47 Tropical Bryology 13: 47-56, 1997 Revision del genero Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venzuela Vicente Marcano*, Ligia Galiz*, Sari Mohali**, Antonio Morales Méndez* y Ernesto Palacios-Prü** *Grupo de Investigaciones Liquenológicas, Programa para el Estudio de la Biodiversidad Andina, FUNDACITE, P. O. Box 234, Mérida, Venezuela. **Centro de Microscopía Electrónica, Vicerrectorado Académico, Universidad de Los Andes, P. O. Box 163, Mérida, Venezuela. Abstract: Three species of Leprocaulon Nyl. ex Lamy are recognized in Venezuela, viz. L. microscopicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw. (Andes, new to Venezuela), L. arbuscula (Nyl.) Nyl. (new to Amazonas; Andes) and L. congestum (Nyl.) Lamb & Ward (Andes). Special attention has been paid to the morphology and the secondary chemistry of each species. Two earlier reported species of Leprocaulon are excluded from the flora of Venezuela: L. gracilescens (Nyl.) I. M. Lamb & A. Ward is reduced to a chemical strain of L. albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue, and L. pseudoarbuscula (Asah.) Lamb. & Ward is reduced to a chemical strain of L. arbuscula. Resumen: En Venezuela se hallan presentes tres especies de Leprocaulon Nyl. ex Lamy: L. microscopicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw. (Andes; nueva para Venezuela), L. arbuscula (Nyl.) Nyl. (nuevo registro para el Amazonas; Andes) y L. congestum (Nyl.) Lamb & Ward (Andes). Una atención especial se ofrece a la morfología y sobre todo a la química secundaria de cada una de las especies. Se excluyen de la flora de Venezuela dos especies de Leprocaulon registradas con anterioridad: L. gracilescens (Nyl.) I. M. Lamb & A. Ward se reduce a una raza química de L. albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue., y L. pseudoarbuscula (Asah.) I. M. Lamb. & A. Ward se reduce a una raza química de L. arbuscula. Leprocaulon Nyl. ex Lamy es un género de hongos liquenizados imperfectos, de aspecto fruticoso, carente de capa cortical y con filocladios. Posee cierta afinidad a Lepraria Ach. y Chrysothrix Mont., también hongos liquenizados imperfectos, sin embargo de aspecto granuloso-leproso. Antiguamente las especies de Leprocaulon eran tratadas en el género Stereocaulon. Este último género se diferencia por la presencia de estructuras sexuales reproductivas y por su composición química (Lamb & Ward 1974). Según Lamb & Ward Leprocaulon está constituído por 7 especies 48 y posee una distribución principalmente cosmopolita, algunas de ellas se concentran en el Norte y Sur de América. Las especies son por lo general terrícolas y humícolas, también se presentan como muscícolas y crecen en zonas húmedas boscosas a alpinas. En Venezuela Leprocaulon está presente en el bosque montano y páramo, llegando a alcanzar alturas hasta de 4500 m. El propósito de este trabajo es revisar las especies del género Leprocaulon en Venezuela, ofreciendo una descripción detallada de ellas y comentarios sobre su ecología y distribución. La primera colección de líquenes del género Leprocaulon en Venezuela fue llevada a cabo por V. Vareschi y por R. W. Dennis en el estado Mérida en 1958. Las colecciones de Vareschi están depositadas en FH y VEN y las de Dennis en FH y K y son reportadas por Lamb & Ward (1974). J. Poelt y F. Oberwinkler realizaron varias colecciones en los Páramos de Mucuchíes y Mucubají en el estado Mérida en 1969. Las colecciones de estos autores están depositadas en M y GZU y son reportadas por Lamb & Ward (1974). Vareschi realizó varias colecciones en los Andes de Mérida las cuales son reportadas en su catálogo de líquenes (Vareschi 1973). Posteriormente, un gran número de especímenes fueron colectados por M. López-Figueiras, L. Ruiz Terán, M. E. Hale, T. Ahti, H. Sipman