zyxwvutsrqzyxwv ponmlkjihgfedcbzyx aZYXW 1 Feddes Repertorium 1 Band 92 I I Seite 96- Heft 1- 2 123 I Berlin, April 1981 1 zyxw Martin-Luther-Universitiit Halle-Wittenberg Sektion Biowissenschdten Wissenschaftsbereich Geobotanik und Botanischer Garten Vorarbeiten zu einer Rostpilzflora der DDR UWEBRAUN Mit 2 Tafeln und 9 Abbildungen Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit behandelt taxonomische Probleme europiiischer Rostpilze. Es werden einige kritische Formenkreise diskutiert. Der Autor stellt seine Auffassungen zur jeweiligen Artumgrenzung dar. Die vorliegenden Untersuchungen wurden in Vorbereitung einer Rostpilzflora der DDR durchgefiihrt. Einige Neubeschreibungen und Kombinationen werden vorgeschlagen. Summary The present paper deals with taxonomic problems of European rust fungi. Some critical groups of related spacies are discussed. These investigations were carried out in order t o provide a taxonomic basis for a rust flora of the GDR. Some new descriptions and combinations are proposed. zyxwvu Inhalt 1. 2. 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.6. 2.6.1. 2.6.2. 2.6. 2.7. 2.7.1. 2.7.2. 2.7.3. 2.7.4. 2.7.6. 2.7.6. 2.7.7. 3. . . . .. . . . . . 96 97 . .. .. 97 98 .. . . . . . . . 99 . . 102 . 103 . 103 .. 106 . ... ... ...... ... . . . Vorwort Beitriige zur Gliederung kritischer Fonnenkreise der Uredinales . . . . . . Die europiiischen Arten der Gattung Coleo8porium .. . . .. Melampeora epitea 8 . lat. . . . . .. . .. ..... Puccinia caricina 8. lat. und Puccinia diocae s. lat. ... .. Puccinia biatortae 8. lat. . . .. ...... ..... .... Zur Gliederung der europiiischen Apiaceen-bewohnenden Puccinia-Arten . Der Formenkreis der Puccinia pimpinellae . . . . . . . . ...... Die europaischen mikrozyklischen Puccinia-Arten auf Apiaceen .... Puccinia spec. auf Betoaioa . . . . ...... ..... Zur Gliederung der europiiischen Asteraceen-bewohnenden Puccinia-Arten Puccinia cnici-oleracei s. let. . . . . . . . . . . . ..... . Die Crepipis-bewohnenden Puccinia-Arten . . .. ... Puccinia variabilia und verwandte Arten ... ...... .. ., Puccinia maculoaa 8. lat. .... .. . . . ... . Der Formenkreis der Puccinia tamceti .... .... ... Puccinia hieracii s. let. . .. . ...... ...... ..... Puccinia calcitrapac 8. lat. . . . . . .. .. ..... . . . Artenindex . . . . . . .. .. . . .. . . .. . Litereturverzeichnis . . ... . . .... ... . . . .. . ..... . ...... .. . .... ... . .. . ..... . . . .... . . . . . .. . .. . . . . . .. . . . . . . .. 106 107 107 109 112 112 113 116 118 121 123 96 zyxwvutsr zyxw zyxw zyxwv zy zyx zy U. BRAUN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflora 1. Vorwort Die Artauffassungen bei der Rostpilzen entwickelt sich auf zwei getrennten Wegen. Die Vertreter einer sehr engen Artauffassung arbeiten mit ,,Kleinarten". Dabei spielen morphologische Unterschiede zwischen den einzelnen Sippen oft eine untergeordnete Rolle. Die biologische Spezialisierung wird in den Mittelpunkt gestellt. Diese Richtung der Entwicklung entstand am Ende des vorigen Jahrhunderts mit dem Aufbliihen experimenteller Methoden zur Untersuchung der biologischen Spezialisierung. Wichtige Vetreter dieser Richtung waren z. B. H. & P. SYDOW, KLEBAHN, SAWLESCU, GAuMANN u. a. Autoren einer engeren Artauffassung stellen primiir die Frage nach der morphologischen Erkennbarkeit der Sippen. Die biologische Spezialisierung wird untergeordnet. Dieses Vorgehen fiihrt zur Schaffung von ,,Kollektivarten". Heute ist ein deutlicher Trend in diese Richtung festzustellen. Einige Vertreter sind z. B. ARTHER,CUMMINS, JOERSTAD, HIRATSUKA, WILSONund HENDERSON. Ich halte die morphologische Erkennbarkeit fur die entscheidende, notwendige Anforderung an eine Art. Es mu13 aber darauf hingewiesen werden, daB eine sehr weite Artauffassung schnell zur ,,Verwiisserung" des Artbegriffes fiihren kann. Ich stimme dabei vollig mit URBAN(1967) uberein, daB ein schematisches Vorgehen zu vermeiden ist. Jede Rostgruppe mu13 einzeln, intensiv untersucht werden. Werden geringere morphologische Unterschiede, z. B. auch biometrische, nicht anerkannt, 80 kann es leicht zu vollig heterogenen Sammelarten kommen. Beispiele dafur sind Coleosporium tussilaginis, Puccinia calcitrapae, P . tanaceti und Uromyces pisi bei HYLANDER, JOERSTAD & NANNFELDT (1953). Eine gute Moglichkeit, die enge Verwandtschaft von Sippen auszudrucken, ist die Gliederung auf eubspezifischer Ebene. Leider wurde und wird von dieser Moglichkeit nur sehr zogernd Gebrauch gemacht. Erste umfangreichere Vereuche in dieser Richtung liegen von ARTHER(1934) vor. Weitere Autoren, die mit infraspezifischen Gliederungen arbeiten, sind z. B. JOERSTAD, SAVILE,CUMMINS, URBANoder HENDERSON. Die Frage der Verwendung solcher Einheiten bei parasitischen Pilzen wurde von SKALICK$ (1967) diskutiert. Bei den Rosten hat sich in den letzten Jahrzehnten fur biologisch spezialisierte Sippen mit geringen morphologischen Unterschieden die Rangstufe der Varietiit eingebiirgert. Es wird bei dieser Problematik klar, daB es fur einen Autor notwendig ist, sich bei der Erarbeitung einer Gebietsflora eine taxonomische Grundlage zu schaffen. Die vorliegende Studie stellt in diesem Sinne einige Ergebnisse umfangreicher morphologischer Untersuchungen uber Rostpilze vor. Bei diesen Untersuchungen wurde stets darauf geachtet, dal3 sie auf der Basis umfangreichen, auch auflereuropilischen Materials erstellt wurden. zyxwvu Von allen behandelten Arten wurde Material aus den Herbarien J E und HAL untersucht. Es ist aus Platzgrunden nicht moglich, alle revidierten Belege zu zitieren. Die Untersuchungen und Measungen erfolgten in Wasaer. Mittelwerte wurden jeweils aus 50 gemessenen Einzelsporen errechnet. zyxwv zyxwv zyxw zyx U.BBAUR, Vorerbeiten fur eine Rostpilzflora 97 2. Beitriige zur Gliederung kritiseher Formenkreise der Uredinsles 2.1; D i e e u r o p i i i s c h e n A r t e n d e r G a t t u n g Coleosporium Auf zahlreichen Compopitengattungen und Vertretern anderer Familien wurde eine Vielzahl von Coleosporium-Artenbeschrieben. HYLANDER & al. (1953) vereinigten alle europiiischen Sippen unter der Bezeichnung Coleosporium tussilaginis. Einer solchen umfassenden Zusammenlegung kann ich mich nicht anschlieBen. Sie ignoriert vorhandene morphologische Unterschiede. Eine Zusammenfassung von Arten uber die Grenzen von Wirtspflanzenfamilien hinaus erscheint mir bei Arten mit nachgewiesener enger Wirtsspezialisierung nicht sehr sinnvoll. Die Uredosporen bieten in der Gattung Coleosporium kaum Differenzierungsmerkmale. Eine Ausnahme ist C . pulsatillae, die durch schmale, gestreckte Uredosporen auagezeichnet ist. Ein brauchbares Merkmal ist bei den europiiischen Sippen die Ausbildung der Teleutosporenscheitel. Nach eigenen Messungen habe ich folgende Scheitelverdickungswerte ermittelt : - Coleosporium cacaliae OTTH 15 - 25( - 28) p m C . campanulae TUL. - 10-20 pm C . inulae RABENH. - 26-40 p m C. Zigulariae T&M. - 25-40 pm C. melampyri (REBENT.) KARST. - 16-25 pm C. petasitis COOKE- 15-20 pm C . pulsatilloe (STR.)FUCK.- 10-20 p m C . rhinuntliaceururn LEV. ex TUL.- 10 - 20 pm C. senecionis KICHX- 10-25 pm C. sonchi (STR.)TUL.- 10-20 pm C . telekiae THUM.- 20-30 pm (meist uber 25 pm) C . tussilagilzis (PERs.)BERK.- 10-20 pm. zyxwvu zyxw zy zyx Nach diesem Merkmal mochte ich auf Asteraceen drei Arten unterscheiden: 1. Coleosporium cussilaginis (PERs.) BERK.(1860) emend. nov. c. Syn.: aposeridis S Y D .(1915), c. cacaliae OTTH (1866), c. doronici SYD. (1915), c. petnsitis COOEE(1865), C . senecionis KIOKX(1867), C . sonchi (STR.)TUL.(1864), Uredo tussiZnginis PERS.(1801). Aecidien auf Pinus. Uredosporen 17-35 x 14-27 pm, dichtwarzig, Wand dunn, 1-2 pm, hyalin. Teleutosporen ca. 45-110 x 14-25 pm, Scheitel auf 10-25 (-30) pm verdickt, hyalin. Auf Asteraceen. 2 . Coleosporium inulae RABENH.(1851) emend. nov. Syn. : C . Zigulariae TMM.(1877), C . saffianoffianum TMM.(1880), C.tussilaginis emend. HYL.& al. (1963). Aecidien auf Panus. Uredo- und Teleutosporen entsprechen C. tussilaginis, nur der Scheitel der Teleutosporen ist auf 25-40 pm verdickt. Auf Asteraceen. 3. Coleosporium telekiae T ~ M(1873) . Die Scheitel der Teleutosporen dieser Sippe sind 20-30 (meist 25-30 pm) verdickt. Sie steht damit awischen C . tussilaginis und C. inulae. Ich mochte diese Sippe, die auf Telekia spezialisiert ist, besser getrennt auf der Rangstufe der Art halten. C . campunulae, C . rhinanthacearum und C . melampyri sind von C . twsilaginis morphologisch kaum zu unterscheiden. C . pulsatillae besitzt im Gegensatz zu C . tussilaginis schmale, langgestreckte Uredosporen. 7 Feddes Repert. Bd. 92, H. 1 - 2 98 zyxwvutsr zyxwvut zyxwvu zyxw zyxw zyxwvuts zyx U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora Anmerkung : Die Gattung Coleoaporium zeigt auf Ranunculaceen eine interessante Verbreitung. In Nordamerika ist auf dieser Familie keine Sippe bekannt. I n Europa kommt nur C . pulsatillae vor. Die iibrigen Sippen sind streng auf Asien beschrgnkt (mit Ausnahme weniger Belege aus Afrika). Es handelt sich dabei um C.aconiti THijy., C . cimicijugatuna THUM.,6. actaeae KARST., C . martianojfianurn (THijy.)S Y D . , C . clematidir, (THijy.) BARCL. und C . clematidis-apiijoliae DIET.Diese Sippen stimmen morphologisch mit c. tuaailaginia emend. nov. iiberein. Die Uredosporen sind 18-36 x 13-23 pm, die Teleutosporen ca. 60-110 x 13-26 pm. Der Scheitel ist auf 10-26 pm verdickt. Aufgrund der Arealbesonderheiten und der Spezialisierung auf Ranunculaceen mochte ich diese Sippen von C . tussilaginia getrennt halten und unter der Bezeichnung Coleosporium clematidis zusammenfessen. C . elongatum SYD.auf Clematis zeichnet sich durch gestreckte Uredosporen aus (ca. 28 42 x 12-18pm). Schliissel d e r e u r o p a i s c h e n Coleosporium-Arten: Scheitel der Teieutosporen stark verdickt, ca. 25-40 pm, auf Inula und 1. Ligularia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . inulae RABENH. em. Scheitel der Teleutosporen 10-30 pm verdickt . . . . . . . . . . . 2 1' Scheitel der Teleutosporen 20 - 30, meiat 25-30 pm verdickt, auf Telekia 2. ........................ C. telekiae THUM. Scheitel auf 10-25 pm verdickt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2' 3 Uredosporen lang, gestreckt, ca. 20-50 x 10-20 pm, auf Anemone, Pul3. satilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . pulsatillae (STR.)FUCK. Uredosporen rundlich bis ellipsoid, ca. 17-35 x 14-27 pm 3 Auf Asteraceen . . . . . . . . . . . . C. tussilaginis (PERs.)BERK. 3.1. 3.2. Auf Campanulaceen . . . . . . . . . . . . . . . . C. campanulae TUL. Auf Scrophulariaoeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 3.3. 3.4. Teleutosporenscheitel 10 -20 pm dick, auf Euphrasia, Odontites, Rhinunthus C . rhinanthacearum TUL. 3.4 Teleutosporenscheitel 15-25 pm dick, auf Melampyrum C . melampyri (REBENT.) KARST. 