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NUEVOS REGISTROS DE PUCCINIALES SOBRE LA FAMILIA SOLANACEAE EN COLOMBIA[1]

DIANA CAROLINA GONZÁLEZ-CEBALLOS
Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Colombia
MAURICIO SALAZAR-YEPES
Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Colombia

NUEVOS REGISTROS DE PUCCINIALES SOBRE LA FAMILIA SOLANACEAE EN COLOMBIA[1]

Revista de la Facultad de Ciencias, vol. 8, núm. 1, 2019

Universidad Nacional de Colombia

Recepción: 09 Febrero 2018

Aprobación: 03 Octubre 2018

Resumen: La familia Solanaceae cuenta con una gran diversidad de especies distribuidas desde zonas templadas, con excepción de la Antártida, hasta zonas tropicales y cálidas. Algunas de sus plantas de importancia económica como el ají, papa y tomate, se encuentran comúnmente parasitadas por royas, afectando su calidad y producción. El objetivo de esta investigación fue estudiar los Pucciniales de la familia Solanaceae en Colombia, depositados en el Museo Micológico de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MMUNM). Se analizaron colecciones no identificadas de este grupo de plantas con presencia de síntomas de roya (Pucciniales, Basidiomycota) y colectadas en los últimos años en los departamentos de Antioquia, Caquetá, Caldas, Casanare, Cundinamarca, Huila, Magdalena y Nariño. El trabajo taxonómico de los Pucciniales encontrados se realizó a través de observaciones y mediciones de los estados espóricos, acompañados de una completa revisión de literatura especializada. Se describe a Uredo mirtinis como una nueva especie para la ciencia y se registran diez nuevos hospedantes parasitados por royas. En Colombia se registran sobre la familia Solanaceae 23 especies de royas, equivalentes al 6% del total de las reportadas en el país, encontradas parasitando un total de 43 especies hospedantes de esta importante familia.

Palabras clave: Biodiversidad, Fitoparásitos, Nuevos hospedantes, Royas, Uredinales.

Abstract: The Solanaceae family has a great diversity of species distributed from the temperate zones with the exception of Antarctica, tropical and warm areas. Some of its economically important plants such as peppers, potatoes and tomatoes, are commonly parasitized by rusts, affecting their quality and production. The objective of this research was to study the Pucciniales of the Solanaceae family in Colombia, this deposited in the Museo Micológico at the Universidad Nacional de Colombia Medellín campus (MMUNM). Unidentified collections of this group of plants were analyzed with symptoms of rusts fungi (Pucciniales, Basidiomycota) and were collected during the last few years in the provinces of Antioquia, Caqueta, Caldas, Casanare, Cundinamarca, Huila, Magdalena and Nariño. The taxomonic work of the Pucciniales was conducted through observations, morphometric analysis and an exhaustive bibliographic 20 review. Uredo mirtinis is described as a new species for science and ten new hosts parasitized by rusts. In Colombia 23 rust fungi species are registered on the Solanaceae family, equivalent to 6% of the total of those reported in the country, and are currently found parasitizing a total of 43 host species of this important family.

Keywords: Biodiversity, New host, Phytoparasitic, Rust, Uredinales.

INTRODUCCIÓN

La familia Solanaceae cuenta con alrededor de 98 géneros y cerca de 2700 especies distribuidas desde las zonas templadas (con excepción de la Antártida) hasta las zonas tropicales y cálidas (Cadavid-Sánchez, 2013). Algunas de sus plantas de importancia económica se encuentran comúnmente parasitadas por royas, afectando su calidad y producción, como la papa (Solanum tuberosum L.) y el tomate de mesa (Solanum lycopersicum L.) de gran valor nutritivo e importantes en la alimentación mundial son afectadas por Puccinia pittieriana Hennings, roya presente en todas las áreas del cultivo por encima de los 2600 m.s.n.m en Colombia (Quijano y Molina, 1987). La roya Puccinia pampeana Spegazzini parasita gran cantidad de especies del género Capsicum, como pimentón y variedades comerciales de ají, afectando toda la parte aérea, tallo, hojas, flores y frutos (Passador et al., 2009).

