Biodiversidad del ecosistema del Pedregal de San Ángel Antonio Lot Zenón Cano-Santana Editores UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO IntroduccIón Cacomixtle Oreja de burro Introducción El Pedregal de San Ángel de la ciudad de México: reserva ecológica urbana de la Universidad Nacional Antonio Lot y Pedro Camarena Secretaria Ejecutiva de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria. Coordinación de la Investigación Cientíica, Universidad Nacional Autónoma de México. repsa@sid.unam.mx Introducción ecosistema fragmentado que ocupa 237 ha y representa el 33% del campus universitario con la presión del crecimiento urbano de la segunda ciudad más poblada del mundo. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA), se encuentra desde hace 25 años bajo protección por la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y, representa el último relicto del ecosistema del pedregal de la cuenca de México, conocido como Senecionetum praecosis por ser el matorral xerófilo de Senecio praecox la comunidad vegetal más característica y extendida (Rzedowski, 1954); Es una reserva natural de carácter urbano particular por su biodiversidad, geomorfología, de gran valor paisajístico y protegida por una universidad, lo cual garantiza un conocimiento ejemplar a través de las numerosas instituciones dedicadas a la investigación y divulgación científica. Una muestra de ello, son las más de 240 contribuciones del ecosistema del pedregal en terrenos de Ciudad Universitaria, de las cuales, aproximadamente la mitad corresponden a temas de tesis y, el otro tanto a, artículos publicados en revistas científicas y en libros de divulgación (C. GarcíaJiménez, com. pers., Castillo-Argüero et al., 2007). Entre las compilaciones y obras sintéticas sobre la historia natural y contribuciones sobre la naturaleza del Pedregal de San Ángel, son notables como referentes del paisaje, los libros de Rojo (1994), Carrillo (1995), Rojo y Rodríguez (2002) y las excelentes ediciones de la UNAM sobre el registro histórico-fotográfico de Salas Portugal (2000 y 2006) y, de Montemayor et al. (2005). Sin embargo, a pesar de la información que tenemos de la REPSA, basado en una producción importante de publicaciones, su conocimiento es insuficiente y, el reto de conservar tan valioso patrimonio, es complejo, por tratarse de un El paisaje de “malpaís”, inspiró a grandes artistas del siglo XX, como Diego Rivera, Gerardo Murillo “Dr. Atl”, Carlos Pellicer y Armando Salas Portugal, entre otros, quienes lograron captar no sólo la compleja belleza escénica del sitio, sino la importancia natural de este ecosistema inmerso y a las orillas de una creciente ciudad. Es muy probable que quienes expresaran de múltiples maneras este enigmático paisaje, lograran percibir la gran cantidad de interacciones y evolución natural que dio lugar un episodio geológico tan reciente como la erupción del volcán Xitle. El presente trabajo, es un ensayo que busca explorar algunas ideas y reflexiones acerca del significado que tiene el ecosistema del pedregal a la discusión del concepto de reserva urbana, como un modelo a partir de la conservación de fragmentos de un “archipiélago” de basalto de la ciudad de México. El conocimiento adquirido En la actualidad, el conocimiento, uso y conservación de nuestra riqueza natural cobra mayor relevancia debido al deterioro tan acelerado que experimenta la expansión y contacto de las urbes sobre las áreas rurales y/o naturales. La ciudad de México es un ejemplo contundente de múltiples errores en la concepción urbana, 19 El Pedregal de San Ángel de la ciudad de México: reserva ecológica urbana de la Universidad Nacional Lot y Camarena Exposición de motivos sin embargo, es también la cuna de grandes aciertos urbano-arquitectónicos y paisajísticos, y la Ciudad Universitaria da cuenta de ello. En este modelo de “ciudad del conocimiento” de 721.7 ha y de cerca de 200 mil habitantes, existe una reserva natural y espacios abiertos que ofrecen a quien la habita un promedio de 11.85 metros cuadrados de área verde silvestre. En esta reserva no sólo se protege el ecosistema sino que se acerca a la comunidad universitaria brindándole la oportunidad de observarla, estudiarla y recorrerla. La REPSA de Ciudad Universitaria es una oportunidad para comprender un extraordinario paisaje cultural de nuestro tiempo (Lot, 2007a). La velocidad de crecimiento urbano y de expansión horizontal en una megaciudad como la capital de México, condena irremediablemente a la extinción los posibles relictos de ecosistemas y aún ciertas áreas naturales protegidas (ANP) en las zonas colindantes. México es considerado como uno de los cinco países con mayor biodiversidad del planeta y cuenta con 161 ANP con una superficie de 22.7 millones de hectáreas bajo algún tipo de protección. Sin embargo, resulta crítico el bajo número (17) y el grado de deterioro de las ANP para la ciudad de México. El ecosistema del Pedregal de San Ángel al sur de la ciudad de México, es considerado como una de las áreas protegidas de mayor riqueza florística de toda la cuenca de México. La UNAM tiene a su cargo tres reservas ecológicas: Los Tuxtlas, Veracruz (selva alta húmeda), Chamela, Jalisco (selva baja seca) y Pedregal de San Ángel (matorral xerófilo) estando las dos primeras dentro de las Reservas de la Biosfera del MAB. Una manera de entender y cuidar la naturaleza es aprovechándola razonablemente. El adecuado uso de las especies vegetales de un ecosistema no sólo forma parte de un buen manejo del área natural, sino que ayuda per se a conservarla, y de alguna manera a extender sus límites, ampliando las interfases o zonas de amortiguamiento, es decir, haciendo un uso racional del ecosistema sin destruirlo. La selección y utilización de las especies de plantas propias de un ecosistema relicto para el diseño de paisaje, puede ser una alternativa eficaz para el manejo de las áreas verdes urbanas y de esta forma asegurar la permanencia del ecosistema reduciendo los impactos que genera la “urbanidad”. En este ensayo, se presenta (Tabla 1) un primer análisis comparativo del índice de biodiversidad local y regional, que nos refiere con la mayor riqueza específica de elementos de la flora vascular, al Pedregal con un valor de 1.44 especies/ha (Castillo-Argüero et al., 2007; CanoSantana et al., 2008), con relación a Los Tuxtlas, que pre- Reserva Núm. especies de plantas vasculares Superficie (ha) Núm. especies/ha Chamela 1149 3300 0.35 Los Tuxtlas 943 750 1.26 Pedregal 340 237 1.44 Tabla 1. Riqueza específica y densidad de especies de plantas vasculares de las tres áreas protegidas por la UNAM. senta 1.26 especies/ha (Ibarra-Manriquez y Sinaca, 1997) y a Chamela con 0.35 especies/ha (Lott, 2002). Es preciso advertir que dicha comparación y, su entendimiento cabal en el conjunto de floras, requiere mayor documentación antes de pretender arribar a conclusiones, pero sin duda, nos señala la riqueza vegetal del matorral xerófilo. Su significado en el porcentaje de elementos nativos con relación al aumento creciente de especies por efecto antropogénico, no está suficientemente explicado (J. Rzedowski, com. pers.) (ver Castillo-Argüero, en este volumen). Las cualidades y el estado de conservación de este relicto de tan solo 237.3 ha nos hace pensar que es posible la protección y manejo de ecosistemas aún en las condiciones extremas que se dan en una ciudad densamente poblada y en constante expansión. 20 Introducción Existen pocas zonas en el mundo, como el ecosistema del Pedregal, incrustadas en una megaurbe y, que además representen un laboratorio natural excepcional para el estudio de los procesos sucesionales y evolutivos de las comunidades presentes sobre una isla de lava. Por otro lado, los servicios ambientales que aporta la reserva natural hacia la ciudad no han sido documentados ni evaluados cuantitativamente (Soberón et al., 1991). tual de reserva ecológica urbana y considerar a la REPSA como estudio de caso y modelo de conservación de un ecosistema relicto dentro de una megaciudad; d) valorar la magnitud de los servicios ambientales que la REPSA y el resto de los fragmentos del pedregal, ofrecen a la calidad de vida de los habitantes de la ciudad, y e) formular elementos alternativos de manejo de reserva urbana en la conservación de áreas verdes y relictos de reservas naturales. Preguntas y propuestas Justificación El reto y pregunta central gira alrededor de si ¿es posible la conservación de la biodiversidad de un ecosistema fragmentado en una zona densamente poblada? Se fundamenta en las acciones y experiencias realizadas en cuanto al plan de manejo (Rojo, 1994) y en el análisis de la literatura sobre el conocimiento y conservación del pedregal de San Ángel, como ecosistema protegido por la Universidad Nacional de México. Recientemente se han publicado una serie de obras que sintetizan, actualizan y complementan la información que se tenía sobre la riqueza biológica de la REPSA: el manual sobre la flora de Castillo-Argüero, et al. (2007); el trabajo de Téllez et al. (2007) sobre las orquídeas terrestres y la guía ilustrada de La Cantera Oriente (Zona de Amortiguamiento) de Lot (2007b). Al momento de escribir este ensayo, apareció publicado un artículo acerca del valor de conservación de las áreas incorporadas a partir del año 2005, que resulta una lectura fundamental y que enriquece con nuevos datos el presente trabajo (CanoSantana et al., 2008). Independientemente de que se continúen estimulando y apoyando estudios sobre la biodiversidad, estructura y funcionamiento del ecosistema, es urgente establecer un programa sistemático de investigación que valore y documente los servicios ecosistémicos o ambientales que ofrecen los fragmentos de pedregal sobrevivientes en la ciudad de México. Este programa debe involucrar no sólo a instituciones de investigación y educación ambiental, sino a entidades del gobierno dedicadas al ordenamiento ecológico y urbano de la ciudad de México. Aunado a este programa será indispensable definir el tipo de Área Natural Protegida que pueda establecerse para la REPSA y que garantice su conservación a largo plazo en el marco de la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente. En este sentido y basado en las características y atributos de la Reserva Ecológica del Pedregal en cuanto a su biodiversidad, geomorfología y paisaje natural, se encuentra en proceso de análisis, la propuesta para que sea considerada dentro de la categoría de Monumento Natural del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas de México (SINAP). El grado de conocimiento y de conservación por parte de la UNAM, del ecosistema del Pedregal, lo constituye como un laboratorio natural y, marco de referencia, a partir del cual se pueden ensayar numerosas acciones de divulgación y educación ambiental que podrían instrumentarse en un programa coordinado con el Gobierno del Distrito Federal (GDF), a través de las delegaciones donde existen fragmentos del Pedregal de San Ángel y áreas verdes altamente modificadas, factibles de ser recuperadas y rehabilitadas ecológicamente. Otras propuestas encaminadas a consolidar la protección de la Reserva del Pedregal a 25 años de su creación son las siguientes: a) elaborar un plan de manejo que considere el efecto del crecimiento urbano en armonía con el rescate integral de fragmentos de pedregal que existen alrededor de la REPSA en un área de 80 km2; b) proteger los numerosos fragmentos de pedregal sobrevivientes en un sistema de corredores biológicos; c) enriquecer con nuevos elementos la discusión concep21 El Pedregal de San Ángel de la ciudad de México: reserva ecológica urbana de la Universidad Nacional Lot y Camarena FIG. 1. Imagen aérea del derrame de lava del volcán Xitle, donde se señalan los relictos del ecosistema natural del Pedregal de San Ángel en el sur de la ciudad de México. 22 Introducción 1.96 ha área verde urbana, en Coyoacán 1.73 ha área verde urbana en Álvaro Obregón C.U. 719 ha N. 17.16 ha Huayamilpas 3.47 ha Anahuacalli Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel UNAM 7.23 ha área verde urbana en Tlalpan 23.32 ha Cuicuilco 73.26 ha predio "Los Encinos" Límite del Suelo de Conservación (SMA-GDF) Ecoguardas Parque ecológico de la Ciudad de México 2,105.06 ha Mapa elaborado en la Secretaría Ejecutiva de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, con SIG Arc view 3.2 sobre una imagen del área metropolitana del año 2000. FIG. 2. Mapa mostrando las superficies aproximadas de los fragmentos de pedregal en la ciudad de México. Conservación de relictos de pedregal marcación de Tlalpan es la que más área de pedregales conserva, debido a que se encuentra en buena parte del suelo de conservación en donde se ubican no sólo el derrame de lava del Xitle, sino otros conos volcánicos importantes y, a que es la delegación más grande en extensión territorial. Cuenta con el área natural protegida (ANP) Parque Ecológico de la Ciudad de México, que se ubica por debajo de la cota 2600 msnm., con 726 ha, en dos polígonos separados entre sí, y se encuentra bajo protección del GDF desde 1989. Otro predio importante es el conocido como Predio Los Encinos sobre el periférico a un lado de Televisión Azteca, también dentro de la demarcación de Tlalpan y mide 73 ha (Cano-Santana et al., 2006). El Parque Ecoarqueológico de Cuicuilco con un área de 23.3 ha, es otro predio que conserva y da un manejo especial al pedregal donde se asienta. En suma, todos estos predios conforman un “archipiélago” de las áreas que conservan parte de lo que fuera el paisaje del pedregal del antiguo derrame de 80km2 (8000 ha) y que aportaban un volumen de agua importante para la recarga del acuífero (Fig. 1). En el mapa (Fig. 2) se delimitan los principales polígonos que contienen fragmentos visibles del Pedregal, los cuales (considerando el área que se ubica dentro de los límites del Suelo de Conser- Al menos dos de los estudios publicados, constituyen el antecedente más significativo que da sustento al presente apartado: el capítulo Ecología, conservación, restauración y manejo de las áreas naturales y protegidas del pedregal del Xitle (Cano-Santana et al., 2006) y el artículo sobre la sucesión primaria en derrames volcánicos (Cano-Santana y Meave, 1996). La disminución del área de pedregales en el sur de la ciudad ha generado una pérdida de las zonas de recarga que seguramente afectan las reservas de los mantos freáticos. En la delegación de Álvaro Obregón esta pérdida se ha dado casi por completo y quedan algunos relictos muy perturbados en las áreas de camellones, parques y lotes baldíos del fraccionamiento Jardines del Pedregal. En la demarcación Coyoacán, permanece en buen estado lo que se conserva en las instalaciones de Ciudad Universitaria (237ha) y, se pueden observar algunos fragmentos dispersos de menor tamaño ó poco representativos, así como algunos remanentes interesantes en el parque Huayamilpas, de 17.1ha. y en el Museo Anahuacalli de Diego Rivera, de 3.47 ha. La de23 El Pedregal de San Ángel de la ciudad de México: reserva ecológica urbana de la Universidad Nacional Lot y Camarena vación) suman 2,949.18 ha, lo que representa aproximadamente el 36% de la superficie total con afloramientos conservados del Pedregal de San Ángel. Resulta de vital importancia saber cuantas y cuales especies vegetales usar en el diseño de los espacios exteriores. En un entorno natural de poco suelo y con baja capacidad de retención de agua, así como una alta exposición al sol y a vientos, las plantas que se adaptaron al Pedregal de San Ángel, resultan idóneas para ser utilizadas en la reforestación urbana y en el diseño de paisaje de escenarios como los pedregales del sur del D.F., ya que han logrado sobrevivir en esas condiciones durante muchos años y esto, además de garantizar su permanencia, ahorra importantes cantidades de recursos y agua para su establecimiento y manejo. Por otra parte la conformación de masas de vegetación silvestre actúan como interfases o áreas de amortiguamiento que protegen las zonas núcleo o mejor conservadas y que brindan hábitat para los organismos que de ellas dependen. Ciudad sustentable y el recurso agua: otras reflexiones Hoy en día la demanda por espacios verdes de calidad aumenta en todas las ciudades medias, consideradas de menos de 500,000 habitantes (Baigorri, 2001). La ONU y otras normas internacionales proponen de 9 a 16m2 de área verde mínima por habitante. En su dimensión correcta, este señalamiento se ubicaría como estrategia altamente urgente en el caso de las megaciudades. El agua, que es el elemento vital para el mantenimiento de áreas verdes, se hace más escasa con el correr de los años. El aumento de población mundial y el incremento de habitantes urbanos exigen mayores caudales para el consumo de los habitantes de las ciudades e imponen, bajo situaciones de sequía prolongada, restricciones de las aguas para el riego de la agricultura y las áreas verdes (De la Hoz, 2007). Con la poca disponibilidad de agua para el riego de estos espacios es necesario reconsiderar una adecuada selección de vegetación que permita el establecimiento en condiciones de sequía y que requieran bajo mantenimiento. Algunos ejemplos de utilización de estas especies han demostrado ser muy exitosos ya que se han utilizado especies de poco mantenimiento y bajo consumo de agua, además aportan diversidad y calidad estética en la jardinería urbana. La naturaleza de este paisaje agreste, pero de peculiar belleza, nos estimula a desarrollar con imaginación un nuevo rediseño de paisaje o “xerojardinería” para la Ciudad Universitaria y sus alrededores, basado en el conocimiento de la flora del Pedregal de San Ángel. Literatura citada CANO-SANTANA, Z., S. CASTILLO-ARGÜERO, Y. MARTÍNEZ-OREA Y S. JUÁREZ-OROZCO. 2008. Análisis de la riqueza vegetal y el valor de conservación de tres áreas incorporadas a la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Distrito Federal (México). Boletín de la Sociedad Botánica de México 82: 1-14. CARRILLO, C. 1995. El Pedregal de San Ángel. Universidad Nacional Autónoma de México, México, 177 p. 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El paisaje rocoso fue gradualmente modificado por los efectos del intemperismo, los derrumbes, la acumulación de sedimentos, la formación de suelos y su colonización por poblaciones de plantas y animales provenientes de los alrededores. Los derrames descienden desde una altura de 3,000 metros SNMM en la parte media del volcán Ajusco, donde se encuentra el Xitle, hasta los 2,240 metros en la parte lacustre del Valle, por lo que es posible encontrar un intervalo relativamente amplio de condiciones de temperatura, humedad y pendiente, que dieron lugar a distintas comunidades vegetales (Rzedowski, 1954, Cano-Santana y Meave, 1996, CastilloArgüero et al., 2004). En 1983 se creó la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel en Ciudad Universitaria (REPSA) a iniciativa de un grupo de investigadores (Álvarez et al., 1982), con el fin de proteger los últimos vestigios de un ecosistema único en el mundo, de gran riqueza biológica y que se encuentra al borde de la extinción. Éste se caracteriza por una comunidad de matorral xerófilo a la que Rzedowski (1954) llamó Senecionetum praecosis, debido a la abundancia del “palo loco” (Senecio praecox), que da al paisaje de la zona un aspecto muy peculiar. El Senecionetum se desarrolló sobre el conjunto de formaciones basálticas que hoy conocemos como el Pedregal de San Ángel, y que se originaron por la solidificación de los flujos de lava que derramó la erupción del volcán Xitle hace aproximadamente 1,670 años (Siebe, 2000). La lava cubrió el poblado de Copilco y el centro urbano y ceremonial de Cuicuilco, que a la sazón era asiento de una de las culturas más desarrolladas del período formativo tardío mesoamericano, obligando a sus habitantes a desplazarse hacia otros rumbos del Altiplano. Los derrames cubrieron una superficie de unos 70 km2 al suroeste del Valle de México, sobre parte de las delegaciones Magdalena-Contreras, Álvaro Obregón, Tlalpan y Coyoacán, en el Distrito Federal. El evento provocó la desaparición de las comunidades vegetales y los terrenos agrícolas, la evacuación o aniquilación de las poblaciones animales, una modificación permanente de los suelos y alteró el ambiente lacustre. La lava solidificada conformó una capa de basalto de espesor Entre ellas se encuentra el matorral xerófilo, que se desarrolló en la parte baja de los derrames, entre los 2,240 y 2,500 metros de altura y que ocupaba originalmente una superficie aproximada de 40 km2. La asociación más conspicua en este matorral era la dominada por Senecio praecox, que fue descrita por Rzedowski en 1954 cuando caracterizó la flora del Pedregal. A mayores altitudes, el 27 Los límites y la cartografía matorral cambiaba gradualmente su composición y se entremezclaba con otras comunidades, como lo ejemplifica la presencia actual de algunas de ellas dominadas por Agave salmiana, encino y tepozán, en la Reserva Ecológica Lomas del Seminario. Desafortunadamente ya no es posible conocer toda la diversidad biológica, ni el tipo y distribución espacial de las asociaciones vegetales que se desarrollaron en el matorral xerófilo, puesto que la mayor parte ha desaparecido irremediablemente (figura 1). Peralta Higuera y Prado Molina 475000 480000 485000 2135000 2135000 2130000 2130000 2125000 2125000 La segunda invasión: un ecosistema único El Senecionetum debe su carácter único a la gran heterogeneidad geomorfológica del terreno, que se expresa en forma de masas rocosas, cortes abruptos, grietas, cavernas, planicies y depresiones rellenas de sedimentos. El microrrelieve que resulta de esta configuración, ha dado lugar a una gran variedad de ambientes locales, con diversas condiciones de suelo, humedad, temperatura, exposición al viento y al sol. En ellos, se ha desarrollado un mosaico de hábitats y asociaciones de especies que pueden variar significativamente a lo largo de unos cuantos metros, formando unidades relativamente pequeñas. Es decir, que detrás de una descripción genérica, en realidad el matorral de palo loco está formado por numerosos parches, con grandes variaciones en composición florística y estructura (Cano-Santana, 1994 citado en Castillo-Argüero et al., 2004). 