Anales de Biología 29: 75-83, 2007 Diversidad florística en pastos terofíticos de Prolongoa hispanica G. López & Ch. E. Jarvis (Asteraceae) Jesús Antonio Lázaro Bello C/ Madre de Dios nº 15, 1º D, 47011 Valladolid, España. Resumen Correspondencia J. A. Lázaro Bello E-mail: chuchijalb@hotmail.com Tel.: 630776402 Recibido: 10 Octubre 2007 Aceptado: 25 Noviembre 2007 Prolongoa hispanica es un terófito endémico de la Península Ibérica. En la provincia de Valladolid (España), los pastizales asentados sobre suelos silíceos dominados por esta especie muestran valores medios de diversidad florística de H’=1,65, y de uniformidad de J=0.72. Además, el elemento corológico mediterráneo alcanza valores superiores al 50 %. Palabras clave: Terófito, Prolongoa hispanica, Diversidad, Valladolid, España. Abstract Floristic diversity in therophytic grasslands of Prolongoa hispanica G. López & Ch. E. Jarvis. Prolongoa hispanica is an Iberian endemic therophyte. In Valladolid province (Spain) pastures on siliceous soils dominated by this species show, on the average, a value of Shannon floristic diversity of H’=1.65 and evenness of J=0.72. Morover, the mediterranean chorological element has risen above 50 %. Key words: Therophyte, Prolongoa hispanica, Diversity, Valladolid, Spain. Introducción La manzanilla portuguesa es un terófito endémico del centro y sur de la Península Ibérica (Valdés et al. 1987), con uno de los límites septentrionales en la provincia de León (Díaz González & Penas 1984, Proyecto Anthos 2007), pero llegando hasta el prepirineo aragonés (Villar et al. 2001). Se presenta en los pastizales xerófilos de los arenales derivados de procesos que incluyen transporte y sedimentación de arena. En la provincia vallisoletana aparece junto a otras plantas psammófilas de la clase Tuberarietea guttatae (Br.-Bl. in Br.-Bl., Roussine & Nègre 1952) Rivas Goday & Rivas-Martínez 1963 (Rivas-Martínez et al. 2001), en las comunidades pioneras de plantas primaverales. Aunque se presenta tanto sobre suelos acidófilos como basófilos (Fernández Díez 1984, Lázaro Bello 2006c, Penas et al. 1991, Rodríguez Rivero & Díez Sánchez 1990, Romero Martín & Rico 1986, 1989, Willkomm & Lange 1870), es más frecuente sobre los suelos silíceos, en donde suele ocupar claros de pinares de Pinus pinaster Aiton o Pinus pinea L., especialmente cortafuegos. Común en los sedimentos arenosos de la vega del Duero, llega a penetrar en la provincia de Burgos (Alejandre et al. 2003, 2006, García López & Allué Camacho 2004). La distribución de este tipo de pastizal está asociada a los mantos eólicos ubicados sobre arenosoles en los que dominan especies anuales. En territorios próximos también se ha citado en comunidades de Corynephoro-Malcomion Rivas Goday 1958 (Romero Martín & Rico 1986, 1989), o en la vecina provincia de León, en donde se definió la comunidad Plantago loeflingii-Prolongoetum pectinatae (Díaz González & Penas 1984), en una aproximación al conocimiento de las comunidades umbrófilas, de 76 J. A. Lázaro vegetación terofítica con cierto carácter subnitrófilo, desarrolladas sobre suelos arenosos de origen fluvial. En zonas más alejadas se ha mencionado, por ejemplo, en Thero-Brachypodietalia (Br.-Bl.) R. Mol. 1934 (Villar et al. 2001), en Helianthemion guttati Br.-Bl. in Br.