Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
BOSQUES DE COLINAS Y LOMAS, EN LA ZONA CENTRAL DE
LA RESERVA FORESTAL IMATACA, VENEZUELA
Lozada, José1,
Guevara, José1, Soriano, Pilar2 y Costa, Manuel2.
RESUMEN
La Reserva Forestal Imataca (RFI) es un extenso territorio cubierto, en general,
por bosques siempreverdes, con altura superior a 15 m. Como muchas otras
zonas del Escudo Guayanés, tiene muy escasos estudios ecológicos e inclusive
posee sectores que representan vacíos de información florística. El objetivo de
este trabajo fue identificar diferentes comunidades boscosas en la zona central
de la RFI, evaluar su estructura y composición florística. Como metodología,
se levantaron parcelas de 1 ha y allí se evaluaron los individuos mayores a 10
cm dap; adicionalmente, se realizaron estudios del sotobosque donde se
efectuaron censos de los individuos inferiores a 10 cm dap. Con toda esa
información se calculó, para cada especie, un Índice de Importancia Ampliado
que incluye el IVI y los parámetros del sotobosque. Los resultados indican que
todas las parcelas pertenecen a una unidad de vegetación conformada por
bosques medios y densos, dominados por los árboles Alexa imperatricis y
Pentaclethra macroloba. Otras especies muy importantes son Rinorea riana
(arbusto), Bactris maraja (palma pequeña), Ischnosiphon arouma (hierba) y
Cheiloclinium hippocrateoides (trepadora). Se concluye que los resultados coinciden
con los inventarios realizados por algunas empresas concesionarias, aunque
algunos parámetros de diversidad son inferiores a los obtenidos en otros
ecosistemas neotropicales.
Palabras Clave: bosques tropicales, Escudo Guayanés, estudios ecológicos,
Índice de Importancia, Reserva Forestal Imataca.
Grupo de Investigación Manejo Múltiple de Ecosistemas Forestales (GIMEFOR), Instituto de
Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), Facultad de Cs. Forestales y Ambientales,
Universidad de Los Andes. Mérida, Venezuela. e-mail: jolozada@ula.ve.
2Jardín Botánico de la Universidad de Valencia, España.
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Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
HILL AND HILLOCK FORESTS IN THE IMATACA FOREST
RESERVE CENTRAL AREA, VENEZUELA
Lozada, José1,
Guevara, José1, Soriano, Pilar2 y Costa, Manuel2.
ABSTRACT
The Imataca Forest Reserve (RFI) is an over 15 m height, broad territory
covered, in general, by evergreen forests. Like many other areas of the Guiana
Shield, its ecology has been very scarcely studied and inclusive it has sectors
that represent lacks of floristic information. The objective of this work was to
identify different forest communities in the central area of the RFI, to evaluate
its structure and its floristic composition. As a methodology, trees ≥ 10 cm
dbh on 1 ha plots were surveyed. Additionally, studies of the understorey were
carried out, where censuses were made from the < 10 cm dap individuals. With
all that information an Enlarged Index of Importance was calculated, for each
species, that includes the IVI and the understorey parameters. The results
indicate that all the plots belong to a unit of vegetation conformed by medium
and dense forests, dominated by the trees Alexa imperatricis and Pentaclethra
macroloba. Other very important species are Rinorea riana (bush), Bactris maraja
(small palm), Ischnosiphon arouma (herb) and Cheiloclinium hippocrateoides (climber).
We conclude that the results coincide with the inventories carried out by some
logging companies, although some diversity parameters are inferior to those
obtained in other neotropical ecosystems.
Key words: tropical forests, Guyana Shield, ecological studies, Index of
Importance, Imataca Forest Reserve.
Grupo de Investigación Manejo Múltiple de Ecosistemas Forestales (GIMEFOR), Instituto de
Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), Facultad de Cs. Forestales y Ambientales,
Universidad de Los Andes. Mérida, Venezuela. e-mail: jolozada@ula.ve.
2Jardín Botánico de la Universidad de Valencia, España.
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INTRODUCCIÓN
La Reserva Forestal Imataca (RFI) es un área de administración especial
destinada al suministro continuo de materia prima para las industrias de aserrío
y de contrachapados. Es una gran extensión boscosa (3.800.000 ha) que está
unida a las selvas de Guyana, Surinam y Guayana Francesa y la Selva
Amazónica (Huber y Foster, 2003), constituyendo una de las regiones más
amplias del planeta con cobertura forestal continua.
Berry et al (1995) indican que, desde el punto de vista fitogeográfico, la zona
central de la RFI pertenece a la Región Guayana, Provincia Guayana Oriental.
Tiene una flora muy relacionada con los vecinos Guyana, Surinam, Guayana
Francesa y con el norte del estado brasileño de Amapá, donde se presentan
especies típicas como Catostemma commune, Mora excelsa, M. gongrijpii y varias del
género Eschweilera.
De acuerdo con el sistema bioclimático de Holdridge, el mapa de Ewel, Madriz
y Tosi (1976) señala que este sector pertenece a la zona de vida Bosque
Húmedo Tropical. El mapa de Huber (1995) se basa en diferentes elementos
del hábitat y de los ecosistemas; según este documento, la región está
clasificada como bosques no inundables, altos, siempreverdes, macrotérmicos
(>240C), de tierras bajas (0-500 msnm).
De acuerdo con los inventarios realizados en algunas unidades de manejo
(Intecmaca, 1989; Aserradero Hermanos Hernández, 1992; Comafor, 1995),
algunas de las especies más abundantes en este sector son: Carapa guianensis,
Alexa imperatricis, Eschweilera subglandulosa, Catostemma commune y Sterculia pruriens.
Este territorio recibió el carácter de reserva forestal desde 1961. El
aprovechamiento de maderas se inició en 1982, mediante empresas
concesionarias que ejecutan Planes de Ordenación y Manejo Forestal a largo
plazo. Mason (1996) y Ochoa (1997) realizaron algunos trabajos relacionados
con el impacto del aprovechamiento maderero sobre la fauna y destacan la
necesidad de ejecutar medidas de control para reducir los efectos sobre este
componente de la diversidad biológica. Rodríguez (2005) analizó el efecto del
aprovechamiento forestal y de los conucos indígenas, concluyendo que hay
pérdidas relevantes de biodiversidad.
Por otra parte, Ochoa (1998) resaltó las consecuencias ecológicas del sistema
de enriquecimiento en fajas y Lozada et al (2003) destacan su crecimiento
extremadamente bajo. Linares (1989) y Quesada (1989) indican que, en
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Imataca, los sistemas silviculturales deberían enfocarse con el manejo de la
regeneración natural. Serrano (2002) evaluó la dinámica del bosque natural
intervenido y encontró que el turno necesario para alcanzar un dap de 65 cm
debe abarcar un lapso de 75 años.
Al analizar la información disponible, se percibe que en esta región es escasa la
investigación ecológica. MARN-CIERFI-ULA (2000) señalan que en la RFI
existen “vacíos de información florística”, pues al evaluar las muestras
depositadas en los principales herbarios de Venezuela se deduce que, en
algunos sectores de la RFI, los inventarios botánicos no se han realizado o no
han sido sistemáticos. Entre estos sectores se menciona la Cuenca del Río
Botanamo y la zona cercana al Territorio en Reclamación. Zent y Zent (2004)
indican que las áreas más estudiadas del Escudo Guayanés son las cimas de los
tepuis, la Gran Sabana, los bosques de galería del Orinoco, los bosques de
tierras bajas cerca de San Carlos de Río Negro y la cuenca media y baja del Río
Caura.
