CC BY
86
И.Н. Шеховцова, К. С. Байков
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЛОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КОЛОСКОВ В СОЦВЕТИИ ВИДОВ РОДА СЛИЕХ (ПОДРОД ККЕЫЕТОУТСИЛ, СУРЕИЛСЕЛЕ) И АНОМАЛЬНЫЕ ВАРИАНТЫ СТРОЕНИЯ ЦВЕТКА
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ (07-04-00877) и интеграционного проекта СО РАН (№ 5.15).
Рассмотрена морфологическая изменчивость дифференциации колосков в соцветии у представителей рода Сагех из подрода Kreczetoviczia (Сурегасеае). Выявлены и описаны основные морфологические отклонения от типичной тычиночной формы верхнего колоска и варианты аномального строения цветка для видов из секции РИасосузНз.
Род Carex L. (Осока) относится к числу наиболее крупных родов высших сосудистых растений и включает около 2000 видов [1, 2]. Представители рода Carex играют значительную роль в растительном покрове Северной Евразии: на территории России и сопредельных государств произрастает 346 видов [2]. Многие виды осок играют существенную роль в структуре и продуктивности фитоценозов большинства почвеннорастительных зон, начиная от тундр и кончая пустынями и высокогорьями [1]. Некоторые виды осок являются одними из главных компонентов естественных кормовых территорий [3]. Кроме того, род Carex является таксономически сложным объектом изучения ввиду значительного полиморфизма и сложности разграничения отдельных таксонов.
Большую таксономическую ценность для систематики осок представляет строение генеративных органов. Основные пути половой специализации соцветий у осок следующие [2]. Представители подрода Vignea (Beauv. ex Lestib.) Peterm. имеют андрогинные (тычиночные цветки расположены в верхней части колоска, а пестичные - в нижней) и гинекандрические (тычиночные цветки расположены в нижней части колоска, а пестичные - в верхней), редко однополые колоски. Для видов подрода Psyllophora (Degl.) Peterm. свойственны одиночные андрогинные, тычиночные и пестичные колоски. В подроде Vigneastra (Tuckerm.) Kuk. выявлены только андрогинные колоски. Однополые колоски характерны для подродов Carex и Kreczectoviczia T.V. Egorova, однако у них, особенно у представителей типового подрода, нередки и обоеполые колоски - анд-рогинные и гинекандрические.
Значительная часть диагностических признаков в строении соцветий и отдельных колосков осок была выявлена еще на ранних этапах развития систематики этого рода [1]. Однако существует ряд отклонений у отдельных видов от общепринятой характеристики по этому признаку. Недостаточные сведения об изменчивости соцветий у видов, в том числе и различных аномалий в структуре ряда органов, приводят к неточному, а иногда и ошибочному описанию морфологически отклоняющихся форм в качестве самостоятельных таксонов. В качестве примера можно привести описанный Н.Н. Цвелевым [4] из Таджикистана C. transalaica Tzvel., который, по мнению многих авторов [2, 5], представляет собой андрогинную форму широко распространенного в Центральной и Средней Азии вида C. orbicularis Boott из секции Phacocystis под-рода Kreczetoviczia.
Виды рода Carex из подрода Kreczetoviczia во флоре Азиатской России были изучены в природной обста-
новке (Республики Алтай и Бурятия, Иркутская и Читинская области) и в гербарных коллекциях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Московского государственого университета (MW), Главного ботанического сада РАН (г. Москва, MHA), Томского государственного университета (TK), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток, VLA), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NSK, NS), Иркутского государственного университета (IRKU), Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск, IRK), Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, SVER). Выявлена высокая изменчивость признаков половой специализации терминального колоска (вместо обычного типично тычиночного) для некоторых видов из подрода Kreczetovoczia.
