Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана

Elena Rakhimova

Факторы выявления видового состава древоразрушающих базидиальных грибов Обсуждаются проблемы выявления видового состава биоты древоразрушающих грибов. Разная вы-являемость видов грибов в природе связана с различиями морфологии их плодовых тел, распределения в пространстве и по сезонам, приуроченности к субстратам и биотопам. Предлагается понятие «потенциал учета», которое отражает объективные и субъективные причины, определяющие вероятность плодовых тел какого-либо вида быть замеченными. Предложена балльная шкала оценки потенциала учета видов грибов. На основе данных о находках видов древоразрушающих грибов в Оренбургской области проведен анализ их распределения по рангам потенциала учета. Сделан прогноз об общем видовом разнообра-зии древоразрушающих базидиомицетов региона; прогностическая оценка разнообразия микобиоты — 850 видов. Ключевые слова: биоразнообразие, микобиота, древоразрушающие грибы, базидиомицеты, полнота выявления видового состава, прогноз видового разнообразия. Проблемы изучения, измерения и сохранения биоразнообразия очень важны. При этом многие вопросы, связанные с объективизацией данных о видовом составе биот, не решены. Это ставит под сомнение возможность выявления закономерностей форми-рования и развития биоразнообразия, а также прогнозирования его динамики. К важ-ным нерешенным вопросам относится проблема выявления полноты видовых составов групп организмов. Неполнота выявления составов видов может быть обусловлена как естественными причинами, например динамическими особенностями сообществ (сук-цессионная и сезонная динамика, флуктуации и т.д.), так и несовершенством методик сбора и анализа данных о видовом разнообразии. Например, при выявлении флористи-ческого состава фитоценозов большое значение имеют фенологическое состояние видов, поскольку обычно затруднена идентификация проростков и отмерших растений, и раз-меры отдельных растений, поскольку трудно учитывать виды в составе 2—3 подъяруса травянистого яруса (в степи, например, виды родов Alyssum, Androsace), которые обычно регистрируются только при специальных пристальных наблюдениях. Важность методических ограничений хорошо известна энтомологам. Например, применение только ловушек Барбера не позволяет выявить все разнообразие жесткокрылых насекомых территории. Более того, при использовании в ловушках разных жидкостей состав отлавливаемых видов существенно меняется. Большие погрешности существуют и при использовании других способов учета: ручном сборе, кошении, использовании световых ловушек. Сходные методические проблемы существуют при изучении разнообразия мелких млекопитающих и птиц. Как методические причины неполноты выявления состава биот важны также профессиональный уровень коллекторов и исследователей, выполняющих определение видов, использование адекватных определительных ключей, обеспечение сохранности образцов. Обычно широко распространенные методики позволяют учитывать лишь часть разнообразия какого-либо компонента биоты, включающую распространенные виды, легко диагностируемые по физиономическим признакам или с помощью соответствующих сигнатур. Поскольку такие виды отмечаются во многих регионах, это повышает сходство их видовых составов, но более тщательные обследования могут привести к выводам о существенных различиях между биотами.

According to literature data and mycological observation carried out by authors, the rust fungi of Hutsulshchyna National Nature Park (Kosiv District, Ivano-Frankivsk Region, western Ukraine) are represented by 71 species of 18 genera. The following genera comprise: Puccinia — 32 species, Uromyces — 10, Melampsora and Phragmidium — five species each, Gymnosporangium, Melampsoridium, Milesina, Pucciniastrum and Tranzschelia — two species each, Cronartium, Coleosporium, Hyalopsora, Kuehneola, Melampsorella, Naohidemyces, Schroeteriaster, Trachyspora, and Triphragmium — one species each. The article contains a list of rust species recorded in the park, and is illustrated by images of spores of Puccinia bistortae, P. heraclei, and P. poarum obtained by scanning electron microscope.

Сафонов М.А.. Булгаков Е.А., Маленкова А.С. Закономерности распространения базидиальных ксилотрофных грибов, вызывающих разные типы гнили в Южном Приуралье // Вестник Оренбургского Государственного Педагогического Университета. - Элек-тронный научный журнал (Online). ISSN 2303-9922. http://www.vestospu.ru, 2014. №2 (10). – С.45-48 The paper analyzes the occurrence patterns of wood-destroying basidiomycetes of different physiological types that define a particular type of rot in forests of various formations and diverse natural conditions in the Southern Cisurals (Orenburg region). The authors mark the predominance of white rot fungi in all studied communities as well as the drop in the number of brown-rot-causing fungi from the Central part of the research area to the southwest. According to the formational mycobiotes the contribution rate of brown rot fungi ranges from 33.3% in pine woods to 6% in willow stands.

ISSN 1560–7259 (print edition) Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) DOI: 10.14258/turczaninowia.18.3.1 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php TURCZANINOWIA ISSN 1560–7267 (online edition) УДК 582.285.2(574) Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана Key to the rust fungi of the Kazakhstan Е. В. Рахимова, Г. А. Нам, Б. Д. Ермекова, С. А. Абиев, У. К. Джетигенова, Б. Ж. Есенгулова Y. V. Rakhimova, G. A. Nam, B. D. Yermekova, S. A. Abiyev, U. K. Jetigenova, B. Zh. Yessengulova Институт ботаники и фитоинтродукции, ул. Тимирязева 36 Д, Алматы, 050040, Казахстан. E-mail: evrakhim@mail.ru Institute of Botany and Phytointroduction, Timiryazev Str. 36 D, Almaty, 050040, Kazakhstan Ключевые слова: растение-хозяин, ржавчина, возбудитель, эции, эциоспоры, урединии, урединиоспоры, телии, телиоспоры, перидий. Key words: host plant, rust, pathogen, aecia, aeciospores, uredinia, urediniospores, telia, teliospores, peridium. Аннотация. Для определения 259 видов ржавчинных грибов Казахстана составлен ключ, основанный на систематическом положении растения-хозяина, симптоматике пораженных растений и микроскопических признаках грибов-возбудителей. В качестве питающих растений зарегистрировано 786 видов (отдел Polypodiophyta – 3 вида, Pinophyta – 8, Magnoliophyta – 775). Шесть видов грибов, вызывающих ржавчину (Puccinia acanthii P. Syd. et Syd., Puccinia calthae Link, Pucciniastrum goodyerae (Tranzschel) Arthur, Uredinopsis macrosperma (Cooke) Magnus, Uromyces cobresiae Korbonsk., Uromyces lineolatus (Desm.) J. Schröt.), и 29 видов питающих растений являются новыми для Казахстана. Summary. For identification of the 259 species from 21 genera of rust fungi of Kazakhstan, a key based on the systematic position of the host plant, symptoms of infected plants and microscopic features of fungal pathogens was prepared. 786 species (Polypodiophyta – 3 species, Pinophyta – 8, Magnoliophyta – 775) are recorded as host plants. Six species of fungi that cause rust (Puccinia acanthii P. Syd. et Syd., Puccinia calthae Link, Pucciniastrum goodyerae (Tranzschel) Arthur, Uredinopsis macrosperma (Cooke) Magnus, Uromyces cobresiae Korbonsk., Uromyces lineolatus (Desm.) J. Schröt.), and 29 species of host plants are new to Kazakhstan. Поступило в редакцию 01.01.2015 Принято к публикации 03.06.2015 Класс ржавчинных грибов (Urediniomycetes) – один из крупнейших в царстве Fungi. Все его представители являются облигатными паразитами и отличаются широким спектром трофической специализации и исключительной вредоносностью. Исследования ржавчинных грибов в Казахстане неразрывно связаны с именем Г. С. Неводовского. Однако с момента выхода в свет его книги (Nevodovsky, 1956) прошло уже почти 60 лет. В течение этого времени появились немногочисленные работы по микобиоте отдельных регионов (Byzova, 1965; Kalymbetov, 1969; Nam et al., 2011; Pisareva, 1965, 1971; Vasyagina, 1959), где содержались сведения и о ржавчинных грибах. Две монографии посвящены изучению ржавчинных грибов на злаках Казахстана (Abiyev, 1993, 2002). Для определения ржавчинных грибов приходилось пользоваться раритетной монографией В. Г. Траншеля (Tranzschel, 1939), а также определителями ржавчинных грибов СССР (Kuprevitch, Uljanischev, 1975; Uljanischev, 1978) и отдельных регионов (Azbukina, 1984; Karbonskaya, 1969, etc.). Написание данного ключа вызвано главным образом потребностью в современных определителях, а также необходимостью пополнения и обобщения имеющихся данных и внесения изменений видовых названий грибов и растенийSubmitted 01.01.2015 Accepted 03.06.2015 6 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана хозяев. Предлагаемый ключ построен по принципу «теза-антитеза» и позволяет идентифицировать виды ржавчинных грибов, основываясь на систематическом положении растения-хозяина, симптоматике пораженных растений, стадии развития грибов-возбудителей и их морфологических признаках, выявленных с помощью световой микроскопии. Материалом для составления предлагаемого ключа послужила ревизия гербарных образцов из фонда Института ботаники и фитоинтродукции Республики Казахстан, литературных данных, и собственные сборы авторов, выполненные по международному проекту «Инвентаризация микобиоты и альгофлоры Алтайской горной страны». Составленный нами список ржавчинных грибов Казахстана насчитывает 259 видов (Aecidium – 19, Arthuriomyces – 1, Chrysomyxa – 2, Coleosporium – 4, Cronartium – 2, Gymnosporangium – 6, Hyalopsora – 1, Melampsora – 9, Melampsoridium – 1, Micropuccinia – 3, Miyagia – 1, Phragmidium – 13, Pleomeris – 1, Puccinia – 134, Pucciniastrum – 5, Trachyspora – 1, Tranzschelia – 4, Triphragmium – 2, Uredinopsis – 1, Uromyces – 48, Xenodochus – 1), паразитирующих на 786 видах растений-хозяев (отдел Polypodiophyta – 3 вида, Pinophyta – 8, Magnoliophyta – 775). Шесть видов грибов, вызывающих ржавчину, являются новыми для Казахстана (отмечены знаком «**»), в качестве питающих растений впервые зарегистрировано 29 видов (отмечены знаком «*»). Названия питающих растений приведены в соответствии с интернет-ресурсом «Плантариум: определитель растений on-line» (www. plantarium.ru), названия грибных таксонов – с базой данных Index Fungorum (http://www. indexfungorum.org/names/names.asp), три вида грибов, отмеченные знаком «˟˟», отсутствуют в этой базе данных. Ключ содержит четыре сборных вида грибов, обозначенных знаком «˟»; точное определение таких видов, представленных обычно одной стадией, на основании морфологических признаков не представляется возможным. Ключ для определения видов ржавчинных грибов Казахстана 1. Поражаются виды отдела Polypodiophyta, класса Polypodiopsyda ........................................ 2 – Поражаются представители других отделов ................................................................................ 3 2. Поражаются представители семейства Woodsiaceae. Уредоложа на нижней стороне ваий пузырника (Cystopteris fragilis (L.) Bernh. и *C. dickieana R. Sim.). Урединиоспоры продолговато-эллипсоидальные, часто неправильные, угловатые или согнутые (22–35 × 13– 20 мкм), оболочка бесцветная. Урединиоспоры второго типа коротко-элипсоидальные (26–38 × 18–29 мкм). Спермогонии и эции неизвестны, телиоспоры в Казахстане не обнаружены .......... .................... Hyalopsora polypodii (Pers.) Magnus – Поражаются представители семейства Dennstaedtiaceae. Уредоложа на вайях орляка (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn). Летние урединиоспоры веретеновидные, (22–70 × 8–21) мкм, у вершины заостренные, с носиком. Спермогонии и эции неизвестны, осенние урединиоспоры и телиоспоры в Казахстане не обнаружены ....... ......**Uredinopsis macrosperma (Cooke) Magnus 3. Поражаются виды отдела Pinophyta, класса Pinopsida .............................................................. 4 – Поражаются представители отдела Magnoliophyta ............................................................... 11 4. Поражаются виды рода Juniperus семейства кипарисовых (Cupressaceae) ..................... 5 – Поражаются представители семейства сосновых (Pinaceae) ................................................ 7 5. Телии на можжевельнике (Juniperus sabina L.) вначале подушковидные, темно-бурые, затем – неправильно-конические, желто-бурые. Телиоспоры веретеновидные, серповидные или неправильной формы, (46–94 × 17–24) мкм, бурые, ростковых пор обычно по одной в каждой клетке..Gymnosporangium fusisporum E. Fisch. – Признаки телиев и телиоспор иные ........... 6 6. Телии крупные, неопределенных очертаний, оранжево-окрашенные, вызывают веретеновидные утолщения на ветвях можжевельника (Juniperus sibirica Burgsd., *J. pseudosabina Fisch. et C. A. Mey.). Телиоспоры (35–60 × 21–30) мкм, развиваются на поверхности телий или по краю (рис.1, 2) ....................................................... ... Gymnosporangium clavariiforme (Wulfen) DC. – Телии каштаново-бурые, густо скученные на одиночных шаровидных деревянистых галлах на ветвях можжевельника (Juniperus turkestanica Kom.). Телиоспоры эллипсоидальные, (44–65 × 23–31) мкм, на вершине закругленные или слегка оттянутые, каштаново-коричневые ......... ...... Gymnosporangium turkestanikum Tranzschel 7. Поражаются виды рода Pinus. На хвое *Pinus sibirica Du Tour., P. sylvestris L. образуются спермогонии и эции. Клетки перидия эциев 5–6- 7 Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) Рис. 1. Толстостенные телиоспоры Gymnosporangium confusum на Juniperus pseudosabina, шкала 25 мкм. угольные, оболочка утолщенная, палочковидной скульптуры. Эциоспоры овальные, продолговато-овальные, (20–50 × 15–25) мкм, оболочка толстая, палочковидно-бородавчатая ........................ .................. Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév. – Поражаются представители других родов . ............................................................................... 8 8. Поражаются виды рода Abies. На хвое пихты (*Abies sibirica Lеdеb.) образуются эции с ясно развитым цилиндрическим перидием и оранжево-желтыми шаровидными эциоспорами, (13–21 × 10–14) мкм .............................................. ......................... Pucciniastrum epilobii G. H. Otth Рис. 2. Тонкостенные телиоспоры Gymnosporangium confusum на Juniperus pseudosabina, шкала 25 мкм. – Поражаются виды рода Picea .................... 9 9. Поражаются чешуи шишек ели (Picea schrenkiana Fisch. et C. A. Mey.), где развиваются спермогонии и эции. Перидий эциев мощный, клетки с сильно-утолщенной наружной стенкой, неправильно-многосторонние. Эциоспоры в правильных рядах, овальные и слегка многогранные (рис. 3), (21–28 × 17–20) мкм. Оболочка неравномерно утолщенная: более толстая половина с грубыми бородавочками, тонкая половина – гладкая .................................................................... ............ Pucciniastrum areolatum (Fr.) G. H. Otth – Поражается хвоя молодого прироста ели (Picea schrenkiana) ........................................... 10 10. Телии на обеих сторонах хвои, золотисто-желтые. Телиоспоры в легко распадающихся цепочках, квадратные, эллипсоидальные или продолговатые, (14–18 × 10–16) мкм, оболочка бесцветная .............................................................. ................... Chrysomyxa deformans (Dietel) Jacz. – Телии на желтоватых пятнах хвои, от светло-золотисто-желтых до золотисто-коричневых с сохраняющимися обрывками эпидермы хозяина. Телиоспоры в легко распадающихся цепочках, продолговатые или веретеновидные, (16–28 × 5–7) мкм, с одной стороны обычно усеченные, оболочка бесцветная ............................................. ............................. Chrysomyxa weirii H. S. Jacks. 11. Поражаются виды класса Liliopsyda ... 12 – Поражаются представители класса Magnoliopsyda .............................................................. 94 8 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана 12. Поражаются виды семейства мятликовых (Poaceae) ............................................................ 13 – Поражаются представители других семейств ................................................................ 71 13. Урединии и телии преимущественно на стеблях житняка (Agropyron pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., Agropyron sp.), полевицы (Agrostis gigantea Roth, A. hissarica Roshev.), чия (Achnatherum sibiricum Keng ex Tzvel.), неравноцветника (Anisantha tectorum (L.) Nevski), овса (Avena sativa L.), костреца (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), костра (Bromus squarrosus L.), вейника (Calamagrostis epigeios (L.) Roth, C. macrolepis Litv.), пырейника (Elymus abolinii (Drob.) Tzvel., E. caninus L., E. schrenkianus (Fisch. & C. A. Mey.) Tzvel., E. sibiricus L.), пырея (Elytrigia intermedia (Host) Nevski, E. repens (L.) Nevski, E. trichophora (Link) Nevski), овсяницы (Festuca arundinacea Schreb., F. rupicola Heuff., Festuca sp.), ячменя (Hordeum bulbosum L.), волоснеца (Leymus multicaulis Kar. et Kir., L. paboanus (Claus) Pilg., Leymus sp.), перловника (*Melica jacquemontii Decne, M. transsilvanica Schur, M. altissima L.), бора (Milium vernale M. Bieb., M. effusum L.), тимофеевки (Phleum paniculatum Hurds.), мятлика (Poa alpina L., P. angustifolia L., P. bulbosa L., P. nemoralis L., P. palustris L., P. transbaicalica Roshev., P. trivialis L., P. vivipara (L.) Willd.), псатиростахиса (Psathyrostachis junceus Fisch.), ржи (Secale cereale L.), лентоостника (Taeniatherum crinitum (Schreb.) Nevski), пшеницы (Triticum vulgare Vill.), но могут встречаться и на всех надземных органах хозяина. Вначале урединии одиночные и мелкие, а затем число их быстро возрастает, пустулы становятся более крупными, часто сливаясь между собой, образуют длинные линии, темнокоричневые, ржаво-бурые, сильно порошащие. Урединиоспоры (рис. 4) продолговатые, узко-эллипсоидальные, светло-бурые, (25–35 × 13–15) мкм, оболочка шиповатая или бородавчатая. Телии там же, где и урединии, но более мощные и в более длинных линиях, черные, плотные, подушковидно-выпуклые, обнаженные. Телиоспоры двуклетные, веретеновидные, булавовидные, (35–65 × 15–20) мкм, слегка неравнобокие, на вершине закругленные, вытянутые, в основании суженные, у перегородки слегка перетянутые, коричневые или темно-коричневые; оболочка на вершине сильно-утолщенная. Ножка длинная, плотная, от желтоватой до буроватой ................. .......................................... Puccinia graminis Pers. – Поражаются другие органы хозяина ...... 14 14. Поражаются виды рода Stipa ............... 15 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 17 15. На листьях ковыля (Stipa zalesskii Wilensky и Stipa sp.) образуются только телии. Телиоспоры одноклетные, яйцевидные, иногда продолговатые, (25–30 × 16–20) мкм, гладкие, прозрачнобурые, оболочка на вершине образует утолщенную покрышечку, ножка обрывающаяся ............ ................. Uromyces stipinus Tranzschel et Erem. – Признаки возбудителя ржавчины ковыля иные ................................................................... 16 16. Урединии на верхней стороне листа ковыля (Stipa arabica Trin. et Rupr., S. capillata L., S. caspia K. Koch, S. caucasica Schmalh., S. pulcherrima K. Koch, Stipa sp.), небольшие, штриховидные, рано–обнаженные, ржавокрасные, порошащие. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, 25–35 мкм в диаметре, оболочка с редкими шипиками. Телии там же, где урединии, черные, выпуклые, слабо-порошащие. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (50–80 × 20–25) мкм, на вершине кеглевидно суженные или закругленные, у перегородки перетянутые. Оболочка светло-бурая, на вершине утолщенная и более темная, ножка длинная, не обрывающаяся .............................. Puccinia stipina Tranzschel – Урединиоспоры в небольшом количестве вместе с телиоспорами, округлые, 24–30 мкм в диаметре, от бесцветных до слегка оливковобурых, оболочка с мелкими редкими шипиками. Телии продолговатые, рассеянные или расположены рядами на листьях ковыля (Stipa caspia, S. hohenackeriana Trin. et Rupr.), темно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, почти правильно-округлые, 43–48 мкм в диаметре, без перетяжки. Оболочка очень толстая, ножка прозрачная, легко обрывающаяся .............................. ................................. Puccinia wolgensis Navashin 17. Поражаются виды рода Aeluropus. Урединиоспоры в небольшом количестве вместе с телиоспорами на обеих сторонах листа прибрежницы (Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.), округлые, 18–22 мкм в диаметре, оливково-буроватые, оболочка с мелкими густыми бородавочками. Телии продолговатые, темно-бурые, плотные, не порошащие. Телиоспоры двуклетные, коротко-эллипсоидальные, реже удлиненные, на вершине и в основании закругленные, темно-буро-золотистые. Оболочка на вершине утолщена, ножка длинная, прозрачная, плотная .................. ............................... Puccinia aeluropodis H. Richt. Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) 9 Рис. 3. Эциоспоры Pucciniastrum areolatum на шишках Picea schrenkiana, шкала 20 мкм. Рис. 4. Урединиоспоры Puccinia graminis на Melica jacquemontii, шкала 25 мкм. – Поражаются представители других родов .............................................................................. 18 18. Поражаются листья свинороя (Cynodon dactylon (L.) Pers.). Урединии мелкие, эллипсоидальные, желтовато-бурые, рассеянные или рядами. Урединиоспоры почти округлые, 19–28 мкм в диаметре, от бесцветных до прозрачнобурых. Оболочка тонко-шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листа, часто на стеблях и влагалищах, расположенные рядами. Телиоспоры двуклетные, продолговатые или конусовидно-суженные, (30–50 × 15–25) мкм, на вершине сильно-утолщенные, до 13 мкм. Ножка толстая, буроватая, остающаяся .......................... ................. Puccinia cynodontis Lacroix ex Desm. – Поражаются представители других родов .............................................................................. 19 9 мкм. Ножка длинная, бесцветная, не обрывающаяся .............Puccinia isiacae (Thum.) G. Wint. – Признаки возбудителя ржавчины тростника иные ................................................................... 21 21. Урединии на листьях тростника (Phragmites australis) узко линейные, долго прикрытые эпидермой. Урединиоспоры обратно яйцевидные или эллипсоидальные, (25–32 × 18–21) мкм. Оболочка светло-желтоватая с редкими шипиками. Телии мелкие, точковидные, мало выпуклые, черные. Телиоспоры двуклетные, вытянутые, булавовидные, (42–66 × 14–25) мкм, бурые, на вершине округлые. Оболочка гладкая, на вершине утолщенная и более темная. Ножка буроватая, короче споры .......... Puccinia magnusiana Korn. – Урединии на обеих сторонах листа тростника (Phragmites australis) рассеянные или в небольших группах. Урединиоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (28–31 × 21–24) мкм. Оболочка толстая, светло-желто-бурая с редкими шипиками. Телии крупные, до 1 см длины (при слиянии длиннее), черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (42–52 × 19–22) мкм, с одинаковыми клетками. Оболочка гладкая, бурая, на вершине сильно-утолщенная. Ножка очень длинная, плотная, бесцветная, не обрывающаяся ............. Puccinia phragmitis Tul. 22. Поражаются виды рода Koeleria ......... 23 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 25 19. Поражаются виды рода Phragmites ..... 20 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 22 20. Урединии на обеих сторонах листа тростника (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) большие, расплывающиеся. Урединиоспоры почти округлые, 18–26 мкм в диаметре, желтобуроватые. Оболочка с редкими бородавочками. Телии на нижней стороне листа, часто на стеблях и влагалищах, очень крупные, до нескольких см длины, подушковидные, темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (35–52 × 22–28) мкм, на вершине сильно-утолщенные, до 10 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана 23. Урединии преимущественно на верхней стороне листьев тонконога (Koeleria sp.), на желтых пятнах, мелкие, эллипсоидальные или линейные, порошащие, ржавого цвета. Урединиоспоры округлые или овальные, (21–27 × 19–21) мкм, оболочка мелко-бородавчатая, бесцветная. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, точковидные, прикрытые эпидермой, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, неправильные, булавовидные или реже продолговатые, (30–45 × 17–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, или однобоко-вытянутые, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка светло-коричневая, на вершине более темноокрашенная, ножка короткая, не обрывающаяся ................................. ........................... Puccinia brachypodii G. H. Otth – Признаки возбудителя ржавчины тонконога иные ................................................................... 24 24. Телии линейно-вытянутые между нервов листа тонконога (Koeleria cristata (L.) Pers.), коричневато-черные. Телиоспоры двуклетные, вытянуто-булавовидные, (55–72 × 11–15) мкм, светло-бурые. Ножка короткая. Встречаются трехклетные споры ............................................... ............................. Puccinia koeleriicola Tranzshel – Урединии между нервов листа тонконога (Koeleria cristata), рано-обнажающиеся, ржавокрасные. Урединиоспоры округлые, реже яйцевидные или эллипсоидальные, (27–40 × 22–33) мкм. Оболочка желтоватая, мелко-шиповатая. Телии на листьях, черные, плотные. Телиоспоры двуклетные, чаще булавовидные, (55–125 × 13– 25) ммкм, желто-бурые. Нижняя клетка втрое длиннее верхней. Ножка толстая, плотная, бесцветная ................... Puccinia longissima J. Schröt 25. Поражается ежа сборная (Dactylis glomerata L.) ..................................................... 26 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 28 26. Урединии на обеих сторонах листьев ежи, одиночные, иногда в группах, мелкие, продолговатые, ржаво-оранжевые, порошащие. Урединиоспоры почти округлые, реже широко-эллипсоидальные или яйцевидные, (25–28 × 20–23) мкм, оранжево-желтые или желто-бурые. Оболочка мелко-шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листьев, округлые, продолговатые, штриховидные, прикрытые эпидермой, сливающиеся, черные; парафизы ленточные, бурые. Телиоспоры двуклетные, различной формы, чаще к вершине тупо-закругленные, у перегородки в различной степени перетянутые. Раз- меры варьируют значительно: длина спор от 30 до 55 мкм. Ножка короткая, бурая, ломкая или прочная ....... Pleomeris dactylidina (Bubák) Syd. – Признаки возбудителя ржавчины ежи иные ............................................................................. 27 27. Урединии главным образом на верхней стороне листьев ежи, рассеянные, овальные, мелкие, желто-коричневые, долго прикрытые эпидермой, затем вскрывающиеся, порошащие, без парафиз. Урединиоспоры округлые, яйцевидные или коротко-эллипсоидальные, (22– 25 × 20–25) мкм, оболочка шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листьев, часто сливающиеся, постоянно скрытые эпидермой, темно-бурые, черные. Телиоспоры одноклетные, продолговатые, грушевидные, на вершине закругленные, (20–30 × 16–22) мкм. Ножка бесцветная, светло-серая или коричневая, обламывающаяся ................................................... ............................. Uromyces dactylidis G. H. Otth – Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки ежи, одиночные, иногда сливающиеся, линейно-расположенные, оранжевые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, реже эллипсоидальные, (28,5–31,5 × 20,5–22,5) мкм. Оболочка мелко-шиповатая, желто-коричневая. Телии на обеих сторонах листьев, одиночные, продолговатые, иногда в небольших группах, плотные, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (35–40 × 15–18) мкм. Оболочка на вершине утолщенная до 5 мкм; ножка короткая, бесцветная ................................. ...................................... Puccinia pygmaea Erikss. 28. Поражаются виды рода Agrostis .......... 29 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 30 29. Урединии на обеих сторонах листьев полевицы (Agrostis gigantea Roth, A. hissarica Roshev.), в основном на верхней, в группах или рассеянные, порошащие, от светло-желтых до светло-коричневых. Урединиоспоры округлые, овальные, яйцевидные (16–20 × 20) мкм. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, одиночные, прикрытые эпидермой, плотные, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, на верхушке закругленные или перекошенные, (40–50 × 15–20) мкм. Ножка короткая, бесцветная ............................... Puccinia agrostidis Plowr. – Урединии на обеих сторонах листьев полевицы (Agrostis gigantea), чаще на верхней, рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, светло-оранжевые, порошащие; парафизы булавовидные, бесцветные. Урединиоспоры округлые, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) округло-овальные, широко-эллипсоидальные, (20–25 × 15–19) мкм, оболочка желтоватая, тонкая, мелко-шиповатая. Телии на обеих сторонах листьев и влагалищах, рассеянные, сливающиеся, темно-коричневые, черные, мелкие, подэпидермальные, порошащие, со скудными парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, длиной 40–50 мкм, иногда укороченные, вздутые или скрученные, у перегородки часто слабо-перетянутые, верхняя клетка шире и короче нижней (15–20 мкм), оболочка на вершине снабженная несколькими различной длины пальцевидными выростами, направленными в разные стороны и образующими коронку. Парафизы слабо развиты, ножка прочная ............................. ....................................... Puccinia coronata Cоrda 30. Поражаются виды рода Achnatherum. Урединии на верхней стороне листьев чия (Achnatherum splendens (Trin.) Nevski), небольшие, продолговатые, ржаво-бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (22–35 × 20–30) мкм, желтоватые. Оболочка шиповатая, с многими ростковыми порами. Телии на листьях и влагалищах, продолговатые, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, длинные, булавовидные, или веретеновидные, длиной 40–75 мкм. Оболочка бурая, на вершине закругленная или вытянутая, сильно-утолщенная. Ножка прочная, длинная ................................................... ........................... Puccinia lasiagrostis Tranzschel – Поражаются представители других родов .............................................................................. 31 31. Поражаются виды рода Calamagrostis ..... ............................................................................. 32 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 34 32. Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки вейника (Calamagrostis epigeios (L.) Roth, C. pseudophragmites (Haller f.) Koeler.), одиночные, иногда сливающиеся, линейно-расположенные, оранжевые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, реже эллипсоидальные, (28,5–31,5 × 20,5–22,5) мкм, оболочка мелко-шиповатая, желто-коричневая. Телии на обеих сторонах листьев, одиночные, продолговатые, иногда в небольших группах, плотные, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (35–40 × 15–18) мкм. Оболочка на вершине утолщенная до 5 мкм; ножка короткая, бесцветная ............................... Puccinia pygmaea – Признаки возбудителя ржавчины вейника иные ................................................................... 33 33. Урединии на обеих сторонах листьев вейника (Calamagrostis epigeios, C. macrol- 11 epis Litv., C. holciformis Jaub. et Spach), чаще на верхней, рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, светло-оранжевые, порошащие; парафизы булавовидные, бесцветные. Урединиоспоры округлые, округло-овальные, широко-эллипсоидальные, (20–25 × 15–19) мкм, оболочка желтоватая, тонкая, мелко-шиповатая. Телии на обеих сторонах листьев и влагалищах, рассеянные, сливающиеся, темно-коричневые или черные, мелкие, подэпидермальные, порошащие, со скудными парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, длиной 40–50 мкм, иногда укороченные, вздутые или скрученные, у перегородки часто слабо-перетянутые, верхняя клетка шире и короче нижней (15–20 мкм), оболочка на вершине снабженная несколькими различной длины пальцевидными выростами, направленными в разные стороны и образующими коронку. Парафизы слабо развиты, ножка прочная ................... ................................................... Puccinia coronata – Урединии на обеих сторонах листьев вейника (Calamagrostis epigeios), преобладают на верхней, одиночные, сливающиеся, прикрытые пузыревидно-вздутой, надтреснутой эпидермой, порошащие. Парафизы булавовидные, оранжево-желтые. Урединиоспоры шаровидные, широко-овальные, (18,5–24 × 13–24) мкм, желтые, оболочка мелко-шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листьев, одиночные, точковидные, штриховидные, часто сливающиеся и образующие кольцевидные или ромбовидные фигуры, долго прикрытые эпидермой, черные; парафизы хорошо развитые, палисадовидные, разделяют телии на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, различной формы, чаще булавовидные, к основанию суженные, у перегородки слабо перетянутые, сильно варьируют в размерах, оболочка гладкая, бурая, каштаново-бурая, на вершине снабженная выростами различной формы и размеров, образующих коронку; ножка короткая, толстая ....................... ...................................... Puccinia coronifera Kleb. 34. Поражается вид рода Bothriochloa. Урединии бурые, плотные, выпуклые, расположены по длине листа бородача (Bothriochloa ischaemum (L.) Keng.), рядами. Урединиоспоры крупные, шаровидные, около 25 мкм в диаметре. Оболочка толстая, желто-бурая, бородавчатая. Телии бурые, подушковидные, ранообнаженные. Телиоспоры одно или двуклетные, булавовидные, (25–30 × 25–28) мкм. Оболочка желто-бурая, на вершине утолщенная до 10 мкм, ножка длинная, плотная, бесцветная, не обламывающаяся .................... Puccinia cesatii J. Schrot. 12 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Поражаются представители других родов .............................................................................. 35 35. Поражаются виды рода Melica. Урединии в основном на верхней стороне листьев и влагалищах перловника (Melica altissima L., M. ciliata L., M. transilvanica Schur., M. jacquemontii Decne.), мелкие, продолговатые или округлые, бурые, коричневые, порошащие. Урединиоспоры от шаровидных до эллипсоидальных, (20–25 × 20–30) мкм. Телии на верхней стороне листьев и влагалищах, продолговатые, рассеянные, мелкие, плотные, черные. Телиоспоры одноклетные, яйцевидные, эллипсоидальные, (25–30 × 20–25) мкм, коричневые, оболочка гладкая, на вершине до 6 мкм толщиной, ножка прочная .................... ........................ Uromyces graminis (Niessl.) Dietel – Поражаются представители других родов .............................................................................. 36 36. Поражаются виды родов Aristida и Stipagrostis. Урединии в основном на нижней стороне листьев аристиды (Aristida sp.) и селина (Stipagrostis pennata (Trin.) De Winter), рассеянные, продолговатые, бурые, покрытые разрывающейся эпидермой. Урединиоспоры округлые, около 25 мкм в диаметре, шиповидно-бородавчатые, желто-бурые. Телии на нижней стороне листьев, продолговатые, рассеянные, черные. Телиоспоры двуклетные, яйцевидные, эллипсоидальные, (25–30 × 20–25) мкм, коричневые, оболочка гладкая, на вершине до 6 мкм толщиной, ножка прочная ...... Puccinia aristidae Tracy – Поражаются представители других родов .............................................................................. 