47
Tropical Bryology 13: 47-56, 1997
Revision del genero Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes
Imperfecti) en Venzuela
Vicente Marcano*, Ligia Galiz*, Sari Mohali**, Antonio Morales Méndez* y
Ernesto Palacios-Prü**
*Grupo de Investigaciones Liquenológicas, Programa para el Estudio de la Biodiversidad
Andina, FUNDACITE, P. O. Box 234, Mérida, Venezuela. **Centro de Microscopía Electrónica, Vicerrectorado Académico, Universidad de Los Andes, P. O. Box 163, Mérida,
Venezuela.
Abstract: Three species of Leprocaulon Nyl. ex Lamy are recognized in Venezuela, viz. L. microscopicum
(Vill.) Gams ex D. Hawksw. (Andes, new to Venezuela), L. arbuscula (Nyl.) Nyl. (new to Amazonas;
Andes) and L. congestum (Nyl.) Lamb & Ward (Andes). Special attention has been paid to the
morphology and the secondary chemistry of each species. Two earlier reported species of Leprocaulon
are excluded from the flora of Venezuela: L. gracilescens (Nyl.) I. M. Lamb & A. Ward is reduced to a
chemical strain of L. albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue, and L. pseudoarbuscula (Asah.) Lamb. & Ward is
reduced to a chemical strain of L. arbuscula.
Resumen: En Venezuela se hallan presentes tres especies de Leprocaulon Nyl. ex Lamy: L. microscopicum
(Vill.) Gams ex D. Hawksw. (Andes; nueva para Venezuela), L. arbuscula (Nyl.) Nyl. (nuevo registro para
el Amazonas; Andes) y L. congestum (Nyl.) Lamb & Ward (Andes). Una atención especial se ofrece
a la morfología y sobre todo a la química secundaria de cada una de las especies. Se excluyen de la flora
de Venezuela dos especies de Leprocaulon registradas con anterioridad: L. gracilescens (Nyl.) I. M.
Lamb & A. Ward se reduce a una raza química de L. albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue., y L. pseudoarbuscula
(Asah.) I. M. Lamb. & A. Ward se reduce a una raza química de L. arbuscula.
Leprocaulon Nyl. ex Lamy es un género de hongos
liquenizados imperfectos, de aspecto fruticoso,
carente de capa cortical y con filocladios. Posee
cierta afinidad a Lepraria Ach. y Chrysothrix
Mont., también hongos liquenizados imperfectos,
sin embargo de aspecto granuloso-leproso.
Antiguamente las especies de Leprocaulon eran
tratadas en el género Stereocaulon. Este último
género se diferencia por la presencia de estructuras
sexuales reproductivas y por su composición
química (Lamb & Ward 1974). Según Lamb &
Ward Leprocaulon está constituído por 7 especies
48
y posee una distribución principalmente
cosmopolita, algunas de ellas se concentran en el
Norte y Sur de América. Las especies son por lo
general terrícolas y humícolas, también se
presentan como muscícolas y crecen en zonas
húmedas boscosas a alpinas. En Venezuela
Leprocaulon está presente en el bosque montano
y páramo, llegando a alcanzar alturas hasta de 4500
m. El propósito de este trabajo es revisar las
especies del género Leprocaulon en Venezuela,
ofreciendo una descripción detallada de ellas y
comentarios sobre su ecología y distribución.
La primera colección de líquenes del género
Leprocaulon en Venezuela fue llevada a cabo por
V. Vareschi y por R. W. Dennis en el estado Mérida
en 1958. Las colecciones de Vareschi están
depositadas en FH y VEN y las de Dennis en FH
y K y son reportadas por Lamb & Ward (1974). J.
Poelt y F. Oberwinkler realizaron varias colecciones
en los Páramos de Mucuchíes y Mucubají en el
estado Mérida en 1969. Las colecciones de estos
autores están depositadas en M y GZU y son
reportadas por Lamb & Ward (1974). Vareschi
realizó varias colecciones en los Andes de Mérida
las cuales son reportadas en su catálogo de
líquenes (Vareschi 1973). Posteriormente, un gran
número de especímenes fueron colectados por M.