Подрод Kreczetoviczia представлен во флоре Азиатской России 40 таксонами из пяти секций. Его представители характеризуются соцветиями, состоящими из верхушечного тычиночного колоска и нижних пестичных колосков (нередко на верхушке с тычиночными цветками), изредка все колоски андрогинные или гинекандрические. Первый вариант строения соцветий характерен для видов секций Tuminensis Y.L. Chang et Y.L. Yang, Forficulae Franch. ex Raymond и Phacocystis Dumort. (исключение составляют виды C. eleusinoides Turcz. ex Kunth, C. hindsii C.B. Clarke с гинекандриче-скими колосками). Для видов секции Praelongae (Kuk.) Nelmes свойствен верхний тычиночный колосок, редко гинекандрический, нижние колоски пестичные или гинекандрические. У представителей секции Temnemis (Rafin.) V. Krecz. верхний колосок тычиночный, нижние пестичные или андрогинные.
Сведения о пределах изменчивости признаков соцветий осок имеют большое значение для их диагностики, особенно в тех случаях, «когда признакам соцветия придается большой вес и когда есть опасность его априорного преувеличения и неправильной оценки» [1. С. 109]. Для того чтобы избежать неточностей при определении осок, ниже приведены основные варианты морфологических отклонений от типичной (тычиночной) формы половой специализации верхнего колоска, которые выявлены преимущественно у видов из секции Phacocystis.
1. Гинекандрический вариант. Верхний колосок гинекандрический вместо тычиночного. Выявлен у некоторых видов секции Phacocystis. Ниже приведены виды и этикетки конкретных гербарных экземпляров.
Subsect. Rigidae Fries ex Kuk.:
C. bigelowii Torr. ex Schwein. subsp. ensifolia (Gorodk.) Holub: Россия. Республика Бурятия: Саянские горы, Норан-Хоре, Иркутская губерния, Тункинский район, 2 VIII 1902, В.Л. Комаров (LE); Восточные Саяны, Тун-кинские альпы, хр. Убурт-Хонголдай, в подгольцовом поясе, на песчаном хорошо дренированном берегу реки, 2 VIII 1957, Л.И. Малышев, Н.В. Мисюра (LE); Тункинский р-н, в 40 км от п. Монды, вверх по течению р. Иркут, устье р. Сусар, правый берег Иркута, заболоченный, h = 1860 м, 18 VIII 2007 И.Н. Маклакова, А. А. Петрук (NSK); Тункинский р-н, в 40 км от п. Монды, вверх по течению р. Иркут, правый берег Иркута, заболоченный, h=1886 м, 19 VIII 2007, И.Н. Маклакова, А. А. Петрук (NSK). Читинская область: Тунгиро-Олекминский район, Тунгирский хр., в истоках р. Гананги, голец Га-нангинский, мохово-лишайниковая тундра, 18 VIII 1966,
В.Н. Сипливинский (LE).
C. bigelowii Torr. ex Schwein. subsp. rigidioides (Gorodk.) T.V. Egorova: Монголия: Архангайский аймак, г. Даш-Дагва-ула в 30 км к ЮЗ от Хангай-сомона, болотистый осоковый луг, в долине р. Хулирт, № 495, 23 VII 1972, Д. Банзрагч, И.А. Банникова, З.В. Кара-мышева, Н. Манибазар, Булецент, Мунхбояр (LE).
Subsect. Orbiculares T.V. Egorova:
C. orbicularis Boott subsp. orbicularis f. gynecandra Malyschev: Таджикистан: Горно-Бадахшанская АО, бассейн р. Билянд-Киик, пойма долины второго порядка на правом берегу р. Биляндкиик близ устья притока Джалдиксай, 3400 в.н.м., № 8195, 21 VIII 1958, Л. Сидоров (MW); Киргизия: Джалалабадская область, Ленинский район, 2150 в.н.м., № 363, 30 VI 1945, Арманд (MW); In humidis alpium Narym ad torrentem Ken-Su, № 896 (1076), 1840, Kar. et Kir.(LE).