Las royas (Pucciniales) son un grupo monofilético de parásitos obligados altamente específicos, encontrados parasitando plantas vasculares, como helechos, coníferas y angiospermas (Kolmer et al., 2009). Las royas se han encontrado en todos los ambientes donde existen plantas susceptibles, constituyendo uno de los órdenes de hongos fitoparásitos más numerosos (Pardo-Cardona, 2006), con alrededor de 8000 especies descritas (McTaggart et al., 2016). En Colombia, la Biota de Pucciniales cuenta con alrededor de 70 géneros (55 teliomorficos y 15 anamorficos) encontrados parasitando cerca de 86 familias botánicas (Buriticá et al., 2014). El primer registro de royas sobre la familia Solanaceae en Colombia fue realizado por Mayor (1913), quien reportó cuatro especies de Pucciniales parasitando nueve especies de plantas hospedantes; posteriormente, Kern & Whetzel (1930), hacen el registro de siete especies de royas sobre 16 hospedantes; más tarde, Kern et al. (1933), registran ocho especies de Pucciniales encontrados parasitando a 17 hospedantes; luego, Buriticá & Pardo-Cardona (1996), hacen el reporte de 11 especies de royas sobre 21 hospedantes; y finalmente, Buriticá et al. (2014), en la última versión de la Biota de Pucciniales de Colombia registraron un total de 21 especies de roya sobre 35 especies de hospedantes.

El objetivo de esta investigación fue estudiar los Pucciniales encontrados parasitando la familia Solanaceae en Colombia, depositados sólo hasta nivel de familia en el Museo Micológico (MMUNM) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se revisaron colecciones de la familia Solanaceae con síntomas evidentes de royas, procedentes de ocho departamentos de Colombia (Antioquia, Caquetá, Caldas, Casanare, Cundinamarca, Huila, Magdalena y Nariño) y recolectadas en diferentes periodos. Las plantas parasitadas depositadas en el MMUNM y registradas sólo hasta nivel de familia; fueron identificadas con ayuda del Herbario Gabriel Gutiérrez Villegas (MEDEL) de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín.

El trabajo taxonómico de las royas comenzó con la observación de los estados espóricos bajo un estereomicroscopio BoecoR ; de los estados espóricos encontrados se realizaron micropreparados en lactofenol a partir de raspados y cortes de tejido, los cuales se observaron y midieron en un microscopio Carl ZeissR Axiostar Plus adaptado con una cámara digital CanonR PowerShot G5 para la toma de microfotografías. La identificación morfométrica de los Pucciniales sobre Solanaceae se realizó con ayuda de referencias bibliográficas y claves taxonómicas especializadas (Cummins & Hiratsuka, 2003; PardoCardona, 2001; Buriticá & Hennen, 1980).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el material depositado en el MMUNM sobre plantas de la familia Solanaceae, fueron encontrados 11 nuevos registros para la Biota de Pucciniales de Colombia, estos incluyen novedades en siete especies de royas; entre estas Uredo mirtinis una nueva especie para la ciencia, y Puccinia substriata un nuevo registro para la familia; se registran diez nuevos hospedantes para el país no publicados con anterioridad por Buriticá et al. (2014), (ver Tabla 1).

A continuación, se presenta el listado de los nuevos registros, donde, cada especie se presenta en orden alfabético; luego se describen los datos de publicación de la especie, sus respectivos sinónimos y basiónimos si se conocen, se realiza una descripción detallada de los estados espóricos y las estructuras encontradas, seguido del nombre científico del hospedante, lugar de colección, distribución geográfica del hongo y algunas observaciones relevantes.

Puccinia claviformis Lagerheim, Tromso Mus. Aarsh. 17: 53. 1895.

= Aecidium solanitum Shweinitz, en: Berkeley & Curtis, J. Acad. Nat. Sci. Philad. N.S. 2(6): 283.

1853.

= Dicaeoma claviforme Kuntze, Rev. Gen. 3: 468. 1898.

= Puccinia huallagensis Hennings, Hedwigia 43: 158. 1904.

= Puccinia solanicola Mayor, Mém. Soc. Neuchâtel Sci. Nat. 5: 505. 1913.

= Puccinia solanita Arthur, Mycologia 14: 19. 1922.