37 37. Поражаются виды рода Brachypodium. Урединии на верхней стороне листьев коротконожки (Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv, B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv), крупные, ржавого цвета. Урединиоспоры шаровидные, 20–25 мкм в диаметре, оранжево-красные, оболочка бесцветная. Телии на нижней стороне листьев, различной длины, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, неправильные, (30–40 × 18–22) мкм, оболочка гладкая, светло-бурая, на вершине до 4 мкм толщиной, ножка очень короткая или отсутствует ............................. Puccinia brachypodii – Поражаются представители других родов .............................................................................. 38 38. Поражаются виды рода Alopecurus ..... 39 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 40 39. Урединии на обеих сторонах листьев лисохвоста (Alopecurus pratensis L., Alopecurus sp.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховид- ные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светложелтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Проростковые поры рассеянные, плохо заметные. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки; оболочка на вершине более темно-окрашенная; ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ........... ........................ Puccinia recondita Dietel et Holw. – Урединии в основном на нижней стороне листьев лисохвоста (Alopecurus pratensis), иногда на стеблях, небольшие, светлобурые. Урединиоспоры от шаровидных до эллипсоидальных, (18–25 × 15–20) мкм. Телии на нижней стороне листьев, продолговатые, долго прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры одноклетные, округлые, (20–25 × 15–20) мкм, прозрачно-бурые, оболочка тонкая, ножка тонкая, равная длине споры, не обрывающаяся, слегка окрашена ....... Uromyces alopecuri Seym. 40. Поражаются виды рода Phalaroides .... 41 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 42 41. Урединии на верхней стороне листьев двукисточника (Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert), светло-оранжево-бурые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, 20–25 (30) мкм в диаметре, оболочка с шипиками. Телии очень мелкие, черные. Телиоспоры двуклетные, разнообразные по форме, (50–60 × 15–20) мкм, оболочка гладкая, светло-бурая, на вершине до 3 мкм толщиной, темно-окрашенная, ножка очень короткая или отсутствует ..................................... ............................ Puccinia sessilis W. G. Schneid. – Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки двукисточника (Phalaroides arundinacea), одиночные, иногда сливающиеся, линейно-расположенные, оранжевые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, реже эллипсоидальные, (28,5–31,5 × 20,5–22,5) мкм. Оболочка мелко-шиповатая, желто-коричневая. Телии на обеих сторонах листьев, одиночные, продолговатые, иногда в небольших группах, плотные, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (35–40 × 15–18) мкм, оболочка на вершине утолщенная до 5 мкм; ножка короткая, бесцветная ............................... Puccinia pygmaea Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) 42. Поражается Taeniatherum crinitum (Schreb.) Nevski ................................................ 43 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 44 43. Урединии на обеих сторонах листьев лентоостника, рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светло-желтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Проростковые поры рассеянные, плохо заметные. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, к основанию и к ножке закругленные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки; оболочка на вершине более темно-окрашенная; ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ....................................... Puccinia recondita – Урединии на обеих сторонах листьев лентоостника, группами, сливающиеся в сплошные линии, иногда во всю длину листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой. Проростковые поры рассеянные, плохо заметные. Телии на обеих сторонах листьев, образуют длинные тонкие штрихи буро-черного, затем черного цвета. Телиоспоры двуклетные, длинно булавовидные, (30–40 × 18–22) мкм, несимметричные. Ножка короткая, прочная ..................... ................................ Puccinia striiformis Westend. 44. Поражаются виды рода Poa ................. 45 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 47 45. Урединии локализуются преимущественно на верхней стороне листьев мятлика (Poa angustifolia L., P. bulbosa L., Poa palustris L., Poa pratensis L., Pоа pratensis L. ssp. pratensis, Poa transbaicalica Roshev., Pоа trivialis L., Poa sp.), рассеянные или в группах, на обесцвеченных пятнах, точковидные или продолговатые, поздно-обнажающиеся, порошащие, оранжевые, без парафиз. Урединиоспоры округлые, яйцевидные, (22,06–20,22 × 14,71–16,54) мкм, светло-желтые, желто-бурые, оболочка мелко-шиповатая, бесцветная или светло-желтоватая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, но в основном на нижней, коротко-штриховидные, долго прикрытые эпидермой, черные, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры 13 двуклетные, булавовидные или реже продолговатые, (45–55 × 20–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, закругленные, тупоконусовидно-вытянутые или однобоко-вытянутые, у перегородки слегка перетянутые, верхняя клетка толще и короче нижней. Оболочка на вершине более темно-окрашенная; ножка короткая, бесцветная, бурая. Отмечаются мезоспоры ............................ ....................................... Puccinia poarum Nielsen – Признаки возбудителя ржавчины мятлика иные ................................................................... 46 46. Урединии главным образом на верхней стороне листьев мятлика (Poa angustifolia, P.attenuata Trin., P. bulbosa, P. palustris, P. transbaicalica, Poa sp.), рассеянные, овальные, мелкие, желто-коричневые, долго прикрытые эпидермой, затем вскрывающиеся, порошащие, без парафиз. Урединиоспоры округлые, яйцевидные или коротко-эллипсоидальные, (22– 25 × 20–25) мкм, оболочка шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листьев, часто сливающиеся, постоянно скрытые эпидермой, темно-бурые, черные. Телиоспоры одноклетные, продолговатые, грушевидные, на вершине закругленные, (20–30 × 16–22) мкм. Ножка бесцветная, светло-серая или коричневая, обламывающаяся ................. Uromyces dactylidis – Урединии преимущественно на верхней стороне листьев мятлика (Poa alpina L., P. nemoralis L.), на желтых пятнах, мелкие, эллипсоидальные или линейные, порошащие, ржавого цвета. Урединиоспоры округлые или овальные, (21–27 × 19–21) мкм, оболочка мелкобородавчатая, бесцветная. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, точковидные, прикрытые эпидермой, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, неправильные, булавовидные или реже продолговатые, (30–45 × 17–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, или однобоко-вытянутые, у перегородки слегка перетянутые, оболочка светло-коричневая, на вершине более темноокрашенная, ножка короткая, не обрывающаяся .............................................. Puccinia brachypodii 47. Поражаются виды рода Avena. Урединии на обеих сторонах листьев овса (Avena fatua L., A. sativa), одиночные, сливающиеся, долго прикрытые пузыревидно вздутой, надтреснутой эпидермой. Парафизы булавовидные, оранжевожелтые. Урединиоспоры шаровидные, широкоовальные, (18,5–28 × 16–22) мкм, желтые. Оболочка мелко-шиповатая, с неясными ростковыми порами. Телии преимущественно на нижней сто- 14 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана роне листьев, одиночные, точковидные, штриховидные, часто сливающиеся и образующие кольцевидные или ромбовидные фигуры, долго прикрытые эпидермой, черные; парафизы хорошо развитые, палисадовидные, разделяют телии на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, различной формы, чаще булавовидные, (40–56 × 15–20) мкм, к основанию суженные, у перегородки слабо-перетянутые, сильно варьируют в размерах; оболочка гладкая, бурая, каштановобурая, на вершине снабженная выростами различной формы и размеров, образующих коронку; ножка короткая, толстая ................................. ................................................ Puccinia coronifera – Поражаются представители других родов .............................................................................. 48 48. Поражаются виды родов Anisantha, Bromopsis, Bromus ............................................ 49 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 51 49. Урединии на обеих сторонах листьев неравноцветника (Anisantha sterilis (L.) Nevski, А. tectorum), костреца (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) или костра (Bromus danthoniae Trin., B. japonicus Thunb., B. oxydon Schrenk, B. squarrosus L., Bromus sp.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светлооранжевые. Урединиоспоры округлые, короткоовальные, со светло-желтой или коричневатой, шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30– 35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косоусеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ....... Puccinia recondita – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................. 50 50. Урединии на обеих сторонах листьев костра (Bromus oxydon, Bromus sp.) или костреца (Bromopsis inermis), чаще на верхней, рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, светло-оранжевые, порошащие, парафизы булавовидные, бесцветные. Урединиоспоры округлые, округло-овальные, широко-эллипсоидальные, (20–25 × 15–19) мкм, оболочка желтоватая, тонкая, мелко-шиповатая. Телии на обеих сторонах листьев и влагалищах, рассеянные, сливающиеся, темно-коричневые, черные, мелкие, подэпидер- мальные, порошащие, со скудными парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, длиной 40–50 мкм, иногда укороченные, вздутые или скрученные, у перегородки часто слабо-перетянутые, оболочка на вершине снабженная несколькими различной длины пальцевидными выростами, направленными в разные стороны и образующими коронку. Парафизы слабо развиты, ножка прочная .................. Puccinia coronata – Урединии на обеих сторонах листьев костреца (Bromopsis inermis), одиночные, сливающиеся, крупнее и обильнее спорами, чем у предыдущего вида, долго прикрытые пузыревидно вздутой, надтреснутой эпидермой. Парафизы булавовидные, оранжево-желтые. Урединиоспоры овальные, (18,5–28 × 16–22) мкм, желтые. Оболочка мелко-шиповатая. Телии преимущественно на нижней стороне листьев, одиночные, более крупные, чем у предыдущего вида; часто сливающиеся и образующие кольцевидные или ромбовидные фигуры, долго прикрытые эпидермой, черные; парафизы развиты сильнее, чем у предыдущего вида; палисадовидные, разделяют телии на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, различной формы, чаще булавовидные, (40–56 × 15–20) мкм, сильно варьируют в размерах, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка гладкая, бурая или каштаново-бурая, на вершине снабженная выростами различной формы и размеров, образующих коронку, ножка короткая, толстая ................................... Puccinia coronifera 51. Поражаются виды рода Hordeum ........ 52 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 54 52. Урединии на обеих сторонах листьев ячменя (Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, H. bulbosum L., H. jubatum L., H. vulgare L.), группами, сливающиеся в сплошные линии, иногда во всю длину листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, образуют длинные тонкие штрихи буро-черного, затем черного цвета. Телиоспоры двуклетные, длинно-булавовидные, (30–40 × 18–22) мкм, несимметричные. Ножка короткая, прочная .................................. Puccinia striiformis – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... .............................................................................. 53 53. Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки ячменя (Hordeum nevskianum Bowden), одиночные, иногда сливающиеся, линейно-расположенные, оранжевые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, реже Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) эллипсоидальные, (28,5–31,5 × 20,5–22,5) мкм. Оболочка мелк-шиповатая, желто-коричневая. Телии на обеих сторонах листьев, одиночные, продолговатые, иногда в небольших группах, плотные, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (35–40 × 15–18) мкм. Оболочка на вершине утолщенная до 5 мкм, ножка короткая, бесцветная ................................ Puccinia pygmaea – Урединии преимущественно на верхней стороне листовой пластинки ячменя (Hordeum bogdanii Wilensky, H. vulgare), до 0,5 мм, одиночные, рассеянные, иногда неправильными, несколько удлиненными кругами, оранжево-желтые. Урединиоспоры шаровидные, реже эллипсоидальные, (20–30 × 17–22,5) мкм, оболочка мелко-шиповатая, светло-бурая. Телии мелкие, точковидные, черные, на нижней стороне листа образуют фигурные скопления. Телиоспоры большей частью одноклетные, реже двуклетные, булавовидные, неправильные (35–45 × 16–22) мкм, оболочка на вершине утолщенная до 5 мкм, ножка короткая, прочная ...................................... .................................... Puccinia hordei G. H. Otth 54. Поражаются виды родов Agropyron и Elytrigia ................................................................... 55 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 57 55. Урединии на обеих сторонах листьев пырея (Elytrigia intermedia (Host) Nevski, E. repens (L.) Nevski) и житняка (Agropyron cristatum (L.) Gaertn., A. pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., Agropyron sp.), группами, сливающиеся в сплошные линии, иногда во всю длину листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, образуют длинные тонкие штрихи буро-черного, затем черного цвета. Телиоспоры двуклетные, длинно-булавовидные, (30–40 × 18–22) мкм, несимметричные, ножка короткая, прочная ..... Puccinia striiformis – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................. 56 56. Урединии на обеих сторонах листьев пырея (Elytrigia elongata (Host) Nevski, E. repens, E. trichophora (Link) Nevski) и житняка (Agropyron cristatum, A. fragile (Roth) P. Candargy, A. pectinatum, A. pectiniforme Roemer et Schultes, A. tarbagataicum N. Plotn., Agropyron sp.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светло-желтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, 15 одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ................. .................................................. Puccinia recondita – Урединии на обеих сторонах листьев пырея (Elytrigia intermedia, E. repens), рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, светло-оранжевые, порошащие; парафизы булавовидные, бесцветные. Урединиоспоры округлые, эллипсоидные, (20–25 × 15–19) мкм, оболочка желтоватая, тонкая, мелко-шиповатая, с 2–4 ростковыми порами. Телии на обеих сторонах листьев и влагалищах, рассеянные, сливающиеся, черные, мелкие, подэпидермальные, порошащие, со скудными парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, длиной 40–50 мкм, иногда укороченные, вздутые или скрученные, у перегородки часто слабо-перетянутые, верхняя клетка шире и короче нижней (15–20 мкм), оболочка на вершине снабженная несколькими различной длины пальцевидными выростами, направленными в разные стороны и образующими коронку. Парафизы слабо развиты, ножка прочная ................... ................................................... Puccinia coronata 57. Поражаются виды рода Festuca ........... 58 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 60 58. Урединии на обеих сторонах листьев овсяницы (Festuca arundinacea Schreb., F. gigantea (L.) Vill.), рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, светло-оранжевые, порошащие, парафизы булавовидные, бесцветные. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные, (20–25 × 15–19) мкм, оболочка желтоватая, тонкая, мелко-шиповатая, с 2–4 ростковыми порами. Телии на обеих сторонах листьев и влагалищах, рассеянные, сливающиеся, черные, мелкие, подэпидермальные, порошащие, со скудными парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, длиной 40–50 мкм, иногда укороченные, вздутые или скрученные, у перегородки часто слабо-перетянутые, верхняя клетка шире и короче нижней (15–20 мкм), оболочка на вершине снабженная несколькими различной длины пальцевидными выростами, направленными в разные стороны и образующими коронку. Парафизы слабо развиты, ножка прочная .................. Puccinia coronata 16 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................. 59 59. Урединии на верхней стороне листовой пластинки овсяницы (Festuca amblyodes V. I. Krecz. et Bobrov, F. rubra L., F. rupicola Heuff., F. valesiaca Gaudin), рассеянные, продолговатые, желто-оранжевые. Урединиоспоры округлые, желто-бурые, диаметром около 25 мкм. Телии между жилками на верхней стороне листовой пластинки, несколько меньше урединиев. Телиоспоры булавовидные, (45–55 × 15–20) мкм, на верхушке выросты различной формы, от 1 до 5, реже без отростков, прозрачно-бурые, оболочка гладкая, бурая, ножка длинная, плотная ......................................... Puccinia festucae Plowr. – Урединии на верхней стороне листьев овсяницы (Festuca ambloydes, F. gigantea), светлооранжево-бурые, порошащие. Урединиоспоры шаровидные, 20–25 (30) мкм в диаметре. Оболочка с шипиками. Телии очень мелкие. черные. Телиоспоры двуклетные, разнообразные по форме, (50–60 × 15–20) мкм. Оболочка гладкая, светло-бурая, на вершине до 3 мкм толщиной, темно-окрашенная, ножка очень короткая или отсутствует .................................. Puccinia sessilis 60. Поражаются виды рода Triticum. Урединии на обеих сторонах листьев пшеницы (Triticum vulgare Vill.), группами, сливающиеся в сплошные линии, иногда во всю длину листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, образуют длинные тонкие штрихи буро-черного, затем черного цвета. Телиоспоры двуклетные, длиннобулавовидные, (30–40 × 18–22) мкм, несимметричные. Ножка короткая, прочная ..................... ................................................. Puccinia striiformis – Поражаются представители других родов .............................................................................. 61 61. Поражаются виды рода Secale. Урединии на обеих сторонах листьев ржи (Secale cereale L.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светло-желтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки; оболочка на вершине более темно-окрашенная; ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда .................................................. Puccinia recondita – Поражаются представители других родов .............................................................................. 62 62. Поражаются виды родов Elymus и Leymus ............................................................................. 63 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 66 63. Урединии на обеих сторонах листьев пырейника (Elymus caninus (L.) L.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светло-желтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ................. .................................................. Puccinia recondita – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................. 64 64. Урединии на верхней стороне листовой пластинки пырейника (Elymus sibiricus L., E. transbaicalensis (Nevski) Tzvel., Elymus sp.), волоснеца (Leymus angustus (Trin.) Pilg., L. flexilis (Nevski) Tzvel., L. multicaulis (Kar. et Kir.) Tzvel., L. paboanus (Claus) Pilg., L. racemosus (Lam.) Tzvel., L. ramosus (Trin.) Tzvel., Leymus sp.), рассеянные, или линейные, иногда сливающиеся, светло-желто-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые, желтые или желтовато-бурые, с шиповатой оболочкой. Телии на нижней стороне листовой пластинки, расположенные линиями, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры 3–5-клетные, реже двуклетные, клиновидные, булавовидные, (50–75 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, буроватая. Парафизы бурые, разделяющие сорус на отдельные гнезда ........... ........................................ Puccinia elymi Westend. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................. 65 65. Урединии на верхней стороне листовой пластинки между жилками листа пырейника Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) (Elymus dahuricus Turcz. ex Griseb.), волоснеца (Lеymus racemosus), одиночные, продолговатые, крупные, иногда сливающиеся, светло-коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые, яйцевидные, (23–26 × 21–23) мкм, с мелко-шиповатой оболочкой. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, удлиненные, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (50–65 × 20–25) мкм, на вершине закругленные, оболочка коричневая, на вершине более темно-окрашенная, гладкая, ножка короткая .......... Puccinia elymicola Const. – Урединии на обеих сторонах листьев пырейника (Elymus tianschanigenus Czerep., E. sibiricus), волоснеца (Lеymus racemosus), группами, сливающиеся в сплошную линию между жилок листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой с шиповидными бородавочками. Телии на листьях, влагалищах, реже на стеблях, сливающиеся в длинные штрихи, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (30–40 × 18–20) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, содержимое желтое, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, прочная. Парафизы бурые, изогнутые, разделяющие сорус на отдельные гнезда ...... Puccinia striiformis 66. Поражаются виды рода Deschampsia. Урединии преимущественно на верхней стороне листьев щучки (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.), на желтых пятнах, мелкие, эллипсоидальные или линейные, порошащие, ржавого цвета. Урединиоспоры округлые или овальные, (21–27 × 19–21) мкм, оболочка мелко-бородавчатая, бесцветная. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, точковидные, прикрытые эпидермой, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, неправильные, булавовидные или реже продолговатые, (30–45 × 17–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, или однобоко-вытянутые, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка светло-коричневая, на вершине более темноокрашенная, ножка короткая, не обрывающаяся .............................................. Puccinia brachypodii – Поражаются представители других родов . ............................................................................. 67 67. Поражаются виды рода Phleum. Урединии преимущественно на верхней стороне листьев тимофеевки (Phleum alpinum L., Phleum sp.), на желтых пятнах, мелкие, эллипсоидальные или 17 линейные, порошащие, ржавого цвета. Урединиоспоры округлые или овальные, (21–27 × 19–21) мкм, оболочка мелко-бородавчатая, бесцветная. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, точковидные, прикрытые эпидермой, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, неправильные, булавовидные или реже продолговатые, (30–45 × 17–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, или однобоко вытянутые, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка светло-коричневая, на вершине более темно-окрашенная; ножка короткая, не обрывающаяся ................................. .............................................. Puccinia brachypodii – Поражаются представители других родов .............................................................................. 68 68. Поражаются виды родов Aegilops и Polypogon. Урединии на обеих сторонах листьев эгилопса (Aegilops cylindrica Host) и многобородника (Polypogon maritimus Willd.), группами, сливающиеся в сплошную линию между жилок листа, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-эллипсоидальные, с бесцветной оболочкой с шиповидными бородавочками. Телии на листьях, влагалищах, реже на стеблях, сливающиеся в длинные штрихи, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (30–40 × 18–20) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, содержимое желтое, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, прочная. Парафизы бурые, изогнутые, разделяющие сорус на отдельные гнезда ............................. Puccinia striiformis – Поражаются представители других родов .............................................................................. 69 69. Поражаются виды рода Lolium. Урединии на обеих сторонах листьев плевела (Lolium perenne L.), рассеянные, на желтоватых пятнах, штриховидные, сливающиеся, светло-оранжевые. Урединиоспоры округлые, коротко-овальные, со светло-желтой, коричневатой, шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, чаще на нижней, одиночные, сливающиеся и создающие кольцеобразные группы, прикрытые эпидермой, черные. Телиоспоры двуклетные, клиновидные, булавовидные, (30–35 × 15–18) мкм, на вершине плоские или косо-усеченные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, темно-бурая. Парафизы булавовидные, разделяющие сорус на отдельные гнезда ...................................... Puccinia recondita 18 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Поражаются представители других родов .............................................................................. 70 70. Поражаются представители рода Eragrostis. Урединиоспоры на листьях полевички (Eragrostis collina Trin.) округлые, диаметром 25–30 мкм, с коричневой, густо-бородавчатой оболочкой. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (35–45 × 22–32) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки; оболочка каштаново-бурая, гладкая; прочная .................................................... ....Puccinia eragrostidis-arundinaceae Tranzschel – Поражаются виды рода Anthoxanthum. Урединии преимущественно на верхней стороне листьев душистого колоска (*Anthoxanthum alpinum A. Love et D. Love, *A. odoratum L.), на желтых пятнах, мелкие, эллипсоидальные или линейные, порошащие, ржавого цвета. Урединиоспоры округлые или овальные, (21–27 × 19–21) мкм, оболочка мелко-бородавчатая, бесцветная. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, точковидные, прикрытые эпидермой, разделенные бурыми парафизами на отдельные гнезда. Телиоспоры двуклетные, неправильные, булавовидные или реже продолговатые, (30–45 × 17–24) мкм, на вершине плоские, косо-усеченные, или однобоко-вытянутые, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка светло-коричневая, на вершине более темно-окрашенная, ножка короткая, не обрывающаяся ................................. .............................................. Puccinia brachypodii 71. Поражаются виды семейства осоковых (Cyperaceae) ...................................................... 72 – Поражаются представители других семейств ................................................................ 77 72. Поражаются виды рода Carex .............. 73 – Поражаются представители других родов .............................................................................. 75 73. Урединиоспоры на осоке (Carex sempervirens Vill.) двух типов: обычные – тонкостенные, бледно-бурые, с двумя экваториальными порами; особого типа (амфиспоры) – (30–26 × 17–23) мкм, с бурой шиповатой оболочкой, у вершины утолщенной до 5–6 мкм. Телиоспоры двуклетные, (47–50 × 13–18) мкм, обычно в небольшом числе, оболочка утолщенная, прозрачная, ножка плотная, чуть окрашенная или бесцветная, необрывающаяся .............. Puccinia caricicola Fuckel – Признаки возбудителя ржавчины осоки иные ................................................................... 74 74. Урединии на нижней стороне листа осоки (Carex stenophylla Wahlenb.), рассеянные, продолговатые, коричнево-бурые. Урединиоспо- ры широко-эллипсоидальные, коричнево-бурые, с мелко-шиповатой оболочкой. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, округлые или продолговатые, рано обнажающиеся, порошащие. Телиоспоры двуклетные, от продолговатых до булавовидных, (40–50 × 18–25) мкм, желто-каштаново-бурые, у перегородки слабо-перетянутые, ножка окрашенная ........................................ ................................... Puccinia universalis Arthur – Урединии мелкие, на обеих сторонах листа осоки (Carex stenophylla, Carex sp.), на маленьких, плохо заметных, желтоватых пятнах, светло-бурые. Урединиоспоры овальные, (25–29 × 15–20) мкм, со светло-бурой, редко-шиповатой оболочкой. Телии на обеих сторонах листьев, мелкие, точковидные, буро-черные. Телиоспоры двуклетные, разнообразной формы, (40–55 × 15– 25) мкм, на вершине закругленные, плоские или вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые; оболочка гладкая, темно-бурая, ножка плотная, желтоватая .................. Puccinia dioicae Magnus 75. Поражаются виды рода Kobresia. Урединиоспоры в телиях на листьях кобрезии (Kobresia capilliformis N. A. Ivanova), округлые или коротко-эллипсоидальные, (24–26 × 20–22) мкм, шиповатые, светло-бурые. Телии точковидные, на желтых пятнах, рассеянные, плотные, темно-бурые или черные, телиоспоры продолговатые, (24–35 × 18–24) мкм, на концах вытянутые, светло-желтовато-бурые. Оболочка равномерной толщины, 3–4 мкм, бородавчатая, бурая, ножка тонкая, бесцветная, сохраняющаяся ........ ......................... **Uromyces cobresiae Korbonsk. – Поражаются представители рода Scirpus ... ............................................................................. 76 76. Урединии на обеих сторонах листа камыша (Scirpus sylvaticus L.), рассеянные, продолговатые, долго прикрытые эпидермой. Урединиоспоры округлые или коротко-эллипсоидальные (17–25 × 15–20) мкм, шиповатые, светло-бурые. Телии точковидные, рассеянные, телиоспоры продолговатые, на концах вытянутые, (30–40 × 15–20) мкм, светло-желтовато-бурые. Оболочка гладкая, на вершине сильно-утолщенная, до 7 мкм, ножка короткая, обрывающаяся .................. ............ **Uromyces lineolatus (Desm.) J. Schröt. – Урединии на листьях камыша (Scirpus lacustris L.), рассеянные, или в рядах, часто сливающиеся, продолговатые или линейные, долго прикрытые эпидермой. Урединиоспоры эллипсоидальные, 15–30 мкм, оболочка светло-желтая с редкими шипиками. Телии 1–2 мм длины, прикрытые эпидермой. Телиоспоры двуклетные, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) часто одноклетные, булавовидные, на вершине закругленные, к основанию суженные, (40–60 × 15–25) мкм. Оболочка гладкая, желто-бурая, на вершине сильно-утолщенная, ножка короткая, не обрывающаяся ................. Puccinia scirpi DC. 77. Поражаются виды рода Juncus семейства ситниковых (Juncaceae). Урединии на ситнике (Juncus compressus Jacq. и J. gerardi Loisel) небольшие, светло-бурые, от эллипсоидальных до длинно-штриховидных. Урединиоспоры узко-эллипсоидальные или яйцевидные, (18–28 × 12–20) мкм, оболочка толстая, желто-бурая, тонко-шиповатая. Телии черно-бурые, телиоспоры булавовидные, (30–55 × 15–23) мкм, на вершине чаще округлые, у перегородки слегка-перетянутые. Оболочка до темно-бурой, на вершине утолщенная, ножка желтоватая, плотная, не опадающая ..................................Puccinia littoralis Rostr. – Поражаются представители других семейств ................................................................ 78 78. Поражаются виды рода Veratrum семейства мелантиевых (Melanthiaceae). Урединии на обеих сторонах листа чемерицы (Veratrum nigrum L., Veratrum sp.), рассеянные. Урединиоспоры округлые, (22–28 × 17–24) мкм, мелкошиповатые, желто-бурые. Телии рассеянные, темно-коричневые, телиоспоры округлые или продолговатые, (20–38 × 15–21) мкм, гладкие, темно-бурые, на вершине с бесцветным конусовидным сосочком до 7 мкм .................................. ......................... Uromyces veratri (DC.) J. Schröt. – Поражаются представители других семейств ................................................................ 79 79. Поражаются виды семейства лилейных (Liliaceae) .......................................................... 80 – Поражаются представители других семейств ................................................................ 86 80. Поражаются виды рода Rhinopetalum ...... ............................................................................. 81 – Поражаются представители других родов . ............................................................................. 82 81. Эции на нижней стороне листовой пластинки ринопеталюма (Rhinopetalum karelini Fisch. ex Alexander), рассеянные, или группами, глубоко погруженные в ткань листа, долго прикрытые эпидермой. Клетки перидия очень толстостенные, наружная стенка сильнее утолщена, внутренняя густо-бородавчавтая. Эциоспоры округлые или продолговатые, 22–32 мкм в диаметре, оболочка довольно толстая, мелко-бородавчатая. Телии продолговатые, вначале покрытые эпидермой, бурые, порошащие. Телиоспоры продолговатые, или почти округлые, на концах 19 закругленные, (30–40 × 20–30) мкм. Оболочка желто-бурая, равномерно толстая, ножка нежная, бесцветная, легко обрывающаяся ................ ... Uromyces aecidiiformis (F. Strauss) C. C. Rees – Эции на обеих сторонах листовой пластинки ринопеталюма (Rhinopetalum karelini), преобладают на нижней, различной величины, в группах, вначале замкнутые, на верхушке открывающиеся, желтые, край не отогнут. Эциоспоры угловато-округлые или эллипсоидальные, густо-бородавчатые, желтые, оболочка толстая. Телии на обеих сторонах листа, рассеянные. Телиоспоры округлые, (26–36 × 26–32) мкм. Оболочка толстая с крупными бородавочками, ножка тонкая, бесцветная, обрывающаяся ................ ............................... Uromyces mogianensis Bubák 82. Поражаются виды рода Gagea. Спермогонии на листьях гусиного лука (Gagea Fedchenkoana Pasch., G. setifolia Baker), на желтоватых, позже темнеющих пятнах. Эции на листьях и цветоножках, на листьях иногда кругами, чаще в удлиненных группах. Перидий из-под эпидермы не выходит, клетки перидия неодинаковой формы, обе стенки одинаковой толщины, внутренняя покрыта бородавочками. Эциоспоры округлые или широко-эллипсоидальные, (20–24 × 22–28) мкм, оливково-бурые, оболочка 2–3 мкм толщины, структура не видна ...................... .................................................. Puccinia wolgensis – Поражаются представители других родов .............................................................................. 83 83. Поражается вид *Korolkowia sewerzowii Rеgеl. Эции пустуловидные, преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, на бледных зеленовато-желтых пятнах. Эциоспоры и урединиоспоры не обнаружены. Телии на тех же пятнах, где эции, вначале прикрытые эпидермой, затем вскрывающиеся, черно-бурые, пылящие. Телиоспоры от эллипсоидальных до почти шаровидных, (31,3–38,6 × 23,9–27,6) мкм, при высыхании на поверхности спор появляются продольные полосы. На вершине заметен бесцветный сосочек. Ножка бесцветная, ломкая, у основания 3,7–5,5 мкм в диаметре .......................... .......................................... Uromyces aecidiiformis – Поражаются представители других родов .............................................................................. 84 84. Поражаются виды рода Erythronium. Спермогонии на обеих сторонах листьев кандыка (Erythronium sibiricum (Fisch. et C. A. Mey.) Krylov), в небольших группах между эциями. Эции главным образом на нижней стороне листьев, или вдоль жилки листа, чашевидные; пе- 20 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана ридий светло-желтый, с отогнутым краем. Эциоспоры шаровидные, эллипсоидальные, тесно скученные, желтые, (20–30 × 15–24) мкм. Уредоспоры не обнаружены. Телии на обеих сторонах листьев, мелкие, располагающиеся в строчку, местами сливающиеся, до 0,3–1 мкм в диаметре, темно-бурые. Телиоспоры шаровидные, эллипсоидальные, яйцевидные, на вершине округлые, (31–66 × 16–18) мкм, бесцветные, сосковидные; оболочка 1,5–2 мкм толщины; ножка бесцветная, короткая ............ Uromyces erythronii (DC.) Pass. – Поражаются представители других родов .............................................................................. 