Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 ISSN 0373–0875 – Date de parution : 18.11.2009 151 Syntaxonomie des associations de lichens saxicoles–calcicoles du sud–est de la France 1. Clauzadeetea immersae, Verrucarietea nigrescentis, Incertae saedis par Claude Roux *, Helga Bültmann ** et Pere Navarro–Rosinés*** * Chemin des Vignes vieilles, FR — 84120 Mirabeau. Courriel : claude.roux21@wanadoo.fr ** Institut für Ökologie der Planzen, Hindenburgplatz 55, DE — 48143 Münster. Courriel : bultman@uni–muenster.de *** Departament de Biologia Vegetal (Botànica), Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, ES–08028 Barcelona, España. Courriel : pnavarro@ub.edu Resumé : Synthèse syntaxonomique des associations lichéniques saxicoles–calcicoles de la France méridionale et des Alpes françaises limitée, dans cette première partie, aux classes des Clauzadeetea immersae et des Verrucarietea nigrescentis et à deux syntaxons de position syntaxonomique incertaine, les Leprarietalia nivalis et le Psorion testaceae. Proposition d’une sous–association nouvelle (Squamari­ netum oleosae Roux typicum Roux subass. nov.), de 7 associations nouvelles (Acarosporetum laqueatae Roux ass. nov., Caloplacetum lacteae–marmoratae Roux ass. nov., Caloplacetum ruderi–saxico­ lae Roux ass. nov., Heteroplacidietum zamenhoianae Roux ass. nov., Hymenelio similis–Verrucarietum weddellii Roux ass. nov., Lecanoretum congestae Roux ass. nov., Lecanoretum poeltianae Roux ass. nov.), de 9 alliances nouvelles (Acarosporion cervinae Roux all. nov., Aspicilion contortae Roux all. nov., Caloplacion arnoldii Roux all. nov., Caloplacion granulosae Roux all. nov., Caloplacion tavaresianae Roux all. nov., Eiglerion homalomorphae Roux all. nov., Lecanorion bandolensis Roux all. nov., Leprarion nivalis Roux all. nov., Verrucarion weddellii Roux all.nov.), de 3 ordres nouveaux (Aspicilietalia calcareae Roux ord. nov., Lecano­ retalia bandolensis Roux ord. nov., Leprarietalia nivalis Roux ord. nov.). Validation d’une classe (Clauzadeetea immersae Roux ex Roux class. nov.) et d’une alliance (Acrocordion conoideae Roux ex Roux all. nov.). Proposition d’une nouvelle combinaison : Squamarinetum oleosae psoretosum vallesiacae (Barreno 1979) Roux nom. nov. et stat. nov. Appendice taxonomique incluant 7 combinaisons nouvelles : Caloplaca clauzadeana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca nana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca oasis subsp. rohlenae (Servít) Cl. Roux comb. nov., Candelariella aurella subsp. glebulosa (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Heteroplacidium zamenhoianum (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Lecanora muralis subsp. versicolor (Pers.) Cl. Roux comb. nov., Rinodina luridata subsp. immersa (H. Mayrhofer et Cl. Roux) Cl. Roux comb.nov. Resumo : Taksonomia sintezo de la petroloĝaj kalkejaj likenasocioj Verrucarion weddellii Roux all.nov.), de 3 novaj ordoj (Aspicilie­ talia calcareae Roux ord. nov., Lecanoretalia bandolensis Roux ord. nov., Leprarietalia nivalis Roux ord. nov.). Validigo de klaso (Clauzadeetea immersae Roux ex Roux class. nov.), de unu alianco (Acrocordion conoideae Roux ex Roux all. nov.). Propono de nova kombinaĵo : Squamarinetum oleosae psoretosum vallesiacae (Barreno 1979) Roux nom. nov. et stat. nov. Taksonomia aldonaĵo inkludanta 7 novajn kombinaĵojn : Caloplaca clauzadeana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca nana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca oasis subsp. rohlenae (Servít) Cl. Roux comb. nov., Candelariella aurella subsp. glebulosa (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Heteroplacidium zamenhoianum (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Lecanora muralis subsp. versicolor (Pers.) Cl. Roux comb. nov., Rinodina luridata subsp. immersa (H. Mayrhofer et Cl. Roux) Cl. Roux comb.nov. de S Francio kaj de la Franciaj Alpoj limigita, en tiu unua parto, al la klasoj Clauzadeetea immersae kaj Verrucarietea nigrescentis kaj al du sintaksonoj de necerta sintaksonomia loko, Leprarietalia nivalis kaj Psorion testaceae. Propono de nova subasocio (Squamarinetum oleosae Roux typicum Roux subass. nov.), de 7 novaj asocioj (Aca­ rosporetum laqueatae Roux ass. nov., Caloplacetum lacteae–mar­ moratae Roux ass. nov., Caloplacetum ruderi–saxicolae Roux ass. nov., Heteroplacidietum zamenhoianae Roux ass. nov., Hymene­ lio similis–Verrucarietum weddellii Roux ass. nov., Lecanoretum congestae Roux ass. nov., Lecanoretum poeltianae Roux ass. nov.), de 9 novaj aliancoj (Acarosporion cervinae Roux all. nov., Aspici­ lion contortae Roux all. nov., Caloplacion arnoldii Roux all. nov., Caloplacion granulosae Roux all. nov., Caloplacion tavaresianae Roux all. nov., Eiglerion homalomorphae Roux all. nov., Lecano­ rion bandolensis Roux all. nov., Leprarion nivalis Roux all. nov., Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 152 Roux et al. Zusammenfassung : Syntaxonomische Synthese der saxicolen–calcicolen Flechtengesellschaften Südfrankreichs und der französischen Alpen, begrenzt, in diesem ersten Teil, auf die Klassen Clauzadeetea immersae und Verrucarietea nigrescentis und zwei Syntaxa unsicherer syntaxonomischer Position, Leprarietalia nivalis und Psorion testaceae. Vorstellung von einer Subassoziation (Squamarinetum oleosae Roux typicum Roux subass. nov.), von 7 neuen Assoziationen (Acarosporetum laqueatae Roux ass. nov., Caloplacetum lacteae– marmoratae Roux ass. nov., Caloplacetum ruderi–saxicolae Roux ass. nov., Heteroplacidietum zamenhoianae Roux ass. nov., Hyme­ nelio similis–Verrucarietum weddellii Roux ass. nov., Lecanoretum congestae Roux ass. nov., Lecanoretum poeltianae Roux ass. nov.), von 9 neuen Verbänden (Acarosporion cervinae Roux all. nov., Aspicilion contortae Roux all. nov., Caloplacion arnoldii Roux all. nov., Caloplacion granulosae Roux all. nov., Caloplacion tava­ resianae Roux all. nov., Eiglerion homalomorphae Roux all. nov., Lecanorion bandolensis Roux all. nov., Leprarion nivalis Roux all. nov., Verrucarion weddellii Roux all.nov.), von 3 neuen Ordnungen (Aspicilietalia calcareae Roux ord. nov., Lecanoretalia bandolensis Roux ord. nov., Leprarietalia nivalis Roux ord. nov.) und einer neuen Subassoziation Squamarinetum oleosae Roux 1978 typicum Roux. Validierung einer Klasse (Clauzadeetea immersae Roux ex Roux class. nov.) und eines Verbandes (Acrocordion conoideae Roux ex Roux all. nov.). Vorstellung einer Neukombination : Squamarinetum oleosae psoretosum vallesiacae (Barreno 1979) Roux nom nov. et stat. nov. Der taxonomische Anhang enthält 7 Neukombinationen: Caloplaca clauzadeana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca nana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov., Caloplaca oasis subsp. rohlenae (Servit) Cl. Roux comb. nov., Candelariella aurella subsp. glebulosa (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Lecanora muralis subsp. versicolor (Pers.) Cl. Roux comb. nov., Rinodina luridata subsp. immersa (H. Mayrhofer et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov., Heteroplacidium zamenhoianum (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov. Introduction Synthèse syntaxonomique Asta, Clauzade et Roux (1973), Clauzade et Roux (1975) et Roux (1978) ont décrit d’une manière approfondie la sociologie et l’écologie des associations de lichens saxicoles–calcicoles du sud–est de la France (Alpes, Provence et Languedoc). Cependant, dans ces travaux, plusieurs syntaxons de rangs divers ont été décrits provisoirement et les associations nitrophiles traitées, volontairement, d’une manière incomplète. Le but du présent travail est de valider ces syntaxons et de présenter une synthèse syntaxonomique de tou­ tes les associations de lichens saxicoles–calcicoles de la dition, synthèse commentée lorsque nécessaire, en particulier lorsque se présentent des problèmes nomen­ claturaux ou syntaxonomiques. En raison de l’ampleur de la tâche, nous ne présentons ici qu’une première partie concernant la classe des Clauzadeetea immersae Roux 1978 (associations non ou peu nitrophiles, plus ou moins stégophiles, non ou faiblement ékréophiles ; déinition de ces termes dans Roux et al., 2006), la classe des Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980 (asso­ ciations héminitrophiles ou nitrophiles, incluant plu­ sieurs associations adlittorales) et deux syntaxons de position syntaxonomique incertaine les Leprarietalia nivalis et le Psorion testaceae. Une deuxième partie sera consacrée aux syntaxons stégophiles, aux syntaxons ékréophiles et aquatiques, et aux syntaxons des roches « intermédiaires » des hautes montagnes. Notes : * indique une caractéristique locale ; préf. une caracté­ ristique préférante. Seuls les synonymes de syntaxons les plus importants ont été indiqués. Une synonymie complète sera donnée par Mucina et al. (in prep.). Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 1 Clauzadeetea immersae Roux 1978 ex Roux classis nova Voir le schéma syntaxonomique du tableau 1. Holotypus : Bagliettoetalia parmigerae Roux 1978 ex von Brac­ kel 1993 nom. mut. (=Verrucarietalia parmigerae) Synonymie : Protoblastenietea immersae Roux 1978 prov., Xeroverrucarietea Hadač 1962 nom nud. p.p. Taxons caractéristiques : Lichens : Clauzadea immersa, C. monticola, Hymenelia epulotica (phycotype prevostii), Protoblastenia calva, P. rupestris subsp. rupestris. Taxons diagnostiques : Lichens : Acrocordia conoidea, Bagliettoa baldensis, B. cazzae, B. limborioides, B. marmorea, B. parmigera, B. parmigerella, B. steineri, Bacidina arnoldii, Caloplaca adriatica, C. albopruinosa, C. alociza, C. erodens, C. ochracea, C. polycarpa (incl. C. polycarpa subsp. verrucariarum ; syn. C. tenuatula), C. subochracea et var. luteococcinea, C. tenuata, Catillaria lenticularis, C. minuta, Clauzadea chondrodes, C. immersa, C. monticola, Eiglera homalomorpha, Encephalographa elisae, Farnoldia jurana et subsp. bicincta, Gyalecta crozalsii, G. hypoleuca, G. leucaspis, G. thelotremella, Hymenelia coerulea, H. epulotica et phycotype prevostii, H. melanocarpa, Lecania cuprea, Lecanora agardhiana (subsp. agardhiana, subsp. catalaunica et subsp. sapaudica), Lithothelium triseptatum, Naetrocymbe saxicola, Opegrapha decandollei, O. dolomitica, O. trifurcata, Parabagliettoa cyanea, P. dufourii, Petractis clausa, P. luetkemuelleri, Poeltinula cacuminum, Polyblastia albida, P. amota, P. dermatodes, P. nidulans, Porina byssophila, P. linearis, P. oleriana et var. ginzbergeri, P. Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… provincialis, Protoblastenia calva et var. sanguinea, P. incrustans, P. rupestris subsp. rupestris, Ramonia calcicola, Rinodina dubyana, R. luridata subsp. immersa, Rhizocarpon umbilicatum, Rinodina immersa, Rinodinella dubyanoides, Solenopsora olivacea subsp. olbiensis et subsp. olivacea, Staurothele immersa, Strigula calcarea, S. cavicola, S. endolithea, S. porinoides, helidium decipiens, T. impressulum, T. impressum, T. incavatum, T. pyrenophorum s. str., T. subabsconditum, T. papulare, helochroa montinii, Toninia athallina, Topelia heterospora, Verrucaria caerulea, V. hochstetteri, V. pinguicula ; champignons lichénicoles non lichénisés : Lichenothelia renobalesiana, Merismatium deminutum et subsp. longisporum, M. discrepans, Opegrapha rupestris, O. vulpina. Remarque : Cette classe réunit l’ensemble des asso­ ciations saxicoles–calcicoles non nitrophiles des roches fortement calcaires (associations valdé– ou omninocal­ cicoles) dominées par des lichens à thalle endolithique, de très sciaphiles à très héliophiles, astégophiles ou peu stégophiles, non ékréophiles, répandues dans toute l’Europe calcaire, mais surtout abondantes dans les Alpes et les régions méditerranéenne et subméditer­ ranéenne. 1.1. helidietalia decipientis Roux 1978 ex von Brackel 1993 Holotypus : Hymenelion coeruleae Roux 1978 nom. mut. (= Aspicilion coeruleae). Choisi par von Brackel, 1993. Die Flech­ 153 ten– und Moosgesellschaften Süddeutschlands mit ihren Charak­ terarten und Begleitern. Veröfentlichungen des Bundes der Ökologen Bayerns, 6: 15 et 62. Synonymie : helidietalia decipientis Roux 1978 prov., Xeroverucarietalia Černohorskyi et Hadač ex Klement 1955 p.p. Remarque : Même si von Brackel (1993) n’a vraisemblable­ ment pas souhaité valider l’ordre des helidietalia decipientis, son travail (antérieur à 2002) ne précisant pas « prov. » et mentionnant seulement l’alliance de l’Aspicilion coeruleae validement publiée par Roux (1978), la validation de l’ordre est automatique selon le code de nomenclature phytosociologique (Weber et al., 2000). Synonymie : helidietalia decipientis Roux 1978 prov. Espèces caractéristiques : Lichens : Farnoldia jurana, Hymenelia epulotica (phycotype epulotica), helidium decipiens, T. impressulum, T. incavatum, Verrucaria caerulea, V. hochstetteri var. hochstetteri et var. obtecta ; champignon lichénicole non lichénisé : Merismatium deminutum subsp. longisporum. Remarque : Regroupe les associations orophiles des Clauzadeetea immersae (étages montagnard, subalpin et alpin, rarement supraméditerranéen supérieur). 1.1.1. Hymenelion coeruleae Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco (= Aspicilion coeruleae) Lectotypus : Naetrocymbetum saxicolae Roux 1978 nom. mut. (= Arthopyrenietum saxicolae). Choisi par Roux (1980 : 62, sub Aspicilion coeruleae). Synonymie : Aspicilion coerulae Roux 1978 ; peuplements à Lecanora coerulea in Clauzade et Roux (1975 : 82). Tableau 1. Schéma syntaxonomique de la classe des Clauzadeetea immersae Roux 1978 ex Roux class. nov. 1. 1 Étages montagnard, alpin et subalpin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Ordre des helidietalia decipientis (p. 153) 1.1.1 Dessication rapide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Hymenelion coeruleae (p. 153) 1.1.1.1 Étage montagnard (rarement supraméditerranéen supérieur ou subalpin inférieur) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Naetrocymbetum saxicolae 1.1.1.2 Étages subalpin et alpin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Poeltinuletum cacuminum 1.1.2 Dessication lente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance de l’Eiglerion homalomorphae 1.1.2.1 Étages subalpin et alpin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association de l’Eigleretum homalomorphae 1. 2 De l’étage thermoméditerranéen à l’étage montagnard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ordre des Bagliettoetalia parmigerae (p. 155) 1.2.1 Sciaphiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance de l’Acrocordion conoideae (p. 155) 1.2.1.1 Étages supraméditerranéen, collinéen et montagnard. Très sciaphile . . . . . . . . Association du Gyalectetum leucaspidis 1.2.1.2 Étages supraméditerranéen, collinéen et montagnard. Modérément sciaphile . .Association du Gyalectetum hypoleucae 1.2.1.3 Étage mésoméditerranéen. Très sciaphile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Solenopsoretum olbiensis 1.2.1.4 Étages thermo–, mésoméditerranéen et collinéen chaud. Extrêmement sciaphile. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association de l’Encephalographetum elisae 1.2.2 Photophiles mais non héliophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Bagliettoion parmigerellae (p. 156) 1.2.2.1 Étages méso– et supraméditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Bagliettoetum cazzae 1.2.2.2 Étage thermoméditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Caloplacetum subochraceae 1.2.3 Photophile, mais non héliophile, sur roches soumises à de brefs écoulements boueux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Verrucarion weddellii (p. 157) 1.2.3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Hymenelio (similis)–Verrucarietum weddellii 1.2.4 Euryphotiques ou héliophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Rinodinion immersae (p. 158) 1.2.4.1 Étages méso–, supraméditerranéen et montagnard inférieur . . . . . . . . . . . . . Association du Bagliettoetum marmoreae 1.2.4.2 Étage mésoméditerranéen ; fortement héliophile (parois S) . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum tenuatae Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 154 Taxons caractéristiques : Lichens : Hymenelia coerulea, Rhizocarpon umbilicatum, helidium subabsconditum (T. circumvallatum dans Roux, 1978), T. pyrenophorum s. str. Champignons lichénicoles : Merismatium deminutum (Polyblastia deminuta dans Roux, 1978), M. discrepans (Phaeospora peregrina forme dans Roux, 1978). 1.1.1.1 Naetrocymbetum saxicolae Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco (= Arthopyrenietum saxicolae) Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 108–109, tab. 24, rel. n° 2. Choisi par Roux (1980 : 59), sub Arthopyrenietum saxicolae. Taxons caractéristiques : Caloplaca nubigena var. keissleri, Hymenelia epulotica phycotype prevostii (préf.), Naetrocymbe saxicola, Opegrapha decandollei (O. saxicola dans Roux, 1978), Parabagliettoa dufourii (préf.). Écologie et répartition : Sur parois (en général vers le haut des parois) de roches calcaires très cohérentes et compactes, relativement bien éclairées et se dessé­ chant rapidement après les pluies, omninocalcicole, basophile, assez xérophile, astégophile, non ou peu héliophile mais photophile, non nitrophile. Étages supraméditerranéen supérieur et surtout montagnard, parfois au subalpin inférieur. Europe méridionale (région méditerranéenne et Pyrénées–Orientales) et probablement aussi Europe centrale où Naetrocymbe saxicola est connu (Roux, 2009). Remarques : Voir Roux, 1978 : 106, G. Nomen­ clature. L’Aspicilio coeruleae–Lecideetum juranae Kaiser 1926 em. Klement 1955 d’Europe centrale et du nord (étages collinéen et montagnard selon Klement 1955) en difère par l’absence des taxons caractéristiques du Naetrocymbetum saxicolae (à l’exception de Parabagliettoa dufourii), par la dominance de Farnoldia jurana et par son caractère moins xérophile. 1.1.1.2 Poeltinuletum cacuminum Asta et Roux in Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco (= Encephalographetum cacuminum) Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 114–115, tab. 27, rel. n° 13. Choisi par Roux (1980 : 59). Taxons caractéristiques : Poeltinula cacuminum, Farnoldia jurana subsp. bicincta, Verrucaria hochstetteri subsp. rosaeformis. Écologie et répartition : Sur parois (en général vers le haut des parois) de roches calcaires très cohérentes et compactes, relativement bien éclairées et se desséchant Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. rapidement après les pluies, omninocalcicole, baso­ phile, assez xérophile, astégophile, non ou peu hélio­ phile mais photophile, non nitrophile. Étages subalpin et alpin. Alpes septentrionales françaises ; observé éga­ lement en Autriche par J. Poelt et C. Roux (massif du Griesmauer ; non publié) ; probablement répandu dans les Alpes d’Europe centrale. Remarque : L’Aspicilio coeruleae–Lecideetum juranae Kaiser 1926 em. Klement 1955 d’Europe centrale et du nord en difère par l’absence des trois taxons caractéris­ tiques du Poeltinuletum cacuminum, par la dominance de Farnoldia jurana subsp. jurana et par son carac­ tère moins orophile (étages collinéen et montagnard selon Klement 1955). Il n’est donc pas synonyme du Poeltinuletum cacuminum comme l’indique, avec doute, Wirth (1980 : 30). 1.1.2. Eiglerion homalomorphae Roux alliancia nova Holotypus : Eigleretum homalomorphae Asta et Roux in Roux 1978 nom. mut. (= Lecideetum cavatulae). Taxons caractéristiques : Les mêmes que ceux de l’association. 1.1.2.1 Eigleretum homalomorphae Asta et Roux in Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco (= Lecideetum cavatulae) Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 118–119, tab. 32, rel. n° 2. Choisi par Roux (1980 : 60), sous Lecideetum cavatulae Asta et Roux. Synonymie : Lecideetum cavatulae Asta et Roux in Roux 1978 ; peuplements à Lecidea cf. cavatula et Polyblastia nidulans in Asta, Clauzade et Roux (1973 : 91). Taxons caractéristiques : Eiglera homalomorpha (Lecidea cavatula dans Roux, 1978), Hymenelia melanocarpa (Ionaspis cyrtaspis dans Roux 1978), Verrucaria tristis morphotype acrustacea, Polyblastia amota, P. dermatodes, P. nidulans. Écologie et répartition : Sur parois (en général vers le bas des parois) de roches calcaires très cohérentes et compactes, non ensoleillées mais relativement bien éclairées et se desséchant assez lentement après les pluies, omninocalcicole, basophile, mésophile, asté­ gophile, non ou peu héliophile mais photophile, non nitrophile. Étages subalpin et alpin. Alpes septentrio­ nales françaises ; probablement répandu dans les Alpes d’Europe centrale. 155 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… 1.2 Bagliettoetalia parmigerae Roux 1978 ex von Brackel 1993 nom. mut. propos. hoc loco (= Verrucarietalia parmigerae) Holotypus : Rinodinion immersae Roux 1978. Remarque : Même si von Brackel (1993) n’a vraisemblable­ ment pas souhaité valider l’ordre des Verrucarietalia parmigerae, son travail (antérieur à 2002) ne précisant pas « prov. » et mentionnant l’alliance du Rinodinion immersae validement publiée par Roux (1978), la validation de l’ordre est automatique selon le code de nomenclature phytosociologique (Weber et al., 2000). Synonymie : Verrucarietalia parmigerae Roux 1978 ex von Brac­ kel 1993, Verrucarietalia parmigerae Roux 1978 prov., Xeroverucarietalia Černohorskyi et Hadač ex Klement 1955 p.p. Taxons caractéristiques : Lichens : Aspicilia coronata, Bagliettoa parmigea, B. steineri, Caloplaca alociza, C. ochracea, Catillaria lenticularis, Opegrapha trifurcata, Petractis clausa, Porina linearis, ? Sagiolechia protuberans, Staurothele immersa, S. orbicularis ; champignon lichénicole non lichénisé : Opegrapha rupestris. Remarque : Réunit les associations non orophiles de la classe des Clauzadeetea immersae : étages thermo–, méso–, supraméditerranéen, collinéen, parfois monta­ gnard (cas de certaines associations sciaphiles de l’Acrocordion conoideae qui s’établissent dans des biotopes protégés où les températures minimales hivernales sont relativement élevées). 1.2.1 Alliance de l’Acrocordion conoideae Roux 1978 ex Roux alliancia nova Holotypus : Gyalectetum leucaspidis Wirth et Roux in Wirth 1980 (dans Wirth V., 1980. Flechtenlora : 30). Synonymie : Acrocordion conoideae Roux 1978 prov. Taxons caractéristiques : Lichens : Acrocordia conoidea, Bagliettoa baldensis, Lecania cuprea, Opegrapha dolomitica, Parabagliettoa cyanea, Verrucaria nigrescens (forme d’ombre nommée par erreur V. controversa par Clauzade et Roux, 1975, et Roux, 1978). Remarque : L’Acrocordion conoideae regroupe les associations sciaphiles, aérohygrophiles, plus rarement mésophiles, de l’ordre. 1.2.1.1 Gyalectetum leucaspidis Wirth et Roux in Wirth 1980 Holotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxi­ coles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Mar­ seille, 38 : 82–83, tabl. 10, rel. n° 9. Choisi par Wirth V., 1980. Flechtenlora : 30. Synonymie : Peuplements à Gyalecta leucaspis in Roux (1978). Taxons caractéristiques : Lichens : Catillaria detractula (sous Catillaria sp. dans Roux, 1978), Gyalecta leucaspis, Porina provincialis (sous Porina sp. dans Roux, 1978), helopsis sp., Verrucaria glaucodes. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Écologie et répartition : Sur parois rocheuses ombragées de roches calcaires et surtout calcaréo–dolo­ mitiques très cohérentes, calcicole (valdé– ou médio–, plus rarement omnino–calcicole), basophile, aéro­ hygrophile, stégophile, très sciaphile, non nitrophile. Étages supraméditerranéen et montagnard, rarement subalpin ; optimum au montagnard. En France connu dans la région méditerranéenne, les Causses, les Pyré­ nées–Orientales, le Jura et le Salève. En Europe connu également en Allemagne du sud–ouest. 1.2.1.2 Gyalecteum hypoleucae Roux et Wirth in Wirth 1980 nom. mut. propos. hoc loco (= Petractinetum hypoleucae) Holotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxi­ coles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Mar­ seille, 38 : 88–89, tabl. 12, rel. n° 4. Choisi par Wirth V., 1980. Flechtenlora : 30. Synonymie : Peuplements à Petractis hypoleuca in Roux (1978). Taxons caractéristiques : Lichens : Gyalecta hypoleuca, Bacidina cf. arnoldiana ?, Verrucaria sp. (cf. viridula). Écologie et répartition : Sur parois rocheuses ombra­ gées de roches calcaires et surtout calcaréo–dolomiti­ ques très cohérentes, calcicole (valdé– ou omnino–cal­ cicole), basophile, aérohygrophile ou mésophile, peu ou modérément stégophile, modérément sciaphile ou photophile mais non héliophile, non nitrophile. De l’étage supraméditerranéen à l’étage subalpin (opti­ mum au montagnard). En France connu dans la région méditerranéenne, les Causses, les Pyrénées–Atlanti­ ques et le Salève. En Europe connu également en Alle­ magne du sud–ouest. 1.2.1.3 Solenopsoretum olbiensis Clauzade et Roux 1975 nom. mut. propos. hoc loco (= Placodielletum olbiensis) Lectotypus dans Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologi­ que et phytosociologique de la végétation lichénique des roches cal­ caires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerra­ néenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : 153–208, tabl. h. t. 7 + rel. n° 6 (sous Placodielletum olbiensis Clauzade et Roux 1975). Choisi par Bricaud et Roux (1991a : 89). Synonymie : Placodielletum olbiensis Clauzade et Roux 1975. Taxons caractéristiques : Lichens : Gyalecta crozalsii, Porina byssophila, Solenopsora olivacea subsp. olbiensis. Écologie et répartition : Sur parois plus ou moins verticales de roches calcaires ombragées, de médio– à omnino–calcicole, basophile, mésophile ou modéré­ ment aérohygrophile, non ou peu stégophile, sciaphile, non nitrophile. Étages méso–, plus rarement supra­ méditerranéen inférieur. Connu seulement en région méditerranéenne ; en France en Provence, Languedoc 156 et Ardèche méridionale ; hors de France en Espagne et en Grèce, dans les environs de Delphes (Roux, non publié), et vraisemblablement en Italie (Nimis et Martellos, 2008). Variabilité : Outre une forme appauvrie à Bagliettoa parmigerella, riche en cette espèce et A. conoidea, dépourvue de Solenopsora olivacea subsp. olbiensis et de Porina byssophila (Clauzade et Roux, 1975), on peut distinguer une rare sous–association à Gyalecta crozalsii (Roux et al., 2008 ; liste d’espèces) non encore formellement décrite dans l’attente de relevés. À l’étage supraméditerranéen se rencontre parfois, toujours peu abondant, Gyalecta subclausa, transgressive d’une asso­ ciation plus orophile, non décrite. 1.2.1.4 Encephalographetum elisae Bricaud et Roux 1991 Holotypus dans Bricaud O. et Roux C., 1991a. L’Encephalographetum elisae Bricaud et Roux ass. nov., une association lichénique saxicole–calcicole, sciaphile. Bull. Soc. linn. Provence, 42 : 84–86, tabl. 1, rel. 8. Taxons caractéristiques : Lichens : Encephalographa elisae, Lithothelium triseptatum (Acrocordia triseptata dans Bricaud et Roux, 1991a), Strigula calcarea, S. endolithea, S. cavicola, Ramonia calcicola. Remarque : Le Petractis crozalsii mentionné par Bricaud et Roux (1991a) est en réalité une forme d’ombre réduite et à peine reconnaissable de Petractis clausa ; le Bacidia cf. phacodes de la même publication est une forme mal développée, à spores immatures, de Bacidina arnoldiana. Écologie et répartition : Sur parois rocheuses de cal­ caires très cohérents et compacts, plus rarement dolomi­ tiques, le plus souvent dans des gorges ou déilés rocheux, dans des conditions microclimatiques stables, omnino–, plus rarement valdé–calcicole, (très) aérohygrophile, faiblement ou modérément stégophile, très sciaphile, thermophile, non nitrophile. De l’étage thermo– à l’étage supra–méditerranéen (optimum au mésomédi­ terranéen), parfois aussi au collinéen (variante chaude). En France connu en région méditerranéenne et dans les Pyrénées (Pyrénées–Atlantiques, Pyrénées–Orientales). En Europe connu également en Italie, Espagne, Portu­ gal méridional, Croatie et Grèce (Roux, 1992). Variabilité : Plusieurs faciès sont mentionnés dans Bricaud et Roux (1991a : 88). 1.2.2 Alliance du Bagliettoion parmigerellae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. propos. hoc loco (= Verrucarion sphinctrinellae) Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phyto­ sociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : 164–165. Lectotypus : Bagliettoetum cazzae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. hoc loco (=Verrucarietum cazzae). Choisi par Roux (1980 : 62, sous Verrucarietum cazzae). Synonymie : Verrucarion sphinctrinellae Clauzade et Roux 1975. Taxons caractéristiques : Lichens : Bagliettoa parmigerella, Caloplaca polycarpa (incl. subsp. verrucariarum), *Opegrapha trifurcata, Solenopsora cesatii. Remarque : Le Bagliettoion parmigerellae regroupe les associations de l’ordre photophiles mais non héliophiles, modérément aérohygrophiles et surtout mésophiles. 1.2.2.1 Bagliettoetum cazzae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. propos. hoc loco (= Verrucarietum cazzae) Lectotypus dans Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tabl. h. t. 1, rel. n° 1. Choisi par Roux (1980 : 61), sous Verrucarietum cazzae. Synonymie : Verrucarietum cazzae Clauzade et Roux 1975. Taxons caractéristiques : Lichens : Bagliettoa cazzae, Caloplaca oasis subsp. rohlenae. Remarque : Plusieurs taxons considérés comme caractéristiques d’association par Clauzade et Roux (1975) ne le sont pas : Rinodinella dubyanoides (Caloplacetum tenuatae), Solenopsora candicans (Hymenelio similis–Verrucarietum weddellii ?), Solenopsora olivacea (Caloplacetum subochraceae), Catillaria lenticularis f. nigricans (forme sans valeur taxonomique ; C. lenticularis est caractéristique des Bagliettoetalia parmigerae). Écologie et répartition : Sur parois ou surfaces for­ tement inclinées, plus rarement (sur le littoral) fai­ blement inclinées ou subhorizontales, de roches très cohérentes et compactes (jamais dolomitiques ou gré­ seuses), omninocalcicole, basophile, modérément aéro­ hygrophile ou mésophile, peu ou pas stégophile, pho­ tophile mais non héliophile (modérément héliophile sur le littoral), non nitrophile. Étages mésoméditerra­ néen (sous–association typique) ou supraméditerranéen (sous–association staurotheletosum immersae). Limité à la région méditerranéenne ; en France connu en Pro­ vence, Languedoc, Ardèche méridionale et Aude ; hors de France observé en Espagne et au Portugal (où B. cazzae est d’un rose un peu violacé), mais sans doute plus répandu (Roux, non publié). Variabilité : Deux sous–associations : • Sous–association typique : Bagliettoetum cazzae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. propos. typicum Clauzade et Roux 1975 ; 157 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… lectotypus : le même que celui de l’association. Étage mésomé­ diterranéen. • Sous–association septentrionale, à Staurothele immersa : Bagliettoetum cazzae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. propos. staurotheletosum immersae Clauzade et Roux 1975 ex Roux 1980. Holotypus choisi par Roux (1980 : 61) dans Roux 1978, p. 76–77, tabl. 5, rel. n° 3 (sous Verrucarietum cazzae septentrionale). Étage supraméditerranéen. Synonymie : Verrucarietum cazzae forme septentrionale in Clauzade et Roux 1975 (162–167 et tab. h.t. 5 et 6), Verrucarietum cazzae septentrionale Roux 1978, Verrucarietum cazzae staurotheletosum immersae Roux 1978 corr. Roux 1980. 