ARTÍCULOS
CERCOSPORA Y HONGOS SIMILARES SOBRE ESPECIES DE IPOMOEA
Carmen Elizabeth García 1 , Ninoska Pons 2 y Carmen Benítez de Rojas 3 •
Calle 12 N° B-40, Puente Real, San Cristóbal, Venezuela. 2FONAIAP- Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias,
Departamento de Protección Vegetal. Apdo. 4653, Maracay 2101, Venezuela. 8Universidad Central de Venezuela, Facultad
de Agronomía, Instituto de Botánica Agrícola, Maracay 2101, Venezuela.
1
Este trabajo fue presentado por C. E. García, como parte de los requisitos para optar al Título de Magíster Scientiarum,
conferido por la Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía.
Recibido: 01 de abril de 1997.
RESUMEN
ABSTRACT
García, C. E., Pons, N. y Benítez de Rojas, C. 1996. Cercospora y
hongos similares sobre especies de Ipomoea.Fitopatol. Venez. 9:22-36.
García, C. E., Pons, N. and Benítez de Rojas, C. 1996. Cercospora
and similar fungi on Ipomoea species. Fitopatol. Venez. 9:22-36.
Se registran veinte hongos foliares referidos a Cercosporo. y géneros
afines, que han sido descritos sobre Ipomoea spp. Se presentan
descripciones e ilustraciones de once especies investigadas,
pertenecientes a los géneros Cercospora, Cercosporella,
Cercosporidium, Mycovellosiella, Phaeoisariopsis, Phaeoramularia,
Pseudocercospora y Pseudocercosporella. Los cambios
nomenclaturales propuestos incluyen a Cercospora ipomoeaepurpurae T. C. Yen como sinónimo nuevo de Pseudocercospora
timorensis (Cooke) Deighton y las nuevas combinaciones
Cercosporidium cordobense (Speg.) C. E. García & N. Pons,
Mycovellosiella turbinae (Chupp) C. E. García & N. Pons y
Phaeoramularia alabamensis (G. F. Atk.) C. E. García & N. Pons.
La situación original de las especies Cercospora ipomoeae G. Winter,
C. ipomoeae-pes-capraeJ. M. Yen, C. stuckertianaP.Syd. y C. viridula
Ellis & Everh. es confirmada. Cercosporella ugandensis Deighton se
presenta como nuevo registro para la micobiota venezolana. Nueve
especies (Cercospora haldibariensis Kar & Mandal, C. ipomoeae illustris Chidd., C. ipomoeae- indicae Sawada, C. varanasiana Pavgi;
Cercosporella indica Thakur, C. yadavii Deighton;
Pseudocercosporella bakeri (H. & P. Syd.) Deigthon y Ramularia
bataticola Khokhr. & Djurin) cuyos materiales tipo no fueron
obtenidos por razones diversas, son documentadas sólo
bibliográficamente.
Twenty Cercospara and similar fungi described on Ipomoea spp. have
been recorded. Descriptions and illustrations of eleven investigated
species belonging to Cercospora, Cercosporella, Cercosporidium,
Mycovellosiella, Phaeoisariopsis, Phaeoramularia, Pseudocercospora
and Pseudocercosporella are provided. The nomenclatura! changes
proposed include Cercospora ipomoeae-purpurae T.C.Yen as a new
synonym for Pseudocercospora timorensis (Cooke) Deighton and the
new combinations Cercosporidium cordobense (Speg.) C. E. García
& N. Pons, Mycovellosiella turbinae (Chupp) C. E. García & N. Pons
and ·Phaeoramularia alabamensis (G. F. Atk.) C. E. García & N.
Pons. The original situation of Cercospora ipomoeae G. Winter,
C. ipomoeae pes-caprae J. M. Yen, C. stuckertiana P. Syd. and
C. viridula Ellis & Everh. is confirmed. Cercosporella ugandensis
Deighton is presented as a new record for the Venezuelan mycobiota.
Nine species (Cercos para haldibariensis Kar & Mandal, C. ipomoeae
- illustris Chidd., C. ipomoeae-indicae Sawada, C. varanasiana Pavgi;
Cercosporella indica Thakur, C. yadavii Deighton;
Pseudocercosporella bakeri (H. & P. Syd.) Deighton y Ramularia
bataticola Khokhr. & Djurin) of which type materials were not
obtained for se ver al reasons, are only bibliographycally documented.
INTRODUCCIÓN
l. horsfalliae Hook. f.; l. leari (Hook. f.) Paxton.; l. nil Roth;
I. purpurea (L.) Roth; l. quamoclit L.; l. tricolor Cav. e
l. alba L. (55).
El género lpornoea L. (Convolvulaceae) contiene ca 500
especies ampliamente distribuidas, especialmente en los
trópicos (7 ,55). lpornoea batatas (L.) La m. es la especie
cultivada más importante debido a sus raíces tuberosas
comestibles, que constituyen fuente de alimento para
humanos y animales en muchos países (55). También,
l. aquatica Forssk. es consumida como vegetal fresco en países
como China y Malasia (41), l. pes-tigridis R. Br. es utilizada
como alimento de aves en India e l. pes-caprae (L.) R. Br. es
suministrada en la dieta de porcinos en China (55). Otras
dos especies, l. triZaba L. e l. trífida (Humb., Bonpl. & Kunth)
G. Don, son consumidas por herbívoros y consideradas como
forraje en Cuba (2).
En el campo de la medicina, la especie l. tiliacea (Willd.)
Choisy es considerada como purgante y la especie l. violacea L.
(sin. de l. rnacrantha Roem. & Schult.), como alucinógena (75).
Contrariamente, algunas especies pueden ser
particularmente dañinas como malezas en cultivos de
importancia económica. En Estados Unidos han sido citadas
l. triZaba afectando ca 360 ha de naranja (Citrus spp.) (78),
l. trichocarpa Elliot x l. lacunosa L. en campos de maní
(Arachis hypogaea L.) (14, 79), I. hederacea (L.) Jacq.,
I. hederacea var. integriuscula Gray, I. trichocarpa x
l. lacunosa e l. purpurea en cultivos de algodón (15) y la
especie l. hederacea en tabaco (57). Además, l. pandurata
(L.) G. Mey., ampliamente diseminada en el sureste de
Estados Unidos, es considerada una de las malezas más
importantes en soya, y de menor importancia, en maíz (37).
Actualmente, las especies de Ipomoea ocupan el tercer lugar en
la lista de malezas más nocivas en los Estados Unidos, siendo
mencionadas después de Cyperus esculentus L. y Setaria spp. (4).
Algunas otras especies, que poseen flores vistosas, son
cultivadas como ornamentales: I. cairica (L.) Sweet;
En Cuba, l. tiliacea afecta plantaciones de plátano y yuca
(59,60), así como también de caña de azúcar, donde se
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presenta en asociación con las especies l. indica (Burm. f.)
Merr, l. alba, l. nil, l. quamoclit e l. triloba (61); l. carnea
subsp. fistulosa (Choisy) D.F. Austin es señalada en
formaciones naturales y las especies l. nil e l. trifida se han
mencionado interfiriendo en las operaciones de cosecha de
cultivos (2).
panduratae (Schwein.) Swingle, A. minar (Speg.) Cif.,
Diplodia gossypina Cooke, Coleosporiwn ipomoeae (Schwein.)
Burrill, Ceratocystis fimbriata Ellis & Halst., Phyllosticta
batatas (Thüm.) Cooke, Macrophomina phaseoli (Maubl.) S.
F. Ashby, Phoma sp. y Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Fr.)
Lind., como patógenos de l. batatas.
En Costa Rica y México, l. purpurea también se ha citado
como maleza en cultivos de remolacha y de maíz,
respectivamente (71, 77). La especie l. aquatica se presenta
en arrozales en Costa Rica (63).