85 85. Поражаются виды рода Tulipa. Телии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки тюльпана (*Tulipa buhseana Boiss., T. ostrowskiana Regel, Tulipa sp.), на бледных пятнах, одиночные или густо-скученные, округлые или эллипсоидальные, долго-прикрытые эпидермой, черно-бурые. Телиоспоры широко-эллипсоидальные, (30–44 × 22–30) мкм, с обеих сторон закругленные, на вершине утолщенные, у перегородки неперетянутые или слегка-перетянутые, крупно-бородавчатые, темно-бурые. Оболочка толстая, ножка короткая, толстая, бесцветная, часто косо-поставленная ...................................... ..................................... Puccinia tulipae J. Schröt. – Поражается *Lilium martagon L. Эцидии на нижней стороне листьев, перидий цилиндрический, широко-открытый, темно-желтый, с несколько отогнутым зубчатым краем. Эциоспоры шаровидные, 24–34 мкм в диаметре, оболочка тонкая, гладкая, бесцветная .................................. ........................... Aecidium safianoffianum Thűm. 86. Поражаются виды рода Eremurus семейства асфоделовых (Asphodelaceae). Телии на обеих сторонах листа эремуруса (Eremurus altaicus (Pall.) Steven, *E. fuscus (O. Fedtsch.) Vved., E. inderiensis (Steven) Regel, E. olgae Regel, E. robustus (Regel) Regel, E. spectabilis M. Bieb., Eremurus sp.), иногда на светло-желтоватых пятнах, сначала рассеянные, затем сливающиеся в крупные, порошащие скопления, окруженные обрывками эпидермы, черно-бурые. Телиоспоры яйцевидные или широко-эллипсоидальные, (25–35 × 20–25) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка толстая, бородавчато-сетчатая, темно-каштаново-бурая, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ................................ .......................................... Puccinia eremuri Kom. – Поражаются представители других семейств ................................................................ 87 87. Поражаются виды рода Polygonatum семейства ландышевых (Convallariaceae). Эции на нижней стороне листовой пластинки купены (*Polygonatum sewerzowii Regel), собранные в группы, порошащие. Перидий с отогнутым краем. Эциоспоры шаровидные, многогранные, (25 × 16,5) мкм, оболочка до 1 мкм, частично бородавчатая, частично – гладкая ................................ ...................................... Puccinia sessilis J. Schröt – Поражаются представители других семейств ................................................................ 88 88. Поражаются виды рода Allium семейства луковых (Alliaceae). Урединии на листьях лука (*Allium aflatunense B. Fedtsch., A. altaicum Pall., *A. atrosanguineum Kar. et Kir., A. longicuspis Regel, A. monadelphum Less. ex Kunth, A. platyspathum Schrenk, *A. sativum L., Allium sp.) прикрыты вздутыми участками эпидермы, впоследствии растрескивающимися, продолговато-округлые, иногда сливающиеся. Урединиоспоры округлые, 18–25 мкм в диаметре, оболочка толстая с мелкими редкими бородавочками. Телии округлые или длинные (до 0,5 мм), долго прикрытые эпидермой, плотные, черные, с бурыми парафизами. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (40–75 × 16–20) мкм, на вершине плотные, у перегородки слегка-перетянутые. Оболочка толстая, на вершине утолщенная до 7 мкм, бурая, ножка очень короткая, плотная ...... Puccinia porri (Sowerby) G. Winter – Поражаются представители других семейств ................................................................ 89 89. Поражаются виды рода Asparagus семейства спаржевых (Asparagaceae) ....................... 90 – Поражаются представители других семейств ................................................................ 91 90. Эции развиваются на стеблях и цветах спаржи (Asparagus litoralis Steven, A. officinalis L.), вызывая яркие заметные вздутия. При раскрывании эций виден перидий, желтоватый, рассеченный на узкие полосы. Клетки перидия удлиненно-ромбовидные, наружная стенка полосатая, внутренняя мелко-бородавчатая. Эциоспоры почти округлые или яйцевидные, (25–35 × 15–20) мкм, от желто-бурых до светлых, густо и мелко-бородавчатые ........................................... ......................... Aecidium asparagacearum Const. – Эции образуют длинные группы на стеблях спаржи (Asparagus angulofractus Iljin, A. breslerianus Schult. et Schult., A. inderiensis F. K. Blum ex Pacz., A. neglectus Kar. et Kir., Asparagus sp.). Перидий плоско-цилиндрический с белым разорванным краем. Эциоспоры окру- Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) глые, 15–18 мкм в диаметре, золотисто-желтые, оболочка бесцветная, мелко-бородавчатая. Урединии плоские, коричнево-бурые, долго покрыты эпидермой. Урединиоспоры почти округлые или яйцевидные, (21–31 × 21–24) мкм, оранжево-красные, оболочка светло-желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая. Телии округлые или удлиненные, вначале прикрытые эпидермой, затем почти обнаженные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–60 × 22–28) мкм, на вершине закругленные или слегка вытянутые. Оболочка желто-бурая, гладкая, на вершине сильно утолщена, ножка очень длинная, плотная ............................. ............................................ Puccinia asparagi DC. 91. Поражается Ixiolirion tataricum (Pall.) Schult. et Schult. fil. семейства амариллисовых (Amaryllidaceae). Эции на обеих сторонах листа хозяина, на стеблях и коробочках, густо скученные в группы, с белым прямым пленчатым краем. Эциоспоры округлые или слегка угловатые, 12–16 мкм в диаметре, оболочка толстая с мелкими, густыми бородавочками . ..................................... Aecidium ixiolirionis Kom. – Поражаются представители других семейств ................................................................ 92 92. Поражаются виды рода Iris семейства ирисовых (Iridaceae). Урединии на обеих сторонах листа ириса (Iris alberti Regel, I. halophila Pall., I. loczyi Kanitz, *I. ruthenica Ker. Gawl., I. sogdiana Bunge, Iris sp.) или только на нижней, удлиненно-округлые, вдоль листа, долго прикрытые эпидермой, затем ржаво-бурые, порошащие. Урединиоспоры яйцевидные, (20– 35 × 20–26) мкм, оболочка толстая, желто-бурая, с редкими шипиками. Телии продолговатые, рано-обнажающиеся, черно-бурые. Телиоспоры эллипсоидальные или булавовидные, (40–50 × 18–22) мкм, на вершине закругленные или слегка вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые. Оболочка желто-бурая, гладкая, на вершине сильно утолщена, ножка прочная, плотная, желтоватая ................. Puccinia iridis (DC.) Wallroth – Поражаются представители семейства орхидных (Orchidaceae) ................................... 93 93. Поражаются виды рода Goodyera. Урединии преимущественно на верхней стороне листовой пластинки гудайеры (Goodyera repens (L.) R. Br.), на бледных пятнах, округлые, буровато-желтые, покрытые полушаровидным перидием, клетки устьица перидия утолщенные, тонко-шиповатые. Урединиоспоры продолговатые или яйцевидные, (22–36 × 12–20) мкм, тон- 21 ко-шиповатые, с желтым содержимым, оболочка 1,5–2 мкм толщиной, бесцветная или желтая .... **Pucciniastrum goodyerae (Tranzschel) Arthur – Поражаются виды родов Gymnadenia, Dactylorhiza. Эции на нижней стороне листовой пластинки кокушника (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.), пальчатокоренника (Dactylorhiza baltica (Klinge) Nevski, D. fuchsii (Druce) Soo, D. incarnata (L.) Soo, D. umbrosa (Kar. et Kir.) Nevski), собранные в группы, порошащие. Перидий с отогнутым краем. Эциоспоры шаровидные, многогранные, (25 × 16,5) мкм, оболочка до 1 мкм, частично бородавчатая, частично – гладкая ...................................................... Puccinia sessilis 94. Поражаются виды семейства ивовых (Salicaceae) .............................................................. 95 – Поражаются представители других семейств ................................................................ 97 95. Поражаются виды рода Salix ............... 96 – Поражаются представители рода Populus. Урединии на листьях многих видов тополя (Populus alba L., P. diversifolia Schrenk, P. laurifolia Ledeb., P. nigra L., *P. pruinosa Schrenk, P. tremula L., Populus sp.). Точное определение вида гриба на основании морфологических признаков не представляется возможным ................................. ............... ˟Melampsora populnea (Pers.) P. Karst. 96. Урединии на обеих сторонах листьев ивы (Salix sp.), на желтых пятнах, оранжево-желтые. Урединиоспоры овальные или несколько продолговатые, или угловатые, (15–25 × 10–20) мкм. Оболочка довольно толстая, редко-бородавчатая, парафизы головчатые ............................................ ............................ Melampsora laricis-epitea Kleb. – Урединии на листьях многих видов ивы (Salix alba L., S. caprea L., S. capusii Franch., S. cinerea L., S. ledebouriana Trautv., S. niedzwieckii Goеrz, S. pycnostachya Andersson, S. pyrolifolia Lеdеb., S. starkeana Willd., S. viminalis L., S. viminalis × S. caprea, Salix sp.). Парафизы иные. Точное определение вида гриба на основании морфологических признаков не представляется возможным .....˟Melampsora salicina Desm. 97. Поражаются виды семейства березовых (Betulaceae). Урединии обычно на нижней стороне листовой пластинки березы (Betula pendula Roth, B. pubescens Еhrh., B. rotundifolia Spach, B. tianschanica Rupr., Betula sp.), на верхней им соответствуют желтые пятна. Клетки перидия на продольном срезе четырехугольные. Урединиоспоры продолговатые, (25–40 × 8–12) мкм, оболочка толстая, бесцветная, с редкими шипиками, 22 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана между спорами имеются одиночные, длинные, тонкостенные клетки ............................................ ............. Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. – Поражаются представители других семейств ................................................................ 98 98. Поражаются виды рода Urtica семейства крапивных (Urticaceae). Спермогонии на листьях крапивы (Urtica cannabina L., U. dioica L.) медвяно-желтые, в небольших группах. Эции в округлых или неправильных группах на утолщенных частях листьев, черешков, стеблей. Перидий чашевидный с надорванным и отогнутым краем. Эциоспоры в ясных рядах, округлые или многогранные, диаметром 15–20 мкм, оранжевоокрашенные, оболочка тонкая, мелко-бородавчатая ............................................... Puccinia dioicae – Поражаются представители других семейств ................................................................ 99 99. Поражаются виды рода Thesium семейства санталовых (Santalaceae) ....................... 100 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 102 100. Эции на нижней стороне листа или на стебле ленца (Thesium refractum C. A. Mey.). Эциоспоры округлые или многогранные, 18 мкм в диаметре, мелко-бородавчатые. Урединии там же, где эции, рассеянные, бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые, 18–25 мкм в диаметре, оболочка толстая, с шиповидными бородавочками. Телии там же, где эции, долго прикрытые эпидермой, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–45 × 18–20) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка желтовато-бурая, гладкая, ножка бесцветная или светло-желтоватая, легко обрывающаяся ................. Puccinia mougeotii Lagerh. – Признаки возбудителя ржавчины ленца иные ................................................................. 101 101. Эции на обеих сторонах листа ленца (Thesium alatavicum Kar. et Kir., Th. multicaule Ledeb., Thesium sp.), по всей его поверхности, перидий чашевидный, с отогнутым, рассеченным краем. Внутренняя стенка клеток перидия с густыми палочковидными бородавочками. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, 15–20 мкм в диаметре, с тонкой бесцветной оболочкой, мелко-бородавчатые. Урединии на обеих сторонах листьев и стеблях, мелкие, округлые, бурые, долго прикрытые эпидермой. Урединиоспоры округлые, 25–30 мкм в диаметре, оболочка толстая, светло-желто-бурая, до 3 мкм, с мелкими, редкими бородавочками. Телии черно-бурые, плотные, вначале прикрытые эпидермой, затем обнаженные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (38–60 × 20–28) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка гладкая, на вершине утолщенная до 8 мкм, ножка прочная, желтоватая, толстая, не обрывающаяся ........................ .............................. Puccinia thesii (Desv.) Chaillet – Урединии на обеих сторонах листьев и стеблях ленца (Thesium arvense Horv.), густые, рассеянные, мелкие, округлые, светло-бурые, окружены обрывками эпидермы. Урединиоспоры округлые, 15–20 мкм в диаметре, желто-бурые или золотистые, оболочка толстая, до 2,5 мкм, с густыми, палочковидными бородавочками. Телии черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (30–38 × 19–23) мкм, каштаново-бурые, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка с маленькими бородавочками, на вершине неутолщенная или слегка утолщенная, ножка легко обрывающаяся ................................. .......................... Puccinia thesii-decurrentis Dietel 102. Поражаются виды семейства гречишных (Polygonaceae) ................................................. 103 – Поражаются представители других семейств ............................................................... 110 103. Поражаются виды рода Atraphaxis. Эции на обеих сторонах листа курчавки (Atraphaxis caucasica (Hoffm.) Pavlov, A. frutescens (L.) K. Koch, A. pyrifolia Bunge, A. virgata (Regel) Krasn.), неправильно-рассеянные, одиночные, короткоцилиндрические, белые, край надорванный, слабо отогнутый. Телии на обеих сторонах листа, черные, порошащие. Телиоспоры продолговатые, (40–50 × 20–25) мкм, каштаново-бурые, с обеих концов закругленные, у перегородки не перетянутые или слабо-перетянутые, оболочка гладкая, на вершине слегка утолщенная, ножка бесцветная ..... Puccinia platypoda Syd. et P. Syd. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 104 104. Поражаются виды рода Rumex ......... 105 – Поражаются представители родов Aconogonon, Bistorta, Fallopia, Persicaria, Polygonuт ..... ........................................................................... 106 105. Урединии на обеих сторонах листьев щавеля (Rumex acetosa L., R. aquaticus L.), рассеянные, мелкие, округлые, бурые, ранообнажающиеся. Урединиоспоры округлые, 18–24 мкм в диаметре, оболочка желто-бурая, до 2 мкм, с шипиками на утолщенных местах. Телии темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) эллипсоидальные или грушевидные, (30–40 × 19–24) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка желто-бурая, толстая, с маленькими редко расположенными бугорочками, на вершине утолщенная, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ....................................................... .................. Puccinia acetosae (Schumach.) Körn. – Эции на листьях щавеля (Rumex confertus Willd., R. crispus L., R. stenophyllus Ledeb., R. tianschanicus Losinsk., Rumex sp.) в густо сплоченных круглых группах, окруженных красной или фиолетовой полоской. Перидий чашевидный с отогнутым назад краем. Эциоспоры в ясных цепочках, многогранные, 15–25 мкм в диаметре, бесцветные, оболочка тонкая, густо-бородавчатая ................................ Puccinia phragmitis 106. Урединии на обеих сторонах листьев змеевика (Bistorta elliptica (Willd. ex Spreng.) Kom.), тарана (Aconogonon alpinum (All.) Schur), спорыша (Polygonum aviculare L., P. biaristatuт Aitch. et Hemsl., Polygonum sp.), гречишки (Fallopia convolvulus (L.) A. Love), горца (Persicaria amphibia (L.) Gray) округлые, рано-обнажающиеся. Урединиоспоры эллипсоидальные или обратно-яйцевидные, (25–28 × 18–20) мкм, оболочка довольно толстая, желто-бурая, с редкими шипиками. Телии несколько выпуклые. Часть телиоспор развивается в урединиях, остальные – в телиях. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (35–50 × 16–22) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка гладкая, желто-бурая, на вершине сильно-утолщенная, ножка плотная, желтоватая, или бесцветная ...................................................... .......................... Puccinia polygoni-amphibii Pers. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 107 107. Урединии на нижней стороне листовой пластинки змеевика (Bistorta major Gray) или тарана (Aconogonon alpinum), одиночные или рассеянными группами, охристо-коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или обратно-яйцевидные, (20–25 × 17–22) мкм, оболочка тонкая, бесцветная, с редкими бородавочками. Телии как урединии, но гораздо обильнее, коричневые, темно-коричневые. Телиоспоры двуклетные, разнообразной формы, часто несколько неравнобокие, (25–35 × 17–25) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, или совсем без перетяжки, оболочка морщинисто-точечная или гладкая, бурая, на вершине не- 23 утолщенная, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ....................................................... ........ Puccinia polygoni-alpini Cruchet et Mayor. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 108 108. Урединии на нижней стороне листовой пластинки змеевика (Bistorta vivipara (L.) Gray, B. major, B. elliptica) или тарана (Aconogonon alpinum, A. hissaricum (Popov) Sojak), округлые, желто-красные, рано-обнажающиеся. Урединиоспоры округлые или короткоэллипсоидальные, 20–25 мкм в диаметре, оболочка толстая, светло-желтая, с редко стоящими шипиками. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные по всей поверхности, округлые, рано-обнажающиеся, порошащие, темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, часто несколько неравнобокие, (28–40 × 16–25) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка равномерно-толстая, желто-бурая, с одиночными рядами бородавочек, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ................ ....................... Puccinia bistortae (F. Strauss) DC. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 109 109. В урединиоспорах на листьях тарана (Aconogonon alpinum) четыре неясные проростковые поры. Сосочки над проростковыми порами у телиоспор низкие ......................................... ................................. Puccinia nitidula Tranzschel – Спермогонии медвяно-желтые, в небольших количествах. Эции на обеих сторонах листовой пластинки спорыша (Polygonum acetosum M. Bieb., P. aviculare, P. cognatum Meisn., P. patulum M. Bieb., Polygonum sp.), но больше на нижней, перидий чашевидный, с рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные, 15–20 мкм в диаметре, оболочка тонкая, светло-желтая, густо и мелко-бородавчатая. Урединии небольшие, округлые, рассеянные. Урединиоспоры округлые или продолговатые, 17–28 мкм в диаметре, оболочка светло-бурая, густо и мелко-бородавчатая. Телии значительно темнее и компактнее урединиев. Телиоспоры одноклетные, округлые или обратно-яйцевидные, (22–38 × 14–22) мкм, оболочка светло-бурая, гладкая, на вершине сильно утолщенная, ножка очень длинная, плотная, слабо-желтоватая или желто-бурая ........... Uromyces polygoni-avicularis (Pers.) G. H. Otth 110. Поражаются виды семейства маревые (Chenopodiaceae) ............................................. 111 24 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Поражаются представители других семейств ............................................................... 117 111. Поражаются виды рода Krascheninnikovia ...................................................................... 112 – Поражаются представители других родов . ............................................................................ 113 112. Урединии на нижней стороне листовой пластинки крашенинниковии (Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.) рассеянные, с боков прикрыты треснувшей эпидермой, коричневые, порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (20–30 × 17–21) мкм, оболочка до 2 мкм толщиной по всей поверхности, бесцветная или слегка коричневая, с рядами шиповидных бородавочек. Телии такие же, как урединии, но значительно темнее. Телиоспоры одноклетные, округлые или эллипсоидальные, (17–25 × 16–21) мкм, оболочка до 2 мкм толщиной по всей поверхности, прозрачно-желто-бурая, ножка очень короткая, плотная, бесцветная, легко обрывающаяся .... Uromyces eurotiae Tranzschel – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки крашенинниковии (Krascheninnikovia ceratoides), равномерно-рассеянные. Эции там же, равномерно и густо рассеяны по поверхности листа, коротко-цилиндрические, с белым, отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры округлые или угловато-округлые, (16–24 × 16– 18) мкм, густо и мелко-бородавчатые, почти прозрачные, оболочка 1,5–2 мкм толщиной ....... ......................................... Puccinia burnettii Griff. 113. Поражаются виды рода Kochia. Спермогонии небольшими группами на листьях кохии (Kochia prostrata (Lebed.) Schrad.). Эции часто расположены кольцом вокруг спермогониев, сначала замкнутые, потом раскрывающиеся, чашевидные, перидий слабо-выступающий, край немного отогнутый. Эциоспоры неправильно-округлые, в цепочках, (15–20 × 20–25) мкм, оболочка толстая, 2–3 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, небольшие, округлые, желто-коричневые. Урединиоспоры округлые, 16–25 мкм в диаметре, темно-бурые, оболочка мелко коротко-бородавчатая. Телии значительно темнее и компактнее урединиев, обычно развиты обильно. Телиоспоры одноклетные, правильноокруглые или эллипсоидальные, (16–23 × 14–18) мкм, оболочка бурая, гладкая, на вершине сильно утолщенная и более темная, ножка плотная, бесцветная ...... Uromyces kochiae Syd. et P. Syd. – Поражаются представители других родов . ............................................................................ 114 114. Поражаются виды рода Suaeda. Спермогонии группами на листьях сведы (Suaeda linifolia Pall., S. maritima (L.) Dumort., S. paradoxa (Bunge) Bunge, S. physophora Pall., Suaeda sp.), погруженные, округлые, с немного выступающими устьичными гифами. Эции на обеих сторонах листовой пластинки, обычно в больших группах, перидий чашевидный, с немного выступающим рассеченным до основания краем. Эциоспоры округлые или многогранные, 12–20 мкм в диаметре, оболочка тонкая, бесцветная, густо и мелкобородавчатая. Урединии небольшие, округлые, рассеянные, кофейно-бурые, слабо-порошащие. Урединиоспоры обратно-яйцевидные или продолговатые, (22–26 × 12–16) мкм, оболочка светло-желтоватая, шиповато-бородавчатая. Телии преимущественно на нижней стороне листа, округлые, черно-бурые, вначале прикрытые эпидермой, затем обнажающиеся. Телиоспоры одноклетные, продолговатые или обратно-яйцевидные, (23–35 × 15–20) мкм, оболочка бурая, до 3 мкм толщины, на вершине сильно утолщенная (до 5 мкм), ножка прочная, толстая, бесцветная ............................................... ............... Uromyces chenopodii (Duby) J. Schröt. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 115 115. Поражаются виды рода Anabasis. Урединии и телии на стеблях анабазиса (Anabasis aphylla L.), 0,3–1,0 мкм в диаметре, круглые, черные. Уредоспоры яйцевидные, многоугольные, (27–40 × 13–20) мкм; оболочка шиповатая, светло-коричневая; ножка короткая. Телиоспоры шаровидные, яйцевидные, (21–30 × 19–22) мкм, бурые, оболочка толстая, ровная, на верхушке сосковидная, ножка прочная ................................ .................................. Uromyces anabasis Kazenas – Поражаются представители родов Climacoptera, Halimocnemis, Halocharis, Halothamnus, Petrosimonia, Salsola ....................................... 116 116. Урединии на обеих сторонах листа и на стеблях галотамнуса (Halothamnus subaphyllus (C. A. Mey.) Botsch.), на деформированных участках, скученными группами, окруженные обрывками эпидермы хозяина, коричневые, слабо-порошащие. Урединиоспоры яйцевидные или продолговатые, (22–32 × 18–24) мкм, прозрачно-желто-бурые, коротко-шиповатые, оболочка около 2,5 мкм толщиной. Телии более компактные, чем урединии, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (22–28 × 17–25) мкм, желто-бурые или бурые, оболочка Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) на вершине утолщена до 8 мкм, ножка толстая, прозрачная, бесцветная, наверху желтоватая, длинная (до 70 мкм) .............................................. ............................ Uromyces nidificans Tranzschel – Спермогонии между эциями на листьях и стеблях климакоптеры (Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch.), галимокнемиса (*Halimocnemis sp.), галохариса (Halocharis hispida (C. A. Mey.) Bunge), петросимонии (Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., P. sibirica (Pall.) Bunge), солянки (Salsola foliosa (L.) Schrad). Эции небольшими группами, бочонковидные, край перидия белый, рассеченный, слабо выступающий. Эциоспоры угловато-округлые, мелкие, 17–24 мкм в диаметре, золотисто-желтые, бородавчатые. Урединии на листьях и стеблях, округлые или продолговатые, рассеянные или в группах, окруженные обрывками эпидермы, коричневые, порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или продолговатые, (22–26 × 15–20) мкм, желтые, густо и мелко-бородавчатые. Телии на обеих сторонах листа и на стеблях, рассеянные, округлые (на стеблях продолговатые), плотные, окруженные обрывками эпидермы, чернобурые или черные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые, продолговатые или яйцевидные, (22–35 × 18–28) мкм, гладкие, бурые, на вершине закругленные и сильно-утолщенные (до 10 мкм), ножка прочная, толстая, бесцветная, иногда буроватая, очень длинная (до 150 мкм) .. ................................. Uromyces salsolae Reichardt 117. Поражаются виды семейства гвоздичные (Caryophyllaceae) ............................................. 118 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 123 118. Поражаются виды рода Acanthophyllum. Урединии на листьях колючелистника (Acanthophyllum pungens (Bunge) Boiss.) округлые, светло-каштаново-бурые, рано обнажающиеся. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 21–28 мкм в диаметре, оболочка толстая, светлобурая, мелко-бородавчатая. Телии на листьях расположены кольцами, на стеблях линейные, долго прикрыты эпидермой, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, округлые, эллипсоидальные, (20–26 × 17–20) мкм, оболочка темнокаштаново-бурая, с плоскими бугорками, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ................. ................................. Uromyces schroeteri De Toni – Поражаются представители других родов ............................................................................ 119 119. Поражаются виды родов Arenaria, Dianthus, Eremogone, Gypsophila. Урединии на ли- 25 стьях песчанки (Arenaria sp.), гвоздики (Dianthus polymorphus M. Bieb., D. tianschanicus Schischk.), еремогоне (Eremogone longifolia (M. Bieb.) Fenzl), качима (Gypsophila paniculata L., Gypsophila sp.) округлые или продолговатые, рассеянные, ранообнажающиеся. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–35 × 21–25) мкм, оболочка толстая, светло-бурая, с редкими мелкими шипиками. Телии на листьях и стеблях, округлые или продолговатые, рано-обнажающиеся, темно-бурые, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые, неправильно-округлые, эллипсоидальные, (20–35 × 18–25) мкм, оболочка толстая, на вершине неутолщенная, с мелкими бородавочками, видными только в подсыхающем препарате, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся .................................................. ............................. Uromyces dianthi (Pers.) Niessl – Поражаются представители других родов ........................................................................... 120 120. Поражаются виды родов Stellaria и Cerastium. Телии на листьях звездчатки (Stellaria graminea L.) и ясколки (Cerastium pauciflorum Steven ex Ser.), округлые или продолговатые, подушковидные, бурые до черных, рассеянные или в группах. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или веретеновидные, (28–50 × 10–18) мкм, оболочка гладкая, светло-желтая, на вершине сильно утолщенная, ножка очень длинная (до 140 мкм), прочная, необрывающаяся ..... .......... Puccinia arenariae (Schumach.) J. Schröt. – Поражаются представители родов Oberna и Silene ................................................................ 121 121. Урединии чаще на нижней стороне листовой пластинки и стеблях смолевки (Silene nutans L., S. repens Patrin), округлые или продолговатые, рассеянные, коричневые или буро-коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (16–26 × 16–22) мкм, оболочка светло-бурая, с редкими шипиками. Телии чаще на нижней стороне листовой пластинки и стеблях, округлые или продолговатые. Телиоспоры двуклетные, (28–42 × 21–26) мкм, оболочка гладкая, буро-коричневая, на вершине слабо-утолщенная, ножка бесцветная, тонкая, короткая и слабая ........................................... .................................. Puccinia behenis G. H. Otth – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 122 122. Спермогонии на листьях смолевки (Silene gebleriana Schrenk, S. graminifolia Otth, S. holopetala Bunge, S. semenovii Regel et Herd., S. sibirica (L.) Pers., S. turkestanica Re- 26 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана gel) бледно-желтые, кеглевидные. Эции на желтоватых или фиолетовых пятнах, перидий чашевидный, широко-раскрытый, с белым, отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные или эллипсоидальные, 15– 20 мкм в диаметре, оранжево-желтые, оболочка тонкая, мелко и густо-бородавчатая. Урединии одиночные, рассеянные или расположены неправильными кругами, светло-коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые, 21–25 мкм в диаметре, оболочка светло-бурая, густо и мелко-бородавчатая. Телии небольшие, подушковидные, рассеянные, черные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (25–31 × 18–25) мкм, оболочка гладкая, бурая, на вершине сильно утолщенная (до 5–7 мкм), ножка прочная, бесцветная, длинная, необрывающаяся ........................................... ............................... Uromyces inaequialtus Lasch. – Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки смолевки (Silene altaica Pers., S. chlorantha (Willd.) Ehrh., S. multiflora (Ehrh.) Pers., S. odoratissima Bunge, S. plurifolia Schischk.) и хлопушки (Oberna commutata (Guss.) Ikonn., O. wallichiana (Klotzsch) Ikonn.), в округлых группах разной величины, иногда концентрическими кругами, перидий чуть выступающий, чашевидный, широко раскрытый, с желтовато-белым, неотогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные или эллипсоидальные, 15–21 мкм в диаметре, оболочка тонкая, мелко и густо-бородавчатая. Урединии и урединиоспоры отсутствуют. Телии компактные, темно-бурые или черные, порошащие, расположены возле эциев. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (25–31 × 21–28) мкм, оболочка гладкая, желто-бурая, на вершине сильно-утолщенная, ножка прочная, слегка желтоватая, длинная (до 75 мкм), необрывающаяся ............................. Uromyces behenis (DC.) Unger. 123. Поражаются виды семейства пионовые (Paeoniaceae). Урединии на нижней стороне листовой пластинки пиона (Paeonia anomala L.), в группах, покрытые полушаровидным перидием с круглым устьицем. Урединиоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (21–27 × 15–20) мкм, желтые, оболочка бесцветная, шиповатая. Телии обычно развиваются в центре урединиев, желтобурые, в виде колонок, обычно согнутых. Телиоспоры одноклетные, эллипсоидальные или удлиненные, (26–56 × 9–14) мкм, оболочка тонкая ... ............. Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein.) G. Winter – Поражаются представители других семейств .............................................................. 124 124. Поражаются виды семейства лютиковые (Ranunculaceae) ............................................... 125 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 145 125. Поражаются виды рода Delphinium. Спермогонии на обеих сторонах листа живокости (Delphinium elatum L., Delphinium sp.), обильно-скученные, медвяного цвета. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, в сплоченных группах, бочонковидные, перидий с отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры довольно неправильные, округлые, тупо-угловатые, эллипсоидальные, (18–28 × 15–20) мкм, почти прозрачные, оболочка толщиной 1,5 мкм, мелко-бородавчатая ...................................... ................................... Aecidium delphinii Barthol. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 126 126. Поражаются виды рода Pulsatilla .... 127 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 128 127. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки прострела (Pulsatilla patens (L.) Mill.), на краснеющих пятнах, в небольших группах, пузырчато-пустуловидные. Эции на нижней стороне листа в небольших группах, сверху проявляются краснеющими пятнами. Перидий пустуловидно покрыт эпидермой хозяина, затем выступает наружу желтоватым надорванным краем. Клетки перидия крепко спаяны. Эциоспоры округлые, яйцевидные, или эллипоидальные, (18–28 × 16–23) мкм, густо и мелко-бородавчатые .................... Aecidium pulsatillae Tranzschel – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки прострела (Pulsatilla patens) развиваются редко, скудные, мелкие, бурые. Телии на нижней стороне листа в большом количестве, вначале прикрыты беловатой эпидермой хозяина, затем обнажающиеся, бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, разнообразны по величине и по форме, (30–50 × 18–25) мкм, на вершине закругленные, у перегородки сильноперетянутые, оболочка желто-бурая, равномерно-толстая, с крупными бородавочками, ножка бесцветная, слабая, легко обрывается. Часто встречаются одноклеточные споры ..................... ................... Tranzschelia suffusca (Holw.) Arthur 128. Поражается вид Caltha palustris L. Спермогонии на обеих сторонах листьев калужницы погруженные, округлые. Эции на нижней стороне листовой пластинки, в маленьких округлых Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) группах, часто расположенных по кругу, перидий чашевидный, с отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные или эллипсоидальные, (17–22 × 15–17) мкм, оболочка до 1 мкм толщиной, мелко-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, округлые, коричневые. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (22– 32 × 19–21) мкм, оболочка до 2,5 мкм толщиной, светло-желто-коричневая, шиповатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, округлые, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–60 × 22–35) мкм, на вершине округлые, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка 2,5–4 мкм толщиной, каштаново-бурая, редко мелко-бородавчатая, ножка ломкая, бесцветная, короткая ......................... **Puccinia calthae Link – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 129 129. Поражаются виды рода Callianthemum. Эции на обеих сторонах листа и черешках каллиантемума (Callianthemum alatavicum Freyn., Callianthemum sp.) в группах, густо-расположенные, бочонковидные, иногда на пурпуровых пятнах. Клетки перидия слабо спаяны. Эциоспоры округлые или эллипоидальные, (20 × 18) мкм, густо и мелко-бородавчатые, оболочка 1,5–2 мкм толщины, бесцветная ............................................ .......................... Aecidium callianthemi Murashk. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 130 130. Поражаются виды рода Aquilegia .... 131 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 132 131. Телии на нижней стороне листовой пластинки и листовых черешках водосбора (*Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link., A. karelinii (Baker) O. Fedtsch. et B. Fedtsch., Aquilegia sp.). На листьях – неправильно извитыми кругами, черные, на черешках – черными корками, охватывая весь черешок и вызывая его разрастание и скручивание. Телиоспоры двуклетные, линейнобулавовидные, (45–75 × 12–16) мкм, на вершине плоские или вытянутые, у перегородки без перетяжки или слабо-перетянутые, гладкие, прозрачно-бурые, на вершине утолщенные (до 2–6 мкм) и более темные. Парафизы бурые, многочисленные ................ Puccinia melasmioides Tranzschel – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки водосбора (Aquilegia sp.), на нижней стороне между эциев, в небольших группах, медвяно-желтые. Эции на нижней стороне листа 27 в округлых группах, чашевидные, с отогнутым наружу краем. Эциоспоры округлые или тупомногогранные, 18–24 мкм в диаметре, оболочка около 1 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ........................................... Puccinia recondita 132. Поражаются виды рода Aconitum .... 133 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 136 133. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки борца (Aconitum sp.), на нижней стороне между эциев, в небольших группах, медвяно-желтые. Эции на нижней стороне листа в округлых группах, чашевидные, с отогнутым наружу краем. Эциоспоры округлые или тупо многогранные, 18–24 мкм в диаметре, оболочка около 1 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ........................................... Puccinia recondita – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 134 134. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки борца (Aconitum septentrionale Koelle), вызывают желто-бурые, позднее желтеющие пятна, достаточно многочисленные. Эции на нижней стороне листа, густо-сидящие в округлых группах. На верхней стороне листа им соответствуют мелкие, округлые, желтые или бурые пятна. Эции цилиндрические с прямостоящим, белым, нерасщепленным или слабо расщепленным краем. Клетки перидия спаяны. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–30 × 15–25) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, мелко-шиповатая ............... Aecidium mammillatum (Sommerf.) Sommerf. et Lagerh. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 135 135. Телии на нижней стороне листовой пластинки борца (Aconitum septentrionale), на верхней – им соответствуют белые вдавленные пятна. Телии округлые, черные, компактные, покрытые эпидермой. Телиоспоры двуклетные, изменчивые, большей частью булавовидные, (45–75 × 12–30) мкм, на вершине закругленные или плоские, у перегородки слабо-перетянутые, гладкие, прозрачно-бурые, на вершине слегка утолщенные и более темные, ножка очень короткая, буроватая, прочная, необрывающаяся. Парафизы бурые, призматические ...................... ..................... Puccinia phyllachoroidea Tranzsch. – Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки борца (Aconitum leucostomum Vorosch., A. septentrionale, Aconitum sp.), часто между эциев. Эции в группах разной величины, широко- 28 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана чашевидные. Перидий легко распадается, его край не выступает из ткани хозяина. Клетки перидия рыхло-спаянные. Эциоспоры в легко распадающихся цепочках, округлые или удлиненные, часто немного неправильные, (21–32 × 18–21) мкм, оболочка толстая, густобородавчатая. Телии на верхней стороне листовой пластинки мелкие, округлые, одиночные или группами, черно-бурые, покрытые эпидермой, затем обнаженные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (25–35 × 17–25) мкм, оболочка гладкая, бурая, на вершине почти неутолщенная, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ........................ ................................................ Uromyces dactylidis 136. Поражаются виды родов Atragene и Clematis ........................................................... 137 – Поражаются представители других родов ........................................................................... 138 137. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки ломоноса (Clematis songarica Bunge), между эциев. Пятна отсутствуют или слабо выражены. Эции преимущественно на нижней стороне листа, в неправильных группах. Перидий не выступает из ткани хозяина (загнут внутрь). Эциоспоры округлые, 18–35 мкм в диаметре, оливково-бурые, оболочка 2–3 мкм толщины, густо-бородавчатая ................................... .................. Aecidium clematidis-songarica Nevod. – Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки княжика (Atragene alpina L., A. sibirica L., Atragene sp.) и ломоноса (Clematis integrifolia L., C. orientalis L., C. songarica, Clematis sp.) на желтоватых пятнах. Эции на желто-бурых пятнах, на черешках и листьях образуют крупные мозолистые вздутия. Эции в округлых группах разной величины, коротко-цилиндрические, с белым, отогнутым наружу, надорванным краем. Эциоспоры округлые или тупо-многогранные, 18–25 мкм в диаметре, оболочка 1–1,5 мкм толщины, с поверхности густо и мелко-точечная. В живом состоянии содержимое оранжевого цвета .................................................. Puccinia recondita 138. Поражаются виды рода Thalictrum ......... ........................................................................... 138 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 141 139. Телии на нижней стороне листа василисника (Thalictrum simplex L.) в большом количестве, рассеянные или группами, округлые, по краю окруженные остатками эпидермы хозяина, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры дву- клетные, разнообразны по величине и по форме, (30–40 × 18–25) мкм, на вершине закругленные, у перегородки сильно-перетянутые, так что обе клетки почти округлые, оболочка бурая, равномерно толстая, с крупными (особенно в верхней части) бородавочками, ножка бесцветная, тонкая, легко обрывается ........................................... .................. Tranzschelia anemones (Pers.) Nannf. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 140 140. Эции на обеих сторонах листовой пластинки василисника (Thalictrum alpinum L., *Th. minus L.) на довольно больших фиолетовых пятнах, многочисленные, но не густо-расположенные, с широко-раскрытым перидием. Перидий с назад отогнутым, но мало выступающим краем. Эциоспоры тупо-многогранные, 18–22 мкм в диаметре, оболочка тонкая с мелкими бородавочками .......................... Puccinia septentrionalis Juel. – Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки василисника (Thalictrum collinum Wallr., Th. flavum L., Th. isopyroides C. A. Mey., Th. minus, Th. simplex, Thalictrum sp.), преимущественно на верхней. Пятна слегка утолщенные, с верхней стороны фиолетово-бурые, с нижней – желтоватые, окруженные бурой каймой. Эции на нижней стороне листа, густо-расположенные, в группах различной величины. Перидий чашевидно-раскрывающийся, с отогнутым, более или менее разорванным краем. Эциоспоры эллипсоидальные или тупо-многогранные, 10–28 мкм в диаметре, оболочка до 1 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая, бесцветная .......................... .................................................. Puccinia recondita 141. Поражаются виды рода Cimicifuga. Урединии на нижней стороне листовой пластинки клопогона (Cimicifuga foetida L., Cimicufuga sp.), на желтых пятнах, рассеянные, оранжевые. Урединиоспоры округлые или удлиненные, (18–35 × 16–20) мкм, оболочка бесцветная, грубо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, на желтых пятнах, в группах, выпуклые, оранжевые, затем буреющие. Телиоспоры цилиндрические, (50–90 × 16–25) мкм, на вершине сильно-утолщенные, до 12–20 мкм ........... ..................... Coleosporium cimicifugatum Thüm. – Поражаются представители рода Ranunculus ........................................................................... 142 142. Спермогонии бледно-желтые в небольших группах на листьях лютика (Ranunculus acris L., R. polyanthemos L., R. regelianus Ovcz., R. repens L., Ranunculus sp.). Эции в небольших округлых группах, тесно-скученные, перидий Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) чашевидный с отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры в стойких цепочках, тупо-многогранные, 18–25 мкм в диаметре, оболочка тонкая, мелко-бородавчатая ..... Uromyces dactylidis – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 143 143. Эции на нижней стороне листовой пластинки лютика (Ranunculus regelianus), на листовых черешках и стеблях, на деформированных участках, в небольших округлых группах, бочонковидные с белым, отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры в ясно выраженных цепочках, тупо-многогранные или эллипсоидальные, (25 × 14–18) мкм, оболочка тонкая, мелко-бородавчатая ...................................... Puccinia magnusiana – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 144 144. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки лютика (Ranunculus acris), округлые, устьице широкое. Эции в небольших округлых или вытянутых группах ни нижней стороне листовой пластинки на желтоватых, чуть утолщенных пятнах, перидий коротко-цилиндрический с белым, чуть выступающим, отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, чуть угловатые, (15–26 × 15– 20) мкм, оболочка бесцветная, около 1 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..................... .................................................. Puccinia recondita – Телии на нижней стороне листовой пластинки и черешках листьев лютика (Ranunculus regelianus, R. songaricus Schrenk), рассеянные или скученные, в небольших сливающихся группах, покрытых черными корочками. Телиоспоры двуклетные, цилиндрические или булавовидные, (45–60 × 10–18) мкм, на вершине округлые или удлиненные, у перегородки слабоперетянутые, оболочка светло-коричневая, на вершине утолщенная до 6–10 мкм, гладкая, ножка светло-коричневая, короткая, парафизы коричневые, многочисленные .............................. ............................................. Puccinia ustalis Berk. 145. Поражаются виды семейства барбарисовых (Berberidaceae) ....................... 146 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 148 146. Спермогонии рассеяны по всей поверхности листьев барбариса (Berberis sibirica Pall., B. sphaerocarpa Kar. et Kir.), между эциев. Эции на молодых листьях покрывают нижнюю сторону полностью. Перидий чашевидный или цилиндрический, иногда с отогнутым назад краем (рис. 5). Эциоспоры одиночные, тупо-много- 29 гранные, 21–28 мкм в диаметре, оболочка около 1 мкм толщины, равномерно густо и мелко-бородавчатая .............................. Puccinia brachypodii – Признаки поражения и возбудителя ржавчины иные ............................................... 147 147. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки барбариса (Berberis iliensis Popov, B. integerrima Bunge, B. sphaerocarpa, Berberis sp.), на оранжевых или красновато-оранжевых пятнах. Эции на нижней стороне листа, реже на черешках, побегах и плодах. Перидий чашевидный или цилиндрический, с оттянутым разорванным краем (рис. 6). Эциоспоры округлые или тупо-многогранные, 14–16 мкм в диаметре, желтые, оболочка бесцветная, около 1 мкм толщины, в верхней части сильно утолщена (до 6 мкм), очень мелко-бородавчатая (рис. 7) ............ ................................................... Puccinia graminis – Спермогонии и эции на барбарисе (Berberis iliensis, B. integerrima, B. nummularia Bunge, B. sibirica, B. sphaerocarpa) как у предыдущего вида. Эциоспоры в цепочках, с равномерно утолщенной оболочкой .......... Puccinia pygmaea 148. Поражаются виды семейства дымянковых (Fumariaceae). Спермогонии на верхней стороне листьев хохлатки (Corydalis nobilis (L.) Pres., Corydalis sp.), под вздутой эпидермой. Эции на желтоватых пятнах на нижней стороне листовой пластинки, в округлых группах, часто сливающиеся, ярко-оранжевые. Эциоспоры округлоугловатые или овальные, (17–22 × 12–16) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщиной, мелко-бородавчатая ........ Melampsora magnusiana G. H. Wagner – Поражаются представители других семейств .............................................................. 149 149. Поражаются виды семейства капустных (Brassicaceae) .................................................. 150 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 151 150. Спермогонии многочисленные, на верхней стороне листьев ярутки (Thlaspi ceratocarpum (Pall.) Murr.), вайды (Isatis tinctoria L.), желтушника (*Erysimum croceum Popov) и клоповника (Lepidium latifolium L.), в округлых группах, бледно-желтые. Эции на нижней стороне листовой пластинки, в округлых или продолговатых группах, коротко-цилиндрические или чашевидные, с разорванным и почти отогнутым краем. Эциоспоры шаровидные или овальные, (16–21 × 13–15) мкм, оболочка бесцветная, 1–1,5 мкм толщиной, густо и мелко-бородавчатая .................... ...................................................... Puccinia isiacae 30 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана Рис. 5. Клетки перидия Puccinia graminis на Berberis sphaerocarpa, шкала 25 мкм. Рис. 6. Клетки перидия Puccinia brachypodii на Berberis iliensis, шкала 20 мкм. – Телии на нижней стороне листовой пластинки эвтремы (Eutrema edwardsii R. Br.), черешках и стеблях, рассеянные, округлые или неправильные, долго прикрытые эпидермой, затем обнажающиеся, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, вытянуто-эллипсоидальные, (30–38 × 12–15) мкм, с обоих концов закругленные, у перегородки сильно перетянутые, буроватые, оболочка тонкая, покрыта продольными полосками (заметно в подсыхающем препарате), ножка бесцветная, тонкая, длинная, легко обрывающаяся ............................................. ....................................... Puccinia eutremae Lindr. 151. Поражаются виды семейства крыжовниковых (Grossulariaceae) .................................. 152 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 156 группах или кругами, округлые, каштаново-бурые, почти черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (27–42 × 15–22) мкм, на вершине округлые, у перегородки слабо-перетянутые или без перетяжки, оболочка коричнево-бурая, равномерно толстая (2–3 мкм), редко грубо-бородавчатая, ножка бесцветная, длинная, довольно прочная . ................................................... Puccinia ribis DC. 152. Эцидии на листьях смородины (Ribes meyeri Maxim., R. nigrum L., R. saxatile Pall.) золотисто-желтые, в виде порошащих подушечек без перидия ............................................................ ......... ˟Melampsora confluens (Pers.) H. S. Jacks. – Признаки поражения и возбудителя ржавчины иные ........................................................... 153 153. Урединии в виде оранжевых пустул на нижней поверхности листовой пластинки смородины (Ribes nigrum L.), урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (21–24 × 14–18) мкм, щетинистые. Телии в виде многочисленных беловатых или коричневых столбиков на нижней поверхности листа. Телиоспоры 70 × 21 мкм .... ............................ Cronartium ribicola J. C. Fisch. – Признаки поражения и возбудителя ржавчины иные ........................................................... 154 154. Телии на верхней стороне листовой пластинки смородины (Ribes vulgare Lam., Ribes sp.), рассеянные, иногда сливающиеся, часто в Рис. 7. Эциоспоры Puccinia brachypodii на Berberis iliensis, шкала 15 мкм. Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) – Признаки поражения и возбудителя ржавчины иные ............................................... 155 155. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки смородины (Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark., R. meyeri Maxim., R. nigrum, R. vulgare, Ribes sp.), преобладают на верхней. Эции в неправильных округлых группах на молодых ветвях, черешках и толстых нервах листа, на плодах. На листьях вызывает светлоокрашенные пятна. На стеблях – мозолистые утолщениея. Перидий чашевидный, с отогнутым назад и рассеченным краем. Эциоспоры округлые, овальные или многогранные, (15–22 × 12–18) мкм, оболочка тонкая, покрыта мелкими бородавочками ... ˟Puccinia ribesii-caricis Kleb. – Спермогонии и эции на смородине (Ribes rubrum L.) как у предыдущего вида. Эцидиоспоры размером (19–22 × 16–18) мкм ............................. ............................................ Puccinia caricina DC. 156. Поражаются виды семейства розоцветных (Rosaceae) ................................. 157 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 188 157. Поражаются виды родов Sanguisorba и Poterium ........................................................... 158 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 159 158. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки кровохлебки (Sanguisorba officicinalis L., Sanguisorba sp.) и черноголовника (*Poterium lasiocarpum Boiss et Hausskn., P. sanguisorba L., Poterium sp.), медвяно-желтые, на пурпуровых пятнах. Эции на обеих сторонах листа, часто кругами вокруг спермогониев, золотисто-желтые. Парафизы булавовидные, изогнутые. Эциоспоры тупо-многогранные, желтые, (18–25 × 16–22) мкм, оболочка толстая, густо-бородавчатая. Урединии мелкие, рано обнаженные, желтые, с булавовидными, изогнутыми парафизами. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (17–24 × 16–20) мкм, оболочка бесцветная, толстая с редкими шипиками. Телии мелкие, рассеянные, рано-обнаженные, черные, окруженные булавовидными парафизами. Телиоспоры булавовидные или цилиндрические, большей частью четырехклетные, (56–70 × 21–24) мкм, на верхушке закругленные и снабженные соском, у перегородок слабо-перетянутые, верхняя клетка длиннее остальных, оболочка желто-бурая, равномерно-толстая, на вершине с редкими бесцветными бородавочками, ножка толстостенная, бесцветная .............................................................. ........ Phragmidium sanguisorbae (DC.) J. Schröt. 31 – Эции на черешках и жилках листьев кровохлебки (Sanguisorba officinalis, Sanguisorba sp.), золотисто-желтые, на пурпуровых или желтых пятнах. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (17–26 × 16–22) мкм, оранжево-желтые, оболочка 2 мкм толщины, с густыми мелкими бородавочками. Телии рядом с эциями, выпуклые, черные, рано-обнаженные. Телиоспоры длинно-цилиндрические, многоклеточные (до 22 клеток), на вершине закругленные, у перегородок перетянутые, оболочка бурая, гладкая, равномерно-толстая, ножка короткая, бесцветная, толстая, отрывается со спорой (рис. 8) .................................................. .......................... Xenodochus carbonarius Schltdl. 159. Поражаются виды рода Alchemilla. Урединии на нижней стороне листовой пластинки манжетки (Alchemilla xanthochlora Rothm., A. sibirica Zamelis, Alchemilla sp.), округлые, светло-сурикового цвета. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (16–24 × 16–20) мкм, оболочка бесцветная с многочисленными мелкими шипиками. Телии вместе с урединиями, более темно окрашены, телиоспоры круглые или эллипсоидальные, (20–46 × 20–30) мкм, оболочка толстая, светло-каштаново-бурая, с бугристыми бородавками, ножка бесцветная, длинная, легко обрывающаяся ....................................................... ...................... Trachyspora intrusa (Grev.) Arthur Рис. 8. Телиоспоры Xenodochus carbonarius на Sanguisorba officinalis, шкала 35 мкм. 32 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 160 160. Поражаются виды рода Filipendula ........ ........................................................................... 161 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 162 161. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки лабазника (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. vulgaris Moench), плоские, желтые. Урединии светло-оранжевые, крупные. Урединиоспоры эллипсоидальные или неправильные, (21–32 × 15–21) мкм, оболочка бесцветная, толстая (до 1,5 мкм) с ясными шиповидными бородавочками. Телии на нижней стороне листа, рано обнаженные, бурые или черно-бурые, порошащие. Телиоспоры почти округлые, трехклетные, иногда отмечаются двух-пятиклетные споры, (35–49 × 32–42) мкм, у перегородок слабо перетянутые или совсем неперетянутые, оболочка светло-бурая, равномерно толстая, с хорошо выраженными бородавочками, ножка бесцветная, равна длине споры ......................................... ............. Triphragmium filipendulae (Lasch) Pass. – Спермогонии на листьях лабазника (Filipendula ulmaria) расположены кругами, плоские, желто-красные. Урединии светло-оранжевые, неправильные. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (25–28 × 18–21) мкм, оболочка бесцветная, толстая (до 3 мкм) с редкими бородавочками. Телии образуются в урединиях, самостоятельные на нижней стороне листа, мелкие, рано-обнаженные, темно-бурые, порошащие. Телиоспоры почти округлые, трехклетные, иногда отмечаются двух-пятиклетные споры, (35–49 × 32–42) мкм, у перегородок слабо перетянутые или совсем неперетянутые, оболочка светло-бурая, равномерно-толстая, иногда с бородавочками, ножка бесцветная, равна длине споры .......... Triphragmium ulmariae (DC.) Link 162. Поражаются виды родов Rosa и Hulthemia ........................................................................... 163 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 168 163. Гриб образует «ведьмины метлы» шиповника (Rosa alberti Regel, R. canina L., R. platyacantha Schrenk, Rosа sp.), поражая побеги полностью и образуя на их поверхности корку черного или оранжевого цвета. Продолговатые темно-коричневые телиоспоры характеризуются 3-5 перегородками, размерами (68,4 ± 7,53 × 29,9 ± 2,61) мкм, верхушечным выростом длиной до 10 мкм. Ножка прочная, длинная (до 220 мкм), в нижней части сильно вздутая. Между телейто- спорами отмечены гифы ....................................... ......................... Phragmidium devastatrix Sorokin – Признаки поражения и возбудителя ржавчины иные ............................................... 164 164. Спермогонии многочисленные, по всей поверхности листа шиповника (Rosa majalis Herrm., Rosa sp.). Телии покрывают всю поверхность листа, ржавого цвета, с запахом. Двуклеточные телиоспоры варьируют по форме и размерам. Большая часть из них продолговато-эллипсоидальные, желтые, почти прозрачные, (30,3 ± 2,14 × 21,4 ± 1,58) мкм. Толстая оболочка покрыта прозрачными бородавочками. Ножка короткая, легко обрывается ................................................... .... Phragmidium kamtschatkae (H. W. Anderson) Arthur et Cummins – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 165 165. Спермогонии сопутствуют эциям на листьях шиповника (Rosa acicularis Lindl., R. beggeriana Schrenk, R. laxa Retz., R. majalis, R. nanothaтnus Boulenger, R. spinosissima L., Rosa sp.), под кутикулой, небольшими группами, желтоватые. Эции на листьях, ветвях, черешках и особенно часто на плодах. Эциоспоры тупомногогранные, (22,9 ± 0,94 × 21,6 ± 0,77) мкм. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, мелкие. Урединиоспоры яйцевидные или элипсоидальные. Телии в тех же спорокучках, что и урединии. Телиоспоры эллипсоидальные до веретеновидных, (77,1 ± 3,31 × 31,9 ± 1,57) мкм, обычно 6–8 клеточные с длинным или шиповидным выростом ................ .......... Phragmidium mucronatum (Pers.) Schltdl. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 166 166. Спермогонии многочисленные, плоские, под эпидермой шиповника (Rosa acicularis, R. alberti, R. canina, R. kokanica (Regel) Juz., Rosa sp.), светло-желтые. Эции развиваются на всех частях питающего растения, форма и величина которых сильно искажаются. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, густо и мелко бородавчатые, золотисто-желтые. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, желтоватые, рассеянные. Урединиоспоры округлые, с густыми мелкими бородавочками, желтоватые. Телии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, черные, рассеянные или в группах. Телиоспоры цилиндрические, из 8-10 клеток, размером (65–105 × 21–27) мкм, с верхушечным выростом до 18 мкм длины. Оболочка усажена некрупными бородавочками ................................ ........................ Phragmidium fusiforme J. Schröt. Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 167 167. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки шиповника (Rosa acicularis, R. alberti, R. canina, R. elasmacantha Trautv., R. glabrifolia C. A. Mey. ex Rupr., R. spinosissima, Rosa sp.) и хультемии (Hulthemia berberifolia (Pall.) Dumort., H. persica (Michx. ex C. Juss.) Bornm., Hulthemia sp.), медвяно-желтые. Эции на стеблях, листовых черешках и по нервам листа. Эциоспоры от эллипсоидальных до тупомногогранных. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, группами, очень мелкие, желтые. Урединиоспоры яйцевидные или элипсоидальные, (22,2 ± 3,17 × 19,5 ± 3,62) мкм. Телии на нижней стороне листовой пластинки, группами, небольшие, черные. Телиоспоры обычно 3–5 клеточные, эллипсоидальные, (99,3 ± 10,69 × 33,2 ± 1,37) мкм (вместе с длинным бесцветным шипом) .............................................. .................. Phragmidium tuberculatum Jul. Müll. – Эции округлые, желтые, развиваются на нижней стороне листовой пластинки шиповника (Rosa acicularis, R. lehmanniana Bunge, *R. spinosissima, Rosa sp.). Эциоспоры округлые, желтоватые, густо-бородавчатые, (27,5 ± 3,29 × 23,8 ± 4,63) мкм. Телиоспоры появляются так же на нижней стороне листовой пластинки. Большая часть телиоспор цилиндрические, бурые, с 4–7 перегородками, (88,6 ± 10,45 × 35,1 ± 1,88) мкм, с длинным (до 30 мкм) острым верхушечным отростком и крупными бородавками на оболочке ......... Phragmidium rosae-lacerantis Dietel 168. Поражаются виды рода Agrimonia. Урединии на нижней стороне листовой пластинки репешка (Agrimonia eupatoria L., Agrimonia sp.), мелкие, пустуловидные. Урединиоспоры коротко-эллипсоидальные, (15–20 × 13–14) мкм, оболочка около 1,5 мкм толщины, с шиповидными бородавочками. Телии там же, где урединии, светло-красновато-бурые, в виде корочек. Телиоспоры межклетные, большей частью четырехклетные, (20–25 × 15–25) мкм, оболочка светло-буровато-желтая, около 2 мкм толщины, на вершине не утолщенная ................. .... Pucciniastrum agrimoniae (Dietel) Tranzschel – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 169 169. Поражаются виды родов Potentilla и Pentaphylloides ................................................ 170 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 171 33 170. Эции на нижней стороне листовой пластинки лапчатки (Potentilla sp.) и пятилистника (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz), на желтых или красновато-желтых пятнах, округлые, мелкие, желтые, парафизы немногочисленные. Эциоспоры округлые или угловато-округлые, прозрачно-желтоватые, (22–28 × 18–25) мкм, оболочка 2–2,5 мкм толщины, густо бородавчатая. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, мелкие, желтоватые, с большим количеством парафиз. Урединиоспоры округлые или элипсоидальные, (18–25 × 14–20) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, густо бородавчато-шиповатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, небольшие, черные с парафизами. Телиоспоры обычно 4–5 клетные, эллипсоидально-продолговатые, (50– 75 × 28–35) мкм, черно-бурые, непрозрачные, с длинным бесцветным сосочком на вершине, крупно-бородавчатые, ножка прочная, бесцветная, длинная, книзу утолщенная (рис. 9) ............ ............................. Phragmidium andersonii Shear – Спермогонии на обеих сторонах листа лапчатки (Potentilla acaulis L., P. algida Sojak, P. argentea L., P. chrysantha Trevir., P. conferta Bugne, P. impolita Wahlenb., P. multifida L., P. pedata Willd. ex Hornem., P. recta L., P. reptans L., P. virgata Lehm., Potentilla sp.), расположены группами, желтые. Эции на обеих сторонах листа, округлые, золотисто-желтые, с парафизами. Эциоспоры округлые или яйцевидные, (18–28 × 14–21) мкм, желтые, оболочка 2 мкм толщины, очень густо-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, мелкие, желто-золотистые, с парафизами. Рис. 9. Телиоспоры Phragmidium andersonii на Potentilla sp., шкала 30 мкм. 34 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (19–25 × 16–20) мкм, оболочка 1,5–2 мкм толщины, очень мелко бородавчато-шиповатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, небольшие, рано-обнаженные, черные. Телиоспоры обычно 3–6 клетные, эллипсоидально-продолговатые, (40–80 × 18–28) мкм, грязно-бурые, непрозрачные, с бесцветным сосочком на вершине, гладкие, ножка прочная, бесцветная, равномерно-толстая ......................... ............ Phragmidium potentillae (Pers.) P. Karst. 171. Поражаются виды рода Rubus ......... 172 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 175 172. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки ежевики (Rubus caesius L.) и малины (R. sachalinensis H. Lev.), расположены группами, между эпидермой и кутикулой. Эции на нижней стороне листа, узкими кругами, золотисто-желтые, с согнутыми парафизами по краю. Эциоспоры в коротких цепочках, овальные или эллипсоидальные, желтые, (20–25 × 15– 18) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, покрыта длинными бородавочками. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, в небольших кучках, мелкие, окружены парафизами. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (21– 28 × 14–21) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, равномерно усажена редкими шипиками. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, небольшие, рано-обнаженные, черные. Телиоспоры обычно 4–7 клетные, вальковидные, (70–115 × 23–28) мкм, с бесцветным шиповидным отростком на вершине, оболочка бурая, 5–7 мкм толщины, густо усажена бесцветными бородавочками, ножка бесцветная, длиннее споры, у основания вздутая ....................................... ................... Phragmidium bulbosum (Fr.) Schltdl. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 173 173. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки малины (Rubus idaeus L.) и ежевики (Rubus caesius), расположены под эпидермой. Эции на верхней стороне листа, золотисто-желтые, с очень редкими согнутыми парафизами по краю. Эциоспоры овальные или эллипсоидальные, (21–24 × 18) мкм, оболочка 2–3 мкм толщины, покрыта редкими шиповидными бородавочками. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, очень мелкие, окружены парафизами. Урединиоспоры эллипсоидальные, (15–20 × 14–16) мкм, оболочка 2–3 мкм толщины, бесцветная, с редкими крепкими шипиками. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или рыхлыми черными группами, окружены парафизами. Телиоспоры обычно 6–10-клетные, вальковидные, (80–135 × 28–35) мкм, у перегородок неперетянутые, с бесцветным шиповидным отростком на вершине, оболочка темно-бурая, толстая, с бесцветными бородавочками, ножка бесцветная, длиннее споры, у основания вздутая ................................. ................. Phragmidium rubi-idaei (Pers.) Karst. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 174 174. Эции на нижней стороне листа костяники (Rubus saxatilis L.), одиночные или группами, удлиненные или округлые, с парафизами по краю. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (23–29 × 14–20) мкм, желтые, оболочка 2–3 мкм толщины, покрыта крупными рассеянными шипиками. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, мелкие, окружены парафизами. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (23–29 × 21–23) мкм, оболочка 2,5 мкм толщины, тонко-шиповатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, небольшие, иногда сливающиеся. Телиоспоры обычно 6–10 клетные, вальковидные, (117 × 29– 34) мкм, оболочка бурая, тонкая, с небольшими бесцветными бородавочками, ножка бесцветная, длиннее споры, у основания вздутая .................. ................ Phragmidium acuminatum (Fr.) Cooke – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки костяники (Rubus saxatilis), медвяножелтые, впоследствии буроватые. Эции на нижней стороне листа, обычно охватывают всю поверхность, рано-обнажающиеся, золотисто-желтые, с обрывками эпидермы по краю, перидий отсутствует. Эциоспоры эллипсоидальные, (20–30 × 17–25) мкм, желтые, оболочка 1,5–2 мкм толщины, бесцветная, густо и мелко-бородавчатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, на желтоватых резко ограниченных пятнах, рассеянные, небольшие, окружены обрывками эпидермы, темно-бурые, порошащие. Телиоспоры различной формы, преобладают продолговатые, (32–52 × 18–30) мкм, у перегородок слабо-перетянутые, оболочка тонкая, ножка бесцветная, короткая, слабая, обрывающаяся ....................................................... .... Arthuriomyces peckianus (Howe) Cummins et Y. Hirats. 175. Поражаются виды родов Geum и Orthurus. Эции преимущественно на нижней стороне листа гравилата (Geum urbanum L.) и пря- Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) мохвостника (*Orthurus heterocarpus (Boiss.) Juz.), одиночные или группами, удлиненные или округлые, с обильными парафизами. Эциоспоры округлые или яйцевидные, желтые, (13–28 × 11–24) мкм, оболочка 3–4 мкм толщины, бородавчатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, небольшие, округлые, черные, окруженные парафизами. Телиоспоры широко-цилиндрические, 3–6 клетные, (52–84 × 28–32) мкм, оболочка бурая, 5–6 мкм толщины, с густыми, крупными, плоскими бородавочками, ножка бесцветная, прочная, у основания вздутая ................. Phragmidium circumvallatum Magnus – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 176 176. Поражаются виды рода Sorbus ........ 177 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 179 177. Рестелии на нижней стороне листа рябины (Sorbus sibirica Hedl., Sorbus tianschanica Rupr., Sorbus sp.), на выцветающих утолщенных пятнах, удлиненно-роговидные или цилиндрические, в группах. Внутренняя и боковые стенки клеток перидия мелко-бугорчатые. Эциоспоры неправильно-округлые или тупо-многогранные, (20–29 × 18–25) мкм, светло-каштаново-бурые, оболочка 2–3 мкм толщины, мелко-бородавчатая, но не по всей поверхности ............................ .......................... Gymnosporangium juniperi Link – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 178 178. Рестелии на нижней стороне листа рябины (Sorbus tianschanica), морфологические признаки как у предыдущего вида, но боковые стенки клеток перидия густо мелко-бородавчатые ......................... Gymnosporangium turkestanicum – Рестелии на листьях рябины (Sorbus sibirica), с цилиндрическим, сверху открывающимся перидием. Эциоспоры неправильно-округлые или тупо-многогранные, 28 мкм в диаметре, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, прозрачнобурая, мелко и густо-бородавчатая ...................... .......................... Gymnosporangium clavariiforme 179. Поражаются виды рода Padus. Урединии на нижней стороне листовой пластинки черемухи (Padus avium Mill.), на красноватых пятнах. Перидий прикрыт эпидермой. Урединиоспоры на коротких ножках, продолговато-овальные, (15–21 × 10–14) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, с обильными шиповатыми бородавочками. Телии на верхней стороне листовой пластинки, темно-бурые, закладываются под эпидермой и образуют глянцевые коростинки. Телиоспоры 35 цилиндрические, овальные или почти округлые, обычно 2–4-клетные, (22–30 × 8–14) мкм, оболочка светло-бурая, тонкая, на верхнем конце утолщена ..................... Pucciniastrum areolatum – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 180 180. Поражаются виды рода Crataegus ... 181 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 182 181. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки боярышника (Crataegus korolkowii L. Henry, C. pontica K. Koch., C. sanguinea Pall., C. songarica K. Koch., C. turcomanica Pojark., C. turkestanica Pojark., Crataegus sp.), оранжевые. Рестелии на нижней стороне листа и редко – на верхней, в группах, цилиндрические, на верхушке расщепленные и распадающиеся на неправильные ленты. Эциоспоры неправильноокруглые или тупо-многогранные, 21–24 мкм в диаметре, коричнево-бурые, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, очень мелко-бородавчатая .................... Gymnosporangium confusum Polwr. – Рестелии на листьях боярышника (Crataegus korolkowii, Crataegus sp.), с цилиндрическим, сверху открывающимся перидием. Эциоспоры неправильно-округлые или тупо-многогранные, 28 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, мелко и густобородавчатая .......................................................... .......................... Gymnosporangium clavariiforme 182. Поражаются виды рода Cotoneaster ....... ........................................................................... 