recher eh e sur le ' res 'ou r .• natu r -Il J la végétat· n de ' f ique Or tom . Uneseo La végétation de l'Afrique Mémoire accompagnant la carte de végétation de l'Afrique Unesco/AETFAT /UNSO par F. White traduit de l'anglais par P. Bamps Jardin botanique national de Belgique Orstom - Unesco Publié en 1986. L'Institut français de recherche scientifique pour le développement en coopération (ORSTOM) et 'l'Organisation des Nations Unies pour l'éducation, la science et la culture, 7 place de Fontenoy, 75007 Paris Imprimé par Copédith Les appelations 'employées dans cette publication et la présentation des données qui y figurent n'impliquent de la part du secrétariat de l'Unesco aucune prise de position quant au statut juridique des pays, territoires, villes ou zones, ou de leurs autorités, ni quant au tracé de leurs frontières ou limites. Unesco ISBN: 92-3-201955-8 (version anglaise: 92-3-101955-4) ORSTOM ISBN: 2-7099-0832-8 © Unesco 1986 © ORSTOM 1986 Recherches sur les ressources naturelles XX Dans cette collection : 1. 1. II. III. IV. IV. V. VI. VII. VIII. IX. IX. Enquête sur les ressources naturelles du continent africain A review of the natural resources of the African continent Bibliography of African hydrology/Bibliographie hydrologique africaine, by/par J. Rodier Carte géologique de l'Afrique (115.000.000). Notice explicative/Geological map of Africa (115.000.000). Explanatory note, par/by R. Furon et J. Lombard Compte rendu de recherches sur les latérites, par R. Maignien Review of research on laterites, by R. Maignien Functioning of terres trial ecosystems at the primary production level. Proceedings of the Copenhagen symposium/Fonctionnement des écosystèmes terrestres au niveau de la production primaire. Actes du colloque de Copenhague. Edited by F.E. Eckardt/Texte mis au point par F.E. Eckardt Aerial surveys and integrated studies. Proceedings of the Toulouse conference/Exploration aérienne et études intégrées. Actes de la conférence de Toulouse Agroclimatological methods. Proceedings of the Reading symposium/Méthodes agroclimatologiques. Actes du colloque de Reading Proceedings of the symposium on the granites of West Africa. Ivory Coast, Nigeria, Cameroun/Compte rendu du colloque sur les granites de l'Ouest africain. Côte d'Ivoire, Nigeria, Cameroun Biologie des sols. Comptes rendus de recherches Soil biology. Reviews of research X. Utilisation et conservation de la biosphère. Actes de la Conférence intergouvernementale d'experts sur les bases scientifiques de l'utilisation rationnelle et de la conservation des ressources de la biosphère, Paris. Use and conservation of the biosphere. ProX. ceedings of the intergovernmental conference of experts on the scientific basis for rational use and conservation of the resources of the biosphere, Paris Soils and tropical weathering. Proceedings of XI. the Bandung symposium, 15-23 Novembre 1969 XII. Ressources naturelles de l'Asie tropicale humide XII. Natural resources of humid tropical Asia XIII. Computer handling of geographical data XIV. Ecosystèmes forestiers tropicaux. Un rapport sur l'état des connaissances préparé par l'Unesco, le PNUE et la FAO XIV. Tropical forest ecosystems. A state-ofknowledge report prepared by Unesco/ UNEP/FAO XIV. Ecosistemas de los bosques tropicales. Informe sobre el estado de los conocimientos preparado por Unesco/PNUMA/FAO. Unesco/CIFCA XV. Review of research on salt-affected soils, by 1. Szabolcs, with a bibliography compiled by G. Varallyay XVI. Tropical grazing land ecosystems. A state-ofknowledge report prepared by Unesco/ UNEP/FAO XVI. Écosystèmes pâturés tropicaux. Un rapport sur l'état des connaissances préparé par l'Unesco, le PNUE et la FAO XVII. Carte de la végétation d'Amérique du Sud: notice explicative XVIII. Études de cas sur la désertification XIX. Écosystèmes forestiers tropicaux d'Afrique Préface La nouvelle carte de végétation de l'Afrique a été préparée par le Comité pour la Carte de Végétation de l'Association pour l'Etude Taxonomique de la Flore de l'Afrique Tropicale (AETFAT), en collaboration avec l'UNESCO et l'Office Soudano-sahélien des Nations Unies (UNSO). Cette carte se compose de trois feuilles à une échelle de 115.000.000, d'une légende et du présent mémoire qui l'accompagne. Une Carte de végétation de l'Afrique au sud du Sahara avait été publiée en 1958 par l' AETFAT, avec le concours financier de l'UNESCO. Elle fut rapidement épuisée et, au cours de la cinquième réunion plénière de l'AETFAT tenue à Gênes et à Florence en 1963, un petit comité a été constitué, ayant pour tâche d'examiner la possibilité de préparer une nouvelle édition. A la même époque, l'UNESCO avait réuni un Comité permanent pour la classification et la cartographie de la végétation à une échelle mondiale et avait mis en œuvre un programme de cartographie de la végétation mondiale à une échelle de 115.000.000. C'est dans cette optique que l' AETFAT a été invitée à participer à la préparation d'une carte de végétation de toute l'Afrique, nouvelle et plus détaillée, destinée à faire partie de la série des cartes mondiales. Il était prévu initialement qu'on utiliserait pour toutes les cartes de cette série une légende et un choix de couleurs uniformes, mais en raison de la complexité de la matière concernée et de la diversité des méthodes d'étude, cet objectif n'a pu être complètement réalisé. C'est pourquoi la carte de l'Afrique diffère sur quelques points importants de la Carte de végétation du bassin méditerranéen de l'UNESCO-FAO et de la Carte de végétation de l'Amérique du Sud de l'UNESCO. La classification utilisée pour l'Afrique s'écarte également, par certains points, des recommandations émises dans la publication de l'UNESCO : Classification et cartographie internationales de la végétation (Ecology and Conservation Series N° 6, 1973). Elle est presque entièrement basée sur la physionomie et la composition floristique de la végétation et non sur le climat, bien qu'un petit nombre de termes climatiques de comparaison, tels humide et sec, soient occasionnellement utilisés pour désigner des unités cartographiques. Autrement, la végétation et le climat sont traités séparément et des cartes climatiquesindividuelles figurent dans le texte pour chacune des principales régions phyto-géographiques. Ce qui caractérise la Carte de végétation de l'Afrique de l'UNESCO/AETFAT/UNSO, est que, dans la légende, les unités cartographiques sont groupées de manière traditionnelle suivant la physionomie, alors que dans le texte du présent mémoire, elles sont groupées selon les régions floristiques où elles se présentent. Il existe donc deux classifications reliées entre elles, qu'on peut utiliser de façon indépendante mais que des renvois réciproques permettent de rapprocher. La légende permet de comparer aisément la végétation africaine à celle d'autres continents, tandis qu'en se rapportant au texte, il est possible d'aborder utilement les questions relatives aux rapports complexes dans l'espace et à la dynamique. Si la légende de la carte est bilingue (anglais-français), ce mémoire qui l'accompagne a été présenté séparément en anglais et en français en raison de sa longueur. Le but de ce mémoire est de donner un aperçu succinct mais complet de la végétation de l'Afrique continentale, de Madagascar et des autres îles environnantes. De courts chapitres liminaires traitent de la géologie, du climat, des sols, des animaux, du feu, de l'exploitation des terres et de la conservation. Leur objectif est simplement de procurer des références à la littérature spécialisée et d'aborder des thèmes importants qui sont repris dans le texte principal. La végétation de chacune des principales régions floristiques est traitée séparément en vingt-deux chapitres, qui composent la majeure partie du texte. Pour chaque région sont indiqués les traits saillants de la flore, de la géologie et du climat ; une carte en noir et blanc illustre les caractéristiques topographiques mentionnées dans le texte et résume les principaux éléments du climat régional à l'aide de diagrammes climatiques. Pour chacun des principaux types de végétation sont données les références aux travaux de base et autres publications importantes, aux photographies et aux profilsdiagrammes publiés (pour autant qu'on en dispose), ainsi qu'à la synonymie principale. La publication de la Carte de végétation de l'Afrique fait partie du programme à long terme de l'UNESCO ayant pour objet la synthèse et la diffusion des informations concernant les ressources naturelles. La carte est donc complémentaire à d'autres, telles celles de la végétation du bassin méditerranéen et de l'Amérique du Sud, la Carte des sols du monde FAOUNESCO ou la carte à petite échelle présentant la distribution mondiale des régions arides. Elle est .également liée à d'autres initiatives de l'UNESCO pour une synthèse de l'information au niveau régional et inter- national dans le but de promouvoir la gestion intégrée des ressources naturelles. On pourrait ainsi faire mention d'Une Revue des Ressources Naturel/es du Continent Africain (1963), des rapports les plus récents de l'UNESCO-PNUE-FAO sur l'état de nos connaissances au sujet des écosystèmes des forêts tropicales (1978) et des écosystèmes des pâturages tropicaux (1979), ainsi que de la série d'études ponctuelles concernant la désertification dans certains pays (1980). Plusieurs fascicules de la série « Notes techniques du Programme l'Homme et la Biosphère (MAB) » traitent également du problème des ressources naturelles et de leur gestion dans la région africaine ; on y trouve notamment une revue des études écologiques pour l'utilisation des terres au Sahel (Note Technique du MAB n° l , 1975), une étude des stratégies traditionnelles et des prises de décisions modernes dans la gestion des ressources naturelles en Afrique (Note Technique du MAB n° 9, 1978) et une analyse des tendances dans la recherche et dans les applications de la science et de la technologie pour le développement des zones arides (Note Technique du MAB n° 10, 1979). L'Office soudano-sahélien des Nations Unies (UNSO) a été créé par le Secrétaire général des Nations Unies en 1973, à la suite de la terrible sécheresse de 1968-73 qui a profondément affecté la vie économique et sociale de la région sahélienne; son objectif était le lancement et le soutien d'un programme de restauration et de réadaptation à moyen et à long terme pour les huit pays de la région, à savoir les îles du Cap Vert, le Tchad, la Gambie, le Mali, la Mauritanie, le Niger, le Sénégal et la Haute-Volta. Depuis lors, l'UNSO est devenu le principal organisme et le centre de coordination du système des Nations Unies, avec mandat de l'Assemblée générale et d'autres organes des Nations Unies, (a) pour aider les huit pays sahéliens touchés par la sécheresse - membres du Comité permanent interétats pour la lutte contre la sécheresse au Sahel (CILSS) - à mettre en œuvre leurs programmes de restauration et de réadaptation à moyen et à long terme, et (b) pour aider en tant que représentant les Nations Unies et dans le cadre du Programme pour l'environnement des Nations Unies (PNUE), les dix-huit pays de la régions soudano-sahélienne (République de Djibouti, Ethiopie, Guinée-Bissau, Kenya, Nigeria, Somalie, Soudan, Ouganda et Cameroun, en plus des huit pays mentionnés plus haut) à mettre en œuvre un plan d'action pour lutter contre la désertification, en coopération avec le PNUE. Le travail de l'UNSO, entrepris en collaboration étroite avec les pays soudano-sahéliens, le CILSS et les agences respectives des Nations Unies, est axé en premier lieu sur les points suivants: (a) aider les pays et le CILSS à établir les projets et programmes prioritaires dans le domaine des activités de restauration et de réadaptation, à moyen et à long terme, en rapport avec la sécheresse, ainsi que dans celui de la lutte contre la désertification; (b) prêter assistance pour réunir les fonds nécessaires à la mise en œuvre de tels projets et programmes, dans un cadre bilatéral ou multilatéral, ou par des contributions du Fonds des Nations Unies pour les activités soudano-sahéliennes, établi par le Secrétaire général dans ce but; (c) gérer ce Fonds et en utiliser les ressources, dans le respect des réglementations des Nations Unies, pour promouvoir des projets non traités bilatéralement ou multilatéralement; et (d) en surveiller la réalisation, établir des rapports et diffuser les connaissances concernant les programmes ayant trait à la sécheresse et à la lutte contre la désertification. Comme il apparaît sur la Figure 1 (voir p. 20), la Région soudano-sahélienne s'étend sur une grande partie de l'Afrique. En conséquence, on espère que les informations contenues dans la Carte de Végétation de l'Afrique et dans le mémoire qui l'accompagne fourniront une synthèse des connaissances sur la végétation africaine, qui s'avèrera utile comme source de référence dans l'aménagement des terres, tout comme dans le perfectionnement des connaissances pour assurer la récupération des terres touchées par la sécheresse et pour lutter contre la désertification. La préparation de la carte et du mémoire a été une tâche complexe et de très longue durée; l'UNESCO adresse ses sincères remerciements au Comité pour la Carte de Végétation de l' AETFAT pour le résultat obtenu. Le comité était composé des spécialistes suivants : A. Aubréville, L.A.G. Barbosa, L.E. Codd, P. Duvigneaud, H. Gaussen, R.E.G. Pichi-Serrnolli, H. Wild et F. White (secrétaire). En publiant la nouvelle Carte de Végétation de l'Afrique, l'UNESCO est particulièrement reconnaissante envers M. Frank White de l'Université d'Oxford (Grande-Bretagne), qui a établi la carte pour le compte du Comité pour la Carte de Végétation de l' AETFAT et qui est l'auteur du présent mémoire. Les opinions qui y sont exprimées sont celles de l'auteur et ne sont pas nécessairement partagées par l'UNESCO et par l'UNSO. L'UNESCO remercie également Oxford University Press pour la préparation des diverses épreuves de la carte. En terminant la rédaction de la carte et du mémoire, on s'est efforcé d'utiliser des appellations géographiques actualisées. Cependant, les noms employés et les délimitations des frontières sur la carte et dans le texte qui l'accompagne ne représentent en aucune façon l'expression d'une quelconque opinion de la part de l'UNESCO ou de l'UNSO en ce qui concerne le statut légal ou constitutionnel d'un pays, d'un territoire, d'une ville ou d'une région, des autorités existantes ou des tracés des frontières ou des limites. Table des matières Pages Introduction 9 Remerciements 13 Liste des anciennes dénominations de pays 15 Première partie Environnement, utilisation du sol et conservation 1. Géologie et physiographie 2. Climat et la croissance des plantes 3. Les sols 4. Les animaux 5. Les feux, l'utilisation des terres et la conservation 19 25 28 31 35 Deuxième partie Cadre régional, classification, unités cartographiques Introduction 6. Cadre régional 7. Classification 8. Unités cartographiques 63 Troisième partie La végétation des régions floristiques Introduction 77 LE CONTINENT AFRICAIN 1. II. III. IV. V. VI. VII. VIII/lX. X. XI. XII. XIII. XIV. Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais Le centre régional d'endémisme zambézien Le centre régional d'endémisme soudanien Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai Le centre régional d'endémisme du Cap Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib Le centre régional d'endémisme méditerranéen Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard, et la région morcelée afroalpine à appauvrissement floristique extrême La zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne La zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne La mosaïque régionale du lac Victoria La mosaïque régionale de Zanzibar-Inharnbane La zone de transition régionale du Kalahari-Highveld 41 43 48 79 96 114 122 145 151 162 178 188 193 198 203 210 mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland zone de transition régionale du Sahel zone de transition régionale du Sahara zone de transition régionale méditerranéo/Saharienne 217 223 237 247 XV. XVI. XVII. XVIII. La La La La XIX. XX. XXI. Le centre d'endémisme régional malgache oriental Le centre d'endémisme régional malgache occidental Les autres îles océaniques XXII. La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marécageuse d'eau douce 287 Glossaire et index des noms vernaculaires utilisés pour désigner soit la végétation soit l'habitat 297 Bibliographie géographique 299 Bibliographie alphabétique 303 Index des noms scientifiques des plantes 353 MADAGASCAR ET LES AUTRES ILES OCÉANIQUES VÉGÉTA nON AZONALE 257 264 269 Introduction La nouvelle Carte de Végétation de l'Afrique et le texte qui l'accompagne sont le fruit de quelque quinze années de coopération entre l'UNESCO et l'AETFAT (Association pour l'Étude Taxonomique de la Flore de l'Afrique Tropicale). En 1965, le comité pour la Carte de Végétation de l'AETFAT, constitué de feu A. Aubréville, L.A.G. Barbosa, L.E. Codd, P. Duvigneaud, R.E.G. PichiSermolli, feu H. Wild et F. White (secrétaire), auquel fut adjoint postérieurement par cooptation feu H. Gaussen, a été chargé de collaborer avec l'UNESCO à la préparation d'une nouvelle carte de végétation de l'Afrique, dans le cadre partiel du programme de cartographie de la végétation mondiale à l'échelle de 115.000.000 de l'UNESCO. Les matériaux qui ont servi à établir cette carte sont apparus extrêmement diversifiés. Ceux qui ont été utilisés pour le premier projet comprenaient: 1. Des contributions originales de Duvigneaud, PichiSermolli et Gaussen, respectivement pour le Zaïre, la région éthiopienne, ainsi que le Maghreb et Madagascar. 2. Des cartes à petite échelle qui avaient été préparées indépendamment pour d'autres publications, par Wild & Barbosa pour la région de la « Flora zambesiaca» (112.500.000) et par Barbosa pour l'Angola (112.500.000). 3. La carte remarquablement détaillée et précise des types du Veld en Afrique du Sud (111.500.000) par Acocks. Codd a donné ses conseils pour l'adaptation et la simplification de ce travail en vue du but poursuivi ici. 4. Plusieurs cartes publiées ou non de certaines parties de l'Afrique francophone communiquées par Aubréville. 5. Pour une grande partie du reste de l'Afrique, un grand nombre de cartes de végétation à diverses échelles, qui avaient été préparées pour des motifs les plus divers. 6. Pour les quelques contrées de l'Afrique dépourvues de cartes de végétation et de toute description, une correspondance avec une foule de spécialistes locaux, dont un grand nombre sont membres de l' AETFAT, a suppléé à l'information qui manquait. J'ai eu la responsabilité de tenter de donner une uniformisation aux matériaux originaux et de les assembler en un tout cohérent. Ce faisant, j'ai continué de recevoir l'aide sans restriction des membres du comité et de nombreuses autres personnes, mais je dois assumer l'entière responsabilité de la présentation finale et des imperfections qui subsistent. La carte et le mémoire qui l'accompagne couvrent non seulement la totalité de l'Afrique et la grande île de Madagascar, mais également toutes les îles d'une grande importance écologique dans le sud-est de l'océan Atlantique et dans l'ouest de l'océan Indien, bien qu'il ne puisse y avoir place que pour un traitement très court. Le but de la carte n'est pas de fournir des informations détaillées d'une quelconque étendue particulière dont bénéficieraient ceux qui y résident, étant donné que ces informations sont généralement disponibles localement sous forme de documents publiés ou non et qu'elles sont non utilisables sur des cartes à cette échelle. Le but est plutôt d'indiquer en termes généraux, aux personnes qui résident en un endroit donné d'Afrique, la manière dont les principaux traits de leur végétation locale peut être rapportée aux traits généraux de la végétation de l'Afrique considérée dans sa totalité. Un autre objectif important est de présenter un cadre à une échelle continentale dans lequel il soit possible de réaliser des études locales plus détaillées et d'établir des comparaisons. En simplifiant des cartes à plus grande échelle, il a fal1u obligatoirement faire un choix arbitraire quant à ce qui devait être retenu. Il serait utile que les utilisateurs de la carte en tiennent compte, surtout lorsqu'ils recherchent des détails locaux. C'est pour des raisons de cet ordre que certaines particularités de la zonation altitudinale ont été délibérément omises. Il eût été possible, d'un point de vue cartographique, d'indiquer une zonation plus complète et plus précise mais le peu d'avantage réel que l'on en aurait retiré aurait été démesuré comparé à l'effort et au coût que cela aurait représenté. Quelques années se sont écoulées entre l'achèvement du premier projet de la carte et sa publication. Ce délai a été mis à profit pour tester l'exactitude de la carte de diverses façons, notamment comme suit : 1. 2. Plusieurs écologistes ont pu, au cours de grands voyages en Afrique, contrôler la carte en la comparant à la végétation qu'ils observaient sur le terrain. Moi-même, à l'occasion de trois voyages dans l'est, le centre et le sud de l'Afrique, entrepris dans un autre but, j'ai pu contrôler l'exactitude de plusieurs délimitations. Le Maghreb a aussi été visité de façon spécifique, pour y contrôler la carte et recueillir des informations pour le texte qui l'accompagne. Les premières esquisses de la carte ont été exposées aux réunions plénières de l' AETFA! tenues à Munich en 10 La Végétation de l'Afrique 1970 et à Genève en 1974 et les membres de l'AETFAT qui y étaient présents furent invités à donner leurs commentaires, leurs compétences réunies couvrant l'entièreté de l'Afrique. De cette façon, plusieurs inexactitudes purent être corrigées. 3. Pour les parties de l'Afrique que je n'ai pu visiter, une collection de photos de la végétation, publiées ou non, a été rassemblée pour vérifier si la physionomie qu'elles dépeignaient correspondait à celle qui devait apparaître d'après la carte. Toutes ces vérifications ont abouti à quelques corrections importantes, mais pour la plus grande partie de l'Afrique, l'exactitude de la carte s'est trouvée confirmée dans les limites définies ci-avant. Dans un nombre (relativement) peu élevé de contrées en Afrique, il ya une absence totale d'informations. Pour d'autres contrées, même lorsque la documentation originale était peu abondante, les travaux ultérieurs ont habituellement confirmé la validité des traits généraux esquissés sur la carte, bien qu'inévitablement certains détails locaux se soient avérés inexacts. Ceci reflète, au moins partiellement, les inexactitudes des cartes de base utilisées lors des différentes étapes de la préparation de la carte. Les relations qui existent entre le vaste cadre esquissé dans la Carte de Végétation de l'UNESCO/AETFAT/UNSO et des études plus détaillées peuvent être illustrées par le cas de la végétation du District de Marsabit au Kenya, que j'ai visité en 1980, longtemps après que la carte fut achevée. La région concernée occupe approximativement 3 x 3,5 cm de la carte de l'UNESCO, qui indique un canevas d'îlots de formation afro montagnarde indifférenciée et de formation buissonnante sempervirente dégradée sur fond de formation buissonnante planitiaire décidue et de formations arbustive et herbeuse semi-désertiques. La carte beaucoup plus détaillée de Herlocker (1979a), à une échelle dix fois plus grande (la surface de la carte est 100 fois plus importante) montre neuf types de végétation primaire qui peuvent rapidement être interprétés en termes de la classification de l'UNESCO, même si les critères pour distinguer les principaux types ne coïncident pas toujours. La classification de la végétation utilisée dans ce travail diffère par certains points de celle que l'on utilise généralement. Ceci est dû en partie au fait que la flore et la végétation de l'Afrique sont mieux connues à l'heure actuelle que celles de la plupart des autres contrées tropicales. Une nouvelle synthèse semble donc possible à réaliser pour l'Afrique. Les principes sur lesquels se fonde la présente approche sont discutés dans les chapitres 6 et 7. Ils peuvent être brièvement résumés comme suit ; l . La végétation devraiten premier lieuêtre classée sans tenir compte du milieu physique, y compris le climat, ou des animaux. L'importance à accorder aux facteurs du milieu et à la faune pour caractériser les divers types de végétation devrait être évaluée séparément. Dans la classification adoptée ici, les paramètres climatiques sont parfois utilisés, mais uniquement pour énoncer de façon plus simple et plus concise les différences importantes de la physionomie et de la composition floristique. 2. Les caractéristiques physionomiques qui sont mises en évidencedans lesclassificationsconventionnellesse sont trouvées inadaptées. 3. Un systèmechorologique basé sur la distribution géographique obtenue à partir d'études floristiques exhaustives de taxons représentatifs a pu fournir à la fois la base d'un schéma objectif au sein duquel il est possible de décrire la végétation de l'Afrique et d'en établir des comparaisons, et ane méthode indirecte et simplifiée qui rende la physionomie complète des types de végétation régionaux plutôt que d'en donner seulement quelques traits particuliers. 4. Concernant la nomenclature, la langue anglaise possédait suffisamment de termes pour désigner les principaux types physionomiques et il n'y a eu aucune difficulté à trouver des termes équivalents en français. Il a donc été possible d'éviter l'emploi de noms vernaculaires importés, comme savane ou steppe, d'application équivoque, pour les unités de classification de haut rang. Par contre, l'utilisation de certains noms vernaculaires africains s'est avérée des plus précieuses pour la désignation de variantes locales des principaux types physionomiques. Pour certaines contrées de l'Afrique, il existe un riche vocabulaire et plusieurs termes, tels «muhulu», « mopane », « miombo », ont été adoptés par les botanistes locaux avec une application bien précise. Relativement peu de ces termes ont été utilisés dans ce travail de façon formelle, bien que le recours à un certain nombre d'entre eux ait été suggéré dans le texte. La cinquantaine de termes mentionnés sont repris dans le glossaire figurant en fin d'ouvrage. Étant donné que la classification se base uniquement sur les plantes elles-mêmes, en s'appuyant parfois sur des caractéristiques bien visibles du milieu, comme des eaux stagnantes ou des affleurements rocheux, les coloris adoptés pour la carte ne renferment sciemment pas de renseignements sur le climat. Le choix des couleurs a été avant tout déterminé par un souci d'économie et de clarté dans la présentation de l'information concernant la végétation. Dans le but d'assurer une continuité avec la première carte de végétation de l' AETFAT, la Carte de Végétation de l'Afrique au sud du Tropique du Cancer (Keay, 1959b), les mêmes couleurs ont été utilisées pour les principaux types de végétation régionaux. Étant donné que les couleurs de l'ancienne carte avaient été choisies en fonction des principes du système de cartographie climato-écologique de Gaussen (1955), la nouvelle carte contient inévitablement, mais de façon non délibérée, quelques informations d'ordre climatique. À mon avis, au stade actuel de nos connaissances, il est préférable de cartographier séparément climat et végétation. Tenant compte de ce fait, je me suis efforcé dans ce travail de caractériser les vingt subdivisions chorologiques ou phytochories régionales au moyen de diagrammes climatiques sélectionnés. Cela s'est traduit par un ensemble de dix-sept cartes climatiques illustrées (Figures 5-8 et 11-23) et non vingt, étant donné que Introduction certaines comprennent plus d'une phytochorie. Ces cartes non seulement donnent un résumé d'une grande partie des informations climatiques, mais elles permettent également de comparer visuellement les principales caractéristiques climatiques des différentes phytochories. Elles montrent aussi toutes les principales caractéristiques topographiques mentionnées dans le texte. Tout en ne perdant pas de vue les impératifs d'économie et de continuité avec la carte antérieure, j'ai choisi les couleurs des unités cartographiques de manière à faire ressortir les affinités de ces dernières. Une grande partie de la végétation de l'Afrique est de type transitionnel et cette particularité a été figurée sur la carte par des zébrures. Lorsque des zébrures de couleur recouvrent un fond blanc, cela signifie que l'on est en présence de paysages largement anthropiques. La carte a été dessinée de façon telle que, vue d'une certaine distance, elle fasse apparaître les caractéristiques de dimension régionale. Au fur et à mesure qu'on l'examine de plus près, apparaissent des détails de signification de plus en plus locale, mais pour les détails les plus fins, il sera nécessaire de consulter le texte. Pour des raisons énoncées dans la deuxième partie, les cent unités cartographiques figurées sur la carte sont décrites dans le texte sous les vingt phytochories régionales (dix-huit sur le continent africain et deux à Madagascar) où elles se situent. Les limites de ces phytochories sont également indiquées en traits plus épais sur la carte. Elles coïncident dans une large mesure avec les types de végétation régionaux, bien qu'elles aient été établies de façon indépendante. Le but principal du texte est de décrire les traits saillants de la végétation. La première version était deux fois plus longue que celle qui est publiée à présent, de sorte que, pour des raisons d'économie, de nombreux détails ont été supprimés. De même, on ne dispose que de peu de place pour discuter en détail l'influence du climat, de la géologie, des sols, du feu, des animaux et de l'homme sur la végétation. Lorsque ces influences sont particulièrement frappantes, elles ont été mentionnées dans le texte. Sinon, il faudra rechercher les détails dans les ouvrages de référence signalés dans les cinq chapitres de l'introduction ayant trait à ces matières. Les types de végétation sont décrits de façon aussi concise que le permet leur complexité. Pour chaque type sont citées les principales sources d'information, publiée ou non, tout comme le sont les références aux photographies caractéristiques et aux profilsdiagrammes. On espère que cette information pourra, au moins partiellement, compenser l'absence d'illustrations en dehors des cartes et diagrammes. Afin d'éviter des généralités manquant de précision, je me suis efforcé de caractériser les types de végétation particuliers par la description d'un ou plusieurs exemples concrets. Chaque fois que cela était possible, j'ai choisi des exemples qui m'étaient bien connus par mon expérience sur le terrain ou ceux décrits par des auteurs avec qui il m'était possible de discuter de leur travail, soit de vive voix, soit par correspondance. Inévitablement, en 11 raison de la grande superficie couverte et de la diversité des types de végétation, il n'a pas été possible normalement de décrire en détail les aspects de la végétation en rapport avec les facteurs du milieu et avec l'intervention de l'homme. Quelques exceptions importantes existent cependant. Ces exceptions sont motivées principalement par le souhait de l'UNSO de voir publiées de telles informations pour les parties plus sèches de l'Afrique qui ont subi récemment la grande sécheresse du Sahel. Ce fut l'occasion d'incorporer des descriptions détaillées de régions choisies en raison de leur grande importance écologique par rapport aux besoins de l'homme. Les exemples choisis sont la région du Jebel Marra et une partie de la Province du Kordofan au Soudan dans la Région du Sahel, ainsi que l'écosystème du Serengeti et une partie du District de Marsabit au Kenya dans la Région de la Somalie et du pays Masai. Ils illustrent clairement la manière dont les résultats d'études locales de ce genre peuvent s'inscrire dans un cadre plus général tel que celui qui concerne le présent travail et elles démontrent également l'importance fondamentale de l'étude et de la cartographie détaillées de la végétation dans l'aménagement de l'exploitation des terres. En plus des études de détail auxquelles il est fait allusion ci-dessus, d'autres recherches inspirées par la grande sécheresse du Sahel ont donné lieu à une vaste bibliographie, plus générale, sur l'écologie de la Zone aride (Anon., 1977 ; Bartha, 1970 ; Breman & Cissé, 1977 ; Brown, 1971 ; Cloudsley-Thompson, 1974; Curry-Lindahl, 1974; Dalby & Harrison-Church, 1973 ; Dalby et al., 1977 ; De Leeuw, 1965 ; FAO, 1977 ; Gallais, 1975; Konczacki, 1978; Lamprey, 1975, 1978 ; Lewis, 1975 ; Monod, 1975 ; Petrides, 1974 ; Swift, 1973 et UNESCO, 1975). Il n'a pas été possible d'en donner un résumé détaillé bien qu'il en ait été tenu compte dans le traitement plus approfondi des chapitres ayant trait à la Région de la Somalie et du pays Masai et à la Région sahélienne. La situation du Sahel et les quatre zones d'étude mentionnées plus haut sont présentées dans la Figure 1 (p. 20). En tentant de donner les caractéristiques floristiques des différents types de végétation, on a dû se limiter à un choix parcimonieux des espèces représentatives. Même ainsi, il a fallu mentionner dans le texte quelque 3.000 espèces. Celles-ci se retrouvent dans un index des noms botaniques, qui comprend également les principaux synonymes figurant de façon prépondérante dans la littérature écologique. Ainsi, l'index permet d'obtenir une information se rapportant à des publications à la fois actuelles et plus anciennes au sujet de l'autoécologie de la majorité des espèces végétales importantes de l'Afrique. Un sérieux effort a été réalisé pour s'assurer que les noms utilisés soient conformes aux règles du Code international de Nomenclature botanique et que la citation des auteurs soit correcte. À cet effet, une grande aide m'a été fournie par le Directeur des « Royal Botanic Gardens » de Kew et par son personnel, mais pour 12 La végétation de l'Afrique certaines parties de l'Afrique, particulièrement l'Afrique du Nord, les informations se rapportant à la nomenclature ne sont pas aisément accessibles et une vérification ultérieure s'impose. Les noms des pays se réfèrent aux usages en cours dans le système des Nations Unies. Il existe cependant des exceptions dans le texte. Ainsi la République Unie du Cameroun est désignée par la dénomination « Cameroun» en vue de garder une harmonie avec les noms géographiques tels « le Mont Cameroun» ou « les hautes terres du Cameroun », Pour des raisons de briéveté, la République Démocratique du Soudan est désignée soit par « Soudan », soit par « République du Soudan », cette seconde appellation pouvant être utilisée pour éviter toute confusion avec le centre d'endémisme dénommé« Soudan ». Il en est de même avec la République Populaire Révolutionnaire de Guinée, dont les synonymes dans le texte sont « Guinée» ou « République de Guinée », La « Jamahiriya arabe lybienne populaire et socialiste» est dénommée « Libye» ou« Jamahiriya arabe de Lybie ». Pour des raisons techniques, des termes anglais sont gardés sur les cartes, graphiques ou autres illustrations de ce texte, lorsqu'ils sont sans ambiguïté. Finalement, des noms administratifs anciens ont été parfois maintenus en raison de leur usage accepté dans la littérature botanique. Sans être exhaustive, la liste des q uelq ue 2.400 références bibliographiques a été établie de façon à couvrir au mieux tous les aspects traités. Il est peu vraisemblable que beaucoup d'ouvrages importants aient été omis. En dehors de quelques publications récentes, la majorité des ouvrages cités ont servi à la rédaction du texte et la presque totalité des références citées ont été personnellement vérifiées par l'auteur en cours de rédaction. Pour la facilité du lecteur, une seconde liste bibliographique, classée géographiquement, a été jointe. F. White Remerciements De nombreuses personnes ont apporté leur contribution à la réalisation de cet ouvrage. C'est avec plaisir que nous les remercions pour leur aimable assistance. Outre les membres du Comité pour la Carte de Végétation de l'AETFAT et les autres personnes mentionnées dans l'introduction, les personnes suivantes ont, soit lu premières versions, soit fourni des renseignements : J.P .H. Acocks (Afrique du Sud), E.J. Adjanohoun (Bénin), L. Aké Assi (Côte d'Ivoire), G. Aymonin (Madagascar), P. Bamps (Zaïre et généralités), J.P.M. Brenan (généralités), J.F.M. Cannon (généralités), J.D. Chapman (Malawi, Nigeria), W.D. Clayton (formations herbeuses), M.J. Coe (animaux), K.G. Cox (géologie), D. Edwards (Afrique du Sud), C. Evrard (Zaïre), D.B. Fanshawe (Zambie), I. Friis (Ethiopie), M.G. Gilbert (Ethiopie, Kenya), J .B. Gillett (Ethiopie, Kenya), feu P .E. Glover (Kenya), feu P.J. Greenway (Kenya), J .B. Hall (Ghana), A.J. HallMartin (Malawi), O. Hedberg (végétation afroalpine), C.F. Hemming (zones arides), C.J. Humphries (Canaries), P. James (Ascension), C. Jeffrey (généralités), E.W. Jones (Nigeria), D.J.B. KiIIick (Afrique du Sud), F.J. Kruger (Cap), H.F. Lamprey (Serengeti), R.M. Lawton (Nigeria, Zambie), J.P. Lebrun (Sahel), O. Leistner (Kalahari), J. Léonazrd (Sahara), R. Letouzey (Cameroun, généralités), A. Le Thomas, Gabon), J. Lewalle (Burundi, Maghreb), L. Leyton (Welwitschia], G.L. Lucas (généralités), D.J. Mabberley (généralités), W.S. McKerrow (géologie), F. Malaisse (Zaïre), W. Marais (Mascareignes), E.J. Mendes (généralités), H. Merxmüller (Namibie), E.J. Moll (Afrique du Sud), T. Monod (Sahel), J .K. Morton (Ghana, Sierra Leone), R.M. Polhill (Kenya), D.J. Pratt (généralités), feu J. Procter (Tanzanie), P. Quézel (Sahara), A. Radcliffe-Smith (Socotra), feu J. Raynal (généralités), A. Raynal-Roques (généralités), S.A. Renvoize (Aldabra), E.R.C. Reynolds (climat de croissance des plantes), W.A. Rodgers (Tanzanie), R. Rose Innes (Ghana), J.H. Ross (Afrique du Sud), R. Schnell (Afrique occidentale), P.J. Stewart (Maghreb), P. Sunding (Mascareignes), M.D. Swaine (Ghana), J.J. Symoens (Zaïre), T.J. Synnott (général- lités), H.C. Taylor (Afrique du Sud), B. Verdcourt (Afrique orientale), feue D.F. Vesey-FitzGerald (Tanzanie), R. Webster (sols), G.E. Wickens (Soudan, généralités), M.J .A. Werger (Afrique du Sud). Dans les premiers temps de la préparation de cet ouvrage, R.W.J. Keay nous a fait aimablement profité de sa grande expérience de la végétation africaine et nous a consacré de nombreuses heures. Sur le terrain, nous avons été aidés par W.R. Bainbridge (Natal), le Conservateur en chef des Forêts du Kenya, L.E. Codd et B. de Winter (Afrique du Sud), R.B. Drummond (Zimbabwe), J .B. Gillett (Kenya), D. Herlocker (Kenya), Christine Kabuye (Afrique orientale), J.O. Kokwaro (Kenya), J. Kornas (Zambie), F.J. Kruger (Cap), H.F. Lamprey (Kenya), J. Lewalle (Maroc), E.J. Moll (Natal), T. Müller (Zimbabwe), J.C. Scheepers (Transvaal), John et Lucie Tanner (Tanzanie) et H.C. Taylor (Cap). Trois professeurs de Science forestière de l'Université d'Oxford, M. V. Laurie, LL. Harley et M.E.D. Poore, nous ont successivement accordé toutes facilités dans leur département pour réaliser cet ouvrage. Nous sommes particulièrement reconnaissants envers Ernie Hemmings, bibliothécaire du « Commonwealth Forestry Institute » et son personnel pour toute la peine qu'ils ont prise pour obtenir des photocopies de documents rares et pour l'aide qu'ils ont apportée à la recherche bibliographique. Nous avons reçu une aide considérable de la part des assistants de l'herbier forestier, notamment Rosemary Wise, qui a préparé les figures du texte, Frances Bennett et Helen Hopkins, qui nous ont aidé à l'établissement de la carte, Serena Marner et Michael Wilkinson, qui nous a aidé respectivement pour la bibliographie et pour l'index, et par Cynthia Styles, qui a dactylographié le texte. Nous avons également une profonde gratitude envers John Callow et ses collègues de l'Oxford University Press pour leurs conseils en matière de cartographie et pour la patience qu'ils ont manifestée dans leur participation à un projet dont la réalisation a demandé plusieurs années. F.W. Liste des anciens noms de pays La liste des anciens noms de pays qui ont figuré dans la littérature botanique citée est la suivante: Ancien nom Nouveau nom Ancien nom Nouveau nom Abyssinie Basoutoland Protect. du Bechouanaland Cameroun Congo belge Côte-d'Or Dahomey Érythrée Fernando Po Guinée française Haute Volta Madagascar Éthiopie Lesotho Botswana Rhodésie Rhodésie du nord Rhodésie du sud Rio Muni Ruanda Somalie anglaise Somalie française Somalie italienne Soudan angle-égyptien Soudan français Sud-ouest africain Tanganyika Union sudafricaine Urundi Zululand Zimbabwe Zambie Zimbabwe Guinée équatoriale Rwanda Somalie Djibouti Somalie Soudan Mali Namibie Tanzanie République sudafricaine Burundi Kwazulu (en partie) Moyen Congo Nyassaland Oubangui-Chari Républ.-Unie du Cameroun Zaïre Ghana Bénin Ethiopie (en partie) Bioko Guinée Burkina Faso République Démocratique de Madagascar Congo Malawi République centrafricaine Première partie Environnement, utilisation du sol et conservation 1 Géologie et physiographie L'Afrique est le deuxième continent au point de vue de l'étendue. Elle se singularise par le fait que, à part le système montagneux de l'Atlas au nord-ouest et les chaînes montagneuses du Cap au sud, elle est constituée d'un bouclier cristallin continu, qui affleure sur de vastes étendues. Par endroits, des roches sédimentaires inaltérées, déposées sur un complexe de base métamorphique, datent largement du Précambrien. Au Sahara et dans la région du Kalahari, des sables éoliens recouvrent les roches anciennes sur de grandes surfaces. Furon (1963, 1968) a publié une étude générale sur la géologie de l'Afrique; il a rédigé également la notice explicative de la carte géologique de l'Afrique de l'UNESCO/ASGA (Furon & Lombard, 1964). Cette dernière est extrêmement succincte. Un texte un peu plus développé accompagne la carte mondiale des sols FAO/UNESCO (1977). Il existe peu de travaux donnant un aperçu clair des principales caractéristiques de la géologie africaine. Les pages qui suivent s'inspirent essentiellement du travail de Grove (1978). Comme études régionales importantes, on peut retenir celle de Gray (éd., 1971) sur la Libye, celle de Whiteman (1971) sur le Soudan, celle de Cahen (1954) sur le Zaïre, celle de Haugton (1963, 1%9) sur la stratigraphie de l'Afrique au sud du Sahara et sur l'histoire géologique de l'Afrique du Sud, celle de Du Toit (1954) sur la géologie de l'Afrique du Sud, et celle de King (l967a, 1%7b, 1978) sur l'aspect physionomique et géomorphologique de l'Afrique du Sud. Saggerson (1962a, 1962b) a donné un bref aperçu de la physiographie et de la géologie de l'Afrique de l'Est. Mâckel (1974) a décrit la géomorphologie des dépressions peu profondes et sans exutoires (dembos) se situant en amont des systèmes de drainage du Grand Plateau africain en Afrique centro-méridionale. Une ligne tracée au travers de la carte d'Afrique, de l'Angola à l'ouest de l'Ethlopie, partage le continent en deux grandes zones, l'une élevée, l'autre basse (Fig. 1). La Basse Afrique, dans le nord-ouest, est constituée de bassins de sédimentation et de plaines qui les surplombent, se situant pour la plupart entre 150 et 600 m d'altitude. Elle comprend le Sahara et les bassins du Nil inférieur, du Sénégal, du Niger, du Tchad et du Zaïre. Les terrains s'élevant au-dessus de 1.000 m sont confinés principalement aux montagnes de l'Atlas dans le Maghreb, aux massifs sahariens du Hoggar et du Tibesti, au lebel Marra au Soudan, aux sources du Niger, au Plateau de los au Nigeria et aux hauts plateaux du Cameroun. Presque toute la Haute Afrique, au sud et à l'est, dépasse 1.000 m d'altitude, à l'exception de la Somalie, des larges régions planitiaires du Mozambique, ainsi que des plaines côtières relativement étroites, et ailleurs, des sillons formés par les vallées. Même le bassin du Kalahari est à environ 1.000 m au-dessus du niveau de la mer et en Afrique de l'Est, la surface du lac Victoria se situe à 1.130 m d'altitude. L'existence du socle africain remonte à 3.500 millions d'années et la structure géologique de ce continent est complexe. Il existe trois grandes zones où les roches ont subi l'influence de l'orogenèse, il y a plus de 1.500 millions d'années, et où elles n'ont plus été affectées par des plissements depuis lors. Ces zones se situent dans le lobe occidental de l'Afrique, dans la région Zaïre-Angola et dans la zone Zimbabwe-TransvaalOrange; on les appelle cratons anciens. Les zones situées entre les cratons anciens ont subi l'influence d'une orogenèse durant les derniers 1.200 millions d'années et sont appelées orogènes jeunes. En ce qui concerne la présence de minéraux provoquant des anomalies dans la végétation, on trouve les principaux dépôts de chrome et d'asbeste dans les cratons anciens, tandis que les orogènes jeunes contiennent du cuivre, du plomb, du zinc et du cobalt. Les roches anciennes des cratons anciens et des orogènes jeunes, dont la plupart datent du Précambrien, forment le soubassement de toute la région, mais elles sont en grande partie recouvertes par des roches sédimentaires plus jeunes et par des sables éoliens. Elles affleurent dans les zones de partage des eaux et les escarpements qui bordent le bassin du Niger, et forment les massifs accidentés de l'Aïr et du Hoggar, tout comme les plateaux déchiquetés des hautes terres de la Guinée et de celui de los au Nigeria. Elles sont à l'origine des hauts plateaux du Cameroun et de tout le rebord occidental du continent, depuis les monts de Cristal jusqu'au fleuve Orange au sud. Des granites, des gneiss et des schistes, affleurant sur des chaînes de collines ou masqués par les produits d'une désagrégation lente et continue, composent des lignes de crête allongées entre les bassins du Nil, du Zaïre et du Tchad. En Afrique orientale, elles occupent une surface plus " étendue qu'ailleurs, constituant une grande partie de la région surélevée située entre le Transvaal au sud et les collines bordant la Mer Rouge en Egypte au nord. 20 La végétation d'Afrique 20· o· 10· 30· 40· • 40 40· 30· LIBYA ALGERIA , , 20· 10· o 0 0 SENEGAL 2 GAMBIA 10 3 GUINEA BISSAU 4 SIERRA LEONE 5 EQUATORIAL GUINEA 6 CABINDA 7 RWANDA 10· 20· 8 BURUNDI 9 DJIBOUTI 10 SWAZILAND 30· 11 LESOTHO 1000Km o'... - _500 .......__...... 20 ? 10· o· 10· 20· JO. FIG. I. Carte de l'Afrique indiquant les noms des pays et la situation de la zone de transition régionale du Sahel, du centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai et de quatre zones d'étude de type sahélien décrites dans le texte: (A) lebel Marra (Chapitre XVI), (B) Kordofan (Chapitre XVI), (C) sud-ouest du District de Marsabit (Chapitre IV), (D) région du Serengeti comprise dans un sens large (Chapitre IV). Les pays suivants sont membres du Plan d'action pour combattre la désertification. Burkina Faso, Cameroun, Cap Vert, Djibouti, Ethiopie, Gambie, Guinée, Guinée-Bissau, Kenya, Mali, Mauritanie, Niger, Nigeria, Ouganda, Sénégal, Somalie, Soudan et Tchad. Géologie et physiographie o' 10' 20' 21 10' 30' 50 Ahaggar 20' ""d -.~ • Tibesti • AFRICA LOW .5'9 '?Cll 10' ~. ~ -" G'~ ~. : 0 .. Cil., cjI'? Oj. L.Chad • JebetMarra - ~'1: ~ ~'1: 0 "'/ 1/ l.a~ o' ~ ~ 10' Volcanoes 20' Watersheds 1 t 1 i i 1 i il Great Escarpments Coral coasts ~ 30' Bar and lagoon coasts 20' 10' o' o 10' 20' FIG. 2. Caractéristiques physiques de l'Afrique (d'après Grave, 1978). 30' 1000 40' 2000 Km 50' 22 Environnement, utilisation du sol et conservation Les roches cristallines les plus anciennes sont des schistes fortement plissés et des gneiss rubanés, qui sont résistants à l'érosion mais généralement dans une moindre mesure que les granites s'y trouvant en intrusion. Sur de grandes étendues, ces roches anciennes correspondent à de vastes surfaces au relief peu mouvementé, recouvertes d'une couche profondément altérée ou de matériaux d'apport relativement récent, qui masquent la roche mère. Les granites et une partie des gneiss forment des collines accidentées ou des inselbergs en forme de dômes qui s'élèvent brusquement au milieu des plaines qui les entourent, tandis que des dykes de quartz se dressent en arêtes longues et étroites. En général, ce sont les roches situées au voisinage des intrusions ignées qui se sont minéralisées. Dans la plupart des régions, les roches précambriennes les plus jeunes n'ont pas subi de plissements importants. Elles comprennent les quartzites aurifères du Rand, qui sont des grès fortement indurés tirant leur origine des roches anciennes du craton. Depuis le Paléozoïque inférieur jusqu'au Jurassique, l'Afrique, conjointement avec l'Amérique du Sud, l'Antarctique, Madagascar, l'Inde et l'Australie, a fait partie d'une masse continentale méridionale appelée Gondwana. Avant sa dislocation, le Gondwana était entouré par un océan où d'importantes couches de sédiments s'étaient accumulées. Ces dernières constituent à présent des grès, des schistes, des calcaires et des dolomies au Maghreb, dans le Sahara occidental et au Cap. Certaines de ces roches sont très résistantes à l'érosion, notamment les grès durs de la série du Cap, qui forment la Montagne de la Table au-dessus de la ville du Cap. Les sables et les argiles qui se sont accumulés sur les marges continentales et dans les océans autour du Gondwana provenaient de l'érosion de la surface du super-continent. A l'Ordovicien, les mers ont envahi par places l'intérieur des terres et ont déposé des schistes et des grès qui constituent à présent des escarpements se dressant dans les plaines désertiques aux abords du Tibesti et du Tassili des Ajjers. Sur ces roches marines reposent des tillites déposées par les glaciers continentaux qui occupaient il y a 450 millions d'années une grande partie de ce qui constitue actuellement le nord-ouest du Sahara. De 450 à 250 millions d'années avant notre ère, l'Afrique ne s'est jamais beaucoup éloignée du pôle sud. Au cours de cette période, les roches du Système du Cap ont subi des plissements importants. L'érosion subséquente a façonné les chaînes qui s'étendent parallèlement au littoral, au sud du Grand Karoo. Le Karoo correspond à un système de roches qui se sont accumulées sur une grande partie de l'Afrique méridionale et centrale durant le Carbonifère supérieur, le Permien, le Trias et le Jurassique. Ce système comprend des tillites glacières, des argiles marines et des dépôts carbonifères continentaux des débris en provenance de l'érosion des montagnes plissées de l'Hercynien, des grès lacustres et originaires des deltas, ainsi que d'énormes couches de laves volcaniques. Au Lesotho, les laves peuvent atteindre une épaisseur de 1.800 m. En Afrique du Nord, l'Intercalaire continental, correspondant à un système de roches variant dans les mêmes proportions mais beaucoup moins épais que le Karoo, s'est constitué à un stade ultérieur. 11 comprend les grès nubiens et des couches aquifères perméables, sous-jacentes dans une grande partie du Sahara et accessibles par des forages profonds. C'est durant la fin du Mésozoïque que l'Afrique s'est séparée du reste du Gondwana. Au fur et à mesure que les océans s'élargissaient autour de l'Afrique, des dépôts provenant d'eau douce et ensuite des dépôts marins se sont accumulés en bordure du continent. De grandes fractures se sont produites dans l'est, provoquant l'affaissement de blocs de sédiments du Karoo, qui par la suite déterminèrent l'évolution du relief et du drainage. D'une manière similaire dans l'Afrique de l'Ouest, le fossé d'effondrement de la Bénoué s'ouvrit à partir du Golfe de Guinée, se frayant un passage loin vers le nord-est en région saharienne. A partir du Crétacé, soit depuis 100 millions d'années, l'histoire géologique de la partie sud-ouest du continent diffère totalement de celle du nord-ouest. La première citée est restée élevée et sèche et seuls ses bords ont été recouverts de sédiments marins. Quant au nord et à l'ouest, ils ont été submergés par les mers s'avançant vers le sud à partir de l'océan Téthys dans lequel d'épaisses couches de grès et de calcaires s'étaient déposées. Durant la fin du Crétacé et le Tertiaire, l'Afrique s'est déplacée vers le nord, entraînant la déformation lente des couches sédimentaires dans l'océan Téthys pour donner corps aux Alpes en Europe et aux formations de structure apparentée, dont le massif de l'Atlas. L'orogenèse alpine s'est accompagnée de plusieurs mouvements tectoniques de grande amplitude, qui ont entrainé la séparation des roches plissées du Maghreb du bloc rigide du Sahara. Au sud de l'Atlas, les couches de roches n'ont pas été fortement affectées par les mouvements géologiques de la fin du Mésozoïque et du Tertiaire, sauf dans la fosse de la Bénoué, où les grès et les argiles du Crétacé subirent des plissements extrêmement importants, suivis de découpages qui ont conféré au paysage sa physionomie abrupte. Ailleurs, la forme en cuvette de certaines dépressions s'est accentuée et les tensions sur la croûte terrestre ont provoqué la formation de failles à grande échelle. On a la preuve que les soulèvements successifs de la Haute Afrique et des bassins hydrographiques sur tout le continent se sont produits durant la fin du MéSOZOÏque et le Tertiaire. Les zones soulevées de la Haute Afrique constituent le Grand Plateau africain, qui représente le plus vaste plateau du monde. La plus grande partie de ce plateau se situe à plus de 900 m au-dessus du niveau de la mer. En général, le bord du plateau constitue la zone la plus élevée et s'apparente à une crête de partage entre les têtes de source des cours d'eau du plateau et celles du bassin de drainage côtier. Géologie et physiographie En Afrique du Sud, les parties les plus élevées du bord du plateau se situent sur les Drakensberg (Thabana-Ntlenyana, 3.485 rn, et de nombreux points au-dessus de 3.190 m) et sur le cône volcanique du mont Rungwe, à 2.961 m, dans le sud de la Tanzanie. Entre ceux-ci, la masse syénitique de Mlanje dans le sud du Malawi s'élève jusqu'à 3.000 m, le pic granitique de Namuli au Mozambique jusqu'à 2.419 m et le mont Inyangani au Zimbabwe jusqu'à 2.515 m. Du côté ouest du sous-continent, les points culminants du plateau se situent en Angola (Mont Moco à 2.620 m et Serra da Chela à 2.300 m) et sur les hauts plateaux d'Auas, au sud de Windhoek (Molkteblick, à 2.485 rn), mais le point le plus élevé de l'ouest se situe en dehors du plateau, au Brandberg, qui domine le désert du Namib, à une altitude de 2.695 m. Le bord primitif du plateau formait probablement à une certaine époque la frange littorale du continent, mais comme il fut soumis à une érosion régressive des cours d'eau et que le fond marin fut exondé durant des soulèvements de masses terrestres, il cessa de correspondre au bord de mer mais devint une dénivellation marquant la séparation entre le plateau et la région côtière. Au cours du temps, avec le recul continuel du bord du plateau et de nouvelles exondaisons du fond marin, la zone s'étendant entre le plateau et le littoral devint si vaste par endroits qu'elle perdit son caractère côtier et devint une région marginale au plateau, sa partie centrale pouvant en certains endroits être distante du littoral de plusieurs centaines de kilomètres. En Afrique du Sud, la limite entre le plateau et les zones qui lui sont marginales porte généralement le nom de « Grand Escarpement ». L'aspect de ce dernier est variable, principalement en ce qui concerne sa hauteur, la raideur de ses pentes et leur degré d'inclinaison, dépendant surtout de la configuration du plateau luimême, des formations rocheuses qui le constituent et du climat. En général, l'escarpement est abrupt, à paroi verticale et rectiligne aux endroits où des formations dures et résistantes recouvrent des formations tendres. Là où la roche est homogène et se décompose facilement, il présente un aspect irrégulier avec des pentes plus douces. C'est le long de la frontière entre le Natal et le Lesotho, où il est coiffé par des laves de Stormberg et porte le nom de Drakensberg, que le Grand Escarpement est le plus abrupt et le plus proéminent. Ailleurs en Afrique du Sud, il constitue généralement un élément du relief bien défini, mais par endroits il disparaît ou se découpe beaucoup moins bien. C'est ainsi qu'il existe une brèche de 95 km de largeur entre les monts Koudeveld et Nieuweld, dans la Province du Cap. Dans le Sud-Ouest africain, au nord du Swakop, le plateau ne possède pas de bord distinct sur 480 km, si ce n'est le flanc ouest des monts Erongo. En Angola, au nord du Plateau de Huilla, l'escarpement représente la ligne de crête entre le bassin du Cunène et le réseau de drainage du littoral, mais il ne constitue pas un élément topographique très bien défini. Au nord du Drakensberg au Natal, le Grand 23 Escarpement n'apparaît que par intermittence et l'on ne distingue pas le bord du plateau dans la vallée du Limpopo, mais au Zimbabwe il se matérialise à nouveau avec les hauts plateaux de Melsetter-Chimanimani et l'escarpement d'Inyanga. Plus au nord, il est difficile de localiser le bord du plateau en raison des profondes découpures et de la formation d'un fossé tectonique complexe. A l'est du lac Malawi, il est possible que les hauts plateaux de Njombe représentent l'emplacement de la bordure du plateau à une époque précédant la formation du graben de l'Afrique centrale, mais ce n'est qu'une hypothèse. En Afrique du Sud, on peut reconnaître deux divisions principales du grand plateau: les hauts plateaux du centre ou bassin du Kalahari, et les hauts plateaux périphériques qui sont plus larges à l'est et plus étroits à l'ouest. Le bassin du Kalahari s'étend sur quelque 1.930 km, du fleuve Orange jusqu'au sud du bassin hydrographique du Zaïre. Sa plus grande largeur atteint 1.300 km et sa superficie est de l'ordre de 1.640.000 km", Il est à peu près entièrement recouvert d'un manteau de sable, qui pénètre dans le bassin du Zaïre et qui constitue probablement la plus grande surface continue de sable au monde. Il est généralement admis que chaque soulèvement de la Haute Afrique a été suivi d'une action érosive qui ramenait la surface à un niveau de base inférieur à celui qui existait auparavant. Certains géomorphologues ont considéré que le relief du continent consistait essentiellement en de larges niveaux d'érosion séparés par des escarpements, le plus remarquable de tous étant le Drakensberg, en République sud-africaine. La datation des surfaces d'érosion et des paliers dans l'évolution du relief est difficile et on ne connaît toujours pas avec certitude la façon dont les surfaces d'érosion ont été entaillées. King (1967, 1978) groupe les surfaces en quelques « cycles» principaux et les attribue à la pédiplanation entraînant un recul des escarpements sur de grandes distances, mais cette interprétation du paysage africain demande encore confirmation avant d'être entièrement admise. La caractéristique la plus remarquable du relief de la Haute Afrique est l'existence de l'immense alignement de grabens qui s'étend de la Turquie au Zimbabwe. Dans l'Afrique de l'Est, on peut distinguer deux groupes principaux. Le graben oriental traverse la Tanzanie en son centre, recoupe les hauts plateaux du Kenya jusqu'au lac Turkana (Rodolphe), puis s'incurve vers le nord-est en crevassant les plateaux éthiopiens et en divergeant dans les fossés beaucoup plus larges de la dépression de l'Afar, de la Mer Rouge et du Golfe d'Aden. Le graben occidental se dessine depuis le Haut Nil et le Lac Edouard, à travers les Lacs Kivu, Tanganyika et Malawi, jusqu'au littoral près de Beira, avec une ramification s'étendant le long de la vallée de la Luangwa, le Moyen Zambèze et la bordure méridionale des marais de l'Okavango au Botswana. Le modelé général de la série des grabens semble correspondre avec les alignements d'anciennes structures 24 Environnement, utilisation du sol et conservation dans la couche cristalline. Dans la zone méridionale du système, certaines fosses d'effondrement, comme la vallée de la Luangwa, semblent avoir subi une érosion ultérieure qui les a comblées de sédiments relativement tendres, après qu'elles se soient affaissées entre des failles parallèles à la fin de la période du Karoo. Elles sont essentiellement caractérisées par le phénomène de l'érosion. Pour d'autres, comme les fossés des lacs Tanganyika et Malawi, les vallées se sont découpées à la fin du Tertiaire et au Quaternaire, par suite de dislocations le long de plans de faille plus anciens, avec parfois des mouvements verticaux de plusieurs centaines de mètres. C'est ainsi que l'Arabie s'est détachée de l'Afrique en formant la Mer Rouge et le Golfe d'Aden au cours des 15 derniers millions d'années, et que, par places, comme dans les dépressions éthiopiennes Afar et Danakil, les mouvements se sont produits jusqu'à nos jours. De nombreuses îles de l'Océan Indien et de l'Atlantique représentent les fragments d'anciens volcans qui prirent naissance sur les crêtes de dorsales situées au milieu des océans et qui s'écartèrent des crêtes au fur et à mesure que le fond marin continuait à s'étendre; cependant, les Seychelles et Madagascar sont des morceaux détachés du continent. Les îles volcaniques les plus anciennes sont cellesqui sont les plus éloignées des crêtes de la dorsale. Un volcan de la Réunion est toujours en activité, de même que le mont Cameroun et un certain nombre de volcans dans le voisinage des grabens, notamment les Virunga près du lac Kivu. Le littoral de l'Afrique, tout comme celui du Gondwana en général, est remarquablement dépourvu d'indentations. Il faut probablement en trouver l'explication dans le fait que ce continent est la résultante d'une dislocation, qu'il n'a pas subi de plissements durant les dernières périodes géologiques, que sa constitution est principalement due à une surélévation et que les sédiments fluviatiles se sont déposés le long de ses côtes sous forme de bancs de sable et de deltas au cours du relèvement du niveau de la mer dans les hautes latitudes, à la fin de la dernière glaciation et dans les temps qui ont suivis. Les conditions climatiques ont varié dans toute l'Afrique durant à peu près le dernier million d'années du Quaternaire. Presque partout, on a la preuve que le climat a été jadis alternativement plus humide et plus sec, plus chaud et plus froid. On en a cependant une idée beaucoup moins nette en ce qui concerne le processus précis du changement, même pour les 20.000 dernières années, qui sont les mieux connues. Il semble que l'on connaisse relativement bien la succession des climats dans les zones sèches de l'Afrique du Nord, après la fonte des glaciers continentaux en Europe et en Amérique du Nord, il y a environ 15.000 ans. Par contre, certaines conclusions concer- nant d'autres régions de l'Afrique, par exemple celles de Livingstone (1967, 1975) pour l'Afrique orientale, ne sont pas entièrement corroborées par les preuves avancées, qui sont en partie paléobotaniques (White, 1981). Il est évident que ce problème est beaucoup plus complexe qu'on ne le suppose ordinairement, particulièrement en ce qui concerne les effets d'un changement de climat sur la distribution des espèces animales et végétales, et par conséquent sur la composition floristique des formations végétales. Bien que ce problème soit important pour comprendre la végétation de l'Afrique, il n'entre pas dans le cadre du présent mémoire. Les fluctuations climatiques du Quaternaire ont également eu indirectement une influence profonde sur la végétation par le biais de modifications dans le sol, le système de drainage et le modelé du terrain. Il est souvent fait mention dans le texte de sables éoliens et d'argiles lacustres du Quaternaire. Une description quelque peu détaillée de l'influence du changement de climat au Quaternaire sur le modelé du terrain a été donnée par Grove (1969) pour la région du Kalahari et par Grove & Warren (1968) pour le Sahara méridional. Kassas (1953a, 1956a) a étudié la végétation désertique de l'Egypte et du Soudan en rapport avec le modelé du terrain. Bien que notre compréhension de la végétation africaine puisse être améliorée par la connaissance de ses rapports avec la roche-mère et la physiographie, l'influence de la roche-mère est généralement indirecte, davantage liée au fait qu'elle conditionne la physiographie, qu'à la nature chimique des sols auxquels elle donne naissance. Il existe bien sûr des exceptions. Wild (1978) a donné un compte rendu des nombreux travaux consacrés à l'étude des sols métallifères et autres sols toxiques. La végétation qui leur est associée, comparativement très localisée, ne fera l'objet que d'un bref aperçu dans cet ouvrage. La distribution des sols salins est partiellement déterminée par la géologie, en ce sens qu'ils peuvent se rencontrer dans des régions relativement humides autour de sources, pour autant que l'évaporation soit suffisamment élevée, comme dans certaines contrées de la Région méditerranéenne. En certains endroits de l'Afrique orientale, où la pluviosité moyenne se situe entre 250 et 1.000 mm par an, il se dépose des sels dérivés de dépôts volcaniques riches en sodium dans les bassins lacustres et dans les vallées des cours d'eau (p. 294). Dans la Région zambézienne, des roches contenant de la perthite (feldspath sodique) donnent localement naissance à des sols natronés, qui bien qu'insuffisamment salins pour abriter une végétation halophile, n'en portent pas moins une végétation particulière (p. 105). La colonisation des coulées de lave récentes par la végétation a été décrite par Keay (l959d), J. Lebrun (1959, 1960d), A. Léonard (1959) et Robyns (1932). 2 Le climat et la croissance des plantes Comme travaux d'ensemble importants, on relève ceux d'Aubréville (1949), S.P. Jackson (1962), B.W. Thompson (1965, 1966), Griffiths (éd., 1972) et 1.1. Jackson (1977). Bernard (1945) et Bultot (1971-77) ont donné un aperçu du climat du bassin zaïrois et Griffiths (1962) de celui de l'Afrique de l'Est. Griffiths & Hemming (1963) ont partiellement basé leur carte pluviométrique des zones sèches de l'Est africain et de l'Arabie sur des données écologiques pour compenser la rareté des informations météorologiques. Swami (1973) a décrit les conditions d 'humidité dans la région des savanes de l'Afrique de l'Ouest. Brown & Cochemé (1969) ont effectué des études agroclimatiques sur les hauts plateaux de l'Afrique orientale, Cochémé & Franquin (1967) sur les zones sèches de l'Afrique occidentale. En Afrique de l'Est, Woodhead (1970) s'est servi du bilan hydrique comme critère de référence. Trochain (1952) a basé sa cartographie des unités phytogéographiques de l'Afrique de l'Ouest sur des données bioclimatiques et Papadakis (1966, 1970) a délimité les régions climatiques du monde sur la base des températures critiques de certaines plantes cultivées et sur le bilan hydrique des sols. Sa classification a été utilisée pour la carte mondiale des sols FAO-UNESCO (1977). Monteith (1976) a récemment édité une étude plus détaillée du climat dans son rapport avec la végétation mondiale. D'autres études furent plus spécialisées. Trapnell & Griffiths (1960) ont donné une description de la pluviosité en relation avec l'altitude au Kenya. Glover (P.E. Gloveretal., 1962; J. Glover&Gwynne, 1962) a souligné l'importance de la faible pluviosité dans les zones semi-arides. Nieuwolt (1972) a discuté de la variabilité des précipitations en Zambie, et Pennycuick & Norton-Griffiths (1976) l'ont fait pour l'écosystème du Serengeti, en Tanzanie. Tyson (1978) a démontré l'existence d'une évolution cyclique de la pluviosité s'étendant sur une vingtaine d'années pour la région à pluies estivales de l'Afrique du Sud et d'une évolution cyclique de 10 ans pour la région à pluies réparties sur toute l'année dans le sud du Cap. Kerfoot (1968) a fait une brève analyse de la littérature portant sur les apports d'eau à la végétation par la brume. Walter (1936) a décrit les effets du brouillard sur la végétation dans le désert du Namib, tandis que Troll (1935a) et Kassas (1956b) ont abordé le problème des oasis conditionnés par la brume dans l'est du Soudan. Walter (1939; Walter & Walter, 1953) a également souligné l'importance de la texture du sol en relation avec la pluviosité dans les régions sèches de l'Afrique du Sud, et d'une manière plus générale (1955a), tout comme Smith (1949) l'a fait pour le Soudan. Parmi les quelques autres ouvrages, relativement peu nombreux, consacrés au problème de l'eau chez les plantes africaines, on relève ceux d 'Okali (1971) concernant quelques espèces ligneuses des plaines d'Accra au Ghana, de Ernst & Walker (1973) sur la teneur en eau des arbres de la forêt claire de type « miombo », de Vieweg & Ziegler (1969) à propos du Myrothamnus flabellifolius, ainsi que de Gaff (1977) sur les plantes poikilohydriques de l'Afrique du Sud en général. La forte sécheresse qui a sévi dernièrement dans le Sahel et la famine qui en a résulté ont donné lieu à plusieurs publications sur la désertification (p. ex. Depierre & Gillet, 1971 ; Boudet, 1972; Delwaulle, 1973; Michon, 1973 ; Wade, 1974). En général, on s'accorde à reconnaître que la destruction de la végétation par le bétail et par l'homme a eu une incidence de loin plus importante que celle due à la récente altération climatique. Boudet émet l'hypothèse que le paysage connu sous le nom de « brousse tigrée» doit probablement son aspect particulier à l'action du vent et au ruissellement en nappe, faisant suite à la dégradation de la végétation originelle. L.P. White (1971) croit cependant que ce type de végétation est très stable et qu'il a existé durant tout le Quaternaire des changements climatiques successifs ayant pu néanmoins entraîner un déplacement de son aire (cf. cependant p. 29). Pitot (1950b, végétation côtière du Sénégal), Jenik (1968, Afrique tropicale de l'Ouest), Jenik & Hall (1966, effet de l'harmattan dans les monts Togo au Ghana) et Marloth (1907, Afrique du Sud) ont décrit les effets du vent sur la végétation. Tyson (1964) donne une description des vents de montagne en Afrique du Sud, vents qui se caractérisent généralement par une élévation spectaculaire de la température. Saboureau (1958) donne un aperçu graphique des ravages exercés par les cyclones et par les crues sur la végétation de Madagascar, et Sauer (1962) traite de l'influence des cyclones sur la végétation littorale à Maurice. Plusieurs auteurs ont tenté d'établir une classification des climats à l'aide d'indices fondés sur un choix de facteurs supposés avoir une influence prépondérante sur la croissance des végétaux, principalement sur celles des plantes cultivées. Les classifications de ce genre les plus largement suivies sont celles de Kôppen et de 26 Environnement, utilisation du sol et conservation Thomthwaite. Plus récemment, Holdridge a tenté de définir les grandes divisions de la végétation mondiale en termes d'accroissement logarithmique de la température et de la pluviosité. L'utilisation dans ce système de valeurs moyennes ne tenant pas compte des extrêmes a déjà été critiquée par Moreau dès 1938. Schulze & McGree (1978, à consulter pour la bibliographie) ont analysé en détailles systèmes de Kôppen, de Thornthwaite et d'Holdridge pour l'Afrique du Sud. Pratt & Gwynne (1977) ont appliqué le système de Thornthwaite à l'exploitation rationnelle des pâturages d'Afrique orientale en le perfectionnant quelque peu. Les références relatives à l'index climatique d'Emberger sont données au chapitre VII. Comme Walter (1963) le fait remarquer, il n'est pas possible de représenter le climat de manière satisfaisante par des chiffres ou des formules, mêmes complexes, en raison du rythme saisonnier de la plupart des facteurs importants et de leur variation d'une année à l'autre. Par contre, on peut avoir recours à des diagrammes, même s'ils sont loin d'être parfaits, pour condenser une grande quantité d'informations appropriées et pour pouvoir comparer d'un rapide coup d'œil différentes stations et différents types de végétation ou différentes régions chorologiques et climatiques. Walter (1955b, 1959, 1963), s'inspirant d'un modèle proposé par Gaussen (1955), a publié environ 10.000 diagrammes climatiques dans un atlas se rapportant au monde entier (Walter & Lieth, 1960-1967 ; Walter, Hamickell & Mueller-Dombois, 1975). Les diagrammes de Walter (voir Fig. 3) font la synthèse de données relatives à Il paramètres thermiques et donnent un aperçu des variations au cours de l'année des moyennes mensuelles de la température et de la pluviosité, figurées à la même échelle, 20 mm de pluie corespondant à 10 "C (au-dessus de 0 "C), On a constaté empiriquement qu'une période relativement aride se traduit par le passage de la courbe des précipitations au-dessous de la courbe des températures, et qu'une période relativement humide se présente lorsque la courbe des précipitations s'élève au-dessus de celle de la température. L'étendue verticale des surfaces hachurées et pointillées sur les diagrammes donne une indication de l'intensité des périodes respectivement humides et arides. Il faut cependant souligner que ce sont des valeurs relatives qui ne s'appliquent qu'au type de climat pour lequel le diagramme a été établi. Cela s'explique par le fait qu'il a été nécessaire d'indiquer la sécheresse en utilisant une courbe de température au lieu d'une courbe d'évaporation, étant donné que très peu de stations donnent une mesure de l'évaporation potentielle et que l'on dispose rarement de mesures de la radiation, du vent et de l'humidité atmosphérique. Les courbes de la température et de l'évaporation potentielle cheminent souvent parallèlement, mais elles ne sont pas identiques. Dans des types de climat différents, le rapport entre la température et l'évaporation potentielle est différent, et cette différence augmente avec l'aridité. Une période de sécheresse, telle qu'elle est figurée sur un diagramme climatique, est d'autant plus rigoureuse que le climat est plus aride. Cette lacune de la méthode de Walter est inévitable à une échellecontinentale ; elle est relativement sans importance si l'objectif est de décrire les climats correspondant à différents types de végétation. Cependant. c\ YANG~MBI , /J p (487m) P 24:~0 ' f ~ 196~ mm 300 200 100 (25) i, '34'9° h/ .30'3 80 60 40 10" 20 "18·9 l..-"'____........- ' -........~_ '_- '_" _ ~ ,17'1" ......... _'_.....J 0 g" LINDLEY (1524 rn] 15'3" 647 (13 - 48) a b c d e f g h i j k 1 m n o q r Station Altitude Nombre d'années d'observation Ile premier pour la température. le second pour la pluviosité) Température moyenne annuelle en oC Pluviosité moyenne annuelle en mm Minimum moyen journalier du mois le plus froid Minimum absolu Maximum moyen journalier du mois le plus chaud Maximum absolu Amplitude moyenne journalière de la température Moyennes mensuelles de la température (ligne mince) en oC Moyennes mensuelles de la pluviosité (ligne épaisse) en mm Période aride (surface en pointillé) Période humide (surface hachurée Période perhumide (surface en noir), pluviosité moyenne mensuelle au-delà de 100 mm (échelle réduite de 10 fois) Mois avec un minimum moyen journalier inférieur à 0 "C Mois avec un minimum absolu inférieur à 0 "C FIG. 3. Diagrammes climatiques de Yangambi et de Lindley Le climat et la croissance des plantes l'interprétation de la croissance des plantes, qu'elles soient indigènes ou exotiques, en termes de climat constitue un autre problème; à cet effet tous les indices et diagrammes n'ont qu'une valeur limitée, une investigation physiologique devant être effectuée pour chaque plante en vue de défmir son comportement propre. Les diagrammes de Walter donnent aussi une indication sur les périodes froides défavorables à la végétation. Les mois dont le minimum journalier moyen est inférieur à 0 "C sont figurés en noir et les mois présentant un minimum absolu inférieur à 0 "C sont hachurés, mais le gel ne peut se produire que lors d'années exceptionnellement froides. Des données climatiques additionnelles sont représentées par des chiffres. Sous les tropiques, les précipitations mensuelles sont souvent extrêmement élevées; aussi, par souci de simplification du diagramme, on a réduit de 10 fois l'échelle des précipitations au-dessus de 100 mm par mois. Cette surface est figurée en noir et représente une saison perhumide (excessivement pluvieuse). Dans la région équatoriale, la variation journalière de la température est plus importante que la variation saisonnière. C'est la raison pour laquelle des chiffres supplémentaires sont nécessaires: ceux du maximum journalier moyen du mois le plus chaud, de la température maximale absolue et de l'amplitude de la variation journalière moyenne de la température. Pour faciliter la comparaison, la séquence des mois pour les stations de l'hémisphère nord débute avec le mois de janvier, tandis que pour l'hémisphère sud, elle commence avec le mois de juillet. De cette façon, la saison chaude se trouve toujours au centre du diagramme. Pour les végétaux, les extrêmes climatiques revêtent souvent une plus grande importance que les moyennes ; c'est ainsi qu'en agriculture et en sylviculture notamment, il est important de connaître la fréquence de ces extrêmes. A cet effet, on a recours à des climatogrammes. Leur présentation est analogue à celle des diagrammes climatiques, mais ils représentent un ensemble de diagrammes d'années successives (de préférence pour une période d'au moins 20 ans), traitées individuellement, alors que le diagramme climatique décrit ci-dessus synthétise les données d'un certain nombre d'années (voir Walter 1973 : 86-89). On n'a établi des climatogrammes que pour très peu de stations. Bien qu'ils soient indispensables pour certaines études, ils sont moins essentiels lorsqu'il s'agit d'établir une comparaison à une vaste échelle régionale. Walter & Lieth ont publié, dans leur « Weltatlas », plus de 1.000 diagrammes climatiques pour l'Afrique. Ils distinguent 10 grands types climatiques mondiaux, dont 5 sont représentés en Afrique, à savoir : Type équatorial, humide ou avec deux saisons des pluies II. Type tropical, avec des pluies estivales III. Type subtropical, chaud et aride IV. Type méditerranéen, avec un été aride, des pluies hivernales et rarement du gel X. Types montagnards 1. Chacun d'entre eux est subdivisé et le Weltatlas présente la délimitation de 51 subdivisions, y compris les types de transition. Sur la carte 3 de la publication de Walter, 27 Harnickell et Mueller-Dornbois, 392 diagrammes climatiques pour l'Afrique continentale et 14 pour Madagascar et les Comores figurent à proximité des stations météorologiques concernées. Les limites des zones climatiques qu'ils caractérisent ne figurent pas sur la carte. Les quatre principales régions climatiques de l'Afrique et les zones de transitions qui les séparent apparaissent toutefois à l'échelle de 1/30.000.000 sur la carte 9 du même ouvrage. Le « Weltatlas » et la « Climate diagram map » renferment une quantité considérable d'informations climatiques et la seconde publication donne quelques grandes corrélations entre le climat et la végétation. Néanmoins, il demeure difficile de caractériser la phytochorie principale et les types de végétation de l'Afrique à l'aide de ces deux publications. C'est pourquoi on trouve dans le présent travail, pour toutes les principales phytochories de l'Afrique, des cartes séparées (Fig. 5-8 et 11-23), résumant leurs climats. Pour chaque phytochorie, on donne également une brève description du climat. Les particularités climatiques significatives sont mentionnées en outre dans le texte consacré aux types de végétation traités individuellement. Bien qu'il soit relativement aisé, avec les données de Walter, de caractériser les climats des principales phytochories, on n'a pas essayé ici de faire une nouvelle synthèse bioclimatique, étant donné que les relations entre le climat et la végétation sont de toute évidence beaucoup plus complexes qu'on ne le suppose généralement. Ainsi, White (1978b), en cartographiant les aires de distribution des espéces guinéo-congolaises de Diospyros, a constaté le rôle important joué par les facteurs historiques. Quelques caractéristiques, comme l'humidité atmosphérique en saison sèche, qui n'entrent pas dans l'élaboration des diagrammes climatiques, ont aussi une influence considérable sur la végétation. De même, la méthode de Walter ne tient pas du tout compte des apports latéraux de chaleur (cas par exemple de l'harmattan). Relativement peu de tentatives ont été faites, si ce n'est de façon grossière, pour établir un rapport entre la croissance et la phénologie d'une part, les facteurs climatiques d'autre part. Une remarquable exception est celle du texte introductif sur la forêt tropicale de Longman & Jenïk (1974). Ernst (1971) a étudié la distribution du miombo en relation avec la température et le gel. Koriba (1958, tropiques en général), Menault (1974, Côte d'Ivoire), Yanney-Ewusie (1968, Ghana), Madge (1965, Nigeria), Njoku (1963, 1964, Nigeria) Huxley & van Eck (1974, Ouganda), Kornas (1977, ptéridophytes, Zambie) et Malaisse (1974, Malaisse et al. 1970, 1975, Zaïre) ont étudié divers aspects de la phénologie. Deux espèces pionnières de forêt secondaire, à croissance rapide, Trema orientalis (guineensis) (Coombe, 1960) et Musanga cecropioides (Coombe & Hadfield, 1962)ont été analysées fort en détail. Chez ces deux espèces, on a constaté que la croissance rapide semblait être en relation avec le développement prolongé et sensible de la surface des nouvelles feuilles, plutôt qu'avec un haut degré d'accroissement de poids sec par unité de surface de la feuille. 3 Les sols Cette section a pour objet de faire connaître aux botanistes la littérature pédologique qui pourrait leur être utile, et de donner un bref aperçu de certains éléments qui sont repris à divers endroits de la troisième partie, dans le contexte de la végétation qui leur est associée. Par deux fois au cours de ces dernières années, les sols de l'Afrique ont fait l'objet d'une cartographie et d'une classification pour l'ensemble du continent. L'un de ces systèmes, la classification de la CCTA (D'Hoore, 1964), réalisée par des chercheurs spécialistes de l'Afrique, ne concerne que ce continent, tandis que l'autre (FAO-UNESCO, 1974, 1977) s'étend au monde entier. D'Hoore (1968), Ahn (1970: 213-219) et Young (1976 : 236-240) ont donné un résumé du système CCTA ; Young (1976 : 240-248) en a fait de même pour le système FAO-UNESCO. Un symposium a été consacré aux ressources des sols de l'Afrique tropicale et le volume des comptes rendus de ce symposium, édité par Moss (1968), contient de nombreuses informations. D'Hoore (1959) a fait une rapide comparaison entre les sols de l'Amérique du Sud et ceux de l'Afrique. Comme synthèses régionales, on peut citer celle de Ahn (1970) pour l'Afrique occidentale, celle de Jones et Wild (1975) pour les sols de savane de l'Afrique occidentale, ainsi que celle de Scott (1962) pour l'Afrique orientale. On trouvera de nombreuses références concernant des régions particulières dans les ouvrages généraux cités ci-dessus; toutefois, les publications qui suivent méritent d'être plus spécialement mentionnées, eu égard à leur souci d'envisager les rapports entre la végétation et les sols. Ce sont : Ahn (1961, Ghana), Audry & Rossetti (1962, Mauritanie), Ballantyne (1968, Zambie), Bawden & Carroll (1968, Lesotho), Bawden & Stobbs (1963, Botswana), Blair Rains & McKay (1968, Botswana), Brown & Young (1964, Malawi), Diniz (1973, Angola), Hemming (1966, Somalie), Hemming & Trapnell (1957, Kenya), Hopkins (1966, Nigeria), Latham & Dugerdil (1970, Côte d'Ivoire), Milne (1947, Tanzanie), Morison et al. (1948, Soudan), Perraud (1971, Côte d'Ivoire), Pias (1970, Tchad), Streel (1963, Zaïre, Haut-Shaba, Lufira), A.S. Thomas (1941, Ouganda), Thompson (1965, Zimbabwe), Trapnell (1953, Zambie), Trapnell & Clothier (1937, Zambie), Trapnell et al. (1950, Zambie), Webster (in Chapman & White, 1970, Malawi), Wilson (1956, Zambie, Copperbelt) et Young & Brown (1962, Malawi). Les sols du Zaïre, du Rwanda et du Burundi ont été cartographiés en fonction de leurs rapports avec la végétation, avec beaucoup plus de détails que dans toute autre région de l'Afrique. Dans la série « Carte des sols et de la végétation du Congo belge et du RuandaUrundi» (poursuivie sous le titre de « Carte des sols et de la végétation du Congo, du Rwanda et du Burundi »), 26 feuilles ont été publiées concernant les régions suivantes : - Zaïre, Rwanda, Burundi (Sys, 1960, carte générale des sols, 115.000.(00) - Rwanda, Burundi (Van Wambeke, 1963, sols) - Kaniama, Haut-Lomami(Focan & Mullenders, 1955, sols, végétation) - Mvuazi, Bas-Zaïre (Denisoff & Devred, 1954, sols, végétation) - Vallée de la Ruzizi (Germainet al., 1955, sols, végétation) - Nioka, Ituri (Holowaychuk et al., 1954, sols, végétation) - Mosso, Burundi (Bourbeau et al., 1955, sols, végétation) - Yangambi : Weko (Van Wambeke & Evrard, 1954, sols, végétation) - Yangambi : Yangambi (Gilson et al., 1956, sols, végétation) - Yangambi: Lilanda (Gilsonet al., 1957, sols, végétation) - Yangambi: Yambaw(Van Wambeke & Liben, 1957, sols, végétation) - Bugesera-Mayaga, Rwanda (Frankart & Liben, 1956, sols, végétation) - Vallée de la Lufira, Haut-Shaba (Van Wambeke & Van Oosten, 1956, sols) - Lubumbashi, Haut-Shaba (Sys & Schmitz, 1956, sols, végétation) - Kwango (Devred et al., 1958, sols, végétation) - Ubangi (Jongen et al., 1960, sols, végétation) - Bengamisa (Van Vambeke, 1958, sols) - Lac Albert (Van Vambeke, 1959, sols) - Uele (Frankart, 1960, sols) - Kasai (Gilson & Liben, 1960, sols, végétation) - Dorsale du Kivu (Pécrot & A. Léonard, 1960, sols, végétation) - Yanonge-Yatolema (Van Vambeke, 1960, sols) - Bassin de la Karuzi (Pahaut & Van der Ben, sols, végétation) - Maniema (Jamagne, 1965, sols) - Tshuapa-Equateur (Jongen & Jamagne, 1966, sols) - Ubangi (Jongen, 1968, sols) - Haute-Lulua (Gilson & François, 1969, sols) - Mahagi (Sys & Hubert, 1969, sols) - Bas-Congo (Compère, 1970, végétation) - Kivu Nord et Lac Edouard (Jongen et al., 1970, sols) La plupart des cartes sont à l'échelle de 1150.000 ou 11100.000, mais certaines vont de 1110.000 à 111.000. Elles sont toutes en couleur. Sols Comme études générales sur l'altération des roches et la formation des sols, on relève celles de Thomas (1974)et de Nye (1954/5). McFarlane (1976) a fait une synthèse des travaux sur l'origine de la latérite et Goudie (1973) a fait de même pour les cuirasses en général. Ellis (1958), Webster (1960) et Paton (1961) ont discuté quelques aspects de la genèse des sols en Afrique centrale. Lorsqu'on cartographie de façon indépendante les sols et la végétation, on observe qu'il n'y a pas souvent coïncidence entre les limites des unités cartographiées. Cela peut s'expliquer pour plusieurs raisons. L'une d'elles est la différence d'ampleur de la variation des sols et de celle de la végétation. Une autre cause réside dans le fait que la végétation est plus en harmonie avec le climat actuel que ne le sont les sols, certains d'entre eux tirant leur origine d'un climat tout à fait différent de celui que nous connaissons actuellement. Néanmoins, lorsqu'on étudie conjointement les sols et la végétation, en tenant plus spécialement compte de l'évolution du paysage, du système de drainage et de l'action des animaux participant à la formation des sols, on observe de bonnes corrélations, quoique souvent inattendues. Les études de ce type sont moins nombreuses que celles purement descriptives et liées à une classification. Celles mentionnées ci-dessous s'avèrent particulièrement intéressantes pour le botaniste. Trapnell (Trapnell, 1943; Trapnell & Clothier, 1938 ; Trapnell, Martin & Allan, 1950 ; voir aussi Astle et al., 1969, et Webster, 1960) a été l'un des premiers à associer les sols et la végétation dans une étude écologique. Bien qu'il ait relativement peu publié, son influence a été considérable. Trapnell se rendit compte que les effets du climat, du moins en Afrique centrale, étaient souvent masqués par ceux de la géomorphologie et du temps, ou leur étaient subsidiaires, et que les phénomènes intermittents de soulèvement, de pénéplanation et de dislocation des continents avaient exercé une profonde influence sur la formation des sols et sur la différenciation de la végétation. Il utilisa des termes de topographie, comme « Plateau », « Vallée supérieure » et « Bassin lacustre », pour désigner les principaux groupes de sols en Zambie. Trapnell fondait ses subdivisions sur l'association végétation-sols dominante, c'est-à-dire la plus étendue, dans une région donnée. Ces subdivisions ne prétendaient pas donner une description très détaillée ni faire l'inventaire de tous les types d'association végétation-sols de moindre importance représentées dans chaque unité cartographique. Dans le cas où de telles considérations revêtent une certaine importance, il s'est avéré intéressant de prendre en considération les notions de catenas et de topographie. Le concept de catena (Milne, 1935, 1936, 1947), défini originellement comme « une succession donnée de profils de sols en association avec une topographie donnée », convient particulièrement bien pour expliquer les relations entre les sols et la végétation. Suivant l'exemple de Milne, plusieurs chercheurs ont inclus la végétation dans leur description des catenas de sols. Les catenas décrites par Bourguignon et al. (1960, Zaïre), 29 Duvigneaud (1953, Zaïre), Lawson et al. (1968, 1970, Ghana), Morison et al. (1948, Soudan), Radwanski & Ollier (1959, Ouganda), Watson (1964, 1965, Zimbabwe), Webster (1965, Zambie) et Williams (1968, dunes sablonneuses stabilisées, Gezira, Soudan), présentent un intérêt particulier pour le botaniste. Un mode réitéré de changement de végétation, analogue à celui qui s'associe aux catenas de sols, s'observe en de nombreux endroits des régions arides et semi-arides. Des bandes de végétation se développant parallèlement aux lignes de niveau existent dans des contrées pratiquement plates ou en pente douce. Elles se remarquent bien sur les photographies aériennes et ont été diversement décrites comme arcs, bandes ou ondulations de végétation, ainsi que comme brousse tigrée (Boaler & Hodge, 1964 ; Clos-Arceduc, 1956 ; Hemming, 1965; Macfadyen, 1950; L.P. White, 1970, 1971 ; Wickens & Collier, 1971 ; Worrall, 1959). La végétation des bandes est plus dense, de plus haute taille et physionomiquement plus complexe que celle des interlignes, qui sont parfois pratiquement dépourvus de végétation. Selon L.P. White, dans la plupart des cas décrits, les zébrures ne sont pas dues à de fortes différences entre les sols. Les différences entre les sols supportant les deux faciès végétaux peut s'expliquer par l'influence de la végétation elle-même. Dans certains cas, lorsqu'on désire établir une classification des terres en vue d'un plan d'aménagement, la catena s'avère trop restrictive, et ces dernières années, plusieurs études s'inspirant du travail de Boume (1931) ont eu recours à un système de classes de terres, fondé sur la physiographie et dans lequel les différentes unités de sols et de végétation sont subordonnées. Cette méthode a été largement appliquée en Australie. En Afrique, elle est à la base des études sur les ressources agricoles menées par le Ministère britannique du Développement d'outre-mer. Pour avoir une vue d'ensemble de la question, consulter Astle et al. (1969). Cette méthode part du principe que dans n'importe quel paysage, il n'y a qu'un petit nombre de sortes de terrains, chacun possédant son association particulière, topographie-roches-sol-végétation. Ces quelques types de terrains se retrouvent associés l'un à l'autre dans le paysage, suivant un modèle plus ou moins régulier avec toujours les mêmes corrélations. On reconnaît un nouveau paysage lorsqu'il se produit un changement soit dans les types de terrains, soit dans les corrélations. Ce procédé, qui présente un champ d'application plus vaste que la catena, convient mieux pour un rapide examen de régions étendues et peu connues. Astle et al. ont constaté que les modèles de paysages se distinguent aisément sur les photographies aériennes et que leurs composantes se reconnaissent facilement au stéréoscope. Ils ont établi des modèles de paysages composites, qu'ils appellent « Systèmes agraires» (Land Systems), avec comme composantes des « Facettes agraires» (Land Facets). Dans leur étude de la vallée de la Luangwa, Astle et al. décrivent les sols et la végétation de 46 « Facettes agraires », groupées en 9 « Systèmes agraires ». Des méthodes similaires ont été utilisées au 30 Environnement, utilisation du sol et conservation Botswana (Bawden & Stobbs, 1963 ; Bawden, 1965), dans l'ouest du Kenya (Scott et al., 1971), au Lesotho (Bawden & Carroll, 1968), au Nigeria (Bawden & Tuley, 1966), au Swaziland (Murdoch et al., 1972) et en Ouganda (Ollier et al., 1969). Le rôle joué par les termites dans la formation des sols tropicaux est certainement considérable, mais son importance exacte est toujours sujette à controverse. Les termites constituent la partie dominante de la macro faune des sols tropicaux et subtropicaux, à l'instar des vers de terre dans les sols tempérés, mais leur influence s'étend à une beaucoup plus grande profondeur. Les termites déplacent de grandes quantités de matière minérale et organique, tant verticalement qu'horizontalement, entraînant en maints endroits, une modification radicale de la partie superficielle du sol sur à peu près 1 m de profondeur. Certaines espèces de termites édifient en surface des monticules de terre qu'ils habitent. Les plus grandes termitières, qui peuvent atteindre 9 m de hauteur, sont l'œuvre de diverses espèces du genre Macro termes. Ces espèces se remarquent particulièrement à la surface du plateau non rajeuni au cœur de la Région zambézienne, et la plus grande partie de la littérature récente concernant l'activité des termites dans la genèse des sols se rapporte à ce genre (Hesse, 1955 ; Meikeljohn, 1965 ; Sys, 1955 ; Watson, 1962a, 1967, 1969, 1974a, 1974b). Le sol d'une termitière diffère nettement de celui qui l'entoure. Il contient généralement plus d'argile et moins de sable grossier. Son pH est presque toujours plus élevé et sa teneur en carbone, en azote et en bases échangeables, principalement en calcium, est plus grande. Sa microflore est aussi particulière. On y trouve davantage d'organismes responsables de la décomposition de la cellulose, de la dénitrification, de l'ammonisation et de la nitrification, mais moins de bactéries fixatrices d'azote des genres Beijerinckia et C/ostridium. Les termitières sont moins sujettes à la lixiviation que les sols environnants. Ceci pourrait favoriser la rétention des bases à l'intérieur des termitières, mais cela n'explique pas comment elles y pénètrent. Le travail de Trapnell et al. (1976) démontre que les bases prélevées du sol par les parties aériennes de la forêt claire se retrouvent concentrées dans les termitières par les termites elles-mêmes, qui se nourrissent abondamment de bois mort et de litière. La végétation des grandes termitières, très différente de celle des sols environnants, fera l'objet d'une brève description dans le chapitre de la troisième partie qui la concerne. Les sols de la Région zambézienne sont plus diversifiés que ceux des autres contrées de l'Afrique et leur influence sur la végétation a été étudiée plus en détail. Wild (1978) a récemment passé en revue l'abondante littérature publiée sur la végétation se développant sur les sols métallifères et toxiques, qui en Afrique ont été surtout étudiés dans la Région zambézienne. Les sols caractéristiques de la forêt claire de type « mopane » et des autres types de végétation zambézienne seront examinés dans le chapitre II. Savory (1963) a montré que la distribution et la taille des espèces dominantes de la forêt claire de type « miombo » en Zambie sont en étroite corrélation avec la profondeur du sol. Dans d'autres pays, c'est le système radiculaire qui a été étudié, par Huttel (1969, 1975, Côte d'Ivoire), Okali et al. (1973, Ghana) et Glover (1950-1951, Somalie). Kerfoot (1963) a publié un bref compte rendu de ces travaux. Il a été démontré expérimentalement (Grant, s.d.) que les sables du Kalahari très acides et non fertiles, au Zimbabwe, ont une déficience en bore et en soufre. Certains sols dans la Région du Cap sont également déficients en oligo-éléments et même certaines espèces indigènes présentent des symptômes de carence (Schütte, 1960). Il est prouvé que la sclérophyllie est parfois associée à une déficience en éléments nutritifs, particulièrement en phosphore (Loveless, 1961, 1962 ; Beadle, 1966, 1968 ; Grubb & Tanner, 1976; Grubb, 1977), mais on ne dispose à ce sujet que de peu d'informations pour l'Afrique. Nye & Greenland (1960) et Vine (1968) ont décrit les effets de l'agriculture itinérante sur le sol. La première de ces publications demeure le traité le plus important rédigé en anglais sur la fertilité des sols sous les tropiques. De Rham (1974) a étudié l'approvisionnement en azote dans les forêts denses et les savanes de l'Afrique occidentale. Milne & Calton (1944) ont analysé l'effet de la végétation d'un défrichement sur la salinité du sol dans une contrée semi-aride de la Tanzanie. L'influence des incendies annuels sur la structure du sol et sur sa fertilité a été examinée par Moore (1960, zone des savanes de remplacement, Nigeria) et par Trapnell et al. (1976, Zambie). Anderson & Talbot (1965, plaine de Serengeti) et Anderson & Herlocker (1973, cratère de Ngorongoro) ont décrit les facteurs du sol qui affectent la répartition des types de végétation et leur utilisation par les animaux sauvages en Afrique orientale. On pense que certains arbres appartenant à la famille des Légumineuses augmentent la fertilité du sol. Suivant Radwanski et Wickens (1967), au Soudan, les rendements du sorgho et d'autres céréales plantées sous Acacia a/bida sont nettement plus élevés qu'ailleurs. Les gousses et les feuilles tombées, ainsi que peut-être les déjections et l'urine du bétail qui se nourrit des gousses et recherche l'ombrage des arbres, accroissent la quantité d'éléments nutritifs et améliorent les conditions physiques du sol. Dancette & Poulain (1968) ont réalisé une étude similaire de l'influence d'Acacia a/bida au Sénégal. 4 Les animaux Comme on l'a dit dans l'introduction, le but de cet ouvrage est essentiellement descriptif, c'est-à-dire de présenter un schéma de classification à l'intérieur duquel on peut mener des études plus détaillées et plus localisées, tant des plantes que des animaux, et effectuer des comparaisons. Cependant, la classification est uniquement basée sur les plantes. Dans ce contexte, on a laissé délibérément de côté les animaux. La raison en est que leurs habitats sont en corrélation trop imparfaite avec les types de végétation pour apporter des éléments utiles de diagnostic. Leurs aires de distribution débordent parfois largement les limites des types de végétation, ou lorsqu'elles se confinent à un seul type de végétation, elles n'occupent généralement qu'une partie de son étendue. Des concepts théoriques comme la biocénose, où on attache une importance égale aux animaux et aux plantes, sont utiles, sinon essentiels, pour comprendre la végétation, mais ils ne revêtent pas une importance capitale pour la classification. L'interprétation de la végétation est un autre problème. Jusqu'il y a une vingtaine d'années, les botanistes tout comme les zoologistes ont, à quelques exceptions près, sérieusement négligé l'aspect important des interactions entre plantes et animaux dans le modelé de la végétation africaine. Ces derniers temps cependant, on s'est davantage intéressé à la question, les zoologistes en particulier, mais les progrès en ce sens ont été inégaux, l'effort se portant surtout sur les grands mammifères, principalement en Afrique orientale. Des considérations de détail concernant l'influence des animaux sur la végétation sortiraient du cadre de cet ouvrage, même si l'on disposait suffisamment d'informations pour une synthèse générale, ce qui n'est pas le cas. Néanmoins, il sera fait brièvement mention dans le texte des cas où les animaux exercent une profonde influence sur la végétation. En vue de compenser cependant cette position restrictive, il a semblé bon de présenter aux botanistes la littérature zoologique ayant un intérêt botanique, le propos n'étant pas d'en faire une revue complète, mais simplement de présenter l'entrée du sujet. Les ouvrages généraux sont peu nombreux: Cloudsley-Thompson (1969) et Owen (1976) ont respectivement rédigé une introduction à la zoologie et à l'écologie animale en Afrique tropicale. Curry-Lindahl (1968) traite des aspects zoologiques de la conservation de la végétation en Afrique tropicale. Petersen & Casebeer (1971) ont établi une bibliographie se rapportant à l'écologie des grands mammifères de l'Afrique de l'Est. La plupart des autres travaux d'ordre général sont consacrés à de simples groupes taxonomiques d'animaux, principalement de mammifères, plus rarement d'oiseaux. Les ouvrages de Delany & Happold (1978) sur les mammifères, de Leuthold (1977) sur les ongulés, et de Moreau (1966) sur les oiseaux d'Afrique renferment de nombreuses informations qui intéressent le botaniste, tout comme l'œuvre encyclopédique de Kingdon (1971-1977) sur les mammifères de l'Est africain. Le traité de Bigalke (1978) sur la biogéographie et l'écologie des mammifères de l'Afrique du Sud est particulièrement intéressant pour ses références bibliographiques, de même que le travail de Bourlière & Hadley (1970) sur l'écologie des savanes tropicales. Dans un cadre géographique plus restreint, le catalogue de Rosevear (1953) fournit une quantité d'informations sur la distribution des mammifères du Nigeria en relation avec la végétation. Bourlière & Verschuren (1960)ont publié une monographie sur l'écologie des ongulés du Parc national Albert (actuellement Parc national des Virunga). La plupart des publications mentionnées ci-après traitent d'une seule espèce animale ou d'un petit nombre d'espèces voisines. Relativement peu d'entre elles traitent d'associations animales en relation avec des associations végétales. Parmi les ouvrages importants, on relève ceux des auteurs suivants : Chapin (1932) sur les oiseaux du Zaïre. Moreau (1935a) sur les oiseaux des monts Usambara en Tanzanie. Fraser Darling (1960) sur l'écologie des plaines de Mara au Kenya. Larnprey (1963, 1964) sur la séparation écologique et la dynamique des populations des grands mammifères de la Réserve de chasse de Tarangire en Tanzanie. Coe (1967) sur la faune des vertébrés de la zone afroalpine au Kenya. Anderson & Herlocker (1973) sur les facteurs pédologiques qui affectent les types de végétation et sur les animaux qui en dépendent dans le cratère de Ngorongoro en Tanzanie. Sinclair & Norton-Griffiths (1979) sur la dynamique de l'écosystème du Serengeti en Tanzanie. 32 Environnement, utilisation du sol et conservation Acocks (1979) a récemment tenté de reconstituer la végétation de l'ensemble de la moitié sèche de l'Afrique du Sud en relation avec sa faune, telle qu'elle existait avant l'arrivée des Européens. Au cours de ces dernières années, de nombreux travaux ont été consacrés aux grands mammifères, principalement en ce qui concerne leur comportement pour se nourrir, la dynamique de leurs populations et leur influence sur la végétation, dans les parcs nationaux et dans les réserves de chasse. Aux publications pionnières d'Eggeling (1939), de Mitchell (l961a), de Walter (1961) et de Cornet d'Elzius (1964), qui mettaient l'accent sur les effets à long terme que pouvait avoir le gibier sur la végétation, ont succédé de nombreuses études de détails concernant plusieurs espèces animales, ainsi que des traitements monographiques sur l'éléphant (Wing & Buss, 1970; Laws et al., 1973) et sur le buffle (Sinclair, 1977). De nombreuses publications ont trait à l'écologie de l'alimentation des herbivores, tels: - - le babouin (Papio cynocephalus) (Lock, 1972b) le rhinocéros noir (Diceros rhinoceros) (Goddard, 1968, 1970) le buffle (Syncerus caffer] (Vesey-FitzGerald, 1969, 1974a ; Leuthold, 1972; Sinclair & Gwynne, 1972; Grimsdell & Field, 1976) le buffle, l'hippopotame (Hippopotamus amphibius), le cob de Thomas (Kobus Kob thomasi), la topi (Damaliseus lunatus), le phacochère (Phacochoerus aethiopicus) et le waterbok (Kobus ellipsiprymnus) (Field, 1972) le cervicapredes montagnes (Redunca fulvorufula chanleri) (Irby, 1977) le céphalophe (Sylvicarpa grimmia) (Wilson & Clarke, 1962; Wilson, 1966) l'éléphant (Loxodonta africana) (Napier Bax & Sheldrick, 1963 ; Field & Ross, 1976) l'oryx (Oryx gazella cal/otis) (Root, 1972) la gazelle-girafe (Litocranius walleri) (Leuthold, 1970) la girafe (Glraffa cameloparda/is) (Innis, 1958 ; Foster, 1966 ; Foster & Dagg, 1972 ; Leuthold & Leuthold, 1972 ; Field & Ross, 1976) le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) (Wilson, 1965) les lièvres (Lepus capensis, L. crawshayi, Pronolagus crassicaudatus) (Stewart, 197Ia-c) l'hippopotame (Field, 1970 ; Lock, 1972a) l'impala (Aepyceros melampus) (Stewart, 1971d ; Rodgers, 1976) le lechwé (Kobus leche) (Vesey-FitzGerald, 1965b) le petit koudou (Tragelaphus imberbis) (Leuthold, 1971) les primates en général (Clutton-Brock, 1977, ed.) le daman des rochers (Procavia johnstonii) (Sale, 1965) le daman des rochers et le daman arboricole (Dendrohyrax arboreus) (Turner & Watson, 1965) la situtunga (Tragelaphus spekei) (R. Owen, 1970) le waterbok (Kiley, 1966) le gnou (Connochaetes taurin us) (Talbot & Talbot, 1963) le gnou et le zèbre (Equus quagga) (Owaga, 1975) le gnou, le zèbre et le bubale (Alcelaphus buselaphus) (Casebeer & Koss, 1970) le gnou, la gazellede Thompson (Gazella thomsoni), la gazelle de Grant (Gazel/a granti), la topi et l'impala (Talbot & Talbot, 1962) divers ongulés (pienaar, 1963 ; Gwynne & Bell, 1968 ; Stewart & Stewart, 1971 ; Pratt & Gwynne, 1977) Vesey-FitzGerald (1960, 1965a) a décrit les étapes successives de l'alimentation tout au long de l'année des huit grands herbivores les plus communs de la vallée de Rukwa en Tanzanie, à savoir l'éléphant, le buffle, l'hippopotame, les antilopes puku (Kobus vardoni) et topi, le zèbre, le cervicapre (Redunca redunca) et l'éland (Taurotragus oryx) ,. le même auteur a également étudié (1973b, 1973c) la production des plantes qui sont broutées et ce qui en est utilisé dans les parcs nationaux de Tarangire et du lac Manyara. Ses investigations ont démontré qu'au moment de son étude, les animaux, principalement l'éléphant, le rhinocéros et la girafe, n'utilisaient à peu près que la moitié du matériel disponible. Dans les régions où les grands mammifères, principalement l'éléphant, ont été protégés au cours de ces dernières années, on a souvent observé un accroissement dramatique de leur nombre, aboutissant parfois à une destruction massive de la végétation et, par conséquent, à un changement du paysage (voir p. 127). La question de savoir jusqu'à quel point de tels changements de population peuvent être considérés comme « naturels» et à partir de quel moment il serait souhaitable d'exercer un contrôle artificiel reste matière à controverse et a donné lieu à une littérature abondante. Parmi les publications traitant du rôle des grands mammifères en tant qu'agents responsables de la modification de l'habitat et du paysage, on relève les suivantes: - Agnew (1968, parc national de Tsavo-Est, Kenya) Buechner & Dawkins (1961, éléphant, parc national des Murchinson Falls, Ouganda) Douglas-Hamilton (1973, éléphant, lac Manyara, Tanzanie) Glover (1963, éléphant, Tsavo) Glover & Wateridge (1968, bétail et ongulés sauvages responsables de l'érosion en terrasses) Harrington & Ross (1974, éléphant, parc national de Kidepo Valley, Ouganda) Kortland (1976, éléphant, Tsavo) Lampreyet al. (1967, éléphant, parc national de Serengeti, Tanzanie) Laws (1970a, 1970b, éléphant, Afrique orientale) Penzhorn et al. (1974, éléphant, parc national Addo, Province du Cap orientale, République sudafricaine) Thompson (1975, éléphant dans la forêt claire à Brachystegia boehmii, réserve de chassede Chizarira, Zimbabwe) Van Wyk & Fairall (1969, éléphant, parc national Kruger, Transvaal) Watson & Bell (1969, éléphant, Serengeti) En tentant d'analyser les effets à long terme de l'impact récent de la présence des grands mammifères sur la végétation des réserves, divers auteurs se sont penchés sur les problèmes des déplacements, de l'utilisation de l'habitat, de la biomasse, de la densité, de la mortalité, de la structure d'âge et de la dynamique des populations, une fois encore principalement des éléphants ; ce sont entre autres: - Bourlière (1965, ongulés en général) Animaux - Coe et al. (1976, grands herbivores de l'Afrique) Corfield (1973, éléphant) Lamprey (1964, grands mammifères en général) Leuthold (1976, éléphant) Leuthold & Leuthold (1976, ongulés en général) Leuthold & Sale (1973, éléphant) Olivier & Laurie (1974, hippopotame) Sinclair (1974, buffle) Western & Sindiyo (1972, rhinocéros noir) Les grands mammifères ne sont pas responsables de toutes les dégradations dans les réserves et dans certains cas leur influence est indirecte. Il est indéniable que le feu est souvent impliqué dans la destruction de la végétation, bien que son influence soit variable suivant le lieu, et il semble intéressant de poursuivre l'étude des interactions entre le feu et les éléphants. D'après Verdcourt (in litt. 18.XII.1978), au Kenya, on a parfois attribué aux éléphants des déprédations importantes qui en réalité résultaient de l'activité des hommes préparant du charbon de bois. Même dans des régions comme le parc national de l'Akagera, où l'éléphant est pratiquement inconnu de nos jours, une forte proportion d'arbres ont été renversés par le vent ou endommagés par la foudre, les dégâts étant comparables à ceux causés par l'éléphant (Spinage & Guiness, 1971). Dans les régions à faible pluviosité (environ 350-400 mm par an), principalement dans les bassins fermés, les éléphants peuvent jouer un rôle dans la régression de la végétation ligneuse sans pour autant en être la cause fondamentale (Western & Van Praet, 1973). C'est ainsi que pour la réserve de chasse d'Amboseli au Kenya, Western & Van Praet démontrent, preuves à l'appui, que le changement de climat cyclique induit une alternance cyclique de forêt claire à Acacia xanthophloea et de formations halophytes dépourvues d'arbres, à dominance de Suaeda monoica. Durant la phase humide du cycle, la nappre phréatique s'élève jusqu'à 3,5 m de la surface du sol et, du fait des remontées par capillarité, les sels solubles se concentrent dans l'horizon où s'enracinent les pieds d'Acacia xanthophloea, entraînant leur dépérissement. Les éléphants accélèrent simplement le processus de destruction, dont la cause se situe ailleurs. Cependant, bien que les arbres soient détruits par le feu, par l'activité des charbonniers, par le vent, par la foudre et par les changements de la salinité du sol, des dégradations importantes peuvent être attribuées aux éléphants et aux autres grands mammifères. Jadis, il existait un équilibre stable entre la forêt et les éléphants ; la régression rapide de la végétation ne s'est réalisée que lorsque cet équilibre a été détruit par l'homme, dont les interventions ont provoqué localement des concentrations excessives d'éléphants. Caughley (1976)a émis une autre hypothèse. D'après lui, on assisterait à un phénomène d'évolution cyclique de durée limitée: il y aurait une augmentation du nombre des éléphants, entraînant la régression de la forêt, puis une diminution de leur nombre jusqu'à un niveau rendant possible la régénération de la forêt. 33 Cette hypothèse est cependant sujette à caution car elle ne tient pas compte des effets possibles d'un changement de climat cyclique sur le cycle éléphant/végétation, ni de l'importance relative de la régression du nombre des éléphants due à des migrations ou à une mortalité anormalement élevée causée par une catastrophe naturelle. L'auteur s'étend cependant sur les modifications entraînées par l'homme. L'argumentation de Caughley est basée sur des observations effectuées dans la vallée du zambèze en Zambie, où la répartition inégale des classes d'âge entre éléphants, baobabs (Adansonia digitata) endommagés et pieds de mopane (Colophospermum mopane) indiquerait l'existence d'un cycle d'environ 200 ans. Phillipson (1975), qui a établi un rapport entre la mortalité des éléphants dans le parc national de Tsavo (partie orientale) au Kenya et la production primaire, a également émis l'idée d'une relation cyclique entre le nombre des animaux et la végétation, mais cette fois en fonction de la pluviosité. Il est arrivé à la conclusion que la capacité de charge décroît notablement à peu près une fois tous les 10 ans pour les grands mammifères en dehors de l'éléphant, et que ce n'est qu'une fois tous les 43-50 ans que s'opère un changement suffisamment important pour aboutir à une forte diminution du nombre des éléphants. Il n'existe pas de seuil d'équilibre bien déterminé. Presque toute la littérature concernant l'écologie de l'éléphant se rapporte à l'Afrique de l'Est et à l'Afrique du Sud. Il n'existe que peu de publications sur la Région guinéo-congolaise, mais on sait que les éléphants retardent la régénération de la végétation climacique dans les endroits où ils se baignent et se désaltèrent. Au Zaïre par exemple, la végétation au voisinage des bains d'éléphants, à dominance de Rhynchospora corymbosa, pourrait représenter un sous-climax entretenu par l'éléphant (Léonard, 1951). Dasmann (1964) et Parker & Graham (1971) ont envisagé la possibilité de domestiquer des animaux sauvages comme bétail de boucherie. En dépit de débuts prometteurs, l'élevage du gibier s'est révélé dans la plupart des cas un échec en tant que pratique agricole économiquement viable. Pratt & Gwynne (1977) pour l'Afrique de l'Est et Huntiey (1978) pour l'Afrique du Sud ont étudié d'autres méthodes d'élevage des herbivores sauvages. Malgré l'importance considérable de la dispersion des fruits et des graines par les oiseaux et les mammifères, ce sujet n'a été que très peu abordé. Parmi les quelques publications qui y sont consacrées, relevons celles de ; - Burtt (1929, 28 espèces végétales par 9 espèces de mammifères et 4 espèces d'oiseaux) Clutton-Brock (ed., 1977, primates) Gwynne (1969, Acacia par les ongulés) Hladik & Hladik (1967, primates, Gabon) Jenik & Hall (1969, Detarium microcarpum par les éléphants) Kingdon (1971-77, mammifères en général) 34 - Environnement, utilisation du sol et conservation Lamprey (1967, Acacia par les ongulés; Commiphora par les oiseaux, les babouins et les singes) Lamprey et al. (1974, Acacia tortilis par l'éléphant, l'impala, le dikdik Madoqua kirkii et la gazelle de Thompson) Leistner (1961b, Acacia erioloba par l'éléphant, la girafe, le rhinocéros noir, le gemsbok Oryx gazella gazella et l'éland) Phillips (1926b, arbres forestiers de la région de Knysna, Province du Cap en République sudafricaine, par le potamochère, Potamochoerus porcus} Van der Pijl (1957, chauves-souris en général) Wilson & Clarke (1962, Pseudolachnostylis maprouneifoiia par le céphalophe) L'influence exercée par certains groupes d'insectes sur la végétation n'est pas moins importante que cel1e des mammifères, soit directement (criquets; chenilles Spodopteca exempta, Edroma, 1977), soit indirectement par le biais de la formation du sol (termites) ou par le contrôle des populations de mammifères, y compris l'homme (mouche tsé-tsé). Il existe une abondante littérature spécialisée pour chaque groupe. Seuls quelques ouvrages plus généraux peuvent être mentionnés ici. Guichard (1955)et Hemming & Symmons (1969) ont décrit l'habitat du locuste du désert (Schistocerca gregaria), Backlund (196), Vesey-FitzGerald (1955a, 1964) et Rainey et al. (1957) celui du locuste rouge (Nomadacris septemfasciata). Les relations entre la végétation et les termites ont été décrites par Murray (1938) pour l'Afrique du Sud, par Wild (1952a, 1975) pour le Zimbabwe, par Fries (1921) et Fanshawe (1968) pour la Zambie et par Malaisse (1976a) pour le Zaïre (Haut-Shaba). Ce dernier (Malaisse, 1978b) a également publié une révision bien documentée sur l'écosystème des termitières pour l'ensemble de l'Afrique méridionale. On trouvera au chapitre 3 les références bibliographiques concernant l'activité des termites en tant qu'agents de la formation des sols. Comme publications importantes concernant la mouche tsé-tsé, on relève cel1es de Goodier (1968), Nash (1969), Ford (1971) et Ormerod (1976). Malgré un regain d'intérêt, ces dernières années, pour les relations symbiotiques entre les fourmis et la végétation, les publications à ce sujet pour l'Afrique sont peu nombreuses. Brown (1960), Monod & Schmitt (1968), Hocking (1970, 1975) et Foster & Dagg (1972) ont étudié l'association entre les fourmis et les Acacia à galles. Quant à Janzen (1972), il a décrit le rôle de protection joué par les fourmis du genre Pachysima visà-vis de l'arbre de forêt ombrophile Barteria fistulosa. 5 Les feux, l'utilisation des terres et la conservation Les feux On a souvent fait allusion à l'influence des feux sur la végétation dans des publications qui avaient pour objet principal d'autres matières. Les publications mentionnées ci-après traitent exclusivement ou principalement de ce sujet, essentiellement des feux allumés volontairement ou accidentellement par l'homme; toutefois, Komarek (1964, 1972) examine les cas d'incendies causés par la foudre. Il est généralement admis qu'une succession de feux non contrôlés est néfaste à la fois pour la végétation et pour le sol, mais que dans certains cas un incendie contrôlé est bénéfique. Il subsiste cependant toujours une certaine controverse sur le régime précis de feu qui peut être admis ou utile, ainsi que sur ses effets à long terme. On ne tentera pas de résoudre ici ce problème. On se contentera de donner un aperçu de la question en se référant à l'essentiel de la littérature. D'autres références et informations seront fournies dans la troisième partie, en relation avec les types de végétation étudiés individuellement. Parmi les ouvrages généraux traitant de l'influence écologique des feux et de leur usage dans l'exploitation des terres, on retiendra ceux d'Humbert (1938), de Bartlett (1956), d'Ahlgren (1960), de West (1965), de Daubermire (1968) et de Glover (1968, 1972), et, pour l'Afrique seulement, ceux de GuiIloteau (1957) et de Phillips (1965,1968,1972,1974). L'Afrique de l'Ouest a été étudiée par Scaëtta (1941), Viguier (1946), Pitot (1953) et Rose Innes (1972), l'Afrique centroméridionale et l'Afrique de l'Est par Van Rensburg (1972), la Région méditerranéenne par Naveh (1974). Le rôle du feu dans des territoires particuliers a fait l'objet d'études de la part de Lamotte (1975b) et Monnier (1968) pour la Côte d'Ivoire, de Hopkins (1963, 1965d) pour le Nigeria, de Robyns (1938) pour le Zaïre, de Spinage & Guiness (1972) pour le Rwanda, de Masefield (1948), Ross (1968, 1969) Spence & Angus (1971), Wheather (1972), Harrington (1974) et Harrington & Rose (1974) pour l'Ouganda, d'Edwards (1942), Thomas & Pratt (1967) et Olindo (1972) pour le Kenya, de Yesey-FitzGerald (1972) pour la Tanzanie, de Lemon (1968) et Chapman & White (1970, p. 31-34) pour le Malawi, d'Austen (1972), Kennan (1972) et West (1972) pour le Zimbabwe, de Brynard (1964) et Van Wyk (1972) pour le parc national Kruger au Transvaal, de Nânni (1969) et Scott (1972) pour le Natal, de Michell (1922), Martin (1966) et Trollope (1972, 1974) pour la Province du Cap, ainsi que d'Humbert (1927c)et Morat (1973) pour Madagascar. Plusieurs publications traitent de l'influence sur la végétation de méthodes de lutte contre les feux, s'étendant sur un certain nombre d'années. L'une des premières est la note de Swynnerton (1917) concernant l'envahissement d'une formation herbeuse secondaire par des espèces pionnières de la forêt après 15 ans de protection complète contre les feux au Zimbabwe. A peu près à la même époque, E.P. PhiIlips (Scott, 1972) a entrepris une étude expérimentale sur l'influence des incendies contrôlés dans les environs de Pretoria mais cette étude n'a pas été poursuivie. Glover & Van Rensburg (1938) et Davidson (1964) ont exposé les résultats d'expériences similaires de longue durée réalisées à Frankenwald, près de Johannesburg. Van Rensburg (1952) a donné une relation des essais qui ont débuté en 1927 en formation herbeuse secondaire d'altitude sur les hauts plateaux du sud de la Tanzanie. Il ressort d'un essai à court terme, décrit par Levyns (1927), que, au moins localement au Cap, l'incendie du fynbos favorise le développement de Elytropappus rhinocerotis. Taylor (1978) fait brièvement mention d'essais plus récents dans ce type de végétation. Les expériences de contrôle des feux décrites par Schmitz (1952b) et surtout par TrapneU (1959; Trapnell et al. 1976) ont permis de mieux cerner la nature du climax et de la végétation pyrophile dans la Région zambézienne. Au Nigeria, MacGregor (1937) et Charter & Keay (1960) pour la réserve forestière d 'Olokemeji près d'Ibadan, ainsi qu' Onochie (1961) pour la réserve forestière d'Anara près d'Onitsha, ont étudié l'influence de différents types de traitements par brûlage sur les formations herbeuses boisées secondaires occupant des emplacements de forêt ombrophile. Ramsey & Rose Innes (1963) ont rapporté les résultats d'essais similaires dans le nord du Ghana. Adam & Jaeger (1976) ont observé que certaines graminées, comme Hyparrhenia subplumosa et Rhytachne rottboellioides, ne fleurissent pas en l'absence de feux. La graine de Themeda triandra s'enfonce grâce à des mouvements hygroscopiques de l'arête jusqu'à une profondeur d'l cm, profondeur à laquelle elle est protégée de la chaleur du feu (Lock & Milburn, 1971). 36 Environnement, utilisation du sol et conservation L'utilisation des terres pour la Tunisie, de Wills (1962, ed.) pour le Ghana, Bawden & Tuley (1966) pour le Nigeria, de Hawkms & Brunt (1965) pour le Cameroun, de Gillet (1962b, 1963, 1964) pour le Tchad, de Tothill (1948, ed.) pour le Soudan et l'Ouganda (1940, ed.), de Lang?ale-Brown et al. (1964) pour l'Ouganda, de Mals~ (1978a) sur l'écosystème du miombo, de Boa1er & Sciwale (1966) pour la Tanzanie, de G. Jackson (1954) pour le Malawi, de Trapnell & Clothier (1937), Trapnell (1953), Van Rensburg (1968), Astie et al. (1969) et Verboom & Brunt (1970) pour la Zambie de Vincent & Thomas (1961) pour le Zimbabwe, de Diniz (19:3) pour l'Angola, de Bawden & Stobbs (1963), Blair Rams & McKay (1968) et Blair Rains & Yalala (1972) pour le Botswana, de Staples & Hudson (1938) et Bawden & Carroll (1968) pour le Lesotho, ainsi que de Pentz (1945) et D. Edwards (1967) pour le Natal. Deux publications anonymes (Huntings Technical Services, 1964 ; Jonglei Investigation Team, 1954) fournissent une documentation importante sur le Soudan. Il existe de nombreuses publications sur les pâturages, qui peuvent être définis comme « des terres portant une végétation naturelle ou semi-naturelle, qui procurent un habitat approprié aux troupeaux d'ongulés sauvages ou domestiques» (Pratt, Greenway & Gwynne, 1966). Les considérations générales sur les pâturages en Afrique orientale par Pratt & Gwynne (1977) sont applicables aux autres régions de l'Afrique. Comme autres ouvrages généraux, on peut citer les volumes de l'UNESCO consacrés à la recherche dans les zones aride~, particulièrement le volume VI (Unesco, 1955), des articles récents de Grove (1977) et Rainey (1977), ainsi qu'un ouvrage sur l'élevage pastoral en Afrique, édité par Monod (1975). Des études régionales et locales ont été publiées sur les pâturages de la Région méditerranéenne par Tomaselli (1976), de l'Afrique orientale par Heady (1960, 1966) et Woodhead (1970), de l'Afrique de l'Est et du Sud par Phillips (1956), de l'Afrique méridionale par S~ w (1875), Acocks (1964) et Pereira (1977), de la region de Syrte en Libye par Nègre (1974) et de la région de Sidi Barani en Egypte par Migahid et al. (1975c). Une abondante littérature couvre la zone du Sahel comprenant un grand nombre de publications de I'Institut d'Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux, dont la liste est fournie par J.P. Lebrun (197Ia). Parmi les autres publications traitant du Sahel, dont beaucoup intéressent l'influence de la sécheresse et du surpâturage, on relève celles de Mourgues (1950), Boudet & Duverger (1961), Halwagy (1962a, 1962b), Gillet (1967), Depierre & Gillet (1971), Boudet (1972) et Wade (1974). Des études consacrées à des pays particuliers ont été publiées par Long (1955, Egypte), Batanouny & Zaki (1973,. Egypte), Gillet (1960, 1961a, 1961c, Tchad), Dawkms (1954, Ouganda), Kelly & Walker (1976, Zimbabwe), Walter & Volk (1954, Namibie) et Volk (1966a Namibie). ' Le surpâturage a parfois pour conséquence une d~ Comme ouvrages généraux sur l'utilisation et la conservation des terres en Afrique, il convient de mentionner ceux de Talbot (1964) et de Bourlière & Hadley (1970) pour les savanes tropicales, et celui de Whyte (1974) sur les pâturages tropicaux. Nye & Greenland (1960) examinent l'influence de l'agriculture itinérante sur la fertilité du sol. « The World Atias of Agriculture » (Anon., 1976) constitue un ouvrage de référence utile. Un examen de l'utilisation, bonne ou mauvaise, des arbustes et des arbres comme fourrage (GrandeBretagne, Imperial Agricultural Bureaux, 1947) concerne l'Afrique pour une large part. Dans le récent rapport sur l'état des connaissances sur les écosystèmes des formations herbeuses tropicales, publié par l'Unesco (UNESCO/PNUE/FAO, 1979) on trouvera un dossier détaillé sur la région de Lamto (Côte d'Ivoire) rédigé par Lamotte et un autre sur la région . . de, Serengeti (Tanzanie) rédigé par Lamprey ' ainsi qu un aperçu plus général du centre-ouest de Madagascar par Granier. Parmi les publications concernant exclusivement l'Afrique, on notera les études d'Allan (1965) sur l'agriculteur africain et (1968) sur les ressources du sol et l'exploitation des terres, ainsi que celle de Phillips (1959) sur l'agriculture en relation avec l'écologie. Kowal & Kassam (1978) traitent de l'écologie agricole des régions de savanes en Afrique occidentale. Quant à Rutherwood (1978), il donne un résumé de la littérature considérable consacrée à l'écologie de la production primaire en Afrique du Sud. Harrey (1949) et De Vos (1975) ont dressé un vaste inventaire, à l'échelle continentale, de l'influence préjudiciable de l'homme sur la végétation et le sol. Aubréville (1947b, 1949a, 1949b, 1971) s'est longuement étendu sur les conséquences de la destruction de la végétation. Lanly (1969) a évoqué la régression des limites de la forêt en Côte d'Ivoire. Halwagy (1962a, 1962b) a traité des conséquences du surpâturage dans le nord du Soudan. Dans une étude remarquable, Shantz & Turner (1958) ont apporté la démonstration d'un changement de la végétation en l'espace d'une trentaine d'années, à l'aide de photographies prises en 30 endroits différents de l'Afrique. L'interprétation précise de certaines photographies est difficile en raison du manque de documentation, mais l'impression d'ensemble indique qu'en de nombreux endroits la dégradation est moindre que ce à quoi on pouvait s'attendre. Pour les régions sèches de l'Afrique du Sud, Acocks (1979) a mis l'accent sur la grave dégradation des sols et de la végétation qui a suivi l'arrivée des Européens. Divers aspects spécifiques de l'exploitation du sol seront examinés plus loin. De plus, on relève pour de nombreux pays des contributions plus générales, qui tentent à des degrés divers d'établir une relation entre l'exploitation du sol en général et la végétation naturelle. Ce sont notamment les travaux de Knapp (1968b) Les feux, l'utilisation des terres et la conservation augmentation indésirable des plantes ligneuses. Ce problème est abordé par Walter (1954), West (1958), Volk (1966a), Lawton (l967b) et Thomas & Pratt (1967). On trouvera une description des formations herbeuses secondaires qui sont utilisées comme pâtures mais qui se rencontrent sous un climat plus humide que les pâturages naturels, dans Scaëtta (1936, hautes montagnes de l'Afrique orientale), Trochain & Koechlin (1958, Gabon, Congo), Malato Beliz & Alves Pereira (1965, Guinée Bissau), Tuley (1966, Obudu Plateau, Nigeria) et Myre (1971, sud du Mozambique). Portères (1957), Clayton (1963) et Miège et al. (1966) ont analysé l'influence de l'agriculture sur l'évolution du paysage en Afrique occidentale. Keay (1959b) et Clayton (1961) ont discuté de l'origine de la savane de remplacement. Jackson & Shawki (1950) ont traité de l'agriculture itinérante au Soudan. Les conséquences hydrologiques des changements apportés par l'exploitation du sol dans l'Est africain ont été étudiées par Pereira (1962, ed.), Wicht (1971) a examiné l'influence de la végétation montagnarde de l'Afrique du Sud sur les ressources en eau. Une publication de Wild (1961) traite des plantes aquatiques nuisibles en Afrique et à Madagascar. Jordan (1964) souligne l'importance qu'il y a de bien connaître la végétation naturelle et sa relation avec le sol pour mettre en valeur la mangrove par la riziculture. Il y a peu d'endroits en Afrique où les plantes sauvages constituent encore la principale source d'alimentation, mais c'est toujours le cas pour certaines tribus de Bochimans dont le mode d'alimentation a été décrit par Story (1958), Lee (1966), Heinz & Maguire (1974) et Maguire (1978, à consulter pour d'autres références bibliographiques). Dans certaines régions, des arbres de la forêt ombrophile jouent un rôle important dans l'alimentation des populations locales. Okafor (1977) rend compte des tentatives qui ont été faites pour améliorer la production de fruits par sélection et par multiplication au Nigeria. Il existe une abondante littérature sur les relations entre la sylviculture et l'environnement naturel, mais il n'y a que peu de synthèses régionales. Une notable exception est l'ouvrage encyclopédique de Boudy (1948, 1950) pour l'Afrique du Nord. Fishwick (1970) et 37 Métro (1970) ont traité de l'afforestation respectivement au Sahel et au Maghreb. L'exposé de Martin (1940) sur la sylviculture dans le Barotseland, en relation avec l'agriculture et le besoin en bois des populations locales, constitue un bel exemple d'une approche rationnelle du problème, exemple trop rarement suivi. Leggat (1965) a proposé des solutions aux besoins antagonistes de la sylviculture et de la protection du gibier en Ouganda. La conservation A la suite des travaux de Huxley (1958), Darling (1960), Worthington (1961) et beaucoup d'autres mettant l'accent sur la nécessité de conserver la vie sauvage, on a créé de nombreuses réserves de chasse, parfois même avec des conséquences apparemment néfastes pour la végétation (Chapitre 4). On s'est moins intéressé à la sauvegarde de la végétation, et de nombreuses espèces végétales, voire des écosystèmes tout entiers, sont en conséquence menacés. Les comptes rendus d'un symposium, édités par I. & O. Hedberg (1968), donnent un aperçu de l'état de conservation de la végétation dans tous les pays africains situés au sud du Sahara et constituent un important document de travail. Plus récemment, Huntley (1978) a donné un aperçu de la situation en Afrique du Sud, et Rodgers et Homewood (1979) ont publié des propositions soigneusement préparées et réalistes pour la conservation des formations ayant une grande richesse floristique et faunistique de l'Est des monts Usambara en Tanzanie. Le « Red Data Book» de l'VICN (Lucas & Synge, 1978) donne des informations détaillées sur 64 espèces végétales se rencontrant sur le continent africain et sur les îles environnantes et dont on pense qu'elles sont en danger d'extinction. A l'échelle mondiale, cet ouvrage se limite à 250 espèces sur un total de 20.000-25.000 considérées comme menacées. Elles ont été sélectionnées, pas seulement parce qu'elles étaient menacées en elles-mêmes, mais également pour attirer l'attention sur les menaces croissantes et continues qui pèsent sur les écosystèmes auxquels elles appartiennent. Deuxième partie Cadre régional, classification, unités cartographiques Introduction Cent unités cartographiques sont représentées sur la carte, dont quatre-vingt par des chiffres, les autres par des lettres. La classification utilisée est essentiellement physionomique. Cependant, en partie en raison de l'échelle de la carte, mais aussi à cause de la complexité inhérente à la végétation elle-même, presque toutes les unités comprennent plus d'un type physionomique principal. Leurs relations avec les unités voisines sont également complexes et leur végétation a été en général fortement altérée par l'homme, bien qu'à des degrés divers. Ainsi, s'il fallait décrire séparément la végétation de chaque unité sans opérer de groupement régional, on aurait une multitude de répétitions ou il faudrait supprimer de nombreuses descriptions. D'où la décision de présenter la légende de la carte d'une façon classique, en groupant les unités en fonction de la physionomie de leurs types les mieux développés ou les plus caractéristiques, mais aussi de les grouper dans le texte en fonction des régions floristiques (phytochories) où elles se présentent. Cela permet de comparer aisément les grands traits de la végétation africaine avec ceux des autres continents, tout en tenant compte de la complexité de la situation en Afrique. On est donc en présence de deux classifications intimement liées, qui peuvent être utilisées de façon indépendante. Des renvois ont été prévus autant que nécessaires. Les corrélations entre les types de végétation et les régions floristiques sont discutées au Chapitre 6 qui suit. Les unités cartographiques sont données dans le tableau 4, avec renvois aux phytochories dans lesquelles elles ont été décrites, en même temps que d'autres renseignements utiles. Les principaux types de végétation sont définis au Chapitre 7, avec quelques commentaires sur leur distribution et sur les critères utilisés pour leur subdivision. Les limites des phytochories sont données en Fig. 4 et sur la carte de végétation à l'aide de lignes épaisses. Pour des raisons énoncées ailleurs (White, 1979), les limites des phytochories peuvent varier quelque peu dans des marges relativement étroites, surtout dans les zones de transition. Les impératifs de la cartographie ont parfois été déterminants pour décider de la délimitation de ces dernières sur la carte. Cadre régional, classification, unités cartographiques 42 • o· 10 -~r'l XVII 40· 30· 50· , , . . -r ,, , 1 1 \~,- ) ~ , - XVI , / 1 ( 10· O· o· ~ V111 10· 10· , Il ,_ -1 .. , zo· 20 0 3d 1000Km . 30· V 20· 10· O· 10· VI 20· 30· 40· 50· FIG. 4. Principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar 1. Centre régional d'endémisme guinéo-congolais. II. Centre régional d'endémisme zambézien. III. Centre régional d'endé- misme soudanien. IV. Centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai. V. Centre régional d'endémisme du Cap. VI. Centre régional d'endémisme du Karoo-Namib. VII. Centre régional d'endémisme méditerranéen. VIII. Centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard, incluant IX, la région morcelée afroalpine d'appauvrissement floristique extrême (non figurée séparément). X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne. XI. Zone de transition régionale guinéocongolaise/soudanienne. XII. Mosaïque régionale du lac Victoria. XIII. Mosaïque régionale de Zanzibar-Inharnbane. XIV. Zone de transition régionale Kalahari-Highveld. XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland. XVI. Zone de transition régionale du Sahel. XVII. Zone de transition régionale du Sahara. XVIII. Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne. XIX. Centre régional d'endémisme malgache oriental. XX. Centre régional d'endémisme malgache occidental. 6 Cadre régional Introduction Types physionomiques principaux Nécessité d'un cadre régional Phytochories principales Introduction L'essai de classification présenté ci-après a été réalisé avec un nombre restreint de références aux autres parties du monde. L'Afrique est le deuxième continent en étendue et possède une flore plus diversifiée que n'importe quelle autre contrée de superficie équivalente, bien que cette flore ne soit pas nécessairement la plus riche en espèces. Sa végétation a aussi été décrite plus en détail que partout ailleurs sous les tropiques. Il n'a pas été possible de classer la végétation africaine suivant les systèmes universels récemment proposés (entre autres Fosberg, 1961 ; UNESCO, 1973 ; VICN, 1973). Une première raison en est que les unités utilisées dans ces classifications sont trop brièvement définies ou ne le sont pas du tout, et qu'il est donc impossible de les reconnaître; d'autre part, les études comparatives concernant à la fois l'Afrique et les autres continents demeurent trop peu nombreuses. La remarque faite jadis par Richards, Tansley & Watt (1939, 1940)à propos de la classification de la végétation ligneuse tropicale par Burtt Davy (1938), à savoir que la connaissance dont il dispose est inadéquate pour l'élaboration d'une classification naturelle à l'échelle mondiale, reste toujours d'actualité. Types physionomiques principaux La végétation est habituellement classée en fonction de sa physionomie, mais il existe de grandes divergences à propos des caractères à utiliser (pour l'historique des discussions, voir Du Rietz, 1931) et de la mesure dans laquelle la physionomie peut être conjuguée avec la floristique, avec le milieu et avec une approche régionale. La physionomie couvre tous les aspects de la structure de la végétation, mais la plupart des classifications reposent en grande partie sur un nombre limité de caractères comme la hauteur, la densité, la présence d'épines, la caducité du feuillage, etc. Les comparaisons entre les végétations de différentes régions ont été généralement basées autrefois sur le système des formes biologiques de Raunkiaer, qui n'utilise qu'un seul caractère, à savoir la position des organes pérennants. Bien qu'utile dans certains cas pour une comparaison superficielle, cette méthode amène à séparer ce qui est semblable et à réunir des choses qui sont différentes Cadre régional, classification, unités cartographiques 44 sous de nombreux aspects. Ceci est mis en évidence par Bëcher (1977), qui fait remarquer que les catégories les plus élevées en taille dans la hiérarchie des formes biologiques, comme les arbres, ont si peu de caractères en commun qu'il est vain de les considérer comme des types biologiques. En 1913 déjà, Drude (pour les discussions et les références, cf. Du Rietz, 1931) contestait l'importance accordée par Raunkiaer aux phénomènes d'adaptation des plantes (« épharmonie »), que celui-ci estimait biologiquement importants. Drude préconisa de recourir à un plus grand nombre de caractères morphologiques pour la description et la classification de la végétation, en vue de mieux comprendre la diversification philogénétique de la végétation, et estima que de telles études devraient aboutir à une compréhension de la diversification philogénétique de la végétation. Par la suite, des progrès dans ce sens ont été réalisés sporadiquement, mais quelques études récentes ont révélé que la structure de la végétation tropicale et subtropicale était d'une complexité encore insoupçonnée. Il se trouve aussi que les relations entre la structure de la plante et son environnement sont beaucoup plus compliquées qu'on ne l'avait supposé auparavant. C'est en développant de telles études qu'une classification physionomique pourra être finalement améliorée. Pour l'Afrique, comme d'ailleurs pour les tropiques en général, beaucoup reste à faire dans ce domaine. Notre connaissance de la structure et de la physionomie de la forêt dense ornbrophile tropicale est en grande partie basée sur les méthodes d'analyse et de description développées par Richards (Davis & Richards, 1933, 1934 ; Richards 1952). Plus récemment, Hailé & üldeman (1970,1975 ; Oldeman, 1974 ; Hailé, üldeman & Tomlinson, 1978) ont abordé de façon originale l'étude de l'architecture et de la croissance des arbres tropicaux et Cremers (1973) a appliqué cette méthode aux lianes. Dans une série de notes, TABLEAU Descoings (1971-1978) a préconisé une approche plus rigoureuse pour la classification des formations herbeuses africaines, mais ses formes biologiques ne sont basées que sur quelques caractères, de sorte que des espèces aussi dissemblables du point de vue physionomique et écologique que l'espèce soudano-zambézienne Loudetia simplex et l'espèce méditerranéenne Stipa tenacissima ont été anormalement réunies dans un même groupe. Bews (1925) pour l'Afrique du Sud, Burtt Davy (1922) et White (1976) pour les suffrutex à souche ligneuse de la flore d'Afrique tropicale méridionale, Meusel (1952) pour certains genres méditerranéens, ainsi que Hedberg (1964) et Mabberley (1973) pour la végétation afroalpine ont étudié l'origine et l'importance des phénomènes d'adaptation des formes biologiques. Ces dernières années, on a effectué quelques études comparatives importantes concernant la physionomie et la physiologie écologique de la végétation de régions à climat méditerranéen (voir Cody & Mooney, 1978 pour les comptes rendus et les références). Toutefois jusqu'ici, la Région méditerranéenne elle-même et la Région du Cap ont été nettement moins étudiées de ce point de vue que les autres régions. Dans le présent travail, la classification tend à être aussi simple, aussi peu rigide et aussi peu hiérarchisée que le permet la diversité de son contenu. Seize types de végétation ont été distingués au rang le plus élevé. C'est plus que ce que l'on a coutume de retenir, mais cela se justifie si l'on veut éviter une inutile complexité de la nomenclature. Auparavant, les définitions étaient si larges qu'un type d'ordre supérieur comme la forêt dense incluait à la fois la bambousaie et la mangrove, cette dernière non seulement sous sa forme forestière mais aussi en tant que formation broussailleuse ne dépassant pas 2 m de hauteur. De tels assemblages sont trop composites pour être utiles et donnent inévitablement naissance à des hiérarchies incommodes. 1. Les principaux types de végétation de l'Afrique LES FORMATIONS D'EX· TENSION RÉGIONALE; la forêt dense, la forêt claire, la formation buissonnante et le fourré, la formation arbustive, la formation herbeuse, la formation herbeuse boisée, le désert et la végétation afroalpine. Elles occupent toutes une grande étendue dans au moins une des principales régions phytogéographiques ou des zones de transition. 2 LES FORMATIONS INTERMÉDIAIRES ENTRE CELLES APPARTENANT AU GROUPE 1 ET EN MAJORITÉ A DISTRIBUTION RESTREINTE ; la forêt broussailleuse, la forêt claire de transition, la forêt claire broussailleuse. Ces types ne sont pas normalement reconnus dans les grandes classifications mais ils sont importants pour les raisons suivantes. En premier lieu, ils permettent de faire des distinctions plus claires et moins arbitraires entre les formations régionales. En second lieu, ils facilitent la description des zones de transition et des mosaïques complexes, et, comme dans le cas de la forêt claire de transition, l'interprétation de la dynamique de la végétation. 3 LES FORMATlONS ÉDAPHIQUES DE PHYSIONOMIE DISTINCTE la mangrove, la végétation herbacée aquatique et des marais d'eau douce, la végétation halophyte. 4 LA FORMA· TlON DE PHY· SIONOMIE DISTINCTE MAIS A DISTRIBUTION RESTREINTE; la bambousaie. 5 LA vÉGÉTATION NON NATURELLE : les paysages anthropiques. Cadre régional Il semble que le terme de formation pris dans son sens le plus large soit approprié pour les 16 principaux types de végétation retenus, bien que l'on puisse se dispenser d'en faire usage. Définie de cette façon, la formation peut être un terme d'utilisation aussi pratique et aussi souple que d'autres termes généraux de botanique tels le taxon, la phytochorie et l'élément. L'étendue du territoire occupé par chacune des 16 formations est très inégale, de même que, dans une moindre mesure, leur degré de caractérisation physionomique, mais ces éléments devraient rester indépendants du système de classification. C'est l'une des raisons pour lesquelles il faut éviter tout système de classification trop rigide. Les seize formations se répartissent en cinq groupes principaux (Tableau 1) ; on en discutera plus loin et leur description sera donnée au Chapitre 7. Nécessité d'un cadre régional Dans les classifications antérieures, lorsqu'on groupe les formations en catégories d'ordre supérieur ou qu'on les subdivise, la sélection des caractères s'avère inévitablement arbitraire, étant donné le nombre assez considérable de caractères sur lesquels le choix doit s'opérer et l'absence fréquente d'un grand nombre de données disponibles. Les classifications complexes présentent un autre inconvénient: pour distinguer les diverses unités, il faut généralement utiliser plusieurs épithètes pour les décrire, ce qui encombre la mémoire et constitue une entrave à la communication orale. On peut éviter ces écueils en désignant les principales formations, non par quelques caractéristiques physionomiques faisant l'objet d'une sélection, mais par les entités phytogéographiques dans lesquelles elles se situent. Cette méthode présente d'autres avantages et, du moins pour l'Afrique, la distribution des flores et celle des principaux types physionomiques coïncident suffisamment pour pouvoir l'accréditer. Auparavant, la classification des entités phytogéographiques ou phytochories a été aussi arbitraire et subjective que celle de la végétation, et il n'existait pas d'accord général sur les critères à utiliser. White (l976a, Fig. 3) a récemment publié une nouvelle carte chorologique de l'Afrique qui s'inspirait d'un ancien projet inédit de la carte de végétation UNESCO/AETFAT. Les mêmes principes ont servi de base pour l'élaboration de la carte qui accompagne le présent mémoire; la plupart du temps, ce ne sont pas des unités cartographiques individuelles qui ont été délimitées, mais des groupements d'unités affines. On reconnaît 18 phytochories principales pour l' Afrique et 2 pour Madagascar. A priori, on ne saurait, à partir d'une carte de la végétation, situer de façon certaine les régions floristiques. Toutefois, on a obtenu une confirmation de la validité d'ensemble des phytochories, grâce à une analyse floristique subséquente (Goldblatt, 1978 ; Moll 45 & White, 1978 ; White 1976b, 1976c, 1978a, 1978b, 1978c, 1979 ; White & Werger, 1978), basée partiellement sur un grand nombre de cartes de distribution détaillées d'espèces prises individuellement; ces cartes ont été parfois publiées, bien que, comme on pouvait s'y attendre, de légères corrections aient dû être apportées. Il est à souligner que les données en provenance des cartes de distribution qui confirment les délimitations de la carte chorologique, n'ont pas été utilisées dans l'élaboration de la carte de végétation. En fait, une grande part de ces données n'étaient pas disponibles au moment où elle a été établie. Cette concordance entre la chorologie et la physionomie a une double signification. D'une part, elle apporte une confirmation de l'objectivité des unités cartographiques ; d'autre part, elle fournit un moyen objectif pour désigner et différencier des types de végétation de physionomies très voisines qui se retrouvent dans des régions floristiques différentes. Elle permet aussi de donner une information « sténographique» des traits généraux les plus significatifs de la physionomie d'un type de végétation, puisque ce dernier est déterminé par la flore considérée dans sa totalité. L'exemple de la végétation sclérophylle est explicite à cet égard. Depuis l'époque de Schimper (1898, 1903), on a considéré la végétation de diverses régions fort éloignées les unes des autres et à climat méditerranéen, comme équivalente, tant du point de vue physionomique qu'écologique: « AIl districts agreeing with the Mediterranean coast as regards the distribution in time of the rainy and dry seasons repeat in their vegetation essential œcological features of the Mediterranean vegetation ». [These regions] « are the home of evergreen xerophilous plants which, owing to the stiffness of their thick leathery leaves may be termed sclerophyllous woody plants» (Schimper, 1903). Le terme sclérophylle a été étendu par la suite à des formes de végétation similaires sous des climats non méditerranéens, comme dans certains coins de l'Australie (voir Seddon, 1974) et sur les hautes montagnes tropicales. Dans ce dernier cas cependant, certaines plantes possèdent des feuilles présentant des caractéristiques anatomiques très spéciales et Grubb (1977) les qualifie de « pachyphylles ». Il serait déraisonnable de ne pas reconnaître les ressemblances frappantes entre les formes des feuilles, dans les différentes régions à climat méditerranéen, mais il serait tout aussi insensé d'en ignorer les différences qui sont importantes. Cody & Mooney (1978), qui ont effectué une comparaison intéressante quoique limitée des écosystèmes méditerranéens des cinq zones principales où on les retrouve, ont constaté que la structure des formations, les rapports de succession et les rythmes de croissance différaient tous d'une façon substantielle d'une région à l'autre, l'Afrique du Sud se distinguant le plus nettement des autres zones. Dans la Région du Cap, les précipitations estivales sont plus importantes qu'ailleurs et la période de 46 Cadre régional, classification, unités cartographiques croissance principale ne se limite pas au printemps mais se prolonge durant l'été. La végétation du Cap présente une plus grande diversité de formes arbustives, et elle est riche en plantes bulbeuses mais pauvre en plantes annuelles et en plantes grimpantes. Une comparaison détaillée ferait sans doute apparaître d'autres différences. En outre, la position de la formation arbustive « méditerranéenne» dans une série successive est différente suivant les diverses zones. C'est ainsi que dans la Région du Cap, le « fynbos » (Chapitre V) représente presque partout le climax. La vraie forêt, en dehors de quelques petites zones de forêt broussailleuse, ne se rencontre que sous forme d'enclaves dans les endroits où les pluies estivales ou les nuages modifient profondément le climat méditerranéen; floristiquement, ses affinités sont afromontagnardes. Par contre, dans le bassin méditerranéen, c'est la forêt sempervirente à dominance d'espèces endémiques méditerranéennes qui constitue le climax régional. Le rôle écologique de la sclérophyllie a longtemps été et reste toujours un sujet de controverse (comme contributions récentes, consulter Seddon, 1974; Crubb, 1977 ; Cody & Mooney, 1978).11 semble cependant peu douteux que différentes combinaisons des facteurs du milieu puissent en être responsables. De ce qui précède, il ressort que la formation arbustive sclérophylle, dans les différentes régions où on la rencontre, présente des différences appréciables dans sa physionomie, partiellement en relation avec les différentes conditions du milieu, dont la compréhension reste toujours imparfaite. Cela pose des problèmes considérables pour la classification. D'une part, il est évident que des végétations aussi différentes que celle des Régions méditerranéenne et du Cap ne puissent être rangées sous la même appellation, par exemple les « Hard-Ieaved shrub bushes (macchia) » de Schmithüsen (dans FAO-UNESCO, 1977). D'autre part, étant donné notre connaissance incomplète des différences TABLEAU 2. physionomiques et particulièrement de leur rôle dans la capacité d'adaptation, il est difficile de choisir des épithètes distinctives. Cependant, si l'on désigne dans les différentes régions floristiques les formations sclérophyUes par des noms rappelant leur localisation régionale, on peut éviter la sélection arbitraire de caractères imparfaitement connus. Cela s'applique à toutes les autres formations multirégionales. Ainsi, le nom donné à la phytochorie peut servir à cerner les traits significatifs de ses types de végétation et à en donner une idée. Dans le texte principal (troisième partie), on s'est appuyé sur toutes les données physionomiques disponibles pour décrire les types de végétation, mais les informations publiées à ce sujet sont souvent peu abondantes. Parfois, il a fallu se rapporter presque exclusivement à des observations personnelles sur le terrain. Un autre avantage du groupement des principaux types de végétation en une phytochorie régionale est qu'il permet un traitement plus efficace des mosaïques, séries continues et transitions, ainsi que de la dynamique d'importants types régionaux ayant subi une dégradation d'origine anthropique. On peut en donner comme exemple les Régions soudanienne et zambézienne qui jouissent grosso modo de climats semblables. Dans ces deux régions, la forêt claire, assez homogène dans ses grandes lignes du point de vue physionomie et composition floristique, constitue le type de végétation le plus largement répandu. La Région soudanienne appartient cependant à l' « Afrique basse» (Chapitre 1) alors que la Région zambézienne fait partie de 1'« Afrique haute», avec en conséquence une physiographie et un climat plus diversifiés, ce qui se traduit par une gamme plus large de types de végétation. Dans la Région zambézienne, les types distinctifs de forêt sèche sempervirente, de forêt sèche décidue, de fourré et de formation herbeuse édaphique sont Les principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar A Afrique CENTRES RÉGIONAUX D'ENDÉMISME: 1 Guinéo-congolais Il III IV V VI VII Zambézien Soudanien de la Somalie et du pays Masai du Cap du Karoo-Namib Méditérranéen B Madagascar 2 CENTRE MORCELÉ D'ENDÉMISME: VII1 Afromontagnard 3 CENTRE MORCELÉ D'ENDÉMISME D'APPAUVRISSEMENT FLORISTIQUE EXTRÊME: IX Afroalpin 4 ZONES DE TRANSITION 1 ET MOSAIQUES RÉGIONALES: CENTRES RÉGIONAUX D'ENDÉMISME: X XIX de l'est de Guinéo-congotaise/zambëzienne XI Guinéo-congolaise/soudanienne XII du lac Victoria XIIl de Zanzibar-Inhambane XIV du Kalahari-Highveld Tonga/andXV du Pondoland XVI du Sahel XVII du Sahara XVIII Méditerranéenne/ Sahara Madagascar XX de l'ouest de Madagascar Cadre régional beaucoup plus largement répandus que les formations analogues, mais un peu différentes, de la Région soudanienne et l'influence de l'homme n'en est que partiellement responsable. Dans la Région zambézienne, les types de rang secondaire forment des mosaïques compliquées avec les forêts claires régionales et leurs relations dynamiques sont complexes. Le schéma en luimême est plus important que la somme de ses composantes et se conçoit le mieux dans un contexte régional. Les principales phytochories La carte chorologique mentionnée plus haut diffère des cartes antérieures par deux points importants. D'abord, les phytochories sont basées sur la richesse de leurs flores endémiques au niveau des espèces. En second lieu, on n'essaye pas de morceler l'Afrique en zones mutuellement exclusives, elles-mêmes subdivisées de manière hiérarchique (Régions, Secteurs, Domaines, Di~­ tricts, etc.), Diverses contrées de l'Afrique diffèrent grandement en ce qui concerne leur richesse en espèces endémiques et les modes de répartition de ces dernières. C'est pour cette raison qu'un système souple et ne s'appuyant pas sur une hiérarchie a été proposé (pour un compte rendu plus détaillé, consulter White, 1979). Ce système reconnaît au rang de Région quatre types fondamentalement différents de phytochories, dont les caractéristiques sont concrétisées dans la terminologie utilisée (Tableau 2). Tel qu'il a été défini provisoirement (White, 1979), un Centre régional d'endémisme est une phytochorie qui possède à la fois plus de 50 070 de ses espèces confinées à son territoire et un total de plus de 1.000 espèces endémiques. Toutes les phytochories désignées ci-dessus comme centres régionaux d'endémisme semblent répondre à ces critères, à l'exception de la Région soudanienne, dont le statut est toujours incertain. Les centres régionaux d'endémisme sont séparés par des zones de transition. Si ces dernières ont des dimensions comparables aux premiers, on pourrait leur attribuer un nom et un rang équivalents. Les zones de transition entre les Régions du Cap et du Karoo-Namib, ainsi que celles entre les îlots de la Région afromontagnarde et les phytochories des zones planitiaires qui les 47 entourent sont trop étroites pour justifier ce traitement. Par contre, les zones de transition guinéocongolaise!soudanienne, guinéo-congolaise!zambézienne et du Kalahari-Highveld sont plus grandes que certains centres régionaux d'endémisme et requièrent un nom approprié. Ces trois zones de transition ne possèdent qu'un petit nombre d'espèces endémiques et la majorité de leurs espèces se rencontrent également dans les phytochories adjacentes. La transition entre la Région méditerranéenne et la flore tropicale s'avère plus complexe et peut être adéquatement divisée en trois zones de transition régionales: les zones de transition du Sahara, du Sahel et méditerranéo!saharienne. Les deux dernières possèdent une flore appauvrie et peu d'espèces endémiques. L'endémisme est nettement plus élevé au Sahara, mais tant le total d'espèces endémiques que leur pourcentage sont trop faibles pour le considérer comme un centre régional d'endémisme. En outre, le Sahara constitue une transition entre les deux grands empires floraux, l'Holarctique et le Paléotropical, dont les flores, du point de vue générique et mis à part les subcosmopolites, diffèrent presque totalement. Les zones de transition mentionnées ci-dessus correspondent à la substitution graduelle d'une flore par une autre, avec une légère complication due à l'endémisme. Les trois mosaïques régionales sont cependant transitionnelles d'une manière plus complexe. Chez toutes trois, la végétation constitue une mosaïque de plusieurs types physionomiques ayant des parentés floristiques différentes. La mosaïque régionale du lac Victoria ne possède que peu d'espèces endémiques, tandis que l'endémisme est relativement élevé dans les Régions de Zanzibar-Inhambane et de Tongaland-Pondoland. La végétation des phytochories régionales sera décrite dans la troisième partie, avec un bref aperçu des principales caractéristiques floristiques de chaque phytochorie. Les chiffres concernant la richesse de la flore et le degré d'endémisme relèvent d'estimations basées sur les informations disponibles, dont une grande partie sont inédites (voir à ce sujet White, 1979). Des travaux ultérieurs apporteront certainement de grandes modifications de détail, sans toutefois devoir modifier de façon fondamentale le schéma général. 7 Classification Introduction Description des principaux types de végétation La forêt dense La forêt claire La formation buissonnante et le fourré La formation arbustive La formation herbeuse La formation herbeuse boisée Le désert La végétation afroalpine La forêt broussailleuse La forêt claire de transition La forêt claire broussailleuse La mangrove Les marais d'eau douce herbeux et la végétation aquatique Les marais salins et saumâtres La bambousaie Les paysages anthropiques Introduction Les grands principes sur lesquels se fonde la présente classification sont exposés dans l'introduction et dans le Chapitre 6. Étant donné que ces principes diffèrent quelque peu de ceux de la plupart des autres classifications, il avait tout d'abord été prévu d'inclure une discussion plus étendue sur la classification en général. Mais le manque de place ne l'a pas permis. Néanmoins, il peut être utile de mentionner dans ce contexte les publications suivantes, qui pour la plupart ne font pas l'objet d'un commentaire ailleurs: Aubréville (1951), Bamps (1975), Beard (1978), Cain (1950), Chevalier (1953a, 1953b), Dansereau (1951), Dasman (1972, 1973a, 1973b), Drude (1913), Du Rietz (1931), Emberger, Mangenot & Miège (1950a, 1950b),Gaussen (1955, 1958),Kin10ch (1939), Küchler (1947, 1949, 1950, 1960, 1967, 1973), Plaisance (1959), Poore (1962 1963) Redinha (1961), Robyns (1942), Schnell d970-71: 1977), Udvardy (1975, 1976), Walter (1976b), Walter & Box (1976) et Webb (1954). Dans ce chapitre, les rapports entre cette nouvelle classification de la végétation de l'Afrique et celles qui l'ont précédée font seulement l'objet d'un bref examen. Les traits distinctifs des seize principales formations sont également décrits et un aperçu de leur distribution en Afrique est donné. La présente classification découle des précédentes, y compris la classification dite « de Yangambi » (CCTA/CSA, 1956; Trochain, 1957; Boughey, 1957b, 1961 ; Monod, 1963 ; Aubréville, 1965 ; Beard, 1967 ; Guillaumet & Koechlin, 1971 ; Descoings, 1973) et plus particulièrement cellede Greenway (1943, 1973 ; Pratt et al., 1966), mais en diffère sur plusieurs points. Les anciennes classifications, la première étant celle de Schimper (1898, 1903), comportaient trop peu de catégories principales et ne faisaient pas de distinction assez claire entre la forêt et les autres types de végétation ligneuse. Elles donnaient en outre une mauvaise interprétation de nombreuses formations herbeuses planitiaires reconnues actuellement comme édaphiques ou secondaires. La classification de Yangambi constitue une amélioration, spécialement dans le traitement de la forêt, de la forêt claire et des fourrés, mais pour plusieurs raisons, il n'est pas possible de l'adopter sans modifications considérables. Les principales catégories sont trop Classification peu nombreuses pour donner un reflet exact de la variété de la végétation africaine et elles ont été fortement axées sur les types de végétation de l'Afrique occidentale. Le reproche le plus important qu'on peut lui faire cependant concerne l'emploi des termes « savane» et « steppe» et la définition qu'on en donne (pour une discussion plus détaillée, voir White in Chapman & White, 1970, et Descoings, 1973, 1978). Il n'est pas très justifié d'utiliser le terme de « steppe» en Afrique tropicale. Le fait que le seul écologiste (Walter, 1939, 1943, 1962, 1964) qui ait effectué une étude approfondie des formations herbeuses de l'Europe de l'Est et de celles de l'Afrique subtropicale conteste l'utilisation du mot « steppe» pour ces dernières, est un argument de poids. Le terme de « savane » a pour sa part reçu tant de définitions différentes qu'il n'est plus possible de l'utiliser avec un sens précis dans une classification. Dans un cadre plus général, tant dans le langage courant que scientifique, l'antithèse forêt/savane est une expression consacrée, utile sans aucun doute pour caractériser certains paysages tropicaux, mais ce terme perd beaucoup de sa signification si l'on y inclut par exemple les tourbières boisées des régions tempérées comme l'a fait Fosberg (1961). Le système de Greenway est assez simple pour être à la portée des profanes. Basé sur l'expérience de nombreux botanistes, il est si bien documenté qu'il permet de dénommer correctement les types de végétation que l'on observe sur le terrain. Greenway, qui évite d'avoir recours à des termes d'origine non africaine tels que « savane» et « steppe », a retenu sept types de végétation principaux, à savoir: 1. la forêt dense, 2. la forêt claire, 3. la formation herbeuse boisée, 4. la formation herbeuse, 5. la végétation des marais permanents, 6. la formation buissonnante, les fourrés et la formation broussailleuse, et 7. la végétation semi-désertique. Etant donné que Greenway ne s'est occupé que de l'Afrique orientale, il est normal que le système adopté dans ce travail diffère à maints égards de sa classification. Les principales modifications sont les suivantes : 1. La mangrove est séparée de la forêt en tant que type physionomique principal. 2. La bambousaie est traitée comme type physionomique principal et non comme un type de fourré. 3. Le fourré à graminées géantes est traité comme formation herbeuse. 4. Le terme formation broussailleuse est utilisé dans un sens général pour désigner toute végétation ligneuse autre que la forêt, la forêt claire, la mangrove et la bambousaie, bien que des termes plus précis comme formation buissonnante ou formation arbustive lui soient souvent préférés. 5. La formation arbustive est reconnue comme type physionomique principal. 6. La végétation afroalpine, physionomiquement mixte et caractéristique, est traitée comme type principal. 7. Le désert est considéré comme une unité de classification principale, mais la végétation semi-désertique est classée comme formation arbustive, formation herbeuse, etc., en fonction de sa physionomie. 49 8. La végétation physionomiquement diversifiée des marais salins et saumâtres est traitée collectivement comme unité de classification principale. 9. En plus de la formation herbeuse boisée, trois autres types de transition sont reconnus, à savoir: la forêt broussailleuse, la forêt claire de transition et la forêt claire broussailleuse. Les 16 divisions physionomiques principales de la présente classification ont été choisies et définies de façon à correspondre le plus exactement possible à ce qui s'observe sur le terrain. En conséquence, la forêt, la forêt claire, la formation buissonnante, la formation arbustive, la formation herbeuse et la formation herbeuse boisée ne sont pas conçues arbitrairement, mais leurs définitions reposent sur l'étude des grandes formations régionales. Dans la plupart des cas, les types de végétation régionaux diffèrent l'un de l'autre par la hauteur et la densité des principales formes biologiques entrant dans leur composition; il existe cependant des variantes atypiques par rapport à ces facteurs mais typiques par la plupart des autres caractères. Cela signifie que, bien que la hauteur et la densité revêtent une valeur de diagnostic considérable, leur interprétation doit être souple et il faudra parfois les subordonner à d'autres caractères physionomiques. On trouvera dans le Tableau 3 de nombreuses applications de ce principe. Description des principaux types de végétation La forêt dense La forêt dense est un peuplement continu d'arbres, dont la hauteur varie de 10 à 50 m ou davantage. Les cimes s'étagent généralement en plusieurs strates. Elles s'interpénètrent ou se superposent et on y trouve souvent un entrelacs de lianes. Une strate arbustive est normalement présente ; elle est généralement la plus dense dans les types de forêts à cimes plus espacées les unes des autres. La strate herbacée est souvent clairsemée; elle peut être absente ou constituée seulement de bryophytes. Dans les types tropicaux et subtropicaux, les graminées, lorsqu'elles sont présentes, sont relativement localisées et peu apparentes, alors que les lianes sont généralement bien représentées. Les épiphytes, comprenant les fougères, les orchidées et les grandes mousses, caractérisent les types tropicaux et subtropicaux humides, mais les épiphytes vasculaires sont pratiquement absents des types plus tempérés, le terme tempéré étant employé dans un sens latitudinal plutôt que strictement climatique. De grands lichens épiphytes, spécialement des usnées, s'observent souvent, surtout dans les types d'altitude. Ce sont les plantes ligneuses, et en particulier les arbres, qui contribuent pour la plus large part à la physionomie et à la phytomasse de la forêt dense; le nombre des espèces ligneuses dépasse souvent largement celui des plantes herbacées. 50 Cadre régional, classification, unités cartographiques TABLEAU 3. Synopsis des principaux types de végétation FORMATIONS D'IMPORTANCE RÉGIONALE 1. La farêt dense. Peuplement' continu d'arbres atteignant au moins 10 m de hauteur, à cimes s'interpénétrant. 5. Laformation herbeuse. Terrain 2. La forêt claire. 6. Laformation herbeuse boisée. Peuplement ouvert d'arbres atteignant au moins 8 m de hauteur ; recouvrement des cimes de 40 lIJo ou plus ; strate herbacée généralement à dominance de graminées. Terrain couvert de graminées et d'autres herbes, avec un recouvrement de plantes ligneuses compris entre 10 et 40 lIJo. 3a. La formation buissonnante. Peuplement ouvert de buissons de hauteur comprise généralement entre 3 et 7 m, avec un recouvrement des cimes de 40 lIJo ou plus. 3b. Le fourré. Peuplement fermé de buissons et de plantes grimpantes, de hauteur comprise généralement entre 3 et 7 m. couvert de graminées et d'autres herbes, soit dépourvu de plantes ligneuses, soit avec un recouvrement de ces dernières n'excédant pas 10 lIJo. 7. Le désert. Paysage aride à couvert végétal très ouvert, sauf dans les dépressions où s'accumule l'eau. Le substrat sablonneux, pierreux ou rocailleux caractérise davantage la physionomie du paysage que ne le fait la végétation. 8. La végétationafroalpine. Végétation physionomiquement mixte, se rencontrant sur les hautes montagnes, où des gels nocturnes sont susceptibles de se produire tout au long de l'année. FORMATIONS DE TRANSITION D'IMPORTANCE LOCALE FORMATIONS ÉDAPHIQUES FORMATION DEPHYSIONOMIE DISTINCTE MAIS A DISTRIBUTION RESTREINTE 9. La forêt broussailleuse. Intermé- 12. La mangrove. Peuplement ouvert ou fermé d'arbres ou de buissons, se rencontrant sur les rivages marins entre les laisses de haute et basse marée. La plupart des espèces de la mangrove possèdent des pneumatophores; plusieurs sont vivipares. 15. La bambousaie. diaire entre la forêt dense et la formation buissonnante ou le fourré. 10. La forêt claire de transition. Intermédiaire entre la forêt dense et la forêt claire. Il. La forêt claire broussailleuse. Forêt claire rabougrie de moins de 8 m de hauteur ou végétation intermédiaire entre la forêt claire et la formation buissonnante. VÉGÉTATION NON NATURELLE 16. Les paysages anthropiques. 13. La végétation herbacée aquatique et marécageuse d'eau douce. 14. La végétation halophile (marais salins et saumâtres). 4. Laformation arbustive. Peuplement ouvert ou fermé d'arbustes pouvant atteindre 2 m de hauteur. En Afrique, presque toutes les forêts denses sont sempervirentes ou serni-sempervirentes, quoique l'on rencontre localement des forêts denses décidues. A Madagascar par contre, les forêts denses décidues sont largement répandues sur le versant occidental de l'île, qui est plus sec. Dans de nombreux types de forêts denses, spécialement en forêt ombrophile, diverses espèces d'arbres ont des hauteurs différentes lorsqu'elles ont atteint leur maturité; la structure de l'ensemble est donc complexe et difficile à analyser. Pour faciliter les comparaisons, Davis & Richards (1933-4) ont imaginé le profildiagramme, qui a été largement utilisé depuis. L'existence d'une stratification bien définie dans les forêts denses fait l'objet de sérieuses controverses. Ces dernières années, une nouvelle approche de l'architecture et du mode de croissance des arbres de la forêt ombrophile (HaIlé & Oldeman, 1970, 1975 ; Oldeman, 1974 ; HaIlé et al., 1978), ainsi que des lianes (Cremers, 1973) a grandement contribué à une meilleure connaissance de la structure et de la stratification, mais elle n'a pas encore trouvé une application étendue en Afrique. Dans cet ouvrage, la stratification est décrite suivant le traitement qu'en ont fait les auteurs à l'origine. Etant donné que les termes auxquels on a fré- Classification quemment recours pour la classification des forêts denses sont utilisés dans des sens imprécis, voire contradictoires, il est utile de rappeler la signification qui leur est donnée ici. La forêt ombrophile. Ce terme n'est pas satisfaisant, tant par son sens trop large que par l'usage qui en est fait, mais il est provisoirement retenu faute de mieux. Richards (1952) et d'autres auteurs comme Whitmore (1975) et Grubb & Tanner (1976), l'utilisent dans un sens large, y incluant la végétation basse, qui dans la présente classification est rattachée à la forêt broussailleuse ou au fourré. Le terme forêt ombrophile semble convenir pour le type de forêt le plus largement répandu en Afrique tropicale, à savoir la forêt dense guinéo-congolaise sur sols à bon drainage (p. 83). La strate arborée supérieure dépasse presque partout 30 m de hauteur. Une forêt de taille inférieure ne se rencontre que très localement dans la Région guinéo-congolaise, principalement sur des collines rocheuses et dans les régions d'altitude. Elle n'est pas classée comme forêt ombrophile mais comme forêt dense basse, forêt broussailleuse ou fourré. La forêt ombrophile guinéo-congolaise comprend des variantes sempervirentes et des variantes semi-sempervirentes. Une forêt dense à structure pratiquement indiscernable de celle de la forêt ombrophile guinéo-congolaise et présentant de grandes affinités floristiques avec cette dernière se rencontre également en dehors de la Région guinéo-congolaise sur les versants de certaines montagnes (Chapitres VIII & XIII). Les forêts denses recouvrant les plaines de la partie orientale de Madagascar, plus humide (Chapitre XIX), sont quelque peu moins élevées que les forêts ombrophiles du continent africain mais leur ressemblent suffisamment pour que le terme de forêt ombrophile puisse leur être appliqué. La forêt sèche. Cette appellation est limitée aux forêts qui subissent une saison sèche s'étendant sur plusieurs mois et durant laquelle l'humidité atmosphérique est peu élevée. Elles sont moins hautes que la forêt ombrophile, de structure plus simple et floristiquement plus pauvres. La forêt sèche est très localisée dans la Région zambézienne (p. 99) et davantage encore dans la Région soudanienne (p. 117). Cependant, c'est le type climatique le plus répandu dans la Région malgache occidentale (Chapitre XX) et elle se rencontre aussi dans les plaines côtières sèches du Ghana oriental (p. 196). 