DOI 10.5935/0100-929X.20150005
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
O SIGNIFICADO PALEOAMBIENTAL DE PALINOMORFOS DE FUNGOS EM TURFAS
QUATERNÁRIAS DO MÉDIO VALE DO RIO PARAÍBA DO SUL, SP, BRASIL
Raimundo Souza SILVA
Maria Judite GARCIA
Rudney de Almeida SANTOS
Paulo Eduardo DE OLIVEIRA
Paulo César Fonseca GIANNINI
Mary Elizabeth C. BERNARDES-DE-OLIVEIRA
Vanda Brito de MEDEIROS
Carlos Alberto BISTRICHI
Rosana Saraiva FERNANDES
Marco Felipe RACZKA
RESUMO
O presente trabalho trata do estudo de esporos de fungos provenientes de um
testemunho obtido numa das turfeiras do distrito de Eugênio de Melo, médio vale do
rio Paraíba do Sul, estado de São Paulo, Brasil. Com idades entre 11.240 e 300 cal. anos
AP, o testemunho mostrou dois ciclos sedimentares, separados por um hiato de cerca
de 7.000 anos. A extração dos palinomorfos seguiu o protocolo de processamento de
sedimentos quaternários, com dissolução dos silicatos e silicoluoretos, eliminação
dos ácidos húmicos e acetólise. Identiicaram-se 210 tipos de palinomorfos de fungos,
baseado na comparação com gêneros e espécies fósseis ains e modernas, com a inalidade
de estabelecer seu signiicado ecológico; destes, os 40 mais representativos foram
selecionados para elaboração de diagramas, que permitiram estabelecer três intervalos. O
Intervalo I entre as profundidades de 360 e 190 cm e idades entre 11.240 cal. anos AP e
8.930 anos AP (idade interpolada); o Intervalo II entre as profundidades de 191 e 110 cm
e idades entre >718 e 550 anos AP (interpolada); e o Intervalo III entre as profundidades
de 110 e 0 cm e idades entre 550 anos AP (interpolada) e atual. Constatou-se que os
espécimes dominantes são os de hábito sapróito (decompositores de matéria orgânica
em putrefação), seguidos pelos parasitas, especialmente de folhas e de animais (menos
comum), além daqueles patógenos de vegetais e copróitos. A assembleia de esporos
de fungos ao longo do peril sedimentar indica desenvolvimento e preservação em
ambiente redutor, com farta disponibilidade de matéria orgânica. Alguns tipos de esporos
micorrízicos evidenciam presença de vegetação rasteira (Cyperaceae e Poaceae) associada
a locais úmidos e/ou alagados. A ocorrência de Ascodesmisites malayensis, sapróito de
folhas mortas de Cyperaceae, encontrado nos sedimentos datados entre 11.240 cal. anos
AP e 10.800 (idade interpolada), conirma substrato encharcado ou com nível de água
mais elevado. Anatolinites, gênero patógeno hospedeiro em folhas de vegetais vivas,
ocorre no início do intervalo II, após o hiato temporal (± 7.000 anos AP), quando a área
deve ter sido retomada por matas. Parasitas de vegetais, como Diporicellaesporites cf.
D. liaoningensis e Diporicellaesporites sp. 9, habitam substratos lenhosos e indicam
existência de vegetação arbórea no primeiro ciclo de deposição. Monoporisporites sp. 6,
decompositor de excrementos, tem sido relacionado com esterco de animais herbívoros
e ocorre nos últimos 300 anos. Sua abundância nesse intervalo provavelmente está
relacionada à ação antrópica nas áreas hoje constituídas por turfeiras.
Palavras-chave: Palinologia; palinomorfos; esporos de fungos; turfeiras; Eugênio de
Melo; Quaternário; Brasil.
1
Silva et al.
ABSTRACT
THE
PALEOENVIRONMENTAL
SIGNIFICANCE
OF
FUNGAL
PALYNOMORPHS IN A QUATERNARY PEAT FROM THE MIDDLE PARAÍBA DO
SUL RIVER VALLEY, SP, BRAZIL. This study deals with spores, conidia and hyphae
of fungi present in a peatbog core from the Eugenio de Melo district, middle Paraíba
do Sul River Valley in the State of São Paulo, Brazil. Dated between 11,240 to 300 cal.
years BP, the core comprises parts of two sedimentary cycles separated by a hiatus of
about 7,000 years. Palynomorphs were extracted following standard procedures with
the dissolution of mineral components and elimination of humid acids, followed by
acetolysis. A total of 210 fungal palynomorphs were identiied based on comparison with
fossil and modern genera and species with the aim of determining their paleocological
signiicance; diagrams were prepared of 40 palynomorphs selected as representative of
the diversity of the assemblage which allowed three intervals to be estalished: Interval I
between 360 and 190 cm depths with ages between 11,240 cal. yr BP and 8,930 years BP
(interpolated age); Interval II between 191 and 110 cm depths and > 718 and 550 years
BP (interpolated) in age; and interval III between 110 and 0 cm depths dated between 550
years BP (interpolated) and the present.The majority of the taxa found in this study are
saprophytes, followed by leaf parasites as well as pathogens and fecal decomposers. The
fungal spore assemblages along the sediment proile indicate growth and preservation
within a reducing environment containing abundant decaying organic matter. Some
mycorrhizal spores are associated with Cyperaceae/Poaceae in wet environments and/or
with Poaceae in waterlogged conditions, which is indicative of open vegetation in both
cases. The occurrence of Ascodesmisites malayensis, a saprophyte on Cyperaceae leaves,
in sediments dated from 11,240 cal. years BP and 10,800 years BP (interpolated age)
conirms a soaked substrate or highest levels of water. Anatolinites, a pathogenic genus
thriving on leaves of living plants, occurs at the beginning of interval II, after a hiatus of
about 7,000 years BP, when the area was covered by forests. Plant parasites of woody
substrates, such as Diporicellaesporites cf. D. liaoningensis and Diporicellaesporites
sp. 9, indicate prevailing arboreal vegetation during the irst cycle of organic matter
deposition. The abundance of Monoporisporites sp. 6, a fecal decomposer, which has
been related to the presence of herbivorous animals within the last 300 years, is likely
related to anthropogenic activities in the modern peatbogs.
Keywords: Palynology; palynomorphs; fungal spores; Eugênio de Melo; Quaternary;
Brazil.
1 INTRODUÇÃO
Os palinomorfos de fungos praticamente não
sofrem transporte, representam o local de deposição, especialmente quando a concentração relativa
de outros palinomorfos é baixa, e, por isso, tem
sido importantes nas reconstruções paleoambientais e paleoecológicas.
POPOV (1967) desenvolveu os primeiros
estudos sobre esses palinomorfos, entre os quais,
descreveu diversos tipos de esporos atribuídos a
fungos parasitas patógenos associados a diferentes
partes dos vegetais (caules, folhas etc.). Assim, por
exemplo, espécies de Puccinia e Helminthosporium
predominam nas poáceas, Camparosporonium nas
folhas de acácias e efedras e Hendersonia, nas folhas
das rosáceas e tifáceas.
2
Estudos mais recentes, baseados na paleomicota e coprofagia, têm auxiliado em reconstruções
paleoambientais e permitido detectar alterações
paleovegetacionais climáticas em ecossistemas
africanos (VAN GEEL et al. 2011a, b; GELORINI
et al. 2011). De acordo com PEIXOTO JÚNIOR
(2011) e TEIXEIRA-SANTOS et al. (2015), grãos
de pólen de poáceas associados aos de plantas
vasculares coincidem com a presença signiicativa de esporos de fungos parasitas patógenos, que
produzem a ferrugem marrom sobre os vegetais,
como por exemplo Puccinia, que se desenvolve
em poáceas silvestres e cultivadas, além de outros
(Helminthosporium e Mycosphaerella).
Na arqueologia, FREITAS et al. (2015) mostraram que fungos patógenos como Curvularia,
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
Alternaria, Puccinia e cf. Ustilago maydis, relacionados a grãos de pólen de mandioca, milho, algodão, palmeiras e árvores frutíferas, são sugestivos
de atividades agrícolas de subsistência. O estudo
desses fungos foi de grande importância no
conhecimento dos primeiros traços culturais das
cidades de cerâmicas antigas da Serra de Baturité
(Ceará, Brasil).
O conhecimento da ecologia dos fungos fósseis, conforme apresentado, permite as reconstruções paleoambientais, paleoclimáticas e arqueológicas. Desde a década de 60 os fungos fósseis
também são usados em bioestratigraia, envolvendo estudos detalhados de caráter morfológico
e sistemático.