183 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 185 183. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки кизильника (Cotoneaster sp.), оранжевые. Рестелии на нижней стороне листа и редко – на верхней, в группах, цилиндрические, на верхушке расщепленные и распадающиеся на неправильные ленты. Эциоспоры неправильноокруглые или тупо-многогранные, 21–24 мкм в диаметре, коричнево-бурые, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, очень мелко-бородавчатая ................................ Gymnosporangium confusum – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 184 184. Рестелии на листьях кизильника (Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt., Cotoneaster sp.), с цилиндрическим, сверху открывающимся перидием. Эциоспоры неправильно-округлые или тупо-многогранные, 28 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, мелко- и густо-бородавчатая .............. .......................... Gymnosporangium clavariiforme 36 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Рестелии на нижней стороне листа кизильника (Cotoneaster integerrimus Medikus, C. melanocarpus, C. multiflorus Bunge, С. nummularius Fisch. et C. A. Mey., C. oliganthus Pojark., C. uniflorus Bunge, Cotoneaster sp.) и редко – на верхней, ветвях или плодах, на утолщенных пятнах, в группах, цилиндрические, на верхушке расщепленные и распадающиеся на неправильные ленты. Эциоспоры неправильноокруглые или эллипсоидальные, (19–35 × 18–24) мкм, оболочка толстая, густо-бородавчатая ....... .............................. Gymnosporangium fusisporum 185. Поражаются виды рода Cerasus ...... 186 – Поражаются виды рода Malus .............. 187 186. Урединии на нижней стороне листовой пластинки вишни (Cerasus erythrocarpa Nevski), мелкие, светло-коричневые, немногочисленные. Урединиоспоры эллипсоидальные, (20–25 × 13–15) мкм, у вершины закругленные, оболочка светло-бурая, коротко-шиповатая с утолщенной верхушкой. Телии на нижней стороне листьев, черно-бурые, мелкие, немногочисленные. Телиоспоры двуклетные, широко-булавовидные, (28–35 × 18–25) мкм, у перегородки слегка перетянутые, оболочка темно-бурая, у вершины утолщенная до 5 мкм, густо-бородавчатая, ножка короткая, легко обламывающаяся ........................ ...... Tranzschelia microcerasi Tranzschel et M. A. Litv. – Урединии на листях вишни (Cerasus erythrocarpa, C. verrucosa (Franch.) Nevski) и сливы (Prunus sp.), на обесцвеченных пятнах, порошащие, коричнево-бурые. Урединиоспоры эллипсоидальные, яйцевидные, грушевидные, (18–35 × 12–18) мкм, оболочка светло-желтая, на вершине очень утолщенная, с обильными бородавочками, в нижней части – более крупными, обращенными шипиками вниз. Телии на нижней стороне листовой пластинки, рано обнаженные, бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, почти округлые, (32–45 × 21–24) мкм, сильноперетянутые, оболочка желто-бурая, 1,5–2 мкм толщиной, с мощными шиповатыми бородавочками, ножка бесцветная, слабая ........................... ........... Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Dietel 187. Рестелии на нижней стороне листа яблони (Malus sieversii (Ledeb.) M. Roem.), на выцветающих утолщенных пятнах, удлиненнороговидные или цилиндрические, в группах. Внутренняя и боковые стенки клеток перидия мелко-бугорчатые. Эциоспоры неправильноокруглые или тупо-многогранные, (20–29 × 18–25) мкм, светло-каштаново-бурые, оболочка 2–3 мкм толщины, мелко-бородавчатая, но не по всей поверхности .................................................. ................ Gymnosporangium juniperinum Shirai – Рестелии на листьях яблони (Malus sieversii, Malus sp.) и груши (Pyrus malus L.), с цилиндрическим, сверху открывающимся перидием. Эциоспоры неправильно-округлые или тупо-многогранные, 28 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, оболочка плотная, 2,5–3,5 мкм толщины, мелко и густо-бородавчатая ............................................ .......................... Gymnosporangium clavariiforme 188. Поражаются виды семейства бобовых (Fabaceae) ........................................................ 189 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 209 189. Поражаются виды рода Alhagi. Урединии на нижней стороне листовой пластинки верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Fisch.) округлые, рассеянные, коричневые. Урединиоспоры округлые, (24–27 × 19,5–21) мкм, оболочка шиповатая. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, коричневые или желто-коричневые. Телиоспоры округлые или эллипсоидальные, (19–26 × 18–21) мкм, коричневые, оболочка коричневая, равномерно-толстая, 1,5–2 мкм толщины, усажена бородавочками. Ножка бесцветная, длиннее споры, прочная .................. ........................................ Uromyces alhagi Szemb. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 190 190. Поражаются виды рода Astragalus ......... ........................................................................... 191 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 192 191. Урединии на обеих сторонах листовой пластинки астрагала (Astragalus albicaulis DC., A. ammodendron Bunge, A. campylorrhynchus Fisch. et C. A. Mey., A. cornutus Pall., A. dendroides Kar. et Kir., A. glycyphyllos L., A. lasiophyllus Ledeb., A. medius Schrenk, A. megalomerus Bunge, A. onobrychis L., A. scabrisetus Bong., A. schrenkianus Fisch. еt C. A. Mey., A. sieversianus Pall., A. spinosus (Forssk.) Muschl., A. sulcatus L., A. veresczaginii Krylov et Sumnev., A. xanthotrichus Ledeb., Astragalus sp.), округлые или удлиненные, светло-бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (18–24 × 16–22) мкм, оболочка светло-бурая, 1,5–2,5 мкм толщины, с редкими шипиками. Телии темнее, чем урединии, до темно-коричневых. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (17–25 × 15–21) мкм, оболочка темно-бурая, тонкая, усаженная бородавочками, ножка короткая, бесцветная, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) обрывающаяся ....................................................... ........................... Uromyces pisi-sativi (Pers.) Liro – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки астрагала (Astragalus buchtormensis Pall., A. macropterus DC., Astragalus sp.), рассеянные. Эции на нижней стороне листа, часто охватывают всю поверхность или ее большую часть, бочонковидные, беловато-желтые, с отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные или округлые, 16–25 мкм в диаметре, светло-желтоватые, мелко и густобородавчатые. Телии на обеих сторонах листа, округлые, бурые, рано-обнаженные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые или грушевидные, (21–28 × 21–24) мкм, бурые, оболочка гладкая, ножка бесцветная, легко обрывающаяся ................................ Uromyces lapponicus Lagerh. 192. Поражаются виды рода Caragana. Урединии на нижней стороне листовой пластинки караганы (Caragana frutescens (Pall.) DC., C. frutex (L.) K. Koch., Caragana sp.), рассеянные, рано-обнаженные, темно-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (18–26 × 16–21) мкм, оболочка светло-бурая, 1,5–2,5 мкм толщины, с редкими шиповидными бородавочками. Телии темнее, чем урединии, до темно-коричневых. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (20–29 × 16–21) мкм, оболочка светло-бурая, с варьирующей бородавчатой скульптурой, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ........... Uromyces cytisi J. Schröt. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 193 193. Поражаются виды рода Glycyrrhiza. Первичные урединии на молодых побегах солодки (Glycyrrhiza glabra L., G. glandulifera Waldst. et Kit., G. korshinskyi Grig., G. uralensis Fisch., Glycyrrhiza sp.), на нижней стороне листа, cливаются в общую, интенсивно-коричневую, порошащую массу. Вторичные урединии подмешаны в телии. Урединиоспоры округлые, около 23 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, оболочка буроватая, 1,5–2 мкм толщины, с редкими бородавочками. Телии на нижней стороне листа, округлые, рассеянные, одиночные, каштаново-бурые, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйцевидные, (18–26 × 18–22) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, коричневая (рис. 10) .................... ........... Uromyces glycyrrhizae (Rabenh.) Magnus – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 194 194. Поражаются виды рода Halimodendron. Урединии на нижней стороне листовой пластин- 37 ки чингиля (Halimodendron halodendron (Pall.) Voss), рассеянные, мелкие, коричневые. Урединиоспоры округлые или овальные, 19–25 мкм в диаметре, бурые, оболочка покрыта шипиками. Телии на нижней стороне листа, мелкие, прикрытые прорывающейся эпидермой, бурые, порошащие. Телиоспоры одноклетные, овальные, (18–24 × 18) мкм, бурые, оболочка 1–1,5 мкм толщины, бурая, на вершине неутолщенная, с бородавочками, расположенными рядами .......... ............................ Uromyces halimodendri Solkina – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 195 195. Поражаются виды родов Hedysarum и Onobrychis ....................................................... 196 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 197 196. Спермогонии на cтеблях, черешках и по жилкам листьев копеечника (Hedysarum austrosibiricum B. Fedtsch., H. hedysaroides (L.) Schinz et Thell., H. neglectum Ledeb., H. semenovi Regel et Herder, Hedysarum sp.), сопровождают первичные эции, которые часто вызывают скручивание. Вторичные эции на нижней стороне листа, единичные, рассеянные. Перидий беловатый, отогнутый наружу, с рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные или удлиненные, 14–18 мкм в диаметре, оранжевые, оболочка тонкая, мелко-бородавчатая. Телии на верхней стороне листа, кругами вокруг эциев, темно-бурые, рано-обнаженные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (20–28 × 12–16) мкм, темно-бурые, оболочка густо-бородавчатая, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся .................................. ...... Uromyces hedysari-obscuri (DC.) Carestia et Picc. Рис. 10. Телиоспоры Uromyces glycyrrhizae на Glycyrrhiza uralensis, шкала 22 мкм. 38 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Урединии на обеих сторонах листовой пластинки копеечника (Hedysarum gmelini Ledeb., H. songoricum Bong.) и эспарцета (Onobrychis viciifolia Scop., Onobrychis sp.), округлые, рано-обнаженные, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (22–33 × 18–24) мкм, золотисто-желтые, оболочка толстая с редкими шипиками. Телии смешаны с урединиями, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (22–38 × 18–19) мкм, оболочка светло-бурая, со слабо заметной бородавчатой скульптурой, ножка короткая, бесцветная, слабая, обрывающаяся .... ................................................ Uromyces pisi-sativi 197. Поражаются виды рода Medicago. Урединии на нижней стороне листовой пластинки люцерны (Medicago caerulea Less. ex Ledeb., M. falcata L., M. lupulina L., M. romanica Prodаn, M. sativa L., M. tianschanica Vass.), рассеянные, рано-обнаженные. Урединиоспоры округлые или овальные, (18–22 × 17–20) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, светло-бурая с редкими шиповидными бородавочками. Телии интенсивно-коричневые. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (18–24 × 17–20) мкм, оболочка 1,5–2 мкм толщины, светло-бурая, с линейной бороздовидной скульптурой, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ....... Uromyces striatus J. Schröt. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 198 198. Поражаются виды рода Sphaerophysa. Урединии на нижней стороне листовой пластинки сферофизы (Sphaerophysa salsula (Pall.) DC.), округлые, светло-коричневые, рано-обнаженные, порошащие. Урединиоспоры округлые или несколько удлиненные, (19–29 × 19–23) мкм, оболочка толстая, до 3 мкм толщины, бурая с крупными бородавочками. Телии интенсивнее окрашеные, гуще расположенные, чем урединии. Телиоспоры одноклетные, округлые, несколько удлиненные, (20–32 × 18–25) мкм, оболочка толстая, коричневая, покрыта крупными бородавочками, разнообразной формы и величины, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ...... Uromyces sphaerophysae Pospelov ex Nevod. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 199 199. Поражаются виды рода Lathyrus ..... 200 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 201 200. Урединии на обеих сторонах листовой пластинки чины (Lathyrus gmelinii Fritsch, L. humilis (Ser.) Spreng, L. pratensis L., L. tuberosus L., Lathyrus sp.), округлые, рано обнаженные, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (22–33 × 18–24) мкм, золотистожелтые, оболочка толстая с редкими шипиками. Телии смешаны с урединиями, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (22–38 × 18–19) мкм, оболочка светло-бурая, со слабо заметной бородавчатой скульптурой, ножка короткая, бесцветная, слабая, обрывающаяся ................................................ Uromyces pisi-sativi – Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки чины (Lathyrus gmelinii, Lathyrus sp.), рассеянные, небольшими группами. Эции на обеих сторонах листа округлые, рассеянные или небольшими группами, коротко-чашевидные, желтые. Перидий с беловатым, разорванным и извитым краем. Эциоспоры округлые или удлиненные, (20–25 × 18–22) мкм, оболочка тонкая, коричневая, мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, черешках, иногда на стеблях, округлые, рано-обнаженные, коричневобурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–30 × 17–26) мкм, оболочка толстая, светло-бурая, редко-шиповатая. Телии на обеих сторонах листа, стеблях, порошащие, коричнево-черные. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (25–39 × 20–28) мкм, оболочка коричневая, гладкая, на вершине утолщена до 7–11 мкм, ножка длинная, желтая или коричневая, прочная ...................................... .............. Uromyces viciae-fabae (Pers.) J. Schröt. 201. Поражаются виды родов Trifolium и Amoria ..................................................................... 202 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 204 202. Телии на нижней стороне листовой пластинки особенно по жилкам и на черешках амории (Amoria repens (L.) C. Presl), крупные, поздно-обнаженные, с сохраняющимися обрывками эпидермы, темно-бурые, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (20–30 × 15–23) мкм, оболочка желто-бурая, гладкая или с редкими бородавочками, ножка длинная, бесцветная, легко обрывающаяся ........................ .......................... Uromyces trifolii (R. Hedw.) Lév. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 203 203. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки амории (Amoria repens) и клевера (Trifolium hybridum L.), красновато-бурые, овальные. Эции вместе со спермогониями, вызывают небольшое разрастание ткани и расположены Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) по кругу. Перидий чашевидный, с тонко-рассеченным узким краем. Эциоспоры округлые или многогранные, 14–20 мкм в диаметре. Урединии на нижней стороне листа, мелкие, бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 20–25 мкм в диаметре, оболочка желтая, с редко стоящими шипиками. Телии крупнее, более темные. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (20–30 × 15–23) мкм, оболочка желтобурая, гладкая или с редкими бородавочками, ножка длинная, бесцветная, легко обрывающаяся .......................... Uromyces trifolii-repentis Liro – Урединии на литьях клевера (Trifolium pratense L.) и люпинника (Lupinaster pentaphyllus Moench) рассеянные, долго прикрытые эпидермой, каштаново-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 21–25 мкм в диаметре, оболочка желто-бурая, с редко стоящими шипиками (рис. 11). Телии более вытянутые и темные. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (20–30 × 10–25) мкм, оболочка светло-бурая, гладкая, с немногими бородавочками, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ....................................................... ...................... Uromyces fallens (Arthur) Barthol. 204. Поражаются виды рода Oxytropis .... 205 – Поражаются представители родов Vicia и Pisum ................................................................ 207 205. Урединии на обеих сторонах листовой пластинки остролодочника (Oxytropis floribunda (Pall.) DC., O. pilosa (L.) DC., O. tragacanthoides Fisch., Oxytropis sp.), округлые или удлиненные, светло-бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (18–24 × 16–22) мкм, оболочка светло-бурая, 1,5–2,5 мкм толщины, с редкими шипиками. Телии темнее, до темно-коричневых. Телиоспоры одноклетные, округлые или яйце- Рис. 11. Урединиоспоры Uromyces fallens на Trifolium pratense, шкала 25 мкм. 39 видные, (17–25 × 15–21) мкм, оболочка темнобурая, тонкая, усаженная бородавочками, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ................. ................................................ Uromyces pisi-sativi – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 206 206. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки остролодочника (Oxytropis globiflora Bunge, O. songorica (Pall.) DC.), рассеянные. Эции на нижней стороне листа, часто охватывают всю поверхность или ее большую часть, бочонковидные, беловато-желтые, с отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры тупомногогранные или округлые, 16–25 мкм в диаметре, светло-желтоватые, мелко и густо-бородавчатые. Телии на обеих сторонах листа, округлые, бурые, рано-обнаженные, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые или грушевидные, (21–28 × 21–24) мкм, бурые, оболочка гладкая, ножка бесцветная, легко обрывающаяся ..... .............................................. Uromyces lapponicus – Телии на нижней стороне листовой пластинки остролодочника (Oxytropis lapponica (Wahid.) J. Gay., O. pilosa), сплошной порошащей массой на значительной части листа, рано-обнаженные. Телиоспоры одноклетные, почти правильноокруглые, (22–26 × 19–22) мкм, оболочка около 3 мкм толщиной, бурая, почти гладкая, ножка короткая, очень слабая, легко обрывающаяся .... ......... Uromyces phacae-frigidae (Wahlenb.) Har. 207. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки гороха (Pisum sativum L.) и горошка (Vicia costata Ledeb., V. cracca L., V. sepium L., V. tenuifolia Roth, Vicia sp.), рассеянные, небольшими группами. Эции на обеих сторонах листа округлые, рассеянные или небольшими группами, коротко-чашевидные, желтые. Перидий с беловатым, разорванным и извитым краем. Эциоспоры округлые или удлиненные, (20–25 × 18–22) мкм, оболочка тонкая, коричневая, мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, черешках, иногда на стеблях, округлые, рано-обнаженные, коричнево-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–30 × 17–26) мкм, оболочка толстая, светло-бурая, редко-шиповатая. Телии на обеих сторонах листа, стеблях, порошащие, коричнево-черные. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (25–39 × 20–28) мкм, оболочка коричневая, гладкая, на вершине утолщена до 7–11 мкм, ножка длинная, желтая или коричневая, прочная ............................. Uromyces viciae-fabae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 208 40 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана 208. Урединии на нижней стороне листовой пластинки горошка (Vicia craсca, V. tenuifolia), в виде небольших светло-коричневых точек, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (19–24 × 18–22) мкм, желто-бурые, оболочка толстая, около 2–2,5 мкм толщины, с редкими шипиками. Телии на обеих сторонах листа, темно-бурые. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (21–30 × 17–29) мкм, оболочка около 1,5 мкм толщины, бурая, на вершине неутолщенная, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ....... ............................ Uromyces viciae-craccae Const. – Урединии на обеих сторонах листовой пластинки горошка (Vicia subvillosa (Ledeb.) Boiss.), округлые, коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–28 × 18–24) мкм, оболочка толстая, около 1–1,5 мкм толщины, желто-коричневая, тонко-шиповатая. Телии темно-бурые, почти черные. Телиоспоры одноклетные, округлые, яйцевидные, (24–28 × 17–22) мкм, на вершине округлые или иногда суженные, оболочка 1,5–2 мкм толщины, коричневая, с очень маленькими бородавочками, на вершине с небольшим бесцветным сосочком, ножка короткая, бесцветная, ломкая ............................... ........................... Uromyces heimerlianus Magnus 209. Поражаются виды рода Geranium семейства гераниевых (Geraniaceae) ............ 210 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 214 210. Телии на мозолисто-вздутых частях герани (Geranium collinum Stephan ex Willd., G. rectum Trautv., G. transversale (Kar. et Kir.) Vved., Geranium sp.), густо-скученные, ранообнаженные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, яйцевидные, (22–40 × 18–21) мкм, на вершине закругленные, у перегородки почти неперетянутые, оболочка равномерно-толстая, светло-бурая, с крупными бородавочками на верхней клетке, величина которых постепенно уменьшается к ножке, ножка короткая, бесцветная, легко обрывающаяся ............ Micropuccinia leveillei (Mont.) Arthur et H. S. Jacks. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................ 211 211. Эции на мозолисто-вздутых черешках и жилках листа герани (Geranium collinum, G. rectum). Перидий чашевидный, с рассеченным и отогнутым краем. Эциоспоры округлые, многогранные или яйцевидные, (17–22 × 16–18) мкм, оболочка бесцветная, до 1 мкм толщины, тонко-морщинистая .............................................. ....................................... Puccinia monticola Kom. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 212 212. Спермогонии на обеих сторонах листа герани (Geranium collinum, G. tuberosum L., Geranium sp.). Эции на крупных красных или пурпурово-красных пятнах, окруженных желтой полоской, ткань под пятнами не разрастается. Эции расположены концентрическими кругами, чашевидные, с назад отогнутым и тонко-рассеченным краем. Эциоспоры округлые, многогранные или удлиненные, (17–22 × 16–18) мкм, оболочка тонкая, 1 мкм толщины, с тонкой морщинистой структурой поверхности .................... .................................... Puccinia polygoni-amphibii – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 213 213. Эции на листьях герани (Geranium sp.), на крупных блекло-зеленых пятнах, впоследствии слегка краснеющих, ткань под пятнами не разрастается. Эции расположены концентрическими кругами, чашевидные, с назад отогнутым и тонко рассеченным краем. Эциоспоры округлые, многогранные или удлиненные, (17–22 × 16–18) мкм, оболочка тонкая, 1 мкм толщины, с тонкой морщинистой структурой поверхности . ...................... Aecidium geranii-pusilli Tranzschel – Спермогонии на небольших оранжево-окрашенных пятнах листьев герани (Geranium collinum, G. pseudosibiricum J. Mayer, G. sylvaticum L., G. tuberosum, Geranium sp.). Эции на черешках и жилках листьев, вызывают утолщение ткани хозяина, расположены группами по кругу. Эции вначале замкнутые, полушаровидные, на вершине неправильно-разрывающиеся, с наружу отогнутым и слабо-рассеченным краем. Эциоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (28 × 20–24) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листа, округлые, порошащие. Урединиоспоры грушевидные или эллипсоидальные, (21 × 31) мкм, оболочка толстая, светло-бурая, с редкими шипиками. Телии чуть темнее. Телиоспоры одноклетные, округлые, эллипсоидальные, (28–35 × 21–25) мкм, оболочка равномерно-толстая, гладкая, ножка короткая, бесцветная, обрывающаяся ...................................................................... .... Uromyces geranii (DC.) G. H. Otth et Wartm. 214. Поражаются виды рода Linum семейства льновых (Linaceae). Урединии развиваются под эпидермой листьев льна (Linum altaicum Fisch. ex Juz., L. corymbulosum Rchb., L. heterosepalum Regel, L. pallescens Bunge, L. perenne L., L. usitatissimum L., Linum sp.), округлые, плоско- Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) подушковидные, под перидием из многогранных клеток, с парафизами. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 18–24 мкм в диаметре, оболочка равномерно-толстая, бесцветная, с редкими шипиками. Телии под эпидермой хозяина, красно-бурые, затем черные. Телиоспоры одноклетные, призматические, (35– 60 × 7–14) мкм, оболочка тонкая, желто-бурая, на вершине неутолщенная .................................... ............................ Melampsora lini (Ehrenb.) Lév. – Поражаются представители других семейств .............................................................. 215 215. Поражаются виды рода Zygophyllum семейства парнолистниковых (Zygophyllaceae). Эции на листьях парнолистника (Zygophyllum fabago L.), на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, густыми группами. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, часто неправильно-сжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ........ ...................................................... Puccinia isiacae – Поражаются представители других семейств .......................................................... 216 216. Поражаются виды рода Nitraria семейства селитрянковых (Nitrariaceae). Эции на обеих сторонах листа селитрянки (Nitraria schoberi L.), обильные, иногда охватывающие всю поверхность листа. Край белый, разорванный, прямой или несколько отогнутый, клетки перидия прочно спаяны. Эциоспоры угловато-округлые, (14–20 × 12–16) мкм, почти бесцветные, оболочка до 1,5 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая .......................................... Aecidium nitrariae Pat. – Поражаются представители других семейств .......................................................... 217 217. Поражаются виды рода Euphorbia семейства молочайных (Euphorbiaceae) ................. 218 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 224 218. Эции на листьях и стеблях молочая (Euphorbia falcata L., E. helioscopia L., E. humilis C. A. Mey., E. irgisensis Litv., E. lamprocarpa Prokh., E. jaxartica Prokh., E. pilosa L., E. rapulum Kar. et Kir., E. seguieriana Neck., E. soongarica Boiss., E. subcordata C. A. Mey., E. turczaninowii Kar. et Kir., E. virgata Waldst. et Kit., *E. yaroslavii Poljak., Euphorbia sp.), золотистые, без парафиз. Эциоспоры округлые, эллипсоидальные, (21–28 × 19–24) мкм, густо-бородавчатые. Урединии в основном на нижней стороне листовой 41 пластинки, мелкие, желтые, слегка собранные в группы. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (15–22 × 13–20) мкм, желтые, густо-шиповатые, парафизы головчатые. Телии под эпидермой хозяина, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, цилиндрическипризматические, (28–50 × 7–15) мкм, желтобурые, бурые, оболочка 1,5–3 мкм толщины, на вершине неутолщенная ......................................... ... Melampsora euphorbiae (Ficinus et C. Schub.) Castagne – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 219 219. Спермогонии иногда отсутствуют, телии по всей нижней поверхности листа молочая (Euphorbia gerardiana Jacq., E. buchtormensis C. A. Mey. et Ledeb., Euphorbia sp.), рассеянные, погруженные, пустуловидные, чернобурые, одетые тканью хозяина. Телиоспоры одноклетные, овальные, округлые, (23–30 × 13– 23) мкм, оболочка 2,5–5 мкм толщины, гладкая, золотисто-бурая, ножка бесцветная, тонкая, легко обламывающаяся ......................................... ............................................ Uromyces laevis Körn. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 220 220. Спермогонии обильные на листьях молочая (Euphorbia virgata, Euphorbia sp.), урединиоспоры подмешаны к телиоспорам, оболочка толстая с шиповидными бородавочками. Телии на нижней стороне листовой пластинки, погруженные, выпуклые, раскрывающиеся неправильным отверстием. Телиоспоры одноклетные, эллипсоидальные, яйцевидные, (42 × 16–26) мкм, оболочка светло-бурая, ножка бесцветная, короткая, легко обламывающаяся ......................................... .................... Uromyces scutellatus (Schrank) Lév. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 221 221. Спермогонии и телии на нижней стороне листовой пластинки молочая (Euphorbia alatavica Boiss., Euphorbia sp.). Телии пустуловидные, окруженные тканью хозяина, бурые, раскрывающиеся порусом. Телиоспоры одноклетные, овальные, грушевидные, (27–30 × 17– 20) мкм, книзу суженные, оболочка светло-бурая, тонкая, покрытая продольными пластинками ....................... Uromyces striolatus Tranzschel – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 222 222. Телии на нижней стороне листовой пластинки молочая (Euphorbia sp.), по краю окружены тонкой оболочкой эпидермы. Телиоспоры 42 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана одноклетные, эллипсоидальные, яйцевидные, (27–35 × 22–27) мкм, бурые, оболочка усажена хорошо различимыми бородавочками, ножка бесцветная, тонкая, обрывающаяся ..................... ........................................ Uromyces kalmusii Sacc. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 223 223. Спермогонии на нижней стороне листа молочая (Euphorbia alatavica, E. lamprocarpa), рассеянные, 115–130 мкм, желто-оранжевые. Эции на обеих сторонах листьев и на стеблях, мелкие, чашевидные, 0,2–0,8 мм в диаметре, перидий с рассеченным краем. Эциоспоры шаровидные, эллипсоидальные, (20–61 × 18–24) мкм, оболочка бесцветная или желтоватая, 1 мкм толщины, мелко-бородавчатая. Уредоспоры крупные, скученные, (16–23 × 15–19) мкм, оболочка 1,5–2 мкм толщины, мелко-бородавчатая, светло-желтая, с 4–6 ростковыми порами. Телии на обеих сторонах листа, телиоспоры яйцевидные, эллипсоидальные, иногда шарообразные, (18–24 × 12–19) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, на вершине конусовидная, светло-бурая, ножка 4–5 мкм, бесцветная, короткая, обламывающаяся ........................... Uromyces proëminens (DC.) Lév. – Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки молочая (Euphorbia sewerzowii Herd. ex Prokh., Euphorbia sp.), между эциев. Эции покрывают всю поверхность деформирующегося листа хозяина. Перидий чашеобразный с беловатым, разорванным и отогнутым краем. Эциоспоры тупо-многоугольные или эллипсоидальные, (17–23 × 16–19), оболочка желтоватая, 1,5–2,5 мкм толщины, густо мелко-бородавчатая ........... ................................ ˟˟Aecidium euphorbiae Gmel. 224. Поражаются виды рода Impatiens семейства бальзаминовых (Balsaminaceae) ........... 225 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 226 225. Урединии и телии рассеяны по нижней поверхности листа недотроги (Impatiens nolitangere L.), мелкие, рано-обнаженные. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 16–21 мкм в диаметре, оболочка толстая, темно-бурая, с редкими шипиками. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (24–35 × 14–18) мкм, на вершине закругленные, со слабой перетяжкой, оболочка равномерно-толстая, светло-желто-бурая, гладкая, ножка бесцветная, слабая ..................................................................... .............. Puccinia argentata (Schultz) G. Winter. – Эции на стеблях недотроги (Impatiens parviflora DC., Impatiens sp.) и черешках, покрывают их полностью, сначала погруженные, затем выступающие, коротко-бочонковидные с согнутым и рассеченным краем. Клетки перидия крепко спаяны. Эциоспоры угловато-округлые, (16–20 × 14–18) мкм, золотистые, очень мелко-бородавчатые. Урединии и телии на нижней поверхности листа, мелкие, рано-обнаженные, коричневые или каштаново-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (22–29 × 17–24) мкм, прозрачно-бурые, шиповатые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (27–40 × 16–25) мкм, со слабой перетяжкой, каштаново-бурые, гладкие, ножка бесцветная, короткая, обрывающаяся ................. Puccinia komarovii Tranzschel ex P. Syd. et Syd. 226. Поражаются виды семейства крушиновых (Rhamnaceae) ........................................... 227 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 228 227. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки жостера (Rhamnus cathartica L.) и крушины (Frangula alnus Mill.), на желтоватых пятнах. Эции на нижней стороне листа на гипертрофированных мозолисто-утолщенных, красноватых пятнах. Перидий чашевидный с немного отогнутым назад краем, клетки прочно спаяны. Эциоспоры округлые или многогранные, (16–21 × 14–17) мкм, оболочка бесцветная, 1–1,5 мкм толщины, очень мелко и густо-бородавчатая ................................................... Puccinia coronata – Спермогонии на листьях жостера (Rhamnus cathartica) и крушины (Frangula alnus) округлые, погруженные, под эпидермой. Эции на нижней стороне листа на гипертрофированных мозолисто-утолщенных, красноватых пятнах. Перидий чашевидный с немного отогнутым назад краем, клетки прочно спаяны. Эциоспоры многогранные, (16–24 × 13–17) мкм, оболочка бесцветная, 1–1,5 мкм толщины, очень мелко и густо-бородавчатая .............. Puccinia coronifera 228. Поражаются виды семейства мальвовых (Malvaceae). Телии по всей листовой поверхности шток-розы (Alcea nudiflora (Lindl.) Boiss.) и просвирника (Malva neglecta Wallr.), рассеянные, подушковидные, обнаженные, бурые. Телиоспоры двуклетные (встречаются одно и трехклетные споры), коротко-веретеновидные, (35–63 × 17– 24) мкм, с вытянутой верхушкой, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка гладкая, светложелтая, равномерно-толстая, на вершине сильно утолщена, ножка очень длинная, бесцветная, плотная (рис. 12) ................................................... ............. Puccinia malvacearum Bertero ex Mont. Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) – Поражаются представители других семейств .............................................................. 229 229. Поражаются виды семейства зверобойных (Hypericaceae). Урединии в основном на нижней стороне листовой пластинки зверобоя (Hypericum ascyron L.), на желтых или охристых пятнах, рассеянные, мелкие, желтые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (17–24 × 15–18) мкм, шиповато-бородавчатые, оболочка 1,5–2 мкм толщины, парафизы многочисленные, головчатые. Телии на нижней стороне листа под эпидермой хозяина, рассеянные или в мелких группах, каштановые или черные. Телиоспоры одноклетные, призматические, (22–32 × 6–12) мкм, на вершине закругленные и слегка утолщенные, желтые, к вершине темнее, оболочка 1 мкм толщины ........... Melampsora kusanoi Dietel – Поражаются представители других семейств .......................................................... 230 230. Поражаются виды семейства франкениевых (Frankeniaceae). Урединии и телии на нижней поверхности листа франкении (Frankenia hirsuta L., F. pulverulenta L.), рассеянные, ржавые или черные, порошащие. Урединиоспоры округлые, 20–27 мкм в диаметре, желтоватые, мелко-бородавчатые. Телиоспоры двуклетные, продолговатые, (38–45 × 19–27) мкм, со слабой перетяжкой, черно-бурые, на вершине немного утолщенные, гладкие, оболочка толстая, ножка бесцветная, широкая, прочная ............................. ...................................... Puccinia frankeniae Link Рис. 12. Телиоспоры Puccinia malvacearum на Malva neglecta, шкала 24 мкм. 43 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 231 231. Поражаются виды семейства гребенщиковых (Tamaricaceae). Урединии и телии на обеих сторонах листовой поверхности реомюрии (Reaumuria sp.), округлые, выпуклые, плотные, коричневые или темно-коричневые, почти непорошащие. Урединиоспоры округлые или угловатые, 18–22 мкм в диаметре, оболочка плотная, до 2 мкм толщины, коричневая, густо и мелкобородавчатая. Телиоспоры двуклетные (часты одноклетные споры), эллипсоидальные или продолговатые, (33–36 × 24–29) мкм, со слабой перетяжкой, на вершине закругленные, оболочка 3–4 мкм толщины, густо-коричневая, на вершине утолщенная до 5–7 мкм, гладкая, ножка бесцветная, прочная .... Puccinia reaumuriae Mangus – Поражаются представители других семейств .......................................................... 