y colaboradores en los Andes. Estas colecciones están depositadas en H, MERF, U, UPS y US, y son citadas en el Censo de Macrolíquenes (López-Figueiras, 1986). Recientemente, varias colecciones han sido realizadas por Vicente Marcano en los páramos venezolanos, entre 1990 y 1994 y por Vicente Marcano y Ligia Galiz al Norte y Sur del Cerro Duida-Marahuaca, Alto Orinoco en 1994 y 1996, y están depositadas en B, MERF, TFAZ, VEN y en un herbario de líquenes del Grupo de liquenología de FUNDACITE, las cuales son registradas en el presente trabajo. Vareschi (1973) reportó dos especies de Leprocaulon procedentes de los Andes: Stereocaulon albicans Th. Fr. (= L. albicans) y Stereocaulon congestum Nyl. (= L. congestum). Lamb & Ward (1974) en su revisión mundial del género Leprocaulon confirman para Venezuela L. congestum citada por Vareschi y agregan L. albicans (Th. Fr.) Nyl. y L. gracilescens (Nyl.) Lamb & Ward. LópezFigueiras (1986) cita a L. congestum en los Andes venezolanos y reporta por vez primera a L. arbuscula (Nyl.) Nyl. Kalb (1991) reportó L. congestum procedente del páramo, Estado Mérida. Marcano (1994) ofrece una descripción detallada y una fotografía a color del especímen de L. arbuscula reportado por López Figueiras (1986). De esta manera, 4 especies han sido registradas, sin embargo no existe una moderna revisión del género en Venezuela, que además incluya las colecciones más recientes. Materiales y Método Los especímenes estudiados fueron colectados principalmente por M. López-Figueiras, Antonio Morales Méndez, Ligia Galiz y Vicente Marcano. Los ejemplares colectados por los autores proceden principalmente de dos regiones de importancia liquenológica: 1) Sierra de Santo Domingo, Páramo de Mucubají, alrededores de la Laguna de Mucubají, estado Mérida (8°48' N, 70°48' O; Hoja NC 19-13, Cartografía Nacional, 1978); 2) cara Sur del Cerro Duida-Marahuaca, ubicado al Norte de La Esmeralda, Alto Orinoco, ca. 3°14’59" N y 65°33’58" O (GPS, Garling 8000), estado Amazonas y 3) cara Norte del Cerro DuidaMarahuaca, ubicado al Sur de la comunidad indígena de Culebra y del Río Cunucunuma, Alto Orinoco, ca. 3°42’25" N y 65°42’30" O (GPS, Sony Pyxy), estado Amazonas. Este material se encuentra depositado en los siguientes herbarios: B, MERF, herb. grupo de liquenología de FUNDACITE, TFAZ y VEN. Los datos químicos se obtuvieron mediante cromatografía de capa fina (TLC y HPTLC) empleando todos los métodos descritos por Culberson (1972), Culberson & Johnson (1976, 1982), Culberson et al. (1981), White & James (1985) y Arup et al. (1993). Las sustancias empleadas como testigos de comparación se obtuvieron por aislamiento con éter de petróleo, benzeno y acetona de las especies Ramalina usnea (L.) R. Howe, R. reducta Swinsc. & Krog, R. pusiola Müll. Arg. y Cladonia cryptochlorophaea Asah. Las sustancias aisladas fueron los ácidos úsnico, sequicáico, divaricático, protocetrárico y criptoc- 49 lorofaéico. Estos compuestos fueron identificados por comparación de sus propiedades físicas y espectroscópicas (IR) con las citas de la literatura química y mediante la discriminación de los signos de RMN-1H y RMN-13C (Morales & Marcano 1992, Marcano & Morales 1994). También se emplearon las especies Thamnolia vermicularis vars. vermicularis y subuliformis, Baeomyces imbricatus y Peltigera dolichorriza como controles para las siguientes sustancias: Acidos tamnólico, escuamático, baeomicésico y el triterpenoide zeorina. Secciones del talo fueron obtenidas mediante el uso de un micrótomo de congelación. Estas secciones fueron montadas en lactofenol con azul de algodón y examinadas mediante microscopía de luz (ML) y fotografiadas. Se examinó un total de 65 especímenes. Ecología y Distribución Todas las especies tratadas en este estudio crecen en suelos, asociadas