Barlerieae
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Barlerieae Nees, 1847 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acantacee.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Barleria L., 1753 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del domenicano e botanico francese Jacques Barrelier (Parigi, 1606 - 1673).[3][4] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione, a cura del botanico, zoologo e antropologo tedesco Carl Friedrich Philipp von Martius (Erlangen, 17 aprile 1794 – Monaco di Baviera, 13 dicembre 1868), "Flora Brasiliensis - 9: 7, 65." del 1847.[5]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Lepidagathis cuspidata
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Barleria prionitis
Barleria randii
Barleria lupulina
- Il portamento delle specie di questa tribù è formato da erbe perenni o da arbusti (bassi oppure alti fino a 2 metri) con rami rigidi; sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose (Crabbea). Spesso le specie sono sempreverdi. La superficie dei giovani rami è pubescente per peli bianco-grigi, in seguito è più o meno glabrescente. Sono presenti cistoliti anche spinosi, inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.[4][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie, sessili o subsessili, sono disposte in modo opposto ed hanno delle lamine da lanceolate a strettamente ellittiche o oblanceolate (anche strettamente oblanceolate) con apici da arrotondati a acuti e con margini interi o crenato-seghettati. La venatura in genere è pennata. Alcune specie (Chroesthes) sono anisofille.
- Le infiorescenze sono del tipo terminale o ascellare con fiori peduncolati in grappoli o spighe; in alcune specie sono presenti anche fiori solitari. Nell'infiorescenza sono presenti sia delle brattee piuttosto grandi e spinescenti che a volte avvolgono i fiori che due bratteole (anche queste a volte spinescenti).
- I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[11]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice è formato da 4 - 5 sepali più o meno liberi (o parzialmente fusi alla base - calice gamosepalo). In Barleria e Lophostachys i sepali (lobi) sono 4, due grandi e due piccoli (calice zigomorfo).
- La corolla è formata da lunghi tubi (a forma di imbuto o di cilindro espanso verso la gola) e da lembi divisi in 5 lobi con forme ovato-rotondate con il segmento superiore più piccolo degli altri oppure quadrilobato (corolla gamopetala e zigomorfa). In alcune specie (Chroesthes) la corolla è decisamente bilabiata con il labbro superiore a 2 lobi e quello inferiore a 3 lobi. In genere i fiori sono grandi (3 - 6 cm in Acanthostelma); in Lepidagathis sono piccoli. Le colorazioni sono bianco crema, giallo, rosa, blu o porpora. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"[12], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni.
- L'androceo è formato da 4 (a volte 2) stami didinami inclusi o sporgente dalla corolla. Una coppia può essere ridotta o sterile. Possono essere presenti secondo i casi da 1 a 3 staminoidi, a volte recanti delle piccole antere (non fertili). I filamenti possono essere connati alla corolla (alla base o nel mezzo) oppure no. Le antere, basifisse, sono formate da 2 teche (antere biloculari) più o meno uguali, prive di appendici basali e parallele; in Lepidagathis e Lophostachys a volte le antere sono monoteche (specialmente nella seconda coppia di stami didinami, con filamenti più corti). In Chroesthes le teche sono inserite ad altezze diverse. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. l polline in genere è prolato, 3-colpoporato e reticolato.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. L'ovario è ovoidale e glabro o a volte irsuto. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere normalmente 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12]. Lo stilo, unico, può essere pubescente alla base. Lo stigma, perpendicolare allo stilo, è bifido o intero.