Por todo lo antes expuesto, se desarrolló un estudio cuyo objetivo fue
identificar diferentes comunidades boscosas en la zona central de la RFI,
evaluar su estructura y su composición florística. En este trabajo, se presentan
los resultados correspondientes a una de esas comunidades.
ÁREA DE ESTUDIO
La RFI está ubicada al este de Venezuela, entre las coordenadas 6000´ y 8030´
de latitud norte y 59050´ y 62010´ de longitud oeste. Las áreas de trabajo están
ubicadas en sitios no intervenidos del Área de Reserva Biológica (ARB) y
Compartimiento 10 (C10), de la Unidad C4 de la RFI (Figura 1).
La estación climática más cercana está ubicada en Tumeremo (unos 80 km
hacia el oeste) y posee una precipitación media anual de 1236 mm y una
temperatura de 260C (Rivas-Martínez y Rivas y Sáenz, 2006). De acuerdo con
el modelo de precipitación de MARN-UCV (2003), las isoyetas indican que la
precipitación anual del área de estudio está cercana a 1.700 mm.
La fisiografía corresponde a una penillanura entre ligera y medianamente
ondulada, donde las lomas poseen desniveles entre 15 y 30 m (Franco, 1988).
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Los suelos se formaron en los últimos 200.000 a 100.000 años, a partir de un
sustrato previamente sometido a procesos de intemperismo, erosión,
transporte y deposición. Dichos efectos continuaron y hoy se encuentran
suelos ácidos, muy lixiviados, de muy baja CIC y SB% (Franco, 1988).
Figura 1. Ubicación del área de estudio (adaptado de MARN, 1998; MARNUCV, 2003)
Según Aserradero Hermanos Hernández (1992), la vegetación de la Unidad C4
se caracteriza por presentar una formación boscosa contínua (cobertura mayor
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de 50%), siempreverde, pluriestratificada y cuyo dosel posee una altura mayor
de 15 m. Los 2 tipos de bosques más frecuentes son:
Bosque Alto: abarca un 42% de la Unidad C4, posee un dosel mayor a 25
m, pero los árboles pueden llegar hasta 40 m. Se realizó un levantamiento
estructural (1 ha) en bosque alto denso y se encontró que las 5 especies
más importantes son: Mora spp., Alexa imperatricis, Pentaclethra macroloba,
Couratari multiflora y Catostemma commune.
Bosque Medio: cubre un 29% de la unidad, el dosel está entre 15 y 25 m,
pueden existir árboles emergentes de hasta 30 m de altura. Un
levantamiento estructural indica que las especies más importantes son:
Couratari multiflora, Mora spp., Catostemma commune, Licania densiflora y Alexa
imperatricis.
METODOLOGÍA
En cada una de las áreas seleccionadas (ARB y C10) se trazó una pica de
interpretación ecológica. Se realizó un levantamiento topográfico y se
identificaron diferentes comunidades vegetales, de acuerdo con la posición
fisiográfica, la altura y la cobertura del bosque. Cada comunidad representa un
sector de trabajo y en cada uno de ellos se establecieron 3 parcelas para el
levantamiento ecológico. En este trabajo, se analizan los bosques ubicados en
las colinas y las lomas.
Se utilizaron parcelas de 100 x 100 m (1 ha). Intecmaca (1989) y Aserradero
Hermanos Hernández (1992) señalan que este tamaño es adecuado de acuerdo
con el método de la curva especies-área. La parcela se divide en 16 subparcelas de 25 x 25 m (Figura 2). Se anexaron 4 sub-parcelas de sotobosque
(100 m2 c/u) para el inventario de todas las formas de vida.
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4
5 12
13
Parcela Estructural (100 x 100 m)
Sub-Parcelas (25 x 25 m)
B
3
C
6 11
2
7 10
A
1
14
Parcela de Sotobosque 10 x 10 m
15
D
8 9
16
Figura 2. Diseño de las parcelas
En la parcela estructural (1 ha), se midieron todos los árboles, palmas y lianas
con diámetro mayor o igual a 10 cm dap. Con este levantamiento, se realizaron
los cálculos del IVI indicados a continuación (Curtis y McIntosh, 1951):
IVI= Ae% + De% + Fe%; donde:
Ae%: abundancia estructural relativa.
De%: dominancia estructural relativa.
Fe%: frecuencia estructural relativa.
Con los datos obtenidos en las parcelas de sotobosque (individuos inferiores a
10 cm dap), se hicieron los siguientes cálculos:
Sot = As% + Fs%.
As%: abundancia en sotobosque relativa.
Fs%: frecuencia en sotobosque relativa.
Posteriormente se calculó un Índice de Importancia Ampliado (IIA):
IIA= IVI + Sot.
En este índice se realizó una transformación porcentual con la ecuación:
IIA% = (IIA x 100) / 500.
Se realizó una estimación de la biomasa, utilizando la ecuación de Brown et al
(1989) correspondiente al Bosque Húmedo Tropical:
Y= 38.49 – 11.788 (d) + 1.193 (d2); donde Y = peso del individuo (kg); d =
dap (cm).
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La diversidad fue evaluada a través del Índice de Shannon-Wiener (H´) y el
Alfa de Fisher (α), de acuerdo con las siguientes ecuaciones:
H' = - [ ∑pi x Ln(pi) ] , donde: pi = Nº individuos de una especie / total de
individuos de la parcela (Magurran, 1988).
S= α Ln [1 + N/α] (Fisher et al, 1943, citado por ter Steege et al, 2003; Zent y
Zent, 2004; para hacer estos cálculos se utilizó una sub-rutina disponible en
http://www.bio.uu.nl/~herba/Guyana/ATDN /pagina5.html).
Se estimó la similaridad entre cada par de parcelas mediante el Índice de
Sorensen (IS):
IS = 2c / (a + b + 2c), donde: a= número de especies exclusivas de la parcela
a; b= número de especies exclusivas de la parcela b; c= número de especies
presentes en ambas parcelas (Pielou, 1984; Murguía y Villaseñor, 2003).
Además, se efectuó un análisis de conglomerados mediante el método
UPGMA, el cual realiza las conexiones medias utilizando las distancias entre
cada par de puntos, sin balances que pretendan corregir la desigualdad de
puntos (Pielou, 1977; De Cáceres, 2005). Este procedimiento se efectuó con el
programa MVSP (Kovach Computing Services, 2004).
Se realizó un análisis de abundancia en cada categoría diamétrica y se calculó el
Índice Uhl-Murphy (IUM) para ilustrar la dominancia de individuos gruesos o
delgados (Uhl and Murphy, 1981):
IUM = (Número de Individuos ≥ 10 cm dap) / (Número de Individuos ≥ 20
cm dap).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Curva especies-área
La Figura 3 muestra que en 1 ha no se han estabilizado las curvas, es decir que
no poseen una forma asintótica con el eje “Y” y pudieran aparecer más
especies. Sin embargo, el tamaño de la parcela se considera acertado debido a
que en esa superficie no hay un aumento significativo de la diversidad
florística. Cain (1938, citado por Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974) ha
señalado que el tamaño apropiado para la parcela se obtiene cuando un
aumento en el 10% del área levantada genera un incremento inferior al 10% en
el número de especies. Adicionalmente, hay varias réplicas en la misma
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comunidad y con ello aumenta la probabilidad de cubrir la diversidad florística
de todo el ecosistema analizado.