La literatura taxonómica mundial (3,50,62), registra la
descripción de ca. 33 especies de hongos sobre el cultivo de
l. batatas, de los cuales un 45% se refiere a hongos
mitospóricos (mejor conocidos como deuteromicetos).
En Brasil, 19 especies de lpomoea han sido mencionadas
como malezas en diversos cultivos, entre ellas, l. alba en
bananos, l. lwnthiana Meisn. en trigo, l. asarifolia (Desr.)
Roem. & Schult. e l. fastigiata (Roxb. & Wall.) Sweet var.
vulgaris Meisn. en cultivos de caña de azúcar, l. purpurea en
algodón, soya, millo, café y cítricos, además de l. indica (Burm.
f.) Merr. e l. aristolochiaefolia (Humb., Bonpl. & Kunth) G.
Don en algodón, millo, cítricos y soya (32).
En relación a los hongos presentes en otras especies de
lpomoea, existe poca información en la literatura
f1topatológica mundial, pero la literatura taxonómica en el
mismo ámbito registra aproximadamente 92 especies de
hongos, de las cuales un 53% corresponde a hongos
mitospóricos (3, 50, 62).
En Colombia, son registradas como malezas las especies
l. abutiloides (Humb., Bonpl. & Kunth) G. Don en cultivos de
ñame y sorgo, l. carnea Jacq. en siembras de algodón y
potreros, l. commutata Roem. & Schult. en cultivos de yuca y
algodón, l. indica en arroz y caña de azúcar, así como l. dealbata
Hemsl en yuca y vías férreas (43). Otras malezas señaladas
son l. hederifolia L. e l. hirta Mart. & Galeotti también en
cultivos de caña y las especies l. meyeri (Spreng.) G. Don e
l. tiliacea en café, potreros y bordes de carreteras (43).
En Venezuela, l. tiliacea ha sido señalada como maleza
en café y ajonjolí (10,47,54); siendo, junto a otras especies,
causante de graves problemas en maíz, sorgo y pastos, por
interferir en las labores de cosecha (46, 49, 58). En siembras
experimentales de frijol (Vigna sinensis Endl.) ha sido citada
la maleza lpomoea quamoclit L. (como Quamoclit pinnata)
(1). Se señalan a l. carnea subsp. fistulosa e l. tiliacea en
algodón (45). l. hederifolia está presente en potreros; l. cairica
en siembras de maíz y caña de azúcar, y en las orillas de
canales de riego(Benítez de Rojas, C., 1992; comunicación
personal) y en cercas de potreros (49); l. carnea e l. asarifolia
se presentan en cultivos de arroz y en orillas de canales de
riego; l. cholulensis Humb., Bonpl. & Kunth en cultivos de
piña y café; l. nil en ajonjolí y potreros; l. phillomega (Vell.)
Ro use en orillas de canales de riego y finalmente l. trifida en
ajonjolí (Benítez de Rojas, C., 1992; comunicación personal).
Dentro del contexto hasta ahora presentado es evidente
la importancia del género lpomoea, por contener tanto
especies cultivadas como malezas arvenses y/o viarias.
En relación a la micobiota patógena sobre lpomoea, a
nivel mundial se han mencionado algunos hongos como
patógenos de importancia local en l. batatas, entre ellos,
Elsinoe batatas (Sawada) Viegas & Jenkins (68); Fusariwn
solani (Mart.) Sacc. emend. W. C. Snyder & H. N. Hands (48),
Monilochaetes infuscans Halst. ex Harter (36), Alternatia sp.
(76) y Pseudocercospora timorensis (Cooke) Deighton (5, 35,
72). También, han sido mencionadas las especies Cercospora
ipomoeae G. Winter (29), C. varanasiana Pavgi & U. P. Singh
y Ramularia ipomoeae F. Stev. (29), además de
Phaeoisariopsis bataticola (Cif. & Bruner) M. B. Ellis (5).
Otros hongos patógenos en l. batatas han sido simplemente
listados por diversos autores (9, 18, 29, 31, 44, 80).
En Venezuela, Díaz Palanca (19) y Urtiaga (74),
señalaron la presencia de los hongos Albugo ipomoea-
El mayor número de hongos ha sido descrito sobre
especies de Ipomoea reconocidas como malezas de importancia
económica. Tanto en las especies cultivadas como en las no
cultivadas, el mayor porcentaje de los hongos descritos es
referido a los hongos mitospóricos y dentro de ellos al llamado
Complejo Cercospora, agrupación que reúne muchas especies
consideradas como posibles biocontroladoras de malezas ( 8,
39, 53).
Con el propósito de generar y reordenar información
acerca de la micobiota sobre lpomoea, en apoyo a las diversas
investigaciones en Protección Vegetal, se compilan aquí las
especies de Cercospora y géneros afines descritas para ese
hospedante y se describen e ilustran aquellos hongos cuya
situación taxonómica fue revisada.
MATERIALES Y MÉTODOS
Fue consultada la literatura fitopatológica y taxonómica
mundial para hacer un registro de las especies de Cercospora
y de géneros relacionados, descritas o mencionadas sobre
hospedantes referidos a Ipomoea.
Se colectaron especímenes de este grupo de hongos en
diferentes localidades de Venezuela y se solicitaron en
préstamo, colecciones tipo y otros materiales de referencia,
que fueron facilitados por los herbarios B, BISH, EPI, CUP,
LPS, NY, P, PC, S y VlA. Estos materiales fueron examinados
mediante microscopía de luz, descritos, ilustrados y
comparados entre sí y con las descripciones e ilustraciones
publicadas de los hongos investigados y de otros similares.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Sobre la base de la revisión de literatura y de las
observaciones realizadas se presentan los siguientes registros,
descripciones y discusiones. La documentación es sólo
bibliográfica para las especies cuyos materiales tipo no
pudieron ser obtenidos por razones diversas.
CERCOSPORA Fresen.
l. Cercospora haldibariensis Kar & Mandal, Norw.
J. Bot. 22: 105 - 110, 1975.
Hospedante: lpomoea macrantha Roem. & Schult.
Distribución geográfica: India.
Fitopatol. Venez. 23
Tipo: India: Oeste de Bengala, Coochbihar, sobre
l. macrantha, 8 de Noviembre de 1967 (probablemente en
HCIO o IMI).
2. Cercospora ipomoeae G. Winter., Hedwigia:
34- 35, 1887.
Ilustraciónes: Figs. 1-2.
Descripción: Colonias anfígenas, cespitosas, color
pardo, esparcidas en la lesión. Estroma ausente o poco
desarrollado y compuesto de pocas células color pardo.
Conidióforos originados en el estroma y emergiendo a través
de los estomas en fascículos de 3 - 10 unidades, simples o
ramificados, rectos o flexuosos, lisos, cilíndricos, de color pardo
-amarillento, de 10-65 11m long. y 4- 6 11m ancho en la base.
Células conidiógenas integradas, apicales o intercalares,
sub hialinas o color pardo - amarillento claro, indeterminadas,
ontogenia conidial holoblástica, proliferación simpodial
holoblástica o enteroblástica, con 1 - 6 cicatrices conspicuas
color pardo oscuro y 2- 311m diam., ubicadas en los ápices o
en geniculaciones, regeneración enteroblástica, 15 - 52 11m
long., 3- 6 11m ancho en el ápice, 3 - 7 11m ancho en la base.
