European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Structure, Composition Et Diversité Floristiques De La Forêt De La Djoumouna (République du Congo) Edmond Sylvestre Miabangana, PhD Herbier National du Congo (IEC), Institut National en Recherches Exactes et Naturelles (IRSEN), Cité scientifique de Brazzaville, République du Congo Agence Nationale de Valorisation des Résultats de la Recherche (ANVAR), Cité scientifique de Brazzaville, République du Congo Doi:10.19044/esj.2020.v16n12p179 URL:http://dx.doi.org/10.19044/esj.2020.v16n12p179 Résumé Une analyse floristique et structurale de la forêt de la Djoumouna ; dans la ceinture suburbaine, au sud-est de Brazzaville ; a été entreprise sur une superficie forestière de 10 hectares environ. L’objectif était d’approfondir la connaissance de la diversité floristique, par la caractérisation de la structure du peuplement forestier. 25 relevés de végétation ont été exécutés, en tenant compte des mesures dendrométriques de tous les individus ligneux de DBH ≥ 10 cm à 1,30 m de hauteur du sol. Après traitement des données structurales, le peuplement forestier recèle une surface basale de 28 m²/ha sur une densité moyenne de 653 individus provenant, de123 espèces végétales et dont la famille des Leguminosae est la plus importante. Il réalise respectivement de 6,94 bits et 1,4 comme indices de diversité de Shannon-Weaver et d’équitabilité de Piélou. Deux espèces dominent l’ossature structurale, Pentaclethra eetveldeana De Wild. et T.Durand et Pentaclethra macrophylla Benth., qui réalisent les valeurs les plus élevées de surface terrière et d’Indice de Valeur d’Importance. Ces dernières réalisent respectivement 11 et 05 m²/ha, et 54 et 30,5 de valeurs correspondantes. Ce trait justifie la dénomination structurale de cet îlot forestier. Ce peuplement forestier riche et diversifié, projette une bonne structuration, témoignant ainsi sa maturité. Ce trait milite en faveur de l’élaboration d’un plan d’aménagement à titre conservatoire. Mots-clés : Richesse Et Diversité Floristiques, Végétation, Aménagement Forestier, Djoumouna 179 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Floristic Structure, Composition, and Diversity of the Djoumouna Forest (Republic of Congo) Edmond Sylvestre Miabangana, PhD Herbier National du Congo (IEC), Institut National en Recherches Exactes et Naturelles (IRSEN), Cité scientifique de Brazzaville, République du Congo Agence Nationale de Valorisation des Résultats de la Recherche (ANVAR), Cité scientifique de Brazzaville, République du Congo Abstract A floristic and structural analysis of the Djoumouna forest in the suburban belt, southeast of Brazzaville, was carried out in a forest area of about 10 hectares. This paper focuses on deepening the knowledge of plant diversity by characterizing the structure of the forest stand. 25 vegetation surveys were carried out, taking into account dendrometric measurements of all DBH woody individuals ≥ 10 cm at 1.30 m height from the ground. After processing the structural data, the forest stand has a basal area of 28 m²/ha. This is with an average density of 653 individuals from 123 plant species, of which the Leguminosae family is the most important. It realizes 6.94 bits and 1.4 respectively as indices of diversity of Shannon-Weaver and evenness of Piélou. Two species dominate the structural framework, Pentaclethra eetveldeana (De Wild. and T.Durand) and Pentaclethra macrophylla (Benth). This achieves the highest basal area and Value Index of Importance values. The two species realize 11 m²/ha and 05 m²/ha respectively with corresponding values of 54 and 30.5. This feature justifies the structural denomination of the forest block. As a result of the rich and diversified forest population, a good structure is projected, thus testifying to its maturity. The feature militates in favour of the elaboration of a development plan as a precautionary measure. Keywords: Plant Richness And Diversity, Vegetation, Forest Management, Djoumouna Introduction La dégradation des portions d’écosystèmes forestiers, urbains et périurbains, demeure l’une des préoccupations environnementales auxquelles sont confrontés les pays d’Afrique centrale (Marien, 2008). En ce qui concerne l’hinterland brazzavillois, sous l’effet conjugué de la croissance spatiale et 180 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 démographique, les forêts matures ont été écrémées pour l’occupation et l’utilisation des sols. Ces dernières ont été supplantées par une végétation de substitution, formée entre autres, des vastes étendues de formations herbacées à Hyparrhenia diplandra (Hack.) Stapf, des jachères à Panicum maximum Jacq. et des formations synanthropiques à tendance nitrophile. Quant aux habitats ligneux de substitution, ce sont les fourrés à Sclerocroton cornutus (Pax) Kruijt et Roebers et Oncoba welwitschii Oliv. qui sont décelés sur terre ferme et ceux d’Alchornea cordifolia (Schumach. et Thonn.) Müll.Arg. et Trachyphrynium braunianum (K.Schum.) Baker, sur substrat édaphique de sol hydromorphe (Miabangana, 2019). Comme conséquence de la dégradation biophysique, la ceinture périurbaine de Brazzaville, projette une matrice paysagère fortement anthropisée. Elle intègre la mosaïque forêt-savane du Congo-Ogooué, comme l’une des écorégions d’Afrique centrale forestière (White & Vande weghe, 2008). Cependant, quelques