2.2. M e l a m p s o r a e p i t e a s. lat. Die Umgrenzung der Melampsora-Arten auf Salicaceen bei HYLANDER & al. (1953), WILSON& HENDERSON (1966) und MAJEWSKI(1977) bietet eine gute Grundlage fur die morphologische Erkennbarkeit der einzelnen Sippen. Unter der Bezeichnung Melampsora epitea THUM.fassen JOERSTAD (1933) und spiitere Autoren zahlreiche Sippen mit einfachen, am Scheitel unverdickten, subepidermalen Teleutosporen zusanimen. Die Uredosporen sind rundlich bis ovoid und gleichmiil3ig stachelig. M. epiteu em. JOERSTAD liil3t sich meiner Meinung nach klar in zwei morphologisch verschiedene Sippen teilen. Grundlage dafiir aind Unterschiede in der Ausbildung der Uredosporen. Ich mochte beide Sippen auf der Rangstufe der Art beibehalten: zyx ...... ...................... .................... ....... 1. Melampsora epitea THUM.(1879) emend. nov. Syn. :M. lurici-epitea KLEB.(l899),M . ribeaii-auritae KLEB.(1901),M . ribeaii-purpureae KLEB.(1901),M . ribesii-aalkum BUB.(1908), M . ribeaii-epitea KLEB.(1913),M . bigelotuii T a i j ~(1879), . M . paradosa D. & H.'(1901), M. conjluena JACK. (1918).Jf. larici-miyabenna MIY. & MATSU.(1916)und M . larici-opaca MIY. & MATSU. (1916) [nach AZBUKINA19741. Uredosporen 12-25 x 9-19 pm, Wand dick, 2-3,5 pm, meist lockerstachelig, Abstand ca. 1,5-3,5 pm. zyxwvu zyxwvutsr zyxwv zyxwvu U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 99 2. Melampsora arctica ROSTR.(1888) emend. nov. Syn.: M . abieti-caprearum TUB.(1905), M . alpina JUEL(1891), M . orchidi-repentis KLEB. (1900), M . repentis P L O (1891), ~ . M . humboldtiana SPEQ.(1912) und M . americana ARTH. (1920) [nach ARTHER 19341. Uredosporen 13-20 x 12-16 pm, Wand diinn, 1-2 pm, meist dichtstachelig, Abstand ca. 1-2 pm. M. arctica em. unterscheidet sich von M . epitea durch etwas kleinere Uredosporen mit dunnen, dichtstacheligen Wanden. Die Merkmale der Teleutosporen stimmen ii berein. 2.3. P u c c i n i a c a r i c i n a 8. l a t . u n d P u c c i n i a d i o i c a e s. l a t . P. caricina DC. 8. lat. stellt einen Komplex verschiedener Carex-bewohnender Puccinia-Sippen dar. Sie sind durch Uredosporen mit 2 bis 4 aquatorialen Keimsporen charakterisiert. Die Membran ist gleichmal3ig stachelig. Zahlreiche Autoren haben sich intensiv mit dieser Itostgruppe auseinandergesetzt. Der vorliegende Beitrag sol1 deshalb keine Wiederholung des schon publizierten Materials sein. Ich mochte a n dieser Stelle lediglich kurz meine Auffassung zu dieser Problematik darlegen. Der Vergleich extremer Sippen, z. R. P. limosae MAGN. und P. urticae-ripariae HASLER,ergibt sehr deutliche morphometrische Unterschiede in der SporengroBe. Betrachtet man allerdings die Gesanitheit des Verwandtschaftakreises, so wird Mar, daB die Merkmale der SporengroBe eine flieoende Reihe zwischen den ,,Extremformen" bilden. Ich schliel3e mich deshalb den Autoren an, die aus diesen Griinden nur eine Gliederung auf subspezifischer Ebene befurworten. Ich halte folgende Gliedeiung fur akzeptabel: zyxwv Puccinia caricina DC. (1815) Syn.: Uredo caricis SCHUM. (1803), non L'redo caricis PERS.(1801) [= Anthracoidea caricis]. 'Puccinia caricis (SCHUM.) SCHROET. (1873), non Puccinia caricis REBENT. (1804) = nomen ambiguum. Typuswirt : Carex pseudocyperus 1. var. caricina zyxwv Syn. : Puccinia ribesii-pseudocyperi KLEB.(1900), P . urticae-acutae KLEB.(1899), P . urticae-hirtae KLEB.(1899), P . (urticae)caricis f. urticae-wesicariae KLEB.(1905), P . urticae(1921), P . urticae-inflatae HASLER (1925), P . urticae-pilosae HASLER (1921), frigidae HASLER P . urticae-pallescentio TRANZ. (now. nud.), P . urticaelferrugineae GAuM. (1943), P . urticae(1945), P. urticae-urnbrosae HASLEE austroalpinae MAYOR(1953), P . urticae-flaccae HASLER (1945), P. magnusii KLEB.(1895), P . ribis-nigri-paniculattaeKLEB.(1900), P. ribis-nigri( 1 930), P . ribesii-pendulae HASLER ( 1 9 4 4 , P . caricina var. magnusii lasiocarpae HALER (KLEB.) HENDERSON (1961), vm. ribis-nigri-Zasiocarpae (HASLER) HENDERSON (1961), var. ribis-nigri-paniculatae (KLEB.) HENDERSON ( 1961), var. ribesii-pendulae (HASLER) HENDERSON (1961), var. urticae-acutae (KLEB.) HENDERSON (1961), var. urticae-flaccae (HASLER) (1961), var. urticae-hirtae (KLEB.)HENDERSON (1961), var. urticae-inflatae HENDERSON (HASLER) HENDERSON (1961), var. urticae-wesicariue (KLEB.)HENDERSON (1961). zyxw Aecidien auf Urtica und Ribes, Pseudoperidie becherformig, AuSenwande der Zellen bis 8 pm verdickt, Innenwiinde bis ca. 5 pm, durch Stiibchenstruktur grobwarzig. Sporen ca. 15-22 x 12-20 pin, Wand um 1 pm, dicht feinwarzig. Uredo7 9 100 zyx zyxwvut zyxwv zyxwvutsr U.BRAUN,Vorarbeiten ftir eine Rostpilzflora sporen meist 25-33 pm lang, Wand 1,5-2 pm, braun, lockerstachelig, mit 3 aquatorialen Keimporen, Teleutosporen 35-60 x 15-22 pm, mittlere Lange zwischen 45 und 55 pm, Wand 1,5-2 pm, am Scheitel um 5-10 pm verdickt. 2. var. pringsheimhza (KLEB.)HENDERSON (1961) Syn. : Puccinia pringaheimiana KLEB.(1895). zyxwvutsr z Aecidien auf Ribes. Uredosporen klein, ca. 20-25 pm lang, Wand 2 pm. Teleutosporen groB, ca. 50-75 x 15-20 pm. Unterscheidet sich von var. caricina durch relativ kleine Uredo- und groBe Teleutosporen. ARTHER (1934) stellte alle entsprechenden Carez-Roste mit Aecidien auf Ribes zu einer Varietat, P. caricis var. grossulariata nom. nov. Ein Basionym wurde nicht genannt. Diese Varietat umfal3t nach Beschreibung und Wirten auch die grohporigen, zu P . caricina var. car,icina gehorenden Sippen. Im Anhang nennt ARTEER P . garrettii ARTH.und P . eminens KERNals Synonyme, zwei Arten mit groaen Uredosporen. Var. grossulariata ARTH.sollte aus den genannten Griinden verworfen werden. 3. var. circaeae-caricis (HASLER) HYL.,JOERST.& NANNF. (1953) Syn. : Puccinia circaeae-caricis HASLER (1930). Aecidien auf Circaea. Uredosporen klein, ca. 16-25 x 13-18 pm, Wand 1-2 pm, Teleutosporen klein, 25-50 pm lang, im Mittel um 35 pm. Unterscheidet sich von var. pringsheimiana durch kleinere Teleutoeporen und von var. caricina durch kleinere Uredosporen. 4. var. urhicae-acutiformis (KLEB.)HENDERSON (1961) Syn. : Puccinia (urticae) CUriCi8 f. urticae-acutiforrnia KLEB.(1905). Aeoidien auf Urtica. Uredosporen. sehr groB, ca. 30-38 pm lang, Wand diinn, urn 2 pm, Teleutosporen entsprechen var. caricina. Unterscheidet sich von den anderen Varietaten durch die sehr groBen Uredosporen. 5 . var. urticae-ripariae (HASLER) HENDERSON (1961) Syn. : Puccinia urticae-ripariae HASLER (1945). Aecidien auf Urtica. Uredosporen entsprechen der var. caricina. Teleutosporen sehr groB, 35-80 x 13-25 pm, mittlere Liinge um 60 pm. 6. var. uliginoaa (JUEL) JOERST. (1952) Syn. : Puccinia uliginoaa JUEL(1894). zyx Aecidien auf Parnassia. Uredosporen klein, ca. 20-25 pm lang, Wand dunn, ca. 2 pm, Teleutosporen ca. 35-50 x 15-22 pm, im Mittel uber 40 pm. Diese Sippe iihnelt var. circaeae-caricis, von der sie sich jedoch durch groBere Teleutosporen unterscheidet. 7. var. paludosa (PLOWR.) HENDERSON (1961) syn.: Puccinia paludosa PLOWR.(1889). Aecidien auf Pedicularis. Uredosporen 21 -27(-30) x 18-26 pm, Wand dick, 2 -3 pm. Teleutosporen entsprechen var. caricina. Unterscheidet sich von verwandten Sippen durch die grol3ere Uredowanddicke. zyxwv zyxwvutsr zyxwvu zyx zyx U. BRAWN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 101 8. var. limosae (MAGN.)JOERST. (1936) Syn.: Puccinia limosae MAQN.(1877), P. karelica TRANZ. (1906), P. limosae ssp. karelica TRANZ. (1939). zyxwvutsr zyxwv Aecidien auf Lysimachia und Trientalis. Uredosporen klein, 20-26 x 18-21 pm, Wand 1,5-2,5 pm. Teleutosporen klein, ca. 30 -50 pm lang, mittlere Liinge unter 45 pm. Stininit gut mit var. uliginosa uberein, die jedoch nur relativ schwach verdickte Teleutosporenscheitel hat (3-8 pm). 9. var. bigelowii U. BRAUNvar. nov. Aecidienwirt unbekannt. Uredosporen ca. 25-31 x 20-24 pm, Wand dick, 2 bis 3,5 pm, Teleutosporen sehr groB, ca. 50-70 x 12-22 pm (im Durchschnitt 61 x 17 pm), Scheitel 5-10 pm dick. Die dickwandigen Uredosporen erinnern a n var. paludosa. Von dieser Sippe unterscheidet sich var. bigelowii durch groBere Urzdosporen, die dervar. caricina entsprechen, und durch groBere Teleutosporen. Urediniosporae 25-31 x 20-24 pm, parietes 2 -3,5 pm, pori germinativi 3. Teliosporae ca. 50-70 x 12-22 pm. Holotypus: Auf Carex bigelowii TORR.ex. SCHW., SYD.,Ured. 1169 (HAL). Eine weitere Kollektion (SYD.,Ured. 979) ist auch zu var. bigelozc-ii zu stellen. 10. var. cadcis-stdctae (DIET.) U. BRAUNcomb. nov. Bas.: Puccinin caricis-strictae DIET., Hedwigia, 28, p. 23 (1889). Puccinia caricis var. caricis-strictae (DIET.)ARTHER(1934). Diese nordamerikanische Sippe unterscheidet sich von den anderen Varietaten durch Uredosporen mit meist 2 iiquatorialen Keimporen. Die anderen Varietiiten besitzen Uredosporen mit (2 -)3( -4) Keimporen. Puccinia dioicae MAGN.ist im Gegensatz zu P. caricina durch Uredosporen mit 2 in der oberen Sporenhalfte liegenden Keimporen ausgezeichnet. Die Wand tragt kahle Stellen unter den Keimporen. Ich mochte P. dioicae in folgender Weise gliedern: Puccinia dioicae MAGN.(1877) 1. var. dioicae S y n . : Puccinia silvatica SCHROET. (1878), P. tenuistipes ROSTR. (1887), P. extensicola PLOWR. (1889), P. rupestris JWEL (1893), P . aecidii-leucanthemi E . FISCH. (1898), P. caricismontanae E . FISCH. (1898), P. centaureae-caricis TRANZ. (1910), P. Zigericae SYD.(1901), P. arenariicola PLOWR.(1888), P. linosyridi-caricis E . FISCH.(1905), P. Zinosyridi-vernae GAuM. (1939), P. capiZZaris GAwM.(1939), P. jaceae-cnpillaris TRANZ. (1910), P. juceueleporinae TRANZ. (1910), P. Zeucanthemi-vernae GAuM. (1939), P. caricis-frigidae E . FISCH. ( 1 898), P. cirsii-sempervirentis GAwM.( 1939), P. serratulae-caricis KLEB.(1895), P . dioicae var. silwatica (SCHROET.) HENDERSON (1961), var. edenaicola (PLOWR.) HENDERSON (1961), var. arenariicola (PLOWR.) HENDERSON (1961). Aecidien auf Asteraceen. Pseudoperidie becherformig, AuDenwand bis 10 p m verdickt, Innenwand bis ca. 6 pm, Sporen 12-25 x 12-18 pm. Uredosporen 15-30 pm lang, meist 20-25 pm, Wand 1,5-2,5 pm, braun. Teleutosporen30-60 x 12-25 pni, Mittelwerte zwischen 40 und 50 pm, Scheitel auf 5-15 pm verdickt. 2. var. sc?ioeZeriana (PLOWR. & MAGN.)HENDERSON (1961) Syn.: Puccinia schoeleriana PLOWR. & MAQN.(1886). 102 zyxwvuts zy zyxwvut z zyxwvu zyxwvu zyx U. BRAUN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflora Aecidien auf Senecio. Uredosporen meist 26 -30 pm lang, Teleutosporen groB, ca. 60-80 x 15-27 pm, mittlere Liinge uber 50 pm, Scheitel8-14 pm (auf Cares arenark). 