80
70
Número de especies
60
50
40
30
20
b m l1
b m l2
b m l3
10
bm c1
bm c2
bm c3
0
0
625
12 5 0
1 8 75
25 0 0
3 12 5
3750
4 37 5
5 0 00
56 2 5
6 2 50
68 7 5
7 50 0
8125
8 75 0
9 3 75 10 0 0 0
S u p e r f ic ie (m 2 )
Figura 3. Curva especies-area
Composición Florística y Estructura
El Cuadro 1 muestra el resultado del levantamiento del IIA, con las 25 especies
más importantes en una parcela representativa (bmc2) de los sectores
estudiados. El Cuadro 2 presenta los valores de IIA de las especies más
importantes en todas las parcelas evaluadas. De acuerdo con el mapa de
vegetación elaborado por MARN-UCV (2003), las parcelas del Área de
Reserva Biológica (bmc) pertenecen al Megaecosistema de Lomeríos
Escarpados en la Subregión Complejo Imataca-Pastora y las parcelas del
Compartimiento 10 (bml) corresponden al Megaecosistema Peniplanicie del
Botanamo en la Subregión Peniplano-Lomas del Cuyuní.
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Cuadro 1. Resultados del IIA en la parcela “bmc2”
Tipo
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sot
Sot
Sot
Sot
Sot
Tre
Tre
Tre
Tre
Tre
Especie
Pentaclethra macroloba
Alexa imperatricis
Protium decandrum
Protium neglectum
Paypayrola longifolia
Eschweilera decolorans
Carapa guianensis
Pouteria egregia
Tetragastris panamensis
Clavija lancifolia
Eschweilera grata
Brosimum alicastrum
Neea spruceana
Duguetia pycnastera
Mabea piriri
Rinorea riana
Bactris maraja
Geonoma deversa
Ischnosiphon arouma
Faramea torquata
Cheiloclinium
hippocrateoides
Mussatia hyacinthina
Bauhinia scala-simiae
Curarea candicans
Maripa paniculada
TOTAL
Ae
61
53
45
40
1
22
14
11
13
3
9
7
10
0
5
0
0
0
0
0
Ae%
13,7
11,9
10,1
9,0
0,2
5,0
3,2
2,5
2,9
0,7
2,0
1,6
2,3
0,0
1,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
De
2,40
3,84
2,91
2,61
0,01
1,13
0,99
0,51
0,36
0,04
0,47
0,08
0,49
0,00
0,15
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
De%
9,3
14,9
11,3
10,1
0,0
4,4
3,8
2,0
1,4
0,2
1,8
0,3
1,9
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Fe%
6,3
6,3
5,5
5,9
0,4
3,5
3,1
2,8
3,5
1,2
2,8
2,8
2,8
0,0
1,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
IVI
29,3
33,1
26,9
25,0
0,6
12,9
10,1
7,2
7,9
2,0
6,6
4,7
6,9
0,0
3,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
As
178
84
65
16
135
6
8
14
13
56
11
24
11
70
16
50
21
10
10
18
As%
16,5
7,8
6,0
1,5
12,5
0,6
0,7
1,3
1,2
5,2
1,0
2,2
1,0
6,5
1,5
4,6
1,9
0,9
0,9
1,7
Fs%
2,2
2,2
2,2
2,2
2,2
1,1
1,7
2,2
1,7
2,2
1,7
2,2
1,1
2,2
2,2
2,2
2,2
2,2
2,2
1,1
Sot
18,7
10,0
8,3
3,7
14,8
1,7
2,4
3,5
2,9
7,4
2,7
4,5
2,1
8,7
3,7
6,9
4,2
3,2
3,2
2,8
IIA
48,1
43,1
35,1
28,7
15,4
14,5
12,5
10,8
10,7
9,5
9,3
9,2
9,1
8,7
7,0
6,9
4,2
3,2
3,2
2,8
IIA%
9,6
8,6
7,0
5,7
3,1
2,9
2,5
2,2
2,1
1,9
1,9
1,8
1,8
1,7
1,4
1,4
0,8
0,6
0,6
0,6
R
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
87
88
89
90
91
2
0
0
0
2
444
0,5
0,0
0,0
0,0
0,5
0,02
0,00
0,00
0,00
0,02
25,82
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,4
0,0
0,0
0,0
0,8
0,9
0,0
0,0
0,0
1,3
28
26
15
15
3
1077
2,6
2,4
1,4
1,4
0,3
2,2
2,2
2,2
2,2
0,6
4,8
4,6
3,6
3,6
0,8
5,8
4,6
3,6
3,6
2,2
1,2
0,9
0,7
0,7
0,4
98
99
100
101
102
Se presentan las especies más importantes de cada tipo. “Sup”, aparecen en
todos los estratos (15 especies); “Sot”, exclusivas de sotobosque (5 especies);
“Tre”, trepadoras (5 especies).
Cuadro 2. Índice de Importancia Ampliado en todas las parcelas
evaluadas
Tipo Especie
Sup
Sup
Sup
Sup*
Sup*
Sup
Sup*
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup*
Sup*
Sot*
Sot*
Sot
Sot
Sot
Tre*
Tre
Tre
Tre
Tre*
Alexa imperatricis
Pentaclethra macroloba
Eschweilera decolorans
Eschweilera grata
Protium neglectum
Protium decandrum
Mabea piriri
Paypayrola longifolia
Carapa guianensis
Duguetia pycnastera
Tetragastris panamensis
Pouteria egregia
Sterculia pruriens
Eschweilera chartacea
Neea spruceana
Rinorea riana
Bactris maraja
Faramea torquata
Ischnosiphon arouma
Geonoma deversa
Cheiloclinium
hippocrateoides
Machaerium quinatum
Bauhinia scala-simiae
Curarea candicans
Mucuna urens
bmc1
IVI
Sot
52,1 11,5
44,3 16,2
34,9
3,1
1,5
0,7
10,4
1,4
15,4
3,6
12,3
3,9
0,0
5,4
10,9
0,9
0,0 11,6
4,8
4,1
0,0
2,8
7,6
2,1
9,2
0,0
6,1
2,1
0,0 10,5
0,0
3,0
0,0
3,3
0,0
3,3
0,0
0,6
0,0
4,6
2,5
0,7
0,0
2,7
3,4
2,7
1,7
1,7
bmc2
IVI
Sot
33,1 10,0
29,3 18,7
12,9
1,7
6,6
2,7
25,0
3,7
26,9
8,3
3,3
3,7
0,6 14,8
10,1
2,4
0,0
8,7
7,9
2,9
7,2
3,5
5,9
0,6
3,7
0,0
6,9
2,1
0,0
6,9
0,0
4,2
0,0
2,8
0,0
3,2
0,0
3,2
0,9
4,8
0,0
0,0
0,0
2,0
1,3
3,6
3,6
0,0
bmc3
IVI
Sot
59,8 16,0
43,0
6,7
14,6
2,7
0,0
1,9
14,4
1,1
19,1
6,0
9,3 19,3
0,0
8,5
8,1
1,2
0,0
6,1
4,7
0,5
5,9
1,8
4,4
0,5
2,6
0,0
6,4
1,6
0,0
3,0
0,0
3,6
0,0
8,3
0,0
2,7
0,0
0,5
0,0
5,6
0,0
1,0
0,0
3,3
3,5
4,2
1,9
0,0
114
bml1
IVI
Sot
7,3
3,6
15,4
4,3
38,0
4,8
41,5
9,0
9,8
5,7
0,0
5,8
4,0
1,7
0,0 20,1
12,3
1,7
0,0
7,1
4,1
2,6
5,8
3,9
3,7
1,3
12,2
0,0
2,7
2,5
0,0
9,9
0,0
5,8
0,0
0,8
0,0
0,9
0,0
0,7
2,6
3,7
1,3
0,0
0,6
1,3
1,9
2,1
3,4
0,0
bml2
IVI
Sot
22,2
6,6
17,8
9,1
43,0
6,7
32,7
7,9
13,8
4,0
0,6
3,5
3,1
2,8
0,0
12,8
5,0
1,3
0,0
6,6
4,3
3,4
2,7
2,4
3,0
3,3
5,4
0,7
1,4
1,5
0,0
3,8
0,0
6,1
0,0
2,2
0,0
0,0
0,0
1,3
1,3
8,7
0,6
1,5
0,0
0,7
4,4
1,3
2,7
0,7
bml3
IVI
Sot
34,4 15,3
23,0 14,3
38,9
4,8
21,0
5,0
9,9
3,8
2,2
3,2
4,1 10,2
1,2
7,1
11,4
2,4
0,0 13,3
6,0
2,4
6,3
2,5
6,5
2,2
6,1
0,6
5,3
1,3
0,0
4,9
0,0
4,0
0,0
4,6
0,0
1,1
0,0
0,6
0,6
2,3
0,6
1,5
0,0
0,6
2,1
1,7
2,8
0,6
IVI
34,8
28,8
30,4
17,2
13,9
10,7
6,0
0,3
9,6
0,0
5,3
4,6
5,2
6,5
4,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,9
Promedio
Sot
10,5
11,6
4,0
4,5
3,3
5,1
6,9
11,5
1,7
8,9
2,7
2,8
1,7
0,2
1,9
6,5
4,5
3,7
1,9
1,1
5,0
IIA
45,3
40,4
34,4
21,8
17,2
15,8
12,9
11,8
11,3
8,9
7,9
7,5
6,9
6,8
6,7
6,5
4,5
3,7
1,9
1,1
5,9
0,8
0,8
0,1
1,8
2,8
2,6
2,7
0,5
3,6
3,4
2,8
2,3
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
Se presentan las especies más importantes de cada tipo. “Sup” aparecen en
todos los estratos (15 especies); “Sot”, exclusivas de sotobosque (5 especies);
“Tre”, trepadoras (5 especies). Nuevo registro (*).
