Artigo
Hoehnea 46(2): e1032018, 3 tab., 60 fig., 2019
http://dx.doi.org/10.1590/2236-8906-103/2018
Morfologia polínica de espécies de Bonamia Thouars, Evolvulus L. e
Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) ocorrentes numa região de
ecótono no município de Caetité, BA, Brasil1
Liziane Vilela Vasconcelos2,6, Maria Elizangela Ramos Junqueira3, Rosangela Simão-Bianchini4 e
Marileide Dias Saba5
Recebido: 29 novembro 2018; aceito: 9 abril 2019
Como citar: Vasconcelos, L.V., Junqueira, M.E.R., Simão-Bianchini, R. & Saba, M.D. 2019. Morfologia polínica de
espécies de Bonamia Thouars, Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) ocorrentes numa região de ecótono
no município de Caetité, BA, Brasil. Hoehnea 46: e1032018. http://dx.doi.org/10.1590/2236-8906-103/2018.
ABSTRACT - (Pollen morphology of species of Bonamia Thouars, Evolvulus L. and Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) occurring
in an ecotone region in the municipality of Caetité, Bahia State, Brazil). The pollen morphology of 17 taxa of Convolvulaceae [Bonamia
agrostopolis, Evolvulus (nine species) - Tribe Cresseae), and Jacquemontia (seven species) - Tribe Jacquemontieae)] was described
under light microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM) with the objective of contributing to the palynology and the
taxonomy of the group. The pollen material was collected from anthers and/or floral buds of herbarium exsicates, acetolyzed, analyzed
quantitative and qualitatively under LM and SEM, described and illustrated. The data presented here on the pollen morphology of the
studied Bonamia, Evolvulus and Jacquemontia species, showed that B. agrostopolis has medium, isopolar, microechinate, granulated
pollen grains with the 3-colpate apertural type, which is present in the majority of Jacquemontia species studied. On the other hand,
Evolvulus species, J. gracillima and J. pentanthos have the same pollen type, characterized by being spheroidal, pantocolpate and
microechinate. The other species of Jacquemontia were characterized by the subprolate to prolate-spheroidal shape, and the zonocolpate
and microechinate exine in the pollen grains of all species, with granules, perforations, and micro-reticules in some species. We observed
a lack of definition of the pollen types that delimit Cresseae and Jacquemontieae since there are palynological affinities between species
of the two tribes. The species of Evolvulus form a stenopalynous group; however, the present study presents unpublished palynological
descriptions for nine species, contributing to the expansion of pollen data and confirming the eurypalynous character of Convolvulaceae.
Keywords: Cresseae, Jacquemontieae, pollen grains, Palynology
RESUMO - (Morfologia polínica de espécies de Bonamia Thouars, Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) ocorrentes numa
região de ecótono no município de Caetité, BA, Brasil). A morfologia polínica de 17 táxons de Convolvulaceae [Bonamia agrostopolis,
Evolvulus (nove espécies) - Tribo Cresseae) e Jacquemontia (sete espécies) - Tribo Jacquemontieae)] foi descrita sob microscopia de luz
(ML) e microscopia eletrônica de varredura (MEV) com objetivo de contribuir com a palinologia e taxonomia do grupo. O material polinífero
foi retirado de anteras e/ou botões florais de exsicatas de herbários, acetolisado, analisado quantitativa e qualitativamente sob ML e MEV,
descrito e ilustrado. Os dados aqui apresentados sobre a morfologia polínica das espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia estudadas
evidenciaram que B. agrostopolis apresenta grãos de pólen médios, isopolares, microequinados, granulados e o tipo apertural 3-colpado,
presente na maioria das espécies estudadas de Jacquemontia. Por outro lado, as espécies de Evolvulus, J. gracillima e J. pentanthos
compreendem o mesmo tipo polínico, caracterizado pelos grãos de pólen esferoidais, pantocolpados e microequinados. As demais espécies
de Jacquemontia caracterizaram-se pelos grãos de pólen com forma variando de subprolata a prolata-esferoidal, zonocolpados e exina
microequinada em todas as espécies, com grânulos, perfurações e microrretículo em algumas espécies. Observou-se aqui uma indefinição
dos tipos polínicos que delimitam Cresseae e Jacquemontieae, visto que há afinidades palinológicas entre espécies das duas tribos. As
espécies de Evolvulus formam um grupo estenopolínico. No entanto, o presente estudo apresenta descrições palinológicas inéditas para
nove espécies, contribuindo para a ampliação dos dados palinológicos e confirmando o carácter euripolínico de Convolvulaceae.
Palavras-chave: Cresseae, Jacquemontieae, Grãos de pólen, Palinologia
1. Parte do Trabalho de Conclusão de Curso da primeira Autora
2. Universidade Federal do Pará, Instituto de Ciências Biológicas, Rua Augusto Corrêa, 1, Guamá, 66075-110 Belém, PA, Brasil
3. Universidade do Estado da Bahia, Departamento de Educação, Campus XI, Avenida Álvaro Augusto s/n, Bairro Rodoviária, 48700971 Serrinha, BA, Brasil
4. Instituto de Botânica, Avenida Miguel Estéfano, 3687, 04045-972 São Paulo, SP, Brasil
5. Universidade do Estado da Bahia, Departamento de Educação, Campus VII, Rodovia Lomanto Júnior s/n, BR 407, Km 127, Campus
Universitário, 48970-000 Senhor do Bonfim, BA, Brasil
6. Autor para correspondência: lizianevilela@gmail.com
2
Hoehnea 46(2): e1032018, 2019
Introdução
Convolvulaceae está inclusa na ordem Solanales,
no grupo das Euasteridae I, com cerca de 58 gêneros
e 1.880 espécies (Staples 2012). No Brasil, ocorrem
cerca de 22 gêneros e 405 espécies, sendo Ipomoea
L., Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy os mais
representativos (BFG 2018). Na Bahia, a família
está representada por 14 gêneros e ca. 188 espécies
distribuídas nos domínios fitogeográficos ocorrentes
no Estado (BFG 2018).