C. orbicularis subsp. altaica (Gorodk.) T.V. Egorova: Россия. Республика Алтай: Кош-Агачский аймак, Чуйский хребет, ущелье р. Чеган-Узун (низовье), ущелье Кызыл-Чин близ пос. Чеган-Узун, песчаный берег, 22 VIII 1937, Б.А. Штакельберг, И.Г. Кнорринг (LE).
У видов из подсекции Vulgares Aschers. встречается редко.
C. appendiculata (Trautv. et C.A. Mey.) Kük.: Россия. Республика Бурятия: кары в истоках р. Баргузин, 11 VIII 1964, В. Сипливинский (LE).
Впервые на гинекандрическую форму C. orbicularis обратил внимание Л.И. Малышев, выделив ее в 1985 г. в гербарии как форму - f. gynecandra - с хр. Сайлюгем (h = 2300 м), р. Уландрык в Республике Алтай. Как показало изучение гербарного материала, эта форма встречается довольно часто на протяжении всего ареала данного вида (Алтай, Средняя и Центральная Азия). Гинекандрическую форму C. bigelowii subsp. ensifolia мы наблюдали в Восточных Саянах. Эта форма встречалась там с частотой, характерной для типичной формы.
2. Андрогинный вариант. Вместо верхнего тычиночного колоска развивается андрогинный. Выявлен у некоторых видов sect. Phacocystis.
C. bigelowii subsp. ensifolia: Россия. Красноярский край: с. Крестик 1, хр. Белогорье, Тушкинское, моховая тудра, каменники, 15 VIII 1949, Ал.А. Федоров, Ан.А. Федоров, А.А. Никитин, П.К. Красильников (LE); Иркутская обл.: Бассейн оз. Байкал, верховья р. Снежной, голец, у ручья, 20 VIII. 1912, В.И. Смирнов
(LE); Читинская область, Акшинский у., г. Сохондо, близ оз. Букукунского, на заболоченных участках, № 419 а, 28 VI 1913, В.И. Смирнов (LE); Тунгиро-Олекменский район, Тунгирский хребет, в истоках р. Гананш, голец, мохово-лишайниковая тундра, 18 VIII 1966, В.Н. Сипливинский (LE).
C. lugens Holm: Россия. Республика Саха - Якутия: Якутская АССР, Томпонский район, бассейн р. Томпо, р. Сейюле (левый верхний приток) в 10 км от истоков, в мелкозлаковом моховом ернике на террасе реки, № 21/3, VII 1956, И.Д. Кильдюшевский (LE).
C. spongifolia A.E. Kozhevnikov: Россия. Приморский край: Ханкайский р-н, побережье оз. Ханка, между пос. Турий Рог и Новокачалинск, выс. 133.7 над ур.м., песчаные дюны, плотные дерновины с отдельными длинными вертикальными побегами (в песке) часто, 2 VII 1985, А.Е. Кожевников, З.Е. Кожевникова (MW).
C. transalaica Tzvel.: Таджикистан: северо-
западный Памир, бассейн р. Каинды, болото в тенистом березовом лесу по правому берегу р. Каинды, в 89 км выше ее устья, около 3100 м над ур.м., № 1563, 20 VIII 1958, Н. Цвелев (LE).
3. Смешанный вариант. Встречается реже и характеризуется следующими признаками: женские цветки располагаются в срединной части соцветия, а в верхней и нижней - тычиночные цветки.
Выявлен у C. tuminensis Kom. из секции Tuminensis: Россия: Камчатка, берег р. Аван, 1908, В.Л. Комаров (MW).