A pesar de estas diferencias en la subregión y en los megaecosistemas, con los
datos obtenidos en este trabajo se puede juzgar que todas las comunidades
evaluadas en colinas y lomas pertenecen a una misma unidad de vegetación,
donde la especie más importante es Alexa imperatricis. De hecho, Veillón (1985)
la menciona como una de las especies más frecuentes en esta zona y los
inventarios realizados por Intecmaca (1989), Aserradero Hermanos Hernández
(1992) y Comafor (1995) le atribuyen una alta densidad, con un valor promedio
de 2,2 ind/ha (mayores a 40 cm dap).
Así mismo, el Cuadro 2 destaca la importancia de Pentaclethra macroloba y Carapa
guianensis. Se interpreta que estas especies son características de toda la zona de
estudio (posteriormente se presentarán resultados de otros sectores) y también
presentan alta abundancia en los inventarios antes referidos.
Los bosques son de media altura (dosel entre 15 y 25 m), siempreverdes, con
una cobertura mayor a 90%. En general, se consigue un estrato superior entre
12 y 24 m, con una cobertura de 60-70%. El estrato medio va de 6 a 12 m y
posee una cobertura de 50-60%. Las especies más importantes en estos dos
estratos son (Figura 4): Eschweilera decolorans, E. grata, P. macroloba, A. imperatricis
y Protium decandrum. Son abundantes los árboles con fustes cilíndricos cuya
ramificación está cercana al dosel, como consecuencia de una alta competencia
por la luz.
ind/ha
250
Protium decandrum
Eschweilera grata
200
Alexa imperatricis
150
Pentaclethra
macroloba
Eschweilera
decolorans
100
Otras
50
0
Est1
Est2
Est3
Figura 4. Especies más importantes por estrato (se consideran individuos > 10
cm dap)
115
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
El estrato inferior tiene menos de 6 m y posee una cobertura de 40-50%. Se
estima que es un poco más ralo por la sombra que generan los estratos
superiores. La Figura 4 muestra que en este nivel es muy pequeña la cantidad
de árboles, mayores a 10 cm dap. La mayor parte de sus elementos vegetales
pertenecen al denominado “sotobosque”. Según el Cuadro 2, muchas especies
que poseen árboles grandes tienen abundante regeneración y valores
importantes en el parámetro “Sot”. Tal es el caso de Alexa imperatricis y
Pentaclethra macroloba. Conviene destacar a Paypayrola longifolia y Duguetia
pycnastera, ya que en toda el área de estudio presentaron unos pocos individuos
mayores a 10 cm de dap y 8 m de altura; de manera estricta no se les puede
considerar arbustos, sino árboles pequeños y están entre las 10 especies más
importantes de las comunidades evaluadas. También son muy importantes los
arbustos Rinorea riana y Faramea torquata, la pequeña palma Bactris maraja y las
hierbas Ischnosiphon arouma y Geonoma deversa; los valores cuantitativos que
logran estas especies les confiere, frecuentemente, una relevancia ecológica
mayor a la de muchas especies arbóreas.
Debe hacerse mención especial a las trepadoras. Son muy comunes y pueden
tener individuos leñosos grandes (> 10 cm dap), asociados a los árboles más
altos y corpulentos del dosel. En algunos casos, su regeneración es abundante
y, muchas de sus especies, tienen valores notables en los parámetros “IVI” y
“Sot”. Las especies más importantes son Cheiloclinium hippocrateoides, Machaerium
quinatum, Bauhinia scala-simiae, Curarea candicans y Mucuna urens.
En general, los individuos y la biomasa en estas comunidades se distribuyen
entre unas pocas especies, pero ninguna de ellas se puede considerar
dominante (de manera rigurosa) en estos ecosistemas. De hecho, A. imperatricis,
que es la especie más importante, no supera un valor promedio de 45.3 en el
IIA (máximo 500). Podría interpretarse que tiene un valor similar al de P.
macroloba (40.4) y, por lo tanto, comparte la dominancia con esta especie
(Cuadro 2). Schulz (1960, citado por Boom, 1986) ha señalado que la existencia
de una sola especie dominante, en general, se presenta en el neotrópico cuando
ocurren limitantes en el suelo. Peters et al (1989) denominan “bosques
oligárquicos” a estos ecosistemas y señalan como ejemplo a las comunidades
de Euterpe oleracea y de Grias peruviana. Boom (1986) y Campbell (1994) también
reportan casos de bosques oligárquicos en comunidades amazónicas donde
resaltan hasta 10 especies por su dominancia. Knab-Vispo et al (1999)
realizaron un análisis basado en el IVI y encontraron que la especie más
importante (en bosques de tierra firme) posee un valor de 14 y el conjunto de
las 10 más importantes logra un valor de 73; concluyen que, con respecto a
116
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
otros bosques neotropicales, esos bosques de El Caura son los menos
dominados por una o pocas especies. En el presente estudio, las 10 especies
más importantes acumulan un IVI de 163.3, confirmando el carácter
oligárquico de estas comunidades.
El Cuadro 3 indica que la densidad oscila entre 444 y 559 ind/ha, el área basal
entre 20 y 29,6 m2/ha y la biomasa entre 210 y 330 ton/ha. También puede
apreciarse que, en estos 3 parámetros, hay una cierta tendencia a un mayor
desarrollo de las comunidades ubicadas en la Peniplanicie del Botanamo (bml),
con respecto a las que están en los Lomeríos Escarpados (bmc), evidenciando
restricciones ecológicas en esta última posición fisiográfica. Todos los valores
están cercanos al rango de los parámetros estructurales reportados para
bosques de tierra firme del Escudo Guayanés; son ligeramente inferiores a los
promedios reportados en la Sierra de Maigualida (Zent y Zent, 2004); la
abundancia es menor y el área basal es mayor a los del Río Caura (Knab-Vispo
et al, 1999); la abundancia, el área basal y la biomasa es inferior a la indicada
para otros sectores de la RFI (Veillón, 1985; Bello, 1996).