51 semi-sempervirents. C'est une erreur de les traiter de décidus. La forêt dense décidue. La majorité des constituants des strates arborées supérieure et inférieure perdent leurs feuilles simultanément et restent généralement dénudés durant plusieurs semaines ou plusieurs mois. Dans certains types, les arbres les plus grands peuvent, dans des endroits privilégiés ou lors d'années favorables, rester sernpervirents audessus d'une strate arborée inférieure presque complètement décidue ; c'est notamment le cas dans la forêt sèche décidue zambézienne (p. 100). Les forêts malgaches occidentales (Chapitre XX) sont décidues. La forêt dense indifférenciée. Ce terme s'applique aux forêts denses qui subissent des changements rapides et très variés dans leur structure et leur composition sur de courtes distances. Leur typification est surtout d'intérêt local et, dans un ouvrage général comme celui-ci, leur subdivision est à peine nécessaire. La plupart des forêts denses des Régions afromontagnarde, de Zanzibar-Inhambane et du Tongaland-Pondoland sont traitées comme des forêts denses indifférenciées. A l'exception des forêts sclérophylles du bassin méditerranéen (Chapitre VII), la plupart des types importants des forêts d'Afrique ont été mentionnés ci-dessus. Les forêts denses de la zone de transition guinéocongolaise/zambézienne constituent une série reliant la forêt dense guinéo-congolaise typique à la forêt claire zambézienne en passant par la forêt claire de transition. Des formes de passage analogues devaient pouvoir s'observer dans la zone de transition guinéocongolaise/soudanienne, mais il en subsiste moins de preuves. La forêt dense de marais et la forêt dense ripicole sont largement répandues dans les Régions guinéocongolaise, zambézienne et soudanienne, mais dans les régions plus sèches, elles sont rares ou remplacées par une forêt broussailleuse et une formation buissonnante riveraine. Au Sahara (Chapitre XVII), on trouve très localement une forêt riveraine à Tamarix de 10 m de hauteur, tandis qu'une forêt à Cupressus dupreziana a pu exister autrefois en montagne. La Région du Cap est dépourvue de forêts denses, si ce n'est quelques enclaves de forêt afromontagnarde et de petits îlots de forêt broussailleuse. La forêt claire La forêt dense semi-sempervirente. Quelques espèces de la strate arborée supérieure sont dépourvues de feuilles pendant de courtes périodes qui peuvent ne pas coïncider. La plupart des constituants du sous-bois sont sempervirents. Les types relativement secs de la forêt ombrophile guinéo-congolaise sont La forêt claire se présente sous forme d'un peuplement ouvert d'arbres dont les cimes culminent entre 8 et 20 m de hauteur ou davantage et dont le recouvrement atteint au moins 40 070. Les cimes des arbres contigus sont souvent en contact mais ne s'entremêlent pas intensément. Souvent, 52 Cadre régional, classification, unités cartographiques les arbres sont plus largement espacés, jusqu'à une distance équivalente au diamètre de leur cime. En Afrique, les forêts claires d'importance régionale sont confinées aux régions tropicales et subtropicales. La plupart des forêts claires africaines sont décidues ou semidécidues, mais presque tous les types renferment quelques espèces sempervirentes. On ne connaît pas un seul type de forêt claire sempervirente en Afrique tropicale. Dans la forêt claire (excepté dans les types de transition), les arbres présentent généralement un tronc plus ou moins droit, qui ne se ramifie pas en dessous de 2 m. S'il se ramifie plus bas, les branches sont généralement ascendantes et il est facile de circuler entre les arbres. En sous-bois, l'ombrage est léger et la strate herbacée généralement assez continue, cette dernière étant constituée principalement de touffes de graminées herbacées, dont les chaumes peuvent atteindre 2 m de hauteur. Sur les sols pierreux et fortement attaqués par l'érosion, le couvert graminéen est souvent pauvre, ce qui peut entraîner la prépondérance d'autres herbes et d'arbustes nains. C'est la dominance des arbres, associée à un couvert léger et ouvert des cimes ainsi qu'à la présence quasi constante de graminées héliophiles, qui distingue la forêt claire des autres types de végétation. Les graminées sont généralement vivaces; toutefois, les graminées annuelles prédominent dans certains types de transition plus secs, sous l'influence d'un pâturage intensif. Dans la plupart des types, on observe un sous-bois discontinu de petits arbres ou de grands buissons, de densité très variable. Les petits arbustes varient également beaucoup en dimensions comme en densité. Les lianes sont rares ou absentes. La faible représentation des petites plantes ligneuses est parfois due à l'incendie du couvert graminéen, mais dans quelques types où le couvert est peu dense, on peut observer un faible accroissement des petites plantes ligneuses après de nombreuses années de protection contre le feu. Bien que les graminées soient généralement dominantes dans la strate herbacée, on rencontre souvent une profusion d'herbes et de suffrutex, hémicryptophytes et chaméphytes, dont les fleurs attrayantes se remarquent en fin de saison sèche et au début de la saison des pluies, avant que les graminées ne grandissent suffisamment pour les recouvrir. Les épiphytes vasculaires sont souvent présents, bien que relativement rares, sauf dans la forêt claire secondaire ayant remplacé une forêt dense. Occasionnellement, dans certains peuplements de forêt claire, le couvert des cimes est fermé, avec comme conséquence une strate herbacée peu développée. Ce ne sont pas de vraies forêts denses, étant donné qu'elles en diffèrent par la majorité des facteurs autres que ceux de la densité des cimes et de la strate herbacée. Il vaut mieux les considérer comme des « forêts claires fermées ». Cependant, lorsque de telles forêts claires contiennent des éléments de la forêt dense, soit qu'elles font partie d'un écotone forêt dense/forêt claire, soit qu'elles représentent un passage graduel vers la forêt dense, on les considère comme des « forêts claires de transition» (voir plus loin). La forêt claire, telle que définie ci-dessus, est le type de végétation le plus largement répandu en Afrique. Elle est particulièrement caractéristique des Régions soudanienne et zambézienne, avec leur climat continental et une pluviosité modérée axée sur l'été. Il est vraisemblable qu'une grande partie de la forêt claire soudanienne et zambézienne soit naturelle, surtout lorsqu'elle se présente sur des sols pierreux et superficiels. Cependant, sur des sols plus profonds qui ont été cultivés, une forêt claire du même type peut être secondaire, en remplacement d'une forêt sèche ou d'une forêt claire de transition. Plusieurs espèces dominantes de la forêt claire n'atteignent pas 8 m de hauteur dans des conditions défavorables. On est alors en présence d'une forêt claire broussailleuse. Lorsque cette dernière est intimement associée à la forêt claire normale ou fait partie d'une transition graduelle, elle ne fera pas l'objet d'un traitement séparé. Seuls quelques types à caractères mieux tranchés sont décrits en particulier. Dans la Région de la Somalie et du pays Masai, dans la zone de transition du Sahel et dans la partie du Kalahari de la zone de transition du Kalahari-Highveld, seuls quelques arbres dépassent la hauteur de 8 m. La végétation qui prédomine est la formation buissonnante et le fourré ou divers types de formation herbeuse boisée. Dans ces phytochories, la forêt claire est très localisée et peu typique; sa description sera incluse dans celle des types plus caractéristiques. La forêt claire ne se rencontre pas dans la Région afromontagnarde, sauf lorsque Hagenia abyssinica forme des peuplements presque purs et plus ou moins ouverts, avec une strate herbacée de graminées. Bien que la forêt dense soit la végétation naturelle de la Région méditerranéenne, les forêts aménagées, comme certaines forêts à chêne-liège (Quercus suber), ont l'apparence d'une forêt claire. Ailleurs, par exemple dans les formations à Tetraclinis articu/ata, sur des sols en déclivité très sensibles à l'érosion, les cimes des arbres ne forment pas toujours un couvert fermé. Leur ressemblance avec la forêt claire est cependant superficielle et il est préférable de les considérer comme des forêts denses ouvertes. La formation buissonnante et le fourré La formation buissonnante est un terrain où les buissons recouvrent 40 070 ou davantage de la surface. Dans ce travail, le buisson se définit comme une plante de port intermédiaire entre un arbuste et un arbre. Les buissons ont généralement une hauteur comprise entre 3 et 7 m, mais ils peuvent être plus petits ou plus grands. Ils sont généralement multicaules et les tiges principales ont souvent un diamètre de 10 cm ou davantage à la base. On rencontre aussi fréquemment des arbres buissonnants. Ceux-ci ont également une hauteur inférieure à 7 m et, bien qu'ils présentent un tronc principal, ils se ramifient très bas, de sorte que la croissance du tronc est entravée. On rencontre parfois des arbres plus élevés qui émergent de la formation, mais ils sont localisés par groupes ou bien les individus sont Classification largement espacés. Lorsqu'ils sont suffisamment nombreux pour former un couvert distinct mais ouvert, on parle d'une forêt broussailleuse. Lorsqu'ils sont moins nombreux, le terme de formation buissonnante est plus approprié. On relève la présence de graminées dans la plupart des formations buissonnantes, mais elles ne jouent qu'un rôle secondaire du point de vue physionomique. Lorsque les buissons sont clairsemés dans un tapis graminéen continu etque leur recouvrement est inférieur à 40 0/0, on parle de formation herbeuse buissonnante; toutefois, la proportion des buissons est généralement bien inférieure à 40 %. Pour des raisons exposées ailleurs (p. 58) les formations herbeuses buissonnantes et boisées ne seront pas traitées séparément dans ce travail. La formation buissonnante se rencontre souvent dans les endroits rocheux ou pierreux qui ne conviennent pas aux graminées, ainsi que dans les endroits où les graminées ont été éliminées ou fortement réduites par le pâturage. Etant donné le rôle insignifiant des graminées, l'usage du terme de savane est inadéquat dans de tels cas, bien qu'on ait fréquemment désigné ces formations comme des savanes buissonnantes ou des savanes arbustives. Dans les endroits où les graminées sont clairsemées, la végétation reste physionomiquement une formation buissonnante, même si le recouvrement est largement inférieur à 40 %. On utilise dans ce cas le terme de formation buissonnante ouverte. Dans les fourrés, les buissons sont si étroitement entrelacés qu'ils constituent une formation impénétrable, si ce n'est le long des pistes ouvertes par les animaux. Dans la plupart des types de formations buissonnantes, des plages plus ou moins importantes de fourrés se rencontrent également, sans modification notable de la composition floristique. Certains types de fourrés pourtant, par exemple le fourré « Itigi » (p. 108), ont comme espèces dominantes des espèces que l'on ne trouve normalement pas dans des formations plus ouvertes. La formation buissonnante et le fourré se rencontrent sous un large éventail de conditions climatiques et édaphiques qui ne permettent pas la croissance de plantes ligneuses de plus haute taille. Les formations buissonnantes sont le plus largement répandues en Afrique, dans les régions où la pluviosité se situe entre 250 et 500 m par an, mais elles ne constituent des formations d'importance régionale que là où il y a deux saisons des pluies ou que les précipitations sont irrégulières tout au long de l'année, ou encore là où le degré d'humidité reste très élevé en saison sèche. Ainsi, la formation buissonnante et les fourrés décidus sont amplement développés dans les plaines basses de la Région de la Somalie et du pays Masai (Chapitre IV), où presque partout on relève deux maximums dans la répartition annuelle des pluies. Ailleurs en Afrique, là où les précipitations annuelles se situent entre 250 et 500 mm mais tombent toutes en été, on observe un grand développement des graminées sur sol sableux. En conséquence, le type de végétation le plus largement répandu dans la zone du Sahel (Chapitre XVI) et dans 53 la partie du Kalahari appartenant à la zone de transition du KalaharilHighveld (Chapitre XIV) est la formation herbeuse boisée, bien que les plantes ligneuses y soient probablement moins bien représentées à l'heure actuelle que par le passé en raison de l'intervention de l'homme. Dans ces deux territoires, la formation buissonnante est largement confinée aux endroits rocheux ou pierreux, qui sont relativement rares. La formation buissonnante et les fourrés décidus constituent également la végétation climacique régionale du sud-ouest de Madagascar (Chapitre XX). Les précipitations y sont comprises entre 300 et 500 mm par an et la saison sèche peut durer jusqu'à 10 mois. Quoique des sécheresses s'étendent parfois sur des périodes allant jusqu'à 18 mois, il peut pleuvoir à n'importe quel moment de l'année et l'humidité relative reste élevée tout au long de l'année. La formation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents occupent largement les versants des montagnes et des hauts plateaux qui surplombent les plaines basses de la Région de la Somalie et du pays Masai (Chapitre IV) ; ils constituent un écotone entre la formation buissonnante et les fourrés décidus d'une part et les types relativement secs de la forêt afromontagnarde d'autre part. La moyenne annuelle des précipitations se situe le plus généralement entre 500 et 800 mm et les pluies sont réparties irrégulièrement au cours de l'année, avec cependant deux maximums. Une végétation similaire mais floristiquement plus pauvre se rencontre aussi dans certaines parties du bassin du lac Victoria (Chapitre XII), où la pluviosité est quelque peu plus élevée (850-1.000 mm par an). La formation buissonnante sempervirente et semisempervirente constitue également la végétation caractéristique des bassins fluviatiles de la Région du Tongaland-Pondoland (Chapitre XV). Les précipitations, qui sont trop peu élevées pour que la forêt dense puisse s'y développer, y sont concentrées en une seule saison des pluies, mais il pleut de façon significative en saison sèche. Dans la Région de ZanzibarInhambane (Chapitre XIII), la formation buissonnante et les fourrés (autres que les fourrés littoraux) d'origine climatique sont beaucoup plus localisés et ne se retrouvent que dans quelques enclaves à pluviosité relativement basse. Dans la Région du Cap (Chapitre V), la végétation prédominante est le « fynbos », La plus grande partie de ce dernier est une formation arbustive, mais on devra rattacher les types de haute taille à la formation buissonnante ou aux fourrés, si les principaux types physionomiques sont uniquement définis sur des caractères artificiels comme la hauteur. A l'intérieur de la Région du Cap, il existe cependant des enclaves importantes où la végétation climacique consiste vraisemblablement en une vraie formation buissonnante sempervirente, semblable aux types secs de la formation buissonnante vallicole de la Région du Tongaland-Pondoland. Sur la plupart des montagnes africaines et malgaches, pour autant qu'elles soient suffisamment élevées, on trouve une zone de formation buissonnante et de fourrés au-dessus de la zone des forêts denses. Les 54 Cadre régional, classification, unités cartographiques éricacées y sont généralement prédominantes. Les sommets de quelques montagnes, qui ne sont pas assez élevés pour avoir un étage d'éricacées, sont couverts d'un fourré nain. Celui-ci coiffe également quelques sommets situés dans la Région guinéo-congolaise (Chapitre 1). Un fourré littoral sempervirent s'observe sur les côtes rocheuses ou sablonneuses dans des régions à pluviosité élevée, partout où les vents chargés de sel provenant de la mer sont suffisamment violents pour empêcher le développement de la forêt dense. Il ne sera pas autrement fait mention de ce type de fourré dans ce travail. En Afrique tropicale, les autres types de formations buissonnantes et de fourrés (surtout ces derniers) sont d'origine édaphique. Les plus répandus occupent les anciennes termitières ou les affleurements rocheux. Une formation buissonnante et un fourré, semblables à ceux de l'étage des éricacées sur les montagnes africaines, se rencontrent par places sur les sables littoraux à mauvais drainage, dans la Région de Zanzibar-Inharnbane (Chapitre XIII). Dans les parties plus sèches de la Région zambézienne (Chapitre II), des fourrés décidus denses sont observés sur certains sols, où l'intense système radiculaire des espèces de fourré peut aisément se développer. L'alimentation en eau y est abondante durant la saison des pluies, mais les sols s'assèchent au cours de la saison sèche, au moins dans les couches supérieures. Dans le Maghreb (Chapitre VII), la forêt dense constitue le climax à peu près partout. Il est possible toutefois que dans certaines régions plus sèches, la formation buissonnante et le fourré aient représenté la végétation primitive (p. 174). Les fourrés secondaires sont aussi largement répandus, représentant surtout les premiers stades d'évolution vers un retour à la forêt dense, tant planitiaire qu'altitudinale. Quelques exemples en sont fournis par Clayton (1958a, 1961). Tout comme certains types de végétation, hauts de plus de 3 m, doivent être considérés d'un point de vue phylogénétique comme des formations arbustives, d'autres types, dont la hauteur ne dépasse pas 3 m, sont d'un point de vue phylogénétique des formations buissonnantes et on les traitera comme tels dans les pages qui suivent. La formation arbustive La formation arbustive est à dominance d'arbustes dont la hauteur varie de 10 cm à 2 m. Elle se rencontre là où la présence de plantes ligneuses de taille plus élevée est exclue, soit en raison de conditions climatiques faible pluviosité, sécheresse estivale, basses températures, exposition aux vents - soit en raison de conditions édaphiques - faible profondeur du sol, salinité, toxicité ou caractère extrêmement oligotrophe - tous ces facteurs pouvant intervenir séparément ou en combinaisons. Dans les contrées semi-désertiques tropicales et subtropicales à pluies estivales, le climat convient aussi bien aux graminées qu'aux plantes ligneuses. Les graminées sont alors prédominantes sur les sols profonds et sablonneux, et les plantes ligneuses dans les endroits pierreux et rocheux. Ces dernières toutefois sont souvent des buissons ou des arbres rabougris, les arbustes n'intervenant que dans une proportion relativement faible. Les formations arbustives les plus largement répandues et les plus caractéristiques .n Afrique sont celles de la Région du Karoo-Namib. La plus grande partie de cette région, à l'exception du désert du Namib, est occupée par les différents types de la formation arbustive du Karoo, constituée en majeure partie d'arbustes d'une taille inférieure à 2 m. Quelques buissons plus élevés et quelques arbres pachycaules émergent çà et là, mais ils sont rarement nombreux si ce n'est dans certains types de végétation intermédiaires entre la formation arbustive du Karoo et la formation buissonnante du Tongaland-Pondoland. Les formations arbustives du Karoo ont un aspect nettement différent de celui des formations buissonnantes et des fourrés de la Somalie et du pays Masai, où les précipitations sont à peine plus élevées, mais qui se situent en pleine zone intertropicale. Les formations arbustives naines du Haut Karoo étaient jadis séparées des formations climaciques du « Highveld » par une zone de transition, composée d'une mosaïque de formation arbustive herbeuse et de lambeaux de formation herbeuse pure. Le surpâturage a amplement transformé cette région en formations à prédominance d'arbustes; le même phénomène s'est produit dans les formations herbeuses plus sèches du « Highveld ». Il semble que la végétation primitive des montagnes du Karoo ait été plus herbeuse qu'elle ne l'est actuellement. Le surpâturage a favorisé l'extension des petits arbustes du Karoo, qui primitivement se rencontraient surtout des sols peu profonds. Le caractère herbeux de ces formations arbustives secondaires du Karoo varie fortement et certaines d'entre elles pourraient être rattachées plus correctement aux formations herbeuses arbustives; toutefois, cette distinction ne sera pas faite ici. Un type très particulier de formation arbustive sclérophylle, connu sous le nom de « fynbos », constitue la végétation prédominante de la Région du Cap. A l'heure actuelle, la plus grande partie du « fynbos » n'excède pas une hauteur de 2 m et dépasse exceptionnellement 3 m, bien que certains types puissent atteindre une hauteur de 6 m. La raréfaction du « fynbos » de haute taille peut s'expliquer partiellement comme une conséquence des feux allumés par l'homme. Cependant, des feux peuvent aussi se produire de façon naturelle, et en l'absence de feux, le « fynbos » dépérit et disparaît; il semble donc que le « fynbos » de haute taille n'ait jamais été le type de végétation prédominant de la Région du Cap. C'est pour cette raison, et parce que le « fynbos » de haute taille comme les types de taille moins élevée font partie d'un même ensemble floristique et physionomique, que l'on traitera le « fynbos » uniquement comme formation arbustive. Une notable différence existe entre la Région du Cap Classification et la Région méditerranéenne; dans la première, la forêt dense est faiblement représentée et c'est la formation arbustive (« fynbos ») qui représente la végétation climacique la plus largement étendue, tandis qu'en Région méditerranéenne, les forêts sclérophylles sempervirentes et les forêts de résineux constituent le climax, sauf sur les sommets des plus hautes montagnes, où dominent des arbustes nains, épineux et en coussinet. Les formations arbustives bien connues de la Méditerranée, le maquis et la garrigue, sont pour la plupart entièrement secondaires. Les types les plus hauts du maquis constituent une sorte de transition vers la formation buissonnante, mais comme ils font souvent partie, avec les variantes de taille moins élevée, des mêmes séries continues de dégradation, on les traitera simultanément comme des formations arbustives. La formation arbustive afromontagnarde comporte généralement une strate herbacée et se rencontre souvent en mosaïque avec des formations herbeuses pures, ces dernières se localisant sur les sols peu profonds et le long des lignes de drainage. Le feu a souvent favorisé l'expansion des herbes aux dépens des arbustes, de sorte qu'il est difficile de se faire une idée de l'extension antérieure des formations herbeuses; on ne les séparera donc pas de la végétation arbustive. A plus haute altitude, dans l'étage afroalpin, une formation arbustive naine constitue une communauté très particulière, mais ce n'est qu'une seule des composantes d'un assemblage extrêmement diversifié de formations qui se caractérisent dans leur ensemble par l'abondance des séneçons et des lobélies pachycaules. Les formations arbustives typiques sont absentes de la Région guinéo-congolaise et, à l'exception des formations herbeuses à suffrutex mentionnées plus loin, elles sont pratiquement inexistantes dans les Régions soudanienne et zambézienne. Dans la Région zambézienne, des formations mixtes à plantes herbacées et à suffrutex à souche ligneuse sont largement répandues sur les sables du Kalahari périodiquement gorgés d'eau; on les trouve ailleurs, mais plus localisées, sur des sols similaires. Les plantes suffrutescentes commencent à se couvrir de feuilles et de fleurs avant l'apparition des premières pluies, le sol étant encore dénudé. A ce moment de l'année, on se trouve en présence d'une formation arbustive naine ouverte. Les plantes herbacées sortent de leur état de dormance deux à trois mois plus tard et finalement recouvrent complètement les plantes suffrutescentes en raison de leur plus grande croissance. Physionomiquement, c'est alors une formation herbeuse. Dans quelques types, la phytomasse des suffrutex (surtout si l'on tient compte des organes souterrains, souvent volumineux) peut être largement supérieure à celle des plantes herbacées. Toutefois, étant donné que ces formations mixtes sont physionomiquement des formations herbeuses et que souvent elles passent imperceptiblement aux formations herbeuses pures, elles seront traitées comme formations herbeuses dans cet ouvrage. Dans les régions planitiaires, la plupart des formations arbustives primaires, à l'exception du « fynbos » 55 du Cap, se rencontrent sous un climat semi-désertique ; les conditions édaphiques y ont une profonde influence sur la végétation mais la pédogénèse elle-même est en partie liée à l'action desséchante du climat. Cela se vérifie également pour les formations arbustives subméditerranéennes à Euphorbia succulents, qui sont en grande partie confinées aux sols pierreux, ainsi que pour les formations arbustives de la Somalie et du pays Masai, que l'on retrouve sur sol gypseux. La végétation arbustive halophyte sera décrite dans les chapitres concernant les déserts (XVII) et la végétation azonale (XXII). Les espècesdominantes de la formation arbustive ont généralement de petites feuilles, qui peuvent être caduques, sempervirentes ou, parfois, réduites à des écailles. Dans certains types, on observe de la sclérophyllie, dans d'autres, de la malacophyllie. Il peut y avoir ou non des arbustes à tiges et feuilles succulentes; il arrive que ces derniers soient prédominants, voire exclusifs, dans certains types. La formation herbeuse La formation herbeuse est constituée de graminées et autres plantes herbacées, les graminées étant physionomiquement dominantes. En Afrique, la formation herbeuse est parfois complètement dépourvue de plantes ligneuses, mais une telle formation est souvent étroitement associée à des formations plus ou moins ligneuses, soit en mosaïques, soit par zones. A l'échelle du continent, il serait malaisé de vouloir les distinguer. Dans ce travail, on traitera les formations ayant un recouvrement en plantes ligneuses ne dépassant pas 10 % comme des formations herbeuses sans autre qualificatif. Si le recouvrement des plantes ligneuses se situe entre 10 et 40 %, on parlera de formations herbeuses boisées, qui constituent un intermédiaire entre les formations herbeuses et les forêts claires. La formation herbeuse boisée d'origine climatique occupe de grandes étendues dans les régions sèches de l'Afrique tropicale. Les formations herbeuses boisées édaphiques ou secondaires ont une extension beaucoup plus restreinte et il est souvent malaisé de les distinguer des formations herbeuses ouvertes, qui leur sont souvent associées; c'est pourquoi elles feront l'objet d'un seul traitement. Les cypéracéessont présentes dans de nombreux types de formations herbeuses, surtout dans celles de nature édaphique ; par places, elles peuvent être plus abondantes que les graminées elles-mêmes, spécialement dans les endroits les plus humides. D'autres plantes herbacées, telles des acanthacées, sont occasionnellement dominantes. En raison de la portée purement locale de leur présence, ces formations non caractérisées par des graminées ne seront pas traitées séparément, mais il en sera fait mention dans le texte aux endroits appropriés. Les graminées dominantes peuvent atteindre ou dépasser 3 m de hauteur, mais en général elles sont plus courtes. Les formations à dominance de graminées géantes comme Pennisetum purpureum et diverses espèces de Cymbopogon et d' Hyparrhenia sont considérées 56 Cadre régional, classification. unités cartographiques comme des formations herbeuses, étant donné qu'elles ressemblent bien davantage, tant du point de vue physionomique qu'écologique, aux autres formations herbeuses plutôt qu'aux fourrés auxquels on les a parfois rattachées. Toutefois, la végétation à dominance de bambous ne fait plus partie des formations herbeuses et elle sera traitée comme type physionomique distinct. Certains marais permanents sont à dominance de graminées. Ils seront décrits dans le Chapitre XXII avec les autres formations marécageuses. Les graminées montrent une remarquable diversité de formes biologiques, en dépit de l'uniformité de leur appareil végétatif fondamental, à savoir la présence quasi générale d'une gaine foliaire tubulaire, d'un limbe foliaire allongé et habituellement rubané, ainsi que d'un méristème intercalaire permettant une croissance prolongée des tiges et des feuilles. Dans les régions humides de l'Afrique tropicale et subtropicale, les graminées sont généralement vivaces. Celles qui sont annuelles sont plus fréquentes dans les régions sèches; elles y sont parfois dominantes. On ne constate cependant pas de corrélation directe entre la distribution des graminées annuelles et la pluviosité. Leur dominance sur de grandes étendues est souvent due au surpâturage, Certaines graminées sont procombantes et gazonnantes; elles forment un tapis dense et mince; c'est le cas de Cynodon dactylon. De nombreuses espèces sont cespiteuses, leurs chaumes pouvant être pratiquement dépourvus de feuilles (Loudetia simplex) ou densement feuillus (Hyparrhenia). Les feuilles de certaines espèces, comme Schismus barbatus, forment des rosettes basilaires étalées. D'autres espèces, comme Imperata cylindrica, possèdent des rhizomes développés en longueur, donnant naissance à des tiges florifères solitaires ou groupées par touffes. Certaines espèces non rhizomateuses, comme Schizachyrium platyphyllum, présentent des chaumes simples, prostrés à la base et s'enracinant aux nœuds. Les graminées que l'on observe le plus fréquemment dans la Région méditerranéenne et sur les hautes montagnes de l'Afrique et de Madagascar sont des espèces cespiteuses, à feuilles filiformes et sclérophylles qui peuvent être fonctionnelles par intermittence au cours de l'année. Certaines graminées des déserts et des semi-déserts sont des chaméphytes ou même des nano-phanérophytes. La flore des graminées de l'Afrique est riche et diversifiée. Elle comporte plus de mille espèces qu'on trouve un peu partout sur le continent, mais les formations à dominance de graminées sont distribuées d'une façon très irrégulière et dispersée. Certains auteurs anciens, comme Schimper (1898, 1903)pensaient que la formation herbeuse couvrait une partie de l'Afrique tropicale en tant que formation de zonation distincte avec un type de climat distinct. Schimper faisait la distinction entre les formations herbeuses accompagnées d'arbres qu'il appelait « savanes » et celles dépourvues d'arbres qu'il dénommait « steppes ». Cependant, il est à présent reconnu qu'une grande partie des formations herbeuses qui, d'après Schimper et tel Robyns (1936), devaient représenter le climax climatique, sont en fait secondaires, car elles sont dues le plus souvent à l'action du feu allumé par l'homme, ou constituent un climax édaphique lié à des conditions de sol impropres à la croissance des arbres. Néanmoins, l'assertion de Richards (1952, p. 316) suivant laquelle « il est extrêmement douteux qu'une formation herbeuse tropicale constitue un véritable climax climatique» est probablement trop radicale. Suivant Walter (1962, 1971), la formation herbeuse pure, où aucune plante ligneuse n'entre en mélange, représente la végétation climacique zonale pour des terrains horizontaux et des sols moyens dans les régions tropicales et subtropicales à pluviosité estivale comprise entre 100 et 250 mm par an. Lorsque les précipitations annuelles se situent entre 250 et 500 mm, le climax est la formation herbeuse boisée, que Walter appelle « savane ». Ces formations herbeuses, pures et boisées, sont largement répandues dans les zones de transition du Sahel et du Kalahari. Le raisonnement suivant lequel ces formations herbeuses boisées « zonales » constituent des climax édaphiques plutôt que climatiques (voir plus loin la formation herbeuse boisée) s'applique de la même façon aux formations herbeuses pures. Les superficies occupées par les formations herbeuses édaphiques et secondaires varient fortement dans les différentes régions de l'Afrique. Les formations herbeuses édaphiques les plus largement répandues sont celles qui sont associées à des sols gorgés d'eau périodiquement ou en permanence. Leur présence est limitée dans la Région guinéo-congolaise, où la saison sèche est de courte durée ou totalement absente. Par contre, elles sont largement répandues dans les Régions soudanienne, zambézienne et de la Somalie et du pays Masai, ainsi que dans la bande côtière de l'Océan Indien, qui toutes reçoivent des précipitations pendant des saisons bien délimitées. Les sols gorgés d'eau se rencontrent habituellement dans des dépressions qui reçoivent plus d'eau que celle directement fournie par les pluies ; leur étendue varie grandement de place en place. Cela dépend pour une grande part du degré atteint par le paysage dans son érosion géologique et de l'évolution récente de sa géomorphologie. Une entrave ou une inversion du système de drainage, causée par un colmatage ou par un basculement de la croûte terrestre, a eu de profondes répercussions sur la répartition des formations herbeuses hydrornorphiques. Parfois c'est l'influence du matériel parental qui est déterminante; c'est ainsi que l'on peut rencontrer une formation herbeuse hydromorphique dans des endroits éluviaux, tels certains sols volcaniques récents (plaines de Serengeti, Région de la Somalie et du pays Masai, Chapitre IV), et sur des sols dérivés de roches pélitiques (« mudstone ») du Karoo (vallée de la Luangwa, Région zambézienne). Les sols métallifères et serpentineux, qui sont défavorables à la croissance des arbres en Afrique, semblent surtout confinés à la Région zambézienne. Les grands types de végétation régionaux présentent de grandes variations quant à la possibilité de leur Classification substitution par des formations herbeuses secondaires à la suite à l'intervention de l'homme. Dans les parties plus humides de la Région guinéo-congolaise, la régénération de la forêt dense après culture est tellement rapide que les graminées ont de la peine à s'installer. Par contre, les forêts périphériques plus sèches sont beaucoup plus vulnérables; des formations herbeuses secondaires, pures ou boisées, les ont remplacées sur de vastes étendues. La végétation climacique des zones de transition au nord et au sud de la Région guinéocongolaise s'est montrée encore plus vulnérable. Presque partout, la végétation primitive a disparu et le paysage est principalement constitué d'une formation herbeuse se maintenant grâce au feu. Il est certain que dans les Régions soudanienne et zambézienne, divers types de forêts sèches ont été autrefois plus développés et que ces forêts ont été presque entièrement remplacées par des formations herbeuses secondaires, pures ou boisées, à la suite de cultures et de feux. Cependant, les forêts claires de ces régions sont constituées d'arbres et de plantes herbacées résistantes au feu, et elles ont probablement toujours été sujettes à des feux naturels, à tout le moins occasionnels. Elles ont mieux supporté les effets du feu et des cultures que ne l'ont fait les forêts sèches. En effet, dans de nombreuses contrées, certaines pratiques agricoles se fondent sur la faculté qu'ont les arbres de rejetter après abattage ou élagage. Il a été prouvé expérimentalement que beaucoup d'arbres des forêts claires zambéziennes peuvent subsister pendant plus de 40 ans sous forme de rejets annuels, même si chaque année ils sont soumis à des feux violents. Néanmoins, malgré la résistance au feu de certaines espèces, de grandes étendues de forêt claire ont été transformées en formations herbeuses secondaires, en raison d'une exploitation agricole trop intensive. Dans les parties les plus sèches de l'Afrique tropicale, le feu joue un rôle moins important. La croissance des plantes herbacées n'est pas suffisamment luxuriante pour subir des feux violents et une bonne partie de cette végétation herbacée est broutée par les animaux sauvages ou domestiques durant la saison de sa croissance. En effet, le pâturage favorise souvent les plantes ligneuses par rapport aux plantes herbacées, en réduisant la vigueur compétitive de ces dernières. Cela se vérifie également sous les tropiques. Il semble que les formations arbustives du Karoo étaient jadis beaucoup plus herbeuses qu'à l'heure actuelle. Depuis un bon nombre d'années, la formation herbeuse climacique des contrées sèches du « Highveld » en Afrique du Sud s'est dégradée en formation arbustive secondaire du Karoo, à la suite du pâturage des moutons. La formation herbeuse secondaire est peu importante dans la Région du Cap et dans les contrées humides de la Région méditerranéenne, sauf là où elle est délibérément installée en vue du pâturage. Cependant, dans certaines contrées sèches de la Région méditerranéenne et dans la zone de transition entre cette dernière et le Sahara, les espèces herbacées sclérophylles, principalement Stipa tenacissima, sont dominantes. Il est de 57 plus en plus évident que cette formation herbeuse est secondaire et qu'elle a remplacée la forêt à Pinus halepensis. La formation herbeuse secondaire est actuellement la formation la plus étendue sur les montagnes africaines. Comme pour les régions planitiaires, les formations primaires sont très diversement vulnérables. Les forêts denses les plus humides sur les montagnes les plus humides sont difficilement remplaçables par des formations herbeuses. Tout au contraire, les forêts sèches, surtout celles à dominance des conifères Juniperus procera et Widdringtonia cupressoides, sont très sensibles au feu et peuvent être incendiées sans abattage préalable. A l'exception des types les plus humides et les plus secs, la végétation primitive de Madagascar a été dévastée par les feux et la plus grande partie de l'île est cou verte à présent d'une formation herbeuse secondaire. Dans ce texte, une distinction nette est établie entre les formations herbeuses climatiques, édaphiques et secondaires, mais en pratique, ces trois facteurs peuvent intervenir simultanément et il n'est pas toujours aisé de savoir dans quelle catégorie ranger tel type observé. Il a été fait mention plus haut des difficultés inhérentes aux formations herbeuses climatiques. Notons cependant que des formations herbeuses peuvent s'observer sur des sols où les arbres ne parviennent pas à se développer, mais que l'origine de ces sols peut elle-même découler de conditions climatiques exceptionnelles. Cela pourrait être le cas des formations herbeuses édaphiques des plaines d'Accra (p. 196). La description et la classification des formations herbeuses africaines en sont encore à un stade initial. Même la composition floristique de nombreux types n'est connue que de façon approximative. Dans la grande majorité des cas, on ne dispose pas d'informations sur les spectres biologiques et sur les rythmes de croissance en corrélation avec les facteurs du milieu et avec les facteurs potentiels de compétitivité. La connaissance des spectres biologiques et l'interprétation écologique des rythmes de croissance pourront seules améliorer la classification. Les premières études faites à ce sujet par Walter (1939) sur le comportement compétitif des plantes herbacées dans les régions arides et semi-arides, ainsi que les publications récentes de Descoings (1971-1976) sur l'analyse des formes biologiques, constituent un premier pas intéressant. Cependant, Descoings ne reconnaît que cinq formes biologiques principales, basées sur la forme des touffes, le mode de ramification et le nombre de chaumes. Cela ne suffit pas, étant donné que cette conception aboutit à rapprocher des espèces aussi différentes dans leur écologie (et vis-à-vis d'autres facteurs de croissance non repris dans sa classification) que Loudetia simplex et Stipa tenacissima. Une analyse plus détaillée des formes biologiques pourrait accroître l'efficacité de la méthode. 58 Cadre régional, classification, unités cartographiques La formation herbeuse boisée L~ f?rmatio? herbeuse boisée couvre le terrain de grammees et d autres herbes, accompagnées de plantes lig~eus éparses ou plus rarement groupées, souvent mais pas nécessairement représentées par des arbres. Les plantes ligneuses ont un recouvrement se situant entre 10 et 40 0J0. Ces chiffres sont quelque peu arbitraires, étant donné que la formation herbeuse boisée passe graduellement à la forêt claire d'une part et à la formation herbeuse pure d'autre part. Mais en se tenant à cette définition de la formation herbeuse boisée on y inclut la plus grande partie de la végétation zonale de la moitié humide de la Région sahélienne et de la moitié humide de la section du Kalahari dans la zone de transition du Kalahari et du « Highveld ». Dans la formation herbeuse boisée, les plantes ligneuses, qui peuvent être des arbres, des buissons des arbres n~i s (par exemple Acacia drepanolobiu,,!,), des palmiers ou des arbustes, sont presque toujours clairsemées. Quand elles sont groupées, il est préférable de considérer la végétation comme une mosaïque. Les formations herbeuses édaphiques sur les sols périodiquement gorgés d'eau forment souvent une mosaïque avec des îlots de fourrés bien délimités, qui occupent le sol des anciennes termitières, où le drainage est meilleur. Ces « savanes à termitières» ne sont pas traitées ici comme un type de végétation individualisé, mais comme un ensemble disparate de formation herbeuse édaphique et de fourré sur termitières. . En plus de la formation herbeuse boisée proprement dite, ~re nway (1?73) reconnaît quatre autres types, a savoir la formation herbeuse arborée, la formation herbeuse à palmiers, la formation herbeuse arbustive e~ la formati?n herbeuse à arbres nains. Ces catégones ont certamement leur utilité à une échelle locale . toutefois, de vastes étendues de formations herb use~ boisées renferment souvent des arbres, des buissons, des arbustes et parfois des palmiers, dans des proportions qui varient constamment, ou représentent des mosaïques complexes de ces divers types. C'est pourquoi on ne retiendra dans ce travail qu'une seule catégorie englobant toutes ces variantes. La formation herbeuse boisée d'origine climatique sera traitée dans le paragraphe suivant. La formation herbeuse boisée édaphique est également importante, surtout dans les Régions soudanienne et zambézienne mais comme elle passe graduellement à la formation herbeuse édaphique, elle ne fera pas l'objet d'un traitement distinct. La formation herbeuse boisée secondaire ne constitue qu'une phase de délimitation arbitraire dans une série de dégradation en remplacement d'une autre végétation, ou dans une série de reconstitution de cette dernière. Elle ne sera pas non plus traitée séparément. La formation herbeuse boisée climatique D'après Walter (1971), la formation herbeuse boisée constitue la végétation zonale sur sol sablonneux profond en terrain horizontal dans les régions tropicales et subtropicales, où les précipitations sont estivales et sont comprises entre les moyennes annuelles de 250 et 5?0. m ~ . Il im ~e l'usage du terme savane à ce type de vegetation, mais pour des raisons exposées ailleurs (Chapman & White, 1970), ce terme ne sera pas utilisé dans cet ouvrage, si ce n'est dans un sens plus général. Là où la pluviosité annuelle dépasse 500 mm la forêt claire se substitue à la formation herbeuse boisée et là où elle est comprise entre 250 et 100 mm c'est la formation herbeuse pure qui occupe les sols sablonneux profonds. Les conditions requises pour l'existence d'une formation herbeuse boisée prévalent sur de vastes étendues dans la moitié sud de la zone du Sahel et dans les contrées humides de la section du Kalahari appartenant à la zone de transition Kalahari-Highveld. Il faut noter cependant que les sols sablonneux de ces deux entités proviennent de dunes de sable stabilisées qui se sont constituées durant les phases arides du piéistocène. Il est douteux que de tels sols sablonneux aient encore été dan~ une phase active de formation sous le régime climatique actuel dans ces zones de transition. Il serait donc quelque peu fallacieux de considérer la formation herbeuse boisée comme un climax climatique. Dans la zone occupée par la formation herbeuse boisée les sols argileux et de terre franche ne se sont constitués que dans les dépressions périodiquement humides, qui portent souvent une formation herbeuse édaphique. Ailleurs, dans les endroits dépourvus d'une couche de sable, il n'y a pas de véritable sol et c'est la roche désagré~e qui affleure. Les plantes herbacées n'y sont pas dommantes et la végétation consiste en une forêt claire broussailleuse, une formation buissonnante ou une for~ato? arbustive, p!"incipalement en fonction de la pluviosité. Il semblerait que la formation herbeuse boisée serait relativement peu importante dans les zones de transition si les dunes de sable du Pléistocène ne s'étaient pas constituées. La végétation de la zone du Sahel a été grandement modifiée par l'homme et par les animaux domestiques . elle présente certainement une densité moins importante qu'autrefois. En conséquence, il est malaisé de reconstituer la végétation primitive, mais une comparaison ~ve les contrées peu peuplées de la région du Kalahari, JOUIssant .d'une pluviosité similaire, laisse penser que la formation herbeuse boisée représente le climax sur les sols sablonneux. Le désert Les déserts et les semi-déserts se rencontrent dans les régions arides, où les plantes souffrent d'un manque d'eau résultant d'une pluviosité faible et d'une forte évaporation, durant la plus grande partie de l'année. Le.tapis végétal est clairsemé et présente diverses adaptauons aux conditions hydriques défavorables. La transit ~m ver~ les régions arides est toujours graduelle, à moms qu une chaîne montagneuse ne provoque un b.rusq~ c~angemt climatique. Il n'existe pas de critere objectif pour séparer les régions arides des régions humides et toute division est tant soit peu arbitraire. Classification Les régions arides ont chacune leurs propres particularités climatiques et, par conséquent, leur délimitation relève de critères différents. Dans les serni-déserts, le sol est souvent plus apparent que la végétation de sorte que le paysage tire davantage son aspect de la couleur et de la nature du sol que de la végétation. Les plantes sont cependant toujours réparties de façon assez homogène, et en nombre suffisant, pour que l'on puisse rattacher de façon significative les formations qu'elles constituent aux grandes catégories physionomiques, telles la formation herbeuse serni-désertique, la formation arbustive semidésertique, etc. C'est ainsi que les formations herbeuses et arbustives des contrées humides de la Région du Karoo-Namib et des contrées sèches de la Région de la Somalie et du pays Masai, ainsi que de la zone de transition du Sahel et de celle entre la Méditerranée et le Sahara, renferment une végétation serni-désertique. En Afrique, les semi-déserts apparaissent généralement là où la pluviosité moyenne annuelle tombe audessous de 250 mm, mais ce chiffre peut être plus élevé ou plus bas en fonction de la répartition des pluies au cours de l'année et de ses rapports avec d'autres facteurs, comme des températures périodiquement peu éle- . vées, ou la texture du sol. Tout comme pour les serni-déserts, il n'existe pas de définition précise des déserts. Il n'y a que très peu de déserts où la sécheresse soit telle qu'on puisse les considérer comme des « déserts absolus». Ce terme ne s'applique qu'à des régions d'où la végétation est totalement absente, à l'exception des oasis ou des endroits où seule se développe une végétation éphémère à la suite d'une pluie occasionnelle et rare. Les déserts africains comprennent les vastes étendues désertiques du Sahara au nord de l'équateur, le désert du Namib, beaucoup plus petit mais floristiquement diversifié, au sud de l'équateur, ainsi que quelques petites zones peu connues de déserts côtiers en Somalie. Les parties les plus sèches du nord du Kenya, où la pluviosité peut n'atteindre que 150 mm par an, comme à Lodwar à l'ouest du lac Turkana, sont parfois considérées comme un désert. De vastes étendues y sont recouvertes d'un tapis de pierres et presque entièrement dépourvues de végétation. Cependant, comme les terrains dénudés à forte pierrosité forment une mosaïque avec des terrains portant une végétation plus luxuriante, principalement une formation arbustive semi-désertique et une formation buissonnante naine, et que la pluviosité est presque partout plus élevée qu'à Lodwar, on les considère comme un désert édaphique et il n'en est pas fait de traitement séparé. Suivant Quézel (1965a), la limite septentrionale du désert du Sahara correspond plus ou moins sur la carte à l'isohyète de 100 mm, et sa limite méridionale à l'isohyète de 150 mm. Ces données pluviométriques sont en corrélation étroite avec les changements de composition floristique, qui différencient la flore du Sahara de celle des régions avoisinantes. Bien que la végétation des franges humides périphériques du Sahara soit « diffuse» c'est-à-dire qu'elle n'est pas confinée aux 59 endroits où les eaux se rejoignent mais qu'elle se retrouve aussi dans les endroits où elles ruissellent rapidement, la végétation de ces derniers est généralement clairsemée et le contraste entre les deux types de situation est beaucoup plus accusé que dans les régions semidésertiques. Plus l'aridité augmente, plus le domaine de la végétation pérenne se rétrécit, jusqu'à finalement être confiné aux stations situées de façon à recueillir la plus grande partie des pluies qui tombent dans un bassin de captation relativement vaste. Le désert du Namib est loin d'être aussi bien différencié de la végétation serni-désertique qui l'entoure, que ne l'est le Sahara. Suivant Walter (1971), on peut le délimiter arbitrairement par l'isohyète de 100 mm. Les petites étendues de déserts côtiers en Somalie peuvent être délimitées de la même façon. Pour diverses raisons, il n'est généralement pas possible de classer la végétation désertique sur la base de simples critères physionomiques. En premier lieu, certaines plantes du désert, comme Welwitschia bainesii, ont un mode de croissance insolite, de sorte que les formations où on les rencontre se situent mal dans les catégories classiques. En deuxième lieu, la physionomie de la végétation varie souvent très fortement sur de courtes distances. De tels changements dépendent en grande partie des variations locales dans la répartition de l'humidité du sol, mais ils sont fortement influencés par l'action de l'homme. En troisième lieu, même lorsque la physionomie de la végétation est homogène, le nombre de plantes est trop peu élevé, sauf en quelques rares endroits, surtout en haute montagne, et la végétation est trop pauvre pour que les termes de formation herbeuse ou de formation arbustive soient appropriés. En quatrième lieu, dans certains habitats, une grande partie de la végétation est constituée d'une mosaïque miniature d'éléments psarnmophytes, chasmophytes et halophytes, dont la complexité rend impossible toute classification simple. Cependant, étant donné que beaucoup d'espèces du désert sont associées de façon caractéristique à des facteurs physiographiques ou édaphiques distincts, il est préférable de classer les formations qu'elles composent en fonction de ces facteurs. La végétation afroalpine La végétation afroalpine, qui est confinée aux hautes montagnes de l'Afrique tropicale, est très composite du point de vue physionomique. A peu près la moitié des phanérogames présentent un mode de croissance particulier : ce sont les plantes à rosette géantes, principalement des Lobelia et des Senecio, pouvant atteindre 6 m de hauteur, les touradons de graminées et de cypéracées à feuilles xéromorphes filiformes, les plantes à rosette acaules, les plantes en coussinet, les arbustes sclérophylles et les arbustes nains. En raison de la fréquence des gels nocturnes, de vastes étendues de sol nu sont soumises à une solifluction importante, qui donne naissance aux mobilideserta. C'est là que l'on peut observer des colonies non fixées de deux mousses, Grimmia campestris et G. ovalis (ovata), le lichen fruticuleux, Parmelia sp. aff. vagans, et une algue, Nostoc commune. 60 Cadre régional, classification, unités cartographiques La forêt broussailleuse La structure de la forêt broussailleuse est intermédiaire entre celle de la forêt dense et cellede la formation buissonnante et du fourré. Elle présente normalement une hauteur de 10 à 15 m. On y trouve généralement des arbres à tronc droit et bien développé, mais le couvert de leurs cimes n'est pas fermé; les plantes ligneuses de plus petite taille, principalement des buissons et des arbustes, contribuent autant que les arbres, sinon plus, à l'aspect de la végétation ainsi qu'à la phytomasse. Dans la plupart des types de forêt broussailleuse des régions planitiaires de l'Afrique tropicale et subtropicale, on note la présence d'euphorbes cactiformes arborescentes ou plus rarement d'Elaeophorbia ou d'Aloe arborescents, mais leur abondance est très variable. Dans certaines forêts broussailleuses à dominance d'euphorbes arborescentes, le taux de recouvrement de la strate supérieure pourrait selon certains auteurs, être de 70 à 80 070. En fait, leurs cimes sont très ouvertes et le pourcentage de leur recouvrement doit être nettement inférieur à celui indiqué. Dans les types où émergent des feuillus, le taux de recouvrement des cimes dépasse rarement 50 Ofo et se situe souvent bien en-deçà. On trouve aussi dans la forêt broussailleuse quelques types à dominance d'arbres buissonnants, dont les troncs sont bas-branchus ou peu distincts. Les deux plus importants sont caractérisés par la présence d'Argania spinosa (zone de transition Méditerranée/Sahara) et par celle d'Olea laperrinei (zone du Sahel). Ces deux espèces sont souvent multicaules, mais à tige principale proportionnellement bien développée. La forêt broussailleuse constitue souvent un écotone entre la forêt dense et la formation buissonnante. Sur la plupart des hautes montagnes en Afrique tropicale et à Madagascar, la hauteur de la végétation diminue régulièrement au fur et à mesure que l'altitude croît et la forêt broussailleuse est parfois bien développée dans la zone de transition entre la forêt dense et la formation buissonnante ou les fourrés montagnards. Dans les régions planitiaires, la forêt broussailleuse se rencontre là où la pluviosité est intermédiaire entre celle conditionnant la présence de la forêt dense et celle entraînant l'apparition de la formation buissonnante, mais elle ne se développe convenablement que là où les précipitations sont irrégulières ou se répartissent en deux saisons distinctes au cours de l'année, ou encore là où le degré d'humidité reste élevé en saison sèche. Lorsqu'il n'existe qu'une seule saison sèche très prononcée et que toutes les précipitations tombent en été, comme dans la plus grande partie des Régions zambézienne et soudanienne, la forêt broussailleuse n'est que faiblement développée et on la décrira conjointement avec les autres types de végétation auxquels elle est associée. Des conditions édaphiques extrêmes, telles celles trouvées sur les inselbergs granitiques ou dans les tourbières acides, déterminent également la présence d'une forêt broussailleuse dans certains endroits de la Région guinéenne, bien que seulement à une échelle très locale. Différents types de forêt broussailleuse seront décrits dans les sections traitant des phytochories suivantes: guinéo-eongolaise, Somalie - pays Masai, bassin du lac Victoria, Zanzibar-Inhambane, Kalahari-Highveld, Tongaland-Pondoland, Sahel et transition Méditerranée-Sahara. La forêt claire de transition Le terme de forêt claire de transition a été utilisé pour la première fois au Nigeria (par Jones & Keay, cf Forest Department Nigeria, 1948) pour désigner un Ivpe de forêt claire dans laquelle coexistent des arbres tolérants vis-à-vis du feu et d'autres n'y résistant pas. Au début, ce terme s'appliquait soit à une végétation secondaire tolérante vis-à-vis du feu, occupant d'anciens emplacements de forêt dense et retournant à celle-ci après une période de protection contre le feu, soit à une forêt dense dégradée, envahie par des espèces savanicoles tolérantes vis-à-vis du feu. Ces deux types sont instables et semblent transitoires en l'absence de toute intervention humaine. Une description en sera donnée au Chapitre I. Par la suite, Keay (1959c) émit l'idée que la végétation primitive de la zone de transition guinéocongolaise/soudanienne constituait une mosaïque, avec la forêt dense dans le fonds des vallées et sur les sols profonds du bas des pentes, avec la forêt claire à /soberlinia sur les sols superficiels des crêtes, et avec la forêt claire de transition constituant enfin un écotone entre les deux formations précédentes. Il est certain qu'une situation semblable existe aussi dans la zone de transition guinéo-congolaise/zambézienne (Chapitre X). Dans la Région de Zanzibar-Inhambane (Chapitre XIII), Brachystegia spicijormis est l'espèce dominante de la forêt claire de transition. Certains peuplements sont nettement évolutifs, tandis que d'autres paraissent être stables. Il semblerait que, dans la Région zambézienne, la forêt claire de transition représente un écotone elimacique intermédiaire entre la forêt sèche sempervirente sur sol profond et la forêt claire du type « miombo » sur sol superficiel (p. 102). La forêt claire broussailleuse La forêt claire broussailleuse est intermédiaire entre la forêt claire proprement dite et la formation buissonnante. Elle est à dominance d'arbres rabougris, ne dépassant parfois pas 3 m de hauteur et appartenant à des espèces de la forêt claire typique. La forêt claire broussailleuse est parfois constituée à peu près exclusivement d'arbres rabougris, mais souvent les espèces buissonnantes et arbustives y sont également abondantes. Dans la Région zambézienne (Chapitre II), chacun des trois principaux types de forêt claire se rencontrent sous forme de forêt claire broussailleuse lorsque les conditions sont défavorables. C'est ainsi que le « miombo » broussailleux, à dominance de Brachystegia spiciformis nains, s'observe vers les limites Classification altitudinales supeneures du « miombo ». D'autres espèces du « miombo », dont B. boehmii, dominent dans la forêt claire broussailleuse sur plateau, là où les sols sont peu favorables. Dans toute l'aire de répartition de Colophospermum mopane, on rencontre des formations broussailleuses sur des sols peu favorables, ou plus localement en raison des effets du feu ou du gel. Ces formations prédominent également vers les limites climatiques de sécheresse de l'aire de répartition de l'espèce. Au sud du Limpopo, la végétation de l'unité cartographique 29 d, la forêt claire zambézienne indifférenciée méridionale, est intermédiaire entre la forêt claire zambézienne et la formation buissonnante sempervirente et semi-sempervirente du TongalandPondoland; par places, elle peut être considérée comme une forêt claire broussailleuse. La forêt claire broussailleuse prédomine également dans la zone de transition entre la forêt claire zambézienne et la formation herbeuse édaphique des dépressions gorgées d'eau (dembos), de même que dans certaines formations sur sols métallifères et autres sols toxiques. Dans ce travail, la forêt claire broussailleuse ne sera pas traitée séparément des autres formations auxquelles elle est associée. La mangrove La mangrove est constituée principalement d'arbres ou de buissons se rencontrant sur les rivages périodiquement inondés par l'eau de mer. On l'a parfois classée comme forêt, mais à tort étant donné que de nombreuses espèces de la mangrove, surtout au voisinage de leurs limites de tolérance climatique et édaphique, constituent des formations que l'on doit rapporter au fourré ou à la formation buissonnante. Toutes les communautés de la mangrove, dans leur physionomie générale, se ressemblent davantage entre elles, en taille et en densité, que n'importe quel peuplement individuel de la mangrove ne ressemble à quelque autre type de végétation. Dans une classification naturelle, elle doit être considérée comme un type physionomique principal, particulièrement remarquable. En Afrique, la mangrove la plus haute, à l'embouchure du Niger, atteint 45 m, alors qu'aux limites de son aire de répartition et sur sol peu favorable, elle ne dépasse pas 2 m de hauteur. Toutes les espèces typiques de la mangrove possèdent des pneumatophores qui sont exposés à l'air lors de la marée basse, ou sont plus ou moins vivipares. La plupart des espèces africaines présentent à la fois ces deux caractères. Rhizophora possède des racines-échasses qui font office de pneumatophores. Les feuilles des espèces de la mangrove sont épaisses et coriaces. La végétation herbacée aquatique et des marais d'eau douce Les marais permanents, ou roselières, se rencontrent dans des dépressions où l'eau s'accumule et occasionne une inondation permanente et superficielle du sol. Dans 61 la Région guinéo-congolaise, la plupart des zones marécageuses sont occupées par une forêt marécageuse, dont la description est comprise dans celle de la forêt dense. En dehors de la Région guinéo-congolaise, la plupart des lacs de faible profondeur sont ceinturés par une large roselière. La végétation aquatique proprement dite se rencontre en eau plus profonde. Beaucoup d'espèces paludicoles et aquatiques ont une distribution qui s'étend sur plusieurs régions chorologiques ; la végétation qu'elles constituent est classée comme azonale (Chapitre XXII). Les espèces dominantes de la roselière sont généralement enracinées dans le sol et leurs tiges émergent de l'eau. La plus abondante est la cypéracée géante, Cyperus papyrus, mais d'autres cypéracées, des graminées comme Miscanthus et Phragmites, la massette (Typha) et localement certaines fougères tiennent également une place importante dans la végétation. Les espèces aquatiques proprement dites peuvent être complètement submergées ou posséder des feuilles flottantes. Parmi les espèces à feuilles flottantes, certaines sont enracinées dans la vase, tandis que d'autres flottent librement. Les végétations paludicole et aquatique sont souvent séparées par une zone de graminées flottante, principalement Vossia cuspidata, Paspalidium geminatum et Panicum repens, où pénètrent fréquemment les rhizomes des papyrus. La végétation des marais temporaires consiste souvent en une formation herbeuse, qui sera décrite conjointement avec les autres types de formations herbeuses. Les marais salins et saumâtres La végétation des sols salins, à dominance d'halophytes, est physionomiquement variée; elle comprend la formation herbeuse, la formation herbeuse boisée, la formation arbustive et la formation buissonnante. Sa description est donnée au Chapitre XXII. La plupart des halophytes ont des feuilles succulentes, qui peuvent être fortement réduites chez certaines espèces. Le sol laissé à nu entre les plantes est souvent recouvert d'efflorescences salines de teinte blanchâtre. La bambousaie Les bambous sont des graminées géantes de 2-20 m de hauteur ou davantage, avec des tiges ligneuses dressées persistant durant plusieurs années. Beaucoup sont monocarpiques : tous les individus se rattachant à la même espèce fleurissent alors simultanément et meurent jusqu'au niveau du rhizome souterrain ou disparaissent totalement. Parfois, les bambous constituent des formations quasi pures, pratiquement impénétrables ; d'autres fois, ils se trouvent clairsemés dans une autre végétation. Quatre espèces de bambous seulement sont indigènes en Afrique et elles appartiennent à trois genres différents : Arundinaria alpina, A. tesselata, Oreobambos buchwaldii et Oxytenanthera abyssinica ,. de plus, l'espèce introduite, Bambusa vulgaris, est localement 62 Cadre régional, classification, unités cartographiques naturalisée. La flore des bambous de Madagascar, plus diversifiée, est encore imparfaitement connue. Arundinaria constitue des formations afro montagnardes. Oreobambos se rencontre généralement en montagne, mais il n'est pas strictement afromontagnard. Oxytenanthera est largement répandu dans les Régions soudanienne et zambézienne. Les paysages anthropiques Dans la plupart des régions d'Afrique, la végétation a été profondément altérée par les activités de l'homme et peu de peuplement naturels subsistent. Cependant, les seules régions où la végétation naturelle a été complètement éliminée sur une étendue suffisamment grande pour pouvoir être cartographiée se situent dans la zone méditerranéenne et dans la zone de transition Méditerranée/Sahara, où les cultures remontent à plus de 2000 ans. Ailleurs, il subsiste assez de peuplements relictuels pour qu'il soit possible de reconstituer de manière plausible la végétation primitive. Dans certaines régions, parmi les plus peuplées de l'Afrique tropicale, comme dans la partie nord de la Région soudanienne, les grandes cités sont entourées d'une zone de cultures quasi continue. Souvent les seuls arbres que l'on y voit sont des essences d'intérêt économique qui se sont propagées naturellement, tels Par- kia biglobosa (clappertoniana), Diospyros mespiliformis, Hyphaene thebaica, Acacia albida, Anogeissus leiocarpus et Butyrospermum paradoxum (parkii), et qui confèrent au paysage son aspect de savane-parc. 8 Unités cartographiques Pour les raisons indiquées dans l'introduction de la deuxième partie, la végétation des unités cartographiques est décrite dans un cadre chorologique plutôt que sous l'appellation des unités elles-mêmes. Dans de nombreux cas, chaque section du texte ne traite que d'une seule unité cartographique, mais pour d'autres unités, principalement pour les mosaïques complexes, les informations qui s'y rapportent se retrouvent à plusieurs endroits. Les unités cartographiques sont énumérées dans le Tableau 4 avec renvoi aux phytochories où elles ont été décrites. TABLEAU 4. Unités cartographiques et informations qui s'y rapportent Phytochories Principaux types de végétation et pages de référence (a) guinéo-congolaise Observation: Sont comprises dans cette unité, mais non distinguées séparément, les grandes étendues de cultures et de forêt secondaire (p.89) et les étendues plus restreintes de forêt basse et de forêt brouissailleuse (p.90), de fourré nain (p.93), de formation herbeuse édaphique (p.93), de formation herbeuse secondaire et de formation herbeuse boisée (p.94). La forêt marécageuse guinéo-congolaise n'a été cartographiée séparément (unités 8 et 9) que là où son étendue était grande, mais les étendues plus restreintes sont éparpillées un peu partout en la. 1. Région guinéo-congolaise Forêt ombrophile guinéo-congolaise hygrophile, côtière et sempervirente (p.85) Forêt ombrophile guinée-congolaise mixte, humide et sempervirente (p.86). Forêt ombrophile guinéo-congolaise à une espèce dominante, humide, sempervirente et semisempervirente (p.87). (b) malgache Observation: Sont comprises dans l'unité les grandes étendues de cultures, de forêt secondaire (p.259) et de formation herbeuse secondaire (p.262). XIX. Région malgache orientale Voir p.258. Unités cartographiques ~ 1. Forêt ombrophile planitiaire : types humides ~ ~ CIo' 2. Forêt ombrophile guinéo-congolaise : types secs. Observation: Sont comprises dans l'unité, donc non figurées séparément, les grandes étendues de cultures, de formation herbeuse secondaire, de formation herbeuse boisée (p.94) et de forêt secondaire (p.89), et les étendues plus restreintes de forêt basse ou broussailleuse (p.90), de forêt marécageuse (p.92), de forêt claire de transition (p.92) et de formation herbeuse édaphique (p.93). 1. Région guinéo-congolaise 3.Mosaïque de la et 2 Observation: Dans ce type, de grandes étendues de forêt hygrophile et de forêt ombrophile humide ont été remplacées par une vieille forêt secondaire à dominance d'espèces caractérisant davantage la forêt ombrophile guinéo-congolaise périphérique plus sèche (p.88), telles Trip/ochiton sc/eroxy/on et Terminalia superba. 1. Région guinéo-congolaise 4. Forêt ombrophile de transition Observation: La plus grande partie de cette unité forme la transition entre la Région guinéo-congolaise et un grand « îlot» de la Région afromontagnarde à l'est. Pour des raisons de commodité, elle a été placée dans la première. On en sait peu de choses. 1. Région guinée-congolaise Voir p.95 XII. Mosaïque régionale du lac Victoria Voir p.200 5. Forêt montagnarde humide de Madagascar XIX. Région malgache orientale Voir p.259 6. Forêt sempervirente sèche zambézienne Observation: Les étendues les plus importantes, qui sont à dominance de Cryptosepa/umpseudotaxus, figurent sur la carte, mais en de nombreux endroits elles ont été dégradées ou remplacées par des formations secondaires. Elles se rencontrent également en mosaïque avec des étendues plus petites de formation herbeuse édaphique (p. III ) et de forêt claire miombo (p.1 03). Ailleurs ce type est représenté symboliquement comme partie de mosaïque II. Région zambézienne Voir p.99 (voir unités 14 pt )1). 2 X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne XI. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne XII. Mosaïque régionale du lac Victoria Forêt ombrophile guinéocongolaise semi-sempervirente périphérique sèche et forêt similaire des zones de transition o' ::s voir p. 88 voir p.190 r- voir p. 88 S; '" "i~ S' ff g. voir p.200 .::s l:: ::s :::;: Voir observation en première colonne ,~ El f ~ ~. ~ l:: 7. Forêt décidue sèche de Madagascar XX. Région malgache occidentale Voir p.265 8 . Forêt marécageuse 1. Région guinéo-congolaise Voir p.92 XII. Mosaïque régionale du lac Victoria Voir p.2oo Observations : (1) Cette unité comprend également de petites étendues de végétation herbacée marécageuse et aquatique (p.292) et de formation herbeuse édaphique (p.93). (2) La forêt marécageuse et la forêt riveraine guinée-congolaises pénètrent à l'intérieur des zones de transition adjacentes, et une forêt de même type se rencontre dans la partie la plus humide de la Région zambézienne (p. lOI) 9. Mosaïque de 8 et la 1. Région guinée-congolaise 10. Forêt sclérophylle méditerranéenne Observation: Une grande partie de la zone figurée comme forêt a été détruite ou fortement dégradée et il n'en subsiste que quelques vestiges disséminés. Plusieurs types de forêt peuvent être distingués mais leur répartition est trop compliquée pour la faire apparaître avec précision sur la carte. Les trois principales variantes sont représentées par des lettres. En ce qui concerne les types de deuxième ordre, la forêt décidue est décrite en p.173, la formation buissonnante et le fourré en p.174 et la formation arbustive secondaire (maquis et garrigue) en p.176. VII. Région méditerranéenne XVIII. Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne Forêt sclérophylle à larges feuilles méditerranéenne (p.166). Forêt de conifères méditerranéenne, p.p, (p.169) Forêt subméditerranéenne (p.248) ~ fi- Il. Mosaïque de forêt ombrophile planitiaire et de formation herbeuse secondaire (a) guinée-congolaise Observation : La plus grande partie de la formation herbeuse est secondaire mais il existe de petites étendues de formation herbeuse édaphiuue (p.93 et p.19l) (b) malgache 12. Mosaïque de forêt ombrophile planitiaire, de forêt claire à Isoberlinia et de formation herbeuse secondaire Observation: Semblable à l l a mais avec des îlots de forêt claire à Isoberlinia sur sol plus pauvre, principalement sur les collines rocheuses et les plateaux à carapace ferrugineuse. Sa distribution au Nigéria est connue avec précision (J.A.D. Jackson, comm. pers.). Ailleurs, les informations sont incomplètes. 1. Région guinéo-congolaise Forêt ombrophile guinéo-congolaise sèche, périphérique et semi-sempervirente et forêt similaire des zones de transition (p.88). Formation herbeuse secondaire et formation herbeuse boisée guinée-congolaises (p.94). X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Xl. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne XII. Mosaïque régionale du lac Victoria Forêt ombrophile guinéocongolaise sèche, périphérique et sempervirente Formation herbeuse secondaire et formation herbeuse boisée guinéo-congolaises XIX. Région malgache orientale Forêt ombrophile planitiaire primaire de l'est de Madagascar (p.258). Forêt ombrophile planitiaire secondaire de l'est de Madagascar (p.259). Formation herbeuse secondaire de l'est de Madagascar (p.262). Xl. Zoné de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne Forêt ombrophile guinéo-congolaise sèche, périphéphérique et semi-sempervirente, et types similaires dans les zones de transition (p.88). Formation herbeuse secondaire et formation boisée guinéo-congolaises (p.94). Forêts claires à Isoberlinia et apparentées soudaniennes (p.1I8). ~ ~ B i::l .ëi. a l::: Voir p.94 190 et 191 Voir p.88 et 94 Voir p.94 et 200 s:: TABLEAU 4. suite Unités cartographiques Phytochories Principaux types de végétation et pages de référence 13. Mosaïque de forêt ombrophile planitiaire, de formation herbeuse secondaire et d'éléments montagnards XI. Zone de transition régionale gui néo-congolaise/sou danienne Voir p.195 14. Mosaïque de forêt ombrophile planitiaire (guinéo-congolaise), de forêt sempervirente sèche zambézienne et de formation herbeuse secondaire. X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Forêt ombrophile guinéo-congolaise semi-sernpervirente périphérique sèche (p. 190). Forêt semper virente sèche et la forêt claire de transition zambézienne (p.191). Formation herbeuse et formation herbeuse boisée 15. Mosaïque côtière ouest-africaine X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne XI. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne Voir p.192. XIII. Mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane , air p.205-209 a-. a-. Voir p.195-7 ~ 16. Mosaïque côtière est-africaine (a) Zanzibar-Inhambane Observation: A part quelques petits îlots de forêt (16 b cidessous), la végétation a été modifiée si largement par l'homme qu'il est impossiblede cartographier séparément les différents types physionomiques. L'unité 16a correspond à peu près exactement à la Région de Zanzibar-Inhambane mais il en existe aussi quelques enclaves dans les parties orientales de la Région zambézienne (b) Ilots forestiers (Zanzibar-Inhambane) .~ C' ;:, .i"- ~ S; XIII. Mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane II. Région zambézienne (enclaves) IV. Région de la Somalie et du pays Masai (enclaves) Forêt ombrophile planitiaire de ZanzibarInhambane (p.205). Forêt ombrophile de transition (p.206). Forêt indifférenciée de Zanzibar-Inharnbane (p.206). Forêt ombrophile planitiaire de ZanzibarInhambane (p.205). Forêt ombrophile planitaire de ZanzibarInhambane (p.205). XV. Mosaïque régionale du Tongoland-Pondoland Voir p.218-222. 17. Cultures et formation herbeuse secondaire remplaçant la forêt d'altitude et la forêt de montagne en Afrique Observation: La végétation naturelle, qui a été en grande partie détruite, contenait probablement à l'origine un mélange d'espèces afromontagnardes et planitiaires. Il n'en existe pratiquement aucune information publiée. II. Région zambézienne VIII. Région afromontagnarde Voir observation en première colonne 18. Cultures et formation herbeuse secondaire remplaçant la forêt d'altitude et la forêt de montagne à Madagascar XIX. Région malgache orientale Forêt de montagne sclérophylle de l'est de Madagascar (p.260). Forêt de type « tapia » de l'est de Madagascar (p.260). Formation herbeuse secondaire de l'est de Mada- (c) Tongaland-Pondoland Observation: Cette unité est une mosaïque d'îlots forestiers relictuels sur fond de formation herbeuse secondaire et Je formation herbeuse boisée. Il y a aussi des îlots de forêt broussailleuse et de fourré semi-sempervirent sur sols superficiels et dans les régions abritées des pluies, ainsi que de forêt marécageuse et de formation herbeuse édaphique dans la plaine côtière. .... , .~ ...,or ln ?fi?) 2' 5' :s l:: ;:, ~ fi ~ ~ c -§ :::r- ..ëi' l:: ~ 19. Végétation montagnarde indifférenciée (a) Afromontagnarde VIIl. Région afromontagnarde Voir p.179-187. (b) Sahélomontagnarde XVI. Zone de transition régionale du Sahel Forêt brouissailleuse sahélomontagnarde (p.228). XIX. Région malgache orientale Formation buissonnante et fourré montagnards de l'est de Madagascar (p.261). Formation arbustive rupicole de l'est de Madagascar (p.261). Formation herbeuse montagnarde secondaire de l'est de Madagascar (p.262). 20. Transition entre la forêt broussailleuse afromontagnarde et la formation herbeuse du Highveld XIV. Zone de transition Kalahari-High veld Voir p.216 21. Mosaïque de forêt sempervirente sèche zambézienne et de forêt claire de type miombo plus humide Observation: Les plus grandes étendues de forêt sempervirente sèche sont figurées séparément (unité cartographique 6). Ailleurs, ce type a une distribution fragmentaire et se rencontre toujours en mosaïque avec la forêt claire de transition, la forêt claire de type miombo et divers types de forêt claire et de formation herbeuse secondaires se maintenant par le feu (chipya). II. Région zambézienne Forêt sempervirente sèche zambézienne (p.99). Forêt claire de transition zambézienne (p.102). Forêt claire zambézienne plus humide de type miombo (p. 104). Forêt claire et formation herbeuse boisée zambéziennes de type chipya (p .107). Forêt sempervirente sèche et forêt claire de transition zambéziennes (p .191). Formation herbeuse et formation herbeuse boisée (p.191). (c) Malgache X. Zone de transition guinéo-congolaise/zambézienne Formation herbeuse secondaire sahélomontagnarde (p.228). :>- Forêt sèche décidue et forêt broussailleuse zambéziennes (p.lOO). Formation herbeuse et herbeuse boisée secondaires zambéziennes, p.p. (p.112) XX. Région malgache occidentale Forêt sèche décidue de l'ouest de Madagascar (p.265). Formation herbeuse de l'ouest de Madagascar (p.267). 23. Mosaïque de forêt montagnarde méditerranéenne et de formation arbustive altimontaine VIL Région méditerranéenne Forêt à Cedrus atlantica (p.I72). Forêt à Abies pinsapo et A. numidica (p.173). Forêt à Juniperus thurifera (p.173). Forêt décidue méditerranéenne, p.p. (p.173). Formation arbustive altimontaine méditerranéenne (p.175). 24. Mosaïque de forêt broussailleuse afromontagnarde, de forêt claire broussailleuse zambézienne et de formation herbeuse secondaire. XIV. Zone de transition Kalahari-Highveld Voir p.216. remplacent se rencontrent sur les sables du Kalahari profonds et bien drainés. D'autres types, principalement la forêt claire du Kalahari (p.108), le fourré du Kalahari (p.109) et la formation herbeuse édaphique (p.112) occupent des sols plus superficiels et moins bien drainés. (b) Malgache s .ëi' II. Région zambézienne Observation: La forêt et les formations secondaires qui la .8, ""~ 22. Mosaïque de forêt sèche décidue et de formation herbeuse et herbeuse boisée secondaires. (a) Zambézienne ~ s :::: ~ a- -.J TABLEAU 4. suite Unités cartographiques Phytochories Principaux types de végétation et pages de référence 25. Forêt claire zambézienne plus humide de type miombo Observation: En plus d'îlots d'autres types de végétation (unités 6, 19a, 21, 37, 40, 47, 60, 64 et 75) dont les plus étendus figurent sur la carte, cette unité comprend aussi de petites étendues de forêt marécageuse et riveraine sempervirente (p.lOl), de forêt claire de transition (p. 102), de forêt claire et de formation herbeuse boisée de type chipya (p.107) et de dembo humide (p.Ll l), Il. Région zambézienne X. Zone de transition guinéo-congolaise/zarnbézienne XII. Mosaïque régionale du lac Victoria Voir p.l04. Voir p.I90. 26. Forêt claire zambézienne plus sèche de type miombo Observation: Cette unité comprend aussi des étendues plus petites de fourré sec décidu (p. 108), de forêt claire à «rnopane» (p.l04), de forêt riveraine décidue (p.lOl) et de dembo sec (p.lll). II. Région zambézienne IV. Région de la Somalie et du pays masai (enclaves) XIII. Mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane (enclaves) Voir p.l04 27. Forêt claire soudanienne avec abondance d'/soberlinia Observation: Cette unité comprend aussi de petites étendues de forêt marécageuse et riveraine semi-sempervirente (p .117), de forêt claire de transition (p.117), de formation herbeuse édaphique (p .120) et secondaire (p .121) et de formations rupicoles (p.121). III. Région soudanienne 28. Forêt claire à Colophospermum mopane et forêt claire broussailleuse Observation: Sont comprises dans l'unité 28 de petites étendues de forêt claire de type miombo (p. 103), de forêt sèche décidue (p.lOO), de forêt dense et de forêt claire riveraines décidues (p.lOl et p.106), de forêt claire indifférenciée (p. 107) et de formation herbeuse édaphique (p.J l l). II. Région zambézienne Voir p.200. Voir p.118. '" "iS' ~ '5; Voir p.104. ~ ::s .~., Cl -s Voirp.118 (b) Éthiopienne III. Région soudanienne Voir p.120. (c) Nord-zambézienne II. Région zambézienne Voir p.106. cartographiée est couverte à présent de cultures semipermanentes et de jachères buissonnantes. Par endroits, la végétation primitive peut avoir été une forêt sèche. Sont comprise dans ce type des étendues trop petites pour figurer sur la carte de forêt sèche sempervirente (p.117), de forêt riveraine (p .117), de forêt claire de transition (p.117), de formation herbeuse édaphique (p.l20) et de formations rupicoles (p.121). (d) Sud-zambézienne II. Région zambézienne Voir p.107. (e) Transition entre la forêt claire zambézienne indifférenciée et la formation buissonnante du Tongaland-Pondoland XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland Formation buissonnante et fourrés sempervirents et semi-sempervirents du Tongaland-Pondoland p.p. (p.22l). Observation: Cette unité se situe à l'extrémité nord d'une entité floristique et physionomique plutôt complexe. Lorsque la pluviosité est plus élevée, comme sur les pentes des monts Lebombo ,) 2' 5" :1: III. Région soudanienne hl Tnpr C' ::s ~ Observation: Une grande partie de la superficie de cette unité ~ ~ .(i' (a) Soudanienne f~l",: 1 I:? ~ ~ s-- 29. Forêt claire indifférenciée C'lt 1~P 0- 00 pvi~t ripe llntc fnrpdlPT";:' In '1 R) 1: III 30. Forêt claire indifférenciée soudanienne à îlots d'/soberlinia Observation: De petits îlots d'/solberlinia se rencontrent, surtout sur les collines rocheuses, dans la forêt claire soudanienne indifférenciée plus humide et sont figurés schématiquement sur la carte. Leur distribution au Nigeria est connue avec précision (J .A.D. Jackson, comm. pers.). Ailleurs, les informations sont incomplètes. III. Région soudanienne Voir p.1l8-119. 31. Mosaïque de forêt claire zambézienne plus humide et de formation herbeuse secondaire Observation: Cette unité correspond en partie à l'unité cartographique 16 de Devred (1958). Pratiquement rien n'en a été publié. X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Voir observation en première colonne 32. Mosaïque du plateau de Jos Observation: Cette unité correspond à la plus grande zone d'altitude au-dessus de 1000 m, au Nigeria. La plus grande partie de la végétation primitive a été détruite dans un but agricole ou pour assurer l'approvisionnement en combustible des mines d'étain. Quelques formations sont apparentées à la végétation des hauts plateaux de l'Afrique de l'Est et d'autres régions d'altitude en Afrique occidentale (voir Keay, 1959). La végétation la mieux préservée se situe dans les endroits rocheux. III. Région soudanienne Forêt claire soudanienne de transition (p.117). XI. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne Forêt broussailleuse, formation buissonnante et fourré soudaniens rupicoles (p.121). 33. Mosaïque du plateau de Mandara Observation: Sur les pentes supérieures (1300-1442 m), les éléments soudaniens sont en mélange avec des espèces afromontagnardes comme Olea capensis et Pittosporum viridiflorum, et l'Euphorbe arborescente et succulente, E. desmondii, qu'on trouve également sur le plateau de Jos (voir Letouzey, 1968). III. Région soudanienne Voir observation en première colonne 34. Transition entre la forêt claire broussailleuse et la formation herbeuse du Highveld en Afrique du Sud XIV. Zone de transition Kalahari-High veld Voir p.216. (a) Zambézienne Observations: (1) La forêt claire et la formation herbeuse boisée, à dominance d'Acacia et d'arbres à larges feuilles, fortement modifiées par le feu, présentent une large extension sur les alluvions dans la vallée de Rukwa en Tanzanie (Pielou, 1952 ; VeseyFitzGerald, 1970). (2) La formation herbeuse boisée à dominance d'Acacia spp. et d'arbres à larges feuilles se rencontre en Région zambézienne sur sable du Kalahari entre le bassin de l'Okavango et la dépression de Makarikari, mais elle est beaucoup plus étendue dans la zone de transition plus au sud. II. Région zambézienne Voir observations en première colonne XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir p.213. (b) Éthiopienne Observation: Cette unité forme la transition entre les formations herbeuses édaphiques de la région inondée par les crues III. Région soudanienne Voir observation en première colonne ~ ~' ~ ""i:l ~ .~ ~ 35. Transition entre la forêt claire indifférenciée et la formation buissonnante décidue à Acacia ou la formation herbeuse boisée (comprenant aussi des mosaïques de formations à dominance d'Acacia et d'arbres à larges feuilles) 0\ >0 TABLEAU 4. suite Phytochories Principaux types de végétation et pages de référence XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir p.213. 36. Transition entre la forêt claire broussailleuse à Colophospermum mopane et la formation arbustive du Karoo-Namib XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir p.213. 37. Formation herbeuse boisée secondaire à Acacia polyacantha Il. Région zambézienne X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Voir observation en première colonne Unités cartographiques -J o du Nil et la forêt claire à Anogeissus et Combretum hartmannianum (p.120) bordant les hauts plateaux éthiopiens à l'est. Acacia seyal et Balanites aegyptiaca se trouvent un peu partout, sauf dans les îlots de forêt claire non épineuse à dominance de Combretum hartmannianum, Sterculia setigera, Stereospermum kunthianum et Adansonia digitata. (c) Les montagnes de Windhoek Observation: A. polyacantha est largement réparti dans les parties plus humides de la Région zambézienne et plus au nord en tant qu'espèce pionnière dans les forêts en voie de colonisation et en tant que composante résistante aux feux dans la formation herbeuse boisée secondaire. Il est parfois présent sur des étendues suffisamment importantes pour figurer sur la carte, mais peu d'informations ont été publiées à son sujet. 2 ~ ~ ~ c' ;:, ....'" ~ S; ~r Voir p.127. 38. Formation buissonnante et fourré sempervirents et semisempervirents de l'Est africain Observation: Cette unité forme souvent une transition entre la Région de la Somalie et du pays Masai et la Région afrornontagnarde. Pour des raisons de cartographie, elle a été située en partie dans l'une et en partie dans l'autre. Dans certaines parties de l'Est africain et du bassin du lac Victoria, elle a été largement remplacée par l'unité cartographique 45 et les vestiges qui en subsistent sont trop réduits pour figurer séparément. IV. Région de la Somalie et du pays Masai VIII. Région afromontagnarde XVI. Zone de transition régionale du Sahel XVII. Zone de transition régionale du Sahara 39. Formation buissonnante et fourré sempervirents et semisempervirents de l'Afrique du Sud XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland Voir p.221. 40. Fourré décidu de type Itigi II. Région zambézienne Voir p.108. 41. Fourré décidu de Madagascar XX. Région malgache occidentale Voir p.266. 42. Formation buissonnante et fourré décidus à Acacia et Commiphora de la Somalie et du pays Masai. IV. Région de la Somalie et du pays Masai Voir p.125. 43. Formation herbeuse boisée à Acacia et formation buissonnante décidue du Sahel XVI. Zone de transition régionale du Sahel Formation herbeuse boisée du Sahel (p.226). Formation buissonnante décidue du Sahel (p.227). 44. Formation herbeuse boisée à Acacia et formation buissonnante décidues du Kalahari II. Région zambézienne (enclaves) XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir p.213. 45. Mosaïque de formation buissonnante sempervirente et de formation herbeuse boisée secondaire à Acacia de l'Est africain. IV. Région de la Somalie et du pays Masai Formation herbeuse et formation herbeuse boisée secondaires de la Somalie et du pays Masai, p.p. (p.127). Formation buissonnante et fourré sempervirents ou " :_ "...1"'" 1tt::' 1 1"'''\ " 8" 2" Voir observation en première colonne Voir p.227 ;::.. B). B ;:,. Voir p.246 ~ :::: ;:, ~ .., {5 ::r-ël' :::: B) ç_~ ~_ 46. Mosaïque du fourré décidu et de la formation herbeuse secondaire de Madagascar XII. Mosaïque régionale du lac Victoria XX. Région malgache occidentale Voir p.201 Fourré décidu de l'ouest de Madagascar (p.266). Formation herbeuse de l'ouest de Madagascar, p.p, (p.267). 47. Mosaïque de fourré à Brachystegia bakerana et de formation herbeuse édaphique Observation: On ne sait rien de cette unité en dehors du bref aperçu de Barbosa (1970). Des îlots de forêt à Cryptosepa/um (p.99) et de forêt claire du Kalahari (p.l08) font aussi partie de cette mosaïque. II. Région zambézienne Voir p.109, 1l2. 48. Formation buissonnante boisée du bassin de la Tugela Observation: La végétation est intermédiaire entre celle des unités cartographiques 2ge et 39. D. Edwards (1967) en a donné une description très détaillée. XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland Formation buissonnante et fourré sempervirents et semi-sempervirents du Tongaland-Pondoland, p.p, (p.221). 49. Transition entre la formation broussailleuse à Argania et la formation arbustive à succulents de la Région méditerranéenne XVIII. Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne Forêt broussailleuse à Argania spinosa et formation buissonnante (p.249). Formation arbustive à succulents subméditerranéenne, p.p, (p.250). 50. Formation arbustive (fynbos) du Cap V. Région du Cap Voir p.146. 51. Formation arbustive buissonnante du Karoo-Namib VI. Région du Karoo-Namib Voir p.152, 155. a- 52. Formation arbustive à succulents du Karoo VI. Région du Karoo-Narnib Voir p.154, 155. OQ 53. Formation arbustive naine du Karoo VI. Région du Karoo-Namib Voir p.154, 155. XVI. Zone de transition régionale du Sahel IV. Région de la Somalie et du pays Masai Voir p.227. 55. Formation herbeuse et formation arbustive semi-désertiques subméditerranéennes XVIII. Zone de transition régionale rnéditerranéo-saharienne Formation arbustive à succulents subméditerranéenne, p.p. (p.250). Formation herbeuse subméditerranéenne (p.252). 56. Transition entre le Kalahari et le Karoo-Namib XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir p.214. (a) Montagnarde du Karoo VI. Région du Karoo-Namib Voir p.154 (b) Transition entre la formation arbustive du Karoo et le Highveld XIV. Zone de transition régionale Kalahari-Highveld Voir p.215. XIV. Zone de transition régionale Kalahari-High veld Voir, p.214. 54. Formation herbeuse et formation arbustive semi-désertiques (a) Du Sahel septentrional (b) De la Somalie et du pays Masai ~ El S .., {5 ;:,- oEi' l::: Dl Voir p.128 57. Formation arbustive herbeuse 58. Formation herbeuse du Highveld ..... TABLEAU 4. suite Unités cartographiques Phytochories Principaux types de végétation et pages de référence 59. Formation herbeuse édaphique sur sol volcanique IV. Région de la Somalie et du pays Masai Formation herbeuse édaphique de la Somalie et du pays Masai, p.p. (p.129, 139). 60. Formation herbeuse édaphique et secondaire sur sable du Kalahari Observation: Dans le bassin du Haut-Zambèze, la plupart des formations herbeuses sont édaphiques et sont souvent bordées d'une forêt claire broussailleuse à dominance de Diplorhynchus condylocarpon (p.lll). Au Zaïre, une formation herbeuse floristiquement semblable se rencontre sur sable du Kalahari et sur le plateau non rajeuni. Une petite partie de celle-ci est édaphique mais le reste est secondaire. II. Région zambézienne X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Voir p.112. Formation herbeuse et formation herbeuse boisée, p.p. (p.191). 61. Formation herbeuse édaphique dans le bassin du Haut-Nil III. Région soudanienne Formation herbeuse et formation herbeuse boisée sur argiles du Pléistocène, p.p, (p.120). 62. Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de formation herbeuse boisée à Acacia Observation: Une végétation similaire aux unités 62 et 63 est trop restreinte dans la Région zambézienne pour figurer séparément sur la carte; elle a été incluse dans l'unité cartographique 64. III. Région soudanienne XVI. Zone de transition régionale du Sahel Formation herbeuse et formation herbeuse boisée sur argiles du Pléistocène, p.p, (p.120). Voir p.120. 64. Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de végétation II. Région zambézienne III. Région soudanienne ~ s:: ::: ::;: ~ ~ ... XVI. Zone de transition régionale du Sahel Voir p.Ll l , 292. Voir p.120, 292. Voir p.120, 292. Formation buissonnante et fourré sempervirents afromontagnards, p. p. (p.185). Formation arbustive afromontagnarde, p.p, (p.l85). Formation herbeuse afromontagnarde et afroalpine, p.p. (p.185). Formations afroalpines mélangées en Afrique tropicale (p.186). 66. Végétation altimontaine en Afrique du Sud VIII et IX. Régions afro montagnarde et afroalpine Formation buissonnante et fourré sempervirents afro montagnards, p.p. (p.185). Formation arbustive afromontagnarde, p.p, (p.185). Formation herbeuse afromontagnarde et afroalpine, p.p. (p.185). Formations afroalpines mélangées en Afrique du Sud (p.187). ,..lu C"'lIht:lol"t:lo 6' ~. VIII et IX. Régions afro montagnarde et afroalpine T\l.c-"", .. t ., "~ Formation herbeuse et formation herbeuse boisée sur argiles du Pléistocène, p.p, (p.120). 65. Végétation altimontaine en Afrique tropicale "'7'1 s ::: Cl c-- ~. III. Région soudanienne "''''7 ~... .~ S; 63. Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de formations à Acacia et à arbres à larges feuilles Observation: La répartition de cette unité et de la précédente dans le bassin du Tchad est figurée schématiquement. Une représentation plus détaillée en est donnée par Pias (1970). serni-aquatique -..1 N ,.. {l .~ ~ s:: 67. Désert absolu XVII. Zone de transition régionale du Sahara Voir p.245. 68a. Désert côtier atlantique XVII. Zone de transition régionale du Sahara Voir p.245. 68b. Désert côtier de la mer Rouge XVII. Zone de transition régionale du Sahara Voir p.246. 69. Dunes désertiques dépourvues de végétation pérenne XVII. Zone de transition régionale du Sahara Végétation psammophile, p.p. (p.24l). 70. Dunes désertiques à végétation pérenne XVII. Zone de transition régionale du Sahara Végétation psammophile, p.p, (p.24l). 71. Regs, Hamadas, Oueds XVII. Zone de transition régionale du Sahara Oueds (p.240). Hamadas (p.242). Regs (p.242). 72. Végétation saharomontagnarde XVII. Zone de transition régionale du Sahara Voir p.243. 73. Oasis XVII. Zone de transition régionale du Sahara XVIII. Zone de transition régionale méditerranée-saharienne Voir p.240. Voir p.248. 74. Désert du Namib VI. Région du Karoo-Namib Voir p.157. 75. Végétation herbacée marécageuse et aquatique Observation: Unité présente partout sauf dans les parties les plus sèches, mais seulement assez étendue dans les Régions zambézienne et du Sahel pour être cartographiée. Ailleurs, le plus souvent en mosaïque (unité cartographique 64) ou trop petite pour figurer. La forêt marécageuse est cartographiée séparément (unités cartographiques 8 et 9). Voir observation en première colonne Voir p.292. 76. Végétation halophyte Observation: Des étendues trop petites pour être cartographiées existentaussi dans les Régions du Karoo-Namib (P.l59, 294), méditerranéenne et du lac Victoria Azonale (p.294) mais la plus étendue dans: II. Région zambézienne IV. Région de la Somalie et du pays Masai XVII. Zone de transition régionale du Sahara XVIII. Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne ~ ,~ ~ '2 't:i ;:,- ~. ~ Voir p.295. Voir p.294. Voir p.244. Voir p.253. 77. Mangrove Azonale Voir p.287. 78. Paysages anthropiques méditerranéens VII. Région méditerranéenne Voir p.l77. 79. Paysages anthropiques subméditerranéens occidentaux XVIII. Zone de transition régionale méditerranée-saharienne Paysages anthropiques subméditerranéens, p.p, (p.253). 80. Paysages anthropiques subméditerranéens orientaux XVIII. Zone de transition régionale méditerranée-saharienne . Paysages anthropiques subrnéditerranéens, p.p, (p.253). .... .... Troisième partie La végétation des régions floristiques Introduction La végétation de chaque phytochorie principale est décrite ici l'une après l'autre. En outre, trois types de végétation, à savoir la mangrove, la végétation herbacée aquatique et marécageuse, ainsi que les marais salins et saumâtres, sont inclus dans le Chapitre XXII, qui traite de la végétation azonale ; ils ne sont pas stricte- ment azonaux, étant donné que la plupart de leurs espèces sont confinées aux régions tropicales ou subtropicales. Néanmoins, leurs aires de répartition outrepassent les limites des principales phytochories et il convient de les traiter distinctement. Le Continent africain 1 Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation La forêt ombrophile guinéo-congolaise La forêt ombrophile guinéo-congolaise hygrophile, côtière et sempervirente La forêt ombrophile guinéo-congolaise mixte, humide et semi-sempervirente La forêt ombrophile guinéo-congolaise à une espèce dominante, humide, sempervirente et semi-sempervirente La forêt ombrophile guinéo-congolaise sèche, périphérique et semi-sempervirente, et la forêt similaire des zones de transition La forêt ombrophile guinéo-congolaise secondaire La forêt secondaire pionnière La jeune forêt secondaire La vieille forêt secondaire La forêt basse et la forêt broussailleuse guinéo-congolaise Sur inselbergs granitiques La forêt d'altitude à Parinari excelsa en Afrique occidentale La forêt marécageuse et la forêt riveraine guinéo-eongolaise La forêt claire de transition guinéo-congolaise Le fourré nain guinéo-congolais La formation herbeuse édaphique guinéo-congolaise Sur sols hydromorphes Sur affleurements rocheux La formation herbeuse secondaire et la formation herbeuse boisée guinéo-congolaises La forêt ombrophile de transition Situation géographique et superficie La zone principale de la Région guinéo-congolaise s'étend en une large bande au nord et au sud de l'équateur à partir du littoral atlantique jusqu'au versant occidental de la dorsale du Kivu à l'est, en passant par le bassin du Zaïre. Une zone satellite, plus petite, s'étend de la République de Guinée au Ghana. Le couloir du Dahomey, sec, sépare les deux zones. (Superficie: 2 800 000 km'). Géologie et physiographie Presque partout l'altitude est inférieure à 1 000 m mais à l'extrémité orientale du bassin du Zaïre, le terrain s'élève rapidement et la végétation guinéo-congolaise cède la place aux formations afromontagnardes. Entre la République de Guinée et le Gabon, il existe quelques zones de superficie limitée se situant au-dessus de 1 000 m, où la végétation guinée-congolaise est, soit mélangée à des espèces afromontagnardes ou des espèces endémiques locales d'altitude, soit entièrement remplacée par des formations afromontagnardes. Le bassin du Zaïre a une altitude moyenne de 400 m et s'élève graduellement vers les hautes terres et les plateaux qui délimitent son pourtour. Dans ce bassin, les roches précambriennes sont recouvertes par des sédiments continentaux datant du Paléozoïque aux temps récents. Les alluvions quaternaires couvrent une plaine alluviale de 150000 km au centre du bassin, où l'on trouve des restes d'anciens lacs et de vastes zones marécageuses. Tout autour du bassin du Zaïre se situent de hautes terres équatoriales, région de plateaux déchiquetés qui plongent en lui. Près du bassin, les plateaux sont composés principalement de grès, de quartzites et de 80 La végétation des régions floristiques schistes légèrement métamorphiques du Précambrien supérieur. Vers l'est, le bassin du Zaïre s'élève jusqu'à la dorsale du Kivu, qui est constituée principalement de gneiss, d'amphibolites, de quartzites et de micaschistes fortement métamorphiques du Précambrien, ainsi que de roches intrusives granitiques. Les pentes supérieures se situent en dehors de la Région guinéocongolaise et comportent une végétation afromontagnarde. Vers le nord-ouest, le plateau ondulé du Cameroun oriental, d'une altitude comprise entre 600 et 800 m, s'élève doucement jusqu'aux hauts plateaux de Bamenda et de l'Adamaoua qui atteignent 1 500 m et davantage; il est constitué de roches du socle partiellement recouvertes de dépôts volcaniques. Le mont Cameroun (4 095 m), qui est un volcan toujours en activité, est situé en dehors de la chaîne principale. Sur le pourtour occidental du bassin zaïrois, le contact avec la plaine côtière atlantique, relativement étroite, s'établit par l'intermédiaire des plateaux du Cameroun et du Gabon, qui se situent entre 600 et 1 000 m d'altitude et s'étendent vers le sud jusqu'aux monts de Cristal et aux monts du Mayombe. Ces chaînes montagnardes sont constituées de gneiss, de granites, de migmatites, de quartzites, de roches vertes, de diorites, de micaschistes et d'amphibolites. La plaine côtière elle-même, entre l'Angola et le Cameroun, varie fortement en largeur. Elle est particulièrement large près de Libreville où l'Ogooué pénètre dans la plaine, ainsi qu'autour de Douala. La plaine est traversée de nombreux cours d'eau et la mangrove borde leurs estuaires. On y trouve aussi des lagons, des lacs et des marais. En Afrique occidentale, la presque totalité de la Région guinéo-congolaise repose sur des roches précambriennes. Le paysage est composé de plateaux relativement peu élevés et de plaines qu'entrecoupent des inselbergs résiduels et de petits plateaux plus élevés. Les plus importants de ceux-ci sont le Fouta Djalon, les hauts plateaux de la Haute-Guinée (dorsale Loma-Man) et la chaîne du Togo-Atacora, tous s'étendant également dans la zone de transition guinéocongolaise/soudanienne. Le Fouta Djalon est un remarquable plateau horizontal dont l'altitude moyenne est de 1 000 rn, mais s'élevant par endroits à 1 500 m. Il est largement déchiqueté par un système de drainage à relief accusé. Les hauts plateaux de la Guinée atteignent 1 752 m au mont Nimba et 1 947 m aux monts Loma. Contrairement à ce qu'on observe au Fouta Djalon, il n'y a ici que peu de surfaces horizontales et les collines sont arrondies. La dureté des quartzites de la chaîne du Nimba leur a permis de résister à l'érosion. Le massif de Man consiste en une série continue de granites et de norites. La chaîne du Togo-Atacora s'élève au-dessus de 1 000 m au mont Agou, Par endroits, le long de la plaine côtière ouestafricaine entre le Nigeria et la Guinée-Bissau, de vastes bancs de sable se sont formés entre l'océan et les lagons sous l'influence de courants côtiers de direction ouest-est. Au nord de la bande lagunaire, le rivage est rocheux. En République de Guinée, au sud-ouest du Fouta Djalon, la plaine côtière pénètre loin à l'intérieur des terres le long des vallées des cours d'eau. Il n'y a pas de bancs de sable ni de lagons, mais des criques et des estuaires vaseux (« rias ») couverts de mangrove et bordés de marécages. En Guinée-Bissau, la mangrove couvre des étendues relativement grandes. Climat Comparée aux zones de forêt ombrophile situées dans les autres continents, la Région guinéo-congolaise, dans sa plus grande partie, est relativement sèche et reçoit entre 1 600 et 2 000 mm de précipitations par an. Les contrées recevant davantage de pluies sont confinées en majorité aux zones côtières de la Haute-Guinée et de la Basse-Guinée. Seule une petite partie du bassin du Zaïre reçoit plus de 2 000 mm par an. Il ne tombe de précipitations supérieures à 3 000 mm par an que dans deux zones de superficie relativement restreinte, à savoir une bande côtière s'étendant de la République de Guinée au Liberia mais avec une saison sèche très prononcée, et une étroite région côtière du Cameroun, adjacente au golfe du Biafra. Dans cette dernière et de façon très localisée, au pied du mont Cameroun, la pluviosité annuelle dépasse 10 000 mm (voir Fig. 5). Les précipitations sont en général, non seulement moins élevées que dans certaines régions de forêt ombrophile d'autres continents, mais leur répartition au cours de l'année est moins uniforme. Dans la zone équatoriale du bassin zaïrois, un ou deux mois présentent une pluviosité inférieure à 100 mm mais supérieure à 50 mm. En s'éloignant de l'équateur, mais aussi en certains points du littoral atlantique à des latitudes équatoriales, la longueur et l'intensité de la saison sèche augmentent. Dans la partie orientale de la Région guinéocongolaise, presque partout la pluviosité présente deux maximums séparés par des périodes de sécheresse, l'une relativement intense, l'autre moins prononcée. Il n'y a qu'un seul maximum dans la zone de très haute pluviosité du golfe du Biafra, qui contrairement à la plus grande partie de l'Afrique tropicale se situe dans la zone des pluies tropicales tout au long de l'année. Considérées année par année, les saisons sèches sont à la fois plus fréquentes et plus intenses que ne l'indiquent les diagrammes climatiques, qui sont basés sur des valeurs moyennes. C'est ainsi qu'au cœur du bassin zaïrois, à proximité de l'équateur, des périodes de plusieurs jours de pluies successifs sont relativement rares et des périodes de sécheresse sont fréquentes tout au long de l'année, même durant les saisons les plus humides. A Yangambi par exemple (Bultot, 1954, résumé dans Evrard, 1968), des périodes de sécheresse d'une durée de 6-10 jours se présentent en moyenne 1,6 fois par an au cours du mois le plus sec et 0,6 fois 81 Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais " E i - nA'lI "'P -,0"00 .. " ~ .. i !!I • .., - i~ -e e, o~ . \ ...i ( l = 1 ~:; ..., ~ -~ :~ -. ~ / " ,,' 1 l ::! H c " ""c c ~ .. _ •l i '!' -', , :!lX ~: , Ê ~ tI 1~ ~.. ~- ~= a: s " li! .. ~ .~ "*. ~ \\ :; -:i:: ~ ~ ....0; ~ : ; '," :- , 1 - ~ >. ..... ~/ l " li! ~ ~ \L . ,:" ; f / ," -" ~ ! ~o - '-----' ! ",- ~ ~; " f .. - ~* --. •• ~ Ê e ~ ;~ . '"0" .. .. ~ t!I!IRk~D.2\' JY tEE li ~c > o 1 o li .-J E i l = ~> a: "c "u 0 '2 FIG.5. Climat et topographie du centre régional d'endémisme guinée-congolais (1) I. Monts de Bélinga. 2. Béni. 3. Équateur. 4. Fon. 5. Fouta Djalon. 6. Idanre Hills. 7. Irumu. 8. Kisangani. 9. Kribi. 10. Dorsale Loma-Man. 1I. Mpraeso. 12. Nimba. 13. Réserve forestière d'ükumu. 14. Réserve forestière d'ülokemeji. 15. Réserve forestière de Shasha. 16. Singrobo.17. Tshuapa.18. Ziama. Figurent aussi les isohyètes de 1 600, 2 ()()() et 3 ()()() mm. 82 La végétation des régions floristiques au cours du mois le plus humide. Des périodes de sécheresse d'une durée de 30 jours ou davantage n'ont probablement lieu qu'une fois tous les douze ans. Au Nigeria, la saison sèche dure trois mois, de décembre à février, et chaque mois reçoit moins de 50 mm. En janvier et en février, l'harmattan, un vent desséchant du nord-est en provenance du Sahara, atteint parfois la zone des forêts ombrophiles. Au Ghana, lorsque l'harmattan souffle, l'humidité relative à 15 heures GMT tombe à 53 %. Plus à l'est, au Zaïre, un vent en provenance de la même direction influence également le climat de la forêt ombrophile, mais comme il provient des hauts plateaux éthiopiens et de la vallée du Nil, son influence est probablement moins prononcée que celle de l'harmattan lui-même. Au Ghana, les précipitations varient de façon appréciable sur de courtes distances, mais elles sont partout dans le sud-ouest supérieures à 1 750 mm par an. Ailleurs, ce chiffre n'est atteint que sur les collines dépassant 600 m d'altitude. En général, il existe 4 à 5 mois à pluviosité inférieure à 100 mm, même dans le sudouest qui est le plus humide. Plus à l'ouest, au Liberia, en Sierra Leone et en Guinée, les précipitations se concentrent progressivement en une seule saison. Par endroits en Guinée, la pluviosité dépasse 4 000 m par an, mais durant 4 mois il ne pleut pratiquement pas. Selon Aubréville (1938), la végétation climacique sous ce type de climat n'est pas la forêt ombrophile, étant donné la rigueur de la saison sèche, mais peu d'informations ont été publiées à ce sujet, et une forêt d'affinité guinéo-congolaise s'observe sur des sols qui lui sont favorables et s'étend même vers le nord-ouest où règne un climat aux saisons encore plus accusées (p. 196). A l'autre extrême, un type plus sec de forêt ombrophile guinéo-congolaise peut se présenter là où la pluviosité annuelle est à peine de 1 230 mm, comme à Ibadan au Nigeria, pourvu que la saison sèche ne dure pas plus de 3 mois et que l'humidité atmosphérique soit élevée tout au long de l'année. La distribution des espèces guinéo-congolaises en fonction des conditions d'humidité est complexe et l'on ne perçoit pas parfaitement l'importance relative des précipitations, de l'humidité relative de l'air et de l'humidité du sol. Pour de nombreuses espèces, la corrélation entre leur distribution et la pluviosité est faible. Dans toute la Région guinéo-congolaise, la température moyenne mensuelle demeure à peu près constante tout au long de l'année. Les tornades sont moins importantes que dans certaines autres parties des régions tropicales, mais dans les zones à saisons plus marquées, de violentes rafales de vent sont fréquentes en début de saison des pluies. Flore Environ 8 000 espèces, dont plus de 80 % sont endémiques. Familles endémiques: Dioncophyllaceae, Hoplestig- mataceae, Huaceae, Lepidobotryaceae, Medusandraceae, Octoknemaceae, Pandaceae, Pentadiplandraceae et Scytopetalaceae. Certaines d'entre elles, comme les Octoknemaceae et les Pandaceae ne sont pas universellement admises. Autresjamilles caractéristiques. Les grands arbres sont représentés par diverses espèces de Légumineuses (Caesalpinioideae et Mimosoideae) de Chrysobalanaceae, Guttiferae, Irvingiaceae, Meliaceae, Moraceae, Myristicaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae et Ulmaceae, et par des espèces moins nombreuses de Combretaceae et de Lecythidaceae. Les plantes ligneuses de plus petite taille sont abondamment représentées par les Anacardiaceae (Sorindeia, Trichoscypha), Annonaceae, Apocynaceae, Celastraceae (surtout des lianes), Dichapetalaceae, Ebenaceae (Diospyros), Eu phorbiaceae, Flacourtiaceae, Guttiferae, Icacinaceae, Ochnaceae (Ouratea), Olacaceae, Rubiaceae, Tiliaceae, Sapindaceae et Violaceae (Rinorea). Genres endémiques: A peu près un quart des genres sont endémiques, mais étant donné que la plupart d'entre eux sont peu importants, la grande majorité des espèces appartiennent à des genres non endémiques. Les Légumineuses-Caesalpinioidées, sont particulièrement riches en genres endémiques ou presque, qui comprennent entre autres Amphimas, Anthonotha, Aphanoca/yx, Chid/owia, Dide/otia, Distemonanthus, Eurypeta/um, Hy/odendron, Hymenostegia, Gilbertiodendron, Gossweilerodendron, Librevillea, Loesenera, Monopeta/anthus, Oxystigma, Pachye/asma, Sindoropsis, Stemonoco/eus, Ta/botiella, Tessmannia et Tetraberlinia. Les genres endémiques des autres familles comprennent Ajrobrunnichia, Aneu/ophus, Antrocaryon, Aubrevillea, Aucoumea, Anopyxis, Baillonella, Brenania, Buchholzia, Calpocalyx, Coe/ocaryon, Cou/a, Crotonogyne, Cylicodiscus, Decorsella (Gymnorinorea), Desbordesia, Discog/ypremna, Duboscia, Endodesmia, Erismade/phus, Fegimanra, Grossera, Hecke/dora, Hypodaphnis, Monocyclanthus, Ophiobotrys, Poga, Turraeanthus et Tieghemella. E/éments de liaison. Environ 3 % des espèces guinéocongolaises, dont notamment Diospyros ferrea, D. hoy/eana, D. pseudomespilus, Ekebergia capensis (senega/ensis), Magnistipu/a butayei, Parinari exce/sa et Po/ysciasju/va, sont des espèces de transgression tant du point de vue chorologique qu'écologique. Environ 2 %, dont notamment Albizia adianthifolia, Ch/orophora exce/sa, Croton sylvaticus, Erythroph/eum suaveo/ens (guineense), Parkia filicoidea et Sapium ellipticum, sont des espèces de liaison à large distribution, mais leur écologie est trop uniforme pour qu'on puisse les considérer comme des espèces de transgression. Environ 5 % sont des espèces sub-endérniques, qui s'étendent au-delà des zones de transition adjacentes à d'autres phytochories, où elles se retrouvent en tant qu'espèces d'intrusion marginale ou forment des Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais peuplements satellites faiblement éloignés. Parmi elles, Afzelia bipindensis, Aningeria a/tissima, Diospyros gabunensis, Garcinia punctata, Stercu/ia tragacantha, Syzygium owariense, Trichilia prieureana et Xylopia aethiopica se retrouvent dans la Région zambézienne. L'affinité entre la végétation de la bande côtière de l'océan Indicen et celle de la Région guinéo-congolaise est beaucoup moins grande qu'on ne l'a supposé précédemment (White, 1979). Néanmoins, plusieurs espèces sont communes à ces deux domaines, et quelquesunes, telles Ba/anites wilsoniana, Chrysophyllum perpulchrum, Funtumia africana, Greenwayodendron suaveo/ens, Paramacrolobium coeru/eum, Pterocarpus mildbraedii, Ricinodendron heudelotii, Scheff/erodendron usambarense et Tetrap/eura tetraptera présentent des aires de distribution très disjointes. La flore guinéo-congolaise est remarquablement pure. Des espèces appartenant à des éléments de liaison plus caractéristiques d'autres phytochories sont d'ordre seulement local. Les espèces afromontagnardes se retrouvent dans la zone de transition qui sépare les îlots de végétation afromontagnarde de la forêt ombrophile planitiaire. Quelques espèces afrornontagnardes, comprenant B/aeria mannii, Hypericum roeperanum, I/ex mitis, Nuxia congesta, Peddiea fischeri, Piper capense et Pittosporum viridif/orum, se rencontrent dans les zones d'altitude à l'ouest du « couloir du Dahomey» mais ne constituent pas des formations afromontagnardes étendues. Des espèces soudaniennes et zambéziennes s'observent vers la périphérie de la Région guinéo-congolaise en tant qu'espèces d'intrusion marginales en des endroits à édaphisme spécial (voir par exemple p. 94). En dehors des espèces rudérales, peu d'entre elles pénètrent profondément à l'intérieur. Unités cartographiques la. Forêt ombrophile guinéo-eongolaise de type humide 2 (p.p.). Forêt ombrophile guinéo-congolaise de type sec 3. Mosaïque de la et 2 4. Forêt ombrophile de transition 8. (p.p.). Forêt marécageuse 9. Mosaïque de 8 et la. lIa (p.p.). Mosaïque de forêt ombrophile gumeocongolaise et de formation herbeuse secondaire Végétation La plus grande partie de la Région guinéo-congolaise était couverte autrefois d'une forêt ombrophile sur les terres bien drainées, et d'une forêt marécageuse sur les sols hydromorphes. A l'heure actuelle, il reste peu de forêt non remaniée et de grandes superficies sont occupées par une formation herbeuse secondaire ou par des recrûs forestiers à divers stades. Il existe aussi de petits îlots de formation herbeuse édaphique sur certains sols 83 hydromorphes ou autres, qui ne conviennent pas à la croissance des arbres. Une forêt rabougrie et divers types de formation buissonnante et de fourré se rencontrent sur les hauts plateaux, au-dessus de 1 000 m, principalement dans les endroits rocailleux. De nombreuses espèces afromontagnardes se retrouvent sur les hauts plateaux mais ce n'est que sur les plus hauts sommets, tel le mont Cameroun, qu'elles constituent des formations afro montagnardes distinctes, qui doivent être exclues de la Région guinéo-congolaise. La forêt ombrophile guinéo-congolaise (unités cartographiques la, 2, 3, 9, l l a, 12, 13 & 14). Il n'en existe pas d'étude d'ensemble. Les informations les plus intéressantes ont été tirées des travaux publiés ou non publiés sur les forêts du Ghana par Hall & Swaine (1974, 1976, 1981). Sur les sept types de forêts reconnus par ces deux auteurs, deux (le type marginal méridional et le type des lambeaux sud-orientaux) sont entièrement cantonnés à la zone de transition guinéocongolaise/soudanienne, et un (le type semi-décidu) y est partiellement représenté. En ne se référant qu'à l'Afrique, on observe une grande diversité floristique dans les peuplements individuels de la forêt ombrophile guinéo-congolaise ; c'est ainsi qu'on a compté jusqu'à 200 espèces de plantes vasculaires par relevé de 0,06 ha. Elle est cependant très inférieure à celle de certaines forêts ombrophiles observées sur d'autres continents, en particulier en Malaisie. La forêt ombrophile guinéo-eongolaise atteint généralement une hauteur de 30 m au moins et est souvent beaucoup plus haute. Dans la forêt ombrophile semisempervirente humide et mixte du Ghana, les arbres les plus élevés ont communément une hauteur de 55 à 60 m. La plupart des espèces forestières sont ligneuses. Trentesept pour cent sont des phanérophytes non grimpants, en majorité des arbres. Les plantes ligneuses plus petites, même celles inférieures à 2 m de hauteur, sont souvent des arbres nains (arbrisseaux). La plupart des espèces arborescentes ont des troncs élancés recouverts d'une écorce lisse; souvent, elles ne se ramifient que près du sommet et elles possèdent souvent des contreforts à la base. Leurs cimes sont fréquemment étroites, sauf celles des espèces émergentes qui atteignent communément 30-40 m de diamètre, comme chez Entandrophragma utile et Piptadeniastrum africanum. Quelques espèces arborescentes sont cauliflores, portant leurs fleurs sur le tronc ou sur les branches. Les feuilles (ou les folioles des feuilles composées) de la plupart des espèces arborescentes sont de couleur vert foncé, de forme lancéolée ou elliptique et à bord entier; elles sont fréquemment acuminées au sommet (gouttière d'écoulement). Elles sont généralement mésophylles (surface comprise entre 20 et 180 cm'). Au Ghana, 31 % des espèces de la forêt ombrophile sont des plantes grimpantes, qui constituent ordinairement jusqu'à 40 % de la florule des petits relevés. La plupart des plantes grimpantes sont ligneuses. Parmi elles, les lianes géantes appartenant à des genres tels 84 La végétation des régions floristiques que Agelaea, Combretum, Salacia et Strychnos atteignent la voûte et possèdent des tiges pouvant atteindre 30 cm de diamètre. Les herbes épiphytes sont généralement présentes, mais elles ne sont abondantes que dans les variantes humides, principalement en altitude. Au Ghana, 10 010 de la flore forestière fait partie de cette catégorie, qui comprend principalement des orchidées et des fougères. Parmi les épiphytes ligneux, diverses espèces de Ficus sont fréquentes. Certaines d'entre elles, comme F. sagittifolia, restent épiphytes mais d'autres envoient leurs racines vers le sol et finalement étranglent la plante-hôte. Les Loranthacées serni-parasites semblent être plus abondantes sur les arbres isolés conservés dans les cultures que dans la forêt elle-même. Au Ghana, les herbes terrestres composent 22 % de la flore forestière ombrophile, bien que la plupart d'entre elles soient confinées aux sentiers et aux cultures. Dans la forêt non remaniée, elles sont en général pauvrement représentées et ne contribuent que faiblement à l'aspect de la végétation. Les herbes dressées les plus abondantes au Ghana sont des fougères telles que Adiantum vogelii et diverses espèces d'Asplenium, Bolbitis et Pteris, ainsi que diverses Marantacées telles que Ataenidia, Marantochloa et Sarcophrynium. Les autres composants de cette synusie sont des graminées à larges feuilles comme Leptaspis, des Cypéracées à larges feuilles comme Hypolytrum et Mapania, diverses Acanthacées et des espèces rampantes appartenant aux genres Costus, Geophila et Hymenocoleus. Il n'y a qu'un seul holoparasite, Thonningia sanguinea, et quelques rares holosaprophytes comprenant quelques espèces des genres Auxopus, Gymnosiphon et Burmannia. Bien que certaines espèces guinéo-eongolaises soient décidues, les forêts elles-mêmes sont sempervirentes ou semi-sempervirentes. On a souvent attribué la dénomination de « semi-décidus »ou même « décidus » à certains types, mais cela n'est pas concevable dans le cadre d'une classification panafricaine. Au Ghana, 9 % des phanérophytes non grimpants sont considérés comme « décidus ». La grande majorité d'entre eux sont des arbres émergents ou de la voûte. Le sous-bois est TABLEAU 5. Traits caractéristiques des quatre principales variantes de la forêt ornbrophile guinéo-congolaise 1. La forêt ombrophile sempervirente côtière hygrophile La pluviositémoyenne annuelle est souvent supérieure à 3 000 mm, mais elle est parfois comprise entre 2 000 et 3 000 mm ; dans ce cas, l'humidité atmosphérique est très élevée tout au long de l'année. La plupart des pieds de la majorité des espèces arborescentes sont sempervirents et ne perdent leurs feuilles que par intermittence. Là où la pluviosité est très élevée et où il y a également une saison sèche bien marquée quoique courte, comme dans les zones côtières du Liberia, de nombreuses espèces perdent tout leur feuillage au même moment et l'apparition des nouvelles feuilles se produit immédiatement après. 2. La forêt ombrophile semi-sempervirente humide mélangée La pluviosité moyenne annuelle est comprise le plus souvent entre 1 600 et 2000 mm et est bien répartie (bassin du Zaïre) ou la saison sèche est atténuée par l'air humide en provenance de la mer (Afrique occidentale). Ces conditions climatiques prévalent dans la plus grande partie de la Région guinéo-congolaise et la forêt semi-sempervirente humide recouvre la plus grande partie de cette zone. C'est presque toujours une forêt mélangée. Quelques espèces sont sempervirentes mais beaucoup sont brièvement décidues. 3. La forêt ombrophile sempervirente et semisempervirente humide à une seule espèce dominante Ce type de forêt se rencontre un peu partout sous forme de petits îlots au sein de la forêt ombrophile semi-sempervirente humide mélangée. Sa superficie totale est faible; les espèces dominantes (une, parfois deux, dans chaque îlot) sont des Césalpiniacées. Elles perdent leur feuillageet le renouvellent à peu près constamment tout au long de l'année, sauf parfois vers les limites de leur aire de distribution. 4. La forêt ombrophile semi-sempervirente sèche périphérique La pluviosité est comprise entre 1 200 et 1 600 mm par an, mais l'humidité relative en saison sèche est très élevée. La plupart des pieds des grandes espèces arborescentes communes sont décidus et perdent leurs feuilles durant la saison sèche qui est bien marquée, mais chaque pied ne reste sans feuillage que pendant une courte période, habituellement quelques semaines. Relativement peu de pieds sont dépourvus de leur feuillage au même moment; diverses espéces et même divers pieds d'une même espèce peuvent perdre leur feuillage à des moments différents. De nombreux pieds ne sont jamais complètement dénudés, certaines branches renouvelant leur feuillage avant que d'autres branches n'aient perdu le leur. On qualifie habituellement ce type de forêt de « semidécidu » ou même « décidu », mais ces dénominations traduisent mal sa nature essentiellement sempervirente. Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais entièrement sempervirent, à l'exception d'une espèce rare, Schumanniophyton prob/ematicum, qui est décidue. Quelques espèces de la voûte, comme Terminalia superba, apparaissent à un moment de l'année complètement dépourvues de feuilles, mais la plupart des espèces « décidues », soit forment leurs nouvelles feuilles en même temps qu'elles perdent leurs anciennes (Lophira a/ata), soit conservent leur feuillage sur certaines branches, tandis que d'autres sont dénudées. La possibilité de pouvoir reconnaître pratiquement des strates bien définies dans la forêt ombrophile reste matière à controverse. Dans les pages qui suivent, on donnera des détails sur la stratification en se référant aux descriptions originales des auteurs. La classification de la forêt ombrophile guinéocongolaise est malaisée. Cela est partiellement dû au fait que la variation dans la composition floristique, la physionomie et la phénologie est dans une large mesure graduelle et continue (Aubréville, 1951 ; Keay, 1959a ; Hall & Swaine, 1974, 1976), et partiellement dû aussi au fait que la distribution de nombreuses espèces est en corrélation très imparfaite avec les facteurs du milieu (Hall & Swaine, 1981 ; White, 1978b). La majorité des espèces de la forêt ombrophile guinéo-congolaise sont largement répandues. Une minorité importante cependant sont confinées aux zones plus humides d'une bande littorale relativement étroite. Les forêts des zones périphériques relativement sèches de la Région guinéo-congolaise sont plus décidues que les autres et de nombreuses espèces caractéristiques en sont absentes, mais elles ne comprennent qu'un nombre relativement restreint d'espèces endémiques. Ces considérations amènent à reconnaître trois types principaux de forêts. Celui qui est de loin le plus étendu et qui sépare les forêts côtières de celles de la périphérie, présente une dominance d'espèces diverses, mais il comprend en son sein de petits îlots de forêt à dominance d'une seule espèce, lesquels pris collectivement peuvent constituer une quatrième variante. Les traits caractéristiques de ces quatre types sont résumés dans le Tableau 5. Bien que les limites entre ces types de forêts soient quelque peu arbitraires et qu'il existe un chevauchement floristique appréciable, chacun d'entre eux possède sa flore endémique, propre et distincte. Si l'on passe du type le plus humide au plus sec, il y a un changement quasi total de la flore. En Afrique occidentale par exemple, 20 070 seulement des grandes espèces ligneuses se rencontrant dans les types humides se retrouvent dans les types secs. La forêt ombrophile guinéo-congolaise sempervirente littora/e hygrophile Réf. : Aubréville (1957-58) ; Guillaumet (1967) ; Guillaumet & Adjanohoun (1971 : 168-176) ; Hall & Swaine (1974) ; Letouzey (1957; 1960; 1968a : 124-153) ; Taylor (1952 : 3-4 ; 1960 : 39-40) ; Voorhoeve (1965). Photos: Letouzey (1968a : 1) ; Voorhoeve (1965 : 7). Syn. : forêt biafréenne (Letouzey, 1968a) ; forêt littorale (Letouzey, 1968) ; forêt dense humidesempervirente à légumineuses (Aubreville, 1957-58, p.p.) ; rain forest (Taylor) ; wet evergreen forest (Hall & Swaine, 1974 : 16). 85 Ce type de forêt constitue trois blocs de largeur variable le long du littoral atlantique de l'Afrique du Sierra Leone à l'ouest du Gabon. Il possède une flore très riche, avec un taux d'endémisme important. Le bloc oriental est séparé des deux blocs occidentaux par le couloir du Dahomey, large approximativement de 600 km. Sacog/ottis gabonensis (Distr. PI. Afr., 3 : carte 80. 1971) est l'une des quelques espèces qui se rencontrent partout dans ce type de forêt : elle peut être considérée comme étant propre à cette forêt, bien que, comme c'est souvent le cas pour les espèces « constantes », elle transgresse légèrement les limites de cette dernière. Plusieurs autres espèces, qui se trouvent à la fois dans le bloc oriental et les blocs occidentaux, tels G/uema ivorensis, Tarrietia (Heritiera) utilis et Crudia gabonensis, ont des aires de distribution plus morcelées que celle de Sacoglottis, certaines d'entre elles sont totalement absentes du Nigeria ou ne s'y rencontrent que dans l'extrême sud-est. D'autres espèces sont confinées soit au centre d'endémisme oriental, soit aux massifs occidentaux, mais leurs formes de substitution sont très affines ; il en est ainsi pour Dide/otia idae (à l'est) et D. unifoliolata (à l'ouest), Tieghemella (Dumoria) heckelii (à l'est) et T. africana (à l'ouest). L'un des plus abondants parmi les grands arbres à large répartition est Lophira a/ata (Distr. PI. Afr., 2 : carte 44. 1970), bien qu'il ne soit pas confiné à ce type de forêt. Lorsqu'il est abondant, cela signifie généralement qu'il y a eu anciennement des cultures. Il se rencontre également comme espèce secondaire dans la forêt ombrophile semi-sempervirente humide en Afrique occidentale et dans la partie occidentale du bassin du Zaïre. Là où elle est la plus typique, la forêt ombrophile sempervirente littorale hygrophile est très riche en Césalpinioïdées, dont un grand nombre sont grégaires. Au Cameroun, Letouzey relève les espèces grégaires suivantes: Brachystegia cynometroides, B. laurentii, B. mildbraedii, Cryptosepa/um staudtli, Cynometra hankei, Dide/otia brevipaniculata, Gilbertiodendron brachystegioides, Hymenostegia afzelii, Julbemardia pellegriniana, J. seretii, Microberlinia bisulcata, Monopetalanthus hedinii, Schotia africana, Tetraberlinia bifoliolata et T. polyphyila. Ces espèces forment souvent des peuplements à peu près purs, dans lesquels il y a une régénération abondante et où toutes les classes d'âge sont bien représentées. Parmi elles, Brachystegia laurentii et Ju/bernardia seretii sont davantage caractéristiques des forêts ombrophiles sempervirentes humides à une espèce dominante du bassin du Zaïre (voir plus loin), mais la plupart des autres sont propres à la forêt ombrophile sempervirente littorale hygrophile. Des Césalpinioïdées relativement grégaires sont également prédominantes dans la forêt ombrophile sempervirente et semi-sempervirente littorale hygrophile à l'ouest du couloir du Dahomey, mais elles y sont représentées par relativement peu d'espèces, et parmi elles seules celles du genre Tetraberlinia sont probablement réellement grégaires. Brachystegia leonensis, Cynometra 86 La végétation des régions floristiques ananta, C. leonensis, Gilbertiodendron preussii, Monopeta/anthus compactus et Tetraberlinia tubmaniana se rencontrent dans le bloc le plus occidental, centré sur le Liberia, mais seuls Cynometra anata et Gilbertiodendron preussii se retrouvent aussi dans de petits îlots de la forêt ombrophile sempervirente littorale hygrophile dans le sud-est de la Côte d'Ivoire et au Ghana qui lui est adjacent. Au Liberia, Tetraberlinia tubmaniana s'observe en peuplements à peu près purs et se régénère abondamment sous son propre ombrage. Les autres éléments importants de cette formation occidentale, en plus de ceux mentionnés auparavant, comprennent Berlinia occidentalis, Gilbertiodendron bilineatum, G. splendidum et Kaoue stapfiana parmi les Césalpinioïdées, Coula edulis, G/uema ivorensis, Oldfie/dia africana et Soyauxiagrandifolia parmi les autres arbres, l'arbrisseau Diospyros chevalieri et plusieurs Cypéracées du genre Mapania. Des forêts semblables à celles décrites plus haut pour le Cameroun se rencontrent au Gabon (de Saint-Aubin, 1963, résumé dans Letouzey 1968a), bien qu'on y note quelques différences floristiques. L'une des espèces les plus abondantes, Aucoumea klaineana, était probablement à l'origine une composante naturelle de la forêt dans les dépressions marécageuses, mais elle se rencontre à présent en abondance dans les vieilles forêts secondaires sur sol bien drainé. Au Ghana (Hall & Swaine, 1974, 1976) et probablement ailleurs, la forêt ombrophile sempervirente littorale hygrophile est sensiblement plus basse que la forêt ombrophile semi-sempervirente. Sa hauteur maximale moyenne est de 30 m et peu d'arbres dépassent 40 m. Une plus grande proportion d'espèces possèdent des feuilles ou des folioles avec des « pointes d'écoulement ». La forêt ombrophi/e guinéo-congolaise semisempervirente humide mélangée Réf. : Évrard (1968 : 86-96) ; Jones (1955, 1956) ; Lebrun & Gilbert (1954: 19-20) ; Letouzey (1968a: 154-180); Louis (1947a : 904-906). Photos: Jones (1955 : 1-2) ; Lebrun & Gilbert (1954 : 3). Profils: Jones (1955 : 2) ; Louis (1947a : 4). Syn. : forêt congolaise (Letouzey, 1968a); forêts semicaducifoliées subéquatoriales et guinéennes: alliance Oxystigmo - Scorodophloeion (Lebrun & Gilbert, 1954) ; forêt dense humide sempervirente à légumineuses (Aubréville, 1957-58, p.p.), La plus grande partie de la forêt ombrophile guinéocongolaise appartient à ce type. Elle se rencontre sur les sols bien drainés un peu partout dans toute la Région guinéo-congolaise, sauf dans les secteurs les plus humides et les plus secs. En Afrique occidentale, sa superficie est toutefois assez réduite, la saison sèche devenant rapidement intense dès qu'on s'éloigne de la côte. Par contre, son extension est énorme au cœur du bloc oriental de la forêt ombrophile, comprenant le nord-est du Gabon, le sud-est du Cameroun, le sud-ouest de la République centrafricaine, le nord de la République du Congo et la plus grande partie du bassin zaïrois et de sa périphérie. La pluviosité moyenne annuelle n'y est que très localement supérieure à 2 000 mm ou inférieure à 1 600 mm. La végétation prédominante est la forêt ombrophile semi-sempervirente humide de composition mélangée, quoique de petits îlots de forêt à une seule espèce dominante, qui sera décrite dans le paragraphe suivant, se retrouve un peu partout à l'état dispersé. La forêt ombrophile semi-sempervirente humide mélangée est floristiquement relativement riche. Dans la Réserve forestière d'Okumu, près de Benin au Nigeria, Jones a inventorié 170 espèces ayant plus de 30 cm de circonférence dans un relevé de 18,4 ha ; 52 d'entre elles appartiennent à la strate supérieure des espèces émergentes. La plupart des espèces de ce type de forêt sont largement répandues. Les grands arbres suivants, parmi beaucoup d'autres, se rencontrent à l'ouest du « couloir du Dahomey», ainsi que dans le sud du Nigeria et dans la plus grande partie du bassin zaïrois ; ce sont Entandrophragma angolense, E. candollei, E. cylindricum, E. utile, Guarea cedrata, G. thompsonii et Lovoa trichüioides (toutes Méliacées), Maranthes (Parinari) g/abra (Chrysobalanacée), Nauclea diderrichii (Rubiacée), Parkia bicolor (Légumineuse : Mimosoïdée), Pericopsis {Afrormosla) e/ata (Légumineuse : Papilionoïdée) et Petersianthus macrocarpus (Combretodendron africanum, C. macrocarpum) (Lécythidacée). Aucune description détaillée de ce type de forêt n'a été publiée pour le Zaïre, bien qu'Évrard donne une liste des principaux arbres de la Tshuapa, dans la Région de l'Equateur. Sur les 30 espèces de grande taille les plus communes, toutes sauf 6, c'est-à-dire 80 Olo, s'étendent à l'ouest jusqu'au Nigeria et dans de nombreux cas bien au-delà. Les espèces particulièrement significatives dans le bassin du Zaïre mais absentes ou seulement sporadiques plus à l'ouest, sont Oxystigma oxyphy//um et Scorodoph/oeus zenkeri, qui ont donné leur nom à l'alliance Oxystigmo-Scorodophloeion, dans laquelle les phytosociologues du Zaïre placent ce type de forêt (Lebrun & Gilbert, 1954). Seul un petit nombre des espèces mentionnées cidessus est rigoureusement confiné à la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente humide mélangée, mais toutes y atteignent leur développement optimal. La plupart d'entre elles se retrouvent également à la fois dans la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente périphérique sèche ainsi que dans la forêt ombrophile planitiaire sempervirente littorale hygrophile, mais le plus souvent uniquement dans les types les plus humides de la première et les plus secs de la seconde. Dans l'une et l'autre, elles tendent à être rares et localisées. Quelques-unes des espèces émergentes les plus abondantes de la forêt ombrophile planitiaire semisempervirente humide mélangée, comme Canarium schwelnfurthii, Piptadeniastrum africanum, Ricinodendron heudelotii, Sterculia oblonga (Eriobroma ob/ongum) et Terminalia superba, se trouvent aussi dans la forêt ombrophile semi-sempervirente périphérique sèche. Dans la première, elles se rencontrent Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais généralement dans la forêt secondaire. Lophira alata, autre espèce de forêt secondaire présente dans la forêt ombrophile semi-sempervirente humide mélangée, est plus caractéristique de la forêt secondaire dans la région de la forêt ombrophile sempervirente littorale hygrophile. La forêt ombrophile guinéo-congolaise sempervirente et semi-sempervirente humide à une seule espèce dominante Réf. : Évrard (1968 : 81-86) ; Gérard (1960) ; Germain & Évrard (1956) ; Lebrun (1936 : 88-95) ; Lebrun & Gilbert (1954: 13-14) ; Louis (l947a : 906-908) ; Pécrot & Léonard (1960: 67-68) ; Peeters (1964) ; Robyns (1948 : xlix). Photos: Évrard (1968: 3-5) ; Gérard (1960 : 5-8, 14, 13,23) ; Germain & Évrard (1956 : 1-7) ; Lebrun (1936 : 39-40) ; Lebrun & Gilbert (1954: 1). Profils: Germain & Évrard (1956 : 2) ; Louis (l947a : 6). De petits îlots de forêt à une seule espèce dominante, semblables à ceux qu'on observe en zone littorale, se trouvent disséminés à l'intérieur des terres où ils y sont généralement environnés par de la forêt ombrophile planitiaire semi-sernpervirente humide mélangée. On les rencontre un peu partout dans une large auréole entourant le bassin du Zaïre, mais ils sont moins nombreux dans le bassin lui-même, étant donné le vaste développement de la forêt marécageuse dans ce bassin. Ils sont généralement dominés par l'une des cinq espèces suivantes de Légumineuses-Césalpinioïdées : Brachystegia laurentii, Cynometra alexandri, Gi/bertiodendron dewevrei, Julbernardia seretii et Miche/sonia microphy//a. Les forêts à Cynometra se rencontrent aussi en Ouganda (Chapitre XII), celles à Gilbertiodendron dans le sud-est du Cameroun et celles à lu/bernardia au Gabon. Des îlots semblables de forêt sempervirente humide à une espèce dominante semblent être pratiquement absents des forêts sernisempervirentes humides de l'Afrique occidentale. Des cinq espèces dominantes grégaires, seulslu/bernardia et Gi/bertiodendron s'étendent jusqu'au Nigeria, où la première espèce est confinée à la forêt sempervirente littorale hygrophile et la seconde aux bancs de sable et à la forêt marécageuse. Dans la forêt à une espèce dominante, la strate supérieure, d'une hauteur habituelle de 35 à 45 m, est uniforme et dense et est composée d'une seule ou tout au plus d'un très petit nombre d'espèces. Les espèces dominantes procurent un bon ombrage et apparemment, elles ne supportent pas de fortes intensités de radiation durant leurs premiers stades de développement. Toutes les classes d'âge sont bien représentées et les espèces dominantes semblent aptes à se perpétuer indéfiniment. Brachystegia /aurentii et Gi/bertiodendron dewevrei sont normalement totalement sempervirents ; lu/bernardia seretii et Cynometra alexandri le sont moins complètement. Les feuilles de Brachystegia et Gilbertiodendron tombent et se renouvellent à peu près continuellement tout au long de l'année. Leurs jeunes 87 pousses sont pourpre rougeâtre et leur confèrent un aspect caractéristique. En Ouganda tout au moins, divers pieds de Cynometra perdent leur feuillage en même temps, mais ne sont dépourvus de feuilles que durant quelques jours ; en conséquence la plupart des arbres d'un peuplement ne sont jamais totalement et simultanément dépourvus de leur feuillage. Julbernardia aurait un comportement semblable. En dehors de l'attaque des vieux pieds par Fomes annosus et de la défoliation occasionnelle par les chenilles, on ne connaît pas de graves maladies ou infestations pouvant affecter les espèces dominantes. La strate arborescente inférieure, moins dense, est composée principalement de représentants des espèces dominantes. La strate herbacée est pauvrement développée et une grande partie du sol est recouvert-d'une litière dense de feuilles qui se décomposent lentement. Les arbres héliophiles sont rares ; les lianes et les monocotylées herbacées géantes sont pauvrement rep résen tées. Les graines des espèces dominantes sont libérées par éclatement des gousses, mais elles sont grandes et lourdes et leur dispersion est lente. Evrard (1968) estime la vitesse de migration de Brachystegia et Gilbertiodendron à 100 m tous les deux ou trois siècles. Outre leur capacité de se régénérer sous leur propre ombrage, ces espèces peuvent envahir la forêt ombrophile semisempervirente humide mélangée, dont les espèces de la voûte se régénèrent généralement de façon insuffisante. C'est pourquoi Evrard considère la forêt à une seule dominante comme le climax type, mais pense qu'en raison de sa lente pénétration dans la forêt mélangée, cette dernière se maintient durant de longues périodes, peutêtre à la faveur d'une régénération en mosaïque, comme l'avançait Aubréville et comme l'a confirmé Jones pour le Nigeria. Eu égard à la faible vitesse de migration des forêts à une espèce dominante, on ne saurait prétendre qu'elles ne doivent leur distribution restreinte actuelle qu'à l'activité destructrice de l'homme. Il est possible qu'un changement climatique récent ait été trop rapide pour permettre à ce type de forêt d'occuper la totalité de son aire potentielle durant les phases climatiques du Pléistocène qui étaient les plus favorables à son extension. Brachystegia /aurentii est largement distribué dans le bassin du Zaïre, mais il n'a été étudié de façon approfondie que dans le voisinage de Yangambi, où il forme de nombreux peuplements, plus ou moins purs, le plus souvent d'une superficie de quelques hectares seulement. On retrouve ces derniers sur les sols à bon drainage des interfluves du plateau à environ 500 m d'altitude. Cynometra a/exandri a une large distribution dans le bassin du Zaïre (Distr. Pl. Afr., 2 : carte 46. 1970), principalement au-dessus de 700-800 m vers la périphérie orientale. En-dessous de 1 200 m dans la région de Beni-Irumu, il constitue 50-70 0J0 des forêts en terrain sec. De petits peuplements se rencontrent également un peu partout dans le bassin zaïrois et dans les forêts périphériques sèches du Kasaï. Sur la dorsale du Kivu, il 88 La végétation des régions floristiques est codominant avec Julbernardia seretii et Staudtia stipitata entre 1 000 et 1 350 m et il est abondant dans la forêt ombrophile de transition au-dessus de 1 350 m, avec Pentadesma lebrunii, Lebrunia bushaie et Staudtia stipitata. Gitbertiodenâron dewevrei se rencontre partout dans le bassin du Zaïre et dans les régions périphériques ; il s'étend vers l'ouest jusqu'au Gabon, au Cameroun et au sud du Nigeria (Distr. Pl. Afr., 2: carte 47.1970). Vers les limites nord et sud de son aire, il se confine à certaines vallées de gros cours d'eau, où il croît en forêt riveraine ou marécageuse sur sol sablonneux. Il est surtout abondant dans une large auréole occupant le plateau qui entoure le bassin du Zaïre, mais il ne forme des forêts étendues que sur les sols à argile rouge bien drainés à cependant bonne rétention d'eau, dans les régions de l'Ubangi, de l'Vele et à l'est de Kisangani. Dans le centre du bassin zaïrois, G. dewevrei est beaucoup plus restreint. On le trouve en compagnie de G. ogoouense sur les sables colluviaux plus ou moins lessivésen bordure de forêt marécageuse dans les fonds de vallée. La distribution de Julbernardia seretii est semblable à celle de Gilbertiodendron dewevrei mais pas tout à fait aussi étendue. L'abondance relative des deux espèces varie fortement d'un endroit à l'autre. Dans la région de l'Vele, Gilbertiodendron est beaucoup plus commun que Julbernardia, mais dans le Lomami, ce dernier est dominant sur de vastes étendues et Gilbertiodendron ne se rencontre que sous forme de petits îlots (P. Bamps, comm. pers.). Michelsonia microphylla forme de vastes peuplements à peu près purs de 30-35 m de hauteur, sur la bordure orientale du bassin zaïrois, là où, entre 650 et 1 200 m le paysage ondulé annonce l'approche de la dorsale du Kivu. Il est généralement associé à Julbernardia seretii et Staudtia stipitata. La forêt à Michelsonia s'interpénètre souvent avec la forêt à Gilbertiodendron dewevrei. Cette dernière occupe les fonds de vallée et la première les sommets de colline. La forêt ombrophile guinéo-congotaise semisempervirente périphérique sèche et la forêt de type similaire dans les zones de transition Réf: Aubréville (1957-58) ; Clayton (1961 : 596-597) ; Guillaumet & Adjanohoun (1971 : 192-197) ; Hall & Swaine (1974, 1976) ; Hambler (1964) ; Jones (1963a, 1963b) ; Lebrun & Gilbert (1954: 20-21) ; Mullenders (1954: 389-449) ; Letouzey (1968a : 181-237) ; White (MS, 1963). Photos: Guillaumet & Adjanohoun (1971 : 14-15) ; Letouzey (1968a : 5). Syn. : forêt dense humide semi-décidue de moyenne altitude (Letouzey, 1968a) ; forêts semi-caducifoliées subéquatoriales et périguinéennes (Lebrun & Gilbert, 1954) ; forêt semidécidue (Guillaumet & Adjanohoun, 1971) ; forêt semidécidue à malvales et ulmacées (Aubréville, 1957-58). Ce type de forêt s'étend à travers l'Afrique suivant deux bandes transversales, au nord et au sud des forêts humides décrites plus haut. En plus de sa situation en bordure de la Région guinéo-congolaise, cette forêt était également répandue autrefois dans les zones de transition adjacentes et se retrouvait sous forme d'îlots dans le bassin du lac Victoria. Seules des descriptions d'ordre général en ont été publiées. Quelques espèces arborescentes lui sont plus ou moins propres; d'autres y sont particulièrement abondantes; quelques-unes ont une distribution qui s'étend au-delà de la région de la forêt ombrophile jusque dans les régions plus sèches, principalement le long des cours d'eau. Parmi les espèces fréquentes dans la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente périphérique en Afrique occidentale, mais absentes ou pratiquement absentes dans les types humides, il convient de mentionner : Afzelia africana, Aningeria altissima, A. robusta, Aubrevillea kerstingii, Chrysophyllum perpulchrum, Cola gigantea, Hildegardia barteri (surtout sur les sols superficiels et les affleurements rocheux), Khaya grandifoliola, Mansonia altissima, Morus mesozygia, Nesogordonia papaverifera et Pterygota macrocarpa. Quelques-unes d'entre elles, comme Aningeria altissima, Chrysophyllum perpulchrum, Cola gigantea, Khaya grandifoliola et Morus mesozygia, s'étendent vers l'est jusqu'en Ouganda ou au-delà. D'autres comme Hildegardia et Mansonia sont confinées à l'Afrique occidentale. Quelques espèces qui sont des composantes importantes de la forêt ombrophile planitiaire semisempervirente périphérique se rencontrent aussi dans la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente humide mélangée, notamment dans les forêts de Benin au Nigeria, telles Celtis mildbraedii, C. zenkeri, Holoptelea grandis, Stercu/ia oblonga et S. rhinopetala. Plusieurs autres espèces, qui occupent une place importante dans la forêt ombrophile planitiaire semisempervirente périphérique, sont très largement distribuées dans les types humides de la forêt ombrophile mais ne s'y rencontrent qu'en forêt secondaire. Appartiennent à ce groupe: Trilepisium madagascariense (Bosqueia angolensis), Canarium schweinfurthii, Chlorophora excelsa, Piptadeniastrum africanum et Ricinodendron heudelotii. Toutes sont très largement répandues dans le bassin du Zaire, mais (à l'exception de Piptadeniastrum) sont absentes, au moins localement, de la forêt ombrophile planitiaire sempervirente hygrophile du littoral atlantique. Triplochiton scleroxylon et Terminalia superba, deux essences d'exploitation commerciale à croissance rapide et héliophiles, sont particulièrement intéressantes. On les rencontre souvent en peuplements et elles peuvent coloniser en abondance les cultures abandonnées, à l'opposé du comportement d'espèces telles que Khaya grandifoliola, qui, bien qu'héliophile, ne peut se régénérer que dans les trouées de la forêt. Ces deux espèces ont largement étendu leur aire de répartition au cours de ces derniers temps en suivant la destruction de la forêt pour les besoins de l'agriculture. Au Cameroun, Terminalia superba a pénétré profondément à l'intérieur de la forêt ombrophile planitiaire semisempervirente humide mélangée et de la forêt ombrophile planitiaire sempervirente côtière hygrophile, et il a même atteint le littoral à Kribi (Letouzey, 1960). Le Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais statut de ces deux espèces demeure équivoque, même dans la forêt ombrophile semi-sempervirente périphérique sèche. Selon Letouzey (l968a : 183), les trouées dans la voûte d'une forêt à maturité, dues à la mort de vieux arbres, ne créent pas des occasions suffisamment favorables pour leur régénération. Dans les forêts au nord-ouest de Yokadouma, on ne trouve presque jamais de plantules de Triplochiton dans de telles conditions. Là où la forêt ombrophile guinéo-congolaise périphérique est en contact avec la savane, elle est susceptible d'être endommagée par des feux au niveau du sol, qui brûlent la litière et font périr les arbustes et les jeunes arbres. Au Ghana (Hall & Swaine, 1976), de tels feux, qui se produisent à des intervalles pouvant atteindre 15 années, donnent naissance à une variante distincte appelée « zone des feux ». Structurellement, ces forêts sont exceptionnelles par la rareté des arbres dans les classes d'âge inférieures, mais il est concevable de penser qu'une rareté suffisante des feux puisse permettre à la forêt de se maintenir d'elle-même. Floristiquement, elles se distinguent par la présence d'espèces arborescentes facultatives de savane, telles Anogeissus leiocarpus et Afzelia africana, par l'abondance des palmiers à huile (Elaeis guineensis} et par l'absence de quelques arbres à écorce mince comme Hymenostegia afzeIii, qui sont abondants dans la forêt à sécheresse équivalente dans les parties plus méridionales de la zone forestière. L'ouverture relative de la voûte de la forêt permet le développement d'une abondante végétation de Marantacées (cependant les herbes de savane sont absentes) et l'installation d'une forte proportion d'espèces de forêt secondaire. On a une moins bonne connaissance des forêts ombrophiles planitiaires semi-sempervirentes périphériques au sud de l'équateur. Floristiquement eUes semblent être moins bien caractérisées que les variantes du nord. Quelques-unes de leurs espèces caractéristiques se rencontrent également dans ces dernières, comme Celtis zenkeri, C. brownii (C. philippensis), Trilepisium madagascariense, Canarium schweinfurthii, Ch/orophora exce/sa et Klainedoxa gabonensis, mais ce sont des espèces qui se retrouvent en forêt secondaire plus ou moins partout dans le bassin du Zaïre. Quelques espèces, comme Pte/eopsis diptera, sont endémiques, tandis que d'autres sont des espèces transgressives en provenance d'autres types de forêts. Newtonia buchananii par exemple, qui est absent de la forêt ombrophile semi-sempervirente périphérique en Afrique occidentale, est particulièrement abondant sur les pentes inférieures des montagnes de l'Afrique orientale, mais il se retrouve aussi dans les galeries forestières de la Région zambézienne et s'étend à l'intérieur des forêts ombrophiles périphériques au sud de l'équateur. Les autres espèces transgressives comprennent Prunus africana (Pygeum africanum] et Ce/lis africana. La forêt ombrophi/e guinéo-congolaise secondaire Réf.: Aubréville (1947a); Charter & Keay (1960); Keay (1957); Lebrun & Gilbert (1954: 45-62); 89 Léonard (1953 : 58-59) ; Richards (1952 : 377-392) ; Ross (1954) ; White (MS, 1963). Photos: Charter & Keay (1960 : 7-8) ; Lebrun & Gilbert (1954 : 14-16) ; Richards (1952 : 14b). Profils: Keay (1957: 1) ; Léonard (1953 : 1). En dehors des réserves forestières, une grande partie de ce qui reste de la forêt ombrophile guinéocongolaise sur sols bien drainés se trouve sur les terres qui ont été autrefois cultivées; elle est par conséquent secondaire. Une partie de la forêt à l'intérieur des réserves forestières est également secondaire, mais il est souvent difficile voire impossible de distinguer une très vieille forêt secondaire d'une forêt primaire. Il ne sera question ici que des premiers stades de succession. Leurs espèces dominantes sont toutes héliophiles et ne supportent pas d'ombrage; elles sont généralement incapables de se régénérer sous leur propre couvert. Nombre d'entre elles se rencontrent en forêt primaire mais elles y sont rares et se confinent aux trouées provoquées par la mort d'arbres de la voûte, ou à des clairières plus importantes résultant de catastrophes naturelles tels des ouragans ou des glissements de terrain. Une fois ces ouvertures opérées, elles peuvent se maintenir longtemps grâce au broutage de grands mammifères, principalement des éléphants. D'autres espèces pionnières proviennent probablement des forêts plus ouvertes des vallées de cours d'eau. Beaucoup d'espèces pionnières sont grégaires. Elles ont toutes une croissance rapide et une durée de vie courte ; ainsi, Musanga cecropioides atteint sa hauteur maximale de 24 m en 15-20 ans mais meurt peu après, parfois plus tôt. Elles possèdent des modes efficaces de dissémination des diaspores. Leurs fruits, plus rarement leur graines (Pycnanthus angolensis), peuvent être dispersés par les animaux, ou encore leurs graines ailées ou plumeuses disséminées par le vent. En général, les espèces pionnières ont de larges distributions. Beaucoup se rencontrent, non seulement à travers toute la Région guinéocongolaise, mais elles s'étendent loin au-delà de ses limites jusqu'à Madagascar dans le cas d' Harungana madagascariensis et jusqu'en Asie de l'Est dans le cas de Trema orientalis (guineensis) comme l'indique leur dénomination propre. D'autres espèces, comme Musanga cecropioides, sont cependant strictement confinées à la Région guinéo-congolaise. Les épiphytes sont rares en forêt secondaire. Selon Lebrun & Gilbert, au Zaïre les grandes lianes, bien qu'héliophiles, ont une croissance trop lente pour leur permettre d'y prendre pied de façon conséquente. Une grande partie de nos connaissances sur la succession de la forêt est basée sur des déductions. On ne dispose d'observations étalées dans le temps, qu'elles soient occasionnelles ou qu'elles résultent d'essais planifiés, que pour quelques endroits. Ross (1954)a décrit les changements qui se sont produits sur des terres anciennement cultivées dans la forêt ombrophile semisempervirente humide de la réserve forestière de Shasha dans le Nigeria méridional, ces terres n'ayant plus été cultivées depuis respectivement 5112, 141/2 et 171/2 ans. Une succession forestière dans une parcelle de formation herbeuse boisée secondaire maintenue par le 90 La végétation des régions floristiques feu, dans la réserve forestière d'Olokemeji en zone de forêt ombrophile semi-sempervirente périphérique au Nigeria, a été décrite par Charter & Keay (1960) et résumée p. 92. Dans les forêts secondaires guinéo-eongolaises humides, on peut reconnaître en général les stades de succession suivants. La forêt secondaire pionnière. Ce stade varie en hauteur de 4-6 à 8-12 m. Les buissons et les petits arbres qui dominent sont entremêlés de nombreuses herbes robustes, d'arbustes faiblement ligneux et de petites lianes. Les espèces dominantes comprennent Anthocleista spp., Ca/oncoba we/witschii, Chaetocarpus africanus, Harungana madagascariensis, Rauvolfia vomitoria, Tetrorchidium didymostemon, Trema orientalis et Vernonia conferta. La jeune forêt secondaire. Ce stade est caractérisé par la dominance du paraso lier, Musanga cecropioides, qui est l'arbre de forêt secondaire le plus abondant et le plus caractéristique bien qu'il ne soit pas le plus répandu. Il peut devenir dominant après 3 ans et normalement il atteint sa taille maximale après 8-10 ans. D'autres espèces dominantes, mais moins communes de ce stade, ont une écologie semblable à celle de Musanga. Le parasolier recouvre et place sous ombrage les dominantes du stade précédent, mais il assure des conditions appropriées pour les plantules et les jeunes plants du stade suivant. Les espèces caractéristiques de ce stade comprennent: Buchnerodendron speciosum, Ca/oncoba g/auca, Croton haumanianus, Lindackeria dentata, Macaranga monandra, M. spinosa, Maesopsis eminii et Myrianthus arboreus. Les espèces les plus abondantes (Macaranga, Musanga et Myrianthus) possèdent des racines-échasses. La vieilleforêt secondaire. Ce stade présente une dominance d'espèce semi-héliophiles de croissance modérément rapide, qui atteignent 35 m de hauteur. Les espèces caractéristiques au Zaïre sont: A/stonia boonei, Antrocaryon micraster, Tri/episium madagascariense, Canarium schweinfurthii, Ceiba pentandra, Ch/orophora excelsa, Discog/ypremna ca/oneura, Zanthoxy/um gilletii (Fagara macrophylla), Funtumia africana, Holopteiea grandis, Khaya anthotheca, Morus mesozygia, Pentaclethra macrophylla, Petersianthus macrocarpus, Pterygota macrocarpa, Pycnanthus angolensis, Ricinodendron heudelotii, Terminalia superba, Trip/ochiton scleroxy/on et Xy/opia aethiopica. Certaines d'entre elles, comme Canarium, Chlorophora, Morus, Ricinodendron, Termina/ia et Trip/ochiton, sont également des espèces caractéristiques de la forêt guinéocongolaise serni-sempervirente sèche et il n'est pas toujours facile de déterminer la nature des forêts où elles sont présentes. Ch/orophora, Terminalia et Trip/ochiton peuvent se régénérer en abondance sur les terres de culture abandonnées sans qu'une phase intermédiaire à Musanga soit nécessaire. La succession évoquée plus haut est caractéristique sur sol relativement fertile dans les zones humides de la Région guinéo-congolaise. Sur sol peu favorable, dans les parties plus sèches de la Région, le retour vers la forêt se réalise beaucoup plus lentement et les espèces sont différentes. A titre d'exemple, la succession dans la réserve forestière d'Olokemeji au Nigeria, qui, partant d'une formation herbeuse boisée maintenue par le feu, sur sol périodiquement gorgé d'eau, aboutit à une forêt à Mani/kara obovata et Diospyros mespiliformis en abondance, est décrite p. 92. La forêt basse et la forêt broussailleuse guinéocongolaise (unités cartographiques la, 2, 3 & lia) Jaeger & Adam (1968, 1971, 1975) ; Richards (1957) ; Schnell (1952a, 1961) ; White (1976; MS, 1963). Photos: Schnell (1952a : 37, 38, 40, 42, 45, 46. 49). Réf. : Une forêt semblable par sa composition à la forêt ombrophile guinéo-congolaise, mais floristiquement plus pauvre, de taille moins élevée et de structure plus simple, se rencontre à l'intérieur de la Région guinéocongolaise sur des collines rocheuses et autres reliefs d'élévation cependant trop faible pour qu'on puisse y rencontrer des éléments afromontagnards. La forêt rabougrie rupicole est généralement associée à divers types de formation buissonnante et de fourré qui occupent les sols superficiels. Sur inselbergs granitiques Les inselbergs granitiques, à l'intérieur de la zone de forêt ombrophile au Nigeria et au Cameroun, abritent quelques types de végétation et quelques espèces qui sont absents des plaines environnantes. Le plus élevé (945 m) et le plus connu de ces inselbergs est Idanre hills dans la Province d'Ondo au Nigeria. Les parois rocheuses peuvent être presque entièrement dénudées alors que la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente sèche occupe les ravins plus étendus et mieux abrités, cette forêt étant très semblable à la forêt planitiaire environnante. Des différents types de forêt de taille peu élevée, la plus caractéristique est celle que Richards appelle la forêt semi-montagnarde. Celle-ci se rencontre au-dessus de 800 m, là où l'humidité atmosphérique due aux nuages est nettement plus élevée qu'ailleurs. A la limite de la forêt, la hauteur maximale des arbres, parmi lesquels Anthonotha obanensis est abondant, ne dépasse pas 15 m. Les bryophytes et les fougères poussant sur les blocs de pierre et, en tant qu'épiphytes, sur les arbres, sont beaucoup plus abondants et luxuriants que sur les pentes inférieures et il y a davantage de lianes. La fougère Asp/enium dregeanum recouvre d'un tapis épais chaque bloc de pierre et chaque tronc d'arbre ombragé. D'autres épiphytes abondants sont P/agiochi/a spp., diverses Lejeunéacées et autres hépatiques foliacées, ainsi que les mousses Lepidopi/um calloch/orum, Ectropothecium spp. et Pi/otrichella spp. Le centre régional d'endémisme guinee-congolais Dans les Idanre Hills, la forêt basse occupant les ravins est généralement bordée de bandes étroites de forêt broussailleuse moins luxuriante, de formation buissonnante et de fourrés. Les arbres les plus élevés, qui atteignent une hauteur de 15 m, sont Hildegardia barteri, A/stonia boonei, Albizia ferruginea, Diospyros mombuttensis et Ho/arrhenaf/oribunda. Quelques espèces pionnières de forêt comme C/ausena anisata, Harungana madagascariensis et Newbou/dia laevis semblent être des constituants naturels de cette formation. Les plantes grimpantes, qui sont abondantes, sont représentées par Acacia kamerunensis, Acridocarpus smeathmannii, Bowringia mildbraedii, Cissus quadrangularis, Combretum paniculatum, C. racemosum, C. mucronatum, Entada mannii, E. pursaetha et Uvaria chamae. La formation buissonnante de 3-5 m de hauteur est dominée par le lithophyte caducifolié Hymenodictyon floribundum, qui s'installe dans les tapis formés par la cypéracée arborescente Afrotrilepis pi/osa. La forêt d'altitude à Parinari excelsa en Afrique occidentale Les hauts plateaux de la dorsale Loma-Man, qui comprend le plateau du Fouta Djalon et les massifs du Nimba, du Ziama et du Fon, ne sont pas suffisamment élevés pour porter des formations afromontagnardes distinctes, bien qu'un certain nombre d'espèces afromontagnardes, mélangées à des éléments planitiaires, s'y rencontrent. Au-delà de 1 000 m, les forêts sont à dominance de Parinari exce/sa, qui est souvent le seul arbre présent dans la strate principale. Parinari exce/sa est l'un des arbres les plus largement répandus en Afrique tropicale, tant dans les plaines qu'en montagne (White, 1976a & b). C'est souvent une espèce de la strate supérieure ou émergente, de 30 m de hauteur ou davantage, mais sur les hauts plateaux de la Haute Guinée, elle diminue progressivement de taille au fur et à mesure que l'on s'élève et finalement elle domine la forêt naine qui n'a seulement qu'une hauteur de 10 m. Ces hauts plateaux sont entourés par la forêt ombrophile planitiaire ou par une formation herbeuse secondaire qui en dérive. P. exce/sa est rare en forêt ombrophile planitiaire dans cette région, mais à partir de 800-900 m, il devient localement abondant dans une forêt qui, tant floristiquement que structuralement, est encore une forêt ombrophile planitiaire. Au-dessus de 1 000 m, il devient beaucoup plus abondant et est souvent pratiquement le seul arbre présent dans la strate supérieure. Il se rencontre dans une forêt qui, du point de vue de la luxuriance, présente toutes les gradations en partant de la forêt ombrophile planitiaire typique jusqu'à la forêt naine atteignant à peine 10 m de hauteur. Schnell a décrit de façon très détaillée les forêts à Parinari du Nimba (1952) et du Fon (1961). Pour le Nimba, il reconnaît les trois types suivants: 1. Une forêt haute (20-30 rn) riche en espèces planitiaires, entre 1 000 et 1 300 m. 91 2. Une forêt haute et mi-haute dans les ravins supérieurs, entre 1 300 et 1 600 m, où P. excelsa est souvent le seul grand arbre et où les espèces planitiaires sont rares ou absentes. 3. Une forêt basse, de 8-12 m de hauteur, sur les sols superficiels des sommets des pentes et des crêtes. Au-dessus de 800 m, et surtout au-dessus de 1 000 m, les brouillards sont fréquents et les fougères et les épiphytes deviennent abondants. La pluviosité moyenne annuelle est de 1 750 mm ou davantage dans les plaines environnantes et elle est bien répartie tout au long de l'année. Seuls 3-4 mois ont moins de 100 mm et un seul moins de 20 mm. Près de la crête, la pluviosité est probablement plus élevée. Ces forêts d'altitude à Parinari de l'Afrique occidentale contiennent très peu d'espèces endémiques, du moins parmi les grandes plantes ligneuses. Leur flore arborescente est composée presque entièrement d'espèces qui se rencontrent également en plaine. Nombre d'entre elles sont des espèces qui atteignent ici leur limite altitudinale supérieure et n'y sont pas plus (ou beaucoup plus) abondantes qu'à plus basse altitude. Ce sont Alstonia congensis, Antiaris toxicaria (africana), Canarium schweinfurthii, Chrysophyllum perpu/chrum, Entandophragma utile, Guarea cedrata, Khaya grandifoliola, Morus mesozygia, Newtonia aubrevillei, Parkia bicolor, Piptadeniastrum africanum, Stereospermum acuminatissimum, Stercu/ia tragacantha et Tetrap/eura tetraptera. D'autres espèces, comme Parinari lui-même, bien que présentes en forêt planitiaire, sont beaucoup plus abondantes au-dessus de 1 000 m. Elles comprennent Carapa procera, Cryptosepa/um tetraphyllum, Drypetes /eonensis, Garcinia smeathmannii (po/yantha) et Ochna membranacea. Quelques espèces de cette formation se trouvent généralement du moins en Afrique occidentale, dans les régions d'altitude, bien qu'elles ne soient pas strictement afromontagnardes. On relève parmi elles Dracaena arborea, Syzygium guineense subsp. occidentale, Lycopodium mildbraedii, Marattia sp., Peperomia fernandopoana (staudtii) et Trichomanes mannii. Schnell (1 952a) considère la forêt basse comme une variante appauvrie et édaphique de la forêt plus élevée à Parinari. Elle se trouve sur des sols très superficiels entre 1 200 et 1 600 m. La strate principale se situe à 8 m et consiste en de petits arbres appartenant à plusieurs espèces, à troncs effilés, surmontés çà et là par les cimes arrondies de Parinari qui atteint une hauteur de 12 m. Le sous-bois n'est pas dense et les lianes sont rares. Les principales espèces de l'association sont Craterispermum /aurinum s.l., Cryptosepa/um tetraphyl/um, Drypetes /eonensis, Eugenia /eonensis, Gaertnera sp., Hymenodictyon f/oribundum, Scheff/era barteri et Syzygium guineense subsp. occidentale. Les forêts d'altitude à Parinari en Afrique occidentale ont été fortement réduites par le feu. Des vestiges en subsistent dans les ravins et là où les affleurements rocheux constituent des coupe-feu naturels. Sur les pentes sud-ouest de la chaîne du Nimba, en République de Guinée, et sur les pentes ouest du Fon, des îlots de 92 La végétation des régions floristiques forêt basse subsistent, mais ils sont pratiquement absents sur les pentes opposées. Les incendies sont moins violents sur les pentes faisant face à la mer, parce que celles-ci sont protégées des vents desséchants de l'harmattan. La partie sud-ouest du massif du Nimba est située au Liberia, où son altitude décroît progressivement jusqu'à 1 040 m. La pluviosité y est plus élevée (jusqu'à 3 500 mm) qu'en République de Guinée et la saison sèche y est moins prononcée. Les forêts à Parinari exce/sa n'ont pas été endommagées par le feu, sauf à proximité de la frontière avec la République de Guinée (Jaeger & Adam, 1975), mais elles ont été en grande partie détruites par des travaux miniers. Elles sont semblables à celles décrites par Schnell avec néanmoins quelques différences floristiques. Sur sol superficiel, les forêts à Parinari ont une hauteur de 12-15 m ; sur sol plus profond, elles atteignent jusqu'à 25 m. Les principales espèces associées comprennent Syzygium guineense subsp. occidentale, Santiria trimera, Uapaca chevalieri et Amanoa bracteosa, avec Cyathea manniana en sous-bois. Parmi les arbres, Parinari exce/sa présente une exubérance et une richesse exceptionnelles en épiphytes vasculaires. Ces derniers s'étendent depuis la base des troncs jusqu'à la périphérie des cimes et on peut trouver jusqu'à 15 espèces sur un seul pied (Johansson, 1974). Les épiphytes vasculaires sont pratiquement absents dans le sous-bois, mais les bryophytes festonnent les tiges des plantes grimpantes qui relient les arbres les uns aux autres. La forêt marécageuse et la forêt riveraine guinéo-congolaises (unités cartographiques la, 2, 3, 8, 9 & l l a) Réf: Bouillenne et al. (1955) ; Chipp (1927 : 62-64) ; Évrard (1968) ; J enik (1970) ; Keay (1959a : 13) ; Lebrun & Gil- bert (1954 : 33-43) ; Léonard (1953 : 62-65) ; Letouzey (1975) ; Richards (1939 : 42-47 ; 1952: 288-290) ; White & Werger (1978). Photos: Bouillenne et al. (1955 : 5,6, 10) ; Chipp (1927 : 29) ; Évrard (1968: 7-33); Lebrun & Gilbert (1954 : 9-13); Léonard (1953 : 6) ; Richards (1952 : lOa, Wb). Profils: Bouillenne et al. (1955: 1-3) ; Keay (1959a : 4). Certains types de forêt marécageuse et de forêt riveraine sont très différents les uns des autres du point de vue floristique, mais ils sont reliés par une série complexe d'intermédiaires et seront tratiés collectivement ici. La forêt marécageuse (incluant la forêt riveraine) se trouve dans toute la Région guinéo-congolaise, partout où existent des conditions adéquates, mais elle est le plus largement développée dans le bassin du Zaïre et dans le delta du Niger. Des variantes floristiquement appauvries s'étendent au-delà de la Région guinéo-congolaise au sein d'autres régions. Lorsqu'elle atteint son aspect le plus luxuriant, la forêt marécageuse guinéo-congolaise est comparable à la forêt ombrophile, les arbres les plus élevés pouvant atteindre une hauteur de 45 m. Cependant, la voûte principale est irrégulière et plutôt ouverte; superficiellement, elle ressemble à une forêt remaniée ou secondaire, où l'homme aurait exercé son influence. Jusqu'à une époque récente, la forêt marécageuse était restée généralement plus ou moins vierge, étant donné qu'on la considérait comme impropre à l'agriculture. De nos jours cependant, elle est défrichée sur une grande échelle pour la riziculture. Des entrelacs denses d'arbustes et de lianes remplissent les trouées, dans lesquelles les palmiers grimpants {Ancistrophyllum, Eremospatha et Ca/amus), avec leurs méchantes épines accrochantes, sont particulièrement caractéristiques, comme le sont les massifs de la grande aracée Cyrtosperma senega/ense. La forêt marécageuse guinéo-congolaise possède une flore endémique diversifiée quoique assez pauvre en espèces. Les arbres les plus caractéristiques comprennent Ber/iniaauricu/ata, *Carapa procera, Coe/ocaryon botryoides, Diospyros /ongif/ora, Entandrophragma palusttre, Guibourtia demeusei, Irvingia smithii, Mitragyna "ciliata, *M. stipulosa, *Nauclea pobeguinii, Oubanguia africana, Oxystigma mannii, "Pandanus cande/abrum, Parinari congensis, P. congo/ana, *Phoenix reclinata, "Raphia spp., Scytopeta/um pierreanum, *Spondianthus preussii, "Symphonia globulifera, *Uapaca guineensis, *U. heude/otii et *Voacanga thouarsii. Les espèces précédées d'un astéristique ont une large distribution. Dans les régions planitiaires, Carapa et Symphonia sont en grande partie confinés à la forêt marécageuse, mais ils sont aussi abondants sur les sols à bon drainage au-dessus de 1 000 m. Beaucoup d'arbres de la forêt marécageuse ont des pneumatophores et certains possèdent des racines-échasses. La forêt claire de transition guinéo-congolaise (unités cartographiques 2, Lla, 12, 13 & 14) Réf: Adjanohoun (1964 : 130-131) ; Charter & Keay (1960) ; Clay ton (1958a) ; Keay (1951 : 63-64) ; Letouzey (1968a) ; MacGregor (1937) ; White (MS, 1962-3). Photos: Charter & Keay (1960 : 7, 8) ; Letouzey (1968a : 11-15, 35). Profil: Charter & Keay (1960 : 6). Les formations herbeuses secondaires et la formation herbeuse boisée qui se substituent tant à la forêt ombrophile guinéo-congolaise qu'aux forêts affines mais floristiquement plus pauvres dans les zones de transition au nord et au sud sont décrites p. 94, 191. Les preuves ne manquent pas pour dire que de telles formations herbeuses vont retourner vers la forêt lorsque les feux sont évités ou que leur intensité est réduite, pourvu que des diaspores d'espèces forestières soient à leur portée. Cette succession a fait l'objet d'une étude détaillée à Olokerneji au Nigeria (Charter & Keay, 1960 ; Clayton, 1958a ; MacGregor, 1937). Les expériences d'Olokemeji ont montré que la formation herbeuse boisée secondaire peut être directement envahie par des espèces forestières. Après Le centre régional d'endémisme gulnéo-congolals 6 années de protection contre les feux, il y a eu un envahissement des espèces suivantes: Holarrhena floribunda, Hildegardia barteri, Zanthoxylum xanthoxyloides, Malacantha alnifolia, Ceiba pentandra, Diospyros mespiliformis, Manilkara obovata, Celtis brownii et Antiaris toxicaria. Cependant, la succession vers la forêt est ici fort lente, probablement en raison du sol périodiquement gorgé d'eau qui n'est pas très favorable à cette évolution. Après 31 ans de protection contre les feux, la voûte s'élevant à 8-11 m de hauteur était composée principalement des espèces forestières Manilkara obovata, Hildegardia barteri, Afzelia africana et Diospyros mespiliformis. Plus d'une douzaine d'espèces d'arbres savanicoles se maintenaient cependant toujours, mais représentés par des individus isolés ou moribonds, ou seulement rien qu'en bordure de la parcelle. Elles comprenaient Annona senegalensis, Butyrospermum paradoxum, Crossopteryx febrifuga, Daniellia oliveri, Marenthes (Parinari) polyandra, Parkia biglobosa (clappertoniana), Piliostigma thonningii, Pseudocedrela kotschyi, Pterocarpus erinaceus et Stereospermum kunthianum. Il y avait aussi quelques pieds d'Anogeissus leiocarpus atteignant 15 m de hauteur. Adjanohoun (1964) a décrit une forêt claire de transition en Côte d'Ivoire. A l'intérieur de la forêt mais non loin de sa limite septentrionale, dans la région de Singrobo, il existe des peuplements d'espèces savanicoles, principalement Borassus aethiopum. Ils semblent représenter les vestiges d'anciens îlots de formation herbeuse boisée secondaire dans le processus de remplacement par la forêt. Les arbres savanicoles sont rares et quelques pieds, comme ceux de Terminalia glaucescens, Borassus aethiopum, Crossopteryx febrifuga et Cussonia arborea (barteri) sont morts. Borassus meurt parfois sous l'action du figuier étrangleur, Ficus vogeIii. D'autres pieds de Terminalia glaucescens et Vitex doniana sont étiolés, et Nauclea latifolia prend un port sarmenteux. Il existe quelques touffes éparses des graminées Andropogon tectorum et Imperata cylindrica. Les espèces forestières comprennent Paullinia pinnata, Elaeis guineensis, Albizia adianthifolia, Harungana madagascariensis, Trema orientalis, Ceiba pentandra, Rauvolfia vomitoria, Ficus exasperata, Albizia zygia, Anthocleista nobilis, Alchornea cordifolia, Setaria chevalieri, Musanga cecropioides et l'espèce naturalisée Psidium guajava. Au Cameroun, des photographies aériennes montrent que des centaines de milliers d'hectares de formation herbeuse boisée secondaire ont été récemment envahies par des espèces forestières (Letouzey, 1968a). Le fourré à aspect fantomatique (« elfin thicket ») guineo-congolais (unité cartographique la) Réf. : Hailé, Le Thomas & GazeI (1967). Profil : HaIlé et al. (1967 : 3). Les crêtes des monts Bélinga au Gabon, à 400 km de la mer, sont couvertes entre 950 et 1 000 m d'un fourré très dense de 4-8 m de hauteur, dans lequel des orchidées, bryophytes et lichens épiphytes recouvrent 93 les tiges jusqu'au niveau du sol. Il consiste principalement en de petits arbres dressés à tronc bien défini quoique mince et à cime relativement étroite. Les lianes sont extrêmement abondantes ; elles comprennent Asparagus warneckei, mais pour la plus grande part elles appartiennent aux familles des Apocynacées, Annonacées, Célastracées, Rubiacées et Loganiacées. Les arbres et les arbustes ne sont représentés que par 18 espèces comprenant Cassipourea cfr. congoensis, Garcinia chromocarpa (echirensis), G. punctata, Homalium sp., Hymenocardia ulmoides, Hymenodictyon floribundum, Ocotea gabonensis, Picralima nitida, Santiria trimera, Schefflera barteri, ainsi que diverses espèces de Canth ium, Ochna et Ouratea. La formation herbeuse édaphique guinéo-congolaise (unités cartographiques la, 2 & 3) Réf. : Adjanohoun (1962, 1965) ; Ahn (1959) ; Bellier et al. (1969) ; BouiIIenne et al. (1955) ; Deuse (1960) ; Germain (1965) ; Lebrun (1936a : 182-185). Photos: Ahn (1959 : 1-2) ; Bellier et al. (1969 : 9-10) ; Bouillenne et al. (1955: 12-15) ; Léonard (1950, p. 373). Profil: Bouillenne et al. (1955 : fig. 3). La formation herbeuse guinéo-congolaise secondaire qui a remplacé la forêt sur les sols à bon drainage est décrite plus loin. De petits îlots de formation herbeuse entourés par la forêt se rencontrent aussi sur les sols hydromorphes. Leur nature exacte a longtemps été et reste encore matière à controverse. Il semblerait que certaines de ces formations herbeuses représentent un stade transitoire dans la succession partant de la végétation aquatique vers la forêt, et, en l'absence de feux, elles disparaîtraient rapidement. Cependant, étant donné que les feux sont fréquents de nos jours, principalement les feux allumés par l'homme dans un but de chasse, de telles formations herbeuses peuvent se maintenir indéfiniment. Il est certain aussi que certains sols hydromorphes sont incapables de porter une forêt et que la formation herbeuse sur ces sols est réellement édaphique, même si elle peut aussi être sujette à des feux annuels ou plus fréquents. Il ya eu tendance chez certains auteurs à ne chercher qu'une seule explication pour justifier la présence de tous les types de formation herbeuse sur les sols hydromorphes, et il n'est pas toujours aisé d'interpréter la littérature à ce sujet. Le fait que plusieurs des espèces mentionnées ci-dessous (ou que des espèces qui leur sont très affines) soient sensibles aux feux et se retrouvent également en dehors de la Région guinéo-congolaise sur des sols hydromorphes qui, expérimentalement, se sont révélés incapables de porter des arbres, laisse supposer que les formations qu'elles constituent à l'intérieur de la Région guinéo-congolaise représentent un climax édaphique. Une formation herbeuse s'observe aussi très localement dans la Région guinéo-congolaise sur les affleurements rocheux à sols très superficiels périodiquement gorgés d'eau puis desséchés. 94 La végétation des régions jloristiques Sur sols hydromorphes. Ce type de formation a été décrit en Côte d'Ivoire par Bellier et al. (1969), en Côte d'Ivoire et en République du Bénin par Adjanohoun (1962,1965), au Ghana par Ahn (1959) et au Zaïre par Bouillenne et al. (1955), Deuse (1960), Germain (1965) et Lebrun 1936a). Les principales composantes grarninéennes sont Anadelphia afzeliana, A. leptocoma, A. trispiculata, Hyparrhenia mutica, Jardinea congoensis, J. gabonensis, Panicum parvifolium et Rhytachne rottboellioides. Les cypéracées sont bien représentées par Bulbostylis abortiva, B. laniceps, Fuirena umbe/lata, Rhynchospora candida, R. corymbosa, R. holoschoenoides, R. rubra, R. rugosa et Scleria aterrima. On y trouve également Lycopodium affine, L. carolinianum, L. cernuum, Mesanthemum radicans, Neurotheca congolana, Selaginella scandens et diverses espèces de Burmannia, Drosera et Xyris, et souvent de Sphagnum. Sur affleurements rocheux. On ne dispose d'informations détaillées que sur trois sites du Ghana (R. Rose Innes, in litt. 23. iii. 1977), à savoir Nyinahin, à environ 64 km au SW de Kumasi, Krobo Hill sur l'escarpement de Mampong dans la zone Mampong Ashanti, au NE de Kumasi, et Kwahu Tafo, en montagne près de Mpraeso. La formation herbeuse de Nyinahin se situe dans une réserve forestière à environ 610 m d'altitude et est entourée d'une forêt de haute taille. Elle repose sur une large crête et le sol qui recouvre une bauxite imperméable n'a qu'une épaisseur de 7,5 cm au centre. Andropogon perligulatus, Loudetia kagerensis et Panicum lindleyanum se retrouvent dans la zone centrale et Andropogon tectorum plus près de la forêt environnante. On observe aussi une forte abondance de Dichrostachys cinerea près du bord de la forêt. La formation herbeuse de Krobo Hill se trouve perchée sur une petite terrasse en bordure d'une falaise gréseuse abrupte, adossée à une forêt de taille élevée; une forêt dense ainsi que des plantations de cacaoyers occupent le pied de l'escarpement. Elle n'a pas subi de perturbations si ce n'est quelques rares feux allumés par l'homme. Le sol constitué d'humus n'a que quelques centimètres d'épaisseur au-dessus de la roche encore dure. Les graminées comprennent Andropogon curvifolius, A. perligulatus, Loudetiopsis ambiens, Monocymbium ceresiiforme, Sporobolus sanguineus, S. infirmus, Eragrostis scotelliana, Panicum griffonii et Pennisetum polystachion. L'arbuste Dichrostachys cinerea est également présent. Tant Nyinahin que Krobo Hill se trouvent très à l'écart de toute autre formation herbeuse. La formation herbeuse de Kwahu Tafo n'est qu'à 12-16 km de la bordure nord de la zone forestière actuelle. Il y a beaucoup de cultures dans son voisinage mais apparemment la formation herbeuse ne peut être attribuée au feu ou à une quelconque influence autre qu'édaphique. Le sol sableux humique très superficiel repose sur des dalles de grès constituant une large crête. Les graminées comprennent Andropogon perligulatus, Monocymbium ceresiiforme, Rhytachne rottboellioides, Sporobolus infirmus, S. sanguineus, Loudetiopsis glabrata, Loudetia simplex, Elymandra androphila, Setaria anceps, Panicum griffonii et P. pilgeri. La fonnation herbeuse secondaire et la formation herbeuse boisée guinéo-congolalses (unités cartographiques la, 2, 3 & lIa) Réf. : Adjanohoun (1964); Aubréville (1948a: 29-44; 1949a) ; Charter & Keay (1960) ; Clay ton (1958a ; 1961) ; Descoings (1973) ; Devred (1956) ; Devred et al. (1958) ; Duvigneaud (1949b, 1950, 1952, 1953) ; Keay (1951, 1959a, 1959c) ; Keay &Onochie (1947) ; Koechlin (1961) ; Lebrun (1936a) ; Léonard (1950) ; Letouzey (1968a : 265-273) ; Makany (1976: 40-72) ; Mullenders (1954) ; Sillans (1958 : 94-96) ; White (MS, 1962-3) ; White & Werger (1978). Photos: Adjanohoun (1964 : 21, 22, 46, 50, 52, 55-57) ; Charter & Keay (1960: 1-3) ; Clay ton (1958a : 4) ; Léonard (1950 : 388) ; Letouzey (1968a : 29-32) ; Mullenders (1954 : 1-6,9-13, 15-17) ; Sillans (1958 : 42, 43, 94). Profils: Descoings(1973 : 1,2,4,8) ; Duvigneaud (l949b : 2-8). Une grande partie de la forêt ombrophile, aux limites nord et sud de la Région guinéo-congolaise, a été détruite par les cultures et par le feu ; elle a été remplacée par une formation herbeuse secondaire qui se rencontre souvent en mosaïque avec de petits îlots de forêt primitive, généralement fort dégradés, et de petits îlots de fourré secondaire et de forêt secondaire. La formation herbeuse a souvent une hauteur de 2 m ou plus et contient généralement en mélange des arbres résistants au feu, souvent rognés par celui-ci, dont la densité est très variable, dépendant principalement du passé précis du site. Ces formations herbeuses brûlent généralement au moins une fois par an. En l'absence de feu et à la condition que des graines soient disponibles, elles peuvent se reconvertir en forêt. Une formation herbeuse secondaire similaire, plus largement répandue dans les zones de transition guinéocongolaise/soudanienne et guinéo-congolaise/zarnbézienne et dans le bassin du lac Victoria, est également incluse dans le présent paragraphe. Il existe aussi de petits îlots de formation herbeuse secondaire loin à l'intérieur de la Région guinéocongolaise. Ils sont généralement dépourvus d'arbres. Parmi ceux-ci se classent les formations herbeuses des plaines de Sobo dans le Bénin méridional au Nigeria, à dominance de Loudetia arundinacea (Keay & Onochie, 1967). Trois types de formation herbeuse, respectivement à dominance de Panicum maximum, Pen nisetum purpureum et Imperata cylindrica, se rencontrent au cœur du bassin zaïrois et ont été décrites par Léonard (1950). Les formations herbeuses secondaires et les formations herbeuses boisées bordant la Région guinéocongolaise et occupant les zones de transition adjacentes présentent une variation locale considérable de la composition floristique, mais la plupart des espèces qui les constituent sont largement répandues et se rencontrent Le centre régional d'endémisme guinéo-congolais tant au nord qu'au sud de l'équateur. Les exceptions sont indiquées ci-dessous par les signes (N) ou (S). Les principales graminées sont Andropogon gayanus, A. schirensis, A. tectorum, Pennisetum unisetum, Brachiaria brizantha, Ctenium newtonii, Hyparrhenia diplandra, H. familiaris, H. nyassae, H. rufa, H. subplumosa, Imperata cylindrica, Loudetia arundinacea, L. phragmitoides, L. simplex, Monocymbium ceresiiforme, Panicum phragmitoides, Pennisetum purpureum et Schizachyrium sanguineum (semiberbe). Les principaux arbres sont Annona senegalensis, Afzelia ajricana (N), Borassus aethiopum, Bridelia ferruginea, Burkea africana, Butyrospermum paradoxum (N), Combretum collinum, Crossopteryx febrifuga, Cussonia arborea, Danie/lia oliveri (N), Detarium senegalense (N), Dialium engleranum (S), Dichrostachys cinerea, Entada abyssinica, Gardenia ternifolia (N), Hymenocardia acida, Lophira lanceolata (N), Maranthes polyandra (N), Maytenus senegalensis, Nauclea latifolia, Parinari curatellifolia, Parkia biglobosa (N), Pericopsis (Afrormosia) laxiflora (N), Piliostigma thonningii, Pseudocedrela kotschyi (N), Psorospermum febrifugum, Pterocarpus erinaceus (N), Securidaca longepedunculata, Stereospermum kunthianum, Strychnos madagascariensis (innocua), S. pungens (S), S. spinosa, Syzygium guineense, Terminalia glaucescens (N), T. laxiflora (N), Uapaca togoensis (N), Vi/ex doniana et V. madiensis. La forêt ombrophile de transition (unité cartographique 4) Réf: Lebrun 1935: 12 et carte face à p. 36 ; 1936a : 33, 85, 137,140-142,174-176) ; Pécrot & Léonard (1960: 68-69). forêt de basse montagne (Pécrot & Léonard, 1960) ; forêt de transition (Lebrun 1935, 1936a). Syn. : 95 Bien que ce type de forêt occupe la zone de transition à l'extrémité est du bassin du Zaïre, entre les Régions guinéo-congolaise et afro montagnarde, il convient de la décrire ici. Elle se rencontre entre 1 100 et 1 750 m sur les pentes inférieures de la chaîne de montagnes qui forme le bord occidental du grand Graben. Elle servait autrefois de lien entre la forêt ombrophile planitiaire et divers types de forêt afromontagnarde, mais, étant donné sa destruction massive, il n'existe plus aujourd'hui de contact direct qu'en de rares endroits. C'est un mélange d'espèces guinéo-congolaises, afromontagnardes et endémiques. La façon dont les espèces se substituent l'une à l'autre en fonction de l'altitude est loin d'être simple. A l'intérieur de la zone de forêt de transition, les sommets isolés situés à plus de 1 750 m ne sont pas nécessairement recouverts d'une forêt de montagne, bien que cette dernière descende souvent en dessous de 1 750 m dans les vallées et les ravins, probablement en raison de conditions édaphiques et surtout de conditions climatiques locales. Ailleurs, la continuité de la forêt ombrophile est interrompue par une bande de forêt plus xérophile, qui doit sa présence à l'influence du foehn. Les espèces arborescentes planitiaires de la voûte comprennent Cynometra alexandri, Julbernardia seretii, Maranthes glabra, Pycnanthus angolensis, Staudlia stipitata, Strombosia grandifolia, Symphonia globulifera et Uapaca guineensis ,. les espèces de transgression écologique et chorologique comprennent Newtonia buchananii et Parinari excelsa ,. les espèces centrées sur la forêt de transition comprennent Carapa grandiflora, Lebrunia bushaie, Musanga leo-errerae, Pentadesma lebrunii et Ocotea michelsonii. Les espèces afromontagnardes faisant ici leur apparition comprennent Aningeria adolfi-friedericii, Entandrophragma excelsu m, Mitragyna rubrostipulata et Ocotea usambarensis. II Le centre régional d'endémisme zambézien Situation géographique et superficie Situation géographique et superficie Géologie et physiographie La Région zambézienne s'étend de 3° S à 26° S et de l'Océan Atlantique quasi à l'Océan Indien. Elle comprend la totalité de la Zambie, du Malawi et du Zimbabwe, une grande partie de l'Angola, de la Tanzanie et du Mozambique, ainsi que des portions plus restreintes du Zaire (le Shaba), du Sud-Ouest africain, du Botswana et de la République sudafricaine (le Transvaal) (superficie: 3 770000 km"). Climat Flore Unités cartographiques Végétation La forêt sèche zambézienne La forêt sèche sempervirente zambézienne La forêt sèche décidue et la forêt broussailleuse zambéziennes La forêt marécageuse et la forêt riveraine zarnbéziennes La forêt claire de transition zambézienne La forêt claire zambézienne La forêt claire zambézienne du type « miombo » La forêt claire et la forêt claire broussailleuse zambéziennes à « mopane » La forêt claire indifférenciée et la formation herbeuse boisée nord-zambéziennes La forêt claire riveraine Les formations sur les sols des hautes vallées en Zambie La forêt claire indifférenciée et la forêt claire broussailleuse sud-zambéziennes La forêt claire et la formation herbeuse boisée zambéziennes du type « chipya » La forêt claire zambézienne sur sables du Kalahari Le fourré zambézien Le fourré du type « Itigi » et types apparentés Le fourré sur sables du Kalahari Le fourré zambézien sur termitière La formation buissonnante et le fourré zambézien rupicoles La forêt claire broussailleuse zambézienne La formation herbeuse zambézienne La formation herbeuse édaphique zambézienne La formation herbeuse des dembos La formation herbeuse des plaines inondables La formation herbeuse à suffrutex du Kalahari et en bordure des « dembo » La formation herbeuse et la formation herbeuse boisée secondaires zambéziennes La végétation zambézienne sur sols métallifères et autres sols toxiques Géologie et physiographie La plus grande partie de la Région zambézienne est constituée par le Grand Plateau africain qui se situe à plus de 900 m au-dessus du niveau de la mer, s'élevant par endroits sur son pourtour à plus de 2 500 m. Ces terres plus élevées abritent des formations afromontagnardes. A certains endroits, le Grand Escarpement qui délimite le plateau se dessine nettement, mais au nord du Zambèze, il s'individualise mal, étant donné la découpure accentuée et la complexité de la cassure d'effondrement, associées à l'extension méridionale du grand graben est-africain. A l'est du Grand Escarpement, les régions qui le bordent se fondent graduellement dans la plaine côtière du Mozambique, qui appartient à la Région de Zanzibar-Inhambane (Chapitre XIII). Dans certaines contrées du sud de l'Angola, la transition entre la végétation zambézienne de l'escarpement et le désert côtier de Mossamedes (p. 160) est beaucoup plus brusque. La plus grande partie de la Région zambézienne fait partie du bassin de drainage du Zambèze, mais sa bordure septentrionale se situe dans le bassin du Zaïre. Dans la Région zambézienne, les plateaux épousent la forme des hautes terres périphériques entourant la partie nord du bassin du Kalahari. Ce dernier qui est recouvert par un manteau quasi continu de sable du Kalahari, se situe en majeure partie entre 1 000 et 1 250 m d'altitude et fait partie du bassin de drainage du Haut-Zambèze. Les hautes terres périphériques, très planes, se situent le plus fréquemment entre 1 250 et 1 500 m d'altitude. Localement, comme dans les monts Muchinga à l'ouest de la vallée de la Luangwa, le relief est plus accidenté. Le fond des vallées du Zambèze et de la Luangwa qui l Le centre régional d'endémisme zambézien 97 suivent une fosse d'effondrement peut se situer à 1 000 m au-dessous des plateaux adjacents auxquels elles se raccordent par des escarpements rocheux à pente raide. Le colmatage progressif de la surface du plateau a entraîné la formation de lacs de retenue et les terres sont périodiquement inondées le long des principaux cours d'eau; de vastes étendues de sols hydromorphes se rencontrent en particulier dans les bassins du lac Bangweolo et de la Haute-Kafue. Les sables du Kalahari du bassin du Haut-Zambèze se sont formés originellement dans des conditions désertiques sur une surface d'érosion du Crétacé supérieur. lis ont été localement redistribués par l'action de l'eau. Leur épaisseur varie fortement; ils peuvent atteindre par endroits une profondeur de 150 m. Les roches du soubassement affleurent au nord, à la ligne de partage des eaux du Zambèze et du Zaïre. Les terrains périphériques comprennent une grande variété de roches précambriennes, qui sont largement granitisées, mais la formation du Katanga est principalement constituée de calcaire, de dolomie, de schiste, de quartzite, de grès et de conglomérat. Le grand « dyke » du Zimbabwe, accident de terrain extraordinaire, s'étend sur une longueur de plus de 480 km, suivant une direction NNE-SSW, et une largeur de 5-6 km, faisant une entaille dans les granites du soubassement précambrien. Il est constitué de roches intrusives basiques et ultrabasiques, principalement des diorites, des gabbros, des péridotites et des serpentines; c'est une source importante de nickel et de chrome. En maints endroits, sa végétation est très particulière en raison de la toxicité des sols (voir Wild, 1978 pour un compte rendu succinct et pour les références). 