- I frutti, delle capsule substipitate o prive di un gambo basale, hanno delle forme da subellissoidi a ovoidi con 2 - 4 semi. In Chroesthes le capsule sono ridotte o assenti. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). I semi hanno delle forme discoidi (o compresse) con superficie pubescente per tricomi igroscopici. Il colore in genere è brunastro.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11][13]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
L'habitat delle specie di questa tribù è relativo alle zone calde e tropicali con una distribuzione quasi cosmopolita (America, Africa, Asia meridionale e Oceania.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[11] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[14]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La monofilia del gruppo Barlerieae è documentata dalle analisi di tipo filogenetico dei nuclei del DNA, ma anche dai dati morfologici. La tribù può essere suddivisa in due cladi: (1) Barleria clade relativo soprattutto ai generi del Vecchio Mondo (Acanthostelma, Golaea, Lasiocladus e Crabbea) insieme al genere cosmopolita Barleria, un gruppo che presenta delle infiorescenze sferiche densamente bratteate e degli stigmi disposti a forma di ventaglio; e (2) un secondo clade Lepidagathis clade, "gruppo fratello" dell'altro, comprendente i generi Lepidagathis e Lophostachys imparentati con il genere Acanthura per il momento considerato incertae sedis la cui posizione tassonomica è ancora incerta. In questo secondo clade la morfologia del polline delle specie del genere Lophostachys è molto simile a Lepidagathis per cui le quindici specie di Lophostachys potrebbero essere ospitate all'interno di Lepidagathis. Per il momento Lepidagathis è polifiletico.[15]
Sinapomorfie per le Barlerieae sono:[15]
Nell'ambito della famiglia la tribù Barlerieae fa parte del "core" delle Acanthaceae, ossia del "Cystolith Clade" all'interno del "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia Acanthoideae). Nell'ambito della sottofamiglia, Barlerieae risulta inoltre "gruppo fratello" della tribù Andrographideae (il numero di ovuli per ovaia distingue le due tribù una dall'altra).[16]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[17], rappresenta la struttura filogenetica della tribù (non tutti i generi sono inclusi).
Composizione della tribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 12 generi e 401 specie:[1][18][19]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Acanthostelma Bidgood & Brummitt, 1985 |
Una specie: Acanthostelma thymifolium (Chiov.) Bidgood & Brummitt, 1985 |
Somalia |
| Barleria L., 1753 |
250 | Aree tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Barleriola Oerst., 1855 |
6 | Indie occidentali |
| Borneacanthus Bremek., 1960 |
6 | Borneo |
| Boutonia DC., 1838 |
Una specie: Boutonia cuspidata DC. |
Madagascar |
| Chroesthes Benoist, 1927 |
3 | Cina e Asia (sud est) |
| Crabbea Harv., 1838 |
12 | Africa tropicale e Sudafrica |
| Golaea Chiov., 1929 |
Una specie: Colaea migiurtina Chiov., 1929 |
Somalia |
| Hulemacanthus S. Moore, 1920 |
Una specie: Hulemacanthus whitei S.Moore |
Nuova Guinea |
| Lasiocladus Bojer ex Nees, 1847 |
5 | Madagascar |
| Lepidagathis Willd., 1800 |
100 | Aree calde e tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Lophostachys Pohl., 1831 |
15 | America (tropicale) |
Note:
- (1): Acanthostelma thymifolium in alcune checklist[20] è considerata sinonimo della specie Crabbea thymifolia (Chiov.) Thulin.
- (2): Studi recenti[21] propongono una circoscrizione del genere formato da due specie: Hulemacanthus novoguineensis (Lindau) Bremek., 1957 e Hulemacanthus densiflorus Bremek., 1957 dove Hulemacanthus whitei è sinonimo della prima specie.
- (3): Golaea migiurtina in alcune checklist[22] è considerata sinonimo della specie Crabbea migiurtina (Chiov.) Thulin.
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c Olmstead 2012.
- ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 66.
- ^ a b Motta 1960, Vol. 1 - pag. 268.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium [collegamento interrotto], su plantsystematics.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ^ Gouveia 2017, pag. 142.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 3 febbraio 2018.
- ^ Daniel 1993.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ a b Musmarra 1996.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 1 - pag. 618.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ a b McDade et al. 2008, pag. 1143.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1140.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1142.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 gennaio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Acanthaceae/. URL consultato il 29 gennaio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2615183. URL consultato il 2 febbraio 2018.
- ^ Wearn et al. 2013.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2828346. URL consultato il 2 febbraio 2018.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions, in Syst. Biol., vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
- Nelson Alexander Mendes de Gouveia, Systematics of Crabbea Harv. (Acanthaceae) in southern Africa [collegamento interrotto], in Faculty of Natural and Agricultural Sciences Department of Plant Sciences (Botany) University of the Free State, 2017, pp. 1-222.
- J.A. Wearn, I. Darbyshire, Hulemacanthus species (Acanthaceae: Barlerieae) in new Guinea, in Blumea, n. 57, 2013, pp. 215-216.
- Yasmin Vidal Hirao, Morphological and ontogenetic studies with inflorescences and flowers of Lepidagathis Wild. (Acanthaceae) (PDF), in Instituto de Biociencias. Departamento de Botanica - Universidade de Sao Paulo, 2015 (archiviato dall'url originale il 12 agosto 2013).
- Thomas F. Daniel, A synopsis of Lophostachys (Acanthaceae) in Mexico and Central America, in Selbyana, vol. 14, 1993, pp. 64-70.
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