Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Sistema de Información Científica Alfonso Correa Sandoval Gastrópodos terrestres del Noreste de México Revista de Biología Tropical, vol. 51, núm. 3, 2003, pp. 507-522, Universidad de Costa Rica Costa Rica Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=44911879023 Revista de Biología Tropical, ISSN (Versión impresa): 0034-7744 rbt@cariari.ucr.ac.cr Universidad de Costa Rica Costa Rica ¿Cómo citar? Fascículo completo Más información del artículo Página de la revista www.redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 507-522, 2003 www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu Gastrópodos terrestres del Noreste de México Alfonso Correa Sandoval Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Laboratorio de Zoología, A.P. 175, C.P. 87010, Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Tel. (131) 3-06-62, Fax (131) 3-06-63; agutierr@rectoria.uat.mx Abstract: The terrestrial gastropods of the northeastern region of México were studied. Sixty genera, 159 species and 24 subspecies belonging to 27 families were recorded. Are micromollusks 19.64% of the species. Helicina chrysocheila Binney, Succinea luteola Gould, Thysanophora horni (Gabb) and Praticolella berlandieriana (Moricand) are the species with greatest distribution considering habitat features. The main zoogeographic feature was the endemism (44.7%: 71 species). The malacologic provinces of the Sierra Madre Oriental and Veracruzana, in northeastern México, are proposed. The malacologic collections ITCVZ, University of Florida and Academy of Natural Sciencies of Philadelphia are the most important for the region. Key words: Mexico, land snails, diversity, endemism. La importancia de los moluscos radica, en parte, en su gran diversidad, superada sólo por los artrópodos (Solem 1984a). Se estima que existen más de 100 000 especies de moluscos recientes (Nicol 1969, Solem et al. 1980) de las cuales alrededor de 80 000 pertenecen a la clase Gastropoda, la clase más grande del filo (Boss 1971). Cerca de la mitad de gastrópodos son especies pulmonadas, ya sea terrestres o dulceacuícolas (Fretter 1975). La fauna mundial de gastrópodos terrestres que se estima como mínima oscila entre 30 000 y 35 000 especies. En relación con otros animales los moluscos terrestres superan en número a las aves, mamíferos, reptiles y anfibios juntos. Además constituye la fauna norteamericana más diversificada, considerando estos grupos (Solem 1984b). Son numerosas las especies de importancia para el hombre desde el punto de vista médico y agrícola, ya que actúan como hospederos y vectores de parásitos que afectan a humanos, animales domésticos y cultivos (Yamaguti 1975, Monge 1997). En cuanto al conocimiento de los moluscos, llama la atención que la cantidad de inves- tigaciones realizadas es proporcionalmente menor que en los artrópodos (Solem 1984a), único grupo que supera a los moluscos en cantidad de especies. Pocas comunidades de gastrópodos terrestres en el mundo han sido estudiadas y casi ningún área tropical ha sido correctamente muestreada. Como sucede con otros grupos de organismos, los trópicos probablemente contienen una porción considerable del número total de especies de gastrópodos terrestres (Solem 1984b). Es necesario remediar esta deficiencia con prontitud para entender la diversidad mundial de gastrópodos terrestres. En México existe una gran carencia de investigadores dedicados al estudio de la malacofauna terrestre que explica la escasez de estudios taxonómicos, ecológicos y zoogeográficos. Estudios de este tipo facilitarían una comprensión más amplia de los procesos biológicos, ecológicos, paleozoogeográficos y evolutivos de las múltiples especies de invertebrados y vertebrados con los que estos moluscos interactúan. La región noreste del país no escapa a esta necesidad. 508 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA Hace 101 años se publicó el último extenso estudio que incluía a los moluscos terrestres mexicanos por Martens (1890-1901). En este excepcional trabajo se hace una recopilación de trabajos anteriores. En esta obra se consideran varias especies del noreste de México. Martens continuó el importante trabajo de malacólogos como P. Fischer, H. Crosse y H. Strebel, sobre la fauna malacológica mexicana en la segunda mitad del siglo diecinueve. Además hace 54 años se publicó la amplia monografía de Pilsbry (1939, 1948) acerca de los moluscos terrestres de Norteamérica, la cual contiene algunas especies del noreste de México. Entre los artículos y monografías, a veces de áreas geográficas muy diferentes, incluyendo las obras arriba mencionadas, se han realizado hasta el momento 69 estudios que incluyen a la región noreste del país. El total de especies conocidas para Texas se estima en alrededor de 148 según Cheatum y Fullington (1971, 1973), Fullington y Pratt (1974) y Hubricht (1985). Aunque el Estado de Texas es mucho mayor en superficie que el noreste de México, esta última región ofrece en general climas más húmedos, vegetación más diversa que incluye bosques tropicales y, además, una topografía accidentada a consecuencia de la Sierra Madre Oriental. Estos tres factores se combinan para ofrecer una gran cantidad de refugios para los moluscos terrestres y en consecuencia, se espera que también exista una diversidad elevada. Esta investigación concierne a los Estados de Nuevo León, Tamaulipas, región oriental de San Luis Potosí y norte de Veracruz, en el noreste de México. ASPECTOS ECOLÓGICOS Cobertura vegetal, humedad, alimento, calcio, competencia y depredación son sólo algunos de los muchos factores que influyen en la distribución local de los moluscos terrestres. No obstante, en el noreste de México se han realizado muy pocos estudios que incluyan aspectos ecológicos de los gastrópodos terres- tres. Correa (1993) concluye que la mayor diversidad en el área de Santiago, Nuevo León, se observó en el bosque de Quercus-PinusPseudotsuga (13 especies), en pastizal inducido (7 especies), en el subtipo climático semicálido-subhúmedo (14 especies), a una altitud promedio de 600 msnm. En Iturbide, Nuevo León, el tipo de vegetación con más especies (13) es el de galería de Populus-Quercus-Juglans, con coberturas vegetales totales y poca pendiente (Correa 1996-1997). Del 47.8% de las especies conocidas para el noreste de México no se conocen datos ecológicos. Por otra parte, los estudios comunitarios sobre gastrópodos terrestres son en general escasos (Pérez et al. 1996) y en México sólo se ha realizado uno que aún no se publica. ASPECTOS ZOOGEOGRÁFICOS La distribución de los moluscos, como sucede con otros animales o plantas, puede ser estudiada bajo el punto de vista puramente ecológico o geográfico. Ambas perspectivas se complementan y son igualmente importantes para entender íntegramente la historia natural de los moluscos (Bequaert y Miller 1973). La gran diversidad biológica de México, según Mittermeier (1988) el tercer lugar en el mundo, se debe a que en el territorio mexicano se sobreponen faunas y floras correspondientes a dos regiones, por ser una región tropical montañosa, lo que determina condiciones ambientales muy variadas y por el elevado número de endemismos (Williams-Linera et al. 1991). En el noreste de México inciden las tres condiciones. Diversos autores han analizado la distribución geográfica de la malacofauna terrestre en la región. Fischer y Crosse (1870-1902) consideraron toda la vertiente Atlántica de México, desde Tamaulipas en el norte, hasta Yucatán, Belice y Guatemala en el sur, como una región geográfica en función de la fauna de moluscos terrestres. Por su parte Martens (1890-1901) estableció la distribución geográfica de varios géneros de prosobranquios y INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION pulmonados terrestres desde México a Panamá (Helicina, Schasicheila, Euglandina, Streptostyla, Polygyra, Orthalicus, Drymaeus, Eucalodium, Coelocentrum y Holospira, entre otros). Martens (1890-1901) también dividió la región Mesoamericana en 5 subregiones con algunos géneros que poseen especies representantes: 1) de la frontera norte de México al Istmo de Tehuantepec (Streptostyla y Polygyra, entre otros); 2) sureste de México, Guatemala y Belice (Helicina, Euglandina); 3) Honduras, Salvador y Nicaragua (Orthalicus, Euglandina); 4) Costa Rica (con Chiriqui y Veraguas de la depresión de Nicaragua) al Istmo de Panamá (Trichodiscina y Streptostyla, entre otros); y 5) una pequeña porción al este del Istmo de Panamá (malacofauna de afinidad con el norte de sudamérica). Pilsbry (1903) también hizo su aporte en el análisis de la distribución geográfica de los moluscos terrestres señalando que la fauna de gastrópodos terrestres de Monterrey, El Diente y Cd. Victoria son lo suficientemente parecidas como para ser consideradas como una unidad. Además las especies presentes confirman la extensión norteña de la región neotropical en el este de México, también conocida con la distribución de aves. Indica que de 40 especies recolectadas, 33 son típicamente neotropicales, cinco características de la fauna texana y otras ocho especies están distribuidas en ambas regiones. Pilsbry (1948) separó a América del Norte en tres grandes divisiones (Este Americano, Oeste Americano y Región Mesoamericana) con base en la presencia de varios géneros y especies característicos y discutió el probable del origen de la fauna. Señaló que la provincia Texana (División del Este Americano) tiene mucho en común con la fauna de la provincia de la Planice Mexicana y que los límites entre éstas están mal definidos. RECOLECTAS EN EL NORESTE DE MÉXICO A partir de varias publicaciones, entre las que se encuentran Martens (1890- 1901), 509 Pilsbry (1903, 1940, 1946, 1948, 1953), Hinkley (1907), Dall (1908) y Martin y Harrell (1957), puede obtenerse un historial de recolectas de gastrópodos terrestres en el noreste de México desde 1830 y hasta la primera mitad del presente siglo. En las últimas décadas han sido menos recolectores pero los pocos que han desempeñado esta labor han sido más constantes. Destaca como recolector Fred G. Thompson quien ha visitado la zona desde 1964 hasta la fecha. Diversos investigadores lo han acompañado en múltiples recorridos: Charlotte Porter, Steven Christman, Elizabeth Raiser, Gregory Brewer y Alfonso Correa, entre otros. En las recolectas que ha realizado regularmente el autor de este trabajo en el noreste de México desde 1985, varios biólogos han participado. Dos de ellos sobresalen por su constancia: Rubén Rodríguez Castro y Victor Hugo Martínez Ramírez. En el cuadro 1 se presenta un listado de recolectores desde 1830 hasta 1999. PRINCIPALES ESTUDIOS A continuación se indican por Estados los principales estudios taxonómicos realizados en el noreste de México. Se brinda el autor, año de publicación, título del trabajo y cantidad de especies reportadas. Se indica también, al final del apartado de cada estado, el número de estudios que se han realizado en cada entidad. Existen varios trabajos que abarcan dos o más estados y estos se consideran independientemente para ofrecer una perspectiva real del trabajo malacológico realizado en cada zona. Nuevo León Martens (1890-1901) Biología CentraliAmericana: Land and freshwater Mollusca,10 especies; Pilsbry (1903) Mexican land and freshwater Mollusks, 27 especies; Pilsbry (1953) Inland Mollusca of Northern Mexico. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Valloniidae and Cionellidae, 12 especies; Correa (1993) Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de 510 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA CUADRO 1 Historial de recolectas en el noreste de México (1830 – 1999) Año Recolector Estado Zona visitada 1830-1845 C.A. Uhde Tamaulipas 1840 1893, 1899, 1903 F. Liebmann S. N. Rhoads 1898 1907 E. W. Nelson E. Palmer 1907, 1909, 1913 A. A. Hinkley 1908 W. H. Dall P. Bartsch R. Lee Collins B. Walker C. H. Harvey F. W. Pennell H. A. Pilsbry Veracruz Nuevo León Tamaulipas San Luis Potosí San Luis Potosí Tamaulipas San Luis Potosí Tamaulipas Tamaulipas Matamoros, cerca de la desembocadura del Río Bravo Papantla El Diente, Monterrey, Topo Chico Victoria Xilitla Xilitla Gomez Farías Varias localidades en el oriente Tampico Sin localidad específica 1924 1926 1934-1935 Tamaulipas Nuevo León Nuevo León Tamaulipas San Luis Potosí 1939 (?) C. D. Orchard 1948 (?) 1950 1953 R. W. Jackson C. F. Walker B. E. Harrell P. S. Martin C. N. Muller H. A. Pilsbry 1953 1953 San Luis Potosí Coahuila Tamaulipas Tamaulipas Tamaulipas Nuevo León Nuevo León San Luis Potosí 1961 1964-1999 1981 1985 – 1999 1989-1990 1991-1992 C. J. Mccoy T. P. Maslin L. A. Pennock H. G. Rodeck F. G. Thompson San Luis Potosí Noreste de México A. Correa S. F. Correa S. A. Correa S. Nuevo León Noreste de México F. G. Thompson S. P. Christman F. G. Thompson A. Correa S. Nuevo León Tamaulipas Nuevo León Tamaulipas Padilla, Jiménez (La Lajilla) El Diente Pablillo, Galeana, Hacienda El Encinal, El Diente, Topo Chico, Guadalupe, Cerro del Potosí, El Cercado, Pesqueria Chica, Santa Catarina Padilla, Jiménez, San Fernando, Tampico, Rio Tamesí, Magiscatzing, González Valles, Micos, San Dieguito, Tamazunchale, Canoas, Agua Buena, Río Pánuco Valles, Huichihuayan Sin localidad específica González Sin localidad específica Sin localidad especifica Cerro del Potosí Cerro del Potosi, Galeana, Pablillo, Topo Chico, Monterrey, Río Mauricio Montañas Alvarez, Tamasopo, Montañas Catorce, San Pedro, Agua Buena, Canoas Charco Blanco Numerosas localidades de San Luis Potosí, Tamaulipas, Nuevo León, Veracruz Santiago Numerosas localidades de Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosí y Norte de Veracruz Santiago Sierra Tamalave Iturbide, Salto del Tigre, Sierra Tamaulipas, Soto la Marina, Cd. Victoria, Rancho El Carrizo, El Moro, El Sabinito, Sierra Tamalave (Sierra Cucharas). INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION Santiago, Nuevo León, México, 23 especies; Correa (1996-1997) Caracoles terrestres (Mollusca : Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México, 14 especies. Total de estudios: 37. Tamaulipas Martens (1890-1901) Biologia CentraliAmericana. Land and freshwater Mollusca, 11 especies; Pilsbry (1903) Mexican land and freshwater Mollusks, 21 especies; Hinkley (1907) Shells collected in Northeastern México, 23 especies. Total de estudios: 49. San Luis Potosí (Oriente) Hinkley (1907) Shells collected in Northeastern México, 9 especies; Pilsbry (1909) New land shells from México, 7 especies; Cheatum (1939) An Anotated list of snails from Texas and Northern Mexico Collected by C. D. Orchard., 8 especies; Correa et al. (1998) Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México, 87 especies. Total de estudios: 24 Veracruz (Norte) Martens (1890-1901) Biologia CentraliAmericana. Land and freshwater Mollusca, 17 especies. Total de estudios: 5 En total se han publicado 69 estudios sobre moluscos terrestres en el noreste de México. El estado donde se han realizado más investigaciones (49) es Tamaulipas. Le sigue Nuevo León con 37 estudios. 511 LISTA SISTEMÁTICA Para el noreste de México se han registrado 159 especies de gastrópodos terrestres hasta 1998. En el Cuadro 2 se señalan el número de géneros y especies por estado, el número de especies de micromoluscos (y su porcentaje) y de macromoluscos (aquellos que tienen una concha de más de 5 mm). Destacan la región oriental de San Luis Potosí y Tamaulipas con 45 y 43 géneros respectivamente. Tamaulipas posee el mayor número de especies conocidas en la región (94 especies). Le sigue la región oriental de San Luis Potosí (87), Nuevo León (67) y con el menor número de especies señaladas en la literatura se ubica el norte de Veracruz, con 21 especies conocidas. Este bajo número de especies se explica porque es en donde menos investigaciones se han realizado (5). La falta de una revisión detallada del área explica también que sólo se hayan recolectado especies de macromoluscos. El 19.64% del total de especies conocidas de gastrópodos terrestres en el noreste de México, son micromoluscos. En la Lista Sistemática (Cuadro 3) las familias siguen principalmente el ordenamiento de Hubricht (1985) el cual se basa en el Handbuch der Paläozoologie (Sección Euthyneura) de Zilch (1959-1960), de Taylor y Sohl (1962) en parte y el del Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida. Los géneros y especies se encuentran ordenados alfabéticamente. Un total de 27 familias de gastrópodos terrestres se encuentran distribuídas en el noreste CUADRO 2 Distribución del número de géneros y especies de gastrópodos terrestres por estados en el noreste de México Estado o Región Número de géneros Nuevo León Tamaulipas San Luis Potosí (Región oriental) Veracruz (Región norte) 40 43 45 12 Número de especies Micromoluscos Macromoluscos 67 94 87 21 17 (25.37%) 23 (24.46%) 25 (28.73%) 0 50 71 62 21 512 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA CUADRO 3 Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México ESPECIES HELICINIDAE Helicina chrysocheila Binney H. flavida Menke H. orbiculata tropica (Pfeiffer) H. sowerbyana Pfeiffer H. vannattae Pilsbry H. zephyrina Duclos H. zephyrina zephyrina Duclos H. zephyrina dientensis Pilsbry Schasicheila hidalgoana Dall S. fragilis Pilsbry S. minuscula (Pfeiffer) S. vannattai Pilsbry S. vannattai tricostata Pilsbry S. vannattai vannattai Pilsbry S. xanthia Pilsbry A B C X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X CERESIDAE Ceres eolina Duclos C. nelsoni Duclos C. salleana Gray X X X X CYCLOPHORIDAE Aperostoma mexicanum mexicanum (Menke) A. mexicanum palmeri (Bartsch & Morrison) A. walkeri Baker X X X X DIPLOMMATINIDAE Adelopoma stolli Martens X X VERONICELLIDAE Leidyula moreleti (Crosse & Fischer) X X X X X X X CARYCHIIDAE Carychium mexicanum Pilsbry X COCHLICOPIDAE Cochicopa lubrica (Müller) X VALLONIDAE Vallonia gracilicosta Reinhardt X PUPILLIDAE Gastrocopta contracta (Say) G. corticaria (Say) G. curvidens (Gould) G. pellucida (Pfeiffer) G. pentodon (Say) G. procera (Gould) Pupisoma dioscoricola insigne Pilsbry P. minus Pilsbry Pupoides albilabris (Adams) D X X X X X X X X X X X X X X X X Continúa… INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 513 CUADRO 3 (…continuación) Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México Vertigo milium (Gould) V. ovata Say STROBILOPSIDAE Strobilops aenea mexicana Pilsbry S. hubbardi Brown SUCCINEIDAE Succinea concordialis Gould S. luteola Gould S. panucoensis Pilsbry S. solastra Hubricht X X X X X DISCIDAE Gonyodiscus victorianus Pilsbry PUNCTIDAE Punctum minutissimum (Lea) P. vitreum Baker Radiodiscus millecostatus Pilsbry & Ferriss X X X X X X X X CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker) ZONITIDAE Glyphialinia indentata (Say) Glyphialinia sp. nov. Hawaiia minuscula (Binney) Mesomphix bilineata trizonata (Reeve) M. montereyensis (Pilsbry) M. montereyensis victoriana (Pilsbry) Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss) Zonitoides arboreus (Say) Z. pentagyra Pilsbry Z. singleyanus (Pilsbry) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X SYSTROPHIIDAE Miradiscops opal (Pilsbry) M. puncticipitis (Pilsbry) X X HELICARIONIDAE Guppya gundlachi (Pfeiffer) G. micra Pilsbry G. sterkiia punctum Baker Habroconus elegantula (Pilsbry) X X HAPLOTREMATIDAE Haplotrema sp. nov. X X X X FERUSSACIIDAE Cecilioides consobrina veracruzensis (Crosse & Fischer) X X X X X X X Continúa… 514 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA CUADRO 3 (…continuación) Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México SUBULINIDAE Beckianum beckianum (Pfeiffer) Lamellaxis gracilis (Hutton) L. micra (Orbigny) Leptinaria mexicana (Pfeiffer) L. tamaulipensis (Pilsbry) Subulina octona (Bruguiere) Opeas rhoadsi Pilsbry X ACHATINIDAE Rumina decollata (Linnaeus) X SPIRAXIDAE Coelostele tampicoensis Pilsbry Salasiella hinkleyi Pilsbry S. joaquinae Strebel S. perpusilla (Pfeiffer) Salasiella sp. nov. S. subcylindrica Pilsbry Spiraxis borealis Pilsbry Spiraxis sp. nov. Streptostyla bartschii Dall S. gracilis Pilsbry S. jilitlana Dall S. minuta Pilsbry S. mitraeformis minor Strebel S. novoleonis Pilsbry S. nicoleti (Shuttleworth) S. palmeri Dall S. potosiana Dall S. supracostata Pilsbry Euglandina alticola (Pilsbry) E. corneola (Binney) E. cymatophora Pilsbry E. dalli (Pilsbry) E. delicata (Pilsbry) E. delicata alticola Pilsbry E. immemorata Pilsbry E. jacksoni Pilsbry & Vannata E. lamyi (Fischer & Chatelet) E. oblonga potosiana Pilsbry E. oblonga tamaulipensis Pilsbry E. pygmea Pilsbry & Vannata E. rhoadsi (Pilsbry) Euglandina sp. nov. E. texasiana (Pfeiffer) E. texasiana angustior (Pilsbry & Vannata) E. truncata paralella Binney E. victoriana (Pilsbry) SAGDIDAE Microconus sp. nov. Thysanophora fuscula (Adams) T. hornii (Gabb) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Continúa… INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 515 CUADRO 3 (…continuación) Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México UROCOPTIDAE Coelocentrum affinis Thompson & Correa C. hinkleyi Pilsbry C. palmeri Dall & Bartsch C. paucioda Thompson & Correa C. penion Thompson & Correa C. priosculpta Thompson & Correa C. tanydeira Thompson C. torosum Thompson & Correa Coelostema lissocentrum Pilsbry Eucalodium ischnostele (Pilsbry) Epirobia mirabilis Pilsbry Henderosoniella christmani Thompson & Correa Holospira berendti (Pfeiffer) H. hinkleyi Pilsbry H. wilmoti Bartsch Microceramus mexicanus (Martens) Propilsbrya infiernilla Pilsbry P. koestneri Rehder P. potosiana Pilsbry BULIMULIDAE Drymaeus aurifluus Pfeiffer D. coriaceus berendti Pfeiffer D. droueti (Pfeiffer) D. emeus (Say) D. multilineatus (Say) D. sulphureus (Pfeiffer) Rabdotus alternatus (Say) R. dealbatus (Say) R. mooreanus (Pfeiffer) R. novoleonis Pilsbry R. schieadeanus (Pfeiffer) Orthalicus princeps (Sowerby) POLYGYRIDAE Erectridens trichaulus Pilsbry Polygyra ariadnae (Pfeiffer) P. aulacomphala Pilsbry & Hinkley P. cereolus carpenteriana (Bland) P. dorfeuilliana Lea P. implicata (Martens) P. oppilata (Morelet) P. polita Pilsbry & Hinkley P. rhoadsi Pilsbry P. sinctilla Pilsbry & Hubricht P. texasiana (Moricand) P. texasiana hyperolia Pilsbry & Ferriss Praticolella berlandieriana (Moricand) P. flavescens Pfeiiffer P. griseola (Pfeiffer) P. martesiana (Pilsbry) P. strebeliana Pilsbry P. taeniata Pilsbry X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Continúa… 516 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA CUADRO 3 (…continuación) Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México XANTHONYCIDAE Humboldtiana fortis Pilsbry H. montezuma Pilsbry H. montezuma inferior Pilsbry H. montezuma montezuma Pilsbry H. nuevoleonis Pilsbry H. pilsbryi Solem Leptarionta guillarmodi Shuttleworth Trichodiscina cordovana (Pfeiffer) Xanthonix potosiana Dall TOTAL DE ESPECIES X X X X X X X 67 México. Cuatro familias (14.81%) son de prosobranquios, y 23 familias (85.18%) son de pulmonados. La familia Spiraxidae es la más numerosa en especies (33). Le siguen Urocoptidae (19 especies), Polygyridae (17), Bulimulidae (12), Helicinidae y Pupillidae (ambas con 11) y Zonitidae con 10. Varias familias presentaron una sola especie. Entre estas se encuentran Diplommatinidae, Veronicellidae, Carychiidae, Cochlicopidae, Vallonidae y Charopidae. El 89.30% (142 especies) de la malacofauna terrestre es pulmonada. Sólo 17 especies (10.70%) de gastrópodos terrestres son prosobranquios. AFINIDADES ZOOGEOGRÁFICAS El desarrollo de la biogeografía ha pasado por varias etapas: de la descripción y análisis a la predicción (Vuilleumier 1975, citado por Peake 1978). Indudablemente para los moluscos terrestres la fase descriptiva ha sido la más importante y continuará siéndolo por mucho tiempo. Descripciones detalladas de patrones regionales, tanto recientes como pasados, no están disponibles para muchas áreas del mundo que no podrán ser entendidas sin una amplia recolecta y documentación (Peake 1978). Las regiones neártica y la neotropical tienen sus límites precisamente en la República Mexicana (Brown y Gibson 1983) y aunque limitan de forma burda en la línea del Trópico de Cáncer, esta división resulta funcional. Las lo- X X X X X 94 X 87 X X 21 calidades señaladas para algunas especies como zonas áridas o semiáridas al norte del Trópico de Cáncer, o bien como zonas templadas de la Sierra Madre Oriental, también al norte del Trópico de Cáncer, pertenecen a la región neártica. Al establecer criterios estrictos para determinar la afinidad biogeográfica, algunas especies pueden catalogarse como neotropicales principalmente y neárticas en menor grado (p.e. Microceramus mexicanus). Sin embargo, debe considerarse al centro de Nuevo León (al norte del Trópico de Cáncer) como una zona de transición neártica–neotropical (Correa 1996-1997). En esta zona están presentes las siguientes especies: Drymaeus emeus, Trichodiscina cordovana, Helicina sowerbyana y Habroconus elegantula. En el Cuadro 4 se indican las diferentes afinidades biogeográficas de los gastrópodos terrestres del noreste de México. El endemismo del 44.7% de las especies es el principal componente zoogeográfico. Le sigue el neotropical con el 17.6% y luego el “neotropical principalmente y neártico en menor grado” con el 10.1%. La afinidad panamericana se presentó en el 11.3% de las especies. La exclusivamente neártica y “neártica principalmente y neotropical en menor grado” se presentó en el 8.2% de las especies en ambos casos. El 91.8% del total de especies poseen distribución en los trópicos de América. La mayor cantidad de especies de gastrópodos terrestres en el noreste y el este de INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 517 CUADRO 4 Afinidades biogeográficas de los gastrópodos terrestres en el noreste de México Afinidad biogeográfica Número de especies Porcentaje del total EN NT NTp y NA NA NAp y NT PA 71 28 16 13 13 18 44.7 17.6 10.1 8.2 8.2 11.3 TOTAL 159 100 La caracterización zoogeográfica en el Continente Americano está dado a nivel específico o subespecífico según el caso. El símbolo “NT” indica distribución neotropical y “NA” es distribución neártica. La distribución panamericana “PA” es neártica y neotropical en igual proporción y se presenta al norte y sur del Trópico de Cáncer. La predominancia distribucional en alguna de las regiones se señala con “p” (principalmente) enseguida de “NT” o “NA”. La distribución especial para el noreste de México se indica “EN”. Esta caracterización sigue los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1919, 1939, 1940, 1946, 1948, 1953, 1956), Baker (1922, 1923, 1928, 1930), Solem (1956, 1957), Thompson (1968, 1980), Cheatum y Fullington (1971, 1973), Bequaert y Miller (1973), Peake (1978), Hubricht (1985), Pérez y López (1993) y Correa (1996-1997). México se conocen o se han descrito principalmente en localidades de la Sierra Madre Oriental (El Diente, oeste de Cd. Victoria, Necaxa, Xalapa, Tehuacán), otras provincias montañosas como el Eje Neovolcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur, o en los límites de algunas de éstas con las Llanuras Costeras del Golfo Norte y del Golfo Sur (Misantla, Córdoba, Orizaba) (Martens 1890-1901, Pilsbry 1899, Pilsbry 1903, Baker 1930). Esto significa que a una escala geográfica mayor, la Sierra Madre Oriental es el centro de distribución de las especies en el este y noreste de México. Un ejemplo particular de las condiciones que favorecen la distribución de algunas especies en la Sierra Madre Oriental es Holospira hinkleyi. A esta especie sólo se le conoce en localidades de la Sierra Madre Oriental: Cascadas Tamasopo, Cascadas Micos, El Abra (localidad tipo), que son localidades en San Luis Potosí, y en El Abra (Cueva El Sol) y Sierras Tamalave y Cucharas (F.G. Thompson, com.pers.) en el Sur de Tamaulipas. En todas estas localidades se presenta bosque tropical subcaducifolio. El intervalo de altitud en que se ha recolectado es de 200 a 430 m. Se encuentra asociada siempre a grandes rocas calizas, habitando en las grietas y perforaciones causadas por la erosión karstica. Para establecer provincias malacológicas terrestres deben considerarse diversos criterios como la existencia de géneros representativos, la presencia de endemismos y su distribución geográfica local y los factores ecológicos que prevalecen en algunas áreas geográficas. Se pueden reconocer cuatro provincias malacológicas en el noreste de México: 1) la del altiplano mexicano, 2) la de la Sierra Madre Oriental, 3) la texana y 4) la veracruzana 1) La provincia malacológica terrestre del Altiplano Mexicano (Fig. 1) se encuentra del noreste de México al oeste de la Sierra Madre Oriental, donde se presenta el matorral xerófilo y un clima seco. Esta provincia es reconocida por Pilsbry (1948). Los géneros Holospira, Humboldtiana y Euglandina son representantes de esta provincia. Algunas especies y subespecies endémicas de esta provincia son: Holospita palmeri, H. catorceana, H. pedroana, H. pedroana laevissiana, H. stenophylis, H. coahuilensis, Humboldtiana crysogona, H. potosiana, H. högeana högeana, H. pergranulosa y Euglandina lamyi. 2) La provincia malacológica de la Sierra Madre Oriental. Esta provincia corresponde a la zona central y oriental de la Sierra Madre Oriental, en el noreste de México. En esta provincia se incluyen las subprovincias fisiográficas del 518 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA Provincias malacológicas terrestres en el noreste de México: PV, Provincia Veracruzana; PSMO, Provincia de la Sierra Madre Oriental; PAM, Provincia del Altiplano Mexicano; PT, Provincia Texana. este de San Luis Potosí, la zona centro-occidental y la sur-oriental de Nuevo León, el centro y sur de Tamaulipas y parte del extremo noroeste de Veracruz adyacente a los límites del sureste de San Luis Potosí con el Estado de Hidalgo. Esta provincia presenta bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, bosque de encino, pino y mesófilos de montaña y climas cálidos, semicálidos y templados. Los siguientes son géneros representativos de esta provincia: Coelocentrum, Streptostyla, Euglandina y Schasicheila. Algunos de los endemismos en esta provincia son Coelocentrum palmeri, C. affinis, C. priosculpta, C. penion, C. tanydeira, C. hinkleyi, Streptostyla bartschii, S. gracilis, S. minuta, S. palmeri,. S. potosiana, S. xilitlana, S. novoleonis, S. supracostata, Euglandina corneola, E. victoriana, E. delicata, E. alticola, E. dalli, E. rhoadsi, E. cymatophora, Schasicheila fragilis, S. vannattai, S. hidalgoana y S. xanthia. 3) La provincia Texana. Esta provincia incluye al estado de Texas (Pilsbry 1948) y se extiende a la zona norte de Tamaulipas y Nuevo León. Géneros representativos de esta provincia son Polygyra y Holospira. Entre otros endemismos se encuentran Polygyra tamaulipensis, P. ariadnae y Holospira goldfussi. 4) La Provincia Veracruzana. A esta provincia pertenecen el resto del Estado de Veracruz y zonas aledañas al oeste y sur. Esta provincia se reconoce por su gran diversidad y especies características de gastrópodos terrestres, así como elevada humedad, clima cálido y bosques tropicales (peronnifolio, caducifolio, subcaducifolio, mesófilos, de pino y encino). Algunos géneros representativos de esta provincia son Mesomphix, Euglandina, Helicina, Spiraxis y Drymaeus. Entre los endemismos de la región se encuentran Mesomphix sallaeanus, M. veracruzensis, Euglandina stigmatica, E. nana, E. cordovana, E. flammulata, E. pynoptix, Helicina rarusulcata, H. notata, H. mohriana, Spiraxis tenuecostatus, S. nitidus, Drymaeus totonacus, D. droueti deletus y D. droueti sporlederi. Los límites entre algunas de estas provincias no están bien definidos, por lo que se presentan áreas de transición. Particularmente en la franja centro-oriental y sur–oriental de Tamaulipas se presenta una área de transición entre la Provincia Veracruzana y la de la Sierra Madre Oriental. En esta zona se mezclan elementos de la malacofauna terrestre de ambas provincias ya que comparten condiciones de vegetación y humedad (Martínez-Ojeda y González-Medrano 1977, Rzedowski 1978, Anónimo 1981). INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION GÉNEROS QUE REQUIEREN REVISIÓN TAXONÓMICA Diversos géneros y complejos de especies de gastrópodos terrestres requieren una revisión taxonómica que permita establecer con mayor certeza el número de especies que los componen. Estos moluscos que se señalan a continuación, se ubican en áreas geográficas específicas de la región noreste de México: Polygyra (sur de Tamaulipas), Mesomphix (centro de Nuevo León), Spiraxis (varias localidades del noreste de México), Haplotrema (sur de Nuevo León, centro de Tamaulipas), Leidyula (Sierra Madre Oriental). Entre los complejos de especies se pueden señalar a Helicina sowerbyana, Streptostyla bartschii y Ceres nelsoni (Sierra Madre Oriental). En los dos últimos casos principalmente en las zonas sur de Tamaulipas y noreste de San Luis Potosí. De acuerdo a varios lotes de especímenes recolectados durante varios años y que se encuentran depositados en las colecciones malacológicas del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria y de la Universidad de Florida, en los géneros Salasiella, Euglandina, Microconus, Glyphyalinia y Pupisoma existe por lo menos una especie nueva por describir. En los primeros cuatro géneros estas especies se ubican en la pendiente oriental de la Sierra Madre en una zona que abarca el noroeste de Veracruz y noreste de San Luis Potosí. El caso de Pupisoma se puede ubicar en el centro y sur de Tamaulipas. COLECCIONES Las principales colecciones extranjeras de moluscos del noreste de México se encuentran en el Museo de Berlín, Museo de Historia Natural de Hamburgo, Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, Museo de Zoología de la Universidad de Michigan y Museo de Historia Natural de Florida de la Universidad de Florida. En las primeras tres instituciones se han depositado los especímenes de diversos colectores desde principios del siglo diecinueve. 519 La más extensa colección mexicana de moluscos terrestres, es la Colección Malacológica ITCVZ del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. La mayor parte de sus 38000 ejemplares son de los estados o regiones de estados que pertenecen al noreste de México, y especialmente de Tamaulipas y San Luis Potosí. Esta colección tiene una antigüedad de 12 años y ha recibido apoyo, material y literatura de la Universidad de Florida, particularmente de Fred G. Thompson, Curador de Moluscos de esa institución. En la colección ITCVZ se encuentran diversos paratipos de especies de moluscos terrestres de los estados de Nuevo León, Tamaulipas y San Luis Potosí. También posee especímenes que han sido revisados en el desarrollo o elaboración de diversos proyectos de investigación, tesis profesionales, de posgrado y artículos sobre la malacofauna de diferentes zonas del noreste de México. AGRADECIMIENTOS A Fred G. Thompson del Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida, quien corroboró taxonómicamente especies para este estudio, proporcionó abundante literatura y donó material a la Colección de Moluscos Terrestres del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Tamaulipas. A Artie L. Metcalf de la Universidad de Texas en El Paso y a Raymond W. Neck del Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas por corroborar varias especies y facilitar literatura. A Leslie Hubricht quien proporcionó algunas de sus publicaciones. Al Consejo Nacional y Tamaulipeco de Ciencia y Tecnología por el financiamiento de diversos proyectos de investigación y de las estancias en el Museo de Historia Natural de Florida. A Rubén Rodríguez, Victor Martínez, Deliana García, Sandra Ramos, Sergio Pacheco, Inocencio Olivar, Zamira Mata, Angeles Cortes, Lauro Valladares, Enrique Gudiño, Edgar Camacho y Yadira Medina quienes participaron en el trabajo de campo y laboratorio. 520 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA RESUMEN Se realiza un historial (años, recolectores, localidades) de recolectas de gastrópodos terrestres en el noreste de México (1830-1999) y se señalan los principales estudios realizados. Un total de 27 familias, 60 géneros, 159 especies y 24 subespecies se conocen actualmente. Son micromoluscos 19.64% de las especies. Del 47.8% no existen datos ecológicos. Helicina chrysocheila Binney, Succinea luteola Gould, Thysanophora horni (Gabb) y Praticolella berlandieriana (Moricand) son las especies con mayor distribución en función del hábitat. Los suelos húmicos y bosques tropicales caducifolios, subcaducifolios y de encino son algunos de las principales condiciones que favorecen la mayor diversidad en algunas zonas. Se proponen dos provincias malacológicas más para el noreste de México, la de la Sierra Madre Oriental y la Veracruzana. El 91.8% de las especies están presentes en los trópicos del Continente Americano. El endemismo del 44.7% de las especies es el principal componente zoogeográfico. Se indican los géneros que requieren revisión taxonómica y las áreas geográficas específicas para esto. Las colecciones malacológicas ITCVZ, Universidad de Florida y Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia son las más importantes para la región. REFERENCIAS Baker, H.B. 1922. The Mollusca Collected by The University of Michigan-Walker Expedition in Southern Veracruz, México. I. Occasional Papers, Museum of Zoology, University of Michigan 106: 1-95. Baker, H.B. 1923. The Mollusca Collected by The University of Michigan-Walker Expedition in Southern Veracruz, México. IV. Occasional Papers, Museum of Zoology, University of Michigan 135: 1-18. Baker, H.B. 1928. Mexican mollusks collected for Dr. Bryant Walker in 1926. I. Occasional Papers, Museum of Zoology, University of Michigan 193: 1-65. Baker, H.B. 1930. Mexican mollusks collected for Dr. Bryant Walker in 1926. II. Occasional Papers, Museum of Zoology, University of Michigan 220: 1-45. Bequaert, J.C. & W.B. Miller. 1973. The Mollusks of the Arid Southwest. University of Arizona. Tucson, Arizona. Boss, K.J. 1971. Critical Estimate of the Number of Recent Mollusca. Occasional Papers on Mollusks 3: 81136. Brown, J.H. & A.C. Gibson. 1983. Biogeography. C. V. Mosby. Saint Louis, Missouri. Correa, 1993. Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Santiago, Nuevo León, México. Revista de Biología Tropical 41: 683-687. Correa, 1996-1997. Caracoles terrestres (Mollusca : Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Revista de Biología Tropical 44/45: 137-142. Correa, A. García-Cubas G. & M. Reguero R. 1998. Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí. Acta Zoológica Mexicana 73: 1-17. Cheatum, E.P. 1939. An Annotated list of snails from Texas and northern México collected by C. D. Orchard. Field and laboratory contributions from the science department of southern Methodist University 7: 10-16. Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1971. The Aquatic and Land Mollusca of Texas. Part I. The Recent and Pleistocene Members of the Gastropod Familiy Polygyridae in Texas. Dallas Museum of Natural History Bulletin 1. Part 1. Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1973. The Recent and Pleistocene Members of the Pupillidae and Urocoptidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Museum of Natural History Bulletin I. Part 2. Dall, W.H. 1908. Descriptions and figures of some land and fresh-water shells from México, believed to be new. Proceedings of the United States National Museum 35: 177-182. Fischer, P. & H. Crosse. 1870-1902. Etude sur les mollusques et fluviatiles du Mexique et du Guatemala. Miss. Scient. au Mexique et dans’ Amerique Centrale. Recherches Zoologiques. Pt. 7, vols. 1, 2. 702-731. Fretter, V. & J. Peake. 1975. Pulmonates. Funtional Anatomy and Physiology. Academic. London. Fullington, R.W. & W.L. Pratt. 1974. The Aquatic and Land Mollusca of Texas. Part 3. The Helicinidae, Carychiidae, Achatinidae, Bradybaenidae, Bulimulidae, Cionellidae, Haplotrematidae, Helicidae, Oreohelicidae, Spiraxidae, Streptaxidae, Strobilopsidae, Thysanophoridae, Valloniidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Museum of Natural History Bulletin I. Part 3. Hinkley, A.A. 1907. Shells Collected in Northeastern México. Nautilus 21: 76-80. INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION Hubricht, L. 1985. The Distribution of The Native Land Mollusks of the Eastern United States. Fieldiana Zoology 24. Field Museum of Natural History. Chicago. Anónimo. 1981. Carta de humedad de suelo. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). Esc. 1: 1000,000. México, D. F. Martens, E.C. v. 1890-1901. Biologia Centrali-Americana. Land and Fresh water Mollusca. Taylor & Francis London. Martin, P.S. & B.E. Harrell. 1957. The Pleistocene history of temperate biotas in México and Eastern United States. Ecology 38: 468-480. Martinez-Ojeda, E. & F. González-Medrano. 1977. Vegetación del Sudeste de Tamaulipas, México. Biotica 2: 1-45. Mittermeier, R.A. 1988. Primate diversity and the tropical forest: Case from Brazil and Madagascar and the importance of the megadiversity countries. In E.O. Wilson (ed.). Biodiversity. National Academy, Washington, D. C.: 145-154. Monge-Nájera, J. 1997. Moluscos: moluscos de importancia agrícola y sanitaria en el trópico: la experiencia costarricence.de la Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. Nicol, D. 1969. The number of living species of molluscs. Systematic Zoology 18: 251-254. Peake, J. 1978. Distribution and Ecology of the Stylommatophora. In Fretter V. y J. Peake (Eds.). Pulmonates. 2A. Systematics, Evolution and Ecology. Academic. London: 430 -495. 521 Pilsbry, H.A. 1919. Mollusca from Central America and México. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 71 : 212 -223. Pilsbry, H.A, 1939. Land Mollusca of North America (North of México). Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Monograph 3. I(1). Pilsbry, H.A. 1940. Land Mollusca of North America (North of México). Academy Natural Sciences Philadelphia. Monograph 3. 1 (2). Pilsbry, H.A. 1946. Land Mollusca of North America (North of México). Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Monograph 3. 2(1). Pilsbry, H.A. 1948. Land Mollusca of North America (North of México). Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Monograph 3. 2(2). Pilsbry, H.A. 1953. Inland Mollusca of northern México. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Valloniidae and Cionellidae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 105: 133-167. Pilsbry, H.A. 1956. Inland Mollusca of Northern México III, Polygyridae and Potadominae. Proceedings of the Academy Natural Sciences of Philadelphia 108: 19-40. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Primera Edición.Limusa. México, D.F. Solem, A. 1956. The helicoid Cyclophorid mollusks of Mexico. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 108 : 41 -59. Solem, A. 1957. Notes on Some Mexican Land Snails. Notulae Naturae 298 : 1-13. Pérez, A.M. & A. López. 1993. Nuevos registros para la fauna malacológica terrestre y fluviatil de Nicaragua. Revista de Biología Tropical 41: 913-915. Solem, A. 1984a. Introduction. In Solem, A. y A. C. Bruggen (Eds). World Wide Snails. Biogeographical Studies on Non-Marine Mollusca. Leiden : 1-5. Pérez, A M., J.C. Vilaseca & N. Zione. 1996. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Revista de Biología Tropical 44: 133-146. Solem, A. 1984b. A World Model of Land Snail Diversity and Abundance. In Solem, A. y A. C. Bruggen (Eds). World Wide Snails. Biogeographical Studies on Non-Marine Mollusca. Leiden. : 6-22. Pilsbry, H.A. 1899. Descriptions of new species of mexican land and fresh-water mollusks. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 32: 391-402. Solem, A.W.K. Emerson, B. Roth & F. G. Thompson. 1980. Standars for Malacological Collections. Curator 24: 19-28. Pilsbry, H.A. 1903. Mexican Land and Fresh-Water Mollusks: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 34: 761-789. Taylor, D.W. & N.F. Sohl. 1962. An outline of gastropod classification. Malacologia. 1: 7-32. Pilsbry, H.A. 1909. New land shells from México. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 6 : 540-546. Thompson, F.G. 1968. Some mexican land snails of the familiy Urocoptidae. Bulletin of Florida State Museum 12: 125-183. 522 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA Thompson, F.G. 1980. Proserpinoid Land Snails and their Relationships within the Archaeogastropoda. Malacologia 20: 1-33. Yamaguti, S. 1975. A Synoptical Review of Life Histories of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Keigaku Publishing. Tokyo. Williams-Linera, G., G. Halffer & E. Ezcurra. 1991. La Diversidad Biológica de Iberoamérica. México. Estado de la Biodiversidad en México. CONABIO. México, D. F. Zilch, A. 1959-1960. Gastropoda, Teil 2, Euthyneura. In Schindewolf, Handbuch der Paläozoologie, v. 6, Borntraeger. Berlin. 

