CC BY
55
БИОЛОГИЧЕСКИЕ, СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ И ВЕТЕРИНАРНЫЕ НАУКИ
УДК 582 632+574 9 (571 13) А.Д. СОРОКИН,
А.И. ГРИГОРЬЕВ
Омский государственный педагогический университет
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНЫ TILIA CORDATA MILL. И TILIA NASCZOKINII_
В работе впервые представлены материалы сравнительной характеристики Tilia cordata Mili, и Tilia nasczokinli. Обобщены эколого-морфологические особенности, свидетельствующие о проблематичности природы и таксономического ранга Tilia nasczokinii Stepanov, подтверждающие гипотезу обособления данного вида как отдельной экологической формы Tilia, сформировавшейся в экотопах.
При сравнении природнойлипы из окрестностей г. Красноярска с Т. cordata и Tilia sibirica показано, что эти растения резко различаются. Красноярская липа представляет собой новый вид, которому дано название Tilia nasczokinii [3].
В Сибири встречается 2 вида лип - Tilia cordata и Tilia sibirica. Они распределяются по территории неравномерно в виде отдельных островков. При этом Tilia cordata, на крайнем востоке ее ареала, доходит до Иртыша, a Tilia sibirica встречается в Кемеровской и Томской областях [5]. Известны также изолированные местонахождения липы в окрестностях г. Красноярска [8,9]. Подавляющее большинство исследователей [3,4,9,11 ] для данного региона приводят Tilia sibirica. Ю.П. Хлонов (1965) для этих же мест приводит то Tilia cordata,то Tilia Sibirica: «...имеется и липа (Tilia microphylla = Tilia cordata). Сведения о
крайней восточной ее границы распространения в районе Красноярска имеются у И. Пестова (1833), А.П. Степанова (1835)...» [15]; «Самое восточное место произрастания в районе КрасноярскауказалЯ.П. Прейн (1895). Наряду с Tilia parvifolia = Tilia cordata он обнаружил там...» [15]; «Небольшие куртины липы сибирской имеются на... правом берегу р. Енисея в районе заповедника Столбы» [15]. В более поздней работе Ю.П. Хлонов (1990) липу сибирскую для Красноярского края не приводит.
Т.Н. Буторина и В.Д. Нащокин (1958) отмечают своеобразие липы под Красноярском и даже предлагают для нее ранг нового подвида - Tilia sibirica Fisch. Subsp. jeniseis Butorina. К сожалению, ни диагноз, ни тип обнародованы не были, и подвид Tilia sibirica Fisch, Subsp. jeniseis остался, таким образом, nomen nudum. A.M. Черепнин (1963) активно поддержал
выделение нового таксона. Н.В. Степанов (1993) провел значительную работу, в которой выявил обособленность данного таксона от других выше перечисленных видов лип. В своей работе он обозначил данный вид как Tilia nasczokinii. Другие исследователи этот вопрос не затрагивали. Отдавая должное работе исследователя, в своей работе мы приводим данный вид как Tilia nasczokinii Stepanov.
Липа мелколистная - Tilia cordata Mill. Дерево до 25 - 30 м высоты и до 1,5 - 2 м в диаметре с ровным полнодревесным стволом и густой шаровидной кроной, верхние ветки, которых направлены вверх, средние - горизонтально, а нижние слегка повисающие. В молодом возрасте ствол покрыт гладкой, красновато - бурой, с возрастом грубеющей темно-серой, продольно бороздчатой кроной. Однолетние побеги зеленые с красноватым оттенком, на второй - третий годы красновато - коричневые, гладкие, с мелкими чечевичками. Почки косо - яйцевидные, красновато-бурые или желто-бурые, 4 - 8 мм длины и 2 - 4 мм ширины; почечные чешуйки по две, реже по три, различны по величине и форме; одна из них имеет вид лодочки, другая колпачкообраэная.
Листья очередные, широко округлые, у основания сердцевидные, обычно симметричные, реже несимметричные и усеченные, 5 - 9 (15) см длины и почти такой же ширины, островершинные, без ясно выраженного остроконечия, по краям мелко-дважды зубчатые; сверху темно-зеленые, снизу более светлые, синевато-зеленые, с пучками рыжевато желтых волосков в углах жилок; базальных жилок 6, жилок второго порядка 4-5, жилки третьего порядка непараллельные, извилистые; черешки тонкие, голые, 2 -4 (5) см длины. Листья порослевых побегов продолговато треугольные, до 15 см длины и 10 см ширины, с крупными зубцами оканчивающимися вытянутыми остроконечиями [7].