López-Figueiras, L. Ruiz Terán, M. E. Hale, T. Ahti,
H. Sipman y colaboradores en los Andes. Estas
colecciones están depositadas en H, MERF, U,
UPS y US, y son citadas en el Censo de
Macrolíquenes (López-Figueiras, 1986).
Recientemente, varias colecciones han sido
realizadas por Vicente Marcano en los páramos
venezolanos, entre 1990 y 1994 y por Vicente
Marcano y Ligia Galiz al Norte y Sur del Cerro
Duida-Marahuaca, Alto Orinoco en 1994 y 1996, y
están depositadas en B, MERF, TFAZ, VEN y en
un herbario de líquenes del Grupo de liquenología
de FUNDACITE, las cuales son registradas en el
presente trabajo.
Vareschi (1973) reportó dos especies de Leprocaulon procedentes de los Andes: Stereocaulon
albicans Th. Fr. (= L. albicans) y Stereocaulon
congestum Nyl. (= L. congestum). Lamb & Ward
(1974) en su revisión mundial del género Leprocaulon confirman para Venezuela L. congestum
citada por Vareschi y agregan L. albicans (Th. Fr.)
Nyl. y L. gracilescens (Nyl.) Lamb & Ward. LópezFigueiras (1986) cita a L. congestum en los Andes
venezolanos y reporta por vez primera a L.
arbuscula (Nyl.) Nyl. Kalb (1991) reportó L.
congestum procedente del páramo, Estado Mérida. Marcano (1994) ofrece una descripción detallada y una fotografía a color del especímen de L.
arbuscula reportado por López Figueiras (1986).
De esta manera, 4 especies han sido registradas,
sin embargo no existe una moderna revisión del
género en Venezuela, que además incluya las
colecciones más recientes.
Materiales y Método
Los especímenes estudiados fueron colectados
principalmente por M. López-Figueiras, Antonio
Morales Méndez, Ligia Galiz y Vicente Marcano.
Los ejemplares colectados por los autores
proceden principalmente de dos regiones de
importancia liquenológica: 1) Sierra de Santo
Domingo, Páramo de Mucubají, alrededores de la
Laguna de Mucubají, estado Mérida (8°48' N,
70°48' O; Hoja NC 19-13, Cartografía Nacional,
1978); 2) cara Sur del Cerro Duida-Marahuaca,
ubicado al Norte de La Esmeralda, Alto Orinoco,
ca. 3°14’59" N y 65°33’58" O (GPS, Garling 8000),
estado Amazonas y 3) cara Norte del Cerro DuidaMarahuaca, ubicado al Sur de la comunidad
indígena de Culebra y del Río Cunucunuma, Alto
Orinoco, ca. 3°42’25" N y 65°42’30" O (GPS, Sony
Pyxy), estado Amazonas. Este material se encuentra
depositado en los siguientes herbarios: B, MERF,
herb. grupo de liquenología de FUNDACITE,
TFAZ y VEN.
Los datos químicos se obtuvieron mediante cromatografía de capa fina (TLC y HPTLC) empleando todos los métodos descritos por Culberson
(1972), Culberson & Johnson (1976, 1982),
Culberson et al. (1981), White & James (1985) y
Arup et al. (1993). Las sustancias empleadas como
testigos de comparación se obtuvieron por
aislamiento con éter de petróleo, benzeno y acetona de las especies Ramalina usnea (L.) R. Howe,
R. reducta Swinsc. & Krog, R. pusiola Müll. Arg.
y Cladonia cryptochlorophaea Asah. Las
sustancias aisladas fueron los ácidos úsnico,
sequicáico, divaricático, protocetrárico y criptoc-
49
lorofaéico. Estos compuestos fueron identificados por comparación de sus propiedades físicas
y espectroscópicas (IR) con las citas de la literatura
química y mediante la discriminación de los signos
de RMN-1H y RMN-13C (Morales & Marcano
1992, Marcano & Morales 1994). También se
emplearon las especies Thamnolia vermicularis
vars. vermicularis y subuliformis, Baeomyces
imbricatus y Peltigera dolichorriza como
controles para las siguientes sustancias: Acidos
tamnólico, escuamático, baeomicésico y el
triterpenoide zeorina.