- S . 5% r I . I ' , ... ' ...'. I' .1 , f h ** 1 M~LOUR~FOF ~<' NATURAL HIST[)RY MEXICAN LAND SNAILS OF THE GENUS HENDERSONIELLA Fred G. Thompson and Alfonso Correa S. Biological Sciences, Volume 36, Number 1, pp. 1-23 * ~ . · 'r ·r ~9' *,sE *€5 -f, "*r * r S #4 48"+44 4 44 1 1 ) 9 4 I hit 4 9 -" 0 I s *'5 'f 0 * %5' 15~ '>'~> 5" „" - f. «, Iii m . ; _ +AS UNIVERSITY OF FLORIDA / 1991 i . 4 ' elpt I - .1,»4~9 * I - .4 .8 GAINESVILLE 6.- I »>' /4 * Numbers of the BULLETIN OF THE FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY, BIOLOGICAL SCIENCES, are published at irregular intervals. Volumes contain about 300 pages and are not necessarily completed in any·one calendar year. F. WAYNE KING , EDITOR RHODA J . BRYANT , MANAGING EDITOR Communications concerning purchase or exchange of the publications and all manuscripts sliould be addressed to: Managing Editor, Bulletin; Florida Museum of Natural History; University of Florida; Gainesville FL 32611-2035; U.S.A. This public document was promulgated at an annual cost of $1197.70 OR $1.197 per copy. It makes available to libraries, scholars, and all interested persons the results of researches in the natural sciences, emphasizing the circum-Caribbean region. ISSN: 0071-6154 Publication date: CODEN: BFSBAS May 23,1991 Price: $1.25 MEXICAN LAND SNAILS OF THE GENUS HENDERSONIELLA Fred G. Thompson and Alfonso Correa S.* ABSTRACT The taxonomy of the genus is revised. Four species and subspecies are recognized: H. palmeri (Dall 1905 ), H. h .r new species , H. lux lux new subspecies, H . l. chonomphix new subspecies and H. christm(mi new species. H. palmeri simplex Pilsbry, 1953 is synonymized with H. palmeri. Hendersonielia is most closely related to Holospira on the basis of -shell characters and soft anatomical features. The shell is discoidal in shape, not cylindrical, in contrast to other genera of the Holospirinae. This is an adaptation for living in narrow crevices under spalding surfaces of limestone boulders. The species are obligate calcicoles. The genus occurs over a large area of eastern M6xico in the states of Nuevo Lcon and San Luis Potosi. Land snails, Gastropoda, Urocoptidae, Holospirinae, Hendersoniefla, KEY WORDS: systematics, biogeography, Mdxico, San Luis Potosi, Nuevo Leon, obligate calcicole. RESUMEN La taxonomfa de g6nero esta revisada. Cuatro especies y subespecies son reconocidas: H. palmeri (Dall, 1905 ), H. ha: nueva especie, H /ux lux nueva subespecie , H. L chonomphix nueva subespecie y H. christniani nueva especie. H palmeri simplex Pilsbry, 1953 se considera sin6nimo de H. palmeri. Hendersoniella estd Inds estrechamente relacionado con Holospira, en base a las caracterfsticas de su concha y la anatomfa de sus partes blandas. La concha tiene forma discoidal no cilindrica, en contraste con otros g6neros de Holospirinae. Esta es una adaptaci6n para vivir en estrechas grietas debajo de superficies desprendidas en rocas calizas. Las especies son calcffilas obligadas. El g6nero se distribuye sobre una extensa regi6n al Este de M6xico, en los estados de Nuevo Le6n y San Luis Potosf. *Dr. Thompson is Curator in Malacology at the Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville FL 32611-2035, USA. Sr. Correa is Biologo a[ the Instituto Tecnologico de Ciudad Victoria, Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico. Thompson , F. G ., and A . Correa S. 1991 . Mexican Land Snails of the Genus Hendersonietta. Bull. Florida Mus. Nat. Hist., Biol. Sci. 36(1):1-23. 2 BULLEI'IN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) TABLE OF CONTENTS Introdlir,inn Acknowledgemenk 2 Mathorig Hendersoniella Description of the Anatomy Relationships of Hendersonienn Hendersonielia palmeri (DaW, Hendersoniella Hendersonielia lux lux n cqr' Hendersoniella hix clionomphix n gfr Hendersoniella christmani n gr Literature Cited 3 3 4 8 8 11 13 14 17 INTRODUCTION Hendersoniella are medium-sized land snails with a thin discoidal shell. In this respect they contrast strongly with all other species in the Holospirinae and the Urocoptidae, which have cylindrical shells. Until recently the genus was thought to be monotypic and restricted to a very small area on the eastern slope of the Mexican Plateau east of the city of San Luis Potosi. The east slope of the plateau and the Sierra Madre Oriental cover a very large area of eastern Mdxico. The northern half of this area, in the states of Coahuila, Nuevo Le6n, San Luis Potosf, Tamaulipas, and Querttaro, contain numerous mountain ranges of calcareous rocks, each highly suitable for diverse molluscan assemblages. The molluscan fauna of this area remains poorly known. Thus, it is not surprising that additional species of Hendersoniella have been discovered, and that the genus is more widely distributed than had been previously thought. Hendersoniella occurs in northeastern M6xico in the states of Nuevo Le6n and San Luis Potosf. Within this area it is found on limestone mountain ranges at intermediate elevations of about 1300-2100 m in submesic oak-juniper thickets and forests. Colonies apparently are sparce, and the species seldom are collected. The snails are highly specialized to retreat under the spalding caps of huge limestone boulders and outcrops and deep within limestone crevices. Seldom are their shells found elsewhere. They have not been found associated with other Holospirinae, although Holospira occurs throughout its range. Hendersoniella are obligate inhabitants of limestone substrates (obligate calcicoles). As is typical of the Holospirinae, populations are ecologically restricted to particular limestone outcrops. They do not inhabit or readily THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELLA 3 disperse across intervening alluvial basins and clay deposits, nor are they uniformly distributed over seemingly suitable limestone substrates. Such isolation favors local speciation, and small distances between colonies can be manifested in great differences in shell morphology. Recent field work in San Luis Potosf and in Nuevo Le6n have brought to light two new species of Hendersoniella. One is represented by two subspecies. Another species also was discovered in southeastern San Luis Potosf near the Queretaro border (27°18'N, 99°05'W), but the material is unsatisfactory for taxonomic treatment. ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank the following people who have assisted us in this study. The line drawings comprising Figures 12-22 were produced by Wendy B. Zomlefer. Sharon W. Keeling assisted with the arrangement of the illustrations. Steven P. Christman, Tallahassee, Florida, provided diligent and cheerful assistance in the field. Kenneth C. Emberton, Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP), Robert Hershler, National Museum of Natural History (USNM), and Walter B. Miller, Tucson, Arizona, loaned important specimens essential to this project. The junior author was able to conduct research at the University of Florida in 1990 through assistance provided by Ing. Jos6 Alfredo Gonzdlez de Leon, Instituto Tecnoldgico de Cd. Victoria, and the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT), M6xico. We are grateful to all for their assistance. METHODS Hendersoniella differ in shell shape from other Holospirinae because of their discoidal shape. With cyclindical species, such as other holospirines, the aperture may be attached to the previous whorl or it may project free on a short neck. The neck may also be deflected laterally. The degree to which the aperture may be forward projected or laterally deflected is highly variable within even small samples. Conventionally the width of such shells is taken as the width of the spire and does not include modifications of the last whorl associated with the aperture. This contrasts with the convention used for measuring most helicoid or discoid snails where the deflection of the last whorl and aperture is incorporated in the width measurement. Hendersoniella resembles other holospirines in the variability associated with the aperture projection. Thus, the conventional methods for measuring cylindrical shells are used in this study. Most holospirines, as well as the vast majority of other cylindrical snails, have an imperforate or narrowly perforate base. A distinct umbilicus usually is lacking, and seldom is the width of the perforation useful for comparative purposes. Hendersoniella differs from other holospirines in this feature, and various umbilical parameters yield useful measurements. 4 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) Measurements were made with an ocular micrometer through a WILD M50 dissecting microscope. The height of the shell (H) is from the base to the apex and does not include the aperture projection. The width of the shell (W) is the greatest diameter across the apex posterior to the deflection of the aperture. The umbilical width (Um) is along this same line from within the inside suture Of the last whorl that forms the umbilicus periphery. Most population samples have a rounded base on the last whorl, and other measurements of the umbilicus become highly arbitrary. The H/Um ratio is based on the dimensions as defined here. This ratio is a function, in part, of the depth of the umbilicus, and it helps to differentiate two species. Specimens for dissection were removed from the shell by dissolving them in Bouins Solution. Dissections were made in 70% ethanol. Hendersoniella Dall, 1905 Hendersonia Dall , 1905; Smiths. Misc. GIl ., 48: 187. Type species: Hendersonia palmeri Dall , 1905. Non Hendersonia A. 1. Wagner, 1905 (Gastropoda, Prosobranchia). Hendersonielia Dall , 1905 ; Proc. Biol. Soc . Wash., 18: 189. Bartsch, 1906; Proc. U. S. Nat. Mus ., 31 : 153- 155 . Type species: Hendersonia palmeri Dall, 1905. Diagnosis.-- Holospirinae with a discoidal shell, consisting of about 7-9 whorls. Apical 1.5 whorls nipple-shaped and smooth. Sculpture of following whorls consisting of growth striations. Aperture projecting free from last whorl and turned dorsally to about the level of the dorsal surface of the shell. Peristome reflected. Aperture narrowly pear-shaped with the parietal margin indented by a weak lamellar tubercle. Interior of shell with a parietal lamella. The lamella, when present, can easily be seen by immersing fresh shells in toluene or xylene, which renders the shell partially transparent. DESCRIPTION OF THE ANATOMY We examined anatomical material of Hendersoniella palnteri, H, l. hix n. sp. and H. chnstniani n. sp. Five specimens of each were dissected. The following descriptions are based on H. l. hix. Differences for the other species are noted. Pallial organs (Fig. 1).-- Pulmonary cavity extending about 11/8 whorls posterior to mantle collar. Kidney long and sigmoid, about 1/7 the length of the lung. Primary ureter short and recurved around anterior end of kidney. A 5 THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELL.4 1'-PULMONARY VEIN -URETER Fil »»« 2 ly HEART KIDNEY 1 -INTESTINE Figures 1, 2. Hendersoniella 1. lux n. sp. F~ 1, Pallial organs: arrow indicated longitudinal axis of lung. Scale = 2 mm. Fig. 2, jaw. Scale = 1 mm. closed secondary (descending) ureter is absent. Heart about 3/4 the length of the kidney. Ventricle slightly longer than the auricle. Pulmonary vein unbranched to near mantle collar, where it receives numerous fine veinules that are transverse to the surface of the lung and perpendicular to the pulmonary vein. Digestive system.-- Jaw (Fig. 2). Solid, arcuate with a wide medium projection below; hyaline, face with very fine diverging vertical striations from wear on front; lacking ribs on the outer surface. Radula (three specimens of each examined). Typical for Holospirinae. Transverse rows arranged in a depressed W-formation. Central tooth unicuspid with a broad lanceolate mesocone. Lateral teeth 4-6, unicuspid and about equal to the central tooth in size and shape. Marginal teeth 13-17; marginals polycuspid with both the entocones and the ectocones subdividing on the outermost teeth. Differences in the numbers of lateral teeth and marginal teeth are given in each of the 6 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) ALBUMEN GLAND PENIS RETRACTOR.-- TALON <~~MATHECA SPERMATHECAL DUCT EPIPHALLUS i >: i; -VAS DEFERENS / /- PENIS RETRACTOR VAS DEFERENS L VAGINA ---EPIPHALLUS 3 -pENIs 0 , PENIS--4- \ ~ 4 84 Figures 3 , 4. Reproductive anatomy of Hendersonielia hix hu new species. Scale for 3 = 4 mm ; scale for 4 = 2 nim. THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELLA 7 Esophagus long and sIender, without bulbous species descriptions. enlargement. Salivary gland on long ducts; forming a mat that covers dorsal surface of anterior esophagus. Stomach uniformly thin-walled. Intestinal loop short, reaching middle of intestinal crop. Anus opening at mantle collar. Reproductive system (Figs. 3,4).-- Genital atrium very short and stocky. Penis sheath absent. Spermathecal duet very long and slender; originating from genital atrium at junction with vagina; spermatheca extending beyond kidney to anterior 1/4 of albumen gland; spermatheca slightly enlarged in diameter, elongate club-shaped. No diverticulum present. Albumen gland 3/8 whorls in length, lying along dorsal side of coelom posterior to pulmonary cavity; posterior end terminating at about 1.5 whorls behind mantle collar. Albumen gland long, slender; posterior loop of intestine forming a sigmoid groove on dorsal surface of anterior half. Hermaphroditic duet (not illustrated) lying along baso-columellar wall of digestive gland; entering albumen gland just above uterus. Talon (FPSC complex) ovate in shape; completely exposed; covered with a thin veil of black pigmented tissue as is also the base of the hermaphroditic duet. Seminal receptacle simple, thick- walled and club-shaped. Fertilization pouch thin-walled, saccular. Vagina very long and slender; thin walled and without clear indication of internal papillae or folds. Penis (Fig. 4) long and slender; interior smooth; without conspicuous folds or papillae. Epiphallus long and slender; demarcated from penis by a slight internal constriction; interior with 4-6 longitudinal folds. Vas deferens demarcated from epiphallus internally by lining of papillae. Flagellum and caecum absent. Penis retractor muscle originating on middle of epiphallus; relatively stout and short; attaching to dorsad inner wall of lung about 1/4 of whorl behind mantle collar. The dissected specimens of Hendersoniella palmeri (ANSP 164173) were collected by Pilsbry in 1934 from near the type locality. The reproductive system is similar to that of H. L lur in essential characteristics. In Hendersoniella christmani the reproductive anatomy is similar to that of H./. tux, except as follows. The spermatheca is more ovate in shape and lies at the base of the albumen gland. The penis retractor muscle is highly variable in length and inserts on the middle of the pallial cavity wall. Retractor muscle system.-- The retractor muscles are alike in the three species. Retractor muscles forming a sheath along ventro-columellar side of body and extending about 3.5 whorls posteriorly from mantle collar and attaching to mantle; no apparent connection to shell. Columellar retractor very long and slender, subdividing into a right and a left pedal retractor and a pharyngeal retractor. Right ocular retractor originating from right pedal retractor and passing between pharynx and genital atrium, not passing through angle between penis and vagina as in Bostrichocentnun (Thompson 1964). Left 8 BULLErIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) ocular retractor originating from left pedal retractor. Pharyngeal retractor divided into four equal slips that attach to base of pharynx, and a slightly wider dorsal slip that attaches to posterior end of pharynx. RELATIONSHIPS OF HENDERSONIELLA The basic internal shell structure in the Holospirinae consists of four lamellae within the last whorl, the columellar, parietal, pa[latal, and basal lamellae. This is the typical arrangement in Holospim. Various of these lamellae are lost in different genera and subgenera, and similar internal shell structures appear to have evolved independently within the subfamily. The single lamella of Hendersoniella is homologous in position and function to parietal lamella in Holospira (also referred to as the superior lamella). impresses into the right side of the snail's body to partially separate intestine from the rest of the pallial cavity. Hendersoniella is unique within subfamily by possessing only a parietal lamella. the It the the The anatomy of the Holospirinae is very poorly known, and most intrageneric comparisons are not possible at present. Reviews for anatomically known genera are given in Thompson (1964 1976). Among the genera for which data are available the anatomy of HendersonieUa differs but little from that of Holospira (Pilsbry 1903). The reproductive system is most similar to Holospira sensu sm~cto by lacking a diverticulum (appendix) on the spermathecal duct. It differs from Holospira, as well as most other Holospirinae, by having a very long slender penis, as opposed to a short, bulbous penis. Epirobia is similar in penis morphology, but differs by hbving a long flagellum at the end of the penis, and by having a diverticulum on the spermathecal duet. The location of the right ocular retractor muscle is unique within the Holospirinae, as far as is known. In Hendersoniella the muscle passes between the pharynx and the genital atrium. In other genera (Coelostemma, Holospira, Bostrichocentrum, Epirobia) the right occular retractor passes through the genital atrium between the penis and the spermathecal duct. Other aspects of the soft anatomy, including the jaw and radula, are similar to Holospira but are non-conclusive. Hendersoniella palmeri (Dal\, 1905) Hendersonia palmeri Dall , 1905; Smiths. Misc. Coll., (1590): 187- 190; pl . 48, figs. 14 . Hendersoniella palmeri (Dall , 1905). Dall , 1905; Smiths. Misc. Coll. 18: 189. Bartsch , 1906; Proc. U. S. Nat. Mus., 31: 153-155; text figs. 13-16; pl. 5, figs. 1-4. Pilsbly, 1953; Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 105: 160. Hendersonielia palmeri simplex Pilsbry, 1953; Proc. Acad. Nat. Sci . Phila ., 105: 160. THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSOMELLA 9 Diagnosis.-- The shell is discoidal with a flat dorsal surface and an H/W ratio of 0.23-0.27. The periphery is acutely carinate with the carina lying above the middle of the whorl. The parietal lamella, when present, is about 1/8 whorl long and extends only about halfway across the lumen of the whorl. The umbilicus is shallow and concave with an H/Um ratio of 0.32-0.45; it is dishThe aperture projects shaped, not funnel-shaped as in other species. dorsolaterally on a short neck and is narrowly pear-shaped. The radula has 6 lateral teeth and 16 marginal teeth on each side. Shell (Figs. 5-11).-- Discoidal, about 9-10 mm wide, about 0.21-0.26 times as high as wide. Shell consisting of about 8.1-8.8 whorls. Sculpture consisting of irregular incremental striations that become more strongly developed as coarse riblets on the neck of the aperture. Apical whorl raised. Body whorl with a sharp peripheral keel that lies above the middle of the whorl. Body whorl strongly convex above the keel, concave and then flattened below the keel and obtusely rounded on the base. Aperture projecting upward between level of periphery and apex; neck directed dorsolaterally, relatively short, with a strongly impressed longitudinal furrow on dorsal side posterior to parietal tubercle of peristome. Neck semi-lunar in cross-section. Plane of aperture slightly oblique to dorsal surface of shell. Longitudinal axis of aperture tangential to periphery of shell disc (Fig. 9, 14). Umbilicus broad and dish-shaped; 0.59-0.63 times the width of the shell (Fig. 6, 10, 16). Height of the shell usually 0.32-0.42 times the width of the umbilicus. Interior of body whorl with a parietal lamella that lies about 1/8 of a whorl behind the aperture (Fig. 8). The lamella is about 1/8 of a whorl in length, and projects outward nearly perpendicular to the inner wall and about halfway across the lumen of the whorl toward the peripheral keel (Fig. 21). The lamella is highest in its mid-section and is slightly oblique so that its anterior end converges toward the umbilicus. Its outer edge is thickened and cord-like. Three samples of Hendersoniella pahneri are available. The type series (USNM 110385) consists of six specimens, two of which are immature. A second series, collected by H. A. Pilsbry in the immediate vicinity of the type locality (ANSP 164173), consists of 47 adults and many juveniles. In addition we examined 20 adult shells of the type series of the form described as H. palmeri simplex. Measurements for these three lots are summarized in Table 1. Tme localities.-- H. palmeri: SAN LUIS POTOSi, Alvarez Mountains. HOLOT.YPE: USNM 1103~5 + 5 paratypes. H. p. sunpler: SAN LUIS POTOSI, Alvarez, in crevices and under stones in a very rocky pasture north of the railroad, 7400 ft alt. Alvarez (22°01'53"N, 100°36'41"W) is located in a valley east of the Sierra de Alvarez, and is about 4 km by road south of San 10 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) Table 1 . Shell . measurements in mm of three population samples of Hendersoniella palmeri (Dall, 1905). H = height, W = width, Um = unibilicus, Wh = whorls. H W Um Wh H/W 2.3 2.3 2.4 2.6 8.9 9.1 9.6 95 5.6 5.6 6.0 5.8 8.7 8.5 8.7 8.8 0.26 0.25 0.25 0.27 0.61 0.62 0.62 0.61 0.41 0.41 0.40 0.45 2.2 0.10 2.1 2.3 9.9 6.0 0.29 5.5 6.5 8.4 0.26 8.1 8.7 0.23 0.02 0.20 0.25 0.61 0.02 0.59 0.64 0.37 0.02 0.32 0.42 5.6 0.30 5.1 8.1 0.23 0.02 0.21 0.26 0.59 0.01 0.57 0.62 0.39 0.03 0.34 0.44 Um/W H/Um USNM 110385, type series ofpalmeri holotype paratype paratype paratype ANSP 164173 (n=43) Mean S min. max. 0.36 9.4 10.3 ANSP 164313, type series ofsimpla (N=20) Mean S min. max. 2.2 0.11 2.0 2.3 9.4 0.32 8.9 10.1 6.1 0.21 7.9 8.3 Francisco. HOLOTYPE: ANSP 164312. PARATYPES: ANSP 164313 (20 adult and 13 juvenile shells). Other specimens examined.-- SAN LUIS POTOSi: Alvarez, hill north of the railroad at a large quarry; 8000 ft alt. (ANSP 164173, 47 shells, 10 preserved specimens). Distribution.-- Known only from the immediate vicinity of Alvarez, San Luis Potosf. Remarks.-- The specimens comprising the type series (USNM 110385) and the series from near Alvarez collected by H. A. Pilsbry (ANSP 164173) differ in their measurements and in the projection of the aperture (Figs. 5-7,811). Almost certainly they came from different populations. Among the populations from near Alvarez, Pilsbry (1953) recognized two subspecies based on the presence or absence of the parietal lamella. The two forms do not differ in other features. The form described as simpler was differentiated by the absence of the lamella, athough Pilsbry noted that in two specimens of ten that were opened the lamella was weakly developed. Of twenty adult shells in the paratype series (ANSP 164313), three have a weakly developed lamella. THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONLELL,4 11 The lamella occupies the same position as occurs in the typical form. Of 47 adult specimens of another sample (ANSP 164173), seven lack a lamella. In light of the variation of this structure in populations from near Alvarez we feel that taxonomic recognition of H. pal,neri siniplex is not warranted. Hendersoniella lux new species Diagnosis .-- A species of Hendersoniella characterized by having a broad funnel-shaped umbilicus that has an H/Um ratio of 0.40-0.63. The shell has a low dome-shaped spire with an H/W ratio of 0.23-0.34, and an acutely carinate periphery with the carina lying above the middle of the whorl. The aperture is directed upward on a relatively long neck and is broadly pear-shaped. The radula has 4 lateral teeth and 17 marginal teeth on each side. This species is closely related to Hendersoniella palment It differs from the latter by its more funnel-shaped umbilicus, by its dome-shaped spire, by its more dorsally extended and broader aperture, by its much longer and higher parietal lamella, and by having 4 as opposed to 6 lateral teeth in the radula. Two subspecies are recognized. The nominate subspecies has a long parietal lamella situated within the last half whorl. The second subspecies lacks a lamella and also differs by other features of the shell. Hendersoniella lur lur new subspecies Diagnosis.-- The shell has a long parietal lamella that is about a half whorl in length and extends across the lumen of the whorl almost to the opposite side. The base of the last whorl is narrow but rounded. The periphery is strongly keeled with a concave furrow beneath it. The umbilical wall of the whorls tend to be rounded so that the umbilicus is not flat-sided as in the following subspecies. The neck of the aperture is long and is directed upward. Description.-- Shell (Figs. 23-26) containing 8.3-9.3 whorls; 0.23-0.33 times as high as wide. Sculpture consisting of fine incremental striations that are equally developed on the base and spire, but become irregularly spaced coarse riblets on the neck of the last whorl. Spire low dome-shaped with apical 1.5 whorls forming a low nipple. Periphery of last whorl strongly carinate above middle of whorl; last whorl with dorsal surface strongly convex above carina; side obliquely flattened and weakly concave below carina, and base subcarinate or rounded. Aperture extended above the apex on a relatively long 12 BULLEI'IN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISrORY VOL. 36(1) neck. Neck hemispherical in cross-section; flattened dorsally with a conspicuous dorsal longitudinal furrow that continues to parietal tubercle. Aperture more broadly pear-shaped than in H. patmeri; longitudinal axis of aperture tangential to periphery of disc (Figs. 12, 23). Umbilicus broadly funnel-shaped (Fig. 7); outer perimeter formed by last whorl; umbilicus 0.53- 0.60 times width of shell; height of shell 0.41-0.60 times width of umbilicus. Interior of last whorl with a high parietal lamella that projects nearly to the opposite wall below the peripheral angle (Figs. 22,26); middle of the lamella separated from opposite wall by a gap of about 0.1 mm; lamella originating about 1/8 whorl behind neck of aperture and is about 1/4-1/2 whorl in length; sloping downward at its anterior end; arched downward in the middle and conspicuously thickened along its edge. Lamella present in all adult specimens examined. Measurements based on 49 adult specimens are summarized in Table 2. Radula (3 specimens) with 4 laterals and 17 marginals on each side. Type locality.-- SAN LUIS POTOSf, Valle de Las Fantasmas, 22 km west of Santa Catarina (22°03'34"N, 100°33'16"W); 2150 m alt. Santa Catarina is a village on the road from Rio Verde to the city of San Luis Potosf, and is 29 km east of San Francisco. The Valle de Las Fantasmas is on the east slope of the plateau between San Luis Potosf and Rio Verde. The valley received its name from numerous grotesque rock f6rmations that were sculpted by the weather over eons. Most of these formations have been destroyed by small-scale Table 2.- Measurements in mm of Hendersonielia tux tux new subspecies (UF 145385) and Hendersoniella tux chonomphir new subspecies (UF 143586). H = height, W = width, Um = umbilicus, Wh = Whorls. H W Um Wh HBV 8.6 8.8 8.3 9.3 0.29 0.28 0.27 0.03 0.23 0.33 0.60 0.57 0.03 0.53 0.60 0.49 0.48 0.05 0.41 0.60 8.3 8.1 0.24 7.6 8.3 0.34 0.29 0.03 0.23 0.34 0.53 0.55 0.03 0.52 0.62 0.65 0.52 0.07 0.40 0.63 Um/W H/Um lux (n = 47) holotype Mean S min. max. 2.6 2.6 0.26 2.3 3.1 9.3 9.6 0.39 9.3 10.3 5.3 5.4 0.26 5.0 6.0 3.1 2.7 0.28 2.4 3.1 9.0 9.4 0.40 8.8 10.3 4.8 5.2 chonomph£r (n = 31) holotype Mean S min. max. 0.39 4.8 6.0 THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELLA 13 quarry operations during the last twenty years so that little remains to indicate the origin of the name. The area of the type locality is in a mesic oak forest with occasional junipers. Live snails were found aestivating in narrow crevices in limestone boulders. HOLOTYPE: UF 165719; collected 2 April 1965 by Fred G. Thompson. PARATYPES: UF 143585 (31), Museo Nacional de M6xico (5), Instituto Tecnol6gico Cd. Victoria, ITCVZ 105 (5), Walter B. Miller Collection (5); same data as the holotype. In addition we dissected five specimens from the type series preserved in alcohol. Distribution.-- This subspecies is known only from the immediate vicinity of the type locality. It was also collected at a station 23 km W of Santa Catarina (22°03'23"N, 100°33'28"W); 2300 m alt (UF 143583). Remarks.-- The relationship of this subspecies within the genus is discussed below. Etymology... The name lux is from the Latin, hu (f.), a light, referring to the lamp-shape of the shell. Hendersoniella tux chonomphix new subspecies Diagnosis.-- The shell is similar to H. 1. lux except that it has an average of fewer whorls, it lacks an internal lamella, the periphery of the last whorI is sharply keeled and overhangs a shallow furrow, and the base is sharply keeled. The umbilicus is flat-sided, whereas in lur the whorls tend to be rounded along the umbilical wall. The neck of chonomphir is shorter and is more laterally directed. Description.-- Shell (Figs. 27-29) with 7.6-8.8 whorls. Low dome-shaped with the apical 1.5 whorls forming a nipple. Shell 0.23-0.34 times as high as wide. Sculpture similar to that of H. l. hue. Last whorl with a strong peripheral keel; weakly arched above keel; distinctly furrowed below keel; side of whorl flat below furrow. Umbilicus deep and sharply defined by a basal keel (Figs. 18,29). Umbilical wall nearly flat-sided; umbilicus 0.53-0.62 times as wide as shell; height of shell 0.40-0.63 times width of umbilicus. Aperture with a moderately long neck that extends dorsolaterally to about halfway between the periphery and the apex; neck hemispherical in cross-section; dorsal surface of neck flattened with a strongly impressed longitudinal furrow extending to peristome tubercle. Plane of aperture lying at about 30° to plane of shell. Aperture broadly pear-shaped with its longitudinal axis tangential to periphery of shell (Fig. 13). Interior of shelllacking lamella. 14 BULLETIN FL6RIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) Thirty-one adults from the type series were examined. Eight were opened or had perforations that permitted the interior to be viewed for the presence of a parietal lamella. The others were immersed in toluene to render the shell transparent. None showed a trace of a lamella. Measurements for the type series are given in Table 2. Radula not examined. Type locality.-- SAN LUIS POTOSI, Valle de Las Fantasmas, hillside 15.5 km west of Santa Catarina, (22°04'01"N, 100°31'44"W); 1770 m alt. The area of the type locality is in a dry oak-juniper forest. Snails were crawling on limestone outcrops during a late afternoon misty rain. HOLOTYPE: UF 166310; collected 19 September 1967 by Fred G. Thompson. PARATYPES: UF 143586 (22), Museo Nacional de Maxico (5), Instituto Tecnoldgico Cd. Victoria, ITCVZ 106 (5); same data as the holotype. Distribution.-- Known for certain only from the type locality. A series of 7 specimens from the "Valle de Fantasmas" (UF 92981), collected by a speleological expedition in 1983, is not accompanied by more precise information. Remarks.-- The relationship of this subspecies to Hendersoniella lux tux suggests a similarity to that between simplex and H. palmeri. However, this is not the case. We regard chonomphk asa taxon distinct from lur; chonomphix consistently lacks a parietal lamella whereas tux consistently possesses the lamella. Other characteristics of the shell, such as the projection of the aperture, the structure of the umbilicus and the presence or absence of a basal keeI on the last whorl also warrant taxonomic separation. This degree of differentiation does not occur between simplex and palined. A strong argument could be made for recognizing lux and dionomphir as distinct species on the basis of these differences. Additional samples from this area of San Luis Potosf are needed to clarify the relationship between the two. Etymology.-- The name chonomphir is from the Classical Greek choane, a funnel, and omphalos, an umbilicus, in allusion to the funnel-shaped umbilicus characteristic of this subspecies. Hendersoniella christmani new species Diagnosis.-- The shell is low dome-shaped with a raised apical whorl. The periphery is obtusely angulate:'at the base. The aperture is deflected dorsally on a long neck. The greatest length of the aperture is on an axis that THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELL,4 15 passes across the top of the shell, not tangential to the disc as in other species. The umbilicus is confined within the antipenultimate whorl and is about 1/3 the width of the shell. The parietal lamella is 1/2-5/8 whorls in length and is deeply immersed within the last whorl. Radula with four lateral teeth. Description.-- Shell (Figs. 30-34) discoidal with a low dome-shaped spire; shell about 0.23-0.30 times as high as wide; consisting of about 8.6-9.6 whorls. Sculpture consisting of coarse and numerous incremental striations that are stronger on the base than on the spire and increase as thread-riblets on the ventral side of the neck. Periphery obtusely angulate, lying nearly at the base of the last whorl; outer side of whorls nearly flattened; rounded dorsally with a moderately impressed suture. Base flat; outermost 3 whorls of base planular with umbilicus circumscribed by antipenultimate whorl. Umbilicus deep and thimble-shaped; 0.33-0.39 times the width of the shell (Figs. 19, 31). Neck of last whorl deflected upward so that the aperture is raised to or above apex; neck triangular in cross section; without a longitudinal impressed dorsal furrow. Aperture auriculate in shape with it greatest length nearly aligned across the center of the shell (Figs, 15, 30). Parietal lamella (Figs. 33, 34) 1/2- 5/8 whorls long; deeply immersed, anterior end terminating 3/4 whorls behind aperture; anterior end lowest, lying below middle of parietal wall, directed outward toward opposite wall; lamella ascending inward along parietal wall with its edge arched upward along the posterior half so that it almost touches the dorsal wall of the whorl (Fig. 20). Seven adult shells comprise the type series. One was opened to determine the size and course of the parietal lamella (Fig. 33); six others were cleared in toluene, and they conform very closely with the opened specimen. Measurements are given in Table 3. Radula with 4 lateral teeth and 13 marginal teeth on each side. T*e locality.-- NUEVO LEON, Municipio Santiago, limestone hillside on south side of Arroyo San Juan, 2.5 km west-northwest of La Cidnega, 25°22'34"N, 100°014'55"W; 1350 m alt. La Cidnega lies in a deep canyon at the fork of the Arroyo San Juan and a smaller arroyo from the east just before they enter the Cafion San Crist6bal. For most of the year the river is dry or has intermittent seeps. The valley is bordered on the north side by the high limestone cliffs of the Sierra de San Crist6bal and to the south by steep limestone hills and bluffs. The type locality is to the west of La Citnega where the road passes between a low limestone hill and the south bank of the river. The hillside was covered by the thicket of small oaks and shrubs. Live snails were found under limestone slabs that were spalding from the underlying rock. HOLOTYPE: UF 166309; collected 26 December 1989 by Steven P. Christman. PARATYPES: UF 159249 (6); same data as the holotype. Five additional specimens from the type locality were preserved for dissection. 16 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISrORY VOL. 36(1) Table 3. Measurements in mm of three population samples of HendersonieNa christmani new species. H = height, W = width, Um = umbilicus, Wh = whorls. H W Um Wh H/W 2.3 2.3 2.3 2.3 2.3 2.2 2.1 8.9 9.6 8.9 8.4 8.8 8.6 8.9 3.1 3.8 3.3 3.8 3.1 3.1 3.3 9.2 9.6 9.3 9.1 93 9.3 9.4 0.26 0.24 0.26 0.27 0.26 0.26 0.24 2.2 0.14 2.8 2.4 8.2 0.52 6.9 8.6 2.9 0.16 2.6 3.1 9.1 0.19 8.7 9.4 0.27 0.02 2.1 0.14 2.8 2.4 7.6 0.34 7.0 8.5 2.6 0.19 2.3 2.9 8.9 0.15 8.6 9.1 0.28 0.02 0.25 0.32 Um/W H/Um Type Series holotype paratype paratype paratype paratype paratype paratype 0.35 0.39 0.37 0.36 0.36 0.36 0.47 0.68 0.78 0.74 0.74 0.71 0.64 0.01 0.33 0.35 0.38 0.77 0.07 0.68 0.88 0.34 0.02 0.31 0.35 0.89 0.11 0.72 1.16 0.37 UF 159189 (n = 13) Mean S min. max. 0.23 0.30 UF 126730 (n = 18) Mean S min. max. Distribution.-- This species is known from dry valleys east-northeast of Santiago. It was collected at two other stations in addition to the type locality. NUEVO LEON: 2 km north of La Cienega (25°22'09"N, 100°14'15"W), 1350 m alt. (UF 159189); El Tejocote, 3.4 km ESE of Laguna de Sanchez, (25°19'54"N, 100°14'56"W), 1920 m alt (UF 126730). Remarks.-- This species is strikingly distinct from other HendersonieUa because of the numerous differences in the shell as noted above in the diagnosis. It is geographically separated from other known Hendersoniella by a distance of about 400 km. The two population samples from near La Cidnega are alike in all essential features. The two localities are on opposite sides of the Arroyo San Juan, but regardless of this physical isolation, no significant differences are apparent. The population from El Tejocote (UF 126730) is referred to H. chnstmani with less certainty because of the less receded parietal lamella. In the typical form from near La Ci6nega the anterior end of the parietal lamella originates about 3/4 of a whorl posterior to the aperture (Fig. 33). The THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELLA 17 Tejocote have the anterior end of the lamella originating about 1/2 of a whorl posterior to the aperture (Fig. 34). The two forms do not differ in other salient features. We hesitate to recognize the population from El Tejocote as taxonomically distinct. No doubt many populations of Hendersoniella occur in this region Of southern Nuevo Le6n. Until geographic variation of this genus in southern Nuevo Le6n is further investigated we favor recognizing only one taxon in the region. Etymology.-- This snail is named in honor of Steven P. Christman who discovered, after much difficulty, the live specimens that comprise the type series. LITERATURE CITED Bartsch, P. 1906. The urocoptid mollusks from the mainland of America in the collection of the United States National Museum. Proc. U. S. Natl. Mus. 31:109-160; pls. 3-5. Dall, Wm. H. 1905. A new genus and several new species of landshells collected in central M6xico by Doctor Edward Palmer. Smithsonian Misc. Coll. 48 187-194; pls. 43-44. Dall , Wm . H. 1905b . Note on the name Hendersonia . Proc, Biol . Soc. Washington 18: 189. Pilsbry, H. A. 1903. Manual of conchology, II. Vol. 15:1-323; pls. 1-65. Philadelphia. Pilsbry, H. A. 1953. Inland Mollusca from northern M6xico. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Valloniidae and Cionellidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 105:133- 167; pls. 3-10. Thompson , F. G. 1964. Systematic studies on Mexican land snails of the genus Holospira, subgenus Bosmchocentmm (Stylommatophora: Urocoptidae). Malacologia 24:131-143. Thompson , F. G. 1976. The genus Epirobia in Chiapas, Mdxico. Nautilus 90: 4146 18 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) ' . %2 r -:. 6 7 11 9 Figures 5-11. Hendersoniella palmeri (Dall). ANSP 164173. 10 7!~46£w., bd//~/7 Figs. 5-7, Holotype (USNM 110385); Figs. 8- 11 , THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSONIELLA 19 \ 13 12 14 15 Figures 12-15. HendersonieUa. Drawings of the aperture. Bars indicate direction of major axis of the aperture. Fig. 12, H. lux lux n. sp HOLOTYPE (UF 165719). Fig. 13, H. tux chonomphir n. ssp. HOLOTYPE (UF 166310). Fig. 14, H. palmeri (Dall) HOLOTYPE (USNM 110385). Fig. 15, H. christmani n. sp HOLOTYPE (UF 166309). 20 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) -9.i 16 af»\ 17 \,17 0 18 'ez z. 19 Figures 16-19. HendersonieUa. Cross-sections of shells showing configuration of umbilicus and whorls. Fig. 16, H. palmen (Dall) (ANSP 164173). Fig. 17, H. t. tux n. sp., PARATYPE (UF 143585). Fig. 18, H. 1. chonomph£r n. ssp., PARATYPE (UF 143586). Fig. 19, H. c/tristmani n. sp (UF 159189). 21 THOMPSON & CORREA: THE GENUS HENDERSOMELL,4 ~~==~3 -*--*20 -- 21 22 Figures 20-22. Hendersoniella. Shells partially opened to show curvature and projection of parietal lamella. Fig. 20, H. christmani n . sp . (UF 159189). Fig. 21, H. palmeri (Dall) (ANSP 164173). Fig. 22, H. l.turn. sp PARATYPE (UF 143585). 22 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(1) 23 24 -fiI~*8 3 27 26 1/6/01 41 Figures 23 -29 . Hendersoniella hix n. sp Figs. 23 -25, H. l. lux n . ssp. HOLOTYPE (UF 165719) Fig. 26, PARATYPE ( UF 143585 ). Figs. 27 -29, H. l. chonomphix n. ssp. HOLOTYPE (UF 166310). THOMPSON & CORREA : THE GENUS HENDERSONIELLA 23 56//i. 7 7~V t:, 'L: ,\ +P' , 30 31 S. 9/ i ;. 32 342-#62--- 41 33 34 Figures 30.34. Hendersoniclia christmani n. sp Figs. 30-32, HOLOTYPE (UF 166309). Fig. 33 , PARATYPE (UF 159249). Fig. 34, El Tejocote (UF 126730). Contributions to the BULLEI'IN OF THE FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY, BIOLOGICAL SCIENCES, may be in any field of biology. Manuscripts dealing with natural history or systematic problems involving the southeastern United States or the New World tropics are solicited especially. Manuscripts should be of medium length-circa 35 to 200 pages (10,500-60,000 words). Examination for suitability is made by an Editorial Board. The BULLErIN is distributed worldwide through institutional subscriptions and exchanges. It is considered the responsibility of the author to distribute his paper to all interested individuals. To aid in this the auth6r(s) receive(s) 50 copies free, and he(they) may purchase additional separates at cost if ordered when page proof is returned. The author is also responsible for any charges incurred for alterations made by him on galley or page proofs. The Museum will send an invoice to the author for this amount upon completion of publication. PREPARATION OF MANUSCRIPT Contributors should consult recent numbers of the BULLEI'IN for preferred style Highly recommended as a guide is the CBE Style Manual, 3rd Edition, 1972 (American Institute of Biological Sciences, Washington, D.C.). Manuscripts must be submitted in duplicate and satisfy the following minimal requirements. They must be double-spaced throughout, including tables, figure captions, and literature citations. Figure legends and tables should be typed on separate sheets. Also, please submit a copy of the complete text and tables on one or more 5%" flexible diskettes. and format. All illustrations are referred to as figures. They must comply with the following standards: Photographs should be sharp, with good contrast, and printed on glossy paper. If the background of photographs (especially those of specimens) is not desired, amberlith should be cut out and used to cover the background. Drawings should be made with dense black waterproof ink on quality paper or illustration board. All figures should have a cover sheet. All lettering will be medium weight, sans-serif type (e.g. Futura Medium, News Gothic) in cutout, dry transfer, or lettering guide letters. Make allowance so that after reduction no lower case letter will be less than 1 mm high (2 mm is preferred) nor any capital letter greater than 5 mm high. The maximum size for figures is 9" x 14" (twice BULLETIN page size); figures should not be less than typepage width (414") With soft lead pencil on the back of each illustration, designate the top and identify each by author's name, manuscript title, and figure number. All manuscripts not submitted in BULLETIN format will be returned to the author for retyping. Manuscripts and all editorial matters should be addressed to: Managing Editor of the BULLETIN Florida Museum of Natural History University of Florida Gainesville FL 32611-2035 U.S.A. 