= Micropuccinia solanita Arthur & Jackson, N. Amer. Fl. 7(8): 562. 1922. (Ver Figura 1(a))

Telio sobre manchas decoloradas de 2-4 mm de diámetro, hipófilo, agrupados, circulares, coalescentes, de color marrón-canela, cuando maduros se tornan de color negro, desnudos, cerosos, compactos; teliosporas globosas, elipsoides, 25-37.5 × 15-20 µm, con ápice redondeado, poco constrictas en el septo, fasciculadas; pared lisa, 1.5-2 µm de grosor apical, de color amarillo pálida a marrón-canela; poro germinativo en la célula distal apical y en la célula basal cerca al septo; pedicelo no persistente, hasta 7.5 µm de ancho, de color amarillo dorado.

Tabla 1
Nuevos registros de Pucciniales sobre la familia Solanaceae.
Nuevos registros de Pucciniales sobre
la familia Solanaceae.
Buriticáet al. (2014)Nota tabla 1 *Hospedantes registrados; **Nuevos hospedantes; ***Nuevo registro de especie.

Hospedantes y distribución:Solanum pseudolulo Heiser, Antioquia: municipio de Santa Fé de Antioquia, Centro de producción Cotové Universidad Nacional de Colombia, 16 de mayo de 2002, A. Restrepo.

Observaciones: El hospedante Solanum pseudolulo colectado en el departamento de Antioquia se constituye un nuevo hospedante de la roya Puccinia claviformis; completando un total de 13 hospedantes reportados en Colombia.

Puccinia claviformis:
Figura 1
Puccinia claviformis:

Teliosporas (a). Puccinia pampeana: Células peridiales vista superficial (b), Teliosporas tipo Endophyllum (c), Teliosporas tipo Puccinia (d). Puccinia sarachae: Teliosporas (e). Puccinia solani-micranthumi: Teliosporas (f). Puccinia substriata: Células peridiales (g), Eciosporas (h). Pucciniosira solani: Aspecto general del soro (i), Teliospora (j). Uredo mirtinis: Uredosoro (k), Uredosporas vista mediana (l), Uredosporas vista superficial (m). Barra de escala = 20 μm.

Elaboración propia.

Puccinia pampeana Spegazzini, Anal. Soc. Cient. Argent. 9: 290. 1880.

Endo-forma: Endophyllum pampeanum (Spegazzini) Lindquist, Bol. Soc. Argent. Bot. 10: 114. 1963.

= Aecidium pampeanum Spegazzini, Anal. Soc. Cient. Argent. 9: 292. 1880.

= Puccinia araucana Dietel & Neger, Bot. Jahrb. 24: 159. 1897.

= Dicaeoma pampeana (Spegazzini) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3: 467. 1898.

= Puccinia capsici Mayor, Mém. Soc. Neuchâtel Sci. Nat. 5: 501. 1913.

= Puccinia gonzalezii Mayor, Mém. Soc. Neuchâtel Sci. Nat. 5: 502. 1923.

= Puccinia capsici Averna, Molestias Crytogamicas das plantas horticolas, Sao Paulo, p. 161. 1917.

= Puccinia paulensis Rangel, Arch. Jardin Bot. Rio de Janeiro 2: 70. 1918.

= Aecidium capsici Kern & Whetzel, J. Dept. Agr. Puerto Rico 14: 341. 1930.

= Puccinia capsicicola Kern & Thurston, Mycologia 32: 625. 1940. (Ver Figura 1(b), (c) y (d))

Espermogonio epífilo, de color marrón-canela, agrupados, asociados al telio (ecidioide); Telio tipo Endophyllum, anfígeno, agrupados, coalescentes, densamente distribuidos por el tallo, cupulares, circulares, de origen subepidermal, ruptura de la epidermis conspicua, pulverulentos, de color amarillo pálido a marrón pálido; células peridiales fuertemente verrugosas, angulares, 17.5-30 × 12.5-20 µm, hialinas; teliosporas catenuladas, globosas a subglobosas, angulares, 15-25 × 12.5-17.5 µm; pared finamente verrugosa, hasta 1 µm de grosor, de color hialina a amarillo pálida; Telio tipo Puccinia, anfígeno, caulinar, agrupados, circulares, tempranamente cubiertos por la epidermis, cuando maduros errumpentes, pulverulentos, de color marrón oscuro; teliosporas oblongas, elipsoides, 30-37.5 × (15)17.5-22.5 µm, ápice redondeado, poco constrictas en el septo; pared lisa, de 2.5 µm de grosor lateral y hasta 3 µm de grosor apical, de color amarilla a marrón pálida; pedicelo no persistente, hasta 35 µm de largo, de color hialino.