Secciones del talo fueron obtenidas mediante el
uso de un micrótomo de congelación. Estas secciones fueron montadas en lactofenol con azul de
algodón y examinadas mediante microscopía de
luz (ML) y fotografiadas. Se examinó un total de 65
especímenes.
Ecología y Distribución
Todas las especies tratadas en este estudio crecen
en suelos, asociadas a musgos y líquenes. Se
encuentran entre los 3° y 12° de latitud Norte en los
bosques montanos húmedos (siempreverdes)
(1000-2500 m) y con bastante frecuencia en la zona
subalpina (2500-3000 m) y alpina (3000-4500 m).
Las especies con más amplia distribución
altitudinal son L. arbuscula y L. congestum.
Leprocaulon microscopicum y L. congestum están
presentes sólo en los Andes venezolanos. Leprocaulon arbuscula está presente en los Andes
(Táchira) y Amazonas venezolanos. Es probable
que esta última especie también se encuentre en
los páramos de Colombia, dada la similitud de la
flora liquénica de esa región con la de los Andes
venezolanos (Sipman 1992; Sipman & Topham
1992) y por haber sido reportada previamente en
la zona fronteriza con Colombia (López-Figueiras
1986). De igual manera L. arbuscula puede estár
presente en otras áreas del macizo de arenisca de
la Guayana.
Química
Las sustancias más frecuentes identificadas en
Leprocaulon en Venezuela constituyen dépsidos
(atranorina, ácidos baeomicésico, barbático,
escuamático y tamnólico) y depsidonas (ácidos
fumarprotocetrárico, galbínico, fisodálico, protocetrárico, psorómico y 2'-O-demetilpsorómico)
pertenecientes principalmente a la serie ß-orcinol,
sólo los ácidos evérnico, lecanórico (dépsidos) y
grayánico (depsidona) de frecuencia excepcional
pertenecen a la serie orcinol (Tabla 1). También
están presentes dos triterpenos, algunos ácidos
grasos no identificados y otras sustancias
desconocidas designadas por Lamb & Ward (1974)
como Arbuscula-1 y Arbuscula-2. Las sustancias
dominantes en Leprocaulon son el ácido
protocetrárico, que aparece en tres especies y los
ácidos
didímico,
baeomicésico,
fumarprotocetrárico, incluyendo las sustancias
Arbuscula-2 y zeorina que aparecen simultaneamente en dos especies cada una. Dos de las
especies estudiadas carecen de atranorina: L.
microscopicum que posee ácido úsnico y L. arbuscula en la cual se pudo detectar la presencia de
los ácidos fumarprotocetrárico, protocetrárico,
escuamático, baeomicésico y dos sustancias
designadas por Lamb & Ward (1974) como
Arbuscula-1 y Arbuscula-2. Sólo en L. congestum
se pudo detectar la presencia de atranorina y un
compuesto designado por nosotros como
Congestum-1 (UV+ amarillo), acompañados
además de zeorina y un triterpeno no identificado
con Rf similar a la atranorina y de color rosado
oscuro violáceo. La tabla 1 presenta un resumen
de las sustancias secundarias halladas en las
especies del género Leprocaulon en Venezuela.
Todas las poblaciones de Leprocaulon se caracterizan por presentar una alta variabilidad en su
composición química. Muchas sustancias reportadas por Lamb & Ward (1974) en determinadas
especies de Leprocaulon, aparecen distribuidas
en especies venezolanas diferentes (e.g. L. microscopicum, L. congestum). Debido a ello, resulta
difícil seleccionar razas químicas o “strains” entre
poblaciones que presenten diferentes fases
químicas y mucho más difícil resulta establecer
especies basadas sobre diferencias en su composición química. Lamb & Ward (1974) separaron L.
arbuscula de L. pseudoarbuscula y L. albicans
de L. gracilescens tomando en cuenta sólo diferencias químicas, sin embargo este criterio es más
satisfactorio para establecer variedades o razas
50
Tabla 1. Substancias químicas secundarias presentes en las especies de Leprocaulon en Venezuela.