ISSN 0065-1737 (NUEVA SERIE) 33(1) 2017 DIVERSIDAD Y ZOOGEOGRAFÍA DE LOS MOLUSCOS TERRESTRES DE LA SIERRA DE TAMAULIPAS, MÉXICO DIVERSITY AND ZOOGEOGRAPHY OF THE TERRESTRIAL MOLLUSKS OF THE SIERRA OF TAMAULIPAS, MEXICO Alfonso CORREA-SANDOVAL,1,* Rubén RODRÍGUEZ-CASTRO,1 Crystian Sadiel VENEGAS-BARRERA,1 Jorge Víctor HORTA-VEGA,1 Ludivina BARRIENTOS-LOZANO1 y Jorge Homero RODRÍGUEZ-CASTRO1 1 Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, División de Estudios de Posgrado e Investigación, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Poniente, Apdo. Postal 175, C. P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. * Autor de correspondencia: <alf_correas@hotmail.com> Recibido: 29/06/2016; aceptado: 12/12/2016 Editor responsable: Pedro Reyes Castillo Correa-Sandoval, A., Rodríguez-Castro, R., Venegas-Barrera, C. S., Horta-Vega, J. V., Barrientos-Lozano, L. y RodríguezCastro, J. H. (2017) Diversidad y zoogeografía de los moluscos terrestres de la sierra de Tamaulipas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 33(1), 76-88. Correa-Sandoval, A., Rodríguez-Castro, R., Venegas-Barrera, C. S., Horta-Vega, J. V., Barrientos-Lozano, L., & RodríguezCastro, J. H. (2017) Diversity and Zoogeography of terrestrial mollusks in Sierra of Tamaulipas, Mexico. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 33(1), 76-88. RESUMEN. La diversidad y biogeografía de los moluscos terrestres mexicanos es pobremente conocida. Entre octubre de 1988 y noviembre de 2005 fueron estudiados los gastrópodos terrestres de la Sierra de Tamaulipas, obteniéndose 482 muestras de 30 localidades en diferentes tipos de vegetación. Se registraron 31 géneros y 46 especies pertenecientes a 18 familias. La diversidad malacológica es mayor a la de otras áreas naturales de importancia para la conservación en México. Las principales afinidades zoogeográficas son la neotropical principalmente y neártica de 17 especies (37% de la malacofauna) y el endemismo de 11 especies (24%). La familia con mayor número de especies endémicas es Spiraxidae con seis. El valor biogeográfico promedio es de 3.78. Palabras clave: gastrópodos terrestres, taxonomía, biogeografía, endemismo, Sierra de Tamaulipas. ABSTRACT. Diversity and biogeography of Mexican terrestrial gastropods is poorly known. The terrestrial mollusks of the Sierra of Tamaulipas were surveyed from October 1988 to November 2005. A total of 482 samples were obtained from 30 localities, characterized with different vegetation types. Thirty-one genera and 46 species belonging to 18 families are recorded. The primary zoogeographical relationships are characterized by the presence of neotropical and neartic affinities (17 species: 37%) and the endemic taxa (11 species: 24%). The family Spiraxidae has the largest number of endemic species (6). The biogeographical value in this area is 3.78. Key words: Terrestrial gastropods, taxonomy, biogeography, endemism, Sierra of Tamaulipas. INTRODUCCIÓN La mayor parte de los registros de moluscos terrestres en Tamaulipas, como es común a diversos grupos faunísticos y florísticos, pertenecen a la Sierra Madre Oriental. Sólo a partir de 1987, con la creación de la Colección de Moluscos del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, se ha revisado con mayor regularidad la Sierra de Tamaulipas. Hasta ahora sólo tres especies nuevas de gastrópodos terrestres han sido descritas específicamente para esta área geográfica o bien para áreas cercanas. En 1936 Pilsbry y Vanatta describieron a Guillarmodia pygmaea y Euglan- El noreste de México es la región del país en la que más localidades se han visitado para el trabajo de campo en relación a moluscos terrestres (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005, Correa-Sandoval et al. 2012). Sin embargo, existen áreas geográficas como la Sierra de Tamaulipas, que requieren un mayor análisis al ser, por su extensión y posición geográfica, uno de los principales componentes montañosos aislados de la Sierra Madre Oriental. 76 &&%<1&6$ 5HFRQRFLPLHQWRQR&RPHUFLDO&RPSDUWLU,JXDO (NUEVA SERIE) dina jacksoni para el municipio de González, ubicado al sur de la Sierra de Tamaulipas; y en 1994 Thompson y Correa-Sandoval describieron a Coelocentrum torosum para el noroeste de la localidad de El Pirulí, en el norte de la Sierra de Tamaulipas. Este estudio establece la composición taxonómica de la malacofauna terrestre de la Sierra de Tamaulipas, la proporción de sus afinidades biogeográficas y las analiza comparativamente en relación a otras áreas geográficas, tanto de Tamaulipas como de otros estados de la República Mexicana. También revisa la distribución geográfica potencial de las especies para identificar las zonas con mayor riqueza de moluscos. MATERIALES Y MÉTODOS Se visitaron 30 localidades (Apéndice 1) para realizar los muestreos y colectas directas de acuerdo a las recomendaciones de Coney et al. (1981) y Correa-Sandoval et al. (1998). El trabajo de campo se realizó en función del tipo de vegetación como el hábitat primario de la malacofauna terrestre (Pérez et al. 1996, Tattersfield et al. 2001). Se revisó por su accesibilidad la Sierra de Tamaulipas en un eje transversal oriente-poniente, así como diversos sitios con tipos de vegetación diferente (bosque de pino en el área central de la Sierra de Tamaulipas) a los hallados comúnmente en el área de estudio (matorral submontano, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque de encino y pastizal). Las muestras del suelo se tamizaron y revisaron en laboratorio de acuerdo a Cameron y Redfern (1976) y Correa-Sandoval et al. (1998). Los animales ya relajados se conservaron en alcohol etílico al 70% (Solem et al. 1980). Se revisaron un total de 482 lotes (3121 ejemplares). El material determinado y etiquetado está depositado en las Colecciones Malacológicas del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria (TAM-CEVS-CC-0001-15) y el Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida. El orden de las familias (Apéndice 2) sigue la propuesta de Bouchet & Rocroi (2005) la cual es seguida por Thompson (2011) en la revisión de los moluscos terrestres de México y Centroamérica. Los géneros y especies se ordenaron alfabéticamente. La caracterización zoogeográfica en el continente americano es a nivel específico o subespecífico según el caso y de acuerdo a Correa-Sandoval (1993, 1999, 2003), criterio seguido con algunas modificaciones por Rangel-Ruiz et al. (2004). El índice 33(1) 2017 biogeográfico resulta del promedio de los valores asignados en orden decreciente según la afinidad malacogeográfica de cada especie de molusco terrestre a partir del endemismo y hasta la distribución más amplia o panamericana. Las áreas con mayor riqueza de especies en el área de estudio se establecieron con base a los modelos predictivos de distribución potencial (MPDP), los cuales son métodos computarizados que permiten estimar la probabilidad de que una especie esté presente, dadas las condiciones ambientales en el área de estudio (Guisan & Zimmermann 2000, Hirzel & Lay 2008). El supuesto de estos análisis es que la especie sólo ocurrirá en aquellas condiciones ambientales en donde se satisfagan sus requerimientos de nicho (Soberon & Peterson 2005). Los MPDP suponen que se puede predecir la ocurrencia de la especie en los sitios donde no ha sido observada a partir de los registros de colecta, variables ambientales y un algoritmo de predicción (Richards et al 2007). En el presente estudio, la predicción de la distribución potencial se realizó en el paquete Maxent ver 3.2. (Phillips et al. 2006), debido a que es uno de los algoritmos más robustos para la predicción de la distribución de las especies (Elith et al. 2006). El algoritmo busca la combinación de variables con máxima entropía, es decir, la más cercana a la distribución uniforme de los sitios en donde fue registrada la especie. El algoritmo de MaxEnt generó un modelo de distribución que utiliza datos de sólo presencia, donde los píxeles del área de estudio constituyen el espacio en el cual se define la probabilidad de distribución de máxima entropía (Phillips et al. 2006). El valor de umbral de convergencia, para encontrar la distribución más cercana a la distribución empírica, fue de 0.00001, tuvo un máximo de 1000 iteraciones. En la generación del modelo de distribución potencial, se utilizaron los cuatro tipos de características: el producto bruto (lineal), cuadrado (cuadrático), producto de las variables ambientales y las características binarias derivadas del umbral de variables ambientales (función de umbral). Del modelo generado se calculó el área bajo la curva (AUC) para estimar la probabilidad de que el modelo generado fue mejor que un modelo generado al azar. Una clasificación perfecta tiene un AUC = 1.0. La predicción de la distribución geográfica se realizó utilizando variables que representan el clima, elevación sobre el nivel medio del mar y la vegetación. La resolución espacial de las capas es de aproximadamente 9 km2. Las variables climáticas y elevación se obtuvieron de WorldClim (www.worldclim.org/) y las variables de cobertura vegetal de Global Land Cover Facility (http:// 77 Correa-sandoval et al.: Moluscos de la Sierra de Tamaulipas, México www.landcover.org/index.shtml). También se obtuvo el índice de aridez (http://csi.cgiar.org/aridity/index.asp). Las capas temáticas se generaron con los programas ArcGis (ver 10.0 ESRI, 2009) e Idrisi Taiga (Clarck Lab). Los modelos generados fueron realizados sólo en las especies que tuvieron ocho registros. En caso de que tuvieran un número menor, se generó el modelo para el área de estudio. Los registros de colecta fueron obtenidos de artículos, tesis, reportes y de diversas bases de datos nacionales e internacionales (CONABIO y GBIF). Los registros fueron refinados, para lo cual se eliminaron aquellos registros donde no se cuente con al menos el nombre de la localidad o este se encuentre fuera de la distribución conocida de la especie (más de 50 km). A todos los registros se les obtuvieron las coordenadas geográficas a partir de la literatura y con el programa en línea Google Earth, GEOlocate (ver 2.03) y mapas topográficos (escala 1: 50,000). pués de El Pirulí) y Carretera La Pesca – Soto La Marina (antes de la desviación al Capote), con 20 y 21 especies respectivamente. En estas localidades se presenta principalmente vegetación de bosque tropical subcaducifolio o caducifolio. La Sierra de Tamaulipas presenta un número comparativamente mayor (a veces más del doble) de especies de moluscos terrestres con respecto a otras áreas naturales de importancia para la conservación en México (Cuadro 1), lo cual resalta en parte su importancia faunística. Sin embargo, deben considerarse como factores para explicar estas diferencias la intensidad del trabajo de campo realizado, los métodos empleados para el muestreo o colecta, además de parámetros ecológicos como el tipo de vegetación, entre otros. El 63 y 46% del total de géneros y especies respectivamente del estado se presentan en la Sierra de Tamaulipas. El 78% (36 especies) de la fauna de moluscos terrestres del área de estudio se comparte con la Sierra Madre Oriental en Tamaulipas. El principal componente zoogeográfico de la malacofauna de la Sierra de Tamaulipas es el neotropical principalmente y neártico (37%: 17 especies), seguido del endemismo del 24% (11 especies). Similar orden en estas mismas afinidades se presenta en el Área Natural Protegida de Altas Cumbres con el 42% (18 especies) y 21% (9 especies), respectivamente (Martínez- Ramírez & Rodríguez-Castro 1997; CorreaSandoval et al. 2012). Una posición invertida de estas mismas afinidades se presenta en la Reserva de la Biosfera El Cielo, con el endemismo del 34% (15 especies) y el carácter neotropical principalmente y neártico del 32% (14 especies) según Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2005). Igual sucede en general en el Sur de Tamaulipas con el 43% (45 especies) de endemismo y 23% (24 especies) del componente neotropical principalmente y neártico (Correa-Sandoval et al. 2012), (Cuadro 2, Figs. 1, 2 y 3). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Las 46 especies y 31 géneros de moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas se distribuyen en 18 familias (Apéndice 2). Las familias más numerosas en especies son Spiraxidae con 10 y Helicinidae, Orthalicidae y Polygyridae todas con siete especies. Las especies con mayor distribución son Praticolella berlandieriana y Helicina chrysocheila chrysocheila distribuidas en 21 y 20 localidades respectivamente, seguidas de Euglandina texasiana texasiana presente en 14 localidades. Las localidades con mayor número de especies son km 68 Carretera Victoria – Soto La Marina; Rancho La Palma, Carretera Victoria – Soto La Marina (lado izquierdo de la carretera); Carretera La Pesca – Soto La Marina (después de Vista Hermosa), todas con 24 especies; le siguen km 64.5 Carretera Victoria – Soto La Marina (des- Cuadro 1. Comparativo del número de especies de moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas y algunas otras áreas de importancia para la conservación en México. Sierra de Tamaulipas Reserva El Cielo (Tamaulipas)1 Parque Estatal La Sierra (Tabasco)2 Parque Estatal Agua Blanca (Tabasco)3 Área Focal de Ixcan (Chiapas)4,5 46 44 20 22 29 Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2005) Rangel- Ruiz & Gamboa-Aguilar (1998, 2001). 3 Rangel – Ruiz et al. (2004); 4 Avendaño (2004). 5 Avendaño et al. (2010). 1 2 78 33(1) 2017 (NUEVA SERIE) Cuadro 2. Número de especies de moluscos terrestres y porcentaje comparativo de los componentes zoogeográficos de diversas áreas geográficas en el Estado de Tamaulipas. Simbología: El endemismo o distribución especial para Tamaulipas, Nuevo León o San Luis Potosí se simboliza “EN”, la afinidad neotropical “NT”, la afinidad neártica “NA”, la principalmente neotropical y alguna presencia en el neártico “NTp y NA”, la principalmente neártica y alguna presencia en el neotrópico “NAp y NT” y la distribución panamericana “PA”, la cual ocurre al norte y sur del Trópico de Cáncer. Afinidad Sierra de Tamaulipas Área natural protegida Altas Cumbres1 Reserva de la biosfera El Cielo2 Sur de Tamaulipas3 Especies % Especies % Especies % Especies % EN 11 24 9 21 15 34 45 43 NAp y NT 2 4 3 7 1 2 7 7 NT 9 20 4 12 11 27 14 13 NTp y NA 17 37 18 42 14 32 24 23 PA 7 15 8 18 2 5 14 13 NA 0 0 0 0 0 0 1 1 Total especies 46 42 43 105 Martínez- Ramírez & Rodríguez-Castro (1997) Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2005) 3 Correa-Sandoval et al. (2012) 1 2 Figura 1. Ubicación de la Sierra de Tamaulipas y otras áreas geográficas en el estado de Tamaulipas. Al comparar las afinidades de los moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas con otras zonas del noreste de México (Cuadro 3, Figs. 4 y 5) el carácter neotropical principalmente y neártico es el segundo en importancia en el sur de Nuevo León (32%: 27 especies). Aquí el endemismo es del 40% (34 especies) siendo el más importante, al igual que en el oriente de San Luis Potosí donde este componente es del 32% (28 especies), (Correa-Sandoval 1999, Correa-Sandoval et al. 2007). En el norte de Veracruz el carácter exclusivamente neotropical se halla en el 39% de la malacofauna terrestre según Correa-Sandoval (2000), y en la Sierra de Tamaulipas es del 20% (9 especies). Lo anterior indica que la parte media oriental del estado de Tamaulipas en la cual se halla ubicada la Sierra de Tamaulipas es una zona de transición zoogeográfica y en particular de las provincias malacológicas terrestres Texana, de la Sierra Madre Oriental y Veracruzana. Entre las familias con especies endémicas en el área de estudio destaca Spiraxidae con el 54% (6 especies) del total malacofaunístico (Cuadro 4), siendo este un valor más elevado al hallado para toda la zona centro y sur de Tamaulipas (48%) en esta misma familia (Correa-Sandoval et al. 2012). Un valor aún más elevado (57%) se presenta en la región oriental de San Luis Potosí (CorreaSandoval 1999). La familia Spiraxidae es la que mostró más endemismos (6 especies: 60% en relación con el número total de especies de la familia en el área de estudio), seguida por 79 Correa-sandoval et al.: Moluscos de la Sierra de Tamaulipas, México Figura 2. Comparativo de componentes zoogeográficos por número de especies de moluscos terrestres en diferentes áreas de Tamaulipas. Simbología del Cuadro 2. Figura 3. Porcentaje comparativo de componentes zoogeográficos de los gastrópodos terrestres en diversas áreas de Tamaulipas. Simbología del Cuadro 2. la familia Polygyrydae con dos especies (33%). Las familias Helicinidae, Zonitidae y Eucalodiidae presentaron un endemismo cada una (Cuadro 4). Del total de 11 especies caracterizadas como endémicas en este estudio, seis lo son de diversas zonas en la región noreste de México (Schasicheyla fragilis, Guillarmodia dalli, G. victoriana, Salasiella hinkleyi, Patulopsis 80 montereyensis victorianus y Polygyra ariadnae). Las restantes lo son específicamente de la Sierra de Tamaulipas y áreas adyacentes (Coelocentrum torosum, Euglandina jacksoni, Euglandina sp. nov., Spiraxis sp. nov. y Polygyra sp. nov.). Otras especies presentan particularidades en su distribución geográfica regional: Polygyra implicata se halla 33(1) 2017 (NUEVA SERIE) Cuadro 3. Número de especies y porcentaje comparativo de componentes zoogeográficos de los moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas y otras áreas del noreste de México. Simbología del Cuadro 2. Afinidad Sierra de Tamaulipas Sur de Nuevo León1 Oriente de San Luis Potosí2 Norte de Veracruz3 Especies % Especies % Especies % Especies % EN 11 24 34 40 28 32 14 27 NAp y NT 2 4 5 6 8 9 2 4 NT 9 20 0 0 24 28 20 39 NTp y NA 17 37 27 32 15 17 11 22 PA 7 15 13 15 11 13 4 8 NA 0 0 5 6 1 1 0 0 Total especies 46 84 87 51 Correa-Sandoval et al. (2007) Correa-Sandoval (1999) 3 Correa-Sandoval (2000) 1 2 principalmente en la Sierra de Tamaulipas y áreas cercanas, pero se presenta también en zonas bajas orientales de la Sierra Madre Oriental; y Practicolella griseola cuya única localidad conocida documentada en Tamaulipas cercana a la Sierra Madre Oriental es El Nacimiento, en el municipio de El Mante (Correa-Sandoval et al. 2012). La presencia de Thysanophora fuscula (especie con distribución disyunta: Jamaica, Chiapas, Tamaulipas) señalada en el estado por Pilsbry (1920) en Tampico y Cd. Victoria, se confirma por varias localidades mencionadas por Correa-Sandoval et al. (2012) además de las de este estudio en la Sierra de Tamaulipas. En un comparativo del índice biogeográfico de la malacofauna terrestre de la Sierra de Tamaulipas con el de la región oriental de San Luis Potosí (Correa-Sandoval et al. 2009), limitado a los tipos de vegetación compartidos (bosque de encino, bosque tropical subcaducifolio y pastizal), resulta mayor en ésta última zona (Cuadro 5). El valor medio del índice biogeográfico de la fauna de moluscos terrestres para todos los tipos de vegetación en la Sierra de Tamaulipas es de 3.78. Es necesario realizar más estudios, por otra parte, para cuantificar el grado de conservación de la fauna de moluscos terrestres en la Sierra de Tamaulipas. Sin embargo, es Figura 4. Comparativo de componentes zoogeográficos por número de especies de moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas y otras áreas del noreste de México. Simbología del Cuadro 2. 81 Correa-sandoval et al.: Moluscos de la Sierra de Tamaulipas, México Figura 5. Comparativo porcentual de componentes zoogeográficos de la Sierra de Tamaulipas y otras áreas del noreste de México. Simbología del Cuadro 2. posible aproximarse en este sentido. Áreas con vegetación original de bosque tropical subcaducifolio llegan a presentar 31 especies de gastrópodos terrestres y, en contraste, en las áreas adyacentes en donde la vegetación ha sido modificada y se han establecido áreas de cultivo se pueden registrar hasta 23 especies. La diferencia entre los dos tipos de vegetación oscila alrededor del 25.8% (ocho especies). El número de especies de gastrópodos que potencialmente pueden encontrarse en áreas de 9 km2 en el área de estudio fueron de 25 a 30 especies (Fig. 6), siendo más frecuente encontrar 28 especies. La mayor riqueza se encontró fuera del polígono de la Sierra de Tamaulipas, principalmente al norte de esta área, mientras que la menor riqueza se predice en el sureste. Las especies Ceres nelsoni y Streptostyla bartshii (conocidas para la Sierra Cuadro 4. Familias de gastrópodos terrestres con endemismos y su porcentaje en relación al número total de especies por familia en la Sierra de Tamaulipas, México Familia Madre Oriental) potencialmente pueden encontrarse en la Sierra de Tamaulipas, pero hasta ahora no han sido registradas. Por lo anterior es necesario incrementar la colecta en áreas que no han sido evaluadas para verificar este aspecto y establecer también, aún con mayor precisión, diversos aspectos de esta malacofauna. AGRADECIMIENTOS. A la L.I. Anabel Gutiérrez Borbolla por su siempre paciente asistencia. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo económico. Al Dr. Fred G. Thompson por la literatura proporcionada y acceso a la Colección de Moluscos del Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida. Al M. C. Maximino Hernández por la elaboración de la Figura 1. A la Dra. Rosalía Guerrero Arenas, un revisor anónimo y los editores de Acta Zoológica Mexicana (Nueva Serie) cuyas correcciones y comentarios mejoraron sustancialmente este trabajo. Cuadro 5. Índice biogeográfico por tipos de vegetación compartidos en la Sierra de Tamaulipas y Oriente de San Luis Potosí (OSLP). Especies o subespecies endémicas Porcentaje (%) Tipo de vegetación Sierra Tamaulipas OSLP Helicinidae 1 20 Bosque de encino 4.3 4.70 Zonitidae 1 50 4.3 4.55 Spiraxidae 6 60 Bosque tropical subcaducifolio Eucalodiidae 1 100 4.40 2 33 Pastizal _ x 2.75 Polygyridae 3.78 4.55 82 (NUEVA SERIE) 33(1) 2017 Figura 6. Mapa de la riqueza potencial de especies de moluscos terrestres en la Sierra de Tamaulipas (ver Apéndice 2). 83 Correa-sandoval et al.: Moluscos de la Sierra de Tamaulipas, México LITERATURA CITADA Avendaño, M. J. 2004. Inventario de gasterópodos terrestres y dulceacuícolas del área focal de Ixcan, Chiapas. Instituto de Historia Natural y Ecología. Informe final SNIB-CONABIO. Proyecto No. Y015. México, D. F. Avendaño, M. J., Carbot-Chanona, G. & Naranjo-García, E. 2010. Moluscos gasterópodos terrestres y dulceacuícolas del área focal Ixcan, Chiapas, México. Lacandonia, 4, 29-36. Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. 2005. Classification and nomenclature of gastropod families. Malacologia, 47, 1-397. Cameron, R. A. A. & Redfern, M. 1976. A sinopsis of the British land snails. Academic, Londres, Inglaterra. Coney, C. C., Tarpley, W. A. & Bohannan, R. 1981. A method of collecting minute land snails. Nautilus, 95, 43-44. Correa-Sandoval, A. 1993. Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Santiago, Nuevo León, México. Revista de Biología Tropical, 41, 683-687. Correa-Sandoval, A. 1999. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Revista de Biología Tropical, 47, 493-502. Correa-Sandoval, A. 2000. Gastrópodos terrestres del norte de Veracruz, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 79, 1-9. Correa-Sandoval, A. 2003. Gastropódos terrestres del noreste de México. Revista de Biología Tropical, 51, 507-522. Correa-Sandoval, A. & Salazar- Rodríguez, M. C. 2005. Gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 21, 51-61. Correa-Sandoval, A. & Rodríguez Castro, R. 2005. Gastrópodos terrestres. pp. 340-344. In: Sánchez, G., Reyes, P. & Dirzo, R. (Eds.). Historia Natural de la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, Tamaulipas, México. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, México. Correa- Sandoval, A., García-Cubas, A. & Reguero, M. 1998. Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí. México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 73, 1-17. Correa-Sandoval, A., Strenth, N. E. & Salazar-Rodríguez, M. C. 2007. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres del Sur de Nuevo León, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 23, 143-162. Correa-Sandoval, A., Strenth, N. E., Rodríguez Castro, R. & Horta-Vega, J. V. 2009. Análisis ecológico básico de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 25, 105-122. Correa-Sandoval, A., Martínez, V., Horta-Vega, J. V. & Castro, I. 2012. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres del Sur de Tamaulipas, México. Revista de Biología Tropical, 60, 317-331. Elith, J., Graham, C. H., Anderson, R. P., Dudik, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R. J., Hueffmann, F., Leathwick, J. R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L. G., Loiselle, B. A., Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J. M., Peterson, A. T., Phillips, S. J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R. E., Soberón, J., Williams, S., Wisz, M. S. & 84 Zimmermann, N. E. 2006. Novel methods improve prediction of species of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29, 129-151. Guisan, A. & Zimmermann, N. E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 135, 147-186. Hirzel, A. H. & Lay, G. L. 2008. Habitat suitability modelling and niche theory. Journal of Applied Ecology, 45, 1372-1381. Martínez-Ramírez, V. H. & Rodríguez-Castro, R. 1997. Sistemática y aspectos ecológicos de los moluscos terrestres de los cañones (El Novillo, Calamaco y La Peregrina) al oeste de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Tesis Profesional. Licenciatura en Biología. Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria. 42 pp. Pérez, A. M., Villaseca, J. C. & Zione, N. 1996. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Revista de Biología Tropical, 44, 133-146. Phillips, S. J., Anderson, R. P. & Schapire, R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190, 231-259 Pilsbry, H. A. 1920. Review of the Thysanophora plagioptycha group. Nautilus, 33, 93-96. Pilsbry, H. A. & Vanatta, E. G. 1936. Three Mexican Euglandina. Nautilus, 49, 97-98. Rangel-Ruiz, L. & Gamboa-Aguilar, J. 1998. Estudio taxonómico de moluscos terrestres y dulceacuícolas de la región maya de México I. Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Informe final SNIB-CONABIO. Proyecto No. GO34. México, D. F. Rangel-Ruiz, L. J., Gamboa-Aguilar, J. A. & Alegría, F. R. 2004. Diversidad malacológica en la Región Maya. II. “Parque Estatal Agua Blanca”. Tabasco, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 20, 55-62. Richards, C. L., Carstens, B. C. & Knowles, L. 2007. Distribution modelling and statistical phylogeography: an integrative framework for generation and testing alternative biogeographical hypotheses. Journal of Biogeography, 34, 1833-1845. Soberón, J. & Peterson, A. T. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches and species distributional areas. Biodiversity Informatics, 2, 1-10. Solem, A., Emerson, W. K., Roth, B. & Thompson, F. G. 1980. Standars for malacological collections. Curator, 24, 19-28. Tattersfield, P., Waruj, C. M., Seddon, M. B. & Kiringe, J. W. 2001. Land snails faunas of afromontane forest of Mount Kenya, Kenya: ecology, diversity and distribution patterns. Journal of Biogeography, 28, 843-861. Thompson, F. G. (2011. Ann Annotated Checklist and Bibliography of the Land and Freshwater Snails of México and Central America Florida Museum of Natural History, University of Florida. Gainesville, Florida, U.S.A. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 50, 1-299. Thompson, F. G. & Correa- Sandoval, A. 1994. Land snails of the genus Coelocentrum from northeastern Mexico. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 36, 141-173. APÉNDICE 1 Localidades visitadas en la Sierra de Tamaulipas 1 Km 52. Carretera Victoria - Soto La Marina después de Villa de Casas COORDENADAS GEOGRÁFICAS 23° 39' 83" 98° 39´ 42" 2 3 4 Km 64 Carretera Victoria - Soto La Marina km 68 Carretera Victoria - Soto La Marina Km 64.5 Carretera Victoria - Soto La Marina, después de El Pirulí 23° 34' 99" 23° 34' 42" 23° 34' 37" 98° 36' 15" 98° 33' 29" 98° 31' 29" 5 Km 74 Carretera Victoria - Soto La Marina, antes de El Sabinito 23° 34' 30" 98° 30' 81" 6 7 8 23° 43' 56" 23° 41' 23" 23° 34' 36" 98° 13' 62" 98° 17' 56" 98° 29' 77" 23° 34' 30" 98° 29' 43" 10 Km 115 Carretera Victoria - Soto La Marina Km 104 Carretera Victoria - Soto La Marina Rancho La Palma, Carretera Victoria - Soto La Marina, lado izquierdo de la carretera Rancho La Palma Carretera Victoria - Soto La Marina, lado derecho de la carretera Carretera La Pesca - Soto La Marina, después de Vista Hermosa 23° 48' 98" 97° 55' 52" 11 Carretera La Pesca - Soto La Marina, antes de la desviación al Chapote 23° 44' 94" 97° 55' 57" 12 13 Cerro Gordo, Ej. La Peña, mpio. de Aldama Tam. Carretera Victoria - Soto La Marina, Ej. El Nogalito 23° 31' 00" 98° 32' 03" 14 Rancho El Carrizo, km 25 Carretera Victoria - Soto La Marina 23° 47' 51" 97° 59' 39" 15 Carretera San José de las Rusias – Tepehuajes, km 10 23° 32' 37" 97° 55' 51" 16 Ej. Vista Hermosa, carretera Soto La Marina - La Pesca 23° 48'" 31" 97° 56' 33" 17 Carretera La Pesca - Soto La Marina después del entronque al Capote 23° 47' 51" 98° 04' 07" 18 19 98° 12' 45" 98° 21' 22" 20 Soto la Marina, Tamaulipas 23° 44' 54" Ej. El Sabinito km 97 Carretera Victoria - Soto La Marina, derecha de 23° 35' 34" la carretera Rancho los Ebanos, Carretera Tepehuajes - San José de las Rusias 23° 30' 00" 97° 49' 18" 21 Después del vado El Moro, carr. Victoria–Soto La Marina, km 69 23° 35’ 14’’ 98° 37’ 34’’ 22 23 24 98° 33’ 26’ 98° 43’ 47’’ 98° 31’ 22’’ 25 Ejido La Lajilla, al sureste de Casas 23° 38’ 15’’ Villa de Casas 23° 42’ 37’ Rancho La Palma, km 80, después de El Pirulí, desviación al Ejido 23° 31’ 57’’ Felipe Ángeles Rancho La Palma, km 77, carr. Victoria-Soto La Marina 23° 34’ 37’ 98° 24’ 07’’ 26 27 28 Carr. Victoria-Soto La Marina, km. 23 Unidad Deportiva de Soto La Marina Carr. La Pesca-Soto La Marina (después de entronque El Capote) 23° 42’ 17’’ 23° 45’ 14’’ 23° 47’ 51’’ 98° 55’ 51’’ 98° 13’ 26’’ 98° 04’ 07’’ 29 30 Interior Rancho Los Ébanos, Soto La Marina Ejido El Porvenir (arroyo), Soto La Marina 23° 26’ 13’’ 23° 31’ 37’ 97° 47’ 34’’ 97° 53’ 26’’ LOCALIDAD 9 33(1) 2017 (NUEVA SERIE) APÉNDICE 2 Especies de moluscos terrestres de la Sierra de Tamaulipas, afinidades biogeográficas y áreas de distribución local.* Especies a las que se les generó el modelo de distribución geográfica potencial. Especies Afinidad Localidades Total localidades Helicina chrysocheila chrisocheyla (Binney, 1851)* NTp y NA 1, 2, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 14, 15, 17, 19, 20, 21, 23, 24, 28, 29, 30. Helicina orbiculata orbiculata (Say, 1818)* NAp y NT 1, 2, 10, 11, 15, 22. 6 Helicina zephyrina zephyrina (Duclos, 1833)* NT 10, 11, 14, 15, 17, 19, 20, 24, 25, 28, 29. 11 Schasicheyla fragilis Pilsbry 1899 EN 1, 3, 4, 10, 29. 5 NT 15, 21. 2 PA 1, 7, 10, 11, 20, 29, 30. 7 PA 8, 10, 11. 3 Gastrocopta pellucida hordeacella (Pilsbry, 1890)* PA 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 14, 21. 12 Pupisoma dioscoricola insigne (Pilsbry 1920)* NTp y NA 1, 3, 4, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 21. 10 Drymaeus emeus (Say, 1829)* NTp y NA 1, 2, 3, 8, 10, 11, 14, 19, 20, 21, 24. 11 FAMILIA HELICINIDAE 20 FAMILIA VERONICELLIDAE Leidyula moreleti (Fischer, 1871)* FAMILIA SUCCINEIDAE Succinea luteola luteola (Gould, 1848)* FAMILIA STROBILOPSIDAE Strobilops hubbardi (Brown, 1861) FAMILIA VERTIGINIDAE FAMILIA ORTHALICIDAE Drymaeus multilineatus (Say, 1825)* NTp y NA 1, 2, 10, 11, 14, 15, 20, 22, 23, 29. 10 Drymaeus sulfureus (Pfeiffer, 1856) NT 3, 14, 15, 20, 29. 5 Orthalicus princeps princeps (Broderip, 1833) NT 15, 20, 29. 3 Rabdotus alternatus alternatus (Say, 1830)* NT 1, 2, 10, 22, 27. 5 Rabdotus dealbatus dealbatus (Say, 1821)* PA 15, 17, 18, 22, 26, 28, 30. 7 EN 1, 3, 4, 9, 10, 14, 19, 21. 8 NTp y NA 3, 8, 24, 30. 4 NT 1, 2, 3, 5, 8, 9, 10, 11, 15. 9 Leptopeas micra micra (Orbigny, 1835) NTp y NA 1, 2, 8, 9, 10, 11. 6 Lamellaxis tamaulipensis (Pilsbry, 1903)* NT 3, 4, 8, 15, 19, 30. 6 Euglandina jacksoni Pilsbry & Vannata, 1936 EN 21 1 Euglandina sp. nov. EN 24 1 Euglandina texasiana texasiana (Pfeiffer, 1856).* NTp y NA 1, 2, 3, 4, 8, 9, 14, 19, 20, 21, 24, 25, 29,30. 14 Guillarmodia dalli (Pilsbry, 1899)* EN 4, 8, 24. 3 G. potosiana tamaulipensis (Pilsbry, 1908)* NTp y NA 4,19, 21 3 G. victoriana (Pilsbry, 1903)* EN 3, 4, 8, 10, 11, 24, 30. 7 Salasiella hinkleyi (Pilsbry, 1920) EN 2, 3, 4. 3 FAMILIA EUCALODIIDAE Coelocentrum torosum (Thompson & Correa-Sandoval, 1994) FAMILIA UROCOPTIDAE Microceramus mexicanus (Martens, 1897)* FAMILIA FERUSSACIDAE Cecilioides consobrinus primus (De Folin, 1870)* FAMILIA SUBULINIDAE 87 Correa-sandoval et al.: Moluscos de la Sierra de Tamaulipas, México Especies Afinidad Localidades Total localidades Spiraxis sp. nov EN 21 1 Streptostyla gracilis (Pilsbry, 1907)* NTp y NA 2, 4, 8, 24. 4 PA 8 1 NT 2, 3, 4, 8, 11. 5 NT 1, 2, 3, 4, 8, 9, 10, 11. 8 Guppya gundlachi gundlachi (Pfeiffer 1840)* NTp y NA 1, 2, 3, 4, 8, 10, 11, 14, 21, 24. 10 Guppya micra Pilsbry 1904 NTp y NA 1, 4, 8, 9 ,11. 5 Habrocunus elegantulus (Pilsbry,1919) NTp y NA 10 1 Hawaiia minuscula minuscula (Binney, 1940)* PA 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 12. 8 Patulopsis montereyensis victorianus (Pilsbry, 1903)* EN 1, 3, 4, 5, 8, 10, 19, 21. 8 NTp y NA 19 1 Polygyra ariadnae (Pfeiffer, 1848). EN 1, 2, 10, 11, 14, 17, 28. 7 Polygyra implicata (Martens, 1865)* NTp y NA 3, 8, 9, 15, 19, 21, 24, 25, 30. 9 P. oppilata (Morelet, 1849) NTp y NA 1, 2, 3, 8, 9, 20, 29. 7 Polygyra sp. nov. EN 21, 28. 2 Praticolella berlandieriana (Moricand, 1833)* NAp y NT 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 17, 19, 21, 22, 25, 26, 28, 30. 21 P. griseola (Pfeiffer, 1841)* NTp y NA 3, 14, 15, 20. 4 Thysanophora fuscula (Adams, 1849)* NTP y NA 3, 4, 8, 9, 10, 11, 14, 21. 8 Thysanophora horni (Gabb, 1866)* PA 1, 2, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 11, 14. 10 FAMILIA PUNCTIDAE Punctum vitreum Baker, 1930. FAMILIA CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker, 1927) FAMILIA DISCIDAE Discus victorianus (Pilsbry, 1904)* FAMILIA HELICARIONIDAE FAMILIA ZONITIDAE FAMILIA XANTHONICHIDAE Trichodiscina cordovana (Pfeiffer, 1858)* FAMILIA POLYGRYDAE FAMILIA THYSANOPHORIDAE 88 

ISSN 0065-1737 (NUEVA SERIE) 33(3) 2017 e ISSN 2448-8445 A NEW SPECIES OF THE GENUS GUILLARMODIA (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: SPIRAXIDAE) FROM NORTHEASTERN MEXICO UNA NUEVA ESPECIE DEL GÉNERO GUILLARMODIA (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: SPIRAXIDAE) DEL NORESTE DE MÉXICO Alfonso CORREA-SANDOVAL,1,* Ludivina BARRIENTOS-LOZANO,1 & Ned E. STRENTH2 1 Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, División de Estudios de Posgrado e Investigación, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Poniente, C.P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México <alf_correas@hotmail.com>;<annel_ 68@hotmail.com>. 2 Department of Biology, Angelo State University, San Angelo, Texas, U. S. A.,76909. * Autor para correspondencia: <alf_correas@hotmail.com>. Recibido: 31/08/2016; aceptado: 24/08/2017. Editor responsable: Pedro Reyes Castillo. Correa-Sandoval, A., Barrientos-Lozano, L., & Strenth, N. E. (2017). A new species of the genus Guillarmodia (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Spiraxidae) from northeastern Mexico. Acta Zoológica Mexicana (n.s), 33(3), 450-453. Correa-Sandoval, A., Barrientos-Lozano, L. y Strenth, N. E. (2017). Una nueva especie del género Guillarmodia (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Spiraxidae) del Noseste de México. Acta Zoológica Mexicana (n.s), 33(3), 450-453. ABSTRACT. A new land snail, Guillarmodia (Guillarmodia) marcelae n. sp., Correa-Sandoval, Barrientos-Lozano & Strenth is described from the mountains of Sierra Los Soldados state of Tamaulipas in northeastern Mexico. This new species differs from other regional species of Guillarmodia by its smaller size and distinctive subsutural striations. Habitat information of the species and geographic distribution of related taxa are provided. Key words: terrestrial Gastropoda, Spiraxidae, Guillarmodia, northeastern Mexico, new species. RESUMEN. Un nuevo caracol terrestre, Guillarmodia (Guillarmodia) marcelae n. sp. Correa-Sandoval, Barrientos -Lozano & Strenth es descrita para las montañas de la Sierra Los Soldados, región del estado de Tamaulipas en el noreste de México. Esta nueva especie difiere de otras especies regionales de Guillarmodia por su tamaño pequeño y distintivas estriaciones subsuturales. Se incluye información del hábitat de la especie y de la distribución geográfica de especies relacionadas Palabras clave: Gastrópodo terrestre, Spiraxidae, Guillarmodia, noreste de México, nueva especie. INTRODUCTION Oaxaca and northern along the east coast of Nuevo León and Tamaulipas. Forty-one species and seven subspecies are recognized within the genus (Thompson, 2011). The purpose of this paper is to describe an additional species of the genus Guillarmodia. The Neotropical and partially Neartic family Spiraxidae is very well represented in Mexico with three subfamilies (Thompson, 1995); it is not only one of the most diverse groups, but also exhibits the largest number of endemics from the northeastern region of the country (Thompson, 2011; Correa-Sandoval et al., 2012). Six genera, 34 species and five subspecies are known from northern Veracruz, San Luis Potosí, Tamaulipas and Nuevo León. There are 16 species and four subspecies reported from Tamaulipas alone. Within the family Spiraxidae, the genus Guillarmodia presents similar diversity and distributional patterns. The current distribution of the genus is almost entirely restricted to Mexico, with only a single species reported from Costa Rica. In Mexico, the genus is known along the southwestern coast from Colima south to 450 MATERIALS AND METHODS Shells were collected in submesic mountain habitat in the southwestern region of Tamaulipas (Thompson & CorreaSandoval, 2011) from under stones during February 2006 to June 2008. Collection site coordinates were taken with GPS receivers. Live specimens were not obtainable. The systematics in the Results section is according to Baker (1941, 1943) and Thompson (2011) who possessed the best knowledge on the family Spiraxidae in Mexico. &&%<1&6$ 5HFRQRFLPLHQWRQR&RPHUFLDO&RPSDUWLU,JXDO (NUEVA SERIE) 33(3) 2017 Length and width of the specimens were measured with a vernier calliper. The height of the aperture is parallel to the shell axis and it was obtained from the outer edge of the basal lip to the outer edge of the posterior corner. The length of aperture is the diagonal axis from the outside of the posterior corner to the outside of the basal columelar lip. The width of the aperture is the longest perpendicular distance with respect to the aperture length. RESULTS Systematics Family Spiraxidae H. B. Baker, 1939 Subfamily Euglandininae H. B. Baker, 1941 Genus Guillarmodia H. B. Baker, 1941 Guillarmodia H. B. Baker, 1941; Nautilus, 55: 54, 57.Thompson, 1995; Bull. Fla. Mus. Nat. Hist., 39: 54-56. Type species.- Euglandina pupa H. B. Baker, 1941. Distribution.- Mexico in general with one species from Costa Rica. Taxonomy.- Guillarmodia was previously treated as a subgenus of Euglandina. Its distinct shell characters and reproductive anatomy justify recognition as a separate genus, with two subgenera, Guillarmodia and Proameria; forty-one species and seven subspecies are recognized within the genus (Thompson, 2011). Subgenus Guillarmodia s. s. Distribution.- Mexico, generally from states along the Pacific coast from Colima south to Oaxaca, and north along the east coast of Veracruz and Tamaulipas (Thompson, 2011). Taxonomy.- In this subgenus the shell is slender and sculptured with weak growth striations and nearly uniform in color. It lacks color bands or flames (Thompson, 1995). The new species of this study has these characteristics. Fifteen species are recognized within the subgenus. Guillarmodia marcelae n. sp. Figs. 1-3 (1: frontal view; 2: lateral view; 3: sculpture along suture of the last whorl). Diagnosis: A medium size species of Guillarmodia that exhibits a total length up to 8.7 mm. The ovate-cylindrical shell is sculptured with strongly remarkable, short and vertical subsutural striations. Description: Medium-size, adults 8.7- 11.7 mm long., 0.35- 0.42 times as wide as high. Shell moderately thin; with weak growth striations; semi translucent; glossy; color uniform light brown- bronzed; ovate- cylindrical in shape; apex obtuse; specimens with 8.2- 8.7 weakly arched whorls. Suture very impressed, very clear subsutural Figures 1-3. Guillarmodia marcelae, n. sp.: 1) frontal view, 2) lateral view. Holotype (ITCVZ 8363). 3) Subsutural striations along of last whorl of holotype. Scale bar for figures 1 and 2 represent 2 mm. hyaline area. Protoconch consisting of about 2.5 smooth and rounded whorls separated by a superficial suture. Teleoconch and to the last whorl with strongly remarkable, short and vertical subsutural striations. Last whorl with 50-68 vertical subsutural striations. Aperture very narrow and elongated 0.22- 0.29 times as wide as long. Outer lip thin and slightly advanced near middle. Columella white, rounded and obliquely truncated with slopes about 30-350 from the vertical axis. Measurements in mm for holotype and eight paratypes are in Table 1. Type locality. Mountains of Sierra Los Soldados, road to La Marcela, Miquihuana, Tamaulipas, México (230 42 07” N, 990 49 36” W; 2735 m). Sierra Los Soldados is 7.8 km northwestern of Ejido Valle Hermoso, municipality of Miquihuana, Tamaulipas (near the border with the state of Nuevo León, municipality of Dr. Arroyo). The type specimens are deposited at the Mollusks collection of Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria (ITCVZ; official register: TAM-CEVS-CC-0001-15). Holotype. ITCVZ 8363, collected 30 Aug 2006 by Alfonso Correa Sandoval. Paratypes. Tamaulipas: Same data as the holotype (ITCVZ 8364, 1 specimen); same locality as holotype, 21 Feb 2006 by Alfonso Correa Sandoval and Rubén Rodríguez Castro (ITCVZ 8365, ITCVZ 8366, ITCVZ 8367, three specimens); same data as the holotype, 25 Oct 2007 (ITCVZ 8368, one specimen); same locality as the holotype, 24 Jun 2008 by Alfonso Correa Sandoval and Víctor Martínez (ITCVZ 8369, ITCVZ 8370, ITCVZ 8371, three specimens). Additional specimens are deposited in the Florida Museum of Natural History, University of Florida. 451 Correa-Sandoval et al.: New species of Guillarmodia (Spiraxidae) of México Table 1. Measurements of the holotype and paratypes of Guillarmodia marcelae n. sp. Height of the aperture: ApH, length of aperture: ApL, width of the aperture: ApW, vertical subsutural striations in the last whorl: Slw. All the measurements are in mm. Specimen Length Width ApH ApL ApW Whorls Slw HOLOTYPE 11.4 4.1 5.5 5.7 1.7 8.5 68 ITCVZ8364 11.7 4.1 5.8 6.1 1.5 7.3 63 ITCVZ8365 8.7 3.7 5.1 5.3 1.3 7.5 53 ITCVZ8366 11.3 4.3 5.7 6 1.5 8.5 53 ITCVZ8367 11.1 4.1 5.4 5.5 1.6 8.5 57 ITCVZ8368 10.6 4.3 5.9 5.8 1.5 8.3 63 ITCVZ8369 11.3 4.1 5.8 6.0 1.5 8.3 61 ITCVZ8370 9.6 3.9 5.3 5.4 1.2 7.8 57 ITCVZ8371 11.1 3.8 5.6 5.5 1.4 7.0 50 Habitat. The type locality is in an area of limestone hills with submesic shrub forest of palms, herbaceous vegetation, Yucca sp., izotal or sotol (Dasylirion sp.), lechuguilla (Agave lechuguilla) and small oaks (Quercus sp). The average annual precipitation is 500 mm (Iɴᴇɢɪ 1985). Specimens of shells were found under the stones. This is the same location where specimens of Hendersoniella miquihuanae were collected by Thompson and CorreaSandoval (2011). Distribution. Known only from the type locality. Etymology. The specific epithet “marcelae” is proposed in reference to the area surrounding the Ejido la Marcela which constitutes the very unique and isolated area where this land mollusk was collected. DISCUSSION The shell of Guillarmodia (Guillarmodia) cymatophora (Pilsbry, 1910), [San Luis Potosí: Las Canoas (type locality)] is very big (38 mm) in relation with G. marcelae n. sp. In two additional related species in the subgenus Guillarmodia from northeastern Mexico the shell is oblong and smaller (5.5- 9 mm). It is the case of G. minuta (Pilsbry, 1910), [San Luis Potosí: Las Canoas (type locality)] and G. pygmaea (Pilsbry & Vanatta, 1936), [Tamaulipas: González (type locality)]. The shell of other geographically related species of Guillarmodia but in the subgenus Proameria in many localities in the region (Thompson, 2011) is larger (18-20 mm) and elongated in comparison with G. marcelae n. sp., and with little aperture and without subsutural striations. Such is the case of G. dalli (Pilsbry 1899), [Nuevo León: Diente, near Monterrey (type locality); municipality 452 of Santiago (Correa-Sandoval, 1993), Tamaulipas: numerous localities in southern part of state (Correa-Sandoval & Rodríguez Castro, 2002)]. An additional example is G. delicata Pilsbry 1903, whose shell is even larger (15-23 mm) and oblong without subsutural striations, [Tamaulipas: Calamaco Canyon 4 miles west of (Ciudad) Victoria (type locality)]. Other examples are G. potosiana potosiana Pilsbry 1908, [San Luis Potosí: Ciudad Valles (type locality), Cascadas Micos (Sierra Colmena) (22°06’35” N, 99°09’44” W, 240 masl); 1 km E of Platanito, 1320 masl (22°28’02” N, 99°28’25” W); Hwy. Cd. del Maíz-El Naranjo, km 10 (22°30’00” N, 99°22’06” W); Hwy. Cd. del Maíz-El Naranjo, km 35 (22°30’00” N, 99°22’06” W), (Correa-Sandoval et al., 1998)], and G. potosiana tamaulipensis (Pilsbry, 1903), [Tamaulipas: Calamaco Canyon about 4 miles west of (Ciudad) Victoria (type locality) and numerous localities in the southern part of state (Correa-Sandoval & Rodríguez Castro, 2002), Nuevo León: Iturbide (Correa-Sandoval, 1996-1997), numerous localities in the southern part of the state (Correa-Sandoval & Salazar Rodríguez, 2005)]. All the aforementioned species of Spiraxidae are typically endemic in the northeastern region of Mexico (Correa- Sandoval et al., 2012). Almost all the species treated herein are distributed along the Sierra Madre Oriental biogeographic province and the topography in the area gives rise to natural fragmentation and ecological isolation. Local vegetation types, humidity conditions, rainfall, leaf-litter, soil types, altitude and rock piles favor local endemisms (CorreaSandoval et al., 2009). The shell of Guillarmodia (Guillarmodia) marcelae n. sp. exhibits some similarities with G. (Guillarmodia) comma (Thompson, 1995) (Holotype in University of (NUEVA SERIE) Florida: UF 34663) from Pantla, Guerrero. However, the shell of G. comma is more elongated (13-18 mm) and more globose, the suture is very impressed or deep, and the aperture is more rounded and short in relation to the length of the shell. In the new species herein described the striations are more compacted. The shell of G. comma is light brown-reddish and in G. marcelae n. sp. is brown-bronzed. G. comma has the columella more rounded and obliquely truncated. Differences in shell morphology can stablish generic and subgeneric subdivisions in some taxonomic groups of terrestrial mollusks belonging to Spiraxidae, as well as other families like Urocoptidae (Thompson, 1995; Thompson & Mihalcik, 2005). Subtle differences in shell sculpture even in juvenile stadies and other shell characteristics (color patterns, embryonic sculpture and postembryonic sculpture) can be highly significative for distinguishing species like the family Humboldtianidae (Thompson & Correa- Sandoval, 1994; Thompson, 1995; Thompson 2006). This is specially important for this new spiraxid and for other terrestrial mollusks because the seasonal weather conditions influence the availability of the live specimens, many of the isolated rocky places in which they occur are difficult to access (Thompson, 2006) and most have very localized geographic distributions confined to areas of a few square meters (Thompson & Mihalcik, 2005). The natural history and phylogenetic relationships of all these spiraxids remain unknown. ACKNOWLEGMENTS. We were assisted in the field by Miguel Reyes, Rubén Rodríguez, Víctor Martínez and Francisco Gómez. Photographs were provided by Jorge Horta and Gonzalo Guevara. Special thanks to Alain Correa Gutiérrez for his helpful comments. LITERATURE CITED Baker, H. B. (1941). Outline of American Oleacininae and new species from Mexico. Nautilus, 55, 51-61. Baker, H. B. (1943). The mainland genera of American Oleacininae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 95, 1-14 Correa-Sandoval, A. (1993). Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Santiago, Nuevo León, México. Revista Biología Tropical, 41, 683-687. Correa-Sandoval, A. (1996-1997). Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Revista Biología Tropical, 44/45, 137-142. 33(3) 2017 Correa-Sandoval, A. & Salazar Rodríguez, M. C. (2005). Gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 21, 51-61. Correa-Sandoval, A. & Rodríguez Castro, R. (2002). Gastrópodos terrestres del sur de Tamaulipas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 86, 225-238 Correa-Sandoval, A., García-Cubas Gutiérrez, A. & Reguero Reza, M. M. (1998). Gastrópodos terrestres de la Region Oriental de San Luís Potosí, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 73, 1-17. Correa-Sandoval, A., Strenth, N. E., Rodríguez Castro, R. & Horta V., J. V. (2009). Análisis Ecológico Básico de los Gastrópodos Terrestres de la Región Oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 25, 105-122. Correa-Sandoval, A., Martínez, V., Horta, J. & Castro, I. (2012). Zoogeografía de los gastrópodos terrestres del Sur de Tamaulipas, México. Revista Biología Tropical, 60, 317-331. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). (1985). Cartas de efectos climáticos regionales, Noviembre-Abril y Mayo-Octubre, 1: 250,000, F14-2. México, Distrito Federal. Pilsbry, H. A. (1899). Descriptions of new species of Mexico land and freshwater mollusks. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 51, 391-402. Pilsbry, H. A. (1903). Mexican land and freshwater mollusks. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 35, 761-789. Pilsbry, H. A. (1907-1908). Manual of Conchology: Oleacinidae, Ferussacidae. Ser. 2, Vol. 19: 1-366. Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania. Pilsbry, H. A. (1910). New land shells from Mexico. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 61, 540-546. Pilsbry, H. A. & Vanatta, E. G. (1936). Three Mexican Euglandinas. Nautilus, 49, 97-98. Thompson, F. G. (1995). New and little known land snails of the family Spiraxidae from Central America and Mexico (Gastropoda, Pulmonata). Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 39, 45-85. Thompson, F. G. (2006). Some landsnails of the genus Humboldtiana from Chihuahua and western Texas. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 46, 61-98. Thompson, F. G. (2011). Ann annotated checklist and bibliography of the land and freshwater snails of México and Central America. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 50, 1299. Thompson, F. G. & Correa- Sandoval, A. (1994). Land snails of the genus Coelocentrum from northeastern Mexico. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 36, 141-173. Thompson, F. G. & Correa-Sandoval, A. (2011). Another new species of the urocoptid land snail genus Hendersoniella (Pulmonata, Urocoptidae, Holospirinae) from northeastern Mexico. The Veliger, 51, 91-95. Thompson, F. G. & Mihalcik, E. (2005). Urocoptid landsnails of the genus Holospira from southern Mexico. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 45, 63-124. 453 