3. var. firma (DIET.) U. BRAUNstat. nov. Bas.: Puccinia firma DIET., Hedwigia, 81, p. 216 (1892). Aecidien auf Bellidiastrum. Uredosporen groB, ca. 26 -30 pm lang, Teleutosporen entsprechen var. dioicae. Die groBen Uredosporen entsprechen der var. schoeleriana, von der sich var. iirrna jedoch durch kleinere Teleutosporen unterscheidet. Diese Sippe ist ein Endemit der Zentral- und Ostalpen. Puccinh scabiosae-sempervirentis HASLERsol1 dickwandige (-4 pm) Uredosporen haben. P. vulpinae SUHROET.unterscheidet sich von P. dioicae durch echwach verdickte Teleutoscheitel (bis ca. 6 pm). Diese Art sollte separat gehalten werden. Bei einer Vereinigung mit P . dioicae MACIN. (1877) hltte P . vulpinae SCHROET.(1874) Prioritlit. 2.4. Puccinia bistortae 8. lat. Puccinia bistorcae wird von zahlreichen Autoren weiter gefaBt. P . polygoni-vivipari KARST.wird als Synonym angesehen (z. B. ARTHER1934, HYLANDER & al. 1963 oder AZBUKINA1974). Auf der Grundlage verschiedener Aecidienwirte wurden mehrere Kleinarten aus der Verwandtschaft der P. bistortae aufgestellt. Nach experimentellen Befunden sollen diese Sippen Polygonum bistorta und viviparum befallen. Eine klare niorphologische Zuordnung dieser Sippen ist jedoch nicht moglich. Alle vom Autor untersuchten Proben deuten darauf hin, daB am natiirlichen Standort geaammeltes Material in zwei morphologische Gruppen geteilt werden kann. Ich betrachte diese beiden Sippen als Varietiiten. Sie lassen sich eindeutig durch die unterschiedliche Te1eutosporengrijBe kennzeichnen. Alle untersuchten Kollektionen auf Polygonum bistorta waren zu P . bistortae var. bistortae zu stellen. Sie zeichnen sich durch relativ groBe Teleutosporen aus (mittlere Liinge um 30 pm). Die entsprechenden Aufsammlungen auf Polygonum viviparum waren stets kleinsporiger (im Mittel um 26pm). Abb. 1 zeigt den Vergleich einiger Messungen. P . bistortae wird in folgender Weise gegliedert: A Abb. 1. Puccinia bistortae, Mittelwertsvergleich der Teleutoeporen verechiedener. Herkiinfte (Kreie auf Polygonurn vivdpamcm, Dreieck auf P. bieto&) zyxwv z zyxwvut zyxwvu zyxwv zyxw U. RRAUN,Vorerbeiten fur eine Rostpilzflora 103 Puccinia bistortae DC. (1815) var. bistortae Syn.: Puccinia cari-bistortae KLEB.(1901), P . angelicae-biatortae KLEB.(1902), P . conopodii-bistortae SOPPITT (1893), P . pimpinellae-bistortae SEM.(1916). Teleutosporen groB, ca. 25-42 x 16-26 pm, mittlere Liinge um 30 pm. Puccinia bistortae DC. var. vivipari U. BRAUN var. nov. Syn.: Puccinia polygoni-vivipari KARST.( 1 866), P . astrantiae-wiwipari SEM.(1916) ? Teleutosporen klein, ca. 20-28(-33) x 16-21 pm, mittlere Lange um 25 pm. A varietate bistortae differt teleutosporis 20-28( -33) x 16-21 pm. Holotypus: Tiiol, Zamser-Tal, 25. 7. 1957, leg. POEVERLEIN, sub nom. P . polygonivivipari, JE. 2.5. Zur Gliederung d e r europaischen Apiaceen-bewohnenden Puccinia-Arten 2.5.1. Der Formenkreis der Puccinia pimpinellae Puccinia pimpinellae (STR.) ROHL.: Diese Art ist von den vemandten Sippen durch Uredosporen mit zwei Keimporen unterschieden. Die netzige Oberflachenstruktur ist relativ zart entwickelt. Die grubigen Vertiefungen sind regelmaBig, meist rundlich. Die Gruben stehen relativ locker, die Leisten zwischen ihnen sind breit. Der Grubendurchmesser betragt ca. 0,5-1,5 pm (Abb. 2 c). Die wenig bekannte, sehr seltene P. laserpitii LINDR.ist wahrscheinlich mit P . pimpmellae identisch. Auch P . heraclei GREV.weist eine sehr ahnliche Oberflachenstruktur auf. Die ebenfalls lockerstehenden Gruben sind etwa 0,5-1,5 pm im Durchmesser. Die Leistenbreite betragt ca. 0,5 bis 1,5 pm. Die Form der Gruben entspricht der P . pimpinellae. P . heraclei unterscheidet sich jedoch von dieser Art durch die Uredosporen mit 3 Keimporen. Puccinia chaerophylli PURT.:Sie ist von P . pimpinellae klar durch die Zahl der Uredokeimporen unterschieden (3).Auch die Wandstruktur der Teleutosporen weicht erheblich von P . pimpinellae ab. Die grubigen Vertiefungen sind' unregelmiiBiger, meist eckig, und in der Regel auch groBer. P . chaerophylli wird von verschiedenen Autoren weiter gefaBt. P . retifera LINDR.und P . aromatica BUB.werden mit ihr ver1966). LINDROTH (1902), der einigt (HYLANDER & al. 1953, WILSON& HENDERSON sich eingehend mit dieser Gruppe beschaftigt hat, arbeitete morphologische Unterschiede zwischen den einzelnen Sippen heraus, die in der vorliegenden Arbeit bestiitigt und erweitert werden konnten. Die Unterschiede sind nur sehr gering, aber ihre Konstanz lliBt eine Anerkennung der Taxa zu. Ich schlage deshalb eine Gliederung auf der Rangstufe von Varietiiten vor: Puccinia chaerophylli PURT.(1821) var. chaerophylli Syn. : P . anthrieci TWM.(1880). Uredosporen 20-35 X 15-30 pm, Wand ca. 1,6-2( -2,6) pm, gelblich bis gelbbraun, 3 Lquatoriale Keimporen. Teleutosporen ca. 25-40 x 15-27 pm, Wand braun, 1,5 -2,5 pm, mit netzig-grubiger Oberflache, Gruben unregelmliBig, oft eckig, ca. 1-2 pm im Durchmesser, dicht, Leistenbreite ca. 0,5-1 pm. Porus der oberen Zelle apikal, der der unteren Zelle in der unteren Sporenhalfte. Auf Anthriscus (Daucus, Torilis ?). Abb. 2 b. zy 104 zyxwvu zyxwvu U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora zyxw zyx zyxw zyxwv Es konnte nur eine Probe auf Myrrhis odorata untersucht werden (SYD., Ured. 2713, HAL). Die Wandstruktur des Myrrhie-Rostes stimmt relativ gut mit P. chaerophylli var. chaerophylli iiberein. Die Uredowande sind jedoch dicker, meist urn 2,5 pm. I n diesem Merkmal nahert sich diese Sippe der folgenden var. retifera. Die Zugehorigkeit der Pilze auf Daucus und Torilis zu var. chaerophylli konnte nicht gepriift werden. Puccinia chaerophylli PURT.var. retifera (LINDR.)U. BRAUNstat. nov. Bas.: Puccilzia retifera LINDR.,Acta SOC.Fauna F1. Fenn., 22 ( l ) , p. 20 (1902). Syn.: Puccinia aromatica BuB., in LINDR.(1902), P. chaerophylli PWT. s. lat. Wand der Uredosporen gelblich bis briiunlich, 2 -3 pm dick, Wand der Teleut osporen 2-3,5( -4) pm, netzig-grubig, Netz grob, deutlich, Gruben gerundet bis unregelmiiflig, eckig, 1 -2,5( -3) pm im Durchmesser, sonst der var. chaerophylli entsprechend. Abb. 2a. Es wurde Material auf folgenden Wirten untersucht : Chaerophyllum aureum, Ch. bulbosum, Ch. hirsutum und aromaticum. Der Pilz auf Ch. aromaticurn wurde als P. armatica beschrieben. Er zeichnet sich gegeniiber P. retifera durch etwas dickere Teleutowiinde aus (2-4 pm). Die Wande der P. retifera sind hingegen nur 2-3 pm dick. Es gibt ubergiinge. Der Unterschied ist nur sehr gering. Ich mochte deshalb P. aromatica als Synonym von var. retifera betrachten. Var. chaerophylli kommt auf Anthriscus in Europa und Asien vor, auf Anthriscus aemula bis in den Fernen Osten (AZBUKINA1974). Var. retifera scheint auf Europa beschrankt zu sein. Jedenfalls liegen gesicherte Belege nur von dort vor. Die Zugehorigkeit der Pilze auf zwei nordamerikanischen Chaerophyllum-Arten, die ARTHER (1934) unter P. pimpinellae nennt, ist ungekliirt. ARTHER (1934) nennt P.osmorrhizae C. & P. als Synonym von P. pimpinellue. P. osmorrhizae hat jedoch Uredosporen mit 3 Keimporen und ist somit in die Niihe von P. chaerophylli zu stellen. Entsprechend wurde die Art z. B. von HIRATSUKA & KANEKO (1968) und AZBUKINA(1974) als Synonym zu P. chaerophylli gestellt. Fur die vorliegende Untersuchung konnte nordamerikanisches Material auf Osmorrhiza divaricata, 0. elaytoni und 0. nuda (ex HAL) studiert werden. Eine Vereinigung im Sinne der genannten Autoren mit P. chaerophylli s. str. ist schon aufgrund der Uredosporenwanddicke nicht moglich. Die Uredowiinde sind niimlich bis 3 pm dick (P.chaerophylli 1,5-2 pm). Auch die Wandstruktur der Teleutosporen entspricht mehr der var. retifera. Die Teleutowiinde sind meist 2-3 pm dick (2,5-3,5 bei einer Probe auf 0. claytoni - SYD.Ured. 2472). Das Netz der Teleutosporen ist sehr unregelmafiig, die Gruben sind nicht selten zusarnmenfliefiend. Eine klare Trennung gegenuber var. retifera ist jedoch nicht moglich. Aufgrund der geographischen Trennung und der verschiedenen Wirtswahl mochte ich aber P. osrnorrhizae nicht mit var. retifera vereinigen. Ich betrachte diese Sippe als eigene Varietiit : zyxwvut Puccinia chaerophylli PuRr. var. osrnorrhizae (CKE & PK.) U.BRAUNstat. nov. Bas.: Puccinia osmorrhizae CKE. & PK., Ann. Rep. N.Y. Stat. Mus., 29, p. 73 (1878). Syn.: Puccinia pimpinellae p.p., sa. ARTHER (1934); P. chaerophylli p.p., 88. HIRATSUKA & KANEKO (1968), AZBUEINA(1974). Weitere verwandte Arten mit 3 Uredokeimporen sind P. athamantina SYD. und P. eryngii DC. Diese beiden Arten zeichnen sich durch deutlich breitere Teleutosporen aus (meist 24-30 pm breit). Die Teleutowiinde sind dicker (ca. 2,5-4,5 pm). Die zyxwvu zyx U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 105 zyxwvuts zyxwvu zyxw Abb. 2. Teleutosporen von a Puccinia chaerophylli var. retifera, b P . chaerophylli var. chnerophylli, c P . pimpinellae, d P . aatrantiae, e P . aegopodii Unterscheidung der P . heraclei wurde unter P . pimpinellae erliiutert. P . sileris Voss hat Uredosporen mit sehr dicken Wlinden (bis 5 pm). Auch die Teleutowiinde sindrelativ dick. 2.5.2. Die europaischen mikrozyklischen Puccinia-Arten auf Apiaceen a. Puccinia aegopodii RORL. p . aegopodii unterscheidet sich von der folgenden Sammelart P . astrantiae s. lat. durch die kraftige braune Fiirbung der Teleutosporen, die Lage des Keimporus der unteren Zelle und das Vorhandensein von Warzen auf der Teleutosporenoberfliche. Der untere Keimporus befindet sich stets neben der Soheidewand. Die Teleutosporen der p . aegopodii besitzen auf der Oberflache stets einige in Reihen angeordnete Warzen (Abb. 2 e). GAUMANN (1959) schliedt P . aegopodii als Mikroform a n die autoecischen Apiaceen-Roste an. Meiner Meinung nach ist die Art jedoch als mikrozyklische Riickbildungsform an den Formenkreis der Puccinia bistortae 8s. GAUMANN(1959) anzuschlieBen, innerhalb des Formenkreises an Puccinia mamillata. Dafiir spricht vor allem das Vorhandensein von in Reihen angeordneten Warzen. P . aegopodii: Teleutosporen sehr variabel, gedrungen bis gestreckt, 25-45 x 13 25 p i , Wand gleichmadig 1-2 pm dick, kraftig braun, mit einigen in Reihen geordneten Warzen, Keimporus der oberen Zelle & apikal, der der unteren Zelle nahe der Scheidewand, beide mit erhabener, hyaliner Papille (Abb. 2 e). zy b. Puccinia astrantiae KALCHBR. emend. nov. Eine Reihe weiterer mikrozyklischer Sippen ist einheitlich durch helle, gelblichbraune, glatte Teleutosporen und die variable Lage des Keimporus’ der unteren Zelle charakterisiert. Diese Merkmale unterscheiden sie von P . aegopodii. Diese Roste stellen ebenfalls, nach meiner Meinung, mikrozyklische Riickbildungsformen des Formenkreises der P . .bistortae dar. Sie ahneln besonders der Puccinia polygoni-alpini und P . nitidula. Diese Mikroformen besitzen einen deutlichen Verbreitungsschwerpunkt und eine besondere Formenfiille in den alpinen Gebieten Europas. Form und Grode der einzelnen Sippen ist sehr variabel. Folgende von mir untersuchte Arten sind morpho(= P . astrantiicola BuB.), logisch nicht unterscheidbar : Puccinia astrantiae KALCHBR. P . corvarensis BuB., P . enormis FUCK., P . pozzii SEM. Sie sollten unter dem altesten Namen, P . astrantiae, zusammengefafit werden. zyxwv 106 zyxwvutsrq zyx zyxwv zyxwvuts zy U. BRAWN, Vorarbeiten f i i r eine Rostpilzflors Puccinia astrantiae KALCHBR. (1865) emend. nov. Syn.: Puccinia enormia FUCK. (1876), P . aatrantiicola BUB.