475000 Volcán Xitle Extensión de los derrames Ciudad Universitaria Predio “Los Encinos” Lomas del Seminario 480000 1 0 485000 1 2 3 4 kilómetros Proyección UTM Datum horizontal WGS84, zona 14Q N Figura 1. Extensión aproximada de los derrames del volcán Xitle y ubicación de los remanentes del Pedregal que conservan sus ecosistemas característicos. torral xerófilo, pero en el que la mayoría de las especies son características de condiciones de temperatura, humedad y altitud sorprendentemente diversas. La tercera invasión: el desarrollo Otra característica relevante del Pedregal, es la coexistencia de especies que ordinariamente se encuentran en condiciones climáticas o altitudinales distintas, dando lugar a asociaciones inusuales y a una diversidad significativamente mayor que la de la otros matorrales xerófilos de México (Castillo-Argüero et al. 2004). Aún cuando el clima de la zona es templado, el régimen de precipitación y la altitud favorecen la presencia de otros tipos de vegetación; varias especies de matorral xerófilo se establecieron de modo dominante, debido a la limitada capacidad de retención de humedad de los suelos someros y del sustrato rocoso, que en la temporada seca produce condiciones análogas a las de zonas áridas o semiáridas. Esto, junto con la ya mencionada heterogeneidad del terreno, da lugar a este ecosistema definido como ma- Hasta mediados del siglo XX el Pedregal de San Ángel era considerado un territorio inaccesible, inhóspito e inadecuado para cualquier uso humano, que numerosas referencias y mapas describen de modo despectivo como malpaís, por lo que se mantuvo despoblado y relativamente inalterado. Sin embargo, los criterios de desarrollo dominantes a partir de la década de 1950, acompañados de un desconocimiento abrumador sobre su importancia ecológica y ambiental, impulsaron una “conquista” de este territorio como alternativa para la expansión de la Ciudad de México, que fue encabezada por la construcción del fraccionamiento Jardines del Pedregal, el anillo periférico y la misma Ciudad Universitaria (CU). Esta incomprensión se manifestó también en otras decisiones, como la de realizar una 28 Introducción extracción ilimitada de piedra para la construcción en la Ciudad de México y la elección del sitio para ubicar la Planta de Asfalto que abastece al Distrito Federal, que es una instalación altamente contaminante. El proceso fue impulsado principalmente a través de iniciativas institucionales, que mas adelante tendrían como efecto colateral, la proliferación de invasiones y asentamientos irregulares, resultado de la feroz competencia por los recursos territoriales. Durante el último tercio del siglo XX, no obstante las dificultades técnicas que plantea la construcción sobre un terreno rocoso, irregular y con abundantes cavidades subterráneas, prácticamente toda la parte baja de los derrames fue ocupada por nuevas colonias y vialidades. Esto eliminó casi totalmente y de manera irreversible al ecosistema del Senecionetum, y provocó también la pérdida de importantes bienes culturales arqueológicos, algunos de los cuales fueron utilizados como material de construcción, a pesar de su buen estado de conservación y evidente valor. Paradójicamente, el paisaje creado por un evento natural catastrófico, fue a su vez destruido en un tiempo muy corto por otro proceso -éste de origen social- que también se perfila como catastrófico y de mayores consecuencias. Los últimos remanentes del matorral que aún tienen una extensión relevante para su conservación, se encuentran en tres sitios principales: en parte de la Reserva Ecológica Lomas del Seminario, ubicada en las faldas del volcán Ajusco, donde comparte 7.28 km2 con otras asociaciones vegetales; en el predio particular “Los Encinos” colindante con el Periférico (0.71 km2) y en la parte sur de la Ciudad Universitaria, que no ha sido ocupada por instalaciones y que se encuentra protegida desde 1983 (1.71 km2). Fuera de estas zonas, sólo existen fragmentos aislados en la zona arqueológica de Cuicuilco, en partes del Bosque de Tlalpan, así como en predios aislados en las colonias que se ubican en las faldas del Ajusco y en el fraccionamiento Jardines del Pedregal, en los que pueden encontrarse ejemplares de la vegetación original. científica como los argumentos necesarios para sustentar la creación de una reserva ecológica (Álvarez et al., 1982). Como resultado de esta iniciativa, en 1983 la Universidad Nacional Autónoma de México declaró “zona ecológica inafectable” a una superficie de 124.5 ha, que protegía dos grandes fragmentos que se encontraban en su ámbito de decisión y cuya extensión refleja la importancia que se concedió a la conservación del ecosistema (RiveroSerrano, 1983). La cláusula Segunda del acuerdo dice a la letra: “En dicha zona por su importancia natural se desarrollará la preservación y la reintroducción de la flora y la fauna, que por sus características le son exclusivas, para que únicamente sea utilizada en actividades académicas y de investigación, funciones esenciales de la Universidad, además de contribuir al mejoramiento del medio ambiente del sur de la Ciudad de México: no pudiendo destinarse a fines distintos.” Asimismo, determinó la creación de un Comité Asesor, formado por científicos universitarios reconocidos, y colocó en la Coordinación de la Investigación Científica la responsabilidad de aplicar los programas de conservación y reintroducción de especies, con la participación del Instituto de Biología, el entonces Centro de Ecología, la Facultad de Ciencias y la Facultad de Arquitectura. En la figura 2 se muestran los dos polígonos que se encuentran separados por la Avenida de los Insurgentes, evidenciando la fragmentación del matorral dentro de los terrenos universitarios, pero ambos son relativamente extensos y se mantiene cierta continuidad espacial dentro de ellos, aspectos que son importantes para sostener el funcionamiento del ecosistema. Esta acción dio lugar a un incremento en los estudios sobre la ecología, flora y fauna del Pedregal y al desarrollo de reuniones académicas frecuentes. Sin embargo, la definición de los límites de la nueva reserva tenía algunas deficiencias. En el texto de este primer acuerdo (Rivero-Serrano, 1983), las zonas fueron descritas a partir de la longitud de las colindancias y la superficie de cada una, siguiendo el uso de los documentos legales, en los que se hace referencia a calles y predios adyacentes. En general, el texto de este tipo de descripción no siempre aporta información detallada sobre la forma del predio y debe apoyarse en un plano ó croquis anexo para definirlo con precisión. Sin embargo, es común que no se de importancia a la calidad de esta cartografía auxiliar, ya que se considera que su forma es inequívocamente determinada por los terrenos y vialidades Creación de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel en Ciudad Universitaria En 1982 un grupo de investigadores universitarios planteó la necesidad urgente de conservar los remanentes del matorral y aportó tanto la información 29 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Figura 2. Delimitación de la Reserva del Pedregal de San Ángel, a través del acuerdo de 1983, con una superficie de 124.5 hectáreas. Los dos polígonos se designaron como “zona ecológica inafectable.” (Plano: Dirección General de Obras y Conservación, UNAM). a su alrededor. Entre las referencias utilizadas en este caso, se encontraban algunos rasgos físicos localizables, como el límite de la Ciudad Universitaria (CU) ó algunos de sus circuitos, lo que no daba lugar a la ambigüedad. Pero también se mencionaban varias colindancias con rasgos aún no existentes, identificados como “vialidades futuras” y “áreas libres de futuro desarrollo”. Para determinar la posición de estos rasgos, era preciso consultar los planes de desarrollo de la CU, que establecen los criterios para el crecimiento de la infraestructura y especifican la construcción de algunas obras, proporcionando descripciones y planos más o menos precisos. Así, en el caso de las “vialidades futuras”, los límites podían ser determinados con cierta claridad, pero una parte importante del perímetro de la nueva REPSA colindaba con “áreas libres de futuro desarrollo”, que presentaban un problema peculiar. La mayoría de estas áreas se ubicaban en zonas de matorral bien conservado, y originalmente estaban consideradas en los planes como territorio disponible para el crecimiento de las instalaciones, aunque sin un uso específico. Con el acuerdo, una parte de ellas fue incorporada a la Reserva, pero el resto se mantuvo como reserva territorial, de modo que la nueva línea divisoria se ubicaba ahora en algún lugar dentro 30 Introducción Segundo acuerdo del “Área libre de futuro desarrollo” original. En consecuencia, la condición expresada verbalmente de que la Reserva colindara con el “área libre” se cumpliría para cualesquiera que fueran la posición y la forma de la línea divisoria, constituyendo una referencia circular, a menos que se especificara la ubicación exacta de la línea, indicando las coordenadas de los vértices, o bien especificando distancias y ángulos medidos a partir de puntos bien ubicados, cosa que no se menciona en el texto. La única noción clara sobre la ubicación espacial de estas colindancias, se encontraba en un plano de localización que acompañaba al acuerdo, en el que se mostraba el contorno de los dos terrenos, pero no se especificó la fuente de la que se obtuvo ni la escala real del original, que no pudo ser localizado. Al ser ésta la única referencia para ubicar y medir la posición física de los límites, la escala del plano adquiere enorme relevancia, porque determina la precisión con la que esto puede lograrse; en este caso particular, encontramos que la medición de distancias en los ejemplares disponibles del plano, que eran copias de escala muy pequeña, puede tener un error cercano a los diez metros. Aparentemente no se realizaron levantamientos topográficos específicos para ubicar los linderos en el terreno y crear el plano, y tampoco se produjo una memoria técnica. Como resultado, algunos límites de la Reserva parecían estar supeditados a aquellos que resultaran de la construcción de infraestructura y a la manera en que se interpretaran el acuerdo o el plano de localización. Paradójicamente, el acuerdo daba valor legal a estos límites ambiguos y hacía obligatoria su observancia. En ese momento, esto no representaba un problema relevante debido a que no había conflictos de propiedad con terceros; la Universidad podía crear una zonificación dentro de sus terrenos, utilizar las partes resultantes para la construcción de alguna de sus dependencias o atribuirles usos específicos, con base en criterios bien razonados y acordados por sus integrantes. Es decir que la Reserva, más que un predio perfectamente definido, era una decisión de manejo que expresaba la voluntad de proteger al ecosistema. Pero los efectos de la imprecisión en su delimitación, que fueron acarreados en modificaciones sucesivas, se manifestarían más adelante. Desde su creación, la Reserva se ha incrementado y reestructurado en cuatro ocasiones mediante sendos acuerdos, que buscaron conciliar el objetivo de conservación ecológica con las necesidades de crecimiento de la Universidad, a través de la incorporación de nuevas áreas, la creación de zonas de amortiguamiento y la redistribución del área núcleo. En 1990 se incrementó la extensión total de la Reserva Ecológica a 146.8 hectáreas (Sarukhán, 1990). Se definieron por primera vez dos zonas núcleo que ocupaban 115 hectáreas y zonas de amortiguamiento que sumaban 31.8 hectáreas y que se consideraban como parte de la Reserva. La zona poniente fue reestructurada para incorporar una parte en su extremo norte, así como una extensa zona de matorral razonablemente bien conservado en su porción central, que había sido excluida en 1983. Al mismo tiempo, se convirtieron en Zona de Amortiguamiento dos polígonos: el primero era una franja estrecha en su extremo oriental, y el segundo comprendía la superficie ocupada por el Jardín Botánico y el Vivero Alto, las instalaciones del Centro de Ecología, de los Instituto de Biología e Ingeniería y de la Dirección General de Obras y Conservación (figura 3). Estos dos polígonos quedaron, por consiguiente excluidos de la Zona Núcleo Poniente. La zona oriente definida en 1983 no cambió sus límites, pero el Espacio Escultórico, ubicado en su interior, también se convirtió en zona de amortiguamiento. En este acuerdo se menciona por primera vez un Comité Ejecutivo de la Reserva, dependiente de la Coordinación de la Investigación Científica y se le atribuye “la regulación de los usos y las actividades por desarrollar en las zonas núcleo”. Sin embargo, no se declara su creación de modo explícito, y no se especifica su estructura, ni los criterios para elegir a sus integrantes. Es de suponerse que la intención fue que se formara con base en el Comité Asesor creado en 1983. Por otra parte, el acuerdo menciona un levantamiento topográfico anexo, pero no ha sido posible determinar si fue elaborado específicamente para definir los límites de la REPSA, dónde se encuentra o que entidad es la encargada de custodiarlo. Acuerdos de 1996-97 En marzo de 1996 se elaboró otro acuerdo (Sarukhán, 1996), con el fin de desincorporar una superficie de 2.9 hectáreas de la Zona Núcleo Oriente para la construcción de edificios, y reponerla mediante un aumento equivalente en otro de sus linderos, así como la incorporación de una parte nueva al área núcleo poniente. También se creó una nueva zona de recuperación ecológica, conocida como la “porción sur-oriente”, “La Cantera” ó “Can- 31 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Figura 3. En el acuerdo de 1990 se expandió la Reserva de 124.5 a 146.9 hectáreas y por primera vez se empleó la designación de Zona Nucleo (Zonas Núcleo Poniente y Oriente en amarillo y azul, respectivamente), y de Zona de Amortiguamiento (formada por tres polígonos rojo, naranja y violeta). Se incorporó una superficie de matorral bien conservado al centro de la Zona Núcleo Poniente. (Plano: Dirección General de Obras y Conservación, UNAM). a 172 hectáreas y se mantuvo la designación de zonas núcleo y zonas de amortiguamiento (figura 4). En este acuerdo, se menciona nuevamente a la Coordinación de la Investigación Científica como la responsable de regularizar los usos y las actividades en la Zona Núcleo, y se hace mención de una reglamentación que debía ser expedida por el Comité Ejecutivo y por la Comisión para la Conservación y el Mantenimiento del Patrimonio Inmobiliario de la Ciudad Universitaria. tera Oriente”, separada del terreno principal de CU por la Avenida Delfín Madrigal. Esta zona se ubica en un gran hueco en el terreno, formado por la extracción de la roca basáltica que se empleó como material de construcción y se le asignó una zonificación de manejo bastante compleja. Sus partes fueron: la zona núcleo “3”; las Zonas de Amortiguamiento “D” (para evitar invasiones desde el Pedregal de Santo Domingo); “E” (colindante con Av. Delfín Madrigal, para introducción de especies nativas y ornamentales); “F” (instalaciones del Club de Fútbol Pumas) y “G” (tanques de agua potable de la DGCOHDDF). Como resultado neto, la Reserva se incrementó El 13 de enero del año siguiente se publicó un nuevo acuerdo (Sarukhán, 1997), que simplificó la estructura, 32 Introducción Figura 4. Re-zonificación efectuada a través del acuerdo de marzo de 1996 donde se incluye una tercera zona núcleo a la Reserva (“Sur-Oriente” mostrada como Zona 3, en verde) Se restó superficie al norte de la Zona Núcleo Oriente ó “Zona 1” (color morado), y se compensó mediante incrementos en su extremo oriental (violeta claro) y al norte de la Zona Núcleo Poniente ó “Zona 1” (polígono mostaza). Colindando con la Zona Núcleo 3, en “La Cantera” se definieron las Zonas de Amortiguamiento “D” (azul turquesa), “E” (rojo oscuro), “F” (verde claro) y “G” (gris). La superficie total de la Reserva se incrementó a 172 hectáreas. (Plano: Dirección General de Obras y Conservación, UNAM). al integrar la mayoría de las zonas de amortiguamiento y casi la totalidad de las zonas núcleo, bajo una sola categoría denominada “Reserva Ecológica”, con un régimen de protección estricta equivalente al de las zonas núcleo previas (figura 5). También creó la Zona Núcleo Sur, ubicada al sur del Circuito Mario de la Cueva y colindante con el museo Universum, con lo que la Reserva quedó formada por cuatro porciones. Cabe destacar que se excluyeron las instalaciones del Instituto de Biología y también el terreno anexado en marzo de 1996 al norte de la Zona Núcleo Poniente, en el cual se construyó posteriormente el Instituto de Investigaciones Biomédicas. También se añadieron a la Zona Núcleo Oriente dos fragmentos: uno al norte, con el que se reintegró el terreno que fue desincorporado en marzo de 1996 y otro al sur, junto a la Facultad de Ciencias Políticas y Sociales. En este acuerdo se introdujo la figura de las Áreas Verdes de Manejo Especial (AVME), que no eran parte de la Reserva, pero que fungían como zonas de amortiguamiento. Éstas se establecieron en zonas de matorral, en varios camellones y en algunos de los bordes del área protegida, designados como 33 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Figura 5. Plano de la Reserva que acompaña al acuerdo publicado el 13 de enero de 1997, tomado de la Gaceta UNAM. En este acuerdo, se consolidó toda la Reserva anterior en las Zonas Núcleo (naranja), se incorporaron partes a las Zonas Núcleo Oriente y Poniente (verde) y se creó la Zona Núcleo Sur (violeta). Se excluyeron las zonas de amortiguamiento de “La Cantera” y se crearon las Áreas Verdes de Manejo Especial (azul). La superficie total se incrementó a 212 hectáreas. (Sarukhán, 1997). Los números en recuadros y las máscaras de color fueron sobrepuestos por los autores, para facilitar la interpretación. “futuras vialidades” en los planes de desarrollo. Con este acuerdo, además se creó el Comité Técnico de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (CT-REPSA), que se responsabilizó de su protección y manejo. La extensión del área de protección estricta aumentó a 177 hectáreas, que junto con la superficie ocupada por las AVME (35.6 ha), sumaba 212 ha. Este acuerdo también lleva como anexo un plano de localización en el que se indican los nuevos límites, pero que también adolece de varias deficiencias. Todos estos acuerdos manejan diferentes denominaciones para la Reserva y sus zonas, pero los propósitos que se les asignan se han mantenido consistentemente. En todos ellos, la descripción de los límites se hace con los mismos criterios que en el de 1983 y se acompañan de planos de localización ó croquis similares. 