O estudo realizado por Hallier (1893) foi
pioneiro na observação da morfologia polínica como
ferramenta para classificação das espécies em duas
subfamílias: Echinoconiae (compreendendo espécies
com grãos de pólen equinados) e Psiloconiae (com
espécies caracterizadas pelos grãos de pólen psilados
e granulados). Na atual classificação da família,
proposta por Stefanović et al. (2003) com base
em dados moleculares, morfológicos e, também,
palinológicos, Convolvulaceae inclui 12 tribos:
Ipomoeeae s.l., Merremieae, Convolvuleae, Aniseieae,
Cuscuteae, Jacquemontieae, Maripeae, Cresseae
s.l., Dichondreae s.l., Erycibeae, Cardiochlamyeae e
Humbertieae.
Os gêneros Bonamia e Evolvulus estão inseridos
na tribo Cresseae, caracterizados por grãos de
pólen 3-colpados ou pantocolpados, não equinados
(Stefanović et al. 2003). Podem ser distinguidos por
Bonamia apresentar estigmas globosos (Junqueira
& Simão-Bianchini 2006) ou reniforme (Moreira
et al. 2018) e Evolvulus apresentar dois estiletes
completamente livres ou unidos na base, com dois
estigmas filiformes ou subclavados para cada estilete
(Junqueira & Simão-Bianchini, 2006). Jaquemontia
constitui a tribo Jacquemontieae, a qual é caracterizada
por grãos de pólen esferoidais, policolpados, não
equinados (Stefanović et al. 2003). Destaca-se pela
presença de um único estilete, com estigmas ovais ou
elipsoidais (Junqueira & Simão-Bianchini 2006).
Por ser considerada uma família euripolínica, a
caracterização morfopolínica torna-se relevante no
auxílio para a delimitação dos seus táxons, sendo
o seu estudo de interesse de vários autores, tais
como: Hallier (1893), Erdtman (1952), Laguardia
(1961), Lewis & Oliver (1965), Sengupta (1972),
Vij & Sachdeva (1974), Ferguson et al. (1977),
Pedraza (1983), Tellería & Daners (2003) e Welsh
et al. (2010), Ketjarun et al. (2016) investigaram a
micromorfologia da folha e grãos de pólen de espécies
medicinais de Evolvulus do velho mundo, Ashfaq
et al. (2018) descreveram a morfologia polínica de
espécies de Convolvulaceae ocorrentes em regiões
áridas do Paquistão e, mais recentemente, Saensouk &
Saensouk (2018), que estabeleceram seis tipos e cinco
subtipos polínicos baseados em caracteres aperturais e
morfologia dos espinhos, ao analisarem a morfologia
polínica de espécies pertencentes a sete gêneros da
Tailândia, incluindo Evolvulus e Jacquemontia.
Nos estudos brasileiros que trataram da morfologia
polínica de espécies de Convolvulaceae, destacam-se os
trabalhos de Melhem & Corrêa (1987) com descrições,
fotomicrografias óptica e uma chave dos cinco gêneros
de Convolvulaceae da flora polínica do Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo; Machado
& Melhem (1987) descreveram a morfologia polínica
de duas espécies de Ipomoea investigando a relação
entre a morfologia polínica e agentes polinizadores;
Araújo et al. (2000) caracterizaram os gêneros de
Convolvulaceae descritos para a Bahia na época; Leite
et al. (2005) analisaram a morfologia polínica das
espécies nativas de Merremia para o Estado da Bahia;
Vital et al. (2008) descreveram a micromorfologia
de espécies de Convolvulaceae para uma região
de Caatinga em Pernambuco com dados inéditos
para a palinologia; Buril et al. (2014) analisaram a
morfologia polínica de cerca de 40% das espécies de
Jacquemontia; Vasconcelos et al. (2015) descreveram
a morfologia polínica de 15 espécies das tribos
Ipomoeeae e Merremieae, reconhecendo dois tipos
polínicos com base no tipo apertural e ornamentação
da exina; Simões et al. (2018) apresentaram um estudo
amplo para o gênero Operculina com a descrição da
morfologia polínica para a maioria das espécies do
gênero e, mais recentemente, Moreira et al. (2019)
descreveram palinologicamente 36 espécies de
Bonamia, agrupando-as em cinco tipos polínicos por
seção, com base no número de aberturas e padrão de
ornamentação da exina.
Dentre os gêneros analisados, Evolvulus
apresenta uma morfologia polínica homogênea sendo
considerado estenopolínico (Hallier 1893, Pedraza
1985, Melhem & Corrêa 1987, Melhem et al. 2003,
Tellería & Daners 2003, Vital et al. 2008, Vieira
2013). Enquanto, os gêneros Bonamia e Jacquemontia
possuem características heterogêneas em relação ao
tipo apertural e ornamentação da exina (Sengupta
1972, Araújo et al. 2000, Moreira et al. 2019).