1.2.2.2 Caloplacetum subochraceae Roux 1978 Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 68–69, tab. 2, rel. n° 1 — Choisi par Roux (1980 : 59) — Synonymie : Peuplements à Caloplaca subochracea et C. africana in Clauzade et Roux 1975. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca subochracea var. subochracea et var. luteococcinea, Gyalecta thelotremella, Lecanora agardhiana subsp. catalaunica, Petractis luetkemuelleri, Porina oleriana et var. ginzbergeri (préf.), Solenopsora olivacea subsp. olivacea, Topelia heterospora. Écologie et répartition : Saxicole, sur parois et sur­ faces inclinées ou subhorizontales de roches calcaires très cohérentes compactes ou gréseuses, de médio– à omninocalcicole, de modérément aérohygrophile à modérément xérophile, astégophile, euryphotique (de modérément sciaphile à héliophile), thermophile, héminitrophile. Étage thermo– et méso–méditerra­ néen inférieur. Association limitée aux parties les plus chaudes et suisamment humides de la région médi­ terranéenne, non loin du littoral. En France connue seulement dans les Bouches–du–Rhône (littoral et îles de Marseille), les Alpes–Maritimes (îles de Lérens ; Clauzade† et Roux, non publié), l’Aude (La Clape ; Coste et Roux, non publié) et la Corse (environs de Bonifacio et de Saint–Florent ; Roux, non publié). Hors de France, observé sur le littoral d’Espagne et du Portugal (Roux, 1978) ainsi qu’à Minorque (Navarro–Rosinés et Roux, non publié). Variabilité : Deux formes (Roux, 1978 : 72) : forme typique et forme à C. subochracea var. luteococcinea. Remarque : Le « Verrucarietum cazzae forme méri­ dionale à Placodiella olivacea » (Clauzade et Roux 1975 : 165–166 et tab. h.t. 3 et 4) est une forme de transition entre le Baglioetum cazzae et le Caloplacetum subochraceae. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 1.2.3 Alliance du Verrucarion weddellii Roux all. nov. Holotypus : Hymenelio similis–Verrucarietum weddellii Roux ass. nov. hoc loco. Taxons caractéristiques : Lichens : Les mêmes que ceux de l’association. 1.2.3.1 Hymenelio similis–Verrucarietum weddellii Roux associatio nova Holotypus : Tableau 2 hoc loco (d’après Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tab. h.t. 15, rel. n° 5, reproduit après corrections taxonomiques et interprétation syntaxonomique). Synonymie : Peuplements à Verrucarietum transiliens et Lecanora similis in Clauzade et Roux, 1975. Taxons caractéristiques : Lichens : Hymenelia similis, Solenopsora candicans ?, Verrucaria weddellii (sub V. transiliens dans Clauzade et Roux, 1975). Tableau 2. Holotype du Hymenelio similis– Verrucarietum weddellii Roux ass. nov. D’après Clauzade et Roux 1975 : tabl. h.t. 15, relevé n° 5 corrigé par Roux hoc loco. Les noms utilisés par Clauzade et Roux (1975) sont indiqués entre parenthèses lorsqu’ils sont erronés (erreur de détermination) ou peu ou pas reconnaissables aujourd’hui (synonymie). Caractéristiques de l’association Hymenelio similis–Verrucarietum weddellii ass. nov. et de l’alliance Verrucarion weddellii all. nov. Verrucaria weddellii (V. transiliens) . . . . . . . . . . . . . 4.5 Hymenelia similis (Lecanora s.) . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Caractéristiques de l’ordre des Bagliettoalia parmigerae Roux 1978 Bagliettoa steineri (Verrucaria baldensis). . . . . . . . . . . 2.3 Catillaria lenticularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Caractéristiques de la classe des Clauzadetea immersae Protoblastenia calva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Protoblastenia rupestris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Transgressive de l’alliance du Rinodinion immersae Roux 1978 Lichenothelia renobalesianae (Microthelia marmorata) . . . . . + Transgressive de l’alliance du Leprarion nivalis Roux hoc loco Lepraria nivalis (L. crassissima) . . . . . . . . . . . . . . . . + Transgressive de l’ordre des helidietalia decipientis Roux 1978 ex von Brackel 1993 Verrucaria hochstetteri var. h. (V. hiascens forma) . . . . . . 1.1 Compagnes Lichens Sarcogyne regularis var. intermedia (S. pruinosa var. pruinosa) + Placynthium nigrum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Bryophytes Grimmia orbicularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Nombre de taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 158 Écologie et répartition : Sur rochers, blocs ou pierres de roches calcaires poreuses (calcaires marneux ou gré­ seux), généralement soumises à des écoulements très brefs d’eaux plus ou moins boueuses, valdé– ou médio– calcicole, aérohygrophile ou mésophile, substratohygro­ phile et/ou faiblement ékréophile, peu ou pas stégophile, photophile mais non héliophile, peu ou modérément nitrophile. Étages mésoméditerranéen et supramédi­ terranéen, peut–être également dans le montagnard où se rencontrent Hymenelia similis et Verrucaria weddellii. En France connu dans le Midi méditerranéen. 1.2.4 Alliance du Rinodinion immersae Roux 1978 Lectotypus : Bagliettoetum marmoreae Roux 1978 nom. mut., (= Verrucarietum marmoreae). Choisi par Roux (1980 : 62). Taxons caractéristiques : Lichens : Rinodina immersa, Rinodinella dubyanoides, Toninia athallina (syn. Catillaria a.). Champignons lichénicoles : Lichenothelia renobalesiana (sub Microthelia marmorata dans Clauzade et Roux, 1975, et Roux, 1978). 1.2.4.1 Bagliettoetum marmoreae Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 100–101, tab. 19, rel. n° 1. Choisi par Roux (1980 : 61), sub Verrucarietum marmoreae. Synonymie : Verrucarietum marmoreae Roux 1978. Voir aussi sous Remarques. Taxons caractéristiques : Lichens : Bagliettoa marmorea, Caloplaca albopruinosa (C. agardhiana dans Roux, 1978), Lecanora agardhiana subsp. agardhiana, Rinodina dubyana, Rinodina luridata subsp. immersa, Verrucaria pinguicula. Écologie et répartition : Sur rochers et blocs (sur­ faces horizontales, inclinées ou verticales) de roches calcaires très cohérentes et compactes (jamais sur dolo­ mies ou calcaires gréseux), omninocalcicole, modéré­ ment xérophile ou (surtout la sous–association caloplacetosum adriaticae) mésophile, peu ou pas stégophile, photophile ou surtout héliophile, non nitrophile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard (opti­ mum au supraméditerranéen). Le Bagliettoetum marmoreae typicum a son optimum dans la région médi­ terranéenne, mais est également présent (en général sous des formes appauvries) dans le Jura, les Préal­ pes (notamment du Dévoluy, d’Isère et de Savoie), le mont Salève, le Massif central méridional calcaire et le Lot. La sous–association caloplacetosum adriaticae, plus hygrophile et plus thermophile que le type, est stricte­ Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. ment méditerranéenne et beaucoup plus rare que lui : Alpes–Maritimes, Var, Vaucluse, Bouches–du–Rhône. L’association est répandue en Europe méditerranéenne et dans les stations relativement xérothermique de l’Europe centrale. Variabilité : Deux sous–associations : • Sous–association typique : Bagliettoetum marmoreae Roux 1978 nom. mut. propos. typicum Roux 1978. Lectotypus : Le même que celui de l’association. Deux formes appauvries (Roux, 1978 : 99–100) : à Bagliettoa marmorea, héliophile ; à Lecanora agardhiana (= peuplements à Lecanora agardhiana à thalle vert– bleu dans Clauzade et Roux 1975 : 181–182 et tab. h.t. 17), photophile, peu pas héliophile. • Sous–association à Caloplaca adriatica : Bagliettoetum marmoreae Roux 1978 nom. mut. propos. caloplacetosum adriaticae Roux 1978 (= Verrucarietum marmoreae caloplacetosum adriaticae). Lectotypus dans : Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxi­ coles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Mar­ seille, 38 : 100–101, tab. 19, rel. 11 (sous Verrucarietum marmoreae adriaticosum). Choisi par Roux (1980 : 62), qui corrige le nom en Verrucarietum marmoreae caloplacetosum adriaticae. Remarques : Kaiser (1926 : 29) décrit une mysté­ rieuse association à Lecidea jurana et Verrucaria marmorea Kaiser 1926 (3 relevés totalisant 3 espèces : Lecidea jurana, Verrucaria calciseda, Verrucaria marmorea). Nous n’avons jamais observé une telle association de Verrucaria marmorea et Farnoldia jurana qui résulte vraisem­ blablement d’une erreur de détermination (confusion de Farnoldia jurana par exemple avec Clauzadea monticola : Roux, 1978 : 93). Klement (1955) corrige cette erreur en décrivant le Lecideetum juranae (Kaiser 1926) Klement 1955 (qui inclut l’association à Lecidea jurana et Verrucaria marmoreae) où Bagliettoa marmorea ne igure pas. Klement (1965) décrit un Caloplacetum aurantiae qu’il place dans le Caloplacion pyraceae (aujourd’hui Caloplacion decipientis), « association » fortement hété­ rogène formée par un mélange d’espèces nitrophiles et héminitrophiles des Verrucarietea nigrescentis (Caloplaca aurantia et Placopyrenium fuscellum [?], dominants, avec C. lavovirescens, C. oasis subsp. oasis, C. velana [s.l.], Diplotomma hedinianum, Verrucaria macrostoma) et d’espèces non nitrophiles des Clauzadeetea immersae (Bagliettoa limborioides, sub B. sphinctrina, B. marmorea, B. parmigera, Caloplaca ochracea, Clauzadea monticola, Protoblastenia incrustans, Verrucaria dolomitica). Ce Caloplacetum aurantiae, à notre avis sans valeur syn­ taxonomique, ne saurait en aucun cas être assimilé au Bagliettetum marmoreae, même s’il comprend Bagliettoa marmorea, puisque les espèces des Verrucarietea nigrescentis y dominent largement. 159 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… 1.2.4.2 Caloplacetum tenuatae Roux 1978 Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 94–95, tab. 16, rel. n° 16. Choisi par Roux (1980 : 59). Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca tenuata, Clauzadea chondrodes, Rinodinella dubyanoides (préf.), helochroa montinii, *Toninia cinereovirens. Remarque : Le « Caloplaca oasis var. oasis » mentionné dans Roux (1978) est à réviser, la compréhension de C. oasis ayant changé depuis Arup (2009). Écologie et répartition : Sur parois très enso­ leillées de roches calcaires très cohérentes, calcicole (omnino– ou valdé–calcicole), basophile, modérément aéroxérophile, très faiblement ékréophile (soumis à des écoulements très brefs et faibles après les pluies), asté­ gophile, très héliophile, héminitrophile. Étage méso­ méditerranéen. En France l’association est connue seulement dans la région méditerranéenne (Provence, Languedoc et Ardèche méridionale) ; hors de France en Grèce, dans les environs de Delphes (Roux, non publié), mais elle sans doute beaucoup plus répandue (Caloplaca tenuata est une espèce méconnue). Remarques : Les espèces des Verrucarietea nigrescentis (surtout Caloplaca aurantia et C. lavescens), sont présentes en quantités non négligeables dans le Caloplacetum tenutae. 2 Classe des Verrucarietea nigrescentis V. Wirth 1980 Voir le schéma syntaxonomique du tableau 3. Holotypus : Verrucarietalia (nigrescentis) Klement 1950 (Kle­ ment O., 1950. — Zur Flechtenvegetation der Oberpfalz. Ber. Bayer. Bot. Ges., 28 : 263–264. Choisi par Wirth (1980 : 30). Synonymie : Xeroverrucarietea Hadač 1962. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca aurantia, C. lavescens, C. oasis subsp. oasis, C. variabilis, C. velana, Candelariella aurella, Lecania rabenhorstii, Lecanora dispersa, Physcia adscendens (pl. saxicole–calcicole), Tableau 3. Schéma syntaxonomique de la classe des Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980 2. 1. Nitrophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Ordre des Verrucarietalia nigrescentis (p. 160) 2.1.1 Nitrophiles, non stégophiles ni ékréophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Caloplacion decipientis (p. 160) 2.1.1.1 Milieux anthropisés ; urophile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum citrinae 2.1.1.2 Sur roches poreuses ou sur crépis de murs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum teicholytae 2.1.1.3 Sur roches très cohérentes et compactes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum pusillae 2.1.1.4 halles foliacés dominants ; étage collinéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Xanthorietum calcicolae 2.1.1.5 halles foliacés dominants ; étages montagnard et surtout subalpin et alpin . . . Association du Xanthorietum elegantis 2.1.2 Stégophiles, faiblement ékréophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Caloplacion arnoldii (p. 161) 2.1.2.1 Milieux naturels ; modérément nitrophile ; méditerranéen et subméditerranéen . Association du Caloplacetum arnoldii 2.1.2.2 Milieux anthropisés ; fortement nitrophile ; eurosibérien . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum ruderi–saxicolae 2.1.2.3 Milieux naturels; méditerranéen et eurosibérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum cirrochroae 2.1.3 Astégophiles, faiblement ékréophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Caloplacion granulosae (p. 163) 2.1.3.1 Méditerranéen et subméditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum granulosae 2.1.3.2 Eurosibérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Phaeophyscio nigricantis–Candelarielletum mediantis 2. 2 Héminitrophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ordre des Aspicilietalia calcareae (p. 164) 2.2.1 Faiblement ou modérement héminitrophile, peu exposée, peu ou pas drosophile . Alliance de l’Aspicilion calcareae (p. 164) 2.2.1.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association de l’Aspicilietum calcareae 2.2.2 Fortement héminitrophiles, nettement exposés, non drosophiles . . . . . . . . . . . . Alliance de l’Acarosporion cervinae (p. 165) 2.2.2.1 Eurosibérien et méditerranéen ; étages supraméditerranéen, collinéen et montagnard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Placocarpetum schaereri 2.2.2.2 Eurosibérien ; étages subalpin et alpin, sur blocs glaciaires . . . . . . . . Association de l’Heteroplacidietum zamenhoianae 2.2.2.3 Méditerranéen ; étages méso– et supraméditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association de l’Acarosporetum laqueatae 2.2.3 Faiblement ou modérement hémintrophiles, nettement drosophiles . . . . . . . . . . . Alliance de l’Aspicilion contortae (p. 166) 2.2.3.1 Eurosibérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association de l’Aspicilietum contortae 2.2.3.2 Méditerranéen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum lacteae–marmoratae 2. 3 Nitrophiles et halophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ordre des Lecanoretalia bandolensis (p. 166) 2.3.1 Photophiles mais non ou peu héliophiles, sur roches très cohérentes et compactes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Alliance du Lecanorion bandolensis (p. 166) 2.3.1.1 Biotopes peu battus par les vagues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Lecanoretum poeltianae 2.3.1.2 Biotopes fortement battus par les vagues. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Association du Lecanoretum congestae 2.3.2 Héliophile, sur roches poreuses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alliance du Caloplacion tavaresianae (p. 167) 2.3.2.