Acta Botanica Malacitana 27: 27-40 Málaga, 2002 ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA FLORAL DEL GÉNERO SA RCOCA PNOS DC. (FUMA RIA CEA E) María Jacoba SALINAS BONILLO y Víctor SUÁREZ SANTIAGO RESUMEN. A spectos de la biología floral del género Sarcocapnos DC. (Fumariaceae). Se describe la fenología de la floración y de la fructificación de tres especies del género Sarcocapnos, así como algunos aspectos de la biología floral (biometría de flores, carga polínica sobre el estigma, presencia de tubos polínicos sobre el mismo, número medio de granos de polen por flor, relación P/O, biometría de frutos y número medio de semillas viables por fruto) de las siete especies que integran el género. Se concluye que éstas presentan un conjunto de caracteres que favorecen la polinización cruzada, a diferencia de las afirmaciones de otros autores que las consideran predominantemente autógamas. Palabras clave. Biometría floral, casmófitos, endemismos, fenología, floración, fructificación, Fumariaceae, relación polen/óvulos, Sarcocapnos. ABSTRACT. Floral biology of genus Sarcocapnos DC. (Fumariaceae). The phenology of flowering and fruiting is described in three species of the genus Sarcocapnos. In addition, some aspects of the floral biology (biometry of flowers, pollen load, the presence of pollen tubes on the stigma, the mean number of pollen grains per flower, the P/0 relationship, the biometry of fruits and the mean number of viable seeds per fruit) have been calculated for the seven species comprising this genus. It is concluded that these present a group of traits giving rise to allopollinization, in contrast to the conclusions of other works characterizing these plants as predominantly autogairious. Key words. Chasmophytes, endemic species, floral biometry, flowering, fruiting, Fumariaceae, phenology, polen/ovule ratios, Sarcocapnos. INTRODUCCIÓN El género Sarcocapnos DC. está constituido por siete especies de casmófitos distribuidas fundamentalmente por la Península Ibérica. No obstante, S. enneaphylla (L.) DC. llega al sur de Francia y S. crassifolia (Desf.) DC. es exclusiva del noroeste de África (Marruecos y Argelia). Así pues, cinco especies son endémicas de la Península Ibérica, de las que cuatro están restringidas a las Sierras Béticas, donde presentan escasas poblaciones de reducido número de individuos. Estas últimas [S. baetica (Bol ss. & Reut.) Nyman, S. integrifolia (Boiss.) Cuatrec., S. speciosa Boiss. y S. pulcherrima C. Morales & Romero García] han sido recientemente declaradas en peligro de extinción (Garrido et al., 1999a, b, c). Este trabajo se ha desarrollado enmarcado en los proyectos DGICYT, PB95 - 1218 y PB98 - 1288. 28 Dentro de este género se diferencian tres morfotipos florales. Uno está representado por S. baetica y S. integrifolia y se caracteriza fundamentalmente por presentar flores sin espolón mientras que los otros dos están constituidos por especies con flores espolonadas. S. enneaphylla y S. saetabensis Mateo & Figuerola poseen flores con estigmas crestados y S. crassifolia, S. pulcherrima y S. speciosa carecen de cresta. Estas diferencias, entre otras, han hecho que estas especies hayan sido consideradas géneros independientes (Linnaeus, 1753; Desfontaines, 1798; Boissier, 1844). Actualmente se incluyen en tres secciones diferentes (Heywood, 1964). A nivel subespecífico se han descrito dos subespecies: S. crassifolia (Desf.) DC. subsp. at/antis (Emb. & Maire) Lidén, del noroeste de África (Lidén, 1986a) y S. baetica (Boiss. & Reut.) Nyman subsp. ardo/ii López Vélez, de las sierras subbéticas orientales (López-Vélez, 1991). En los últimos años se han llevado a cabo diferentes trabajos dedicados al estudio de la taxonomía de Sarcocapnos y al esclarecimiento de la posición de este género dentro de Fumariaceae (Lidén, 1986a, b; Mateo & Figuerola, 1987; López-Vélez, 1991; Morales & Romero, 1991; Fukuhara & Lidén, 