Com a finalidade de ampliar os estudos
palinológicos das espécies ocorrentes numa área
de ecótono do munícipio de Caetité, Bahia, Brasil,
e contribuir com o conhecimento morfopolínico e
Vasconcelos et al.: Morfologia polínica de espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia
taxonômico de Convolvulaceae, o presente trabalho
analisou a morfologia polínica de espécies dos gêneros
Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia.
Material e métodos
O município de Caetité, localizado no Estado da
Bahia, no Território de Identidade Sertão Produtivo,
caracteriza-se pelo relevo constituído pelos Patamares
Oriental e Ocidental do Espinhaço, Pediplano
Sertanejo e Superfícies dos Gerais do Planalto do
Espinhaço, possuindo uma altitude média de 884 m. O
município está sob influência de um clima subúmido
a seco, com temperatura anual média de 22 oC,
com médias pluviométricas anuais 884 mm (EMB,
2012). A vegetação, típica da caatinga, apresenta-se
entremeada de outras formações vegetacionais
Cerrado Gramíneo-Lenhoso, Cerrado Arbóreo Aberto,
Floresta Estacional Decidual Montana, Floresta
Estacional Semidecidual Montana e Caatinga Arbórea
Aberta, e áreas vegetacionais de transição ecótono
de contato Caatinga-Floresta Estacional e Contato
Cerrado-Floresta Estacional Decidual Montana (EMB,
2012), a exemplo da área de referência para o presente
estudo.
O material polinífero foi retirado de exsicatas e/ou
duplicatas depositadas em herbários (ALCB, CEPEC,
HRB, HUEFS, HUNEB e SP), siglas conforme Thiers
et al. (continuamente atualizado), provenientes de
coletas realizadas em expedições a área de estudo,
numa região de transição vegetacional de cerrado
e caatinga, localizada no distrito de Brejinho das
Ametistas em Caetité. Foram levantadas 17 espécies:
Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f., Evolvulus
diosmoides Mart., E. elegans Moric., E. ericaefolius
Mart. ex Schrank, E. glomeratus Ness & Mart.,
E. gnaphalioides Moric., E. jacobinus Moric., E.
pterocaulon Moric., E. scoparioides Mart. e E. tenuis
Mart. ex Choisy (tribo Cresseae); e Jacquemontia
aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch., J. blanchetii
Moric., J. chrysanthera Buril, J. estrellensis Krapov.,
J. gracillima (Choisy) Hallier f., J. nodiflora (Desr.)
G. Don e J. pentanthos (Jacq.) G. Don. (tribo
Jacquemontieae), as quais tiveram seus grãos de pólen
analisados.
Para análise sob microscopia de luz (ML),
o material polinífero foi acetolisado (Erdtman
1960) e os grãos de pólen foram montados entre
lâminas e lamínulas com gelatina glicerinada,
mensurados, descritos e ilustrados com auxílio de um
fotomicroscópio Zeiss Primo Star.
3
Os parâmetros morfométricos foram mensurados
aleatoriamente em 25 grãos de pólen, sendo tomada
apenas a medida de um diâmetro para os grãos de
pólen apolares; diâmetro polar e equatorial em vista
equatorial, e diâmetro equatorial em vista polar para
os grãos de pólen isopolares, no prazo máximo de
oito dias. Outros caracteres como o lado do apocolpo,
diâmetro das aberturas e espessura da exina e suas
camadas foram mensurados em dez grãos de pólen
tomados ao acaso (Salgado-Labouriau 1973). Os
resultados quantitativos foram submetidos à análise
estatística, calculando a média aritmética (x-), o desvio
padrão da média (sx), o desvio padrão da amostra (s),
o coeficiente de variabilidade (CV) e o intervalo de
confiança a 95% (IC) para parâmetros com tamanho
amostral igual a 25. Para aqueles com tamanho
amostral igual a dez, apenas a média aritmética foi
calculada. As lâminas foram incluídas na Palinoteca do
Laboratório de Estudos Palinológicos da Universidade
do Estado da Bahia (LAEP - UNEB), Campus VI,
Caetité, Bahia.
Para análise sob microscopia eletrônica de
varredura (MEV), o material acetolisado foi
desidratado em série hidroetanólica ascendente (50,
70, 80, 90 e 100%), e em seguida, gotejado sobre o
porta-espécime (“stub”) e, após a secagem, foram
metalizados por evaporação de ouro em alto vácuo,
e eletromicrografados usando um microscópio
LEO 1430 VP - Zeiss, do Setor de Microscopia do
Departamento de Ciências Biológicas da Universidade
Estadual de Feira de Santana, Bahia, Brasil.
As descrições e terminologia adotada foram
baseadas no glossário de Punt et al. (2007) e Hesse
et al. (2009), enquanto que o índice de área polar
seguiu Faegri & Iversen (1966).
Material examinado: BRASIL. Bahia: Caetité,
Brejinho das Ametistas. Bonamia agrostopolis (Vell.)
Hallier f.: 13-III-2002, Roque, N. et al. 637 (HRB).
Evolvulus diosmoides Mart.: 22-I-2009, Vasconcelos,
L.V. et al. 188 (HUNEB). Evolvulus elegans Moric.:
22-I-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 203 (HUNEB).
Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank: 14-X-2008,
Vasconcelos, L.V. et al. 127 (HUNEB). Evolvulus
glomeratus Ness & Mart.: 20-I-2009, Vasconcelos, L.V.
et al. 140 (HUNEB). Evolvulus gnaphalioides Moric.:
19-II-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 228 (HUNEB).
Evolvulus jacobinus Moric.: 19-XII-2007, Guedes,
M.L. et al. 14358 (ALCB). Evolvulus pterocaulon
Moric.: 14-X-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 232
(HUNEB). Evolvulus scoparioides Mart.: 11-IV-1980,
4
Hoehnea 46(2): e1032018, 2019
Harley, R. et al. 21215 (HRB). Evolvulus tenuis Mart.
ex Choisy: 28-IV-2008, Guedes, M.L. et al. 10432
(ALCB). Jacquemontia aequisepala M. Pastore &
Sim.-Bianch.: 16-VII-2008, Vasconcelos, L.V. et
al. 89 (HUNEB). Jacquemontia blanchetii Moric.:
18-III-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 54 (HUNEB).
Jacquemontia chrysanthera Buril: 22-I-2009,
Vasconcelos, L.V. et al. 180 (HUNEB); 27-IV-2008,
Guedes, M.L. et al. 14250 (ALCB). Jacquemontia
estrellensis Kaprov.: 29-IV-2001, Correia, C. et
al. 31 (HRB). Jacquemontia gracillima (Choisy)
Hallier f.: 23-III-2010, Cunha, P. et al. 51 (HUNEB).
Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don: 6-VI-2008,
Vasconcelos, L.V. et al. 82 (HUNEB). Jacquemontia
pentanthos (Jacq.) G. Don: 16-VII-2008, Vasconcelos,
L.V. et al. 90 (HUNEB).
Resultados
O estudo dos grãos de pólen tem demonstrado
ser uma ferramenta importante para a taxonomia de
Convolvulaceae. No presente estudo, a descrição
morfopolínica das espécies de Evolvulus analisadas
é inédita para: E. diosmoides, E. ericaefolius, E.
gnaphalioides, E. jacobinus, E. pterocaulon, E.
scoparioides e E. tenuis, as quais são espécies
exclusivamente brasileiras e a maioria endêmica de
áreas de cerrado ou caatinga, sendo E. gnaphalioides
considerada uma espécie rara no Brasil (Junqueira &
Simão-Bianchini 2006, Simão-Bianchini & Rosário
2009, BFG 2018). Assim como as espécies J.
aequisepala e J. estrellensis também são aqui descritas
palinologicamente pela primeira vez. A distribuição de
ambas se sobrepõe ocorrendo nos estados brasileiros
Bahia e Minas Gerais, no entanto, J. estrellensis
possui uma distribuição mais ampla, ocorrendo no
chaco Boliviano e Paraguaio e noroeste da Argentina
(Kaprovickas 2009, Pastore & Simão Bianchini 2016).
As espécies estudadas apresentaram uma relativa
diversidade palinológica, sendo descritos grãos de
pólen apolares e isopolares; médios e grandes; oblatos
a prolato-esferoidais; colpados, com o número e
posicionamento dos colpos variando entre as espécies;
exina microequinada em todas as espécies, com
registro de grânulos, perfurações e microrretículo em
algumas espécies. As descrições dos grãos de pólen
das espécies analisadas estão aqui apresentadas por
gêneros, sumarizadas nas tabelas 1-3 e ilustradas nas
figuras 1-60.
Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.
Figuras 1-4
Grãos de pólen em mônades, médios, isopolares,
oblatos, amb (sub)circular; 3-colpados, colpos longos
com extremidades arredondadas e contorno irregular.
Exina tectada, microequinado-granulada, sob ML e
MEV, com grânulos e microespinhos heterogêneos
distribuídos espaçadamente por toda superfície do
grão de pólen. Sexina mais espessa que a nexina.
Evolvulus L. - Espécies analisadas: E. diosmoides
Mart. (figuras 5-7); E. elegans Moric. (figuras 8-10);
E. ericaefolius Mart. ex Schrank (figuras 11-13);
E. glomeratus Ness & Mart. (figuras 14-16); E.
gnaphalioides Moric. (figuras 17-20); E. jacobinus
Moric. (figuras 21-23); E. pterocaulon Moric. (figuras
24-26); E. scoparioides Mart. (figuras 27-29); E.
tenuis Mart. ex Choisy (figuras 30-32).
Grãos de pólen em mônades, médios, grandes em
E. glomeratus, apolares, esferoidais; pantocolpados,
com o número de aberturas variando de oito a 16. Os
colpos são curtos e estreitos, distribuídos com uma
organização geométrica quadrangular (maioria) ou
pentagonal (figuras 8, 17, 31 e 32). Exina tectada,
microequinada, com microespinhos distribuídos
homogeneamente por toda superfície do grão de pólen.
Sexina com espessura maior que a nexina na maioria
das espécies. Sexina menos espessa em E. jacobinus
ou de espessura igual a nexina em E. diosmoides e E.
pterocaulon (tabela 2).
Jacquemontia Choisy - Espécies analisadas: J.
aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. (figuras
33-38); J. blanchetii Moric. (figuras 39-42); J.
chrysanthera Buril (figuras 43-46); J. estrellensis
Kaprov. (figuras 47-50); J. gracillima (Choisy) Hallier
f. (figuras 51-53); J. nodiflora (Desr.) G. Don (figuras
54-57); J. pentanthos (Jacq.) G. Don (figuras 58-60).
Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares,
apolares (J. gracillima e J. pentanthos), amb (sub)
circulares, subprolatos (J. blanchetti e J. chrysanthera)
prolato-esferoidais (demais espécies). O tipo apertural
predominante é o 3-colpado com colpos longos
de contorno regular, entretanto foram observados
grãos de pólen pantocolpados em J. gracillima e J.
pentanthos, com o número de aberturas variando
entre 12, 15 e 18, distribuídas com uma organização
geométrica quadrangular, pentagonal ou hexagonal
(figuras 51, 58). Em J. aequisepala foram observados
grãos de pólen predominantemente 6-pantocolpados
(62%), e em menor proporção, 3-4-aperturados, com
os colpos localizados apenas na região equatorial
(figura 37). Exina tectada granulada, microequinada,
Vasconcelos et al.: Morfologia polínica de espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia
5
Figuras 1-20. Grãos de pólen das espécies de Bonamia Thouars e Evolvulus L.: 1-4. Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f. 1. Corte óptico.
2. Corte óptico, vista equatorial. 3. Aspecto geral do grão de pólen (MEV). 4. Detalhe da superfície (MEV). 5-7. Evolvulus diosmoides Mart.
5. Corte óptico. 6-7. Análise de L.O. 8-10. Evolvulus elegans Moric. 8. Corte óptico. 9-10. Análise de L.O. 11-13 Evolvulus ericaefolius
Mart. ex Schrank. 11. Corte óptico. 12-13. Análise de L.O. 14-16. Evolvulus glomeratus Ness & Mart. 14. Corte óptico. 15-16. Análise
de L.O. 17-20. Evolvulus gnaphalioides Moric. 17. Corte óptico. 18-19. Análise de L.O. 20. Aspecto geral do grão de pólen (MEV).
(Escala = 10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 1-20. Pollen grains of Bonamia Thouars and Evolvulus L. species: 1-4. Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f. 1. Optical section.
2. Optical section, equatorial view. 3. Overview of one pollen grain (SEM). 4. Surface detail (SEM). 5-7. Evolvulus diosmoides Mart. 5.
Optical section. 6-7. LO-analysis. 8-10. Evolvulus elegans Moric. 8. Optical section. 9-10. LO-analysis. 11-13. Evolvulus ericaefolius
Mart. ex Schrank. 11. Optical section. 12-13. LO-analysis. 14-16. Evolvulus glomeratus Ness & Mart. 14. Optical section. 15-16. LOanalysis. 17-20. Evolvulus gnaphalioides Moric. 17. Optical section. 18-19. LO-analysis. 20. Overview of one pollen grain (SEM).
(Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).
6
Hoehnea 46(2): e1032018, 2019
Figuras 21-39. Grãos de pólen de espécies Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy: 21-23. Evolvulus jacobinus Moric. 21. Corte óptico.
22-23. Análise de L.O. 24-26. Evolvulus pterocaulon Moric. 24. Corte óptico. 25-26. Análise de L.O. 27-29. Evolvulus scoparioides
Mart. 27. Corte óptico. 28-29. Análise de L.O. 30-32 Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy. 30. Corte óptico. 31-32. Análise de L.O. 33-38.
Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. 33-34. Corte óptico. 35-36. Análise de L.O. 37. Aspecto geral do grão de pólen
(MEV). 38. Detalhe da superfície e da abertura (MEV). 39. Jacquemontia blanchetii Moric. 39. Corte óptico. Análise de L.O. (Escala =
10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 21-39. Pollen grains of Evolvulus L. and Jacquemontia Choisy species: 21-23 Evolvulus jacobinus Moric. 21. Optical section.
22-23. LO-analysis. 24-26. Evolvulus pterocaulon Moric. 24. Optical section. 25-26. LO-analysis. 27-29. Evolvulus scoparioides Mart. 27.
Optical section. 28-29. LO-analysis. 30-32 Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy. 30. Optical section. 31-32. LO-analysis. 33-38. Jacquemontia
aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. 33-34. Optical section. 35-36. LO-analysis. 37. Overview of one pollen grain (SEM). 38. Surface
and aperture detail (SEM). 39. Jacquemontia blanchetii Moric. 39. Optical section. (Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).
Vasconcelos et al.: Morfologia polínica de espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia
7
Figuras 40-60. Grãos de pólen de espécies de Jacquemontia Choisy: 40-42. Jacquemontia blanchetii Moric. 40-41. Análise de L.O. 42.
Corte óptico, vista equatorial. 43-46. .Jacquemontia chrysanthera Buril. 43. Corte óptico. 44-45. Análise de L.O. 46. Corte óptico, vista
equatorial. 47-50. Jacquemontia estrellensis Kaprov. 47. Corte óptico. 48-49. Análise de L.O. 50. Detalhe da exina e da abertura em vista
equatorial. 51-53. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f. 51. Corte óptico. 52-53. Análise de L.O. 54-57. Jacquemontia nodiflora
(Desr.) G. Don. 54. Corte óptico. 55-56. Análise de L.O. 57. Corte óptico, vista equatorial. 58-60. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G.