34 Introducción La delimitación de 2005 Comité Técnico de la REPSA mediante la creación de la Secretaría Ejecutiva y la asignación de un presupuesto operativo básico. En 2005, la construcción de vialidades e instalaciones en sitios colindantes con la REPSA despertó en miembros del Comité Técnico y en buena parte de la comunidad universitaria, la inquietud de que las obras estuviesen invadiendo el área protegida, que su desarrollo tuviera efectos colaterales en ella y que afectara a la fauna que transita por el campus. Si bien es cierto que las dependencias encargadas del desarrollo de infraestructura, habían considerado en sus proyectos los límites de la Reserva desde que ésta fue creada, la falta de una definición precisa, tanto en los planos como en el terreno, hacía posible la existencia de errores y dio lugar a discusiones de difícil solución. En este caso, los dos sitios que generaban mayor preocupación se encontraban justamente en la colindancia con “futuras vialidades” y el conflicto se materializó cuando una de éstas fue construida. Para evaluar la existencia de afectaciones, fue necesario en primer término realizar una interpretación detallada de los límites de la REPSA, que puso de manifiesto las deficiencias mencionadas anteriormente. Por otra parte, no existían marcas o indicaciones de los límites sobre el terreno, lo que propiciaba las invasiones, el tránsito incontrolado de personas, vehículos y fauna feral, la disposición de residuos, el saqueo de especies y la comisión de ilícitos. Esta investigación sobre los linderos, desencadenó la identificación de residuos peligrosos provenientes de laboratorios, llantas, partes de vehículos, papel, troncos de árboles, mobiliario, computadoras de deshecho y contenedores de líquidos industriales. En otras zonas, se encontró que se lavaban revolvedoras, se descargaban grandes cantidades del cemento sobrante o se tiraba cascajo. En otras más, personas ingresaban sin control para transitar, ingerir bebidas o cometer ilícitos, como el abandono de autos robados. Estos problemas, que ya habían sido planteados por miembros de la comunidad, fueron evidentes durante la realización de los trabajos de campo y el análisis de imágenes aéreas. Identificación de afectaciones Antes de pasar a la descripción de los métodos empleados en la reestructuración de la REPSA, conviene revisar el proceso que puso de manifiesto los conflictos y las deficiencias técnicas, porque ejemplifica algunos de los problemas que ocurren durante la creación y mantenimiento de las áreas naturales protegidas. También conviene contar con una memoria de ellos, para no cometer errores similares en el futuro. En primer término, para determinar la existencia de afectaciones, se requería de una evaluación que, en principio, era trivial. Bastaba con utilizar un sistema de información geográfica para sobreponer los límites de la REPSA, expresados como polígonos, a una imagen reciente que mostrara las obras en desarrollo, para determinar si existían invasiones y en su caso, medirlas. Como la descripción en el texto del acuerdo más cercano en el tiempo a estos acontecimientos (Sarukhán, 1997), no era suficiente para determinar la posición de algunos de los límites de interés, se tomarían como referencia los mostrados en el plano de localización anexo a dicho acuerdo. Sin embargo, se presentaron varios obstáculos. El primero fue que el archivo digital del plano ya no existía, y tampoco fue posible conseguir alguna de las impresiones en formato grande hechas a partir de ese archivo, susceptible de ser digitalizada y georreferenciada. Por otra parte, se encontró que la indicación de los límites sobre el plano de localización se hizo de buena fe, pero utilizando un procedimiento inadecuado. Éstos se trazaron directamente sobre la ampliación de una aerofotografía que no había sido ortocorregida ni georreferenciada con métodos fotogramétricos, es decir, que aún no se habían eliminado las deformaciones (principalmente radiales) introducidas por el lente y la desviación del eje óptico de la cámara. Tampoco se tomaron en cuenta los desplazamientos ni las diferencias de escala producidas por el relieve. Todas estas variables deben cuantificarse y hacer las correcciones correspondientes para poder hacer mediciones con una precisión determinada, sobre una imagen. Estos fenómenos alteran la posición y las dimensiones de los objetos representados en la El proceso dio como resultado la decisión de reestructurar una vez más la REPSA para aumentar su cobertura y eficacia, así como la de incorporar en el nuevo acuerdo una delimitación precisa tanto en los mapas como en el terreno, empleando las herramientas tecnológicas más avanzadas a nuestro alcance (De la Fuente, 2005). Con este acuerdo se dotó de mayor capacidad operativa al 35 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina fotografía, y los errores resultantes estarán presentes en un mapa trazado directamente sobre ella. Por otra parte, las fotografías aéreas pueden ser amplificadas para incrementar su escala hasta cinco veces, pero para que conserven sus características métricas, esto debe hacerse a partir del negativo original y con instrumentos ópticos especializados ó con barredores fotogramétricos; cualquier otro procedimiento de amplificación introducirá deformaciones adicionales e incrementará el error. La magnitud del error depende de la escala; a escalas menores, el error medido en metros es mayor y lo mismo ocurre con los mapas. Pero la precisión de un mapa no puede ser mayor que la de las fotografías que se utilizaron para producirlo, aunque éste se imprima a una escala mayor. sido de mayor importancia, sin la reacción oportuna de la comunidad y de las autoridades universitarias. El proceso hizo evidente que la imprecisión en la delimitación de la Reserva constituía una fuente potencialmente seria de conflictos y de daños al ecosistema. Por otra parte, la instalación de bardas y controles era imposible si no se conocía el sitio preciso en el que debían colocarse. Generación de ortomosaicos Se construyeron dos mosaicos ortocorregidos a partir de fotografías aéreas digitales visibles e infrarrojas, con varios propósitos. Primero se utilizaron para identificar las obras y su extensión, y después para identificar alternativas de reestructuración a través del diagnóstico de la REPSA, para la identificación de áreas bien conservadas susceptibles de incorporación y para proporcionar una referencia espacial y temática confiable para la delimitación. Para elaborar el primer mosaico, se utilizaron imágenes aéreas obtenidas con cámaras digitales de formato pequeño, que de manera circunstancial fueron tomadas para otros proyectos en esa misma época. Estas imágenes tienen una resolución aproximada de 80 cm/píxel sobre el terreno, que permite utilizar con comodidad una escala de trabajo de 1:20,000. Las imágenes se obtuvieron por medio de dos cámaras digitales, una en color visible y otra en el infrarrojo cercano. Para las imágenes visibles se utilizó una cámara Kodak DCS 14n Pro equipada con un lente Nikkor 35mm AF-D f/2.8, con un conteo nominal de 14 millones de píxeles y que produce archivos de 4,536 x 3,024 píxeles. Las imágenes infrarrojas fueron tomadas con una cámara Sony F-707 modificada para registrar el infrarrojo cercano, que produce archivos de 2,560 x 1,920 píxeles. Tras la modificación se instaló un filtro infrarrojo B+W 093 (Schott RG-830) , cuya curva espectral, combinada con la del sensor CCD de la cámara, permite registrar las longitudes de onda entre 850 y 1,100nm con una transmisión superior al 50%. El filtro bloquea el intervalo visible (τ < 1% @800nm). Las imágenes infrarrojas fueron remuestreadas y registradas con precisión sobre las visibles para producir archivos TIF con cuatro bandas espectrales. Éstas fueron georreferenciadas, ortocorregidas y unidas en un mosaico. Con estas imágenes fue posible realizar una estimación preliminar de afectaciones, pero presentaron algunas limitaciones. En primer término, el levantamiento del que formaban parte aún no estaba terminado y aunque mostraban las En nuestro caso, los únicos ejemplares del plano que fue posible obtener, eran fotocopias en tamaño carta del acuerdo que presentaban deformaciones evidentes, o copias de escala aún más pequeña mostradas en algunos trabajos científicos. Es decir, que a la incertidumbre sobre la escala original, se sumaron una reducción en la escala del plano y los artificios del fotocopiado, aumentando de modo incontrolado el error. Por estas razones, el documento gráfico del acuerdo no puede considerarse como un plano ó un mapa, sino como un croquis cuya utilidad es ilustrativa, pero no de referencia precisa. En las copias disponibles, el espesor de los trazos equivalía a 8 metros en el terreno, mientras la discusión giraba en torno de afectaciones estimadas de modo preliminar entre 2 y 30 metros. Para dilucidar la ubicación de los límites se consultaron planos topográficos empleados en la construcción de obras, algunos de los cuales parecen haber sido utilizados en 1996 como auxiliares para la elaboración del acuerdo. También se encontraron inconsistencias en estos planos, tanto en la ubicación de rasgos e instalaciones, como en el cierre de los polígonos, siguiendo los ángulos y distancias mostrados en ellos. Fue necesario hacer una aproximación de los límites a partir del análisis del texto, sobreponer el croquis y los planos disponibles a ortofotografías escala 1:4,500, así como realizar consultas constantes con el Comité Técnico de la REPSA. A partir de esta interpretación se definieron dos escenarios que correspondían a las afectaciones máxima y mínima respectivamente. Si bien las afectaciones detectadas en el peor caso eran de escasa magnitud (0.8 hectáreas) en relación con el tamaño de la Reserva, se concluyó que existían y que podrían haber 36 Introducción Figura 6. La utilización del mosaico compuesto de imágenes visibles e infrarrojas fue de gran utilidad para detectar aquellas áreas susceptibles de ser incorporadas a la Reserva (señaladas en este caso por polígonos en color rosa). zonas con los conflictos más importantes, no alcanzaban a cubrir toda el área de CU. Por otra parte, la resolución de 80 cm/píxel no era suficiente para identificar los rasgos más finos y para realizar mediciones menores a 2 metros. Para eliminar estos obstáculos, se realizó de inmediato otro levantamiento aéreo con las mismas cámaras, pero a una altura significativamente menor y cubriendo la totalidad de la superficie de la CU. Las imágenes resultantes tienen las mismas características que las ya mencionadas, pero con una resolución en el terreno de 25 cm/píxel y se procesaron de la misma manera. Éstas permiten la obtención de productos con una escala de 1:2,500 (ASPRS, 2005). Las obras y otras fuentes potenciales de afectación, como los depósitos de materiales y basura, se identificaron mediante la interpretación visual y para ello fue suficiente el uso de las tres bandas que conforman el color visible, en tanto que la banda infrarroja se reservó para una etapa posterior, en la que se determinó la presencia del matorral en toda la superficie de CU. Los polígonos correspondientes se trazaron sobre el mosaico y se realizaron verificaciones de campo en todos los sitios detectados, para validar la interpretación y también para caracterizar con detalle los materiales presentes y las actividades que se desarrollaban en cada uno. En todo el proceso se utilizó el programa ArcView como plataforma básica para el manejo de información geocodificada y se creó un pequeño SIG, al que se incorporaron las imágenes, los planos y los mapas existentes. En él se generaron también capas con polígonos, rasgos lineales y puntos, así como tablas de atributos y áreas durante las etapas de evaluación y delimitación (figura 6). 37 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Figura 7. Aquellos puntos de la rejilla que resultaron inaccesibles, fueron desplazados hacia lugares claramente identificables desde la fotografía aérea. Campaña de obtención de puntos de control con GPS (Centro Histórico). También se emplearon receptores TOPCON™ HiperL1 de una sola banda (L1) y una estación de referencia BIGG (Instituto de Geografía, UNAM), que sirvieron principalmente para verificar sobre el terreno la posición de algunos de los puntos en conflicto y la posición de los postes que señalan algunos de los vértices de la Reserva. Las coordenadas de esta estación fueron obtenidas mediante triangulación de puntos conocidos y la desviación estándar obtenida con estos equipos fue de 0.5 cm, utilizando el modo estático rápido (Prado-Molina y Peralta-Higuera, 2005a). El Sistema de Posicionamiento Global (GPS) es una herramienta muy útil para determinar las coordenadas de un punto sobre el terreno. El uso de receptores para trabajo geodésico permite obtener precisiones del orden de unos cuantos milímetros cuando se utiliza en modo diferencial (Prado-Molina y Peralta-Higuera, 2007). Un total de 165 puntos de alta precisión fueron obtenidos usando esta técnica, con una desviación estándar de 15 mm, teniendo como base una rejilla uniformemente distribuida cubriendo el campus universitario y sus alrededores (figura 7). Estos puntos permitieron obtener un modelo digital del terreno y sirvieron también como puntos de control terrestre, para aplicar los procesos fotogramétricos de aerotriangulación y ortorrectificación, que eliminan las distorsiones inherentes a la cámara y el lente, así como aquellas producidas por el relieve del terreno o las introducidas durante la obtención de las imágenes (movimientos incontrolados de la aeronave). Con ello, los ortomosaicos resultantes adquieren características geométricas equivalentes a las de un mapa. Además del mapa definitivo de la Reserva (figura 8) se generó un anexo técnico donde se hace una descripción detallada, de las áreas, los límites y colindancias de todas las zonas pertenecientes a la Reserva (PradoMolina y Peralta-Higuera, 2005b). Los vértices de la Reserva fueron verificados exhaustivamente para evitar inconsistencias en las dimensiones y en su localización geográfica. También se emprendieron otras acciones importantes para la protección de la zona, como la colocación de postes en todos aquellos vértices de los polígonos en los que no existían otras referencias físicas (figura 9), con la finalidad de evitar confusiones en el futuro y hacer evidentes las invasiones, para poder detenerlas inmediatamente. Las coordenadas de cada poste fueron verificadas con GPS después de su colocación. Los equipos utilizados para este proyecto fueron los siguientes: Receptores Trimble™ 4000Ssi de dos bandas (L1, L2) con antenna microcentrada, utilizando el método estático rápido con órbitas precisas y dos estaciones de referencia: UIGF (Instituto de Geofísica, UNAM) y UPEC 38 39 Introducción Figura 8. Ortofotomapa con los polígonos de la delimitación de la REPSA sobrepuestos, publicado en Gaceta UNAM el 2 de Junio de 2005. Mediante este acuerdo la Reserva tuvo un incremento de 24 ha, por lo que ahora la zona núcleo es de 171 ha y la de amortiguamiento de 66 ha, contando con una superficie total de 237 ha (Peralta et al., 2005). Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Figura 9. La colocación de postes donde no hay una buena referencia física, permite determinar de manera inequívoca la posición de los vértices de la REPSA. El papel de la geomática en el proceso sustentable y para lograrlo es preciso recurrir a métodos complejos diseñados para minimizar los conflictos, identificar las concordancias, posibilitar la participación ciudadana y maximizar la protección de los ecosistemas en el balance final. Durante este proceso, lo ideal es que se identifiquen nuevos escenarios y objetivos que en muchas ocasiones no son evidentes a primera vista. La visualización de relaciones espaciales, la determinación de superficies, la evaluación rápida de alternativas sobre la marcha y la estimación de impactos, son elementos que facilitan la discusión y aportan información objetiva, por lo que la disponibilidad de datos geoespaciales y el aprovechamiento de las herramientas de la geomática deben ocurrir desde el inicio. Para la reestructuración de la Reserva descrita en este trabajo, la discusión sobre qué áreas debían ser protegidas y cuáles podrían ser usadas para cubrir las necesidades de espacio de la Universidad, se dio en el seno del Comité Técnico de la REPSA, que incluye a especialistas, autoridades y representantes de sectores académicos comprometidos con la conservación. Además del análisis de las imágenes, se realizaron verificaciones de campo y se tomaron en consideración los resultados de muestreos de flora y fauna, que mostraron la importancia de zonas que no se habían considerado previamente, en las que se encontraron ejemplares de especies endémicas o en peligro. Si bien este ejercicio refleja lo que ocurre durante la creación de áreas protegidas a nivel estatal o federal, la divergencia entre los distintos puntos de vista es mucho menos marcada dentro de la Universidad, donde las discusiones son facilitadas por un ambiente de argumentación científica y de búsqueda de soluciones. En la mayoría de los casos a nivel nacional las negociaciones son difíciles, ya que en ellas participan sectores que frecuentemente tienen intereses contrapuestos, como organizaciones ambientalistas, investigadores, productores forestales y agropecuarios, inversionistas turísticos o industriales. El resultado esperado es un equilibrio inteligente entre los objetivos de estos grupos, que es la base del desarrollo Los aspectos metodológicos y las tecnologías que se utilizaron en este trabajo, como los sistemas de información geográfica, los sistemas de posicionamiento global, el análisis geoespacial y la percepción remota, son ya indispensables para la definición y manejo de áreas protegidas y la creación de planes de ordenamiento ecológico. Puesto que una parte de la discusión tiene una base científica, que debe integrar el conocimiento acumulado del territorio, de la sociedad, de la economía y de los ecosistemas, resulta indispensable manejar grandes cantidades de información y es ahí donde estos instrumentos tienen una utilidad excepcional. Sin embargo, es muy importante no perder de vista que estas 40 Introducción herramientas no constituyen la parte esencial del proceso y que su aplicación no sustituye a la discusión que se da entre los puntos de vista divergentes de la conservación, el aprovechamiento de los recursos naturales y las necesidades de sectores específicos. su transporte a capas inferiores del subsuelo a través de las grietas, reduciendo también la evaporación. Aunque la mayor parte de la superficie ha sido sellada por el desarrollo urbano, es necesario enfatizar el papel que juegan en este proceso los remanentes de mayor extensión, como la REPSA, pero también los jardines y afloramientos rocosos que persisten en la zona, que suman una superficie considerable. El Pedregal proporciona otros servicios ambientales a la sociedad, como sus efectos positivos sobre la calidad del aire, la reducción de la contaminación sónica, las cualidades visuales del paisaje, así como la posibilidad de realizar actividades deportivas, recreativas y culturales, que inciden en la calidad de vida de la población circundante. Su conservación es relevante desde el punto de vista científico y aún quedan muchas preguntas por responder en relación con su estructura y funcionamiento; el conocimiento de la evolución de un ecosistema que se desarrolló en condiciones tan peculiares, puede aportar datos importantes para comprender mejor la adaptación de poblaciones, el reclutamiento de especies, su diferenciación y los fenómenos de sucesión. Es claro que el paisaje único del Pedregal debe ser protegido de la desaparición, por su riqueza biológica e importancia científica, por su valor estético, por la maravilla natural que han creado los derrames de lava y por los servicios ambientales que presta a la sociedad. ¿Cuáles son los límites del Pedregal? A pesar de la pérdida de territorio y la degradación de las áreas remanentes, el ecosistema del Senecionetum aún alberga una gran diversidad biológica y es muy probable que existan especies de plantas, animales y de otros grupos que aún no han sido reportados, especialmente en las grietas y en los ambientes subterráneos. Pero también es probable que nunca conozcamos muchas especies que habitaron el Pedregal ó que desaparecerán en los próximos años sin que las hayamos identificado. Además del papel que juega como reservorio de especies desplazadas por el desarrollo urbano en el Valle de México, el Pedregal constituye un paisaje claramente identificable formado por elementos naturales y urbanos, que pueden y deben ser manejados de modo integral dando especial importancia a la CU y a las colonias colindantes (ver también Lot y Camarena, en este volumen). En éstas, se ha desencadenado recientemente un proceso de sustitución de las residencias individuales originales -en las que las masas rocosas y la flora fueron incorporadas en los proyectos arquitectónicos y persisten en los jardinespor condominios horizontales cuya lógica es maximizar la superficie construida en el terreno disponible. Esta tendencia amenaza con provocar la desaparición de los últimos relictos que se encuentran en la colonia Jardines del Pedregal y el papel ambiental que aún conservan. Además de su significado biológico, el Pedregal es de gran importancia para la recarga de los acuíferos. El relieve limita los escurrimientos superficiales y favorece Dada la imposibilidad práctica de establecer políticas de manejo en áreas cuya propiedad es en parte pública y en parte privada, y sobre las cuales no existe un acuerdo social, la creación de una conciencia sobre la importancia del Pedregal y de sus límites reales es primordial, más aún que las barreras físicas para proteger lo que queda de él. Los límites legales y físicos, por otra parte, carecen completamente de significado si las autoridades y la comunidad no los conocen y respetan escrupulosamente. 