Липа Нащокина - Tilia nasczokinii Stepanov. Дерево 20 - 25 или кустарник с прямыми или восходящими стволами до 10 -15 м высоты. Почки яйцевидно-овальные 4 - 9 мм длины , 2,5 - 4мм ширины, с 3 почечными чешуями. Молодые побеги скудно опушенные, быстро оголяющиеся. Годовалые ветви коричневые. Молодые листья со слабосердцевидным или почти усеченным основанием, почти равнобо-кие. Закончившие рост листья 5 - 9 см длины, 5 - 8 см ширины, на порослевых побегах до 15 см длины, 11см ширины Терминальные листья удлиненные или (реже) округлые, резко несимметричные, с косым основанием (реже слабосердцевидным). Базальные листья округлые, сердцевидные, со слабо скошенным основанием по краю крупнозубчатые или пильчатые. Зубцы широко-треутольно-округлые, с резко оттянутой верхушкой [13].
Настоящая работа является составной частью цикла исследований, посвященных изучению внутривидовой изменчивости в популяциях.
Систематика изучения вида Tilia nasczokinii Stepanov еще недостаточно разработана. Многие ее стороны требуют тщательных исследований, в частности - изучения популяционной структуры и внутривидовой изменчивости.
Следует заметить, что форма листьев - это не только наследственный признак того или иного вида растения или целой систематической группы; она отражает связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. В целом размеры листовых пластинок и их строение свидетельствуют об экологических особенностях растений. Из всех органов растения лист в наибольшей мере связан с окружающей сре-
Таблица
Различия по критерию Стьюдента между изученными насаждениями липы
Показатели морфометрической характеристики листовой пластинки Tilia cordata Mill Tilia nasczokinii Stepanov
А 1,096205 4,356938
Al 1,531697 9,420171
А2 1,402727 5,750843
АЗ 3,77547 0,83642
В 1,961482 1,44684
J 4,143084 2,10985
Ыл 0,60364 4,065421
Nnp 0,397629 3,385562
L4 1,639332 3,660806
А/В 1,918962 5,521076
A/Al 2,431937 7,09821
А/А2 2,33705 0,72053
А/АЗ 4,526299 5,338279
А2/АЗ 0,812696 1,48674
АЗ/А 4,183851 3,27855
дой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды [1].
Настоящая работа является составной частью цикла исследований, направленных на изучение ана-томо-морфологических особенностей и внутривидовой изменчивости в популяциях Tilia nasczokinii Stepanov и Tilia cordata Mill.
Для проведения исследований в Тарском и Тев-ризском районах Омской области были взяты образцы с десяти моделей липы мелколистной.
В г. Красноярске были взяты образцы с 3 моделей Tilia cordata Mill и 4 модели Tilia nasczokinii Stepanov.
Измерения проводились на пятнадцати листьях каждого гербарного образца, отобранного с модельных деревьев. Образец №2 Tilia nasczokinii Stepanov составил 5 листьев. В целях выявления основных особенностей листовой пластинки в различных условиях произрастания.
Задача исследования заключалась в том, чтобы вычислить и оценить внутрипопуляционную изменчивость для различных групп и определить структурные особенности Tilia nasczokinii Stepanov. На основе этих данных принята попытка, проанализировать связи отдельных групп (куртин) популяции и анатомо-морфологические особенности отдельных видов (экземпляров).
У модельных деревьев лип изучались следующие показатели морфометрических характеристик листовых пластинок.
Показатели листьев; длина листовой пластинки (А), ширина листовой пластинки (В), относительное удаление наиболее широкой части листовой пластинки от основания (Al), длина от точки место прикрепления черешка, до вершины листовой пластинки (А2), длина вершинки листа (A3), угол при основании (J), длина черенка листовой пластинки (Ьч), количество продольных жилок с левой стороны листовой пластинки (Na), количество продольных жилок с правой стороны листовой пластинки (Nnp.), рассматривались также соотношения следующих сторон: A/Al, А/А2, А/АЗ, А/В, А2/АЗ, АЗ/А, (см. рис. 1).
Всего было отобрано образцов с 27 модельных деревьев, в том числе 10 штук в Тарском районе. Из
Рис. 1. Основные показатели морфометрической
характеристики листовой пластинки видов рода липа
Условные обозначения: Na - количество продольных жилок с левой стороны листовой пластинки, Nnp - количество продольных жилок с правой стороны листовой пластинки.