- Bl., Molinier & Wagner 1940 (Pérez Prieto & Font 2005), o en las ya citadas de CorynephoroMalcolmion (Devesa 1995). Aunque en la normativa básica incluida en la Ley 8/1991, de 10 de Mayo (B.O.C. y L. de 29 de Mayo), se consideró especie no amenazada (Devesa & Ortega Olivencia 2004), estudios recientes realizados en la provincia vallisoletana incluyeron a la especie como “Taxón de Interés Especial” (Santos Vicente 2003). Más recientemente aún, en el B.O.C. y L. nº 119, el Decreto 63/2007, de 14 de junio, por el que se crea el Catálogo de Flora Protegida de Castilla y León y la figura de protección denominada Microrreserva de Flora, no la ha incluido en ninguna de sus categorias (en peligro de extinción, vulnerables, de atención referente, con aprovechamiento regulado). El estudio de la diversidad biológica es un parámetro macroscópico relacionado con la complejidad del ecosistema (Terradas 2001). La diversidad expresa la relación existente entre la abundancia y la riqueza de una comunidad, y la uniformidad expresa el grado de realización de una comunidad, ya que compara la diversidad real con la diversidad máxima posible (Blondel 1986, Molina Holgado 2000). Por ello, estos datos ayudarán a comprender un poco mejor los trabajos, sobre todo de índole corológica, que en los últimos años se han realizado en los pinares de la provincia vallisoletana (Burgaz & Saiz Alcántara 1989, 1992, Delgado et al. 2001, Anales de Biología 29, 2007 Gutiérrez Martín 1908, Lázaro Bello 2004, 2006a, Saiz Alcántara 1987) Gomez-Campo & Malato-Beliz (1985), destacaban que a partir de los datos extraídos de Flora europaea (Tutin et al. 1964-1980), en la Península Ibérica había 15 géneros endémicos. El que nos ocupa es uno de ellos. Territorio de estudio La provincia de Valladolid (Fig. 1), situada en el centro de la Cuenca del Duero, se divide en tres grandes unidades morfoestructurales: Tierra de Campos, Páramos y Campiñas Meridionales (García Merino 1988). La zona más oriental de las campiñas arenosas es ocupada por la llamada Tierra de Pinares, zona muy propicia para el desarrollo del pino piñonero ((Pinus pinea L.) y del pino resinero ((Pinus Pinus pinaster Aiton). Sin embargo, su distribución responde más bien a la intervención humana que a las características climáticas, edáficas y geomorfológicas, que determinan la presencia del encinar como vegetación potencial de la zona (Manero 1979). La superficie estudiada, de gran planitud, está tapizada por arenas que proceden de la erosión tanto de los relieves del Sistema Central como de la descomposición in situ de las terrazas fluviales (Valverde Ortega 1992). Material y métodos Las parcelas elegidas para el trabajo se hallan situadas en el valle del Duero, zona en la que está claramente Figura 1. Mapa de situación de los enclaves estudiados (1-Dehesa de Traspinedo, 2-Pinar de Antequera, 3-Pinar de Simancas). Figure 1. Location of the study area (1-Dehesa de Traspinedo, 2-Pinar de Antequera, 3-Pinar de Simancas). Anales de Biología 29, 2007 Pastos terofíticos de Prolongoa mejor representada Prolongoa hispanica, siempre sobre suelos arenoso-silíceos.Todas las estaciones de muestreo han tenido las mismas dimensiones, de 1x1 m, ya que según Magurran (1989), al estimar la diversidad esto evita confusiones. La ubicación de los cuadrantes se llevó a cabo buscando zonas con buena representación de la especie en estudio, y, por tanto, algo premeditada, como proponen algunos autores (Arozena 2000, Ederra 1996). De todos los métodos para determinar la presencia a la vez que la cobertura de especies, el más sencillo y fácilmente estandarizable es la determinación de la frecuencia (Calatayud & Sanz Sánchez 2000). Para realizar los inventarios se utilizó una gradilla de plástico de 1 m de lado, dividida en cien cuadros de 10 cm de lado. Se hizo una aproximación cualitativa, con la elaboración de una lista de todas las especies presentes en las parcelas en estudio, y una aproximación cuantitativa, de frecuencia de especies. A cada una de las especies presentes en el área cubierta por la gradilla se le asignó un valor de frecuencia de 1 a 100 en función del número de cuadros de la gradilla en los que estaba presente. A partir de estos datos se obtuvo el valor de porcentaje de cobertura de cada especie en la parcela. La cobertura total de cada parcela viene dada por