ELSIK (1968) foi um dos pioneiros nos estudos de palinomorfos de fungos extraídos de sedimentos e estabeleceu um sistema de classiicação
artiicial, com base na morfologia dos esporos,
levando em conta as aberturas, forma, ornamentação, simetria e presença de septos. Tais características foram aplicadas em reconstruções paleoambientais e na palinoestratigraia do Cenozoico
(WOLF 1967a, b; ELSIK 1971, 1976a, b; ELSIK
et al. 1983), bem como na indústria do petróleo
(KALGUTKAR & SIGLER 1995).
Desde então, diversos pesquisadores
passaram a utilizar esses palinomorfos fósseis
em interpretações paleoambientais: SHEFFY
& DILCHER (1971), PIROZYNSKI (1976a, b,
c), RAMANUJAM & RAO (1978), VAN GEEL
(1978), RAMANUJAM & SRISAILAM (1980),
VAN GEEL et al. (1980), EDIGER (1981),
JARZEN & ELSIK (1986), PIROZYNSKI et al.
(1988), ESHET et al. (1995), TAYLOR & OSBORN
(1996), KALGUTKAR (1997), KALGUTKAR
& JANSONIUS (2000), JANSONIUS &
KALGUTKAR (2000) e SONG & HUANG (2002).
O presente trabalho apresenta a paleoecologia de palinomorfos de fungos de uma turfeira da
várzea do rio Paraíba do Sul (Distrito de Eugênio de Melo, município de São José dos Campos/
SP), a partir de sua identiicação, quantiicação
e comparação com outros previamente descritos
em depósitos do Paleógeno, Neógeno e Quaternário (LORSCHEITTER 1984, GARCIA 1994,
CARVALHO 1996, MEDEANIC et al. 2004,
FERREIRA et al. 2005, LEAL & LORSCHEITTER
2006, FREITAS & CARVALHO 2011, entre
outros). O estudo paleomicótico foi efetuado
com as mesmas lâminas estudadas por SANTOS
(2009) para palinologia. Dessa forma, os resultados e interpretações paleoclimáticas de ambos os
estudos foram aqui comparados.
2 ÁREA DE ESTUDO
A extensa planície quaternária do médio
vale do rio Paraíba do Sul, com aproximadamente
150 km de extensão por cerca de 5 km de largura, desenvolve-se a partir da região de Jacareí
até a cidade de Lavrinhas, estado de São Paulo.
É composta por aluviões, depositados sobre os
sedimentos paleógenos e neógenos da Bacia Sedimentar de Taubaté que, por sua vez, se encontra
sobre o embasamento cristalino Pré-Cambriano do
leste paulista, no bloco tectônico Paraíba do Sul
(HASUI et al. 1978).
Os aluviões do rio Paraíba do Sul apresentam, desde Jacareí até Pindamonhangaba, características distintivas (redução na granulometria dos
corpos arenosos e na sua espessura, variação na largura da planície de inundação e do cinturão meândrico) que permitem, segundo MONTANHEIRO
(2009), dividir a planície nos compartimentos
Jacareí, Eugênio de Melo, Quiririm e Roseira. Tais
compartimentos coincidem com aqueles propostos
para as sub-bacias de Taubaté por HASUI et al.
(1978) e MARQUES (1990).
A turfeira testemunhada encontra-se no compartimento Eugênio de Melo, à margem direita do
rio Paraíba do Sul, no distrito homônimo, município de São José dos Campos, estado de São
Paulo (Figura 1). Está situada na altitude aproximada de 600 m e nas coordenadas 45°50’38”W e
23°07.57’36”S.
Segundo MONTANHEIRO (2009), no compartimento Eugênio de Melo a planície aluvial
apresenta 6 km de largura por 22,3 km de extensão,
entre São José dos Campos e Caçapava. O cinturão
meândrico apresenta, aproximadamente, 1,5 km e os
meandros abandonados mostram certa similaridade
na morfologia e sinuosidade em relação aos atuais.
Os depósitos orgânicos que formam as turfeiras encontram-se sobre os sedimentos paleógenos e neógenos e sobre os depósitos de canais
do cinturão meândrico subatual (VERDADE &
HUNGRIA 1966, GARCIA 1994). Os pacotes
mais espessos estão entre São José dos Campos e
Caçapava, na margem direita do rio, nas proximidades de Eugênio de Melo, com cerca de 11 m de
espessura (MONTANHEIRO 2009).
Os depósitos orgânicos nas proximidades da
faixa meândrica são recobertos por depósitos arenosos
e argilosos, fruto do meandramento do rio. Conforme
observado no presente trabalho, ocorre um mais antigo
na base e, outro, bem mais recente, no topo.
Segundo VERDADE & HUNGRIA (1966)
e MONTANHEIRO (2009) o cinturão meândrico
3
Silva et al.
FIGURA 1 – Localização das turfeiras do médio vale do rio Paraíba do Sul, estado de São Paulo (Modiicado
de GARCIA et al. 2004).
permaneceu estabilizado por muito tempo, caso
contrário, a bacia orgânica teria sido em grande
parte destruída. Este fato também foi constatado
por GARCIA (1994) em testemunhos com cerca
de 6 m de espessura de turfa, com argila plástica
na base ou areia conglomerática, que forneceram
idades na base de 14.000 a 9.000 anos AP e no
topo de 4.000 a 1.500 AP. Na mina de exploração
de turfa da Eucatex, CASADO (2009) estudou um
testemunho com 1,30 m de areia na base e idade
de 22.700 anos AP a +/- 4,30 m de profundidade.
Tais resultados também mostram a estabilidade da
bacia orgânica.
Os depósitos arenosos do cinturão meândrico apresentam entre 12 a 14 m e constituem-se de areias grossas a médias, feldspáticas,
micáceas, com grânulos e seixos; possuem
estratificações cruzadas, acanaladas e planares,
com um nível conglomerático na base (MONTANHEIRO 2009).
Segundo a classiicação de KÖPPEN
(1948), o clima atual dessa região é do tipo Cwa
(quente com inverno seco), enquanto nas regiões
adjacentes de maiores altitudes, serras do Mar e
4
da Mantiqueira, do tipo Cwb (temperado ou quase
temperado com inverno seco).
Em relação à vegetação, URURAHY et al.
(1983) descrevem que a região do médio vale
do rio Paraíba do Sul apresentava originalmente
áreas de floresta Ombrófila Mista / floresta de
Araucária, floresta Ombrófila Densa / floresta
Atlântica Montana, floresta Estacional Semidecidual e Campestre (Cerrado ou Savana),
assim como áreas de transição, com formações
pioneiras de influência fluvial. Nas últimas
décadas, essas áreas foram descaracterizadas e
reduzidas a pequenos agrupamentos florestais
primários e vegetações campestres, devido às
ações antrópicas, como queimadas, instalações
urbanas e ocupação com agropecuária (GARCIA et al. 2004).
3 MATERIAIS E MÉTODOS
A coluna sedimentar turfosa, de 3,90 m de
espessura, foi obtida por SANTOS (2009) com
vibro-testemunhador (MARTIN et al. 1995) na
margem direita do médio vale do rio Paraíba do
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
Sul, a 45º 50’ 3,81” W de longitude e 23º 07’57
36” S de latitude. A testemunhagem constou de
um tubo de alumínio, com parede de 1,5 mm
de espessura, 2” de diâmetro e 6 m de comprimento. Esse tubo foi ligado a um mangote por
uma braçadeira e esta a um motor de 125 cc
para produzir vibração e pressionar a descida
do tubo. O tubo de alumínio entrou até o limite
de resistência do substrato, sendo então fechado
na parte superior, para retenção da coluna turfosa. O tubo foi todo vedado, codificado na
base e no topo, e transportado na horizontal até
o laboratório.
As amostras para datação radiocarbônica,
coletadas nas profundidades de 355, 245, 205, 155
e 45 cm, foram selecionadas no laboratório de sedimentologia do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc/USP). As datações foram
realizadas no laboratório da Beta Analytic Inc.
(EUA) pela técnica da espectrometria de massa
acelerada (AMS) e utilizou-se para calibração a
curva SHCal13 elaborada para a América do Sul
(HOGG et al. 2013).
No laboratório de Geociências da Universidade Guarulhos (UnG) o testemunho foi aberto e as
amostras para palinologia coletadas e processadas
por SANTOS (2009). Para as análises palinológicas, foram efetuadas coletas de 1 cm3 em intervalos de 5 cm ao longo do testemunho, totalizando
36 amostras. A extração dos palinomorfos seguiu
o protocolo estabelecido por COLINVAUX et al.