rares îlots forestiers résiduels, se concentrent autour des grandes rivières, dont nombreuses sont des tributaires du fleuve Congo. Ces cordons ripicoles, bien occurrents en taxons relevant des Caesalpinioideae, sont interprétés comme des vestiges de la Dernière Glaciation Maximale du Pléistocène (Vincens et al., 2000 ; Ngomanda et al., 2009). Outre les forêts insulaires du fleuve Congo, conservées jusqu’à nos jours, en raison de leur incessibilité, entretenue par le régime hydrologique ; celles de la portion continentale, le sont grâce à une protection institutionnelle. Parmi ces derniers, on décèle la forêt refuge périurbaine de la Djoumouna, sous cotutelle de l’Association des Scouts et Guides Catholiques du Congo (ASGC) et du Centre piscicole domanial. Ce site reflète une vitrine de la phytodiversité de la ceinture périurbaine de Brazzaville. Ce trait justifiait l’inscription cet habitat forestier parmi les vingt-trois sites critiques du pays par le Ministère des Eaux et Forêts le 25 juin 1974. Cette dernière, motivée suite à la sixième résolution prise au III ème Congrès International du Fond Mondial pour la Nature (WWF), lors de sa réunion à Bonn le 5 octobre 1973. En dehors de la forte représentativité de sa florule au sein de l’Herbier National (IEC), quelques travaux y sont répertoriés, en ethnobotanique (Miabangana & Honjuila Miokono, 2015 ; 2016), en phytogéographie (Miabangana et al., 2016) et en phytosociologie (Miabangana, Op.cit). Cependant ces données sus reprises, demeurent insuffisantes du fait qu’elles ne projettent pas toute la diversité floristique ; paramètre indispensable dans la détermination des indicateurs de la dynamique des phytocénoses et base incontournable dans l’aménagement forestier. De même de nombreux auteurs, tels Pitman et al. (2001) soulignent que la structure spatiale des espèces est l’un des paramètres clés en écologie pour la compréhension des processus écologiques et du fonctionnement des écosystèmes forestiers. Cristea (1997) abonde dans le même sens et souligne 181 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 qu’on ne peut pas faire l’écophylaxie forestière, de l’évaluation de la qualité de l’environnement, de la conservation des zoocénoses, de la géomorphologie, de la gestion des réserves naturelles, etc. sans connaître la structure, la dynamique et le fonctionnement des phytocénoses. La présente note se propose de caractériser la structure du peuplement forestier ; par l’approche du relevé polyvalent. Cette approche complémentaire de caractérisation écologique vient renforcer la connaissance de cette phytodiversité, en vue d’une gestion durable du site. Matériel et méthodes Site d’étude La forêt de la Djoumouna est comprise entre les longitudes E15°09’18’’ et E15°08’42’’ et les latitudes S4°21’18’’ et S4°21’54’’ (Figure 1). Elle est située dans le Département administratif du Pool, dans la souspréfecture de Goma tsé-tsé, et dans un vaste domaine de Yaka-Yaka. Ce domaine est situé à vingt-quatre kilomètres au sud-est de Brazzaville. Il est arrosé par un cours d’eau permanente, petit affluent du fleuve Congo, la Djoumouna qui prend sa source à Koubola, à une quinzaine de kilomètres en amont. Il est limité à l’est, par la rivière Djoumouna et l’un de ses affluents, la Maloto ; au sud, par la ferme piscicole de Djoumouna, la Ngarage et la Ngabankala dont les sources sont voisines ; à l’ouest par d’autres affluents de la Djoumouna et la route Nganga Lingolo-Linzolo. Figure 1. Localisation de la zone d'étude 182 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Géomorphologiquement le site de la Djoumouna est une pente qui fait suite au plateau de Yaka Yaka qui abritait l’ancienne chefferie traditionnelle. Ce site surplombe la rivière éponyme qui le parcourt sur près d’un kilomètre. La forêt occupe les deux flancs d’une vallée encaissée taillée par la rivière. Les rebords de la forêt présentent des pentes raides de près 30° au niveau des cascades qui présentent par endroits de déclivités de 10 mètres le long de la rivière où affleure une dalle gréseuse. D’une longueur maximale de 620 mètres et d’une largeur correspondante de 270 mètres, la forêt couvre une superficie de 10,2 hectares. Le climat est bas-congolais de type soudano-guinéen (Aubréville, 1949 ; Samba-Kimbata, 1978) qui, selon la classification de Köppen (1936) est de type AW4, c’est-à-dire caractérisé par une saison pluvieuse longue, entrecoupée par une saison sèche de trois à quatre mois, de juin à septembre. Le climat est tropical humide, de type bas-congolais (Samba-Kimbata, 1978 ; Atlas 2001) qui, selon la classification de Köppen (1936) est de type AW4, c’est-à-dire caractérisé par une saison pluvieuse longue, entrecoupée par une saison sèche de trois à quatre mois, de juin à septembre. Le substratum géologique est représenté essentiellement par des formations sédimentaires du Précambrien supérieur, de nature schistogréseuse où elles forment la série de l’Inkisi, et composé des arkoses et des grès feldspathiques, alors que les sols appartiennent à la classe des sols ferralitiques fortement désaturés remaniés jaunes (Denis, 1974). Au niveau de la chorologie locale, le site est situé dans un écotone phytogéographique entre les sous-centres Congolais et Bas-Guinéen (Miabangana et al., Op cit), dans le Secteur de transition Bas-guinéozambézien et du District floristique du