41 Los límites y la cartografía Peralta Higuera y Prado Molina Literatura citada PRADO-MOLINA J. Y PERALTA-HIGUERA A. 2005b. Anexo Técnico perteneciente a el Acuerdo publicado en Gaceta UNAM el 2 de Junio de 2005, mediante el cual se re-zonifica, delimita e incrementa la REPSA. Instituto de Geografía, UNAM. 19 pp. PRADO-MOLINA J. Y PERALTA-HIGUERA A. 2007. Apuntes del III Diplomado en Geomática. Instituto de Geografía, UNAM. pp. 1-23. RZEDOWSKI J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 8: 59–129. RIVERO-SERRANO O. 1983. Acuerdo mediante el cual se establece la Reserva Ecológica de Ciudad Universitaria. Publicado en Gaceta UNAM (Vol. I no. 59), el 3 de Octubre de 1983. pp1, 16-17. SARUKHÁN, J. 1990. Acuerdo por el que se redefine la Reserva Ecológica de Ciudad Universitaria. Publicado en Gaceta UNAM (No. 2494), el 20 de Agosto de 1990. pp1-2. SARUKHÁN, J. 1996. Acuerdo por el que se reordena e incrementa la zona de la Reserva Ecológica de la Ciudad Universitaria. Publicado en Gaceta UNAM el 14 de Marzo de 1996. pp 9-11. SARUKHÁN, J. 1997. Acuerdo por el que se reestructura e incrementa la zona de la Reserva Ecológica y se declaran las Áreas Verdes de Manejo Especial de la Ciudad Universitaria. Publicado en Gaceta UNAM el 13 de Enero de 1997. pp 15-17. SIEBE C, 2000. 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Trabajo No. 65. pp 1-8. 42 Introducción La erupción del volcán Xitle y las lavas del Pedregal hace 1670 +/-35 años AP y sus implicaciones Claus Siebe Departamento de Vulcanología, Instituto de Geofísica Universidad Nacional Autónoma de México csiebe@geofisica.unam.mx Edad del Xitle Las lavas del Pedregal emitidas por el volcán Xitle, un cono de escorias (tezontle) y cenizas arenosas localizado en las laderas del extinto volcán Ajusco (Fig. 1), cubren un área de aproximadamente 70 km2. La erupción inició de manera “estromboliana” cuando magma basáltico rico en gases llegó desde profundidades mayores a 50 km (manto superior) a la superficie (Cervantes y Wallace, 2003a; b). La despresurización del magma y consecuente expansión rápida de los gases produjo un estilo eruptivo moderadamente explosivo que fragmentó al magma y dio lugar al emplazamiento de capas de cenizas volcánicas a partir de una columna eruptiva cuya altura fluctuaba intermitentemente. Los fragmentos de lava más grandes (escoria) caían cercanos al conducto, mientras que las partículas más finas (ceniza) eran arrastradas por el viento a grandes distancias. De esta manera, se formó primero el cono del Xitle hasta que, conforme transcurría la erupción, el contenido de gases disminuyó y el estilo eruptivo se tornó menos explosivo y más efusivo dando lugar al emplazamiento consecutivo de flujos de lava que se interdigitaban y sobreponían paulatinamente. Las lavas descendieron por una distancia de 12 km por las laderas del Ajusco (Fig. 2) hasta llegar a las planicies del Valle de México donde cubrieron vastas áreas, hoy ocupadas por colonias urbanas pertenecientes a las delegaciones de Tlalpan, Coyoacán y Alvaro Obregón. Debido a la baja viscosidad y alta temperatura de las lavas (>1000 oC), éstas se emplazaron en túneles que aun se preservan (de ahí el antiguo nombre de Tlalpan, poblado que en el siglo XIX aun se conocía como San Agustín de las Cuevas). Fig. 1: Fotografía aérea del volcán Xitle (3,150 m snm) ubicado en la ladera del extinto volcán Ajusco (3,950 m snm) tomada desde un helicóptero el 29 de Diciembre de 1994. 43 La erupción del volcán Xitle y las lavas del Pedregal hace 1670+/-35 años AP y sus implicaciones Siebe La alta temperatura de las lavas debió producir numerosos incendios forestales que destruyeron la vegetación en un área mayor que el ocupado por los productos volcánicos propiamente. La velocidad y dirección del avance de la lava que fluía por gravedad estuvieron controladas por la topografía (drenaje fluvial e inclinación de la pendiente). Por ello las lavas fueron emplazadas hacia el N y el NE, bajando por los valles que drenaban el Ajusco hasta llegar a las planicies de la cuenca lacustre donde invadieron zonas pantanosas cuyas riberas eran habitadas por humanos (Fig. 2). La velocidad de avance de la lava no era muy alta por lo que la mayoría de las personas y fauna mayor pudieron escapar de la calcinación. No así la vegetación e insectos, razón por la cual al final de la erupción, un amplia área quedó recubierta por una roca dura y estéril (llamada comúnmente malpaís por los campesinos). Durante décadas, este malpaís estuvo desprovisto de vegetación debido a la dureza de las rocas, la inexistencia de compuestos de nitrógeno en el substrato y la ausencia de suelo (arcillas y limo) que fuese capaz de retener la precipitación pluvial en niveles cercanos a la superficie. Con el tiempo, el viento depositó materiales finos (arcilla y limo) que se fueron acumulando en las hondonadas de la superficie del Pedregal. Con ello las primeras especies de plantas pioneras comenzaron a repoblar la zona fijando compuestos de nitrógeno en el suelo y así permitiendo también el ingreso y crecimiento de otras especies. Aun así, el área cubierta por las lavas jamás logró ser de utilidad para la agricultura, cuando esta actividad humana se extendió por toda la cuenca de México. Inclusive, el crecimiento de los asentamientos humanos obvió ocupar esta área hasta que, con el advenimiento de la ingeniería moderna y la presión ejercida por el desmesurado crecimiento poblacional, fue finalmente factible económicamente urbanizar también esta zona que representaba uno de los últimos reductos naturales de gran extensión en la cuenca de México. La cimentación de las edificaciones, el tendido de vialidades y redes de abastecimiento de agua y drenaje en un substrato rocoso requirió de grandes inversiones (Ciudad Universitaria, Estadio Azteca, fraccionamientos lujosos), cuyo financiamiento sólo pudo ser sufragado por entidades gubernamentales o compañías privadas que tuviesen suficiente capital. Alternativamente, otras partes del Pedregal fueron pobladas de manera irregular a pesar de las precariedades que implicaba el caso (vivir sin servi- Fig. 2: Mapa esquemático que muestra la extensión de los flujos de lava que emanaron del Volcán Xitle y conforman El Pedregal. cios básicos). Paradójicamente, el día de hoy, el Pedregal de San Ángel es probablemente el flujo de lava joven más poblado del orbe. La Reserva Ecológica de Ciudad Universitaria representa en este contexto un laboratorio para estudiar la colonización vegetal y animal de un paisaje casi lunático. Este proceso de colonización natural fue interrumpido abruptamente en la mayor parte del Pedregal por la urbanización explosiva que cubrió con asfalto y cemento vastas áreas, pero también introdujo nuevas especies vegetales y animales en jardines y parques. El volcán Xitle (xictli = ombliguito en Náhuatl) produjo las obscuras lavas basálticas del Pedregal, que tienen una apariencia fresca, sin mayor cobertura de suelo y poca vegetación. Estas características apuntan hacia una corta edad, en términos geológicos. Lo anterior se ve confirmado por los numerosos vestigios arqueológicos que a lo largo del tiempo se han encontrado debajo de las lavas y entre los que destaca la pirámide de Cuicuilco (Fig. 3). Desde las primeras excavaciones auspiciadas por la National Geographic Society y dirijidas por el 44 Introducción Fig. 3: Fotografía tomada desde un helicóptero el 4 de Abril de 1997 que muestra la pirámide de Cuicuilco rodeada de flujos de lava del Xitle. La estructura circular tiene un diámetro de ca. 130 m y fue explorada por primera vez por B. Cummings entre 1922 y 1925. arqueólogo norteamericano Byron Cummings (1923a, b, c, 1926, 1933) durante la década de 1920, se ha deseado conocer la edad de esta singular zona arqueológica destruida por la erupción del Xitle y preservada para la posteridad bajo espesos flujos de lava que forman tan peculiar paisaje. La dureza de la lava requirió del uso de explosivos y los bloques de roca resquebrajada fueron transportados sobre rieles férreos en pequeños vagones mineros, que Cummings mandó instalar para tal propósito. Aún así no se pudo determinar la edad de la erupción del Xitle que fue causa del abandono forzado de Cuicuilco. La ausencia de documentos escritos que hicieran referencia a este cataclismo natural, no impidieron a Cummings especular sobre la fecha de tal evento. Sin mayor empacho, Cummings concluyó que Cuicuilco probablemente habría sido abandonado hace unos 8000 años y que seguramente se trataba de la zona arqueológica más antigua de las Américas. De esta manera Cuicuilco cobró notoriedad entre los arqueólogos que se disputaban el descubrimiento de las ruinas más antiguas del orbe e investigaban el poblamiento temprano del Continente Americano. No fue hasta l950, cuando W.F. Libby (1955) desarrollaba el método de fechamiento por radiocarbono, que las primeras muestras de material orgánico extraídas del paleosuelo que subyace a las lavas del Xitle fueron recolectadas por Helmuth de Terra (1951) y analizadas en Chicago en el laboratorio de Libby (en 1960 Libby recibiría el premio Nobel en química por el desarrollo de este importante método de fechamiento). El primer fechamiento (Arnold y Libby, 1951) arrojó una edad de 2,422 ± 250 años antes del presente (AP) y con ello terminaron de manera súbita las especulaciones sin base científica. Desde entonces, se han obtenido más de 30 fechamientos por radiocarbono de muestras recolectadas en su mayoría del paleosuelo que subyace directamente a las cenizas y las lavas. Estas muestras han arrojado edades que en su mayoría fluctúan alrededor de los 2000 años (AP) (Siebe, 2000). Como esta edad coincide con el surgimiento de Teotihuacan, se postuló la hipótesis que los fundadores de esta gran urbe podrían haber sido los antiguos pobladores de Cuicuilco que tuvieron que abandonar el sur del Valle de México para instalarse en 45 La erupción del volcán Xitle y las lavas del Pedregal hace 1670+/-35 años AP y sus implicaciones Siebe un lugar más seguro hacia el norte (Blanton et al., 1981; Muller, 1990). Sin embargo, muestras de carbón obtenidas directamente de las cenizas del Xitle (es decir carbón producido por los incendios forestales provocados por la erupción misma) han arrojado edades más jóvenes de 1670 +/- 35 años AP (equivalente al año 280 +/- 35 de nuestra era). En consecuencia, los damnificados del Xitle no pudieron ser los fundadores de Teotihuacan, sino a lo sumo haber encontrado refugio en una ciudad que para aquel entonces ya existía (para una discusión más amplia ver Siebe, 2000). El ejemplo de Cuicuilco representa un caso documentable de un desastre volcánico en el Valle de México, cuyos efectos tuvieron consecuencias fatídicas. Aparentemente, pobladores posteriores del Valle de México tuvieron algún conocimiento de estos hechos que guardaron en su memoria por generaciones, pues en épocas toltecas y aztecas se llevaban a cabo peregrinaciones a la pirámide de Cuicuilco, único vestigio que no fue totalmente cubierto por las lavas (Piña-Chan, 1967). Desafortunadamente, la mayoría de los actuales pobladores del sur de la ciudad de México, desconoce estos acontecimientos que se suscitaron en la antigüedad, lo cual los hará más vulnerables en caso de una nueva erupción en esta región en el futuro. El Xitle y la Sierra Chichinautzin El Xitle no es un volcán aislado, sino forma parte de un conjunto de más de 200 pequeños volcanes que conforman el Campo Volcánico de la Sierra Chichinautzin (Fig. 4). Esta sierra separa al Valle de México de los valles de Cuernavaca y Cuautla y las rocas volcánicas que la conforman son casi en su totalidad de edad cuaternaria, es decir geológicamente muy jóvenes. Tal abundancia de pequeños conos jóvenes indica que esta región, que forma parte del Cinturón Volcánico Mexicano, debe con- Fig. 4: Mapa esquemático que muestra la ubicación del volcán Xitle en la Sierra Chichinautzin al Sur de la Ciudad de México, así como otros conos monogenéticos jóvenes y los volcanes poligenéticos Popocatépetl, Iztaccíhuatl y Nevado de Toluca. En el pequeño recuadro se indican el Cinturón Volcánico Mexicano así como otros rasgos tectónicos de México. 46 Introducción Fig. 5: Imagen de satélite LANDSAT con perspectiva hacia el SW que muestra el volcán Xitle (X) y la extensión de El Pedregal así como parte de la Sierra Chichinautzin. M=Ciudad de México, Ch=Volcán Chichinautzin, P=Volcán Pelado. Las flechas indican la traza de una gran falla normal con dirección E-W. El Xitle, un volcán monogenético como otros volcanes mexicanos siderarse potencialmente activa y por ende se puede afirmar con toda certeza que algún día volverá a ocurrir una erupción que formará un nuevo pequeño cono en esta zona. El nombre de esta sierra, “Chichinautzin” deriva del pequeño volcán del mismo nombre y significa en náhuatl “Señor que quema”. El volcán Chichinautzin, fechado en 1835 +/- 55 años AP (Siebe et al., 2004a) es después del Xitle el segundo más joven de este campo volcánico y está situado en su parte central (Fig. 5). Sus lavas desprovistas de suelos maduros y cubiertas con escasa vegetación se pueden observar con facilidad en la curva “La Pera” de la autopista México-Cuernavaca. Durante los últimos años se ha logrado fechar por radiocarbono a varios de los volcanes más jóvenes que conforman a la Sierra Chichinautzin, como lo son el Guespalapa, Pelado, Tláloc, Tlacotenco, etc. (Siebe et al., 2004a, b; 2005; Siebe y Macías, 2006). En conclusión, se puede decir con base en los fechamientos realizados, que en promedio surge un nuevo cono volcánico cada 1000 años en la Sierra Chichinautzin. Sin embargo, esto no ocurre con precisión astronómica, sino al contrario, parece que ha habido épocas donde varias erupciones ocurren de manera seguida en pequeños intervalos, interrumpidos por periodos largos de 2000 a 3000 años de aparente quietud. El Xitle es un volcán monogenético, es decir, se produjo durante una sola erupción, a diferencia de los volcanes poligenéticos que se forman a lo largo de miles de años como producto de múltiples erupciones interrumpidas por periodos de reposo de duración variable. El Popocatépetl y el Volcán de Colima son ejemplos típicos de volcanes poligenéticos activos, mientras que el Pico de Orizaba, El Ceboruco y La Malinche también son poligenéticos, pero actualmente en estado de reposo. Existen en México alrededor de 20 volcanes poligenéticos, en su mayoría concentrados a lo largo del Cinturón Volcánico Mexicano que atraviesa la parte central del país de este a oeste a lo largo del paralelo 19o de latitud norte. Adicionalmente, existen más de 3000 conos monogenéticos. Estos pequeños conos no se encuentran distribuidos de manera homogénea sino que se concentran en campos volcánicos como el de la Sierra Chichinautzin o en el Estado de Michoacán, donde se ubica la mayor cantidad de ellos. En Michoacán también ocurrieron las dos erupciones monogenéticas más recientes sobre territorio mexicano, ambas documentadas históricamente: la erupción del Jorullo inició en 1759 y terminó en 1774 47 La erupción del volcán Xitle y las lavas del Pedregal hace 1670+/-35 años AP y sus implicaciones Siebe (Gadow, 1930), mientras que la del Paricutin inició en 1943 y terminó en 1952 (Luhr y Simkin, 1993). El Paricutin nació durante la 2ª Guerra Mundial y en aquel entonces se había instalado una oficina del United States Geological Survey en la Ciudad de México, cuyos geólogos tenían la encomienda de explorar el territorio nacional en búsqueda de minerales estratégicos para la industria bélica. Varios de ellos (e.g. R. E. Wilcox, C. Fries, K. Segerstrom, etc.) recibieron la asignación de estudiar la erupción del Paricutin y se sumaron a los esfuerzos de geólogos mexicanos y norteamericanos (e.g. G. González-Reyna, E. Ordóñez, W. F. Foshag, etc.) afiliados a otras instituciones. Artistas como Gerardo Murillo el “Dr. Atl” (1950) y fotógrafos como Hugo Brehme también visitaron el Paricutin y plasmaron sus impresiones en obras de gran calidad. Gracias a estas circunstancias, la erupción del Paricutin es una de las erupciones monogenéticas mejor documentadas en el mundo (Ordóñez, 1947; Luhr y Simkin, 1993). Varios poblados fueron destruidos por las lavas o seriamente afectados por las cenizas (Rees, 1979). Los desplazados tuvieron que rehacer sus vidas y muchos campesinos purépechas de esta región fueron reclu- tados por el “Bracero Program”, que buscaba suplir de manera ordenada la enorme demanda de trabajadores agrícolas en los EEUU (Nolan, 1979). Aunque los volcanes Jorullo y Paricutin no volverán a entrar en erupción, es muy probable que en esta región, así como en la Sierra Chichinautzin, surjan nuevos volcanes monogenéticos en el futuro. Mientras tanto estos volcanes, al igual que el Xitle, pueden servir como laboratorios naturales para investigar los procesos magmáticos que les dieron origen, así como el impacto de sus erupciones en la sociedad y flora y fauna silvestres. El repoblamiento y la recuperación de estos territorios devastados es de igual interés y debiera seguirse estudiando. La mayor divulgación de los resultados de estos estudios en museos de sitio y otros medios sería sin duda de gran ayuda para informar a la población sobre el riesgo que implica vivir en un territorio eminentemente volcánico. Una población y funcionarios públicos informados sin duda podrán enfrentar de mejor manera los retos que de esta situación se derivan. Agradecimientos Las investigaciones realizadas por el autor y sus colaboradores, entre los que destacan varios estudiantes del Posgrado en Ciencias de la Tierra de la UNAM, han sido financiadas en gran medida por el CONACYT y la DGAPA-UNAM, instituciones que merecen nuestro más amplio reconocimiento. Literatura citada ARNOLD, J. R., Y LIBBY, W. F., 1951. Radiocarbon dates. Science 113: 111-120. BLANTON, R. E., KOWALEWSKI, S. A., FEINMAN, G. Y APPEL, J., 1981. Ancient Mesoamerica. Cambridge University Press. 300 p. CERVANTES, P., Y WALLACE, P., 2003a. Magma degassing and basaltic eruption styles: a case study of ~2000 year BP Xitle volcano in central Mexico. J. Volcanol. Geotherm. Res. 120:249-270. CERVANTES, P., Y WALLACE, P., 2003b. Role of H2O in subduction zone magmatism: New insights from melt inclusions in high-Mg basalts from central México. Geology 31: 235-238. CUMMINGS, B., 1923a. Cuicuilco. Ethnos, Vol. II, No. 1: 90-94. CUMMINGS, B., 1923b. 