Cuadro 3. Características estructurales en los levantamientos realizados
Parcela
bmc1
bmc2
bmc3
bml1
bml2
bml3
Promedio
S. Maigualida1
El Caura2
RFI - Km883
RFI – Río Grande4
Ae
De
Biomasa
(ind/ha)
501
444
448
538
559
526
503
503
586
……….
592
(m2/ha)
22,9
25,8
20,0
26,4
29,6
24,9
24,9
29,2
22,3
……….
31,1
(ton/ha)
240,0
288,0
210,6
286,3
330,1
263,5
269,8
…………
………...
359,0
…………
dap
Promedio
(cm)
21,5
23,3
20,9
21,3
21,4
21,7
21,7
23,4
…………
…………
…………
Individuo más grueso
Especie
Simarouba amara
Tabebuia serratifolia
Protium neglectum
Parkia pendula
Dendropanax arboreum
Erisma uncinatum
……………………
………………………
………………………
………………………
………………………
Comparación con otros estudios: 1Zent y Zent, 2004;
1999; 3Bello, 1996; 4 Veillon, 1985.
2Knab-Vispo
dap
(cm)
63,2
105,4
70,0
95,0
116,3
100,0
91,7
128,4
104,0
……
……
et al,
La Figura 5 presenta la estructura diamétrica de los individuos levantados. Al
considerar todas las especies (5a), se observa la distribución piramidal típica de
ecosistemas forestales tropicales maduros. El porcentaje de individuos mayores
a 70 cm dap es 0.9%, lo cual es ligeramente inferior al valor de 1-2%,
117
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
usualmente encontrado en bosques de tierra firme (Zent y Zent, 2004). Así
mismo, el Índice Uhl-Murphy es 2.5, confirmando que estas comunidades
están dominadas por individuos delgados (Uhl and Murphy, 1981).
En las Figuras 5b, 5c y 5d, se presenta la estructura diamétrica de las 3 especies
más importantes: A. imperatricis, P. macroloba y E. decolorans. El comportamiento
es similar, con una estructura piramidal regular, lo cual indica que son
poblaciones vigorosas, con una amplia base, sin dificultades para la
regeneración y desarrollo. Se observa que estas especies no alcanzan grandes
dimensiones y sus individuos, en general, son inferiores a 60 cm dap.
>100
70-79,9
90-99,9
a. Todas las especies.
b. A lexa im peratricis.
60-69,9
80-89,9
70-79,9
50-59,9
60-69,9
50-59,9
40-49,9
40-49,9
30-39,9
30-39,9
20-29,9
20-29,9
10-19,9
10-19,9
0
50
100
150
200
250
300
70-79,9
0
5
10
15
20
25
30
70-79,9
d . E s c hwe ile ra d e c o lo rans .
c. P entaclethra m acroloba.
60-69,9
60-69,9
50-59,9
50-59,9
40-49,9
40-49,9
30-39,9
30-39,9
20-29,9
20-29,9
10-19,9
10-19,9
0
10
20
30
0
40
10
20
30
40
50
Figura 5. Estructura Diamétrica. En el Eje Y se indican las categorías
diamétricas (dap en cm). El Eje X corresponde a la abundancia
(individuos/ha).
118
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
Análisis de la Diversidad
De acuerdo con los resultados presentados en el Cuadro 4, se encontraron
unos valores promedio de 3.1 en H´, 71 especies/ha y 22.8 en α. Se considera
que estos valores de diversidad florística no son especialmente elevados, al
compararlos con los levantamientos de otras regiones neotropicales,
especialmente de la Amazonia Occidental (ter Steege et al, 2000). Se estima que
esto ocurre debido a que no se presentan algunas de las condiciones que
favorecen la heterogeneidad, tales como las precipitaciones particularmente
abundantes, los períodos secos muy cortos o las zonas de confluencia de
diversas regiones fitogeográficas (Gentry, 1982; ter Steege et al, 2003; Berry,
2002).
Cuadro 4. Comparación de los resultados de diversidad, con otras
regiones del neotrópico (todos los estudios se realizaron en
parcelas de 1 ha y evaluaron individuos mayores a 10 cm dap)
H´ Riqueza
α
Cuyabeno, Ecuador
….
307
…… Valencia et al (1994)
S. Maigualida, Venezuela
….
173
93,8 Zent y Zent (2004)
bmc1
3,0
63
19,1 este trabajo
bmc2
3,4
75
25,9
,,
,,
bmc3
3,1
69
22,8
,,
,,
bml1
3,1
75
23,7
,,
,,
bml2
3,0
73
22,4
,,
,,
bml3
3,2
73
23,0
,,
,,
Promedio
3,1
71
22,8
,,
,,
Pantanal, Brasil
2,1
29
Parcela
Fuente
…… Damasceno-Junior et al (2005)
El total de especies registradas (> 10 cm dap) es 137. La Figura 6 reitera el
patrón de los bosques primarios neotropicales, ya que sólo 8 especies poseen
abundancia alta (> 10 ind/ha), lo cual es similar a lo encontrado por FaberLagendoen y Gentry (1991, en Bajo Calima, Colombia) y Zent y Zent (2004,
Sierra Maigualida, Venezuela). Estas especies son: Eschweilera decolorans, E. grata,
Pentaclethra macroloba, Alexa imperatricis, Lonchocarpus latifolius, Protium decandrum,
P. neglectum y Carapa guianensis. En otras palabras, un 40% de las especies tienen
abundancia media (1-10 ind/ha) y un 54% de las especies tienen abundancia
baja (< 1 ind/ha).
119
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
Promedio de individuos/ha (log)
100
10
1
0 ,1
0
20
40
60
80
100
120
140
N úm e ro d e e s p e c i e s
Figura 6. Patrón de especies-abundancia, para individuos > 10 cm dap
La Figura 7 indica que entre todas las parcelas existe una similaridad superior a
68%. El grupo de parcelas “bmc” (ARB) tiene valores internos de similaridad
superiores a 75% y en el grupo “bml” (C10) son mayores a 78%. Dado que hay
una distancia de unos 15 km entre ARB y C10, resulta lógico que existan
ciertas diferencias florísticas entre ambos sectores. Además, el Índice de
Sorensen (IS) se fundamenta en la presencia-ausencia de las especies y se
apuntó anteriormente que un 54% de ellas posee menos de 1 ind/ha. Esto
significa que la mayoría de las especies tienen una distribución errática y ello
aporta algún grado de divergencia entre las parcelas. En contraste, Campbell
(1994) reporta valores entre 10 y 21% del IS en parcelas adyacentes en bosques
de tierra firme amazónicos. Por lo tanto, los altos valores de similaridad
encontrados en el presente trabajo ratifican que todas las parcelas pertenecen a
la misma comunidad.
120
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
UPGM A
b m l2
b m l3
b m l1
bm c3
bm c2
bm c1
0 ,6 4
0 ,7
0 ,7 6
0 ,8 2
0 ,8 8
0 ,9 4
1
S oren s en 's C oef fic ien t
Figura 7. Análisis de conglomerados
En el Cuadro 4, se aprecia que los valores de riqueza en las parcelas “bml” son
ligeramente superiores a las “bmc”. Al analizar la composición florística, se
encontró que en C10 existen especies que no están en ARB, tales como los
árboles Lonchocarpus latifolius, Mora excelsa, Manilkara bidentata, Diospyros ierensis,
Pouteria caimito y la trepadora Serjania atrolineata. Como se indicó anteriormente,
esta localización pudiera ser la consecuencia de que algunas especies no tienen
una distribución con patrones bien definidos, o que dentro de la gran unidad
de vegetación existen sub-unidades determinadas por factores fitogeográficos o
por la posición fisiográfica. Se considera que estos últimos aspectos requieren
estudios posteriores más detallados.