1995; Lidén eta!., 1997; Fukuhara, 1999), así como sobre la fitoquímica del mismo (López et al., 1991). Sin embargo, no se dispone de ninguna información sobre la biología floral y la reproducción. Lidén (1986a) comentó la existencia de compatibilidad en el género, excepto en S. speciosa Boiss., constatando la presencia de fuertes barreras de esterilidad entre las especies; afirmó que muchas son predominantemente autógamas, argumentando que en los nichos ocupados por estas especies, con una baja competencia intraespecífica, suelen dominar plantas autógamas con frutos indehiscentes. Diversos autores han señalado que géneros como Fumaria, cercanos a Sarcocapnos, presentan una alta tasa de autogamia (Müller, 1883; Proctor & Yeo, 1973; M.J. Salinas Bonillo y V. Suárez Santiago Lidén, 1986a), afirmación que infieren entre otras razones por la producción de flores cleistógamas en muchas de sus especies (Lidén, 1986a; Soler, 1983), además de que suelen ser anuales y ruderales, adaptadas a colonizar nichos vacíos, donde la probabilidad de encontrar individuos de la misma especie es baja. Sin embargo, muchos rasgos de las especies de Sarcocapnos, como la alta producción de flores atractivas para los insectos y la producción de néctar (observación personal) hacen pensar en la existencia de una alogamia o alogamia facultativa como sistema de reproducción dominante. El principal objetivo del presente trabajo es describir la fenología de la floración y de la fructificación, así como algunos aspectos de la biología floral y reproductiva de las especies del género Sarcocapnos. Puesto que para establecer prioridades entre los distintos métodos de conservación es preciso saber cuáles son los factores que afectan al número de individuos de cada especie (Lande, 1988; Fenster & Dudash, 1994; Schemske et al., 1994), el conocimiento de las características de la fenología y de la reproducción de estas especies tendrá una aplicación práctica en la toma de decisiones sobre la elección de dichos métodos. MATERIAL Y MÉTODOS Caracteres de las flores y de los frutos Las flores son hermafroditas y zigomórficas; presentan dos sépalos libres entre sí, petaloideos. La corola está constituida por cuatro pétalos: dos en posición interior, parcialmente adnados entre sí por sus ápices, protegiendo al gineceo y a los estambres; los otros dos (pétalos superior e inferior) tienen un limbo amplio, de forma que cierran y protegen también a los estambres y al gineceo. Los dos pétalos internos tienen en los ápices una mancha Biología floral de Sarcocapnos amarillenta cuando las flores están en antesis, que se vuelve roja cuando la flor es fecundada o se marchita. El pétalo superior es espolonado (excepto en S. baetica y S. integrifolia). El androceo está constituido por dos estambres, uno frente al pétalo superior y el otro frente al pétalo inferior; cada uno de los estambres tiene cuatro anteras, la central ditécica y las dos laterales monotécicas; en la base del estambre superior existe un nectario. En medio de ambos estambres se encuentra el gineceo, con el ovario bicarpelar con dos primordios seminales, comprimido transversalmente al plano de simetría de la flor y el estigma comprimido según el plano de simetría de la flor y envuelto por las anteras. El estigma está constituido por una parte receptiva y otra membranosa, que es el lugar donde quedan depositados los granos de polen de la propia flor (observación personal). La zona estéril es muy prominente en S. enneaphylla. El fruto es una cápsula aplanada, de dehiscencia muy tardía (Ryberg, 1960) y con dos poros germinativos en el ápice; todas las especies producen dos semillas por fruto, excepto S. integrifolia, que suele producir una. Fenologia de la floración y de la fructificación Se eligieron tres especies que representan a los tres morfotipos florales existentes en el género: S. baetica, S. enneaphylla y S. palche rrinia. Las características de las poblaciones y los estudios realizados en cada una se muestran en la tabla 1. En cada población se marcaron al azar 15 parcelas de 1 x 2 in 2 en las que se identificaron todos los individuos de Sarcocapnos. Desde julio de 1997 hasta junio de 1998 se registró mensualmente el número de inflorescencias de cada individuo reproductor. En cada uno de ellos se seleccionaron al azar tres inflorescencias y se anotaron el número de flores y su estadío (yema, preantesis, antesis, postantesis, fruto inmaduro, fruto maduro y fruto disperso). 