Все перечисленные выше формы наблюдались у растений, произрастающих преимущественно в высокогорных районах. Следовательно, логично предположить, что данный признак (половая специализация верхнего колоска) зависит от экологических факторов. Согласно эколого-гормонально-генетической концепции регуляции проявления пола у растений [1, 6] факторы внешней среды вызывают изменение в содержании тех или иных гормонов, которые регулируют проявление пола. Ю.А. Алексеев, опираясь на данную концепцию, предположил, что «различные формы половой дифференциации возникали, главным образом, под влиянием различных комплексов экологических факторов» [1. С. 209]. Об этом, по его мнению, свидетельствуют особенности географического распространения видов осок с андрогинными и гинекандрическими колосками - осоки подрода Vigneastra с андрогинными колосками распространены в тропиках или субтропиках, осоки подрода Carex, имеющие гинекандрические колоски, тяготеют к высоким широтам и высокогорьям. По мнению Ю.А. Алексеева, сейчас невозможно назвать какой-либо один экологический фактор или сочетание нескольких, которые способствовали бы появлению гинекандрических колосков в эволюции осок [1]. Не противоречит этому и идея первичности андрогин-ных колосков [2, 7, 8]. По мнению Т.В. Егоровой, в процессе эволюции они трансформировались в тычиночные, пестичные и гинекандрические [2].
Основываясь на всех этих гипотезах, можно сделать вывод о том, что у C. orbicularis s.l. и C. bigelowii s.l. процесс формирования гинекандрических колосков из тычиночных и тычиночных - из андрогинных полностью не завершен, поэтому наряду с типичными расте-
ниями с верхним тычиночным колоском в высокогорьях у них встречаются экземпляры с андрогинным или гине-кандрическим верхним колоском. Как считает Т.В. Егорова, такая трансформация обусловлена суровыми условиями высокогорий, в которых расположение тычиночных цветков в нижней части колоска биологически более целесообразно, так как это, возможно, лучше предохраняет пыльцу от повреждения заморозками [1-3].
Как показали наблюдения, перечисленные выше отклонения от типичных вариантов половой дифференциации колосков в соцветии, чаще рассматриваемые как аномалии, в свою очередь, нередко сопряжены с изменением и в других структурах, например в цветке и мешочке. Значение данных по тератам для систематики и филогении в семействе Cyperaceae Juss. обосновано в ряде работ [1, 3, 9-12]. Согласно опубликованным данным, аномальные мешочки были обнаружены в основном у некоторых видов рода Carex подродов Vignea, Carex, Kreczectoviczia (C. acuta, C. cespitosa, C. nigra, C. vulgaris). Нами выявлены аномальные мешочки еще у некоторых видов подрода Kreczectoviczia: C. orbicularis, C. bigelowii subsp. ensifolia, C. lyngbyei Hornem. subsp. cryptocarpa (C.A. Mey.) Hult., C. bigelowii subsp. arctisibirica (Jurtz.) A. et D. Love, C. aquatilis Wahlenb. Случаи аномального роста и развития морфологических структур позволяют решить особенно сложные проблемы, связанные с появлением или развитием того или иного признака [13]. Особое значение имеют аномалии генеративной сферы. Структурные изменения могут затрагивать как весь цветок, так и отдельные его части.
Цветки у представителей рода Carex однополые, без околоцветника, собранные в тычиночные, пестичные или в смешанные колоски. Гинецей (завязь) заключен в замкнутый орган - мешочек, обычно суженный на верхушке в носик, из которого наружу выставляется часть столбика и 2-3 рыльцевые нити [2]. Согласно гипотезе C. Kunth [14], мешочек осок представляет собой сросшийся своими краями первый прицветник боковой оси. Эта гипотеза основана на данных сравнительной морфологии соцветий представителей Carex и других родов трибы Cariceae Dumort., а также на данных по тератам [3].
Наши исследования показали, что отклонение от типичного распределения пола верхнего колоска обычно сопряжено с аномалиями в строении цветка и плода. Эти аномалии можно объединить в две группы:
1. Срастание мешочков и плодов. На тератологических экземплярах C. aquatilis, C. lyngbyei subsp. cryptocarpa, гинекандрической и андрогинной формы C. orbicularis, C. bigelowii subsp. ensifolia можно наблюдать непрерывный ряд срастания нескольких (чаще двух) мешочков с образованием одного мешочка крупного размера (рис. 1, А). Срастание двух мешочков, заключающих внутри себя по двухрыльцевому цветку, иногда приводит к формированиию одного четырехрыль-цевого цветка (рис. 1, А, 3) или одного трехрыльцевого цветка вследствие редукции одного рыльца. Часто в одном непропорционально большом мешочке находятся два цветка разного размера, на укороченной оси, при этом из мешочка выходят четыре рыльца, не сросшиеся между собой (рис. 1, А, 2).