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Los seres humanos han transformado al planeta a tasas muy aceleradas, sobre todo durante la segunda mitad del siglo pasado (Balvanera y Cotler, 2007), introduciendo cambios sin precedentes en los ecosistemas con el fin de satisfacer la creciente demanda de servicios indispensables para el mejoramiento de la vida de millones de personas. Lamentablente, esta demanda cada vez mayor, acompañada de procesos como la deforestación, el cambio climático, la desertificación y el crecimiento de la población, han puesto en riesgo a los ecosistemas (Rozzi et al., 2001) reduciendo su capacidad de sustentar condiciones adecuadas de vida a generaciones futuras (MEA, 2005). Los servicios ecosistémicos se clasifican en (1) servicios de provisión, (2) de regulación, (3) culturales y (4) de soporte (MEA, 2003). Los servicios ecosistémicos que proporciona la REPSA a la ciudad no han sido completamente reconocidos ni evaluados. Sin embargo, desde el siglo xix la Reserva ha sido objeto de diversos estudios que permiten visualizar que se trata de un ecosistema de gran importancia, sobre todo como refugio para la biodiversidad, con elevadas perspectivas para la educación ambiental y la investigación científica, que ofrece un paisaje estético y un área de recreación (Cano-Santana et al., 2006). Este fenómeno se puede apreciar con mayor frecuencia en aquellas ciudades que han experimentado un crecimiento acelerado de la mancha urbana, como la Zona Metropolitana de la Ciudad de México (ZMCM), la cual presenta una alta dependencia para el abasto de servicios. A pesar de ello, la ZMCM todavía cuenta con importantes áreas naturales como la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA), la cual proporciona servicios ecosistémicos a la población capitalina. El objetivo de este capítulo es hacer un análisis general de los servicios ecosistémicos que la REPSA proporciona. Hasta el momento y con base en la información generada en el último siglo, en este trabajo se reconoce que esta Reserva ofrece cinco servicios de provisión, tres de regulación, cuatro culturales y tres de soporte (Fig. 1). Los servicios ecosistémicos son todos aquellos beneficios, tanto tangibles como intangibles, que las poblaciones humanas obtienen de los ecosistemas naturales o transformados (MEA, 2003). Estos constituyen uno de los factores determinantes en la formación y estableci- 51 Servicios ecosistémicos Especies Ornamentales Nava-López y colaboradores Especies medicinales Cantidad de agua Recursos Genéticos Cantidad de agua Alimento Polinización Regulación Madera Provisión Combustible Servicios ecosistémicos del Pedregal de San Ángel Productos no Maderables Investigación Académica Producción Primaria Soporte Ciclaje de Nutrientes Culturales Flujos de Energía y cadenas tróficas Herencia Cultural Recreación Belleza Escénica FIG. 1. Servicios ecosistémicos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Servicios de provisión cies de orquídeas, entre las que destacan Bletia urbana Dressler y Galeotiella sarcoglossa Lindl., por ser especies amenazadas y sujetas a protección especial de acuerdo a la NOM-059-ECOL-2001, respectivamente (Flores Villanueva, 2006). Asimismo, se han reconocido 25 especies, seis géneros y tres familias de hongos micorrizógenos arbusculares (Hernández-Cuevas et al., 2003), así como 45 especies de hongos macromicetos (Herrera et al., 2006). Recursos genéticos La REPSA alberga una gran cantidad de recursos genéticos representados en su alta biodiversidad (Fig. 2). La zona es una de las últimas muestras de vegetación natural dentro de la cuenca de México (Rojo, 1994), representando uno de los últimos refugios de especies dentro de la ZMCM. Se han registrado 337 especies de plantas vasculares, pertenecientes a 74 familias y 193 géneros (Castillo-Argüero et al., 2004). La familia con mayor número de especies (74) es Asteraceae (CastilloArgüero et al., 2007); también se han registrado 22 espe- Por otra parte, se han encontrado 37 especies de mamíferos, entre ellas 12 de murciélagos y 16 de roedores; se han descrito 106 especies de aves que representan el 41% de la avifauna del Distrito Federal; además se han hallado tres especies de anfibios, tres 52 Introducción FIG. 2. Recursos genéticos en la Reserva del Pedregal. a) Mammillaria magnimamma Haw. b) Phlebodium areolatum (Humb. et Bonpl. ex Willd.) J. Sm.c) Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck. d) Opuntia tomentosa SalmDyck. e) Astrolepis sinuata D.M. Benham & Windham y flor de Zephyrantes sessilis. Especies medicinales de lagartijas, seis de culebras y la serpiente de cascabel (Rojo y Rodríguez, 2002). Asimismo, este sitio se ha reconocido por ser un refugio muy importante para cientos de especies de artrópodos (Rueda-Salazar y Cano-Santana, en este volumen). Se ha encontrado una gran cantidad de especies a las cuales se les atribuyen propiedades medicinales, como por ejemplo (ver Mera et al., 2002; Rojo y Rodríguez, 2002): Selaginella pallescens (Presl.) Spring., Begonia gracilis H.B.K., Tecoma stans H.B.K. (como tratamiento para la diabetes), Montanoa tomentosa Cervant. (que facilita el parto, estimula la menstruación y es abortiva), Senecio praecox DC. (usado para reumatismo y heridas), Tigridia pavonia (L.F) D.C. (para curar la fiebre y es abortiva) y Datura stramonium L. (narcótico). Bouvardia ternifolia (Cav.) Schlecht, por su parte, es una planta que ha sido utilizada para la disentería, la rabia, tos y cólicos. Especies ornamentales En la Reserva habitan muchas especies que son apreciadas por su valor ornamental, como Mammillaria discolor Haw., M. sanangelensis Sánchez-Mejorada (especie que además es endémica), Dahlia coccinea Cav., Echeveria gibbiflora DC., Verbesina virgata Cav., Zephyrantes sessilis Herb., Muhlenbergia virletii E. Fourn. y Bletia urbana Dressler, entre otras (Panti-Madero, 1984; Carrillo, 1995; Rojo y Rodríguez, 2002;). 53 Servicios ecosistémicos Nava-López y colaboradores Madera Otros productos Rzedowski (1954) mencionaba que “a pesar del pastoreo, de la quema de pastos y de la tala, aún se conservaban grandes extensiones del Pedregal casi sin modificar”. De lo que se deduce que el Pedregal proveía de pastos, así como de productos maderables. Es importante considerar que para entonces el Pedregal era un continuo en un gradiente altitudinal, desde el pueblo de San Ángel hasta las faldas del Ajusco, en cuyas zonas de mayor altitud se encontraban (y encuentran aún) bosques de encino y de pino. Algunas personas, todavía recurren a las zonas del Pedregal para obtener leña, forraje, alimento y plantas de ornato (Cano-Santana et al., 1996; ver Damián-Domínguez et al., en este volumen). En los depósitos de lava que presenta la REPSA (Fig. 3), existen canteras que a principios del siglo pasado suministraron piedra para la construcción de casi todos los edificios de la capital de la República (Gamio, 1929). A su vez, la extracción de este recurso fue muy importante para la construcción de Ciudad Universitaria (Carrillo, 1995). Alimento En la década de 1950, todavía se observaban, en las zonas planas y con mejor formación de suelo, distintos cultivos como: maíz (Zea mays L.), frijol (Phaseolus vulgaris L.), chícharo (Pissum sativum L.), haba (Vicia faba L.), avena (Avena sativa L.), maguey (Agave sp.) y clavel (Dianthus sp.) (Rzedowski, 1954). FIG. 3. Basalto en la Reserva del Pedregal. 54 Introducción Servicios de regulación asimismo, la humedad relativa mínima registrada fue de 14.2% en secas y 24.5% en la estación de lluvias. Regulación de la cantidad y calidad de agua Servicios culturales Herencia cultural Se conocen cuatro manantiales y varios cuerpos de agua en la Cantera Oriente, sin embargo no hay estudios del flujo hidrológico que permitan obtener la trayectoria del agua, es decir, de dónde proviene y a dónde se dirige. Sin embargo, se ha podido observar que la calidad del agua no es buena para el consumo humano puesto que se han encontrado bacterias y algas indicadoras de contaminación sugiriendo la presencia de desechos urbanos (H. Novelo, com. pers.). Las evidencias históricas dejadas por el hombre, en donde se distinguen los petrograbados y otros objetos arqueológicos, muestran que el Pedregal ha sido un lugar importante de culto (Robles, 1994). A principios del siglo xx, Gamio (1929) menciona que se habían encontrado una gran cantidad de vestigios arqueológicos en las canteras de Copilco, los cuales, de manera general, este autor podía clasificar en sepulcros, pavimentos e hileras de piedra, y objetos de barro. En aquel entonces, se pensaba que la cultura Arcaica del Pedregal, como se denominó a la civilización que habitó en este lugar, era la más antigua del Valle de México, y quizá de toda la República. Dentro de la REPSA existen todavía montículos de roca basáltica que merecen ser valorados desde el punto de vista arqueológico (Z. Cano-Santana, com. pers.). Por otro lado, el sustrato de roca basáltica del pedregal tiene un grado de permeabilidad de medio a alto, lo que permite inferir que esta área puede ser una zona de recarga para los mantos freáticos. Polinización En la Reserva existen muchas especies polinizadoras, como artrópodos, aves y murciélagos. El 96% de las especies de abejas son colectoras de polen; ellas visitan 62 especies de plantas con flores, principalmente de la familia Asteraceae, siendo Dahlia coccinea Cav., Reseda luteola L. y Verbesina virgata Cav. las más visitadas (Hinojosa, 1996). Se ha observado que las flores del amole Manfreda brachystachya (Cav.) Rose, también es polinizada por el murciélago Leptonycteris curasoae (Carrillo, 1995). Echeveria gibbiflora DC., una crasulácea abundante en el pedregal, es polinizada casi exclusivamente por el colibrí Cynanthus latirostris (Parra, 1988). Belleza escénica La Reserva también ha servido como fuente de inspiración por la imagen paisajística que se puede encontrar en ella (Fig. 4), tal como lo demuestran las fotografías de Armando Salas Portugal (UNAM-IEE, 2000), así como algunas pinturas de Gerardo Murillo, el Dr. Atl. Otros pintores, arquitectos y poetas contemporáneos que compartieron su asombro en el paisaje que inspiró parte de sus ideas y obras fueron Diego Rivera, Juan O’Gorman, Carlos Pellicer y Luis Barragán (Lot, 2007). Regulación del clima Investigación científica El ecosistema de Pedregal puede funcionar como un importante regulador microclimático, ya que es un disipador de calor y fuente de humedad en la estación de lluvias cuando el clima es cálido, y viceversa en la estación seca cuando el clima es frío. Barradas et al. (1999) realizaron un estudio acerca del balance energético en relación a la regulación climática y su importancia para la ciudad de México como área verde urbana. La temperatura máxima que registraron en el Pedregal fue de 26°C en la estación lluviosa y 29.5°C en la estación seca; El Pedregal de San Ángel ha sido objeto de estudio al menos desde 1787 con botánicos de la Real Expedición de Historia Natural de la Nueva España, así como otros expedicionarios botánicos como Paul Moury y Joseph N. Rose a lo largo de los siglos xviii, xix y principios del xx (Rzedowski, 2001). Sin embargo, el trabajo más importante de la vegetación del Pedregal ha sido el realizado por Rzedowski (1954) sobre la flora. Por otra parte, en el sistema de tesis de la UNAM, TESIUNAM, se encuen55 Servicios ecosistémicos Nava-López y colaboradores tran registrados 86 títulos de tesis referentes al Pedregal de San Ángel, la mayoría de los cuales tienen que ver con aspectos florísticos y ecológicos, sin embargo, también se pueden encontrar otros temas, tales como arquitectura del paisaje, ingeniería y geología; asimismo en la base de datos del Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias Periodica se pueden encontrar 20 artículos científicos. pacios se encuentran abiertos a la comunidad universitaria y a toda la población en general, por lo que son de gran importancia para el esparcimiento y la cultura de la población de toda la ciudad. Es importante destacar que recientemente Ciudad Universitaria, asentada en la zona del Pedregal, fue decretada por la UNESCO como Patrimonio Cultural de la Humanidad (Fig. 5). Recreación Servicios de soporte Dentro y en los alrededores de la Reserva se encuentran espacios culturales muy importantes como lo es el espacio escultórico de la UNAM y toda la zona cultural de Ciudad Universitaria, donde se llevan a cabo diversas actividades tales como el teatro, el cine, la danza y la música, así como la divulgación de la ciencia. Estos es- Producción primaria La producción primaria neta aérea (PPNA) en la zona de estudio se ha calculado en 636 g m-2 año -1, siendo sólo cuatro especies las que contribuyen con el 52.2% de la PPNA: Verbesina virgata Cav., Muhlenbergia robusta FIG. 4. Espacio Escultórico de la Zona Cultural de Ciudad Universitaria. Fotografía de Carlos Dobler Morales 56 Introducción Hitchc., Buddleia cordata H.B.K. y Dahlia coccinea Cav. (Cano-Santana, 1994a). Suponiendo que las tendencias sean similares en la parte aérea y subterránea de las plantas, se estima que la PPN total del Pedregal de San Ángel sería de 1074 g m-2 año -1 (Cano-Santana, 1994b). Descomposición Estudios realizados sobre la descomposición de las cuatro especies más importantes de la Reserva, de acuerdo a la PPNA, demostraron que el material mixto compuesto por estas especies se reduce un 51.1% al cabo de un año, lo cual sugiere que se acumula mucho material vegetal en el mantillo, siendo V. virgata Cav. la que presenta tasas de descomposición más altas (Arango Galván, 2006). Cabe señalar que hasta el momento, no se han realizado estudios de almacenes y ciclo de nutrientes en la Reserva. Flujos de energía y cadenas tróficas Se ha observado que el Pedregal sostiene cuatro niveles tróficos como máximo, sin contar a los desintegradores, y que muchas de sus especies importantes son omnívoras; probablemente el herbívoro más importante es el chapulín Sphenarium purpurascens (Cano-Santana, 1994b). Asimismo, Senecio praecox DC., que da el nombre a la asociación vegetal del lugar (Senecionetum praecocis), sostiene once especies de insectos herbívoros (Cano-Santana, 1994b). FIG. 5. Ciudad Universitaria (construida en gran parte con el basalto del Pedregal) declarada como Patrimonio Cultural de la Humanidad. Conclusiones La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel es un refugio de biodiversidad dentro de la segunda megalópolis más grande del mundo. A pesar de que su extensión se ha reducido considerablemente en los últimos 50 años, el Pedregal aún es una zona que brinda muchos servicios ecosistémicos a los habitantes sobre todo del sur de la ZMCM. de manejar a la naturaleza no se reduce a la utilización de unas cuantas especies, sino al ecosistema en su conjunto, considerando todos sus componentes bióticos y abióticos e incluyendo a los servicios ecosistémicos que se derivan de las interacciones entre dichos componentes (MA, 2003; Castillo et al., 2005). Es por ello que día con día se ha vuelto más importante la conceptualización e identificación de los servicios ecosistémicos que proporcionan las áreas verdes, sobre todo aquellas inmersas en grandes ciudades. A esta primera aproximación sobre los servicios ecosistémicos que la REPSA ha brindado a lo largo del tiempo, hay que añadir como uno de los más destacados al servicio de Los estudios de vegetación y ecología son los temas más frecuentes, sin embargo, hasta la década pasada, estos estudios no habían considerado el enfoque holístico de manejo de ecosistemas (Soberón et al., 1991). Este enfoque sistémico que parte del axioma de que “el todo es más que la suma de sus partes” plantea que el problema 57 Servicios ecosistémicos Nava-López y colaboradores investigación científica, ya que ha dado la oportunidad de que muchos estudiantes e investigadores realicen sus prácticas, tesis e investigaciones en la zona. REPSA en el almacenamiento de CO2 atmosférico, así como en la producción de oxígeno para los habitantes del sur de la ZMCM. Lamentablemente aún faltan por evaluar muchos servicios como los acervos de nutrientes, los cuales son indispensables para el mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos y la fertilidad del suelo; así como la descripción de los servicios hidrológicos que indique cuál es la captación de agua y en qué medida contribuye con la recarga del acuífero. A su vez, falta por evaluar el servicio de purificación del aire, el cual arrojaría información básica para saber qué tanto contribuye la Por lo anterior, es necesario profundizar en el estudio de los servicios ecosistémicos, teniendo en cuenta que existe una estrecha relación entre éstos y el bienestar humano (MA, 2003). Por lo tanto, para mejorar y mantener la calidad de vida de los habitantes del sur de la ciudad, es fundamental que se generen propuestas de manejo que garanticen el mantenimiento de los servicios así como la difusión de su importancia. Agradecimientos Los autores agradecen a Kurt Unger por la edición del texto y las figuras. Asimismo, al Dr. Eberto Novelo, por la información acerca de los cuerpos de agua. Las fotos fueron tomadas por Rubén Salinas-Galicia. Literatura citada ARANGO GALVÁN, A. 2006. Heterogeneidad espacial y dinámica de la descomposición de hojarasca de cuatro especies abundantes en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. BARRADAS, V., A. TEJEDA-MARTÍNEZ, E. JÁUREGUI. 1999. Energy balance measurements in a suburban vegetated area in Mexico City. Atmospheric Environment, 33: 4109-4113. BALVANERA, P. Y H. COTLER. 2007. Acercamientos al estudio de los servicios ecosistémicos. Gaceta Ecológica (No. especial), 84-85: 8-15. CANO-SANTANA, Z. 1994a. Flujo de energía a través de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Acrididae) y productividad primaria neta aérea en una comunidad xerófita. Tesis Doctoral. 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Hay especies que carecen de una superficie protectora y dependen de una humedad relativa en el medio para poder alimentarse y crecer. Sin embargo, un buen número de protozoos son capaces de formar un quiste durante la época de secas o bajo condiciones desfavorables. En general, se ha estimado que el grosor mínimo de la película de agua que se requiere para que pueda darse la actividad de los protozoos es de 3 µm, ya que por debajo de este límite, éstos mueren o se enquistan (Alabouvette et al., 1981). Los ciliados son protozoos caracterizados por presentar cilios por lo menos en una etapa de su ciclo de vida, por exhibir dualismo nuclear y llevar a cabo el proceso sexual conocido como conjugación. Son considerados como el grupo de protozoos más homogéneo, por lo que su monofilia es ampliamente reconocida. De las aproximadamente 8000 especies de ciliados conocidas hasta la fecha, las dos terceras partes son de vida libre, con una amplia distribución mundial en cualquier hábitat donde el agua se encuentre acumulada y sus recursos alimentarios estén presentes, siendo estos dos factores determinantes en su supervivencia, así como el número de especies en una localidad. Los ciliados son muy comunes en el plancton y en el bentos marino, de aguas dulces y salobres, así como en el suelo y en ambientes extremos, tales como las aguas termales y las aguas frías del Antártico y Ártico (Lynn, 2001). El papel que desempeñan los ciliados en el funcionamiento de los ecosistemas es clave, pues están vinculados al flujo de energía y los ciclos de los nutrientes (Anderson, 1987). El presente trabajo tiene como objetivo dar a conocer la diversidad de los protozoos ciliados, tanto libres nadadores como sésiles, identificados en varios sitios de los estanques de la Cantera Oriente, que constituye la Zona de Amortiguamiento A 3 de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Este estudio también puede servir como referencia para futuras investigaciones que se lleven a cabo en otros sitios de la Reserva Ecológica, con las condiciones de humedad anteriormente señaladas. Materiales y métodos Los cuerpos de agua de la Cantera Oriente de Ciudad Universitaria, constituyen sitios ideales para observar la gran diversidad de protozoos que habitan en la columna de agua y en los sedimentos, así como la asociación que presentan con las diferentes especies de algas, plantas acuáticas (Aladro- Lubel et al., 2007) y animales presentes en el lugar. El presente estudio se llevó a cabo durante varios meses de 2006 y 2007. Se recolectaron muestras de agua y sedimento de diferentes sitios de La Cantera, entre los que se cuentan los canales (Fig. 1), los bordes de las comunidades de 61 Diversidad de los protozoos ciliados Aladro y colaboradores FIG. 1. Vista de un canal de la Cantera Oriente. Typha latifolia, los sitios en los que estaba presente la fanerógama Stuckenia pectinata (Potamogetonaceae) y en los que se presentaba el alga Oedogonium sp. de interferencia (DIC). Se realizaron algunas técnicas micrográficas (nigrosina-cloruro de mercurio-formol, hematoxilina, tricrómica y la argéntica en seco) (Lee et al., 1985), para resaltar varias estructuras que nos permiten identificar a las diferentes especies de ciliados. El registro microfotográfico se realizó con la cámara Nikon Digital Sight DS-2MV® adaptada al microscopio Nikon Labophot-2® Se siguieron las técnicas de recolección de las muestras en el campo, de mantenimiento y de cultivo en el laboratorio descritas en Aladro-Lubel et al. (2007). De manera complementaria se inició un estudio sobre la comunidad de ciliados sésiles, para lo cual se colocaron bajo el agua tiras de plástico (Aladro-Lubel y MartínezMurillo, 1999) y portaobjetos como sustratos artificiales. A las tiras de plástico se les adhirió