29 Biometria floral En las siete especies se han realizado medidas de la longitud y anchura de la flor (en la base del espolón), longitud del espolón y tamaño de los pétalos internos, inferior y superior en flores frescas en estado de antesis, recolectadas de 15 individuos por población. Asimismo se han anotado rasgos morfológicos como el color de los pétalos y la forma del estigma. Dada la especial configuración del androceo, se ha contado del número de granos de polen presentes en las diferentes anteras del mismo en las siete especies, con el fin de ver si existen o no diferencias entre este número y su posición relativa en la flor. Para ello se contó el número de granos de polen (viables e inviables) en 30 flores en preantesis fijadas en azul de lactofenol, diferenciando las posiciones relativas de los elementos de las anteras. Para cada flor se separaron y extrajeron cada una de estos elementos y se depositaron en un porta con una gota de azul de lactofenol. Con una aguja se rompieron las paredes para extraer todo el polen, se puso un cubreobjetos y con la ayuda de un contador manual se contaron todos los granos de polen. Sumando los datos de las tres anteras existentes se ha obtenido el número total de granos de polen por unidad estaminal y sumando los datos de las dos unidades estaminales presentes por flor se ha obtenido el número total de granos de polen por flor. Con este dato y con el número de óvulos por flor se ha calculado la relación P/0 (Cruden, 1977; 2000), que permite establecer una primera aproximación sobre el sistema reproductor de las especies. Carga polinica en los estigmas En cada flor medida se retiró el estigma y se tiñó con una gota de azul de lactofenol, para proceder a contar el número de granos de polen (viables e inviables) depositados, así como los germinados sobre el mismo. Esto se realizó igualmente en 30 flores en estado de preantesis M.J. Salinas Bonillo y V. Suárez Santiago 30 c4 (24 Cc-, 'I--Ict ‘at — Lc-, ClLc, kr) c+-1 '71- '1-71- 'I- U c/D tz.: [1:: fcC u: kr, r:4 r' cci co oc 0 Ln Cl en oo .71- d• or Cl d- CD CD en -al- kr) cD Cl Ln cc O ClLe-, E—, o-LL. L1: cG fl-, Lc." O-cc, v-n Lrl enc.") H [1-. a:: U ocel- 0 sC c•-n n0 kr, '71- -al• d- -,t d- cl• d- •at d- Cl 00 • Cl en en en 01. v.) Li c/7 c3) CC) Cf) Cr) Biología floral de Sarcocapnos (véase tabla 1 para poblaciones estudiadas). En la población SP-1 de S. pulcherrima, al inicio del periodo de floración, se aislaron de los polinizadores 30 individuos mediante mallas de 0,2 mm de luz. Una vez que florecieron, se recolectaron 95 flores en estado de antesis, que fueron transportadas al laboratorio protegidas de la deshidratación, donde se les extrajo el estigma, que se tiñó con azul de lactofenol, contabilizando el número de granos de polen (viables e inviables) depositados sobre el estigma y los germinados sobre el mismo. Frutos En las siete especies del género se han medido la longitud, la anchura, el peso y el número de semillas en 90 frutos por población, recolectados de 15 individuos diferentes. Se han seleccionado tres réplicas de 30 semillas cada una (obtenidas de 90 frutos en S. integrtfolia y de 45 frutos en las restantes especies) para llevar a cabo el test del tetrazolio (Morales & Tapia, 1992) y conocer así el número medio de semillas viables por fruto en condiciones naturales. Los análisis estadísticos