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Association du Caloplacetum tavaresianae Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 160 Verrucaria nigrescens (typique : de soleil) ; champignons lichénicoles non lichénisés : Pyrenidium crozalsii, Weddellomyces epicallopisma. Taxons diagnostiques : Lichens : Acarospora glaucocarpa var. glaucocarpa et var. cervina, A. laqueata, Aspicilia calcarea var. calcarea et var. reagens, A. cheresina (var. cheresina, var. justii et var. microspora), A. contorta (incl. subsp. hofmanniana), A. radiosa, Bagliettoa calciseda s. str., Caloplaca arnoldii, C. aurantia, C. biatorina s. str., C. chalybaea, C. cirrochroa, C. citrina, C. clauzadeana, C. coronata, C. crenulatella, C. decipiens, C. erythrocarpa, C. lavescens, C. lavocitrina, C. lavovirescens, C. granulosa, C. inconnexa, C. isidiigera, C. lactea, C. lacteoides, C. marmorata, C. nana, C. navasiana, C. oasis subsp. oasis, C. placidia, C. pseudofulgensia, C. pusilla (syn. C. saxicola auct.), C. rouxii, C. saxicola (s. str., non sensu auct.), C. spalatensis, C. tavaresiana, C. teicholyta, C. variabilis, C. velana, C. veneris, Candelariella aurella, C. aurella subsp. glebulosa, C. medians, C. oleaginescens, Clauzadea metzleri, Diplotomma hedinianum (syn. D. epipolium auct.), D. venustum s. str., Lecania suavis, L. turicensis, Lecanora albescens, L. bandolensis, L. congesta, L. dispersa, Lecanora invadens (syn. L. meolansii), Lecanora muralis subsp. versicolor, L. semipallida (syn. L. xanthostoma), Phaeophyscia nigricans, P. orbicularis (pl. saxicole–calcicole), Physcia adscendens, P. caesia, (et var. caesiella), P. dubia, Placocarpus schaereri, Rinodina bischoii, R. calcarea, R. gennarii, R. lecanorina, R. luridata subsp. luridata, Rinodinella controversa, Verrucaria macrostoma et f. furfuracea, V. muralis s. str., V. nigrescens (incl. V. velana), Verrucula arnoldaria, V. granulosaria, V. helvetica, V. lactearia, V. navasaria, V. protearia, Verruculopsis lavescentaria, V. poeltiana, Xanthoria calcicola (pl. calcicole), X. elegans (pl. calcicole). Cham­ pignons lichénicoles non lichénisés : Lichenostigma elongata, Opegrapha parasitica, Pyrenidium crozalsii, P. vouauxii, Toninia episema, Weddelomyces epicallopisma, W. erythrocarpae, W. heterochrous, W. macrosporus. Remarques : Cette classe réunit l’ensemble des asso­ ciations saxicoles–calcicoles héminitrophiles et nitro­ philes caractérisées par la dominance des lichens à thalle crustacé épilithique, plus rarement à thalle foliacé. Les peuplements à Lecania spadicea, mis en évidence sur le littoral et les îles de Marseille (Clauzade et Roux, 1975 : 200–201) et observés par Roux (non publié) sur le littoral du Portugal et de Sardaigne, sont en cours d’investigation. Leur position syntaxo­ nomique dans les Verrucarietea nigrescentis ne peut pas encore être précisée. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. 2. 1 Ordre des Verrucarietalia nigrescentis Klement 1950 Holotypus : Caloplacion decipientis Klement 1950. Synonymie : Verrucarietalia Klement 1947 non publ., Verrucarietalia Klement 1950, Xeroverucarietalia Černohorskyi et Hadač ex Klement 1955 p.p. Taxons caractéristiques : Caloplaca pusilla (syn. C. murorum auct., C. saxicola auct.), C. decipiens, Lecania turicensis (syn. L. albariella), Lecanora albescens, Physcia caesia (pl. calcicole), P. dubia (pl. calcicole), Verrucaria macrostoma, Xanthoria aureola (pl. calcicole), X. candelaria (pl. calcicole), X. elegans (pl. calcicole). Remarque : Cet ordre réunit l’ensemble des alliances saxicoles–calcicoles nitrophiles de la classe. 2.1.1 Alliance du Caloplacion decipientis Klement 1950 em. Roux hoc loco Holotypus : Caloplacetum pusillae Du Rietz ex Kaiser 1926 corr. Roux hoc loco. Synonymie : Caloplacion elegantis Hadač 1962 prov., Physcion caesiae Kušan 1933 p.p. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca decipiens, C. lavocitrina, Caloplaca pusilla. Remarque : Regroupe les associations nitrophiles, astégophile et non ékréophiles du sous–ordre. 2.1.1.1 Caloplacetum citrinae Beschel ex Klement 1955 Neotypus dans Beschel, R. 1958. Flechtenvereine der Städte, Stadtlechten und ihr Wachstum. Berichte des Naturwissenschaft­ lich–Medizinischen Vereins in Innsbruck 52: 77 ; tab. 8, rel. n° 16. Choisi par Drehwald (1993 : 101). Taxons caractéristiques : Lichen : Caloplaca citrina, C. oasis subsp. oasis (pl. non parasite). Écologie et répartition : Essentiellement sur murs (pierres, béton) dans les milieux anthropisés, rarement dans les milieux naturels, héliophile ou photophile mais non héliophile, basophile, fortement nitrophile (principalement urophile), toxitolérant. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage alpin. Très répandu dans toute l’Europe, en particulier en France. 2.1.1.2 Caloplacetum teicholytae Wilmanns 1966 corr. Wirth 1980 Lectotypus dans Wilmanns, O. 1966. Die Flechten– und Moosvegetation des Spitzbergs. In : Der Spitzberg bei Tübingen, Die Natur– und Landschaftsschutzgebiete Baden–Württembergs, 3 : 248–249 + tab. h.t., rel. n° 21 (sub Caloplacetum arenariae). — choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : Caloplacetum arenariae Wilmanns 1966. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca teicholyta, Verrucaria macrostoma et f. furfuracea, V. viridula ; champignon lichénicole non lichénisé : Pyrenidium vouauxii. Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… Écologie et répartition : Très répandu dans toute la France, sur roches calcaires poreuses ou sur crépis de murs, dans les milieux anthropisés, héliophile, basophile, substratohygrophile (sur substrat poreux), nitrophile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard. 2.1.1.3 Caloplacetum pusillae Du Rietz ex Kaiser 1926 Roux nom corr. hoc loco (= Caloplacetum murorum) Lectotypus : Association à Caloplaca murorum Kaiser 1926 : Kaiser E., 1926. Die Planzenwelt des Hennbergisch–Fränkis­ chen Muschelkalkgebietes. Feddes Repert., 44 : 33, tabl. 19, rel. n° 2. Choisi par Drehwald (1993: 101). Synonymie : Association anonyme Du Rietz 1925 (voir Remarques) ; Caloplacetum murorum (Du Rietz) Kaiser 1926 in Klement 1955. Taxons caractéristiques : Caloplaca pusilla (préf.), Verrucula latericola, V. pusillaria. Écologie et répartition : Très répandu dans toute la France, sur des roches calcaires très cohérentes, non ou peu gréseuses, dans les milieux soumis à des inluences anthropiques. Association omnino– ou valdécalcicole, basophile, peu ou pas stégophile, héliophile ou photo­ phile, fortement nitrophile. De l’étage mésoméditer­ ranéen à l’étage alpin. Remarques : À la suite d’une erreur, le nom de l’associa­ tion manque dans Du Rietz (1925 : 46). Kaiser (1926) nomme l’association sous une forme valide selon le code de nomenclature phytosociologique (Weber et al., 2000). Gaya (2006, 2007, 2009) a montré que le lichen d’abord nommé C. murorum puis C. saxicola est en réalité C. pusilla. Le véritable C. saxicola, qui a un thalle réduit, s’établit sur des parois verticales, en grande par­ tie protégées des pluies (voir plus loin, 2.1.2.2 Caloplacetum ruderi–saxicolae). 2.1.1.4 Xanthorietum calcicolae Beschel ex Klement 1953 corr. Roux (= Xanthorietum aureolae) Neotypus dans Klement, O. 1953. Die Flechtenvegetation der Insel Wangerooge. Veröfentlichungen des Instituts für Mee­ resforschung in Bremerhaven 2: 162 ; tab. 2, rel. n 3. Choisi par Drehwald (1993 : 101, sub Xanthorietum aureolae). Synonymie : Xanthorietum aureolae Beschel ex Klement 1953 et ex Klement 1955. Taxons caractéristiques : *Phaeophyscia sciastra (pl. saxicole–calcicole), *Xanthoria calcicola (pl. calcicole). Écologie et répartition : Sur des sommets ou sur­ faces inclinées ou verticales de roches plus ou moins calcaires et sur des substrats artiiciels (notamment murs), dans des stations soumises à des inluences anthropiques. Association laticalcicole, parfois même calcifuge, basophile ou neutrophile, peu ou pas stégo­ phile, héliophile, nitrophile. Étage collinéen. Basses Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 161 régions d’Europe centrale. Non signalée en France où elle existe certainement. Remarques : X. aureola est une espèce littorale, longtemps confondue avec X. calcicola (Lindblom et Ekman, 2005), d’où la correction nécessaire du nom de l’association. Association peu caractérisée. Dans la région méditerranéenne, les peuplements à Xanthoria calcicola, qui n’ont pas été étudiés, n’appar­ tiennent vraisemblablement pas à cette association. 2.1.1.5 Xanthorietum elegantis Motyka 1925 nom. mut propos. hoc loco (= Caloplacetum elegantis) Lectotypus dans Motyka J., 1925. Die Planzenassoziationen des Tatra–Gebirges, II. Teil. Die epilithischen Assoziationen der nitrophilen Flechten im Polnischen Teile der Westtatra. Bull. Acad. polon. Sci. Lett., sér. B, 1925 : 847–848, tab. 4, relevé n° 4. — Choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : Caloplacetum elegantis Motyka 1925. Taxons caractéristiques : Caloplaca biatorina, C. rouxii, Verrucula biatorinaria, *Xanthoria elegans (pl. calcicole). Écologie et répartition : Sur roches calcaires très cohérentes, non ou peu gréseuses, exposées, omnino– ou valdécalcicole, basophile, astégophile, héliophile, fortement nitrophile. Étages montagnard supérieur, subalpin et alpin. Répandu dans les hautes montagnes d’Europe, y compris en France. Remarques : Le C. murorum des relevés de Motyka correspond vraisemblablement à C. rouxii (syn. C. saxicola subsp. miniata) et à C. biatorina (s. str.), pro­ bablement aussi à C. arnoldii (transgressive du Caloplacetum arnoldii). Lecanora reuteri étant étranger à l’as­ sociation (voir plus loin 2.1.2.1 Caloplacetum arnoldii), nous avons donc choisi comme lectotype le relevé 4 du tableau de Motyka qui en est dépourvu. Casarès et Llimona (1996) qui traitent d’une manière détaillée le Xanthorietum elegantis, donnent comme caractéristiques Xanthoria elegans et C. biatorina, mais ne signalent pas C. rouxii, un taxon méconnu, récemment élevé au rang d’espèce (Gaya, 2006, 2007 et 2009), qui est certainement passé inaperçu. 2.1.2 Alliance du Caloplacion arnoldii Roux alliancia nova Holotypus : Caloplacetum arnoldii Clauzade et Roux 1975 corr. Roux hoc loco. Taxons caractéristiques : Lichens : Lecanora crenulata, L. pruinosa. Champignon lichénicole : Arthonia crenulataria ad. int., parasite des apothécies de Lecanora crenulata. Remarque : Regroupe les associations nitrophi­ les, stégophiles, très faiblement ékréophiles du sous– ordre. 162 Roux et al. 2.1.2.1 Caloplacetum arnoldii Clauzade et Roux 1975 corr. Roux nom corr. hoc loco (= Caloplacetum gyalolechioidis) Lectotypus dans Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tab. h.t. 26, relevé n° 15. Choisi par Roux (1980 : 59), sub Caloplacetum gyalolechioidis. Synonymie : Caloplacetum gyalolechioidis Clauzade et Roux 1975 ; ? association à Caloplaca murorum et Lecanora pruinosa nomen dubium Nowak 1960 (Nowak J., 1960. Naskalne zespoly porostów Wyzyny Krakowsko–Czestochowskiej [Saxicolous asso­ ciations of the lichens of Cracow–Czestochowa Upland]. Fragm. lor. geobot., 6(3) : 323–392 ; tab. 14. Remarque : L’association à Caloplaca murorum [C. pusilla] et Lecanora pruinosa Nowak 1960 pourrait correspondre au Caloplacetum arnoldii, dans l’hypothèse où Nowak aurait confondu C. pusilla et C. arnoldii, ce qui est tout à fait incertain. Il nous a donc semblé acceptable de la considérer comme un nomen dubium et de lui préférer le Caloplacetum gyalolechioidis Clauzade et Roux 1975 où C. arnoldii et C. pusilla sont distingués. Taxons caractéristiques : Caloplaca arnoldii (syn. C. biatorina subsp. gyalolechioides auct.), C. clauzadeana, C. nana, Lecanora reuteri, Lecania suavis (syn. L. tavaresiana), Verrucula arnoldaria, V. clauzadaria. Écologie et répartition : Sur des parois subverticales, verticales ou supraverticales, en grande partie protégées Tableau 4. Caloplacetum ruderi–saxicolae Roux ass. nov. Relevés extraits de Déruelle et al. (1979, relevés n° 15, 5 et 13), corrigés par Roux hoc loco. Holotype rel. n° 1. Numéros des relevés Caractéristiques de l’association Caloplaca saxicola Caloplaca ruderum Caractéristiques de l’alliance Caloplacion arnoldii Roux hoc loco Lecanora crenulata Caractéristique des Verrucarietalia nigrescentis et des Verrucarietea nigrescentis Lecanora albescens Xanthoria candelaria Transgressives du Caloplacetum granulosae Roux 1978 Candelariella medians du Caloplacetum citrinae Caloplaca citrina du Caloplacetum pusillae Caloplaca pusilla des Aspicilietalia calcareae hoc loco Diplotomma hedinianum Nombre de taxons Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 1 2 3 4.4 2.2 1.1 2.2 . + + + 1.1 2.2 5.5 1.1 + st + st + st + st + st . . + st + st . + + . 6 + 8 1.1 8 des pluies et écoulements (par des encorbellements sur les surfaces non supraverticales), de roches plus ou moins calcaires. Association laticalcicole (surtout d’om­ nino– à médiocalcicole, parfois parvocalcicole), plus ou moins basophile, photophile mais non ou rarement héliophile, assez fortement stégophile, très faiblement ékréophile, nitrophile. De l’étage mésoméditerrranéen à l’étage montagnard (optimum au supraméditerranéen et au montagnard inférieur). Présent dans le Midi, les Alpes et le Jura, plus rarement dans les stations xérothermiques du reste de la France (Salève, Poitou par exemple), mais a son optimum dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne. Variabilité : Deux sous–associations : • sous–association à Lecanora reuteri : Caloplacetum arnoldii Clauzade et Roux 1975 nom. corr. Roux hoc loco lecanoretosum reuteri Clauzade et Roux 1975 nom. corr. hoc loco. Lectotypus et caractéristiques : Les mêmes que ceux de l’asso­ ciation. Lectotypus choisi ici–même (hoc loco) : voir plus haut. Synonymie : sous–association à Lecanora reuteri Clauzade et Roux 1975 ; sous–association a Caloplaca biatorina var. gyalolechioides Clauzade et Roux 1975. Remarque : Cette sous–association correspond au « typicum », mais est validement décrite somme sous–association à Lecanora reuteri par Clauzade et Roux 1975. La « sous–association à Caloplaca biatorina var. gyalolechioides » dans Clauzade et Roux (1975) est une forme appauvrie. L’association loristiquement complète, correspond à la « sous–association a Lecanora reuteri » de Clauzade et Roux 1975. • sous–association à Lecania suavis : Caloplacetum arnoldii Clauzade et Roux 1975 nom. corr. Roux hoc loco lecanietosum suavis Clauzade et Roux 1975 nom corr. hoc loco (sub sous–association à Caloplaca biatorina var. gyaloechioides et Lecanora reuteri). Lectotypus dans Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude éco­ logique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et submédi­ terranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tab. h.t. 26, relevé 11. — Choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : sous–association à Caloplaca biatorina var. gyalolechioides et Lecania tavaresiana Clauzade et Roux 1975 ; Caloplacetum gyalolechioidis tavaresianosum Clauzade et Roux 1975 (p. 199). Taxon caractéristique : Lecania suavis. Remarques : La lectotypiication dans Roux (1980 : 59) est erronée (erreur dans la publication citée) et donc non valide. La « sous–association à Caloplaca biatorina var. gyalolechioides » dans Clauzade et Roux (1975) est une forme appauvrie du Caloplacetum arnoldii typique. L’association loristiquement complète, cor­ respond à la « sous–association à Lecanora reuteri » de Clauzade et Roux 1975. 2.1.2.2 Caloplacetum ruderi–saxicolae Roux associatio nova Holotypus : Tableau 4, relevé n° 1, hoc loco. Synonymie : Peuplements à Caloplaca murorum f. obliterata et C. murorum f. tegularis in : Deruelle S., Lallemant R. et Roux C., 1979. — La végétation lichénique de la basilique Notre–Dame 163 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… de l’Épine (Marne). Doc. phytosociol., 4 : 224–225, tab. 2, relevés n° 15, 5 et 13. Taxons caractéristiques : Caloplaca ruderum, C. saxicola (s. str., non auct.). Écologie et répartition : Sur parois (naturelles ou plus souvent murs de pierres), de roches fortement calcaires et très cohérentes, en grande partie protégées des pluies et écoulements, souvent dans les milieux anthropisés. Association omnino– ou valdécalcicole, basophile, héliophile ou très photophile, fortement stégophile, mésophile, très faiblement ékréophile, fortement nitrophile. Étage collinéen, plus rarement montagnard. France non méditerranéenne. Remarque : Le tableau 4 du présent travail reprend les trois relevés de Deruelle et al. (1979) appartenant à cette association et en actualisent la nomenclature. 