un cordel delgado el cual se sujetó a dos estructuras fijas en el estanque, mientras los portaobjetos se colocaron verticalmente, clavándolos por uno de sus extremos sobre una tabla de poliuretano. Una vez que estas estructuras estuvieron sumergidas, cada tres días durante un mes, se extrajo una porción de la tira y un portaobjetos. Estos sustratos artificiales se colocaron en una caja de Petri con agua del medio para su transporte. Resultados Se registró un total de 75 especies de ciliados en los diferentes cuerpos de agua de la Cantera Oriente, las cuales pertenecen a 53 géneros, 39 familias, 22 órdenes, 11 subclases, ocho clases y dos subphyla. Del número total de especies de ciliados encontradas, nueve de ellas fueron determinadas sólo a nivel de género. De acuerdo con su forma de vida, los ciliados observados, corresponden a dos grupos: los libres nadadores (Fig. 2) y los sésiles (por lo menos en una parte de su ciclo de vida) (Fig. 3). El 60% de las especies observadas pertenece al primer grupo, y el 40% restante a los sésiles. En el laboratorio se analizaron bajo el microscopio óptico con contraste de fases y contraste diferencial 62 Diversidad biológica e inventarios C B A E D G F H I K J FIG. 2. Ciliados libres nadadores (40×). Se señala con un asterisco las micrografías electrónicas de barrido. A) Coleps hirtus B) Euplotes eurystomus* C) Euplotes-Paramecium* D) Holosticha monilata E) Lembadion lucens F) Litonotus cygnus G) Loxophyllum helus H) Paramecium caudatum I) Spirostomum teres J) Tachysoma pellionellum K) Trithigmostoma cucullulus 63 Diversidad de los protozoos ciliados L Aladro y colaboradores M N Q O R P S T W U X Y V Z FIG. 3. Ciliados sésiles epibiontes (40×). Se señala con asterisco las micrografías electrónicas de barrido. L) Calyptotricha pleuronemoides M) Cothurnia annulata N) Epistylis entzii* O) Epistylis entzii P) Epistylis plicatilis Q) Heliophrya minima* R) Opercularia sp. S) Platycola decumbens T) Pseudovorticella chlamydophora U) Pseudovorticella monilata V) Pyxicola annulata W) Stentor igneus X) Thuricola folliculata Y) Vorticella campanula Z) Vorticella chlorellata 64 Diversidad biológica e inventarios Se determinaron 15 nuevos registros para México (AladroLubel et al., 2007), los cuales aparecen con un asterisco en la lista taxonómica que se presenta a continuación. En dicha lista se señala con ¤ a los ciliados libres nadadores y con ∆ a los sésiles. La lista sigue la clasificación de Lynn y Small (2000). Tachysoma pellionellum (Müller, 1773) ¤ Subclase Oligotrichia Bütschli, 1887 Orden Halteriida Petz & Foissner, 1992 Familia Halteriidae Claparède & Lachmann, 1858 Halteria grandinella (Müller, 1773) ¤ *Pelagohalteria cirrifera (Kahl, 1932) ¤ Sedis mutabilis en el Subphylum Intramacronucleata Orden Armophorida Jankowski, 1964 Familia Metopidae Kahl, 1927 *Brachonella spiralis (Smith, 1897) ¤ Metopus es (Müller, 1786) ¤ Clase Litostomatea Small & Lynn, 1981 Subclase Haptoria Corliss, 1974 Orden Haptorida Corliss, 1974 Familia Lacrymariidae de Fromentel, 1876 Lacrymaria olor (Müller, 1786) ¤ *Phialina sp. ¤ Orden Pleurostomatida Schewiakoff, 1896 Familia Amphileptidae Bütschli, 1889 *Amphileptus pleurosigma (Stokes, 1884) ¤ Familia Litonotidae Kent, 1882 Litonotus cygnus (Müller, 1773) ¤ Litonotus lamella (Müller, 1773) ¤ Loxophyllum helus (Stokes, 1884) ¤ Clase Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974 Subclase Phyllopharyngia de Puytorac et al., 1974 Orden Chlamydodontida Deroux, 1976 Familia Chilodonellidae Deroux, 1970 Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) ¤ Trithigmostoma cucullulus (Müller, 1786) ¤ Trithigmostoma sp. ¤ Familia Lynchellidae Jankowski, 1968 *Chlamydonellopsis plurivacuolata Blatterer & Foissner, 1990 ¤ Orden Dysteriida Deroux, 1976 Familia Dysteriidae Claparède & Lachmann, 1858 Trochilia minuta (Roux, 1899) ¤ Subclase Suctoria Claparède & Lachmann, 1858 Orden Exogenida Collin, 1912 Familia Metacinetidae Bütschli, 1889 Metacineta micraster (Penard, 1914) ∆ Familia Podophryidae Haeckel, 1866 Podophrya fixa (Müller, 1786) ∆ Orden Endogenida Collin, 1912 Familia Trichophryidae Fraipont, 1878 Heliophrya minima (Rieder, 1936) ∆ Familia Tokophryidae Jankowski en Small & Lynn, 1985 Tokophrya fasciculata (López –Ochoterena, 1964) ∆ Tokophrya lemnarum (Stein, 1859) ∆ Orden Evaginogenida Jankowski en Corliss, 1979 Familia Discophryidae Collin, 1912 Discophrya elongata (Claparède & Lachmann, 1859) ∆ Clase Nassophorea Small & Lynn, 1981 Phylum CILIOPHORA Doflein, 1901 Subphylum POSTCILIODESMATOPHORA Gerassimova & Seravin, 1976 Clase Karyorelictea Corliss, 1974 Orden Loxodida Jankowski en Small & Lynn, 1985 Familia Loxodidae Bütschli, 1889 Loxodes sp. ¤ Clase Heterotrichea Stein, 1859 Orden Heterotrichida Stein, 1859 Familia Blepharismidae Jankowski en Small & Lynn, 1985 Blepharisma americanum (Suzuki, 1954) ¤ Familia Spirostostomidae Stein, 1867 Spirostomum minus (Roux, 1901) ¤ Spirostomum teres Claparède & Lachmann, 1858 ¤ Familia Stentoridae Carus, 1863 Stentor coeruleus (Pallas, 1766) ∆ Stentor igneus Ehrenberg, 1838 ∆ Stentor polymorphus (Müller, 1773) ∆ Subphylum INTRAMACRONUCLEATA Lynn, 1996 Clase Spirotrichea Bütschli, 1889 Subclase Hypotrichia Stein, 1859 Orden Euplotida Small & Lynn, 1985 Suborden Euplotina Small & Lynn, 1985 Familia Aspidiscidae Ehrenberg, 1838 Aspidisca cicada (Müller, 1786) ¤ Aspidisca turrita (Ehrenberg, 1831) ¤ Familia Euplotidae Ehrenberg, 1838 Euplotes aediculatus Pierson, 1943 ¤ Euplotes eurystomus Wrześniowski, 1870 ¤ Euplotes trisulcatus Kahl, 1932 ¤ Euplotes woodruffi Gaw, 1939 ¤ Subclase Choreotrichia Small & Lynn, 1985 Orden Choreotrichida Small & Lynn, 1985 Suborden Strobilidiina Small & Lynn, 1985 Familia Strobilidiidae Kahl en Doflein & Reichenow, 1929 Strobilidium sp. ¤ Subclase Stichotrichia Small & Lynn, 1985 Orden Urostylida Jankowski, 1979 Familia Urostylidae Bütschli, 1889 *Holosticha monilata Kahl, 1928 ¤ Orden Sporadotrichida Fauré-Fremiet, 1961 Familia Oxytrichidae Ehrenberg, 1838 Oxytricha fallax Stein, 1859 ¤ Stylonychia mytilus complejo ¤ 65 Diversidad de los protozoos ciliados Aladro y colaboradores *Haplocaulus sp. ∆ Pseudovorticella chlamydophora (Penard, 1922) ∆ Pseudovorticella monilata (Tatem, 1870) ∆ Vorticella aquadulcis complejo ∆ Vorticella campanula Ehrenberg, 1831 ∆ *Vorticella chlorellata Stiller, 1940 ∆ *Vorticella chlorostigma (Ehrenberg, 1831) ∆ Vorticella convallaria complejo ∆ V. microstoma complejo ∆ Familia Operculariidae Fauré-Fremiet en Corliss, 1979 Opercularia spp. ∆ Familia Epistylididae Kahl, 1933 *Epistylis entzii Stiller, 1935 ∆ Epistylis plicatilis Ehrenberg, 1831 ∆ Epistylis sp. ∆ Rhabdostyla sp. ∆ Orden Microthoracida Jankowski, 1967 Familia Microthoracidae Wrześniowski, 1870 *Microthorax pusillus Engelmann, 1862 ¤ Clase Prostomatea Schewiakoff, 1896 Orden Prostomatida Schewiakoff, 1896 Familia Colepidae Ehrenberg, 1838 Coleps hirtus (Müller, 1786) ¤ Clase Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974 Subclase Peniculia Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 Orden Peniculida Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 Suborden Frontoniina Small & Lynn, 1985 Familia Lembadionidae Jankowski en Corliss, 1979 *Lembadion lucens (Maskell, 1887) ¤ Familia Frontoniidae Kahl, 1926 Frontonia acuminata (Ehrenberg, 1833) ¤ Frontonia leucas (Ehrenberg, 1833) ¤ Suborden Parameciina Jankowski en Small & Lynn, 1985 Familia Urocentridae Claparède & Lachmann, 1858 Urocentrum turbo (Müller, 1786) ¤ Familia Parameciidae Dujardin, 1840 Paramecium aurelia complejo ¤ Paramecium bursaria (Ehrenberg, 1831) ¤ Paramecium caudatum complejo ¤ Subclase Scuticociliatia Small, 1967 Orden Philasterida Small, 1967 Familia Cinetochilidae Perty, 1852 Cinetochilum margaritaceum (Ehrenberg, 1831) ¤ Familia Loxocephalidae Jankowski, 1964 *Dexiotricha granulosa (Kent, 1881) ¤ Orden Pleuronematida Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 Familia Calyptotrichidae Small & Lynn, 1985 *Calyptotricha pleuronemoides Phillips, 1882 ∆ Familia Cyclidiidae Ehrenberg, 1838 Cyclidium glaucoma Müller, 1773 ¤ Subclase Hymenostomatia Delage & Hérouard, 1896 Orden Hymenostomatida Delage & Hérouard, 1896 Suborden Tetrahymenina Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 Familia Tetrahymenidae Corliss, 1952 Tetrahymena pyriformis complejo ¤ Familia Turaniellidae Didier, 1971 Colpidium colpoda (Losana, 1829) ¤ Familia Glaucomidae Corliss, 1971 Glaucoma scintillans Ehrenberg, 1830 ¤ Subclase Peritrichia Stein, 1859 Orden Sessilida Kahl, 1933 Familia Vaginicolidae de Fromentel, 1874 Cothurnia annulata Stokes, 1885 ∆ Platycola decumbens (Ehrenberg, 1830) ∆ * Pyxicola annulata Leidy, 1882 ∆ Thuricola folliculata Kent, 1881 ∆ Familia Vorticellidae Ehrenberg, 1838 Carchesium polypinum (Linnaeus, 1758) ∆ Discusión Los ciliados libres nadadores presentan una amplia distribución en los cuerpos de agua, que abarca, en general, la totalidad de la columna de agua, así como el fondo, en donde se encuentran los sedimentos ricos en materia orgánica y bacterias que son una fuente alimentaria fundamental para muchos ciliados. Además, la comunidad de ciliados se caracteriza por presentar una diversidad morfológica expresada en los diversos patrones ciliares, tanto somáticos como bucales (Fig. 2). Entre las especies sésiles (Fig. 3), observadas en los sustratos naturales y artificiales, 20 corresponden a la Subclase Peritrichia y al Orden Sessilida caracterizado por presentar un pedúnculo o una loriga, estructuras con las cuales se adhieren a los diversos sustratos tanto naturales (tales como hojas y raíces de fanerógamas, algas y animales acuáticos entre otros) como artificiales (tales como las tiras de plástico y los portaobjetos utilizados). A la vez, el pedúnculo y la loriga pueden servir de sustrato para que otros organismos se establezcan sobre estas estructuras, como es el caso de los coanoflagelados que se adhieren a la región que se localiza entre el cuerpo y el pedúnculo de Pseudovorticella monilata (Fig. 3U). Los géneros de peritricos sesilinos pertenecen a las familias Vaginicolidae (ciliados lorigados, con o sin pedúnculo: Cothurnia, Platycola, Pyxicola y Thuricola); familia Vorticellidae (solitarios, gregarios o coloniales, la mayoría sin loriga, cada zooide presenta su pedúnculo contráctil independiente: Carchesium, Haplocaulus, 66 Diversidad biológica e inventarios Pseudovorticella y Vorticella, género con el mayor número de especies observadas en el presente trabajo); familia Operculariidae (coloniales y solitarios, pedunculados con su disco peristomal elevado y delgado: Opercularia) y la familia Epistylididae (coloniales o solitarios, pedunculados con o sin loriga, el disco peristomal no elevado ni delgado: Epistylis y Rhabdostyla). Como se mencionó anteriormente, muchas de las especies de protozoos (amebas, flagelados y ciliados) se encuentran en los diferentes cuerpos de agua dulce, aunque también se pueden encontrar en lugares más secos, como el suelo. En este caso, las mayores densidades de protozoos se encuentran cerca de las raíces de las plantas terrestres, en donde los componentes orgánicos liberados por éstas permiten un aumento de la densidad de bacterias, las cuales constituyen la base alimentaria de muchos protozoos. También existen evidencias que indican que los protozoos promueven la mineralización de los nutrientes esenciales, mejorando de esta manera el crecimiento de las plantas. Por otro lado, los protozoos también tienen un papel fundamental en las tramas alimentarias de los invertebrados del suelo, al ser las presas de los nemátodos los cuales a su vez son consumidos por los microartrópodos (Griffiths, 1994). Los suctores son otro grupo importante de organismos sésiles cuyos trofontes presentan varios tentáculos por medio de los cuales atrapan a su presa, utilizando a unos orgánulos denominados haptocistos (extrusomas) que se encuentran en las puntas de los tentáculos, posteriormente la presa es succionada al interior de su cuerpo. Se registraron seis especies de suctores pertenecientes a los géneros Metacineta, Podophrya, Heliophrya, Tokophrya y Discophrya. Los suctores pueden o no presentar pedúnculo, el cual se caracteriza por no ser contráctil, y también pueden o no tener una loriga. De los géneros determinados, sólo Heliophrya carece de pedúnculo, por lo que logra la adherencia al sustrato a través de su cuerpo discoidal. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel es un área natural que tiene un gran potencial para el estudio de varios grupos de protozoos como los ciliados, los flagelados, las amebas desnudas y las testadas. La topografía particular del lugar proporciona una amplia gama de microhábitats adecuados para la vida de varios grupos de estos microorganismos. El suelo, los pequeños reservorios de agua que se forman principalmente en la época de lluvias, así como el agua que se acumula en algunas epífitas del lugar, entre otros, son biotopos ideales para el desarrollo de estos organismos. Rzedowski (1954) señala, además, la formación de pequeños charcos en lugares donde el espesor de la roca volcánica es bajo y el agua freática llega a alcanzar la superficie, lo que sugiere que es posible que se presenten de manera natural algunos microambientes propicios para el desarrollo de los protozoos en el Pedregal de San Ángel. Se registraron tres especies del género Stentor. Éstas se caracterizan por su forma cónica o de trompeta, su contractibilidad y coloración. Un ejemplo es Stentor coeruleus, que presenta un color azul-verde debido a un pigmento denominado estentorina; S. igneus (Fig. 3W) por su parte puede o no presentar una coloración rosada. En el caso de S. polymorphus, su coloración verdosa se debe a los endosimbiontes que alberga. Los organismos de este género se fijan al sustrato por la parte posterior de su cuerpo, la cual se encuentra adelgazada y algunas especies pueden formar un tubo gelatinoso. Por último, entre las especies sésiles observamos a Calyptotricha pleuronemoides (Fig. 3L), que se adhiere al sustrato por medio de una loriga. 67 Diversidad de los protozoos ciliados Aladro y colaboradores Agradecimientos Al Biól. Armando Zepeda Rodríguez por su valioso apoyo en la obtención de las micrografías electrónicas de barrido. Literatura citada ALABOUVETTE C., M. M. COÛTEAUX, K. M. OLD, M. PUSSARD, O. REISINGER Y F. TOUTAIN 1981. Les protozoaires du sol: Aspects écologiques et methodologiques. Année Biologique, 20: 255-303. ALADRO-LUBEL M. A. Y M. E. MARTÍNEZ-MURILLO 1999. First description of the lorica of Metacystis truncata and its occurrence on Thalassia testudinum. Journal of Eukaryotic Microbiology, 46(3): 311-317. ALADRO-LUBEL M. A., M. REYES-SANTOS, F. OLVERABAUTISTA Y M. N. ROBLES-BRIONES 2007. Ciliados y otros protozoos. Pp. 97-122, en: Lot, A. (coord.). Guía ilustrada de la Cantera Oriente: caracterización ambiental e inventario. Universidad Nacional Autónoma de México, México. ANDERSON O. R. 1987. Comparative Protozoology. Ecology, physiology, life history. Springer-Verlag, Berlín. GRIFFITHS B. S. 1994. Soil nutrients flow. Pp. 65-91, en: Darbyshire, J.F. (ed.). Soil protozoa. CAB International, Wallingford. LEE J. J., E. SMALL, D. LYNN Y E. BOVEE 1985. Some techniques for collecting, cultivating and observing protozoa. Pp.1-7, en: Lee, J., S. Hutner y E. Bovee (eds.). An illustrated guide to the Protozoa. Society of Protozoologists. Allen Press. Lawrence, Kansas. LYNN D. H. 2001. Ciliophora. Encyclopedia of Life Sciences/ Nature Publising Group/ www.els.net LYNN D. H. Y E. B. SMALL 2000. Phylum Ciliophora. Pp. 371-656, en: Lee, J.J., G.F. Leedale y P. Bradbury (eds.). An illustrated guide to the Protozoa. 2a ed. Society of Protozoologists. Allen Press, Lawrence, Kansas. RZEDOWSKI J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel, Distrito Federal, México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. 8: 59-129. 68 Diversidad bio/6giea e invencarios Las microalgas de la Cantera Oriente Eberto Novelo, Ma. Edith Po nce y Rodo Ramirez Depa rtamento de Biologia Com parada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Aut6noma de Mexico enm@hp.feiencias.unam.mx Introducci6n y que evid entemente son parte de una situacion fluctuante y de la que no sabemos que ta n estresante es para las algas. Y f inalmente, otro elemento, es el La Cantera Oriente es pa rte de la zona de amortigu amiento de la Reserva Ecologica del Pedregal de San Angel. La influencia que recibe de las zonas aledanas tiene componentes va ri ados y dificiles de eva luar por la diversidad de microambientes presentes en ella. En particular, los cuerpos de ag ua de la Cantera Oriente tienen numero de algas que no presentan las caracteristicas de las especies conocidas ha sta ahora. Visto en conjunto, la situacion en la composicion de algas refleja mucho de los problemas presentes en la conservacion de las comunidades terrestres de plantas y anima les con el anadido de su cond icion microscopica y nuestro influencias externas re lacionadas con el origen del agua, la mezcla con el va so regulador de la zona deportiva y las filtraciones. Ademas, los org anismos esporad icos y visitantes (tanto an imales como vegeta les) modifican y contribuyen en el cambio constante de las comunidades algales de esos cuerpos de agua. Los cam bios en los desconocimiento sobre los procesos biologicos en los que se in sertan (reproduccion, cadenas troficas, antagonismos, etc.) En la Cantera Oriente existen organismos cuya frecuencia es extremadamen te baja y cuya evaluacion de su niveles de nutrimentos del agua y su distribucion tem - poral y espacial hacen que la Cantera Oriente posea una estado de conservacion vale la pena fundamentarla composicion alga l siempre dinamica. a partir de un estudio sostenido. EI conocimiento que Ala importancia eco log ica de la Cantera Oriente como parte de la Reserva del Pedregal habra que anadirle un no nos permite asignar un va lor al estado de conserva - se tien e de las algas dulceacuicolas en Mexico todavfa cion, grado de amenaza 0 inclu so registro de extincion valor de importancia por los organismos acuaticos, en de las especies. Las listas rojas de algas continentales especial las algas ah i presentes. La composicion especifica de las algas de la Cantera Oriente corresponde en su mayo ria a organismos ampliamente distri bu idos ya disponibles en otros pafses muestran especies que geogrMica y ambientalmente, perc existe un numero una especie muy rarame nte registrada en las flora s de de especies cuya distribucion conocida es muy restrin- casi todo el mundo y en el vaso reg ulador de la Cantera gida 0 muy poco documentada y su presencia pod ria ayuda mos a explicarnos mucho de la biologia de los or- Ori ente, hemos encontrado poblaciones muy abun- aquf son abund antes y frecuentes en algunas regiones de nuestro pais (por ejemp lo, Pteromonas acu/eata, es dantes durante el inicio de la primavera). ganismos acuaticos dellugar. EI presente trabajo se desarrollo desde agosto de 2006 Un elemento mas es la propo rci on de algas cuya pre- en diversos am bientes acuaticos de la Cantera Oriente sencia es esporadica 0 con poblaciones muy red ucidas (Mapa) y esta documentado en el estudio sobre algas 71 Lm microalgas de la Ca ntero Oriente Novelo y colaboradores Mapa. Zona de Amortiguamiento A3 Cantera Oriente. La linea azul marca el perfmetro de la Reserva en protecci6n. publicado en la Guia Hustrada de la Cantera Oriente: cada especie y solo en los casas que se ha avanzado caracterizacion ambiental e inventario biologico, por 10 que, este ultimo debe ser considerado no solo como en la identificacion de algunas algas previa mente mencionadas; con un asterisco (*) se resaltan las especies un antecedente directo, sino como el documento que que no han side descritas previa mente (quiza se trate de explica la metodologia empleada en la recoleccion y preparacion del material algal, el registro de lactores ambientales y las diversas tecnicas utilizadas en la ob- especies nuevas pa, d la ciencia) y con una cruz simple (t) marcamos los nuevos registros para la Cantera Oriente. Tambien marcamos con u na cruzdoble (:f:) los taxonesque servacion e identificacion de las microalgas (Novelo, et por su distribucion 0 falta de informacion es necesario 01., 2007 ). estud iar con fines de conservacion. La descripcion de las especies y su distribucion en las muestras, materiales Resultados griificos, preparaciones permanentes y algunas cepas, est,;n disponibles a quien 10 so licite al primer autor de este trabajo. En un recuento inicial (Novelo et 01., 2007) anotamos y documentamos lotogriificamente 114 taxones de algas. Varias de elias sin posibi lidad de asignar un nombre Cyanoprokaryota especifico por la condicion esteril 0 porque no han sido t Anabaena clr. planctonica Brunthaler Una especie de distribucion amplia. La alinidad debe descritas previa mente. A esa lista inicial, anadimos ahora 24 nombres nuevos, producto de la revision del material confirmarse con las caracterfsticas de los acinetos, no recolectado durante las visitas a la Cantera Oriente con encontrados en el material recolectado. los alumnos de los cursos de Biologia de Protistas y Algas y Ficologia de los semestres 2008-1 y 2008-2. En el recuento actual anotamos datos de distribucion y * * Aphanocapsa sp. Asterocapsa sp. * Chamaesiphon sp. Chamaesiphon in crus tans Grunow ecologia para lundamentar la importancia relativa de 72 Diversidad bio/6gica e invenrario5 • * * t Chlorogloeo sp. Chroococcus minutus (KUlling) Nageli litorales y en suelos humedos po r la Iluvia 0 los sistemas de riego. (Figura 2). Chroococcus obliteratus Richter Cylindrospermum majus Kutling Gloeocapsa sp. Gloeocapsopsis efr. cyan eo (Krieger) Komarek et Anagnostidis Jaaginema geminatum (Meneghini ex Gomont) Anagnostidis et Komarek Una especie tropical con registros en las zonas templadas (como su sin6nimo Oscil/aroria geminata Meneg hi ni ex Gamont) principal mente en ag uas corri entes y en general con temperaturas relativamente al tas (Figura 1). 