Hospedantes y distribución:Dunalia solanacea Kunth, Huila: 43 millas desde el municipio de Pital en la carretera Pital-Popayán, vía la Plata y Puracé, 2378 m.s.n.m., 21 de junio de 1976, K. P. Dumont, J. L. Luteyn, L. A. Molina y P. Buriticá.

Observaciones: El hospedante Dunalia solanacea colectado en el departamento del Huila se constituye en un nuevo hospedante de Puccinia pampeana. Esta roya de importancia económica afecta plantas cultivadas como ají y pimentón, y en Colombia presenta siete registros de hospedantes pertenecientes a los géneros Capsicum y Dunalia.

Puccinia sarachae Mayor, Mém. Soc. Neuchâtel Sci. Nat. 5: 499. 1913.

Micropuccinia sarachae (Mayor) Arthur & H.S. Jackson, North American Flora 7(8): 563. 1922. (Ver Figura 1(e))

Telio hipófilo, agrupados, circulares, desnudos, de color marrón oscuro; teliosporas de obovoides a elipsoides, 27-37.5 × 20 27.5 µm, ambas células de similar tamaño y forma, no constrictas en el septo; pared lisa, 2.5-5 µm de grosor lateral y 3.5-7.5 µm de grosor apical, de color amarillo pálida a marrón pálida; poro germinativo célula distal apical y basal no observado; pedicelo persistente, hasta 75 µm de largo y de 5-10 µm de ancho, hialino. Mesosporas en mayor o igual cantidad que las teliosporas, globosas, ovaladas, 20-30 × 20-25 µm; pared lisa, hasta 1 µm de grosor, de color amarillo dorada.

Hospedantes y distribución:Jaltomata cf. repandidentata (Dunal) Hunz., Caldas: reserva Rio Blanco, represa Olivares 2200 m.s.n.m., 23 de julio de 2002, P. Buriticá, M. Salazar Yepes y P. Rodríguez.

Jaltomata viridiflora (Kunth) M. Nee & Mione, Nariño: entre el municipio de Guachucal-Ipiales, 3200 m.s.n.m., 7 de septiembre de 2001, P. Buriticá.

Observaciones: Los hospedantes Jaltomata cf. repandidentata y Jaltomata viridiflora colectados en los departamentos de Caldas y Nariño se constituyen nuevos hospedantes de la roya Puccinia sarachae.

Puccinia solani-micranthumi Pardo-Cardona, Rev. I.C.N.E. Medellín 6(2): 14. 1997.

Telio hipófilo, agrupados, formando agallas circulares hasta 5 mm diámetro, de origen subcuticular, errumpentes, pulverulentos, de color marrón oscuro; teliosporas obovoides a elipsoides, 25-32.5 × 17.5-20 µm, pocas veces constrictas en el septo; pared lisa, 2-2.5 µm de grosor, de color marrón dorada; pedicelo persistente, 10-16 µm de largo, hialino. (Ver Figura 1(f)).

Hospedantes y distribución: Solanum laevigatum Dunal, Cundinamarca: km 19 desde el desvió a Zipacón, de la vía Bogotá-Facatativá, saliendo de Cachipa y hacia la Gran Vía, 8 de octubre de 2014, P. Buriticá y M. Salazar Yepes.

Observaciones: El hospedante Solanum laevigatum colectado en el departamento de Cundinamarca se constituye un nuevo hospedante de la roya Puccinia solani-micranthumi.

Puccinia substriata Ellis & Bartholomew, Erythea 5: 47. 1897.

= Puccinia pilgeriana Hennings, Bot. Jahrb. Syst. 40: 226. 1908.

= Puccinia penniseti Zimmerman, Berichti über Land und Forstwirth. Deutsch Ostafrika. 1904.