se han realizado con el programa informático SYSTAT versión 7.0, © 1997, SPSS INC. RESULTADOS Fenología de la floración y de la fructificación El periodo de floración en S. baetica se inicia entre enero y febrero, presenta el máximo en abril y se prolonga hasta julio (fig. 1). La fructificación se produce entre los meses de mayo y julio. S. enneaphylla tiene un periodo de floración muy largo, desde diciembre hasta septiembre. La población SE-2, localizada a mayor altitud, comienza más tarde la floración 3I (en enero) y en ningún caso se alcanzan los valores de SE-1. En ambas poblaciones el pico de floración se produce en mayo. La fructificación se inicia en febrero y finaliza en septiembre; en SE-2, al igual que la floración, el máximo porcentaje de individuos en fruto se desplaza hacia los meses más cálidos (máximos en junio y julio), mientras que en SE-1 se consigue en mayo. En cualquier caso, la intensidad de la fructificación es menor en SE2 que en SE-1. El periodo de floración de S. pulcherrima es muy largo. En SP-1 abarca prácticamente todo el año. No obstante, existe un intervalo de mayor intensidad desde enero hasta junio, con el máximo en marzo, que coincide con el periodo de floración registrado en SP-2 (fig. I). El periodo de fructificación se inicia en marzo y finaliza en agosto, alcanzándose el máximo en abril en SP-2 y en mayo en SP- I. No se han encontrado diferencias significativas entre las poblaciones de la misma especie, ni en el porcentaje de individuos en flor, ni en el porcentaje de individuos en fruto (fig. 1). Biometría y morfología floral Las flores de las distintas especies son morfológicamente muy parecidas entre sí. Sin embargo, se observan diferencias importantes en cuanto al tamaño; las más grandes corresponden a S. pulcherrima y las más pequeñas a S. integrifolia (tabla 2). Asímismo, el color floral es muy constante tanto en las especies como dentro de las poblaciones, dominando el blanco frente al rosado. Mecanismo de polinización Se ha observado que cuando el insecto (fundamentalmente dípteros, Syrphidae y Stratiomyidae) visita la flor para buscar el néctar, penetra entre el pétalo externo superior y los pétalos internos. El peso del insecto hace que los pétalos internos se desplacen hacia abajo y el polen depositado en la plataforma 32 M.J. Salinas Bonillo y V. Suarez Santiago S. baetica 100 *" c 50 A 9A . .1A 9 9 o' A (.4. 9A 6 9 e59,9q) 1) Çk,Çe. S. enneaphylla 100 SE-2 . , SE-1 . .SE-2 50 - . A A 9 9 el 9A 2. 9 A 9 0 0 9 9% 0 9 2:; e; 9q) Floración: U= 90,5; p= 0,285 Fructificación: U= 91,0; p= 0,267 100 S. pulchenima SRI 50 t SP-2 SP-1 Floración: U= 107,0; p= 0,052 Fructificación: U= 97,5; p= 0,133 Figura 1. Porcentajes de individuos reproductivos en flor (línea continua) y en fruto (línea discontinua) en las tres especies estudiadas a lo largo de un año y comparación entre poblaciones mediante el test MannWhitney. U: estadístico U; p: probabilidad; n: número de individuos reproductores estudiados. Percentages of reproductive flowering individuals (solid line), and fruiting individuals (broken line) from the three species studied for one year, and Mann-W hitney test comparisons. U: U parameter; p: probability level; n: number of reproductive individuals studied. • ,^ ^ 33 Biología floral de Sarcocapnos co E o O "O cc; O Ti O 'O O -0 cd cn ct cn , a) o :... c.,...) c.:: O 1. C.) c.) cn c.) o O z zz Crs CD +1 o srs 63 . O cc M C5 +I TI ( Aco-m +I - r-o 6' +1 (---— Ó +I oo -cs- ó .71-.. ‘n CD .a, 0 m -71- c•-: t---Ó ó cl ó +1 -1- C--O Ó — Ó r) 00 VD 6' +1 CA +1 +1 , sn 6 6 TI VD Cs, trs ‘Cs c•I --.. CD Ó co (5 00 -1- cr; +I <=> +I c-,1 S ó +1 ‘n 6' +1 CA Ó ó +1 tn O, Cn co o 0 Ó o O S O +1 LL m ,n VD +1 (-1 N c.,1 Ó Ó C--O 0 ON +I C-- . -i-I ,r_ ,0 ^ ,.., ,.., F.. 0 -0c., ... i , - II C c.-"S t, 1 0 ó ó +1 N © +I r".. — Ó E >a, z 0 O. t--cm E 15; <4.: I 0 c•-i . E: <I) -z tO C).: o.: -.... ó +1 m só 0.