Al considerar los levantamientos de sotobosque (< 10 cm dap), que dieron
origen al Índice de Importancia Ampliado, el número total de especies
registradas aumenta a 187. En el Cuadro 2, se mostraron los índices de las 25
especies más importantes. El Cuadro 5 expresa el total de las otras especies
encontradas y se indica si son nuevos registros, al compararlas con la lista de
MARN-CIERFI-ULA (2000). Entre los Cuadros 2 y 5 hay un total de 63
especies que (al comparar con esa lista) no aparecen registradas en los
principales herbarios de Venezuela. Las razones que pudieran explicar este
hecho son las siguientes:
• En las Unidades de Manejo Forestal se realizaron inventarios botánicos;
pero no se depositaron las muestras en los herbarios.
• El interés de las empresas concesionarias está en los recursos madereros y
se han menospreciado las formas de vida no arbóreas.
121
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
• La colección de lianas es muy complicada y su identificación requiere una
labor muy especializada.
• Numerosas colecciones botánicas se realizan mediante recorridos al azar, en
lugares muy accesibles (bordes de carreteras) y no a través de
levantamientos completos en parcelas bien definidas o transectas, que
cubran una gran variabilidad ecológica. Es incomprensible que especies
frecuentes en el área de estudio de este trabajo no estén en los herbarios
como colectadas en la RFI. Tal es el caso de Eschweilera grata, E. chartacea,
Protium neglectum, Mabea piriri, Neea spruceana, Rinorea riana, Cheiloclinium
hippocrateoides y Mucuna urens.
• Como no hay un estudio fitogeográfico en la RFI, no se ha determinado el
grado de singularidad que pueda tener la zona de investigación de este
trabajo. Existe una cierta posibilidad de que constituya una Sub-Provincia
dentro de la Provincia de Guayana Oriental (propuesta por Berri et al,
1995) y, en ese caso, habría la particularidad de que las colecciones
depositadas en los herbarios correspondan a otras sub-provincias.
Cuadro 5. Otras especies encontradas en el área de estudio
Especie
Acacia articulata
Acacia paniculata
Adiantum petiolatum
Amaioua guianensis
Andira inermis
Aniba excelsa
Apeiba tibourbou
Aspidosperma album
Aspidosperma excelsum
Aspidosperma marcgravianum
Aspidosperma oblongum
Astronium lecointei
Attalea racemosa
Bactris moorei
Bixa urucurana
Bravaisia integerrima
Brosimum alicastrum
Brownea latifolia
Calathea sp.
Caraipa richardiana
Casearia grandiflora
Casearia guianensis
Cassia moschata
Catostemma commune
Tipo
Tre
Tre
Sot
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sot
Sot
Sup
Sup
Sup
Sup
Sot
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
*
*
*
*
*
Especie
Eperua jenmanii
Eriotheca globosa
Erisma uncinatum
Erythrina mitis
Eschweilera subglandulosa
Eugenia compta
Euterpe oleracea
Ficus orinocensis
Ficus radula
Forsteronia gracilis
Forsteronia guyanensis
Geonoma baculifera
Gouania lupuloides
Guadua venezuelae
Helecho Canillón
Helecho Trepador
Heliconia sp.
Herrania lemniscata
Heteropsis flexuosa
Hieronyma laxiflora
Himatanthus articulatus
Hirtella sp.
Hymenaea courbaril
Hymenolobium heterocarpum
122
Tipo
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Tre
Sup
Tre
Sot
Sot
Sot
Sot
Sot
Tre
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
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Especie
Cecropia sciadophylla
Cecropia sp.
Chaetocarpus schomburgkianus
Chimarrhis microcarpa
Chrysophyllum auratum
Clarisia racemosa
Clathrotropis brachypetala
Clavija lancifolia
Clusia rosea
Coccoloba caurana
Coccoloba latifolia
Coccoloba sp.2
Cordia exaltata
Cordia nodosa
Couratari multiflora
Couratari pulchra
Cupania cinerea
Dendropanax arboreum
Desmoncus orthacanthos
Dimerocostus strobilaceus
Diospyros ierensis
Diplotropis purpurea
Drypetes variabilis
Duroia eriopila
Ecclinusa sp.
Endlicheria cocuirey
Nectandra grandis
Norantea guianensis
Ocotea glandulosa
Ocotea martiniana
Oenocarpus bacaba
Ormosia paraensis
Parinari excelsa
Parinari rodolphii
Parkia nitida
Parkia pendula
Peltogyne pubescens
Pera glabrata
Petrea aspera
Philodendron acutatum
Philodendron sp.
Phryganocydia corymbosa
Piper hostmannianum
Piptadenia psilostachya
Pithecellobium jupunba
Pithecellobium pedicelare
Tipo
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Sup
Tre
Sup
Sot
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sot
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Tre
Sot
Tre
Tre
Sup
Sup
Sup
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*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Especie
Inga alba
Inga ingoides
Inga lateriflora
Inga punctata
Inga rubiginosa
Inga scabriuscula
Inga splendens
Ipomoea alba
Jacaranda copaia
Laetia procera
Lecythis davisii
Licania apetala
Licania densiflora
Licania parviflora
Lonchocarpus latifolius
Macfadyena uncata
Manilkara bidentata
Mansoa kerere
Maripa paniculata
Mascagnia ovatifolia
Miconia amacurensis
Miconia sp.
Mora excelsa
Mouriri huberi
Mouriri sideroxilon
Mussatia hyacinthina
Schefflera morototoni
Sclerolobium guianense
Sclerolobium sp.
Serjania atrolineata
Simaba multiflora
Simarouba amara
Sloanea grandiflora
Sloanea guianensis
Smilax maypurensis
Sterculia sp.1
Stizophyllum riparium
Stryphnodendron polystachyum
Tabebuia impetiginosa
Tabebuia serratifolia
Tabernaemontana cymosa
Talisia reticulata
Tapirira guianensis
Tapura guianensis
Terminalia amazonia
Tetracera volubilis
123
Tipo
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Tre
Tre
Sup
Sot
Sot
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
Sup
Tre
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Tre
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
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Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
Especie
Pouteria caimito
Pouteria venosa
Pradosia praealta
Protium heptaphyllum
Renealmia orinocensis
Rheedia benthamiana
Rinorea lindeniana
Roentgenia sordida
Rollinia fendleri
Rourea frutescens
Sacoglottis cydonioides
Tipo
Sup
Sup
Sup
Sup
Sot
Sup
Sup
Tre
Sup
Tre
Sup
*
*
*
*
*
*
Especie
Thoracocarpus bissectus
Toulicia guianensis
Tovomita eggersii
Trattinnickia rhoifolia
Trichilia lepidota
Trichilia schomburgkii
Triplaris surinamensis
Uncaria guianensis
Unonopsis glaucopetala
Virola sebifera
Virola surinamensis
Tipo
Tre *
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup
Sup *
Tre
Sup
Sup
Sup
Las Figuras 8 y 9 revelan las familias más importantes. Al respecto, merece
destacarse lo siguiente:
¾ La familia más notable es la Fabaceae, desde el punto de vista florístico (35
especies) y desde el punto de vista ecológico. A esta familia pertenecen
especies dominantes y frecuentes como las arbóreas Pentaclethra macroloba y
Alexa imperatricis y las trepadoras Machaerium quinatum, Bauhinia scala-simiae y
Mucuna urens. También debe mencionarse que en este trabajo se ha seguido
la clasificación de Strasburger (2003) que incluye a Mimosaceae y
Caesalpiniaceae en la familia Fabaceae. Las Leguminosas en general se han
reportado como el grupo taxonómico con mayor cantidad de especies en el
mundo (Mabberley, 1997). Igualmente, Gentry (1992) la identifica como la
familia mejor representada en el neotrópico. Guevara (2001) destaca que su
éxito evolutivo se fundamenta en su capacidad para rebrotar y la presencia
de nódulos bacterianos fijadores de Nitrógeno; esto les daría ventajas
competitivas en los ambientes oligotróficos de la RFI.