2.1.2.3 Caloplacetum cirrochroae Poelt 1952 ex Breuer 1971 Breuer H., 1971. Beitrag zur xerothermen Moos– und Flech­ tenvegetation und Flora im Urfttal zwischen Sötenich und Net­ tersheim (Eifel). Decheniana, 123(1–2) : 128 (tableau synthéti­ que). Synonymie : Caloplacetum cirrochroae Poelt ex Klement 1955 nom. inval. Remarque : Klement (1955 : 88) présentant une simple liste d’espèces communiquée par J. Poelt (in. litt. 1952), l’association est donc validée par Breuer (1971), mais celui–ci ne donnant qu’un tableau synthétique, un néotype reste à proposer. Taxons caractéristiques : Caloplaca cirrochroa, C. proteus, C. cf. proteus, Verrucula helvetica, V. protearia, V. fulvaria. Écologie et répartition : Sur parois de roches calcai­ res ou calcaréo–dolomitiques très cohérentes, en grande partie protégées des pluies, mais soumises à de brefs écoulements ou suintements. Association de médio– à omninocalcicole, basophile, sciaphile ou photophile mais non héliophile, assez fortement stégophile, faible­ ment ékréophile, assez fortement nitrophile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage subalpin. Variabilité : (1) Aux étages montagnard supérieur et subalpin se rencontrent Caloplaca proteus et Verrucula protearia ; aux étages mésoméditerranéen, supramédi­ terranéen et collinéen, ces deux espèces manquent et l’on note seulement Caloplaca cirrochroa et Verrucula helvetica ; entre les deux, à l’étage montagnard infé­ rieur, s’établissent Caloplaca cf. proteus (voir Gaya, 2006 et 2007) et le très rare Verrucula fulvaria. Caloplaca cirrochroa et Verrucula helvetica sont communs à ces trois formes qui représentent probablement des sous–associations du Caloplacetum cirrochroae. Remarques : Écologie insuffisamment connue. Le tableau de Breuer (1971) présentant seulement Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 6 espèces avec des recouvrement anormalement bas (de + à 2), dont une seule caractéristique d’association (Caloplaca cirrochroa), une caractéristique d’alliance (Lecanora crenulata) et trois caractéristiques de l’ordre et de la classe (Candelariella aurella, Lecanora albescens et Verrucaria nigrescens), l’association devra faire l’objet d’une révision au moyen des relevés plus complets, dans une aire géographique plus étendue. 2.1.3 Alliance du Caloplacion granulosae Roux alliancia nova Holotypus : Caloplacetum granulosae Roux 1978. Taxons caractéristiques : Lichens : Candelariella medians, Phaeophyscia orbicularis (pl. saxicole–calcicole). Remarque : Regroupe les associations nitrophiles, astégophiles et très faiblement ékréophiles de l’ordre. 2.1.3.1 Caloplacetum granulosae Roux 1978 Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écolo­ gique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 152–153, tabl. 57, rel. n° 2. Choisi par Roux (1980 : 59). Taxons caractéristiques : Caloplaca granulosa, Placopyrenium trachytichum (préf.), Verrucula granulosaria (sub Dermatocarpon sp. dans Roux, 1978). Écologie et répartition : Colonise des surfaces de faiblement inclinées à verticales de roches calcaires soumises à de brefs écoulements postérieurs aux pluies et fontes de neige. Association omnino– ou médio–cal­ cicole, basophile, aéroxérophile mais faiblement ékréo­ phile, héliophile ou au moins photophile, astégophile, fortement nitrophile. De l’étage mésoméditerrranéen à l’étage montagnard inférieur (optimum au supramé­ diterranéen). Connue en Europe méditerranéenne et subméditerranéenne, en France dans le Midi, et, sous une forme appauvrie, dépourvue de Verrucula granulosaria, dans une grande partie du reste de la France, en particulier dans le Salève, le Jura, les Alpes, le Massif central méridional et les Pyrénées. 2.1.3.2 Phaeophyscio nigricantis–Candelarielletum mediantis Nowak 1960 Lectotypus dans Nowak J., 1960. Naskalne zespoły porostów Wyżyny Krakowsko–Częstochowskiej [Saxicolous associations of the lichens of Cracow–Częstochowa Upland]. Fragm. lor. geobot., 6(3) : tab. 3, relevé n° 4. — Choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : Association à Candelariella medians et Physcia nigricans Nowak 1960. Taxons caractéristiques : Lichens : Phaeophyscia nigricans (pl. saxicole–calcicole), Caloplaca decipiens (diférentielle par rapport au Caloplacetum granulosae). Écologie et répartition : Colonise des surfaces de faiblement inclinées à verticales de roches calcai­ 164 res soumises à de brefs écoulements postérieurs aux pluies et fontes de neige, de omnino– à médiocalcicole, basophile, aéroxérophile ou mésophile mais faible­ ment ékréophile, astégophile, héliophile, fortement nitrophile. Étages collinéen et montagnard. Connu en Europe centrale (notamment en Pologne) et dans les Pyrénées–Orientales (réserves de Jujols et de Nohè­ des où il a été observé par Bricaud, Coste, Masson et Roux, non publié), mais vraisemblablement plus répandu dans la région eurosibérienne. Remarques : Remplace le Caloplacetum granulosae dans la région eurosibérienne. Phaeophyscia nigricans se rencontre également sur roches non calcaires et parfois même sur rhytidome. 2.2 Ordre des Aspicilietalia calcareae Roux ordo novus Holotypus : Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978. Taxons caractéristiques : Aspicilia calcarea var. calcarea, A. contorta et subsp. hofmaniana, Bagliettoa calciseda s. str., Diplotomma hedinianum (syn. D. epipolium auct.), Lecanora invadens (syn. L. meolansii), Rinodina bischoii ; champignon lichénicole : Lichenostigma elongata, Opegrapha parasitica. Remarque : Regroupe les associations héminitro­ philes de l’ordre. 2.2.1 Alliance de l’Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978 Holotypus : Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 em. Roux 1978 (Roux C., 1978. Complément à l’étude écologique et phy­ tosociologique des peuplements lichéniques saxicoles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 126). Synonymie : Lecanorion calcareae Albertson 1946 nom. nud. Taxons caractéristiques : Aspicilia cheresina (var. cheresina, var. justii et var. microspora), A. radiosa, C. inconnexa, C. oasis subsp. oasis, Heteroplacidium fusculum (syn. Dermatocarpon insulare), Placopyrenium canellum (syn. Verrucaria aspiciliicola). Remarque : Regroupe les associations modérément héminitrophiles, non ou peu drosophiles de l’ordre, s’établissant dans des milieux peu exposés. 2.2.1.1 Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 em. Roux 1978 Holotypus dans Du Rietz D. E., 1925. Gotlandische Vegetationsstudien. Svänska Växtsociol. Sällsk. Handlingar, 2 : 1– 45, sous le nom d’association à Lecanora calcarea, un seul relevé. Remarque : L’holotypus correspond à une forme appauvrie de l’association (en limite septentrionale ; une seule caractéristique : Placopyrenium fuscellum) qui est donc amendée par Roux (1978). Synonymie : Association à Lecanora calcarea Du Rietz 1925. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca erythrocarpa, C. lavovirescens, (pl. calcicole), C. oasis subsp. oasis Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. (pl. parasite), *Diploschistes candidissimus (syn. D. actinostomus var. farinosus), Rinodina luridata subsp. luridata, Placopyrenium fuscellum (syn. Verrucaria glaucina auct.), Verrucaria polysticta (syn. V. nigricans). Champignon lichénicole non lichénisé : Toninia episema. Écologie et répartition : Sur blocs, peu élevés, non ou peu exposés, et surfaces rocheuses horizontales ou modérément inclinées, laticalcicole (de parvo– à omninocalcicole), basophile, héliophile ou photophile, modérément héminitrophile. De l’étage mésoméditer­ ranéen à l’étage subalpin. Très répandu dans toute la France, sauf sur le littoral méditerranéen où il tend à disparaître, remplacé par le Caloplacetum subochraceae « forme à Caloplaca subochracea », et dans les hautes montagnes où il tend à être remplacé par le Heteroplacidietum zamenhoianae. Variabilité : Quatre sous–associations ont été déi­ nies par Roux (1978) : • sous–association typique : Aspicilietum calcareae typicum Roux 1978. Lectotypus : Le même que celui de l’association. Caracté­ risée par l’abondance d’Aspicilia radiosa, Caloplaca erythrocarpa, Verrucaria nigrescens, V. polysticta, par l’absence ou la rareté des caractéristiques des autres sous–associations, ainsi que la facilité à se mélanger au Placocarpetum schaereri. Sur calcaires très cohérents et compacts dans des milieux relativement secs (la plus xérophile et en particulier substratoxérophile des quatre sous–associations). • sous–association à Caloplaca lavovirescens : Aspicilietum calcareae caloplacetosum lavovirescentis Roux 1978 corr. Roux 1980 (= Aspicilietum calcareae lavovirescentosum). Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 138–139, tab. 47, rel. 5. — Choisi dans Roux (1980 : 59) qui corrige le nom — Sous–association caractérisée par C. lavovirescens (pl. calcicole), *Lecidella patavina (chémotype patavina), *Diploschistes candidissimus (syn. D. actinostomus var. calcareus), *Lecidella carpathica (pl. cal­ cicole) et par l’abondance des cyanobactéries, plus particulièrement de Gloeocapsa sanguinea. Elle s’établit sur grès calcaires, rarement sur calcaires dolomitiques, non ou plus ou moins décalciiés en surface ; nettement plus substratohygrophile que la sous–association typicum. Remarque : C. lavovirescens semble correspondre à deux taxons (Gaya, 2006, 2007 et 2009) non encore distingués aujourd’hui. • sous–association à Aspicilia cernohorskyana : Aspicilietum calcareae aspicilietosum cernohorskianae Roux 1978 Roux nom corr. hoc loco. Synonymie : Aspicilietum calcareae sous–ass. à Aspicilia cernohorskyana Roux 1978. Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 140, tab. 51, rel. 1 (sub sous–association à Aspicilia cernohorskyana). — choisi ici même (hoc loco) — Sous–association caractérisée par Aspicilia cernohorskyana, particulièrement hygrophile, en particulier substratohygrophile (généralement sur molasse gréseuse tendre), connue seulement 165 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… à l’étage mésoméditerranéen supérieur de Provence, dans la série périphérique de Quercus ilex (Roux, 1978). • sous–association à Caloplaca oasis subsp. oasis (C. tenuatula dans Roux, 1978) : Aspicilietum calcareae caloplacetosum oasis Roux 1978 nom corr. hoc loco (= Aspicilietum calcareae tenuatulosum). Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écolo­ gique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxicoles– calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 142–143, tab. 49, rel. 9 (sub Aspicilietum calcareae tenuatulosum). Choisi par Roux (1980 : 59) qui corrige le nom en Aspicilietum calcareae caloplacetosum tenuatulae, mais ce nom doit être à nouveau changé puisque Arup (2009) a montré que les C. « tenuatula » à thalle réduit et à petites apothécies sont à rapporter à C. oasis. Sous–association caractérisée par l’abondance de C. oasis subsp. oasis pl. parasite de Bagliettoa calciseda (sous C. tenuatula dans Roux, 1978), par la dominance de Bagliettoa calciseda et par l’im­ portance relative des transgressives du Rinodinion immersae et des Collematetalia cristati. 2.2.2 Alliance de l’Acarosporion cervinae Roux alliancia nova Holotypus : Placocarpetum schaereri Klement 1955 em. Roux 1978 nom. mut. Taxons caractéristiques : Lichens : Acarospora glaucocarpa var. cervina, Caloplaca isidiigera (C. areolata dans Roux, 1978), Lecanora muralis subsp. versicolor, Tableau 5. Holotype du Heteroplacidietum zamenhoianae Roux ass. nov. D’après Asta, Clauzade et Roux 1973 : 84–85, tabl. 5, relevé n° 10 corrigé par Roux hoc loco. Les noms utilisés par Asta et al. (1973) sont indiqués entre parenthèses lorsqu’ils sont erronés (erreur de détermination) ou peu ou pas reconnaissables aujourd’hui (synonymie). Caractéristiques de l’association Staurothele areolata (S. clopima) . . . . . . . . . . . . . . .4.5 Candellariella aurella subsp. glebulosa . . . . . . . . . . . . . + Heteroplacidium zamenhoianum (Dermatocarpon compactum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1.1 Caractéristiques de l’alliance Acarosporion cervinae Acarospora glaucocarpa var. cervina . . . . . . . . . . . . . . 1.4 Verrucaria polysticta (V. nigricans). . . . . . . . . . . . . . + Caractéristiques de l’ordre des Aspicilietalia calcareae Lecanora invadens (L. dispersa) . . . . . . . . . . . . . . .1.1 Caractéristiques de la classe des Verrucarietea nigrescentis Verrucaria nigrescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Physcia dubia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + st Physcia caesia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + st Candelariella aurella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Compagnes Dermatocarpon intestiniforme (D. miniatum var. complicatum) . . . . . . . . . . . . . . . . + Lecidella stigmatea (à thalle K+ jaune) . . . . . . . . . . .1.3 Lecidella stigmatea (à thalle K–) . . . . . . . . . . . . . . + Nombre de taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Rinodina lecanorina, Rinodinella controversa, Verruculopsis lecideoides. Remarque : Réunit les associations de l’ordre forte­ ment héminitrophiles, non drosopohiles, s’établissant dans des stations exposées. 2.2.2.1 Placocarpetum schaereri Klement 1955 em. Roux 1978 nom. mut. propos. hoc loco (= Dermatocarpetum monstrosi) Klement (1955 : 87–88) ne présentant qu’un tableau de relevé, nous proposons de choisir un neotypus. Neotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écolo­ gique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 124, tab. 35, rel. 7. — Choisi ici même (hoc loco) — Remarque : Le tableau de Klement (1955) représentant une forme appauvrie, la compréhension de l’association a été amendée par Roux (1978). Synonymie : Association à Dermatocarpon monstrosum et Buellia venusta Nowak 1960, Dermatocarpon monstrosi Klement 1955. Taxons caractéristiques : Lichens : Caloplaca coronata, C. spalatensis, Diplotomma venustum (s. str.), Placocarpus schaereri, Placopyrenium trachyticum (difé­ rentielle des autres associations des Aspicilietalia calcareae), Rinodina calcarea. Champignons lichénicoles non lichénisés : Sarcopyrenia gibba var. gibba. Écologie et répartition : Sur blocs élevés ou sommets exposés, laticalcicole (de parvo– à omninocalcicole), basophile, astégophile, héliophile, fortement héminitro­ phile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage subalpin. Très répandu dans toute la France, sauf sur le littoral, où il manque, et dans les hautes montagnes où il tend à être remplacé par le Heteroplacidietum zamenhoianae. Variabilité : Particulièrement grande : voir Roux (1978 : 128–129). La proposition formelle de sous– associations semble encore prématurée. 2.2.2.2 Heteroplacidietum zamenhofianae Roux associatio nova Holotypus : Relevé du tableau 5 hoc loco (d’après Asta, Clauzade et Roux 1973 : 84–85, tabl. 5, relevé n° 10 corrigé par Roux hoc loco). Synonymie : Peuplements à Staurothele clopima et Dermatocarpon compactum Asta, Clauzade et Roux 1973. Taxons caractéristiques : Lichens : Candelariella aurella subsp. glebulosa (préf.), Heteroplacidium zamenhoianum, Staurothele areolata (préf.). Écologie et répartition : Sur sommets de gros blocs glaciaires exposés, laticalcicole (de parvo– à omnino­ calcicole), basophile, modérément xérophile, astégo­ phile, héliophile, fortement héminitrophile. Étages subalpin et alpin. Connu dans les Alpes septentrionales françaises (Savoie, Haute–Savoie) et dans les Alpes suisses (Roux, non publié). 