--- CC C CS C .C. CS O. +I ‘,-.: ,..o C)a, O sn 0 o ó 6' +I ,"-S. _ m 0 só 00 O ó 6 In O 6 +1 6 +1 r--N 6' 00 r.." -71:: II II II 0 L.:-.1 C ...". SD = 0•:, O . I cn O 6. +I v-S. ,s ...., C ‘1.: -O CY '`,) cl C ::e: II t...i O C Les 0 .... t.) ,:.> 00 O. ‘ C) II c.,i o MI Salinas Bonillo y V. Suárez Santiago 34 del estigma queda adherido al abdomen del insecto. Números de granos de polen y relaciones P/O El número de granos de polen por flor varía entre 3617±467 de S. integrifolia y 9300±554 de S. crassifolia. En ninguna de las especies estudiadas se han constatado diferencias significativas en la cantidad de granos de polen de las diferentes estructuras estaminales (tabla 3). Las relaciones PÍO en todas las especies analizadas indican un sistema de reproducción de alogamia facultativa en S. integrifolia y de alogamia en el resto (tabla 4). Carga polínica en estigmas La cantidad de granos de polen depositados sobre la plataforma estigmática varía considerablemente, tanto entre flores de igual especie como entre especies (tabla 5). Dicha variación es mayor en flores en antesis que en flores en preantesis, ya que están expuestas a la acción de los polinizadores y con ello a la recogida del polen existente en el estigma por parte del insecto que visita la flor. En S. pulcherrima, 95 flores aisladas de los polinizadores presentaron una carga polínica media en antesis de 1748±1381 granos de polen viables, 25±35 inviables y 14±65 tubos polínicos; un 30,5% de las flores tenían granos de polen propio germinados sobre el estigma. En los 30 individuos de S. pulcherrima aislados de los polinizadores durante todo un periodo de floración no se obtuvo ningún fruto. Esto contrasta con el 96,3 % de individuos no aislados de los polinizadores que produjeron frutos. Frutos A nivel intraespecífico, el tamaño de los frutos varía considerablemente entre poblaciones (tabla 6). El número de semillas por fruto es siempre de dos, salvo en S. integrifolia que es de uno. El número medio de semillas viables por fruto varía sustancialmente entre las distintas especies (tabla 6), aunque la variación interpoblacional es menor. Destacan S. crassifolia, con el valor más bajo y S. enneaphylla con los más altos. A pesar de producir una sola semilla por fruto, S. integrifolia presenta un alto número medio de semillas viables por fruto en relación al resto de las especies. DISCUSIÓN La floración extendida que muestran las especies del genero Sarcocapnos es más frecuente en las especies alógamas obligadas que en las autógamas (Pojar, 1974; Bawa, 1983) y presenta la ventaja de favorecer la polinización zoófila, ya que está menos afectada por la variabilidad del tiempo y por la escasez de polinizadores, además de disminuir la competencia interespecífica por los polinizadores (Ratlicke & Lacey, 1985; Dafni, 1992). También permite a los individuos captar y acumular el agua y los nutrientes necesarios para la maduración de las flores y frutos, sobre todo en hábitats donde los recursos son limitantes (Nobel, 1977; Bawa, 1983; Southwick, 1984), como en los que se desarrollan las especies de Sarcocapnos. El periodo de fructificación está mucho más concentrado en el tiempo que el de la floración y varía sustancialmente entre especies, ya que mientras que S. enneaphylla y S. pulcherrima presentan periodos de fructificación largos, en S. baetica se limita a dos meses. Una larga duración de la fructificación puede representar una estrategia frente a las inciertas oportunidades de colonización o reflejar la escasez de recursos necesarios para el desarrollo del fruto (Lacey, 1982; Bawa, 1983). Ambas respuestas son 35 Biología floral de Sarcocapnos ce, O -0 ON o N — O 40 . kr) E- cs o •• O Eo o ---- Er, r<1. Co 05 . ort ta. -'3 o N 00 S e-cr, r-nit o .°() cet r.4 C c 00 e-- . > . z c‘ rd e.z '73 0,1 ce, _E • • c 00 N a., O u O - 00 N 00 101. c5 ct e.0 a: • o "-El c 4,1 .. . 