них 7(модели №2; 10; 11; 12; 13; 14; 15.) в дачных посадках с. Екатериненское, в долинном комплексе речки Абросимовкаи Змодельныхдерева (модели №1; 19;20.) в окрестностях бывшего с. Владимировка Тарского района. В Тевризском районе все 10 моделей были взяты, в условиях естественного произрастания из них 8 моделей отобраны (модели №3;4;6;7;9;16;17;18.) в близи р.п. Тевриз, 1 модель (модель №5.) в окрестностях с. Екатериновка и 1 модель (модель№8.) на 1 -й надпойменной террасе реки Мисс.
В г. Красноярске 2 образца Tilia cordata Mill и 4 образца Tilia nasczokinii Stepanov, были получены с гербарного фонда заповедника столбы, 1 образец Tilia cordata Mill с гербарного фонда Красноярского государственного университета.
Измерения проводились на пятнадцати листьях каждого образца.
Данные измерений были статистически обработаны и представлены [6,10] и приведены в таблице.
На основании анализа существенности различий изученных признаков можно отметить, что сравнение, длина вершинки листа проведенное между этими двумя видами позволило выявить наличие различий в 10 из 15 признаках по строению листовых пластинок (см. таблицу). Так, достоверно выявлена разность по параметрам A; Al; А2; Na; Nnp; L4; А/В; A/Al; А/A3; АЗ/А, при (Р <0,01) 1% уровне значимости. J - разность угла при основании составила (Р < 0,05) 5% уровень значимости. По остальным параметрам разность можно считать недостоверной. В то время как различия между Tilia cordata Mill Омской и Красноярской группы выявлены всего по б признакам. Так, достоверно выявлена разность по стороне A3 при (Р <0,01) 1% уровне значимости длина вершинки листа в Омской области преобладает. Разность угла при основании (Р <0,01) 1% уровень значимости.
Существенная разность с (Р < 0,01) 1% уровнем значимости при соотношении сторон А/АЗ; АЗ/А. Разность с (Р < 0,05) 5% уровнем значимости установлена при соотношении сторон A/Al; А/А2.
Анализ популяций лип показывает, что по своим структурным и экологическим особенностям они крайне разнородны. Наиболее близки ценопопуля-
ции, относящиеся к одному виду. Наблюдающиеся у них различия обуславливаются главным образом неравноценностью экологических условий. Как и следовало ожидать, максимальные различия по большинству показателей выявились у популяций видов разных секций.
Четкие различия между Tilia nasczokinii Stepanov и Tilia cordata Mill позволяют предположить отсутствие или крайнюю ограниченность интрогрессив-ной гибридизации у этих видов в изучаемом районе в настоящее время. Эколого-морфологические особенности свидетельствуют о проблематичности природы и таксономического ранга Tilia nasczokinii Stepanov. Многие исследователи относят ее к Tilia cordata Mill или Tilia sibirica. Однако если некоторые не считают ее самостоятельным видом, то другие возражают против этого.
Дискуссионным остается также вопрос об экологической нише и ареале.
Наличие своей экологической ниши и сравнительно невысокий уровень популяционной изменчивости (как известно, гибриды обычно отличаются высокой значительной изменчивостью) может быть следствием не гибридного, а иного пути происхождения. В этой связи можно выдвинуть гипотезу о постепенном обособлении Tilia nasczokinii Stepanov как отдельной экологической формы Tilia сформировавшейся в экото-пах. Не исключено что ряд таких биологических и экологических особенностей, как плодоношение повышенные требования к эдафическим условиям, исключают в настоящее время возможность более широкого распространения данного вида.
Результаты анализа особенностей двух видов с учетом их происхождения, позволяют констатировать, что Tilia nasczokinii Stepanov и Tilia cordata Mill являются близкими, но экологически довольно обособленными видами.
Таким образом, можно констатировать, что изученные древостой липы не являются однородными и между ними четко проявляется межпопуляционная гетерогенность по ряду анатомо-морфологических признаков листьев.
Библиографический список
1. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студентов пединститутов побиол. и хим. спец. / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. - 2-е изд., пере-раб. - М. Просвещение, 1988. - 480 с.
2. БуторинаТ.Н., Нащокин В.Д. Липа сибирская в заповеднике Столбы // Тр. Гос. заповедника Столбы. Красноярск, 1958. Вып. 2. С. 152-167
3. Васильев И. В. Новые данные о липе в окрестностях Красноярска // Бот. журн. 1953. Т. 38. №5. С. 737-742.
4. Васильев И,В. Сем. 58. Липовые-Tiliaceae Juss.//Деревьям кустарники СССР. М.; Д.: Изд-во .АЛ СССР, 1958. Т. 4. С. 659-726.
5. Васильев И.В., Свяэева О.А Сем. Tiliaceae Juss. - Липовые // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1986. Т. 3. С. 85-89.