11 existe de nombreux autres affleurements de roches ultrabasiques au Zimbabwe, ainsi que quelques étendues relativement vastes dans le nord du Transvaal. Le fond des vallées résultant de failles est formé de couches du Karoo, recouvertes par endroits d'alluvions récentes. Des basaltes datant du Triassique supérieur affleurent au sommet du système du Karoo près des Victoria Falls, au sud de la dépression de Makarikari, ainsi qu'en d'autres endroits. d'importantes variations régionales. La température moyenne annuelle, qui varie de 18° à 24° C est davantage en corrélation avec l'altitude qu'avec la latitude. 11 existe trois grandes saisons, l'une humide, les deux autres sèches. Les données qui suivent concernent la Zambie et le Malawi. Ailleurs, ces données peuvent être quelque peu différentes. 1. Saison humide, de novembre à avril. Les précipitations tombent le plus souvent sous forme d'orages et de fortes averses, avec seulement de rares périodes de pluie continue durant plusieurs jours. L'ensoleillement est relativement important. 2. Saison froide, de mai à août. Les températures diurnes sont modérément élevées avec un ensoleillement continu, mais les températures nocturnes sont basses et des gelées au sol se produisent occasionnellement dans les vallées abritées. 3. Saison chaude, de septembre à novembre. 11 ya une augmentation progressive de la température et de l'humidité atmosphérique jusqu'à ce que l'apparition des premières pluies fasse disparaître la lourdeur de l'air. Au cœur de la Région zambézienne, il est exceptionnel qu'il pleuve en saison sèche, et généralement on ne relève pas de précipitations mesurables durant 6 mois ou davantage. L'humidité relative est basse pendant la plus grande partie de cette période. Vers la périphérie de la région, la saison sèche, quoique toujours rigoureuse, est un peu moins prononcée. Au Malawi et au Mozambique par exemple, il se produit en saison sèche des apports d'air humide en provenance du canal du Mozambique, qui occasionnent de temps à autre de courtes périodes de brouillard ou de bruine, ou même parfois de pluie. Le gel est plus répandu et plus fréquent que ne l'indiquent les diagrammes climatiques; toutefois, sauf à l'extrême sud-ouest, il est toujours localisé. Sur les plateaux dépassant 1 200 m d'altitude, de légères gelées peuvent se produire très localement presque chaque année, mais seulement dans les dépressions, où l'air froid s'accumule, comme à Lilongwe au Malawi. Des gels bien plus rigoureux et plus répandus se produisent tous les 10 à 20 ans (Ernst, 1971 ; Willan, 1957). Climat Flore La quasi totalité de la Région zambézienne se situe dans la zone tropicale à pluies estivales de Walter. Sauf vers la côte, le climat est de caractère continental, avec une amplitude des températures saisonnières beaucoup plus importante que celle de la Région guinéo-congolaise (voir FIG. 6). Il n'y a qu'une saison des pluies, en général de novembre à avril. En certains endroits, elle peut être interrompue par une courte période de sécheresse durant deux ou trois semaines. La pluviosité annuelle est comprise entre 500 et 1 400 mm et décroît du nord vers le sud, mais il existe Au moins 8 500 espèces, dont environ 54 010 d'endémiques. Familles endémiques: aucune Genres endémiques: peu nombreux. Les genres endémiques de plantes ligneuses comprennent : Bo/usanthus, C/eistoch/amys, Colophospermum, Diplorhynchus, Pseudo/achnosty/is et Viridivia, tous monotypiques. Androstachys et Xanthocercis ne se rencontrent ailleurs qu'à Madagascar. Le centre de variation de Brachystegia et de Monotes se situe dans la Région zambézienne. 'Tl 13 ?' 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Quelques espèces de contrées sèches, comme Balanites aegyptiaca, Boscia angustifolia, B. salicifolia, Commiphora africana et Maerua angolensis, se rencontrent aussi dans la Région de la Somalie et du pays Masai, ainsi que dans la Région soudanienne, avec une distribution pratiquement continue. Quelques espèces, plus caractéristiques des contrées à pluviosité plus élevée, comme Amblygonocarpus andongensis, Burkea africana, Erythrophleum africanum, Isoberlinia angolensis (comprenant I. tomentosa) et Swartzia madagascariensis ne se rencontrent pas dans la Région de la Somalie et du pays Masai et un intervalle considérable sépare leurs aires zambézienne et soudanienne. D'autres espèces de « contrées humides », comprenant Acacia hockii, Combretum collinum (mechowianum), C. molle, Parinari curatellifolia et Piliostigma thonningii, bien qu'absentes de la végétation typique de la Somalie et du pays Masai, s'y trouvent dans de petites enclaves floristiques à affinité zambézienne marquée. En général, les espèces zambéziennes herbacées et ligneuses de petite taille présentent une affinité avec les espèces de la Région soudanienne similaire à celle des arbres, mais ce lien est ici moins clair à établir, étant donné qu'une plus grande proportion d'espèces herbacées, s'étend également à d'autres phytochories plus éloignées. Bien que les espèces de liaison afromontagnardes ne soient pas tellement caractéristiques dans la végétation zambézienne, une cinquantaine d'entre elles se rencontrent en petites populations satellites éloignées les unes des autres, leur distribution globale s'étendant à travers la plus grande partie des contrées humides de la Région (Fig. 4 dans White, 1978a). Unités cartographiques 6. Forêt sempervirente sèche zambézienne. 16a. Enclaves de la mosaïque côtière de ZanzibarInhambane (voir Chapitre XIII). 16b. Enclaves de la forêt dense de ZanzibarInhambane (voir Chapitre XIII). 17 (p.p.) Cultures et formation herbeuse secondaire remplaçant la forêt d'altitude et de montagne (voir p. 66). 21 (p.p.) Mosaïque de forêt sempervirente sèche zambézienne et de forêt claire de type « miombo » plus humide. 22a. Mosaïque de forêt décidue sèche et de formation herbeuse secondaire zambéziennes. 25. Forêt claire zambézienne de type « miombo » plus humide. 26. Forêt claire zambézienne de type « miombo » plus sèche. 28. Forêt claire et forêt claire broussailleuse à Colophospermum mopane. 99 29c. Forêt claire indifférenciée et formation herbeuse boisée nord-zambéziennes. 29d. Forêt claire indifférenciée et forêt claire broussailleuse sud-zambéziennes. 35a (p.p.) Transition entre la forêt claire indifférenciée zambézienne et la formation buissonnante décidue à Acacia et la formation herbeuse boisée (voir Chapitre XIV) 37 (p.p.) Formation herbeuse boisée secondaire à Acacia polyacantha (voir p. 70). 40. Fourré décidu de type « itigi ». 44. Enclaves de formation buissonnante décidue à Acacia et de formation herbeuse boisée sur sables du Kalahari (voir Chapitre XIV). 47. Mosaïque de fourré à Brachystegia bakerana et de formation herbeuse édaphique. 60. Formation herbeuse édaphique et secondaire sur sables du Kalahari. 64 (p.p.) Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de végétation serni-aquatique (voir ci-dessous et au Chapitre XXII). 75 (p.p.) Végétation marécageuse et aquatique (voir cidessous et au Chapitre XXII). 76 (p.p.) Végétation halophyte (voir Chapitre XXII). Végétation La Région zambézienne est, après le Sahara, la plus grande phytochorie principale en Afrique. Elle possède probablement la flore la plus riche et la plus diversifiée, et présente certainement la gamme la plus étendue de types de végétation, comme en témoignent les pages qui suivent. Werger & Coetzee (1978) ont récemment passé en revue la littérature ayant trait à sa végétation. La forêt sèche zambézienne Dans la Région zambézienne, la forêt dense se rencontre, où se rencontrait autrefois, sur sol profond à bon drainage, avec une réserve d'humidité suffisante dans les horizons inférieurs durant la saison sèche. Sa superficie a été fortement réduite par le feu et par les cultures, mais il est probable qu'elle a toujours été relativement restreinte depuis l'apparition des conditions climatiques actuelles. Les types sempervirent et décidu sont très différents quant à leur composition floristique. Ce n'est qu'en de rares endroits que leurs flores se mélangent. La forêt sèche sempervirente zambézienne (unités cartographiques 6, 14 & 21) Réf. : Cottrell & Loveridge (1966) ; Fanshawe (1961 ; 1969 : 11-18); Lawton (1963 : 60-62; 1964; 1978b) ; Schmitz (1962; 1971 : 268-287) ; White (MS, 1952, 1960, 1973) ; White & Werger (1978). Photos: Fanshawe (1969 : 1); Lawton(1964: 1-4); Schmitz (1971 : 31) ; Trapnell & Clothier (1937 : 4). Profil: Cottrell & Loveridge (1966 : 2). 100 La végétation des régions floristiques La forêt sèche sempervirente zambézienne, qui dépasse rarement 25 m de hauteur, excepté quelques émergents, constitue en partie une transition, à la fois floristique et physionomique, entre la forêt ombrophile guinéocongolaise et la forêt claire zambézienne. Cette transition, qui s'observe dans la zone de transition guinéocongolaise/zambézienne, est décrite au Chapitre X. Dans la Région zambézienne, la forêt sèche sernpervirente est confinée aux contrées septentrionales humides, à pluviosité moyenne annuelle supérieure à 1 200 mm, sauf sur les sables du Kalahari. Là, elle s'étend dans des régions où la pluviosité peut descendre jusqu'à 900 mm. La forêt sèche sempervirente est de structure plus simple que la forêt ombrophile et est relativement pauvre du point de vue floristique. Le feuillage des arbres dominants est plus coriace que celui des espèces de la forêt ombrophile, et peu de feuilles présentent des « pointes d'égouttement ». La plupart des forêts sèches sempervirentes ont été détruites par les cultures et par le feu, et seuls de petits îlots, le plus souvent dégradés, subsistent, généralement au sein d'une formation herbeuse secondaire et d'une formation herbeuse boisée; là où a été exercée une certaine protection contre le feu, on remarque différents stades de recrû forestier. Les relations de catena et de succession entre la forêt sèche sempervirente et les autres types de végétation sont complexes et probablement différentes dans les diverses parties de son aire. Elles font toujours l'objet de controverses. Ainsi, Schmitz (1962) pense que la forêt sèche sempervirente représente la végétation climacique dans les contrées septentrionales de la Région zambézienne, tandis que pour d'autres (Duvigneaud, 1958 ; Fanshawe, 1960), cette forêt est confinée à des endroits bénéficiant de meilleurs sols. Cette dernière hypothèse est confirmée par les résultats d'expériences de protection contre le feu entreprises à Ndola (Trapnell, 1959 ; White, en préparation). Il semble en effet que la forêt dense y occupait autrefois seulement les sols les plus profonds et la forêt claire de type « miombo » (p. 103) les sols les plus superficiels, une forêt claire de transition (p. 102) les séparant. La composition floristique de la forêt sèche sempervirente zambézienne varie fortement d'un endroit à l'autre. On y relève 8 espèces d'arbres dominants et à cime émergente, à savoir: Berlinia giorgii, Cryptosepalum pseudotaxus, Daniellia alsteeniana, Entandrophragma delevoyi, Marquesia acuminata, M. macroura, Parinari excelsa et Syzygium guineense subsp. afromontanum. Bien qu'aucune des espèces dominantes ne soit omniprésente, l'aire de chacune d'entre elles déborde largement sur celles de la plupart des autres. Cryptosepalum pseudotaxus est dominant dans la variante la plus caractéristique de la forêt sèche sempervirente, connue localement sous le nom de « mavunda » et se rencontrant sur sables du Kalahari. Une grande partie des espèces présentes dans la forêt sèche sempervirente sont soit des espèces de liaison guinéo-congolaises, soit des espèces de liaison afro- montagnardes. Beaucoup d'entre elles sont rapidement anéanties par le feu et sont normalement absentes de la forêt claire. Dans le district de Mbala en Zambie, il existe de petits îlots de forêt serni-sernpervirente à affinité guinéocongolaise plus prononcée, caractérisés par Celtis gomphophylla (durandii), Aningeria altissima et Trichilia prieureana. La forêt sèche décidue et la forêt broussailleuse zambéziennes (unité cartographique 22a) Réf. : W.R. Bainbridge (commun. pers.) ; Barbosa (1970 : 21-25 ; 207-214) ; Fanshawe (1969 : 21-27 ; MS) Fanshawe & Savory (1964) ; Hall-Martin (1975) ; Martin (1940) ; Mil- ler (1939) ; White (MS, 1952, 1960, 1973). Photos: Barbosa (1970: 23.1, 23.3) ; Fanshawe (1969: 2) ; Hall-Martin (1975 : 2-8). Profils: Hall-Martin (1975: la, lb). La forêt sèche décidue se rencontre dans les contrées de la Région zambézienne où la pluviosité se situe entre 600 et 900 mm par an ; elle se trouve de façon caractéristique sur certains sols profonds, habituellement sablonneux, qui absorbent la totalité de la pluie incidente ou qui sont alimentés latéralement par les eaux d'infiltration, restant ainsi humides durant une grande partie de la saison sèche. Le couvert des cimes, qui s'élève en moyenne à une hauteur d'environ 20 m, varie entre 12 et 25 m et n'est pas toujours continu. Le sous-bois est souvent dense et présente l'aspect d'un fourré. Dans les endroits à conditions peu favorables, le fourré réapparaît, généralement en mosaïque avec la forêt dépourvue de ses essences émergeantes. Il n'en sera pas fait de traitement distinct ici. A peu près toutes les espèces sont décidues, mais la longueur de la période de défoliation varie beaucoup d'une espèce à l'autre et d'une année à l'autre. Le sous-bois en forme de fourré de la forêt à Baikiaea est toujours décidu, les feuilles pouvant manquer pendant 5 à 6 mois dans les types les plus secs. Dans les types les plus humides, le couvert est semi-sempervirent au cours de certaines années. Les forêts décidues les plus étendues sont les forêts à Baikiaea sur sables du Kalahari, dans la partie méridionale du bassin du Haut-Zambèze. Des forêts analogues, sans Baikiaea, se rencontrent dans les vallées du Moyen- et du Bas-Zambèze et de ses affluents, mais on observe un changement floristique progressif en se dirigeant vers l'est; c'est ainsi que les forêts de la vallée du Shire ont peu de chose en commun avec les forêts à Baikiaea du Barotseland. Dans la forêt à Baikiaea, B. plurijuga forme un couvert quasi pur, se situant en général à 20 m de hauteur et quasi fermé. Pterocarpus antunesii est abondant comme espèce sous-dominante. Entandrophragma caudatum émerge par endroits. Les espèces envahissantes Acacia erioloba (giraffae) et Combretum co/linum sont bien disséminées et Ricinodendron rautanenii est localement abondant dans les types dégradés près du Zambèze. Il n'existe pas de strate arborée inférieure Le centre régional d'endémisme zambézien bien définie, mais de nombreux arbres sont sousdominants, principalement Boscia albitrunca, Commiphora angolensis (localement), Croton gratissimus, Excoecaria (Sapium) bussei, Lonchocarpus nelsii, Strychnos madagascariensis et S. potatorum (stuhlmannii). On remarque parfois la présence d'un grand figuier étrangleur, Ficus fischeri. Acacia fleckii, Croton pseudopulchel/us et Markhamia obtusifolia sont communs dans les anciens brûlis. La strate arbustive de la forêt à Baikiaea, appelée « mutemva », constitue un fourré décidu bien défini, composé de grands arbustes de taillis de 5-8 m de hauteur. Les espèces les plus communes sont Acacia ataxacantha, Baphia massaiensis (obovata), Bauhinia petersiana (y compris macrantha), Combretum celastroides, C. elaeagnoides, Dalbergia martinii et Popowia (Friesodielsia) obovata. Moins couramment, on trouve encore Acalypha chirindica, Alchornea occidentalis, Byrsocarpus orientalis, Canthium frangula, C. martinii, Citropsis daweana, Zanthoxylum trijugum (Fagara trijuga], Grewia flavescens, Markhamia acuminata, Tarenna luteola et Tricalysiaal/enii. La strate inférieure est constitué d'arbustes p lus petits et épars, parmi lesquels Croton scheffleri, Erythrococca menyharthii et Grewia avellana, et d'herbes suffrutescentes telles Achyranthes aspera, Blepharis maderaspatensis, Hypoestes verticillaris, Plumbago zeylanica, Pupalia lappacea et Triumfetta annua. Les lianes ligneuses les plus communes dans la forêt à Baikiaea sont Baissea wulfhorstii, Combretum mossambicense et Hippocratea parviflora, mais plusieurs arbustes, principalement Acacia ataxacantha, Bauhinia petersiana, Combretum celastroides et Dalbergia martinii, sont en fait sarmenteux et occasionnellement s'élèvent en grimpant jusqu'aux cimes. La strate herbacée ne s'observe que durant la saison des pluies. Les graminées, disséminées ou formant un couvert assez continu, sont principalement Leptochloa uniflora, Oplismenus hirtellus, Panicum heterostachyum et Setaria homonyma. Parmi les autres herbes fréquemment observées, citons Aneilema johnstonii et Kaempferia rosea. Les épiphytes et les bryophytes sont pratiquement absents. Baikiaea plurijuga ne se rencontre guère que sur les sables du Kalahari, mais Pterocarpus antunesii se rencontre sur sol favorable dans toute la vallée du Zambèze. Dans la vallée du Bas-Shire (Hall-Martin, 1975), il est co-dominant avec Newtonia hildebrandtii ,. d'autres espèces lui sont associées, sans se trouver pour autant dans la forêt à Baikiaea : Adansonia digitata, Balanites maughamii, Cordyla africana et Diospyros quiloensis. La forêt broussailleuse sèche se rencontre localement dans l'ouest de l'Angola, à l'ouest de l'escarpement qui délimite le grand plateau intérieur. Adansonia digitata, Sterculia setigera et Euphorbia conspicua y émergent d'un fourré dense à Strychnos henningsii et Combretum camporum. Lorsque ce type de végétation se développe sur des alluvions, les arbres qui, outre Adansonia et Euphorbia conspicua, comprennent Acacia \0\ welwitschii, Berchemia discolor et Diospyros mespiliformis, peuvent atteindre 25 m de hauteur. Le fourré de sous-bois comprend Capparis erythrocarpos, Balanites angolensis, Grewia carpinifolia, Ximenia americana, May tenus senegalensis, Garcinia livingstonei, Cassine aethiopica (Mystroxylum aethiopicum] et Bauhinia tomentosa. Dans les collines de Matopo et dans quelques autres endroits, les formations rupicoles sont localement suffisamment luxuriantes pour être classées comme forêt broussailleuse. La forêt marécageuse et la forêt riveraine zambéziennes (non figurées sur la carte) Réf. : Fanshawe (1969 : 32-38; MS); Lawton (1967a) ; Lebrun & Gilbert (1954: 43-44) ; Simpson (1975) ; White (MS, 1952, 1959-60, 1973) ; White & Werger (1978). Photo: Fanshawe (1969 : 5). Dans les zones humides de la Région zambézienne, avec une pluviosité annuelle supérieure à 1 000 mm, on rencontre une forêt marécageuse permanente autour des têtes de source et localement le long des cours d'eau à faible courant. Dans ce dernier cas, la forêt marécageuse passe à d'autres types de forêt riveraine, dont la nappre phréatique se situe à quelque distance du niveau du sol, tout au moins durant une partie de l'année. La forêt riveraine varie fortement suivant le substrat, le climat, ainsi que la profondeur et la durée de la submersion. Seules quelques variantes sont brièvement décrites ci-dessous. Les arbres dominants les plus abondants de la forêt marécageuse, Mitragyna stipulosa, Syzygium owariense, Xylopia aethiopica, X. rubescens et Uapaca guineensis, sont aussi largement répandus dans la Région guinéo-congolaise, tout comme les représentants les plus caractéristiques du sous-bois, Aporrhiza nitida, Garcinia smeathmannii et Gardenia imperialis, et pour la strate arbustive, Psychotria (Cephaelis) peduncularis, Craterispermum laurinum s.I. et Dracaena camerooniana. Comme autres arbres souvent observés, citons Ficus congensis, Raphia sp., Syzygium cordatum (généralement en lisière) et l'espèce afromontagnarde llex mitis. Les plantes grimpantes sont rares, mais les épiphytes, surtout les fougères, sont fréquents. Là où les précipitations annuelles dépassent 1 000 mm, les cours d'eau permanents sont habituellement bordés d'une forêt sempervirente ou semisempervirente, de 20 m de hauteur ou davantage. Les espèces les plus abondantes sont Adina (Breonadia) microcephala, Khaya nyasica et Newtonia buchananii. De nombreuses autres espèces s'y trouvent mais moins fréquemment, comme Anthocleista schweinfurthii, Canarium schweinfurthii, Dacryodes edulis, Erythrophleum suaveolens, Monopetalanthus richardsiae, Nauclea pobeguinii, Parkia filicoidea, Treculia africana et les espèces endémiques Monopetalanthus trapne/lii et Tessmannia burttii. Là où la pluviosité est inférieure à 800 mm par an, les ruisseaux et les petites rivières sont saisonniers 102 La végétation des régions floristiques et tolèrent au mieux une maigre végétation broussailleuse. La forêt bien développée, qui peut atteindre une hauteur de 18 à 24 m, est limitée aux rives des cours d'eau importants tels le Zambèze et ses principaux affluents. La plupart de ses espèces arborescentes sont décidues durant au moins deux mois. Dans les types les plus luxuriants, les arbres et les plantes grimpantes constituent un couvert continu, mais il est rare de rencontrer des parcelles non remaniées, et de toute manière, cette végétation a probablement toujours été maintenue ouverte par le passage et le broutement des grands mammifères. Ainsi peut-on expliquer la présence quasi constante de nombreuses espèces héliophiles d'Acacia et d'autres genres. Les arbres les plus caractéristiques sont: Acacia albida, A. galpinii, A. polyacantha subsp. campylacantha, A. robusta subsp. clavigera, A. tortilis, A. xanthophloea, Albizia versicolor, Combretum imberbe, Cordyla africana, Croton megalobotrys, Diospyros mespiliformis, Ficus capensis, F. sycomorus, Kigelia africana, Lecaniodiscus fraxinifolius, Mani/kara mochisia, Mimusops zeyheri, Newtonia hi/debrandtii, Strychnos potatorum, Trichi/ia emetica et Xanthocercis zambesiaca. La plaine alluviale du Haut-Zambèze, dans le Barotseland, est inondée chaque année sur 2 m de hauteur ou davantage, de la mi-février à la mi-juin. Peu d'espèces arborescentes zambéziennes sont capables de supporter des fluctuations aussi importantes du niveau de l'eau et la lisière externe de la forêt riveraine, qui atteint 9-12 m de hauteur, est à dominance quasi exclusive de Syzygium guineense subsp. barotsense, avec un sousbois de Rhus quartiniana. La forêt claire de transition zambézienne (non cartographiée séparément, mais se retrouvant dans les unités cartographiques 6, 21 et 25) Réf: Endean (MS) ; Lawton (1 978b) ; Schmitz (1962) ; Trap- nell (1959) ; White (MS, 1952, 1959-60, 1973). Photo: Trapnell (1959 : 3). D'après Schmitz (1962), dans le Haut-Shaba, la forêt dense sempervirente sèche ou « muhulu », après avoir été soumise aux cultures et aux feux, a été largement remplacée par une forêt claire sempervirente secondaire de type « miombo », à dominance de Marquesia macroura et Brachystegia taxifolia. Par endroits, la destruction des « muhulu » n'a pas été totale et quelques grands arbres, ainsi que les souches d'arbres plus petits et de lianes, ont subsisté dans la forêt claire secondaire, constituant des foyers potentiels de reforestation. Il existe de grandes étendues, où, après le départ des populations indigènes, les forêts claires à Marquesia et Brachystegia taxifolia ont été envahies par des espèces forestières. Schmitz en conclut que le muhulu représente le climax climatique dans les zones humides de la Région zambézienne et que la plus grande partie de la forêt claire de type « miombo » et donc aussi la forêt claire de transition telle qu'elle vient d'être décrite sont secondaires. Toutefois, les expérimentations d'incendies et de protection contre le feu effectuées à Ndola en Zambie donnent à penser qu'une partie de la forêt claire de transition est secondaire, et qu'une autre partie représente un écotone entre la forêt dense sempervirente sèche et la forêt claire de type « miombo » climacique. Près de Ndola, les espèces Marquesia macroura et Brachystegia taxifolia sont rares, mais la forêt claire de type « miombo »à dominance de lulbernardia paniculata, Isoberlinia angolensis, Brachystegia spiciformis, B. longifolia et Erythrophleum africanum a été protégée du feu durant une période de plus de 40 ans. Lorsque cette expérimentation a débuté, il était sûr qu'au moins les sols plus profonds étaient à même de porter une forêt dense. Sur ces sols, il s'est produit une invasion généralisée d'arbustes, de plantes grimpantes et d'éléments dominants de la voûte, appartenant à la forêt dense. Entre autres éléments dominants de la voûte, Parinari excelsa et Syzygium guineense subsp. afromontanum ont localement constitué des peuplements fermés. Il n'y a pas eu de régénération des espèces de la forêt claire et il était tout à fait évident que l'on retournait à la forêt dense. Sur les sols les plus superficiels, il ne s'est pratiquement pas produit d'invasion d'éléments forestiers et les éléments du « miombo » semblent être installés en permanence. Sur les sols de profondeur intermédiaire, on observe une abondance d'arbustes et de plantes grimpantes sempervirentes, qui constituent localement des fourrés, mais les espèces dominantes de la forêt dense sempervirente ne sont pas parvenues à s'installer. Il s'est produit une diminution sensible de la régénération des éléments dominants de la forêt claire, conjointement à l'envahissement des arbustes et plantes grimpantes de la forêt dense, et de nombreux arbres faisant partie originellement du couvert de la forêt claire ont disparu, probablement en raison de la concurrence des éléments de forêt dense. Cependant, l'élément du « miombo » se maintient toujours et semble à même de coexister indéfiniment en un état d'équilibre dynamique avec les arbustes et les plantes grimpantes de la forêt dense. Une succession d'années sèches ou de feux naturels, ainsi que l'action des grands mammifères, pourraient favoriser les espèces du « miombo ». Des périodes plus humides et une protection contre les feux pourraient favoriser les espèces de forêt dense. La forêt claire zambézienne La forêt claire est le type de végétation le plus largement répandu et le plus caractéristique de la Région zambézienne. Il est plus que vraisemblable qu'en de nombreux endroits, elle représente le climax, mais il est tout aussi certain qu'ailleurs, une grande partie de la forêt claire a été profondément modifiée par les cultures et par le feu. Les trois principaux types de forêt claire, à savoir la forêt claire de type « miombo » (unités cartographiques 25 et 26), la forêt claire de type « mopane » (28) et la forêt claire zambézienne indifférenciée (29c et 29d), sont suffisamment distincts pour figurer sur la carte. Le centre régional d'endémisme zambézien La forêt claire zambézienne de type « miombo » (unités cartographiques 24, 25 & 26) Réf. :Astle (1969 : 74-76); Astle, Webster & Lawrance (1969) ; Barbosa (1970 : 133-185) ; Burtt (1942 : 73-86) ; Duvigneaud (1958 : 201-207) ; Fanshawe (1969: 38-44) ; Lewalle (1972 : 79-87) ; Malaisse (1977) ; Schmitz (1963a : 308-352; 1971 : 79-87) ; Trapnell (1953 : 15-17) ; Trapnell & Clothier (1937 : 10-12) ; White (MS, 1951-2, 1959-60, 1973, 1975) ; Wild & Barbosa (1968 : 18-34). Photos: Astle (1969 : 6) ; Astle et al. (1969: 8) ; Barbosa (1970: 15.1, 16.1, 16.2, 18.2). Dans la plus grande partie de la Région zambézienne, principalement sur le Plateau principal et sur les escarpements qui le bordent, le « miombo » constitue la végétation prédominante, partout où les sols bénéficient d'un bon drainage mais où les possibilités d'enracinement sont restreintes. Le « miombo » est ependant absent des franges méridionales et extrême-occidentales de la Région et, bien qu'on le rencontre dans les basses vallées du Zambèze et de la Luangwa, il y est très localisé. Il est également absent d'une grande partie des sables du Kalahari dans l'ouest de la Zambie et dans l'est de l'Angola. Floristiquement et physionomiquement, le « miombo » est très différent des autres types de forêt claire. II est presque toujours à dominance d'espèces de Brachystegia, seules ou associées à Julbernardia et Isoberlinia. Les espèces dominantes sont extrêmement grégaires et ne se rencontrent que rarement dans les autres types de végétation. Les sols les plus caractéristiques du « miombo » sont lessivés et acides. Ils sont souvent superficiels et pierreux, la pénétration des racines en profondeur pouvant aussi être limitée par la présence de latérite ou d'un horizon de gley. Sur les affleurements rocheux et sur les pentes pierreuses trop escarpées pour être cultivées, le « miombo » qui subsiste est probablement légèrement modifié, mais la nature du « miombo » sur les sols plus profonds du plateau est beaucoup moins évidente. La presque totalité du « miombo » occupant le plateau a été soumise aux pratiques agricoles du « citemene» ou d'autres systèmes semblables. En conséquence, sa structure et sa composition floristique ont été modifiées et probablement très simplifiées. Dans ce « miombo » secondarisé, les arbres sont souvent uniformes tant en âge qu'en taille; ils sont coudés ou fourchus à hauteur de poitrine et présentent d'autres indices de mutilation antérieure, datant du cycle cultural précédent. Sur les sols plus secs et plus superficiels du plateau, la végétation primitive était plus que vraisemblablement le « miombo », mais sur les sols plus humides et plus profonds se développant dans des zones à plus grande pluviosité, le« miombo » a probablement remplacé la forêt sèche sempervirente ou la forêt claire de transition, à la suite des cultures et des feux. C'est la forme des arbres dominants qui donne au 103 « miombo » son aspect caractéristique. Leurs troncs sont le plus souvent courts mais relativement minces et les branches sont d'abord nettement ascendantes avant de s'étaler pour supporter la cime légère, peu épaisse et aplatie au sommet, qui porte des feuilles pennées. La hauteur du « miombo » se situe généralement entre 10 et 20 m, mais le « miombo » broussailleux peut ne pas dépasser 3 m de hauteur, tandis que sur certains sols profonds, Brachystegia spiciformis, B. longifolia et B. uti/is atteignent une hauteur de 30 m (Savory, 1963). Toutefois, dans un tel cas, le climax est peut-être la forêt sèche sempervirente ou la forêt claire de transition, plutôt que le « miombo ». On retrouve comme dominantes du « miombo » 19 espèces de Brachystegia et 3 espèces de genres voisins, à savoir Julbernardia globifera, J. paniculata et Isoberlinia angolensis. Les espèces dominantes de Brachystegia sont inégalement réparties entre les moitiés est et ouest de la Région zambézienne. Toutes sauf deux, B. puberula et B. tamarindoides, se rencontrent dans la moitié est, à l'est du Kalahari, et neuf y sont confinées: B. allenii, B. angustistipulata, B. bussei, B. manga, B. microphyl/a, B. stipulata, B. taxifolia, B. torrei et B. utilis. Le Kalahari est pauvrement représenté en espèces de Brachystegia ,. en plus de l'espèce buissonnante endémique, B. bakerana (p. 109) et du suffrutex à souche ligneuse, B. russel/iae, seul B. spiciformis y est largement répandu. B. boehmii est abondant dans la zone de transition des sables du Kalahari vers l'est, et B. glaberrima, B. longifolia, B. puberula et B. wangermeeana sont pratiquement confinés aux zones de plus grande pluviosité. Toutes ces espèces s'étendent plus à l'ouest en Angola, où elles rejoignent B. floribunda et l'espèce endémique, B. tamarindo ides. Les espèces de Brachystegia sont donc beaucoup moins bien représentées en Angola que dans la moitié est de la Région zambézienne et ce sont le plus souvent des espèces critiques du point de vue taxonomique. Parmi les espèces les plus communes, B. al/enii, B. bussei et B. microphyl/a (comprenant B. glaucescens) sont pratiquement confinés aux collines rocheuses et aux escarpements; B. boehmii, B. uti/is et B. taxifolia se retrouvent à la fois sur les escarpements et crêtes, et sur certains sols de plateau, tandis que B. floribunda, B. glaberrima, B. longifolia, B. manga, B. spiciformis et B. wangermeeana sont plus caractéristiques des sols plus profonds de plateau et, dans certains cas, des sables du Kalahari. La plupart des forêts claires de type « miombo »sont serni-décidues, mais certaines sont tout à fait décidues et d'autres sont à peu près sempervirentes. Dans les zones de plus grande pluviosité, toutes les espèces zambéziennes de Brachystegia, à l'exception de l'espèce sempervirente B. taxifolia, sont serni-décidues ou brièvement décidues. Les vieilles feuilles tombent au moment où les jeunes feuilles sortent des bourgeons, quelques semaines ou même quelques mois avant la fin de la saison sèche. Parmi les espèces qui sont associées 104 La végétation des régions floristiques aux Brachystegia, quelques-unes, comme Diospyros batocana, sont complètement sempervirentes, et d'autres, comme Pterocarpus angolensis, sont complètement décidues, mais la plupart ont le même comportement que les Brachystegia, A basse altitude, où les températures sont élevées et la pluviosité quelque peu marginale, comme sur l'escarpement des vallées du Zambèze et de la Sabi, le « miombo » est complètement décidu durant une période atteignant deux mois. La plupart des espèces du « miombo » sont à la fois semi-héliophiles et présentent un certain degré de résistance vis-à-vis du feu, mais les espèces dominantes ne peuvent survivre après des feux violents et répétés (Trapnell, 1959 ; White, MS). Etant donné que les espèces dominantes du « miombo » sont extrêmement grégaires, peu d'autres espèces pénètrent dans la voûte, sauf dans les facies les plus rabougris. Les principales espèces que l'on trouve en association dans la voûte sont Afzelia quanzensis, Anisophyllea pomifera, Erythroph/eum africanum, Faurea saligna, Marquesia macroura, Parinari cura te/lifolia, Pericopsis (Afromorsia) ango/ensis et Pterocarpus angolensis. Plusieurs espèces d' Uapaca et de Monotes se retrouvent çà et là dans le « miombo » sous forme de petits arbres d'une hauteur inférieure à 10 m. Elles sont souvent dominantes sur les sols superficiels et dans le « miombo » secondarisé, et elles sont également abondantes dans la forêt claire broussailleuse, qui représente l'écotone entre le « miombo » et la formation herbeuse édaphique des dépressions gorgées d'eau (dembo). Pareillement, la demi-douzaine d'espèces arborescentes de Protea qui se rencontrent dans le « miombo » sont plus caractéristiques des types ouverts de taille moins élevée et des bordures de dembos que de la forêt claire bien développée. On rencontre encore de nombreuses espèces de petits arbres et de grands arbustes dans le « miombo », mais elles sont rarement représentées en abondance. Les lianes, ptéridophytes et bryophytes sont normalement absents du « miombo », sauf dans les endroits protégés du feu, les emplacements rocailleux et les termitières, ainsi que dans le « miombo » secondarisé qui évolue vers la forêt dense ou vers la forêt claire de transition ; cependant, quelques ptéridophytes sont adaptés au feu (Kornas, 1978). Les épiphytes vasculaires et les bryophytes épiphytes ne se retrouvent en abondance que dans les types les plus humides du « miombo », alors que les lichens épiphytes et l'orchidée Anselia gigantea (nilotica) sont plus largement répandus. De nombreuses espèces de Loranthacées hémi-parasites sont communément observées. Pi/osty/es aethiopica parasite les tissus internes des rameaux de Brachystegia et Julbernardia. Thonningia sanguinea, parasite de racines, est localement abondant dans les zones à grande pluviosité. La strate herbacée est en général relativement clairsemée et par endroits, elle est remplacée par des plages de litière de feuilles ou par un sol pierreux en cours d'érosion. Les graminées atteignent généralement une hauteur de 0,6-1,2 rn, surmontées de ci de là par les chaumes d'espèces de plus grande taille, atteignant 2 m de hauteur. Il n'existe habituellement que peu de feuillage entre la strate herbacée et la strate arborée inférieure, et la visibilité s'étend au moins sur 100 m. La plupart des espèces dominantes du « miombo » sont largement distribuées et présentent une vaste amplitude écologique. Etant donné les nombreuses combinaisons auxquelles elles se prêtent, il ne serait pas très utile d'en faire une classification détaillée. Néanmoins quelques tendances bien définies se dessinent. Sur la carte de végétation, on a fait la distinction entre le « miombo » humide (unité cartographique 25) et le « miombo » sec (unité cartographique 26). Cette distinction ne pourrait se justifier que difficilement si l'on ne tenait compte que de la distribution des espèces dominantes, mais les types de végétation qui leur sont associés sont tout à fait différents. A part des exceptions locales, ils peuvent se caractériser comme suit: 1. Le « miombo » humide. Pluviosité généralement supérieure à 1 000 mm par an, mais moindre sur les sables du Kalahari. Hauteur de la voûte dépassant souvent 15 m. Floristiquement riche. Comprend presque toutes les espèces dominantes du « miombo ». Brachystegia floribunda, B. glaberrima, B. taxifolia, B. wangermeeana et Marquesia macroura sont largement répandus. Les espèces qui leur sont associées dans les endroits rocheux se rencontrent aussi beaucoup en forêt dense sempervirente et dans les fourrés. La végétation qui lui est associée comprend la forêt sèche sempervirente et le fourré, la forêt marécageuse, la forêt riveraine sempervirente et les « dembo » humides. 2. Le « miombo » sec. Pluviosité inférieure à 1 000 mm. Hauteur de la voûte généralement inférieure à 15 m. Floristiquement pauvre. Brachystegia floribunda, etc., absents ou très localisés. Brachystegia spiciformis, B. boehmii et Julbernardia globiflora sont souvent les seules espèces dominantes présentes. La plupart des espèces qui leur sont associées dans les endroits rocheux se retrouvent dans la forêt dense décidue et le fourré, ou dans d'autres types de végétation secs. La végétation qui lui est associée comprend la forêt sèche décidue et le fourré, la forêt riveraine décidue et les « dembo » secs. Là où le climat change rapidement, comme dans les escarpements qui bordent étroitement les cuvettes du lac Tanganyika et du lac Malawi et dans les régions montagneuses de l'est du Zimbabwe, il n'a pas toujours été possible de cartographier séparément le « miombo » humide et le « miombo» sec. Divers types de « miombo » broussailleux sont décrits p. 110. La forêt claire et /a forêt claire broussailleuse zambéziennes à « mopane » (unités cartographiques 28 & 36) Réf: Astle, Webster & Lawrance (1969) ; Barbosa (1970 : 185-2(0) : Brynard (1964) ; Ellis (1950) ; Fanshawe (1969 : 48-50, 57-58 ; MS, 1969) ; Le centre régional d'endémisme zambézien Giess (1971 : 10) ; Seagrief & Drummond (1958) ; Tinley (1966 : 67-72) ; Volk (1966b) ; Whellan (1965) ; White (MS, 1952,1960, 1973) ; Wild et Barbosa (1968 : 34-35, 50-52). Photos: Astle et al. (1969: 3) j Barbosa (1970 : 20. 1-4) ; Brynard (1964 : 2b) ; Fanshawe (1969 : 8) ; Giess (1971 : 28-31) ; Seagrief et Drummond (1958 : 8) ; Tinley (1966 : 10, 25, 30-37). Profils: Seagrief & Drummond (1958 : 1-3). Les formations à dominance de Colophospermum mopane sont largement répandues dans la moitié la plus sèche de la Région zambézienne. Celles de plus haute taille sont les forêts claires, de 10-20(25) m de hauteur. Il existe une large corrélation entre la pluviosité et la hauteur de la végétation, mais la vigueur varie aussi fortement en fonction de facteurs locaux du milieu ; presque partout la forêt claire à « mopane » et le « mopane » broussailleux se retrouvent en mosaïque. lis sont traités collectivement dans cet exposé. Le « mopane » est le type de végétation le plus étendu dans les vallées du Zambèze, de la Luangwa, du Shire, du Limpopo, du Shashi et de la Sabi, mais plus à l'est, il est absent de la bande côtière de l'Océan Indien. II est aussi largement répandu dans les bassins de la Nanzhila et du Machili en Zambie, ainsi que dans les dépressions de Makarikari et Okavango au Botswana, mais il est quasiment absent de la région des sables du Kalahari. Plus à l'ouest, il couvre de grandes étendues en Namibie et dans le sud-ouest de l'Angola, et il pénètre profondément dans le désert du Namib, sous forme de pieds isolés et à l'état arbustif, en suivant le lit de cours d'eau normalement à sec jusqu'à 20 km de la côte. En Angola et en Namibie, vers la limite de son aire de répartition, le « mopane » est associé au Welwitschia bainesii (p. 158, 213). Tant en Zambie qu'au Zimbabwe, le « mopane » s'observe aussi de façon très localisée sur le plateau entre 1 280 et 1 400 m, mais il est généralement absent des zones escarpées qui séparent le plateau du fond des vallées des grands cours d'eau. Malgré leur diversité en hauteur et en densité, les formations « mopane » présentent une remarquable uniformité de physionomie. La raison en est la dominance quasi absolue du « mopane » proprement dit et son aspect très caractéristique. Indépendamment de la taille, sauf s'il a été endommagé, il se présente généralement sous la forme d'un arbre ou d'un arbrisseau monocaule. Sa cime clairsemée est particulière en raison des branches rigides, irrégulières et nettement ascendantes, qui donnent naissance à des rameaux latéraux grêles, tortueux et plus étalés. Les feuilles en forme de papillon, composées d'une seule paire de grandes folioles, sont on ne peut plus reconnaissables. Le « mopane » est à même de se développer dans des conditions climatiques et édaphiques très variées, mais sa répartition actuelle est très restreinte en raison du feu et de la compétition avec les autres espèces. Dans la plus grande partie de son aire, le « mopane » bénéficie d'une pluviosité peu élevée et de hautes températures, mais les peuplements les plus hauts se rencontrent vers les limites supérieures de sa tolérance de pluviosité (environ 800 mm par an). Le fait que sa limite altitudinale supérieure se situe à 1 400 m démontre que de basses températures, pour autant qu'elles ne soient pas accompagnées de gelées, ne sont pas défavorables. à 105 A l'instar de la plupart des espèces arborescentes zambéziennes cependant, il ne résiste pas à l'action du gel. Là où la pluviosité ne dépasse pas 500 mm, le « mopane » croît sur la plupart des types de sol, mais vers la limite la plus sèche de son aire, on ne le retrouve pas sur les argiles lourdes. Là où la pluviosité est supérieure à 500 mm, le « mopane » ne se complaît que sur des sols qui sont superficiels ou dont le sous-sol est compact ou défloculé. Ces conditions se réalisent souvent là où existe une haute concentration en sodium, ce qui explique que, dans la partie la mieux arrosée de son aire, le « mopane » se trouve associé à des roches contenant du sodium, comme les sédiments du Karoo dans les vallées d'effondrement, et les granites ou les roches du Karoo sur le plateau. Le sodium provient de la perthite, qui se trouve sous forme de grands cristaux dans le granite et sous forme de petites particules transportées dans les sédiments du Karoo. Le sodium disperse les particules d'argile dans le sol, lesquelles s'accumulent alors dans les horizons inférieurs pour y constituer une couche imperméable. Ces sols de « mopane » ont une faible capacité de rétention en eau et sont peu pénétrables en profondeur. Ils sont souvent incapables d'absorber toute l'eau qu'ils reçoivent. Les expériences réalisées par Thompson (1960) ont démontré qu'en l'absence de compétition, le « mopane » se développe mieux sur sol ordinaire que sur sol sodique, même sur plateau. En Zambie, plus le sol est alcalin, moindre est le développement du « mopane », Le « mopane » ne se rencontre pas sur les sols salins proprement dits, c'est-à-dire les sols dont le pourcentage en sels solubles excède 0,2-0,3 0J0. De tels sols se situent généralement dans les cuvettes des lacs salés temporaires, qui sont dénudées avec seulement quelques pieds isolés de palmiers, d'Acacia tortilis et d'Adenium obesum (muftif/orum), tous plus tolérants vis-à-vis du sel que le « mopane ». Le « mopane » possède un système radiculaire superficiel, les radicelles se concentrant dans les 25 cm premiers centimètres du sol. Les herbes sont rares ou absentes dans le « mopane » bien développé, ce qui réduit considérablement les dégâts éventuels du feu et facilite sa régénération qui est entravée lorsque le couvert herbeux est dense. Dans la vallée du Zambèze et plus au sud, le « mopane» est généralement sans feuilles pendant environ 5 mois, mais à proximité des rives du lac Kariba il est à peu près sempervirent. Plus au nord, dans la vallée de la Luangwa, il ne perd ses feuilles que durant environ 3 mois. Le « mopane » est très résineux et l'arbre est inflammable une fois l'écorce consumée, ou si le feu atteint la cime. Normalement, cela ne se produit que rarement en raison de la strate herbeuse clairsemée, mais si le broutage des éléphants éclaircit le couvert et s'il y a envahissement d'herbes robustes, les risques d'incendie augmentent beaucoup. Les éléphants, pour brouter, brisent de très grands arbres à une hauteur de 0,6-2 m ou les font tomber complètement; dans ce dernier cas, des rejets se forment à la base de l'arbre 106 La végétation des régions floristiques renversé. Une des conséquences directes du feu est de transformer la forêt claire à « mopane » en une formation herbeuse buissonnante à « mopane », dans laquelle un taillis multicaule, dont la hauteur varie de 0,3-1,6 rn, se constitue à partir de la base des tiges originales carbonisées. Un couvert herbeux de hauteur équivalente occupe généralement l'espace libre entre les cépées. Un tel type de « mopane », maintenu par le feu, couvre de grandes étendues au Botswana et dans le Parc national Kruger au Transvaal. Colophospermum mopane et les espèces dominantes du « miombo » ne se rencontrent presque jamais ensemble et les flores qui leur sont associées sont très différentes. Dans le « mopane » de haute taille de la vallée de la Luangwa, les espèces associées les plus remarquables sont Acacia nigrescens, Adansonia digitata, Combretum imberbe, Sclerocarya caffra et Kirkia acuminata. En Namibie et en Angola, où la pluviosité est de 400-600 mm par an, le « mopane »prend la forme d'un arbre de 7-10 m de hauteur et constitue une forêt claire légèrement rabougrie, avec un sous-bois arbustif sur sol perméable, pierreux ou sablonneux, dérivé de toute une gamme de roches-mères. En Angola, les principales espèces associées sont Acacia erubescens, A. kirkii, Balanites angolensis, Boscia microphylla, B. rehmanniana, Catophractes alexandri, Combretum apiculatum, C. oxystachyum, Commiphora anacardiifolia, C. angolensis, C. pyracanthoides, Grewia vil/osa, Rhigozum brevispinosum, R. virgatum, Spirostachys africana, Termina/ia prunioides, T. sericea, Ximenia americana et X. caffra. La forêt claire indifférenciée et la formation herbeuse boisée nord-zambéziennes (unité cartographique 29c) Réf. : Astle, Webster & Lawrance (1969) ; Barbosa (1970 : 106-110, 200-206) ; Fanshawe (1969 : 50-55) ; Simpson (1975 : 192-193) ; Tinley (1966 : 43-55) ; Trapnell (1953 : 18-19) ; Trapnell & Clothier (1937 : 13) ; White (MS, 1952, 1959-60; 1973) ; Wild & Barbosa (1968 : 39-40,43-50, 52-54, 59). Photos: Astle et al. (1969: 7) ; Fanshawe (1969 : 9, 9a) ; Simpson (1975 : 6) ; Tinley (1966: 14, 16-21) ; Trapnell & Clothier (1937 : 7 & 8). Ce type de végétation se rencontre au nord du Limpopo. Il est floristiquement riche et il est plus facile de le définir par l'absence d'espèces dominantes du « miombo » et du « mopane »que par sa composition floristique propre. Malgré son étendue réduite, il est composé d'un beaucoup plus grand nombre d'espèces arborescentes que le « miombo » ou le « mopane », On le trouve sur des sols très divers et sa composition floristique est très variable. Il existe toutefois un chevauchement floristique considérable entre les différents faciès et la variation est plus ou moins continue. Bien que les espèces dominantes du « miombo » soient normalement absentes de la forêt claire indifférenciée, certaines des espèces qui leur sont associées sont fréquemment présentes, notamment Afzelia quanzensis, Burkea africana, Dombeya rotundifo/ia, Pericopsis angolensis, Pseudolachnostylis maprouneifolia, Pterocarpus angolensis et Termina/ia sericea. Aux environs ou légèrement en dessous des limites climatiques les plus sèches du « miombo », de petites plages de forêt claire indifférenciée se retrouvent sur certains sols impropres au « mopane », par exemple sur des sols granitiques à bon drainage dans les Matopo Hills au Zimbabwe, et sur les crêtes gréseuses du Karoo dans la vallée du Zambèze. Cependant, là où son extension est la plus large ce type de végétation semble être en grande partie secondaire. Les deux variantes principales sont décrites ci-après : La forêt claire riveraine La forêt claire et la formation herbeuse boisée riveraines présentent un large développement sur les alluvions bordant les grands cours d'eau permanents dans la moitié la plus sèche de la Région zambézienne. Les arbres les plus caractéristiques, qui dépassent souvent 20 m de hauteur, sont Acacia albida, A. robusta subsp. ela- vigera, A. erioloba, A. nigrescens. A. polyacantha subsp. campylacantha, A. sieberana, A. tortilis, Adan- sonia digitata, Albizia harveyi, Berchemia discolor, Borassus aethiopium, Combretum imberbe, Cordyla africana, Croton megalobotrys, Diospyros mespiliformis, Ficus sycomorus, Hyphaene ventricosa, Kige/ia africana, Lannea stuhlmannii, Lonchocarpus capassa Sclerocarya caffra, Tamarindus indica, Trichi/ia emetica, Xanthocercis zambesiaca, Xeroderris (Ostryoderris) stuhlmanni et Ziziphus mucronata. La plupart des forêts claires riveraines représentent probablement un stade de dégradation de la forêt dense riveraine, ou plutôt de la forêt claire de transition. Il est peu vraisemblable que le climax ait été la vraie forêt dense, étant donné que ces endroits sont le lieu de séjour de prédilection des éléphants, qui y causent d'importants dégâts pour prélever leur nourriture. Ainsi, les pieds d'Acacia nigrescens sont souvent renversés dans le seul but d'atteindre les touffes d'un Loranthus épiphyte situé dans leur cime (Tinley, 1966). Cependant, certaines forêts claires riveraines font manifestement partie d'une série évolutive vers la forêt dense riveraine, d'autres faciès, particulièrement ceux développés sur sol argileux lourd temporairement inondé, peuvent représenter un climax édaphique. Les formations sur les sols des hautes valléesen Zambie Trapnell & Clothier (1937 : 7) désignent par « sols des hautes vallées» ceux qui se sont formés à des altitudes inférieures à celle du plateau environnant, dans des régions à relief plus tourmenté. Ils occupent couramment des terrains plus ou moins accidentés, généralement situés au-dessus de 760 m, bien drainés, ils sont surtout associés à la présence de calcaire et de micaschistes. On ne les trouve pas dans les sols à cuirasse Le centre régional d'endémisme zambézien ferrugineuse, qui se rencontrent fréquemment sur le plateau, et le sous-sol tend à présenter une réaction basique. Leur fertilité est plus grande que celle des sols du plateau, du fait de leur teneur relativement élevée en bases échangeables, en phosphates et en azote. D'après Webster (comm. pers.), ils favorisent les espèces à fort enracinement et, même s'ils sont peu profonds, ils procurent de bonnes conditions pour l'enracinement. La végétation primitive était probablement le fourré, avec de nombreux arbres qui en émergeaient, ou même la forêt sèche ou la forêt claire de transition. Il n'en subsiste que des relictes fragmentaires et dégradées, et presque partout, là où les terres ne sont pas cultivées, la forêt claire ou la formation herbeuse boisée secondaires occupent la place. Les principaux arbres de la forêt claire, dont certains atteignent 20 m de hauteur, sont Acacia po/yacantha subsp. campy/acantha, A. sieberana, Albizia amara, A. harveyi, A. versicolor, Azanza garckeana, Cassia abbreviata, Combretum co//inum, C. fragrans (ghasa/ense), C. molle, Da/bergia boehmii, Ficus sycomorus, Kigelia africana, Lonchocarpus capassa, Markhamia obtusifolia, Pe/tophorum africanum, Pericopsis angolensis, Piliostigma thonningii, Pterocarpus rotundifo/ius, Terminalia mollis, Trichi/ia emetica, Xeroderris stuh/mannii et Ziziphus abyssinica. La strate herbacée atteint 4 m de hauteur. La forêt claire indifférenciée et /a forêt claire broussailleuse sud-zambéziennes (unités cartographiques 29d & 2ge) Réf. :Acocks (1975 : 27-30, 33-37, 44-50) ; White (MS, 1973). Photos: Acocks (1975 : 14, 16, 21, 22, 25, 33-37, 39, 40-42). Syn. : lowveld sour bushveld, lowveld, arid lowveld, arid sweet bushveld, mixed bushveld, sourish mixed bushveld, sour bush veld (d'après Acocks). Ce type de végétation occupe l'extrémité sud-est de la Région zambézienne, entre le fond de la vallée du Limpopo et la limite septentrionale du Highveld ; il s'étend vers le sud à travers le Swaziland en étroite languette entre la prolongation nord du Drakensberg et la plaine côtière. L'altitude varie de 150 à 1 525 m et la pluviosité annuelle moyenne se situe entre 325 et 1 000 m. Par sa structure et sa composition floristique, il est intermédiaire entre la forêt claire indifférenciée nordzambézienne et la formation buissonnante et le fourré semi-sempervirents du Tongaland-Pondoland (Chapitre XV). La forêt claire bien développée, de plus de 9 m de hauteur, ne se retrouve que par endroits. Ailleurs, on observe le plus souvent de la forêt claire broussailleuse. La plupart des grandes plantes ligneuses ont une hauteur d'environ 7 m, quelques arbres plus élevés émergeant par endroit. A l'état naturel, la végétation est plutôt dense et même fermée, mais elle n'est pratiquement jamais impénétrable. Environ la moitié des grandes espèces ligneuses représentées ici sont largement répandues dans la Région zambézienne. Les autres sont plus ou moins 107 confinées en bordure méridionale de la Région zambézienne ou s'étendent également plus au sud dans d'autres phytochories. La première catégorie comprend Acacia gerrardii, A. nigrescens, A. ni/otica, A. rehmanniana, A. sieberana, A. tortilis, Adansonia digitata, Albizia an tunesiana, A. tanganyicensis, Ba/anites maughamii, Bolusan thus speciosus, Burkea africana, Cassia abbreviata, Combretum apicu/atum, C. collinum, C. hereroense, C. imberbe, C. molle, C. zeyheri, Commiphora mo/lis, C. pyracanthoides, Da/bergia me/anoxy/on, Dichrostachys cinerea, Diospyros mespiliformis, Diplorhynchus condylocarpon, Dombeya rotundifolia, Euphorbia ingens, Faurea sa/igna, Ficus ingens, F. sycomorus, Heeria (Ozoroa) reticu/ata, Kirkia acuminata, Lannea discolor, Lonchocarpus capassa, Ochna pu/chra, Parinari curatellifolia, Pe/tophorum africanum, Piliostigma thonningii, Pseudolachnostylis maprouneifolia, Pterocarpus ango/ensis, P. rotundifolius, Sclerocarya caffra, Steganotaenia araliacea, Strychnos pungens, Terminalia prunioides, T. sericea, Trichilia emetica et Ziziphus mucronata. La majorité de ces espèces sont des arbres, mais au sud du Limpopo, leur taille est moins élevée qu'ailleurs. Les représentants les plus importants de l'élément méridional sont Acacia caffra, A. davyi, A. luederitzii (gil/ettiae), A. permixta, A. robusta subsp. robusta, A. tenuispina, A/oe arborescens, A mar/othii, Androstachys johnsonii, Berchemia zeyheri, Cadaba aphylla, Carissa bispinosa, Da/bergia armata, Diospyros vil/osa, Ekebergia pterophylla, Grewia fla va, Kirkia wi/msii, Mani/kara concotor, Protea caffra, Ptaeroxy/on obliquum, Pteroce/astrus spp., Rhigozum obovatum, Rhus spp. comprenant R. chirindensis et R. leptodictya, Schotia brachypeta/a, Sesamothamnus lugardii, Spirostachys africana, Stercu/ia rogersii et Tarchonanthus ga/pinii. Beaucoup de ces espèces sont des buissons ou de petits arbres buissonnants. Certains sont décidus, d'autres sempervirents. La forêt claire et la formation herbeuse boisée zambéziennes du type « chipya » (non cartographiées séparément mais se retrouvant dans les unités cartographiques 6, 21 & 25). Réf. .Cottrell & Loveridge (1966 : 93-95) ; Fanshawe (1969 : 15-20) ; Lawton (1963 : 51-54, 70-71 ; 1964: 472-473 ; 1972 ; 1978b) ; Trapnell (1943; 11-18 ; 1950; 14; 1959) ; White (MS, 1952, 1960, 1973). Photos: Fanshawe (1969: la, lb) ; Lawton (1963 : 1-5 ; 1964 ; 5-7) ; Trapnell (1943 ; 8, 9). Syn.: chipya (high grass) woodland (Trapnell, 1943); Brachystegia spiciformis ('hockii') woodland on the transition to Lake Basin soils (Trapnell, 1943) ; chipya Forest (Trapnell, 1959). Trapnell (1943) a appelé « chipya » [« cipya » en dialecte Bemba) la végétation dans laquelle divers arbres autres que Brachystegia, Ju/bernardia et Isoberlinia croissent parmi de très hautes herbes. Une telle végétation subit des feux violents et les arbres possèdent une remarquable résistance au feu. Elle se situe 108 La végétation des régions floristiques localement sur des sols qui lui sont favorables dans le plateau central de l'Afrique, en partie en Zambie, au Shaba et au Malawi, là où les précipitations dépassent 1 000 mm par an, mais elle se développe de façon beaucoup plus étendue sur les sols alluviaux des bassins lacustres, particulièrement celui du lac Bangweolo, et en bordure des cours d'eau qui le drainent. Le « chipya » comprend souvent, par endroits, de petites plages de fourré sempervirent connu sous le terme de « mateshi », de même que quelques pieds isolés d'Entandrophragma de/evoyi. Cette dernière espèce est l'une des plus caractéristiques de la forêt sempervirente sèche zambézienne. Il est bien établi à présent que le « chipya » se trouve sur des terrains auparavant occupés par la forêt dense ou la forêt claire de transition et qu'il doit son existence aux cultures et au feu. Trois espèces herbacées, à savoir Afromomum biauriculatum, Pteridium aquilinum et Smilax kraussiana, absentes de la plupart des faciès de la forêt claire du type « miombo », sont à peu près partout présentes dans le « chipya », Le « chipya » consiste généralement en une mosaïque complexe de divers stades de dégradation et de réinstallation de la végétation primitive, encore que, dans la plupart des cas, ce soient les phases de dégradation qui prédominent. Au stade de dégradation avancée, on observe une formation herbeuse de haute taille quasi pure, bien que les rejets de nombreuses espèces résistantes au feu puissent persister après la destruction des troncs par le feu. A l'opposé, le couvert des cimes est pratiquement fermé, les espèces sempervirentes sont abondantes et la formation est en bonne voie de retour vers la forêt dense. L'ensemble de la gamme est traité comme une série dynamique continue et est classé ici comme forêt claire pour plus de commodité. Les arbres résistant au feu que l'on trouve dans le « chipya » et qui atteignent parfois 20 m ou davantage, comprennent Afzelia quanzensis (localement), Albizia antunesiana, Amb/ygonocarpus andongensis, Burkea africana, Erythroph/eum africanum, Parinari curate//ijolia, Pericopsis ango/ensis et Pterocarpus ango/ensis. Les arbres de taille moins élevée sont Anisophyl/ea boehmii, Combretum collinum, C. ce/astroides, C. zeyheri, Diospyros batocana, Dip/orhynchus condy/ocarpon, Heeria reticu/ata, Hymenocardia acida, Maprounea africana, Ochthocosmus /emaireanus, O/dfie/dia dacty/ophylla, Pseudo/achnostylis maprouneifolia, Swartzia madagascariensis, Syzygium guineense subsp. guineense, Terminalia sericea, Xy/opia odoratissima et Zanha africana. Dans le « chipya » typique, la strate herbacée est dense et atteint généralement 2 à 3 m de hauteur. Les herbes dominantes sont Hyparrhenia spp. et Andropogon gayanus. La forêt claire zambézienne sur sables du Ka/ahari (non cartographiée séparément, mais se retrouvant dans les unités cartographiques 6,21, 21a & 25). Réf. :Barbosa (1970 : 167-172, 21g-236) ; Duvigneaud (1952 : 104-105) ; Fanshawe (1969 : 44-47) ; Trapnell & Clothier (1937: 11-13) ; White (MS, 1952, 1960). Photos: Barbosa (1970 : 17.1) ; Fanshawe (1969 : 7-8) ; Trapnell & Clothier (1937 : 5, 6). Sur les sables du Kalahari dans le bassin du HautZambèze, la forêt dense a été le climax primitif, du moins sur les sols les plus adéquats: forêt sempervirente à Cryptosepa/um pseudotaxus au nord et forêt décidue à Baikiaea plurijuga au sud. La presque totalité de la végétation a été modifiée à l'heure actuelle par le feu et par les cultures, et divers types de forêt claire et de formation herbeuse boisée se sont largement répandus. Une grande partie de la forêt claire est indiscutablement secondaire, mais il est plus que vraisemblable que la forêt claire et la formation herbeuse boisée primitives aient fait partie de la catena reliant la forêt dense sur les crêtes aux formations herbeuses édaphiques qui occupent les dépressions périodiquement inondées qui les séparent. Actuellement, il est souvent impossible de distinguer ces deux types de forêt claire. Les arbres les plus répandus dans la forêt claire des sables du Kalahari sont les suivants : Afzelia quaunzensis, Albizia antunesiana, Amb/ygonocarpus obtusangu/us, Brachystegia spicijormis, Burkea africana, Combretum psidioides, C. zeyheri, Dialium eng/eranum, Diospyros batocana, Dip/orhynchus condy/ocarpon, Erythroph/eum africanum, Hymenocardia acida, Lannea discolor, Maprounea africana, Ochna pulchra, Parinari curatellifolia, Pseudo/achnosty/is maprouneifolia, Pterocarpus ango/ensis, Strychnos pungens, Swartzia madagascariensis, Terminalia sericea et Vangueriopsis /ancij/ora. En outre, Brachystegia /ongijo/ia, B. puberu/a, B. wangermeeana, Cryptosepa/um pseudotaxus et Ju/bernardia panicu/ata caractérisent les sables du nord, Acacia erio/aba, Baikiaea plurijuga et Ricinodendron rautanenii ceux du sud. Le fourré zambézien Divers types de fourrés se rencontrent çà et là dans toute la Région zambézienne, mais seul le fourré de type « Itigi » est suffisamment étendu pour figurer sur la carte. Le fourré du type « Itigi » et types apparentés (unité cartographique 40) Réf. :Burtt (1942 : 104) ; Fanshawe (1960 : 25) ; Jacobsen (1973) ; Schrnitz (1971 : 287-288) ; Trapnell & Clothier (1937 : 13) ; White (MS, 1952, 1959-60) ; Wild (1968e). Photos: Burtt (1942 : 41-46) ; Trapnell & Clothier (1937 : 7). Syn. : Entandrophragrneto-Diospyreturn hoyleanae, sousassoc. Pseudoprosopitietosurn (Schmitz, 1963a). Le fourré dense décidu se rencontre sur des sols particuliers en divers endroits dans les contrées sèches de la Région zambézienne et sur sa périphérie. Bien que la nature géologique de leur substrat soit variable, ces sols présentent certaines caractéristiques communes. Ils sont bien aérés et bien alimentés en eau au cours de la saison des pluies, mais s'assèchent, tout au moins dans les horizons supérieurs, durant la saison sèche. Le centre régional d'endémisme zambézien Ils sont moins pierreux que de nombreux sols du « miombo » et conviennent parfaitement au système radiculaire fortement développé des espèces du fourré. Le fourré le plus étendu de ce type tire son nom du village d'Itigi, en Tanzanie. Des formations apparentées se rencontrent en Zambie et au Zimbabwe. Le fourré « ltigi » a une distribution très discontinue. Dans la Province centrale de Tanzanie, il couvre 620 km'. On le retrouve en Zambie, dans les dépressions entre le lac Mweru Wantipa et l'extrémité sud du lac Tanganyika, ainsi que dans quelques localités des contrées adjacentes du Zaïre. En Tanzanie, il est constitué presque entièrement d'arbustes très ramifiés, en forme de taillis, qui perdent annuellement leurs feuilles durant environ 4 mois. Les cimes, qui se situent à 3-5 m de hauteur, s'entrelacent pour former une épaisse voûte continue, très dense lorsqu'elle est en feuilles. Baphia burttii, B. massaiensis, Burttia prunoides, Combretum celastroides subsp. orientale (C. trothae), Grewia burttii, Pseudoprosopis jischeri et Tapiphyllum floribundum sont les principales espèces du couvert, avec quelques pieds isolés d'AIbizia petersiana (brachycalyx), atteignant 8 m de hauteur, ou des essences semi-sempervirentes de taille un peu plus grande comme Craibia brevicaudata subsp. burttii ou plus petite, comme Bussea massaiensis. Par endroits, le sous-bois est quasiment impénétrable pour l'homme, et lorsque les éléphants s'y frayent un passage, la masse des arbustes se referme derrière eux. La voûte est tellement dense que la lumière ne pénètre pas en sous-bois; la strate herbacée, pratiquement nulle, se réduit à quelques herbes grêles (Panicum heterostachyum). Les succulentes sont pauvrement représentées. On trouve parfois une grande euphorbe candélabre, Euphorbia bilocularis, mais uniquement sur les termitières, où se localisent aussi d'autres espèces étrangères à la formation. Le fourré « Itigi » n'est pas épineux et ne possède pour ainsi dire pas de lianes. Il tranche nettement sur la forêt claire à Brachystegia et Julbernardia qui l'environne et il n'existe pas de zone de transition, bien que les pieds de Brachystegia soient souvent rabougris au voisinage du fourré. Les feux violents attaquent le fourré, mais sont incapables de pénétrer en profondeur. La profondeur du sol, qui est sablonneux, varie de 0,6 à 3 m. Il est meuble en saison des pluies mais durcit considérablement en s'asséchant. Il repose sur une croûte indurée comme du ciment, qui à son tour recouvre une couche de granite. En Zambie, les sols superficiels et pierreux n'ont pas un bon drainage et sont bien alimentés en eau en saison des pluies, mais s'assèchent durant la saison sèche. Un type de fourré apparenté, le fourré « Pemba» occupe les sols superficiels de transition sur le bord du plateau non rajeuni à dominance de « miombo », des Provinces centrale et méridionale de la Zambie. Il doit son nom au village de Pemba et s'appelle localement « kasaka », Les sols sont plutôt argileux et contiennent généralement des minéraux non décomposés, principalement du feldspath. Ils ont couramment 30-90 cm de 109 profondeur au-dessus de la zone d'altération. Les horizons supérieurs sont encombrés par les racines des espèces du fourré. Durant la saison des pluies, le sol est saturé d'eau non stagnante. Ce fourré a habituellement 6-7 m de hauteur et est quasiment impénétrable, sauf aux endroits où il a été ouvert par le feu ou par les phacochères et les buffles. La plupart des espèces sont décidues, mais quelquesunes sont sempervirentes. Les espèces les mieux représentées dans la composition du fourré sont Acalypha chirindica, Aeschynomene trigonocarpa, Byrsocarpus orientalis (parfois grimpant), Canthium burttii, Cassipourea gossweilerl, Combretum celastroides (parfois grimpant), Haplocoelum foliosum, Indigofera rhynchocarpa, J. subcorymbosa, Popowia obovata (parfois grimpant), Rytigynia umbellulata et Tarenna neurophylla. On note habituellement la présence d'arbres émergents, mais ils sont généralement de faible hauteur. Nombre d'entre eux, comme Brachystegia spiciformis (15 rn), Combretum collinum (9 rn), Lannea discolor (9 rn), Parinari curatellifolia (9 rn), Pericopsis angolensis (12 m), Peltophorum africanum (8 m), Pterocarpus angolensis (12 m) et P. rotundifolius (12 m) sont des espèces héliophiles qui ne se régénèrent pas à l'ombre du fourré; ils sont souvent grêles et chétifs. Il semble que leur présence dans cette formation soit liée à l'action des grands mammifères et au feu qui peut être naturel. D'autres espèces arborescentes, comme Pteleopsis anisoptera, Phyllanthus (Margaritaria} discoideus et Strychnos potatorium, sont des constituants normaux du fourré, mais ils émergent rarement bien au-dessus de son couvert. Le figuier étrangleur, Ficus fischeri, est remarquable avec ses 20 m de hauteur, mais il est rare. Les euphorbes cactiformes arborescentes sont pratiquement absentes de cette formation. Dans le District de Lomagundi, au Zimbabwe, le fourré se rencontre localement sur les flancs de la vallée du Zambèze, sur certains sols à bonne capacité en eau. Jacobsen (1973) a publié une longue liste des espèces croissant dans le fourré sur dolomite et sur chert ; quant à Wild (l968e), il a décrit un fourré sur schistes graphitiques. Le fourré sur sables du Kalahari (unités cartographiques 22a & 47) Réf. :Barbosa (1970 : 219-226) ; Fanshawe (MS, 1969) ; Fanshawe & Savory (1964) ; White (MS, 1952). Dans quelques endroits du District de Sesheke, en Zambie, un fourré qui ressemble au sous-bois « mutemwa » de la forêt à Baikiaea (p. 100), mais qui présente des pieds nains de Baikiaea d'une taille inférieure à 2 m, s'observe en bordure ou en amont de certains « dembo », On pense que le nanisme de Baikiaea résulte d'un drainage imparfait mais ce point n'est pas tout à fait éclairci. Un fourré à dominance de Brachystegia bakerana se retrouve dans des situations similaires plus au nord, dans le District de Kalabo ; il arrive que B. bakerana 110 La végétation des régions floristiques n'y dépasse pas 1,3 m de hauteur. Fanshawe (MS) a émis l'hypothèse que ce nanisme était dû au gel. Cette espèce est pourtant généralement beaucoup plus grande et le fait que les fourrés qu'elle constitue se retrouvent fréquemment dans l'écotone entre la formation herbeuse hydromorphe et la forêt claire sur sables du Kalahari à bon drainage, donne à penser que le nanisme est au moins partiellement lié à des conditions édaphiques défavorables. Dans l'est de l'Angola, les fourrés à Brachystegia bakerana occupent une place importante dans l'unité cartographique 47, mais l'on dispose de peu d'informations à leur sujet. Le fourré zambézien sur termitière Réf. :Réf. : Astle (1965a) ; Fanshawe (1968 ; 1969 : 55-60) ; Malaisse (1978b) ; Vesey-FitzGerald (1963) ; White (MS, 1960, 1975-6) ; Wild (l952a). Photos: Astle (1965a : 2, 8) ; Malaisse (l978b : la, lb); Vesey-FitzGerald (1963 : 2) ; Wild (1952a : l, 2). Les termites jouent un rôle important dans la formation des sols africains. Les termitières sont généralement bien visibles, mais elles disparaissent à haute altitude et dans certaines contrées marécageuses ainsi que sur sable pur. Lorsque les termitières dépassent 1 m de diamètre et pour autant qu'elles n'aient pas été édifiées de fraîche date ou qu'elles ne se trouvent pas dans un stade ultime d'érosion, elles sont généralement occupées par un fourré dense, souvent avec un ou plusieurs arbres qui émergent. Ce sont les espèces appartenant au genre Macrotemes qui édifient les plus grandes termitières, celles-ci pouvant atteindre 8-9 m de hauteur. La végétation sur ces termitières est totalement différente de celle des sols normaux qui les entourent. Ceci est particulièrement vrai pour le plateau central africain, mais à plus faible altitude, le contraste est moins frappant. Dans son ensemble, la flore des termitières zambézienne est étonnamment riche. Selon Fanshawe, pas moins de 700 espèces ligneuses se retrouvent dans ce biotope, rien qu'en Zambie. Mais il existe une telle variation d'une termitière à l'autre qu'il est impossible de faire une généralisation, si ce n'est en termes très larges. Acacia, Albizia, Asparagus, Canthium, Cassia, Cassine, Combretum, Commiphora, Euc/ea, Ficus, Grewia, Popowia, Pterocarpus, Sansevieria, Ximenia et Ziziphus comptent parmi les genres les plus caractéristiques. Comme espèces largement répandues, on relève surtout Carissa edulis, Diospyros lycioides, Euphorbia candelabrum, Pappea capensis, Peltophorum africanum, Rhoicissus tridentata, Securinega virosa, Steganotaenia araliacea et Strychnos potatorum. La formation buissonnante et le fourré zambéziens rupicoles Les affleurements rocheux, spécialement les « kopjes » granitiques, sont occupés par une végétation particulière, généralement différente de celle recouvrant les sols normaux du voisinage et qui présente beaucoup de traits communs avec la végétation des termitières. La végétation la plus luxuriante, qui s'enracine dans les fentes de rochers où l'eau s'accumule, est souvent une formation buissonnante ou un fourré, voire même par endroits une forêt broussailleuse. De nombreuses espèces se retrouvent dans ce biotope. Les buissons, petits arbres et plantes grimpantes à large distribution comprennent : Bauhinia petersiana, Canthium burttii, C. lactescens, Cassia abbreviata, Commiphora mossambicensis, Erythroxylum emarginatum, Euc/ea natalensis, Euphorbia candelabrum, Feretia aeruginescens, Ficus ingens, F. sonderi, Haplocoelum folio losum, Hippocratea indica, Lannea discolor, Landolphia parvifolia, Steganotaenia araliacea, Strychnos potatorum, Tarenna neurophylla et Thunbergia crispa. Plusieurs espèces arborescentes émergent occasionnellement, à une hauteur de 10 à 20 m. Ce sont Afzelia quanzensis, Diospyros mespiliformis, Entandrophragma caudatum, Kirkia acuminata, Mimusops zeyheri, Pterocarpus rotundifolius et Sc/erocarya coffra. Sur les sols très superficiels et dans les petites crevasses, on trouve surtout des espèces succulentes et poecilohydriques. Parmi ces dernières, Myrothamnus f/abellifolius, la « plante de la résurrection », est la plus remarquable. La forêt claire broussailleuse zambézienne Réf. :Astle (1969: 76) ; Astle, Webster & Lawrance (1969 : 146, 152) ; Barbosa (1970: 151-154) ; Boughey (1961 : 69-70) ; Chapman (1962) ; Fanshawe (1969 : 41) ; Phipps & Goodier (1962) ; White (1978a : 484-485 ; MS, 1952, 1959-60, 1973) ; Wild & Barbosa (1967 : 61). Photos: Astle et al. (1969 : 8) ; Boughey (1961 : 6) ; Phipps & Goodier (1962 : 3). Profil: Boughey (1962 : 8). On a déjà mentionné plus haut le « mopane » broussailleux (p. 104) et la forêt claire broussailleuse, associés à la variante méridionale de la forêt claire indifférenciée zambézienne (p. 107). Le « miombo » se rencontre souvent sous forme de forêt claire broussailleuse aux hautes altitudes et sur certains sols superficiels. La forêt claire broussailleuse constitue également l'écotone entre la forêt claire du type « miombo » et la formation herbeuse du « dembo » d'une part, entre la forêt claire du Kalahari et la formation herbeuse suffrutescente du Kalahari d'autre part. Vers sa limite altitudinale supérieure, qui se situe généralement entre 1 600 et 2 100 rn, le « miombo » se présente sous la forme d'une forêt claire broussailleuse rabougrie ne dépassant pas 6 m de hauteur, à cortège floristique appauvri et habituellement à dominance de Brachystegia spiciformis, plus rarement de B. floribunda, B. taxifolia, B. microphylla (glaucescens) ou Uapaca kirkiana. Les arbres sont souvent festonnés d'usnées et l'on note également la présence d'orchidées épiphytes. La strate herbacée est clairsemée ; on y trouve souvent des fougères, comme Pellaea et Arthropteris orien talis. On trouve normalement aussi Le centre régional d'endémisme zambézien Philippia benguetensis, composante caractéristique de la formation arbustive montagnarde à éricacées. Sur les sols superficiels recouvrant la latérite aux environs de la ligne de partage des bassins du Zambèze et du Zaïre, Brachystegia boehmii, en association avec Ochna schweinfurthiana, Parinari curatellifolia et Uapaca pi/osa, constitue une forêt claire broussailleuse de 3 m de hauteur à peine. Dans la vallée de la Luangwa, Brachystegia stipulata et Julbernardia globiflora constituent une forêt claire broussailleuse de 3-5 m de hauteur sur certains sols superficiels dérivés de roches limoneuses. Une couche de pierres de 30 cm d'épaisseur recouvre généralement la surface du sol. La forêt claire broussailleuse située en bordure des « dembo » s'élève en général entre 4 et 7 m. Elle est plutôt ouverte et présente souvent des traces de dégâts par le feu, plus rarement par le gel. On y note habituellement la présence d'espèces appartenant aux genres Monotes, Uapaca et Protea. Comme autres espèces ligneuses fréquemment observées, notons Burkea africana, Fautea speciosa, Hymenocardia acida, Ochna schweinfurthiana, Parinari curatellifolia, Swartzia madagascariensis, Syzygium guineense subsp. guineense, Terminalia brachystemma et Vangueriopsis /anciflora. Les espèces dominantes du « miombo », à l'exception de Brachystegia boehmii, sont normalement absentes. Une végétation analogue a une extension plus grande sur les sables du Kalahari du bassin du HautZambèze. Burkea africana, Hymenocardia acida, Parinari curatellifolia, Terminalia brachystemma et surtout Diplorhynchus condy/ocarpon la caractérisent. La fonnation herbeuse zambézienne Les formations herbeuses zambéziennes les plus caractéristiques se rencontrent sur les sols périodiquement gorgés d'eau. Il existe aussi de grandes étendues de formation herbeuse secondaire, .mais cette dernière contient généralement des arbres. Les formations herbeuses sont également associées aux sols métallifères et autres sols toxiques (p. 113). La formation herbeuse édaphique zambézienne (unités cartographiques 22a, 25, 26, 47, 60 & 64) Réf. :Astle (1965a; 1969); Astle, Webster & Lawrance (1969) ; Barbosa (1970: 1I0-1I5, 225-226, 231) ; Fanshawe (1969 : 45 ; MS) ; Vesey-FitzGerald (l955a ; 1963 ; 1970) ; White (MS, 1952, 1959-60) ; White & Werger (1978). Photos: Astle (l965a : r, 2, 7-11 ; 1969 : r, 5, 7) ; Barbosa (1970: 24.1) ; Fanshawe (1969: 45) ; Vesey-FitzGerald (l955a : 4-12 ; 1963 : 1-3). La formation herbeuse sur sols périodiquement gorgés d'eau est largement répandue dans la Région zambézienne et se rencontre principalement dans les habitats suivants: 1. Dans les dépressions peu profondes (« dembo ») qui constituent des têtes de source dans le bassin de drainage des grands cours d'eau, sur le plateau centrafricain à surface non rajeunie. 111 2. Dans les plaines d'inondation des vallées des cours d'eau et des bassins à drainage interne. 3. Sur les sables du Kalahari à faible relief dans le bassin du Haut-Zambèze. La formation herbeuse des « dembo » Ce type de formation se rencontre au-dessus de 1 200 m et occupe jusqu'à 20 0J0 de la superficie du plateau. Le drainage y est difficile mais la liaison se fait finalement avec le réseau de drainage libre de la région. Par endroits des inondations saisonnières se produisent et certaines zones peuvent rester marécageuses durant toute l'année, alors qu'ailleurs les horizons supérieurs s'assèchent et deviennent très compacts pendant la saison sèche. Le sol est normalement acide. En général, la végétation est constituée d'un tapis herbacé moyennement dense, d'aspect et de hauteur relativement uniformes. D'un endroit à l'autre, on observe une variation considérable dans la composition floristique. Le tapis se compose principalement d'herbes cespiteuses vivaces à feuilles minces; dans les types plus humides, on note habituellement une abondance de Cypéracées et de Xyridacées, ainsi que de nombreuses plantes herbacées en fleurs. Le feuillage recouvre à peu près complètement le sol, mais au ras du sol, 25 à 30 lIJo de la surface peut être à nu. La hauteur du feuillage varie entre 50 et 100 cm et les tiges florifères le surmontent jusqu'à environ 1 à 2 m de hauteur. Loudetia simplex est la graminée la plus caractéristique de ce type de formation ; elle est dominante sur de grandes étendues. Parmi les autres espèces de graminées, on note Andropogon schirensis, Hyparrhenia bracteata. H. diplandra (pachystachya), H. newtonii, Miscanthus teretifolius, Monocymbium ceresiiforme, . Themeda triandra et Trachypogon spicatus. On trouve toujours des cypéracées dans les « dembo » et dans les parties les plus humides elles sont souvent dominantes. Les espèces rencontrées couramment sont Ascolepis anthemiflora, A. elata, Bu/bosty/is cinnamomea, Cyperus escu/entus, C. margaritaceus, C. platycaulis, Fuirena pubescens, Ky/linga erecta, Mariscus deciduus, Pycreus aethiops, Scirpus microcepha/us et Scleria bulbifera. Les autres plantes herbacées que l'on observe facilement comprennent: Acrocepha/us sericeus, Dipcadi thollonianum, Eriospermum abyssinicum, Hypoxis angustifolia, Icomum lineare, Moraea natalensis, Pachycarpus lineolatus, Pandiaka carsonii, Saxymolobium holubii, Stathmoste/ma paucif/orum et S. welwitschii. Le feu sévit fréquemment dans les formations herbeuses des « dembo ». Lorsque ceux-ci sont protégés du feu, on observe un net accroissement du nombre de bryophytes et d'orchidées, surtout dans les parties les plus humides. La plupart des « dembo » sont bordés d'une étroite frange de formation herbeuse à graminées raides et clairsemées et à plantes suffrutescentes à souche ligneuse, semblable à la formation herbeuse suffrutescente du Kalahari (p. 112). 112 La végétation des régions floristiques La formation herbeuse des plaines inondables Lorsque les vallées des grands cours d'eau ont atteint leur profil d'équilibre, I~urs fonds se cou~rnt d:al~­ vions, le plus souvent argileuses, Dans les r~glOns ~ precipitations saisonnières, ces fon.ds de ,vallee pratiquement plats sont habituellement Inondes chaque annee ou, tout au moins, gorgés d'eau pé~iod quem nt ; o? y trouve une mosaïque complexe et Instable, en pe~­ tue! état de mutation, de différents types de formations herbeuses édaphiques en mélange avec une vég ta io~ palustre permanente. Les levées de terre bordant le lit des cours d'eau sont généralement occupées par des plantes ligneuses, const~uan des fouré~, des forêts riveraines, des forêts claires ou des formations herbeuses boisées. La végétation marécageuse permanente occupe les bras morts ; elle apparaît ailleurs par plages, là où la végétation herbacée ralentit l'écoulement. En limite de la zone inondable, on trouve souvent de vastes étendues de formation herbeuse de type buissonnant laquelle constitue une mosaïque de formation herbeus~ pure et de fourré sur termitière. ~'ench ~ê re­ ment entre la formation herbeuse de vallee, la vegetation marécageuse permanente et la formation herb ~se de type buissonnant ne permet pas de les cartographier individuellement. Elles figurent collectivement dans l'unité cartographique 64. La formation herbeuse de vallée peut être également associée à la végétation ,aq~ tique et des marais permanents, figurant dans 1 umte cartographique 75. . On observe les plus vastes étendues de formation herbeuse de plaine inondable dans les vallées de la Malagarasi et de la Rukwa en Tanzanie, dans les vallées du Haut-Zambèze, de la Kafue et du Chambeshi ainsi que dans les bassins du Mweru Wantipa et du Bangweolo en Zambie, dans le bassin du lac Chilwa au Malawi. Les formations herbeuses de la Rukwa et du Mweru Wantipa constituent des sites importants de repodu~­ tion pour la grande sauterelle migratnce (!'!omadacns septemfasciata Serv.). Dans ces deux bassins, on rencontre également une formation herbeuse propre aux sols alcalins. Les principales graminées que l'on. trouve dans les de types les plus humides de la formation herb us~ plaine inondable sont Acroceras .macrum, Echinochloa pyramidalis, E. scabra, Leersia hexandra, Or!'za longistaminata, Panicum repens, Paspalum scrobicus~aD latum, Sacciolepis africana et VOSSIO :atdlP~Uc les endroits mieux drainés, d'autres especes predominent, principalement Andropogon brazzae, Entols~ im bricata, Loudetia simplex, Monocymbium ceresuforme, Setaria sphacelata et Themeda triandra. La formation herbeuse à suffrutex sur les sables du Kalahari et en bordure des « dembo » C'est une formation herbeuse à graminées courte~, clairsemées et grêles. Elle se rencontre sur les sables ohgotrophes du Kalahari, dont la répartition a été. souvent modifiée par l'action du vent et de l'eau et qUI sont périodiquement gorgés d'eau. Les arbres en sont pratiquement absents; à leur place ~n trouve ~es plantes suffrutescentes rhizomateuses a souche hgneuse, dont la plupart présentent de grandes affinités avec des arbres ou des lianes de la forêt dense ou de la forêt claire; en général, la hauteur de ces suffrutex est inférieure à 60 cm. Chaque année, tout au moins dans les conditions actuelles, les tiges brûlent jusqu'au niveau du sol. La floraison a lieu précocement, avant la fin de la saison sèche, soit à l'aisselle des feuilles tombées, à la base des plants brûlés, soit sur de nouvelles pousses avant leur complet développement. A ce moment, les graminées sont toujours en état de dormance. En l'absence de feux, les tiges de ces espèces suffrutescentes s'accroissent jusqu'à un certain niveau, mais finalement elles deviennent moribondes et dépérissent. Les organes souterrains ont généralement des proportions imposantes et la phytomasse des sufr~tex dépasse largement celle des graminées. Ces ~ormatlOns c~nstI­ tuent en quelque sorte des « forets souter al~es» (White, 1976d), mais durant la plus grande partie de l'année, elles ont l'aspect de formations herbeuses et sont traitées comme telles ici. . Les plus grandes étendues de formation herbeuse à suffrutex s'observent sur les sables du Kalahari dans le bassin du Haut-Zambèze, à l'ouest du fleuve au Barotse!and et dans les régions adjacentes de l'Angola, où on les appelle « chanas de borracha ». Cette ~or­ mation occupe les larges espaces, presque sans rehef, qui séparent les rivières à cours s.inueux et lent.. E~I se rencontre aussi, quoique sur des etendues plus hmltes~ dans les dépressions périodiquement gorgées d'eau qUI prolongent au nord le Kalahari sur le. plateau du Kwango, assez loin à l'intérieur du Zaïre, ainsi que dans des conditions similaires sur les sables du Kalahan couvrant les vestiges des hauts plateaux de Manica, Kibara, Kundelungu, Biano et Marungu au Shaba. E ~ dehors de la zone du Kalahari, on trouve une formation herbeuse clairsemée à suffrutex d'aspect similaire sur les bordures sablonneuses des dépressions périodiquement . gorgées d'eau ou « dembo » (p. 111). Les graminées dominantes les plus largement repandues dans la formation herbeuse à suffrutex sont Loudetia simplex et Monocymbium ceresiijorme. Elles sont souvent associées à d'autres graminées à chaumes grêles comme Andropogon schirensis, Aristida stipitata (gracilijlora), Elionurus argenteus, Eragrostis ~ilars, Rhynchelytrum amethystinum, R. rel!~ns, Sch~zaY­ rium sanguineum, Sporobolus SUbt111S (barbigerus), Trachypogon thollonii, ainsi qu'à de nombreuses cyperacées. L'espèce suffrutescente la mieux représentée est Parinari capensis. On trouvera une liste complémentaire dans White (l976d). La formation herbeuse et la formation herbeuse boisée secondaires zambéziennes Réf. :Cottrell & Loveridge (1966) ; Lawton (1 ~64) ; Trapnell (1953 ; 1959) ; Vesey-FitzGerald (1963) ; White (MS: 1952, 1959, 1973). Photos: Lawton (1964: 5,7); Trapnell (1959: 2); VeseyFitzGerald (1963 : 8). Le centre régional d'endémisme zambézien La destruction de la majeure partie de la végétation ligneuse zambézienne par le feu et par les cultures a entraîné son remplacement par une formation herbeuse secondaire, qui se maintient comme telle si les feux ont lieu assez fréquemment. Il est cependant rare de trouver une formation herbeuse à l'état pur. On observe presque toujours la présence d'arbres résistant au feu, qui souvent préexistaient dans la végétation primitive. La formation herbeuse du « chipya » remplaçant la forêt sèche sempervirente est incluse dans le traitement général de la végétation du « chipya » (p. 107). Les principales graminées qui se substituent à la forêt sèche décidue à Baikiaea plurijuga sont Brachiaria bri- zantha, Dactyloctenium giganteum, Digitaria milanjiana, Panicum maximum et Sporobolus pyramidalis. La forêt claire de type « miombo» soumise au système d'agriculture « citemene» est rapidement transformée en forêt claire ouverte et en formation herbeuse boisée, si la période de repos entre les cycles successifs de cultures est trop courte. Les graminées dominantes sont des Andropogoneae, principalement Hyparrhenia dichroa, H. newtonii et Hyperthelia dissolu ta. La végétation zambézienne sur sols métallifères et autres sols toxiques Réj. : Duvigneaud (1958 ; 1959) ; Duvigneaud & Denaeyer de Smet (1963) ; Wild (1965 ; 1968d ; 1970 ; 1974a ; 1974c ; 1974e; 1978). 113 Photos: Duvigneaud (1958: 1-4) ; Duvigneaud & Denaeyer de Smet (1963 : 1-7, 11, 20, 22-24, 27, 28) ; Wild (1965 : 1-8; 1968d : 1-7 ; 1970: 3-5 ; 1978: 1-7). Profils: Duvigneaud (1958 : 2) ; Duvigneaud & Denaeyer de Smet (1963 : 1-2, 12, 14). Dans la Région zambézienne, l'uniformité de la forêt claire prédominante est interrompue par endroits, non seulement par la formation herbeuse édaphique des « dembo », mais aussi par certaines collines et autres emplacements dépourvus de plantes ligneuses ou à plantes ligneuses très clairsemées. L'absence d'arbres sur ces collines est due à la présence dans le sol de quantités anormalement grandes de métaux lourds plus ou moins toxiques. C'est le cuivre qui est de loin le plus répandu et le plus abondant; il est généralement accompagné de quantités importantes de cobalt et souvent de nickel, parfois d'uranium. L'écoulement de l'eau le long des pentes occasionne une accumulation de métaux en une auréole de contamination au bas des pentes et dans les « dembo » qui drainent l'eau toxique. Les sols les moins durement contaminés portent une formation buissonnante ou une formation herbeuse boisée. Une formation herbeuse du même type, dépourvue d'arbres ou à arbres clairsemés, s'observe également sur serpentine; elle peut être cependant contaminée par le nickel, du moins au Zimbabwe. Récemment, Wild (1978) a procédé à un examen détaillé de la végétation des sols toxiques en Afrique méridionale. III Le centre régional d'endémisme soudanien Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt sèche soudanienne Forêt marécageuse et forêt riveraine soudaniennes Forêt claire de transition soudanienne Forêt claire soudanienne Forêts claires à Isoberlinia et apparentées soudaniennes Forêt claire indifférenciée soudanienne Types plus secs au Nigeria Types plus humides au Nigeria Forêt claire indifférenciée au Soudan Forêt claire indifférenciée en Ethiopie Formation herbeuse soudanienne Formation herbeuse et formation herbeuse boisée édaphiques soudaniennes Formation herbeuse de vallée et de plaine inondable Formation herbeuseet formation herbeuseboiséesur argiles du Pléistocène Formations herbeuses de tous types sur sols peu profonds recouvrant une cuirasse ferrugineuse Formation herbeuse secondaire soudanienne Forêt broussailleuse, formation buissonnante et fourré rupicoles soudaniens Situation géographique et superficie La Région soudanienne s'étend en une bande relativement étroite à travers toute l'Afrique, depuis la côte du Sénégal jusqu'au pied des hauts plateaux de l'Ethiopie. Sa largeur est généralement comprise entre 500 et 700 km, mais elle diminue à l'ouest et augmente à l'est (superficie: 3 731 000 km'), Géologie et physiographie Presque partout, le terrain est plat ou faiblement ondulé; l'altitude dépasse rarement 750 m. En Afrique occidentale, les terres ne sont à plus de 1 000 m que sur le plateau de Jos, qui s'étend vers le sud dans la zone de transition guinéo-congolaise/soudanienne (p. 193) et sur le plateau de Mandara (unité cartographique 33, p. 69), composante la plus septentrionale du massif montagneux du Cameroun. Plus à l'est, la ligne de partage Nil-Tchad se situe généralement endessous de 750 m dans sa partie méridionale, mais elle s'élève régulièrement vers le nord jusqu'au Jebel Marra (3 057 m), volcan éteint datant de la fin du Tertiaire. Ce volcan est à cheval sur les Régions soudanienne et sahélienne et ses versants supérieurs portent une végétation particulière (Chapitre XVI). En limite sud-est de la Région soudanienne, les massifs cristallins d'Imatong (3 187 m), de Dongotona (2623 m) et de Didinga . (2 693 m), dont les parties hautes sont occupées par une végétation afromontagnarde, s'élèvent abruptement audessus de plaines situées à environ 600 m d'altitude. Des dépôts superficiels datant du Pléistocène recouvrent une grande partie de la région. Des dunes stabilisées de sables éoliens sur la bordure septentrionale de la région, principalement au Nigeria et au Soudan, portent le nom de « qoz », Des argiles du Pléistocène se sont déposées dans des dépressions larges et peu profondes, en particulier celles correspondant au bassin du Tchad et du Haut-Nil; leur superficie est considérable. En dehors de ces zones, les sols se sont surtout formés à partir de roches précambriennes ; au Mali, il existe de vastes affleurements de grès « infracambriens », qui donnent un aspect particulier au paysage. Le centre régional d'endémisme soudanien ~iger On trouve des sédiments du Crétacé dans les vallées du et de la Bénoué, ainsi qu'au Soudan (Séries de la Nubie). /Climat Tout comme la Région zambézienne, la Région soudanienne est située à l'intérieur de la zone tropicale à pluies estivales de Walter et les climats de ces deux régions sont globalement assez semblables. Cependant, les températures sont sensiblement plus élevées dans la Région soudanienne (température moyenne annuelle de 24-28 "C) et, en raison de l'harmattan, la saison sèche est plus rigoureuse. Le gel y est inconnu (voir Fig. 7). Flore Probablement pas plus de 2 750 espèces, dont environ un tiers d'endémiques. Il n 'y a pas de familles endémiques. Les genres endémiques sont très peu nombreux ; mentionnons Butyrospermum, Haematostaphis et Pseudocedrala, tous trois monotypiques. Une grande proportion des espèces de liaison soudaniennes sont très largement répandues dans les zones modérément sèches de l'Afrique et nombreuses sont celles dont les aires de distribution s'étendent à d'autres régions tropicales. Unités cartographiques 27. Forêt claire soudanienne à nombreux /soberlinia 29a. Forêt claire soudanienne indifférenciée 29b. Forêt claire éthiopienne indifférenciée 30. Forêt claire soudanienne indifférenciée à îlots é'Isobertinia (voir p. 69) 32 (p.p.) Mosaïque du plateau de Jos (voir p. 69) 33. Mosaïque du plateau de Mandara (voir p. 69) 35b. Transition entre la forêt claire éthiopienne indifférenciée et la formation buissonnante décidue à Acacia ou la formation herbeuse boisée (voir p.69). 61. Formation herbeuse édaphique dans le bassin du Haut-Nil 62 (p.p.). Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de formation herbeuse boisée à Acacia 63. Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de formations à Acacia et à arbres à larges feuilles 64 (p.p.). Mosaïque de formation herbeuse édaphique et de végétation semi-aquatique (voir ci-dessous et au Chapitre XXII) 115 Végétation Parmi les peuplements de végétation naturelle et seminaturelle qui subsistent, les plus nombreux et les plus caractéristiques appartiennent à divers types de forêt claire. A part quelques forêts marécageuses ou riveraines, et quelques massifs isolés de forêt dense à affinité guinée-congolaise dans l'extrême sud, il n'existe pratiquement aucune véritable forêt dense. Néanmoins, certains auteurs comme Keay (1949), Aubréville (1950) et Chevalier (1951) ont émis l'hypothèse que la forêt sèche constituait le climax primatif sur de vastes étendues avant que la Région ne devienne densément peuplée. Suivant Chevalier, une forêt sèche dense et non remaniée existe toujours en République centrafricaine, entre Bria et Ndélé, où l'on compte moins de 0,5 habitant par km'. Quelques vestiges intéressants de forêt sèche sempervirente subsistent aussi sur les plateaux gréseux de l'ouest du Mali. Dans la plupart des endroits cultivables, la végétation naturelle a subi de profondes modifications. Dans les régions moins denséement peuplées, c'est la jachère buissonnante qui prédomine, c'est-à-dire la forêt claire dans ses divers stades de régénération à la suite d'une période de cultures. Lorsque la durée de la jachère est courte et que les feux sont fréquents, les arbres ne sont souvent représentés que par des rejets de souche et par des arbres adultes d'espèces préservées en raison de leur importance économique; mais il arrive parfois que les arbres soient complètement éliminés. Autour des grandes villes, les cultures sont permanentes ou semipermanentes dans un rayon de quelques dizaines de kilomètres, mais les arbres de valeur sont généralement protégés et le paysage a l'aspect de champs boisés. La plus grande partie de la Région soudanienne se situe en-dessous de 1 000 m, mais de petites entités, comme les plateaux de Jos et de Mandara, sont suffisamment élevées pour abriter des formations distinctes (unités cartographiques 32 et 33). Dans certains endroits de la Région soudanienne, surtout dans les vallées des grands cours d'eau et les dépressions qu'occupaient les lacs du Pléistocène, la végétation prédominante est la formation herbeuse ou la formation herbeuse boisée édaphiques. Cette dernière se rencontre le plus souvent sur des sols hydromorphes, ou des vertisols, et est souvent associée à une végétation aquatique et semi-aquatique. De petits îlots de formation herbeuse se retrouvent sur les sols périodiquement gorgés d'eau, au voisinage des têtes de source de quelques affluents et sur les sols superficiels recouvran les cuirasses ferrugineuses et autres affleurements rocheux. Dans la Région soudanienne, la formatio buissonnante et le fourré sont très pauvrement repré sentés en comparaison avec la Région zambézienne, e la formation herbeuse suffrutescente typique es inexistante. 116 La végétation des régions floristiques ..z ~ 7. . l:e ..... ... D_ Co ~ C " -~ "', : . -. ~ ::! ' :; 'l :~ = e .. 0 !! z '- , ~ 0. . .... _..,- ::. . , ! / ~o • ..= :e :! ::> ct::, z ::> ~. 0- li Ê '" :; e > i i ::>, 0 ... ::>- C ë li ... oo .. ~ ~ . .'" "; i! . :. Ë ! i! .D 1 1" . ;; ! ~ 1 "& T II: C "a ~ z ...iz a Z .. FIG. 7. Climat et topographie du centre régional d'endémisme soudanien (III) 1. Monts Imatong. 2. Monts Dongotona. 3. Bria. 4. Falaises gréseuses de l'ouest du Mali. 5. Didinga Hills. 6. Réserve forestière de Zamfara. 7. Zaria. 8. Réserve de faune de Yankari. 9. El Obeid. Le centre régional d'endémisme soudanien La forêt sèche soudanienne Réf. : Jaeger (1956) Il n'en subsiste qu'un petit nombre d'exemplaires. Les mieux connus et les mieux préservés se rencontrent dans des ravins encaissés ou dans d'autres situations à l'abri du feu, sur les plateaux gréseux de l'ouest du Mali. Deux espèces arborescentes de Césalpiniacées sempervirentes, Gi//etiodendron glandulosum et Guibourtia copallifera, y sont dominantes, mais elles sont rarement associées. Les forêts à dominance de Gilletiodendron glandulosum se rencontrent dans le triangle délimité par Kita, Kayes et Kéniéba, mais seulement dans les endroits rocailleux, où existe une protection contre le feu, et là où les racines ont accès à l'eau souterraine. La strate arborescente supérieure est composée presqu'exclusivement de Gilletiodendron ,. elle monte généralement à 12-15 m de hauteur, mais atteint parfois 20 m. Guibourtia copallifera n'est pas confiné à la Région soudanienne mais se rencontre aussi plus au sud à l'état disséminé, de la Guinée-Bissau à la Côte d'Ivoire. Sur le plateau de Bamenda, il forme une forêt quasiment pure de 15-20 m de hauteur. A la différence de Gi//etiodendron, Guibourtia n'est pas une essence strictement forestière mais se retrouve aussi en forêt claire et dans la formation buissonnante. La forêt marécageuse et la forêt riveraine soudaniennes Réf : Keay (1949: 358 ; 1959a) ; Letouzey (1968a : 304-306) ; Tothill (1948 : 50) : White (MS, 1%3) ; Wickens (1977a : 25). La flore de la forêt riveraine de la Région soudanienne, comme la flore soudanienne en général, est extrêmement pauvre. Dans la moitié sud de la Région soudanienne (zone guinéenne septentrionale de Keay, 1959a), la forêt riveraine semi-sempervirente est souvent à dominance de Syzygium guineense subsp. guineense. Comme autres arbres caractéristiques, on trouve Khaya senegalensis, Terminalia glaucescens et Vi/ex doniana. Dans la moitié nord de la Région soudanienne (zone soudanienne de Keay, 1959a), la forêt riveraine est semi-décidue mais a souvent été dégradée en forêt claire riveraine. Les grands arbres les plus fréquents sont Khaya senegalensis, Diospyros mespiliformis, Tamarindus indica, Ficus glumosa, F. sycomorus, Acacia sieberana, et dans les endroits rocailleux, Adina microcephala. La forêt claire de transition soudanienne Réf. : Harrison & Jackson (1958 : 23) ; Schnell (1977 : 273, 292) ; White (MS, 1963). La forêt claire de transition soudanienne était probablement plus étendue autrefois, mais seuls en subsistent quelques maigres vestiges, principalement dans l'écotone entre la forêt riveraine et divers types de savanes. Dans la Réserve de chasse de Yankari au Nigeria 117 (White, MS, 1963), on observe une forêt claire de transition bien développée sur le bord externe de la forêt riveraine. Elle est à dominance de Khaya senegalensis et Diospyros mespiliformis, ces deux espèces se régénèrant abondamment. Les arbres de savane les plus remarquables sont Anogeissus leiocarpus, Borassus aethiopurn, Combretum molle, Kigelia africana, Piliostig ma thonningii, Stereospermum kunthianum, Terminalia laxiflora, Vitex doniana et Ziziphus mucronata. Sur le plateau de Jos au Nigeria, à environ 1 400 m d'altitude (White, MS, 1963), les inselbergs rocheux sont couronnés par une forêt claire de transition à dominance d'Olea capensis (incluant hochstetterîï et Anogeissus leiocarpus. La plupart des espèces associées sont forestières, comprenant Albizia zygia, Dialium guineense, Ficus capensis, Harungana madagascariensis et Pachystela brevipes. Vers la limite occidentale de la Région soudanienne, la forêt de Bandia, près de Thiès (Schnell, 1977), est constituée d'espèces savanicoles et forestières. Plusieurs espèces de forêt claire, comprenant Parkia biglobosa, Adansonia digitata, Celtis integrifolia et Anogeissus leiocarpus, font partie de la strate arborescente supérieure, se situant à une hauteur de 20-30 m, et prennent alors le port d'espèces forestières. Les espèces forestières qui leur sont associées sont Khaya senegalensis, Morus mesozygia, Ceiba pentandra et Antiaris toxicaria. Harrison & Jackson (1958) ont décrit la forêt de transition au Soudan, vers la limite orientale de la Région soudanienne. Comme espèces importantes, on relève Terminalia glaucescens, Albizia zygia, Vitex doniana et Anogeissus leiocarpus. La forêt claire soudanienne La plupart des arbres soudaniens ont une répartition géographique très vaste, tant en longitude qu'en latitude, et leur amplitude écologique est très grande. A l'intérieur de la Région, il n'existe pas de centres d'endémisme bien définis. On trouve trop peu d'espèces en association assez constante avec d'autres sur des surfaces suffisamment étendues pour justifier la distinction de groupements écologiques bien définis, quoique plus localement, on puisse parfois reconnaître des « associations» toutefois mal définies (Kershaw, 1968). En outre, l'état de dégradation dont a souffert la plus grande partie de la végétation soudanienne a probablement effacé les traits distinctifs des types floristiques ayant pu exister autrefois. La majeure partie de la Région soudanienne se situe à une altitude relativement basse, sans relief prononcé. D'un point à un autre le climat se modifie très graduellement et l'on peut ainsi comprendre, en tenant compte de la grande amplitude écologique des espèces, qu'il soit difficile de délimiter des zones de végétation bien distinctes. Quelques espèces cependant ont une distribution distinctement septentrionale ou méridionale, mais la majorité des espèces sont largement réparties. Les espèces caractéristiques des parties septentrionales plus sèches de la Région soudanienne (S = endémique soudanienne) comprennent: Acacia 118 La végétation des régions floristiques albida, A. macrostachya (S), A. nilotica subsp. adstringes (S), A. senegal, A. seyal, Albizia chevalieri (S), Balanites aegyptiaca, Bauhinia rufescens (S), Boscia salicifolia, Commiphora africana, C. pedunculata, Dalbergia melanoxyton, Ficus sycomorus, Lannea humilis, Lonchocarpus laxiflorus (S), Maerua angolensis, Piliostigma reticulatum (S), Sclerocarya birrea (S), Tamarindus indica et Ziziphus mauritiana. Certaines d'entre elles s'étendent vers le nord jusque dans la zone du Sahel. Les espèces caractéristiques des parties méridionales plus humides de la Région soudanienne comprennent : Acacia dudgeonii (S), A. gourmaensis (S), Antidesma venosum, Faurea saligna, Lophira lanceolata (S), Maprounea africana, Maranthes polyandra (S), Monotes kerstingii (S), Ochna afzelii, O. schweinfurthiana, Protea madiensis, Terminalia glaucescens (S) et Uapaca togoensis (S). Les espèces communes aux contrées plus sèches et plus humides de la Région soudanienne comprennent: Acacia hockii, A. macrorthyrsa, A. po/yacantha subsp. campylacantha, A. sieberana, Afzelia africana (S), Amblygonocarpus andongensis, Annona senegalensis, Anogeissus leiocarpus (S), Bombax costatum (S), Boswellia dalziellii (S), Bridelia ferruginea, Burkea africana, Butyrospermum paradoxum (S), Cassia sieberana (S), Combretum collinum, C. fragrans, C. glutin?sum (S), C. molle, C. nigricans (S), Crossopteryx febrifuga, Cussonia arborea, Daniellia oliveri (S), Detarium microcarpum (S), Dichrostachys cinerea, Diospyros mespiliformis, Ekebergia capensis, Erythrophleum africanum, Ficus glumosa (S), Haematostaphis barteri (S), Hymenocardia acida, Khaya senegalensis (S), Isoberlinia doka (S), 1. angolensis, Lannea schimperi, Mitragyna inermis (S), Nauclea latifolia, Parinari curatellifolia, Parkia biglobosa (S), Pericopsis laxiflora (S), Pitiostigma thonningii, Prosopis africana (S), Pseudocedrela kotschyi (S), Pterocarpus erinaceus (S), Steganotaenia araliacea, Sterculia setigera (S), Stereospermum kunthianum, Strychnos madagascariensis, Swartzia madagascariensis, Syzygium guineense subsp. guineense, Terminalia avicennioides (S), T. laxiflora (S), T. macroptera (S), Trichilia emetica, Vitex doniana, Xeroderris stuhlmannii, Ziziphus abyssinica et Z. mucronata. Il convient de diviser les forêts claires soudaniennes en deux types, bien que leurs différences floristiques ne puissent clairement être mise en lumière. Les forêts claires plus humides du sud sont souvent à dominance d'Isoberlinia doka. Les forêts claires plus sèches du nord se caractérisent par l'absence d'Isoberlinia, à l'exception de quelques petits îlots qui se situent presque toujours sur des collines rocheuses. Isoberlinia doka ne franchit pas la vallée du Nil, sauf dans l'extrême sud, où il pénètre sur une courte distance en Ouganda. Les forêts claires qui se rencontrent entre la vallée du Nil Blanc et les premières pentes des hauts plateaux éthiopiens semblent se rattacher à la forêt claire indifférenciée soudanienne et sont brièvement décrites ci-dessous. Les forêts claires à Isoberlinia et apparentées soudaniennes (unités cartographiques 12, 27, 30, 32 & 33) Adjanohoun & Aké Assi (1967) ; Guillaumet & Adjanohoun (1971 : 222-224) ; Chevalier (1951) ; Grondard (1964: 20-21) ; Harrison & Jackson (1958: 21-23) ; Keay (1959a : 22-25 ; 1960) ; Kershaw (1968a : 244-268 ; 1968b : 467-482) ; Lawson, Jenik & Armstrong-Mensah (1968) ; Morison, Hoyle & Hope-Simpson (1948) ; Rosevear (1953 : 13) ; Sillans (1958 : rer-rn ; 183-185) ; White (MS, 1963). Photos: Guillaumet & Adjanohoun (1971 : 29, 30) ; Lawson et al. (1968 : 1-4) ; Morison et al. (1948 : 14, 15, 17). Profil: Keay (1959a : 9). Syn. : Northern Guinea zone (Keay, 1959a). Réf. : Ce type de forêt claire (unité cartographique 27) figure sur la carte sous forme d'une large bande s'étendant pratiquement sans interruption du Mali à l'ouest jusqu'au nord-ouest de l'Ouganda à l'est. Par endroits, comme sur le plateau de Kaduna-Zaria au Nigeria, la forêt claire à Isoberlinia doka est largement répandue et dans les endroits non soumis à la culture, elle représente l'élément dominant du paysage. Cependant, la dominance à'Isoberlinia n'est pas aussi nette partout. Au Ghana par exemple, Isoberlinia présente le même type de distribution qu'au Nigeria, mais est relativement moins abondant (J .B. Hall, comm. pers.), Danie/lia oliveri et Burkea africana sont plus abondants et Erythrophleum africanum est probablement aussi commun qu'Isoberlinia. Floristiquement, la forêt claire soudanienne à Isoberlinia peut être considérée comme une variante appauvrie de la forêt claire de type « miombo », la végétation la plus caractéristique de la Région zambézienne, à laquelle certains auteurs comme Keay (1951) l'ont d'ailleurs assimilée. Toutefois, les deux genres les plus caractéristiques du « miombo », Brachystegia et Julbernardia, sont totalement absents, et deux autres genres caractéristiques, Monotes et Uapaca, ne sont représentés chacun que par une seule espèce. Le « miombo » soudanien diffère également par sa taille moins élevée - il dépasse rarement 15 m de hauteur - et par l'importance relativement plus grande des espèces n'appartenant pas au « miombo », En outre sa distribution est moins concentrée que celle du « miombo » zambézien, en ce sens qu' Isoberlinia doka s'étend à l'état clairsemé sur une très vaste étendue au sud de la zone principale à Isoberlinia, et remonte également vers le nord en association avec 1. angolensis. La forêt claire indifférenciée soudanienne (unités cartographiques 29a, 30, 32 & 33) Réf. : Clayton (1963) ; Grondard (1964 : 22-25) ; Harrison & Jackson(1958 : 15-16, 17-19) ; Jaeger(1956,1959) ; Keay (1949; 1959a: 25-27) ; Pichi-Sermolli (1957 : 70-72) ; Ramsay (1964); Ramsay & De Leeuw (1964. 1965a, 1965b) ; White (MS, 1973) ; Wickens (1977a : 24). Photos: Rosevear (1953 : 16, 17). Profils: Keay (1959a : 5, 6). Le centre régional d'endémisme soudanien Syn. : forêts claires et savanes boisées soudaniennes à Corn- brétacées dominantes (Grondard) ; Combretum glutinosum (cordofanum}, Dalbergia, Albizia amara ('sericocephata't savanna woodland (Harrison & Jackson) ; Terminalia, Sclerocarya, Anogeissus, Prosopis savannawoodland (Harrison & Jackson). Au nord de la zone des forêts claires à Isoberlinia décrites ci-dessus, s'étend une zone plus sèche allant du Sénégal à la Mer Rouge, zone où la pluviosité est suffisante pour que se pratique l'agriculture mais où la végétation n'a pas une densité telle qu'elle ne puisse être défrichée à l'aide d'outils primitifs. Cette zone est en grande partie exempte de la mouche tsé-tsé et constitue de longue date une grande voie de pénétration de la civilisation à travers le continent. La végétation primitive était probablement une forêt claire floristiquement riche, dans laquelle Isoberlinia était, soit absent, soit localisé et confiné aux collines rocheuses dans les zones plus humides. Presque partout le pays est intensivement cultivé, ou l'a été dans le passé. Autrefois, les paysans laissaient la végétation se reconstituer afin de restaurer la fertilité entre les courtes périodes de cultures, mais, dans ces régions maintenant plus densement peuplées, la durée de la période de jachère a progressivement diminué et, sur de vastes étendues, surtout aux alentours des grands centres urbains, les cultures sont devenues quasi permanentes; seule la jachère herbeuse est pratiquée. On a cependant respecté les arbres économiquement importants qui se sont installés naturellement, ce qui confère au paysage une apparence de parc. Sur les sols non cultivés, la forêt claire a subi une profonde dégradation et a été remplacée localement par des fourrés ou une formation arbustive. Certaines contrées, qui avaient été cultivées autrefois, se sont dépeuplées au cours du dernier siècle durant des périodes de guerre; elles abritent actuellement une forêt claire secondaire. Il ne subsiste plus de forêt claire indifférenciée soudanienne à peu près intacte que sur les collines rocheuses et dans les endroits où l'eau est rare. On ne dispose que de peu d'informations publiées au sujet de la forêt claire indifférenciée soudanienne. Une courte description de deux variantes représentatives situées au Nigeria et d'une végétation similaire au Soudan et en Ethiopie est fournie ci-après. Types plus secs au Nigeria La végétation la plus étendue dans la Réserve forestière de Zamfara, à l'ouest de Katsina, avec une pluviosité d'environ 700 mm par an, est la forêt claire à Anogeissus, qui est maintenue plutôt ouverte en raison de la fréquence des feux et de la présence d'animaux domestiques (Keay, 1949). Cette région avait été cultivée durant la première moitié du siècle dernier, mais s'est dépeuplée probablement entre les années 1850 et 1870. A côté d'Anogeissus, on trouve principalement les arbres suivants: Acacia seyal, A. senegal, Adansonia digitata, Albizia chevalieri, Annona senegalensis, Balanites aegyptiaca, Boswellia dalzieliii, Butyrospermum 119 paradoxum, Combretum glutinosum, Commiphora africana, Diospyros mespiliformis, Entada africana, Gardenia sokotensis, Hyphaene thebaica, Lannea microcarpa, L. schimperi, Lonchocarpus laxiflorus, Piliostigma reticulatum, Prosopis africana, Sclerocarya birrea, Strychnos spinosa, Tamarindus indica, Terminalia avicennioides, Ximenia americana et Ziziphus mucronata. Peu d'entre eux dépassent 10 m de hauteur. Types plus humides au Nigeria On trouve au nord de la zone principale de la forêt claire à Isoberlinia une forêt claire quelque peu intermédiaire dans sa composition floristique entre la forêt claire à Isoberlinia et le type plus sec de la forêt claire indifférenciée soudanienne décrite ci-dessus. De petits peuplements d'Isoberlinia, spécialement I. angolensis, se rencontrent à l'état clairsemé dans toute la région, principalement sur les collines rocheuses. On retrouve dans la Réserve de chasse de Yankari, dans l'état de Bauchi, une forêt claire relativement intacte de ce type, qui a été décrite par Keay (1961) et White (Ms, 1963). Une végétation similaire se rencontre au Cameroun (Mildbraed, 1932). La végétation prédominante sur le plateau sablonneux horizontal de la Réserve de chasse de Yankari est une forêt claire plutôt ouverte, d'environ 8 m de hauteur, les espèces les plus grandes atteignant 12 m. On y remarque surtout les arbres suivants: Afzelia afri- cana, Burkea africana, Anogeissus leiocarpus, Pteleopsis suberosa, Combretum glutinosum, C. nigricans, Pericopsis laxiflora, Lonchocarpus laxiflorus, Terminalia avicennioides, T. laxiflora, Lannea schimperi et, dans les endroits rocheux, Detarium microcarpum. Presque tous ces arbres appartiennent à deux familles : les Combrétacées et les Légumineuses. Le genre Acacia, qui est bien représenté dans la forêt claire indifférenciée soudanienne de type plus sec, joue un rôle très secondaire dans les types plus humides. Les collines rocheuses formées de grès à peine métamorphisés possèdent une flore beaucoup plus diversifiée. La composition de la forêt claire et de la formation herbeuse boisée en bordure des plaines d'inondation enherbées (« fadamas ») des cours d'eau est quelque peu différente; on y trouve essentiellement: Acacia sieberana, Adansonia digitata, Balanites aegyptiaca, Borassus aethiopum, Daniellia oliveri, Nauclea latifolia, Piliostigma thonningii, Pseudocedrela kotschyi, Tamarindus indica et Vi/ex doniana. La forêt claire indifférenciée au Soudan (unité cartographique 29a) Dans la province de Darfur, Anogeissus leiocarpus se trouve sur les sols profonds du Complexe de Base, soit en peuplements à peu près purs, soit en compagnie de Combretum glutinosum, Terminalia laxiflora, Sclerocarya birrea et Dichrostachys cinerea. Les crêtes rocheuses sont peuplées en dominance par Boswellia papyrifera (Wickens, 1977a). 120 La végétation des régions floristiques La forêt claire indifférenciée en Ethiopie (unité cartographique 29b) Dans l'extrême est du Soudan, à la frontière de l'Ethiopie, on trouve sur les pentes, à un certain niveau une étroite bande d'argiles noires se crevassant, sur lesquelles dominent Anogeissus leiocarpus et Combretum hartmannianum, accompagnés sporadiquement de Sterculia setigera. Dans l'ouest de l'Ethiopie, la forêt claire est composée principalement d'Anogeissus leio- carpus, Balanites aegyptiaca, Boswellia papyrifera, Combretum collinum, C. hartmannianum, Commiphora africana, Dalbergia melanoxylon, Erythrina abyssinica, Gardenia termifolia (lutea), Lannea schimperi, Lonchocarpus laxiflorus, Piliostigma thonningii, Stereospermum kunthianum et Terminalia brownii. La formation herbeuse soudanienne Peu d'informations ont été publiées à son sujet. La formation purement herbeuse est rare. La plupart des formations herbeuses, qu'elles soient édaphiques ou secondaires, contiennent des plantes ligneuses. La formation herbeuse et la formation herbeuse boisée édaphiques soudaniennes (unités cartographiques 62, 63 & 64) Réf. .' Harrison & Jackson (1958) ; Keay (1959a, 1960); Letouzey (1968a : 320-323) ; White (MS, 1963). Photo .' Letouzey (1968a : 47) L'histoire géomorphologique récente de la Région soudanienne a été très différente de celle de la Région zambézienne. En conséquence, la nature et l'étendue de leurs formations herbeuses édaphiques sont dissemblables. Dans la Région soudanienne, les formations herbeuses sur sols hydromorphes associés à des axes de drainage sont relativement peu développées. Par contre, les formations herbeuses et les formations herbeuses boisées sur vertisols, formés à partir d'alluvions du Pléistocène, sont très étendues. Elles occupent les anciens bassins lacustres peu profonds qui s'étendent souvent jusque dans la zone du Sahel. En conséquence, leur végétation est traitée conjointement. Les formations herbeuses des vallées et des plaines inondables Dans les larges vallées des cours d'eau se situe une plaine périodiquement inondée, appelée « fadama » en langue Hausa ; cette plaine abrite une formation herbeuse dense, atteignant 3 m de hauteur ou davantage, parsemée d'arbres très espacés, notamment Terminalia macroptera, T. glaucescens, Mitragyna inermis et le rônier Borassus aethiopum. Les principales graminées sont Hyparrhenia cyanescens, Pennisetum unisetum et P. polystachion. Terminalia macroptera se rencontre aussi dans la formation herbeuse légèrement boisée occupant les dépressions périodiquement inondées. à mauvais drainage, au voisinage des têtes de source. Hyperthelia dissoluta (l,5 m de hauteur) y est dominant et Brachiaria jubata (fulva) est fréquemment observé. Les axes de drainage reliant les vallées des cours supérieurs aux plaines d'inondation situées plus bas sont occupés par une formation herbeuse périodiquement inondée à dominance de Setaria sphacelata ou Andropogon gayanus var. gayanus, avec quelques pieds clairsemés de Mitragyna inermis. La formation herbeuse et la formation herbeuse boisée sur argiles du Pléistocène Réf. .' Harrison & Jackson (1958); Letouzey (1968a: 320-323) ; Pias (1970) ; White (MS, 1963). Photo.' Letouzey (1968a : 47). Le lac Tchad et le bassin du Haut-Nil sont les mieux connues des grandes étendues d'argiles noires du Pléistocène des Régions soudanienne et sahélienne, se craquelant à la dessiccation. Ils sont pratiquement sans relief avec des pentes souvent inférieures à 1 pour 5 000. Dans ces deux régions, la formation herbeuse forme une mosaïque avec les formations ligneuses de densité variable (formation herbeuse buissonnante ou faiblement arborée, forêt claire et fourré), le plus souvent à dominance d'Acacia spp. Dans le bassin du Tchad, on observe une formation herbeuse appelée « yaéré » dans les endroits où l'inondation atteint 1-2 m de hauteur et se prolonge durant une assez longue période. La graminée la plus caractéristique est Echinochloa pyramidalis, à laquelle sont associées Vetiveria nigritana, Oryza longistaminata et Hyparrhenia rufa. Pendant la saison sèche, la végétation se dessèche complètement, quand bien même elle a échappé à la destruction par le pâturage ou par le feu. Par endroits, là où l'inondation est superficielle ou de courte durée, on trouve normalement une formation herbeuse boisée appelée « karal » ou « firki ». Acacia seyal y est dominant, mais dans les dépressions, il est remplacé par A. nilotica var. nilotica. La strate herbacée, haute de 2-3 m, est constituée de grandes herbes et de graminées robustes, principalement Capero- nia palustris, Echinochloa colona, Hibiscus asper, Hygrophila auriculata, Sorghum arundinaceum et Thalia welwitschii. Les argiles du Pléistocène de la vallée du Nil s'étendent depuis la frange méridionale du désert du Sahara jusqu'aux régions à précipitations annuelles supérieures à 1 000 mm. Dans les contrées semi-désertiques les plus sèches, au Butana, avec une pluviosité inférieure à 400 mm, les terrains à argiles à fentes de dessiccation sont pratiquement dépourvus d'arbres et l'Acanthacée herbacée Blepharis ciliaris (edulis) forme localement des peuplements purs. Ailleurs, des graminées sont dominantes, principalement Cymbopogon nervatus, Sorghum purpureo-sericeum et Schoenefeldia gracilis. Dans les endroits où la pluviosité se situe entre 400 et 570 mm, Acacia mellifera constitue souvent des fourrés à peu près purs, denses et impénétrables, en alternance avec des plages herbacées à Schoenefeldia Le centre régional d'endémisme soudanien gracilis, Cymbopogon nervatus, Sorghum purpureosericeum, Hyparrhenia anthistirioides et Sehima ischaemoides. Cette alternance est probablement l'objet d'un mouvement cyclique. Acacia seyal se substitue àA. mellifera là où les précipitations dépassent 570 mm par an, et aurait un rapport de cycle similaire à celui de la formation herbeuse, à dominance de Sorghum purpureo-sericeum, Hyparrhenia anthistirioides et Cymbopogon nervatus. En terrain plat, les argiles noires à fentes de dessiccation ne peuvent absorber des précipitations supérieures à 700 mm, sans que ne se produise une inondation. Lorsque l'inondation devient trop importante, les arbres disparaissent, pour céder la place à des plaines herbeuses ouvertes à Setaria incrassata ,. ce sont ces conditions qui déterminent les crues du Nil. Dans cette zone toutefois, les terres légèrement surélevées, ne subissant que des crues de faible importance, abritent des formations typiques à Acacia seyal et une formation herbeuse qui leur est associée, la pluviosité pouvant atteindre 1 000 mm par an. La zone de transition entre la formation herbeuse marécageuse et les plages à Acacia seyal bénéficiant d'un meilleur drainage, est parfois marquée par la dominance d'Hyphaene thebaica et Borassus aethiopum, seuls ou associés. La zone affectée par les crues constitue une mosaïque de divers types de formations herbeuses boisées, de formations herbeuses et de formations marécageuses. La formation herbeuse périodiquement inondée à dominance d' Hyparrhenia rufa ou de Setaria incrassata est de loin la mieux représentée. Lesformations herbeuses de tous types sur sols peu profonds recouvrant une cuirasse ferrugineuse Les « dembo » typiques sont très localisés dans la Région soudanienne, mais on trouve une formation herbeuse périodiquement gorgée d'eau de nature semblable, n'occupant souvent qu'une superficie de quelques hectares, dans les endroits où le drainage est entravé par la présence d'une cuirasse ferrugineuse imperméable près de la surface du sol, surtout sur les collines résiduelles aplanies en forme de mesa, comme dans la forêt claire à Isoberlinia doka au Ghana (J .B. Hall, comm. pers. ; Lawson et al., 1968). La formation herbeuse clairsemée, qui peut être tourbeuse par endroits, est souvent à dominance de Rhytachne rottboellioides, en association avec Lycopodium affine, Xyris spp., Utricularia spp, et Drosera spp. Des affleurements de la cuirasse ferrugineuse s'observent fréquemment dans d'autres endroits de l'Afrique occidentale, où ils portent le nom local de « bowal » (au pluriel: « bowé »). En Afrique centrale, on les appelle « pengbele ». On n'y trouve pas une formation herbeuse pure mais une végétation marécageuse saisonnière très ouverte. 121 Sur les bords des bassins datant du Pléistocène, en général dans les zones à meilleur drainage, on retrouve en mélange des Acacia et des arbres à grandes feuilles (unité cartographique 63), qui constituent localement des peuplements purs. Les principales espèces comprennent Balanites aegyptiaca, Combretum glutinosum, Diospyros mespiliformis, Gardenia ternifolia, Mitragyna inermis, Nauclea latifolia, Piliostigma reticulatum, Pseudocedrela kotschyi et Terminalia macroptera. La formation herbeuse secondaire soudanienne Dans les secteurs plus densement peuplés de la zone à Isoberlinia, on observe rarement une forêt claire bien développée. Autour des villes et des villages importants, au delà des terres cultivées en permanence, existe une zone de formation herbeuse où abondent les rejets d' Isoberlinia et d'autres arbres. Cette zone est soumise à une alternance de cultures de courte durée et de pâturages, ne laissant jamais à la forêt claire l'occasion de se reconstituer, en raison de l'agriculture itinérante et de l'incendie des herbages. Au-delà de cette zone, s'étend une forêt claire ouverte et très irrégulière ou une formation herbeuse boisée, qui assure l'approvisionnement en combustibles et en perches pour la construction, ainsi que des terres servant sporadiquement à l'agriculture itinérante et au pâturage. Lorsqu'Isoberlinia disparaît à la suite de cultures trop fréquentes, il est souvent remplacé par Terminalia avicennioides, T. laxiflora et Butyrospermum paradoxum. La forêt broussailleuse, la formation buissonnante et le fourré rupicoles soudaniens La flore rupicole est pauvre en comparaison de celle de la Région zambézienne et elle est de plus mal connue. Sur les inselbergs du plateau de Jos, la formation buissonnante et la forêt broussailleuse abritent les espèces suivantes: Carissa edulis, Dalbergia hostilis, Diospyros abyssinica, D. ferrea, Dodonaea viscosa, Euphorbia desmondii, E. kamerunica, E. poissonii, Ficus glumosa, Kleinia cliffordiana, Rhus longipes, R. natalensis, Ochna schweinfurthiana, Olea capensis, Opilia celtidifolia et Pachystela brevipes. Sur les grès de l'Ouest du Mali, Guibourtia copallifera, une dominante caractéristique de la forêt sèche sempervirente (p. 117), constitue aussi une formation buissonnante ou un fourré de 5-6 m de hauteur sur les pentes supérieures des escarpements, qui sont moins protégées. Parmi les espèces ligneuses qui lui sont associées, on trouve Bombax costatum, Boscia salicifolia, Combretum collinum, C. micranthum, Erythroxylum emarginatum, Euphorbia sudanica, Zanthoxylum xanthoxyloides, Ficus lecardii, Gardenia sokotensis, Gyrocarpus americanus, Hexalobus monopetalus, Spondias mombin et Zanha golungensis. IV Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai Introduction Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Fourrés et formation buissonnante décidus à AcaciaCommiphora de la Somalie et du pays Masai Formation herbeuse et formation herbeuse boisée secondaires de la Somalie et du pays Masai Fourrés et formation buissonnante sempervirents et semisempervirents de l'Est africain Formation arbustive et formation herbeuse semidésertiques de la Somalie et du pays Masai Formation herbeuse édaphique de la Somalie et du pays Masai Forêt broussailleuse de la Somalie et du pays Masai Forêt riveraine de la Somalie et du pays Masai Introduction Ce chapitre, de même que le Chapitre XVI qui traite de la zone de transition du Sahel, fournit des informations supplémentaires et détaillées sur la végétation en relation avec les facteurs du milieu, ainsi que sur les effets de la grande sécheresse récente sur la végétation naturelle et semi-naturelle. La longueur et l'intensité de la grande sécheresse n'ont pas été uniformes dans l'ensemble de la Région de la Somalie et du pays Masai et ses effets sur la végétation naturelle et sur les herbivores indigènes, ainsi que sur les populations pastorales et sur leur bétail, ont pour diverses raisons fortement varié d'un endroit à l'autre. Cela est illustré par les exemples suivants, deux relatifs à des régions occupées par des pasteurs, les deux autres à des régions fréquentées par le gibier. Schéma de la végétation dans le District de Marsabit, au Kenya Introduction Principaux types de végétation 1. Terrains dénudés 2. Formation herbeuse semi-désertique à herbes annuelles 3. Formation arbustive naine semi-désertique 4. Formation buissonnante décidue rabougrie 5. Formation buissonnante décidue 6. Forêt claire 7. Formation herbeuse à herbes vivaces 8. Formation buissonnante sempervirente et semi-sempervirente 9. Forêt sempervirente, forêt broussailleuse et types apparentés afromontagnards 10. Peuplements de palmiers Schéma de la végétation dans la région du Serengeti comprise dans un sens large Introduction Principaux types de végétation 1. Formation herbeuse édaphique des plaines du Serengeti 2. Formation herbeuse secondaire des plaines de Loita 3. Formation buissonnante et fourrés décidus à Acacia-Commiphora 4. Formation herbeuse boisée décidue à A caciaCommiphora (et types apparentés) 5. Formation herbeuse boisée secondaire à Combretum- Terminalia 6. Formation buissonnante et fourrés sempervirents et serni-sempervirents 7. Forêt dense sempervirente 8. Formations afromontagnardes 1. En Somalie, où 60 070 de la population est nomade ou semi-nomade et se consacre à l'élevage de bétail, la sécheresse a été intense et ses effets ont été aggravés en raison de l'instabilité politique. Une sécheresse désastreuse a sévi en 1974 après environ trois années sans pluie. Peu de personnes sont mortes de famine, mais il a fallu en secourir près d'un million. Les pertes de bétail ont été estimées à 80 070 pour les bovidés, 40 % pour les chameaux et 60 % pour les moutons et les chèvres dans les régions qui ont été touchées. Depuis plusieurs dizaines d'années la surpopulation et le surpâturage entraînaient la détérioration progressive de cette région. La création de nouveaux points d'eau et l'intervention des services vétérinaires ont eu particulièrement pour effet d'élargir le fossé entre une demande grandissante et une fourniture de fourrage qui restait de même niveau. Dans la Somalie septentrionale, la pression démographique était amplifiée par l'afflux de milliers de nomades en provenance de l'Ogaden, où ils avaient été éprouvés auparavant par la famine de l'Ethiopie. Il est généralement admis que la végétation de la Somalie a subi une dégradation extrême mais aucune étude botanique détaillée n'a encore été entreprise et les plans établis pour réglementer le pâturage attendent toujours d'être mis en œuvre (Konczacki, 1978). 2. Dans le District de Marsabit, au Kenya, la sécheresse a été également intense, mais ses effets sur le bétail Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai ont été moins marqués parce qu'on y disposait de pâturages de saison sèche sur les flancs supérieurs de certaines montagnes. 3. Dans la région du Serengeti considérée dans un sens large, où le plus souvent les précipitations sont plus élevées que dans les autres parties de la Région de la Somalie et du pays Masai, la sécheresse a été moins intense qu'ailleurs, et la population d 'herbivores indigènes a continué de s'accroître régulièrement tout au long de cette période. Elle ne semble pas encore avoir atteint son équilibre. 4. Le contraste entre la région du Serengeti et le Parc National du Tsavo oriental est frappant au Kenya. Dans ce dernier, la pluviosité est moins élevée et le gibier est plus limité dans ses déplacements. La végétation s'est ici fortement dégradée et il s'en est suivi une baisse spectaculaire du nombre des animaux, qui a été particulièrement importante en 1973 (voir pp. 33 et 127). La végétation du District de Marsabit et celle du Serengeti ont été récemment étudiées en très grand détail dans le cadre d'études à long terme sur l'écologie des zones arides. Dans le District de Marsabit, les objectifs étaient d'identifier et de décrire les causes de la dégradation écologique entraînant la progression du désert dans la zone aride, et de rechercher et présenter des moyens adéquats de restauration. Les habitants et leur bétail ont eu relativement peu d'influence sur une grande partie de l'écosystème du Serengeti; ces dernières années, ils en ont été d'ailleurs totalement exclus. II y a plus de vingt ans, on s'était rendu compte que le Serengeti se prêtait remarquablement à l'étude d'un écosystème qui restait relativement peu affecté par la présence de l'homme. La végétation de ces deux écosystèmes con-· trastés de pâturages, le District de Marsabit et le Serengeti, sera décrite de façon assez détaillée à la fin de ce chapitre. 123 Géologie et physiographie Presque partout, la région se situe au-dessous de 900 m et dans le nord-est, s'abaisse jusqu'au niveau de la mer. Par endroits, elle s'élève nettement plus haut, surtout au voisinage des îlots de la Région afromontagnarde ; toutefois, l'altitude à laquelle la transition vers la végétation afromontagnarde s'effectue est variable. La lithologie du sous-sol est extrêmement diversifiée et est composée de vastes surfaces de sédiments marins datant du Jurassique, du Crétacé et du Tertiaire inférieur, ainsi que de surfaces moins étendues de laves du Tertiaire et du Pléistocène. Les dépôts continentaux du Quaternaire et les affleurements du Précambrien sont plus localisés. Climat Le climat est aride ou semi-aride. La pluviosité est presque partout inférieure à 500 mm par an et par endroits elle s'abaisse jusqu'à 20 mm. Les températures sont élevées (température moyenne mensuelle généralement comprise entre 25° et 30° C). Dans la plus grande partie de la Région, il existe deux saisons des pluies séparées par des périodes de sécheresse. Cette répartition est en relation avec l'influence de la mousson du sud-ouest en été et la mousson du nord-est en hiver. Dans la plupart des cas cependant, ces moussons n'apportent pas de pluies mais les précipitations surviennent pendant les périodes d'accalmie intermédiaires. Là où il n'existe pas deux maximums bien tranchés, les pluies sont irrégulières. Dans toute la Région de la Somalie et du pays Masai, on observe de grandes fluctuations dans la pluviosité d'une année à l'autre (voir Fig. 8). Flore Situation géographique et superficie La Région de la Somalie et du pays Masai occupe une grande partie du continent africain entre 16° Net 9° S, entre 34° E et 51° E, ainsi que l'île de Socotra. Elle comprend l'Ethiopie méridionale (à l'exception de sa partie montagneuse), le sud-est du Soudan, le nord-est de l'Ouganda (Karamoja), la plus grande partie du Kenya entre les hauts plateaux et la bande côtière, ainsi que les basses plaines sèches du nord et du centre de la Tanzanie jusqu'à la vallée de la Grande Ruaha vers le sud. Elle s'étend également au-delà de la Mer Rouge jusque en Arabie méridionale, où sa superficie exacte n'est cependant pas bien connue (superficie de la partie continentale africaine et de Socotra: 1 873 000 km-). Environ 2 500 espèces, dont peut-être la moitié sont endémiques. Famille endémique: Dirachmaceae (1 sp., Dirachma socotrana), confinée à Socotra et à la Somalie. Genres endémiques: environ 50. Ceux qui sont représentés sur le continent africain, mais parfois aussi en Arabie ou à Socotra comprennent: Allmaniopsis (1), Arthrocarpum (2), Bottegoa (1), Calyptrotheca (2), Capitanya (1), Cephalopentandra (1), Chionothrix (3), C~adostigm (2), Cordeauxia (1), Dasysphaera (2), Dicraeopetalum (1), Drakebrockmania (1), Erythrochlamys (5), Gyroptera (1), Harmsia (3), Harpachne (2), Hildebrandtia (9), Kanahia (4), Kelleronia (9), Loewia (3), Myrmecosicyos (1), Neocentema (2), Pentanopsis (1), Platycelyphium (1), ,. .. ."'( 124 La végétation des reeions floristiques D.l1.UTI {n-.j zu" ln C.OUAIIDAFUI ,..... 15'1"21 ~ \ SOCOUA ISLANO 1 --'''r M'3D' IIPWAPWA (lUI..) 21-," liS 3U (S - III -:: _ Uplolld groulortd fJftd •••rg'"" Nt.clt., ""OlOic IIIIHIIII ,,,...Ia.' ••,.b..... XIII -11-' .. ,. FIG. 8. Climat et topographie du centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai (IV) (les enclaves afromontagnardes sont hachurées horizontalement). Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai Pleuropteranthera (2), Poskea (2), Psilonema (1), Puccionia (1), Sericocomopsis (4), Socotora (1), Spathionema (1), Volkensinia (2), Wissmannia (1), Xylocalyx (4). Le nombre d'espèces est indiqué entre parenthèses. Il existe en outre 4 ou 5 genres endémiques d'Asclepiadaceae/Ceropegieae. Plusieurs genres endémiques ne sont connus que de Socotra; ce sont Angkalanthus (1), Ballochia (3), Dendrosicyos (1), Haya (1), Lachnocapsa (1), Lochia (1), Mitolepis (1), Nirarathamnos (1), Placopoda (1), Socotranthus (1) et Trichocalyx (2). Espèces endémiques: les genres non endémiques qui suivent comprennent de nombreuses espèces endémiques (leur nombre approximatif est indiqué entre parenthèses) : Acacia (30), Aloe, Boscia (7), Boswellia (6), Cadaba (10), Ceropegia, Commicarpus (7), Commiphora (60), Crotalaria (30), Euphorbia, Farsetia (8), Indigofera (20), Ipomoea (20), Jatropha (6), Maerua (10), Moringa (9), Neuracanthus (8), Otostegia (5), Psilotrichum (7), et Terminalia (5). Sur les quelque 120 Stapelieae connues de la Région, seules 8 ne sont pas endémiques. Comme espèces endémiques s'étendant en Arabie, on connaît Adenia venenata, Socotora visciformis, Dorstenia foetida, Euphorbia phil/ipsiae, Kissenia capensis et Wissmannia carinensis. Eléments de liaison. Au-dessus du rang spécifique, il existe des liens floristiques intéressants avec Madagascar et avec l'Amérique tropicale ; cependant, aucune comparaison de détail n'a encore été réalisée. C'est ainsi que Cadia n'est connu ailleurs qu'à Madagascar, et certains Euphorbia à souche ligneuse de la Somalie et du pays Masai montrent plus d'affinité avec des espèces de Madagascar qu'avec celles de l'Afrique. De même, le genre Kissenia (voir plus loin) à aire disjointe dans les zones arides appartient à une famille (Loasaceae) qui n'est représentée en dehors de la région qu'en Amérique tropicale et subtropicale. La plupart des espèces non endémiques sont également présentes dans les autres contrées sèches de l'Afrique, et plusieurs s'étendent en Asie. Acacia torti/is, Kohautia aspera, Stipagrostis hirtigluma et S. uniplumis se rencontrent aussi bien au nord qu'au sud de la Région de la Somalie et du pays Masai. Comme espèces ne s'étendant que vers le nord, on note Aristida mutabi/is (de la Mauritanie à l'Inde), Cadaba glandulosa (de la Mauritanie à l'Arabie), Combretum aculeatum (vers l'ouest jusqu'au Sénégal), Dobera glabra (du Soudan à l'Inde), Seddera latifolia (du Sénégal au Pakistan), Tamarix aphylla (du Maroc à l'Inde) et T. nilotica (de l'Egypte à Israël et à l'Arabie). Les espèces qui sont confinées à la région de la Somalie et du pays Masai et aux contrées plus sèches de l'Afrique du Sud, présentant ainsi une disjonction prononcée, comprennent Asthenatherum glaucum, Tribulocarpus dimorphanthus et Xerophyta humi/is. Au niveau générique, cette disjonction se manifeste pour 125 Duvalia, Kissenia, Megalochlamys, Orbea, Sesamothamnus et We//stedia. Une petite antilope, le dikdik [Madoqua kirki), montre une répartition semblable (Tinley, 1969). D'autres informations sur les relations floristiques entre la Région de la Somalie et du pays Masai et l'Afrique du Sud sont fournies par Verdcourt (1969), de Winter (1966, 1971), J.P. Lebrun (1971b, 1975, 1977) et Monod (1971). Unités cartographiques 16b. Enclave de la forêt de Zanzibar-Inharnbane (voir Chapitre XIII) 26. Enclaves de la forêt claire zambézienne sèche de type « miombo » (voir Chapitre II) 38 (p.p.). Fourrés et formation buissonnante sempervirents et serni-sempervirents de l'Est africain 42. Fourrés et formation buissonnante décidus à Acacia-Commiphora de la Somalie et du pays Masai 45 (p.p.). Mosaïque de formation buissonnante sempervirente de l'Est africain et de formation herbeuse boisée secondaire à Acacia 54b. Formation herbeuse et formation arbustive sernidésertiques de la Somalie et du pays Masai 68b. Désert côtier de la Mer Rouge 71. Désert pierreux 76 (p.p.). Végétation halophyte (voir Chapitre XXII) Végétation La plus grande partie de la Région est couverte de fourrés et de formation buissonnante décidus, qui passent graduellement à des fourrés et à une formation buissonnante semi-sernpervirents sur le bas des pentes montagnardes. On trouve de petites superficies de forêt broussailleuse, de forêt riveraine, de formation herbeuse et de formation herbeuse boisée secondaires, de formation herbeuse périodiquement gorgée d'eau, de formation herbeuse et de formation arbustive sernidésertiques, ainsi que de désert. Pratiquement rien n'a été publié sur certains de ces types. La formation buissonnante sempervirente d'altitude et la formation buissonnante décidue planitiaire ont peu d'espèces en commun mais l'écotone qui les relie n'a pas été étudié en détail. De même, on connaît mal la transition entre la forêt de Zanzibar-Inhambane et la formation buissonnante décidue de l'intérieur des terres, en passant par la forêt broussailleuse. Fourrés et formation buissonnante décidus à Acacia-Cornmiphora de la Somalie et du pays Masai (unité cartographique 42) Réf. : Burtt (1942 : 109-111) ; Greenway (1969 : 172-176) ; Hemming (1966: 221-225) ; Pichi-Sermolli (1957 : 39-49) ; White (MS, 1973, 1975-6). 126 La végétation des régions floristiques Photos: Burtt (1942 : 17, 19, 25-29) ; Hemming (1966 : 22) ; Pichi-Sermolli (1957 : 4-5). Syn. : deciduous Acacia and Commiphora thorn savanna (Burtt, 1942) ; haud-type mixed bush (Hemming, 1966). Les fourrés et la formation buissonnante décidus représentent le climax pour la plus grande partie de la Région de la Somalie et du pays Masai. D'une manière caractéristique, c'est une formation buissonnante dense, de 3-5 m de hauteur, avec des arbres qui émergent çà et là jusqu'à 9 m. Localement, cette formation est impénétrable et constitue alors des fourrés. Les Acacia dominants et certains Commiphora sont épineux et entravent ainsi le passage, même dans les types plus ouverts, sauf le long des pistes du gibier et du bétail. Dans les zones à plus forte pluviosité, principalement sur les collines rocheuses, les arbres émergents sont plus rapprochés et un peu plus élevés, mais il est rare qu'ils dépassent 10 m. Greenway (1969) rattache cette variante à la forêt claire. La plupart des espèces sont décidues. On rencontre cependant des espèces sempervirentes sur toute l'étendue de la Région, mais elles ne représentent que 2,5-10 010 de la phytomasse. Les succulents sont aussi généralement présents, mais en beaucoup moindre abondance que dans le fourré décidu de Madagascar et dans la plupart des types de formations buissonnantes sempervirentes et semi-sempervirentes. En de nombreux endroits, la contribution des graminées à la phytomasse est minime ; seules les représentent un petit nombre d'espèces annuelles ou d'espèces pérennes à courte durée d'existence. Lorsque la présence des graminées est aussi faible, il n'est pas correct d'utiliser le terme de « savane» ou de rapporter les types les plus ouverts à la « formation herbeuse boisée ». Même lorsque le recouvrement des buissons est inférieur à 40 010, les buissons restent physionomiquement dominants et constituent la majeure partie de la phytomasse. Il existe une variation appréciable dans la composition floristique, mais la présence d'espèces d'Acacia, de Commiphora, de Capparidaceae et de Grewia est quasi constante. La formation buissonnante qu'on observe entre Garissa et Voi, dans le sud du Kenya, décrite ci-dessous, peut être considérée comme typique. Les espèces caractéristiques du couvert principal sont: Acacia bussei, A. mellifera, A. nilotica subsp. suba/ata, A. reficiens subsp. misera, A. thomasii, Commiphora africana, C. boiviniana, C. campestris, C. erythraea, C. mollis (C. riparia), C. schimperi (C. trothae), Ba/anites orbieu/aris, Boscia coriacea (sempervirent), Boswellia neg/ecta (hildebrandtii), Cadaba farinosa, C. heterotricha, Cassia abbreviata subsp. kassneri, Cordia ovalis, C. sinensis (gharaf, rothii), Dobera g/abra et D. /oranthifolia (sempervirents), Euphorbia scheffleri, Giv otia gosai, Hymenodictyon parvifolium, Lannea a/ata, L. triphyl/a, Sesamothamnus rivae, P/atyce/yphium voense, Premna hildebrandtii, Sa/vadora persica (sempervirent), Sterculia africana, S. rhynchocarpa, S. stenocarpa, Terminalia orbicu/aris (lorsque le drainage est entravé), T. parvu/a et Thy/achium thomasii. La majorité de ces espèces sont des buissons multicaules ou de petits arbres buissonnants, ramifiés près de la base. Chez certaines espèces de Commiphora, plusieurs grosses branches plus ou moins prostrées s'étalent dans toutes les directions à partir d'une base commune. Terminalia orbicu/aris a un port similaire et forme des fourrés impénétrables atteignant 12 m de diamètre et 5 m de hauteur. Seules quelques espèces possèdent un tronc bien défini, leur cime se situant bien au-dessus de la strate dominante. C'est le cas d'Acacia tortilis, du baobab (Adansonia digitata), de De/onix e/ata, Me/ia volkensii, Terminalia spinosa et de l'euphorbe candélabre Euphorbia robecchii. De telles espèces émergentes sont pratiquement absentes des zones plus sèches ; ailleurs, elles sont en général très disséminées. Elles n'atteignent qu'exceptionnellement une hauteur de 9-10 m. Même le baobab, qui peut être un arbre colossal dans d'autres régions de l'Afrique, n'atteint souvent ici que 8 m de hauteur, avec un tronc court mais massif de 3-4 m de longueur. Les petits buissons et les arbustes comprennent : Bauhinia taitensis, Bridelia taitensis, Caesa/pinia trothae, Caucanthus albidus, Combretum acu/eatum, Carpha/ea (Dirich/etia) g/aucescens, Ecbolium amplexicaule, E. revolutum, Ehretia teitensis, Erythrochlamys spectabilis, Grewia fal/ax, G. tembensis, G. tenax, G. vil/osa, Maerua denhardtiorum, M. subcordata, Premna resinosa, Sericocomopsis hi/debrandtii et S. pallida. On trouve des succulents un peu partout à l'état isolé mais ils sont rarement abondants. Celui qu'on observe le plus souvent est l'euphorbe candélabre Euphorbia robecchii, qui est largement distribuée mais ne se trouve en abondance que dans les zones à plus forte pluviosité (transition vers la formation buissonnante semisempervirente). La présence d'autres euphorbes candélabres (E. nyikae, E. quinquecostata) est beaucoup plus rare. L'euphorbe cactiforme E. grandicornis, de 1 m de hauteur, forme localement des fourrés bas. Comme autres plantes à tige succulente on note Adenium obesum, Ca/yptrotheca soma/ensis, C. taitensis et Monadenium invenustum. Quelques plantes grimpantes, comme Cissus quadrangu/aris, Sarcostemma vimina/e et autres espèces affines, ainsi que Vanilla roscheri, ont des tiges succulentes assurant la photosynthèse ; Cissus rotundifolia a des feuilles succulentes. Deux plantes grimpantes, Adenia g/obosa et Pyrenacantha malvifolia, ont d'énormes tubercules rétenteurs d'eau, à moitié enfouis, atteignant 1 m de diamètre ou davantage et à peu près autant en hauteur. On compte une demi-douzaine d'espèces de Sansevieria. S. arborescens, de 1-2 m de hauteur, se remarque par endroits dans le paysage. Les stapéliées succulentes sont représentées par quelques espèces de Caral/uma et d'Echidnopsis et une espèce d'Edithco/ea. On compte quatre espèces acaules ou à courte tige d'A/oe mais aucune Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai 127 arborescente. Diverses espèces de Ka/anchoe représentent les Crassulaceae. En plus des plantes grimpantes mentionnées cidessus, on trouve Gerrardanthus lobatus, Ipomoea spp., Kedrostis gije!, Pergu/aria daemia et Thunbergia guerkeana. Les graminées sont peu présentes et sont représentées par quelques espèces éphémères comme Aristida adscensionis, A. barbicollis, Brachiaria eruciformis et B. /eersioides, ainsi que par des espèces vivaces à courte durée d'existence, comprenant Cenchrus ciliaris, Ch/oris roxburghiana et Schmidtia pappophoroides. Une formation buissonnante semblable à celle décrite ci-dessus s'étend vers le nord à travers la région de Haud en Somalie et l'Ogaden jusqu'à la plaine côtière. Il y a un chevauchement floristique appréciable mais les espèces de Commiphora sont plus nombreuses dans le nord bien que, considérées collectivement, elles ne soient pas plus abondantes dans la végétation. Il existe aussi de vastes étendues de forêt claire broussailleuse à Acacia bussei dans le nord de la Somalie. Dans les contrées du Kenya et de la Somalie où la pluviosité est un peu inférieure à 250 mm par an, la végétation est intermédiaire entre la formation buissonnante et la formation arbustive; elle consiste en des buissons bas de 2-3 m de hauteur et en des arbres rabougris, principalement Acacia reficiens subsp. misera, qui forment un mince couvert au-dessus d'une strate inférieure constituée en grande partie de petits arbustes. Des graminées éphémères apparaissent après la pluie mais on observe peu de graminées vivaces. secondaire pauvre, jonchée des squelettes blanchis des anciennes espèces dominantes. La monotonie n'est rompue que par les grands tubercules en forme de roches de Pyrenacantha malvifolia, qui pointent à 5 à 20 m d'intervalle. Il semblerait (Chapitre 4) que la transformation de la formation buissonnante décidue en formation herbeuse secondaire pourrait faire partie d'une succession cyclique. Les fortes pluies de la fin de la décénnie 1960-1970 ont été accompagnées d'une abondante régénération de Commiphora (MiJ. Coe, comm. pers.). Dans les contrées du Kenya où abondent les animaux domestiques, le fourré sempervirent a été fortement dégradé et envahi par des espèces d'Acacia (unité cartographique 45). Il n'est pas rare de trouver des espèces sernpervirentes, telles que Carissa edu/is, Dodonaea viscosa, Euclea divinorum, E. racemosa subsp. schimperi et Tarchonanthus camphoratus, en mélange avec Acacia drepanolobium, A. hockii, A. kirkii et A. seya/. On observe des formations similaires dans le bassin du lac Victoria (p. 201). Les charbonniers seraient également responsables de la transformation de la formation buissonnante en formation herbeuse sur des centaines de krn' (B. Verdcourt, comm. pers.), Formation herbeuse et formation herbeuse boisée secondaires de la Somalie et du pays Masai (unités cartographiques 42 & 45) En beaucoup d'endroits, la formation buissonnante a été détruite par l'homme et ses animaux domestiques ou par les éléphants et autres grands mammifères. Dans le parc national de Tsavo Est, au Kenya, la formation buissonnante décidue a été considérablement dégradée et par endroits détruite, principalement par les éléphants. Les Commiphora à enracinement superficiel, qui sont aisément renversés, sont les premiers à disparaître, mais finalement presque toutes les espèces ligneuses sont éliminées. Melia volkensii, haut et robuste, persiste plus longtemps que la plupart des autres, mais on observe dans son feuillage une hauteur bien définie de broutage, créée par les girafes. Par endroits, sa cime tronquée représente l'élément le plus caractéristique du paysage. Le baobab également présente parfois une hauteur limite de broutage, mais il est plus souvent écorcé sur son pourtour et dépérit rapidement. Quelques espèces, comme P/atycelyphium voense et Ehretia teitensis, qui ne sont consommées qu'en l'absence d'autres plantes, sont dominantes dans les stades intermédiaires de ce déclin. A la fin cependant, toutes les plantes ligneuses sont éliminées à l'exception de quelques buissons épars et broutés de Boscia coriacea et de quelques autres espèces. La végétation se réduit alors à une formation herbeuse Photos: Hemming (1966 : 18) ; Kassas (1956b : 5, 7) ; Pichi- Fourrés et formation buissonnante sempervirents et semi-sempervirents de l'Est africain (unités cartographiques 38 & 45) Réf. : Hemming (1966 : 216-218) ; Pichi-Sermolli (1957 : 53-61) ; Popov (1957) ; White (MS, 1973, 1975-6). Sermolli (1957 : 7) ; Popov (1957 : 12, 16); Wettstein (1906 : 25-30). Ce type de végétation s'observe sur les pentes sèches des montagnes et des régions d'altitude de l'Afrique de l'Est, depuis le centre de la Tanzanie jusqu'en Erythrée et au delà. Il constitue souvent un écotone entre la forêt de montagne, principalement la forêt à Juniperus, et les fourrés et la formation buissonnante décidus à Acacia-Commiphora. On le retrouve aussi à Socotra. Il atteint son plus grand développement sur les pentes escarpées des hauts plateaux de l'Ethiopie, mais il ne semble pas qu'il recouvre la totalité de l'unité cartographique 38, en particulier dans le sud-ouest (lb Friis, comm. pers.). Du fait de cette incertitude, et pour des raisons de cartographie, l'unité 38 en Ethiopie a été incluse sur la carte dans les limites de la Région afromontagnarde, mais il faut tenir compte de son caractère de transition. La composition et la richesse de ce type de végétation est très variable, mais certains genres et certaines espèces y sont presque toujours présents, comme Carissa edulis, Dodonaea viscosa, O/ea africana, Tarchonanthus camphoratus, Acokanthera spp., Euclea, Sansevieria et Teclea, ainsi que des espèces succulentes d'A/oe et ti'Euphorbia. Dans l'escarpement de Kedong, près de Nairobi, on trouve entre 1 875 et 2 080 m une formation 128 La végétation des régions floristiques buissonnante dense, relativement intacte, qui par endroits est pratiquement impénétrable. Le couvert atteint une hauteur variable, 3 à 7 m, et est constitué le plus souvent par les cimes d'Olea africana, Gnidia subcordata, Teclea simplicifolia, Euclea divinorum, Acokanthera schimperi et, surtout dans les zones remaniées, Tarchonanthus camphoratus. Comme autres grands buissons, on trouve Canthium keniense, Croton dichogamus, Dodonaea viscosa, Dombeya burgessiae, Grewia similis, G. tembensis, Maytenus heterophy/la et Rhus natalensis. Olea est particulièrement abondant mais se rencontre sous forme de buisson plutôt que d'arbre. L'euphorbe cactiforme à tiges succulentes, Euphorbia candelabrum, qui émerge en atteignant jusqu'à 9 m de hauteur, est disséminé un peu partout avec un espacement moyen d'une vingtaine de mètres. Dracaenaellenbeckiana, arbre à ramifications en rosettes espacées est également un émergent, principalement sur les pentes rocheuses plus ouvertes, où il forme des colonies d'environ 6 m de hauteur, mais ailleurs on ne le trouve que très localement au Kenya. Les espèces arbustives sont peu nombreuses mais Aspi- lia mossambicensis, Psiadia arabica (punctulata), Tinnaea aethiopica et Turraea mombassana sont abondants. Les quelques plantes grimpantes comprennent Capparis fascicularis (elaeagnoides}, Pterolobium stellatum, Senecio petitianus et Scutia myrtina. Comme succulents non arborescents, on peut mentionner la plante grimpante Sarcostemma viminale et diverses espèces de Sansevieria, Kalanchoe et Crassula, qui s'observent au niveau du sol. Aloe kedongensis, d'une hauteur de 2 m, se rencontre un peu partout dans les endroits rocailleux. En dehors des plantes succulentes, la végétation au niveau du sol est réduite mais comprend des graminées sciaphiles comme Ehrharta erecta. On observe quelques orchidées épiphytes, principalement sur Acokanthera. Au fur et à mesure qu'on s'élève en altitude apparaissent des pieds rabougris et épars d'arbres tels que Schrebera alata, Cassine (Elaeodendron) buchananii, Calodendrum capense, Cussonia holstii, Drypetes gerrardii et Juniperus procera ,. ils annoncent la transition vers la forêt à Juniperus, où Dracaena, Euphorbia candelabrum et les autres plantes succulentes sont absentes. En Somalie, les principales espèces dominantes de la formation buissonnante sempervirente sont Acokanthera schimperi, Buxus hildebrandtii, Cadia purpurea et Dodonaea viscosa. Localement, Buxus constitue une forêt broussailleuse de 9 m de hauteur. Comme autres espèces importantes, on note Aloe eminens (15 rn), Barbeya oleoides, Cussonia holstii, Dracaena schizantha, Euclea racemosa subsp. schimperi, Euphorbia grandis, Pistacia lentiscus, Rhus somalensis et Sideroxylon (Monotheca) buxifolium, plusieurs d'entre elles se retrouvant également dans la forêt à Juniperus. A Socotra, les fourrés et la formation buissonnante sempervirente s'observent dans le massif granitique de Hagghier, au-dessus de 750 m, mais fait défaut sur les hauteurs escarpées. Les plantes les plus communes sont par ordre d'abondance: Cephalocroton socotranus, Carissa edulis, Buxus hildebrandtii, Dodonaea viscosa, Ficus socotrana, Indigofera sokotrana, Ruellia insignis, Boswellia ameero et Euphorbia socotrana. L'une des formations les plus singulières de Socotra est la formation buissonnante semi-sempervirente à dominance de Dracaena cinnabari, qui pousse sur les pentes calcaires. D. cinnabari a un tronc robuste et court et une cime très dense en forme de parasol. Les principales espèces qui lui sont associées sont Boswellia ameero, B. elongata, B. socotrana, Aloe perryi, Adenium socotranum et Mitolepis intricata. Formation arbustive et fonnation herbeuse semidésertique de la Somalie et du pays Masai (unité cartographique 54b) Là où la pluviosité se situe entre 100 et 200 mm par an, on rencontre sur sable profond une formation herbeuse semi-désertique à dominance d'Eragrostis hararensis, Panicum turgidum ou Asthenatherum glaucum. On retrouve une formation arbustive sur les sols pierreux. Dans la plaine côtière de la Somalie, les principales espèces arbustives sont Aerva javanica, Jatropha pelargoniifolia (glandulosa} et Farsetia longisiliqua (Gillett, 1941). Plus à l'intérieur des terres, les formations arbustives naines sur sols gypseux sont composées d'Aloe breviscapa, A. rigens, A. scobinifolia, Euphorbia cuneata, E. multiclava, Ipomoea sultani, Kelleronia quadricornuta, Lasiocorys argyrophylla, Lycium europaeum, Ochradenus baccatus et Zygophy/lum hildebrandtii. Les espèces arbustives sont plus abondantes dans les régions surpâturées et érodées, et il est possible qu'antérieurement à leur installation, des graminées, telles que Chrysopogon plumulosus et Dactyloctenium robecchii, y aient été autrefois dominantes (Hemming, 1966). Les sols gypseux abritent de nombreuses espèces de plantes succulentes endémiques comprenant plusieurs Euphorbia, tels E. columnaris, E. sepulta et E. mosaica, ainsi que Dorstenia gypsophila et Pelargonium cristophoranum. Il semble cependant que les Stapéliées poussent sur calcaire plutôt que sur gypse (M.G. Gilbert, in litt. 15.iii.l 979). Près du lac Turkana au Kenya, dans les plaines alluviales sablonneuses, Indigofera spin osa constitue des formations arbustives naines, en association avec la graminée vivace Sporobolus spicatus et l'annuelle Aristida mutabilis. Sur les surfaces rocheuses du plateau. Helichrysum glumaceum est dominant. Dans quelques endroits rocailleux de superficie réduite, la plupart des plantes sont des espèces succulentes de petite taille. appartenant surtout aux genres Aloe, Euphorbia, Sansevieria, Cara/luma, Kleinia et Sarcostemma (Hemming, 1972). Des formations de plantes succulentes naines s'observent ailleurs dans des situations analogues, par exemple près de Dire Dawa, où l'on trouve Il espèces de Cara/luma et Echidnopsis dans une station de faible étendue, C. penicillata et C. edithae constituant la majeure partie de la phytornasse (M.G. Gilbert. in litt. 15.iii.l979). Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai Les formations semi-désertiques de Socotra ont été décrites par Popov (1957). La formation herbeuse édaphique de la Somalie et du pays Masai (unités cartographiques 42, 45 & 59) Réf. : Anderson & Talbot (1965) ; Burtt (1942 : 87, 94-97) ; Hemming (1966: 208-209 ; 215-216; 223-225). Photos: Burtt (1942: 17-21) ; Gillman (1949: 24, 30) ; Hem- ming (1966 : 13) ; Pratt et al. (1966 : 2). Profil: Anderson & Talbot (1965 : 2). La formation herbeuse sur sols périodiquement gorgés d'eau a une distribution très inégale dans la Région de la Somalie et du pays Masai. Elle couvre de grandes surfaces en Tanzanie mais est moins bien développée plus au nord. On a peu d'informations pour le Kenya. L'absence d'arbres dans les plaines de Serengeti est due, au moins partiellement, aux conditions édaphiques défavorables, mais c'est le matériel parental plutôt que la situation physiographique qui est responsable de l'inondation temporaire du sol. En Somalie, on ne rencontre pas fréquemment ce type de formation. On trouve des plaines dépourvues d'arbres ou « ban », à dominance de Chrysopogon p/umu/osus, dans la forêt claire broussailleuse à Acacia bussei et dans la formation buissonnante à AcaciaCommiphora. Andropogon kelleri est dominant dans les petites mares temporaires, tandis que Ch/oris roxburghiana et Cynodon dactylon couvrent des superficies plus vastes et aux contours mal définies, avec çà et là Acacia tortilis. Andropogon, Chrysopogon p/umulosus, Panicum cotoratum, Cenchrus ciliaris, Aristida adscensionis et Eragrostis sp. sont les principales dominantes des plaines argileuses se situant dans la zone de la forêt claire broussailleuse à Acacia etbaica. Dans le centre de la Tanzanie, l'eau s'accumule dans des dépressions largement développées, étant donné que l'écoulement est insuffisant pour que puissent se former des thalwegs; l'eau s'amasse simplement dans ces cuvettes où elle s'évapore rapidement au cours de la saison sèche. Les principales graminées recouvrant les argiles noires craquelées de ces « mbuga » sont Setaria incrassata (holstii) et Themeda triandra. Typiquement, les « mbuga » sont dépourvus d'arbres, mais ils sont généralement reliés au fourré et à la formation buissonnante par un écotone de formation herbeuse boisée à dominance d'Acacia à galles, principalement A. drepanolobium, A. seya/, A. ma/acocepha/a et A. pseudofistu/a. La formation herbeuse sur sols périodiquement gorgés d'eau se trouve également sur des sols calcimorphes non craquelés à horizon induré [« hardpan »), au sein de la formation buissonnante à Acacia-Commiphora, où elle forme des clairières qui souvent ne sont pas très nettement liées au réseau de drainage. Des graminées naines sont prédominantes, surtout Sporobo/us spp. et Microch/oa indica, avec çà et là des plantes herbacées qui se remarquent. Dans les zones les plus humides, Blepharis "acanthoides" et la cypéracée Kyllinga a/ba sont abondants. 129 Les clairières sont dépourvues d'arbres, exception faite de quelques pieds isolés d'Acacia drepanolobium, A. mellifera, A. tanganyikensis, A r tortilis, Albizia amara, A. harveyi, Commiphora schimperi, Da/bergia me/anoxy/on, Lannea humilis, Sclerocarya birrea et Terminalia stuh/mannii. Dans l'écotone entre la forêt et la formation herbeuse au parc national de Nairobi, le pâturage, le broutement et le feu peuvent conjointement donner naissance à une formation herbeuse dans des zones à même de supporter une formation buissonnante sempervirente ou une forêt. Durant les saisons sèches, les animaux des plaines, y compris les zèbres et les gnous, se regroupent près de la forêt, où l'herbe est plus abondante. Ils quittent ainsi les plaines où il y a souvent assez d'herbe pour alimenter les feux. Les animaux qui broutent les feuilles, principalement les girafes, les impalas et les rhinocéros, y séjournent en permanence, ne permettant pas aux buissons de se développer, et autrefois les éléphants renversaient les arbres (J.B. Gillett, in litt. 8.iii.l979). La forêt broussailleuse de la Somalie et du pays Masai (unité cartographique 42 p.p.) Réf. : Greenway p.p. (1973 : 56-57) ; Greenway & Vesey- FitzGerald (1969 : 133-134) ; White (MS. 1975-6). Photos: Gillman (1949 : 8) ; Pratt et al. (1966 : 9). Syn. : Euphorbia bushland and thicket (Greenway, 1973) ; woodland thicket (Pratt et al., 1966). En quelques endroits de l'Afrique de l'Est, à des altitudes relativement basses, où la pluviosité est plus élevée que celle qui conditionne l'apparition des fourrés et de la formation buissonnante décidus mais est trop faible pour une végétation véritablement forestière, on trouve une forêt broussailleuse de 7-10 m de hauteur, à dominance de Commiphora spp. et d'euphorbes candélabres. Sur l'escarpement qui surplombe le lac Manyara (945 m) en Tanzanie, les arbres caractéristiques sont Commiphora ba/uensis, C. campestris, C. eng/eri, C. merkeri et Sterculia stenocarpa. Ils sont plus ou moins largement et irrégulièrement espacés, mais le sous-bois de 3-5 m de hauteur est très dense. Mises à part les espèces succulentes, cette formation est presque complètement décidue. De grands baobabs (Adansonia digitata) se retrouvent un peu partout et les euphorbes candélabres sont abondantes par endroits. Comme espèces succulentes dans le sous-bois, on observe surtout des fourrés de Sansevieria ehrenbergii qui est très abondant, des groupes de grands A/oe ballyi et des entrelacs de Cissus quadrangu/aris et Sarcostemma viminale. Une formation similaire se rencontre entre 700 et 960 m sur les pentes escarpées du nord de la partie occidentale des monts Usambara. En plus des Commiphora et Euphorbia, les espèces suivantes participent à la constitution de la strate dominante : Acacia tortilis, Afzelia quanzensis, Brachy/aena huillensis (hutchinsii), Cussonia zimmermannii, Manilkara su/cata, Newtonia hildebrandtii, Pappea capensis et Scorodoph/oeusjischeri. 130 La végétation des régions floristiques La forêt riveraine de la Somalie et du pays Masai Réf: Bogdan (1958) ; Burtt (1942: 118-125) ; Greenway (1969: 171-172) ; White (MS, 1975-76). Photo: Burtt (1942 : 52). La forêt riveraine ne se trouve que sur les rives des grands cours d'eau, comme le Tana et le Galana. Acacia elatior et Populus ilicifolia, espèce endémique intéressante, sont abondants le long du Tana et s'observent aussi le long de l'Uaso Nyiro et du Galana. Garcinia livingstone! est également commun le long du Tana. Sur les rives de la Voi, dans le parc national du Tsavo oriental, on rencontre les principaux arbres suivants dans la forêt de 18 m de hauteur: Acacia robusta subsp. usambarensis, Albizia glaberrima, A. zimmermannii, Dobera glabra Ficus ingens, F. sycomorus, Kigelia africana, Lecaniodiscus fraxinifolius, Newtonia hildebrandtii, Tamarindus indica et Terminalia sambesiaca. La forêt bordant la Kiboko, à une centaine de kilomètres à l'intérieur des terres, est floristiquement beaucoup plus pauvre; elle est principalement constituée d'Acacia robusta subsp. usambarensis et Newtonia hildebrandtii. Les forêts riveraines de Tanzanie comprennent de nombreuses espèces qui sont largement répandues en Afrique, telles Albizia glaberrima, Diospyros mespi/iformis, Ficus sycomorus, Khaya nyasica, Kigelia africana, Parkia filicoidea, Tamarindus indica et Trichiliaemetica. Lorsqu'on se rapproche du littoral, les espèces endémiques de la forêt côtière de l'Est africain, comme Fernandoa magnifiee, deviennent fréquentes. Schéma de la végétation dans le District de Marsabit, au Kenya Introduction Réf: Edwards et al. (1979) ; FAO (1971) ; Herlocker (1979a, 1979b) ; Lamprey (1978) ; Lewis (1977) ; Sobania (1979) ; Synnott (1979a, 1979b) ; Unesco (1977) ; White (MS, 1979). Cette section traite de la végétation de la zone d'étude (voir Fig. 9) du « Integrated Project on Arid Lands» (IPAL) dans la région du mont Kulal dans le nord du Kenya (1). Les objectifs du projet sont fondamentalement l'identification et la description des causes de la dégradation écologique et de la progression du désert dans les zones arides, et la recherche et la présentation des moyens adéquats de restauration. La zone d'étude au mont Kulal, couvrant 22 500 km 2 et située dans le (1) Ce projet fait partie de la contribution du Kenya au programme de l'Unesco « Man and the Biosphere » (MAB). Depuis 1976 jusqu'au milieu de 1980, le projet a constitué une activité de coopération entre l'Unesco et le P.N.U.E. A partir de juillet 1980, le projet a été financé pour une période de trois ans par la République fédérale d'Allemagne, par le truchement de dispositions monétaires avec l'Unesco. District de Marsabit dans le nord du Kenya, se trouve entièrement dans la région floristique de la Somalie et du pays Masai, exception faite des petites enclaves de végétation afromontagnarde occupant les plus hauts sommets, généralement au-dessus de 2 000 m. Bien que la zone de travail ait été choisie dans la mesure du possible comme une unité indépendante renfermant une proportion importante des aires de répartition totales des deux principales tribus de nomades, il existe un échange quasiment continu de population, de bétail et de gibier au travers des limites de la zone, ainsi qu'un déplacement continuel des nomades et de la transhumance à l'intérieur de la zone. C'est pourquoi la zone d'étude de l'IPAL ne constitue pas un écosystème autonome complet de pâturage. Une population fixe de bétail y séjourne toute l'année mais le nombre de têtes est peu élevé, probablement inférieur à 15000. Par contre, on estime à 200 000 le nombre des animaux domestiques qui fréquentent la zone au moins occasionnellement. Ces animaux font partie d'un écosystème plus vaste, qui comprend également les forêts de montagne, tant au sein de la zone d'étude que dans les parties adjacentes. Le sous-sol se rattache à deux grandes formations géologiques, les laves basaltiques du Pléistocène et les sédiments du Quaternaire. Les laves occupent 57 010 de la superficie, principalement sur le mont Kulal, sur la montagne de Marsabit et sur les collines de Hurri. Les sédiments du Quaternaire, de divers types, occupent 39 010 de la superficie. Les plus répandus dérivent des gneiss du Précambrien du Nyiru, d'Ol Doinyo Mara et des montagnes de Ndoto. Les autres sédiments qui sont associés principalement à l'ancien lit du lac Chalbi, comprennent des alluvions salines et alcalines qui constituent le désert de Chalbi, et des dunes de sable fixées en bordure du désert. Une troisième formation géologique, à base de gneiss du Précambrien, bien que d'étendue restreinte (3 010), est importante puisqu'elle est à l'origine de la plupart des sédiments du Quaternaire au sein de la région étudiée. La zone d'étude comprend une grande plaine centrale dont l'altitude varie entre 530 et 760 m. Cette plaine est dominée par trois massifs de collines volcaniques, les collines de Hurri (1 310 m) au nord, le mont Marsabit (1 836 m) à l'est et le mont Kulal (2 295 m) à l'ouest. Au sud-ouest, le mont Nyiru (2 752 m), 1'01 Doinyo Mara (2 067 m) et les Ndotos (2 637 rn), sont en grande partie gneissiques. Le désert de Chalbi correspond à une ancienne dépression lacustre, comprise entre 435 et 500 m d'altitude; il se trouve au nord, tandis que le lac Turkana, à 410 m, se situe dans l'extrêmeouest. Le système de drainage dans sa quasi-totalité aboutit au désert de Chalbi, mais il est probable que la plus grande partie de l'eau se perde par évaporation ou soit absorbée par la végétation. La zone d'étude est située dans la région climatique la plus aride de l'Est africain, renfermant une grande partie du nord du Kenya, de la Somalie et de l'Éthiopie. La pluviosité y est peu élevée, particulièrement à plus basse altitude. Ainsi, North Horr, la seule station Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai située en dessous de 1 333 m où des relevés de la pluviosité ont été effectués durant une longue période, a une pluviosité moyenne annuelle de 150 mm. L'évaporation potentielle est élevée, dépassant 2 600 mm par an dans la plus grande partie de la région. Au fur et à mesure que l'altitude augmente, les précipitations s'accroissent en quantité et en durée et sur les plus hautes montagnes ellesapprochent ou dépassent légèrement 1 000 mm par an. En général, les principales pluies se répartissent en deux saisons, de mars à mai et d'octobre à décembre, mais il existe une grande variation d'une année à l'autre. Les précipitations dans les régions de basse altitude ont un coefficient de variation de plus de 50 0J0. En plus des fluctuations de la pluviosité d'une année à l'autre, il semble y avoir des cycles plus longs. Durant les années de sécheresse entre 1968 et 1976, la pluviosité moyenne annuelle des zones de basse altitude était inférieure à 50 mm, tandis qu'en 1977,dans la même région, elle était d'environ 400 mm. La zone d'étude, tout comme la plus grande partie des basses terres arides de la Région de la Somalie et du pays Masai, est un pays d'élevage occupé par des pasteurs qui sont nomades à des degrés divers. Ils ressemblent par maints aspects aux pasteurs des autres tribus vivant dans la zone du Sahel (sensu stricto), dont la subsistance est assurée presque exclusivement par leurs troupeaux. Cependant, à l'inverse de nombreuses contrées du Sahel, il y a très peu d'agriculture dans la zone aride de la Région de la Somalie et du pays Masai. Les principaux groupes ethniques de la zone d'étude sont les Gabras, les Rendilles et les Samburus. Ces derniers, qui sont essentiellement des gardiens de bétail, vivent le plus souvent dans les montagnes et n'exploitent pas fort les basses terres. Les Gabras et les Rendillessont fondamentalement des gardiens de chameaux et de petit bétail, bien que certaines familles possèdent également du gros bétail et, en période de sécheresse, ils peuvent chercher à pâturer et à brouter dans les montagnes. D'un point de vue culturel, les chameaux revêtent le plus d'importance pour ces populations, mais les moutons et les chèvres contribuent davantage à leur alimentation et ont un impact plus important sur l'environnement. Les principales espèces indigènes d'herbivores qui paissent dans la zone d'étude sont l'oryx beisa (Oryx gazefla beisa) et le zèbre de Grévy (Equus grevyi). Les autres herbivores sauvages comprennent le dik-dik (Madoqua kirkii), la gazelle-girafe, la gazelle de Grant, la girafe réticulée (Giraffa camelopardalis reticulata), le rhinocéros et l'éléphant. On y rencontre aussi le lion (Panthera leo), le léopard (Panthera pardus) et le guépard (Acinonyx jubatus), A la différence du bétail, l'oryx, qui évite la zone des hauts plateaux, est largement réparti dans toute la zone planitiaire. Même en saison sèche, on le retrouve loin des points d'eau. Lewis (1977) croit que l'oryx pourrait être domestiqué dans cette région, comme il l'a été dans un ranch de Galana (Field, 1975), et qu'il ferait un meilleur usage de la végétation disponible et de l'eau que le bétail traditionnel. Synnott (1979)pense que les grands mammifères, prin- 131 cipalement l'éléphant, le buffle et le kudu pourraient avoir joué dans le passé un rôle important en maintenant des éclairciesdans les forêts, bien qu'à présent leur nombre est tellement réduit que toute influence de ce genre doit être négligeable. Dans la zone d'étude, tout comme dans la plupart des autres contrées arides et semi-arides de l'Afrique, l'augmentation de la démographie au cours des dernières décades a été inévitablement accompagnée d'un accroissement du nombre de têtes de bétail et d'une dégradation concomitante de l'habitat, surtout au voisinage de quelques sources et puits et particulièrement autour des forages. Au cours des années très favorables, il peut y avoir une abondance temporaire de fourrage pour les animaux, ce qui entraîne un accroissement de l'importance des troupeaux et une surcharge subséquente des terres pâturables durant les périodes plus sèches qui suivent. Les années de sécheresse de 1968 à 1976 ont clairement démontré que la capacité de charge à long terme des pâturages a été dépassée. Bien qu'il n'y ait pas eu de grande famine parmi la population, comme au cours des sécheresses précédentes, une grande quantité de bétail a succombé et les zones de forêt d'altitude ont été soumises à un pâturage et un broutage intensif, non seulement de la part des éleveurs locaux, les Samburus, mais aussi par d'autres pasteurs qui ont couvert de grandes distances pour tirer profit des quelques parcelles d 'herbage restantes. C'est afin de trouver rapidement des solutions aux problèmes de l'environnement les plus urgents posés par la désertification croissante et la dégradation écologique des terres arides qu'a été lancé 1'« Integrated Project on Arid Lands» (IPAL) dans la région du mont Kulal. On trouvera un résumé des grands objectifs des recherches entreprises dans Lamprey (1978), et pour les questions forestières en particulier dans Synnott (l979a, 1979b) et Herlocker (l979b). Les parties du programme de travail qui concernent particulièrement la végétation comprennent : Des mesures de la productivité végétale sur des parcelles protégées, distribuées de manière à couvrir un large éventail de conditions écologiques : évaluation de la biomasse et de la productivité totales, biomasse et productivité des espèces ou groupes d'espèces végétales consommées par diverses catégories de bétail. La détermination de l'impact du bétail, principalement des chameaux, des moutons et des chèvres sur la végétation subdésertique herbacée et arbustive naine, en utilisant des parcelles clôturées et en mesurant la consommation dans des conditions déterminées, afin de calculer les charges optimales. L'estimation, à l'aide d'observations aériennes, du nombre de têtes de bétail et d'ongulés sauvages et de leur répartition, en fonction des variations saisonnières de la disponibilité en eau et des conditions de la végétation. L'examen du mode alimentaire des chameaux, comprenant une analyse chimique de six espèces parmi les plantes les plus importantes pour leur nourriture, 132 La végétation des régions floristiques S UD-OUES T DU DIS TRICT DE MARSABIT, KENYA DU NORD unesco (Projet lPALJ • 3· (} ... .. , >( , ... , \ , , , " 1" X , , \ , " ~ , ,, " , /',,, ,, , / . " '-~, ---........... ,\ , ,, , ," , " ,, ",'", . \ " . 1 DOINVO \ } \ 1 : : 1 / ~ ,, _--- ... '.;l~, ~ . ." ,~ ,,... " ~ ,/ \. ,, ,, 1 / .._.. . . , \ , "... ~'!EASR M : 1 1 \ .... MT \ 1 \ L..- 1 1 \ \ : . 1 f i , ~thr \ "r--........ " ,1 \ \" \ fOL M~RA \ --i' , 1 1 \ , 1 "\ L..-_!J-_ _---, \ ,, - ---.., \1 1. \. \. '\ \. '\ 1" :, ... _- ... _- .... "),~ . <, . . - ;.. . . \ " .... '\ , '-• , ,~- Ngufun,r \. ," , ... FIG. 9. Carte du sud-ouest du District de Marsabit au Kenya, indiquant les endroits mentionnés dans le texte (la surface en pointillé représente la formation herbeuse à graminées annuelles). Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai à savoir Boscia coriacea, Duosperma eremophilum, Indigofera spinosa, Leptothrium senegalense, Maerua crassifolia et Salvadora persica. Une étude écologique des forêts de montagne: observations écologiques préliminaires, aperçu de la composition floristique et de ses variations au cours de la succession des groupements, interactions entre les forêts et les populations et leurs troupeaux. Une étude des possibilités sylvicoles en zones arides en utilisant des essences adaptées à la sécheresse, tant indigènes qu'exotiques, en vue de procurer du fourrage, du bois à brûler, des matériaux de construction et d'autres produits. De telles recherches ne peuvent donner de résultats valables qu'à la condition que la végétation de la zone à étudier ait fait l'objet d'une classification, d'une description et d'une cartographie qui soient satisfaisantes. La préparation d'une carte de la végétation, considérée comme l'une des étapes préliminaires des plus importantes, a été entreprise par Herlocker (1 979a). La description de la végétation qui l'accompagne est résumée succinctement ci-après, avec des informations supplémentaires sur les formations montagnardes empruntées à Synnott (1979) ou recueillies par l'auteur. Principaux types de végétation J. Les terres dénudées Celles-ci coïncident en grande partie avec le désert de Chalbi et couvrent 4,1 010 de la superficie. Ce dernier constitue un désert édaphique, faisant partie d'un bassin de drainage fermé. Il existe de nombreuses sources en bordure du désert, sources qui auraient pour origine un cours d'eau souterrain en provenance des montagnes avoisinantes (Kulal, Marsabit et Huri Hills). L'accumulation de sels à la suite de l'évaporation des eaux recueillies par le bassin en période humide, élimine toute végétation. Très localement cependant, là où se rejoignent les principaux axes de drainage, croissent des herbes halophytes tel Drakebrockmania somalensis, graminée annuelle. 2. La formation herbeuse semi-désertique à graminées annuelles C'est le type de végétation le plus répandu, couvrant 33,3 010 de la superficie totale. 