(1999), assim sumariado:
1) adição, a cada amostra, de uma pastilha
com 13.340 esporos exóticos de Lycopodium
clavatum. Segundo STOCKMARR (1972), a
adição e contagem de Lycopodium possibilita o
cálculo das concentrações polínicas por cm3 de
sedimento.
2) tratamento químico com ácidos luorídrico
e clorídrico para dissolver os silicatos e os silicoluoretos, hidróxido de potássio para oxidar e eliminar o excesso da matéria orgânica e solução acetólise para eliminar o provável protoplasma ainda
presente. Em todas as etapas, as amostras foram
centrifugadas com água destilada por três vezes
até a eliminação do reagente. Após a acetólise, as
amostras foram centrifugadas com ácido acético
glacial, acrescentadas de oito gotas de glicerina e
colocadas em estufa a 40 ºC por 8 h.
As lâminas foram montadas em glicerina e
as bordas da lamínula vedadas com paraina derre-
tida, identiicadas sob os códigos: EU 0 a EU 360 e
depositadas no laboratório de Micropaleontologia
do IGc/USP.
A análise óptica foi realizada com o
microscópio Olympus BX40 e/ou BX51, em
aumentos de 600x e 1.000x. Os esporos e corpos
frutíferos de fungos foram fotomicrografados
e identiicados. As descrições morfológicas e
identiicações taxonômicas basearam-se em
bibliograias especializadas, tais como VAN
GEEL (1978), VAN GEEL et al. (1980), PALS et
al. (1980), SILVEIRA (1981), LORSCHEITTER
(1984), HERRERA & ULLOA (1990), GARCIA
(1994), CARVALHO (1996), GARCIA (1997),
NEVES (1998), KALGUTKAR & JANSONIUS
(2000), GRANDI & SILVA (2003), MEDEANIC
et al. (2004), FERREIRA et al. (2005), LEAL
& LORSCHEITTER (2006), VAN GEEL et al.
(2011), GELORINI et al. (2011), FREITAS &
CARVALHO (2011), entre outros.
Em cada amostra foram contados 300 esporos de fungos variados, concomitantemente ao
esporo exótico de Lycopodium clavatum, utilizado
como marcador. Os resultados obtidos foram apresentados sob a forma de diagramas, construídos a
partir dos programas Tilia e Tilia Graph (GRIMM
1987). Para a elaboração dos intervalos palinológicos foram selecionados 40 táxons numericamente
abundantes, com signiicado ecológico potencial para as interpretações paleoambientais. Estes
dados foram gerados pelo Programa CONISS, subprograma do Tilia Graph.
As lâminas palinológicas e as datações
radiométricas foram estudadas nas dissertações
de SANTOS (2009) e SILVA (2015). O primeiro
analisou algas, esporos de brióitas e pteridóitas e
grãos de pólen de gimnospermas e angiospermas,
enquanto o segundo, palinomorfos de fungos. As
interpretações paleoambientais de ambos os trabalhos são aqui discutidas.
4 RESULTADOS
4.1 Idades
As datações 14C das amostras da turfeira
de Eugênio de Melo foram calibradas de acordo
com o programa estatístico Bacon (BLAAUW &
CHRISTEN 2011), o qual usa a curva SHCal13
elaborada para a América do Sul (HOGG et al.
2013). As idades encontram-se entre 11.240 e 300
cal. anos AP (Tabela 1).
5
Silva et al.
TABELA 1 – Datações radiocarbônicas AMS dos sedimentos da turfeira de Eugênio de Melo. As idades foram
calibradas de acordo com a curva SHCal13 (BLAAUW & CHRISTEN 2011).
N° Laboratório
Amostra
Beta-238531
Beta-247976
Beta-238532
Beta-238533
Beta-238534
EM3/A
EU-03
EM3/B
EM3/C
EM3/D
4.2 Análises qualitativa e quantitativa
A análise quantitativa de palinomorfos fúngicos (Figuras 2 e 3) permitiu a elaboração de
palinodiagramas de concentração (Figuras 4, 5 e
6), segundo sua ecologia e/ou hábitos alimentares (parasitas de animais, sapróitos, habitantes de
solos, parasitas de vegetais, patógenos de vegetais,
copróitos, predadores gerais, diversos e indeterminados). A partir dos diagramas de CONISS, foram
estabelecidos três intervalos palinológicos.
Idade convencional
(anos AP)
310±40
850±40
7.970±50
8.980±50
9.890±50
Idade calibrada
(anos AP)
300
740
9.210
9.910
11.240
No que tange à ainidade e ecologia procurou-se comparar os esporos de fungos quaternários com espécimes atuais, que apresentam características morfológicas similares. No
entanto, veriicou-se que diferentes esporos
podem ser produzidos por diferentes gêneros e
espécies atuais. Os indicadores paleoecológicos
dos espécimes aqui citados são apresentados na
tabela 2. A sistemática ora utilizada é artiicial e
se relaciona apenas com a morfologia.
TABELA 2 – Ecologia dos morfotipos fósseis, segundo a comparação com gêneros e espécies atuais e
respectivos autores.
Morfotipos
Ainidades botânicas
Indicadores paleoecológicos
Anatolinites sp.1
Pestalotiopsis sp.
STEYAERT (1949)
Espécie patógena responsável por necroses foliares em
bananeiras (FURTADO 2011)
Anatolinites sp.3
Anatolinites sp.4
Cordana crassa THÓT (1975)
Espécie sapróita de galhos mortos (RÉVAY 1985)
Anungitopsis triseptata (MATSUSHIMA) Espécie sapróita de folhas mortas de vegetais
(RAMBELLI 2011)
CASTANEDA & KENDRICK (1991)
Clasterosporium caricinum
SCHWEINITZ (1832)
Espécie sapróita de folhas mortas de Carex sp. (VAN
GEEL & APTROOT 2006)
Torula herbarum
(PERS.) LINK ex GRAY (1809)
Espécie sapróita de lores mortas de Pistacia lentiscus
(RAMBELLI 2011)
Jahnula bipolares
(K.D. HYDE) K.D. HYDE (1999)
Espécie parasita sobre madeiras parcialmente submersas
em água (RAJA & SHEARER 2006)
Dicellaesporites cf. D.
rinconii
Gymnosporangium sp.
R. HEDWIG ex De CANDOLLE (1805)
Espécie patógena sobre folhas e frutos especialmente de
Cupressaceae e Rosaceae (SILVEIRA 1981)
Dicellaesporites sp.13
Cylindrocarpon destructans
(ZINSMEISTER) SCHOLTEN (1964)
Espécie patógena de vegetais frutíferos (CEDEÑO et al.
2004)
Diporicellaesporites cf.
D. liaoningensis
Byssothecium sp.
FUCKEL (1861)
Espécie parasita sobre substratos lenhosos (VAN GEEL
& APTROOT 2006)
Byssothecium circinans
FUCKEL (1861)
Espécie parasita sobre substratos lenhosos (VAN GEEL
& APTROOT 2006)
Ascodesmisites
malayensis
Cercosporites torulosus
Dicellaesporites
inequalibis
Diporicellaesporites sp.9
Dyadosporites cf.
scabratus
Savoryella lignicola
JONES & EATON (1969)
Eomycetopsis sp.1
Uberispora tropicalis
BHAT & KENDRICK (1993)
Foveodiporites sp.1
Phialomyces macrosporus
MISRA & TALBOT (1964)
Foveoletisporonites sp.1
Frasnacritetrus indicus
6
Espécie parasita em ambientes aquáticos (ALIAS &
JONES 2000)
Espécie sapróita de cascas de vegetais em decomposição
(CRUZ & GUSMÃO 2009)
Espécie sapróita de folhas mortas em solos de restinga
(BARBOSA et al. 2009)
Bactrodesmiella aspidospermatis
Espécie predadora de folhas, especialmente Aspidosperma
(BATISTA) PEREZ & GARNIER (1962) macrocarpon (DIANESE & CÂMARA 1994)
Tetraploa aristata
BERKELEY & BROOME (1850)
Espécie sapróita de folhas e talos vegetais próximo ao
solo (NEVES & BAUERMANN 2003)
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
Continuação da tabela 2
Ainidades botânicas
Indicadores paleoecológicos
Arthrinium sp.
KUNZE (1817)
Espécie sapróita de folhas, caules e raízes em diferentes
substratos vegetais (CROUS & GROENEWALD 2013)
Arthrinium phaeospermum (CORDA)
ELLIS (1965)
Espécie patógena de vegetais que causa deterioração em
Albizia falcataria (ASTITI & SUPRAPTA 2012)
Arthrinium sp.