(1902), P . corvareneie BUB. (1900), P . pozzii SEY. (1904). Folgende nicht niiher untersuchte Arten sind wshrscheinlich auch Synonyme: P . imperatoriae JACKY (1899). P . malabailae BUB.(1900), P . aegopodii var. malabailae MASSAL.(1883), P . thomaeii GAWM.(1940), P . dolomitica KABAT & BUB. (1904). Teleutolager hell- bis dunkelbraun, Teleutosporen sehr variabel, gedrungen bisgestreckt, 22 -50 x 13 -30 pm, Wand gelblichbraun, glatt, hochstens einzelne, isolierte Warzen, Wand 1,5 -2,Ei pm, gleichmiiaig entwickelt, Lage der beiden Keimporen sehr variabel, oberer Porus apikal oder bis zur Scheidewand herabgeriickt, unterer' Porus zwischen Scheidewand und Stielansatz in wechselnder Lage, beide mit erhabener hyaliner Papille, Stiele hyalin, briichig (Abb. 2 d). Einige verwandte Arten lassen sich gut von P . astrantiae unterscheiden : Puccinia tumida GREV. (Syn.: P . iaoderma LINDR.,P . karatenii LINDR.). Diese Art, auf Conopodium und Angelica verbreitet, besitzt keine Papillen. Es sind einige, meist in Reihen angeordnete Warzen vorhanden. Sie gehort wahrscheinlich als mikrozyklische Riickbildungsform in die Niihe der Puccinia bistortae. Puccinia svendseni LTNDR. : Relativ kleine Teleutosporen sind fur diese Art charakteristisch. Sie sind etwa 25 35 x 15-25 pm. P . svendseni kommt nur in Nordeuropa auf Anthriscus vor. Puccinaa physospermi PASS. und P . zelenikensis POEV. : Sie aind nach den Beschreibungen durch sehr groBe Teleutosporen ausgezeichnet (ca. 40-55 x 20-30 pm). Puccinia pleurospermi TRANZ.& WORON. : ist eine kleinsporige, fernostliche Sippe. Beide Keimporen liegen nahe der Scheidewand. Puccinia corteyi RANOJ.: sol1 3 -5 pm dicke Teleutosporenwiinde haben. 2.6. P u c c i n i a spec. auf Betonica Dr. H. JAGE(Kemberg) sammelte 1978 einen Rostpilz auf Betonica officinalis. Eine erste Untersuchung ergab, da13 es sich bei dem Pilz nicht, wie erwartet, um Puccinia betonicae handelt. P . betonicae besitzt glatte Teleutosporen. Die Sporen der vorliegenden Sippe, sehr wahrscheinlich auch eine Mikroform, sind deutlich dichtwarzig. Diese Sippe konnte mit keiner europaischen Lamiaceen-Puccinia identifiziert werden. Auch der Vergleich mit entsprechenden aul3ereuroplischen Arten blieb erfolglos. Diese Nachforschungen waren von besonderer Bedeutung, da der Gedanke nahe lag, daB es sich um eine eingeschleppte auflereuropaische Sippe handeln konnte. Die Teleutosporen weisen einige ubereinstimmungen mit P . betonicae auf. Da aber P . betonicae stets vollig glatt ist, kann nicht an eine warzige Varietat dieser Art gedacht werden. Der Pilz ist in folgender Weise charakterisiert : Teleutolager klein, staubig, fast schwarz. Teleutosporen ellipsoid, an den Enden gerundet, selten nach unten etwas verschmalert, Sporen dann schwach keulig. Sporen in der Mitte nur wenig eingeschnurt. Wand hell- bis mittelbhun, gleichmiiSig 1,6-2,6 pm dick, dicht mit halbkugeligen zyxwvu zy zy zyxw zyxwv zyxw z zyxwvu 107 U. BRAUN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflora Warzen besetzt, Abstand unter 1,5 pm. Keimporus der oberen Zelle apikal, der der unteren Zelle in der unteren Hiilfte, beide mit flacher hyaliner Papille. Stiel hyalin, bruchig, nur als kurzer Rest bleibend. Mesosporen vorhanden. Teleutosporen 30,s 46 x 17,5-21,5 pm groB (Abb. 5a). Die Stellung dieses Pilzes ist sehr unsicher. Der Einzelfund kann den Sachverhalt nicht kliiren. Es wird deshalb von einer Beschreibung desPilzes als neue Art abgesehen. Es mu13 zukiinftig weiter auf die entsprechenden Betmica-Roste geachtet werden. 2.7. Z u r G l i e d e r u n g d e r e u r o p i i i s c h e n A s t e r a c e e n - b e w o h n e n d e n P u c c i n i a -Art e n 2.7.1. Puccinia cnici-oleracei s. lat. JOERSTAD (1932) untersuchte den Formenkomplex um P. cnici-oleracei. E r f a k e die Gesamtheit der in Europa vorkommenden Arten unter der Bezeichnung P. asteris DUBY zusammen. HYLANDER & al. (1953) hielten a n dieser Umgrenzung fest und fuhrten den iiltesten Namen P. cnici-oleracei ein. Spiitere Autoren folgten dieser breiten Artauffassung (z. B. WILSON& HENDERSON 1966 0. HIRATSUKA 1976). Eigene Untersuchungen fiihrten zu ubereinstimmenden Ergebnissen. Abb. 3 u. 4 zeigen die Resultate von umfangreichen Sporenmessungen. Der Vergleich der Sporenmittelwerte auf verschiedenen Wirten ergibt eine flieBende Reihe. Gleiches gilt auch fur die ubrigen Merkmale. Abb. 4 zeigt den Mittelwertvergleich verschiedener Aufsammlungen auf der gleichen Wirtspflanze. Durch diese Messungen wird die groBe Variabilitiit der GroBe der Teleutosporen auch auf einer Wirtspflanze deutlich. Zwischen einzelnen Sippen bestehen morphologische Unterschiede. Der gesamte Komplex liiBt sich jedoch t I0 -- 0 0 tc H 0 A 0 X A L . 1 I . 4I , . I , , . , 50 zyxw b 1i n p 2-0 3 - t 4-0 5-@ 6-A 7-v 8-V 9-A 70-. rr-0 12-A 73-0 1 4 - B Abb. 3. Puccinia cnici-oleracei und P . doronici, Mittelwertvergleich der Teleutosporen auf verschiedenen Wirten 1 aut A?tthemiE tinclotia, 2 auf Artemisia campeatrie, 3 auf Artemisia vulgaris, 4 au! ArtemisSa arenuria, 5 aul Achillea millefolium. 6 auf Aster cmdifolia. I au! Carthamu8 lanatus, 8 au! Cenfuurea ecabioaa, 9 &Uf Cirsium paluetre, 10 aut Cirsiumpauciflmum. 11 auf Leucanthemum vulgare. - P . doronics: 12 au! Dotonicvm columnae. 13 au! Senecio wnmensie, 14 au! Centaurea monlana 108 zyxwvuts U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora zyxwvutsrq zyxw Abb. 4 . Puccinia cnici-oleracei, Mittelwertvergleich verschiedener Herkunfte auf Gentaurea scabiosa nicht auf morphologischer Grundlage in Kleinarten trennen. Es sollte daher an einer weiten Fassung der Art festgehalten werden. Die zu P . cnici-oleracei a. lat. gehorenden Sippen sind sehr wahrscheinlich alle Leptoformen. Wir haben es hier mit eineni iihnlichen Fall wie bei Puccinia arenariae SCHUM.,die auf zahlreichen CaryophyllaceenGattungen vorkommt, zu tun. zy zy Puccinia cnici-oleracei PERS. ex DESM.(1823) emend. HYL.,JOERST. & NANNF.(1953) zyxwv Syn. : Puccinia cirsiorum var. cirsii-palustris DESM.(1823), P . aateris DUBY (1830), (1870),P . leucanP . tripolii WALLR.(1833), P . spectabizis OTTH(1866),P . millefolii FUCK. themi PASS.(1874), P . anderaonii B. & BR. (1876), P . subtecta ROSTR.(1876), P . werruca THUM.( 1 8 7 9 ) , P . ptarmicae KARST.(1879), P . cardui PLOWR. (1889),P . confertaD~E~. & HOLW.(1893), P . recondita DIET. & HOLW.(1894), P . Ze-monnieriana MAIRE (1900), P . anthemidis S Y D . (1902),P . jerruginosa S Y D . (1902),P. artemisiicolaSYD. (1902),P . galatellae S Y D . (1902), P . baeumleriana BUB.(1908), P . heeringiana KLEB.( 1 9 1 4 ) , P . artemisiae-arenariae CONST.(1916),P . sommeriana SACC. (1913),P . cirsii-palustris ( D E s M .WILS. ) (1940). Teleutolager braun, nackt, fest, nicht stiiubend, Teleutosporen keulig bis liinglichspindelformig, ca. 35 -65 x 13 -28 pm, Wand gelblich bis gelblichbraun, glatt, 1,5-2,5 pm dick, a m Scheitel auf 5-15 pm verdickt; Stiele lang, fest, Sporen nicht abfallend. Die aus Ostasien stammende P . horiuna HENN.auf Chrysanthemum spec. (cult.) unterscheidet sich von der vorliegenden Art durch helle, schwach graubriiunliche Teleutolager und hyaline oder nur schwach gelbliche Sporen. Eng verwandt mit P . cnici-oleracei sind einige mikrozyklische Compositen-Roste mit schwarzen Teleutolagern ( P . uralensis TRANZ., P . doronici NIESSL, P . astcrisalpini SYD.und eine unbeschriebene Form auf Centaurea). Diese Sippen lassen sich untereinander niorphologisch nicht trennen. Ich mochte sie deshalb unter der iilteflten Bezeichnung, P . doronici, zusammenfassen : Puccinia doronici NIESSL (1872) emend. nov. Syn.: Puccinia uralensis TRANZ. (1891), P . asteris-alpini S Y D . (1902). zyxwvu zyx zyxwvu zyxwvutsr zyxw U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 109 Teleutolager schwarz, nackt, fest, nicht staubend. Teleutosporen keulig, selten spindelig, ca. 35-65 x 17-27 pm, Wand hell- bis dunkelbraun, glatt, 1,5-2,5(-3) pm, am Scheitel auf 5-17 pm verdickt, Stiele lang, fest, Sporen nicht abfallend. Von P. asteris-alpini stand kein Material zur Verfiigung. Nach der Beschreibung der Art gehort sie jedoch klar zu P. doronici. P.doronici kommt in Europa auch auf Arten der Gattung Centaurea vor. Folgende Belege konnten vom Autor untersucht werden : Auf Centaurea montana, Sachs. Schweiz, Schmilka (KRIEGER,Fungi sax. lOOl), HAL: auf Centaurea spec., Rumiinien, distr. Suceava, Argel, 1968, leg. TOMA, JE. JOERSTAD (1932) erwahnt noch einen Fund auf Centaurea mollis aus Polen, der auch durch schwarze Teleutolager charakterisiert ist (SYD.,Ured. 2814). P. doronici unterscheidet sich von P. cnici-oleracei neben den schwarzen Sporenlagern auch durch durchschnittlich breitere Teleutosporen. Diese Tatsache kommt in Abb. 3 zum Ausdruck. AZBUKINA (1974) nennt P. doronici als Synonym von P. uralen3is und gibt Cacalia, Senecio und Ligularia als Wirtsgattungen an. zyxw 2.7.2. Die Crepis-bewohnenden Puccinia-Arten Puccinia crepidis SCIIROET. bildet Aecidien, die die gesamten Blattunterseiten bedecken. Das Aecidieninyzel durchzieht vollstkndig die gesamten Pflanzenteile. Eng verwandt ist P. barkhausiae-rhoeadifoliae BUB. Die restlichen. Puccinia-Arten auf Crepis bilden einen schwierigen Forinenkreis eng verwandter, schwer zu trennender Arten. E s sind Auteu-Formen mit lokalisiertem Aecidienmyzel. Die Aecidien entstehen in kleinen Gruppen. Unsicher ist die systematische Stellung von P. crepidicola SYD. Folgende Sippen lassen sich in Europa trennen : 1. Puccinia ulpestris SYD. Uredosporen 25-31 x 22-28 pm, Wand gelbbraun, 2,5-3,5 pm dick, lockerstachelig, Abstand 2 -4 pm, 2 Keimporen, meist in der oberen Sporenhalfte; Teleutosporen 25-40 x 20-30 pm (Abb. 5b). zyxwvu Abb. 6. a Teleutosporen und Mesospore von Puccinia spec. auf Betonica officinalis, b Uredospore von P. ulpestris, c Uredospore von P. major, d Uredospore von P . crepidis-montanae, e Teleutosporen von P . major, f Teleuto- und Uredospore von P . variabilis 110 zyxwvu zyxwvutsr zy zyxwvu U. BBAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora Von dieser Art konnte nur Isotypus-Material untersucht werden (SYD.,Ured. 1474). P . alpestris unterscheidet sich von den anderen Crepis-Rosten durch die apikale Lage der Uredokeimporen und die relat,iv dicken Uredowlinde. 2 . Puccinia intybi (JUEL) SYD. Uredosporen 24-30 x 21-28 pm, Wand gelbbraun, ca. 3-3,5 pm dick, Stachelabstand ca. 2,5 -3,5 pm, 2 -3 unregelmliBig verteilte oder aquatoriale Keimporen; Teleutosporen (23--26-35( -37) x (13-)20-25(-30,5) pm, Wand braun, 1,5 bis 2 pm, feinwarzig, Lage der Keimporen variabel. Die stark verdickten Uredowiinde unterscheiden diese Art von den folgenden Sippen. 