Plateau des Cataractes (Kimpouni et al., 1992). Méthodes de collecte et de traitement des données A partir d’un plan d’échantillonnage géoréférencé du site, de 10 hectares de superficie forestière, 25 relevés de végétation ont été exécutés, de février à août 2016. Ces relevés ont couvert 16 % de la superficie forestière. Le tiers de la superficie du site, du côté de la rive droite de la rivière éponyme, est dominé par Bambusa vulgaris Schrad. ex J.C.Wendl., planté pour stabiliser le talus pour l’aménagement de la station aquacole domaniale, lors de la construction de la bretelle routière Nganga Lingolo-Linzolo, courant les années 1960. Les mesures dendrométriques des espèces végétales, ont concerné les arbres et arbustes requérant une circonférence à hauteur de poitrine, CHP≥ 31,4 cm (équivalent du diamètre à hauteur de poitrine, dhp ≥ 10 cm ou D1,3 ≥ 10 cm). Ces dernières, ont tenu compte des ajustements avec les individus présentant des racines échasses, des contreforts et des cannelures 183 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 (Pierlot,1966). Tous les autres ligneux, situés hors du relevé ont été également soumis à des mensurations et rattachés au relevé adjacent pour intégrer leur poids structural. L’identification des espèces, amorcée in situ, a été complétée et confirmée à l’Herbier National du Congo (IEC), ceci par la comparaison entre les herbiers de référence et ceux conservés au sein de l’institution. La consultation des différentes Flores (Flore d’Afrique centrale, Flore du Gabon, Flore du Cameroun) et d’autres ouvrages, parfois fort bien illustrés (Tailfer, 1990 ; Hawthorne & Jongkind, 2006 ; Hawthorne & Gyakary, 2006 ; Harris & Wortley, 2008 ; Meunier et al., 2015 ; Vande weghe et al., 2016) ; a appuyé permis de conforter les déterminations botaniques. La consultation de cette documentation scientifique, nous a encore permis de disposer de l’identification des caractéristiques écologiques des espèces ainsi que leurs distributions phytogéographiques. La nomenclature adoptée suit l’APG IV (2016), renforcée par le référentiel taxonomique de Lebrun et Stork (1991-2015) et accessible sur le site régulièrement mis à jour. Analyse des données Paramètres de caractérisation botanique Ces derniers concernent la diversité des familles (DiF), la surface terrière relative (Str), la densité relative (Drel), la dominance relative (Dorel), la fréquence relative (Frel), l’indice de Valeur d’Importance des familles (FIV) et l’indice de valeur d’importance relative des espèces (IVIrel). La diversité des familles DiF = La surface terrière relative Nombre d′ espèces de la famille F × 100 Nombre total d′ espèces (I) πDi2 St 𝑟𝑒𝑙 = ∑ni=1 (II) 4 2 Str : surface terrière relative, exprimée en m /ha ; Di : diamètre à 1,3 m du sol de l’arbre i ; n : nombre total d’individus de l’espèce. La surface terrière totale (Stt) correspond à la somme des surfaces terrières de tous les individus de la composition floristique, présents sur la surface inventoriée. La densité relative (Drel) D𝑟𝑒𝑙 = Nombre d′ individusde l′ espèce × 100 Nombre total d′ individus de toutes les espèces recensées (III) La dominance relative (Do rel) Surface terrière de l′ espèce × 100 (IV) Do𝑟𝑒𝑙 = Somme des surfaces terrières de toutes les espèces La fréquence relative (Frel) 184 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Fréquence d′ une espèce x 100 ( V) Somme des fréquences de toutes les espèces La fréquence d’une espèce correspond au nombre d’occurrences contenant cette espèce dans une unité d’échantillonnage. L’indice de Valeur d’Importance des Familles (Family Importance Value : FIV) FIV = D𝑟𝑒𝑙 + Do𝑟𝑒𝑙 + DiF (VI) Utilisé par Nusbaumer et al. (2005), cet indice fournit des informations sur l’importance floristique de chaque famille ainsi que son éventuel potentiel structurant au sein du peuplement. L’indice de valeur d’importance relative (IVIr) IVIr = D𝑟𝑒𝑙 + Do𝑟𝑒𝑙 + F𝑟𝑒𝑙 (VII) Ce dernier indice permet de déterminer les espèces les plus dominantes dans l’aire d’échantillonnage. Il est dérivé de l’Importance Value Index de Curtis et Mc Intosh (1951) et repris par quelques auteurs en Afrique Équatoriale Atlantique (Reitsma, 1988 ; Lejoly, 1993 ; Doucet, 2003). Ainsi les espèces les plus dominants (Leading dominant) sont celles qui réalisent les plus grandes valeurs d’IVIr. Enfin, afin d’évaluer le degré de maturité et de stabilité de la florule forestière, nous avons calculé le quotient spécifique de Szymkiewicz (Evrard, 1968), noté I et formulé par : I = Ge/S ; où S est le nombre d’espèces identifiées dans chaque forêt et Ge le nombre de genres. F𝑟𝑒𝑙 = Les indices de diversité Quelques indices de diversité ont été calculés : la richesse et la diversité floristiques, les indices de diversité de Shannon et Weaver (H’), de Simpson (D) et de l’indice de richesse de Margalef (D Mg) et enfin l’indice d’équitabilité de Piélou (E). La richesse et la diversité spécifiques La richesse spécifique est le nombre total d'espèces (S) rencontrées dans un peuplement. La diversité spécifique quant à elle renvoie à la répartition de l'effectif total (N) entre les différentes espèces. L’indice de Shannon et Weaver (H’) H′ = −∑Pi lnPi (VIII) où Pi est l’abondance relative de l’espèce i (Pi = ni/N), ni = nombre d’individus par espèce; N = nombre d’individus total par unité d’échantillonnage. H varie de 0 à 5 bits, voire un peu plus de 