a musgos y líquenes. Se encuentran entre los 3° y 12° de latitud Norte en los bosques montanos húmedos (siempreverdes) (1000-2500 m) y con bastante frecuencia en la zona subalpina (2500-3000 m) y alpina (3000-4500 m). Las especies con más amplia distribución altitudinal son L. arbuscula y L. congestum. Leprocaulon microscopicum y L. congestum están presentes sólo en los Andes venezolanos. Leprocaulon arbuscula está presente en los Andes (Táchira) y Amazonas venezolanos. Es probable que esta última especie también se encuentre en los páramos de Colombia, dada la similitud de la flora liquénica de esa región con la de los Andes venezolanos (Sipman 1992; Sipman & Topham 1992) y por haber sido reportada previamente en la zona fronteriza con Colombia (López-Figueiras 1986). De igual manera L. arbuscula puede estár presente en otras áreas del macizo de arenisca de la Guayana. Química Las sustancias más frecuentes identificadas en Leprocaulon en Venezuela constituyen dépsidos (atranorina, ácidos baeomicésico, barbático, escuamático y tamnólico) y depsidonas (ácidos fumarprotocetrárico, galbínico, fisodálico, protocetrárico, psorómico y 2'-O-demetilpsorómico) pertenecientes principalmente a la serie ß-orcinol, sólo los ácidos evérnico, lecanórico (dépsidos) y grayánico (depsidona) de frecuencia excepcional pertenecen a la serie orcinol (Tabla 1). También están presentes dos triterpenos, algunos ácidos grasos no identificados y otras sustancias desconocidas designadas por Lamb & Ward (1974) como Arbuscula-1 y Arbuscula-2. Las sustancias dominantes en Leprocaulon son el ácido protocetrárico, que aparece en tres especies y los ácidos didímico, baeomicésico, fumarprotocetrárico, incluyendo las sustancias Arbuscula-2 y zeorina que aparecen simultaneamente en dos especies cada una. Dos de las especies estudiadas carecen de atranorina: L. microscopicum que posee ácido úsnico y L. arbuscula en la cual se pudo detectar la presencia de los ácidos fumarprotocetrárico, protocetrárico, escuamático, baeomicésico y dos sustancias designadas por Lamb & Ward (1974) como Arbuscula-1 y Arbuscula-2. Sólo en L. congestum se pudo detectar la presencia de atranorina y un compuesto designado por nosotros como Congestum-1 (UV+ amarillo), acompañados además de zeorina y un triterpeno no identificado con Rf similar a la atranorina y de color rosado oscuro violáceo. La tabla 1 presenta un resumen de las sustancias secundarias halladas en las especies del género Leprocaulon en Venezuela. Todas las poblaciones de Leprocaulon se caracterizan por presentar una alta variabilidad en su composición química. Muchas sustancias reportadas por Lamb & Ward (1974) en determinadas especies de Leprocaulon, aparecen distribuidas en especies venezolanas diferentes (e.g. L. microscopicum, L. congestum). Debido a ello, resulta difícil seleccionar razas químicas o “strains” entre poblaciones que presenten diferentes fases químicas y mucho más difícil resulta establecer especies basadas sobre diferencias en su composición química. Lamb & Ward (1974) separaron L. arbuscula de L. pseudoarbuscula y L. albicans de L. gracilescens tomando en cuenta sólo diferencias químicas, sin embargo este criterio es más satisfactorio para establecer variedades o razas 50 Tabla 1. Substancias químicas secundarias presentes en las especies de Leprocaulon en Venezuela. Substancias L. microscopicum Zeorina + Triterpenoide desconocido Acido úsnico + Atranorina Acido didímico + Acido baeomicésico + Acido barbático + Acido evérnico + Acido galbínico + Acido fisodálico + Acido esquamático Acido lecanórico Acido tamnólico + Acido psorómico Acido 2-O-dimetilpsorómico Acido protocetrárico + Acido fumarprotocetrárico Acido grayánico Sifulina Arbuscula-1 Arbuscula-2 Congestum-1 (Hawksworth 1976). Es posible