6 N CrN vr, C7, N 00 o Efl CC- o o so o - 4-• C .. -< O ••0 - • u 43 -Q CO En • ; 7:7 "C -I-1 E-• Cr o el) o • ..., <t ) -71 C • • E•• (21 ,) E o 4-' en C) " O rzt C *L - L1) "-• C " M.J. Salinas Bonillo y V. Suárez Santiago 36 Especie baetica P/O Sistema de reproducción 3483±548 Alogamia Alogamia crassifolia 4649±276 Alogamia enneaphylla 2742±316 1725±143 Alogamia facultativa integrifolia Alogamia pulcherrima 2774±490 Alogamia saetabensis 3320±395 Alogamia 2987±638 spec iosa Tabla 4. Relación P/O (media y desviación estándar) y sistemas de reproducción teóricos según Cruden (1977). P/O (mean and standars deviation) and theoretical breeding systems according to Cruden (1977). plausibles para las especies estudiadas, dado el tipo de hábitat que ocupan, que presenta estas dos limitaciones para su colonización. Si se considera que las especies de Sarcocapnos son autógamas, la producción de una alta cantidad de flores especializadas, atractivas y nectaríferas serían rasgos mantenidos como consecuencia de la existencia de factores intrínsecos conservativos (Kochmer & Handel, 1986; Bell & Stephens, 1984; Johnson, 1993; McKitrick, 1993). Sin embargo, en otros géneros próximos dichos rasgos se han modificado, como es el caso de Ceratocapnos heterocarpa Durieu, que produce flores cleistógamas de mucho menor tamaño y vistosidad que las casmógamas (Ruiz de Clavijo & Jiménez, 1993). Por otra parte, la morfología de los estigmas, aplastados según el plano de la flor es una característica común en toda la familia Fumariaceae (cf. Ryberg, 1960; Brückner, 1984, 1993,2000; Lidén, 1986a). Sarcocapnos, al igual que Ceratocapnos, presenta formas asimétricas, con un parte receptiva y otra estéril. Esta estructuración es una clara adaptación a la polinización mediante insectos, ya que el estigma, a lo largo de su desarrollo, se encuentra en contacto directo con las anteras (Bruckner, 2000) y cuando éstas se abren, con frecuencia ya en estado de preantesis, depositan parte del polen sobre la membrana estéril. Este carácter es también prácticamente general de todos los géneros de Fumariaceae (Brtickner, 2000) y muchos son entomófilos y alógamos (Mtiller, 1883; Soler, 1983). Los estigmas se caracterizan además por segregar un fluído, observado por Heslop-Harrison & Shivanna (1977) en Corydaleae y Fumarieae, cuya función es la de mantener unidos los granos de polen, entre sí y al estigma, evitando así que caigan a otras zonas menos accesibles para los polinizadores y para facilitar que éstos, cuando visiten la flor, se lleven una cantidad importante de granos de polen. El color se considera un atractivo secundario (Faegri & Pijl, 1979), aunque en estas especies juega un gran papel en la polinización, dada la vistosidad de sus flores e inflorescencias, que pueden cubrir a la planta en su totalidad. El color blanco, predominante en las flores de Sarcocapnos, es el segundo más frecuente entre las flores entomófilas de la flora mediterránea (Voliotis, 1984; Arroyo, 1988). Aunque las relaciones P/O pueden variar interpoblacional, intrapoblacionalmente y entre flores de una misma inflorescencia (Lord, 1980), mantiene una estrecha correlación con los sistemas de reproducción de las especies (Cruden, 2000), por lo que es una primera aproximación muy válida para el conocimiento de los mismos. La existencia de alogamia facultativa en S. integrifolia se ve apoyada por el inferior tamaño de sus flores respecto al resto de las especies. La presencia de tubos polínicos en las flores de S. pulcherrima aisladas de los polinizadores podría indicar la existencia de autogamia. Sin embargo, esto contrasta con el resultado del aislamiento de polinizadores de 30 individuos reproductivos, en los que no se produjo ningún fruto. Si bien el grano de polen llega a germinar sobre el estigma, parece existir algún mecanismo de autoincompatibilidad (cf. Barret, 1988; Dafni, 1992) que impide que el 37 Biología floral de Sarcocapnos vl ,--, cn V5 r‘i' ON -1-kn oo Cr) ,---- 00 u) "o .i....1-, kn c+-:' o. .