KUNZE (1817)
Espécie sapróita de folhas, caules e raízes em diferentes
substratos vegetais (CROUS & GROENEWALD 2013).
Arthrinium phaeospermum (CORDA)
ELLIS (1965)
Espécie patógena de vegetais que causa deterioração em
Albizia falcataria (ASTITI & SUPRAPTA 2012)
Hypoxylonites sp.1
Arthrinium caricicola
KUNZE & SCHMIDT (1817)
Espécie sapróita que habita partes mortas e em
decomposição de diferentes vegetais hospedeiros
(HANDE et al. 2014)
Hypoxylonites sp.2
Arthrinium caricicola
KUNZE & SCHMIDT (1817)
Espécie sapróita que habita partes mortas e em
decomposição de diferentes vegetais hospedeiros
(HANDE et al. 2014)
Morfotipos
Hypoxylonites africanus
Hypoxylonites lineatus
Hypoxylonites pirozynskii
Hypoxylonites
vickburgensis
Inapertisporites globosus
Botryotrichum piluliferum (SACCARDO) Habitante de solos com alta concentração de matéria
orgânica (ULFIG 1994)
MARCHAL (1885)
Inapertisporites sp.2
Coniochaeta ligniaria (GREVALLE)
MASSEE (1887)
Espécime de hábitos diversos, bastante comum em
estercos e madeiras, superfície de solos e, com forte
evidência de alta densidade populacional de animais
domesticados (VAN GEEL & APTROOT 2006)
Inapertisporites sp.3
Humicola fuscoatra
TRAAEN (1914)
Habitante de solos colonizandos por raízes de gramíneas/
poáceas (GRUYTER et al. 1992)
Involutisporonites cf. I.
foraminus
Troposporella monospora
(W.B. KENDRICK) M.B. ELLIS (1976)
Espécie sapróita de folhas mortas de vegetais
(RAMBELLI 2011)
Lacrimasporonites cf. L.
buerglii
Uromyces sp.
UNGER (1816)
Espécie patógena que causa ferrugem nas folhas dos
vegetais (THAUNG 2009)
Desmidiospora myrmecophila
THAXTER (1891)
Espécie parasita que vive em solos, comum em formigas
(BAHRAMI et al. 2002)
Podospora anserina (RABENHORST)
NIESSL (1833)
Espécie copróita, típica de excrementos de animais
(MUNGAY et al. 2012)
Microthyriaceae
Monoporisporites
oviformis
Monoporisporites sp.1
Indeterminado
Monoporisporites sp.2
Conioscypha minutispora
(HERNREST.) GENÉ & GUARRO
(2014)
Espécie sapróita em madeiras mortas, bambus e folhas
(CROUS et al.2014)
Indeterminado
Monoporisporites sp.3
Chaetomium robustum
AMES (1963)
Espécime de hábitos diversos encontrada em solos,
serapilheiras e estercos (KUBÁTOVÁ 2006)
Monoporisporites sp.4
Nigrospora sphaerica (SACCARDO)
MASON (1927)
Espécie patógena que habita caules e folhas de vegetais
(WEBSTER 1952)
Monoporisporites sp.5
Indeterminado
Monoporisporites sp.6
Sordaria sp.
CESATI & DE NOTARIS (1863)
Indeterminado
Espécie copróita, decompositora de excrementos de
animais herbívoros (VAN GEEL & APTROOT 2006)
Multicellites sp.9
Phaeosphaeria sp
MIYAKE (1909)
Espécie patógena de cereais gramíneas/poáceas
silvestres, ciperáceas e juncos (GELORINI et al. 2011)
Papulosporonites
hammenii
Papulaspora sepedonioides
PREUSS (1851)
Espécie de hábitos diversos que vive em uma ampla
variedade de substratos, incluindo plantas, detritos,
produtos de celulose, madeira, esterco, solo, outros
fungos e tecidos animais (DAVEY et al. 2008)
Corynespora sp.
GUSSOW (1906)
Espécie sapróita e/ou patógena de vegetais que causam
manchas e infecção foliar (KUMAR et al. 2012)
Rosellinia sp.
DE NOTARIS (1844)
Espécie parasita em substratos de plantas herbáceas ou
em madeiras (VAN GEEL et al. 2011)
Quilonia sp.12
Spirotremesporites cf. S.
simplex
Striadisporites
californicus
Striadisporites sp.1
Gelasinospora sp.
DOWDING (1933)
Espécie copróita, decompositora de excrementos
(ALEXOPOULOS et al. 1996).
Gelasinospora cerealis
DOWDING (1933)
Espécie copróita, decompositora de excrementos
(ALEXOPOULOS et al. 1996)
7
Silva et al.
•
Intervalo I
O Intervalo I (base do testemunho), compreendido entre as profundidades 360 e 190 cm
e idades entre 11.240 cal. anos AP e 8.930 anos
AP (idade interpolada), é constituído por argila na
base, sobreposta por turfa sáprica.
Neste intervalo (Figura 4) estão presentes
espécimes sapróitas como Anatolinites sp.3 (Figura
2B), Anatolinites sp.4 (Figura 2C), Ascodesmisites
malayenses (Figura 2D), Eomycetopsis sp.1 (Figura
2L), Foveodiporites sp.1 (Figura 2M), Frasnacritetrus
indicus (Figura 2O), Hypoxylonites africanus
(Figura 2P), Hypoxylonites pirozynskii (Figura 2R),
Hypoxylonites sp.2 (Figura 3A), Involutisporonites
cf. I. foraminus (Figura 3E) e Monoporisporites
sp.2 (Figura 3J), em concentrações que atingem
dois apogeus (Figura 6): o primeiro com 218.776
esporos/cm3 a 270 cm de profundidade e o segundo
com 189.838 esporos/cm3, a 250 cm de profundidade,
ambos em turfa sáprica.
A concentração de espécimes de parasitas de
vegetais (Figura 5), tais como Diporicellaesporites
cf. D. liaoningensis (Figura 2I), Diporicellaesporites
sp.9 (Figura 2J) e Dyadosporites cf. D. scabratus
(Figura 2K), é relevante apenas na profundidade de
340 cm, com 124.660 esporos/cm3.
Fungos habitantes de solos, como
Inapertisporites globosus (Figura 3B) e
Inapertisporites sp.3 (Figura 3D), entre as
profundidades de 190 e 340 cm, possuem
concentrações de 3.638 esporos/cm3.
Espécies decompositoras de excrementos,
como Monoporisporites sp.6 (Figura 3N), apresentam concentração de 4.850 esporos/cm3, com três
elevações (340, 270 e 190 cm de profundidade),
sendo mais expressivos a 190 cm de profundidade.
A presença e diversidade de fungos patógenos de vegetais é pequena ao longo do intervalo;
distingue-se Monoporisporites sp.4 (Figura 3L),
presente na profundidade de 240 cm, em concentrações de 22.575 esporos/cm3.
Indivíduos com hábitos de parasitas de animais, como primórdios de Microthyriaceae (Figura
3G), são raros nesse intervalo (Figura 4), e espécimes de hábitos predadores, em geral (Figura 5),
estão ausentes.
Espécimes
com
hábitos
diversos,
como Inapertisporites sp.2 (Figura 3C),
Papulosporonites hammenii (Figura 3P),
Striadisporites californicus (Figura 3S) e
Striadisporites sp.1 (Figura 3T), possuem picos de
concentração alternados (Figura 4), com máximo
de 73.883 esporos/cm3 a 250 cm de profundidade.
8
Indivíduos com hábitos indeterminados,
como Monoporisporites sp.5 (Figura 3M), apresentam concentrações mais elevadas na profundidade de 270 cm (Figura 5), onde atingem 89.378
esporos/cm3.
Dentre as principais espécies de cada grupo
ecológico neste intervalo (Figuras 4 e 5), destacam-se
em concentração: sapróitas – Ascodesmisites
malayensis (Figura 2D) (27.865 esporos/
cm3), Eomycetopsis sp.1 (Figura 2L) (106.623
esporos/cm3) Foveodiporites sp.1 (Figura 2M)
(146.100 esporos/cm3), Hypoxylonites africanus
(Figura 2P) (33.411 esporos/cm3), Hypoxylonites
pirozinskii (Figura 2R) (32.656 esporos/cm3),
Involutisporonites cf. I. foraminus (Figura 3E)
(230.265 esporos/cm3) e Monoporisporites
sp.2 (Figura 3J) (297.916 esporos/cm3); hábitos
diversos – Inapertisporites sp.2 (Figura 3C)
(229.924 esporos/cm3), Striadisporites californicus
(Figura 3S) (10.618 esporos/cm3), Striadisporites
sp.1 (Figura 3T) (35.279 esporos/cm3); hábitos
indeterminados – Monoporisporites sp.5 (Figura
3M) (65.720 esporos/cm3); parasitas de vegetais –
Diporicellaesporites cf. D. liaoningensis (Figura 2I)
(197.557 esporos/cm3), Diporicellaesporites sp.9
(Figura 2J) (63.923 esporos/cm3), Dyadosporites
cf. D. scabratus (Figura 2K) (8.224 esporos/cm3);
e patógenos de vegetais – Monoporisporites sp.4
(Figura 3L) (34.034 esporos/cm3).