166 Variabilité : Deux faciès (voir Asta et al., 1973) : • Sur les gros ou très gros blocs, faciès à Acarospora glaucocarpa var. cervina ; • sur les petits blocs faciès dépourvu d’Acarospora glaucocarpa var. cervina. 2.2.2.3 Acarosporetum laqueatae Roux associatio nova Holotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écolo­ gique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 128, tab. 40, rel. 2. — choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : Peuplements à Acarospora laqueata Roux 1978 ; communidad de Acarospora laqueata (in Casares et Llimona, 1986). Taxons caractéristiques : Lichens : Acarospora laqueata, Aspicilia calcarea var. reagens. Écologie et répartition : Sur sommets rocheux expo­ sés, laticalcicole (de parvo– à omninocalcicole), baso­ phile, astégophile, héliophile, assez fortement hémini­ trophile. Étage mésoméditerranéen. En France connu dans le Vaucluse, les Alpes–de–Haute–Provence et l’Hérault. Connu également en Espagne (Catalogne, Roux non publié, et province de Grenade, voir ci–des­ sous Remarque), mais a vraisemblablement son opti­ mum en Afrique du Nord. Remarque : Casares et Llimona (1986) présentent un tableau de 8 relevés d’Espagne (province de Gre­ nade) de l’Acarosporetum laqueatae (sous « communidad de Acarospora laqueata »), dont plusieurs correspondent à des formes de transition avec le Placocarpetum schaereri. 2.2.3 Alliance de l’Aspicilion contortae Roux alliancia nova Holotypus : Aspicilietum contortae Kaiser 1926 ex Klement 1955. Taxons caractéristiques : Aspicilia contorta et subsp. hofmanniana (préf.), Clauzadea metzleri, Rinodina bischoii, Sarcogyne regularis. Regroupe deux associations drosophiles, assez fai­ blement héminitrophiles. 2.2.3.1 Aspicilietum contortae Kaiser 1926 ex Klement 1955 Klement (1955) ne présentant qu’un tableau synthétique et le travail de Kaiser (1926) étant inutilisable, un neotypus reste à choisir. Taxon caractéristique : Caloplaca crenulatella (syn. C. lactea auct. mediae europeae). Écologie et répartition : Sur pierres et petits blocs sur le sol surtout dans des pelouses rases, laticalcicole (de parvo– à omninocalcicole), héliophile, basophile, astégophile, drosophile, assez faiblement héminitro­ Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. phile. Étages collinéen, montagnard et subalpin. Très répandu dans la région eurosibérienne. 2.2.3.2 Caloplacetum lacteae–marmoratae Roux associatio nova Holotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écolo­ gique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 124, tab. 54, rel. n° 9. — Choisi ici même (hoc loco) — Synonymie : Aspicilietum contortae auct. medit. non Kaiser 1926 ex Klement 1955. Taxons caractéristiques : Caloplaca lactea s. str., C. lacteoides, C. marmorata (C. lactea var. rubra dans Roux, 1978), Verrucula lactearia. Écologie et répartition : Sur pierres et petits blocs sur le sol, surtout dans des pelouses rases. Association laticalcicole (de parvo– à omninocalcicole), basophile, astégophile, drosophile, héliophile assez faiblement héminitrophile. Étages méso– et supraméditerranéen, plus rarement collinéen. Très répandu dans la région méditerranéenne, notamment en France et en Espa­ gne ; existe également dans les stations xérothermiques des parties subméditerranéennes de la région eurosibé­ rienne, en France par exemple dans le Loir–et–Cher (Roux et al., 1999 : 214 ; Roux et al., 2001 : 169). Remarque : Navarro–Rosinés et Hladun (1996) ayant montré que le Caloplaca « lactea » d’Europe cen­ trale est en réalité C. crenulatella, les peuplements de la région méditerranéenne, jusqu’ici nommés Aspicilietum contortae, sont à rapporter au Caloplacetum lacteae–marmoratae. C’est le cas des relevés de Roux (1978 : 146– 147, tab. 54), sauf probablement le relevé n° 4 (sommet du Luberon, alt. 1100 m) qui est à réviser. 2.3 Ordre des Lecanoretalia bandolensis Roux ordo novus Regroupe les associations adlittorales saxicoles–cal­ cicoles. Holotypus : Lecanorion bandolensis Roux hoc loco. Taxons caractéristiques : Caloplaca aquensis, C. navasiana, Candelariella oleaginescens, Lecanora bandolensis. 2.3.1 Alliance du Lecanorion bandolensis Roux alliancia nova Holotypus : Lecanoretum poeltiana Roux hoc loco. Remarque : Regroupe les associations, de l’ordre, photophiles mais non héliophiles, sur calcaires peu ou pas poreux. Taxons caractéristiques : Les mêmes que ceux de l’ordre. Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… 167 2.3.1.1 Lecanoretum poeltianae Roux associatio nova Écologie et répartition : Sur des surfaces d’incli­ naisons diverses de roches calcaires très cohérentes exposées aux embruns marins, dans des stations forte­ ment battues par les vagues. Association omnino– ou valdécalcicole, basophile, peu ou pas stégophile, méso­ phile, photophile mais non héliophile, nitrophile, halo­ phile. Étage adlittoral (ou aérohalin). Jusqu’ici connu seulement sur le littoral méditerranéen, de France (Clauzade et Roux, 1975), d’Espagne, de Sardaigne et de Grèce (Roux, non publié). 2.3.2 Caloplacion tavaresianae Roux alliancia nova Regroupe les associations héliophiles de l’ordre, sur calcaires cohérents mais poreux ou très poreux. Holotypus : Relevé du tableau 6 hoc loco (d’après Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tab. h.t. 22, relevé n° 3 des « peuplements à Lecanora lactea », corrigé). Synonymie : Peuplements à Lecanora lactea (Clauzade et Roux, 1975). Caractéristique : Lecanora poeltiana. Écologie et répartition : Sur des surfaces d’inclinai­ sons diverses de roches calcaires très cohérentes, expo­ sées aux embruns marins, dans des stations peu battues par les vagues. Association omninocalcicole, basophile, peu ou pas stégophile, mésophile, photophile mais non héliophile, nitrophile, halophile. Étage adlittoral (ou aérohalin). Jusqu’ici connue seulement sur le littoral méditerranéen de France (Clauzade et Roux, 1975), d’Espagne et de Sardaigne (Roux, non publié). 2.3.1.2 Lecanoretum congestae Roux associatio nova Holotypus : Relevé du tableau 7 hoc loco (d’après Clauzade G. et Roux C., 1975. Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : tab. h.t. 22, relevé n° 3 des « peuplements à Lecanora congesta, corrigé). Synonymie : Peuplements à Lecanora congesta (Clauzade et Roux, 1975). Caractéristique : Lecanora congesta. Tableau 6. Holotype du Lecanoretum poeltianae Roux ass. nov. D’après Clauzade et Roux 1975 : tabl. h.t. 22, relevé n° 3 des peuplements à Lecanora lactea, corrigé par Roux hoc loco. Les noms utilisés par Clauzade et Roux (1975) sont indiqués entre parenthèses lorsqu’ils sont erronés (erreur de détermina­ tion) ou peu ou pas reconnaissables aujourd’hui (synonymie). Caractéristique de l’association du Lecanoretum poeltianae Lecanora poeltiana (L. lactea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 Caractéristiques de l’alliance du Lecanorion bandolensis et de l’ordre des Lecanoretalia bandolensis Caloplaca aquensis (C. ferrarii) . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Lecanora bandolensis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Caloplaca navasiana (Caloplaca schaereri et C. lactea) . . . . + Caractéristiques de la classe des Verrucarietea nigrescentis Lecania turicensis (L. albariella f. nigra) . . . . . . . . . . . 2.2 Caloplaca lavescens (C. heppiana) . . . . . . . . . . . . . . . + Compagnes Caloplaca lecideina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Nombre de taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Holotypus : Caloplacetum tavaresianae Nav.–Ros. et Roux 1994. Caractéristiques : Les mêmes que celles de l’asso­ ciation. 2.3.2.1 Caloplacetum tavaresianae Nav.–Ros. et Roux 1994 Holotypus dans Navarro–Rosinés P. et Roux C., 1994. Le Caloplacetum tavaresianae Roux et Nav.–Ros. ass. nov., une asso­ ciation lichénique saxicole–calcicole, halophile. Nova Hedwigia, 59(1–2) : 258–269, tab. 1, rel. n° 2. Caractéristiques : Caloplaca tavaresiana, Verrucula navasaria ; en Grèce et à Chypre, également Caloplaca veneris. Écologie et répartition : Sur des surfaces horizonta­ les ou inclinées (en général faiblement) de roches cal­ caires cohérentes mais poreuses, exposées aux embruns Tableau 7. Holotype du Lecanoretum congestae Roux ass. nov. D’après Clauzade et Roux 1975 : tabl. h.t. 22, relevé n° 3 des peuplements à Lecanora congesta, corrigé par Roux hoc loco. Les noms utilisés par Clauzade et Roux (1975) sont indiqués entre parenthèses lorsqu’ils sont erronés (erreur de détermina­ tion) ou peu ou pas reconnaissables aujourd’hui (synonymie). Caractéristique de l’association du Lecanoretum congestae Lecanora congesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Caractéristiques de l’alliance du Lecanorion bandolensis et de l’ordre des Lecanoretalia bandolensis Lecanora bandolensis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Caractéristiques de la classe des Verrucarietea nigrescentis Caloplaca aurantia (C. callopisma) . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Caloplaca oasis (C. lithophila) . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Xanthoria calcicola (X. aureola) . . . . . . . . . . . . . . . . . + Compagne Caloplaca lecideina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Nombre de taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 168 Roux et al. marins. Association valdé– ou médio–calcicole, baso­ phile, mésophile, astégophile, héliophile, nitrophile, halophile. Étage adlittoral (ou aérohalin). Jusqu’ici connu seulement sur le littoral méditerranéen (Espa­ gne, Portugal, Italie, Grèce, Chypre). À rechercher en France, dans les environs de Nice et en Corse. 3 Incertae saedis (1) Nous plaçons provisoirement dans les § 3 et 4 un ordre et une alliance qui ne se rattachent pas d’une manière satisfaisante au deux classes précédentes ni, à notre connaissance, à aucune autre classe décrite. Leur schéma syntaxonomique se trouve sur le tableau 8. 3.1 Leprarietalia nivalis Roux ordo novus Tableau 8. Schéma syntaxonomique des deux syntaxons de position taxonomique incertaine (incertae saedis) 3 Classe ? Incertae saedis (1) 3. 1 Ordre des Leprarietalia nivalis 3.1.1 Alliance du Leprarion nivalis 3.1.1.1 Association du Gyalectetum jenensis 3.1.1.2 Association du Verrucario velanae– Caloplacetum xantholytae 4 Classe ? Incertae saedis (2) 4. 1 Ordre ? 4.2.1 Alliance du Psorion testaceae 4.1.1.1 Association du Psoro albilabrae–Psoretum testaceae 4.1.1.2 Association du Squamarinetum oleosae Tableau 9. Lectotype du Verrucario velanae– Caloplacetum xantholytae Nowak 1960 emend. Roux hoc loco Relevé n° 15 du tab. h.t. 19 de Nowak (1960). Nomenclature actualisée ; les noms utilisés par Nowak sont indiqués entre parenthèses lorsqu’ils sont erronés ou peu ou pas reconnaissa­ bles aujourd’hui. Caractéristique de l’association Verrucario velanae–Caloplacetum xantholytae Nowak 1960 emend. Roux hoc loco Diplotomma scheideggerianum (Buellia alboatra) . . . . . .2.3 Caloplaca xantholyta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Ramalina pollinaria pl. saxicole–calcicole (R. intermedia) . . + Caractéristique de l’alliance du Leprarion nivalis all. nov. et de l’ordre des Leprarietalia nivalis ordo novus Lepraria nivalis (L. crassissima) (1) . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Transgressives du Dirinetum massiliensis dirinetosum sorediatae Clauzade et Roux 1975 nom. mut. Opegrapha mougeotii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1.2 Dirina massiliensis f. sorediata (D. stenhammari) . . . . . . . + Compagnes Verrucaria velana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2.3 Verrucaria nigrescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1.3 Nombre de taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 (1) Peut–être également avec Lecanora rouxii, non distingué alors de Lepraria nivalis. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Holotypus : Leprarion nivalis Roux hoc loco. Taxons caractéristiques : Les mêmes que ceux de l’alliance. Remarque : L’appartenance de l’ordre à une classe déjà décrite, par exemple les Clauzadeetea immersae ou les Verrucarietea nigrescentis, est problématique (espèces de la classe inadaptées) et devra faire l’objet de recher­ ches ultérieures. 3.1.1. Leprarion nivalis Roux alliancia nova Holotypus : Gyalectetum jenensis Kaiser 1926 nom. corr. et mut. Taxons caractéristiques : Diploschistes gypsaceus, Lepraria nivalis. 3.1.1.1 Gyalectetum jenensis Kaiser 1926 nom. corr. et mut. propos. hoc loco (= Gyalecta cupularis–Assoziation) Lectotypus dans Kaiser E., 1926. Die Planzenwelt des Henn­ bergisch–Fränkischen Muschelkalkgebietes. Feddes Repert., 44 : 40, tabl. 48, rel. 1, première colonne). — Choisi ici même (hoc loco) — Synonymie: Gyalectetum jenensis Klement 1952, Gyalectetum jenensis Klement 1955, Gyalectetum jenensis (Kaiser 1926) Klement 1955 em. Roux et Wirth in Roux 1978, Leprarietum latebrari Kaiser 1926 ? (sub Lepraria latebrarum–Assoziation, Lepraria latebrarum de Kaiser, 1926 : Lepraria nivalis ?). Taxon caractéristique : Gyalecta jenensis. Écologie et répartition : Sur parois de roches cal­ caires, le plus souvent issurées et/ou altérées, plus rarement saxiterricole, laticalcicole, plus ou moins basophile, (très) aérohygrophile, substratohygrophile, de modérément à fortement stégophile, de sciaphile à photophile mais non héliophile, peu ou pas nitrophile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage subalpin (opti­ mum au collinéen et au montagnard). Remarques : Kaiser (1926 : 40) décrit validement une association à Gyalecta cupularis avec deux rele­ vés très pauvres où domine G. jenensis, dépourvue de Lepraria et assez riche en bryophytes. Kaiser (1926 : 34) décrit une association à Lepraria « latebrarum » d’après un seul relevé. D’après les autres espèces du relevé, Gyalecta cupularis (G. jenensis), Verrucaria calciseda (prob. Bagliettoa parmigera) et Trentepohlia aurea, ainsi que l’écologie (sur parois calcaires), il est évident que Lepraria latebrarum n’est pas le lichen que Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… l’on appelle aujourd’hui Lecanactis latebrarum (une espèce calcifuge), mais un Lepraria calcicole ordinairement asso­ cié à Gyalecta jenensis, vraisemblablement L. nivalis. Klement (1952) décrit une nouvelle association (reprise par Klement 1955), le Gyalectetum jenensis, d’après 5 relevés dépourvus de Lepraria et héber­ geant des espèces étrangères aux deux associations de Kaiser, 1926 (« Gyalecta cupularis–A. » et « Lepraria latebraum–A. »), en particulier Farnoldia jurana. Kle­ ment rapproche le Gyalectetum jenensis de l’association à Lecidea jurana et Verrucaria marmorea Kaiser 1926 (Lecidea jurana, Verrucaria calciseda, Verrucaria marmorea) avec laquelle il n’a pourtant rien de commun mis à part Farnoldia jurana dont la détermination est vrai­ semblablement erronée dans Kaiser (voir plus haut, 1.2.4.1 Bagliettoetum marmoreae, Remarques). Roux et Wirth in Roux (1978), amendent le Gyalectetum jenensis de Klement (1952) pour lui donner un sens plus conforme à la réalité de terrain et tenant compte de l’association à Lepraria « latebrarum » de Kaiser (1926), en insistant (p. 165) sur : – le rôle important que joue Lepraria nivalis dans l’association ; – le caractère étranger de Farnoldia jurana (trans­ gressive des helidietalia decipientis présente dans deux relevés de Klement). 