----. C.-, c4 kfi'0,3., kn .CNO ON kn •71- (:) C E t.„ 0 ,C) c..••••• •• '"'"• • C.) o 0 N ON H rVD -7} cn ,C) kn CC-71- O VI Y +1 +1 N kn +I ON ^-n +I -71- N cntr) -T-i oo +1 +1 kn cn C••I kn cNI O OO o-CO • 7d ;S 0, 7o O o --¿=, 8 o ,—. 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C4 C40) ,4 CS t., .,...0 Z ";•'N -.O O o, Z • <Z":' Q.. C4 - - a) o "C <U E 0.,' E 9 ,0 . 751<„, C.) o.0 '5 a) 1, z3 E Mi. Salinas Bonillo y V. Suárez Santiago 38 Especie Población L (mm) A (mm) P (mg) S. baetica SB-1 SB-2 34,3+2.4 34,9±2.7 0,776 0,382 41,2±3.1 42,4±3.0 34,4±2,8 122,587 <0,001 30,3±1,1 53,1±2,6 47,8±3,2 49,092 <0,001 47,3+2,5 43,6±2,7 30,274 <0,001 42,6±5,2 44,7±4,3 2,132 0,152 16,9±1,9 19,7±1,6 36,855 <0,001 22,7±1,5 20,2±0,8 15,2±1,6 216,635 <0,001 15, 1±2,4 28,7±2,6 22,9±1,7 100,041 <0,001 21,0±1,2 19,8±1,6 10,474 <0,005 20,0±1,2 19,8±1,5 0,136 0,714 2,6±1,0 2,0±0,9 6,148 <0,05 2,1±0,8 2,1±0,3 2,0±0,5 2,004 0,162 I,2±0,4 4,3±0,9 3,3±0,7 18,698 <0,001 2,2±0,9 2,0±0,7 1,207 0,276 1,7±0,8 2,0±0,9 1,595 0,213 S. crassifolia S. enneaphylla S. integrifolia S. pulcherrima SC SE- I SE-2 SI SP-1 SP-2 S. saetabensis SS-! SS-2 S. speciosa SSP- 1 SSP-2 1,10±0,95 1,04±0,95 0,100 0,753 0,62±0,88 1,34±0,87 1,12±0,94 1,473 0,228 0,52±0,50 0,90±0,93 0,90±0,74 0,000 1 1,14±0,99 1,18±0,98 0,041 0,840 0,70±0,91 0,82±0,98 0,401 0,528 Tabla 6. Medidas de los frutos (media y desviación estándar) y resultados de los análisis de la varianza para la comparación de poblaciones de cada especie. L: longitud; A: anchura, P: peso; S: número medio de semillas viables por fruto; F: estadístico F; p: probabilidad. Mean and standard deviation of biometry of fruits, and results of analysis of variance for comparison between populations of each species. L: length; A : width; P: weight; S: mean number of viable seed per fruit; F: F parameter; p: probability level. tubo polínico alcance al óvulo. La necesidad de polinizadores se pone de nuevo manifiesto cuando se observan los datos del porcentaje de estigmas aislados de polinizadores con tubos polínicos propios, considerablemente menor que en el caso de flores expuestas a la polinización. En S. enneaphylla las bajas temperaturas provocan la formación de frutos más pequeños en la población situada a mayor altitud, si bien esto no afecta ni al peso del fruto ni al número medio de semillas viables por fruto. Sin embargo, en las poblaciones de S. baetica, S. pulcherrima y S. saetabensis estudiadas, sin diferencias climáticas significativas, se han encontrado importantes divergencias en los parámetros medidos. Así pues, parecen existir otros factores que afectan al tamaño de los frutos en estas especies, probablemente relacionados con la redistribución de recursos durante la maduración de los frutos (Lacey, 1982; Bawa, 1983). No obstante, el tamaño de los mismos no afecta al porcentaje de viabilidad de las semillas, luego es un efecto sin trascendencia a nivel de eficacia reproductiva. AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a la Dra. Ana Ortega Olivencia la ayuda y consejos prestados para el diseño de este estudio y al Dr. Gabriel Blanca López la corrección del manuscrito. 39 Biología floral de Sarcocapnos BIBLIOGRAFÍA ARROYO, J. -1988- Atributos florales y fenología de la floración en matorrales del sur de España. Lagascalia 15: 43-78. BARRETT, S. C. H. -1988- The evolution, maintenance, and loss of self-imcompatibility systems. In: J. Lovett-Doust & L. Lovett-Doust (eds.), Plant reproductive ecology. Patterns and strategies 98-124. New York. BAWA, K. S. -1983- Patterns of flowering in tropical plants. In: C. E. Jones, R. J. Little (eds.), Handbook of experimental pollination biology 394-410. New York. BELL, A. T. & L. J. STEPHENS -1984- Seasonality and phenology of Kwongan species. In: J. S. Pate & J. S. 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