SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA - VENEZUELA) Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo (Editores) F. Mijares Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2014 Impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural Javeriana de Artes Gráficas. Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando la fuente. 1.000 ejemplares. CITACIÓN SUGERIDA: SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Editor: Carlos A. Lasso Revisión científica: Josefa C. Señaris y Donald Taphorn Revisión de textos: Carlos A. Lasso Fotos portada: Ivan Mikolji y Fernando Chan Foto contraportada: Carlos A. Lasso Foto portada interior: Ivan Mikolji Diseño y diagramación: zOOm diseño S.A.S. Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo (Editores). 2014. XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 303 pp. Capítulos o fichas: Lasso, C. A. 2014. Tipología de aguas (blancas, claras y negras) y su relación con la identificación y caracterización de los humedales de la Orinoquia. Pp. 50-61. En: Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo (Editores). XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. Humedales de la Orinoquía (Colombia-Venezuela) / editado por Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, XI -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2014. 303 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. Incluye bibliografía, tablas, mapas ISBN DIGITAL: 978-958-8889-24-5 1. Humedales -- Colombia -- Venezuela 2. Humedales -- caracterización 3. Vegetación acuática 4. Cuencas hidrográficas 5. Orinoquia I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. Rial, Anabel (Ed) III. Colonnello, Giuseppe (Ed) IV. Allison-Machado, Antonio (Ed) V. Trujillo, Fernando (Ed) VI. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. CDD: 333.918 Ed. 23 Número de contribución: 503 Registro en el catálogo Humboldt: 14942 Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes. COMITÉ CIENTÍFICO • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Anabel Rial Bouzas (BioHábitat A. C., Venezuela y consultora independiente) Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias – INIA, Venezuela) Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela) Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia) Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia) Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil) Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos – Unellez, Venezuela) Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi, Colombia) Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia) Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia) Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia) Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos - Unillanos, Colombia) Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos – UNMSM, Perú) Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia) John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO) Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Venezuela) Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia) Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia) Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia) Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador) Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino – USTA, Colombia) Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos – Unillanos, Colombia) F. Mijares 3. PLANTAS ACUÁTICAS: UTILIDAD PARA LA IDENTIFICACIÓN Y DEFINICIÓN DE LÍMITES EN HUMEDALES DE LA ORINOQUIA Anabel Rial B. Las mayores planicies inundables neotropicales (Amazonas, Paraguay-Paraná y Orinoco) mantienen gran parte de la biodiversidad del continente, a su vez la flora acuática es el soporte de otros organismos y de las funciones de estos sistemas (Junk 1986, Neiff 1986, Colonnello 1996, Pott y Pott 2000, Murphy et al. 2003, Santos y Thomaz 2007, Thomaz et al. 2009, Ferreira et al. 2011, Agostinho et al. 2007, Theel et al. 2008, Thomaz et al. 2008, Fernández et al. 2009, Rial 2009, Lasso et al. 2010, 2011, Mormul et al. 2010). El criterio botánico para la tipificación, caracterización y delimitación de humedales, se basa en tipos de vegetación acuática, claramente visibles y directamente relacionados el agua del ecosistema y es útil incluso en condiciones de afectación antrópica. El consenso internacional ha situado a las plantas acuáticas como organismos clave en la caracterización, clasificación y delimitación de humedales (Beal 1977, Rzedowski 1981, Best 1988, Reed 1988, Lavania et al. 1990, Tiner 1993, Gopal y Sah 1995, Gopal et al. 2001, Mitsch y Gosselink 1993, Suárez et al. 2005, Drechsler et al. 2009, Marrero 2011, Aponte y Cano 2013, Junk Bora o buchón, caños Acobia y Toro. Foto: F. Trujillo et al. 2013, Rial y Lasso 2014). Su presencia indica ciertos atributos del hábitat y por ello se emplean para definirlo. Pero además, muchos aspectos que pasan desapercibidos para observadores eventuales, pueden advertirse por la presencia de estos vegetales capaces de reflejar condiciones de mediano y largo plazo en el humedal, como por ejemplo intensidad y duración de los ciclos de inundación y sequía, alteración del flujo hídrico o composición fisicoquímica del agua. En Colombia son el elemento clave en el proceso de identificación, caracterización y establecimiento de límites de humedales que adelanta el país (Lasso et al. 2014). En la Orinoquia si cabe son de mayor utilidad, dado que la flora y vegetación acuática de esta región es mejor conocida que la de otras cuencas en el país como el Amazonas, Magdalena-Cauca, Caribe y Pacífico. Así pues, siguiendo el criterio propuesto y discutido para la Orinoquia (Rial y Lasso 2014), se considerará planta acuática aquel organismo vegetal que habita en ecosistemas acuáticos permanentes o temporales, inundables (por desborde) o anegables (por lluvia), que completa su ciclo vital 63 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. en condiciones alternantes de lluvia y sequía, con las siguientes precisiones: 1) indistintamente en agua o en suelos casi secos y sobreviviendo al siguiente ciclo; 2) mediante modificaciones morfológicas (ecofenos) visibles en ambos períodos (ecofases) (lluvia y sequía) y con floración durante la ecofase acuática; 3) con o sin variaciones morfológicas y con floración durante la ecofase terrestre. También la riqueza (diversidad a) de plantas acuáticas sirve para la identificación caracterización y establecimiento de límites en humedales, pero la diversidad b es más útil aun. En un gradiente dado, las singularidades en la composición de especies de los humedales sirve para detectar diferencias y especies indicadoras. Con el conjunto de datos es posible caracterizar ambientes, analizar sistemas, ver respuestas al pulso de inundación, a las variaciones interanuales y a otras dinámicas ecológicas que implican integridad ecosistémica, conjuntos de atributos susceptibles de degradación o preservación. Características de los ambientes Hay humedales en los cuatro grandes paisajes de la Orinoquia: Andes, Llanos, Guayana y Delta. Por su naturaleza pueden ser naturales o artificiales. Su origen geológico y condiciones climáticas se asocian a otras características que definen su biota: a) altitud; b) tipo de agua y suelo; c) modo de circulación del agua; d) hidroperíodo-pulso de inundación; e) conectividad con otros sistemas acuáticos y f) dimensión y profundidad. Estos atributos influyen en la composición de las comunidades vegetales, y algunas de ellas determinan la presencia de ciertas especies, que se convierten entonces en indicadoras de hábitat. 