que esas “concatenaciones preferenciales bioquímicas” sugeridas por Lamb & Ward (1974) para explicar la presencia frecuente de ciertas combinaciones químicas en varias especies constituya el resultado de cierto orden excepcional en la longitud y en los grupos de intrones I en el DNA ribosómico, tal como fue mostrado por DePriest & Been (1992) y DePriest (1992, 1993a y b, 1994) en el complejo de Cladonia chlorophaea. De igual manera, la excesiva variabilidad química entre individuos de las mismas especies de Leprocaulon, es posible pueda ser atribuida a la mobilidad y a diferencias en la posición, número y secuencia de esos grupos de intrones en la SSU del ADNr, tal como lo L. arbuscula L. congestum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + explican DePriest & Been (1992) y DePriest (1992, 1993a y b, 1994). Clave para las especies del género Leprocaulon en Venezuela 1a Pseudopodecios cubiertos con una masa de soredios granulosos, <0.4 cm; con ácido úsnico, sin atranorina....................L. microscopicum 1b Pseudopodecios sin soredios granulosos, >1.0 cm; sin ácido úsnico, con atranorina........2 2a Pseudopodecios dorsiventrales, dendroides......................................L. arbuscula 51 2b Pseudopodecios teretes, simples a ligeramente ramificados.........................L. congestum Descripción de las especies 1. Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw. in Hawksw. & Skinner, Trans. Proc. Torquay Nat. Hist. Soc. 16: 128 (1974) Talo primario granuloso a sorediado. Pseudopodecios más o menos erectos, filiformes, ramificados dicotómicamente a irregularmente, amarillo pálido a ocre blancuzco, 1-4 mm de largo, 0.15-0.25 mm de diámetro, cubiertos con una masa fina y polvorosa de soredios, marrón hacia la base, mate, con una apariencia ligeramente tomentosa. Filocladios granulares, sorediados, 0.15-0.3 mm de diámetro. Los pseudopodecios penetran muy superficialmente el sustrato y carecen de un sistema rizoidal. Manto talino externo 20-50 µm de espesor, componente algal disperso, sin formar una capa contínua, tejido leptodermático central interno 285-430 µm de espesor, compuesto de hifas intricadas radialmente, densas y contínuas, con un núcleo central oscuro, con hifas dispuestas laxamente, 190-335 µm de diámetro. Química: K+ amarillo, C-, KC+ amarillo naranja, PD+ naranja, UV-; TLC: Acidos protocetrárico, tamnólico, fisodálico (tr.), galbínico, evérnico, barbático, zeorina (tr.), didímico (tr.), baeomicésico y úsnico. galbínico, evérnico, barbático, didímico y baeomicésico en L. microscopicum. Sólo reportaron los ácidos úsnico y rangifórmico, zeorina, atranorina y algunos ácidos grasos no identificados. Purvis et al. (1992) registraron la misma composición química en especímenes procedentes de las islas Británicas. De igual manera los especímenes por ellos examinados no presentaron diferentes fases químicas. Los especímenes venezolanos de L. microscopicum pudieran representar una variedad nueva si se toman en cuenta las características geográficas y químicas. Distribución general: Norteamérica, Europa, Asia, Africa, Australia América del Norte, Central y del Sur (Venezuela y Ecuador). Especímenes examinados: Venezuela. Mérida. Sierra de Santo Domingo, Páramo de Mucubají, 3500-3600 m, V. Marcano 6789 (herb. grupo liq. FUNDACITE). 