Substancias
L. microscopicum
Zeorina
+
Triterpenoide desconocido
Acido úsnico
+
Atranorina
Acido didímico
+
Acido baeomicésico
+
Acido barbático
+
Acido evérnico
+
Acido galbínico
+
Acido fisodálico
+
Acido esquamático
Acido lecanórico
Acido tamnólico
+
Acido psorómico
Acido 2-O-dimetilpsorómico
Acido protocetrárico
+
Acido fumarprotocetrárico
Acido grayánico
Sifulina
Arbuscula-1
Arbuscula-2
Congestum-1
(Hawksworth 1976). Es posible que esas
“concatenaciones preferenciales bioquímicas”
sugeridas por Lamb & Ward (1974) para explicar la
presencia frecuente de ciertas combinaciones
químicas en varias especies constituya el resultado de cierto orden excepcional en la longitud y en
los grupos de intrones I en el DNA ribosómico, tal
como fue mostrado por DePriest & Been (1992) y
DePriest (1992, 1993a y b, 1994) en el complejo de
Cladonia chlorophaea. De igual manera, la
excesiva variabilidad química entre individuos de
las mismas especies de Leprocaulon, es posible
pueda ser atribuida a la mobilidad y a diferencias
en la posición, número y secuencia de esos grupos
de intrones en la SSU del ADNr, tal como lo
L. arbuscula
L. congestum
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
explican DePriest & Been (1992) y DePriest (1992,
1993a y b, 1994).
Clave para las especies del género Leprocaulon
en Venezuela
1a
Pseudopodecios cubiertos con una masa
de soredios granulosos, <0.4 cm; con ácido úsnico, sin atranorina....................L. microscopicum
1b
Pseudopodecios sin soredios granulosos,
>1.0 cm; sin ácido úsnico, con atranorina........2
2a
Pseudopodecios
dorsiventrales,
dendroides......................................L. arbuscula
51
2b
Pseudopodecios teretes, simples a ligeramente ramificados.........................L. congestum
Descripción de las especies
1. Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D.
Hawksw. in Hawksw. & Skinner, Trans. Proc.
Torquay Nat. Hist. Soc. 16: 128 (1974)
Talo primario granuloso a sorediado. Pseudopodecios más o menos erectos, filiformes, ramificados dicotómicamente a irregularmente, amarillo
pálido a ocre blancuzco, 1-4 mm de largo, 0.15-0.25
mm de diámetro, cubiertos con una masa fina y
polvorosa de soredios, marrón hacia la base, mate,
con una apariencia ligeramente tomentosa.
Filocladios granulares, sorediados, 0.15-0.3 mm de
diámetro. Los pseudopodecios penetran muy
superficialmente el sustrato y carecen de un sistema
rizoidal. Manto talino externo 20-50 µm de espesor,
componente algal disperso, sin formar una capa
contínua, tejido leptodermático central interno
285-430 µm de espesor, compuesto de hifas
intricadas radialmente, densas y contínuas, con
un núcleo central oscuro, con hifas dispuestas
laxamente, 190-335 µm de diámetro.
Química: K+ amarillo, C-, KC+ amarillo naranja,
PD+ naranja, UV-; TLC: Acidos protocetrárico,
tamnólico, fisodálico (tr.), galbínico, evérnico,
barbático, zeorina (tr.), didímico (tr.), baeomicésico y úsnico.
galbínico, evérnico, barbático, didímico y baeomicésico en L. microscopicum. Sólo reportaron los
ácidos úsnico y rangifórmico, zeorina, atranorina
y algunos ácidos grasos no identificados. Purvis
et al. (1992) registraron la misma composición
química en especímenes procedentes de las islas
Británicas. De igual manera los especímenes por
ellos examinados no presentaron diferentes fases
químicas. Los especímenes venezolanos de L.
microscopicum pudieran representar una variedad
nueva si se toman en cuenta las características
geográficas y químicas.
Distribución general: Norteamérica, Europa, Asia,
Africa, Australia América del Norte, Central y del
Sur (Venezuela y Ecuador).
Especímenes examinados: Venezuela. Mérida.
Sierra de Santo Domingo, Páramo de Mucubají,
3500-3600 m, V. Marcano 6789 (herb. grupo liq.
FUNDACITE).
2. Leprocaulon arbuscula (Nyl.) Nyl., Journ.
Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974)
Syn.: L. pseudoarbuscula (Asah.) Lamb. & Ward.,
Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974).