11 occupe, avec les terres dénudées, les parties les plus sèches mais se trouve rarement au-dessus de 1 000 m, même aux expositions ouest et nord-ouest, où les conditions sont arides, aux plus hautes altitudes. Cette formation est généralement associée à des sols peu profonds, pauvrement développés, pierreux, limoneux à argilo-limoneux, situés souvent sur des crêtes volcaniques constituant des lignes de partage des eaux. Les graminées Aristida adscensionis et A. mutabilis sont dominantes, mais durant les périodes de sécheresse, elles peuvent disparaître pendant plusieurs années, les formations herbeuses « pures» devenant temporairement des déserts. Les plantes ligneuses sont cependant presque toujours 133 présentes et assurent 2 à 20 010 du recouvrement, parfois sous forme d'arbustes, tel Duosperma eremophitum, parfois sous forme de buissons ou d'arbres buissonnants, tels Acacia reficiens, A. seyal, A. tortilis, A. horrida, A. senegal et Commiphora spp. 3. La formation arbustive semi-désertique naine Ce type de végétation occupe la seconde place en extension, couvrant 27,6 010 de la superficie. Il est à dominance d'arbustes de moins de 1 m de hauteur, notamment Duosperma eremophilum et Indigofera spinosa, mais les espèces suivantes sont parfois présentes ou localement dominantes : Euphorbia schimperi, Kleinia kleinioides, Plectranthus ignarius, Sericocomopsis hildebrandtii, Suaeda monoica, Lagenantha nogalensis et Dasysphaera prostrata. Des graminées annuelles, principalement Aristida adscensionis et A. mutabilis, et dans une moindre mesure certaines plantes herbacées, comme Blepharis linariifolia, constituent la strate herbacée. De vastes étendues sont dépourvues de grandes plantes ligneuses, mais des buissons et de petits arbres s'observent souvent à l'état clairsemé, avec un recouvrement de 2 à 20 010. lis comprennent Acacia reficiens, Commiphora spp., Acacia mellifera, A. tortilis, A. senegal, A. seyal, Boswellia neglecta et Acacia etbaica. La formation arbustive naine est plus largement développée sur les pentes ouest et nord-ouest, plus sèches, des montagnes plus importantes. Duosperma eremophilum et Indigofera spinosa sont dominants ou codominants sur respectivement 71 010 et 63,6010 de toute la zone occupée par la formation arbustive naine. On les trouve aussi dans le sous-bois de la formation buissonnante et de la forêt claire, et ce sont les plantes ligneuses qui jouent le rôle le plus important dans le recouvrement. Indigofera spinosa occupe les endroits plus secs, tandis que Duosperma eremophilum, exigeant davantage d'humidité, se retrouve sur des sols plus lourds et plus humides. C'est ainsi qu'Indigofera est dominant sur les anciennes dunes de sable stabilisées, tandis que Duosperma est dominant sur les sols des plaines sédimentaires et se rencontre également à plus haute altitude sur les montagnes; c'est le principal arbuste nain du sous-bois de la formation buissonnante et de la forêt claire. Lorsqu'Indigofera et Duosperma se retrouvent ensemble, ils présentent souvent un état évolutif de catena, Indigofera étant dominant sur les sols compacts du sommet des crêtes basses et larges et Duosperma, dans les dépressions alternant avec ces crêtes. Parmi les arbustes jouant un rôle moins important, Lagenantha nogalensis, espèce succulente tolérante au gypse et d'aspect semblable à Suaeda monoica mais plus petite, forme des peuplements à peu près purs, bien que n'ayant qu'un recouvrement de 20010 sur les sols calcaires blancs de l'ancien lit du lac Chalbi. Dasysphaera prostrata se rencontre sur les sols salins ou alcalins à proximité du lac Turkana et sur les bords du désert de Chalbi. 134 La végétation des régions floristiques 4. La formation buissonnante rabougrie décidue 5. La formation buissonnante décidue Ce type de formation est intermédiaire entre la formation buissonnante et la formation arbustive (voir Chapitre 7) ; Herlocker le rapporte à la formation arbustive. Il couvre 20,2 OJo de la superficie. Les buissons décidus dominants ont le plus souvent moins de 4 m de hauteur et possèdent généralement des troncs multiples et tortueux. Il n'y a pas d'arbres à proprement parler. Les espèces dominantes sont Acacia reficiens subsp. misera, A. mellifera et diverses espèces de Commiphora. Les graminées de la strate herbacée sont le plus souvent annuelles, quoique Stipagrostis uniplumis soit une plante pérenne à courte durée de vie. A peu près la moitié de ce type de formation comporte un sous-bois composé d'arbustes nains, principalement Duosperma eremophilum, bien que les espèces succulentes y soient également importantes. La formation buissonnante rabougrie se rencontre sur des sols limoneux à argilo-limoneux dérivés de laves à haute altitude, ainsi que sur des sols sablo-limoneux dérivés de gneiss à basse altitude, ces derniers ayant apparemment une capacité en eau utile plus grande. Cette formation s'étend également dans des régions plus sèches le long des axes de drainage. Acacia reficiens est l'espèce dominante la plus largement répandue de la formation buissonnante rabougrie et occupe le troisième rang parmi les espèces ligneuses les plus abondantes de la zone. L'aire de A. mellifera est beaucoup plus restreinte mais il est abondant sur les pentes inférieures méridionales du mont Marsabit. Presque partout, il se trouve dans des endroits plus humides que A. reficiens. Là où les deux espèces croissent en mélange, la mortalité a été beaucoup plus élevée chez A. mellifera que chez A. reficiens, durant la récente sécheresse de huit ans. Les espèces de Commiphora se retrouvent de façon caractéristique sur des sols superficiels et à très bon drainage. Quelques autres espèces buissonnantes non dominantes possèdent une importance économique potentielle ou sont des indicateurs d'une dégradation du milieu. C'est ainsi qu'Acacia senegal var. kerensis peut s'avérer un bon producteur de gomme arabique. Acacia nubica, normalement très clairsemé, devient abondant lorsque les régions se dégradent. Calotropis procera est une espèce pionnière largement répandue sur les alluvions récentes mais, étant donné qu'elle n'est pas comestible et n'a pas d'utilité, elle est également devenue commune là où la couverture végétale souffre beaucoup de la présence de l'homme. Balanites (probablement orbicularis) n'est pas une espèce pionnière, mais il peut être un indicateur de la dégradation de la végétation résultant d'un abattage excessif, étant donné qu'il est épargné en raison de ses fruits comestibles alors que la végétation qui l'entoure est détruite. Il existe aussi de petits îlots de formation buissonnante rabougrie sempervirente, à dominance de Salvadora persica, sur les sols salins associés au système de drainage du Chalbi. Ce type de végétation, d'une taille plus élevée que le précédent, est également constitué de petits arbres clairsemés. Il n'occupe que 6 OJo de la superficie. On le rencontre principalement sur les pentes rocheuses et sur les pédiments des montagnes de gneiss précambrien de Nyiru, 01 Doinyo Mara et Ndoto et de leurs satellites, entre 665 et 1 335 m. Ailleurs, on ne le trouve que sur le mont Kulal sur des sols dérivant de laves. Les sols dérivés de gneiss semblent avoir une meilleure rétention d'eau que les sols voisins d'origine différente, principalement occupés par la formation buissonnante rabougrie décidue, la formation arbustive naine et la formation herbeuse à graminées annuelles. Les espèces dominantes de la formation buissonnante décidue sont Acacia mellifera, A. reficiens, A. senegal et Commiphora spp. Les arbres émergents comprennent Acacia tortilis, Balanites aegyptiaca et des espèces monocaules de Commiphora. 6. La forêt claire La forêt claire n'occupe que 3,5 OJo de la zone étudiée. Les arbres ont une hauteur de 5 à 15 m. Un sous-bois d'arbustes nains est habituellement présent. La forêt claire se rencontre, soit aux plus hautes altitudes des principales montagnes où les conditions climatiques lui sont favorables, soit à basse altitude sur les sols alluviaux sableux le long des grands cours d'eau temporaires. Dans ce dernier cas, la plus grande capacité de rétention de l'humidité des sols sablonneux et l'écoulement périodique des cours d'eau compensent la faible pluviosité et le haut taux d'évaporation. La forêt claire d'altitude est à dominance de Combretum molle, Acacia etbaica, A. nilotica subsp. subalata, A. drepanolobium et A. tortilis, avec A. seyal comme espèce d'importance locale. Les principales graminées vivaces sont Chrysopogon plumulosus, Themeda triandra et Dichanthium insculptum. La forêt claire à Combretum molle occupe les endroits plus humides. C'est peut-être un type de formation conditionné par le feu qui aurait remplacé la formation buissonnante sempervirente ou la forêt broussailleuse. Par endroits, elle a été dégradée en une formation herbeuse boisée. La forêt claire d'altitude à dominance d'Acacia se rencontre généralement juste en dessous de la forêt claire à Combretum molle. En dessous de 1 000 m, Acacia tortilis est l'espèce dominante des forêts claires décidues, dont le sous-bois est formé des arbustes nains Duosperma eremophilum et/ou Indigofera spinosa. Leptothrium senegalense est une graminée vivace abondante. Ces forêts claires se retrouvent le long des cours d'eau temporaires ainsi que sur les sols alluviaux et colluviaux à la base du mont Nyiru, d'Ol Doinyo Mara et des monts Ndoto. 7. La formation herbeuse à graminées vivaces Cette formation occupe 3,4 OJo de la zone d'étude. C'est une formation herbeuse le plus souvent pure, mais parfois environ 20 OJo de sa superficie présentent Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai un recouvrement très ouvert de plantes ligneuses clairsemées. On la trouve principalement dans les Hurri Hills. Elle a une étendue beaucoup plus restreinte sur le mont Kulal. Dans les Hurri Hills, les principales graminées vivaces sont Themeda triandra et Chrysopogon plumulosus, la formation herbeuse occupant une zone qui, par sa topographie et son climat, semble analogue à celle occupée ailleurs par la formation buissonnante sempervirente. L'origine des formations herbeuses des Hurri Hills est matière à controverse. Herlocker pense qu'elles sont en partie induites par le feu et en partie par les conditions d'édaphisme. On a cependant des preuves évidentes que la plupart des formations herbeuses du mont Kulal sont de nature secondaire et qu'en l'absence d'intervention de l'homme ou des ongulés sauvages pâturants, elles devraient retourner vers une forêt et une formation buissonnante sempervirentes (voir 9 cidessous). 8. La formation buissonnante sempervirente et semi-sempervirente Cette formation ne couvre que 1,4 % de la superficie. Elle n'existe qu'aux plus hautes altitudes, sur les versants des principales montagnes exposés au sud et à l'est, qui sont les plus humides; dans les Hurri Hills, elle occupe par contre les canyons rocheux encaissés. Sur les autres montagnes, elle forme une zone de transition entre la forêt sempervirente et la formation buissonnante décidue. Par endroits, la dégradation de la forêt a favorisé son extension en altitude. Sur le mont Kulal, les principales espèces sempervirentes sont Carissa edulis, Dovyalis abyssinica, Euclea racemosa subsp. schimperi, Grewia similis, Olea africana, Pappea capensis, Pistacia lentiscus, Rhamnus staddo, Rhus vulgaris, Scutia myrtina, Teclea simplicifolia et Turraea monbassana. À plus basse altitude, la formation est le plus souvent ouverte avec des Aloe et des Euphorbia succulents et des pieds clairsemés d'espèces décidues comme Acacia etbaica. À plus haute altitude, pour autant qu'il n'y ait pas eu trop de remaniement, la formation est souvent fermée et Juniperus procera devient de plus en plus abondant. Sur les pentes battues par les vents, jusqu'à la limite inférieure de sa répartition altitudinale, Juniperus se retrouve sous la forme de pieds fortement entaillés par le vent, largement clairsemés et ne dépassant pas 4-6 m de hauteur. Lorsque la formation buissonnante sempervirente est dégradée par le bétail et est sujette à des feux annuels, elle est rapidement transformée en formation herbeuse à Dichanthium insculptum et Themeda triandra. Un surpâturage amène ultérieurement l'apparition d'espèces non appétées telles Eragrostis tenuifolia, Chenopodium spp. et Solanum incanum. Lorsqu'elles sont protégées du feu, les formations herbeuses sont envahies par Ocimum spp., Pavonia urens, Lippia ukambensis, etc. et retournent finalement à la formation buissonnante. 135 9. La forêt sempervirente, laforêt broussailleuse et les types apparentés afromontagnards Ces types de formations occupent seulement 0,5 % de la superficie. Les forêts sempervirentes coiffent les principales montagnes où les précipitations sont plus élevées, le couvert nuageux plus constant et les températures plus basses que dans les plaines. Les brouillards accroissent probablement de façon substantielle le volume des précipitations. Sur le mont Kulal, la forêt sempervirente et la forêt broussailleuse s'étendent depuis 1 835 m jusqu'au sommet (2 335 ml. On peut distinguer la forêt de conifères, à dominance de Juniperus procera, et la forêt à larges feuilles (mais voir p. 181). Juniperus procera, cantonné dans la partie inférieure, plus sèche, de l'étage forestier, a beaucoup souffert du feu. A l'heure actuelle, en dehors de quelques petits peuplements relietuels, il se trouve surtout à l'état de vestige, clairsemé dans la formation herbeuse pyrophile, ou comme plante pionnière dans les endroits protégés du feu, en bordure de la forêt. C'est aussi une espèce émergente clairsemée au sein de la forêt à larges feuilles, spécialement sur les sols superficiels et dans les endroits rocheux où la voûte est plus ouverte. Il existe enfin de petits peuplements de Juniperus relativement jeunes dans la formation herbeuse secondaire en dessous de la bordure de la forêt existante. Vers sa limite altitudinale inférieure, particulièrement sur les sols superficiels, la forêt à larges feuilles se présente comme une forêt broussailleuse, à strate supérieure se situant à 9-10 m. Les principales composantes en sont Olea capensis, Oiafricana, Diospyros abyssinica, Teclea simplicifolia et Strychnos mitis. Lorsqu'on s'élève dans la montagne, la hauteur de la forêt augmente, à tout le moins dans les endroits abrités, jusqu'à 15-20 m. Les principales composantes en sont Cassipourea congoensis, Diospyros abyssinica et Olea capensis, avec en association Allophylus abyssinicus, Apodytes dimidiata, Casearia battiscombei, llex mitis, Lepidotrichilia volkensii, Nuxia congesta, Ocotea kenyensis, Prunus africana et Xymalos monospora. Sur les crêtes exposées, on trouve une forêt broussailleuse de 8-10 m de hauteur, avec une strate arborée plus ouverte, composée de Cassipourea, Brucea antidysenterica, Clausena anisata, Olea capensis, Rapanea melanophloeos et Teclea nobilis. Sur les pentes escarpées des gorges, de petites formations à dominance de Dombeya goetzenii et Phoenix reclinata envahissent les ouvertures entraînées par des glissements de terrain. Sur le mont Marsabit (1 865 ml, la forêt aurait la même composition de base que sur le mont Kulal, bien que Juniperus n'y ait pas été observé. La forêt descend jusqu'à 1 165 m, mais elle n'a pas été complètement étudiée. La plupart des espèces qui y ont été recensées jusqu'à présent sont des représentants typiques de la flore forestière afromontagnarde. Il semble cependant que des éléments planitiaires se retrouvent aux altitudes inférieures mais peu d'entre eux ont été recensés jusqu'à présent. 136 La végétation des régions florlstiques L'origine des clairières herbeuses ouvertes, partiellement ou complètement entourées par la forêt, est incertaine et leur histoire est probablement complexe. Sur le mont Kulal, leur apparition a eu probablement pour cause le feu (provoqué par la foudre ou par les chasseurs, les pasteurs et les récolteurs de miel). Endessous de 1 500 m environ, la formation herbeuse du mont Kulal dérive de la formation buissonnante et comprend généralement un grand nombre de plantes buissonnantes. Au-dessus de 1 700 m par contre, les clairières sont essentiellement graminéennes. Il est probable que dans le passé le gibier, principalement des buffles et diverses antilopes comme le grand koudou, a eu une grande influence sur le maintien de ces formations herbeuses en les pâturant de façon intermittente tout au long de l'année. À présent cependant, les grands mammifères sauvages sont devenus rares et les animaux domestiques, qui peuvent être nombreux, jouent un rôle beaucoup plus important, de même que des feux occasionnels. Si les feux et le pâturage cessaient, il semble que la forêt récupérerait beaucoup de clairières dans certains cas très rapidement, bien que subsisteraient une formation buissonnante sur des pentes escarpées érodées et une végétation marécageuse herbacée près des sources. Durant la dernière période de sécheresse de huit ans, les clairières herbeuses ont été intensément pâturées et toute tendance de retour vers la forêt a été tenue en échec, mais, durant les années exceptionnellement humides qui ont suivi, il y a eu très peu de pâturage à l'intérieur de la forêt en raison de l'abondance des pâturages partout ailleurs; les espèces arbustives colonisatrices en lisièrede forêt ont alors envahi rapidement les formations herbeuses. Sur le mont Kulal, un fourré secondaire composé principalement de Leonotis mollissima, Solanum indicum subsp. grandifrons, Acanthus eminens, Ocimum suave et Aspilia mossambicensis, s'est aussi étendu au sein des formations herbeuses à Setaria sphacelata, sur une profondeur de 10 m. Les facteurs qui conditionnent l'avance ou le recul des forêts sont complexes; il semble que les variations en intensité de l'exploitation des terres par l'homme soient au moins aussi importantes que les variations de la pluviosité. Ces deux facteurs interfèrent sans doute mals d'une façon qu'on reconnaît pas encore. Durant les périodes sèches, la forêt a souvent un développement bénéfique, parce que la croissance des graminées est faible et que les feux peuvent être réduits faute de combustible. Les feux de graminées, survenant durant les phases humides du cycle climatique, peuvent être beaucoup plus dommageables. Durant la forte sécheresse de 1968-76, de nombreux pieds de Juniperus, de grande taille et bien développés, ont péri mais cela n'a pas eu nécessairement comme résultat la destruction et le recul de la forêt. Un grand nombre de ces arbres se retrouvaient dans la formation buissonnante sempervirente, au sein de laquelle la forêt est actuellement en train de se régénérer, avec en général quelques jeunes Juniperus en cours de développement. Un facteur plus préjudiciable durant cette sécheresse a été le broutage de la forêt combiné avec un certain élagage des branches pour en faire du fourrage, élagage qui aurait pu graduellement ôter à la forêt la capacité de se maintenir, s'il avait été continué. Synnott (l979a) fait observer que les zones herbeuses à l'intérieur de la forêt sont précieuses comme ressource de pâturage en période de sécheresse et ont une grande importance pour le maintien de l'économie pastorale locale. Si on laissait toutes les zones de formation herbeuse au-dessus de 1 600 m retourner à la forêt, il pourrait y avoir une petite amélioration dans le captage des eaux, mais cette amélioration ne compenserait pas la perte d'une composante vitale de l'écosystème du pâturage. Synnott conclut que la principale importance des forêts est la conservation de l'eau. Il recommande de pouvoir gérer scientifiquement les forêts dans l'intérêt des populations humaines et de permettre la réglementation du pâturage durant les périodes d'extrême sécheresse, non en tant que privilège, mais comme une partie admise d'un plan d'exploitation des terres. JO. Les peuplements de palmiers De petits peuplements à dominance d' Hyphaene coriacea se rencontrent en des endroits où existe une nappe aquifère permanente, en bordure du désert de Chalbi et à la base du mont Kulal. Schéma de la végétation dans la région du Serengeti comprise dans un sens large Introduction Réf: Anderson & Talbot (1965) ; Darling (1960) ; Herloc- ker (1975) ; Herlocker & Dirschl (1972) ; Glover & Tromp (1970) ; Glover, Trump & Wateridge (1964) ; Glover & Wateridge (1968) ; Glover & Williams (1966) ; Lamprey (1979) ; Pearsall (1957) ; Sinclair & Norton-Griffiths (1979). La région du Serengeti (voir Fig. 10) sur le plateau estafricain comprend quelque 35 000 km 2 de formation herbeuse et de formation herbeuse boisée dans le nord de la Tanzanie et le sud du Kenya. Elle a le privilège d'abriter la plus grande concentration de grands mammifères sauvages du monde. Quelque 2 000 000 d'ongulés sauvages occupent la région, la grande majorité appliquant un processus de migration qui leur permet de profiter au mieux des disponibilités en fourrage et en eau très variables aussi bien dans le temps que dans l'espace. La région se caractérise par le fait que, durant les vingt dernières années, sa faune et sa flore, ainsi que leurs interactions, ont fait l'objet d'études plus détaillées que dans n'importe quelle autre partie comparable du monde. Une grande partie de ces recherches a été entreprise par le « Serengeti Research Institute », qui a retenu les limites de l'aire de migration des populations d'ongulés comme celles de l'écosystème dit du Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai Serengeti. Mise à part la végétation afromontagnarde de certaines hautes montagnes, l'écosystème du Serengeti se situe entièrement dans le Centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai. . Le parc national du Serengeti (13 000 km') se trouve en totalité dans l'écosystème du Serengeti, tout comme, totalement ou partiellement, les zones administratives suivantes : la zone de conservation du Ngorongoro (7 000 km'), la zone de Loliondo (5 000 km'), la zone de Maswa (2000 krn-), la zone de Musoma (3 000 km'), toutes en Tanzanie, et la réserve de faune de Masai Mara (2 000 km') et les plaines de Loita (3 000 km') dans le District de Narok au Kenya. Depuis la fixation de ses limites actuelles, le parc national du Serengeti n'a plus été habité, mais les formations herbeuses de l'est étaient utilisées autrefois par les pasteurs Masai. Ces derniers pénétraient aussi occasionnellement dans la zone boisée également comprise dans le parc, pour visiter les mares d'eau et les terrains salifères, ou pour razzier les populations d'agriculteurs vivant près du lac Victoria. Cependant, en raison de la fréquence de la mouche tsé-tsé, vecteur de la maladie du sommeil, cette zone boisée a été en grande partie inhabitée et a surtout servi de terrain de chasse. Les feux allumés par l'homme ont probablement influencé l'écosystème depuis des siècles, sinon plus. Ces activités humaines passées, en particulier l'influence du système pastoral et des feux de brousse fréquents, empêchent de considérer la région comme un écosystème entièrement naturel. En dehors du parc, les influences de l'homme varient fortement en intensité d'un endroit à l'autre. Dans certaines contrées, elle est faible, mais certaines autres parties du pays Masai, au Kenya, en bordure septentrionale de l'écosystème, sont en cours de désertification en raison du surpâturage des animaux domestiques (Glover & Gwynne, 1961). Malgré les influences humaines, une grande partie de l'écosystème du Serengeti est relativement peu affectée en comparaison avec les régions environnantes, et les formations herbeuses de l'intérieur du parc ne présentent qu'un faible témoignage de la dégradation et de l'érosion étendues que l'on peut observer dans la plus grande partie de la steppe Masai en Tanzanie et dans certaines parties du pays Masai au Kenya. Il y a plus de vingt ans, on s'est rendu compte que le Serengeti fournissait une occasion unique d'étudier un écosystème encore relativement protégé de toute influence humaine. Etant donné l'importance de la dégradation de la végétation aride et semi-aride dans de nombreuses parties de l'Afrique, au cours des dernières décades, on a pensé que l'étude de ces formations presque naturelles pouvait fournir des indications sur le niveau de productivité de tels habitats sous des conditions climatiques spécifiques. Le « Serengeti Research Institute » s'est principalement intéressé jusqu'ici au comportement et à l'écologie des grands mammifères, et spécialement aux interactions du pâturage et du broutage des ongulés avec leur habitat. Les résultats obtenus jusqu'à présent ont été résumés par Lamprey (1979), dont on s'est 137 largement inspiré dans le présent aperçu. Bien que le programme de recherche décrit par Larnprey soit loin de couvrir tous les aspects, il a révélé que l'écosystème était d'une complexité insoupçonnée et a montré clairement la nécessité qu'il y avait d'attacher la même importance aux composantes végétale et animale. La plus grande partie de la région du Serengeti se situe entre 1 500 et 1 800 m au-dessus du niveau de la mer, mais elle descend jusqu'à 1 200 m au lac Victoria. Sur sa limite orientale, elle s'élève jusqu'à 3 350 m dans les Crater Highlands et jusqu'à 2 500 m dans les Loita-Loliondo Hills. La plus grande partie de la région est couverte de divers types de végétation ligneuse, particulièrement de formation herbeuse boisée, à l'exception de la formation herbeuse principalement édaphique occupant les plaines du sud-est, et de la formation herbeuse secondaire au nord. Le paysage des contrées nord et ouest s'est principalement développé sur l'ancienne pénéplaine précambrienne, tandis qu'à l'est, le sol est couvert d'un épais manteau de cendrées volcaniques qui dérivent en grande partie du volcan éteint Kerimasi. Les pluies saisonnières commencent en novembre et atteignent leur maximum en mars. La pluviosité est de 380 à 660 mm par an dans les plaines du Serengeti et elle augmente dans les zones boisées à l'ouest et au nord, atteignant plus de 1 000 mm par an dans l'extrême nord-ouest. L'isohyète de 750 mm marque la délimitation entre une zone sèche au sud-est avec 4-6 mois humides (> 50 mm) et une zone humide au nord-ouest avec 7-9 mois humides. La zone du nordouest a une pluviosité exceptionnellement élevée en saison sèche, ce qui représente un facteur important, lors des années de sécheresse, pour l'alimentation des grands troupeaux de gnous et de zèbres de septembre à octobre, lorsque le reste de la région est très sec, que la croissance des graminées s'est arrêtée et qu'une grande partie des herbes a été brûlée ailleurs. La région s'assèche à partir du sud-est en mai jusqu'au nord-ouest en juillet et redevient plus humide à partir du nord-ouest en aoûtseptembre jusqu'au sud-est en décembre. Les migrations annuelles des gnous, des zèbres et des gazelles de Thomson sont en étroite corrélation avec cette succession de périodes sèches et humides, tout comme l'est la périodicité des feux, les zones du sud-ouest étant les premières à être incendiées au début de juillet. Les zones les plus sèches du sud-est ne brûlent normalement pas du tout, les herbes intensément pâturées étant trop courtes. Cette zone est pâturée par des animaux migrateurs en très grand nombre durant seulement la courte saison de croissance, et par un petit nombre d'animaux supportant la sécheresse, principalement l'oryx et la gazelle de Grant, durant la saison sèche. Le grand mammifère le plus commun dans la région du Serengeti est le gnou. Sa population a augmenté de 263000 têtes en 1961 à 1 400 000 têtes en 1978. Le gnou est suivi de la gazelle de Thomson (environ 400000) et du zèbre (environ 200 000). Ces trois espèces sont essentiellement migratrices et représentent ensemble 60 070 du nombre total de grands 138 La végétation des régions floristiques :"::. .. .:.:<: . ~-t. H-----------',,..... .~-: .1t'-lI.~L_ .. ','." R Uplands above g2000m D I.:~·'< '.' .~-i : ,": ", ..... : .... . :. : ' Grassland Woody vegetation FIG. 10. Carte de la Région du Serengeti, indiquant les éléments géographiques mentionnés dans le texte. .. . .' Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai mammifères dans la région. Les autres grands herbivores sont le buffle, l'éléphant, la gazelle de Grant, l'antilope topi, le bubale et la girafe. En tout, vingttrois espèces sont représentées dans la région du Serengeti. Bien qu'aucun aperçu complet n'ait été publié au sujet d'habitats préférentiels ou de choix écologiques, des indications sont disponibles sur les relations complexes qui existent entre animaux et végétaux. Parmi les trois principales espèces migratrices, le zèbre choisit les graminées de longueur intermédiaire, consommant autant de tiges et de gaines que de feuilles. Par contre, le gnou est plus dépendant des graminées à l'état vert et sélectionne principalement l'élément feuillé des graminées courtes. La gazelle de Thomson a une alimentation mixte et se nourrit de graminées très courtes, souvent après les feux ou après un pâturage intensif des gnous. L'écosystème du Serengeti se caractérise particulièrement par les migrations saisonnières des populations de gnous, de zèbres et de gazelles de Thomson, à la recherche chaque saison de l'eau et des pâturages disponibles. Les gnous effectuent une migration annuelle, qui les mènent la saison des pluies dans les plaines du Serengeti, puis vers l'ouest en direction du lac Victoria au début de la saison sèche (normalement au début de juin) et enfin vers le nord, jusque dans la partie septentrionale du parc de Serengeti ou dans la réserve de faune de Masai Mara au Kenya (normalement en août ou en septembre). Lorsque les pluies font à nouveau leur apparition (le plus souvent au début de novembre), les gnous retournent dans les plaines du Serengeti, mais si elles tardent trop ils peuvent passer d'abord par le sud-ouest. Des variations dans le schéma annuel de migration peuvent être liées à des différences dans la répartition des pluies. Tout comme le gnou, le zèbre et la gazelle de Thomson occupent les plaines du Serengeti pendant la saison des pluies, et les formations ligneuses à l'ouest et au nord durant la saison sèche. Le zèbre suit généralement le même schéma de déplacement que le gnou, mais il tend à occuper des zones à formations herbeuses plus hautes, et ce n'est qu'occasionnellement que les deux espèces fréquentent les mêmes endroits au même moment. Les gazelles de Thomson migrent également dans les mêmes territoires que le gnou, mais elles ne se déplacent pas aussi loin vers le nord. On a supposé que les populations animales étaient soumises à une régulation naturelle, de sorte qu'elles se maintenaient dans les limites de la capacité de charge à long terme de leur habitat. Le fonctionnement précis de ce processus est toutefois loin d'être clair. Malgré l'incroyable augmentation de la population des gnous durant les vingt dernières années, on ignore si le niveau d'équilibre, supposé être déterminé par les conditions climatiques régnantes, est près d'être atteint. Cependant, on pourrait s'attendre à ce qu'une réduction de la productivité en herbe par suite de la sécheresse se traduise par une mortalité accrue et, en fonction de l'intensité de la sécheresse et de l'importance 139 de la population à ce moment, cela pourrait aboutir à une décimation de la population. Depuis la rédaction de ce paragraphe, une importante synthèse a été publiée sur la question (Sinclair & Norton-Griffiths, éd., 1979). Les principaux types de végétation Les formations herbeuses des plaines du Serengeti ont été décrites par Anderson & Talbot (1965) en relation avec les divers types de sols des plaines. Herlocker (1975) a dressé un synopsis de la végétation ligneuse du reste du parc national de Serengeti, et Glover et Trump (1970) ont donné un aperçu détaillé de la végétation du District de Narok dans le pays Masai du Kenya, qui comprend la bordure septentrionale de l'écosystème du Serengeti. Herlocker & Dirschl (1972) ont traité la végétation de la réserve de Ngorongoro dans un travail richement illustré. Les principaux types de végétation recensés par ces auteurs sont résumés ciaprès. L'écosystème du Serengeti se situe à peu près entièrement dans la Région de la Somalie et du pays Masai, mais présente quelques traits particuliers. Les formations herbeuses de la plaine de Serengeti sont uniques et les formations herbeuses boisées du nord et de l'ouest sont différentes de la plupart des autres formations à dominance d'Acacia de la Somalie et du pays Masai, principalement en raison de la faible représentativité des plantes buissonnantes autres que les Acacia et les Commiphora et de l'abondance relative des graminées, surtout les espèces vivaces. On ne sait pas avec exactitude jusqu'à quel point ces particularités sont liées à l'action des feux de brousse et à la présence d'une importante population d'ongulés. 1. La formation herbeuse édaphique des plaines du Serengeti Les formations herbeuses des plaines du Serengeti se développent sur des sols dérivés de cendrées volcaniques et il en est fait brièvement mention en p. 129, a propos des formations herbeuses édaphiques de la Région de la Somalie et du pays Masai. Les formations herbeuses sur cendrées volcaniques sont très rares en Afrique en dehors de cette région où les cendrées proviennent de deux volcans, l'un éteint, l'autre en activité. Cette particularité pédologique unique peut expliquer la concentration elle-même unique de grands mammifères dans cette partie de l'Afrique (p. 142). Le volcan éteint, le Kerimasi, à l'extrémité nord des Crater Highlands, a émis, lors des dernières phases d'éruption, il y a environ 150 ()()() ans, de grandes quantités de cendres gris blanchâtre, riches en carbonate de calcium. Les cendres sont retombées sur une vaste étendue, englobant le sud-est du Serengeti, où elles se sont déposées en couches successives, remplissant les dépressions et donnant une surface relativement plane à la pénéplaine autrefois ondulée. Elles se sont durcies pour former des tufs calcaires gris et brun clair et après accumulation du calcaire à différents niveaux par lessivage, 140 La. végétation des régions floristiques des croûtes calcaires plus ou moins indurées. La surface actuelle des plaines de l'est du Serengeti est constituée d'un sol gris, poussiéreux, facilement sujet à l'érosion, dérivé des couches supérieures du tuf; elle est protégée de façon précaire contre l'action érosive du vent, de la pluie et des animaux par un maigre couvert végétal. Au moment où l'activité du Kerimasi prenait fin, un nouveau volcan, l'Oldoinyo Lengai, a surgi à Il km au nord et constitue à présent le seul volcan actif dans la région. La dernière éruption date de 1967. Les cendres brun noirâtre ont formé localement des tufs et des agglomérats dans l'est du Serengeti mais une grande partie, non consolidée, subsiste sous forme de sable noir meuble, qui forme des dunes allongées se déplaçant dans une direction sud-ouest. Les plaines de Serengeti, qui se situent en partie à l'intérieur du parc national, couvrent quelque 6 250 km 2 de terrain à relief faiblement accidenté, d'une élévation de 1 350 à 1 650 m au-dessus du niveau de la mer. Elles sont occupées par une formation herbeuse comprenant une centaine d'espèces de graminées dont une cinquantaine sont communes. À certains moments de l'année, les formations herbeuses servent de pâturage à la plus grande concentration du monde en grands mammifères, que l'on estime à plus d'un million de têtes et qui comprend trente espèces d'ongulés et huit espèces de grands prédateurs. La pluviosité augmente graduellement de 380 mm à l'est à 780 mm à l'ouest. De la sorte, la gradation entre les sols juvéniles de cendrées à l'est et les sols bruns calcaires de plus grande maturité à l'ouest correspond à un gradient climatique. Anderson & Talbot (1965), qui ont décrit la zonation des sols et de la végétation et, de manière indirecte, la répartition des grands ongulés par rapport à ce gradient, reconnaissent six types de formation herbeuse, le passage de l'un à l'autre étant graduel. Il semble que les sols dérivés de cendrées volcaniques, particulièrement les vertisols, soient plus favorables, au moins sous le régime climatique actuel, au développement des graminées que de la végétation ligneuse, alors que, sur les sols granitiques dans les zones à plus forte pluviosité de l'ouest, les arbres sont éliminés, au moins en partie, par le feu; cette question est toutefois loin d'être complètement élucidée. Voici les principales caractéristiques des types de formation herbeuse selon Anderson & Talbot : La formation herbeuse clairsemée occupant les sols juvéniles sur cendrées volcaniques Les cendrées forment à la fois des dunes mobiles et des dunes stabilisées. La pluviosité est de 380-500 mm par an, mais en raison de la grande porosité des sols et de leur faible capacité en eau, la région est un désert édaphique. Les sols sont saturés en bases mais il n'y a que très localement accumulation de sels ; le pH est de 7,4 près de la surface du sol et 7,9 à 110 cm de profondeur; à 200 cm, il atteint 9,7. La végétation est clairsemée avec un recouvrement d'environ 15-200,10. Parmi les premières espèces colonisatrices, Ch/oris guyana, Dactyioctenium sp., Digitaria macroblephara, Sporobo/us ioclados et S. kentrophyllus sont communes. Sur les terrains plus stables, entre les dunes, on rencontre parfois Acacia me//ifera. La formation herbeuse courte sur sol calcaire avec carapace Ce type couvre une grande partie de l'est des plaines du Serengeti. Le matériel parental est une fine poussière volcanique reposant sur un tuf calcaire. Une croûte calcaire très dure se forme à une profondeur d'environ 95 cm. Les sols sont saturés en bases et ont une teneur élevée en sodium échangeable ; le pH augmente de 8,1 à 15 cm de profondeur, à 9,8, à 100 cm. La végétation est courte et clairsemée (recouvrement d'environ 20 %). Les espèces les plus caractéristiques sont une Cypéracée {Kyltinga) et une douzaine d'espèces de Sporobolus. À l'intérieur du parc, cette zone est intensément pâturée par les ongulés sauvages durant la saison des pluies, et en dehors du parc, par les animaux domestiques. Les sols sont extrêmement friables et sensibles à l'érosion éolienne lorsque le couvert végétal a été endommagé, comme cela s'est produit dans certaines parties de la zone de conservation du Ngorongoro du fait du surpâturage. La formation herbeuse intermédiaire sur sol ca/caire avec concrétions tendres Ce type est intermédiaire entre la formation herbeuse du type précédent et les formations herbeuses plus hautes de l'ouest. Les sols ne sont pas complètement saturés en bases en surface mais le sont en profondeur. Les horizons supérieurs sont dépouvus de sel et le pH augmente de 6,2 près de la surface à 9,1 à 100 cm de profondeur. Les espèces qui atteignent la plus grande hauteur sont Pennisetum mezianum, Eragrostis tenuifoiia et Sporobolus spp., avec des plages moins hautes d'Andropogon greenwayi, Panicum cotoratum, Cynodon dactylon, etc. Le recouvrement est d'environ 30 0,10. Cette zone est fortement pâturée mais accumule à l'occasion suffisamment de combustible pour pouvoir brûler. La formation herbeuse haute sur vertisols d'origine /ithomorphe. Ces sols dérivent de cendrées fines recouvrant du tuf; le pH est de 6,8 près de la surface et de 7,4 à 100 cm de profondeur. L'enracinement se fait à une beaucoup plus grande profondeur que dans les types décrits précédemment. Le degré de saturation en bases est élevé mais il existe une absence de sels solubles sur une profondeur de 170 cm. Il existe des concrétions de carbonate de calcium mais pas de carapace. Les espèces les plus abondantes sont Andropogon greenwayi, Digitaria macroblephara, Cynodon dactylon, Eustachys paspaloides, avec présence également de Themeda triandra, Pennisetum stramineum, P. mezianum et Microch/oa kunthii. Le recouvrement est en moyenne de 50 %. Ces formations herbeuses ne sont pâturées que sporadiquement par les troupeaux d'animaux. Ces Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai derniers évitent les sols à texture lourde lorsqu'ils sont humides et se déplacent vers l'est lorsqu'une abondance de mêmes plantes y est disponible sous une forme plus courte et apparemment plus appétable. La plus grande partie de cette formation herbeuse est incendiée au moins une fois chaque année. La formation herbeuse intermédiaire sur les vertisols méridionaux d'origine lithomorphe Les sols sont plus ou moins semblables aux vertisols septentrionaux mais semblent ne dériver que de tuf calcaire et ne sont pas entièrement saturés en bases jusqu'à une profondeur de 100 cm. Les graminées dominantes sont Pennisetum mezianum, P. stramineum, Cynodon dactylon et Andropogon greenwayi. La formation herbeuse haute sur sol brun calcaire Ces sols à texture plus légère se rencontrent à l'extrême ouest et le long de la bordure nord des plaines. La roche-mère est un conglomérat calcaire avec une certaine quantité de gravier quartzitique, dont l'origine est la décomposition du granite en surface et à faible profondeur. Le dépôt de cendres y est négligeable. Les sols ont un bien meilleur drainage que les vertisols et ont une teneur en bases et un pH moins élevés (6,2 près de la surface mais 8,6 à 130 cm de profondeur). Des sels solubles sont présents dans les couches inférieures les moins perméables. La graminée dominante est Themeda triandra, suivie de près par Pennisetum mezianum et P. stramineum. Le recouvrement est en moyenne de 45 %. Les formations herbeuses sont intensément pâturées au cours des années relativement sèches mais ne le sont que faiblement durant les années humides. Elles brûlent normalement chaque année. Dans les zones boisées de l'écosystème du Serengeti, au pied des pentes très douces, on trouve des sols alcalins à drainage entravé occupés par une formation herbeuse dont la superficie est beaucoup moins importante que celle des formations boisées. À la suite de la publication de l'article d'Anderson & Talbot, de nombreuses recherches, la plupart non publiées, ont été faites sur les formations herbeuses du Serengeti et Lamprey (1979) en a donné un compte rendu. Des expériences de protection vis-à-vis du feu indiquent que la formation herbeuse à Themeda de l'ouest des plaines du Serengeti se maintient principalement grâce au feu, qui sévit au moins une fois tous les trois ans. Elles montrent également qu'Acacia tortitis ne se régénère qu'après cinq années consécutives sans feux. En l'absence de feu, la plupart des espèces d'Acacia croissent d'environ 1 m par an et supportent des feux modérés après 3-4 ans. Lorsque les girafes sont nombreuses, la quantité de ce qu'elles prélèvent par broutement peut équivaloir à la croissance des arbres durant de nombreuses années et peut rendre les arbres en voie de régénération sensiblesà l'incendie durant une période prolongée. Lorsque les plaines à herbes courtes sont clôturées de façon à exclure les animaux, leur couvert herbeux 141 devient plus dense et peut atteindre une hauteur de 40-50 cm, alors que la formation herbeuse environnante, pâturée par des ongulés, ne dépasse pas 10 cm de hauteur. Il devient également plus combustible. Après l'incendie, il se produit une augmentation de la densité de l'espèce pyrophile Themeda triandra qui, normalement, est rare ou absente dans la partie orientale des plaines. Les divers types de formation herbeuse varient fortement quant à la qualité de leurs pâturages. La formation herbeuse courte constitue le meilleur herbage, mais si les précipitations sont faibles et irrégulières, ce fourrage de bonne qualité n'est disponible que durant une courte période. La formation herbeuse intermédiaire a une période de croissance plus longue et, comme le développement des tiges chez l'espèce prédominante Andropogon greenwayi commence tardivement, cette végétation demeure appétable durant une plus longue période. La formation herbeuse haute offre un bon fourrage au début de la saison des pluies, mais comme normalement elle n'est pas pâturée fréquemment pendant la saison de croissance, sa qualité diminue rapidement. Durant les périodes sèches en saison des pluies, la formation herbeuse courte est la première à devenir improductive. Les formations herbeuses intermédiaire et haute continuent à produire et les animaux les utilisent comme source d'approvisionnement temporaire jusqu'à ce que les formations herbeuses courtes reçoivent à nouveau de la pluie. Durant la saison sèche, l'ensemble des plaines du Serengeti ne reçoit que de très faibles précipitations, la production de fourrage cesse et il n'y a pratiquement plus ni eau ni ombrage. En conséquence, les animaux se déplacent vers les formations boisées où les conditions sont plus favorables. Les raisons pour lesquelles les ongulés préfèrent les formations herbeuses courtes ont été expliquées de diverses manières. Anderson & Talbot (1965) ont cru que les animaux évitaient les sols lourds des formations herbeuses plus hautes et qu'ils avaient une préférence pour certaines formes biologiques ou pour certains stades de développement des graminées plus courtes. Bell a pensé que la hauteur des graminées était un facteur important en fonction des adaptations alimentaires et aussi que les risques d'être la proie des carnassiers étaient moindres en formation herbeuse courte. Kreulen (comm. pers. dans Lamprey, 1979) considère que la principale raison de préférence provient de ce que les ongulés trouvent dans les formations herbeuses courtes les éléments essentiels à la lactation durant les mois de février à mai, qui sont les quatre premiers mois de développement des veaux du gnou. Il a observé que les zones à haut degré d'occupation durant la lactation étaient celles où les graminées et l'eau avaient une teneur relativement élevée en calcium ; cette teneur relativement haute est nécessaire pour que la production de lait n'affecte pas la santé de la mère. Il a également constaté que Themeda triandra, qui est la graminée prédominante dans les formations herbeuses hautes de l'ouest, contenait trop peu de calcium pour 142 La végétation des régions floristiques permettre aux femelles en état de lactation de maintenir un équilibre positif en calcium. Ainsi « La concentration unique d'animaux ongulés (en premier lieu de gnous) dans la partie orientale des plaines du Serengeti peut s'expliquer par la présence, également unique, de sols riches en calcium qui se sont constitués sur les dépôts de cendres du volcan Kerimasi à présent éteint» (Lamprey, 1979). 2. La formation. herbeuse secondaire des plaines de Loita Les plaines de Loita et les plaines contiguës qui leur ressemblent se situent dans le district de Narok au Kenya, en pays Masai, à 90 km au nord de la bordure septentrionale des plaines du Serengeti. D'une certaine façon, les formations herbeuses de Loita sont semblables à cellesdu Serengeti et font partie du même écosystème, mais leur origine est différente, puisqu'elles occupent des sols tronqués sur lesquels elles ont remplacé une formation buissonnante sempervirente, à la suite de sa dégradation par le feu et par le broutement. Les plaines de Loita se situent grossièrement entre 1° S et 2° S et entre 35° E et 36° E, entre 1 700 et 1 900 m d'altitude, et elles couvrent une superficie de 4 500 km'. Au nord et à l'ouest, elles reposent sur des roches volcaniques de la fin du Tertiaire et au sud, sur le Complexe de base. Les roches volcaniques sont des phonolites avec des tufs intercalaires. Au nord et à l'est, les sols sont composés de poussière de lave et de sédiments formant des terres limoneuses calcaires brunes et des sables limoneux compacts gris. Au sud, ils sont superficiels et pierreux avec des affleurements rocheux et de grandes surfaces d'argile noire. Tous les profils sont fortement tronqués. La saison des pluies dure de novembre à juin et la pluviosité moyenne annuelle varie de 1 000 mm au nord et à l'ouest à 500 mm dans l'extrême est vers le bord de la Rift Valley. Les plaines sont pâturées par la gazelle de Thomson, la gazelle de Grant et le kongoni, et par de grands troupeaux migrateurs de gnous, de zèbres et de topis, En dehors de petites zones marginales au sud et à l'ouest, habitées par la mouche tsé-tsé, les plaines dans leur totalité sont intensément pâturées tout au long de l'année par les troupeaux Masai de bovidés, de moutons et de chèvres. Glover & Trump (1970) reconnaissent deux sortes de formation herbeuse, l'une haute et l'autre courte. La formation herbeuse haute a une hauteur de 45 cm à 2 m et est composée principalement de Pennisetum mezianum, P. schimperi, Hyparrhenia cymbaria, H. filipendu/a, H. hirta, Hyperthelia dissoluta, Themeda triandra et Dichanthium inscu/ptum. La formation herbeuse courte est pâturée à ras, mais quelques tiges fleuries peuvent atteindre 45 cm ou davantage. Elle est généralement associée à des sols superficiels ou compacts dans les zones fortement surpâturées et piétinées. Les principales espèces composant le tapis herbacé sont Microch/oa kunthii, Sporobolus festivus, Cynodon dacty/on ,. on observe aussi quelques éléments de la formation herbeuse haute tels Themeda et Dichanthium insculptum. Les formations herbeuses courtes ont la faveur de nombreux ongulés sauvages et des moutons et chèvres Masai, parce qu'elles fournissent de jeunes pousses vertes et fraîches tout au long de l'année. La répartition des formations herbeuses courtes et hautes est souvent conditionnée par la profondeur du sol et par le micro relief en liaison avec les termitières (Glover et al., 1964) et les terrasses d'érosion (Glover & Wateridge, 1968). 3. La formation buissonnante et /e fourré décidus à Acacia-Commiphora Ce type de formation, le plus étendu et le plus caractéristique de la Région de la Somalie et du pays Masai, est très pauvrement représenté au sein du parc national de Serengeti. Dans la majorité des endroits, la pluviosité est trop élevée; ailleurs, les sols de cendrées volcaniques des plaines du Serengeti sont impropres à son développement. Il est pourtant bien développé en dehors du parc le long de la bordure orientale, plus sèche, de l'écosystème du Serengeti. A l'intérieur du parc, cette formation, à dominance d'Acacia me//ifera de 2-6 m de hauteur, se trouve sur termitière et dans les endroits perturbés où la dénudation du sol est liée à une érosion en nappe et au ravinement ou à des terrains salifères. En dehors du parc, elle est largement répandue dans la zone de conservation du Ngorongoro, notamment dans les Doinyoogol Hills (Herlocker & Dirschl, photo p. 16), sur l'escarpement et la plaine du lac Eyasi (Herlocker & Dirschl, photos p. 27) et dans la gorge d'Oldupai (Herlocker & Dirschl, photos p. 18). Les espèces caractéristiques comprennent Acacia drepanolobium, A. mellifera, A. seyal, A. tortilis, Adansonia digitata, Cissus cactiformis, C. quadrangularis, Commiphora madagascariensis, C. merkeri, Cordia sinensis, Croton dichogamus, Euphorbia candelabrum, E. nyikae, E. tirucalli, Sa/vadora persica et Sansevieria ehrenbergii. 4. La formation herbeuse boisée décidue à AcaciaCommiphora et les types apparentés Ce type de formation est classé par Herlocker comme forêt claire. Dans la majorité des endroits cependant, le recouvrement de la strate supérieure est inférieur à 40 070 et les arbres n'ont qu'une hauteur de 4-7 m, de sorte que la végétation correspond à la catégorie des formations herbeuses boisées telles qu'elles ont été définies dans cet ouvrage (p. 58). La formation herbeuse boisée à Acacia-Commiphora est le type de végétation ligneuse le plus étendu dans le parc national de Serengeti où il couvre 7 260 km 2 soit 88 070 de toute la superficie occupée par la végétation ligneuse. Elle est constituée d'une seule strate ouverte d'Acacia ou de Commiphora arborescents et épineux, le plus souvent d'une hauteur de 3-7 m, mais pouvant atteindre parfois 9-20 m. Les arbustes et les buissons Le centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Musai sont pauvrement représentés, mais des buissons isolés et clairsemés ou de petits groupes de Grewia fallax et Cordia ova/is forment parfois un sous-bois très ouvert. Il y a une strate herbacée caractéristique de 0,5-1,5 m de hauteur. Elle est à dominance d'espèces telles que Digitaria macroblephara, Themeda triandra et Eustachys paspaloides sur les sols relativement bien drainés, et de Pennisetum mezianum sur les sols à mauvais drainage. Herlocker, dans un but de cartographie, divise ce type de végétation en 39 types floristiques, dont 38 comprennent une ou plusieurs des Il espèces d'Aca- cia (A. ni/otica, A. hockii, A. senegal, A. gerrardii, A. robusta subsp. usambarensis, A. drepanolobium, A. seyal, A. xanthophloea, A. sieberana, A. torti/is, A. po/yacantha) comme dominantes ou co-dominantes. Commiphora schimperi est la seule dominante du 3ge type floristique. La plupart de ces espèces se com- binent et se recombinent à la façon d'un kaléidoscope et, comme leur écologie est peu connue, il est parfois difficile d'interpréter ces types floristiques. Il existe cependant quelques variantes que l'on peut distinguer. Acacia gerrardii occupe de grandes étendues de sols argileux à mauvais drainage. Il est également dominant dans la formation herbeuse boisée secondaire qui remplace la formation buissonnante sempervirente. Acacia drepanolobium forme souvent des peuplements ouverts à peu près purs de 1-8 m de hauteur sur les sols à mauvais drainage des fonds de vallée. Il est commun d'observer des peuplements d'arbres morts, ce qui laisse supposer que les conditions édaphiques se sont récemment fortement modifiées. Commiphora schimperi est dominant sur les sols bien drainés, dérivés de granites ou de gneiss granitiques, sur le sommet des crêtes et sur les pentes. Les espèces les plus importantes qui lui sont associées sont Acacia torti/is, A. robusta subsp. usambarensis, A. senegal et A. hockii. Acacia torti/is est plus fréquemment dominant dans la partie est du parc, plus sèche, où il forme des peuplements de 9-14 m de hauteur en bordure des plaines du Serengeti. Il y a peu de régénération et les peuplements sont en voie de dégénérescence en raison de la disparition des vieux arbres. Acacia robusta subsp. usambarensis est le plus fréquemment dominant dans la moitié ouest du parc, plus humide, où il forme souvent des peuplements à peu près purs d'arbres de même âge, de 8-12 m de hauteur, donnant un couvert dense avec une faible régénération. Acacia xanthophloea, qui atteint une hauteur de 22 m, est une espèce riveraine. On le trouve également là où l'alimentation en eau du sol est assurée par une nappe souterraine. Acacia sieberana et A. polyacantha sont aussi des espèces riveraines dans cette partie de leur aire de distribution. Ce ne sont pas des espèces typiques de la Somalie et du pays Masai mais elles caractérisent davantage des régions à pluviosité plus élevée. 143 5. La formation herbeuse boisée secondaire à Combretum-Terminalia Ce type de formation est un climax lié au feu qui a remplacé la forêt sempervirente sèche sur le sommet et les pentes supérieures des crêtes dans la partie nord du parc. Elle occupe environ 500 km'. La strate supérieure ouverte est à dominance de Combretum molle et Terminalia mollis, qui atteignent respectivement jusqu'à 10-13 et 15-17 m de hauteur. Le sous-bois ouvert est à dominance de Heeria reticulata, Acacia ni/otica subsp. subalata et A. hockii. La strate herbacée haute de 1-2 m, qui brûle violemment à chaque saison sèche, est à dominance d'espèces appartenant aux genres Diheteropogon, Hyparrhenia, Loudetia et Themeda. Les principales espèces que l'on observe sur les termitières sont Rhus natalensis et Grewia trichocarpa, avec comme arbres émergents Lannea stuhlmannii et Sclerocarya birrea qui atteignent la voûte principale. Parinari curatellijolia est caractéristique des termitières le long des suintements. On pense qu'une diminution significative des populations de Combretum et Termina/ia a eu lieu ces dernières années à cause des éléphants, mais les grands pieds de Termina/ia ont moins souffert parce qu'ils sont à même de résister aux poussées de ces animaux. Tant Combretum molle qu'Acacia hockii se régénèrent abondamment à partir de leurs racines et se maintiennent malgré les incendies répétés, qui retardent toutefois leur développement. 6. La formation buissonnante et le fourré sempervirente et semi-sempervirents Ce type de végétation a une distribution clairsemée. On le trouve un peu partout dans la plus grande partie du parc, principalement sur les rives des cours d'eau, les collines rocheuses, le long des suintements et sur les termitières, mais il est le mieux développé dans le nord, où il a cependant été largement détruit par le feu (voir 7 ci-après). Sur les collines rocheuses près de la frontière du Kenya il est à dominance d'Euclea racemosa subsp. schimperi, Haplocoelum foliolosum, Tarenna graveolens, Tec/ea nobi/is and T. trichocarpa, en association avec Aloe sp., Cordia ova/is, Euphorbia can- delabrum, Grewia trichocarpa, Pappea capensis, Rhus natalensis et Strychnos henningsii. La formation buissonnante sempervirente constitue le climax dans une grande partie du sud du district de Narok dans le pays Masai au Kenya, juste au nord du parc, mais très peu de végétation primaire ou non remaniée subsiste et presque partout elle a été remplacée par des formations secondaires, comprenant les formations herbeuses secondaires fortement dégradées des plaines de Loita (voir plus haut). Les principales espèces dominantes sont Acacia brevispica (sur sol superficiel et pierreux), Carissa edulis, Croton dichogamus, Grewiasimilis, Osyris sp., Rhus natalensis, Tarenna graveolens et Tec/easimp/icijo/ia. Sur sol plus profond et le long des cours d'eau, les espèces suivantes se présentent sous forme d'arbres rabougris émergents: Albizia harveyi, 144 La végétation des régions floristiques Cassine buchananii, Euclea divinorum, Lannea stuh/mannii, O/ea africana, Pappea capensis et Ziziphus mucronata. Les plantes succulentes comprennent Euphorbia candelabrum, Aloe vo/kensii et diverses espèces de Sansevieria et Ka/anchoe. 7. La forêt sempervirente La superficie totale occupée par les vestiges qui subsistent de la forêt sempervirente et de la formation buissonnante sempervirente avec laquelle elle est généralement associée, est petite, n'atteignant pas plus de 240 km-. La forêt sempervirente se rencontre sur les sols alluviaux sous forme de formations riveraines étroites et souvent discontinues dans le bassin de la rivière Mara et le long du cours inférieur des rivières Grumeti, Orangi et Mbalageti. Vers le nord du parc, il y a aussi de petits îlots relictuels de forêt sempervirente sèche et de forêt broussailleuse sur les terres profondes, limoneuses-sablonneuses du sommet élargi des crêtes. Dans cette situation, ils sont généralement associés à une formation buissonnante sempervirente sur les sols plus superficiels. Ces deux types de végétation ont été probablement dominants au nord de la ligne de partage des eaux de la Grumeli et de la Mara. Leur superficie a été fortement réduite par le feu et ils ont été largement remplacés, respectivement par la formation herbeuse boisée à Combretum molle et Termina/ia mollis et par celle à Acacia c1avigera et A. gerrardii. La voûte de la forêt riveraine est composée principalement d'Aphania senegalensis, Ekebergia capensis, Ficus spp., Garcinia livingstonei, Lecaniodiscus fraxinifolius, Tamarindus indica et Ziziphus pubescens. Dans la forêt sempervirente sèche conditionnée par les pluies, les principales espèces constituant la strate supérieure sont Diospyros abyssinica, Drypetes gerrardii, Cassine buchananii, Lecaniodiscus fraxinifolius, Suregada procera et Teclea nobilis, accompagnées de Chaetacme aristata, Euclea divinorum, O/ea africana et Schrebera alata que l'on rencontre moins fréquemment. Capparis erythrocarpos, Croton dichogamus et Teclea trichocarpa sont les éléments les plus abondants du sous-bois. La graminée à larges feuilles Setaria cheva/ieri se rencontre dans la strate herbacée. 8. Les formations afromontagnardes Les « Crater Highlands» se trouvent en dehors de l'écosystème du Serengeti mais à l'intérieur de la région du Serengeti comprise dans un sens large. Ils s'élèvent depuis le lac Eyasi à 1 000 m jusqu'à un vaste haut plateau d'une altitude moyenne de 2 150-2 450 m. Plusieurs volcans éteints, dont le plus haut est la montagne de Lolmalasin (3 350 m), s'élèvent au-dessus du plateau ; on y trouve aussi plusieurs calderas, dont le Ngorongoro. Les « Crater Highlands» sont plus secs que la plupart des massifs africains de dimensions et d'altitude comparables, et leurs formations afromontagnardes présentent plusieurs caractéristiques particulières. La végétation afromontagnarde y est parfois aussi moins nettement différenciée qu'ailleurs de la végétation « planitiaire », en raison de la physiographie complexe et du pâturage intensif de la végétation par les ongulés sauvages et par le bétail domestique. Herlocker & Dirschl (1972) y reconnaissent les principaux types suivants : Lande montagnarde à Artemisia afra et Erica arborea au-dessus de 2 450 m. Forêt de montagne à Croton macrostachyus, Calodendron capense, O/ea spp. et Albizia gummifera au-dessus de 2 450 m. Fourré secondaire à Vernonia auriculifera et Crota/aria agatiflora subsp. imperia/is au-dessus de 2450 m. Forêt de haute montagne à Hagenia abyssinica et Gnidia glauca au-dessus de 2 700 m. Forêt sempervirente sèche à Juniperus procera dans les canyons escarpés entre 2 450 et 2 900 m. Formation herbeuse montagnarde à E/eusine jaegeri et Pennisetum schimperi, à environ 2 300 m. Forêt claire à Acacia lahai, probablement secondaire, entre 2 100 et 2 450 m. Bambousaie à Arundinaria a/pina au-dessus de 2300 m. v Le centre régional d'endémisme du Cap Situation géographique et superficie Situation géographique et superficie Géologie et physiographie La Région du Cap couvre les parties sud-ouest et sud de la Province du Cap, entre 32° et 35° S et entre 18° et 27° E. La végétation typique du Cap n'occupe pas la totalité de cette superficie. Il y a de grandes enclaves de végétation afromontagnarde et du Karoo, ainsi que de petits îlots de formation buissonnante apparentée à la végétation du Tongaland-Pondoland. Le point le plus extrême de la végétation du Cap vers l'est, dans le Suurberge, est séparé du bloc principal par les formations buissonnantes de la vallée de la rivière Sundays. Vers le nord, des lambeaux de végétation du Cap occupent les hauts plateaux surplombant Van Rhynsdorp et le sommet du Kamiesberg. (Superficie: 71 ()()() km'), Climat Flore Unité cartographique Végétation Formation arbustive du Cap (fynbos) Formation arbustive secondaire du Cap (Rhenosterbosveld) Fourrés et formation buissonnante littoraux Fourrés et formation buissonnante riverains Transition vers le Karoo Géologie et physiographie Le paysage est dominé par les chaînes de montagnes plissées alignées plus ou moins parallèlement ; leur altitude moyenne se situe entre 1 ()()() et 1 500 m avec des pics dépassant les 2 000 m. Les principales chaînes sont constituées de grès de la Montagne de la Table et celles de second ordre de petits plissements gréseux ou de quartzite de Witteberg. Dans la partie occidentale, les contreforts et les versants inférieurs sont constitués de granite du Cap. Les vallées et une partie de la zone littorale sont formées de schistes et de grès de Bokkeveld appartenant au Système du Cap, ainsi que de schistes de Malmesbury du Précambrien supérieur. La bande côtière elle-même consiste en sables, conglomérats et calcaires datant du Tertiaire à la période récente. Climat La pluviosité dépasse 250 mm par an et se situe le plus souvent entre 300 et 2 500 mm, mais elle atteint localement, dans les montagnes, 5 000 mm. La partie occidentale reçoit 60-80 070 de ses pluies en hiver, mais à partir de Swellendam à l'est, les précipitations sont réparties plus également tout au long de l'année. Sur les hautes montagnes, la sécheresse de l'été est atténuée par des nuages chargés d'humidité en provenance du 146 Végétation des régions floristiques sud-est, et sur la côte occidentale, les brouillards marins sont assez fréquents. Durant l'hiver, la neige tombe régulièrement sur les hautes montagnes, principalement à l'ouest, mais elle ne persiste que sur les versants sud. En général, les hivers sont doux. Le gel est inconnu sur la côte mais il existe à l'intérieur des terres et sur les montagnes, où il n'est toutefois ni fréquent ni rigoureux. Des vents desséchants violents soufflent en certaines saisons (voir Fig. Il). Flore Environ 7 000 espèces, dont plus de la moitié sont endémiques. Familles endémiques. Bruniaceae (12 genres, 75 espèces). Geissolomataceae (1 espèce). Grubbiaceae (2 genres, 5 espèces). Penaeaceae (5 genres, 25 espèces). Retziaceae (1 espèce). Roridulaceae (1 genre, 2 espèces). Stilbaceae (5 genres, 12 espèces). Autres familles caractéristiques. Ericaceae (18 genres endémiques et environ 650 espèces endémiques). Proteaceae (11 genres endémiques et environ 320 espèces endémiques). Restionaceae (environ 10 genres endémiques et environ 180 espèces endémiques). Rutaceae Diosmeae (10 genres endémiques et environ 150 espèces endémiques). Genres endémiques. Environ 210 genres sont propres à la Région du Cap et 70 autres y connaissent leur plus grande concentration en espèces. Parmi ces derniers, on note Agathosma (130 espèces endémiques), Aspalathus (240), Cliffortia (70), Crassula (145), Erica (520), Ficinia (50), Metalasia (30), Muraltia (100), Phylica (140), Protea (85) et Restio (40). La plupart de ces genres sont pratiquement confinés à la Région du Cap. Erica cependant compte environ 35 espèces sur les montagnes de l'Afrique tropicale et dans l'Empire holarctique, et Protea, environ 40 espèces en Afrique tropicale. Unité cartographique 50. Formation arbustive du Cap (« fynbos ») Une seule unité cartographique figure sur la carte, mais comme on l'explique plus loin, la végétation typique du Cap change par endroits avec la présence d'espèces à affinité avec le Karoo ou à affinité tropicale. Végétation La végétation prévalant dans la Région du Cap est le « fynbos », qui se présente de la façon la plus caractéristique sous la forme d'une formation arbustive sclé- rophylle de 1-3 m de hauteur. Cependant de vastes zones des basses terres du Cap sont occupées, en dehors des cultures, par l'espèce secondaire Elytropappus rhinocerotis, le « rhenosterbos » ; il paraît probable que la végétation primitive comprenait de nombreuses espèces à affinité tropicale et avec le Karoo. Dans la plaine côtière proprement dite, le « fynbos » littoral constitue la végétation prédominante, mais par endroits il existe des îlots de fourrés et de formation buissonnante, à dominance principale d'espèces tropicales. Dans de nombreux endroits de la Région du Cap, les cours d'eau des montagnes sont bordés de fourrés et de forêt broussailleuse riveraine, où domine un mélange d'espèces endémiques du Cap et d'espèces afromontagnardes. Le terme de « fynbos » s'applique pratiquement à toute la végétation terrestre de la Région du Cap, en dehors des enclaves mentionnées ci-dessus. Malgré la grande amplitude de variation dans sa composition floristique et sa structure, la majeure partie du « fynbos » correspond bien à la définition de formation arbustive ou de formation arbustive buissonnante adoptée dans cet ouvrage. Seules quelques formations à habitat particulier ou de situation différente appartiennent à d'autres types physionomiques. Les buissons de Protea et d'autres plantes élevées, dispersés dans le « fynbos » buissonnant, peuvent s'épaissir et former des fourrés denses et impénétrables de 4-6 m de hauteur, s'ils sont protégés suffisamment longtemps du feu. Des expériences ont montré cependant (F.J. Kruger, comm. pers.) que la plupart des espèces du « fynbos » ne pouvaient se régénérer sous ces conditions et qu'elles dépérissaient et disparaissaient.Ces fourrés représentent donc, même en l'absence de feux, un phénomène non permanent et ne font pas l'objet d'une description séparée ci-après. La formation arbustive du Cap (« fynbos ») (unité cartographique 50) Réf. : Acocks (1975: 104-107); Adamson (1927; 1938a: 86-95) ; Duthie (1929) ; Marloth (1908) ; H.C. Taylor (1963b ; 1972a; 1972b ; 1978) ; Werger et al. (1972). Photos: Acocks (1975: 102, 103, 104); Adamson (1927 : 3-8 ; 1938a : 1,2) ; Marloth (1908: 21,49,50,55, IV, V, VI, X, XI) ; H.C. Taylor (1978 : 1-19) ; Werger et al. (1972 : 1-5). Syn. : false macchia (Acocks, 1975) ; macchia (Acocks, 1975). Le premier botaniste à avoir utilisé le terme africander de « fynbos » dans une publication semble avoir été Bews (1916). Cette formation est bien caractérisée par les petites feuilles et le port buissonnant des plantes dominantes. La plupart des peuplements de « fynbos » renferment de nombreuses espèces et l'on n'observe la dominance d'une seule espèce que localement. Taylor (1972) a relevé 121 espèces de phanérogames dans un carré de 100 rrr' situé dans un peuplement homogène. 147 Le centre régional d'endémisme du Cap ,-- '•s. •.,. = E . . ' ~ Iii • 10 i' . .... !l' li 1- c co1'c ;:1: . 1 .l i e- .• ! N ::; "j' ,1 1 • 1~f li 1 c u 1;: . Î ë. • 1 s ; f• J o FIG. Il. Climat et topographie du centre régional d'endémisme du Cap (V) (1-3 indiquent les enclaves extérieures de la végétation du Cap. 148 Végétation des régions floristiques Composition floristique. Dans la plupart des types de « fynbos » autres que les variantes extrêmes, les genres et familles suivants sont généralement bien représentés : Protea, Leucadendron, Leucospermum et Serruria (Proteaceae), Erica, Simochei/us, Philippia et Blaeria (Ericaceae), tous les genres de Restionaceae, Bruniaceae et Penaeaceae, Aspalathus, Podalyria et Cyclopia (Leguminosae), Phylica (Rhamnaceae), Tetraria, Ficinia et Chrysithrix (Cyperaceae), Diosma et Agathosma (Rutaceae), Cliffortia (Rosaceae), Metalasia, Helichrysum, Stoebe, Elytropappus et bien d'autres (Compositae), Lobostemon (Boraginaceae), Polygala et Muraltia (Polygalaceae), Grubbia (Grubbiaceae) et de nombreux autres genres de Liliaceae, Arnaryllidaceae et Iridaceae. Physionomie. Le « fynbos » renferme souvent de grands buissons dispersés et, moins fréquemment, des arbres largement espacés. Il y a toujours un mélange spectaculaire de monocotylées en forme de baguettes appartenant aux Restionaceae, qui en certains habitats extrêmes deviennent physionomiquement dominantes. C'est la présence constante des Restionaceae, plus que toute autre plante, qui distingue le « fynbos » de la végétation des autres régions à climat grosso modo semblable. La mode de croissance des Restionacées, que l'on trouve aussi chez certaines Cyperacées, est appelé par Taylor « restioïde », Ce sont des plantes cespiteuses ou rhizomateuses, variant de 20 cm à 2 m de hauteur ou davantage. Leurs tiges vertes, cylindriques ou filiformes, qui portent des feuilles écailleuses réduites, non photosynthétiques, persistent toujours durant plus d'une année, mais généralement moins de quatre ans. Les géophytes sont normalement abondants dans le « fynbos », mais les espèces annuelles ne se remarquent que dans les types secs. Les graminées, peu communes à l'heure actuelle, auraient été d'après Acocks (1979), beaucoup plus abondantes avant l'arrivée des Européens. Sauf dans certains endroits perturbés, elles ne jouent pas à présent un très grand rôle dans l'aspect de la végétation. En dehors des mauvaises herbes, elles appartiennent principalement aux genres méridionaux Merxmuellera (Danthonia), Pen tasch istis, Ehrharta, Plagiochloa et Lasiochloa. D'autre part, les Cyperacées sont souvent abondantes. Les arbustes et les buissons du « fynbos » varient fortement en hauteur et en densité. Ils sont pour la plupart amplement ramifiés et ont des troncs tordus. Dans le « fynbos » typique, les vrais arbres sont pratiquement absents. Les seules espèces présentant un tronc bien défini sont Leucadendron argenteum, ainsi que Widdringtonia cedarbergensis et W. schwarzii. En quelques endroits sur la Montagne de la Table, on peut voir Leucadendron émergeant jusqu'à une dizaine de mètres, çà et là dans la formation arbustive typique du « fynbos ». Dans les conditions actuelles, Widdringtonia cedarbergensis est normalement en un petit arbre de 5-7 m de hauteur, mais certains individus, autrefois probablement assez nombreux, s'élèvent jusqu'à 20 m. On le rencontre à l'état dispersé dans les endroits rocailleux du Cedarberg, entre 915 et 1 525 m, mais il ne forme jamais de peuplements denses (H.C. Taylor, comm. pers.). W. schwarzii est propre aux ravins rocailleux du Baviaanskloof et des monts Kouga. Il peut atteindre une hauteur de 30 m ou plus, mais est généralement plus petit. A l'instar de W. cedarbergensis, il ne forme pas une voûte fermée. Deux autres espèces, Widdringtonia cupressoides et Olea capensis, qui ailleurs, se présentent souvent sous forme d'arbres, sont généralement dans le « fynbos » bas-branchus, de port buissonnant et d'une hauteur inférieure à 7 m. Espèces buissonnantes. Une cinquantaine d'espèces seulement, propres au « fynbos », dépassent 3,5 m de hauteur ; peu d'entre elles dépassent aujourd'hui 6 m, la plupart étant souvent beaucoup plus petites. Il est tout à fait exceptionnel de nos jours, de les trouver sous forme de plantes élevées, encore que peu abondantes, si ce n'est très localement. Les plus importantes d'entre elles sont : Cassine parvifolia, Cliffortia arborea, C. grandifolia, Cryptocarya angustifolia, Diospyros glabra, Erica caffra, E. caterviflora, E. inconstans, Heeria argentea, Hyaenanche globosa, Laurophyllus capensis, Leucadendron procerum (concinnum), L. eucalyptifolium, L. nobi/e, L. sabulosum, Leucospermum conocarpodendron, May tenus oleoides, Metalasia muricata, Mimetes fimbrlifolius, Oldenburgia arbuscula, Passerinafi/iformis, Philippia chamissonis, Phylica buxifolia, P. oleifolia, P. paniculata, P. vi/losa, Polygala myrtifolia, Protea arborea, P. glabra, P. laurifolia, P. longiflora, P. lorifolia, P. nereifolia, P. obtusifolia, P. repens, P. susannae, Psoralea pinnata et Wiborgia sericea. Une seule espèces arborescente d'Aloe fait partie du « fynbos » typique, à savoir A. plicatilis, plusieurs fois ramifié et de 5 m de hauteur, qu'on rencontre dans les montagnes entre French Hoek et les monts Elandskloof, où la pluviosité atteint environ 2 000 mm par an. Feuilles. Le feuillage des plantes ligneuses est généralement vert brunâtre ou grisâtre. La sclérophyllie est de règle: feuilles petites, rigides, épaisses, coriaces et entières. Leur cuticule est fortement développée et elles ont un sclérenchyme abondant avec des espaces intercellulaires réduits; souvent elles sont étayées de façon à empêcher leur affaissement. Leur surface inférieure est généralement poilue. On observe surtout deux formes de feuilles, l'une de type éricoïde, l'autre de type protéoïde. Les feuilles éricoïdes sont petites et étroites, avec leurs bords enroulés. On les trouve dans tous les types de « fynbos » et dans un grand éventail de familles n'ayant aucune affinité entre elles, comme les Ericacées (Erica), les Bruniacées (Brunia), les Polygalacées (Muraltia), les Légumineuses (Aspatathus), les Thymelaeacées (Passerina), les Rosacées (Cliffortia), les Rhamnacées (Phylica) et les Composées (Metalasia). On retrouve les feuilles protéoïdes sur les plantes buisson- 149 Le centre régional d'endémisme du Cap nantes généralement plus grandes et moins ramifiées, principalement des membres de la famille des Protéacées (Leucadendron, Leucospermum, Mimetes, Protea). Elles sont la plupart du temps elliptiques ou oblancéolées, atteignent 15 cm de longueur; elles ont l'apparence de phyllodes et leur sclérophyllie est très marquée. Alors que les types restioïdes et éricoïdes sont toujours présents dans le « fynbos », les feuilles de type protéoïde y sont parfois absentes, surtout dans les types plus secs et en haute altitude. Les plantes introduites. De vastes étendues du « fynbos » ont été envahies et, localement, totalement colonisées par des plantes introduites originaires de régions où règnent des conditions climatiques semblables et implantées au départ dans un but de mise en valeur des terres ou de sylviculture. Les plus importantes de ces plantes sont Hakea acicularis et divers Acacia introduits d'Australie (A. cyclops, A. melanoxylon et A. cyanophyl/a), ainsi que Pin us pinaster en provenance de la région méditerranéenne. Variantesprincipales. La complexité de la structure du « fynbos » diminue au fur et à mesure que l'on s'élève en altitude. Au dessous de 900 m, le « fynbos » est dense et il comporte généralement trois strates : une strate supérieure discontinue, buissonnante, de type protéoïde, de 1,5-3 (4) m de hauteur, une strate de type éricoïde composée d'arbustes atteignant 1 m de hauteur, et une strate herbacée constituée de petites plantes ligneuses, d'herbes, de géophytes et surtout de Restionacées. A plus haute altitude, le « fynbos » devient progressivement plus bas, ses strates sont moins nettes et l'élément protéoïde disparaît. Dans le prolongement oriental de ce « fynbos » montagnard, les pluies sont mieux réparties dans l'année et la présence des graminées devient plus importante. On rencontre parfois sur le bord des cours d'eau des fourrés denses de « fynbos », atteignant 5 m de hauteur et à dominance d'une seule espèce, par exemple Leucadendron salicifolium ou Berzelia lanuginosa. Certaines Restionacées deviennent aussi dominantes de façon pratiquement exclusive dans des bas-fonds et à proximité de cours d'eau, là où il existe en permanence une nappe aquifère proche de la surface. Ainsi, Chondropetalum (Dovea) mucronatum constitue des formations pures dans les endroits mal draînés du plateau gréseux horizontal de la Montagne de la Table, à environ 900 m. Des situations pareilles sont toutefois inhabituelles. En général, le « fynbos » est un type de végétation exceptionnellement mélangé. (« Rhenosterbosveld »] Le feu. Le « fynbos » est très inflammable, surtout durant la période de l'année la plus chaude, la plus sèche et la plus venteuse, période au cours de laquelle de vastes étendues sont souvent incendiées. Il est largement admis à l'heure actuelle que l'évolution du « fynbos » est liée à l'existence de feux périodiques dus à des causes naturelles et que le feu est nécessaire à son maintien. La plupart des espèces du « fynbos » (entre autres Protea arborea, Eue/ea lancea et la plupart des Restionacées) sont capables de rejeter après les feux les plus violents. En outre, leurs graines sont protégées de façon efficace contre le feu (par exemple Leucadendron salicifolium, Widdringtonia). En l'absence de feux, de nombreuses espèces dépérissent et disparaissent, même dans les formations ouvertes (Restionacées). Quelques espèces rares (comme Orothamnus zeyheri) ont presque totalement disparu à cause des progrès dans la prévention contre les feux. La formation arbustive secondaire du Cap (unité cartographique 50) Réf: Acocks (1975 : 86-87) ; Marloth (1908 : 98-106) ; Muir (1929: 14-21,37-49) ; H.C. Taylor (1978: 215-218). Photos: Acocks (1975 : 79) ; Marloth (1908: 21) ; H.C. Taylor (1978 : 18). Syn. : Coastal Rhenosterbosveld (Acocks) ; Coastal Renosterveld (Taylor). Il en existe deux blocs importants, l'un dans le sud.I'autre dans l'ouest. Ils se situent en dessous de 300 rn, entre le pied des montagnes et la plaine côtière. La pluviosité se situe entre 300 et 500 mm par an. Les sols, qui dérivent de schistes, sont plus fertiles que ceux des montagnes et de la côte, et ils ont été intensément cultivés depuis des centaines d'années. Le « Rhenosterbosveld » a généralement une hauteur d'un mètre ou moins, atteignant rarement 2 m. On connaît depuis plus de 200 ans sa capacité d'envahir les terres cultivées. En 1775, Sparrman décrivait déjà sa progression et prédisait qu'il transformerait le paysage. Bien que le « Rhenosterbosveld» soit riche en espèces, les familles typiques du « fynbos », Ericacées, Proteacées et Restionacées sont absentes dans le bloc du sud ; la végétation primitive était probablement une formation broussailleuse sempervirente à dominance d' Olea africana et SideroxyIon inerme, avec Cussonia spicata, Diospyros dichrophyl/a, Pterocelastrus tricuspidatus, etc. Le « Rhenosterbosveld » du sud est beaucoup plus herbeux que celui de l'ouest et un grand nombre de ses espèces graminéennes, comme Hyparrhenia hirta, sont largement répandues dans les tropiques. Le bloc de l'ouest est plus riche en espèces du « fynbos » et les graminées caractéristiques, telles Lasiochloa echinata et Pentaschistis patula, sont des espèces annuelles non tropicales. Les espèces buissonnantes, peu nombreuses, comprennent Olea africana. Les fourrés et la formation buissonnante littoraux (unité cartographique 50) Sur la côte sud, certains arbustes et arbres, qui ne sont pas de véritables espèces du « fynbos », constituent des fourrés ou une forêt broussailleuse atteignant 10 m de hauteur. lis comprennent Cassine peragua", Eue/ea racemosa, E. tomentosa, E. undulata", May tenus heteraphylla", Marsine africana", Olea africana", Chionanthus foveolatusr, Pterocelastrus tricuspidatus, Putterlickia pyracantha, Rhus crenata, R. glauca, 150 Végétation des régions floristiques R. laevigata", R. lucida", R. tomentosas, Sideroxy/on inerme, Tarchonan thus camphoratus et Zygophyllum morgsana. On les trouve souvent en association avec de grandes plantes restioïdes, principalement Wil/denowia striata, et d'espèces de haute taille du fynbos, ayant une ressemblance avec celles du Karoo, comme Eriocepha/us racemosus. Taylor (1961) a décrit une formation broussailleuse de 3-6 m de hauteur dans le District d'Hermanus. Elle fait partiellement partie d'une série évolutive vers la forêt à affinité afromontagnarde, mais elle représente aussi un sous-climax édaphique sur les versants nord secs des affleurements calcaires, où le sol est superficiel et bien draîné. Elle est composée des espèces précédées d'un astérisque dans la liste cidessus, avec en outre Carissa bispinosa, Chrysanthemoïdes monilifera et Osyris sp. Dans le « fynbos » littoral de l'ouest, les espèces buissonnantes à affinité tropicale sont moins nombreuses que dans la bande côtière méridionale; ce sont principalement Diospyros austro-africana subsp. rugosa, Eue/ea natalensis, E. racemosa, May tenus heterophylla, Osyris sp., Pteroce/astrus tricuspidatus, Putterlickia pyracantha, Rhus g/auca et R. mucronata. On les rencontre par pieds clairsemés de 2-3 m de hauteur, ou bien ils forment localement de petits fourrés. Les espèces appartenant vraiment au « fynbos » que l'on remarque le plus sont Leucadendron salignum, Meta/asia muricata, Protea repens, Thamnochortus erectus, T. spicigerus et Willdenowia striata. Les fourrés et la formation buissonnante riverains (unité cartographique 50) Les cours d'eau inférieurs, moins escarpés, sont bordés de fourrés denses, de 5-7 m de hauteur, à Brabeium stellatifolium, Freylinia oppositifolia et Metrosideros angustifolia. A plus haute altitude, les espèces caractéristiques sont Rapanea melanophloeos, Kiggelaria africana, Maytenus acuminata, O/ea africana, Olinia et Podocarpus e/ongatus. Cunonia capensis, Hartogia capensis, lIex mitis et May tenus o/eoides sont communs aux deux types. La transition vers le Karoo (unité cartographique 50) Sur la bordure interne de la Région du Cap existe une bande étroite de « fynbos » aride, faisant la transition entre la végétation typique du Cap et celle du Karoo. Les Ericacées y sont absentes et l'on note peu d'espèces de Protéacées et de Restionacées, bien qu'elles se remarquent facilement, surtout les dernières. Les genres typiques d'arbustes du Karoo, tels que Chrysocoma, Hermannia, Euryops, Pteronia, Eriocephalus, Selago, Walafrida et Lightfootia, sont bien représentés. Les plantes succulentes, comprenant Euphorbia mauritanica et Aloe ferox (dans l'est), sont souvent présentes. VI Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Formation Formation Formation Formation Végétation arbustive buissonnante du Karoo arbustive à succulents du Karoo arbustive naine du Karoo arbustive montagnarde à graminées du Karoo Végétation semi-désertique du Karoo Formation arbustive du Karoo Plantes succulentes naines et arbustes succulents Plantes succulentes arborescentes Buissons, arbres buissonnants et grands arbustes non succulents Arbustes nains non succulents Graminées Géophytes et plantes annuelles Forêt broussailleuse riveraine du Karoo Transition vers la formation buissonnante sempervirente du Tongaland-Pondoland Le désert du Namib Le désert à brouillards du Namib externe Les dunes de sable Le désert graveleux Les affleurements rocheux Le désert du Namib interne La zone de transition à Welwitschia bainesii Les formations du lit des cours d'eau Le désert de Mossamedes Situation géographique et superficie Cette région occupe les parties centrale, nord et nordouest de la Province du Cap, immédiatement au nord de la Région floristique du Cap (mais elle compte aussi des enclaves importantes à l'intérieur de cette dernière), le plus souvent au nord de 33° S et entre 17° et 25° E. Elle se prolonge vers le nord en une bande devenant progressivement plus étroite tout au long de la Namibie jusqu'au sud-ouest de l'Angola à environ II ° S. Ce prolongement septentrional de la Région du Karoo-Namib comprend non seulement la pleine côtière mais également l'escarpement du plateau intérieur et par places le bord du plateau lui-même (superficie: 661 ()()() km'), Géologie et physiographie Toutes deux sont très diverses. L'altitude se situe entre le niveau de la mer et 2 695 m. La région comprend quatre des Provinces géomorphologiques de King (1951), à savoir le « Cape Middle Veld », le Karoo, le Namib et le Kaokoveld, ainsi que certaines parties du « Highveld » et du Damaraland. A l'intérieur de la Province du Cap, le Système du Karoo constitue la surface topographique. Il est extrêmement uniforme, sauf là où il est interrompu par des dykes, des filons de dolérite et par d'autres intrusions. Les sols, dérivés le plus souvent de dolérite et de tillite de Dwyka, sont argileux et ont tendance à accumuler les sels. Les marais saumâtres temporaires ou « vloere » sont étendus. Dans le nord-ouest du Cap, les couches du Karoo ont été érodées, laissant apparaître en surface le soubassement constitué de granite et d'autres roches primitives avec de nombreuses intrusions de roches ignées plus récentes. Les terrains s'altèrent en produisant en abondance du sable disséminé par le vent. Cette surface est souvent d'un relief peu accusé mais des montagnes accidentées existent dans l'ouest du Namaqualand et dans la zone de la gorge de l'Orange. Le désert du Namib occupe une pénéplaine côtière, en grande partie couverte de sables mobiles d'origine récente. Ailleurs affleurent des granites, des gneiss ou des laves de Stonnberg. Plus à l'intérieur de la Namibie, les roches sont très variées et donnent naissance à un relief diversifié. 152 Végétation des régions floristiques Climat Dans le désert du Namib, la pluviosité est inférieure à 100 mm par an. Ailleurs, elle dépasse rarement 250 mm. La périodicité des pluies varie beaucoup. A l'ouest de la ligne rejoignant la baie de Spencer à Calvinia et à Sutherland, plus de 60 070 des précipitations tombent en hiver. A l'est de la ligne reliant Swokopmund à Willimore via Pofadder et Fraserburg, plus de 60 0J0 des précipitations tombent en été. Néanmoins, dans la plupart des zones à pluies d'été de la Région, il y a plus de précipitations en saison sèche que dans la plupart des zones de la Région zambézienne, ou bien, comme dans la bande côtière, les brouillards de saison sèche sont fréquents (voir p. 157). Le volume et la répartition des précipitations varient fortement d'une année à l'autre, principalement dans les zones les plus sèches. Même dans les secteurs humides de la zone à pluies estivales, l'influence du régime hivernal est prédominante à peu près une année sur douze. La bande côtière est exempte de gel sauf au sud où se produisent occasionnellement de légères gelées en juillet, comme à Port Nolloth. Plus à l'intérieur, dans le sud de la Namibie et partout à l'intérieur du Cap, la période de gel dure 5-6 mois, bien que la température minimale moyenne d'aucun mois ne soit inférieure à 0 "C, si ce n'est dans l'extrême est, en limite des formations herbeuses du Highveld (voir Fig. 12). Eléments de liaison. Au niveau spécifique, il n'existe que peu d'affinités avec la Flore du Cap. La plupart des espèces de liaison s'étendent vers l'est ou le nord, ou vers les deux. Les espècescommunes aux Régions du Karoo-Namib et du Tongaland-Pondoland, et dans certains cas s'étendant légèrement au-delà de cet ensemble, comprennent Aloe speciosa, Carissa haematocarpa, Crassula portulacea, Euclea undulata, Euphorbia grandidens, Montinia caryophyllacea, Portulacaria afra, Schotia afra et S. latifolia. Les espècesarborescentes qui parviennent à la Région du Karoo-Namib en provenance de la Région zambézienne et, dans certains cas, de plus loin au nord, comprennent Acacia me/lifera subsp. detinens, A. erioloba, A. karoo, Boscia albitrunca, Diospyros lycioides, Dodonaea viscosa, Euclea crispa, Pappea capensis et Ziziphus mucronata. Les graminées du Karoo-Namib qui s'étendent vers le nord au moins jusqu'à la Région zambézienne comprennent Cymbopogon plurinodis (pospischilii}, Eustachys paspaloîdes, Fingerhuthia africana, Hyparrhenia hirta, Schmidtia pappophoroides et Themeda triandra. Unités cartographiques Flore Environ 3500 espèces, dont plus de la moitié sont endémiques. Famille endémique. Welwitschiaceae (1 espèce, Wel- witschia bainesii). Autres familles caractéristiques. Asclepiadaceae : Sta- pelieae (6 genres endémiques et environ 160 espèces endémiques). Aizoaceae (Mesembryanthemaceae) (95 genres endémiques et environ 1500 espèces endémiques). Genres endémiques (en plus de ceux indiqués ci-dessus). Environ 60, comprenant Adenolobus (2 espèces), Ar- thraerua (1), Augea (1), Ceraria (5), Didelta (2), Grielum (6), Kaokochloa (1), Leucosphaera (2), Monelytrum (1), Nymania (1), Phaeoptilum (1), Phymaspermum (9), Sisyndite (1), Xerocladia (1). Espèces endémiques. Les genres suivants comptent de nombreuses espèces endémiques: Aloe, Anacampseros, Babiana, Chrysocoma, Cotyledon, Crassula, Eriocephalus, Euphorbia, Gasteria, Haworthia, Hermannia, Pentzia, Pteronia, Sarcocaulon, Stipagrostis, Tetragonia, Zygophyllum. Certains de ces genres, tel Pteronia, sont pratiquement confinés à la Région du Karoo-Namib. Par contre, d'autres, comme Euphorbia, sont cosmopolites. 51. Formation arbustive buissonnante du Karoo 52. Formation arbustive à plantes succulentes du Karoo 53. Formation arbustive naine du Karoo 57a. Formation arbustive montagnarde à graminées du Karoo 74. Désert du Namib (voir ci-dessous) La distinction, dans le Karoo, de quatre unités cartographiques est fondée sur les travaux de Acocks (1975), où l'on trouve une quantité appréciable d'informations floristiques mais peu de données écologiques pour de vastes contrées. C'est pourquoi, après avoir brièvement caractérisé les unités cartographiques, on a traité de façon continue le Karoo, à l'exception de sa végétation riveraine et de celle de transition. La formation arbustive buissonnante du Karoo (unité cartographique 51) Réf. : Acocks (1975: 59-63, 71-75); Barbosa (1970: 245-251) ; Giess (1971 : 9-12) ; de Matos & de Sousa (1970) ; White (MS, 1973). Photos: Acocks (1975 : 54,55,64-67) ; Cannon (1924: 8b & c, l Ia, 19b, 21b); Giess (1971 : 21, 22, 24-27); Marloth (1908 : 105, 107, 108, XVI, XVlII) ; de Matos & de Sousa (1970 : 4) ; Shantz & Turner (1958 : Il, 12, 13, 15) ; White, Dyer & Sioane (1941 : 918). Syn, : karroid broken veld; Namaqualand broken veld; Orange River broken veld (tous d'après Acocks, 1975). 153 Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib .... c_ IEIIOUELA (7",) 25'Z' (II Il B E'OSh.~ Po" zn l..--"'" ............. \1 Par".' 1- ~'., A " :~ ~ \ _e_e-e_e_e_e_ , WILUITOII (,t1Il1tj ,..' 151 ' 11' .. • 1 : : : - : : 1 ... MOLLOT"(l"'),.·,·" :::.. : :.::.= .. 1·.~ : ' : i : ~ • ~ •••:-••••i.!•••••••••••••••••••••••• -~. m-. 'OPADOIII ('lM" .... • :~,'-= ... ~ . ;l. ~ __ ..J QI A~ VICTOIIIAWEIT (1Z51->14'I' Z54 • Robertson Karoo 1 -304 -,1-1 ~ ......::.:::::::::::::. FIG. 12. Climat et topographie du centre régional d'endémisme du Karoo-Namib (VI) A. Au nord du Cunène. B. Au sud du Cunène. ..... MI •• -.Z __-:"'IT(751"')""MI .,: ......... :.:. .,:f,!, .-" .~ 154 Végétation des régions floristiques C'est une formation arbustive piquetée de petits arbres buissonnants et de grands arbustes. On la rencontre dans le Grand Karoo, dans le Petit Karoo, dans le Karoo de Robertson, sur les collines rocheuses du Namaqualand, dans le vallée inférieure de l'Orange et, vers le nord, jusqu'au sud-ouest de l'Angola. Les plantes succulentes y sont généralement abondantes, surtout dans le sud. Des arbustes nains non succulents sont toujours présents mais sont généralement subordonnés aux plantes succulentes. Les graminées, quoique peu visibles, sont représentées par de nombreuses espèces. La formation arbustive à plantes succulentes du Karoo (unité cartographique 52) Réf. : Acocks (1975 : 69-71). Photos: Acocks (1975 : 62) ; White, Dyer & Sioane (1941 : 19Od, 276). La formation arbustive à plantes succulentes du Karoo, si l'on excepte les types secondaires, est largement confinée à la plaine côtière sablonneuse du Namaqualand et aux sols pierreux plus lourds des contreforts de l'escarpement du Namaqualand. Il en existe également un lambeau important ceinturé par de hautes montagnes dans les vallées abritées des pluies des rivières Tanqua et Doorn. Ces sites ont souvent moins de 610 m d'altitude et sont exempts de gel. Les pluies sont inférieures à 200 mm par an et tombent en hiver. Dans les zones côtières, les brouillards marins atténuent les effets de l'aridité. Partout les plantes succulentes sont dominantes. Certaines espèces sont à peu près souterraines, d'autres, arbustives, atteignent 2 m ou davantage, mais la hauteur moyenne se situe entre 0,3 et 1 m. Dans les zones les plus sèches et les plus dégradées, le recouvrement du sol est très faible, mais ailleurs il peut atteindre 50 0/0. Il n'y a pratiquement pas de grands arbustes ni de buissons, si ce n'est le long des cours d'eau. Les arbustes nains sont représentés par de nombreuses espèces, mais leur importance physionomique est minime. Il y a peu d'espèces de graminées et elles sont généralement peu visibles. La formation arbustive naine du Karoo (unité cartographique 53) Réf. : Acocks (1975: 63-69, 76-77); Adamson (1938a: 179-188) ; Marloth (1908 : 280-290). Photos: Acocks (1975: 56-61); Adamson (1938a: 14) ; Marloth (1908: 17a) ; Shantz & Turner (1958 : 19 & 20). Syn. : Arid Karoo; False Arid Karoo; Central Lower Karoo ; Central Upper Karoo ; Western Mountain Karoo (tous d'après Acocks, 1975). C'est le type de formation arbustive du Karoo le plus largement développé. Les arbustes nains y sont dominants, appartenant pour la plupart à la famille des Composées. Elle occupe le Karoo aride et le Karoo central, ainsi que les pentes inférieures des montagnes du Karoo, Il n'y a pas de buissons ni d'arbres. Quelques espèces de grands arbustes se trouvent localement, représentées principalement par Rhigozum trichotomum. Les plantes succulentes sont toujours présentes mais la plupart du temps elles ne se remarquent pas ; on en compte relativement peu d'espèces. Les graminées sont plus abondantes que dans les autres types et leur quantité s'accroît vers l'est. Les sols sont souvent légèrement salins et les halophytes, particulièrement Salso/a tuberculata, sont largement répandus et localement dominants. Dans le Karoo aride existent de vastes bas-fonds saumâtres ou « vloere » qui, dans certains cas, sont couverts par Sa/sola aphylla et autres halophytes et, ailleurs, sont pratiquement dénudés. La formation arbustive montagnarde à graminées du Karoo (unité cartographique 57a) Il n'existe pratiquement pas d'informations publiées à ce sujet. Acocks (1975 : 81) émet l'hypothèse que la végétation primitive était jadis davantage graminéenne. A présent, les principales graminées relictuelles sont Merxmue/lera disticha et M. stricta. Les petits arbustes du Karoo appartenant aux genres Chrysocoma, Eriocepha/us, Pentzia, Ruschia, etc., ainsi qu' Elytropappus rhinocerotis, sont abondants. Végétation La végétation désertique du Namib et la végétation semi-désertique du Karoo (y compris son extension au nord, jusqu'en Angola) sont décrites séparément ciaprès. Werger (l978b, 1978c) a publié récemment un compte-rendu richement illustré de la littérature se rapportant à la Région du Karoo-Namib. La végétation semi-désertique du Karoo Presque toute la zone est couverte d'une formation arbustive, sauf le long des grands cours d'eau qui sont bordés d'une forêt broussailleuse, d'une formation buissonnante ou de fourrés. Ce n'est que localement, dans la transition vers des régions plus humides, que la végétation est suffisamment luxuriante pour être classée comme formation buissonnante. Quoique la formation arbustive du Karoo comprenne un large éventail de types physionomiques, on dispose de trop peu d'informations publiées pour pouvoir les décrire séparément dans un ouvrage aussi général que celui-ci. La formation arbustive du Karoo Sauf en quelques endroits, les arbustes ont une hauteur inférieure, et souvent bien inférieure, à 2 m. Sur de vastes étendues cependant, le paysage est piqueté de plantes ligneuses plus grandes, soit des plantes succulentes arborescentes, soit des buissons ou des arbres buissonnants non succulents. Ces plantes plus élevées dépassent cependant rarement 5 m de hauteur. Elles sont surtout localisées dans les endroits rocailleux, Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib mieux alimentés en eau par le ruissellement provenant des pentes environnantes. En conséquence, leur répartition n'est pas uniforme et le paysage est constitué d'une mosaïque de zones buissonneuses et non buissonneuses. Dans les premières, les buissons sont espacés de 5 à 100 m. Ils atteignent leur meilleure développement dans les endroits où les brouillards sont fréquents, comme dans le Richtersveld. Dans la formation arbustive du Karoo, il existe une diversité de formes biologiques aussi grande que dans le « fynbos » du Cap, mais ce sujet n'a guère été étudié. Pour plus de commodité, en plus des graminées et des plantes herbacées, on peut y reconnaître les principaux types suivants : a) plantes succulentes naines et arbustes succulents, b) plantes succulentes arborescentes, c) arbustes nains non succulents, d) arbustes plus élevés, buissons et arbres buissonnants non succulents. Leur abondance respective est très variable. On trouve un peu partout les plantes succulentes naines et les arbustes succulents et non succulents. Cependant, les plantes arborescentes succulentes et les buissons et arbres buissonnants non succulents sont plus ou moins localisés dans le « broken veld» (voir l'unité cartographique 51 ci-avant). On rencontre toutefois moins d'espèces buissonnantes dans le « brokenveld » méridional du Petit et du Grand Karoo qu'ailleurs. 155 est pratiquement confiné au Richtersveld. Cotyledon paniculata (3 m), Ceraria namaquensis (5 m) et l'espèce non ramifiée Pachypodium namaquanum (5 m) s'étendent du Namaqualand au sud de la Namibie. Dans le nord de la Namibie, les deux dernières espèces sont remplacées respectivement par C. longepedunculata et P. lealii. Vers la limite nord de la Région du Karoo-Namib, on trouve deux Euphorbia succulents, E. currorii (10 m) et E. eduardoi, ainsi que plusieurs espèces à tiges enflées et rétentrices d'eau, comprenant Cyphostemma currorii (7 m), Moringa ovalifolia (7 m), Sesamothamnus guerichii et S. benguellensis (5 m). Au sud du Namaqualand et de la vallée du fleuve Orange, les plantes succulentes arborescentes sont beaucoup moins nombreuses et sont représentées uniquement par Crassula arborescens (3 m, à l'est du Petit Karoo) et Portulacaria afra (4 m, à l'est du Petit Karoo). Buissons, arbres buissonnants et grands arbustes non succulents Les plantes à tiges succulentes sont représentées par différentes espèces d'Euphorbia, d'Asclepiadacées (principalement Stapelia, Caralluma, Hoodia, Huernia et Trichocaulon), et de Senecio i'Kleinia'ï et par des espèces de Sarcocaulon et Pelargonium qui perdent leurs petites feuilles mésomorphes durant la sécheresse. La plupart des espèces ont une hauteur inférieure à 1 m, mais les plus grands Euphorbia peuvent atteindre 2 m. L'euphorbe cactiforme E. avasmontana se remarque bien dans les contrées montagneuses bordant de part et d'autre le fleuve Orange. Parmi les espèces non épineuses, E. mauritanica est la plus largement répandue. E. gummifera et E. gregariasotü abondants dans certaines parties du Namaqualand et de la Namibie. Les plantes à feuilles succulentes sont représentées d'une manière prépondérente par les Mésembryanthémacées. Les plus répandues sont de petits arbustes de 30 cm à 1 (2) m de hauteur, principalement Ruschia spp., mais les annuelles et les plantes-cailloux (Lithops, Titanopsis, Argyroderma, etc.) sont localement importantes. Les autres genres à nombreuses espèces succulentes, largement répandus, comprennent Anacampseros (Portulacaceae), Cotyledon et Crassula (Crassulaceae), Aloe, Haworthia et Gasteria (Liliaceae), Lycium (Solanaceae) et Zygophyllum (Zygophyllaceae). Il en existe une centaine d'espèces. Dodonaea viscosa, Euclea undulata, Nymania capensis, Pappea capensis, Rhigozum obovatum, Rhus undulata et Schotia afra sont largement répandus au sud du fleuve Orange et s'étendent, au moins un peu vers le nord, en Namibie. Ehretia rigida, Boscia albitrunca, B. foetida, Acacia erioloba, A. mellifera subsp. detinens et Grewia fla va, qui sont largement répandus dans les contrées sèches de l'Afrique tropicale méridionale, s'étendent vers le sud jusqu'au delà du fleuve Orange. Dans le nord de la Namibie et dans le sud-ouest de l'Angola, de nombreuses espèces de liaison davantage zambéziennes pénètrent dans la Région de Karoo-Namib et certaines, comme Colophospermum mopane, atteignent presque la mer. Acacia redacta, Adenolobus garipensis, Commiphora capensis, C. gracilifrondosa, C. namaensis, C. oblanceolata, Diospyros ramulosa, Ficus corda ta, F. guerichiana, Heeria concolor, H. crassinervia, Parkinsonia africana et Rhigozum trichotomum se rencontrent au Namaqualand et dans la vallée du fleuve Orange. Certaines espèces, comme Acacia redacta, sont endémiques à cette région. D'autres, comme Parkinsonia, s'étendent au nord jusqu'en Angola. Les espèces localisées dans la partie septentrionale de la Région du Karoo-Namib comprennent Acacia montis-usti, A. robynsiana, Adenolobus pechuelii, Euphorbia guerichiana, Rhigozum virgatum et diverses espèces de Commiphora. La plupart des espèces citées ci-dessus ont une hauteur de 2,5-4 m et sont ramifiées dès la base ou ont de courts troncs irréguliers. Acacia erioloba est cependant parfois plus elevé et a un tronc droit. Plantes succulentes arborescentes Arbustes nains non succulents Aloe dichotoma (pouvant atteindre 5 m de hauteur), qui s'étend du Namaqualand jusqu'aux environs de Windhoek vers le nord, est l'espèce la plus abondante. A. pillansii (10 m), à ramifications plus espacées, Au sud du fleuve Orange, la presque totalité des arbustes nains les plus abondants appartiennent à des genres non tropicaux, dont la plupart sont pratiquement confinés à l'Afrique du Sud ou y possèdent leur centre Plantes succulentes naines et arbustes succulents 156 Végétation des régions floristiques principal ou subsidiaire d'endémisme. Ils comprennent Aster, Berkheya, Chrysocoma, Didelta, Eriocephalus, Euryops, Garuleum, Helichrysum, Osteospermum, Pentzia et Pteronia chez les Compositae, ainsi que Galenia, Hermannia, Lebeckia, Nestlera, Plinthus, Selago, Sutera, Wahlenbergia et Walafrida chez les autres familles: L'importance relative de ces genres diminue régulièrement vers les tropiques et seules quelques espèces, telles Pteronia glauca, s'étendent dans le nord de la Namibie. Dans la partie nord de la Région du KarooNamib, les petits arbustes et les suffrutex (et les plantes herbacées aussi) appartenant à des genres tropicaux comme Barleria, Blepharis, Crotalaria, Hibiscus, Indigofera, Monechma, Petalidium, Pterodiscus, Ruellia et Tephrosia deviennent plus abondants. Les arbustes nains non succulents du Karoo ont rarement plus de 1 m de hauteur et généralement ne dépassent pas 25 cm. Dans les zones fortement pâturées, ils peuvent ne pas excéder 10 cm. Graminées Environ 130 espèces de grarnmees existent dans la Région du Karoo-Namib, et quelque 80 y sont endémiques ou presque. Les espèces endémiques appartiennent à 29 genres, parmi lesquels Aristida et Stipagrostis sont les plus importants. On trouve des graminées partout dans le Karoo mais elles n'y sont que localement physionomiquement dominantes. Peu de doute subsiste quant au déclin réçent de l'importance des graminées vis-à-vis des plantes ligneuses en raison du surpâturage, comme le montrent certaines photographies (Shantz & Turner, 1958), mais il est tout à fait improbable que la formation herbeuse pure ait jamais représenté en un endroit quelconque la végétation climacique, si ce n'est peut-être très localement sur des sols sablonneux profonds et dans quelques autres endroits à édaphisme favorable. Les graminées se remarquent beaucoup moins dans le Karoo à plantes succulentes et le Karoo à plantes buissonnantes que dans le Karoo à plantes naines non succulentes. Dans ce dernier, les espèces les plus spectaculaires sont les graminées désertiques à inflorescences desséchées persistantes de teinte blanc argenté. Les principales espèces sont Aristida diffusa, Eragrostis lehmanniana, Stipagrostis brevifolia, S. ciliata, S. namaquensis, S. obtusa et S. uniplumis. Normalement elles sont pérennes, mais elles accomplissent parfois tout leur cycle de croissance en une seule saison. En période de sécheresse, Stipagrostis brevifolia, qui est la plante la plus résistante du Karoo aride, perd ses feuilles et se transforme en un petit arbrisseau ligneux. Après de bonnes pluies, les graminées dominent temporairement les arbrisseaux à côté desquels elles croissent et les dissimulent. Ailleurs, les graminées peuvent devenir physionomiquement dominantes à la suite d'un surpâtu rage excessif, étant donné que leur régénération à partir de graines est plus rapide que celle des plantes qui leur sont associées. Géophytes et plantes annuelles Les géophytes et les plantes annuelles sont bien représentées dans la flore du Karoo, principalement dans la zone à pluies hivernales du Namaqualand. Ils ne se remarquent qu'après des périodes de bonnes pluies et à ce moment leurs fleurs spectaculaires transforment pour quelques semaines l'aspect du veld. Les genres importants de géophytes comprennent Babiana, Bulbine, Homeria, Lachenalia, Lapeirousia et Oxalis. Les plantes annuelles les plus abondantes appartiennent à diverses espèces é'Arctotis. Cotula, Dimorphotheca, Felicia, Osteospermum, Senecio, Ursinia, Venidium (toutes Compositae), ainsi que Heliophila, Hermannia et Grielum. Dans les zones surpâturées, surtout sur sols sablonneux vers la limite nord du Karoo, la mauvaise herbe nuisible, Tribulus zeyheri, forme de vastes tapis colorés. La forêt broussailleuse riveraine du Karoo Acacia karroo est grégaire et largement répandu dans le Karoo ; il est souvent le seul arbre qu'on y trouve, surtout à l'intérieur de la région. Près de la côte atlantique, comme dans le secteur de Pofadder-Augrabies du fleuve Orange, la flore de la formation buissonnante riveraine est plus diversifiée, et Acacia karroo est parfois plus rare que Pappea capensis (6 ml, Euclea pseudebenus (8 ml, Tamarix usneoides (7 ml, Diospyros lycioides (7 ml, Rhus undulata (3 m) et Euclea undulata (6 ml. Les autres plantes qui leur sont associées comprennent Diospyros acocksii, Rhus lancea, Combretum erythrophyllum et Ziziphus mucronata. Vers la limite nord de la Région du Karoo-Namib, plusieurs espèces, largement répandues dans la Région zambézienne (et parfois aussi ailleurs) sous forme de grands arbres, pénètrent profondément à l'intérieur du désert le long des cours d'eau, généralement sous forme d'arbres buissonnants. Elles comprennent Acacia albida, qui reste parfois nanifié par le broutage des zèbres, A. erioloba, Colophospermum mopane, Combretum apiculatum, C. imberbe, Ficus sycomorus, Sterculia africana et Ziziphus mucronata. Transition vers la formation buissonnante sempervirente du Tongaland-Pondoland Des formations à dominance de Portulacaria afra (Acocks, 1975 : 58-59), connues sous le nom de « Spekboomveld »{voir aussi p. 222), s'observent dans le sud et l'est de la Province du Cap, sur les versants escarpés des montagnes, où la pluviosité est de 250-300 mm par an. Leur structure et leur composition floristique sont intermédiaires entre celles des types secs de la formation buissonnante sempervirente du TongalandPondoland et celles des types luxuriants de la formation arbustive buissonnante du Karoo-Namib. Le Noorsveld à l'est de la Province du Cap (Acocks, 1975 : 58 ; Van der Walt, 1968), qui se rencontre à plus basse altitude et où la pluviosité est légèrement moins élevée, constitue également une zone de transition. Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib Le désert du Namib (unité cartographique 74) Réf. : Giess (1968a, 1971); Marloth (1909); Walter (1971 : 338-374) ; Werger (l978b). Photos: Adamson (1938: 16); Coetzee & Werger (1975 : 13-17) ; Giess (1968a : 1-6) ; Marloth (1909 : 4) ; Walter (1971 : 209,225) ; Werger (l978b : 3,4,6,10, Il). Le désert du Namib s'étend sur toute la longueur de la Namibie et se prolonge sur une courte distance vers le nord en Angola, où il est connu sous le nom de Désert de Mossamedes, ainsi que vers le sud le long de la côte du Namaqualand. Sur la plus grande partie de sa longueur, sa largeur est d'une centaine de km, entre la côte et le pied de l'escarpement qui délimite les hauts plateaux intérieurs de l'Afrique du Sud. L'isohyète de 100 mm marque arbitrairement la limite du Namib, mais la pluviosité y est presque partout bien moindre. Giess (1971) divise le Namib en trois parties. Le Namib septentrional s'étend au sud jusqu'à la rivière Huab. Le Namib central se situe entre les rivières Huab et Kuiseb. Le Namib méridional, qui s'étend dans le nord du Namaqualand, reçoit des pluies estivales dans sa partie nord et des pluies hivernales dans sa moité sud. Walter (1971) fait la distinction entre le Namib externe, qui est soumis à de fréquents brouillards, et le Namib interne qui en est exempt. Les zones sèches du Namib ne reçoivent que rarement des précipitations ; cependant la bande côtière externe se caractérise par de nombreuses journées de brouillard. Dans la partie sud, jusqu'à la baie de Lüderitz vers le nord, les pluies, pour autant qu'il s'en présente, tombent en hiver; plus au nord, elles tombent en été. Dans la zone côtière du Namib central, près de Swakopmund, la pluviosité moyenne annuelle n'est que de 10 mm et il ne pleut guère qu'une fois tous les deux ans, mais à intervalles éloignés, de fortes précipitations ont lieu. C'est ainsi qu'en 1934, il y a eu une pluie d'environ ISO mm ; par contre, certaines années, les pluies sont à peine mesurables. A Swakopmund, on compte 94 à 21S jours de brouillard par an, fréquence analogue à celle observée dans le Namib méridional. Les effets de ces brouillards se font rarement sentir jusqu'à une distance de SO km de la côte. Le banc de brouillard, qui se développe constamment au-dessus du courant froid du Benguela longeant le littoral, est poussé vers l'intérieur des terres durant la nuit par des vents soufflant du sud-ouest et ne se disperse durant la journée que lorsque le sol du désert s'échauffe. Les précipitations individuelles résultant d'un banc de brouillard sont le plus souvent inférieures à 0,1 mm et ne dépassent jamais 0,7 mm. Les précipitations totales annuelles dues aux brouillards peuvent atteindre 40 à SO mm mais, dans la plupart des cas, elles n'ont que peu d'effets sur les plantes vasculaires, étant donné que l'eau ne pénètre qu'à 3,S cm de profondeur et qu'elle s'évapore sitôt que le brouillard se dissipe. La situation est cependant différente là où le brouillard se condense à la surface des rochers. Dans ce cas, l'eau d'une vaste surface de captage s'écoule à l'intérieur des crevasses et les plantes vasculaires peuvent s'y développer, même si les vraies pluies 157 sont trop faibles pour pouvoir être mesurées. La croissance de la végétation a lieu principalement durant la saison froide, lorsque les brouillards sont fréquents et non durant l'été, où se produisent des chutes de pluie occasionnelles. L'eau du brouillard contient du chlorure de sodium et les sols du Namib externe sont plus ou moins salés sur une distance équivalente à celle que parcourent les brouillards côtiers, alors que le Namib interne n'a pas de sols salins. Le désert à brouillards du Namib externe Les dunes de sable Photos: Giess (1971: 1,2,14,15). Il en existe deux zones principales, l'une dans le Namib septentrional et l'autre dans la moitié nord du Namib méridional. La première, dont la largeur atteind 40 km, s'étend loin en Angola, au nord du Cunène. La végétation extrêmement éparse est constituée de pieds isolés de Barleriasolitaria, Ectadium virgatum, Indigofera cunenensis, Merremia multisecta, Petalidium angustilobum, P. giessii et des graminées Stipagrostis ramulosa et Eragrostis cyperoides. Au sud de Swakopmund et s'étendant vers le sud jusqu'à la baie de Lüderitz, existe une large bande de dunes mobiles sur une longueur d'environ 320 km et une largeur de 120 km. Bien qu'elle n'ait pas été botaniquement explorée, on pense qu'elle est pratiquement dépourvue de végétation. Les quelques espèces que l'on y connait comprennent Monsonia ignorata, Trianthema hereroensis, Stipagrostis gonatostachys et S. sabulicola. Dans le Namib central, il y a souvent un étroit cordon de petites dunes dont la largeur peut atteindre 200 m, avec des coussinets épars de Psilocaulon salicornioides, Salsola aphylla et S. nollothensis. Le désert graveleux Photos: Giess (1968a : 1 ; 1971 : 7, 16) ; Marloth (1909: 4). Au nord de Swakopmund, le désert graveleux occupe la plus grande partie des zones externes du Namib central. La moitié de la superficie est empierrée. Le sol est cimenté par un dépôt de calcaire et de gypse formant une carapace dure à une profondeur de I-S cm. L'humidification du sol se produit jusqu'à cette profondeur. Toutes les pierres sont couvertes de lichens foliacés et crustacés aux couleurs vives, tels Parmelia et Usnea spp., ainsi que Teloschistes capensis. Autrement, le désert graveleux est dépourvu de végétation. Après les fortes pluies de 1934, de nombreuses plantes sont apparues. Leur recouvrement moyen était de 20 OTo et, dans les petites dépressions, de SO-90 %. Les plantes typiques étaient Psiiocaulon (Mesembryanthemum) salicor- nioides, Mesembryanthemum cryptanthum (Hydrodea bossiana), Drosanthemum luederitzii (paxianum), Aizoanthemum (Aizoon) dinteri et Zygophyllum simplex. Toutes sont des plantes succulentes halophiles 158 Végétation des régions floristiques éphémères, avec des taux de transpiration extrêmement bas. Les précipitations exceptionnellement élevées de 1934ont permis à certaines d'entre elles de survivre plus d'un an mais finalement toutes ont succombé à la sécheresse. Quelques pieds de deux espèces vivaces, Arthraerua leubnitziae et Zygophyllum stapfii, qui sont normalement confinées aux axes de drainage, ont colonisé les plaines mais ne se sont pas maintenus. Des graminées annuelles, comprenant Stipagrostis hermannii, S. namibensis et S. subacaulis, apparaissent aussi en abondance après des chutes de pluie suffisantes. Le Namib méridional a une pluviosité plus élevéeque le Namib central et des espèces vivaces, telle que la plante à tiges succulentes Euphorbia gummifera, et de petits arbustes de Zygophyllum retrofractum et Sarcocaulon spinosum se trouvent par places dans les basfonds graveleux. Les affleurements rocheux Dans la partie externe du Namib central, en dehors des zones où la nappe aquifère affleure, les rochers constituent le seul habitat où les plantes vivaces puissent survivre. Ils sont habituellement couverts de lichens. Parmi les plantes vasculaires enracinées dans les crevasses, les plantes succulentes naines suivantes sont prédominantes : Plantes à tiges succulentes : Trichocaulon clavatum (dinteri), T. pedicellatum, Hoodia currori. Plantes a feuilles succulentes: Lithops spp., Anacampseros albissima, Aloe asperifolia, Cotyledon orbiculata. Plantes à tiges succulentes et à feuilles décidues : Pelargonium otaviense (roessingense), Sarcocaulon mossamedense (marlothii), Othonna protecta, Senecio longiflorus, Adenia pechuelii. Le désert du Namib interne Photos: Giess (1971 : 5, 8) ; Walter (1971 : 209). Les informations sont rares car la plupart des travaux portant sur le désert du Namib sont d'ordre général et n'établissent pas de distinction claire entre le Namib externe et le Namib interne ou entre ce dernier et les régions semi-désertiques avoisinantes. D'après Walter (1971), les plaines du Namib interne sont dépourvues d'halophytes; on trouve à leur place des graminées, surtout Stipagrostis spp., en association avec des Composées et des Acanthacées herbacées. Les plantes succulentes sont représentées par une seule espèce, Sesuvium sesuvioides (digynum] (Aizoaceae). Stipagrostis obtusa est probablement la plante dominante que l'on rencontre le plus généralement. Elle est souvent associée à S. ciliata dans les zones sableuses et à Eragrostis nindensis sur les sols plus pierreux ou graveleux. Kaokochloa nigrirostis forme parfois des peuplements purs dans le Namib septentrional. Au sud du fleuve Orange, une formation herbeuse désertique similaire se rencontre sur le sable du Kala- hari, entre Okiep et Pofadder. Les précipitations sont inférieures à 40 mm. Stipagrostis brevifolia est l'espèce dominante. C'est une plante arbustive basse, avec des pousses persistantes se ramifiant au-dessus du niveau du sol. Durant la saison sèche, elle perd ses feuilles. A ce moment, lorsqu'il n'y a pas d'inflorescences, la plante a l'aspect d'un arbuste de Dicotylédones plutôt que celui d'une graminée typique. Bien que les touffes soient largement espacées (en moyenne de 1 m) et relativement petites, atteignant seulement 20-30 cm de hauteur et de largeur, il semble à distance que le paysage soit densement peuplé d'arbustes. Peu d'espèces lui sont associées. Le grand arbuste Parkinsonia africana peut se rencontrer sous forme de pieds largement espacés. Les arbustes nains typiques du Karoo sont pratiquement absents, leur représentation se limitant à quelques pieds de Lycium et Hermannia. Après une bonne chute de pluie, les plantes annuelles abondent, principalement des graminées annuelles et Tribulus zeyheri. La zone de transition à Welwitschia bainesii Réf: Bomman el al. (1972-73) ; Giess (1969) ; Walter (1936 ; 1971 : 369-373). Photos: Bornman et al. (1972 : 2-3) ; Giess (1969 : 12-18 ; 1971 : 6, Il). Kers (1967), Giess (1969) et Barbosa (1970) ont décrit en détailla distribution de Welwitschia bainesii, l'une des plantes les plus remarquables du monde. Elle s'étend de la rivière Kuiseb, juste au sud du Tropique du Capricorne, jusqu'à San Nicolau (14° 20' S) dans le sud de l'Angola. Contrairement à ce que l'on croyait auparavant, on sait actuellement que sa distribution est à peu près continue. Cette plante a été surtout étudiée dans le Namib central, vers la limite sud de son aire de répartition, où elle constitue l'espèce caractéristique de la zone de transition entre le Namib externe et le Namib interne et occupe une bande étroite à une cinquantaine de km du littoral, entre les rivières Kuiseb et Swakop (Walter, 1971 ; Bormann et al., 1972-73). Suivant Walter, le brouillard y est rare (voir cependant plus loin) et n'exerce que peu d'influence sur les plantes, mais de légères pluies d'été sont assez fréquentes. Dans la zone de l'entre Kuiseb-Swakop, la distribution de Welwitschia n'est pas en relation avec le niveau de la nappe aquifère, sa racine pivotante ne s'enfonçant qu'à 1-1,5 m de profondeur. On ne le trouve pas dans les plaines proprement dites, qui sont couvertes, après la pluie, de graminées annuellescomme Stipagrostis subacaulis et de formes annuelles d'espèces vivaces comme S. hochstetterana. Welwitschia est généralement localisé dans de larges chenaux plats situés dans les plaines, si peu profonds qu'ils sont à peine perceptibles. Ces chenaux reçoivent les eaux qui s'écoulent des parties surélevées et le sol s'humecte jusqu'à une profondeur de 1,5 m. Cette humidité du sous-sol peut se maintenir durant des années. Les pieds de Welwitschia sont généralement espacés de plus de 20 m et peu d'autres plantes lui sont associées en dehors des éphémères. Les Welwitschia sont à même d'emmagasiner une certaine quantité d'eau Le rentre régional d'endémisme du Karoo-Namib mais n'ont pas de tissus spécialisés à cet effet. Lorsque l'eau fait défaut, les feuilles meurent à l'exception de leur base où se situe le méristème. On rencontre aussi des We/witschia sur les pentes couvertes d'éboulis grossiers et dans les crevasses de roches désagrégées, mais les pieds sont isolés et pas très vigoureux (Walter, 1971). Bomman et ses collaborateurs (Bomman et al., 1972-73) ont récemment étudié l'écologie de Welwitschia, tant sur le terrain qu'en laboratoire. Là où la pluviosité moyenne annuelle ne s'élève qu'à 25 mm, les précipitations en provenance du brouillard côtier équivalent à un supplément de 50 mm. L'hypothèse de Bornman, contrairement aux affirmations de Walter, est qu'une partie de l'humidité apportée par les brouillards est absorbée par les feuilles, probablement par les stomates, mais cela n'est pas prouvé de façon certaine (L. Leyton, comm. pers.). La souche d'un Welwitschia ressemble à une grande carotte fibreuse. La tige peut atteindre 1,5 m de hauteur et 10,8 m de circonférence. Bornman estime que les pieds les plus grands sont âgés de 2500 ans. Il n'y a que deux feuilles qui partent d'un sillon terminal dans le tissu photosynthétique de la tige. Elles persistent durant toute l'existence de la plante et, en conditions favorables, elles s'allongent à partir du méristème basal à raison de 13,8 cm par an, de sorte que des plantes âgées seraient capables de produire des feuilles dépassant largement 100 m de longueur s'il n'existait pas de facteurs rendant leur croissance intermittente et s'il n'existait pas un dépérissement continuel de leurs extrémités. Lorsque le sommet de la feuille entre en contact avec le sol, il se dessèche à la suite de la mort des protoplastes causée par la température élevée du sol, et il s'effrange après avoir été balayé par le vent sur le sol graveleux. Cependant, même par forts coups de vent, la partie vivante de la feuille, qui dépasse rarement 3 m de longueur, reste remarquablement rigide et fixe. Les We/witschia forment souvent des groupes d'individus de grandeur égale et probablement d'âge équivalent. Bornman émet l'idée que la germination fait suite à une forte averse ou à une série d'averses d'environ 25 mm. La germination ne peut se produire que lorsqu'il y a lessivage d'un inhibiteur présent dans la graine. Une quantité de 6,25 mm de précipitations est nécessaire pour que ce lessivage soit efficace. Walter (1936, 1971) laisse entendre que la zone de transition entre le Namib externe et le Namib interne est l'habitat le plus caractéristique de We/witschia mais l'on sait actuellement que cela ne se vérifie que pour les emplacements les plus méridionaux et pour quelques emplacements du nord. Cela n'est pas valable pour la distribution générale de l'espèce (Kers, 1967). We/witschia peut se rencontrer à partir de 8 km de la côte et pénétrer jusqu'à 144 km à l'intérieur des terres et à une altitude variant entre 100 et 900 m ; la plante tolère une grande amplitude de précipitations et de salinité du sol; elle croît dans divers types de végétation. We/witschia n'est pas propre au désert de NamibMossamedes, ni à la Région du Karoo-Namib, mais 159 s'étend un peu dans la zone de transition KarooNamib/zambézienne. A sa limite orientale en Namibie, près de la petite ville de Welwitschia, où la pluviosité annuelle est de 200 mm, il croît sur les sols graveleux résultant des dépôts d'éboulis. Il y est le plus abondant à l'ombre de la formation buissonnante riveraine à dominance de Colophospermum mopane et Terminalia prunioides. Les pieds sont relativement grands mais cependant beaucoup plus petits que les plantes gigantesques et étranges du désert. Sur les surfaces planes empierrées séparant les cours d'eau, We/witschia est la seule plante « ligneuse ». La végétation qui l'accompagne est composée de graminées annuelles, principalement Stipagrostis hirtig/uma et Anthephora schinzii, qui le cachent parfois complètement. Dans cette région, on rencontre également We/witschia sur les collines à roches gréseuses, couvertes d'une formation buissonnante relativement dense à dominance de C%phospermum mopane, Terminalia prunioides, Acacia spp. et Commiphora spp. A sa limite orientale en Namibie, Welwitschia est confiné aux sols graveleux compacts ou aux endroits rocailleux. Il n'est pas à même de s'installer sur des sols moins compacts, étant donné que les jeunes plants sont déracinés et emportés par les eaux de ruissellement des fortes averses (Kers, 1967). Les formations du lit des cours d'eau Photos: Giess (1971 : 3,9, 10, 11, 12) ; Walter (1971 : 225). Comme dans tous les déserts, ce sont les chenaux d'érosion et les vallées sèches qui constituent les habitats les plus favorables pour les plantes. Lorsque l'eau s'écoule dans le lit des cours d'eau qui étaient à sec, le sable s'humidifie sur une bonne profondeur et reste humecté durant plusieurs années. La plupart des lits de cours d'eau sont au moins légèrement salins mais leur degré de salinité est variable et dépend de la composition des terrains de la zone de captage et de certaines particularités géomorphologiques. La végétation varie fortement en fonction de la quantité d'eau disponible et de sa salinité. Dans les petits chenaux d'érosion, à eau non saumâtre, on trouve Citru//us ecirrhosus et quelques herbes annuelles (Cleome, Tribu/us). Lorsque la quantité d'eau apportée par les orages augmente, certains arbustes comme Adenolobus pechue/ii, Parkinsonia africana et Commiphora saxicola apparaissent. Sur le bord des grands cours d'eau, de grands arbustes et de petits arbres, tels que Rhus lancea, Sa/vadora persica, Ficus sycomorus, Euc/ea pseudebenus, Acacia erioloba et A. albida, se retrouvent dans la forêt claire riveraine. Dans le lit du Bas-Kuiseb, dans des dunes de sable où l'eau est souterraine, Acanthosycios horridus, Cucurbitacée aphylle et à épines vertes, forme des fourrés denses impénétrables. Lorsque l'eau est saumâtre, on rencontre Tamarix usneoides, qui secrète du sel, ainsi que Lycium tetrandrum. 160 Végétation des régions floristiques Dans l'estuaire des fleuves, les plaines d'inondation dont la nappe aquifère est accessible aux racines sont occupées par les halophytes suivants : Zygophyllum stapfli, Arthraerua leubnitziae, Salsola spp., Suaeda plumosa et Arthrocnemum dunense. Les sources à eau légèrement saumâtre sont entourées de formations à Phragmites, Odyssea (Diplachne) paucinervis et Cyperus laevigatus. Le désert de Mossamedes Réf. : Barbosa (1970 : 251-261); De Matos & De Sousa (1970) ; Diniz (1973 : 269-290) ; Whellan (1965). Photos: Barbose (1970 : 28.3,29.1-3) ; De Matos & De Sousa (1970 : 1-3, 6). Le désert du Namib se prolonge dans le sud-ouest de l'Angola sur une courte distance, au nord de Mossamedes. La pluviosité y est inférieure à 100 mm par an mais l'humidité atmosphérique est élevée. La flore est apparentée à celle du Namib proprement dit et les types de végétation sont similaires, mais les espèces à affinité tropicale sont beaucoup plus nombreuses que plus au sud. On ne trouve pas de Welwitschia dans la bande côtière de dunes mobiles au sud de Porto Alexandre mais ailleurs, il est disséminé un peu partout. De Matos et De Sousa (1970) ont décrit la végétation de la Réserve partielle de Mossamedes vers la limite septentrionale du désert. Ils y ont reconnu les principaux types suivants: 1. Près du littoral, sur sols salins, existent des formations halophytes caractérisées par Salsola zeyheri, Sesuvium spp., Suaeda fruticosa, Scirpus littoralis et Asthenatherum (Danthonia) forskalii. 2. Un peu plus à l'intérieur du pays, sur les terrasses tabulaires ou dans les ravins sur des sols moins salins, calcaires ou gypseux, on trouve les espèces suivantes: Aizoon virgatum, A. mossamedense, Euphorbia bellica, Zygophyllum orbiculatum, Z. simplex, Rhynchosia candida, Indigofera daleoides, Geigeria spin osa et Berkheyopsis angolensis. 3. La formation buissonnante riveraine bordant les rivières Bero et Flamingo est caractérisée par Tamarix usneoides, Cordia sinensis et Euclea pseudebenus. On y trouve en association Sporobolus robustus, A triplex halimum, Lotus arabicus (mossamedensis), Arthrocnemum indicum, Psoralea obtusifolia et Asthenatherum (Danthonia) mossamedense. 4. Sur les sols graveleux à bon draînage, près de la ville de Mo ssamedes, s'observent des formations à Euphorbia dinteri qu'accompagnent diverses espèces d'Aristida, Stipagrostis et Eragrostis. 5. Sarcocaulon mossamedense est dominant dans la zone rocailleuse sèche au nord de la Réserve. Il n'y a pratiquement pas d'autres espèces en raison de la violence des vents dominants. Salvadora persica se trouve dans les dépressions salines. 6. Le type de végétation de loin le plus répandu est la formation herbeuse à dominance de plantes annuelles du désert, avec des pieds épars de Welwitschia bainesii. Les pieds les plus grands de Welwitschia ont 1 m de diamètre ou davantage au sommet du « tronc» et leurs feuilles peuvent atteindre 2 m de longueur. On les 'trouve près de la côte, où ils représentent les seuls éléments apparents de la végétation ; ils sont espacés dans la plaine aride à des intervalles de 50 à 100 m. Les lichens sont localement abondants. Excepté après les chutes de pluie, les autres espèces ne sont pas visibles, si ce n'est les restes desséchés des espèces annuelles de Stipagrostis et d'autres plantes. Plus à l'intérieur du pays, les pieds de Welwitschia sont plus petits et la végétation qui lui est associée devient plus luxuriante. A l'intérieur de la zone désertique, cette végétation consiste essentiellement en graminées formant pour ainsi dire un tapis et constituant probablement la principale nourriture des Springboks et autres antilopes, qui y sont relativement nombreuses (Whellan, 1%5). Les buissons et les arbres nains sont rares et localisés ; on les trouve par pieds épars dans les dépressions collectrices d'eaux, dans les zones de l'est qui sont plus humides. Dans la partie ouest de la Réserve, Welwitschia croît sur sol graveleux et est le plus abondant le long des axes de drainage. Les principales espèces qui lui sont associées sont: Stipagrostis subacaulis, S. hirtigluma, Eragrostis porosa, Enneapogon cenchroides, Tricholaena monachne, Dicoma foliosa, Indigofera teixeirae, Geigeria spinosa, Hibiscus micranthus, Aloe littoralis, Sarcocaulon mossamedense, Sesuvium portulacastrum, Lophiocarpus polystachyus et Lotononis tenuis. Plus à l'est, les graminées suivantes se joignent à cet ensemble d'espèces citées: Aristida hordeacea, Stipagrostis hochstetterana, Danthoniopsis dinteri, Tetrapogon tene/lus et Rhynchelytrum repens (vi/losum). Toujours plus à l'est, vers le bord du désert, Welwitschia se rencontre dans les dépressions, avec les microphanérophytes Acacia tortilis, A. reficiens subsp. reficiens et Maerua angolensis. Les autres espèces de l'association comprennent Lycium decumbens, Hoodia currorii, Monsonia senegalensis, Aristida hordeacea, A. rhtniochloa, Stipagrostis uniplumis, S. hochstetterana, Schmidtia pappophoroides et S. kalahariensis. Les affleurements rocheux abritent dans cette partie de la Réserve Euphorbia subsalsa, Commiphora sp., Sterculia setigera et Sansevieria cylindrica. On dispose de moins d'informations pour les autres parties du désert de Mossamedes. Au nord de Porto Alexandre, Welwitschia atteint presque le littoral, mais au sud de cette ville et se prolongeant loin en Namibie une bande de dunes sableuses mobiles sur une largeur de 30-50 km présente des conditions qui se rapprochent de celles d'un désert absolu (P. Bamps, comm. pers.). C'est ainsi qu'entre Espinheira et Foz do Cunene, Welwitschia disparaît à partir du km 50 (c'est sa limite méridionale en Angola) et, en dehors de quelques euphorbes cactiformes et de quelques rares pieds de Zygophyllum orbiculatum à l'abri de rochers, on ne rencontre plus de plantes jusqu'à ce qu'on atteigne les formations Le centre régional d'endémisme du Karoo-Namib halophytes du littoral (P. Bamps, comm. pers.). Plus au nord, entre Porto Alexandre et Iona, We/witschia n'apparaît qu'à partir du km 49 et se rencontre alors sur des dunes de sable en compagnie d'Acanthosicyos. A l'embouchure du Cunène, les formations halophytes comprennent Cotu/a coronopifolia, He/iotropium 161 curassavicum, Samo/us valerandi, Chenopodium ambrosioides, Tetragonia redup/icata et Cyperus /aevigatus. Les dunes de sable environnantes sont dépourvues de plantes pérennes, à l'exception de quelques pieds de Rhigozum ango/ense et Phyla cfr. nodif/ora (P. Bamps, comm. pers.). VII Le centre régional d'endémisme méditerranéen Superficie, situation géographique, géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt méditerranéenne Forêt sclérophylle méditerranéenne à feuillus Forêt sclérophylle à Quercus i1ex Forêt sclérophylle à Quercus suber Forêt sclérophylle à Quercus coccifera Forêt méditerranéenne à conifères Forêt à Juniperus phoenicea Forêt à Cupressus sempervirens et C. atlantica Forêt à Tetraclinis articulata Forêt à Pinus halepensis Forêt à Pinus pinaster Forêt à Cedrus atlantica Forêts à Abies pinsapo et à A. numidica Forêt à Juniperus thurifera Forêt décidue méditerranéenne Forêt à Quercus faginea Forêt à Quercus pyrenaica Forêt à Quercus afares Formation buissonnante et fourrés méditerranéens Formation arbustive méditerranéenne Formation arbustive méditerranéenne altimontaine Formation arbustive méditerranéenne secondaire (maquis et garrigue) Paysages anthropiques méditerranéens Superficie, situation géographique, géologie et physiographie Cette section concerne seulement la partie africaine de la Région méditerranéenne. C'est essentiellement une région de montagnes plissées à l'extrémité nord-ouest du continent (superficie: 330 ()()() km'). Le paysageest dominé par les monts Atlas, qui résultent en grande partie de plissements du Tertiaire et d'un soulèvement des sédiments déposés au cours d'une longue période dans l'océan situé entre l'Afrique et les boucliers tyrrhéniens. Les différentes chaînes de l'Atlas sont séparées par des plateaux et des bassins. Les plaines côtières occupent une superficie relativement peu importante. Les monts Atlas s'étendent sur plus de 3 ()()() km, du nord du Maroc à la Tunisie. Us sont orientés de l'ouestsud-ouest vers l'est-nord-est et sont alignés plus ou moins parallèlement au littoral de la Méditerranée. Ils sont le mieux développés au Maroc, où le mont Toubkal atteint une altitude de 4 165 m dans le Haut Atlas, chaîne de montagnes pourvue de nombreux sommets enneigés. En Algérie, l'altitude n'excède pas 2 500 m et en Tunisie, 1 500 m. La plus ancienne des montagnes plissées de l'Atlas, le Rif, forme une chaîne côtière qui s'étend du sud-est de Tanger à la vallée de la Moulouya et se prolonge en Algérie sous le nom d'Atlas tellien. En certains endroits existe une chaîne côtière séparée, l'Atlas maritime, situé entre l'Atlas tellien et la mer. Le Haut Atlas part de la côte atlantique près d'Agadir, se prolonge en Algérie par l'Atlas saharien, qui dépasse rarement 2 ()()() m et se situe le plus souvent dans la zone de transition Sahara/Méditerranée. Dans l'est de l'Algérie, l'Atlas saharien et l'Atlas tellien se rapprochent. On y trouve le plus haut pic algérien, le Djebel Chélia culminant à 2 328 m d'altitude dans les monts Aurès qui, structurellement, font partie de l'Atlas saharien. Au Maroc, le Moyen Atlas, qui s'écarte du Haut Atlas dans une direction nord-est, consiste principalement en un plateau bordé de chaînes montagneuses au sud et à l'est. L'Anti-Atlas, qui se situe sur la plus grande partie de sa longueur dans la zone de transition Méditerranée/Sahara, constitue une zone élevée du bouclier, africain. Sa surface est tabulaire, à environ 1 500 m d'altitude, mais son plus haut sommet s'élève à peu Le centre régional d'endémisme méditerranéen près à 3 900 m au-dessus du niveau de la mer. Il se relie au Haut Atlas par les formations volcaniques du Djebel Siroua (3304 m), mais plus à l'ouest, les deux chaînes sont séparées par la plaine alluviale de Souss, qui occupe une dépression tectonique. Les chaînes de l'Atlas s'étendent en Tunisie par le Tell septentrional, le Haut Tell et le Bas Tell. La lithologie de la Région méditerranéenne est diversifiée. Les roches prédominantes sont des sédiments, parfois métamorphisés, du Triast du Jurassique et du Crétacé, principalement des calcaires. Les dépôts plus récents de la fin du Tertiaire et du Quaternaire sont relativements restreints. Les affleurements du soubassement précambrien sont très localisés; on trouve aussi des îlots de roches volcaniques. Climat Les précipitations tombent principalement en hiver et sont presque partout comprises entre 250 et 1 000 mm par an. L'été est chaud et sec, et il est plus accentué que celui de la Région du Cap. Le gel est répandu mais certaines parties des plaines côtières en sont exemptes, tandis que certaines contrées de l'intérieur des terres peuvent endurer des gelées durant jusqu'à sept mois chaque année. Dans la haute montagne, la neige persiste souvent durant de longues périodes (voir Fig. 13). L'influence du climat sur la végétation dans la Région méditerranéenne a été étudiée par plusieurs auteurs, qui ont proposé divers indices climatiques. Ceux d'Emberger (Emberger, 1955a ; Sauvage, 1961, 1963)et de Bagnouls et Gaussen (1957), sont les mieux connus ; ils ont été résumés par Quézel (1976). La méthode de Bagnouls et Gaussen a servi de base pour la carte bioclimatique de la zone méditerranéenne (Unesco-FAO, 1963). Cependant, la classification d'Emberger a été plus largement utilisée en Afrique du Nord et il sera souvent fait allusion à ses « étages bioclimatiques »* dans les pages qui suivent. Emberger définit quatre « étages» principaux en utilisant un indice climatique basé sur la pluviosité moyenne annuelle, la température minimale moyenne du mois le plus froid et la température maximale moyenne du mois le plus chaud. Ces étages correspondent approximativement aux zones où les précipitations annuelles sont les suivantes: - étage aride: 300-500 mm - étage semi-aride : 500-700 mm - étage subhumide : 700-1 000 mm - étage humide: > 1 000 mm • Dans la littérature écologique d'expression française, le mot « étage» est utilisé dans deux sens. Soit pour désigner les zones strictement altitudinales de végétation, soit pour désigner des zones qui peuvent être caractérisées en termes de climat et de végétation, mais dont les relations dans l'espace sont plus souvent du type d'un damier que strictement altitudinales. C'est ce dernier sens qu'Emberger et d'autres ont adopté en Afrique du Nord. 163 Pour chaque étage, il existe cinq variantes fondées sur la température minimale moyenne du mois le plus froid, qui se répartissent comme suit : - chaud: plus de 7 "C - tempéré: entre 3° et 7 "C - frais: entre 0° et 3 "C - froid: entre _5° et 0 "C - très froid: moins de -5 "C Emberger reconnaît aussi un étage méditerranéosaharien et un étage méditerranéen de haute montagne. Ce dernier correspond dans les grandes lignes aux variantes très froides des étages énumérés ci-avant. L'étage saharien est représenté seulement par de petites enclaves dans la Région méditerranéenne comprise au sens strict. Flore Environ 4 000 espèces existent dans la partie nordafricaine de la Région méditerranéenne (à l'exclusion de la zone de transition subméditerranéenne). De cet ensemble, environ 72,5 010 sont des endémiques méditerranéennes, bien qu'à peu près 20 0J0 d'entre elles seulement soient confinées à l'Afrique du Nord. Familles endémiques. Aucune. On accorde parfois le rang de famille au genre monotypique Aphyllanthes (Liliacées). Les Globulariacées, dont la plupart des espèces se situent dans la Région méditerranéenne, sont également représentées par deux espèces de Poskea en Somalie et à Socotra. Les Cnéoracées sont propres à la Région méditerranéenne, aux Canaries et à Cuba. Genres endémiques. Environ 250 genres ont leur plus grande concentration d'espèces dans la Région méditerranéenne, mais beaucoup ne sont pas strictement endémiques. C'est ainsi que parmi les genres assez caractéristiques de l'Afrique du Nord, le genre Cyclamen atteint l'Iran et le genre Cistus s'étend des Canaries à la Transcaucasie. Parmi les autres genres non endémiques, on relève Ceratonia, Helianth emum, Genista, Lavandula et Ononis. Les genres plus strictement endémiques sont Anagyris, Chamaerops, Coriandrum, Halimium, Spartium, Tetracliniset de nombreux genres de Crucifères. Espèces endémiques. Les genres non endémiques comptant plus de 50 espèces endémiques en Afrique du Nord méditerranéenne comprennent : Astragalus, Centaurea, Euphorbia, Linaria, Silene, Teucrium, Trifolium et Vicia. Bon nombre d'espèces méditerranéennes parmi les plus caractéristiques, comprenant Arbutus unedo, Cedrus atlantica, Laurus nobilis, Myrtus communis, Nerium oleander, Quercus coccifera, Q. ilex, Q. suber et Vitex agnus-castus, sont endémiques, mais appartiennent à des genres non endémiques. 164 Végétation des régions floristiques !; ...!e ~ * .---+---J= .. , .-. i:: ! ~-4I".'J . 'l' 1 l1;: 1 L a- r~ "':Il . c .••. " Po U i- l ;r ... li * "! T !. 1; .. c . 1 1 1 . 1 "- .., •• .....,. • FIG. 13. Climat et topographie du centre régional d'endémisme méditerranéen (VII) et de la moitié occidentale de la zone de transition régionale méditerranée-saharienne (XVIII). 1. Argana. 2. Aurès. 3. Bou Izakam. 4. Djaradjura, 5. Jebel Babor. Le centre régional d'endémisme méditerranéen Eléments de liaison. Approximativement 1,5 11/0 des espèces se rencontrant dans l'Afrique du Nord méditerranéenne sensu stricto sont cosmopolites; 20 %, dont Acer campestre, A lnus glutinosa, Betula pendula (B. alba auct.), Calluna vulgaris, Carex capillaris, Digltalispurpurea et Prunus padus, sont des espèces de liaison boréales. Seulement 3 %, comprenant Lupinus varius (pilosus), Retama retam, Stipagrostis (Aristida) pungens et Ziziphus lotus, sont des espèces de liaison sahariennes, et 2,2 % sont des espèces de liaison iranotouraniennes. Comme autres espèces de liaison, on peut citer Erica arborea, qu'on trouve également dans les hautes montagnes du Sahara et de l'Est africain, ainsi que Pistacia atlantica, qui s'étend des Canaries à l'Afghanistan. Les affinités floristiques avec la Région du Cap sont faibles (Burtt, 1971). Seules 30-35 espèces méditerranéennes, dont 15 sont des Erica, appartiennent à des genres caractéristiques du Cap. Unités cartographiques 10. Forêt sclérophylle méditerranéenne. 23. Forêt montagnarde et formation arbustive altimontaine méditerranéennes 78. Paysage anthropique méditerranéen Végétation La plus grande partie du Maghreb était autrefois couverte par de la forêt, mais sur les sols argileux de l'étage semi-aride, la forêt broussailleuse à dominance d'Olea europaea et divers types de formation buissonnante et de fourrés peuvent avoir représenté jadis le climax. La végétation ligneuse non forestière était localisée sur les sols superficiels, les crêtes balayées par les vents et les habitats côtiers, ainsi que sur les sommets des hautes montagnes. Ionesco et Sauvage (1962) recommandent l'usage du terme espagnol « matorral » pour désigner tous les types de végétation ligneuse non forestière dans la Région méditerranéenne. De bonnes raisons justifient l'emploi de ce terme, qui correspond au « scrub » (formation buissonnante plus formation arbustive) des anglophones. Bien que les graminées soient bien représentées dans la flore méditerranéenne, les formations herbeuses elimaciques avaient autrefois une extension limitée. On trouve des formations herbeuses à dominance de Stipa tenacissima et Lygeum spartum, probablement en grande partie secondaires, dans les parties sèches de la Région méditerranéenne, mais elles sont plus caractéristiques de la zone de transition Méditerranée/Sahara et seront décrites au chapitre XVIII. Ampelodesma mauritanicum constitue aussi localement une formation herbeuse steppique secondaire dans les zones à forte pluviosité, où un fauchage et un pâturage intensifs sur des versants argileux escarpés ont entraîné l'érosion des terres. 165 Des formations à dominance d'Argania spin osa, d'Acacia gummifera et d'euphorbes succulentes, qui représentent les types de végétation les plus caractéristiques de l'extrémité ouest de la zone de transition Méditerranée/Sahara, existent également au Maroc dans la Région méditerranéenne, mais seulement sous forme de petites enclaves ou d'intrusions marginales. Elles seront aussi décrites au chapitre XVIII. La forêt méditerranéenne (unités cartographiques 10 et 23) La plus grande partie de la Région méditerranéenne nord-africaine sensu stricto était jadis couverte de forêts. Seules quelques relictes en restent mais elles comprennent au moins 60 espèces arborescentes, dont 16 sont les principales dominantes. Trois espèces, Quereus llex, Q. suber et Q. coccifera, sont dominantes dans la forêt sclérophylle sempervirente. Dix espèces, Abies numidica, A. pinsapo subsp. marocana, Cedrus at/antica, Cupressus atlantica, C. sempervirens, Juniperus phoenicea, J. thurifera, Pinus halepensis, P. pinaster et Tetraclinis articula ta, sont dominantes dans la forêt de conifères, et trois espèces, Quercus faginea, Q. pyrenaica et Q. afares, sont dominantes dans la forêt décidue à chênes. Quant aux autres espèces, la majorité sont des endémiques méditerranéennes ou, si elles se retrouvent ailleurs, ont leur distribution centrée sur le bassin méditerranéen. Elles comprennent Acer monspessulanum, Arbutus unedo, Celtis australis, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Crataegus azarolus, Fraxinus angustifolia, F. xanthoxyloides, Juniperus oxycedrus, Laurus nobilis, Olea europaea, Phillyrea angustifolia (P. latifolia et P. media), Pinus pinaster, Pistacia atlantica, P. lentiscus, P. terebinthus, Prunus lusitanica, Pyrus gharbiana, P. cossonii (longipes), P. mamorensis et Rhus pentaphylla. Plusieurs espèces de liaison eurosibériennes se rencontrent également en Afrique du Nord méditerranéenne, notamment Acer campestre, A lnus glu tinosa, Betula pendula, Crataegus monogyna, llex aquifolium, Populus tremula, Prunus avium, P. padus, Sorbus aria, S. domestica, S. torminalis, Taxus baccata et Ulmus campestris. Toutes ont une distribution restreinte et sont pratiquement confinées aux étages humide et subhumide du Rif au Maroc, aux parties humides de la plaine côtière et des chaînes côtières en Algérie, et aux parties humides des versants des monts Atlas faisant face à la mer. La plupart des types de forêt méditerranéenne en Afrique du Nord ont subi une extrême dégradation presque partout et elles ont complètement disparu sur de vastes étendues. Certaines ne sont plus représentées aujourd'hui que par de minuscules peuplements relietuels. Il est possible que certains types aient tout à fait cessé d'exister à l'exception de quelques arbres isolés relictuels. Il est fait mention ci-après de trois de ces types. 166 Végétation des régions floristiques 1. Ceùis australis est l'un des arbres décidus les plus grands en Afrique méditerranéenne. Il atteint une hauteur de 25 m. A l'heure actuelle, on en trouve de rares pieds dans les basses plaines et il est encore plus clairsemé à l'intérieur des terres, où il s'élève jusqu'à 1 300 m d'altitude. D'après Monjauze (1958), cette espèce a subi davantage de dommages de la part de l'homme et de ses troupeaux que n'importe quel autre arbre méditerranéen. Monjauze avance des arguments qui laissent supposer que sur sol profond, dans l'étage subhurnide et dans la partie inférieure plus chaude de l'étage humide, Celtis australis constituait autrefois l'élément dominant des forêts avec un sous-bois à Laurus nobllis et une strate herbacée comprenant Aeanthus mollis. 2. Pistacia atlantiea est aussi un bel arbre décidu, qui atteint une hauteur de 20 m et un diamètre de 1 m. Il a une distribution éparse, des îles Canaries à l'Afghanistan. Au Maghreb, c'est une des espèces les plus largement distribuées, mais on ne le rencontre que par pieds isolés et non en peuplements. Il est le plus abondant dans l'étage serni-aride chaud et il s'élève jusqu'à 2 000 m à l'ouest et 3 000 m à l'est. Il se régénère bien à partir des graines, surtout à l'abri des massifs de Ziziphus lotus. Sa rareté actuelle est due à sa sensibilité à l'état jeune au broutage et au feu et à la faible extension des sols profonds lui convenant, en raison d'une érosion considérable. Monjauze (1968) considère que sur sol profond, dans l'étage semi-aride, la forêt climax était autrefois à dominance de Pistacia atlantiea en mélange avec des chênes sclérophylles. 3. Dans les endroits marécageux du littoral algérien, la forêt climax était probablement composée d'Ulmus eampestris, en mélange avec Fraxinus angustifolia, Populus alba, Salix alba et Laurus nobilis. Les forêts du Maroc sont floristiquement plus riches et plus diversifiées que celles qui se trouvent ailleurs en Afrique méditerranéenne, et l'exposé qui suit s'inspire de travaux la concernant, mais les forêts d'Algérie et de Tunisie sont tout à fait semblables et les dominantes y sont pour la plupart les mêmes. Quereus pyrenaiea et Abiespinsaposubsp. maroeana sont cependant confinées au Maroc et on trouve à leur place en Algérie Q. afares et A. numidiea. Aucune de ces espèces n'existe en Tunisie. Cedrus atlantiea et Pinus pinaster sont également absents de Tunisie et Cupressus sempervirens sensu lato est absent de l'Algérie méditerranéenne. Cinq espèces dominantes de la forêt, Quereus ilex, Q. coccifera, Pinus halepensis, Cupressus sempervirens et Juniperus phoenicea, se rencontrent aussi en Cyrénaïque. Leur ancienne distribution s'est amenuisée et seules quelques petites relictes dégradées subsistent de nos jours. Tetraclinis artieulata se retrouve également en Cyrénaïque mais il n'est pas sûr qu'il y soit indigène. Argania spinosa est extrêmement localisé dans la Région méditerranéenne sensu stricto, mais il constitue des formations étendues à l'extrémité ouest de la zone de transition subméditerranéenne. Ces formations sont décrites au chapitre XVIII. Etant donné que beaucoup de dominantes de la forêt méditerranéenne croissent sous toute une série de climats, leur classification est malaisée. Dans les paragraphes qui suivent, on donnera les grandes lignes de la distribution des principaux types, en relation avec les étages bioclimatiques d'Emberger (voir p. 163). La forêt sclérophylle méditerranéenne à feuillus Elle occupe à peu près la moitié de la superficie totale des forêts. Partout, elle est à dominance de Quercus ilex, Q. suber ou Q. coccifera, dont les aires de distribution sont quasi exclusives l'une vis-à-vis de l'autre. La forêt à Q. ilex possède de loin la plus grande extension (2 100 000 ha, soit plus des 2/3 du total). Q. coccifera occupe une superficie relativement plus restreinte (44 000 ha). La forêt sclérophylle à Quercus ilex Réf: Boudy (1948: 139-140; 1950: 299-351); Emberger (1939: 107-110, 111-114, 135-136); Métro (1958: 68-73); Peyerirnhoff (1941 : 53) ; Quézel (1976). Photos: Boudy (1948: 6-8; 1950: 38-46); Emberger (1939: 9.2) ; Métro (1958 : 4). Quereus ilex est l'arbre le plus largement répandu et le plus abondant dans l'Afrique méditerranéenne, et probablement dans le bassin méditerranéen en général. Au Maghreb, il est virtuellement absent des plaines audessous de 400 m, mais il constitue des forêts au-dessus de cette altitude et ce jusqu'à 2 400 m dans l'Atlas. Des pieds isolés et clairsemés existent jusqu'à la limite des arbres, à environ 2 900 m. Quereus ilex est essentiellement une essence de montagne. Dans le Rif, il s'élève jusqu'à 2 200 m et est très répandu à des altitudes plus élevées, au-dessus des forêts à Tetraclinis, Quereus suber et Pinus halepensis des versants inférieurs. Dans le Moyen et le Haut Atlas, il couvre une étendue considérable entre 600 et 2 900 m sur le versant atlantique, mais il est beaucoup moins abondant sur le versant saharien et sur le versant méditerranéen à relief accentué. Dans l'Anti-Atlas, il ne forme une forêt qu'à l'extrémité ouest. L'écologie de Quereus ilex est diversifiée. On le rencontre principalement sous climat tempéré et froid dans les étages semi-aride, subhumide et humide. Au Maroc, bien que les forêts aient été décimées sur de vastes étendues, Quereusilex a subsisté dans les paysages anthropiques plus fréquemment que les autres arbres forestiers méditerranéens, en raison de sa résistance au feu et de sa capacité de rejeter de souche ou de racines même endommagées. On le retrouve sur toute une gamme de sols mais il est absent des dépressions fort argileuses. Vers sa limite altitudinale inférieure, dans l'étage semi-aride chaud, il est en contact avec Tetraclinis articulata, Juniperus phoenieea et Pinus halepensis, ainsi que très localement avec Quereus suber. Au Maroc, il ne descend dans les basses plaines de l'étage semi-aride qu'uniquement au sud de Rabat, où il forme sur les Le centre régional d'endémisme méditerranéen sols silicieux une bande s'intercalant entre les forêts à Quercus suber et celles à Tetraclinis. Ces forêts sont basses et ouvertes, et sont constituées d'arbres rabougris et tordus. Elles ne diffèrent des forêts voisines à Quercus suber que par leurs espèces dominantes. Les strates arbustives et herbacées des deux types de forêt sont pratiquement identiques. La raison en est que durant la saison humide, leurs climats sont semblables. Durant la saison sèche, les forêts à Quercus ilex supportent des conditions plus chaudes et plus sèches. C'est la sécheresse de l'été qui élimine Q. suber. Vers la limite supérieure de sa répartition, dans l'étage semi-aride froid, Quercus ilex est en contact avec Juniperus phoenicea, J. thurifera et Cupressus atlantica. Dans les étages subhumide et humide, où il atteint son développement maximal, il se trouve en mosaïque, et parfois en mélange, avec Quercus suber, Q. faginea, Q. pyrenaica, Pinus pinaster et Cedrus atlantica. Dans des conditions favorables, Q.ilex atteint une circonférence de 3 m et une hauteur de 20 m, avec une splendide cime bien étalée. Plus souvent cependant, c'est un arbre plus petit, avec un tronc court et une cime plus compacte. Son taillis forme parfois des fourrés dans lesquels les jeunes plants de Cedrus, Pinus halepensis et P. pinaster trouvent une protection contre le broutage des animaux et peuvent ainsi se régénérer. La compétitivité de Quercus ilex est remarquable. Il est à même de subsister à l'état de pieds isolés, étouffés sous l'épaisse frondaison de la forêt à Cedrus. Lorsqu'un cèdre périt, Quercus ilex se développe rapidement de façon à occuper l'espace vacant mais les cèdres qui se régénèrent le recouvrent finalement et rétablissent leur ombrage. Dans l'étage subhumide. Presque toutes les stations de la forêt à Quercus ilex qui subsistent au Maroc se retrouvent dans cet étage. Elles couvrent de vastes étendues sur les pentes inférieures du Rif et sur le versant atlantique du Moyen et du Haut Atlas. Dans le Rif, Q. ilex n'occupe une place importante que sur le versant méditerranéen, où il se rencontre à la fois sur sol calcaire et sol silicieux. Sur les versants atlantiques plus humides, il est remplacé par d'autres espèces de Quercus, principalement Q. suber, sauf sur les sols calcaires, dont l'étendue est limitée. Toutes les stations de forêt subhumide à Q. ilex dans le Moyen Atlas se trouvent sur sol calcaire. Celles du Haut Atlas se rencontrent à la fois sur sol calcaire et sol silicieux. A l'extrémité ouest du Haut Atlas et sur les montagnes au nord d'Essaouira (Mogador), Q. ilex forme des îlots de forêt au-dessus de 650 m, altitude à laquelle il remplace Tetraclinis. La station la plus méridionale de la forêt subhumide à Quercus ilex se situe dans le massif de Kest, dans l'Anti-Atlas occidental. Un peu plus loin vers le sud-ouest, on rencontre des pieds clairsemés de Q. ilex dans les peuplements de Tetraclinis sur les hauts sommets de l'Ifni (1250 ml. 167 La forêt subhumide à Quercus ilex donne un couvert bas, dense, quasi fermé, lorsqu'elle est intacte; le sous-bois est clairsemé. De telles stations sont rares. La plupart des peuplements ont été dégradés et envahis par des espèces héliophiles. Emberger (1939) a reconnu quatre types de forêt subhumide à Quercus ilex, en fonction de la température et du substrat, mais leur caractérisation floristique manque de netteté. Dans l'étage humide. Ce type de forêt à Q. ilex diffère des types plus secs par sa stature plus élevée et son couvert plus dense, par l'abondance des bryophytes et des lichens et par sa position sur un sol profond et riche en humus. Floristiquement, il a plusieurs espèces en commun avec les forêts de la Région eurosibérienne. Au Maroc, il est localisé dans le Rif et le Moyen Atlas. Les forêts de ce type les mieux connues se situent près d'Azrou, dans le Moyen Atlas. Le couvert est presque pur mais on y trouve des pieds clairsemés d'Acer monspessulanum, Taxus baccata et Sorbus torminalis. Le sous-bois est floristiquement riche, comprenant Coronil/a valentina (glauca), Cotoneaster fontanesii, Crataegus monogyna, Cytisus (Argyrocytisus) battandieri, Daphne laureola, D. gnidium, llex aquifolium, Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Rosa sp., Rubus ulmifolius, Ruscus aculeatus, Viburnum lantana et V. tin us. Les plantes grimpantes sont représentées par Asparagus acutifolius, Clematis cirrhosa, Hedera helix, Rubus, Smilax aspera et Tamus communis. Dans les ravins, on rencontre Euonymus latifolius, Ligustrum vulgate, Rhamnus catharticus, Salix cinerea et Sorbus aria. La strate herbacée, diversifiée, comprend de nombreux géophytes, mais par contre les annuelles sont très rares lorsque la forêt n'est pas dégradée. La forêt sclérophylle à Quercus suber Réf. : Boudy (1948: 137-139; 1950: 29-180); Emberger (1939: lOI-lOS, 118-119, 136-137) ; Métro (1958: 51-68) ; Peyerimhoff (1941 : 54-55); Quézel (1976); Sauvage (1961). Photos: Boudy (1948 : 4-5 ; 1950 : 2-25) ; Métro (1958 : 3). Avec le cèdre de l'Atlas (Cedrus atlantica), le chêneliège est l'arbre ayant le plus de valeur en Afrique du Nord. A la différence de Q. ilex, son aire de distribution est limitée à la moitié occidentale du bassin méditerranéen et ne s'étend pas au delà de l'Italie à l'est. Au Maghreb, il occupe une superficie de 843 000 ha. Le couvert de la forêt à Q. suber est généralement bas et assez ouvert; il se situe entre 6 et 12 m de hauteur dans les types plus secs, mais il est fermé et plus élevé (15 m) dans les types plus humides. Il existe généralement une strate arbustive bien développée, de 2-4 m de hauteur, sauf lorsque le couvert est dense et continu; dans ce cas, le sous-bois est moins fourni ou il disparaît. Q. suber évite les conditions humides et froides. Au Maroc, il se rencontre localement presque au niveau de la mer et il s'élève jusqu'à 1600 m dans le Rif, 1500 m 168 Végétation des régions floristiques dans le Moyen Atlas et 2100 m dans le Haut Atlas. Aux différentes altitudes, ses exigences climatiques et édaphiques sont quelque peu différentes. Tout comme Q. ilex, il se rencontre dans les étages semi-aride, subhumide et humide. Aux plus basses altitudes, sur sol argileux, il est remplacé par une formation broussailleuse à O/ea et Pistacia lentiscus, sur sol calcaire par Pinus halepensis, et sur le littoral par P. pinaster et Juniperus phoenicea. En montagne, il est en perpétuelle concurrence avec Q. faginea, et en Algérie, avec Q. afares, qui tous deux s'adaptent mieux au froid, ont une croissance plus rapide, forment un couvert plus continu et se régénèrent plus abondamment. Là où Q. suber et les chênes décidus existent en peuplements mixtes, ces derniers seraient dominants s'ils ne devaient subir l'action du feu auquel ils sont moins bien adaptés que Q. suber. Aux altitudes plus élevées et sur sol plus sec, ou lorsque la saison sèche est prononcée, Q. suber est remplacé par Q. ilex. Q. suber ne forme jamais de forêt sur sol calcaire. La forêt semi-aride à Q. suber couvre de vastes étendues dans le nord-ouest du Maroc, mais en Algérie on ne la retrouve qu'à l'état de relictes dans la région d'Oran-Mascara. Presque toutes les forêts à Q. suber en Algérie et en Tunisie sont de type humide ou subhumide. Au Maroc, ces types plus humides ne se rencontrent que dans le Rif. Il existe certainement quelques différences floristiques entre les types semi-aride, subhumide et humide, mais en combinaison avec cellesci, il existe des différences floristiques qui ne semblent pas refléter les conditions écologiques. Excepté dans les endroits les plus reculés, l'écorce de Q. suber est enlevée des troncs de tous les arbres adultes tous les neuf ans, en vue d'en commercialiser le liège. Dans l'étage semi-aride Ce type constitue une forêt ouverte xérophile avec un sous-bois floristiquement pauvre mais avec une strate herbacée riche en thérophytes. On le trouve principalement sur sables du Pliocène ou sur schistes. L'exemple le mieux connu au Maroc est la forêt de la Mâmora, qui repose sur un sable profond. Un poirier endémique, Pyrus mamorensis, existe à l'état clairsemé dans le couvert. Dans la plus grande partie de la forêt, la strate arbustive est à dominance de Cytisus (Teline) linifolius et, dans sa partie orientale, à dominance d'Halimium halimiifolium. Dans les endroits plus ouverts, on trouve Cytisus arboreus, Daphne gnidium, Lavandu/a stoechas et V/ex (Stauracanthus) boivinii. Halimium libanotis est abondant dans la partie ouest de la forêt. Cistus salviifolius n'est commun que dans les endroits qui sont humides en hiver. Chamaerops humilis est spécialement abondant dans les endroits où il existe un horizon argileux près de la surface. Dans les grandes clairières et en bordure de la forêt, Thymelaea /ythroides et la remarquable composée Ormenis multicaulis sont particulièrement communs. Au centre des grandes clairières, les plantes ligneuses ont souvent disparu et sont remplacées par une végétation herbacée ouverte et saisonnière, dans laquelle les plantes bulbeuses, principalement Urginea maritima, Dipcadi serotinum, Asphode/us microcarpus et A. aestivus, sont abondantes. Dans cette formation extrêmement dégradée, la régénération de Q. suber est sporadique ou nulle. Dans l'étage subhumide La strate arbustive y est mieux développée que dans le type humide. Dans le Rif, en-dessous de 1200 m, Q. suber forme à une hauteur de 15 m un couvert sous lequel se maintient une strate arbustive dense de 4-5 m de hauteur, à Arbutus unedo et Erica arborea. En dessous de ce double couvert, il y a de petits arbustes clairsemés tels que Cistus salviifolius, Cytisus monspessu/anus et Lavandu/a stoechas. Dans la maigre strate herbacée, on trouve Carex distachya et Eryngium tricuspidatum. Si un arbre disparaît, il est généralement remplacé mais les grands espaces vides dans le couvert sont comblés par un développement très dense à'Arbutus et Erica arborea, qui entravent sérieusement la régénération du chêne-liège. Les coupes répétées ou le brûlage ont comme conséquence une invasion et une dominance éventuelle d'arbustes héliophiles tels que Cistus populifolius, C. crispus, Halimium lasiocalycinum, Erica umbellata et Calluna vulgaris. Une dégradation plus poussée, en zone humide particulièrement, est suivie de l'installation d'espèces encore plus héliophiles, qui normalement sont caractéristiques de l'étage semiaride. Dans l'étage humide Au Maroc, seules quelques stations non remaniées subsistent dans la forêt de Bab-Azhar dans le Rif, entre 1200 et 1500 m, mais ce type présente une assez large extension dans l'est de l'Algérie et en Tunisie. En dessous du couvert fermé, la strate arbustive est clairsemée et consiste en pieds isolés de Cytisus villosus (triflorus), C. maurus, Cistus salviifolius et V/ex boivinii. La strate herbacée, qui est également modeste, comprend Dactylis g/omerata et Pteridium aquilinum. Si un petit vide se forme dans le couvert à la suite de la mort ou de la chute d'un arbre, les arbustes mentionnés ci-dessus deviennent plus abondants et sont accompagnés d'espèces plus héliophiles. Les jeunes plants de Q. suber peuvent s'installer dans ces vides mais uniquement en dehors de la zone occupée par les racines des arbres adultes établis, qui entraveraient leur croissance. La forêt humide à Q. suber diffère du type subhumide par la présence d'A/nus g/utinosa, Prunus avium, Quercus faginea et Taxus baccata dans le fond des vallées. La forêt sclérophylle à Quercus coccifera Réf. : Boudy (1950: 378-381); Ernberger (1939: 115) ; Métro (1958 : 101) j Peyerirnhoff (1941 : 53-54). Le centre régional d'endémisme méditerranéen Le chêne kermès, Quercus coccifera (y compris Q. calliprinos), a une distribution circumméditerranéenne inégale. Au Maghreb, il couvre une superficie de 44 000 ha. Au Maroc, on ne le rencontre que dans le Rif, si l'on excepte une seule station plus au sud. Vers l'est, en Algérie et en Tunisie, il est beaucoup plus abondant ; il croît sur les sables littoraux et s'étend un peu à l'intérieur des terres, où il est remplacé par Q. suber. Q. coccifera pousse sur une grande variété de sols, tant acides qu'alcalins, et sous une pluviosité moyenne annuelle allant de 450 à plus de 1 000 mm. On voit généralement Q. coccifera sous la forme d'un arbuste multicaule et dense, mais par endroits c'est un arbre, comme dans les montagnes au-dessus de Ceuta au Maroc, où il croît en mélange avec Taxus baccata. Dans ce cas, il est possible d'y circuler sous son branchage sans être gêné. Il est possible que Q. coccifera ait autrefois constitué des forêts étendues. Presque partout, il a été coupé pour la production de charbon de bois, mais, en raison de sa capacité de rejeter et de résister à des coupes répétées, il couvre toujours de grandes étendues sous sa forme arbustive qui nous est familière. Dans quelques endroits en Algérie, on peut toujours le voir dans des îlots relictuels de la forêt relativement non remaniée, sous la forme d'un arbre atteignant 12 m de hauteur, avec un tronc d'à peu près la moitié de cette dimension (P.J. Stewart, comm. pers.). li y est souvent associé, sur les sables maritimes, à Juniperus phoenicea qui atteind 8-9 m de hauteur. A Mostaganem en Algérie, Pistacia lentiscus, Olea europaea, Phillyrea angustifolia, Ephedra altissima et Ceratonia siliqua (du côté de l'intérieur des terres seulement) se rencontrent sous forme d'arbustes ou occasionnellement de petits arbres dans le sous-bois. Les petits arbustes sont Retama monosperma, Calicotome intermedia, Withania frutescens, Clematis cirrhosa, Asparagus aeutifolius, Lycium intricatum, Lavandula dentata et Teucrium polium (P.J. Stewart, comm. pers.). La forêt méditerranéenne à conifères Près de la moitié de la superficie occupée par la forêt méditerranéenne au Maghreb est dominée par la forêt à conifères. Dix espèces y sont dominantes: Abies numidica, A. pinsapo subsp. marocana, Cedrus allantica, Cupressus atlantica, C. sempervirens, Juniperus phoenicea, J. thurifera, Pinus halepensis, P. pinaster et Tetraclinis articulata. La superficie qu'elle occupe varie fortement, de quelques centaines d'hectares (A. numidica) à 1 300 000 ha (Pinus halepensis). Quatre autres conifères se rencontrent au Maghreb mais n'y sont pas dominants. Ce sont: - Taxus baccata, souvent en association avec Abies numidica, A. pinsapo, Cedrus atlantica ou Quercus ilex dans l'étage humide. - Pinus nigra, connu seulement de deux localités, l'une en Algérie, où on le rencontre au milieu d'une forêt de cèdres, et l'autre dans le Rif au Maroc, où il est en mélange avec Pinus pinaster. - Juniperus oxycedrus, qui se rencontre dans tout le 169 Maghreb, soit sous la forme d'un arbre de 10 m de hauteur avec un tronc de 1 m de diamètre, soit plus souvent sous la forme d'une plante buissonnante plus petite. On le trouve depuis le niveau de la mer jusqu'à 3 000 m ; il est presque toujours en association avec Quercus ilex et Juniperus phoenicea. - Juniperus communis, espèce holarctique, qui forme des coussins denses à altitude élevée, au-dessus de la limite de la forêt. La forêt à Juniperus phoenicea Réf. : Boudy (1948: 134-135; 1959: 741-753) ; Ernberger (1939: 78-86); Métro (1958: 77-78); Peyerirnhoff (1941 : 50). Photo: Boudy (1950 : 116). Juniperus phoenicea s'étend des îles Canaries à l'Arabie et à la Jordanie. Il a deux habitats principaux, les sables littoraux et les hauts plateaux et montagnes de l'intérieur. Il est pour ainsi dire confiné à l'étage semiaride, où on le trouve sur toute une gamme de sols. Au Maroc, on le rencontre souvent dans une zone se situant entre la forêt à Tetraclinis et celle à Quercus ilex, mais dans les parties les plus froides de l'étage semi-aride, il prend la place de Tetraclinis. En Algérie, il est souvent en mélange avec Pinus halepensis, mais c'est dans l'Atlas saharien bordant le désert qu'il trouve sa plus grande extension. Actuellement, Juniperus phoenicea existe généralement sous la forme d'un arbre buissonnant de moins de 7 m de hauteur dans des peuplements ouverts qui, physionomiquement, sont des formations herbeuses boisées. Ces peuplements représentent probablement une forêt dégradée. Cette hypothèse s'appuie sur le fait qu'il peut aussi se présenter sous la forme d'un arbre de 8-9 m de hauteur, avec un tronc massif atteignant 2 m de circonférence (P.J. Stewart, comm. pers.). Bien que J. phoenicea domine localement le fourré sur sable littoral, où il est exposé à des vents violents, ou bien la formation buissonnante à l'intérieur des terres, là où le sol est trop superficiel pour que se développe une forêt, il est vraisemblable qu'il dominait jadis aussi une forêt basse, qui recouvrait des superficies considérables. Ainsi, Emberger affirme que les dunes près d'Essaouira (Mogador) étaient couvertes autrefois par une forêt à J. phoenicea. Le fait que « tout Mogador est construit avec du bois de Juniperus phoenicea » témoigne de son ancienne abondance en tant qu'arbre relativement grand. Pour le Maroc, Emberger décrit les trois types suivants de formations à J. phoenicea. 1. Formations littorales J. phoenicea ne se développe bien qu'à l'abri du premier rang de dunes. A Mehdia, sur la côte atlantique, les maigres peuplements qui en subsistent se présentent sous la forme d'un fourré rabattu par le vent (White, MS, 1974). On y trouve Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Ephedra fragilis, Rhamnus alaternus, R. oleoides, Jasminum fruticans, Smilax aspera, Clematis cirrhosa, 170 Végétation des régions floristiques Asparagus a/bus et Osyris sp. Près d'Essaouira, J. phoenicea se trouve en association avec de nombreuses espèces qui existent à Mahdia, mais avec en plus des éléments méridionaux, comprenant Perip/oea /aevigata et Helianthemum eanariense. 2. Formation cisatlasiques. On les trouve en dessous de 2200 m dans le Haut et le Moyen Atlas. Là où J. phoenicea constitue une formation qui se situe à un niveau intermédiaire entre les forêts à Tetraclinis et à Quereus ilex, il ne possède pas d'individualité floristique. Dans la partie inférieure, les espèces qui lui sont associées sont les membres les plus tolérants de la formation à Tetraclinis et dans la partie supérieure, ceux de la formation à Quereus ilex. J. phoenicea ne se rencontre qu'en deux endroits dans le Rif. 3. Formations transatlasiques Elles composent les types les plus secs et elles sont très dégradées, souvent quasi sur le point de disparaître totalement. On les trouve sur le versant sud du Grand Atlas et de l' Anti-Atlas et sur les pentes inférieures de la haute vallée de la Moulouya. Elles occupent une zone située au-dessus de la formation herbeuse à Stipa tenacissima qui peut être, au moins en partie, secondaire (p. 1(0). Sur ce versant de l'Atlas, les forêts à Q. ilex n'occupaient autrefois qu'une étroite bande, et en s'élevant, au moins localement, J. phoenicea entre en contact avec J. thurifera. Les espèces les plus remarquables qui sont associées à Juniperus phoenieea dans ces formations dégradées comprennent Fraxinus xanthoxy/oides, Buxus ba/eariea, Rhamnus a/aternus, R. o/eoides, Adenoearpus bacquei, Carthamnus frutieosus, Genista myriantha, Globularia a/ypum, Lavandu/a multijida, Artemesia herba-a/ba et Stipa tenaeissima. La forêt à Cupressus sempervirens et C. atlantica Réf. : Boudy (1959 : 764-770) ; Destremau (1974: 67-76) ; Emberger (1939 : 100) ; Métro (1958 : 79) ; Peyerimhoff (1941 : 49-50). Photos: Boudy (1950 : 122-123). Cupressus sempervirens s.l. est une espèce circumrnéditerranéenne qui s'étend à l'est jusqu'en Jordanie. Au Maghreb, il n'est indigène qu'en deux endroits principaux, la région de Mactar au centre de la Tunisie, et le bassin de l'Oued N'fis au Maroc, au sud de Marrakech, où il couvre une superficie de 10 000 ha entre 1100 et 1800 m d'altitude. Il en existe aussi quelques petits peuplements disséminés dans le Haut Atlas, entre 1000 et 2000 m d'altitude. C. sempervirens a été si largement planté depuis l'antiquité qu'il subsiste quelques doutes quant aux limites exactes de sa répartition naturelle. La forme fastigiée, var. sempervirens, qui n'existe probablement pas à l'état naturel, est absente des peuplements de Tunisie, qui sont vraisemblablement indigènes (P.J. Stewart, comm. pers.). La plante marocaine est tellement différente de C. sempervirens rencontré à l'état naturel que la plupart des botanistes pensent qu'il conviendrait de la traiter comme une espèce distincte, C. atlantiea. Le principal peuplement de C. atlantiea forme un îlot dans l'horizon à Juniperus phoenicea, entre ceux à Tetraclinis artieu/ata et à Quercus ilex, dans l'étage semi-aride. Les espèces associées à Cupressus at/antiea et à Juniperus phoenieea sont pratiquement identiques. C. at/antiea peut donner un bel arbre de 40 m de hauteur ou davantage mais, à l'heure actuelle, on ne voit le plus souvent que de vieux arbres mutilés. Toutefois, depuis plus de 30 ans, il a été protégé et il est en train de revenir à son état naturel. La forêt à Tetraclinis articulata Réf. : Boudy (1948: 133-134; 1950: 706-739) ; Emberger (1939: 71-78); Métro (1958: 79-83); Peyerimhoff (1941 : 49). Photos: Boudy (1948: 3; 1950: 105-112); Ernberger (1939: 5.1) ; Métro (1958 : 7). Syn. : association du Thuja (Callitricetum) (Boudy, 1948) ; forêt de Thuja de Barbarie (Emberger, 1939) ; la Callitraie (Emberger, 1939). Tetraclinis artieu/ata a une aire de distribution limitée . à l'Afrique du Nord, exception faite d'un petit peuplement à Malte et d'un autre dans l'extrême sud-est de l'Espagne. Il s'étend du sud du Maroc à la Tunisie, avec une interruption entre Alger et la frontière tunisienne. Au Maroc, il croît sur les pentes inférieures du versant méditerranéen du Rif et s'étend vers l'est jusqu'en Algérie. On le trouve aussi sur les pentes inférieures nord et dans les profondes vallées sous le vent du Moyen et du Haut Atlas et il s'étend autour de l'extrémité ouest de ce dernier, jusqu'au versant nord de l'Anti-Atlas. On trouve de vastes forêts à Tetraclinis dans l'hinterland entre Essaouira et Agadir, au-dessus de la formation broussailleuse à Argania, et dans les vallées encaissées du cours supérieur des rivières dans l'arrière-pays de Rabat et de Casablanca. Tetraclinis est généralement localisé dans les étages semi-arides océanique et maritime, entre le niveau de la mer et 1500 m. Le froid, surtout le froid humide, l'empêche de s'élever plus haut. On ne le retrouve pas sur le versant sud du Haut Atlas à l'est de Siroua, ni sur celui du Moyen Atlas si ce n'est à l'extrémité nord, où le climat n'est pas trop continental en raison de la proximité de la mer. On le trouve à la fois sur sol calcaire et sur sol silicieux, mais il s'agit presque toujours de lithosols. Il ne supporte pas de mauvaises conditions de drainage. Aux limites les plus humides de son étendue, il ne croît que sur les sols calcaires; sur les autres sols à bon drainage, il est remplacé par Quercus suber et, sur les sols argileux, par la formation broussailleuse à Olea-Pistacia. Aux limites les plus humides de son aire, là où il est en contact avec Quereus ilex ou Q. suber, il occupe habituellement le xérocline, mais aux limites les plus sèches, là où il est en mélange avec Argania, il préfère le mésocline. Le centre régional d'endénisme méditerranéen La forêt à Tetraclinis, quand elle est bien développée, à une hauteur de 12-15 m, mais est souvent beaucoup plus basse. Les cimes étroites ne constituent qu'un couvert léger et la plupart des espèces qui lui sont associées sont héliophiles. Certaines espèces sont constamment présentes, d'autres se rencontrent plus localement. Les espèces constamment présentes dans la forêts à Tetraclinis, comprennent Cistus villosus, Ebenus pinnata, Lavandula multifida, Osyris sp. et Teucrium polium, mais elles n'y sont pas exclusive. Cistus villosus et Teucrium polium sont les espèces les moins fidèles. Les autres espèces moins constantes sont Ampelodesma mauritanicum, Anthyllis cytisoides, Brachypodium romosum, Cistus clusii, Clematis cirrhosa, Ephedra fragilis, Erica mu ltiflora, Genista retamoides, Helianthemum lavandulifolium, Jasmimum fruticans, Lavandula dentata, Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Teucrium fruticans (un bon indicateur de sol calcaire), Viola arborescens (strictement littoral) et l'espèce endémique Polygala balansae. La forêt à Pinus halepensis Réf: Boudy (1948 : 132-133 ; 1950: 639-690) ; Destremau 1974: 5-28); Emberger (1939: 94-100); Métro 1958 : 74-77) ; Peyerimhoff (1941 : 48-49). Photos: Boudy (1950 : 90-101) ; Emberger (1939 : 2) ; Métro (1958 : 5). Pinus halepensis, qui atteint une hauteur de 20 m, se trouve un peu partout dans la plus grande partie du bassin méditerranéen, depuis les rivages méridionaux de la Mer Noire jusqu'en Espagne et au Maroc, ainsi qu'en Cyrénaïque. Dans les forêts naturelles, il ne va pas jusqu'au bord de l'Atlantique, mais il s'y développe bien lorsqu'il y est planté. Dans le sud du Maroc, les peuplements les plus proches de l'Océan Atlantique se situent à 145 km à l'intérieur des terres. En Afrique du Nord, il existe d'immenses peuplements en Tunisie et dans le Sud Oranais, mais ils ont été souvent dégradés par le feu. Au Maroc, les seules forêts d'une certaine étendue se situent dans le Haut Atlas mais il existe de nombreuses stations de superficie plus restreinte. On estime que la superficie totale occupée par Pinus halepensis en Afrique du Nord se monte à 1 250 000 ha. P. halepensis croît du niveau de la mer à 2 000 m mais il est confiné à l'étage semi-aride et à la zone plus sèche de l'étage subhumide. Dans l'Atlas, il ne descend pas en dessous de 1 200 m. Au centre de son aire de répartition, P. ha/epensis s'installe sur une grande variété de sols mais en limite de son aire, là où le froid ou la forte humidité sont des facteurs limitants, il se cantonne sur les sols calcaires. II est souvent en association avec Tetraclinis articu/ata, Juniperus phoenicea ou Quercus ilex. Il est moins xérophile que Tetraclinis et ne s'élève pas aussi haut que J. phoenicea. Dans l'est du Maros, il forme des îlots dans la forêt à Tetraclinis, comme dans la péninsule de Melilla. Dans cette partie de son aire de répartition, lorsque la forêt à P. ha/epensis est degradée, elle est envahie par Tetraclinis 171 qui, en raison de sa capacité de régénération vigoureuse à partir de rejets, résiste mieux aux feux périodiques. Dans l'ouest du Maroc, les îlots de P. ha/epensis sont entourés d'une forêt à Q. ilex et se localisent en des endroits à édaphisme favorable. Etant à la limite la plus humide de son aire, il prend de l'expansion lorsque les forêts voisines à Q. ilex ou à Cedrus at/antica sont endommagées par le feu. On retrouve P. ha/epensis dans l'Atlas saharien en Algérie, mais non dans l'Anti-Atlas au Maroc. On ne le trouve pas non plus sur le versant méridional du Haut-Atlas, où la végétation a été très fortement dégradée par l'homme. Au Maroc, les forêts à Pinus halepensis ne présentent pas d'individualité floristique. P. ha/epensis se rencontre normalement en forêt mélangée avec Tetraclinis articu/ata ou Quercus ilex, forêt dans laquelle le pin émerge et les arbres qui lui sont associés constituent la strate sous-jacente. Cette situation est souvent due à l'action de l'homme mais certains mélanges sont probablement naturels. Ainsi, sur les pentes très escarpées des vallées encaissées du Haut-Atlas (White, MS, 1974), P. ha/epensis s'observe en tant qu'espèce émergente, surmontant un matorral ouvert à Pistacia /entiscus, Quercus ilex, Juniperus phoenicea, J. oxycedrus, Olea europaea et Phillyrea angustifolia. Ces pentes sont très instables. Sans doute l'érosion actuelle est-elle due en partie à l'influence anthropique, mais le relief est tellement accentué que l'érosion naturelle est probablement suffisamment active pour permettre à P. halepensis, espèce héliophile, de se maintenir en permanence. En Algérie, certaines espèces se retrouvent plus fréquemment dans la forêt à Pinus halepensis que dans tout autre type de forêt, notamment G/obu/aria alypum, Leuzea conifera, Rosmarinus erioca/yx (tournefortli} et, comme graminée forestière, Stipa tenacissima. La forêt à Pinus pinaster Réf: Boudy (1950 : 691-702) ; Destremau (1974 : 29-66) ; Emberger (1939: 115-117, 137-138); Métro (1958 : 48-51); Peyerimhoff (1941 : 49) ; Quézel (1976). Photos: Boudy (1950 : 102-104). Pin us pinaster est pratiquement confiné à la partie occidentale du bassin méditerranéen. Vers l'est, il ne s'étend pas au delà de l'Italie et de la Tunisie. En Afrique du Nord, sa distribution est restreinte: il n'occupe que 28 000 ha. Il a cependant une importance économique considérable, surtout potentielle. Au Maroc, P. pinaster ne pousse qu'en montagne; en Algérie et en Tunisie, seulement dans la plaine côtière, où il ne dépasse jamais une altitude de 700 m. Au Maroc. il descend à peine en dessous de 1 000 m et s'élève jusqu'à 1 900 m dans le Rif occidental. Sur le versant nord du Moyen et du Haut-Atlas, on le trouve entre 1 500 et 2 200 m. Il est possible que les variantes du Maroc et de l'Algérie soient taxonomiquement différentes (Monjauze, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 45 : 39-54, 1954). 