el número de cuadros en el que aparece alguna especie. La medición de la diversidad biológica se ha fundamentado en la utilización de índices de dos tipos (Magurran 1989): - Índices de riqueza de especies: riqueza de especies, s, es decir, total del número de especies 77 presentes en una comunidad; índice de Margalef, DMg=(s-1)/ln N N. - Índices basados en la abundancia proporcional de especies: índice de diversidad de Shannon, H’=-∑ pi lnpi; índice de uniformidad, J=H’/ln S. Se han confeccionado curvas de dominanciadiversidad o de rango-abundancia, representaciones gráficas del logaritmo del número de individuos frente a la secuencia de especies ordenadas de más a menos representadas (Magurran 1989), sobre la base de que en las comunidades vegetales las diferentes especies tienen diferente grado de éxito, con algunas dominantes que acumulan la mayor parte de la biomasa y la actividad biológica del conjunto (Terradas 2001). Para el análisis estadístico de datos se ha utilizado el programa Statgraphics. Se comprobó la normalidad y homocedasticidad de los datos y, dada su naturaleza, se aplicaron pruebas paramétricas. Para contrastar los dos grupos de parcelas, en función de su localización geográfica, se aplicó el procedimiento gráfico de normalización rectilínea de Henry (Pérez de Vargas & Martínez Calvo 2000), y la F de Snedecor para un ANOVA como estadígrafo de contraste. La nomenclatura botánica adoptada es la que se contempla en Flora iberica (Castroviejo et al. 19862005), y, en su defecto, la adoptada en Flora europaea (Tutin et al. 1964-1980, 1993), en Aizpuru et al. (1999), o en López González & Jarvis (1983). Dado el pequeño tamaño de muchas de las especies ((Aphanes sp., Cerastium sp., Scleranthus sp., Valerianella sp., etc.), y su difícil identificación en el campo, fueron trasladadas al laboratorio para su posterior determi- Figura 2. Curvas de rango-abundancia correspondientes a las once parcelas estudiadas. Figure 2. Species-abundance curves for eleven plots. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 730 730 730 730 730 690 690 690 690 690 690 Superficie (m ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Inclinación (%) - - - - - - - - - - - Orientación - - - - - - - - - - - Cobertura (%) 80 90 85 88 96 99 98 100 100 99 97 Nº total de incidencias 119 149 163 150 164 159 244 372 308 215 148 8 13 12 10 6 9 10 12 12 8 11 Índice de Margalef ((DMg) 1,60 2,67 2,48 2,01 1,10 1,74 1,96 2,39 2,39 1,52 2,19 Diversidad de Shannon ((H’) 1,34 1,63 2,00 1,57 1,40 1,38 1,81 1,97 1,99 1,58 1,47 Uniformidad de Shannon (J (J) 0,64 0,64 0,80 0,68 0,78 0,63 0,79 0,79 0,80 0,76 0,61 Aphanes arvensis . 1 (0,67) 21 (12,88) . . . . . . 11 (5,12) . Aphanes cornucopioides . . . . . 18 (11,32) 13 (5,33) 38 (10,22) 11 (3,57) . . Alyssum granatense . 4 (2,68) . . . . . . . . . Androsace maxima . . 10 (6,13) . . . . . . . . 1 (0,84) . 1 (0,61) . . . . . . . . Bromus rigidus . . . . . . . . . . 17 (11,49) Bromus tectorum . . . . . . . . . 18 (8,37) 6 (4,05) Cerastium pumilum . . 19 (11,66) . . . . . . . . Cerastium semidecandrum . . . . . . 5 (2,05) . . . . Erodium aethiopicum . . . . . . . . . 48 (22,33) 1 (0,68) Erodium cicutarium . 1 (0,67) . 12 (8,00) 9 (5,49) 11 (6,92) 52 (21,31) 2 (0,54) 10 (3,25) . . Evax carpetana . . . . . 4 (2,52) . . . . 9 (6,08) Fumaria vaillantii . . . 13 (8,67) 12 (7,32) . . . . . . Helianthemum salicifolium . . . . . . . . . . 1 (0,68) Hypecoum imberbe . . . 18 (12,00) . . . . . . . Altitud (m) 2 Riqueza (s) Asterolinon linum-stellatum Anales de Biología 29, 2007 2 J. A. Lázaro 1 78 Nº Orden 13 (8,72) 13 (7,98) 1 (0,67) . . . . . . . Logfia minima 3 (2,52) 3 (2,01) . . . 2 (1,26) 1 (0,41) 16 (4,30) 18 (5,84) . 7 (4,73) Mibora minima 6 (5,04) 2 (1,34) 4 (2,45) 14 (9,33) 15 (9,15) . 