64 Altitud En el gradiente Andes-Delta, las diferencias geológicas y bioclimáticas permiten separar a los humedales de altura de aquellos de tierras bajas. Por una parte los humedales de los tepuyes de la Guayana, el segundo sistema montañoso más alto de Suramérica, cuyas cimas alcanzan elevaciones entre 1.500 y 3.015 m s.n.m. y cuyos suelos suelen estar saturados de agua debido a alta pluviosidad, tienen quebradas, charcos, turberas, ciénagas o grietas y canales en las que habitan plantas acuáticas propias de estos ambientes antiguos y aislados. Algunos cursos de agua se precipitan al vacío formando saltos de agua de mayor o menor magnitud, como el Salto Ángel (970 m) el mayor del mundo, en cuya base, la recepción del agua da lugar a un humedal con plantas, curiosamente delicadas (p. e. Genlisea sp), adaptadas no solo a la saturación hídrica del sustrato, sino del aire, por el efecto espray de la caída y el microclima que se genera en las paredes rocosas. Del lado occidental hay más humedales de altura, en la cordillera de los Andes. En Colombia, Flórez et al. (1997) diferencian tres franjas altitudinales: a) 3.000 y 3.500 m s.n.m., con lagos, pantanos o turberas; b) 2.600 y 3.000 m s.n.m. con lagunas y pantanos; c) 2.000 y 3.300 m s.n.m. con los mayores complejos de lagos y humedales en el denominado altiplano. Franco et al. (2013) cuentan al menos 1.629 sitios de humedales altoandinos en Colombia. En Venezuela estos ambientes se distribuyen desde los 3.800 - 4.500 m s.n.m hasta los 3.000 – 3.800 m s.n.m. a partír de los cuales, Hernández (2005) propone clasificarlos en: a) lagunas de origen glacial; b) afloramientos de agua permanentes y/o estacionales (nacientes y ojos de agua); c) sistemas fluviales permanentes y/o estacionales (quebradas, afluentes y cauces de río); d) pantanos permanentes y/o estacionales; e) ciénagas bajo la influencia de congelamiento diario; f) turberas y g) céspedes andinos sobre fondos de valle, a partir de la clasificación de humedales continentales propuesta por la Convención Ramsar y adaptada por Rodríguez-Altamiranda (1999) y Molinillo y Monasterio (2002), para los humedales de Venezuela. Suelo y agua Los humedales de suelo rocoso y arenoso, son propios de los Andes y la Guayana. Pero dado su origen reciente el primero, y muy antiguo el segundo, también sus aguas son distintas (Figuras 1 a,b): turbias, ricas en minerales y neutras, las andinas (blancas) y transparentes, oligotróficas y ácidas, las guayanesas (negras) (sensu Sioli 1984). En los llanos las aguas son claras o blancas porque discurren sobre suelos arenoso-arcillosos (Figuras 2 a,b,c). Las arenas forman los bancos o zonas más altas de las llanuras inundables, altiplanicies y planicies eólicas, y las arcillas se depositan en las zonas más bajas del microrelieve, en las depresiones, a las que le otorgan- con su impermeabi- a. lidad- la cualidad de retener agua por más tiempo. En el Delta, destino final del Orinoco, confluyen todas. En el largo tramo antes de la desembocadura, la carga de sedimentos y materia orgánica es alta. Esta planicie en tres partes (alta, media y baja) conformada por marismas, terrenos anegadizos y aguas de diversa tipología (claras, blancas, negras y salobres), representa un cambio notable de fisonomía, que en la flora acuática se hace visible por ejemplo, en las comunidades de manglares, indicadoras de estos ambientes con influencia marina. Circulación del agua La velocidad de la corriente limita la presencia de muchas especies. La riqueza es mayor en los ambientes lénticos que en los lóticos, pues el caudal del curso intermedio (rithron) de los ríos, impide la colonización de las riberas por plantas arraigadas (Ramírez y San Martín 2006) y la permanencia de otras bioformas en el canal o cauce principal. La excepción es el caso de las agrupaciones densas de Podostemaceae en raudales o rápidos, o algunas especies de Eriocaulaceae y Xyridaceae en afloramien- b. Figura 1. a) Río aguas blancas piedemonte andino venezolano; b) río aguas negras de la Guayana venezolana. Fotos: A. Rial. 65 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Hidroperiodo y conectividad a. b. Figura 2. a) Aguas blancas y turbias, Llanos inundables de Venezuela; b) aguas negras transparentes del río Atabapo. Fotos: A. Rial (a), F. Trujillo (b). tos rocosos de algunos ríos de la Guayana tanto en Colombia como Venezuela. Así, los ríos albergan menos plantas acuáticas que los ambientes de aguas tranquilas, a menos que su circulación haya sido impedida (diques, carreteras) pasando a comportarse en dichos tramos como sistemas lénticos, en cuyo caso la abundancia de ciertas especies dominantes aumenta casi siempre en detrimento de otras. Sin embargo, es preciso considerar las sinuosidades del curso en cuyos hábitats marginales, la menor incidencia de la corriente puede favorecer -especialmente en aguas bajas- la presencia de vegetación acuática y el asentamiento de islas flotantes. En los ríos en los que la fluctuación del nivel del agua en época de lluvias y sequía es mayor a uno o dos metros, la vegetación acuática suele ser marginal y estar compuesta por especies de amplia distribución en la cuenca, p. e. Heliotropium procumbens Mill., Mimosa pigra L. y varias especies de Ludwigia. En las orillas de los ríos son comunes las colonias de ciperáceas y/o poáceas. También en los caños, cursos de menor magnitud y profundidad con márgenes frecuentemente menos abruptos, es 66 común el género Paspalum en todos los tipos de aguas (blancas, claras y negras). Sin embargo, las Xyridaceae no habitan o son poco comunes en márgenes de ríos llaneros y son frecuentes en márgenes de ríos guayaneses. En aguas bajas, las orillas de ríos, usualmente con restos de troncos derribados y/o arrastrados por las crecidas, y los remansos, son el hábitat eventual de especies flotantes como Pistia stratiotes L., Paspalum repens P. J. Bergius. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Las islas flotantes de bora, denominadas camalotes en Argentina (Neiff y Neiff 1980), embalsados en Paraguay (Mereles 1998-2000) y buchones en Colombia, son agrupaciones de esta y/u otras especies que provienen de derivas y divagan río abajo hasta quedar retenidas entre estos obstáculos que detiene la corriente. Tal como se verá a continuación, el flujo y la conectividad provista por estos corredores fluviales favorecen la dispersión y amplía la distribución geográfica de las especies capaces de tolerar los cambios en el recorrido a lo largo de ríos de aguas blancas y negras (Rial 2013), como por ejemplo a través del Inírida-Guaviare-Orinoco-Atabapo. El pulso de inundación es la fuerza principal que determina la existencia, productividad e interacción de la biota en los grandes sistemas fluviales inundables (Junk et al. 1989). Este evento vital ha sido documentado por diversos autores llamando la atención sobre la importancia de atender las características del ciclo hidrológico en las grandes planicies de Suramérica (Junk 1986, Neiff 1986, Junk et al. 1989, Neiff 1999, Rial 2009, Rial et al. 2010, Junk et al. 2013, Varandas et al. 2013). En las planicies del Orinoco esta función determina la aparición y renovación continua de ambientes espacio-temporales y favorece la diversidad β. Gracias a las adaptaciones de las plantas acuáticas a las fases del ciclo anual, tanto el pulso de inundación como la conectividad entre ambientes y/o con sistemas fluviales, contribuyen a la riqueza y a la dispersión de estos