¾ Las familias Lecythidaceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae y
Euphorbiaceae son muy importantes por la cantidad de especies que posee
cada una de ellas (5-7). Dichas especies son frecuentes, abundantes y con
individuos medianos, por lo que muchas de ellas alcanzan valores altos en el
IIA, tal y como lo señala el Cuadro 2 (Eschweilera spp, Pouteria egregia, Protium
spp, Tetragastris panamensis y Mabea piriri). Zent y Zent (2004) indican que, en
la Sierra Maigualida Burseraceae y Euphorbiaceae están entre las 5 familias
más abundantes y Sapotaceae es la familia con mayor área basal. Así mismo,
ter Steege et al (2000) destacan a Lecythidaceae y Chrysobalanaceae como
familias muy dominantes en todo el Escudo Guayanés.
¾ La familia Arecaceae es relevante porque posee 8 especies. A pesar de que
muchos de sus individuos son delgados, son muy abundantes en el
sotobosque y ello le confiere altos valores de IIA (Bactris spp y Geonoma spp).
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¾
¾
¾
¾
Este resultado es similar a lo reportado por Zent y Zent (2004), pero
contradice lo reportado por Terborg y Andresen (1998) y ter Steege et al
(2000), quienes señalan la dominancia de palmas como un elemento más
característico de la Amazonía Occidental que de la Guayana.
Las familias Bignoniaceae y Apocynaceae poseen numerosas especies (9 y 8
respectivamente). Pero, algunas de ellas tienen escasos individuos arbóreos
en esta zona de estudio (Tabebuia spp, Aspidosperma spp) y otras son
trepadoras delgadas y poco abundantes.
La familia Lauraceae también posee numerosas especies (5), pero la mayoría
de ellas poseen árboles poco abundantes.
Las familias Violaceae y Annonaceae, relativamente poseen pocas especies
(3 c/u). Pero, tienen árboles pequeños y arbustos muy abundantes en el
sotobosque que les otorgan altos valores de IIA (Rinorea spp, Paypayrola
longifolia, Duguetia pycnastera).
La familia Meliaceae presenta apenas 3 especies, pero una de ellas posee
valores muy altos de IIA en toda la zona de estudio (Carapa guianensis).
4 9 ,2
FABACEAE
B IG N O N IA C E A E
A P O C YN A C E A E
1 8 ,7
A RE C A C E A E
L E C YT H ID A C E A E
S A P O TA C E A E
C H R YS O B A L A N A C E A E
B URS E RA C E A E
E U P H O R B IA C E A E
4 ,8
2 ,7
2 ,7
2 ,7
LA URA C E A E
4 ,3
3 ,2
3 ,7
O tra s (4 9 )
4 ,3
3 ,7
Figura 8. Índice de importancia para las 10 familias más relevantes. Los valores
indican el porcentaje de especies (de un total de 187)
161
FABACEAE
L E C YT H ID A C E A E
B URS E RA C E A E
117
E U P H O R B IA C E A E
V IO L A C E A E
M E L IA C E A E
S A P O TA C E A E
60
A NNONA C E A E
10
A RE C A C E A E
11
14
16
17
47
21
27
C H R YS O B A L A N A C E A E
O tra s (4 9 )
Figura 9. Valor de importancia para las 10 familias más relevantes. Los valores
representan el IIA de cada familia en toda el área de estudio
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CONCLUSIONES
Los resultados evidencian que, aunque están en megaecosistemas diferentes, las
parcelas evaluadas pertenecen a una unidad de vegetación donde las especies
más importantes son Alexa imperatricis y Pentraclethra macroloba. Otras especies
relevantes son Rinorea riana (arbusto), Bactris maraja (palma pequeña),
Ischnosiphon arouma (hierba) y Cheiloclinium hippocrateoides (trepadora). Las especies
más importantes también han sido reportadas como muy abundantes en los
inventarios de las empresas madereras. La distribución de la importancia
ecológica entre unas pocas especies confirma el carácter “oligárquico”
reportado en otros ecosistemas neotropicales. Estos son bosques densos y
medios, cuya densidad oscila entre 444 y 559 ind/ha, el área basal entre 20 y
29,6 m2/ha y la biomasa entre 210 y 330 ton/ha. Los parámetros de diversidad
(3.1 en H´, 71 especies/ha y 22.8 en α) no son especialmente elevados debido a
que en este sector no se presentan condiciones como las precipitaciones
particularmente abundantes, los períodos secos muy cortos o las zonas de
confluencia de diversas regiones fitogeográficas. Sin embargo, se detectaron 63
especies que aparentemente no estaban registradas en los principales herbarios
de Venezuela. Se encontró una alta importancia en familias ya reportadas como
dominantes en el neotrópico (Fabaceae) o en el Escudo Guayanés
(Lecythidaceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae y Euphorbiaceae).
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AGRADECIMIENTO
Este trabajo contó con el apoyo institucional de
la Dirección de Bosques del Ministerio del Ambiente.
También se recibió un valioso apoyo logístico,
durante los trabajos de campo,
de la Empresa Aserradero Hermanos Hernández.
El CDCHT-ULA (Proyecto FO-643-07-01-B)
aportó los recursos financieros para la realización del estudio.
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BIBLIOGRAFÍA
1.
Aserradero Hermanos Hernández. (1992). Plan de ordenación y manejo forestal.
Unidad C-4 de la Reserva Forestal Imataca. Upata, Venezuela.
2. Bello, N. (1996). Relación entre la productividad del bosque, contenido de nitrógeno y
la textura del suelo en varias zonas de vida de Venezuela. Tesis de Maestría,
Centro de Estudios Forestales de Postgrado, Facultad de Ciencias
Forestales. Universidad de Los Andes. Mérida.
3. Berry, P. (2002). Diversidad y endemismo en los bosques neotropicales de
bajura. En: Guariguata, M. y Kattan, G. (editores). Ecología y conservación de
bosques neotropicales. Cartago, Costa Rica: Libro Universitario Regional. (pp
83-96).
4. Berry, P., Huber, O. y Holst, B. (1995). Floristic Analysis and
Phytogeography. En: Steyermark, J., Berry, P. y Holst, B. (edit). Flora of the
Venezuelan Guayana. Volume I. St. Louis, Portland: Missouri Botanical
Garden, Timber Press.
5. Boom, B. (1986). A forest inventory in Amazonian Bolivia. Biotropica,
18(4), 287-294.
6. Brown, S., Gillespie, A. y Lugo, A. (1989). Biomass estimation methods
for tropical forests with applications to forest inventory data. Forest Science,
35, 881-902.
7. Campbell, D. (1994). Scale and patterns of community structure in
Amazonian Forests. En: Edwards, P., May, R. y Webb, N. (eds). Large-Scale
Ecology and Conservation Biology. London: Blackwell Scientific Publications.
375 p.
8. COMAFOR. (1995). Plan de ordenación y manejo forestal. Unidad C-3, Imataca.
Upata, Venezuela. 956 p.
9. Curtis, J. y McIntosh, R. (1951). An upland forest continuum in the praireforest border region of Wisconsin. Ecology, 32, 476-496.