172 Végétation des régions floristiques P. pinaster est confiné aux étages subhumide et humide. Sur le littoral nord-africain, à l'est d'Alger, le climat est humide. La pluviosité y est de 1000-1200 mm par an et il ne gèle pas. Dans les montagnes du Maroc, il se rencontre également dans les étages humide et subhumide, sous une pluviosité annuelle de 800-1 000 mm par an et avec des températures hivernales pouvant descendre en dessous de zéro durant de longues périodes. P. pinaster se développe sur une grande gamme de sols, mais il est plus sélectif que P. halepensis. Dans la zone littorale, on ne le trouve que sur les grès de Numidie. Au Maroc, il croît aussi bien sur les roches silicieuses que sur les dolomites du Jurassique et du Crétacé, mais les sols qui dérivent de ces dolomites sont souvent exempts de carbonate de calcium. Il pousse toujours sur les sols bien drainés. A sa limite altitudinale supérieure, il croît en mélange avec Cedrus atlantica et Abies pinsapo. Il est rarement associé avec P. halepensis. Les forêts à Pin us pinaster d'Algérie et de Tunisie contiennent généralement Quercussuber et Q. faginea. Aucune des espèces de la strate arbustive, qui comprend la graminée Ampelodesma mauritanicum, n'est caractéristique. Toutes se rencontrent dans la forêt à Quereus suber humide. Dans les forêts à Pinus pinaster subhumides du Maroc, Quercus suber ou Q. ilex, suivant la nature du sol, sont présents dans le Rif, et dans le Moyen Atlas on rencontre généralement Q. ilex, parfois en mélange avec Q. faginea. Dans les forêts les plus sèches, on trouve des touffes disséminées de Stipa tenacissima apparaissant dans le strate herbacée. Dans les forêts à Pinus pinaster humides du Rif, Abies pinsapo, Cedrus atlantica, Q. i1ex ou Q. suber sont généralement présents. Cedrus et Quercus ilex sont disséminés par ailleurs dans le couvert des forêts à P. pinaster humides du Moyen Atlas, où parfois cette dernière espèce existe en peuplements majestueux, pratiquement purs. La forêt à Cedrus atlantica Réf. : Boudy (1948: 135-136; 1950: 529-611) ; Destremau (1974 : 77-90); Emberger (1939: 123-131); Métro (1958 : 34-46) ; Peyerimhoff (1941 : 48) ; Quézel (1976). Photos: Boudy (1950 : 75-87) ; Métro (1958 : 1). Cedrus atlantica est propre aux montagnes de l'Algérie et du Maroc. Il dépasse souvent 60 m de hauteur et peut vivre jusqu'à 750 ans ou davantage. Deux espèces affines, C. brevifolia et C. tibani, se trouvent à l'extrémité est de la Méditerranée, et C. deodara forme de vastes forêts dans l'Himalaya. Les forêts à Cedrus atlantica qui subsistent en Afrique du Nord couvrent plus de 200 000 ha, ce qui ne représente qu'une fraction de leur ancienne étendue. En Algérie, il existe de vastes forêts dans l'Aurès et de plus petites sur les autres montagnes. Au Maroc, C. atlantica est quasiment confiné au Rif, au Moyen et au Grand Atlas. Sa limite altitudinale supérieure est bien définie et se situe à 2 700-2 800 m. A des altitudes plus élevées, le climat est trop sec et trop froid, et Juniperus thurifera y devient dominant. La limite altitudinale inférieure à laquelle on trouve la forêt à Cedrus est moins bien définie du fait de l'action de l'homme. Elle peut s'abaisser jusqu'à 1 350 m et des pieds isolés peuvent descendre localement jusqu'à 900 m. Cedrus atlantica est caractéristique des étages froids humide et subhumide. Les peuplements les mieux développés se rencontrent sur les versants montagneux qui interceptent les vents chargés de pluie de l'Atlantique ou de la Méditerranée, mais dans certaines parties de son aire, comme dans le Haut-Atlas, la pluviosité peut n'atteindre que 364 mm par an. Cependant, lorsqu'elle est aussi basse que cela, elle reste bien distribuée, à l'opposé de ce qui se passe d'une manière générale en Afrique du Nord. Une quantité appréciable de précipitations tombe en effet régulièrement en septembre, et les mois de juin, juillet et août, bien que secs, ne sont pas exempts de pluie. C. atlantica se développe sur une grande variété de sols, dérivant de calcaires, de basaltes, de schistes, de marnes, de granites et de grès. En limite altitudinale inférieure de son aire, C. atlantica est remplacé par Juniperus phoenicea, Pinus halepensis, P. pinaster ou Quercus i1ex. Dans les contrées les plus humides, il se trouve parfois en mélange avec des chênes décidus et Abies pinsapo ou A. numidica. Il n'entre jamais en contact avec Tetraclinis articulata. Bien que bon nombre d'espèces associées à Cedrus atlantica soient typiquement méditerranéennes, les espèces de liaison eurosibériennes sont bien représentées, principalement dans les types humides. C'est ainsi que dans le Rif abondent Carex leporina, Digitalis purpurea, Luzula fosteri et Solidago virgaurea. Dans les endroits les plus humides, dans les marais et au voisinage des sources, les espèces eurosibériennes sont plus nombreuses, comprenant Athyrium filix-femina, Carum verticillatum, Nardus stricta, Parnassia palustris, Pinguicula vulgaris, Primula vulgaris, Sieglingia decumbens, Triglochin palustris et Viola palustris. Dans les ravins très humides, Cedrus est remplacé par Betula pendula, accompagné d'espèces eurosibériennes. En plus des espèces déjà mentionnées, il y a A ln us glutinosus, Aquilegia vulgaris, Carex distans, Dryopteris filix-mas, Luzula multiflora, L. sylvatica, Osmunda regalis, Rhamnusfrangula (Frangula alnus), Salix cinerea, S. purpurea et Sanicula europaea. Dans les forêts à Cedrus plus humides des montagnes de l'Atlas et des zones côtières de l'Algérie, C. atlantica est habituellement accompagné de Quercus ilex, Acer monspessulanum, I1ex aquifolium, Lonicera arborea, Sorbus aria, S. torminalis, Juniperus oxycedrus, Hedera helix, Fraxinus xanthoxyloides et Taxus baccata. Deux espèces lui sont plus rarement associées : Cytisus battandieri et Prunus padus. Les espèces eurosibériennes, bien que moins abondantes que dans le Rif, y sont néanmoins importantes. La dégradation de ces forêts donne d'abord naissance à des fourrés à Quercus i1ex accompagné de Juniperus oxycedrus, Crataegus et de plantes grimpantes (Rosa, Rubus, Asparagus), et ensuite à une formation herbeuse à Le centre régional d'endémisme méditerranéen Festuca où se retrouvent çà et là à l'état buissonnant Q. ilex, J. oxycedrus ou Crataegus. Juniperus thurifera est présent dans la voûte des forêts de cèdres plus sèches et plus continentales, qui sont toujours ouvertes. Ce type de forêt se rencontre sur le versant méridional du Moyen Atlas, dans les parties orientales, méditerranéennes, du Haut Atlas et dans l'Aurès. Quercus ilex y est rare. La dégradation de ce type de forêt donne naissance à une formation mixte de graminées comme Festuca hystrix et d'arbustes épineux altimontains tels Bupleurum spinosum et Erinacea anthyllis. Les forêts à Abies pinsapo et à A. numidica Réf: Emberger (1939: 131-132); Métro (1958; 32-34) ; Peyerimhoff (1941 : 47) ; Quézel (1956 : 18-24). Photos: Quézel (1956 : 3, 4a). Abies pinsapo et A. numidica appartiennent à un groupe de 10 espèces extrêmement affines, qui collectivement présentent une distribution circumméditerranéenne interrompue. Le groupe pris dans son ensemble est très voisin de l'espèce centreuropéenne A. alba. On ne trouve A. pinsapo que dans le sud de l'Espagne et dans une petite partie du Rif, au-dessus de Chechaouen, où il occupe une superficie de 15 000 ha sur sol calcaire. Les plantes marocaines sont traitées séparément sous le nom de subsp. marocana. A. numidica est confiné à quelques centaines d'hectares sur les deux sommets de Babor et Tababor, en Algérie. Ces deux espèces habitent l'étage humide. A. pinsapo subsp. marocana, qui atteint une hauteur de 20 m et un diamètre de 1,5 m, devient abondant à 1 500-1 600 rn, mais il descend le long des ravins jusqu'à 1 300 m. On le trouve généralement à l'état clairsemé mais, localement, il forme des forêts denses sur les pentes nord qui sont inaccessibles. Les forêts àA. pinsapo comprennent toujours quelques pieds de Cedrus atlantica, Quercus ilex, Q. faginea, Acer granatense et Taxus baccata. La composition floristique du sous-bois est semblable à celle des forêts de cèdres adjacentes. A. numidica se rencontre également sur des îlots calcaires à l'intérieur de l'aire de distribution principale de Cedrus. Il est généralement en mélange avec Taxus baccata, Q. faginea, Q. afares, Q. ilex, Acer campestre, A. obtusatum, Sorbus torminalis, S. aria, S. domestica, Populas tremula et I1ex aquifolium. La forêt à Juniperus thurifera Réf: Boudy (1948: 135; 1950: 754-759); Emberger (1939 : 86-91); Métro (1958: 78); Peyerimhoff (1941 : 50). Photos: Boudy (1948: 1 ; 1950 : 118-121) ; Emberger (1939 : 1-2) ; Métro (1958 : 6). Juniperus thurifera a une distribution disjointe dans la Méditerranée occidentale. On le rencontre dans les Alpes françaises, dans les Pyrénées, dans le centre de 173 l'Espagne et au Maghreb. En Algérie, il est rare et est localisé dans l'Aurès, mais au Maroc, il est beaucoup plus répandu et couvre une superficie de 50000 ha. On le trouve sur presque toutes les montagnes marocaines, mais il est absent du Rif et de l'Anti-Atlas occidental. Il atteint son plus grand développement sur le versant méridional du Haut Atlas. J. thurifera, qui est indifférent au substrat, est pratiquement confiné à l'étage semi-aride froid entre 1 800 et 3 150 m. Vers la limite inférieure de son aire, en dessous de 2 200 m, il est souvent en mélange avec Cedrus atlantica. Lorsqu'il n'est pas maltraité, c'est un arbre magnifique aux proportions imposantes, atteignant 15 m de hauteur et ayant un tronc de 5 m de diamètre. Cependant il est le plus souvent mutilé par les pâtres qui, par temps de neige, coupent les branches comme fourrage ou comme combustible. J. thurifera ne rejette pas de souche et, en raison du broutage des animaux, il se régénère rarement à partir de graines. Cependant il résiste au feu, bien mieux que Cedrus, et c'est souvent le seul vestige de la forêt mélangée à Cedrus atlantica et Juniperus thurifera. Bien qu'il ne constitue plus de forêts au-dessus de la zone à Cedrus-Juniperus, il n'y a guère de doute que ces forêts se fussent installées s'il n'y avait eu l'intervention de l'homme. J. thurijera ne compte que peu d'espèces fidèles dans son association. La plupart des espèces se retrouvent aussi à plus haute ou à plus basse altitude que Juniperus lui-même. Au-dessus de 2 500 m, on note particulièrement comme espèces associées : Bupleurum spinosu m, Prunus prostrata et Daphne laureola. Les arbres buissonnants que l'on trouve souvent en sa compagnie comprennent Crataegus laciniata, Buxus sempervirens et Lonicera arborea. La forêt décidue méditerranéenne Réf: Boudy (1948: 140-141 ; 1950: 252-298) ; Emberger (1939: 132-134); Métro (1958: 46-48); Peyerimhoff (1941 : 52-53, 55) ; Quézel (1956). Photos: Boudy (1950 : 34-37) ; Métro (1958 : 2) ; Quézel (1956: 1-2, 4b, 5b). Il existe trois espèces de chênes décidus en Afrique du Nord, Quercusfaginea (Q. lusitanica, « chêne zéen »), Q. pyrenaica (Q. toza, « chêne tauzin») et Q. afares (« chêne afarès »), Quercus faginea s'étend de l'Iran à la péninsule ibérique mais est absent d'Italie, de France et des Baléares. Il est largement répandu en Afrique du Nord depuis le Maroc jusqu'à la Tunisie mais seulement en peuplements relativement petits et largement espacés les uns des autres. Q. pyrenaica est essentiellement une espèce atlantique, se trouvant au Maroc, en Espagne et en France. Q. afares est propre à l'Algérie. La superficie totale occupée par les forêts de chênes décidus au Maghreb est faible, n'excédant pas 100 000 ha ; elles sont presque toutes situées dans l'étage humide. Les forêts de chênes décidus de l'Algérie ont fait l'objet d'une étude approfondie de la part de Quézel (1956). 174 Végétation des régions floristiques La forêt à Quercus faginea Q. faginea est un grand arbre atteignant une hauteur de 30 m et un diamètre de 1,5 m. Il perd son feuillage durant quelques semaines en hiver mais les feuilles mortes de couleur brune persistent sur l'arbre pendant plusieurs mois, surtout sur les jeunes pieds, et ne tombent que quelques semaines avant l'apparition des nouvelles; par contre, en été, sa cime dense procure un fort ombrage, sous lequel il se régénère abondamment. Dans la forêt à Q. faginea le sol est toujours humide et le sous-bois est généralement constitué de jeunes plants de l'espèce dominante. Au Maroc, il forme des peuplements relativement petits et disséminés dans le Rif, le Moyen Atlas et les vallées encaissées du plateau d'EI-Harcha-Oulmes. Il y est localisé dans les étages subhumide et humide et s'étend du niveau de la mer, à Tanger, à 1 800 m dans le Haut Atlas. On le rencontre sur de nombreux types de matériel parental, mais les peuplements les plus caractéristiques se situent sur les riches sols volcaniques. Dans le Rif, il existe de nombreux îlots de forêt à Q. faginea sur sols volcaniques du Quaternaire dans une trame de forêt à Quercus ilex et Cedrus sur le plateau calcaire environnant. Quercus faginea croît généralement en peuplements purs ou accompagné parfois de quelques pieds isolés de Q. ilex ou Q. suber. Même à la limite de son aire, il ne se mélange pas facilement avec d'autres espèces, sauf lorsqu'il a été soumis au feu et envahi ensuite par Q. suber. Sur sol calcaire, la forêt à Q. faginea présente un sous-bois clairsemé à Crataegus monogyna, Daphne gnidium, Lonicera etrusca, Rosa et Rubus ulmifolius, mais la strate herbacée est très dense et comprend Bromus erectus, Cynosurus echinatus, Festuca triflora, Geum sylvaticum, Milium vernale, Pimpinel/a vil/osa et plusieurs espèces des genres Lathyrus, Trifolium et Vicia. Sur basalte, le sous-bois est mieux développé et Cistus laurifolius, Cytisus battandieri et Viburnum tinus y jouent un rôle important. A plus haute altitude, plusieurs espèces également caractéristiques de la forêt à Cedrus font leur apparition : Acer monspessulanum, IIex aquifolium, Sorbus torminalis, etc ... Les forêts à Q. faginea du Rif ne diffèrent des autres que par leur richesse en espèces septentrionales, comme Digitalis purpurea et Prunus avium, et par la présence d'espèces endémiques, à savoir Linum vil/arianum et Halimium atlanticum. La forêt à Quercus pyrenaica Q. pyrenaica forme une série de petits peuplements dans le Rif occidental et à Tanger. On le rencontre à l'état pur ou en mélange avec Q. faginea, Q. ilex ou Q. suber. A sa limite supérieure, il peut être associé à Cedrus. Des peuplements à l'état pur s'observent dans une zone où le brouillard est fréquent, même en été. Dans les ravins humides, il y a abondance de fougères: Aspidium aculeatum, Asplenium adiantum-nigrum, Athyrium filix-femina, Blechnum spicant et Pteridium aquilinum. La fôret à Quercus afares Elle est semblable à la forêt à Q. faginea mais s'observe sur des pentes un peu plus sèches et à plus haute altitude. Q. faginea est souvent présent par pieds isolés dans la voûte. Le sous-bois est plus dense que celui de la forêt à Q. faginea mais est toujours clairsemé, comparé à celui de la forêt typique à Q. ilex ou à Q. suber. Les espèces associées comprennent Ampelodesma mauritanicum, Cytisus villosus, Erica arborea, Genista tricuspidata, Paeonia atlantica et Ruscus aculeatus. La formation buissonnante et méditerranéens (unités cartographiques 10, 23 & 78). les fourrés Réf. : Boudy (1950: 436-441); Emberger (1939: 91-94, 1l7-lI8). Syn. : La brousse semi-aride à Olivier-Pistachier-Chamaerops (Emberger) ; Oleo-lentiscetum. Il est possible que la végétation climacique se rencontrant sur les sols argileux de l'étage serni-aride ait été la formation buissonnante ou le fourré, ou tout au plus la formation broussailleuse à dominance d'Dlea europaea plutôt qu'une véritable forêt. Cependant, étant donné que la végétation primitive a pratiquement disparu au cours de plusieurs siècles de cultures intensives, cette hypothèse reste très problématique. On décrira ci-après les vestiges dégradés de cette végétation. La forme spontanée d'Dlea europaea se retrouve à peu près partout dans la Région méditerranéenne mais est absente de la France. Elle peut se présenter sous la forme d'un petit arbre de 10-12 m de hauteur, avec un tronc court, vigoureux et souvent tordu, mais on l'observe plus souvent à l'état de taillis de 4-5 m de hauteur ou de petits buissons fortement broutés. Au Maghreb, l'olivier est caractéristique de l'étage semi-aride et ne se rencontre qu'exceptionnellement dans l'étage subhumide. Il est pratiquement absent des étages aride et humide. Sa limite supérieure en montagne dépend de l'humidité. Il s'élève jusqu'à 1 200 m dans le Tell algérien, mais il atteint 1 650 m dans le Haut Atlas qui est plus sec. On l'observe souvent dans les forêts de l'étage semi-aride, à dominance d'Argania spinosa, Juniperus phoenicea, Pinus halepensis, Quercus ilex, Q. suber ou Tetraclinis articulata. Toutes ces espèces évitent les sols argileux très compacts. Ces derniers ont été intensément cultivés au cours des siècles et il est malaisé de reconstituer leur végétation primitive. Emberger pense qu'il pouvait s'agir d'une formation buissonnante ou d'une forêt broussailleuse à dominance d'Dlea europaea et Pistacialentiscus, avec Pistacia atlantica et Chamaerops humilis. A l'intérieur de la zone occupée par la formation à Olea - Pistacia, d'autres espèces, en particulier Tetraclinis, Q. ilex et Q. suber, s'installent sur de petits affleurements Le centre régional d'endémisme méditerranéen rocheux ou des plages de sable. Les vastes forêts de Q. suber près de Rabat, qui séparent la zone à OleaPistacia du Rif méridional de celle de Chaouia, illustrent la façon dont, dans l'étage semi-aride, la végétation est déterminée par le sol. Bon nombre des espèces associées à Olea et Pistacia lentiscus se retrouvent également dans les formations à Q. suber et à Tetraclinis dans l'étage semi-aride, La plupart des terres occupées jadis par la formation à Olea - Pistacia, abritent, là où elles ne sont pas cultivées, une végétation extrêmement dégradée, caractérisée par l'abondance du palmier nain Chamaerops humilis, que l'on rencontre le plus souvent sous sa forme acaule. A côté d'Olea et Pistacia lentiscus, les grandes espèces ligneuses qui lui sont associées et qui sont rares, comprennent Ceratonia siliqua, Pistacia atlantica, Ziziphus lotus, Crataegus monogyna, Rhamnus oleoides, Rhus pen taphyl/a et Jasminum fruticans. Parmi les plantes plus petites, on remarque les suivantes: Anagyris foetida, Asparagus albus, A. stipularis, Calicotome vil/osa et Daphne gnidium. Les géophytes sont particulièrement bien représentés dans la formation à Chamaerops par diverses espèces des genres Aœras, Allium, Anacamptis, Anthericum, Asphodelus, Bellevalia, Colchicum, Crocus, Dipcadi, Erythrostictus, Gagea, Gladiolus, Iris, Leucojum, Muscari, Narcissus, Ophrys, Orchis, Ornithogalum, Romulea, Scil/a et Urginea. Ces plantes commencent leur croissance quelques semaines avant que les premières pluies n'apparaissent et annoncent ainsi la fin de l'été. Au printemps, les plaines dégradées et les terres en jachère du Maroc ressemblent à un immense jardin aux multiples couleurs ou à un gigantesque tapis persan ou marocain, en raison de l'abondante floraison d'annuelles et de géophytes aux vives couleurs. De grandes taches orangées de Calendula algeriensis alternent ou se mélangent au pourpre des Fedia, au violet des Linaria, au jaune des Diplotaxis et des Chrysanthemum, au blanc des Ormenis, ainsi qu'au bleu de Convolvulus gharbensis, C. tricolor et des Echium, desquels émergent les épis de Gladiolus byzantinus et d'Asphodelus microcarpus et les grandes touffes de Ferula communis et de Foeniculum vulgare. Au Maroc, la formation à Olea-Pistacia se retrouve également par place sur les sols argileux de l'étage subhumide à Tanger. On y voit des fourrés à Pistacia lentiscus et Olea en association avec Acanthus, Clematis flammula, Echium boissieri (pompanium}, Myrtus communis, Phillyrea angustifolia, Quercus coccifera, Teucrium fruticans et la graminée Ampelodesma mauritanicum. La formation arbustive méditerranéenne A l'exception de la formation arbustive halophile (p.253) et des formations arbustives de la zone de transition subméditerranéenne, la véritable formation arbustive méditerranéenne est presque entièrement confinée aux hautes montagnes au-dessus de la limite des arbres, ou bien elle est secondaire. 175 Laformation arbustive méditerranéenne altimontaine (unité cartographique 23) Réf. : Emberger (1939: 138-145) ; Quézel (1957a : 109-178 ; 193-211 ; 418-420) ; Taton (1966) ; White (MS, 1974). Photos: Emberger (1939 : 9.1-4) ; Quézel (1957a : 5,6,8, 14, 20). Syn. : garrigues montagnardes à xérophytes épineux (Quézel) ; horizon à xérophytes épineux en coussinets (Emberger). La formation arbustive naine, à dominance d'arbustes très épineux, denses et en forme de coussinets est un des types de végétation les plus largement répandus et les plus caractéristiques des montagnes de l'Afrique du Nord. Elle se développe sous un climat typiquement méditerranéen, puisque la pluie tombe durant la saison froide, comme dans la plaine. C'est pourtant un climat extrême et la neige est présente durant plusieurs mois en hiver. Les sols présentent souvent une structure polygonale due à l'action du gel et Quézelles considère comme périglaciaires. La formation arbustive altimontaine se développe presque toujours sur des sols squelettiques et est soumise durant l'été à des conditions de grande sécheresse. Au Maroc, la formation arbustive altimontaine représente le climax climatique entre la limite supérieure des arbres et 3 800-3 900 m. On la retrouve aussi très largement dans la zone forestière sous-jacente jusqu'à environ 2 000 m sur les versants plus secs ; dans ce cas, elle est le plus souvent secondaire. Il n'est guère douteux cependant qu'avant la destruction des forêts, les espèces de la formation arbustive aient formé de petites colonies sur les sols superficiels et sur les affleurements rocheux, où les arbres ne sont pas à même de constituer un couvert dense. En raison de la destruction généralisée de la forêt, il est difficile de déterminer la limite climatique inférieure de la formation arbustive altimontaine. Emberger estime qu'au Maroc, elle se situe vers 2 800 m. La formation arbustive altimontaine est largement développée au Maroc, principalement dans le Haut Atlas et sur les sommets du Moyen Atlas. Dans l'AntiAtlas, on ne la rencontre que sur le massif de Siroua. Le Rif est trop peu élevé pour qu'on l'y trouve. En Algérie, sa superficie est beaucoup plus limitée qu'au Maroc, mais on la retrouve sur les sommets de Djurdjura et de l'Aurès. Une végétation de physionomie semblable se rencontre sur toutes les hautes montagnes du bassin méditerranéen, mais on ne trouve de types floristiquement similaires que dans le sud et l'est de l'Espagne. La flore de la formation arbustive altimontaine est pauvre et uniforme, mais elle est riche en espèces endémiques. Selon Quézel, l'ensemble de la flore altimontaine au Maghreb ne comprend pas plus de 650 espèces. La plupart d'entre elles sont confinées à la Région méditerranéenne. Cent soixante espèces sont endémiques des hautes montagnes du Maghreb. Presque toutes appartiennent à des genres endémiques de la Région méditerranéenne. Les espèces euro sibériennes ont une représentation relativement pauvre, et Carex capillaris 176 Végétation des régions f/oristiques est l'une des rares espèces nordiques qui soit représentée dans les hautes montagnes du Maghreb. Les espèces dominantes de la formation arbustive altimontaine sont des nanophanérophytes. Au Maroc, on en compte 18, à savoir Alyssum spinosum (3850 m), Amelanchier ovalis (3500 m), Arenaria dyris (3750 m), A. pungens (3790 rn), Berberis hispanica (3200 m), Bupleurum spinosum (3400 m), Cytisus balansae (3600 m), Erinacea anthyllis (3600 m), Juniperus comunis (3300 m), J. oxycedrus (3150 m), Lonicera pyrenaica (3500 m), Ononis atlantica (3250 rn), Prunus prostrata (3200 m), Rhamnus alpinus (3200 m), Ribes alpinum (3300 m), R. uva-crispa (3400 m), Sorbus aria (3000 m) et Vella mairei (3200 m). Les limites altitudinales supérieures sont indiquées entre parenthèses. Les plantes épineuses en coussinets (Alyssum, Arenaria pungens, Bupleurum, Cytisus et Erinacea) ont normalement une hauteur de 50 cm. En raison du broutage intensif, le sol situé entre elles est pratiquement dénudé et les autres espèces de la formation ne peuvent se développer que sous leur protection. Les plantes épineuses en coussinets sont rares ou absentes dans certains habitats, tels que les escarpements, les éboulis meubles, les pentes constituées de terre, ainsi qu'aux hautes altitudes, où elles sont remplacées par des formations herbeuses. La formation arbustive méditerranéenne secondaire (maquis et garrigue) (unités cartographiques 10, 23 & 78) Réf. : Gimmingham & Walton (1954) ; Ionesco & Sauvage (1962) ; Tomaseli (1976). Photos: Gimmingham & Walton (1954 : l, 2, 4-8). Le climat de l'Afrique méditerranéenne est un climat forestier, et la forêt, la forêt broussailleuse ou, par endroits, la formation buissonnante et les fourrés représentent le climax presque partout au-dessous de la limite naturelle des arbres. Au fur et à mesure qu'on approche du Sahara, on observe une diminution progressive de la hauteur de la végétation, et divers types de formation buissonnante et de formation arbustive se rencontrent dans la zone de transition Méditerranée/Sahara (chapitre XVIII). A l'intérieur de la Région méditerranéenne proprement dite, presque toutes les formations où dominent les arbustes sont dérivées de la forêt, de la forêt broussailleuse ou de la formation buissonnante. Certaines des formations arbustives les plus hautes sont parfois appelées « maquis» ou « macchia » et certaines des plus basses « garrigue », mais il règne une grande confusion quant à l'application de ces termes. Le maquis classique est dense et haut (jusqu'à environ 4 m), difficile à pénétrer. Il est à dominance d'Erica arborea et Arbutus unedo et se rencontre sur sol siliceux; il se dégrade en une formation herbeuse à dominance d'Ampelodesma mauritanicum. Le terme de garrigue dérive du nom catalan de Quereus coccifera (garric) et a été appliqué originellement à des formations buissonnantes basses où dominaient des espèces se rencontrant sur sol calcaire. On a parfois étendu son application de façon à englober toutes les formations arbustives ouvertes de hauteur moyenne se rencontrant sur sol calcaire dans la Région méditerranéenne. La valeur de cette distinction est douteuse et en pratique de nombreux auteurs ont utilisé les deux termes dans des sens différents de ceux indiqués ci-dessus. L'importance de l'origine lithologique du sol au Maghreb a probablement été exagérée, étant donné que de nombreuses espèces, comprenant notamment Arbutus unedo et Quercus coccifera, croissent aussi bien sur sol calcaire que sur sol siliceux. En Afrique du Nord, Q. coccifera a une distribution restreinte. Son habitat le plus caractéristique est la formation buissonnante à Olea europaea, Pistacia lentiscus et Ceratonia siliqua sur sol argileux. Il est aussi fréquent dans le maquis et on ne le trouve pas sur les sols squelettiques calcaires (P.1. Stewart, comm. pers.). En pratique, les termes de maquis et de garrigue ont été généralement définis dans le passé de telle façon qu'ils ne recouvraient qu'une partie du vaste éventail de formations arbustives secondaires présentes dans la Région méditerranéenne. Certains auteurs cependant, comme Tomaseli (1976) examinant la totalité du maquis méditerranéen, adoptent une position plus large et font une distinction purement arbitraire basée sur la hauteur. Pour Tomaseli, le maquis est une formation de plus de 2 m de hauteur; il est généralement dense et composé de plantes ligneuses dépourvues d'un tronc bien défini. Il est indifférent au substrat. Etant donné que la taille et la densité de la formation arbustive secondaire dépend autant de l'intensité de la dégradation que de la nature du matériel parental, et que la composition floristique varie d'une manière complexe d'un endroit à l'autre suivant la composition floristique de la forêt primitive, il ne semble guère y avoir de justification pour l'emploi des termes de maquis et de garrigue dans une classification panafricaine, encore que des contreverses renaîtront sans cesse lorsqu'on voudra les utiliser localement. Par contre, l'utilisation d'un terme vernaculaire, le « fynbos » (p. 146), pour désigner un type de formation arbustive de physionomie plus ou moins semblable dans la Région du Cap est exempte d'ambiguïté, probablement parce que la végétation à laquelle il se rapporte est un climax climatique régional qui possède une très grande uniformité floristique sur toute l'étendue de son aire. La structure et la composition floristique de la formation arbustive méditerranéenne secondaire sont tellement variables qu'il serait vain de vouloir les décrire. Quelques exemples sont brièvement mentionnés ailleurs dans ce chapitre, à propos des forêts dont ces formations sont dérivées. Gimmingham & Walton (1954) donnent une courte description de trois stades de dégradation de la forêt broussailleuse à Cupressus sempervirens, Juniperus phoenicea, Olea europaea, Quercus coccifera et Ceratonia siliqua sur sol calcaire en Cyrénaïque. Le centre régional d'endémisme méditerranéen Dans un premier stade, Arbutus pavarii est dominant, souvent en association avec Ceratonia siliqua, Phillyrea angustifolia et Pistacia lentiscus, avec une strate herbacée irrégulière à Poterium (Sarcopoterium) spinosum, Cistus parviflorus, etc. Arbutus pavarii, qui forme un fourré de tiges élancées de 1,8-3 m de hauteur, est moins menacé par le broutement que les jeunes plants d'arbres monocaules, et peut ainsi se maintenir sous des conditions modérées de broutement. Il est cependant sujet à dépérissement dans des conditions de pâturage plus intensif, alors que Pistacia lentiscus constitue des fourrés denses de 1,5-2,4 m de hauteur. Lorsque le pâturage est encore plus intense, même Pistacia disparaît et est remplacé comme plante dominante par l'arbuste peu élevé Poterium spinosum. Dans l'est de la Région méditerranéenne, les formations à dominance de Poterium sont appelées « batha ». Les paysages anthropiques méditerranéens (unité cartographique 78) Les plaines les plus fertiles ont été cultivées depuis l'épo- 177 que romaine et peu de vestiges de la végétation naturelle y subsistent. Le blé est la plante la plus largement cultivée mais les pois, les haricots et les oignons sont abondants et il existe de nombreuses plantations d'oliviers, d'agrumes, de figuiers et de vignes. Les haies sont constituées le plus souvent d'Agave, d'Acacia karroo, d'Arundo donax et d'Opuntia. Ces derniers sont fréquemment naturalisés. Eucalyptus et Pinus halepensis sont localement plantés comme coupevent, ainsi que comme combustible et comme bois de construction, mais en général le paysage est dépourvu d'arbres. La couverture végétale éparse des sols superficiels est broutée par les moutons et par le bétail, mais étant donné le surpâturage, l'érosion du sol est très active et, par endroits, le revêtement pierreux n'abrite plus que Ziziphus lotus, des Chamaerops nains et des herbes non appétées comme Ferula communis, Asphodelus microcarpus et Urginea maritima. Les dépressions marécageuses sont souvent à dominance de Juncus acutus. VIII/IX Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard et la région morcelée afroalpine à appauvrissement floristique extrême Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt afromontagnarde Forêt ombrophile afromontagnarde Forêt indifférenciée afromontagnarde Forêt afromontagnarde à une espèce dominante Forêt à Juniperus procera Forêt à Widdringtonia cupressoides Forêt à Hagenia abyssinica Forêt montagnarde sèche de transition Bambousaie afromontagnarde Formation buissonnante et fourrés sempervirents afromontagnards Formation arbustive afromontagnarde Formation herbeuse afromontagnarde et afroalpine Formations afroalpines mélangées En Afrique tropicale En Afrique du Sud Situation géographique et superficie La Région afromontagnarde est un centre d'endémisme morcelé (White, 1978a) qui s'étend des monts Loma et des Tingi Hills (110 W) au Sierra Leone à l'ouest jusqu'aux monts Ahl Mescat (490 E) en Somalie à l'est, et des collines de la mer Rouge (17 0 N) au Soudan au nord jusqu'à la péninsule du Cap (340 S) au sud. Quelques espèces afro montagnardes descendent presque au niveau de la mer, même sous les tropiques, mais en dehors de la Région afromontagnarde, elles sont toujours très rares dans de telles situations. Sous les tropiques, la plupart des formations afromontagnardes ne se trouvent qu'au-dessus de 2000 m, mais là où le climat est plus océanique, comme dans les monts Usambara occidentaux en Tanzanie, elles peuvent descendre jusqu'à 1200 m. Plus au sud, la latitude compensant l'altitude, elles descendent progressivement plus bas et, dans la Région du Cap, des enclaves de forêt afromontagnarde peuvent se trouver à quelques centaines de mètres seulement au-dessus du niveau de la mer. L'inclusion dans la Région afromontagnarde des montagnes ouest-africaines, à l'ouest du Cameroun, et des hauts plateaux de l'Angola, prête à discussion étant donné que les espèces afromontagnardes qui s'y rencontrent semblent noyées dans la masse d'un grand nombre d'espèces planitiaires. (Superficie: 715.000 km'), Géologie et physiographie L' « archipel » afromontagnard est très diversifié dans sa lithologie et sa physiographie, et il n'a guère été tenu compte de cet aspect dans les études botaniques. Certaines des plus grandes « îles» et un grand nombre des plus petites sont en grande partie d'origine volcanique, bien que les laves soient d'âges différents. La plupart des hauts plateaux éthiopiens sont formés de basalte, quoique des roches précambriennes affleurent localement. Les roches volcaniques les plus anciennes datent de l'Eocène, puis des éruptions successives, qui se sont poursuivies jusqu'au Quaternaire, ont entraîné un élargissement de leur domaine. Les hauts plateaux du Kenya sont formés en majeure partie de dépôts volcaniques, comprenant des phonolites, des néphélinites et des basaltes, résultant d'éruptions survenues après le Miocène, durant la formation Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard et la région morcelée afroalpine du graben de l'Afrique orientale. Par contre, les Cherangani Hills (3 600 m) sont composés de roches métamorphiques précambriennes, avec de remarquables crêtes de quartzites. Les parties les plus élevées des Drakensberg du Natal et du Lesotho voisin sont coiffées de coulées de laves basaltiques plus ou moins horizontales, qui terminent les séries de Stormberg du Trias. Les parties adjacentes moins élevées de la Région afromontagnarde reposent cependant sur des sédiments du Karoo des séries de Stormberg et de Beaufort. La chaîne du Kivu et les hauts plateaux contigus qui s'étendent depuis l'extrémité nord du lac Tanganyika jusqu'au Ruwenzori sont composés en grande partie de roches précambriennes, mais avec des îlots locaux de dépôts volcaniques comprenant ceux formés par les volcans des Virunga (4507 m) toujours en activité. Les hauts plateaux du Cameroun sont formés partiellement de roches volcaniques et partiellement de roches cristallines anciennes. Le mont Cameroun (4095 m), qui est un volcan toujours en activité, est situé à l'écart de la chaîne principale. Parmi les montagnes plus isolées, certaines sont d'origine volcanique, comme le mont Elgon (4315 rn), le mont Meru (4566 m) et le mont Kilimandjaro (5890 rn), tandis que d'autres sont formés de roches cristallines du soubassement. Certaines de ces dernières, comme les monts Chimanimani au Zimbabwe, sont des vestiges du soulèvement du bord du grand plateau africain, tandis que d'autres, notamment le Ruwenzori (5119 ml, se sont soulevés sous l'action des forces de compression liées à la formation des grabens. Climat Le climat est extrêmement varié mais on dispose à son sujet de peu de données publiées auxquelles on puisse se fier. Hedberg (1964) a fourni des informations sur la zone afroalpine, Killick (1978a, 1978b, 1978c) sur la zone austro-afroalpine, Richards (1%3b) sur le mont Cameroun, Chapman & White (1970) sur l'étage des forêts au Malawi et Bultot (1950, 1971-77) et Scaëtta (1933, 1934) sur les montagnes de l'extrémité orientale du bassin zaïrois. Dans l'étage des forêts, la pluviosité moyenne annuelle est généralement supérieure à 1000 mm, mais elle est moindre dans les types plus secs qui font la transition avec la végétation planitiaire. Au-dessus de l'étage des forêts, la pluviosité diminue et dans l'étage afroalpin de certaines montagnes, elle semble être très inférieure à 1000 mm par an. La présence de nuages caractérise la plupart des montagnes mais leur importance est inégale et peu d'études ont été faites à ce sujet. Quant aux gelées, elles sont excessivement variables, pouvant être totalement absentes sur certaines pentes inférieures et pouvant avoir lieu toutes les nuits sur les plus hauts sommets (voir Fig.14). 179 Flore Au moins 4000 espèces, dont environ 3000 sont endémiques ou presque. Familles endémiques ou presque. Barbeyacées, Oliniacées. Curtisia (Cornacées) est parfois élevé au rang de famille. Barbeya, que l'on trouve également au Yémen, n'est pas strictement afromontagnard mais davantage caractéristique de l'écotone entre la forêt sèche afromontagnarde et la formation buissonnante sempervirente de la Somalie et du pays Masai. Genres endémiques. Environ un cinquième des genres arborescents sont endémiques, comprenant Afrocrania, Balthasaria, Ficalhoa, Hagenia, Kiggelaria, Leucosidea, Platypterocarpus, Trichocladus et Xymalos. Pour les plantes de plus petite taille, la proportion est probablement plus faible et elles comprennent Ardisiandra, Cincinnobotrys et Stapfiella. Eléments de liaison. Voir White (1978a : 475-480). Unités cartographiques 19a. Végétation afromontagnarde indifférenciée. 65. Végétation altimontaine tropicale. 66. Végétation altimontaine sudafricaine. En outre, des espèces afromontagnardes peuvent se rencontrer aussi dans les unités cartographiques suivantes : 4. Forêt ombrophile de transition. 13. Mosaïque du Fouta Djalon de forêt ombrophile planitaire et de formation herbeuse secondaire avec éléments montagnards. 17. Cultures et formation herbeuse secondaire remplaçant la forêt montagnarde des hauts plateaux. 19b. Végétation sahélomontagnarde indifférenciée. 32. Mosaïque du plateau de Jos. 33. Mosaïque du plateau de Mandara. Végétation Sur chaque montagne prise en particulier, la végétation présente généralement des aspects très variés. Les types extrêmes peuvent ne posséder que quelques espèces en commun, mais tous les types sont étroitement reliés par des séries complexes d'intermédiaires. Bien que les différences floristiques soient souvent très marquées d'un groupement à l'autre sur la même montagne, la flore d'un massif considéré dans son ensemble apparaît généralement assez proche de celle d'autres massifs, voisins ou éloignés, de sorte que la flore collective de l' « archipel afromontagnard » montre une continuité et une uniformité remarquables. Sur la plupart des montagnes, la végétation située à l'aval est la forêt, en dessous de laquelle on pourrait s'attendre à trouver une zone de transition reliant les 180 Végétation des régions floristiques ADDIS ABEBA(2440",) 15'9' 1302 (23-28) ADI· UGRI (2022",)19'3'7]0 (91 WooDBUSH (1521",) 15-0'17. . (11 -45) IIOUNT NUZA (2032",)12'9'1105 (14 ) _:~ L",..--------.!I.II FIG.14. Climat et topographie du centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard (VllI) et de la région morcelée afroalpine à appauvrissement floristique extrême (IX). (Les deux phytochories, figurées par des surfaces entièrement noires, ne sont pas distinguées l'une de l'autre). Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard et la région morcelée afroalpine phytochories afromontagnarde et planitiaire. Presque partout cependant, la végétation de cette zone de transition a été détruite par le feu et par les cultures. Les vestiges d'une forêt de transition de type sec sont brièvement décrits un peu plus loin. Les forêts formant transition avec les formations guinéo-congolaise, de Zanzibar-Inhambane et du Tongaland-Pongoland sont décrites respectivement dans les chapitres l, XIII et XV. Sur presque toutes les montagnes africaines, la taille de la végétation diminue, parties basses vers le sommet, mais cette règle est si souvent modifiée par des caractéristiques locales de l'environnement, en raison de l'exposition, de l'incidence du gel, de la profondeur du sol, des caractéristiques climatiques locales dépendant des dimensions et de la configuration de la montagne, de la distance du massif par rapport à la mer et à d'autres sources d'humidité, qu'il est impossible d'établir des schémas généraux de zonation, même pour des régions de superficie relativement restreinte. Néanmoins, les trois grands étages des forêts, des Éricacées et afroalpin, reconnus par Hedberg (1951) dans les hautes montagnes de l'Est africain, peuvent être généralement décelés, mais le passage d'une zone à l'autre ne se réalise pas toujours de la même manière, même sur les divers versants d'une même montagne. Dans la Région du Cap par exemple, la végétation afromontagnarde, qui n'y est représentée que par la forêt, ne se retrouve plus dans les zones les plus élevées des montagnes mais est confinée aux pentes inférieures. Sauf sur les montagnes les plus humides, où la végétation primitive est parfois bien conservée, la végétation la plus répandue est la formation herbeuse secondaire, maintenue grâce aux feux. Les étages à Éricacées et afroalpin sur les hautes montagnes de l'Afrique tropicale de l'Est sont cartographiés ensemble comme végétation altimontaine (unité 65). Écologiquement semblable mais floristiquement quelque peu différente, la végétation altimontaine en Afrique du Sud est cartographiée en tant qu'unité 66. On n'a pas tenté de cartographier séparément les autres types afromontagnards, si ce n'est en indiquant par des lettres les grandes superficies de forêt à Juniperus et de forêt mélangée afromontagnarde. Les petites zones présentées comme afromontagnardes en Angola et sur les hauts plateaux de Loma-Man en Afrique de l'Ouest abritent de nombreuses espèces afromontagnardes qui ne semblent toutefois pas constituer des formations afromontagnardes étendues. La forêt afromontagnarde La plupart des espèces arborescentes afromontagnardes ont de larges distributions géographiques et de grandes amplitudes écologiques. Nombre d'entre elles présentent aussi une vaste gamme de forme biologiques. C'est pourquoi la classification des forêts qu'elles constituent est malaisée et il est probablement préférable de considérer ces forêts comme un ensemble continu 181 sans structure apparente. Il convient cependant d'en séparer les types les plus luxuriants comme la forêt ombrophile afromontagnarde, et de traiter séparément certaines variantes floristiques extrêmes, à dominance d'une seule espèce, bien qu'il semble que ces dernières soient presque toujours d'origine secondaire. Les précipitations que reçoit la forêt afromontagnarde varient de 800 mm à nettement plus de 2 500 mm par an. Néanmoins, la distinction établie par les premiers chercheurs (par exemple Greenway, 1973) entre les types « humide» et « sec» est d'une application difficile, principalement en raison de la grande tolérance de nombreuses espèces dominantes aux variations des conditions d'humidité. On possède peu de publications sur la transition entre la foret afromontagnarde et les formations planitiaires. La forêt afromontagnarde sèche de transition en Afrique de l'Est est décrite dans ce chapitre et la formation buissonnante qui la remplace à plus basse altitude est traitée au chapitre IV. La forêt ombrophile de transition est décrite aux chapitres I, XII et XIII. La forêt ombrophile afromontagnarde (unité cartographique 19a) Réf. : Chapman & White (1970) ; Langdale-Brown, Osrnas- ton & Wilson (1964 : 42-43, 109-110p.p.) ; Lewalle (1972 : 107-114) ; Mildbraed (1914: 623-626); Pichi-Serrnolli (1957: 82-84); Pitt-Schenkel (1938); P6cs (1976b: 486-487) ; White (1978a : 485 ; MS, 1952, 1975, 1976). Photos: Chapman & White (1970: 1-7, 12,24,40-44); Langdale-Brown et al. (1964 : 3). Profils: Chapman & White (1970: 1-4,6) ; Lewalle (1972 : 21,23). Syn. : foresta umida sempreverde montane (Pichi-Sermolli, 1957); forêt ombrophile de montagne: horizon inférieur et moyen (Lewalle, 1972 p.p.) ; Pygeum moist montane forest (Langdale-Brown et al., 1964); submontane rain forest (Pécs, 1976b); submontane seasonal rain forest (White, in Chapman & White, 1970). La forêt ombrophile afro montagnarde a une structure et une physionomie très semblables à celles de certains types de forêt ombrophile planitiaire guinéo-congolaise. Sa composition floristique est cependant presque totalement différente, mais un grand nombre de ses espèces sont étroitement apparentées à des espèces de la Région guinéo-congolaise, ou d'autres Régions planitiaires tropicales. Ce sont les espèces appelées «nephews» et « orphans » par White (in Chapman & White, 1970). Les espèces arborescentes les plus caractéristiques de la forêt ombrophile afromontagnarde comprennent Aningeria adolfi-friederici, Chrysophy/lum gorungosanum, Cola greenwayi, Cylicomorpha parviflora, Diospyros abyssinica, Drypetes gerrardii, Entandrophragma excelsum, Ficalhoa laurifolia, Mitragyna rubrostipuiata, Myrianthus holstii, Ochna holstii, Ocotea usambarensis, Olea capensis, Parinari excelsa, Podocarpus latifolius (incluant milanjianus), Prunus africana, Strombosia scheffleri, Syzygium guineense subsp. afromontanum, Tabernaemontanajohnstonii et Xymalos monospora. 182 Végétation des régions floristiques La forêt ombrophile afro montagnarde se situe le plus souvent entre 1200 et 2500 m, mais ses limites altitudinales précises varient beaucoup en fonction de la distance par rapport à l'équateur, de la proximité de la mer, ainsi que de l'importance et de la configuration du massif où elle se situe. On la trouve sur les versants humides de la plupart des hauts massifs montagneux depuis le sud de l'Éthiopie jusqu'au Malawi. La pluviosité moyenne annuelle de la forêt ombrophile afromontagnarde est comprise généralement entre 1250 et 2500 mm, mais elle est parfois plus élevée. Il existe habituellement une saison sèche qui dure de un à cinq mois, mais les brouillards de saison sèche sont fréquents. Ceci peut expliquer le fait que la forêt ombrophile d'altitude est souvent beaucoup moins décidue que la forêt ombrophile semi-sempervirente planitiaire recevant des précipitations équivalentes. En dehors des espèces secondaires, seules quelques espèces parmi les grands arbres, comme Aningeria adolfifriederici et Entandrophragma excelsum, perdent leurs feuilles et cela seulement durant quelques jours. Des gelées se produisent occasionnellementmais ne sont pas très fortes. On ne dispose d'informations détaillées publiées sur la forêt afromontagnarde que pour le Burundi (Lewalle), les monts Usambara occidentaux (PittSchenkel) et le Malawi (Chapman & White). La physionomie de la forêt ombrophile afro montagnarde ressemble à celle de certains types de forêt ombrophile planitiaire guinéo-eongolaise. Les arbres de la strate supérieure ont une hauteur de 25-45 m (en moyenne 30-38ml. Leurs cimes, qui sont libres de tout contact latéral, s'élèvent bien au-dessus de la strate arborescente moyenne et sont puissamment ramifiées et largement développées. La strate arborescente moyenne a une hauteur de 14-30 m ; les cimes y sont souvent étroites et coniques et peuvent être discontinues à continues mais ne forment pas une voûte dense. Le strate arborescente inférieure a une hauteur de 6-15 m et forme généralement un couvert dense. La strate arbustive, de 3-6 m de hauteur, est peu différenciée de la strate arborescente inférieure. La strate herbacée est généralement clairsemée et est constituée en grande partie de graminées et de fougères forestières. Les lianes et les épiphytes étrangleurs sont abondants. Parmi les épiphytes vasculaires, les fougères et les lycopodes sont plus ou moins abondants un peu partout et des espèces de Begonia, Impatiens, Streptocarpus et Peperomia sont largement répandues. Les orchidées, bien que présentes, ne sont pas abondantes. Rhipsalis se rencontre localement. Des bryophytes épiphytes sont généralement présents mais ne sont pas abondants sauf dans certains types humides. Les lichens épiphytes ne sont pas abondants en général, si ce n'est sur les cimes de certaines espèces. Quelques uns des grands arbres ont des contreforts et certains sont brièvement décidus, mais l'impression générale qu'on a tout au long de l'année est que ces forêts sont sempervirentes. Physionomiquement, la forêt ombrophile afromontagnarde diffère de la plupart des types de forêt ombrophile guinéo-congolaise principalement par la présence de fougères arborescentes (Cyathea) et de conifères (Podocarpus). Ces derniers cependant caractérisent mieux d'autres types de forêt afromontagnarde. On remarque aussi que les bourgeons sont mieux protégés et que les « pointes d'écoulement» des feuilles sont moins bien développées. La forêt afromontagnarde indifférenciée (unité cartographique 19a) Re/. : Acocks (1975 : 18-23 ; 25-27, 82-86) ; Chapman & White (1970: 107-109, 131-132, 137-139, 148-151); Edwards (1967 : 174-180) ; Jackson (1956: 365-370) ; Killick (1963 : 43-57) ; Letouzey (1968a : 325-348) ; Lewalle (1972 : 114-123) ; Lind & Morrison (1974: 32-43, p.p.) ; Pichi-Sermolli (1957: 73-84, p.p.); Pécs (1976b); Richards (1963b); von Breitenbach (1972); White (1978a); Wild & Barbosa (1967: 10-11). Photos: Acocks (1975 : 8) ; Chapman & White (1970 : 45, 46); Dyer (1937: 17); Edwards (1967: 111-115); Killick (1963: 16); Moll (1966: 1-3; 1968c: 10); Philipps (1931) ; Phipps & Goodier (1962: 2) ; Richards (1963b : l , 2) ; von Breitenbach (1972 : aux pages 19-26). Profils: Boughey (1961 : 3,4) . Chapman & White (1970 : 5) ; Jackson (1956 : 4) ; Moll (1968c : 6, 7) ; Richards (1963b : 1). Syn. : broad-leaved montane forest (Chapman & White, 1970) ; Dohne sourveld (Acocks, 1974) ; forêt ombrophile de montagne: horizon supérieur (Lewalle, 1972); highland sourveld (Acocks, 1975) ; Knysna forest (Acocks, 1975); mist-belt mixed Podocarpus forest (Edwards, 1967); moist broad-leaved montane forest (Wild & Barbosa, 1967) ; moutain Podocarpus forest (Edwards, 1967) ; Natal mist belt 'ngongoni' veld (Acocks, 1975) ; north-east mountain sourveld (Acocks, 1975) : 'ngongoni' veld (Acocks, 1975) ; Pondoland coastal plateau sourveld (Acocks, 1975, p.p.). La forêt afro montagnarde indifférenciée est généralement plus basse que la forêt ombrophile afromontagnarde et elle présente une composition floristique distincte malgré un certain chevauchement. Elle remplace habituellement la forêt ombrophile à des altitudes plus élevées sur les versants humides et à une altitude comparable sur les versants secs. Sur certaines montagnes, on la rencontre aussi en dessous de la forêt ombrophileafromontagnarde. Elle reçoit généralement moins de précipitations mais ce n'est pas toujours le cas. La plupart des peuplements de forêt afro montagnarde indifférenciée sont floristiquement mélangés mais, parfois, ils sont remplacés après le passage du feu par des peuplements presque purs de Juniperus procera, Widdringtonia cupressoides (whytei) ou Hagenia abyssinica (voir plus loin). La majorité des espèces arborescentes dans ce type de forêt sont très largement répandues. On relève parmi elles Apodytes dimidiata, Ha/leria lucida, Ilex mùis, Kiggelaria africana, Nuxia congesta, N. floribunda Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard et la région morcelée afroalpine Ocotea bul/ata (incluant O. kenyensis), Podocarpusfa/catus (incluant P. graci/ior), P. latifolius, Prunus africana, Rapanea me/anoph/oeos s.l. et Xyma/os monospora. On pourrait retenir cet ensemble d'espèces pour définir la Région afromontagnarde considérée dans son ensemble. Aucune de ces espèces ne se retrouve individuellement dans la totalité de l'aire mais l'association est représentée généralement par plusieurs espèces sur pratiquement chaque « îlot» de végétation afromontagnarde. Toutes sont largement répandues en Afrique du Sud et toutes sauf quatre (Kiggelaria, Nuxia floribunda, Podocarpus latifolius et Xyma/os) s'étendent vers le nord jusqu'en Éthiopie. Cinq seulement (Ha/feria, Kiggelaria, Nuxia f1oribunda, Ocotea et Podocarpus fa/catus) sont absentes en Afrique de l'Ouest. Certaines espèces comme Combretum kraussii, Cryptocarya latifolia, C. woodii, Curtisia dentata (faginea), Chionanthus foveo/atus, Ptaeroxy/on ob/iquum, Schefflera umbellifera, Scolopia mundii et Podocarpus henke/ii (incluant P. ensicu/us), qui sont importantes en Afrique du Sud, soit ne dépassent pas le Limpopo, soit sont très localisées plus au nord. La forêt afro montagnarde à une espèce dominante (unité cartographique 19a) La forêt à Juniperus procera Rej. : Chapman & White (1970 : 108-109, 130-131) ; Hemming (1966 : 218-221) ; Langdale-Brown, Osmaston & Wilson (1964: 43-44, 110-111); Und & Morrison (1974: 41-42); Pichi-Sermolli (1957 : 75-80) ; White (MS, 1975, 1979) ; Wimbush (1937). Photos: Chapman & White (1970: 13-16); Herlocker & Dirschl (1972 : 22) ; Pichi-Sermolli (1957 : 11) ; Wimbush (1937 : entre pp. 50 & 51). Juniperus procera a une répartition clairsemée dans la partie orientale de l'Afrique à partir des collines de la mer Rouge au Soudan, de l'Erythrée et de l'Arabie jusqu'au plateau de Nyika dans le nord du Malawi. Un pied isolé a même été signalé dans les ruines de van Niekerk au Zimbabwe, 1280 km plus au sud. Il se trouve généralement sur les versants secs des montagnes entre 1800 et 2900 m mais il descend occasionnellement jusqu'à 1000m. Les précipitations sont comprises entre 1000et 1150mm par an, mais des peuplements de forêt bien développés, dépassant 30 m de hauteur, se rencontrent occasionnellement dans des endroits où la pluviosité est supérieure à 1250 mm par an (Glover & Trump, 1970). Il se présente aussi comme espèce émergente dans la forêt broussailleuse et dans la formation buissonnante sempervirente, là où la pluviosité ne s'élève qu'à 650 mm par an (Hemming, 1966) et cette situation pourrait représenter son habitat primitif. Le plus souvent Juniperus procera constitue des forêts dans lesquelles il est de loin l'espèce la plus abondante. C'est cependant une espèce extrêmement héliophile, qui ne se régénère pas sous son propre ombrage. Ses plantules ne semblent pas non plus tolérer une épaisse couche d'humus à la surface du sol (Gardner, 1926). Il est clair que sa présence en tant qu'arbre fores- 183 tier est dépendante du feu, qu'il soit naturel ou allumé par l'homme (Wimbush, 1937). La forêt à Widdringtonia cupressoides Rej. : Chapman & White (1970 : 108-109, 162-169) ; Van der Schijff & Schoonraad (1971 : 472) ; White (MS, 1973) ; Wild & Barbosa (1967 : 11). Photos: Chapman & White (1970 : 51, 53-57). Profils: Chapman & White (1970 : 7). Syn. : dry monta ne conifer forest (Wild & Barbosa, 1967 : Il, p.p.). Widdringtonia cupressoides s'étend le long du bord oriental de l'Afrique depuis la montagne de la Table au sud jusqu'au mont Mlanje au nord. Dans la plus grande partie de son aire, on le trouve sous la forme d'un petit arbre de 4 à 9 m de hauteur, habituellement buissonnant et souvent multicaule, et il ne forme presque jamais de forêts. Ce n'est que sur le mont Mlanje qu'on le rencontre sous la forme d'un grand arbre forestier. Bien que certains pieds atteignent une hauteur de 40 m, la strate arborescente principale d'une forêt adulte se situe normalement à une hauteur d'environ 27 m. Les forêts qui se trouvent entre 1525 et 2135 m, sont très sujettes aux feux et le comportement de Widdringtonia cupressoides vis-à-vis du feu est le même que celui de Juniperus procera. La forêt à Hagenia abyssinica Rej. : Chapman & White (1970: 131-132) ; Demaret (1958) ; Jackson (1956: 361); Langdale-Brown, Osmaston & Wilson (1964 : 43, 110) ; Lebrun (1942 : 52-56) ; Und & Morrison (1974 : 48-50) ; Robyns (1948a : xli-xlii) ; Spinage (1972 : 198) ; White (MS, 1975, 1978). Photos: Lebrun (1942 : 23a) ; Lind & Morrison (1974 : 12) ; Robyns (1937 : 3b) ; Spinage (1972 : 7). Profil: Jackson (1956 : 2). Syn. : Hagenia woodland (Und & Morrison, 1974) ; Hagenia - Rapanea moist monta ne forest (Langdale-Brown et al., 1964) ; la forêt-prairie à Hagenia abyssinica (Lebrun, 1942). On trouve Hagenia abyssinica sur la plupart des hautes montagnes entre l'Ethiopie et le plateau Nyika dans le nord du Malawi. Il se trouve aussi bien sur les montagnes humides comme le Ruwenzori, où il est rare, que sur les montagnes sèches comme le mont Meru. Il ne semble pas que son abondance soit d'une façon ou d'une autre en relation étroite avec les conditions d'humidité. Sa répartition altitudinale s'étale entre 1800 et 3400 m mais il est normalement absent de la forêt ombrophile afromontagnarde et des types les plus élevés de la forêt montagnarde indifférenciée. D'une façon caractéristique, Hagenia constitue des peuplements à peu près purs d'une hauteur de 9-15 m dans une étroite zone (souvent interrompue) entre les types élevés de forêt montagnarde et les fourrés et formations arbustives de l'étage des Éricacées. Les arbres les plus grands ont un tronc pouvant atteindre 2 m de longueur et 1,6 m de diamètre, qui porte des branches massives et étalées. Les peuplements les mieux développés constituent bien une forêt dense, mais de structure 184 Végétation des régions flonstiques plus simple que la plupart des forêts africaines. Les autres peuplements ont davantage la structure d'une forêt claire ou d'une forêt broussailleuse. Hagenia est un héliophyte qui peut résister au moins à certaines formes de feux, bien qu'il soit détruit par des feux violents et répétés. À plus basse altitude, il fait toujours partie d'une phase évolutive de la végétation. C'est ainsi que dans les monts Imatong, lorsqu'on protège des feux la formation herbeuse secondaire dérivée de la forêt montagnarde inférieure, Hagenia devient rapidement envahissant, suivi par d'autres espèces forestières (Jackson, 1956). À plus haute altitude, où Hagenia est beaucoup plus abondant, on n'a toujours pas une idée exacte de son comportement. Und & Morrison (1974) pensent que la forêt à Hagenia peut représenter le climax là où les basses températures nocturnes éliminent un grand nombre d'autres espèces et où la compétition est faible. Il semble cependant qu'en général, même à la haute altitude, son abondance soit au moins partiellement due à une perturbation. Sur le plateau de Nyika (Chapman & White, 1970), on le retrouve dans une forêt montagnarde basse, à larges feuilles, d'une hauteur de 8-15 m, en association avec environ 20 autres espèces arborescentes. Étant donné que la strate supérieure est basse et est maintenue ouverte par les grands mammifères, les espèces héliophiles comme Hagenia peuvent s'installer. Cependant, Hagenia est plus abondant en bordure de forêt. Ailleurs, les petits îlots de forêt non remaniée sont entourés de larges auréoles de forêt en voie de dégradation par le feu, dans laquelle Hagenia abyssinica est généralement l'espèce dominante. Les feux répétés amènent le remplacement des arbres par un fourré et finalement par une formation herbeuse secondaire. Sur les pentes nord-est du mont Kenya (White, MS, 1975), les îlots de forêt à Hagenia juste en dessous de l'étage des Éricacées ont beaucoup souffert de la présence des buffles. Le sous-bois a été dégradé par le broutage et a été en grande partie remplacé par un tapis de graminées et de Trifolium. On n'y observe aucune régénération. Plus bas dans la montagne, Hagenia forme de petits bosquets à l'intérieur de la forêt à Juniperus. Dans les monts Virunga, à 3000 m d'altitude, Hagenia forme, en association avec Hypericum revo/utum, une forêt basse de 10-12 m de hauteur, mais il n'y a aucune régénération (P. Bamps, comm. pers.). La forêt montagnarde sèche de transition (unité cartographique 19a) Réf: White (MS, 1973, 1975, 1979). Les pentes inférieures sèches des montagnes et hauts plateaux est-africains qui s'élèvent à partir des plaines couvertes de formation buissonnante de la Somalie et du pays Masai abritaient jadis un type sec de forêt dans lequel se mêlaient des espèces afromontagnardes et non afromontagnardes. Seuls de petits vestiges en subsistent et peu d'informations ont été publiées à leur sujet. Il en existe quelques échantillons bien préservés près de Nairobi, entre 1650 et 1800 m, sous une pluviosité d'environ 800 mm par an. La strate supérieure principale se situe à 15-18 m avec des arbres émergeant jusqu'à 25 m de hauteur. Les grands arbres comprennent Albizia gummifera (près des cours d'eau), Apodytes dimidiata, Brachy/aena discolor, Ca/odendrum capense, Cassipourea congoensis (incluant C. ma/osana), Chaetacme aristata, Chrysophyl/um viridifolium, Croton mega/ocarpus, Diospyros abyssinica, Drypetes gerrardii, Euc/ea divinorum, Fagaropsisangolensis, Mani/kara obovata, Markhamia hildebrandtii, Newtonia buchananii (près des cours d'eau), O/ea africana, Phyl/anthus discoideus, Schrebera a/ata, Strychnos usambarensis, Suregada procera, Tec/ea spp. et autres Rutacées, Trichoc/adus e//ipticus, Uvariodendron anisatum et Warburgia sa/utaris (ugandensis). La bambousaie afromontagnarde (unité cartographique 19a). Réf: Accocks (1975 : 97) ; Chapman & White (1970 : 166) ; Demaret (1958: 332); Fries & Fries (1948: 31-39); Glover & Trump (1970) : 17-21) ; Greenway (1965: 98) ; Hedberg (1951); Hendrickx (1944: 5; 1946: 39); Jackson (1956 : 368, 370) ; Keay (1955 : 142) ; Kerfoot (1964a : 298) ; Langdale-Brown et al. (1964 : 44, Ill) ; Lebrun (1942: 47-49; 1960: 89); Letouzey (1968a: 336,338) ; Lewalle (1972 : 124-131) ; Lind & Morrisson (1974 : 45-47) ; Mabberley (1975a: 4) ; Pichi-Sermollî (1957 : 84-86) ; Pocs (1976a : 489 ; 1976b : 169) ; Robyns (1937: 12-14; 1948: xli, xlvii) ; Snowden (1953: 63-64) ; Spinage (1972 : 198) ; Tweedie (1976 : 240) ; White (MS, 1949, 1963, 1973, 1975). Photos: Langdale-Brown et al. (1964 : 7) ; Und & Morrison (1974 : 10, Il) ; Robyns (1937 : 4a). Profil: Lewalle (1972 : 26). Syn, : Arundinaria a/pina forest or thicket (bamboo) (Langdale-Brown et al., 1964) ; foresta a bambu (Arundinaria) (Pichi-Sermolli, 1957); moist bamboo grass thicket (Greenway, 1973 : 64). Arundinaria a/pina se rencontre sur la plupart des hautes montagnes de l'Afrique orientale, depuis l'Éthiopie jusque sur les hauts plateaux méridionaux de la Tanzanie. Plus au sud, il n'est connu que sur le mont Dedza et le mont Mlanje dans le sud du Malawi. En Afrique du Sud, il est remplacé par A. tessel/ata. En Afrique occidentale, on le trouve sporadiquement sur certaines montagnes du Cameroun, mais pas sur le mont Cameroun lui-même. La superficie occupée par A. a/pina et sa vitalité varient fortement d'une montagne à l'autre sans qu'on en connaisse encore les raisons. En Afrique de l'Est, A. A/pina se trouve le plus souvent entre 2380 et 3000 m, mais sur le mont Kenya, il s'élève jusqu'à 3200 m et dans les monts Uluguru, il descend jusqu'à 1630 m. Il semble se développer le plus souvent d'une manière vigoureuse et former des peuplements continus sur les sols volcaniques profonds en pente douce, là où les précipitations sont supérieures à 1250 mm par an. Les peuplements les plus vastes se situent sur la chaîne des Aberdare (65.000 ha), sur la chaîne des Mau (51.000 ha) et sur le mont Kenya Le centre régional d'endémisme morcelé afro montagnard et la région morcelée afroalpine (39.000 ha). Sur le mont Elgon, sa distribution est discontinue sur le versant oriental, plus sec, mais il forme des peuplements étendus et continus sur le versant occidental plus humide. Sur le Ruwenzori, il est faiblement développé sur les pentes très escarpées mais ailleurs il est dominant entre 2200 et 3200 m. Arundinaria est pour ainsi dire absent sur la montagne « sèche» qu'est le Kilimandjaro, par contre il forme un étage entre 2130 et 2740 m sur le mont Meru, voisin, et qui est tout aussi sec (Greenway, 1965). On le trouve le plus souvent de façon sporadique sur les monts Cherangani et Uluguru, mais sur ces derniers, il constitue des peuplements purs à 2400-2650 m sur le plus haut sommet, le pic de Kirnhandu. La structure des peuplements varie de celle d'un fourré quasi impénétrable, constitué de tiges de l'épaisseur d'un doigt et d'une hauteur de 4 m seulement, sur sol superficiel, comme au pied du Sabinyo, à celle d'une formation constituée de tiges bien espacées d'un diamètre de 8 cm et d'une hauteur de 15 m entre lesquelles il est aisé de circuler comme sur les pentes sud-ouest du mont Elgon. La floraison est grégaire, bien que rarement simultanée sur de grandes étendues. Après la floraison, toute la plante meurt et la régénération se fait par les graines. Les tiges vivent individuellement durant 5-10 ans et l'intervalle entre les floraisons est estimé à au moins 30 ans. Il est possible que les arbres qu'on trouve souvent ça et là dans la bambousaie s'installent à ces moments-là ; les endroits découverts sont alors envahis par une végétation vigoureuse de Rubus, Sambucus africana, Lobe/ia bambuseti et Impatiens. On ne sait pas dans quelle mesure le feu a pu favoriser l'extension d'Arundinaria dans la forêt. Selon Glover & Trump (1970), sur la chaîne des Mau, sa présence est due au feu et on peut souvent y observer des chicots carbonisés de Juniperus. Ailleurs sur les Mau, Arundinaria forme un sous-bois dans la forêt à Juniperus et là aussi, on a la preuve que des feux ont eu lieu. Les arbres que l'on rencontre le plus fréquemment çà et là dans la bambousaie à Arundinaria a/pina sont Afrocrania volkensii, Dombeya goetzenii, Faurea sa/igna, Hagenia abyssinica, Ilex mitis, Juniperus procera, Lepidotrichilia volkensii, Nuxia congesta, Podocarpus latifolius, Prunus africana, Rapanea me/anoph/oeos et Tabernaemontana johnstonii. La formation buissonnante et les fourrés sempervirents afromontagnards (unités cartographiques 19a, 65 & 66) Réf. : Chapman & White (1970: 138, 148, 169-170); Edwards (1967: 189-190) ; Greenway (1955 : 560 ; 1965 ; 1973 : 55-56); Hedberg (1951) ; Killick (1963 : 41-44, 80-84) ; Langdale-Brown et al. (1964: 33, 109) ; Lebrun (1942: 65-68) ; Lewalle (1972 : 146-149) ; Lind & Morrison (1974: 145) ; Phipps & Goodier (1962: 306-307) ; Pécs (1974, 1976b : 488-489) ; Richards (1963b) ; White (1978a ; MS, 1949, 1963, 1973, 1975-76). Photos: Chapman (1962 : 14) ; Chapman & White (1970 : 52); Edwards (1967: 120); Hedberg (1951: lb); Langdale-Brown et al. (1964 : 2) ; Lebrun (1942 : 27b, 28a, 29a) ; Pécs (1974 : 8). Profil: Lewalle (1972 : 28). 185 Syn. : Cave Sandstone scrub (Killick, 1963) ; Ericaceae-Stoebe high montane heath (Langdale-Brown et al.) ; Ericaceous wooded grassland (Lind & Morrison, 1974) ; PasserinaPhilippia, Widdringtonia fynbos (Killick, 1963) ; Philippia forest (Hedberg, 1951) ; subalpine elfin forest (Pécs, 1976b) ; upland moor p.p. (Greenway, 1973). La formation buissonnante et les fourrés sempervirents afromontagnards se retrouvent sur la plupart des hautes montagnes africaines. On les trouve aussi sur les crêtes et les sommets de quelques montagnes plus petites, principalement celles qui sont situées à proximité de la mer ou de grands.lacs. Ils correspondent pour une large part à l'étage des Ericacées de Hedberg (1951). On les observe aussi localement sur sol superficiel dans l'étage de la forêt montagnarde et sur les sommets exposés,des montagnes trop peu élevées pour avoir un étage à Ericacées. Leur composition floristique varie fortement mais certains éléments de la famille des Éricacées (diverses espèces de Blaeria, Erica, Philippia, Vaccinium) sont presque toujours présents et sont parfois à dominance exclusive. Les Éricacées sont cependant pratiquement absentes des types humides du fourré à aspect fantomatique [« elfin thicket »). Là où le sol n'est pas très rocailleux et où il y a eu une protection contre le feu durant plusieurs années, les espèces dominantes forment des fourrés à peu près impénétrables. Ces conditions existent sur les montagnes plus humides comme le Ruwenzori, où se rencontrent les fourrés les plus hauts. Sur les pentes rocheuses plus sèches, la végétation est souvent discontinue et les buissons forment une strate supérieure ouverte. La formation buissonnante et les fourrés à Éricacées sont très sensibles au feu et, principalement sur les montagnes plus sèches ils ont été remplacés sur de vastes étendues par une for~ mation herbeuse secondaire. La formation buissonnante et les fourrés à Éricacées qui n'ont pas brûlé ont normalement une hauteur comprise entre 3 et 13 m. Sur sol superficiel et sur les pentes exposées cependant ils se fondent dans la formation arbustiv~ afromontagnarde. Un fourré à aspect fantomatique de 3-7 m de hauteur se situe sur les crêtes de certaines montagnes cristallines peu élevées de l'Afrique orientale, montagnes qui s'élèvent abruptement au-dessus de la plaine et sont situées relativement près de la mer. Elles sont trop basses pour avoir un étage à Éricacées mais leurs sommets sont dans la zone des brouillards permanents. Sur le pic Bondwa (2120 m) dans les monts Uluguru en Tanzanie, la pluviosité moyenne annuelle est estimée à 3000 mm. (Pécs, 1974). Ici, c'est Syzygium cordatum qui est l.'espèce la plus abondante parmi les grandes plantes ligneuses. Son port tortueux et semi-prostré est totalement différent de l'allure dressée qu'on lui connaît plus bas dans la montagne. La formation arbustive afromontagnarde et afroalpine (unités cartographiques 19a, 65 & 66) Réf. : Chapman (1962: 23) ; Chapman & White (1970 : 170); Greenway (1955: 560-562); Jackson (1956: 186 Végétation des régions floristiques 370-371) ; Killick (1963 : 78, 92-93) ; Phipps & Goodier (1962 : 306-308). Photos: Chapman (1962 : 23) ; Greenway (1955 : 3) ; Killick (1963 : 27, 34, 44-46). Syn. : Erica-He/ichrysum heath (Killick, 1963) ; open upland moorland (Greenway, 1955). Sur les sols superficiels des hautes montagnes africaines, en particulier sur les crêtes rocheuses exposées, la formation buissonnante et les fourrés à Ericacées décrits ci-avant font place à une formation arbustive afromontagnarde plus basse, dans laquelle les Éricacées jouent généralement encore un rôle important. Ces formations arbustives basses sont des formations très mélangées dans lesquelles s'observent à côté des arbustes, des Graminées, des Cypéracées, des plantes herbacées (principalement des géophytes), des bryophytes et des lichens. La formation arbustive afro montagnarde est constituée partiellement de pieds rabougris des espèces dominantes de la formation buissonnante et des fourrés à Éricacées, et partiellement d'espèces normalement absentes de ces dernières formations. Des îlots de formation arbustive naine se trouvent également à plus haute altitude sur les plus hautes montagnes, faisant partie de la mosaïque afroalpine. La formation herbeuse afro montagnarde et afroalpine (unités cartographiques 19a, 65 & 66) Réf. : Chapman (1962) ; Chapman & White (1970) ; Fries & Fries (1948: 24-27) ; Greenway (1955 : 555-558) ; Hedberg (1964: 114-118); Herlocker & Oirschl (1972); G. Jackson (1969) ; J.O. Jackson (1956: 361-363, 368-369) ; Killick (1963) ; Lind & Morrison (1974: 150-151) ; Maitland (1932) ; Phipps & Goodier (1963) ; Pocs (1976b : 494) ; Richards (1963b: 548-553); Van Zinderen Bakker & Werger (1974); White (1978a: 495-498; MS, 1973, 1975-76) ; Wood (1965). Photos: Chapman & White (1970 : 1-4,9-10, 13-15, 19-20, 28-30, 32, 38-39) . Greenway (1955 : 4) ; Hedberg (1964 : 10,13,14,18,19,30,69) ; Killick (1963 : 2, 8, 21) ; Maitland (1932 : 6, 7). La formation herbeuse est actuellement le type de végétation le plus largement répandu sur les montagnes africaines, particulièrement sur celles qui sont plus sèches. Il existe indubitablement de petites superficies de formation herbeuse édaphique et il est tout aussi certain qu'en l'absence d'intervention humaine, la formation herbeuse est à même de se maintenir grâce à des feux d'origine naturelle résultant de la foudre, de glissements de terrains ou d'activités volcaniques. L'étendue qu'occupait autrefois cette formation herbeuse elimacique en fonction de son édaphisme et des feux naturels est un sujet de controverse. Il n'y a cependant pas de doute à l'heure actuelle que la plupart des formations herbeuses afromontagnardes sont nées ou ont pris un développement considérable dans une période relativement récente, à la suite des destructions opérées par l'homme. Sur les hautes montagnes de l'Afrique tropicale, les formations herbeuses secondaires des étages à Éricacées et afroalpin sont tout à fait différentes de celles de l'étage des forêts dans leur composition floristique et dans leurs affinités chorologiques. La plupart des espèces qui sont dominantes dans la formation herbeuse secondaire à l'intérieur et au-dessus de l'étage des Éricacées appartiennent aux tribus des Festuceae, Aveneae et Agrosteae, et sont des endémiques afromontagnardes (incluant les afroalpines) ou, au moins en Afrique, sont confinées aux hautes montagnes. Ce sont des constituants normaux des formations à Éricacées et afroalpines mélangées ou bien elles croissent sur les pentes rocheuses ou dans des dépressions marécageuses et leur présence n'est pas sous la dépendance des feux. En effet, plusieurs d'entre elles ne résistent pas aux feux. Par contre, presque toutes les espèces qui sont dominantes dans la formation herbeuse secondaire au sein de l'étage des forêts appartiennent aux tribus des Andropogoneae et des Paniceae et sont également bien répandues dans les régions planitiaires de l'Afrique. Elles peuvent avoir envahi l'étage des forêts à partir des régions planitiaires à la suite de la destruction de la forêt, ou bien s'être installées autrefois à l'intérieur de la zone forestière comme espèces d'intrusion marginales en quelques endroits où les conditions édaphiques défavorables ne permettaient pas le développement d'une forêt. Sur les montagnes tropicales, la distinction entre ces deux éléments chorologiques est bien marquée. En Afrique du Sud cependant, elle est partiellement estompée parce que les genres « tempérés» descendent beaucoup plus bas et que l'espèce « tropicale» la plus abondante, Themeda triandra, monte relativement haut. En général, la formation herbeuse secondaire se développe plus rapidement sur les montagnes plus sèches, mais d'autres facteurs peuvent parfois intervenir. Les pentes escarpées à bon drainage, comme celles formées par les coulées de lave poreuse du mont Cameroun qui est une montagne humide, sont couvertes d'une formation herbeuse secondaire. Les formations rapidement inflammables, comme celles à dominance d'Éricacées ou de conifères, sont plus vulnérables au feu que la plupart des types de forêt à larges feuilles, et elles ont été remplacées beaucoup plus que ces dernières. La formation herbeuse secondaire montagnarde est parfois colonisée par de petites arbres résistant au feu, en particulier par diverses espèces de Protea qu'on trouve sur les montagnes africaines depuis l'Éthiopie jusqu'en Afrique du Sud. Ce sont habituellement de petits arbres buisonnants de 3-5 m de hauteur, à troncs très courts et tortueux et à écorce épaisse et profondément fissurée. Des feux intenses provoquent souvent leur élagage, entraînant une absence de régénération. Un feu intense persistant les élimine complètement. Lorsqu'on protège du feu durant plusieurs années la formation herbeuse montagnarde secondaire, celleci est finalement envahie par des arbustes et des plantes grimpantes préforestiers, qui forment un fourré dense. Ce dernier élimine les graminées; il est lui-même colonisé par des arbres forestiers secondaires, qui envahissent parfois directement la formation herbeuse Le centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard et la région morcelée afroalpine protégée. On trouvera la plupart des exemples de cette 'succession dans les réserves forestières où une politiIque délibérée de protection contre le feu a été suivie. iune évolution similaire vers la forêt peut cependant se IProduire lorsque des glissements de terrains créent des lniches protégées du feu dans des formations qui autrement brûlent chaque année (Chapman & White, 1970, p.139, photo 34). Les graminées les plus communes dans la formation herbeuse secondaire de l'étage des forêts sur les montagnes tropicales sont Elionurusargenteus, Exotheca abyssinica, Loudetia simplex, Monocymbium ceresiiforme, Themeda triandra et diverses espèces d'Andropogon, Brachiaria, Digitaria, Hyparrhenia, Pennisetum et Setaria. Dans les étages à Éricacées et afroalpin, elles sont en grande partie remplacées par des espèces d'Agrostis, Deschampsia, Festuca, Koeleria, Pentaschistis et Poa. Dans les Drakensberg du Natal, les espèces les plus communes au-dessus de l'étage des forêts sont Bromus speciosus, Festuca costata, Pentaschistis tysonii et Themeda triandra. Les formations afro alpines mélangées (unités cartographiques 65 & 66) En Afrique tropicale Réf: Hauman (1933,1955) ; Hedberg (1951-1969; 1975) ; Mabberley (1973, 1974, 1976) ; Salt (1954). Photos: Hedberg (1964 : 6-109) ; Salt (1954 : 6-9). Profils: Hedberg (1964 : 84, 96, 102, 104). La végétation des plus hautes montagnes de l'Afrique tropicale, c'est-à-dire celles dont l'altitude est comprise entre 3800 et 6000 rn, comme le Ruwenzori, les volcans Virunga, l'Elgon, les Aberdare, le mont Kenya, le Kilimandjaro et le mont Meru, est si différente de celle qu'on rencontre à plus basse altitude qu'elle a retenu l'attention des voyageurs et des hommes de science dès le début des explorations botaniques. Elle se caractérise par la présence de séneçons géants (Senecio subgen. Dendrosenecio), des Lobelia géants, des alchemilles arbustives et d'autres plantes à forme biologique remarquable. Dans les temps récents, des spécialistes en la matière (Haurnan, 1955 ; Hedberg, 1965)ont considéré que ces hauts sommets portaient une végétation suffisamment distincte pour mériter le statut d'une région phytogéographique individualisée, la Région afroalpine, qu 'Hedberg (1961) a étendue pour y inclure les hauts sommets de l'Ethiopie. Si la Région afroalpine est délimitée en fonction de sa coïncidence avec l'étage afroalpin (Hedberg, 1951), sa flore totale appa- 187 raît alors peu importante (environ 280 espèces pour les montagnes de l'Est africain, mais il en existe d'autres en Éthiopie qui sont toujours insuffisamment connues). Dans l'étape afroalpin, il n'y a pratiquement pas de genres endémiques et très peu d'espèces qui ne se rencontrent également dans les étages à Éricacées et des forêts. C'est pourquoi White (1978a) a pensé que les Régions afroalpine et afromontagnarde pouvaient être réunies bien que, dans une certaine optique, la première puisse être considérée comme une région morcelée à appauvrissement floristique extrême. La végétation afroalpine est physionomiquement très mélangée et ne correspond de prime abord à aucune des principales catégories physionomiques. Hedberg, dont les savantes études servent à peu près entièrement de base à notre connaissance de la végétation afroalpine, reconnaît 5 formes biologiques distinctes, dont chacune trouve son proche correspondant dans d'autres genres de la végétation des « paramos », dans les Andes septentrionales en Amérique du Sud. Ces formes biologiques (et d'autres types moins spécialisés) se groupent comme dans un kaléidoscope pour donner une infinie variété de combinaisons. On ne trouvera une végétation constituée exclusivement d'une seule forme biologique que dans de petites zones ou dans des habitats extrêmes. Les îlots de végétation afroalpine d'Afrique tropicale sont trop petits pour figurer sur la carte. Ils sont compris avec l'étage des Éricacées dans l'unité cartographique 65 (végétation altimontaine). En Afrique du Sud Réf. : Coetzee (1967) ; Killick (l978a, 1978b, 1978c) ; Van Zinderen Bakker & Werger (1974). Photos: Killick(1978c : 14-18) ; Van Zinderen Bakker & Werger (1974 : 2-4). Les auteurs mentionnés ci-dessus placent dans la Région afroalpine toute végétation située au-dessus de l'étage des forêts dans les Drakensberg méridionaux. Cette position est divergente de celle d'Hedberg pour l'Afrique tropicale, puisque ce dernier en exclut l'étage des Éricacées. Bien qu'il existe certaines ressemblances de végétation entre l'Afrique de l'Est et l'Afrique du Sud, il y a aussi des différences importantes, notamment l'absence de Lobelia et de Senecio géants dans cette dernière. Killick a étudié la Région afroalpine en Afrique du Sud (l978c) et a décrit une partie de sa végétation de façon très détaillée (1963). Dans le présent travail, la végétation de la crête des Drakensberg est considé rée comme « altimontaine » (unité cartographique 66). x La zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Situation géographique et superficie La zone de transition qui sépare les Régions guinéocongolaise et zambézienne s'étend de l'Océan Atlantique aux hautes terres qui bordent l'extrémité nord du lac Tanganyika. Sa largeur maximale est d'environ 500 km. (Superficie: 705 000 km'), Végétation Forêt ombrophile guinéo-congolaise semi-sempervirente périphérique sèche Forêt sempervirente sèche et forêt claire de transition Formation herbeuse et formation herbeuse boisée Mosaïque côtière Géologie et physiographie La plus grande partie de la zone de transition fait partie du plateau déchiqueté qui s'étend au sud du bassin du Zaïre jusqu'à la crête de partage des eaux du Zambèze et du Zaïre. La limite occidentale du plateau est marquée par un escarpement bien défini, découpé dans des roches précambriennes. Il y a une étroite plaine côtière de sédiments du Crétacé ou plus récents, qui est séparée de l'escarpement par une bande un peu plus large de terrains ondulés mais de basse altitude, recouvrant des roches précambriennes. Une grande partie du plateau dans l'est de l'Angola et dans le Kwango repose sur un épais manteau de sable du Kalahari, mais dans les vallées des cours d'eau profondément encaissés, qui ont une orientation nord-sud, les couches sous-jacentes du Karoo affleurent. Plus à l'est, dans le Kasai, les affleurements du Karoo prédominent dans le nord et les roches précambriennes dans le sud, mais les longues crêtes étroites entre les vallées sont le plus souvent recouvertes de sable du Kalahari. Toujours plus à l'est, les roches précambriennes sont prédominantes. L'altitude du plateau est le plus souvent comprise entre 1 000 et 1 500 m. Climat Dans la plupart des cas, le climat est intermédiaire entre ceux des Régions guinéo-congolaise et zambézienne. La saison sèche est plus marquée que dans la première Région, mais moins que dans le seconde. La pluviosité diminue très rapidement près du littoral Atlantique jusqu'à moins de 800 mm par an, mais l'humidité relative en saison sèche est élevée. Les gelées sont inconnues dans la zone de transition (voir Fig. 15). 189 La zone de transition régionale guinéo-congolaiselzambézienne 1 'lo " 1 1 ::; .:1: .. e H Ê 9 ~ç o " • . E ~ e---·;-- • .,.. .. ..'".. .. . . > > .li >: '" , :; , ". 1 )( 1 N ,- -' H 1 .. e ..,. 1 1 , ,0' . ". • ..,. 0 e \ '1: .~ .. z!'! c 1 i , / / ~ ~ .. c go;; 1 / ...0: 0 1 1 .. "l~ i z i )( " Ë ~ - -'1 Ê :: e, 1 i! Ê ! c " :c !'" " .. ..•... ...là .... s I! t !c H î !:. c lE c gPi c u s N 51 Z e.. ZH c- o ~ c '" .·:~Ijlif ~; ... . :- :il '0 c 00 ~= FIG. 15. Climat et topographie de la zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne (X) •• == 190 V~gtaion des r~gions Flore En excluant les espèces d'intrusion marginale, il n'y a probablement pas plus de 2 000 espèces, dont un petit nombre sont endémiques. Sur les 841 espèces recensées dans le district de Kaniama dans le Bas-Shaba par Mullenders (1954, 1955), 31,3 070 sont des espèces guinéocongolaises et 31,4 070 sont des espèces zambéziennes (« soudano-zambéziennes »). La plupart des autres sont des espèces de liaison à distribution plus large. Quatorze espèces seulement (1,6 070) sont endémiques. Les autres espèces endémiques qui sont confinées à la zone de transition ou ne débordent que légèrement ses limites, comprennent Combretum camporum, Croton dybowskii, Diospyros grex, D. heterotricha, D. wagemansii, Hymenostegia laxiflora, Pteleopsis diptera et Rinorea malembaensis. La plupart d'entre elles ne se trouvent que près de la côte. Unités cartographiques 2 (p.p.). La forêt ombrophile guinéo-congolaise semisempervirente périphérique sèche. IIa (p.p.). La mosaïque de forêt ombrophile guinéocongolaise et de formation herbeuse secondaire. 14. La mosaïque de forêt ombrophile guinéocongolaise, de forêt dense sempervirente sèche zambézienne et de formation herbeuse secondaire. 15 (p.p.), La mosaïque côtière ouest-africaine 21 (p.p.). La mosaïque de forêt dense sempervirente sèche zambéziènne, de forêt claire « miombo » humide et de formation herbeuse secondaire. 31. La mosaïque de forêt claire zambézienne humide et de formation herbeuse secondaire (voir p. 69). 37 (p.p.). La formation herbeuse boisée secondaire à Acacia po/yacantha (voir p. 70). 60 (p.p.). La formation herbeuse édaphique et secondaire sur sable du Kalahari. Végétation R~f. : White & Werger (1978). Les flores des Régionsguinéo-congolaise et zambézienne sont le plus souvent mutuellement exclusives. Il existe cependant une zone de transition entre elles pouvant atteindre 500 km de largeur et d'une complexité considérable. Une flore guinéo-congolaise appauvrie et une flore zambézienne encore plus appauvrie y interfèrent, s'y combinant en mosaïqueou se mélangeant localement. La plus grande partie de la zone de transition est occupée aujourd'hui par une formation herbeuse secondaire et par une formation herbeuse boisée à dominance presque exclusive d'espèces zambéziennes. L'abon- floristiques dance de ces dernières s'est considérablement accrue à la suite de la destruction de la végétation primitive, mais il semble qu'autrefois elles se rencontraient dans la plus grande partie de la zone de transition, bien que leur présence y fût souvent liée à des conditions édaphiques spéciales, endroits rocheux ou dépressions périodiquement inondées. En général, l'élément zambézien devient plus abondant vers le sud et, lorsque le sol s'y prête, la transition se fait de façon continue. Ailleurs, les conditions édaphiques sont prédominantes par rapport au climat pour donner naissance à une mosaïque. A la limite occidentale de la zone de transition, le climat change rapidement de la plaine côtière aride, où la végétation est principalement zambézienne, aux forêts des Dembos baignées par les nuages, essentiellement guinéo-congolaises, sur l'escarpement du plateau intérieur. En plus de la végétation décrite ci-après, la forêt claire« miombo », semblable à celle décrite au chapitre II, se rencontre dans la partie sud, mais elle est floristiquement pauvre et n'est pas bien connue. La forêt ombrophile guinéo-congolaise semisempervirente périphérique sèche (unités cartographiques 2, lia & 14) La forêt de type guinéo-congolais est inégalement répartie dans la zone de transition. Les plus étendues des forêts qui subsistent sont celles des Dembos en Angola, baignées par les nuages. Elles se situent entre 350 et 1 000 m à une centaine de km de la mer sur l'escarpement qui mène au plateau. La pluviosité de cette région est comprise entre 1 100 et 1 500 mm par an, mais l'existence de la forêt dépend en grande partie de la constante condensation de vapeur d'eau apportée par les brises marines chargées d'humidité. La région qui l'environne est trop sèche pour que la forêt s'y installe. Plus à l'est, dans le nord-est de l'Angola et au Zaïre, de vastes langues de forêt guinéo-congolaise s'avancent vers le sud, dans les larges vallées des principaux affluents du Zaïre. Ces forêts ne sont pas strictement riveraines mais s'étendent également sur les sols fertiles des terres ayant subi un rajeunissement de leur surface, ceci souvent sur plusieurs kilomètres de largeur. Encore plus à l'est, dans la région de Kaniama dans le Bas-Shaba, une forêt ombrophile d'affinité guinéocongolaise était autrefois la végétation prédominante sur les sols dérivés de gabbros et de tonalite. Toutes celles qui subsistent actuellement se présentent sous forme d'étroites bandes occupant les versants des petites vallées qui entaillent le plateau et d'îlots relictuels isolés sur le plateau lui-même (Mullenders, 1954). Les grandes espèces arborescentes, dont toutes n'ont pas une distribution générale, comprennent Albizia zygia, Antiaris toxicaria, Trilepisium madagascariense, Canarium schweinfurthii, Celtis zenkeri, Ch/orophora exce/sa, Cynometra alexandri, Dacryodes edulis, La zone de transition régionale guinéo-congotaise/zambëzienne Entandrophragma angolense, Khaya anthotheca, Klai- nedoxa gabonensis, Lovoa trichilioides, Pechystela brevipes, Parkia filicoidea, Petersianthus macrocarpus, Piptadeniastrum africanum, Pycnanthus angolensis, Ricinodenâron heudelotii, Staudtia stipitata et Treculia africana. La forêt sempervirente sèche et la forêt claire de transition zambéziennes (unités cartographiques 14 & 21) Une forêt sempervirente sèche à forte affinité zambézienne est largement répandue sur le plateau du Kwango recouvert par les sables du Kalahari, où elle est appelée « mabwati », ainsi que dans les zones adjacentes de l'Angola. Elle a une hauteur de 25 m. Les feuilles des arbres sont plus coriaces que celles des espèces de forêt ombrophile et n'ont pas les « pointes d'égouttement », Les grands arbres les plus caractéristiques du « mabwati » décrit par Duvigneaud (1950, 1952) sont : Marquesia macroura, M. acuminata, Berlinia giorgii, Lannea antiscorbutica, Danieilia alsteeniana, Brachystegia spiciformis, B. wangermeeana et Parinari curatellifolia. Les petits arbres comprennent Uapaca nitida, U. sansibarica, Memecylon sapinii, Diospyros batocana, Anisophyllea gossweileri, Monotes dasyanthus et Dipiorhynchus condylocarpon. Les deux espèces de Marquesia, Berlinia giorgii et Daniellia alsteeniana sont propres à la zone de transition guinéo-eongolaise/zambézienne et aux zones du nord-ouest de la Région zambézienne. La composition floristique énumérée cidessus fait davantage penser à une forêt claire de transition (p. 117) ou à une formation de dégradation plutôt qu'à une véritable forêt. La composition floristique du « mabwati »se modifie du nord au sud. Dans le nord du Kwango, dans la zone de contact Kalahari-Karoo, elle s'enrichit par une forte adjonction d'espèces guinée-congolaises, principalement de celles qui se rencontrent aussi sur sable du Kalahari dans les forêts « bateke » de la région de BrazzaviIle-Kinshasa. Certaines espèces dominantes du « mabwati », dont Daniellia alsteeniana, Marquesia acuminata et M. macroura, sont également largement distribuées jusqu'à l'ouest du Kwango dans la Province de Malanje en Angola (unité cartographique 14), mais il existe peu d'informations publiées à leur sujet. Les espèces dominantes du « miombo » semblent être pratiquement absentes de cette région. Une forêt claire de transition d'une hauteur de 810 rn, à dominance de Berlinia giorgii et Uapaca nitida et apparentée au « mabwati », s'observe dans la région de Kaniama sur les affleurements granitiques, où elle forme une zone comprise entre une forêt à affinité guinéo-eongolaise dans les vallées et une formation herbeuse éparsement boisée à affinité zambézienne sur le plateau (Mullenders, 1954). Berlinia giorgii est l'espèce la plus abondante, suivie d'Uapaca nitida et Combretum psidioides. D'autres espèces zambéziennes, telles 191 Albizia versicolor, Cussonia sessilis, Maprounea africana, Monotes dosyan th us, Piliostigma thonningii, Sterculia quinqueloba, Stereospermum kunthianum, Strychnos cocculoides et Terminalia mollis, sont plus rares. Bien que le feu passe rarement à travers les forêts à Berlinia giorgii, celles-ci tendent peu à évoluer vers la forêt guinéo-congolaise. Les espèces de liaison guinéo-congolaises, comme Canarium schweinfurthii, sont peu nombreuses et on les rencontre le plus souvent sur termitières. La formation herbeuse et la formation herbeuse boisée (unités cartographiques lIa, 14, 34, 37 & 60) Ces formations sont le plus souvent secondaires mais quelques petites îlots peuvent être primaires. Elles varient fortement dans leur composition floristique et dans leur luxuriance, principalement en fonction de la roche-mère, de leur situation dans la toposéquence et de leur degré de dégradation. Quelques informations d'ordre général en sont données p. 55. Les formations herbeuses existant au Bas-Zaïre ont été décrites en détail par Duvigneaud (1952). Celles du Kwango et de la région de Kaniama sont brièvement décrites ci-après. Au Kwango, les forêts « mabwati » sur le plateau recouvert de sable du Kalahari ont été en grande partie remplacées par une formation herbeuse boisée (« mikwati »), dans laquelle les arbres résistant au feu les plus fréquents sont Erythrophleum africanum, Dialium engleranum, Burkea africana, Hymenocardia acida, Diplorhynchus condylocarpon, Pterocarpus angolensis, Protea petiolaris, Combretum celastroides subsp. laxiflorum et Strychnos pungens. La strate herbacée est constituée en grande partie des graminées Hyparrhenia diplandra, H. familiaris, Loudetia arundinacea, Digitaria diagonalis (uniglumis), Brachiaria brizantha et Ctenium newtonii. Sur les sables les plus profonds, dont l'épaisseur peut dépasser 100 m, le sol dépourvu de structure est très pauvre en matière organique et extrêmement déficient en éléments nutritifs. Bien que les précipitations soient de 1 600-1 800 mm par an, elles percolent rapidement et la nappe phréatique se situe à une grande profondeur. Des incendies ont lieu chaque année; ils ont été responsables de la dégradation de la végétation en une formation herbeuse basse et clairsemée qui comprend de nombreux géophytes et suffrutex à souche ligneuse, que les auteurs belges rapportent à la « steppe », la « pseudosteppe » ou la « savane steppique ». Selon Devred et al. (1958), ces formations herbeuses sont secondaires et ont remplacé assez récemment une forêt dense ou une forêt claire. Il est cependant vraisemblable, là où la nappe phréatique se rapproche de la surface durant une partie de l'année, qu'une formation similaire représente, au moins localement, un climax édaphique d'où proviennent les espèces des formations herbeuses secondaires. Au Kwango, les principales graminées des formations herbeuses et suffrutescentes secondaires sont Aristida vanderystii, Ctenium newtonii, Digitaria brazzae, Dihe- 192 Végétation des régions floristiques teropogon grandiflorus (emarginatus), Elionurusargenteus, Loudetia demeusei, L. simplex, Monocymbium ceresiiforme, Rhynchelytrum amethystinum, Schi- zachyrium thollonii et Tristachya nodiglumis (eylesii}. Les suffrutex à souche ligneuse comprennent Ani- sophyllea quangensis, Brackenridgea arenaria, Erythrina baumii, Gnidta kraussiana, Landolphia camptoloba, Ochna manikensis, Parinari capensis et Rauvoifia nana. Ces formations herbeuses sont parfois parsemées d'arbres épars comme Combretum, Dialium engleranum, Erythroph/eum africanum et Daniellia alsteeniana, mais elles sont plus souvent dépourvues d'arbres sur de grandes distances ou ne contiennent que des pieds arbustifs rabougris de Swartzia madagascariensis, Burkea africana, Oldfieldia dactylophylla et Hymenocardia acida Les formations herbeuses secondaires de la région de Kaniama au Shaba ont été décrites par Mullenders (1954). Des formations herbeuses similaires s'étendent sur 300 km vers le nord. La flore des formations herbeuses secondaires près de Kaniama est extrêmement pauvre, ne comptant que 252 espèces, dont 19 graminées. Quelques espèces forestières pionnières, telles Albizia adianthifolia, C/ausena anisata, Harungana madagascariensis et Phyllanthus muelleranus, sont des espèces de liaison guinéocongolaises mais toutes les autres, à peu près sans exception, sont des espèces zambéziennes, dont certaines se rencontrent aussi dans d'autres régions de savanes. Les graminées les plus remarquables sont Andropogon schirensis (dominante dans les endroits plus dégradés), Hyparrhenia confinis (dominante dans les endroits moins dégradés), Pennisetum unisetum, Brachiaria brio zantha, Digitaria diagonalis, E/ymandra androphila, Hyparrhenia fllipendula, H. newtonii (lecomtei), H. rufa, Hyperthe/ia dissoluta (Hyparrhenia ruprechtii), Imperata cylindrica, Loudetia arundinacea, Panicum baumannii (fu/gens), P. phragmitoides, Schizachyrium brevifolium et Ure/ytrum giganteum. La flore ligneuse zambézienne est représentée par les arbres pyrophytes héliophiles suivants : Acacia hockii, A. polyacantha subsp. campyiacantha, A. sieberana, A lbizia versicolor, Annona senega/ensis, Bridelia ferruginea, Dombeya shupangae, Erythrina abyssinica, Gardenia ternifolia, Grewia mollis, Hymenocardia acida, Maprounea africana, May tenus senegalensis, Monotes caloneurus, M. mutetetwa, Ochna schweinfurthiana, Parinari curatellifolia, Pericopsis angolensis, Piliostigma thonningii, Psorospermum febrifugum, Pterocarpus angolensis, Schrebera trichoclada, Sc/ero- carya caffra, Securidaca longepedunculata, Sterculia quinqueloba et Stereospermum kunthianum. Il est vraisemblable que de nombreuses espèces zam- béziennes, qui sont actuellement dominantes dans la formation herbeuse boisée secondaire de la région de Kaniama, provenaient de refuges à édaphisme particulier, dans lesquels la flore zambézienne s'était probablement maintenue depuis une époque plus sèche. C'est ainsi que Mullenders décrit une formation herbeuse boisée à Loudetia arundinacea et Ochna /eptoc/ada sur les pentes supérieures et les crêtes des affleurements granitiques qui semblent constituer un climax édaphique, Un grand nombre des arbres, dont Stereospermum kunthianum, Entada abyssinica, Parinari curatellifolia, Sterculia quinqueloba, Albizia versicolor, Sclerocarya caffra et Terminalia mollis, qui croissent dans les amoncellements de roches ou s'enracinent dans la dalle granitique, sont également des éléments typiques de la formation herbeuse boisée secondaire. La Mosaïque côtière (unité cartographique 15) La pluviosité de la zone côtière à l'ouest des forêts baignées par les nuages des Dembos et vers le nord dans le Bas-Zaïre et à Cabinda, est trop faible pour que s'y développe une végétation guinéo-congolaise, sauf le long des cours d'eau. La végétation qui y prédomine est la formation herbeuse et la formation herbeuse boisée, la plus grande partie étant probablement secondaire. Adansonia digitata, qui est rare ou absent plus à l'intérieur des terres, caractérise le paysage. Les deux arbres introduits. Anacardium occidentale et Mangifera indica, y sont aussi abondants. Sur le sol sableux, dans la zone surélevée du littoral, où il ya une condensation régulière de l'humidité à partir des vents soufflant de l'ouest, Strychnos henningsii forme des fourrés denses sur des étendues de plusieurs milliers de km'. Les affleurements granitiques près de Matadi abritent une végétation spéciale riche en lichens et en plantes succulentes comme Sansevieria cylindrica, Aloe, Rhipsalis et Euphorbia. A l'embouchure du Zaïre, une forêt marécageuse de 250 km 2 de superficie occupe le bord interne de la mangrove. Bien que la pluviosité n'y soit que de 700 mm par an, les espèces qui la constituent sont presque exclusivement des espèces de forêt ombrophile guinéecongolaise et certaines, comme Sacoglottis gabonensis, caractérisent spécialement les types humides. E/aeis guineensis, outre qu'il se retrouve dans cette formation, forme des peuplements naturels plus au sud, dans des endroits très chauds et abrités, où sa présence est liée à des remontées d'eau de la nappe phréatique étant donné que la pluviosité ne dépasse pas 600 mm par an. XI La zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Plaine côtière du Ghana Forêt littorale sèche de l'Afrique occidentale Formation herbeuse périodiquement inondée des plaines d'Accra. Fourrés sur termitière Plaine côtière de la Basse Casamance Situation géographique et superficie Cette zone de transition qui sépare les Régions guinéocongolaise et soudanienne s'étend à travers l'Afrique depuis le Sénégal jusqu'à l'ouest de l'Ouganda. Elle atteint le littoral entre l'est du Ghana et la République du Bénin, là où le couloir du Dahomey, bien connu, sépare les forêts ombrophiles en deux blocs de dimensions inégales. La végétation des parties les plus sèches de la bande littorale n'est pas vraiment transitionnelle mais on l'a incluse ici pour des raisons de facilité. (Superficie: 1 165 000 km'). Géologie et physiographie Presque partout l'altitude est inférieure à 750 m. En certains endroits, les hauts plateaux du Cameroun s'élèvent à plus de 2 000 m mais leurs plus hauts sommets appartiennent à 1'« archipel» afromontagnard. Sinon l'altitude ne dépasse 1 000 m qu'au Fouta Djalon, sur les hauts plateaux de la Guinée et sur la chaîne du TogoAtacora, qui s'étendent tous à l'intérieur de la Région guinéo-congolaise, ainsi que sur le plateau de Jos au Nigeria qui appartient partiellementà la Régionsoudanienne. Le plateau de Jos est la plus grande superficie de terres au Nigéria qui se situe au-dessus de 1 200 m d'altitude. Certaines collines rocheuses s'élèvent de 150 à 300 m au-dessus de ce niveau. Il est constitué surtout de granite et de basalte. Le granite est principalement responsable de sa topographie accidentée, y compris l'escarpement en à-pic qui peut atteindre 600 m de hauteur à l'ouest et au sud. La géologie de cette zone de transition est très variée. Les roches paléozoïques sont prédominantes en GuinéeBissau et dans le bassin de la Volta. Au Nigeria existent de vastes superficies de sédiments du Crétacé, principalement dans la Bénué et dans les vallées du Bas Niger. La plupart des autres terres reposent sur du Précambrien. Climat Presque partout il existe un climat de transition entre ceux des Régions guinéo-congolaise et soudanienne. 194 Végétation des régions floristiques :: ~ ~ <:J ;, Î . :;; " , E l' .... .. -------\ , : , '. -, ~ ~ 1.. :; c ~ • § .li Î .... .. .. o;-~Lü"'J • :> - = :! :: N e e:'" Ë = i ~ ~ ~ ~ ~- l' cr - , 1 i ~ " u .!" 1 \ \ E ~ &= a' c:! a- , , -, 1 \ ~ ! Î !., ! c .p.... li1> ": "=~- ~= ... :> .. ~ ..,';' Z. ------c • -, \ FIG. 16. Climat et topographie de la zone de transition régionale guinéo-congolaise/'soudanienne (XI) A. À l'ouest du Nigeria. B. À l'est du Nigeria La zone de transition régionale guinéo-congolaise /soudanienne Une étroite bande de plaine côtière en Afrique occidentale, s'étendant du Ghana jusque dans la République du Bénin, possède cependant un climat anormalement sec. Dans sa partie la plus sèche, près d'Accra, la pluviosité n'est que de 733 mm par an. La sécheresse des plaines est encore accentuée par l'action désséchante de fortes brises venant du large et qui soufflent tout au long de l'année. En raison de l'action du vent, la forêt se limite aux versants de collines sous le vent et protégés, les massifs de fourrés s'allongent suivant la direction des vents prédominants et les cimes des arbres isolés sont fortement élaguées (Jenik & Hall, 1976). L'effet limitant de l'harmattan sur la végétation dans les monts Togo au Ghana, situés sur la limite septentrionale de la zone de transition, a été décrit par Jenik et Hall (1966) (voir Fig. 16). Flore Il existe probablement un peu moins de 2000 espèces, la plupart d'entre elles étant, soit largement répandues dans les Régions guinéo-congolaise ou soudanienne, soit des espèces de liaison avec des distributions aussi larges. Les zones d'altitude de la Guinée et du Sierra Leone voisin, entre 700 et 1 000 m, abritent cependant quelques espèces endémiques dont Bafodeya benna et Fleurydorafelicis qui appartiennent toutes deux à des genres monotypiques, et Diospyrosfeliciana. Quelques espèces afromontagnardes s'observent aussi au Fouta Djalon en Guinée. Les plaines d'Accra, malgré leur dimension modeste, abritent une remarquable concentration d'espèces endémiques et d'espèces à aire disjointe (Jenik & Hall, 1976). Les premières comprennent Commiphora dalzielii, Grewia megalocarpa, Talbotie//a gentii et Turraea ghanensis. Parmi les espèces à aire disjointe, Crossandra ni/otica et Ochna ovata se retrouvent uniquement en Afrique de l'Est en dehors de cette zone. Les autres espèces à aire disjointe, comprenant Capparis fascicularis, Grewia vil/osa et les graminées Aristida sieberana, Chloris prieurii et Schoenefeldia gracilis, ont leur aire principale dans les zones du Sahel et du nord de la Région soudanienne en remontant loin vers le nord. Unités cartographiques 2. Forêt ombrophile guinéo-congolaise semisempervirente périphérique sèche (voir chapitre 1). l l a. Mosaïque de forêt ombrophile guinéo-eongolaise et de formation herbeuse secondaire (voir chapitre 1). 12. Mosaïque de forêt ombrophile guinéo-eongolaise, de forêt claire à Isober/inia et de formation herbeuse secondaire. 195 13. Mosaïque de forêt ombrophile guinéo-congolaise, de formation herbeuse secondaire et d'éléments montagnards. 15 (p.p.). Mosaïque côtière de l'Afrique occidentale. Végétation Réf. : Clayton (1961) ; Keay (1948, 1959a, 1959c). De nos jours, la plus grande partie de la zone de transition guinéo-congolaise/soudanienne est recouverte d'une formation herbeuse secondaire et d'une formation herbeuse boisée secondaire, semblables à celles décrites dans le chapitre I. Divers types de forêts étaient autrefois largement répandus mais ils ont été en grande partie détruits par le feu et par les cultures. Parmi ceux qui subsistent, les plus luxuriants ne peuvent se distinguer des types secs de la forêt ombrophile semisempervirente périphérique (p. 88) et en représentent en effet une extension septentrionale ou des massifs détachés. En outre, on rencontre aussi une forêt plus basse et tloristiquement plus pauvre. A un certain moment, on a cru que pratiquement toute la zone de transition avait été recouverte par la forêt. Il paraît vraisemblable à l'heure actuelle que des îlots de forêt claire à Isoberlinia et de forêt claire à Monotes, semblables à certaines des formations les plus caractéristiques de la zone soudanienne méridionale (p. 118) occupaient autrefois les sols superficiels et que la forêt claire de transition (p. 117) formait l'écotone entre la forêt dense et la forêt claire. La plus grande partie de la forêt dense qui existait jadis sur les hauts plateaux du Fouta Djalon (unité cartographique 13, alt. 1 000-1 500 m) a été remplacée par des cultures et par une formation herbeuse secondaire. Comme dans d'autres endroits des hautes terres du centre d'endémisme de la Haute Guinée, l'arbre le plus abondamment représenté en forêt dense est Parinari exce/sa (p. 91). Il existe aussi certaines espèces afromontagnardes comme Nuxia congesta, mais elles sont moins nombreuses que dans les zones plus élevées des hautes terres situées plus à l'ouest. Les espèces les plus caractéristiques de la forêt marécageuse et de la forêt riveraine dans la moitié ouest de la zone de transition guinéo-congolaise/soudanienne sont Ber/inia grandiflora, Cola laurifolia, Cynometra vogelii, Diospyros elliotii, Parinari congensis et Pterocarpus santa/inoides. Elles pénètrent toutes également à une certaine distance à l'intérieur de la Région guinéocongolaise ou y sont largement distribuées. La zone de transition guinéo-congolaise/soudanienne comprend à la fois la « Derived Savanna zone» et la « Southern Guinea zone» de Keay (1959a). Elle correspond très étroitement à la « zone des savanes subforestières avec galeries » de Chevalier (1938) qui sépare sa « zone soudanaise proprement dite» de sa « zone nord de la grande forêt ». A l'intérieur de la zone de transition, il n'y a pas de relation étroite entre la latitude et l'étendue de la subsistance de la forêt primitive. Ceci 196 Végétation des régions floristiques est en partie dû au fait que la pluviosité ne diminue pas toujours de façon régulière en remontant vers le nord. Il existe aussi le fait que la végétation primitive a subi une profonde influence de la roche mère et que, d'autre part, sa modification par l'homme a dépendu étroitement de la densité de la population. La plaine côtière du Ghana et celle de la Basse Casamance présentent des caractéristiques locales particulières et feront l'objet de descriptions séparées. La plaine côtière du Ghana (unité cartographique 15) Dans la partie la plus sèche de la plaine, près d'Accra, les conditions édaphiques sont impropres à la croissance d'arbres. Elles engendrent une formation herbeuse basse et clairsemée, d'à peine 80 cm de hauteur, parsemée de massifs de fourrés occupant des buttes peu élevées et aplanies. Ailleurs, divers types de forêts, moins luxuriants que la forêt ombrophile guinéo-congolaise, représentent le climax. Les sols sont peu profonds et la roche mère se situe à moins de deux mètres de la surface. Le drainage est entravé et le développement des racines, principalement celui des plantes ligneuses, est inhibé. Il existe deux principaux types de sols, se développant respectivement sur gneiss acide et gneiss basique. Les sols les plus répandus sur gneiss acide sont les « sables clairs » reposant sur une carapace d'argile solidifiée, imperméable, qui localement affleure. Les sols sur gneiss basique sont les « terres noires », qui contiennent de nombreuses concrétions de carbonate de calcium et se crevassent profondément en saison sèche. La plante généralement dominante des formations herbeuses sèches des plaines d'Accra, tant sur sol acide que sur sol basique, est Vetiveriafulvibarbis. Parmi les espèces qui lui sont associées, les plus largement répandues sont Brachiaria falcifera, Andropogon canaliculatus, Cassia mimosoides, Fimbristylis pi/osa et Polygala arenaria. Les fourrés sur termitière La forêt littorale sèche de l'Afrique occidentale Réf: Jenik & Hall (1976) ; Okali et al. (1973). Réf. : Hall & Swaine (1974; Les termitières ont jusqu'à 15 m de diamètre mais moins de 50 cm de hauteur. L'activité des termites est plus grande sur les termitières que dans les formations herbeuses environnantes. A l'intérieur des îlots de fourrés, il y a de petites termitières occupées par Odontotermes pauperans et Amitermes evuncifer, et des termitières plus grandes, pouvant atteindre 3 m de hauteur et 3 m de largeur à la base, occupées par Macrotermes be/licosus. Il est vraisemblable que les termitières ont été édifiées au cours d'une longue période d'activité et il n'est pas certain que de nouvelles soient en cours de constitution à l'heure actuelle dans les formations herbeuses. Au contraire, Okali et al. pensent que les massifs isolés de fourrés pourraient être des vestiges d'un ancien fourré continu. Les îlots de fourrés ont une strate supérieure dense se situant à 5 m et principalement composée de F/acourtia indica (flavescens), Zanthoxylum xanthoxyloides, Grewia carpinifolia, Securinega virosa, Capparis erythrocarpos et Uvaria chamae. Les pieds adultes des espèces émergentes Elaeophorbia drupifera et Diospyros mespiliformis atteignent une hauteur de 10 m. L'herbe à feuilles succulentes, Sansevieria liberica, s'observe communément dans la strate herbacée. 1976); Jenik & Hall (1976 : 203-204). Photo: Jenik & Hall (1976 : 3). Profils: Hall & Swaine (1976 : 15) ; Jenik & Hall (1976 : 8). Il Y a deux types de forêt sempervirente ou semisempervirente. Dans le type occidental (J.B. Hall, comm. pers.), il existe deux ou trois strates arborescentes. La strate principale se situe à 15-20 m et est caractérisée par la présente de Cynometra megalophylla et Mani/kara obovata, beaucoup plus abondants ici que dans la forêt ombrophile. Des pieds, émergeant jusqu'à 30 m de hauteur, de Nesogordonia papaverifera, Celtis mi/dbraedii, Antiaris toxicaria et Ceiba pentandra s'observent souvent. Les lianes sont abondantes mais les épiphytes sont pratiquement absents et la strate herbacée est faiblement développée. Le type oriental, qui se situe sur les inselbergs des plaines d'Accra, a toujours une hauteur inférieure à 20 m. Diospyros abyssinica et Millettia thonningii sont dominants dans la strate supérieure, tandis que la strate inférieure est principalement composée de Drypetes parvifolia, D. floribunda et Vepris heterophylla. La plupart des espèces peuvent rejeter de souche et le sousbois est extrêmement clairsemé. De grandes lianes sont présentes, principalement Griffonia simplicifolia et Premna quadrifolia, mais, exception faite des lichens, il n'y a pas d'épiphytes. Les graminées sont absentes de la strate herbacée mais on y trouve quelques plantes succulentes, comme Sansevieria Iiberica. La formation herbeuse périodiquement inondée des plaines d'Accra. Réf. : Jenik & Hall (1976). Photos: Jenik & Hall (1976 : 4,5). La plaine côtière de la Basse Casamance (unité cartographique lia, p.p.) Réf: Adam (1961a) ; Aubréville (1948b). Une forêt d'affinité guinéo-congolaise s'étend le long de la côte occidentale de l'Afrique en Basse Casamance et au Sénégal loin au delà des limites climatiques de la forêt ombrophile. En Basse Casamance, les précipitations annuelles s'élèvent à 1 500-1 800 mm mais sont concentrées sur 5 mois et la saison sèche est trop longue et trop intense pour rendre possible le développement La zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne d'une forêt ombrophile typique. La région cependant est plus ou moins inondée durant la saison des pluies et la nappe phréatique n'est pas loin de la surface durant la saison sèche. Cela permet à certaines espèces de la forêt guinéo-congolaise d'étendre leur aire de répartition jusque sous un climat qui ne leur est pas favorable. La plus grande partie de la végétation naturelle a été remplacée par des champs de riz ou d'arachide, mais jusqu'à des temps récents, il en restait suffisamment de vestiges pour qu'on puisse avoir une idée de la composition de la végétation primitive. Parinari exce/sa était jadis abondant à la fois dans la forêt marécageuse permanente dans les dépressions et dans la forêt plus sèche sur les sols mieux drainés. Sur ces derniers, la forêt haute de 18-20m est à dominance de Parinari excelsa. Les autres espèces représentées en abondance sont Erythrophleum suaveolens, Detarium senegalense, Afzelia africana et Khaya senegalensis. Les espèces plus rares qui leur sont associées comprennent Albizia adianthifolia, A. ferruginea, A. zygia, Antiaris toxicaria, Chlorophora regla, Cola cor- 197 difolia, Danie/lia ogea, Dialium guineense, Morus mesozygia, Schrebera arborea et Sterculia tragacantha. La plupart des espèces des forêts plus sèches à Parinari-Erythrophleum-Detarium de la Basse Casamance sont également largement répandues dans la forêt ombrophile guinéo-congolaise, principalement dans les types semi-sempervirents secs. Bien que la forêt de la Casamance ne possède pas d'espèces endémiques, elle constitue un type bien distinct, tant du point de vue 00ristique que structural (Aubréville, 1949b : 41). La strate supérieure se situe à 18-20 m et est constituée de grands arbres qui se ramifient généralement très près du sol et possèdent des troncs penchés et de très larges cimes. Les arbres à tronc droit sont rares; ce sont surtout des Khaya. Les lianes de toutes dimensions sont abondantes. Le strate supérieure renouvelle son feuillage avant la fin de la saison sèche, durant laquelle le sous-bois de 3-5 m de hauteur est également décidu dans sa plus grande partie. Les feuilles qui ne tombent pas se flétrissent sur les branches. XII La mosaïque régionale du lac Victoria Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Situation géographique et superficie Cette Région comprend la plus grande partie de l'Ouganda, tout l'est du Rwanda et du Burundi et de petites parties du Zaïre, du Kenya et de la Tanzanie. Une petite enclave occupe la vallée de la Ruzizi au nord du lac Tanganyika. (Superficie : 224 000 km'), Végétation Forêt ombrophile guinée-congolaise semi-sempervirente périphérique sèche Forêt ombrophile de transition Forêt marécageuse Forêt broussailleuse Formation buissonnante et fourrés sempervirents et semi-sempervirents Géologie et physiographie Le bassin du lac Victoria s'est formé durant le milieu du Pléistocène à la suite de mouvements tectoniques liés à l'évolution de la branche occidentale du Grand Graben. A partir du niveau du lac (l 134 m), l'altitude s'abaisse graduellement vers le nord. Elle s'élève doucement vers le sud mais plus rapidement vers l'est et vers l'ouest jusqu'aux îlots importants de la Région afromontagnarde. Presque partout, le soubassement est Précambrien mais il est localement recouvert par des alluvions récentes. Climat Les gradiens climatiques sont souvent très prononcés et sont en relation avec une physiographie complexe et la distance par rapport au lac Victoria, qui représente une source importante de précipitations. Localement, les précipitations sont assez élevées (l 500-2 000 mm par an) et bien réparties tout au long de l'année pour que la forêt ombrophile se développe. Ailleurs, elles sont trop faibles pour la forêt ornbrophile mais ne sont pas suffisamment saisonnières pour la forêt claire. C'est alors que la forêt broussailleuse, la formation buissonnante et les fourrés semisempervirents représentent le climax. Quelques espèces du « miombo » atteignent leur limite septentrionale près du rivage méridional du lac Victoria. La saison sèche y est beaucoup moins prononcée que dans la plus grande ;-' rrtie de la Région zambézienne et les formations c.ans lesquelles se rencontrent les espèces du « miombo » ne sont pas typiquement zambéziennes (voir Fig. 17). La mosaïque régionale du lac Victoria 199 (1139m) 24·1'1366 38-4 33"2 21-7·1505 32-1 26'1 234752 KIGALI 11550m) 20-6· 930 (25) 31·0 27·9 7~·" BUKOBA (II44m) 2,.,· 2025 ~0-25) 30·6 25'7 ...J 15·2,-~ 10·0 500 1 FIG. 17. Climat et topographie de la mosaïque régionale du lac Victoria (XII) 200 Végétation des régions floristiques Flore Il n'y a vraisemblablement pas plus de 3 000 espèces, dont très peu sont endémiques. Il n'y a probablement pas de genres endémiques. Unités cartographiques 2 (p.p.). La forêt ombrophile guinéo-congolaise semi-sempervirente périphérique sèche 4 (p.p.). La forêt ombrophile de transition 8 (p. p.). La forêt marécageuse lIa (p.p.), La mosaïque de forêt ombrophile guinéocongolaise et de formation herbeuse secondaire 25 (p.p.). La forêt claire « miombo » zambézienne humide (voir chapitre II) 26 (p. p.). La forêt claire « miombo » zambézienne sèche (voir chapitre II) 42 (p.p.). La formation buissonnante décidue à Acacia-Commiphora de la Somalie et du pays Masai (voir chapitre IV) 45 (p.p.). La mosaïque de formation buissonnante sempervirente de l'Est africain et de formation herbeuse boisée secondaire à Acacia Les unités 25, 26 et 42 atteignent leurs limites à l'extrémité sud du lac Victoria. Leur végétation n'y est pas très typique et on connaît peu de choses à leur sujet. On n'en dira pas plus dans ce travail. La plupart des espèces de la formation herbeuse secondaire et de la formation herbeuse boisée (unité lIa) sont également représentées dans la formation herbeuse secondaire guinéo-congolaise (p. 94). Végétation La mosaïque régionale du lac Victoria est le lieu de rencontre de cinq flores distinctes: guinéo-congolaise, soudanienne, zambézienne, de la Somalie et du pays Masai, et afromontagnarde. Sa végétation consiste en une mosaïque de variantes floristiquement appauvries de la végétation caractéristique des quatre premières flores, avec dans certains cas une adjonction d'espèces afromontagnardes. La forêt ombrophile guinéo-congolaise semisempervirente périphérique sèche (unités cartographiques 2 & lIa) Réf. : Eggeling (1947); Langdale-Brown, Osmaston & Wilson (1964 : 44-51) ; G.H.S. Wood (1960 : 26-31). Photos: Eggeling (1947 : 1-4,6, 7). Profils: Eggeling (1947: 6-9); Langdale-Brown et al. (1964 : 10). La majorité des espèces sont largement répandues dans la Région guinéo-congolaise, Dans cette catégo- rie, les grands arbres comprennent Albizia spp., Alstonia boonei, Aningeria altissima, Antiaris toxicaria, Chrysophy//um albidum, Celtis spp., Chlorophora excelsa, Cynometra alexandri, Entandrophragma angolense, E. cylindricum, E. utile, Holoptelea grandis, Khaya anthotheca, K. grandifoliola, Maesopsis eminii, Mildbraediodendron excelsum, Morus lactea, Piptadeniastrum africanum et Pycnanthus angolensis. La forêt ombrophile de transition (unité cartographique 4) Réf. : Faden (1970) ; Lewalle (1972) ; Lucas (1968). Peu de documents ont été publiés à son sujet et il n'en subsiste plus que de petits fragments. Au Burundi occidental, entre 1 600 et 1 900 rn, les grands arbres comprennent Alangium chinense, Albi- zia gummlfera, Anthonotha pynaertii, Carapa grandiflora, Chrysophy//um gorungosanum, Diospyros gabunense, Newtonia buchananii, Parinari excelsa, Prunus africana, Strombosia scheffleri, Symphonia globulifera, Syzygium guineense et Xymalos monospora. Ces espèces se rencontrent également aux mêmes altitudes dans l'ouest du Rwanda et dans l'est du Kivu (P. Bamps, comm. pers.). La forêt de Kakamega au Kenya, qui comprend moins d'éléments afromontagnards, a été cartographiée comme forêt planitiaire. Plusieurs espèces de forêt ombrophile planitiaire guinéo-congolaise, dont Aningeria altissima, Cordia millenii, Entandrophragma angolensis, Maesopsis eminii et Monodora myristica, y atteignent leur limite orientale. Cette forêt, qui se situe entre 1 520 et 1 680 m, en dessous de l'escarpement de Nandi à l'est du lac Victoria, renferme les espèces afromontagnardes suivantes : Apodytes dimidiata, Macaranga kilimandscharica, Neoboutonia macrocalyx, Prunus africana, Strombosia scheffleri et Turraea holstii. La forêt marécageuse (unité cartographique 8) Réf: Eggeling (1935 : 431 ; 1947 : 60-61,86-87) ; Langdale- Brown et al. (1964: 74-75); Lind & Morrison (1974: 50-58) ; G.H.S. Wood (1960: 30-31). Photo: Langdale-Brown et al. (1964 : 24). Profil: Lind & Morrison (1974 : 1.8). La forêt marécageuse, à dominance d'espèces largement répandues en Afrique tropicale, présente une large extension sur les rives du lac Victoria et ailleurs. Les espèces les plus importantes sont Anthocleista schweinfurthii, Erythrina excelsa, Ficus congensis, Macaranga monandra, M. pynaertii, M. schweinfurthii, Mitragyna stipulosa, Musanga cecropioides, Parkia filicoidea, Pseudospondias microcarpa, Spondianthus preussii, Syzygium cordatum, Uapaca guineensis, Voacanga thouarsii et les palmiers Phoenix reclinata et Raphia farinifera. Acacia kirkii subsp. mildbraedii se retrouve à l'état clairsemé par endroits. La mosaïque régionale du lac Victoria Les forêts se rencontrant vers 1 200 m sur des dépôts alluviaux à l'embouchure de la Kagera sur la rive occidentale du lac Victoria sont les seules en Afrique à être composées en proportions à peu près égales d'espèces planitiaires, principalement guinéo-congolaises, et afromontagnardes. La forêt non remaniée est dominée par l'espèce guinéo-congolaire Baikiaea insignis (eminii) et l'espèce afromontagnarde Podocarpus fa/catus (P. usambarensis var. da wei). Les autres espèces guinéocongolaises représentées sont Canarium schweinfurthii, K/ainedoxa gabonensis, Maesopsis eminii, Pseudospondias microcarpa, Pycnanthus angolensis, Symphonia g/obu/ifera et Tetrap/eura tetraptera. Les principales espèces arborescentes afromontagnardes sont Apodytes dimidiata, Croton mega/ocarpus, I/ex mitis, Podocarpus latifolius, Strombosia scheffleri, Suregada procera, Trichoc/adus ellipticus et Warburgia sa/utaris. Le lichen épiphyte Usnea est abondant comme dans la plupart des types de forêt afromontagnarde en Afrique de l'Est. Cette forêt a été exploitée de façon intensive, principalement pour le bois de Podocarpus. La forêt broussailleuse (unité cartographique 45) Réf.: Germain (1952: 255-264) ; Lebrun (1947: 703-721 ; 1955 : 59-64) ; Lewalle (1972 : 57-69). Photos: Germain (1962: 61); Lebrun (1947: 50, 51.1 ; 1955 : 6). Profils: Lewalle (1972 : 14, 15). Syn. : la forêt tropophile à Albizia grandibracteata et Strychnos potatorum (« stuhlmannii »] (Germain, 1952) ; la forêt xérophile des crêtes: groupement à Croton dichogamus et Euphorbia dawei (Lebrun, 1955) ; la forêt sclérophylle à Euphorbia dawei (Lewalle, 1972) ; la forêt sclérophylle à Strychnos potatorum (Lewalle, 1972). Une végétation intermédiaire entre la forêt ombrophile et la formation buissonnante sempervirente et semisempervirente a probablement occupé, à une certaine époque dans le bassin du lac Victoria, une superficie plus vaste que dans n'importe quelle autre partie de l'Afrique, mais peu de vestiges en subsistent et les travaux publiés à son sujet sont fragmentaires. En Ouganda et au Burundi, Cynometra alexandri, qui est ailleurs une espèce de la voûte ou une espèce émergente, se retrouve ici dans une forêt plus basse et dans la forêt broussailleuse; sa hauteur ne dépasse pas parfois 10 m. Dans la forêt broussailleuse, il existe habituellement en association avec Euphorbia da wei. Dans le bassin du lac Edouard, à 900-1 000 m, Euphorbia dawei forme une forêt galerie pouvant atteindre 3 km de largeur le long des rives des cours d'eau et sur les pentes inférieures des escarpements. La voûte, composée presque exclusivement de cette espèce, se situe à une hauteur de 12-15 m et a un recouvrement de 70-80 070. Etant donné que les troncs sont fragiles et facilement renversés par le vent, les trouées dans la voûte sont nombreuses, mais elles sont rapidement comblées par le développement des jeunes pieds qui 201 régénèrent abondamment à l'ombre des arbres-mères. Quelques autres espèces, comme Euc/ea racemosa subsp. schimperi, Spathodea campanu/ata et Dombeya kirkii (muko/e), sont présentes dans la voûte mais seulement sous forme de pieds isolés. Les lianes, principalement Cissus quadrangu/aris, Bonamia poranoides, Senecio bojeri et Cissus petiolata, sont nombreuses et, après avoir atteint la voûte, retombent en draperies. Scutia myrtina et Cissus rotundifolia sont des lianes moins vigoureuses. Les épiphytes sont pratiquement absents sauf la fougère P/atycerium e/ephantotis. Une strate inférieure de 8-10 m se développe faiblement sous les Euphorbia mais devient dominante dans les trouées. Elle est constituée de Canthium vu/gare, Cordia ovalis, Euc/ea racemosa subsp. schimperi et O/ea africana. Les autres espèces ligneuses comprennent Cassine aethiopica, Grewia similis, Carissa edulis, Erythrococca bongensis, Rhus nata/ensis et Tec/ea nobi/is. La strate herbacée est principalement constituée d'Asystasia gangetica, Achyranthes aspera, Panicum deustum et Justicia fla va. Quelques mousses, dont Fissidens sciophyllus, Racopilum spe/uncae et Archidium capense, sont confinées à la base des troncs d' Euphorbia dawei. Dans la vallée de la Ruzizi, Euphorbia dawei ne forme une forêt broussailleuse qu'en une seule localité (Lewalle, 1972), où il apparaît comme espèce émergente, d'une hauteur de 17-18 m, au-dessus de la voûte discontinue de 10-12 m de haut constituée de Cynometra a/exandri et Tamarindus indica. Cet assemblage floristique particulier est l'un des plus remarquables de toute l'Afrique. Euphorbia dawei et Cynometra a/exandri se retrouvent aussi en forêt broussailleuse en Ouganda (T.J. Synnott, comm. pers.). On pense que la forêt broussailleuse de 15 m de hauteur, avec une strate supérieure composée de Strychnos potatorum, Tamarindus indica, Grewia mollis, Albizia grandibracteata et Euphorbia cande/abrum, représente la végétation c1imacique dans la vallée de la Ruzizi, bien qu'il n'en subsiste plus que de maigres vestiges dégradés. La fonnation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents et les formations qui en dérivent. (unité cartographique 45) Réf. : Germain (1952: 233-251) ; Lebrun (1947, 2 : 638-661 ; 1955: 52-59) ; Lebrun & Gilbert (1954: 29-31, p.p.) ; Liben (1961) ; Troupin (1966). Photos: Germain (1952: 55-59); Lebrun (1942: 36.2 ; 1947: 39-42; 1955 : 5) ; Liben (1961 : 1). Profils: Lebrun (1947 : 95-96) ; Liben (1961 : 1). Syn. : les forêts sclérophylles montagnardes et submontagnardes : ordre Oleo-Jasminetalia, alliance submontagnarde : Grewia-Carission edulis p.p. (Lebrun & Gilbert, 1954) ; les bosquets xérophiles à Maerua mildbraedii et Carissa edulis (Maerueto-Carissetum edulis) ; les bosquets xérophiles: association à Jasminum jluminense (mauritia num) et Carissa edulis (Lebrun, 1955). La formation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents, ainsi que les types de forêt broussailleuse qui s'y rattachent, représentent pro ba- 202 Végétation des régions floristiques blement la végétation climatique de grandes zones de cette région. Elles ont pourtant été en grande partie détruites et sont représentées à l'heure actuelle par de petits vestiges dégradés, subsistant principalement sur des sols peu profonds, et par de petits îlots de recrû secondaire. Aujourd'hui le paysage se compose d'une formation herbeuse légèrement boisée à Acacia, avec uniquement de petits îlots de fourré sempervirent secondaire (unité cartographique 45). Lebrun (1947, 1955) et Liben (1961) se sont intéressés au problème du développement des ilôts de fourrés dans la formation herbeuse boisée secondaire à dominance d'Acacia hockii, A. gerrardii, A. kirkii subsp .. mildbraedii, A. senega/ et Euphorbia cande/abrum. Selon eux, les lianes germent à l'ombre des Acacia et finalement envahissent leurs cimes. L'ombre qu'elles procurent fournit des conditions favorables à l'établissement d'arbustes et de buissons qui, au bout d'un certain temps, font disparaître complètement les Acacia héliophiles incapables de se régénérer à l'ombre du fourré. Euphorbia cande/abrum (calycinal peut aussi être à l'origine du développement du fourré. L'ombre qu'il projette réduit la vigueur de la strate herbacée, ce qui permet l'invasion de plantes ligneuses hémihéliophiles ou même hémi-sciaphiles, Les principales espèces concernées sont A/lophy/us africanus, Azima tetracantha, Canthium schimperanum, Carissa edulis, Capparis fascicularis, c. tomentosa, Erythrococca bongensis, Grewia bicolor, Maerua triphy/la (mildbraedii), Olea africana, Rhus nata/ensis, Tarenna graveo/ens et Turraea ni/otica parmi les espèces buissonnantes, et Cissus quadrangularis, C. rotundifolia, Senecio stuhlmannii et Vernonia brachycalyx parmi les plantes grimpantes. Deux mousses, Bryum argenteum et Archidium capense, recouvrent parfois la surface du sol. Lock (1977) pense que Capparis tomentosa joue un rôle important dans l'établissement du fourré. On ne connaît pas avec certitude la forme de succession des fourrés. Lebrun pensait d'abord (1947) qu'en l'absence d'intervention de l'homme, les fourrés étaient remplacés par une forêt broussailleuse à Euphorbia dawei, mais par la suite (1955), il a admis que cette dernière avait des exigences édaphiques précises et que, par conséquent, le fourré pouvait constituer le climax sur de vastes étendues. XIII La mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt ombrophile planitiaire de Zanzibar-Inhambane Forêt ombrophile de transition Forêt indifférenciée de Zanzibar-Inhambane Forêt broussailleuse de Zanzibar-Inhambane Forêt marécageuse Forêt claire de transition de Zanzibar-Inhambane Forêt claire et forêt claire broussailleuse de Zanzibar- Inhambane Formation buissonnante et fourrés sempervirents et semisempervirents de Zanzibar-Inhambane Formation herbeuse édaphique de Zanzibar-Inhambane Formation herbeuse secondaire et formation herbeuse boisée de Zanzibar-Inhambane Situation géographique et superficie Cette région occupe une bande côtière s'étendant du sud de la Somalie (IoN) jusqu'à l'embouchure du Limpopo (25 S). Sa largeur varie de 50 à 200 km, sauf là où elle pénètre davantage à l'intérieur des terres le long des vallées des grands cours d'eau. On en trouve aussi de petites enclaves vers l'ouest, sur les pentes exposées aux vents dans les massifs montagneux, en dessous de 1 500 m, là où l'augmentation localedes précipitations et de l'humidité relative en saison sèche favorise le développement d'une forêt ombrophile planitiaire et de transition. (Superficie: 336 000 km'), 0 Géologie et physiographie La plus grande partie du territoire est située au-dessous de 200 m mais, dans la partie septentrionale, il existe des collines et des plateaux épars qui s'élèvent beaucoup plus haut. Ce sont entre autres les Shimba Hills (400 m) et Mrima Hill au Kenya, les Pugu Hills et le plateau de Rondo (Mwera) en Tanzanie, et le plateau de Macondes (986 m) dans le nord du Mozambique. Seuls les monts Usambara orientaux (1 500 m) en Tanzanie dépassent les 1 000 m. La partie externe de la bande côtière, c'est-à-dire la plaine côtière proprement dite, repose sur des sédiments marins d'âges divers, du Crétacé à l'époque actuelle; au Kenya il existe également de petites surfaces d'affleurements jurassiques. Plus à l'intérieur, au delà de la plaine côtière, le relief est plus ondulé; le soubassement est principalement constitué de roches précambriennes et localement de sédiments triasiques. La largeur de la plaine côtière varie considérablement et dans le nord du Mozambique, elle est très étroite. Climat Les précipitations sont généralementcomprises entre 800 et 1 200 mm par an et il existe une saison sèche bien définie. On ne connaît de pluviosité plus élevée qu'en quelques endroits comme les monts Usambara orientaux Végétation des régions floristiques 204 ! 1 . := 1 !.. . N 'i' o ! ...,. Î: i. c- 0. . N a ~ Ê ~ i ::z 1 ~ 2::: z- :: ::: .. E ~ .(o:U' ~c ... = 1 _~ -' _ _I - i . N 1II Ê li! ~N .. -, .... • :!;;;- .• N ! à E ;1 ~... "'"'? 0 i 5 ~ .... n - -,~ ~ Z ~N P • , .: ~ 2 0 <xl ::; -: " i 18. Climat et topographie de la mosaïque régionale de Zanzibar-lnhambane (XIII) A. Au nord du 16e parallèle sud. B. Au sud du 16e parallèle sud. FIG. q '" 0 ::; La mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane (Amani, 1946 mm) et les îles de Zanzibar et Pemba (Wete, 1964 mm), où le volume des précipitations et leur répartition rendent possible la présence d'une forêt ombrophile. Dans la plus grande partie de la Région de ZanzibarInhambane, le total des précipitations est comparable à celui de la Région zambézienne, mais la saison sèche est moins prononcée, étant donné que l'humidité relative y est élevée et qu'il n'y a aucun mois absolument sec. La température moyenne annuelle est d'environ 26 "C au nord du Zambèze, mais diminue régulièrement vers le sud. Les gelées y sont inconnues (voir Fig. 18). Flore Environ 3 000 espèces, dont au moins plusieurs centaines sont endémiques. Genres endémiques. Ils comprennent Cephalosphaera, Englerodendron, Grandidiera et Stuhlmannia. Sept autres genres, comprennant Bivinia, Hirtella, Ludia et Hymenaea (Trachylobium), représentés également à Madagascar, ne se trouvent que dans cette région sur le continent africain. Hirtel/a et Hymenaea, bien qu'absents de l'Afrique occidentale et centrale, sont abondamment représentés en Amérique tropicale. Espèces endémiques. Leur nombre total n'est pas connu, mais sur les 190 espèces forestières arborescentes recensées à ce jour, 92 (48,4 0/0) sont endémiques. La plus grande concentration se situe au Kenya et dans le nord de la Tanzanie avec, comme centres, les Shimba Hills et les monts Usambara orientaux. Eléments de liaison. Sur les 190 espèces forestières arborescentes connues à ce jour, 15,3 % sont des espèces de liaison du Tongaland-Pondoland, 4,7 % des espèces de liaison malgaches, 25,8 % des espèces de liaison guinéo-congolaises, 3,7 % des espèces de liaison afromontagnardes et 7,0 % des espèces de transgression écologique et chorologique. Une description détaillée de l'élément de liaison zambézien/ZanzibarInhambane est donnée par Moll & White (1978). Unités cartographiques 16a. Mosaïque côtière de Zanzibar-Inhambane 16b. Forêt de Zanzibar-Inhambane Végétation Réf. : Moll & White (1978) La forêt est la végétation climacique la plus largement 205 répandue, mais elle a été en grande partie remplacée par une formation herbeuse boisée secondaire et par des cultures. Il existe aussi de vastes étendues de forêt broussailleuse et de formation herbeuse édaphique, et de plus petites étendues de forêt claire de transition, de formation buissonnante et de fourrés. Il n'existe pas de forêt claire typique au Kenya, mais à partir de la Tanzanie, en se dirigeant vers le sud, un type floristiquement appauvri de forêt claire « miombo » a une extension de plus en plus grande. La forêt est riche en espèces, mais sa composition floristique comme sa physionomie peuvent se modifier fortement sur de courtes distances du fait des variations rapides du régime des précipitations, de l'humidité atmosphérique en saison sèche et de la capacité du sol en eau utile. Il est donc difficile de la classer. Seuls les types les plus luxuriants sont classés ici comme forêt ombrophile. Cette forêt ombrophile est planitiaire, sauf sur les terres les plus élevées de la Région de ZanzibarInhambane, c'est-à-dire les sommets des pics les plus élevés des monts Usambara orientaux, qui sont couverts d'une forêt ombrophile de transition. Toutes les forêts autres que la forêt ombrophile sont traitées comme un seul ensemble continu, la forêt indifférenciée de Zanzibar-Inhambane, dont une grande partie a été rapportée par les auteurs antérieurs à la forêt ombrophile. La forêt ombrophile planitiaire de Zanzibar-Inhambane (unités cartographiques 16a & 16b) Réf. : Chapman & White (1970: 87, 97, 173); Pocs (1976b : 478-479) ; Polhill (1968) ; White (MS, 1975-76) ; Wild & Barbosa (1967 : 4). Photo: Chapman & White (1970 : 57). Profil: Chapman & White (1970 : 7). Syn. : lowland rain forest (Tanzanie, Polhill, 1968) ; lowland seasonal ra in forest (Malawi, Chapman & White, 1970) ; moist evergreen forest at low and medium altitudes (Wild & Barbosa, 1967). La forêt ombrophile planitiaire était autrefois largement développée en Tanzanie le long des parties basses de l'arc des hauts plateaux orientaux, principalement les monts Uluguru, Nguru et Usambara, et dans certaines parties des Districts d'Ulanga et Iringa. Seuls de petits îlots en subsistent. Une forêt similaire occupe les pentes inférieures des montagnes plus à l'intérieur des terres, comme les Malawi Hills (Chapman & White, 1970), formant ainsi de petites enclaves dans la Région zambézienne. La plus grande partie de la forêt qui subsiste dans les monts Usambara orientaux se situe audessus de 900 m ; en raison des espèces afromontagnardes qui s'y ajoutent, elle a été classée comme forêt ombrophile de transition (voir plus loin). La strate supérieure principale est presque entièrement sempervirente et atteint une hauteur de 20 m, les espèces émergentes pouvant atteindre ou dépasser 40 m. Ce type de forêt diffère de la forêt ombrophile guinéo-congolaise par son degré plus élevé de protection des bourgeons, par le moindre développement des « pointes d'écoulement» 206 Végétation des régions floristiques des feuilles et par la rareté des épiphytes vasculaires ou non. Les grandes espèces arborescentes comprennent Aningeria pseudoracemosa (très local), Antiaris toxicaria, Burttdavya nyasica, Chlorophora excelsa, Khaya nyasica, Lovoa swynnertonii, Maranthes (Parinari) goetzeniana, Newtonia buchananii, Parkia filicoidea, Ricinodendron heudelotii, Sterculia appendiculata et Terminalia sambesiaca. Un petit massif d'une forêt similaire près de Taveta, dans la Région de la Somalie et du pays Masai, figure sur la carte. Il est à dominance de Chlorophora excelsa, Cordyla africana, Diospyros mespiliformis et Newtonia buchananii et doit son existence à la présence d'une nappe phréatique élevée. La forêt ombrophile de transition (unité cartographique 16a) La forêt ombrophile près d'Amani dans les monts Usambara orientaux en Tanzanie est probablement celle qui est la mieux connue de l'Afrique orientale, au moins des taxonomistes, bien qu'elle n'ait jamais été entièrement décrite. Les sommets des monts Usambara orientaux (1 254 m) ne sont pas suffisamment élevés pour qu'on y trouve une forêt ombrophile afromontagnarde mais plusieurs espèces afromontagnardes se rencontrent sur les pentes supérieures, à des altitudes nettement plus basses que leurs limites inférieures normales sur les autres montagnes. Les forêts dans lesquelles on les trouve sont donc de transition, quoique les éléments planitiaires y prédominent. La pluviosité à Amani est de 1946 mm par an. Elle diminue rapidement avec l'altitude et la forêt ombrophile ne descend pas au dessous de 800 m, bien que certaines espèces se retrouvent plus bas dans la forêt riveraine. Par rapport à leurs faibles dimensions, les forêts ombrophiles de transition des monts Usambara orientaux ont une flore remarquablement riche et diversifiée. Plus de 40 % des grandes espèces ligneuses y sont endémiques ou presque ou, dans quelques cas, ce sont des sous-espèces endémiques. Deux genres monotypiques d'arbres, Cephalosphaera (C. usambarensis) et Englerodendron (E. usambarense), sont aussi endémiques. Près de 30 % des grandes espèces ligneuses sont afromontagnardes ou, en Afrique orientale tout au moins, sans être à proprement parler afromontagnardes, croissent à des altitudes relativement élevées; elles sont caractéristiques de la forêt ombrophile de transition inférieure, bien qu'aucune n'y soit confinée. La plupart des autres espèces sont des espèces de liaison guinéo-congolaises. Les espèces les plus proches auxquelles sont apparentées la majorité des espèces endémiques se trouvent dans la forêt ombrophile planitiaire de la Région guinéo-congolaise. Quelques espèces, comme Anonidium usambarense, Enantia kummeriae, Isolona heinsenii et Polyceratocarpus scheffleri, appartiennent à des genres qui par ailleurs sont propres à la Région guinéocongolaise. Un très grand intervalle sépare les endémiques des Usambara des autres espèces dans leurs gen- res respectifs. Un intervalle de grandeur équivalente sépare les sous-espèces endémiques (Greenwayodendron suaveolens subsp. usambaricum, Pterocarpus mildbraedii subsp. usambarensis et Magnistipula butayei subsp. greenwayi) d'espèces qui par ailleurs ne se trouvent exclusivement ou principalement que dans la Région guinéo-congolaise. L'élément afromontagnard comprendAlangium chinense, Allanblackia stuhlmannii, Aningeria adolfifriedericii, Cylicomorpha parviflora, Isoberlinia scheffleri, Myrianthus holstii, Ocotea usambarensis, Strombosia scheffleri, Syzygium sclerophyllum, Xymalos monospora et Zenkerella capparidacea s.l. Les espèces caractéristiques de la forêt ombrophile de transition inférieure sont entre autres Macaranga capensis, Maranthes goetzeniana, Morinda asteroscepa, Newtonia buchananii, Strychnos mitis (mellodora) et Trichilia dregeana. Les espèces de liaison guinéo-congolaises comprennent Afrosersalisia cerasifera, Antiaris toxicaria, Trilepisium madagascariense, Chrysophyllum perpulschrum, Cleistanthus polystachyus, Ficus capensis, Funtumia africana, Pachystela msolo, Parkia filicoidea, Rauvolfia caffra, Ricinodendron heudelotii, Schefflerodendron usambarense et Treculia africana. Certaines d'entre elles, comme Trilepisium, Ficus capensis et Parkia, sont largement répandues en dehors de la Région guinéo-congolaise et se rencontrent dans des habitats qui leur conviennent dans la région intermédiaire. D'autres, comme Chrysophyllum perpulchrum, Pachystela msolo et Schefflerodendron usambarense, sont pratiquement confinées à la Région guinéocongolaise, en dehors des monts Usambara. Le fait que les monts Usambara orientaux abritent autant d'espèces séparées de leurs parents les plus proches par d'aussi grandes distances, laisse supposer qu'ils ont servi de refuge à une flore ayant occupé autrefois un territoire beaucoup plus vaste et qui a disparu en grande partie. Une forêt ombrophile de transition floristiquement plus pauvre se trouve aussi sous forme de petites enclaves dans la Région zambézienne, comme au Malawi à environ 1370 m d'altitude dans les Misuku Hills, sur le mont Nchisi, sur Lisau Saddle et Chaone Hill (hauts plateaux de Shire) et sur Machemba Hill près du mont Mlanje (Chapman & White, 1970). La forêt de Chirinda au Zimbabwe (Banks, 1976) se rattache également à ce type de forêt. La forêt indifférenciée de Zanzibar-Inhambane (unités cartographiques 16a & 16b) Réf. : Dale (1939: 8-11, 14-15); Moomaw (1960: 22-29, 35-40) ; White (MS, 1975-76). Photos: Dale (1939 : 2) ; Moomaw (1960 : 4, 7, 10). Syn. : lowland evergreen rain forest (Dale); SterculiaChlorophora-Memecylon lowland rain forest (Moomaw) ; Combretum schumannii-Cassipourea lowland dry forest on coral rag (Moomaw); evergreen dry forest (Dale); Manilkara-Diospyros lowland dry forest (Moomaw). Certaines espèces sont propres aux types plus humides La mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane et d'autres aux types plus secs mais un grand nombre se retrouvent dans l'un et l'autre. Julbernardia magnistipulata par exemple, forme de magnifiques peuplements de 30 m de hauteur en forêt humide mais se rencontre également dans la forêt broussailleuse et dans la formation buissonnante sempervirente. Dans les variantes plus humides, la strate supérieure principale se situe à 15-20 m et les espèces émergentes s'élèvent à une hauteur de 30 ou 35 m. Très peu de pieds dépassent cette hauteur. Beaucoup d'espèces de la voûte sont brièvement décidues mais pas au même moment. Néanmoins, ce type de forêt est nettement plus décidu que la forêt ombrophile planitiaire semi-sempervirente. Aucun des arbres ne présente de contreforts. Les lianes sont abondantes mais les épiphytes vasculaires sont généralement rares, comme le sont en général les bryophytes. La plupart des troncs d'arbres sont dépourvus de bryophytes, mais portent parfois quelques petites hépatiques. Les forêts les plus riches se situent au Kenya et dans le nord de la Tanzanie. Vers le sud, il y a un appauvrissement progressif de la flore et relativement peu d'espèces atteignent le Mozambique. Les grands arbres comprennent Afzelia quanzensis (20 ml, Albizia adianthifolia (25 ml, Antiaris toxicaria (35 ml, Apodytes dimidiata, Balanites wilsoniana (30 ml, Trilepisium madagascariense (20 ml, Celtis wightii (20 m),Cola clavata (20 ml, Combretum schumannii (25 ml, Cordyla africana (25 m), Chlorophora excelsa (35 ml, Diospyros abyssinica (très rare), D. mespiliformis (30 ml, Erythrina sacleuxii (20 ml, Erythrophleum suaveolens (25 ml, Femandoa magnifiee (20 ml, Ficus vallis-choudae (20 m), Inhambanella henriquesii (25 ml, Julbernardia magnistipulata (30 ml, Lannea welwitschii (25 ml, Lovoa swynnertonii (35 ml, Macaranga capensis (25 ml, Malacantha alnifolia (20 ml, Manilkara sansibarensis (25 ml, Mimusops aedificatoria (25 ml, Newtonia paucijuga (25 ml, Nesogordonia parvifolia (20 ml, Paramacrolobium coeruleum (25 ml, Parkiafilicoidea (30 ml, Pachystela brevipes (25 ml, Rhodognaphalon schumannianum (30 ml, Ricinodendron heudelotii (35 ml, Sterculia appendiculata (35 ml, Terminalia sambesiaca (35 ml, Hymenaea verrucosa (30 ml, Xylopia parviflora (holtzii) (25 ml. Les forêts plus sèches couvrent une plus grande superficie que les forêt plus humides, et elles s'étendent plus loin vers le nord et vers le sud. Elles sont aussi plus diversifiées du point de vue floristique que les forêts plus humides, la plupart des grandes espèces arborescentes étant parfois grégaires et localement dominantes ou co-dominantes. Les principaux arbres sont Acacia robusta subsp. usambarensis (20 ml, Afzelia quanzensis (15 ml, Albizia petersiana (15 ml, Balanites wilsoniana, Trilepisium madagascariense (15 ml, Brachylaena huillensis (15 ml, Cassipourea euryoides (15 ml, Combretum schumannii (15 ml, Cussonia zimmermannii (15 ml, Cynometra webberi (12 ml, Julbernardia magnistipulata (10-15 ml, Manilkara sansibarensis (18 ml, M. sulcata (10 ml, Memecylon sansibaricum (9 ml, New- 207 tonia paucijuga (15 ml, Oldfieldia somalensis (12 ml, Pleurostylia africana (15 ml, Scorodophloeus fischeri (15 m), Tamarindus indica (12 m) et Hymenaea verrucosa (18 ml. En de nombreux endroits émergent à 25 m ou davantage les cimes de Chlorophora excelsa et Sterculia appendiculata. La Cycadacée, Encephalartos hildebrandtii, et les deux euphorbes succulentes, Euphorbia nyikae et E. wakefieldli, sont localement abondantes. La forêt broussailleuse de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) Réf. : White (MS, 1975-76) Au Kenya et dans le sud de la Somalie, la forêt broussailleuse à dominance de Diospyros cornii et Manilkara mochisia forme une étroite bande quasi continue qui sépare les forêts de la région côtière des formations buissonnantes de l'intérieur. La pluviosité y est comprise entre 500 et 750 mm par an. La forêt broussailleuse atteint la côte entre Malindi et Lamu, où la pluviosité est moins élevée qu'ailleurs. Une végétation similaire s'étend jusqu'au sud de la Tanzanie. Diospyros cornii forme une strate supérieure discontinue de 9-15 m de hauteur. Parfois les cimes se touchent mais habituellement le recouvrement n'excède pas 50 070. Parmi les autres arbres de la voûte, Manilkara mochisia est une espèce qui lui est presque toujours associée tout en étant moins abondante; Dobera glabra est souvent abondant, principalement là où la nappe phréatique se trouve à proximité de la surface du sol; Newtonia erlangeri ne se trouve que dans les forêts du nord et la présence de Terminalia spinosa indique que la végétation a été remaniée. Les euphorbes cactiformes arborescentes, qui sont rares et souvent absentes, sont représentées seulement par quelques pieds épars d'Euphorbia candelabrum. E. grandicornis, de 1 m de hauteur, constitue souvent des formations denses dans le sous-bois. La strate inférieure, qui atteint une hauteur de 7 m, est très riche en espèces. Elle est généralement dense mais elle n'est impénétrable que là où diverses espèces de Sansevieria, Euphorbia grandicornis ou Adenia globosa, très épineux, forment des fourrés denses. Les composantes les plus caractéristiques de cette strate comprennent Bivinia jalbertii, Carissa sp., Croton pseudopulchellus, Diospyros consolatae, Euclea natalensis, E. racemosa subsp. schimperi, Excoecaria venenifera, Grandidiera boivinii, Haplocoelum foliolosum, H. inoploeum, Ochna thomasiana, Sideroxylon inerme, Suregada zanzibarensis, Thespesia danis, Thylachium africanum et Xeromphis nilotica. Les plantes grimpantes sont plutôt rares et les épiphytes sont pratiquement absents, sauf entre Witu et Garsen. La strate herbacée est pauvrement développée, sauf en ce qui concerne les colonies de Sansevieria. La plupart des espèces de la forêt broussailleuse sont sempervirentes. Quelques-unes seulement, comme Commiphora spp., sont décidues durant un certain temps. 208 Végétation des régions floristiques Dans la plupart des cas, la forêt broussailleuse à Diospyros cornii a été dégradée et transformée en une formation buissonnante décidue secondaire à dominance d'A/bizia anthe/minthica, Acacia bussei, A. me/lifera, A. nilotica, Hyphaene compressa, Termina/ia spinosa, etc. La forêt marécageuse (unité cartographique 16a) La forêt marécageuse d'eau douce n'occupe qu'une surface restreinte. La forêt à Barringtonia racemosa, avec Acrostichum aureum, Hibiscus ti/iaceus, Pandanus spp. et Phoenix rec/inata, se situe souvent immédiatement au delà de la zone des mangroves. Par places, Barringtonia s'étend en amont sur une distance considérable. Sur l'île de Pemba, une forêt marécageuse à Raphia occupe les vallées peu profondes à drainage très lent. Les espèces associées sont E/aeis guineensis, Voacanga thouarsii et l'Aracée Typhonodorum /ind/eyanum (Greenway, 1973). La forêt claire de transition de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) Réf. : Dale (1939: 15-16) ; Moomaw (1960: 30-35) ; White (MS, 1975-76) ; Wild & Barbosa (1967 : 21, 26, 31). En certains endroits, les espèces de la forêt de ZanzibarInhambane s'associent étroitement aux espèces héliophiles de la forêt claire zambézienne pour constituer des formations qui sont intermédiaires entre la forêt dense et la forêt claire. Certaines de ces formations font clairement partie d'une série évolutive, mais d'autres semblent être stables. Dans les Shimba Hills, il y a des îlots à dominance de l'espèce de forêt claire Brachystegia spiciformis, avec un sous-bois à peu près pur de jeunes plants de l'espèce de forêt dense Paramacrolobium coeru/eum. Près de Witu dans le nord du Kenya, le palmier Doum, Hyphaene compressa, constitue l'élément remarquable des formations herbeuses secondaires. Localement, la forêt est envahissante; les Hyphaene, morts ou moribonds, sont surmontés par les espèces forestières Trichi/ia emetica, Erythroph/eum suaveo/ens et Mani/kara sansibarensis. Ailleurs au Kenya, comme dans la forêt d'ArabukoSokoke, Brachystegia spiciformis forme des peuplements à peu près purs sur sable blanc stérile. Les espèces forestières Mani/kara sansibarensis et Hymenaea verrucosa s'observent çà et là dans la strate supérieure et, localement, il existe des îlots de fourrés sempervirents constitués d'arbustes et de plantes grimpantes de la forêt dense. L'élément forestier n'est cependant pas très vigoureux et il semble que le sol ne convienne pas pour permettre l'établissement d'une forêt. La forêt claire et la forêt claire broussailleuse de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) Dans quelques zone sèches à l'abri des pluies, comme au pied des monts Usambara occidentaux, la végétation est une forêt claire broussailleuse, dominée principalement par des espèces de liaison zambéziennes comme Cassia singueana, Combretum co//inum, Dichrostachys cinerea, Heeria reticu/ata, Lonchocarpus bussei, Pappea..capensis, Sclerocarya caffra, Stereospermum kunthianum et Ziziphus mucronata. L'espèce la plus haute, Sc/erocarya, atteint 8 m de hauteur. Une forêt claire de type « miombo », floristiquement pauvre, présente une distribution éparse au sud de la Rovuma, où elle s'entrecroise ou forme une mosaïque avec des îlots de forêt et d'autres types de végétation. Elle fait partie des unités cartographiques de Wild & Barbosa (1967) : 9, 10, 13, 25, 26, 27, 31, 32 et 33. La fonnation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) Divers types de formation buissonnante et de fourrés se retrouvent là où les conditions édaphiques défavorables ne permettent pas le développement de la forêt. Des fourrés denses se situent sur les termitières dans les formations herbeuses périodiquement gorgées d'eau, qui occupent une partie de la plaine côtière, comme celle entre Garsen et Lamu dans le nord du Kenya. Le fourré à Capparis, Carissa, Commiphora, Euc/ea natalensis, Diospyros conso/atae, Sideroxy/on inerme, etc., est généralement dominé par des arbres émergents appartenant aux espèces Diospyros cornii, Dobera g/abra, Mani/kara mochisia et Tamarindus indica. Selon Birch (1963), le fourré sempervirent représente le climax sur les sols superficiels recouvrant les calcaires coralliens dans certaines contrées du Kenya, où la pluviosité est comprise entre 950 et 1 200 mm par an. Les espèces caractéristiques comprennent Carpodiptera africana, Cussonia zimmermannii, Diospyros squarrosa, Zanthoxy/um (Fagara] chalybeum, Grewia plagiophylla, G. truncata, Hap/ocoe/um inop/oeum, Harrisonia abyssinica, Lannea stuh/mannii, Ludia mauritiana (sessi/if/ora), Mani/kara sansibarensis, Mi/lettia usaramensis, Monan tho taxis fornicata, Pycnocoma littora/is, Stercu/ia rhynchocarpa, Suregada zanzibarensis, Tabernaemontana e/egans et Uvaria /eptoc/adon. Dans quelques endroits de la côte est-africaine, une formation buissonnante à dominance de Phi/ippia spp. se trouve dans les sites gorgés d'eau des anciens lagons ou bassins lacustres peu profonds. C'est ainsi que sur les îles Mafia et Pemba (Greenway, 1973), P. mafiensis forme une strate supérieure ouverte d'une hauteur de 8 m. Les espèces qui lui sont associées sont Syzygium cordatum, Uapaca sansibarica, Parinari curate//ifo/ia, Mani/kara sansibarensis, Euc/ea nata/ensis et à l'état clairsemé Pandanus goetzei. Lorsque Philippia est exclusivement dominant, le sol est recouvert d'une litière de feuilles; on note également la présence du lichen C/adonia medusiana ,. sinon, on remarque la présence de la fougère Phymatodes scolopendria, Une autre espèce de Phiiippla, P. simii, constitue une La mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane 209 formation arbustive ouverte sur sol à mauvais drainage de la côte du Mozambique près de Pebane (Wild & Barbosa, 1967). La formation herbeuse secondaire et la formation herbeuse boisée de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) La formation herbeuse édaphique de Zanzibar-Inhambane (unité cartographique 16a) Ces formations sont étendues mais peu d'informations ont été publiées à leur sujet. Au Kenya, entre Mombasa et la frontière de la Tanzanie, le paysage est une mosaïque de cultures, de jachères herbeuses, de fourrés secondaires à dominance de Lantana et de vergers à Cocos, Anacardium et Mangifera, qui, quand le couvert n'est pas trop dense, comportent souvent un tapis de graminées. Par places, les arbres de la forêt primitive, principalement Chlorophora excelsa et Sterculia appendiculata, ont été laissés sur pied. On remarque localement la présence des palmiers Borassus aethiopum et Hyphaene compressa. Les autres arbres non forestiers, présents à l'état clairsemé, comprennent Acacia senegal, Adansonia digitata, Afzelia quanzensis, Annona senegalensis, Antidesma venosum, Crossopteryx febrifuga, Dalbergia melanoxylon, Dichrostachys cinerea, Flacourtia indica, Harrisonia abyssinica, Lannea stuhlmannii, Lonchocarpus bussei, Maytenus senegalensis, Piliostigma thonningii, Sclerocarya caffra, Securidaca longepedunculata, Stereospermum kunthianum, Strychnos madagascariensis, S. spinosa et Vitex mombassae. Dans le nord du Kenya, une formation herbeuse édaphique piquetée de termitières recouvertes d'un fourré (voir plus haut) occupe de grandes surfaces de sol argileux gris noir craquelé près de l'embouchure de la Tana. Elle est en grande partie dépourvue d'arbres, exception faite de quelques pieds largement espacés d'Acacia zanzibarica, Hyphaene compressa, Terminalia spin osa et Thespesia danis. Dans la plaine côtière du Mozambique, entre la Sabi et la Buzi, les « tandos » ou dépressions argileuses périodiquement inondées, se situant sur les dépôts sablonneux du Quaternaire ou calcaires du Crétacé, sont couverts d'une formation herbeuse à Hyparrhenia, Ischaemum et Setaria et sont ceinturés d'une formation herbeuse boisée à Parinari curatellifolia, Uapaca nitida, Syzygium guineense, etc. Il existe aussi de vastes étendues de formation herbeuse sur sols à mauvais drainage dans le delta des grands cours d'eau. XIV La zone de transition régionale Kalahari-Highveld Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Transition zambézienne/Kaokoveld-Mossamedes Veld épineux du Kalahari et transition vers la forêt claire zambézienne à larges feuilles Montagnes de Windhoek Transition KalaharilKaroo-Namib Formation herbeuse du Highveld et formations associées Formation herbeuse Formation broussailleuse riveraine La Formation buissonnante et la formation arbustive rupicoles Forêt broussailleuse Transition Highveld/Karoo Transition entre la forêt broussailleuse afromontagnarde et la formation herbeuse du Highveld Transition afromontagnarde/Tongaland-Pondoland Transition zambézienne/Highveld Situation géographique et superficie La zone de transition Kalahari-Highveld sépare les centres régionaux d'endémisme zambézien et du KarooNamib. Elle s'étend le long d'une diagonale traversant l'Afrique depuis 130 S dans le sud de l'Angola jusqu'à 330 S dans l'est de la Province du Cap. Sa largeur varie considérablement. Dans les parties les plus larges des secteurs du Highveld et du Kalahari, elle a plus de 1 800 km de large mais au nord de Windhoek, elle se rétrécit brusquement. (Superficie: 1 223 000 km'). Géologie et physiographie La plus grande partie de la zone de transition KalahariHighveld se situe sur le grand plateau intérieur de l'Afrique méridionale. En quelques endroits seulement, elle s'étend jusqu'au grand escarpement ou au delà. Le bassin du Kalahari en occupe la partie centrale. De cette zone à relief extrêmement faible qui se situe généralement entre 850 et 1 000 m, on s'élève graduellement vers l'est et vers l'ouest. Les hauts plateaux qui la dominent à l'ouest sont formés de roches précambriennes et paléozoïques; ils sont étroits et atteignent leur altitude maximale à 2 484 m dans les monts de Windhoek. A l'est et au sud-est du bassin du Kalahari, le pays s'élève graduellement jusqu'à plus de 2 000 m vers le bord du plateau et le grand escarpement, bien que, sur la plus grande partie de sa longueur, ce dernier soit situé bien au sein de la Région afrornontagnarde, La totalité de cette partie orientale de la zone de transition repose sur des roches du Karoo. Le bassin du Kalahari est recouvert par des sables et on n'y trouve que localement des affleurements de vieilles roches du Précambrien, du Paléozoïque et du Karoo. Son histoire géologique n'est pas complètement connue, mais on pense que les dunes de sable ont commencé à se former à la fin du Crétacé ou au début du Tertiaire. Depuis lors, il y a eu plusieurs changements de climat et les dunes de l'extrême sud peuvent avoir acquis leur configuration actuelle au cours des 10 000 dernières années. Aujourd'hui, on est en grande partie en présence d'une zone à drainage interne, mais il La zone de transition régionale Kalahari-Highveld y a eu des périodes d'écoulement intense des cours d'eau durant les phases humides du Pléistocène. Le plateau de Kaap, à l'ouest de Kimberley, qui est formé de roches précambriennes et se situe entre 1 220 et 1 830 m, sépare le bassin du Kalahari des gisements du Karoo plus à l'est. Climat La pluviosité est intermédiaire entre ceUede la Région zambézienne et celle de la Région du Karoo-Namib. Presque partout, elle est comprise entre 250 et 500 mm par an ; elle est un peu plus élevée à l'est, lorsqu'on s'approche des Drakensberg. La plus grande partie des pluies tombent en été. Elles sont moins concentrées que dans la Région zambézienne mais moins uniformément réparties que dans la Région du Karoo-Namib. Les températures hivernales sont partout basses, sauf au nord-est, en Angola. Les gelées sont fréquentes et intenses, et les températures minimales sont le plus souvent moins élevées que dans la Région du Karoo-Namib (voir Fig. 19). Flore La totalité de la flore est assez importante ; elle se monte peut-être à environ 3 000 espèces, mais ceci est dû au grand nombre d'espèces marginales d'intrusion qui pénètrent à faible distance dans les quatres principales phytochories contiguës. II y a très peu d'espèces endémiques et la plus grande partie de l'intérieur de la zone possède une flore très pauvre. C'est ainsi que Mostart (1958) ne recense que 738 espèces de phanérophytes indigènes dans son étude des districts de Bloemfontein et Brandford (2 590 km'), Une forte proportion d'entre eUes, dont Celtisafricana, Commelina benghalensis, Crotalaria podocarpa, funeus effusus, Phy/lanthus maderspatensis, Sarcostemma viminale, Tarchonanthus camphoratus, Themeda triandra et Typha australis, sont des espèces plurirégionales. Parmi les espèces recensées par Mostert, 112 (15,2 070) sont des Composées et 111 (15,1 %) des Graminées. La flore du Kalahari méridional, qui correspond quasi exactement à l'unité cartographique 56, est encore plus pauvre. Leistner (1967) compte 438 espèces de phanérophytes pour la partie sudafricaine (58 000 km') et estime que la flore totale du Kalahari méridional (124 320 km'), qui est sensiblement plus étendue que la totalité de la région floristique du Cap ne s'élève pas à plus de 550 espèces. Moins de la moitié des espèces recensées par Leistner peuvent être considérées comme des espèces typiques du Karoo-Namib. Ce sont entre autres Leucosphaera bainesii, Nymania capensis, Parkinsonia africana, Phaeoptilum spinosum, Rhigozum trichotomum, 211 Stipagrostis amabilis et Tamarix usneoides. La plupart des autres sont largement répandues en Afrique australe et nombre d'entre elles s'étendent jusqu'à la Région zambézienne et au delà, comme Acacia erio- loba, A. hebeclada, A. mellifera, Albizia anthe/mintica, Boscia albitrunca, Diospyros lycioides, Terminalia sericea, Echinochloa cotona, Pogonarthria squarrosa et Sporobo/us pyramidalis. L'une des graminées les plus caractéristiques du Kalahari méridional, Asthenatherum glaucum, est par ailleurs confinée en Afrique du Sud à la Région du Karoo-Namib, mais elle se rencontre aussi près du lac Turkana au Kenya. Les espèces relativement peu nombreuses qui sont plus ou moins propres à la Région du KalahariHighveld comprennent Acacia haematoxy/on, Anthephora argentea et Schmidtia kalahariensis. Unités cartographiques 20. Transition de la forêt broussailleuse afromontagnarde à la formation herbeuse du Highveld 24. Mosaïque de forêt broussailleuse afrornontagnarde, de forêt claire broussailleuse zambézienne et de formation herbeuse secondaire 34. Transition de la forêt claire broussailleuse sudafricaine à la formation herbeuse du Highveld 35a (p.p.). Transition de la forêt claire zambézienne indifférenciée à la formation buissonnante à Acacia et à la formation herbeuse boisée du Kalahari. 35c. Les montagnes de Windhoek 36. Transition de la forêt claire broussailleuse à C%phospermum mopane à la formation arbustive du Karoo-Namib 44. Formation buissonnante décidue à Acacia et formation herbeuse boisée du Kalahari 56. Transition Kalahari/Karoo-Namib 57b. Transition Highveld/Karoo 58. Formation herbeuse du Highveld Végétation La Région du Kalahari-Highveld est contiguë à quatre phytochories principales et on y trouve plusieurs transitions entre elles, d'où la complexité de l'agencement de sa végétation. Dans l'exposé qui suit, on ne basera pas la description de la végétation sur sa physionomie comme pour les au tres phytochories, mais on divisera la Région en 9 zones subordonnées, qui coïncident en grande partie avec les unités indiquées sur la carte et qui seront décrites séparément ci-après. La plus grande partie de la Région du KalahariHighveld est comprise dans le Domaine zambézien de la Région soudano-zambézienne telle que le conçoit Werger (1978a), qui ne reconnaît pas de zones de transition. Le reste est placé par cet auteur dans la Région du Karoo-Namib. Végétation des régions floristiques 212 GHANZI (tU' ......7· 47' (M-") IIAU_'142--1 Il'2· 417 '" 1 ,,' ~. \ XI\}/\: • \\ " ,/R. . . l-L': . " WIMDHOn..(tl2'''')1.:r-.:r '~- ~ . it~: _~:. i ~.; !"....... -Il ': ~ JI 10' 'J' \, ' \ '.. 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Climat et topographie de la zone de transition régionale Kalahari-Highveld (XIV) Les chiffres 1-10 indiquent les unités cartographiques telles qu'elles figurent sur la Carte de Végétation de l'Afrique qui accompagne le présent ouvrage, de la manière suivante: (1) unité cartographique 36, transition entre la forêt claire broussailleuse à Colophospermum mopane et la formation arbustive du Karoo-Namib ; (2) unité cartographique 44, formation buissonnante à Acacia et formation herbeuse boisée du Kalahari ; (3) unité cartographique 35c, les monts de Windhoek; (4) unité cartographique 56, transition Kalahari/Karoo-Namib ; (5) unité cartographique 58, formation herbeuse du Highveld ; (6) unité cartographique 57b, transition Highveld/Karoo ; (7) unité cartographique 20, transition entre la forêt broussailleuse afromontagnarde et la formation herbeuse du Highveld ; (8) unité cartographique 24, mosaïque de forêt broussailleuse afromontagnarde, de forêt claire broussailleuse zambézienne et de formation herbeuse secondaire; (9) unité cartographique 34, transition entre la forêt claire broussailleuse d'Afrique du Sud et la formation herbeuse du Highveld ; (10) unité cartographique 35a, transition entre la forêt claire indifférenciée zambézienne et la formation buissonnante à Acacia et la formation herbeuse boisée du Kalahari. La surface en pointillé indique la distribution des sables du Kalahari. La zone de transition régionale Kalahari-Higlhveid Transition zambézienne/Kaokoveld-Mossamedes (unité cartographique 36) Réf. : De Matos & De Sousa (1970) ; Giess (1971 : 10) ; Tin- ley (1971) ; Volk (1966b) ; WhelIan (1965). Les espèces zambéziennes et celles du Karoo-Narnib se mélangent ici intimement. Même Colophospermum mopane et Welwitschia bainesii croissent dans la même formation. A la limite occidentale de son aire, en Angola, sur la bordure du désert de Mossamedes, Colophospermum se trouve sous la forme d'un arbre rabrougri de 3 m de hauteur, disséminé çà et là en compagnie des espèces zambéziennes Acacia mellifera, Albizia anthelmintica, Commiphora sp. et Terminalia prunioides, ainsi que de Welwitschia qui est abondant. Le veld épineux du Kalahari et la transition vers une forêt claire zambézienne à larges feuilles (unités cartographiques 35a p.p. & 44) Réf. : Acocks (1975 : 39-43) ; Cole & Brown (1976) ; Wild & Barbosa (1967 : 45, 46, 60). Photos: Acocks (1975 : 31, 32) ; Cole & Brown (1976 : 7, 10); Volk (1966a: 3, Il); Walter (1971: 136, 137, 140, 141, 144-146). La formation herbeuse boisée est la végétation caractéristique du puissant manteau qui recouvre les sables du Kalahari. Au Botswana, le tapis graminéen plus ou moins continu a moins d'un mètre de hauteur; il est constitué principalement d'Anthephora argentea, A. pubescens, Digitaria pentzii, Eragrostis biflora, E. ciliaris, E. lehmanniana, E. pallens, Panicum kalaharense, P. lanipes, Pogonarthria squarrosa, Schmidtia kalahariensis, S. pappophoroides et Stipagrostis uniplumis. Parmi ces graminées, Anthephora argentea est quasi endémique et un petit nombre d'espèces, comme Panicum lanipes et Schmidtia kalahariensis, font également partie de la Région du Karoo-Namib, mais la majorité d'entre elles s'étendent du Karoo-Narnib au moins jusqu'à la partie méridionale de la Région zambézienne. Les principaux arbres et arbustes présents dans la variante méridionale (unité cartographie 44) sont tous des espèces zambéziennes, à savoir Acacia erioloba, A. fleckii, A. hebeclada, A. luederitzii, A. mellifera, A. tortilis, Boscia albitrunca, Dichrostachys cinerea et Terminalia sericea. Dans la variante septentrionale (unité cartographique 35a), les arbres à larges feuilles sont plus abondants et comprennent Combretum co/linum, Commiphora africana, C. angolensis, Ochna pulchra et Ziziphus mucronata, mais le genre Acacia est toujours dominant. Les arbres ont toujours une hauteur inférieure à 7 m et sont généralement beaucoup plus petits. Normalement, ils sont largement espacés. Sur les sols peu épais recouvrant les affleurements de quartzite et de calcaire, qui forment la crête de Ghanzi, les plantes ligneuses 213 sont plus denses, les graminées sont relativement moins importantes et les arbustes abondants. Ces derniers comprennent les espèces du Karoo Rhigozum brevispinosum, Leucosphaera bainesii, Phaeoptilum spinosum et Montinia caryophyllacea. Dans la Province du Cap, au nord de l'Orange, les sables du Kalahari alternent avec les vastes étendues de sol pierreux des montagnes de Kaap Plateau, Langeberg et Asbestos. Dans cette région, la végétation sur les sables du Kalahari a subi de fortes dégradations. Themeda triandra était jadis la graminée dominante mais par suite du surpâturage, elle a été en grande partie remplacée par les graminées « blanches» du désert, principalement par des espèces d'Aristida, Eragrostis et Stipagrostis. Une dégradation plus poussée a entrainé l'apparition d'un tapis uniforme de Schmidtia pappophoroides, et finalement a donné lieu à une invasion des petits arbustes du Karoo Pentzia incana et Chrysocoma tenuifolia. L'arbre le plus abondant et le plus caractéristique, Acacia erioloba, a été exploité sur une large échelle en vue d'assurer l'approvisionnement en combustible des mines de Kimberley. Les sols les plus pierreux sont occupés par une formation buissonnante dense. La principale composante en est Tarchonanthus camphoratus. Les espèces ligneuses qui lui sont associées comprennent Acacia karroo, A. mellifera, A. tortilis, Boscia albitrunca, Buddleja saligna, Croton gratissimus, Diospyros lycioides, Ehretia rigida, Euclea crispa subsp. ovata, E. undulata, Euphorbia avasmontana, Grewia fla va, Lebeckia macrantha, May tenus heterophylla, Olea africana, Rhigozum obovatum, R. trichotomum, Rhus ciliata, R. dregeana, R. pyroides, R. lancea, R. undulata, Tarchonanthus minor et Ziziphus mucronata. Les montagnes de Windhoek (unité cartographique 35c) Réf.: Giess (1971 : Il) ; Volk & Leipper (1971). Photos: Giess (1971 : 39-42). Les photographies de Giess montrent une formation herbeuse boisée mais la végétation primitive était probablement plus dense. La flore est un mélange d'espèces zambéziennes et du Karoo-Namib. Les principaux arbres et arbustes sont Acacia hereroensis, Combretum apiculatum, Acacia reficiens subsp. reficiens, A. hebeclada, Euclea undulata, Dombeya rotundifolia, Tarchonanthus camphoratus, Rhus marioth ii, Albizia anthelmintica, Heeria (Ozoroa) crassinervia, Ficus cordata et F. guerichiana. Le couvert graminéen originel était constitué d'Anthephora pubescens, Brachiaria nigropedata, Cymbopogon spp., Heteropogon contortus, Hyparrhenia hirta, etc ... , mais ces graminées sont actuellement rares en de nombreux endroits en raison du surpâturage. Les graminées du Karoo-Namib Stipagrostis obtusa, S. uniplumis et Panicum lanipes se rencontrent également. Phaeoptilum spinosum ainsi que diverses espèces é'Aptosimum, Eriocephalus, Galenia, Pentzia, Plinthus, Salsola et Tetragonia représentent la flore arbustive et herbacée du Karoo-Namib, 214 Végétation des régions floristiques La transition Kalahari/Karoo-Namib (unité cartographique 56) Réf. : Coetzee & Werger (1975 : 549-550) ; Giess (1971 : 13) ; Leistner (1967); Leistner & Werger (1973); Walter (1971 : 256-258). Photos: Coetzee & Werger (1975 : 20) ; Giess (1971 : 65-67) ; Leistner (1967 : l, 2, 8, 18, 36, 39-42) ; Leistner & Werger (1973 : 2, 4). Profil: Walter (1971 : 148). C'est une zone de sables remaniés par le vent et formant des dunes fixées s'étirant en de longues crêtes parallèles. Les sables occupent 90 070 de la superficie. Dans les zones non remaniées, les pentes inférieures des dunes sont en grande partie consolidées par la végétation mais le haut des pentes et les crêtes sont sujets à une érosion éolienne intense, le couvert étant beaucoup plus clairsemé. La végétation est une mosaïque de formation herbeuse légèrement boisée sur les crêtes des dunes, de formation herbeuse pure dans les dépressions interdunaires peu profondes et de formation herbeuse arbustive à Rhigozum trichotomum dans les dépressions plus profondes, où la croûte calcaire sous-jacente est proche de la surface. Dans les endroits non remaniés, les graminées sont le plus souvent vivaces et comprennent Asthenatherum glaucum, Stipagrostis unlplumis, Eragrostis lehmanniana, Stipagrostis ciliata et, sur les crêtes des dunes, Stipagrostis amabilis. Megaloprotachne albescens est une espèce pionnière commune, alors que dans les zones remaniées en région sèche, l'espèce annuelle Schmidtia kalahariensis est dominante. Les arbres les plus communs sont Acacia erioloba, Boscia albitrunca, Acacia reficiens subsp. reficiens, Albizia anthelmintica et Terminalia sericea, qui se présente souvent sous la forme d'un arbuste. Acacia haematoxylon, presque propre à cette région, est généralement un arbuste, parfois un arbre. La fonnation herbeuse du Highveld et les formations associées (unité cartographique 58) Réf. : Acocks (1975: 87-95); Coetzee & Werger (1975 : 551-553) ; Mostert (1958 : 85-161) ; Van Zinderen Bakker jr. (1971, 1973) ; Werger (1973a : 113-127). Photos: Acocks (1957 : 81-90) ; Coetzee & Werger (1975 : 22) ; Van Zinderen Bakker jr. (1973 : 1). La formation herbeuse du Highveld représente en Afrique du sud le climax climatique entre 1 220 et 2 150 m sur de grandes surfaces du haut plateau intérieur qui s'étend à l'ouest des Drakensberg, de l'extrême sud du Transvaal à l'est de la Province du Cap en passant par l'Etat libre d'Orange. La florule complète des arbres de cette région est de très faible importance et le développement de la végétation ligneuse est entravé presque partout par des hivers secs à gelées extrêment fréquentes. Bien que le feu soit presque certainement un facteur écologique naturel, il n'est pas prouvé qu'il soit essentiellement responsable de l'absence quasi totale de grandes plantes ligneuses. Ces dernières sont pratiquement cantonnées dans la forêt riveraine, dans la formation buissonnante et dans les fourrés sur les quelques collines rocheuses et escarpements, et dans la forêt broussailleuse des ravins abrités, au pied des monts Maluti et des Drakensberg à l'est. La formation herbeuse Acocks (1975) reconnaît 10 types de formations herbeuses du Highveld, qui se distinguent principalement par les diverses proportions dans lesquelles se mélangent un petit nombre d'espèces. Les espèces suivantes se retrouvent généralement dans l'un ou plusieurs de ces types: A/loteropsis semialata, Andropogon amplectens, A. appendiculatus, A. schirensis, Anthephora pubescens, Aristida congesta, A. junciformis, Brachiaria serrata, Chloris virgata, Ctenium concinnum, Cymbopogon plurinodis, Cynodon dactylon, C. incompletus, Digitaria argyrograpta, D. diagonalis, D. monodactyla, D. tricholaenoides, Elionurus argenteus, Eragrostis atherstonei, E. capensis, E. chloromelas, E. gummiflua, E. lehmanniana, E. micrantha, E. obtusa, E. plana, E. racemosa (chalcantha), E. sclerantha, E. superba, Eustachys paspaloides, Harpechloa faix, Heteropogon contortus, Microchloa coffra, Monocymbium ceresiiforme, Panicum coloratum, P. natalense, Pogonarthria squarrosa, Setariaflabellata, S. nigrirostris, S. sphacelata, Sporobolus discoporus, S. fimbriatus, Themeda triandra, Trachypogon spicatus, Tragus koelerioides, T. racemosus, Trichoneura grandiglumis, Triraphis andropogonoides et Tristachya leucothrix (hispida), A noter l'absence dans cette liste d'Hyparrhenia, dont les espèces de haute taille se remarquent si bien dans la Région zambézienne. Themeda triandra est de loin l'espèce la plus largement répandue et la plus abondante dans le Highveld. Elle forme généralement un tapis de 25-75 cm de hauteur, qui a un aspect dense en été mais dont le recouvrement au sol n'excède pas 25 %. En hiver et durant les périodes de sécheresse, le couvert graminéen est beaucoup plus court et les plantes herbacées qui lui sont associées ainsi que les espaces dénudés sont plus apparents. Il a été tout à fait admis que Themeda est l'espèce climacique naturelle dans la plus grande partie du Highveld, mais il semble (Roux, 1969) que sa dominance dépende du feu et qu'en assurant la protection contre celui-ci, Themeda soit partiellement remplacé par d'autres espèces. Dans les parties humides du Highveld, Themeda croît généralement en association avec Elionurus argenteus, Heteropogon contortus, Trachypogon spicatus et Tristachya leucoth rix. Dans les types secs abondent les espèces de plus faible taille, Aristida congesta, Eragrostis lehmanniana et Tragus berteronianus. En raison du surpâturage, Themeda a été en grande partie éliminé sur de vastes étendues et remplacé par des graminées pionnières comme Aristida spp. et Chloris virgata, ainsi que par de petits arbustes envahissants du Karoo (Chrysocoma tenuifolia} et des mauvaises herbes annuelles (Tribulus terrestris). La zone de transition régionale Kalahari-Highvedl Les plantes herbacées suivantes se rencontrent généralement dans un ou plusieurs types de Acocks : Ajuga ophrydis, Anthospermum rigidum, Asclepias multicaulis, Bar/eria macrostegia, Berkheya onopordifolia, B. rigida, Conyzapinnata, Crabbea acaulis, Cyperusobtusiflorus, Dicoma macrocepha/a, Euphorbia inaequilatera, E. striata, Felicia filifolia, F. muricata, Geigeria aspera, Gnidia kraussiana, Hap/ocarpha scaposa, Helichrysum dregeanum, H. latifolium, H. rugulosum, H. oreophilum, Hermannia betonicifolia, H. coccocarpa, H. depressa, Hypoxis rigidula, H. rooperi, Indigofera alternans, J. rostrata, Jpomoea crassipes, Kohautia amatymbica, Osteospermum scariosum, Oxalis depressa, Rhynchosia totta, Scabiosa columbaria, Scilla nervosa, Senecio coronatus, S. erubescens, Sonchus nanus, Stachys spathu/ata, Vernonia oligocephala, Walafrida densiflora et W. saxatilis. Ziziphus zeyherana est un suffrutex à souche ligneuse rhizomateuse. Plusieurs des espèces mentionnées ci-dessus appartiennent à des genres qui ont leur plus grande concentration d'espèces en Afrique du Sud, tels Berkheya, Geigeria, Gnidia, Hap/ocarpha, Helichrysum, Osteospermum, Oxalis et Walafrida. La majorité cependant se rattachent à des genres à prédominance tropicale ou subcosmopolite. La formation broussailleuse riveraine Les principales espèces en sont Acacia karroo (7 ml, Celtis africana, Diospyros lycioides, Rhus /ancea et Ziziphus mucronata. La formation buissonnante et /a formation arbustive rupicoles. Dans les parties occidentales plus sèches, situées à plus basse altitude, les espèces buissonnantes suivantes sont caractéristiques: Acacia karroo, Budd/eja saligna, Celtis africana, Cussonia paniculata, C. spicata, Diospyros austro-africana, D. lycioides, Ehretia rigida, Euclea crispa, Grewia occidentalis, Heteromorpha arborescens, O/ea africana, Osyris sp., Rhus ciliata, R. erosa, R. /ancea, R. undu/ata, Tarchonanthus camphoratus et Ziziphus mucronata. Vers l'est, les espèces afromontagnardes deviennent progressivement prédominantes. Dans la région de Kimberley existent des formations karroïdes caractérisées par la présence de Chrysocoma tenuifolia, Cotyledon decussata, Eberlanzia spinosa, Eriocephalus spinescens, Euphorbia mauritanica, Pentzia sphaerocephala, Rhigozum obovatum et Ruschia unidens. Vers le sud, à peu près à partir de Maseru, A/oe ferox s'observe sur les pentes exposées au nord. Même les formations les plus luxuriantes dépassent rarement 5 m de hauteur. La forêt broussailleuse Des îlots de forêt broussailleuse de 10 m de hauteur, composés de façon prédominante d'espèces afromon- 215 tagnardes, se situent entre 1 500 et 1 900 m dans les parties orientales de l'Etat libre d'Orange et dans les parties adjacentes du Lesotho. Ils ne se trouvent que sur les sols de faible profondeur, mais à bonne rétention d'eau, qui recouvrent des éboulis consolidés dans les ravins encaissés. Des vestiges seulement en subsistent en raison de leur intense exploitation pour le bois à brûler et de leur dégradation par le bétail. Les principales espèces en sont Buddleia salviifolia, Cassin opsis ilicifolia, Celtis africana, Diospyros whyteana, Euclea coriacea, E. crispa, Grewia occidentalis, Ha/feria lucida, I1ex mitis, Kiggelaria africana, Leucosidea sericea, Maytenus acuminata, M. heterophy/la, M. undata, Myrsine africana, O/ea africana, Olinia emarginata, Osyris sp., Pittosporum viridiflorum, Podocarpus latifolius, Rhamnus prinoides, Rhus pyroides et Scolopia mundii. Parmi ces espèces, Ce/tis est décidu. Leucosidea, Kigge/aria et Maytenus acuminata sont semi-décidus. Les autres espèces sont sempervirentes. La transition Higbveld/Karoo (unité cartographique 57b) Réf. : Acocks (1975 : 78-81) ; Werger (1973a, 1973b). Photos: Acocks (1975: 72, 73, 75, 76); Werger (1973b : 2-4). Syn. : false Upper Karoo ; false karroid broken veld, false Central Lower Karoo ; pan turf veld invaded by Karoo ; karroid Merxmuellera mountain veld replaced by Karoo (tous d'après Acocks). En dehors de la forêt broussailleuse riveraine et de divers types de formation arbustive et de formation buissonnante sur les pentes rocheuses, on a lieu de penser que la région était autrefois entièrement couverte par une formation herbeuse semblable à celle qui subsiste dans le Highveld. Les premiers voyageurs (un résumé de leurs descriptions est donné par Werger, 1973a) ont relaté le caractère herbeux généralisé de la région et l'absence d'arbustes et de buissons, en même temps qu'ils mentionnaient la présence d'une multitude d'animaux sauvages. Il semble qu'à la fin du dix-huitième siècle, la région proche de l'actuel Colesberg, qui était située en dehors des frontières de la Colonie du Cap, était abondamment couverte de graminées mais que, 35 ans plus tard, les graminées ont été remplacées en grande partie par des arbustes nains. Dans la zone au nord de l'Orange, non comprise à cette époque dans les régions colonisées, la formation herbeuse était également le type de végétation dominant. En raison du surpâturage, la formation herbeuse s'est transformée en une formation arbustive naine secondaire du Karoo , semblable à celle du Haut Karoo central mais plus herbeuse et floristiquement plus pauvre. Les principales graminées qui subsistent sont Aristida congesta, Cynodon hirsutus, Eragrostis curvula, E. lehmanniana, E. obtusa, Themeda triandra et Tragus koe/erioides. Les petits arbustes du Karoo les plus abondants sont Chrysocoma tenuifolia, Aptosimum pro- 216 Végétation des régions floristiques cumbens (depressum), Gnidia po/ycepha/a, Hermannia conocarpa, Pentzia g/obosa et Wa/afrida saxati/is. Ce type de végétation s'observe sur les sols plutôt profonds des pédiplaines. Par contre sur les lithosols des mesas, des kopjes et des crêtes existent divers types de formation arbustive d'où sont originaires les petits arbustes du Faux Karoo, et beaucoup plus localement une formation buissonnante. Les principales espèces de ces formations arbustive et buissonnante sont : Grands arbustes et buissons : Budd/eja saligna, Ce/tis africana, Cussonia panicu/ata, Diospyros austroafricana, D. lycioides, Ehretia rigida, Euclea crispa subsp. ovata, Maytenus po/yacantha, O/ea africana, Osyris sp., Rhigozum obovatum, Rhus ciliata, R. erosa, R. undu/ata, Tarchonanthus camphoratus et Ziziphus mucronata. Arbustes nains: Aptosimum procumbens, Eriocepha- lus spinescens, Hermannia candidissima, Hibiscus mar/othianus, Pego/ettia retrofracta et Pentzia sphaerocepha/a, tout comme les espèces ubiquistes Chrysocoma tenuifo/ia et Pentzia g/obosa. Graminées : Aristida diffusa, Enneapogon desvauxii, Fingerhuthia africana, Heteropogon contortus, Hyparrhenia hirta et Themeda triandra. Plantes succulentes: Euphorbia clavarioides, Haworthia tesse/ata et Pachypodium succu/entum. Les levées de terre sablonneuses profondes bordant l'Orange portent une forêt riveraine de 6-10 m de hauteur, composée principalement d'Acacia karroo, Celtis africana et Diospyros /ycioides. La transition entre la forêt broussailleuse afromontagnarde et la formation herbeuse du Highveld (unité cartographique 20) Réf. : Jacot Guillarmod (1971) ; Killick (l978c : 540-542). Photo: Killick (l978c : 10). Peu d'informations publiées existent. Bien que les versants des Drakensberg du Natal soient occupés par des formations afro montagnardes au-dessus de 1 280 m, les versants correspondants du Lesotho en dessous de 2 900 m sont pour ainsi dire dépourvus de la plupart des éléments afromontagnards typiques. C'est pourquoi cette zone doit être exclue de la Région afrornontagnarde. Les versants du Lesotho sont presque entièrement recouverts par une formation herbeuse à Themeda-Festuca. Il n'y a que des îlots de formation broussailleuse à dominance de Leucosidea sericea, Budd/eja corrugata, Passerina montana et Erica spp. Par endroits, Leucosidea n'atteint pas 2 m de hauteur et est fortement plaqué au sol. Sur les pentes nord, Themeda prédomine jusqu'à 2 750 m, altitude au-dessus de laquelle Festuca caprina devient dominant. Cependant, les graminées sont souvent remplacées par Chrysocoma tenuifo/ia ou Feliciafi/ifolia, à la suite du surpâturage. Sur les pentes sud, Festuca caprina descend en tant qu'espèce dominante jusqu'à 2 135 m. La transition afromontagnarde/Tongaland-Pondoland (unité cartographique 24) Réf. : Acocks (1975 : 100-103) Photos: Acocks (1975 : 97-99). Cette zone de transition sépare la Région du TongalandPondoland de la végétation afromontagnarde des Drakensberg du Natal au nord du bassin de la Tugela, et se prolonge sur les pentes supérieures de la crête des Drakensberg qui relie les secteurs du Natal et du Transvaal. Elle se situe principalement entre 800 et 1 700 m. La végétation actuelle est principalement une formation herbeuse, mais originellement c'était probablement une formation buissonnante accompagnée de forêt broussailleuse dans les ravins [« kloofs ») abrités. Les espèces ligneuses relictuelles sont principalement afromontagnardes à plus haute altitude et comprennent Apodytes dimidiata, Hal/eria /ucida, Leucosidea sericea, Pittosporum viridif/orum, Podocarpus /atifo/ius, Rapanea me/anoph/oeos et Scolopia mundii. Les espèces ligneuses « planitiaires » comprennent Acacia caffra, A. davyi, A. ni/otica subsp. kraussiana, A. sieberana, A/oe arborescens, Ce/tis africana, Commiphora harveyi, Da/bergia obovata, Ekebergiapterophy/la, Ficus capensis, F. sonderi et Syzygium cordatum. Les graminées les plus abondantes sont Andropogon schirensis, Brachiaria serrata, Elionurus argenteus, Eragrostis racemosa, Heteropogon contortus, Hyparrhenia hirta, Monocymbium ceresiiforme, Rend/ia a/tera, Themeda triandra, Trachypogon spicatus et Tristachya /eucothrix. La transition zambézienne/Highveld (unité cartographique 34) Réf. : Acocks (1975 : 99) ; White (l978a : 477-479). Photo: Acocks (1975 : 96). Cette zone coïncide avec certaines parties du veld type 61, appelé Bankenveld, d'Acocks. Sa végétation primitive était probablement une formation buissonnante à dominance d'Acacia caffra, mais la végétation qui prédomine actuellement est la formation herbeuse secondaire. Il y a relativement peu d'espèces arborescentes et leur nombre décroît rapidement lorsqu'on se dirige vers le sud. Des espèces afromontagnardes et zambéziennes sont présentes, se maintenant principalement dans la formation buissonnante et la forêt broussailleuse des ravins (« kloofs ») abrités. Les espèces afromontagnardes comprennent Ca/odendrum capense, Diospyros whyteana, Hal/eria /ucida, I/ex mitis, Kigge/aria africana, Leucosidea sericea, Nuxia congesta, O/inia et Pteroce/astrus. La flore zambézienne est représentée par Acacia robusta, A. sieberana, Burkea africana, Combretum mo/le, Dombeya rotundifo/ia, Ficus ingens, F. so/dane//a, Lannea discofor, Mimusops zeyheri, Ochna pu/chra et Strychnos pungens. xv La mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt indifférenciée du Tongaland-Pondoland Forêt broussailleuse du Tongaland-Pondoland Forêt marécageuse du Tongaland-Pondoland Formation buissonnante et fourrés sempervirents et semisempervirents du Tongaland-Pondoland Formation herbeuse édaphique du Tongaland-Pondoland Formation herbeuse secondaire du Tongaland-Pondoland Situation géographique et superficie Elle s'étend de l'embouchure du Limpopo (25 S) jusqu'à Port Elizabeth (34 0 S). Au nord, elle atteint une largeur de 240 km, mais au sud, lorsque les montagnes se rapprochent de la mer, sa largeur ne dépasse pas localement 8 km. Ailleurs dans le sud, elle pénètre assez loin à l'intérieur des terres le long des vallées fluviales. Sur la plus grande partie de sa longueur, elle se situe en dessous de la Région afromontagnarde ou de la zone de transition afromontagnarde/TongalandPondoland (voir p. 216). (Superficie: 148 000 km'). 