232 232. Поражаются виды семейства фиалковых (Violaceae). Спермогонии на листьях фиалки (Viola collina Besser, V. odorata L., V. rupestris F. W. Schmidt, Viola sp.) небольшими группами, медвяно-желтые. Эции расположены равномерно на бледных и выгнутых листьях или на утолщенных участках черешков и стеблей. Перидий чашевидный с бледно-желтым, отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры эллипсоидальные или тупо-многогранные, (21 × 10–19) мкм, оболочка тонкая, очень густо и мелко-бородавчатая. Урединии и телии на нижней поверхности листа, мелкие, округлые, рано-обнаженные, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (21–28 × 18–21) мкм, оболочка утолщенная, желто-бурая с редкими шиповидными бородавочками. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (21–32 × 17–21) мкм, без перетяжки, оболочка желто-бурая, гладкая, ножка бесцветная, короткая, обрывающаяся ................. .......................... Puccinia violae (Schumach.) DC. – Поражаются представители других семейств .............................................................. 233 233. Поражаются виды семейства ослинниковых (Onagraceae) ............................................ 234 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 235 234. Телии на листьях двулепестника (Circaea alpina L.) двух типов: первичные – на краснофиолетовых пятнах, плотные, подушковидные, бурые; вторичные – на стеблях и жилках листа, крупные, подушковидные, темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, булавовидные или веретеновидные, (24–35 × 8–12) мкм, с вытянутой 44 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана верхушкой, у перегородки слабо перетянутые, оболочка гладкая, светло-желтая, на вершине сильно утолщена, ножка бесцветная, плотная ........................................... Puccinia circaeae Pers. – Спермогонии и эции равномерно покрывают нижнюю поверхность листьев кипрея (Epilobium hirsutum L., E. parviflorum Schreb.). Эции блюдовидные, с отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры многогранные или эллипсоидальные, 18–21 (25) мкм в диаметре, очень мелко-бородавчатые. Урединии и телии на нижней поверхности листа, иногда расположенные по кругу, округлые, рано-обнаженные, красновато-бурые. Урединиоспоры эллипсоидальные, (24–28 × 17–21) мкм, оболочка плотная, бурая, с редкими шипиками. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (28–35 × 18–21) мкм, со слабой перетяжкой, оболочка светло-бурая, гладкая, ножка бесцветная, короткая, слабая ............................... ............................... Puccinia vagans (DC.) Arthur 235. Поражаются виды семейства сельдерейных (Apiaceae) ................................................ 236 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 263 236. Поражаются виды рода Bupleurum ......... ........................................................................... 237 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 238 237. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки володушки (Bupleurum longifolium L. ssp. aureum (Fisch. ex Hoffm.) Soo), между эциями. Эции расположены густо и равномерно, перидий цилиндрически-чашевидный с белым, отогнутым назад и рассеченным краем. Эциоспоры эллипсоидальные или округлые, 16–24 мкм в диаметре, оранжевые, оболочка тонкая, очень густо и мелко-бородавчатая. Урединии и телии на обеих сторонах листа, черешках и стеблях, мелкие, округлые, коричневые или черно-бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–22 × 17–20) мкм, оболочка светло-бурая, шиповатая. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (28–35 × 21–24) мкм, у перегородки слегка перетянутые, на вершине неутолщенные, бурые, гладкие, ножка бесцветная, короткая, слабая, обрывающаяся ......................... ................... Puccinia bupleuri (Opiz) F. Rudolphi – Телии на листьях и стеблях володушки (Bupleurum longifolium ssp. aureum) рассеянные или группами, пустуловидные, компактные, прикрытые обрывками эпидермы хозяина, каштаново-бурые. Телиоспоры одноклетные, почти округлые или овальные, (22–32 × 18–22) мкм, гладкие, бесцветные или светло-рыжие, на вер- шине утолщенные до 7 мкм, ножка бесцветная, прочная, толстая ..... Uromyces bupleuri Magnus 238. Поражаются виды рода Aulacospermum. Эции на обеих сторонах листовой пластинки бороздоплодника (Aulacospermum anomalum (Ledeb.) Ledeb.), по утолщенным жилкам листа и черешкам, густо-расположенные, край белый, перидий слабо развит. Эциоспоры угловатоокруглые, 24–30 мкм в диаметре, бесцветные, тонко-бородавчатые. Урединии на верхней стороне листа, рассеянные, округлые, коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (25–34 × 24–23) мкм, желтые или желто-бурые, мелко-шиповатые. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, темно-бурые, долго прикрытые серой эпидермой. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (30–42 × 22–30) мкм, на вершине неутолщенные, бурые, оболочка сетчато-узорчатая, ножка бесцветная, тонкая, обрывающаяся .......................................... ........................................ Puccinia sogdiana Kom. – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 239 239. Поражаются виды рода Heracleum .. 240 – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 241 240. Эции образуют на побегах и жилках листа борщевика (Heracleum sp.) вздутия и утолщения. густо расположены, край белый, перидий слабо развит. Эциоспоры угловато-округлые, 18–25 мкм в диаметре .............. Puccinia nitidula – Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки борщевика (Heracleum dissectum Lebed., H. sibiricum L.), среди эциев, желтые. Эции часто на утолщенных жилках листа и черешках, густо-расположены, вызывают гипертрофию ткани, перидий чашевидный, желтый. Эциоспоры округлые, многогранные, (21–32 × 18–28) мкм, густо мелко-бородавчатые. Урединии на обеих сторонах листа, рассеянные, округлые, буро-каштановые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (18–29 × 17–24) мкм, желто-коричневые, шиповатые, оболочка 1,5–2 мкм толщины. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, на черешках, рассеянные, буро-черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (30–42 × 21–28) мкм, на вершине неутолщенные, оболочка сетчатая, коричнево-бурая, 2–2,5 мкм толщиной, ножка бесцветная, короткая, слабая . .......................................... Puccinia heraclei Grev. 241. Поражаются виды рода Aegopodium ...... ........................................................................... 242 Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) – Поражаются представители других родов . ........................................................................... 243 242. Спермогонии в небольшом количестве, эции на нижней стороне листовой пластинки сныти (Aegopodium alpestre Ledeb., A. podagraria L.), реже на черешках, где образуют вздутия и утолщения, густо-расположенные, в небольших группах. Перидий цилиндрический или бокаловидный, край слабо отогнут, в верхней части бахромчато-рассеченный, кремово-белый. Эциоспоры неправильно-округлые, (14–20 × 14–17) мкм, оболочка около 1 мкм толщины, гладкая, бесцветная ........................................ Aecidium sp. – Телии на обеих сторонах листовой пластинки сныти (Aegopodium alpestre, A. podagraria), сильнее развиты на нижней, на беловатых мозолисто-вздутых пятнах, рассеянные или в небольших группах, прикрытые серебристоглянцевой эпидермой, затем обнаженные, буро-черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (28–49 × 15–22) мкм, оболочка гладкая или в точках, каштаново-бурая, ножка бесцветная, короткая, обрывающаяся ....................................................... .................. Puccinia aegopodii (Schumach.) Link 243. Поражаются виды рода Eryngium. Эции на листьях синеголовника (Eryngium planum L.), на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, густыми группами. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, часто неправильно сжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..... Puccinia isiacae – Поражаются представители других родов ............................................................................ 244 244. Поражаются виды рода Conium. Урединии на нижней стороне листовой пластинки болиголова (Conium maculatum L.), иногда на черешках, рассеянные, мелкие, округлые, кирпичные или кирпично-коричневые, порошащие. Урединиоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (24–35 × 17–26) мкм, оболочка светло-бурая, только в верхней части шиповатая, на вершине сильно-утолщенная, до 7 мкм. Телии преобладают на стебле, долго покрыты эпидермой хозяина, затем обнаженные, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или неправильные, (30–49 × 20–30) мкм, у перегородки слабо перетянутые, оболочка бурая, ножка бесцветная, короткая, обрывающаяся ...... ......................... Puccinia conii (F. Strauss) Fuckel 45 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 245 245. Поражаются виды рода Falcaria. Спермогонии рассеяны по всему листу резака (Falcaria sp.), довольно равномерно, медвяножелтые. Эции на всей поверхности листа в большом количестве, густо-расположены, перидий чашевидный, белый, отогнутый с глубоко-рассеченным краем. Эциоспоры тупомногогранные, (21–24 × 14–18) мкм, густо мелко-бородавчатые, оболочка тонкая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные, по краю одетые обрывками эпидермы, буро-черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (32–42 × 21–26) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка равномерно-толстая, желто-бурая, гладкая, ножка бесцветная, слабая, обрывающаяся ............................. ....................................... Puccinia falcariae Fuckel – Поражаются представители других родов ............................................................................ 246 246. Поражаются виды рода Ferula ........ 247 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 251 247. Эции на листьях ферулы (Ferula sp.), на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, густыми группами. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, часто неправильносжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..... Puccinia isiacae – Признаки возбудителя ржавчины ины ........ ........................................................................... 248 248. Эции на обеих сторонах листовой пластинки ферулы (Ferula akitschkensis B. Fedtsch. ex Koso-Pol., Ferula sp.) по утолщенным жилкам листа и черешкам, густо-расположены, край белый, перидий слабо развит. Эциоспоры угловато-округлые, 24–30 мкм в диаметре, бесцветные, тонко-бородавчатые. Урединии на верхней стороне листа, рассеянные, округлые, коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (25–34 × 24–23) мкм, желтые или желто-бурые, мелко-шиповатые. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, темно-бурые, долго прикрытые серой эпидермой. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (30–42 × 22–30) мкм, на вершине неутолщенные, бурые, оболочка сетчато-узорчатая, ножка бесцветная, тонкая, обрывающаяся ........... Puccinia sogdiana 46 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 249 249. Телии на листьях ферулы (Ferula soongarica Pall. ex Spreng., Ferula sp.), рассеянные или сливающиеся, темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (30–54 × 16–27) мкм, тонко густо-бородавчатые Puccinia ferulae-songoricae Tranzschel et Erem. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 250 250. Спермогонии между эциями, на нижней стороне листа ферулы (Ferula sp.), реже на верхней, черешках и стеблях. Ткань под ними слегка гипертрофируется. Перидий цилиндрический, край белый, зазубренный, потом правильно-рассеченный почти до основания. Эциоспоры округлые, реже яйцевидные, 20–30 мкм в диаметре, оболочка 3 мкм толщины, охристо-желтоватая, бородавчатая ................................................. Uromyces graminis – Спермогонии на нижней стороне листа ферулы (Ferula tenuisecta Korovin, F. penninervis Regel et Schmalh., Ferula sp.), на бледноватых пятнах, немногочисленные, слабо охристоокрашенные. Телии на тех же пятнах, мелкие, светло-коричневые, прикрытые эпидермой хозяина, затем открывающиеся центральным отверстием, порошащие. Сливаясь, телии покрывают весь лист и даже ветви. Телиоспоры двуклетные, сильно варьируют в размерах и форме (преобладают эллипсоидальные), (32– 55 × 15–28) мкм, на вершине неутолщенные, бурые, гладкие, ножка бесцветная, слабая, легко обрывающаяся ........... Puccinia alatavica Nevod. 251. Поражаются виды рода Angelica ..... 252 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 253 252. Спермогонии развиваются под эпидермой листьев дудника (Angelica decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch., A. sylvestris L., Angelica sp.), рассеянные, редкие, округлые. Первичные урединии на черешках и жилках листа, на интенсивно-желтых пятнах, впоследствии темнеющих и наконец – темно-бурых. Вторичные урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, небольшие, округлые. Урединиоспоры обеих генераций яйцевидные или эллипсоидальные, (25–40 × 22–28) мкм, оболочка светло-бурая, равномерно шиповатая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, округлые, ранообнаженные, черно-бурые или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–45 × 15–25) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине заметно утолщенные, ножка бесцветная, слабая, легко обрывающаяся ....................................................... ............... Puccinia angelicae (Schumach.) Fuckel – Урединии на обеих сторонах листовой пластинки дудника (Angelica palustris (Besser) Hoffm.), небольшие, охряные, порошащие. Урединиоспоры округлые, овальные или эллипсоидальные, (18–24 × 17–20) мкм, оболочка светло-коричневая, шиповатая. Телии на обеих сторонах листьев, рассеянные, расположены пунктирными линиями, округлые, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (23–34 × 17–22) мкм, у перегородки слабо перетянутые, оболочка коричневая, до 1,5 мкм толщины, на вершине неутолщенная, неправильно-сетчатая, ножка бесцветная, короткая, ломкая ............................... .................................. Puccinia angelicicola Henn. 253. Поражаются виды рода Anthriscus. Спермогонии развиваются под эпидермой листьев купыря (*Anthriscus aemula (Woronow) Schischk., A. sylvestris (L.) Hoffm., Anthriscus sp.), округлые, слегка желтоватые. Эции на жилках, листьях и черешках, густо расположены, пустуловидные, вызывают незначительную гипертрофию тканей хозяина, перидий слабо развит. Эциоспоры угловато-округлые, (18–35 × 16–26) мкм, бесцветные, мелко-бородавчатые. Урединии на нижней стороне листовой пластинки, небольшие, округлые, коричнево-бурые, на желтоватых пятнах. Урединиоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (20–30 × 18–25) мкм, оболочка светло-желтая или желтовато-бурая, равномерно-толстая (1,5–2 мкм), редко-шиповатая. Телии на листовых черешках и стеблях, небольшие, рано-обнаженные, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, коротко или широко-эллипсоидальные, (24–36 × 16–26) мкм, у перегородки ясно перетянутые, оболочка светло-бурая, с ребристосетчатой структурой, ножка бесцветная, тонкая, равна или короче споры ........................................ ................................ Puccinia chaerophylli Purton – Поражаются представители других родов ............................................................................ 254 254. Поражаются виды родов Oenanthe и Sium. Спермогонии на листьях омежника (Oenanthe aquatica (L.) Poir.) и поручейника (Sium sisarum L.) погруженные, эции на нижней стороне листовой пластинки и черешках, на желтоватых или буроватых пятнах. Перидий чашевидный с рассеченным краем. Эциоспоры в правильных рядах, многогранные, (15–20 × 14–19) мкм, оболочка бесцветная, большей частью мелко-боро- Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) давчатая, отдельные участки гладкие .................. ................................................ Uromyces lineolatus – Поражаются представители других родов ............................................................................ 255 255. Поражаются виды рода Zosima ........ 256 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 257 256. Спермогонии развиваются под эпидермой листьев зосимы (Zosima korovinii Pimenov), рассеянные, редкие, округлые. Первичные урединии на черешках и жилках листа, на интенсивно-желтых пятнах, впоследствии темнеющих до темно-бурых. Вторичные урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, небольшие, округлые. Урединиоспоры обеих генераций яйцевидные или эллипсоидальные, (25–40 × 22–28) мкм, оболочка светло-бурая, равномерно-шиповатая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, округлые, ранообнаженные, черно-бурые, или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–45 × 15–25) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине заметно утолщенные, ножка бесцветная, слабая, легко обрывающаяся ....................... Puccinia angelicae – Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки зосимы (Zosima korovinii), встречаются на верхней стороне, на черешках и стеблях, бархатисто-бурые. Урединиоспоры овальные, (32 × 17) мкм, желто-бурые, шиповатые. Телии там же, где урединии. Телиоспоры двуклетные, овальноэллипсоидальные, (39 × 17) мкм, бурые, на вершине закругленные, ножка бесцветная, короткая .................... Puccinia zozimiae Zaprom. 257. Поражаются виды рода Prangos ...... 258 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 259 258. Спермогонии встречаются редко, развиваются под эпидермой листьев прангоса (Prangos ledebourii Herrnst. et Heyn, P. pabularia Lindl., Prangos sp.), округлые, желтоватые. Эции на листьях или на стеблях, скученные, цилиндрические с беловатым, прямым надорванным краем. Клетки перидия крепко спаяны. Эциоспоры многогранные или округлые, 21–27 мкм в диаметре, желтоватые, очень мелко-бородавчатые. Телии на листьях или на стеблях, скученные, долго покрытые эпидермой или совсем не раскрывающиеся, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, продолговато-булавовидные или булавовидные, (45–62 × 18–27) мкм, у перегородки слабо пере- 47 тянутые, на вершине утолщенные (до 10 мкм), гладкие, бурые, ножка толстая, кверху буроватая, необрывающаяся ... Puccinia libani Magnus – Эции на листовых черешках и стеблях прангоса (Prangos cachroides (Schrenk) Pimenov et V. N. Tikhom., P. ledebourii, P. odontalgica (Pall.) Herrnst. et Heyn) в небольших группах или сплошным покровом, коротко-цилиндрические, желтые, с отогнутым и рассеченным краем. Телии на стеблях окружают эции, на листьях с обеих сторон листовой пластинки, рассеянные или в очень крупных группах, сливающиеся, впоследствии обнаженные, бурые, порошащие. Телиоспоры одноклетные, округлые или эллипсоидальные, (19–28 × 14–20) мкм, прозрачно-бурые, оболочка тонкая, около 1,5 мкм толщины, ножка бесцветная, длинная, обрывающаяся .................. Uromyces prangi Har. 259. Поражаются виды родов Seseli и Peucedanum ..................................................... 260 – Поражаются представители родов Karatavia, Silaum, Cenolophium, Xanthoselinum, Schrenkia. Спермогонии развиваются под эпидермой листьев каратавии (Karatavia kultiassovii (Korovin) Pimenov et Lavrova), морковника (Silaum silaus (L.) Schinz et Thell.), пустореберника (Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin), златогоричника (Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur) и шренкии (Schrenkia vaginata (Ledeb.) Fisch. et C. A. Mey.), рассеянные, редкие, округлые. Первичные урединии на черешках и жилках листа, на интенсивно-желтых пятнах, впоследствии темнеющих до темно-бурых. Вторичные урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, небольшие, округлые. Урединиоспоры обеих генераций яйцевидные или эллипсоидальные, (25–40 × 22–28) мкм, оболочка светло-бурая, равномерно-шиповатая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, округлые, рано-обнаженные, черно-бурые, или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–45 × 15–25) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине заметно утолщенные, ножка бесцветная, слабая, легко обрывающаяся ................................ ................................................... Puccinia angelicae 260. Спермогонии развиваются под эпидермой листьев жабрицы (Seseli sp.), рассеянные, редкие, округлые. Первичные урединии на черешках и жилках листа, на интенсивно-желтых пятнах, впоследствии темнеющих до темно-бурых. Вторичные урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, небольшие, 48 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана округлые. Урединиоспоры обеих генераций яйцевидные или эллипсоидальные, (25–40 × 22–28) мкм, оболочка светло-бурая, равномерношиповатая. Телии на обеих сторонах листовой пластинки, рассеянные или в группах, округлые, рано-обнаженные, черно-бурые, или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (30–45 × 15–25) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине заметноутолщенные, ножка бесцветная, слабая, легкообрывающаяся ....................... Puccinia angelicae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 261 261. Эции на нижней стороне листовой пластинки жабрицы (Seseli sp.), в плотных группах, с белым рассеченным краем. Телии черные, подушковидные. Телиоспоры продолговатые, (52– 67 × 22–30) мкм, каштаново-бурые, гладкие, у вершины утолщенные до 10–12 мкм ................... ...................................... Puccinia droborii Solkina – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 262 262. Спермогонии под эпидермой жабрицы (Seseli condensatum (L.) Rchb., S. libanotis (L.) W. D. J. Koch, S. marginatum (Korovin) Pimenov et Sdobnina), слабо-желтоватые. Первичные урединии расположены по жилках листа, крупные, светло-кирпично-бурые. Вторичные урединии рассеянные, очень мелкие, округлые, бурые или коричневые, на нижней или обеих сторонах листа. Урединиоспоры обеих генераций округлые или яйцевидные, равномерно-шиповатые, оболочка светло-бурая, на вершине утолщенные до 4–7 мкм (первичные урединиоспоры – до 7 мкм). Телии как урединии, но черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, продолговатые, узко-эллипсоидальные или неправильные, (32–50 × 15–24) мкм, у перегородки слегка перетянутые, на вершине закругленные и неутолщенные, оболочка бурая, гладкая, довольно тонкая, ножка бесцветная, короткая, обрывающаяся ...................................... ..................................... Puccinia libanotidis Lindr. – Спермогонии преобладают на верхней стороне листа жабрицы (Seseli libanotis) и горичника (Peucedanum ruthenicum M. Bieb.), под эпидермой, желтые или бурые. Первичные урединии на нижней стороне листовой пластинки, на черешках и жилках листа, коричневые. Вторичные урединии рассеянные, очень мелкие, округлые, долго прикрытые эпидермой, бурые. Урединиоспоры обеих генераций округлые или яйцевидные, мелко-шиповатые, желтые или желто-бурые, на вершине неравномерно-утолщенные (до 6 мкм). Телии на нижней стороне листовой пластинки, на черешках, рассеянные или в группах, мелкие, впоследствии обнаженные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, продолговато-эллипсоидальные или продолговато-булавовидные, (35–52 × 19–28) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине слабо-утолщенные, с мелкой линейно-бугорчатой структурой, светло-бурые, ножка бесцветная, тонкая, ломкая ......................................... ............................... Puccinia rugulosa Tranzschel 263. Поражаются виды семейства вересковых (Ericaceae). Урединии на обеих сторонах листа грушанки (Pyrola rotundifolia L.) и одноцветки (*Moneses uniflora (L.) A. Gray), или только на нижней, рассеянные или группами, небольшие, округлые, желтые или буроватые, прикрытые плотным перидием и эпидермой хозяина. Урединиоспоры эллипсоидальные или удлиненные, (24–41 × 11–18) мкм, оболочка бесцветная, тонкая, шиповатая. Телии на нижней стороне листовой пластинки, незаметные, плоские, подэпидермальные. Телиоспоры одноклетные, продолговатые или столбчатые, (24–28 × 10–12) мкм, оболочка равномерной толщины, тонкая (1 мкм), бесцветная .............................................................. ..... Pucciniastrum pirolae (J. F. Gmel.) J. Schröt. – Поражаются представители других семейств .............................................................. 264 264. Поражаются виды семейства свинчатковых (Plumbaginaceae). Эции на нижней стороне листовой пластинки кермека (Limonium gmelinii (Willd) Kuntze, L. michelsonii Lincz., L. myrianthum (Schrenk) Kuntze, L. otolepis (Schrenk) Kuntze, L. sareptanum (A. K. Becker) Gams, L. suffruticosum (L.) Kuntze, Limonium sp.), в густых кучках. Перидий цилиндрический с рассеченным, слабо отогнутым краем. Эциоспоры многогранные, иногда округлые, (24–33 × 18–22) мкм, оранжево-золотистые, оболочка густо и мелко-бородавчатая. Урединии рассеянные, округлые, долго прикрытые эпидермой, коричневые. Урединиоспоры эллипсоидальные или продолговатые, реже яйцевидные, (28–37 × 22–28) мкм, бородавчатые, светло-коричневые. Телии округлые, продолговатые, собранные в кружки, долго покрытые эпидермой, впоследствии обнаженные, черные, плотные. Телиоспоры одноклетные, продолговато-эллипсоидальные или продолговато-булавовидные, (24–40 × 16–26) мкм, гладкие, на вершине слабо-утолщенные, желто-бурые или каштановые, ножка необрывающаяся, бурая, книзу сильно утолщена ......................................... .................................. Uromyces limonii (DC.) Lév. Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) – Поражаются представители других семейств .............................................................. 265 265. Поражаются виды семейства горечавковых(Gentianaceae). Спермогонии на листьях горечавки (Gentiana cruciata L., G. grandiflora Laxm., G. kaufmanniana Regel et Schmalh., G. kirilowii Turcz., G. macrophylla Pall., Gentiana sp.) и горечавочки (Gentianella aurea (L.) Harry Sm.), медвяно-желтые, в небольших группах. Эции на нижней стороне листовой пластинки или на стеблях, в группах или кругами, образуют округлые бурые пятна. Перидий чашевидный с белым рассеченным краем. Эциоспоры многогранные, 17–23 мкм в диаметре, золотисто-оранжевые, оболочка тонкая, бесцветная, густо и мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, рассеянные или расположены кругами, мелкие, округлые, долго прикрытые эпидермой, светло-каштановые. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (28–32 × 21–24) мкм, оболочка до 2 мкм толщины, буровато-желтая или охристо-желтая, с редкими шипиками. Телии такие же, как урединии, но черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные (редко одноклетные), эллипсоидальные или почти округлые, (32–45 × 18–32) мкм, у перегородки слегка перетянутые, оболочка бурая, равномерно и значительно-утолщенная (до 3–4 мкм), гладкая, ножка бесцветная, слабая, ломкая ................ .................... Puccinia gentianae (F. Strauss) Link – Поражаются представители других семейств .......................................................... 266 266. Поражаются виды семейства кутровых (Apocynaceae). Урединии на нижней стороне листовой пластинки кендыря (Trachomitum lancifolium (Russanov) Pobed.) и кутры (Apocynum sp.), на мелких желтых пятнах, рассеянные или заметно-сближенные, округлые, обнаженные, окруженные разорванной эпидермой, оранжевожелтые. Урединиоспоры округлые или слегкаэллипсоидальные, (17–32 × 16–18) мкм, оранжевые, оболочка 3–3,5 мкм толщины, бесцветная, с густыми шиповидными бородавочками. Телии на нижней стороне листа, под эпидермой, мелкие, в группах, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, призматические или цилиндрическипризматические, (35–42 × 7–13) мкм, оболочка светло-бурая, 1 мкм толщины .............................. ........................... Melampsora apocyni Tranzschel – Поражаются представители других семейств .......................................................... 267 267. Поражаются виды семейства вьюнковых (Convolvulaceae). Спермогонии на листьях повоя 49 (Calystegia sepium L. R. Br.) и вьюнка (Convolvulus arvensis L.) погруженные, мелкие, немногочисленные. Эции на листьях или стеблях, в группах или кругами. Перидий бочковидный с широким, белым, назад отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры тупо-многогранные, (21–35 × 18–32 мкм), оболочка тонкая, светло-желтая, очень густо и мелко-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листа, рассеянные или расположены кругами, сливающиеся, рано-обнаженные, бурые. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (25–28 × 21–25) мкм, прозрачно-бурые, оболочка 2–2,5 мкм толщины, с редкими шиповидными бородавочками. Телии округлые, сливающиеся, долго покрытые эпидермой, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (45–73 × 25–32) мкм, у перегородки слегка перетянутые, на вершине вытянутые, оболочка темно-бурая, около 2 мкм толщины, гладкая, ножка короткая, буроватая, плотная ................................................ .................... Puccinia convolvuli (Pers.) Castagne – Поражаются представители других семейств .......................................................... 268 268. Поражаются виды семейства бурачниковых (Boraginaceae) .......................................... 269 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 273 269. Поражаются виды рода Solenanthus. Спермогонии на верхней стороне листа трубкоцвета (Solenanthus circinnatus Ledeb.), небольшими группами на бурых пятнах. Эции на нижней стороне листовой пластинки, в крупных группах, на бурых пятнах с зеленовато-желтым пояском. Перидий чашевидный или короткоцилиндрический, белый, со слабо отогнутым и слегка рассеченным краем. Эциоспоры округлые, 25–27 мкм в диаметре, оболочка 1–2 мкм толщины, покрыта шипиками ...................... ........................................ Puccinia aegilopis Maire – Поражаются представители других родов ............................................................................ 270 270. Поражаются виды рода Lithospermum. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки воробейника (Lithospermum officinale L.) в группах, на нижней стороне – среди эциев, светло-желтые. Эции на нижней стороне листьев, черешках, стеблях, чашелистиках, группами на коричнево-фиолетовых пятнах. Перидий чашевидный, с отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры округлые или продолговатые, (20–26 × 17–21) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, почти бесцветная, мелко-бородавчатая ............... .................................. Aecidium lithospermi Thüm. 50 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Поражаются представители других родов ............................................................................ 271 271. Поражаются виды рода Heliotropium ..... ........................................................................... 272 – Поражаются представители родов Arnebia, Buglossoides, Cynoglossum, Lappula, Onosma, Pulmonaria, Rindera, Symphytum, Ulugbekia. Эции на нижней стороне листовой пластинки арнебии (Arnebia sp.), буглоссоидеса (Buglossoides arvensis (L.) I. M. Johnst.), чернокорня (Cynoglossum officinale L.), липучки (Lappula microcarpa (Ledeb.) Gurke, L. semiglabra (Ledeb.) Gurke, Lappula sp.), оносмы (Onosma simplicissima L.), медуницы (Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem.), риндеры (Rindera tetraspis Pall.), окопника (Symphytum officinale L.), улугбекии (*Ulugbekia tschimganica (B. Fedtsch.) Zakirov), часто на чашелистиках и плодах, на пятнах оранжевого цвета. Перидий чашевидный с слабо отогнутым краем. Эциоспоры округлые или продолговатые, 20–30 мкм в диаметре, оболочка тонкая, очень густо и мелко-бородавчатая ................................. .................................................. Puccinia recondita 272. Спермогонии на листьях гелиотропа (Heliotropium sp.), в больших группах на бурых пятнах, одиночные – среди эциев, буро-желтые, под эпидермой. Эции на листьях, черешках, стеблях, крупными группами. Перидий слабо развит, со слабо надорванным краем. Эциоспоры в неясно выраженных рядах, угловато-округлые или несколько продолговатые, (19–24 × 13–17) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, структура не выявляется ........................................................ .............. Aecidium heliotropii-europaei J. Schröt. – Урединии на листьях, черешках и обильно на стеблях гелиотропа (Heliotropium ellipticum Ledeb., Heliotropium sp.), прикрытые эпидермой, потом растрескивающиеся, кирпично-бурые, порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или угловато-округлые, (24–29 × 19–22) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, светлобуроватая, с шиповидными бородавочками. Телии на стеблях, крупными пустулами, окружены разорванной эпидермой, черные, слабо порошащие. Телиоспоры одноклетные, немного несимметричные, (21–23 × 17–20) мкм, оболочка 1,5–2 мкм толщины, гладкая, на вершине утолщенная до 5 мкм, бурая, ножка бесцветная, длинная, ломкая ................................ ..................................... Uromyces heliotropii Sred. 273. Поражаются виды семейства яснотковых (Lamiaceae) ...................................................... 274 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 284 274. Поражаются виды рода Thymus. Спермогонии на обеих сторонах листа тимьяна (Thymus serpyllum L., Thymus sp.), густо-расположенные, оранжево-желтые. Эции на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызывают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий прямостоящий, позже трескающийся. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, часто многогранные, (22–31 × 15–20) мкм, оболочка толстая, желто-бурая, мелко-шиповатая .................. Aecidium thymi Fuckel – Поражаются представители других родов ............................................................................ 275 275. Поражаются виды рода Salvia. Спермогонии на обеих сторонах листьев шалфея (Salvia deserta Schangin), на краснеющих пятнах, рассеянные или в группах, пустуловидные, оранжево-желтые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызывают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий чашевидный. Эциоспоры округлые или яйцевидные, часто многогранные, (20–35 × 16–28) мкм, оболочка 1–2 мкм толщины, желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая ................ Puccinia stipina – Поражаются представители других родов ............................................................................ 276 276. Поражаются виды рода Origanum ... 277 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 278 277. Спермогонии на обеих сторонах листьев душицы (Origanum vulgare L.), на краснеющих пятнах, рассеянные или в группах, пустуловидные, оранжево-желтые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызывают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий чашевидный. Эциоспоры округлые или яйцевидные, часто многогранные, (20–35 × 16–28) мкм, оболочка 1–2 мкм толщины, желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая ...... Puccinia stipina – Урединии на нижней стороне листа душицы (Origanum vulgare), в коричнево-бурых округлых кучках. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (28 × 21) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, светло-желтая, с редкими шипиками ........................................... Puccinia menthae Pers. 278. Поражаются виды рода Lamium. Эции на листьях яснотки (Lamium album L.), на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) густыми группами. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, часто неправильносжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..... Puccinia isiacae – Поражаются представители других родов ............................................................................ 279 279. Поражаются виды рода Mentha. Спермогонии на листьях мяты (Mentha aquatica L., M. arvensis L., M. asiatica Boriss., Mentha sp.), рассеянные или в небольших группах, темно окрашенные. Эции на листьях, где вызывают пурпурно-рыжие пятна, чаще на стеблях или черешках, где вызывают разрастания и искривления тканей хозяина, округлые, вытянутые, иногда пузыревидно-вздутые. Перидий плоский, рыхло спаянный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (22–29 × 14–18 мкм), оболочка тонкая, до 1 мкм, бесцветная, с редкими бородавочками. Урединии на нижней стороне листа, в коричнево-бурых округлых кучках. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (28 × 21) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, светло-желтая, с редкими шипиками. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, иногда сливающиеся, ранообнаженные, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, коротко-эллипсоидальные, (28–35 × 21–22) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине закругленные, оболочка бурая, около 2 мкм толщины, с редкими бородавочками, ножка очень длинная, бесцветная, тонкая, обламывающаяся ...................................................................... ................................................... Puccinia. menthae – Поражаются представители других родов ............................................................................ 280 280. Поражаются виды родов Eremostachys, Leonurus, Phlomis, Phlomoides, Stachyopsis ......... ........................................................................... 281 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 282 281. Спермогонии преобладают на верхней поверхности листовой пластинки зопничка (Phlomoides oreophila (Kar. et Kir.) Adylov, Kamelin et Makhm.), на желтоватых участках. Эции на нижней стороне листа, рассеянные. Перидий белый, коротко-цилиндрический, со слабо-рассеченным краем. Эциоспоры в заметных цепочках, неправильно-округлые или яйцевидные, (20–26 × 17–20 мкм), оболочка 1–2 мкм толщины, бесцветная, с густыми мелкими бородавочками. Телии на нижней стороне листа, на сине-фиолето- 51 вых пятнах, на черешках и стеблях, рассеянные, рано-обнаженные, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, продолговато-эллипсоидальные, (29–34 × 15–20) мкм, у перегородки слабоперетянутые, на вершине закругленные, оболочка 2–3 мкм толщины, на вершине утолщенная, с морщинистыми бородавочками, ножка короткая, обламывающаяся .... Puccinia oreophilae Nevod. – Спермогонии на нижней поверхности листовой пластинки пустынноколосника (Eremostachys sp.), пустырника (Leonurus tataricus L., Leonurus sp.), зопника (Phlomis salicifolia Regel, Phlomis sp.), зопничка (Phlomoides oreophila, P. tuberosa (L.) Moench, P. speciosa (Rupr.) Adylov, Kamelin et Makhm.), стахиопсиса (Stachyopsis oblongata (Schrenk) М. Рор. et Vved.), многочисленные, желтые. Эции на нижней стороне листа, густо рассеянные, часто охватывающие всю поверхность листа, со слабо-отогнутым и распотрошенным краем. Эциоспоры неправильные или угловатоокруглые, (24 × 16 мкм), гладкие, бесцветные или бледно-желтоватые. Телии на верхней стороне листа, рассеянные, долго прикрытые эпидермой хозяина, бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (23–34 × 19– 22) мкм, у перегородки слабо перетянутые, на вершине неутолщенные, гладкие, буроватые, ножка очень короткая, бесцветная, или отсутствует ................ Puccinia phlomidis Thüm. 282. Поражаются виды рода Ziziphora. Эции на нижней стороне листовой пластинки зизифоры (Ziziphora clinopodioides Lam., Ziziphora sp.), рассеянные, одиночные. Перидий чашевидный с едва разорванным или цельным краем. Эциоспоры округлые или угловатые, 19–25 мкм в диаметре, оболочка желтая, бородавчатая. Урединии на нижней стороне листа, округлые, несливающиеся, коричневые, слабо-порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (17–31 × 14–27) мкм, оболочка 1,5–2 мкм толщины, светло-желто-коричневая, шиповатая. Телии на обеих сторонах листа, черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (27–30 × 20– 23) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, на вершине закругленные, оболочка коричневая, на вершине неутолщенная, редко мелкобородавчатая, ножка длиннее споры, бесцветная ........................ Puccinia ziziphorae P. Syd. et Syd. – Поражаются представители рода Dracocephalum .......................................................... 283 283. Спермогонии на обеих сторонах листьев змееголовника (Dracocephalum thymiflorum L.), 52 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана на краснеющих пятнах, рассеянные или в группах, пустуловидные, оранжево-желтые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызывают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий чашевидный. Эциоспоры округлые или яйцевидные, часто многогранные, (20–35 × 16–28) мкм, оболочка 1–2 мкм толщины, желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая ....................................................... Puccinia stipina – Телии на нижней стороне листовой пластинки змееголовника (Dracocephalum grandiflorum L., D. nutans L.), скученными группами, на верхней стороне им соответствуют бледно-зеленоватые или темно-пурпуровые пятна. На черешках телии вызывают скручивание. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (31–47 × 16–21) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, на вершине закругленные или вытянутые, оболочка до 2 мкм толщины, на вершине утолщенная (до 10 мкм), ножка очень длинная, прозрачно-буроватая, необрывающаяся ............. ....................... Puccinia schizonepetae Tranzschel 284. Поражаются виды семейства норичниковых (Scrophulariaceae) ................. 285 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 291 285. Поражается вид Dodartia orientalis L. ... ........................................................................... 286 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 288 286. Эции на листьях додарции на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, густыми группами. Перидий чашевидный или короткоцилиндрический, часто неправильно-сжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ............... Puccinia isiacae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 287 287. Эции на листьях додарции отличаются крупным пустуловидным перидием и толстостенными перидиальными клетками. Оболочка эциоспор бурая ... Aecidium dodartiae Transchel – Спермогонии на обеих сторонах листьев додарции, на краснеющих пятнах, рассеянные или в группах, пустуловидные, оранжево-желтые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызы- вают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий чашевидный. Эциоспоры округлые или яйцевидные, часто многогранные, (20–35 × 16–28) мкм, оболочка 1–2 мкм толщины, желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая ............................................ Puccinia stipina 288. Поражаются виды рода Veronica ..... 289 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 290 289. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки вероники (Veronica campylopoda Boiss., Veronica sp.), одиночные или группами, оранжевые, затем бурые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, иногда на листовых черешках и стеблях, рассеянные или группами, на буровато-фиолетовых пятнах. Перидий чашевидный или бокаловидный с приподнятым надорванным краем. Эциоспоры округлые или тупо-многоугольные, (17–22 × 14–20) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, мелко-бородавчатая ................................ Puccinia cynodontis – Телии на нижней стороне листьев и стеблях вероники (Veronica longifolia L.), округлые, подушковидные, каштаново-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (28–40 × 14–18) мкм, у перегородки сильноперетянутые, на вершине суженные, оболочка на вершине утолщенная, желто-бурая, гладкая, ножка короткая, бесцветная, ломкая ................... .................................. Puccinia albulensis Magnus 290. Поражаются виды рода Lagotis. Телии на обеих сторонах листьев и черешках лаготиса (Lagotis sp.), рассеянные, округлые, коричневые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговато-эллипсоидальные, (28–38 × 14–18) мкм, густо-бородавчатые, на вершине слабо-утолщенные и закругленные, или вытянутые, у перегородки перетянутые, ножка бесцветная, тонкая, слабая ................................... ......................... Puccinia gymnandrae Tranzschel – Поражаются виды рода Scrophularia. Спермогонии сопутствуют эциям. Эции на нижней стороне листовой пластинки норичника (Scrophularia umbrosa Dumort.), на выцветающих пятнах, округлые, неправильные, группами. Перидий бочковидный, желтовато-белый, с гладким, нерассеченным, прямым или внутрь загнутым краем. Эциоспоры многогранные, иногда округлые, (21 × 17) мкм, верхняя часть мелко-бородавчатая, нижняя – гладкая. Телии округлые или продолговатые, сливающиеся, долго покрытые эпидермой, черно-бурые. Телиоспоры одноклетные, различной формы, (18–35 × 11–18) мкм, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) гладкие, на вершине слабо-утолщенные и закругленные, бурые, ножка желтоватая, прочная ...... ................ Uromyces scrophulariae (DC.) Berk. et Broome ex J. Schröt. 291. Поражаются виды семейства подорожниковых (Plantaginaceae). Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки подорожника (Plantago lanceolata L., P. salsa Pall.), одиночные или группами, оранжевые, затем бурые. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, иногда на листовых черешках и стеблях, рассеянные или группами, на буроватофиолетовых пятнах. Перидий чашевидный или бокаловидный с приподнятым надорванным краем. Эциоспоры округлые или тупо-многоугольные, (17–22 × 14–20) мкм, оболочка 1–1,5 мкм толщины, мелко-бородавчатая ..................... ................................................. Puccinia cynodontis – Поражаются представители других семейств .......................................................... 292 292. Поражаются виды семейства валериановых (Valerianaceae). Телии на нижней стороне листьев патринии (Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult.), на желтых пятнах, округлые, подушковидные, компактные, черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (36–60 × 15–24) мкм, у перегородки сильно-перетянутые, на вершине конусовидновытянутые, оболочка на вершине утолщенная до 6–12 мкм, бурая, гладкая, ножка длинная, бесцветная, прочная ...................................................... ...................... Puccinia murashkinskii Tranzschel – Поражаются представители других семейств .............................................................. 293 293. Поражаются виды семейства мареновых (Rubiaceae) ...................................................... 294 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 298 294. Поражаются виды рода Rubia. Первичные урединии на нижней стороне листа марены (Rubia rezniczenkoana Litv.), расположены по кругу, вторичные там же, но рассеянные, бурые. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (22– 33 × 21–25) мкм, бурые, с шиповатой оболочкой. Телии преобладают на верхней стороне листьев, часто расположены по кругу, округлые, черные. Телиоспоры двуклетные, вытянутые, (49–54 × 13–15) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине закругленные, темно-бурые, оболочка на вершине сильно-утолщенная, гладкая, ножка равна длине споры, бесцветная ........................... .................................. Puccinia collettiana Barclay – Поражаются представители рода Galium ............................................................................ 295 53 295. Эции на нижней стороне листовой пластинки подмаренника (Galium spurium L., Galium sp.), на желтоватых пятнах, рассеянные, одиночные или в мелких группах. Лист в местах поражения часто приобретает фиолетовую окраску. Перидий с желтовато-белым краем. Эциоспоры округлые или многогранные, 13–25 мкм в диаметре, оранжевые, густо и мелко-бородавчатые. Телии на нижней стороне листа, мелкие, эллипсоидальные, одиночные или скученные на стеблях, поздно-обнажающиеся, черные, плотные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (32–46 × 17–21) мкм, у перегородки перетянутые, бурые, гладкие, оболочка 1–2,5 мкм толщины, на вершине утолщенная до 10 мкм, ножка длиннее споры, буроватая, прочная ................................ Puccinia difformis Kunze – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................ 296 296. Спермогонии на листьях подмаренника (Galium aparine L., G. boreale L., G. krylovii Jljin, G. pamiro-alaicum Pobed., G. pseudorivale Tzvel., G. spurium, G. verum L., Galium sp.), в небольших группах, медвяного цвета. Эции на нижней стороне листовой пластинки, рассеянные, одиночные или в мелких группах. Лист в местах поражения часто приобретает фиолетовую окраску. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, с белым отогнутым и рассеченным краем. Эциоспоры округлые или широко-эллипсоидальные, 16–23 мкм в диаметре, золотисто-желтые, почти гладкие. Урединии на нижней стороне листа, округлые, часто сливающиеся, рыже-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (21–28 × 18–25) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, светло-бурая, с редкими бородавочками. Телии на нижней стороне листа, подушковидные, рано-обнаженные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (77–82 × 18–24) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, на вершине закругленные, оболочка светло-бурая, на вершине сильно-утолщенная до 9–14 мкм, гладкая, ножка длиннее споры, буроватая, прочная, широкая ........... Puccinia punctata Link – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 297 297. Телии на нижней стороне листа подмаренника (Galium boreale, G. krylovii) на рыжих пятнах, реже на верхней стороне листовой пластинки или стеблях, компактные, долго прикрытые эпидермой, черные или черно-бурые. Телио- 54 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана споры двуклетные, продолговато-булавовидные, (40–53 × 14–22) мкм, у перегородки сильно-перетянутые, на вершине закругленные, гладкие, прозрачно-бурые, оболочка на вершине более темная и сильно-утолщенная до 14 мкм, ножка длинная, бесцветная, прочная .............................. ............................. Puccinia rubefaciens Johanson – Телии на нижней стороне листа подмаренника (Galium boreale) одиночные, иногда сливающиеся, округлые, выпуклые, черные или черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (45–63 × 18–24) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине вытянутые подобно клюву, оболочка коричнево-бурая, на вершине утолщенная до 15–18 мкм, гладкая, ножка бесцветная, слабая ..................................... ............................ Puccinia nevodovskii Gamalizk. 298. Поражаются виды семейства жимолостных (Caprifoliaceae), рода Lonicera ............... 299 – Поражаются представители других семейств .............................................................. 300 299. Телии на обеих сторонах листа жимолости (Lonicera altimanni Regel et Schmalh., L. hispida Pall. ex Roem. et Schult., L. humilis Kar. et Kir., L. karelini Bunge ex P. Kir., L. olgae Regel et Schmalh., Lonicera sp.) на желтоватых пятнах, очень плотные, выпуклые, долго прикрытые эпидермой, желтоватые или черно-бурые, непорошащие. Телиоспоры двуклетные, продолговато-эллипсоидальные, (35–55 × 15–25) мкм, у перегородки чуть перетянутые, на вершине утолщенные до 14 мкм и снабженные зубовидным, извилистым, в основании с бурым оттенком выростом, гладкие, желто-бурые, ножка длинная, бесцветная ................. Puccinia longirostris Kom. – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки жимолости (Lonicera caerulea L., L. karelini, L. tatarica L., L. pallasii Lеdеb.), небольшими группами, медвяно-желтые. Эции на нижней стороне листа окружены желтоватой или буроватой полоской, в мелких группах. Перидий белый, чашевидный или бочковидный, со слабоотогнутым и расщепленным краем. Эциоспоры в ясных цепочках, округлые, многогранные или эллипсоидальные, 18–21 мкм в диаметре, оранжевые, оболочка тонкая, густо и мелко-бородавчатая ......................................... Puccinia festucae 300. Поражаются виды семейства колокольчиковых (Campanulaceae), родов Campanula и Adenophora ....................................... 301 – Поражаются представители семейства астровых (Asteraceae) .................................... 302 301. Эции преимущественно на нижней сто- роне листовой пластинки колокольчика (Campanula stevenii M. Bieb.), рассеянные или небольшими группами, на листовых жилках и стеблях вызывают вздутия и скручивание, иногда покрывают весь лист целиком. Перидий чашевидный. Эциоспоры округлые или яйцевидные, часто многогранные, (20–35 × 16–28) мкм, бурые, оболочка 1–2 мкм толщины, желто-бурая, густо и мелко-бородавчатая ..... Aecidium steveni Woron. – Урединии на нижней стороне листа колокольчика (Campanula sp.) и бубенчика (Adenophora liliifolia (L.) A. DC.), иногда даже на стеблях, округлые, мелкие, иногда сливающиеся, рано-обнаженные, золотистые, потом блекнущие. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (20–34 × 16–22) мкм, оболочка около 1,5 мкм толщины, бесцветная, густо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, мелкие, сливающиеся, красно-желтые или кровавокрасные. Телиоспоры цилиндрические или продолговато-булавовидные, (50–90 × 12–25) мкм, на вершине закругленные, сильно-утолщенные ........................................Coleosporium tussilaginis 302. Поражаются виды рода Crepis ......... 303 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 304 303. Спермогонии на обеих сторонах листа скерды (Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., C. lyrata (L.) Froel., C. sibirica L., Crepis sp.). Эции на нижней стороне листовой пластинки немногочисленные, беспорядочно-скученные, перидий чашевидный с белым, затем желтым, неотогнутым и почти нерасщепленным краем. Эциоспоры округлые, (15–22 × 13–16) мкм, оболочка светло-желтая, мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, округлые, очень мелкие, бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые, неправильно-яйцевидные, 18–24 мкм в диаметре, оболочка светло-бурая, густо-шиповатая. Телии как урединии, но черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидно-эллипсоидальные, (24–36 × 18–25) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, оболочка тонкая, на вершине неутолщенная, бурая, очень мелко-бородавчатая, ножка короткая, бесцветная, слабая .................... .......................... Puccinia crepidis-sibiricae Lindr. – Спермогонии среди эциев, расположенных на нижней стороне листовой пластинки скерды (Crepis oreades Schrenk), перидий чашевидный. Эциоспоры многогранные, 14–25 мкм в диаметре, оболочка тонкая, до 1 мкм толщиной, густо Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) мелко-бородавчатая. Урединии на обеих сторонах листа, округлые, очень мелкие, светло-коричневые. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (20–25 × 16–20) мкм, оболочка около 1,5 мкм толщины, светло-коричневая, тонко-шиповатая. Телии на нижней стороне листа, поздно обнажающиеся, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (20–42 × 18–31) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, оболочка 1,5–2 мкм толщины, на вершине неутолщенная, редко мелко-бородавчатая, ножка короткая, бесцветная, ломкая ................... .................................... Puccinia crepidis J. Schröt. 304. Поражаются виды рода Cousinia. Урединии на листьях кузинии (Cousinia affinis Schrenk, C. alberti Regel et Schmalh., C. arctioides Schrenk, С. grandifоliа Kult., C. leiocephala Jusep., C. microcarpa Boiss., C. mollis Schrenk, C. polycephala Kunze, C. prolifera Jaub. et Spach, C. pseudomollis C. Winkl., C. regeli C. Winkl., C. scabrida Juz., С. uтbrosa Bunge, C. sewerzowii Regel, Cousinia sp.) встречаются редко, коричнево-ржавые, порошащие. Урединиоспоры подмешаны в телиях в небольшом количестве, округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (22–28 × 21–25) мкм, желто-бурые, тонко бородавчато-шиповатые. Телии на обеих сторонах листа (преобладают на нижней), округлые, несливающиеся, чернобурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (30–43 × 22– 30) мкм, у перегородки неперетянутые, каштаново-бурые, оболочка равномерно-утолщенная, на вершине до 3 мкм, тонко-бородавчатая, ножка длинная, бесцветная, обрывающаяся .................. ......................... Puccinia cousiniae P. Syd. et Syd. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 305 305. Поражаются виды рода Taraxacum ......... ........................................................................... 306 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 309 306. Спермогонии на обеих сторонах листа одуванчика (Taraxacum kok-saghyz Rodin., T. officinale F.H. Wigg., Taraxacum sp.), округлые, погруженные. Эции преимущественно на нижней стороне листовой пластинки на желтых или красных пятнах, в округлых или неправильных группах. Перидий с отогнутым и надорванным краем, клетки крепко спаяны. Эциоспоры в отчетливых длинных цепочках, округлые, 12–18 мкм в диаметре, оболочка тонкая, очень густо и мелко-бородавчатая .... Puccinia dioicae Magnus 55 – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 307 307. Эции на листьях одуванчика (Taraxacum sp.) на округлых, высыхающих или темнеющих пятнах, густыми группами. Перидий чашевидный или коротко-цилиндрический, часто неправильно-сжатый, край бахромчато-растрепанный, почти неотогнутый и ненадорванный. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (14–18 × 12–14) мкм, бесцветные, оболочка до 2 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..................... ...................................................... Puccinia isiacae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 308 308. Спермогонии на нижней стороне листа одуванчика (Taraxacum glaucanthum (Ledeb.) DC.). Эции на нижней стороне листовой пластинки и черешках, пустуловидные, погруженные, затем выступающие длинным надорванным перидием. Эциоспоры округлые, реже эллипсоидальные, (24–35 × 24–27) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, слегка буроватая, густо и мелко-бородавчатая ............................... Puccinia lasiagrostis – Спермогонии на листьях одуванчика (Taraxacum officinale F.H.Wigg., Taraxacum sp.), на желтых округлых пятнах. Урединии на обеих сторонах листа, округлые, одиночные, реже сливающиеся, темно-бурые, рано-обнаженные, часто в виде корочек. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (22–27 × 16–24) мкм, оболочка бурая, редко-шиповатая. Телии на обеих стороне листа, в небольших группах, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (25–38 × 16– 24) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, оболочка мелко-бородавчатая ........................................................................... ........................ Puccinia hieracii (Röhl.) H. Mart. 309. Поражаются виды рода Ligularia .... 310 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 312 310. Телии на нижней стороне листовой пластинки бузульника (Ligularia altaica DC., L. glauca (L.) O. Hoffm., Ligularia sp.), на округлых бурых или желто-бурых пятнах, округлыми группами, подушковидные, обнаженные, чернобурые. Телиоспоры двуклетные, грушевидные или булавовидные, (35–70 × 18–30) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине закругленные, светло-бурые, оболочка на вершине до 11 мкм, светло-бурая, гладкая, ножка толстая, светло-бурая, необрывающаяся .................. Micropuccinia uralensis (Tranzschel) Arthur et H. S. Jacks. 56 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ............................................................................ 311 311. Урединии на нижней стороне листа бузульника (Ligularia altaica, L. glauca, L. sibirica (L.) Cass.), на бледных пятнах, группами, округлые, золотистые. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (21–36 × 16– 26) мкм, оболочка 1,5–2,5 мкм толщины, бесцветная, густо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листа, на таких же пятнах, в группах, восковидные, золотистые, непорошащие. Телиоспоры цилиндрически-булавовидные, (70–110 × 19–28) мкм, на вершине закругленные и сильноутолщенные (25–40 мкм), к основанию слегка оттянутые или закругленные ............................... ............................. Coleosporium ligulariae Thüm. – Спермогонии под эпидермой на обеих сторонах листа бузульника (Ligularia altaica). Эции на нижней стороне листовой пластинки на желтых или красно-фиолетовых пятнах, собраны в округлые группы. Перидий бокаловидный с отогнутым назад и разорванным краем. Эциоспоры округлые, реже яйцевидные, часто многогранные, (18–25 × 16–20) мкм, оболочка 1 мкм толщины, бесцветная, очень мелкобородавчатая .............. Puccinia eriophori Thüm. 312. Поражаются виды рода Chondrilla. Спермогонии на листьях хондриллы (Chondrilla ambigua Fisch. ex Kar. et Kir., C. brevirostris Fisch. et C. A. Mey., C. juncea L., C. lejosperma Kar. et Kir., C. piptocoma Fisch. et C. A. Mey., Chondrilla sp.), медвяно-бурые, круговидно-расположенные, окруженные первичными урединиями. Вторичные урединии на обеих сторонах листа округлые, на стеблях – удлиненные, поздно-обнажающиеся, бурые, порошащие. Урединиоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, (21–28 × 12–21) мкм, оболочка 1 мкм толщины, светло-бурая, редко-шиповатая. Телии на листьях и стеблях, обильные, черно-бурые, в виде сливающихся корочек. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или грушевидные, (28–32 × 32) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине закругленные или суженные, оболочка равномерной толщины, светло-бурая, мелко-бородавчатая, ножка тонкая, бесцветная ..................................... .................... Puccinia chondrillina Bubák et Syd. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 313 313. Поражаются виды рода Artemisia .... 314 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 318 314. Телии на нижней стороне листа полыни (Artemisia vulgaris L.), очень редко – на верхней, на неправильных желтых или желто-бурых пятнах, маленькие, точковидные, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, продолговато-булавовидные, (45–75 × 22–28) мкм, у перегородки перетянутые, на вершине закругленные и сильно-утолщенные, гладкие, каштановые, ножка толстая, бесцветная, неопадающая ..................... Micropuccinia conferta (Dietel et Holw.) Arthur et H. S. Jacks. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 315 315. Спермогонии на нижней стороне листа полыни (Artemisia commutata Besser, A. dracunculus, A. maritima L.). Эции на нижней стороне листовой пластинки и черешках, пустуловидные, погруженные, затем выступающие длинным надорванным перидием. Эциоспоры округлые, реже эллипсоидальные, (24–35 × 24–27) мкм, оболочка 1,5 мкм толщины, слегка буроватая, густо и мелко-бородавчатая ................................. ............................................... Puccinia lasiagrostis – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 316 316. Урединии на листьях полыни (Artemisia cina Berg ex Poljakov) не обнаружены. Урединиоспоры округлые, (24–31 × 21–24) мкм, подмешаны в телии, оболочка 1,5–2 мкм толщины, светло-желто-коричневая, с едва заметными шипиками. Телии на обеих сторонах листа, в небольших группах, округлые, рано-обнаженные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, широкоэллипсоидальные или продолговатые, (33–45 × 27–29) мкм, на вершине закругленные, у перегородки неперетянутые, оболочка около 3 мкм толщины, темно-коричневая, на верхней клетке бородавчатая, на нижней – гладкая, ножка крупная, бесцветная, обрывающаяся .......................... .................. Puccinia cinae Tranzschel et Kuprev. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 317 317. Спермогонии на верхней стороне листа полыни (Artemisia dracunculus, A. glauca Pall. ex Willd.). точковидные, многочисленные, медвяножелтые. Эции на обеих сторонах листовой пластинки, но преобладают на нижней, густо-расположенные, в группах, с прямостоящим зазубренным краем. Эциоспоры округлые, реже эллипсоидальные, (16–21 × 13–17) мкм, оболочка 0,5–1 мкм толщины, мелко-бородавчатая ..................... ................................................ Puccinia universalis – Урединии на нижней стороне листа полыни (Artemisia absinthium L., A. arenaria DC., Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) A. austriaca Jacq., A. cina, A. campestris L., A. compacta, A. dracunculus, A. glauca, A. gmelinii Weber ex Stechm., A. juncea Kar. et Kir., A. leucodes Schrenk, A. macrantha Ledeb., A. maritima, А. persica Вoiss., A. pontica L., A. santolinifolia Turez., A. sieversiana Willd., *A. sublessingiana Krasch. ex Poljakov, A. tournefortiana Rchb., Artemisia sp.), в округлых или продолговатых группах, светло-бурые, порошащие. Урединиоспоры почти округлые или эллипсоидальные, (20–35 × 15–26) мкм, оболочка довольно толстая, светложелто-бурая, с редкими шипиками. Телии в основном на нижней стороне листа, также на стеблях, в небольших группах, округлые, очень рано-обнаженные, черно-бурые или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (35–56 × 21–25) мкм, у перегородки слабо-перетянутые, на вершине вытянутые, оболочка около 2 мкм толщины, желто-бурая или каштаново-бурая, с мало заметными бородавочками, ножка длинная, бесцветная, плотная ...................................Puccinia chrysanthemi Roze 318. Поражаются виды рода Echinops. Урединии на обеих сторонах листа мордовника (Echinops chantavicus Trautv., E. nanus Bunge, E. pubisquameus Ilin, E. ritro L., E. tricholepis Schrenk, Echinops sp.), преимущественно на нижней, рассеянные, несливающиеся, округлые, коричневые, порошащие. Урединиоспоры почти округлые, 22–30 мкм в диаметре, прозрачнобурые, шиповатые. Телии на обеих сторонах листа, преимущественно на верхней, рассеянные, округлые, подушковидные, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговато-эллипсоидальные, (32–46 × 18–27) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине неутолщенные, ножка длинная, бесцветная, очень тонкая, легко обрывающаяся ..................... .......................................... Puccinia echinopis DC. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 319 319. Поражаются виды рода Acroptilon. Урединии на обеих сторонах листа горчака (Acroptilon repens (L.) DC.), рассеянные, несливающиеся, мелкие, точковидные, коричневые, порошащие. Урединиоспоры почти округлые, 22–27 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, мелко-шиповатые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (36– 42 × 19–27) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине неутолщенные, тонко-бородавчатые, прозрачно-бурые, ножка короткая, прозрачная ............................Puccinia acroptili P. Syd. et Syd. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 320 57 320. Поражаются виды рода Onopordum. Урединии преимущественно на нижней стороне листовой пластинки татарника (Onopordum acanthium L.), светло-коричневые, порошащие. Урединиоспоры почти округлые, 22–26 мкм в диаметре, оболочка коричневая, шиповатая. Телии как урединии, но темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (25–34 × 20–24) мкм, у перегородки слабо перетянутые, на вершине неутолщенные, оболочка бурая, мелко-бородавчатая, ножка очень короткая, бесцветная .. ....................... **Puccinia acanthii P. Syd. et Syd. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 321 321. Поражаются виды рода Senecio ....... 322 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 323 322. Спермогонии под эпидермой на обеих сторонах листа крестовника (Senecio nemorensis L.). Эции на нижней стороне листовой пластинки на желтых или красно-фиолетовых пятнах, собраны в округлые группы. Перидий бокаловидный с отогнутым назад и разорванным краем. Эциоспоры округлые, реже яйцевидные, часто многогранные, (18–25 × 16–20) мкм, оболочка 1 мкм толщины, бесцветная, очень мелко-бородавчатая ........................................ Puccinia eriophori – Урединии на нижней стороне листа крестовника (Senecio racemulifer Pavlov), иногда даже на стеблях, округлые, мелкие, иногда сливающиеся, рано-обнаженные, золотистые, потом блекнущие. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (20–34 × 16–22) мкм, оболочка около 1,5 мкм толщины, бесцветная, густо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, мелкие, сливающиеся, красно-желтые или кроваво-красные. Телиоспоры цилиндрические или продолговато-булавовидные, (50–90 × 12–25) мкм, на вершине закругленные, сильно-утолщенные ..................................... .................. Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév. 323. Поражаются виды рода Tragopogon. Спермогонии на верхней стороне листьев козлобородника (Tragopogon turkestanicus S. A. Nikitin ex Pavlov) в небольших группах, светло-желтые. Эции на нижней стороне листьев, сплошь покрывают поверхность листа. Перидий чашевидный, желтый, с отогнутым беловатым краем. Эциоспоры многогранные, (22–30 × 15–22) мкм, оранжевые, оболочка 1,5–2,5 мкм толщины, бесцветная, густо и мелко-бородавчатая. Телии на обеих сторонах листа, на стеблях, густо-расположенные, мелкие, точечные, коричнево-чер- 58 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана ные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, широко-эллипсоидальные, (31–44 × 25–31) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка 2–3 мкм толщиной, равномерно-утолщенная, коричневая, крупно-бородавчатая, ножка короткая, бесцветная, ломкая ........................................ Puccinia hysterium Röhl. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 324 324. Поражаются виды рода Sonchus. Спермогонии на верхней стороне листьев осота (Sonchus arvensis L.). Урединии на обеих сторонах листа, преимущественно на нижней, округлые, рассеянные, окруженные спаянными парафизами. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (24–32 × 14–22) мкм, оболочка утолщенная (2,5–3,5 мкм), бесцветная, с редкими шиповидными бородавочками. Телии на обеих сторонах листа, преимущественно на нижней, иногда на стеблях, округлые, подушковидные, черно-бурые, почти черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (31–52 × 17–26) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка 1,5-2 мкм толщины, на вершине утолщена до 3–6 мкм, светло-бурая, гладкая, ножка длинная, прочная. Имеются мезоспоры и коричневые, толстостенные парафизы ............... ................ Miyagia pseudosphaeria (Mont.) Jørst. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 325 325. Поражаются виды рода Cichorium, Hieracium, Picris, Pilosella. Спермогонии в желтых округлых пятнах на листьях цикория (Cichorium intybus L.), ястребинки (Hieracium echioides Lumn., H. virosum Pall., H. umbellatum L., Hieracium sp.), горлюхи (Picris hieracioides L.) ястребиночки (Pilosella dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennikov, P. officinarum F. W. Schultz et Sch. Bip., P. procera (Fr.) F. W. Schultz et Sch. Bip). Урединии на обеих сторонах листа, округлые, одиночные, реже сливающиеся, темно-бурые, рано-обнаженные, часто в виде корочек. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (22–27 × 16–24) мкм, оболочка бурая, редко-шиповатая. Телии на обеих стороне листа, в небольших группах, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (25–38 × 16–24) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, оболочка мелкобородавчатая ............................. Puccinia hieracii – Поражаются представители других родов ............................................................................ 