5. Une valeur élevée de cet indice traduit des conditions stationnelles favorables à l’installation de nombreuses espèces ; c’est l’expression d’une grande stabilité du milieu (Dajoz, 1996). L’indice de Simpson (D) (XI) 𝐃 = ∑(Pi)2 185 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 L’indice de Simpson représente la probabilité pour que deux individus pris au hasard dans le peuplement étudié appartiennent à la même espèce. Il mesure la manière avec laquelle les individus se répartissent entre les espèces d’une communauté. Sa valeur tend vers 0 pour indiquer le maximum de diversité et vers 1 pour indiquer le minimum de diversité. L’indice de Margalef (RMg) 𝐒−1 𝐑 𝐌𝐠 = (𝐍) (X) 𝐋𝐧 La valeur de l’indice de Margalef renseigne si la richesse spécifique d’une communauté végétale est élevée ou non. Indice à comparer avec des données ultérieures provenant d’autres portions d’écosystèmes. L’équitabilité de Piélou (1966) 𝐇′ 𝐇′ (XI) 𝐄 = 𝐋𝐧 𝐒 = 𝐇𝐦𝐚𝐱 En ce qui concerne l’équitabilité de Piélou, sa valeur varie de 0 à 1. La valeur élevée est un indicateur d’un peuplement équilibré (Dajoz, Op cit). Les intervalles des valeurs mentionnées par Inoussa et al. (2013) permettent d’apprécier le degré d’équitabilité d’une phytocénose. Résultats et discussion Caractéristiques floristiques Nos investigations de terrain, provenant de 1039 individus requérant un dbh ≥ 10 cm, livrent une richesse floristique de 123 espèces et taxons infra spécifiques ; les noms d’auteurs étant repris en Annexe 1. Ces dernières s’organisent en 104 genres et 41 familles. La valeur du quotient spécifique de la florule inventoriée est de 0,84. Les familles les plus diversifiées (totalisant au moins 8 espèces), se recrutent parmi les Leguminosae (Fabaceae), les Euphorbiaceae et les Rubiaceae. La Figure 2 présente la diversité de 14 principales familles de la matrice florale. Les genres Dialium, Millettia et Oncoba sont les plus diversifiés, renfermant tous trois, trois espèces. Figure 2. Diversité des familles les plus représentées 186 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Le fond floristique des individus requérant un D1,3 ≥10 cm est relativement riche et diversifié dans le peuplement forestier. Elle représente 27 % de la florule totale, ceci en comparaison avec les données d’inventaire du site (Miabangana et al., 2016). La tendance floristique, concernant la diversité des familles, demeure la même. Ce fond reste dominé par les Caesalpinioideae, sous famille très ancienne. Cette tendance est aussi relevée par White (1986) pour les forêts denses d’Afrique. Observations relayées dans les investigations menées dans les sous centres Bas-guinéen (Sonké, 1998 ; Doucet, 2003 ; Campbell et al., 2006) et congolais (Anani et al., 2013 ; Lisingo et al., 2015). Ce trait confirme de facto la position de refuge de ce cordon ripicole (Miabangana, 2019). La valeur quotient spécifique (0,81 ≤ 1) relativement basse et inférieure à celle de la florule totale (Miabangana et al., op cit). Cette dernière étant de 1,5 ; traduit la maturité et la stabilité de la florule idoine. Cette valeur reflète les mêmes tendances dans les travaux de nombreux auteurs, tels Lebrun (1960), Evrard (1968) et Sonké (Op. cit). Les familles des Euphorbiaceae et des Rubiaceae qui se relaient aux Leguminosae sont également signalées par les auteurs sus repris, ainsi que dans des investigations menées dans le sous-centre de la Haute Guinée (Guillaumet, 1967 ; N’da et al., 2008 ; Nusbaumer et al., Op. cit). Spectres biologiques Seul le type phanérophytique est retenu dans cet inventaire. La catégorie mésophanérophytique (MsPh), se recrutant parmi les individus de la canopée, est prépondérante (Figure 3). Figure 3. Spectres des catégories phanérophytiques de la forule Dans ces catégories phanérophytiques, les mégaphanérophytes se recrutent parmi les arbres émergents tels, Anopyxis klaineana, Ceiba pentandra., Daniellia klainei, Gilbertiodendron dewevrei, Lannea welwitschii, Pseudospondias microcarpa, Psydrax arnoldiana et Uapaca guineensis. En dehors des trois premières espèces, les autres sont également distribuées dans le type mésophanérophytes structurant la canopée. Quant aux 187 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 microphanérophytes, tels Alchornea floribunda, Carapa procera, Chaetocarpus africanus, Cola heterophylla, Oddoniodendron romeroi et Oxyanthus speciosus, ils structurent la synusie arbustive. Spectres phytogéographiques En se référant à la classification de White (1986), la matrice florale reste largement dominée par les espèces guinéo-congolaises, telles que reprises à la Figure 4. Figure 4. Spectres des types phytogéographiques de la florule Ces espèces pluri sous centres (GC), associées aux bas guinéocongolaises et aux congolaises confortent le caractère endémique (EE) de la souche florale (Figure 5). Figure 5. Catégories chorologiques de la florule Les spectres phytogéographiques confirment l’originalité de cette florule, en dépassant légèrement la prévision de White (1986). En effet, ce dernier considère que la flore guinéo-congolaise est remarquablement pure, avec plus de 80 % d’endémiques et seulement environ 10 % d’espèces de liaison. Les proportions de 1,6 % et de 2,9 % des spectres brut et pondéré que réalisent les espèces de transition régionale dans notre matrice florale, confirme la faible altération de ce site. 188 