Disponible en www.sciencedirect.com Revista Mexicana de Biodiversidad Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 www.ib.unam.mx/revista/ Ecología Representatividad geográfica y ambiental de los registros de gastrópodos, pteridofitas y plantas acuáticas en el estado de Tamaulipas, México Geographical and environmental representativeness of records of gastropods, pteridophytes and aquatic plants in the state of Tamaulipas, Mexico Crystian Sadiel Venegas-Barrera a,∗ , Alfonso Correa-Sandoval a , Arturo Mora-Olivo b y Jorge Víctor Horta-Vega a a División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Pte. Apartado postal 175, 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México b Instituto de Ecología Aplicada, Universidad Autónoma de Tamaulipas, División del Golfo 356, Col. Libertad, 87019, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México Recibido el 22 de octubre de 2013; aceptado el 13 de marzo de 2015 Disponible en Internet el 14 de agosto de 2015 Resumen Los registros de recolecta se han utilizado para resolver una amplia variedad de interrogantes ecológicas y evolutivas. El incremento de la disponibilidad de bases de registros de recolecta ha promovido su uso para identificar sitios en los que potencialmente pueden encontrarse especies y áreas con alta riqueza específica. Sin embargo, tales registros fueron obtenidos en años, colectores, objetivos de estudio y diseños de muestreo diferentes, lo que sugiere que estos datos presentan sesgos en los supuestos básicos del muestreo. El presente estudio analizó la aleatoriedad, independencia y representatividad de los registros de las especies de gastrópodos, pteridofitas y plantas acuáticas en Tamaulipas. Los resultados evidencian que la frecuencia de registros fue mayor cerca de áreas urbanas que lo esperado al azar y menor en áreas a partir de 7 km de las vías de comunicación. En los 3 grupos de especies hubo diferencias significativas en la temperatura y porcentaje de la cobertura vegetal entre las localidades de recolecta y las localidades generadas al azar. Finalmente, los registros de recolecta de los 3 grupos de especies presentaron una disposición espacial agregada. La discusión resalta los riesgos estadísticos de utilizar este tipo de registros en la generación de modelos de distribución geográfica, como son la aleatoriedad de las muestras, la independencia espacial y la representatividad. Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0. Palabras clave: Independencia; Aleatoriedad; Sesgo espacial; Representatividad; Caminos Abstract Field records have been used to analyze a wide variety of ecological and evolutionary questions. The increasing availability field records databases collecting have promoted its use to identifying potential sites where the species can be found and areas of high species richness. However, such records have been obtained in different years, collectors, study objectives, sampling designs; suggesting that these data are biased in sampling basic assumptions. This study analyzed randomness, independence and representativeness assumptions in the records of the species of gastropods, pteridophytes and aquatic plants of Tamaulipas state. Results suggest that records frequency was higher closer to urban areas than expected at random. In contrast, there were fewer records in areas over 7 km off roads that randomly expected. For the 3 groups of species, we reported ∗ Autor para correspondencia. Correo electrónico: crystian venegas@itvictoria.edu.mx (C.S. Venegas-Barrera). La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma de México. http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.06.002 1870-3453/Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0. 720 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 significant differences on temperature and vegetal cover percentage between locations observed and random localities in the state. Finally, field records of the 3 groups presented an aggregated spatial arrangement. The discussion highlights the statistical risks of using this type of records to generate geographic distribution models, such as the randomness of the samples, the spatial independence and biased representativeness. All Rights Reserved © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. This is an open access item distributed under the Creative Commons CC License BY-NC-ND 4.0. Keywords: Independence; Randomness; Spatial bias; Representatively; Roads Introducción Los registros de recolecta son una fuente de información valiosa en el estudio de la distribución geográfica de las especies, debido a que permiten relacionar su presencia con atributos ambientales que permiten predecir su aparición (Elith y Leathwick, 2009; Faith et al., 2013; Guisan y Thuillier, 2005; Guisan y Zimmermann, 2000; Hirzel y Lay, 2008). Tales predicciones son un medio para identificar patrones en la riqueza y composición de especies a distintas escalas espaciales, y pueden utilizarse tanto para definir como para priorizar áreas de manejo y conservación de los recursos naturales (Anderson y Martínez-Meyer, 2004; Araujo, 1998; Araujo y New, 2009). Los algoritmos utilizados para predecir la distribución geográfica de las especies parten de los supuestos estadísticos de que los registros fueron obtenidos de forma aleatoria, que las muestras fueron independientes entre sí y que representan las condiciones ambientales en donde se encuentra la especie (Albert et al., 2010; Austin, 2002; Boitani y Fuller, 2000; Hirzel y Lay, 2008). La aleatoriedad se da cuando una muestra se obtiene sin un patrón evidente, y es necesaria para obtener un estimado cercano a la media poblacional (Krebs, 1999; Lájer, 2007). La violación de este supuesto sucede cuando ciertas áreas o condiciones ambientales son mejor representadas que otras (Botts, Erasmus y Alexander, 2011; Parnell et al., 2003; Sokal y Rohlf, 1995). La independencia sucede cuando un evento no influye positiva o negativamente en la elección de una nueva muestra (Albert et al., 2010), y este supuesto es violado cuando el diseño de muestreo se basa en recolectas previas o cuando se incrementa el esfuerzo de recolecta en áreas donde ya se ha registrado la especie (Küper, Sommers, Lovett y Barthlott, 2006; Madin y Lyon, 2005; Romo, García-Barros y Lobo, 2006). Finalmente, la representatividad se obtiene cuando se incluye la mayor variación ambiental de los sitios en que potencialmente la especie puede encontrarse. La representatividad no se cumple cuando se omiten áreas en las que la especie se da en bajas densidades (Nelson, Rerreira, Silva y Kawasaki, 1990; Wolf, Anderegg, Ryan y Christian, 2011). La omisión de los tres supuestos incrementa la posibilidad de sobre o subestimar el parámetro de interés, que a su vez deriva en la generación de conclusiones erróneas (Dennis, Sparks y Hardy, 1999). En la última década, se ha incrementado el uso de los registros de recolecta para predecir la distribución geográfica de las especies, principalmente por el aumento en la disponibilidad de bases de colecciones biológicas y por el desarrollo de mejores algoritmos de predicción (Droissart, Hardy, Sonké, Dahdouh-Guebas y Stévart, 2012; Faith et al., 2013; Gaiji et al., 2013). Actualmente, existe una gran variedad de bases de datos de acceso libre para grupos taxonómicos específicos (VerNet, MaNIS, OrNis, HerpNet o FishNet2) o de diferentes taxa (GBIF o Conabio). Sin embargo, debe tomarse en cuenta que tales registros fueron obtenidos para resolver distintos objetivos, por lo que reflejan diferentes estrategias de muestreo que, en conjunto, pueden incrementar el riesgo de violar los supuestos de aleatoriedad, independencia y representatividad de los análisis (Feeley y Silman, 2011; Madin y Lyon, 2005). Tales riesgos varían dependiendo del algoritmo de predicción; por ejemplo, cuando existe un sesgo en la elección de los registros (áreas mejor evaluadas que otras), los algoritmos que utilizan solo presencias son más afectados que los modelos de presencia-ausencia (Elith et al., 2011). Aun cuando existen algoritmos que utilizan solo presencias y que parten del supuesto de que existen áreas mejor evaluadas que otras (Elith et al., 2011; Phillips y Dudik, 2009), como el de Máxima Entropía (MaxEnt), se ha observado que excluir parte de las condiciones ambientales en las que habita una especie modifica de forma sustancial la predicción (Lozier, Aniello y Hickerson, 2009). Actualmente, los algoritmos que usan solo presencias son los más utilizados, debido a que los algoritmos que utilizan datos de abundancia resultan muy costosos en términos de la obtención de tal información. Los modelos de presencia-ausencia corren el riesgo de utilizar falsos-positivos, es decir, asumir que la especie está ausente cuando en realidad está presente. Por último, la mayoría de las bases de registros de recolecta solo registran presencias y no ausencias (Albert et al., 2010; Hirzel y Lay, 2008). Así, es necesario evaluar el cumplimiento de la aleatoriedad, independencia y representatividad de los registros de recolecta para obtener conclusiones válidas, robustas y precisas de los patrones de distribución de las especies obtenidas a partir de los algoritmos que utilizan solo presencias. Los sesgos espaciales pueden ser resultado de mayores esfuerzos de recolecta en áreas cercanas a zonas urbanas (Dennis et al., 1999; Soberón, Llorente y Oñate, 2000), a vías de comunicación (Freitag, Hobson, Biggs y Jaarsveld, 1998; Parnell et al., 2003), al hogar de los colectores (Küper et al., 2006) o a áreas prioritarias para la conservación que comúnmente resultan atractivas para los investigadores (Hortal, García-Pereira y García-Barros, 2004; Reddy y Davalos, 2003; SánchezFernández, Lobo, Abellán, Ribera y Millán, 2008; Sastre y Lobo, 2009). La distancia a áreas urbanas y vías de comunicación son fuentes de variación de particular relevancia, debido a que los recolectores generalmente procuran cubrir una mayor área, a menor costo y en el menor tiempo (Botts et al., 2011; Parnell et al., 2003). El riesgo de utilizar la anterior estrategia es que los registros tienden a estar agregados y solo se capturan las condiciones ambientales asociadas a las áreas urbanas o vías C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 de comunicación, excluyendo las condiciones ambientales de las áreas menos accesibles (Romo et al., 2006; Tobler, Honorio, Janovec y Reynel, 2007). La predicción de la distribución geográfica de una especie suele realizarse con el objetivo de predecir la distribución completa, a partir del conocimiento parcial con el que se cuenta (Elith y Leathwick, 2009; Hirzel y Lay, 2008). Tal es el caso de las especies de gastrópodos, pteridofitas y plantas acuáticas en el estado de Tamaulipas, de las cuales existe un notable esfuerzo de recolecta en la parte centro-sur del estado, pero no así en la parte norte (Barrientos-Lozano et al., 2005; Correa-Sandoval, Martínez, Horta y Castro, 2012; Mora-Olivo y Villaseñor, 2007; Mora-Olivo, Villaseñor, Luna-Vega y Morrone, 2008). Por lo anterior, estas especies son candidatas a predecir su distribución geográfica en la región; pero, antes de ello, es necesario analizar la aleatoriedad, independencia y representatividad de los registros de recolecta. Así, este estudio estimó la aleatoriedad, la independencia y la representatividad ambiental de los registros de recolecta de estas especies en el estado de Tamaulipas en función de la distancia a áreas urbanas y vías de comunicación. El estudio parte de la hipótesis de que si estos 3 grupos de especies, que tienen requerimientos de nicho distintos, presentan violaciones similares a estos 3 supuestos estadísticos, entonces el sesgo espacial se debió a un mayor esfuerzo de recolecta en áreas previamente evaluadas, cercanas a vías de comunicación y que solo reflejan las condiciones ambientales de estas áreas. Materiales y métodos Los grupos de especies analizados incluyeron las especies de gastrópodos terrestres, pteridofitas y plantas acuáticas del estado de Tamaulipas. Los 3 grupos tienen requerimientos de nicho distintos y una dependencia diferencial al agua, por lo que se encuentran en condiciones ambientales distintas. Los gastrópodos tienen mayor afinidad a ambientes húmedos, así como a la vegetación tropical y templada (Correa-Sandoval, Strenth, Rodríguez-Castro y Horta-Vega, 2009). Las pteridofitas también requieren de ambientes húmedos, pero necesitan de agua en estado líquido durante el desarrollo de la espora a la planta; una vez que se establecen pueden tolerar distintos climas (desiertos, tundras, bosques templados o tropicales). Por último, para poder desarrollarse de forma adecuada, las plantas acuáticas requieren de cuerpos de agua permanentes o, al menos, de suelo saturado (Sculthorpe, 1985). Los registros de recolecta de los 3 grupos de especies se obtuvieron de 2 bases de datos disponibles en la red (GBIF y Conabio), de tesis y de artículos publicados (Correa-Sandoval y Thompson, 2005; Correa-Sandoval et al., 2012; Mora-Olivo y Villaseñor, 2007; Mora-Olivo et al., 2008). Las localidades utilizadas contaron al menos con su descripción o las coordenadas geográficas; en caso de que solo se registrara el nombre de la localidad, las coordenadas se obtuvieron de cartas topográficas (escala 1:50,000; Inegi) o de Google Earth. En total, se utilizaron 169 localidades únicas para las especies de gastrópodos, 714 localidades únicas de las plantas acuáticas y 183 localidades únicas para las pteridofitas. El 12.2% de las especies de gastrópodos contaron con al menos 7 localidades únicas de recolecta 721 (28 especies), que es el número mínimo de localidades sugeridas para generar los mapas de distribución geográfica (Phillips, Anderson y Schapire, 2006). En el caso de las plantas acuáticas se generaron mapas de distribución potencial en el 42% de las especies (168 especies), y en el 20.2% de las especies de pteridofitas (163 especies). Aleatoriedad La disposición espacial de las localidades de recolecta puede ser regular, aleatoria o agregada (Gotelli y Ellison, 2004; Krebs, 1999). La disposición espacial aleatoria, simple o estratificada, se utiliza con frecuencia en el diseño del muestreo de especies, debido a que evita seleccionar áreas en las que previamente se ha registrado y reduce el riesgo de la autocorrelación espacial (Albert et al., 2010). En la disposición agregada, en cambio, los registros están concentrados en una pequeña fracción del área de estudio, y en la disposición regular estos tienen una separación espacial constante (Krebs, 1999). En este estudio se determinó el tipo de disposición espacial al que se ajustaron los registros de recolecta de los 3 taxa y, para ello, se les aplicó la prueba de aleatoriedad de Hopkins (h) para mapas incompletos (Hopkins, 1954 en Krebs, 1999). La prueba estima el grado de separación que existe entre las localidades observadas con respecto a localidades generadas al azar, bajo una distribución uniforme, en que valores cercanos a 1.0 significan que las localidades tienden a presentar una disposición azarosa; valores menores de 1.0, disposiciones regulares, y valores mayores de 1.0, disposiciones agregadas. La prueba se calculó a partir de la fórmula:  2 (x ) h =  2i (ri ) donde: h es la prueba de aleatoriedad de Hopkins; x2 i es la distancia cuadrática de cada una de las localidades observadas al vecino aleatorio más cercano, y r2 i es la distancia cuadrática de las localidades observadas al vecino observado más cercano. Las localidades aleatorias se generaron en el programa ArcGis 10.1 (ESRI, 2002), a una distancia mínima de separación de 10 m, debido a que fue la distancia mínima observada entre las 2 localidades más cercanas. El número de localidades generadas fue igual al número de localidades observadas, las cuales se distribuyeron solo en el estado de Tamaulipas (extensión de 7,806.000 ha) y se ajustaron a una distribución uniforme. El análisis se realizó para cada taxón, y para cada uno de ellos se utilizaron diferentes localidades generadas al azar. El número de localidades generadas al azar fue igual al de localidades observadas para cada grupo (169 únicas para las especies de gastrópodos, 714 para las plantas acuáticas y 183 para pteridofitas). Para cada una de las localidades observadas se calculó la distancia euclidiana entre la localidad vecina observada más cercana (xi ) y la localidad más cercana generada al azar (ri ). La prueba de hipótesis se realizó contrastando el valor de h, calculado con respecto al valor teórico obtenido de la distribución de F de Fisher, con 2n (u) y 2n (v) grados de libertad, debido a que los valores de la prueba se ajustan a la distribución de F (Krebs, 1999). Los valores de F se obtuvieron de la distribución de F documentada 722 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 Tabla 1 Variables utilizadas para comparar las condiciones ambientales entre los intervalos de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación de los registros observados de las especies de gastrópodos y los registros generados al azar. Variable Abreviación Unidad Fuente Temperatura mínima registrada en el año Precipitación media mensual Precipitación mínima en el trimestre más lluvioso Temperatura promedio mensual Precipitación máxima en el trimestre más seco Porcentaje de herbáceas en 1 km Porcentaje de árboles en 1 km Porcentaje de árboles de hoja ancha en 1 km Altitud Porcentaje de suelo desnudo en 1 km Tmín PP prom PP PMICLL Tprom PMACS % herbáceas % árboles % árboles hoja ancha altitud % suelo desnudo ◦C http://www.worldclim.org/ http://www.worldclim.org/ http://www.worldclim.org/ http://www.worldclim.org/ http://www.worldclim.org/ http://glcfapp.glcf.umd.edu/ http://glcfapp.glcf.umd.edui/ http://glcfapp.glcf.umd.edui/ http://www.worldclim.org/ http://glcfapp.glcf.umd.edu/ por Sokal y Rohlf (1995). La regla de decisión para esta prueba fue: a) si el valor de h calculado fue menor que el valor teórico de F a una probabilidad de 0.975, entonces se sugiere una disposición regular; b) cuando el valor de h fue mayor que el valor de F a una probabilidad de 0.025, entonces se presentó una disposición agregada, y por ultimo c) si el valor de h se encontró entre el valor de F a una probabilidad de 0.975 y 0.025, entonces se presentó una disposición aleatoria. Además, se obtuvo el índice de disposición (Ih ) que toma valores de 0.0 a 1.0: Ih = h 1+h El índice se aproxima a 1.0 cuando la agregación se incrementa y 0.0 cuando la uniformidad es máxima; se consideró como aleatorio cuando el valor osciló alrededor del valor de 0.5. Independencia a vías de comunicación o áreas urbanas De forma ideal los registros de recolecta tendrían que ser independientes de atributos espaciales, que incrementan o reducen la probabilidad de ser registrados (Albert et al., 2010). En el presente estudio solo se analizó la asociación de las localidades de recolecta con áreas urbanas y vías de comunicación con el sesgo espacial, pero debe considerarse que existen otros factores que incrementan tal sesgo, como la distancia a áreas de conservación, al hogar de los colectores o a la disponibilidad de agua. Comúnmente existe un mayor esfuerzo de recolecta en áreas de fácil acceso, como son los caminos, carreteras o áreas urbanas, debido a que los costos para la obtención de estos registros se reducen (Botts et al., 2011). El resultado es que se tiende a estimar parámetros sesgados e imprecisos de la respuesta de las especies a la variación ambiental (Albert et al., 2010) y esto, por lo tanto, afecta la predicción de la distribución geográfica de la especie. La prueba de independencia a áreas de fácil acceso se realizó con el análisis de correspondencia, la cual es una técnica descriptiva/exploratoria multivariada modificada de la prueba de la X2 , que está diseñada para analizar tablas de contingencia de dos o más vías (Gotelli y Ellison, 2004). En este estudio se estimó el grado de asociación entre el intervalo de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación y el tipo de localidad, ya sea observada o generada al azar. La variable categórica “intervalo de distancia a las zonas mm mm ◦C mm porcentaje porcentaje porcentaje m snm porcentaje urbanas-vías de comunicación” incluyó 6 categorías, 3 representaron la cercanía a las vías de comunicación (a 1, 3 y 7 km) y 3, la cercanía a zonas urbanas (0, 1 y 3 km); mientras que la variable “tipo de localidad” consideró 2 categorías: localidades observadas y localidades generadas al azar. Las localidades generadas al azar fueron las mismas que las utilizadas en la prueba de aleatoriedad. A cada localidad se le asignó una categoría de intervalo de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación, dependiendo de la distancia que presentó con respecto a las vías de comunicación-áreas urbanas y al tipo de localidad, ya sea observada o generada al azar. Esta clasificación se utilizó para generar una matriz de contingencia entre la frecuencia de localidades por intervalo de vía de comunicación-zona urbana y el tipo de localidad. A la matriz se le aplicó el análisis de correspondencia para crear un menor número de dimensiones que representan la asociación entre las categorías que componen a las 2 variables categóricas (Gotelli y Ellison, 2004). Las categorías que se encontraron cercanas en la gráfica de dispersión presentaron una mayor asociación (frecuencia) que aquellos pares de categorías que se encontraron distantes. La hipótesis nula a contrastar fue que las frecuencias observadas por intervalo de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación fueron similares con respecto a registros obtenidos al azar, con un nivel de significancia de 0.05. Representatividad ambiental La representatividad ambiental de las localidades de recolecta se estimó comparando las condiciones ambientales asociadas a las localidades observadas con las condiciones ambientales de las localidades generadas al azar. Las localidades se agruparon en los 6 intervalos de distancia a las vías de comunicación y zonas urbanas, tal como se hizo en la prueba de independencia. Las variables ambientales utilizadas para comparar los grupos de localidades fueron climáticas (WorldClim), el porcentaje de cobertura vegetal (Global Land Cover Facility) y la elevación (WorldClim; tabla 1), las cuales presentaron una resolución espacial de 30 arco segundos (≈ 1 km). Las comparaciones se realizaron con el análisis de funciones discriminantes lineales, un análisis multivariado que tiene como objetivo estimar diferencias significativas entre grupos e identificar las variables asociadas a tales diferencias (Legendre y Legendre, 1998). Este análisis es una extensión de la prueba de ANOVA, que maximiza 723 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 las diferencias entre grupos y minimiza las variaciones dentro de ellos, pero incluye más de una variable independiente (Gotelli y Ellison, 2004). El análisis creó combinaciones lineales de las variables originales, que extrajeron la mayor variación entre los grupos (raíces). El número de raíces generadas fue igual al número de grupos comparados. La interpretación de los resultados se llevó a cabo con las raíces que aportaron variación significativa (prueba sucesiva de la X2 ) o cuyo valor acumulado aportara, al menos el 75%, de la variación total. La posición promedio de los grupos (centroides) fue graficada en las raíces significativas. Las variables utilizadas para interpretar las diferencias entre grupos fueron las que presentaron el valor de la estructura de factores mayor de 0.6 o menor de –0.6. El valor de la estructura de factores refleja la correlación existente entre el valor de las variables originales con respecto a los nuevas variables generadas (raíces). Por último, se determinó entre qué pares de grupos de localidades se presentaron diferencias significativas con un nivel de significancia de 0.05. Resultados a 0,6 0,4 1 km vías de comunicacíón 3 km vías de comunicacíón Localidades al azar 7 km vías de comuicacíón 0,2 0,0 –0,2 –0,4 –0,6 0 km Áreas urbanas Localidades observadas 1 km Áreas urbanas 3 km Áreas urbanas –0,8 –1,0 b 0,6 0,5 0,4 1 km Áreas urbanas 3 km Áreas urbanas 0,3 Los análisis de disposición espacial sugieren que los registros de recolecta de las especies de gastrópodos (h= 46.6 > Fg. l.169,169 = 1.23, Ih = 0.92), plantas acuáticas (h = 12.2 > Fg. l.183,183 = 1.23, Ih = 0.9) y pteridofitas (h = 3.6 > Fg. l.714,714 = 1.1, Ih = 0.98) presentaron una disposición espacial agregada con respecto a lo esperado al azar. Asimismo, los registros de recolecta de las especies de pteridofitas (eigenvalor = 0.18, X gl. = l 5 = 71.2, p < 0.0001, figura 1a), gastrópodos (eigenvalor = 0.04, X gl = l 5 = 15.1, p = 0.01; figura 1b) y plantas acuáticas (eigenvalor = 0.18, X gl = l 5 = 250.8, p < 0.0001; figura 1c) tendieron a concentrarse con mayor frecuencia cerca de zonas urbanas (1 y 3 km) y con menor frecuencia a una distancia mayor de 1 km de las vías de comunicación que lo esperado al azar. Las condiciones ambientales de los registros obtenidos de forma aleatoria, agrupados en los 6 intervalos de distancia a áreas urbanas y vías de comunicación, fueron diferentes, excepto entre los intervalos a 0 y 1 km de las zonas urbanas (tabla 2). Por lo anterior, cada categoría de distancia a vías de comunicación o zonas urbanas refleja una variación ambiental distinta. Las localidades de recolecta de las especies de gastrópodos que se encontraron a una distancia de 0, 1 y 3 km de las zonas urbanas presentaron características ambientales similares, lo cual también ocurrió entre las localidades que se encontraron a 1, 3 y 7 km de las vías de comunicación (lambda de Wilks: 0.6, F g. l. = 110,6613 = 4.2, p < 0.0000). Los registros cercanos a zonas urbanas se caracterizaron por asociarse a áreas con menos del 15.7% de árboles, de los cuales no más del 20.1% correspondieron a árboles de hoja ancha; con más del 73.7% de herbáceas, bajos porcentajes de suelo desnudo (menores del 9.7%) y una precipitación mayor de los 81.5 mm en el cuatrimestre más seco del año (figura 2a). En contraste, los registros que se encontraron cercanos a las vías de comunicación se caracterizaron por asociarse a más del 15.7% de árboles, de los cuales más del 20.1% correspondieron a árboles de hoja ancha; con menos del 73.7% de herbáceas, altos porcentajes de suelo desnudo (más del 9.7%) y una precipitación menor de los 81.5 mm en el cuatrimestre más Localidades observadas 0,2 0,1 0,0 –0,1 7 km vías de comuicación 0 km Áreas urbanas 1 km vías de comunicacíón Localidades al azar –0,2 –0,3 3 km vías de comunicacíón –0,4 –0,5 c 1,0 0,8 0,6 3 km Áreas urbanas 1 km Áreas urbanas Localidades observadas 0,4 0,2 0 km Áreas urbanas 0,0 –0,2 1 km vías de comunicación 7 km vías de comuicación Localidades al azar –0,4 –0,6 –0,8 3 km vías de comunicación Intervalo Muestra Figura 1. Posición canónica de los registros observados y generados al azar de las especies de gastrópodos (a), pteridofitas (b) y plantas acuáticas (c) en los intervalos de distancia a zonas urbanas y vías de comunicación. seco del año. Las condiciones ambientales menos exploradas para las especies de gastrópodos fueron las que se encontraron en áreas con menos del 15.7% de árboles, de los cuales no más del 20.1% correspondieron a árboles de hoja ancha; con más del 73.7% de herbáceas, porcentajes de suelo desnudo mayores al 724 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 a1 a2 O 1km U O 3km U O 0km U 0,6 0,4 0,4 0,2 0,0 A 1km U O 7km V –0,2 O 3km V % herbaceas 0,2 A 3km U 0,0 Raiz 3 (11%) Raiz 3 –0,4 –0,6 A 7km V A 0km U A 1km V PMACS A 3km V –0,8 –1,0 –1,2 –1,4 Tmin –0,6 0 i 6 0 ,4 ,6 Ra 8 2 0, ,2 –1 ( z1 43 ,8 b2 ,0 –0,8 –1 – %) 4 0, 0,0 ,2 ,8 –0 ,4 % 0 ) – 0,6 0, 0,2 27 –0 2( 0, 0,4 iz 0, Ra 1, –0,8 0,6 –1 b1 Tprom –1 1,4 0 1,2 0 ,8 1,0 0 ,6 0,0 0, ,4 8 , 2 O 1km V 0 0 – ,0 0,4 – 0,2 0,2 1 –0 0,4 0 iz – ,6 0, Ra –1 0,8 –0,2 , – 0 4 , –0 – 1,2 –0,8 1,4 PP prom % árboles hoja ancha PP PMICLL –0,2 % árboles –0,4 % suelo desnudo b2 0,4 0,2 % herbaceas 0,4 0,3 Raiz 3 (7%) 0,0 A 7km V A 1km V A 1km U A 3km V A 0km U A 3km U O 0km U O 3km V O 6km V O 0km U 2 –0, 4 Raiz 3 –0, 6 –0, Tprom Altitud 0,0 %árboles 0 PP prom 0,4 0 1km V O 7km V 0,1 Raiz 3 – O 1km U A 1km UA 1km V 2 –0, 3 , 0 – – O 3km V A 7km V A 1km U Raiz 3(7%) O 1km V 0,4 A 3km V PMACS % árboles Tprom % herbaceas 0,0 Altitud 1 –0, 2 , 0 – 3 –0, 4 –0, 0,8 ,2 ,4 –0 iz 2 0, 0 0, –0 ,6 ,8 ,0 –1 Ra 46 1( ,6% 8 % suelo desnudo –0 6 –0, 0, 0,6 Ra 0,4 0,2 iz 2 (2 0,0 8, 8% –0,2 4 ) –0, –0 1 %) % árboles hoja ancha PP prom Tmin 55 6 0, 4 0, 1,0 iz Ra 0,8 ` 0,6 0,4 0,2 0,0 ,2 –0 ,4 –0 ,6 –0 ,8 ) ,0 –1 –0 1,4 2 O 3km U 1, 0 1, 0,8 6 , 0 Ra 0,40,2 iz 0,0 2 2 –0, 4 –0, ,6 –0 ,8 –0 ,2 –0 ,4 –0 ,6 –0 ,8 –0 0,2 i ( z1 0 0 ,8 0, ,6 4 ,2 A 0km U A 3km V Ra ,0 ) 0,3 –1 1% 0,4 0,3 0,0 ,8 –0 PP PMICCL 0,4 0,1 ,6 –0 –1 (2 1 c2 O 0km U ,4 –0 Tmin 0 0, ,2 0 ,2 –0 2 iz 0,0 iz Ra 0,2 Ra 0 1, 8 0, 6 0, 4 0, 2 0, 0 0, 2 , –0 ,4 –0 ,6 –0 ,8 –0 ,0 –1 2 , –1 ,4 –1 ,6 –1 –1 0,0 2 –0, 4 –0, ,6 –0 8 –0, 0 –1, 2 –1, c1 0,1 PP PMICLL –0,2 –1, 0,2 PMACS 0,1 –0,1 0 3km U 8 –0, 0,6 0,4 0,2 % árboles hoja ancha 0,2 Figura 2. Centroides de los registros observados (O) y generados al azar (A) de las especies de gastrópodos (a1), pteridofitas (b1) y plantas acuáticas (c1) en los intervalos de distancia a zonas urbanas (U) y vías de comunicación (V), así como la estructura de las primeras3 raíces para los3 grupos de especies (a2, b2, y c2, respectivamente). 725 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 Tabla 2 Valores de p (diagonal superior) y F (diagonal inferior, g. l.= 10; 882) derivados de la comparación de las condiciones ambientales entre los intervalos de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación de los registros observados de las especies de gastrópodos y los registros generados al azar el estado de Tamaulipas, México. Registros observados Urbana 0 km Obs 0 km urbana Obs 1 km urbana Obs 3 km urbana Obs 1 km vías Obs 3 km vías Obs 7 km vías Azar 0 km urbana Azar 1 km urbana Azar 3 km urbana Azar 1 km vías Azar 3 km vías Azar 7 km vías 1.00 1.11 2.18 4.08 3.29 3.05 3.65 6.74 5.87 5.00 5.41 Registros azarosos Vías Urbana 1 km 3 km 1 km 3 km 7 km 0 km 1 km 0.44 0.35 0.37 0.02 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.42 0.00 0.00 0.00 0.15 0.25 0.00 0.00 0.11 0.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.10 0.01 0.00 0.00 0.06 1.09 2.85 6.09 4.84 3.71 4.54 7.19 8.23 6.92 6.27 2.27 3.77 2.66 1.57 1.60 2.00 3.94 3.25 2.80 1.02 1.47 1.80 2.39 2.46 1.79 1.31 2.12 1.26 6.21 6.71 8.38 2.46 3.29 6.29 9.7% y con una precipitación por debajo de los 81.5 mm en el cuatrimestre más seco (figs. 2a1 y a2). Los registros de recolecta de las pteridofitas en los 6 intervalos de distancia a zonas urbanas y vías de comunicación resultaron estadísticamente diferentes entre sí (lambda de Wilks: 0.51, F g. l. = 110,7444 = 6.2, p < 0.0000), excepto entre las áreas a 3 y 7 km a las vías de comunicación (tabla 3). Las localidades de recolecta observadas se encontraron en condiciones ambientales distintas a las localidades obtenidas de forma azarosa. Los registros cercanos a zonas urbanas se asociaron a áreas con más del 19.4% de árboles, de los cuales más del 24.2% correspondieron a árboles de hoja ancha (figs. 2b1 y b2). En contraste, los registros que se encontraron cercanos a las vías de comunicación se caracterizaron por asociarse a una precipitación promedio mensual menor de 63.8 mm y una temperatura mínima anual por debajo de los 10.6 ◦ C. Las condiciones ambientales menos exploradas para las especies de pteridofitas fueron aquellas que se encontraron en áreas con una precipitación promedio mensual mayor 4.84 5.47 8.31 2.23 2.57 5.07 1.78 4.69 8.54 3.31 4.29 2.55 6.46 4.43 2.70 Vías 3 km 0.00 0.00 0.03 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 10.36 7.25 3.88 1 km 3 km 7 km 0.00 0.00 0.00 0.06 0.01 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.43 5.45 3.10 de 63.8 mm y una temperatura mínima anual por encima de los 10.6 ◦ C (figs. 2b1 y b2). Por último, los registros de recolecta de las plantas acuáticas en los 6 intervalos de distancia a zonas urbanas y vías de comunicación resultaron estadísticamente diferentes entre sí (lambda de Wilks: 0.6, F g. l. = 110,11507 = 7.2, p < 0.0000; tabla 4). Los registros de recolecta observados sucedieron en condiciones ambientales distintas a los registros obtenidos de forma azarosa (tabla 4). Los registros cercanos a zonas urbanas se encontraron en áreas con porcentajes de árboles menores del 16.3%, de los cuales menos del 20.3% correspondieron a árboles de hoja ancha; con más del 73% de cobertura de herbáceas y con una temperatura media mensual mayor de los 22.8 ◦ C. En contraste, los registros que se encontraron cercanos a vías de comunicación se asociaron a porcentajes de árboles mayores del 16.3%, de los cuales más del 20.3% correspondieron a árboles de hoja ancha; con un menos del 73% de cobertura de herbáceas y con una temperatura media mensual por debajo de Tabla 3 Valores de p (diagonal superior) y F (diagonal inferior, g. l.= 10; 993) derivados de la comparación de las condiciones ambientales entre los intervalos de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación de los registros observados de las especies de pteridofitas y los registros generados al azar en el estado de Tamaulipas, México. 0 Registros observados 0 Urbana 0 0 km Obs 0 km urbana Obs 1 km urbana Obs 3 km urbana Obs 1 km vías Obs 3 km vías Obs 7 km vías Azar 0 km urbana Azar 1 km urbana Azar 3 km urbana Azar 1 km vías Azar 3 km vías Azar 7 km vías 0.01 2.28 3.11 3.88 3.42 4.26 3.86 5.72 7.46 4.70 3.90 6.31 1 km 0.00 2.03 6.90 7.42 10.35 3.97 5.88 9.54 8.86 7.56 7.89 Registros azarosos Vías 3 km 1 km 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 5.29 6.19 8.16 3.40 4.15 4.20 6.32 5.71 5.85 2.41 2.26 6.22 7.49 8.17 4.81 4.76 7.00 3 km 0.00 0.00 0.00 0.01 0.42 8.57 9.79 12.85 3.21 4.07 8.03 Urbana 7 km 0.00 0.00 0.00 0.01 0.94 14.50 17.33 23.50 6.27 7.58 14.81 Vías 0 km 1 km 3 km 1 km 3 km 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.86 5.06 8.01 3.13 4.36 2.66 5.95 4.30 2.70 9.70 7.10 3.83 3.35 5.14 3.09 7 km 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 726 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 Tabla 4 Valores de p (diagonal superior) y F (diagonal inferior, g. l.= 10; 1,536) derivados de la comparación de las condiciones ambientales entre los intervalos de distancia a zonas urbanas-vías de comunicación de los registros observados de las especies de plantas acuáticas y los registros generados al azar en el estado de Tamaulipas, México. Registros observados Urbana 0 km Obs 0 km urbana Obs 1 km urbana Obs 3 km urbana Obs 1 km vías Obs 3 km vías Obs 7 km vías Azar 0 km urbana Azar 1 km urbana Azar 3 km urbana Azar 1 km vías Azar 3 km vías Azar 7 km vías 0.00 3.79 4.37 6.52 11.96 11.11 3.93 8.11 9.94 12.35 8.52 10.30 1 km 0.00 2.65 7.84 15.75 15.17 5.98 9.99 11.74 16.82 12.74 13.56 Registros azarosos Vías 3 km 0.00 0.00 7.05 12.93 10.94 4.74 5.62 5.11 11.46 9.27 8.68 1 km 0.00 0.00 0.00 2.01 4.07 6.76 9.12 9.80 5.60 4.87 8.03 3 km 0.00 0.00 0.00 0.03 3.61 9.31 11.58 12.68 4.67 4.18 9.53 los 22.8 ◦ C (figs. 2c1 y c2). Las condiciones ambientales menos exploradas fueron aquellas que presentaron una precipitación mínima menor a los 101 mm durante el cuatrimestre más lluvioso del año y con una precipitación promedio mensual menor a los 65.2 mm. Discusión La disponibilidad de información de colecciones nacionales e internacionales ha permitido analizar interrogantes apremiantes sobre la pérdida de especies a escala local, regional o mundial (Gaiji et al., 2013). La mayoría de los registros de recolecta se han obtenido con objetivos muy específicos, como realizar inventarios taxonómicos, estudios poblacionales o comunitarios locales, y ha sido hasta recientemente que se ha promovido la obtención de datos para múltiples propósitos (Faith et al., 2013). Los registros de recolecta presentan sesgos espaciales, debido a que solo representan una fracción del ambiente en donde puede estar presente una especie (Gaiji et al., 2013). La accesibilidad y el atractivo científico de una área geográfica son 2 de los principales sesgos espaciales que se han registrado en las localidades de recolecta (Dennis et al., 1999; Freitag et al., 1998; Küper et al., 2006; Tobler et al., 2007). Ambas fuentes de sesgo reflejan una estrategia de muestreo distinto: por un lado, la accesibilidad se asocia a un mayor muestreo en áreas cercanas a zonas urbanas o caminos (Parnell et al., 2003), y por otro, el atractivo científico se asocia a un mayor esfuerzo de recolecta en áreas que poseen atributos ecológicos-evolutivos relevantes (Sastre y Lobo, 2009). En el presente estudio se evidenció que las zonas más accesibles fueron las que concentraron la mayor cantidad de localidades, y que estas no reflejan la variabilidad ambiental a la que puede estar sujeta una especie. La ventaja logística de realizar recolectas en zonas cercanas a centros urbanos o vías de comunicación es que los costos de operación se reducen y se cubre una mayor área. El sesgo asociado a las áreas urbanas o vías de comunicación resultó independiente del taxón analizado, Urbana 7 km 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.83 7.88 10.95 4.98 1.49 5.68 Vías 0 km 1 km 3 km 1 km 3 km 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.00 0.00 0.00 0.00 2.00 4.27 7.96 3.05 3.97 1.87 6.02 4.54 2.50 9.26 6.70 3.73 3.39 5.25 7 km 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 3.11 lo cual también se ha registrado en otras regiones; es decir, es un sesgo recurrente en las recolectas históricas (Sastre y Lobo, 2009; Soares-Filho et al., 2004; Soberón et al., 2000). Las áreas que presentan un atractivo científico suelen ser mejor evaluadas que las menos atractivas (Reddy y Davalos, 2003). Por ejemplo, estudios en las áreas protegidas para la conservación o centros de alta riqueza de especies tienden a recibir un mayor financiamiento para la realización de estudios que las áreas menos atractivas (Sánchez-Fernández et al., 2008). Asimismo, en las áreas con un mayor financiamiento tiende a crearse una infraestructura que facilita la realización de inventarios (Küper et al., 2006). En el caso del estado de Tamaulipas, existen 2 zonas de alta relevancia ecológica: la Reserva de la Biósfera El Cielo y la «Laguna Madre», en las cuales se ha presentado una alta recolecta. La mayoría de las recolectas de las plantas acuáticas se enfocaron al complejo de lagunas situadas en el sureste del estado de Tamaulipas, específicamente en la zona conurbada de Tampico-Madero-Altamira (Mora-Olivo y Villaseñor, 2007), debido que es considerada como una de las regiones del país con mayor riqueza de cuerpos de agua (Rzedowski, 1985). Una forma de reducir el sesgo en las recolectas es promover el diseño de un muestreo estratificado azaroso, que permita incrementar el esfuerzo de recolecta en las condiciones ambientales pobremente evaluadas (Ahrends et al., 2011; Dennis et al., 1999; Nelson et al., 1990). A escala regional, el muestreo aleatorio estratificado es considerado como una de las mejores estrategias para obtener estimados precisos y exactos de las condiciones ambientales asociadas a la presencia de las especies (Albert et al., 2010). Es conocido que la mayoría de los estudios por medio de los cuales se obtienen registros de recolecta tienen como objetivo analizar preguntas a escala local (Mora-Olivo y Villaseñor, 2007; Mora-Olivo et al., 2008), en que las variables que influyen en la presencia-abundancia de las especies son diferentes a las variables que responden a escalas regionales o globales (Guisan y Zimmermann, 2000; Hirzel y Lay, 2008). El caso de Tamaulipas no es ajeno a este patrón; por ejemplo, C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 el muestreo de gastrópodos en el sur de Tamaulipas siguió un diseño aleatorio por tipo de vegetación (Correa-Sandoval et al., 2012), cumpliendo el supuesto de aleatoriedad a escala local. Sin embargo, cuando estos mismos datos se utilizan para realizar estudios a escala regional, como es la generación de modelos de distribución geográfica, presentan una alta agregación espacial. La información generada para analizar interrogantes a una escala espacial no necesariamente puede utilizarse para realizar estudios a otra escala espacial, a menos que se realice un pretratamiento de estos datos (Anderson y González, Jr., 2011). Los 3 grupos (gastrópodos, pteridofitas y plantas acuáticas) presentaron una alta agregación espacial, aun cuando son especies que se asocian a condiciones ambientales distintas, resultado que puede deberse a que se siguió una estrategia de recolecta similar. Con frecuencia se tiende a evaluar los sitios donde ya se tienen registros de la especie, como es el caso de las localidades tipo, mientras que otras áreas no son visitadas, por lo que quedan fuera del muestreo otras condiciones ambientales en las que vive la especie. Para evitar este sesgo, es necesario reorientar la estrategia de recolecta y darle mayor peso a las áreas con menor cantidad de registros (Parnell et al., 2003). Las especies, aun cuando pertenecen al mismo género, tienden a responder de forma diferencial a las mismas presiones ambientales (Hirzel y Lay, 2008). Los resultados obtenidos son consistentes con lo que se conoce de estos grupos; por ejemplo, las pteridofitas prefieren zonas frescas con coberturas vegetales dominadas por árboles de hojas anchas y con menor presencia de herbáceas. Esto se entiende, en buena medida, tomando en cuenta que los helechos y plantas afines prosperan mejor en condiciones sombrías y más húmedas (Mickel y Smith, 2004). Por el contrario, las plantas acuáticas tuvieron recolectas más frecuentes en zonas más cálidas, abiertas con mayor proporción de herbáceas y menos árboles de hojas anchas. Esto también refleja el carácter heliófilo de una gran mayoría de las hidrófitas, que ocupan grandes extensiones en aguas abiertas de lagunas y otros cuerpos de agua (Sculthorpe, 1985). Los resultados pueden ser afectados por la distancia mínima entre los puntos generados al azar que fue de 10 m, ya que los puntos no fueron generados totalmente de forma aleatoria. Sin embargo, debido a que la extensión en la que se realizó el estudio fue de aproximadamente 7,806.000 ha, y tomando en cuenta que el área de un radio de 10 m es de 0.031 ha, consideramos que es una distancia que no alteraría la tendencia espacial que se encontró. Posiblemente se tendrían puntos a una distancia menor de 10 m, pero no sería la constante, ya que dada la distancia al N (600 km) y al E (260 km) sería altamente improbable que se generasen muchos puntos al azar con valores similares. Por otro lado, debido a que la mayoría de los registros de recolecta de las especies analizadas se obtuvieron antes del uso generalizado del GPS, el error asociado a la posición geográfica real de recolecta con respecto a lo registrado en las bases de registros puede ser mayor de 10 m. Tal error se debe a que solo se presentan descripciones textuales aproximadas del sitio de recolecta, por ejemplo, “a 4.5 km de NE de Ciudad Victoria” o “Desviación a Estación Velasco, carretera Ébano-Tamuín”. Analizar el grado de independencia, aleatoriedad y representatividad de los registros de recolecta para llevar a cabo estudios 727 a escala regional, como en la generación de los modelos de distribución geográfica potencial, tiene gran relevancia en el uso, manejo y conservación de los recursos naturales (Albert et al., 2010). La tendencia actual es utilizar estos registros para generar modelos de distribución geográfica potencial que, al combinarlos, permitan llenar los huecos de conocimiento de la diversidad y priorizar los esfuerzos de conservación (Faith et al., 2013). La agregación de los registros de recolecta refleja un sobremuestreo en las áreas donde la especie es más abundante o donde es más fácil su captura (Küper et al., 2006; Madin y Lyon, 2005; Romo et al., 2006). El riesgo asociado a este tipo de muestreo es que se omiten las áreas menos accesibles o en las que la especie es poco frecuente. Las especies se observan con más frecuencia en un intervalo de condiciones ambientales, y por encima y por debajo de esas condiciones la frecuencia de observación disminuye (Hirzel y Lay, 2008). Los modelos de distribución de especies tratan de identificar estas condiciones para realizar la predicción de la distribución de las especies (Guisan y Zimmermann, 2000). Sin embargo, cuando los registros son agregados esta tendencia puede enmascararse, ya que puntos cercanos tienden a presentar valores similares (autocorrelación positiva). El resultado es que la predicción será sesgada a las características de la mayoría de los registros, que no necesariamente reflejarán las condiciones más óptimas para la especie (Dennis et al., 1999). Entre las aplicaciones de los modelos de distribución de especies destacan el reconocimiento de las áreas prioritarias para la conservación de las especies que se encuentran fuera de las áreas naturales protegidas (Conabio-Conanp-TNC-PronaturaFCF-UANL, 2007), la predicción de la riqueza de especies debido a escenarios de cambio climático (Diniz-Filho et al., 2009; Peterson et al., 2002), la delimitación de corredores biológicos (Munguía, Peterson y Sánchez-Cordero, 2008) o la predicción de la invasión de especies exóticas (Kearney et al., 2008). Esto significa que si la tendencia agregada de los registros, resultado de este estudio, se repite en otros taxa, debemos tener precaución en el uso de los modelos de distribución obtenidos con registros sesgados espacialmente (Botts et al., 2011). También se han detectado sesgos espaciales de los registros de recolecta en especies de plantas del Amazonas y los Andes (Feeley y Silman, 2011), especies de ranas en Sudáfrica (Botts et al., 2011) o de libélulas en España (Romo et al., 2006). En la literatura existe una amplia variedad de métodos para reducir la colinealidad, redundancia de información y autocorrelación espacial (Feeley y Silman, 2011). Sin embargo, se presta poca atención a analizar la aleatoriedad de la posición de los registros y el sesgo al que se incurre al utilizar registros obtenidos en sitios cercanos a áreas urbanas o vías de comunicación. A pesar de los sesgos en los insumos básicos para la generación de modelos de distribución geográfica, estos continúan siendo una buena aproximación para definir estrategias y políticas públicas que promuevan la conservación, uso y manejo de los recursos naturales (Zimmermann, Edwards, Graham, Pearman y Svenning, 2010). Esto significa que es prioritario poner atención en la no aleatoriedad, no independencia y no representatividad de los registros de recolecta que se utilicen para fines de modelación. Por último, los resultados presentados sugieren la 728 C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 necesidad de modificar las estrategias de muestreo con el objetivo de reducir tales sesgos espaciales para tener conclusiones y propuestas más contundentes y robustas. Agradecimientos El primer autor agradece el apoyo financiero otorgado por el Programa de Mejoramiento del Profesorado (Promep) a la incorporación de nuevos profesores de tiempo completo en el Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria (ITCVIC-PTC-003). Asimismo, los autores agradecen a 2 revisores anónimos por los atinados comentarios y sugerencias que mejoraron el presente documento. Referencias Ahrends, A., Rahbek, C., Bulling, M. T., Burgess, N. D., Platts, P. J., Lovett, J. C., et al. (2011). Conservation and the botanist effect. Biological Conservation, 144, 131–140. Albert, C., Yoccoz, N. G., Edwards, T. A., Jr., Graham, C. H., Zimmermann, A. y Thuilier, W. (2010). Sampling in ecology and evolution-bridging the gap between theory and practice. Ecography, 33, 1028–1037. Anderson, R. P. y González, I., Jr. (2011). Species-specific tuning increases robustness to sampling bias in models of species distributions: an implementation with Maxent. Ecological Modelling, 222, 2796–2811. Anderson, R. P. y Martínez-Meyer, E. (2004). Modelling species’ geographic distributions for preliminary conservation assessments: an implementation with the spiny pocket mice (Heteromys) of Ecuador. Biological Conservation, 116, 167–179. Araujo, M. B. (1998). Distribution patterns of biodiversity and the design of a representative reserve network in Portugal. Diversity and Distribution, 5, 151–163. Araujo, M. B. y New, M. (2009). Ensemble forecasting of species distributions. Trends in Ecology and Evolution, 22, 42–47. Austin, M. P. (2002). Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modelling. Ecological Modelling, 157, 101–118. Barrientos-Lozano, L., Correa-Sandoval, A. Horta-Vega, J. V. y García-Jimenez, J. (2005). Biodiversidad tamaulipeca: Vol. 1. Tamaulipas: Dirección General de Educación Superior Tecnológica-Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Ciudad Victoria. Boitani, L. y Fuller, T. K. (2000). Research techniques in animal ecology. New York: Columbia University Press. Botts, E. A., Erasmus, B. F. N. y Alexander, G. J. (2011). Geographic samplign bias in the south african frog atlas preoject: implications for consevation planning. Biodiversity and Conservation, 20, 119–139. Conabio-Conanp-TNC-Pronatura-FCF-UANL. (2007). Análisis de vacío y omisiones en conservación de la biodiversidad terrestre de México: espacios y especies. México, D. F.: Comisión Nacioal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad; Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas; The Nature Conservancy-Programa México; Pronatura, A. C; Facultad de Ciencias Forestales; Universidad Autónoma de Nuevo León. Correa-Sandoval, A., Martínez, V., Horta, J. y Castro, I. (2012). Zoogeografía de los gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas México. Revista de Biología Tropical, 60, 317–331. Correa-Sandoval, A., Strenth, N. E., Rodríguez-Castro, R. y Horta-Vega, J. V. (2009). Análisis ecológico básico de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí México. Acta Zoologica Mexicana, 1, 105–122. Correa-Sandoval, A. y Thompson, F. G. (2005). Gastrópodos terrestres de Tamaulipas. En L. Barrientos-Lozano, A. Correa-Sandoval, J. V. HortaVega y J. García-Jimenezs (Eds.), Biodiversidad Tamaulipeca: Vol. 1 (p. 97). Ciudad Victoria, Tamaulipas: Dirección General de Educación Superior Tecnológica-Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria. Dennis, R. L. H., Sparks, T. H. y Hardy, P. B. (1999). Bias in butterfly distribution maps: the effects of sampling effort. Journal of Insect Conservation, 3, 33–42. Diniz-Filho, A. F., Bini, L. M., Rangel, F. L. V. B., Loyola, R. D., Hof, C., Nogués-Bravo, D., et al. (2009). Partitioning and mapping uncertainties in ensemble of forecast of species turnover under climate change. Ecography, 32, 897–906. Droissart, V., Hardy, O. J., Sonké, B., Dahdouh-Guebas, F. y Stévart, T. (2012). Subsampling herbarium collections to assess geographic diversity gradients: a case study with endemic Orchidaceae and Rubiaceae in Cameroon. Biotropica, 44, 44–52. Elith, J. y Leathwick, J. R. (2009). Species distribution models: ecological explantion and prediction across space and time. Annual Review in Ecology and Systematics, 40, 677–697. Elith, J., Phillips, S. J., Hastie, T., Dudik, M., Chee, Y. E. y Yates, C. J. (2011). A statistical explanation of MaxEnt for ecologist. Diversity and Distribution, 17, 43–57. Faith, D. P., Collen, B., Ariño, A. H., Koleff, P., Guinotte, J., Kerr, J. T., et al. (2013). Bridging biodiversity data gaps: recomendations to meet users’ data needs. Biodiversity Informatics, 8, 41–58. Feeley, K. J. y Silman, M. R. (2011). Keep collecting: accurate species distribution modelling requires more collections than previously thought. Diversity and Distributions, 17, 1132–1140. Freitag, S., Hobson, C., Biggs, H. C. y Jaarsveld, A. S. (1998). Testing for potential survey bias: the effect of roads, urban areas and natural reserves on a south African mammal data set. Animal Conservation, 1, 119–127. Gaiji, S., Chavan, V., Ariño, A. H., Otegui, J., Hobern, D., Sood, R., et al. (2013). Content assessment of the primary biodiversity data published through GBIF network: status challenges and potentials. Biodiversity Informatics, 8, 94–172. Gotelli, N. J. y Ellison, A. M. (2004). A primer of ecological statistics. Sunderland: Sinauer Associates, Guisan, A. y Thuillier, W. (2005). Predicting species distribution: offering more than simple habitat model. Ecology Letters, 8, 993–1009. Guisan, A. y Zimmermann, N. E. (2000). Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 135, 147–186. Hirzel, A. H. y Lay, G. L. (2008). Habitat suitability modelling and niche theory. Journal of Applied Ecology, 45, 1372–1381. Hortal, J., García-Pereira, R. y García-Barros, E. B. (2004). Butterfly species richness in mainland Portugal: predictive models of geographic distribution patterns. Ecography, 27, 68–82. Kearney, M., Phillips, B. L., Tracy, C. R., Christian, K. A., Bett, G. y Porter, W. (2008). Modelling species distributions without using species distributions: the cane toad in Australia under current and future climates. Ecography, 31, 423–434. Krebs, C. (1999). Ecological methodology. San Francisco: Benjamin Cummings. Küper, W., Sommers, J. H., Lovett, J. C. y Barthlott, W. (2006). Deficiency in african plant distribution data-missing pieces of the puzzle. Botanical Journal of the Linnean Society, 150, 355–368. Lájer, K. (2007). Statistical test as inappropriate tools for data analysis performed on non-random samples of plant comunities. Folia Geobotanica, 42, 115–122. Legendre, P. y Legendre, L. (1998). Numerical ecology. Amsterdam: Elsevier. Lozier, J. D., Aniello, P. y Hickerson, M. J. (2009). Predicting the distribution of Sasquatch in Western North America: anything goes with ecological niche modelling. Journal of Biogeography, 36, 1623–1627. Madin, J. S. y Lyons, K. (2005). Incomplete sampling of geographic ranges weakens or reverse the positive relationship between an animal species’ geographic range size and its body size. Evolutionary Ecology Research, 7, 607–617. Mickel, J. T. y Smith, A. R. (2004). The pteridophytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden, 88, 1–1054. Mora-Olivo, A. y Villaseñor, J. L. (2007). Diversidad y distribución de la flora vascular acuática de Tamaulipas, México. Journal of Botanical Reseach Institute of Texas, 1, 511–527. Mora-Olivo, A., Villaseñor, J. L., Luna-Vega, I. y Morrone, J. J. (2008). Patrones de distribución de la flora vascular acuática estricta en el C.S. Venegas-Barrera et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 719–729 estado de Tamaulipas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79, 435–448. Munguía, M., Peterson, A. T. y Sánchez-Cordero, V. (2008). Dispersal limitation and geographical distributions of mammal species. Journal of Biogeography, 35, 1879–1887. Nelson, B. W., Rerreira, C. A. C., Silva, M. F. S. y Kawasaki, M. L. (1990). Endemism centres, refugia and botanical collection density in Brazilian Amazonia. Nature, 345, 714–716. Parnell, J. A. N., Simpson, D. A., Moat, J., Kirkup, D. W., Chantaranothai, P., Boyce, P. C., et al. (2003). Plant collecting spread and densities: their potential impact on biogeographical studies in Thailand. Journal of Biogeography, 30, 193–209. Peterson, T. A., Ortega-Huerta, M. A., Bartley, J., Sánchez-Cordero, V., Soberón, J., Buddenmeier, R. H., et al. (2002). Future projections for Mexican faunas under global climate change scenarios. Nature, 416, 626–628. Phillips, S. J., Anderson, R. P. y Schapire, R. E. (2006). Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190, 231–259. Phillips, S. J. y Dudik, M. (2009). Modeling of species distributions with MaxEnt: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography, 31, 161–197. Reddy, S. y Davalos, L. M. (2003). Geographical sampling bias and its implications for conservation priorities in Africa. Journal of Biogeography, 30, 1719. Romo, H., García-Barros, E. y Lobo, J. M. (2006). Identifying recorder-indiced geographic bias in an iberian butterfly database. Ecography, 29, 873–885. 729 Rzedowski, J. (1985). La vegetación de México. México, D. F: Limusa. Sánchez-Fernández, D., Lobo, J. M., Abellán, P., Ribera, I. y Millán, A. (2008). Bias in freshwater biodiversity sampling: the case of Iberian water beetles. Diversity and Distributions, 14, 754–762. Sastre, P. y Lobo, J. M. (2009). Taxonomist survey biases and the unveiling of biodiversity patterns. Biological Conservation, 142, 462–467. Sculthorpe, C. D. (1985). The biology of vascular plants. London: Edward Arnold, Ltd. Soares-Filho, B. S., Alencar, A., Nepstad, D., Cerqueira, G., Vera-Diaz, M. C., Rivero, S., et al. (2004). Simulating the response of land-cover changes to road paving and governance along a major Amazon highway: the SantarémCuibá corridor. Glabal Change Biology, 10, 745–764. Soberón, J., Llorente, J. B. y Oñate, L. (2000). The use of specimen-label data bases for conservation purposes: an example using Mexican papilionid and pierid butterflies. Biodiversity and Conservation, 9, 1441–1466. Sokal, R. R. y Rohlf, F. J. R. (1995). Biometry. San Francisco: Freeman. Tobler, M., Honorio, E., Janovec, J. y Reynel, C. (2007). Implications of collection patterns of botanical specimens on their usefulness for conservation planning: an example of two neotropical plant families (Moraceae and Myristicacea) in Perú. Biodiversity and Conservation, 16, 659–677. Wolf, A., Anderegg, W. R. L., Ryan, S. J. y Christian, J. (2011). Robust detection of plant spaecies distribution shifts under biased sampling regimes. Ecosphere, 2, 1–23. Zimmermann, N. E., Edwards, T. A., Jr., Graham, C. H., Pearman, P. B. y Svenning, J. C. (2010). New trends in species distribution modelling. Ecography, 33, 985–989. 

Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) Instituto de Ecología A.C. azm@ecologia.edu.mx ISSN (Versión impresa): 0065-1737 MÉXICO 2007 Alfonso Correa Sandoval / Ned E. Strenth / María del Carmen Salazar Rodríguez ZOOGEOGRAFÍA DE LOS GASTRÓPODOS TERRESTRES DEL SUR DE NUEVO LEÓN, MÉXICO Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), año/vol. 23, número 002 Instituto de Ecología A.C. Xalapa, México pp. 143-162 Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal Universidad Autónoma del Estado de México http://redalyc.uaemex.mx Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 23(2): Acta Zool. Mex. (n.s.)143-162 23(2) (2007) ZOOGEOGRAFÍA DE LOS GASTRÓPODOS TERRESTRES DEL SUR DE NUEVO LEÓN, MÉXICO Alfonso CORREA-SANDOVAL1, Ned E. STRENTH2 & María del Carmen SALAZAR RODRÍGUEZ1 1 Departamento de Biología, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Tams., Apdo. Postal 175, C. P. 87010, Cd. Victoria, Tams. MEXICO agutierr@uat.edu.mx 2 Department of Biological Sciences, Angelo St. University, San Angelo, Texas, 76901, U.S.A. RESUMEN Se estudiaron (diciembre de 2001 a diciembre de 2004) los gastrópodos terrestres de la región sur del estado Nuevo León. Las muestras fueron obtenidas en 35 localidades, en diferentes tipos de vegetación. Las principales afinidades zoogeográficas son el endemismo de 34 especies o subespecies (40.48% de la malacofauna, valor alto en el noreste de México), la neotropical principalmente y neártica de 27 especies (32.14%) y la distribución panamericana de 13 especies (15.48%). Las familias con mayor número de especies o subespecies endémicas son Spiraxidae y Urocoptidae, ambas con ocho, y Humboldtianidae con cinco. Los mayores valores biogeográficos de la malacofauna terrestre se presentaron en la vegetación de galería y en el bosque de pino. Las mayores similitudes malacofaunísticas se observan entre el matorral submontano y el pastizal cultivado y entre el bosque de pino-encino y la vegetación de galería. Palabras Clave: Gastrópodos terrestres, Nuevo León, región sur, Zoogeografía. ABSTRACT The terrestrial gastropods of the southern region of the state of Nuevo León were surveyed (december, 2001 – december, 2004). Samples were obtained from 35 localities, in differents vegetational types. The primary zoogeographical relationships are characterized by the presence of the endemics (34 species or subspecies: 40.48%, high value in northeastern México), those of neotropical and neartic affinities (27 species: 32.14%) and those exhibiting panamerican distributions (13 species: 15.48%). The three families with the largest number of endemic species (or subspecies) are the Spiraxidae and Urocoptidae (both with eight species), and the Humboldtianidae (five species). The vegetational types with the greatest biogeographical values are the gallery forest and pine forest. The highest values of malacofaunal similarities are between the submountain shrubs and savannah cultivation and also between the oak-pine forest and gallery forest. Key Words: Terrestrial gastropods, Nuevo León, southern region, Zoogeography. INTRODUCCIÓN En los ecosistemas terrestres los gastrópodos son uno de los grupos animales de mayor diversidad y relevancia ecológica (Barker 2001, Speiser 2001). 143 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León La distribución de los moluscos, en este caso terrestres, puede ser estudiada bajo el punto de vista ecológico o geográfico. Ambos enfoques son necesariamente complementarios e importantes para entender íntegramente la historia natural de estos organismos (Bequaert & Miller 1973). Indudablemente para los moluscos terrestres la fase descriptiva de los estudios biogeográficos ha sido la más importante y continuará siéndolo por mucho tiempo. Descripciones detalladas de patrones regionales no están disponibles para muchas áreas del mundo que no podrán ser entendidas sin una amplia recolecta y documentación (Peake 1978), como es el caso de México (Naranjo-García 1994, 2003a, Correa –Sandoval 2003). Aunque el estado de Nuevo León ocupa el segundo lugar como la región en el noreste de México en la que más investigaciones (38) se han realizado sobre gastrópodos terrestres (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005), sólo tres estudios han abordado aspectos zoogeográficos pero en localidades o zonas específicas. Estos son el de Pilsbry (1903) en donde se confirmó la extensión norteña de la región neotropical para la malacofauna terrestre de Monterrey y El Diente, localidades del centro del estado, y los de Correa-Sandoval (1993 y 1996-1997) en donde se señaló el endemismo y la distribución panamericana de los moluscos terrestres de los municipios de Santiago e Iturbide, respectivamente, localizados el primero en el centro del estado, y el segundo al sureste. La región sur de Nuevo León presenta variantes climáticas y de vegetación, pero particularmente altitudinales y topográficas, además de la presencia de suelos húmicos y calcáreos, lo cual se traduce en múltiples microhábitats para los gastrópodos terrestres. El área de estudio se encuentra ubicada entre los paralelos 25º 35’ 30" y 23º 09’ 48" de latitud norte y los meridianos 98º 26’ 42" y 100º 50’ 29" de longitud oeste. Fisiográficamente pertenece a las provincias de la Sierra Madre Oriental, y Altiplano Mexicano (INEGI 1981a) y posee sierras y valles de importancia forestal y agrícola. De este a oeste, los tipos de vegetación que se presentan son: matorral submontano, bosques de encino, bosques de pino-encino, bosques de pino y matorral xerófilo, además de vegetación de galería o ribereña y pastizales cultivados en diversas zonas (Rzedowski 1978, INEGI 1981b, Alanís-Flores 2004). Los climas son principalmente semicálidossubhúmedos y templados-subhúmedos con lluvias en verano en la Sierra Madre Oriental, y hacia el oeste, en el Altiplano Mexicano, son semisecos y secos (INEGI 1981c). Se presentan en este estudio resultados sobre los ámbitos de distribución geográfica en el Continente Americano de los gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. MATERIAL Y MÉTODOS Las especies consideradas en este trabajo son las indicadas para el área de estudio por Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005). Se visitaron 35 localidades para obtener 144 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) las muestras en cuadrantes o parcelas de 1 m2 obtenidos al azar según Cliff et al. (1981), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval et al. (1998). Se obtuvieron al menos 20 muestras por tipo de vegetación durante los meses de diciembre de 2001 a diciembre de 2004. El trabajo de campo fue realizado por cinco personas con un tiempo aproximado en cada cuadrante de una hora. En cada localidad, además se realizaron recolectas directas adicionales de ejemplares con el fin de complementar la lista de especies. Las muestras de suelo se revisaron en el laboratorio de acuerdo a las recomendaciones de Cameron y Redfern (1976). Los animales se relajaron en solución mentolada y se conservaron en alcohol etílico al 70% (Solem et al. 1980). Se revisaron en total 448 lotes (7639 ejemplares), los cuales están depositados en las colecciones malacológicas del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tams. y del Florida Museum of Natural History, University of Florida. En resultados las familias siguen principalmente el ordenamiento de Hubricht (1985) el cual se basa en el Handbuch der Palaezoologie (Sección Euthyneura) de Zilch (19591960), de Taylor y Sohl (1962) en parte y el del Florida Museum of Natural History. Los géneros y especies se ordenaron alfabéticamente. La determinación de la afinidad zoogeográfica en el Continente Americano es a nivel específico o subespecífico según el caso y de acuerdo a Bequaert y Miller (1973) y Correa-Sandoval (1999, 2003). La distribución geográfica detallada en México y la presencia en otras regiones del mundo son de acuerdo a los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1903, 1907-1908, 1919, 1939-1948, 1948, 1953), Baker (1922, 1923, 1928a, 1928b, 1930, 1941), Cheatum y Fullington (1971, 1973), Bequaert y Miller (1973), Fullington y Pratt (1974), Hubricht (1985), Pérez y López (1993, 2003), Correa-Sandoval (1996-1997, 1999, 2000), CorreaSandoval y Rodríguez-Castro (2002), Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005), Thompson y Brewer (2000), Rangel-Ruiz y Gamboa-Aguilar (2001), Rangel-Ruiz et al. (2004), Barrientos (2003), Campos-Salgado y Santos-Coelho (2003) y NaranjoGarcía (2003b). En función de lo anterior se obtuvo el índice biogeográfico para cada comunidad de gastrópodos terrestres por tipo de vegetación de acuerdo a los criterios de Bequaert y Miller (1973), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval (1997). Se calculó la similitud malacofaunística por tipo de vegetación por medio del coeficiente de Jaccard según Krebbs (1989) y como lo recomienda Kohlman (1994). Con los resultados se elaboró un fenograma por el método de ligamiento promedio de acuerdo a Crisci y LópezArmengol (1983) y Krebbs (1989). RESULTADOS Las principales afinidades zoogeográficas de los gastrópodos del sur de Nuevo León fueron el endemismo de 34 especies o subespecies (40.48% de la malacofauna), el 145 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León componente neotropical principalmente y neártico de 27 especies (32.14%) y la distribución panamericana de 13 especies (15.48%) (Apéndice 1, Cuadro 1). Cuadro 1 Afinidades zoogeográficas de los gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México, en orden decreciente (N=84). Las familias con mayor número de especies o subespecies endémicas fueron Spiraxidae y Urocoptidae, ambas con 8, y Humboldtianidae con 5. Las familias Helicinidae, Zonitidae y Polygyridae presentaron tres especies endémicas, mientras que Haplotrematidae, Subulinidae, Bulimulidae y Xanthonycidae presentaron sólo una. Los mayores valores de índice biogeográfico se presentaron en la vegetación de galería (4.58) y bosque de pino (4.5), (Cuadro 2). La mayor similitud malacofaunística se presentó entre el matorral submontano y pastizal cultivado y entre el bosque de pino-encino y vegetación de galería (Fig. 1). Cuadro 2 Índice biogeográfico (IB) y número de especies endémicas (EN) por tipo de vegetación. El matorral submontano se simboliza “MS”, el pastizal cultivado “PC”, el bosque de encino “BE”, el bosque pino-encino “BPE”, el bosque de pino “BP”, la vegetación de galería “VG” y el matorral xerófilo “MX”. IB EN MS 4.1 5 PC 3.7 1 BE 4.07 4 BPE 4.03 6 BP 4.5 4 VG 4.58 9 MX 4 1 DISCUSIÓN El endemismo de la malacofauna terrestre del sur de Nuevo León resultó mayor al hallado (32.60%) por Pilsbry (1903) para las localidades de El Diente y Monterrey, y por Correa-Sandoval (1993) para el municipio de Santiago (34.78%). 146 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) Figura 1 Similitud malacofaunística entre los diferentes tipos de vegetación en la región sur de Nuevo León, México. La misma simbología que en el Cuadro 2. Supera también al endemismo hallado para zonas cercanas como el oriente de San Luis Potosí y el norte de Veracruz (Correa-Sandoval 1999, 2000) (Cuadro 3), por lo que es una de las zonas en el noreste de México con mayor importancia biogeográfica en cuanto a malacofauna terrestre. Sin embargo no supera al endemismo conocido de la región noreste del país (Correa-Sandoval 2003). Estos valores no se modifican sustancialmente si se incluyen cinco especies más del norte del estado de Nuevo León. De estas, dos son endémicas: Holospira wilmoti y Humboldtiana porterae ambas en Villa de García (Bartsch 1951, Thompson & Brewer 2000). Las tres restantes son de afinidad neártica: Succinea solastra Hubricht, 1961, Polygyra scintilla Pilsbry & Hubricht 1956 y Praticolella taeniata Pilsbry, 1940 (Pilsbry 1939-1948, Pilsbry & Hubricht 1956, Hubricht 1961, 1983, 1985, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005). La afinidad exclusivamente neotropical, cuyo valor es el más alto en el norte de Veracruz, es la segunda en importancia en la Huasteca Potosina y en la región noreste de México. Este componente zoogeográfico no se presenta en Nuevo León lo cual se debe a las diferencias en los tipos de vegetación, clima y humedad (INEGI 1981b, 1981c, 1981d, Correa-Sandoval 2003, Challenger 1998). 147 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Cuadro 3 Afinidades zoogeográficas de los gastrópodos terrestres en algunas zonas del noreste de México (valores porcentuales). Con lo hallado para el área de estudio, las familias Spiraxidae y Urocoptidae son las que presentan el mayor número de especies endémicas en el noreste de México (CorreaSandoval 1992, 1999, Thompson & Correa-Sandoval 1991, 1994). La ampliación de ámbito geográfico de Gastrocopta ashmuni para el noreste de México, es señalada por Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005). Esta especie anteriormente estaba registrada en Nuevo México, Arizona, Texas en Estados Unidos de América, y en Chihuahua y Sonora, en el noroeste de México (Pilsbry & Ferriss, 1906, Pilsbry 1939-1948, 1953, Bequaert & Miller 1973). Otras especies encuentran en localidades del área de estudio los límites norteños de su distribución geográfica. Tal es el caso de Chanomphalus pilsbryi y Habroconus elegantula distribuídas desde Costa Rica y Guatemala respectivamente (Pilsbry 1919, Baker 1928b, Basch 1959, Barrientos 2003) hasta Santiago (Correa-Sandoval & SalazarRodríguez 2005); y de Salasiella perpusilla presente desde Nicaragua (Pérez & López 2003) hasta El Diente (Pilsbry 1903). Por el contrario, otras especies poseen en el sur de Nuevo León los límites sureños de su distribución geográfica conocida: Cochlicopa lubrica distribuida desde Alaska (Bequaert & Miller 1973, Pilsbry 1939-1948, Hubricht 1985) hasta Galeana (Pilsbry 1953); y Vallonia gracilicosta presente desde el noroeste de Estados Unidos de América y Montañas Rocallosas (muchos de sus registros son de ejemplares fósiles), (Pilsbry 148 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) 1939-1948, Bequaert & Miller 1973, Fullington & Pratt 1974), hasta Iturbide (CorreaSandoval 1996-1997). En este último trabajo se señaló que la presencia de V. gracilicosta era el primer registro de la especie para el noreste de México, pero en realidad constituye el primer registro para el país. Rumina decollata es una especie introducida de Europa que ha sido registrada en San Luis Potosí, Tamaulipas, Nuevo León y otros sitios de México (Correa-Sandoval 1993, 2003). Sin embargo, como sucede con muchas otras especies de gastrópodos terrestres en México, tanto nativas como no nativas, no se conoce completamente su distribución geográfica (Correa-Sandoval & Salazar-Rodrìguez 2005). Un ejemplo de esto es Salasiella subcylindrica, de afinidad principalmente neotropical y con cierta presencia en el neártico, presente en el área de estudio (Pilsbry 1903, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005) y en Tabasco (Parque Estatal La Sierra) (Rangel-Ruíz & Gamboa-Aguilar 2001), que podría poseer un área de distribución geográfica discontinua (Espinosa et al. 2001), pero muy probablemente se presente en áreas geográficas intermedias como el centro y sur de Veracruz (este de México), una región que requiere más recolecta y revisión taxonómica (Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro 2002). La importancia de la Sierra Madre Oriental como provincia malacológica (CorreaSandoval 2003) se observa con la presencia del total de especies de gastrópodos terrestres en la zona montañosa del área de estudio. A una escala geográfica mayor, esto se muestra también dado que la mayor parte de las especies de moluscos terrestres en el noreste y este de México se conocen o se han descrito principalmente en localidades de la Sierra Madre Oriental (El Diente, oeste de Cd. Victoria, Xalapa, Cascadas Micos, Las Canoas, El Abra, Necaxa), otros componentes montañosos asociados como la Faja Volcánica Transmexicana, o en los límites de estas zonas con las Llanuras Costeras del Golfo Norte y Golfo Sur (Córdoba, Orizaba, Tehuacán, Misantla) (Martens 18901901, Pilsbry 1903, Baker 1930, Correa-Sandoval 2003). Humboldtiana nuevoleonis, especie endémica, se presentó siempre, aunque en forma escasa, en las diferentes localidades de la Provincia del Altiplano Mexicano, al suroeste de Nuevo León (Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005). Dos especies mas, que no son representativas de esta provincia malacológica, ni contribuyen faunísticamente a establecer la misma (Correa-Sandoval 2003), pero que, sin embargo, se distribuyen en la zona, son Rabdotus alternatus y Rumina decollata. Son necesarios más estudios, entre ellos los ecológicos, para establecer los efectos o relaciones de esta última especie, como introducida, con la fauna malacológica terrestre nativa. Por otra parte, Hawaiia minuscula destaca por poseer la más amplia distribución geográfica conocida en América, desde Alaska hasta Perú (Pilsbry 1939-1948, Riedel 1980, Ramírez et al. 2003). En la vegetación de galería se encuentra uno de los principales núcleos de especies endémicas del área de estudio, lo que explica su mayor valor biogeográfico (IB=4.58). 149 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Esto coincide con lo hallado para el bosque mesófilo de montaña y el bosque de encino en la región oriental de San Luis Potosí, en donde se presentaron más especies endémicas (Correa-Sandoval 1997). Estos tipos de vegetación favorecen la presencia de los gastrópodos terrestres al proporcionar habitats sombreados, suelos húmicos y elevada humedad (Hunter 1964, Solem & Climo 1985, Correa-Sandoval et al. 1998). Las áreas con mayores índices biogeográficos deben tener prioridad en caso de establecerse estrategias de conservación (Pérez et al. 1996). Los máximos valores de similitud malacofaunística entre el matorral submontano y pastizal cultivado (42.85%), así como entre el bosque de pino-encino y vegetación de galería (42.1%) se deben, además de las especies compartidas, probablemente a la proximidad entre los tipos de vegetación que forman cada grupo, lo que hace factible el desplazamiento de especies entre los mismos (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 1997). También puede explicarse en parte por las condiciones ecológicas similares. En el primer caso, más iluminación sobre el suelo, menos humedad y humus escaso. Contrariamente a lo observado en el segundo grupo de tipos de vegetación, los cuales proporcionan un hábitat sombreado, abundante humus, elevada humedad y múltiples refugios que son factores que favorecen la presencia de gastrópodos terrestres (Fretter 1975, Machin 1975, Dillon 1980, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005). AGRADECIMIENTOS A Fred G. Thompson (Florida Museum of Natural History, University of Florida), Kathryn Pérez (Duke University) y Leslie Hubricht por la literatura proporcionada. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Proyecto 33844-V) por el apoyo económico. A Anabel Gutiérrez por su asistencia en la realización de este estudio. A Rubén Rodríguez, Víctor Martínez, Myrna Córdova, Héctor Cepeda, Gustavo Sarmiento, Yadira Julián, Angelina Cumpean, Angélica Fonseca, Maycott Ramos y Régulo Ruiz por su participación en el trabajo de campo y laboratorio. A Luis José Rangel Ruiz y un revisor anónimo por la minuciosa revisión, correcciones y comentarios que mejoraron el manuscrito. LITERATURACITADA Alanís-Flores, G. 2004. Florística de Nuevo León. Pp. 243-258. In: I. Luna, J. J. Morrone & D. Espinosa (Eds.). Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. CONABIO-U.N.A.M. México, D.F. Baker, H. B. 1922. Notes on the radula of the Helicinidae. Proc. Acad. Nat. Phil. 74: 29-67. __________. 1923. The mollusca collected by The University of Michigan- Walker Expedition in southern Veracruz, México. Part IV. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 135: 1-18. __________. 1928a. Mexican mollusks collected for Dr. Bryant Walker in 1926. I. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 193: 1-65. __________. 1928b. Minute american Zonitidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 80: 1-44. 150 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) __________. 1930. Mexican molluscs collected for Dr. Bryant Walker in 1926. II. Occ. Pap. Zool. Univ. Mich. 220: 1-45. __________. 1941. Notes on Salasiella from México. Nautilus 54(3): 80-84. Barker, G. M. 2001. Gastropods on land: phylogeny, diversity and adaptative morphology. Pp 1146. In: G. M. Barker (Ed.). The biology of terrestrial molluscs. CABI Publish. Oxon. Barrientos, Z. 2003. Lista de especies de moluscos terrestres (Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Archaeopulmonata, Stylommatophora, Soleolifera) informada para Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 293-304. Bartsch, P. 1951. More new urocoptid mollusks from Mexico. J. Wash. Acad. Sci. 41(4): 146-147. Basch, P. F. 1959. Land mollusca of the Tikal National Park, Guatemala. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 612: 1-15. Bequaert, J. C. & W. B. Miller. 1973. The mollusks of the arid southwest with an Arizona check list. Univ. Ariz. Press. U.S.A. 271 pp. Cameron, R. A. A. & M. Redfern. 1976. A synopsis of the British land snails. Academic, Londres: 9. Campos–Salgado, N. & A. C. Santos–Coelho. 2003. Moluscos terrestres do Brasil (Gastrópodes operculados ou ñao, exclusive Veronicellidae, Milacidae e Limacidae). Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 149-189. Cliff, C., W. A. Tarpley & R. Bohannan. 1981. A method of collecting minute land snails. Nautilus 95(1): 43-44. Correa-Sandoval, A. 1992. Diversidad, distribución y especies aprovechables como alimento de la malacofauna terrestre del centro y sur de Tamaulipas, México. Informe de Proyecto. Consejo Tamaulipeco de Ciencia y Tecnología. Cd. Victoria, Tams. 81 pp. __________. 1993. Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Santiago, Nuevo León, México. Rev. Biol. Trop. 41: 683-687. __________. 1996-1997. Caracoles terrestres (Mollusca:Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Rev. Biol. Trop. 44(3)/45(1): 137-142. __________. 1997. Composición taxonómica, estructura y zoogeografía de las comunidades de gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Tesis Doctoral. Fac. de Ciencias. U.N.A.M. 157 pp. __________. 1999. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Rev. Biol. Trop. 47(3): 493-502. __________. 2000. Gastrópodos terrestres del norte de Veracruz, México. Acta Zool. Mex. (n.s.). 79: 1-9. __________. 2003. Gastrópodos terrestres del noreste de México. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3.): 507-522. Correa-Sandoval, A., A. García-Cubas & M. Reguero. 1998. Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zool. Mex. (n.s.). 73: 1-17. Correa-Sandoval, A. & R. Rodríguez Castro. 2002. Gastrópodos terrestres del Sur de Tamaulipas, México. Acta Zool. Mex. (n.s.). 86: 225-238. Correa-Sandoval, A. & M. C. Salazar-Rodríguez. 2005. Gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 21(2): 51-61. Crisci, J. V. & M. F. López-Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica. OEA, Serie Biología, núm. 26. Washington, D. C. 132 pp. 151 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México. Pasado, presente y futuro. CONABIO- U.N.A.M. – Agrupación Sierra Madre, S. C. México, D. F. 847 pp. Cheatum, E. P. & R. W. Fullington. 1971. The aquatic and land mollusca of Texas: The Recent and Pleistocene members of the gastropod family Polygyridae in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. 1. Part 1. 61 pp. _______________. 1973. The Recent and Pleistocene members of the Pupillidae and Urocoptidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. 1. Part 2. 67 pp. Dillon, R. T. 1980. Multivariate analysis of desert snail distribution in an Arizona canyon. Malacologia 19(2): 201-207. Espinosa, D., C. Aguilar & T. Escalante. 2001. Endemismo, área de endemismo y regionalización biogeográfica. Pp. 31-37. In: J. Llorente & J. J. Morrone (Eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. U.N.A.M. México, D. F. Fretter, V. 1975. Introduction. 1: XI-XXIX In: V. Fretter & J. Peake (Eds.). Pulmonates. Functional anatomy and physiology. Acad. Press. London. Fullington, R. W. & W. L. Pratt. 1974. The aquatic and land Mollusca of Texas. The Helicinidae, Carychiidae, Achatinidae, Bradybaenidae, Bulimulidae, Cionellidae, Haplotrematidae, Helicidae, Oreohelicidae, Spiraxidae, Streptaxidae, Strobilopsidae, Thysanophoridae, Vallonidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. I. Part 3. 38 pp. Hubricht, L. 1961. Eight new species of land snails from the southern United States. Nautilus 75(1): 26-33. __________. 1983. The genus Praticolella in Texas (Polygyridae: Pulmonata). Veliger 25(3): 244-250. __________. 1985. The distribution of the native land mollusks of the eastern United States. Field. Zool. 24: 1-191 pp. Hunter, W. R. 1964. Physiological aspect of ecology in non marine molluscs. Pp. 83-126. In: K. M. Wilbour & C. M. Yonge (Eds.). Physiology of Mollusca. Vol. 1. Acad. Press. New York. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 1981a. Carta estatal de regionalización fisiográfica. Esc. 1: 1000,000. S.P.P. México. _______________. 1981b. Carta estatal de vegetación. Esc. 1:1000,000. S.P.P. México. _______________. 1981c. Carta estatal de climas. Esc. 1:1000,000. S.P.P. México. _______________. 1981d. Carta estatal de humedad. Esc. 1:1000,000. S.P.P. México. Kohlman, B. 1994. Algunos aspectos de la taxonomía numérica y sus usos en México. Pp. 423438. In: J. Llorente & I. Luna (Compiladores). Taxonomía biológica. U.N.A.M.- Fondo de Cultura Económica. México, D. F. Krebbs, C. 1989. Ecological methodology. Harper Collins Publ. New York. 654 pp. Machin, J. 1975. Water relationships. Pp. 105 - 163. In. V. Fretter & J. Peake (Eds.). Pulmonates. Functional anatomy and physiology. Acad. Press. London Martens, E. von. 1890-1901. Biologia Centrali-Americana. Land and fresh water Mollusca. London. 706 pp. Naranjo-García, E. 1994. Estudios de los moluscos terrestres en México. Pp. 61-72. In: E. NaranjoGarcía, M. T. Olivera & O. Polaco (Compiladores). Seminario la situación actual de la malacología médica y aplicada en América Latina. Capítulo Mexicano de la Sociedad Internacional de Malacología Médica y Aplicada. México, D. F. 152 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) __________. 2003a. Moluscos continentales de México: Terrestres. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 483-493. __________. 2003b. Malacofauna de la hojarasca. Pp. 141-161. In: J. Alvarez-Sánchez & E. Naranjo-García (Eds.). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. I. E., A .C. – U.N.A.M. Xalapa, México. Peake, J. 1978. Distribution and ecology of the Stylommatophora. Pp. 430-495. In: V. Fretter & J. Peake (Eds.). Pulmonates. 2A. Systematics, evolution and ecology. Acad. Press. London. Pérez, A. M. & A. López. 1993. Nuevos registros para la fauna malacólogica terrestre y fluviátil de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 41 (3): 913-915. _______________. 2003. Listado de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacífico de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 405-451. Pérez, A. M., J. C. Villaseca & N. Zione. 1996. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Rev. Biol. Trop. 44(1): 133-146. Pilsbry, H. A. 1903. Mexican land and freshwater molluscs. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 35: 761-789. __________. 1907-1908. Manual of Conchology. Vol. 19. 336 pp. __________. 1919. Mollusca from Central America and México. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 71: 212-223. __________. 1939-1948. Land Mollusca of North America (North of México). Acad. Nat. Sci. Phil. Monogr. 3. 1(1-2): 1-994; 2(1-2): 1-1113. __________. 1948. Inland mollusks of northern México. I. The genera Humboldtiana, Sonorella, Oreohelix and Ashmunella. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi. 50: 185-203. __________. 1953. Inland Mollusca of northern México. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Vallonidae and Cionellidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 105: 133-167. Pilsbry, H. A. & J. H. Ferriss. 1906. Mollusca of the southwestern states. II. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 58: 123-175. Pilsbry, H. A. & L. Hubricht. 1956. Beach drift Polygyridae from southern Texas. Nautilus 69(3): 93-96. Ramírez, R., C. Paredes & J. Arenas. 2003. Moluscos del Perú. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 225-284. Rangel-Ruiz, L. J. & J. Gamboa A. 2001. Diversidad malacológica en la Región Maya. I. «Parque Estatal de la Sierra», Tabasco, México. Acta Zool. Mex. (n. s.) 82: 1-12. _______________. 2005. Estructura de la comunidad y dinámica poblacional de gasterópodos en una zona enzoótica de fasciolosis en Tabasco, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 21(2): 79-85. Rangel-Ruiz, L. J., J. Gamboa A. & F. Alegría R. 2004. Diversidad malacológica en la Región Maya. II. «Parque Estatal Agua Blanca», Tabasco, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 20(1): 55-62. Reidel, A. 1980. Genera zonitidarum. Diagnosen supraspezifischer taxa der familie Zonitidae (Gastropoda: Stylommatophora). Backhuys, Rótterdam. 197 pp. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Primera Edición. Edit. Limusa. México. 432 pp. Solem, A. & F. M. Climo. 1985. Structure and habitat correlations of sympatric New Zealand land snails species. Malacologia 26(1-2): 1-30. Solem, A., W. K. Emerson, B. Roth & F. G. Thompson. 1980. Standards for malacological collections. Curator 24(1): 19-28. 153 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Speiser, B. 2001. Food and feeding behaviour. Pp. 259-288. In: G. M. Barker (Ed.). The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing. Oxon. Taylor, D. W. & N. F. Sohl. 1962. An outline of gastropod classification. Malacologia 1(1): 7-32. Thompson, F. G. & A. Correa-Sandoval. 1991. Mexican land snails of the genus Hendersoniella. Bull. Fla. Mus. Nat. Hist. 36(1): 1-23. _______________. 1994. Land snails of the genus Coelocentrum from northeastern México. Bull. Fla. Mus. Nat. Hist. 36(5): 141-173. Thompson, F. G. & G. P. Brewer. 2000. Land snails of the genus Humboldtiana from northern México (Gastropoda, Pulmonata, Helicoidea, Humboldtianidae). Bull. Fla. Mus. Nat. Hist. 43(2): 49-77. Zilch, A. 1959-1960. Gastropoda; Teil 2, Euthyneura. Pp. 1-835. In: Schindewolf, Handbuch der Paläozoologie, v. 6. Berlín. Recibido: 12 de junio 2006 Aceptado: 25 de enero 2007 154 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) APÉNDICE 1 Afinidades zoogeográficas y distribución geográfica conocida de los gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León. El endemismo se simboliza “EN”, la afinidad neártica “NA”, la principalmente neotropical y alguna presencia en el neártico “NTp y NA”, la principalmente neártica y alguna presencia en el neotrópico “NAp y NT” y la distribución panamericana “PA”, la cual ocurre al norte y sur del Trópico de Cáncer. FAMILIA HELICINIDAE Helicina chrysocheila Binney, 1851 Distribución geográfica: NTp y NA. Sureste de Texas, E.U.A. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (región norte). Helicina orbiculata (Say, 1818) Distribución geográfica: NAp y NT. Sureste y sur de E.U.A.; México: Coahuila, Nuevo León (Cerro La Silla, Santiago), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (sur de Ciudad Valles). Helicina sowerbyana Pfeiffer, 1848 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago), Tamaulipas (región centro occidental y sur occidental), San Luis Potosí (Tamasopo); Guatemala (?). Helicina zephyrina dientensis Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). Schasicheila fragilis Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región sur oriental). Schasicheila hidalgoana Dall, 1897 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago), Tamaulipas (región centro), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Tuxpan, La Ordeña), Hidalgo (Encarnación). Schasicheila vannattai vannattai Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente, Santiago, Zaragoza). FAMILIA CARYCHIIDAE Carychium mexicanum (Pilsbry, 1891) Distribución geográfica: PA. Sureste de E.U.A.; México: Nuevo León (El Diente, Santiago, Galeana), Tamaulipas (Tampico y Ejido Miraflores), San Luis Potosí (Xilitla), Veracruz (Orizaba, San Juan Miahuatlan, Texolo), Puebla; Guatemala. FAMILIA COCHLICOPIDAE Cochlicopa lubrica (Müller, 1774) Distribución geográfica: NA. Canadá; Alaska, oeste (excepto California) y noreste de E.U.A.; México: Chihuahua (Río Piedras Verdes, Sierra de la Breña), Nuevo León (Galeana). 155 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León FAMILIA VALLONIIDAE Vallonia gracilicosta Reinhardt, 1883 Distribución geográfica: NA. Montañas Rocallosas, noroeste, suroeste, sur y noreste de E.U.A.; México: Nuevo León (Iturbide). FAMILIA PUPILLIDAE Gastrocopta ashmuni (Sterki, 1898) Distribución geográfica: NA. Nuevo México, Arizona y Texas (E.U.A.); México: Chihuahua (área cercana al Río Piedras Verdes), Sonora (Nogales, Sierra del Santo Niño, Mina El Milagro, Magdalena, Nacozari, Sierra Nacori), Nuevo León (Galeana, Doctor Arroyo). Gastrocopta contracta (Say, 1822) Distribución geográfica: PA. Sureste de Canadá; sureste, noreste y este de E.U.A.; México: Sonora (arroyo San Rafael, San Bernardo), Sinaloa (San Blas, Río Fuerte), Nuevo León (Río Mauricio, cerca de Monterrey), Tamaulipas (Tampico, Ejido El Olmo), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Orizaba), Morelos (Yautepec), Puebla (Necaxa); Cuba; Jamaica. Gastrocopta corticaria (Say, 1816) Distribución geográfica: NAp y NT. Sureste de Canadá; norte, noreste y sureste de E.U.A.; México: Nuevo León (Río Mauricio), San Luis Potosí (región oriental); Cuba. Gastrocopta pellucida (Pfeiffer, 1841) Distribución geográfica: PA. Este, sureste, suroeste, sur y centro de E.U.A.; México: Baja California, Sonora (Arroyo San Rafael, Cerro de Oro, San Bernardo, Sierra Los Embudos, Sierra San Ignacio, Río Mayo, Navajo), Sinaloa (Río Fuentes, San Blas), Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Antigua, Naranjos, Tuxpan), Hidalgo (Zimapan), Morelos (Yautepec), Tabasco (San Juan Bautista), Campeche (Champotón, Campeche), Yucatán (Sisal, Mérida, Puerto Telchac, Becanchen, Chichén Itzá); Guatemala; Nicaragua; Panamá; Ecuador; Antillas; Bahamas . Gastrocopta pentodon (Say, 1821) Distribución geográfica: PA. Este de Canadá; Nuevo México, sur, sureste, noreste y este de E.U.A.; México: Chihuahua (Río Piedras Verdes), Nuevo León (Pablillo, Río Mauricio, Zaragoza), Tamaulipas (región centro y suroeste), San Luis Potosí (San Dieguito), Puebla (Necaxa); Guatemala; Nicaragua. Pupisoma dioscoricola insigne Pilsbry, 1920 Distribución geográfica: NTp y NA. Sureste de Texas, Florida, (E.U.A.); México: Nuevo León (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Tamaulipas (región centro y sur), Veracruz (región sur, Tuxpan), Puebla (Necaxa), Yucatán (Izmal, Cenote Santa Ana, Valladolid); Centro y Sudamérica; Jamaica, Trinidad; Oeste de las Antillas. Pupisoma minus Pilsbry, 1920 Distribución geográfica: NTp y NA. Florida (E.U.A.); México: Sonora (Cerro de Oro, Río Mayo, Navajo), Nuevo León (Pablillo, Santiago), San Luis Potosí (región oriental); Guatemala; Jamaica. Pupoides albilabris (Adams, 1821) Distribución geográfica: PA. Este, sureste y centro sur de los E.U.A. México: Baja California (San Ignacio, San José de Comondú), Islas del Golfo de California, Sonora (Cerro Pinacate, Sierra El Viejo, Arroyo Cerro de Oro, Río Mayo, Río Navajo y Rio Yaqui, Cerro Zaporxa, Arroyo San 156 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) Rafael y San Bernardo), Sinaloa (Río Fuerte y San Blas), Chihuahua (Presa Chihuahua), Nuevo León (Monterrey), Tamaulipas (Padilla y Tampico); Antillas; Bermuda; Bahamas; Sudamérica. FAMILIA STROBILOPSIDAE Strobilops aenea mexicana Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente, Río Mauricio), San Luis Potosí (región oriental), Puebla (Necaxa), y Veracruz (Córdoba). Strobilops strebeli (Pfeiffer, 1861) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente), Veracruz (Mirador). FAMILIA SUCCINEIDAE Succinea luteola (Gould, 1848) Distribución geográfica: PA. Suroeste, sur y sureste de E.U.A.; México: Nuevo León (Linares, Galeana), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (región norte), Puebla (Tehuacán), Guerrero (Venta de Zopilote), Yucatán (Isla Cerro, Ciénega, Progreso); Guatemala. FAMILIA DISCIDAE Gonyodiscus victorianus (Pilsbry, 1903) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago, Montemorelos, Linares), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Naranjos), Puebla (Necaxa). FAMILIA PUNCTIDAE Punctum vitreum Baker, 1930 Distribución geográfica: PA. Este y sureste de E.U.A.; México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (Cañón del Novillo), Veracruz (Sumidero). FAMILIA CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker, 1927) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Cuatotolapam, Veracruz, Sumidero, Los Tuxtlas), Islas Marías, Puebla (Necaxa); Guatemala, Nicaragua; Costa Rica. FAMILIA ZONITIDAE Glyphyalinia indentata (Say, 1823) Distribución geográfica: PA. Este, suroeste y sur de E.U.A.; México: Baja California, Sonora, Chihuahua, Nuevo León (Iturbide, Santiago), Tamaulipas (Ciudad Victoria), San Luis Potosí (Tamasopo), Durango, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla; Guatemala; Nicaragua; Costa Rica. Hawaiia minuscula (Binney, 1840) Distribución geográfica: PA. Desde Alaska, Canadá, Maine y Bermuda a sur y sureste de E.U.A.; México: Baja California, Sonora (Cerro de Oro), Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Naranjos, Tuxpan, El Tajin, Los 157 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Tuxtlas), Nayarit, Puebla, Campeche (Champotón, Pixtun), Yucatán; Centroamérica; Antillas; Perú; Ecuador; Irlanda e Inglaterra; Rusia; Japón; Tahití; Pitcairn. Mesomphix montereyensis (Pilsbry, 1899) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). Mesomphix montereyensis victoriana (Pilsbry, 1903) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (Cd. del Maíz, Naranjo). Mesomphix sp. Distribución geográfica: EN. Nuevo León (Santiago, Zaragoza), Tamaulipas (región centro). Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906) Distribución geográfica: NAp y NT. Este, sureste, sur y suroeste de E.U.A.; México: Chihuahua (La Breña), Puebla (Necaxa), Nuevo León (Pablillo, Santiago), Tamaulipas (región centro), Veracruz (Orizaba); Nicaragua; Bermuda. Zonitoides arboreus (Say, 1816) Distribución geográfica: PA. Estados Unidos de América; México: Chihuahua, Nuevo León (El Diente), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Xalapa, Las Vigas, Mirador), Puebla, Morelos; Centroamérica; Antillas; Japón (introducido); Sudáfrica; Australia; Hawaii. FAMILIA HELICARIONIDAE Guppya gundlachi (Pfeiffer, 1839) Distribución geográfica: NTp y NA. Florida y Texas (E.U.A.); México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Naranjos, El Cedral), Campeche (Isla del Carmen, Champotón), Quintana Roo (Xpujil, Campeche, Cozumel, San Miguel); Centroamérica; Antillas; Trinidad; Venezuela. Guppya micra (Pilsbry, 1903) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (Cd. Victoria), Michoacán (Pátzcuaro), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Tuxpan). Guppya sterkiia punctum Baker, 1930 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región sur occidental), Veracruz, San Luis Potosí (región oriental), Puebla (Necaxa). Habroconus elegantula (Pilsbry, 1919) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Atoyac, Xalapa, Orizaba, Mirador, Sumidero), Jalisco (Guadalajara), Michoacán (Uruapan), Puebla (Necaxa), Morelos (Yautepec); Guatemala. FAMILIA HAPLOTREMATIDAE Haplotrema sp. Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Iturbide), Tamaulipas (región centro occidental). FAMILIA FERUSSACIIDAE Cecilioides consobrina veracruzensis (Crosse & Fisher, 1877) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Sonora (Arroyo San Rafael, San Bernardo, Río Mayo, 158 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) Navajo, Sierra Batamote), Sinaloa (Río Fuerte), Nuevo León (Iturbide), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Naranjos, El Cedral, Tuxpan, Antigua, Veracruz), Yucatán (Chichen-Itza), trópicos de México; Centroamérica. FAMILIA SUBULINIDAE Opeas rhoadsae Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). FAMILIA ACHATINIDAE Rumina decollata (Linnaeus, 1758) Distribución geográfica: PA. Este, sureste y suroeste de E.U.A.; México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (Tamasopo); Bermuda; Cuba; Brasil; Región Mediterránea (nativo); Europa; Asia; África. FAMILIA SPIRAXIDAE Salasiella joaquinae Strebel, 1878 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente), Veracruz (Xalapa, Atoyac, Peñuela). Salasiella minima Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago), Veracruz (Orizaba), Puebla (Necaxa). Salasiella perpusilla (Pfeiffer, 1866) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente), Veracruz (Mirador, Orizaba, Xalapa, Los Tuxtlas), Puebla (Necaxa); Guatemala; Nicaragua. Salasiella subcylindrica Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tabasco (Parque Estatal de La Sierra). Spiraxis borealis (Pilsbry, 1903) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). Spiraxis sp. Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Tamaulipas (región centro y sur). Streptostyla gracilis Pilsbry, 1907 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Cuajinampa). Streptostyla novoleonis Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente, Santiago, Zaragoza). Euglandina dalli (Pilsbry, 1899) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente y Santiago), Tamaulipas (región centro y sur). Euglandina delicata alticola Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). Euglandina immemorata Pilsbry, 1907 159 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Distribución geográfica: NA. Texas (E.U.A.); México: Nuevo León (Santiago). Euglandina oblonga tamaulipensis Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente, Santiago, Zaragoza), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (Ciudad Valles), Puebla (Tehuacán), Veracruz (Mirador). Euglandina rhoadsi (Pilsbry, 1899) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente y Santiago), Tamaulipas (Miquihuana). Euglandina texasiana (Pfeiffer, 1857) Distribución geográfica: NTp y NA. Sur de Texas (E.U.A.); México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (región norte). Euglandina victoriana (Pilsbry, 1903) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Santiago, Zaragoza), Tamaulipas (región centro y sur). Euglandina sp. Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental). FAMILIA SAGDIDAE Thysanophora fuscula (Adams, 1849) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Santiago, Linares), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Naranjos, Tuxpan); Jamaica. Thysanophora hornii (Gabb, 1866) Distribución geográfica: PA. Texas, Nuevo México y Arizona (E.U.A.); México: Baja California Sur, Sinaloa, Sonora, Chihuahua, Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Tuxpan), Jalisco; Nicaragua. FAMILIA UROCOPTIDAE Microceramus mexicanus (Martens, 1897) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (La Ordeña, Papantla, El Tajín, Arroyo Grande, Misantla, Orizaba), Jalisco (Sayula). Propilsbrya infernilla Pilsbry, 1953 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Infiernillo, Cieneguillas, Hacienda Pablillo). Propilsbrya koestneri Redher, 1940 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Cerro Potosí). Propilsbrya potosiana Pilsbry, 1953 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Cerro Potosí). Propilsbrya sp. Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Cañón San Isidro). Epirobia mirabilis Pilsbry, 1903 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). 160 Acta Zool. Mex. (n.s.) 23(2) (2007) Coelostemma lissocentrum (Pilsbry, 1953) Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Cerro Potosí). Holospira sp. Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Santiago, Galeana). Hendersoniella christmani Thompson & Correa, 1991 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Santiago). FAMILIA BULIMULIDAE Drymaeus emeus (Say, 1829) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (Iturbide, Santiago), Tamaulipas (centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (región norte, Papantla, Nautla, Atoyac, Coatepec, Dos Arroyos, Molino de Pedreguera, Xalapa, Córdoba, Cuauatitlán, Misantla, Pacho, Playa Vicente, Mirador, camino de Veracruz a Ciudad de México), Puebla (Necaxa), Tabasco (Teapa, Parques Estatales de La Sierra y Agua Blanca). Drymaeus multilineatus (Say, 1825) Distribución geográfica: NTp y NA. Florida (E.U.A.); México: Nuevo León (Montemorelos), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (Cd. Valles, Cd. del Maíz, Naranjo), Campeche (Campeche), Yucatán (Progreso), sureste de México; Centroamérica; Cuba; noreste de Sudamérica. Rabdotus alternatus (Say, 1830) Distribución geográfica: PA. Sur de Texas (E.U.A.); México: Chihuahua, Durango, Coahuila, Nuevo León (región centro y sur), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (Charco Blanco, Cd. Valles, Río Verde, Tamasopo, Cd. del Maíz), Veracruz (regiones sur y norte), Jalisco, Puebla (Pico de Orizaba), Oaxaca (Tehuantepec). Rabdotus dealbatus dealbatus Say, 1821 Distribución geográfica: NAp y NT. Centro–sur de E.U.A; México: norte de México, este de la Sierra Madre Oriental, Nuevo León (Monterrey, Montemorelos), Tamaulipas (región centro y sur). Rabdotus dealbatus durangoanus (Martens, 1839) Distribución geográfica: NA. Sureste de Nuevo México (montañas desérticas), (E.U.A.); México: Desierto Chihuahuense desde Durango (Cd. Lerdo) hasta Nuevo León (Cerro Potosí). Rabdotus novoleonis Pilsbry, 1953 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Cerro Potosí). FAMILIA POLYGYRIDAE Erectidens trichalus Pilsbry, 1953 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Río Mauricio). Polygyra implicata (Martens, 1865) Distribución geográfica: NTp y NA. Sureste de Texas (E.U.A); México: Nuevo León (Santiago), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Misantla, Tecolutla, Agua Caliente, Rancho Guerrero, Arroyo Hondo, Obispo), Oaxaca. Polygyra rhoadsi Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Topo Chico). Praticolella berlandieriana (Moricand, 1833) 161 Correa-Sandoval: et al.: Zoogeografía de gastrópodos terrestres en Nuevo León Distribución geográfica: NAp y NT. Texas y Arkansas (E.U.A.); México: Nuevo León (Monterrey, Topo Chico, Pablillo, Santa Bárbara, Santiago, Iturbide, Linares), Tamaulipas (región centro y sur), Durango (Ventanas), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (región norte). Praticolella strebeliana Pilsbry, 1899 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Diente). FAMILIA HUMBOLDTIANIDAE Humboldtiana edesma Thompson y Brewer, 2000 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Sierra San Francisco de Desmontes), Coahuila (Cuesta de Büey). Humboldtiana fortis Pilsbry, 1940 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (El Cercado, Cerro Potosí). Humboldtiana montezuma inferior Pilsbry, 1948 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Hacienda Encinal). Humboldtiana montezuma montezuma Pilsbry, 1940 Distribución geográfica: EN: México: Nuevo León (El Infiernillo) Humboldtiana nuevoleonis Pilsbry, 1927 Distribución geográfica: EN. México: Coahuila (Sierra Guadalupe y Cañón San Lorenzo), Nuevo León (El Diente, Santiago, San Roberto, Zaragoza), San Luis Potosí (Catorce). FAMILIA XANTHONICIDAE Trichodiscina cordovana (Pfeiffer, 1858) Distribución geográfica: NTp y NA. México: Nuevo León (El Diente, Santiago, Montemorelos), Tamaulipas (región centro y sur), San Luis Potosí (región oriental), Veracruz (Tuxpan, La Ordeña, El Tajín, Nautla, Almolonga, Barranca de Teocelo, Cerro de Espaldilla, Coatepec, Consolapa, Córdova, Chirimoyo, Dos Arroyos, Soncoautla, Mirador, Misantla, Nacimiento de Quilate, Rancho de Guerrero, Soledad, Atoyac, Texolo), Colima, Guerrero (Omilteme), Oaxaca. Xanthonix potosiana Dall, 1905 Distribución geográfica: EN. México: Nuevo León (Zaragoza), Tamaulipas (Aniceto Medrano), San Luis Potosí (Montañas Álvarez). 162 

Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) ISSN: 0065-1737 azm@ecologia.edu.mx Instituto de Ecología, A.C. México Correa Sandoval, Alfonso Primer registro de Gulella bicolor (Gastropoda Pulmonata, Streptaxidae) para México Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), núm. 78, 1999, pp. 179-181 Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57507808 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto 