0 Géologie et physiographie La plaine côtière du nord est composée de sédiments marins du Crétacé et du Tertiaire. Ailleurs, le terrain plus accidenté, qui s'élève localement jusqu'à 1 600 m, est formé de roches du Complexe de base, des Grès de la Montagne de la Table et de couches sédimentaires du système du Karoo. Climat Etant donné l'effet bénéfique du courant chaud du Mozambique, les régions côtières ont une pluviosité modérément élevée et bien répartie et les gelées y sont absentes, sauf dans l'extrême sud. Vers l'intérieur des terres cependant, le climat se modifie rapidement sur de courtes distances et le contraste entre la végétation xérocline et mésocline est souvent grand. Les vents desséchants du « berg » exercent une profonde influence sur la végétation vallicole. Les précipitations sont plus uniformément réparties au cours de l'année que dans la plus grande partie de la Région de ZanzibarInhambane. La température moyenne annuelle passe de 22 "C au nord à 17 "C au sud (voir Fig. 20). Flore Environ 3 000 espèces. Plus de 200 espèces parmi les 218 Végétation des régions floristiques grandes plantes ligneuses, soit approximativement 40 0J0 de leur total, sont endémiques. La proportion pour les plantes herbacées et les petites plantes ligneuses est inconnue mais est probablement moindre. Famille endémique. Les Achariacées sont concentrées dans cette région mais n'y sont pas strictement endémiques. Genres endémiques. Une vingtaine de genres ligneux sont endémiques, dont Anastrabe, Bachmannia, Burchellia, Ephippiocarpa, Galpinia, Harpephyllum, Hippobromus, Jubaeopsis, Loxostylis, Pseudosalacia, Rhynchocalyx, Stangeria et Umtiza. Deux genres, Atalaya et Protorhus, ne se rencontrent nulle part ailleurs en Afrique mais existent en Asie et à Madagascar. Autres genres caractéristiques. Vingt-six des 35 espèces sudafricaines d'Encephalartos, 12des 23 Aloe arborescents d'Afrique du Sud et 9 des 13 euphorbes succulentes arborescentes d'Afrique du Sud se retrouvent dans le Tongaland-Pondoland. Eléments de liaison. Des quelques 500 grandes plantes ligneuses se rencontrant dans le Tongaland-Pondoland, 7,6 070 sont des espèces de liaison de ZanzibarInhambane, 20 070 des espècesde liaison zambéziennes, 8,7 070 des espècesde liaison afro montagnardes, 5,1 070 des espèces de liaison guinéo-congolaises et 2,5 070 des espèces de liaison du Karoo-Namib. En plus, 1,5 070 de ces plantes se rencontrent dans les régions d'altitude en Afrique tropicale mais ne sont pas à proprement parler des espèces afromontagnardes. L'importance de l'élément zambézien décroît et celle de l'élément du Karoo-Namib augmente quand on se dirige vers le sud. L'élément afromontagnard est mieux représenté que dans n'importe quelle autre phytochorie planitiaire (Moll & White, 1978). Unités cartographiques 16c. La mosaïque côtière du Tongaland-Pondoland. 2ge. La transition entre la forêt claire zambézienne indifférenciée et la formation buissonnante du Tongaland-Pondoland (voir p. 107et ci-dessous). 39. La formation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents du TongalandPondoland. 48. La formation buissonnante boisée du bassin de la Tugela. Végétation Là où la végétation n'a pas été complètement détruite, elle consiste en une mosaïque complexe de forêt dense, de forêt broussailleuse et de formation buissonnante et fourrés sempervirents et semi-sempervirents dans une trame de formation herbeuse secondaire et de formation herbeuse boisée. Il existe de petits îlots de forêt claire dans le nord, ainsi que de formation herbeuse édaphique et de forêt marécageuse dans la plaine côtière. Moll & White (1978)en ont donné une description plus ou moins détaillée. La forêt indifférenciée du Tengaland-Pondcland (unité cartographique 16c) Réf. : Acocks (1952, 1975 : unités cartographiques 1 p.p., 2, 6 p.p.) ; Breen (1971) ; Edwards (1967 : 82-86) ; Huntley (1965) ; Killick (1958: 60-72) ; MolI (1968b, 1968d) ; MolI & White (1978) ; Rogers & MolI (1975) ; Wild & Barbosa (1967 : type 5 p.p.). Photos: Breen (1971: 1); Killick (1958: 18-23); MolI (1968b : 1-5) ; Rogers & Moll (1975 : 2, 4-7) ; MolI & White (1978 : 4, 5). Profils: Huntley (1965 : fig. 4); MolI (1968b : fig. 3-4; 1968d : fig. 1). La forêt du Tongaland-Pondoland s'étendait jadis le long de la côte en une bande étroite plus ou moins continue. Plus à l'intérieur des terres, elle ne se trouvait que sur les versants mésoclines et, dans les régions à faible relief, sur les sols à nappe phréatique élevée tout au long de l'année. La forêt est pratiquement absente des vallées profondes balayées par les vents desséchants du « berg ». La composition floristique varie énormément et se présente comme un kaléidoscope; sa classification est malaisée. La voûte se situe à une hauteur variant de 10 à 30 m ou un plus. Les peuplements les plus luxuriants se rapprochent de ceux de la forêt ombrophile par la taille et la structure mais, étant donné qu'ils n'occupent qu'une petite superficie et que toutes leurs espèces se retrouvent dans les types plus secs et moins luxuriants, ils n'ont pas fait l'objet d'une description séparée. Dans les peuplements les plus beaux, les arbres sont droits et bien développés avec de longs fûts non ramifiés sur 20 m ou davantage, mais dans les types rabougris les troncs, bien que simples la plupart du temps, sont souvent tordus et se ramifient très bas entre 2 et 5 m. Sur les pentes escarpées en particulier, la plupart des troncs sont penchés. La strate supérieure est sempervirente à semi-sempervirente (E.J. Moll, comm. pers.). Dans les types plus humides comme à Ngoye, pas plus de 5 070 de la voûte est défeuillée au même moment, tandis que dans les forêts plus sèches, telle celle de Gwalaweni, il peut y avoir jusqu'à 60 070 de la voûte qui soit dénudée durant une courte période. Presque tous les petits arbres et arbustes autres que les espèces secondaires comme Trema orientalis sont complètement sempervirents. Environ 120espèces se retrouvent dans la strate supérieure bien que, normalement, on n'en compte pas plus d'une trentaine par peuplement. Les espèces les plus importantes sont : - Espèces afromontagnardes : Calodendron capense (18 m), Combretum kraussii (18 m), Zanthoxylum (Fagara) davyi, Kiggelaria africana, Nuxia congesta La mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland BAIlBEIlTON ('52,"" l2t-MI 219 a·' m Il APUTO (35) HLAIISA (245"" 1...• 1121 (13-.) .....J 1: ,- _~ HAIlIlISIlITH ('1 ".z."" 13" .U P1ETEIlIiAllITZlUMl .... ""lU·IZ. (a-51) LOVEDALE (UIIII)l,·l· 570 (20-171 1." .·1 '-- ...J POlIT ST._NI (.7111) 21..' 117• \ • 1 lui H EAST LONDON (125111) 1.·7' ... (11-11) PDRT ElIUBETH (51 ) 17 3' 571 .::...",,........----............1 FIG. ~ H -0,3 . 1. _ " ) .. 10·Z Z.• L - - - - - - - - . J o'---- _~: Irz",,.-------.._ ---=::::... 500 20. Climat et topographie de la mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland (XV) KO ~l'- ... 220 Végétation des régions floristiques (16 rn), Podocarpusfalcatus (20 rn), Podocarpus latifolius (24 rn), Scolopia mundii et Xymalos monospora. - Espèces altitudinales : Celtis gomphophylla (24 m), Chrysophyllum viridifolium (33 rn), Drypetes gerrardii (24 m), Heywoodia lucens (27 m), Homalium dentatum (24 m). - Espèces endémiques: Atalaya natalensis (15 rn), Anastrabe integerrima (18 m), Beilschmiedia natalensis (15 m), Brachylaena uniflora (16 m), Cola natalensis (18 m), Commiphora harveyi (15 m), Cordia caffra (16 rn), Diospyros inhacaensis (16 m), Erythrina caffra (18 m), Harpephyllum caffrum (30 m), Manilkara concolor (20 rn), Millettia grandis, M. sutherlandii (30 m), Oricia bachmannii et Protorhus longifolia (21 m). - Espèces de liaison guinéo-congolaises: Albizia adianthifolia (18 m), Blighia unijugata (16 m), Celtis mildbraedii (21 rn), Chaetacme aristata (15 m), Croton sylvaticus (21 m), Ficus capensis, F. natalensis, Morus mesozygia (21 m), Phyllanthus discoideus et Sapium ellipticum (24 m), - Espèces de liaison de Zanzibar-Inhambane: Bequaertiodendron natalense, Inhambanella henriquesii (16 m), Olea woodiana (15 m), Strychnos decussata (16 m), Sideroxylon inerme (15 m) et Vepris undulata (24 m). - Espèces de liaison zambéziennes : Berchemia discolor (16 m), Clerodendrum glabrum (21 m) et Ziziphus mucronata (16 m). - Espèces de transgression: Celtis africana (24 m), Croton gratissimus (18 m), Ekebergia capensis (24 m), Euclea natalensis (16 m), Olea capensis subsp. macrocarpa (21 m), Ptaeroxylon obliquum (15 m), Strychnos madagascariensis (15 m), Syzygium guineense subsp. gerrardii, S. cordatum, Trichilia dregeana et T. emetica. Toutes les espèces mentionnées ci-dessus atteignent, au moins occasionnellement, une hauteur de 15 m. Certaines d'entre elles cependant sont davantage caractéristiques de divers types de formation buissonnante et de forêt broussailleuse, telles: Anastrabe, Commiphora harveyi, Cordia caffra, Croton gratissimus, Euclea natalensis, Mimusops obovata, Sideroxylon inerme et Strychnos madagascariensis. Les espèces de la strate supérieure qui ne se trouvent que dans les types peu élevés de la forêt de TongalandPondoland, d'une hauteur de 10-15 m, comprennent Diospyros dichrophylla, Dombeya cymosa, Euclea racemosa, Euphorbia grandidens, E. tetragona, E. triangularis, Hippobromus pauciflorus, Schotia latifolia et Umtiza listerana. Toutes ces espèces sont plus caractéristiques de la formation buissonnante sempervirente. Schotia latifolia est une espèces de liaison du Karoo-Namib. Les petits arbres et arbustes sont représentés par de nombreuses espèces. Un arbre à rosette, Dracaena hookerana, est localement abondant. Les cycadées, comprenant Stangeria eriopus et Encephalartos altensteinii, E. ferox et E. villosus, sont largement répandues. Les grandes lianes, quoique rares dans certains types de forêts denses de haute taille, tiennent une place importante dans les types moins élevés et plus ouverts. Certaines d'entre elles, comme Dalbergia armata, D. obovata, Entada spica ta, Oncinotis inhandensis, Pisonia aculeata et Rhoicissus tomentosa, ont une très grande taille, avec des tiges de 15 cm et plus de diamètre. Dalbergia armata, Entada et Pisonia sont armés de méchantes épines. Les plantes grimpantes sont, à superficie égale, probablement plus nombreuses dans ce type de forêt que dans n'importe quel autre en Afrique. L'abondance des épiphytes vasculaires varie fortement de place en place, même sur de très courtes distances. En général, ils sont plus rares que dans les forêts afromontagnardes de l'étage des brouillards et sont souvent à peu près absents. Les bryophytes sont aussi peu visibles et les lichens épiphytes ne sont que localement significatifs. Parmi les nombreuses variantes de la forêt du Tongaland-Pondoland, l'une des plus remarquables est la forêt sur sable du Tongaland, caractérisée par Afzelia quanzensis, Albizia forbesii, Balanites maughamii, Cleistanthus schlechteri, Dialium schlechteri, Erythrophloeum lasianthum, Hymenocardia ulmoides, Newtonia hildebrandtii et Pteleopsis myrtifolia. Les espèces afromontagnardes sont à peu près absentes. Néanmoins, il est assez remarquable de constater, dans ce type de forêt, la présence côte à côte de Podocarpus falcatus et d'espèces aussi caractéristiques de la formation buissonnante que Schotia brachypetala et Spirostachys africana. La forêt broussailleuse du Tongaland-Pondoland (unité cartographique 16c) La transition entre la forêt dense et la formation buissonnante et les fourrés est souvent brusque. En conséquence, la forêt broussailleuse n'a qu'une étendue relativement limitée mais sa composition est très variée. A l'abri de la première crête des hautes dunes, le fourré littoral arasé par les vents est remplacé par une forêt broussailleuse dans laquelle les plus grands arbres, notamment Mimusops caffra, Sideroxylon inerme, Euclea racemosa, Trichilia dregeana, Cordia caffra et Ekebergia capensis, forment une strate supérieure ouverte au-dessus d'un sous-bois buissonnant dense. Par endroits, sur la côte rocheuse du Transkei, Euphorbia triangularis forme une étroite frange de forêt broussailleuse d'une hauteur de 10 m à l'embouchure des cours d'eau. Les espèces qui lui sont associées comprennent Cassipourea gerrardii, Zanthoxylum (Fagara) capense, Euclea natalensis, Turraea obtusifolia, Psychotria capensis, Millettia grandis, Turraea floribunda, Sideroxylon inerme, Dracaena hookerana, Phoenix reclinata, Rapanea melanophloeos et Diospyros natalensis arasé par le vent. La forêt broussailleuse dans les vallées intérieures est souvent à dominance d'Aloe bainesii, de 12-15 m de hauteur, en association avec Caseariagladiiformis, Commiphora harveyi, Craibia zimmermannii, Diospyros La mosaïque régionale du Tongaland-Pondotand nata/ensis, Euclea natalensis, Euphorbia grandidens, Ficus nata/ensis, Galpinia transvaalica, Harpephyllum caffrum, Mani/kara discolor, Strychnos henningsii, Suregada africana, Teclea gerrardii, Trichilia emetica, Turraea floribunda, Vitellariopsis marginata et Ziziphus mucronata. La forêt marécageuse du Tongaland-Pondoland (unité cartographique 16c) Ce type de forêt se rencontre dans la plaine côtière jusqu'à 31 0 S et c'est près de Kosi Bay qu'il est le mieux développé. La strate supérieure peut atteindre 30 m de hauteur. Ficus trichopoda, Syzygium cordatum, Raphia australis, Voacanga thouarsii et Rauvolfia caffra en sont les espèces caractéristiques. La fougère grimpante Stenoch/aena tenuifolia y est remarquable (Moll & White, 1978). La fonnation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents du Tongaland-Pondoland (unités cartographiques 16c, 2ge, 39 & 48) Réf. : Acocks (1975: 28-29 p.p., 52-58); Comins (1962: 12-13); Dyer (1937: 87-90); Edwards (1967 : 96-100); MoU & White (1978); Story (1952 : 53-60) ; White (MS, 1973). Photos: Acocks (1975 : 15,45-50) ; Comins (1962: 6) ; Dyer (1937: 4, 18,27-34) ; Story (1952 : 9, 17, 18). Syn. : lowveld (p.p.), valley bush veld (Acocks, 1975) ; Fort Cox scrub, Nqhuema scrub (Story, 1952) ; karroid scrub (Dyer, 1937). Là où la pluviosité est trop faible pour engendrer une forêt, la végétation c1imacique la plus largement répandue est la formation buissonnante et les fourrés sempervirents et semi-sempervirents (localement semidécidus). Dans le nord, ce type de formation est le plus largement développé dans la zone de basse altitude située entre les forêts de la plaine côtière et la zone montagneuse de l'intérieur. Plus au sud, il occupe les vallées encaissées. Il existe des gradients floristiques et physionomiques bien marqués du nord au sud. En général, la taille et la caducité des feuilles décroissent vers le sud, tandis que la succulence, la sclérophyllie et la spinescence augmentent. Dans le nord, il y a beaucoup d'espèces zambéziennes mais peu d'entre elles dépassent le bassin de la Tugela. Certaines d'entre elles sont des arbres qui forment localement une forêt claire, broussailleuse ou non (voir plus loin). En raison de sa situation au cœur d'une des flores les plus diversifiées de l'Afrique, la formation buissonnante du Tongaland-Pondoland présente un certain chevauchement floristique avec les autres principaux types de végétation, principalement la forêt afromontagnarde, la forêt côtière, la forêt claire zambézienne à larges feuilles et la formation arbustive du Karoo. Les buissons les plus largement répandus, dont la hauteur est comprise entre 3 et 6 m, sont représentés par Azima tetracantha, Bauhinia nata/ensis, Brachy- 221 /aena ilicifolia, Carissa bispinosa, Cassine aethiopica, Cussonia spp., Diospyros dichrophylla, D. lycioides, D. scabrida, D. simii, Ehretia rigida, Euclea spp., Zanthoxy/um capense, Grewia occidenta/is, G. robusta, May tenus spp., O/ea africana, Pappea capensis, Phyllanthus verrucosus, P/umbago auricu/ata (capensis), Rhus spp., Schotia spp., Sideroxy/on inerme, Tarchonanthus camphoratus et Xeromphis rudis. Des espèces arborescentes succulentes d'A/oe et d'Euphorbia s'observent un peu partout, mais pas nécessairement dans chaque peuplement. En général, elles sont plus abondantes dans le sud bien que, même dans le nord, elles soient localement dominantes dans le paysage, mais probablement seulement dans les endroits remaniés. Les grands A/oe (A. cande/abrum, ferox, marlothii, spectabilis) ont des tiges non ramifiées pouvant atteindre 6 m de hauteur et 30 cm de diamètre, dont les parties inférieures sont densement couvertes de feuilles marcescentes. Les Euphorbia (E. evansii, grandidens, ingens, tetragona, tirucalli, triangu/aris) possèdent un tronc simple de 1-2 m de hauteur et une cime étalée de type candélabre bien connu. Des espèces succulentes de plus petite taille, comme Crassu/a spp., Ka/anchoe spp. et Portu/acaria afra, sont aussi localement abondantes surtout vers le sud. Diverses espèces de Sansevieria aux feuilles fibreuses se rencontrent un peu partout. Dans la variante septentrionale de la formation buissonnante du Tongaland-Pondoland, surtout au nord du bassin de la Tugela, des espèces arborescentes zambéziennes sont présentes en plus des Acacia mentionnés plus loin, mais elles sont généralement moins abondantes que les buissons. Elles n'atteignent généralement pas 9 m de hauteur, souvent beaucoup moins, et elles ont rarement des troncs rectilignes sur plus de 2 m. Comme elles sont habituellement très espacées, on peut qualifier leur habitat de « formation buissonnante boisée », Les principales espèces en sont Acacia sieberana, Afzelia quanzensis, Atbizia versicolor, Berchemia discotor, Combretum apicu/atum, C. collinum, C. imberbe, C. molle, C. zeyheri, Dombeya rotundifolia, Entandrophragma caudatum, Ficus sycomorus, Lannea stuhlmannii, Lonchocarpus capassa, Peltophorum africanum, Pterocarpus rotundifolius, Sclerocarya caffra, Spirostachys africana, Terminalia sericea, Trichilia emetica et Ziziphus mucronata. Très rarement, les plus hautes de ces espèces, principalement Acacia nigrescens, forment de petits îlots de forêt claire ou de formation herbeuse boisée (Werger & Coetzee, 1978, fig. 51), qui peuvent cependant aussi dériver d'une formation buissonnante boisée par élimination des petites plantes ligneuses par le feu et par les cultures. Plusieurs espèces d'A cacia, dont A. bor/eae, burkei, caffra, davyi, gerrardii, nilotica, robusta et senegal, sont présentes dans le nord, mais une seule, A. caffra, en dehors de l'espèce ubiquiste et envahissante, A. karroo, s'étend jusque dans l'extrême sud. Les Acacia sont caducifoliés et lorsqu'ils sont abondants, ils marquent 222 Végétation des régions floristiques grandement la physionomie du paysage. Cependant, leur abondance est généralement due à l'activité humaine. Parfois, comme dans certaines parties du bassin de la Tugela, ils sont dominants dans le paysage dégradé. Dans les endroits moins remaniés, ils se remarquent moins que les buissons sempervirents. Les espèces sempervirentes, y compris les Euphorbia succulents, s'installent à l'ombre des Acacia et finalement les surmontent et les éliment sous leur propre ombrage. Les plantes grimpantes, comprenant Asparagus spp., Capparis sepiaria, Cissus quadrangularis, Dalbergia armata, Entada spicata, Scutia myrtina, Rhoicissus digitata, R. tridentata et Sarcostemma viminale, sont souvent abondantes. On observe parfois des lichens corticoles et foliacés. Quelques orchidées épiphytes, dont Ansellia gigantea, sont présentes. La strate herbacée est le plus souvent clairsemée et peut comprendre quelques fougères, des graminées sciaphiles et surtout diverses espèces d'Acanthacées. La formation buissonnante semi-sempervirente se rencontre aussi sur des affleurements rocheux dans les zones à pluviosité suffisante pour la forêt, notamment sur les grès de la Montagne de la Table au bord des gorges des rivières Izotsha et Umzinkulu, et à Mills Kloof et le long de la Ngongo au Natal (pluviosité d'environ 1 150 mm par an). Bien qu'il y ait un certain chevauchement avec les types de formation qui viennent d'être décrits, la majorité des espèces sont différentes. Les euphorbes cactiformes sont pratiquement absentes et les Aloe arborescents sont rares. Plusieurs espèces, comme Apodytes dimitiata, Ekebergia capensis, Harpephyllum caffrum et Protorhus longifolia, sont davantage caractéristiques de la forêt dense. Certaines espèces forestières cependant, comme Apodytes, Halleria lucida et Diospyros whyteana, peuvent aussi se rencontrer, au moins localement, dans les types de formation buissonnante plus secs. Seules quelques-unes des espèces caractéristiques de la formation buissonnante semi-sempervirente du Tongaland-Pondoland, telles Aloe speciosa, Cadaba aphylla, Carissa haematocarpa, Crassula portulacea, Euclea undulata, Euphorbia grandidens, Lycium austrinum, Montinia caryophyllacea, May tenus linearis, Portulacaria afra, Schotia afra et S. latifolia, croissent également dans la Région du Karoo-Namib, où leur habitat le plus caractéristique est le « Spekboomveld » (page 156). La fonnation herbeuse édaphique du Tongaland-Pondoland (unité cartographique 16c) Une formation herbeuse sur sol à mauvais drainage, piquetée de palmiers clairsemés, principalement Hyphaene natalensis et Borassus aethiopum, en compagnie de Garcinia livingstonei et Syzygium cordatum, se trouve en plusieurs endroits le long de la côte du Mozambique. Ce type de formation s'étend à l'intérieur du Tongaland, où il est caractérisé, tout comme dans l'extrême sud du Mozambique, par l'abondance d'un petit nombre de suffrutex à souche ligneuse, comprenant Parinari capensis et Diospyros galpinii, et de variantes suffrutescentes d'Eugenia capensis, Diospyros lycioides, Sizygium cordatum et Salacia kraussii. La fonnation herbeuse secondaire du Tongaland-Pondoland (unité cartographique 16c) Lorsque la forêt côtière du Tongaland-Pondoland est détruite, elle est remplacée par une formation herbeuse boisée à Acacia karroo, dans laquelle on relève les graminées suivantes : A/lopteris semialata, Cymbopogon excavatus, C. validus, Digitaria spp., Diheteropogon amplectens, Eulalia vil/osa, Heteropogon con tortus, Hyparrhen ia filipendula, Loudetia simplex, Paspalum scrobiculatum (orbiculare), Themeda triandra et Tristachya leucothrix. Le pâturage intensif favorise Aristida junciformis (« Ngongoni »), à présent dominant sur de vastes étendues. XVI La zone de transition régionale du Sahel Introduction Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Formation herbeuse boisée du Sahel Formation herbeuse semi-désertique du Sahel et transition vers le Sahara Formation buissonnante décidue du Sahel Forêt broussailleuse sahélomontagnarde Formation herbeuse secondaire sahélomontagnarde Schéma de la végétation en relation avec le milieu Aspect général dans la région du lebel Marra Introduction Végétation du Complexe de base 1. Formations à Acacia mellifera et Commiphora africana sur sol induré 2. Formations à Acacia mellifera sur sol de colline du Complexe de base 3. Forêt claire à Anogeissus leiocarpus sur sol du Complexe de base 4. Formations à Anogeissus leiocarpus et Boswellia papyrifera sur sol de colIine du Complexe de base 5. Formations à Acacia seyal et Balanites aegyptiaca sur sol argileux 6. Formations à Acacia albida et à Balanites aegyptiaca sur sol alluvial 7. Formation à Acacia senegal et Combretum glutinosum sur sable éolien 8. Formations à Combretum glutinosum et Guiera senegalensis sur les sols gréseux de Nubie Végétation du massif volcanique 9. Formations à Acacia albida sur sol de cendrées de piémont 10. Formations à Combretum glutinosum et Terminalia laxiflora sur sol des cendrées de piémont II. Formation buissonnante à Acacia me//ifera sur sol volcanique 12. Formations à Anogeissus sur sol volcanique 13. Forêt riveraine 14. Formations sahélomontagnardes Aspect général dans le Kordofan 1. Formation herbeuse semi-désertique sur sable éolien 2. Formation herbeuse boisée à Acacia senegal sur sable éolien 3. Formation buissonnante à Acacia me//ifera 4. Forêt claire à larges feuilIes Aspects détailIés dans le Darfur, le Kordofan et la valIée du Nil Le changement de végétation et la grande sécheresse de 1968-73 Introduction En raison de sa situation géographique en bordure méridionale du plus grand désert du monde, la zone du Sahel ne reçoit pas assez de précipitations pour qu'on y pratique une agriculture permanente basée sur des cultures pluviales. Néanmoins, là où une adduction d'eau permet une installation, soit permanente soit saisonnière, des cultures pluviales sont pratiquées même sous une pluviosité ne dépassant pas 200 mm par an. La réussite n'est cependant pas constante et même dans la phase humide du cycle climatique, le rendement des cultures se situe en dessous de la moyenne au moins une fois tous les trois ans. Dans la phase sèche, le rendement est totalement nul. Une agriculture permanente n'est possible que là où des cours d'eau prenant leur origine dans des régions plus humides, procurent de l'eau pour l'irrigation. Dans la plus grande partie du Sahel, l'élevage du bétail par nomadisme est le principal moyen d'existence et constitue la base de l'économie. Presque partout, le système pastoral implique une propriété en commun des pâturages et les populations sont nomades ou seminomades. La pluviosité en zone sahélienne présente des fluctuations importantes de nature cyclique. Durant la phase sèche du cycle, une sécheresse prolongée et intense peut entraîner la mort d'un grand nombre de personnes et de têtes de bétail, en même temps qu'une forte dégradation de la végétation. La sécheresse prolongée la plus récente, de 1968 à 1973, a retenu l'attention du monde entier, principalement vers la fin, lorsque les effets cumulatifs se sont révélés particulièrement graves. En conséquence, les gouvernements concernés et des organisations internationales, en particulier l'Office soudano-sahélien des Nations Unies (UNSO), s'efforcent actuellement de définir une politique qui soit à même d'atténuer les effets des futures phases sèches dans le cycle climatique. Ce chapitre contient des informations sur les variations de la végétation dans la zone du Sahel en fonction des facteurs du milieu, et aussi sur les effets de la grande sécheresse de 1968-73 sur la végétation naturelle et semi-naturelle. Il n'est pas possible de faire un exposé détaillé de l'influence de la géologie, de la physiographie et des sols sur le végétation pour toute la zone du Sahel, étant donné le manque d'informa- 224 Végétation des régions floristiques tion ou leur caractère trop dispersé. Ces questions ont cependant fait l'objet d'études plus ou moins détaillées pour certains secteurs représentatifs du Sahel. Ces études portent sur les régions suivantes : - Richard Toll dans le Fété Ole au Sénégal (voir Bourlière, 1978, pour la synthèse et les références) ; - la région d'Eghazer et Azawak au Niger (voir l'étude particulière présentée par le Gouvernement du Niger à la conférence des Nations Unies sur la désertification et publiée dans Mabbutt et Floret, 1980) ; - deux secteurs en République du Soudan, à savoir la Province de Kordofan (Hunting Technical Services, 1964) et la région du lebel Marra dans la Province du Darfur (Hunting Technical Services, 1958, 1968, 1977 ; Wickens, 1977a ; Wickens, comm. pers.). Les études réalisées au Soudan sont brièvement résumées dans les deux dernières sections de ce chapitre. La région du lebel Marra a été étudiée de façon approfondie peu avant que ne débute la grande sécheresse (1963-67) et peu après qu'elle ne se termine (en 1977). La zone étudiée est située partiellement dans la zone de transition entre le Sahel et le Soudan. Le nord-est est sahélien et le sud-ouest est soudanien, alors que la plus grande partie de ce qui reste, à l'exception du massif lui-même et de ses environs immédiats, est transitionnel. Là où il y a une alimentation en eau permanente, comme sur les montagnes et le long des cours d'eau principaux, les membres de la tribu des Fur pratiquent une agriculture permanente. Ailleurs, dans toute la zone et un peu au sud de celle-ci, des Arabes nomades et serni-nomades pratiquent un élevage itinérant. Cette zone occupe donc une situation idéale pour donner un exemple des effets de la grande sécheresse, non seulement sur la végétation sahélienne mais aussi sur les parties de la zone du Soudan qui sont parcou-' rues par les pasteurs du Sahel durant la saison sèche. Situation géographique et superficie La zone du Sahel occupe une bande relativement étroite, le plus souvent d'environ 400 km de largeur, qui s'étend au travers de la partie septentrionale du continent africain depuis le littoral atlantique jusqu'à la mer Rouge. Les massifs de l'Adrar des Iforas, de l'Aïr et de l'Ennedi sont responsables d'une augmentation locale des précipitations, qui permet à plusieurs espèces du Sahel de s'étendre vers le nord. Cependant, leurs flores comprennent également des espèces sahariennes et on aurait pu les inclure, avec des arguments de même valeur, dans la Région du Sahara (Superficie: 2 842 000 km'), Géologie et physiographie La plus grande partie de la Région du Sahel, plate ou faiblement ondulée, se situe en dessous de 600 m. De grandes superficies sont recouvertes d'argiles du Pléistocène ou de couches de sables qui ont été apportées par le vent durant les phases sèches du Pléistocène mais dérivant, en général, de dépôts continentaux antérieurs. En quelques endroits, des roches plus anciennes forment de petits îlots de terrains plus élevés. Deux extensions méridionales du massif saharien du Hoggar, à savoir l'Adrar des Iforas (727 m) et l'Aïr (1900 m), sont constitués de roches cristallines précambriennes. Par contre, le plateau de l'Ennedi (1 450 m) est coiffé de grès horizontaux du Dévonien. Dans la République du Soudan voisine, deux montagnes volcaniques de la fin du Tertiaire, le lebel Gurgeil et le massif principal du lebel Marra (p. 228) s'élèvent jusqu'à respectivement 2400 met 3057 m. Les collines de la mer Rouge à la frontière de l'Érythrée, et le plateau d'Erkowit (1 273 m) un peu plus au nord, sont formés du Complexe de base précambrien. Les premiers cités abritent une forêt afromontagnarde. Climat Les pluies, fort irrégulières, sont comprises le plus souvent entre 150 et 500 mm par an mais peuvent atteindre 1 000 mm sur le lebel Marra (p. 228). Les précipitations tombent presque entièrement pendant les 3-4 mois de l'été et la saison sèche est longue et intense. La température moyenne annuelle se situe entre 26° et 30 "C, sauf près de la côte. De légères gelées peuvent se produire occasionnellement en certains endroits (voir Fig. 21). Flore Il y a environ 1 200 espèces, dont probablement un peu moins de 40 (3 070) sont strictement endémiques. Quelque 150 autres espèces sont plus ou moins propres au Sahel et à d'autres parties de l'Afrique et de l'Asie à climat semblable ou plus sec (voir plus loin). Ces chiffres ne comprennent pas les espèces confinées aux hautes montagnes du Sahel. Familles et genres endémiques. Aucuns. Espèces endémiques. Les espèces endémiques comprennent Ammannia gracilis, Chrozophora brocchiana, Farsetia stenoptera, Indigofera senegalensis, Launaea (Sonchus) chevalieri, Nymphoides ezannoi, Panicum laetum, Rotala pterocalyx, Tephrosia gracilipes, T. obcordata et T. quartiniana. Eléments de liaison. Six pour cent des espècesde la flore du Sahel, tout en étant plus ou moins confinées à cette Région, présentent cependant des extensions vers l'Asie et dans la Région de la Somalie et du pays Masai. Ces éléments comprennent Barleria hochstetteri, Cadaba 225 La zone de transition régionale du Sahel ~. E " 1 II! 1 .. 1 N ) ..... .. J N .. ... Iii 8 ~ ~ ! ••'1 N III ...•. e c ec -,~ '.. 1 ..s; '- S '1 ss s 2 ~ . ~ ,,!:. 'z a ••'1 ~ ii ... o- :1 '7 o. :li: - FIG. 21. Climat et topographie de la zone de transition régionale du Sahel (XVI) 226 Végétation des régions jloristiques glandulosa, Crotalaria microphylia, Gossypium somalense, Heliotropium rariflorum, Indigofera cordifolia, Solanum albicaule, Tephrosia nubica et Vahlia gemin iflora. Quatorze pour-cent de la flore du Sahel appartiennent à l'élément de liaison Sahara-Sahel, qui comprend Aristida sieberana, Blepharis ci/iaris, Calligonum comosum, Chascanum marrubifolium, Cleome scaposa, Cornulaca monacantha, Forsskaolea tenacissima, Glossonema boveanum, Leptadenia pyrotechnica, Maerua crassifolia, Panicum turgidum, Olea laperrinei (sahélo- et saharo-montagnard), Stipagrostis pungens et Ziziphus lotus. Nombre de ces espèces s'étendent loin en Asie. Cinq pour cent des espèces, celles à aire aride disjointe, sont en Afrique au nord de l'équateur, plus ou moins propres au Sahel, ou au Sahel et au Sahara, mais se rencontrent également dans les parties sèches de l'Afrique du Sud. Elles comprennent Geigeria alata, lndigofera disjuncta, Lotus arabicus, Stipagrostis ciliata, S. hirtigluma, S. uniplumis, Tragus racemosus et Zygophyllum simplex. Vingt-six pour cent se retrouvent aussi dans la Région soudanienne et font partie des types caractéristiques de végétation de cette Région. Quelques espèces, comme Bauhinia rufescens et Piliostigma reticulatum, sont propres aux Régions soudanienne et sahélienne, mais la majorité sont beaucoup plus largement répandues en Afrique, tel Diospyros mespiliformis, ou dans les tropiques en général, tel Abrus precatorius. L'élément le plus important (46 070) comprend les espèces plurirégionales qui n'entrent pas dans la composition de la végétation soudanienne caractéristique, bien qu'un grand nombre se retrouvent en Région soudanienne dans des habitats azonaux ou rudéraux. La majorité sont, soit aquatiques ou semi-aquatiques, comme Neptunia oleracea, soit des mauvaises herbes ou des plantes de lieux perturbés, comme Corchorus tridens, Urena lobata et Waltheria indica. Environ 30 espèces comprises dans cet élément, dont Acacia tortilis, Cadaba farinosa, Cordia sinensis, Schmidtia pappophoroides et Tephrosia uniflora, ne s'étendent guère au sud du Sahel en Afrique de l'Ouest mais ont une distribution beaucoup plus vaste en Afrique de l'Est et en Afrique du Sud. Unités cartographiques 19b. Végétation sahélomontagnarde indifférenciée. 38 (p.p.). Formation buissonnante et fourrés sempervirents et serni-sempervirents est-africains. 43. Formation herbeuse boisée à Acacia et formation buissonnante décidue à Acacia du Sahel. 54a. Formation herbeuse et formation arbustive sernidésertiques du nord du Sahel. 62 (p.p.). Mosaique de formation herbeuse édaphique et de formation herbeuse boisée à Acacia (voir chapitre 1lI et plus loin). 64 (p. p.). Mosaïque de formation herbeuse édaphi- que et de végétation serni-aquatique (voir chapitres 111 et XXlI). 75 (p.p.). Végétation marécageuse et aquatique (voir chapitre XXlI). Végétation Les vastes couches de sable du Sahel portent une formation herbeuse boisée dans le sud et une formation herbeuse serni-désertique dans le nord. La formation buissonnante est beaucoup plus restreinte et est le plus souvent cantonnée aux affleurements rocheux. Les pentes supérieures des deux hautes montagnes, le Jebel Gurgeil et le Jebel Marra, étaient autrefois recouvertes d'une forêt broussailleuse qui a été remplacée en grande partie par une formation herbeuse secondaire, principalement dans le Jebel Marra. Divers types de forêt broussailleuse, de formation buissonnante et de formation herbeuse boisée s'observent sur les massifs de l'Ennedi et de l'Aïr, mais on n'en sait peu de choses. La formation herbeuse édaphique et la formation herbeuse boisée qui occupent les argiles du Pléistocène ont déjè été décrites au chapitre 111, en même temps que les formations soudaniennes semblables. La formation buissonnante sempervirente et semisempervirente, apparentée à celle décrite au chapitre IV, se rencontre sur les collines d'Erkowit, près de Suakin, en République du Soudan (Kassas, 1956b) La formation herbeuse boisée du Sahel (unité cartographique 43) Réf: Audry & Rossetti (1962) ; Harrison & Jackson (1958) ; Keay (1959a) ; Quézel (1969) ; Rosevear (1953) ; Rossetti (1962). Photos: Audry & Rossetti (1962: 1,4,23) ; Quézel (1969: 5, 6) ; Rosevear (1953 : 29-35). C'est le type de végétation le plus largement répandu sur les sols sablonneux du sud du Sahel, où la pluviosité moyenne annuelle est comprise entre 250 et 500 mm. En Afrique occidentale, parmi les principales espèces ligneuses suivantes: Acacia tortilis, A. laeta, Commiphora africana, Balanites aegyptiaca, Boscia senegalensis, Maerua crassifolia et Leptadenia pyrotechnica, la première citée est de loin la plus abondante. Dans le sud, on la rencontre sous la forme d'un petit arbre buissonnant pouvant atteindre 8 m de hauteur avec un tronc de ] ,3 m de longueur. Plus au nord, il est à la fois plus bas et plus buissonnant, et ni cette espèce ni celles qui lui sont associées ne dépassent guère 4 m de hauteur. La densité des grandes plantes ligneuses est fort variable, principalement en fonction des apports d'eau et des interventions de l'homme. Par endroits, les cimes sont presque jointives mais, plus généralement, elles sont distantes les unes des autres La zone de transition régionale du Sahel de plusieurs fois leur diamètre. Le tapis graminéen est plus ou moins continu et ne dépasse pas une hauteur de 60 cm. 11 est constitué le plus souvent d'espèces annuelles, principalement Cenchrus bif/orus, Schoenefe/dia graci/is, Aristida stipoides et Tragus racemosus. Les graminées vivaces sont localisées, mais Andropogon gayanus croît parfois en peuplements à peu près purs sur sables profonds vers le sud. Autrefois, il était plus largement répandu mais il a été éliminé sur de vastes étendues par les cultures. Il est aussi caractéristique des bandes sablonneuses (brousse tigrée). Dans les zones intensément pâturées et piétinées, les graminées sont remplacées par des mauvaises herbes annuelles comme Boerhavia coccinea et Tribu/us terrestris. En République du Soudan, la superficie des sols sablonneux, quoique étendue (65 000 krn-), est relativement restreinte en comparaison des vastes superficies occupées par les argiles noires craquelées et par les collines rocheuses. Là où la pluviosité se situe entre 280 et 450 mm, l'arbre le plus caractéristique sur sol sablonneux est Acacia senega/, qui se trouve souvent en peuplements à peu près purs. Il apparaît souvent à la suite des cultures et il semble être par endroits une espèce secondaire. La formation herbeuse semi-désertique du Sahel et la transition vers le Sahara (unité cartographique 54a) Réf: Audry & Rossetti (1962) ; Harrisson & Jackson (1958) ; Monod (1958) ; Rossetti (1962). Photos: Audry & Rossetti (1962 : 5, 6, 21-26) ; Rossetti (1962: 5-7, 19). Dans le nord du Sahel, la pluviosité est inférieure à 250 mm par an et la formation herbeuse est la végétation qui prédomine sur les sols sablonneux profonds. Elle est généralement constituée d'un mélange de buissons et de petits arbres buissonnants, dont la densité est partiellement déterminée par les conditions locales. Toute la région cependant a été soumise à une intense activité de l'homme et il est fort aléatoire de vouloir déterminer le caractère naturel des superficies dépourvues d'arbres. Le recouvrement des cimes des espèces ligneuses est généralement inférieur à 10 070. Les plantes ligneuses ne sont suffisamment nombreuses pour constituer une formation buissonnante que sur les affleurements rocheux et dans les endroits spécialement favorables et alimentés en eau. Les principales espèces ligneuses sont Acacia tortilis, Commiphora africana, Ba/anites aegyptiaca, Boscia senega/ensis, Leptadenia pyrotechnica, Acacia /aeta et A. ehrenbergiana (flava). Toutes à l'exception de la dernière, se rencontrent également dans tout le Sahel méridional, où elles atteignent de plus grandes dimensions. Dans le nord du Sahel, plus sec, elles ne dépassent jamais 5 m de hauteur et ont souvent moins de 2 m. 227 Les graminées dominantes du nord du Sahel dont la distribution est la plus étendue sont toutes des annuelles, notamment Cenchrus bif/orus, Schoenefe/dia gracilis, Aristida stipoides et Tragus racemosus. Elles sont . également caractéristiques du sud du Sahel. Dans le nord du Sahel cependant, certaines graminées du désert, principalement Panicum turgidum et Stipagrostis pungens, qui sont totalement absentes du Sahel méridional, sont localement dominantes et leur abondance augmente vers le nord. Dans le Sahel septentrional, la transition vers la formation herbeuse désertique ne se fait pas graduellement, en étroite corrélation avec la pluviosité, mais des modifications importantes s'y produisent en fonction de facteurs édaphiques locaux, principalement le relief des terrains sablonneux. Dans les plaines sablonneuses et sur les dunes peu élevées, cette transition s'opère lorsque les précipitations avoisinent 100 mm, mais là où le relief des dunes s'accentue, la formation herbeuse désertique s'étend par endroits beaucoup plus loin vers le sud. C'est ainsi que des îlots de formation herbeuse désertique à dominance des espèces vivaces Panicum turgidum et Aristida sieberana s'étendent vers le sud jusqu'à l'isohyète de 250 mm sur les sables mouvants qui forment les crêtes des hautes dunes. Ils alternent avec des îlots de formation herbeuse typique du Sahel, à dominance d'espèces annuelles telles Cenchrus bif/orus et celles qui lui sont habituellement associées, qui occupent les sables stabilisés des pentes inférieures des dunes et les dépressions qui les séparent. L'arbuste Ca//igonum comosum, espèce caractéristique du Sahara, s'associe à Panicum turgidum là où la pluviosité s'élève à environ 200 mm. Lorsque les précipitations sont d'environ 100 mm par an, Panicum turgidum devient généralement dominant, sauf sur les crêtes non stabilisées des dunes, où il est remplacé par Stipagrostis pungens. Plusieurs espèces ligneuses, comme Acacia senega/, Ba/anites aegyptiaca et Commiphora africana disparaissent plus ou moins mais Acacia torti/is est toujours présent en compagnie de Maerua crassifolia, Leptadenia pyrotechnica, Ca//igonum comosum et Euphorbia ba/samifera. Dans cette partie de son aire de distribution, A. torti/is a normalement une hauteur supérieure à 2 m mais jamais plus de 5 m. Le recouvrement des plantes ligneuses dépasse rarement 3 070 si ce n'est très localement, là où A. ehrenbergiana forme des peuplements denses sur les affleurements rocheux ou là où Sa/vadora persica et Tamarix se développent sur des sols alimentés en eaux saumâtres. Stipagrostis voit son abondance augmenter vers le nord et il est généralement dominant à partir de l'isohyète de 80 mm, là où les dunes deviennent plus mobiles. La formation buissonnante décidue du Sahel (unité cartographique 43) Réf. : Quézel (1969 : 22-25, 33-34, 80-82). Photos: Quézel (1969 : 3, 8, 12b, 13). 228 Végétation des régions floristiques Dans la zone du Sahel, les affleurements rocheux, comme ceux du plateau du nord-ouest du Darfur, et les pentes inférieures de l'inselberg volcanique de lebel Gurgeil abritent une formation buissonnante ou des fourrés, à tout le moins dans les endroits alimentés en eau. Dans le Darfur, la formation buissonnante du plateau a généralement une hauteur de 2-3 m et est souvent impénétrable. Elle est à dominance d'Acacia mellifera et de Commiphora africana, accompagnés généralement de Boscia senegalensis et Dichrostachys cinerea. Dans le piémont du lebel Gurgeil, la formation buissonnante et les fourrés, d'une hauteur de 3-5 rn, ont persisté dans les principales vallées et sur les coulées de lave basaltique, mais ailleurs c'est la formation herbeuse boisée qui les a remplacés. Les espèces les plus fréquentes du fourré sont Commiphora africana, Acacia mellifera et Euphorbia candelabrum. La forêt broussailleuse sahélomontagnarde (unité cartographique 19b) Réf. : Quézel (1969 : 90-92) ; Wickens (1977a : 32-33). Photos: Quézel (1969 : 15) ; Wickens (l977a : 7, 8). Sur le lebel Gurgeil, Olea laperrinei est dominant dans la forêt broussailleuse sur les pentes rocheuses abrités entre 1 700 et 2200 m. Le recouvrement varie de 50 070 à près de 100 070. La plupart des pieds ont une hauteur de 6-8 m et des tiges robustes de 70-90 cm de diamètre, bien que leur forme soit celle de grands buissons plutôt que d'arbres. Les arbres les plus élevés ont une hauteur de 15 m. La régénération est abondante et les arbres ont l'air bien portants comparativement à l'aspect tortueux et mutilé qu'ils présentent sur les montagnes du Sahara. Les principales espèces ligneuses associées à l'olivier sont Boscia angustifolia, Ficus populifolia, F. salicifolia, May tenus senegalensis, Rhus vulgaris et Vangueria venosa. Dans la partie inférieure de la zone de l'olivier, Euphorbia candelabrum n'est pas totalement absent et se maintient jusqu'à 1 900 m. Sur le lebel Marra, Olea laperrinei a une distribution clairsemée entre 2300 et 3 000 m, mais les formations dans lesquelles on le rencontrait autrefois ont été détruites. La formation herbeuse secondaire sahélomontagnarde (unité cartographgique 19b) Réf. : Quézel (1969 : 91-93) ; Wickens (l977a : 31-34). Photos: Quézel (1969: 16); Wickens (1977a: 6). Profil: Wickens (l977a : 15). Les plaines ondulées et les sommets de laves du haut plateau du lebel Marra, au-dessus de 1 800-2000 m, sont recouverts d'une formation herbeuse montagnarde. L'homme vit dans ces montagnes depuis au moins 2 000 ans et il est à peu près certain que la plus grande partie de la formation herbeuse est secondaire. A l'heure actuelle, la population du plateau est clairsemée et les cultures sont presque entièrement canton- nées dans les vallées alors que par le passé la plus grande partie de la région était cultivée et que l'on peut y trouver des terrasses de cultures abandonnées jusqu'à 2 750 m. Des feux sont allumés au moins une fois l'an, sauf dans quelques vallées retirées. La végétation primitive était probablement une forêt broussailleuse à Olea laperrinei, mais cette dernière a été à peu près complètement détruite pour les besoins en bois de chauffage et de construction. Les formations herbeuses secondaires du lebel Marra seront brièvement décrites en page 232. Le plateau tabulaire qui forme le sommet du lebel Gurgeil entre 2 200 et 2400 m est occupé par un tapis dense de 40-60cm de hauteur, à dominance quasi exclusive de graminées vivaces, principalement Cymbopogon commutatus, Hyparrhenia papi//ipes, H. hirta, Andropogon distachyos, Heteropogon contortus, Themeda triandra et Aristida adoensis. Quelques buissons sont présents mais leur recouvrement est toujours inférieur à 10 070. Si Dichrostrachys cinerea est le plus abondant, Terminalia Brownii, Albizia amara, Acacia torti/is et A. albida s'y rencontrent également. La nature des formations herbeuses du lebel Gurgeil ne sont pas clairement définies. Schéma de la végétation en relation avec le milieu Aspect général dans la région du Jebel Marra Réf. : Hunting Technical Services (1958, 1968, 1977) ; Wic- kens (l977a, comm. pers.), Introduction La région du lebel Marra est située en Afrique à plus de 1 600 km de la mer. Elle est à peu près au centre du continent, à équidistance des océans Atlantique et Indien, de la mer Méditerranée et de la mer Rouge. Dans cette région, la végétation fait transition du sahélien typique au soudanien typique. Le trait le plus saillant de la géomorphologie est le lebel Marra lui-même, massif volcanique en repos, datant de la fin du Tertiaire et reposant sur des roches précambriennes (Complexe de base) qui forment la ligne de partage entre les eaux du Nil et celles du Tchad. Le massif volcanique est une chaîne montagneuse élevée et accidentée, s'élevant à plus de 3 000 m, d'environ 90 km de longueur sur 65 km de largeur. Il est formé principalement de laves basaltiques et trachytiques avec des poches de ponces et de cendres. Sur les flancs sud et sud-ouest se situent les restes d'un piémont de cendrées beaucoup plus vaste, qui s'élève jusqu'à une altitude de 1 150 m. Son origine est partiellement alluviale et partiellement colluviale. Les autres flancs sont bordés par des collines du complexe de base, dont le relief est assez accidenté. Les pentes de la montagne s'élèvent d'abord doucement, puis de façon plus abrupte, jusqu'à un haut plateau situé entre 2 300 et 2 600 m. La zone de transition régionale du Sahel La pénéplaine du Complexe de base entourant le Jebel Marra a connu dans le passé un processus d'érosion complexe. En de nombreux endroits, elle est surmontée par des inselbergs et elle est découpée par un réseau compliqué de drainage. Les basses terres du Complexe de base se sont formées à partir de schistes et de gneiss plus facilement altérables, tandis que les régions de collines qui s'élèvent à plus de 1 400 m sont composées de paraschistes et de gneiss plus résistants et représentent les vestiges d'une surface terrestre plus élevée et plus ancienne. Les sables éoliens ont une répartition plus restreinte et ne se rencontrent qu'au nord de la latitude 13°00' N. Il existe aussi un très petit îlot de grès nubiens près de Garsila. Le massif élevé du Jebel Marra modifie fortement le climat régional et est responsable d'une augmentation des précipitations. Les vents chargés de pluie apportent un air humide instable de l'océan atlantique sud, et les précipitations plus importantes vers le sud-ouest de la montagne permettent à la végétation de la zone soudanienne de s'étendre vers le nord. Sur les parties plus élevées du versant ouest de la montagne, la pluviosité est légèrement supérieure à 1 000 mm par an. Au sud-ouest de la région étudiée, elle est comprise le plus souvent entre 700 et 800 mm, ailleurs entre 600 et 700 mm, et dans la région abritée des pluies au nord-est du Jebel Marra, elle tombe en dessous de 400 mm. Les pluies tombent le plus fréquemment de mai à septembre, 60 070 tombant en juillet-août. L'humidité relative est généralement basse. Le Jebel Marra se comporte comme un bouclier vis-à-vis des vents secs du nord en provenance du Sahara; la preuve en est l'absence quasi totale de sables éoliens au sein de la région concernée, si ce n'est sur le flanc est du massif et à l'extrême nord-ouest. L'homme occupe le Jebel Marra depuis au moins 2 000 ans et la végétation en a été fortement altérée. Les sols sont cependant restés productifs en raison du système de cultures en terrasses pratiqué pendant plusieurs siècles. Toutes les pentes accessibles ont été aménagées en terrasses jusqu'à 2750 m, bien qu'aujourd'hui les cultures se trouvent rarement audessus de 2600 m. Dans la zone du Jebel Marra, la distribution des quatorze types de végétation suivants s'avère être en rapport étroit avec les principaux facteurs du milieu. La végétation du complexe de base 1. Les formations à Acacia mellifera et Commiphora africana sur sol induré. Ce type se trouve sur les bor- dures est, nord et nord-ouest de la zone concernée, sur les terres apportées par le vent, rouge brun, tronquées et indurées, et sur les sols argileux bruns de la pénéplaine. Acacia mellifera, qui est l'espèce dominante, forme souvent des peuplements denses. Les espèces d'arbres et d'arbustes qui lui sont associées sont Commiphora africana, Acacia nubica, A. senegal, A. tortilis, Albizia amara, Dalbergia melanoxylon, Ziziphus spp. et Lannea humilis. Le recouvrement graminéen, plutôt 229 clairsemé, est principalement limité aux zones de sables lessivés par les pluies. Il est surtout composé de Aris- tida adscensionis, A. rhiniochloa, Cymbopogon schoenanthus (proximus), Schoenefeldia gracilis, Loudetia togoensis et Chloris gayana. Vers le nord, sur les flancs ouest du Jebel Marra, ce type forme une mosaïque complexe avec la forêt claire à Anogeissus leiocarpus. Acacia me/lifera est dominant dans les interfluves et Anogeissus borde les axes de drainage. 2. Les forma tions à Acacia mellifera sur les sols de colline du Complexe de base. Ce type se rencontre sur le bas des flancs orientaux du massif et sur les collines granitiques au nord, en dehors de la zone étudiée. L'espèce dominante est Acacia mellifera, qui se trouve généralement en peuplement pur formant des fourrés quasi impénétrables. Les autres espèces arborescentes comprennent Acacia nilotica subsp. adstrin- gens (adansonii), A. seyal, Balanites aegyptiaca, Commiphora africana, Albizia amara, Dichrostachys cinerea, Boswellia papyrifera, Terminalia brownii et Anogeissus leiocarpus. Les flancs est du massif gardent les traces d'un vaste système de terrasses, depuis longtemps abandonnées, mais qui ont dû être fonctionnelles dans le passé. La pluviosité élevée, de 700 mm, et la présence occasionnelle d'Anogeissus leiocarpus et Terminalia brownii laisse supposer que l'érosion intense du sol a tellement diminué sa capacité de rétention en eau qu'Acacia me/lifera a envahi toute une zone qui était occupée autrefois par un type de végétation plus rnésophytique. Les espèces de graminées présentes, les plus fréquentes et les plus caractéristiques bien que plutôt clairsemées, sont Aristida adscensionis, A. rhiniochloa, Sporobolus festivus et Tetrapogon cenchriformis. 3. La forêt claire à Anogeissus leiocarpus sur les sols du Complexe de base. C'est la formation planitiaire la plus vaste et la plus importante au sein de la région étudiée ; on la trouve principalement au sud et à l'est du massif de J ebel Marra. Elle est le mieux développée sur les sols stables, au pied des collines, où Anogeissus leiocarpus se trouve en peuplements à peu près purs. Les principaux arbres qui lui sont associés sont Combre- tum glutinosum, Terminalia laxiflora, Sclerocarya birrea, Dalbergia melanoxylon et Dichrostachys cinerea. Les graminées les plus importantes comprennent Sporobolus festivus, Loudetia togoensis, L. simplex, Ctenium elegans, Hyparrhenia rufa, H. confinis et Pennisetum pedice/latum. Dans les endroits fortements dénudés, surtout aux abords des villages, Albizia amara devient dominant. 4. Les formations à Anogeissus leiocarpus et Boswellia papyrifera sur les sols de colline du Complexe de base. Ces types se trouvent sur les bords sud et ouest du massif de Jebel Marra tout comme sur le massif de Tebella et sur les collines de Kobara. On les trouve sur les pentes ayant subi une érosion en nappe progressive 230 Végétation des régions floristiques durant des siècles, accélérée par une mauvaise utilisation des terres; la séquence suivante d'espèces de moins en moins exigeantes en eau est observée: Anogeissus leiocarpus, Boswelliapapyrifera, Terminalia brownii, Lannea fruticosa, Acacia gerrardii et finalement Albizia amara. Les crêtes des collines sont généralement occupées par des peuplements purs de Boswellia papyrifera, avec Anogeissus leiocarpus sur les flancs et parfois des fourrés à Acacia ataxacantha au pied des pentes d'éboulis. 5. Les formations à Acacia seyal et Balanites aegyptiaca sur les sols argileux. Ces formations, bien représentées en d'autres endroits du Soudan, dans les plaines argileuses du Nil et de ses principaux affluents, se rencontrent ici sur les argiles graveleuses bordant l'oued Saleh. Acacia seyal forme des peuplements purs entrecoupés de zones ouvertes de formation herbeuse. Les arbres qui lui sont occasionnellement associés sont Acacia gerrardii, Balanites aegyptiaca et Albizia amara. Les graminées qu'on trouve en sa compagnie sont Setaria Iyne- sii, Panicum subalbidum, Brachiaria lata, Pennisetum ramosum et Hyparrhenia rufa. Dans la plaine argileuse et sur les sols brun rouge provenant du bassin supérieur du système de l'oued Azum, la formation à Acacia seyal et Balanites forme une mosaïque avec Anogeissus leiocarpus, Acacia seyal étant dominant dans les interfluves et Anogeissus bordant les axes de drainage. Lannea humilis est localement dominant dans les peuplements constitués autrement du seul Acaciaseyal à l'état plutôt rabougri. C'est probablement en raison du caractère superficiel des sols recouvrant le Complexe de base (ils ont souvent moins d' 1 m de profondeur) que la croissance d'Acacia seyal se trouve entravée. Sporobolus festivus est la graminée dominante un peu partout au début des pluies, suivie sur les sols pierreux par Microchloa kunthii, à laquelle succède à son tour Loudetia simplex. Dans les dépressions peu profondes, Setariapallide-fusca remplace Sporobolus festivus, Anthephora Iynesii poussant sur les bords. Enfin, Hyparrhenia confinis et H. rufa sont dominants sur les sols plus profonds et Eragrostis tremula sur les sols plus pauvres. 6. Les formations à Acacia albida et à Balanites aegyp- tiaca sur les sols alluviaux. Ces formations se rencontrent sur les sols en terrasses du système de l'oued Azum. Dans le bassin supérieur de l'Azum, les terrasses inférieures sont dominées par des peuplements purs d'Acaciaalbida, formant souvent un couvert dense. Les espèces, bien moins représentées, qui lui sont associées sont Ficus spp., Kigelia africana, Cordia abyssinica, Acacia sieberana et A. polyacantha. Les sols plus secs des terrasses supérieures portent une végétation plus xérophytique avec Balanites aegyptiaca comme espèce dominante et Ziziphusspina-christi, Acaciagerrardii, Albizia amara et Combretum aculeolatum également présents. La couverture graminéenne des terrasses tant superieures qu'inférieures suit le même cycle saisonnier. Sporobolus festivus est dominant au début des pluies, suivi de Pennisetum pedicellatum, Cympogon schoenanthus, Hyparrhenia spp. et Andropogon gayanus. Le bassin moyen porte une végétation semblable mais comprend quelques espèces comme Celtis integrifolia et Combretum paniculatum sur les sols de la terrasse inférieure. Dans le bassin inférieur, les peuplements à Acacia albida qui étaient purs jusqu'ici font graduellement place à un mélange d'espèces arborescentes, bien que le couvert reste toujours fermé ou presque. La distinction entre les terrasses supérieures et inférieures est moins marquée, tant en altitude qu'en végétation. Il ya davantage d'espèces typiques de la zone soudanienne. Celles-ci comprennent Acaciasieberana, Terminalia laxiflora, Combretum paniculatum, C. collinum, Pterocarpus lucens, Pseudocedrela kotschyi, Tamarindus indica et Prosopis africana. Il existe localement des peuplements purs de Borassus aethiopum, qui sont protégés par les paysans. 7. Les formations à Acacia senegal et Combretum glutinosum sur lessableséoliens. Ces formations, largement répandues dans la zone du Sahel, ont une extension très limitée dans la région du lebel Marra, étant donné la faible étendue des sables éoliens. Acacia senegal et Combretum glutinosum sont co-dominants, accompagnés de Balanites aegyptiaca, Ziziphus spp. et Boscia senegalensis. Les principales graminées sont Eragrostis tremula, Cenchrus biflorus, C. prieurii, Aristida rhiniochloa, Loudetia togoensis et Cymbopogon sp. 8. La formation à Combretum glutinosum et Guiera senegalensis sur les sols gréseux de Nubie. Ce type, qui est mieux représenté sur les affleurements gréseux plus étendus situés plus à l'est, est très localisé dans la région du lebel Marra. La végétation des collines gréseuses est à dominance de Combretum glutinosum, avec Dichrostachyscinerea et Grewiaflavescens localement dominants sur certaines pentes plus escarpées et à meilleur drainage. Les autres espèces qui lui sont associées comprennent Strychnos spinosa, Gardenia ternifolia, Dalbergia melanoxylon, Combretum collinum, Boswellia papyrifera et Boscia salicifolia. Une partie de la région est, soit cultivée, soit laissée en jachère, et Guiera senegalensis, arbuste typique des sols sablonneux de jachères en voie d'épuisement, est dominant. Le recouvrement du sol est très pauvre, avec quelques Aristida sp. et Eragrostis tremula clairsemés. La végétation du massif volcanique .~ Les formations à Acacia albida sur les sols de cendrées de piémont. Ces formations occupent des zones qui étaient autrefois cultivées sur une grande échelle. Elles ont été probablement abandonnées il ya 50 à 100 ans. A l'époque de leur abandon, il subsistait probablement peu de végétation naturelle, ce qui a facilité la dissémination d'Acacia albida, qui est à présent dominant et forme souvent des peuplements purs. La zone de transition régionale du Sahel Là où la forêt claire à Acacia albida a été fortement dégradée, Balanites aegyptiaca, Ziziphus spina-christi et Z. abyssinica sont les espèces dominantes et on y trouve aussi Albizia amara, Acacia albida, A. nilotica subsp. adstringens, A. seyal et Dichrostachys cinerea. Acacia nubica devient dominant dans les vieilles jachères, sur les cônes d'alluvions. Les autres arbres associés à Acacia albida comprennent Azanza garckeana, Acacia sieberana, Dombeya quinqueseta et Cordia abyssinica. Au début de la saison des pluies, la couverture graminéenne est constituée principalement par Dactyloctenium aegyptium, Cynodon dactylon et Setaria pallide-fusca, auxquels succèdent Hyparrhenia filipendula, H. anth istirioides, Andropogon gayanus et Cymbopogon giganteus. 10. Les formations à Combretum glutinosum et Terminalia laxiflora sur les sols de cendrées de piémont. Dans ces formations plutôt ouvertes, Combretum glutinosum est localement dominant, tout en étant aussi bien réparti dans la région ; il est abondamment représenté au stade de plantules. Termina/ia laxiflora, quoiqu'également largement distribué, est plus fréquent sur les sols de cendrées à drainage plutôt déficient. Azanza garckeana, qui peut-être localement dominant, est considéré comme une plante indicatrice d'une occupation humaine antérieure; il se propage abondamment par drageons. Ficus spp., Acacia sieberana, Dombeya quinqueseta, Albizia aylmeri, Piliostigma thonningii, Ziziphus spina-christi, Stereospermum kunthianum et Securidaca longepedunculata sont d'autres arbres de moindre importance assez souvent présents. Dans les zones où le niveau de la nappe phréatique est élevé et qui sont protégées des feux de brousse annuels, Khaya senegalensis se régénère naturellement. Mais si des feux ont lieu, Anogeissus leiocarpus devient probablement l'espèce dominante. Bien que peu abondant, E/ionurus hirtifolius se remarque très bien durant la saison sèche car c'est la seule graminée qui croisse et fleurisse à cette époque. Sporobolus festivus est la graminée dominante dans l'ensemble de la région durant la saison des pluies, suivie par les espèces de plus haute taille Anthephora tynesii, Hyparrhenia spp., Ctenium newtonii, C. somalense, Andropogon gayanus, Brachiaria brizantha, Cymbopagan giganteus et C. excavatus. Il. La formation buissonnante à Acacia mellifera sur les sols volcaniques. Cette formation se trouve sur les pentes de cendrées plus sèches du côté est du massif et sur les collines basaltiques à sommet aplati à l'est et au nord-est. La pluviosité est comprise entre 450 et 650 mm par an ; en conséquence, on doit s'attendre à la présence d'une végétation plus mésophytique, La région a été cultivée autrefois et les terrasses en banquettes existent toujours, encore que les fines particules de cendrées aient été lessivées et que les sols soient 231 aujourd'hui impropres à la culture. On pense que la dominance d'Acacia me//ifera est plus liée à un effet secondaire de la réduction de l'humidité du sol qu'à la pluviosité. Acacia mellifera forme souvent des fourrés denses et impénétrables sur les pentes de colline. Les autres espèces qui lui sont associées comprennent Acacia seyal, A. nilotica subsp. adstringens, Commiphora africana, Mundulea sericea, Euphorbia candelabrum, Grewia flavescens et Dichrostachys cinerea. Dans les vieilles jachères, Azanza garckeana, qui se reproduit vigoureusement à partir de drageons, peut former des peuplements à peu près purs ; Acacia seyal, Sc/erocarya birrea, Terminalia brownii et Anogeissus leiocarpus sont d'autres espèces typiques des vieilles jachères et représentent probablement un stade de transition avant la dominance d'Acacia mellifera. Les graminées présentes les plus importantes sont Aristida adscensionis, A. rhinioch 10a, Tetrapogon cenchriformis, Loudetia simplex, Tripogon minimum, Schizachyrium exile et Cymbopogon spp. 12. Les formations à Anogeissus sur les sols volcaniques. Les vastes systèmes de terrasses sur le lebel Marra témoignent de l'importance de l'activité humaine. Partout, à l'exception des galeries forestières inaccessibles et peut-être sur les plus hauts sommets, la végétation a été détruite par l'homme ou fortement modifiée par le feu et par le pâturage. C'est pourquoi il est impossible de se faire une idée de la végétation primitive qui occupait les pentes entre la limite supérieure de la formation buissonnante à Acacia mellifera et la limite inférieure des formations vraiment montagnardes qui existent à une altitude de 1 800 à 2 000 m. Anogeissus leiocarpus est cependant largement répandu dans cette zone et Wickens (l977a) a décrit toute la végétation sous le titre de « Anogeissus hill savanna », Sur les limons de cendrées des pentes inférieures de la montagne, Anogeissus leiocarpus est l'espèce arborescente dominante, bien que sa croissance ne soit pas aussi vigoureuse que l'on pourrait s'y attendre compte tenu de la fertilité du sol et de la pluviosité élevée; le feu et les gelées peuvent en être les facteurs limitants. Les autres arbres qui lui sont associés comprennent Ficus sycomorus, Cordia abyssinica, Stercu/ia setigera, Lonchocarpus laxiflorus, Stereospermum kunthianum, Khaya senegalensis et Albizia malacophy//a. Les arbustes comprennent Ipomoea verbascoidea, qui est sarmenteux, et Grewia fIavescens, qui forme des fourrés. Sur les affleurements basaltiques, Anogeissus leiocarpus est l'espèce dominante, formant des peuplements denses, souvent à couvert à peu près fermé. Les autres arbres et arbustes qui lui sont associés comprennent Khaya senegalensis, Ziziphus mauritiana, Z. spinachristi, Acacia polyacantha, A. sieberana, A. ataxacantha, Gardenia ternifolia, Strychnos madagascariensis, Commiphora africana, Grewia mollis, G. flavescens, G. vil/osa, Erythrina sigmoidea, Securidaca longepedunculata et Pterocarpus lucens. Sur les sols en terrasses des montagnes, Anogeissus 232 Végétation des régions floristiques est partout dominant, bien que sur les pentes orientales plus sèches, davantage d'espèces xérophytes, comme Boswellia papyrifera, puissent être localement dominantes. Terminalia brownii et Combretum molle sont aussi bien représentés, surtout sur les pentes sud. La végétation sur les sols de laves du plateau accidenté et sur les pentes escarpées des montagnes constituées de limons de cendrées, ressemble à celle qui vient d'être décrite. Acacia seyal forme des peuplements purs sur les sols basaltiques à drainage déficient et Acacia albida se rencontre sur les limons de cendrées. 13. La forêt riveraine. Ce type se retrouve dans les gorges très profondes et pratiquement inaccessibles. Les principaux arbres en sont Trema orientalis, Syzygium guineense, Polysciasfulva, Diospyros mespiliformis et Phoenix reclinata ,. on y observe plus rarement Teclea nobilis, Albizia zygia, Maesa lanceolata et Casearia barteri. 14. Les formations sahélomontagnardes. Les plaines ondulées et les sommets de lave du haut plateau du lebel Marra, au-dessus de 1 800-2 000 m, sont couverts d'une formation herbeuse de montagne, mais la plus grande partie en est secondaire étant donné que presque toute la région a été cultivée et qu'en dehors de quelques vallées retirées, elle est parcourue par des feux annuels. La végétation primitive était probablement une forêt broussailleuse à Olea laperrinei, mais celle-ci a été à peu près complètement détruite pour les besoins en bois de chauffage et de construction; quelques arbres relictuels cependant se rencontrent ici et là, surtout près du sommet. Wickens (1977a) reconnaît deux types principaux de formation herbeuse secondaire. La plus étendue, qui occupe les pentes les plus escarpées et les terrains érodés, est une formation ouverte de graminées en touffes et de petits arbustes. Andropogon distachyos en est la graminée dominante ; elle est souvent associée à Themeda triandra et Hyparrhenia hirta. Les arbustes les plus communs sont Lavandula pubescens et Blaeria spicata. Dans les endroits à meilleur drainage des plaines herbeuses faiblement ondulées, le second type de formation herbeuse forme souvent un tapis très bas, de 5 cm au plus. Les espèces dominantes sont Hyparrhenia multiplex et Vulpia bromoides ,. sont aussi présents Aristida congesta, Festuca abyssinica, Panicum pusillum, Tripogon leptophyllus et Pentaschistis pictigluma. Les plaines de cendrées, plus plates, sont partiellement gorgées d'eau durant la saison des pluies. Il est possible qu'au moins par endroits, la formation herbeuse qu'elles portent ait une origine édaphique. Aspect général dans le Kordofan Réf: Hunting Technical Services (1964). La végétation d'une partie de la Province du Kordofan, en République du Soudan, se situant entre 12 0 et 14 0 N, et entre 28 0 3 0 ' et 31 0 1 5 ' E a été étudiée et car- tographiée par les « Hunting Technical Services » dans le cadre du « Kordofan Land and Water Use Survey » financé par la FAO et par le Fonds spécial des Nations Unies. La presque totalité de cette région se situe dans la zone du Sahel et les quatre types de végétation dont la description est donnée plus loin peuvent servir d'illustration quant à la façon dont la répartition de la végétation sahélienne dans des régions à relief faible à modéré est influencée par le climat, la géologie, les sols et l'activité humaine. Malgré la faible pluviosité et l'absence de grands cours d'eau permanents, l'agriculture est pratiquée sur une grande échelle. En bordure septentrionale, plus sèche, les cultures sont généralement clairsemées mais deviennent plus intensives et concentrées autour des points d'eau. Les principales plantes cultivées sont le « dukhn » (Pennisetum) et le melon d'eau, mais l'exploitation agricole dominante est le pâturage. Dans la zone de formation herbeuse boisée à Acacia senegal, les principales plantes cultivées sont le « dukhn », le « dura» (Sorghum), le sésame, l'arachide et le melon d'eau, habituellement en rotation avec une jachère à Acacia senegal, producteur de la gomme arabique. Dans les zones des dunes de sable, les cultures sont normalement limitées aux creux interdunaires. Un petit apport d'eau d'irrigation permet de cultiver des légumes et des agrumes. Sur les vieux terrains (types de végétation 3 p.p. et 4, ci-dessous), les cultures sont presque entièrement limitées aux sols plus sablonneux et la plus grande partie de la région est intensément pâturée par les troupeaux des nomades Baggara. Les plaines argileuses ne sont pas utilisées pour le pâturage parce que le sol est périodiquement gorgé d'eau et que les graminées ne conviennent pas au bétail. On y cultive le coton et le « dura» en petites quantités. Les migrations des nomades à l'intérieur et en dehors de la région sont conditionnées par les pluies. Les nomades propriétaires de chameaux se déplacent vers le nord, en dehors de la région, durant la saison des pluies, pour faire brouter leurs animaux dans les zones semidésertiques du nord. Par contre, les nomades propriétaires de bétail (les Baggara), venant du sud, font paître leurs bêtes durant la saison des pluies dans les nouveaux pâturages des anciens terrains. J. La formation herbeuse semi-désertique sur sable éolien • La pluviosité y est inférieure à 250 mm par an. Aristida sieberana (pallida) est dominant sur les sables bien drainés et Cymbopogon schoenanthus dans les zones à drainage déficient. On y rencontre aussi Aristida mutabi/is et Eragrostis tremula, et Panicum turgidum est dominant sur les dunes non stabilisées. L'abondance des arbustes Leptadenia pyrotechnica, Calotropis procera et Ziziphus spina-christi est le signe d'un sérieux épuisement du sol par les cultures. Les espèces arborescentes sont représentées par Acacia tortilis, A. albida, A. senegal, Balanites aegyptiaca et Maerua crassifolia. Ils sont très clairsemés et sont principalement La zone de transition régionale du Sahel cantonnés dans les dépressions. Les arbustes Combretum aculeatum et Guiera senegalensis se trouvent au pied de quelques dunes non stabilisées, où l'humidité est plus élevée grâce aux eaux d'infiltration. 2. La formation herbeuse boisée à Acacia senegal sur sable éolien La pluviosité y est le plus souvent comprise entre 250 et 400 mm par an, mais la distribution de ce type de végétation est limitée par les conditions édaphiques et elle pourrait s'étendre dans des zones plus humides si les sols convenaient. Acacia senegal est l'arbre le plus commun, son abondance s'étant fortement accrue en raison des pratiques culturales. Presque partout, les sols sablonneux ont subi une culture intensive, avec l'Acacia producteur de gomme arabique en rotation. Dans un cycle de rotation idéal, la gomme est prélevée des arbres durant une période d'environ 14 ans, à laquelle succèdent quatre années de culture; toutefois, le besoin croissant en terres cultivables entraîne un prolongement de la période de mise en culture et finalement Acacia senegal se trouve exclu de la rotation et une culture permanente est pratiquée jusqu'à ce que le sol soit épuisé. La plante parasite Striga hermonthica est une mauvaise herbe nocive pour les cultures. Là où l'on pratique la rotation avec la production de gomme arabique, Striga disparaît durant la période de jachère, mais lorsque cette période est raccourcie ou délaissée, la plante peut se développer suffisamment pour limiter le rendement des céréales, principalement celui du « dura », Dans la région occupée par Acacia senegal, on observe un changement progressif de la composition floristique du nord au sud. Dans la partie nord, plus sèche, Acacia tortilis est plus abondant qu'A. senegal. Lannea humilis est localement dominant et forme des fourrés. Acacia laeta peut être aussi localement dominant ; les arbres qui suivent occasionnellement des tracés rectangulaires, correspondent probablement à l'emplacement d'anciennes haies (zarribas) qui délimitaient les parcelles cultivées. Dans les zones plus humides, Albizia amara marque fréquemment les limites des champs actuellement abandonnés (p. 235). D'autres espèces communes sont Acacia albida, A. nubica, Balanites aegyptiaca et Maerua crassifolia. Le couvert des arbres est très ouvert et au nord, les arbres se cantonnent souvent dans les dépressions. Parmi les graminées, Aristida sieberana est l'espèce dominante la plus largement répandue, Cenchrus biflorus étant localement dominant près des endroits cultivés. Sur les terrains complètement épuisés et abandonnés, Panicum turgidum peut faire son apparition. Dans les dunes, les graminées se présentent suivant une catena, avec dominance d'Aristida sieberana sur les crêtes et sur les flancs, et au bas des pentes, en raison de la modification du drainage, d'Aristida mutabilis, qui cède la place successivement à Stipagrostis (Aristida) acutiflora, Cymbopogon schoenanthus, Schoenefeldia gracilis et 233 Aristida adscencionis ,. finalement, dans les parties les plus humides des dépressions, le sol est dénudé. Autour des puits, dans les dépressions où le bétail vient s'abreuver, le piétinement et l'accumulation de bouses donne naissance à des zones concentriques de végétation pratiquement unispécifique. Au sol dénudé du centre succèdent des zones dominées respectivement par Tribulus terrestris, Amaranthus graecizans, Solanum dubium, Cassia tora et Acacia nubica. Dans les variantes plus humides de la formation herbeuse boisée à Acacia senegal commencent à apparaître certains arbres à larges feuilles, comme Combretum glutinosum, Terminalia brownii, Albizia amara, Stereospermum kunthianum, Sclerocarya birrea et Terminalialaxiflora, qui sont davantage caractéristiques du quatrième type de végétation. 3. La formation buissonnante à Acacia mellifera Ce type est le plus largement développé sur les sols argileux alcalins de la pédiplaine au sud d'El Obeid. On le rencontre aussi sur les argiles noires craquelées. La pluviosité y est le plus souvent comprise entre 400 et 500 mm par an. Les sols de la pédiplaine sont généralement recouverts d'une couche superficielle de sable éolien à perméabilité moyenne, tandis que celle de l'argile sousjacente est très faible. Il en résulte que la couche superficielle du sol facilite la pénétration de l'eau dans les couches inférieures mais réduit les pertes par évaporation et joue ainsi un rôle équivalent à celui d'un paillis. Sur les terres anciennes au sud d'El Obeid, A. mellifera forme souvent des fourrés denses, surtout autour des mares temporaires et peu profondes. Dans les endroits plus secs, on le trouve en association avec A. nubica, Commiphora africana et Boscia senegalensis. D'autres espèces lui sont occasionnellement associées sur les talus des petits ravins, comme Cordia sinensis, Dichrostachys cinerea, Albizia amara, Dalbergia melanoxylon et Terminalia brownii, tandis qu'Adansonia digitata marque une préférence pour les dépressions peu profondes. Les graminées les plus abondantes sont Schoenefeldia gracilis, Eragrostis tremula, Sporobolus humifusus et Chloris virgata ,. leur recouvrement est cependant faible et discontinu et elles se cantonnent généralement aux îlots de sable. Dans les endroits surpâturés, la strate herbacée est à dominance de Blepharis linariifolia et Zornia glochidiata respectivement sur sol plus sablonneux et sur sol plus ferme. Après culture, Acacia nubica devient souvent dominant. Sur les argiles noires et craquelées, Acacia mellifera peut former des peuplements purs ou se trouver en association avec Boscia senegalensis, Cadaba glandulosa, Albizia anthelminthica, Balanites aegyptiaca et Dichrostachys cinerea. Dans les dépresssions se retrouve Acacia seyal, principalement vers le sud. Les principales espèces de graminées sont Schoenefeldia gracilis, Aristida fun iculata, Tetrapogon cenchriformis, Hyparrhenia anthistirioides (pseudocymbaria), H. petiolata et Cymbopogon nervatus. 234 Végétation des régions floristiques 4. La forêt claire à larges feuilles La forêt claire à larges feuilles est la végétation de la pédiplaine sablonneuse. La pluviosité y est supérieure à 400 mm par an. Les espèces arborescentes les plus caractéristiques sont plus typiques de la végétation soudanienne que de celle sahélienne. La région a été tellement cultivée et exploitée pour l'élevage du bétail que la végétation actuelle est un recrû broussailleux secondaire. Les principaux arbres, qui dépassent la plupart du temps 6 m de hauteur, sont Combretum g/utinosum, Albizia amara, Terminalia brownii, Da/bergia me/anoxy/on, Sclerocarya birrea, Adansonia digitata et Ba/anites aegyptiaca. Aspects détaillés dans le Darfur, le Kordofan et la vallée du Nil Les arcs ou les bandes de végétation se développant parallèlement aux courbes de niveau, sur des surfaces pratiquement plates ou à faible inclinaison (de 1 pour 500 à 1 pour 50), constituent un trait remarquable du paysage dans de nombreuses régions arides et semiarides (pp. 25 et 29). La pluviosité moyenne annuelle est comprise entre 100 et 500 mm et les pluies se produisent souvent sous la forme de fortes averses. La végétation des bandes est plus dense, plus haute et physionomiquement plus complexe que celle des espaces qui les séparent, qui sont parfois à peu près nus. Dans la zone du Sahel, de telles dispositions ont été décrites au Niger par L.P. White (1970) et en République du Soudan par divers auteurs (repris par Wickens & Collier, 1971). En Afrique de l'Ouest, ce type de disposition est souvent appelé « brousse tigrée » (voir chapitres 2 et 3). Suivant Wickens & Collier, cette disposition s'observe sur une grande variété de sols développés à partir de matériels parentaux très distincts et il n'existe pas de différences chimiques significatives entre les zones pourvues ou dépourvues de végétation. Les sols sous couvert végétal offrent cependant une perméabilité plus grande à l'eau. Les plantes qui se développent sur les arcs constituent au ras du sol un obstacle à l'écoulement de l'eau et celle-ci est captée, venant en surplus pour leur croissance. Dans les zones du Soudan étudiées par Wickens & Collier, l'érosion en nappes a enlevé la couche supérieure sablonneuse du sol entre ces arcs, qui sont eux-mêmes dans un état d'équilibre fragile en raison de la charge de plus en plus grande du pâturage. Ceci aboutit à leur appauvrissement, accompagné d'une augmentation du ruissellement avec, comme résultat final, un paysage érodé où la recolonisation sera malaisée, si ce n'est par des graminées de peu de valeur. Nous empruntons à Wickens & Collier (schémas 1 et 2) et à Worral (1959) (schéma 3) les descriptions suivantes: - 1. Les arcs à Terminalia brownii dans le Kordofan. Pluviosité de 400-500 mm par an. Roche parentale: conglomérat et grès de Nubie. Pente de 1 pour 50 à 1 pour 200. Disposition: les peuplements, en forme de croissant, d'arbres alignés suivant les courbes de niveau sont séparés par des espaces plus ouverts de 60-120 m de distance. L'érosion en nappe a affecté tous les sols dans les zones séparant les peuplements. Terminalia brownii est le principal constituant arborescent des peuplements, en association avec Albizia amara, Da/bergia me/anoxy/on, Grewia f/avescens et G. tenax. Les graminées comprennent Alloteropsis cimicina, Aristida sieberana, Eragrostis tremu/a et Schoenefeldia gracilis. La zone comprise entre les arcs contient quelques arbustes clairsemés des espèces Boscia senega/ensis, Grewia flavescens, G. tenax et Da/bergia me/anoxy/on. En dehors de Microch/oa indica, il n'a pas été possible d'identifier la flore clairsemée du tapis graminéen en raison de son piétinement par le bétail. - 2. La disposition en dactylogramme d'Acacia me/lifera dans le Kordofan. Pluviosité de 400-500 mm par an. Roche parentale: le Complexe de base. Pente inférieure à 1 pour 200. Disposition en cercles concentriques très serrés de buissons alignés suivant les courbes de niveau. Cette disposition s'observe très bien en vue aérienne mais il est quasi impossible de la discerner au sol en raison de la densité d'Acacia mellifera. La végétation est constituée de peuplements purs à Acacia mellifera, avec occasionnellement des arbustes de sous-bois tels Boscia senega/ensis et Cadaba g/andu/osa. Le couvert herbacé entre les buissons est peu épais; il se développe en îlots sur les sables éoliens. Il consiste en Sporobo/us humifusus, Schoenefeldia gracilis, Eragrostis tremu/a et Ch/oris virgata. Cette disposition se retrouve généralement dans les contrées dépourvues d'eau et par conséquent inhabitées. - 3. La disposition graminéenne de Butana dans la vallée du Nil à l'est de Khartoum. Pluviosité de 100-400 mm par an. Pente de 1 pour 200. Les sols argilo-limoneux brun gris sont dérivés des roches du Complexe de base altérées sur place. Disposition : bandes de 8-12 m de largeur de graminées alternant avec des zones dénudées d'environ le double de largeur. Les graminées dominantes sont Aristida spp., principalement A. funiculata, Sehima ischaemoides, Schoenefeldia gracilis et Cymbopogon nervatus. Worrall a remarqué que la végétation se développait chaque année du côté ascendant de la pente, laissant derrière elle une bande de graminées mortes; il en a déduit que les bandes de graminées migraient lentement vers le haut des pentes. La végétation clairsemée s'observant entre les bandes est constituée principalement de formes rabougries des mêmes espèces que celles qui forment les bandes. Selon Wickens & Collier, les arcs de graminées ont été détruits par un pâturage excessif et la région est en train de se changer en un désert argileux par érosion en nappe et érosion éolienne. Wickens & Collier donnent également la description des dispositions détaillées suivantes, qui sont déterminées par des différences édaphiques ou par des exploitations antérieures des terres : La zone de transition régionale du Sahel - 1. La disposition en « œufs de grenouille» d'Acacia me/lifera dans le Kordofan. Pluviosité de 200-250 mm par an. Matériel parental: le sable éolien 'forme un système confus de dunes basses, en forme de croissant, de 1-3 m de hauteur, séparées entre elles par des dépôts fluvio-lacustres qui occupent les dépressions. Sur les photographies aériennes, le dessin particulier constitué par les dunes à végétation clairsemée et les dépressions à végétation abondante fait penser à des œufs de grenouille. Les dunes ont une couverture arborescente clairsemée à Acacia tortilis, A. senegal et Leptadenia pyrotechnica. La graminée dominante est Aristida sieberana, sauf là où Panicum turgidum a envahi les terrains récemment remaniés. Des fourrés impénétrables à Acacia me//ifera se rencontrent sur les dépôts fluviolacustres. - 2. Systèmes de drainage fossiles dans le Darfur. Pluviosité de 800-900 mm par an. Matériel parental : cendrées volcaniques de la plaine de piémont bordant le versant occidental du lebel Marra. Les cendrées ont oblitéré l'ancien système de drainage dendritique et il n'y a pas de différence apparente de niveau entre les axes de drainage fossiles et les terrains environnants, ni entre les sols eux-mêmes. Il n'y a pas d'arbres dans les voies d'eau fossiles mais elles sont bordées d'arbres bien développés, appartenant aux espèces Acacia albida et Khaya senegalensis. Ailleurs, en dehors des anciens axes de drainage, Acacia albida, Balanites aegyptiaca et Ziziphus spina-christi sont dominants ou co-dominants. La région a été autrefois intensément cultivée, mais elle s'est dépeuplée durant la période des Madhistes au cours de laquelle les habitants ont fui vers les collines pour y trouver la sécurité, et elle est restée inhabitée pendant quarante ans ou davantage, exception faite de la présence de quelques membres de tribus nomades. Wickens & Collier pensent que les crues périodiques dans les voies d'eau pourraient être la cause de l'absence d'arbres. - 3. Les dispositions des cultures en réseau dans le Kordofan. Pluviosité de 400 mm par an. Roche parentale: grès de Nubie. Pente: jusqu'à 1 pour 200. Disposition: mosaïque d'un entrelacs de carrés et de rectangles d'arbres alignés indicant les anciennes limites des champs, dans lesquels peu d'arbres poussent. L'arbre le plus abondant est Albizia amara, auquel s'associent à un moindre degré Dichrostachys cinereaet Pi/iostigma thonningii. La végétation primitive était probablement à dominance de Termina/ia brownii, dont des pieds relietuels survivent toujours autour des mares temporaires jalonnant des cours d'eau à sec. La région avait fait l'objet de cultures intensives avant l'arrivée des Madhistes mais elle s'est dépeuplée après que ses habitants l'eurent quitté pour apporter leur soutien aux Madhistes et furent tués au combat. Il semble que la présence de l'espèce Albizia amara date de cette époque. Wickens & Collier pensent que les clôtures de fascines, entraînant l'accumulation de détritus et de sable éolien, pourraient avoir créé un milieu favorable à leur installation. 235 Le changement de végétation et la grande sécheresse de 1968-73 Les conséquences immédiates de la sécheresse et ses implications possibles à long terme dans le futur ont fait l'objet de maints reportages, souvent à sensation, dans la presse internationale et ont donné lieu à beaucoup de controverses. Six pays de l'Ouest africain, à savoir le Burkina-Faso, le Mali, la Mauritanie, le Niger, le Sénégal et le Tchad, ont surtout retenu l'attention, tandis que la République du Soudan était plus discrètement évoquée, peut-être parce que les déplacements de ses pasteurs nomades s'effectuent pour ainsi dire entièrement à l'intérieur de son territoire. Les estimations en ce qui concerne les pertes en animaux et en vies humaines ont varié fortement et il semble qu'en l'absence de données démographiques sûres, on ne puisse avoir que des idées très générales. La capacité des habitants à survivre s'est avérée remarquable et la plupart des estimations de mortalité sont probablement exagérées (Konczacki, 1978). Bien qu'il soit largement prouvé que des oscillations à long terme des précipitations ont eu lieu en Afrique tout au long du Pléistocène, les relevés existants des précipitations n'apportent aucune preuve d'un changement climatique séculaire dans la Région soudano-sahélienne au cours des périodes récentes. Il semblerait plutôt s'agir de fluctuations à court terme. Les relevés existants montrent que des sécheresses d'une durée approximative de cinq ans peuvent être retrouvées jusqu'au dixhuitième siècle. La sécheresse de 1911-1914 et celles du début des années 1920 et 1940 ont été très prononcées. Une décennie à pluviosité dépassant la moyenne et de bons pâturages ont abouti, avant la sécheresse de 1968-73, à une forte augmentation du nombre des têtes de bétail, mais des interventions extérieures, d'origine anthropique, ont joué un rôle important. Relevons parmi elles la fin des guerres, la création de services vétérinaires, le creusement de puits et de forages et des déplacements périodiques moins importants pour rechercher de nouveaux pâturages. C'est pourquoi les conséquences climatiques de la sécheresse ont été fortement accentuées, avec pour résultat une extension soudaine de la zone de désertification et une diminution notable de la capacité de production des pâturages. Quelques unes de ces conséquences sont brièvement décrites ci-après. Elles sont principalement fondées sur des relevés de végétation établis avant et après la sécheresse dans la région du lebel Marra en République du Soudan (Hunting Technical Services, 1977, G.E. Wickens, comm. pers.). Les principaux objectifs de l'étude écologique entreprise par les « Hunting Technical Services» étaient de comparer les conditions de 1977à celles qui avaient prévalu en 1963-67, de relever toute tendance défavorable résultant d'une diminution de la pluviosité ou de modifications dans l'exploitation des terres, et d'établir des recommandations pour inverser de tels changements. Voici quelles en furent les principales observations et conclusions : 236 Végétation des régions florisüques 1. La forêt claire à Anogeissus du Complexe de base. Une sérieuse détérioration en a été observée dans le bassin de l'oued Azum, qui était considéré autrefois comme le meilleur pâturage d'hiver du Soudan, en raison de son approvisionnement exceptionnellement bon en eau et en fourrage d'hiver. Les graminées vivaces ne constituent plus actuellement qu'une petite partie de la flore herbacée sauf dans le Qoz Salsilgo peu habité, alors que dans le passé elles en étaient le principal constituant. Elles ont été remplacées par des graminées annuelles, mais même celles-ci, dans les zones les plus dévastées, se cantonnent dans les zones dépressionnaires où se sont accumulés les éléments entraînés par l'érosion, celles-ci étant séparées par de vastes espaces d'horizon B induré et dénudé. Il est peu probable que ces zones indurées soient à même de porter une couverture graminéenne valable tant qu'elle n'auront pas subi un remaniement de leur surface qui aurait pour effet d'empêcher le ruissellement et de favoriser la pénétration de l'eau. 2. Les formations à Acacia mellifera et A. seyal sur sol argileux. Le pâturage les a dégradées et une partie des arbres sont en train de dépérir sous l'action de la sécheresse. 3. Les pentes de piémont du lebel Marra. Sauf localement, le pâturage du piémont, surtout dans ses parties plus occidentales, les a dégradées et l'on y observe une diminution notable des graminées vivaces ainsi qu'un accroissement du ravinement le long des berges des oueds. Le piémont méridional est actuellement cultivé beaucoup plus intensivement qu'il ne l'était il y a douze ans, tandis que la superficie des jachères occupée par des buissons a notablement diminué. Les causes de la dégradation sont à nouveau, semblet-il, les effets combinés d'une pluviosité trop faible et d'une exploitation trop intense des terres. Les sols sont davantage sujets à l'érosion éolienne qu'à l'érosion en nappe, de sorte que dans les zones où la mécanisation de l'agriculture est en cours de réalisation, l'implantation adéquate de brise-vent et la mise en œuvre d'autres pratiques de conservation telle paillage à l'aide de débris végétaux durant la saison sèche, doivent être utilement mises en œuvre. 4. Le massif du lebel Marra. Sur le massif, d'où les nomades sont absents et où le pâturage est principalement le fait des moutons et des chèvres appartenant aux villageois qui y résident, les effets des années de sécheresse semblent avoir été beaucoup moins drastiques. L'érosion du sol a été combattue par un système très efficace de cultures en terrasses. La pratique d'une rotation périodique des terres cultivées permet d'effectuer si nécessaire des réparations aux terrasses abandonnées durant les périodes de mise en jachère. 5. Les formations à Acacia albida. Etant donné que cet arbre a la propriété inhabituelle de perdre ses feuilles en saison des pluies, on peut pratiquer des cultures sous son couvert sans subir un effet néfaste d'ombrage. Ces cultures profitent par ailleurs du surcroît de fertilité créé autour de l'arbre. Le feuillage vert assure durant la saison sèche une alimentation utile à un moment où l'approvisionnement en fourrage vert est déficient. En outre, les gousses provenant d'une douzaine d'arbres procurent en hiver autant de protéines brutes qu'un hectare d'arachides. Etant donné que les parcelles peuvent compter jusqu'à vingt arbres par hectare, la production conjointe de l'arbre et des cultures est extrêmement intéressante et il est vraisemblable qu'aucune autre forme de culture ne puisse être plus productive dans cette région. L'ancienne méthode qui consistait à émonder les branches feuillées au moyen d'un couteau attaché à une longue perche ne causait pas de préjudice à l'arbre. Cependant, les chameliers nomades, qui normalement ne fréquentent pas cette région mais qui ont hiverné, durant les années de sécheresse, plus au sud qu'ils ne le faisaient traditionnellement, ont réduit les arbres à des troncs fortement étêtés. Localement, ils ont pratiquement détruit de beaux peuplements. Il faut s'attendre à ce que cette pratique s'étende à d'autres régions étant donné que les réserves de matières à brouter sont en train de s'épuiser, à moins qu'on l'interdise par une législation appropriée. 6. Conclusions. Durant les années de sécheresse, il s'est produit une dégradation générale de la végétation, accompagnée d'une augmentation sur une vaste échelle de l'érosion en nappe, avec ruissellement dans certaines régions. Les effets néfastes de la sécheresse sur la végétation ont été fortement aggravés par la charge élevée du bétail et une pression accrue sur les terres résultant d'un déplacement général vers le sud des habitants et de leur bétail en raison des conséquences encore plus sévères de la sécheresse dans les zones à moindre pluviosité situées plus au nord. Bien que les conditions climatiques échappent à tout contrôle, il est possible de réduire leurs effets néfastes en adaptant mieux le nombre de têtes de bétail à la capacité de charge. Ceci constitue évidemment une mesure difficile à appliquer et impopulaire mais elle est essentielle pour la prospérité future de l'élevage, et même pour sa survie. XVII La zone de transition régionale du Sahara Superficie, situation géographique, géologie et climat Flore Unités cartographiques Végétation Oasis Oueds Formations à Tamarix Formations à Acacia Formations à Hyphaene (palmier doum) Végétation psammophile Hamadas Regs Végétation saharomontagnarde Végétation saharomontagnarde des oueds Formation herbeuse saharomontagnarde Formation arbustive naine saharomontagnarde Formation à Erica arborea Végétation halogypsophile Végétation hyperhalogypsophile Végétation halogypsophile sur sol plus sec Végétation des sables argileux à gypse Désert absolu Désert côtier atlantique Désert côtier de la mer Rouge Superficie, situation géographique, géologie et climat Le Sahara est le plus grand désert du monde et le plus extrême. Il s'étend à travers l'Afrique du Nord depuis le littoral atlantique jusqu'à la mer Rouge. Climatiquement, il est caractérisé par des températures élevées, par l'absence de gelées (sauf sur les hautes montages) et, en dehors des franges côtières, par une atmosphère très sèche (voir figure 22). L'amplitude journalière de la température peut dépasser 35 "C et l'amplitude annuelle 60 oc. Le vent est un facteur qui entre constamment en jeu. (Superficie: 7 387 000 km'), Les limites du désert sont quelque peu arbitraires mais le tracé qui reflète le mieux la réalité biologique coïncide sur sa limite septentrionale avec l'isohyète de 100 mm et sur sa limite méridionale, avec l'isohyète de 150 mm (Quézel, 1965a). L'isohyète de 100 mm correspond plus ou moins à la limite septentrionale de la culture du dattier (Phoenix dactylifera) et à la limite méridionale de l'alfa (Stipa tenacissima), l'une des espèces les plus caractéristiques de la zone de transition Méditerranée/Sahara. L'isohyète de 150 mm correspond plus ou moins aux limites méridionales de Cornu/aca monacantha, Stipagrostis pungens et Panicum turgidum, et aux limites septentrionales de plusieurs espèces sahéliennes, notamment la graminée Cenchrus biflorus, appelée « cram-cram », et parmi les plantes ligneuses, Commiphora africana et Boscia senegalensis. La limite sud du Sahara est bien moins tranchée que sa limite nord, étant donné l'absence de traits saillants du relief. Les éléments sahariens et sahéliens se retrouvent en mosaïque dans une vaste zone de transition. La répartition précise de chacun d'eux est déterminée principalement par les caractéristiques locales de la physiographie. On peut reconnaître trois zones climatiques, une septentrionale, une centrale et une méridionale, en se basant sur la répartition des pluies. Dans la zone septentrionale, les précipitations tombent durant la saison froide, avec deux maximums, l'un en automne et l'autre au printemps. Bien qu'il pleuve chaque année, il existe une variation considérable de la pluviosité d'une année à l'autre tant dans sa répartition que dans son intensité. Les précipitations diminuent rapidement vers le sud. Végétation des régions floristiques 238 1,4tl,1 ··... ~ eCIl . ..... '" . II: lOI c- 0 z ~ ~ s: "0 '0 YI "... II: 0 YI .. ~ CIl ~. .... ~.... .~ :s: E E :il l!' YI ..... ~ . E ~ :: YI Z z .YI !;( ::1 0_ ::1- !!! :. 0'" c~ N Z ;: ~ ..:! ;; :; ::1- -.!: o •c " ..:;: .. ; . .. :;: Ê • N E :!- YI ::1 Z Z !;: ;: YI o 11:- e II: YI .. YI . a: o FIG. 22. Climat et topographie de la zone de transition de la moitié ouest du Sahara (XVII) Les subdivisions floristiques de Quézel (1965) sont indiquées comme suit: (1) Sahara septentrional; (2) Sahara nord-occidental (3) Sahara atlantique; (4) Sahara montagnard; (5) Sahara central; (6) Sahara occidental: (7) Sahara méridional La zone de transition du Sahara Dans la région centrale, les pluies ont un caractère épisodique et leur quantité est peu élevée. Entre 18° et 30° N, la pluviosité moyenne annuelle est inférieure à 20 mm, sauf dans les hautes montagnes. De vastes secteurs du désert libyen sont pratiquement privés de pluie. Le Sahara occidental est mieux arrosé mais, même là, il peut se passer plusieurs années sans une goutte de pluie. Plus au sud, la pluviosité augmente mais ce sont des pluies d'été. Trois zones floristiques principales coïncident plus ou moins avec les zones de pluies et la ligne de séparation entre les deux grands empires floristiques, l'Holarctique et le Paléotropical, traverse le Sahara central. Dans le Sahara septentrional, les éléments à affinité méditerranéenne sont prédominants. Ces derniers sont presque totalement absents du Sahara méridional, où la flore a un caractère éminemment tropical. La flore de la zone centrale est mixte. Dans cette zone, la végétation des détritus de pierres des hamadas et des lits sablonneux des oueds est presque entièrement constituée d'éléments septentrionaux, tandis que la végétation prédominante des oueds pierreux et rocailleux, caractérisée par Acacia torti/is et Panicum turgidum, est composée essentiellement d'espèces tropicales. La végétation des hautes montagnes du Sahara central a un caractère encore plus composite. Mis à part les hautes montagnes, qui occupent une superficie limitée, le Sahara est constitué de plusieurs bassins, le plus souvent isolés de la mer et dépourvus de drainage vers l'extérieur. Le substrat de la plus grande partie du Sahara est formé de dépôts du Crétacé et du Tertiaire. Les roches cristallines en place n'affleurent que pour former les sommets des plus hautes montagnes, à savoir le Tibesti (3 415 m), le Hoggar (2918 m) et le lebel Uweinat (1 900 m), ainsi que, par endroits des inselbergs granitiques. Les dépressions sont occupées par des dépôts du Pléistocène constituant, soit des déserts de sable (ergs), soit des déserts caillouteux (regs). Entre les dépressions, le paysage en terrasses stratifiées constitue un désert de dalles rocheuses (hamada) découpé par des vallées sèches (oueds). Des oasis se rencontrent partout où de l'eau à faible teneur en sels jaillit sous forme de sources dans le désert. Les sols salins ne jouent qu'un rôle mineur dans le Sahara proprement dit. La pluviosité est tellement faible que les sels ne sont ni éliminés par lessivage, ni accumulés dans les dépressions. Flore Selon Quézel (1978), il existe 1 620 espèces dont Il,6 010 sont endémiques ; 22,7 % de ces 1 620 espèces sahariennes s'étendent aux déserts de l'Arabie. Parmi les éléments de liaison, 21,2 % des espèces sahariennes se rencontrent dans la Région méditerranéenne, et 32,3 % sous les tropiques. 239 Genres endémiques. Les genres endémiques sont peu nombreux et pour la plupart monospécifiques. Il n'y a pas de taxons endémiques au-dessus du rang générique. Selon Quézel (1978), il existe 16 genres endémiques, dont Fo/eyo/a, Monodiella, Nucularia, Tibestina et Warionia. Plusieurs autres genres sahariens à vaste distribution, tels Agathophora, Anabasis, Anastatica, Neurada, Ochradenus, Rhanterium, Schouwia et Zilia, s'étendent à l'intérieur des déserts du sud-ouest de l'Asie. Espèces endémiques. Environ la moitié ont une large distribution; les autres sont réparties de manière plus restreinte. Le Sahara côtier atlantique et les montagnes sahariennes sont relativement riches en endémiques, tandis que le Sahara méridional en possède très peu. Beaucoup d'endémiques saharomontagnardes, dont Cupressus dupreziana et Myrtus nivellei, sont très affines d'espèces méditerrannéennes. Le palmier Medemia argun du désert de Nubie appartient à un genre comptant une autre espèce à Madagascar. Unités cartographiques 38 (p.p.). Formation buissonnante et fourrés sempervirents et semi-sempervirents de l'Afrique orientale. 67. Désert absolu. 68a. Désert côtier atlantique. 68b. Désert côtier de la mer Rouge. 69. Dunes désertiques sans végétation permanente. 70. Dunes désertiques avec végétation permanente. 71 (p.p.). Regs, hamadas, oueds. 72. Végétation saharomontagnarde. 73 (p.p.). Oasis. 76 (p.p.). Végétation halophyte. Végétation Etant donné que la végétation saharienne est peu développée et présente souvent une physionomie composite, il est préférable de la subdiviser suivant le milieu qu'elle occupe. Une description séparée sera faite pour la végétation des déserts côtiers de l'Atlantique et de la mer Rouge, qui diffère de celle de l'intérieur. . La végétation de la moitié ouest du Sahara est plus diversifiée et est mieux connue que celle de la moitié est. La remarquable synthèse de Quézel (1965a) n'a pour objet que la partie s'étendant jusqu'au Tchad à l'est; toutefois, dans une étude floristique plus récente (1978), cet auteur a pris en considération la totalité du Sahara. Quézel reconnaît les sept divisions phytogéographiques ou domaines suivants dans la partie ouest du Sahara: nord-occidental, septentrional, atlantique, occidental, central, méridional et saharomontagnard. Cette classification est suivie ici. Quézel (1978) a ajouté 240 Végétation des régions floristiques plus tard deux autres domaines, le nord-oriental et l'oriental, dans la partie est du Sahara. Les Oasis (unité cartographique 73) Réf. : Walter (1971 : 444). Photos: Ozenda (1958 : 5, 6) ; Quézel (l965a: pl. le) ; Stocker (1927 : 1-6) ; Walter (1971 : 262). Les endroits où jaillissent des sources d'eau à faible salinité sont relativement peu nombreux. En bordure de l'eau, des marais à Typha latifolia, Phragmites austra/is ou Scirpus holoschoenus se rencontrent souvent. Ils passent progressivement à des peuplements à Tamarix 1 « gallica » et T. « nilotica », Suivant Walter (1971), la végétation primitive des oasis se compose du palmier doum (Hyphaene thebaica), diverses espèces d'Acacia, de Maerua et de Capparis, Calotropis procera et la Cucurbitacée Citrullus colocynthis (Colocynthis vulgaris]. Actuellement, cette végétation a été presque entièrement remplacée par le dattier, Phoenix dacty/ifera, et par d'autres plantes cultivées. Stocker a décrit la vaste dépression de l'oued Natrun, à l'ouest-nord-ouest du Caire, qui est alimentée par les eaux souterraines du Nil. Là où la nappe aquifère affleure, il se développait autrefois une végétation marécageuse à Typha, Phragmites et Juncus acutus. Le sol était couvert entre les plantes d'une croûte de sel blanc mais les racines des plantes pénétraient dans des couches plus profondes dont la salinité était faible. L'oued Natrun a été aménagé récemment en une oasis et sa population est maintenant dense. Les oueds (unité cartographique 71) En dehors des oasis, ce sont les seuls endroits du désert où l'on trouve des arbres et de grands buissons. On y distingue trois types de végétation principaux, les formations à Tamarix, les formations à Acacia et les formations à Hyphaene. Les formations à Tamarix Réf. : Kassas (1952); Kassas & Imam (1954); Quézel (l965a: 81-83, 179-184,200-203). Photos: Kassas (1952 : 3) ; Quézel (l965a : 43, 44, 49). Dans le Sahara central, les formations à dominance de Tamarix « articulata » se rencontrent dans les grands oueds sablonneux, partout où la nappe phréa1. D'après la révision de Baum (« The genus Tamarix », Israel Acaderny of Sciences and Humanities, Jerusalem, 1978), il semblerait que la plupart des dénominations le plus couramment utilisées dans la littérature écologique pour les espèces sahariennes de ce genre aient été erronées. Comme il est impossible de les corriger avec une certitude suffisante, les appellations ont été reprises ici telles qu'elles avaient été publiées, en les plaçant entre parenthèses. tique se situe à 7-8 m de la surface. Elles sont particulièrement bien développées entre 300 et 1 300 m dans les grands oueds qui irradient au départ des massifs montagneux. La luxuriance des formations à Tamarix est très variable. En conditions favorables, lorsque la nappe phréatique est proche de la surface durant la plus grande partie de l'année, Tamarix peut former une forêt riveraine complètement fermée, dans laquelle les pieds les plus grands atteignent 10 m de hauteur, avec des troncs de 1,7 m de diamètre. Là où les conditions sont moins favorables, les pieds de Tamarix sont plus largement espacés ou.Iorsqu'ils se retrouvent dans des formations fermées, n'ont pas plus de 2 ou 3 m de hauteur. Dans les formations ouvertes à Tamarix, le sol est souvent occupé entre les arbres par Stipagrostis pungens, Leptadenia pyrotechnica et Ca//igonum comosum. T. « articu/ata », qui résiste très bien au broutement des chameaux et des chèvres, fournit le seul bois de menuiserie disponible sur place. On obtient aussi des tannins à partir de ses galles. Dans certains oueds du Sahara septentrional et nordoccidental alimentés en eau par les montagnes du Haut Atlas ou de l'Atlas saharien, certaines espèces arborescentes d'affinité septentrionale, comme Nerium o/eander, Popu/us euphratica et Vi/ex agnus-castus, sont en association avec Tamarix « gallica ». Les formations à Acacia Réf.: Léonard (l969a) ; Quézel (l965a: 124-133,160-175). Photos: Léonard (1969a : 3, 8, 10) ; Quézel (l965a : pl. 3b, 4c; fig. 41, 42). Les formations à Acacia sont caractéristiques des lits rocailleux des oueds et des cônes de déjection formés de graviers alluvionnaires. En dehors des formations à Tamarix et de certains types de végétation du sommet des hautes montagnes, toutes les grandes plantes ligneuses du Sahara appartiennent aux formations à Acacia. Presque toutes sont des espèces sahéliennes caractéristiques, propres au Sahara et qui ne se trouvent que dans des endroits spécialement bien alimentés en eau. Parmi les grandes plantes ligneuses, les plus importantes sont Acacia torti/is subsp. raddiana, A. ehrenbergiana, Maerua crassifolia, Ba/anites aegyptiaca, Capparis decidua, Ca/otropis procera, Sa/vadora persica et Ziziphus mauritiana. Elles se retrouvent dans des formations qui, lorsqu'elles sont bien développées, ont une physionomie semblable à celle des formations buissonnantes et des formations herbeuses buissonnantes de la zone sahélienne. La formation la plus largement répandue est caractérisée par Acacia torti/is et par la graminée Panicum turgidum. On trouve ce type de végétation dans des milieux adéquats, à travers tout le Sahara tropical, en dessous de 1 800 m d'altitude et partout où la pluviosité annuelle est supérieure à 30 mm, du littoral de la Mauritanie jusqu'au Tibesti et au delà même. C'est pourquoi cette formation est pratiquement absente des La zone de transition régionale du Sahara régions hyperarides comme le Tanezrouft et le Ténéré. Elle atteint son meilleur développement dans les vallées qui rayonnent à partir des massifs montagneux. Elle se rencontre typiquement dans le lit graveleux des oueds et sur les cônes de déjection des torrents. Les espèces les plus constamment présentes parmi les grandes plantes ligneuses sont Acacia tortilis subsp. raddiana, A. ehrenbergiana, Maerua crassijolia, Balanites aegyptiaca et Ziziphus lotus, et parmi les plantes herbacées et suffrutescentes, Cassia italica (aschrek], Caylusea hexagyna (canescens), Lavandula stricta (coronopijolia) et Seetzenia africana (orien talis). La graminée Panicum turgidum est constamment présente. La formation à A cacia tortilis et Panicum turgidum présente des variations là où les conditions édaphiques ou climatiques s'écartent quelque peu de la normale. 1. Là où le lit des oueds est occupé par du sable fixé et où la nappe phréatique est proche de la surface, Leptadenia pyrotechnica, Chrozophora brocchiana et Stipagrostis pungens, entre autres, se joignent à la formation. 2. Sur les pentes douces des oueds, où l'eau persiste longtemps et où le sol est plus limoneux, Psoralea plicata et Hyoscyamus muticus sont particulièrement caractéristiques. Ces endroits sont évités par les caravanes des Touaregs en raison de la toxicité d' Hyoscyamus. 3. Les pentes du Hoggar et du Tibesti, exposées au sud et à l'ouest, reçoivent les vents chargés de pluies en provenance de l'océan Atlantique. La pluviosité y est plus élevée, avec plus de SO mm par an, et la formation à Acacia et Panicum occupant les oueds qui en descendent est plus riche en espèces, la plupart appartenant à des genres tropicaux comme AbutiIon, Hibiscus, Rhynchosia et Tephrosia. 4. La formation à Acacia tortilis s'étend considérablement dans les oueds du Sahara nord-occidental. Panicum turgidum et Caylusea lutescens sont en général présents, mais les autres espèces tropicales qui leur sont normalement associées deviennent beaucoup plus sporadiques et la formation, dans son ensemble, est plutôt composée d'espèces à affinité méditerranéenne plutôt que tropicale. S. Acacia tortilis se trouve également dans quelques oueds du Sahara septentrional. Les plantes qui lui sont alors associées sont pratiquement toutes d'affinité méditerranéenne. 6. Les oueds du lebel Uweinat, dans le désert libyen, abritent également des formations à Acacia tortilis et Panicum turgidum. Leur densité et leur composition varient fortement mais ces formations sont le plus souvent très ouvertes. Les formations à Hyphaene (« palmier doum ») Les grands oueds rayonnant à partir des pentes sudouest du Tibesti abritent plusieurs espèces arborescentes qui forment localement des forêts riveraines bien développées. Les arbres dominants sont: Hyphaene thebaica, Salvadora persica, Tamarix« articulata », 241 Acacia nilotica subsp. adstringens et A. albida. Dans la zone de piémont, Salvadora et Tamarix sont dominants, les autres espèces y étant souvent absentes. Vers le sud, la nappe phréatique s'enfonce progressivement et Tamarix devient dominant. Lorsqu'on pénètre à l'intérieur du massif, Tamarix et Salvadora disparaissent graduellement et sont remplacés par Hyphaene et Acacia nilotica. Dans les gorges profondes, où l'on trouve de l'eau dans le lit des oueds, ceux-ci sont bordés par deux bandes d'Hyphaene. Ces formations s'étendent le long des oueds sur une trentaine de km. Le palmier doum joue un rôle important dans l'économie des populations locales. Les fibres de ses feuilles servent à la fabrication de cordes très résistantes; les troncs sont utilisés pour divers types de construction, plus spécialement pour la confection d'installations de sèchage des dattes. Les fruits sont comestibles. On peut cultiver le dattier au Tibesti partout où se trouve l' Hyphaene, mais les plantations ne sont pas très étendues. La végétation psammophile (unités cartographiques 69, 70 et 71) Réf. : Quézel (l965a : 84-99). Photos: Quézel (l965a : 21-23). Le sable couvre plus d'un tiers de la superficie de la partie occidentale du Sahara et un pourcentage un peu moindre de sa partie orientale. Plus de la moitié des sables du désert sont dépourvus de végétation pérenne, particulièrement ceux de la région hyperaride ; autrement, la végétation est toujours présente, bien que son degré de développement varie largement. Il existe deux types principaux d'habitat sur sable (en dehors du lit sablonneux des oueds, décrit précédemment) : les dunes de désert et les regs sablonneux. 1. Les dunes du désert (ergs). Certaines dunes sont complètement stériles. D'autres, après une forte pluie, portent un couvert végétal qui peut occuper jusqu'à SO 070 de leur superficie. Lorsque le vent souffle en provenance de directions opposées mais de manière prédominante selon l'une de ces directions, il se forme des dunes en forme de croissant (barkhanes), qui sont mobiles et dépourvues de végétation. Lorsque les directions du vent s'équilibrent à peu près, les dunes elles-mêmes sont plus ou moins stables, sauf en surface et surtout au sommet des crêtes. Les dunes mobiles sont dépourvues de végétation. Sur les dunes plus stables, les plantes peuvent s'installer si leurs racines peuvent atteindre des couches humides. L'humidité en profondeur étant présente toute l'année, la végétation ne présente aucun caractère saisonnier dans son développement. La flore des dunes est pauvre en espèces. Dans le Sahara occidental, deux espèces se rencontrent partout : la graminée Stipagrostis pungens, à feuilles sclérophylles terminées par une pointe épineuse, et la Chénopodiacée arbustive Cornulaca monacantha. Dans le Sahara septentrional, plusieurs 242 Végétation des régions floristiques autres arbustes, comprenant trois espèces de Cal/igonum, Retama retam, Genista saharae et Ephedra a/ata, se rencontrent également. Dans le Sahara central et dans le Sahara méridional, l'arbuste Leptadenia pyrotechnica est souvent présent. En dehors de Ma/co/mia aegyptiaca, les plantes annuelles sont rares, probablement en raison du déplacement constant du sable en surface, qui contrecarre leur installation. 2. Les regs sablonneux. On les trouve fréquemment partout dans le Sahara, surtout dans la zone hyperaride. Leur végétation est extrêmement homogène et presque exclusivement composée de thérophytes. L'érosion éolienne du sable est fortement réduite en raison de la forte pierrosité. Les espèces qu'on observe le plus fréquemment sont: Asthenatherum (Dan thon ia}forska/ii, P/antago ci/iata, Po/ycarpaea repens (fragi/is), Monsonia nivea, Neurada procumbens, Ifloga spicata et Fagonia g/utinosa. Dans les parties plus sèches du Sahara occidental, comme dans le Tanezrouft et le Ténéré, des pluies sporadiques de 10-20 mm, qui se produisent certaines années, suffisent à assurer le développement d'une végétation éphémère dans les regs sablonneux. Les plantes, dont la croissance est très rapide, recouvrent 8-20 070 de la superficie. Les Hamadas (unité cartographique 71) Réf. : Kassas & Girgis (1964); Quézel (1965a: 101-112, 120-122, 133-143, 149-151, 187-194,213-217,315-321). Photos: Kassas & Girgis (1964 : 1-7) ; Ozenda (1958 : 9) ; Quézel (1965a : Fig. 24, 25, 28, 33, 34, 39, 47, 48) ; Walter (1971 : 266). Profil: Walter (1971 : 270). Les éléments fins issus de la désagrégation des roches étant enlevés par le vent, la surface des hamadas est formée d'accumulation de pierres résiduelles ayant approximativement la taille d'une main. Ces empierrements continus, qui se forment sur les couches sédimentaires du Crétacé et du Tertiaire, occupent la plus grande partie du Sahara. Là où le matériel parental est d'origine marine, du gypse et du sel peuvent imprégner la couche sous-jacente au revêtement pierreux, qui se couvre d'un « vernis du désert» noirâtre, à base de composés de fer et de manganèse. La surface des hamadas est habituellement dépourvue de végétation, en raison des faibles réserves en eau du sol et de la salinité relativement élevée. Les plantes ne peuvent se développer que dans les crevasses des rochers ou dans les dépressions alimentées en eau. Les pentes rocheuses escarpées, découpées par de profonds chenaux d'érosion, abritent une végétation plus luxuriante. Bien que la végétation des hamadas soit généralement limitée, elle est relativement riche en espèces. Il existe une variation régionale importante ; néanmoins la flore des hamadas, dans les secteurs septentrional, nordoccidental, occidental et central du Sahara présente une certaine uniformité. Parmi les espèces largement répan- dues, les suivantes sont caractéristiques: Forsskao/ea tenacissima, Asteriscus graveo/ens, Sa/via aegyptiaca, Farsetia aegyptiaca, Reseda vil/osa, Fagonia latifolia et autres espèces, Enneapogon scaber, E. desvauxii (brachystachyus) et Anastatica hierochuntica. Dans le Sahara septentrional, Moricandia arvensis, Cymbopogon schoenanthus, Fagonia microphylla et Ha/oxy/on scoparium sont particulièrement caractéristiques. Dans le Sahara nord-occidental, une plante remarquable, Fredo/ia (Anabasis) aretioides, est souvent la seule espèce vivace poussant sur les vastes étendues des plateaux. Ses coussinets denses et arrondis, constitués de tiges étroitement rapprochées, peuvent atteindre 50 cm de diamètre et à peu près autant de hauteur. Comme autres espèces caractéristiques, on peut noter Limoniastrum feei et l'Ombellifère quasi aphylle, Pituranthos battandieri. Dans le Sahara central, les hamadas sont pratiquement dépourvues de végétation sauf sur les versants rocailleux des hautes montagnes, où la flore est caractérisée par deux espèces vivaces, Anabasis articulata et Aerva persica, ainsi que par plusieurs espèces de graminées annuelles, comprenant six espèces d'Aristida et Stipagrostis et deux d'Enneapogon. Les affleurements rocheux du Sahara méridional sont pratiquement stériles, à l'exception de ceux des versants sud-ouest du Tibesti, où l'on trouve plusieurs espèces tropicales. Dans le désert égyptien, la hamada est généralement dépourvue de végétation. On peut y trouver seulement quelques chasmophytes comme Erodium glaucophyl/um, Reaumuria hirte//a, He/ianthemum kahiricum et Fagonia mollis, poussant dans les crevasses des rochers. Les pierres peuvent être recouvertes de lichens. Les regs (unité cartographique 71) Réf. : Davis (1953) ; Kassas (1952) ; Kassas & Imam (1959). Photos: Davis (1953 : 2) ; Kassas (1952 : 4, 5) ; Kassas & Imam (1959 : 1-6). Les déserts caillouteux sont formés de dépôts hétérogènes, comme des conglomérats ou des alluvions grossières, les éléments fins ayant été enlevés par le vent. En dessous de la couche superficielle de cailloutis, le gypse s'accumule sous forme d'une masse finement poudreuse et peut former une carapace fortement cimentée à une profondeur un peu plus grande. Le cailloutis en surface est habituellement si compact que les racines ont peine à y pénétrer ; aussi le désert caillouteux est souvent dépourvu de végétation, principalement dans ses parties les plus sèches. La végétation que l'on peut y trouver est le plus souvent cantonnée dans les chenaux de drainage. Dans le Sahara septentrional, Ha/oxy/on scoparium est caractéristique des regs, où il constitue des formations très diffuses ; ces dernières cependant ont été souvent dégradées par l'homme, étant donné que Haloxylon La zone de transition régionale du Sahara fournit un combustible très utilisé. Dans les endroits couverts de sable, la végétation est beaucoup plus dense et trois espèces de Stipagrostis, S. plumosa, S. obtusa et S. ci/iata, y forment alors un gazon serré dans lequel on trouve des géophytes (Androcymbium et Asphodelus) et des annuelles (Daucus et Ammodaucus). Des formations à Cornulaca monacantha et Randonia africana se rencontrent dans les endroits où le sable présente une haute teneur en argile. Les regs du Sahara central sont le plus souvent dénudés, bien que Stipagrostis obtusa puisse apparaître après la pluie. Bien plus à l'est, le vaste désert caillouteux s'étendant entre Le Caire et Suez est pratiquement dépourvu de végétation, sauf dans les petits chenaux de drainage remplis de sable, dans lesquels la densité de la végétation s'accroît en fonction de la profondeur de la couche sableuse. Sur sable peu profond, Haloxylon sa/icornium est dominant, avec un recouvrement inférieur à 5 070. Les sables plus profonds sont occupés par des formations à Lasiurus hirsutus, Panicum turgidum et Zilia spinosa. La végétation saharomontagnarde (unité cartographique 72) Réf.: Léonard (l969a); Quézel (1965a). Photo: Léonard (l969a : 13). Au-dessus de 1 800 m environ, la végétation des hautes montagnes du Sahara diffère notablement de celle observée à des altitudes inférieures, mais peu de massifs sont suffisamment élevés pour être occupés par des types distincts de végétation saharomontagnarde. Dans l'ouest du Sahara, on les trouve sur le Hoggar et ses satellites, le Tafedest et le Mouydir, sur le Tassili des Ajjer et le Tibesti, ainsi que sur les sommets plus septentrionaux de l'Aïr. Il n'y a pas de végétation saharomontagnarde similaire à celle du Hoggar et du Tibesti sur le lebel Uweinat (l 900 m), de moindre altitude et se situant bien plus à l'est, dans le désert libyen. Son sommet est pratiquement dépourvu de végétation mais dans les étroites gorges gréseuses, entre 1 250 m et 1 800 m, on trouve une formation arbustive d'affinité méditerranéenne, caractérisée par diverses espèces de Lavandula et Salvia. La présence de pieds clairsemés d'Acacia tortitis démontre que cette formation n'a pas un caractère proprement montagnard. En année favorable, la végétation saharomontagnarde est diffuse et ne se cantonne pas aux oueds, comme c'est le cas ailleurs dans le Sahara central. Les sommets des hautes montagnes reçoivent beaucoup plus de précipitations que le bas-pays environnant, le total annuel pouvant atteindre 150 mm. Ces précipitations se présentent souvent sous la forme d'une pluie fine tombant durant plusieurs jours consécutifs, en été aussi bien qu'en hiver. Aux altitudes les plus élevées, les nuages sont fréquents. La flore est très riche et diversifiée. A côté de plusieurs 243 espèces endémiques, les éléments suivants sont représentés : méditerranéen, saharien, sahélien et afromontagnard. L'élément saharien joue un rôle secondaire. Les quatres grands types de végétation sont décrits ciaprès. La végétation saharomontagnarde des oueds Réf. : Quéze1 (l965a : 226-252). Photos: Quéze1 (l965a : Fig. 16, 17,51-56). Dans le Hoggar, ce type de végétation commence à apparaître à environ 1 800 m d'altitude. On y trouve peu de grandes espèces ligneuses. Toutes croissent également dans la Région méditerranéenne ou sont des endémiques du Sahara à affinité méditerranéenne. Olea laperrinei est l'arbre le plus caractéristique de la végétation des oueds. On le retrouve souvent sur les débris de roches, associé aux graminées vivaces Stipa parviflora, S. capensis et Oryzopsis (Piptatherum) coerulescens. Ailleurs, il se trouve en compagnie de Pistacia atlantica et Rhus tripartita, qui forment localement d'épais fourrés de 3-4 m de hauteur. Sur les pentes douces des oueds, Olea est plus rare qu'ailleurs et c'est l'arbuste de petite taille, Artemisia campestris subsp. glutinosa, qui y est largement dominant. Les formations à Olea laperrinei, qui constituent un des traits les plus marquants du Hoggar, sont totalement absentes du Tibesti mais font leur réapparition dans l'Aïr, en bordure méridionale du Sahara, et sont un élément important du paysage dans les montagnes sahéliennes du lebel Gurgeil et du lebel Marra (p.228). Dans les oueds plus humides du Hoggar et de ses satellites, ainsi que sur le versant occidental du Tibesti, surtout près des gueltas entre 1 500 m et 2 300 m, on trouve des formations caractérisées par Myrtus nivellei et Nerium oleander. Dans les endroits encore plus humides, où la nappe phréatique affleure ou se situe à une profondeur de 1-2 m, tant sur toute l'étendue du massif central du Hoggar que sur le versant septentrional du Tibesti, Tamarix « gallica subsp. ni/otica » s'observe souvent en compagnie de Nerium oleander. De nombreuses espèces hygrophiles à affinité septentrionale se retrouvent aussi dans ces endroits humides. Elles comprennent Scirpus holoschoenus, Juncus maritimus, J. bufonius, Typha australis, Phragmites austra/is et Equisetum ramosissimum. L'arbre remarquable, Cupressus dupreziana, qui atteint une hauteur de 20 m et peut avoir un tronc atteignant 3 m de diamètre, est confiné à quelques vallées rocheuses du Tassili des Ajjer; des troncs morts ont cependant été signalés dans le Hoggar et des grains de pollen, dont la grande dimension ne permet aucune erreur d'identification, ont été trouvés en abondance dans des gisements fossiles. Les oueds des versants sud et sud-ouest du Tibesti, plus humides, ont, entre 1 600 met 2 300 m, une flore beaucoup plus riche que celle du Hoggar. A l'exception de l'espèce endémique 244 Végétation des régions floristiques Ficus te/oukat, toutes les grandes plantes ligneuses sont caractéristiques de la zone du Sahel et certaines d'entre elles sont également largement répandues encore plus au sud. Acacia seyal (stenocarpa) en est l'espèce la plus caractéristique. Les autres espèces ligneuses importantes sont Acacia albida, A. laeta, A. ehrenbergiana, Ba/anites aegyptiaca, Boscia salicifolia, Cordia sinensis, Ficus ingens, F. salicifolia, F. sycomorus, Grewia tenax, May tenus senega/ensis, Securinega virosa et Rhus incana. Chrysopogon p/umu/osus est la graminée la plus abondante. Parmi les autres plantes de plus petite taille, certaines ont une affinité méditerranéenne, telles Globularia a/ypum et Lavandu/a pubescens, d'autres une affinité tropicale, comme Abutilon fruticosum et Rhynchosia memnonia. Les formations herbeuses saharomontagnardes Réf. : Quézel (I965a : 252-258, 268). Photo: Quézel (I965a : pl. 3a, fig. 60). Les formations herbeuses, à dominance des espèces vivaces Stipagrostis obtusa et Aristida coeru/escens, ainsi que localement Eragrostis papposa, occupent toutes les pentes rocheuses entre 1 800 et 2 400 m, les lits des oueds au-dessus de 2 400 m et la superficie des plateaux jusqu'à 2 700 m. Ces formations herbeuses sont composées presque entièrement d'espèces sahariennes et d'espèces de liaison saharo-méditerranéennes. Plusieurs espèces d'arbustes bas se rencontrent également, comprenant Anabasis articulata, Fagonia flamandii et Zilia spinosa. Dans les endroits abrités sur les sommets de l'Emi Koussi au Tibesti, au-dessus de 3 000 m, on trouve une formation herbeuse naine, de moins de 5 cm de hauteur, broutée à ras et dominée par l'espèce endémique Eragrostis kohorica. Les formations arbustives naines saharomontagnardes Réf: Quézel (I965a : 259-264). Photos: Quézel (I965a : fig. 61, 62). Les sommets du Hoggar et du Tibesti, au-dessus de 2 600 m, sont couverts d'une formation arbustive naine, qui présente un aspect uniforme et est fioristiquement pauvre. Les arbustes nains ont pour la plupart entre 20 et 50 cm de hauteur (localement jusqu'à 1 m) ; au cours des années favorables, le recouvrement du sol peut atteindre 60-70070. Dans le Hoggar, les espèces dominantes sont Pentzia monodiana et Artemisia herba-a/ba (inculta), tandis qu'au Tibesti, ce sont Pentzia monodiana, Artemisia ti/hoana et Ephedra ti/hoana. Les formations à Erica arborea Réf : Quézel (I965a : 264-268). Photo: Quézel (I965a : fig. 64). La bruyère arborescente, Erica arborea, composante caractéristique de la formation arbustive méditerranéenne et de la formation buissonnante et des fourrés afromontagnards, croît sur les plus hauts pics du Tibesti, où elle se cantonne dans les crevasses étroites des coulées de lave basaltique. Le fond de ces crevasses est constamment humide et est recouvert d'un tapis de mousses comprenant jusqu'à 24 espèces. La végétation halogypsophile (unité cartographique 76) Réf: Quézel (I965a: 57-78). Photos: Quézel (I965a : 18-20). Au Sahara, les sels s'accumulent par évaporation dans les dépressions privées de drainage. Il se forme des salines, souvent recouvertes d'une croûte blanche, connues sous le nom de « sebkhas» ou de « chotts ». Les sols salins ne jouent cependant qu'un rôle mineur dans les parties les plus sèches du Sahara. La pluviosité y est si faible que le sel n'est, ni déplacé, ni déposé, si ce n'est localement, dans les plus grands oueds. Ailleurs, on en trouve partout où la nappe aquifère humidifie la surface par capillarité. La composition chimique des sels déposés varie de place en place et dépend du type de sels dissous dans l'eau du sol. Des nappes de sel blanches peuvent être observées fréquemment dans les dépressions interdunaires. Bien que de grandes dépressions salines (chotts) se situent vers les limites septentrionales du Sahara, elles sont beaucoup plus communes en dehors du Sahara proprement dit, dans la zone de transition méditerranéo-saharienne. Leur développement sur de vastes surfaces y dépend davantage de la présence de couches riches en sels que de facteurs climatiques. Pour l'ouest du Sahara, les informations relatives à la végétation halogypsophile sont résumées par Quézel (l965a). Les formations halophytes et gypsophiles sont beaucoup mieux développées, plus diversifiées et plus riches en espèces dans les parties nord et nord-ouest du Sahara occidental, de même que le long de la bordure atlantique, que dans les parties centrale et méridionale. Leur absence virtuelle du Sahara central est due en grande partie à la faible pluviosité, mais cette explication n'est pas valable pour le Sahara méridional. Quézel pense que d'autres facteurs climatiques (des températures plus élevées associées à des précipitations estivales), ainsi que la nature du sel (surtout des carbonates et non des chlorures), sont responsables de cette absence. Même dans le Sahara septentrional, la végétation halogypsophile n'occupe que de faibles étendues. Les surfaces les plus importantes sont les chotts du Constantinois méridional et du sud de la Tunisie, mais il existe de nombreuses petites sebkhas dans tout le Sahara septentrional et occidental, à proximité des oasis et dans les bassins sans évacuation vers la mer. Il existe habituellement une zonation bien marquée de la végétation entourant la partie centrale des chotts et des sebkhas, encroûtée de sel et stérile. La composition La zone de transition régionale du Sahara floristique est en relation avec l'économie en eau et la salinité. Dans le Sahara septentrional, on peut reconnaître trois grands types de végétation halogypsophile. La végétation hyperhalogypsophile Ce type de végétation est à dominance d'Halocnemum strobilaceum. On le rencontre dans les sebkhas du Constantinois méridional, du sud de la Tunisie et dans l'oued Rhir. Halocnemum est une plante à haut degré d'halophilie ; elle se retrouve dans la partie centrale des sebkhas, qui s'assèche durant l'été, ou en bordure de la zone d'encroûtement salin si cette partie centrale est dépourvue de végétation. Halocnemum est toujours dominant et se rencontre souvent en peuplement pur. C'est un arbuste de petite taille, dont le recouvrement se chiffre à 55-70 ~o. La végétation halogypsophile sur sol plus sec Les chotts plus vastes de la limite septentrionale du désert sont bordés d'une végétation halogypsophile caractérisée par les arbustes rabougris de Salsola sieberi et Zygophyllum cornutum. Leur recouvrement varie 25 à 60 ~o. Plus au sud, en situation similaire dans la vallée de l'oued Rhir, une végétation semblable se développe, comprenant comme espèces caractéristiques Zygophyllum album et Traganum nudatum. Ce type de végétation est également très répandu ailleurs dans le Sahara septentrional; il Y occupe les terres gypseuses ne renfermant que de faibles quantités de sels solubles et souvent recouvertes d'une mince couche de sable amené par le vent. Le recouvrement de la végétation varie de Comme autres espèces caractéristiques, on 15 à 40 ~o. note Limoniastrum guyonianum, Suaeda mollis, Limonium pruinosum, Nitraria retusa et Salsola tetragona. La végétation des sables argilo-limoneux à gypse Ces sables se retrouvent localement dans le lit des oueds et sur les terrasses alluviales anciennes. Ils sont caractéris ~ par la présence d'arbustes de petite taille, Suaeda vermiculata et Salsola baryosma (joetida), et d'un arbuste plus élevé, Tamarix« brachystylis ». Dans le Sahara nord-occidental, on distingue deux types principaux de végétation : 1. Dans le lit des oueds, où l'eau saumâtre se situe à une profondeur de 50-100 cm, se trouvent des for~ations caractérisées par Limonium ifniense, Nitrana retusa, Suaeda ifniensis, Atriplex halimus et Tamarix sp. Là où la nappe phréatique est beaucoup plus proche de la surface, principalement dans le lit des plus grands oueds, apparaissent Halocnemum strobilaceum, Arthrocnemum indicum et Salicornia arabica. Sur le flanc des vallées, à moindre salinité, Suaeda monodiana, Salsola baryosma, Nucularia perrinii et Lycium intricatum prédominent. 245 2. La végétation halophile des sebkhas du Sahara occidental est extrêmement pauvre en espèces et consiste souvent en une seule espèce de Zygophyllum, Z. gaetulum ou Z. waterlotii. Le recouvrement varie de 5 à 60 ~o. On sait peu de choses de la végétation halophile du Sahara atlantique. Floristiquement, elle est relativement riche, avec diverses espèces de Zygophyllum, Lycium, Salsola, Suaeda et Frankenia. Là où la surface du sol est plus humide, Arthrocnemum indicum est abondant. La végétation halophile est très rare dans le Sahara central. En dehors des massifs montagneux, la rigueur du climat exclut pratiquement la présence de toute végétation dans les dépressions salines et gypseuses, qui de toute façon ne sont pas fréquentes. De très petites étendues salines se rencontrent dans quelques-uns des plus grands oueds. Diverses espèces de Tamarix, ainsi que Suaeda fruticosa, peuvent s'y trouver. Presque toutes les espèces caractéristiques des sols halogypsophiles du Sahara septentrional sont totalement absentes du Sahara central. Les seules qui subsistent sont Juncus maritimus, Cyperus laevigatus et Phragmites australis. Dans le Sahara méridional, les sols salins et natronés recouvrent une grande superficie mais sont le plus souvent dépourvus de végétation. La seule formation qui puisse tolérer un certain degré de salinité est celle caractérisée par Sporobolus robustus et Hyphaene thebaica. Le désert absolu (unité cartographique 67) Le désert absolu se trouve dans les régions où la pluviosité est extrêmement faible (moins de 20 mm par an) et épisodique, de sorte qu'il peut s'écouler plusieurs années consécutives sans aucune précipitation. Une simple averse peut provoquer l'apparition d'espèces annuelles sur sable superficiel, mais le développement d'espèces vivaces ne sera possible que dans les endroits où l'eau s'accumule et où le sol reste humide durant plusieurs années sans qu'il ne pleuve. Le désert absolu est beaucoup plus étendu dans la partie orientale du Sahara que dans sa partie occidentale. Walter (1971) a parcouru plus de 200 km dans le sud du désert libyen sans observer la moindre plante. Dans ce même désert J. Léonard (comm. pers.) n'a relevé au cours d'un voyage de 600 km que la présence de deux espèces vivaces, Stipagrostis zitellii et Cornulaca monacantha distribuées de façon extrêmement espacée. Pourtant, du sable prélevé en surface contenait de nombreuses graines d'espèces annuelles qui ont germé après avoir été humidifiées. Le désert côtier atlantique (unité cartographique 68a) Réf. : Guinea (1949) ; Quézel (1965a : 154-159). Le Sahara côtier atlantique s'étend en une bande étroite pouvant atteindre jusqu'à 40 km de largeur, depuis 246 Végétation des régions floristiques Saguia el Hamra, à la limite méridionale de la formation arbustive à succulents (p. 250) de la zone de transition méditerranéo-saharienne au nord, jusqu'à la limite septentrionale de la zone du Sahel au sud. La pluviosité y est faible mais les brouillards sont fréquents et permettent le développement de lichens crustacés et même fruticuleux sur les branches des arbustes et une croissance dense de lichens fruticuleux (Ramalina sp.) sur les espaces dénudés du sol entre les plantes vasculaires. Le couvert végétal, plus dense que dans la plupart des autres parties du Sahara, est composé d'un nombre d'espèces relativement élevé. Les arbustes succulents, qui caractérisent la végétation située immédiatement au nord, disparaissent à peu près complètement et de façon brusque à Saguia el Hamra. Certains d'entre eux, comme Euphorbia regis-jubae et Senecio anteuphorbium, ont une distribution clairsemée vers le sud ; Euphorbia echinus s'étend même jusqu'à Vila Cisneros (Guinea, 1949). Les autres espèces de liaison méditerranéosahariennes qui sont communes dans la partie septentrionale de cette bande littorale comprennent Lycium intricatum et Launaea arborescens. Dans la partie méridionale du Sahara côtier, en Mauritanie, des espèces de liaison sahélo-sahariennes comme Acacia tortilis, Salvadora persica et Balanites aegyptiaca sont bien représentées. Les autres espèces communes de cette zone sont pour la plupart des halophytes ou des espèces sahariennes endémiques ou subendémiques, comprenant Anabasis articulata, Arthrocnemum glaucum, Stipagrostis pungens, Panicum turgidum, Cornulaca monacantha et diverses espèces de Salsola, Suaeda, Atriplex et Tamarix. Le désert côtier de la mer Rouge (unité cartographique 68b) Réf. : Kassas & Zahran (1965). Photos: Kassas & Zahran (1965 : 1-7). La plaine côtière de la mer Rouge, qui occupe une largeur de 15-20 km, reçoit très peu de précipitations. A Hurghada, la moyenne des précipitations annuelles est de 3 mm à peine et la plupart du temps il ne pleut pas, bien qu'il soit déjà tombé jusqu'à 41 mm en une seule journée. En dehors des formations halophytes du littoral même, la plaine est dépourvue de végétation sauf dans les oueds. A l'intérieur du pays, une chaîne de montagnes accidentées, dont certains sommets culminent à plus de 2000 m (2 184 m), s'étend tout le long de la mer Rouge. Leurs cimes captent l'humidité des nuages, soit sous forme de pluies orographiques, soit sous forme de condensations; c'est ainsi que sont alimentées les sources permanentes ou « nakkat» et qu'est assuré l'approvisionnement en eau des galeries souterraines et des oueds, qui sont dépendants des montagnes. Les marais salins du littoral sont caractérisés par Arthrocnemum glaucum, Halocnemum strobi/aceum, Zygophyllum album, Nitraria retusa et Suaeda monoica. Leur recouvrement varie de 5 à 100 070. Dans les oueds de la plaine côtière, des zones salines présentent un développement dense de Juncus arabieus et Tamarix« mannifera », Ailleurs dans les oueds, les espèces caractéristiques sont Acacia torti/is, Zilia spinosa, Capparis decidua, Ca//igonum comosum, Lasiurus hirsutus, Panicum turgidum et Retama retam. Les sources de la montagne procurent un habitat favorable aux fougères (Adiantum capi//us-veneris), aux Bryophytes, à Ficus pseudosycomorus et à d'autres plantes hydrophiles comme Phragmites australis et Imperata cy/indrica. Les oueds de la montagne possèdent une riche flore. La plupart des espèces présentes dans les oueds de la plaine se retrouvent également dans la montagne, mais plusieurs autres espèces y croissent aussi, notamment le petit arbre Moringa peregrina. Cet arbre est trop précieux pour être coupé en vue du bois de chauffage, l'huile obtenue à partir de ses graines étant fort estimée. Une variante floristiquement appauvrie de la formation buissonnante sempervirente de l'Afrique orientale (unité cartographique 38), qui contient Olea africana, Euc/ea racemosa subsp. schimperi et Dracaena ombet, se rencontre sur le Gebel Elba, dans le secteur sud-est de l'Egypte. XVIII La zone de transition régionale méditerranéo-saharienne Superficie, situation géographique, géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt subméditerranéenne Forêt broussailleuse et formation buissonnante à Argania spinosa Formation buissonnante à Acacia gummifera et Ziziphus lotus Formation arbustive subméditerranéenne à succulents Formation arbustive à Euphorbia resinifere Formation arbustive à Euphorbia res-jubae et E. beaumierana Formation arbustive à Euphorbia echinus Formation herbeuse subméditerranéenne Végétation halophyte subméditerranéenne Paysage anthropiques subméditerranéens Superficie, situation géographique, géologie et physiographie La partie orientale de la zone de transition se trouve en grande partie à basse altitude; elle est constituée principalement de la plaine côtière qui s'étend de la région appelée le « Sahel» tunisien jusqu'au canal de Suez à l'est. En Cyrénaïque, le Gebel Akdhar s'élève à 878 m. (Superficie : 107 000 km-), La partie occidentale, dans le sud du Maghreb, est beaucoup plus diversifiée. Le Haut Plateau, région ondulée se situant principalement en Algérie, entre l'Atlas tellien et l'Atlas saharien en constitue la partie la plus étendue. Son altitude est comprise généralement entre 750 et 1 000 m. On y trouve de vastes lacs salins serni-perrnanents et peu profonds, appelés chotts. Plus loin à l'ouest, la zone de transition se rétrécit sur les pentes méridionales inférieures du Haut Atlas et de l'An ti-Atlas. A son extrémité occidentale, elle s'élargit considérablement en incluant la plaine côtière atlantique entre Safi et Cabo Yubi, les basses terres de Haouz-Tadla et le Souss, ainsi que toute l'extrémité occidentale de l'Anti-Atlas. (Superficie: 366 000 km-). La lithologie est variée. L'Anti-Atlas est constitué en grande partie de roches du soubassement; le haut plateau est couvert de marnes argileuses, en général non consolidées et datant de la fin du Tertiaire. Ailleurs, le substrat est constitué principalement de sédiments du Crétacé, du début du Tertiaire, du Miocène et du Quaternaire. Dans la légende de la carte et par endroits dans le texte, le terme « subméditerranéen » a été utilisé pour désigner cette zone de transition. Climat Sauf très localement, la pluviométrie est comprise entre 100 et 250 mm par an. Les pluies tombent généralement en hiver mais, dans les zones abritées des monts Atlas et sur le Haut Plateau, les plus fortes précipitations surviennent au printemps et en automne, ou bien sont irrégulières tout au long de l'année. Les températures varient de façon appréciable d'un endroit à l'autre. Aux extrémités occidentale et orientale 248 Végétation des régions floristiques du Maghreb, les températures moyennes annuelles sont le plus souvent comprises entre 18° et 20° C et les gelées ne sont pas très importantes. Par contre, sur le Haut Plateau, la température moyenne annuelle est comprise entre 13° et 17 "C, les gelées sont rigoureuses et la période au cours de laquelle elles peuvent se produire dure jusqu'à huit mois. Dans l'est de la Tunisie méridionale, les gelées sont inconnues dans la bande côtière (voir Fig. 13). Flore La flore est relativement pauvre. li n'y a probablement pas plus de 2500 espèces. Seules quelques-unes d'entre elles sont endémiques. Le genre monotypique Argania est à peu près confiné à l'extrémité occidentale de la zone de transition, au Maroc. Plusieurs autres espèces endémiques ou subendémiques présentent une distribution semblable. Elles comprennent Acacia gummifera et les euphorbes succulentes Euphorbia resinifera, E. beaumierana et E. echinus. Toutes ces espèces appartiennent à des genres ou à des groupes infra-génériques qui sont absents de la végétation méditerranéenne typique. Les taxons qui en sont les plus proches se trouvent en Afrique tropicale ou même plus au sud. Certaines des espèces qui leur sont associées, comme Euphorbiaregis-jubae, Aeonium arboreum et Sonchus pinnatifidus, se rencontrent également dans les îles Canaries. La plupart des espèces de la zone de transition méditerranéo-saharienne sont largement méditerranéennes ou sahariennes, ou ont même une distribution plus vaste. En dehors des endémiques du Maroc occidental qui viennent d'être citées, le seul autre groupe important d'endémiques locales est celui qu'on trouve dans le Gebel Akhdar, en Libye, à l'est de Benghazi. La centaine d'espèces endémiques existant là comprend Arbutus pa varii, Crocus boulosii et Cyclamen rohljsianum (Bartolo et al., 1977). D'après Boulos (1975), les 1 095 espèces de la bande côtière de l'Egypte sont connues, mais peu d'entre elles sont des espèces méditerranéennes typiques. Les arbres méditerranéens en sont totalement absents en dehors de Ceratonia et de l'olivier cultivé, tout comme le sont de nombreuses autres espèces circum-méditerranéennes comme Rosmarinus officinalls, Spartium junceum, Ca/icotome vil/osa et le genre Cistus dans sa totalité. Une forte proportion des espèces qu'on rencontre so~t des annuelles et nombre d'entre elles sont des mauvaises herbes à large distribution. La bande côtière du nord de la Libye est un peu plus riche avec environ 1 440 espèces. La plupart se rencont;ent dans le Gebel Akhdar, qui abrite une végétation méditerranéenne typique et qui pourrait probablement être considéré comme une enclave de la Région méditerranéenne proprement dite. Bien que la bande côtière de la Tripolitaine possède beaucoup plus de véritables espèces méditerranéennes que celle de l'Egypte, leur rôle y demeure relativement insignifiant. Unités cartographiques 10 (p.p.). Forêt sclérophylle méditerranéenne. 49. Transition entre la formation broussailleuse subméditerranéenne à Argania et la formation arbustive semi-désertique à succulents. 55. Formation herbeuse et formation arbustive semidésertiques subméditerranéennes. 73 (p.p.). Oasis. 76 (p.p.). Végétation halophyte (voir chapitre XXII et plus loin). 79. Paysages anthropiques subméditerranéens occidentaux. 80. Paysages anthropiques subméditerranéens orientaux. Végétation Elle présente des changements appréciables d'ouest en est. Dans l'ouest du Maroc, les types qui prévalent sont la forêt broussailleuse et la formation buissonnante, à dominance d'Argania spinosa, ainsi que la formation arbustive à succulents, à dominance ë'Euphorbia. De l'est du Maroc à la Tunisie, le paysage est dominé par une mosaïque de formation herbeuse composée presqu'entièrement de Stipa tenacissima ou Lygeum spartum, alternant avec des îlots de formation arbu~­ tive naine à Artemisia. On pense qu'une grande partie de cette région était occupée autrefois par la forêt. Des îlots forestiers constitués principalement de Pinus halepensis, Juniperusphoenicea et Quercus ilex subsistent, surtout dans les montagnes. Dans deux régions, l'une au Maroc, l'autre en Tunisie, la végétation naturelle a été presque entièrement remplacée par les cultures (unité cartographique 79). Dans la première, la région de Haouz-Tadla, la végétation primitive était probablement une formation buissonnante à Acacia gummifera et Ziziphus lotus. Elle comprend la vaste oasis de Marrakech, qui est entourée de plantations étendues de dattiers, Phoenix dactylifera. Cette espèce, autrement, ne se trouve guère qu'au Sahara. Plus à l'est, en Libye et en Egypte, la végétation a été presque partout fortement dégradée et est cartographiée comme paysage anthropique (unité cartographique 80) à l'exception d'une importante enclave de forêt méditerranéenne. Les dépressions salines (chotts) portant une formation arbustive halogypsophile naine s'observent dans toute la zone de transition, partout où il ya des affleurements de couches salifères. La forêt subméditerranéenne Dans la partie occidentale de la zone de transition, les montagnes de l'Atlas saharien jouissent d'un climat plus humide que celui,du Haut Plateau et portent une végétation semblable a celle des montagnes situées au La zone de transition régionale méditerranéo-saharienne nord et à l'ouest. La topographie est marquée par la dominance de voûtes anticlinales, surtout de roches calcaires, s'étendant du sud-ouest au nord-est. Les pentes sont douces, permettant une pénétration aisée des ramasseurs de bois de chauffage et des éleveurs. Les forêts qui subsistent sont à dominance de Quercus i1ex et Pinus halepensis, cette dernière espèce étant plus résistante à l'incendie et moins recherchée comme combustible. Les autres arbres qui leur sont associés comprennent Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Olea europaea et Pistacia atlantica. Les éléments caractéristiques de la flore couvrant le sol sont Globularia alypum, Rosmarinus eriocalyx, Leuzea conifera et plus remarquablement Stipa tenacissima, qui devient la plante dominante là où la forêt a été détruite (P.J. Stewart, comm. pers.). Plus à l'est, les forêts floristiquement les plus riches, bien qu'elles aient été fortement dégradées, sont celles du Gebel Akhdar en Cyrénaïque, qui s'élève jusqu'à 878 m et reçoit des précipitations annuelles de 300-600 mm. Elles contiennent Arbutus pavarii, Cera- tonia siliqua, Cupressus sempervirens, Juniperus oxycedrus, J. phoenicea, Laurus nobilis, Olea europaea, Phillyrea angustifolia, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus (mais pas P. atlantica), Quercus coccifera et Q. ilex. Aucune de ces espèces, à l'exception d'Olea et de Ceratonia, n'a été observée dans la plaine côtière d'Egypte (Wickens, 1977b). En Tripolitaine, il n'y a que quelques peuplements relictuels à Ceratonia, Olea, Pistacia atlantica et P. lentiscus. La forêt broussailleuse et la formation buissonnante à Argania spin osa (unité cartographique 49) Réf: Boudy (1948: 142-143; 1950: 382-416) ; Emberger (1939: 63-66, 101); Métro (1958: 84-86); Sauvage (1948) ; White (MS, 1974). Photos: Boudy (1950 : 47-55) ; Emberger (1939 : 3) ; Métro (1958 : 9). Argania spinosa n'existe normalement pas sous la forme d'un arbre pourvu d'un seul tronc bien défini, mais à son optimum, se présente sous la forme d'un arbre buissonnant multicaule de 10 m de hauteur avec des troncs massifs et tortus; s'il n'a qu'un seul tronc, il se ramifie très bas et ses branches sont vigoureuses et fortement étalées. Ses plus beaux peuplements peuvent être considérés au mieux comme une forêt broussailleuse et, dans les zones plus sèches, où leur hauteur diminue, comme une formation buissonnante. Argania est généralement sempervirent mais il perd ses feuilles au cours des étés très secs. Argania spin osa est le seul membre de la famille tropicale des Sapotacées que l'on trouve en Afrique continentale au nord du Sahara. Le nom générique tire son origine du village d' Argana sur les pentes du Haut Atlas. L'espèce est propre au Maroc, où elle couvre de vastes superficies, dans les étages aride et semi-aride. C'est l'arbre dominant dans le sud-ouest du Maroc, où 249 il pousse sur tous les types de sol excepté sur les sables mobiles. Lorsque l'humidité augmente, il cède la place à la formation buissonnante à Olea et Pistacia ou à la forêt à Tetraclinis. C'est le cas dans l'hinterland d'Essaouira (Mogador), où Argania est remplacé par Tetraclinis dans toutes les dépressions. Sur les pentes des montagnes, l'altitude à laquelle il est remplacé par Tetraclinis est très variable: elle dépend surtout de l'humidité à proximité de la mer; mais à l'intérieur des terres, elle est conditionnée à la fois par l'humidité et le froid hivernal. Argania ne monte pas plus haut que 1 400-1 500 m, altitude qui correspond à la limite inférieure de la neige en hiver. La principale région occupée par Argania s'étend de Safi à l'oued Noun. Il pénétre loin à l'intérieur des terres dans la plaine de Souss et sur les pentes inférieures sud du Haut Atlas et les pentes nord-ouest de l'AntiAtlas. Au sud de l'oued Noun, il est beaucoup plus rare et il se cantonne pratiquement aux oueds, atteignant sa limite méridionale juste au sud de l'oued Dra. Bien en dehors de la région principale, au nord de celle-ci, existent aussi de petits peuplements, au sud-ouest de Rabat et dans la vallée de la Moulouya près de Berkane. Ils témoignent de sa distribution antérieure beaucoup plus étendue, au cours d'une période plus sèche. La forêt vierge à Argania est dense et possède un sous-bois arbustif où il est difficile de pénétrer. Ce type a pratiquement disparu, si ce n'est de petits vestiges qui entourent certains tombeaux. Les photographies publiées par Boudy (1950) donnent une idée de la luxuriance qu'elle avait autrefois. La plus grande partie de la forêt à Argania, même sur les collines pierreuses, a été transformée en un verger à arbres fortement espacés, entre lesquels sont cultivées des céréales durant la saison des pluies. Les arbres sont laissés sur pied en vue de la récolte de leurs graines qui fournissent une huile comestible fort appréciée. Sur les pentes non cultivées, la forêt à Argania a été fortement dégradée par les troupeaux de chèvres qui, non seulement détruisent le sousbois et empêchent la régénération, mais grimpent aussi dans les cimes et broutent les rameaux. La plupart des Argania qui survivent dans la région semi-désertique au sud de Goulimine ont été fortement émondés par le broutage des chameaux, ce qui leur donne une forme bizarre et non naturelle. Le sol sous certaines forêts à Argania est fortement érodé. Par endroits, comme par exemple sur les pentes méridionales du Haut Atlas, une épaisseur de sol pouvant atteindre 60 cm a été enlevée en un temps très court comme en témoigne la présence de pieds de petite taille d'une espèce qui lui est associée, Ziziphus lotus, dont les racines ont localement maintenu le sol en place. Dans les forêts serni-arides à Argania du littoral, on trouve en association les espèces suivantes : Acacia gum- mifera, Clematis cirrhosa, Cytisus albidus, Ephedra altissima, Euphorbia beaumierana, Genista ferox, Helianthemum canariense, Lavandula dentata, L. multifida, Olea europaea, Periploca laevigata, Pistacia lentiscus, Rhamnus oleoides, Rhus oxyacantha, R. pentaphylla, Senecio anteuphorbium et Withaniafrutescens. 250 Végététion des régions floristiques Certaines d'entre elles s'étendent à l'intérieur de l'étage aride, mais d'autres y disparaissent, notamment Pistacia lentiscus, Rhus pentaphyl/a et Euphorbia beaumierana, qui sont remplacées par Ziziphus lotus, Euphorbia echinus, Pistacia atlantica et Laburnum platycarpum. L'euphorbe succulente, Euphorbia echinus, est souvent abondante, surtout dans les types dégradés vers le sud, où elle peut se maintenir après la disparition d'Argania ,. cependant, toute formation arbustive à Euphorbia ne doit pas son origine à ce processus. Au nord d'Agadir, sur les pentes rocheuses du littoral et au sommet des falaises, on retrouve Argania sous forme de pieds largement espacés, fortement élagués par le vent et ne dépassant pas 2 m de hauteur, dans un système de formation arbustive à euphorbes succulentes (voir plus loin). La fonnation buissonnante à Acacia gummifera et Ziziphus lotus (unité cartographique 79 p.p.) Réf: Emberger (1939 : 66-67). Photo: Emberger (1939 : 3.2). Selon Emberger, la végétation climacique d'HaouzTadla, où règne un climat méditerranéen aride, était une formation buissonnante ou un fourré à dominance de Ziziphus lotus, Withania frutescens, Acacia gummifera et Pistacia atlantica. Acacia gummifera, qui souvent ne dépasse pas 1-2 m de hauteur, peut parfois prendre la forme d'un arbre buissonnant de 5-6 m de hauteur. Il est endémique au Maroc, couvrant de grandes étendues dans les bassins supérieurs des oueds Oum et Tensift, et s'élevant sur les contreforts de l'Atlas central jusqu'à 1 100-1 200 m. Il se trouve à l'état clairsemé dans la formation arbustive à succulents avec Euphorbia resinifera, sans doute en grande partie secondaire en se substituant à la forêt à Tetraclinis articulata. On le rencontre aussi sur les pentes méridionales de l'Anti-Atlas mais il ne s'étend guère vers le sud au delà de Goulimine. Son aire de répartition ne chevauche pas celles des Acacia du désert mentionnés au chapitre XVII. La plus grande partie de la région d'Haouz-Tadla est cultivée et seuls de petits vestiges dégradés de la végétation primitive subsistent ; les arbres y sont accompagnés d'Ephedra altissima, Asparagus stipularis, Lavandula multifida, Bal/ota hispanica, Bryonia dioica, Peganum harmala, ainsi que de nombreux thérophytes comprenant Calendula algeriensis, Diplotaxis tenuisiliqua, Reseda battandieri, Ononis polysperma et les graminées Stipa capensis (torti/is), Lamarckia aurea, Bromus madritensis et B. rubens. Par endroits, Stipa capensis couvre d'énormes étendues. Les sols salins sont fréquents ; Acacia gummifera, avec son cortège tloristique, y est remplacé par des halophytes, parmi lesquels Atriplex ha/imus et Lycium intricatum sont dominants ; Salsola vermiculata, Suaeda fruticosa et Sphenopus divaricatus (gouanii) se trouvent sur les terres les plus salines. La formation arbustive subméditerranéenne à succulents (unités cartographiques 10 p.p., 49, 55 et 79 p.p.) Réf: Maire & Emberger (1939) ; Sauvage (1948 : 118-124 ; 1971 : 60-63, 72) ; White (MS, 1974). Syn. : la steppe à « daghmous» (Euphorbia echinus) (Sauvage). Trois espèces arbustives et succulentes d'Euphorbia se rencontrent dans le sud-ouest du Maroc, où elles sont souvent dominantes. Elles se cantonnent communément dans l'étage aride et dans les parties situées à basse altitude et plus sèches de l'étage semi-aride, avec pour deux espèces une extension considérable vers le sud à l'intérieur du Sahara côtier atlantique. Elles atteignent leur développement maximal à l'extrémité occidentale de la zone de transition méditerranéo-saharienne, où les brouillards sont fréquents et les températures estivales plus clémentes en raison de la proximité de la mer. Les trois espèces, E. resinifera, E. beaumierana et E. echinus, sont des arbustes cactiformes pourvus de tiges épaisses, succulentes, côtelées et épineuses. Elles forment des bouquets denses et croissent normalement jusqu'à 0,6-1 m de hauteur. Elles se substituent l'une à l'autre suivant les secteurs géographiques. E. resinifera pousse sur les pentes inférieures du Moyen Atlas, sur une distance considérable jusqu'au sud-ouest de Beni Mallal. E. beaumierana est cantonné dans la bande côtière depuis Souss jusqu'à un point situé à une centaine de km au sud d'Essaouira en se dirigeant vers le nord. Au sud de Souss, E. beaumierana est remplacé par E. echinus, qui est particulièrement abondant entre les oueds Noun et Dra, mais qui s'étend aussi vers le sud à l'intérieur du Sahara littoral, avec une fréquence moindre, jusqu'au Cap Blanc en Mauritanie. Une quatrième espèce, E. regis-jubae, qui est généralement associée avec, soit E. beaumieranao, soit E. echinus, est un arbrisseau pachycaule d'environ 2 m de hauteur. Ses tiges molles semi-succulentes présentent une ramification en candélabre et portent d'étroites feuilles d'environ 15 cm de longueur, caduques en été. Elle s'étend depuis Safi jusqu'à une distance considérable au sud de l'oued Dra. Elle est aussi localement abondante dans les îles Canaries. Les quatres espèces s'observent toutes en forêt dégradée et en forêt broussailleuse, particulièrement dans la forêt broussailleuse à Argania, et en certains endroits il est manifeste que la formation arbustive à euphorbes succulentes s'est considérablement développée aux dépens de la forêt, à la suite d'une mauvaise exploitation de cette dernière. Cependant, toute formation arbustive à Euphorbia en région forestière ne doit pas nécessairement être considérée comme secondaire. Sur sol rocheux superficiel et dans les endroits balayés par le vent à proximité de la mer, ces espèces représentent un climax local édaphique ou climatique. Au sud de la zone à Argania, il peut sembler quelque peu douteux que la formation arbustive à Euphorbia représente un climax climatique partout où se présente un sol adéquat. La zone de transition régionale méditerranéo-saharienne La formation arbustive à succulents avec Euphorbia resinifera Sur les lithosols superficiels, souvent calcaires, à l'intérieur de la zone de la forêt à Tetraclinis articulata, sur les contreforts des monts Atlas au sud-ouest de Beni Mellal, Euphorbia resinifera se retrouve localement en tant qu'espèce dominante. Là où la forêt a été détruite, il est plus largement répandu. Le recouvrement est d'environ 60 070 ; la superficie restante est le plus souvent occupée par des rochers dénudés. Des buissons et de petits arbres buissonnants sont parfois présents mais leur recouvrement est faible et Euphorbia reste physionomiquement dominant. Les principales grandes plantes ligneuses sont Acacia gummifera, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Olea europaea, Pistacia lentiscus, Rhus pentaphylia, Tetraclinis articulata et Ziziphus lotus. Les petites espèces appartiennent le plus souvent à des genres typiquement méditerranéens comme Asphodelus, Bal/ota, Biscutel/a, Cistus, Ferula, Hip- pocrepis, Lavandula et Ruta. La formation arbustive à succulents avec Euphorbia res-jubae et E. beaumierana En divers points de la côte atlantique, entre Safi et Agadir, la formation arbustive à succulents, à dominance de l'une ou l'autre de ces espèces ou plus généralement des deux, se rencontre sur les pentes rocheuses escarpées descendant vers la mer ou sur les sommets plats des falaises, balayés par les vents et recouverts de débris de pierres. Les espèces arborescentes sont souvent présentes, mais sont généralement de petite taille et fortement élaguées par le vent; leur hauteur est souvent inférieure à 2 m et leur contribution à la phytomasse est inférieure à celle des Euphorbia. Sur les pentes très escarpées où l'érosion est très active, le recouvrement des Euphorbia est inférieur à 10 070. Dans les endroits moins pentus, leur recouvrement peut atteindre 50 070. Les plus vieilles branches des euphorbes sont parfois couvertes de lichens. Les principaux buissons et arbres qui lui sont associés sont Acacia gummifera, Argania spinosa, Ceratonia siliqua,Maytenus senegalensis, Olea europaea, Phi/lyrea angustifolia et Pistacia lentiscus. Deux arbrissaux pachycaules de 2 m de hauteur, à tiges molles, Aeonium arboreum et Sonchus pinnatifidus, qui croissent aussi dans les îles Canaries, sont parfois présents, tout comme les plantes grimpantes Periploca laevigata et Senecio anteuphorbium à tiges succulentes. Les petits arbustes et les chaméphytes comprennent Helianthemum canariense, Lavandula den tata, L. maroccana, L. multifida et Withania frutescens. La formation arbustive à succulents avec Euphorbia echinus Cette formation a été décrite par Sauvage (1948) dans la région de Goulimine, où Euphorbia echinus occupe les flancs rocheux des collines, descendant jusqu'au bas des pentes couvertes de cailloux et de graviers. Il évite 251 à la fois les sols argileux et sablonneux et surtout les terrains inondables. Dans cette région, le paysage est une mosaïque de formation arbustive à Euphorbia sur les sols perméables et de formation arbustive naine à Haloxylon scoparium là où le sol est imperméable. D'après Sauvage, une grande partie de la formation arbustive à Euphorbia résulte de la dégradation d'une formation à dominance d'Argania spinosa. Cependant, cette dernière se trouvant ici à la limite méridionale de son aire de distribution et la pluviosité n'étant que d'environ 125 mm par an, il est vraisemblable que la végétation primitive n'était autre qu'une formation buissonnante et tordue, très ouverte, à Argania, dans laquelle Euphorbia echinus était abondant. Au sud de Goulimine, sur une distance d'environ 20 km, on trouve Argania en dehors du voisinage des cours d'eau mais seulement sous forme de buissons extrêmement espacés; ces derniers présentent des formes singulières dues au broutage des chameaux. Plus au sud, il est très rare et strictement cantonné aux rives des cours d'eau saisonniers, atteignant sa limite méridionale juste au delà de l'oued Dra. Il n'y a guère de doute que vers la limite méridionale de l'aire de répartition d'Argania, les formations à Euphorbia soient généralement climaciques et qu'elles s'étendent naturellement beaucoup plus au sud qu'Argania. Au sud de Goulimine, Euphorbia echinus a généralement une hauteur de 30-50 cm. Dans les parties plus océaniques de son aire, ses tiges âgées sont souvent recouvertes de lichens et on le trouve fréquemment en association avec E. regis-jubae. Les principales espèces qui lui sont associées sont les suivantes: - Arbustes et arbres buissonnants: Acacia gummifera (très rare), Argania spinosa (uniquement dans le nord), Euphorbia regis-jubae, Launaea arborescens, Lycium intricatum. - Plantes grimpantes : Asparagus pastorianus, Periploca laevigata, Senecio anteuphorbium (tige succulente). - Chaméphytes : Anabasis aphyl/a, Artemisia herba- alba, Chenolea tomentosa, Convolvulus trabutianus, Frankenia corymbosa, Haloxylon scoparium, Salsola sieberi, S. tetragona, S. vermiculata, Suaeda ifniensis, S. mollis, Traganopsis glomerata, Zygophyllum gaetulum. - Hérnicryptophyte : Limonium fa//ax - Parasites: Cynomorium coccineum, Cistanche phelipaea. - Thérophytes : Aizoon canariense, Asphodelus tenuifolius, Calendula murbeckii, Eryngium ilicijolium, Fagonia cretica, Linaria sagittata, Matthiola kralikii, Sclerosciadium nodijlorum. Dans la moitié nord de son aire de distribution, entre Bou lzakarn et le Souss, E. echinus est beaucoup moins abondant et se trouve le plus souvent dans des formations à dominance d'Argania, qui se développe ici dans des conditions optimales et atteint une hauteur de 9 m. De nombreuses espèces appartenant à des genres méditerranéens typiques, tels Genista et Lavandula, inconnus plus au sud, entrent ici en association avec Euphorbia. 