Выявлены случаи, когда у экземпляров C. orbicularis и C. bigelowii в некоторых мешочках находилась укороченная ось, у основания которой сидел пестичный цветок, а выше - пестичный цветок, заключенный в мешочек (рис. 1, Б, 1). Данная аномалия встречается еще у одного вида C. glareosa и, по мнению Егоровой, возможно, представляет собой реверсию, свидетельствующую о более сложном строении соцветий у анцест-ральных форм осок [3]. Егорова сделала предположение, что из мешочков таких форм выходили оси с сидящими на них мешочками, в которых развивались обоеполые колоски.
У некоторых тератологических образцов C. bigelowii subsp. arctisibirica (рис. 1, Б, 2) в мешочке на укороченной оси располагается плод, за ним мешочек, внутри которого находятся два сросшихся плода, а за мешочком еще один плод; рылец у некоторых цветков два, у других - три. Другой случай, изображенный на рис. 1, Б, 3, возможно, также свидетельствует о сложном строении соцветий у анцестральных форм осок: внутри некоторых мешочков C. bigelowii s. l. из Якутии развита укороченная колосковая ось, несущая две «мешочкоподобные» чешуи зеленого цвета, в пазухах которых расположено по одному цветку, причем столбики в средней части сросшиеся и рыльце двураздельное. Следствием таких аномалий является изменение числа рылец, которое в нормальных случаях представляет собой постоянный признак у видов отдельных секций и в некоторых случаях даже подродов. Для видов подрода Kreczetoviczia характерно наличие двух рылец.
Помимо описанных выше и возникающих вследствие аномального развития цветка и плода известны также случаи варьирования числа плодолистиков, которые не сопровождаются какими-либо изменениями в репродуктивных органах. Эти случаи можно расценивать также как аномалии. Например, два и три рыльца зафиксированы у C. orbicularis (Алтай, Таджикистан, Киргизия), C. aquatilis Wahlenb. subsp. stans (Drej.) Hult. (Красноярский край), C. orbicularis subsp. altaica (Алтай), C. middendorffii Fr. Schmidt (о. Сахалин). В большинстве случаев цветки с тремя рыльцами были представлены в небольшом количестве и преимущественно располагались в срединной или нижней частях соцветия, очень редко - в верхней его части.
2. Обоеполый цветок. В тератологических случаях у
C. cespitosa (Чукотка) в мешочках присутствуют 1-3 развитых тычинки, которые обычно выставляются из мешочка. В одном случае в мешочке был развит только тычиночный цветок, состоящий из одной тычинки, пестичный цветок был редуцирован (рис. 1, В, 1); в другом - тычиночный, представленный одной или двумя тычинками, и пестичный цветки были одинаково хорошо развиты (рис. 1, В, 2). Подобные случаи для некоторых видов были описаны в литературе [3, 11].
Мы разделяем точку зрения Т.В. Егоровой, «что такого рода явления представляют собой реверсии» [3], которые по существу служат доказательством того, «что мешочки осок вместе с пестичными цветками -это редуцированные однополые колоски и что анцест-ральные колоски были обоеполыми». Это наглядно подтверждают данные тератологии.