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Caractéristiques structurales Densité, structure diamétrique et surface terrière Sur une superficie de 15.900 m² (1,59 ha), émanant des 25 relevés de végétation, 1039 individus ont été recensés (soit 653 individus/ha). Ces individus ; se recrutant largement parmi les arbres ; se répartissent en six classes de diamètre. La courbe à l’allure exponentielle descendante, montre que le nombre d’individus décroît significativement avec l’augmentation du diamètre des arbres. La Figure 6 reprend la structure diamétrique du peuplement. Figure 6. Structure diamétrique du peuplement forestier Quant à la surface terrière, tout le peuplement forestier réalise une valeur basale de 28 m²/ha, dont 18 m²/ha, soit 66% reviennent à la seule famille des Leguminosae. L’allure exponentielle descendante de notre distribution diamétrique est similaire aux observations de nombreux auteurs, tels, Pascal, Op cit ; Dupuy, 1998 ; Anani et al., 2013 ; Omatoko, 2015 ; Kambale et al., 2016 et Tsoumou et al., 2016. Ces faits confirment que notre peuplement forestier affiche un potentiel de régénération, en dynamique progressive (sensu Hallé et al., 1978). Ce qui ouvre une orientation sur la capacité de séquestration de carbone de ce site périurbain. Prises isolément, certaines espèces, malgré des occurrences d’abondance faibles au sein de ce peuplement, affichent des dbh élevés. Le Tableau 1 reprend les arbres qui présentent des fortes valeurs de dbh. Tableau 1. Espèces aux individus de D1,3 ≥ 60 cm Espèces végétales Valeurs de Dbh (cm) 120 95 80 70 65 60 Crudia laurentii * X Irvingia grandifolia * X Quassia silvestris X Chrysophyllum subnudum X Cynometra sessiliflora X Gilbertiodendron dewevrei X 189 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Hymenostegia neoaubrevillei X Paramacrolobium coeruleum X Pentaclethra eetveldeana X Pentaclethra macrophylla X Celtis tessmannii X Dacryodes pubescens X Millettia laurentii X Albizia ferruginea Anopyxis klaineana* Daniellia klainei * Pseudospondias microcarpa Uapaca guineensis Aphanocalyx microphyllus subsp. Microphyllus Dracaena arborea* Manilkara aubrevillei Musanga cecropioïdes Petersianthus macrocarpus Psydrax arnoldiana * : Un seul individu de l’espèce présent dans le peuplement ; X : Présent. X X X X X X X X X X X A l’échelle spécifique, ce sont Pentaclethra eetveldeana et Pentaclethra macrophylla qui présentent les valeurs les plus élevées de surface terrière, en réalisant respectivement 11 et 05 m²/ha dans ce peuplement. La Figure 7 illustre les 9 espèces aux valeurs de surfaces terrières les plus élevées. Figure 7. Espèces réalisant les valeurs les plus élevées en surface terrière En ce qui concerne les aspects structuraux, nous comparons nos résultats sur la densité et la surface terrière moyenne, aux observations de Reitsma (1998) au Gabon ; de Nhsimba (2008), de Loris-Lukens (2009), de Menga (2012) et d’Omatoko (2015) respectivement sur l’île Mbiye à Kisangani, dans les forêts denses à Masako à Kisangani, au Mai Ndombé et dans la forêt de plaine d’Uma dans le district de la Tshopo (Tableau 2). Toutes les dernières localités sont situées en République Démocratique du Congo. 190 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Tableau 2. Comparaison de la densité et de la surface terrière de la Djoumouna avec Les données des forêts équatoriales Auteurs Densité (Tiges/ha) Surface terrière (m²/ha) Présente étude 653 28 Reitsma (1998) 435 35,7 Nshimba (2008) 507 21,15 Loris-Lukens (2009) 469 30,73 Menga (2012) 364 / Omatoko (2015) Sol argileux (Pericopsis) 467 29 Omatoko (2015) Sol sableux (Julbernardia) 344 24 L’analyse de ce tableau montre que notre peuplement présente une densité très élevée, par rapport aux autres travaux similaires ; ceci malgré le climat tropical humide auquel est soumis notre site. Cette valeur intègre la prévision de Rollet (1983) et de Pascal (2003). Ces derniers mentionnent que pour un diamètre minimal de 10 cm, la densité des tiges à l’hectare varie entre 450 et 750 individus, prouvant que l’îlot forestier ne présente pas de contraintes particulières. La valeur de la surface terrière par hectare de notre groupement est inférieure à la moyenne de de Reitsma, de Loris-Lukens (Op-cit) et légèrement de d’Omatoko (Op-cit), sur substrat argileux. Le gradient climatique et les caractéristiques édaphiques locales sont autant de paramètres justificatifs. Tout de même, notre valeur intègre sans ambiguïté la prévision de Pascal (Opcit). Ce dernier affiche une marge de 25 et 50 m²/ha pour les forêts denses tropicales humides. Cette valeur approche de même la prédiction de Doucet (2003) qui la situe dans la fourchette de 30 et 35 m²/ha pour les forêts tropicales africaines. Structure verticale Six classes de hauteurs ont également été décelées dans ce peuplement forestier. Les individus dont la classe de hauteur varie entre 17 et 22 mètres sont les plus représentatifs, à hauteur de 37,4%. La Figure 8 mentionne la structuration verticale du peuplement. Figure 8. Structure verticale du peuplement 191 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 La Figure 9 présente la distribution spatiale de tous les arbres géoréférencés de D1,3 ≥ 50 cm du peuplement forestier. Figure 9. Distribution des arbres de Dbh ≥ 50 cm Valeur d’importance des taxons En ce qui concerne les familles, ce sont les Leguminosae qui réalisent la valeur la plus élevée de l’indice d’importance des familles (FIV, Family Iimportance Value). Ces dernières sont relayées respectivement par les Euphorbiaceae, les Rubiaceae et les Phyllanthaceae. La Figure 10 présentent les 11 familles les plus représentatives du peuplement forestier. 