Na profundidade entre 300 e 230 cm há alta
concentração de fungos sapróitos, de hábitos
diversos, de hábitos indeterminados e copróitos
(Figura 6).
•
Intervalo II
O Intervalo II está localizado entre as profundidades de 190 e 110 cm e é balizado pelas idades de 8.930 e 550 anos AP (ambas interpoladas).
A base deste intervalo corresponde a um hiato de
cerca de 7.000 anos, correspondente a uma camada
de areia sem datação, que pode representar um
intervalo curto da deposição (meses ou até dias)
(Figura 6). A camada de areia é sobreposta por
uma de argila com idade de 740 cal. anos AP, uma
camada espessa de turfa hêmica com idades entre
550 (idade interpolada) e 300 cal. anos AP e, no
topo, argila.
Os fungos sapróitos apresentam concentrações menores em relação ao intervalo anterior:
na base, 67.912 esporos/cm3, e, no topo, 208.309
esporos/cm3, sendo Eomycetopsis sp.1 (Figura
2L), Hypoxylonites pirozynskii (Figura 2R) e
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
Hypoxylonites sp.1 (Figura 2T), os mais importantes (Figura 4). Parasitas de animais (primórdios de
Microthiriaceae, Figura 3G) estão concentrados
desde a base do intervalo II (2.222 esporos/cm3).
Os copróitos atingem concentrações de 4.851
esporos/cm3 (Figura 5) próximo da base, a 190
cm de profundidade, sendo Monoporisporites sp.6
(Figura 3N) o esporo mais importante. Os parasitas
de vegetais possuem concentrações baixas na base
(Figura 6), cerca de 200 esporos/cm3, atribuídas a
Diporicellaesporites cf. D. liaoningensis (Figura
2I) e, mais elevadas no topo (5.493 esporos/cm3),
representadas por Dyadosporites cf. D. scabratus
(Figura 2K) e Spirotremesporites cf. S. simplex
(Figura 3R).
Entre os predadores gerais (Foveoletisporonites
sp.1, Figura 2N), a concentração é de 728 esporos/cm3
(Figura 6). Os habitantes de solos, Inapertisporites
sp.3 (Figura 3D) e Inapertisporites globosus (Figura
3B), encontram-se ao longo de todo o intervalo, com
concentrações de 3.638 esporos/cm3 (base), 9.417
esporos/cm3 (topo) e 22.587 esporos/cm3 (170 e 120
cm de profundidade) (Figura 6).
Contudo, os patógenos de vegetais (Figura
5), com exceção do esporo Quilonia sp.12 (Figura
3Q), marcam presença neste intervalo, e atingem
dois grandes ápices em concentração (14.553 na
base e 45.513 esporos/cm3 topo), com destaque
para Anatolinites sp.1 (Figura 2A) com 178.111
esporos/cm3.
•
Intervalo III
O Intervalo III (Figura 6) localiza-se entre
as profundidades de 110 e 0 cm, (idades entre 550
anos AP (interpolada) e atual) e é constituída por
turfa hêmica e argila.
Veriica-se que os sapróitos Anatolinites
sp.3 (Figura 2B), Anatolinites sp.4 (Figura
2C), Ascodesmisites malayensis (Figura 2D),
Eomycetopsis sp.1 (Figura 2L), Foveodiporites
sp.1 (Figura 2M), Frasnacritetrus indicus
(Figura 2O), Hypoxylonites africanus (Figura
2P), Hypoxylonites pirozynskii (Figura 2R),
Hypoxylonites sp.1 (Figura 2T), Hypoxylonites
sp.2 (Figura 3A), Involutisporonites cf. I.
foraminus (Figura 3E) e Monoporisporites sp.2
(Figura 3J) alternam-se em concentrações ao longo
do intervalo e atingem 303.435 esporos/cm3 na sua
totalidade (Figura 6), sendo mais expressivos que
os outros grupos. Eomycetopsis sp.1 (Figura 2L),
Hypoxylonites sp.1 (Figura 2T) e Monoporisporites
sp.2 (Figura 3J) destacam-se por estarem presentes
ao longo de todo o intervalo, em concentrações
variáveis (Figura 4).
Os patógenos de vegetais também estão bem
representados neste intervalo, com concentrações
de 75.000 esporos/cm3 (Figura 6), com destaque
para Dicellaesporites inaequabilis (Figura
2F), Spirotremesporites cf. S. simplex (Figura
3R), Diporicellaesporites sp.9 (Figura 2J) e
Dyadosporites cf. D. scabratus (Figura 2K), este
último com maior presença (Figura 5).
Os fungos de hábitos diversos possuem
concentrações de 25.140 esporos/cm3, com
destaque para Monoporisporites sp.3 (Figura 3K) e
Papulosporonites hammenii (Figuras 3P e 4).
Os habitantes de solos têm concentrações de
15.000 esporos/cm3 (Figura 6); Inapertisporites
globosus (Figura 3B) e Inapertisporites sp.3 (Figura
3D) alternam-se como os esporos mais presentes ao
longo do intervalo (Figura 5).
Os parasitas de vegetais contabilizam a
maior parcela da concentração total de 12.828
esporos/cm3 (Figura 6) e incluem Dicellaesporites
inequabilis (Figura 2F), Diporicellaesporites sp.9
(Figura 2J), Dyadosporites cf. D. scabratus (Figura
2K) e Spirotremesporites cf. S. simplex (Figura
3R), com destaque para os dois últimos (Figura 5).
Os predadores contabilizam concentração
de 5.000 esporos/cm3 (Figura 6), sendo
Foveoletisporonites sp.1 (Figura 2N) o principal
esporo, relacionado às condições ambientais atuais
(Figura 5).
Os copróitos atingem concentrações de
3.800 esporos/cm3 (Figura 6), representado por
duas espécies: Monoporisporites oviformis (Figura
3H) e Monoporisporites sp.6 (Figura 3N), a
segunda em maior concentração (Figura 5).
Os parasitas de animais estão representados
apenas por primórdios de Microthyriaceae (Figura
3G) nesse intervalo (Figura 4). As concentrações
são muito baixas, com três ápices nas seguintes
profundidades: 667 esporos/cm3 a 90 cm, 620
esporos/cm3 a 30 cm e 635 esporos/cm3 a 10 cm
(Figura 6).
Os esporos indeterminados, Monoporisporites
sp.1 (Figura 3I), presentes próximo ao topo, e
Monoporisporites sp.5 (Figura 3M), desde a
base (100 cm) até aproximadamente 40 cm de
profundidade, somam concentrações de 58.363
esporos/cm3 (Figura 5).
9
Silva et al.
FIGURA 2 – Palinomorfos de fungos: A) Anatolinites sp.1; B) Anatolinites sp.3; C) Anatolinites sp.4; D)
Ascodesmisites malayensis; E) Cercosporites torulosus; F) Dicellaesporites inaequalibis; G) Dicellaesporites
cf. D. rinconii; H) Dicellaesporites sp.13; I) Diporicellaesporites cf. D. liaoningensis; J) Diporicellaesporites
sp.9; K) Dyadosporites cf. D. scabratus; L) Eomycetopsis sp.1; M) Foveodiporites sp.1; N) Foveoletisporonites
sp.1; O) Frasnacritetrus indicus; P) Hypoxylonites africanus; Q) Hypoxylonites lineatus; R) Hypoxylonites
pirozynkii; S) Hypoxylonites vickburgensis; T) Hypoxylonites sp.1 (Escala gráica = 10 µm).