10 (4,10) 98 (26,34) 12 (3,90) . . Molineriella laevis . . . . . . . . Myosotis personii . . . . . . . 49 (13,17) . . . Myosotis ramosissima 8 (6,72) 1 (0,67) 3 (1,84) . . . . 6 (1,61) . . . Ornithopus compressus . . . . . . . . . . 2 (1,35) Platycapnos spicata . . 6 (3,68) . . . . . . . . Prolongoa hispanica 89 (28,90) 25 (11,63) . 71 (59,66) 77 (51,68) 58 (35,58) 79 (52,67) 78 (47,56) 97 (61,01) 70 (28,69) 88 (23,66) 82 (26,62) 94 (43,72) 89 (60,14) . . . . . 10 (6,29) 52 (21,31) . 5 (1,62) . 2 (1,35) Sedum caespitosum . . . . . 6 (3,77) 2 (0,82) . 2 (0,65) . . Senecio gallicus 3 (2,52) 5 (3,36) 1 (0,61) 3 (2,00) 6 (3,66) . . 10 (2,69) 17 (5,52) 2 (0,93) . Silene colorata . 3 (2,01) . . . . . . . . . Spergula pentandra . . . . . 1 (0,63) 7 (2,87) 45 (12,10) 38 (12,34) . . Teesdalia coronopifolia . . . . . . . 14 (3,76) 5 (1,62) . . Thlaspi perfoliatum . 14 (9,40) 7 (4,29) . . . . . . . . Valerianella coronata . . . . . 10 (6,29) 32 (13,11) 5 (1,34) 19 (6,17) . 5 (3,38) 1 (0,67) . . . . . 15 (6,98) 9 (6,08) 19 (15,97) 24 (16,11) 20 (12,27) . . . 7 (4,67) 44 (26,83) . . . . . . Vicia lathyroides 8 (6,72) 1 (0,67) . . . . . . . 2 (0,93) . Viola kitaibeliana . . . 2 (1,33) . . . . . . . Vulpia bromoides . . . . . . . 1 (0,27) . . . Vicia hirsuta Pastos terofíticos de Prolongoa Scleranthus delortii Valerianella locusta Anales de Biología 29, 2007 . Lamium amplexicaule Localidades. 1-5: Traspinedo, Dehesa de Traspinedo, 30 TUM7807, 14-IV-2007; 6-9: Valladolid, Pinar de Antequera, 30TUM5102, 15-IV-2007; 10-11: Simancas, Pinar de Simancas, 30TUM4905, 21-IV2007. Tabla 1. Listado de taxones encontrados en las parcelas estudiadas. 79 80 ÍNDICE MEDIA VARIANZA DESVIACIÓN ESTÁNDAR MÍNIMO MÁXIMO RANGO ASIMETRÍA ESTÁNDAR APUNTAMIENTO ESTÁNDAR Riqueza específica (s) 10,09 4,69 2,17 6 13 7 -0,68 -0,38 Índice de Margalef ((DMg) 2,00 0,23 0,48 1,10 2,67 1,57 -0,63 -0,34 Diversidad de Shannon ((H’ H’) 1,65 0,06 0,25 1,34 2,00 0,66 0,50 -1,03 Uniformidad de Shannon (J) J 0,72 0,01 0,08 0,61 0,80 0,12 -0,39 -1,41 Tabla 2. Sumario estadístico de datos. J. A. Lázaro ELEMENTOS COROLÓGICOS Lázaro Bello (este estudio) Burgaz (1983) Romero & Rico (1989) Endemismo ibérico 2,70 6,0 12,27 Ibero-norteafricano 0,00 5,3 1,84 Elemento mediterráneo Mediterráneo occidental 18,92 Mediterráneo 56,76 35,14 Elemento eurosiberiano (en sentido amplio) TOTAL 22,1 34,9 9,40 3,32 49,5 26,00 2,45 13,64 50,19 30,78 8,10 10,5 24,1 8,21 35,15 21,1 26,4 41,60 100,00 100,0 100,0 100,00 Tabla 3. Comparación de los diversos elementos corológicos (expresados como porcentajes), con diversas fuentes bibliográficas. Anales de Biología 29, 2007 Elemento de amplia distribución (en sentido amplio) 68,4 Lázaro Bello (2006b) Anales de Biología 29, 2007 Pastos terofíticos de Prolongoa 81 Figura 3. Relación entre el número de especies y la cobertura Figure 3. Number of species/vegetation cover relationship. nación. A efectos de recuento sólo se consideraron especies en pleno desarrollo vital, en período de floración o de fructificación. Además, los inventarios se realizaron en el intervalo de una semana para evitar grandes diferencias fenológicas. Resultados y discusión En la Tabla 1 se recogen los resultados correspondientes a once inventarios. En ella se refleja el número de territorios ocupados por las distintas especies en las cien cuadrículas definidas en cada parcela de 1 m2, y, entre paréntesis, los correspondientes datos porcentuales de cobertura. El resumen estadístico de datos, tras la aplicación de los diversos índices de diversidad biológica se muestra en la Tabla 2. Puesto que los valores de asimetría y apuntamiento se encuentran dentro del rango esperado (de –2 a +2), los datos responden a una distribucion normal. Las curvas de dominancia-diversidad aparecen reflejadas en la Fig. 2. La forma de las curvas de abundancia (en escala logarítmica), frente