Don 58. Corte óptico. 59-60. Análise de L.O. (Escala = 10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 40-60. Pollen grains of Jacquemontia Choisy species: 40-42. Jacquemontia blanchetii Moric. 40-41. LO-analysis. 42. Optical
section, equatorial view. 43-46. Jacquemontia chrysanthera Buril. 43. Optical section. 44-45. LO-analysis. 46. Optical section, equatorial
view. 47-50. Jacquemontia estrellensis Kaprov. 47. Optical section. 48-49. LO-analysis. 50. Detail of the exine and aperture in equatorial
view. 51-53. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f. 51. Optical section. 52-53. LO-analysis. 54-57. Jacquemontia nodiflora (Desr.)
G. Don. 54. Optical section. 55-56. LO-analysis. 57. Optical section, equatorial view. 58-60. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don
58. Optical section. 59-60. LO-analysis. (Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).
8
Hoehnea 46(2): e1032018, 2019
perfurada (J. aequisepala e J. estrellensis), grânulos
e microespinhos distribuídos uniformemente por
toda superfície do grão de pólen, homogêneos na
maioria, heterogêneos em diâmetro e tamanho em J.
aequisepala e J. nodiflora (figuras 35, 36, 38, 55 e 56).
Sexina com espessura maior que a nexina em todas as
espécies analisadas, com columelas distintas, longas
e uniformes (tabelas 2 e 3).
Discussão
As 17 espécies aqui estudadas apresentaram
características morfopolínicas muito semelhantes em
relação ao padrão de ornamentação da exina e ao tipo
apertural. Palinologicamente, os gêneros Evolvulus e
Bonamia, inclusos na tribo Cresseae, compartilham
o mesmo tipo apertural colpado e o mesmo padrão
de ornamentação da exina (microequinado), no
entanto, diferenciam-se pela forma dos grãos de
pólen e pelo número e distribuição das aberturas
(tabela 1). Filogeneticamente, grãos de pólen
pantocolpados são considerados mais derivados em
relação aos grãos de pólen 3-colpados (Furness &
Rudall 2004), fato que pode ser corroborado pela
análise molecular realizada por Stefanović et al.
(2002), na qual Bonamia é mais basal em relação ao
gênero Evolvulus. Macromorfologicamente, esses
gêneros são diferenciados pela forma dos estigmas:
um estigma globoso para cada estilete em Bonamia
e dois estigmas filiformes ou subclavados para cada
estilete em Evolvulus (Junqueira & Simão-Bianchini
2006).
Na espécie de Bonamia aqui analisada foi
descrita exina com ornamentação microequinada,
granulada, característica também registrada por
Moreira et al. (2019), mas não reportada nos trabalhos
de Sengupta (1972) e Araújo et al. (2000). Sengupta
(1972) analisando a morfologia polínica de Bonamia
semidigyna e B. rosea descreveu exina perfurada
e reticulada, já Araújo et al. (2000) nas espécies
B. burchellii e B. maripoides, observaram apenas
perfurações, sendo que tais padrões de ornamentação
(perfuração e retículo), observados em outras espécies
do gênero Bonamia pelos autores citados não foram
registrados para a espécie aqui analisada sob ML e
sob MEV. Moreira et al. (2019), no trabalho sobre a
morfologia polínica de Bonamia, agrupou as espécies
em cinco tipos polínicos por seção usando como
principais características o número de aberturas
e o padrão de ornamentação da exina. Para estes
autores, B. agrostopolis compõe o tipo polínico 5,
sect. Trichantia, caracterizado pelos grãos de pólen
perfurado-granulados, com teto irregular (quase
rugulado) ou microrreticulado, teto granulado,
com “Ubisch bodies”, 3-colpados, com membrana
apertural levemente granulada. Com exceção dos
microespinhos e grânulos, os demais elementos de
ornamentação não foram registrados na espécie aqui
analisada.
Dados referidos na literatura para Evolvulus
(Laguardia 1961, Sengupta, 1972, Melhem & Corrêa
1987, Araújo et al. 2000, Tellería & Daners 2003,
Vital et al. 2008, Ketjarun et al. 2016, Ashfaq et al.
2017, Saensouk & Saensouk 2018) sobre a morfologia
polínica desse gênero, confirmam o tipo apertural
pantocolpado, encontrado no presente estudo.
Vital et al. (2008) registraram aproximadamente
25 aberturas nos grãos de pólen das espécies que
estudaram e observaram a disposição pentagonal para
todas as espécies de Evolvulus, enquanto no presente
estudo o número de aberturas variou na mesma espécie
de oito a 15 colpos e além do padrão geométrico
pentagonal também foi observado o quadrangular,
evidenciando assim um heteromorfismo quanto ao
número e a organização das aberturas para o gênero.
Saensouk & Saensouk (2018) enquadraram as
espécies de Evolvulus no tipo polínico estabelecido
pelos autores como tipo pantoporado subtipo Evolvulus,
caracterizado pelos grãos de pólen isopolares,
pantocolpados, exina microrreticulada, granulada.
No presente estudo, os grãos de pólen analisados
de Evolvulus foram descritos como apolares, visto
que a distribuição global das aberturas não permite
distinguir a polaridade, e em relação à ornamentação
da exina, foi descrita como microequinada, não sendo
observados microrretículos e grânulos.