10
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
FIGURA 3 – Palinomorfos de fungos: A) Hypoxylonites sp.2; B) Inapertisporites globosus; C) Inapertisporites
sp.2; D) Inapertisporites sp.3; E) Involutisporonites cf. I. foraminus; F) Lacrimasporonites cf. L. buerglii;
G) Microthyriaceae; H) Monoporisporites oviformis; I) Monoporisporites sp.1; J) Monoporisporites sp.2; K)
Monoporisporites sp.3; L) Monoporisporites sp.4; M) Monoporisporites sp.5; N) Monoporisporites sp.6; O)
Multicellites sp.9; P) Papulosporonites hammenii; Q) Quilonia sp.12; R) Spirotremesporites cf. S. simplex; S)
Striadisporites californicus; T) Striadisporites sp.1 (Escala gráica = 10 µm).
11
Silva et al.
12
FIGURA 4 – Palinodiagrama de concentração por morfotipo, reunidas em grupos ecológicos: parasitas de animais, hábitos sapróitos e hábitos diversos.
13
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
FIGURA 5 – Palinodiagrama de concentração por morfotipo, reunidas em grupos ecológicos: hábitos indeterminados, habitantes de solos, parasitas de vegetais, patógenos
de vegetais, decompositores de excrementos e predadores em geral. * Idades interpoladas.
Silva et al.
14
FIGURA 6 – Palinodiagrama de concentração, por soma total de cada grupo ecológico. * Idades interpoladas.
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
4.3 O ambiente de deposição
O testemunho analisado (Figura 6) mostrou
a presença de dois ciclos de deposição (ciclo 1=
Intervalo I; ciclo II= Intervalos II e III). O primeiro
ocorreu no intervalo de 11.240 cal. anos AP até
cerca de 8.930 anos AP (idade interpolada), entre
as profundidades de 360 e 190 cm. A areia presente
na base da coluna sedimentar, entre as profundidades 390 e 370 cm, é aqui atribuída a depósitos de
canal luvial. O abandono do canal, ou a sua migração para além do ponto de amostragem, permitiu
a formação de um lago, ou de uma sedimentação
em planície de inundação com a consequente deposição de sedimento mais ino (argila). Posteriormente, a instalação de vegetação, avançando progressivamente na planície de inundação, propiciou
a formação da turfa sáprica. É provável que uma
vegetação de maior porte tenha colonizado a área
num segundo momento, contribuindo para o assoreamento. O topo da turfa sáprica, datada de 8.930
anos AP (idade interpolada), é o limite superior do
primeiro ciclo.
O segundo ciclo corresponde ao intervalo
entre a profundidade de 190 cm e o topo, com
deposição inicial de sedimentos arenosos há 740
cal. anos AP, provavelmente rápida e com fragmentos vegetais subfossilizados (entre 190 e 150
cm). Esses sedimentos permitem interpretar a
migração e o reposicionamento do canal, evidenciado pelo aumento da energia deposicional; logo
após, o canal novamente abandona ou afasta-se da
planície de inundação e as condições de sedimentação calmas se reestabelecem no local. Segue-se a
sedimentação de argila (entre 145 e 110 cm) com
idades entre 700 cal. anos AP e 550 cal. anos AP.
Instala-se a vegetação que formou a turfa hêmica
(entre 110 e 30 cm), com idades entre 105 cal. anos
AP e 300 cal. anos AP, próximo ao topo, e posteriormente nova camada de argila, sem datação.
Os dois ciclos de sedimentação são separados por um hiato de cerca de 7.000 anos, visto que,
encerra-se o primeiro ciclo a 8.930 anos AP e, a
partir deste, inicia-se, o segundo.
Como se pode veriicar, a formação da turfa
ocorreu nos dois ciclos deposicionais, a primeira
por volta de 10.440 anos AP (idade interpolada)
até 8.930 anos AP (idade interpolada) e a segunda,
entre 550 anos AP (idade interpolada) e ultrapassa
300 cal. anos AP.
Assim pode-se veriicar que o ambiente de
deposição se trata de uma planície de inundação
brejosa, com sistema luvial meandrante, sujeito a
migração e reposicionamento do canal.
5 DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕES
PALEOECOLÓGICAS
O reconhecimento da paleomicobiota e seus
possíveis atributos ecológicos fornecem dados
relevantes para a reconstrução paleoambiental e
paleoclimática.
A turfa, em geral, desenvolve-se pela deposição de vegetais em bacias orgânicas redutoras,
cujas condições euxínicas propiciam o desenvolvimento de grande diversidade de fungos, especialmente os sapróitos, sobre a matéria vegetal
em decomposição. Dentre os palinomorfos anamóricos encontrados, a maioria é da classe dos
Hyphomycetes, que também é a mais numerosa.
Tem como características a produção de conídios
por reprodução assexuada, além da presença de
uma grande diversidade de formas e adaptações ao
meio ambiente, como veriicado nas serrapilheiras
que cobrem o solo das lorestas tropicais.
No Intervalo I, como visto anteriormente, a
comunidade de fungos sapróitos apresenta-se em
altas concentrações com dois picos: 218.776 esporos/cm3 a 270 cm e 189.838 esporos/cm3 a 250 cm
de profundidade (Figura 6).
Segundo KUTORGA et al. (2003) a diversidade e a quantidade de fungos sapróitos relacionam-se à abundância de plantas herbáceas, arbustos
e madeiras mortas, sob condições climáticas quentes e úmidas. Essa interpretação pode ser corroborada pelos dados de SANTOS (2009), que constatou a ocorrência de palinomorfos de ervas, arbustos
e árvores no primeiro ciclo da coluna sedimentar.
A espécie Ascodesmisites malayensis (Figura 2D)
é um sapróito de folhas mortas de certas espécies
de Cyperaceae (VAN GEEL & APTROOT 2006) e
sua ocorrência com concentração de 27.865 esporos/cm3 (Figura 4) sugere também a presença de
água, como em charcos ou lagos. SANTOS (2009)
encontrou no mesmo horizonte estratigráico grãos
de pólen de Cyperaceae associados a outros palinomorfos, que evidenciam existência de corpos de
água com pelo menos 1 m de profundidade.
Os fungos decompositores de vegetais,
Cercosporites torulosus (Figura 2E), Eomycetopsis
sp.1 (Figura 2L), Foveodiporites sp.1 (Figura 2M),
Frasnacritetrus indicus (Figura 2O), Hypoxylonites
africanus (Figura 2P), Hypoxylonites pirozynski
(Figura 2R), Hypoxylonites sp.2 (Figura 3A),
Involutisporonites cf. I. foraminus (Figura 3E) e
Monoporisporites sp.2 (Figura 3J) são os sapróitos
mais representativos do intervalo I (Figura 4), entre
as idades de 11.240 cal. anos AP e 8.930 anos AP.
(interpolada). Desenvolvem-se sobre lores, caules,
15
Silva et al.
troncos e ramos mortos, cascas em decomposição,
folhas mortas, raízes de uma série de diferentes
substratos vegetais, frutos e bambu (NEVES &
BAUERMANN 2003, BARBOSA et al. 2009,
CRUZ & GUSMÃO 2009, RAMBELLI 2011,
CROUS & GROENEWALD 2013, HANDE et al.
2014, CROUS et al. 2014).
Outra categoria bem representada no intervalo I (Figura 6) é a dos fungos de hábitos diversos, com destaque para Inapertisporites sp.2
(Figura 3C), que ocorre em grandes concentrações (cerca de 229.924 esporos/cm3) (Figura 4) e
apresenta hábitos comuns sobre esterco, madeiras
e superfície de solo (VAN GEEL & APTROOT
2006). Estão também associados com esses hábitos, os espécimes Striadisporites sp.1 (Figura 3T)
(35.279 esporos/cm3) e Striadisporites californicus
(Figura 3S) (10.618 esporos/cm3), que se tornam
mais abundantes do meio ao topo do intervalo e são
comuns em solos, raízes, restos vegetais e, especialmente copróitos (Figura 4). Esta associação é
sugestiva de presença de animais, principalmente
aves (ALEXOPOULOS et al. 1996).
Representantes de fungos parasitas de vegetais como Diporicellaesporites cf. D. liaoningensis
(Figura 2I) habitam substratos lenhosos viventes
(VAN GEEL & APTROOT 2006). A presença
deste esporo de fungo (197.557 esporos/cm3)
no intervalo III (Figura 5) sugere a existência de
vegetação de maior porte, relacionadas a plantas
do ciclo C3. Estas interpretações estão de acordo
com os grãos de pólen de árvores (Alchornea,
Anacardiaceae, Hedyosmum, Ilex e outros) identiicados por SANTOS (2009). É importante ressaltar que a presença desta espécie é rara do início do
intervalo II até próximo ao inal do intervalo III.
Outra espécie parasita presente em concentrações relevantes (63.923 esporos/cm3),
Diporicellaesporites sp.9 (Figura 2J), também habita
substratos lenhosos (VAN GEEL & APTROOT
2006), o que lhe confere similaridade, em termos
ecológicos, com a espécie anterior (Figura 5).