2. Leprocaulon arbuscula (Nyl.) Nyl., Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974) Syn.: L. pseudoarbuscula (Asah.) Lamb. & Ward., Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974). Discusión: Leprocaulon microscopicum es una especie con poca afinidad al resto de las especies de Leprocaulon. Se caracteriza por presentar pseudopodecios < 0.4 cm de longitud, cubiertos con una densa masa de soredios polvorosos, un eje central interno bien definido y ácido úsnico. En los Andes Venezolanos es una especie bastante rara. Talo primario desconocido. Pseudopodecios más o menos decumbentes, dendroides, dorsiventrales, ramificados dicotómicamente, pálido a amarillo blancuzco en su cara dorsal, marrón pálido a oscuro en su cara ventral, 2.0-2.5 cm de largo, 0.60.7 mm de diámetro, 0.16-0.2 mm de espesor, marrón hacia la base, ramas superiores muy finas, mate, con apariencia tomentosa. Filocladios granulares, polvorosos, abundantes en las ramas superiores y en la cara dorsal, escasos en la cara ventral. Ramificaciones secundarias cortas, hasta 4 veces ramificadas, hasta 2 mm de largo, terminando en forma truncada. Los pseudopodecios penetran el sustrato mediante un sistema rizoidal, oscuro. Manto talino externo 8-12 µm de espesor, capa algal discontínua, ubicada sólo en la cara dorsal, 30-35 µm de espesor, tejido central interno compuesto de hifas intricadas radialmente, densas, contínuas. Lamb & Ward (1974) no hallaron la presencia de los ácidos protocetrárico, tamnólico, fisodálico, Química: Fase I: K+ rojo a violeta oscuro, C+ amarillo, KC-, PD+ amarillo rojizo, UV-; TLC: acido Ecología: Terrícola y humícola, creciendo asociada con Thamnolia vermicularis, en zona de páramo; 3500-3600 m. Este es el primer registro de L. microscopicum para Venezuela. 52 fumarprotocetrárico y Arbuscula-2 (L. Galiz & V. Marcano Ama-203). Fase II: K-, C-, KC+ amarillo, PD+ amarillo naranja, UV-; TLC: Arbuscula-2, ácido protocetrárico, Arbuscula-1, ácidos escuamático, baeomicésico (López-Figueiras 25793). Ecología: En Amazonas humícola, sobre paredes de arenisca, creciendo asociada con Stereocaulon follmannii (Marcano et al. 1995), Siphula carassensis, zona de transición entre el bosque montano alto y la vegetación arbustiva alto tepuyana; en los Andes terrícola, creciendo entre musgos, en zona de bosques siempreverdes primitivos; 750-2400 m. Este es el primer registro de una especie de Leprocaulon para el Amazonas Venezolano. Discusión: Leprocaulon arbuscula es una especie bien diferenciada del resto de las especies del género Leprocaulon, y es indistinguible morfoanatomicamente de L. pseudoarbuscula, por lo cual se considera este último epíteto un sinónimo de L. arbuscula. Ambas especies se caracterizan por presentar pseudopodecios dorsiventrales, ramificados dicotómicamente, marrón oscuro en su cara ventral y blancos en su cara dorsal, con gránulos filocladiales en la parte distal de sus ramificaciones y un eje central interno bien definido rodeado por una capa externa de origen talino (Lamb & Ward 1974). Las sustancias presentes en la Fase I de L. arbuscula en Venezuela coinciden con las sustancias reportadas por Swinscow & Krog (1988) en L. arbuscula procedente del Este de Africa (ácido fumarprotocetrárico y Arbuscula-2). Lamb & Ward (1974) y Galloway (1985) no reportaron la presencia del ácido fumarprotocetrárico en esta especie. Sipman (1992) no reporta a L. arbuscula en los páramos de Colombia, sólo reporta L. albicans y L. congestum, sin embargo Lamb & Ward (1974) reportaron L. arbuscula procedente de Colombia. La Fase II de L. arbuscula en Venezuela presenta la misma composición que L. pseudoarbuscula, según Lamb & Ward (1974), a excepción del ácido protocetrárico el cual se halla ausente en esta especie. Galloway (1985) también encontró una alta variabilidad en la composición química de especímenes de L. arbuscula procedentes de Nueva Zelanda, presentando distintas razas y distintas fases de ácidos deficientes en cada raza o quemodemo. Distribución general: Asia, Australasia, Este de Africa, Norteamérica, Cuba, Colombia y Venezuela. Especímenes examinados: Venezuela. Amazonas. Pared Sur del Cerro Duida, proximidad a La Esmeralda, 750-850 m, L. Galiz & V. Marcano Ama-203. Cara Norte del Cerro Duida, proximidad a Culebra, 1750 m, V. Marcano 567-96-AMA (herb. grupo liq. FUNDACITE). Táchira. Betania, Valle Tamá, 2300-2400 m, López-Figueiras 25793 (MERF). 