Longitud combinada de conidióforos más células conidiógenas
35 - 110 !liD. Conidios solitarios, hialinos o subhialinos con
tinte oliváceo, obclavados o cilíndricos, lisos, finamente
gutulados, con cicatrices conspicuas de color pardo oscuro en
la base truncada u obcónico-truncada, de ápice obtuso, 5- 30
septos, 48- 352 11m long., 2- 4 11m ancho en la base, 1 - 4 ｾｌｉｄ＠
ancho en el ápice; frecuentemente, algunas células conidiales
se modifican para constituirse en células conidiógenas o
conidióforos. Liberación esquizolítica.
1o.um [
V\
ｾ＠
Fig. 2. Cercospora ipomoeae (NY 3585): A) Células conidiales
basales e intercalares, modificadas en células conidiógenas;
B) Células conidiales modificadas en conidióforos.
Síntomas: Manchas foliares orbiculares a irregulares,
color pardo claro a oscuro, 2 - 4 mm diam., con bordes enteros
y halo verde - oliváceo claro.
Hospedantes: lpomoea trichocarpa Elliot x l. lacunosa
L., l. pes-caprae (L.)R. Br., l. alba L. (13, 73), l. batatas (L.)
Lam. (67), l. aquatica Forssk. (73) e lpomoea sp.
Distribución geográfica: Cuba (13), Birmania (73),
India (67), Estados Unidos y Venezuela (Distrito Federal y
los estados Aragua, Cara bobo, Sucre, Táchira y Zulia).
Tipo: Estados Unidos: Perryville, Missouri, sobre
I.trichocarpa x l. lacunosa, Agosto de 1885,. C.H. Demetrio
(NY 3585, holotipo).
Fig. l. Cercospora ipomoeae (NY 3585, holotipo). A) Fascículo
de conidióforos; B) Conidios.
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Otros materiales examinados: Venezuela: Distrito
Federal, Caracas, sobre lpomoea sp., 1 de Marzo de 1938, A.
S. Mull. (VlA 2112); Distrito Federal, Caracas, sobre lpomoea
sp., 30 de Octubre de 1939, A.S.Mull. (VIA 3532); Edo.
Anzoátegui, Playa Conomita, sobre l. pes-caprae, 4 de Enero
de 1992, N. Pons y C. Rincones (VlA 5810); Edo. Aragua,
Maracay, Universidad Central de Venezuela, Facultad de
Agronomía, sobre lpomoea sp., 21 de Agosto de 1992, C.E.
García 5 (VlA 5830); Edo. Aragua, Maracay, Centro Nacional
de Investigaciones Agropecuarias-Fonaiap, sobre lpomoea sp.,
28 de Agosto de 1992, M. Alfara 7 (VIA 5770); Edo. Aragua,
Puerto Colombia, Playa Grande, sobre Ipomoea sp., 30 de
Agosto de 1992, C. E. García y L. García 12 (VIA 5771); Edo.
Aragua, Maracay, Universidad Central de Venezuela,
Facultad de Agronomía, sobre Ipomoea sp., 16 de Septiembre
de 1992, C. E. García 14 (VIA 5778); Edo. Táchira, San
Cristóbal, El Mirador, sobre Ipomoea sp., 20 de Septiembre
de 1992, C. E. García 15(VIA 5780).
Notas: Johnson & Valleau (38), basándose en pruebas
de inoculación cruzada, incluyeron a C. alabamensis G. F.
Atk., C. ipomoeaey C. viridulaEllis & Everh. como sinónimos
de C. apii Fresen. En 1971, Ellis (26) sugiere como probable
sinónimo de C. apii. a C. ipomoeae. Al comparar aquí a
C. ipomoeae con la descripción e ilustraciones de C. apii
presentadas por Pons y Sutton (52), se evidenciaron afinidades
entre esas especies en cuanto a características de las cicatrices,
morfología de conidióforos y forma, color y gutulación de
conidios, difiriendo en lo que respecta a dimensiones y origen
de conidióforos y conidios. En relación a las dimensiones de
las estructuras, dichos autores señalan que éstas pueden
experimentar variaciones inducidas por las condiciones
ambientales (humedad relativa, temperatura y luz).
Las colecciones de C. ipomoeae estudiadas aquí,
exhibieron una profusa gutulación en los conidios. Esta
característica, de valor taxonómico aún impreciso, ha sido
observada también en C. aurantia (51). El tamaño de las
gútulas observadas en C. ipomoeae no experimentó
variaciones con el calor, lo cual sugiere algún grado de
estabilidad de éste carácter en el material estudiado.
También fueron observadas algunas células de los
conidios transformadas en células conidiógenas o conidióforos
(Fig. 2), hasta en un 57 %en el holotipo (NY 3585), y entre 7
y 66 % en materiales de referencia (VIA 5810, 5830, 5771,
5778). Se ha sugerido que en algunas especies de Cercospora
este fenómeno puede ser favorecido por el agotamiento de
nutrientes y las fluctuaciones de humedad (30, 56).
La referida modificación ha sido mencionada también
en C. porophylli Stev. & Moore y C. aurantia Heald. & Wolf.
(51,69). En C. beticola, fue observada en material herborizado
(33), en plantas de remolacha sometidas a regímenes de seis
horas de humedad (56) y en cultivos sobre PDA en láminas
portaobjetos (51). Además, es mencionada en C. zebrinaPass.
(11) y en C. kikuchii (Matsumoto & Tomoyasu) M. W. Gardner
(30), ambas sobre agar jugo V-8.
Tipo: India sobre I. illustris, 11 de Enero de 1957, P. P.
Chidd. 16 (Probablemente en HCIO, IMI o BPI).
4. Cercospora ipomoeae-indicae Sawada, Rep. Govt.
Res. Inst. Formosa 85:110, 1943.
Hospedante: I. indica (Burro. f.) Merr.
Distribución geográfica: Taiwan.
Tipos: China, Norte de Taiwan, sobre I. indica 31 de
Octubre de 1923, Sawada, K.; Norte de Taiwan y Tansui
sobre I. indica, 30 de Marzo de 1924, Sawada, K. (sintipos).
5. Cercospora ipomoeae-pes-caprae. J. M. Yen & Lim,
Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr. 86(3): 447 -748, 1970.
Ilustración: Fig. 3.
Descripción: Colonias antígenas, color pardo oscuro,
esparcidas sobre la lesión. Estroma, cuando presente,
subcuticular, poco desarrollado, formado por pocas células,
color pardo, 27 - 39 J.liD diam y 13- 25 J.liD altura. Conidióforos
raramente presentes, simples, lisos, cilíndricos, color pardooliváceo, 6 - 16 J.liD long., 4 - 5 J.liD ancho en la base y en el
ápice. Células conidiógenas discretas, raramente integradas,
en fascículos de 2- 12 unidades, que emergen por los estomas
o a través de la epidermis, cilíndricas, color oliváceo claro,
lisas, indeterminadas, ontogenia conidial holoblástica;
proliferación simpodial holoblástica, 1 - 3 cicatrices conspicuas
de 2 - 3 J.liD diam, color pardo claro, ubicadas en los ápices o
en geniculaciones; regeneración enteroblástica, 7 - 35 J.liD
]1oJJm
B
Por otra parte, la modificación ha sido observada en
especies referidas a los géneros Phaeorarnularia (24),
Cercosporella (21), Pseudocercosporella (21, 52),
Cercosporidiurn (20), Mycovellosiella (22,69) y Stenella (70).
Los argumentos presentados sustentan la afinidad de
C. ipornoeae con C. apii, pero debido a la conocida variabilidad
de esta última especie(53), los dos nombres se mantienen
separados hasta que la referida similitud sea avalada por
investigaciones fisiológicas y pruebas de inoculación cruzada.
A
3. Cercospora ipomoeae-illustris Chidd., Indian
Phytopath. 12:114, 1960.
Hospedantes: I. illustris Prain, Ipomoea sp.
Distribución geográfica: India.