252 Végétation des régions floristiques La formation herbeuse subméditerranéenne (unité cartographique 55) Réf. : Boudy (1950: 773-818) ; Emberger (1939: 67-69) ; Métro (1958: 96-98) ; Ozenda (1954: 210-215) ; White (MS, 1974). Photos: Boudy (1950: 130, 131) ; Emberger (1939: 4.2) ; Ozenda (1954 : 3) ; Quézel & Santa (1962 : 10). De vastes secteurs de la zone de transition méditerranéo-saharienne sont couverts de formations herbeuses à graminées en touffes, qui ont une grande importance économique et dont l'origine demeure controversée. Deux espèces y sont dominantes : Stipa tenacissima, appelé communément alfa, et une deuxième graminée de forme biologique semblabe mais plus diffuse, Lygeum spartum. Deux composées arbustives naines, Artemisia herba-a/ba (armoise ou« chih ») et A. eampestris, sont dominantes dans des formations qui se trouvent en mosaïque avec Stipa et Lygeum, leur disposition reflètant en partie les différences de sols et en partie le précédent historique du terrain. Les zones salines sont à dominance d'A trip/ex halimus et Sa/sola vermiculata, parfois en association avec Lygeum. Stipa tenacissima est caractéristique des zones les plus sèches du Maghreb. Sur le haut plateau de l'Algérie et du Maroc, il domine à perte de vue dans le paysage, tout comme dans la vallée de la Moulouya et dans les parties les plus sèches de la plaine méditerranéenne. On le trouve aussi de façon plus sporadique dans l'ouest du Maroc, le sud du Portugal, l'est et le sud de l'Espagne, les îles Baléares et en Libye. En Afrique du Nord, sa limite méridionale coïncide plus ou moins avec l'isohyète de 100 mm qui marquerait, selon Quézel (l965a), la limite nord du Sahara, sauf dans les endroits spécialement favorables, mais il pénètre plus au sud dans la bordure septentrionale du Sahara jusqu'à Tilrempt, le long des rives des cours d'eau saisonniers. Stipa tenacissima ne croît que là où la pluviosité est inférieure à 500 mm par an. Lorsque celle-ci est plus élevée, il est remplacé par Ampe/odesma mauritanieum. Stipa ne tolère pas plus un excès d'humidité du sol qu'une humidité atmosphérique élevée. Il est particulièrement abondant entre les isohyètes de 200 et 400 mm. Lorsque la pluviosité est inférieure à 200 mm par an, il devient beaucoup plus rare. L'alfa est extrêmement résistant au froid. Il peut résister à des températures pouvant descendre jusqu'à _10° et -16 "C, ainsi qu'à un enneigement prolongé. Durant tout l'hiver, les feuilles demeurent fonctionnelles partout où la température atteint 3°-5 oc. Chaque année, il existe deux saisons où la croissance est freinée, chacune d'elles durant environ 3-4 mois, l'une correspondant à la sécheresse de l'été, l'autre au froid hivernal. Les nouvelles feuilles apparaissent lorsque tombent les premières pluies. S. tenaeissima est très largement répandu dans l'étage serni-aride, dans la strate herbacée d'une forêt plus ou moins ouverte à dominance de Juniperus phoenicea, Pinus ha/epensis, Tetraclinis artieu/ata et Quereus i/ex. Dans cette formation, il s'étend à l'ouest jusque dans l'arrière-pays d'Essaouira (Mogador). Mais c'est sur le haut plateau, pratiquement dépourvu d'arbres, qu'il atteint son développement maximal. La destruction de la forêt dans l'étage semi-aride favorise l'extension de l'alfa, les peuplements purs de cette espèce étant l'aboutissement de leur dégradation ultime. On a longtemps pensé que la plupart des formations herbeuses à alfa du haut plateau ne devaient pas leur origine à ce processus mais représentaient un climax climatique. Ainsi, Emberger pensait que l'absence d'arbres sur le plateau était due à une combinaison du froid hivernal et d'une aridité extrême, accentuée par des vents violents. Cependant, on admet aujourd 'hui que les formations herbeuses du haut plateau sont aussi secondaires (A.M. Monjauze, MS). Sur toute l'étendue du haut plateau, il existe des affleurements rocheux qui abritent Juniperus phoenicea, O/ea europaea, Rosmarinus eriocalyx et G/obu/aria a/ypum. Ce sont toutes des espèces caractéristiques de la forêt à Pinus ha/epensis. Cette dernière espèce ne s'observe plus aujourd 'hui à l'état naturel sur le plateau; cependant elle y a été plantée en plusieurs endroits et il s'est avéré qu'elle est à même d'envahir la formation herbeuse à alfa lorsque cette dernière est clôturée pour en exclure le bétail. Une confirmation du caractère secondaire de la formation herbeuse à alfa du haut plateau est apportée par l'étude de son processus de reproduction. En forêt, Stipa tenacissima se reproduit régulièrement par graines et, sur sol forestier profond, on peut trouver environ 4 plantules par m'. Par contre, sur le plateau, on ne trouve presque jamais de plantules, sa reproduction étant entièrement végétative. Tout bien considéré, la pauvreté de la flore des formations herbeuses à alfa confirme l'hypothèse qu'il s'agit là d'une formation secondaire induite par l'homme et le bétail, qui s'est substituée à une végétation climacique de forêt dense ou de forêt broussailleuse à dominance d'espèces des étages aride et semi-aride. En dehors des éphémères qui ne s'observent pas chaque année, l'alfa est souvent la seule espèce présente sur de vastes étendues. L'alfa est une herbe en touffe pourvue de longues feuilles sclérophylles, étroites et sempervirentes. Sa forme biologique est semblable à celle des plantes dominantes des formations herbeuses dans les étages à Ericacées et afroalpin des hautes montagnes de l'Afrique tropicale (chapitre VIII) et de Madagascar (chapitre XIX). A partir de la touffe primitive de l'alfa, des rhizomes s'étendent lentement de façon radiale et donnent naissance à un anneau de jeunes touffes qui deviennent indépendantes l'une de l'autre après la mort de la touffe mère. De loin, la formation semble fermée mais en fait le recouvrement du sol est faible et celui-ci demeure en grande partie dénudé. Dans les peuplements plus denses, il y a 3 000-5 000 touffes par hectare, mais en cas de dégradation, leur nombre peut ne pas être supérieur à 1 000-2 000. Les limbes foliaires ont une longueur de 30-120 cm, une nervation bien marquée et un revêtement cireux. Par temps humide, le limbe est plat et La zone de transition régionale méditerranéo-saharienne rubané mais à d'autres moments, les limbes sont légèrement enroulés. Ils gardent une activité photosynthétique durant 2 ou 3 ans, après quoi ils persistent plusieurs années sous forme de feuilles mortes ou en voie de dépérissement, formant un tapis grisâtre duquel émergent les jeunes feuilles. Ces feuilles, qui contiennent des fibres cellulosiques, sont à la base d'une importante industrie de sparterie. La répartition de Lygeum spartum dans le Maghreb est semblable à celle de l'alfa mais il n'est pas tout à fait aussi répandu. Il ne pénètre également que dans la bordure septentrionale du Sahara. Sur les rivages sablonneux de la Méditerranée, il s'étend vers l'est jusqu'en Egypte. Artemisia herba-a/ba est une espèce de liaison méditerranéo-saharienne qui se retrouve le plus abondamment sur le haut plateau de la zone de transition. L'abondance relative de Stipa tenacissima, Artemisia herba-a/ba et Lygeum spartum et leur degré de cohabitation varient d'un endroit à l'autre. Là où le relief est faible, les formations mixtes peuvent être plus étendues que les peuplements purs. Lorsque le relief est plus accentué, les trois espèces dominantes s'excluent souvent mutuellement. D'une façon caractéristique, Stipa croît sur sol plutôt grossier, souvent graveleux et à bon drainage. Par contre, Artemisia herba-a/ba est dominant sur sol argileux et dans les dépressions où l'eau s'accumule. Il est souvent spécifié que Lygeum pousse dans des conditions semblables à celles d'Artemisia mais qu'il est moins répandu. Cependant, Ozenda (1954) a indiqué que Lygeum croît normalement sur un sol beaucoup plus sablonneux qu'Artemisia et qu'au moins en bordure sud du haut plateau, à l'est de Djelfa, il couvre une superficie considérable. Dans cette région, considérée dans son ensemble, si l'on ne tient pas compte des formations mixtes, les trois espèces dominantes ont a peu près la même importance, alors qu'ailleurs, Lygeum est l'espèce la plus rare. Là où le drainage est entravé par colmatage des terres en surface, sans l'existence d'exutoire, Artemisia est dominant dans le paysage, mais lorsque les drains se creusent, il se cantonne à des chenaux extrêmement étroits. Dans la région étudiée par Ozenda, l'alfa occupe les sols dérivés de roches crétacées, tant sur les chaînes montagneuses que dans les zones à faible relief, tandis que Lygeum se trouve généralement sur alluvions du Quaternaire. Sur les bords des dépressions salines, sur alluvions du Quaternaire, Lygeum se retrouve en association avec A trip/ex halimus ou Sa/sola vermiculata. Là où le sol devient plus sablonneux, les espèces qui lui sont associées comprennent Thymelaea microphylla et Feru/a, dans un faciès qui constitue une transition vers la formation herbeuse à Stipagrostis pungens. Dans la région de Djelfa, la formation herbeuse à Lygeum est souvent cultivée. Lorsque les cultures sont abandonnées, le terrain est envahi non par Lygeum mais par Artemisia campestris. Certaines formations herbeuses à Lygeum forment transition vers la formation herbeuse à Stipa et ont alors en commun avec ce dernier plusieurs espèces associées, telles Alyssum serpyllifolium, He/ianthe- 253 mum pergamaceum, Onobrychis argentea, Thyme/aea nitida et Nardurus cynosuroides, en plus de quelques psammophytes, comme Koeleria pubescens, A vena bromoides et Koeleria vallesiana, qui semblent caractériser cette variante. Au sud de l'Atlas saharien, les formations à Stipa, à Artemisia et à Lygeum font graduellement place aux formations désertiques. Avant de disparaître, Stipa est rejoint par des espèces sahariennes comme Anabasis oropediorum et Fagonia sp. Dans les dépressions, Artemisia et Lygeum sont remplacés par Ha/oxy/on scoparium. La végétation halophyte subméditerranéenne (unité cartographique 76) La végétation du plus grand marais salant ou chott en Tripolitaine, à savoir le Tauorga, a été décrite par Berger-Landefeldt (1959). Les espèces les plus caractéristiques comprennent Ae/uropus lagopoides (repens), Arthrocnemum g/aucum, A trip/ex mollis, Bassia muricata, Frankenia laevis, Ha/ocnemum strobi/aceum, Limoniastrum monopeta/um, Nitraria retusa, Reaumuria vermicu/ata (muricata), Salicornia arabica (fruticosa), Sa/sola longifolia, S. tetragona, Sphenopus divaricatus, Limonium cymuliferum (Statice cyrtostachya), Suaeda fruticosa, Sa/sola vermicu/ata et Zygophyllum album. Les paysages anthropiques subméditerranéens (unités cartographiques 79 et 80) Dans l'Haouz-Tadla, dans l'ouest du Maroc, les champs de blé et les pâturages à moutons et gros bétail forment le trait dominant du paysage. Au printemps, les jachères sont couvertes d'un tapis d'espèces annuelles aux couleurs éclatantes. Les jachères plus anciennes portent une formation arbustive secondaire de 2 m de hauteur, à Retama monosperma et Ziziphus lotus. Opuntia est planté localement comme plante de haie et par endroits, il est largement naturalisé. Il y a quelques plantations de Pinus halepensis, Acacia cyanophylla et Eucalyptus. Il n'y a pratiquement pas d'arbres indigènes, si ce n'est quelques Acacia gummifera et, sur les collines les plus hautes, Quercus itex. La plaine côtière de la Tunisie, entre Hammamet et Sfax, est une riche zone agricole, célèbre pour ses oliveraies. On y cultive aussi des céréales et il y a des vergers d'abricotiers et d'amandiers. Les forêts indigènes ont complètement disparu. Plus à l'est, en Libye et en Egypte, la pluviosité est beaucoup moins élevée. Néanmoins, la région a été intensément cultivée depuis l'époque romaine et le pâturage y est encore plus ancien. Peu d'arbres subsistent en Libye; en Egypte, la forêt n'a probablement pas existé durant l'ère climatique actuelle. En Egypte, on cultive l'orge dans des dépressions à 50 km de la côte et un peu plus au nord sur toute la superficie, mais les récoltes n'ont lieu qu'au cours des bonnes années (Walter, 1971). 254 Végétation des régions floristiques Localement, on cultive des oliviers, même lorsque les précipitations ne dépassent pas 100 mm par an, mais uniquement là où les eaux de ruissellement des crêtes rocheuses peuvent être dérivées vers les vergers. Des systèmes semblables avaient été utilisés du temps des Romains pour la viticulture. La végétation des zones incultes a été dégradée par des siècles de surpâturage et seules subsistent des espèces non appétées. Madagascar et autres îles océaniques Madagascar Koechlin et al. (1974) ont publié récemment une étude d'ensemble de la flore et de la végétation de Madagascar, basée en grande partie sur les travaux antérieurs de Perrier de la Bâthie (1921a, 1936) et de Humbert (1927a-1959 ; Humbert & Cours Darne, 1965). Les éléments retenus dans le bref exposé qui suit ont été choisis surtout pour faciliter la comparaison avec la végétation analogue de l'Afrique continentale. La flore et la végétation des Régions malgaches orientale et occidentale sont à ce point différentes qu'il a fallu les traiter séparément. La plupart des informations publiées au sujet de l'endémisme des familles et des genres se rapportent toutefois à l'ensemble de l'île; c'est pourquoi il en est donné ici un résumé global. La délimitation des Régions malgaches orientale et occidentale est basée sur Humbert (1955b). Il est également fait mention de ses Domaines dans le texte. La figure 23 donne un aperçu de leurs limites. Flore On connaît environ 8 500 espèces de plantes vasculaires, mais le total actuel des seuls angiospermes peut être de l'ordre de 10 000 (Humbert, 1959). Sur les 7 900 espèces de phanérogames reconnues par Humbert, 6400 (81 070) sont endémiques. Familles endémiques: Asteropeiaceae (1 genre, 5-6 espèces), Didiereaceae (4 genres, Il espèces), Didymelaceae (1 genre, 2 espèces), Diegodendraceae (monotypique), Geosidiraceae (monotypique), Humbertiaceae (monotypique), Sphaerosepalaceae (Rhopalocarpaceae, 2 genres, 14 espèces), Sarcolaenaceae (10 genres, 35 espèces). La famille monotypique des Medusagynaceae est confinée aux Seychelles. Genres endémiques: environ 240 (20 %) sur les 1 200 genres sont endémiques. On y trouve Apodocephala, Ascarinopsis, Centauropsis, Chrysalidocarpus, Cuphocarpus, Dicoryphe, Dilobeia, Dypsis, Ephippiandra, Hedycaryopsis, Megistostegium, Neodypsis, Neophloga, Oncostemum, Ravenala, Ravensara, Tambourissa, Tetrapterocarpon, Tina et Xerosicyos. Eléments de liaison: voir Dejardin et al. (1973) et, principalement en ce qui concerne les relations avec l'Afrique continentale, Leroy (1978). 256 Madagascar FT. Illf.UPHIN 1141111 2W15l13 (14) • 50 101 151 211 KIII FIG. 23. Climat et topographie des centre régionaux d'endémisme malgache oriental (XIX) et malgache occidental (XX) 1. Domaine oriental- 2. Domaine du Sambirano- 3. Domaine central- 4. Domaine des hautes montagnes - 5. Domaine occidental - 6. Domaine méridional XIX Le centre d'endémisme régional malgache oriental Situation géographique et superficie Géologie et physiographie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt ombrophile planitiaire primaire de l'est de Madagascar Forêt ombrophile planitiaire secondaire de l'est de Madagascar Forêt montagnarde humide de l'est de Madagascar Forêt montagnarde sclérophylle de l'est de Madagascar Forêt de type « tapia » de l'est de Madagascar Formation buissonnante et fourrés montagnards de l'est de Madagascar Formation arbustive rupicole de l'est de Madagascar Formation herbeuse secondaire de l'est de Madagascar Dans la région côtière Formation herbeuse sur « tanety » Formation herbeuse sur « tampoketsa » Formation herbeuse sur les versants occidentaux Formation herbeuse sur les versants montagnards audessus de 2 000 m Situation géographique et superficie Cette région occupe une partie des hauts plateaux qui occupent la partie centrale de l'île sur toute sa longueur, et les pentes et plaines côtières situées à l'est en contrebas. Elle s'élève à environ 800 m à l'ouest. Le Domaine de Sambirano forme une petite enclave sur la côte nordouest. (Superficie: 272 000 km'), Géologie et physiographie Presque toute la Région malgache orientale se situe sur le Complexe de base de roches ignées et métamorphiques. La Région est dominée par les hauts plateaux du centre, qui sont essentiellement formés de schistes, de migmatites, de granites et de gneiss. Le relief des hauts plateaux du centre est complexe et on y trouve plusieurs types de paysages. Presque partout l'érosion est active, mais les anciennes pénéplaines résiduelles, connues sous le nom de « tampoketsa », couvrent de grandes étendues au nord et au nord-est de Tananarive, entre 900 et 1 600 m. En raison de la température peu élevée, la population est clairsemée et l'agriculture n'est pas développée. Néanmoins, la plus grande partie de la végétation naturelle a été détruite par le feu. Ailleurs, on trouve de vastes étendues de collines arrondies connues sous le nom de « tanety ». Les plus hautes montagnes sont d'origine diverse. Au nord, les versants du Tsaratanana (2 886 m) sont basaltiques au-dessus de 2 000 m. Dans le centre de Madagascar, le massif volcanique d'Ankaratra (2 643 rn), au sud de Tananarive, a pris naissance au cours du Tertiaire supérieur et le volcanisme s'est poursuivi jusqu'à une époque récente. La troisième haute montagne, l'Andringitra (2 650 rn), est granitique. Vers l'est, les hauts plateaux du centre se terminent par des escarpements très raides, surplombant la plaine côtière dont la largeur dépasse rarement 30 km, sauf lorsqu'elle se prolonge vers l'intérieur le long des vallées fluviales. De vastes marais se rencontrent dans les parties les plus basses, et la côte entre Tamatave et Manakara est bordée de lagons. 258 Végétation des régions flaristiques Climat Le Domaine oriental présente un climat de forêt ombrophile. La moyenne des précipitations annuelles est généralement supérieure à 2 000 mm et par endroits elle excède 3 000 mm. Vers le sud, cette moyenne tombe à 1 500 mm mais les précipitations restent bien réparties. La moyenne mensuelle est inférieure à 100 mm durant 1 à 4 mois mais elle ne descend jamais en dessous de 50 mm. La moyenne des températures annuelles est de 23° à 25 oc. Les cyclones ne sont pas rares et la pluie tombe souvent sous forme de violentes averses. Le Domaine central est plus froid (température moyenne annuelle de 17°-20 "C) et plus sec (pluviosité moyenne annuelle de 1 300-1 500 mm avec une saison sèche de 5-6 mois). Flore Environ 6 100 espèces dont à peu près 4800 (78,7 0/0) sont endémiques. Approximativement 1 000 genres, dont environ 160 (16 %) sont endémiques. Voir aussi p.255. Unités cartographiques 1b. Forêt ombrophile planitiaire malgache 5. Forêt ombrophile montagnarde malgache Il b. Mosaïque de forêt ombrophile planitiaire et de formation herbeuse secondaire malgaches 18. Mosaïque de cultures et de formation herbeuse secondaire avec forêt relictuelle de type sclérophylle montagnard et de type « tapia » 19c. Formations altimontaines malgaches. Végétation La végétation primitive était presque partout la forêt : la forêt ombrophile sempervirente en dessous de 800 m et trois autres types de forêt sempervirente de taille moins élevée au-dessus de 800 m. En ce qui concerne les forêts d'altitude, deux types, à savoir la forêt montagnarde humide et la forêt montagnarde sclérophylle, occupent les versants orientaux, tandis que la forêt de type « tapia » se rencontre sur les versants occidentaux. Sur de vastes étendues, principalement au-dessus de 800 m, les forêts ont été remplacées par une formation herbeuse secondaire. Au-dessus de 2 000 m, la végétation caractéristique est le fourré montagnard. Les affleurements rocheux, qu'ils soient situés au-dessus ou en dessous de cette altitude, portent des formations rupicoles distinctes. La forêt ombrophile planitiaire primaire de l'est de Madagascar (unités cartographiques 1b & Il b) : Humbert & Cours Darne (1965 : 49-57) ; Koechlin, Guillaumet & Morat (1974 : 103-165) ; Perrier de la Bâthie (l921a : 89-105). Photos: Humbert & Cours Darne (1965 : p.50) ; Koechlin et al. (1974 : 10-13, 16, 18, 22, 25) ; Perrier de la Bâthie (l921a : pp. 95 & 97). Syn. : forêt dense humide sempervirente de basse altitude (Koechlin et al.) ; série à Myristicacées et Anthostema ou forêt ombrophile orientale (Humbert & Cours Darne) ; série à Sarcolaenacées - Myristicacées et Anthostema ou forêt dense ombrophile du Sambirano (Humbert & Cours Darne). R~f. La forêt ombrophile tropicale de basse altitude, d'aspect uniforme, s'étendait autrefois sur toute la longueur de la côte orientale de Madagascar en dessous de 800 m d'altitude, mais une grande partie en a été détruite en vue des cultures et remplacée par un recrû secondaire ou par une formation herbeuse secondaire. Elle ne peut se développer sur les crêtes balayées par les vents, où elle est remplacée par une forêt plus basse, de 10-15 m de hauteur seulement. La pluviosité moyenne annuelle est le plus souvent supérieure à 2 000 mm et dépasse par endroits 3 000 mm. La forêt ombrophile planitiaire malgache diffère de la forêt ombrophile guinéo-congolaise par plusieurs traits de sa structure. La voûte principale est moins élevée (25-30 m) et les grands arbres émergents en sont absents. Le feuillage est plus coriace et xéromorphique. Les palmiers y sont beaucoup mieux représentés, principalement en dessous de 200 m, et se trouvent dans toutes les strates. Les palmiers nains (Dypsis, Neophloga} jouent un rôle important dans les strates les plus basses. Les bambous, y compris des espèces lianescentes comme Oeh/andra capitata, se retrouvent çà et là un peu partout. On trouve des fougères arborescentes à basse altitude mais elles sont plus rares que dans la forêt submontagnarde. On remarque sur les troncs des arbres de grandes fougères épiphytes qui recueillent de l'humus (Asplenium nidus, Vittaria elongata, O/eandra artieu/ata et P/atyeerium). La forêt ombrophile planitiaire malgache est très riche en espèces et sa composition floristique varie fortement d'un endroit à l'autre. Une centaine d'arbres poussant côte à côte peuvent appartenir à plus de 50 espèces différentes. On n'observe pas de dominance d'une espèce ou d'un petit nombre d'entre elles. Les familles suivantes sont le plus souvent représentées dans la strate arborée supérieure: Euphorbiacées, Rubiacées, Araliacées, Ebeneacées (Diospyros), Sapindacées, Burseracées (Canarium), Anacardiacées, Elaeocarpacées (Eehinoearpus), Lauracées (Ocotea, Ravensara), Guttifères (Mammea, Syrnphonia), Myrtacées, Malpighiacées, Monimiacées (Tambourissa), Flacourtiacées, Loganiacées, Proteacées (Dilobeia) et Légumiseuses (Dalbergia, Cynometra). Les Légumineuses sont relativement beaucoup moins nombreuses que dans la forêt ombrophile guinéo-congolaise et les Méliacées de la sous-famille des Swietenioidées sont à peine représentées. La monocotylée géante, Ravena/a madagaseariensis, ainsi que plusieurs espèces de Dracaena, se rencon- Le centre d'endémisme régional malgache oriental trent également dans la strate arborée supérieure. Les grandes lianes sont plutôt rares. La strate arborée inférieure est composée de petits arbres et de grands arbustes, dont les feuilles sont plus grandes et moins coriaces que celles de la strate supérieure. Les Rubiacées, Euphorbiacées, Ochnacées, Erythroxylacées, Myrsinacées, Célastracées, Violacées (Rinorea), Flacourtiacées et Tiliacées y sont bien représentées. Les épiphytes sont abondants, principalement des Orchidées, des Mélastomatacées et des fougères, et leur nombre augmente avec l'altitude. Les fougères épiphytes montrent une préférence pour les tiges des fougères arborescentes. La forêt ombrophile planitiaire secondaire de l'est de Madagascar (unités cartographiques 1b & Il b) 259 La facilité avec laquelle la forêt secondaire peut s'installer dépend en grande partie de la nature du sol. Les sols poreux, à bonne structure et riches en minéraux décomposés, que l'on trouve sur les terrains fortement rajeunis, favorisent une végétation forestière; des fourrés de bambous, des massifs de Ravenala ou des îlots de forêt secondaire s'y installent rapidement. Par contre, sur des sols ferralIitiques compacts, formés à partir de matériel parental appauvri, la destruction de la forêt est suivie presque immédiatement de l'installation d'une formation herbeuse avec des Ravenala en plus ou moins grande abondance, qui sont toutefois éliminés progressivement par le feu. La forêt littorale sur dunes de sable lessivé est remplacée par un type de formation totalement différent, à dominance de Philippia avec souvent des goyaviers ça et là. Cette formation est hautement combustible et est rapidement remplacée par une formation herbeuse. Réf. .. Koechlin et al. (1974 : 399-410) Dans la région de la forêt ombrophile de l'est de Madagascar, la forêt non ou peu remaniée occupe 6 400 000 ha et les formations dégradées 3 600 000 ha. Une très faible partie de ces dernières cependant constitue une forêt secondaire, qui porte le nom local de « savoka». Cela s'explique pour deux raisons. D'abord, Madagascar possède très peu d'espèces indigènes de forêt secondaire et celles-ci sont beaucoup moins vigoureuses que les espèces correspondantes de l'Afrique tropicale. En second lieu, les espèces indigènes de forêt secondaire ne sont pas à même de concurrencer des plantes de plus petite taille tels Panicum maximum et Imperata cylindrica chez les graminées, Pteridium aquilinum et Sticherus flagellaris chez les fougères, Aframomum angustifolium et Hedychium coronarium chez les herbacées géantes, ainsi que Solanum auriculatum et Lantana camara chez les arbustes. La plupart de ces espèces ne sont pas indigènes. Les arbres introduits Psidium cattleianum et P. guajava sont aussi beaucoup plus envahissants que les espèces secondaires indigènes. Le plus remarquable des « arbres » de la forêt secondaire malgache est l'arbre du voyageur, Ravenala madagascariensis, de la famille des Musacées (Strelitziacées). Son tronc non ramifié, qui peut dépasser 20 m de hauteur, se termine par une touffe de feuilles géantes disposées en éventail sur un seul plan. Cette plante héliophile est largement répandue dans l'est de Madagascar, depuis le niveau de la mer jusqu'à 800 m. C'est l'une des rares espèces forestières capables de survivre dans la formation herbeuse secondaire. Il est également abondant dans la forêt marécageuse, en compagnie du vaquois, Pandanus, et de l'Aracée géante Typhonodorum lindleyanum, et ce type de forêt représente probablement son habitat originel. Les autres espèces indigènes de forêt secondaire comprennent Harungana madagascariensis, Psiadia altissima, diverses espèces de Canarium, Croton, Dombeya et Macaranga, ainsi que le bambou Ochlandra capitata. La forêt montagnarde humide de l'est de Madagascar (unité cartographique 5) Réf. .. Guillaumet & Koechlin (1971) ; Humbert & Cours Darne (1965 : 58-59) ; Koechlin et al. (1974 : 358-374) ; Perrier de la Bâthie (1921a : 133-145). Photos .. Guillaumet & Koechlin (1971 : 9a) ; Koechlin et al. (1975 : 103-108) ; Perrier de la Bâthie (1921a : pp. 135, 139, 141, 143-144). Syn . .. forêt à sous-bois herbacé entre 800 et 2 000 m (Perrier de la Bâthie, 1921a) ; forêt à mousses et sous-bois herbacé (Perrier de la Bâthie, 1927) ; étage de moyenne altitude (de 800 à 1 800 rn) - forêt dense ombrophile (série à Tambourissa et Weinmannia) (Humbert & Cours Darne, 1965) ; forêt dense humide de montagne (Koechlin et al., 1974). Ce type de forêt compte autant d'espèces que la forêt ombrophile planitiaire malgache, mais sa hauteur est moindre (voûte principale jusqu'à 20-25 m) et les arbres sont souvent bas-branchus, leurs troncs étant rarement droits. Les feuilles des espèces composant le couvert sont plus sclérophylles. Les épiphytes, principalement des mousses, sont plus abondants. La strate herbacée est bien mieux développée et comprend beaucoup de fougères, ainsi que des espèces à grandes feuilles non xéromorphes. Cette forêt se rencontre surtout entre 800 et 1 300 m, mais sur sol profond et bien arrosé, dans les endroits abrités, elle peut s'élever jusqu'à 2 ()()() m ou davantage. Les espèces les plus abondantes du couvert appartiennent aux genres suivants: Tambourissa, Weinmannia, Symphonia, Dombeya, Dilobeia, Dalbergia, Canarium, Vernonia, Diospyros, Eugenia, Protorhus, Grewia, Brachylaena, Schefflera et Cuphocarpus. Parmi les plantes arbustives, les Composées, Rubiacées et Myrsinacées sont bien représentées. Les grandes lianes, principalement des espèces de Composées, de Rubiacées et de bambous monocarpiques, sont abondantes. Il existe plusieurs espèces de fougères arborescentes et de Pandanus. La strate herbacée est dense et est composée de nombreuses fougères et d'espèces de 260 Végétation des régions floristiques Labiées, d'Acanthacées, de Graminées supportant l'ombre et d'Impatiens. Elle est remarquable par la présence d'espèces appartenant à plusieurs genres des régions tempérées, à savoir Ajuga, Plantago, Cardamine, Alchemilla, Rubus, Vaccinium, Ranunculus, Sanicula, Cerastium, Hydrocotyle et Viola. Les épiphytes constituent le trait le plus marquant de cette formation, principalement les bryophytes et les lichens qui couvrent les troncs et les branches d'un manteau à peu près continu. Les épiphytes vasculaires les plus abondants sont des Fougères, des Orchidées (surtout Bulbophy/lum spp.), Medinilla, Kalanchoe, Rhipsalis et Peperomia. Bien que de nombreuses espèces soient endémiques dans cette formation, d'autres, comme Podocarpus madagascariensis, s'étendent depuis le niveau de la mer jusqu'aux sommets des plus hautes montagnes. Deux genres de Monimiacées, Ephippiandra (3 spp.) et Hedycariopsis (4 spp.), sont propres à la forêt montagnarde humide et aux formations d'altitude plus élevée. La forêt montagnarde humide de Madagascar fait transition entre la forêt ombrophile de basse altitude et la forêt montagnarde sclérophylle. Au fur et à mesure que l'on s'élève, la taille des arbres diminue, la stratification se simplifie et le sous-bois devient plus ouvert ; la strate herbacée se développe davantage et devient plus diversifiée; la fréquence des palmiers diminue et les épiphytes sont de mieux en mieux représentés; ils recouvrent les troncs et les branches de tous les arbres et se retrouvent même sur le sol ; le feuillage des arbres devient plus sclérophylle. Il se produit simultanément un changement floristique mais celui-ci n'a été que peu étudié. La forêt montagnarde sclérophylle de l'est de Madagascar (unité cartographique 18) Ref. : Guillaumet & Koechlin (1971) ; Humbert & Cours Darne (1965 : 60-61) ; Koechlin et aL (1974 : 374-383) ; Perrier de la Bâthie (1921a : 146-148) ; Thomasson (1977). Photos: Guillaumet & Koechlin (1971 : 9b) ; Koechlin et al. (1974 : 113-115). Syn, : sylve des lichens (Perrier de la Bâthie, 1921a) ; étage montagnard - sylve à lichens (Humbert & Cours Darne, 1965) ; forêt dense sclérophylle de montagne (Koechlin et al., 1974). En général ce type de forêt se situe à plus haute altitude que la forêt montagnarde humide, le plus souvent entre 1 300 et 2 300 rn, mais, selon Koechlin et al. (1974, p. 359), sa répartition est déterminée tout autant par les conditions édaphiques que par le climat, c'està-dire qu'elle descend beaucoup plus bas que 1 300 m sur le sol superficiel des crêtes exposées. Comparé à la forêt montagnarde humide, le milieu est caractérisé par des températures plus basses avec une variation journalière et saisonnière plus grande, des vents plus violents et une variation plus grande de l'humidité, qui affecte toutes les strates jusqu'au niveau du sol. La voûte est moins élevée (10-12 m) que celle de la forêt montagnarde humide de Madagascar et elle est moins bien différenciée de la strate qui lui est inférieure, étant donné que la plupart des arbres sont beaucoup plus abondamment ramifiés et que leur ramification commence fort bas. Sa structure est intermédiaire entre celle de la forêt et celle du fourré, mais elle se rapproche davantage de la première. Les feuilles des espèces de la voûte sont plus petites et sont beaucoup plus xéromorphiques. Lorsque la voûte est relativement ouverte, on trouve en sous-bois plusieurs espèces éricoïdes qui sont davantage caractéristiques du fourré montagnard (voir plus loin). Les bryophytes et les lichens sont encore plus abondants que dans le type précédent. Nombre d'arbres sont festonnés d'usnées. Le sol est recouvert d'une couche dense de bryophytes et de lichens atteignant souvent plusieurs dizaines de cm d'épaisseur et on y trouve des espèces observées normalement comme épiphytes (fougères, orchidées, Peperomia). Ce tapis est principalement composé de mousses pleurocarpes, mais il existe aussi des amas de sphaignes. Les lichens fruticuleux (Cladonia) caractérisent des situations plus rocailleuses. On peut mentionner parmi les espèces les plus caractéristiques de cette forêt Dicoryphe viticoides, Tina isoneura, Alberta minor, Rhus taratana et la seule Chloranthacée connue de Madagascar et de découverte récente, Ascarinopsis coursii. Elle est proche des Ascarina de Nouvelle-Calédonie. Les familles prédominantes dans le couvert sont principalement des Composées (Vemonia, Senecio, Centauropsis, Psiadia, Apodocephala), des Rubiacées (surtout Psychotriées), des Lauracées (Ocotea), des Verbenacées (Clerodendron, Vitex), des Ericacées (Philippia, Agauria). Les genres et les espèces qui suivent sont également importants : Oncostemon, Dombeya, Faurea, Podocarpus, Heteromorpha, Aphloia, Nuxia, Symphonia, Myrica, Cussonia, Schefflera, Weinmannia, Vaccinium et Ilex mitis. Les bambous sont représentés par diverses espèces d'Arundinaria et d'Ochlandra, les palmiers par des espèces de Chrysalidocarpus et Neodypsis. Arundinaria marojejyensis, plus caractéristique de la végétation des zones plus élevées, forme à ce niveau des peuplements quasiment purs dans les endroits rocailleux. Ce type de forêt est très sensible au feu, dont la progression est facilitée par l'épaisse couche d'humus. La forêt de type « tapia » de l'est de Madagascar (unité cartographique 18) Réf.: Guillaumet & Koechlin (1971) ; Humbert & Cours Darne (1965 : 61-63) ; Koechlin et al. (1974: 215-242) ; Perrier de la Bâthie (1921a : 153-159). Photos: Guillaumet & Koechlin (1971 : 36) ; Koechlin et al. (1974: 47-59). Syn. : bois des pentes occidentales (Perrier de la Bâthie, 192Ia); étage des pentes occidentales - forêt basse sclérophylle à Uapaca bojeri et Chlaenacées (Humbert & Cours Darne, 1965) ; les forêts sclérophylles de moyenne altitude (Koechlin et al., 1974). Ce type de forêt se rencontre entre 800 et 1 600 m sur les versants occidentaux du massif des hauts plateaux, Le centre d'endémisme régional malgache oriental 261 qui s'étend à peu près sur toute la longueur de l'île. Etant donné que cette zone est située à l'abri des pluies, protégée par les hautes terres à l'est, le climat y est plus sec; les températures sont également plus élevées et l'insolation est plus intense. Cette formation, particulièrement sensible au feu, a été en grande partie remplacée par une formation herbeuse secondaire ou par une forêt claire ouverte. « Tapia » est le nom vernaculaire de l'espèce dominante, Uapaca bojeri. En apparence, ce type est similaire aux forêts de chêne-liège (Quercus suber) de la Méditerranée, mais il présente plus d'espèces dans la voûte, qui se situe à 10-12 m. Les arbres rabougris de la voûte ont des feuilles sempervirentes coriaces, souvent de petite taille. Leurs cimes se touchent plus ou moins mais ne dispensent qu'un léger ombrage. Le sous-bois est composé en grande partie d'arbustes éricoïdes. Les lianes sont très fréquentes mais de petite taille. Les fougères arborescentes sont absentes et le seul palmier qu'on y trouve est Chrysalidocarpus decipiens, confiné aux endroits les plus humides. Les épiphytes sont rares (quelques petites fougères et des Bulbophy//um spp.) et aux plus basses altitudes, ils ne sont représentés que par des lichens. Il n'y a pas de strate muscinale de bryophytes. Le couvert est principalement composé d'Uapaca bojeri, qui offre une grande résistance au feu et se maintient souvent comme espèce dominante de la forêt claire ouverte secondaire, longtemps après que les autres espèces qui lui étaient associées aient disparu. Parmi ces dernières, celles que l'on trouve le plus fréquemment sont trois espèces de Sarcolénacées, à savoir Leptolaena pauciflora, L. bojerana et Sarcolaena oblongifolia. Les autres espèces associées comprennent Asteropeia densiflora, Agauria salicifolia, Weinmannia spp., Dodonaea madagascariensis, Faurea forficuliflora, Brachylaena microphylla, Dicoma incana, Rhus taratana, Protorhus buxifolia, Schefflera bojeri, Alberta spp. et Enterospermum spp. La strate arbustive est composée principalement de Phi/ippia, de Composées (Senecio, Vernonia, Psiadia, Conyza, Helichrysum), de Rubiacées, de Vaccinium et de Légumineuses. seule strate de plantes ligneuses, qui ne dépasse jamais 6 m de hauteur et qui est souvent impénétrable. Elle est composée presque entièrement d'espèces à port éricoïde, avec de petites branches tortueuses. Toutes les espèces sont sempervirentes et la plupart ont des feuilles éricoïdes, cupressoïdes ou myrtilloïdes. Les principales composantes sont des Ericacées (plusieurs espèces de Philippia, Vaccinium), des Rubiacées et des Composées (Psiadia, Senecio, Vernonia, Stoebe, Stenocline, Helichrysum). Les espèces plus rares des autres familles, telles les Labiées, Gentianacées, Mélastomatacées, Thesium, ont aussi un port éricoïde. Quelques arbustes buissonnants largements espacés émergent légèrement du couvert général, tels Agauria salicifolia, I/ex mitis, Schefflera bojeri, Alberta minor, Dodonaea madagascariensis, Tambourissa gracilis, Podocarpus rostratus, Vi/ex humbertii, Pittosporum sp., plusieurs espèces de Weinmannia, Faureaforficuliflora, etc. Les palmiers sont absents de cette formation, à l'exception de Chrysalidocarpus acuminum, qui est propre au massif de Manongarivo. Les autres monocotylées arborescentes sont représentées par Dracaena rej/exa et Pandanus alpestris. Les lianes sont pour ainsi dire complètement absentes, tout comme les épiphytes vasculaires à part quelques petites orchidées, mais les bryophytes et lichens épiphytes sont abondants. Il existe une strate muscinale discontinue de bryophytes et de lichens, qui manque dans les endroits mieux drainés. La strate herbacée est aussi pauvrement développée mais elle comprend quelques espèces endémiques de Graminées, de Cypéracées et d'Impatiens. Les plantes à affinité tempérée ne sont pas mieux représentées ici que dans les autres types de végétation du Domaine central. La fonnation buissonnante et le fourré montagnards de l'est de Madagascar (unité cartographique 19c) Syn. : Réf. : Humbert & Cours Darne (1965 : 64-66) ; Koechlin et al. (1974 : 383-388) ; Perrier de la Bâthie (1921a : 149-152). Photos: Humbert & Cours Darne (1965: face p. 66); Koechlin et al. (1974: 116-121). broussailles éricoïdes des hautes altitudes (Perrier de la Bâthie, 1921a) ; fourré dense d'altitude (Humbert & Cours Darne, 1965) ; fourrés de montagne (Koechlin et al., 1974). Syn. : On trouve cette végétation sur les hautes montagnes de Madagascar, partout où les conditions le permettent entre (1 800) 2 000 m et le sommet le plus élevé (2 886 m). Elle se situe au-dessus de la forêt sclérophylle de montagne, dont elle peut être considérée comme une forme dérivée extrêmement appauvrie. Il n'y a qu'une La fonnation arbustive rupicole de l'est de Madagascar (se rencontrant localement dans plusieurs unités cartographiques). Réf. : Koechlin et al. (1974 : 488-553) Photos: Koechlin et al. : (1974 : 157-169) pelouse à xérophytes (Perrier de la Bâthie, 1921a) Alors que la végétation la plus caractéristique des grands affleurements rocheux en Afrique continentale est la formation buissonnante et le fourré, à Madagascar, sur des affleurements similaires, les plantes les plus hautes dépassent rarement 2 m. Bien que la végétation rupicole de Madagascar présente quelques similitudes floristiques avec la formation buissonnante rupicole africaine, elle a été classée ici comme formation arbustive en raison de sa taille beaucoup plus basse. Des formations rupicoles se rencontrent sur les affleurements karstiques de l'ouest de Madagascar mais c'est dans le Domaine central et dans le Domaine des hautes montagnes de l'est de Madagascar qu'elles sont les plus fréquentes. On les retrouve aussi dans le Domaine oriental mais leur flore est pauvre et mal connue. 262 Végétation des régions floristiques La plupart des inselbergs sont granitiques mais certains d'entre eux sont constitués de grès ou de quartzite. Les plantes s'enracinent dans les fissures, ou sont plus souvent en tapis sur le sol superficiel et grossier des pentes les moins escarpées. Ces tapis de végétation sont instables, étant exposés à être emportés lors de fortes pluies. Dans la région de Fort Dauphin, le développement de la végétation est fortement limité par la violence des précipitations. Les sols superficiels s'assèchent rapidement entre les pluies et les plantes qui y poussent sont soumises à un fort ensoleillement durant la journée et à de basses températures au cours de la nuit en raison de la rapide dissipation de la chaleur par radiation. Les vents violents sont souvent aussi un facteur défavorable. La plupart des espèces présentent des adaptations à la sécheresse. Bien que la flore rupicole de Madagascar ne soit pas très riche en espèces, elle présente une grande diversité de formes biologiques. Les ptéridophytes à reviviscence sont représentés par Selaginella echinata à l'aspect de mousse et par diverses espèces de Pe/laea, Actiniopteris et Notholaena. Il existe plusieurs espèces endémiques du genre Aloe, à feuilles succulentes. Une autre monocotylée à feuilles succulentes est Cyanotis nodiflora. On compte trois espèces de Xerophyta, dont X. dasylirioides est la plus largement répandue, atteignant normalement 20-60 cm de hauteur et exceptionnellement 2 m. Ses tiges pseudodichotomiques sont couvertes d'un épais réseau de racines adventives qui permettent une rapide absorption de l'eau après la pluie, et les feuilles qui se replient et sont ternes par temps sec redeviennent rapidement verdoyantes. Parmi les graminées, diverses espèces de Loudetia, Aristida, Heteropogon et Hyparrhenia sont souvent présentes et il est possible que ce soit à partir d'habitats tels que celui-ci qu'elles se sont disséminées pour dominer dans les formations herbeuses secondaires qui sont si répandues à l'heure actuelle. En ce qui concerne les autres graminées, Redfieldia hitchcockii et trois espèces d' Isalus sont particulières aux inselbergs. L'herbe cespiteuse Coleochloa setifera, qui est une pionnière très répandue, est moins robuste qu'en Afrique continentale. Les orchidées terrestres sont représentées par plusieurs espèces de Cynorkis et Angraecum, tandis que Bulbophyllum leptostachyum est épiphyte sur Xerophyte. Parmi les dicotylées, on trouve beaucoup d'espèces endémiques appartenant au genre à feuilles succulentes Kalanchoe. Particulièrement remarquables sont les espèces cactiformes et coralliformes d'Euphorbia ; les autres espèces d'Euphorbia sont jonciformes ou possèdent un important appareil souterrain avec une rosette de feuilles fugaces apparaissant au niveau du sol. La légumineuse Mundulea phylloxylon a des cladodes. Le petit arbuste reviviscent Myrothamnus moschatus est extrêmement voisin de M. flabellifolius, d'Afrique continentale. Il existe plusieurs espèces à tige succulente de formes diverses dans le genre Pachypodium, qui ont été décrites en détail par Koechlin et al. Il y a aussi quelques Asclépiadacées à tige succulente. Ceropegia dimorpha possède une courte tige charnue pérenne, qui donne naissance au cours de la saison des pluies à une tige volubile qui porte temporairement des feuilles et des fleurs. On note également la présence de plusieurs espèces de Senecio à feuilles succulentes et d'un certain nombre d'espèces d'Helichrysum rupicoles, avec des feuilles éricoïdes ou densément tomenteuses. Au-dessus de 2 000 m, la flore s'appauvrit beaucoup sur les affleurements rocheux. Certains genres, très abondants à plus basse altitude (Pachypodium, Euphorbia, Myrothamnus, Selaginella, etc.), disparaissent complètement au-dessus de 2 000 m et certaines espèces, comme Coleochloa setifera, sont fortement amoindries. Les genres à plus grande amplitude écologique, qui montent jusqu'aux hautes altitudes, comprennent Kalanchoe, Aloe, Senecio, Helichrysum, Xerophyta et Cheilanthes. Les trois premiers sont souvent représentés par des espèces endémiques propres à chaque montagne. Quelques genres sont confinés à la formation arbustive rupicole de haute altitude. Sedum par exemple y est représenté par un petit arbuste, S. madagascariense. La formation arbustive rupicole de haute altitude est aussi caractérisée par l'abondance des bryophytes et des lichens, dont l'espèce fruticuleuse Cladonia pycnoclada. La formation herbeuse secondaire de l'est de Madagascar (unités cartographiques lb, lIb, 18 & 19c) Réf. : Koechlin et al. (1974 : 434-457). Photos: Koechlin et al. (1974 : 138-144). La formation herbeuse secondaire couvre d'énormes étendues, particulièrement dans le Domaine central. On y a reconnu les principales variantes suivantes. Dans la région côtière Après la destruction du recrû forestier par le feu, il se produit un envahissement d' Imperata cylindrica et Hyparrhenia rufa, mais ces espèces sont rapidement éliminées suite à l'érosion du sol provoquée par des pluies abondantes et violentes. Aristida similis devient alors dominant. Les espèces qui lui sont associées comprennent Panicum luridum, P. dregeanum, Digitaria humbertii, Setaria sphacelata, Eragrostis lateritica, Andropogon eucomus, Sporobulus subulatus, Hyparrhenia nyassae et Cymbopogon plicatus. Sur certains sols, ce type de végétation peut retourner à la forêt si le feu cesse. La formation herbeuse sur « Tanety » Le « Tanety » est une région de collines se situant entre l 200 et l 500 m. La formation herbeuse courte consiste en des touffes d'herbes largement espacées et de faible recouvrement. Le sol, peu fertile, est très dur et Le centre d'endémisme régional malgache oriental compact et à peu près imperméable. Il est souvent recouvert entre les touffes d'une couche de lichens et d'algues bleues. Sur les pentes, Aristida rufescens est dominant et dans les endroits les plus dégradés. c'est pratiquement la seule espèce présente. Normalement cependant, d'autres espèces lui sont associées, telles Ctenium concinnum, E/ionurus tristis, Alloteropsis semialata, Cymbopogon plicatus, Craspedorachis africana, Sporobolus centrifugus, Panicum luridum et Urelytrum squamosum. Sur sol plus profond et là où le feu est moins intense, Aristida est remplacé par une formation herbeuse à Hyparrhenia rufa, H. newtonii et Heteropogon contortus, mais la superficie totale de cette formation est faible. La formation herbeuse sur « Tampoketsa » Le « Tampoketsa » comprend les plateaux situés au nord et au nord-est de Tananarive. Leur surface faiblement ondulée à une altitude de 1 600-1 900 m représente la pénéplaine de la fin du Tertiaire. Les sols y sont ferrallitiques. Il y a quelques îlots forestiers relictuels, mais le terrain est couvert dans sa plus grande partie d'une formation herbeuse. Loudetia simplex subsp. stipoides, qui est endémique à Madagascar, domine un peu partout. Sur les pentes faibles, il est associé à Elionurus tristis et Trachypogon spicatus, et sur les pentes plus fortes et sur sol plus dégradé, à Aristida similis. La formation herbeuse sur « Tampoketsa » a une grande uniformité floristique et ne compte au total que 34 espèces. Les espèces autres que les dominantes ne jouent qu'un rôle mineur. La formation herbeuse sur les versants occidentaux Entre 800 et 1 600 m, les versants occidentaux des hauts plateaux de Madagascar étaient couverts autrefois d'une forêt de type « tapia ». Celle-ci a été presque entièrement remplacée par une formation herbeuse, qui est intermédiaire entre les formations herbeuses cour- 263 tes des plateaux décrites plus haut et les formations herbeuses plus hautes de la Région malgache occidentale. A plus haute altitude, les espèces du « Tampoketsa » comme Loudetia simplex subsp. stipoides et Aristida rufescens en sont toujours des constituants importants. Plus bas, Hyparrhenia rufa et Heteropogon contortus deviennent progressivement dominants lorsqu'on va vers l'ouest et des éléments occidentaux comme Hyperthelia dissoluta font leur apparition dans la formation. Néanmoins, considérée dans son ensemble, cette zone est floristiquement pauvre et très homogène. La formation herbeuse sur les versants montagnards au-dessus de 2 ()(JO m Un peu partout, la formation buissonnante et les fourrés montagnards primitifs ont été presque totalement remplacés par une formation herbeuse qui est régulièrement pâturée et brûlée. Il semble que cette transformation se soit opérée assez récemment. En 1777, l'Ankaratra était couvert de « forêts ». Jusqu'à la fin du siècle dernier, l'Andringitra servait de refuge à la population indigène et à leurs troupeaux en cas de troubles et sa « forêt » a donc échappé à sa transformation en pâturage. Depuis qu'elle est devenue une réserve, la forêt a nettement progressé. Au-dessus de 2 000 m, les sols sont riches en humus et il peut se former rapidement de la tourbe en surface. Les espècesgraminéennes, totalement différentes de celles que l'on rencontre à plus basse altitude, appartiennent le plus souvent à des genres caractéristiques de l'étage des bruyères et de l'étage afroalpin des montagnes africaines. Sur l'Ankaratra, les principaux constituants de la formation herbeuse montagnarde sont Pentaschistis perrieri, P. humbertii, Andropogon trichozygus, Anthoxanthum madagascariense, Digitaria ankaratrensis, Agrostis e/liotii, Merxmuellera {Danthonia) macowanii, Brachypodium perrieri, Poa madecassa, P. ankaratrensis et Festuca camusiana. De nombreuses espèces de la formation herbeuse montagnarde secondaire se retrouvent également dans les marais. xx Le centre d'endémisme régional malgache occidental Situation géographique, géologie, physiographie et superficie Climat Flore Unités cartographiques Végétation Forêt sèche décidue de l'ouest de Madagascar Fourré décidu de l'ouest de Madagascar Formation herbeuse de l'ouest de Madagascar Situation géographique, géologie, physiographie et superfie Cette région occupe la partie occidentale de l'île jusqu'au niveau de 800 m. Vers l'est, les terres s'élèvent et au contact avec les plateaux centraux, il existe des affleurements de roches cristallines précambriennes, mais la plus grande partie de la région repose sur des sédiments datant du Trias, du Jurassique, du Crétacé et du Tertiaire. Les plaines alluviales de la côte ouest sont plus larges que celles longeant la côte est. (Superficie: 322000 km-). Climat Cette région se situe à l'abri des pluies de mousson du sud-est, qui arrive asséchée et réchauffée après avoir perdu son humidité plus à l'est. La saison sèche, qui dure 7 mois ou davantage, est très rigoureuse, mais presque chaque année, survient une petite quantité de précipitations. Dans le Domaine occidental, la pluviosité moyenne annuelle passe de 500 mm au sud à 2000 mm au nord. La température moyenne annuelle se situe le plus souvent entre 25° et 27 "C. Le Domaine méridional est la partie la plus sèche de l'île, avec une pluviométrie de seulement 300-500 mm par an. La plupart des pluies tombent en été sous forme de grosses averses locales. La saison sèche s'étend normalement sur au moins 8 mois, mais il peut y avoir des pluies à n'importe quel mois de l'année. A l'inverse, la sécheresse peut se prolonger de 12 à 18 mois. Flore Environ 2400 espèces, dont 1 900 (79,2 070) sont endémiques. Environ 700 genres, dont à peu près 140 (20 %) sont endémiques. Voir aussi p. 255. Le centre d'endémisme régional malgache occidental Unités cartographiques 7. Forêt sèche décidue malgache (voir plus loin) 22b. Mosaïque de forêt sèche décidue malgache et de formation herbeuse secondaire (voir plus loin) 41. Fourré décidu malgache (voir plus loin) 46. Mosaïque de fourré décidu malgache et de formation herbeuse secondaire (voir plus loin) Végétation Il existe deux types principaux de végétation primaire, la forêt sèche décidue et le fourré décidu, mais la végétation la plus largement développée est la formation herbeuse secondaire. La forêt sèche décidue de l'ouest de Madagascar (unités cartographiques 7, 22b, 41 & 46) Réf. : Guillaumet & Koechlin (1971) ; Humbert & Cours Darne (1965 : 68-72) ; Koechlin et al. (1974 : 167-213) ; Perrier de la Bâthie (l921a : 204-223). Photos: Guillaumet & Koechlin (1971 : l , 2, 3a) ; Humbert & Cours Darne (1965 : face p. 70) ; Koechlin (1972 : 3) ; Koechlin et al. (1964 : 30-40, 42-46) ; Perrier de la Bâthie (l921a: 212-213, 215, 217-219, 221-222). C'est la végétation caractéristique du Domaine occidental, qui se situe au-dessous de 800 m à l'abri des pluies de la mousson du sud-est. Durant la saison des pluies, les précipitations sont apportées par les vents soufflant avec violence du nord ou de l'ouest, et se conjuguant à ceux du nord-est. Des précipitations de 30 à 80 mm tombent pendant la saison sèche. Ce type de végétation est moins dense et sa richesse floristique est moindre que celle de la plupart des forêts plus humides de l'est. Néanmoins, sa flore est nombreuse et variée. Aucune espèce particulière ni aucun petit groupe d'espèces n'y sont dominants. La strate arborée supérieure, qui est plus ou moins ouverte, se situe à 12-15 m, avec çà et là quelques arbres plus élevés, atteignant jusqu'à 25 m de hauteur. Les lianes sont abondantes et la strate arbustive est bien développée. Le sol est presque toujours nu, à l'exception de petite plages d'Acanthacées sous-arbustives, qui disparaissent en saison sèche. Il ya très peu d'épiphytes vasculaires (seulement quelques petites orchidées dans les types plus humides), aucun bryophyte et très peu de lichens. Les fougères et les palmiers sont absents. Les arbres de la voûte principale sont toujours décidus mais la durée de leur période de défoliation est très variable. Certaines espèces gardent leur feuillage durant à peine un peu plus de quatre mois tandis que d'autres perdent leurs dernières feuilles au moment où se déploient les nouvelles. Tous les intermédiaires existent. Plusieurs arbres, comme diverses espèces d'Adansonia, Dalbergia et Cassia, ont une floraison précoce, précédant de quelques semaines l'apparition des nouvelles feuilles. Ces dernières apparaissent brusquement chez toutes les espèces, précoces ou non, sitôt après les premières pluies. 265 Certaines herbes (Kalanchoe, Plectranthus) ont de grandes feuilles membraneuses durant la saison des pluies. Celles-ci sont remplacées par de plus petites en saison sèche. Dans les types plus humides, quelques lianes et certains arbustes du sous-bois conservent leurs feuilles. Dans les types plus secs, les espèces sempervirentes sont presque toujours absentes. En dehors de la forêt riveraine, il existe trois principaux groupements associés à des substrats différents. 1. Sur argiles latéritiques. Les sols, développés à partir de basaltes et de gneiss, portent les forêts sèches décidues les plus luxuriantes. L'horizon humifère est plus profond que celui des forêts plus humides de l'est. Les grandes espèces arborescentes comprennent Dalbergia, Stereospermum euphorioides, Givotia madagascariensis, Xylia hildebrandtii, Ravensara et Cordyla madagascariensis. La majorité des lianes appartiennent aux Asclépiadacées et aux genres Dichapetalum, Salacia, Combretum, Landolphia et Tetracera. Les Rubiacées, Euphorbiacées et Légumineuses sont dominantes dans le sous-bois. Il n'y a qu'une seule espèce de Dracaena et un bambou, dont les feuilles sont caduques; ces types manquent dans les autres forêts sèches décidues. 2. Sur sols sablonneux. Ceux-ci sont dérivés des grès liassiques, jurassiques et crétacés. La forêt est semblable à celle qui se développe sur les sols latéritiques mais elle est plus basse. Elle varie suivant la profondeur et la teneur en humidité du sol. Sur sol sec, les grands arbres disparaissent, il n'y a plus de distinction nette entre les strates arborées supérieure et inférieure et la forêt passe graduellement au fourré. Sur sol plus humide, Tamarindus indica s'observe fréquemment. Ce type de forêt couvre de vastes étendues et varie peu du nord au sud. Sur sol plus sec dans la partie méridionale du domaine, les forêts décidues sont caractérisées par l'euphorbe cactiforme Euphorbia enterophora, qui atteint une hauteur de 15-20 m, en association avec Broussonetia (Chlorophora) greveana, Securinega seyrigii, Hernandia voyroni, Protorhus deflexa, Flacourtia indica et Adansonia grandidieri. 3. Sur plateaux calcaires. La couverture végétale est semblable aux deux précédentes mais elle est généralement de taille plus basse. Il y a encore moins de lianes et d'espèces sempervirentes. Ces dernières représentent moins de 2 010 de la phytomasse. Les arbres et arbustes à tronc enflé, tels Adansonia, Bathiaea et Harpagophytum, sont relativement plus abondants. Une formation plus haute occupait autrefois les sols profonds, mais seuls quelques vestiges en subsistent. Dans les stations rocailleuses, moins affectées par le feu, la variante plus basse se maintient en plus grande abondance. Dans les crevasses profondes, les arbres peuvent atteindre une grande taille. C'est l'habitat de prédilection de Diospyros perrieri, jadis exploité pour la production d'un ébène de qualité. Sur les roches mêmes, la hauteur de la végétation diminue très rapidement, les strates arborées supérieure et inférieure ne sont plus distinctes, des 266 Végétation des régions floristiques lianes et des arbustes épineux apparaissent, les plantes succulentes et celles à tronc enflé deviennent plus nombreuses et l'on passe presque sans transition au fourré. Les espèces suivantes sont nombreuses dans la voûte: Albizia spp., Protorhus humbertii, P. perrieri, Erythrophysa et Sideroxy/on co//inum. L'un des arbres ornementaux tropicaux les plus largement cultivés, De/onix regia, appartient à cette formation, mais il y est excessivement rare. Quelques arbres de dimension plus grande émergent du couvert, dont Adansonia za, A. rubrostipa et diverses espèces de Diospyros et Acacia. Le sous-bois est consititué principalement d'Euphorbiacées, de Légumineuses, d'Acanthacées et de Rubiacées. Les lianes appartiennent surtout aux Asclépiadacées, aux Passifloracées et aux Légumineuses. La forêt sèche décidue se rencontre également, quoique rarement, dans le Domaine méridional, où elle est confinée aux endroits plus humides. La végétation prédominante dans ce Domaine est le fourré, où la famille endémique des Didiéréacées est pratiquement confinée. Elle y est presque toujours présente. Les Didiéréacées sont normalement absentes de la forêt sèche décidue, bien qu'elles se trouvent occasionnellement dans le Domaine méridional dans ce type de forêt; c'est le cas par exemple de la forêt à Didierea madagascariensis et A dansonia fony près de Tuléar et de la forêt à Alluaudia procera et A. ascendens (Guillaumet & Koechlin, 1971 : photo 2) dans le bassin de la Mandrare. Ces forêts sont stratifiées et les Didiéréacées entrent dans la constitution de la strate arborée supérieure, en mélange avec d'autres espèces. Les plantes possédant des feuilles microphylles sur de courts rameaux sont rares dans ces forêts, ce qui contraste avec leur abondance dans le fourré. 11 semblerait que ce type de forêt soit une transition vers le fourré et qu'il n'ait qu'une importance locale. Le fourré décidu de l'ouest de Madagascar (unités cartographiques 41 & 46) Réf. : Guillaumet & Koechlin (1971) ; Humbert & Cours Darne (1965 : 72-75) ; Koechlin (1972 : 171-180) ; Koechlin et al. (1974: 243-341) ; Perrier de la Bâthie (1921a : 245-254). Photos: Guillaumet & Koechlin (1971 : 5-8) ; Humbert & Cours Darne (1965 : face pp. 73, 74, 75); Koechlin (1972: 6-10); Koechlin et al. (1974: 60-69,71-76,80-83, 85, 86, 88-91, 93-98). Profils: Koechlin (1972 : 5, 6) ; Koechlin et al. (1974 : 21-22). C'est la végétation caractéristique mais toujours très imparfaitement connue du Domaine méridional de Madagascar, qui constitue la partie la plus sèche de l'île. La répartition irrégulière des précipitations, conjuguée à une humidité relative élevée tout au long de l'année, peut entrer en ligne de compte pour expliquer qu'une proportion plus grande (bien que toujours faible) de la flore soit sempervirente, par comparaison avec les forêts sèches décidues décrites ci-avant. Les sols sont toujours superficiels et sont souvent pierreux. La hauteur et la densité du fourré varie grandement en fonction de la quantité de précipitations et de l'humidité du sol. Les types relativement bas et ouverts sont le plus souvent localisés aux endroits rocailleux. La plupart des peuplements non remaniés sont impénétrables ou presque. A l'un des extrêmes de l'évolution, il existe une transition graduelle vers la forêt décidue et à l'autre extrême, sur les sols superficiels rocailleux, le couvert n'atteint pas 2 m de hauteur. Ces fourrés ont généralement une hauteur comprise entre 3 et 6 m et peuvent présenter une strate très discontinue d'arbres qui émergent; ils peuvent atteindre exceptionnellement une hauteur de 8 ou 10 m. Il n'existe pas de stratification d'un autre type et le fourré consiste en un mélange complexe de plantes de différentes tailles. Physionomiquement, le trait le plus remarquable tient à la présence des Didiéréacées et d'espèces arborescentes d'Euphorbia, qui sont généralement présentes dans ce type de végétation et y sont quasiment confinées. Les Didiéréacées sont une petite famille endémique de plantes pachycaules, buissonnantes ou arborescentes, à ramification ascendante d'un type particulier et à très petites feuilles plus ou moins persistantes, disposés en fascicules plus ou moins espacés tout au long des tiges principales. Elle comprend 4 genres et 12 espèces, à savoir Didierea avec 2 espèces, D. madagascariensis et D. trol/ii, A//uaudia avec 6 espèces, A//uaudiopsis avec 2 espèces et Decaryia monotypique (D. madagascariensis). A//uaudia procera et A. ascendens atteignent une hauteur de 8 m ou davantage; la plupart des autres espèces sont plus petites. 11 y a de nombreuses espèces d'Euphorbia à feuilles caduques et tiges charnues vertes, ces dernières portant parfois des épines disposées par paires, comme chez E. stenoc/ada, l'une des espèces les plus abondantes. Certaines espèces atteignent une hauteur de 10 m ou plus. Les autres espèces qui émergent du couvert sont Adansonia za, A. fony, Tetrapterocarpon geayi, Dicoma incana, D. carbonaria, Gyrocarpus americanus, Maerua filiformis et Ficus marmorata. Le fourré lui-même est riche en espèces et varie fortement dans sa composition floristique. Comme plantes ligneuses importantes, on relève Acacia, Commiphora monstruosa, Grewia, Dichrostachys, Iphiona, Uncarina, Jatropha, Gardenia, Rhigozum madagascariense, Cadaba, Megistostegium, Sc/erocarya, Diospyros /atispathu/ata et Termina/ia subserrata. Les lianes sont nombreuses mais plutôt petites. Ce sont principalement des Asclépiadacées, des espèces aphylles de Cissus et Adenia, ainsi que diverses espèces de Xerosicyos (Cucurbitaceae) à épaisses feuilles charnues. La flore de la litière est clairsemée et consiste en des touffes isolées d'une graminée endémique, Humbertoch/oa bambusiuscu/a, en même temps que d'espèces reviviscentes de fougères et de Se/agine//a, de diverses espèces de Xerophyta, des Acanthacées et d'autres herbes clairsemées et des espèces succulentes d'A/oe, Ka/anchoe, Euphorbia, Senecio et Notonia. Le centre d'endémisme régional malgache occidental La structure et le fonctionnement des organes de photosynthèse sont très variés. Certaines espèces ont de grandes feuilles qui apparaissent sitôt après de fortes pluies et qui tombent ensuite tout aussi brusquement. Chez d'autres espèces, il y a une production très irrégulière de feuilles plus fugaces. De nombreux arbustes possèdent des feuilles étroites et grisâtres qui peuvent persister longtemps sur certaines tiges, alors que sur d'autres tiges de la même plante de nouvelles feuilles apparaissent. Quelques rares arbustes sont sernpervirents. Beaucoup d'espèces ont des tiges vertes qui assurent la photosynthèse, et qui peuvent avoir ou non des feuilles fugaces. Chez certaines d'entre elles, comme certaines espèces d'euphorbes cactiformes, diverses espèces de Cissus et d'Asclépiadacées, les tiges assurant la photosynthèse sont elles-mêmes caduques. Un grand nombre d'espèces ligneuses possèdent de petites feuilles étroites disposées en fascicules sur de courtes pousses, de croissance très limitée. Plusieurs des espèces de plus grande taille ont des tiges enflées qui emmagasinent l'eau, avec un faciès caractéristique, souvent en forme de bouteille. Elles comprennent Adansonia, Moringa, Delonix adanso- nioides, Gyrocarpus americanus, Pachypodium lamerei et P. geayi. Beaucoup d'espèces sont épineuses. La fonnation herbeuse de J'ouest de Madagascar (unités cartographiques 22b & 46) Réf. : Koechlin et al. (1974: 457-486) ; Morat (1973). Photos: Koechlin et al. (1974: 145-156) ; Morat (1973 : 5, 13-24). Profils: Morat (1973 : 16-27). Plus de 80 0J0 de la superficie de la Région malgache occidentale sont occupés par une formation herbeuse secondaire ou par une formation herbeuse boisée qui brûle chaque année. En général, les espèces dominantes sont plus hautes que celles de l'est de Madagascar et ont des feuilles plus larges, planes et rubanées, qui contiennent moins de sclérenchyme. Seuls Aristida rufescens dans les formations herbeuses du nord-est et A. congesta dans celles du sud-ouest, possèdent des feuilles étroites, faiblement enroulées et sclérenchyrnateuses. Les espèces dominantes, qui comprennent, outre Aristida, Heteropogon contortus, Loudetia simplex subsp. stipoides, L. filifolia subsp. humbertiana, Themeda quadrivalvis, Hyparrhenia rufa, H. schimperi, H. cymbaria, Panicum maximum et Hyperthelia dissoluta, sont des hémicryptophytes bien adaptés pour résister à la destruction annuelle de leur appareil subaérien par le feu. Les thérophytes sont nombreux mais physionomiquement ils ne sont pas importants; parmi eux, les graminées et les cypéracées comprennent Bulbostylis xerophi/a, B. firingalavensis, Brachiaria ramosa, B. nana, Eragrostis lateritica et Tragus berteronianus dans la strate herbacée inférieure, et Perotis aff. patens, Pogonarthria squarrosa, Digitaria biformis, Chloris virgata et Aristida adscensionis dans la strate herbacée supé- 267 rieure. Imperata cylindrica est un géophyte. Les autres géophytes, qui comprennent plusieurs orchidées, sont pratiquement confinés aux endroits protégés, où le feu ne passe pas fréquemment. Les chaméphytes ne comptent pas beaucoup d'espèces et ne sont jamais abondants. Nombre d'entre eux appartiennent aux Papilionacées (Rothia, Eriosema, Crotalaria, Indigofera, Otoptera). Par dessus tout, c'est la présence d'arbres et de buissons qui différencie les formations herbeuses secondaires de l'ouest de celles de l'est. Les grands arbres sont rares et constituent des vestiges de la forêt ou, comme le palmier Medemia nobilis, se trouvent sur les sols hydromorphes. La plupart des arbres ne dépassent pas 8-12 m de hauteur (Sclerocarya coffra, May tenus linea- ris, Acridocarpus excelsus, Hyphaene shatan, Dicoma incana, D. oleifolia, Erythroxylum platycladum). Les espèces forestières qui se retrouvent également dans la formation herbeuse (Stereospermum variabile, S. euph orioides, Tamarindus indica) y sont toujours de taille moins élevée. En dehors de leur capacité de rejeter de souche après l'incendie, les arbres présentent peu d'adaptation au feu, ce qui constitue un argument en faveur de l'origine récente des formations dans lesquelles ils entrent. Dans l'ouest de Madagascar, la végétation ligneuse le long des cours d'eau et dans les dépressions humides est souvent dominée par diverses espèces de Pandanus, qui se remarquent très bien (p. ex. photo in Webbia, 28, p. 42, 1973). Dans les zones plus élevées, ils sont associés à la plante introduite Cosmos. Les formations herbeuses des plateaux méridionaux aux environs d'Ambatofinandrahana sont caractérisées par la présence de l'Aloe caulescent, A. capitata var. cipolinicola. Les autres variétés de cette espèce sont quasiment acaules, mais cette plante semble être résistante au feu, la région où elle se trouve étant une formation herbeuse à espèces pachycaules (0.1. Mabberley, comm. pers.). Malgré leur vaste répartition et des conditions climatiques et édaphiques très variées, les formations herbeuses secondaires de l'ouest de Madagascar sont floristiquement pauvres. Il y a tout au plus 300 espèces et plus de la moitié d'entre elles sont des rudérales passagères. Si l'on exclut aussi toutes les espèces qui croissent à l'ombre des arbres ou qui sont cantonnées aux endroits marécageux, il ne reste plus que 84 espèces héliophiles qui se trouvent sur des sols à bon drainage et qui sont capables de résister aux feux annuels. Certaines espèces, comme Themeda quadrivalvis, Erythroxylum platycladum, Dicoma oleifolia et Medemia nobilis sont particulières au nord-ouest ou y sont plus abondantes. D'autres, comme Tragus berteronianus, Aristida congesta, Loudetia filifolia subsp. humbertiana et Terminalia seyrigii, caractérisent le sudouest. Néanmoins, la majorité des espèces se retrouvent dans toute la Région occidentale et plusieurs d'entre elles s'étendent dans la Région orientale, certaines atteignant la côte. La majorité des espèces s'observant dans les forma- 268 Végétation des régions floristiques tions herbeuses de l'ouest ne sont ni caractéristiques ni fidèles. C'est un reflet de leur origine. La plupart d'entre elles ont été introduites d'autres régions ou sont des espèces forestières qui ont survécu à la destruction de la forêt sans présenter de notables modifications. Sur les 84 espèces typiques de la formation herbeuse mentionnées plus haut, 31 sont des adventices. Parmi les autres, 42 sont indigènes avec certitude et Il le sont probablement. Vingt-quatre espèces indigènes ont une origine forestière, quatre proviennent du fourré décidu méridional et deux espèces de palmiers, Medemia nobilis et Borassus madagascariensis, sont originaires de la forêt riveraine. Dix-huit autres espèces proviennent de la forêt sèche décidue. Elles comprennent les plantes suivantes, qui sont parmi les espèces les plus fréquentes des formations herbeuses de l'ouest: Tamarindus indica, Cassine aethiopica, Erythroxylum platycladum, Stereospermum variabile, Fernandoa (Kigelianthe) madagascariensis et Terminalia seyrigii. Dix-huit espèces seulement sont particulières à la formation herbeuse. Quatre sont des phanérophytes (Hyphaene shatan, Acridocarpus excelsus, Dicoma incana et D. oleifolia) et huit sont des hémicryptophytes, comprenant Aristida rufescens et Loudetia simplex subsp. stipoides (la sous-espèce type est répandue en Afrique continentale). D'autres espèces qui, à Madagascar, sont confinées à la formation herbeuse, se rencontrent aussi en Afrique (Sclerocarya caffra, Maytenus linearis, Sporobolus festivus) ou en Asie (Leptadenia reticulata). Morat démontre de façon convaincante que la présence d'endémiques héliophiles est une preuve de l'existence à Madagascar, avant que l'homme n'y pénètre, de petites formations ouvertes, qui occupaient les stations convenant le moins à la forêt, comme les sols compacts et les affleurements rocheux. Dans de telles situations, la forêt était probablement rabougrie et avait un couvert ouvert, permettant donc aux espèces ne supportant pas l'ombre de persister. XXI Les autres îles océaniques Introduction Introduction Macaronésie Ce chapitre traite de toutes les principales îles se situant entre le continent africain et les dorsales médianes des océans Atlantique et Indien, à l'exception de Madagascar qui a fait l'objet du précédent chapitre, et des îles situées sur la plate-forme continentale à proximité du continent, comme Bioko (Fernando Po) et Zanzibar. La situation de ces îles apparaît sur les figures 24-27. La végétation des grandes îles est souvent complexe et notablement différente de la végétation correspondante du continent. Sur certaines îles, elle a été à peu près entièrement détruite et il est difficile de la cartographier au 1/5 000000. Pour certaines îles, à savoir les Canaries (Fig. 25), les îles du Cap Vert (Fig. 26) et Socotra (Fig. 8), la végétation a été cartographiée séparément à une plus grande échelle. Les Açores Madère Les îles Canaries Les îles du Cap Vert Les îles du golfe de Guinée Sao Tomé Principe Annobon Les îles de l'Atlantique sud Ascension Sainte- Hélène Socotra Les îles Comores Les Seychelles Les Mascareignes Maurice Réunion Rodrigues Aldabra et les autres îles coralliennes de l'ouest de l'océan Indien La Macaronésie Réf. " Allorge et al. (1946); Dansereau (1966); Engler (1910 : 816-870); Eriksson et al. (1974); Humphries (1979) ; Sunding (1979). Les îles de la Macaronésie, qui comprennent les cinq archipels des Açores, de Madère, des Selvagens, des Canaries et du Cap Vert, sont situées dans l'océan Atlantique entre 39° et 15° N, à des distances variant de 115 à 1 600 km des continents européen et africain. Leur superficie totale se monte à environ 14400 km'. Dans les classifications classiques, hiérarchiques, chorologiques, comme celles d'Engler (1964), de Good (1974) et de Takhtajan (1969), la Macaronésie est placée au rang de Région floristique. Ces archipels ont des dimensions et une diversité extrêmement variables, depuis les îles Selvagens, avec une superficie de moins de 15 km 2 et une altitude maximale de 183 m, jusqu'aux îles Canaries avec une superficie de plus de 7 000 km 2 et une amplitude altitudinale de plus de 3 700 m. Ces îles sont composées principalement de roches volcaniques du Tertiaire ou plus récentes, mais on y trouve aussi des roches sédimentaires du Jurassique et du Crétacé respectivement dans les îles du Cap Vert et dans les îles Canaries. La question de savoir si les divers groupes d'îles ont été à une certaine époque rattachés entre eux ou au continent et, Végétation des régions floristiques 270 Azores f Madeira. 20 Cape Verde Is. ..... • ••• Principe • Sao Tome • Annobon. Ascension. St.Helena. 20 Tristanda Cunha. o 500 1000Km 1 FIG. 24. Îles de l'est de l'océan Atlantique -j~O· Les autres îles océaniques si oui, à quelle époque, reste toujours controversée, bien que Dietz & Sproll considèrent les deux îles orientales des Canaries comme des parcelles continentales à revêtement volcanique. Les conditions climatiques sont également très variables. Les Açores sont plus froides et plus humides que les archipels situés plus au sud. En comparaison, Madère est beaucoup plus chaud et, bien qu'il existe un gradient nord-sud de pluviosité, les zones de végétation sont relativement uniformes tout autour de l'île. Par contre, le climat des Canaries présente des écarts plus grands entre les extrêmes, ce qui se traduit par une flore plus riche et une végétation plus diversifiée. Les versants affectés par les nuages se situent au nord et au nord-est, tandis que les pentes regardant le sud sont plus arides. Etant donné les altitudes élevées de certaines îles, on peut reconnaître plusieurs zones altitudinales de végétation. Les îles tropicales du Cap Vert sont uniformément arides, sauf dans les montagnes, et ne présentent qu'une légère zonation. Partout en Macaronésie, la végétation a été fortement dégradée par l'homme et l'on estime que plusieurs espèces endémiques sont menacées de disparition (Lucas & Synge, 1978). Bien qu'il existe de nombreuses publications traitant de la floristique et de la taxonomie des plantes de la Macaronésie, il n'y a que peu d'études écologiques de détail et il n'en existe aucune synthèse. La flore de la Macaronésie comprend en tout approximativement 3 200 espèces de plantes phanérogames, dont environ 680 (20 0;0) seraient endémiques (Humphries, 1979). Un grand nombre d'espèces introduites font cependant partie de ce total, de sorte que les endémiques sont en fait proportionnellement plus nombreuses. L'endémisme des genres est relativement faible, n'atteignant que le nombre de 31 (12,4 %) sur un total de 251. Dix-huit sont propres à un seul archipel (17 aux Canaries et 1 à Madère). La majorité des genres endémiques sont mono- ou oligospécifiques, quatre d'entre eux seulement (Aichryson, Argyranthemum, Monanthes, Sinapidendron) comptant plus de 5 espèces. Trois genres endémiques seulement (Picconia, Pleiomeris et Visnea) comprennent des grands arbres. La plupart des genres non endémiques sont également pauvres en espèces, mais quelques genres comme Aeonium (36 espèces), Sonchus (29 espèces), Echium (28 espèces), Lotus (27 espèces) et Argyranthemum (endémique, 22 espèces) se sont caractérisés par une remarquable irradiation adaptative, spécialement dans les îles Canaries. Un trait saillant de la flore macaronésienne est le grand nombre d'espèces arborescentes, souvent pachycaules, dans des genres caractérisés ailleurs de façon prédominante par des espèces herbacées, tels Echium, Sonchus, Limonium, Plantago et Sanguisorba. La plupart des espèces arborescentes sont endémiques, notamment Apollonias barbujana, Arbutus canariensis, Clethra arborea, Cytisus (Teline) stenopetalus, Dracaena draco, Erica scoparia subsp. azorica, Euphorbia tuckeyana, Heberdenia excelsa (bahamensis), I1ex 271 canariensis, J. perado, J. perado subsp. platyphylla, Juniperus brevifolia, J. cedrus, Laurus azorica, Ocotea fœtens, Persea indica, Phoenix atlantica, P. canariensis, Picconia (Notelaea) azorica, P. excelsa, Pinus canariensis, Pittosporum coriaceum, Pleiomeris canariensis, Sideroxylon marmulano et Visnea mocanera. Les affinités floristiques de la Macaronésie sont extrêmement diversifiées, y compris avec l'Amérique. C'est cependant avec la région méditerranéenne que ces relations sont les plus étroites. Les flores des basses terres arides dans les Canaries et les îles du Cap Vert sont étroitement liées à celles du continent africain qui leur est proche. Les autres éléments de liaison concernant des parties plus éloignées de l'Afrique comprennent : 1. Erica arborea : Canaries, Madère, Région méditerranéenne, montagnes du Sahara (Tibesti), montagnes de l'Est africain depuis l'Ethiopie jusqu'au sud de la Tanzanie. 2. Myrsine africana : Açores, continent africain depuis les collines de la mer Rouge jusqu'au Cap vers le sud, de la Tanzanie à l'Angola vers l'ouest, et jusqu'en Chine vers l'est. 3. Canarina canariensis : Canaries ; C. abyssinica et C. eminii sur les montagnes est-africaines, de l'Ethiopie à la Tanzanie. 4. Ocoteafœtens : Madère, Canaries; 0. gabonensis, Gabon, République du Congo; O. bullata (y compris O. kenyensis), de l'Ethiopie au Cap. 5. Dracaena draco : Canaries, îles du Cap Vert; D. ombet, de l'Égypte à l'Ethiopie vers le sud; D. cinnabari, Socotra. 6. Visnea mocanera : Canaries ; Balthasaria mannii, Sao Tomé; B. schliebenii, montagnes de l'Est africain. Il n'est guère douteux que l'histoire de la flore macaronésienne soit complexe, et de nombreuses questions restent sans réponse. Il est généralement admis que la « laurisylve » représente un vestige de la flore subtropicale humide qui était largement répandue dans le sud de l'Europe et dans certaines parties de l'Afrique du Nord durant la fin du Tertiaire. Les Açores Réf. : Dansereau (1966) ; Guppy (1917) ; Marier & Boatman (1952) ; Sjôgren (1973) ; Tutin (1953). Les Açores sont un groupe de neuf îles et d'un certain nombre de rochers situés approximativement entre 37° et 39° N et entre 25 0 et 32 0 W. Leur superficie totale est d'environ 1 800 km'. L'île de Fayal, au centre du groupe, est à 450 km de Lisbonne et à 1900 km de Terre Neuve. Les îles sont toutes volcaniques et d'origine récente. Pico, l'île la plus élevée, atteint 2 300 m. Le climat, de type très océanique, se caractérise par une pluviosité modérée s'étalant uniformément tout au long de l'année, par une humidité relative élevée et par une faible amplitude des températures. Il se produit des gelées à haute altitude. 272 Végétation des régions jloristiques Sur les quelque 700 espèces de phanérogames, 200 au moins ont été introduites. Environ 40 sont endémiques. Il n'y a pas de genre endémique. Les affinités de la flore sont très nettement européennes, bien que les arbres de la « laurisylve » soient tous, à l'exception de Myrica Jaya et Persea indica, des espèces ou des variétés endémiques, presque toutes paraissant très proches d'espèces de Madère. 1. La végétation littorale Les espèces les plus abondantes sont Solidago sempervirens, Juncus acutus, Euphorbia azorica et les graminées Cynodon dactylon, Agrostis azorica et Polypogon monspe/iensis. Une coulée de lave sur le flanc est du Pico, datant de 1718, qui n'était toujours pas cultivée en 1929, a fourni une indication sur la végétation naturelle. Myrica faya (2-3 m de hauteur) y était dominant, bien que ses buissons fussent déformés par le vent. Il y avait quelques pieds clairsemés d'Erica scoparia subsp. azorica et de Calluna vu/garis. 2. La « /aurisy/ve » Ce type de végétation, constitué à peu près entièrement d'arbres à larges feuilles, semble correspondre au climax jusqu'à environ 600 m. 11 est à dominance de Laurus (Persea) azorica et Myrica Jaya, qui y atteignent une hauteur de 6-7 m dans les endroits favorables. Les autres espèces de la strate arborescente comprennent Rhamnus latifolia, I/ex perado subsp. azorica, Viburnum tinus, Vaccinium cylindraceum, Persea indica et Picconia azorica. La strate arbustive est à dominance de Myrsine africana. D'après Guppy, les forêts étaient autrefois plus hautes qu'aujourd'hui: Myrica Jaya, Laurus azorica et Erica scoparia subsp. azorica atteignaient respectivement 15 m, 15 m et Il m de hauteur. 3. L'« Ericetum azoricae » De 600 à 1 500 m, des gelées ont lieuau-dessusde 760 m. Erica scoparia subsp. azorica, dont la croissance peut atteindre une hauteur de 4,5-6 m, est dominant, en compagnie de Juniperus brevifolia qui est subdominant. Juniperus, qui a fortement souffert des coupes en raison de la valeur de son bois était probablement dominant autrefois et nettement plus grand. Guppy affirme que Taxus baccata était autrefois abondant dans la partie inférieure de la zone, mais qu'il a disparu à la suite de coupes excessives. 4. Le « Callunetum » A partir de 1 500 m jusqu'au sommet du Pico (2 300 m) ; entre 1 500 et 1 800 m, Calluna est en mélange avec Erica scoparia subsp. azorica. Le véritable Callunetum, qui est une formation ouverte sur des pentes abruptes et souvent instablesde débris volcaniques et de lave peu altérée, est floristiquement très pauvre. Les seules espèces communes sont Calluna vulgaris, Daboecia azorica et Thymus caespititius. Madère Réf. " Cockerell (1928) ; Hansen (1969) ; Sjôgren (1973, 1974, 1978) ; Vahl (1905). Les îles de Madère sont situées approximativement à 560 km de la côte africaine et à 450 km au nord des Canaries. Madère, l'île principale, atteint une altitude de 2000 m environ. Environ 1 140 espèces de phanérogames et de fougères ont été recensées sur les îles. Au moins 250 d'entre elles, et probablement beaucoup plus, ont été introduites. On pense qu'environ 120 espèces sont endémiques. Le genre monotypique Chamaemeles est le seul endémique. Les descriptions de la végétation sont contradictoires et il est difficile de les concilier. Une grande partie de la végétation a été détruite par l'homme, mais selon Dansereau (1966), sur les escarpements abrupts du côté nord de l'île, de vastes forêts de lauriers de près de 30 m de hauteur subsistent encore. La flore relictuelle du Tertiaire est représentée par Pittosporum coriaceum (endémique), Visnea mocanera (Canaries), Clethra arborea (endémique), Sideroxylon marmulano (Canaries, Cap Vert), Heberdenia excelsa (Canaries), Picconia excelsa (Canaries), Persea indica (Açores, Canaries), Appo//onias barbujana (Canaries), Ocotea fœtens (Canaries) et Dracaena draco (Canaries, Cap Cert). Les îles Canaries Réf.,' Borgensen (1924); Bramwell (1976); Burchard (1929); Ceballos & Ortuno (1951) ; Ciferri (1962) ; Dansereau (1968); Follmann (1976) ; Kâmrner (1974, 1976) ; Künkel (1971, 1976) ; Lems (1960) ; Lindinger (1926) ; Schenck (1907); Schmidt (1954, 1976) ; Sunding (1970, 1972, 1973a). Les Canaries forment un groupe de 7 îles situées approximativement à 28° au nord de l'équateur (Fig. 25). Leur superficie totale est de 7 273 km 2 et le sommet le plus élevé, à Ténériffe, atteint 3718 m. Ecologiquement, on peut diviser les îles en 2 groupes. Dans le premier, les îles orientales de Lanzarote et Fuerteventura, qui sont situées à un peu plus de 100 km de la côte africaine et ne dépassent pas une altitude de 650 m, présentent un climat aride. Les îles occidentales (Grande Canarie, Ténériffe, Gomera, Hierro et La Palma), situées à une distance comprise entre 200 et 360 km du continent, jouissent par contre d'un climat plus océanique. En général, les Canaries connaissent des étés torrides et secs, et des hivers chauds et humides. L'humidité est apportée par les vents alizés soufflant du nordest, qui sont responsables de la formation d'une zone de nuages entre 800 et 1 500 m sur les versants nord de toutes les îles occidentales. 11 est généralement admis Les autres îles océaniques 273 ,.' Il' LA PALMA ; ! ~i,. 0°'!")W ·.~ .•·.··.·.·.;,r=s..T·· .. ·····1 ;"-. .. \\ D D ., ~ "." CJ rrmn 2 3 .. TENUlfE 5 6 FIG. 2<;. Carte de végétation des îles Canaries 1. Formation broussailleuse xérophyte à petits îlots de Juniperus phoenicea. 2. Forêts de lauriers. 3. Formations « Fayal-Brezal » caractérisées par Myrica faya et Erica arborea. 4. Forêt à Pinus canariensis avec petites étendues de formation arbustive à Cytisus proliferus. 5. Formation arbustive « Retarna-Codeso » caractérisée par Spartocytisus nubigenus et Adenocarpus viscosus. 6. Formations altimontaines. 274 Végétation des régions floristiques que les brouillards exercent une grande influence sur la végétation, mais d'après Kâmrner, cette influence sur la répartition des types de forêts n'est pas très sensible à Ténériffe. Les secteurs méridionaux des îles sont à l'abri des pluies et sont généralement dépourvus de forêts à moyenne altitude. L'extrême sécheresse des îles orientales et du sud de la Grande Canarie est partiellement due au vent torride et sec du Sahara, l'harmattan, qui souffle parfois jusque durant toute une semaine. Les îles orientales sont trop peu élevées pour capter les vents chargés d'humidité, sauf en leurs points les plus hauts. Les alizés sont responsables des écarts de plus de JO "C enregistrés entre les côtes nord et sud des îles les plus grandes. A Ténériffe, au-dessus de 1 900 m, les pentes restent enneigées pendant environ 5 mois par an. La flore des Canaries compte environ 1 800 espèces, y compris les nombreuses espèces introduites. Quelque 460 espèces (25,5 0J0) sont endémiques, ainsi que 17 genres. Les 13 genres macaronésiens qui se rencontrent dans plus d'un archipel, se retrouvent aux Canaries. Dans des études récentes de la végétation des Canaries, Ceballos & Ortuno (1951) et Dansereau (1968) ont décrit les forêts de lauriers des îles occidentales et Dansereau (1966) a donné un bref aperçu de la zonation à Ténériffe, tout comme Kârnrner (1979). Bramwell & Bramwell (1974) reconnaissent les zones suivantes: 1. La zone broussailleuse xérophyte. 0-700 m. Elle occupe les pentes inférieures de toutes les îles. Des plantes à tiges et à feuilles succulentes, principalement des espèces d'Euphorbia, d'Aeonium et de Composées, sont prédominantes. La forêt broussailleuse à dominance d'Erica arborea et Juniperus phoenicea se rencontre sur certaines pentes méridionales vers la limite supérieure. 2. La zone de forêt sempervirente. 400-1300 m. La forêt de lauriers est le plus souvent confinée aux pentes nord des îles occidentales, mais on l'observe occasionnellement sur les pentes sud. Les principales espèces dominantes sont Laurus azorica, Appo//onias barbujana, Ocotea fœtens et Persea indica. En Grande Canarie, 1 0J0 seulement de la forêt primitive subsiste et à Ténériffe, moins de JO 0J0. 3. La zone de/a «forêt »depins.1200-1900m.Pinus canariensis, qui peut atteindre une hauteur de 30 m, forme généralement des peuplements ouverts avec des strates herbacée et arbustive clairsemées. Les arbustes les plus communs sont Adenocarpus fo/io/osus, Cistus symphytifolius, Daphne gnidium et diverses espèces de Micromeria. 4. La zone montagnarde. Au-dessus de 1900 m. Formation arbustive ouverte à dominance de Légumineuses, avec de nombreuses espèces endémiques appartenant à plusieurs familles. Les îles du Cap Vert Réf. : Barbosa (1968a, 1968c); Chevalier (1935); Hum- phries (1979) ; Saraiva (1961) ; Sunding (1973b, 1974, 1977, 1979) ; Teixeira & Barbosa (1958). L'archipel du Cap Vert, qui comprend JO îles et 8 îlots (Fig. 26), est situé dans l'océan Atlantique à 455 km du continent africain et à 1 400 km au sud-sud-ouest des Canaries, entre les latitudes 14°48' et 17° 12' N et les longitudes 22°44' et 25°22' W. Les plus hautes altitudes des îles sont: Fogo 2 829 m, Santo Antao 1 979 m, Santiago 1 392 m, Sao Nicolau 1 304 m, Brava 976 m, Sao Vicente 725 m, Maio 436 rn, Sai 406 m, Santa Luzia 395 m, Boa Vista 387 m. Les îles, qui étaient inhabitées lorsqu'elles furent découvertes par les Portugais en 1460-62, ont actuellement une population d'environ 160 000 habitants. Elles sont à peu près entièrement d'origine volcanique et sont composées principalement de basalte et de phonolite. L'activité volcanique n'a probablement pas entièrement cessé et il existe de vastes étendues recouvertes de cendres, de ponces et de laves relativement récentes. La caldeira de Fogo a connu une éruption en 1857, avec des coulées de lave qui sont encore aujourd'hui couvertes principalement de lichens. Une nouvelle éruption a eu lieu en 1951. Lorsqu'il ya suffisamment d'eau disponible, les sols sont très fertiles; dans le cas contraire, le terrain est pierreux et improductif et les sols caractéristiques sont des pédocals alcalins. Les sols salins présentent égaiement une large extension et localement, dans les basses terres arides, les dunes de sable occupent une superficie importante. Le climat est généralement sec, en raison de la situation géographique des îles. Les précipitations ne sont suffisantes pour des cultures permanentes que sur certaines pentes privilégiées. Sur une grande partie des basses terres, la pluviosité moyenne annuelle est inférieure à 250 mm. Dans la capitale Praia par exemple, elle est de 213 mm (183 mm de juillet à octobre, 30 mm durant le reste de l'année) et la température moyenne annuelle est de 25 oc. L'archipel, situé à la même latitude que la zone du Sahel sur le continent africain, est influencé en conséquence par les mêmes systèmes de vents et connaît les mêmes problèmes liés aux cycles des années de sécheresse. Fondamentalement, il y règne un même climat semi-aride; cependant, du fait de l'exposition et de l'altitude, les conditions peuvent être localement plus humides. Les vents prédominants sont les alizés, qui soufflent régulièrement du nord-nord-est durant la plus grande partie de l'année. Ils sont responsables d'une condensation assez abondante, souvent sous forme de brouillards sur les pentes exposées au nord-nord-est, principalement entre 400 et 1 300 m. En dehors des régions favorables à cette condensation, ils exercent une influence desséchante, néfaste pour la végétation, et la plupart des arbres sont déformés par l'action du vent. Les pentes exposées au sud-sud-ouest sont sujettes, dans les îles, à un régime de pluies totalement différent, caractérisé par des précipitations rares et sporadiques mais violentes, et se limitant à une courte période de l'année. Ces précipitations ont lieu lorsque la mousson chaude et humide en provenance de l'Atlantique Les autres îles océaniques sud arrive sur les îles d'ouest en sud-sud-ouest. Durant les bonnes années, les pluies permettent d'obtenir de riches récoltes de maïs et de haricots et rendent les pâturages luxuriants, mais elles peuvent aussi faire totalement défaut, parfois pendant plusieurs années consécu tives. A basse altitude, les îles sont toujours arides et plus on est bas, plus les conditions sont désertiques. Lorsqu'on s'élève en altitude les espèces indigènes apparaissent en plus grand nombre; les îles dont les versants à haute altitude couvrent de grandes superficies, exposées au nord-nord-est, sont celles qui présentent la production agricole la plus régulière. C'est le cas de Santiago, allongée en direction ESE-WNW, ce qui est une situation privilégiée. Les précipitations, bien qu'irrégulières, semblent suivre un cycle d'approximativement 10 années sèches alternant avec un nombre équivalent d'années humides. Teixeira & Barbosa (1958) ont donné des chiffres qui montrent que durant la première moitié de ce siècle la population a augmenté au cours des phases humides et qu'elle a décliné par suite d'émigration et de famine au cours des phases sèches. C'est ainsi qu'entre 1920 et 1930, elle a décliné de 13 376 unités. Durant la décade suivante, elle a augmenté de 34 987 unités, pour reperdre à nouveau 23 243 unités au cours des trois années suivantes. Flore On a recensé jusqu'à présent environ 650 espèces de plantes vasculaires sur l'archipel (Sunding, 1973b, 1974) ; un grand nombre d'entre elles ont été délibérément ou accidentellement introduites par l'homme. En général, les espèces à affinité tropicale se rencontrent dans les basses terres, tandis que les espèces macaronésiennes ou à affinité méditerranéenne occupent les montagnes; il y a toutefois beaucoup d'exceptions à cette règle. Il semble que 17 grandes espèces ligneuses tout au plus appartiennent à la flore primitive, le statut de certaines d'entre elles étant même douteux. Les informations présentées ci-dessous sont empruntées à Chevalier (1935) et à L.A. Grandvaux Barbosa (comm. pers. et à partir de ses collections étudiées par divers auteurs dans Garcia de Orta, vols. 2-4, 1975-79) : 1. Euphorbia tuckeyana. « Arbre» pachycaule en forme de candélabre, pouvant atteindre 4 m de hauteur. Endémique mais espèces très voisines dans les Canaries. Plante la plus caractéristique de la végétation du Cap Vert. Parfois disséminé, parfois en fourrés quasi impénétrables, en mélange avec des Echium géants et Sideroxylon et enlacé par les plantes volubiles Periploca laevigata et Sarcostemma daltonii. Surtout abondant au-dessus de 1 000 m, il descend localement à peu près jusqu'au niveau de la mer. Les tiges sont utilisées comme bois à brûler et presque partout, il a été détruit. 2. Echium hypertropicum. Plante pachycaule en forme de candélabre pouvant atteindre 2 m de hauteur. 275 Endémique et confiné à Fogo. De 500 à 800 m. Utilisé comme bois à brûler et menacé d'extinction. 3. Phoenix atlantica. Palmier pouvant atteindre 10 m de hauteur. Endémique. De 200 à 300 m. Feuilles et tiges servant de nourriture aux chèvres. Fruits mangés par la population et par les cochons. 4. Sideroxylon marmulano. Arbuste ou petit arbre atteignant 6 m de hauteur. Présent aussi à Madère et aux Canaries. Jusqu'à 800 m. Ecorce employée pour le tannage. Fruits consommés. En régression, mais subsiste sur les escarpements rocheux inaccessibles. 5. Cytisus stenopetalus. Arbuste ou petit arbre atteignant 5 m de hauteur. Présent aussi aux Canaries et voisin d'une espèce de Madère. Commun autrefois dans les montagnes de Sao Antao et Fogo. Fort recherché jadis pour la charpenterie et en voie de disparition à l'heure actuelle. 6. Rhus albida. Arbuste. Présent aussi au Maroc et aux Canaries. Endroits rocheux près de la mer. 7. Tamarix canariensis. Arbuste ou petit arbre atteignant 8 m de hauteur. Présent aussi aux Canaries et en Méditerranée occidentale. Près de la mer. 8. Dracaena draco. Arbre en forme de candélabre, atteignant 10 m de hauteur. Présent aussi aux Canaries et à Madère. Quasiment disparu au Cap Vert. Parfois cultivé; ailleurs indigène et subsistant sur les parois rocheuses quasi verticales (Chevalier). 9. Olea europaea. Petit arbre atteignant 9 m de hauteur, souvent rabougri. Largement répandu en Méditerranée et au-delà. Depuis presque le niveau de la mer jusqu'à 1 000 m. Indigène (d'après Chevalier). Introduit et ne fructifiant normalement pas (d'après Barbosa). 10. Acacia albida. Arbre de 7-12 m de hauteur, souvent déformé par le vent, se rencontrant parfois sous la forme de buissons très épineux de 2-3 m de hauteur. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique tropicale et au-delà. Dans les îles du Cap Vert, accompagné de Ficus sycomorus, c'est actuellement l'espèce la plus caractéristique des pâturages jusqu'à environ 1 000 m. Il était probablement très abondant lorsque l'archipel a été découvert mais il a été souvent détruit par l'homme et endommagé par les chèvres qui grimpent dans ses branches (Chevalier). Peut-être introduit, mais dans ce cas, parfaitement naturalisé à l'heure actuelle (Barbosa). Il. Dichrostachys cinerea. Arbuste ou petit arbre atteignant 5 m de hauteur. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique et au-delà. Localement abondant à basse altitude. Certainement indigène (Chevalier). 12. Tamarindus indica. Arbre atteignant 10 m de hauteur. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique et au-delà. Peut-être introduit, mais dans ce cas parfaitement naturalisé à l'heure actuelle. 13. Ficus sycomorus. Petit arbre. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique et au-delà. 276 Végétation des régions floristiques Santo Ântëio Sol 1979 S. Vicente ~m " Sta Luzia~ S.Nicolau "<, 3'Sm 1 3 0 4 m - ; - ~ ÎLES OCCIDENTAlES DU NORD 80a Vista ÎLES ORIENTAlES @-976m Brava Fogo Santiago 436m ÎLES OCCIDENTAlES DU SUD Maio FIF.26. Îles du Cap Vert, avec indication des quatre principales zones agroclimatiques : (1) (en pointillé), cultures, plantations et pâturages subhumides ; (2) (hâchuré horizontalement), pâturages arides d'altitude; (3) (en blanc), pâturages arides des basses terres; (4) (en noir), hauts sommets rocheux des montagnes. (La position relative des îles au sein des trois groupes est indiquée avec précision, mais les distances entre ces groupes ont été fortement rapprochées en raison de l'échelle adoptée) Les autres îles océaniques 14. 15. 16. 17. Dans les endroits arides, non cultivés. Une des espèces indigènes les plus caractéristiques de l'archipel, depuis le niveau de la mer jusqu'à 1 000 m et se rencontrant sur toutes les îles (Chevalier). Grewia vil/osa. Arbuste. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique et au-delà. Dans les endroits secs, non cultivés. Une des espèces les plus répandues et les plus caractéristiques de l'archipel. Probablement indigène. Ca/otropis procera. «Arbre» pachycaule atteignant 4 m de hauteur. Largement répandu dans les parties plus sèches de l'Afrique et au-delà. Partout dans l'archipel en dessous de 1000 rn, surtout sur les îles plus sèches. Probablement indigène. Dodonaea viscosa. Arbuste. Pantropical. Dans les ravins près de la mer à Fogo. A peu près certainement indigène. Ficus capensis. Arbre atteignant 10 m de hauteur. Largement répandu dans les parties plus humides de l'Afrique. Dans les vallées humides des zones montagneuses les plus arrosées de l'archipel. A peu près certainement indigène. Végétation Presque partout la végétation primitive a été à peu près totalement détruite ou dégradée au point d'être devenue méconnaissable, et une très grande proportion de la flore contemporaine a été délibérément ou accidentellement introduite par l'homme. Actuellement, ces plantes exotiques se remarquent bien davantage que ce qui subsiste de la flore primitive et il est parfois difficile de savoir si une espèce est indigène ou non. C'est pourquoi il n'est pas possible de préparer des cartes de la végétation potentielle. Cependant, Teixeira & Barbosa (1958) ont publié pour chaque île des cartes agroclimatiques très détaillées à des échelles allant de 1150000 à 11100 000. Ultérieurement, Barbosa (1968a) a établi une classification plus simple comprenant certains détails sur la flore indigène. Dans l'exposé qui suit, qui se fonde sur les publications mentionnées plus haut, les dix unités cartographiques de Teixeira & Barbosa ont été ramenées à quatre. Leur importance approximative apparaît sous forme de diagramme dans la figure 26. 1. Zones de cultures, de plantations et de pâturages subhumides (<< Sequeiro hümido, sub-hûmido, semi-arido, pastagens sub-hümidas de altitude» de Teixeira & Barbosa). Sur les pentes orientées vers le nord-nord-est et bien arrosées, la végétation primitive a pratiquement disparu et a été remplacée par des cultures sur des terrains escarpés intensément cultivés et soigneusement aménagés en terrasses. Les productions les plus importantes sont la canne à sucre (surtout avec irrigation), les bananes, Coffea arabica, les pommes de terre, les patates douces (largement plantées : la vraie pomme de terre, « batata 277 inglesa », est beaucoup moins fréquente), le tabac, Carica papaya, Mangifera indica, Psidium guajava, Cicca disticha, Cajanus cajan, Colocasia escu/enta (antiquorum), etc. Les sols sont à ce point fertiles qu'il est possible de les cultiver de façon ininterrompue durant une trentaine d'années ou davantage. Les jachères sont caractérisées par l'abondance des Composées, comprenant Tagetes patula, Bidens pi/osa, Acanthospermum hispidum, Ageratum conyzoides, etc. Il y a aussi de vastes fourrés de Lantana camara. Un petit nombre d'espèces indigènes subsistent sur le bord des cours d'eau, notamment Pteris vittata, Dryopteris parasitica, Equisetum ramosissimum, Melinis minutif/ora et E/vira biflora. Dans les ravins profonds, Hyparrhenia hirta joue un rôle important dans la fixation du sol. Dans les zones plus sèches, qui constituent une transition entre les terres de culture qui viennent d'être décrites et les pâturages arides, le maîs (Zea mays) et diverses légumineuses, principalement Dolichos /ab/ab (Lab/ab niger, L. purpureus), Vigna unguiculata, Phaseo/us /unatus et P. vulgaris, sont les plantes alimentaires les plus importantes, bien qu'on y cultive aussi le manioc et la patate douce, ainsi que le coton. Ailleurs, il existe des îlots de formations herbeuses boisées pâturées, avec Hyparrhenia hirta, Heteropogon con tortus et Acacia a/bida. On y trouve aussi Ziziphus mauritiana, probablement introduit pour ses fruits comestibles, ainsi que Desmanth us virgatus, Desmodium tortuosum, Crota/aria retusa, Panicum maximum et Rhynche/ytrum repens, également introduits. 2. Les pâturages arides d'altitude (<< Pastagens âridas de altitude », Teixeira & Barbosa, 1958). Ce type de végétation se rencontre le plus généralement au-dessus de 1400 m. Sur sol bien développé, il y a un mélange de graminées, comprenant Hyparrhenia hirta, Pennisetum po/ystachyon et Melinis minutiflora, et des arbustes nains tels Lavandula dentata, L. rotundifolia et Micromeria forbesii. Dans les endroits plus rocailleux se retrouvent les espèces suivantes : Campy/anthus saisoloides, Verbascum capitis-viridis (Celsia insularis), Cytisus (Teline) stenopeta/us, Echium stenosiphon, E. vu/canorum, G/obu/aria (Lytanthus) amygdalifolia, Erysimum caboverdeanum et Sonchus daltonii. Euphorbia tuckeyana, G/obu/aria amygdalifolia et Artemisia gorgonum sont caractéristiques des coulées de laves anciennes, tandis que Helianthemum gorgoneum est dominant sur les ponces. Dans les endroits abrités, où il y a suffisamment de sol et une alimentation en eau convenable, on cultive des arbres fruitiers caractéristiques de la région méditerranéenne mais seulement sur de petites parcelles. Relevons parmi eux Cydonia oblonga, Ceratonia siliqua, Punica granatum et Ficus carica, et plus rarement Prunus persica, Ma/us domestica (sy/vestris) et Eriobotrya japonica. Dans les endroits plus secs, Ricinus communis est souvent planté. 278 Végétation des régions floristiques 3. Les pâturages arides de basse altitude (« Pastagens arldas de baixa altitude, pastagens muito aridas », Teixeira & Barbosa, 1958). Ces pâturages sont fréquentés par un grand nombre de chèvres. Les graminées les plus importantes sont Aristida adscensionis, A. cardosoi, A. funiculata, Schmidtia pappophoroides et Elionurus royleanus. Des arbres s'observent sur les meilleurs sols, principalement Acacia albida, Ficus sycomorus, Tamarindus indica et Ziziphus mauritiana. Par endroits, les plantes herbacées sont dominantes. Elles comprennent Aerva persica, Boerhavia repens, Commicarpus vertici/latus, Cleo me viscosa, Lotus glinoides, Corchorus spp. et diverses espèces de Malvacées et de Sterculiacées. Dans les endroits les plus secs, on trouve Sc/erocephalus arabicus et Zygophy/lum simplex. Les principales espèces buissonnantes sont, outre Calotropis procera qui est peut-être indigène, Acacia farnesiana, A. nilotica, Gossypium hirsutum, Jatropha gossypiifolia, Nicotiana glauca et Parkinsonia aculeata, tous introduits. Jatropha curcas était autrefois largement planté pour son huile purgative, extraite des graines, qui était exportée. Les Chénopodiacées sont dominantes dans les dépressions salines et Sporobolus spicatus pousse sur les dunes mobiles. 4. Les sommets rocheux des hautes montagnes. Sur les sommets rocheux de Fogo et de Santo Antao, les plantes supérieures sont relativement rares. Les îles du golfe de Guinée Réf. : Chevalier (1938) ; Exell (1944, 1952, 1973) ; Mildbraed (1922) ; Monod (1960). Les quatre îles de Bioko, Principe, Sao Tomé et Annobon sont situées le long d'une ligne d'activité volcanique, plus ou moins suivant une direction NE-SW, qui se poursuit vers le nord-est par le massif du mont Cameroun. Bioko (69 X 32 km) atteint une altitude de 2 850 m et n'est distante du continent que de 32 km. Principe (17 X 8 km) atteint 948 m ; elle est située à 210 km au sud-sud-ouest de Bioko et à peu près à la même distance du continent. Sao Tomé (47 X 27 km) s'élève à 2024 m et est à environ 135 km de Principe et à 275 km de la côte africaine. Annobon (7 X 2,5 km) atteint une altitude de 655 m et se situe à 180 km au sud-sudouest de Sao Tomé et à 340 km des terres continentales les plus proches (le Gabon). Ces îles sont d'une origine relativement récente (probablement du Tertiaire) et sont composées principalement de basaltes et de phonolites, qui donnent un sol fertile, habituellement de couleur rouge. L'équateur passe juste au sud de Sao Tomé, qui jouit d'un climat équatorial typique, très chaud mais non de façon excessive, avec des précipitations élevées. A basse altitude, les précipitations moyennes annuelles passent de 1000 mm dans le nord-est à plus de 4000 mm dans le sud-ouest. Dans la moitié nord de l'île, plus sèche, les précipitations augmentent avec l'altitude, atteignant 2 600 mm vers 700 m et même davantage dans les montagnes en raison des apports d'eau dus aux brouillards. Selon Monod, cependant, le sommet émerge souvent des nuages et le climat y est plus sec qu'on ne le suppose d'habitude. Annobon est plus sec que Sao Tomé mais on ne dispose d'aucune donnée statistique. A Sao Tomé, au moins dans les basses terres, il ne tombe que peu ou pas de pluie en juillet et en août, et les mois de juin et de septembre sont également assez secs. A l'époque de la découverte des îles par les Portugais en 1470-71, Bioko était peuplé par la tribu africaine des Bubi, mais les trois autres îles n'avaient apparemment jamais été habitées. Bioko étant situé sur la plate-forme continentale, il n'en sera plus fait mention dans ce chapitre. Sao Tomé La forêt dense couvrait autrefois à peu près toute l'île mais presque partout elle a été détruite et remplacée par des plantations, principalement de cacaoyers (en dessous de 800 m). Exell (1944) reconnaît les zones suivantes: 1. La zone littorale. Les principales espèces poussant sur les dunes de sable sont Ipomoea pes-caprae, Canavalia rosea, Cynodon dactyton et Sporobolus virginicus. Les petits îlots de mangrove sont à dominance de Rhizophora harrisonii et A vicennia marina, qu'accompagnent souvent Conocarpus erectus et Dalbergia ecastaphy//um. 2. La zone de la forêt ombrophile de basse altitude. De oà 800 m. Actuellement à peu près entièrement cultivée. Les principaux arbres sont Anisophy/lea cabole (endémique), Ceiba pentandra, Ce/tis gomphophy/la, C. mildbraedii, C. prantlii, Chlorophora exce/sa, Chrysophyllum albidum, Cynometra mannii, Dacryodes edulis, Dialium guineense, Drypetes glabra (endémique), Funtumia africana, Heisteriaparvifolia, Mammea africana, Mesogyne henriquesii (endémique), Monodora myristica, Musanga cecropioides, Pentac/ethra macrophy/la, Polyscias quintasii (endémique), Pseudospondias microcarpa, Tetrapleura tetraptera, Treculia africana et Zanthoxylum gilletii. 3. La zone de forêt de montagne. De 800 à 1400 m. Les principaux arbres sont Craterispermum montanum, Discoc/aoxylon occidentale (endémique), Maesa lanceolata, Olea capensis, Pseudagrostistachys africana, Sapium e/lipticum, Symphonia globulifera, Tabernaemontana stenosiphon (endémique) et Trichilia grandifolia (endémique). Les Rubiacées et les Euphorbiacées sont abondantes. Exell n'a pas vu la moindre légumineuse arborescente dans la forêt non remaniée. La voûte est dense et les arbres sont festonnés de lianescables. Les troncs des arbres sont le plus souvent masqués par un couvert dense de bryophytes, de fougères, d'orchidées et de diverses espèces de Begonia et Peperomia, tous épiphytes. Les autres îles océaniques 4. La reg/on de /a forêt de brouillard. De 1400 à 2024 m. Les principaux arbres sont Ba/thasaria mannii, Cassipourea gummif/ua, Peddiea thomensis (endémique), Prunus africana, Nuxia congesta, Podocarpus mannii (endémique), Schefflera mannii et Syzygium guineense subsp. bamendae. La forêt de brouillard s'élève jusqu'au sommet mais à cette altitude, les arbres sont petits et la strate supérieure n'est pas dense; on y rencontre aussi deux espèces non forestières, Phi/ippia thomensis et Lobelia barnsii, étroitement apparentées à des espèces des formations plus ouvertes des hauts plateaux du Cameroun. Principe La forêt dense recouvrait autrefois l'île mais dans les régions les plus accessibles, elle a été largement remplacée par des plantations de cocaoyers et de caféiers. Une grande partie de ce qui restait de la forêt a été détruite durant la campagne contre la maladie du sommeil aux environs de 1906 ; cependant, depuis lors, une régénération considérable de la forêt secondaire s'est produite. Les Rubiacées, les Euphorbiacées, les Connaracées et les Orchidées sont abondantes dans la végétation naturelle, tandis que les Légumineuses et les Composées sont pauvrement représentées. Les principaux arbres forestiers de Principe comprennent Anthostema aubryanum, Ceiba pentandra, Ce/tis prant/ii, Ch/orophora exce/sa, Cola digitata, Croton stellu/iferus, Dialium guineense, Drypetes principum, Funtumia africana, Heisteria parvifo/ia (très abondant), Irvingia gabonensis, Mammea africana, Monodora myristica, Neoboutonia mannii, Pentaclethra macrophylla, Stercu/ia tragacantha, Xylopia aethiopica et Zanthoxy/um gilletii. On ne sait rien de la végétation du Pico de Principe (948 m) ; le sommet rocheux, étroit et exposé, du Pico Papagaio (680 m) est occupé par une formation buissonnante, sans arbres. Annobon Mildbraed y reconnaît cinq formations, dont les plus importantes sont les suivantes: 1. La végétation p/anitiaire. D'apparence savanicole avec des buissons clairsemés et des îlots de terres cultivées. Les principales espèces sont Ficus annobonensis, Mucuna s/oanei, Rauvo/fia vomitoria, Turraea g/omeru/if/ora, Vernonia amygda/ina et Ximenia americana. 2. La forêt sèche. Elle est composée principalement d'O/ea capensis et de Lannea we/witschii, avec Cavacoa quintasii, Ceiba pentandra, Ce/tis prant/ii, Chaetacme aristata, Discog/ypremna ca/oneura, Pseudospondias microcarpa, Tri/episium madagascariense et de nombreuses fougères. 3. Laforêt de brouillard. A partir de 500 m. Les principales espèces ligneuses sont Age/aea spp., Cassipourea annobonensis, Craterispermum montanum, Heisteriaparvifolia, Rubus pinnatus, Scheff/era mannii et Strombosia sp. Les épiphytes sont très abondants. 279 Les îles de l'Atlantique sud Ascension Réf. : Duffy (1964) ; Hemsley (1885) ; P. James (comm. pers.). L'île de l'Ascension est un pic isolé sur la dorsale médiane de l'Atlantique; elle est entièrement volcanique, exception faite de quelques endroits constitués de matériaux de plage. Elle ne date probablement pas de plus de 10 000 ans. La côte africaine se situe à 1 536 km au nord-est, et tout à fait à l'ouest, à 2 048 km de distance se trouve l'île de Fernando de Noronha. L'île s'élève en une chaîne orientée d'est en ouest, les Green Mountains, qui culminent à 860 m. La pluviosité annuelle passe de 132 mm près du niveau de la mer à 645 mm dans les Green Mountains, qui sont souvent coiffées de nuages. Au dessous de 600 m prévalent des conditions semi-désertiques. La flore vasculaire indigène est très pauvre, ne comprenant que 7 espèces de phanérogames (3 endémiques) et 12 espèces de ptéridophytes (3 endémiques). Les cryptogames non vasculaires sont représentés par environ 34 espèces de mousses, 10 hépatiques et 270 espèces de lichens, dont quelques uns sont endémiques et dont la majorité ont une reproduction asexuée. Parmi la flore indigène, l'espèce endémique Euphorbia origanoides se cantonne à la zone des déserts côtiers, où se rencontrent aussi Ipomoea pes-caprae, Aristida adscensionis, Digitaria cfr. adscendens et Portu/aca o/eracea. Les deux autres phanérogames endémiques, Sporobo/us durus, devenu extrêmement rare, et Hedyotis adscensionis, qui a semble-t-il disparu, sont confinés, avec un Wah/enbergia peut-être introduit, aux Green Mountains où cependant la végétation naturelle est surtout composée de cryptogames. La plus grande partie de la flore actuelle, même en dehors des zones occupées par l'homme, est constituée d'espèces introduites par celui-ci de façon délibérée ou accidentelle. Cellesci comprennent Setaria verticillata, Enneapogon cenchroides, Melinis minutif/ora, Argemone mexicana, Opuntia, Psidium guajava, un Acacia et un grand bambou qui se rencontre près du sommet. Sainte-Hélène Réf. : Hernsley (1885) ; Henry (1974) ; Kerr (1971) ; Mab- berley (1975b) ; Melliss (1875) ; Turrill (1949). Sainte-Hélène est située à 1 120 km au sud-est de l'Ascension, à 1 760 km de la côte africaine et à, 2880 km de la partie la plus proche de l'Amérique. Elle a environ 16 km de longueur et 13 km de largeur et est entièrement volcanique. Le terrain est accidenté et montagneux, le point culminant de l'île se situant à 825 m. Les vents dominants, qui apportent la pluie, soufflent du sud-est mais le littoral est aride avec une pluviosité moyenne dépassant à peine par endroits 200 mm par an. Les précipitations augmentent rapidement quand on s'éloigne de la côte pour atteindre annuellement plus 280 Végétation des régions floristiques de 1 000 mm sur les hauts plateaux de l'intérieur, où le brouillard constitue également un facteur important d'apport d'eau. La flore indigène est pauvre, quoiqu'il y ait plus de 1 ()()() espèces introduites, dont un grand nombre se sont largement naturalisées. On compte environ 39 espèces indigènes de phanérogames (38 endémiques) appartenant à 28 genres, dont 8 sont propres à Sainte-Hélène, à savoir Commidendrum, Lachanodes, Melanodendron, Petrobium et Pladaroxylon (tous de la famille des Composées), Nesiota (Rhamnacées), Trimeris (Campanulacées) et Mellissia (Solanacées). Il y a 27 espèces indigènes de cryptogames vasculaires réparties en 13 genres; 12 d'entre elles sont endémiques, dont la fougère arborescente Dicksonia arborescens. La majorité des phanérogames sont de petits arbres ou arbustes. Plusieurs sont pachycaules. Certains phanérogames ont disparu au cours de la période historique. La plupart de ceux qui subsistent sont très rares à présent et leur avenir est incertain. Presque tous les genres non endémiques sont également représentés sur le continent africain. A vant sa découverte en 1502, la plus grande partie de l'île était couverte d'une forêt broussailleuse. Presque partout la végétation primitive a été complètement détruite, soit par l'homme pour ses besoins en combustible et en bois d'œuvre ou dans un but agricole, soit par les chèvres introduites dans l'île en 1513. Aujourd'hui, les parties plus sèches de l'île sont pratiquement désertiques. Ailleurs, les terrains non cultivés sont occupés par des plantes exotiques envahissantes, notamment Phormium tenax, Ulex europaeus et diverses espèces de Solanum et de Rubus. Melliss et d'autres, notamment Kerr (signalé par Henry), ont proposé de répartir les espèces indigènes dans les trois zones distinctes suivantes : 1. Une zone externe et de basse altitude, correspondant à une bande rocheuse cernant complètement l'île; on y trouve Trochetia (Melhania) melanoxylon, Commidendrum rugosum, Mellissia begoniifolia, Frankenia portulacifolia, Plantago robusta, Pelargonium cotyledonis, Mesembryanthemum cryptanthum (Hydrodea cryptantha), Pharnaceum acidum. 2. Une zone intermédiaire, moins rocheuse que la première, avec Phylica ramosissima, Commidendrum robustum, C. spurium, Trochetia erythroxylon. 3. La zone des hauts plateaux du centre où les sols sont profonds et qui portait primitivement une végétation dense; on y trouve Melanodendron integrifo- lium, Pladaroxylon (Senecio) leucadendron, Lachanodes arborea (S. prenanthiflorus, S. redivivus), Petrobium arboreum, Hedyotis arborea, Dicksonia arborescens, Trochetia erythroxylon, Nesiota elliptica, Trimeris scaevolifo/ia, Sium helenianum, Wahlenbergia angustifolia, W. linifolia. Socotra Réf: Gwynne (1968) ; Pichi-Sermolli (1957) ; Popov (1957). L'île de Socotra se situe sur la plate-forme continentale de l'Afrique, à 225 km à l'est du cap Guardafui. Bien qu'elle soit imparfaitement connue, il semble que sa structure géologique soit simple et ressemble à celle des parties voisines de l'Afrique et de l'Arabie. Socotra a une longueur de 115 km et une largeur de 35 km. Elle est bordée de larges plaines alluviales d'origine récente. A l'intérieur s'étend un plateau ondulé formé de calcaires de l'Eocène et dont l'altitude varie de 300 à 400 m, atteignant localement 900 m. Près de la côte nord-est, une intrusion granitique forme le massif de Hagghier, dont l'altitude dépasse 1 500 m. Le climat est influencé par les moussons du nordest et du sud-ouest. Les premières apportent les principales précipitations, tandis que les secondes, qui sont très violentes et desséchantes, amènent rarement de la pluie. Il n'existe pas de relevés pluviométriques portant sur une longue période, mais il ressort des données fragmentaires disponibles, comme des caractères de la végétation, que la plus grande partie du plateau reçoit probablement 125-200 mm par an, la pluviosité atteignant 600 mm ou davantage dans les secteurs les plus élevés où des brouillards sont fréquents. Floristiquement, Socotra se rattache au Centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai. La majorité de ses espèces se trouvent également sur le continent africain, mais un nombre suffisant d'entre elles sont propres à l'île pour que Socotra puisse être considéré comme un centre secondaire d'endémisme. En dehors de quelques petits îlots de mangrove à A vicennia, d'une étroite bande littorale à formations d'halophytes herbacés et d'une grande étendue de dunes de sable à peu près nues sur la côte sud, la végétation des plaines côtières est consituée principalement d'une formation arbustive naine et d'une formation herbeuse semi-désertiques, parfois parsemées de quelques buissons ou arbres nains. La végétation du plateau calcaire est très variable. Les terrains exposés à la mousson desséchante du sud-ouest sont occupés par une formation herbeuse clairsemée avec des buissons épars de Jatropha unicostata, Croton socotranus, Aloe perryi, et occasionnellement Dracaena cinnabari. Dans les vallées abritées à une altitude d'environ 900 m, il existe des fourrés denses à Acacia pennivenia, Ruellia insignis, Psiadia schweinjurthii, Rhus thyrsiflora, Ficus socotrana, etc. Sur les pentes des collines d'Hamadera, il existe une formation remarquable à dominance de Dracaena cinnabari (p. 128). Ce type de végétation se rencontre aussi sur les pentes méridionales du massif d'Hagghier. Un autre type de végétation intéressant est la formation arbustive à succulents des falaises calcaires et des versants de vallée, surtout des versants accidentés du nord. Les espèces caractéristiques comprennent Dendrosicyos socotranus, Adenium socotranum, Euphorbia arbuscula, E. spiralis, Dorstenia gigas, Kleinia scottii, Kalanchoe robusta et Aloe perryi. Les autres îles océaniques Dans le massif granitique du Hagghier, une formation buissonnante et des fourrés sempervirents (p. 128) occupent les pentes inférieures, tandis que des formations herbeuses à dominance de Themeda quadrivalvis, Hyparrhenia hirta et Arthraxon lancifolius couvrent de vastes étendues sur la crête de partage des eaux reliant les divers pics granitiques. Elles constituent les principaux pâturages de l'île. Les affleurements rocheux sont recouverts d'une couche épaisse de lichens. 281 l'espèce pionnière par excellence. Il colonise toutes les coulées de lave depuis le niveau de la mer jusqu'à la limite supérieure de la forêt et s'installe en même temps que les lichens et les ptéridophytes saxicoles. Philippia comorensis se retrouve parfois aussi sur les coulées de lave au-dessus de 600 m. Au fur et à mesure que l'on s'élève, la forêt devient moins haute et à 1900 m elle est remplacée par des fourrés de Philippia comorensis d'une hauteur de 6-8 m. Les paysages anthropiques du nord et de l'est de l'île sont caractérisés par des pieds clairsemés d'Adansonia madagascariensis, Tamarindus indica, Jatropha curcas, Les îles Comores etc. Sur les sols volcaniques non cultivables, on observe des fourrés où dominent Erythroxylum lanceum, Phyllanthus comorensis et Diospyros comorensis. Réf. : Legris (1969). L'archipel des Comores, qui comprend les quatre îles volcaniques d'Anjouan, de Mayotte, de Mohéli et de la Grande Comore, est situé au milieu du canal de Mozambique, à 300 km du continent africain et à une distance similaire de l'extrémité nord-ouest de Madagascar (voir Fig. 27). On ne connaît pas grand chose de la végétation mais un bref aperçu en a été publié pour la Grande Comore, l'île la plus grande et la plus récente. La Grande Comore a une longueur de 62 km et une largeur de 24 km et sa superficie est de 1148 km'. C'est la seule île qui connaisse encore une activité volcanique ; elle atteint une altitude de 2 355 m au sommet conique de Karthala. L'île est constituée entièrement de basaltes. La plupart des sols sont loin d'avoir atteint leur maturité et 35 % seulement de la superficie sont cultivables. Malgré une pluviosité élevée, la plus grande partie de l'eau échappe à la végétation et aux cultures, du fait de l'extrême perméabilité des sols et de la trop grande profondeur de la nappe phréatique qui affleure au-dessous du niveau de la mer à quelque distance du littoral. Aux extrémités nord-est et sud-est de l'île, la pluviosité est inférieure à 1 500 mm par an et la saison sèche s'étend sur 3-6 mois. Ailleurs, la pluviosité est comprise entre 1 500 et 3 000 mm ou davantage par an et la saison sèche est de 0-3 mois. Selon Voeltzkow (cité par Renvoize, 1979),935 plantes vasculaires, dont 416 sont indigènes, se rencontrent dans les Comores; 136 seraient endémiques. La végétation naturelle ne subsiste qu'en montagne, dans des proportions variables. Les forêts les plus étendues et les plus luxuriantes, d'une hauteur de 20-30 m, se trouvent sur les pentes méridionales et orientales du Karthala entre la limite supérieure des cultures à 500-800 m et 1 300 à 1 800 m d'altitude. Les principales espèces sont Ocotea comoriensis, Khaya comorensis, qui forme parfois jusqu'à 80 Ofo de la voûte, Olea sp., Chrysophyllum boivinianum, Prunus africana et Filicium decipiens. Les coulées de lave récentes sont colonisées par Nuxia pseudodentata, Breonia sp., Weinmannia sp., Apodytes dimidiata et Olea sp. Nuxia pseudodentata est Les Seychelles Réf. : Gibson (1938) ; Jeffrey (1963, 1968) ; Procter (1974) ; Sauer (1967) ; Sorlin (1957) ; Swabey (1961, 1970) ; VeseyFitzgerald (1940). L'archipel des Seychelles comprend quelque 77 îles dont la superficie totale est de 260 km', éparpillées sur une portion de 388 500 km 2 de l'océan Indien. Il s'étend sur environ 1 000 km en direction du sud-ouest (voir Fig. 27). Au sein de cette unité administrative, on peut distinguer trois groupe d'îles: les Seychelles proprement dites (groupe d'îles montagneuses composées principalement de roches ignées de granite et de syénite datant du Précambrien et reposant sur le Banc des Seychelles entre 4° et 5° S et entre 55° et 56° E), les îles coralliennes d'Aldabra et les îles de sable corallien de l'Amirauté. Ces deux derniers groupes seront traités dans le dernier paragraphe de ce chapitre. Le groupe des îles formées de roches ignées représente un fragment du Gondwana. Mahé, l'île la plus grande et la plus montagneuse, s'élève jusqu'à 905 m ; elle est située à environ 1 200 km au nord-ouest de Madagascar. Les autres îles du groupe, de moindre dimension, sont Silhouette, Praslin, La Digue et Curieuse. Le volume des précipitations et leur distribution varient beaucoup d'une année à l'autre et d'une île à l'autre. Victoria, au niveau de la mer à Mahé, reçoit en moyenne 2 250 mm par an, tandis que les hauts plateaux reçoivent plus de 4 000 mm d'eau par an. L'humidité relative est élevée, avec une moyenne de 70-80 070 tout au long de l'année. La flore indigène comprend 233 espèces, dont au moins 72 seraient endémiques. A la suite de l'occupation des îles en 1770, beaucoup de mauvaises herbes ont été introduites et d'autres espèces, échappées des cultures, se sont naturalisées, de sorte que la flore adventice (247 espèces) est plus riche que la flore indigène. Une famille (les Médusagynacées) est endémique, comme le sont les genres suivants: Vateria, Geopanax, Indokingia, Protarum, Deckenia, Lodoicea, Nephrosperma, Phoenicophorium, Roscheria et Verschaffeltia, les six derniers appartenant à la famille des Palmiers. 282 Végétation des régions floristiques 10· DI- -+ ~ - - _t 1~- - -+_ - _ I- KENYA ·ol_ - - - +_- - - - -_+- - - -~:- r1- - -J <, \ ...... .... ..... SEYCHELLES Af icon Bank., * R~mire .Oesroches l'o,vr'' .Morie-Louise .A!phonse ecoelivy .Cosmoledo • Providence 1fl-~ /_.-" "slove eGlorioso -' *** COMOROS • f.orquhor • Agolego * .Tromelin Corgodos. Islands Bonas do. Indio * Reunion Rodrigues Mauritius Europo II· FIG. 27. Îles de l'ouest de l'océan Indien La grande étoile isolée désigne l'archipel des Seychelles, principalement précambrien. Les étoiles de plus petite dimension représentent les quatre îles volcaniques du groupe des Comores et les trois îles volcaniques des Mascareignes. Les cercles pleins indiquent les îles basses, qui sont soit des îles surélevées de calcaire corallien, soit des récifs sablonneux au niveau de la mer. Les autres îles océaniques La végétation primitive a été profondément modifiée et sur de vastes étendues, elle a été totalement détruite. Vesey-FitzGerald et Jeffrey ont dressé un tableau de la végétation primitive qui est le suivant: 1. Les formations littorales. En plus de la mangrove et des formations à Ipomoea pes-caprae, le littoral est bordé de cocotiers (Cocos nucifera), auxquels s'associent des espèces littorales aussi typiques que Scaevola sp., Cordia subcordata, Hibiscus tiliaceus, Hernandia ovigera et Tournefortia argentea. 2. La forêt ombrophile piani/aire. Jusqu'à une altitude de 300 m à Mahé et à Silhouette. Voûte à environ 30 m de hauteur. Espèces dominantes: Imbricaria seyche/larum et Calophy/lum inophy/lum. Espèces associées: Dillenia ferruginea, Intsia bijuga, Vateria seyche/larum (seulement à Mahé), Medusagyne oppositifolia (dans les crevasses profondes des blocs de granite, en voie de disparition). 3. La forêt intermédiaire. Entre 300 et 550 m d'altitude à Mahé et à Silhouette. Voûte à environ 18 m de hauteur. Espèces dominantes: Dillenia ferruginea et Northea seychellana. Espèces associées: Soulamea terminalioides, Colea seyche/larum, Campnosperma seychellarum, Riseleya griffithii, Aphloia theiformis, Pandanus hornei. Apparemment, la plupart des espèces endémiques se retrouvent dans cette formation. 4. La forêt montagnarde moussue. Au-dessus de 550 m d'altitude à Mahé. Voûte à 12 m de hauteur ou moins. Espèce dominante : Northea seychellana. Espèces associées: Roscheria melanochaetes, Timonius seychellensis, Nepenthes pervillei. 5. La forêt relativement sèche. Dans les zones plus sèches de Mahé, de Silhouette et de Praslin. Espèce dominante: Dillenia ferruginea. Les espèces associées prédominantes sont Diospyros seyche/larum, Dodonaea viscosa et Memecylon eleagni, ainsi que plusieurs palmiers endémiques comprenant Lodoicea maldivica (seulement à Praslin et à Curieuse, c'est le fameux Coco-de-Mer), Verschaffeltia splendida et Deckenia nobilis. La forêt ombrophile planitiaire n'existe plus et les autres types de forêts ne subsistent que sous forme de petits îlots relictuels. La plus grande partie des terres sont occupées par des plantations ou par des formations secondaires, dont les suivantes sont les plus importantes : taillis de Cinnamomum zeylanicum, forêt secondaire à Albizia falcata et fourrés à Dicranopteris linearis sur les terrains épuisés, érodés et dénudés. Les Mascareignes Ce groupe de trois îles volcaniques est situé sur la partie la plus méridionale de la crête reliant les Seychelles à Maurice (voir Fig. 27). La grande formation terrestre la plus proche est Madagascar, à 680 km au nordouest de la Réunion. Les vents prédominants sont les 283 alizés du sud-est qui soufflent tout au long de l'année, mais de façon plus ou moins irrégulière de décembre à avril. Les premières flores traitant des îles Mascareignes sont anciennes et ne sont pas toujours d'une grande exactitude, de sorte qu'on ne peut avancer que des chiffres très approximatifs en ce qui concerne l'endémisme et les données floristiques. Cependant, une nouvelle flore (Bosser et al., 1976) est en préparation et la végétation de la Réunion a été récemment décrite de façon extrêmement détaillée (Cadet, 1980). Maurice Réf,' Brouard (1963) ; Sauer (1961,1962) ; Vaughan (1968) ; Vaughan & Wiehe (1937-47). Maurice a une longueur de 62 km et une largeur de 46 km ; sa superficie totale est de 1 865 krn", Le terrain s'élève des plaines côtières vers un plateau central accidenté et escarpé (305-730 m), dominé par plusieurs cratères éteints et des pics atteignant une altitude de 826 m. Vaughan & Wiehe reconnaissent deux zones écologiques, les basses terres et le haut plateau, qui correspondent respectivement aux plaines côtières et au plateau central. Dans les basses terres, la pluviosité moyenne annuelle varie de 890 mm du côté sous le vent de l'île à 1905 mm sur la côte sud-est. Sur le haut plateau, elle varie de 2 540 à 4 445 mm. Les cyclones sont fréquents et dévastent les cultures mais causent peu de dommage aux forêts indigènes, peut-être en raison de l'ancrage efficace des arbres. Les pluies torrentielles qui accompagnent les cyclones provoquent maintes fois cependant des glissements de terrain dans les forêts de montagne, qui sont rapidement colonisées par des espèces exotiques. La flore de Maurice n'est pas très riche. Baker dénombre 869 espèces pour l'ensemble de Maurice et des Seychelles. La végétation indigène a disparu de la plus grande partie de l'île Maurice. Même là où elle n'a pas été détruite, elle est menacée par des espèces exotiques plus robustes et envahissantes, comme Furcraea foetida, Ligustrum robustum, Ravenala madagascariensis, Leucaena leucocephala (glauca), Albizia lebbeck et Psidium cattleianum, qui empêchent la régénération naturelle des espèces indigènes. Les forêts planitiaires ont été pratiquement détruites. D'après les récits des premiers explorateurs, il semble que les peuplements de palmiers constitués de Latania lontaroides, Dictyosperma album et Hyophorbe sp. se rencontraient dans les zones à pluviosité inférieure à 1000 mm par an. Les forêts plus humides étaient probablement à dominance de Diospyros tesselaria (endémique) et Elaeodendron orientale (également présent à la Réunion et à Rodrigues), en association avec Foetidia mauritiana, Stadmannia oppositifolia, Hornea mauritiana (endémique) et Terminalia bentzoe (Réunion, Rodrigues). 284 Végétation des régions floristiques Les formations du haut plateau sont un peu mieux préservées. Vaughan & Wiehe en ont décrit les plus importantes : 1. La forêt marécageuse. A dominance de 5 espèces endémiques de Pandanus. 2. Le fourré à Sideroxylon. L'espèce dominante, S. cinereum (endémique), forme une strate supérieure ouverte à une hauteur de 8-10 m, au-dessus d'une strate inférieure dense et fermée, composée de phanérogames appartenant à 90 espèces. 3. La forêt d'altitude. La voûte principale, se situant à 18-21 (25) m, est composée de Calophy/lum epu- tamen, Canarium paniculatum (mauritianum), Mimusops maxima (endémique), M. petiolaris (endémique), Nuxia vertici/lata (également à la Réunion), Sideroxylon cinereum et S. majus (Calvaria major, endémique). Les troncs sont courts et vigou- reux, d'environ 1 m de diamètre et se ramifient à 10-15 m. A la surface du sol se développe un système compliqué de grandes racines, dont l'extension peut être trois à quatre fois supérieure à celle de la cime de l'arbre déployée. Les Sapotacées ont des contreforts bien développés. 4. La forêt moussue. Elle se rencontre sur le mont Cocotte (744 m), La pluviosité y dépasse 4 000 mm par an. Les nuages et les brouillards y sont fréquents. La voûte, située à 8-15 m, est très irrégulière et composée de Nuxia vertici/lata, Eugenia sp., Molinaea sp., Tambourissa sp., Aphloia theijormis, Turraea (Quivisia) oppositijolia, etc. Les troncs et les branches sont couverts d'une grande variété de fougères, mousses et hépatiques pelliculaires. 5. Le fourré à Philippia. Le fourré, d'une hauteur de 4 m, occupe une petite partie du plateau à 610-670 m, où il se trouve sur la lave peu altérée. Il est à dominance de Philippia abietina (endémique), en association avec Phylica nitida (mauritiana, également à la Réunion) et Helichrysum yuccifolium (Réunion). La Réunion Réf. .. Cadet (1980) ; RivaIs (1952, 1968). La Réunion, qui a une longueur de 75 km et une largeur de 70 km, est située à 780 km à l'est de Madagascar et à 200 km au sud-ouest de Maurice. Le massif central culmine au Piton des Neiges, à une altitude de 3069 m. Au niveau de la mer, la pluviosité varie de 425 mm par an du côté sec de l'île à 4290 mm par an sur la côte sud-est. Sur les 630 espèces qui constituent la flore, environ 480 sont indigènes; 160 espèces appartiennent à la famille des Orchidées, mais on pense que les trois quarts d'entre elles ont disparu. Parmi les espèces restantes, la Réunion en possède environ 50 qui lui sont endémiques, mais en partage un nombre beaucoup plus grand avec les autres îles des Mascareignes. Les zones de végétations ne sont pas clairement délimitées et certaines espèces arborescentes ont une amplitude écologique très grande. C'est ainsi qu'Aphloia theijormis et Nuxia vertici/lata se retrouvent depuis le niveau de la mer jusqu'à 2000 m d'altitude et s'accommodent d'une pluviosité moyenne annuelle variant de 800 à 7 500 mm et d'une température moyenne annuelle variant de 100 à 25 0 C. Agauria salicifolia croît depuis le niveau de la mer jusqu'à 1 000 m, altitude au-dessus de laquelle il est remplacé par A. buxijolia (présent aussi à Madagascar) jusqu'à 2 500 m. Rivais reconnaît les formations végétales suivantes : 1. Formations côtières. Mangrove, formations halophytes et formations à Ipomoea pes-caprae et Scaevola. 2. Forêt sèche, mégatherme (actuellement détruite). En dessous de 400 m du côté sec de l'île. Les espèces importantes étaient Elaeodendron orientale, Termi- nalia bentzoe (benzoin), Mimusops petiolaris, Diospyros melanida et Ocotea obtusata. 3. Complexe de forêts plus humides s'élevant autrefois depuis le niveau de la mer jusqu'à 1 800 (2 000) m du côté humide de l'île et se retrouvant entre 400 et 1 200 m du côté sec. Ces forêts sont remarquables par leur taille peu élevée, peu d'arbres dépassant la hauteur de 15 m. Les espèces caractéristiques comprennent Calophy/lum tacamahaca, Grangeria borbonica et Pittosporum senacia, en plus de celles mentionnées au paragraphe 2 ci-dessus qui, dans les forêts plus humides, ne se rencontrent qu'à basse altitude. Sur les pentes exposées au vent, la hauteur de la forêt diminue et vers 1 700 m la forêt est remplacée par un fourré nain d'une hauteur de 4-5 rn, à dominance de Forgesia borbonica. 4. Forêt broussailleuse à Tamarin (Acacia heterophy/la). Ce type de forêt se rencontre dans les zones à l'abri des pluies entre 1 200 et 2 000 m. Les Acacia tortueux de 8-10 m de hauteur sont fortement dominants. En dehors du bambou Nastus borbonieus, les autres plantes ligneuses seraient peu fréquentes. La forêt à Tamarin est moins dense que les forêts plus humides et est très sujette aux feux. Elles ne se régénère que sur sol nu, notamment après les feux. Bien que les jeunes plants soient résistants aux cyclones, les pieds adultes sont facilement renversés et jusqu'à 80 010 d'un peuplement peut être détruit de cette façon. 5. Formations éricoïdes. Entre 2000 et 2500 m, la végétation des pentes est à dominance de Philippia montana, et au-dessus de 2 500 m, à dominance de Stoebe passerinoides. Les espèces associées comprennent Hypericum revolutum (Ianceolatum), Phylica nitida (Ieucocephala) et diverses espèces de Psiadia et Philippia. Rodrigues Réf. : Balfour et al. (1879) ; Vaughan (1968) ; Wiehe (1949). Rodrigues, la plus petite île (l09 km') du groupe des Les autres îles océaniques Mascareignes, est située à 584 km à l'est de Maurice et s'élève à une altitude de 395 m au-dessus du niveau de la mer. Le climat, qui est relativement uniforme, n'est pas différent de celui des basses terres du nordouest de Maurice. La pluviosité moyenne annuelle est de 1 325 mm sur la côte nord-est. Sur les 145 espèces indigènes, 35 sont endémiques. Les formations végétales naturelles ont disparu et seules subsistent des plantes à l'état individuel. Cellesci sont confinées au cours supérieur de certaines rivières montagnardes ou à des endroits où des conditions édaphiques particulières ont limité les cultures et où la végétation non indigène n'a pas encore tout envahi. La végétation primitive était, semble-t-il, une forêt basse de 10-15 m de hauteur, avec Sideroxylon galeatum (Calvaria galeata), Elaeodendron orientale, Mathurina penduliflora (genre endémique de Tuméracées), Diospyros diversifolia, Terminalia bentzoe, Foetidia rodriguesiana et le palmier Dictyosperma album. Les peuplements de palmiers, à dominance de Latania verschaffeltii et Hyophorbe verschaffeltii, et Pandanus heterocarpus, résistant à la sécheresse, semblent avoir constitué la végétation caractéristique de la plaine corallienne sur la côte orientale plus sèche. Cette plaine est exposée aux vents alizés du sud-est, qui exercent une profonde influence sur les formes biologiques de nombreuses espèces. Ainsi les arbustes, tels Carissa xylopicron, présentent un port en coussinet et dépassent rarement une hauteur de 40 cm. Aldabra et les autres îles coralliennes de l'ouest de l'océan Indien Réf: Gwynne & Wood (1969) ; Renvoize (1975, 1979) ; Stoddart (1970). Les îles basses clairsemées de l'ouest de l'océan Indien sont de deux sortes: (a) les récifscalcairessurélevés, correspondant au groupe d'Aldabra et qui sont le plus souvent à 3,5-8 m au-dessus du niveau de la mer à marée basse; (b) les récifs coralliens sablonneux situés au niveau de la mer et qui comprennent le groupe de Farquhar et le groupe d'African Banks. Récemment, on a étudié de façon très détaillée la flore et la végétation d'Aldabra, l'île la plus grande (97 km-), à l'occasion d'une étude sur les quelque 150 000 tortues géantes (Geochelonegigantea) qui la peuplent. Des études comparatives ont également été faites dans d'autres îles. Bien qu'aucune synthèse complète n'ait encore été publiée, ces travaux ont donné lieu à une littérature botanique importante, résumée ci-dessous en même temps que les études floristiques de détail lorsqu'elles sont connues. Iles du canal de Mozambique - Juan de Nova: Bosser (1952) ; Capuron (1966) ; Perrier de la Bâthie (1921 b). 285 - Europa : Bosser (1952); Perrier de la Bâthie (1921b). Groupe des Amirantes : 72 espèces indigènes; 25 espèces introduites. Gwynne & Wood (1969); VeseyFitzGerald (1942). - African Banks: Fosberg & Renvoize (dans Stoddart, 1970) ; Stoddart & Poore (dans Stoddart, 1970). - Remire : Fosberg & Renvoize, op. cit. ; Stoddart & Poore, op. cit. - Desroches : Fosberg & Renvoize, op. cit. ; Stoddart & Poore, op. cit. Groupe d'Aldabra : environ 175 espèces indigènes de plantes vasculaires terrestres (environ 30 endémiques) ; environ 85 espèces introduites. Fosberg & Renvoize (1980) ; Renvoize (1971) ; Vesey-FitzGerald (1942) ; Wickens (1979). - Aldabra : Fosberg (1971); Hnatiuk & Merton (1979) ; Hnatiuk, Woodell & Boum (1976) ; Macnae (1971) ; Merton, Boum & Hnatiuk (1976) ; Stoddart & Wright (1967). - Assomption: Fosberg & Renvoize, op. cit.; Stoddart (1967). - Cosmoledo : Bayne et al. (dans Stoddart, 1970) ; Fosberg & Renvoize, op. cit. ; Stoddart, op. cit. - Aslove : Bayne et al., op. cit.; Fosberg & Renvoize, op. cit. ; Stoddart, op. cit. Groupe de Farquhar: 59 espèces indigènes; 15 espèces introduites. - Farquhar: Fosberg & Renvoize, op. cit. ; Stoddart & Poore, op. cit. - St. Pierre: Stoddart (1967); Vesey-FitzGerald (1942). - Providence: Stoddart (1967). Îles Cargados Carajos : 48 km 2 ; 17espèces indigènes; 24 espèces introduites. Staub & Gueho (1968). Îles isolées - Coetivy : 49 espèces indigènes ; 16 espèces introduites. Gwynne & Wood (1969). - Glorieuse : 20 espèces. Battistini & Cremers (1972) ; Stoddart (1967). - Agalega : environ 60 espèces (J. Procter, comm. pers. dans Renvoize, 1979). - Tromelin : 6 espèces. Staub (dans Stoddart, 1970). Sur un grand nombre de ces îles, la végétation primitive a été détruite, soit pour faire place aux plantations de cocotiers, comme dans les Amirantes, soit pour y exploiter le guano, comme à St-Pierre et dans les îles du groupe d'Aldabra, à l'exception d'Aldabra ellemême. La végétation d'Aldabra, qui n'a jamais été occupée en permanence, est peu perturbée par l'homme, bien qu'en certains endroits elle ait été profondément modifiée par la population de tortues qui y réside. 286 Végétation des régions f/oristiques Les types de végétation les plus importants d'Aldabra sont les suivants: 1. Formation d'herbes cespiteuses à Sc/erodacty/on macrostachyum et gazon à Sporobo/us virginicus. Près de la côte. 2. Mangrove. Approximativement 1-10 m de hauteur ou davantage. A dominance d'A vicennia marina, Bruguiera gymnorrhiza, Ceriops tagal et Rhizophora mucronata, avec en abondance moindre Sonneratia albida, Xy/ocarpus granatum et X. mo/uccensis. 3. Fourré à Pemphis acidula. Approximativement0,5-6 m de hauteur, habituellement sur calcaire très rocheux. 4. Plantations de cocotiers (Cocos nucifera), Introduits par l'homme et localement naturalisés. 5. Plantations de Casuarina equisitifolia. De statut incertain. Peut-être indigène. 6. Formation broussailleuse mélangée. Largement répandue sur tout l'atoll, le plus souvent de 3-5 m de hauteur, occasionnellement jusqu'à 12 m. Pas d'espèce généralement dominante mais les suivantes sont communes: Apodytes dimidiata, Canthium bibracteatum, Cassine aethiopica, Erythroxylum acranthum, Euphorbia pyrifolia, Ficus spp., Maytenus senegalensis, Ochna ciliata, Po/ysphaeria multif/ora, Sideroxylon inerme, Termina/ia boivinii. 7. Gazon à tortues. Lorsqu'il est intensément brouté, de 1-2 cm de hauteur, sinon jusqu'à 15 cm. Composé principalement de Dacty/octenium pilosum, Eragrostis decumbens, Panicum a/dabrense, Sporobo/us testudinum et Bulbostylis basalis, ainsi que d'autres Cypéracées naines. XXII La végétation azonale La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marécageuse d'eau douce La mangrove La végétation herbacée aquatique et marécageuse d'eau douce La végétation halophyte La mangrove (unité cartographique 77) Réf: Barbosa (1970: 121-125) ; Boughey (1957a : 679-680) ; Chapman (1977) ; Cole (1968 : 72-75) ; Dale (1939 : 7-8) ; Giglioli & Thornton (1965) ; Gledhill (1963) ; Gossweiler & Mendonça (1939: 70-72) ; Graham (1929) ; Hédin (1928) ; Hemming (1961 : 64) ; G. Jackson (1964) ; Kassas (1957 : 194-196) ; Kassas & Zahran (1965 : 167-168) ; Keay (1953; 1959a: 11-13); Koechlin, Guillaumet & Morat (1974 : 583-591) ; Letouzey (l968a : 239-240) ; Macnae (1963; 1968) ; Macnae & Kalk (1962a) ; Moll & Werger (1978); Naurois & Roux (1965) ; Pichi-Sermolli (1957) ; Pynaert (1933) ; Rabinowitz (1978) ; Rosevear (1947) ; Savory (1953) ; Trochain (1940) ; van Steenis (1962) ; Walter (1971 : 150-166) ; Walter & Steiner (1936) ; White (MS, 1975-76) ; White & Werger (1978). Photos: Barbosa (1970: 14A.I) ; Boughey (l957a : 11-12) ; Gossweiler & Mendonça (1939 : 4) ; Hemming (1961 : 1) ; Karsten & Schenck (1915 : 43) ; Kassas (1957 : l) ; Kassas & Zahran (1965 : 4) ; Koechlin et al. (1974 : 186-188) ; Macnae & Kalk (l962a : 1-4) ; Naurois & Roux (1965 : 1-5) ; Pynaert (1933 : 57-59) ; Walter (1971 : 88-89, 98) ; Walter & Steiner (1936 : 4-5, 8-II, 13-14, 21-22). Profils: Giglioli & Thornton (1965 : 5) ; Gledhill (1963 : 4) ; Naurois & Roux (1965 : 5) ; Walter (1971 : 87, 91) ; Walter & Steiner (1936 : 7). La mangrove ne se trouve que sur les rivages où l'intensité du ressac se brise, soit sur des bancs de sable, soit sur des récifs ou des îles de corail. C'est dans le delta des grands fleuves qu'elle présente un maximum d'extension mais elle se trouve aussi dans les petites baies et les lagunes. Le long des cours d'eau, elle peut pénétrer fort loin à l'intérieur des terres. En Afrique occidentale par exemple, elle s'étend sur 190 km le long des rives du fleuve Gambie. Les plantules des espèces de la mangrove ont besoin, pour s'installer, d'une eau calme sur des rivages soumis à la marée. A l'embouchure des fleuves, l'eau de mer est adoucie, parfois jusqu'à une distance considérable de la côte. C'est le cas notamment au large de l'embouchure des grands cours d'eau comme le Niger. Par contre, les mangroves littorales se développant en dehors des estuaires, à l'abri des récifs de corail, sont baignées par une eau de mer non adoucie, avec une pression osmotique de 24 atmosphères. La mangrove atteint son développement optimal sous 288 Végétation des régions floristiques un climat de forêt ombrophile. En Afrique, les peuplements les plus puissants à l'embouchure du delta du Niger, ont une hauteur de 45 m (Rosevear, 1947). Cependant, le long de certains rivages, la mangrove s'étend bien en dehors de la zone équatoriale et même au delà des tropiques du Cancer et du Capricorne, sans être toutefois à même d'endurer le gel. Sur les côtes de l'Afrique occidentale, la mangrove est cantonnée dans la zone intertropicale. La station la plus septentrionale qui ait été observée se situe près de Tidra en Mauritanie, à 19°50' N (Nauroix & Roux, 1965) et la plus méridionale dans les environs de Benguela, à 12°30' S (Barbosa, 1970). Dans ces deux stations extrêmes, la moyenne des précipitations annuelles est très faible, environ 100 mm et 150 mm respectivement. Sur la côte orientale de l'Afrique, la mangrove s'étend au nord jusqu'au golfe d'Akaba (30° N) et jusqu'au golfe de Suez (28° N). Le point le plus méridional se situe près d'East London (33° S). Les espèces qu'on observe en Afrique occidentale sont complètement différentes de celles observées en Afrique orientale. Cinq espèces existent en Afrique occidentale, à savoir Rhizophora mangle, R. harriso- nii, R. racemosa, A vicennia germinans (A. africana, A. nitida) et Laguncularia racemosa, qui croissent également sur la côte orientale de l'Amérique tropicale et sur les côtes des îles avoisinantes. La flore de la mangrove est-africaine est plus diversifiée avec ses 9 espèces, à savoir Rhizophora mucronata, A vicennia marina, Sonneratia alba, Ceriops tagal, Bruguiera gymnorrhiza, Xylocarpus granatum, X. moluccensis, Lumnitzeraracemosa et Heritiera littoralis. Tou- tes s'étendent loin vers l'est et la plupart d'entre elles atteignent la partie occidentale de l'océan Pacifique. Les espèces propres à la mangrove sont pourvues de pneumatophores qui restent à découvert lors de la marée basse, ou bien sont plus ou moins vivipares. La plupart des espèces africaines présentent ces deux caractéristiques. Celles chez qui on ne les observe pas, comme Conocarpus erectus et Barringtonia racemosa, sont mentionnées comme des « espèces associées de la mangrove », Chez Rhizophora, les racines-échasses se comportent comme des pneumatophores. Bruguiera, Ceriops et Lumnitzera possèdent des racines genouillées. Chez Xylocarpus et Heritiera, les racines principales sont comprimées latéralement et rubanées et leur partie supérieure dépasse le niveau du sol. Chez A vicennia et Sonneratia, des pneumatophores dressés pointent en surface au départ des racines principales qui restent souterraines. Chez A vicennia, ils ressemblent à des jets d'asperges. Les trois grands pneumatophores de Sonneratia peuvent atteindre 75 cm de hauteur et 25 cm de diamètre ; ils sont utilisé comme flotteurs pour les filets de pêche. Rhizophora, Ceriops et Bruguiera sont vivipares. L'embryon se développe de façon précoce, rompant le testa et le péricarpe; après quoi, l'hypocotyle prend un développement énorme. Il contient la nourriture de réserve pour la plantule. Chez Rhyzophora mucronata, cet hypocotyle peut atteindre une longueur d'environ un mètre. Lorsque les jeunes plants tombent, ils s'ancrent aussitôt sous la plante-mère, ou sont dispersés par les courants océaniques. Quoique non réellement vivipares, les embryons d'Avicennia, Laguncularia et Xylocarpus sont déjà bien développés lorsqu'ils tombent; très vite ils émergent sous forme de jeunes plants, soit du fruit (chez A vicennia et Laguncularia, Gledhill, 1963 ; Rosevear, 1947), soit de la graine (Xytocarpus, F. White, obs. pers.). Les fruits indéhiscents de Sonneratia sont dispersés par les chauves-souris (Van der Pijl, 1957) et ceux de Lumnitzera et Heritiera par les courants océaniques. Rabinowitz (1978) a publié récemment des informations plus détaillées sur la dispersion et l'implantation des propagules des espèces de la mangrove se développant dans l'eau. Suivant Walter, les espèces de la mangrove sont des halophytes obligés, étant donné qu'elles emmagasinent le chlorure de sodium dans leur liquide cellulaire. Elles peuvent cependant, en l'absence de compétition, se développer sur sol non salin. Leurs feuilles sont succulentes et possèdent un tissu qui emmagasine l'eau. Le taux de transpiration est très bas. Leurs racines ont la capacité de dessaliniser l'eau de mer à un haut degré, insuffisant toutefois pour empêcher une certaine accumulation de sol dans leurs tissus. Parmi les genres africains, seul A vicennia est apte à éliminer le sel. Sous le climat sec de l'Afrique orientale, la face inférieure des feuilles de A. marina se couvre dans la journée d'une couche dense de cristaux de chlorure de sodium. Au cours de la nuit, l'absorption hygroscopique de l'eau de l'atmosphère entraîne la dissolution des cristaux. Dans les régions à climat plus humide, il ne se forme pas de cristaux de chlorure de sodium. Le lessivage du sel s'effectue sous l'action de la pluie. Les trois principaux facteurs du milieu qui ont une influence sur la présence et sur l'abondance relative de chacune des espèces de la mangrove sont : 1. La fréquence et la durée de l'immersion par l'eau de mer. 2. La consistance du sol: sablonneux ou argileux. 3. Le degré d'apport en eau douce à l'embouchure des cours d'eau et la concentration de l'eau saumâtre. Les pluies ont une influence sur la teneur en sel, particulièrement dans les stations où les inondations sont peu fréquentes. Les mangroves présentent fréquemment une zonation bien marquée des espèces; toutefois, étant donné la grande variation d'un endroit à l'autre des facteurs mentionnés ci-dessus et de la composition floristique, ainsi que la grande tolérance climatique de la plupart des espèces de la mangrove, il n'existe pas de zonation qui puisse être appliquée d'une façon générale. La mangrove en Afrique occidentale. Dans la mangrove du delta du Niger, Rhizophora « mangle » (= R. racemosa ?, voir plus loin) couvre 99 010 de La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marcageuse d'eau douce la superficie et atteint, selon certains, une hauteur maximale de 45 m, avec une circonférence de 2,5 m audessus des racines-échasses qui ont jusqu'à 5 m de longueur (Rosevear, 1947). Ces dernières ne pénètrent pas dans le sol comme le font des racines normales, mais elles se divisent immédiatement en dessous de la surface de la vase en d'innombrables petites racines de l'épaisseur d'une ficelle; c'est le développement considérable de ces petites racines qui modifie complètement la nature du sol, en se substituant à la vase meuble. L'arbre est donc soutenu par un système d'arcsboutants s'appuyant sur une espèce de radeau formé d'une épaisse couche feutrée que l'arbre s'est lui-même constituée et à laquelle il est fermement arrimé, comme s'il l'avait été à l'aide de nombreux cables d'ancrage. Suivant Rosevear, la formation de ce radeau de petites racines, qui souvent atteint ou même dépasse un mètre d'épaisseur, entraîne la dégradation de la mangrove, car les Rhizophora ne peuvent atteindre leur taille optimale que sur une vase fraîchement déposée. Dans les endroits où la mangrove est arrivée à maturité, le système radiculaire des jeunes plants ne peut se développer convenablement ; il en résulte la formation d'un enchevêtrement d'arbustes peu élevés. Beaucoup d'îlots de mangrove dans les criques se composent d'une frange externe de grands arbres développpés sur de la vase fraîchement déposée, et d'une partie centrale occupée par des broussailles basses qui représentent des stades de croissance secondaire et tertiaire sur un sol plus stabilisé. Rosevear considère que c'est la même espèce qui domine dans la mangrove basse et la mangrove élevée. Savory (1953) et Keay (1953, 1959a) reconnaissent cependant trois espèces de Rhizophora dans le delta du Niger et ailleurs sur les côtes de l'Afrique occidentale et de l'est de l'Amérique tropicale; elles y forment des groupements séparés au sein de la zone à Rhizophora. L'espèce de taille élevée, R. racemosa, est l'espèce la plus commune; elle constitue l'espèce pionnière sur le bord de la formation alluvionnaire marécageuse et saumâtre, à l'exclusion des autres espèces. R. harrisonii, qui ne dépasse pas 6 m de hauteur au Nigeria, est dominant dans les parties intermédiaires, tandis que R. mangle, arbuste encore plus petit, ne se retrouve qu'à la limite interne plus sèche de la zone à Rhizophora. D'autres auteurs ont mis en doute l'existence de ces trois espèces comme entités biologiques distinctes. GledhÜl (1963) a émis l'hypothèse d'un haut degré d'interfertilité et d'hybridation entre R. mangle et R. harrisonii. D'après Breteler (1969), R. harrisonii serait probablement un hybride de R. racemosa et R. mangle et ne produirait qu'un petit nombre de fruits mûrs. J .B. Hall (in litt. février 1977) appuie ce point de vue et confirme que R. harrisonii ne fructifie pratiquement pas au Ghana. Etant donné le doute subsistant sur les identifications de terrain, seul le nom générique sera utilisé par la suite. Derrière la zone à R hizophora se situe la zone à A vicennia germinans, accompagné de Paspalum vaginatum ,. elle s'étend entre les limites des marées hautes normales et des marées de vives eaux, et elle est inondée 289 deux fois par mois. A vicennia est normalement un petit arbre qui, dans le delta du Niger, se rencontre rarement à moins de 24 km de la mer. Toutefois, il peut croître par endroits en peuplements purs atteignant 30 m de hauteur, en bordure de mer, comme c'est le cas sur l'île de Soden, dans l'estuaire du Rio dei Rey. Il semble que cela survienne lorsqu'il existe un dépôt de sable en provenance de la mer plutôt qu'un apport de limon par les eaux du fleuve. Les buissons de Laguncularia, qui sont presque complètement submergés au plus fort des grandes marées, semblent constituer le premier stade de colonisation dans cette situation, pour être ensuite supplantés par A vicennia. A vicennia peut, tout comme Rhizophora, se présenter sous une forme rabougrie, et les deux genres se trouvent fréquemment associés dans la mangrove broussailleuse ; mais il est excessivement rare de rencontrer cet arbre, ne fût-ce qu'un seul pied, comme composante de la formation principale à Rhizophora des criques ouvertes. Il semble toutefois que lorsqu'A vicennia s'installe comme espèce prionnière sur les bancs de sable comme cela a été dit plus haut, il provoque un dépôt de vase qui favorise l'invasion des Rhizophora et par voie de conséquence le développement de formations mixtes de transition. Au Ghana, la mangrove se rencontre principalement dans les lagunes et Boughey (1957a) en a décrit la végétation. A l'ouest de Takorodi, où la pluviosité annuelle dépasse 1250 mm, toutes les lagunes sont ouvertes ,. elles ont un accès permanent à la mer et sont donc inondées par l'eau de mer à chaque marée. La plupart des lagunes à l'est de Takorodi, où la pluviosité est moindre, sont fermées, du moins durant la plus grande partie de l'année, ne communiquant avec la mer que durant un mois ou deux. entre juin et septembre, c'est-à-dire pendant la grande saison des pluies, et cela pas nécessairement chaque année. Dans les lagunes ouvertes, la mangrove est dominée par Rhizophora, dont c'est pratiquement le seul habitat. On y rencontre aussi Pandanus candelabrum et, dans les endroits découverts, la fougère Acrostichum aureum. En bordure des lagunes fermées, au niveau des hautes eaux atteint durant l'inondation saisonnière, il existe une frange de broussailles à A vicennia germinans, associé à Laguncularia racemosa et Conocarpus erectus. Les chenaux et les mares persistant tout au long de l'année dans les lagunes fermées, sont bordés également d'A vicennia. Le fond asséché de la lagune, entre les chenaux, est habituellement recouvert d'une pelouse dense à Sesuvium portulacastrum en mélange avec Philoxerus vermicularis. La mangrove existant le long de la Gambie (fleuve) près de Keneba, à 80 km en amont de la mer, a été décrite par Giglioli et Thomton (1965). La pluviosité moyenne annuelle y est de 1125 mm ; les pluies tombent en majeure partie entre juin et octobre. Les marais de l'intérieur des terres de la Gambie, contrairement à la plupart des marais littoraux de la mangrove, ne sont pas composés de cordons réguliers de R hizophora et d'A vicennia, suivis de formations herbeuses. Le caractère plat du paysage et le lent envasement de l'ancienne 290 Végétation des régions floristiques plaine d'inondation de la Gambie ont entraîné la formation de vastes zones marécageuses qui s'irradient profondément dans les régions avoisinantes, mais où l'action de la marée se fait néanmoins sentir au travers d'un dédale de ruisseaux sinueux. Chaque cours d'eau, petit ou grand, est bordé de façon caractéristique, jusqu'au niveau atteint quotidiennement par la marée journalière, par une galerie à Rhizophora qui à son tour est ordinairement entourée, jusqu'au niveau moyen de l'inondation par les grandes marées, d'une formation buissonnante ouverte à A vicennia germinans. Laguncu/aria racemosa s'observe rarement. Rhizophora constitue habituellement l'espèce pionnière. En quelques endroits le long du fleuve, mais non le long de ses affluents et des marais qui leur sont associés, c'est A vicennia qui joue le rôle de pionnier. Cela ne se produit que là où une sédimentation massive a entraîné la formation de nouvelles berges surélevées, à peine recouvertes par les marées quotidiennes. De telles zones se situent en général immédiatement en aval d'un point de confluence. En arrière ou entre les mangroves, il existe des étendues de vase nue, plus ou moins continues ou morcellées qui représentent un quart de la superficie totale et qui, étant surélevées de 15 à 30 cm par rapport au niveau du sol de la mangrove, sont d 'habitude entièrement dépourvues de végétation en raison de leur assèchement durant la saison sèche et de la haute teneur de leur sol en sels solubles, principalement des chlorures et des sulfates. Là où les plages de vase sont suffisamment basses pour être périodiquement inondées au cours des grandes marées en saison sèche, elles sont occupées souvent, mais pas toujours, par des pelouses permanentes à Sesuvium portu/acastrum, et plus rarement, à la fin de la saison des pluies, par des pelouses saisonnières à l 'eocharis spp. Il existe des gradients -e hauteur d'eau bien définis dans les plages inondéfles criques, de sorte qu'il se constitue des forrnatioi végétales monotypiques en zones bien distinctes. Rhizophora et A vicennia se rencontrent généralement sous forme de peuplements remarquablement purs. On n'observe de mélange que dans l'écotone étroit qui les sépare et dans lequel Rhizophora est graduellement envahi et remplacé par Avicennia. En Afrique occidentale, Rhizophora atteint sa limite septentrionale juste au nord de Saint-Louis au Sénégal, et A vicennia à Tidra en Mauritanie, où il forme une formation buissonnante ouverte de 2-2,5 m de hauteur. Au sud du Cameroun, la mangrove est pauvrement développée, excepté à l'embouchure du Zaïre, où l'on retrouve le cortège floristique complet des espèces ouest-africaines. La mangrove dans l'Afrique orientale L'ensemble des 9 espèces de la mangrove est-africaine se retrouvent au Kenya, en Tanzanie et au Mozambique, mais seul Heritiera Iittoralis reste confiné à ces trois pays. Le nombre des autres espèces présentes diminue toutefois rapidement vers le nord comme vers le sud. A vicennia marina, Bruguiera gymnorrhiza et Rhizophora mucronata sont les espèces les plus largement distribuées, s'étendant de la Mer Rouge jusque dans l'est de la Province du Cap en République sudafricaine. Ceriops tagal, Sonneratia a/ba et Xylocarpus granatum remontent au nord jusqu'en Somalie mais atteignent leur limite méridionale au Mozambique ou dans l'extrême nord du Natal (Ceriops). Lumnitzera racemosa s'étend du Kenya au Natal. La zonation des mangroves est beaucoup plus complexe en Afrique orientale qu'en Afrique occidentale. Walter et Steiner (1936) l'ont décrite pour la région de Tanga en Tanzanie. Ils soulignent le fait que la zonation présente de nombreuses irrégularités et que la présence d'une espèce n'est pas en relation directe avec sa distance par rapport aux limites externes et internes de la mangrove marécageuse, mais plutôt avec la profondeur et le degré de salinité de l'eau, ainsi qu'avec la texture de l'alluvion. On trouve souvent des bancs de sable à la limite externe de la mangrove et l'eau y est très peu profonde. Ailleurs, de profonds chenaux, qui ne sont que peu de temps à sec lors des marées basses, peuvent pénétrer profondément à l'intérieur des terres. La surface du sol n'est pas toujours plane; une différence de 20 cm à peine dans le micro relief, imperceptible à l'œil, peut être responsable d'un changement d'espèce dominante. La zonation ne peut être décrite, en conséquence, que dans ses aspects les plus généraux. Dans les eaux les plus profondes en bordure externe de la mangrove, Sonneratia a/ba est dominant, la densité des peuplements étant telle qu'il n'est pas possible d'y pénétrer avec une petite embarcation. A l'intérieur de la zone à Sonneratia, une zone à Rhizophora mucronata est généralement bien développée. A l'embouchure des cours d'eau, Sonneratia, qui est associé plus étroitement que les autres espèces à l'eau de mer non diluée, disparaît à peu près complètement de la zone externe pour y être remplacé par Rhizophora. A l'intérieur de la zone à Rhizophora, il existe habituellement une zone étroite à Ceriops taga/le long de petits chenaux, s'avançant profondément au sein de la zone la plus interne, celle à A vicennia marina. Sur le bord de ces chenaux résultant de l'érosion, différentes zones entrent en contact l'une avec l'autre sur une distance de quelques mètres et Rhizophore, Ceriops et A vicennia se substituent les uns aux autres en une rapide succession. Dans la zone la plus interne, large et échappant quotidiennement à l'inondation par la mer, si ce n'est au moment des grandes marées, on trouve A vicennia à peu près à l'état pur sous forme d'un petit arbuste buissonnant de quelques mètres de hauteur à peine. En direction du bord interne de la mangrove marécageuse, A vicennia devient de plus en plus petit et finalement ne se rencontre plus qu'à l'état d'individus juvéniles en peuplements denses le long de chenaux à peine perceptibles, avec seulement quelques pieds clairsemés sur La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marcageuse d'eau douce les surfaces planes intercalaires, qui ne sont surélevées que de quelques centimètres. Arthrocnemum indicum et Sporobolus virginicus colonisent de petits tertres dans la zone à A vicennia. Le côté de la mangrove situé vers l'intérieur des terres est constitué d'une plage de sable dépourvue de végétation. Ceci est en relation avec le climat sec. La plage sablonneuse nue est inondée seulement deux fois par an, durant quelques jours au moment des grandes marées d'équinoxe. Par la suite, la concentration en sel du sol s'accroît considérablement sous l'action de l'évaporation. Durant la saison des pluies, le sel est lessivé. Aucune plante, halophyte ou non, ne semble pouvoir se développer dans ces conditions. A la limite inférieure de la zone dénudée, Suaeda monoica est souvent abondant, et d'autre part des buissons épars de Lumnitzera racemosa peuvent se rencontrer. Dans les sites plus ouverts de la frange à A vicennia, Suaeda monoica est souvent associé à Arthrocnemum indicum, Sesuvium portulacastrum et aux graminées Sporobolus virginicus, Paspalum vaginatum et Dactyloctenium geminatum. Dans la région de Tanga, Bruguiera gymnorrhiza ne forme pas une zone distincte mais se combine à l'état clairsemé avec Rhizophora et Ceriops. Il pénètre aussi le long des cours d'eau sur une distance considérable. La fougère Acrostichum aureum est souvent abondante près de l'embouchure des cours d'eau, mais seulement dans les zones internes où l'eau est saumâtre. Elle est totalement absente de la mangrove baignée uniquement par l'eau de mer. Dans la zone la plus interne de la mangrove, A vicennia est toujours buissonnant. Il peut aussi se présenter sous la forme d'un grand arbre sur le bord externe de la mangrove, mais il n'y forme jamais un peuplement continu. Il semble que dans ce cas, il se trouve toujours sur sable alluvionnaire. Les espèces de la mangrove colonisent également les récifs coralliens, mais en raison de l'extrême irrégularité de la surface de ceux-ci, el1es ne présentent aucune zonation. Au Kenya, les espèces de la mangrove se comportent de la même façon que dans la région de Tanga en Tanzanie, tel qu'on vient de le décrire, bien que leur abondance relative varie grandement en fonction des conditions locales. Rhizophora mucronata est l'espèce la plus abondante, occupant 70 0,10 de la superficie. Il se rencontre souvent à l'état pur ou associé à quelques pieds isolés de Bruguiera. La mangrove marécageuse la plus étendue et la plus luxuriante se situe dans l'archipel de Lamu, à l'embouchure de la Tana. Plus au sud, au Kenya, dans la crique de Gazi à l'embouchure de la Kidogoweni, rivière beaucoup plus petite que la Tana, les alluvions sont le plus souvent sableuses et Rhizophora est en grande partie confiné aux rives envasées des principaux chenaux qui reçoivent un apport appréciable d'eau douce; Xylocarpus granatum est localement abondant et Bruguiera se rencontre par pieds isolés. Les chenaux plus petits, aux rives sablonneuses et à apport d'eau douce plus restreint, sont bordés 291 d'une zone étroite à Ceriops et Lumnitzera, avec quelques pieds d'A vicennia atteignant II m de hauteur et d' Heritiera. Les vastes surfaces planes situées entre ces petits chenaux sont occupées par une formation buissonnante ouverte à A vicennia de 2-5 m de hauteur. En Erythrée, la mangrove à dominance d'Avicennia occupe les vases sableuses recouvrant les récifs de coraux dans les baies peu profondes, partiellement enfermées dans les terres et à l'abri de la pleine puissance des marées grâce à la protection des récifs coralliens (Hemming, 1961). Au Soudan, A vicennia marina constitue la principale espèce. Là où l'eau est peu profonde et le substrat résistant, les chameaux broutent les feuil1es et les jeunes pousses, de sorte que la végétation y est notablement amenuisée. Dans les eaux plus profondes, A vicennia forme des fourrés denses. Dans l'extrême sud du Soudan, A vicennia est associé à Rhizophora mucronata et Bruguiera gymnorrhiza. A peu près toutes les espèces de la mangrove estafricaine se retrouvent à l'embouchure du delta du Zambèze au Mozambique, mais la superficie de la mangrove marécageuse y est relativement restreinte; elle ne s'étend que sur 15 km le long du chenal principal, bien que l'eau salée remonte beaucoup plus loin (Macnae, 1968). Sur l'île d'Inhaca à l'extrême sud du Mozambique, la mangrove se rencontre sur les rivages abrités. Une zonation s'observe le long des criques mais non dans la mangrove littorale. Sur les pentes exposées et à l'embouchure des estuaires, Avicennia marina constitue la principale espèce, probablement en raison de la nature sableuse du substrat. En amont, il est remplacé par Rhizophora mucronata. La plus grande partie de la mangrove marécageuse est composée de Ceriops tagal dans les endroits plus secs et de Bruguiera gymnorrhiza là où la nappe phréatique est plus ou moins affleurante. En limite de la zone à Ceriops, vers l'intérieur des terres, Lumnitzera racemosa est fréquent et l'on rencontre rarement Xylocarpus granatum. A vicennia réapparaît localement sous la forme de buissons bas et rabougris sur la bordure du marais situé vers l'intérieur des terres; ailleurs, il peut exister des plages nues avec des efflorescences de sel (Macnae & Kalk, 1962a). Sur tous les rivages d'Inhaca, Avicennia marina est la principale espèce colonisatrice. Il pousse sur les plages sableuses et sur celles qui sont recouvertes de vase, le drainage y étant amélioré par l'inclusion de débris de coquillages. Le développement des pneumatophores engendre une accumulation de vase, suivie d'une invasion de Ceriops et de Bruguiera, dont les plantules ont besoin d'ombre pour s'instal1er. L'envasement subséquent et la formation d'une tourbe de mangrove provoquent une sursaturation du sol en eau. A vicennia dépérit dans de telles conditions. D'autre part, Rhizophora ne croît que sous sa forme arborée dans un sol imbibé d'eau et seulement si la salinité y est inférieure à celle de l'eau de mer normale (Macnae & Kalk, 1962a). 292 Végétation des régions floristiques En Afrique du Sud, la mangrove ne connaît pas un grand développement ; elle est répartie de façon éparse le long de la côte orientale. Elle est absente de l'embouchure des cours d'eau qui se jettent dans la mer au travers de gorges profondes, avec seulement une plaine alluviale étroite. La mangrove fait également défaut à l'embouchure des cours d'eau qui sont coupés de la mer par des bancs de sable durant la saison sèche. Ces types d'estuaires sont occupés par une végétation à dominance de Barringtonia racemosa et Hibiscus ti/iaceus (Macnae, 1963). Cinq espèces, A vicennia marina, Bruguiera gymnorhiza, Rhizophora mucronata, Ceriops tagal et Lumnitzera racemosa, se rencontrent dans la baie de Kosi au Zululand (Natal). Ceriops et Lumnitzera y atteignent leur limite méridionale. Le comportement de Lumnitzera y est inhabituel. Ailleurs, il occupe le bord de la mangrove marécageuse situé du côté des terres et ses racines ne sont submergées qu'au plus fort des grandes marées. Dans la baie de Kosi, il se rencontre avec Ceriops et Bruguiera dans tous les fourrés et on peut le retrouver tant sur la bordure océanique que du côté des terres. Sa présence au niveau des marées basses peut s'expliquer par l'absence de vase et par le bon drainage que procure un substrat sablonneux. Le même facteur peut justifier l'abondance d'A vicennia au Natal et la rareté de Rhizophora. A vicennia constitue généralement l'espèce pionnière en Afrique du Sud et est à même de coloniser les rivages sablonneux stabilisés. Bruguiera est l'espèce la plus tolérante quant à l'eau douce et il atteint son meilleur développement dans les endroits à faible salinité. Rhizophora dépend davantage de la présence de vase et ne se rencontre en abondance que dans les estuaires où les bancs de vase sont bien consolidés, et bordent les criques ou les chenaux. A vicennia, Bruguiera et Rhizophora s'étendent vers le sud jusqu'à l'embouchure de la Kei River. A Madagascar, la mangrove occupe une superficie de 217 600 hectares (Koechlin et al., 1974). La majeure partie de celle-ci se situe sur la côte occidentale. Sur la côte orientale, qui est exposée, la mangrove est extrêmement localisée et se cantonne dans quelques estuaires abrités. Les 9 espèces de la mangrove est-africaine se retrouvent également toutes à Madagascar où leur écologie semble être très similaire. La mangrove est d'une importance économique considérable. Elle fournit des perches et des planches pour la construction des habitations et de petites planches pour la fabrication des bateaux. En Afrique orientale, les perches d' Heritiera /ittora/is sont fort utilisées pour la mâture des embarcations à une voile appelées « dhow » par les arabes. La mangrove constitue également une source importante de combustible. Au Nigeria, les villes de la côte en étaient largement tributaires autrefois. En Afrique orientale, de grandes quantités d'écorce de Rhizophora mucronata étaient exportés jadis pour leurs tannins et actuellement la population locale s'en sert toujours pour la protection des filets de pêche, des cordages et des voiles. En Afrique occidentale, la mangrove marécageuse constitue aussi un lieu favorable pour la reproduction d'Anophe/es gambiae me/as, le vecteur en eau saumâtre de la malaria, mais après des mesures appropriées d'assainissement, ces marais peuvent convenir à la riziculture ou à d'autres cultures. La végétation herbacée aquatique et marécageuse d'eau douce (unités cartographiques 64 & 75) Réf. : Boughey (l963a); Eggeling (1935); Germain (1965 : 217-244) ; Greenway (1973) ; Howard-Williams & Walker (1974) ; Léonard (1952, 1969b) ; Lind (1956b) ; Lind & Morrison (1974 : 102-127) ; Ling & Visser (1962) ; Mitchell (1978) ; Seagrief (1962) ; Thompson (1976) ; Van der Ben (1959) ; Van Mee! (1952, 1953, 1966) ; Wild (1961) ; Wild & Barbosa (1968 : 64). Photos: Eggeling (1935: 1-4) ; Germain (1965: 1-8) ; Lind (1956b : 1,2) ; Lind & Morrison (1974 : 30-35) ; Seagrief (1962: 1,2); Thompson (1976: 28); Van der Ben (1959: 1-10) ; Van Mee! (1952: 14,15,18; 1953 : 1-13). Profils: Lind & Morrison (1974: 3,4); Thompson (1976 : 26). Un peu partout dans les zones humides de l'Afrique tropicale et subtropicale, l'eau s'accumule dans les dépressions, où elle entraîne la formation de marais et de lacs. Dans la Région guinéo-congolaise, la plupart des zones marécageuses sont couvertes d'une forêt marécageuse (p. 92). Par contre, les roselières et les formations aquatiques sont relativement restreintes. En dehors de la Région guinéo-congolaise, la plupart des lacs peu profonds, sauf ceux qui sont fortement salins, sont largement ceinturés par une roselière, dont le principal constituant est le papyrus ou Cyperus papyrus, la plante la plus haute dans la famille des Cypéracées. Des roselières moins étendues existent également dans les baies abritées des bords de lacs plus profonds et dans les eaux lagunaires des fleuves. Des conditions favorables au développement des roselières se rencontrent largement en Afrique tropicale orientale et méridionale, où elles se sont développées consécutivement aux déformations de la croûte terrestre et autres mouvements tectoniques, associées par endroits avec la formation du graben. En Ouganda, les marais occupent 6 0J0 de la superficie totale des terres; ils se situent principalement au passage du Nil Victoria à travers le lac Kioga. Plus au nord, au Soudan, le Nil Blanc et son affluent, le Bar el Ghazal, forment le marais le plus grand du monde, le Sudd, qui couvre une superficie de 150000 km' et s'étend sur plus de 600 km du nord au sud, et sur une distance similaire d'est en ouest. Les plus grandes étendues marécageuses en Afrique occidentale se situent sur les rives du lac Tchad et dans la vallée du Haut-Niger au sud de Tombouctou. Il existe aussi de nombreux marais dans la Région zambézienne, principalement les marais Okavango, La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marcageuse d'eau douce Busanga et Lukanga, ainsi que ceux associés aux lacs Upemba, Moero, Mweru Wantipa, Bangweolo, Shirwa et Chiuta. De plus petits marais bordent les plaines d'inondations du Zambèze et de la Kafue. Selon Debenham (1952), la végétation qui pousse dans un marais, tout en dépendant des conditions de l'eau, en est aussi parfois la cause. Dans certains marais, il n'y a pas eu de véritable formation d'étang pour des raisons topographiques, jusqu'à ce que la végétation elle-même ait constitué un obstacle suffisant pour retenir l'eau. Les espèces dominantes des roselières sont normalement enracinées dans le sol en dessous du plan d'eau, mais certaines d'entre elles, principalement le papyrus et la graminée Vossia cuspidata, s'étendent aussi en direction des eaux plus profondes sous forme de tapis flottant, tapis qui s'effrange souvent en donnant des îlots complètement libres. En eau plus prodonde, audelà de la roselière, on trouve aussi des plantes aquatiques submergées ou flottant librement. Cyperus papyrus, l'espèce dominante la plus commune des roselières, est largement distribuée dans l'Afrique tropicale et australe, ainsi qu'à Madagascar. On ne la rencontre pas au-dessus de 2320 m. Autrefois, elle croissait abondamment dans le Nil en Egypte, où durant des siècles, au temps des Pharaons, elle a été à la base d'une industrie papetière et a été largement utilisée pour la construction navale, pour les cordages, les nattes, l'alimentation et la médecine. On a longtemps pensé qu'elle y avait disparu totalement mais elle y a été récemment retrouvée (El Hadidi, 1971). Cyperus papyrus est une espèce robuste, qui forme habituellement des peuplements à peu près purs. Sa croissance est très rapide; elle peut atteindre sa taille maximale de 5 m en une dizaine de semaines. Les autres espèces dominantes des roselières sont beaucoup plus localisées. En Afrique de l'Est, Phragmites australis et P. mauritianus sont les plus communes dans les zones envasées et dans les lacs d'origine volcanique. Typha australis, T. latifolia et Cladium mariscus prennent localement la place du papyrus aux altitudes élevées. En certains endroits de l'Afrique tropicale orientale et méridionale, il existe des ceintures graminéennes de Loudetia phragmitoides et Miscanthus violaceus en eau peu profonde du côté des terres dans les marais à papyrus. Les principales espèces qui sont associées au papyrus sont Cyperus haspan, Dissotis rotundifolia, Hibiscus diversifolius, Impatiens irvingii, Ipomoea spp., Ludwigia erecta, L. leptocarpa, L. octovalvis, L. stolonifera, Limnophyton obtusifolium, Melanthera scandens, Melastomastrum segregatum, Mikania corda ta, Polygonum pulchrum, P. salicifo lium, P. strigosum, Thelypteris stria ta et Vigna luteola. La graminée Vossia cuspidata est l'espèce pionnière la plus caractéristique des roselières et elle est généralement abondante sur le bord externe de la zone à papyrus. Ses tiges qui atteignent jusqu'à 6 m de longueur reposent sur l'eau et forment, avec d'autres espèces prostrées telles que Ludwigia et la fougère Thelypteris 293 stria ta, d'épais tapis flottants qui peuvent supporter le poids d'un homme. Les puissants rhizomes de Cyperus papyrus pénètrent dans ce tapis et étendent ainsi la superficie de la roselière. Parmi les autres espèces enracinées dans le tapis à Vossia citons les graminées Echinochloa pyramidalis, E. scabra (stagnina), Oryza longistaminata (perennis) et Paspalidium geminatum, ainsi que les laîches Eleocharis acutangula et Scirpus inclinatus. En eau plus profonde, au-delà de la roselière, il y a normalement deux groupements, l'un à plantes submergées, l'autre à plantes à feuilles flottantes. Les éléments les plus caractéristiques du groupement à plantes submergées sont Ceratophyllum demersum, Hydrilla verticillata, Lagarosiphon spp., Najas spp., Ottelia ulvifolia, Potamogeton schweinfurthii, Utricularia spp. dont U. foliosa, Vallisneria aethiopica, V. spiralis et le charophyte Nitella. Ils présentent une zonation bien marquée en rapport avec la profondeur de l'eau. Ceratophyllum par exemple croît dans une profondeur d'eau de 8 rn, tandis que Potamogeton schweinfurthii ne tolère pas une profondeur supérieure à 3 m. Il existe deux types de plantes à feuilles flottantes, à savoir celles qui sont enracinées dans la vase et celles qui flottent librement. Les premières comptent plusieurs espèces de Nymphaea, notamment N. caerulea et N. lotus, Potamogeton richardii et Nymphoides indica. Les principales espèces à flottaison libre sont Azolla africana, Lemna spp. dont L. perpusilla, Trapa na tans, Wolffia arrhiza, Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes et Salvinia molesta. Ces espèces sont rapidement dispersées par les mouvements de l'eau et par le vent. Lorsqu'elles sont transportées vers des lieux où les conditions leur sont favorables, elles se développent de façon explosive et toutes sept peuvent devenir gênantes, principalement Eichhornia, Pistia et Salvinia. Eichhornia crassipes, la jacinthe d'eau, indigène en Amérique tropicale, a été introduite en Afrique il y a une centaine d'années. A présent, elle est largement répandue et constitue une plante nuisible en de nombreux endroits, étant donné qu'elle entrave la navigation sur les grands cours d'eau, qu'elle obstrue les canaux d'irrigation et qu'elle envahit les barrages. En raison de sa reproduction végétative rapide, il est difficile de s'en défaire et de coûteuses mesures pour enrayer son développement au Zaïre et au Soudan sont restées inopérantes. Une espèce indigène, E. natans, dont la distribution s'étend du Sénégal à l'Angola et au Zimbabwe, n'est normalement pas gênante, mais en Gambie, on la considère comme une plante nuisible potentielle. Pistia stratiotes, la laitue d'eau ou salade du Nil, a une distribution pan tropicale et elle était déjà connue en Egypte depuis l'époque de Pline (77 ans après J.C.). Elle est largement répandue en Afrique tropicale mais n'est pas aussi nuisible qu'Eichhornia. On la considère comme gênante en Gambie, dans le delta du Niger, le Haut-Nil, certaines parties du Kenya et les régions côtières de l'Angola et du Mozambique. 