a las especies (ordenadas en rango decreciente), parece tener alguna relación con la manera en que las especies se reparten los recursos (Terradas 2001). Son curvas de caída inicial pronunciada, con una zona central de ligera inflexión, en la que la dominancia está repartida entre varias especies, y una nueva caída fuerte. En conjunto hay una tendencia al modelo geométrico, es decir, a una tendencia de acusada dominancia de una o muy pocas especies. Sobre esto se vuelve a incidir en la Fig. 3, en donde se muestra una distribución de frecuencias en el que el número de especies se representa frente al porcentaje de cobertura, siendo por tanto una relación entre la riqueza y el recubrimiento (Krohne 2001, Terradas 2001). Las especies más abundantes son, junto a Prolongoa hispanica, nuestro objeto de estudio, algunas gramíneas, como Mibora minima o Molineriella laevis, o más raramente alguna especie del género Erodium. Los datos de los inventarios proceden de dos enclaves geográficos diferentes en la provincia: las arenas de origen fluvial del valle del Duero, en la zona este de la provincia (parcelas 1 a 5 del Pinar de Traspinedo), y, las arenas, básicamente eólicas, de Tierra de Pinares en la zona centro-sur de la provincia (parcelas 6 a 11 del Pinar de Antequera y Pinar de Simancas, en realidad el mismo pinar pero con diferente nombre según el término muncipal en el que se localiza). Por ello se ha procedido a comprobar si existían diferencias significativas entre los distintos grupos de parcelas. Los resultados son que no existen diferencias significativas, al nivel de confianza del 95%, entre las dos poblaciones en ninguna de las variables estudiadas: cobertura de Prolongoa hispanica (F=1,09, p-valor=0,3248), s (F=0,15, p-valor=0,7063), DMg (F=0,04, p-valor=0,8491), H’ (F=0,51, p-valor=0,4945) y J (F=0,19, p-valor=0,6696). Sin embargo, sí que existen diferencias significativas en los valores de cobertura total de los cuadrantes (F=20,24, p-valor=0,0015), a pesar de que se realizan con tan solo una semana de diferencia. Es decir, independientemente de la cober- 82 J. A. Lázaro tura total de la parcela, y del emplazamiento, los datos se mantienen muy estables. La Tabla 3 muestra los datos corológicos de las 37 especies recogidas en los inventarios, todas ellas terófitos. El elemento mediterráneo comprende un 56,76 % de los taxones, y, aunque se traten exclusivamente de pastizales terofíticos, tienen un gran parecido con alguno de los datos generales que se conocen a nivel provincial o zonas próximas. El único endemismo ibérico aparecido es la propia Prolongoa hispanica, pero el dato no es tan sorprendente si acudimos a estudios previos realizados sobre la densidad de endemismos ibéricos en diferentes regiones de la Península (Gómez-Campo & Malato-Beliz 1985, Sainz Ollero & Moreno Saiz 2002). El estudio taxonómico, a nivel de familia, ofrece unos valores muy repartidos, siendo las familias mejor representadas Caryophyllaceae y Gramineae (13,51 %), Compositae (10,81 %), y Cruciferae, Leguminosae y Papaveraceae (8,10 %). Las especies que en más inventarios han acompañado a Prolongoa hispanica han sido Mibora minima y Senecio gallicus (en 8 parcelas), y Erodium cicutarium y Logfia minima (en 7 parcelas), en general especies de amplia distribución. Sin embargo, los taxones que lo han hecho de forma más abundante, en algún inventario en concreto, han sido Molineriella laevis (28,90 %, inv. 9), Mibora minima (26,34 %, inv. 8), Erodium aethiopicum (22,33 %, inv. 10), y Erodium cicutarium (21,31 %, inv. 6). Por último, hay que destacar los bajos valores de algunas especies muy tempraneras, que ya habían desaparecido o que estaban en vías de hacerlo, como Thlaspi perfoliatum o Mibora minima en algunas parcelas. 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