O Intervalo II (Figura 6) tem início após
o hiato (7.000 anos) e antes de +/- 840 anos AP
(idade interpolada), relacionado a não deposição
de sedimentos, ou, em função de sua erosão.
A comunidade de fungos sapróitos do intervalo II é menor em relação ao anterior, cerca de
67.912 esporos/cm3 na base e 208.309 esporos/
cm3 no topo, porém ainda permanece como principal responsável pela paleomicobiota (Figura 6).
Paralelamente, encontram-se fungos patógenos de
vegetais, dos quais Anatolinites sp.1 (Figura 2A),
patógeno foliar, apresenta a maior concentração
16
(178.111 esporos/cm3) (Figura 5). Isto demonstra
a abundância de vegetação arbórea. Sua ocorrência em sedimentos arenosos, em geral pobres em
matéria orgânica, indica que se trata de material
transportado.
A categoria dos fungos de solos (Figura
6) apresenta, além dos decompositores, aqueles
associados às raízes das gramíneas (GRUYTER
et al. 1992), como por exemplo os micorrízicos
(Inapertisporites sp.3, Figura 3D), presentes no
início (3.638 esporos/cm3) e no inal (9.417 esporos/cm3) deste intervalo, nas profundidades 190 cm
e 110 cm, respectivamente (Figura 5). Sua ocorrência sugere também indícios de vegetação rasteira e
matas próximas às turfeiras, devido às atividades
micorrízicas entre as raízes dos vegetais vivos.
Fungos copróitos como Monoporisporites
sp.6, ocorrem em concentrações relativamente
baixas (4.851 esporos/cm3), na base deste intervalo (190 cm), enquanto aqueles de hábitos diversos, Striadisporites californicus (Figura 3S) e
Striadisporites sp.1 (Figura 3T) possuem quantidades constantes ao longo do intervalo. Os dois grupos
apontam para a presença de animais (Figuras 4 e 5).
No Intervalo III (Figura 6), a partir de 550
anos AP (idade interpolada), torna-se alta a concentração de fungos sapróitos (303.435 esporos/
cm3); dentre os de maior incidência, destacam-se:
Monoporisporites sp.2 (Figura 3J), cuja associação característica é com madeiras mortas, bambu
e folhas (CROUS et al. 2014), Hypoxilonites
sp.1 (Figura 3T), associado a partes mortas e em
decomposição de diferentes vegetais hospedeiros
(HANDE et al. 2014), Eomycetopsis sp.1 (Figura
2L), que costuma se desenvolver sobre cascas
em decomposição (CRUZ & GUSMÃO 2009) e
Anatolinites sp.3 (Figura 2B) e A. sp.4 (Figura 2C),
encontrados em galhos e folhas mortos próximo
de córregos (RÉVAY 1985, RAMBELLI 2011),
(Figura 4). Essa matéria orgânica favoreceu a formação da turfa hêmica.
Grande parte dos sapróitos aqui citados são
Hyphomycetes e seus registros mostram que muitos
são encontrados associados à água doce estagnada
(KAR et al. 2010). Tais observações corroboram
a identiicação na ecozona IV de SANTOS (2009)
de palinomorfos relacionados à vegetação aquática
(Lentibulariaceae, Polygonaceae e Cyperaceae) e
algas (Zygnema, Debarya e Botryococcus).
Um número expressivo de fungos patógenos
de vegetais (Tabela 2), especialmente Anatolinites
sp.1 (Figura 2A), espécie responsável por necroses
foliares (FURTADO 2011), possui grande concentração, com um máximo de 55.027 esporos/cm3
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
na turfa hêmica (Figura 5). Já próximo ao topo
do intervalo III, ocorrem outras espécies patógenas, tais como: Hypoxylonites lineatus (Figura
2Q, 7.060 esporos/cm3), que provoca deterioração em espécies da família Fabaceae (ASTITI &
SUPRAPTA 2012), Dicellaesporites sp.13 (Figura
2H) (7.280 esporos/cm3), que ataca os vegetais
frutíferos e induzem apodrecimento (CEDEÑO
et al. 2004), e Lacrimasporonites cf. L. Buerglii
(Figura 3F) (1.588 esporos/cm3), que produz ferrugem nas folhas dos vegetais (THAUNG 2009).
Essas consequências patogênicas estão associadas
à presença de água na superfície das folhas, fator
essencial para o início de infecção pelo fungo. Este
“molhamento foliar” pode ser ocasionado tanto
pelo orvalho como pelas chuvas, favorecendo o
processo de infecção. O desencadeamento dos processos patogênicos varia de acordo com as exigências de cada patógeno, que está relacionado com o
período de duração do molhamento foliar (DPMF),
já que certos fungos necessitam de longos e contínuos períodos de água livre, enquanto outros curtos
ou toleram intervalos de seca (VALE et al. 2004).
Portanto, sugere-se que a atividade micobiota
patogênica ocorra por inluência de temperaturas
mais frias, em locais ocupados por matas, fato
que corrobora a interpretação feita por SANTOS
(2009), pela presença de mata-galeria aberta nesse
intervalo, com vegetação constituída por elementos arbóreo-arbustivos.
Os fungos copróitos não são um grupo
tão numeroso, mas uma espécie em particular,
Monoporisporites sp.6 (Figura 3N), possui hábitos
alimentares em excrementos de animais herbívoros
(VAN GEEL & APTROOT 2006). Mais de 30%
do seu total (concentração de 3.812 esporos/cm3)
encontram-se próximos ao topo deste intervalo
(Figura 6), entre as idades de 320 e 310 anos AP,
possivelmente associados à atividade antrópica,
que se instalou nessa época no médio vale do rio
Paraíba do Sul. Fungos parasitas (primórdios
de Microthyriaceae) e predadores de animais
(Foveoletisporonites sp.1, Figura 2N), embora em
pequenas quantidades nesse intervalo, também
podem estar associados a atividades antrópicas
(Figuras 4 e 5).
Outro aspecto importante no intervalo III
é a presença de fungos com hábitos diversos,
cuja espécie com registro de maior relevância é
Monoporisporites sp.3 (Figura 3K) (89.704 esporos/cm3), que vive em solos, serrapilheiras e é também encontrado em estercos (KUBÁTOVÁ 2006).
Observa-se no diagrama da igura 4 aumento desta
espécie no topo do intervalo, o que pode estar asso-
ciado ao acúmulo de matéria orgânica morta em
diferentes estágios de decomposição, assim como
à atividade antrópica (pecuária). SANTOS (2009)
mostrou que nesse mesmo intervalo os elementos
arbóreos praticamente desaparecem e são substituídos por vegetação rasteira.
A interpretação de SANTOS (2009) para o
intervalo entre 11.240 cal. anos AP e 8.930 anos
AP. (interpolada) é de condições climáticas quentes
e úmidas, com matéria orgânica resultante da
mistura de plantas dos ciclos C3 e C4 e itoplâncton,
ideia reforçada aqui pela concentração de fungos
sapróitos, como Foveodiporites sp.1 (Figura
2M) e Monoporisporites sp.2 (Figura 3J) e suas
respetivas atividades ecológicas de decomposição
(Figura 4).
Momentos de condições climáticas mais
quentes e úmidas ou de mais frio, interpretados por
SANTOS (2009), foram aqui confrontados com a
paleomicobiota. Alguns esporos fúngicos podem
colaborar com as interpretações sobre as variações
climáticas e ambientais, uma vez que a atividade
fúngica dos decompositores de matéria orgânica
morta está relacionada a condições climáticas
quentes e úmidas.
É observado que entre 9.110 cal. anos AP e
9.020 anos AP (idade interpolada) os sapróitos
aumentam, assim como aqueles de hábitos diversos, como Inapertisporites sp.2 (Figura 3C), muito
comum em estercos, madeiras e superfície de solos
(Figuras 4 e 6).
SANTOS (2009) propôs que por volta de
9.810 cal. anos AP ocorreu redução no nível
de água e que a vegetação de maior porte instalou-se sobre a turfeira. A presença dominante
de fungos parasitas de vegetais (Figura 5), como
Diporicellaesporites sp.9 (Figura 2J), reforça esta
hipótese, devido às atividades de parasitismo em
substratos lenhosos. A redução na quantidade dos
fungos sapróitos também é sugestiva da falta de
água ou umidade, portanto as condições climáticas
teriam sido menos úmidas.