Fig. 3. Cercospora ipomoeae-pes-caprae (PC, holotipo). A)
Fascículo de conidióforos y células conidiógenas; B) Conidios.
Fitopatol. Venez. 25
long., 3 - 5 11m ancho en la base, 3 - 5 11m ancho en el ápice.
Longitud combinada de conidióforos más células conidiógenas
17 - 23!lm. Conidios solitarios, subhialinos, con tinte oliváceo,
obclavados o cilíndricos, lisos, gutulados, con cicatriz color
pardo claro en la base obcónico-truncada o truncada, ápice
obtuso o subobtuso, O - 9 septos, 16 - 135 11m long., 2 - 4 11m
ancho en la base, 2 - 3 11m ancho en el ápice. Liberación
esquizolítica.
Síntomas: Sobre l. pes-caprae e l. trichocarpa x
l. lacunosa las manchas son orbiculares a irregulares, color
pardo oscuro, oliváceo o claro, borde entero levantado,
rodeadas frecuentemente de un halo pardo oscuro, 1 - 6 mm
diam, distribuidas en la haz de la hoja. En l. purpurea las
manchas se observan difusas, de color pardo oscuro.
Hospedantes: l. pes-caprae (L.) R. Br., l. purpurea (L.)
Roth. e l. trichocarpa Elliot x l. lacunosa L.
Distribución geográfica: Estados Unidos, Malasia.
Tipo: Malasia: Isleta de "Pulau Besar" sobre l. pescaprae, 10 de Enero de 1970, G. Lim (PC, holotipo).
Otros materiales examinados: Estados Unidos:
Nebraska, Cowles sobre l. purpurea, 15 de Octubre de 1910,
J. M. Bates (NY 3414, identificado como C. viridula); Missouri,
Concordia sobre l. trichocarpa x l. lacunosa, Agosto de 1887,
C.H. Demetrio (NY 4487, identificado como C. ipomoeae.)
Notas: C. ipomoeae - pes - caprae (Fig. 3) muestra
afinidades con C. viridula (Fig. 5) en cuanto a morfología y
dimensiones de las células conidiógenas, pero se distingue
por sus conidios gutulados, subhialinos con tinte oliváceo y
ahusados hacia el ápice obtuso o subobtuso, en contraste con
los conidios agutulados, de color oliváceo pálido y
subcilíndricos de C. viridula.
6. Cercospora ipomoeae-stoloniferae J. M. Yen &
Gilles, Cah. La Maboke' 8 (2): 79, 1970.
Fig. 4. Cercospora stuckertiana (Stock 6727, holotipo). A, B)
Fascículos de conidióforos con células conidiógenas, originados
en estromas rudimentarios; C) Conidios.
Hospedante: l. stolonifera (Cirrill.) Gmelin.
Distribución geográfica: Gabón.
Tipo: Gabón: Libreville, sobre l. stolonifera, 6 de Febrero
de 1970, Gilles (Par. Gab. 48).
en la base, 1 - 2 11m ancho en el ápice. Ocasionalmente,
algunas células conidiales se constituyen en células
conidiógenas. Liberación esquizolítica.
7. Cercospora stuckertiana P. Syd., Memb. Herb.
Boissier 8(4): 2, 1900.
Síntomas: Manchas foliares orbiculares a irregulares,
color pardo claro a pardo oscuro, con el centro frecuentemente
color pardo claro, borde entero, de 2 - 10 mm diám.
Ilustración: Fig. 4.
Descripción: Colonias anfigenas color pardo oscuro,
cespitosas, esparcidas sobre la lesión. Estroma ausente o poco
desarrollado. Conidióforos originados en el estroma, que
emergen a través de los estomas o de la epidermis, solitarios
o en fascículos de hasta 4 unidades, simples, rectos o
flexuosos, lisos, cilíndricos, de color pardo- amarillento claro,
9 - 35 11m long. y 4 - 7 11m ancho en la base. Células
conidiógenas apicales o intercalares, color pardo- amarillento
claro, lisas, indeterminadas, ontogenia conidial holoblástica,
proliferación simpodial holoblástica, con 1 - 6 cicatrices
conspicuas color pardo claro 2 - 3 11m diam, ubicadas en los
ápices o en geniculaci:::mes; regeneración enteroblástica, 7 55 !1m long., 2- 5 11m ancho en el ápice y en la base. Longitud
combinada de conidióforos más células conidiógenas 25 - 94
11m. Conidios solitarios, subhialinos con tonalidad gris oliváceo muy pálido, obclavados, lisos, finamente gutulad.os,
con cicatriz conspicua en base truncada u obcónico- truncada,
ápice obtuso, 2- 10 septos, 59- 106 11m long., 2- 311m ancho
26
Vol. 9, N° 2, 1996
Hospedante: lpomoea sp.
Distribución geográfica: Argentina.
Tipo: Argentina: Córdoba sobre Ipomoea sp., Abril
1899, Stuck. 6727 (S 92/193, holotipo de C. stuckertiana).
Notas: Chupp (16), consideró a C. stuckertiana como
sinónimo de C. ipomoeae, sin embargo, el examen del material
tipo de C. stuckertiana (Stuck 6727), reveló que esta especie
es diferente de C. ipomoeae en la forma de proliferación de
las células conidiógenas, simpodial holoblástica y con un
grado de geniculación muy leve en C. stuckertiana (Fig. 4) y
simpodial holoblástica y enteroblástica, con geniculación más
pronunciada en C. ipomoeae. Otra diferencia se observa en
las cicatrices conidiales, las cuales son de color pardo oscuro
y no prominentes en C. ipomoeae.
8. Cercospora varanasiana Pavgi & U. P. Singh,
Mycopath. Mycol. Appl. 23 (3): 188- 196, 1964.
Hospedante: Ipomoea sp.
Distribución geográfica: India.
Tipo: India sobre Ipomoea sp., 20 de Diciembre de 1961,
U. P. Singh, MSP 128 (HCIO, IMI). .
9. Cercospora viridula Ellis & Everh., Jour. Mycol.
5:70-71, 1889
Ilustración: Fig. 5.
Descripción: Colonias anfí.genas, escasas en el envés,
cespitosas, color gris claro, esparcidas sobre la lesión. Micelio
interno ramificado, septado, color oliváceo pálido, hifas 2 - 3
¡.tm ancho. Estroma ausente o compuesto de pocas células,
subcuticular, textura angular. Conidióforos muy raramente
presentes, simples, lisos, cilíndricos, color pardo - oliváceo
pálido, 8- 13 ¡.tm long. y 3- 6 ¡.tm ancho en la base, 3 - 5 ¡.tm
ancho en el ápice. Células conidiógenas discretas, raramente
integradas, generalmente en fascículos de 3 - 15 unidades,
emergiendo a través de los estomas o de la epidermis,
cilíndricas o casi ampuliformes o lageniformes, color oliváceo
claro, lisas, rectas o flexuosas, indeterminadas; ontogenia
conidial holoblástica; proliferación simpodial holoblástica y
enteroblástica, con 1 - 2 cicatrices conspicuas de color pardo
claro de 2,5 - 3 ¡.tm diám., ubicadas en los ápices o en
geniculaciones, regeneración enteroblástica, 10- 38 ¡.tm long.,
4- 11 ¡.tm ancho en la base y 2,5 - 6 ¡.tm ancho en el ápice.
Longitud combinada de conidióforos más células conidiógenas
20 - 30 ¡.tm. Conidios solitarios, color oliváceo pálido, lisos,
obclavados, base obcónico-truncada y ápice obtuso; cicatriz
conspicua, 3- 10 septos, 50- 115 ¡.tm long., 3- 6 ¡.tm ancho en
la base, 2 - 4 ¡.tm ancho en el ápice. Liberación esquizolitíca.