3. Leprocaulon congestum (Nyl.) Lamb & Ward, Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974) Talo primario desconocido. Pseudopodecios cespitosos a erectos, teretes a ligeramente complanados, simples a dicotómicamente ramificados, pálido a gris blancuzco, 2.5-4.5 cm de largo, 0.2-0.3 mm de diámetro, marrón hacia la base, mate, sin soredios y sin apariencia tomentosa. Filocladios granulares a verruculosos, simples a ligeramente divididos, 0.5-0.85 mm de diámetro. Los pseudopodecios penetran profundamente el sustrato y poseen un sistema rizoidal bien diferenciado. Manto talino externo 40-60 µm de espesor, componente algal discontínuo e irregularmente organizado, tejido central compuesto de hifas intricadas radialmente, densas, contínuas, constituyendo un eje central interno. Química: TLC: Raza 1. Acidos lecanórico, barbático, zeorina, atranorina y triterpeno no identificado. Raza 2. Fumarprotocetrárico, protocetrárico, sifulina (tr.), Arbuscula-2, barbático (tr.), galbínico, Congestum-1, 2'-O-demetilpsorómico, psorómico, didímico (tr.), zeorina y atranorina. Raza 3. Acido grayánico y atranorina. Raza 1. Fase I: K+ amarillo pálido, C-, KC+ amarillo naranja, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido barbático, zeorina, atranorina y triterpenoide no identificado (Marcano et al. 7242). Fase II: K+ amarillo pálido, C+ rojo pálido, KC+ rojizo oscuro, 53 PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido lecanórico, zeorina, atranorina y triterpenoide no identificado (Marcano 6784). Fase III: K+ amarillo pálido, C+ rojo, KC-, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acidos lecanórico, barbático y atranorina (Marcano 6785). Fase IV: K+ amarillo intenso, C-, KC-, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: zeorina y atranorina (Marcano 6786, 6787). Fase V: K+ amarillo, C-, KC+ amarillo pálido, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido barbático, atranorina y triterpenoide no identificado (Marcano 6788). Fase VI: K+ amarillo pálido, C+ rojo pálido, KC-, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: atranorina y triterpenoide no identificado (Marcano et al. 7077). Raza 2. Fase I. K+ amarillo, C-, KC+ amarillo, PD+ naranja, UV-; TLC: Arbuscula-2, ácidos protocetrárico, galbínico, Congestum-1 (UV+ amarillo), psorómico, didímico (tr.), atranorina (López-Figueiras & D. Griffin 32370). Fase II. K+ amarillo, C-, KC-, PD amarillo rojizo, UV-; TLC: Arbuscula-2, fumarprotocetrárico, zeorina, atranorina (López-Figueiras 30284). Fase III. K+ amarillo, C-, KC+ amarillo, PD+ amarillo, UV-; TLC: acido protocetrárico, sifulina (tr.), 2'-Odemetilpsorómico, psorómico, zeorina, atranorina (López-Figueiras 30142). Fase IV. K+ amarillo, C, KC+ amarillo, PD+ amarillo, UV-; TLC: sifulina (tr.), 2'-O-demetilpsorómico, psorómico, zeorina, atranorina (López-Figueiras & D. Griffin 31677). Raza 3. Fase I. K+ amarillo, C-, KC+ rojo naranja, PD+ amarillo, UV-; TLC: acido grayánico y atranorina (Marcano et al. 7076). Ecología: Terrícola y muscícola, asociada con Stereocaulon spp., Hypotrachyna spp. y Cladonia spp., en zona de páramo desértico a subdesértico; 2700-4115 m. Discusión: Leprocaulon congestum presenta una gran semejanza con L. albicans. Ambas especies presentan pseudopodecios teretes, con filocladios granulosos, tejido central interno compuesto por hifas leptodermáticas, dispuestas laxamente, sustancias secundarias comunes (atranorina, ácidos psorómico, 2'-O-demetilpsorómico y rangifórmico y otros ácidos grasos), sin embargo L. congestum presenta un sistema rizoidal, los pseudopodecios poseen una altura entre 2.5 y 4.5 cm, mientras L. albicans