organismos entre humedales de la región. En aguas altas, los ambientes acuáticos de las planicies (lagunas, esteros, bajíos, bajos, zurales, charcos, caños de sabana), pierden su identidad en un plano inundable que provee flujos continuos de energía y materia, tales como la dispersión de bioformas, ecosafes flotantes, estolones y semillas. Cuando el agua de lluvia y/o de desborde llena todas las depresiones y aumenta el caudal de caños y ríos, se favorece la propagación de algunas especies y la colonización de otros hábitats con conexiones permanentes o temporales en la cuenca. Cuando las cualidades adaptativas de estas especies son altas, pueden convertirse en invasoras o en malezas (Fridley 2011). Si el hábitat está alterado (eutroficación, aumento de CO2 en el agua, disminución de O2 disuelto, salinización, aumento de Tº, sedimentación), el grado de susceptibilidad a una invasión o la dominancia (maleza) será previsiblemente mayor; igual que si las especies nativas han sido erradicadas, por ejemplo, sustituidas por pastos introducidos o arroz. La conectividad y el ciclo de lluvia-sequía propician la renovación y enriquecimiento del agua, el transporte y asentamiento de semillas, propágulos e individuos. Son el movimiento (flujo) y el corredor (conectividad) para la dispersión de muchas plantas acuáticas nativas de estos sistemas interconectados de la cuenca, las mas conocidas, usualmente consideradas malezas acuáticas: Salvinia auriculata, Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum y Azolla filiculoides. Dimensión y profundidad La dimensión y profundidad del cuerpo de agua son tal vez, los factores menos determinantes de la riqueza de especies, si consideramos que son usualmente las aguas someras, los márgenes y las orillas móviles, los hábitats con mas recambio y riqueza de especies (Rial 2014). Formas de vida y ecofases Los términos forma de vida, forma de crecimiento, bioforma y hábito de crecimiento, suelen emplearse como sinónimo -no siempre apropiadamente- pero siempre de modo práctico, para describir el aspecto externo de las plantas. Así lo definieron Font Quer (1977) o más recientemente Judd et al. (2002), manteniendo la clasificación de Teofrasto (300 A. C.), al separar árboles de arbustos y hierbas. Esta arquitectura propia de las angiospermas, no aplica a las divisiones de briofitos y helechos, para todas las cuales, la clasificación de Sculthorpe (1967) es útil al diferenciar las formas enraizadas de las libres; las que emergen de las que flotan o están sumergidas, en las siguientes categorías comunes en toda la Orinoquia: arraigadas emergente (ae), arraigada flotante (af), flotante libre (f) y sumergida o pleustófito (s). 67 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Estas cuatro bioformas ampliamente reconocidas, están presentes y sirven para comparar comunidades de esta macrocuenca. Tal vez una singularidad se presenta en los páramos andinos (Venezuela, Colombia), cuya vegetación ha sido clasificada en general, según las formas de vida de Cuatrecasas (1968), Vareschi (1970), Monasterio (1980) y Hofstede (1995). En tales altitudes, son comunes las formas singulares de roseta y cojín. Así, Rangel-Ch. et al. (2000) se refieren a turberas, cojines y vegetación de pantano o acuática, como tipos de vegetación o comunidades. Según el caso, las tres pueden ser comunidades o tipos de vegetación acuática, diferenciables a la vez en arraigadas, emergentes y sumergidas. Las bioformas sumergidas (p. e. Najas arguta Kunth, Elodea spp, Mayaca longipes Mart. ex Seub, Mayaca fluviatilis Aubl. Mayaca sellowiana Kunth, Callitriche nubigera Fasset.), se distribuyen en toda la cuenca y todo el gradiente de profundidad, en aguas con suficiente transparencia para permitir la fotosíntesis. Su presencia puede ser temporal o permanente. Temporal incluso efímera, en orillas de esteros y lagunas durante las primeras lluvias del llano; en quebradas o riachuelos de las sabanas de arenas blancas de la Guayana. Su estabilidad es mayor en aguas eutroficadas de embalses y represas cuando ocurren, pero surgen temporalmente en madreviejas de la Guayana y lagunas de inundación de los llanos inundables cuando las lluvias aportan nutrientes a estos ambientes oligotróficos (Guayana) o desecados por el verano (Llanos) (Cabomba furcata Schult. y Schult.f.). Las arraigadas flotantes también habitan a lo largo del gradiente de profundidad, desde las orillas someras hasta el espejo de agua, a profundidades variables, usualmente me- 68 nores de un metro. Casi siempre en aguas con un cierto grado de transparencia. Las especies con esta arquitectura, suelen considerarse acuáticas estrictas. No obstante, muchas tienen ecofase terrestre sobre suelo húmedo, en ambientes temporales sometidos al pulso de inundación; es el caso por ejemplo de Sagittaria guayanensis Kunth, Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) H. Hara, Ludwigia sedoides (Humb. y Bonpl.) H.Hara o Marsilea policarpa Hook. y Grev., entre otras. Los pleustófitos o flotantes libres habitan en todo el gradiente, desde la orilla movible hasta el espejo de agua. En los cuerpos de agua de gran magnitud, una vez presentes pueden colonizar desde la orilla hasta el centro, avanzando tanto como los nutrientes en el agua, el viento y la corriente lo permitan (Figura 3). También pueden quedar en el cinturón externo que limita con el espejo de agua (Figura 4) o desplazarse a otras orillas de un ambiente léntico, o a otros ambientes o tramos del mismo, si viajan por cursos de agua corriente. En caños y ríos de planicies inundables son frecuentes las islas flotantes de especies libres solitarias; pequeñas poblaciones o incluso comunidades mas o menos complejas formadas por especies que se desarraigan y constituyen sustratos que sirven de balsa o remanso a otras especies por ejemplo: Eichhornia azurea, Paspalum repens con Salvinia auriculata, Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes. Las bioformas arraigadas emergentes son abundantes y caracterizan las orillas móviles “moveable shoreline” (Rial 2014) de los cuerpos de agua sometidos a variaciones en el nivel hidrométrico. Su presencia requiere de una cierta morfología de las orillas para colonizar, pendientes suaves o playas en lugar de paredes Figura 3. Distribución de las plantas acuáticas flotantes (Azolla) en el gradiente de profundidad de un embalse andino, Colombia. Foto: A. Rial. Figura 4. Cinturón externo de plantas acuaticas en el límite del espejo de agua en los llanos inundables. Foto: A. Rial. verticales o cauces abruptos y ausencia de corrientes. La lista de especies arraigadas emergentes es la más larga de las cuatro bioformas y si bien son estimadas en su mayoría como especies helofitas, anfibias o facultativas, su presencia en los humedales es indicadora de una de las características mas relevantes de los humedales tropicales: la fluctuación. Hydrolea spinosa L., Thalia geniculata L., Pacourina edulis Aubl., Ipomoea carnea Jacq, Caperonia palustris (L.) A.St. Hill, Eleocharis instersticta (Vahl) Roem. Ex Schult., E. tiarata Gomez-Laur, E. mutata (L.) Roem. y Schult, Cyperus luzulae (L.) Retz., Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) Palla y Sesbania sp, son algunos ejemplos. Además de las bioformas, en los sistemas de alta fluctuación, surgen adaptaciones para persistir en ambas fases (Neiff 1996, Casco 2003), estas son las ecofases, imprescindibles en la comprensión de dichos 69 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. sistemas y en el concepto de planta acuática (Rial 