Zoogeografía de los gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas, México Alfonso Correa, Víctor Martínez, Jorge Horta & Iván Castro División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Poniente, Apdo. Postal 175, C.P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México; agutierr@uat.edu.mx, vichugomart@hotmail.com, jhorta@yahoo.com.mx, ivancastro-arellano@uconn.edu Recibido 10-III-2011. Corregido 05-VIII-2011. Aceptado 06-Ix-2011. Abstract: Terrestrial gastropods zoogeography in Southern Tamaulipas, México. Biogeography of Mexican terrestrial mollusks is poorly known, although many studies have described some of their biological aspects. This study aimed to contribute with new information on the distribution of terrestrial mollusks in this region of high altitudinal, topographic and climatic variations of Southern Tamaulipas State, México. For this, terrestrial gastropods were surveyed from December 1990 to November 2006. A total of 525 samples were obtained from 121 localities, characterized with different vegetation types. The primary zoogeographical feature was the presence of many endemic taxa, with 45 species or subspecies, representing the 43%, the highest value for Northeastern México. In addition, a total of 24 species (23%), were of Neotropical and Neartic distributions, and 15 species or subspecies (14%) exhibited Neotropical distributions. Furthermore, the family Spiraxidae showed the largest number of endemic species, with 17 species and two subspecies, and had the largest number of endemic species (27) for Northeastern México. Rev. Biol. Trop. 60 (1): 317-331. Epub 2012 March 01. Key words: terrestrial mollusks, zoogeography, Tamaulipas, México. La variación tanto altitudinal, como topográfica, y climática, además la de vegetación de ambientes templados y tropicales, junto con la presencia de suelos húmicos y calcáreos, son factores que se traducen en múltiples microhabitats para la malacofauna terrestre (Tattersfield et al. 2001, Cook 2001) y se distinguen precisamente en la región sur del estado de Tamaulipas (Rzedowski 1978, INEGI 1981, Espinosa et al. 2001). Aunque Tamaulipas ocupe el primer lugar como la zona en el noreste de México en la que más estudios (55) se han realizado sobre malacofauna terrestre (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval et al. 2009), ningún trabajo biogeográfico se ha hecho con la debida amplitud, en el estado, hasta el momento. Asimismo, sólo dos estudios (un siglo distantes entre sí) han considerado algunos aspectos zoogeográficos específicos: primero, el de Pilsbry (1903), en donde se muestra la distribución Neotropical de 21 especies de gasterópodos terrestres de un cañón al oeste de Ciudad Victoria; segundo el de Correa-Sandoval & Thompson (2005), en donde se indica que algunos de los componentes zoogeográficos en Tamaulipas son el endémico y el Neotropical. En este último estudio no se precisa el número de especies o porcentajes para cada distribución geográfica. Otros estudios, pero para otras zonas en el noreste de México son los de Correa-Sandoval (1999) y Correa-Sandoval et al. (2007), en donde se apunta al endemismo como principal distribución geográfica de los moluscos terrestres en el oriente de San Luis Potosí y en el sur de Nuevo León, respectivamente. No obstante, el conocimiento zoogeográfico de los moluscos terrestres mexicanos es aún escaso (NaranjoGarcía 1994, Correa-Sandoval et al. 2007). En esta investigación se presentan los resultados sobre los ámbitos de distribución geográfica en el Continente Americano de Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 317 los gasterópodos terrestres de la región sur de Tamaulipas, México. MATERIALES Y MÉTODOS Las especies consideradas en este trabajo son las indicadas para el área de estudio (22°12’09’’ - 24°12’25’’ N y 97°44’25’’ - 100°08’39’’ W) de Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2002). Se visitaron 121 localidades (Apéndice 1) para realizar los muestreos (525) en cuadrantes o parcelas de 1m2 determinados al azar, y se toman en cuenta las recomendaciones de Coney et al. (1981), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval et al. (1998). Ahora bien, se obtuvieron al menos 35 muestras por tipo de vegetación durante diciembre de 1990 a noviembre de 2006. El trabajo de campo fue realizado por cinco personas con un tiempo aproximado de una hora por cuadrante. La búsqueda exhaustiva de especies en cada localidad implicó, además de los muestreos, la realización de recolectas directas adicionales de ejemplares. Las muestras de suelo se revisaron en el laboratorio según Cameron & Redfern (1976). Los animales se narcotizaron en solución acuosa mentolada y se conservaron en alcohol etílico al 70% (Solem et al. 1980). Además, se revisaron en total 2 016 lotes (13 135 ejemplares). El material determinado y etiquetado está depositado en las colecciones malacológicas del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamps., del Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida y Universidad de Texas en El Paso. El arreglo de las familias (Apéndice 2) sigue con la propuesta de Thompson (2008). Los géneros y especies están ordenados alfabéticamente. La afinidad zoogeográfica en el Continente Americano es según un nivel específico o subespecífico, el cual depende del caso, de acuerdo con Bequaert & Miller (1973) y Correa-Sandoval (1999, 2003). La revisión de la distribución específica en México y la presencia en otras regiones de América son de acuerdo con los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1903, 1907-1908, 1919, 318 1939-1948, 1953), Baker (1922, 1923, 1928a, 1928b, 1930, 1941), Cheatum & Fullington (1971, 1973), Bequaert & Miller (1973), Fullington & Pratt (1974), Hubricht (1985), Naranjo-García (1991, 2003a), Pérez & López (1993, 2003), Correa-Sandoval (1996-1997, 1999, 2000), Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez (2005), Correa-Sandoval et al. (2007), Rangel & Gamboa (2001), Rangel et al. (2004), Barrientos (2003a), Campos-Salgado & Santos-Coelho (2003), Thompson (2008), Thompson & Brewer (2000). Para establecer, en el ámbito local, si existen barreras que afectan la distribución de las especies entre las comunidades de gasterópodos terrestres por tipo de vegetación, se usó el método de Peters (1971) en el cual se calcula la similitud por medio del coeficiente de Jaccard según Krebbs (1989), y como recomienda Kohlman (1994). El método indica las diferencias en la composición malacológica entre tipos de vegetación adyacentes, al observar los cambios de orden en la matriz de valores resultante. RESULTADOS Las 105 especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas se distribuyen en 24 familias, y las más numerosas en especies son: Spiraxidae con 20, Polygyridae con 11, Helicinidae con 10 y Pupillidae, Zonitidae y Subulinidae todas con siete especies. Las categorías de distribución geográfica dominantes en los gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas fueron el endemismo de 45 especies o subespecies (43% de la malacofauna), el componente principalmente Neotropical y Neártico de 24 especies (23%) y la presencia exclusivamente Neotropical de 15 especies o subespecies (14%) (Cuadro 1, Apéndice 2). La familia Spiraxidae es la que mostró más endemismos (17 especies y dos subespecies: 86% en relación con el número total de especies de la familia en el área de estudio), seguida por la familia Eucalodiidae con seis especies (100%) (Cuadro 2). Las familias Helicinidae, Zonitidae y Polygyridae presentaron cuatro endemismos cada una. Humboldtianidae Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 CUADRO 1 Distribución geográfica de las especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas, México (N=105) TABLE 1 Geographic distribution of terrestrial gastropods species from Southern Tamaulipas, México (N=105) Distribución geográfica Especies endémicas Especies con distribución principalmente neotropical y alguna presencia en el neártico Especies con distribución exclusivamente neotropical Especies con distribución panamericana Especies con distribución neártica y alguna presencia en el neotrópico Especies con distribución exclusivamente neártica CUADRO 2 Familias de gasterópodos terrestres con más endemismos y su porcentaje en relación al número total de especies por familia en el sur de Tamaulipas, México TABLE 2 Families of terrestrial gastropods with highest number of endemic species and their percentage in relation to total number of species per family in Southern Tamaulipas, México Familia Spiraxidae Eucaludiidae Helicinidae Zonitidae Polygyridae Humboldtianidae Especies o subespecies endémicas 19 6 4 4 4 2 Porcentaje 86 100 36 50 36 100 presentó dos especies endémicas y Pupillidae, Succineidae, Haplotrematidae y xanthonichidae sólo una. El número de especies de moluscos terrestres en el bosque tropical subcaducifolio fue de 46, en el bosque mesófilo de montaña 39, bosque tropical caducifolio 35, bosque de pino-encino 25, pastizal cultivado 23, bosque espinoso 18, matorral xerófilo 14 y vegetación halófila cinco. Al considerar lo anterior y de acuerdo con el análisis realizado, las mayores discrepancias entre las comunidades de moluscos terrestres por tipo de vegetación fueron entre bosque espinoso con bosque tropical subcaducifolio y Porcentaje 43 23 14 13 6 1 entre la vegetación halófila con pastizal cultivado. En ambas relaciones se presentaron cinco discrepancias, las cuales representan barreras para la distribución de las especies. Mientras que entre el bosque tropical caducifolio y el bosque espinoso se dieron cuatro (Cuadro 3). DISCUSIÓN El endemismo de la malacofauna terrestre del sur de Tamaulipas rebasa el doble de lo señalado (20%) por Pilsbry (1903) para el área occidental del municipio de Ciudad Victoria. Además, supera al endemismo de zonas cercanas como el sur de Nuevo León, oriente de San Luis Potosí y norte de Veracruz (CorreaSandoval 1999, 2000, Correa-Sandoval et al. 2007) (Cuadro 4), por lo que es la zona de mayor relevancia malacogeográfica terrestre en el noreste de México. Por lo tanto , la zona debe ser prioritaria para la conservación (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 2009). Aunque, de la mayoría de las regiones del mundo no se conocen con precisión datos numéricos de los ámbitos de distribución geográfica de los gasterópodos terrestres (Peake 1978), lo cual aplica a México también (Naranjo-García 2003b, Correa-Sandoval 2003), el valor de endemismo del sur de Tamaulipas supera al de otras áreas continentales como Costa Rica (31%) (Barrientos 2003b) y Rumania (aproximadamente 37%) (Grossu 1984), pero es inferior al de otras como la Provincia Malacológica del Cabo (58%) en Baja Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 319 CUADRO 3 Número de discrepancias (D) en función de las relaciones de similitud entre las comunidades de gasterópodos terrestres por tipos de vegetación de oriente a poniente en el área de estudio TABLE 3 Number of discrepancies (D) in relation to the similarity in the community of terrestrial gastropods per vegetational types from East to West in the study area Tipos de vegetación VH D PC 5 BTC 0 BE 4 BTSC 5 BPE 1 BMM 2 Mx 3 La vegetación halófila se simboliza “VH”, el pastizal cultivado “PC”, el bosque tropical caducifolio “BTC”, el bosque espinoso “BE”, el bosque tropical subcaducifolio “BTSC”, el bosque de pino-encino “BPE”, el bosque mesófilo de montaña “BMM” y el matorral xerófilo “Mx”. El valor de “D” aparece entre los tipos de vegetación adyacentes que se comparan. The halophilous vegetation is “VH”, savannah cultivation “PC”, tropical deciduous forest “BTC”, thorn forest “BE”, tropical subdeciduos forest “BTSC”, oak-pine forest “BPE”, cloud forest “BMM” and chaparral “Mx”. The value of “D” appears between the compared vegetation types. CUADRO 4 Afinidades zoogeográficas de los gasterópodos terrestres en distintas zonas del noreste de México (valores porcentuales) TABLE 4 Zoogeographic affinities of terrestrial gastropods in different areas of Northeastern México (percentage values) Afinidad zoogeográfica Tamaulipasa Nuevo León (zona sur)b San Luis Potosí Veracruz (zona oriental)c (zona norte)d Especies endémicas Especies con distribución exclusivamente neotropical Especies con distribución principalmente neotropical y alguna presencia en el neártico Especies con distribución panamericana Especies con distribución principalmente neártica y alguna presencia en el neotrópico Especies con distribución exclusivamente neártica 42 14 22 40 – 32 32 28 17 27 39 22 13 5 15 6 13 9 8 4 4 6 1 – a N= 109 de acuerdo a Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2002) y este estudio. Se incluye todo el estado. N= 84 según Correa-Sandoval et al. (2007). c N= 87 (Correa-Sandoval 1999). d N= 51 (Correa-Sandoval 2000). b California Sur (Smith et al. 1990), y la Provincia Malacológica Neártica-Suroccidental (Estados Unidos) (82%) que incluye parte del noroeste de México (Bequaert & Miller 1973). Es muy inferior al de algunas islas importantes por su extensión como Madagascar (95%) (Bruggen 1981), Oahu (98%) (Solem 1983), 320 Japón (99%) (Azuma 1982) y Nueva Caledonia (99%) (Tillier & Clarke 1983). El valor de endemismo del sur de Tamaulipas no se modifica significativamente si se incluyen tres especies más, de distribución Neártica, del norte del estado: Succinea solastra Hubricht, 1961 en San Fernando y Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 Cd. Mier (Hubricht 1961), Polygyra texasiana (Moricand 1833) y Euglandina rosea (Ferussac 1821) ambas en Matamoros (Martens 1890-1901, Pilsbry 1939-1948, Pratt 1981), así como la endémica Holospira tamaulipensis, en Camargo, descrita por Bartsch (1906). De este ultimo registro Thompson (2008) duda de su autenticidad, dada la lejanía de la localidad tipo, con respecto al ámbito de distribución geográfica del subgénero (Bostrichocentrum) al cual pertenece la especie. Entonces, según lo hallado para el área de estudio, las familias Spiraxidae y Eucalodiidae son las que presentan el mayor número de especies endémicas en el noreste de México, 27 y 17 respectivamente (Correa-Sandoval 1999, 2003). Algunos de los endemismos en diversas familias se limitan a una sola localidad conocida, como es el caso de Hawaiia pentagyra (Pilsbry, 1907) (Zonitidae) en Tampico (Hinkley 1907), los espiráxidos Guillamodia delicata Pilsbry, 1903 en Ciudad Victoria (Pilsbry 1907, 1908), G. pygmaea y Euglandina jacksoni descritas para González (Pilsbry & Vannata 1936), y Humboldtiana pilsbryi (Humboldtianidae) reportada para el oeste del Chihue (Mina de Ojitos, en Cd. Victoria) (Solem 1954). Por otra parte, el hallazgo de Leidyula moreleti en varias localidades del centro del estado señalado por Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2002) constituye su primer registro para Tamaulipas y la ampliación al norte del ámbito geográfico de la especie. Posteriormente, se le indicó también para la Reserva de la Biosfera “El Cielo” por los mismos autores en 2005. Estos registros complementan los de Naranjo-García et al. (2007). Otras especies se encuentran, en localidades del área de estudio, específicamente los límites norteños de su distribución geográfica. Tal es el caso de Beckianum beckianum beckianum distribuída desde Perú (Ramírez et al. 2003) hasta Gomez Farías, donde se localiza también el límite norteño (incluído el del género); de Drymaeus sulfureus que se presenta desde Costa Rica (Pilsbry 1920, Thompson 2008) hasta la Sierra Tamaulipas (Rancho El Carrizo); de Orthalicus princeps princeps desde Panamá (Pilsbry 1899) hasta el área de San José de las Rusias; y a nivel regional, Streptostyla bartschii de Veracruz (Barra de Cazones) (Correa-Sandoval 2000) y región oriental de San Luis Potosí (Cascadas Micos, Tamazunchale y xilitla) (Correa-Sandoval et al. 1998) hasta Salto del Tigre, en la zona central de Tamaulipas. Por el contrario, Polygyra ariadnae amplía su ámbito de distribución geográfica conocida (San Fernando, Lajillas, Jiménez y Matamoros) en el norte de Tamaulipas (Pilsbry 1956, Hubricht 1985, Thompson 2008) a la zona sur del estado (Ciudad Mante). Entre las comunidades de gasterópodos terrestres del bosque espinoso y del bosque tropical subcaducifolio, entre las del bosque espinoso y el bosque tropical caducifolio, y entre las del pastizal cultivado y la vegetación halófila es evidente, dado el mayor número de discrepancias, que existen algunas barreras para el desplazamiento de las especies de moluscos en una dirección u otra entre estos tipos de vegetación. Además, estas barreras están asociadas al tipo de vegetación, a la cobertura vegetal, las condiciones de humedad y la cantidad de humus (Boag 1985, Cook 2001, Alvarez-Sánchez et al. 2003, Correa-Sandoval et al. 2007). Estos factores, que afectan la distribución geográfica local de algunas especies y favorecen su endemismo, son mayores en el bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y pastizal cultivado, donde los moluscos terrestres tienen más acceso a alimento, refugios y protección contra la desecación (CorreaSandoval et al. 2009). AGRADECIMIENTOS A Fred G. Thompson del Museo de Historia Natural de Florida, por la literatura y corroboración de especies. A Artie L. Metcalf de la Universidad de Texas en El Paso por la revisión del trabajo. A Raymond W. Neck del Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas por la confirmación de especies y a Leslie Hubricht por la literatura facilitada. A los Consejos Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 321 Nacional y Tamaulipeco de Ciencia y Tecnología y en especial a Juan R. Treviño Higuera por el apoyo económico. A Anabel Gutiérrez por su asistencia en este estudio. A Rubén Rodríguez, Deliana García, Sandra Ramos, Sergio Medina, Zamira Mata, Inocencio Olivar, Jesús Ángeles, Myrna Córdova y Carmen Salazar por su apoyo en campo y laboratorio. RESUMEN La biogeografía de los moluscos terrestres mexicanos es pobremente conocida. Entre diciembre 1990 y noviembre 2006 se estudiaron los gasterópodos terrestres de la región sur del estado de Tamaulipas, México. Esta región posee una gran variación altitudinal, topográfica y climática. Los muestreos (525) fueron obtenidos en 121 localidades en diferentes tipos de vegetación. La principal característica zoogeográfica fue el endemismo, con 45 especies o subespecies (43% de la malacofauna, el valor más alto se dio en el noreste de México). Además, un total de 24 especies (23%) tuvo una distribución neotropical y neártica, y 15 especies o subespecies (14%) una distribución exclusivamente neotropical. La familia Spiraxidae fue la que presentó mayor endemismo (17 especies y dos subespecies). Esta familia tiene el mayor número de especies endémicas (27) en el noreste de México. Palabras clave: moluscos terrestres, zoogeografía, Tamaulipas, México. Baker, H.B. 1928b. Minute american Zonitidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 80: 1-44. Baker, H.B. 1930. Mexican molluscs collected for Dr. Bryant Walker in 1926. II. Occ. Pap. Zool. Univ. Mich. 220: 1-45. Baker, H.B. 1941. Notes on Salasiella from México. Nautilus 54: 80-84. Barrientos, Z. 2003a. Lista de especies de moluscos terrestres (Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Archaeopulmonata, Stylommatophora, Soleolifera) informada para Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 51: 293-304. Barrientos, Z. 2003b. Estado actual del conocimiento y la conservación de los moluscos continentales de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 51: 285-292. Bartsch, P. 1906. The urocoptid mollusks from mainland of America in the collection of the United States National Museum. Proc. U.S.N.M. 31: 100-160. Bequaert, J.C. & W.B. Miller. 1973. The mollusks of the arid southwest with an Arizona check list. Univ. Ariz., Tucson, Arizona, EEUU. Boag, D.A. 1985. Microdistribution of three genera of small terrestrial snails (Stylommatophora: Pulmonata). Can. J. Zool. 63: 1089-1095. Bruggen, A.C. van. 1978. The African element among the terrestrial molluscs of the island of Madagascar. Proc. K. Ned. Acad. Wet. 84: 115-129. REFERENCIAS Álvarez-Sánchez, J., E. Naranjo-García & S. Guevara. 2003. Perspectivas de estudios de acumulación de hojarasca en el subdosel y animales asociados. El caso de los moluscos, p. 80-87. In J. Álvarez-Sánchez & E. Naranjo-García (eds.). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Instituto de Ecología, A. C.- Universidad Nacional Autónoma de México. xalapa, México. Azuma, M. 1982. Coloured illustrations of the land snails of Japan. Hoikusha, Osaka, Japón. Baker, H.B. 1922. Notes on the radula of the Helicinidae. Proc. Acad. Nat. Phil. 74: 29-67. Baker, H.B. 1923. The mollusca collected by The University of Michigan-Walker Expedition in southern Veracruz, México. Part IV. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 135: 1-18. Baker, H.B. 1928a. Mexican mollusks collected for Dr. Bryant Walker in 1926. I. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 193: 1-65. 322 Cameron, R.A.A. & M. Redfern. 1976. A synopsis of the British land snails. Academic, Londres, Inglaterra. Campos-Salgado, N. & A.C. Santos-Coelho. 2003. Moluscos terrestres do Brasil (Gastrópodes operculados ou ñao, exclusive Veronicellidae, Milacidae e Limacidae). Rev. Biol. Trop. 51: 149-189. Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1971. The aquatic and land mollusca of Texas: The Recent and Pleistocene members of the gastropod family Polygyridae in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. 1. Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1973. The Recent and Pleistocene members of the Pupillidae and Urocoptidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. 1. Coney, C.C., W.A. Tarpley & R. Bohannan. 1981. A method of collecting minute land snails. Nautilus 95: 43-44. Cook, A. 2001. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time, p. 447-487. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 In G.M. Barker (ed.). The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Oxon, Inglaterra. conceptos, métodos y aplicaciones. U.N.A.M. México D. F., Mexico. Correa-Sandoval, A. 1996-1997. Caracoles terrestres (Mollusca:Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Rev. Biol. Trop. 44/45: 137-142. Fullington, R.W. & W.L. Pratt. 1974. The aquatic and land Mollusca of Texas. The Helicinidae, Carychiidae, Achatinidae, Bradybaenidae, Bulimulidae, Cionellidae, Haplotrematidae, Helicidae, Oreohelicidae, Spiraxidae, Streptaxidae, Strobilopsidae, Thysanophoridae, Vallonidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Mus. Nat. Hist., Bull. I. Correa-Sandoval, A. 1999. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Rev. Biol. Trop. 47: 493-502. Correa-Sandoval, A. 2000. Gastrópodos terrestres del norte de Veracruz, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 79: 1-9. Correa-Sandoval, A. 2003. Gastrópodos terrestres del noreste de México. Rev. Biol. Trop. 51: 507-522. Correa-Sandoval, A. & R. Rodríguez Castro. 2002. Gastrópodos terrestres del Sur de Tamaulipas, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 86: 225-238. Correa-Sandoval, A. & R. Rodríguez Castro. 2005. Gastrópodos terrestres, p. 340-344. In G. Sánchez, P. Reyes & R. Dirzo (eds.). Historia Natural de la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, Tamaulipas, México. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, México. Correa-Sandoval, A. & M.C. Salazar-Rodríguez. 2005. Gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 21: 51-61. Correa-Sandoval, A. & F.G. Thompson. 2005. Gastrópodos Terrestres de Tamaulipas, p. 97-103. In L. Barrientos, A. Correa, J.V. Horta & J. García (eds.). Biodiversidad Tamaulipeca Vol. 1. Dirección General de Educación Superior Tecnológica-Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Ciudad Victoria, México. Correa-Sandoval, A., A. García-Cubas & M. Reguero. 1998. Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 73: 1-17. Correa-Sandoval, A., N.E. Strenth & M.C. Salazar-Rodríguez. 2007. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres del Sur de Nuevo León, México. Acta Zool. Mex. (n. s.) 23: 143-162. Grossu, A.V. 1984. Biogeography of the non-marine mollusks of Romania, p. 93-106. In A. Solem & A.C. van Bruggen (eds.). World wide snails. Biogeographical studies on non-marine mollusca. Brill. Leiden, Países Bajos. Hinkley, A.A. 1907. Shells collected in northeastern México. Nautilus 21: 76-80. Hubricht, L. 1961. Eight new species of land snails from the southern United States. Nautilus 75: 26-33. Hubricht, L. 1985. The distribution of the native land mollusks of the eastern United States. Field. Zool. 24: 1-191. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 1981. Carta estatal de vegetación. Esc. 1:1000 000. S.P.P. México. Kohlman, B. 1994. Algunos aspectos de la taxonomía numérica y sus usos en México, p. 423-438. In J. Llorente & I. Luna (Compiladores). Taxonomía biológica. U.N.A.M.- Fondo de Cultura Económica. México D.F., Mexico. Krebbs, C. 1989. Ecological methodology. Harper Collins, Nueva York, EEUU. Martens, E. von. 1890-1901. Biologia Centrali-Americana. Land and fresh water Mollusca. Londres, Inglaterra. Naranjo-García, E. 1991. Present status of the micromollusks of northern Sonora, México. Am. Mal. Bull. 8: 165-171. Correa-Sandoval, A., N.E. Strenth, R. Rodríguez-Castro & J.V. Horta. 2009. Análisis Ecológico Básico de los Gastrópodos Terrestres de la Región Oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 25: 105-122. Naranjo-García, E. 1994. Estudios de los moluscos terrestres en México, p. 61-72. In E. Naranjo-García, M.T. Olivera & O. Polaco (Compiladores). Seminario la situación actual de la malacología médica y aplicada en América Latina. Capítulo Mexicano de la Sociedad Internacional de Malacología Médica y Aplicada. México D. F., Mexico. Espinosa, D., C. Aguilar & T. Escalante. 2001. Endemismo, área de endemismo y regionalización biogeográfica, p. 31-37. In J. Llorente & J.J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, Naranjo-García, E. 2003a. Malacofauna de la hojarasca, p. 141-161. In J. Alvarez-Sánchez & E. Naranjo-García (eds.). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. I. E., A .C.- U.N.A.M. xalapa, México. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 323 Naranjo-García, E. 2003b. Moluscos continentales de México: Terrestres. Rev. Biol. Trop. 51: 483-493. Pratt, W.L. 1981. A revisión of the land snail Polygyra in Texas. Ph.D. Thesis, University of Arizona, Tucson, EEUU. Naranjo-García, E., J.W. Thomé & J. Castillejo. 2007. A review of the Veronicellidae from Mexico (Gastropoda: Soleolifera). Rev. Mex. Biodiv. 78: 41-50. Ramírez, R., C. Paredes & J. Arenas. 2003. Moluscos del Perú. Rev. Biol. Trop. 51: 225-284. Peake, J. 1978. Distribution and ecology of the Stylommatophora, p. 430-495. In V. Fretter & J. Peake (ed.). Pulmonates. 2A. Systematics, evolution and ecology. Academic, Londres, Inglaterra. Rangel, R.L.J. & J.A. Gamboa. 2001. Diversidad malacológica en la Región Maya. I. “Parque Estatal de la Sierra”, Tabasco, México. Acta Zool. Mex. (n. s.) 82: 1-12. Pérez, A.M. & A. López. 1993. Nuevos registros para la fauna malacólogica terrestre y fluviátil de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 41: 913-915. Rangel, R.L.J., J.A. Gamboa & F.R. Alegría. 2004. Diversidad malacológica en la Región Maya. II. “Parque Estatal Agua Blanca”, Tabasco, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 20: 55-62. Pérez, A.M. & A. López. 2003. Listado de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacífico de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 51: 405-451. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa, México. Pérez, A.M., J.C. Villaseca & N. Zione. 1996. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Rev. Biol. Trop. 44: 133-146. Peters, J.A. 1971. A new approach in the analysis of biogeographic data. Smith. Contrib. Zool. 107: 1-28. Pilsbry, H.A. 1899. Manual of Conchology 12, American Bulimulidae. Acad. Nat. Sci. Phil. Pilsbry, H.A. 1903. Mexican land and freshwater molluscs. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 35: 761-789. Pilsbry, H.A. 1907-1908. Manual of Conchology 19. Acad. Nat. Sci. Phil. Pilsbry, H.A. 1919. Mollusca from Central America and México. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 71: 212-223. Pilsbry, H. A. 1920. Costa Rican land and freshwater mollusks. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 72: 2-10. Pilsbry, H.A. 1939-1948. Land Mollusca of North America (North of México). Acad. Nat. Sci. Phil. Monogr. 3. 1: 1-994; 2: 1-1113. Pilsbry, H.A. 1953. Inland Mollusca of northern México. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Vallonidae and Cionellidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 105: 133-167. Pilsbry, H.A. 1956. Inland mollusca of northern México. III. Polygyridae and Potadominae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 108: 19-40. Pilsbry, H.A. & E.G. Vannata. 1936. Three Mexican Euglandina. Nautilus 49: 97-98. 324 Smith, A.G., W.B. Miller, C.C. Christensen & B. Roth. 1990. Land mollusca of Baja California, México. Proc. Cal. Acad. Sci. 47: 95-158. Solem, A. 1954. Notes on Mexican mollusks. I. Durango, Coahuila and Tamaulipas, with description of two new Humboldtiana. Nautilus 68: 3-10. Solem, A. 1983. Endodontoid land snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part II. Families Punctidae and Charopidae, Zoogeography. Field Mus. Nat. Hist., Chicago, EEUU. Solem, A., W.K. Emerson, B. Roth & F.G. Thompson. 1980. Standars for malacological collections. Curator 24: 19-28. Tattersfield, P., C.M. Waruj, M.B. Seddon & J.W. Kiringe. 2001. Land-snails faunas of afromontane forest of Mount Kenya, Kenya: ecology, diversity and distribution patterns. J. Biog. 28: 843-861. Thompson, F.G. 2008. Ann Annotated Checklist and Bibliography of the Land and Freshwater Snails of México and Central America. Florida Museum of Natural History, University of Florida. Gainesville, Florida, U.S.A. (Consultado: 18 Noviembre 2010, http://www.flmnh.ufl.edu/malacology/ mexico-central_america_snail_checklist/). Thompson, F.G. & G.P. Brewer. 2000. Land snails of the genus Humboldtiana from northern México (Gastropoda, Pulmonata, Helicoidea, Humboldtianidae). Bull. Fla. Mus. Nat. Hist. 43: 49-77. Tillier, S. & B.C. Clarke. 1983. Lutte biologique et destruction du patrimoine génétique: les cas des mollusques gastéropodes pulmones dans les territoires francais du Pacifique. Gen. Sel. Evol. 15: 93-100. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 APÉNDICE 1 Localidades visitadas en el sur de Tamaulipas APPENDIx 1 Localities visited in Southern Tamaulipas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. Cerro del Bernal, lado norte, camino a estación de microondas, después de la segunda compuerta xicoténcatl Rancho Caleta, xicoténcatl Miquihuana Ejido El Camotero No. 2, Mante Carr. a Mante, km 13, antes del Ejido El Limón (arroyo) Magitzcatzing, Mante Carr. Mante-Victoria, Río Sabinas, ladera sur, izquierda de la carretera Desviación a Los Ángeles, antes de Los Ángeles, Sierra Tamaulipas Carr. Cd. Victoria-Soto La Marina (El Nogalito) Jiménez Ejido San Antonio, Río Chihue (lado norte) Ejido San Antonio, al E de la carr. Victoria-Jaumave Ejido San Antonio, carr. Jaumave-Tula (lado derecho, después de San Antonio) Carr. Jaumave-Tula, km 44, después de Palmillas Carr. Antiguo Morelos-El Abra, lado izquierdo, entrada a la cueva Mina del Sol Carr. Antiguo Morelos-El Naranjo, descanso San Judas Tadeo, Sierra Tamalave Antiguo Morelos Carr. Victoria-Tampico, km 60, a la derecha, después de Llera, Ejido Emiliano Carranza Carr. Victoria-Mante, desviación derecha al Nacimiento, camino al N después del Nacimiento Ejido Pedro José Méndez, al E de Llera Llera Ejido Santa Juana, al W de Nuevo Padilla Ejido San Antonio, entre Nuevo Padilla y Jiménez Río Purificación, carr. Barretal-Victoria, lado derecho del puente Ejido La Soledad, CBTA N° 55, al NW de El Barretal Río Purificación, carr. Barretal-Victoria, zona al lado izquierdo del puente Después del vado El Moro, carr. Victoria–Soto La Marina, km 69 Ejido La Lajilla, al SE de Casas Villa de Casas Rancho La Palma, km 80, después de El Pirulí, desviación al Ejido Felipe Ángeles Carr. Victoria-San Fernando, km 55 Carr. Victoria-San Fernando, km 22 Carr. Victoria-Soto La Marina, km 68 Rancho El Carrizo, km 25, carr. Victoria-Soto La Marina Rancho La Palma, km 77, carr. Victoria-Soto La Marina Carr. San José de las Rusias-Tepehuajes, Km 10 Ejido Vista Hermosa, carr. Soto La Marina-La Pesca Carr. Victoria-Soto La Marina, km. 23 Unidad Deportiva de Soto La Marina Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 22° 34’ 54’’ N, 98° 34’ 49’’ W. 22° 58’ 31’’ N, 22° 58’ 31’’ N, 23° 33’ 36’’ N, 22° 42’ 57’’ N, 22° 49’ 10’’ N, 22° 47’ 12’’ N, 23° 00’ 58’’ N, 23° 32’ 37’’ N, 23° 31’ 00’’ N, 24° 12’ 37’’ N, 23° 33’ 55’’ N, 23° 33’ 55’’ N, 23° 33’ 16’’ N, 23° 13’ 36’’ N, 22° 35’ 54’’ N, 22° 32’ 17’’ N, 22° 31’ 57’’ N, 23° 15’ 54’’ N, 98° 56’ 33’’ W. 98° 57’ 55’’ W. 99° 44’ 07’’ W. 98° 53’ 26’’ W. 99° 02’ 24’’ W. 98° 41’ 43’’ W. 99° 05’ 30’’ W. 98° 29’ 39’’ W. 98° 32’ 03’’ W. 98° 28’ 37’’ W. 99° 20’ 02’’ W. 99° 18’ 57’’ W. 99° 20’ 00’’ W. 99° 38’ 16’’ W. 99° 01’ 43’’ W. 99° 08’ 37’’ W. 99° 04’ 49’’ W. 98° 55’ 10’’ W. 23° 07’ 51’’ N, 99° 07’ 55’’ W. 23° 18’ 11’’ N, 23° 17’ 51’’ N, 24° 02’ 17’’ N, 24° 02’ 57’’ N, 24° 03’ 55’’ N, 24° 04’ 54’’ N, 24° 03’ 55’’ N, 23° 35’ 14’’ N, 23° 38’ 15’’ N, 23° 42’ 37’’ N, 23° 31’ 57’’ N, 24° 05’ 54’’ N, 23° 52’ 37’’ N, 23° 36’ 33’’ N, 23° 47’ 51’’ N, 23° 34’ 37’’ N, 23° 32’ 37’’ N, 23° 48’ 31’’ N, 23° 42’ 17’’ N, 23° 45’ 14’’ N, 98° 56’ 33’’ W. 99° 01’ 18’’ W. 98° 59’ 18’’ W. 98° 41’ 02’’ W. 99° 06’ 53’’ W. 99° 04’ 28’’ W. 99° 06’ 33’’ W. 98° 37’ 34’’ W. 98° 33’ 26’’ W. 98° 43’ 47’’ W. 98° 31’ 22’’ W. 98° 49’ 18’’ W. 99° 00’ 20’’ W. 98° 37’ 34’’ W. 97° 59’ 39’’ W. 98° 24’ 07’’ W. 97° 55’ 51’’ W. 97° 56’ 33’’ W. 98° 55’ 51’’ W. 98° 13’ 26’’ W. 325 APÉNDICE 1 (Continuación) Localidades visitadas en el sur de Tamaulipas APPENDIx 1 (Continued) Localities visited in Southern Tamaulipas 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 326 Carr. La Pesca-Soto La Marina (después de entronque El Capote Soto La Marina Barra de Ostiones, Soto La Marina Ejido El Sabinito, km 97, Carr. Victoria-Soto La Marina, a la derecha de la carretera Rancho Los Ébanos, Soto La Marina Salida del Rancho Los Ébanos, carr. Tepehuajes-San José de la Rusias La Pesca (playa), Soto La Marina Ejido El Porvenir (arroyo), Soto La Marina Ejido Laborcitas y Aquiles Serdán, al E de la carr. Victoria-Monterrey Jardín Botánico, I.T.C.V Carr. Victoria-Santander, km 53 Colonia Las Palmas, Sector Oriente, Cd. Victoria Los Troncones, Ejido La Libertad Cañón del Novillo El Nacimiento Cañón de La Peregrina, Ejido La Libertad Cd. Victoria (centro) Rancho El Potrero, Cd. Victoria Salida de carr. Victoria-Matamoros Rancho El Armadillo Boulevard Emilio Portes Gil, Cd. Victoria Fracc. Valle de Aguayo (Jardinera), Cd. Victoria Carr. Victoria-Tula, .2 km al S de San Antonio Carr. Victoria-Tula, .3 km al NE del Ejido San Antonio Carr. Victoria-Nuevo Padilla, Río Corona Carr. Victoria-Tula, km 40 (ejido Altas Cumbres) Ejido El Madroño (abajo a la derecha) Ejido Manuel Ávila Camacho Camino atrás de la Presidencia Municipal, ladera N, Sierra Madre (Sierra Cucharas), Gómez Farías Subida a Alta Cima, Gómez Farías, 2 km camino izquierdo, lado derecho Rancho El Cielo Gómez Farías Casa de Piedra, Gómez Farías Valle de los Ovnis, San José Ejido El Malacate, Gómez Farías Carr. Victoria-Gómez Farías, desviación a Río Frío Camino San José-La Gloria Salto del Tigre, Hidalgo (área de acampar) Santa Engracia, Hidalgo Ejido El Olmo, Hidalgo Ejido Conrado Castillo Salto del Tigre, Santa Engracia (zona entre el río y camino al S) 23° 47’ 51’’ N, 23° 44’ 54’’ N, 23° 26’ 13’’ N, 23° 35’ 34’’ N, 98° 04’ 07’’ W. 98° 12’ 45’’ W. 97° 45’ 30’’ W. 98° 21’ 22’’ W. 23° 26’ 13’’ N, 23° 30’ 00’’ N, 23° 46’ 13’’ N, 23° 31’ 37’’ N, 23° 49’ 10’’ N, 23° 42’ 57’’ N, 24° 04’ 54’’ N, 23° 43’ 16’’ N, 23° 46’ 33’’ N, 23° 41’ 37’’ N, 23° 45’ 34’’ N, 23° 45’ 54’’ N, 23° 42’ 57’’ N, 23° 44’ 35’’ N, 23° 48’ 31’’ N, 23° 45’ 34’’ N, 23° 43’ 36’’ N, 23° 42’ 37’’ N, 23° 36’ 33’’ N, 23° 34’ 54’’ N, 23° 54’ 54’’ N, 23° 35’ 14’’ N, 23° 34’ 35’’ N, 23° 40’ 00’’ N, 23° 00’ 00’’ N, 97° 47’ 34’’ W. 97° 49’ 18’’ W. 97° 44’ 07’’ W. 97° 53’ 26’’ W. 99° 07’ 34’’ W. 99° 08’ 37’’ W. 98° 51’ 22’’ W. 99° 07’ 34’’ W. 99° 11’ 22’’ W. 99° 10’ 40’’ W. 99° 13’ 06’’ W. 99° 12’ 45’’ W. 99° 08’ 16’’ W. 99° 07’ 14’’ W. 99° 03’ 47’’ W. 99° 05’ 10’’ W. 99° 08’ 55’’ W. 99° 07’ 55’’ W. 99° 15’ 51’’ W. 99° 20’ 40’’ W. 98° 55’ 10’’ W. 99° 13’ 26’’ W. 99° 10’ 40’’ W. 98° 59’ 18’’ W. 99° 08’ 37” W. 23° 00’ 19’’ N, 23° 02’ 17’’ N, 23° 00’ 39’’ N, 23° 01’ 57’’ N, 23° 01’ 57’’ N, 23° 01’ 57’’ N, 23° 00’ 00’’ N, 23° 01’ 57’’ N, 23° 58’ 51’’ N, 24° 00’ 19’’ N, 24° 13’ 36’’ N, 23° 57’ 12’’ N, 23° 58’ 51’’ N, 99° 09’ 18’’ W. 99° 08’ 37’’ W. 99° 08’ 37’’ W. 99° 11’ 43’’ W. 99° 13’ 47’’ W. 99° 12’ 24’’ W. 99° 05’ 30’’ W. 99° 13’ 47’’ W. 99° 20’ 40’’ W. 99° 11’ 02’’ W. 99° 24’ 49’’ W. 99° 27’ 34’’ W. 99° 16’ 53’’ W. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 APÉNDICE 1 (Continuación) Localidades visitadas en el sur de Tamaulipas APPENDIx 1 (Continued) Localities visited in Southern Tamaulipas 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. Salto del Tigre, ladera W, partes medias, loma E del río Presa Caballeros, Santa Engracia Salto del Tigre, ladera E, loma W del río, partes medias El Chorrito, Hidalgo Salto del Tigre, junto al camino, ladera W, partes bajas Salto del Tigre, .5 km al S, cañada SE, ladera NE Carr. Ocampo-El Limón, Puerto de la Virgen, Sierra Tamalave (derecha) Después de la desviación Santa María Guadalupe, carr. Ocampo-Tula Carr. Ocampo-Tula, km 2, a la izquierda Carr. Ocampo-Tula, después de Santa María Guadalupe, cañada arriba a la derecha Carr. Ocampo-Tula, después de Gallitos, subida lado derecho Después del Ejido Felipe Ángeles, km 11 al S, antes del Rancho Tres Halcones 5 km antes del Ejido Felipe Ángeles, ladera E Desviación al Ejido Felipe Ángeles, camino antiguo después del Pirulí, a 4 km de la carretera Camino a Bustamante, antes del Aguacate, entronque a Victoria, al E de la Sierra del Conche, ambos lados del camino Camino a Bustamante, antes del Aguacate, mirador a la izquierda del camino, al NW de la Sierra del Conche Carr. Estación Manuel-Tampico, km 51, Ejido Cuahutemoc (ladera W de la Sierrita, partes bajas y medias, frente a Secundaria Técnica #22) Carr. Altamira-Mante, km 2, a la derecha, antes del Ejido Santa Amalia Carr. Aldama-Estación Manuel, después de Aldama, Rancho Los Leones Güemez Ejido Benito Juárez Ejido Graciano Sánchez 5 km río debajo de Güemez Ejido Plan de Ayala Ejido Miraflores, Río Corona Río Corona, .5 km al SE del entronque a Matamoros Los San Pedros, 3 km al S, ladera W Centro CONAFRUT, Güemez Ejido San Cayetano Ejido San José de las Flores Después de Aniceto Medrano (Allende), frente a la Sierra Argentina. Carr. Tula-Victoria, 1 km antes de la desviación a Bustamante (derecha), Sierra Mocha, ladera NW La Tapona, Tula Carr. Tula-Cd. Maíz, después del Ejido Miguel Hidalgo 15 km antes de Tula, carr. Victoria-Tula Paraje La Sanguijuela, Ejido Los San Pedros Cañón Lavielosa, Ejido El Carrizo Ejido Puerto Purificación, Hidalgo, rumbo a la cueva del Infiernillo Cañón Calamaco, Victoria. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 23° 58’ 11’’ N, 24° 00’ 58’’ N, 23° 58’ 31’’ N, 24° 13’ 36’’ N, 23° 57’ 32’’ N, 23° 56’ 52’’ N, 22° 49’ 49’’ N, 22° 50’ 39’’ N, 22° 50’ 00’’ N, 22° 53’ 55’’ N, 22° 54’ 54’’ N, 23° 25’ 14’’ N, 23° 28’ 11’’ N, 23° 30’ 00’’ N, 99° 20’ 20’’ W. 99° 15’ 30’’ W. 99° 22’ 24’’ W. 99° 35’ 30’’ W. 99° 20’ 40’’ W. 99° 20’ 00’’ W. 99° 12’ 24’’ W. 99° 26’ 33’’ W. 99° 21’ 43’’ W. 99° 32’ 24’’ W. 99° 33’ 26’’ W. 98° 24’ 49’’ W. 98° 24’ 49’’ W. 98° 24’ 07’’ W. 23° 19’ 30’’ N, 99° 42’ 24’’ W. 23° 21’ 57’’ N, 99° 41’ 22’’ W. 22° 32’ 17’’ N, 98° 05’ 51’’ W. 22° 21’ 37’’ N, 22° 52’ 17’’ N, 23° 54’ 35’’ N, 23° 47’ 12’’ N, 24° 11’ 37’’ N, 23° 53’ 55’’ N, 24° 02’ 17’’ N, 23° 57’ 32’’ N, 23° 54’ 54’’ N, 23° 50’ 39’’ N, 23° 52’ 37’’ N, 23° 53’ 16’’ N, 23° 55’ 34’’ N, 22° 56’ 52’’ N, 23° 15’ 14’’ N, 97° 51’ 12’’ W. 98° 11’ 22’’ W. 99° 00’ 00’’ W. 99° 09’ 39’’ W. 99° 02’ 03’’ W. 98° 52’ 45’’ W. 99° 06’ 12’’ W. 99° 04’ 28’’ W. 98° 54’ 28’’ W. 99° 22’ 24’’ W. 99° 05’ 51’’ W. 99° 05’ 10’’ W. 99° 05’ 51’’ W. 99° 35’ 30’’ W. 99° 37’ 34’’ W. 23° 08’ 31’’ N, 22° 48’ 51’’ N, 23° 03’ 55’’ N, 23° 48’ 51’’ N, 23° 45’ 14’’ N, 24° 01’ 18’’ N, 23° 45’ 48’’ N, 99° 58’ 16’’ W. 99° 50’ 08’’ W. 99° 42’ 24’’ W. 99° 24’ 49’’ W. 99° 28’ 37’’ W 99° 25’ 51’’ W. 99° 11’ 33’’ W. 327 APÉNDICE 2 Especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas y sus áreas de distribución geográfica APPENDIx 2 Species of terrestrial gastropods in Southern Tamaulipas and their zoogeographical relationships FAMILIA HELICINIDAE Helicina chrysocheila chrysocheila Binney, 1851. NTp y NA. * * * * H. flavida flavida Menke, 1828. NT. H. orbiculata orbiculata (Say, 1818). Nap y NT. H. sowerbyana Pfeiffer, 1848. NTp y NA. H. vannatae Pilsbry, 1909. EN. H. zephyrina Duclos, 1833. NT. H. zephytina zephyrina Duclos, 1833. NT. S. fragilis Pilsbry, 1899. EN. Schasicheila hidalgoana Dall, 1897. NTp y NA. S. nicoleti Shuttleworth, 1852. EN. S. vannattai tricostata Pilsbry, 1903. EN. FAMILIA CERESIDAE Ceres nelsoni Dall, 1898. NT. FAMILIA NEOCYCLOTIDAE Aperostoma palmeri (Bartsch & Morrison, 1942). NT. FAMILIA DIPLOMMATINIDAE Adelopoma stolli (von Martens, 1890). NT. FAMILIA VERONICELLIDAE Leidyula moreleti (Fischer, 1871). NT. FAMILIA VERTIGINIDAE Carychium mexicanum Pilsbry, 1891. PA. FAMILIA PUPILLIDAE Gastrocopta contracta contracta (Say, 1822). PA. G. pellucida hordeacella (Pfeiffer, 1841). PA. G. pentodon (Say, 1821) PA. G. riograndensis (Sterki, 1892) NTp y NA. Pupisoma disocoricola insigne Pilsbry, 1920 NTp y NA. Pupisoma sp. nov. EN. Vertigo milium (Gould, 1840) PA. FAMILIA STROBILOPSIDAE Strobilops hubbardi (Brown, 1861) PA. FAMILIA SUCCINEIDAE Succinea luteola luteola Gould, 1848. PA. * S.panucoensis Pilsbry, 1909. EN. FAMILIA DISCIDAE Discus victorianus (Pilsbry, 1903). NT. FAMILIA PUNCTIDAE Punctum vitreum Baker, 1930. PA. 328 1, 2, 4, 5, 6, 13, 17, 19, 21, 27, 28, 30, 31, 34-37, 41, 44, 45, 47, 48, 53, 55, 56, 58, 66, 69, 71, 72, 76, 78, 79, 81-83, 85, 86, 89, 92-95, 98, 99-101, 109, 113, 114, 116, 121. 72. 1, 8, 19, 26, 27, 29, 37, 43, 47, 57, 78, 106, 107, 111. 54, 66, 67, 70, 118, 119. 13, 16, 17. 8, 13, 31, 35-37, 41, 44, 45, 78, 88. 17, 37, 45, 94, 99. 53, 55, 56, 121. 70, 90, 92, 99, 113. 70, 73, 78, 82, 83, 113, 120. 71, 92, 99, 75. 69, 70, 71, 72. 27, 28, 37, 57, 72, 79, 82, 83. 107. 80. 16, 28, 35, 54, 78, 82, 102, 103, 121. 54, 67, 78, 92, 121. 10, 35, 50, 78, 28, 107, 104, 121. 121. 69, 82. 4, 8, 13, 15, 17, 20, 21, 22, 25, 27, 45, 46, 48, 51, 55, 57-59, 61, 63, 106, 113, 117. 16, 28, 31, 78, 82, 83, 105, 121. 54. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 APÉNDICE 2 (Continuación) Especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas y sus áreas de distribución geográfica APPENDIx 2 (Continued) Species of terrestrial gastropods in Southern Tamaulipas and their zoogeographical relationships FAMILIA CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker, 1927). NTp y NA. * Radiodiscus millicostatus millicostatus Pilsbry & Ferriss, 1906. PA. FAMILIA ZONITIDAE Glyphyalina indentata indentata Say, 1823. PA. Hawaiia minuscula minuscula (Binney, 1840). PA. * H. pentagyra Pilsbry, 1907. EN. Patulopsis montereyensis montereyensis (Pilsbry, 1899). EN. P. montereyensis victorianus (Pilsbry, 1903). EN. Patulopsis sp. nov. EN. Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906). NAp y NT. * Helicodiscus singleyanus (Pilsbry, 1899) NAp y NT. FAMILIA HELICARIONIDAE Guppya gundlachi gundlachi (Pfeiffer, 1839) NTp y NA. G. micra Pilsbry, 1903. NTp y NA. G. sterkia punctum Baker, 1930. NTp y NA. Habroconus elegantulus (Pilsbry, 1919). NTp y NA. FAMILIA HAPLOTREMATIDAE Haplotrema sp. nov. EN. FAMILIA FERUSSACIDAE Cecilioides consobrinus primus (De Folin, 1870). NTp y NA. FAMILIA SUBULINIDAE Beckianum beckianum beckianum (Pfeiffer, 1846). NT. Allopeas gracilis (Hutton, 1834) NTp y NA. Leptopeas micra micra (Orbigny, 1835). NTp y NA. Lamellaxis mexicanus mexicanus (Pfeiffer, 1866). NT. L. tamaulipensis Pilsbry, 1903. NT. Subulina octona (Bruguiere, 1792). NT. Rumina decollata (Linnaeus, 1758). PA. FAMILIA SPIRAxIDAE * Coelostele tampicoensis Pilsbry, 1906. EN. Euglandina corneola (Binney, 1857). EN. E. jacksoni Pilsbry & Vannata, 1936. EN. E. lamyi (Fischer & Chatelet, 1903). EN. Euglandina sp. nov. EN. E. texasiana texasiana (Pfeiffer, 1856). NTp y NA. * E. texasiana angustior (Pilsbry & Vannata, 1936). EN. Guillarmodia dalli (Pilsbry, 1899). EN. * G. delicata (Pilsbry, 1903). EN. * G. potosiana potosiana Pilsbry, 1908. EN. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 16, 54, 92, 113, 88, 121. 58. 50, 78, 82, 104, 105, 107, 112, 121. 64, 72, 74, 92, 99, 109. 4, 28, 44, 54, 56, 66, 67, 71, 82, 83, 85, 88, 92-95, 98, 99, 113, 118, 120, 121. 10, 53-55, 78, 82, 83, 121. 54, 88, 121. 28, 31, 35, 54, 88, 90, 121. 121. 77, 92, 93, 113. 54, 78, 121. 78, 82, 83. 8, 17, 37, 78, 88, 93, 103, 107, 113, 121. 70. 62. 46, 99. 70, 74, 76. 16, 37, 44, 48, 53, 54, 69, 82, 83, 88, 92, 94, 121. 57. 4, 21, 49, 57, 58, 79, 102, 106. 35. 28. 115, 117. 1, 4, 16-18, 27, 31, 34, 37, 44, 54, 67, 70, 72, 78, 82, 88, 89, 92, 94, 98, 99, 101, 109, 113. 2, 28, 31, 34, 36, 37, 44-46, 48, 53, 94, 99, 101, 113. 17, 31, 53, 56, 78, 82, 83. 329 APÉNDICE 2 (Continuación) Especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas y sus áreas de distribución geográfica APPENDIx 2 (Continued) Species of terrestrial gastropods in Southern Tamaulipas and their zoogeographical relationships G. potosiana tamaulipensis Pilsbry, 1903. NTp y NA. 8, 16, 17, 28, 44, 54, 67, 78, 82, 83, 85, 92, 94, 99, 109, 113, 121. * G. pygmea Pilsbry & Vannata, 1936. EN. G. rhoadsi (Pilsbry, 1899). EN. G. victoriana (Pilsbry, 1903). EN. Salasiella hinkleyi Pilsbry, 1919. EN. Salasiella sp. nov EN. Spiraxis sp. nov. EN. Streptostyla bartshii Dall, 1908. EN. S. gracilis Pilsbry, 1907. NTp y NA. S. palmeri Dall, 1905. EN. S. potosiana Dall, 1905. EN. Streptostyla sp. nov. EN. FAMILIA THYSANOPHORIDAE Thysanophora fuscula (Adams, 1849). NTp y NA. T. horni (Gabb, 1866). PA. FAMILIA EUCALODIIDAE * Coelocentrum affinis Thompson & Correa-Sandoval, 1994. EN. C. palmeri Dall y Bartsch, 1908. EN. * C. paucinoda Thompson & Correa-Sandoval, 1994. EN. C. penion Thompson & Correa-Sandoval, 1994. EN. * C. priosculpta Thompson & Correa-Sandoval, 1994. EN. C. torosum Thompson & Correa-Sandoval, 1994. EN. FAMILIA HOLOSPIRIDAE Holospira hinkleyi Pilsbry, 1907. EN. Holospira sp. nov. EN. FAMILIA UROCOPTIDAE Microceramus mexicanus (Martens, 1897). NTp y NA. FAMILIA ORTHALICIDAE Drymaeus emeus (Say, 1829). NTp y NA. D. multilineatus (Say, 1825). NTp y NA. D. sulfureus (Pfeiffer, 1857) NT. Orthalicus princeps princeps (Broderip, 1833). NT. Rabdotus alternatus alternatus (Say, 1830). PA. R. dealbatus dealbatus (Say, 1821). Nap y NT FAMILIA POYGYRIDAE Polygyra ariadnae (Pfeiffer, 1848). EN. * P. aulacomphala Pilsbry & Hinkley. EN. 330 4. 9, 27, 31, 32, 48, 57, 78, 82, 83, 121. 9, 99. 35, 44, 46, 55, 56, 78, 101, 121. 28, 35, 78, 82, 83, 92, 93, 99, 109, 113. 1, 69-72, 75, 78, 92, 99, 113. 16, 18, 31, 34, 44, 56, 77-79, 82, 83, 85, 87, 88, 92, 121. 81. 118. 16, 34, 56, 77, 94, 99, 109, 113, 120, 121. 28, 35, 54, 78, 82, 88, 90, 102, 104, 121. 16, 17, 35, 54, 78, 82, 92, 103, 121. 69-72. 70. 9, 28, 35, 44. 16, 17. 98. 16-18, 31, 34, 48, 67, 69, 79, 82, 92, 94, 95, 99, 121. 2, 8, 9, 17, 20, 28, 31, 34, 35, 44, 46, 53 - 55, 65, 69, 76, 78, 83, 88, 90, 91, 94, 95, 99, 101, 113, 121. 1-4, 7, 16, 19, 24, 25, 27, 29, 30, 35, 37, 45, 46, 53, 55, 79, 82, 84, 101, 107, 111, 121. 34, 35, 37, 45, 46. 37, 45, 46, 48, 99. 1, 2, 4, 5, 11, 14, 15, 17, 19, 21, 23, 29, 32, 33, 40, 42, 49, 51, 79, 106, 110, 111. 1, 5, 13, 15, 19, 21, 23, 25, 26, 29, 32, 37, 39, 41, 42, 49-51, 53, 58-60, 64, 65, 68, 82, 84, 91, 99, 106-108, 111. 35, 41, 43, 47, 57, 106. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 APÉNDICE 2 (Continuación) Especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas y sus áreas de distribución geográfica APPENDIx 2 (Continued) Species of terrestrial gastropods in Southern Tamaulipas and their zoogeographical relationships P. implicata (Martens, 1865). NTp y NA. P. oppilata (Morelet, 1849). NTp y NA. * P. polita Pilsbry & Hinkley, 1907. NAp y NT. Polygyra sp. nov. EN. * P. tamaulipasensis (Lea, 1857). NAp y NT. Praticolella berlandieriana (Moricand, 1833). NAp y NT. P. griseola (Pfeiffer, 1841). NTp y NA. * P. martensiana (Pilsbry, 1907). EN. * P. taeniata Pilsbry, 1940. NA. FAMILIA HUMBOLDTIANIDAE Humboldtiana nuevoleonis Pilsbry, 1927. EN. * H. pilsbryi Solem, 1954. EN. FAMILIA xANTHONICHIDAE Trichodiscina cordovana (Pfeiffer, 1858) NTp y NA. Xanthonix potosiana Dall, 1905 EN. 8, 28, 31, 34, 36, 37, 44, 46, 48, 94, 95, 101, 105, 106, 108. 43, 45, 47, 55, 57, 99, 107. 1, 8, 27, 28, 41, 47, 70, 76, 78, 79, 82, 83, 95, 99. 1, 4-6, 8, 13, 15, 17, 19, 20-22 ,24, 26-29, 34-39, 41, 44, 46, 48, 49, 51-55, 57-59, 61, 67-69, 78, 79, 82-84, 89-91, 94, 99.-101, 106, 107, 111, 113. 34, 35, 37, 43, 45, 55, 100. 4, 97, 98, 118. 8, 46, 53, 69, 71, 82, 83, 96, 99, 113. 113. El endemismo o distribución especial para Tamaulipas, Nuevo León o San Luis Potosí se simboliza “EN”, la afinidad neotropical “NT”, la afinidad neártica “NA”, la principalmente neotropical y alguna presencia en el neártico “NTp y NA”, la principalmente neártica y alguna presencia en el neotrópico “NAp y NT” y la distribución panamericana “PA”, la cual ocurre al norte y sur del Trópico de Cáncer. Los números representan localidades de muestreo y recolección (Apéndice 1). * Especie o subespecie no encontrada, solo indicada en la literatura. The endemism for Tamaulipas, Nuevo León or San Luis Potosí is “EN”, neotropical affinity “NT”, neartic affinity “NA”, neotropical and neartic affinity “NTp and NA”, neartic and neotropical “NAp and NT” and panamerican distribution is “PA”. The numbers are localities (Appendix 1). * Species or subspecies not collected, only in the literature. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 317-331, March 2012 331 

ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 25(1): 105-122 (2009) ANÁLISIS ECOLÓGICO BÁSICO DE LOS GASTRÓPODOS TERRESTRES DE LA REGIÓN ORIENTAL DE SAN LUIS POTOSÍ, MÉXICO Alfonso CORREA-SANDOVAL1, Ned E. STRENTH2, Rubén RODRÍGUEZ CASTRO1 y Jorge Víctor HORTA VEGA1 1 Departamento de Biología, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Tams., Apdo. Postal 175, C.P. 87010, Cd. Victoria, Tams., MÉXICO. agutierr@uat.edu.mx 2 Department of Biological Sciences, Angelo State University, San Angelo, Texas, 76901, U.S.A. Correa-Sandoval, A., N. E. Strenth, R. Rodríguez Castro y J. V. Horta Vega. 2009. Análisis ecológico básico de los gastrópodos terrestres de la Región Oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zool. Mex. (n. s.) 25(1):105-122. RESUMEN. En este estudio se caracterizaron las condiciones ecológicas en las que se presentaron 77 especies de gastrópodos terrestres en la región oriental de San Luis Potosí, existiendo más especies de moluscos en bosque de encino (44 especies), hojarasca y humus (66), suelos húmedos todo el año (53), precipitaciones de 3000-3500 mm anuales (41) y altitudes de 801-900 m (43). Thysanophora hornii es la de mas amplia distribución en función de los tipos de vegetación, condiciones de humedad, precipitación, tipos de suelo y rango de altitud. Los valores más grandes de diversidad y equitatividad se observaron en el bosque mesófilo de montaña (0.6895) y bosque de encino (0.3512). El mayor valor de dominancia (0.9958) y amplitud ecológica del hábitat (0.3471) se presentó en el matorral xerófilo. Las comunidades de gastrópodos terrestres se encontraron subordinadas ecológicamente a las del bosque tropical caducifolio – subcaducifolio, y a su vez ésta se halla subordinada a la del bosque de encino. El valor de similitud cualitativa más alto se observó entre el bosque tropical caducifolio-subcaducifolio y pastizal-cultivos (0.7462). Entre el bosque espinoso y pastizalcultivos se obtuvo el mayor valor de similitud cuantitativa (0.3646). Palabras clave: Gastropoda terrestres, biodiversidad, San Luis Potosí, región oriental, ecología. Correa-Sandoval, A., N. E. Strenth, R. Rodríguez Castro & J. V. Horta Vega. 2009. Basic ecological analysis of the terrestrial gastropods of the eastern region of San Luis Potosí, Mexico. Acta Zool. Mex. (n. s.) 25(1):105-122. ABSTRACT. Of 77 species of terrestrial gastropods found in the eastern region of the state of San Luis Potosí, the ecological conditions supporting the largest number of species of mollusks are as follows: oak forest (44 species), leaf litter and humus (66), soils which are humid throughout the year (53), 30003500 mm annual rainfall (41) and 801-900 m altitude (43). Thysanophora hornii exhibits the greatest distribution with regard to vegetational types, humidity conditions, rainfall, soil types, and altitudinal ranges. The greatest values of diversity and evenness were obtained in the cloud forest (0.6895) and oak forest (0.3512) respectively. The chaparral exhibits the greatest dominance (0.9958) and habitat ecological width (0.3741). Mollusks communities were ecologically ranked lower than the tropical decidouos-subdeciduous forest. The highest qualitative similarity was observed between tropical deciduous-subdeciduous forest and savannah-cultivation (0.7462). The greatest quantitative similarity (0.3646) was observed between thorn forest and savannah-cultivation. Key words: Terrestrial Gastropoda, biodiversity, San Luis Potosí, eastern region, ecology. 105 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México INTRODUCCIÓN Los estudios con enfoque exclusivamente ecológico, así como geográfico, son necesarios e importantes al analizar la distribución de los moluscos, particularmente los terrestres (Bequaert & Miller, 1973, Peake 1978, Cook 2001). Sin embargo, en México son aún escasos los estudios que han revisado especialmente la ecología de los gastrópodos terrestres. La información disponible sobre las preferencias ecológicas de algunos moluscos terrestres se halla dispersa en diferentes trabajos (Naranjo-García 2003a), principalmente taxonómicos, lo cual sucede también para muchas regiones en el mundo. Entre los estudios ecológicos es importante señalar el realizado en la región de Los Tuxtlas, Veracruz por Álvarez et al. (2003) en donde se analiza la influencia de la acumulación de hojarasca en las poblaciones de moluscos terrestres; y el de Naranjo-García (2003b) que, además de recopilar información de la malacofauna terrestre y su relación con la hojarasca, establece diferencias del número de especies y abundancia de gastrópodos en función de dos tipos de árboles y según la estación seca o lluviosa del año. Particularmente, en el noreste de México, tres estudios sistematizan algunos aspectos ecológicos de los gastrópodos terrestres: CorreaSandoval (1993) en el que se señala que en el área de Santiago, Nuevo León, el tipo de vegetación con más especies (13) es el bosque de Quercus-Pinus-Pseudotsuga; Correa-Sandoval (1996-1997) en el que se indica que el bosque de galería de Populus-Quercus-Juglans, cobertura vegetal total y escasa pendiente, en Iturbide, Nuevo León, son los parámetros ambientales más ricos en especies (11); y el de Correa-Sandoval y Rodríguez-Castro (2005) que establece que el tipo de vegetación en la Reserva de la Biosfera “El Cielo” con mayor número de especies (36) es el bosque tropical subcaducifolio. Del 50 y 48 % de las especies de gastrópodos conocidas para la región noreste de México y oriental de San Luis Potosí, respectivamente, no se tiene información ecológica (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez 2005). Por otra parte, los estudios sinecológicos en caracoles terrestres son escasos (Pérez et al. 1996). El gran valor de los trabajos de Walden (1981) y Cameron (1982) reside en el método propuesto (Pérez et al. 1996). Para México es necesario mencionar el trabajo realizado en Tabasco por RangelRuiz y Gamboa (2005) en un cuerpo dulceacuícola, en el cual es estudiada la estructura de una comunidad compuesta por especies terrestres (4), dulceacuícolas (4) y una anfibia, y se revisa la dinámica poblacional en relación con la temperatura, precipitación y frecuencia de precipitación. Los distintos tipos de clima, vegetación y de suelo, así como la variada fisiografía en la región oriental de San Luis Potosí, determinan la presencia de diferentes micro hábitats para la malacofauna terrestre (Correa-Sandoval et al. 1998). Por lo anterior, esta investigación tuvo como propósito caracterizar ecológicamente las comunidades 106 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) de gastrópodos terrestres de esta región, señalando diversos parámetros ambientales en las que se distribuyen las diferentes especies así como algunas de sus características sinecológicas. La región se ubica entre los paralelos 21° 11’ 55” y 23° 14’ 03” de latitud norte y los meridianos 98° 17’ 53” y 100° 23’ 39” de longitud oeste. Es la parte centro occidental de la región Huasteca y posee sierras y valles de importancia forestal y agrícola (Rzedowski 1978, Rivera & Domínguez 1994, Challenger 1998). Fisiográficamente pertenece a las provincias de la Llanura Costera del Golfo Norte y Sierra Madre Oriental (INEGI 1981a). Los tipos de vegetación que comprende la región de estudio son: matorral xerófilo, bosque espinoso, bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, y pastizal y cultivos (Rzedowski 1978, Challenger 1998, Contreras-Medina 2004). De acuerdo a la clasificación de Köeppen, el oriente del área de estudio presenta un clima cálido-subhúmedo con lluvias en verano, al centro es semicálido-húmedo y al oeste el clima es semiseco-semicálido con lluvias en verano (INEGI 1981b). MATERIAL Y MÉTODOS En este trabajo se usa la información taxonómica publicada por Correa-Sandoval et al. (1998) para la región de estudio, quienes visitaron 48 localidades entre los meses de junio de 1995 a agosto de 1996, para realizar muestreos (23 por tipo de vegetación) en cuadrantes o parcelas de 1 m2 obtenidos al azar, siguiendo las recomendaciones específicas de Santos y Hairston (1956), Coney et al. (1981) y Lavelle et al. (1981) para el estudio de moluscos terrestres y macrofauna del suelo. El número de cuadrantes por tipo de vegetación y las dimensiones de los mismos son óptimos como áreas mínimas de muestreo en gastrópodos terrestres ya que permiten revisar exhaustivamente el área trabajada (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 1997). En cada cuadrante se recogieron en forma directa ejemplares macroscópicos y se inspeccionaron rocas y las cortezas de árboles hasta dos metros de altura. El suelo suelto, que varió en su peso de dos a cuatro kilogramos aproximadamente en cada una de las parcelas, se tamizó y revisó en el laboratorio de acuerdo a Cameron y Redfern (1976). El trabajo de campo fue realizado por cinco personas y el tiempo aproximado de muestreo en cada cuadrante fue de una hora. Los animales se narcotizaron en solución acuosa mentolada y se conservaron en alcohol etílico al 70 % (Solem et al. 1980). Se revisaron en total 1659 lotes (11,546 ejemplares), los cuales están depositados en las colecciones del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tams. y Florida Museum of Natural History, University of Florida. Duplicados de algunas especies se encuentran en el Instituto de Biología e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México. En los resultados, el arreglo de las familias sigue la propuesta de Hubricht (1985), de Taylor y Sohl (1962) y del Dr. Fred G. Thompson en la Colección Malacológica 107 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México del Florida Museum of Natural History. Los géneros y especies están ordenados alfabéticamente. Se observó qué especies de gastrópodos terrestres se encontraron según cada tipo de vegetación (hábitat primario a considerar), tipo de suelo, meses húmedos, precipitación y altitud de acuerdo a los criterios para establecer estos parámetros de Rzedowski (1978), Dillon (1980), INEGI (1980a, 1980b, 1981c, 1981d) y de acuerdo también a las observaciones de campo. Para las comunidades de moluscos por tipo de vegetación se estimó la diversidad de Shannon-Wienner según Krebs (1989), se obtuvo el número de especies (McIntosh 1967, Krebs 1989) y se calculó la Equitatividad (Pielou 1975, 1977); se estimaron además la amplitud ecológica del hábitat y subordinación ecológica (con valores de referencia de 66.66 %) según Pérez et al. (1996) y dominancia según McNaughton y Wolf (1970). Se obtuvo también el índice biogeográfico de las comunidades de gastrópodos en función de las afinidades zoogeográficas de cada especie de acuerdo a los criterios de Bequaert y Miller (1973), Correa-Sandoval (1997, 1999) y Correa-Sandoval et al. (2007). Para analizar la similitud cualitativa de las malacofaunas terrestres entre los hábitats se empleó el índice de Sorensen (1948). La similitud cuantitativa de las comunidades de gastrópodos terrestres entre los hábitats se estudió mediante el índice métrico de Canberra (Lance & Williams 1966) considerando los valores de abundancia relativa de cada especie dentro de la comunidad, de acuerdo a las recomendaciones de Hutta (1979). Se elaboraron dendrogramas de similitud siguiendo el método de ligamiento promedio de acuerdo a Cody (1974), Crisci y López-Armengol (1983) y Krebs (1989). RESULTADOS Distribución de los gastrópodos terrestres por condiciones ecológicas. De 77 especies de moluscos terrestres halladas en la región, los tipos de vegetación con mayor número de especies de caracoles fueron el bosque de encino (44), bosque tropical caducifolio-subcaducifolio (42) y mesófilo de montaña (41) (Cuadro 1, Apéndice 1). El matorral xerófilo fue el que presentó menos especies (12). En hojarasca y humus se encontraron 66 especies de gastrópodos y en suelos arcillosos o lodosos 40. Los suelos húmedos todo el año presentaron el mayor número de especies (53) y los que tienen ocho a diez meses de humedad presentaron 40. Zonas con precipitación de 3000 - 3500 mm al año presentaron el mayor número de especies (41). El intervalo de altitud con más especies de gastrópodos terrestres fue el de los 801 - 900 m con 43. Particularmente, Thysanophora hornii fue la especie más ampliamente distribuida en la región de estudio en función de las características del hábitat: en todos los tipos de vegetación, condiciones diferentes de humedad y precipitación, en cuatro diferentes tipos de suelo y en once rangos de altitud (Apéndice 1). 108 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) Cuadro 1. Índices ecológicos obtenidos en las comunidades de moluscos terrestres por tipo de vegetación: Diversidad (H’), Riqueza de especies (S), Equitatividad (J’), Amplitud ecológica del hábitat (AEH), Dominancia de Mc Naughton y Wolf (D1,2), Índice Biogeográfico (IB, en paréntesis el número de especies endémicas). Simbología de vegetación del Apéndice 1. Tipo de vegetación MX H’ S J’ AEH D1,2 IB 0.0489 12 0.0613 0.3471 0.9958 4.25 (3) BE 0.3285 15 0.2304 0.3333 0.8155 3.6 (0) BTCS 0.5096 42 0.2895 0.0906 0.7495 4.55 (10) BTP 0.6376 29 0.3510 0.1449 0.6472 4.31 (1) BMM 0.6895 41 0.3176 0.0825 0.6024 4.75 (13) BEN PC 0.6589 0.2013 44 25 0.3512 0.1214 0.0825 0.1920 0.6709 0.8228 4.70 4.40 (17) (4) Pupisoma dioscoricola insigne también se presentó en todos los tipos de vegetación y en cuatro tipos de suelo, pero en menos condiciones (siete) de humedad, precipitación e intervalos de altitud. Cecilioides consobrina veracruzensis es la segunda especie mejor distribuida en función de la altitud (10 rangos de altitud). Entre las especies que tuvieron una distribución restringida en relación con los parámetros ecológicos (en uno sólo de cada tipo) en la región de estudio se encontraron Schasicheila xanthia, Aperostoma mexicanum palmeri, Adelopoma stolli y Leidyula moreleti. Organización estructural. Los valores de los índices ecológicos calculados para las comunidades malacofaunísticas se presentan en el Cuadro 1. Los mayores valores de diversidad se observaron en el bosque mesófilo de montaña (0.6895) y en el bosque de encino (0.6589). Los valores más altos de equitatividad se presentaron en el bosque de encino (0.3512) y en el bosque tropical perennifolio (0.3510). Los valores de amplitud ecológica del hábitat resultaron mayores para el matorral xerófilo (0.3471) y el bosque espinoso (0.3333). El mayor valor de dominancia se presentó en el matorral xerófilo (0.9958). La mayor parte de los valores de subordinación ecológica fueron mayores al de referencia (66.66) (Fig. 1). Las comunidades de moluscos de cuatro tipos de vegetación (bosque espinoso, tropical perennifolio, matorral xerófilo y pastizalcultivos) se encontraron subordinadas al bosque tropical caducifolio-subcaducifolio. La subordinación fue total en el caso del pastizal-cultivos. Los mayores valores del índice biogeográfico se obtuvieron en el bosque mesófilo de montaña (4.75) y en bosque de encino (4.70). 109 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México Figura 1. Relaciones de subordinación ecológica entre las comunidades de gastrópodos terrestres por tipos de vegetación en la región oriental de San Luis Potosí. Las saetas en las flechas indican el sentido de la subordinación. Las flechas engrosadas marcan la principal subordinación. Con líneas punteadas las subordinaciones menores a 66.66 %. En la esquina superior derecha de los cuadros el número de especies en cada tipo de vegetación. La simbología es del Apéndice 1. Análisis de clasificación entre las comunidades de moluscos. De acuerdo con los valores de similitud cualitativa se establecieron dos grupos (Fig. 2) con los valores más altos: bosque tropical caducifolio-subcaducifolio y pastizal-cultivos (0.7462) y entre bosque mesófilo de montaña y bosque de encino (0.7058). Las mayores similitudes cuantitativas (Fig. 3) se obtuvieron entre el bosque espinoso y pastizal-cultivos (0.3646) y entre el bosque tropical caducifolio-subcaducifolio y el bosque de encino (0.2850). 110 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) Figura 2. Similitud cualitativa entre las comunidades de moluscos terrestres por tipos de vegetación en la región oriental de San Luis Potosí. La simbología es del Apéndice 1. Figura 3. Similitud cuantitativa entre las comunidades de gastrópodos terrestres por tipos de vegetación en la región oriental de San Luis Potosí. La simbología es del Apéndice 1. 111 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México DISCUSIÓN Distribución por condiciones ecológicas. Considerando que diferentes características del hábitat determinan la distribución (Cook 2001) y diversidad de los moluscos terrestres, la importancia de algunos parámetros como el tipo de vegetación (Karlin 1961, Hunter 1964, Tattesfield 1996, Correa-Sandoval 1996-1997, Tattlesfield et al. 2001), es evidente en el oriente de San Luis Potosí. El mayor número de especies de gastrópodos terrestres se encontraron en el bosque de encino (57.4 % del total de especies de caracoles), como en el bosque tropical caducifoliosubcaducifolio (54.5 %) y en el bosque mesófilo de montaña (53.2%), los cuales proporcionan considerable cobertura sobre el suelo, protección contra la desecación, abundante hojarasca y alimento, lo que favorece la presencia de estos organismos (Boycott 1934, Berazain 1981, Álvarez-Sánchez et al. 2003). Por el contrario, el menor número de especies de moluscos terrestres hallados en el matorral xerófilo, se explica por la escasa cobertura vegetal, bajas precipitaciones y humedad, y más iluminación sobre el suelo (Hunter 1964, INEGI 1980b, 1981d, Correa-Sandoval et al. 2007). Tomando en cuenta que el tipo de suelo puede afectar la distribución o la abundancia de los moluscos terrestres (Bequaert & Miller 1973, Wilhelm 1976, Correa-Sandoval 1993, Álvarez-Sánchez et al. 2003), lo importante es establecer en qué grado se presenta esta influencia en diferentes áreas de estudio. La mayor parte de las especies de moluscos terrestres halladas en Los Tuxtlas, Veracruz, se presentan en la hojarasca (Álvarez-Sánchez et al. 2003). Esto coincide en parte en la región de estudio, en donde un elevado número de especies (el 91.6 % del total) se presentan en hojarasca y humus. Esto se debe a que la hojarasca proporciona un clima adecuado, refugios y alimento a diversas especies, por lo que incide en su distribución (Petersen & Luxton 1982, Solem & Climo 1985, Locasciulli & Boag 1987, Thompson & Correa-Sandoval 1994). Los suelos húmedos todo el año presentan el 68.8 % de especies lo cual se explica en función de que las condiciones de alta humedad favorecen la actividad, distribución y la diversidad de los gastrópodos terrestres (Berry 1963, Hunter 1964, Hyman 1967, Boag 1985, Monge-Nájera 1997). Lo anterior coincide con lo hallado para otras zonas cercanas en la región como lo es el sur de Nuevo León (CorreaSandoval 1993, 1996-1997, Martínez-Ramírez 2004). En parte, la escasa precipitación pluvial al noroccidente de la región de estudio (INEGI 1980b) explica el menor número de especies de caracoles terrestres (12). En esta zona se presenta matorral xerófilo, el cual proporciona una cobertura vegetal reducida que afecta negativamente la presencia de los moluscos (Dillon 1980). Por el contrario, por el efecto combinado de los factores ambientales (mayor precipitación, tipos de vegetación con mas follaje, mayor cobertura vegetal) el bosque de encino y el bosque tropical caducifolio-subcaducifolio son los más ricos 112 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) en especies. En estos ambientes se presentan precipitaciones promedio mensuales de 116 a 166 mm (INEGI 1980b). Una buena referencia comparativa se conoce de Nueva Zelanda, en donde precipitaciones promedio mensuales de 90 a 160 mm es uno de los parámetros más importantes para explicar la presencia de los moluscos terrestres (Solem 1984). Sin embargo, en la zona sureste de la región de estudio, en donde se hallan precipitaciones promedio mensuales superiores (de 250 a 290 mm) (INEGI 1980b), en el bosque mesófilo de montaña, también se encuentra un elevado número de especies (41) de gastrópodos terrestres. Esto también puede explicarse por tratarse de un hábitat sombreado, con abundante hojarasca, suelo húmico y refugios (Fretter 1975, Boag 1985, Solem 1984, Luis de Vasconcelos 1990). El 59 % de la malacofauna terrestre del oriente de San Luis Potosí se presenta entre los 800 y 900 m de altitud. Sin embargo, en un intervalo mayor (1500 a 2000 m), en una zona cercana como el sur de Nuevo León, en donde se presentan varios tipos de vegetación similares, se halló el mayor número de especies (42.84 %) de acuerdo a Martínez-Ramírez (2004). Esto significa que la altitud contribuye a explicar sólo en parte la presencia y la distribución geográfica de los gastrópodos terrestres, y que debe ser considerada conjuntamente con diversos parámetros ambientales como son el tipo de vegetación y de suelo, entre otros. Los gastrópodos terrestres se presentan en un amplio rango de condiciones ecológicas (Heller 2001). Esto es evidente a nivel de especies en Thysanophora hornii, que parece no tener preferencias por un determinado hábitat (Naranjo-García 2003b, Pérez & López 1993). Esta especie está adaptada a una amplia variedad de ambientes, tanto en los muy áridos, como en los mesofíticos moderadamente húmedos (Bequaert & Miller 1973, Hubricht 1985) al igual que en los bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios (Naranjo-García 2003b). Es indiferente a la naturaleza del terreno, suelo o tipo de vegetación, y frecuentemente se le encuentra donde otros moluscos terrestres no pueden sobrevivir (Bequaert & Miller 1973). Lo anterior se confirma claramente al presentarse en el mayor número de ambientes presentes en la región oriental de San Luis Potosí y ser una de las especies, junto con Praticolella berlandieriana, de más amplia distribución geográfica en el noreste de México (Correa-Sandoval 1996-1997, 2000, 2003, y Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005). Pupisoma dioscoricola insigne, presente en la mayor parte de las diferentes condiciones ecológicas en la región de estudio, es una de las especies, al igual que Gastrocopta pellucida, con más amplia distribución por tipos de vegetación, suelo, condiciones de humedad y altitud en el sur de Nuevo León (Martínez-Ramírez 2004). La clara condición generalista en términos ecológicos (Brown & Gibson 1983) también es notable en Cecilioides consobrina veracruzensis, la cual posee una amplia distribución en los diferentes bosques tropicales del noreste de México (Correa-Sandoval 1999, Correa-Sandoval et al. 2007). Una condición ecológica 113 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México contraria, la especialista, explica la distribución restringida en la zona de Schasicheila xanthia, Aperostoma mexicanum palmeri, Adelopoma stolli, Leidyula moreleti, Carychium mexicanum y Streptostyla potosiana, las cuales requieren suelos muy húmedos, abundante hojarasca y humus. En el caso de Euglandina lamyi, se halla adaptada exclusivamente al matorral xerófilo, y a la escasa humedad y precipitación. Organización estructural y análisis de clasificación. Los valores que se obtienen a partir del uso de los índices ecológicos no siempre son fáciles de interpretar (Ludwig & Reynolds 1988). Sin embargo permiten tener una idea de la estructura de las comunidades estudiadas (Pérez et al. 1996). En el área de estudio los mayores valores de diversidad obtenidos en bosque mesófilo de montaña y bosque de encino se explican porque estos tipos de vegetación, que son de los que poseen más especies de gastrópodos terrestres, presentan, además de la diversidad de microhábitats para los moluscos, múltiples factores ecológicos que los benefician como cobertura vegetal, disponibilidad de alimento, humedad y precipitación, que son relevantes para las comunidades de estos organismos (Burch 1955, Basch et al. 1961, Solem & Climo 1985). Los mayores valores de equitatividad que se presentan en el bosque de encino, bosque tropical perennifolio y bosque mesófilo de montaña, pueden explicarse precisamente por la baja dominancia de los moluscos terrestres. Por el contrario, en el matorral xerófilo, en pastizal-cultivos y en bosque espinoso, se presentaron los mayores valores de dominancia de caracoles y los menores valores de diversidad y equitatividad, ya que frecuentemente sólo dos especies, Gastrocopta pellucida y Praticolella berlandieriana, aparecieron como únicas especies en los muestreos. Algo similar ocurre en algunas formaciones vegetales de Cuba como el Cuabal y la manigua costera (Berazain 1981, Capote & Berazain 1984) donde los menores valores de equitatividad y diversidad se explican por la dominancia de Subulina octona Brugiére y Gongylostoma elegans (Pilsbry), al presentarse factores limitantes para las comunidades de gastrópodos terrestres como la escasa cobertura vegetal, baja humedad y temperaturas más elevadas. En el bosque tropical caducifolio-subcaducifolio, bosque de encino y bosque mesófilo de montaña, en donde se presentó la mayor riqueza de especies y valores bajos de amplitud ecológica del hábitat, estos se explican por la presencia del núcleo de especies con mayor especialización en función del hábitat. Los mayores valores de precipitación y la humedad asociada, pero especialmente la abundancia de humus y hojarasca, explican en parte la subordinación de las comunidades de gastrópodos de varios tipos de vegetación a la del bosque tropical caducifolio-subcaducifolio, y a su vez de este y del bosque mesófilo de montaña a la del bosque de encino. Los valores más altos de subordinación al bosque tropical caducifolio-subcaducifolio, así como el establecimiento de uno de los dos grupos con 114 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) base en el índice de similitud cualitativa (Fig. 2), probablemente se explica por la proximidad entre sí del bosque tropical mencionado y el pastizal-cultivos. Esto sucede también entre el bosque seco-bosque semideciduo y la manigua costera en Cuba, donde las comunidades de gastrópodos terrestres se encuentran próximas entre sí, siendo factible el desplazamiento de los animales entre éstas (Pérez et al. 1996). Debe señalarse además que, en la región de estudio, el total de las especies (25) presentes en pastizal-cultivos se hallan en el bosque tropical caducifoliosubcaducifolio. Treinta especies (el valor más alto de especies en común entre las diferentes comunidades de moluscos) se presentaron entre el bosque mesófilo de montaña y el bosque de encino, lo cual explica el segundo grupo formado. El que las comunidades malacológicas del matorral xerófilo y bosque espinoso se hallen apartadas de las demás, y se muestren como unidades dependientes de las comunidades del bosque tropical caducifolio-subcaducifolio y del bosque de encino (Fig. 1 y 2) es expresión en parte, de la alta capacidad adaptativa de las especies que las integran. La disimilitud de estas comunidades de gastrópodos con las demás se debe a una menor riqueza de especies y no a la ausencia de especies comunes (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 1997). Al considerar las abundancias relativas (Fig. 3), la mayor relación entre el bosque espinoso y pastizal-cultivos se explica por la abundancia de Polygyra oppilata y Cecilioides consobrina veracruzensis en ambos tipos de vegetación, aunque, como ya se mencionó, son otras dos especies (Gastrocopta pellucida y Praticolella berlandieriana) las más abundantes en estos tipos de vegetación. La segunda mayor relación entre el bosque tropical caducifolio-subcaducifolio y el bosque de encino se debe a la abundancia en ambos de Guppya gundlachi. En el bosque mesófilo de montaña y en el bosque de encino se hallan los dos principales núcleos de especies endémicas (13 y 17 especies respectivamente) (Correa-Sandoval 1999, Correa-Sandoval et al. 1998), lo cual explica su mayor valor biogeográfico. Esto coincide con lo encontrado para la vegetación de galería en el sur de Nuevo León en donde se presentaron más especies endémicas (Correa-Sandoval et al. 2007). Los anteriores tipos de vegetación propician la presencia de la malacofauna terrestre al proporcionar hábitats sombreados, suelos húmicos, abundante hojarasca, refugios y elevada humedad. Como lo indican Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval et al. (2007), las áreas con mayor valor biogeográfico en función de sus endemismos deben ser prioritarias para la conservación. AGRADECIMIENTOS. A Fred G. Thompson (Florida Museum of Natural History, University of Florida), Art L. Metcalf (University of Texas, El Paso) y Raymond W. Neck (Texas Parks and Wild Life Department) por la literatura proporcionada y comentarios al estudio. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo económico otorgado. A Anabel Gutiérrez por su asistencia en la realización de este trabajo. A Antonio García-Cubas Gutiérrez, María Martha Reguero Reza y Blanca Estela Buitrón Sánchez por su constante interés y observaciones al estudio. A Edna Naranjo-García por el envío de sus 115 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México publicaciones. A Víctor Martínez, Lauro Valladares, Enrique Gudiño y Edgar Camacho quienes participaron en el trabajo de campo y laboratorio. A dos revisores anónimos por las correcciones, sugerencias y comentarios que mejoraron sustancialmente el manuscrito. LITERATURA CITADA Álvarez-Sánchez, J., E. Naranjo-García & S. Guevara. 2003. Perspectivas de estudios de acumulación de hojarasca en el subdosel y animales asociados. El caso de los moluscos. Pp. 80-87. In. J. Álvarez-Sánchez & E. Naranjo-García (Eds.). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Instituto de Ecología, A. C.- Universidad Nacional Autónoma de México. Xalapa, México. Basch, P. F., P. Bainer & J. Wilhm. 1961. Some ecological characteristics of the molluscan fauna of a typical grassland situation in east central Kansas. American Midland Naturalist 66(1): 178 -199. Bequaert, J. C. & W. B. Miller. 1973. The mollusks of the arid southwest with an Arizona check list. University of Arizona Press. U.S.A. 271 pp. Berazain, R. 1981. La zona de vegetación serpentinícola del Jardín Botánico Nacional. Revista del Jardín Botánico Nacional 2: 151-181. Berry, A. J. 1963. Growth and variation of the shell in certain malayan limestone hill snails. Proceedings of the Malacological Society 35:203-206. Boag, D. A. 1985. Microdistribution of three genera of small terrestrial snails (Stylommatophora: Pulmonata). Canadian Journal of Zoology 63(5): 1089-1095. Boycott, A. C. 1934. The habitat of land mollusca in Brittain. Journal of Ecology 22: 1-38. Brown, J. H. & A. C. Gibson. 1983. Biogeography. C. V. Mosby Co. St. Louis Missouri. 643 pp. Burch, J. B. 1955. Some ecological factors of the soil affecting the distribution and abundance of the land snails in eastern Virgina. Nautilus 69(2): 62 - 69. Cameron, R. A. D. 1982. Life histories, density and biomass in a woodland snail community. Journal of Molluscan Studies 48: 159-166. Cameron, R. A. D. & M. Redfern. 1976. A synopsis of the British land snails. Academic, Londres: 9. Capote, R. & R. Berazain. 1984. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional 5: 27-76. Cody, M. L. 1974. Competition and the structure of bird communities. Princeton University Press. New Jersey. 318 pp. Conney, C. L., W. A. Tarpley & R. Bohannan. 1981. A method of collecting minute land snails. Nautilus 95(1): 43-44. Contreras-Medina, R. 2004. Gimnospermas. Pp. 137-148. In: I. Luna, J. J. Morrone & D. Espinosa (Eds.). Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad – Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 527 pp. Cook, A. 2001. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time. Pp. 447-487. In: G. M. Barker (Ed.). The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing. Oxon. Correa-Sandoval, A. 1993. Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Santiago, Nuevo León, México. Revista de Biología Tropical 41: 683-687. ————. 1996-1997. Caracoles terrestres (Mollusca:Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Revista de Biología Tropical 44(3)/45(1): 137-142. ————. 1997. Composición taxonómica, estructura y zoogeografía de las comunidades de gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F.157 pp. ————. 1999. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Revista de Biología Tropical 47(3): 493-502. 116 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) —————. 2000. Gastrópodos terrestres del norte de Veracruz, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 79: 1-9. —————. 2003. Gastrópodos terrestres del noreste de México. Revista de Biología Tropical 51 (Suppl. 3.): 507-522. Correa-Sandoval, A., A. García-Cubas & M. Reguero. 1998. Gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 73: 1-17. Correa-Sandoval, A. & M. C. Salazar-Rodríguez. 2005. Gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 21(2): 51-61. Correa-Sandoval, A., N. E. Strenth & M. C. Salazar-Rodríguez. 2007. Zoogeografía de los gastrópodos terrestres del Sur de Nuevo León, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.). 23(2): 143-162. Correa-Sandoval, A. & R. Rodríguez-Castro. 2005. Los gastrópodos terrestres. Pp. 340-344. In. G. Sánchez-Ramos, P. Reyes-Castillo & R. Dirzo (Eds.). Historia Natural de la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, México. Universidad Autónoma de Tamaulipas. Hong Kong. 732 pp. Crisci, J. V. & M. F. López-Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica. OEA, Serie Biología, núm. 26. Washington, D. C. 132 pp. Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad- Universidad Nacional Autónoma de México – Agrupación Sierra Madre, S. C. México, D. F. 847 pp. Dillon, R. T. 1980. Multivariate analysis of desert snail distribution in an Arizona canyon. Malacologia 19(2): 201-207. Fretter, V. 1975. Introduction. 1: XI-XXIX In: V. Fretter & J. Peake (Eds.). Pulmonates. Functional anatomy and physiology. Academic Press. London. Heller, J. 2001. Life history strategies. Pp. 413-455. In: G. M. Barker (Ed.). The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing. Oxon. Hubricht, L. 1985. The distribution of the native land mollusks of the eastern United States. Fieldiana: Zoology, New Series 24: 1-191 pp. Hunter, W. R. 1964. Physiological aspect of ecology in non marine molluscs. Pp. 83-126. In: K. M. Wilbour & C. M. Yonge (Eds.). Physiology of Mollusca. Vol. 1. Academic Press. New York. Hutta, V. 1979. Evaluation of different similarity indices as measures of succession in arthropod communities of the forest floor after clear-cutting. Oecología 4: 11-13. Hyman, L. H. 1967. The Invertebrates: Mollusca I. Vol. 6. Mc Graw - Hill. New York. 792 pp. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 1980a. Carta de uso de suelo y vegetación. Esc. 1: 1000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. —————. 1980b. Carta de precipitación total anual. Esc. 1: 1000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. —————. 1981a. Carta estatal de regionalización fisiográfica. Esc. 1: 1000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. —————. 1981b. Carta estatal de climas. Esc. 1:1000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. —————. 1981c. Carta edafológica. Esc. 1:000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. —————. 1981d. Carta de humedad de suelo. Esc. 1: 1000,000. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. Karlin, E. J. 1961. Ecological relationships between vegetation and distribution of land snails in Montana, Colorado and New Mexico. American Midland Naturalist 65(1): 60-66. Krebs, C. 1989. Ecological methodology. Harper Collins Publishers. New York. 654 pp. 117 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México Lance, G. N. & W. T. Williams. 1966. Computer programs for hierachical polythetic classification (“similarity analysis”). Computer Journal 9: 60 – 64. Lavelle, P., M. E. Maury & V. Serrano. 1981. Estudio cuantitativo de la fauna del suelo en la región de Laguna Verde, Veracruz. Época de lluvias. In. P. Reyes-Castillo (Ed.). Estudios ecológicos en el trópico mexicano. Instituto de Ecología, A. C. No. 6:73-105. Locasciulli, O. & D. A. Boag. 1987. Microdistribution of terrestrial snails (Stylommatophora) in forest litter. Canadian Field-Naturalist 10(1): 76-81. Ludwig, J. A. & J. F. Reynolds. 1988. Statistical ecology. A primer on methods and computing. Wiley. New York. 337 pp. Luis De Vasconcelos, H. 1990. Effects of litter collection by understory palms on the association macroinvertebrate fauna in Central Amazonia. Pedobiología 34: 157-160. Martínez-Ramírez, V. H. 2004. Sinecología de los gastrópodos terrestres del Sur de Nuevo León, México. Tesis Maestría en Ciencias. Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria. Ciudad Victoria, México. 84 pp. McIntosh, R. P. 1967. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity. Ecology 48: 392-404. McNaughton, S. J. & L. C. Wolf. 1970. Dominance and the niche in ecological systems. Science 167: 131-139. Monge-Nájera, J. 1997. Moluscos: moluscos de importancia agrícola y sanitaria en el trópico: la experiencia costarricense. Editorial de la Universidad de Costa Rica. San José, C. R. 166 pp. Naranjo-García, E. 2003a. Moluscos continentales de México: Terrestres. Revista de Biología Tropical 51 (Suppl. 3): 483-493. ————. 2003b. Malacofauna de la hojarasca. Pp. 141-161. In: J. Alvarez-Sánchez & E. NaranjoGarcía (Eds.). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Instituto de Ecología, A .C. – Universidad Nacional Autónoma de México. Xalapa, México. Peake, J. 1978. Distribution and ecology of the Stylommatophora. Pp. 430-495. In: V. Fretter & J. Peake (Eds.). Pulmonates. 2A. Systematics, evolution and ecology. Academic Press. London. Pérez, A. M. & A. López. 1993. Nuevos registros para la fauna malacológica terrestre y fluviátil de Nicaragua. Revista de Biología Tropical 41 (3): 913-915. Pérez, A. M., J. C. Villaseca & N. Zione. 1996. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Revista de Biología Tropical 44(1): 133-146. Petersen, H. & M. Luxton. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. Oikos 39(3): 287-388. Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. Wiley, New York. 162 pp. Pielou, E. C. 1977. Mathematical ecology. Wiley, New York. 385 pp. Rangel-Ruiz, L. J. & J. Gamboa A. 2005. Estructura de la comunidad y dinámica poblacional de gasterópodos en una zona enzoótica de fasciolosis en Tabasco, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 21(2): 79-85. Rivera, F. & F. Domínguez. 1994. La Huasteca Potosina: bastión de riqueza biótica. Información Científica y Tecnológica 16 (210): 32-35. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Primera Edición. Editorial Limusa. México. 432 pp. Santos, B. & N. G. Hairston. 1956. Quartely and annual field reports of the Philippine schistosomiasis project. Palo Leyte. (Mimeographed document). Solem, A. 1984. A world model of land snail diversity and abundance. Pp 6-22. In. A. Solem & A. C. Bruggen (Eds.). World wide snails. Biogeographical studies on non-marine mollusca. Brill, Leiden. 261 pp. Solem, A. & F. M. Climo. 1985. Structure and habitat correlations of sympatric New Zealand land snails species. Malacologia 26(1-2): 1-30. 118 Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) Solem, A., W. K. Emerson, B. Roth & F. G. Thompson. 1980. Standards for malacological collections. Curator 24(1): 19-28. Sorensen, T. 1948. A method of stablishing groups of equal amplitude in plant sociology, based on similarity of species content. Kong. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skr. 5 (4): 1-34. Tattersfield, P. 1996. Local patterns of land snail diversity in a Kenyan rainforest. Malacología 38(12): 161-180. Tattersfield, P., C. M. Waruj, M. B. Seddon & J. W. Kiringe. 2001. Land-snails faunas of afromontane forest of Mount Kenya, Kenya: ecology, diversity and distribution patterns. Journal of Biogeography 28(7): 843-861. Taylor, D. W. & N. F. Sohl. 1962. An outline of gastropod classification. Malacologia 1(1): 7-32. Thompson, F. G. & A. Correa-Sandoval. 1994. Land snails of the genus Coelocentrum from northeastern México. Bulletin of Florida Museum of Natural History, Biological Sciences 36(5): 141-173. Walden, H. 1981. Communities and diversity of land molluscs in scandinavian woodlands. I. High diversity communities in taluses and boulder slopes in S. W. Sweden. Journal of Conchology 30: 351-377. Wilhelm, K. 1976. Soil biology, with special reference to the animal kingdom. Faber & Faber Limited. London. 483 pp. APÉNDICE 1 Distribución de los gastrópodos terrestres de la región oriental de San Luis Potosí según el tipo de vegetación (matorral xerófilo: MX; bosque espinoso: BE; bosque tropical caducifolio-subcaducifolio: BTCS; bosque tropical perenifolio: BTP; bosque mesófilo de montaña: BMM; bosque de encino: BEN; pastizal-cultivos: PC), tipo de suelo (roca: TS1; suelo pedregoso, con diámetro mayor de 25 cms: TS2; suelo de pedregosidad fina, diámetro menor de 25 cms: TS3; arena: TS4; arcilla o lodo: TS5; humus y hojarasca: TS6), humedad del suelo, en meses (ningún mes: HA; 2-3 meses: HB; 1-6 meses: HC; 5-6 meses: HD; 7-10 meses: HE; 6-11 meses: HF; 8-9 meses: HG; 8-10 meses: HH; húmedo todo el año: HI), precipitación en mm (300-400: P1; 500-600: P2; 600-700: P3; 800-1500: P4; 8002000: P5; 1000-1200: P6; 1500-2000: P7; 1500-2500: P8; 2000-2500: P9; 3000-3500: P10) y altitud (en metros) con intervalos (0-100: AO; 101-200: A1; 201-300: A2; 301-400: A3; 401-500: A4; 501-600: A5; 801-900: A8; 10011100: A10; 1101-1200: A11; 1201-1300: A12; 1301-1400:A13; 1401-1500: A14). FAMILIA HELICINIDAE Helicina chrysocheila Binney 1851 H. flavida Menke, 1828 H. vannatae Pilsbry, 1909 H. zephyrina Duclos, 1833 S. minuscula Pfeiffer, 1859 S. xanthia Pilsbry, 1909 MX; TS2, TS3, TS5; HB, HG, HH, HI; P2, P5, P8, P9; A3, A4, A10. BMM; TS6; HI; P10; A2, A5, A8. BTCS, BMM, BEN; TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P10; A2, A4, A5, A8. BE, BTCS, BTP, PC; TS3, TS5, TS6; HC, HE, HF, HH, HI; P4, P7, P8, P9; A0, A1, A2, A3. BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P9, P10; A1, A2, A4, A5, A8, A13, A14. BMM; TS6; HI; P9, P10; A5, A8. BEN; TS5; HI; P9; A5. FAMILIA CERESIDAE Ceres nelsoni Dall, 1898 BMM, BEN; TS5, TS6; HI; P9, P10; A8, A10. FAMILIA CYCLOPHORIDAE Aperostoma mexicanum palmeri (Bartsch y Morrison, 1942) BMM; TS6; HH; P10; A8. Schasicheila hidalgoana Dall, 1897 119 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México FAMILIA DIPLOMMATINIDAE Adelopoma stolli Martens, 1890 BTP; TS6; HI; P9; A1 FAMILIA VERONICELLIDAE Leidyula moreleti (Crosse y Fischer, 1872) BTP; TS6; HI; P9; A2. FAMILIA CARYCHIIDAE Carychium mexicanum Pilsbry, 1891 FAMILIA PUPILLIDAE Gastrocopta contracta (Say, 1822) G. corticaria (Say, 1816) G. pellucida (Pfeiffer, 1841) Pupisoma dioscoricola insigne Pilsbry, 1920 P. minus Pilsbry, 1920 BMM; TS6; HI; P10; A8. BE, BTCS, BMM; TS6; HC, HH, HI; P4, P8, P10; A0, A1, A4, A8. BEN; TS6; HG; P5; A8. MX, BE, BTCS, BTP, BEN, PC; TS2, TS3, TS5, TS6; HA, HB, HC, HE, HF, HG, HH, HI; P1, P2, P4, P5, P6, P7, P8, P9; A0, A1, A2, A3, A4, A10, A12, A13. MX, BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS2, TS3, TS5, TS6; HB, HC, HE, HF, HG, HH, HI; P2, P4, P5, P7, P8, P9, P10; A0, A1, A2, A3, A4, A5, A8, A10. Vertigo ovata Say, 1822 BTCS, BTP, BMM, BEN; TS5, TS6; HG, HH, HI; P2, P8, P9, P10; A1, A2, A4, A5, A8, A13. BE; TS6; HE, HI; P4, P10; A1. FAMILIA STROBILOPSIDAE Strobilops aenea mexicana Pilsbry, 1903 S. hubbardi Brown, 1861 BMM; TS6; HI; P10; A5, A8. BTCS, BMM, BEN; TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P10; A4, A8. FAMILIA SUCCINEIDAE Succinea luteola FAMILIA DISCIDAE Gonyodiscus victorianus (Pilsbry, 1903) FAMILIA PUNCTIDAE Punctum minutissimum (Lea, 1841) FAMILIA CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker, 1927) FAMILIA ZONITIDAE Glyphyalinia sp Hawaiia minuscula (Binney, 1840) Zonitoides arboreus (Say, 1816) FAMILIA SYSTROPHIIDAE Miradiscops opal (Pilsbry, 1919) 120 MX, BE, BTCS, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HA, HC, HF, HG, HH; P1, P4, P5, P6, P7, P8; A0, A1, A2, A4, A11, A13. BE, BTCS, BTP, PC; TS5, TS6; HC, HH, HI; P4, P6, P8, P9; A0, A1, A2, A13. BTP, BMM, BEN; TS5, TS6; HG, HI; P5, P9, P10; A1, A5, A8, A13. BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HF, HG, HH, HI; P5, P7, P8, P9, P10; A1, A2, A3, A4, A5, A8. BEN; TS6; HG; P5; A8, A14. BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HC, HE, HF, HG, HH, HI; P4, P5, P6, P7, P8, P9, P10; A0, A1, A2, A4, A5, A8, A14. BMM, BEN; TS6; HG, HI; P5, P10; A5, A8. BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HC, HG, HH, HI; P4, P5, P8, P9; A0, A1, A2, A5, A8. Acta Zool. Mex. (n.s.) 25(1) (2009) M. puncticipitis (Pilsbry, 1926) FAMILIA HELICARIONIDAE Guppya gundlachi (Pfeiffer, 1839) G. micra Pilsbry, 1903 G. sterkiia punctum Baker, 1930 Habroconus elegantula (Pilsbry, 1919) FAMILIA FERUSSACIIDAE Cecilioides consobrina veracruzensis (Crosse y Fischer, 1877) FAMILIA SUBULINIDAE Beckianum beckianum (Pfeiffer, 1846) Lamellaxis gracilis (Hutton, 1834) L. micra (Orbigny, 1835) Leptinaria mexicana (Pfeiffer, 1866) L. tamaulipensis Pilsbry, 1903 FAMILIA SPIRAXIDAE Coelostele tampicoensis Pilsbry, 1906 Euglandina corneola (Binney, 1857) E. lamyi (Fischer y Chatelet, 1903) E. oblonga potosiana Pilsbry, 1908 E. texasiana (Pfeiffer, 1857) Euglandina sp Salasiella hinkleyi Pilsbry, 1919 Salasiella sp Spiraxis sp Streptostyla bartschii Dall, 1908 S. gracilis Pilsbry, 1907 S. jilitlana Dall, 1908 S. palmeri Dall, 1905 S. potosiana Dall, 1905 S. supracostata Pilsbry, 1909 FAMILIA SAGDIDAE Microconus sp Thysanophora fuscula (Adams, 1849) BTP; TS6; HI; P9; A1. BE, BTCS, BTP, BMM, BEN; TS5, TS6; HE, HF, HG, HH, HI; P4, P5, P7, P8, P9, P10; A1, A2, A3, A4, A5, A8, A13. BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HE, HF, HG, HH, HI; P4, P5, P7, P8, P9, P10; A1, A2, A3, A4, A5, A8, A13, A14. BTP, BMM, BEN; TS6; HG, HI; P5, P9, P10; A1, A5, A8, A13, A14. BTCS, BTP, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HG, HH, HI; P5, P7, P8, P9; A1, A2, A3, A4, A8, A13, A14. MX, BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS2, TS3, TS5, TS6; HB, HC, HF, HG, HH, HI; P2, P4, P5, P7, P8, P9, P10; A0, A1, A2, A3, A4, A5, A8, A10, A13, A14. BTP, BMM; TS5, TS6; HI; P9, P10; A1, A2, A5, A8, A14. BTCS, BMM, PC; TS5, TS6; HC, HH, HI; P4, P6, P8, P10; A0, A1, A2, A4, A8. BTP, BMM; TS6; HI; P9, P10; A1, A8. BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HF, HG, HH, HI; P5, P7, P8, P9, P10; A1, A2, A3, A4, A5, A8. BTCS, BEN; TS6; HF, HG; P5, P7; A3. BTCS, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HC, HG, HH, HI; P4, P5, P8, P10; A0, A2, A3, A5, A8, A13. BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P9, P10; A1, A2, A4, A5. MX; TS5; HA; P1; A12. BTCS, BEN; TS6; HG, HH; P5, P8; A2, A13. BTCS, PC; TS3, TS5, TS6; HC, HH; P4, P6, P8; A0, A2, A4. BMM, BEN; TS5, TS6; HI; P9, P10; A4, A5. BTCS, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HF, HG, HH, HI; P5, P7, P8, P10; A1, A2, A4, A5, A8, A13. BTCS; TS6; HH; P8; A2. BTCS, BMM, BEN; TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P10; A4, A5, A13, A14. BMM, BEN; TS5; HI; P9, P10; A4, A8. BTCS, BMM, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P10; A2, A4, A5, A8, A13. BMM, BEN; TS5, TS6; HG, HI; P5, P9, P10; A4, A5, A13. MX, BMM, BEN; TS2, TS3, TS6; HB, HG, HI; P2, P5, P10; A8, A10, A13. BEN, TS6; HG; P5; A14. BMM, BEN; TS5, TS6; HI; P9, P10; A4, A5, A8. BMM; TS6; HI; P10; A8. BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS5, TS6; HE, HF, HG, HH, HI; P4, P5, P7, P8, P9, P10; A1, A2, A3, A4, A5, A8, A10, A13. 121 Correa-Sandoval et al. Ecología de los gastrópodos de San Luis Potosí, México T. hornii (Gabb, 1866) FAMILIA UROCOPTIDAE Coelocentrum priosculpta Thompson y Correa-Sandoval, 1994 C. tanydeira Thompson, 1968 Holospira hinkleyi Pilsbry, 1907 Microceramus mexicanus (Martens, 1897) FAMILIA BULIMULIDAE Drymaeus emeus (Say, 1829) D. multilineatus (Say, 1825) D. sulphureus (Pfeiffer, 1857) Orthalicus princeps (Sowerby, 1833) Rabdotus alternatus (Say, 1830) MX, BE, BTCS, BTP, BMM, BEN, PC; TS2, TS3, TS5, TS6; HA, HB, HC, HD, HE, HF, HG, HH, HI; P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9, P10; A0, A1, A2, A3, A4, A5, A8, A10, A12, A13, A14. BEN; TS6; HG; P5; A13. BMM, BEN; TS5, TS6; HI; P9, P10; A4, A5, A8. BTCS; TS6; HH; P8; A2. MX, BTCS, BTP, BEN; TS2, TS3, TS6; HB, HG, HH, HI; P2, P5, P8, P9; A1, A2, A4, A8. BTCS, BEN; TS6; HG, HH; P5, P8; A2, A4. BTCS; TS6; HI; P8, P9, P10; A4. BTP, BMM; TS6; HI; P9, P10; A1, A5. BTCS; TS6; HH; P8; A4. MX, BTCS; TS5; HA, HH; P1, P6, P8; A2, A3, A12. FAMILIA POLYGYRIDAE Polygyra cereolus carpenteriana (Bland, 1860) MX; TS5; HB; P2; A8. P. implicata (Martens, 1865) BTCS, BTP, PC; TS3, TS5, TS6; HC, HF; P4, P8, P9; A0, A1, A3, A4. P. oppilata (Morelet, 1849) BE, BTCS, PC; TS3, TS5, TS6; HC, HE, HF; P4, P7; A0, A1 Praticolella berlandieriana (Moricand, 1833) BE, BTCS, BTP, BEN, PC; TS3, TS5, TS6; HC, HE, HF, HG, HH, HI; P4, P5, P6, P7, P8, P9; A0, A1, A2, A3, A4, A8, A13. P. martensiana (Pilsbry, 1907) MX, BTCS; TS5, TS6; HB, HH; P2, P8; A2, A4, A8. FAMILIA XANTHONYCIDAE Trichodiscina cordovana (Pfeiffer, 1858). Recibido: 3 de noviembre de 2007 Aceptado: 3 de noviembre de 2008 122 BTCS, BMM, BEN; TS6; HG, HH, HI; P5, P8, P10; A5, A8. 