192 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 Figure 10. FVI des familles prépondérantes du peuplement forestier Quant au niveau spécifique, ce sont Pentaclethra eetveldeana et Pentaclethra macrophylla qui confirment les valeurs les plus élevées, en Indice de Valeur d’Importance (Importance Value Index, IVI). La Figure 11 illustre les 13 taxons les plus représentatifs de ce paramètre. Figure 11. Espèces aux valeurs d'IVI les plus élevées En ce qui concerne l’indice d’importance des taxons, la prépondérance écologique des Leguminosae, des Euphorbiaceae et des Rubiaceae. Nusbaumer et al. (Op. cit), mentionnent les mêmes observations dans la forêt classée du Scio, en Côte d’Ivoire. La dominance des Leguminosae dans notre florule n’est guère surprenante, en comparant nos investigations à celles rapportées quelques auteurs (Nusbaumer et al., Op-cit. ; Campbell et al., 2006 ; Omatoko et al., 2015 ; Kambale et al., 2016). L’importance écologique des Leguminosae est confortée par la sous famille des Caesalpinioideae en spectre brut et celle des Mimisoideae, en spectre pondéré, plus précisément avec le genre Pentaclethra Benth. A l’échelle spécifique, ce sont respectivement Pentaclethra eetveldeana, Pentaclethra macrophylla et Plagiostyles africana 193 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 qui projettent l’armature structurale dans le peuplement ligneux, d’après la prévision de Reitsma (Op-cit) qui fixe le seuil à la valeur d’IVIr ≥ 10. Le genre Pentaclethra ne renferme que ces deux idiotaxons, sus repris, dans la flore du Congo (Sita & Moutsamboté, 1988). Ce sont des espèces longévives de forêts secondaires, de diaspores de type ballochore et de dissémination autochore, recélant un grand potentiel séminal advectif. Ce trait justifie sa dénomination structurale de forêt à Pentaclethra Benth. (Leading dominant). Les indices de diversité du peuplement ligneux sont repris dans le Tableau 3. Tableau 3. Indices de diversité du peuplement forestier Shannon et Weaver (H') 6,94601 Simpson (D) 0,00096 1-D 0,99904 Equitabilité de Piélou (E) 1,4 Margalef (RMg) 17,56 Ces indices projettent une bonne diversité du peuplement forestier et une équitabilité élevée. Quant à l’indice de Margalef, il permettra par la suite de comparer la richesse floristique du site avec d’autres portions d’écosystèmes forestiers dans le Plateau des Cataractes. Comment comprendre une bonne structuration du peuplement forestier de la Djoumouna, comparable à celle des forêts équatoriales, dans une écorégion de mosaïques forêts-savanes ? Trois arguments d’importance inégale méritent d’être envisagés : paléoclimatique, écologique et anthropique. Des travaux paléoclimatiques mentionnent que l’écorégion de la mosaïque forêt-savane du Congo-Ogooué (White & Vande weghe, Op-cit), était occupée par des forêts denses jusqu’avant la Grande Glaciation Maximale du Pléistocène (Vincens et al., 2000 ; Leal, 2004 ; Ngomanda et al., 2009). La matrice paysagère actuelle est interprétée comme un héritage de la phase post péjoration climatique. Certains îlots forestiers, en position de refuge, auraient résisté aux températures extrêmes en raison de la proximité d’un cours d’eau. Le réseau hydrographique, de par l’humidité édaphique, agissait comme un ‘’système tampon’’ pour le maintien de ces îlots dont le fond floristique est dominé par les Caesalpinioideae. Le deuxième argument se focalise sur la ‘’compensation écologique’’. En effet les conditions édaphiques sus évoquées, et physiographiques favorables ont permis la recolonisation forestière à l’Holocène, avec une occurrence d’espèces de forêts ombrophiles équatoriales, dans les zones où règnent les forêts semi-caducifoliées (Lebrun & Gilbert, 1954). Enfin, à défaut d’un classement, le cordon ripicole de la Djoumouna, est depuis plus d’une soixante d’année, sous cotutelle de l’Église Catholique et des services des Eaux et Forêts. Ces deux institutions veillent à 194 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 la conservation de cette portion d’écosystème qui l’épargne d’une grande empreinte humaine. Conclusion Cette étude, qui s’est focalisée sur la connaissance de la végétation forestière de la Djoumouna. L’approche méthodologique, étant celle du relevé polyvalent qui s’est relayée à la caractérisation phytosociologique.1039 individus ligneux de D1,3 ≥10 cm, ont été soumis à des mensurations dendrométriques. 25 relevés de végétation, totalisant 1,59 ha de superficie, ont été exécutés. Ce peuplement ligneux, bien diversifié et intégré à la souche florale guinéo-congolaise ; livre une richesse floristique de 123 espèces. Ces dernières se répartissent en en 104 genres et 41 familles. Le fond floristique étant essentiellement dominé par les Leguminosae. Deux espèces imposent leur poids structural au peuplement forestier : Pentaclethra eetveldeana et Pentaclethra macrophylla. Trois déterminants ont favorisé la bonne structuration de site forestier : paléoclimatique, écologique et une faible empreinte humaine. Toute fois la capacité de séquestration de carbone de ce peuplement ligneux, mérite d’être abordée, aux fins d’affiner la base scientifique d’un aménagement à titre conservatoire de ce miroir de la biodiversité périurbaine. References: 1. Amani, A.C., Milenge, K.H., Lisingo, J., & Nshimba, H. (2013). Analyse floristique et impact du déterminisme édaphique sur l’organisation de la végétation dans les forêts de l’ile Kongolo (R. D. Congo). Geo-Eco-Trop., 37, 2 : 255-272. 