6. Григорьев А.И., Зубко И.И. Статистическая обработка результатов изучения природно-территориальных комплексов с использованием ЭВМ. Часть 1. - Омск 1989. - 24 с.
7. Иванов А.Ф. и др. Биология древесных растений. Минск: Наука и техника, 1975. - С. 146 - 152.
8. Крылов П.Н. Флора Зап. Сибири, VIII, Томск. 1935, Вып. 8.-С. 1819- 2087.
9. Малеев В. П. Сем. Липовые - Tiliaceae Juss. //Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 15. С. 1-23
10. Перцев Н.В. Количественные методы анализа и обработки данных: Учебное пособие. - Омск: ОмГУ, 2002. - 140 с.
11. Положим A.B. Сем. ТШасеае-Липовые //.Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та,-1977. Вып. 7. С. 18.
12. Прейн Я.П. Предварительный отчет об исследовании липы в окрестностях г. Красноярска // Изв. Вост.-Сиб. отд. РГО. Иркутск, 1895. Т. 25. № 4-5. С. 95-127.
13. Степанов Н.В. /Ботанический журнал 1993г., т.78, №3, -С. 137 - 144.
14. Хлонов Ю.П. Липа сибирская - Tiliasibirica Bayer// Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. С. 58 - 80.
15. Хлонов Ю.П. Липы и липняки Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1965. - 165 С.
16. ЧерепнинЛ.М. Флора южной части Красноярского края. Вып. 4//уч. зап. Педин-та. Красноярск, 1963. Т.24 № 4. С. 3 - 270.
СОРОКИН Александр Дмитриевич, аспирант кафедры прикладной экологии и природопользования. ГРИГОРЬЕВ Аркадий Иванович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой прикладной экологии и природопользования.
Дата поступления статьи в редакцию: 29.09.2006 г. © Сорокин А.Д., Григорьев А.И.
УДК 631.423.3:[549.263+546.48+546.47]:635.1:631.42
Ю.И. ЕРМОХИН, Л.Н. АНДРИЕНКО, Н.К. ТРУБИНА
Омский государственный аграрный университет
ДИАГНОСТИКА МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ (1К N1, СО) КОРНЕПЛОДОВ НА ОСНОВЕ ХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ПОЧВЫ
В условиях микрополевых опытов определена зависимость между дозами внесения кадмия, никеля, цинка и содержанием их в почве; содержанием подвижных форм элементов и урожайностью корнеплодов столовой свеклы и моркови, что позволило разработать оптимальные уровни содержания и соотношения микроэлементов [2п, N1, Сс1) в почве для конкретных величин урожая изучаемых культур.
Введение
В последнее время в специальной научной и сельскохозяйственной литературе широко используется термин «тяжелые металлы», который сразу же приобрел негативное звучание [2].
Этот термин заимствован из технической литературы, где металлы классифицируются на легкие и тяжелые. Для биологической классификации правильнее руководствоваться не плотностью, а атомной массой, то есть относить к тяжелым металлам (ТМ) все металлы с относигельной атомной массой более 40 [2].
Представление об обязательной токсичности ТМ является заблуждением, так как в эту группу попадают те элементы, большое позитивное биологическое значение которых давно обнаружено и доказано.
На наш взгляд, более правильное в агрохимии получили название микроэлементы, что связано с концентрациями, в которых они необходимы растениям и содержатся в них в тысячных, стотысячных долях процента [1].
Важным этапом в исследовании является разработка на региональном уровне простых и достаточно надежных прогностических моделей поведения микроэлементов (ТМ) в объектах «почва-растение» с целью прогнозов научнообоснованного нормирования применения, как удобрения и предотвращения их негативного действия.
Основная часть
Условия питания растений уже на ранних этапах органогене'за способствуют закладке основ количественных и качественных изменений, которые проявляются затем в течение вегетации и отражаются на конечном результате. Недостаток того или иного необходимого для растения микроэлемента в почве вызывает серьезные нарушения обмена веществ и приводит к заметному снижению урожая и качества продукции [3].
Почва как один из главных объектов загрязнения — сложная полидисперсная система. Она обладает обменно-катионной поглотительной способностью, буферностью концентрации солей и величины рН почвенного раствора. Микроэлементы при попадании в почву вступают в физические сорбционные процессы, химические реакции с элементами почвенного раствора и в физико-химические обменные реакции почвенного поглощающего комплекса.
Существующие нормативные показатели уровня содержания микроэлементов в окружающей среде (ПДК, ОДК) определяют их количественный состав, не оказывающий отрицательного влияния на здоровье человека. В России значения ПДК в почвах установлены только для 9 микроэлементов.
Каждый регион имеет свои особенности накопления и распределения микроэлементов в почвах. По