3. Puccinia crepidis-pygmaeae GAILL.emend. JOERST. (1934) JOERSTAD faljte unter dieser Sammelbezeichnung eine Reihe morphologisch sehr einheitlicher Crepis-Roste zusammen: Puccinia crepidis-aureae SYD., P . crepidishlattarioides HASLER,P . crucheti HASLER,P . crepidis-sibiricae LINDR. und P . leontodontoides MAIRE. Die drei erstgenannten Sippen konnten vom Autor untersucht werden. Diese Kleinaken zeigen keine morphologischen Unterschiede. Ich mochte sie deshalb unter der Bezeichnung P . crepidis-pygmaeae vereint lassen. Diese Sippen sind einheitlich durch folgende Merkmale ausgezeichnet : Aecidien in G-ppen, Aecidiosporen klein, ca. 15-23 pm im Durchmesser. Uredosporen ca. (16-)19-24(-27) x x 16-23(-25) pm, Wand gelblich bis gelblichbraun, diinn, 1,5-2(-2,5) pm, mit, 2( -3) aquatorialen oder zerstreuten Keimporen. Teleutosporen relativ klein, ca. (20-)24-31(-37) x (16-)19-24(-26) pm, Wand unregelmliljig dick, 1,5-3 pm, vor allem an den Poren und Scheidewanden etwas dicker. 4. Die letzte Gruppe umfaBt die ,,groBen" Sippen der Crepis-Roste (Puccinia major DIET., P . praecox BuB., P . crepidis-grandifloe HASLER und P . crepidis-montanae MAGN.). Sie unterscheiden sich von P . crepidis-pygmaeae durch groBere Aecidiosporen und Teleutosporen. Die Teleutosporenwlinde dieser grohporigen Sippen sind ebenfalls unregelmiiflig dick. Puccinaa crepidis-montanae besitzt Uredosporen mit 3 -4 Keimporen (Abb. 5d), die iibrigen Arten hingegen nur 2, selten 3. P . crepidis-montanae ist eine mitteleuropiiische, auf Crepis montana beschrlinkte Art. ARTHER(1934) stellt einige nordamerikanische Crepis-Roste zu P . crepidis-montanae. Ob diese amerikanischen Fornien tatslichlich mit dem europiiischen Pilz identisch sind, mulj uberpriift werden. Die drei anderen Sippen sind untereinander nur sehr gering unterschieden, oft ist die Zuordnung einzelner Kollektionen nicht sicher moglich. HYLANDER & al. (1953) betrachten P . praecox als Synonym von P . major. P . praecox und P . crepidis-grandiflorae unterscheiden sich aber von P . major durch etwas dickere, braune Uredosporenwiinde. Ich schlage eine Gliederung auf der Rangstufe von Varietiiten vor: Puccinia major DIET. (1894) var. major Syn.: Puccinia lampeanae var. major DIET.(1888). Uredosporen nieist 25-30 x 18-26 pm, Wand 1,6-2 pm, gelblich bis schwach gelblichbraun, Stachelabstand ca. 2 -3 pm, 2 aquatoriale oder zerstreut angeordnete zyx zyxwvut zyxwv U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 111 zyxwv zyxw Keimporen; . Teleutosporen grol3, (28--34-44( -48) x 21 -30( -33) pm, Wand 1,5-2,5( -3) pm, braun, feinwarzig. Auf Crepis paludosa. (L.) MOENCH(Europa) und C . caucasica C . A. MEY. (Kaukasus, nach UL'JANIS~EV 1978). Abb. 5c, e. Puccinia major var. praecox (BuB.) U. BRAUNstat. nov. Bas.: Pzcccinia praecoz BuB., Verh. Naturf. Ver. Briinn, 86, p. 123 (1898). Syn. : Puccinia crepidia-grandiflorue HASLER (1918). Var. praecox unterscheidet sich von var. major durch dickere, 2-2,5( -3) pm, intensiver braun gefarbte Uredosporenwande. Auf Crepis biennis L., C . conyzifolia (GOUAN) DALLATORREu. a. Sehr problemetisch ist die Stellung der P. crepidicola SYD. Dieser Pilz ist nur in der Uredo- und Teleutoform bekannt: Vergleicht man P. crepidicola, so fiillt auf, daB dime Sippe morphologisch der P . major var. praecoz sehr iihnlich ist. Beide lassen sich nur durch die Gro13e der Uredosporen trennen (P. crepidicola ca. 20 - 26 pm, var. praecoz ca. 26 bis 3 0 pm). Die Uredo- und Teleutosporen der P. crepidicola stimmen vollig mit P. crepidis iiberein. Eine Unterscheidung ist nicht moglich. Es ist moglich, da13 es sich bei P . crepidicola um P . crepidia-Formen handelt, die die Fiihigkeit zur Bildung von Aecidien verloren haben und zu Hemiformen geworden sind. Schliissel d e r e u r o p a i s c h e n Crepis-Roste 1. Uredosporen mit 2 meist in der oberen Sporenhalfte liegenden Keimporen, Wande 2,5-3,5 pm, auf Crepis alpestris (Zentral- u. Ostalpen) . . . . . . ........................... P . alpestris S Y D . 1' Keimporen aquatorial oder zerstreut angeordnet (nicht streng apikal) und (oder) Wande oft dunner 2 2. Uredowande dick, 3-3,5 pm, 2-3 Keimporen, auf C. praemorsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P . intybi (JUEL) SYD. 2' Uredowande diinn, 1,5- 2 3 pm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Uredosporen klein, meist 20-25 pm lang . . . . . . . . . . . . . . . 4 3' Uredosporen FOB, meist 25-30 pm lang . . . . . . . . . . . . . . . . 5 4. Aecidien lokalisiert, in kleinen Gruppen, Uredowand diinn, 1,5-2( -2,5) pm, gelblich, Teleutosporen klein, ca. 24-31 x 19-24 pm . . . . . . . . . ........................ P . crepidis-pygmaeae GILL. 4' Aecidienniyzel systeniatisch, die gesamte Pflanze durchziehend, Uredowiinde 1,5-2,5 pm, Teleutosporen 20-43 x 18-30 pm, mittlere Liinge iiber 30 pm ........................ P . crepidis SCHROET.') 5. Uredosporen mit 3 -4 Keimporen, auf C . montana . P . crepidis-montanae MAGN. 5' Uredosporen mit 2 Keimporen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Uredowiinde diinn, 1,5 -2 pm, gelblich bis schwach gelblich-braun, auf C . paludosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P . major DIET. var. major 6' Uredowande dicker, 2 -2,5 pm, briiunlich, auf C . biennis, conyzifolia u. a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P . major var. praecoz (BuB.) BRAUN ....................... z . zyxw Syn. : Puccinia barkllauaiae-rlloeadijoliae BUB.Belege ohne Aecidien werden z. T. zu P . crepidicola SYD.gestellt. Sie sollten besser als P. crepidia s. let. gefuhrt werden. 112 zyxwvut zyxwv zyxwvu zyxw zyxwv U. BRAWN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 2.7.3. Puccinia variabilis und veiwandte Arten PuEcinia variabilis GREV.,P. lapsanae FUCK., P. insperatae JACKS. und P. willemetiae BUB.sind sehr ahnliche, eng verwandte Arten. Sie sind einheitlich durch folgende Merkmale charakterisiert : Aecidien in Gruppen, Aecidiosporen klein, 15 -22 pni Durchmesser; Uredosporen dunnwandig, 1-2 pm, mit 2-3 Keimporen nahe deni Aquator; Teleutosporen sehi feinwarzig, gleichmiil3igdiinnwandig, 1,5 -2 pm. Abb. 5f. CUMMINS (1977) betrachtet P.lapsanae als Varietiit von P. variabilis. Er unterscheidet die beiden Sippen nach der Zahl der Uredokeimporen (var. variabilis - meist 3, selten 2 ; var. lapsanae - meist 2, selten 3). Dieser Unterschied zwischen den beiden Arten konnte a n europiiischen Material nicht bestatigt werden. Die Uredosporen der P. variabilis haben in Europa auch stets 2 (sehr selten 3) Keimporen. Sollte amerikanisches P. vuriabilis-Material tatsiichlich 3 Uredokeimporen haben, so wurde sicherlich eine besondere Varietat vorliegen. Ein p t e s Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen Sippen ist die GroBe der Uredosporen ( P . variabilis - ca. 20-29 pm lang; P.lapsanae - ca. 17 -23 pmlang). DieMittelwerteliegenbei P. lapsanae um 19 -20 pm. Aufgrund dieses deutlichen Unterschiedes mochte ich P. lapsanae als Art beibehalten. P. variabilis var. insperatae (JACKS.) CUMM.unterscheidet sich von var. variabilis durch schmalere Teleutosporen (nach CUMMINS 1977). P. willemetiae ist morphologisch von P. variabilis nicht verschieden. Ich betrachte diese Sippe als Synonym. Die besprochene Artengruppe kann in folgender Weise gegliedert werden : 1. Aecidien in Gruppen, Aecidiosporen 15 -22 pm im Durchrnesser; Uredosporen 17-23 x 15-20 pm, hellbraun, stachelig, Abstand ca. (1,5-)2-3 pm, meist 2, selten 3 Keimporen nahe der Sporenmitte; Wand 1-2 pm; Teleutosporen meist 24 -30 x 19 -24 pm, Wand 1,5 -2 pm, auf Lapsana . . . P. lapsanae FIJCK. 1' Uredosporen groBer, ca. 20 -29 pm im Durchmesser, Teleutosporen meist auch 2 grol3er . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Aecidien entsprechen P. lapsanae; Teleutosporen 18-25 pm breit, auf Taraxucum u. Calycocorus (= Willemetia) . . . P. variabilis GREV.var. variahilis 2' Teleutosporen ca. 17 -21 pm breit, in Nordamerika auf Prenanthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. variabilb var. insperatae (JACKS.) CUMM. 2.7.4. Puccinia maculosa s. lat. P. maculosa (STR.)R o m . kommt auf den verwandten Gattungen Mycelis, Lactuca, Prenanthes und Mulgedium vor. Die einzelnen Sippen besitzen einheitlich Aecidien mit rudimentaren Peridien. Die Peridienzellen unterscheiden sich nur wenig von den Sporen. Die Uredosporen zeichnen sich durch 3 -4 Keimporen mit stark entwickelten, kappenformigen Papillen aus. Die Pilze auf den genannten Wirtspflanzen sind untereinander morphologisch gleich. Sie werden in ubereinstimmung mit HYLANDER & al. (1953) zu einer Art zusammengefal3t. Etwas abweichend ist die Sippe auf Lactuca perennis. Sie hat dickwandigere Teleutosporen. Dieser Pilz wurde bisher meist als P. lactucarum SYD.(1901) bezeichnet. Dieser Name stellt jedoch eine uberfliissige Neubildung dar (,,nom. superfl."). Auf diesen Umstand wurde schon von KLEBAHN(1914) und anderen Autoren hingewiesen. SYDOW (1901) fiihrte den Namen als ,,P. lactucarum nom. nov." ein und nannte als Basionym P. chondrillae CDA. Er hielt die Bezeichnung ,,chondrillae" fur ungeeignet und wollte sie ausdriicklich aus diesen Griinden verwerfen. zyx zyxwvu z zyxwv zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwvu U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 113 Es ist notwendig fur den Lactuca perennis-Rost eine entsprechende Bezeichnung zu finden. Ich betrachtet diese Sippe nur als Varietiit von P . maculosa: Puccinia maculosa (STR.)ROHL.(1813) var. maculosa Syn.: Uredo maculosa STR.(1810), u. prenanthie Scliunl. (1803), Puccinia prenanthis KUNZE(1823), P . prenanthie LINDR.(1901), P . chondrillae CDA. (1840), P . prenanthiepurpureae LINDR.(1901), P . mulgedii SYD. (1902). Wiinde der Teleutosporen (1,5-)2-2,5( -3) pm dick. Puccinia maculosa (STR.) ROHL.var. Zactucae U. BRAUNvar. nov. Syn.: Puccinia lactucarum SYD.(1901), nom. superfl. (8s. auct.). Wande der Teleutosporen 2.5-3( -3,5) ym dick. A varietate maculosa differt parietibus teliosporarum 2,5 -3( -3,5) pm. Holotypus: SYD., Ured. 1476, HAL. Typuswirt - Lactuca perennis. 2.7.5. Der Formenkreis der Puccinia tanaceti HYLANDER & al. (1953) vereinigten die Mehrzahl der Arten dieses Formenkreises unter der Bezeichnung Puccinia tanaceti DC. Spitere Autoren folgten diesem Vorschlag (WILSON& HENDERSON 1966, AZBUKINA 1974, CUMMLNS1977 u. a.). Die GroBe und Form der Teleutosporen der einzelnen Sippen ist sehr unterschiedlich. Dieses Merkmal spricht nicht fur die Aufrechterhaltung einer sehr weit gefaBten Sammelart P. tanaceti. 25 i 7-X + 2-A 3-0 4-V I-. 6-+ 7-V Abb. 6. Puccinia tanaceti und verwandte Arten, Mittelwertvergleich der Teleutosporen 1 Puecinia tanaceti, 2 P . abrolani, 3 P . purelhri. 