Os dados aqui apresentados para ornamentação
da exina corroboram os resultados de Tellería &
Daners (2003) e Ketjarun et al. (2016) obtidos para
Evolvulus, que caracterizaram os grãos de pólen
como microequinados. Por outro lado, grãos de pólen
psilados descritos por Vital et al. (2008) e Ashfaq
et al. 2017, não foram evidenciados, nem sob ML,
nem sob MEV. Além de microrretículo e grânulos,
descritos por Saensouk & Saensouk (2018), báculos
foram observados por Melhem & Corrêa (1987) para
E. pusillus Choisy, enquanto, Araújo et al. (2000)
enquadraram, dentre os tipos polínicos estabelecidos
no seu estudo, as espécies E. elegans e E. glomeratus
no tipo polínico III - Grãos de pólen pantocolpados,
com exina perfurada, característica não observada
neste estudo.
Tabela 1. Sinopse dos caracteres morfopolínicos das espécies das tribos Cresseae Benth. & Hook. e Jacquemontieae Stefanović & Austin (Convolvulaceae). Tam:
Tamanho, M: Médio, G: grande, O: oblato, E: Esferoidal, PE: prolata esferoidal, SP: subprolata, AMB: âmbito.
Table 1. Synopsis of pollen morphology of species of the tribes Cresseae Benth. & Hook. and Jacquemontieae Stefanović & Austin (Convolvulaceae). Tam: size, M:
medium, G: large, O: oblate, E: spheroidal, PE: prolate-spheroidal, SP: subprolate, AMB: ambitus.
Espécie
Tam
Forma
AMB
Tipo apertural
Ornamentação da Exina
Bomamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.
Isopolar
M
O
(sub)circular
3-colpado
Microequinado- granulada
Evolvulus diosmoides Mart.
Apolar
M
E
−
12(-15) Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus elegans Moric.
Apolar
M
E
−
(7)-8(-10) Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank
Apolar
M
E
−
12(-15) Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus glomeratus Ness & Mart.
Apolar
G
E
−
12(-16) Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus gnaphalioides Moric.
Apolar
M
E
−
8-12-16-Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus jacobinus Moric.
Apolar
M
E
−
(10)(-12)-15
Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus pterocaulon Moric.
Apolar
M
E
−
12(-15) Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus scoparioides Mart.
Apolar
M
E
−
(10)-12(-15)
Pantocolpado
Microequinada
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy
Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.Bianch.
Jacquemontia blanchetii Moric.
Apolar
M
E
−
(12)-15 Pantocolpado
Microequinada
Isopolar
G
PE
(sub)circular
(3)(4)6-colpado
Microequinada, granulada, perfurada
Isopolar
G
SP
Circular
3-colpado
Microequinada, granulada.
Jacquemontia chrysanthera Buril
Isopolar
G
SP
(sub)circular
3-colpado
Microequinada
Jacquemontia estrellensis Kaprov.
Isopolar
G
PE
Circular
3-colpado
Microequinada, perfurada
Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f.
Apolar
G
E
−
15(-18) Pantocolpado
Microequinada
Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don
Isopolar
G
PE
Circular
3-colpado
Microrreticulada, microequinada
Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don
Apolar
G
E
−
12(-15)-18
Pantocolpado
Microequinada
Vasconcelos et al.: Morfologia polínica de espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia
Polaridade
9
10
Hoehnea 46(2): e1032018, 2019
Tabela 2. Caracteres morfométricos dos grãos de pólen apolares de espécies de Jacquemontia Choisy e Evolvulus L. D:
diâmetro do grão de pólen, FV: faixa de variação. Medidas em μm e índice em números absolutos.
Table 2. Morphometric characters of apolar pollen grains of the species of Jacquemontia Choisy and Evolvulus L. D: diameter
of pollen grain, FV: variation range. Measures in μm and index in absolute numbers.
Espécies
D
Sexina
Nexina
27-34
1,0
1,0
37 ± 2,5
34-42
3,0
1,0
Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank
42 ± 2,6
37-46
3,0
1,0
Evolvulus glomeratus Ness. & Mart.
60 ± 4,0
51-67
2,0
1,0
Evolvulus gnaphalioides Moric.
37 ± 1,9
36-42
2,0
1,0
Evolvulus jacobinus Moric.
37 ± 2,5
36-45
1,0
1,4
Evolvulus pterocaulon Moric.
43 ± 2,2
38-47
1,0
1,0
Evolvulus scoparioides Mart.
34 ± 2,5
31-39
2,5
1,0
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy
38 ± 1,3
36-40
2,0
1,0
Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f.
55 ± 0,6
51-63
2,0
1,1
58,5 ± 0,4
53-68
2,0
1,1
x ± sx
FV
Evolvulus diosmoides Mart.
31 ± 2,1
Evolvulus elegans Moric.
Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don
As espécies de Jacquemontia apresentaram
heterogeneidade morfopolínica em relação ao número
e distribuição das aberturas, com ocorrência de grãos
de pólen tricolpados e pantocolpados, corroborando
dados encontrados na literatura especializada (Melhem
& Corrêa 1987, Araújo et al. 2000, Tellería & Daners
2003, Vital et al. 2008, Buril et al. 2014).
Jacquemontia aequisepala aqui descrita
palinologicamente pela primeira vez, juntamente
com J. estrellensis, apresentou grãos de pólen
com variação quanto ao número de aberturas [(3)
(4)6-colpados], no entanto, as aberturas estão
localizadas na região equatorial como a maioria
das espécies de Jacquemontia estudadas, nas quais
predominou o tipo apertural 3-colpado. Todavia em
J. gracillima e J. pentanthos, predominaram os grãos
de pólen pantocolpados, com variação de 12 a 18
colpos, organizados pentagonalmente, evidenciando
uma afinidade com as espécies de Evolvulus, o que
corrobora os trabalhos de Melhem & Corrêa (1987),
Tellería & Daners (2003) e Vital et al. (2008), que
indicam a necessidade de mais estudos direcionados
a filogenia do gênero.