4-1 - - - + -- -I . - M --- 1 I T 1- I. C#il I - i - * 1 . '. 1- r-2.4 r - ,-11- 4 1 . , . I r„ 2., L + 1 of the FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY LAND SNAILS OF THE GENUS COELOCENTRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO Fred G. Thompson and Alfonso Correa Biological Sciences Volume 36, Number 5, pf 141-173 UNIVERSrrY OF FLORIDA 1994 GAINESVILLE 4-4 Numbers of the BULLETIN OF THE FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY. BIOLOGICAL SCIENCES, are published at irregular intervals. Volumes contain about 300 pages and are not necessarily completed in any one calendar year. F . WAYNE KING , EDITOR RHODA J . BRYANT, MANAGING EDITOR Communications concerning purchase or exchange of the publications and all Managing Editor, Bulletin; Florida Museum of manuscripts should be addressed to: Natural History; University of Florida; Gainesville FL 32611-2035; U.S.A. This public document was promulgated at an annual cost of $1455.40 OR $1.212 per copy. It makes available to libraries, scholars, and all interested persons the results of researches in the natural sciences, emphasizing the circum-Caribbean region. CODEN: BF SBAS ISSN: 0071-6154 Publication date: February 17,1994 Price: $ 1.30 LAND SNAILS OF THE GENUS COELOCENTRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO Fred G. Thompsoni and Alfonso Correa2 ABSTRACT Eleven species of Coelocentrum (GASTROPODA, PULMONATA Urocoptidae) are recorded from northeastern<Mtxico. Species recognition is most compatible with the evolutionary species concept Three subgenm occur in the area (Coelocentrum s. s., Porhodonta and Crossostephanus). The latter two subgenemare redefined; Coelocentrum (Crossostephanus)palmeri Dall and Bartsch, 1908 is described; C. hinkley, Pilsbly, 1909 is transferred from Coelocentrum s. s. to Crossostephanus and is figured for the first time. The following new species are described: Coelocentrum (s. s.) penion, new species; Coelocentrum (Pychodonta) telescopium, new species; Coelocentrum (Ptychodonta) brachyacron, new species; Coelocentrum (Crossostephanus) amnis, new species·, Coelocentrum (Crossostephamis) prlosculpta, new speaes·, Coelocentrum (Crossostephanus) paucinoda, new species, and Coelocentrum (Crossostephanus) rorosum, new species. Key Words.- Biodiversity, speciation, Mtxico, Hidalgo, Quer6taro, San Luis Potosi Tamaulipas, landsnail, Gastropoda, Pulmonata, Urocoptidae, Coelocentrum. RESUMEN En el noreste de Muxico se registran once especies de Coelocentrum (GASTROPODA, PULMONATA, Urocoptidae). El reconocimiento de estas especies es mis compatible con el concepto evolutivo de especies, En el hea existen tms subg6neros (Coelocentrum s. 3., P(ychodonta and Crossestephanus), de los cuales los dos 6!timos subg6neros son redefinidos: Coelocentrum (Crossostephanus) patmeri Dall and Bartsch, 1908 es descrita; C hinkleyi Pilsbry, 1909 es descrita y dibujada por primera vez y tranferi€la de Coelocentrum s. s. a Crossostephanus. Las siguientes nuevas especies son descritas: Coelocentrum (s. s.) penion, especie nueva; Coelocentrum (Ptychodonta) relescopium, especie nueva; Coelocentrum (Plychodonta) brachyacron, especie nueva; Coelocentrum (Crossostephanus) a#nis, espede nuevg Coelocentrum (Crossostephanus) priosculpta, especie nueva, 1 Florida Museum of Natural History, University of Florida, P. O. Box 1 17800, Gainesville FL 32611-7800, U.SA 2 Institute Tecnol*co de Ciudad Victolia, Cd. Victoria, Tamaulipas, Mexico. Thompson, F.G.,and A Correa. 1994. Land snails ofthe genus Coelocentrum from northeastern M6xico. Bull. Florida Mus. Nat. Hist; Biol. Sci. 36(3):141-173. 142 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) Coelocentrum (Crossostephanus) paucinoda, especie nuen, y Coelocentrum (Crossostephanus) torosum, ¢specie nueva. TABLE OF CONTENTS Introductinn Acknowledgments 142 Subgenus Coelocentrum Fischer and Crosse.......................~~~~~~~~~~~~~~~„,~~~~~~~~~~~~~~.~,.~~-,~~~~~~~~~,~~~~~~~~~,~~~~~~~~~ 143 143 144 Subgenus Po,chodonta Bartschl ················................................................................................. 145 147 ..........~~~....m----...........................~.'..............'.'..............~............~...................... Methods ....................................................................................„„„............................................„„...........· Coelocentrum penion, ne™ grrAe= Coelocentrum astropho- 0.11) Coelocentrum telescopium. new sperie« 147 148 Coelocentrum brachyacron. new species Coelocentrum endolophus Pitsbry.......................,. ..„~~~~,~~~~~~~~.~~„,~~~~,~~~~~~~.,-....._____,„__,, Subgenus Crossostephanus Dall .............................................·················································· Coelocentrum hinkley, Pitsbry Coelocentrum omnia, new species ....................................................................................................... Coelocentnimpnosculpta, new gr~ Coelocentrumpaucinoda, new species....................................................................................... Coetocentrum torosum, new sperip« Coelocentrum palmeri Dall and Fhdrh 152 153 153 154 156 158 160 162 164 Literature r;#pri INTRODUCTION Recent field work in northeastern M6xico reveals a rich radiation of urocoptoid land snails ofthe genus Coelocentrum. The area discussed in this study includes portions of Tamaulipas, San Luis Potosi, Quer6taro and Hidalgo along the eastern fringe of the Sierra Madre Oriental (Fig. 1). This area contains numerous limestone mountain ranges with complex climatic patterns and vegetation zones that provide a myriad of diverse and isolated habitats. These conditions are favorable for speciation among organisms, such as Coelocentrum, that are obligate inhabitants of calcareous terrains and have very limited vagility. Supraspecific diversity is greater in this area of M6xico than what we have encountered elsewhere throughout the range of the genus. The area represents the northern extent of Coelocentrum s. s. and it contains two locally endemic subgenerg PO,chodonta and Crossostephanus. Our results are an under-measure of the THOMPSON & CORREO: COELOC817RUM FROM NORTHEASTERN MI?.XICO 143 species diversity in this area. Surely many additional species will be discovered with further exploration. Coelocentrum species generally occur in colonies that are isolated by seemingly minor, but real, ecological or physiographic barriers. Such isolation has resulted in the evolution of numerous forms that have differentiated to vaiying degrees, depending on the extent to which they have been genetically independent from their nearest ally. Both the biological species concept (BSC) and the phylogenetic species concept (PSO are difficult to apply to patterns of speciation such as occurs in Coelocentrum (Frost and Hillis, 1990). Both are testable only when related biparental forms occur in sympatry and reproductive isolation can be demonstrated. In the absence of sympatry they yield subjective and indecisive classifications. The only cne we have encountered of sympatry in Coelocentrum involves species belonging to different subgenera. These are a new species described below of the subgenus Coelocentrum and C. (Crossostephanus) palmeri. We have collected Coelocentrum from numerous other localities in M6xico, Guatemala and Belize, and all of these involve monotypic allopatry. ACKNOWLEDGMENTS We wish to thank Steven P. Christman and Charlotte M. Porter (both of the Florida Museum of Natural History), who have assisted us in the field. The following individuals loaned us specimens in their care: Rudiger Bieler (Field Museum of Natural History); Robert Hershler (U. S. National Museum of Natural History). The distribution map of Coelocentrum in northeastern Mtxico (Fig. 1) was prepared by Anne V. Stokes. Photographs, including scanning electron micro graphs (SEMs) were prepared by Elizabeth L. H. Raiser. Judy L. Donley and Mary Lou Lyman assisted with the final preparation of the text. M. C. Juan R. Trevino Higuera (Director, Consejo Tamaulipeco de Ciencia y Tecnologia (COTACYT) and Ing. TomAs Garza Wong (Director, Instituto Technologico de Cd. Victoria, Tamaulipas) provided economic support for the second author's participation in this project. We are grateful to all of these persons for their assistance. METHODS Taxonomic treatment of organisms that are allopatric and very restricted ecologically, such as Coelocentrum, is most compatible with the evolutionary species concept (ESC) as discussed by Frost and Hillis (1990). We have chosen to recognize as species those forms that are (1) morphologically distinct, (2) that have had an independent evolutionary history because of geographic and physiographic 144 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) isolation, and (3) that can be predicted to have an independent evolutionaly trajectory because of physiographic barriers that preclude reestablished genetic contact with closely related taxa. The evolutionary species concept invokes some degree of subjectivity regarding the recognition of species based on the above criteria. The other concepts are more burdensome and yield interpretations that are equally or more subjective. Earlier descriptions of decollate land snails sometimes are difficult to interpret because of ambiguity about what characterized the length and number of whorls in the adult shell. Some descriptions include all of the remaining whorls above the apical plug (Dall, 1908). The point at which the apical plug develops shows relatively little variation within a given species and it is an important parameter of the adult shell morphology. Most specimens also retain vestiges of the juvenile shell above the plug. The vestiges may be small fragments of the previous whort, or they may be several complete whorls. Occasional adults retain the entire embryonic and juvenile shell, even though an apical plug is formed at an appropriate lower whorl. Unqualified measurements and counts of such shells provide data that erroneously represents a given species. Measurements used in this study were determined as follow. The number of whorls includes only those from the upper end of apical plug to the aperture. The length of the shell is measured from the top of the apical plug to the base of the aperture. Portions of the juvenile shell that remained above the plug were removed to take this measurement. The width of the shell is the width of the spire and excludes the neck and aperture. Data on embryonic and juvenile shell morphology are useful for showing species relationships. The embryonic shell and subsequent juvenile shell are conservative in size, rates of growth and sculpture. Species with similar embryonic and juvenile shells may differ strikingly as adults (Crossostephanus). Conversely, differences in juvenile shell characteristics may be highly significant for distinguishing species (P(ychodonta). Genus Coelocentrum Fischer and Crosse, 1872 Subgenus Coelocentrum s. s. TYPE SPECIES: Cylindrella turris Pfeiffer, 1856. The typical subgenus, Coelocentrum s. s., includes about twenty species. A small group, which includes C tanydeira Thompson, 1968 and the species described below, is found in northeastern M6xico. Other species of Coelocentrum s s. inhabit Veracruz, Tabasco, Chiapas, Belize and Guatemala. The correct subgeneric assignment of the two species from northeastern M6xico is uncertain. Typical Coelocentrum (C turris) has relatively large, inflated button-like embryonic whorls (Fig. 48), whereas C tanydeira and the species THOMPSON & CORREO: COELOCEmRUM FROM NORTHEASTERN MbaCO 145 species described below have much narrower and relatively flattened whorls (Fig. 47). In both groups the embryonic sculpture consists of short segments of thread- riblets along the shoulders of the whorls below the suture. Coelocentrumpenion, new species DESCRIPTION (Figs. 2-6).- The shell is moderately small, about 20.027.0 mm long and 6.3-7.7 mm wide. Moderately stocky, about 0.23-0.35 times as wide as long. The shell is ovate-cylindrical in shape, and resembles a small spool of twine in appearance. It is widest near the middle and tapers toward both ends. The first whorl at the apical plug is 3.0-3.7 mm wide and is broadly perforate. The umbilicus is imperforate. The aperture has a long slender descending neck that is slightly longer than the diameter of the last whorl (Figs. 3,5). The neck is rounded but dorso-ventrally compressed. The aperture is obovate in shape and is wider than long. It is small, being about 0.41-0.56 times the width of the shell. The peristome is uniformly. narrow and reflected. The periostracum is light yellow-brown in color and shiny. The peristome and the interior of the aperture are white. Adult shells have 13.3-18.7 whorls below the apical plug. The whorls are rounded at the periphery and are sculptured with narrow recurved axial ribs that are about 1/5-1/7 the width oftheir intervals; 46-56 ribs on penultimate whorl, 49-63 on fifth and 45-58 on tenth whorl. The ribs on the neck are more crowded and completely encircle the neck. The forward face of the ribs are slightly concave. Their lower ends are expanded and knobby at the suture; their upper ends are forked just below the upper suture producing a thinner, forward-directed branch that partially coalesces with the next rib to produce a spiral subsutural thread. The interspaces have occasional-numerous impressed spiral line-segments. The axis is about 0.33-0.43 times the diameter of the shell and is concave in outline between the septa (Fig. 5). The axis is sculptured with about 15 oblique riblets that are separated from the bottom septum to form a narrow spiral channel. The riblets bear several small pointed knobs which may combine to form short combs. Measurements of adult shells are given in Table 1. The juvenile shell remains unknown. TYPE LOCALITY.- Sierra de Cucharas, 7 km by road west of (}6mez Farias, TAMAULIPAS (23°03'20"N, 90°10'21"W); 730 m alt. HOLOTYPE: UF 190974; collected 25 June 1991 by Alfonso Correa. PARATYPES: UF 193540 (2); same data as the holotype. PARATYPES: UF 193541 (4), ITCVZ 1005 (3); the same general area at 430 m alt. (23°01'24"N, 99°09'42"W). The type lornlity is on the east slope of the Sierra de Cucharas at the second bend of the road ascending to San Jose,. The area was covered with a dense second-growth thicket of mountain rain forest. Live snails were found in holes and pits perforating the limestone. The locality at 430 m is not as wet as the type locality, but othenvise it is similar ecologically. 146 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) TABLE 1.- Coelocentrum penion„ new species. Measurements in mm for the holotype and seven paratypes. L = length; W = width; ApH = aperture height; ApW = aperture width; Wh = whorls; RP - ribs on penultimate whorl; R5 = ribs on fifth whorl; R10 - ribs on tenth whorl. Specimen L W ApH ApW Wit RP R5 R10 holotype 27.0 23.3 20.0 26.8 6.3 7.0 6.9 7.1 2.6 2.7 18.7 52 51 45 15.0 56 49 45 26.6 25.1 6.4 6.8 2.9 3.2 2.9 3.0 3.2 3.3 3.4 3.6 3.3 25.4 25.7 7.7 3.0 3.0 3.2 3.3 13.3 18.2 17.8 17.2 15.2 49 48 50 46 47 65 58 50 54 63 16.0 48 - paratype paratype pa(RApe paratype paratype paratype paratype 6.6 2.6 51 43 52 57 57 - TABLE 2.- Coelocentrum tanydeira Thompson, 1968. Measurements in mm for the holotype (UF 19040) and seven paratypes (UF 19042). Abbreviations as in Table 1. R5 Rl Specimen L W ApH ApW Wh RP holotype 27.3 6.1 3.4 64 58 54 6.4 6.0 6.0 6.2 6.0 3.3 3.4 3.5 3.6 16.0 29.8 28.4 16.4 16.3 54 53 62 60 61 68 - 5.0 6.0 27.4 27.3 26.8 26.0 25.5 3.6 3.2 3.2 - 16.2 - 15.3 54 57 3.2 15.1 55 64 50 3.4 3.6 3.5 13.7 57 60 61 3.2 3.5 15.3 54 70 50 67 THOMPSON & CORREO: COELOCEmRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 147 DISTRIBUTION.- Known only from the area about the type locality. REMARKS.-- Coelocentrum penion is most closely related to Coelocentrum tanydeira Thompson, 1968, a species found near Xilitla, San Luis Potosi. Meristic data for C tanydeira are given in Table 2. The two snails are similar in size and appearance. Both species have a long neck projecting forward from the last whorl, and both have broken incised spiral line-segments in the interspaces between the ribs. C tanydeira differs from C penion by having a more slender, nearly cylindrical shape, a relatively shorter and rounded neck (Fig. 7), a larger aperture, its costate sculpture, and its columellar sculpture. In C tanydeira, the aperture is 0.56-0.60 times the width of the shell; in C penion, it is only 0.41-0.56 times the width. In C. tanydeira, the ribs on the surface of the shell are closer, being about a third of the width of their interspaces and are connected by a heavier subsutural spiral cord that crosses over the upper ends of the ribs. The anterior face of the ribs slopes forward in contrast to the concave face in C penion. The riblets on the columella of C tanydeira are sculptured with minute granules along their edges, unlike the pointed irregular knobs in C penion. C tanydeira differs also by having an imperforate apical whorl in adult shells, in contrast to the broad perforation in C penion. ETYMOLOGY.-- The species name penion is derived from the Classical Greekpenion, a spool. It alludes to the resemblance of the shell to a small spool of twine. Subgenus Ptychodonta Bartsch, 1906 TYPE SPECIES: Coelocentrum astrophorea Dall, 1897. The subgenus consists of a small group of species from northwestern Hidalgo and eastern Quer6taro. It is characterized by having moderate-sized embryonic whorls that bear numerous, close, complete thread-riblets (Fig. 46), and by having a sharp, turgid, spiral ridge on the columella. The ridge bears a row of short radial spines. The ridge is a hollow evagination of the columellar wall, and is not a solid lamellar blade such as occurs in other genera (e. g. Ohgostylus, Anisospira and Holospira). BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(3) 148 Coelocentrum astrophorea Dall, 1897 Coelocentrum astrophorea Dall, 1897. Nautilus, 11: 62.-- Bartsch, 1906; Proc. U. S. National Museum, 31: 118; text figs. 5-6.-- Pilsbry, 1903; Manual of Conchology, Ser. II, 15: 45. Coelocentrum acanthophorea Martens, 1901. Biologia Centrali-Americana: 634. (Amendment for astrophorea ?). TYPE.-- Holotype USNM 134696 (lost). TYPE LOCALITY.- Encarnacion, Hidalgo, M6xico. DISTRIBUTION.- Known only from the type locality. REMARKS.- Dall (1897) gives no indication about the number of specimens that comprise the type series. Bartsch (1906) gives measurements for the type and three paratypes. Recently, none of the type specimens could be located in the USNM collection, and presumably they are lost. Coelocentium telescopium, new species DESCRIPTION (Figs. 8-11, 46, 50).- The shell is cylindrical with the upper third tapered and the last whorl slightly narrowed. Robust 0.21-0.28 times as wide as high. Shell large, adults about 46.0-54.1 mm long, and 10.8-13.0 mm wide. Apical whorl 4.1-4.5 mm wide and narrowly perforate. Umbilicus rimate. Aperture on a short neck that projects forward for about a fourth of the diameter of the last whorl (Fig. 9). Neck weakly constricted behind aperture, triangular-ovate in cross-section; base obtusely rounded, without basal keel. Aperture broadly triangular in shape, highly variable in relative height and width; generally about 0.55-0.60 times the width of the shell; plane of aperture moderately prosocline (Fig. 9). Peristome blunt-edged and weakly reflected. Interior of aperture grayishwhite. Adult shells with about 17-20 whorls below apical plug. Suture moderately impressed; whorls weakly arched and with a narrow sharp shoulder that is accentuated by a weak, nearly obsolete spiral cord so that the whorls appear to be telescoped. Ground color yellow-brown. SUfface of whorts sculptured with regularly spaced, low, retractively arched, flat-topped whitish ribs that are about half as wide as their interspaces; ribs tending to become narrower and more crowded on lower whorls; 80-110 ribs on penultimate whorl, 67-98 on fifth whorl and 63-79 on tenth whorl above aperture (holotype 87, 74, 60); ribs continue around base into umbilicus. Interspaces between ribs with occasional segments of THOMPSON & CORREO: COELOCEMRUM FROM NORTHEASTERN Mbaco 149 TABLE 3.- Coelocentrum telescopium, new species. Measurements in mm for the holotype and seven paratypes. Abbreviations as in Table 1 (page 146). Specimen L W ApH holotype 51.4 12.2 paratype paratype paratype paratype paratype paratype 54.1 11.8 ApW Wh RP R5 7.0 7.3 20.3 87 84 79 7.1 20.3 19.8 87 77 76 108 86 6.6 7.0 18.2 88 73 74 67 19.0 89 74 60 6.5 19.8 17.5 110 98 77 52.8 11.1 49.9 11.8 7.6 7.3 7.9 49.7 10.9 6.0 47.6 46.0 10.8 6.7 7.2 13.0 6.5 5.3 R10 79 low rounded spiral cords. Axis hollow and spindle-shaped; about two-thirds the width of the shell near the middle and about a third of the width in the penultimate whorl; surface smooth but with a strong spiral ridge just below the center; ridge bearing flattened forward-directed short radial spines (Fig. 11); ridge present throughout length of shell from first whorl below apical plug; spines begin on fifth whorl below plug, and become reduced to irregular knobs in penultimate whorl; about 20 spines present on ridge within antepenultimate whorl. Measurements for seven adult shells are given in Table 3. Juvenile shell attenuate (Fig. 50); rates of growth indicate that about 18 whorls are lost above apical plug. Embryonic shell cylindrical (two specimens examined), containing 7 whorls about 1.45 mm in diameter; first 1.5 whorls smooth; remaining embryonic whorls with fine, close axial riblets that grade into the sculpture of the postembryonic shell (Fig. 46). TYPE LOCALITY.-- QUERETARO, 7 km southwest of El Lobo; 2100 m alt. El Lobo is located on the road from Xilitla to Quer6taro (Hwy. 120) and is about 10 km southwest of Ahuacatldn, San Luis Potosi. Snails were collected from along the microtower road that turns to lhe west about 5 km SW of El Lobo. The area was forested with sparse oaks on a limestone hillside. Snails were found under boulders and crawling in the open after a rain from the previous night. HOLOTYPE: UF 34493; collected 25 September 1970 by Fred G. Thompson and Russell Parks. PARATYPES: UF 193539 (6), Instituto Tecnol6gico Ciudad Victoria ITCVZ 1003 (3); same data as the holotype. UF 34331 (3); paratopotypes. 150 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) REMARKS.- This species is compared to Coelocentrum astrophorea Dall, 1897, because of similar sculpture on the columella and the lack of a palatal lamella. Eight adult specimens were examined. None shows a trace of a palatal lamella on the interior of the shell. It differs from C astrophorea by its much larger size and larger number of whorls (Table 3). Bartsch (1906) states that C astrophorea is 26.8-29.8 mm long, 7.3-7.7 mm wide and has 13-15 whorls, and his figure indicates that C atrophorea has a more deeply impressed suture than does C telescopium. A more detailed comparison is not possible because the type specimens of C astrophorea are lost. Another species closely related to C telescopium occurs in the region of Tres Lagunas. It differs primarily by being shorter, by having closer and more numerous ribs, by having a strong palatal lamella within the middle of the shell and by having a more abbreviate juvenile shell with only five embryonic whorls. Overlap in size and ribbing occurs between the two taxa, but other characters are sufficiently distinct as to warrant separate taxonomic status. This second species is described below. ETYMOLOGY.- The name telescopium is from the Latin, and allu(les to the appearance of the shell at the suture. Coelocentrum brachyacron, new species DESCRIPTION (Figs. 12-15, 51).- Medium-sized, about 35.1-41.4 mm long 9.6-11.5 mm wide; about 0.23-0.33 times as wide as high. Cylindrical and stocky in shape with the upper third of shell tapered. Umbilicus rimate; apical whorl narrowly perforate. Whorl at apical plug 3 mm wide. Last whorl with a short neck that extends forward for about 2 mm; neck ovate-triangular in cross-section and not noticeably constricted. Aperture broadly ovate-triangular in shape; about 0.520.65 times the width of the shell; interior whitish. Peristome narrowly and nearly uniformly reflected. Adult shell with 14.5-19.0 weakly arched whorls. Shoulder of whorls narrow and bounded along the top of the ribs by a thin spiral cord. Whorls sculptured with close thin riblets that are about half as wide as their interspaces; riblets/whorl about equal throughout cylindrical portion of spire and becoming more widely spaced higher up; 105-150 riblets on penultimate whorl, 103-134 on fifth whorl and 59-99 on tenth whorl above aperture; riblets continuing around base and into umbilicus. Base generally imperforate and without basal keel. Columella about 0.38-0.44 times width of shell; slightly wider in middle of shell than below, and tapered above; with a broad spiral ridge in its middle that bears about 13-18 spines per whorl; spines reduced to knobs in the last whorl. Interior of shell with a strong palatal lamella 1-2 whorls in length in the 5-7 whorts above aperture (Fig. 15); at upper end lamella winds along basal septum and becomes 151 THOMPSON & CORREO: COELOCENTRUM FROM NORTHEASTERN MbaCO TABLE 4.- Coelocentrum brachyacron, new species. Measurements ofthe holotype and twelve paratypes. Abbreviations as in Table 1 (page). Specimen L WApHApWWhRPR5 holotype 39.9 41.4 9.6 paratype paratype 10.6 6.2 6.1 6.7 6.3 6.2 6.5 17.9 136 137 83 17.8 16.3 123 132 134 75 6.4 5.3 15.0 - 85 paratype 38.0 10.3 11.0 paratype paratype 37.5 10.7 6.3 5.6 14.6 122 123 37.3 36.8 36.7 10.0 5.9 6.0 16.2 9.7 6.0 14.8 6.0 35.1 34.4 11.5 6.1 6.0 15.3 15.2 14.5 110 - ' 10.8 6.1 5.8 6.0 150 146 paratype paratype paratype paratype 40.7 10.1 R10 5.8 117 105 ' 80 86 - 74 103 59 located in the middle of the outer wall at its lower end. Measurements of adult shells are given in Table 4. Rates of growth of five juvenile shells indicate that 13.5-15.0.whorls are lost above apical plug. Juvenile shell with a relatively short and rapidly expanding spire (Fig. 51). Embryonic shell cylindrical, consisting of five whorls; first whorl 1.45 mm in diameter, smooth; following four whorls with fine, close, vertical riblets that grade into sculpture of postembryonic shell. TYPE LOCALITY.- QUERETARO, 1 km southeast of Tres I.agunas; 2600 m alt. Tres Lagunas is reached by a graded road 8 km NNW from Highway 120 and 4.5 km SW of the San Luis Potosi - Quer6taro State line. Snails were found under slabs of limestone in an open oak-juniper forest. HOLOTYPE: UF 159627; collected 15 Januaky 1990 by Fred G. Thompson and Steven P. Christman. PARATYPES: UF 193542 (10 adults and 6 juvs.), ITCVZ 1004 (2 adults, 1 juv.); same data as the holotype. OTHER LOCALITIES.- QUERETARO: 2 km SE of Tms Lagunas, 2600 m alt. (UF 159609. 6 adults and 6 juvs.). REMARKS.-- This species and Coelocentrum telescopium are closely related, and they are similar in general appearance. The shorter embryonic shell, 152 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL- 36(5) the abbreviate juvenile shell, the narrower columella and the palatal lamella readily differentiate C. brachyacron from C. telescopium. The palatal lamella develops after adult growth is completed. It is present in ten adults from the type lot and absent in five. Those that lack the lamella also are thin-shelled, indicating that they have not reached definitive development. All adults from the locality 2 km SE of Tres Lagunas have a lamella. The late ontogenetic development of the palatal lamella in Coelocentrum brachyacron is similar to the development of this feature in Holospira which typically has four lamellae in tile last whorl; a columellar, parietal, basal and palatal. Ontogenetically they develop in that order upon completion of shell growth. The palatal lamella may be absent or weakly developed in sub-adult specimens of Holospira that normally have four lamellae. ETYMOLOGY.- The name brachyacron is from the Classical Greek brachys, short and akron, spire, referring to the abbreviate juvenile shell of this species. Coelocentrum endolophus Pilsbry, 1953 Coelocentrum endolophus Pilsbry, 1953. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 105: 134-135; pl. 3, figs. 4-5b. TYPE LOCALITY.- Unknown; stated to be "between Chilpancingo and a small town nearby called Mazatlan, Guerrero". This is doubtful. HOLOTYPE: ANSP 190964. The description of Coelocentrum endolophus was based on two specimens which reportedly came from near Mazatlan, Guerrero (Pilsbry, 1953: pl. 3, figs. 55a), and a single specimen collected by Maxwell Smith at Km 251 on the highway from Cd. M6xico to Cd. Valles (Hwy. 85) (Pilsbry, 1953; pl. 3, figs. 443). The second locality is about 15 km SSW of Jacala, Hidalgo. It is near Encarnacion, the type locality of C astrophorea Dall, 1897 and is within the known range of other Ptychodonta. The Guerrero locality is remote from there. The geographic distribution of other Pychodonta adds doubt to the origin of the holotype of C endolophus. Other J>chodonta are known only from a relatively small area in northwestern Hidalgo and adjacent Quer6taro, a geologically isolated region of Cretaceous limestones, which is parted in the middle by the Rio Moctezuma. Coe/ocentrum astrophorea and C endo/ophus occur south of the Rio Moctezuma; C telescopium and C brachyacron occur north of the river. Considering that all other known species of Coelocentrum have very restricted distributions it is not plausible that C endolophus could be so widely distributed as to occur in Guerrero and Hidalgo. The type locality given in Pilsbry (1953: 134) is considered by us to be incorrect. Conversely, there is no apparent reason to doubt the reliability of the record from Km. 251, Hidalgo. THOMPSON & CORREO: COELOCEN7RUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 153 Subgenus Crossostephanus Dall, 1908 TYPE SPECIES: Coelocentrumpatmeri Dall and Bartsch, 1908. This subgenus is characterized by the sculpture of the embryonic whorls and by having a turgid evagination on the columella which bears various solid ornate knobs and scallops. The embryonic whorls are moderate-sized and bear coarse riblets below the suture. The riblets are discontinuous across the whorls, but are weakly expressed along the base (Fig. 49). The evagination and its sculpture In the less specialized species the become enlarged in the lower whorls. evagination is low and bears a few coarse nodes. In the most elaborately evolved species, such as C. pa/meri, the evagination is greatly extended as a pendulant fold, and the knobs consist of large forward-directed overlapping leafs or plates. Intermediate stages occur in other species. Within a given sample there may be considerable individual variation in the degree of sculpturing on the columella. Some specimens are nearly devoid of any tuberculation. This is correlated with incomplete definitive growth. These are individuals that have definitive development of the outer shell, but have not yet completed development internally. Crossostephanus is known only from southeastern Tamaulipas and immediately adjacent San Luis Potosi. The species inhabit a variety of vegetational zones on limestone strata, including submesic scrub, mesic oak and pine forests and mountain rain forests. Species appear to be numerous. The area within the known range of the subgenus is poorly explored for mollusks, and large areas of seemingly suitable habitat to the west and north remain completely unexplored. Coelocentrum hinkleyi Pilsbry, 1909 Coelocentrum hinkleyi Pilsbly, 1909. Nautilus, 22: 138-139. This species has not been illustrated previously (Figs. 20,21,33,42-43). The sculpture on the columella relates it to the following three species. As with other Crossostephanus some individuals are devoid of nodular sculpture on the columella; others may be quite rugose. Measurements of ten shells selected to show variation are given in Table 5. TYPE LOCALITY.- SAN LUiS POTOSi: highest mountain on south side of river at Mecos Falls. Holotype in the ANSP. DISTRIBUTION.- Recorded only from the type locality and San Dieguito, San Luis Potosi, M6xico. BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(3) 154 TABLE 5.- Coelocentrum hinkleyi Pilsbry, 1909. Shell measurements of ten paratypes (UF 50153). Abbreviations as in Table 1 (page 146). Specimen L W ApH ApW Wh RP R5 R10 paratype paratype 38.9 5.7 5.6 12.5 58 59 57 12.5 52 58 47 37.1 5.5 11.8 54 57 47 paratype 5.4 12.0 53 55 45 paratype 36.6 36.4 5.1 5.2 5.0 5.1 paralype 5.3 5.4 paratype 35.0 8.2 8.3 8.0 8.1 7.9 8.0 4.8 5.2 13.7 11.3 63 50 62 49 56 50 paratype paratype 34.7 8.0 5.6 52 54 43 7.7 4.9 5.6 5.1 12.2 34.6 11.9 55 47 44 paratype 34.1 5.0 5.0 65 64 54 33.2 4.5 4.6 13.3 paratype 7.2 7.6 12.4 59 60 52 37.1 Coelocentrum affu:is, new species DESCRIPTION (Figs. 16-19, 40).- Medium-sized about 38-44 mm in length and about 9.240.4 mm wide; 0.22-0.26 times as wide as long. Shell tapered or cylindric-tapered in shape with the upper half tapering and the lower half nearly cylindrical; the last whorl is only slightly narrower than the penultimate whorl. Periostracum dull brown in color; the interior of the aperture tinged brown, becoming nearly white around the peristome. The umbilicus and the apical whorl are imperforate. Adult shells have 12.2-14.2 moderately arched whorls that are narrowly shouldered below the suture. The last whorl has a short neck, the length of which is about 1/6-1/4 the diameter of the last whorl (Figs. 17-18). The neck is slightly compressed dorso-ventrally and has a rounded base lacking any trace of a basal crest. The suture is moderately impressed and is accentuated by a thin, wavy spiral thread bounding the shoulder of the whorl. The whorls are sculptured with thin low riblets that are about 1/6-1/10 the width of their interspaces; 52-69 riblets on penultimate whorl; 55-81 on fifth whorl; 47-59 on tenth. The interspaces have irregularly spaced and coarser short segments of spiral threads. The aperture is wider than high and is about 0.62-0.71 times the width of the shell. It is variable in shape but usually is ovate or triangular-ovate in shape with a slightly concave parietal wall. A distinct angle occurs at the posterior corner. The peristome is THOMPSON & CORREO: COELOCEN7RUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 155 TABLE 6.- Coelocentrum Ollims, new species. Shell measurements ofthe holotype (UF 159634) and ten paratypes (UF 193543). Abbreviations as in Table 1 (page). Specimen L W ApH ApW Wh RP holotype 40.6 9.6 6.5 6.7 paratype 43.7 43.0 42.5 42.1 41.5 10.1 7.1 12.0 12.3 9.8 9.6 5.7 6.2 6.4 5.9 6.4 6.8 6.5 6.4 6.4 6.4 paratype paratype paratype paratype paratype paratype 41.5 41.4 paratype paratype paratype 39.7 38.0 37.6 9.2 9.4 9.2 9.5 10.4 9.5 9.2 6.7 7.2 6.5 6.5 6.5 6.5 6.8 5.9 6.6 R5 RIO 52 56 71 62 47 54 14.7 64 70 47 14.2 65 62 51 13.7 13.6 69 69 62 66 52 53 13.3 69 81 59 13.3 12.2 80 64 77 - 39 45 12.6 62 74 54 12.2 56 55 49 slightly thickened and rounded and is nearly uniformly and narrowly expanded around the aperture. The columella is relatively narrow, being about 0.18-0.28 times the width of the shell. It gradually increases in diameter down to the penultimate whorl and then becoming narrower in the last whorl (Fig. 40). The middle of the columella between septa has a slight spiral bulge that is sculptured in the last 3-4 whorls with about 8-10 sparse, oblique white bars or elongate nodes. Measurements for adult shells are given in Table 6. The juvenile shell remains unknown. TYPE LOCALITY.- Sierra Tamalave, 7 km west-southwest of Adolfo Lop6z Mateos, Tamaulipas; 350 m altitude. HOLOTYPE: UF 159634; collected 17 January 1990 by Fred G. Thompson and Steven P. Christman. PARATYPES: UF 193543 (16 complete shells plus 5 fragments)), ITCVZ 1006 (10 adult shells); same data as the holotype. The Sierra Tamalave is a low limestone range with a north-south axis. The type locality is in a steep ravine on the east slope of the sierra along the highway from El Lim6n to Tula. The ravine was forested with a dense xeric scrub thicket. Snail shells were found in the leaf litter and under boulders. DISTRIBUTION.- Known from the Siem Tamalave at the type locality, and at 12 km WSW of Adolfo Lop6z Mateos, 450 m alt. (UF 159664). 156 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(5) REMARKS.- This species is most similar in appearance to Coe/ocentrum hinkleyi Pilsbry. The latter species occurs at about 30 km to the southwest in the Sierra Grande. The Sierra Tamalave and the Sierra Grande are separated by a dry alluvial basin. Coelocentrum qmnis differs from C hinkleyi primarily by its larger size (see Table 5), and by having a less constricted last whorl. Other aspects of the shell including external sculpture and the columella are alike. ETYMOLOGY.- The species name 00?nis is from the Latin meaning related to, in allusion to its close affinity to the following species. Coelocentrum priosculpta, new spedes DESCRIPTION (Figs. 22-27, 52).- Adult shell small; about 21-29 mm long and about 0.22-0.24 times as wide as long. Shell tapered, slightly convex in outline. Color light brown becoming whitish behind the peristome; interior of aperture tan. Apical whorl and umbilicus imperforate. Adult shell with 10.8-13.3 moderately arched whorls. Base of last whorl with a nearly obsolete spiral ridge along outer edge. Aperture extended forward on a short rounded neck that lacks a basal ridge (Fig. 23); length of neck about a fourth the width of the last whorl; flattened above and strongly angular in front of suture. Aperture about 0.63-0.71 times the width of the shell; obovate in shape; angular at posterior corner and less so at parietal-columellar corner. Peristome slightly thickened and narrowly reflected; slightly wider along base and columellar margin; narrowest along parietal margin and upper outer lip. Suture deep; whorls with a narrow but abrupt nearly horizontal shoulder that is accentuated by a wavy spiral thread connecting upper ends of ribs. Whorls sculptured with low, rounded, recurved riblets that are 1B-1/5 the width of their interspaces; 47-62 riblets on penultimate whorl; 4844 on fifth whorl; 38-54 on tenth whorl. Bases of riblets expanded and Oattened, tending to be forked. Interspaces between riblets with numerous irregular rather course segments of spiral striations. Columella rather slender, about 0.16-0.22 times the width of the shell (Fig. 24, 27); uniformly tai)ered to the penultimate whorl; columella with a low swelling in center of each whorl. The swelling may be nearly smooth throughout the length of the columella (Fig. 24), or it may bear a few scattered small nodes in the last two or three whorls (Fig. 27). Measurements of adult shells are given in Table 7. The rate of growth of juvenile shell indicates that about 21 whorls are lost above the point of decollation. Embryonic whorls 5, button-like in appearance; first slightly higher but narrower; next three nearly cylindrical, 1.4 mm wide; fifth slightly constricted. Sculpture and form of embryonic and juvenile shell similar to C. penion. THOMPSON & CORREO: COELOCEN7RUM FROM NORTHEASTERN M~)Cleo 157 TABLE 7.- Coelocentrumpnosculpta, new species. Shellmeasurements oftheholotype (UF 159672) and ten paratypes (UF 193538). Abbreviations as in Table 1 (page 146). Specimen L W holotype 27.9 paratype 28.5 ApH ApW Wh RP R5 paratype 28.1 paratype 28.1 6.3 6.3 6.6 6.6 paratype 27.6 6.7 paratype 27.5 26.7 6.0 6.0 26.2 25.9 6.0 6.3 5.8 4.1 4.0 12.0 4.0 3.9 4.0 4.0 12.5 53 11.6 49 51 5.3 3.5 3.6 12.2 54 60 paratype paratype paratype paratype paralype 23.8 21.8 - R10 4.4 4.5 13.0 56 54 51 4.2 4.1 13.3 4.3 4.0 4.5 4.6 13.6 59 52 47 45 4.2 4.7 12.6 50 47 57 55 46 10.8 55 56 4.1 4.1 13.0 62 50 4.1 4.1 13.6 57 57 48 64 50 44 TYPE LOCALITY.- TAMAULIPAS: Sierra Grande, 2 km west of Santa Maria de Guadalupe, 21 km west of Ocampo; 1100 m alt. HOLOTYPE: UF 159672; collected 18 January 1990 by Fred G. Thompson. PARATYPES: UF 193538 (15), ITCVZ 1007 (9); same data as the holotype. The type locality is in a submesic limestone ravine that was forested with slender tall oaks (Quercus sp.). No understory was present. Snail shells were common in the leaf-litter. Live specimens were found under large boulders. DISTRIBUTION.- This species is known from Tamaulipas and immediately adjacent San Luis Potosi at an altitude of 1000-1100 m in submesic habitats. OTHER LOCALITIES.- SAN LUiS POTOSi: hwy. from Naranjos to Cd. El Maiz (22°29'06" N, 99°25'00"W), 1000 m alt. UF 193537). REMARKS.- Coelocentrum priosculpta is distinguished from other species of Crossostephanus by its small size, its costulate sculpture with the lower ends of the riblets flattened and expanded to form short inverted Y's and its simple, nearly smooth columella with only a few small nodes in the lower whorls. It is most similar to C hinkleyi Pilsbry, 1969 in the latter two characters. C hinkleyi is a 158 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) much larger and relatively more attenuate species, and has a relatively longer neck on the last whorl. ETYMOLOGY.- The species name is from the Latin, prior meaning early, and sculpta, a carving, in reference to the primordial stage of sculpture on the columella. Coe/ocentrum paucinoda, new species DESCRIPTION (Figs. 28-32).- Moderately large and stocky; about 33-40 mm long and 8.8-10.6 mm wide; about 0.25-0.28 times as wide as high. Spire nearly cylindrical; last whorl narrower; upper half tapered. Color light brown and nearly lusterless. Adult shell with 11.3-12.7 whorls. Apical whorl imperforate; 4.9-6.1 mm wide. Umbilicus very narrowly perforate or rimate. Base of last whorl rounded; with a weak ridge along outer margin. Aperture extended forward on a short rounded neck (Fig. 29). Aperture broadly ovate in shape; parietal wall flattened and forming a weak angle internally with the outer lip. Width of aperture 0.57-0.66 times the width of the shell. Peristome narrowly and uniformly reflected. Whorls moderately arched and shouldered below the suture; shoulder accentuated by a thin wavy spiral thread connecting the upper ends of the axial riblets. Sculpture consisting of narrow, recurved, rounded riblets that are about 1/5-1/7 the width of their interspaces; penultimate whorl with 55-75 riblets; fifth whorl, 65-84; tenth whorl, 45-61. Located between the riblets are irregular, fine, spiral thread-segments. In most specimens these are quite numerous, although they may be reduced or absent on the lower whorls in some individuals. Columella tapered, 0.28-0.33 times the width of the shell at penultimate whorl (Fig. 30). Columella with a low turgid spiral ridge which in the penultimate and antipenultimate whorls bears about 7-9 white nodes per whorl; nodes round or slightly elongate; length of nodes about equal to or less than the width of the spiral swelling. External sculpture and other adult shell features are similar to C. torosum. The juvenile shell is unknown. Measurements and other meristic data are given in Table 8. TYPE LOCALITY.- TAMAULIPAS: limestone escarpment 3 km east of and ascending to the village of Gdmez Farias (23°01'21" N, 99°08'00"W); 300 m alt. HOLOTYPE: UF 193544; collected 31 August 1991 by Alfonso Correa PARATYPES: UF 193545 (3), UF 193547 (20), ITCVZ 1008 (10); same data as the holotype. DISTRIBUTION.- This species is known for certain only from the type locality. We have before us a dead shell (UF 193546) collected from along the Rio THOMPSON & CORREO: COELOC817RUM FROM NORTHEASTERN Mbaco 159 Frio, a few lung NE of the type locality (22°07'48"N, 99°04'24"W). Its point of origin is uncertain. REMARKS.- This species differs from the following species by its larger size, its cylindric-tapered shape, its narrowly perforate umbilicus, and its wider columella with sparser, more nearly rounded nodose sculpture. Although the two tan are quite similar, they differ sufficiently to warrant specific recognition. This is supported by their geographic and ecological isolation. The ranges of the two are separated by the Rio Guayalejo Basin, and by a distance of about 60 km. Both species occupy upland limestone habitats, whereas the lowlands of the Guayalejo Basin consists of alluvial and metamorphic deposits that are uninhabitable to Coelocentrum. ETYMOLOGY.- The name paucinoda is derived from the Latin paucus, few, and nodus, a knot or swelling, in reference to the columellar sculpture. TABLE 8.- Coetocentrum paucinoda, new species. Shell measurements ofthe holotype (UF 193544) and ten paratypes (UF 193545) Abbreviations as in Table l (page 146). Specimen L W ApH ApW Wh RP R3 R10 holotype paratype paratype paratype paratype paratype 38.5 39.7 10.5 9.9 6.2 6.7 76 80 10.0 6.6 37.6 10.6 6.0 35.7 35.3 6.3 5.4 3.6 5.5 11.7 12.7 12.5 12.8 12.0 12.7 11.9 12.5 11.6 12.1 67 67 38.4 6.2 6.4 6.2 6.3 6.1 11.3 paratype 35.2 9.7 8.8 9.9 paratype 35.1 9.5 3.8 5.7 5.6 paratype paratype paratype 34.6 34.2 9.3 6.1 6.0 9.1 9.7 5.8 6.0 6.4 33.2 6.6 64 84 64 68 62 70 62 61 75 64 70 77 65 70 89 74 51 55 61 56 45 49 72 57 53 58 55 65 4 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) 160 Coelocentrum torosum, new species DESCRIPTION (Figs. 34-37, 41).- Adult shell medium sized, about 26.8- 32.7 mm long and 8.0-9.0 mm wide; about 0.26-0.31 times as wide as high. Clubshaped; upper lB - 1/2 of spire tapered; top whorl at apical plug 4.2-5.5 mm wide; lower portion of spire nearly cylindrical. Umbilicus and apical whorl imperforate. Last whorl with an obsolete angle along periphery and ending with a short neck about 1 mm long behind the aperture (Fig. 35). Color brown with a whitish peristome and aperture; umbilical wall gray. About 8.8-11.6 whorls below apical plug; whorls weakly convex; with conspicuous shoulders that are margined and accentuated by a light-colored spiral thread. Suture moderately impressed. Whorls sculptured with fine, recurved riblets that are about 1/4 - 1/5 the width of their interspaces; 61-86 riblets on penultimate whorl, 62-86 on fifth and 43-65 on tenth whorl above aperture; riblets connected at their upper ends by a narrower, lightercolored, wavy, spiral thread. Aperture rounded with a weak posterior angle; usually wider than high and relatively large; about 0.6-0.7 times the width of the shell. Peristome slightly thickened and moderately reflected. Columella slender; about a tenth the width of the whorl near the apex, becoming enlarged in the lower third of shell so that the sculptured columella is about 0.23-0.28 the width of the whorl; axis with a slight spiral swelling that becomes enlarged in the lower whorls; swelling with 6-8 large, elongate, white knobs per whorl in lower part of shell; knobs about twice as long as wide; knobs usually confined to penultimate whorl; occasionally on previous two whorls (Figs. 40). Measurements of adult shells are given in Table 9. Embryonic shell consisting of six whorls. First whorl rounded but not conspicuously enlarged (in contrast to C penion). Next two whorls gradually increase in width to about 1.5-1.6 mm; following three whorls narrower. First embryonic whorl smooth; next five whorls smooth but with coarse denticles along the shoulder that crenulate the suture. Postembryonic whorls forming an attenuate, weakly concave spire; sculptured with fine regularly spaced riblets, which by about the twentieth whorl become connected along the upper suture by a thin spiral thread. Rate of growth ofjuvenile shell indicates that about 19-21 whorls are lost above apical plug. TYPE LOCALITY.- Sierra de Tamaulipas, 7 km northwest of Piruli, Tamaulipas, M6xico; 350 m alt. (23°34'27"N, 98°33'50"W). HOLOTYPE: UF 189695; collected 8 February 1991 by Alfonso Correa and Fred G. Thompson. PARATYPES: UF 193525 (75 adult shells and numerous fragments), ITCVZ 1009 (25); same data as the holotype. The type locality lies in a deep ravine near the top of a limestone ridge. This locality is on the highway from Cd. Victoria to Soto La Marina, and is about 54 km west of Soto La Marina. Snails were found under dead leaves, logs and stones near the bottom of the ravine. THOMPSON & CORREO: COELOCEN7RUM FROM NORTHEASTERN MbaCO 161 TABLE 9.- Coelocentrum torosum, new species. Shell measurements ofthe holotype (UF 189695) and ten paratypes (UF 193525) Abbreviations as in Table 1 (page 146). Specimen L W ApH ApW Wh holotype paratype 32.1 9.0 8.9 8.4 8.7 6.2 5.5 5.2 6.3 5.9 10.2 68 71 55 5.6 11.3 12.3 6.1 5.1 5.3 4.9 4.9 5.1 5.2 6.1 11.6 5.2 5.5 11.2 10.2 61 73 76 64 86 66 86 76 64 75 52 64 54 49 65 5.3 11.6 67 62 43 5.6 10.1 79 76 43 5.3 10.3 10.4 66 74 63 75 48 50 8.8 77 77 - paratype paratype 32.7 32.7 paratype 32.3 30.2 28.7 paratype 28.6 8.0 paralype 28.0 27.5 27.4 26.8 8.1 8.0 8.6 8.3 paratype pat·atype paratype paratype 8.0 8.1 5.5 5.1 5.5 RP R5 R10 DISTRIBUTION.- This species appears to be widely distributed within the Sierra de Tamaulipas. It is known from 50-480 m altitude, and is common within subcaducifolias forests. OTHER SPECIMENS.- TAMAULIPAS. Sierra de Tamaulipas: Rancho El Carrizo, Soto La Maring 50 m alt. (UF 193526); El Moro, km 69, on road from Cd. Victoria to Soto La Marina; 480 m alt., 23°34'10"N, 98°32'56"W (UF 193528, UF193529); El Sabinito, km 97, on road from Cd. Victoria to Soto La Marina, 300 m alt. (UF 193527); 2 km W of El Sabinito, 27 km SW of Soto La Marina, 260 m alt. (UF 189715). REMARKS Coelocentrum torosum is distinguished from other Crossostephanus by its relatively small club-shaped shell, its relatively slender columella bearing only a few elongate knobs or scallops in the lower 2-3 whorls, and its imperforate umbilicus and apical whort. As with other Coelocentrum some populations differ significantly in shell features. Specimens from 2 km west of El Sabinito attain a length of 30.4-35.8 mm, and the columella has scalloped nodes within the lower four whorls. Other population samples we have examined are very similar to the type series. 162 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) ETYMOLOGY.- The species name torosum is from the Latin torosus, meaning bulging, and refers to the knobby protuberances on the axis. Coetocentrum palmeri Dall and Bartsch, 1908 Coelocentrum pahneri Dall and Bartsch, 1908. in Dall, 1908. Proceedings of the United States National Museum, 35: 177-178; pl. 29, figs. 2,5.- Solem, 1954; Nautilus, 68: 7. The original description was based on only a few specimens. Additional material collected during recent years adds significantly to our knowledge of the species and provides a basis for its redescription. DESCRIPT[ON (Figs. 38,39,44,45,49).- This species is characterized by its large stocky size and the sculpture on the columella. Color brown. Clubshaped and stocky, being about 0.25-0.32 times as wide as high. Shell about 42-63 mm long; normally about 12.2-14.7 mm wide; apical whorl about 5.0-6.9 mm wide. Aperture with a short neck the length of which is about a fifth the diameter of the last whorl (Fig. 39). Base rounded and without a basal keel. Umbilicus imperforate or narrowly rimate; apical whorl narrowly rimate. Aperture ovatetriangular in shape; about 0.53-0.66 times the width of the shell. Peristome slightly thickened and narrowly expanded. Whorls 11.3-13.5; separated by a moderately impressed suture that is accentuated by a conspicuous wavy, spiral thread bounding a narrow shoulder on the whorls. First whorl 4.9-6.9 mm wide; subsequent whorls gradually increasing in size to the lower quarter of the shell, and then the remaining 2-3 whorls becoming narrower. Whorls sculptured with low, narrow, protracted, concave riblets that are about 1/5 the width of their interspaces; 62-85 riblets on penultimate whorl, 58-81 on fifth whorl and 39-52 on tenth whorl above the aperture. Upper ends of riblets connected at the shoulder by a wavy, spiral thread. Occasional specimens have sparse spiral striations between the riblets (most conspicuous in weathered shells and hardly distinguishable in fresh specimens). Axis (Figs. 44,45) hollow, slightly less than half the width of the shell; with a wide evaginated ridge that begins at about 2-3 whorls below apical plug; ridge increasing in size and overhanging to become deeply concave along its lower wall in the last 34 whorls; ridge sculptures initially with indistinct ripples which in lower whorls gradually form into nodes and forward-directed overlapping leaves. Adult shell measurements are given in Table 10. The rate of growth ofjuvenile shells indicates that about 21-23 whorls are lost above the axial plug of the adult shell. Embryonic shell consisting of about 5.0 whorls. First whorl smooth, large and bulbous; next whorl slightly wider but lower, 1.6 mm wide; subsequent three whorls slightly shorter between THOMPSON & CORREO: COELOCEmRUM FROM NORTHEASTERN Mtaco 163 TABLE 10.- Coetocentrum palmen Dall and Bartsch. 1908. Shell measurements of fourteen specimens from the Sima de Cucharas, west of 66mez Farlas, Tamaulipas at 430 m alt (UF 1935311 and of the LECTOTYPE (USNM 198083) and a LECTOPARATYPE (FMNH 62392). Abbrevialions as in Table 1 (page 146). Specimen L W ApH ApW UF 193531 63.3 51.3 12.5 50.0 12.5 12.8 12.8 12.4 13.8 8.0 7.6 7.0 7.8 7.6 7.2 7.7 49.8 47.2 46.7 46.6 46.5 46.5 44.6 13.9 12.5 12.3 42.8 13.0 12.2 42.0 13.5 - 17.0 14.7 13.4 Lcctotype 51.1 Paratype 47.4 Wh RP RS 7.6 17.0 62 66 50 8.2 8.2 13.0 67 64 39 13.0 68 80 49 7.6 7.8 7.0 11.3 59 79 46 12.8 12.7 69 85 81 58 45 39 R10 8.5 11.8 - - 43 7.0 7.0 7.3 7.1 43 7.4 81 63 72 71 7.0 6.7 8.7 13.0 12.8 12.8 64 64 51 50 11.5 65 74 - 66 89 - 39 52 9.5 9.0 7.1 7.3 8.4 9.0 8.2 11.0 13.0 7.8 11.8 82 70 50 77 68 45 sutures and narrower in diameter, following whorls gradually increase in size to form a slightly concave spire. Second whorl with fine radial striations along upper suture. Sculpture on third and fourth whorl consisting of low but coarse grow- wrinkles along the upper suture. Subsequent juvenile whorls with fine, regularly spaced riblets that grade into the adult sculpture. TYPE LOCALITY.- Dall and Bartsch (in Dall, 1908) give Tamaulipas, M6xico as the type locality. The original label accompanying the lectotype states that it was collected at (}6mez Farias, Tamaulipas by Edward Palmer; 14-15 April 1907. The type series consisted of five specimens, but no holotype was designated. LECTOTYPE by present designation: USNM 198083. This is the specimen figured by Dall and Bartsch (1908: pl. 29, fig. 2). Two LECTOPARATYPES are in the Field Museum of Natural History (FMNH 62392). Other type specimens cited by Dall and Bartsch could not be located. BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) 164 DISTRIBUTION.- Known only from the Sierra de Cucharas, west of Gamez Farias, Tamaulipas, from 350-730 m altitude. This is a small mountain range that has an area of approximately 900 km sq. and lies due west of Gdmez Farias and north of Ocampo. The range rises to a rolling plateau at about 1800 m with numerous isolated hills and peaks as high as 2200 m. The range is inhabited by several species of Coelocentrum representing two subgeneg Coelocentrum s. s. and Crossostephanus. SPECIMENS EXAMINED.- TAMAULIPAS. Sierra de Cucharas: (36mez Farias, 350 m alt. (UF 189680, UF 193534); east slope of Sierra de Cucharas W of Gamez Farias, 470 m alt. (23°01'43"W, 99°09'24"W) (UF 193531); 7 km by road W of Gdmez Farias, 730 m alt. (23°03'20"N, 99°10'21"W) (UF 190972); road from Gdmez Farias to Rancho El Cielo (Alta Cimas), 430 m alt. (UF 193535); Gamez Farias (USNM 198083, LECTOTYPE; FMNH 62392, LECTOPARATYPES). REMARKS.- This is the largest known species of Crossostephanus, and it columella is the most ornately sculptured of the subgenus. The measurements given in Table 10 encompass most of the variation we have seen in other samples. LITERATURE CITED Bartsch, P. 1906. The urocoptid mollusks from the mainland of America in the collection of the United States National Museum. Proc. U. S. Natl. Mus. 31: 109-190; pls. 3-5. Dall, Wm H. 1897. New land mails from Mexico and New Mexico. Nautilus, 11: 61-62. Dall„ W. H. 1908. Descriptions and figures of sorne land and freshwater shells from Mexico, believed to be new. Proc. U. S. Natl. Mus. 35: 177-182; pls. 29-30. Frost, D. R. and D. M. Hillis. 1990. Species in concept and practice: herpetological application- Herpetologica, 46: 87-104. Madens. E. von 1890-1901. Biologia Centrali Americana: 1-706; pls. 1-44. Pilsbry, H. A 1903. Manual of Conchology, Ser. II, 15: 1-323; pls. 1-64. Pilsbry, H. A 1909. New mollusks collected by Mr. A A Hinkley in San Luis Potosi, M6xico. Nautilus, 22: 138-140. Pilsbry, H. A 1953. Inland MOLLUSCA of northern M6xico. II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Valloniidae and Cionellidae. Proc. Acad. NaL Sci. Philadelphia, 105: 133-167; pls. 3-10. Solem, A 1954. Notes on Mexican mollusks. I Durango, Coahuila and Tamaulipas with description of two newHumboldtiana. Nautilus, 68: 3-10. Thompson, F. G. 1968. Some Mexican land snails of the family Urocoptidae. Bull. Florida State Mus., Biol. Sci. 12(3): 125-183. THOMPSON & CORREO: COELOCE?V7RUM FROM NORTHEASTERN MbaCO ,· v 4 14·,0 ..147 ->' i \ Nort. 165 r\ 493% VI i l 1 + 0 i 4 0 ..4' .- 2 0 C. (Coelocentrum) penion 1, 0 C. (C) tanyde#a 4 0 V 9 -2 * C. (Crossostephanu~ palmeri af '- 0 a C. (Cr.) pnosculpta A C. lcO hinkleyi o C. (Cr.) amnis - * C. ptychodonta~ astrophoma C. (P ) endolophus C. (P ) brachyacron C. (P.) telescopium 9 C. (Cr.) torosum I C. (Cr.) paucinoda 4 0 i /0 ..0,- f # GULF OF r I fJ 2---J ato / 3 40 r·3 U / . r.+ 1 4 4' j IEXICO k"omoto„ i / 0 50 100 150 SOURCE 0•ogrophic /-Nalional Figure 1.- The distributions of Coelocentrum s. s. Jychodonta and Crosiodephamis in Northeastern M6xico. 166 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) 1 06 08 el 0 0 Figures 2-6.- Coelocentnim penion, new species. Figures 2-3.- Holotype, front and side (UF 190974). Figures 4-5.- Paratypes, front and side (UF 193540). Figure 6.- Paratype, opened shell showing axis (UF 193541). Figure 7.- Coelocentrum mnydeira Thompson, 1968. Holotype, side view (UF 19040). THOMPSON & CORREO: COELOCENYRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 0 Ar - 167 0100 f,0 . 60 0 + 60 Figures 8-11.- Coelocentn,m telescopium, new species. Figures 8-9.- Holotype, front and side views (UF 34493). Figures 10-11.- Paratypes, (UF 193539). Figures 12-15.- Coelocentrum brachyacron, new species. Figures 12-13 - Holotype, front and side views (UF 159627). Figures 14-15 - Paratypes (UF 193542). 168 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL 36(5) 0e Ve Figures 16-19.- Coelocentrum a~nis, new species. Figures 16-17.- Front and side views of holotype (UF 159634). Figures 18-19.- Front view ofparatypes (UF 193543). Figures 20-21.- Coelocentrum hinkleyi Pilsbry, 1909. Paratypes (UF 50153). THOMPSON & CORREO: COELOCENTRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 169 ,/. 00 A- Figures 22-27.- Coelocentrum priosculptum, new species. holotype (UF 159672) Figures 22-23.- Front and side views of Figures 24-27.-- Paratypes (UF 193538) 170 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL. 36(5) 1 e iFF*.1 v a O"0 00 4 Figures 28-32.- Coelocentrum paucinoda, new species. Figures 28-29.- Front and side view of hototype (UF 193544). Figures 30-32.- Paratypes (UF 193545). Figure 33.- Coelocentrum hinkleyi Pilsbry, paratype (UF 50153). THOMPSON &CORREO: COELOCENTRUMFROM NORTHEASTERN MEXICO 171 4 r e Figures 34-37.- Coelocentrum torosum, new species. Figures 34-35.- Front and side views of holotype (UF 189695). Figures 36.37.- Paratypes (UF 193525). Figures 38-39.- Coelocentrumpalmen Dall and Bartsch, 1908; (UF 193535). 172 BULLETIN FLORIDA MUSEUM NATURAL HISTORY VOL, 36(5) Figure 40.- Coelocentrum €#ims, new species. Opened shell showing columella (UF 193543) Figure 41.- Coelocentrum torosum, new species. Paratype (UF 193525). Figures 42-43.- Coetocentrum hinkleyi Pilsbry, 1909. Paratypes (UF 50153). Figures 44-45.- Coelocentrumpalmeri Dall and Bartsch, 1908. Opened shells showing axis (193331). Figure 46 (next page).- Coelocentrum telescopium, new species, X14. Figure 47(next page).- Coelocentrum tanydeira Thompson, 1968 (UF 190410, X14. THOMPSON & CORREO: COELOCENTRUM FROM NORTHEASTERN MEXICO 173 4 l e X . f/ & ele m' W Figure 48.- Coetocentrum turns (Pfeiffer, 1856) (UF 190726), X14. Figure 49.- Coelocentrumpalmeri Dall and Bartsch, 1906. (UF 190972), X14. Figure 50.- Coelocentrum telescopium, new species. Paratype, juvenile shell (UF 193539). Figure 51.- Coelocentrum brachyacron, new species. Paratype, juvenile shell (UF 193542). Figure 52.- Coelocentrumpriosculpta, new species. Paratype juvenile shell (UF 193538). Contributions to the BULLETIN OF THE FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY, BIOLOGICAL SCIENCES, may be in any field of biology. Manuscripts dealing with natural history or systematic problems involving the southeastern United States or the New World tropics are solicited especially. Manuscripts should be of medium length--circa 35-200 pages (10,500-60,000 words). Examination for suitability is made by an Editorial Board. The BULLETIN is distributed worldwide through institutional standing orders and exchanges. It is considered the responsibility of the author to distribute his paper to all interested individuals. To aid in this, the author(s) receive(s) 50 copies free, and he/she(they) may purchase additional separates at cost if ordered when page proof is returned. The author is also responsible for any charges incurred for alterations made by him on galley or page proofs. 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