3.1.1.2 Verrucario velanae–Caloplacetum xantholytae Nowak 1960 emend. Roux hoc loco Lectotypus dans Nowak J., 1960. Naskalne zespoły porostów Wyżyny Krakowsko–Częstochowskiej (Saxicolous associations of the lichens of Cracow–Częstochowa Upland). Fragm. lor. geobot., 6(3) : tab. h.t. 19, rel. n° 15. — Choisi ici même (hoc loco) et reproduit après correction taxonomique et syntaxonomique dans le tableau 9 du présent travail — Synonymie : Association à Verrucaria velana et Caloplaca xantholyta ; Gyalectetum jenensis leprarietosum lavescentis Roux 1978, lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude écologique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxicoles–cal­ cicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 168–169, tab. 68, rel. n° 16 (sub Gyalectetum jenensis lavescentosum). Choisi par Roux (1980 : 60) qui corrige le nom. Taxons caractéristiques : Caloplaca chrysodeta, C. xantholyta, Diplotomma scheideggerianum, Lecanora rouxii, Ramalina pollinaria (pl. saxicole–calcicole). Écologie et répartition : Sur parois verticales ou supraverticales soumises à de rares écoulements ou à des suintements par porosité, calcicole (de médio– à omnino–calcicole), basophile, assez aérohygrophile, substratohygrophile, faiblement ékréophile, stégo­ phile, non héliophile ou sciaphile, héminitrophile. De l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard. En Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 169 France commun dans les régions méditerranéenne et subméditerrranéenne, plus rarement dans les partie suisamment xérothermiques du reste du pays. Semble répandu en Europe méditerranéenne et subméditerra­ néenne et dans les parties suisamment xérothermi­ ques de la région eurosibérienne. Variabilité : On peut distinguer un faciès nitrophile très riche en Caloplaca xantholyta, d’un faciès hémini­ trophile très riche en Lepraria nivalis et relativement pauvre en C. xantholyta. Ce faciès héminitrophile cor­ respond au Gyalectetum jenensis leprarietosum lavescentis (voir Remarques). Remarques : Le tableau 19 de Nowak (1960) mon­ tre à l’évidence que la plupart des relevés sont héterogè­ nes (par suite d’un mauvais choix des surfaces relevées qui sont en outre trop grandes, comprises entre 1 et 2 m2, alors que l’aire minimale est d’environ 400 cm2, soit 0,04 m2) : ils comprennent des éléments étran­ gers à l’association en quantités notables, en particulier Dirina massiliensis f. sorediata (sub Dirina stenhammari) appartenant au Dirinetum massiliensis dirinetosum massiliensis nom. mut. (= Dirinetum repandae dirinetosum stenhammari Clauzade et Roux 1975), Lecanora crenulata appartenant au Caloplacion arnoldii et Verrucaria velana (qui n’est peut–être qu’une forme d’ombre et à thalle épais de V. nigrescens) qui est généralement beaucoup moins abondant dans le Leprarion nivalis ou le plus souvent absent de celui–ci. Cependant l’association de Nowak héberge Caloplaca xantholyta, constant et assez abondant, est riche en Lepraria nivalis (sub Lepraria crassissima, constant et dominant) et comprend Diplotomma scheideggerianum (sub Buellia alboatra ; D. scheideggerianum n’a été décrit qu’en 1991 : Bricaud et Roux, 1991b) ainsi que Ramalina pollinaria (pl. saxicole–calcicole ; sub R. intermedia). Il ne fait donc pas de doute que le Gyalectetum jenensis leprarietosum lavescentis Roux 1978, qui comprend ces mêmes espèces, peut être inclu dans le Verrucario velanae–Caloplacetum xantholytae Nowak 1960, ce que nous conirmons dans le choix du lecto­ type de cette association, et dont il représente peut–être une sous–association caractérisée par une nitrophilie plus faible, ainsi que par l’abondance de Lepraria nivalis et de Lecanora rouxii (Lepraria lavescens dans Roux, 1978 ; espèce décrite seulement en 1977, confondue jusqu’alors avec L. nivalis, connue aujourd’hui non seu­ lement en région méditerranéenne, mais également en Europe centrale, en particulier en Pologne où elle a été récoltée en particulier par Nowak : Kukwa, 2005). 170 4 Incertae saedis (2) 4.1 Ordre ? 4.1.1 Alliance du Psorion testaceae Barreno 1979 nom mut. propos. hoc loco Holotypus : Psoro albilabrae–Psoretum testaceae Barreno 1979 nomen mut. (= Psoro albilabrae–Protoblastenietum testaceae). Taxons caractéristiques : Lichens : Psora testacea, Squamarina oleosa, Fulgensia fulgida. Remarque : Cette alliance regroupe les associa­ tions qui s’établissent sur roches calcaires ou calca­ réo–dolomitiques fortement issurées et/ou altérées, écologiquement et loristiquement bien diférentes des peuplements lichénobryophytiques qui croissent sur la terre des fentes de rochers (peuplements saxiterricoles). Ces deux types bien distincts (Roux, 1978) ont été confondus par Barreno (1979) — dont les relevés sont hétérogènes, riches en espèces saxiterricoles et ter­ ricoles — qui place en conséquence le Psorion testaceae dans la classe des Psoretea decipientis (terricoles), point de vue qui n’est pas accepté dans le présent travail. Il est vrai que quelques espèces peuvent s’établir indiféremment dans ces deux types de milieux. C’est le cas de Cladonia pocillum, Placidium rufescens, Toninia difracta et Squamarina cartilaginea (mais il n’est pas impossible que les plantes terricoles de ce der­ nier représentent à un taxon diférent). Par contre les espèces suivantes, signalées par Barreno (1979) et par Roux (1978) sont toujours (en gras) ou le plus souvent : • saxicoles : Fulgensia fulgida, Psora testacea, P. vallesiaca, Romjularia lurida (qui appartient pas aux Collematetea cristati Wirth 1980, mais est curieusement assez constant dans les relevés de Barreno, 1979), Squamarina oleosa, S. periculosa, Toninia opuntioides, T. tumidula. • saxiterricoles ou terricoles : Placidium squamulosum, Psora decipiens, S. lentigera, Toninia albilabra, T. sedifolia, T. tristis. Remarque : Squamarina concrescens n’est pas consi­ déré dans la liste ci–dessus, car sa compréhension est encore controversée (Nimis et Martellos, 2008). 4.1.1.1 Psoro albilabrae–Psoretum testaceae Barreno 1979 nomen mut. propos. hoc loco (= Psoro albilabrae–Protoblastenietum testaceae) Holotypus dans Barreno E., 1979. Sobre la communidades liquenicas comoitica del centro de España (Protoblastenion testaceae all. nova.) Documents phytosociologiques, 4 : tab. h.t. 1, rel. n° 3, sub Psoro albilabrae–Protoblastenietum testaceae. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. Taxons caractéristiques : *T. albilabra ? (espèce saxiterricole !), Toninia difracta, T. opuntioides. Écologie et répartition : Sur des surfaces de verti­ cales à subhorizontales, de roches calcaires (souvent gréseuses, dolomitiques ou marneuses), fortement issurées et/ou altérées, à forte porosité, laticalcicole, basophile, xérophile, peu ou pas stégophile, euryphoti­ que mais surtout héliophile, non ou modérément nitro­ phile. Étages méso– et supra–méditerranéen. Connu avec certitude seulement en Espagne centrale, mais les trois caractéristiques d’association sont connues en France, surtout dans la région méditerranéenne, plus rarement dans les Alpes, de l’étage mésomédi­ terranéen à l’étage montagnard (T. opuntioides même jusqu’à l’étage alpin !). Remarque : En Provence, T. opuntioides n’est pas associé à Toninia difracta ni à Toninia albilabra et s’oberve sur des roches altérées et/ou très issurées, aux étages méso– et supraméditerranéen, dans des biotopes peu ou pas ensoleillés. Le peuplements provençaux à T. opuntioides semblent donc bien bien distincts du Psoro albilabrae–Psoretum testaceae. 4.1.1.2 Squamarinetum oleosae Roux 1978 Lectotypus dans Roux C., 1978. Complément à l’étude éco­ logique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxico­ les–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 160–161, tab. 64, rel. n° 7. Choisi par Roux (1980 : 60). Taxons caractéristiques : Psora vallesiaca (syn. P. deceptoria), Toninia tumidula. Écologie et répartition : Sur des surfaces de vertica­ les à subhorizontales, de roches calcaires (parfois gré­ seuses, dolomitiques ou marneuses) fortement issurées et/ou altérées, à forte porosité, laticalcicole (surtout de médio– à omninocalcicole), basophile, de xérophile à mésophile, peu ou pas stégophile, euryphotique, non ou modérément nitrophile. Étages méso– et surtout supra–méditerranéen, collinéen et montagnard infé­ rieur. Association connue dans le Midi de la France, surtout dans la région méditerranéenne et les Causses (S du Massif central), mais se rencontrant sous une forme appauvrie dans les stations xérothermiques de France non méditerranéenne (Loir–et–Cher et Seine– et–Marne par exemple). Hors de France, connue en Espagne centrale (Barreno, 1979). Variabilité : Deux sous–associations. • sous–association typique : Squamarinetum oleosae Roux 1978 typicum Roux subassociatio nova. Holotypus : le même que celui de l’association (voir plus haut). Sous–association caractérisée par la forte présence (IV) de Toninia tumidula (constant sur calcaires marneux) et la rareté de Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… Psora deceptoria, ainsi que par son caractère modérément xérophile et peu ou modérément héliophile. Sur divers types de roches : calcaréo–dolomitiques, calcaires gréseux, calcaires marneux, cal­ caires de faciès urgonien ou tithonique mais issuré et/ou altéré. Commune en Provence (Roux, 1978). • sous–association à Psora vallesiaca : Squamarinetum oleosae psoretosum vallesiacae (Barreno 1979) Roux nom. nov. et stat. nov. Holotypus dans Barreno E., 1979. Sobre la communidades liquenicas comoitica del centro de España (Protoblastenion testaceae al. nova.) Documents phytosociologiques, 4 : tab. h.t. 1, rel. n° 18, sub Psoro deceptoriae–Protoblastenietum testaceae. Synonymes : Psoro deceptoriae–Protoblastenietum testaceae Bar­ reno 1979 ; Squamarinetum oleosae faciès à Psora deceptoria Roux 1978 (p. 163). Sous–association caractérisée par l’abondance et la constance de Psora vallesiaca, l’absence de Toninia tumidula et son caractère xérophile et généralement héliophile (euryphotique, mais surtout héliophile). Surtout sur roches calcaréo–dolomitiques. Commune dans les Causses (Roux, 1978 : 163 ; Roux et Coste, 2005 : 234). Remarque : Les diférences entre le Squamarinetum oleosae et le Psoro vallesiacae–Psoretum testaceae (absence de Toninia tumidula, abondance de Psora vallesiaca dans ce dernier) sont de l’ordre de la sous–association et non de l’association. Le Squamarinetum oleosae est prioritaire car décrit antérieurement. R Nous remercions bien vivement C. Bauvet (Ucel) et M. Ber­ trand (Viens) qui ont relu notre texte. B Arup U., 2009. — he Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland. Lichenologist, 41(2) : 111–130. Asta J., Clauzade G. et Roux C., 1973. — Étude de quelques groupements lichéniques saxicoles–calcicoles du parc national de la Vanoise. Trav. sci. Parc nat. Vanoise, 3 : 73–104. Barreno E., 1979. — Sobre la communidades liquenicas comoi­ tica del centro de España (Protoblastenion testaceae al. nova.). Documents phytosociologiques, 4 : 35–40 + tab. h.t. Beschel R., 1958. — Flechtenvereine der Städte, Stadtlechten und ihr Wachstum. Berichte des Naturwissenschaftlich–Medizinischen Vereins in Innsbruck, 52 : 1–158. Breuer H, 1971. — Beitrag zur xerothermen Moos– und Flech­ tenvegetation und Flora im Urfttal zwischen Sötenich und Nettersheim (Eifel). Decheniana, 123(1–2) : 121–134. Bricaud O. et Roux C., 1991a. — L’Encephalographetum elisae Bricaud et Roux ass. nov., une association lichénique saxicole– calcicole, sciaphile. Bull. Soc. linn. Provence, 42 : 79–90. Bricaud O. et Roux C., 1991b. — Buellia scheideggeriana Bri­ caud et Roux sp. nov., espèce nouvelle de lichen. Nova Hedwigia, 52(1–2) : 161–17. Beschel, R. 1958. — Flechtenvereine der Städte, Stadtlechten und ihr Wachstum. Berichte des Naturwissenschaftlich–Medizinischen Vereins in Innsbruck, 52 : 77. Casares M. et Llimona X., 1986. — La clase Verrucarietea nigrescentis Wirth 1980 en las calizas Beticas de la provincia de Granada. Cryptogamie, Bryol., Lichénol., 7(2) : 103–127. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 171 Clauzade G. et Roux C., 1975. — Étude écologique et phyto­ sociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerra­ néenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : 153–208 + 26 tab. h.t. Deruelle S., Lallemant R. et Roux C., 1979. — La végétation lichénique de la basilique Notre–Dame de l’Épine (Marne). Doc. phytosociol., 4 : 217–234e. Drehwald U., 1993. — Die Planzengesellschaften Niedersach­ sens. Bestandsentwicklung, Gefährdung und Schutzprobleme. Flechtengesellschaften. Naturschutz und Landschaftsplege in Niedersachsen, 20(10) : 1–122. Du Rietz D.E., 1925. — Gotlandische Vegetationsstudien. Svänska Växtsociol. Sällsk. Handlingar, 2 : 1–65. Gaya E., 2006 (« 2005 »). — Revisió morf òlogica i molecular des tàxons lobulats del gènere Caloplaca (Teloschistaceae, líquens), amb especial èmfasi en el grup de C. saxicola. hèse de doctorat de l’université de Barcelona. Gaya E., 2007. — Revisió morf òlogica i molecular des tàxons lobulats del gènere Caloplaca (Teloschistaceae, líquens), amb especial èmfasi en el grup de C. saxicola. hèse de doctorat de l’uni­ versité de Barcelona, édition électronique (http://www.tdx. cat/TDX–0208107–124450/ ; http://www.tesisenxarxa.net/ TDX–0208107–124450/). Gaya E., 2009. — Taxonomical revision of the Caloplaca saxicola group (Teloschistaceae, lichen–forming Ascomycota). Bibliotheca lichenologica, 101 : 1–191. Kaiser E., 1926. — Die Planzenwelt des Hennbergisch–Fränkis­ chen Muschelkalkgebietes. Feddes Repert., 44 : 1–278. Klement O., 1950. — Zur Flechtenvegetation der Oberpfalz. Ber. Bayer. Bot. Ges., 28 : 250–275. Klement O., 1952. — Zur Flechtenlora Schwabens. Ber. Naturf. Ges. Augsburg, 5 : 43–91. Klement O., 1953.— Die Flechtenvegetation der Insel Wan­ gerooge. Veröfentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, 2 : 146–214. Klement O., 1955. — Prodromus der mitteleuropäischen Flech­ tengesellschaften. Feddes Repertorium, 135 : 5–194. Klement O., 1965. — Flechtenlora und Flechtenvegetation der Pityusen. Nova Hedwigia, 9 : 435–501 + 4 pl. ig. Kukwa M. 2005. — Notes on the chemistry and distribution of Lecanora rouxii (lichenized Ascomycota) in Poland. Bot. Lithuanica, 11(3): 161–166. Lindblom L. et Ekman S., 2005. — Molecular evidence supports the distinction between Xanthoria parietina and X. aureola (Teloschistaceae, lichenized Ascomycota). Mycological Research, 109 : 187–199. Motyka J., 1925. — Die Planzenassoziationen des Tatra–Gebir­ ges, II. Teil. Die epilitischen Assoziationen der nitrophilen Flechten im Polnischen Teile der Westtatra. Bull. Acad. polon. Sci. Lett., sér. B, 1925 : 835–850. Navarro–Rosinés P. et Roux C., 1994. — Le Caloplacetum tavaresianae Roux et Nav.–Ros. ass. nov., une association liché­ nique saxicole–calcicole, halophile Nova Hedwigia, 59(1–2) : 255–264. Navarro–Rosinés P., Roux C. et Gueidan C., 2007. — La genroj Verrucula kaj Verruculopsis (Verrucariaceae, Verrucariales). Bull. Soc. linn. Provence, 58 : 133–180. 