Entre 9.110 cal. anos AP e 9.020 anos
AP (interpolada), Diporicellaesporites cf. D.
liaoningensis (parasita de vegetais, Figura 2I) e
Inapertisporites sp.2 (hábitos diversos, Figura 3C),
são os mais comuns em atividades de parasitismo
e decomposição de excrementos, respectivamente
(Figuras 4 e 5). Neste período, o clima teria sido
quente com oscilações de umidade, favorecendo o
aumento circunstancial destes indivíduos.
No intervalo II, entre 720 cal. anos AP e 560
anos AP. (idade interpolada), ocorreram condições
climáticas frias e úmidas. Observa-se elevação na
17
Silva et al.
quantidade dos espécimes patógenos de vegetais,
que, em média, é baixa ao longo de todo o intervalo
I, desde o primeiro ciclo deposicional, em 11.240
anos cal. AP. O aumento na concentração destes
patógenos (Figura 5), é atribuído à presença de
Anatolinites sp.1 (Figura 2A), Dicellaesporites
cf. D. rinconii (Figura 2G). Dicellaesporites
sp.13 (Figura 2H), Hypoxylonites vicksburgensis
(Figura 2S), Hypoxylonites lineatus (Figura 2Q) e
Lacrimasporonites cf. L. buerglii (Figura 3F).
A redução da concentração de sapróitos
neste mesmo intervalo (Figura 6), de 116.354 para
9.740 esporos/cm3, permite interpretar que estes
dois grupos (patógenos e sapróitos) estão associados a climas inversos em termos de atividades ecológicas. O primeiro a climas mais frios e o segundo
a climas mais quentes.
No período aproximado de 342,8 anosAP (idade
interpolada), a micobiota na turfa hêmica (Figuras 4
e 5) é constituída por sapróitos (Anatolinites sp.1,
Anatolinites sp.4, Eomycetopsis sp.1, Hypoxylonites
sp.1, Hypoxylonites sp.2 e Monoporisporites sp.2)
e por patógenos (Multicellites sp.9 - Figura 3O,
Lacrimasporonites cf. L. buerglii - Figura 3F e
Hypoxylonites lineatus - Figura 2Q). Isto conirma
as interpretações de SANTOS (2009) para este
intervalo, quanto à presença de mata fechada em
condições climáticas mais frias.
6 CONCLUSÕES
A identiicação e quantiicação de fungos
fósseis nem sempre é uma tarefa fácil, visto que
estão preservados apenas conídios, esporos e hifas
fragmentadas. Os fungos fósseis não apresentam
estruturas germinativas, o que diiculta associá-los
à ecologia dos fungos atuais.
O presente trabalho mostra a diversidade
desta paleobiomicota desenvolvida em bacias
orgânicas e preservada em turfeiras, que permitiu
efetuar interpretações pioneiras de cunho paleoambiental, paleoecológico e paleoclimático, além de
realizar comparações preliminares com espécimes
atuais. A análise da paleomicota e a sua comparação com os resultados palinológicos (esporos e
grãos de pólen) permitiram as seguintes conclusões:
• A maior diversidade de esporos encontrada foi de Hyphomycetes, que produzem conídios por reprodução assexuada;
• A paleomicobiota sugere desenvolvimento e preservação em ambiente redutor, com
18
farta disponibilidade de matéria orgânica em
decomposição;
• A dominância é de fungos de hábitos
sapróitos, seguidos pelos de hábitos patogênicos,
hábitos diversos, hábitos indeterminados, parasitas
de vegetais, habitantes de solos, copróitos, predadores gerais e parasitas de animais;
• Os intervalos são diferenciados pela quantidade em concentração de cada grupo e pela diversidade de espécies. O Intervalo III é o mais rico
em diversidade e quantidade, enquanto o Intervalo
II caracteriza-se por possuir a menor quantidade e
diversidade de fungos.
• No intervalo I, dominam fungos sapróitos
relacionados à decomposição de vegetação morta,
como folhas de Cyperaceae (entre 11.240 cal. anos
AP e 10.560 anos AP - idade interpolada), sugestivo
da existência de corpos de água, com abundância
de plantas herbáceas, arbustos e madeiras mortas,
em condições climáticas quentes e úmidas. Entre as
características distintivas deste intervalo estão: 1)
abundância de fungos parasitas de vegetais, especialmente aqueles que habitam substratos lenhosos
e mostram a ocorrência de vegetação arbórea; 2)
fungos parasitas de animais são praticamente ausentes, 3) patógenos de vegetais são pouco representativos, 4) copróitos estão muito bem representados,
especialmente no topo do intervalo, sugestivo da
presença de animais vertebrados.
• No intervalo II, os fungos sapróitos
ocorrem em menores quantidades em relação aos
intervalos I e III, mas mantêm-se como grupo
dominante. Os fungos parasitas de animais são
os mais bem representados. Patógenos de vegetais vivos também estão bem representados,
como Anatolinites sp.1 (patógeno foliar), o que
é sugestivo da existência de vegetação arbórea.
No início e inal do intervalo II, espécies como
Inapertisporites sp.3 (fungos de solo) podem
ser associadas a raízes de gramíneas (Poaceae).
Trata-se de um dos micorrízicos que indicam a
existência de vegetação rasteira e matas próximo
às turfeiras;
• No intervalo III, a partir de 550 anos AP
(idade interpolada), os fungos sapróitos dominam
este intervalo. Em relação aos outros intervalos,
veriicam-se as maiores quantidades de fungos predadores, habitantes de solos, patógenos de vegetais, copróitos e sapróitos. Esses últimos ocorrem
em horizontes de turfa, especialmente hêmica,
sugerindo a relação direta destes fungos decompositores com as plantas formadoras da turfa. Parasitas de vegetais estão presentes, mas são menos
representativos que no intervalo I.
Revista do Instituto Geológico, São Paulo, 36 (2), 1-24, 2015.
• A atividade micobiótica de fungos patogênicos de vegetais pode ter ocorrido por inluência de temperaturas mais frias em áreas de mata, no
intervalo II, entre 740 cal. anos AP e 550 anos AP e
no intervalo III, a 300 anos AP;
• Copróitos, como Monoporisporites
sp.6, que possuem registros em esterco de
animais herbívoros, encontram-se próximo ao
topo do intervalo III entre as idades 310 anos
AP (interpolada) e 300 anos AP, possivelmente
associada à atividade antrópica no médio vale do
rio Paraíba do Sul. Essa conclusão é corroborada
pela presença de fungos de hábitos diversos,
como Monoporisporites sp.3, que vive em solos e
serrapilheiras, e também em estercos;
• O estudo de palinomorfos de fungos fósseis poderá ainda resgatar a história sobre a relação
dos patógenos com determinadas plantas em diferentes condições climáticas.
7 AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Projeto FAPESP
05/51034-6 Evolução da Floresta Atlântica no
Sul-Sudeste do Brasil: abordagem integrada sedimentológica-micropaleontológica, que propiciou o
suporte inanceiro e equipamento para o desenvolvimento deste trabalho; aos revisores e editores da
revista, pelas excelentes sugestões que permitiram
aprimorar o presente artigo. O primeiro autor agradece à CAPES pela Bolsa Mestrado PROSUP.
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Endereço dos autores:
Raimundo Souza Silva e Rosana Saraiva Fernandes – Universidade Guarulhos, Praça Tereza Cristina, nº
88, Centro, CEP: 07023-070, Guarulhos, SP, Brasil. E-mails: raispiritist@yahoo.com, rosana.rs@
gmail.com
Maria Judite Garcia, Rudney de Almeida Santos, Paulo Eduardo De Oliveira, Paulo César Fonseca Giannini,
Mary Elizabeth C. Bernardes-de-Oliveira e Vanda Brito de Medeiros – Departamento de Geologia
Sedimentar e Ambiental, Programa de Pós-Graduação em Geoquímica e Geotectônica, Instituto de
Geociências, Universidade de São Paulo, Rua do Lago, 562, Cidade Universitária, CEP: 05508-080,
São Paulo, SP, Brasil. E-mails: mjudite@usp.br; rudney@usp.br; paulo.deoliveira@usp.br; pcgianni@
usp.br; maryeliz@usp.br; vanda.medeiros@usp.br
Carlos Alberto Bistrichi – Praça Carauari, 75, apto. 61, CEP: 02130-000, São Paulo, SP, Brasil. E-mail:
cabistrichi@uol.com.br
Marco Felipe Raczka – Biology Department, Florida Institute of Technology, 150 W, University Blvd
Melbourne, Florida, 32901, USA. E-mail: mraczka2009@my.it.edu
Artigo submetido em 1 de dezembro de 2015, aceito em 8 de janeiro de 2016.
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