= Puccinia penniseti-spicati Petr. Sydowia 13 (1-6): 223. 1959.

Anamorfos: Aecidium tubulosum Patouillard & Gaillard, Bull. Soc. Myc. France 4: 97. 1888.

= Aecidium uleanum Pazschke, Hedwigia 31: 95. 1892.

Puccinia tubulosa (Patouillard & Gaillard) Arthur, Am. J. Bot. 5: 464. 1918.

= Aecidium solaniphilum Spegazzini, Anal. Mus. Nac. Hist. Nat. B. Aires 23: 34. 1912.

= Uredo cubangoensis Rangel, Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 18: 160. 1916.

= Puccinia paspalicola (Hennings) Arthur, Manual Rusts U.S. y Canadá. Purdue Res. Found. p. 127. 1934. (Ver Figura 1(g) y (h) ).

Espermogonios epífilos, asociados al ecio, sobre manchas necróticas, de color marrón-canela. Ecio tipo Aecidium, anfígeno, raramente epífilo, agrupados; células peridiales angulares, romboides, poligonales, fuertemente adheridas entre sí, 30-50 × 22.5-32.5 µm; pared fuertemente verrugosa, 2.5-3.5 µm de grosor, de color hialina a amarillo pálida; eciosporas poligonales a globosas, 22.5-35 × 18-25 µm; pared verrugosa, 1.5-2.5 µm de grosor, de color amarillo pálida.

Hospedantes y distribución:Solanum jamaicense Mill., Caquetá: 14 millas desde el municipio de Florencia sobre la carretera Florencia-Belén, intendencia Caquetá, 427 m.s.n.m., 16 de junio de 1976, K. P. Dumont, P. Buriticá, J. L. Luteyn y L. A. Molina. Solanum cf. scorpioideum Rusby, Magdalena: sierra nevada de Santa Marta, reserva forestal San Lorenzo 2000 m.s.n.m., 18 de junio de 1978, P. Buriticá. Solanum sp., Magdalena: sierra nevada de Santa Marta, reserva fore

Observaciones: La roya Puccinia substriata registrada en Colombia sobre la familia Poaceae (Buriticá et al., 2014) presenta un ciclo de vida heteróico, completando su ciclo sobre plantas de la familia Solanaceae donde se forman los estados de Espermogonio (0) y Ecio (I). Se registra por primera vez para Colombia los estados espóricos (0) y (I) de la roya encontrados sobre plantas de la familia Solanaceae. Los hospedantes Solanum cf. scorpioideum, S. jamaicense Mill. y Solanum sp., colectados en los departamentos de Magdalena y Caquetá se constituyen en nuevos hospedantes de P. substriata.; esta roya se ha registrado sobre pastos de importancia económica en Colombia como Panicum maximum (Buriticá et al., 2014) .

Pucciniosira solani Lagerheim, Ver. Deutsch Bot. Ges 9: 345. 1891.

Espermogonios epífilos, de color marrón oscuro. Telio hipófilo, agrupados, concéntricos, cilíndricos, de origen subepidermal, errumpentes, compactos, cerosos, de color amarillo pálido a marrón-canela; teliosporas oblongas a elipsoides, 50-64.5 × 15-22.5 µm, firmemente unidas entre sí, célula basal y apical fácilmente separables; pared lisa, 1-2 µm de grosor lateral y 5-10 µm de grosor apical, de color amarillo pálida a dorada; presencia de células intercalares, hialinas. (Ver Figura 1(i) y (j) ).

Hospedantes y distribución:Cestrum sp., Antioquia: municipio de Caramanta, Km 3 en la vía Caramanta-Valparaíso, 2050 m.s.n.m., 22 de noviembre de 2006, P. Buriticá, M. López y C. Rodríguez.

Observaciones: El género Cestrum colectado en el departamento de Antioquia se constituye en un nuevo hospedante de la roya Pucciniosira solani.

Uredo mirtinis González, Salazar & Buriticá sp. nov.

MB 828026 (Ver Figura 1(k), (l), y (m) ).

Holotipo: Sobre Solanum pseudocapsicum L., Cundinamarca: municipio de Funza, vereda “Siete Trojes”, 31 de diciembre de 1975, P. Buriticá, MMUNM 3315.