Há dados na literatura especializada sobre a
ocorrência de variação de tipos aperturais, quanto
ao número e distribuição de aberturas, em outras
espécies de Jacquemontia, a exemplo dos trabalhos
de Melhem & Corrêa (1987), sob microscopia
óptica, descreveram os grãos de pólen como 6-7
zonoaperturados, Buril et al. (2014), observaram grãos
de pólen 6 e 9-colpados nas espécies J. blanchetii e J.
chrysanthera, enquanto Saensouk & Saensouk (2018)
reconheceram apenas o tipo 5-zonocolpados para os
grãos de pólen de Jacquemontia aff. paniculata, J.
paniculata e J. pentantha (J. pentanthos).
Os trabalhos de Palacios-Chávez et al. (1991)
e Buril et al. (2014) fazem referência a outros
tipos de elementos de ornamentação da exina, não
caracterizados no presente estudo. Palacios-Chávez
et al. (1991) observaram verrugas em J. nodiflora, e
Buril et al. (2014), perfurações em J. chrysanthera,
J. gracillima, J. nodiflora e J. pentanthos.
Os dados aqui apresentados sobre a morfologia
polínica das espécies de Bonamia, Evolvulus
e Jacquemontia estudadas evidenciaram que
Bonamia agrostopolis apresenta o tipo apertural
3-colpado, presente na maioria das espécies
estudadas de Jacquemontia. Enquanto, Evolvulus
spp., Jacquemontia gracillima e J. pentanthos
compreendem o mesmo tipo polínico, caracterizado
pelos grãos de pólen esferoidais, pantocolpados
e microequinados, afinidade também considerada
pelas autoras Tellería & Daners (2003). Dessa
forma, o posicionamento taxonômico dos gêneros
aqui estudados nas tribos Cresseae e Jacquemontieae
como proposto por Stefanović et al. (2002 e 2003),
não pode ser confirmado palinologicamente apenas
1,6
2,2
0,25
60-80
67 ± 0,5
1,1
1,0
2,1
0,25
55-62
60 ± 1,1
1,1
1,5
2,0
0,30
70-88
78 ± 1,7
1,2
65-88
75 ± 0,4
1,2
1,8
0,30
4,0
1,8
3,0
⎯
⎯
⎯
1,0
1,4
3,0
0,3
45-55
48 ± 1,1
0,74
Nexina
Sexina
IAP
P/E
Fv
x ± sx
Fv
37-53
62-78
55-65
55-65
45-63
42-60
x ± sx
45 ± 1,6
71 ± 0,3
60 ± 0,3
60 ± 1,5
47 ± 1,5
55 ± 0,3
DEp
65-85
60-78
60-75
45-60
74 ± 0,44
70 ± 0,4
70 ± 1,5
53 ± 1,5
60 ± 0,4
Jacquemontia chrysanthera Buril
Jacquemontia estrellensis Kaprov.
Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don
x ± sx
62-68
25-37
33 ± 1,8
Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.
Jacquemontia aequisepala M.Pastore & Sim.Bianch.
Jacquemontia blanchetii Moric.
Fv
DE
DP
Espécie Voucher
Table 3. Morphometric characters of pollen grains of the species of Bonamia Thouars and Jacquemontia Choisy. DP: polar diameter, DE: equatorial diameter, DEp:
equatorial diameter in polar view, P/E: polar axis/ equatorial axis, IAP: apocolpium index, FV: variation range. Measures in μm and index in absolute numbers.
Tabela 3. Caracteres morfométricos dos grãos de pólen das espécies de Bonamia Thouars e Jacquemontia Choisy. DP: diâmetro polar, DE: diâmetro equatorial, DEp:
diâmetro equatorial em vista polar, P/E: eixo polar/ eixo equatorial, IAP: índice de área polar, FV: faixa de variação. Medidas em μm e índice em números absolutos.
Vasconcelos et al.: Morfologia polínica de espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia
11
pelos resultados aqui obtidos. Para esses autores, o
tipo polínico encontrado na tribo Jacquemontieae
caracteriza-se pelos grãos de pólen policolpado, não
esferoidal, enquanto na tribo Cresseae, o tipo polínico
3-colpado ou pantocolpado. Observou-se aqui uma
indefinição dos tipos polínicos que delimitam as duas
tribos, visto que há afinidades palinológicas entre
espécies das duas tribos.
As espécies de Evolvulus formam um grupo
estenopolínico, com diferenças em algumas espécies
com relação ao diâmetro do grão (grandes em E.
glomeratus) e das camadas da exina. Contudo, o
presente estudo amplia dados palinológicos e confirma
o carácter euripolínico da família Convolvulaceae,
contribuindo, portanto, com aspectos taxonômicos e
subsequente conhecimento das espécies ocorrentes
em área de transição de caatinga e cerrado no Estado
da Bahia.
Agradecimentos
As autoras agradecem à FAPESB pela bolsa de
iniciação científica concedida à primeira autora; aos
curadores dos herbários ALCB, HRB e HUNEB; ao
Laboratório de Micromorfologia Vegetal e ao Setor
de Microscopia Eletrônica da Universidade Estadual
de Feira de Santana, pelo auxílio para a obtenção de
imagens.
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