4 P . absinlhii var. absinlhii (auf Arlemiaia absinlhium, A . macranlha. A . campestris). 5 P . absinlhii var. minor. 6 P . absinlhii var. artemMae-maritimae, 7 P . absinlhii var. dracunculina 8 Feddes Repert. Bd. 92, H. 1 - 2 114 zyxwvu zyxwvutsrq zyxwvu z U. BBAUN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflora Abb. 6 zeigt den Vergleich der Teleutosporenmittelwerte von Puccinia tanaceti DC. str., P. pyrethri (WALLR.)RABENII.,P. abrotani FAHRENDORPF, P. absinthii DC., P. artemisiae-maritimae FAHRENDORFF, P. artemisiella SYD.und P. dracunculina FAH- 8. RENDORFF. zyxw zy Daraus ergibt sich, daB nach diesemMerkma1einige Sippen eindeutig getrennt werden konnen. 1. Puccinia tanaceti und P. artemisiella (Taf. 111a, b, e, f ) Sie besitzen relativ kleine Teleutosporen. Die mittlere Sporenliingeliegt unter 45 pm (ca. 37 -44 pm), die mittlere Sporenbreite unter 23 pm. Das Liingen-Breiten-Verhiltnis betriigt meist 1,7 -2,O. P. artemisiellakann von P . tanaceti durch etwas schnialere, meist gestreckte, sehr helle, gelblichbreune Teleutosporen unterschieden wertlen. P . artemisiella erweckt den Eindruck einer kleinsporigen P . absinthii. Puccinia matricariae S Y D . ist nach der Beschreibung mit P. tanaceti identisch. Von dieser Art konnte jedoch kein Material untersucht werden. 2. Puccinia abrotani (Taf. I V c, d) Diese Art hat kurze, der P. tanaceti entsprechende, aber deutlich breitere Teleiitosporen (mittlere Liinge urn 40 pm, mittlere Breite urn oder iiber 25 pm). P. abrotani ist weiterhin durch intensiv braun gefiirbte, grobwarzige Teleutosporen charakterisiert. Auf Artemisia abrotanum kommt neben P. abrotani auch die normale P. absinthii vor. 3. Puccinia pyrethri (Taf. IV e, f ) Die Teleutosporenform erinnert sehr an P. tanaceti. Die Mittelwerte der Sporenliinge liegen aber bei 43-46 pm, die mittlere Breite zwischen 25 und 27 pm. Die Wiinde sind relativ dick, 2 -3,5( -4) pm. 4. Puccinia absinthii (Taf. I11 c, d) Diese Sippe kommt auf verschiedenen Artemisia-Arten vor. Die mittlere Teleutosporenlinge liegt uber 45 pm, die mittlere Breite iiber 23 pm. Die Teleutosporen sind uberwiegend schlank, gestreckt, die Wiinde meist nur 1,5-2,5 pm dick. zyxwvu zyxwvuts zyxwvutsr Puccinia dracunculina FAHRENDORFF unterscheidet sich von P . absinthii nur dirrch etwas schmalere, gestreckte Uredosporen. C u m s (1977) betrachtet diese Sippe deshalb als Varietat, P. tanaceti var. dracunculina. Ich mochte mich diesem Vorgehen anschlieBen: Puccinia absinthii var. dracunculina (FAHRENDORFF) U. BRAUNstat. nov. Bas.: Puccinia dracunculina FAHRENDORFF, Ann. Myc., 89, p. 181 (1941). Syn. : Puccinia tanaceti var. dracunculina (FAHREND.) CUMM.(1977). Nach WILSONSz HENDERSON(1966) ist zwischen P. absinthii und P. artemisiaemaritimae kein morphologischer Unterschied vorhanden. P. artemisiae-maritimae unterscheidet sich jedoch klar durch dickere Teleutowande (2,6 -3,5 pm). Diese Abweichung ist nur gering, aber konstant. Ich mochte deher diese Sippe ebenfalls als Varietiit anerkennen (Taf. 1V a, b) : zyxwv zy zyxwvuts zyxwvu zyxw U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 115 Puccinia absinthii var. artemisiae-maritirnae (FAHREND.) U. BRAUNstat. nov. Bas. : Puccinia artemisiae-maritimae FAHREND., AM. Myc., 89, p. 168 (1941). Syn. : Puccinia absinthii p.p., P . tanaceti p.p. Die kleinsporige P. artemisiella wird von den Autoren in der Regel als Art nicht anerkannt. I n dieser Arbeit wurde gezeigt, daB diese Sippe sich aber gut morphometrisch charakterisieren liiBt. Ich mochte sie auf der Rangstufe der Varietiit beibehalten : Puccinia absinthii var. minor U. BRAUNstat. et nom. nov. Bas.: Puccinia artemisiella SYD.,Monogr. Ured., 1, p. 14 (1902). Syn. : Puccinia absinthii p.p., P . tanaceti p.p. CUMMINS(1977) erwahnt, daB er P. chrysanthemi ROZEals Synonym von P. tanaceti ansieht. I n Europa bildet diese asiatische Art in der Regel nur Uredosporen. Die Uredosporen sind sehr groB, 25-50 x 15-25 pm. Ich halte deshalb eine Vereinigung mit P. tanaceti oder absinthii fur nicht gerechtfertigt. P. balsamitae (STR.)RABENH. unterscheidet sich von den genannten Sippen durch bruchige Teleutosporenstiele. Schliissel d e r e u r o p i i s c h e n V e r t r e t e r d e s F o r m e n k r e i s e s d e r Puccinia tanaceti: 1. Stiele der Teleutosporen bruchig, Sporen abfallend . . . . . . . . . . . .................... P. balsamitae (STR.)RABENH. 1‘ Stiele fest, Sporen nicht abfallend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Teleutosporen kurz und breit, gedrungen, mittlere Liinge um 40 pm, mittlere Breite uber 25 pm, Wand grobwarzig, mittel- bis dunkelbraun, auf Artemisia abrotanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. abrotani FAHRENDORFF 2’ Teleutosporen liinger oder schmaler, nicht grobwarzig . . . . . . . . . . 3 3. Teleutosporen kurz, mittlere Llinge unter 45 pm . . . . . . . . . . . . . 4 3’ Teleutosporen langer (im Mittel iiber 45 pm) und (oder) breiter, im Mittel uber25pm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 4. Teleutosporen schmal, schlank, hell, gelblichbraun, L/B ca. 1,9 -2,2, auf Artemisia vulgaris . . . . . . . . . . P. absinthii var. minor U. BRAUN 4’ Teleutosporen bei gleicher Liinge etwas breiter, L/B 1,7 -2, auf Tanacetum (u. 1 Matricaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. tanaceti DC. 5. Teleutosporen breit, Mittelwerte der Lange 43 -46 pni, mittlere Breite uber 25 pm, L / B 1,6-1,8, auf Tanacetum corymbosum P. pyrethri (WALLR.)RABENH. 5’ Teleutosporen schmal, gestreckt, mittlere Liinge uber 45 pm, L/B 1,7-2,1, auf Artemisia (P. absinthii s. lat.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Uredosporen schmal, gestreckt, ca. 17 -20 pin breit, auf Artemisia dracuncuh a . . . . . . . . . . P. absinthii var. dracunculina (FAHREND.) U. BRAUN 6‘ Uredosporen breiter, rneist iiber 20 pm . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7. Teleutosporenwlinde der unteren Zelle 1,5-2( -2,5) pm, gelblich bis mittelbraun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. absinthii var. absinthii 7’ WPnde dick, 2,5-3,5 pm, mittel- bis dunkelbraun, auf Artemisia maritima . . . . . . . . . P. absinthii var. artemisiae-maritimae (FAHREND.)U. BRAUN zyxwvut 8. zyxwv zyxw 116 U. BRAWN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora zyxwvu zyxw zy 2.7.6. Puccinia hieracii s. lat. P . hieracii MART.ist eine brachyzyklische Art. Die Teleutosporen iihneln der P . calcitrapae DC., sind jedoch feiner warzig und meist dunnwandiger. Die Uredosporen sind klar durch 2 in der oberen Sporenhlilfte liegende Keimporen gekennzeichnet. Abb. 7 zeigt einen Vergleich der Teleutosporenmittelwerte verschiedener Kleinarten der P . hieracii-Verwandtschaft. Nach diesem Merkmal ist eine Abtrennung von Kleinarten nicht moglich. Gleiches gilt fur die Uredosporen. P . tanctoriicola MAGN.liil3t sich von P. hieracii durch sehr grog, Uredo- und Teleutosporen abtrennen (im Durchschnitt liinger als 40 pm). P. chondrillinu BUB. & SYD.ist durch sehr dunnwandige Teleutosporen ausgezeichnet (1- 1,5 pm). Diese Art ist jedoch auf Chondrilla juncea beschrankt. Eine untersuchte Probe auf Chondrilla chondrilloides (ARD.) KARST.(Karnten, 1941, leg. DIETEL,J E ) gehort eindeutig zu , I , 30 zyxw zyxwvu , , 1 . , , , , , , , 40 35 Il;7#u#l 5-A 7-0 2-W 3-+ a-A 9-0 ro-v n-* r)ta 0 - V 1-0 6-@ 7-+ 74- x a-V Abb. 7. Puccinia hieracii und verwandte Arten, Mittelwertvergleich der Teleutosporen 1 Puccinia jaceae, 2 P . tinctoriicolu, 3 P . hieracii var. chlorocrepidb, 4 P . hieracii var. hieracii aut Hierucium alpinum. laevigatum, sabaudum u. umbellatum. 5 Picris hieracioides. 6 Leontodon incanus u. pyrenaicun. I Taruxacum officinale. 8 Cichorium intubus, endivia u. pumila, 9 Chondrilla chondrillmdes. 10 Purrhopappus scai)osue, 11 Doronicum columnue, 12 Crepis acuminata u. C . occidentalie. 13 Hupochoeris uniflwa. 14 Urwpermum dalechampii, 15 Scorzonera humilis u. purpurea . . . . .. . .. . . . . .. .. . .. .. ,, . . - . . . . . . . zyxwvutsrqpo zyxwv . . . .. . . a . . . . . . . . .. .. b C d Abb. 8. a Teleutosporen der Puccinia calcitrapae; b, c Teleuto- und Uredospore der P . hieracii; d Uredospore der P. caleitrapae zyxwvu zy zyxw zyxwvutsrq U. BRAUN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflora 117 P . hieracii. P . jaceae OTTH wird von verschiedenen Autoren zu P. hieracii gestellt (HY& al. 1953, AZBUKINA 1974 u. a.). SAVILE (1970) betrachtet P. jaceae als gute Art. Er begriindet diese Abtrennung damit, daB diese Sippe kleinere kahle Stellen a n den Uredosporen hat als P . hieracii. Abb. 7 zeigt, da13 P . jaceae auch morphometrisch von P. hieracii verschieden ist. Die mittlere Teleutosporenbreite liegt iiber 25 pm, bei P . hieracii jedoch in der Regel unter diesem Wert. H. & P. SYDOW(1902) beschrieben aus Persien auf Picris strigosa eine P. picridis-strigosae. Von dieser Art konnte Typusmaterial untersucht werden (ex herb. JE). Sie stimmt sehr gut mit P. hieracii iiberein. LANDER zyxwvu Die Teleutosporen sind jedoch etwas breiter (im Mittel um 25 pm), liegen damit also im Bereich der P. jaceae. Eine vom Autor gesammelte Probe auf Picris hieracides (Baschkirien, BRAUN1979, sub nom. P . picridis) stimmt vollig mit P . picridis-strigosae iiberein. Ich mochte P. picridis-strigosae noch als Synonym von P. hieracii ansehen. P. hieracii wird in folgender Weise umgrenzt : Puccinia hieracii MART. (1817) var. hieracii Syn.: Puccinia cichorii KICKX(1867), P. crepidia-acuminatae SYD.( l g o l ) , P. endiviae PASS.(1873), P. doronicella SYD.(1902), P . leontodontis JACKY (1899), P. montivaga BUB. (1905), P . picridis HAZSL. (1877), P . picridis-strigosae SYD.(1902), P . scorzonerae JUEL (1896), P. tarazaci PLOWR. (1889), P. urospermi T ~ M(1879). . Brachyformen mit primaren und sekundiiren Uredolagern. Uredosporen rundlich bis ellipsoid-eiformig, (20-)24-31( -35) x (15-)18-28( -30) pm, Wand braunlich, 1,5-2,5 pm, 2 Keimporen in der oberen Sporenhiilfte, Wand stachelig, Abstand 2 bis 4 pm, im Bereich der Poren mit kahlen Stellen, meist uber 9 pm im Durchmesser, Stiele hyalin, Sporen abfallend. Teleutosporen breit ellipsoid, an den Enden gerundet, 27 -43( -46) x 18 -26( -29) pm, im Durchschnitt unter 38 pm LBnge und 25 pm Breite, Wand braun, gleichrniifiig 1,5 -3 pm dick, dicht feinwarzig, Keimporen beider Zellen in wechselnder Lage, ohne oder niit sehr schwach entwickelter Papille, Stiele hyalin, bruchig, Sporen abfallend (Abb. 8b, c). Folgend seien noch einige Varietaten der P . liieracii genannt : P . hieracii var. harknesii (VIZE)CUMM.und var. stephanomeriae (SYD.)CUMM.sind auf Nordamerika beschrankt. P . Iiieracii var. chlorocrepidis (JACKY) JOERST. (1958) ist auf Europa beschrankt. Diese Sippe zeichnet sich durch semipersistente Teleutosporenstieleaus. P . hieracii var. pdoselloidarum (PROBST) JOERST. weicht durch die Lage der Uredokeimporen ab. Sie liegen stets nahe dem Aquator oder nur wenig in die obere Halfte geriickt. P. tombeana GAUMANN & TERRIER auf Leontodon tenuijlorum sol1 auch 2 Bquatoriale Keimporen haben. Es ist moglich, daB diese Sippe zu P . hieracii var. piloselloidarum gehort. Gleiches gilt fur P . mayorii-eugeni VIENNOT-BOUROINE auf Leontodon helveticus. JOERSTAD (1935) stellt auch P . hypochoeridis OUDEM.zu P. hieracii. Er betrachtet diese A r t nur als Varietat. Neben der aquatorialen Lage der Keimporen ist diese Sippe aber noch durch dickere Uredowande unterschieden, 2 - 3 pm, meist 2,6-3 pm. Ich mochte aus diesen Griinden P . hypochoeridis als A r t beibehalten. zyxw Die europlischen Vertreter des Verwandtschaftskreises lassen sich in folgender Weise gliedern : 1. Teleutosporen sehr gro0, mittlere Liinge iiber 40 pm, im Mittel iiber 25 pm breit, Wand bis 3,5 pm dick, auf Serratula . . . . . P. tinctoriicola MAGN. 1' Teleutosporen kleiner . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 2 . . .. .. . zyx zyxwvutsrq zy zyxwvuts 118 U. BRAVN,Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 2. Wande der Uredosporen (2 -)2,5 -3 pm, Keimporen streng aquatorial, auf Hypochoeris . . . . . . . . . . . . . . . . . P . hypochoeridis OUDEM. 2’ Wande dunner, ca. 1 -2,5 pm, Keimporen meist in der oberen Sporenhalfte 3 3. Winde der Teleutosporen sehr dunn, 1-1,5 pm, auf Chondrilla juncea . . . ....................... P . c h o n d r i l l i n a B ~ ~&. SYD. 3‘ Wande dicker 1,5-2,5( -3) pni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Kahle Stellen im Bereich der Uredokeimporen klein, unter 10 pm, Teleutosporen im Mittel iiber 25 pm breit, auf Centaurea . . . . . P . jaceae OTTH 4’ Kahle Stellen groBer, meist uber 10 pm, Teleutosporen schmaler, mittlere Breite unter 25 pm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 . Uredosporen deutlich in der oberen Sporenhalfte, Teleutostiele hinfiillig, Sporen abfallend . . . . . . . . . . . . . . . . . P . hieracii var. hierctcii 5’ Keimporen stets nahe dem Aquator oder Teleutostiele semipersistent, auf Hieraciurn subgen. Pilosella oder Chlorocrepis . . . . . . . . . . . . . 6 6. Uredokeimporen stets nahe dem Aquator, auf Hieracium subgen. Pilosella . . . . . . . . . . . P . hieracii var. piloselloidarum (PROBST) JOERST. 6‘ Keimporen in der oberen Sporenhalfte, Teleutosporenstiele semipersistent, auf Chlorocrepis . . . . . P . hieracii var. chlorocrepidis (JACKY) JOERST. zyxw zyxwv zyxw 2.7.7. Puccinia calcitrapae s. lat. & al. (1953) fassen unter dem Namen P. calcitrapae DC. zahlreiche HYLANDER Brachyformen zusammen, die einheitlich durch Uredosporen mit 3 aquatorialen Keimporen charakterisiert sind. Die Wand der Uredosporen ist an der Basis etwas verdickt. Liinge, Breite und Wanddicke der Teleutosporen variiert sehr stark. Die Uredosporen von P . calcitrapae 8. str. sind ungleichmiibig stachelig. Sie sind a n der Basis kahl. Sippen niit gleichmabiger, bis zur Basis reichender Bestachelung mochte ich von P . calcitrapae ausschlieben. Es handelt sich dabei um Puccinia bardanae CDA., P . acroptili SYD.,P . echinopis DC., P . carlinae JACKYund P . fuckelii SYD.P . calcitrapae wird in folgender Weise umgreqzt : Purcinia calcitrapae DC. (1805) emend. nov. Syn.: Puccinia centaureae DC. (1816), P . calcitrapae var. centaureae (DC.) CUMM.(1977), P. carduorum JACKY (1899), P . cirsii LASCH (1869) non KIRCHNER (1866), P . Zaechii LAGERH. (1895), P . lascltii var. palustris, vm. pannonici und var. spinoaissimi SAVILE (1970). Brachy-Puccinia. Uredosporen kugelig bis ellipsoid, 20-33 x 17 -30 pm, Wand gelblichbraun bis hellbraun, 2-3 pm dick, a n der Basis starker verdickt, (2-)3(-4) aquatoriale Keimporen, Sporen stachelig, Abstand 2-4 pm, im unteren Teil der Spore, nahe dem Stielansatz glatt. Teleutosporen ellipsoid-eiformig, in der Mitte kaum eingeschniirt, 25-50 x 19-30 pm, Wand braun, 1,5-3,6 pm, feinwarzig, Keimporen in wechselnder Lage, in der unteren Zelle nieist stark herabgeriickt, Stiele hyalin, hinfallig (Abb. Sa, d). Zwei abweichende Varietiiten werden anerkannt : Abb. 9 zeigt, daB P . cardui-pygnocepliali SYD.gegenuber P. calcitrapae durch relativ lange (im Mittel uber 38 pm), aber gleichzeitig schmale Teleutosporen ausgezeichnet ist. Ich betrachte diese Sippe als Varietat von P. calcitrapae. zyxwvu zy zyx zy zyxwvuts zyx z U. BRAUN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora 119 Puccinia calcitrapae var. cardui-pygnocephali (SYD.) U. BRAUNstat. nov. Bas. : Puccinia cardui-pygnocephali S Y D . , Monogr. Ured., 1, p. 34, 1902.a) SAVILE (1970)beschreibt verschiedene Varietaten von P . laschii (= P . cirsii LASCH), Diese Sippen liegen alle im Variationsbereich der P . calcitrapae em. nov. Eine Ausnahme bildet var. fennica. Sie ist auf Cirsium,heterophyllum beschriinkt und kommt niir in Nordeuropa vor. Die Sippe ist durch sehr kleine Uredo- und Teleutosporen ausgezeichnet. Die Untersuchung von Paratypusmaterial (SYD.,Ured. 1580, HAL) ergab fiir die Teleutosporen folgende Werte: 27-34 x 18-25,5 pm, 0 29,7 x 22,2 pm. Die Uredosporen sind nur 20-25 pm im Durchmesser. Die Sippe ist morphometrisch aiisreichend charakterisiert. Sie wird auf der Rangstufe der Varietiit beibehalten: Puccinia calcitrapae var. fennica (SAWLE)U. BRAUNcomb. nov. Bas.: Puccinia laschii var. fennica SAVILE, Can. J. Bot., 48, p. 1663 (1970). Die Uredosporen der P. carthami CDA. stimmen mit P. calcitrapae em. nov. iiberein. Die Teleutosporen sind jedoch auffiillig breit, 20-30 pm, meist uber 25 pm, und X X v X + 7-A 8-+ 9-a 70-4 zyxwvuts ri-o r z - 0 Abb. 9. Puccinia calcitrupae und verwandte Arten, Mittelwertvergleich der Teleutosporen 1 Puccinia bardanae. 2 P . rchinopia. 3 P . fuckelii, 4 P . carlinae, 5 P . diuergens. 6 P . carthami. 7 P . calcitrapae ar. cnrdni-pygnocephali. 8 P . calcitrapae var. fennica, 9 P . calcitrapae var. calcitrapae auf Cenlaurea calcilrapa. 10 (‘cntauren jaeea, sfoebe. niaculosa, spinulosa u. coriacea, 11 Cirsium esculentum. oleraceum, palustre, drummondii u. bulbosum, 12 Carduus crispus, nutans, personatwr \ __ ~~ Nach GAUMANN (1969) sol1 P . galatica SYD. (1902) mit P . cadui-pygnocephali identisch sein. Ich konnte von P. gulatica zwei Belege untersuchen: BORNIULLER, Iter Syriacum I1 (1910) No. 11246, J E und Iter Persicum (1902) No. 6760, JE. Die Teleutosporen diexer Kollektionen waren im Durchschnitt 39,9 x 26,9 und 42,3 x 26 pm. Die Wiinde wmen 3 - 4 pm dick. Die Sippe kenn nach diesen Merkmalen nicht mit P . cardui-pygnoc e p l i d i vereinigt werden. Sie stellt eine selbstandige Art oder Varitat von P . calcitrapae dar. 2, 120 zyxwv zyxwvutsr zyxwvu zyx zy U. BRAWN, Vorarbeiten fiir eine Rostpilzflore die Wiinde sind sehr dick, (2-)2,6-4(-7) pm. Nach diesen Merkmalen kann die Art leicht unterschieden werden. P . bardanae CDA. wurde von CUMMINS(1977) als Varietiit zu P . calcitrapae gestellt, da die Uredosporen gleichmiiSig bis zur Basis stachelig sind. Der Pilz weicht aber auch morphometrisch von P . calcitrapae a b (Abb. 9). Die mittlere Liinge der Teleutosporen liegt uber 37 pm, die mittlere Breite uber 26 pm. Die anderen Sippen mit bis zum Grund bestachelten Uredosporen konnen ebenfalls leicht abgetrennt werden. P . acroptili SYD.hat am Scheitel bis 4,6 pm verdickteTeleutosporen. P. echinopis DC. besitzt Teleutosporen, die in der GroSe etwa P . calcitrapae var. cardui-pygnocephali entsprechen. Die Uredosporen sind sehr lockerstachelig. P . carlinae J A C K Y ~ ) iind P . fuckelii SYD.entsprechen in der TeleutogroBe der var. calcitrapae. P. carlinae ist von P. fuckelii durch dickere Teleutowiinde getrennt. 1. 1‘ 2. 2’ 3. 3‘ 4. 4’ 5. 5 6. 6’ 7. 7’ Die hier behandelten Arten konnen in folgender Weise unterschieden werden : Uredosporen am Grunde, nahe dem Stielansatz kahl . . . . . . . . . . . 2 Uredosporen biszum StielansatzgleichmiiSigstachelig . . . . . . . . . . 3 Teleutosporen sehr breit, im Mittel uber 26 pm, Wiinde (2-)2,5-4, mi Scheitel z. T. bis 7 pm dick, auf Carthamus . . . . . . . . P . carthami CDA. Teleutosporen im Mittel unter 26 pm, Wiinde 2-3,5 pni dick, auf Centaurea, Carduus, CirSium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P . calcitrapae DC. (Teleutosporen im Mittel ca. 30-37 pm lang - var. calcitrapae; Teleutosporen sehr klein, im Mittel um 29-30 pm, auf Cirsium heterophyllum, Nordeuropa - var. fennica; Teleutosporen lang und schmal, im Mittel iiber 37 pin lang, auf Carduus pygnocephalus u. a. - var. cardui-pygnocephali). Teleutosporen am Scheitel bis 4,5 pm verdickt,, Wand sonst 2,b-3,5 pm, auf Acroptilon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. acroptili SYD. Teleutowiinde gleichmiil3ig dick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Teleutosporen im Mittel 27-30 pm breit, Wiinde (2-)3-4 pm dick, auf Carlina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P . divergens BUB. Teleutosporen schmaler, Wiinde dunner . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Uredosporen sehr lockerstachelig, Abstand meist 3 -4 pm, Teleutosporen im Mittel 36-40 x 22-26 pm, auf Echinops . . . . . . . . . P . echinopis DC. Stachelabstand der Uredosporen meist 2 -3 pm, Teleutosporen kiirzer oder breiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Uredosporen kriiftig stachelig, Teleutosporen im Mittel uber 37 pm lang und iiber 26 pm breit, auf Arctium . . . . . . . . . . . . . . P. bardanae CDA. Uredosporen sehr feinstachelig, Teleutosporen im Mittel unter 36 pni LInge und 25 pm Breite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Teleutowand ca. 2 pm dick, auf Jurinea . . . . . . . . . P.fuckelii SYD. Teleutowand 2-3,6 pm dick, auf Carlinn . . . . . . . . . P . carlinae JACKY zyxwvu zyxw zyxwvutsrqpon 3) P u c c i n i a divergene BUB.auf Carlina unterscheidet sich von P. carlinae durch sehr breite, dickwendige Teleutosporen (mittlere Sporenbreite 27 -30 pm, Wenddicke 3 -4 pm). Die Uredosporen sind in der Regel bie zum Grund stachelig. zyx zyx zy zyxw z zy zyx U. BRAUN,Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora. 121 3. Artenindex Der folgende Artenindex enthalt die im Text mit Jahreszahlangabe vermerkten Pilznamen. Die Arten sind iiach Autoren und Jahreszahlen geordnet : Melampsora nmericana ARTH.,Bull. Torrey CI., 47, 465 (1920). Puccinia andersoni B. & 35 (1875). Coleosporium tussilaginis (PERs.)BERK., Outl. Brit. Fung., 333 (1860). Puccinia astrantiicola BuB., Sitzungsb. Kgl. bohm. Ges. Wiss., 26, 3 (1900). P. corvarensis BUB,1.c. p . 4, P . malabailae BUB. 1.c. p. 6, P . montivagaBUB., Ann. Myc., 8, 222 (1905). P. baeumleriana BuB., 1. c., 6, 22. Melampsora ~ibesii-salicumBUB.I.C., p. 200. Puccinin chondrillae CDA., Icon. Fung., 4, 15 (1840). Puccinia artemisiae-arenariae CONST.,Ann. Myc., 14, 250 (1916). Coleosporium petasitis COOKE,Micr. Fungi, 213 (1865). Puccinia calcitrapae var. centaureae (DC.) CUMM.,Mycotaxon, 6, 402 (1977). Puccinia tanaceti var. dracunculina (FAHR.) CUMM.,I.c., p. 406. Puccinia calcitrapae DC., F1. Fr., 2, 221 (1805). P. centaureae DC., l.c., 6, 69 (1815). Puccinia cnici-oleracei PERS. ex DESM.,Cat. P1. Omis., 24 (1823). P . cirsiorum var. cirsiipalustris DESM.,I.c., p . 