2003). Los organismos que están condicionados preponderantemente por la fase de inundación o por la fase de sequía, son denominados estrategas de fase, mientras que los que se adecuan a una gama amplia de condiciones del régimen pulsátil, son conocidos como euritípicos (plásticos) o anfitolerantes (Neiff 1996). Riqueza de especies y aspectos de su distribución Se estima entre 350-400 especies la riqueza de plantas acuáticas de la Orinoquia, una cifra alta en relación a otros inventarios en el Neotrópico (Tabla 1). En sus principales regiones: Andes, Llanos, Guayana y Delta, las listas incluyen 171 especies en el delta del Orinoco (Colonnello 2004), 198 en los llanos inundables (Rial 2009) y más de 200 en las planicies inundables del OrinocoGuayana (Sanoja et al. 2010). En las porciones llanera (excepto Arauca) y guayanesa de esta cuenca en Colombia, el listado preliminar incluye 211 especies (Rial 2013), en tanto que en los Andes, los inventarios recientes dan cuenta de 89 especies en el área específica del Páramo de Chingaza Tabla 1. Algunos inventarios de plantas acuáticas en el Neotrópico. PAÍS Ecuador RIQUEZA ESTIMADA 19 AUTOR Suriname Chile Lagunas de páramo Embalse Represa hidroeléctrica de Guri- Guayana Reserva Prod. Fauna. Cuyabeno. Sistema lacustreriberino Amazonia Lagunas Pumar y SecaPáramo Guaramacal Chaco húmedo Planicie de inundacion del alto río Paraná Surinám Patagonia occidental Colombia Páramo de Chingaza 89 México Región de Tamaulipas Altiplano del oriente antioqueño Humedales México Delta del Paraná, isla Martìn Garcìa y ribera Platense Humedales Paraguay 93 Werkhoven y Peeters (1993) San Martín et al. (2011) Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos (2012) Mora-Olivo et al. (2008) 94 Posada y López (2011) 111 Lot et al. (1986) 112 Lahitte y Hurrel 1999 114 Mereles (2004) Venezuela Ecuador Venezuela Paraguay Brasil Colombia México Argentina Paraguay 70 HUMEDAL Terneus (2002) PAÍS HUMEDAL RIQUEZA ESTIMADA AUTOR Perú Humedales de la costa de Lima 123 Aponte y Cano (2013) Argentina Esteros del Iberá 127 Neiff y Poi de Neiff (2006) Colombia Humedales Bogotá (Fúquene-Cucunuba y Palacio) 134 Guzmán (2012) Brasil Planicies inundables alto Paraná 153 Alves-Ferreira et al. (2011) Venezuela Delta del Orinoco 171 Colonnello (2004) Venezuela Llanos inundables del Orinoco- Venezuela 198 Rial (2009) Venezuela Planicies inundables Orinoco-Guayana > 200 Sanoja et al. (2010) Colombia Región llanera (sin Arauca) y guayanesa del Orinoco Colombia > 211 Rial (2013) Brasil Pantanal 247 Pott y Pott (2000) Brasil Río Grande do Sul (naturales y manejados) 250 Rolon et al. (2010) 27 Vegas-Vilarrubia y Cova (1993) Costa Rica Palo Verde y valle del río Tempisque 320 Crow (2002) 28 Terneus (2007) Brasil Delta do Jacui (incluyendo leñosas) 331 Longhi-Wagner y Feijó (1981) 30 Cuello y Cleef (2009) Brasil Planicie inundable Amazonas 338 Junk y Piedade (1993) 32 Mereles et al. (1992) Chile Chile 455 Hauenstein (2006) 483 Beck (1984) 509 Velásquez (1994) 55 Thomaz et al. (2009) Bolivia Llanos de Moxos (incluyendo leñosas) 68 86 Venezuela Venezuela Río Grande do Sul Brasil (planicie costera) ORINOQUIA COLOMBIA-VENEZUELA (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012) y 134 especies en los humedales de Bogotá y lagunas de Fúquene, Cucunubá y Palacio, en una recopilación de Guzmán (2012). De 400-500 Irgang y Gastal (1996) 350-400 Estimaciones de la autora esta riqueza, una parte está restringida a determinados ambientes e incluso hábitats y otra es compartida, es decir especies de amplia distribucion en la cuenca. 71 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Andes Ciertas comunidades de plantas acuáticas presentes en los páramos de Colombia (Cleef 1981, Franco et al. 1986, RangelCh. et al. 2000, Madriñán 2010), también habitan del lado venezolano entre los 2.900 y 3.100 m s.n.m (Cuello y Cleef 2009). En los humedales paramunos y altotepuyanos, las plantas inferiores (líquenes, musgos y hepáticas) son más abundantes que en los llanos, Guayana y el Delta. Las cumbres andinas son hábitats muy específicos para especies formadora de turberas como Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm y en general para comunidades de briófitos con una función determinante en los procesos de colmatación autóctona de lagunas someras, charcas o pantanos (Sánchez et al. 1989). En los Andes, se distinguen así, los ambientes altos de páramo y subpáramo con quebradas, turberas, esfangales, pantanos, charcos, lagunas y zonas mas bajas del altiplano (entre 2.500 y 2.700 m s.n.m), con lagunas, quebradas, jagüeyes o préstamos y embalses. Diversos autores han registrado la vegetación acuática (Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga 1987, Wijninga et al. 1989, Velásquez 1994, Schmidt-Mumm 1998, Cortés y RangelCh. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Guzmán 2002, 2012, Romero 2002, Chaparro 2003, Granés 2004, Cuello y Cleef 2009, Vásquez y Serrano 2009, Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012, entre otros), lo que permite una aproximación preliminar a la riqueza de plantas acuáticas en la región andina de la cuenca. La tabla 2 muestra FAMILIA Asteraceae Crassulaceae Cyperaceae Tabla 2. Especies de plantas acuáticas en ambientes andinos de la cuenca del Orinoco. FAMILIA Apiaceae Araceae Araliaceae Azollaceea Balantiopsaceae Begoniaceae Brassicaceae Cabombaceae Calceolariaceae Compositae 72 ESPECIE Eryngium humile Cav. Lilaeopsis chinensis (L.) Kuntze Pistia stratiotes L. Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Hydrocotyle ranunculoides L. f. Hydrocotyle umbellata L. Azolla filiculoides Lam. Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche Begonia fischeri Schrank Nasturtium officinale R.Br Rorippa nasturium-aquaticum (L.) HayeK Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins Brasenia schreberi J. F. Gmel Calceolaria mexicana Benth Ambrosia peruviana Willd. Ditrichaceae Elatinaceae Equisetaceae Halogaraceae Hydrocharitaceae Hypericaceae Isoëtaceae Juncaceae ESPECIE Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen Baccharis breviseta DC Bidens laevis (L.) “Britton, Sterns & Poggenb.” Cotula coronopifolia L. Erechtites valerianifolius (Wolf) DC Gnaphalium americanum Mill Senecio carbonelli S. Díaz Senecio madagascariensis Poir. Vazquezia anemonifolia (Kunth) S.F. Blake Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens Carex lurida Wahlenb. Carex teres Boott Cyperus alternifolius L Cyperus compactus Retz Cyperus papirus Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult. Eleocharis dombeyana Kunth Eleocharis macrostachya Britton Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Eleocharis stenocarpa Svenson Eleocharis sellowiana Kunth Isolepis inundata R.Br. Schoenoplectus californicus (C.A.Mey) Soják Ditrichum submersum Cardot & Herzog Elatine paramoana Schmidt-M. & Bernal Elatine triandra Schkuhr Equisetum bogotense HBK Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc Myriophyllum quitense Kunth Egeria densa Planch Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine Hypericum brathys Sm. Isoetes karstenii A. Braun Isoetes lechleri Mett Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs Isoëtes palmeri H.P. Fuchs Isoetes triqueta A. Br. Juncus densiflorus Kunth Juncus effusus L. Juncus involucratus Steud. Juncus microcephalus Kunth 73 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. FAMILIA Juncaceae Jungermanniaceae Lamiaceae Leguminosae Lemnaceae Lentibulariaceae Limnocharitaceae Lithraceae Marsileaceae Najadaceae Onagraceae Ophioglossaceae Orchidaceae Phytolaccaceae Plantaginaceae Poaceae Podostemaceae Polygonaceae 74 ESPECIE Juncus sellowianus Kunth Distichia muscoides Nees & Meyen Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle Scutellaria racemosa Pers. Trifolium repens L. Lemna gibba L. Lemna minor L. Lemna valdiviana Phil. Wolffia columbiana H.Karst Utricularia gibba L. Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Cuphea racemosa (L.f.) Spreng Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald Marsilea sp. Pilularia mandoni A. Br Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Ophioglossum crotalophoroides Walt. Ophioglossum ellipticum Hook & Grew Habenaria repens Nutt Phytolacca bogotensis Callitriche deflexa Callitriche heterophylla Pursh Callitriche nubigera Fasset Gratiola bogotensis Cortés Plantago rígida Kunth Anthoxanthum odoratum L. Calamagrostis efussa (Kunth) Steud Chusquea tesselata Munro Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. Glyceria fluitans (L.) R.Br. Phalaris angusta Nees ex Trin Apinagia sp Marathrum sp Rhyncholacis sp Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small Persicaria punctata (Elliott) Small Persicaria sagittata (L.) H. Gross. FAMILIA Polygonaceae Polypodiaceae Pontederiaceae Portulaceae Potamogetonaceae Ranunculaceae Ricciaceae Rubiaceae Seligeriaceae Solanaceae Sphagnaceae Typhaceae Verbenaceae ESPECIE Persicaria segetum (Kunth) Small. Rumex conglomeratus Murray Rumex obtusifolius L. Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nilsson Potamogeton berteroanus Phil. Potamogeton illinoensis Morong Potamogeton pusillus L. Ranunculus flagelliformis Smith Ranunculus limoselloides Turcz. Ranunculus praemorsus Kunth ex DC Ricciocarpus natans L. (Corda) Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. Galium ascendens Willd. ex Spreng Blindia magellanica Schimp Solanum americanum Mill. Solanum marginatum L. f. Solanum pseudocapsicum L. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq. Sphagnum magellanicum Brid. Typha angustifolia L. Typha dominguensis Pers. Typha latifolia L. Verbena litoralis Kunth 130 especies en 80 géneros y 47 familias, de las cuales Cyperaceae y Compositae con 13 y 10 especies, Polygonaceae (7), Poaceae y Juncaceae (6) e Isoëtaceae y Plantaginaceae (5), pueden considerarse las más representativas. medales de la cuenca, especialmente en el Llano: Las poblaciones de Plantago rigida Kunth con apariencia de cojín verde, indican acumulación de agua en estos páramos andinos. Otras especies de la lista andina, al menos 20, están presentes en otros hu- • • • • • • • Ambrosia peruviana Willd. Azolla caroliniana Willd. Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult. Habenaria repens Nutt Hydrocleys nymphoides (Willd.) 75 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. • • • • • • • • • • • • • • • Hydrocotyle ranunculoides L. f. Hydrocotyle umbellata L. Lemna gibba L. Lemna minor L. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Marsilea sp. Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small Persicaria punctata (Elliott) Small Pistia stratiotes L. Ricciocarpus natans L. (Corda) Utricularia gibba L. El resto habita solo en esta región montañosa de la cuenca. Crassula venezuelensis (Steyerm.) M. Bywater y Wickens, Carex bonplandii Kunth, Callitriche nubigena Fasset, Calamagrostis effusa (Kunth) Steud, Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm, Eleocharis macrostachya Britton, Ranunculus flagelliformis Sm. y R. nubigenus Kunth ex DC, caracterizan los humedales de páramo (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012). También son propias de esta región andina ciertas comunidades de herbazales de Phytolacca bogotensis Kunth que junto a Solanum americanum Mill y algunas especies de Ludwigia, crecen en lagunas y antiguos meandros del río Bogotá y sus áreas de inundación (Wijninga et al. 1989). Especies como Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nilsson y Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater y Wickens se restringen también a los Andes. A menor altitud, determinadas especies como Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.) Soják o Thypa angustifolia L. son dominantes en lagunas del valle del río Ubaté 76 (Guzmán 2012), en donde mas del 80% de la vegetación acuática corresponde a bioformas arraigadas emergentes. En los humedales de la sabana de Bogotá también predominan (mas del 50%) estas bioformas, junto a algunas especies sumergidas como Myriophyllum sp. (Chaparro 2003) y flotantes libres como Azolla filiculoides, E. crassipes o Lemna gibba L. Algunas de las especies registradas en estos ambientes según Chaparro (2003), Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga (1987), Wijninga et al. (1989) y Cortés y RangelCh. (1999), los siguientes: • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Azolla filiculoides Lam Bidens laevis “Britton, Sterns & Poggenb.” Cotula coronopifolia L. Cuphea racemosa (L. f.) Spreng. Cyperus papyrus L. Eichhornia crassipes Mart. Solms. Epilobium denticulatum Ruiz & Pavón Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Hydrocotyle ranunculoides L. f. Juncus effusus L. Lemna gibba L. Lemna sp Lilaeopsis sp Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd) Heine Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Myriophyllum sp Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov Persicaria punctata (Elliott) Small Phytolacca bogotensis Kunth Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins Rumex obtusifolius L. Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.) Soják Scutellaria racemosa Pers. Typha angustifolia L. • Vazquezia anemonifolia (Kunth) S. F. Blake Algunas de estas especies son de amplia distribución en la Orinoquia (Persicaria punctata (Elliott) Small, Limnobium laevigatum (Humb. y Bonpl. ex) Heine, E. crassipes) o restringida a esta franja altitudinal andina como Phytolaca bogotensis Kunth. En los humedales artificiales andinos, abundantes y de gran extensión que sirven como reservorio de agua y/o para generación de electricidad, la flora acuática está particularmente condicionada por los niveles de nitrógeno y fósforo disponibles, usualmente variables a lo largo del año, y por la acidificación de los suelos que quedan expuestos en las orillas en tiempos de bajo caudal. La riqueza y abundancia pueden ser similares entre embalses a la misma altura y tipo de agua y sustrato, pero en el caso de dos de ellos, meso-oligotróficos y ubicados uno en los Andes de Colombia (Neusa) y otro en la Guayana de Venezuela (Guri), hay diferencias significativas. En el primero la riqueza y composición de especies es baja y la cobertura de las pocas especies alta. En este embalse habitan Egeria densa Planch y Azolla filiculoides, sumergida y flotante libre respectivamente (Figura 5), mientras que las arraigadas emergentes son escasas (Polygonum sp, Eleocharis sp). En Guri (Figura 6), un embalse que puede alcanzar los 4.200 km2 que surte a la séptima hidroléctrica del mundo, la riqueza es mayor. Según VegasVilarrubia y Cova (1993) 27 especies, con predominio de flotantes y arraigadas Figura 5. Egeria densa y Azolla filiculoides, embalse andino. Foto: A. Rial. 77 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Figura 6. Represa del Guri, Guayana venezolana. Foto: A. Rial. emergentes y ausencia de sumergidas. Este embalse ha albergado especies provenientes de la cuenca del Caroní, de todas las bioformas conocidas en la Orinoquia, incluyendo sumergidas (Elodea granatensis Humb. y Bonpl, Utricularia