Síntomas: Sobre I. purpurea, el hongo ocasiona manchas
foliares orbiculares o difusas de color pardo o pardo violáceo
oscuro, rodeadas frecuentemente de un borde verde - oliváceo
oscuro, de 3- 15 mm diam.
Hospedante: I. purpurea (L.) Roth.
Distribución geográfica: Estados Unidos.
Tipo: Estados Unidos: Concordia, sobre I. purpurea,
Octubre de 1888, C.H. Demetrio (NY 214 isotipo de
C. viridula).
Notas: Ellis & Everhart (28) y posteriormente Chupp
(16) consideraron a C. viridula como sinónimo de C. ipomoeae.
Sin embargo, C. viridula se distingue claramente de
C. ipomoeae por sus conidióforos de tamaño muy reducido,
de forma cilíndrica o casi ampuliforme o lageniforme, y por
sus conidios mucho más pequeños, de color oliváceo pálido y
agutulados.
C. viridula se asemeja a C. aragonensis Durrieu (52), en
sus característicos fascículos, integrados en su mayoría por
células conidiógenas; pero se diferencia de ella, en la forma y
coloración de los conidios, que en la especie de Durrieu son
hialinos, aciculares o estrechamente obclavados, de base
truncada y ápice subobtuso o agudo.
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CERCOSPORELLA Sacc.
l. Cercosporella indica Thakur, Curr. Sci. 31: 28, 1962
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Hospedante: Ipomoea sp.
Distribución geográfica: India (66).
Tipo: India: Bihar, Muzaffarpur sobre Ipomoea sp., leg.
Thakur K. S. Singh (IMI 85165, holotipo).
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Fig. 5. Cercospora viridula (NY 214, isotipo). A, B) Fascículos
de conidióforos y de células conidiógenas; C) Conidios.
2. Cercosporella ugandensis Deighton, Mycol. Pap.
133: 18 " 19, 1973.
Ilustraciones: Figs. 6 y 7.
Descripción: Colonias hipógenas, algodonosas color gris
pálido, esparcidas en la lesión. Estroma subgloboso a globoso,
subestomático, color oliváceo oscuro, textura epidermoidea,
21-43 ¡.tm altura y 23-51 ¡.tm diam. Conidióforos originados
en el estroma y emergienúo a través de los estomas en
fascículos de 8-22 unidades, simples o ramificados, rectos o
flexuosos, lisos, cilíndricos, sub hialinos o color oliváceo claro,
19-80 ¡.tm long., 3-6 ¡.tm ancho en la base. Células conidiógenas
integradas, apicales o intercalares, color oliváceo claro,
indeterminadas, ontogenia conidial holoblástica, proliferación
simpodial holoblástica, con 1-3 cicatrices 3-4 ¡.tm diam,
hialinas, convexas, conspicuamente engrosadas en el área
que rodea a la zona donde se ubica la base del conidio,
ubicadas en los ápices o en geniculaciones; 14-60 ¡.tm long.,
3-5 ¡.tm ancho en la base y 2-5 ¡.tm ancho en el ápice. Longitud
combinada de conidióforos más células conidiógenas 44-200
¡.tm. Conidios solitarios, subhialinos con tinte oliváceo,
Fitopatol. Venez. 27
Fig. 7. Cercosporella ugandensis. Células conidiógenas y
conidios. A) VIA 5705; B) VIA 5755.
3. Cercosporella yadavii Deighton, Mycol. Pap. 133:2021, 1973.
Fig. 6. Cercosporella ugandensis (VIA 5705). Fascículo de
conidióforos con células conidiógenas.
Hospedante: I. cymosa Roem. & Schult.
Distribución geográfica: India (21).
obclavados o subcilíndricos, lisos, rectos o ligeramente
curvados en el ápice, base obcónica-truncada o ligeramente
convexa, con cicatriz moderadamente visible de 1-2 ¡.tm diam,
ápice obtuso; 1-4 septos, 21-60 ¡¡m diam., de 2-3 ¡¡m ancho en
la base, 2-4 ¡.tm ancho en el ápice.
Síntomas: Manchas orbiculares a irregulares difusas,
de color pardo claro a oscuro, rodeadas con frecuencia de un
halo amarillento, de 1-6 mm de diámetro, distribuidas en la
haz.
Hospedante: I. tiliacea (Willd.) Choisy e lpomoea sp.
Distribución geográfica: Uganda, Venezuela
Tipo: Uganda: Carretera a Entebbe, 1942. C.G.
Handsford (IMI 5201)
Otros materiales examinados: Venezuela: Edo.
Carabobo, Borburata, Hacienda Solórzano, sobre I. tiliacea.
12 de Enero de 1991, N. Pons y C. Rincones (VIA 5705); Edo.
Carabobo, Borburata, Hacienda Solórzano, sobre lpomoea sp.,
18 de Febrero de 1992, C. E. García (VIA 5755).
Notas: C. ugandensis era conocida sólo por el material
original (21). La presencia del hongo en Venezuela es el
primer registro fuera de Uganda, localidad tipo.
28
Vol. 9, N° 2, 1996
Tipo: India: Bihar, Burneo, Kasba, sobre I. cymosa, 30
de Junio de 1954, leg. A. S. Yadav (IMI 91837).
CERCOSPORIDJUM Earle
1.-Cercosporidium cordobense (Speg.) C.E. García &
N. Pons, comb. nov.
Cercospora cordobensis Speg., Anal Soc. Cient.
Argentina II 10: 32, 188Q.
Ilustraciones: Figs. 8 y 9.
Descripción: Colonias epígenas, de aspecto cespitoso,
de color pardo oscuro. Estroma subepidérmico o
intraepidérmico, color pardo oliváceo, 40 - 100 ¡.tm diam y 10
- 30 ¡¡m altura, textura angular a epidermoidea. Conidióforos
originados en el estroma, agregados en fascículos
esporodoquiales de 4- 28 unidades, contínuos, simples, rectos
o flexuosos, lisos, cilíndricos o globulosos, color pardo - oliváceo
claro, de 5- 13 ¡¡m long., 4- 8 ¡¡m ancho en la base. Células
conidiógenas discretas o integradas, apicales, cilíndricas, de
color pardo oliváceo claro, lisas, indeterminadas, ontogenia
conidial holoblástica, proliferación simpodial holoblástica o
enteroblástica, con 1- 2 cicatrices conspicuas color pardo claro
2 - 3 ¡.tm diám. con poro ca. 1 ¡.tm diam, ubicadas en los ápices
o en geniculaciones, 17 - 38 ¡.¡m long., 3 - 6 ¡.tm ancho en la
Hospedante: I. megapotamica Choisy
Distribución geográfica: Argentina.
Tipo: Argentina: Córdoba, sobre I. megapotamica, sin
fecha, Lorentz (LPS 926, holotipo de C. cordobensis).
Notas: La reubicación de Cercospora cordobensis dentro
del género Cercosporidium Earle, se ajusta a las
consideraciones de Pons y Sutton (53) relativas a la decisión
de mantener la separación entre esa entidad genérica,
Passalora Fr. y Phaeoisariopsis Ferraris.
MYCOVELLOS/ELLA Earle
l. Mycovellosiella turbinae (Chupp) C.E. García & N.
Pons, comb. nov.
Fig. 8. Cercosporidium cordobense (LPS 926, holotipo de
Cercospora cordobensis). Fascículo esporodoquial de
conidióforos y células conidiógenas.
Cercospora turbinae Chupp, A Monograph ofthe Fungus
Genus Cercospora. p. 17 4, 1954.