carece de dicho sistema rizoidal y los pseudopodecios presentan una altura menor de 1-2.5 cm (Lamb & Ward 1974). La química de L. congestum en Venezuela presenta tres razas químicas perfectamente definidas. La Raza 1 presenta seis Fases donde los ácidos lecanórico y barbático pueden alternarse (I, II y V), presentarse simultáneamente (III) o estar ausentes (IV y VI), pero acompañados siempre de la atranorina y/o de la zeorina y del triterpeno no identificado, a excepción de la Fase III la cual excluye los dos triterpenoides. En cambio, la Raza 2 presenta cuatro Fases, donde los ácidos protocetrárico y fumarprotocetrárico pueden alternarse (I, II y III) o estar ausentes (IV), pero acompañados siempre de la atranorina. De igual manera el ácido psorómico está presente en tres Fases (I, III y IV), acompañado en las Fases III y IV del ácido 2'-O-demetilpsorómico. La Raza 3 se caracteriza por la presencia de una depsidona orcinol, el ácido grayánico que había sido reportado sólo en L. arbuscula (Lamb & Ward 1974; Galloway 1985). Lamb & Ward (1974) no reportaron la presencia del ácido fumarprotocetrárico y de la sifulina en esta especie. Leprocaulon congestum es la especie más común en los Andes venezolanos. Es posible que esta especie también pueda encontrarse en los páramos de Colombia debido a su extensa distribución en los Andes Suramericanos. Distribución general: Perú, Ecuador, Venezuela, Cuba, México, Asia, Australasia y Sur de Africa. Especímenes seleccionados examinados: Venezuela. Mérida. Serranía La Culata, Páramo de Mifafí, proximidad a cabecera del río Mifafí, 4115 m, V. Marcano, A. Morales & R. Vidal 7242 (herb. grupo liq. FUNDACITE, VEN); Serranía La Culata, Páramo de Mifafí, cabecera del río Mifafí, 4115 m, Marcano et al. 7076, 7077 (herb. grupo liq. FUNDACITE, VEN); Sierra de Santo Domingo, Páramo de Mucubají, 3500-3600 m, Marcano 6784, 6785, 6786, 6787, 6788 (B, herb. grupo liq. FUNDACITE, VEN); Páramo Los Granates, finca Los Granates, a orilla del río Los Granates, humícola sobre roca, 3000 m, López-Figueiras & D. Griffin 31677 (MERF). Trujillo. Páramo de Guirigay, 54 alrededor de la Laguna Paridas, saxícola, 3500 m, López-Figueiras & D. Griffin 32370 (MERF); Páramo de Tuñame, El Paramito, humícola sobre roca, 2700-3000 m, López-Figueiras 30142 (MERF). Táchira. Páramo El Tamá, cerca a quebrada, cuenca río Oirá, humícola sobre roca, 3000 m, LópezFigueiras 30284 (MERF). Notas adicionales y especies excluidas Leprocaulon albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., ser 3, 2: 248 (1890). Syn.: Leprocaulon gracilescens (Nyl.) Lamb & Ward, Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974). Según Lamb & Ward (1974) L. albicans se caracteriza por carecer de un sistema rizoidal definido como en L. congestum. El resto de las características (químicas y morfológicas) son muy similares entre ambas especies. Lamb & Ward separaron L. albicans y L. gracilescens únicamente tomando en cuenta criterios químicos (e.g. L. gracilescens representa una fase deficiente de L. albicans con atranorina y ácido rangifórmico). Estos autores señalan que no existe ninguna diferencia morfológica ni anatómica entre los individuos examinados de ambos taxa. Dada la extrema variabilidad química que presenta Leprocaulon, una distinción de este tipo sólo puede permitir crear diferencias taxonómicas a nivel de variedad, pero no a nivel específico ni subespecífico (Hawksworth 1976). Por ello y considerando que el epíteto albicans fue descrito anteriormente al epíteto gracilescens, se ha considerado este último un sinónimo de L. albicans. La cita de Vareschi (1973) correspondiente a L. albicans es una identificación errónea de L. congestum. Lamb & Ward (1974) citaron un especimen identificado como L. gracilescens colectado por Poelt & Oberwinkler (sin número) durante 1969 en la “Sierra de Santo Domingo, Páramo de Mucuchíes, cerca de la Laguna Negra”, alt. 3500 m, depositado en GZU. Sin embargo, la localidad “Páramo de Mucuchíes” no existe en la Sierra de Santo Domingo y pertenece a la Sierra La Culata. El páramo donde se localiza “Laguna Negra” es el Páramo de Mucubají, que recibe nombre por la Laguna de Mucubají cercana a Laguna Negra. Aunque este ejemplar no pudo ser revisado es posible que corresponda a L. congestum, la cual constituye la especie dominante en esa región, tal como se ha podido constatar en trabajos de campo. Por esta razón, se excluye en este trabajo a L. albicans. Leprocaulon albicans ha sido citada recientemente por Arvidsson (1991) para los páramos de Ecuador y por Sipman (1992) para los páramos de Colombia, sin embargo es probable que los ejemplares identificados por ellos como L. albicans pertenezcan a L. congestum la cual presenta una alta variabilidad morfológica la cual pudiera estár correlacionada con su alta variabilidad química. DePriest (1993a y b, 1994) sugirió que la variabilidad morfológica o fenotípica también pudiera ser atribuida, como la variabilidad química, a la mobilidad y a diferencias en la posición, número y secuencia de los grupos de intrones I en la SSU del ADNr. Los especímenes examinados de L. congestum en Venezuela presentan un espectro de formas donde el desarrollo del sistema rizoidal parece depender del crecimiento de los pseudopodecios. De tal manera, que los pseudopodecios poco desarrollados presentan un sistema rizoidal corto o escaso, mientras los pseudopodecios más altos presentan un sistema rizoidal que penetra profundamente el sustrato. Esta observación sobre la variabilidad en la presencia del sistema rizoidal, penetrante en el sustrato, en L. congestum también fue hecha por Lamb & Ward (1974, p. 522). Por todo lo anteriormente expuesto, es muy probable que L. albicans junto a L. gracilescens puedan representar sinónimos de L. congestum, tal como fue sugerido muchos años atrás por Fries (1861). Reconocimientos: Se expresa un reconocimiento al Dr. Harrie Sipman del Museo Botánico y Jardín Botánico de Berlín, Alemania por los comentarios al manuscrito y el envío de importante bibliografía; al Dr. José Gonzales Herrera (SADA-AMAZONAS), Dr. Julio Carrillo (PNUD), Dr. Wilfredo Franco (CAIAH) y al Dr. Antonio Carrillo (GTZ) por su apoyo prestado en el trabajo de campo en el Amazonas venezolano; a la Dra. Eldrys Rodulfo de Gil (FUNDACITE) y Profa. Gladys Mogollón (LABONAC) por su colaboración general; a los curadores de los herbarios MERF y VEN al facilitar el estudio de los especímenes en 55 sus herbarios. Este trabajo fue financiado por la Fundación DePriest, P. 1994. Variation of the Cladonia chlorophaea para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología FUNDACITE complex II: Ribosomal DNA variation in a MERIDA (Proyecto Flora liquénica de los Andes Southern Venezolanos), CAIAH-PNUD (Proyecto piloto nacional Bryologist 97: 117-126. Appalachian population. The RLA/93/G32, sub-proyecto Inventario de líquenes del DePriest, P. & M. D. Been 1992. Numerous group I Alto Orinoco) y por el CDCHT (proyecto Fa 151-95 introns with variable distributions in the 08B), Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. ribosomal DNA of a lichen fungus. Journal of Molecular Biology 228: 315-321. Fries, Th. 1861. Miscellanea lichenologica. Flora 44: 409-413. Referencias bibliográficas Galloway, D. J. 1985. Flora of New Zealand. Lichens. P. Arup, U., S. Ekman, L. Lindblom & J.-E. Mattson 1993. High performance thin layer D. Hasselberg, Government Printer, Wellington. 637 pp. chromatography (HPTLC), an improved Hawksworth, D. L. 1976. Lichen chemotaxonomy. 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