2. APG IV (2016). An updated of the Angiosperm Phylogeny Group classifications for ordersand families of flowering plants: APG IV (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society181(1): 1-20. doi :10.1111/boj.12385.ATLAS (2001). Congo. Les Atlas d’Afrique, éditions Jeune Afrique, Paris : 76 p 3. Aubréville, A. (1949). Ancienneté de la destruction de la couverture florestière primitive de l’Afrique tropicale (Conf. Afric. Sols 1948, Goma). Bull. Agric. Congo-Belge, vol. XL, n° 2: 4. 1347-1352. 5. 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J.Léonard Anthonotha macrophylla P.Beauv. Aoranthe cladantha (K.Schum.) Somers Aphanocalyx microphyllus (Harms) Wieringa subsp. microphyllus Aptandra zenkeri Engl. Barteria dewevrei De Wild. et T. Durand Beilschmiedia minutiflora (Meisn.) Benth. et Hook. f. Berlinia auriculata Benth. Berlinia grandiflora (Vahl) Hutch. et Dalziel Blighia welwitschii (Hiern) Radlk. Bosqueiopsis gilletii De Wild. et T.Durand Canarium schweinfurthii Engl. Carapa procera DC. Cathormion altissimum (Hook.f.) Hutch. et Dandy Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Celtis adolfi-friderici Engl. Celtis tessmannii Rendle Chaetocarpus africanus Pax Chlamydocola chlamydantha (K.Schum.) M.Bodard Chrysophyllum subnudum Baker Cleistanthus caudatus Pax Famille/Sous famille Fabaceae-Mimosoideae Fabaceae-Mimosoideae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Clusiaceae Fabaceae-Faboideae Anisphylleaceae Annonaceae Annonaceae Rhizophoraceae Gentianaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Rubiaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Aptandraceae Passifloraceae Lauraceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Sapindaceae Moraceae Burseraceae Meliaceae Fabaceae-Mimosoideae Malvaceae-Bombacoideae Cannabaceae Cannabaceae Euphorbiaceae Malvaceae-Sterculioideae Sapotaceae Phyllanthaceae Densité 3 6 1 8 25 1 1 2 3 1 2 2 9 6 4 1 1 1 1 3 4 15 3 8 1 2 1 10 14 1 16 2 Strel 1,887 2,63 0,008 0,528 29,13 0,042 0,011 0,126 1,227 0,332 0,385 0,332 4,988 0,899 2,27 0,126 0,018 0,008 0,049 0,255 1,72 13,07 0,156 0,156 0,031 0,442 0,071 8,501 4,449 0,008 22,15 0,113 Dorel 0,068 0,095 3E-04 0,019 1,048 0,001 4E-04 0,005 0,044 0,012 0,014 0,012 0,179 0,032 0,082 0,005 6E-04 3E-04 0,002 0,009 0,062 0,47 0,006 0,006 0,001 0,016 0,003 0,306 0,16 3E-04 0,797 0,004 Frel (%) 0,32051 0,32051 0,16026 1,12179 0,80128 0,32051 0,32051 0,16026 0,32051 0,16026 0,32051 0,16026 0,64103 0,64103 1,60256 0,16026 0,16026 1,12179 0,16026 0,32051 0,48077 1,60256 0,48077 1,44231 0,16026 0,32051 0,32051 2,08333 1,76282 1,12179 2,88462 0,16026 200 IVI rel 0,677 0,993 0,257 1,911 4,256 0,418 0,417 0,357 0,653 0,268 0,527 0,365 1,687 1,251 2,069 0,261 0,257 1,218 0,258 0,618 0,928 3,517 0,775 2,218 0,258 0,529 0,419 3,352 3,27 1,218 5,221 0,357 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 Cleistopholis patens (Benth.) Engl. et Diels Cola heterophylla (P.Beauv.) Schott et Endl. Colletoecema dewevrei (De Wild.) E.M.A.Petit Croton haumanianus J.Léonard Crudia laurentii De Wild. Cynometra oddonii De Wild. Cynometra sessiliflora Harms Dacryodes pubescens (Vermoesen) H.J.Lam Dactyladenia gilletii (De Wild.) Prance et F.White Dialium corbisieri Staner Dialium pachyphyllum Harms Dialium tessmannii Harms Dichostemma glaucescens Pierre Dracaena arborea (Willd.) Link Dracaena mannii Baker Drypetes sp. Elaeis guineensis Jacq. Entandrophragma angolense (Welw.) C.DC. Erythrophleum suaveolens (Guill. et Perr.) Brenan Funtumia africana (Benth.) Stapf Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.Léonard Daniellia klainei (Pierre) De Wild. Heisteria parvifolia Sm. Homalium africanum (Hook.f.) Benth. Hylodendron gabunense Taub. Hymenocardia ulmoides Oliv. Hymenostegia neoaubrevillei J. Léonard Irvingia grandifolia (Engl.) Engl. Isomacrolobium graciliflorum (Harms) Aubrév. et Pellegr. Lannea welwitschii (Hiern) Engl. Lasiodiscus fasciculiflorus Engl. Macaranga barteri Müll. -Arg. Macaranga monandra Müll.Arg. Maesobotrya cordulata J. Léonard Maesopsis eminii Engl. 201 Annonaceae Malvaceae-Sterculioideae Rubiaceae Euphorbiaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Burseraceae Chrysobalanaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Euphorbiaceae Asparagaceae Asparagaceae Putranjivaceae Arecaceae Meliaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Apocynaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Caesalpinioideae Olacaceae Salicaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Phyllanthaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Irvingiaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Anacardiaceae Rhamnaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Phyllanthaceae Rhamnaceae 1 4 2 2 1 2 5 3 4 4 3 3 34 1 22 1 34 1 4 7 24 1 27 1 2 35 7 2 6 4 1 1 21 12 6 0,049 0,152 0,085 0,196 1,13 0,196 2,011 1,584 1,207 1,767 0,152 1,767 44,06 0,283 24,19 0,008 105,3 0,08 0,212 4,264 57,15 0,332 21,24 0,011 0,175 67,64 7,548 1,72 0,95 