294 Végétation des régions floristiques Salvinia molesta, une fougère aquatique de flottaison libre, a été, à l'origine, confondue avec S. auriculata. On pense à présent que c'est un hydride triploïde stérile qui a été probablement obtenu en culture et qui a pu être introduit en Afrique comme plante d'aquarium. On n'en parlait pratiquement pas avant la construction du barrage de Kariba dans la vallée du Zambèze en 1959, mais à partir de ce moment elle est devenue rapidement une mauvaise herbe extrêment abondante qui couvre le lac Kariba d'une couche de 25 cm sur de vaste étendues. Elle joue le rôle de substrat aux espèces qui forment les « sudd », comme Vossia euspidata et Scirpus cubensis. Par la suite, Salvinia a décliné quelque peu, mais reste toujours une plante nuisible embarrassante. Son développement explosif a été décrit par Boughey (1963a) et Mitchell (1978). En Ouganda, Miscanthus violaceus se rencontre en bordure interne de la zone à papyrus; il peut former aussi une zone distincte dans les eaux peu profondes lorsque le papyrus est absent. A l'intérieur de la zone à Miscan th us, une autre graminée élevée et formant des touffes, Loudetia phragmitoides, est co-dominante. Les fosses mouilleuses alternent avec les touffes graminéennes. Les plantes associées à Miscanthus sont plus diversifiées que celles liées au papyrus et comprennent Cyperus haspan, Dissotis incana (canescens), Fuerina umbellata, Hypericum lalandii, Leersia hexandra, Paspalum scrobiculatum, Polygonum spp., Sc/eria nyasensis, S. nutans, Smithia elliotii, Thelypteris confluens, Tristemma incompletum et VIrieu laria gibba. Vers le côté des terres de la roselière, on trouve souvent une étroite zone d'arbustes et de petits arbres adaptés aux conditions marécageuses. Les principales espèces sont Aeschynomene elaphroxylon, A. pfundii, Kotschya africana, Mimosa pigra et Sesbania sesban, souvent accompagnées de jeunes plants épars d'arbres de la forêt marécageuse comme Syzygium cordatum, Ficus verruculosa et Ficus congensis. Les roselières riveraines des lacs plus importants ne tendent cependant pas à être remplacées par des forêts marécageuses, probablement parce que la succession est entravée par les fortes fluctuations du niveau des eaux qui se produisent périodiquement. On ne trouve normalement pas de sphaignes dans les marais à papyrus mais elles sont souvent présentes dans ceux à Miscanthus, principalement à haute altitude. Dans le bassin du Zaïre, les marais permanents situés le long des principaux cours d'eau sont à peu près exclusivement à dominance de Vossia cuspidata. Les principales espèces qui lui sont associées sont, à l'exception de Polygonum acuminatum, des graminées, à savoir Brachiaria mutica, Panicum subalbidum, Echinochloa pyramidalis, Leersia hexandra, Echinochloa scabra et Panicum parvifolium. La plupart des clairières en forêt marécageuse sont caractérisées par la dominance de Cyrtosperma senegalense, une aracée géante qui se substitue dans une large mesure à Cyperus papyrus dans le bassin du Zaïre. Plusieurs projets ont été établis pour le drainage et la mise en culture des roselières africaines ou pour la récolte de leur propre production en vue de la fabrication de papier ou de carton. Thompson (1976) a souligné les dangers qu'il y avait à entreprendre l'exploitation d'un écosystème aussi fragile que celui-là. La végétation halophyte (unité cartographique 76) Réf. : Ernberger (1939: 147-148) ; Giess (1971 : 9) ; Green- way (1973 : 57) ; Lind & Morrison (1974 : 174-175) ; Seagrief & Drummond (1957: 110-111); Symoens (1953); Vesey-FitzGerald (I955a ; 1963 : 261-263 ; 1970) ; Walter (1971) ; Wild & Barbosa (1967 : 61-62, 67-68). Photos: Giess (1971 : 46-49) ; Vesey-FitzGerald (1963 : 4,7). Les sols salins se trouvent fréquemment dans les régions arides et semi-arides, où les précipitations sont insuffisantes pour assurer le transport vers la mer des sels libérés par la décomposition des roches. Cependant, leur répartition est aussi partiellement déterminée par la géologie, en ce sens qu'on peut les trouver localement dans des régions humides, au point d'affleurement de sources qui amènent en surface des sols en provenance de couches salifères. Une situation intermédiaire se présente sur de vastes étendues à pluviosité moyenne annuelle de 250-1 000 mm, dans certaines parties de l'Est africain où les sels déposés dans les bassins lacustres et les vallées des cours d'eau dérivent de dépôts volcaniques riches en sodium. Sur les sols salins ne poussent qu'un nombre relativement peu élevé d'espèces, connues sous le nom d'halophytes. Les halophytes les plus typiques absorbent les sels solubles, principalement le chlorure de sodium, qui atteint des concentrations élevées dans le suc cellulaire des feuilles. Les plantes non halophytes ne peuvent supporter des concentrations internes élevées en sodium et périssent. Une description complète de la végétation des sols salins littoraux placés sous l'influence de l'eau de mer, dépasse le cadre de cet ouvrage. On en a mentionné cependant brièvement certains types dans la section consacrée à la mangrove. La végétation halophyte du désert du Sahara a été traitée dans le chapitre XV II et celle de la Région du Karoo-Namib dans le chapitre VI. Dans certaines zones du Karoo, principalement dans les « vloere », la végétation est essentiellement constituée d'halophytes, mais il s'agit d'espèces largement répandues ailleurs dans le Karoo. En effet, diverses espèces du genre Mesembryanthemum sensu lato, que l'on retrouve un peu partout dans le Karoo, possèdent toujours des valeurs osmotiques élevées et emmagasinent le chlorure même dans les sols non salins. li est brièvement fait mention, dans le chapitre 1V, de la végétation des sols salins dans la Région de la Somalie et du pays Masai. La végétation des sols salins de l'intérieur des terres présente une physionomie variée, comprenant la formation herbeuse, la formation herbeuse boisée, la formation arbustive et la formation buissonnante. La mangrove, la végétation halophyte et la végétation marcageuse d'eau douce Dans le Maghreb, la végétation halophyte se rencontre principalement dans les étages aride et semi-aride. Les principales espèces en sont Atriplex halimus, Lycium intricatum, Suaedafruticosa, SaIsola longifolia (oppositifolia), S. vermiculata, Asparagus stipularis, Anabasis aphylla, Peganum harmala, Artemisia herba-alba, Asphodelus fistulosus et diverses espèces des genres Frankenia, Mesembryanthemum, Sphenopus, Lepturus et AiZoon. Les thérophytes non halophytes y sont aussi abondants. Dans les dépressions à humidité plus permanente, les espèces suivantes sont fréquentes : Tamarix spp., Juncus maritimus, J. acutus, Statice spp., Scirpus holoschoenus, Spergularia marilima et Plantago coronopus (voir aussi p. 253). Dans la partie orientale de l'Afrique tropicale, la végétation halophyte se rencontre dans la plupart des bassins lacustres du Graben oriental, principalement les lacs Turkana, Bogoria (Hannington), Nakuru, Elementeita, Magadi, Natron, Manyara, Eyasi et Rukwa. Deux lacs cependant, les lacs Baringo et Naivasha, sont beaucoup moins salins, probablement en raison d'une alimentation souterraine en eau douce. Le lac Mweru Wantipa, dans le nord-est de la Zambie, occupe également une dépression résultant d'un effondrement tectonique, à drainage interne, et est entouré d'une végétation halophyte. Certains des lacs mentionnés ci-dessus sont entourés de vastes dépôts de sels, qui font l'objet d'une exploitation industrielle importante. Les principales plantes observées autour des lacs du Kenya et de l'Ouganda sont Cyperus laevigatus, Sporobolus spicatus et Dactyloctenium sp. La végétation halophyte dans le bassin du lac Rukwa en Tanzanie est principalement une formation herbeuse (Vesey-FitzGerald, 1963). Elle couvre de vastes plaines sans relief, sujettes à inondation durant les périodes de hautes eaux du lac, mais qui se prolongent sur le lit découvert du lac, lorsque celui-ci s'assèche. Le sol y est fortement alcalin (pH 8,0-9,6) et imprégné de soude en surface. On peut distinguer trois zones dans la formation herbeuse, à savoir une zone de plages, une zone de marais alcalins et une zone de bas-fonds alcalins (lit lacustre asséché). 1. La zone de plage. Le bord du lac, lors de son étendue maximale, se caractérise par un peuplement pur de touffes de Sporobolus robustus de 1-2 m de hauteur. Cette plante ne croît jamais dans l'eau. En cas de sécheresse, elle se maintient durant une période indéfinie, tout en se trouvant parfois assez loin du plan d'eau. 2. Les marais alcalins. Etant donné que les lits des lacs alcalins sont très plats, les surfaces soumises à des inondations périodiques peuvent être très étendues. Le marais alcalin est colonisé par une seule espèce, Diplachne fusca, qui forme un tapis dense et uniforme atteignant jusqu'à 2 m de hauteur et s'étendant sur de nombreux kilomètres. Si le marais s'assèche complètement, même plusieurs années consécutives comme cela arrive souvent, le tapis de D. fusca continue d'occuper le sol durant un temps illimité 295 mais sa hauteur ne dépasse pas 50 cm. Lorsqu'il pousse dans l'eau, D. fusca reste vert durant toute l'année, mais lorsque le lac se retire, il se dessèche et est sujet au feu durant la saison sèche. En l'absence de feux allumés par l'homme, il est fréquemment incendié par la foudre, mais même s'il brûle chaque année, le tapis de Diplachne continue à persister. 3. Les bas-fonds alcalins. Le lit du lac lui-même (en opposition aux marais lacustres qui viennent d'être décrits) présente une succession cyclique. Les deux principales espèces de graminées qu'on y trouve se substituent l'une à l'autre suivant que le lit est inondé ou asséché. Lorsque le lac s'assèche, une croûte de sol salin se forme en surface mais la vase reste humide en dessous de la litière. La surface nouvellement exposée est colonisée par Sporobolus spicatus, qui se répand rapidement par l'intermédiaire de stolons et forme une pelouse vivace, se maintenant tout au long des périodes de sécheresse prolongées sans qu'aucune autre espèce ne s'y substitue. Une autre graminée de forme biologique semblable, Psilolemma (Odyssea) jaegeri, peut lui être associée mais ses touffes ne s'étalent pas lorsque le sol est sec. Cependant, lorsque le niveau du lac s'élève, cette dernière espèce colonise de vastes étendues de basfonds qui sont superficiellement recouverts d'eau chaude dans laquelle la croûte de soude se dissout. Dans de telles conditions, le tapis de S. spicatus se désagrège et Psi/olemma jaegeri subsiste seul. Dans la dépression de Wembere, au sud du lac Eyasi dans le Graben de l'Afrique de l'Est, la formation herbeuse à Diplachne fusca est dominante dans les marais alcalins. On trouve çà et là des Tamarix et des Chénopodiacées arbustives le long des drains. Un grand nombre des vallées de bas-fond dans les régions sèches de Tanzanie possèdent un sol alcalin. C'est particulièrement le cas de la Pangani, dont le cours supérieur prend naissance dans les dépôts volcaniques des monts Meru et Kilimandjaro, dépôts qui se désagrègent rapidement en libérant de grandes quantités de sels dans les eaux de drainage. La végétation occupant les sols salins de la plaine d'inondation sont à dominance de graminées, de Sesbania sesban et de l'arbre Acacia xanthophloea (mais voir p. 33). On y remarque comme halophytes Salvadora persica, Sporobolus robustus, Suaeda monoica et Triplocephalum holstii. En Afrique tropicale méridionale, les sols salins sont plus localisés que dans l'Est africain. Les principaux lieux où on les trouve sont la dépression d'Etosha en Namibie, le bassin de Makarikari au Botswana et la vallée du Changane au Mozambique. Le lac temporaire salé d'Etosha lui-même est complètement nu mais il est bordé d'une végétation halophyte constituée principalement de Suaeda articulata, Atriplex vestita, Sporobolus spicatus, S. tene//us, S. virginicus et Odyssea paucinervis, elle-même entourée d'une zone d'arbustes nains caractérisée par Acacia 296 Végétation des régions floristiques nebrownii, Moneehma tonsum, M. genistifolium, Leueosphaera bainesii, Petalidium eng/eranum et Sa/sola tubereu/ata. Le lac temporaire salé de Makarikari est entouré d'une frange étroite de formation herbeuse à dominance de Sporobo/us spieatus et Odyssea paucinervis. Les formations halophytes sont largement répandues dans la vallée du Changane, affluent du Limpopo. La pluviosité annuelle s'y élève à 400-600 mm. Dans les zones modérément salines, on trouve des formations herbeuses à Aeacia ni/otiea subsp. kraussiana. Lors- que la salinité augmente, les graminées Erioeh/oa meyerana, Sporobo/us nitens et Aristida adscensionis forment des îlots discontinus séparés par de vastes étendues dénudées. Près de la rivière même, la salinité est élevée et les espèces d'Arthroenemum, Salieornia, Atrip/ex et Suaeda prédominent. Symoens (1953) a donné une description des basfonds salins de Mwashya, dans la vallée de la Lufira à 30 km au sud-ouest de Lukafu dans le Haut-Shaba. Ils sont à dominance de Juneus maritimus et Sporobolus cfr. virginieus, deux espèces côtières qui ont une distribution très sporadique à l'intérieur de l'Afrique. Glossaire et index des noms vernaculaires utilisés pour désigner soit la végétation soit l'habitat Observation: Les définitions, lorsqu'elles sont données, sont courtes, étant donné que la signification de la plupart des termes ressort suffisamment du texte, auquel il est fait renvoi. ALFA. Stipa tenacissima, p.237, 252. BAN. Plaine dépourvue d'arbres en Somalie, p.129. BARKHANE. Dune de sable mobile en forme de croissant et dépourvue de végétation, p.241. BATEKE. voir TEKE. BATHA. Type de formation arbustive épineuse naine dans la Région méditerranéenne, p.I77. BOWAL (pl. BOWÉ). Affleurement de cuirasse ferrugineuse couverte d'une végétation marécageuse saisonnière et ouverte, p.121. BROKEN VELD. Terme utilisé par les botanistes sudafricains pour désigner un paysage à dominance d'arbustes nains, de graminées et de plantes succulentes, avec çà et là des buissons plus grands et quelques petits arbres, que l'on rencontre habituellement dans des plaines plus ou moins plates et caillouteuse ou sur des montagnes rocheuses et déchiquetées. Cependant, Walter (1971, p.391) définit ce terme comme une formation herbeuse interrompue par des zones à végétation différente. BROUSSE TIGRÉE. Ensemble d'arcs ou de bandes de végétation en alternance avec des zones dénudées dans les régions arides et semi-arides, p.25, p.29, p.234. Formation herbeuse boisée subissant des feux violents sur le plateau central africain (du dialecte Bemba « cipya »), p.67, p.107. CHOTT. voir SHATT. C1TEMENE. Système d'agriculture itinérante avec abattage et brûlage pratiqué principalement dans la forêt claire de type miombo sur le plateau centrafricain, p.l03. CRAM-CRAM. Cenchrus biflorus, p.237. CHIPYA. voir DEMBO. Dépression périodiquement gorgée d'eau sur le plateau centrafricain couvert de formation herbeuse, p.68, p.lll et seq. DAMBO. DEMBO. Le terme « elfin woodland » a été introduit par les traducteurs anglais de « Pflanzengeographie » de Schimper (1898, 1903) pour traduire le mot allemand « Krummholz ». Schimper en a décrit les représentants tropicaux comme des formations ligneuses montagnardes à dominance d'arbres nains à troncs courts, épais et tordus, souvent à peu près horizontaux ou à tout le moins fortement inclinés. En anglais, le terme a été par la suite appliqué à divers types de « forêt » montagnarde, rabougrie, baignée dans les nuages, avec de nombreux épiphytes, principalement des hépatiques et des mousses. Les ELFIN THICKET. représentants africains de cette formation correspondent cependant davantage à un fourré plutôt qu'à une forêt claire telle qu'elle a été définie dans le présent ouvrage. En Afrique, l' « elfin thicket » ou « fourré à aspect fantomatique » se rencontre sur le sommet de montagnes relativement basses, à des altitudes moins élevées que la limite générale supérieure de l'étage des forêts. La formation buissonnante à Éricacées et le fourré sont classés séparément. L'« elfin thicket » ne correspond véritablement à aucune des catégories des classifications conventionnelles de la végétation. C'est pourquoi il semble approprié de continuer à utiliser ce terme, malgré son sens quelque peu étrange, p.93, p.185. ERG. Désert de sable se présentant habituellement sous la forme de dunes, p.239, p.241. Plaine herbeuse inondable en Afrique de l'Ouest, p.119. FIRKI. Dans le bassin du Tchad, formation herbeuse boisée périodiquement inondée, p.l20. FOURRÉ ITIOI. p.53, p.108. FYNBOS. Végétation sclérophylle caractéristique de la Région du Cap. La plus grande partie du fynbos est une formation arbustive, moins souvent une formation buissonnante ou un fourré, p.35, p.46, p.53, p.54, p.146 et seq., p.176. FADAMA. GARRIC. Voir GARRIGUE. GARRIGUE. Type de formation arbustive basse méditerranéenne, p.55, p.176. GUELTA. Mare plus ou moins temporaire dans le lit d'un oued, généralement abritée dans un canyon, p.243. HALFA. Voir ALFA. HAMADA. Désert de pierres découpé par des vallées sèches (oueds), p.239, p.242. HIGHVELD. Terme afrikaans pour désigner les plateaux de l'intérieur en Afrique du Sud. Dans ce travail, l'usage de ce terme est restreint à la partie orientale de la zone de transition entre les centres d'endémisme régionaux zambézien et du Karoo-Namib, p.57, p.71, p.2l4. ITiOl THICKET. Voir FOURRÉ ITiOl. Voir F1RKI. Terme hottentot signifiant chauve et s'appliquant aux parties semi-désertiques essentiellement dépourvues d'arbres de l'Afrique du Sud, où dominent généralement des formations à succulents et des formations arbustives naines et malacophylles, p.151 et seq. KARAL. KAROO. Type de forêt sèche sempervirente du Zaïre et de l'Angola, p.191. MABWATI. 298 Glossaire et index des noms vernaculaires utilisés pour désigner soit la végétation soit l'habitat MACCHIA. Voir MAQUIS. MAQUIS. Type de formation arbustive sclérophylle méditerranéenne, généralement de taille élevée et souvent impénétrable. Ce terme est souvent utilisé à tort pour désigner des formations arbustives sclérophylles d'autres parties du monde (par exemple le fynbos), p.46, p.55, p.176. MATESHI. Type de fourré sec sempervirent zambézien, p.IOS. MATTORAL. Toute végétation ligneuse non forestière de la Région méditerranéenne, p.165, p.17\. MAVUNDA. Forêt sèche sempervirente zambézienne à dominance de Cryptosepalum pseudotaxus, p.IOO. MBUGA. Dépressions de l'Afrique orientale où s'accumule l'eau de ruissellement et qui sont couvertes d'une formation herbeuse et d'une formation herbeuse boisée à Acacia se développant sur des argiles noires craquelées, périodiquement saturées. Elles se rencontrent le plus souvent à plus basse altitude et sous un climat plus sec et plus chaud que les dembos, p.129. MIKWATI. Type de formation herbeuse boisée (principalement secondaire) du Zaïre, p.19I. MIOMBO. Sorte de forêt claire de la Région zambézienne à dominance de diverses espèces de Brachystegia et autres genres voisins, p.60, p.64, p.6S, p.103, p.200. MOPANE. Nom vernaculaire appliqué à Colophospermum mopane et à la végétation où cette espèce est dominante, p.6l, p.6S, p.70, p.104, p.159, p.21\. MUHULU. Sorte de forêt sèche sempervirente zambézienne, p.102. MUTEMWA. Strate arbustive de la forêt sèche décidue à dominance de Baikiaea plurijuga. Elle forme généralement un fourré d'une hauteur de 5-S m., p.lOI. Végétation de la Province du Cap orientale, intermédiaire entre la formation buissonnante et la formation arbustive et à dominance d'Euphorbia cœrulescens (Noors), p.156. NOORSVELD. Vallée du désert, habituellement à sec en surface sauf après une forte pluie. OUED. Cypéracée géante, Cyperus papyrus, et végétation à dominance de cette espèce, p.292. PÀRAMO. p.lS7. PENGBELE. Voir BOWAL. PSEUDOSTEPPE. p.191. PAPYRUS. QOZ. Dune de sable consolidée, p.114. REG. Désert de cailloutis, p.239, p.242. RENOSTERVELD. Voir RHENOSTERBOSVELD. RHENOSTERBOSVELD. Formation arbustive du Cap, à dominance du Rhenosterbos, Elytropappus rhinocerotis, p.146, p.149. (orthographié aussi SEBKHA ou SEBKRA). Terme arabe classique pour désigner une terre saline ou marécageuse. Il est utilisé pour les lacs salés a ppartenant à des bassins à drainage interne, qui bien que périodiquement remplis, sont généralement à sec. Sebkha est la SABKHA forme la plus souvent employée dans la littérature botanique. Voir aussi SHATT, p.244. SAHEL. La signification originelle de ce mot en arabe est bord de mer, mais il a été étendu par la suite aux plaines de cailloutis et à la bordure septentrionale du Sahara (P.J. Stewart, comm. pers.). Il a été utilisé pour la première fois dans son sens phytogéographique par Chevalier (1900) pour la bordure méridionale du Sahara, mais sans que l'auteur en justifie l'usage. D'après Monod (in litt. 7. x. 1974), dans une partie de la Mauritanie, dans le Hodd, la vallée de l'Azaouak, Tombouctou, etc., « Sahel» signifie simplement nord. Il pense que Chevalier, qui a atteint la future zone du Sahel à partir du sud, a adopté, peut-être par mégarde, le nom d'une direction géographique pour une zone botanique. C'était donc une pure coïncidence que la zone soit située le long de la bordure méridionale ou « côte» du désert. Tel qu'il est conçu dans le présent ouvrage, il s'étend sous la forme d'une étroite bande de direction est-ouest, depuis le Sénégal jusqu'à la mer Rouge, là où la pluviosité est comprise entre 150 et 500 mm par an (Fig.l et 21). SAVANE. Ce terme n'est utilisé, dans le présent ouvrage, que dans un sens général pour certains paysages tropicaux où se remarquent aussi bien les arbres que les graminées. On a évité de l'utiliser dans un sens précis pour la classification, p.49, p.56 et seq., p.126. SAVANE STEPPIQUE. p.19\. SAVOKA. Forêt ombrophile secondaire malgache, p.259. SEBKHA. Voir SABKHA. SHATT (orthographié aussi CHOTT). Terme arabe classique pour désigner un bord de cours d'eau ou le bord de l'eau. Dans certains dialectes modernes, il est employé comme synonyme de sabkha. Chott est la forme la plus fréquemment utilisée dans la littérature botanique, p.244. SPARTE. Lygeum spartum, p.252. SPEKBOOMVELD. p.l56, p.222. STEPPE. Dans cet ouvrage, le terme de steppe n'a pas été utilisé pour la végétation africaine, p.49, p.56, p.165, p.l9I. SUDD. Région marécageuse du Haut-Nil. S'applique parfois ailleurs à des marécages similaires, p.292, p.294. TAMPOKETSA (formation herbeuse). p.257, p.263. TANDOS. Formations herbeuses périodiquement inondées de la plaine côtière du Mozambique, p.209. TANETY (formation herbeuse), p.257, p.262. TAPIA. Nom vernaculaire d'Uapaca bojeri, désignant aussi la forêt à dominance de cette espèce, p.260-26l. TEKE. Plateaux recouverts par le sable du Kalahari au Congo, au nord de Brazzaville. Mot afrikaans employé par les botanistes sudafricains pour parler de végétation. VLOERE. Marais saumâtres temporaires en Afrique du Sud, p.15l, p.154, p.294. VELD. WADI. Voir OUED. Dans le bassin du Tchad, formation herbeuse sujette à une inondation prolongée, p.120. YAÉRÉ. Bibliographie géographique Les références citées ci-dessous ne visent pas à être exhaustives. Elles comprennent seulement les plus importants des travaux. En plus, bien des publications mentionnées aux chapîtres 3, 4 et 5 comprennent des informations sur la végétation. Les références sur les îles côtières autres que Bioko, Madagascar et Zanzibar sont fournies dans le cadre des îles individuelles et des archipels au chapître XXI. ALGERIE. (voir aussi MAGHREB and SAHARA). Barry et al. (1970). Barry & Faurel (1973). Cannon (1913). Guinet (1958). Guinochet & Quézel (1954). Hochreutiner (1904). Humbert (l928a). Killian (1961). Lemée (1953). Leredde (1957). Maire (1916). Monjauze (1958, 1968). Monjauze, Faurel & Schotter (1955). Ozenda (1954). Peyerimhoff (1941). Pons & Quézel (1955). Quézel (1954,1956, 1957b). Quéze1 & Santa (1962-63). Rikli & Schrôter (1912). Simonneau (1954a, 1954b). 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Hall & Lawson (1972). Hall & Popple (1968). Hall & Swaine (1974, 1976, 1981). Jenik & Hall (1966,1976). Jenik & Lawson (1968). Lawson (1956,1968). 300 Bibliographie géographique Lawson, Armstrong-Mensah & Hall (1970). Lawson & Jenik (1967). Lawson, Jenik & Arrnstrong-Mensah (1968). Morton (1957). Ramsay & Rose Innes (1963). Swaine& Hall (1974). Taylor (1952, 1960). Vigne (1936). GUINÉE. Adam (1947, 1948, 1950, 1958b, 1968b). Adam & Jaeger (1976). Jeager & Adam (1947, 1950). Killian (1951). Killian & Schnell (1947). Lamotte, Aguesse & Roy (1962). Schnell (1950a, 1950c, 1950e, 1952a, 19520, 1952c, 1957, 1960, 1961, 1968). GUINÉE-BISSAU. Malato Beliz (1963). Malato Beliz & Alves Pereira (1965). Sousa (1958). GUINÉE EQUATORIALE. Guinea (1946). KENYA. Agnew (1968). Ament (1975). Barkham & Rainy (1976). Birch (1963). Bogdan (1958). Coe (1967). Darling (1960b). Edwards (1935, 1940). Faden (1970). Fries (1925). Fries & Fries (1948). Glover (1966). Glover & Trump (1970). Glover, Trump & Wateridge (1964). Glover & Wateridge (1968). Graham (1929). Greenway (1969). Hedberg (1969b). Hemming (1972). Herlocker (l979a). Holland & Hove (1975). Isaac & Isaac (1968). Kerfoot (19640). Lucas (1968). Mabberley (1975a). Moomaw (1960). Sauer (1965). Staples & Hudson (1938). Synnott (1979a). Trapnell et al. (1966, 1969). Tweedie (1976). Verdcourt (n.d.). Wimbush (1937). LESOTHO (voir aussi RÉPUBLIQUE SUDAFRICAINE : RÉGION AFROMONTAGNARDE). Bawden & Carroll (1968). LIBERIA. Adam (1970, 1971a, 1971b). Berger-Landefeldt (1959). Cooper & Record (1931). Jaeger & Adam (1975). Künkel (1962, 1964, 19660, 1966b). Voerhoeve(1964, 1968). LIBYE (voir aussi SAHARA). Bartolo et al. (1977). Boulos (1972,1975). Léonard (1969a, 1971). Nègre (1974). Scholz (1971). Thomas (1921). MADAGASCAR. Battistini & Richard-Vindard (1973). Dejardin, Gauillaumet & Mangenot (1973). Granier (1979). Guillaumet & Koechlin (1971). Humbert (1927a, 1927b, 1928b, 1955a, 1955b, 1959). Humbert & Cours Darne (1964-65). Keraudren (1968). Koechlin (1968, 1972). Koechlin, Guillaumet & Morat (1974). Leroy (1978). Morat (1973). Paulian et al. (1971, 1973). Perrier de la Bâthie (l921a, 1936). Rauh (1973). Segalen & Moureaux (1949). Straka (1960). Thomasson (1974, 1976, 1977). MAGHREB (voir aussi ALGÉRIE, LIBYE, MAROC. et TUNISIE). Boudy (1948, 1950). Blaun-Blanquet (1928). Emberger (1955b). Métro (1970). Quézel (l957a, 1976-77). Rikli (1943-48). MALAWI. Brass (1953). Brown & Young (1974). Chapman (1962, 1968). Chapman & White (1970). Hall-Martin (1975). Hall-Martin & Fuller (1975). Howard-Williams (l975a, 1977). Howard-Williams & Walker (1974). Jackson (1954, 1968, 1969). Kalk, McLachlan & HowardWilliams (1979). MALI. Adam (1959). Audry & Rossetti (1962). Begué (1958). Duong-Huu-Thoi (1950a, 1950b). Hagerup (1930). Jaeger (1950, 1956, 1959, 1965b, 1968). Jaeger & Jarovoy (1952). Jaeger & Winkoun (1962). Raynal & Raynal (1961). Rossetti (1962). MAROC (voir aussi MAGHREB et SAHARA). Braun-Blanquet (1928). Braun-Blanquet & Maire (1924). Cavassilas (1963). Dahlgren & Lassen (1972). Destremau (1974). Emberger (1925,1932,1936,1939,1948). Frëdin (1923). Guinet & Sauvage (1954). Humbert (1924). Ionesco & Sauvage (1962,1965-69). Ionesco & Stefanesco (1967). Killian (1941). Lecompte (1973). Maire (1924). Mathez (1973). Métro (1958). Nègre (1952a, 1952b, 1953,19560, 1956b, 1959). Nègre & Peltier (1976). Peltier (1971). Peyre (1973). Quézel (1952). Sauvage (1948, 1961, 1963, 1971). Theron & Vindt (1960). Vindt (1959). MAURITANIE (voir aussi SAHARA). Adam (1962c, 1965a, 1968c). Audry & Rossetti (1962). Monod (1952a, 1954a, 1954b). Naegélé (l958a, 1958b, 1959a, 1959b, 1960). Roberty (1958). Sauvage (1946). MOZAMBIQUE. Amico (1967). Barbosa (1952, 1968b). Gomes e Sousa (1967). Macedo (1970). Macnae & Kalk (1962a, 1962b, 1969). Mendonça(1952). Myre(196O, 1962, 1964, 1971). Noel (1959). Pedro & Barbosa (1955). Wild (1953). NAMIBIE. Curson (1947). Dinter (1912, 1921). Giess (1962, 1968a, 1968b, 1969, 1970,1971). Giess & Tinley (1968). Keet (1950). Marloth (1909). Nordenstam (1970,1974). Pearson (1907). Rennie (1936). Rutherford (1972). Tinley (1969,1971). Volk (1966a, 1966b). Volk & Leippert (1971). Walter (1936). Walter & Volk (1954). NIGER (voir aussi SAHARA). Aubréville (1937b, 1973). Collier & Dundas (1937). Dundas (1938). Fairbairn (1943). Peyre de Fabrègues & Lebrun (1976). Pitot (1950a). L.P. White (1970). NIGERIA. Adejuwon (1970, 1971a, 1971b, 1971c). Ainslie (1926). Aubréville (1973). Bawden & Tuley (1966). Buxton (1935). Charter (1968). Charter & Keay (1960). Clayton (1957, 1958a, 1958b, 1958c, 1961,1963,1966). Collier & Dundas (1937). Cook (1968). Fairbairn (1939). Forest Departrnent, Nigeria (1948). Golding & Gwynn (1939). Hall, John B. (1971,1977). Hall, John B. & Med1er (1975a, 1975b). Hall, John B. & Okali (1979). Hambler (1964). Hepper (1965, 1966). Hopkins (1962, 1965a, 1965b, 1965d, 1966, 1968). Jackson (1964). Jones, A.D.P. (1950). Jones, E.W. (1950), 1955-56, 1963a, 1963b). Keay(1947, 1948, 1949, 1951, 1952, 1959a, 1960, 1962, 1979). Keay & Onochie (1947). Kemp (1963). Kershaw (1968). Killick (1959). Kinako (1977). Lawton (1978a). MacGregor (1934). Monod (1952b). Onochie (1961). Ramsay (1964). Ramsay & De Leeuw (1964, 1965a, 1965b). Redhead (1966). Richards (1939, 1957). Rosevear (1947, 1953, 1954). Ross (1954). Sanf ord (1968, 1969, 1974). Tuley (1966). Tuley & Jackson (1971). OUGANDA. Bishop (1959). Buechner & Dawkins (1961). Dale (1954). Dawkins (1954). Denny (1971, 1973). Eggeling (1935, 1938, 1947). Harrington & Ross (1974). Jackson & Gartlan (1965). Kerfoot (1965). Lang Brown & Harrop (1962). Langdale-Brown (1959a, 1959b, 1960a, 1960b, 1960c). Langdale-Brown, Osmaston & Wilson (1964). Laws (1970b). Leggat (1965). Und (1956a, 1956b). Und & Wisser (1962). Lock (1973, 1977a, 1977b). Loveridge (1968). Osmaston (1968). Ross (1955a, 1955b). Snowden (1933,1953). Thomas, A. S. (1941,1943,1945, 1946). Wilson (1962). Wood (1960). RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE. Aubréville (1964). Chevalier (1951). Guigonis (1968). Lanly (1966). Sillans (1951, 1952a, 1952b, 1952c, 1954, 1958). RÉPUBLIQUE SUDAFRICAINE. GENERAL. Acocks (1953,1964,1971,1975,1977,1979). Adamson (1938a, 1938b). Aitken & Gale (1921). Bayer, Bigalke& Crass (1968). Bews (1912,1913, 1916a, 1916b, 1917a, 1917b, 1918,1925). Chipindal(1955). Coetzee& Werger (1975). Comins (1962). Dyer (1937). Edwards (1967). Goldblatt (1978). Hutchinson (1946). Killick (1968). Kruger (1979). Laughton (1937). Macnae Bibliographie géographique (1963). Marloth (1887, 1908). Martin (19600, 1960b). Meredith (1955). Moll (1968c). Muir (1929). Phillips (1971). Pole Evans (1936). Roberts (1968). Rycroft (1968). Scheepers (1978). Scott (1951). Story (1952). Von Breitenbach (1972). Weintroub (1933). Wellington (1955). Werger (19780, 1978c). West (1945, 1951). RÉGION AFROMONTAGNARDE (y compris la transition vers le Highveld). Granger & Schulze (1977). Herbst & Roberts (1974). Jacot Guillarmod (1962, 1963, 1968, 1969,1971). Killick (1963, 19780, 1978b, 1978c, 1979). Moll (1966,19680, 19720). Moll & Haigh (1966). Phillips (19280, 1928b, 19310). Roberts (1961,1966,1969). Rycroft (1944). Taylor, H. C. (1962). Van Zinderen Bakker, E. M., Jr (1971,1973). Van Zinderen Bakker, E.M., Sr (1955,1965). Van Zinderen Bakker, E.M., Sr & Werger (1974). RÉGION DU CAP. Adamson (1927, 1934, 1935, 1959). Boucher (1977,1978). Boucher & Jarman (1977). Campbell & Moll (1977). Campbell, Gubb & Moll (1980). Day et 01. (1979). Duthie(1929). Kruger (19770, 1977b, 1977c). Kruger & Taylor (1979). Marloth (1902, 1923, 1929). McLachlan, Moll & Hall (1980). Milewski (1977). Milewski & Esterhuysen (1977). Taylor (1953, 19610, 1963, 19720, 1972b, 1977, 1978, 1979, 1980). Werger, Kruger & Taylor (19720, 1972b). ZONE DE TRANSITION DU KALAHARI-HIGHVELD. Bredenkamp (1975). Bredenkamp & Lambrechts (1979). Bredenkamp&Theron(1976,1978, 1980). Leistner(1959,19610, 1967). Leistner & Werger (1973). Louw (1951). Mostert (1958). Potts & Tidmarsh (1937). Werger (19730, 1973b, 1978d). Werger& Coet.zee (1977). Werger & Leistner (1975). RÉGION DU KAROO-NAMIB. Acocks (1964). Compton (19290, 1929b). Levyns (1950). Marloth (1909). Werger (1978b). Werger & Coetzee (1977). MOSAÏQUE RÉGIONALE DU TONGALAND-PONDOLAND. Archibald (1955). Bayer (1938). Bews (1920). Breen (1971). Downing (1980). Furness & Breen (1980). Henkel, Ballenden & Bayer (1936). Huntley (1965). Killick (1959). Martin (1965,1966). Moll (1968b, 1968d, 1972b, 1972c). Moll & Morris (1968). Moll & White (1978). Musil, Grunow & Bornman (1973). Penzhorn, Robertse & Olivier (1974). Rogers & Moll (1975). Varmeijer (1966). Van der Walt (1968). Venter (1976). Weisser (1978). Weisser & Marques (1979). RÉGION ZAMBÉZIENNE. Brynard (1964). Coetzee (1974, 1975). Coetzee et 01. (1976). Galpin (1927). Gilliland (1962). Glover & Van Rensburg (1938). Grunow (1967). Schweickerdt (1933). Van der Meulen (1978,1979). Van der Meulen & Westfall (1979). Verdoorn (1929). Wells (1964). RUANDA. Bouxin (1974, 19750, 1975b, 1975c, 1976). Deuse (1963,1966,1968). Frankart & Liben (1956).Hendrickx (1944). Lebrun (1955,1956,1961). Liben (1965). Renier (1954). Spinage (1972). Spinage & Guiness (1971, 1972). Troupin (1966). SAHARA (voir aussi les pays concernés en particulier). Bruneau de Miré & Quézel (1961). Capot-Rey (1953). Chipp (1930b). Cloudsley-Thompson (1974). Gram (1935). Guinea (1945, 1949). Kruger (1967). Lavauden (1927). Lebrun (1977, 1979). Léonard (1980). Maire (1933, 1938, 1940). Maire et 01. (1925). Massart (1898). Monod (1938, 1958). Murat (1944). Ozenda (1958,1977). Quézel (19650, 1971). Quézel & Simonneau (1960, 1962). Schiffers (1971). Schulz (1979). Stocker (1926). Zolotarevsky & Murat (1938). 301 SÉNÉGAL. Adam (1953, 1956, 19580, 19610, 1961b, 1961c, 19620, 1962b, 1964, 1965b, 19680, 1968d). Aubréville (1948b). Bille & Poupon (1972). Bourlière (1978). Devois (1948). Doumbia (1966). Jaeger (1949). Miège, Bodard & Carrère (1966). Miège, Hainard & Tchérémissionoff (1976). Naegélé (1959c). Pitot (1950b). Pitot & Adam (1954,1955). Raynal, A. (1963). Raynal, J. (1964,1968). Trochain (1940). SIERRA LÉONE. Cole (1967, 19680, 1968b, 1973). Cole & Jarrett (1969). Fox (19680, 1968b, 1968c, 1970). Gledhill (1963, 1970). Ifan-Dakar (1971). Jaeger (19650, 1966, 1969, 1976). Jeager & Adam (1967, 1971, 1972). Jaeger, Lamotte & Roy (1966, 1971). Jordan (1964). Morton (1968). SOMALIE. Bally (1968,1976). Boaler & Hodge (1962, 1964). Ciferri (1939). Collenette (1931). Engler (1904). Gillett (1941). Gilliland (1952). Hemming (1965, 1966, 1968). Macfadyen (1950). Senni (1935). SOUDAN. Adams (1967). Andrews (1945, 1948). Bari (1968). Begué (1958). Bruneau de Miré (1960). Bunting & Lea (1962). Chipp (1929, 19300). Eyre, Ramsay & Jewitt (1953). Gay (1960). Gay & Berry (1959). Good (1924). Halwagy (1961, 19620, 1962b, 1963). Hancock (1944). Harrison & Jackson (1958). Hunting Technical Services (1958,1964,1968). Jackson (1950,1951,1956). Jenkin et 01. (1977). Jonglei Investigation Team (1954). Kassas (19560, 1956b, 1957). Lamprey (1975). Mahmoud & Obeid (1971). Migahid (1947). Morison, Hoyle & HopeSimpson (1948). Obeid & Mahmoud (1971). Obeid & Seif el Din (19710, 1971b). Quézel (1969,1970). Radwanski & Wickens (1967). Ramsay (1958). Ruxton & Berry (1960). Schweinfurth (1968). Smith (1949). Wickens (19770). Wickens & Collier (1971). Willimot (1957). Worral (1959, 1960, 196Ob). TANZANIE (continentale). Albrecht (1964). Anderson & Herlocker (1973). Anderson & Talbot (1965). Backlund (1956). Bjornstad (1976). Boaler (1966). Boaler & Sciwale (1966). Brunnthaler (1914). Buchwald (1896). Burtt (1942). Clutton-Brock & Gillett (1979). Dean (1967). Engler (1894, 1900, 1903). Gillman (1949). Goetze & Engler (1902). Greenway (1933,1955,1965). Greenway & Vesey-FitzGerald (1969). Herlocker (1975). Herlocker & Dirschl (1972). Jeffers & Boaler (1966). Kerfoot (1964b). Klôtzli (1958). Lamprey (1963, 1964, 1979). Leippert (1968). Milne (1947). Moreau (19350). Pearsall (1957). Phillips (1930, 1931b). Pielou (1952). PittSchenkel (1938). Pécs (1974,19760, 1976b, 1976c). Polhill (1968). Rodgers & Homewood (1979). Rodgers & Ludanga (1973). Salt (1951, 1954). Schmidt (19750, 1975b). Scott (1934). Tobler-Wolff & Tobler (1915). Vageler (1910). Vesey-FitzGerald (19550, 19730, 1974b). Volkens (1897). Welch (1960). Welsh & Denny (1978). Werth (1915). Wood (1965). TCHAD (voir aussi SAHARA). Bruneau de Miré & Quézel (1959). Cavalho & Gillet (1960). Depierre & Gillet (1971). Gillet (1957, 1958, 19590, 1959b, 1960, 19610, 1961b, 1961c, 1962b, 1963, 1964, 19680, 1968b). Grondard (1964). Maire & Monod (1950). Murat (1937). Pias (1970). Quézel (1958, 1959). Quézel, Bruneau de Miré & Gillet (1964). TOGO. Aubréville (19730). Busse (1907). Ern (1979). FAO (19800, 1980d). TUNISIE. Burollet (1927). Gaussen & Vernet (1958). 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Certains noms ont été préférés parce qu'ils sont tellement bien connus dans la littérature écologique que les gens sensés choisiraient de les conserver. Certains noms qui n'ont pas été retenus pourraient éventuellement s'avérer taxonomiquement acceptables, mais ils ont été avancés dans des révisions incomplètes ou sujettes à controverse et leur maintien n'est pas garanti à l'heure actuelle. Les synonymes sont renvoyés dans l'index au nom qui a été préféré. Dans le texte, la synonymie n'est généralement donnée que lorsque le nom est mentionné pour la première fois ou que le synonyme a été utilisédans des ouvrages de référence importants. Abies alba Miller (Pinaceae), 173 A. numidica Delannoy ex Carrière, 67, 162, 165,166,169, 172,173 A. pinsapo Boiss., 67, 162, 172, 173 ss. marocana (Trabut) Ceballos, 165, 166, 169, 173 Abrus precatorius L. (Legurninosae: Papilionoideae), 226 Abutilon (Malvaceae), 241 A. fruticosum Guill. & Perr., 244 Acacia (Leguminosae: Mimosoideae), 34, 69, 70, 72, 99, 110, 115,119,120,121,122,125,126,127,129,139,142, 143,159,200,202,211,213,221,222,226,233,237, 240, 241, 250, 266, 279 A. albida Del: 30,62, 102, 106, 118, 156, 159,223,230, 231,232,235,236,241,244,275,277,278 A. ataxacantha DC., 101,230,231 A. bor/ea Burtt Davy, 221 A. brevispica Harrns, 143 A. burkei Benth., 221 A. bussei Harms ex Sjôstedt, 126, 127, 129, 208 A. caffra (Thunb.) Willd., 107,216,221 A. clavigera E. Meyer: see A. robusta ss. clavigera A. cyanophylla Lindley, 149, 253 A. cyclops A. Cunn. ex G. Don, 149 A. davyi N. E. Br., 107, 216, 221 A. drepanolobium Harms ex Sjëstedt, 57,127,129,134, 142, 143 A. dudgeonii Craib ex Holland, 118 A. ehrenbergiana Hayne, 227, 240, 241, 244 A. elatior Brenan, 130 A. eriolobaE. Meyer, 34,100,106,108,152,155,156,159, 211, 213, 214 A. erubescens Welw. ex Oliver, 106 A. etbaica Schweinf., 129, 133, 134, 135 A. farnesiana (L.) Willd., 278 A. fla va (Forssk.) Schweinf. not of Spreng. ex De.: see A. ehrenbergiana fleckii Schinz, 101,213 galpinii Burtt Davy, 102 gerrardii Benth, 107,143,144,202,221,230 gillettiae Burtt Davy: see A. luederitzii giraffae Willd.: see A. erioloba gourmaensis A. Chev., 118 A. gummifera Willd., 165,247,248,249,250,251,253 A. haematoxylon Willd., 211, 214 A. hebeclada nc., 211, 213 A. hereroensis EngI., 213 A. heterophylla Willd., 284 A. hockii De Wild., 99,118,127,143,192,202 A. horrida (L.) Willd., 133 A. kamerunensis Gandoger, 91 A. karoo Hayne, 152, 156, 177,213,215,216,221,222 A. kirkii Oliver, 106, 127 ss. mildbraedii (Harms) Brenan, 200, 202 A. laeta R. Br. ex Benth., 226, 227, 233, 244 A. lahai Steud. & Hochst. ex Benth., 144. A. luederitzii Engl., 107, 213 A. macrostachya Reichenb. ex De., 118 A. maerothyrsa Harrns, 118 A. malacocephala Harms, 129 A. melanoxylon R. Br., 149 A. mellifera (Vahl) Benth., 120, 121, 126, 129, 133, 134, 140,142,208,211,213,223,228,229,231,233,234, 235, 236 ss. detinens (Burchell) Brenan, 152, 155 A. montis-usti Merxm. & A. Schreiber, 155 A. nebrownii Burtt Davy, 295 A. nigrescens Oliver, 106, 107, 221 A. nilotica (L.) Willd. ex DeL, 107, 143, 208, 221, 278 ss. adansonii (Guill, & Perr.) Brenan: see ss. adstringens ss. adstringens (Schumach. & Thonn.) Roberty, 118, 229,231,241 ss. kraussiana (Benth.) Brenan, 216, 296 ss. nilotica, 120 ss. subalata (Vatke) Brenan, 126, 134, 143 A. nubica Benth., 134,229,231,233 A. pennivenia Balf.f., 280 A. permixta Burtt Davy, 107 A. polyacantha Willd. 70, 99,143,190,230,231 ss. campymacantha (Hochst. ex A. Rich.) Brenan, 102 106, 107, 118, 192 A. pseudofistula Harrns, 129 A. redacta J.H. Ross, 155 A. reficiens Wawra, 133 ss. misera (Vatke) Brenan, 126, 127, 134 ss. reficiens, 160, 213, 214 A. rehmanniana Schinz, 107 A. robusta Burchell, 216, 221 A. A. A. A. A. A. 354 Index des noms scientifiques des plantes Acacia Leguminosae: Mimosoideae)-suite ss. clavigera (E. Meyer) Brenan, 102, 106, 144 ss. robusta, 107 ss. usambarensis (Taubert) Brenan, 130, 143, 207 A. robynsiana Merxm. & A. Schreiber, 155 A. senegal (L.) Willd., 118, 119, 133, 143,202,209,221, 223, 227, 229, 230, 232, 233, 235 var. kerensis Schweinf., 134 A. seyal Del., 70,118,119,120,121,127,129,133,134, 142, 143, 223, 229, 230, 231, 232, 233, 236, 244 A. sieberrana DC., 106, 107, 117, 118, 119, 143, 192,216, 221, 230, 231 A. stenocarpa Hochst. ex A. Rich.: see A. seyal A. tanganyikensis Brenan, 129 A. tenuispina I. Verdoorn, 107 A. thomasii Harrns, 125 A. torti/is (Forssk.) Hayne, 102, 105, 106, 107, 125, 126, 129, 133, 134, 141, 142, 143, 160, 213, 226, 229, 232, 233, 235, 239, 240, 241, 243, 246 ss. raddiana (Savi) Brenan, 240, 241 A. welwitschii Oliver, 101 A. xanthophloea Benth., 33, 102, 143, 295 A. zanzibarica (S. Moore) Taubert, 209 Acalypha chirindica S. Moore (Euphorbiaceae), lOI, 109 Acanthosicyos horridus WeJw. ex Hook. f. Cucurbitaceae), 159, 161 Acanthospermum hispidum DC. (Compositae), 277 Acanthus (Acanthaceae), 175 A. eminens C.B. Clarke, 136 A. mollis L., 166 A cer campestre L. (Aceraceae), 165, 173 A. granatense Boiss., 173 A. monspessulanum L., 165, 167, 173, 174 A. obtusatum Waldst. & Kit. ex Willd., 173 Aceras (Orchidaceae), 175 Achyranthes aspera L. (Amaranthaceae), lOI, 201 Acokanthera (Apocynaceae), 127 A. schimperi (A.DC.) Oliver, 128 Acridocarpus excelsus Adr. Juss. (Malpighiaceae), 267, 268 A. smeathmannii rnc.i Guill. & Perr., 91 Acrocephalus sericeus Briq. (Labiatae), III Acroceras macrum Stapf (Grarnineae), 112 Acrostichum aureum L. (Pteridaceae), 208, 289, 291 Actiniopteris (Actiniopteridaceae), 262 Adansonia (Bombacaceae), 265, 267 A. digitata L. 33, 70, lOI, 106, 107, 117, 119, 126, 129, 142, 192, 209, 233, 234 A. fony Baillon, 266 A. grandidieri Baillon, 265 A. madagascariensis Baillon, 281 A. rubrostipa Jumelle & Perrier, 266 A. za Baillon, 266 Adenia (Passifloraceae), 266 A. globosa Engl., 126, 207 A. pechuellii (Engl.) Harms, 158 A. venenata Forssk., 125 Adenium multiflorum Klotzsch (Apocynaceae): see A. obesum A. obesum (Forssk.) Roem. & Schult., 105, 126 A. socotranum Vierh., 128, 280 Adenocarpus bacquei Battand. & Pi tard (Leguminosae: Papilionoideae), 170 A. foliolosus (Aiton) DC., 274 A. viscosus Webb & Berth., 273 Adenolobus (Leguminosae: Caesalpinioideae), 152 A. garipensis (E. Meyer) Torre & Hillcoat, 155 A. Fechuelii Kuntze) Torre & Hillcoat, 155, 159 Adiantum capillus-veneris L. (Adiantaceae), 246 A. vogelii MeU. ex Keys., 84 Adina microcephala (Del.) Hiern (Rubiaceae), lOI, 117 Aeluropus lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites (Gramineae), 253 Airepens (Desf.) ParI.: see A. lagopoides Aeonium (Crassulaceae), 271, 274 A. arboreum (L.) Webb, 248, 251 Aerva javanica (Burm.f.) Juss. ex Schultes (Amaranthaceae), 128 A. persica (Burm.f.) Merr., 242, 278 A. tomentosa Forssk.: see A. javanica Aeschynomene elaphroxylon (Guill, & Perr.) Taub. (Leguminosae: Papilionoideae), 294 A. pfundii Taub., 294 A. trigonocarpa Taub., 109 Aframomum angustifolium K. Schum (Zingiberaceae), 259 A. biauriculatum K. Schum., 108 Afrobrunnichia (Polygonaceae), 82 Afrocrania (Cornaceae), 179 A. volkensii (Harms) Hutch., 185 Afrormosia angolensis (Baker) De Wild.: see Pericopsis angolensis A. elata Harms: see P. elata A. laxiflora Benth. ex Baker: see P. laxiflora Afrosersalisia cerasifera (Welw.) Aubrév. (Sapotaceae), 206 Afrotrilepis pi/osa (Boeckeler) J. Raynal (Cyperaceae), 91 Afzelia africana Smith (Leguminosae: Caesalpinioideae), 83, 88, 89,92,95, 118, 119, 197 A. bipindensis Harms, 83 A. quanzensis Welw., 104, 106, 108, 110, 129,207,209 220, 221 Agathophora (Chenopodiaceae), 239 Agathosma (Rutaceae), 146, 148 Agauria (Ericaceae), 260 A. buxifolia (Lam.) Cordem, 284 A. salicifolia (Lam.) Hook.f. ex Oliver, 261, 284 Agave (Agavaceae), 177 Agelaea (Connaraceae), 84, 279 Ageratum conyzoides L. (Cornpositae), 277 Agrostis (Grarnineae), 187 A. azorica (Hochst.) Tutin & E. Warb., 272 A. elliotii HackeJ, 263 A lichryson (Crassulaceae), 271 Aizoanthemum dinteri (Schinz) Friedrich (Aizoaceae), 157 Aizoon (Aizoaceae), 295 A. canariense L., 251 A. dinteri Schinz: see Aizoanthemum dinteri A. mossamedense Welw. ex Oliver, 160 A. virgatum Welw. ex Oliver, 160 Ajuga (Labiatae), 260 A. ophrydis Burchell ex Benth., 215 Alangium chinense (Lour.) Harms (Alangiaceae), 200, 206 Alberta (Rubiaceae), 261 A. minor Baillon ex K. Schum, 260, 261 A lbizia (Leguminosae: Mirnosoideae), 110, 200, 266 A. adianthifolia (Schumach.) W.F. Wight, 82, 93, 192, 197, 207, 220 A. amara (Roxb.) Boivin, 107, 119, 129,229,230,231,233, 234, 235 A. anthelmintica Brongn., 208, 211, 213, 214, 233 A. antunesiana Harrns, 107, 108 A. aylmeri Hutch., 231 A. brachycalyx Oliver: see A. petersiana A. chevalieri Harrns, 118, 119 A. falcata (L.) Back, ex Merr., 283 Index des noms scientifiques des plantes A. ferruginea (Guill. & Perr.) Benth., 91, 197 A. [orbesii Benth., 220 A. glaberrima (Schumach. & Thonn.) Benth, 130 A. grandibracteata Taubert, 201 A. gummifera (J.F. Gmelin) C. A. Smith, 144, 184,200 A. harveyi Fourn., 106, 107, 129, 144 A. lebbeck (L.) Benth., 283 A. malacophylla (Steud. ex A. Rich.) Wa1p., 231 A. petersiana (Bolle) Oliver, 109, 207 A. sericocephala Benth.: see A. amara A. tanganyicensis Baker f., 107 A. versicolor We1w. ex Oliver, 102, 107, 191, 192, 221 A. zimmermanni Harms, 130 A. zygia (DC.) J.F. Macbr., 93, 117, 190, 197,232 Alchemilla (Rosaceae), 260 Alichornea cordifolia (Schumach. & Thonn.) Muel!. Arg. (Euphorbiaceae), 93 A. occidentalis (Muel!. Arg.) Pax & K. Hoffm., 101 Allanblackia stuhlmannii (Eng!.) Eng!. (Guttiferae), 206 Allium (Alliaceae), 175 Allmaniopsis (Amaranthaceae), 123 Allophylus abyssinicus (Hochst.) Rad1k. (Sapindaceae), 135 A. africanus P. Beauv., 202 Alloteropsis cimicina (Retz.) Stapf (Gramineae), 234 A. semialata (R. Br.) Hitchcock, 214, 222,263 Ailuaudia (Didiereaceae), 266 A. ascendens Drake, 266 A. procera Drake, 266 Alluaudiopsis (Didiereaceae), 266 Alnus glutinosa (L.) Gaertner (Betulaceae), 165, 168, 172 Aloe (Liliaceae), 125, 127, 128, 143, 152, 155, 192,218,221, 222, 262, 266 A. arborescens Miller, 107,216 A. asperifolia Berger, 158 A. bainesii Dyer, 220 A. bailyi Reynolds, 129 A. breviscapa Reynolds & Bally, 128 A. candelabrum Berger, 221 A. capitata Baker var. cipolinicola H. Perrier, 267 A. dichotoma Masson, 155 A. eminens Reynolds & Bally, 128 A. ferox Miller, 150,215, 221 A. kedongensis Reynolds, 128 A. littoralis Baker, 160 A. marlothii Berger, 107, 221 A. perryi Baker, 128,280 A. pillansii L. Guthrie, 155 A. plicati/is (L.) Miller, 148 A. rigens Reynolds & Bally, 128 A. scobinifolia Reynolds & Bally, 128 A. speciosa Baker, 152, 222 A. spectabilis Reynolds, 221 A. volkensii Engl., 144 Alstonia boonei De Wild. (Apocynaceae), 90, 91, 200 A. congensis Eng!., 91 Alyssum serpyllifolium Desf. (Cruciferae), 253 A. spinosum L., 176 Amanoa bracteosa Planchon (Euphorbiaceae), 92 Amaranthus graecizans L. (Amaranthaceae), 233 A mblygonocarpus andongensis (Welw. ex Oliver) Exell (Leguminosae: Mimosoideae), 99, 108, 118 Amelanchier ovalis Medicus (Rosaceae), 176 Ammannia gracilis Guill. & Perr. (Lythraceae), 224 Ammodaucus (Umbelliferae), 243 355 Ampelodesma mauritanicum (Poir.) Th. Durand & Schinz (Gramineae), 165, 171, 172, 174, 175, 176,252 A mphimas (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Anabasis aphylla L. (Chenopodiaceae), 239, 251, 295 A. aretioides Moq. & Coss.: see Fredolia aretioides A. articula ta (Forssk.) Moq., 242, 244, 246 A. oropediorum Maire, 253 A nacampseros (Portulacaceae), 152, 155 A. albissima Marloth, 158 A nacamptis (Orchidaceae), 175 Anacardium (Anacardiaceae), 209 A. occidentale L., 192 Anadelphia afzeliana (Rendle) Stapf (Gramineae), 94 A. leptocoma (Trin.) Pilger, 94 A. trispiculata Stapf', 94 Anagyris (Leguminosae: Papilionoideae), 163 A. foetida L., 175 Anastatica (Cruciferae), 239 A. hierochuntica L., 242 Anastrabe (Scrophulariaceae), 218 A. integerrima E. Meyer ex Benth., 220 Ancistrophyllum (Palmaceae), 92 A ndrocymbium (Liliaceae), 243 Andropogon (Gramineae), 187 A. amplectens Nees, 214 A. appendiculatus Nees, 214 A. brazzae Franchet, 112 A. canaliculatus Schumach., 196 A. curvifolius W.D. Clayton, 94 A. distachyos L., 228, 232 A. eucomus Nees, 262 A. gayanus Kunth, 95, 108, 120, 227, 230, 231 A. greenwayi Napper, 140, 141 A. kelleri Hackel, 129 A. perligulatus Stapf, 94 A. schirensis Hochst. ex A. Rich., 95, Ill, 112, 192, 214, 216 A. tectorum Schumach. & Thonn., 93, 94, 95 A. trichozygus Baker, 263 Androstachys (Euphorbiaceae), 97 A. johnsonii Prain, 107 Anei/ema johnstonii K. Schum. (Commelinaceae), 101 Aneulophus (Linaceae), 82 Angkalanthus (Acanthaceae), 125 Angraecum (Orchidaceae), 262 Aningeria adolfi-friederici (Eng!.) Robyns & G. Gilbert (Sapotaceae), 95, 181, 182,206 A. altissima (A. Chev.) Aubrév. & Pellegr., 83, 88, 100,200 A. pseudoracemosa J.H. Hernsley, 206 A. robusta (A. Chev.) Aubrév. & Pellegr., 88 Anisophyllea boehmii Eng!. (Rhizophoraceae), 108 A. cabole Henriq., 278 A. gossweileri Engl. & v. Brehrn., 191 A. pomifera Engl. & v. Brehrn, 104 A. quangensis Eng!., 192 Annona senegalensis Pers. (Annonaceae), 93, 95, 118, 119,192, 209 Anogeissus (Combretaceae), 70, 119 A. leiocarpus (DC.) Guill. & Perr., 62, 89, 93, 117, 118, 119, 120, 223, 229, 230, 231, 236 Anonidium usambarense R. E. Fries (Annonaceae), 206 Anopyxis (Rhizophoraceae), 82 Ansellia gigantea Reichb.f. (Orchidaceae), 104, 222 A. ni/otica (Baker) N. E. Br.: see A. gigantea Anthephora argentee Goossens (Gramineae), 211, 213 Index des noms scientifiques des plantes 356 A nthephora (Gramineae)-suite A. Iynesii Stapf & C. E. Hubbard, 230, 231 A. pubescens Nees, 213, 214 A. schinzii Hacke1, 159 Anthericum (Liliaceae), 175 Anthocleista (Loganiaceae), 90 A. nobilis G. Don, 93 A. schweinfurthii Gilg., 101, 200 Anthonotha (Leguminosae: Caesa1pinioideae), 82 A. obanensis (Baker f.) 1. Léonard, 90 A. pynaertii (De Wild.) 1. Léonard, 200 Anthospermum rigidum Eckl. & Zeyh. (Rubiaceae), 215 Anthostema (Euphorbiaceae), 258 A. aubryanum Baillon, 279 Anthoxanthum madagascariense Stapf (Grarnineae), 263 A nthyllis cytisoides L. (Leguminosae: Papilionoideae), 171 Antiaris ajricana Eng!. (Moraceae): see A. toxicaria A. toxicaria (Rumph. ex Pers.) Leschen., 91,93, 117, 190, 196,197,200,206,207 Antidesma venosum E. Meyer ex Tul, (Euphorbiaceae), 118,209 Antrocaryon (Anacardiaceae), 82 A. micraster A. Chev. & Guillaumin, 90 Aphania senegalensis (Poir.) Radlk. (Sapindaceae), 144 Aphanocalyx (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Aphloia (Flacourtiaceae), 260 A. theiformis (Vahl) Benn., 283, 284 Aphyllanthes (Liliaceae), 163 Apodocephala (Compositae), 255, 260 Apodytes dimidiata E. Meyer ex Arn. (1cacinaceae), 135, 182, 184,200,201,207,216,222,281,286 Apollonias barbujana (Cav.) Bornm. (Lauraceae), 271,272,274 Aporrhiza nitida Gilg ex Engl, (Sapindaceae), 101 Aptosimum (Scrophulariaceae), 213 A. depressum Burchell ex Benth.: see A. procumbens A. procumbens (Lehm.) Steud., 215, 216 Aquilegia vulgaris L. (Ranunculaceae), 172 Arbutus canariensis Veill. (Ericaceae), 271 A. pavarii Pampan., 177,248,249 A. unedo L., 163, 165, 168, 176 Archidium capense Hornschuch (Archidiaceae), 201, 202 Arctotis (Compositae), 156 Ardisiandra (Primulaceae), 179 Arenaria dyris Humbert (Caryophyllaceae), 176 A. pungens Clemente ex Lagasca, 176 Argania (Sapotaceae), 248, 250, 251 A. spinosa (L.) Skeels, 60, 71,165,166,170, J71, 175,247, 248, 249, 251 Argemone mexicana L. (Papaveraceae), 279 A rgyranthenum (Compositae), 271 Argyroderma (Aizoaceae), 155 Aristida (Grarnineae), 156, 160, 213, 230, 234, 242, 262, 263, 267 A. acutiflora Trin. & Rupr.: see Stipagrostis acutiflora A. adoensis Hochst., 228 A. adscensionis L., 127, 129, 133, 229, 231, 233, 267, 278, 279, 296 A. barbicollis Trin. & Rupr., 127 A. cardosoi Cout., 278 A. 'coerulescens', 244 A. congesta Roem. & Schult., 214, 215, 232, 267 diffusa Trin., 156,216 funiculata Trin. & Rupr., 233, 234, 278 graciliflora Pilger: see A. stipitata hordeacea Kunth, 160 A. junciformis Trin. & Rupr., 214, 222 A. A. A. A. mutabilis Trin. & Rupr., 125, 128, 133, 232, 233 pallida Steud.: see Aristida sieberana pungens Desf.: see Stipagrostis pungens rhiniochloa Hochst., 160, 229, 230, 231 A. rufescens Steud., 263, 267, 268 A. sieberana Trin., 195,226,227,232,233,234,235 A. similis Steud., 262, 263 A. stipitata Hackel, 112 A. stipoides Lam., 227 A. vanderystii De Wild., 191 Artemisia (Compositae), 144, 248, 253 A. afra Willd., 144 A. campestris L., 252, 253 ss. glutinosa (1. Gay) Battand, 243 A. gorgonum Webb, 277 A. herba-alba Asso, 170,244,251,252,253,295 A. inculta Del.: see A. herba-alba A. tilhoana Quézel, 244 Arthraerua (Amaranthaceae), 152 A. leubnitziae (Kuntze) Schinz, 158, 160 Arthraxon lancifolius Hochst. (Gramineae), 281 Arthrocarpum (Legurninosae: Papilionoideae), 123 Arthrocnemum (Chenopodiaceae), 296 A. dunense Moss ex Adarnson, 160 A. glaucum (De!.) Ungern-Sternb., 246, 253 A. indicum (Willd.) Moq., 160, 245, 291 Arthropteris orientalis (J .F. Gmelin) Posthumus (OJeandraceae), 110 Arundinaria (Gramineae), 260 A. alpina K. Schum., 61, 62, 144, 184, 185 A. marojejyensis A. Camus, 260 A. tesselata (Nees) Munro, 61, 184 Arundo donax L. (Gramineae), 177 Ascarina (Chloranthaceae), 260 Ascarinopsis (Chloranthaceae), 255 A. coursii Humbert & Capuron, 260 Asclepias multicaulis Schltr. (AscJepiadaceae), 215 Ascolepis anthemiflora (Welw.) WeJw. (Cyperaceae), III A. elata Welw., III Aspalathus (Leguminosae: Papilionoideae), 146, 148, 149 Asparagus (Liliaceae), 110, 171, 222 A. acutifolius L., 167, 169 A. albus L., 170, 175 A. pastorianus Webb & Berth., 251 A. stipularis Forssk., 175,250,295 A. warneckei (Engl.) Hutch., 93 Asphodelus (Liliaceae), 175,243,251 A. aestivus Brot., 168 A. fistulosus L., 295 A. microcarpus Salzm. & Viv., 168, 175, 177 A. tenuifolius Cav., 251 Aspidium aculeatum Swartz (Aspidiaceae), 174 Aspilia mossambicensis (Oliver) Wild (Compositae), 128, 136 Asplenium (Aspleniaceae), 84 A. adiantum-nigrum L., 174 A. dregeanum Kunze, 90 A. nidus L., 258 Aster (Compositae), 156 Asteriscus graveolens (Forssk.) Oc. (Compositae), 242 Asteropeia densiflora Baker (Asteropeiaceae), 261 Asthenatherum forskalii (Vahl) Nevski (Gramineae), 160, 242 A. glaucum (Nees) Nevski, 125, 128,211,214 A. mossamedense (Rendle) Conert, 160 Astragalus (Legurninosae: Papilionoideae), 163 Asystasia gangetica (L.) T. Anderson (Acanthaceae), 201 A. A. A. A. Index des noms scientifiques des plantes Ataenidia (Marantaceae), 84 Atalaya (Sapindaceae), 218 A. natalensis R. A. Dyer, 220 Athyrium filix-jemina (L.) Roth (Athyriaceae), 172, 174 Atriplex (Chenopodiaceae), 246, 296 A. halimus L., 160, 245, 250, 252, 253, 295 A. mollis L., 253 A. vestita (Thunb.) Aellen, 295 Aubrevillea (Leguminosae : Mimosoideae), 82 A. kerstingii (Harms) Pellegr., 88 Aucoumea (Burseraceae), 82 A. klaineana Pierre, 86 Augea (Zygophyllaceae), 152 Auxopus (Orchidaceae), 84 A vena bromoides (Gouan) Trabut (Gramineae), 253 A vicennia (Avicenniaceae), 280, 288, 289, 290, 291, 292 A. africana P. Beauv.: see A. germinans A. germinans (L.) L., 288, 289, 290 A. marina (Forssk.) Vierh., 278, 286, 288, 290, 291, 292 A. nitida Jacq.: see A. germinans Azanza garckeana (F. Hoffm.) Exell & Hillcoat (Malvaceae), 107, 231 Azima tetracentha Lam. (Salvadoraceae), 202, 221 Azolla africana Desv. (Azollaceae), 293 Babiana (Iridaceae), 152, 156 Bachmannia (Capparidaceae), 218 Bafodeya benna (Scott Elliot) Prance (Chrysobalanaceae), 195 Baikiaea (Leguminosae: Caesalpinioideae), 100, 101, 109 B. eminii Taubert: see B. insignis B. insignis Benth., 201 B. plurijuga Harrns, 98, 100, lOI, 108, 113 Baillonella (Sapotaceae), 82 Baissea wulfhorstii Schinz (Apocynaceae), 101 Balanites aegyptiaea (L.) Del. (Balanitaceae), 70, 99, 118, 119, 120,121,134,223,226,227,229,230,231,232,233, 234, 235, 240, 241, 244, 246 B. angolensis (Welw.) Welw. ex Exell, 101, 106 B. maughamii Sprague, 101, 107, 220 B. orbicularis Sprague, 126, 134 B. wilsoniana Dawe & Sprague, 83, 207 Bal/ochia (Acanthaceae), 125 Bal/ota (Labiatae), 251 B. hispanica (L.) Munby, 250 Balthasaria (Theaceae), 179 B. mannii (Oliver) Verdc., 271, 279 B. schliebenii (Melchior) Verdc., 271 Bambusa vulgaris Schrad. (Gramineae), 61 Baphia burttii Baker f. (Leguminosae: Papilionoideae), 109 B. massaiensis Taubert, 101, 109 B. obovata Schinz: see B. massaiensis Barbeya (Barbeyaceae), 179 B. oleoides Schweinf., 128 Barleria (Acanthaceae), 156 B. hochstetteri Nees, 224 B. macrostegia Nees, 215 B. solitaria P.G. Meyer, 157 Berringtonia racemosa (L.) Sprengel (Lecythidaceae), 208, 288, 292 Barteria fistulosa Masters (Passifloraceae), 34 Bassia murieata (L.) Asch. (Chenopodiaceae), 253 Bathiaea (Leguminosae: Caesalpinioideae), 265 Bauhinia maerantha Oliver (Leguminosae: Caesalpinioideae): see B. petersiana B. natalensis Oliver, 221 357 B. petersiana C. Bolle, 101, 110 B. rufescens Lam., 118, 226 B. taitensis Taubert, 126 B. tomentosa L., 101 Beekeropsis unisera (Nees) K. Schum. (Gramineae): see Pennisetum unisetum Begonia (Begoniaceae), 182, 278 Beilsehmiedia natalensis J.H. Ross (Lauraceae), 220 Bellevalia (Liliaceae), 175 Bequaertiodendron natalense (Sond.) Heine & J. H. Hemsley (Sapotaceae), 220 Berberis hispaniea Boiss. & Reuter (Berberidaceae), 176 Berehemia diseolor (Klotzsch) Hemsley (Rhamnaceae), 101, 106, 220, 221 B. zeyheri (Sond.) Grubov, 107 Berkheya (Compositae), 156, 215 B. onopordifolia (DC.) O. Hoffm. ex Burtt Davy, 215 B. rigida (Thunb.) Bolus & Wolley Dod ex Adamson & T.M. Salter, 215 Berkheyopsis angolensis O. Hoffm. (Compositae), 160 Berlinia aurieulata Benth, (Leguminosae: Caesalpinioideae), 92 B. giorgii De Wild, 100, 191 B. grandiflora (Vahl) Hutch, & Dalz, 195 B. occidentalis Keay, 86 Berzelia lanuginosa Brongn. (Bruniaceae), 149 Betula alba auct. (Betulaceae): see B. pendula B. pendula Roch, 163, 165, 172 Bidens pi/osa L. (Compositae), 277 Biseutel/a (Cruciferae), 251 Bivinia (Flacourtiaceae), 205 B. jalbertii Tul., 207 Blaeria (Ericaceae), 148, 185 B. mannii (Engl.) Engl., 83 B. spicata Hochst. ex A. Rich., 232 Blechnum spieant (L.) Roth (Blechnaceae), 174 Blepharis (Acanthaceae), 156 B. acanthoides sensu D. B. Burtt, 129 B. ciliaris (L.) B. L. Burtt, 120, 226 B. edulis (Forssk.) Pers.: see B. ciliaris B. linariifolia Pers., 133, 233 B. maderaspatensis (L.) Roth, 101 Blighia unijugata Baker (Sapindaceae), 220 Boerhavia coccinea Miller (Nyctaginaceae), 227 B. repens L., 277 Bolbitis (Lomariopsidaceae), 84 Bolusanthus (Leguminosae: Papilionoideae), 97 B. speciosus (Bolus) Harms, 107 Bombax costatum Pellegr. & Vuillet (Bombacaceae), 118, 121 Bonamia poranioides Hallier f. (Convolvulaceae), 201 Borassus aethiopum Martius (Palmaceae), 93, 95, 106, 117, 119, 120, 121, 209, 222, 230 B. madagascariensis Bojer, 268 Boscia (Capparidaceae), 125 B. albitrunca (Burchell) Gilg & C. Benedict, 101, 152, 155, 211, 213, 214 B. angustifolia A. Rich., 99, 228 B. eoriacea Pax, 126, 127, 133 B. foetida Schinz, 155 B. mierophyl/a Oliv., 106 B. rehmanniana Pest, 106 B. salicifolia Oliver, 99, 118, 121,230,244 B. senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir., 226, 227, 228, 230, 233, 234, 237. Bosqueia angolensis Ficalho: see Trilepsium madagaseariense B. phoberos: see T. madagascariense 358 Index des noms scientifiques des plantes Boswellia (Burseraceae), 125 B. ameero BaIU., 128 B. dalzielii Hutch., 118, 119 B. elongata BaIU., 128 B. hildebrandtii EngI.: see B. neglecta B. neglecta S. Moore, 126, 133 B. papyrifera (Del.) Hochst., 119, 120,223,229,230,232 B. socotrana BaIU., 128 Bothriochloa insculpta (Hochst.) A. Camus: see Dichanthium insculptum Bottegoa (Sapindaceae), 123 Bowringia mildbraedii Harms (Leguminosae: Papilionoideae), 91 Brabeium stellatifolium L. (Proteaceae), 150 Brachiaria (Gramineae), 187 B. brizantha (Hochst. ex A. Rich.) Stapf, 95, 113, 191, 192, 231 B. eruciformis (Smith) Griseb., 127 B. falcifera (Trin.) Stapf, 196 B. fu/va Stapf: see B. jubata B. jubata (Fig. & De Not.) Stapf, 120 B. lata (Schumach.) C. E. Hubbard, 230 B. leersioides (Hochst.) Stapf, 127 B. mutica (Forssk.) Stapf', 294 B. nana Stapf, 267 B. nigropedata (Munro ex Ficalho & Hiern) Stapf, 213 B. ramosa L., 267 B. serrata (Thunb.) Stapf, 214, 216 Brachylaena (Compositae), 259 B. discolor DC., 184 B. huillensis O. Hoffm., 129, 207 B. hutchinsii Hutch.: see B. huillensis B. ilicifolia (Lam.) E. P. Phillips & Schweick., 221 B. microphylla Humbert, 261 B. uniflora Harv., 220 Brachypodium perrieri A. Camus (Gramineae), 263 B. ramosum (L.) Roem. & Schult., 171 Brachystegia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 97, 103, 107, 109, 118 B. allenii Burtt Davy & Hutch, 103 B. angustistipulata De WiId., 103 B. bakerana Burtt Davy & Hutch., 71,99,103,109,110 B. boehmii Taubert, 32, 61, 103, 104, III B. bussei Harms, 103 B. cynometroides Harms, 85 B. floribunda Benth., 103, 104, 110 B. g/aberrima R. E. Fries, 103, 104 B. glaudescens Burtt Davy & Hutch.: see B. microphylla B. laurentii (De WiId.) Louis ex Hoyle, 85, 87 B. leonensis Burtt Davy & Hutch., 85 B. longifolia Benth., 102, 103, 108 B. manga De Wild., 103 B. microphylla Harms, 103, 110 B. mildbraedii Harms, 85 B. puberula Burtt Davy & Hutch., 103, 108 B. russe/liae LM. Johnston, 103 B. spiciformis Benth., 60, 102, 103, 104, 108, 109, 110, 191, 208 B. stipulata De Wild., 103, III B. tamarindoides Welw. ex Benth., 103 B. taxifolia Harms, 102, 103, 104, 110 B. torrei Hoyle, 103 B. utilis Burtt Davy & Hutch., 103 B. wangermeeana De Wild., 103, 104, 108, 191 Brackenridgea arenaria (De Wild. & Th. Durand) N. Robson (Ochnaceae), 192 Brenania (Rubiaceae), 82 Breonadia microcephala (Del.) Ridsdale: see Adina microcephala Breonia sp. (Rubiaceae), 281 Bridelia ferruginea Benth. (Euphorbiaceae), 95,118,192 B. taitensis Pax, 126 Bromus erectus Hudson (Gramineae), 174 B. madritensis L., 250 B. rubens L., 250 B. speciosus Nees, 187 Broussonetia greveana (Baillon) C. C. Berg (Moraceae), 265 Brucea antidysenterica Miller (Simaroubaceae), 135 Bruguiera (Rhizophoraceae), 288 B. gymnorrhiza (L.) Larn., 286, 288, 290, 291, 292 Brunia (Bruniaceae), 148 Bryonia dioica Jacq. (Cucurbitaceae), 250 Bryum argenteum Hedwig (Bryaceae), 202 Buchholzia (Capparidaceae), 82 Buchnerodendron speciosum Gürke (Flacourtiaceae), 90 Buddleja corrugata (Benth.) E.P. Phillips (Loganiaceae), 216 B. saligna WilId., 213, 215, 216 B. salviifolia Lam., 215 Bulbine (LiIiaceae), 156 Bulbophyllum (Orchidaceae), 260, 261 B. Ieptostachyum Schltr., 262 Bulbostylis abortiva (Steud.) C. B. Clarke (Cyperaceae), 94 B. basalis Fosberg, 286 B. cinnamomea C. B. Clarke, III B. firingalavensis Chermezon, 267 B. laniceps C. B. Clarke ex Th. Durand & Schinz, 94 B. xerophila Chermezon, 267 Bupleurum spinosum Gouan (Umbel1iferae), 173, 176 Burchellia (Rubiaceae), 218 Burkea africana Hook. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 95, 99,106,107,108, III, 118, 119, 191, 192,216 Burmannia (Burmanniaceae), 84, 94 Burttdavya nyasica Hoyle (Rubiaceae), 206 Burttia prunoides Baker f. & Exel1 (Connaraceae), 109 Bussea massaiensis (Taubert) Harms (Legurninosae: Caesalpinioideae), 109 Butyrospermum (Sapotaceae), 115 B. paradoxum (Gaertner f.) Hepper , 62, 93, 95, 118, 119, 121 B. parkii (G. Don) Kotschy: see B. paradoxum Buxus balearica Lam. (Buxaceae), 170 B. hildebrandtii Baillon, 128 B. sempervirens L., 173 Byrsocarpus orientalis (Baillon) Baker (Connaraceae), 101, 109 Cadaba (Capparidaceae), 125, 266 C. aphyl/a (Thunb.) Wild, 107, 222 C. farinosa Forssk., 126, 226 C. glandulosa Forssk., 125, 224, 233, 234 C. heterotricha Hook., 126 Cadia purpurea (Picciv.) Aiton (Leguminosae: Papilionoideae), 128 Caesatpinia trothae Harms (Leguminosae: Caesalpinioideae), 126 Cajanus cajan (Leguminosae: Papilionoideae), 277 Calamus (Palrnaceae), 92 Calendula algeriensis Boiss. & Reuter (Cornpositae), 175, 250 C. murbeckii Lanza, 251 Calicotome intermedia C. PresI. (Leguminosae: Papilionoideae): see C. vil/osa C. vil/osa (Poir.) Link, 169, 175,248 Calligonum (Polygonaceae), 242 Index des noms scientifiques des plantes C. comosum L'Hér., 226, 227, 240, 246 Ca/luna vulgaris (L.) Hull (Ericaceae), 165, 168, 272 Ca/odendrum capense (L.f.) Thunb. (Rutaceae), 128, 144, 184, 216, 218 Ca/oncoba g/auca (P. Beauv.) Gilg (Flacourtiaceae), 90 C. we/witschii (Oliver) Gilg, 90 Ca/ophy/lum eputamen P. F. Stevens (Guttiferae), 284 C. inophyllum L., 283 C. tacamahaca Willd., 284 Calotropis procera (Aiton) Aiton f. (Asclepiadaceae), 134,232, 240, 277, 278 Ca/poca/yx (Leguminosae: Mimosoideae), 82 Ca/varia ga/eata A. W. Hill: see Sideroxy/on ga/eatum C. major Gaertner f.: see S. majus Ca/yptrotheca (Portulacaceae), 123 C. soma/ensis Gi!g, 126 C. taitensis (Pax & Vatke) Brenan, 126 Campnosperma seychellarum Marchand (Anacardiaceae), 283 Campy/anthus salsoloides (L.f.) Roth (Sacrophulariaceae), 277 Canarina abyssinica Engl. (Campanulaceae), 271 C. canariensis (L.) Vatke, 271 C. eminii Asch. ex Schweinf., 271 Canarium (Burseraceae), 258, 259 C. mauritianum Blume: see C. paniculatum C. panicu/atum (Lam.) Benth. ex Eng!., 283 C. schweinfurthii Engl., 86, 88, 89, 90, 91, 101, 190, 191,200 Canavalia rosea (Swartz) DC. (Leguminosae: Papi!ionoideae), 278 Canthium (Rubiaceae), 93, 110 C. bibracteatum (Baker) Hiern, 286 C. burttii Bullock, 109, 110 C. frangula S. Moore, 101 C. kiniense Bullock, 128 C. /actescens Hiern, 1I0 C. martinii Dunkley, 101 C. schimperanum A. Rich., 202 C. vu/gare (K. Schum.) Bullock, 201 Caperonia palustris (L.) A. St. Hi!. (Euphorbiaceae), 120 Capitanya (Labiatae), 123 Capparis (Capparidaceae), 208, 240 C. decidua (Forssk.) Edgew., 240, 246 C. e/aeagnoides Gilg: see C. fascicularis c. erythrocarpos lsert, 101, 144, 196 C. fascicularis oc., 128, 195, 202 C. sepiaria L., 222 C. tomentosa Lam., 202 Caralluma (Asclepiadaceae), 126, 128, 155 C. edithae N. E. Br., 128 C. penicillata (Defi.) N.E. Br., 128 Carapa grandif/ora Sprague (Meliaceae), 95, 200 C. procera DC., 91, 92 Cardamine (Cruciferae), 260 Carex capillaris L. (Cyperaceae), 165, 176 C. distachya Desf., 168 C. distans L., 172 C. /eporina L., 172 Carica papaya L. (Caricaceae), 277 Carissa (Apocynaceae), 207, 208 C. bispinosa (L.) Desf. ex Brenan, 107, 150, 221 C. edulis Vahl, 110, 121, 127, 128, 135, 143, 201, 202 C. haematocarpa (Eck!.) A. DC., 152, 222 C. xylopicron Thouars, 285 Carpha/ea g/aucescens (Klotzsch) Verde. (Rubiaceae), 126 Carpodiptera africana Masters (Tiliaceae), 208 Carthamnus fruticosus Maire (Compositae), 170 359 Carum verticillatum (L.) Koch (Umbelliferae), 172 Casearia barteri Masters (Flacourtiaceae), 232 C. battiscombei R. E. Fries, 136 C. gladiiformis Masters, 220 Cassia (Leguminosae: Caesa1pinioideae), 1I0, 265 C. abbreviata Oliver, 107, 110 ss. kasneri (Baker) Brenan, 126 C. aschrek Forssk.: see C. italica C. ita/ica (Miller) Lam. ex F. W. Andrews, 241 C. mimosoides L., 196 C. sieberana DC., 118 C. singueana Del., 208 C. tora L., 233 Cassine (Ce1astraceae), 110 C. aethiopica Thunb., 101,201,221,268,286 C. buchananii Loes., 128, 144 C. parvifolia Sond., 148 C. peragua L., 150 Cassinopsis ilicifolia (Hochst.) Kuntze (Icacinaceae), 215 Cassipourea (Rhizophoraceae), 135, 206 C. annobonensis Mildbr., 279 C. congoensis R. Br. ex DC., 93, 135, 184 C. euryoides Aiston, 207 C. gerrardii (Schinz) Aiston, 220 C. gossweileri Exell, 109 C. gummiflua Tu!., 279 C. ma/osana (Baker) Aiston: see C. congoensis Casuarina equiserifolia L. (Casuarinaceae), 286 Catophractes a/exandri D. Don (Bignoniaceae), 106 Caucanthus a/bidus (Niedenzu) Niedenzu (Malphigiaceae), 126 Cavacoa quintasii (Pax & Hoffm.) J. Léonard (Euphorbiaceae), 279 Caylusea canescens (Murray) Webb (Resedaceae): see C. hexagyna C. hexagyna (Forssk.) M. L. Green, 241 Cedrus atlantica (End!.) Carrière (Pinaceae), 67, 162, 163, 165, 166, 167, 169, 171, 172, 173, 174 C. brevifolia (Hook.f.) A. Henry, 172 C. deodara Loudon, 172 C. libani A. Rich., 172 Ceiba pentandra (L.) Gaertner (Bombacaceae), 90, 93, 117, 196, 278, 279 Ce/sia insu/aris Murb.: see Versascum capitis-viridis Celtis (Ulmaceae), 200, 215 C. africana Burm.f., 89, 211, 215, 216, 220 C. australis L., 165, 166 C. brownii Rendle, 89, 93 C. durandii Engl.: see C. gomphophy/la C. gomphophy/la Baker, 100, 220, 278 C. integrifolia Lam., 1I7, 230 C. mildbraedii Eng!., 88, 196, 220, 278 C. philippensis Blanco: see C. brownii C. prantlii Priemer ex Eng!., 278, 279 C. wightii Planchon, 207 C. zenkeri Engl., 88, 89,190 Cenchrus biflorus Roxb. (Gramineae), 227, 230, 233, 237 C. ciliaris L., 127, 129 C. prieurii (Kunth) Maire, 230 Centaurea (Compositae), 163 Centauropsis (Cornpositae), 255, 260 Cephae/is peduncu/aris Salisb.: see Psychotria peduncu/aris Cepha/ocroton socotranus Balf.f. (Euphorbiaceae), 128 Cepha/opentandra (Cucurbitaceae), 123 Cepha/osphaera (Myristicaceae), 205 C. usambarensis (Warb.) Warb., 206 360 Index des noms scientifiques des plantes Ceraria (Portulacaceae), 152 C. longepedunculata Merxm. & Podl., 155 C. namaquensis (Sond.) H. Pearson, 155 Cerastium (Caryophyllaceae), 260 Ceratonia (Legurninosae: Caesalpinioideae), 163, 248, 249 C. siliqua L., 165, 169, 175, 176, 177, 249, 251, 277 Ceratophy/lum demersum L. (Ceratophyllaceae), 293 Ceriops tagal (Pers.) C. B. Robinson (Rhizophoraceae), 286, 288, 290, 291, 292 Ceropegia (Asclepiadaceae), 125 C. dimorpha Humbert, 262 Chaetacme aristata Planchon (Ulmaceae), 144, 184, 220, 279 Chaetocarpus africanus Pax (Euphorbiaceae), 90 Chamaemeles (Rosaceae), 272 Chamaerops (Palmaceae), 163 C. humilis L., 165, 168, 174, 175, 177,251 Chascanum marrubifolium Fenzl ex Walp. (Verbenaceae), 226 Cheilanthes (Sinopteridaceae), 262 Chenolea tomentosa (Lowe) Maire (Chenopodiaceae), 251 Chenopodium (Chenopodiaceae), 135 C. ambrosioides L., 161 Chidlowia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Chionanthusfoveolatus (E. Meyer) Stearn (Oleaceae), 150, 183 Chinothrix (Amaranthaceae), 123 Chloris gayana Kunth (Gramineae), 140, 229 C. prieurii Kunth, 195 C. roxburghiana Schultes, 127, 129 C. virgata Swartz, 214, 233, 234, 267 Chlorophora (Moraceae), 206 C. excelsa (Welw.) Benth., 82, 88, 89, 90, 190, 200, 206, 207, 209, 278, 279 C. greveana (Baillon) Leandri: see Broussonetia greveana C. regia A. Chev., 197 Chondropetalum mucronatum (Masters) Pillans (Restionaceae), 149 Chrozophora brocchiana Vis. (Euphorbiaceae), 224, 241 Chrysalidocarpus (palmaceae), 255, 260 C. acuminum Jumelle, 261 C. decipiens Beec., 261 Chrysanthemoides monilifera (L.) Norlindh (Compositae), 150 Chrysanthemum (Compositae), 175 Chrysithrix (Cyperaceae), 148 Chrysocoma (Compositae), 150, 152, 154, 155 C. tenuifolia Bergius, 213, 214, 215, 216 Chrysophy/lum albidum G. Don (Sapotaceae), 200, 278 C. boivinianum (Pierre) J. H. Hernsley, 281 C. gorungosanum Engl., 181,200 C. perpulchrum Mildbr. ex Hutch. & Dalz, 83, 88, 91,206 C. viridifolium Wood & Franks, 184, 220 Chrysopogon aucheri (Boiss.) Stapf (Gramineae): see C. plumulosus C. plumulosus Hochst., 129, 134, 135, 244 Cicca disticha L. (Leguminosae: Papilionoideae), 277 Cincinnobotrys (Melastomataceae), 179 Cinnamomum zeylanicum Nees (Lauraceae), 283 Cissus (Vltaceae), 266, 267 C. cactiformis Gilg., 142 C. petiolata Hook.I., 201 C. quadrangularis L., 91, 126, 129, 142, 201, 202, 222 C. rotundifolia (Forssk.) Vahl, 126, 201, 202 Cistanche phelipaea (L.) Cout. (Orobanchaceae), 251 Cistus (Cistaceae), 1963,248,251 C. clusii Dunal, 171 C. crispus L., 168 C. laurifolius L., 174 C. parviflorus Larn., 177 C. populifolius L., 168 C. salviifolius L., 168 C. symphytifolius Lam., 274 C. villosus L., 171 Citropsis daweana Swingle & M. Kellerman (Rutaceae), 101 Citru/lus colocynthis (L.) Schrader (Cucurbitaceae), 240 C. ecirrhosus Cogn., 159 Cladium mariscus (L.) Pohl (Cyperaceae), 293 Cladonia (Cladoniaceae), 260 C. medusina (Bory) Nylander, 208 C. pycnoclada (Persoon), Nylander, 262 Cladostigma (Convolvulaceae), 123 Clausena anisata (Willd.) Hook.f. ex Benth (Rutaceae), 91, 135, 192 Cleistanthus polystachyus Hook. ex Planchon (Euphorbiaceae), 206 C. schmechteri (Pax) Hutch., 220 Cleistochlamys (Annonaceae), 97 Clematis cirrhosa L. (Ranunculaceae), 167, 169, 171,249 C. flammula L., 175 Cleome (Capparidaceae), 159 C. scaposa DC., 226 C. viscosa L., 278 Clerodendrum (Verbenaceae), 260 C. glabrum E. Meyer, 220 Clethra arborea Aiton (Clethraceae), 271, 272 Cliffortia (Rosaceae), 146, 148, 149 C. arborea Marloth, 148 C. grandifolia Eck!. & Zeyh., 148 Cocos (Palmaceae), 209 C. nucifera L., 283, 286 Coelocaryon (Myristicaceae), 82 C. botryoides Vermoesen, 92 Coffea arabica L. (Rubiaceae), 277 Cola clavata Masters (Sterculiaceae), 207 C. cordifolia (Cav.) R. Br., 197 C. digitata Masters, 279 C. gigantea A. Chev., 88 C. greenwayi Brenan, 181 C. laurifolia Masters, 195 C. natalensis Oliver, 220 Colchicum (Liliaceae), 175 Colea seyche/larum Seem., (Bignoniaceae), 283 Coleochloa setifera (Ridley) Gilly (Cyperaceae), 262 Colocasia antiquorum Schott (Araceae): see C. esculenta C. esculenta (L.) Schott, 277 Colocynthis vulgaris Schrader: see Citru/lus colocynthis Colophospermum (Leguminosae: Caesa1pinioideae), 97 C. mopane (Kirk ex Benth.) J. Léonard, 33, 61, 68, 70, 99 105, 106, 155, 156, 159,211,213 Combretodendron africanum (Wem. ex Benth.) Exell: see Petersianthus macrocarpum C. macrocarpum P. Beauv.: see P. macrocarpum Combretum (Combretaceae), 84, 110, 122, 143, 192,230,232,265 C. aculeatum Vent., 125, 126, C. apiculatum Sond., 106, 107, 156,213,221 C. camporum Engl., 101, 190 C. celastroides Welw. ex Lawson, 101, 108, 109 S5. laxiflorum (Welw. ex Lawson) Exell, 191 ss. orientale Exell., 109 C. collinum Fresen., 95, 99, 100, 107, 108, 109, 118, 120, 121, 208, 213, 221, 230 C. cordofanum Engl. & Diels: see C. glutinosum Index des noms scientifiques des plantes C. elaeagnoides Klotzsch, 101. e. erythrophyllum (Sond.) Burehell, 156. e. fragans F. Hoffm., 107, 118. e. ghasalense Engl. & Diels: see e. fragrans e. glutinosum DC., 118, 119, 121,223,229,230,231,234. e. hartmannianum Schweinf., 70, 120. C. hereroense Schinz, 107. C. imberbe Wawra, 102, 106, 107, 156, 221. C. kraussii Hoehst., 183, 218. e. mechowianum O. Hoffm. : see e. collinum e. micranthum G. Don, 121. e. molle R. Br. ex G. Don, 99,107,117,118,134,143,144, 216, 221, 232. e. mossambicense (Klotzseh) Engl., 101. e. mucronatum Sehumaeh. & Thonn., 91. e. nigricans Lepr. ex Guill. & Perr., 118, 119. e. oxystachyum Welw. ex Lawson, 106. e. paniculatum Vent., 91, 230. C. psidioides Welw., 108, 191. e. racemosum P. Beauv., 91. e. schumannii Engl., 206, 207. e. trothae Engl. & Diels: see e. celastroides ss. orientale e. zeyheri Sond., 107, 108, 221. Commelina benghalensis L. (Commelinaeeae), 211. Commicarpus (Nyetaginaeeae), 125. e. verticillatus (Poir.) Standley, 278. Commidendrum (Compositae), 280. e. robustum nc., 280. e. rugosum (Aiton) DC., 280. C. spurium DC., 280. Commiphora(Burseraeeae), 34, 70,110,122,125,126,127,129, 133,134,139,142,155,159, 160,200,207,208,213. e. africana (A. Rich.) Engl., 99,118,119,120,126,213, 223,226,227,228,229,231,233,237. e. anacardiifolia Dinter & Engl., 106. e. angolensis Engl., lOI, 106,213. C. baluensis Engl., 129. e. boiviniana Engl., 126. e. campestris Engl., 126, 128. e. capensis (Sond.) Engl., 155. C. dalzielii Huteh., 195. e. dulcis Engl.: see C. saxicola e. engleri Guillaumin, 128. e. erythraea (Ehrenb.) Engl., 126. e. gracilifrondosa Dinter ex Van der Walt, 155. e. harveyi (Engl.) Engl., 216, 220. e. madagascariensis Jaeq., 142. e. merkeri Engl., 128, 142. e. mollis (Oliver) Engl., 107, 126. e. monstruosa (H. Perrier) Capuron, 266. C. mossambicensis (Oliver) Engl., 110. e. namaensis Sehinz, 155. e. oblanceolata Sehinz, 155. e. pedunculata (Kotsehy & Peyr.) Engl., 118. e. pyracanthoides Engl., 106, 107. e. riparia Engl.: see C. mollis e. saxicola Engl., 159. e. schimperi (Berger) Engl., 126, 129, 143. e. trothae Engl.: see e. schimperi Conocarpus erectus L. (Combretaeeae), 278, 288, 289. Convolvulus gharbensis Battand. & Pitard (Convolvulaeeae), 175. e. trabutianus Sehweinf. & Musehler, 251. e. tricolor L., 175. 361 Conyza (Cornpositae), 261. C. pinnata (L.f.) Kuntze, 215. Corchorus (Tiliaeeae), 277. e. tridens L., 226. Codeauxia (Legurninosae: Caesalpinioideae), 123. Cordia abyssinica R. Br. (Boraginaeeae), 230, 231. e. caffra Sond., 220. e. gharaf (Forssk.) Ehrenb. ex Aseh: see e. sinensis e. millenii Baker, 200. e. ovalis R. Br. ex DC., 126, 143, 201. e. rothii Roem. & Sehult.: see e. sinensis e. sinensis Larn., 126, 142, 160, 226, 233, 243. e. subcordata Lam., 283. Cordyla africana Lour. (Legurninosae: Caesalpinioideae) 10I, 102, 106, 206, 207. e. madagascariensis R. Viguier, 265. Coriandrum (Umbelliferae), 163. Cornulaca monacantha Del. (Chenopodiaeeae), 226, 237, 241, 243, 245, 246. Coronilla glauca L. (Leguminosae: Papilionoideae): see C. valentina e. valentina L., 167. Cosmos (Compositae), 267. Costus (Zingiberaeeae), 84. Cotoneaster fontanesii Spaeh (Rosaeeae), 167. Cotula (Compositae), 156. e. coronopifolia L., 161. Cotyledon (Crassulaceae), 152, 155. e. decussata Sims, 215. e. orbiculata L., 158. e. paniculata L., 155. Coula (Olaeaeeae), 82. e. edulis Baillon, 86. Crabbea acaulis N. E. Br. (Aeanthaeeae), 215. Craibia brevicaudata (Vatke) Dunn (Leguminosae: Papilionoideae) ss. burttii (Baker f.) J. B. Gillett, 109. e. zimmermannii (Harms) Harms ex Dunn, 220. Craspedorhachis africana Benth. (Gramineae), 263. Crassula (Crassulaeeae), 128, 146, 152, 155,221. e. arborescens (Miller) Willd., 155. e. portulacea Larn., 152, 222. Crataegus (Rosaeeae), 173. e. azarolus L., 165. C. laciniata Ueria, 173. C. monogyna Jaeq., 165, 167, 174, 175. Craterispermum laurinum (Poir.) Benth. s.1. (Rubiaceae), 91, 101. e. montanum Hiern, 278, 279. Crocus (Iridaeeae), 175. e. boulosii Greuter, 248. Crossandra nilotica Oliver (Aeanthaeeae), 195. Crossopteryx febrifuga (Afzel, ex G. Don) Benth. (Rubiaceae), 93, 95, 118, 209. Crotalaria (Leguminosae : Papilionoideae), 125, 156, 267. e. agatiflora Sehweinf. ss. imperialis (Taub.) Polhill, 144. e. microphylla Vahl, 226. e. podocarpa DC, 211. e. retusa L., 277. Croton (Euphorbiaceae), 259. e. dichogamus Pax, 128, 142, 143, 144, 201. e. dybowskii Huteh, 190. e. gratissimus Burehell, 101, 213, 220. e. haumanianus J. Léonard, 90. e. macrostachyus Hoehst. ex Del., 144. e. megalobotrys Muell. Arg., 102, 106. 362 Index des noms scientifiques des plantes Croton (Euphorbiaceae) - suite C. megalocarpus Hutch., 184, 201. C. pseudopulchel/us Pax, 101, 207. e. scheffleri Pax, 101. e. socotranus Balf. r., 280. e. stel/uliferus Hutch., 279. e. sylvaticus Hochst., 82, 220. Crotonogyne (Euphorbiaceae), 82. Crudia gabonensis Pierre ex Harms (Leguminosae : Caesalpinioideae), 85. Cryptocarya angustifolia E. Meyer ex Meissner (Lauraceae), 148. C. latifolia Sond., 183. e. woodii Eng!., 183. Cryptosepalum (Leguminosae : Caesalpinioideae), 71. C. pseudotaxus Baker r., 64, 100, 108. C. staudtii Harms, 85. C. tetraphyllum (Hook.f.) Benth, 91. Ctenium concinnum Nees (Gramineae), 214, 263. e. elegans Kunth, 229. e. newtonii Hack, 95, 191,231. e. somalense (Chiov.) Chiov., 231. Cunonia capensis L. (Cunoniaceae), 150. Cuphocarpus (Araliaceae), 255, 259. Cupressus atlantica Gaussen (Cupressaceae), 162, 165, 169, 170. e. dupreziana A. Camus, 51, 239, 243. e. sempervirens L., 162, 165, 166, 169, 170, 177,249. Curtisia (Cornaceae), 179. e. dentata (Burm.f.) C.A. Smith, 183. e. faginea Aiton : see e. dentata. Cussonia (Araliaceae), 221, 260. C. arborea Hochst, ex A. Rich., 93, 95, 118. C. barteri Seemann : see C. arborea. C. holstii Eng!., 128. e. kirkii Seemann : see e. arborea. e. paniculata Eck!. & Zeyh., 215, 216. e. sessilis Lebrun, 191. e. spicata Thunb, 149, 215. e. zimmermannii Harms, 129, 207, 208. Cyan otis nodiflora Kunth (Comme1inaceae), 262. Cyathea (Cyatheaceae), 182. e. manniana Hook., 92. Cyclamen (Primu1aceae), 163. C. rohlfsianum Asch., 248. Cyclopia (Leguminosae : Papilionoideae), 148. Cydonia oblonga Miller (Rosaceae), 277. Cylicodiscus (Leguminosae : Mimosoideae), 82. Cylicomorpha parviflora Urban (Caricaceae), 181, 206. Cymbopogon (Gramineae), 55, 213, 230, 231. C. excavatus (Hochst.) Stapf ex Burtt Davy, 222, 231. e. giganteus (Hochst.), Chiov., 231. e. nervatus Chiov., 120, 121, 233, 234. C. plicatus Stapf, 262, 263. e. plurinodis (Stapf) Stapf ex Burtt Davy, 152, 214. e. pospischilii (K. Schum) C.E. Hubbard : see e. plurionodis e. proximus (Hochst. ex A. Rich.) Stapf : see e. schoenanthus e. schoenanthus (L.) Sprengel, 229, 230, 232, 233, 242. C. validus Stapf ex Burtt Davy, 222. Cynodon dactylon (L.) Pers. (Gramineae), 56, 129, 140, 141, 142, 214, 231, 272, 278. C. hirsutus Stent, 215. e. incompletus Nees, 214. Cynometra (Leguminosae : Caesalpinioideae), 258. e. alexandri C.H. Wright, 87, 95, 190, 200, 201. e. ananta Hutch. & Da1z, 85, 86. C. hankei Harms, 85. e. leonensis Hutch. & Da1z., 86. C. mannii Oliver, 278. e. megalophylla Harms, 196. e. vogelii Hook.f., 195. e. webberi Baker r., 207. Cynomorium coccineum L. (Cynomoriaceae), 251. Cynorkis (Orchidaceae), 262. Cynosurus echinatus L. (Gramineae), 174. Cyperus esculentus L. (Cyperaceae), 111. e. haspan L., 293, 294. e. laevigatus L., 160, 161,245,295. e. margaritaceus Vahl, 111. e. obtusiflorus Vahl, 215. e. papyrus L., 61, 292, 293, 294. C. platycaulis Baker, 111. Cyphostemma currorii (Hook.f.) Descoings (Vitaceae), 155. Cyrtosperma senegalense (Schott) Eng!. (Araceae), 92, 294. Cytisus albidus DC. (Leguminosae : Papilionoideae), 249. e. arboreus (Desf.) DC., 168. e. balansae Bali, 176. e. battandieri Maire, 167, 173, 174. e. linifolius Lam., 168. e. maurus Humbert & Maire, 168. e. monspessulanus L., 168. e. proliferus L.f., 273. C. stenopetalus (Webb & Berth.) Christ, 271,275,277. e. triflorus L'Hérit. : see e. vi/losus e. vi/losus Pourret, 168, 174. Daboecia azorica Tutin & E. Warb. (Ericaceae), 272 Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam (Burseraceae), 101, 190, 278. Dactylis glomerata L. (Gramineae), 168. Dactyloctenium (Gramineae), 295. D. aegyptium (L.) Willd., 231. D. geminatum Hack., 291. D. giganteum Fischer & Schweick., 113. D. pilosum Stapf, 286. D. robecchii Chiov., 128. D. sp., 140. Dalbergia (Leguminosae : Papilionoideae), 258, 259, 265. D. armata E. Meyer, 107, 220, 222. D. boehmii Taubert, 107. D. ecastaphyl/um (L.) Taubert, 278. D. hostilis Benth., 121. D. martinii F. White, 101. D. melanoxylon Gui!. & Perr., 107, 118, 120, 129,209,229, 230, 233, 234. D. obovata E. Meyer, 216, 220. Daniellia alsteeniana Duvign. (Leguminosae : Caesa1pinioideae), 100, 191. D. ogea (Harms) Ro1fe ex Holland, 197. D. oliveri (Rolfe) Hutch. & Da1z., 93, 95, 118, 119. Danthonia (Gramineae), 148. D. forskalii (Vahl) R. Br. : see Asthenatherum forskalii D. macowanii Stapf : see Merxmuel/era macowanii D. mossamedensis Rend1e : see A. mossamedensis Danthoniopsis dinteri (Pilger) C.E. Hubbard (Gramineae), 160 Daphne gnidium L. (Thymelaeaceae), 167, 168, 174, 175,274. D. laureola L., 167, 173. Dasysphaera (Amaranthaceae), 123. D. prostrata (Gilg) Cavaco, 133. Index des noms scientifiques des plantes Daucus (Umbelliferae), 243. Decaryia madagascariensis Choux (Didiereaceae), 266. Deckenia (Palmaceae), 281. D. nobilis (Moore) H.A. Wendl. ex. BalLL, 283. Decorsella (Violaceae), 82. Delonix adansonioides (R. Viguier) Capuron (Leguminosae : Caesalpinioideae), 267. D. elata (L.) Gambie, 126. D. regia (Bojer) Rafin., 266. Dendrosicyos (Cucurbitaceae), 125. D. socotranus BaILL, 280. Desbordesia (Irvingiaceae), 82. Deschampsia (Grarnineae), 187. Desmanthus virgatus Willd. (Leguminosae : Mirnosoideae), 277. Desmodium tortuosum (Swartz) DC. (Leguminosae : Papilionoideae), 277. Detarium microcarpum Guil\' & Perr. (Leguminosae : Caesalpinioideae), 34, 118, 119. D. senegalense J.F. Gmelin, 95, 197. Dialium engleranum Henriques (Leguminosae: Caesalpinioideae), 95, 108, 191. D. guineense Willd., 117, 197,278,279. D. schlechteri Harms, 220. Dichanthium insculptum (A. Rich.) W.D. Clay ton (Grarnineae), 134, 135, 142. Dichapetalum (Dichapetalaceae), 265. Dichrostachys (Leguminosae : Mimosoideae), 266. D. cinerea (L.) Wight & Arn., 94, 95,107,118,119,208, 209, 213, 228, 229, 230, 231, 233, 235, 275. Dicksonia arborescens L'Hérit. (Dicksoniaceae), 280. Dicoma carbonaria Humbert (Compositae), 266. D. foliosa O. Hoffm., 160. D. incana (Baker) O. Hoffm., 261, 266, 267, 268. D. macrocephala DC., 215. D. oleifolia Humbert, 267, 268. Dicoryphe (Hamamelidaceae), 255. D. viticoides Baker, 260. Dicraeopetalum (Leguminosae : Papilionoideae), 123. Dicranopteris linearis (Burm.) Underw. (Gleicheniaceae), 283. Dictyosperma album (Bory) H.A. Wendl. (Palmaceae), 283, 285. D. aureum Balf.f : see D. album Didelotia (Leguminosae : Caesalpinioideae), 82. D. brevipaniculata J. Léonard, 85. D. idae Oldeman, de Wit & J. Léonard, 85. D. unifoliolata J. Léonard, 85. Didelta (Compositae), 152, 155. Didierea madagascariensis Baillon (Didiereaceae), 266. D. trollii Capuron & Rauh, 266. Digitalis purpurea L. (Scrophulariaceae), 165, 172, 174. Digitaria (Gramineae), 187, 222. D. adscendens (Kunth) Henrard, 279. D. ankaratrensis A. Camus, 263. D. argyrograpta (Nees) Stapf, 214. D. biformis Willd., 267. D. brazzae (Franchet) Stapf, 191. D. diagonalis (Nees) Stapf, 191, 192,214. D. humbertii A. Camus, 262. D. macroblephara (Hackel) Stapf, 140, 143. D. milanjiana (Rendle) Stapf, 113. D. monodactyla (Nees) Stapf, 214. D. pentzii Stent, 213. D. tricholaenoides Stapf, 214. D. uniglumis (Hochst. ex A. Rich.) Stapf : see D. diagonalis Diheteropogon (Gramineae), 143. D. amplectens (Nees) W.D. Clay ton, 222. 363 D. emarginatus (De Wild), Robyns : see D. grandiflorus D. grandiflorus (Hackel) Stapf, 192. Dillenia jerruginea (Baillon) Gilg (Dilleniaceae), 283. Dilobeia (Proteaceae), 255, 258, 259. Dimorphotheca (Cornpositae), 156. Diosma (Rutaceae), 148. Diospyros (Ebenaceae), 27, 82, 206, 258, 259, 266. D. abyssinica (Hiern) F. White, 121, 135, 144, 181, 184, 1%, 207. D. acocksii (de Winter) de Winter, 156. D. austro-africana de Winter, 215, 216. ss. rugosa (E. Meyer ex A.DC.) de Winter, 150. D. batocana Hiern, 104, 108, 191. D. chevalieri De Wild., 86. D. comorensis Hiern, 281. D. consolatae Chiov., 207, 208. D. cornii Chiov., 207, 208. D. dichrophylla (Gandoger) de Winter, 149, 220, 221. D. diversifolia Hiern, 285. D. elliotii (Hiern) F. White, 195. D. feliciana Letouzey & F. White, 195. D. ferrea (Willd.) Bakh., 82, 121. D. gabunensis Gürke, 83, 200. D. galpinii Hiern, 222. D. glabra (L.) de Winter, 148. D. grex F. White, 190. D. heterotricha (B.L. Burtt) F. White, 190. D. hoyleana F. White, 82. D. inhacaenis F. White, 220. D. latispathulata H. Perrier, 266. D. longiflora Letouzey & F. White, 92. D. lycioides Desf., 110, 152, 156,211,213,215,216,221,222. D. melanida Poir., 284. D. mespiliformis Hochst. ex A.DC., 62, 90, 93, lOI, 102, 106,107,110,117,118,119,121,130,196,206,207, 226, 232. D. monbuttensis Gürke, 91. D. natalensis (Harv.) Brenan, 220, 221. D. perrieri Jumelle, 265. D. pseudomespilus Mildbr., 82. D. quiloensis (Hiern) F. White, 101. D. ramulosa (E. Meyer ex A.De.) de Winter, 155. D. scabrida (Harv. ex Hiern) de Winter, 221. D. seychellarum (Hiern) Kostermans, 283. D. simii (Kuntze) de Winter, 221. D. squarrosa Klotzsch, 208. D. tesselaria Poir., 283. D. villosa (L.) de Winter, 107. D. wagemansii F. White, 190. D. whyteana (Hiern) F. White, 215, 216, 222. Dipcadi (Liliaceae), 175. D. serotinum (L.) Medik., 168. D. thollonianum Hua, Ill. Diplachne jusca (L.) P. Beauv. ex Stapf (Gramineae), 295. D. paucinervis (Nees) Stapf : see Odyssea paucinervis. Diplorhynchus (Apocynaceae), 97. D. condylocarpon (Muell. Arg.) Pichon, 72, 107, 108, III, 191. Diplotaxis (Cruciferae), 175. D. tenuisiliqua Del., 250. Dirachma socotrana Schweinf. (Dirachmaceae), 123. Dirichletia glaucescens Hiern : see Carphalea glaucescens Discoclaoxylon occidentale (Muell. Arg.) Pax & Hoffm. (Euphorbiaceae), 278. Discoglypremna (Euphorbiaceae), 82. D. caloneura (Pax) Prain, 90, 279. Dissotis canescens (Graham) Hook.f. (Melastornataceae), 294. 364 Index des noms scientifiques des plantes Dissotis (Melastomataceae) - suite D. incana (E. Meyer ex Hochst.) Triana : see D. canescens D. rotundifolia (Smith), 293. Distemonanthus (Leguminosae : Caesalpinioideae), 82. Dobera glabra (Forssk.) Poir. (Salvadoraceae), 125, 126, 130, 207,208. D. loranthifolia (Warb.) Harms, 126. Dodonaea madagascariensis Radlk. (Sapindaceae), 261. D. viscosa Jacq., 121, 127, 128, 152, 155,277,283. Dolichos lablab L. (Leguminosae : Papilionoideae), 277. Dombeya (Sterculiacea), 259, 260. D. burgessiae Gerrard, 128. D. cymosa Harv., 220. D. goetzenii K. Schum., 135, 185. D. kirkii Masters, 201. D. mukole Sprague : see D. kirkii D. quinqueseta (Del.) Exell, 231. D. rotundifolia (Hochst.) Planchon, 106, 107,213,216,221. D. shupangae K. Schurn, 192. Dorstenia foetida Schweinf. (Moraceae), 125. D. gigas Schweinf. ex Balf.f'., 280. D. gypsophila Lavranos, 128. Dovea mucronata Masters : see Chondropetalum mucronatum Dovyalis abyssinica (A. Rich.) Warb. (Flacourtiaceae), 135. Dracaena (Agavaceae), 128, 258, 265. D. arborea (Willd.) Link, 91. D. camerooniana Baker, 101. D. cinnabari BaIU., 128,271,280. D. draco (L.), L., 271, 272, 275. D. ellenbeckiana Engl., 128. D. hookerana K. Koch, 220. D. ombet Kotschy & Peyr., 246, 271. D. refexa Lam., 261. D. schizantha Baker, 128. Drakebrockmannia (Gramineae), 123. D. somalensis Stapf, 133. Drosanthemum luederitzii (Engl.) Schwantes (Aizoaceae), 157. D. paxianum (Schltr. & Diels) Schwantes : see D. luederitzii Drosera (Droseraceae), 94, 121. Dryopteris filix-mas (L.) Schott (Aspidiaceae), 172. D. parasitica (L.) Kuntze, 277. Drypetes floribunda (Muell. Arg.) Hutch. (Euphorbiaceae), 196. D. gerrardii Hutch., 128, 144, 181, 184,220. D. glabra (Pax) Hutch, 278. D. leonensis Pax, 91. D. parvifolia (Muel\. Arg.) Pax & K. Hoffm., 196. D. principum (Muell. Arg.) Hutch., 279. Duboscia (Tiliaceae), 82. Dumoria africana (Pierre) Dubard : see Tieghemella africana D. heckelii A. Chev. : see T. heckelii Duosperma eremophilum (Milne-Redh.) Napper (Acanthaceae), 133, 134. Duvalia (Asclepiadaceae), 125. Dypsis (Palamaceae), 255, 258. Ebenus pinnata L. (Leguminosae : Papilionoideae), 171. Eberlanzia spinosa Schwantes (Aizoaceae), 215. Echolium amplexicaule S. Moore (Acanthaceae), 126. E. revolutum C.B. Clarke, 126. Echidnopsis (Asclepiadaceae), 126, 128. Echinocarpus (Elaeocarpaceae), 258. Echinochloa colona (L.) Link (Gramineae), 120, 211. E. pyramidalis (Lam.) Hitchcock & Chase, 112, 120, 293, 294. E. scabra (Larn.) Roem & Schu1tes, 112, 293, 294. E. stagnina auct. non (Retz.) P. Beauv. : see E. scabra. Echium (Boraginaceae), 175, 271, 275. E. boissieri Steud., 175. E. hypertropicum Webb, 275. E. pomponium Boiss. : see E. boissieri E. stenosiphon Webb, 277. E. vulcanorum A. Chev., 277. Ectadium virgatum E. Meyer (Asclepiadaceae), 157. Ectropothecium (Hypnaceae), 90. Edithcolea (Asclepiadaceae), 126. Ehretia rigida (Thunb.) Druce (Boraginaceae), 155,213,215,216, 221. E. teitensis Gürke, 126, 127. Ehrharta (Gramineae), 148. E. erecta Lam., 128. Eichhornia crassipes (Martius) Solrns-Laub. (Pontederiaceae), 293. E. natans (P. Beauv.) Solms-Laub., 293. Ekebergia capensis Sparrman (Meliaceae), 82, 118, 144, 220, 222. E. pterophylla (C. DC.) Hofrneyr, 107, 216. E. senegalensis Adr. Juss. : see E. capensis. Elaeis guineensis Jacq. (Palmaceae), 89, 93, 192, 208. Elaeodendron buchanaii (Loes.) Loes. : see Cassine buchananii E. orientale Jac., 283, 285. Elaeophorbia (Euphorbiaceae), 60. E. drupifera (Thonn.) Stapf, 196. Eleocharis (Cyperaceae), 290. E. acutangula (Roxb.) Schultes, 293. Eleusine jaegeri Pi Iger (Gramineae), 144. Elionurus argenteus Nees (Gramineae), 112, 187, 192,214,216. E. hirtifollus Hackel, 231. E. royleanus Nees ex A. Rich., 278. E. tristis Hackel, 263. Elvira biflora (L.) DC. (Compositae), 277. Elymandra androphila (Stapf) (Gramineae), 94, 192. Elytropappus (Compositae), 146, 148. E. rhinocerotis Less., 35, 146, 154. Enantia kummeriae Engl, & Diels (Annonaceae), 206. Encephalartos (Zamiaceae), 218. E. altensteinii Lehm., 220. E. ferox Bertol. f., 220. E. hildebrandtii A. Braun & Bouché, 207. E. villosus Lemaire, 220. Endodesmia (Guttiferae), 82. Englerodendron (Leguminosae : Caesalpinioideae), 205. E. usambarense Harms, 206. Enneapogon (Gramineae), 242. E. brachystachyus (Jaub. & Spach) Stapf : see E. desvauxii E. cenchroides C.E. Hubbard., 160, 279. E. desvauxii P. Beauv., 216, 242. E. scaber Lehm., 242. Entada abyssinica Steud. ex A. Rich. (Legurninosae : Mimosoideae), 95, 192. E. africana Guil. & Perr., 119. E. mannii (Oliver) Tisserant, 91. E. pursaetha DC., 91. E. spica ta (E. Meyer) Druce, 220, 222. Entandrophragma angolense (Welw.) C.DC. (Meliaceae), 86, 190,200. E. candollei Harms, 86. E. caudatum (Sprague) Sprague, 100, 110, 221. E. cylindricum (Sprague) Sprague, 86, 200. E. delevoyi De Wild., 100, 108. E. excelsum (Dawe & Sprague) Sprague, 95, 181, 182. E. palustre Staner, 92. E. utile (Dawe & Sprague) Sprague, 83, 86, 91, 200. Index des noms scientifiques des plantes Enterospermum (Rubiaceae), 261 Ento/asia imbricata Stapf (Gramineae), 112 Ephedra a/ata Oc. (Ephedraceae), 242 E. a/tissima Desf., 169,249,250 E. fragi/is Desf., 169, 171 E. ti/hoana Maire, 244 Ephippiandra (Monimiaceae), 255, 260 Ephippiocarpa (Apocynaceae), 218 Equisetum ramosissimum Desf. (Equisetaceae), 243, 277 Eragrostis (Gramineae), 129, 160, 213 E. atherstonei Stapf, 214 E. bif/ora Hacke1, 213 E. capensis (Thunb.) Trin., 214 E. cha/cantha Trin.: see E. racemosa E. ch/orome/as Steud., 214 E. ci/iaris (L.) R. Br., 112, 213 E. curvula (Schrader) Nees, 215 E. cyperoides (Thunb.) P. Beauv., 157 E. decumbens Renvoize, 286 E. gummiflua Nees, 214 E. hararensis Chiov., 128 E. kohorica Quéze1, 244 E. /ateritica Bosser, 262, 267 E. /ehmanniana Nees, 156,213,214,215 E. micrantha Hacke1, 214 E. nindensis Ficalho & Hiern 158 E. obtusa Munro ex Ficalho & Hiern, 214, 215 E. pal/ens Hacke1, 213 E. papposa (Dufour) Steud, 244 E. f/ana Nees, 214 E. porosa Nees, 160 E. racemosa (Thunb.) Steud., 214, 216 E. se/erantha Nees, 214 E. scote//iana Rendle, 94 E. superba Peyr., 214 E. tenuifolia (A. Rich.) Steud., 135, 140 E. tremu/a (Lam.) Hochst. ex Steud, 230, 232, 233, 234 Eremospatha (Palmaceae), 92 Erica (Ericaceae), 146, 148, 165, 185,216 E. arborea L., 144, 165, 168, 174, 176, 237, 244, 271, 274 E. caffra L., 148 E. caterviflora Samosb., 148 E. inconstans Zahlbr., 148 E. multiflora L., 171 E. scoparia L. ss. azorica (Hochst.) D. A. Webb, 271, 272 E. umbel/ata L., 168 Erinacea anthy//is Link (Leguminosae: Papilionoideae), 173, 176 Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindley (Rosaceae), 277 Eriobroma oblongum (Masters) Bodard: see Stercu/ia ob/onga Eriocepha/us (Compositae), 150, 152, 154, 155,213 E. racemosus L., 150 E. spinesens Burchell, 215, 216 Erioch/oa meyerana (Nees) Pi1ger (Grarnineae), 296 Eriosema (Leguminosae: Papilionoideae), 267 Eriospermum abyssinicum Baker (Li1iaceae), III Erismade/phus (Vochysiaceae), 82 Erodium g/aucophyllum (Geraniaceae), 242 Eryngium ilicifolium Lam. (Umbelliferae), 251 E. tricuspidatum L., 168 Erysimum caboverdeanum (A. Chev.) Sund. (Cruciferae), 277 365 Erythrina abyssinica Oc. (Leguminosae: Papilionoideae), 120, 192 E. baumii Harms, 192 E. caffra Thunb. 220 E. exce/sa Baker, 200 E. sae/euxii Hua, 207 E. sigmoidea Hua, 231 Erythroch/amys (Labiatae), 123 E. spectabilis Gürke, 126 Erythrococca bongensis Pax (Euphorbiaceae), 201, 202 E. menyharthii (Pax) Prain, 101 Erythroph/eum africanum (Welw.) Harms (Leguminosae: Caesalpinioideae), 99, 102, 104, 108, 118, 191 E. guineense G. Don: see E. suaveo/ens E. /asianthum Corbishley, 220 E. suaveo/ens (Guill. & Perr.) Brenan, 82, 101, 197,207,208 Erythrophysa (Sapindaceae), 266 Erythrostictus (Liliaceae), 175 Erythroxy/um acranthum Hernsley (Erythroxylaceae), 286 E. emarginatum Thonn., 110, 121 E. /anceum Bojer, 281 E. p/atye/adum Bojer, 267, 268 Euca/yptus (Myrtaceae), 177, 253 Eue/ea (Ebenaceae), 110, 127, 221 E. coriacea A.DC., 215 E. crispa (Thunb.) Gürke, 152, 215 ss. ovata (Burchell) F. White, 213, 216 E. divinorum Hiern, 127, 144, 184 E. /ancea Thunb., 149 E. nata/ensis A.DC., 110, 207, 208, 220, 221 ss. capensis F. White, 150 E. pseudebenus E. Meyer ex A.DC., 156, 159, 160 E. racemosa Murray, 150, 220 ss. schimperi (A.DC.) F. White, 127, 128, 135, 143, 201, 207, 246 E. schimperi (A. OC.) Dandy: see E. racemosa ss. schimperi E. tomentosa E. Meyer ex A.DC., 150 E. undulata Thunb., 150, 152, 155, 156,213,222 Eugenia (Myrtaceae), 259 E. capensis (Eck!. & Zeyh.) Sond., 222 E. /eonensis Eng!. & v. Brehm., 91 E. sp. 284 Eulalia vil/osa (Thunb.) Nees (Gramineae), 222 Euonymus latifolius (L.) Miller (Ce1astraceae), 167 Euphorbia (Euphorbiaceae), 55, 60, 125, 127, 128, 129, 152, 155, 163, 192, 221, 222, 250, 251, 262, 266, 274 E. arbuscula Ba1Lf., 280 E. avasmontana Dinter, 155,213 E. azorica Seub., 272 E. balsamifera Aiton, 227 E. beaumierana Hook.f. & Cosson, 247, 248, 249, 250, 251 E. bel/ica Hiern, 160 E. bi/ocu/aris N. E. Br., 109 E. ca/ycina N. E. Br.: see E. candelabrum E. candelabrum Trémaux ex Kotschy, 110, 128, 142, 143, 144,201,202,207,228,231 E. e/avarioides Boiss., 216 E. co/umnaris Bally, 128 E. cœrulescens, 218 E. E. E. E. E. E. E. conspicua N. E. Br., 101 cuneata Vahl, 128 currorii N. E. Br., 155 dawei N. E. Br., 201, 202 desmondii Keay & Milne-Redh., 69, 121 dinteri Berger: see E. virosa echinus Hook.f. & Coss., 246, 247, 248, 250, 251 366 Index des noms scientifiques des plantes Euphorbia (Euphorbiaceae)-suite E. eduardoi Leach, 155 E. enterophora Drake, 265 E. evansii Pax, 221 E. grandicornis Goebel, 126, 207 E. grandidens Haw., 152, 220, 221, 222 E. grandis Lemaire, 128 E. gregaria Marloth, 155 E. guerichiana Pax, 155 E. gummifera Boiss., 155, 158 E. inaequilatera Sond., 215 E. ingens E. Meyer ex Boiss., 107, 221 E. kamerunica Pax, 121 E. mauritanica L., 150, 155,215 E. mosaica Bally & S. Carter, 128 E. multiclava Bally & S. Carter, 128 E. nyikae Pax, 126, 142, 207 E. origanoides L., 279 E. phillipsae N. E. Br., 125 E. poissonii Pax, 121 E. pyrifolia Lam., 286 E. quinquecostata Volkens, 126 E. regis-jubae Webb & Berth., 246, 247,250,251 E. resinifera Berger, 247, 248, 250, 251 E. robecchii Pax, 126 E. scheffleri Pax, 126 E. schimperi Presl, 133 E. sepulta Bally & S. Carter, 128 E. socotrana Balf.f., 128 E. spiralis Balf.f., 280 E. stenoclada Baillon, 266 E. striata Thunb., 215 E. subsalsa Hiern, 160 E. sudanica A. Chev., 121 E. tetragona Haw., 220, 221 E. tirucalli L., 142, 221 E. triangularis Desf., 220, 221 E. tuckeyana Steud., 271, 275, 277 E. virosa Willd., 160 E. wakefieldii N. E. Br., 207 Euryops (Compositae), 150, 155 Eurypetalum (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Eustachys paspaloides (Vahl) Lanza & Mattei (Gramineae), 140, 143, 152, 214 Excoecaria bussei (Pax) Pax (Euphorbiaceae), lOI E. venenifera Pax, 207 Exotheca abyssinica Anderson (Gramineae), 187 Fagara capensis Thunb.: see Zanthoxylum capense F. chalybea (Engl.) Engl.: see Z. chalybeum F. davyi I. Verdoorn: see Z. davyi F. macrophylla (Oliver) Engl.: see Z. gilletii F. trijuga Dunkley: see Z. trijugum F. xanthoxyloides Lam.: see Z. xanthoxyloides Fagaropsis angolensis (Engl.) Dale (Rutaceae), 184 Fagonia (Zygophyllaceae), 253 F. cretica L., 251 F. flamandii Battand, 244 F. glutinosa Del., 242 F. latifolia Del., 242 F. microphylla Pomel, 242 F. mollis Del., 242 Farsetia (Cruciferae), 125 F. aegyptiaca Turra, 242 F. longisiliqua Decne., 128 F. stenoptera Hochst., 224 Faurea (Proteaceae), 260 F. forficuliflora Baker, 261 F. saligna Harv., 104, 107, 118, 185 F. speciosa Welw., III Fedia (Valerianaceae), 175 Fegimanra (Anacardiaceae), 82 Felicia (Compositae), 156 F. filifolia (Vent.) Burtt Davy, 215, 216 F. muricata (Thunb.) Nees, 215 Feretia aeruginescens Stapf (Rubiaceae), 110 Fernandoa madagascariensis (Baker) A. Gentry (Bignoniaceae), 268 F. magnifica Seemann, 130, 207 Ferula (Umbelliferae), 251, 253 F. communis L., 175, 177 Festuca (Grarnineae), 173, 187,216 F. abyssinica Hochst. ex A. Rich., 232 F. camusiana St Yves, 263 F. caprina Nees, 216 F. costa ta Nees, 187 F. hystrix Boiss., 173 F. triflora Desf., 174 F"calhoa (Theaceae), 179 F. laurifolia Hiern, 181 Ficinia (Cyperaceae), 146, 148 Ficus (Moraceae), 84, 110, 144, 230, 231, 286 F. annobonensis Mimdbr. & Hutch., 279 F. capensis Thunb., 102, 117,206,216,220,277 F. carica L., 277 F. congensis Engl., 101,200,294 F. cordata Thunb., 155, 213 F. exasperata Vahl, 93 F. fischeri Warb. ex Mildbr. & Burret, 101, 109 F. glumosa Del., 117, 118, 121 F. guerichiana Engl., 155, 213 F. ingens (Miq.) Miq., 107, 110, 130, 216, 244 F. lecardii Warb., 121 F. marmorata Bojer, 266 F. natalensis Hochst., 220, 221 F. populifolia Vahl, 228 F. pseudosycomorus Decne, 246 F. sagittifolia Warb. ex Mildbr. & Burret, 84 F. salicifolia Vahl, 228, 244 F. socotrana Balf.f., 128, 280 F. soldanella Warb., 216 F. sonderi Miq., 110, 216 F. sycomorus L., 102, 106, 107, 117, 118,130,156,159, 221, 231, 244, 275, 278 F. teloukat Battand., 243 F. trichopoda Baker, 221 F. vallis-choudae Del., 207 F. verruculosa Warb., 294 F. vogelii (Miq.) Miq., 93 Filicium decipiens (Wight & Arn.) Thw. (Sapindaceae), 281 Fimbristylis pi/osa Vahl (Cyperaceae), 196 Fingerhuthia africana Lehm. (Gramineae), 152,216 Fissidens sciophyllus Mitten (Fissidentaceae), 201 Flacourtia flavescens Willd. (Flacourtiaceae): see F. indica F. indica (Burm.f.) Merr., 196, 209, 265 Fleurydora felicis A. Chev. (Ochnaceae), 195 Foeniculum vulgare Miller (Umbelliferae), 175 Foetidia mauritiana Lam. (Foetidiaceae), 283 F. rodriguesiana Friedmann, 285 Foleyola (Cruciferae), 239 Index des noms scientifiques des plantes Fomes annosus (Fries) Cooke (Polyporaceae), 87 Forgesia borbonica Pers. (Esealloniaeeae), 284 Forsskùlea tenacissima L. (Urticaceae), 226, 242 Frangula alnus Miller: see Rhamnus frangula Frankenia (Frankeniaeeae), 245, 295 F. corymbosa Desf., 251 F. laevis L., 253 F. portulacifolia Spreng., 280 Fraximus angustifolia Vahl (Oleaeeae), 165, 166 F. xanthoxyloides Wall., 165, 170, 173 Fredolia aretioides Moq. ex Coss. (Chenopodiaeeae), 242 Freylinia oppositifolia Spin (Serophulariaeeae), 150 Friesodielsia obovata (Benth.) Verde.: see Popowia obovata Fuirena pubescens (poir.) Kunth (Cyperaceae), III F. umbellata Rottb., 94, 294 Funtumia africana (Benth.) Stapf (Apocynaceae), 83, 90, 206, 278,279 Furcraea foetida (L.) Haw. (Agavaceae), 283 F. gigantea vent.: see F. foetida Gaertnera (Rubiaeeae), 91 Gagea (Liliaeeae), 175 Galenia (Aizoaeeae), 156, 213 Galpinia (Lythraceae), 218 G. transvaalica N. E. Br., 221 Garcinia chromocarpa Engl. (Guttiferae), 93 G. echirensis Pellegr.: see G. chromocarpa G. livingstonei T. Anderson, lOI, 130, 144,222 G. polyantha Oliver: see G. smeathmannii G. punctata Oliver, 83, 93 G. smeathmannii (Planehon & Triana) Oliver, 91, 101 Gardenia (Rubiaeeae), 266 G. imperialis K. Sehum, 101 G. jovis-tonantis (Welw.) Hiern: see G. ternifolia G. lutea Fresen: see G. ternifolia G. lutea Fresen.: see G. ternifolia G. sokotensis Huteh., 119, 121 G. ternifolia Sehumaeh. & Thonn., 95,120,121,192,230, 231 Garuleum (Compositae), 155 Gasteria (Liliaeeae), 152, 155 Geigeria (Compositae), 215 G. alata (DC.) Benth. & Hook.f. ex Oliver & Hiern, 226 G. aspera Harv., 215 G. spinosa O. Hoffm., 160 Genista (Leguminosae: Papilionoideae), 163,251 G. ferox Poir., 249 G. myriantha Bali, 170 G. saharae Coss. & Durieu, 242 G. retamoides Spach, 171 G. tricuspidata Desf., 174 Geopanax (Araliaeeae), 281 Geophila (Rubiaeeae), 84 Gerrardanthus lobatus (Cogn.) C. Jeffrey (Cueurbitaeeae), 127 Geum sylvaticum Pourret (Rosaeeae), 174 Gilbertiodendron (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 G. bilineatum (Huteh. & Dalz.) J. Léonard, 86 G. brachystegioides (Harms) J. Léonard, 85 G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard, 87, 88 G. ogoouense (Pellegr.) J. Léonard, 88 G. preussii (Harms) J. Léonard, 86 G. splendidum (A. Chev. ex Huteh. & Dalz.) J. Léonard, 86 Gilletiodendron glandulosum (Portères) J. Léonard (Leguminosae: Caesalpinioideae), 117 Givotia gosai Radcl.-Smith (Euphorbiaceae), 126 G. modagascariensis Baillon, 265 367 Gladiolus (Iridaeeae), 175 G. byzantinus Miller, 175 Globularia alypum L. (Globulariaceae), 170, 171,244,249,252 G. amygdalifolia Webb, 277 Glossonema boveanum (Deene.) Deene. (Asclepiadaeeae), 226 Glumea ivorensis Aubrév. & Pellegr. (Sapotaceae), 85, 86 Gnidia (Thyrnelaeaceae), 215 G. glauca (Fresen.) Gilg, 144 G. kraussiana Meissner, 192,214 G. polycephala (C.A. Meyer) Gilg, 216 G. subcordata Meissner, 128 Gossweilerodendron (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Gossypium hirsutum L. (Malvaceae), 278 G. somalense (Gürke) J. B. Huteh., 226 Grandidiera (Flaeurtiaeeae), 205 G. boivinii Jaub., 207 Grangeria borbonica Lam. (Chrysobalanaeeae), 284 Greenwayodendron suaveolens (Engl, & Diels) Verde. (Annonaceae), 83 55. usambaricum Verdc., 206 Grewia (Tiliaeeae), 110, 126, 259, 266 G. avellana Hiern, 101 G. bicolor Juss., 202 G. burttii Exell, 109 G. carpinifolia Juss., lOI, 196 G. fallax K. Sehum., 126, 143 G. flava DC. 107, 155,213 G. flavescens Juss., 101,230,231,234 G. megalocarpa Juss., 195 G. mollis Juss., 192,201,231 G. occidentalis L., 215, 221 G. plagiophylla K. Sehum, 208 G. robusta Bureh., 221 G. similis K. Schurn., 128, 135, 142, 201 G. tembensis Fresen., 126, 128 G. tenax (Forssk.) Fiori, 126, 234, 244 G. trichocarpa A. Rich., 143 G. truncata Masters, 208 G. vil/osa Willd., 106, 126, 195,231,277 Grielum (Neuradaeeae), 152, 156 Griffonia simplicifolia (Vahl ex DC.) Baillon (Leguminosae: Caesalpinioideae), 196 Grimmia campestris Burehell ex Hooker (Grimrniaceae), 59 G. ovalis (Hedwig) Lindberg, 59 G. ovata Weber & Mohr: see G. ovalis Grossera (Euphorbiaeeae), 82 Grubbia (Grubbiaeeae), 148 Guarea cedrata (A. Chev.) Pellegr. (Meliaceae), 86, 91 G. thompsonii Sprague & Hutch., 86 Guibourtia copallifera Bennett (Legurninosae: Caesalpinioideae), 117, 121 G. demeusei (Harrns) J. Léonard, 92 Guiera senegalensis J. F. Gmel. (Combretaeeae), 223, 230, 232 Gymnorinorea: see Decorsella Gymnosiphon (Burmanniaeeae), 84 Gyrocarpus americanus Jaeq. (Hernandiaeeae), 121,266,267 G yroptera (C henopodiaceae), 123 Haematostaphis (Anacardiaceae), 115 H. barteri Hook.f., 118 Hagenia (Rosaeeae), 179 H. abyssinica (Bruee) J. F. Gmelin, 52,144,178,182,183, 184, 185 Hakea acicularis (Vent.) Knight (Proteaeeae), 149 368 Index des noms scientifiques des plantes Ha/imium (Cistaceae), 163 H. atlanticum Humbert & Maire, 174 H. halimiifo/ium (L.) Willk., 168 H. /asioca/ycinum (Boiss. & Reuter) Maire, 168 H. libanotis Lange, 168 Halleria lucida L. (Scrophulariaceae), 182, 183,215,216,222 Ha/ocnemum strobilaceum (Pallas) M. Bieb. (Chenopodiaceae), 245, 246, 253 Ha/oxy/on scoparium Pomel (Chenopodiaceae), 242, 243, 251, 253 Hap/ocarpha (Cornpositae), 215 H. scaposa Harv., 215 Hap/ocoe/um [oliolosum (Hiern) Bullock (Sapindaceae), 109, 110, 143,207 H. inop/oeum Radlk., 207, 208 Harmsia (Sterculiaceae), 123 Harpachne (Gramineae), 123 Harpagophytum (Pedaliaceae), 265 Harpech/oa fa/x (L.L) Kuntze (Gramineae), 214 Harpephyllum (Anarcardiaceae), 218 H. caffrum Bernh., 220, 221, 222 Harrisonia abyssinica Oliver (Simaroubaceae), 208, 209 Hartogia capensis L.L (Celastraceae), 150 Harungana madagascariensis Lam. ex Poir. (Guttiferae), 89, 90 91,93, 117, 192,259 Haworthia (Liliaceae), 152, 155 H. tesse/ata Haw., 216 Haya BalLL (Caryophyllaceae), 125 Heberdenia bahamensis (Gaertner) Sprague (Myrsinaceae): see H. exce/sa H. excelsa (Aiton) Banks ex Oc., 271, 272 Hecke/dora (Meliaceae), 82 Hedera helix L. (Araliaceae), 167, 173 Hedycaryopsis (Monimiaceae), 255, 260 Hedychium coronarium Koenig (Zingiberaceae), 259 Hedyotis adscensionis Oc. (Rubiaceae), 279 H. arborea Roxb., 280 Heeria argentea (Thunb.) Meissner (Anacardiaceae), 148 H. concotor Presl ex Sond., 155 H. crassinervia (Engl.) Engl., 155, 213 H. reticulara (Baker L) Engl. 107, 108, 143, 208 Heisteria parvifolia Smith (Olacaceae), 278, 279 Helianthemum (Cistaceae), 163 H. canariense Pers., 170, 249, 251 H. gorgoneum Webb, 277 H. kahiricum Del., 242 H. lavandulifolium Miller, 171 H. pergamaceum Pomel, 253 Helichrysum (Compositae), 148, 155, 185,215,261,262 H. dregeanum Sond. & Harv., 215 H. g/umaceum nc., 128 H. latifolium (Thunb.) Less., 215 H. oreophilum Klatt, 215 H. rugulosum Less., 215 H. yuccifolium Lam., 284 He/iophila (Cruciferae), 156 He/iotropium curassavicum L. (Biraginaceae), 161 H. rariflorum Stocks, 226 Heritiera littoralis Dryander (Sterculiaceae), 288, 290, 291,292 H. utilis (Sprague) Sprague: see Tarrietia utilis Hermannia (Sterculiaceae), 150, 152, 156, 158 H. betonicifo/ia Eckl. & Zeyh., 215 H. candidissima Spreng.f., 216 H. coccocarpa Kuntze, 215, 216 H. depressa N. E. Br., 215 Hernandia ovigera L. (Hernandiaceae), 283 H. voyroni Jumelle, 265 Heteromorpha (Umbelliferae), 260 H. arborescens (Sprengel) Cham. & Schlechtd., 215 Heteropogon (Gramineae), 262 H. con tortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult., 213, 214, 216, 222, 228, 263, 267, 277 Hexa/obus monopeta/us (A. Rich.) Engl. & Diels (Annonaceae), 121 Heywoodia lucens Sim (Euphorbiaceae), 220 Hibiscus (Malvaceae), 156, 241 H. asper Hook.L, 120 H. diversifolius Jacq., 293 H. mar/othianus K. Schum., 216 H. micranthus L.L, 160 H. ti/iaceus L., 208, 283, 292 Hi/debrandtia (Convolvulaceae), 123 Hildegardia barteri (Masters) Kosterm. (Sterculiaceae), 88, 91, 93 Hippobromus (Sapindaceae), 218 H. pauciflorus (L.L) Radlk., 220 Hippocratea indica Willd. (Celastraceae), 110 H. parviflora N. E. Br., lOI Hippocrepis (Leguminosae: Papilionoideae), 251 Hirtella (Chrysobalanaceae), 205 Ho/arrhena f/oribunda (G. Don) Dur. & Schinz (Apocynaceae), 91, 93 Holoptelea grandis (Hutch.) Mildbr. (Ulmaceae), 88, 90, 200 Homalium (Flacourtiaceae), 93 H. dentatum (Harv.) Warb., 220 Homeria (lridaceae), 156 Hoodia (Asclepiadaceae), 155 H. currori (Hook.) Decne., 157, 160 Hornea mauritiana Baker (Sapindaceae), 283 Huernia (Asclepiadaceae), 155 Humbertoch/oa bambusiuscula A. Camus & Stapf (Gramineae), 266 Hyaenanche g/obosa (Gaertn.) Lambert (Euphorbiaceae), 148 Hydrilla verticillata Caspary (Hydrocharitaceae), 293 Hydrocoty/e (Umbelliferae), 260 Hydrodea bossiana Dinter: see Mesembryanthemum cryptanthum H. cryptantha (Hook.L) N.E. Br. : see M. cryptanthum Hygrophila auriculata (Schumach.) Heine (Acanthaceae), 120 Hy/odendron (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Hymenaea (Leguminosae: Caesalpinioideae), 205 H. verrucosa Gaertn., 207, 208 Hymenocardia acida Tul. (Euphorbiaceae), 95,108,111,118, 191, 192 H. u/moides Oliver, 93, 220 Hymenoco/eus (Rubiaceae), 84 Hymenodictyon floribundum (Steud. & Hochst.) B. L. Robinson (Rubiaceae), 91, 93 H. parvifolium Oliver, 126 Hymenostegia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 H. afzelii (Oliver) Harms, 85, 89 H. laxiflora (Benth.) Harrns, 190 Hyophorbe (Palmaceae), 283 H. verschaffeltii H.A. Wendl., 285 Hyscyamus muticus L. (Solanaceae), 241 Hyparrhenia (Gramineae), 55, 56,108,143,187,209,214,230, 231, 262 H. anthistirioides (Hochst.) Andersson ex Asch. & Schweinf., 121,231,233 H. bracteata (Willd.) Stapf, III H. confinis (A. Rich.) Stapf, 192, 229, 230 H. cyanescens (Stapf), 120 Index des noms scientifiques des plantes H. H. H. H. H. H. cymbaria (L.) Stapf, 142, 267 dichroa (Steud.) Stapf', 113 diplandra (Hackel) Stapf, 95, Ill, 191 familiaris (Steud.) Stapf', 95, 191 filipendula (Hochst.) Stapf', 142, 192, 222, 231 hirta (L.) Stapf, 140, 149, 152, 213, 216, 228, 232, 277,281 H. lecomtei (Franchet) Stapf: see H. newtonii H. multiplex (Hochst. ex A. Rich) Andersson ex Stapf', 232 H. mutica W. D. Clayton, 94 H. newtonii (Hackel) Stapf', III, 113, 192,263 H. nyassae (Rendle) Stapf, 95, 262 H. pachystachya Stapf: see H. diplandra H. papillipes (Hochst.) Andersson ex Asch. & Schweinf., 228 H. petiolata Stapf', 233 H. pseudocymbaria (Steud.) Stapf: see H. anthistirioides H. rufa (Nees) Stapf', 95, 120, 121, 192, 229, 230, 262, 263,267 H. ruprechtii Fourn.: see Hyperthelia dissoluta H. schimperi (Hochst. ex A. Rich.) Andersson, 267 H. subplumosa Stapf, 35, 95 Hypericum lalandii Choisy (Guttiferae), 294 H. lanceolatum Lam.: see H. revolutum H. revolutum Vahl, 184, 284 H. roeperanum Schimp. ex A. Rich., 83 Hyperthelia dissoluta (Nees ex Steud.) W. D. Clayton (Gramineae), 113, 120, 140, 192, 263, 267 Hyphaene (Palmaceae), 237, 240, 241 H. benguellensis Welw.: see H. ventricosa H. compressa H. A. Wend!., 208, 209 H. coriacea Gaertner, 136 H. natalensis Kuntze, 222 H. petersiana Klotzsch: see H. ventricosa H. shatan Bojer, 267, 268 H. thebaica (L.) Martius, 62,119,121,240,241,245 H. ventricosa Kirk, 106 Hypodaphnis (Lauraceae), 82 Hypoestes verticillaris (L.f.) R. Br. (Acanthaceae), lOI Hypolytrum (Cyperaceae), 84 Hypoxis angustifolia Lam. (Hypoxidaceae), III H. rigidula Baker, 215 H. rooperi S. Moore, 215 Icomum lineare Burkill (Labiatae), III Ifloga spicata (Forssk.) Schultes Bip. (Compositae), 242 I1ex aquifolium L. (Aquifoliaceae), 165, 167, 173, 174 1. canariensis Poir., 271 1. mitis (L.) Radlk., 83,104,135,150,182,185,201,215, 216, 260, 261 1. perado Aiton, 271 ss. azorica (Loes.) Tutin, 272 ss. platyphylla (Webb & Berth.) Tutin, 271 Imbricaria seychellarum Oliver (Sapotaceae), 283 Impatiens (Balsaminaceae), 182, 185,259,261, 1. irvingii Hook.f. ex Oliver, 293 Imperata cylindrica (L.) P. Beauv, (Gramineae), 56, 93, 94,95 192, 246, 259, 262, 267 Indigofera (Leguminosae: Papilionoideae), 125, 156, 267 1. alternans DC., 215 1. cordifolia Heyne ex Roth, 226 1. cunenensis Torre, 157 1. daleoides Benth., 160 1. disjuncta J. B. Gillett, 226 1. rhynchocarpa Welw. ex Baker, 109 1. rostrata Bolus, 215 369 1. senegalensis Lam., 224 1. sokotrana Vierh., 128 1. spinosa Forssk., 128, 133, 134 1. subcorymbosa Baker, 109 1. teixeirae Torre, 160 Indokingia (Araliaceae), 281 Inhambanella henriquesii (Eng!. & Warb.) Dubard (Sapotaceae), 207,220 Intsia bijuga (Colebr.) Kuntze (Leguminosae: Caesalpinioideae), 283 Iphiona (Compositae), 266 Ipomoea (Convolvulaceae), 125, 127, 293 1. crassipes Hook., 215 1. pes-caprae (L.) R. Br., 278, 279, 283, 284 1. sultani Chiov., 128 1. verbascoidea Choisy, 231 Iris (Iridaceae), 175 Irvingia gabonensis (Aubry-Lecomte ex O'Rorke) Baillon (Irvingiaceae), 279 1. smithii Hook.f., 92 Isalus (Gramineae), 262 Ischaemum (Gramineae), 209 Isoberlinia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 60, 65, 66, 68, 103, 107, 114, 115, 118, 119, 121, 195 1. angolensis (Welw. ex Benth.) Hoyle & Brenan, 99, 102, 103, 118, 119 1. doka Craib & Stapf', 118, 121 1. scheffleri (Harms) Greenway, 206 1. tomen/osa (Harms) Craib & Stapf: see 1. angolensis Isolona heinsenii Eng!. & Diels (Annonaceae), 206 Jardinea congoensis (Hackel) Franchet (Gramineae), 94 J. gabonensis Steudel, 94 Jasminum fluminense Vell. (Oleaceae), 201 J. fruticans L., 169, 171, 175 J. mauritianum Bojer ex DC.: see J. fluminense Jatropha (Euphorbiaceae), 125, 266 J. curcas L., 278, 281 J. glandulosa Vahl: see J. pelargoniifolia J. gossypiifolia L., 278 J. pelargoniifolia Courb., 128 J. unicostata Balf.f., 280 J. vil/osa (Forssk.) Muell. Arg.: see J. pelargoniifolia Jubaeopsis (Palmaceae), 218 Julbernardia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 103,107,109,118 J. globiflora (Benth.) Troupin, 103, 104, III J. magnistipulata (Harms) Troupin, 207 J. paniculata (Benth.) Troupin, 102, 103, 108 J. pellegriniana Troupin, 85 J. seretii (De Wild.) Troupin, 85, 87, 88, 95 Juncus acutus L. (Juncaceae), 177, 240, 272, 295 J. arabicus (Aschers. & Buchenau) Adamson, 246 J. bufonius L., 243 J. effusus L., 211 J. maritimus Lam., 243, 245, 295, 296 Juniperus (Cupressaceae), 127, 128 J. brevifolia (Seub.) Antoine, 271, 272 J. cedrus Webb & Berth., 271 J. communis L., 169, 176 J. oxycedrus L., 165, 167, 169, 71, 172, 173, 176, 249 J. phoenicea L., 162, 165, 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 175, 177,248,249,252,274 J. procera Hochst. ex End!., 57, 128, 135, 144, 178, 181, 182, 183, 184, 185 J. thurifera L., 67, 162, 165, 167, 169, 170, 172, 173 370 Index des noms scientifiques des plantes Justicia flava (Forssk.) Vahl (Acanthaceae), 201 Kaempferia rosea Scnweinf. ex Benth. & Hook.f, (Zingiberaceae), 101 Kalanchoe(Crassulaceae), 127, 128, 144,221,260,262,265,266 K. robusta BaILL, 280 Kanahia (Asclepiadaceae), 123 Kaokochloa (Gramineae), 152 K. nigrirostis de Winter, 158 Kaoue stapfiana (A. Chev.) Pellegr. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 86 Kedrostis gijef (J. F. Gmelin) C. Jeffrey (Cucurbitaceae), 126 Kelleronia (Zygophyllaceae), 123 K. quadricornuta Chiov., 128 Khaya anthotheca (Welw.) C.De. (Meliaceae), 90, 191, 200 K. comorensis Legris nom. nud., 281 K. grandifoliola c.nc., 88, 91, 200 K. nyasica Stapf ex Baker L,lOI, 130, 206 K. senegalensis (Desr.) Adr. Juss, 117, 118, 197,231,235 Kigelia africana (Lam.) Benth. (Bignoniaceae), 102, 106, 107, 117, 130, 230 Kigelianthe madagascariensis (Baker) Sprague: see Fernandoa madagascariensis Kiggelaria (Flacourtiaceae), 179 K. africana L., 150, 182, 183, 215, 216, 218 Kirkia acuminata Oliver (Simaroubaceae), 106, 107, 110 K. wilmsii EngI., 107 Kissenia (Loasaceae), 125 K. capensis EndI. 125 Klainedoxa gabonensis Pierre ex EngI. (lrvingiaceae), 89, 191, 201 Kleinia (Compositae), 128, 155 K. cliffordiana (Hutch.) e. D. Adams, 121 K. kleinioides (Schultz-Bip) M. R. F. Taylor, 133 K. scottii (BaILL) Chiov., 280 Koeleria (Gramineae), 187 K. pubescens (Lam.) P. Beauv., 253 K. vallesiana (Honck.) Bertol., 253 Kohautia amatymbica EckI. & Zeyh. (Rubiaceae), 215 K. aspera (Roth) Bremek., 125 Kotschya africana EndI. (Leguminosae: Papilionoideae), 294 Kyllinga (Cyperaceae), 140 K. alba Nees, 129 K. erecta Schumach., III Lablab niger Medic.: see Dolichos lablab L. purpureus (L.) Sweet: see D. lablab Laburnum platycarpum Maire (Leguminosae: Papilionoideae), 250 Lachanodes (Compositae), 280 L. arborea (Roxb.) R. B. Nordenstam, 280 Lachenalia (Liliaceae), 156 Lachnocapsa (Cruciferae), 125 Lagarosiphon (Hydrocharitaceae), 293 Lagenantha nogalensis Chiov. (Chenopodiaceae), 133 Laguncularia racemosa Gaertner (Combretaceae), 288, 289, 290 Lamarckia aurea (L.) Moench (Gramineae), 250 Landolphia (Apocynaceae), 265 L. camptoloba (K. Schurn.) Pichon, 192 L. parvifolia K. Schum., 110 Lannea alata (EngI.) EngI. (Anacardiaceae), 126 L. amaniensis EngI. & K. Krause: see L. welwitschii L. antiscorbutica (Hiern) EngI., 191 L. discolor (Sond.) EngI., 107, 108, 109, 110, 216 L. fructicosa (Hochst. ex A. Rich.) EngI., 230 L. humilis (Oliver) EngI., 118, 129, 229, 230, 233 L. microcarpa EngI. & K. Krause, 110 L. schimperi (Hochst. ex A. Rich) EngI., 118, 119, 120 L. stuhlmannii (Engl.) EngI., 106, 143, 144,208,209,221 L. triphylla (Hochst. ex A. Rich.) EngI., 126 L. welwitschii (Hiern) EngI., 207, 279 Lantana (Verbenaceae), 209 L. camara L., 259, 277 Lapeirousia (lridaceae), 156 Lasiochloa (Gramineae), 148 M. echinata (Thunb.) Adamson, 149 Lasiocorys argyrophylla Vatke (Labiatae), 128 Lasiurus hirsutus (Forssk.) Boiss. (Gramineae), 243, 246 Latania commersonii J.F. Gmelin (Palmaceae): see Lilontaroides L. lontaroides (Gaertner) H. E. Moore, 283 L. verschaffeltii Lemaire, 285 Lathyrus (Leguminosae: Papilionoideae), 174 Launaea arborescens (Battand.) Maire (Compositae), 246, 251 L. chevalieri O. Hoffm. & Muschler, 224 Laurophyllus capensis Thunb. (Anacardiaceae), 148 Laurus azorica (Seub.) Franco (Lauraceae), 271, 272, 274 L. nobilis L., 163, 165, 166, 249 Lavandula (Labiatae), 163, 243, 251 L. coronopilofia Poir.: see L. stricta L. dentata L., 169, 171,249,251,277 L. maroccana Murbeck, 251 L. multifida L., 170, 171,249,250,251 L. pubescens Decne., 232, 244 L. rotundifolia Benth., 277 L. stoechas L., 168 L. stricta Del., 241 Lebeckia (Leguminosae: Papilionoideae), 156 L. macrantha Harv., 213 Lebrunia bushaie Staner (Guttiferae), 88, 95 Lecaniodiscus fraxinifolius Baker (Sapindaceae), 102, 130, 144 Leersia hexandra Swartz (Gramineae), 112, 294 Lemna (Lemnaceae), 293 L. perpusilla Torrey, 293 Leonotis mollissima Gürke (Labiatae), 136 Lepidopilum callochlorum C. Mueller ex Broth. (Daltoniaceae), 90 Lepidotrichilia volkensii (Gürke) Leroy (Meliaceae), 135, 185 Lepisanthessenegalensis (Poir.) Leenhouts: see Aphania senega- lensis Leptadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne. (Asclepiadaceae), 226, 227, 232, 235, 240, 241, 242 L. reticulata Wight, 268 Leptaspis (Gramineae), 84 Leptochloa uniflora Hochst. ex A. Rich. (Grarnineae), 101 Leptolaena bojerana (Baillon) Cavaco (Sarcolaenaceae), 261 L. pauciflora Baker, 261 Leptothrium senegalense (Kunth) W. D. Clayton (Gramineae), 133, 134 Lepturus (Gramineae), 295 Leucadendron (Proteaceae), 148, 149 L. argenteum (L.) R. Br., 148 L. concinnum R. Br.: see L. procerum L. eucalyptifolium E. Mey. ex Meissner, 148 L. nobile J. M. Williams, 148 L. procerum (Salisb. ex Knight) J .M. Williams, 148 L. sabulosum Sam ter, 148 L. salicifolium J.M. Williams, 149 L. salignum R. Br., 150 Leucaena glauca auct. (Leguminosae: Mimosoideae): see L. leucocephala Index des noms scientifiques des plantes L. /eucocepha/a (Lam.) de Wit, 283 Leucojum (Amaryllidaceae), 175 Leucosidea (Rosaceae), 179 L. sericea Eck!. & Zeyh., 215, 216 Leucospermum (Proteaceae), 148, 149 L. conocarpodendron (L.) Buek, 148 Leucosphaera (Amaranthaceae), 152 L. bainesii (Hook.f.) Gilg, 211, 213, 296 Leuzea conifera (L.) DC. (Compositae), 171,249 Librevillea (Legurninosae: Caesalpinioideae), 82 Lightfootia (Carnpanulaceae), 140, 150 Ligustrum robustum Blume (Oleaceae), 283 L. vu/gare L., 167 Limnophyton obtusifo/ium (L.) Miq. (Alismataceae), 293 Limoniastrum feei (de Gir.) Battand, (Plumbaginaceae), 242 L. guyonianum Durieu, 245 L. ifniense (Caball.) Font Quer, 245 L. monopeta/um (L.) Boiss., 253 Limonium (Plumbaginaceae), 271 L. cymu/iferum (Boiss.) Sauvage & Vindt, 253 L. fa//ax (Wangerin) Maire, 251 L. pruinosum (L.) Kuntze, 245 Linaria (Scrophulariaceae), 163, 175 L. sagittata Steud., 251 Lindackeria dentata (Oliver) Gilg (Flacourtiaceae), 90 Linocierafoveolata (E. Meyer) Knob!.: see Chionanthus foveo/atus Linum vi//arianum Pau (Linaceae), 174 Lippia ukambensis Vatke (Verbenaceae), 135 Lithops (Aizoaceae), 155 Lobelia (Campanulaceae), 59, 187 L. bambuseti R. E. Fries, 185 L. barnsii Exel!., 279 Lobostemon (Boraginaceae), 148 Lochia (Caryophyllaceae), 125 Lodoicea (Palmaceae), 281 L. ma/divica (J. F. Gmelin) Pers., 283 Loesenera (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Loewia (Turneraceae), 123 Lonchocarpus bussei Harms (Leguminosae: Papilionoideae), 208,209 L. capassa Rolfe, 106, 107, 221 L. laxiflorus Guill. & Perr., 118,119, 120,231 L. ne/sii (Schinz) Schinz ex Heering & Grimrne, 101 Lonicera arborea Boiss. (Caprifoliaceae), 173 L. etrusca G. Santi, 167, 174 L. pyrenaica L., 176 Lophiocarpus polystachyus Turcz. (Chenopodiaceae), 160 Lophira a/ata Banks ex Gaertner f. (Ochnaceae), 85, 87 L. /anceo/ata Van Tiegh. ex Keay, 95, 118 Loranthus (Loranthaceae), 106 Lotononis tenuis Baker (Leguminosae: Papilionoideae), 160 Lotus (Leguminosae: Papilionoideae), 271 L. arabicus L., 160, 226 L. g/inoides Delarbre, 278 L. mossamedensis Welw. ex Baker: see L. arabicus Loudetia (Gramineae), 142, 262 L. arundinacea (Hochst. ex A. Rich.) Steud., 94,95, 191, 192 L. demeusii (De Wild.) C. E. Hubbard, 192 L. filifo/ia Schweick ss. humbertiana A. Camus, 267 L. kagerensis (K. Schum.) C. E. Hubbard ex Hutch., 94 L. phragmitoides (peter) C. E. Hubbard, 95, 293, 294 L. simp/ex(Nees) C. E. Hubbard, 44, 56, 57, 94, 95,111, 112, 187, 192, 222, 229, 230, 231 371 ss. stipoides (Hackel) Bosser, 263, 267, 268 L. togoensis (Pilger) C. E. Hubbard, 229, 230 Loudetiopsis ambiens (K. Schum) Conert (Grarnineae), 94 L. glabrata (K. Schum.) Conert, 94 Lovoa swynnertonii Baker f. (Meliaceae), 206, 207 L. trichilioides Harms, 86, 191 Loxosty/is (Anacardiaceae), 218 Ludia (Flacourtiaceae), 205 L. mauritiana Gmelin, 208 L. sessi/if/ora Lam.: see L. mauritiana Ludwigia (Onagraceae), 293 L. erecta (L.) Hara, 293 L. leptocarpa (Nutt.) Hara, 293 L. octovalvis (Jacq.) Raven, 293 L. stolonifera (Guill. & Perr.) Raven, 293 Lumnitzera racemosa Willd. (Combretaceae), 288, 290, 291, 292 Lupinus pi/osus L. (Leguminosae: Papilionoideae): see L. varius L. varius L., 165 Luzu/a fosteri (Smith) DC. (Juncaceae), 172 L. multiflora (Retz.) Lej., 172 L. sylvatica (Hudson) Gaudin, 172 Lycium (Solanaceae), 155, 158, 245 L. austrinum Miers, 222 L. decumbens Welw. ex Hiern, 160 L. europaeum L., 128 L. intricatum Boiss., 169,245,246,250,251,295 L. tetrandrum L.f., 159 Lycopodium affine Bory (Lycopodiaceae), 94, 121 L. carolinianum L., 94 L. cernuum L., 94 L. mi/dbraedii Hert., 91 Lygeum (Gramineae), 252, 253 L. spartum L., 165, 248, 252, 253 Lytanthus amygdalifolius (Webb) Wettst.: see G/oru/aria amygdalifolia Macaranga (Euphorbiaceae), 259 M. capensis (Baillon) T.R. Sim, 206, 207 M. kilimandscharica Pax, 200 M. monandra Muel!. Arg., 90, 200 M. pynaertii De Wild., 200 M. schweinfurthii Pax, 200 M. spin osa MuelI. Arg., 90 Maerua (Capparidaceae), 125, 240 M. ango/ensis DC., 99, 118, 160 M. crassifolia Forssk., 133, 226, 227, 232, 233, 240, 241 M. denhardtiorum Gilg., 126 M. fi/iformis Drake, 266 M. mi/dbraedii Gilg & C. Benedict: see M. triphylla M. subcordata (Gilg) De Wolf, 126 M. triphylla A. Rich., 201, 202 Maesa /anceo/ata Forssk. (Myrsinaceae), 232, 278 Maesopsis eminii Eng!. (Rharnnaceae), 90, 200, 201 Magnistipu/a butayel De Wild. (Chrysobalanaceae), 82 ss, greenwayi (Brenan) F. White, 206 Ma/acantha alnifolia (Baker) Pierre (Sapotaceae), 93, 207 Ma/co/mia aegyptiaca Sprengel (Cruciferae), 242 Ma/us domestica Borkh. (Rosaceae), 277 M. sy/vestris Mill.: see M. domestica Mammea (Guttiferae), 258 M. africana Sabine, 278, 279 Mangifera (Anacardiaceae), 209 M. indica L., 192, 277 Manilkara (Sapotaceae), 206 M. concotor (Harv. ex C. H. Wright) Gerstner, 107,220 372 Index des noms scientifiques des plantes Manilkara (Sapotaceae)-suite M. discolor (Sond.) J.H. Hemsley, 221 M. mochisia (Baker) Dubard, 102, 207, 208 M. obovata (Sabine & G. Don) J. H. Hemsley, 90, 93, 184, 196 M. sansibarensis (Engl.) Dubard, 207, 208 M. su/cata (Engl.) Dubard, 129, 207 Mansonia a/tissima (A. Chev.) A. Chev. (Sterculiaceae), 88 Mapania (Cyperaceae), 84, 86 Maprounea africana Muell. Arg. (Euphorbiaceae), 108, 118, 191, 192 Maranthes g/abra (Oliver) Prance (Chrysobalanaceae), 86, 95 M. goetzeniana (Engl.) Prance, 206 M. polyandra (Benth.) Prance, 93, 95, 118 Marantochloa (Marantaceae), 84 Marattia (Marattiaceae), 91 Margaritaria discoidea (Baillon) Webster: see Phy//anthus discoideus Mariscus deciduus e. B. Clarke (Cyperaceae), III Markhamia acuminata (Klotzsch) K. Schum. (Bignoniaceae), 101 M. hildebrandtii (Baker) Sprague, 184 M. obtusifo/ia (Baker) Sprague, lOI, 107 Marquesia (Dipterocarpaceae), 191 M. acuminata (Gilg) R. E. Fries, 100, 19.1 M. macroura Gilg, 100, 102, 104, 191 Mascarena verschaffeltii (H. A. Wendl.) L. H. Bailey: see Hyophorbe verschaffeltii Mathurina pendu/if/ora Balf.f. (Turneraceae), 285 Matthio/a kra/ikii Pomel (Crueiferae), 251 May tenus (Celastraeeae), 221 M. acuminata (L.f.) Loes., 150, 215 M. heterophylla (Eck!. & Zeyh.) N. Robson, 128, 150, 213, 215 M. /inearis (L.f.) Marais, 222, 267, 268 M. o/eoides (Lam.) Loes., 148, 150 M. po/yacantha (Sond.) Marais, 216 M. senega/ensis (Larn.) Exell, 95, lOI, 192,209,228,244 251,286 M. undata (Thunb.) Blakelock, 215 Medemia argun (Martius) Württemb. ex H. A. Wendl. (Palmaeeae), 239 M. nobilis Gallerand, 267, 268 Medinilla (Melastomataeeae), 260 Medusagyne oppositifolia Baker (Medusagynaeeae), 283 Mega/och/amys (Aeanthaeeae), 125 Mega/oprotachne a/bescens e. E. Hubbard (Gramineae), 214 Megistostegium (Malvaceae), 255, 266 Me/anodendron (Compositae), 280 M. integrifolium (Roxb.) nc., 280 Me/anthera scandens (Sehumaeh. & Thonn.) Roberty (Cornpositae), 293 Me/astomastrum segregatum (Benth.) A. & R. Fernandes (Melastomataeeae), 293 Me/hania me/anoxy/on Aiton: see Trochetia me/anoxy/on Me/ia vo/kensii Gürke (Meliaeeae), 126, 127 Me/inis minutif/ora P. Beauv. (Gramineae), 277, 279 Me//issia (Solanaeeae), 280 M. begoniifolia (Roxb.) Hook.f., 280 Memecylon (Melastomataeeae), 206 M. e/eagni Blume, 283 M. sansibaricum Taubert, 207 M. sapinii De Wild., 191 Merremia mu/tisecta Hallier f. (Convolvulaeeae), 157 Merxmue//era (Gramineae), 148 M. disticha (Nees) Conert, 154 M. macowanii (Stapf) Conert, 263 M. stricta (Schrader) Conert, 154 Mesanthemum radicans (Benth.) Koern. (Erioeaulaeeae), 94 Mesembryanthemum (Aizoaeeae), 294, 295 M. cryptanthum Hook.f., 157,280 Mesogyne henriquesii Engl. (Moraeeae), 278 Meta/asia (Compositae), 146, 148, 149 M. muricata (L.) Less., 148, 150 Metrosideros angustifolia (L.) Smith (Myrtaeeae), 150 Miche/sonia microphy//a (Troupin) Hauman (Leguminosae: Caesalpinioideae), 87, 88 Microber/inia bisu/cata A. Chev. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 85 Microch/oa caffra Nees (Gramineae), 214 M. indica (L.f.) P. Beauv., 129, 234 M. kunthii Desv., 140, 142,230 Micromeria (Labiatae), 274 M. forbesii Benth., 277 Mikania cordata (Burm.f.) B. L. Robinson (Compositae), 293 Mildbraediodendron exce/sum Harms (Leguminosae: Caesalpinioideae), 200 Mi/ium vernale M. Bieb. (Gramineae), 174 Mi//ettia grandis (E. Mey.) Skeels (Leguminosae: Papilionoideae), 220 M. sutherlandii Harv., 220 M. thonningii (Sehumaeh. & Thonn.) Baker, 196 M. usaramensis Taubert, 208 Mimetes (Proteaceae), 149 M. fimbrifolius Salisb. ex Knight, 148 Mimosa pigra L. (Leguminosae: Mirnosoideae), 294 Mimusops aedificatoria Mildbr. (Sapotaeeae), 207 M. caffra E. Mey. ex A.De., 220 M. maxima (Larn.) Vaughan, 284 M. obovata Sond., 220 M. petio/aris (De.) Dubard, 284 M. zeyheri Sond., 102, 110, 216 Miscanthus (Gramineae), 61 M. teretifo/ius (Stapf) Stapf, III M. violaceus (K. Schum.) Pilger, 293, 294 Mito/epis (Asclepiadaceae), 125 M. intricata BalU., 128 Mitragyna ci/iata Aubrév. & Pellegr. (Rubiaceae), 92 M. inermis (Willd.) Kuntze, 118, 120, 121 M. rubrostipu/ata (K. Sehum.) Havil., 95, 181 M. stipu/osa (De.) Kuntze, 92, 101, 200 Mo/inaea sp. (Sapindaeeae), 284 Monadenium invenustum N. E. Br. (Euphorbiaeeae), 126 Monanthes (Crassulaeeae), 271 Monanthotaxis fornicata (Baillon) Verde. (Annonaeeae), 208 Monechma (Aeanthaeeae), 156 M. genistifo/ium e. B. Clarke, 296 M. tonsum P. G. Meyer, 296 Mone/ytrum (Gramineae), 152 Monocyc/anthus (Annonaeeae), 82 Monocymbium ceresiiforme (Nees) Stapf (Gramineae), 94, 95, Ill, 112, 187, 192, 214, 216 Monodie//a (Gentianaeeae), 239 Monodora myristica (Gaertner) Dunal (Annonaceae), 200, 278, 279 Monopeta/anthus (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 M. compactus Huteh. & Dalz., 86 M. hedinii (A. Chev.) Pellegr., 85 M. richardsiae J. Léonard, 101 M. trapne//ii J. Léonard, 101 Monotes (Dipterocarpaceae), 97, Ill, 118, 195 M. ca/oneurus Gilg., 192 Index des noms scientifiques des plantes M. dasyanthus Gilg, 191 M. kerstingii Gilg., 118 M. mutetetwa Duvign., 192 Monotheca buxifolia (Falconer) A.DC.: see Sideroxylon buxifolium Monsonia ignorata Merxm. & A. Schreiber (Geraniaceae), 157 M. nivea Webb, 242 M. senegalensis Guill. & Perr., 160 Montinia caryophyl/acea Thunb. (Montiniaceae), 152,213,222 Moraea natalensis Baker (lridaceae), III Moricandia arvensis (L.) oc. (Cruciferae), 242 Morinda asteroscepa K. Schum. (Rubiaceae), 206 Moringa (Moringaceae), 125, 266 M. ovalifolia Dinter & A. Berger, 155 M. peregrina (Forssk.) Fiori, 246 Morus lactea (Sim) Mildbr. (Moraceae): see M. mesozygia M. mesozygia Stapf ex A. Chev., 88, 90,91, 117, 197, 200,220 Mucuna sloanei Fawcett & Rendle (Leguminosae: Papilionoideae), 279 Mundulea phylloxylon R. Viguier (Leguminosae: Papilionoideae), 262 M. sericea (Willd.) A. Chev., 231 Muraltia (Polygalaceae), 146, 148, 149 Musanga cecropioides R. Br. (Moraceae), 27, 89, 90, 93, 200, 278 M. leo-errerae Hauman & J. Léonard, 95 Muscari (Liliaceae), 175 Myrianthus arboreus P. Beauv. (Moraceae), 90 M. holstii Engl., 181,206 Myrica (Myricaceae), 260 M. Jaya Aiton, 272, 273 Myrmecosicyos (Cucurbitaceae), 123 Myrothamnus (Myrothamnaceae), 262 M. flabel/ifolius (Sond.) Welw., 25, 110, 262 M. moschatus Baillon, 262 Myrsine africana L. (Myrsinaceae), 150,215,271,272 Myrtus communis L. (Myrtaceae), 163, 175 M. nivel/ei Battand., 239, 243 Mystroxylum aethiopicum (Thunb.) Loes.: see Cassine aethiopica Najas (Najadaceae), 293 Narcissus (Amaryllidaceae), 175 Nardurus cynosuroides (Desf.) Trabut (Gramineae), 253 Nardus stricta L. (Gramineae), 172 Nastus borbonicus J. F. Gmelin (Gramineae), 284 Nauclea diderrichii (De Wild. & Th. Durand) Merr. (Rubiaceae) , 86 N. latifolia Smith, 93, 95, 118, 119, 121 N. pobeguinii (Pobéguin ex Pellegr.) Petit, 92, 101 Neoboutonia macrocalyx Pax (Euphorbiaceae), 200 N. mannii Benth., 279 Neocentema (Amaranthaceae), 123 Neodypsis (Palmaceae), 255, 260 Neophloga (Palrnaceae), 255, 258 Nepenthes pervillei Blume (Nepenthaceae), 283 Nephrosperma (Palmaceae), 281 Neptunia oleracea Lour. (Leguminosae: Mimosoideae), 226 Nerium oleander L. (Apocynaceae), 163, 240, 243 Nesiota (Rhamnaceae), 280 N. elliptica (Rnxb.) Hook.f., 280 Nesogordonia papaverifera (A. Chev.) Capuron (Steculiaceae), 88, 196 N. parvifolia (M. B. Moss) Capuron, 207 Nestlera (Compositae), 155 Neuracanthus (Acanthacae), 125 373 Neurada (Neuradaceae), 239 N. procumbens L., 242 Neurotheca congolana De Wild. & Th. Durand (Gentianaceae), 94 Newbouldia laevis (P. Beauv.) Seemann ex Bureau (Bignoniaceae), 91 Newtonia aubrevillei (Pellegr.) Keay (Legurninosae: Mimosoideae), 91 N. buchananii (Baker) Gilbert & Boutique, 89, 95, lOI, 184, 200, 206 N. erlangeri (Harrns) Brenan, 207 N. hildebrandtii (Vatke) Torre, 101, 102, 129, 130,220 N. paucijuga (Harms) Brenan, 207 Nicotiana glauca Graham (Solanaceae), 278 Nirarathamnos (Umbelliferae), 125 Nitel/a (Characeae), 293 Nitaria retusa (Forssk.) Asch. (Zygophyllaceae), 245, 246, 253 Northea seychel/ana Hook.f. (Sapotaceae), 283 Nostoc commune Vaucher (Nostocaceae), 59 Notelae azorica Tutin: see Picconia azorica N. excelsa (Aiton) Webb & Berth.: see P. excelsa Notholaena (Sinopteridaceae), 262 Notonia (Compositae), 266 Nucularia (Chenopodiaceae), 239 N. perrinnii Battand, 245 Nuxia (Loganiaceae), 260 N. congesta R. Br. L. ex Fresen., 83, 135, 182, 185, 195, 216, 218, 279 N. floribunda Benth., 182, 183 N. pseudodentata Gilg, 281 N. verticillata Lam., 284 Nymania (Meliaceae), 152 N. capensis (Thunb.) Lindb., 155, 211 Nymphaea (Nymphaeaceae), 293 N. caerulea Savigny, 293 N. lotus L., 293 Nymphoides ezannoi Berhaut (Menyanthaceae), 224 N. indica (L.) Kuntze, 293 Ochlandra (Gramineae), 260 O. capitata Camus, 258, 259 Ochna (Ochnaceae), 93 O. afselii R. Br. ex Oliver, 118 O. ciliata Lam., 286 O. holstii Engl., 181 O. leptoclada Oliver, 192 O. manikensis De Wild., 192 O. membranacea Oliver, 91 O. ovata F. Hoffm., 195 O. pulchra Hook., 107, 108,213,216 O. schweinfurthiana F. Hoffm., III, 118, 121, 192 O. thomasiana Engl. & Gilg, 207 Ochradenus (Resedaceae), 239 O. baccatus Del., 128 Ochrocarpos: see Mammea Ochthocosmus lemaireanus De Wild. & Th. Durand (lxonanthaceae), 108 Ocimum (Labiatae), 135 O. suave Willd., 136 Ocotea (Lauraceae), 258, 260 O. borbonica au ct. : see O. obtusata O. bul/ata (Burchell) Baillon, 182, 183,271 O. comoriensis Kosterm., 281 O. foetens (Ait.) Benth. & Hook.f., 271, 272, 274 O. gabonensis R. Fouilloy, 93, 271 374 Index des noms scientifiques des plantes Ocotea (Lauraeeae)-suite O. kenyensis (Chiov.) Robyns & R. Wilczek, 135, 182, 183, 271 O. miche/sonii Robyns & R. Wilezek, 95 O. obtusata (Nees) Kostermans (Gramineae), 284 O. usambarensis Eng!., 95, 181,206 Odyssea [aegeri (Pilger) Robyns & Tournay: see Psilolemma jaegeri O. paucinervis (Nees) Stapf, 160, 295, 296 O/denburgia arbuscula OC. (Compositae), 148 Oldfieldia africana Benth. & Hook.f. (Euphorbiaeeae), 86 O. dactylophylla (Welw. ex Oliver) J. Léonard, 108, 192 O. soma/ensis (Chiov.) Mi1ne-Redh., 207 O/ea (Oleaceae), 144, 168, 249, 281 O. africana Miller, 127, 128, 135, 144, 149, 150, 184,201, 202,213,215,216,221,246 O. capensis L., 69,117, 121, 135, 148, 181,278,279 ss. macrocarpa (C.H. Wright) I. Verdoorn, 220 O. europae L., 165, 169, 171, 174, 175, 176, 177,249,251, 252, 275 O. foveolata E. Meyer: see Chionanthus foveolatus O. hochstetteri Baker: see O. capensis O. /aperrinei Battand. & Trabut, 60, 226, 228, 232, 243 O. woodiana Knob!., 220 O/eandra articu/ata Presl (Oleandraceae), 258 O/inia (Oliniaceae), 150, 216 O. emarginata Burtt Davy, 215 Oncinotis inhandensis J. M. Wood & Evans (Apocynaceae), 220 Oncostemum (Myrsinaeeae), 255, 260 Onobrychis argentea Boiss. (Leguminosae: Papilionoideae), 253 Ononis (Leguminosae: Papilionoideae), 163 O. at/antica Bali, 176 O. polysperma Barr. & Murbeck, 250 Ophiobotrys (Flacourtiaeeae), 82 Ophrys (Orchidaeeae), 175 Opi/ia ce/tidifo/ia (Guill. & Perr.) EndI. ex Walp. (Opiliaeeae), 121 Op/ismenus hirte//us (L.) P. Beauv. (Gramineae), 101 Opuntia (Cactaceae), 177, 253, 279 Orbea (Asclepiadaceae), 125 Orchis (Orehidaeeae), 175 Oreobambos buchwa/dii K. Sehum. (Gramineae), 61, 62 Oricia bachmannii (Engl.) I. Verdoorn (Rutaceae), 220 Ormenis mu/ticau/is Braun-Blanquet ex Maire (Compositae), 168, 175 Ornithoga/um (Liliaeeae), 175 Orothamnus zeyheri Pappe (Proteaceae), 149 Oryza longistaminata Chev. & Roehr. (Gramineae), 112, 120,293 O. perennis auet.: see O. /ongistaminata Oryzopsis caeru/escens (Desf.) Hackel (Gramineae), 243 Osmunda rega/is L. (Osmundaceae), 172 Osteospermum (Compositae), 156, 215 O. scariosum OC., 215 Ostryoderris stuhlmannii (Taubert) Harms: see Xeroderris stuh/mannii Osyris sp. (Santalaeeae), 143, 150, 170, 171, 215, 216 Othonna protecta Dinter (Compositae), 158 Otoptera (Leguminosae: Papilionoideae), 267 Otostegia (Labiatae), 125 Ottelia ulvifolia (Planchon) Wa1p. (Hydrocharitaceae), 293 Oubanguia africana Baillon (Scytopeta1aeeae), 92 Ouratea (Ochriaceae), 82, 93 Oxa/is (Oxalidaeeae), 156, 215 O. depressa Eek!. & Zeyh., 215 Oxystigma (Leguminosae: Caesa1pinioideae), 82 O. mannii (Baillon) Harms, 92 O. oxyphy//um (Harms) J. Léonard, 86 Oxytenanthera abyssinica (A. Rich.) Munro (Gramineae), 61,62 Ozoroa crassinervia (Eng!.) R. & A. Fernandes: see Heeria crassinervia O. reticulata (Baker f.) R. & A. Fernandes: see H. reticu/ata Pachycarpus lineolatus (Decne.) Bullock (Asclepiadaeeae), 111 Pachye/asma (Leguminosae: Caesa1pinioideae), 82 Pachypodium (Apocynaceae), 262 P. geayi Costantin & Bois, 266 P. /amerei Drake, 266 P. lealii Welw., 155 P. namaquanum (Wyley ex Harv.) Welw., 155 P. succulentum (L.f.) A.DC., 216 Pachysteta brevipes (Baker) Baillon ex Eng!. (Sapotaceae), 117, 121, 191, 207 P. mso (EngI.) Eng!., 206 Paeonia at/antica Kralik ex Trabut (Paeoniaceae), 174 Pandanus (Pandanaeeae), 208, 259, 267, 284 P. a/pestris Martius, 261 P. cande/abrum P. Beauv., 92, 289 P. goetzei Warb., 208 P. heterocarpus Balf.f., 285 P. hornei BaIU., 283 Pandiaka carsonii (Baker) C. B. Clarke (Amaranthaeeae), 111 Panicum a/dabrense Renvoize (Gramineae), 286 P. baumannii K. Sehum., 192 P. cotoratum L., 128, 140, 214 P. deustum Thunb., 201 P. dregeanum Nees, 262 P. fu/gens Stapf: see P. baumannii P. griffonii Franchet, 94 P. heterostachyum Hackel, 101, 109 P. ka/aharense Mez, 213 P. /aetum Kunth, 224 P. /anipes Mez, 213 P. /ind/eyanum Nees ex Steud., 94 P. /uridum Hackel, 262, 263 P. maximum Jacq., 94, 113,259, 267, 277 P. natalense Hoehst., 214 P. parvifolium Lam., 94, 294 P. phragmitoides Stapf, 95, 192 P. pi/geri Mez, 94 P. pusi//um Hook.f., 232 P. repens L., 61,112 P. suba/bidum Kunth, 230, 294 P. turgidum Forssk., 128, 226, 227, 232, 233, 235, 237, 239, 240, 241, 243, 246 Pappea capensis Eck!. & Zeyh. (Sapindaeeae), 110, 129, 135, 143, 144, 152, 155, 156,208,221 Paramacrolobium coeru/eum (Taubert) J. Léonard (Legurninosae: Caesalpinioideae), 83, 207, 208 Parinari capensis Harv. (Chrysobalanaeeae), 112, 192, 222 P. congensis F. Didr., 92, 195 P. congo/ana Th. & H. Durand, 92 P. curatellifolia Planchon ex Benth., 95, 99,104,107,108, 109, 111, 118, 143, 191, 192,208,209 P. exce/sa Sabine, 79, 82, 91, 92, 95, 100, 102, 181, 195, 197, 200 P. g/abra Oliver: see Maranthes g/abra P. goetzeniana Engl.: see M. goetzeniana P. po/yandra Benth.: see M. polyandra Parkia bicolor A. Chev. (Leguminosae: Mimosoideae), 86, 91 P. big/obosa (Jaeq.) Benth., 62, 93, 95,117,118 Index des noms scientifiques des plantes P. clappertoniana Keay: see P. biglobosa P. filicoidea Welw. ex Oliver, 82, lOI, 130, 191,200,206, 207 Parkinsonia acuelata L. (Legurninosae: Caesalpinioideae), 278 P. africana Sond., 155, 158, 159, 211 Parmelia (Parmeliaceae), 157 P. vagans Nylander, 59 Parnassia palustris L. (Parnassiaeeae), 172 Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf (Gramineae), 61, 293 Paspalumcommersonii Lam. (Gramineae): see P. scrobiculatum P. orbieu lare Forster: see P. scrobiculatum P. scrobiculatum L., 112, 222, 294 P. vaginatum Swartz, 289, 291 Passerina (Thyrnelaeaceae), 149, 185 P. filiformis L., 148 P. montana Thoday, 216 Paullinia pinnata L. (Sapindaeeae), 93 Pavonia urens Cayo (Malvaeeae), 135 Peddiea fischeri Engl. (Thyrnelaeaceae), 83 P. thomensis Eng!. & Gilg, 279 Peganum harmala L. (Zygophyllaeeae), 250, 295 Pegolettia retrofracta (Thunb.) Kies (Compositae), 216 Pelargonium (Geraniaeeae), 155 P. cotyledonis (L.) L'Hérit., 280 P. cristophoranum Verde., 128 P. otaviense Kunth, 158 P. roessingense Dinter: see P. otaviense Pel/aea (Sinopteridaceae), 110, 262 Peltophorumafricanum Sond. (Legurninosae: Caesalpinioideae), 107, 109, 110, 221 Pemphis acidula Forst. (Lythraceae), 286 Pennisetum (Gramineae), 187, 232 P. mezianum Leeke, 140, 141, 142, 143 P. pedicellatum Trin., 229, 230 P. polystachion (L.) Sehultes, 94, 120, 277 P. purpureum Sehumaeh., 55, 94, 95 P. ramosum (Hochst.) Sehweinf., 230 P. sehimperi Steud., 142, 144 P. stramineum A. Peter, 140, 141 P. unisetum (Nees) Benth., 95, 120, 192 Pentaclethra macrophylla Benth. (Leguminosae: Mimosoideae), 90,278,279 Pentadesma lebrunii Staner (Guttiferae), 88, 95 Pentanopsis (Rubiaceae), 123 Pentaschistis (Grarnineae), 148, 187 P. humbertii A. Camus, 263 P. patula (Nees) Stapf, 149 P. perrier; A. Camus, 263 P. pictigluma (Steud.) Pilger, 232 P. tysonii Stapf, 187 Pentzia (Compositae), 152, 154, 156, 213 P. globosa Less., 216 P. incana (Thunb.) Kuntze, 213 P. monodiana Maire, 244 P. sphaerocephala oc., 215, 216 Peperomia (Piperaeeae), 182, 260, 278 P. fernandopoana C.De., 91 P. staudtii Engl.: see P. fernandopoana Pergularia daemia (Forssk.) Chiov. (Asclepiadaceae), 127 Pericopsis angolensis (Baker) van Meeuwen (Leguminosae: PapiJionoideae), 104, 106, 108, 109, 192 P. elata (Harms) van Meeuwen, 86 P. laxiflora (Benth. ex Baker) van Meeuwen, 95,118,119 Periploca laevigata Aiton (Asclepiadaceae), 170, 249, 251, 275 375 Perotis patens Gand. (Gramineae), 267 Persea azorica Seub. (Lauraeeae): see Laurus azorica P. indica (L.) Spreng., 271, 272, 274 Petalidium (Aeanthaeeae), 156 P. angustifolium P. G. Meyer, 157 P. engleranum e. B. Clarke, 296 P. giessii P. G. Meyer, 157 Petersianthus macrocarpus (P. Beauv.) Liben (Lecythidaceae), 86, 90, 191 Petrobium (Compositae), 280 P. arboreum R. Br., 280 Phaeoptilum (Nyetaginaeeae), 152 P. spinosum Radlk., 211, 213 Phamaceum acidum Hook.f. (Aizoaeeae), 280 Phaseolus lunatus L. (Leguminosae: Papilionoideae), 277 P. vulgaris L., 277 Philippia (Ericaceae), 148, 185, 208, 259, 260, 261, 284 P. abietina (Willd.) Klotzsch, 284 P. benguelensis (Welw. ex Engl.) Britten, III P. chamissonis Klotzsch, 148 P. comorensis Eng!., 281 P. mafiensis Engl., 208 P. montana (WilId.) Klotzseh., 284 P. simii S. Moore, 208 P. thomensis Henriq., 279 Phil/yrea angustifolia L. (Oleaeeae), 165, 169, 171, 175, 177, 249, 251 P. latifolia L.: see P. angustifolia P. media L.: see P. angustifolia Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv. (Amaranthaceae), 289 Phoenicophorium (Palmaeeae), 281 Phoenix atlantica A. Chev. (Palmaceae), 271, 275 P. canariensis Chabaud, 271 P. dactylifera L., 237, 240, 248 P. reclinata Jacq., 92, 135, 200, 208, 220, 232 Phormium tenax J. R. & G. Forster (Agavaceae), 280 Phragmites (Grarnineae), 61, 160 P. australis (Cav.) Trin. ex Steud., 240, 243, 245, 246, 293 P. mauritianus Kunth, 293 Phyla nodiflora (L.) Greene (Verbenaceae), 161 Phylica (Rhamnaeeae), 146, 148, 149 P. buxifolia L., 148 P. leucocephala Cordem.: see P. nitida P. mauritiana Bojer ex Baker.: see P. nitida P. nitida Lam., 284 P. oieifolia Vent., 148 P. paniculata Willd., 148 P. ramosissima OC. 280 P. vil/osa Thunb., 148 Phyllanthus comorensis Engl. (Euphorbiaeeae), 281 P. discoideus (Baillon) Muel!. Arg., 109, 184,220 P. maderaspatensis L., 211 P. muelleranus (Kuntze) Exell, 192 P. verrucosus Thunb., 221 Phymaspermum (Compositae), 152 Phymatodes scolopendria (Burm. f.) Ching (Polypodiaeeae), 208 Picconia (Oleaceae), 271 P. azorica (Tu tin) Knobl., 271, 272 P. excelsa (Aiton) OC., 271, 272 Picralima nitida (Stapf) Th. & H. Durand (Apocynaceae), 93 Piliostigma reticulatum (OC.) Hochst. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 118, 119, 121,226 P. thonningii (Sehumaeh.) Milne-Redh., 93, 95, 99, 107, 117, 118, 119, 120, 191, 192,209,231,235 376 Index des noms scientifiques des plantes Pilostyles aethiopica Welw. (Rafflesiaeeae), 104 Pilotrichella (Metioriaeeae), 90 Pimpinella vil/osa Sehousboe (Umbelliferae), 174 Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae), 172 Pinus canariensis Chr. Smith ex De. (Pinaceae), 271, 275 P. halepensis Miller, 57, 162, 165, 166, 167, 168, 169, 171, 172, 175, 177,248,249,252,253 P. nigra Arnold, 169 P. pinaster Aiton, 149, 162, 165, 166, 167, 168, 169, 172 Piper capense L.f. (Piperaceae), 83 Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan (Leguminosae: Mimosoideae), 83, 86, 88,91, 191,200 Piptatherum coerulescens (Desf.) Haekel: see Oryzopsis coerulescens Pisonia aculeata L. (Nyctaginaeeae), 220 Pistacia (Anaeardiaeeae), 249 P. atlantica Desf., 165, 166, 175, 243, 249, 250 P. lentiscus L., 128, 135, 165, 168, 169, 171, 175, 176, 177,249,250,251 P. terebinthus L., 165 Pistia stratiotes L. (Araceae), 293 Pittosporum (Pittosporaeeae), 261 P. coriaceum Dryander ex Aiton, 271, 272 P. lanceolatum Cordem.: see P. senaciaP. senacia Putterl., 284 P. viridiflorum Sims, 69, 83, 215, 216 Pituranthos battandieri Maire (Urnbelliferae), 242 Placopoda (Rubiaeeae), 125 Pladaroxylon (Compositae), 280 P. leucadendron (Forster f.) Hook.f., 280 Plagiochila (Plagioehilaeeae), 90 Plagiochloa (Gramineae), 148 Plantago (Plantaginaceae), 260, 271 P. clliata Desf., 242 P. coronopus L., 295 P. robusta Roxb., 280 Platycelyphium (Leguminosae: Papilionoideae), 123 P. voense (Engl.) Wild, 126, 127 Platycerium (Polypodiaeeae), 258 P. elephantotis Sehweinf., 201 Platypterocarpus (Celastraeeae), 179 Plectranthus (Labiatae), 265 P. ignarius (Sehweinf.) Agnew, 133 Pleiomeris (Myrsinaceae), 271 P. canariensis (Willd.) A.DC., 271 Pleuropterantha (Amaranthaeeae), 125 Pteurostylia africana Loes. (Celastraeeae), 207 Pinthus (Aizoaeeae), 156, 213 Plumbago auriculata Lam. (Plumbaginaceae), 221 P. capensis Thunb.: see P. auriculata P. zeylanica L., 101 Poo (Gramineae), 187 P. ankaratrensis A. Camus, 263 P. madecassa A. Camus, 263 Podalyria (Leguminosae: PapiJionoideae), 148 Pedocarpus (Podoearpaeeae), 182, 260 P. elongatus (Aiton) L'Hérit. ex Pers., 150 P. ensiculus Melville: see P. henkelii P. falcatus (Thunb.) R. Br. ex Mirbel, 182, 201, 220 P. gracilior Pilger: see P. falcatus P. henkelii Stapf, 183 P. iatifolius (Thunb.) R. Br. ex Mirbel, 181, 182, 183, 185, 201,215,216,220 P. madagascariensls Baker, 260 P. mannii Hook.f'., 279 P. milanjianus Rendle: see P. latifolius P. rostratus Laurent, 261 P. usambarensis Pilger var. dawei (Stapf) Melville: see P. falcatus Poga (Rhizophoraceae), 82 Pogonarthria squarrosa (Licht. ex Roem. & Sehult.) Pilger (Gramineae), 211, 213, 214, 267 Polycarpaea fragllls De!. (Caryophyllaeeae): see P. repens P. repens (Forssk.) Asch. & Schweinf., 242 Polyceratocarpus scheffleri Eng!. & Diels (Annonaeeae), 206 Polygala (Polygalaceae), 148 P. arenaria Willd, 196 P. balansae Cosson, 171 P. myrtifolla L., 148 Polygonum (Polygonaceae), 294 P. acuminatum Kunth, 294 P. pulchrum Blume, 293 P. salicifolium Brouss, ex Willd., 293 P. strigosum R. Br., 293 Polypogon monspeliensis (L.) Desf. (Gramineae), 272 Polyscias fulva (Hiern) Harms (Araliaceae), 82, 232 P. quintasii Exell, 278 Polysphaeria multiflora Hiern (Rubiaceae), 2R6 Popowia (Annonaeeae), 110 & Diels, lOI, 109 P. obovata (Benth.) En~!. Populus alba L. (Salicaceae), 166 P. euphratica Oliver, ",40 P. ilicifolia (Engl.) Rouleau, 130 P. tremula L., 165, 173 Portutaca oleracea L. (Portulaeaeeae), 279 Portulacaria afro Jaeq. (Portulaeaeeae), 152, 155, 156,221,222 Poskea (GiobuJariaeeae), 125, 163 Potamogeton richardii Solms-Laub, (Potamogetonaeeae), 293 P. schweinfurthii A. Bennett, 293 Poterium spinosum L. (Rosaceae), 177 Premna hildebrandtii Gürke (Verbenaceae), 126 P. quadrifolia Sehumaeh. & Thonn., 196 P. resinosa (Hoehst.) Sehauer, 126 Primula vulgaris Hudson (Primulaceae), 172 Prosopis africana (Guill. & Perr.) Taubert (Leguminosae: Mimosoideae), 118, 119,230 Protarum (Araeeae), 281 Protea (Proteaeeae), 104, 111, 146, 148, 149, 186 P. arborea Houtt., 148, 149 P. coffra Meissner, 107 P. glabra Thunb., 148 P. laurifolia Thunb, 148 P. longiflora Larn., 148 P. lorifolia (Salisb, ex Knight) Fourc., 148 P. madiensis Oliver, 118 P. nereifolia R. Br., 148 P. obtusifolia Buek, 148 P. petiolaris Welw. ex Angl., 191 P. repens (L.) L., 148, 150 P. susannae E. P. Phillips, 148 Protorhus (Anaeardiaeeae), 218, 259 P. buxifolia H. Perrier, 261 P. deflexa H. Perrier, 265 P. humbertii H. Perrier, 266 P. longifolla (Bernh.) Engl., 220, 222 P. perrieri Courehet, 266 Prunus africana (Hook.f.) Ka1kman (Rosaceae), 89, 135, 181, 182, 185, 200, 279, 281 P. avium L., 165, 168, 174 P. tusitanica L., 165 Index des noms scientifiques des plantes P. padus L., 165, 173 P. persica (L.) Batsch, 277 P. prostrata LabilI., 173, 176 Pseudagrostistachys africana (MuelI. Arg.) Pax & Hoffm. (Euphorbiaeeae), 278 Pseudocedrela (Meliaeeae), 115 P. kotschyi (Sehweinf.) Harms, 93, 95, 118, 119, 121,230 Pseudolachnostylis (Euphorbiaeeae), 97 P. maprouneifolia Pax, 34, 106, 107, 108 Pseudoprosopis fischeri (Taubert) Harms (Leguminosae: Mimosoideae), 109 Pseudosalacia (Celastraceae), 218 Pseudospondias microcarpa (A. Rich.) EngI. (Anaeardiaeeae), 200, 201, 278, 279 Psiadia (Compositae), 260, 261, 284 P. altissima (DC.) Benth. & Hook.f., 259 P. arabica Jaub. & Spaeh: see P. punctulata P. punctulata (DC.) Vatke, 128 P. schweinfurthii Balf.f., 280 Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae), 259, 283 P. guajava L., 93, 259, 277, 279 Psilocaulon salicornioides (Pax) Sehwantes (Aizoaeeae), 157 Psilolemma jaegeri (Pilger) S. M. Phillips (Gramineae), 295 Psilonema (Cruciferae), 125 Psilotrichum (Amaranthaeeae), 125 Psoralea obtusifolia De. (Leguminosae: Papilionoideae), 160 P. pinnata L., 148 P. plicata Del., 241 Psorospermum febrifugum Spaeh (Guttiferae), 95, 192 Psychotria capensis (EekI.) Vatke (Rubiaeeae), 220 P. peduncularis (Salisb.) Steyerm., 101 Ptaeroxylon obliquum (Thunb.) Radlk. (Ptaeroxylaeeae), 107 183, 220 Pteleopsis anisoptera (Welw. ex Lawson) EngI. & Diels (Combretaeeae), 109 P. diptera (Welw.) Engl. & Diels, 89, 190 P. myrtifolia (Lawson) Engl. & Diels, 220 P. suberosa EngI. & Diels, 119 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Pteridiaeeae), 108, 168, 174,259 Pteris (Pteridiaeeae), 84 P. vittata L., 277 Pterocarpus (Leguminosae: Papilionoideae), 110 P. angolensis DC., 104, 106, 107, 108, 109, 191,192 P. antunesii (Taubert) Harms, 100, 101 P. erinaceus Poir., 93, 95, 118 P. lucens Guill. & Perr., 230, 231 P. mildbraedii Harms, 83 ss. usambarensis (Verdc.) PolhilI, 206 P. rotundifolius (Sond.) Druce, 107, 109, 110, 221 P. santalinoides L'Hérit. ex nc., 195 Pterocelastrus (Celastraeeae), 107, 216 P. tricuspidatus Sond., 149, 150 Pterodiscus (Pedaliaceae), 156 Pterolobium stellatum (Forssk.) Brenan (Leguminosae: Caesalpinioideae), 128 Pteronia (Cornpositae), 150, 152, 156 P. glauca Thunb., 156 Pterygota macrocarpa K. Sehum. (Stereuliaeeae), 88, 90 Ptilotrichum spinosum (L.) Boiss.: see Alyssum spinosum Puccionia (Cruciferae), 125 Punica granatum L. (Punieaeeae), 277 Pupalia lappacea (L.) Juss. (Amaranthaeeae), 101 Putterlickia pyracantha (L.) SzyszyI. (Celastraceae), 150 Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. (Myristicaeeae), 89, 90, 95, 191, 200, 201 377 Pycnocoma littoralis Pax (Euphorbiaeeae), 208 Pycreus aethiops (Welw. ex Ridley) e. B. Clarke (Cyperaceae), 111 Pygeum africanum Hook.f.: see Prunus africana Pyrenacantha malvifolia EngI. (leaeinaceae), 126, 127 Pyrus cossonii Rehder (Rosaeeae), 165 P. gharbiana Trabut, 165 P. longipes Coss. & Durieu: see P. cossonii P. mamorensis Trabut, 165, 168 QuercusafaresPomel (Fagaeeae), 162, 166, 167, 168, 173,174 Q. calliprinos Webb: see Q. coccifera Q. cocciferaL., 162, 163,165, 166, 169, 171, 175, 176, 177, 249 Q. faginea Lam., 162, 165, 167,168, 171, 172, 173, 174 Q. ilex L., 162, 163, 165, 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 174, 175,248,249,252,253 Q. lusitanica nom. ambig.: see Q. faginea Q. pyrenaica Willd, 162, 165, 166, 167, 173, 174 Q. suber L., 52,162,163,165,166,167,168,169,170,171, 172, 174, 175,261 Q. toza Bast.: see Q. pyrenaica Quivisia oppositifolia Cav.: see Turraea oppositifolia Racopilum speluncae P. Veauv, (Racopilaceae), 201 Ramalina (Ramalinaeeae), 246 Randonia africana Coss. (Resedaceae), 243 Ranunculus (Ranuneulaeeae), 260 Rapanea melanophloeos (L.) Mez (Myrsinaceae), 135, 150, 182, 185, 216, 220 Raphia (Palmaeeae), 92, 101, 208 R. australis Oberm. & Strey. 221 R. farinifera (Gaertner) Hylander, 200 Rauvolfa caffra Sond. (Apoeynaeeae), 206, 221 R. nana E. A. Bruce, 192 R. vomitoria AfzeI., 90, 93, 279 Ravenala (Strelitziaceae), 255, 259 R. madagascariensis Adans., 258, 259, 283 Ravensara (Lauraceae), 255, 258, 265 Reaumuria hirtella Jaub. & Spaeh (Tamarieaeeae), 242 R. muricata Jaub. & Spaeh: see R. verniculata R. verniculata L., 253 Redfieldia hitchcockii A. Camus (Gramineae), 262 Rendlia altera (Rendle) Chiov. (Gramineae), 216 Reseda battandieri Pitard (Resedaceae), 250 R. vil/osa Coss., 242 Restio (Restionaceae), 146 Retama bovei Spaeh (Leguminosae: Papilionoideae): see R. monosperma R. monosperma (L.) Boiss., 169, 253 R. retam Webb, 165, 242, 246 Rhamnus alaternus L. (Rharnnaceae), 169, 170 R. alpinus L., 176 R. catharticus L., 167 R. frangula L., 172 R. latifolia L'Hérit., 272 R. oleoides L., 169, 170, 175,249 R. prinoides L'Hérit., 215 R. staddo A. Rich., 135 Rhanterium (Compositae), 237 Rhigozum angolense Bamps (Bignoniaceae), 161 R. brevispinosum Kuntze, 106, 213 R. madagascariensis Drake, 266 R. obovatum BurchelI, 107, 155,213,215,216 R. trichotomum BurehelI, 154, 155, 211, 213, 214 R. virgatum Merxm. & A. Sehreiber, 106, 155 378 Index des noms scientifiques des plantes Rhipsalis (Cactaceae), 182, 192, 260 Rhizophora (Rhizophoraceae), 61, 288, 289, 290, 291, 292 R. harrisonii Leechman, 278, 288, 289 R. mangle L., 288, 289 R. mucronata Lam., 286, 288, 290, 291, 292 R. racemosa G. F. W. Meyer, 288, 289 Rhodognpphalon schumannianum A. Robyns (Bornbacaceae), 207 Rhoicissus digitata (L.f.) Gilg & Brandt (Vitaceae), 222 R. tomentosa (Larn.) Wild & R.B. Drummond, 220 R. tridentata (L.f.) Wild & R.B. Drummond, 110, 222 Rhus (Anacardiaceae), 107, 221 R. albida Schousboe, 275 R. chirindensis Baker r., 107 R. ciliata Licht. ex Schultes, 213, 215, 216 R. crenata Thunb., 150 R. dregeana Sond., 213 R. erosa Thunb., 215, 216 R. glauca Thunb., 150 R. incana Mill., 244 R. laevigata L., 150 R. lancea L.f., 156, 159, 213, 215 R. leptodictya Diels, 107 R. longipes Engl., 121 R. lucida L., 150 R. marlothii Engl., 213 R. mucronata Thunb., 150 R. natalensis Bernh. ex Krause, 121, 128, 143,201,202 R. oxyacantha Schousbœ, 249 R. pentaphylla (Jacq.) Desf., 165, 175,249,250 R. pyroides Burchel.l, 213 R. quartiniana A. Rich., 102 R. somalensis Engl., 128 R. taratana (Baker) H. Perrier, 260, 261 R. thyrsiflora BaILf., 280 R. tomentosa L., 150 R. tripartita (Ucria) Grande, 243 R. undulata Jac., 155, 156, 213, 215, 216 R. vulgaris Meickle, 135, 228 Rhynchelytrum amethysteum (Franchet) Chiov. (Grarnineae), 112, 192 R. repens (Willd.) C. E. Hubbard, 112, 160, 277 R. villosum (Parl, ex Hook.f.) Chiov.: see R. repens Rhynchocalyx (Lythraceae), 218 Rhynchosia (Legurninosae: Papilionoideae), 241 R. candida (Welw. ex Hiern) Torre, 160 R. memnonia (Del.) Boiss., 244 R. totta Thunb., 215 Rhynchospora candida (Nees) Boeck (Cyperaceae), 94 R. corymbosa (L.) Britten, 33, 94 R. holoschoenoides (L. C. Rich.) Herter, 94 R. rubra (Lour .) Makino, 94 R. rugosa (Vahl) Gale, 94 Rhytachne rottboellioides Desv. (Gramineae), 35, 94, 121 Ribes alpinum L. (Grossulariaceae), 176 R. uva-crispa L., 176 Ricinodendron heudelotii (Baillon) Pierre ex Pax (Euphorbiaceae), 83, 86, 88, 90, 191, 206, 207 R. rautanenii Schinz, 100, 108 Ricinus communis L. (Euphorbiaceae), 277 Rinorea (Violaeeae), 82, 259 R. malembaensis Taton, 190 Riseleya griffithii Hernsley (Euphorbiaceae), 283 Romulea (lridaceae), 175 Rosa (Rosaceae), 167, 174 Roscheria (Palmaceae), 281 R. melanochaetes (H. A. Wendl.) H. A. Wendl. ex Balf.f., 283 Rosmarinus eriocalix Jordan & Fourr. (Labiatae), 171, 249, 252 R. officinalis L., 171,248 R. tournefourtii De Noé ex Turrill: see R. eriocalix Rotala pterocalyx A. Raynal (Lythraceae), 224 Rothia (Leguminosae: Papilionoideae), 267 Rubus (Rosaceae), 167, 185,260,280 R. pinnatus Willd., 279 R. ulmifolius Schott, 167, 174 R uellia (Acanthaceae), 156 R. insignis Balf.f., 128, 280 Ruschia (Aizoceae), 154, 155 R. unidens Schwantes, 215 Ruscus aculeatus L. (Ruscaceae), 167, 174 Ruta (Rutaceae), 251 Rytigynia urnbellulata (Hiern) Robyns (Rubiaceae), 109 Sacciolepis africana C. E. Hubbard & Snowden (Gramineae), 112 Sacoglottis gabonensis (Baillon) Urban (Houmiriaceae), 85, 192 Salacia (Celastraceae), 84, 265 S. kraussii (Harv.) Harv., 222 Salicornia (Chenopodiaceae), 296 S. arabica L., 245, 253 S. fruticosa L.: see S. arabica Salix alba L. (Salicaceae), 166 S. cinerea L., 167, 172 S. purpurea L., 172 Salsola (Chenopodiaceae), 160, 213, 245, 246 S. aphylla L.L, 154, 157 S. baryosma (Schultes) Dandy, 245 S. foetida Del. ex Sprengel: see S. baryosma S. longifolia Forssk., 253, 295 S. nollothensis Aellen, 157 S. oppositifolia Desf'.: see S. longifolia S. sieberi Presl, 245, 251 S. tetragona Del., 245, 251, 253 S. tuberculata (Moq.) Schinz, 154, 296 S. verniculata L., 250, 251, 252, 253, 295 S. zeyheri (Moq.) Schinz, 160 Salvadora persica L. (Sa1vadoraceae), 126, 133,134,142,159, 160, 227, 240, 241, 246, 295 Salvia (Labiatae), 243 S. aegyptiaca L., 242 Salvinia auriculata Aubiet (Salviniaceae), 294 S. molesta Mitchell, 293, 294 Sambucus africana Standley (Caprifoliaceae), 185 Samolus valerandi L. (Primulaceae), 161 Sanguisorba (Rosaceae), 271 Sanicula (Umbelliferae), 260 S. europea L., 172 Sansevieria (Agavaceae), 110, 126, 127, 128, 144,207, 221 S. arborescens Gérome & Labroy, 126 S. cylindrica Bojer, 160, 192 S. ehrenbergii Schweinf. ex Baker, 129, 142 S. liberica Gérorne & Labroy, 192 Santiria trimera (Oliver) Aubrév, (Burseraceae), 92, 93 Sapium bussei Pax: see Excoecaria bussei S. ellipticum (Hochst.) Pax, 82, 220, 278 Sarcocaulon (Geraniaceae), 152, 155 S. marlothii Engl.: see S. mossamedense S. mossamedense (Welw. ex Oliver) Hiern, 158, 160 S. spinosum (Burm.f.) Kuntze, 158 Index des noms scientifiques des plantes Sarcolaena oblongifolia Gérard (Sarcolaenaceae), 261 Sarcophrynium (Marantaceae), 84 Sarcopoterium spinosum (L.) Spach: see Poterium spinosum Sarcostemma (Asclepiadaceae), 128 S. daltonii Decne., 275 S. viminale (L.) Aiton L, 126, 128, 129, 211, 222 Saxymolobium holubii (Scott Elliot) Bullock (Asclepiadaceae), III Scabiosa columbaria L. (Dipsacaceae), 215 Scaevola sp. (Goodeniaceae), 283, 284 Schefflera (Araliaceae), 259, 260 S. barteri (Seemann) Harms, 91, 93 S. bojeri R. Viguier, 261 S. mannii (Hook. L) Harms, 279 S. umbel/ifera (Sond.) Baillon, 183 Schefflerodendron usambarense Harms (Leguminosae: Papi lionoideae), 83, 206 Schismus barbatus Juel (Grarnineae), 56 Schizachyrium brevifolium (Swartz) Nees ex Büse (Gramineae), 192 S. exile (Hochst.) Pilger, 231 S. platyphyllum Stapf, 56 S. sanguineum (Retz.) Alston, 95, 112 S. semiberbe Nees: see S. sanguineum S. thol/onii Stapf', 192 Schmidtia kalahariensis Stent (Gramineae), 160, 211, 213, 214 S. pappophoroides J. A. Schmidt, 127, 152, 160,213,226, 278 Schoenefeldia gracilis Kunth (Gramineae), 120, 195,227,229, 233, 234 Schotia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 221 S. afra (L.) Thunb., 152, 155, 222 S. africana (Baillon) Keay, 85 S. brachypetala Sond., 107, 220 S. latifolia Jacq., 152, 220, 222 Schouwia (Cruciferae), 237 Schrebera alata (Hochst.) Welw. (Oleaceae), 128, 144, 184 S. arborea A. Chev., 197 S. trichoclada Welw., 192 Schumanniophyton problematicum (A. Chev.) Aubrév. (Rubiaceae) , 85 Scilla (Liliaceae), 175 S. nervosa (Burchell) Jessop, 215 Scirpus cubensis Poeppig & Kunth (Cyperaceae), 294 S. holoschoenus L., 240, 243, 295 S. inclinatus (Del.) Asch. & Graebner, 293 S. littoralis Schrader, 160 S. microcephalus (Steud.) Dandy, 111 Scleria aterrima (Ridley) Napper (Cyperaceae), 94 S. bulbifera HochsL ex A. Rich., 111 S. nutans Kunth, 294 S. nyasensis C. B. Clarke, 294 Sclerocarya (Anacardiaceae), 266 S. birrea (A. Rich.) Hochst., 118, 119, 129, 143,229,231, 233, 234 S. caffraSond., 106, 107, 110, 192,208,209,221,267,268 Sclerocephalus arabicus Boiss. (Caryophyllaceae), 277 Sclerodactylon macrostachyum (Ben th) A. Camus (Gramineae), 286 Sclerosciadium nodiflorum Bali (Umbelliferae), 251 Scolopia mundii (Eckl. & Zeyh.) Warb. (Flacourtiaceae), 183, 215,216,220 Scorodophloeus fischeri (Taubert) J. Léonard (Leguminosae: Caesalpinioideae), 129, 207 S. zenkeri Harrns, 86 379 Scutia myrtina (BUfm.L) Kurz (Rhamnaceae), 128, 135,201,222 Scytopetalum pierreanum (De Wild.) Van Tiegh. (Scytopetalaceae), 92 Securidaca longepedunculata Fres. (Polygalaceae), 95, 192,209, 231 Securinega virosa (Roxb. ex Willd.) Baillon (Euphorbiaceae), 110, 196, 244 S. seyrigii Leandri, 265 Seddera latifolia Hochst. & Steud. (Convolvulaceae), 125 Sedum madagascariense H. Perrier (Crassulaceae), 262 Seetzenia africana R. Br. (Zygophyllaceae), 241 S. orientalis Decne.: see S. africana Sehima ischaemoides Forssk. (Grarnineae), 121,234 Selaginel/a (Selaginellaceae), 262, 266 S. echinata Baker, 262 S. scandens (P. Beauv.) Spring, 94 Selago (Scrophulariaceae), 150, 156 Senecio (Compositae), 59, 155, 156, 260, 261, 262, 266 subgen. Dendrosenecio, 187 S. anteuphorbium (L.) Hook.L, 246, 249, 251 S. bojeri (DC.) Robyns, 201 S. coronatus (Thunb.) Harv., 215 S. erubescens Aiton, 215 S. leucadendron (Forster L) Hemsley: see Pladaroxylon leucadendron S. longiflorus (DC.) Schulz-Bip., 158 S. petitianus A. Rich., 128 S. prenanthiflorus (DC.) Hemsley: see Lachanodes arborea S. redivivus Mabberley: see Lachanodes arborea S. stuhlmannii Klatt, 202 Sericocomopsis (Amaranthaceae), 123 S. hildebrandtii Schinz, 126, 133 S. pallida (C.B. Clarke) Schinz, 126 Serruria (Proteaceae), 148 Sesamothamnus (Pedaliaceae), 125 S. benguellensis Welw., 155 S. guerichii (Engl.) E. A. Bruce, 155 S. lugardii N. E. Br., 107 S. rivae Engl., 126 Sesbania sesban (L.) Merrill (Leguminosae: Papilionoideae), 294, 295 Sesuvium (Aizoaceae), 160 S. digynum Welw, ex Oliver: see S. sesuvioides S. portulacastrum L., 160, 289, 290, 291 S. sesuvioides (Fenzl) Verde., 158 Setaria (Grarnineae), 187, 209 S. anceps Stapf ex Massey: see S. sphacelata S. chevalieri Stapf', 93, 144 S. flabellata Stapf', 214 S. holstii Herrm.: see S. incrassata S. homonyma (Steud.) Chiov., 101 S. incrassata (Hochst.) Hackel, 121, 129 S. Iynesii Stapf & C.E. Hubbard, 230 S. nigrirostris (Nees) Th. Durand & Schinz, 214 S. pallide-fusca (Schumach.) Stapf & C.E. Hubbard, 230, 231 S. sphacelata (Schumach.) Stapf & C. E. Hubbard ex M. B. Moss, 94, 112, 120, 136, 214, 262 S. verticil/ata (L.) P. Beauv., 279 Sideroxylon (Sapotaceae), 275, 284 S. bojeranum DC.: see S. cinereum S. buxifolium Hutch., 128 S. cinereum Lam., 284 S. collinum Lecomte, 266 S. galeatum (A. W. Hill) Baehni, 285 380 Index des noms scientifiques des plantes Syderoxylon (Sapotaceae)-suite S. inerme L., 149, 150, 207, 208, 220, 221, 286 S. majus (Gaertner f.) Baehni, 284 S. marmulano Banks ex Lowe, 271, 272, 275 Sieglingia decumbens (L.) Bernh. (Gramineae), 172 Silene (Caryophyllaceae), 163 Simocheilus (Ericaceae), 146 Sinapidendron (Cruciferae), 271 Sindoropsis (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Sisyndite (Zygophyllaceae), 152 Sium helenianum Hook.f. (Umbelliferae), 280 Smilax aspera L. (Smilacaceae), 167, 169 S. kraussiana Meissner, 108 Smithia el/iotii Baker f. (Legurninosae: Papilionoideae), 294 Socotora (Asclepiadaceae), 125 S. visciformis (Vatke) Bullock, 125 Socotranthus (Asclepiadaceae), 125 Solanum (Solanaceae), 280 S. albicaule Kotschy ex Dunal, 226 S. auriculatum Aiton, 259 S. dubiutn Fresen., 233 S. incanum L., 135 S. indicum L. ss. grandifrons Bitter, 136 Solidago semper virens L. (Compositae), 272 S. virgaurea L., 172 Sonchus (Cornpositae), 271 S. chevalieri (O. Hoffm. & Muschler) Dandy: see Launea chevalieri S. daltonii Webb, 277 S. nanus Sond. ex Harv., 215 S. pinnatifidus Cav., 248, 251 Sonneratia alba Smith (Sonneratiaceae), 286, 288, 290 Sorbus aria (L.) Crantz (Rosaceae), 165, 167, 173, 176 S. dotnestica L., 165, 173 S. torminalis (L.) Crantz, 165, 167, 173, 174 Sorghutn (Grarnineae), 232 S. arundinaceutn (Desv.) Stapf., 120 S. purpureo-sericeum (Hochst , ex A. Rich) Asch. & Schweinf., 120, 121 Sorindeia (Anacardiaceae), 82 Soulatnea terminalioides Baker (Simaroubaceae), 283 Soyauxia grandifolia Gilg & Stapf (Medusandraceae), 86 Spartiutn (Legurninosae: Papilionoideae), 163 S. junceuin L., 248 Spartocytisus nubigenus Webb & Berth. (Legurninosae: Papilionoideae), 273 Spathionetna (Legurninosae: Papilionoideae), 125 Spathodea catnpanulata P. Beauv. (Bignoniaceae), 201 Spergularia maritima (Hill) Druce (Caryophyllaceae), 295 Sphagutn (Sphagnaceae), 94 Sphenopus (Grarnineae), 295 S. divaricatus (Gouan) Reichenb., 250, 253 S. gouanii Trin.: see S. divaricatus Spirostachys africana Sond. (Euphorbiaceae), 106, 107,220,221 Spondianthus preussii Engl. (Euphorbiaceae}, 92, 200 Spondias mombin L. (Anacardoaceae), 121 Sporobolus Gramineae), 129, 140 S. barbigerus Franchet: see S. subtilis S. centrifugus Nees, 263 S. discosporus Nees, 214 S. durus Brongn., 279 S. festivus Hochst. ex A. Rich., 142,229,230,231,268 S. fimbriatus Nees, 214 S. humifusus (Kun th) Kunth, 233, 234 S. infirmus Mez, 94 S. iocladus (Trin.) Nees, 140 S. kentrophyllus (K. Schum.) W. D. Clay ton, 140 S. nitens Stent, 296 S. pyramidalis P. Beauv., 113,211 S. robustus Kunth, 160, 245, 295 S. sanguineus Rendle, 94 S. spicatus (Vahl) Kunth, 128, 278, 295, 296 S. subtilis Kunth, 112 S. subulatus Hackel ex Scott Elliot, 262 S. tenellus (Sprengel) Kunth, 295 S. testudinum Renvoize, 286 S. virginicus (L.) Kunth, 278, 286, 291, 295, 296 Stachys spathulata Burchell ex Benth. (Labiatae), 215 Stadmannia oppositifolia Poir. (Sapindaceae), 283 Stangeria (Stangeriaceae), 218 S. eriopus (Kunze) Baillon, 220 Stapelia (Asclepiadaceae), 155 Stapfiel/a (Turneraceae), 179 Stathmostelma pauciflorum (Klotzsch) K. Schum. (Asclepiadaceae), III S. welwitschii Britten & Rendle, III Statice (Plumbaginaceae), 295 S. cyrtostachya Boiss. & Reut.: see Limonium cymuliferum Staudtia stipitata Warb. (Myristicaceae), 88, 95, 191 Stauracanthus boivinii (Webb) Samp.: see Ulex boivinii Steganotaenia araliacea Hochst (Urnbelliferae), 107, 110, 118 Stemonocoleus (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 Stenochlaena tenuifolia (Desv.) Moore (B1echnaceae), 221 Stenocline (Compositae), 261 Sterculia (Sterculiaceae), 206 S. africana (Lour.) Fiori, 126, 156 S. appendiculata K. Schum., 206, 207, 209 S. oblonga Masters, 86, 88 S. quinqueloba (Garcke) K. Schum., 191, 192 S. rhinopetala K. Schum., 88 S. rhynchocarpa K. Schum., 126, 208 S. rogersii N. E. Br., 107 S. setigera Del., 70, 101, 118, 120, 160,231 S. stenocarpa H. Winkler, 126, 129 S. tragacantha Lindley, 83, 91, 197, 279 Stereospermum acuminatissimum K. Schum. (Bignoniaceae), 91 S. euphorioides OC., 265, 267 S. kunthianum Cham., 70, 93, 95, 117, 118, 120, 191, 192, 208, 209, 231, 233 S. variable H. Perrier, 267, 268 Sticherus flagellaris (Bory) St John (Gleicheniaceae), 259 Stipa (Grarnineae), 252, 253 S. capensis Thunb., 243, 250 S. parviflora Desf., 243 S. retorta Cav.: see S. capensis S. tenacissima L., 44, 57,163,170,171,172,237,248,249, 252, 253 S. tortilis Desf.: see S. capensis Stipagrostis (Grarnineae), 152, 156, 158, 160,213,242 S. acutiflora (Trin. & Rupr.) de Winter, 233 S. amabilis (Schweick.) de Winter, 211, 214 S. brevifolia (Nees) de Winter, 156, 158 S. ciliata (Desf.) de Winter, 156, 158, 214, 226, 243 S. gonatostachys (Pilger) de Winter, 157 S. hermannii (Mez) de Winter, 158 S. hirtigluma (Steud. ex Trin. & Rup.) de Winter, 125, 159 160, 226 S. hochstetterana (Beek. ex Hackel) de Winter, 158, 160 S. namaquensis (Nees) de Winter, 156 S. namibensis de Winter, 158 Index des noms scientifiques des plantes S. obtusa (Del.) Nees, 156, 158,213,243,244 S. plumosa (L.) Munro ex T. Anderson, 243 S. pungens (Desf.) de Win ter , 165, 226, 227, 237, 240, 241, 246, 253 S. ramulosa de Win ter , 157 S. sabulicola (pilger) de Winter), 157 S. subacaulis (Nees) de Winter, 158, 160 S. uniplumis (Licht , ex Roem. & Schult.) de Winter, 125, 134, 156, 160,213,214,226 S. zitellii (Asch.) de Winter, 245 Stoebe (Cornpositae), 148, 185, 261 S. passerinoides WiIld., 284 Streptocarpus (Gesneriaceae), 182 Striga hermonthica (Del.) Benth. (Scrophulariaceae), 233 Strombosia grandifolia Hook.f. ex Benth. (Olacaceae), 95 S. scheffleri EngI., 181, 200, 201, 206 S. sp., 279 Strychnos (Loganiaceae), 84 S. cocculoides Baker, 191 S. decussata (Pappe) Gilg, 220 S. enningsii Gilg, lOI, 143, 192, 221 S. innocua Del.: see S. madagascariensis S. madagascariensis Poir., 95, lOI, 118, 209, 220, 231 S. mellodora S. Moore: see S. mitis S. mitis S. Moore, 135, 206 S. potatorum L.f., lOI, 102, 109, 110, 201 S. pungens Solered., 95, 107, 108, 191,216 S. spinosa Lam., 95, 119, 209, 230 S. stuhlmannii Gilg: see S. potatorum S. usambarensis Gilg, 184 Stuhlmannia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 205 Suaeda (Chenopodiaceae), 245, 246, 296 S. articulata Aellen, 295 Si fruticosa Forssk. ex J.F. Gmelin, 160,245,250,253,295 S. ifniensis Caball., 245, 251 S. mollis (Desf.) Del., 245, 251 S. monodiana Maire, 245 S. monoica Forssk. ex J.F. Gmelin, 33,133,246,291,295 S. plumosa Aellen, 160 S. vermiculata Forssk. ex J.F. Gmelin, 245 Suregada africana (Sond.) Kuntze (Euphorbiaceae), 221 S. procera (Prain) Croizat, 144, 184, 201 S. zanzibarensis Baillon, 207, 208 Sutera (Scrophulariaceae), 156 Swartzia madagascariensis Desv. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 99, 108, III, 118, 192 Symphonia globulifera L.F. (Guttiferae), 92, 95, 200, 201,258, 259, 260, 278 Syzygium cordatum Hochst. ex Krauss (Myrtaceae), lOI, 185, 200, 208, 216, 220, 221, 222, 294 S. guineense (Willd.) nc., 95, 200, 209, 232 ss. afromontanum F. White, 100, 102, 181 ss. bamendae F. White, 279 ss. barotsense F. White, 102 ss. gerrardii (Harv. ex Hook.f.) F. White, 220 ss. guineense, 108, III, 117, 118 ss. occidentale F. White, 91, 92 S. owariense (P. Beauv.) Benth., 83, 101 S. sclerphytlum Brenan, 206 Tabernaemontana elegans Stapf (Apocynaceae), 208 T. johnstonii (Stapf) Pichon, 181, 185 T. stenosiphon Stapf, 278 Tagetes patula L. (Compositae), 277 Talbotiella (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 381 T. gentii Hutch. & Greenway, 195 Tamarindus indica L. (Leguminosae: Caesalpinioideae), 106, 117, 118,119,130,144,201,207,208,230,265,267,268, 275, 278, 281 Tamarix (Tamaricaceae), 51, 227, 237, 240 (et voir note) 245, 246, 295 T. aphylla (L.) Karst., 125 T. 'articulata', 240, 241 T. canariensis Willd., 275 T. 'gallica', 240 ss. 'nilotica', 243 T. 'mannifera " 246 T. nilotica (Ehrenb.) Bunge, 125, 240 T. usneoides E. Mey. ex Bunge, 156, 159, 160, 211 T. sp., 245 Tambourissa (Monimiaceae), 255, 258, 259, 284 T. gracilis Baker, 261 Tamus communis L. (Dioscoreaceae), 167 Tapiphyllum floribundum Bullock (Rubiaceae), 109 Tarchonanthus camphoratus L. (Cornpositae), 127, 150,211, 213,215,216,221 T. galpinii Hutch. & E.P. Phillips, 107 T. minor Less., 213 Tarenna graveolens (S. Moore). Bremek. (Rubiaceae), 143,202 T. luteola (Stapf) Bremek., 101 T. neurophylla (S. Moore) Bremek., 109, 110 Tarrietia utilis (Sprague) Sprague (Sterculiaceae), 85 Taxus baccata L. (Taxaceae), 165, 167, 168, 169, 173, 272 Teclea (Rutaceae), 127, 184 T. gerrardii I. Verdoorn, 221 T. nobilis Del., 135, 143, 144,201,232 T. simplicifolia (EngI.) I. Verdoorn, 128, 135, 143 T. trichocarpa (Engl.) Engl., 143, 144 Teline linifolia (L.) Webb & Berth. (Leguminosae: Papilionoideae): see Genista linifolia T. monspessulana (L.) K. Koch: see Cytisus monspessulanus T. stenopetala (Webb & Berth.) Webb & Berth.: see Cytisus stenopetalus Teloschistes capensis (L.f.) Maime (Teloschistaceae), 157 Tephrosia (Leguminosae: Papilionoideae), 156, 241 T. gracilipes GuilI. & Perr., 224 T. nubica (Boiss.) Baker, 224 T. obcordata (Lam. ex Poir.) Baker, 224 T. quartiniana Cuf., 224 T. uniflora Pers., 226 Terminalia (Combretaceae), 122, 125, 143 T. avicennioides Guill. & Perr., 118, 119, 121 T. bentzoe Pers., 283, 284, 285 T. benzoin L.f.: see T. bentzoe T. boivinii Tul., 286 T. brachystemma Welw. ex Hiern., III T. brownii Fresen, 120,229,230,231,232,233,234,235 T. glaucescens Planch. ex Benth., 93, 95, 117, 118, 120 T. laxiflora Engl., 95,117,118,119,121,223,229,230, 231,233 T. macroptera Guill. & Perr., 118, 120, 121 T. mollis Lawson, 107, 143, 144, 191, 192 T. orbicularis EngI. & Diels, 126 T. parvula Pampan., 126 T. prunioides Lawson, 106, 159, 213 T. sambesiaca Engl. & Diels, 130, 206, 207 T. sericea Burchell ex oc., 106, 107, 108,211,213,214,221 T. seyrigii (H. Perrier) Capuron, 267, 268 T. spinosa Engl., 126, 207, 208, 209 T. stuhlmannii Engl., 129 T. subserrata H. Perrier, 266 T. superba Engl. & Diels, 64, 85, 86, 88, 90 382 Index des noms scientifiques des plantes Tessmannia (Leguminosae: Caesalpinoideae), 82 T. burttii Harrns, 101 Tetraberlinia (Leguminosae: Caesalpinioideae), 82 T. bifoliolata (Harms) Haurnan, 85 T. polyphylla (Harms) J. Léonard, 85 T. tubmaniana J. Léonard, 86 Tetracera'(Dilleniaceae), 265 Tetraclinis (Cupressaceae), 163, 249 T. articulata (Vahl) Masters, 52, 162, 165, 166, 167, 169, 170, 171, 172, 175,250,251,252 Tetragonia (Aizoaceae), 152, 213 T. reduplicata Welw. ex Oliver, 161 Tetrapleura tetraptera (Schumach. & Thonn.) Taubert (Leguminosae: Mimosoideae), 83, 91, 201, 278 Tetrapogon cenchriformis (A. Rich.) W. D. Clayton (Gramineae), 229, 231, 233 T. tenel/us (Roxb.) Chiov., 160 Tetrapterocarpon (Leguminosae: Caesalpinioideae), 255 T. geayi Humbert, 266 Tetraria (Cyperaceae), 148 Tetrorchidium didymostemon (Baillon) Pax & Hoffm. (Euphorbiaceae), 90 Teucrium (Labiatae), 163 T. fruticans L., 171, 175 T. polium L., 169, 171 Tha/ia wetwitschii Ridl. (Marantaceae), 120 Thamnochortus erectus (Thunb.) Masters (Restionaceae), 150 T. spicigerus (Thunb.) R. Br., 150 The/ypteris confluens (Thunb.) Morton (Thelypteridaceae), 294 T. striata (Schurnach.) Schelpe, 293 Themeda quadriva/vis (L.) Kuntze (Gramineae), 267, 281 T. triandra Forssk., 35,111,112,128,129,134,135,140, 141,142,143,152,186,187,211,213,214,215,216, 222, 228, 232 Thesium (Santalaceae), 261 Thespesia danis Oliver (Malvaceae), 207, 209 Thonningia sanguinea Vahl (Balanophoraceae), 84, 104 Thunbergia crispa Burkill (Acanthaceae), 110 T. guerkeana Lindau, 127 Thylachium africanum (Capparidaceae), 207 T. thomasii Gilg, 126 Thyme/aea lythroides Barratte & Murb. (Thyrnelaeaceae), 168 T. microphyl/a Coss. & Durieu, 253 T. nitida Desf., 253 Thymus caespititius Brot. (Labiatae), 272 Tibestina (Cornpositae), 239 Tieghemella (Sapotaceae), 82 T. africana Pierre, 85 T. heckelii Pierre ex A. Chev., 85 Timonius seychellensis Summerhayes (Rubiaceae), 283 Tina (Sapindaceae), 255 T. isoneura Radlk., 260 Tinnea aethiopica Kotschy & Peyr. (Labiatae), 128 Titanopsis (Aizoaceae), 155 Tournefortia argentea L.f. (Boraginaceae), 283 Trachy/obium verrucosum (Gaertner) Oliver: see Hymenaea verrucosa Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze (Gramineae), 111,214,216, 263 T. thollonii Stapf', 112 Traganopsis g/omerata (Maire) Wilczek (Chenopodiaceae), 251 Traganum nudatum Del. (Chenopodiaceae), 245 Tragus berteronianus Schult. (Grarnineae), 214, 267 T. koe/erioides Asch., 214, 215 T. racemosus (L.) Ali., 214, 226, 227 Trapa natans L. (Trapaceae), 293 Treculia africana Decne. (Moraceae), 101, 191, 206, 278 Trema guineensis (Schumach. & Thonn.) Ficalho (Ulmaceae): see T. orientalis T. orientalis (L.) BI. 27, 89, 90, 93, 218, 232 Trianthema heteroensis Schinz (Aizoceae), 157 Tribu/ocarpus dimorphanthus (Pax) S. Moore (Aizoaceae), 125 Tribu/us (Zygophyllaceae), 159 T. terrestris L., 214, 227, 233 T. zeyheri Sond., 156, 158 Trica/ysia allenii (Stapf) Brenan (Rubiaceae), 10 i Trichi/ia dregeana Sond. (Meliaceae), 206, 220 T. emetica Vahl, 102, 106, 107, 118, 130, 208, 220, 221 T. grandifolia Oliver, 278 T. prieuriana Adr. Juss., 83, 100 Trichocalyx (Acanthaceae), 125 Trichocau/on (Asclepiadaceae), 155 T. clavatum (Willd.) H. Huber, 158 T. dinteri Berger: see T. clavatum T. pedicellatum Schinz, 158 Trichociadus (Harnamelidaceae), 179 T. e//ipticus Eckl. & Zeyh., 184, 201 Tricho/aena monachne (Trin.) Stapf & C. E. Hubbard (Grarnineae), 160 Trichomanes mannii Hook, (Hyrnenophyllaceae), 91 Trichoneura grandiglumis (Nees) Ekman (Gramineae), 214 Trichoscypha (Anacardiaceae), 82 Trifolium (Leguminosae: Papilionoideae), 163, 174, 184 Trig/ochin pa/ustris L. (Juncaginaceae), 172 Tri/epsium madagascariense DC. (Moraceae), 88, 89, 90, 190, 206, 207, 279 Trimeris (Campanu1aceae), 280 T. scaevolifolia (Roxb.) Mabberley, 280 Triplocephalum holstii O. Hoffm., (Cornpositae), 295 Triplochiton scieroxylon K. Schum. (Sterculiaceae), 64, 88, 89, 90 Tripogon leptophyltus (A. Rich) Cuf. (Grarnineae), 232 T. minimum (A. Rich;) Hochst. ex Steud., 231 Triraphis andropogonoides (Steud.) E. P. Phillips (Gramineae), 214 Tristachya eylesii Stent & Rattray (Gramineae): see T. nodiglumis T. hispida (L.f.) K. Schum.: see T. leucothrix T. leucothrix Nees, 214, 216, 222 T. nodiglumis K. Schum., 192 Tristemma incompletum R. Br. (Melastornataceae), 294 Triumfetta annua L. (Tiliaceae), 101 Trochetia erythroxyton (G. Forster) Benth. (Sterculiaceae), 280 T. melanoxylon (Aiton) Benth, & Hook.f'., 280 Turraea floribunda Hochst. (Meliaceae), 220, 221 T. ghanensis J. B. Hall, 195 T. glomeruliflora Harrns, 279 T. holstii Gürke, 200 T. mombassana Hiern ex C.DC., 128, 135 T. ni/otica Kotschy & Peyr., 202 T. obtusifolia Hochst., 220 T. oppositifolia (Cav.) Harms, 284 Turraeanthus (Meliaceae), 82 Typha (Typhaceae), 61, 240 T. australis Schumach. & Thonn., 211, 243, 293 T. latifolia L., 240, 293 Typhonodorum lindleyanum Schott (Araceae), 208, 259 Uapaca (Euphorbiaceae), 111, 118 U. bojeri Baillon, 260, 261 U. chevalieri Beille, 92 Index des noms scientifiques des plantes U. guineensis Muell.-Arg., 92, 95, lOI, 200 V. heude/otii Baillon, 92 V. kirkiana Muell.-Arg., 110 V. nitida Muell.vArg., 191, 209 V. pi/osa Hutch., III U. sansibarica Pax, 191, 208 U. togoensis Pax, 95, 118 V/ex boivinii Webb (Leguminosae: Papilionoideae), 168 V. europaeus L., 280 V/mus campestris L. (Ulmaceae), 165, 166 Umtiza (Leguminosae: Caesalpinioideae), 218 U. listerana Sim, 220 Vncarina (Pedaliaceae), 266 Vre/ytrum giganteum Pilger (Gramineae), 192 V. squarrosum Hackel, 263 Urena lobata L. (Malvaceae), 226 Vrginea (Liliaceae), 175 U. maritima (L.) Baker, 168, 177 Vrsinia (Cornpositae), 156 Vsnea (parmeliaceae), 157, 20 r, 260 Vtrieu/aria (Lentibulariaceae), 121, 293 V. fo/iosa L., 293 V. gibba L., 294 Vvaria chamae P. Beauv. (Annonaceae), 91, 196 V. leptocladon Oliver, 208 Vvariodendron anisatum Verde. (Annonaceae), 184 Vaccinium (Ericaceae), 185, 260, 261 V. cy/indraceum Smith, 272 Vahlia geminiflora (Del.) Bridson (Vahliaceae), 226 Val/isneria aethiopiea Fenzl (Hydrocharitaceae), 293 V. spiralis L., 293 Vangueria venosa Hochst. ex Del. (Rubiaceae), 228 Vangueriopsis lanciflora (Hiern) Robyns (Rubiaceae), 108, III Vanilla roscheri Reichenb.f, (Orchidaceae), 126 Vateria (Dipterocarpaceae), 281 V. seychellarum Dyer, 283 Vel/a mairei Humbert (Cruciferae), 176 Venidium (Compositae), 156 Vepris heterophyl/a (Engl.) Letouzey (Rutaceae), 196 V. undulata (Thunb.) 1. Verdoorn & C. A. Smith, 220 Verbaseum capitis-viridis Huber-Mor. (Scrophulariaceae), 277 Vernonia (Cornpositae), 259, 260, 261 V. amygdalina Del., 279 V. auriculifera Hiern, 144 V. brachycalyx O. Hoffm., 202 V. conferta Benth., 90 V. oligocepha/a (OC.) Schultz.-Bip. ex Walp., 215 Verschaffeltia (palmaceae), 281 V. splendida H. A. Wendl., 283 Vetiveria fulvibarbis (Trin.) Stapf (Gramineae), 196 V. nigritana (Benth.) Stapf, 120 Viburnum lantana L. (Caprifoliaceae), 167 V. tinus L., 167, 174, 272 Vicia (Leguminosae: Papilionoideae), 163, 174 Vigna luteola (Jacq.) Benth. (Leguminosae: Papilionoideae), 293 V. unguiculata (L.) Walp., 277 Viola (Violaceae), 260 V. arborescens L., 171 V. pa/ustris L., 172 Viridivia (Passifloraceae), 97 Visnea (Theaceae), 271 V. moeanera L.f., 271, 272 Vitellariopsis marginata (N. E. Br.) Aubrév. (Sapotaceae), 221 Vitex (Verbenaceae), 260 383 V. agnus-castus L., 163, 240 V. doniana Sweet, 93, 95, 117, 118, 119 V. humbertii Moldenke, 261 V. madiensis Oliver, 95 V. mombassae Vatke, 209 Vittaria elongata Swartz (Vittariaceae), 258 Voacanga thouarsii Roem. & Schult. (Apocynaceae), 92, 200, 208, 221 Votkensinia (Amaranthaceae), 125 Vossia cuspidata Griff. (Gramineae), 61, 112, 293, 294 Vu/pia bromoides (L.) S. F. Gray (Gramineae), 232 Wahlenbergia (Carnpanulaceae), 156, 279 W. angustifolia (Roxb.) A. oc., 280 W. linifolia (Roxb.) A. nc., 280 Walafrida (Scrophulariaceae), 150, 156, 215 W. densiflora Rolfe, 215 W. saxatilis Rolfe, 215,216 Waltheria indica L. (Sterculiaceae), 226 Warburgia salutaris (Bertol.f.) Chiov, (Canellaceae), 184, 201 W. ugandensis Sprague: see W. sa/utaris Warionia (Compositae), 239 Weinmannia (Cunoniaceae), 259, 260, 261, 281 Wellstedia (Boraginaceae), 125 Welwitschia bainesii (Hook.f.) Carrière (Welwitschiaceae), 59, 105, 151, 152, 158, 159, 160, 161,213 W. mirabilis Hook.f.: see W. bainesii Wiborgia sericea Thunb. (Leguminosae: Papilionoideae), 148 Widdringtonia (Cupressaceae), 149, 185 W. cedarbergensis J .A. Marsh, 148 W. cupressoides (L.) Endl., 57, 148, 178, 182, 183 W. nodiflora (L.) Powrie: see W. eupressoides W. schwarzii (Marloth) Masters, 148 W. whytei Rendle: see W. cupressoides Wil/denowia striata Thunb. (Restionaceae), 150 Wissmannia (Palrnaceae), 125 W. carinensis (Chiov.) Burret, 125 Withania frutescens (L.) Pauquy (Solanaceae), 169,249,250,251 Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (Lemnaceae), 293 Xanthocercis (Leguminosae: Papilionoideae), 97 X. zambesiaca (Baker) Durnaz-le-Grand, 102, 106 Xerocladia (Leguminosae: Mimosoideae), 152 Xeroderris stuh/mannii (Taubert) Mendonça & E. P. Sousa (Leguminosae: Papilionoideae), 106, 107, 118 Xeromphis nilotica (Stapt) Keay (Rubiaceae), 207 X. rudis (E. Meyer ex Harv.) Codd, 221 Xerophyta (Velloziaceae), 262, 266 X. dasy/irioides Baker, 262 X. humilis (Baker) T. Durand & Schinz, 125 Xerosicyos (Cucurbitaceae), 255, 266 Ximenia (Olacaceae), 110 X. amerieana L., lOI, 106,119,279 X. caffra Sond., 106 Xylia hildebrandtii Baillon (Leguminosae: Mimosoideae), 265 Xylocalyx (Scrophulariaceae), 125 Xy/ocarpus (Meliaceae), 288 X. granatum Koen., 286, 288, 290, 291 X. mo/uecensis (Lam.) M.J. Roem., 286, 288 Xy/opia aethiopica (Dunal) A. Rich. (Annonaceae), 83, 90, lOI, 279 .X. holzii Engl.: see X. parviflora X. odoratissima Welw. ex Oliver, 108 X. parviflora (A. Rich.) Benth., 206 384 Index des noms scientifiques des plantes Xylopia (Annonaceae)-suite X. rubescens Oliv., lOI Xymalos (Monimiaceae), 179 X. monospora (Harv.) Baillon, 135, 181, 182, 183,200,206, 220 Xyris (Xyridaceae), 94, 121 Zanha africana (Radlk.) Exell (Sapindaceae), 108 Z. golungensis Hiern, 121 Zanthoxylum capense (Thunb.) Harv. (Rutaceae), 220 Z. chalybeum Engl., 208 Z. davyi (1. Verdoorn) Waterrnan, 218 Z. gilletii (De Wild.) Waterrnan, 90, 278, 279 Z. trijugum (Dunkley) Waterrnan, 101 Z. zanthoxyloides (Larn.), Zepernick & Timler, 93, 121, 196 Zea mays L. (Gramineae), 277 Zenkere//a capparidacea (Taubert) J. Léonard (Legurninosae: Caesalpinioideae), 206 Zilia (Crucifera), 237 Z. spinosa (L.) Prantl, 243, 244, 246 Ziziphus (Rhamnaceae), 110, 229, 230 Z. abyssinica Hochst. ex A. Rich., 107, 118,231 Z. lotus (L.) Desf., 165, 166, 175, 177,226,241,247,248, 249,250,251,253 Z. mauritiana Lam., 118,231,240,277,278 Z. mucronata Willd., 106, 107, 117, 118, 119, 144, 152, 156,208,213,215,216,220,221 Z. pubescens Oliver, 144 Z. spina-christi (L.) Desf., 230, 231, 232, 235 Z. zeyherana Sond., 215 Zornia glochidiata Reichb. ex Oc. (Leguminosae: Papilionoideae), 233 Zygophyllum (Zygophyllaceae), 152, 155, 245 Z. album L., 245, 246, 253 Z. cornutum Coss., 245 Z. gaetulum Emberger & Maire, 245, 251 Z. hi/debrandtii Engl., 128 Z. morgsana L., 150 Z. orbiculatum Welw. ex Oliver, 160 Z. retrofractum Thunb., 158 Z. simplex L., 157, 160,226,278 Z. stapfii Schinz, 158, 160 Z. waterlotii Maire, 245 Achevé d'imprimer sur les presses de Copédith 7, rue des Ardennes, 75019 Paris Novembre 1986 Dépôt légal n° 7180