172 Nimis P. L. et Martellos S., 2008. — ITALIC – he Information System on Italian Lichens. Version 4.0. University of Trieste, Dept. of Biology, IN4.0/1 (http://dbiodbs.univ.trieste.it/). Nowak J., 1960. — Naskalne zespoły porostów Wyżyny Krakowsko–Częstochowskiej (Saxicolous associations of the lichens of Cracow–Częstochowa Upland). Fragm. lor. geobot., 6(3) : 323–392 + 20 tab. h.t. Roux C., 1978. — Complément à l’étude écologique et phytoso­ ciologique des peuplements lichéniques saxicoles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38 : 65–185. Roux C., 1980 (« 1979–1980 »). — Typiication des syntaxons lichéniques nouveaux décrits par Asta, Clauzade et Roux entre 1973 et 1978. Bull. Soc. linn. Provence, 32 : 59–64. Roux C., 1992 (« 1991 »). — Phytogéographie des lichens saxi­ coles–calcicoles d’Europe méditerranéenne. Botanika Chronika (Grèce), 10 : 163–178. Roux C., 2009. — Naetrocymbe saxicola, likeno kun Trentepohlia. Bull. Soc. linn. Provence, 60 : 127–142. Roux C., Bricaud O. et Tranchida F., 1999. — Importance des lichens dans la gestion d’une réserve naturelle : l’exemple de la réserve de la vallée de la Grand’Pierre et de Vitain (Loir–et– Cher, France). Bull. Soc. linn. Provence, 50 : 203–231. Roux C., Bricaud O. et Tranchida F., 2001. — Importance des lichens et des champignons lichénicoles dans la richesse spéciique et la gestion de la réserve de Chambord. Bull. Soc. linn. Provence, 52 : 161–183. Roux C., Coste C., Bricaud O. et Masson D., 2006. — Cata­ logue des lichens et des champignons lichénicoles de la région Languedoc–Roussillon (France méridionale). Bull. Soc. linn. Provence, 57 : 85–200. Roux C., Bauvet C., Bricaud O. et Coste C., 2008. — Gyalecta crozalsii (Gyalectaceae, Ostropales, Ascomycota), mal­ bone konata specio. Sauteria, 15 : 421–432. von Brackel W., 1993. — Die Flechten– und Moosgesellschaf­ ten Süddeutschlands mit ihren Charakterarten und Begleitern. Veröfentlichungen des Bundes der Ökologen Bayerns, 6 : 1–63. Weber H. E., Moravec J. et Theurillat J.–P., 2000. — Inter­ national code of phytosociological nomenclature. 3rd edition. J. vegetation Science, 11 : 739–768. Wilmanns O., 1966. — Die Flechten– und Moosvegetation des Spitzbergs. In : Der Spitzberg bei Tübingen, Die Natur– und Landschaftsschutzgebiete Baden–Württembergs, 3 : 244–277 + 4 tab. h.t. Wirth V., 1980. — Flechtenlora. Ökologische Kennzeichnung und Bestimmung der Flechten Südwestdeutschlands und angrezender Gebiete. E. Ulmer édit., Stuttgart, 552 p. Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. A  Caloplaca clauzadeana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov. Bas. Caloplaca arnoldii subsp. clauzadeana Gaya, Taxonomical revision of the Caloplaca saxicola group (Teloschistaceae, lichen– forming Ascomycota). Bibliotheca lichenologica, 101 : 33 (2009). Syn. C. clauzadeana Gaya, Nav.–Ros. et Cl. Roux nom. inval. in Gaya, 2006 et 2007 : 117–120. Remarques : C. clauzadeana (rare) cohabite presque toujours avec C. arnoldii (assez commun), ce qui est incompatible avec le statut de sous–espèce. Il se distingue de ce dernier par sa morphologie externe (y compris sur le terrain), par plusieurs caractères microscopiques (Gaya, 2006 et 2007) et par son hôte spéciique, Verrucula clauzadaria (V. arnoldaria chez C. arnoldii : Navarro–Rosinés et al., 2007). Par ailleurs, dans Gaya (2006 et 2007), les spécimens de C. « obliterata » à spores longues (Gaya, 2006 et 2007 : 226 : morphotypus d’espores llargament el.lispsoidals) semblent avoir été confondus avec des C. arnoldii minimécalcicoles ou calcifuges, à thalle non pruineux et réduit ; de tels spécimens ont en efet été observés (en même temps que des formes de transition avec des C. arnoldii typi­ ques) dans les Pyrénées–Orientales (Roux, non publié). Caloplaca nana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux comb. nov. Bas. Caloplaca arnoldii subsp. nana Gaya, Taxonomical revision of the Caloplaca saxicola group (Teloschistaceae, lichen–forming Ascomycota). Bibliotheca lichenologica, 101 : 36 (2009). Syn. C. nana Gaya et Nav.–Ros. nom. inval. in Gaya, 2006 et 2007 : 125–127. Remarque : C. nana (rare) cohabite presque toujours avec C. arnoldii (assez commun), ce qui est incompatible avec le statut de sous espèce, et se distingue de ce dernier par sa morphologie (y compris sur le terrain) et par plusieurs caractères microsco­ piques (Gaya, 2006–2007). Caloplaca oasis subsp. rohlenae (Servít) Cl. Roux comb. nov. Bas. Caloplaca pyracea var. rohlenae Servít, in Hedwigia, 71 : 277 (1931). Candelariella aurella subsp. glebulosa (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov. Bas. Candelariella oleaginescens var. glebulosa Asta, Clauzade et Cl. Roux, Trav. sci. Parc national Vanoise, 3 : 101 (1973). Heteroplacidium zamenhoianum (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov. Bas. Verrucaria zamenhoiana Clauzade et Cl. Roux, Likenoj de Okcidenta Eŭropo, Bull. Soc. bot. Centre–Ouest, nouv. sér., num. spec. 7: 823–824 (1985). Lecanora muralis subsp. versicolor (Pers.) Cl. Roux comb. nov. Bas. Lichen versicolor Pers., Ann. Bot. (Usteri), 1 : 24 (1794). Rinodina luridata subsp. immersa (H. Mayrhofer et Cl. Roux) Cl. Roux comb. nov. — Bas. Rinodina iodes var. immersa H. Mayrhofer et Cl. Roux in Mayrhofer H., Journ. Hattori bot. Lab., 55 : 427 (1984). 173 Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… Liste des taxons mentionnés (à l’exception des synonymes) Acarospora glaucocarpa (Ach.) Körb. var. glaucocarpa A. glaucocarpa var. cervina (A. Massal.) Cl. Roux A. laqueata Stizenb. Acrocordia conoidea (Fr.) Körb. Aspicilia calcarea (L.) Mudd var. calcarea A. calcarea var. reagens (Zahlbr.) Szatala Aspicilia cernohorskyana (Clauzade et Vězda) Cl. Roux A. cheresina var. cheresina (Müll. Arg.) Hue A. cheresina var. justii (Servít) Clauzade et Cl. Roux A. cheresina var. microspora (Arnold) Clauzade et Cl. Roux A. contorta (Hofm.) Kremp. subsp. contorta A. contorta subsp. hofmanniana S. Ekman et Fröberg Aspicilia coronata (A. Massal.) Anzi A. radiosa (Hofm.) Poelt et Leuckert Bagliettoa baldensis (A. Massal.) Vězda B. calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux B. cazzae (Zahlbr.) Vězda et Poelt B. limborioides A. Massal. B. marmorea (Scop.) Gueidan et Cl. Roux B. parmigera (J. Steiner) Vězda et Poelt B. parmigerella (Zahlbr.) Vězda et Poelt B. steineri (Kušan) Vězda Bacidina arnoldiana (Körb.) V. Wirth et Vězda Caloplaca adriatica (Zahlbr.) Servít C. albopruinosa (Arnold) H. Olivier C. alociza (A. Massal.) Mig. C. aquensis Houmeau et Cl. Roux C. arnoldii (Wedd.) Zahlbr. C. aurantia (Pers.) Hellb. C. biatorina (A. Massal.) J. Steiner C. chalybaea (Fr.) Müll. Arg. C. chrysodeta (Vain. ex Räsänen) Dombr. C. cirrochroa (Ach.) h. Fr. C. citrina (Hofm.) h. Fr. C. clauzadeana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux C. coronata (Kremp. ex Körb.) J. Steiner C. crenulatella (Nyl.) H. Olivier C. decipiens (Arnold) Blomb. et Forssell C. erodens Tretiach C. erythrocarpa (Pers.) Zwackh C. lavescens (Huds.) J. R. Laundon C. lavocitrina (Nyl.) H. Olivier C. lavovirescens (Wulfen) Dalla Torre et Sarnth. C. granulosa (Müll. Arg.) Jatta C. inconnexa (Nyl.) Zahlbr. C. isidiigera Vězda C. lactea (A. Massal.) Zahlbr. C. lacteoides Nav.–Ros. et Hladun C. lecideina (Müll. Arg.) Clauzade et Rondon C. marmorata (Bagl.) Jatta C. nana (Gaya) Nav.–Ros. et Cl. Roux C. navasiana Nav.–Ros. et Cl. Roux C. nubigena (Kremp.) Dalla Torre et Sarnth. var. keissleri (Servít) Clauzade et Cl. Roux C. oasis (A. Massal.) Szatala subsp. oasis Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 C. oasis subsp. rohlenae (Servít) Cl. Roux C. ochracea (Schaer.) Flagey C. placidia (A. Massal.) J. Steiner C. polycarpa (A. Massal.) Zahlbr. Caloplaca proteus Poelt C. pseudofulgensia Gaya et Nav.–Ros. C. pusilla (A. Massal.) Zahlbr. C. rouxii Gaya, Nav.–Ros. et Llimona C. ruderum (Malbr.) J. R. Laundon C. saxicola (Hofm.) Nordin (s. str., non sensu auct.) C. spalatensis Zahlbr. C. subochracea (M. Choisy et Werner) Clauzade et Cl. Roux var. subochraea C. subochracea var. luteococcinea Clauzade et Cl. Roux C. tavaresiana Nav.–Ros. et Cl. Roux C. teicholyta (Ach.) J. Steiner C. tenuata (Nyl.) H. Olivier C. variabilis (Pers.) Müll. Arg. C. velana (A. Massal.) Du Rietz C. veneris Cl. Roux et Nav.–Ros. C. xantholyta (Nyl.) Jatta Candelariella aurella (Hofm.) Zahlbr. subsp. aurella C. aurella subsp. glebulosa (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux C. medians (Nyl.) A. L. Sm. C. oleaginescens Rondon Catillaria detractula (Nyl.) H. Olivier C. lenticularis (Ach.) h. Fr. C. minuta (A. Massal.) Lettau Cladonia pocillum (Ach.) O.–J. Rich. Clauzadea chondrodes (A. Massal.) Clauzade et Cl. Roux ex Hafell­ ner et Türk C. immersa (Weber) Hafellner et Bellem. C. metzleri (Körb.) Clauzade et Cl. Roux ex D. Hawksw. C. monticola (Schaer.) Hafellner et Bellem. Dermatocarpon intestiniforme (Körb.) Hasse Diploschistes candidissimus (Kremp.) Zahlbr. Diploschistes gypsaceus (Ach.) Zahlbr. Diplotomma hedinianum (H. Magn.) P. Clerc et Cl. Roux D. scheideggerianum (Bricaud et Cl. Roux) Nimis D. venustum Körb. Dirina massiliensis Durieu et Mont. f. sorediata (Müll. Arg.) Tehler Eiglera homalomorpha (Nyl.) Clauzade et Cl. Roux ex Hafellner et Türk Encephalographa elisae A. Massal. Farnoldia jurana (Schaer.) Hertel subsp. jurana F. jurana subsp. bicincta (Hertel.) Clauzade et Cl. Roux ex Hafell­ ner et Türk Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala Gyalecta crozalsii de Lesd. G. hypoleuca (Ach.) Zahlbr. G. jenensis (Batsch) Zahlbr. G. leucaspis (Kremp. ex A. Massal.) Zahlbr. Gyalecta subclausa Anzi G. thelotremella Bagl. 174 Heteroplacidium fusculum (Nyl.) Gueidan et Cl. Roux H. zamenhoianum (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux Hymenelia coerulea (DC.) A. Massal. H. epulotica (Ach.) Lutzoni H. melanocarpa (Kremp.) Arnold H. similis (A. Massal.) M. Choisy Lecanactis latebrarum (Ach.) Arnold Lecania cuprea (A. Massal.) van den Boom et Coppins Lecania rabenhorstii (Hepp) Arnold Lecania spadicea (Flot.) Zahlbr. L. suavis (Müll. Arg.) Mig. L. turicensis (Hepp) Müll. Arg. Lecanora agardhiana Ach. subsp. agardhiana L. agardhiana subsp. catalaunica Clauzade et Cl. Roux ex Cl. Roux L. agardhiana subsp. sapaudica Clauzade et Cl. Roux ex Cl. Roux L. albescens (Hofm.) Branth. et Rostr. L. bandolensis de Lesd. L. congesta Clauzade et Vězda L. crenulata (Dicks.) Hook. L. dispersa (Pers.) Sommerf. L. invadens H. Magn. L. muralis (Schreb.) Rabenh. subsp. versicolor (Pers.) Cl. Roux L. poeltiana Clauzade et Cl. Roux L. pruinosa Chaub. L. reuteri Schaer. Lecanora rouxii S. Ekman et Tønsberg L. semipallida H. Magn. Lecidella carpathica Körb. L. patavina (A. Massal.) Knoph et Leuckert L. stigmatea (Ach.) Hertel et Leuckert Lepraria nivalis J. R. Laundon Lithothelium triseptatum (Nyl.) Aptroot Naetrocymbe saxicola (A. Massal.) R. C. Harris Opegrapha decandollei Arnold O. dolomitica (Arnold) Körb. O. mougeotii A. Massal. O. trifurcata Hepp Parabagliettoa cyanea (A. Massal.) Gueidan et Cl. Roux P. dufourii (DC.) Gueidan et Cl. Roux Petractis clausa (Hofm.) Kremp. P. luetkemuelleri (Zahlbr.) Vězda Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg P. orbicularis (Neck.) Moberg P. sciastra (Ach.) Moberg Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier P. caesia (Hofm.) Fürnr. var. caesia P. caesia var. caesiella (de Lesd.) Clauzade et Cl. Roux P. dubia (Hofm.) Lettau Placidium rufescens (Ach.) A. Massal. P. squamulosum (Ach.) Breuss Placopyrenium canellum (Nyl.) Gueidan et Cl. Roux P. fuscellum (Turner) Gueidan et Cl. Roux P. trachyticum (Hazsl.) Breuß Placocarpus schaereri (Fr.) Breuss Placynthium nigrum (Huds.) Gray Poeltinula cacuminum (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Clauzade et Cl. Roux Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 Roux et al. Polyblastia albida Arnold P. amota Arnold P. dermatodes A. Massal. P. nidulans (Stenh.) Arnold Porina byssophila (Körb. ex Hepp) Zahlbr. P. linearis (Leight.) Zahlbr. P. oleriana (A. Massal.) Lettau var. oleriana P. oleriana var. ginzbergeri (Zahlbr.) Clauzade et Cl. Roux P. provincialis (Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux Protoblastenia calva (Dicks.) Zahlbr. var. calva P. calva var. sanguinea (Arnold) Cl. Roux P. incrustans (DC.) J. Steiner P. rupestris (Scop.) J. Steiner subsp. rupestris Psora decipiens (Hedw.) Hofm. P. testacea Hofm. P. vallesiaca (Schaer.) Timdal Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. Ramonia calcicola Canals et Gomez–Boléa Rhizocarpon umbilicatum (Ramond) Flagey Rinodina bischoii (Hepp) A. Massal. R. calcarea (Arnold) Arnold R. dubyana (Hepp) J. Steiner R. gennarii Bagl. R. immersa (Körb.) Zahlbr. R. lecanorina (A. Massal.) A. Massal. R. luridata (Körb.) H. Mayrhofer, Scheid. et Sheard subsp. luridata R. luridata subsp. immersa (H. Mayrhofer et Cl. Roux) Cl. Roux Rinodinella controversa (A. Massal.) H. Mayrhofer et Poelt R. dubyanoides (Hepp) H. Mayrhofer et Poelt Romjularia lurida (Ach.) Timdal Sagiolechia protuberans (Ach.) A. Massal. Sarcogyne regularis Körb. var. regularis S. regularis var. intermedia (Körb.) Golubk. Solenopsora candicans (Dicks.) J. Steiner S. cesatii (A. Massal.) Zahlbr. S. olivacea (Fr.) H. Kilias subsp. olivacea S. olivacea subsp. olbiensis (Nyl.) Clauzade et Cl. Roux Squamarina concrescens (Müll. Arg.) Poelt S. lentigera (Weber) Poelt S. oleosa (Zahlbr.) Poelt S. periculosa (Dufour) Poelt Staurothele areolata (Ach.) Lettau S. immersa (A. Massal.) Dalla Torre et Sarnth. S. orbicularis (A. Massal.) h. Fr. Strigula calcarea Bricaud et Cl. Roux S. cavicola Cl. Roux et Bricaud S. endolithea Cl. Roux et Bricaud S. porinoides Gomez, Boqueras et Canals helidium decipiens (Nyl.) Kremp. T. impressulum Zschacke T. impressum (Müll. Arg.) Zschacke T. incavatum Nyl. ex Mudd T. papulare (Fr.) Arnold T. pyrenophorum (Ach.) Mudd s. str. T. subabsconditum Eitn. helochroa montinii A. Massal. Toninia albilabra (Dufour) H. Olivier T. athallina (Hepp) Timdal Syntaxonomique des lichens saxicoles–calcicoles… T. cinereovirens (Schaer.) A. Massal. T. difracta (A. Massal.) Zahlbr. T. opuntioides (Vill.) Timdal T. sedifolia (Scop.) Timdal T. tristis (h. Fr.) h. Fr. s.l. T. tumidula (Sm.) Zahlbr. Topelia heterospora (Zahlbr.) M. Jørg. et Vězda Verrucaria caerulea DC. V. dolomitica A. Massal. V. glaucodes Nyl. V. hochstetteri Fr. subsp. hochstetteri var. hochstetteri V. hochstetteri subsp. hochstetteri var. obtecta (Müll.Arg.) Clauzade et Cl. Roux V. hochstetteri subsp. rosaeformis (Asta, Clauzade et Cl. Roux) Cl. Roux V. macrostoma Dufour ex DC. f. macrostoma V. macrostoma f. furfuracea de Lesd. V. muralis Ach. V. nigrescens Pers. V. pinguicula A. Massal. V. polysticta Borrer V. tristis (A. Massal.) Kremp. morphotype acrustacea [Verrucaria tristis f. acrustacea Asta, Clauzade et Cl. Roux 1973, nom. inval.] V. velana (A. Massal.) Zahlbr. V. viridula (Schrad.) Ach. V. weddellii Servit Verrucula arnoldaria Nav.–Ros. et Cl. Roux V. biatorinaria (Zehetl.) Nav.–Ros. et Cl. Roux V. clauzadaria Nav.–Ros. et Cl. Roux V. fulvaria Nav.–Ros. et Cl. Roux ad int. V. granulosaria (Clauzade et Zehetl.) Nav.–Ros. et Cl. Roux V. helvetica (de Lesd.) Nav.–Ros. et Cl. Roux Bull. Soc. linn. Provence, t. 60, 2009 View publication stats 175 V. lactearia Nav.–Ros. et Cl. Roux V. latericola (Erichsen) Nav.–Ros. et Cl. Roux V. navasaria Nav.–Ros. et Cl. Roux V. protearia (Zehetl.) Nav.–Ros. et Cl. Roux V. pusillaria Nav.–Ros. et Cl. Roux Verruculopsis lavescentaria Gueidan, Nav.–Ros. et Cl. Roux V. lecideoides (A. Massal.) Gueidan et Cl. Roux V. poeltiana (Clauzade et Cl. Roux) Gueidan, Nav.–Ros. et Cl. Roux Xanthoria aureola (Ach.) Erichsen X. calcicola Oksner X. candelaria (L.) h. Fr. X. elegans (Link.) h. Fr. Champignons lichénicoles non lichénisés Lichenostigma elongata Nav.–Ros. et Hafellner Lichenothelia renobalesiana D. Hawksworth et V. Atienza Merismatium deminutum (Arnold) Cl. Roux et Nav.–Ros. subsp. deminutum Merismatium deminutum subsp. longisporum Cl. Roux et Nav.– Ros. M. discrepans (J. Lahm) Triebel Opegrapha parasitica (A. Massal.) H. Olivier O. rupestris Pers. O. vulpina Vondrák et Kocourk. Pyrenidium crozalsii (Vouaux) Nav.–Ros. et Cl. Roux P. vouauxii Nav.–Ros. et Cl. Roux ad. int. Sarcopyrenia gibba (Nyl.) Nyl. var. gibba Toninia episema (Nyl.) Timdal Weddelomyces epicallopisma (Wedd.) D. Hawksw. W. erythrocarpae Nav.–Ros. et Cl. Roux W. heterochrous Nav.–Ros. et Cl. Roux W. macrosporus D. Hawksw., Renobales et Coppins