Ilustraciones: Figs. 10 y 11.
base, 2 - 5 11m ancho en el ápice. Longitud combinada de
conidióforos más células conidiógenas 23 - 46 11m. Conidios
solitarios, de color amarillo - oliváceo pálido, cilíndricos u
obclavados, lisos, rectos o ligeramente curvados, con cicatrices
conspicuas de color pardo claro en la base obcónico-truncada
a truncada, ápice obtuso, O - 6 septos, 32 - 96 11m long., 2 - 4
11m ancho en la base, 3 - 4 11m ancho en el ápice. Liberación
esquizolítica.
Síntomas: Manchas foliares irregulares a orbiculares,
de color pardo claro en el centro y pardo oscuro en los bordes,
de borde entero levantado, de 1 - 5 mm diam.
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Descripción: Colonias hipógenas, algodonosas, de color
pardo claro, esparcidas sobre la lesión. Estroma subestomático
irregular o globoso, de color pardo - oliváceo oscuro, textura
angular, 15 - 28 11m altura, 22 - 41 11m diam. Conidióforos en
fascículos de 7 - 35 unidades, originados sobre una trama
laxa superficial de hifas, simples o ramificados, rectos o
flexuosos, de cuyas bases se originan hifas reptantes con
conidióforos solitarios, lisos, cilíndricos, color oliváceo claro,
11 - 45 11m long. y 4 - 5 11m ancho en la base. Células
conidiógenas integradas o discretas, apicales o intercalares,
color pardo - oliváceo muy claro, lisas, indeterminadas,
ontogenia conidial holoblástica, proliferación holoblástica y
enteroblástica, con 1 - 4 cicatrices moderadamente conspicuas,
color pardo claro 1.5 - 2 11m diam, ubicadas en los ápices o en
geniculaciones; regeneración enteroblástica, 4 - 5 11m ancho
en la base, 2- 4 11m ancho en el ápice, 9- 29 11m long. Conidios
solitarios o en cadenas acrópetas ramificadas, de color pardo
- oliváceo claro, subcilíndricos a cilíndricos o ligeramente
obclavados, lisos, con una cicatriz conspicua en la base
obcónico truncada, ápice obcónico a obcónico - truncado con
O- 2 cicatrices, O- 7 septos, 12 - 113 11m long., 2- 5 11m ancho en
la base, 3 - 5 11m ancho en el ápice, ocasionalmente, algunos
conidios se modifican constituyéndose en células conidiógenas.
Liberación esquizolítica.
Síntomas: Manchas foliares orbiculares a irregulares,
difusas, color pardo claro, 3 - 9 mm diam, visibles en la haz.
Hospedante: I. burmanni Choisy
Distribución geográfica: Bermuda.
Tipo: Bermuda: Paget East, The Arches, sobre
I. burmanni, 29 de Enero de 1926, Whetzel (CUP 41461,
holotipo de C. turbinae).
Notas: M. turbinae exhibe hifas que emergen a través
de los estomas y forman una trama superficial laxa, a partir
de la cual se originan los conidióforos (Fig. 14). Este rasgo
poco común, también es exhibido por M. minax (J. J. Davis)
Deighton (22). Sin embargo, M. turbinae se distingue
claramente de M. minax por sus estructuras pigmentadas,
sus conidióforos ramificados, cicatrices conidiales más
conspicuas y por la mayor longitud de sus conidios,
organizados en cadenas simples o ramificadas.
Fig. 9. Cercosporidium cordobense (LPS 926, holotipo de
Cercospora cordobensis). Conidios.
Fitopatol. Venez. 29
Fig. 10. Mycouellosiella turbinae (CUP 41461, holotipo de
Cercospora turbinae). A) Fascículo de conidióforos ex trama
laxa sobre superficie de estroma; B) Células conidiógenas con
conidios.
PHAEOJSAR/OPSIS Ferraris
l. Phaeoisariopsis bataticola (Cif. & Bruner) M. B.
Ellis, More Dematiaceous Hyphomycetes, Commonwealth
Mycological Institute. p. 231, 1976.
Cercospora bataticola Cif. & Bruner, Phytopathology 21:
93 - 96, 1931.
Ilustración: Fig. 12.
Descripción: Colonias anfigenas o hipógenas, color
pardo oscuro, cespitosas, esparcidas en la lesión foliar.
Estroma subestomático, color pardo oscuro, textura angular,
30- 75 11m diam y 25- 60 flill altura. Conidióforos que emergen
de las células superiores del estroma, en sinemas de 1 - 38
unidades, simples, lisos, cilíndricos, color pardo- amarillento,
4 - 7 flill ancho en la base y 35 - 89 11m long. Células
conidiógenas apicales o intercalares, cilíndricas, color pardo
- amarillento claro, lisas, indeterminadas, ontogenia conidial
holoblástica, proliferación simpodial holoblástica, con 1 - 6
cicatrices conspicuas color pardo 2- 311m diam, ubicadas en
los ápices o en geniculaciones, 9 - 77 11m long. 3,5 - 6 11m
ancho en la base, 2 - 6 !liD ancho en el ápice, regeneración
enteroblástica. Conidios solitarios de color pardo- amarillento
claro a gris oliváceo claro, obclavados o subcilíndricos, lisos,
de base obcónico-truncada atruncada, con una cicatriz
30
Vol. 9, N° 2, 1996
Fig. 11. Mycovellosiella turbinae (CUP 41461). A) Células
conidiógenas integradas apicales; B) Conidióforo y células
conidiógena originados en hifa reptante; C) Conidios.
conspicua color pardo oscuro, 1 - 7 septos, 2 - 4 flill ancho en
la base, 28- 87 11m long., 2- 6 !liD ancho en el ápice. Liberación
esquizolítica.
Síntomas: Sobre I. batatas, manchas foliares orbiculares
a irregulares, color pardo oscuro a pardo rojizo oscuro, de
borde entero, 1 - 9 mm diam. En I. carnea las manchas son
color pardo claro, de borde entero, rodeadas frecuentemente
de un halo pardo oscuro.
Hospedantes: I. batatas (L.) Lam., I. carnea Jacq.
Distribución geográfica: Cuba, Estados Unidos y
Venezuela.
Tipos: Cuba: Habana, Wajay, sobre I. batatas, 26 de
Septiembre de 1929, D. C. Bruner (USO 432029, sintipo de
C. bataticola, en EPI); Estados Unidos: Florida, Homestead,
sobre I. batatas, 23 de Enero de 1923, G. F. Weber (USO
432030, sintipo de C. bataticola, en EPI).
Otros materiales examinados: Venezuela: Lara,
Cerros de Barquisimeto, sobre I. carnea, 10 de Noviembre de
1939, Barrus y A S. Mull.(VIA 3567).
Notas: En el examen de los sintipos (USO 432029 y USO
432030) sólo fueron observados algunos conidióforos
fragmentados y conidios, cuyas características coinciden con
las mencionadas por Ciferri y Bruner (17) para C. bataticola
y por Ellis (27) para P. bataticola. Sinemas completos sólo
pudieron ser observados en una colección de referencia (VIA
3567) (Fig. 12).
conspicuas color pardo claro, lisos, sin septos, 7-28 )liD long.,
3 )liD ancho en la base y en el ápice, conidios apicales
obclavados, con cicatriz conspicua pardo claro en la base
obcónico-truncada, ápice obtuso, lisos, 3-14 septos, 45 -138
)liD long., 2-4 )liD ancho en la base, 1-2 )liD ancho en el ápice.
Liberación esquizolítica.
Síntomas: Manchas foliares orbiculares a irregulares,
color pardo claro, borde entero y rodeadas de un halo violáceo,
1-4 mm diam.
Hospedante: l. purpurea (L.) Roth
Distribución geográfica: Estados Unidos.