Discusión: Leprocaulon microscopicum es una
especie con poca afinidad al resto de las especies
de Leprocaulon. Se caracteriza por presentar
pseudopodecios < 0.4 cm de longitud, cubiertos
con una densa masa de soredios polvorosos, un
eje central interno bien definido y ácido úsnico. En
los Andes Venezolanos es una especie bastante
rara.
Talo primario desconocido. Pseudopodecios más
o menos decumbentes, dendroides, dorsiventrales, ramificados dicotómicamente, pálido a amarillo blancuzco en su cara dorsal, marrón pálido a
oscuro en su cara ventral, 2.0-2.5 cm de largo, 0.60.7 mm de diámetro, 0.16-0.2 mm de espesor, marrón
hacia la base, ramas superiores muy finas, mate,
con apariencia tomentosa. Filocladios granulares,
polvorosos, abundantes en las ramas superiores
y en la cara dorsal, escasos en la cara ventral.
Ramificaciones secundarias cortas, hasta 4 veces
ramificadas, hasta 2 mm de largo, terminando en
forma truncada. Los pseudopodecios penetran el
sustrato mediante un sistema rizoidal, oscuro.
Manto talino externo 8-12 µm de espesor, capa
algal discontínua, ubicada sólo en la cara dorsal,
30-35 µm de espesor, tejido central interno
compuesto de hifas intricadas radialmente, densas,
contínuas.
Lamb & Ward (1974) no hallaron la presencia de
los ácidos protocetrárico, tamnólico, fisodálico,
Química: Fase I: K+ rojo a violeta oscuro, C+
amarillo, KC-, PD+ amarillo rojizo, UV-; TLC: acido
Ecología: Terrícola y humícola, creciendo asociada con Thamnolia vermicularis, en zona de
páramo; 3500-3600 m. Este es el primer registro de
L. microscopicum para Venezuela.
52
fumarprotocetrárico y Arbuscula-2 (L. Galiz & V.
Marcano Ama-203). Fase II: K-, C-, KC+ amarillo,
PD+ amarillo naranja, UV-; TLC: Arbuscula-2,
ácido protocetrárico, Arbuscula-1, ácidos
escuamático, baeomicésico (López-Figueiras
25793).
Ecología: En Amazonas humícola, sobre paredes
de arenisca, creciendo asociada con Stereocaulon follmannii (Marcano et al. 1995), Siphula
carassensis, zona de transición entre el bosque
montano alto y la vegetación arbustiva alto tepuyana; en los Andes terrícola, creciendo entre
musgos, en zona de bosques siempreverdes primitivos; 750-2400 m. Este es el primer registro de una
especie de Leprocaulon para el Amazonas
Venezolano.
Discusión: Leprocaulon arbuscula es una especie bien diferenciada del resto de las especies del
género Leprocaulon, y es indistinguible morfoanatomicamente de L. pseudoarbuscula, por lo
cual se considera este último epíteto un sinónimo
de L. arbuscula. Ambas especies se caracterizan
por presentar pseudopodecios dorsiventrales,
ramificados dicotómicamente, marrón oscuro en
su cara ventral y blancos en su cara dorsal, con
gránulos filocladiales en la parte distal de sus
ramificaciones y un eje central interno bien definido rodeado por una capa externa de origen talino
(Lamb & Ward 1974).
Las sustancias presentes en la Fase I de L. arbuscula en Venezuela coinciden con las sustancias
reportadas por Swinscow & Krog (1988) en L.
arbuscula procedente del Este de Africa (ácido
fumarprotocetrárico y Arbuscula-2). Lamb & Ward
(1974) y Galloway (1985) no reportaron la presencia
del ácido fumarprotocetrárico en esta especie.
Sipman (1992) no reporta a L. arbuscula en los
páramos de Colombia, sólo reporta L. albicans y
L. congestum, sin embargo Lamb & Ward (1974)
reportaron L. arbuscula procedente de Colombia.
La Fase II de L. arbuscula en Venezuela presenta
la misma composición que L. pseudoarbuscula,
según Lamb & Ward (1974), a excepción del ácido
protocetrárico el cual se halla ausente en esta
especie. Galloway (1985) también encontró una
alta variabilidad en la composición química de
especímenes de L. arbuscula procedentes de
Nueva Zelanda, presentando distintas razas y
distintas fases de ácidos deficientes en cada raza
o quemodemo.