25. Puccinia major DIET.,Mitt. Thiir. Bot. Ver., 6, 46 (1894). P. conferta D. & H., Erythea, 1, 260 (1893). P . reconditn D. & H., I.c., 2, 128 (1894). Melampsora paradoza D. & H., Hedw. Beibl., 40, 32 (1901). Puccinia asteris DUBY,Bot. Gall., 2, 888 (1830). Puccinia millejolii FUCK., Jahrb. Nass. Nat. Ver., 28/24, 65 (1869). P . enormis FUCK., Symb. Myc., 3, 1 2 (1875). Puccinia aecidii-leucanthemi FISCH., Bull. Herb. Boiss., 6, 11 (1898). P . caricis-montanae FISCH., I.c., p . 12. P . caricis-jrigidae FISCE., 1.0. P . linosyridi-caricis FISCH., Beitr. Krypt. F1. Schweiz, 2(2), 276 (1904). Puccinia cirsii-sempervirentis GAuM., Cbl. Bact. 11. Abt., 100, 459 (1939). P. capillaria GAuM., l.c., P . leucanthemi-vernae GAuM.,l.c., P. linosyridi-vernae GAuM., l.c., P. thomasii GAuM., Ber. Schw. Bot. Ges., 61, 168 (1941). Puccinia urticue-frigidae HASLER,Cbl. Bact. 11.Abt., 64, 48 (1921). P. urticae-pilosae HASLER,1.c. P. urticae-injlatae HASLER, Mitt. Aarg. Net. Ges., 17, 64 (1926). P. circaeaeC U T ~ C HASLER, ~ ~ Ann. Myc., 88, 346 (1930). P. ribis-nigri-lasiocarpae HASLER, I.c., p. 356. P. ribesii-pendulae HASLER, Ber. Schw. Bot. Ges., 66, 15 (1945). P . urticae-flaccae HASLER, 1.c. P . urticae-ripuriae, I.c., P . urticae-umbrosae HASLER, 1.0. Puccinia picridis HAZSL., Math. Term. Kozl., 14, 164 (1877). Puccinia caricina var. magnusii (KLEB.)HENDERSON, Notes R. B. G. Edin., 23, 236 (1961). Var. paludosa (PLOWR.) Henderson, 1.c. Var. pringsheimiana (KLEB.)HENDERSON, 1.c. Var. ribis-nigri-lasiocarpae (HASLER) HENDERSON, 1.c. Var. ribis-nigri-paniculatae (KLEB.)HENDERSON, 1.0. Var. ribesii-pendulae (HASLER)HENDERSON, 1.0. Var. urticaencutae (KLEB.)HENDERSON, I.c. Var. urticae-acutiformis (KLEB.) HENDERSON, 1.c. Var. urticue-jlaccae (HASLER) HENDERSON, 1.c. Var. urticae-hirtae (KLEB.)HENDERSON, 1.c. Var. urticae-inflatae (HASLER) HENDERSON, 1.0. Var. urticae-ripariae (HASLER) HENDERSON, 1.0. Var. urticae-wesicariae (KLEB.)HENDERSON, 1.0. P. dioicae var. arenariicola (PLOWR.) HENDERSON, 1.c. Var. eztensicoh (PLOWR.) HENDERSON, 1.c. Var. schoeleriana (PLOWR. & MAGN.) HENDERSON, 1.0. Var. silvatica (SCHROET.) HENDERSON, 1.c. Puccinia imperatoriae JACKY, Ber. Schw. Bot. Ges., 9, 77 (1899). P . carduorum JACKY, Z. Pflanzenkr., 9, 288 (1899). P. leontodontis J A C K Y1.c. , Melampsora conjluens JACK., Brooklyn Bot. Card. Mem., 1,210 (1918). Puccinia caricina var. limosae (MAGN.)JOERST., Kgl. N. Vid. Selsk. Skr. 1935, 88, 17 (1936). P . caricina var. uliginosa (JUEL) JOERST., Skr. Vid.-Ak. Oslo, I, 2, 30 (1952). P. hieracii var. chlorocrepidis (JACKY) JOERST., Skr.norskeVid.-Ak., Mat.-Net., 2,63 (1968). Puccinia uliginosa JUEL, Ofv. K. Vetensk.-Ak. Forh., 61, 410 (1894). Melampeora alpina BR.,An. Mag. Nat. Hist., ser. 4, 16, 122 zyxwvutsrq zyxwv zyxwvu zyxwvutsr zyxwvu zyxw zy U. BRAWN, Vorarbeiten fur eine Rostpilzflora JOEL, I.c., p. 417. P. scorzonerae JUEL,l.b., 68, 222 (1896). Puccinia dolomitica KABAT& BwB.,&err. Bot. Z., 54, 136 (1904). Puccinia astrantiae KALCHBR., Mitt. Ung. Aked. Wiss., 8,309 (1866). Puccinia polygoni-vivipari KARST.,Not. Sellsk. Fauna F1. Fenn. Forh., 6, 12 (1866). P . ptarmicae KARST.,Bidr. Kann. Finl. Nat. Folk, 81, 41 (1879). Coleosporium senecionia KICKX,F1. Fland., 2, 63 (1867). Puccinia cichorii KICKX,I.c., p. 66. Puccinia magnusii KLEB.,Z . Pflanzenkr., 6 , 79 (1896). P . pringsheimiana KLEB.,1.c. P . aerratulae-caricis KLER.,l.c., p. 260. P. urticae-acutae KLEB.,I.c., 9, 162 (1899).P. urticae-hirtae KLEB.,1.0. Melampsora Zarici-epitea, Lo., p. 88. Melampsora orchidi-repentia KLEB.,Jb. Wiss. Bot., 84, 369 (1900).Puccinia ribis-nigri-paniculatae KLEB.,l.c., p . 393. P . ribesii-pseudocyperi KLEB.,l.c., p. 391. Melampsora ribesii-auritae KLER.,l.c., 35, 670. M . ribesii-purpureae KLEB.,Lo., p. 667. Puccinia cari-bistoitae KLEB.,Z . Pflanzenkr., 10, 143 (1901).P . angelicae-bistortae KLEB.,1.0.. 12, 142 (1902).P . caricia f. urticae-ucutiformis KLEB.,I.c., 15, 70 (1906).P . caricia f. urticae-wesicariae KLEB.,1.c. P . heeringiann KLEB., Krypt.-F1. Mark Brandenb., 6a, 627 (1914).Melampsora ribesii-epitea KLER.,I.c., p. 798. Puccinia prenanthia KWNZE, in F1. Dresd., 2, 260 (1823).Pucciniaprenanthis LINDR.,Act& Soc. Fapna F1. Fenn., 20, 9, 6 (1901).P. prenanthis-purpureae LINDR.,I.c., p . 7. Puccinia laschii LAQERH., Trom. Mus. Awsh., 17, 63 (1896). Puccinia limosae MAQN.,Amtl. Ber., 60. Versamml. D. Nat. u. Arzte, Miinchen, 199 (1877). Puccinia le-monieriana MAJRE,Bull. SOC.Myc. Fr., 16, 65 (1900). Puccinia aegopodii var. malabailae MASSALONQO, Uredineae Veronenses. Verona, 1883. Puccinia urticae-austroalpinae MAYOR,Bull. SOC. Neuch. Sc. Net., 76, 1 1 (1963). Melampaora lwici-miyabeana MIY. & MATSU., Trans. Sapporo Nat. Hist. SOC.,6, 9 (1915). M . larici-opaca MIY. & MATS.,1.0. Puccinia spectabilia OTTH,Bern. Mitt., 176 (1866). Coleosporium cucaliae OTTH.,I.c., 179 (1866). Uredo tussilaginia PERS.,Syn. meth. fung., 218 (1801).U . caricis PERS.,I.c., p. 226. Puccinia endiviae PASS.,Hedwigia, 12, 114 (1873). P. leucanthemi PASS.,l.c., 18, 47 (1874). Puccinia schoeleriana PLOWR. & MAQN., Quart. J. Micr. Sc., 26, 170 (1886).P . arenariicola PLOWR., J . Lin. Soo. Bot.. 24, 90 (1888). P. estensicola PLOWR.,Monogr. Brit. Ured. Ustil., 181 (1889). P . cardui PLOWR.,~. c., p. 216.P.paZudosaP~o~~.,I.c.,p. 147.P.tarazaci PLOWR., I.c., p. 186. Melampsorarepentie PLOWR., Z. Pflanzenkr., 1, 131 (1891). Puccink chaerophylli PwT., Bot. Descr. Brit. Pl., 8(1), 303 (1821). Coleosporium inulae RABENH., Bot. Z., 9,466 (1861). Puccinia caricie REBENT., Prod. F1.Neom., 366 (1804). Puccinia maculosa RBHL.,Deutsch. FI., 111, 131 (1813). Puccinia tenuietipee ROSTR.,in Krypt.-FI. Schles., 111, 329 (1887).Melampsora arctica ROSTR., Medd. om Groenl., 8,636 (1888). Puccinia sommeriana SACC., Ann. Myc., 11, 660 (1913). Puccinia laschii var. palustris SAVILE, Can. J. Bot., 48, 1663 (1970).P. Zaschii var. pannonici SAVILE, 1.0. P . laschii var. epinosissimi SAVILE. 1.0. Puccinia pozzii SEM.,Cbl. Bact., 2. Abt., 18, 362 (1904). P. astrantiae-vivipari S E M . , I.c., 46, 462 (1916).P . pimpinellae-biatortae SEM.,h . , p . 467. Melampsora humboldtiana SPEQ.,An. Mus. Nac. Buenos Aims, 23, 28 (1912). Puccinia crepidas-acuminatae SYD.,Osterr. Bot. Z., 61, 27 (1901).P . anthewidis S Y D . , Monogr.Ured.,I, 7 (1902).P . artemisiicola SYD.,l.c., p. 14.P.doronicella, l.c., p. 74. P . ferruginoaa SYD., 1.c. p. 13. P. galatellae, SYD., l.~., p . 44. P . galatica S Y D . , l . ~ , ,p . 34. P . ligericae SYD.,1. c., p. 668.P.mulgedii S Y D . , ~p. . , 123. P. picridis-StrigosaeSYD., I.C., p. 131.Coleosporium aposeridis SYD.,1.c. 111, 699 (1916). 0. doronici S Y D . , I.c., p. 604. Coleosporium teZekiae TMM.,Fungi austr. 860 (1873). C . ligulariae T ~ M .Bull. , SOC. Imp. Nat. Mosc., 52, 143 (1877).Melampsora bigelowii TMM., Mitt. Forst. Ver. C)st., 9.37 (1879).M. epitea TEUM.,I.c., p. 38. Puccinia verruca T ~ M .Rev. , Myc., 1, 9 (1879). P. uro, SOC.Nat. Mosc., 55, 209 8permi THUM.,Myc. Univ. 1127 (1879).P . anthrisci T ~ M .Bull. (1880). zyxw zyx zy zyxw zyx z U. BRAWN, Vorarbeiten fur einer Rostpilzflora 123 Puccinia karelica TRANZ., Trav. Mus. Bot. Ac. Sci. St.-Petersb., 2, 16 (1905). P . centauTeUe-CUriCi8 TRANZ.,I.c., 7, 12 (1910). P. jaceae-capillaris TRANZ., 1. c. P.jaceae-Zeporinae TRANZ.,I.c., P . urticae-pallescentis TRANZ.,I.c., P . lintosae ssp. karelica TRANZ., Consp. Ured. URSS, 118 (1939). Melampsora abieti-caprearum TUB.,Cbl. Bact., 11, 9, 204 (1902). Coleosporium sonchi TuL., An. Sci. Nat., bot., ser. 4, 2, 190 (1854). Puccinia tripolii WALLR.,F1. Crypt. Germ., 9 , 223 (1833). P . cirsii-palustris (DEsM.)WILS., Trans. Brit. Myc. SOC.,24, 244 (1940). . Ich mochte an dieser Stelle allen danken, die die vorliegende Arbeit unterstutzt haben Den Mitarbeitern der Herbarien HAL und J E danke ich fur die gebotene Moglichkeit der bin ich fur die kritische Diskussion Ausleihe von Herbarmaterial. Herrn Dr. H. DORFELT (Herbarium des Manuskriptes verpflichtet. Mein besonderer Dank gilt Herrn G. HIRSCH Haussknecht, Jena), der bei der Material- und Literaturbeschaffung stets hilfreich zur Seite stand. Literaturverzeichnis ARTHER, J., Manual of the Rusts in United States and Canada. New York, 1934. AZBURINA,Z., RtavEinnye griby Dal’nego Vostoka. Moskva, 1974. BRAUN, U., Zur Kenntnis der Pilzflora der Baschkirischen ASSR. Wiss. Z. Univ. Halle, 28 ( l ) , 83-93 (1979). CUMMINS, G., Nomenclatural Changes and New Species in the Uredinales. Mycotaxon, 6 (2), 398-408 (1977). GAUMANN, E., Die Rostpilze Mitteleuropas. Beitr. Krypt.-F1. Schweiz, 7, 1 - 1407 (1959). HIRATSURA, N., Microcyclic species of Puccinia in the Japanese Archipelago. Rept. Tottori Mycol. Inst., 14, 1 - 7 7 (1976). HIRATSIJKA, N. 8: KANEKO, S., A taxonomic revision of the species of Puccinia parasitic on the Umbelliferae in the Japanese Archipelago. Rept. Tottori Mycol. Inst., 6, (1968). H YLANDER, N., JOERSTAD, I. & NANNFELDT, J., Enumeratio Uredinearum Scandinavicarum. Opera Bot., 1 ( l ) ,1 - 102 (1953). JOERSTAD, I., Notes on Uredineae. Nytt Mag. Naturv., 70, 325-408 (1932). -, A study on Kamtchatka Uredinales. Skr. Norske Vid.-Akad. Mat.-net. Kl., 1933 (9), 1-183 (1934). -, Uredinales and Ustilaginales of Troendelag. Kgl. Norske Vid. Selsk. Skr., 88, 1-91 (1936). KLEBAHN, H., Uredineen, in Krypt-F1. Mark Brandenburg, Bd. 5a, 69-946 (1914). LINDROTH, J., Die Umbelliferen-Uredineen. Acta SOC.Fauna Flora Fenn., 22, 1-224 (1902). MAJEWSKI, T., Grzyby (Mycota), t. IX, Podstawczaki (Basidiomycetes), Rdzawnikowe (Uredinales) I, Flora Polska. Warszawa-Krakow, 1977. SAVILE, D., Some Eurasian Pucciwia species attacking Cardueae. Can. J. Bot., 48, 1653 1566 (1970). SKALICK V., ~ , Infraspezifische Einheiten der obligat parasitischen Pilze. I n : Das Art- und Rassenproblem bei Pilzen. Internationales Symposium, Wernigerode am Harz/Mai 1967, 7-16 (1968). SYDOW, H. & P., Zur Pilzflora Tirols. Osterr. Bot. Z., 61, 1 - 19 (1901). -, Monographia Uredinearum, I. Puccinia. Leipzig, 1902. UL’JANISEEV, V., Opredelitel’ rtavEinnyh gribov SSSR. 2. Leningrad, 1978. URBAN, Z., Zum Artbegriff bei den Rostpilzen. I n : Das Art- und Rassenproblem bei Pilzen. Internationales Symposium, Wernigerode am Harz/Mai 1967, 19- 23 (1968). WILSON,M. & HENDERSON, D., British Rust Fungi. Cambridge, 1966. zyxw c. Anschrift des Verfassers : UWE BRAUN,Martin-Luther-Universitlit, Sektion Biowissenschaften, WB. Geobotanik und Botanischer Garten, 402 Halle, Neuwerk 21. DDR. Manuskript eingegangen am 5. 2. 1980.