Tipo: Estados Unidos: Alabama, Uniontown sobre
l. purpurea, 12 de Julio de 1890, G. F. Atk. 1248 (CUP 40789,
holotipo de C. alabamensis).
Notas: En la descripción original de C. alabamensis,
Atkinson (6), señala que esta especie es completamente
diferente de C. ipomoeae; sin embargo, Solheim y Stevens
(69), basándose en comparaciones de descripciones publicadas
y en el examen de una colección costarricense de
C. alabamensis, consideraron que esta especie podría ser
coespecífica con C. ipomoeae o bien, una variedad de esta
especie. Posteriormente, Chupp (16) presenta a
C. alabamensis como sinónimo de C. ipomoeae.
Fig. 12. Phaeoisariopsis bataticola (VIA 3567). A) Fascículo de
conidióforos con células conidiógenas, originados en el estroma;
B) Conidios.
PHAEORAMULARIA Munt.-Cvetk.
l. Phaeoramularia alabamensis (G. F. Atk.)C. E.
García & N. Pons, comb. nov.
Cercospora alabamensis G. F. Atk., Jour. Elisha Mitchell
Scien. Soc. 8: 51, 1892.
Ilustración: Fig. 13.
Descripción: Colonias anfígenas color gris claro,
cespitosas, esparcidas sobre la lesión. Estroma color pardo amarillento, irregular, compuesto de pocas células, textura
epidermoidea, 10-21 )liD altura, 15-25 )liD diam. Conidióforos
originados en el estroma y emergiendo a través de los estomas
en fascículos de 1 - 14 unidades, simples, rectos o flexuosos,
lisos, cilíndricos, color pardo claro, 10- 59 )liD long., 4- 6 )liD
ancho en la base. Células conidiógenas apicales o intercalares,
cilíndricas, color pardo claro, lisas, indeterminadas, ontogenia
conidial holoblástica, proliferación simpodial holoblástica, con
1 - 4 cicatrices conspicuas pardo claro 2 - 3 )liD diam, ubicadas
en los ápices o en geniculaciones; regeneración enteroblástica,
11 · 45 )liD long., 3- 6 )liD ancho en la base, 3- 5 ｾｴｭ＠
ancho en
el ápice. Longitud combinada de conidióforos más células
conidiógenas 30-77 )liD. Conidios, subhialinos, solitarios o
catenulados, los conidios basales de las cadenas son
cilíndricos, base y ápice obcónico-truncados con cicatrices
Fig. 13. Phaeoramularia alabamensis (Atk. 1248, holotipo de
Cercospora alabamensis). A) Fascículo de conidióforos con
células conidiogenas originadas en el estroma; B) Conidios.
Fitopatol. Venez. 31
El presente examen de las colecciones tipo de
C. alabamensis (G. F. Atk. 1248) y de C. ipomoeae (NY 3585),
reveló marcadas diferencias entre ambas especies.
C. alabamensis, exhibió cicatrices moderadamente
conspicuas, de color pardo claro y conidios catenulados.
Deighton (24), considera la catenulación, como un carácter
de valor taxonómico en el género Phaeoramularia
Mont.- Cvtk. Los criterios presentados sustentan la
reubicación de C. alabarnensis dentro de Phaeoramularia
como P. alabamensis.
PSEUDOCERCOSPORA Speg.
l. PsP-udocercospora timorensis (Cooke) Deighton,
Mycol. Pap. 140:154,1976.
Cercospora timorensis Cooke., Grevillea 12:38, 1884.
Cercospora batatae Zimm., Ber. Land. u. Forstw. Deutshe
Ostafrika 2:18,1904
Cercospora batatae Henn. Bot. Jahrb. von Engler 38:
118, 1907.
Cercospora ipomoeae-purpurae T. C. Yen, Revue Mycol.
30: 118,1965. Syn. nov.
Ilustraciones: Figs. 14 y 15.
Descripción: Colonias anfigenas cespitosas, color pardo
claro, esparcidas en la lesión. Micelio inmerso septado,
ramificado, color amarillo violáceo pálido, con hifas de 2 f.!m
de ancho. Estroma subestomático de forma irregular, formado
por pocas células color amarillento o amarillo - oliváceo,
textura angular, 15-34 f.!m altura, 17-45 f.!m diam.
Conidióforos originados en el estroma y emergiendo a través
de los estomas en fascículos de 5-17 unidades, simples o
ramificados, rectos o flexuosos, lisos, cilíndricos, color pardo
amarillento claro o amarillo - oliváceo, 5-42 f.!m long. y
2-6 f.!m ancho en la base. Células conidiógenas integradas,
apicales o intercalares, subhialinas o color amarillo oliváceo
claro en la base a subhialino en el ápice, lisas,
indeterminadas, ontogenia conidial holoblástica, proliferación
simpodial holoblástica y enteroblástica percurrente, con 1-2
cicatrices inconspicuas, ubicadas en los ápices o en
geniculaciones; regeneración enteroblástica, 6-32 f.!m long.,
-2-4 f.!m ancho en el ápice, 3-5 f.lm ancho en la base. Longitud
combinada de conidióforos más células conidiógenas 11 - 65
f.lm. Conidios solitarios, subhialinos o de color amarillo oliváceo claro, obclavados o cilíndricos, lisos, base truncada,
con cicatriz inconspicua, ápice obtuso, 0-7 septos, 32-101 f.!m
long., 1-3 f.!m ancho en la base y en el ápice. Liberación
esquizolítica.
Fig. 14. Pseudocercospora timorensis (B 129, holotipo de
Cercospara batatae). A, B) Fascículos de conidióforos con células
conidiógenas, originados en el estroma; C) Conidios.
Distribución geográfica: Singapur, Tanzania y
Venezuela (Estados Barinas y Zulia). El hongo ha sido citado
en la mayoría de los países del continente africano (5,42);
ocurre también en Asia (Hong Kong, India, Indonesia,
Malasia, Taiwan y Filipinas) (40,42) en Australasia (Fiji,
Papua Nueva Guinea e Islas Salomón) (42), en El Caribe
(Santa Lucía) y en Suramérica (Brasil) (35).
Tipos: Tanzania: Amani, Ost-Usambara, sobre
I. batatas, 23 de Enero de 1903, Zimm. (B 129, holotipo de
C. batatae); Singapur : Singapur, Jardín Botánico de
Singapur, sobre I. purpurea, 8 de Abril de 1964, leg: Mme
Shu-Hsien Yen (Yen 72, holotipo de C. Ipomoeae-purpurea).
Hospedantes: I. batatas (L.) Lam., I. purpurea (L.) Roth;
también en I. indica (Burm. f.) Merr. (16), I. biloba Forssk.,
I. campanulata L, I cordofana Choisy, I. capillacea (Humb.,
Bonpl., Kunth) G. Don., I. peltata Choisy, I. setifera Poir (42)
e Ipomoea sp.
Otros materiales examinados: Venezuela: Edo.
Zulia, carretera entre El Tokuko y El Sagrado Corazón de
Jesús, sobre Ipomoea sp., 21 de Julio de 1993, C. E. García y
N. Pons, 28 (VIA 5937); Edo. Barinas, conucos de Cachicamo,
sector norte del río Capara sobre Ipomoea sp., 7 de Octubre
de 1993, C. E. García y N. Pons, 54 (VIA 5965).
Síntomas: Sobre I. batatas, el hongo ocasiona manchas
foliares irregulares, difusas color pardo oscuro, con centro
pardo claro, rodeadas frecuentemente de un halo verde
oliváceo oscuro, 1 - 5 mm diam. En I. purpurea las manchas
son angulares a irregulares, protuberantes, color pardooliváceo, borde entero, rodeadas frecuentemente de un halo
oliváceo por la haz, 1 - 2 mm diam, correspondientes con
manchas difusas color pardo-oliváceo por el envés.