Distribución general: Asia, Australasia, Este de
Africa, Norteamérica, Cuba, Colombia y Venezuela.
Especímenes examinados: Venezuela. Amazonas.
Pared Sur del Cerro Duida, proximidad a La
Esmeralda, 750-850 m, L. Galiz & V. Marcano
Ama-203. Cara Norte del Cerro Duida, proximidad
a Culebra, 1750 m, V.Marcano 567-96-AMA (herb.
grupo liq. FUNDACITE). Táchira. Betania, Valle
Tamá, 2300-2400 m, López-Figueiras 25793
(MERF).
3. Leprocaulon congestum (Nyl.) Lamb & Ward,
Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974)
Talo primario desconocido. Pseudopodecios
cespitosos a erectos, teretes a ligeramente complanados, simples a dicotómicamente ramificados, pálido a gris blancuzco, 2.5-4.5 cm de largo,
0.2-0.3 mm de diámetro, marrón hacia la base, mate,
sin soredios y sin apariencia tomentosa.
Filocladios granulares a verruculosos, simples a
ligeramente divididos, 0.5-0.85 mm de diámetro.
Los pseudopodecios penetran profundamente el
sustrato y poseen un sistema rizoidal bien diferenciado. Manto talino externo 40-60 µm de espesor,
componente algal discontínuo e irregularmente
organizado, tejido central compuesto de hifas
intricadas radialmente, densas, contínuas,
constituyendo un eje central interno.
Química: TLC: Raza 1. Acidos lecanórico, barbático, zeorina, atranorina y triterpeno no identificado.
Raza 2. Fumarprotocetrárico, protocetrárico,
sifulina (tr.), Arbuscula-2, barbático (tr.), galbínico,
Congestum-1, 2'-O-demetilpsorómico, psorómico,
didímico (tr.), zeorina y atranorina. Raza 3. Acido
grayánico y atranorina.
Raza 1. Fase I: K+ amarillo pálido, C-, KC+ amarillo
naranja, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido
barbático, zeorina, atranorina y triterpenoide no
identificado (Marcano et al. 7242). Fase II: K+
amarillo pálido, C+ rojo pálido, KC+ rojizo oscuro,
53
PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido lecanórico,
zeorina, atranorina y triterpenoide no identificado
(Marcano 6784). Fase III: K+ amarillo pálido, C+
rojo, KC-, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acidos
lecanórico, barbático y atranorina (Marcano 6785).
Fase IV: K+ amarillo intenso, C-, KC-, PD+ amarillo
pálido, UV-; TLC: zeorina y atranorina (Marcano
6786, 6787). Fase V: K+ amarillo, C-, KC+ amarillo
pálido, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC: acido
barbático, atranorina y triterpenoide no identificado
(Marcano 6788). Fase VI: K+ amarillo pálido, C+
rojo pálido, KC-, PD+ amarillo pálido, UV-; TLC:
atranorina y triterpenoide no identificado (Marcano et al. 7077).
Raza 2. Fase I. K+ amarillo, C-, KC+ amarillo, PD+
naranja, UV-; TLC: Arbuscula-2, ácidos
protocetrárico, galbínico, Congestum-1 (UV+
amarillo), psorómico, didímico (tr.), atranorina
(López-Figueiras & D. Griffin 32370). Fase II. K+
amarillo, C-, KC-, PD amarillo rojizo, UV-; TLC:
Arbuscula-2, fumarprotocetrárico, zeorina,
atranorina (López-Figueiras 30284). Fase III. K+
amarillo, C-, KC+ amarillo, PD+ amarillo, UV-; TLC:
acido protocetrárico, sifulina (tr.), 2'-Odemetilpsorómico, psorómico, zeorina, atranorina
(López-Figueiras 30142). Fase IV. K+ amarillo, C, KC+ amarillo, PD+ amarillo, UV-; TLC: sifulina
(tr.), 2'-O-demetilpsorómico, psorómico, zeorina,
atranorina (López-Figueiras & D. Griffin 31677).
Raza 3. Fase I. K+ amarillo, C-, KC+ rojo naranja,
PD+ amarillo, UV-; TLC: acido grayánico y
atranorina (Marcano et al. 7076).