326 326. Поражаются виды рода Helianthus. Спермогонии на листьях подсолнечника (Helianthus annuus L.) в группах, желтоватые, просвечивающие. Эции кругами, в округлых или продолговатых группах, перидий чашевидный с отогнутым и разорванным краем, клетки плотно спаяны. Эциоспоры в ясных цепочках, многогранные, (21–28 × 18–21) мкм, оранжевые, оболочка тонкая, густо и мелко-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листа, рано-обнаженные, рассеянные, бурые, порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, (25–28 × 18– 21) мкм, оболочка светло-бурая, немного утолщенная, с редкими шипиками. Телии на нижней стороне листа, реже на верхней, мелкие, округлые, подушковидные, рано-обнаженные, чернобурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (35–63 × 20–28) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, оболочка светло-бурая, гладкая, ножка очень длинная, бесцветная, плотная, необрывающаяся .............. ................................... Puccinia helianthi Schwein. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 327 327. Поражаются виды рода Jurinea. Урединиоспоры развиваются в телиях на верхней стороне листа и стеблях наголоватки (Jurinea adenocarpa Schrenk, J. antonowii C. Winkl., J. cyanoides (L.) Rchb., J. krascheninnikovii Iljin, J. multiflora (L.) B. Fedtsch., J. polyclonos (L.) DC.). Урединиоспоры округлые, 24–30 мкм в диаметре, прозрачно-бурые, оболочка равномерно-утолщенная (до 3 мкм), с редкими шипиками. Телии на верхней стороне листа или на стеблях, рассеянные. Иногда в небольших группах, ранообнаженные, черные, слегка порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (12–48 × 12–30) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки неперетянутые, темнокаштаново-бурые, оболочка 2–4 мкм толщины, гладкая, ножка длинная, бесцветная, слабая, обрывающаяся ................. Puccinia jurineae Cooke – Поражаются представители других родов ............................................................................ 328 328. Поражаются виды рода Lactuca ...... 329 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 331 329. Эции на нижней стороне листа или стеблях латука (Lactuca saligna L.), на желто-бурых пятнах, немногочисленные, в группах, сначала выпуклые, затем плоские, желтые. Эциоспоры округлые, 18–27 мкм в диаметре, мелко-бородавчатые. Урединии на нижней стороне листа, Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) на сероватых пятнах, рассеянные, светло-бурые, порошащие. Урединиоспоры эллипсоидальные или яйцевидные, 18–27 мкм в диаметре, светложелто-бурые, оболочка около 1 мкм толщины, с редкими шипиками. Телии на листьях и стеблях, на серо-буроватых пятнах, рассеянные или в небольших группах, иногда сливающиеся, чернобурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (30–43 × 22–30) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки неперетянутые, оболочка равномерно-толстая (4 мкм), темно-каштановая, с крупными бородавочками, ножка бесцветная, слабая, обрывающаяся ......... .................................. Puccinia lactucarum P. Syd. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 330 330. Спермогонии на листьях латука (Lactuca dissecta D. Don, L. tatarica (L.) C. A. Mey., Lactuca sp.) рассеянные, бурые, округлые. Эции на нижней стороне листовой пластинки, в мелких группах, на желтых или желто-красных пятнах. Перидий чашевидный с широким отверстием, прямостоящим или назад отогнутым краем. Эциоспоры округло-многогранные, 15–22 мкм в диаметре, оболочка тонкая, мелко точечно-бородавчатая ..................................... Puccinia littoralis - Спермогонии на обеих сторонах листа латука (Lactuca tatarica), многочисленные, широкими группами, на большую часть листа, желтоватые или бурые. Эции на обеих сторонах листа или стеблях латука, очень многочисленные, часто вытянутыми группами по центральной жилке листа, несколько выпуклые, довольно крупные. Перидий отсутствует. Эциоспоры округлые, (16–29 × 18–28) мкм, оболочка бесцветная, толстая (2–3 мкм), густо и мелко-бородавчатая. Урединии на нижней стороне листа, на бурых пятнах, или без них, рассеянные, мелкие, бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или широко-яйцевидные, (20–27 × 16–21) мкм, желто-бурые, очень тонко-шиповатые. Телии на листьях и стеблях, особенно по средней жилке листа, деформируют питающее растение, рассеянные, сливающиеся, мелкие, иногда прикрытые эпидермой, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, яйцевидные или продолговато-эллипсоидальные, (27–40 × 18–26) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки неперетянутые, прозрачно-бурые, бородавчатые, ножка бесцветная, тонкая, обрывающаяся. Мезоспоры многочисленные ............ ................................. Puccinia minussensis Thüm. 331. Поражаются виды рода Scorzonera. Спермогонии на верхней стороне листьев 59 козлеца (Scorzonera austriaca Willd., S. parviflora Jacq., S. stricta Hornem., Scorzonera sp.), часто и на стеблях. Пораженные растения деформируются. Эции на обеих сторонах листа, черешках и стеблях, очень многочисленные, округлые или вытянутые, замкнутые, потом чашевидные. Перидий с беловатым, отогнутым, рассеченным краем. Эциоспоры округлые, многогранные, (27–30 × 18) мкм, оранжевые, оболочка бесцветная, грубо-бородавчатая. Урединии округлые, долго прикрытые эпидермой, бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–32 × 20–26) мкм, светло-бурые, шиповатые. Телии как урединии, но черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (27–36 × 17–20) мкм, у перегородки неперетянутые, прозрачно-бурые, бородавчатые .................. ............. Puccinia scorzonerae (Schumach.) Jacky – Поражаются представители других родов ............................................................................ 332 332. Поражаются виды рода Carthamus ......... ........................................................................... 333 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 334 333. Урединии на обеих сторонах листа сафлора (Carthamus tinctorius L.), преобладают на нижней, рассеянные, реже в группах, мелкие, округлые, каштаново-бурые, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидные, (22– 27 × 16–22) мкм, прозрачно-каштановые, очень тонко-шиповатые. Телии на обеих сторонах листа, преобладают на нижней, рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, вначале прикрытые эпидермой, черные или черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклетные, яйцевидные или широко-эллипсоидальные, (28–46 × 21–32) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки неперетянутые или слегка перетянутые, каштаново-бурые, точечно-бородавчатые, ножка бесцветная, очень короткая, легко обрывающаяся .................................... Puccinia verruca Thüm. – Телии на нижней стороне листа сафлора (Carthamus oxyacanthus Bieb., C. tinctorius L.), на верхней им соответствуют вдавленные пятна с кругами некротической ткани хозяина. Телии рассеянные, но чаще скученные, под эпидермой, затем обнажающиеся, плотные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, тесно скученные, продолговатые, (56–64 × 24–26) мкм, на вершине обычно вытянутые, но иногда закругленные и утолщенные, у перегородки слегка перетянутые, медвяно-бурые, прозрачные, оболочка 3 мкм толщины, на вершине утолщена до 15 мкм, нож- 60 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана ка плотная, длинная, бесцветная, иногда слегка медвяная ...................... Puccinia carthami Corda 334. Поражаются виды рода Solidago. Телии на нижней стороне листовой пластинки золотарника (Solidago virgaurea L.), на желтых пятнах (на верхней стороне им соответствуют бурые пятна), сначала очень мелкие, рассеянные, затем сливающиеся в крупные корочки, долго прикрытые эпидермой, погруженные в ткань хозяина и окруженные бурыми парафизами, глянцево-бурые до черных. Телиоспоры двуклетные, различной формы, чаще сдавленные, веретеновидные, (35–52 × 16–21) мкм, у перегородки слегка перетянутые, оболочка 1–1,5 мкм толщины, на вершине утолщена до 2–4 мкм, гладкая, светлобурая, ножка плотная, различной длины, тонкостенная, буроватая ................................................. ........................ Puccinia virgae-aureae (DC.) Lib. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 335 335. Поражаются виды рода Xanthium. Телии на нижней стороне листа дурнишника (Xanthium strumarium L.), на желтых или бурых пятнах, скученные или в группах, расположенные по кругу, сливающиеся, мелкие, компактные, темно-бурые. Телиоспоры двуклетные, продолговатые или булавовидные, (35–56 × 15–21) мкм, на вершине округлые или конусовидно вытянутые, у перегородки слегка перетянутые, оболочка 1–1,5 мкм толщины, на вершине утолщена до 12–15 мкм, гладкая, ножка коричневая, прочная ...................................... Puccinia xanthii Schwein. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 336 336. Поражаются виды рода Tussilago. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки мать-и-мачехи (Tussilago farfara L.), округлые, погруженные. Эции на нижней стороне листа, на желтоватых или фиолетовых пятнах, густо-скученные. Перидий цилиндрический или чашевидный, с отогнутым и надорванным краем. Эциоспоры в правильных длинных рядах, многогранные, (20–28 × 14–21) мкм, оболочка тонкая, 1 мкм толщины, очень густо и мелко-бородавчатая ................................. Puccinia poarum – Поражаются представители других родов ............................................................................ 337 337. Поражаются виды рода Stemmacantha. Спермогонии на обеих сторонах листа большеголовника (Stemmacantha serratuloides (Georgi) Dittrich), рассеянные, небольшие, рано-обнаженные, темно-бурые. Урединиоспоры в небольшом количестве, округлые или яйцевидные, (24–29 × 27) мкм, оболочка желто-бурая, шиповатая. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, яйцевидные или продолговатые, (25–54 × 20–27) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слегка перетянутые, желто-бурые, густо и мелко-бородавчатые, ножка бесцветная, обрывающаяся ..... ........... Puccinia ganeschinii Tranzschel et Erem. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 338 338. Поражаются виды рода Petasites. Урединии на нижней стороне листа белокопытника (Petasites radiatus (J. F. Gmel.) J. Toman), округлые, мелкие, иногда сливающиеся, рано-обнаженные, оранжевые. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, 21–32 мкм в диаметре, оболочка около 1,5 мкм толщины, бесцветная, грубо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, мелкие, сливающиеся, красно-желтые или кроваво-красные. Телиоспоры призматические или цилиндрические, (100 × 18–24) мкм, на вершине закругленные, сильно-утолщенные, до 15–30 мкм ..................... ....................................... Coleosporium tussilaginis – Поражаются представители других родов ............................................................................ 339 339. Поражаются виды рода Inula ........... 340 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 342 340. Урединии на нижней стороне листовой пластинки девясила (Inula salicina L.), на желтых пятнах, рассеянные или в крупных группах, золотистые, рано-обнаженные, порошащие. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (20–35 × 13–18) мкм, оболочка 2 мкм толщиной, бесцветная, густо-бородавчатая. Телии на нижней стороне листа, рассеянные, мелкие, желтые, потом рыжие. Телиоспоры цилиндрические, (90–120 × 17–14) мкм, на вершине закругленные и сильно-утолщенные (до 25–40 мкм), к ножке суженные ................................................................ ............... Coleosporium inulae (Kunze.) E. Fisch. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 341 341. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки девясила (Inula helenium L.), в небольших группах, медвяного цвета. Эции на нижней стороне листа, на верхней им соответствуют крупные пятна, группами. Перидий чашевидный, с белым, назад отогнутым и тонко рассеченным краем. Эциоспоры тесно сплочены и долго держатся в таком состоянии, неправильно-многогранные, 16–20 мкм в диаметре, оболочка 1–1,5 мкм толщины, желтоватая, мелко-то- Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) чечная, с очень редкими крупными бородавками .............................. Aecidium inulae-helenii Const. – Спермогонии на листьях девясила (Inula macrophylla Kar. et Kir.) не найдены, эции как у предыдущего вида, но внутренние стенки клеток с резко выраженной палочковидной структурой, боковые – с ясной поперечной штриховатостью ........................... Aecidium inulae-grandis Nevod. 342. Поражаются виды родов Carduus и Alfredia. Спермогонии на верхней стороне листа чертополоха (Carduus crispus L., C. nutans L., Carduus sp.) и альфредии (Alfredia cernua (L.) Cass., A. nivea Kar. et Kir.), реже на нижней стороне или черешках, в бледных или оранжево-красных группах. Урединии и телии на обеих сторонах листа, преобладают на нижней, мелкие, округлые, сливающиеся, рано-обнаженные, каштановобурые или черно-бурые. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (20–28 × 17–24) мкм, шиповатые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (27–40 × 16–27) мкм, у перегородки слегка перетянутые, мелко-бородавчатые .... Puccinia calcitrapae DC. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 343 343. Поражаются виды рода Saussurea. Урединии на нижней стороне листовой пластинки соссюреи (Saussurea elegans Ledeb., S. latifolia Ledeb., S. salsa (Pall. ex M. Bieb.) Spreng., Saussurea sp.), немногочисленные, рассеянные, окруженные остатками эпидермы, коричневые, порошащие. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (25–30 × 20–26) мкм, бесцветные или коричневые, оболочка до 3 мкм толщиной, с редкими бородавочками. Телии преимущественно на нижней стороне листа, иногда на стеблях, рассеянные, округлые, черно-бурые или интенсивно-черные, порошащие. Телиоспоры двуклеточные, эллипсоидальные или продолговатые, часто сдавленные, (38–48 × 22–27) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слегка перетянутые, оболочка равномерно-толстая, 3–4 мкм толщиной, на вершине неутолщенная, бурая, редко-бородавчатая, ножка длинная, слабая, обрывающаяся ........ Puccinia saussureae Thüm. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 344 344. Поражаются виды рода Serratula .... 345 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 346 345. Спермогонии на нижней или на обеих сторонах листовой пластинки серпухи (Serratula alatavica C. A. Mey., S. kirghisorum Iljin, Serratula 61 sp.), на желтых пятнах. Первичные урединии кругами вокруг спермогониев, вторичные подобны телиям, но коричнево-бурые. Урединиоспоры обеих генераций округлые или эллипсоидальные, (25–30 × 22–27) мкм, оболочка желто-бурая, шиповатая. Телии мелкие, рассеянные, черно-бурые, порошащие. Телиоспоры двуклеточные, широко-эллипсоидальные, (30–40 × 20–26) мкм, на вершине закругленные, у перегородки слегка перетянутые, оболочка довольно толстая, бурая, бородавчатая, ножка ломкая ...... ......................... Puccinia schirajewskii Tranzschel – Спермогонии на верхней стороне листа серпухи (Serratula cononata L., Serratula sp.), подэпидермальные, округлые, погруженные. Эции на нижней стороне листовой пластинки (на верхней стороне им соответствуют окрашенные пятна), окруженные желтой или буро-оранжевой полоской, в небольших округлых группах. Перидий чашевидный, цилиндрический, со слабо выступающим, рассеченным краем. Эциоспоры в прочных цепочках, эллипсоидальные или многогранные, (14–17 × 12–14 мкм, оболочка 1 мкм толщины, бесцветная, мелко-бородавчатая ........ ........................... Puccinia serratulae-caricis Kleb. 346. Поражаются виды рода Achillea. Телии на листьях тысячелистника (Achillea micrantha Will., A. nobilis L.) округлые, мелкие, плотные. Телиоспоры двуклеточные, булавовидные или эллипсоидальные, (42–49 × 14–21) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка на вершине утолщенная, светло-бурая, гладкая, ножка плотная, иногда присутствуют мезоспоры в небольшом количестве ....................................... .................................. Puccinia cnici-oleracei Pers. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 347 347. Поражаются виды рода Рtarmica. Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки чихотника (Рtarmica cartilaginea (Ledeb. ex Rchb.) Ledeb.), небольшими группами, сплоченные, бледно-золотистые. Эции на нижней стороне листовой пластинки, реже на верхней или стеблях, на желтых пятнах, густо-расположенные, в крупных группах, чашевидные, с белым, мелкорассеченным краем. Клетки перидия крепко спаяны. Эциоспоры округлые или эллипсоидальные, (16–20 × 15–17) мкм, бесцветные, оболочка 1 мкм толщины, густо и мелко-бородавчатая ..... .................................. Puccinia vulpinae J. Schröt. – Поражаются представители других родов ............................................................................ 348 62 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана 348. Поражаются виды родов Centaurea, Stizolophus, Hyalea .......................................... 349 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 353 349. Спермогонии на верхней стороне листа василька (Centaurea iberica Trevir. ex Spreng., C. scabiosa L., C. stoebe L.), стизолофуса (Stizolophus balsamita (Lam.) Cass. ex Takht.), гиалеи (Hyalea pulchella (Ledeb.) K. Koch), реже на нижней стороне или черешках, в бледных или оранжево-красных группах. Урединии и телии на обеих сторонах листа, преобладают на нижней, мелкие, округлые, сливающиеся, рано-обнаженные, каштаново-бурые или черно-бурые. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (20– 28 × 17–24) мкм, шиповатые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или булавовидные, (27–40 × 16–27) мкм, у перегородки слегка перетянутые, мелко-бородавчатые .............................. ................................................ Puccinia calcitrapae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 350 350. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки василька (Centaurea ruthenica Lam.), на чуть бледнеющих пятнах, медвяножелтые. Урединиоспоры вместе с телиоспорами, очень редкие, округлые, 22 мкм в диаметре, желто-бурые. Телии на нижней стороне листа, в виде рыхлых подушечек, захватывающих значительную часть листа, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или продолговатые, (28–46 × 19–25) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные и неутолщенные, каштаново-бурые, оболочка бородавчатая ........................... Puccinia obducens P. Syd et Syd. – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 351 351. Спермогонии в желтых округлых пятнах на листьях василька (Centaurea ruthenica, C. squarrosa Willd., Centaurea sp.). Урединии на обеих сторонах листа, округлые, одиночные, реже сливающиеся, темно-бурые, рано-обнаженные, часто в виде корочек. Урединиоспоры округлые, эллипсоидальные или яйцевидные, (22–27 × 16–24) мкм, оболочка бурая, редко-шиповатая. Телии на обеих стороне листа, в небольших группах, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (25–38 × 16–24) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, оболочка мелко-бородавчатая ..................................... Puccinia hieracii – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 352 352. Телии на обеих сторонах листа василька (Centaurea scabiosa L.), преобладают на нижней, на красно-бурых пятнах с желтой каймой, рассеянные, иногда сливающиеся, мелкие, вначале прикрытые эпидермой, подушковидные, черные или черно-бурые, плотные. Телиоспоры двуклетные, булавовидные, (36–60 × 14–24) мкм, на вершине закругленные и неутолщенные, у перегородки слегка перетянутые. Оболочка 1–2 мкм толщины, на вершине утолщена до 6–7 мкм, буровато-желтая, гладкая, ножка бесцветная, длинная, до 60 мкм ........................... Puccinia verruca – Телии на нижней стороне листа василька (Centaurea iberica Trevir. ex Spreng., C. scabiosa L., C. squarrosa Willd., C. stoebe L., Centaurea sp.), стизолофуса (Stizolophus balsamita), гиалеи (Hyalea pulchella), на верхней им соответствуют вдавленные пятна с кругами некротической ткани хозяина. Телии рассеянные, но чаще скученные, под эпидермой, затем обнажающиеся, плотные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, тесно скученные, продолговатые, (56–64 × 24–26) мкм, на вершине обычно вытянутые, но иногда закругленные и утолщенные, у перегородки слегка перетянутые, медвяно-бурые, прозрачные, оболочка 3 мкм толщины, на вершине утолщена до 15 мкм, ножка плотная, длинная, бесцветная, иногда слегка медвяная ......... Puccinia carthami 353. Поражаются виды рода Cirsium ...... 354 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 357 354. Спермогонии на верхней стороне листа бодяка (Cirsium arvense L. Scop., C. esculentum (Siev.) C. A. Mey., C. helenioides (L.) Hill., C. polyacanthum Kar. et Kir., C. semenovii Regel, C. serratuloides (L.) Hill.), или на черешках, одиночные или в группах, блеклые или оранжевокрасные. Урединии на обеих сторонах листа, рассеянные, рано-обнаженные, бурые. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (22–28 × 19–24) мкм, шиповатые. Телии на обеих сторонах листа, мелкие, округлые, сливающиеся, рано-обнаженные, черно-бурые или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (25–37 × 17–24) мкм, у перегородки слегка перетянутые, мелко-бородавчатые, ножка бесцветная, короткая ........... Puccinia calcitrapae – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 355 355. Телии на нижней стороне листовой пластинки бодяка (Cirsium helenioides (L.) Hill.), округлые, мелкие, плотные, коричнево-черные. Телиоспоры двуклеточные, булавовидные или Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) эллипсоидальные, (36–57 × 15–21) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка на вершине утолщенная до 5–11 мкм, коричнево-каштановая, гладкая, ножка бесцветная или желтая, плотная ..................................... Puccinia cnici-oleracei – Признаки возбудителя ржавчины иные ...... ........................................................................... 356 356. Спермогонии на обеих сторонах листовой пластинки бодяка (Cirsium arvense (L.) Scop., C. incanum (S. G. Gmel.) Fisch.), густо расположенные, охватывают всю поверхность листа, медвяно-оранжевые, с сильным медовым запахом. Урединии и телии первой генерации на нижней стороне листа, сливающиеся, рыже-бурые, затем темнеющие, порошащие. Урединии и телии второй генерации на нижней стороне листа, одиночные, несливающиеся, мелкие, черно-бурые. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, (24–28 × 20–24) мкм, шиповатые, оболочка прозрачно-бурая. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (28–35 × 16–24) мкм, на вершине закругленные, у перегородки неперетянутые, мелко-бородавчатые, оболочка бурая, ножка бесцветная, легко обламывающаяся ....................................................... .............. Puccinia punctiformis (F. Strauss) Röhl. – Спермогонии на верхней стороне листовой пластинки бодяка (Cirsium sp.), округлые. Эции на нижней стороне листа, рассеянные, в виде пустул, желтовато-белые, чашевидные. Перидий рудиментарный. Эциоспоры округлые или неправильно-эллипсоидальные, (21–38 × 21–28 мкм, расположены рядами, оболочка около 2 мкм толщины, бесцветная. Урединии на верхней стороне листа, редко на нижней, рассеянные, одиночные или в небольших сливающихся группах, буро-ржавые, порошащие. Урединиоспоры округлые или яйцевидные, (24–36 × 20–26) мкм, шиповатые. Телии на верхней стороне листа, редко на нижней, в очень мелких черно-бурых кучках. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (35–43 × 16–26) мкм, у перегородки слабо перетянутые, тонко-бородавчатые, оболочка равномерно-толстая, около 2 мкм толщины, бурая, ножка бесцветная, легко обрывающаяся ............ .......................................... Puccinia cnici H. Mart. 357. Поражаются виды родов Aster, Galatella, Heteropappus ................................................... 358 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 359 358. Телии на нижней стороне листовой пластинки астры (Aster sp.), гетеропаппу- 63 са (Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.), солонечника (Galatella punctata (Waldst. et Kit.) Nees) на различно окрашенных пятнах, округлые, мелкие, расположены концентрически или сливающиеся, плотные, черно-бурые. Телиоспоры двуклеточные, булавовидные или эллипсоидальные, (35–50 × 14–24) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка бурая, гладкая, ножка бесцветная или вверху буроватая, толстая, необрывающаяся. Мезоспоры единичны ........................................... Puccinia cnici-oleracei – Спермогонии на верхней стороне листа солонечника (Galatella punctata), на желтоватых пятнах, густо скученные, на нижней стороне в небольшом количестве между эциями. Эции на нижней стороне листовой пластинки, на желтых, иногда с пурпурным оттенком или бурых пятнах, в небольших группах, концентрическими кругами или в беспорядочных скоплениях, бочонковидные или цилиндрические, край перидия слегка выступающий, слабо-отогнутый наружу, с мелкими бахромовидными надрывами. Эциоспоры угловато-округлые, 12–18 мкм в диаметре, почти бесцветные, оболочка 1 мкм толщины, густо и мелко-точечная с мелкими и крупными бородавочками .................................... .............................. Puccinia caricis-asteris Arthur 359. Поражаются виды рода Trommsdorffia. Спермогонии на нижней стороне листовой пластинки троммсдорфии (Trommsdorffia maculata (L.) Bernh.). Урединии на обеих сторонах листа, округлые, одиночные, реже сливающиеся, коричнево-бурые, рано-обнаженные, часто в виде корочек. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, 28 мкм в диаметре, светло-коричневые, оболочка мелко-бородавчатая. Телии на обеих стороне листа, часто на стеблях, в небольших группах, черные, порошащие. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или яйцевидные, (30–46 × 18–24) мкм, у перегородки неперетянутые, на вершине закругленные, неутолщенные, оболочка тонкая, мелко-бородавчатая, ножка короткая, бесцветная ................... Puccinia hieracii – Поражаются представители других родов ............................................................................ 360 360. Поражаются виды рода Tanacetum .. 361 – Поражаются представители других родов ............................................................................ 362 361. Урединии на обеих сторонах листовой пластинки пижмы (Tanacetum vulgare L.), округлые, сверло-бурые. Урединиоспоры широко-эллипсоидальные, (25–32 × 16–25) мкм, оболочка 64 Рахимова и др. Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана желтовато-бурая, с редкими шипиками. Телии на обеих сторонах листа, рассеянные, мелкие, округлые, рано-обнаженные, компактные, черно-бурые или черные. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или сильно-удлиненные, (35– 52 × 18–25) мкм, на вершине закругленные или вытянутые, часто неравнобокие, у перегородки слабо-перетянутые, оболочка около 2 мкм толщины, на вершине утолщена до 7 мкм, желтобурая, с ясно заметными бородавочками, ножка бесцветная, длинная, плотная .............................. ............................................. Puccinia tanaceti DC. – Урединиоспоры образуются в телиях на нижней стороне листовой пластинки пижмы (Tanacetum millefolium (L.) Tzvel.), округлые или эллипсоидальные, (20–38 × 16–24) мкм, оболочка около 2 мкм толщины, светлая, желто-бурая, с редкими щетинками. Телии на обеих сторонах листа, преобладают на нижней, иногда на стеблях, рассеянные, мелкие, рано-обнаженные, подушковидные, черно-бурые. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные, (42–52 × 25–32) мкм, на вершине закругленные, у перегородки очень слабо-перетянутые, оболочка 2–3 мкм толщины, на вершине утолщена до 9–10 мкм, бурая, с крупными бородавочками, ножка бесцветная, плотная ..........Puccinia proximella Syd et P. Syd. 362. Поражаются виды рода Ajania. Урединии на обеих сторонах листовой пластинки аянии (Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljakov), на черешках и стеблях, рассеянные или в группах, ржавые или ржаво-бурые. Урединиоспоры округлые, яйцевидные или эллипсоидальные, (24–33 × 18–25) мкм, светло-желтые или светло-бурые, оболочка 2–2,5 мкм толщиной, шиповатая. Телии на обеих сторонах листа, черешках и стеблях, округлые, плотные, черно-бурые или черные, на стеблях и черешках расположены рядами. Телиоспоры двуклетные, эллипсоидальные или удлиненные, (46–67 × 25–31) мкм, у перегородки отчетливо перетянутые, оболочка 3-4 мкм толщины, со слабо выступающими бородавочками, ножка бесцветная, длинная ..................................................... ...... ˟˟Puccinia athanasiae Tranzschel et Kuprev. – Поражаются виды рода Karelinia. Эции на листьях калеринии (Karelinia caspia (Pall.) Less.), на желтовато-коричневых неправильных пятнах, густо-скученные, белые. Эциоспоры округлые, овальные или эллипсоидальные, (17–24 × 13– 17) мкм, оболочка до 1,5 мкм толщины, почти бесцветная, густо и мелко-бородавчатая ............ ........ ˟˟Puccinia inulae-phragmiticola Tranzschel Ниже приводим местонахождения для шести видов ржавчинных грибов, зарегистрированных в Казахстане впервые: Puccinia acanthii P. Syd. et Syd. на Onopordum acanthium L. – «Казахстан, Алматинская обл., Раимбекский р-н, хр. Кетмень, вверх по ущ. Шошанай, 1685 м над ур. м. 43°18′47,67″ с. ш. 79°39′32,17″ в. д. 11 IX 2014. А. К. Джиенбеков»; там же, «ущ. Улкен Аксу, 1531 м над ур. м. 43º32′28,17′′ с. ш. 79º 61′86,00′′ в. д. 13 IX 2014. Г. А. Нам»; там же, «ущ. Кыргызсай, 1667 м над ур. м. 43º29′72,83′′ с. ш. 79º 51′29,17′′ в. д. 12 IX 2014, У. К. Джетигенова». Puccinia calthae Link на Caltha palustris L. – «Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., Катон-Карагайский р-н, Рахмановские ключи, берег оз. Арасан, 1893 м над ур. м. 43°53′66,83″ с. ш. 86°48′94,00″ в. д. 24 VII 2014. У. К. Джетигенова». Pucciniastrum goodyerae (Tranzschel) Arthur на Goodyera repens (L.) R. Br. – «Казахстан, Алматинская обл., Карасайский р-н, хр. Заилийский Алатау, ниже пика Юный геолог, ельники, 2513 м над ур. м. 43º11′46,50″ с. ш. 76º98′65,00″ в. д. 18 VII 2012. Е. В. Рахимова». Uredinopsis macrosperma (Cooke) Magnus на Pteridium aquilinum (L.) Kuhn – «Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., Катон-Карагайский р-н, в окрест. с. Коробиха, 629 м над ур. м. 49º25′00,00″ с. ш. 85º03′36,11″ в. д. 24 VII 2014. Ю. А. Котухов». Uromyces cobresiae Korbonsk. на Kobresia capilliformis N. A. Ivanova – «Казахстан, Алматинская обл., Раимбекский р-н, зап. отроги Актасты, горы Темирлик, 2581 м над ур. м. 43º03′32,17″ с. ш. 79º40′48,00″ в. д. 04 VIII 2012. С. Б. Нурашов». Uromyces lineolatus (Desm.) J. Schröt. на Scirpus sylvaticus L., «Казахстан, ВосточноКазахстанская обл., Катон-Карагайский р-н, Бухтарминские горы, близ с. Катон-Карагай, долина р. Сарымсакты, березовый лес, у предела воды, 23 VI 2014. Ю. А. Котухов». 65 Turczaninowia 18 (3): 5–65 (2015) ЛИТЕРАТУРА Abiyev S. A. Yellow rust of cereals in Kazakhstan. – Alma-Ata: Gylym, 1993. – 104 p. [In Russian]. (Абиев С. А. Желтая ржавчина злаков Казахстана – Алма-Ата: Гылым, 1993. – 104 с.). Abiyev S. A. Rust fungi of grasses in Kazakhstan. – Almaty: SIC Gylym, 2002. – 296 p. [In Russian]. (Абиев С. А. Ржавчинные грибы злаков Казахстана. – Алматы: НИЦ Гылым, 2002. – 296 с.). Azbukina Z. M. Determinant of rust fungi of the Soviet Far East. – Moscow, 1984. – 287 p. [In Russian]. (Азбукина З. М. Определитель ржавчинных грибов Советского Дальнего Востока – М., 1984. – 287 с). Byzova Z. M. Mycoflora of the Chu-Ili mountains // Spore-bearing plants of Central Asia and Kazakhstan: Materials of Coordinational Meeting on spore plants Central Asia and Kazakhstan. [Sporovye rastenia Sredney Asii i Kazachstana: materialy koordinazionnogo soveshchania po sporovym rasteniyam Sredney Asii i Kazachstana]. – Tashkent, 1965. – Р. 127–133 [In Russian]. (Бызова З. М. Микофлора Чу-Илийских гор // Споровые растения Средней Азии и Казахстана: Материалы координационного совещания по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. – Ташкент, 1965. – С.127–133). Index Fungorum. – URL: http://www.indexfungorum.org/names/names.asp. Дата обращения: 03–06.03.2015. Kalymbetov B. K. Mycological flora of the Trans-Ili Alatau (Northern Tien Shan). [Micologicheskaya flora Zailiyskogo Alatau (Severny Tian-Shan)]. – Alma-Ata: Nauka, 1969. – 470 p. [In Russian]. (Калымбетов Б. К. Микологическая флора Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань). – Алма-Ата: Наука, 1969. – 470 с.). Karbonskaya Y. I. Determinant of rust fungi of the Central Asia and South Kazakhstan [Opredelitel rzhavchinnych gribov Centralnoy Asii i Yuzhnogo Kazachstana]. – Dushanbe, 1969. – 219 p. [In Russian]. (Карбонская Я. И. Определитель ржавчинных грибов Средней Азии и Южного Казахстана. – Душанбе, 1969. – 219 с.). Kuprevitch V. F., Uljanischev V. I. Determinant of rust fungi of the USSR. – Minsk: Nauka i technika, 1975. – 336 p. [In Russian]. (Купревич В. Ф.,Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР – Минск: Наука и техника, 1975. – 336 с.). Nam G. A., Rakhimova E. V., Yermekova B. D., Abiyev S. A., Yessengulova B. Z., Kyzmetova L. A. Fungi in Kazakhstan Altai (list of species). – Almaty: Intellect, 2011. – 298 p. [In Russian]. (Нам Г. А., Рахимова Е. В., Ермекова Б. Д., Абиев С. А., Есенгулова Б. Ж., Кызметова Л. А. Грибы Казахстанского Алтая (конспект видов). – Алматы: Интеллект, 2011. – 298 с.). Nevodovsky G. S. Flora of spore plants in Kazakhstan. – Vol. 1. Rust fungi. – Alma-Ata: Publisher of the Kazakh SSR Academy of Sciences, 1956. – 432 p. [In Russian]. (Неводовский Г. С. Флора споровых растений Казахстана. – Т. 1. Ржавчинные грибы. – Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. – 432 с.). Pisareva N. F. Mycoflora of Aktobe region // Spore-bearing plants of Central Asia and Kazakhstan. Materials of Coordinational Meeting on spore plants Central Asia and Kazakhstan [Sporovye rastenia Sredney Asii i Kazachstana: materialy koordinazionnogo soveshchania po sporovym rasteniyam Sredney Asii i Kazachstana]. – Tashkent, 1965. – Р. 118–123 [In Russian]. (Писарева Н. Ф. Микофлора Актюбинской области // Споровые растения Средней Азии и Казахстана: Материалы координационного совещания по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. – Ташкент, 1965. – С. 118–123). Plantarium. – URL: www.plantarium.ru. Дата обращения: 03–06.03.2015 Tranzschel V. G. Review of rust fungi of the USSR. – Moscow, Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1939. – 426 р. [In Russian]. (Траншель В. Г. Обзор ржавчинных грибов СССР – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1939. – 426 с). Uljanischev V. I. Determinant of rust fungi of the USSR. – Leningrad: Nauka, 1978. – 384 p. [In Russian]. (Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. – Л.: Наука, 1978. – 384 с.). Vasyagina M. P. Parasitic Mycoflora of Upland in Central Kazakhstan (in the eastern part of the Karaganda region) // Proceedings of the Institute of Botany of the Kazakh SSR [Trudy Instituta botaniki AN KazSSR]. – Almaty, 1959. – Vol. 6. – P. 161–194 [In Russian]. (Васягина М. П. Паразитная микофлора мелкосопочника Центрального Казахстана (в пределах восточной части Карагандинской области) // Труды Института ботаники АН КазССР. – Алма-Ата, 1959. – Т. 6. – С. 161–194.).

RELATED PAPERS

RELATED TOPICS

Log In

Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана

Ключ для определения ржавчинных грибов Казахстана

Related Papers

RELATED PAPERS

RELATED TOPICS