spp), flotantes libres (Lemna minor L., Salvinia auriculata, E. crassipes), arraigadas flotantes (Nymphoides indica L. (Kuntze), Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.), arraigadas emergentes (Habenaria repens Nutt., Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. y Schult.) e incluso una podostemacea: Mourera fluviatilis Aubl. (Velásquez 1994). Llanos En las planicies de Colombia y Venezuela habitan entre 200-250 especies de plantas acuáticas de unas 60 familias, de las cuales Cyperaceae y Poaceae son siempre las mas abundantes -con más de 30 especies cada una- definiendo el extenso ecosistema de sabana de esta cuenca. En general, es muy frecuente el género Ludwigia 78 (Onagraceae) con unas 15 especies, así como las compuestas (Asteraceae) y los jacintos de agua, boras, buchones, nombres locales para las especies de la familia Pontederiaceae (Eichhornia crassipes, E. azurea (Sw.) Kunth, Pontederia subovata (Seub.) Lowden, Heteranthera reniformis y H. limosa (Sw.) Willd.) así como las Rubiaceae, Alismataceae, Araceae y Euphorbiaceae que aunque con menos especies, suelen estar presentes en todos los ambientes de la cuenca (Rial 2009, 2013). Algunas especies son indicadoras de suelos enriquecidos con urea, comunidades nitrófilas de Heterantera limosa, H. reniformis, Murdannia nudiflora (L.) Brennan, presentes en charcos y zanjas temporales cercanas a poblados o potreros. Otras especies son dominantes en ciertos humedales y los definen, por ejemplo el palmar llanero de Copernicia tectorum (Kunth) Mart., los corozales de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. y los maporales o chagüaramales de Roystonea oleracea (Jacq.) O. F. Cook; pero el caso más representativo y extenso es el del Mauritia flexuosa L .f. El morichal es un sistema diferenciable y complejo (Gonzáles-Boscán y Rial 2010, Lasso et al. 2013), mixto, con corrientes profundas y calma superficial, dominado por esta palma acuática, en comunidades de variada composición y estructura (Fernández 2007), según la variante fisionómica de este ecosistema en Colombia y Venezuela. Se dsitribuyen en la sabana (Llanos y Guayana) y en el Delta y pueden ser incluso transiciones entre morichal y herbazal de pantano. Al menos 104 especies de 77 géneros y 43 familias han sido registrados en diversas comunidades de estos ambientes (Tabla 3). En general, son frecuentes las ciperáceas (Rhynchospora spp, Cyperus haspan L., C. luzulae (L.) Rottb. Ex Retz., Eleocharis spp) y onagráceas (Ludwigia spp). Cuando en los morichales de sabana el caño es de menor dimensión y predominan un pantano o una laguna de aguas transparentes, las utricularias (Lentibulariaceae) Utricularia breviscapa Wr. Ex Griseb, U. foliosa L. , U. hispida Lam., U. hydrocarpa Vahl y U. myrioscista A. St. Hill y Girard, son abundantes y se acompañan de especies de familias menos comunes en el resto de la sabana como Eriocaulaceae, Xyridaceae y Droseraceae, típicas de suelos arenosos, junto a otras de amplia distribución como por ejemplo las Pontederiaceae, Araceae, Nyphaeaceae y Alismataceae. Velásquez (1994) comenta que el pH ácido determina la presencia de algunas de estas especies mencionadas y de otras como Tonina fluviatilis Aubl, Mayaca fluviatilis Aubl. o Syngonanthus spp. En la sabana inundable, con gran variedad de hábitats, la riqueza de plantas acuáticas es mayor en sistemas lénticos en lluvias y aguas altas, respecto a los lóticos, sequía y aguas bajas. Son mayoritariamente de hábito arraigado emergente y escasamente sumergidas, dada la turbidez del agua. Este hábito de crecimiento o bioforma, aparece solo temporalmente en aquellas lagunas y márgenes de esteros que se llenan con agua de lluvia o en morichales de suelo arenoso. En el gran humedal llanero Poaceae y Cyperaceae son dominantes, pero a la vez parte de comunidades dinámicas en su composición y estructura durante el ciclo anual. Debe tenerse en cuenta, que si bien algunas comunidades de plantas acuáticas definen ciertos humedales llaneros, las fluctuaciones que produce el pulso de inundación, determinan el reemplazo de especies en ensamblajes sucesivos o comunidades clímax dinámicos (Rial 2004, 2006). De modo que algunas especies que caracterizan un hábitat durante uno o varios periodos o ciclos, pueden desaparecer y ser sustituidas por otras que ocupan el rol dominante de la comunidad. Por esta razón, en los llanos inundables el carácter predictivo del método fitosociológico no resulta en todos los casos tan útil como en otros sistemas más estables. Aquellas asociaciones fitosociológicas que definen un hábitat pueden cambiar si se alteran natural o antrópicamente los parámetros funcionales. Para analizar cuantitativamente las relaciones entre recurrencia, intensidad, duración y estacionalidad de los eventos hidrológicos, y la organización de las comunidades bióticas se creó la herramienta PULSO (Neiff y Neiff 2003). La riqueza de estos sistemas está determinada por la estabilidad del cambio (Rial 2004, 2006) que implica la ocurrencia natural y alternante de la inundación y la sequía. Por ejemplo, una especies como Pacourina edulis Aubl. habita en los llanos 79 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Tabla 3. Especies de plantas acuáticas registradas en diversos morichales de la cuenca del Orinoco. Familia Acanthaceae Alismataceae Amaranthaceae Apocynaceae Araceae Asteraceae Aristolochiaceae Cabombaceace Commelinaceae Asteraceae Costaceae Cyperaceae Cyperaceae Droseraceae Dryopteridaceae Eriocaulaceae Eriocaulcaul Erythroxylaceae 80 ESPECIE Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Echinodorus sp. Sagittaria guayanensis Kunth Sagittaria rhombifolia Cham. Gomphrena globosa L. Mandevilla hirsuta (Rich.) K.Schum. Marsdenia sprucei Rothe Montrichardia arborescens (L.) Schott Anthurium sp. Philodendron cf krauseanum Steyerm. Philodendron acutatum Schott Picatón Philodendron brevispathum Shott Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott Micania micrantha H.B.K. Aristolochia maxima Jacq. Cabomba furcata Schult. & Schult. f. Murdannia nudiflora (L.) Brenan Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Costus arabicus L. Cyperus haspan L. Cyperus luzulae (L.) Retz. Eleocharis filiculmis Kunth Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Fimbristylis complanata (Retz.) Vahl Fuirena unbellata Rottb. Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Scleria melaleuca Rchb. Ex Schltdl. & Cham. Drosera capillaris Poir. Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl Eriocaulon humboldtii Kunth Philodice hoffmannseggii Mart Tonina fluviatilis Aubl. Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Familia Euphorbiaceae Fabaceae Gentianaceae Heliconiaceae Lamiaceae Lentibulariaceae Lythraceae Malvaceae Maranthaceae Mayacaceae Melastomataceae Menyanthaceae Mimosaceae Mimosaceae Nymphaea Ochnaceae Onagraceae Orchidaceae ESPECIE Caperonia palustris (L.) A. St. -Hil. Croton trinitatis Millsp. Calopogonium mucunoides Desv. Chelonanthus alatus (Aubl.) Pull Heliconia psittacorum L.f. Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze Genlisea sp. Utricularia breviscapa C. Wright ex Griseb. Utricularia foliosa L. Utricularia hispida Lam. Utricularia hydrocarpa Vahl Utricularia myrioscista A. St.-Hil. & Girard Rotala ramosior (L.) Koehne Cuphea antisyphilitica Kunth Cuphea odonelli Lourteig Byttneria sp. Thalia geniculata L. Mayaca fluviatilis Aubl. Mayaca madida (Vell.) Stellfeld Miconia racemosa (Aubl.) C. Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack Acisanthera uniflora (Vahl) Gleason Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn. Rhynchantera bracteata Triana Rhynchanthera grandiflora (Kunth) DC. Nymphoides indica (L.) Kuntze Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth. Mimosa pigra L. Mimosa sensitiva L. Mimosa velloziana Mart. Nymphaea novogranatensis Wiersema Sauvagesia erecta L. Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara Ludwigia sediodes (Humb. & Bonpl.) H.Hara Ludwigia inclinata (L.f.) M. Gómez Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell Ludwigia lithospermifolia (Mitch..) Mars Habenaria repens Nutt. 81 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Familia Plantaginaceae Poaceae Pontederiace Pteridaceae Rubiaceae Salviniaceae Schophulariaceae Selaginellaceae Sterculiaceae Xyridaceae ESPECIE Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst. Bacopa salzmanii (Benth) Wettst. Ex Edwall Benjaminia reflexa (Benth.) D’Arcy Conobea aquatica Aubl. Panicum parvifolium Lam. Peltaea trinervis C. Presl Andropogon bicornis L. Eriochrysis cayenensis Beauv. Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees Setaria parviflora (Poir.) M. Kerguelen Heteranthera zosterifolia Mart. Pontederia parviflora Alexander Pontederia subovata (Seub.) Lowden Pityrogramma calomelanos (L). Link Borreria verticillata (L.) G.Mey Coccocypselum hirsutum Bartl. Ex DC. Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo & E.L. Cabral Diodella teres (Walter) Small Perama galioides (Kunth) Poir. Sabicea venezuelensis Steyerm. Sipanea veris S. Moore Salvinia auriculata Aubl. Lindernia microcalyx Pennell & Stehlé Agalinis hispidula (Mart.) D’Arcy Selaginella sp. Melochia spicata (L.) Fryxell Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Xyris fallax Malme Xyris laxifolia Mart. inundables (Apure y Arauca) pero suele ser rara en los inventarios; Aristiguieta (1964) incluso la consideró rara en Venezuela. Fue ocasional-escasa durante varios años (1999-2003) en un gran humedal llanero en el estado de Apure en Venezuela (Rial 2009). Sin embargo, coincidiendo con un 82 ciclo de precipitaciones abundantes, se convirtió en la especie dominante y abundante en las aguas someras de algunos bajíos y esteros, mostrando un cambio visible en la fisonomía (composición y estructura) de estos ambientes. Esto recuerda, entre otros aspectos que aún se desconocen, uno al Figura 7. Morichal llanero de aguas claras. Foto: K. González. que no se ha prestado suficiente atención: el banco de semillas viables en el suelo. Un alto porcentaje de la flora potencial de un humedal puede estar en el banco de semillas (Gordon 2000) a partir del cual, muchas especies de plantas emergentes y efímeras se regeneran y sobreviven (der Valk y Davis 1978, Ungar y Riehl 1980, van der VaIk 1981), con lo cual el banco de semillas sería un indicador potencial de la apariencia de un humedal que aún no germina. Guayana Los ambientes acuáticos de esta región también incluyen morichales y sabanas inundables de arenas blancas, así como raudales, saltos, zonas torrentosas y charcos sobre lajas marginales a los ríos de aguas negras, típicos de esta región. Estos humedales de aguas negras, conforman el hábitat de plan- tas acuáticas menos frecuentes o ausentes del resto de la cuenca. Las familias Eriocaulaceae, Podostemaceae y Xyridaceae son típicas de las aguas negras de la Guayana de Venezuela (edo. Bolívar) y Colombia (dpto. Guainía y porciones del Vichada y Meta). Algunas Xyridacea y Eriocaulaceae (Figura 8) caracterizan fisionómicamente ciertos ambientes guayaneses. Si bien hay especies endémicas de los llanos como Eriocaulon rubescens Moldenke y al menos unas 14 especies compartidas de ambas regiones (Aymard 2007), al menos una docena de especies de Xyridaceae parecen ser exclusivas de la Guayana, entre ellas: Xyris garcía-barrigae Idrobo y L. B. Sm., X. filiscapa Malme, X. stenostachya Steyerm., X. juncifolia Maguire L.B.Sm, X. bicephala Gleason, X. 83 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Así pues, en los ambientes guayaneses de suelos arenosos y rocosos y aguas ácidas se encuentran especies, algunas de las cuales se muestran en la tabla 4, poco frecuentes o usualmente ausentes de la región llanera. En los suelos arenosos y rocosos de los tepuyes se encuentran endemismos también entre las Lentibulariaceae como en el caso de Genlisea glabra P. Taylor (Aprada tepuy 2.100-2.500 m s.n.m.) o G. pygmaea A. St-Hil. (Ilú tepuy, Kukenán-tepuy, Ptaritepuy, Murisipán-tepuy 1.300-2.700 m s.n.m.) (Taylor 1999). También son especies de ambientes rocosos y aguas corrientes de Colombia y Venezuela Utricularia neottioides A. St. Hil y Girard y Utricularia oliveriana Steyerm. Figura 8. Abolboda pulchella en suelo rocoso-arenoso. Foto: A. Rial. aquatica Idrobo y L.B.Sm, X. involucrata Nees, X. longiceps Malme, Abolboda grandis Griseb., A. macrostachya Spruce ex Malme, A. americana (Aubl.) Lanj. En el caso de las Eriocaulaceae algunas son incluso endémicas de la región como Paepalenthus kunhardtii Mold. o de las cimas de los tepuyes Paepalanthus chimantensis Hensold del Macizo de Chimantá (Hensold 1999). Las especies de la familia Podostemaceae, habitan adheridas a las rocas en rápidos y saltos de agua. Generalmente tienen dos ecofases; una acuática (vegetativa) como arraigada sumergida y una terrestre (reproductiva) como arraigada emergente, en la que quedan estacionalmente expuestas al aire en sequía. Si bien la familia está presente en toda la cuenca (Phillbrick com. pers.) puede considerarse indicadora de 84 ambientes torrentosos, aguas oxigenadas, transparentes y ácidas; incluye 26 especies sólo en la Guayana de Venezuela (Berry 2004) (Apinagia Tul., Jenmaniella Engl., Maranthrum Bonpl. Mourera Aubl. Osarya Tul y Wedd., Rhyncholacis Tul) además del nuevo género Autana C. T. Philbrick y la especie A. andersonii descritos recientemente por Phillbrick et al. (2011), provenientes de cuatro ríos afluentes del Orinoco en Venezuela. En la Orinoquia de Colombia esta familia no ha sido estudiada aun y la especie mas conspícua y emblemática es Macarenia clavigera P. Royen, endémica de ambientes de influencia guayanesa en Colombia (Figuras 9a, b). Es probable, que algunas especies de Apinagia, Maranthrum, Mourera, Rhyncholacis y Weddellina que habitan en la Amazonia también estén presentes en la Orinoquia. En la desembocadura de este gran río al mar, en el delta del Orinoco, la flora acuática y los procesos hidrológicos han sido ampliamente descritos por Colonnello (1995, 2004). Unas 80 especies presentes en estos humedales se encuentran también en los Llanos. Las especies mas frecuentes en el Delta (Colonnello 1995), corresponden también a las de mayor valor de importancia en los llanos inundables de Venezuela y son E. crassipes y P. stratiotes. a. Las especies indicadoras más conspicuas del Delta, son los manglares y están presentes en aguas salobres en ambientes con influencia marina. Son abundantes y de las familias Combretaceae (Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn.), Acanthaceae (Avicennia germinans (L.) y Rhizophoraceae (Rhizophora racemosa G. Mey. y Rhizophora mangle L.), que forman comunidades extensas junto a especies también indicadoras pero de menor porte como Crenea maritima Aubl. (Lythraceae) o Spartina alterniflora Loisel (Poaceae). También hay que tener en cuenta que algunas especies de plantas acuáticas aparecen rara vez en los inventarios. Por ejemplo Phyllanthus fluitans Benth. Ex Müll. Arg. En Venezuela Colonnello (1995) colectó un solo ejemplar en el delta del Orinoco, en una pequeña laguna de aguas claras. En los llanos se colectó una sola muestra durante un año en un tramo de caño represado también de aguas claras (Rial 2009). Esta especie no está incluida en el libro de la flora vascular de los llanos de Venezuela (Duno et al. 2007) y en Colombia hay un solo registro de herbario proveniente de un caño en el Arauca (FMB-51842) probablemente con b. Figura 9. Macarenia clavigera: a) especie; b) hábitat (fondo rocoso), caño Cristales, serranía de La Macarena. Fotos: C. A. Lasso. 