Ecología: Terrícola y muscícola, asociada con
Stereocaulon spp., Hypotrachyna spp. y Cladonia spp., en zona de páramo desértico a subdesértico; 2700-4115 m.
Discusión: Leprocaulon congestum presenta una
gran semejanza con L. albicans. Ambas especies
presentan pseudopodecios teretes, con filocladios granulosos, tejido central interno compuesto
por hifas leptodermáticas, dispuestas laxamente,
sustancias secundarias comunes (atranorina, ácidos psorómico, 2'-O-demetilpsorómico y rangifórmico y otros ácidos grasos), sin embargo L.
congestum presenta un sistema rizoidal, los pseudopodecios poseen una altura entre 2.5 y 4.5 cm,
mientras L. albicans carece de dicho sistema rizoidal
y los pseudopodecios presentan una altura menor
de 1-2.5 cm (Lamb & Ward 1974).
La química de L. congestum en Venezuela presenta
tres razas químicas perfectamente definidas. La
Raza 1 presenta seis Fases donde los ácidos
lecanórico y barbático pueden alternarse (I, II y V),
presentarse simultáneamente (III) o estar ausentes
(IV y VI), pero acompañados siempre de la
atranorina y/o de la zeorina y del triterpeno no
identificado, a excepción de la Fase III la cual
excluye los dos triterpenoides. En cambio, la Raza
2 presenta cuatro Fases, donde los ácidos
protocetrárico y fumarprotocetrárico pueden
alternarse (I, II y III) o estar ausentes (IV), pero
acompañados siempre de la atranorina. De igual
manera el ácido psorómico está presente en tres
Fases (I, III y IV), acompañado en las Fases III y
IV del ácido 2'-O-demetilpsorómico. La Raza 3 se
caracteriza por la presencia de una depsidona
orcinol, el ácido grayánico que había sido reportado
sólo en L. arbuscula (Lamb & Ward 1974; Galloway
1985). Lamb & Ward (1974) no reportaron la
presencia del ácido fumarprotocetrárico y de la
sifulina en esta especie.
Leprocaulon congestum es la especie más común
en los Andes venezolanos. Es posible que esta
especie también pueda encontrarse en los páramos de Colombia debido a su extensa distribución
en los Andes Suramericanos.
Distribución general: Perú, Ecuador, Venezuela,
Cuba, México, Asia, Australasia y Sur de Africa.
Especímenes seleccionados examinados: Venezuela. Mérida. Serranía La Culata, Páramo de
Mifafí, proximidad a cabecera del río Mifafí, 4115
m, V. Marcano, A. Morales & R. Vidal 7242 (herb.
grupo liq. FUNDACITE, VEN); Serranía La Culata,
Páramo de Mifafí, cabecera del río Mifafí, 4115 m,
Marcano et al. 7076, 7077 (herb. grupo liq.
FUNDACITE, VEN); Sierra de Santo Domingo,
Páramo de Mucubají, 3500-3600 m, Marcano 6784,
6785, 6786, 6787, 6788 (B, herb. grupo liq.
FUNDACITE, VEN); Páramo Los Granates, finca
Los Granates, a orilla del río Los Granates, humícola
sobre roca, 3000 m, López-Figueiras & D. Griffin
31677 (MERF). Trujillo. Páramo de Guirigay,
54
alrededor de la Laguna Paridas, saxícola, 3500 m,
López-Figueiras & D. Griffin 32370 (MERF);
Páramo de Tuñame, El Paramito, humícola sobre
roca, 2700-3000 m, López-Figueiras 30142 (MERF).
Táchira. Páramo El Tamá, cerca a quebrada, cuenca
río Oirá, humícola sobre roca, 3000 m, LópezFigueiras 30284 (MERF).
Notas adicionales y especies excluidas
Leprocaulon albicans (Th. Fr.) Nyl. ex Hue, Nouv.
Arch. Mus. Hist. Nat., ser 3, 2: 248 (1890).
Syn.: Leprocaulon gracilescens (Nyl.) Lamb &
Ward, Journ. Hattori Bot. Lab. 38: 523 (1974).