2 FIG. 2. Nosto( micro5copicum. t * Oscillato ria tenuis Agardh ex Gomont Phormidium aerugineo-coeruleum (Gomont) Anagnostidis et Komarek Phormidium kuetzingianum (Kirchner) Anagnostidis et Komarek Una especie subaerea y litoral de las zonas templadas. En la Cantera Oriente crece como metafftica de los crecimientos litorales de los lagos. Este es el primer registro para Mexico. FIG.1.Joaginemogeminatum. • • t Phormidium taylorii (Drouet et Strickland) Anagnostid is Schizothrix sp . Scytonema schmidtii Gomont Una especie subaerea de distribuci6n amplia. • Jaaginema subtilissimum (Kutling ex De Toni) Anagnostidis et Komarek Lyngbya martensiana Meneghini ex Gomont Microcystis novacekii (Lemmermann) Ralfs Myxosarcina sp. 1 Myxosarcina sp 2 Nostoc microscopicum Carmichael Xenococcus cfr. willei Gardner Chlorophyta t Una especie de distribuci6n amplia y siempre en ambientessubaereos, aunque registrado en una gran variedad de biomas. En la Cantera Oriente se encuentra en las zonas Actinastrum hantschii Lagerheim Una especie cosmopolita que florece en lagos, presas, rles y charcos; en aguas eutr6ficas y mesosapr6bicas; 73 Novelo y colaboradores Las m icroalgas de la Cantera Oriente generalmentecomoplanct6nicaymetafiti ca.Previamente de este genero requiere de cond iciones y t ratamientos registrada en Mexico en la Meseta Central (Margain, 1981; Tavera et al., 2000). Los registros previos de esta especie de cu ltivo especia les. La gran mayoria de las especies descritas han side obtenidas de cultivos de suelo. en las zonas tropicales americanas corresponden a la Nuestro material no tiene ninguna de las caracteristicas variedad subtile Woloszynska (Komarek, 1983, Comas, 1996). En todos los casos, con poblaciones no abundantes de las especies acuaticas. ni frecuentes. Chaetospheridium globosum (Nord stedt) Klebahn *t Characium ensiforme Hermann Chlamydocapsa planctonica (w. et G.5. West) Fott Cladophora glomerata (Linnaeu s) Kutzing Closterium pseudolunula Borge Coccomonas cfr. orbicularis Stein Coe/astrum microporum Nageli in A. Braun Una especie cosmopolita con un espectro ecol6gico muy amplio. En Mexico ha sido encontrada en aguas dulces a sa lobres, neutras a alcalinas (Figura 4). Una especie con reg istros muy diversos y discutibles, en especia l como su sin6nimo Gloeocystis gigas (Kutzing) Lagerheim. Para Ettl y Gartner (1988) es una especie valida con distribuci6n templada y en lagos eutrOficos. En la Cantera Oriente se presenta como metafiton litoral dellago regulador (Figura 3). 4 FI G. 4. Coe/astrum pseudo microporum. Coelastrum pseudomicroporum Korshikov 'Oum Una especie distribuci6n templada en aguas eutr6ficas can algunos registros en zonas tropicales. En Mexico FIG. 3. Chlamydocapsa p/ancronico. 5610 se ha encontrado en charcos de la planicie ve racru - zana (Comas et 01.,2007) Chlamydomonas spp. (al menos cuatro formas distintas). *t Cosmarium pseudopyramidotum Lundell in Nordstedt Chlorococcum sp. Una especie presente en el metafiton litoral de los lagos de la Cantera. La ident if icaci6n de las especies Una especie de distribuci6n principal mente templada en aguas acidas de pantanos de turberas y como metafiton 74 Diversidod bi%gico e inventorios en lagos oligotr6ficos, pero can varios registros en zonas tropicales. En Mexico, 5610 existe un registro (Tavera y Gonzalez, 1990) en condiciones subaereas. t Entoe/adia cfr. endophytica (Mobius) D.M. John Eudorina elegans Ehrenberg Eudorina unicocca G.M. Smith Desmodesmus abundans (Kirchner) Hegewald Segun Ettl (1983) es una especie conocida principalmente de Norte a Centroamerica, can algunos registros en Europa. Sin embargo es el primer registro de esta especie en Mexico. Se distingue de E. elegans por poseer solo un pirenoide por celula. Es de notar que esta ultima especie tiene una distribucion cosmopol ita. Una especie cosmopolita, presente en aguas eutroficas, limn6fila. Los registros previos pa ra Mexico son baj o su sin6nimo (Scenedesmus abundans Kirch ner). t Desmodesmus communis (Hegewald) Hegewald * Una especie con una distribucion controvertida. Originalmente Scenedesmus communis Hegewald, incluy6 muchos de los organismos identificados bajo el nombre dudoso Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brebisson y otros con morfologia muy simi lar. Posteriormente, todo el complejo fue trasladado a Desmodesmus junto con taxones que para otros autores son especies va lidas. En esta situacion, la distribuci6n potencial de D. communis es tan amplia que puede estar practicamente en todos lados y en todas las cond iciones ambientales. D. communis (stricto sensu) ha sido registrada principa lmente en zonas templadas y muy raramente en el tropico. Eutetramorus fortii (H indak) Komarek Golenkinia radiata Chodat Lagerhemia ciliata (Lagerheim) Chodat Micractinium crossisetum Hortobagyi Micractinium pusillum Fresenius Oedogonium sp. Oocystis marsssonii Lemmermann Oocystis dr. tainoensis Komarek Pandorina morum (O.F. Muller) Bory Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini var. boryanum Pediostrum boryanum var.!ongicorne Raciborski Pediastrum simplex Meyen Planktosphaeria gelatinosa G.M. Smith Desmodesmus maximus (W. et G.S. West) Hegewald Desmodesmus opoliensis (R ichter) Hegewald t Desmodesmus westii (G.M. Sm ith) Chodat Una de las especies incluidas por Hegewald (2000) bajo el epfteto D. maximus. Sin embargo, en las condiciones en las que se desarrolla (meta fiton en aguas eutroficas) las caracteristicas morfol6gicas son constantes y a la vez muy diferentes de las de D. maxim us. Su distribucion incluye registros en Mex ico, Cuba y cuerpos de ag ua en Europa central durante la epoca de verano. t Dictyosphaerium pulchellum H.C. Wood Una especie cosmopol ita de espectro ecolog ico muy amplio pero mas abu ndante en aguas eutrofi cas. En la Can tera Oriente no es abundan te ni frecuente, presente solo en el metafiton de los cuerpos de agua mas grandes (Figura 5). 10t1m Didimocystis planctonica Korshikov FIG. 5. Dicryosphaerjum pu/Chellum. 75 5 Las microafgas de fa Camera Oriente Novelo y colaboradores Una especie de distribucion templada con algunos regisIros tropicales. La presencia de mUltiples cloroplastos piramidales y una vaina amplia en la autosporulaci6n son las caracteristicas distintivas de esta especie. Sin embar- go tambien la comparten con las especies de Follicularia Miller. P. gelarinosa es tipicamente planctonica, mientras que las especies de Follicularia ha sido obtenidas de cultivos de suelo. En la Cantera Oriente lue encontrada como plancton de los lagos. * * * * Pteromonas aculeata Lemmermann Preromonas go/enkiniana Pascher Rhizoc/onium hierogliphycum (Agardh) Kutzing ampl. Stockmayer Scenedesmus acuminarus (Lagerheim) Chodat Scenedesmus clr. similagineus Hortob<igyi Sphaerellopsis g/oeosphaera (pascher et Jahoda) H. et O. Eltl Spirogyra sp. Srichococcus cfr. subrilis (Kutzing) Klecker Srigeoc/onium renue (Agardh) Kutzing Ulorhrix renerrima Kutzing 10um 6 Euglenophyta Eug/ena gracilis Klebs Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin Phacus pseudoswirenkoi Prescott Phacus sp. * Trache/omonas allia Drezepolski emend. Dellandre * Heterokontophyta, Xanthophyceae * t Borrydiopsis cfr. arh iza Borzi Una especie de d ist ribucion ampl ia, seg un Ettl (1978), sin emba rg o muy poco relerid a en las I lo ras de algas 7 co ntinentales. En Mexico existe un regi st ro para el Lago de Chapa la (Mo ra, 2004), pero sin descripcion ni ilusFIGS. 6-7. Botrydiopsis arhiza. tra ci6 n. Las ca racte rfsti cas especificas son observab les 5610 en material vivo por 10 que es necesario rev isar la identidad del materi al previamente registrado. En la Ca ntera Oriente ti ene peri odos de desarrollo explos ivo y en todas las cond iciones ambientales (aguas corri entes y es tanca das, como p lancto n, met aliton 0 epilito n) (Figuras 6-7). Una especi e templada, de ambientes <icidos. Es te es el prim er reg istro para M exico. En la Cantera Ori ente crece como metaliton de algas de aguas corri entes (Figura 8). Ch/oride lla cysrifo rmis Pascher * 76 Tribonema sp. Diver5idad bio/6gica e inventario5 * t Amphora perpusila (Gru now) Grunow Amphora veneta Kutzing Aulacoseira granulata (Eh renberg) Simonsen Caloneis cfr. amph isbaena fo. subsalina (Don kin) Van der Werff et Huls Caloneis bacillum (Grunow) Cleve Cocconeis placentula va r.lineata (Ehrenberg) Van Heurck Craticula cuspidata (Kutzing) D.G. Mann Cyclotella meneghiniana Kutzing Cymbella mexicana (Ehrenberg) Cleve Denticula kuetzingii Grunow Diotoma moniliformis Kutzing Eunotia aff. sudetica O.F. Muller Eunotia sp. Fragilaria copucina Desmazieres Una especiededistribuci6n amplia, perocon un espectro ecol6gico rel ativamente restrin gido a condicione s con FIG. 8. Chloridella cY5tiformi5. baja concentraci6n de nutrimentos, aunque se presenta en muchas co munidades, tanto planct6nica s como todo tipo de bent6nicas. En la Cantera Ori ente es poco frecuente y escasa. Heterokontophyta, Chrysophyceae H Synura petersenii Korshikov t Una especie de distribuci6n mundial, habitante del plancton de lagos 0ligotr6ficos a mesotr6fi cos, pero Fragilaria crotonensis (Grunow) Kitton Una especie principalmente templada, con muy po cos reg istros en el tr6pico. Habitante predominantemente en el fitoplancton de lagos 0l igotr6ficos a mesotr6ficos. esta es la primera vez que se registra en Mexico. Generalmente forma crecimien tos masivos que Ie En la Cantera Oriente 5610 se ha visto en una ocasi6n en confieren un alar a pescado a los cuerpos de agua. En la Cantera Oriente abunda al inicio de la primavera en el lago regulador. una muestra de fitoplancton de un lag o. Heterokontophyta, Bacillariophyceae t Una especie de distribuci6n ampl ia que prefiere condiciones circumneutras y poco sa lobres. Es habitante constante en el plancton. Achnanthes hungarica Grunow Achnantes inflata (Kutzing) Grunow Achnanthidium chlidanos (Hohn et Hellerman) t Frustulia vulgaris (Thwa ites) De Toni Gomphonema acuminatum Ehrenberg Novelo, Tavera et Ibarra Achnantidium exiguum (Grunow) Czarnecki Achnantidium minutissimum (Kutzing) Czarnecki Gomphonema affine Kutzing Gomphonema clavatum Ehrenberg Gomphonema gracile Ehrenberg Gomphonema parvulum Kutzing Una especie cosmopolita, alcalifila y presente en condiciones alcalinas, as; como oligohalobias. * Gomphonema truncatum Ehrenberg Gomphonema sp. Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow Melosira varians Agardh Navicula cryptocephala Kutzing Amphora coffeaeformis (Agard h) Kutzing Amphora copulara (Kutzing) Schoemann et Archibald 77 Las microalgas de la Cantera Oriente Novelo y colaboradores Navicula cryptotenella Lange-Bertalot Navicula radiosD Kutzing Navicula trivialis Lange-Bertalot Nitzschia amphibia Grunow Nitzschia clausii Hantlsch Nitzschia communis Rab enhorst Nitzschia dissipatta (Kutling) Rabenhorst Nitzschia frustulum (Kutling) Grunow Nitzschia linearis W. Smith Nitzschia palea (Kutling) W. Smith Pinnularia acrosphaeria W. Smith Pinnu/aria tropica Hustedt acapio de este tipa de infarmacion y en cambia abunda Planothidium lanceolatum (B reb isson) Round et Bukhtiyarova informaci6n con documentaci6n incompleta que resulta contradictoria en sitios de la internet. Comentarios finales De las 137 registros de microalgas presentes en la Cantera Orien te, el 17.5 % san adicianes a la flara previamente reg istrada, un poco mas del8% aun no tienen un nambre definida y un 17 % tienen informacion distribucional deficientemente documentada. La informaci6n sabre la distribucion de las especies es dificil de camprobar pues no existe ninguna estabilidad taxon6mica en ninguno de los grupos, tampoco existe un centro de Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot De una base de datas parCial hemas reconstruida la siguiente aproximacion sabre la amplitud distribucianal de las especies de la Cantera: 73 san cosmapalitas, 20 Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O.F. Muller 5ellaphora laevissima (Kutling) D.G. Mann son exclusivamente de la zona temp lada, 4 son excl usiva- 5ellaphora pupula (Kutling) Mereschowsky 5taurosira construens var. venter (Ehrenberg) P.B. Hamilton t mente tropicales, 20 son principalmente templada s con registras aislados en el tropico y 2 san principalmente tropicales con registras aisladas en las lanas templadas. 5urirella brebissonii Krammer et Lange-Bertalot 5ynedra acus var. acutissima (G runow) van Heurk Las especies cosmopolitas pertenecen principalmente a Chlarophy ta y a las Bacillariaphyceae y las caracteristicas ambientales donde praliferan en atras partes estan bien representadas en las cuerpas de agua de la Cantera EI status de esta variedad como taxon independiente de Ulnaria DCUS no ha side resuelto. Si se tratara de una entidad valida tiene una distribucion templada con registros en la lona tropical. En la Cantera Oriente se desarrolla como planctonica en los lagos. Oriente (aguas meso- a eutr6ficas, estancadas 0 con corriente deb ii, etc.) De las especies consideradas como templadas es complicada explicar su presencia, pues una pasibilidad es que la fa lta de conocimiento flaristico de Terpsinoe musica Ehrenberg Tryblionella debilis Arnott nuestras reg iones resu lta en registros de especies hasta Una especie cosma pal ita de espectro ecologico muy ahara conocidas de lacalidades de latitudes mayores (en rea lidad se trataria de especies casmapalitas pabremente documentadas); otra posibilidad es que se trate de marfologias simi lares, impasibles de distinguir ampJio, principal mente planct6nica pero con presencia con la s descripciones actuales, que basan su evaluaci6n en el metafitan y perifiton. en la marfologia general, pera en realidad san entidades t Tryblionella hungarica (Grunow) Frenguelli Ulnaria acus (Kutling) Aboal taxon6micas distinta s. Las especies tropicales no parecen presentar dificu ltad es en su distribuci6n, sin Ulnaria ulna (Nitlsch) Compere embargo, en todos los casos son especies muy pocas veces registrada s, sabre toda par la falta de listados floristicos de estas regianes. En las especies templadas con regi stros tropicales nuevamente nos encontramos ante el dilema de decidir si san marfalogias sim ilares a una extension en la amplitud de la distribucion par ausencia de estudios floristicos. Una condi ci6 n diferente es en el caso de las especies tropica les con registros 78 Diversidad biof6gica e in ventarios aislados en las zonas templadas, en las dos especies presentesen la Cantera Oriente, se trata de descripciones hechas porespecialistas que ahora las han registrado en condiciones calidas en Europa a Norteamerica. Laimportancia de la discusi6n anterior resalta cuanda se estudian las poblaciones de algunas de las especies que hem as marcado can la cruz doble (t). Por ejemplo, en un cultivo de Pteromonas aculeata se han obten ido morfologias similares a las de P. angulosa (no encontrada en la Cantera, pero presente en los canales de Xochimi lco). Las especies han sido descritas para los lagos de Europa La descripcion detallada y documentacion, al menos gratica, de las especies es una candidon basica en la evaluacian de las comunidades algales. A falta de ejemplares de herbario de muchas de las especies (par la uti lizacion generalizada de iconotipos) la certificaci6n de las mismas se basa en caracteres morfologicos comparat ivos en muchas poblaciones y al grado de precision de dibujos y fotografias. Mientras no se cuente con una base de informaci6n genetica confiable (muchas especies de algas registradas en el GenBank tienen una identidad erranea a no han sido identificadas), tendremos que seguir utilizando la informacion morfologica disponible y tambien tendremos que ofrecer la mayor cantidad de datos sabre cada uno de nuestros ejemplares. y tienen un registro floristico consistente en todo ese continente, las Islas Britanicas y los Estados Unidos. Si en nuestros cultivos clonales aparecen ambas morfologias, isignifica que ambas especies son una sola entidad? 0 que ila poblacian mexican a, similar morfolagicamente a las europeas, tiene un pol imorfismo mas acentuado? Situaciones similares hemos encontrado en los cultivos de atras especies (Desmodesmus communis, D. westii, Phormidium kuetzingianum, Botrydiopsis arhiza, etc.) Contar con la posibilidad de estudiar un sistema com plejo como el de la Cantera Oriente, combinando la prcktica docente con la investigaci6n basica, permite avanzar en todos los temas aquf planteados, las cuestio nes taxon6m icas, biogeog rM icas, de conservaci6n, de bio logia de las especies y finalme nte de su importancia como pa rte de un ecosist ema en el que las algas son el primer fac tor en la produ cti vidad del conjunto. Agradecimientos AI Dr. Antonio Lot, par sus invitaciones a part icipar en los proyec tos de la Cantera Oriente y para colaborar en esta pu blicacion conmemora tiva. AI BioI. Francisco Ma rt fnez por su apoyo y consideraciones d urante las prckticas escolares. A los estudi antes de los cursos de Biolog ia de Proti stas y Algas de los semestres 2008-1 y 2008-2, por su entusiasmo en part icipar en est e proyect o. A la M. en C. Guada lupe Vidal, par su apoyo tecn ico en el aislamiento y mantenimiento de los cultivos de algas. 79 Las microalgas de la Cantera Oriente Novelo y colaboradores Literatura citada COMAS, G. A. 1996. Las Chlorococcales Du lciacuicolas de Cuba. Bibliotheca Phycologica 99. L. Kies and R. Schnetter (Eds.) Stuttgart. J. Cramer. COMAS, A., E. NOVELO Y R. TAVERA. 2007. Coccal green algae (Chlorophyta) in shallow ponds in Veracruz, Mexico. Archiv fiir Hydrobiologie Supplement - Algologicol Studies 124: 29-69. ETIL, H. 1978. Xanthophyceae. Teil 1. Susswasser flora von Mitteleuropa. Band 3. Ettl, H.; J. Gerloff and H. Heynig (Eds.) Stuttgart. Gustav Fischer Verlag. ETTL, H. 1983. Chlorophyta I. Phytomonadina. Susswasser flora von Mitteleuropa. Band 9. Ettl, H., Gerloff, J., Heynig, H. Mollenhauer, D. (Eds.) Stuttgart. Gustav Fischer Verlag. MORA N. M. R. 2004. Fitoplancton del lago de Chapala, Jalisco-Michoacan, Mexico. Tesis de Doctorado en Ciencias Biol6gicas. Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. 87 pp. NOVELO, E., E. PONCE, R. RAMIREZ Y M. RAMiREZ. 2007. Algas. Pp. 63-95. En: A. Lot (coord.) Guia ilustrada de la Cantera Oriente: caracterizaeion ambiental e inventario biologico. Coordinacion de la Investigacion Cientifica, Secreta ria Ejecutiva de la Reserva Ecologica del Pedregal de San Angel de Ciudad Universitaria. Mexico. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. TAVERA, R., E. NOVELO Y A. COMAS. 2000. Chlorococcalean algae (s.l.) from the Ecologica l Park of Xochi- ETIL, H. Y G. GiiRTNER. 1988. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. Susswasser flora von Mitteleuropa. Band 10. Ettl, H., Gerloff, J., Heynig, H. Mollenhauer, D. (Eds.) Stuttgart. Gustav Fischer Verlag. milco, Mexico. Archiv fUr Hydrobialogie Supplement - Algologicol Studies 100: 65-94. TAVERA-SIERRA, R. L. Y JORGE GONZALEZ-GONZALEZ. 