85 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. Tabla 4. Algunas plantas acuáticas características de suelos arenosos, rocosos y aguas negras en la región guayanesa de la cuenca del Orinoco. Sabanas inundables de aguas negras y arenas blancas Droseraceae Drosera biflora (Willd. ex Roem. Schult.) Droseraceae Drosera cayennensis Sagot ex Diels Eriocaulaceae Tonina fluviatitlis Aubl. Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl. ) Pulle Lentibulariaceae Utricularia simulans Pilg. Melastomataceae Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack Cyperaceae Scleria mitis P. J. Bergius Poaceae Andropogon leucostrachyus Kunth Poaceae Paspalum conjugatum P. J. Bergius Lajas rocosas en rios de aguas negras 86 Xyridaceae Abolboda pulchella Bonpl. Commelinaceae Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) Gentianaceae Coutoubea minor Kunth Gentianaceae Coutoubea reflexa Benth Solanaceae Melananthus ulei Carvalho Melastomataceae Pachyloma huberoides (Naudin) Triana Rubiaceae Perama galioides (Kuth) Poir. Eriocaulaceae Eriocaulon humboldtii Kunth Portulacaceae Podostemaceae Portulaca pusilla Kunth Saltos y rápidos (raudales) rocosos de aguas torrentosas Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen Podostemaceae Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen Podostemaceae Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. Podostemaceae Apinagia multibranchiata (Kunth) Tul. Podostemaceae Macarenia clavigera P. Royen Podostemaceae Marathrum aeruginosum Royen Podostemaceae Marathrum squamosum Wedd. Podostemaceae Mourera fluriatilis Aubl. Podostemaceae Rhyncholacis divaricata Matth. Podostemaceae Rhyncholacis penicillata Matth. Podostemaceae Weddellina squamulosa Tul. las mismas características fisicoquímicas. A pesar de su amplia distribución (México, Antillas, Venezuela, Colombia y Guyana hasta Paraguay), Ludwigia torulosa (Arn.) H. Hara es una especie menos común que otras de la familia, que puede hallarse tanto en aguas blancas como negras. Helianthus tenellus (Mart. ex Schult.f.) J. G. Sm. también es poco frecuente, tal vez vale decir también inconspícua. En Venezuela los pocos ejemplares colectados provienen de la Guayana (Duno et al. 2007), de los Llanos (Duno et al. 2007, Rial 2009) y del Delta (Colonnello 1995). En Colombia los cinco registros de la especie (COL) en la Orinoquia provienen del departamento del Meta. • • Conclusiones • • • • • Las plantas acuáticas sirven para identificar, clasificar y delimitar humedales a partir de sus relaciones espacio-temporales con la calidad y cantidad de agua en estos ambientes. Las ecofases que amplian el concepto de planta acuática, reflejan la variación morfológica y estratégica de las plantas acuáticas de la Orinoquia. La riqueza de plantas acuática de las cuatro regiones de la cuenca binacional del Orinoco se estima entre 350400 especies. Los llanos y el Delta comparten gran parte de sus inventarios, y las especies de hábitat restringido se encuentran principalmente en los Andes y la Guayana. La altitud es determinante para algunas plantas acuáticas. Los ambientes de páramo y las cimas de los tepuyes son hábitat únicos para especies que no están presentes en las tierras bajas de la cuenca. La corriente del agua impide el asentamiento de las plantas acuáticas. Por eso su riqueza es mayor en ambientes de aguas tranquilas. Sin embargo, la • • • • familia Podostemaceae es indicadora de este factor en su extremo: las aguas torrentosas y sus especies constituyen grandes poblaciones en aguas muy oxigenadas y ácidas de la Guayana. Las familias Sphagnaceae y Plantaginaceae se asocian con los páramos andinos y las Eriocaulaceae, Podostemaceae y Xyridaceae a las aguas negras de la Guayana. Las plantas acuáticas pueden ser indicadores del tipo de ambiente o de sus alteraciones. Las especies de distribución restringida en la cuenca sirven en el primer caso. Para indicar condiciones del ambiente, incluso las especies de amplia distribución pueden señalar alteraciones en la calidad y cantidad de agua. Las listas de especies de gran parte de los humedales a lo largo de los ciclos hidrológicos anuales, es una tarea pendiente. Se necesita este conocimiento para entender el funcionamiento de estos ecosistemas tan dinámicos para decidir su conservación o su grado de transformación. La extensión y funcionalidad de los humedales debe determinarse en términos físicos, teniendo en cuenta todas las escalas: la zona de transición acuático-terrestre (ATTZ), el concepto de litoral movible (Junk et al. 1989) y el de orilla móvil (Rial 2014) y en términos bióticos, mediante la riqueza, composición, estructura y dinámica de las biocenosis acuáticas. Los bancos de semillas son el reservorio de gran parte de la flora de un humedal. Pero puede ser además muy útil como indicador de la composición potencial de ese ambiente. Hay que prestarle mayor atención y estudio. A diferencia de los animales, la plasticidad genética de las plantas les confie- 87 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) PLANTAS ACUÁTICAS M. A. Morales-B. • • • re, especialmente a las acuáticas, grados de tolerancia a patrones variables de temperatura, oxígeno y nutrientes. Las más tolerantes, lo son mediante estrategias fisiológicas, reproductivas, ecológicas para la eficiente productividad y adaptación al medio. Esta es la condición de las plantas más ampliamente distribuidas en la cuenca; algunas de ellas consideradas maleza. Las menos tolerantes se restringen a ciertas aguas y definen estos ambientes. Las invasoras o malezas en un humedal, causa de pérdida de especies nativas, un indicador de previa perturbación humana. Las malezas e invasoras pueden indicar un estado alterado, pueden señalar que somos la causa al menos temporalmente, de dicha disfuncionalidad del sistema. En algunos países, las comunidades vegetales de los humedales están protegidas bajo figuras como comunidades ecológicas amenazadas, y amparadas por leyes vinculadas a la conservación de especies. Por último, las plantas acuáticas son los productores primarios de los humedales, son de enorme y subestimada utilidad, e indican nada menos que el inicio del ciclo vital de estos sistemas acuáticos que recién empezamos a conocer. • • • • • • • • Bibliografía • • 88 Agostinho, A., S. Thomaz, L. Gomes y S. Baltar. 2007. Influence of the macrophyte Eichhornia azurea on fish assemblage of the Upper Paraná River floodplain (Brazil). Aquatic Ecology 41: 611–619. Alves-Ferreira, F., R. P. Mormul, S. M. Thomaz, A. Pott y V. J. Pott. 2011. Macrophytes in the upper Paraná river floodplain: checklist and comparison with other large South American wetlands. Revista de Biología Tropical 59 (2) : 541-556. • • Aponte, H. y A. Cano. 2013. Estudio florístico comparativo de seis humedales de la costa del Lima (Perú); Actualización y nuevos retos para su conservación. Revista Latinoamericana de Conservación 3 (2): 15-27. Aristiguieta, L. 1964. Compositae. Flora de Venezuela. Vol. X Parte segunda. 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