Según Lamb & Ward (1974) L. albicans se caracteriza por carecer de un sistema rizoidal definido
como en L. congestum. El resto de las características (químicas y morfológicas) son muy similares
entre ambas especies. Lamb & Ward separaron L.
albicans y L. gracilescens únicamente tomando
en cuenta criterios químicos (e.g. L. gracilescens
representa una fase deficiente de L. albicans con
atranorina y ácido rangifórmico). Estos autores
señalan que no existe ninguna diferencia
morfológica ni anatómica entre los individuos
examinados de ambos taxa. Dada la extrema
variabilidad química que presenta Leprocaulon,
una distinción de este tipo sólo puede permitir
crear diferencias taxonómicas a nivel de variedad,
pero no a nivel específico ni subespecífico
(Hawksworth 1976). Por ello y considerando que
el epíteto albicans fue descrito anteriormente al
epíteto gracilescens, se ha considerado este último un sinónimo de L. albicans.
La cita de Vareschi (1973) correspondiente a L.
albicans es una identificación errónea de L. congestum. Lamb & Ward (1974) citaron un especimen identificado como L. gracilescens colectado
por Poelt & Oberwinkler (sin número) durante 1969
en la “Sierra de Santo Domingo, Páramo de
Mucuchíes, cerca de la Laguna Negra”, alt. 3500 m,
depositado en GZU. Sin embargo, la localidad
“Páramo de Mucuchíes” no existe en la Sierra de
Santo Domingo y pertenece a la Sierra La Culata.
El páramo donde se localiza “Laguna Negra” es el
Páramo de Mucubají, que recibe nombre por la
Laguna de Mucubají cercana a Laguna Negra.
Aunque este ejemplar no pudo ser revisado es
posible que corresponda a L. congestum, la cual
constituye la especie dominante en esa región, tal
como se ha podido constatar en trabajos de campo.
Por esta razón, se excluye en este trabajo a L.
albicans.
Leprocaulon albicans ha sido citada recientemente por Arvidsson (1991) para los páramos de
Ecuador y por Sipman (1992) para los páramos de
Colombia, sin embargo es probable que los
ejemplares identificados por ellos como L. albicans
pertenezcan a L. congestum la cual presenta una
alta variabilidad morfológica la cual pudiera estár
correlacionada con su alta variabilidad química.
DePriest (1993a y b, 1994) sugirió que la variabilidad
morfológica o fenotípica también pudiera ser
atribuida, como la variabilidad química, a la
mobilidad y a diferencias en la posición, número y
secuencia de los grupos de intrones I en la SSU del
ADNr. Los especímenes examinados de L.
congestum en Venezuela presentan un espectro
de formas donde el desarrollo del sistema rizoidal
parece depender del crecimiento de los
pseudopodecios. De tal manera, que los
pseudopodecios poco desarrollados presentan
un sistema rizoidal corto o escaso, mientras los
pseudopodecios más altos presentan un sistema
rizoidal que penetra profundamente el sustrato.
Esta observación sobre la variabilidad en la
presencia del sistema rizoidal, penetrante en el
sustrato, en L. congestum también fue hecha por
Lamb & Ward (1974, p. 522). Por todo lo
anteriormente expuesto, es muy probable que L.
albicans junto a L. gracilescens puedan representar sinónimos de L. congestum, tal como fue
sugerido muchos años atrás por Fries (1861).
Reconocimientos: Se expresa un reconocimiento al Dr.
Harrie Sipman del Museo Botánico y Jardín Botánico de
Berlín, Alemania por los comentarios al manuscrito y el
envío de importante bibliografía; al Dr. José Gonzales
Herrera (SADA-AMAZONAS), Dr. Julio Carrillo (PNUD),
Dr. Wilfredo Franco (CAIAH) y al Dr. Antonio Carrillo
(GTZ) por su apoyo prestado en el trabajo de campo en
el Amazonas venezolano; a la Dra. Eldrys Rodulfo de Gil
(FUNDACITE) y Profa. Gladys Mogollón (LABONAC)
por su colaboración general; a los curadores de los herbarios
MERF y VEN al facilitar el estudio de los especímenes en
55
sus herbarios. Este trabajo fue financiado por la Fundación
DePriest, P. 1994. Variation of the Cladonia chlorophaea
para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología FUNDACITE
complex II: Ribosomal DNA variation in a
MERIDA (Proyecto Flora liquénica de los Andes
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