Diagnosis: Uredo mirtinis differs from other species due to the smaller size of its urediniospores, its strongly and spaced echinulate wall and its obscure germ pores. Uredinio hipófilo, agrupados, concéntricos, coalescentes, de origen subcuticular, tempranamente cubiertos por la epidermis, de color amarillo pálido, cuando maduros errumpentes, pulverulentos, de color marrón-canela; uredosporas globosas, obovoides, 22.5-35(37.5) × 17.5-25 µm; pared con equínulas prominentes, espaciadas entre sí, de 2-2.5 µm de grosor, de color amarillo dorada; poros germinativos oscuros; pedicelo no persistente, de color hialino.

Etimología: La especie deriva su epíteto de la planta donde fue colectada, llamada comúnmente Mirto.

Hospedantes y distribución:Solanumpseudocapsicum L., Cundinamarca: municipio de Facatativá, jardín casa habitación, noviembre de 1976, P. Buriticá, MMUNM 3316; municipio de Chía, 19 de marzo de 1977, M. I. Umaña MMUNM 3317.

Observaciones: La nueva especie Uredomirtinis se diferencia de Uromyces solani Dietel & Holw., por presentar pared de color amarillo dorada y poros germinativos oscuros, mientras U. solani posee pared marrón pálida con de 2-4 poros germinativos ecuatoriales. Se diferencia de Uromyces invisus (Spegazzini) Spegazzini, por presentar uredosporas de mayor tamaño con equínulas prominentes en su pared, a diferencia de U. invisus que presenta uredosporas más pequeñas hasta 30 µm de largo con ornamentación finamente verrugosa-equinulada. Se diferencia de Uredo minitans Spegazzini por presentar uredosporas de mayor tamaño con pared de color amarillo dorada y con poros germinativos oscuros; mientras que U. minitans posee uredosporas más pequeñas hasta 30 µm de largo con pared hialina y con la presencia de 2 poros germinativos. Difiere de Uredo solaninum Hennings por presentar uredosporas de mayor tamaño, globosas y obovoides, pared con equínulas prominentes; mientras que U. solaninum presenta uredosporas más pequeñas hasta 26 µm de largo, subglobosas a ovoides, ocasionalmente angulosas, con pared equinulada-verrugosa. Se diferencia de Uredo tolimensis F. Kern & Whetzel la especie más cercana en el tamaño de las uredosporas, por presentar pared de menor grosor, con equínulas prominentes y poros germinativos oscuros; mientras U. tolimensis presenta pared de mayor tamaño hasta 3.5 µm de grosor, con umbo apical hialino y con estrías prominentes y oblicuas, con 2-3 poros germinativos ecuatoriales.

La especie Solanum pseudocapsicum conocida popularmente como Mirto es comúnmente usada como ornamental y su roya Uredo mirtinis se constituye en el primer registro de Pucciniales registrados afectándola.

CONCLUSIONES

En Colombia se registran sobre la familia Solanaceae 23 especies de royas de las cuales 18 especies pertenecen a la familia Pucciniaceae, dos especies a la familia Pucciniosiraceae, una especie a la familia Phakopsoraceae y dos son anamorficas. Estos Pucciniales han sido registrados parasitando 43 especies hospedantes, incluidas en 15 géneros, de los cuales, Solanum (19 especies), Capsicum (seis especies) y Cestrum (cuatro especies), son los de mayor número de registros de royas.

Agradecimientos

Al Museo Micológico de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MMUNM), por el acompañamiento y la disponibilidad de los materiales estudiados y equipos para llevar a cabo este trabajo y al Herbario Gabriel Gutiérrez de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL) por la ayuda en la identificación del material vegetal.

Referencias

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Notas

[1] González, D. & Salazar, M. (2018). Nuevos registros de Pucciniales sobre la familia Solanaceae. Rev. Fac. Cienc., 8(1), 20–30. DOI: https://doi.org/10.15446/rev.fac.cienc.v8n1.70330 bEstudiante de Maestría en Ciencias Agrarias. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. dcgonzalezc@unal.edu.co cMuseo Micológico-MMUNM, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. masalazay@unal.edu.co

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