. Notas: Zimmerman en 1904 y Hennings en 1907
utilizaron el mismo nombre, C. batatae, para erigir sendas
especies nuevas, sobre el mismo material (34, 81). El nombre
dado por Hennings (34) es aquí considerado
nomenclaturalmente superfluo y por lo tanto ilegítimo.
Posteriormente, Chupp (16) sinonimizó a C. batatae con
C. timorensis Cooke. En 1976, Deighton transfiere
C. tirnorensis al género Pseudocercospora, sin hacer
32
Vol. 9, N° 2, 1996
Hospedante: lpomoea sp.
Distribución geográfica: Filipinas (21).
Tipo: Filipinas: Los Baños sobre lpomoea sp., Diciembre
de 1915, C.F. Baker 4029 (S 100319, holotipo).
2. Pseudocercosporella ipomoeae [Sawada ex]
Deighton, Mycol. Pap. 133 : 38 - 41, 1973.
Cercosporella ipomoeae Sawada, Rep. Govt. Res. Inst.
Dep. Agric. Formosa 86: 161, 1943.
B
Cercosparella ipomoeicola Sawada, Spec. Publ., Coll. Agri.
Nat. Taiwan Univ. 8: 192, 1959.
Ramularia ipomoeae F. Stevens, Bernice P. Bishop
Museum Bull. 19:150, 1925.
Ilustración: Fig. 16.
A
Fig. 15. Pseudocercospora timorensis (Yen, 72, holotipo de
Cercospora ipomoeae-purpurae). A) Fascículos de conidióforos
y células conidiógenas emergiendo a través de estomas; B)
Conidios.
comentarios acerca de la naturaleza del material por él
examinado y de la sinonimia de C. timorensis y C. batatae
propuesta por Chupp. Las proposiciones de Chupp y Deighton
fueron aceptadas por Little en 1986 (42).
El material tipo de C. timorensis no pudo ser localizado
en los herbarios K, E, P AD y PAV; por esta razón, la sinonimia
de C. batatae con C. timorensis es aquí reiterada, sobre la
base de comparaciones con descripciones publicadas.
El examen del material tipo de C. batatae evidenció la
presencia de características referibles a Pseudocercospora. Estas
observaciones apoyan indirectamente la transferencia de
C. timorensis a Pseudocercospora presentada por Deighton (23).
Por otra parte, el examen del holotipo de C. ipomoeaepurpurae (Yen 72) reveló características referibles a
Pseudocercospora y una similitud con P. timorensis. Las
especies difieren ligeramente en la longitud de los conidióforos
(5-16 fLID en C. ipomoeae - purpureae y 11 - 42 !liD en
P. timorensis), pero estas diferencias no son suficientes para
mantenerlas separadas.
Descripción: Colonias hipógenas cespitosas, color pardo
claro, esparcidas sobre la lesión. Estroma irregular compuesto
por pocas células hialinas. Conidióforos raramente presentes,
unicelulares, lisos, globulosos, hialinos, 3 11m long., 5 fLID
ancho en la base. Células conidiógenas en fascículos de 5 - 9
unidades, de forma globulosa en la base ah usándose hacia el
ápice, hialinas, lisas, indeterminadas, ontogenia conidial
holoblástica, proliferación simpodial holoblástica, con 1 - 2
cicatrices inconspicuas ubicadas en los ápices o
geniculaciones, 6 - 23 !liD long. 2 - 3 11m ancho en el ápice.
Conidios solitarios, hialinos, cilíndricos u obclavados, lisos,
gutulados, con ápice obtuso y base truncada con cicatriz
inconspicua, 1- 5 septos, 21- 51!lm long., 2- 311m ancho en
la base, 2- 2,5 11m ancho en el ápice. Liberación esquizolítica.
Síntomas: Sobre l. alba, manchas foliares orbiculares a
irregulares, difusas, de color pardo claro, rodeadas de un halo
pardo oscuro, de 6-17 mm diam, que luego confluyen formando
parches necróticos, distribuidas en la haz.
Hospedantes: l. aquatica (21); l. alba, lpomoea sp. (29).
Distribución geográfica: Brunei (52), Hong Kong,
Malasia, Sudán, Taiwan (21) y Estados Unidos.
Tipos: Taiwan: Taipeh sobre l. aquatica, 14 de
Febrero de 1913, leg. Y. Fujik. (TAl, IMI 123651, holotipo
de C. Ipomoeae); Estados Unidos: Hawaii, Kealakekua,
sobre l. alba, 21 de Julio de 1925, F. Stevens, Stev. 908 (BISH
500326, holotipo de R. ipomoeae).
Notas: Los nombres de Cercosporella ipomoeae y
C. ipomoeicola fueron introducidos por Sawada en 1943 y
1958 respectivamente. Deighton (21) los consideró invalidamente publicados y al erigir el género Pseudocercosporella,
reubicó C. ipomoeae como Pseudocercosporella ipomoeae
[Sawada ex] Deighton y consideró a C. ipomoeicola como
sinónimo taxonómico de ese binomio nomenclatura!. Las
colecciones de Sawada fueron solicitadas en préstamo para
este estudio, a los herbarios de la Universidad de Taiwan y
del Instituto de Investigación Forestal de Taiwan pero no
fueron obtenidas.
PSEUDOCERCOSPORELLA Deighton
La sinonimia propuesta por Deighton (21) para
Pseudocercosporella ipomoeae es aceptada, sobre la base de
la comparación de las descripciones originales de
Cercosporella ipomoeae y C. ipomoeicola (64, 65).
l. Pseudocercosporella bakeri (H. & P. Syd.) Deighton,
Mycol. Pap. 133: 41, 1973.
El examen del holotipo de Ramularia ipomoeae Stev.
(Stev. 908) reveló características referibles a
Fitopatol. Venez. 33
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A
Fig. 16. Pseudocercosporella ipomoeae (Stevens 908, holotipo
de Ramularia ipomoeae). A) Fascículos de células conidiógenas;
B) Conidios.
Pseudocercosporella. La morfología del locus conidiógeno
truncado con cicatriz inconspicua, las dimensiones, forma y
ausencia de coloración de conidióforos, células conidiógenas
y conidios son similares a los de P. ipomoeae (Fig. 6). Estas
observaciones concuerdan con el señalamiento de Braun (12),
quién consideró a R. ipomoeae como sinónimo de
Pseudocercosporella ipomoeae.
RAMULAR/A Unger
l. Ramularia bataticola Khokhr. & Djurin., en
Dounine & Yakimovitch, Sweet Potato diseases and their
control, Moscú, 1934.
Hospedante: l. batatas (L.) Lam.
Distribución geográfica: Comunidad de Estados
Independientes, Georgia (25).
AGRADECIMIENTO
Las autoras agradecen a los Curadores de los Herbarios
de Botanisches Garten und Museum Berlin- Dahlem, Berlin
(B), Bernice P Bishop Museum, Honolulu (BISH), U.S.
National Fungus Collections, Beltsville (BPI), Department
of Plant Pathology, Cornell University, Ithaca (CUP),
International Mycological Institute (IMI), Instituto de
Botánica C. Spegazzini, La Plata, Argentina (LPS), New York
Botanical Garden (NY), Musée National d' Histoire Naturelle,
Laboratoire de Cryptogamie, París (PC), Botanical
Department Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (S) y
FONAIAP, Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias
Maracay (VIA), el préstamo de colecciones tipo y otros
materiales de referencia examinadas en este trabajo.
También, al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas
y Tecnológicas (CONICIT) y al Consejo de Desarrollo
Científico y Humanístico (CDCH) de la Universidad Central
de Venezuela por el apoyo financiero para esta investigación.
34
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