1,327 0,008 0,071 19,09 1,791 1,651 0,002 0,005 0,003 0,007 0,041 0,007 0,072 0,057 0,043 0,064 0,005 0,064 1,586 0,01 0,871 3E-04 3,79 0,003 0,008 0,153 2,056 0,012 0,764 4E-04 0,006 2,434 0,272 0,062 0,034 0,048 3E-04 0,003 0,687 0,064 0,059 0,16026 2,5641 0,80128 0,32051 0,16026 0,32051 0,80128 0,64103 0,48077 0,48077 0,80128 0,32051 2,08333 0,16026 0,96154 0,32051 2,40385 0,16026 1,60256 0,64103 1,92308 0,16026 2,40385 0,16026 0,16026 3,04487 0,80128 0,32051 0,32051 0,48077 0,16026 0,32051 1,28205 0,96154 0,64103 0,258 2,955 0,997 0,52 0,297 0,52 1,355 0,987 0,909 0,929 1,095 0,673 6,941 0,267 3,95 0,417 9,466 0,259 1,995 1,468 6,289 0,268 5,767 0,257 0,359 8,847 1,747 0,575 0,932 0,914 0,257 0,419 3,99 2,181 1,278 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 Manilkara aubrevillei Sillans Maranthes chrysophylla (Oliv.) Prance Markhamia tomentosa (Benth.) K.Schum. ex Engl. Memecylon lateriflorum (G. Don) Bremek. Microdesmis camerunensis J.Léonard Microdesmis puberula Hook.f. ex Planch. Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg Millettia eetveldeana (Micheli) Hauman Millettia laurentii De Wild. Millettia leonensis Hepper Monodora angolensis Welw. Morinda lucida Benth. Musanga cecropioïdes R.Br. Oddoniodendron romeroi Mendes Oncoba dentata Oliv. Oncoba glauca (P.Beauv.) Planch. Oncoba welwitschii Oliv. Ongokea gore (Hua) Pierre Oxyanthus speciosus DC. Pancovia laurentii (De Wild.) Gilg ex De Wild. Paramacrolobium coeruleum (Taub.) J.Léonard Parkia bicolor A. Chev. Paropsia grewioides Welw. ex Mast. Pausinystalia johimbe (K.Schum.) Pierre ex Beille Pentaclethra eetveldeana De Wild. et T.Durand Pentaclethra macrophylla Benth. Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben Phyllocosmus africanus (Hook.f.) Klotzsch Piptadeniastrum africanum (Hook.f.) Brenan Plagiostyles africana (Müll.Arg.) Prain Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl. Psychotria dermatophylla (K. Schum.) E.M.A. Petit Psydrax arnoldiana (De Wild. et T.Durand) Bridson Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb Quassia silvestris Cheek et Jongkind Sapotaceae Chrysobalanaceae Bignoniaceae Melastomataceae Pandaceae Pandaceae Moraceae Fabaceae-Faboideae Fabaceae-Faboideae Fabaceae-Faboideae Annonaceae Rubiaceae Urticaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Salicaceae Salicaceae Salicaceae Aptandraceae Rubiaceae Sapindaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Fabaceae-Mimosoideae Passifloraceae Rubiaceae Fabaceae-Mimosoideae Fabaceae-Mimosoideae Lecythidaceae Ixonanthaceae Fabaceae-Mimosoideae Euphorbiaceae Anacardiaceae Rubiaceae Rubiaceae Myristicaceae Simaroubaceae 19 3 1 1 6 6 3 4 13 5 5 1 24 4 2 1 9 1 13 3 10 2 26 4 106 66 10 6 2 48 14 11 32 11 29 21,16 0,138 0,071 0,011 0,283 0,283 1,093 0,161 15,62 0,554 0,554 0,011 86,26 0,636 0,096 0,018 3,267 0,062 1,629 0,246 19,48 0,708 21,73 0,865 1120 584,5 10,29 5,599 0,785 122,7 23,41 5,683 96,94 10,46 113,5 0,761 0,005 0,003 4E-04 0,01 0,01 0,039 0,006 0,562 0,02 0,02 4E-04 3,104 0,023 0,003 6E-04 0,118 0,002 0,059 0,009 0,701 0,025 0,782 0,031 40,32 21,03 0,37 0,201 0,028 4,416 0,843 0,205 3,489 0,377 4,083 1,76282 0,16026 0,32051 0,16026 0,64103 1,44231 0,16026 0,48077 0,96154 0,48077 0,32051 0,16026 1,12179 0,96154 1,44231 0,16026 1,28205 0,16026 1,12179 0,96154 0,96154 0,32051 2,08333 0,64103 3,52564 3,20513 0,80128 0,64103 0,32051 3,04487 0,80128 0,96154 1,92308 1,28205 1,76282 202 4,353 0,454 0,419 0,257 1,229 2,03 0,488 0,872 2,775 0,982 0,822 0,257 6,536 1,369 1,638 0,257 2,266 0,259 2,432 1,259 2,625 0,538 5,368 1,057 54,05 30,59 2,134 1,42 0,541 12,08 2,991 2,225 8,492 2,717 8,637 European Scientific Journal April 2020 edition Vol.16, No.12 ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 Rothmannia lujae (De Wild.) Keay Santiria trimera (Oliv.) Aubrév. Sclerocroton cornutus (Pax) Kruijt et Roebers Scorodophloeus zenkeri Harms Shirakiopsis elliptica (Hochst.) Esser Sorindeia juglandifolia (A.Rich.) Planch. ex Oliv. Staudtia kamerunensis Warb. var. gabonensis (Warb.) Fouilloy Strombosia grandifolia Hook.f. Strombosia pustulata Oliv. Strombosiopsis tetrandra Engl. Synsepalum longicuneatum De Wild. Syzygium brazzavillense Aubrév. et Pellegr. Tabernaemontana crassa Benth. Tetrorchidium didymostemon (Baill.) Pax et K.Hoffm. Trichilia gilgiana Harms Trichilia monadelpha (Thonn.) J.J.de Wilde Trichoscypha acuminata Engl. Uapaca guineensis Müll.Arg. Vernonia brazzavillensis Aubrév. ex Compère Vitex bojeri Schau Vitex doniana Sweet Rubiaceae Burseraceae Euphorbiaceae Fabaceae-Caesalpinioideae Euphorbiaceae Anacardiaceae Myristicaceae Strombosiaceae Strombosiaceae Strombosiaceae Sapotaceae Myrtaceae Apocynaceae Euphorbiaceae Meliaceae Meliaceae Anacardiaceae Phyllanthaceae Asteraceae Lamiaceae Lamiaceae 3 4 1 7 1 4 3 9 9 1 1 1 3 2 7 6 4 16 1 5 4 ∑: 203 1039 0,502 2,011 0,031 3,497 0,196 0,374 0,708 2,27 0,636 0,096 0,008 0,062 0,159 0,283 2,956 1,056 0,453 25,16 0,031 2,217 1,453 2779 0,018 0,072 0,001 0,126 0,007 0,013 0,025 0,082 0,023 0,003 3E-04 0,002 0,006 0,01 0,106 0,038 0,016 0,905 0,001 0,08 0,052 100 0,80128 0,48077 0,16026 0,96154 0,16026 0,64103 0,32051 1,76282 0,32051 0,80128 0,16026 0,16026 0,32051 0,48077 0,48077 0,96154 0,64103 1,12179 0,16026 0,64103 0,48077 100 1,108 0,938 0,258 1,761 0,264 1,039 0,635 2,711 1,21 0,901 0,257 0,259 0,615 0,683 1,261 1,577 1,042 3,567 0,258 1,202 0,918 300