Рис. 1. Аномальные варианты строения цветка у видов подрода Kreczetoviczia рода Carex:
А - этапы постепенного срастания мешочков, вид снаружи и внутри мешочка:
1, 2, 4 - C. lyngbyei subsp. cryptocarpa, C. aquatilis; 3 - C. orbicularis, C. bigelowii subsp. ensifolia;
Б - развитие нескольких цветков в мешочке: 1 - C. orbicularis, C. bigelowii; 2, 3 - C. bigelowii;
В - обоеполые цветки - C. cespitosa. Обозначения на рисунке: мшч - мешочек, пл - плод, чш - кроющая чешуя
Очень редко в рассматриваемом подроде, который представлен однодомными растениями, встречаются однополые особи. В качестве примера можно привести популяцию мужских растений C. bigelowii БиЪзр. агс-^Шгіса на северо-западе Путорана: оз. Капчук, болота с пятнами голого суглинка в седловине на плато, на пятнах, 20 VIII 1980, № 396, Ю. Кожевников (ЬБ).
Появление аномалий в строении цветка не всегда строго сопряжено с отклонением в строении соцветий. Иногда такие изменения наблюдаются у нормальных растений типичной формы. «Каждый организм и его части в потенции имеют гораздо более широкие генетические возможности развития, чем это обычно проявляется в их морфологии. Когда условия среды отличаются от обычных, проявление нормы развития так же
изменяется. ...при этом организм упорно направляет свое развитие по такому пути, в завершении которого образуется характерная форма» [13].
Тератологические случаи, возможно, в некоторой степени «приоткрывают» нам какой-то эволюционный этап в формировании определенного органа или структуры. В нашем случае мы наблюдаем обоеполые соцветия сложного строения, вероятно, имевшие место в эволюции генеративной сферы рода Сагех.
Описанные выше примеры определенно показывают, что пределы изменчивости отдельных признаков в соцветии обязательно должны учитываться и включаться в описания таксонов с расширением их морфологического диагноза. Только при таком подходе можно избежать ряда неточностей и ошибок в диагностике осок.
ЛИТЕРАТУРА
1. АлексеевЮ.А. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М.: Аргус, 1996. 251 с.
2. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с.
3. Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.: Наука, 1966. 266 с.
4. Цвелев Н.Н. О некоторых новых и малоизвестных видах Памира // Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР.
М.; Л., 1960. Т. 20. С. 429-432.
5. Овчинников П.Н. Критические замечания о новой для Памира осоке (Carex transalaica Tzvel.) // Известия отделения биологических наук АН
Таджикской ССР. 1962. Вып. 1 (8). С. 134-135.
6. ЧайлахянМ.Х., ХрянинВ.И. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 177 с.
7. Алексеев Ю.Е. Эволюция соцветий видов рода Carex L. в аспектах проблем эволюции пола у покрытосеменных растений // Современные
проблемы филогении растений. М.: Наука, 1986. С. 57-58.
8. ReznicekA.A. Evolution in sedges (Carex, Cyperaceae) // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68, № 7. P. 1409-1432.
9. Boott F.M.D. Illustration of the genus Carex. London, 1858. Pt. 1. P. 1-74, pl. 1-200; 1860. Pt. 2. P. 75-103, pl. 201-310; 1862. Pt. 3. P. 105-126,
pl. 311-411; 186. Pt. 4. P. 127-2333, pl. 412-600.
10. Ridley H.N. Teratological notes on plants // J. Linn. Soc. 1884. Vol. 20. P. 45-48.
11. Penzig O. Pflanzen-Teratologie. Berlin. 1922. Bd. 3. P. 421-436.
12. Toivonen H. Synflorescence structure of some hetero-, homo- and monostachyae sedges (Carex, Cyperaceae) // Ann. Bot. Fenn. 1993. Vol. 30. P. 2142.
13. Дорофеев В.И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства // Turczaninowia. 2002. Т. 5, Вып. 4. С. 23-30.
14. Kunth C.S. Über die Natur des schlauchartigen Organs (utriculus) welches in der Gattung Carex das Pistill und spatter die Frucht einhüllt // Wiegmanns Archiv Naturgeschichte. 1835. Bd. 2. S. 351-353.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 29 июля 2008 г.