10. Damasceno-Junior, G., Semir, J., Maës, F. y de Freitas, H. (2005).
Structure, distribution of species and inundation in a riparian forest of Río
Paraguai, Pantanal, Brazil. Flora, (200), 119-135.
11. De Cáceres, M. (2005). La clasificación numérica de la vegetación basada en la
composición florística. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. Barcelona,
España.
12. Ewel, J., Madriz, A. y Tosi, J. (1976). Zonas de vida de Venezuela. Caracas:
Ministerio de Agricultura y Cría, Fondo Nacional de Investigaciones
Agropecuarias.
128
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
13. Faber-Lagendoen, D. y Gentry, A. (1991). The structure and diversity of
rain forests at Bajo Calima, Chocó Region, western Colombia. Biotropica,
23(1), 2-11.
14. Franco, W. (1988). Los suelos del Lote Boscoso San Pedro y reservas forestales
Imataca, Guarapiche y Ticoporo. Trabajo de ascenso para la categoría de
Profesor Titular. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Los
Andes. Mérida, Venezuela.
15. Gentry, A. (1982). Patterns of neotropical plant species diversity.
Evolutionary Biology. 15, 1-85.
16. Gentry, A. (1992). Tropical forest biodiversity: distributional patterns and
their conservational significance. Oikos, 63, 19-28.
17. Guevara, J. (2001). Recursos fitogenéticos y relaciones florísticas de la flórula arbórea
de las comunidades forestales en la Estación Experimental Caparo, Estado Barinas.
Tesis de Magíster Scientiae. Universidad Central de Venezuela. Maracay.
18. Huber, O. y Foster, M. (2003). Prioridades de conservación para el Escudo de
Guayana. Consenso 2002. Washington: Conservation International, Center
for Applied Biodiversity Science.
19. Huber, O. (1995). Guayana Venezolana – Mapa de Vegetación. Caracas: CVG–
Edelca, Missouri Botanical Garden. Escala 1:2.000.000.
20. INTECMACA. (1989). Plan de ordenación y manejo forestal de la Unidad N-5 de
la Reserva Forestal Imataca. Caracas: INTECMACA.
21. Knab-Vispo, C; Berry, P y Rodríguez, G. (1999). Floristic and structural
characterization of a lowland rain forest in the lower Caura watershed,
Venezuelan Guayana. Acta Botanica Venezuelica, 22(2), 325-359.
22. Kovach Computer Services. (2004). Multi Variate Statistical Package (MVSP
Version 3.13I). En: http://www.kovcomp.co.uk/mvsp/
23. Linares, A. (1989). Establecimiento de la metodología del muestreo de regeneración en
la Unidad CVG de la Reserva Forestal de Imataca, Venezuela. Universidad de
Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales. Tesis de Magíster Scientiae.
Mérida.
24. Lozada, J., Moreno, J y Suescún, R. (2003). Plantaciones en fajas de
enriquecimiento – Experiencias en 4 unidades de manejo forestal de la
Guayana Venezolana. Interciencia, 28(10), 568-575.
25. Mabberley, D. (1997). The Plant Book. Cambridge: Cambridge University
Press.
26. Magurran, A. (1988). Ecological diversity and its measurement. London: Croom
and Helm.
27. MARN-CIERFI-ULA. (2000). Levantamiento de la información básica existente
sobre la flora de la Reserva Forestal Imataca [mimeografiado]. Mérida::
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Comisión Interna
129
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
para la Evaluación de la Reserva Forestal Imataca, Universidad de Los
Andes (UFORGA).
MARNR (1998). Mapa de las Áreas Bajo Régimen de Administración Especial.
Caracas: Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables.
MARN-UCV (2003). Bases técnicas para el ordenamiento territorial de la Reserva
Forestal Imataca. Caracas: Ministerio del Ambiente y de los Recursos
Naturales, Universidad Central de Venezuela.
Mason, D. (1996). Responses of Venezuelan understory birds to selective
logging, enrichment strips and vine cutting. Biotropica, 28(3), 296-309.
Muller-Dombois, D. y Ellenberg, H. (1974). Aims and methods of vegetation
ecology. New York: John Wiley & Sons, INC.
Murguía, M y Villaseñor, J. (2003). Estimating the effect of the similarity
coefficient and the cluster algorithm on biogeographic classifications.
Annales Botanici Fennici, 40, 415-421.
Ochoa, J. (1997). Sensibilidades potenciales de una comunidad de
mamíferos en un bosque productor de maderas de la Guayana
Venezolana. Interciencia, 22(3), 112-122
Ochoa, J. (1998). Análisis preliminar de los efectos del aprovechamiento
de maderas sobre la composición y estructura de bosques en la Guayana
Venezolana. Interciencia, 23(4), 197-207.
Peters, C., Balick, M., Kahn, F. y Anderson, A. (1989). Oligarchic forests
of economic plants in Amazonia: utilization and conservation of an
important tropical resource. Conservation Biology, 3(4), 341-349.
Pielou, E. (1977). Mathematical ecology. New York: John Wiley & Sons.
Pielou, E. (1984). The interpretation of ecological data: a primer on classification and
ordination. New York: John Wiley & Sons.
Quesada, R. (1989). Cuantificación de la regeneración avanzada de la masa
remanente y sus perspectivas de manejo en la Unidad V de la Reserva Forestal de
Imataca, Estado Bolívar, Venezuela. Tesis de Magíster Scientiae. Universidad
de Los Andes, Facultad de Cs Forestales. Mérida.
Rivas-Martínez, S y Rivas y Sáenz, S. (2006). Worldwide bioclimatic classification
system. En: http://www.ucm.es/info/cif/data/indexc.htm
Rodríguez, G. (2005). Changes in tropical rainforests landscapes as a consequence of
selective logging and indigenous shifting cultivation in Forest Reserve Imataca (central
zone) Bolívar State, Venezuela. Tesis Doctoral. Georg-August-Universität zu
Göttingen. Alemania.
Serrano, J. (2002). Dinámica del bosque natural en tres sectores de la Reserva
Forestal Imataca (BHT), Estado Bolívar. Trabajo de Grado. Escuela de
Ingeniería Forestal, Universidad de Los Andes. Mérida, Venezuela.
Strasburger, E. (2003). Tratado de Botánica. Barcelona: Omega.
130
Bosques de Colinas y Lomas, en la Zona Central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.
Lozada J. et. al. Págs. 105-131. Rev. For. Lat. N° 42/2007.
43. Terborg, J. y Andresen, E. (1998). The composition of Amazonian forests:
patterns at local and regional scales. Journal of Tropical Ecology, 14, 645-664.
44. ter Steege, H; Sabatier, D; Castellanos, H; et al. (2000). An analysis of the
floristic composition of Amazonian forests including those of the Guiana
Shield. Journal of Tropical Ecology, 16, 801-828.
45. ter Steege, H; Pitman, N; Sabatier, D; et al. (2003). A spatial model of tree
α-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation, 12,
2255-2277.
46. Uhl, C and Murphy,P. (1981). Composition, structure and regeneration of
a tierra firme forest in the Amazon Basin of Venezuela. Tropical Ecology, 22,
219-237.
47. Valencia, R., Balslev, H. y Paz y Miño, G. (1994). High tree alpha-diversity
in Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation, 3, 21-28.
48. Veillón, J. (1985). El crecimiento de algunos bosques naturales de
Venezuela en relación con algunos parámetros del medio ambiente. Revista
Forestal Venezolana, (29), 5-122.
49. Zent, E. y Zent, S. (2004). Floristic composition, structure, and diversity of
four forest plots in the Sierra Maigualida, Venezuelan Guayana. Biodiversity
and Conservation, 13, 2453-2484.
131