1990. Caracterizacion ficofloristica de los paredones de la Sierra de Juarez, Oaxaca. Importancia de las formas de crecimiento algales en la tipificacion de un ambiente. Boletin de 10 Sociedad Botonico de Mexico 50: 121-1 33. HEGEWALD, E. 2000. New combinations in the genus Desmodesmus (Ch lorophyceae, Scenedesmaceae). Archiv fUr Hydrobiologie Supplement - Algologicol Studies 96: 1-18. KOMAREK, J. 1983. Contributions to the Ch lo rococcal algae of Cu ba. Nova Hedwigia 37 (65): 1-180. MARGAIN H. R. M. 1981. Fl ora ficologica de los cuerpos de agua tempo rales d e la reg ion orien tal y su r de la cue nca del Rio pa nuco. Tesis d e Maestria en Ciencias (Biologia). Facultad d e Ciencias, Unive rsidad Nacional Autonoma d e Mexico. 422 pp. 80 Diversidad biológica e inventarios Líquenes María de los Ángeles Herrera-Campos1 y Roberto Lücking2 1 Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México 2 Department of Botany, The Field Museum. Chicago, IL. USA. mahc@ibiologia.unam.mx Introducción terias de vida libre epibiontes y algunas probablemente asociadas al micobionte (Barreno et al. 2008) así como invertebrados que los usan como refugio o alimento. Son diversas las definiciones que existen de la simbiosis liquénica. El consenso general es que los líquenes representan una asociación mutualista relativamente obligada entre un micobionte y uno o más fotobiontes, autosuficiente y fisiológicamente integrada, que representa una unidad morfológica diferente a los hongos, algas y cianobacterias de vida libre que la forman (Scott 1973; Hale 1983). También es considerada como parasitismo controlado porque parece que el hongo resulta más beneficiado de la asociación, mientras que el fotobionte crece mucho más lentamente que cuando es de vida libre (Ahmadjian 1993). Posiblemente la más adecuada definición es la de Goward y Arsenault (2000), quienes dicen que los líquenes son “hongos que descubrieron la agricultura”. Ecológicamente, la simbiosis liquénica es mantenida por un flujo de agua, carbono, nitrógeno y otros elementos vitales entre sus dos o tres componentes y entre el liquen como un todo con el ambiente (Lawrey 1984), sin embargo, pueden ser aún más complejos, tomando en cuenta que además existen hongos liquenícolas frecuentemente asociados con el talo, los cuales pueden ser parásitos, comensales, mutualistas o saprobios (Nash 2008 a). Así, los líquenes han sido considerados como ecosistemas en miniatura con componentes autótrofos y heterótrofos, incluyendo descomponedores; donde el fotobionte (alga verde y/o cianobacteria) representa al productor primario y el hongo (micobionte) juega el papel de consumidor (Tehler 1996). Algunos hongos liquenícolas actúan como descomponedores (Nash 2008 a), además de bac- La amplia distribución mundial de los líquenes y la gran diversidad de especies (entre 13500 y 17000, Nash 2008 a) sugiere que la simbiosis liquénica es una de las formas de vida más antiguas y exitosas sobre la Tierra (Ahmadjian 1987; Ahmadjian y Paracer 1986; Tehler 1983). Habitan prácticamente en todas las condiciones ambientales entre los polos y los trópicos y desde las zonas costeras hasta las áreas alpinas, adaptándose a una enorme variedad de nichos microecológicos; son edafícolas, saxícolas, cortícolas, lignícolas, muscícolas, hepatícolas o folíicolas, también crecen sobre animales y sustratos antropogénicos como vidrio, plástico y distintos materiales de construcción. Los líquenes colonizan hábitats cuyos simbiontes de manera separada no podrían (Nash 2008 a). Ecología de los líquenes Los líquenes son componentes indispensables de los ecosistemas templados y tropicales (Longton 1992; Nadkarni 2000), se estima que del 8 al 10% de los ecosistemas terrestres están dominados por líquenes (Larson 1987 en Seaward 2008), contribuyendo de manera importante a la biomasa, a la biodiversidad, a los ciclos de nutrimentos y de minerales y al flujo energético (Seaward 2008; Nash 2008 b, c). Promueven la formación de suelo, incrementan la disponibilidad de nitrógeno en el sustrato y acumulan varios elementos esenciales, 81 Líquenes Herrera-Campos y Lücking como K, P y S, (Jones 1988; Seaward 2008). Son capaces de almacenar agua hasta 3000% de su peso seco, fijan nitrógeno atmosférico aportando hasta el 25% en el ciclo local de este elemento; alteran las características de la corteza de los árboles e interfieren en las interacciones entre parásitos y plantas hospederas (Forman 1975; Pócs 1980; Fritz-Sheridan 1988; Bermúdez de Castro et al. 1990; Nadkarni y Matelson 1992; Longton 1992; Coley y Kursar 1996; Knops y Nash 1996; Nash 2008 a, b). Fungi (Lücking et al. 2005; Lutzoni et al. 2004; Eriksson et al. 2002, Hofstetter et al. 2007; Hibbett et al. 2007; James et al. 2006; Miadlikowska et al. 2006; Spataphora et al. 2006). La gran diversidad liquénica y el hecho de que algunos grupos fúngicos, como los Ostropales, contengan tanto hongos liquenizados como de vida libre, ha sugerido que la liquenización ocurrió en diferentes grupos y tiempos y que por lo tanto los líquenes son polifiléticos (Poelt 1994; Gargas et al. 1995; Lutzoni y Vilgalys 1995 a, b; Tehler 1996). Sin embargo, estudios recientes indican que la mayoría de éstos forma un grupo monofilético del cual evolucionaron secundariamente líneas importantes de hongos no liquenizados como los Eurotiomycetes (que incluye los géneros Aspergillus y Penicillium) y los Chaetothyriomycetes (Lutzoni et al. 2001, 2004; James et al. 2006; Miadlikowska et al. 2006). Los simbiontes liquénicos pueden asociarse en diversas formas de crecimiento determinadas por el grado de asociación entre los simbiontes, desde sólo hifas entrelazadas laxamente entre las cuales se encuentran embebidos los fotobiontes a talos estratificados con distintos tejidos, distinguiéndose líquenes costrosos, foliosos y fruticosos, además de los talos compuestos (Cladonia), los gelatinosos (Leptogium) y los de apariencia pulverulenta (Lepraria). Son muy variados en tamaño y coloración, desde talos costrosos de escasos milímetros de superficie hasta los fruticosos de varios metros de longitud, con colores en tonalidades de verdes, amarillos, grises y anaranjados a rojos brillantes, cafés obscuros y negros. La forma de crecimiento de los líquenes no representa un carácter taxonómico o evolutivo, ya que existen taxones en los que se pueden agrupar formas costrosas, foliosas y fruticosas, como es el caso de la familia Teloschistaceae. Liquenología en México El estudio de la diversidad liquénica de México es relativamente reciente, por un lado sólo fue un producto colateral de otras investigaciones y por otro, con la prevalencia de los trabajos sobre macrolíquenes (Herrera-Campos y Nash 2000). A partir de los esfuerzos del equipo de trabajo de Arizona State University, dirigido por el Dr. Thomas Nash III, se produjeron un primer catálogo actualizado de los líquenes de México con aproximadamente 1800 especies (Ryan et al. 1996) y la flora liquénica del Desierto Sonorense, en tres volúmenes, que incluye tanto microlíquenes como macrolíquenes de los estados de Baja California, Baja California Sur, Sonora, Chihuahua y Durango (Nash et al., 2002, 2004, 2007) y a los cuales han de sumarse otras listas preliminares de Chiapas (Sipman y Wolf 1998), Oaxaca (Pérez-Pérez y Herrera-Campos 2004) y una de líquenes folíicolas de Puebla, Oaxaca y Veracruz resultado de un reciente inventario que produjo varias publicaciones (Bárcenas-Peña 2004; Herrera-Campos y Lücking 2002, 2003; Herrera-Campos et al. 2004 a, b, c, 2005). Los hongos liquenizados sintetizan diferentes sustancias, productos orgánicos del metabolismo primario y secundario. Los metabolitos secundarios representan el mayor número de compuestos orgánicos de los líquenes y han sido de gran utilidad en su taxonomía permitiendo, en conjunción con la morfología, la anatomía y el análisis de la distribución geográfica, la delimitación e interpretación de relaciones a nivel de género, suborden y familia (Culberson 1969, 1970, 1986; Culberson y Culberson 1994; Elix 1996). Además de los pocos estudios florístico-taxonómicos, se han realizado algunos trabajos ecológicos con diferentes enfoques. Mojica-Guzmán y Johansen (1990) investigaron la sucesión de insectos en comunidades de líquenes y briofitas. La ecoquímica de líquenes sobre rocas mineras fue estudiada por Rodríguez y Rosales (1995). Czezuga et al. (1997) publicaron un trabajo sobre carotenoides en líquenes de México. La nomenclatura de los líquenes se refiere al micobionte, mientras los fotobiontes reciben sus propios nombres y clasificación. Los hongos liquenizados pertenecen a los phyla Ascomycota y Basidiomycota del Reino Fungi y el estudio de su evolución abordado a la luz de las técnicas cladísticas y de análisis molecular ha dado origen a una dinámica de cambios continuos en su clasificación y en la manera de entender las relaciones filogenéticas de 82 Diversidad biológica e inventarios Debido a su sensibilidad a cambios abruptos en sus hábitats así como a la contaminación atmosférica (Nash 2008a; Purvis 1997; Brodo et al. 2001), los líquenes son usados en el monitoreo de contaminación ambiental (Hawksworth y Rose 1976; Hawksworth y Seaward 1990; Conti y Cecchetti 2001; Nimis et al. 2002). En países tropicales el uso de estos métodos ha sido limitado por el escaso conocimiento taxonómico y ecológico de estos organismos (Ferreira 1981; Bretschneider y Marcano 1995; Marcelli 1998; Monge-Nájera et al. 2002 a, b), siendo los trabajos de Zambrano et al. (2000, 2002) los únicos que han utilizado a los líquenes como monitores de la calidad del aire en la Cuenca de México y sus alrededores. La heterogeneidad topográfica y altitudinal dio origen a distintas comunidades vegetales como bosques de aile, de pino, de encino y matorrales de encino, así como a una variedad de microambientes, por lo que algunas especies se restringieron a la parte más alta y húmeda, otras a grietas y otras más a la superficie de las rocas (Rzedowski 1978; Rojo y Rodríguez 2002; http://www. repsa.unam.mx/). A pesar de ser una región muy conocida en el país, hasta la fecha su flora liquénica no había sido estudiada. Este trabajo presenta una lista preliminar (Tabla 1) de los líquenes más conspicuos del área de amortiguamiento de la REPSA, en particular del Jardín Botánico del IBUNAM y de los camellones localizados frente a la Facultad de Ciencias, producto de un proyecto recientemente iniciado cuyo objetivo principal es dar cuenta de las preferencias microambientales de los líquenes de la Reserva. Entre las especies hasta ahora documentadas, Flavopunctelia flaventior y Punctelia subrudecta han sido reportadas como raras o en peligro de extinción en otros países (Goward, 1996; Lesher et al. 2000), desafortunadamente, en México aún no se cuenta con una lista roja de especies liquénicas. Asimismo, también son empleados como indicadores de bosques con altos valores de conservación y para la identificación y mapeo de sitios críticos de biodiversidad. En México, el trabajo de Pérez-Pérez (2005) muestra la diversidad y ecología de macrolíquenes en bosques con diferente manejo forestal en el estado de Oaxaca, sugiriendo que las prácticas forestales, empleadas en la zona estudiada, permiten la dispersión, establecimiento, crecimiento y conservación de los macrolíquenes cortícolas, en contraste con los efectos simplificadores de reducción de especies y pérdida de abundancia producidos por el manejo forestal industrializado. A la fecha se ha recopilado una lista de 30 especies (Tabla 1) de los Órdenes Lecanorales, Candelariales y Teloschistales, siendo el más abundante el orden Lecanorales con 77% del total. De las cinco Familias representadas (Candelariaceae, Lecideaceae, Parmeliaceae, Physciaceae y Teloschistaceae), el 61% de las especies corresponde a Parmeliaceae, la cual incluye a 4 de los doce géneros encontrados: Canoparmelia, Flavopunctelia, Punctelia y Xanthoparmelia. Éste último con el mayor número de especies (11) que representan el 36% del total de las especies recolectadas. Líquenes del Pedregal de San Ángel El Pedregal de San Ángel es uno de los pedregales o malpaíses más conocidos de México, resultado de la erupción volcánica del Xitle aproximadamente en el año 300 a.C. se extendía en el Distrito Federal desde las faldas del Ajusco hasta los alrededores de las actuales Delegaciones Tlalpan, Coyoacán, Magdalena Contreras y Álvaro Obregón con una superficie aproximada de 80 km2, viéndose extremadamente fragmentado por el desarrollo de la ciudad y quedando reducido a un área de 237.3 ha, hoy protegida en Ciudad Universitaria y conocida como Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA). En cuanto a la proporción de formas de crecimiento, las formas foliososas dominan el paisaje, tanto en roca como en corteza, representando el 80% de la recolección, sin embargo es de esperarse que la proporción de líquenes costrosos aumente al incluirse muestreos de ambientes más restringidos como huecos e incluso suelo en las grietas de las rocas. Por otra parte, es de notar la ausencia de especies con forma de crecimiento fruticoso. Su flora pertenece a la Provincia de la Altiplanicie de la Región Xerofítica Mexicana (Rzedowski 1978) y al parecer las asociaciones establecidas son únicas en el mundo (Rojo y Rodríguez 2002). 83 Líquenes Herrera-Campos y Lücking Tabla 1. Lista preliminar de especies liquénicas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Angel FC = forma de crecimiento: 1 costroso; 2 folioso. S = sustrato: re roca expuesta; c corteza. Especie Orden Familia FC S Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. Teloschistales Teloschistaceae 1 re Caloplaca cf. velana (A. Massal.) Du Rietz Teloschistales Teloschistaceae 1 re Candelaria concolor (Dicks.) B. Stein. Candelariales Candelariaceae 2 c Candelaria sp. Candelariales Candelariaceae 2 c Candelina submexicana de Lesd. Candelariales Candelariaceae 1 re Candelariella sp. Candelariales Candelariaceae 1 c Canoparmelia carneopruinata (Zahlbr.) Elix & Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 c Canoparmelia texana (Tuck.) Elix & Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 c Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 c Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 c Flavopunctelia sp. Lecanorales Parmeliaceae 2 c Heterodermia albicans (Pers.) Swinscow & Krog Lecanorales Physciaceae 2 c Heterodermina pseudospeciosa (Krurok.) W. L. Culb. Lecanorales Physciaceae 2 c Lecidea sp Lecanorales Lecideaceae 1 re Lepraria sp Insertae sedis Insertae sedis 1 c Punctelia perreticulata (Räsänen) G. Wilh. & Ladd. Lecanorales Parmeliaceae 2 c Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog Lecanorales Parmeliaceae 2 c Physcia aipolia (Humb.) Fürnrohr Lecanorales Physciaceae 2 c Physcia crispa Nyl. Lecanorales Physciaceae 2 c Xanthoparmelia amableana (Gyeln.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia coloradoensis (Gyeln.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia incerta (Kurok. & Filson) Elix & J. Johnst Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia isidiigera (Müll. Arg.) Elix & J. Johnst Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia lineola (E. C. Berry) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia subcumberlandia Elix & T. H. Nash Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia mexicana (Gyeln.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia neoconspersa (Gyeln.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia tinctina (Maheu & Gillet) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re Xanthoparmelia plittii (Gyeln.) Hale Lecanorales Parmeliaceae 2 re 84 Diversidad biológica e inventarios La mitad de las especies reportadas crece en corteza y la mitad en roca, prevaleciendo en ambos sustratos las especies de la familia Parmeliaceae. La alta proporción de parmeliáceos saxícolas se debe a la preponderancia del género Xanthoparmelia en este sustrato. En corteza los géneros más comunes son Canoparmelia, Flavopunctelia y Punctelia (Parmeliaceae), Heterdermia y Physcia (Physiaceae), además de Candelaria (Candelariaceae). Los líquenes costrosos que destacan corresponden a las familias Teloschistaceae y Candelariaceae, de la primera el género Caloplaca es el más abundante en roca y de la segunda sobresale el género Candelina; mientras que en corteza Candelariella es la costra encontrada más frecuentemente. No obstante el carácter preliminar de este tratamiento, nos lleva a suponer que el Pedregal alberga una diversidad liquénica potencialmente alta (ver figuras 1-5), debido a la preservación de diversos microhábitats, lo que nos permite valorarlo como un posible refugio para algunas especies, considerando su localización en una zona de la meseta central donde la vegetación natural ha sido severamente alterada y sometida a una alta contaminación atmosférica; factor que, por otra parte, afecta particularmente la presencia de especies sensibles como las del género Usnea, aún no encontradas en la zona, por lo que también podría utilizarse como una región de referencia en estudios de calidad de aire que empleen a los líquenes como bioindicadores. Agradecimientos Los autores agradecen a la Dra. Ester Gaya, Duke University, por su asistencia en la determinación de las especies del género Caloplaca, a los fotógrafos Biól. Carmen Loyola Blanco y Arq. Psj. Pedro Camarena y al Jardín Botánico del Instituto de Biología, UNAM por las facilidades otorgadas para el desarrollo de este proyecto. 85 Líquenes Herrera-Campos y Lücking Fig. 1. a) Caloplaca sp. b) Candelaria sp. c) Candelaria concolor. d) Canoparmelia carneopruinata. e) Candelina submexicana. Fotos: a, b, e: Camarena y Herrera-Campos; d: Loyola y Herrera-Campos, c: Herrera-Campos. 86 Diversidad biológica e inventarios Fig. 2. f) Canoparmelia texana. g) Flavopunctelia flaventior. h) Flavopunctelia soredica. i) Heterodermia pseudospeciosa. j) Lecidea sp. k) Lepraria sp. Fotos: Loyola y Herrera-Campos 87 Líquenes Herrera-Campos y Lücking Fig. 3. l) Punctelia perreticulata. m) Punctelia subrudecta. n) Physcia aipolia. o) Xanthoparmelia conspersa. p) Xanthoparmelia lineola. q) Xanthoparmelia mexicana. 88 Diversidad biológica e inventarios Fig. 4. r) Xanthoparmelia plittii. Crecimiento de líquenes saxícolas: s) Xanthoparmelia sp., t) Aspecto general de distintas especies saxícolas, u) Caloplaca sp., v) Comunidad saxícola de Candelina y Xanthoparmelia. w) Xanthoparmelia sp. Fotos: r,t, v: Loyola y Herrera-Campos; s, u, w: Camarena y Herrera-Campos 89 Líquenes Herrera-Campos y Lücking Fig. 5. Aspecto del crecimiento de líquenes cortícolas. x) Candelaria sp. en Opunthia sp. y-z’) Comunidad de Candelaria sp., Heterodermia spp. y Physcia spp. en Eysenhardtia polystachya (y) y Fraxinus uhdei (z,z’). Fotos: x, y: Camarena y Herrera-Campos; z, z’: Loyola y Herrera-Campos. 90 Diversidad biológica e inventarios Literatura citada CULBERSON, W. L. 1986. Chemistry and sibling speciation in the lichen-forming fungi: ecological and biological considerations. The Bryologist 89: 123-131. CULBERSON, W. L. Y C. F., CULBERSON. 1994. Secondary metabolites as a tool in ascomycete systematics: Lichenized Fungi. Pp. 155-163. En: Hawksworth, D. L. (ed.) Ascomycete Systematics. 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Los microhábitat dependen de la forma de las superficies, así como del grosor, de la textura y de la cantidad de suelo acumulado en las oquedades, en las que se desarrollan hongos, líquenes y plantas (Rojo, 1994). El Pedregal de San Ángel es uno de los nombres con que se ha designado un área del sur de la Cuenca de México, cubierta por una gruesa capa de lava, producto de la erupción del volcán Xitle, que aconteció hace aproximadamente 2000 años. Sus límites altitudinales están comprendidos entre 2250-3100 m. Esta última altitud en la parte del cono volcánico. La zona de estudio tiene una altitud de 2250-2300 m. Cabe mencionar que estos son estudios pioneros en el país y en el mundo ya que casi nadie había reportado la presencia de hongos en un pedregal. La presente contribución representa un avance sobre los macromicetos encontrados a la fecha y por lo tanto actualiza la lista de especies. En general los objetivos de las investigaciones llevadas a cabo en el Laboratorio de Micología del Instituto de Biología, sobre diversidad y ecología de hongos del Pedregal han sido los siguientes: Cuando la cubierta basáltica es delgada, de manera que cualquier grieta o hendidura permite el paso de las raíces hacia el suelo situado por debajo, se establece el estrato arbóreo formado por Quercus rugosa que, en general, es escaso y de tipo modificado (Rzedowski, 1954). Debido a que el grosor de la lava no permite establecer contacto entre la capa superficial y la inferior, las plantas se tienen que adaptar a las condiciones adversas de la superficie de las rocas. 1) Determinar taxonómicamente las especies de hongos que habitan en la Reserva del Pedregal de San Ángel, y 2) Desarrollar estudios con un enfoque ecológico, localizando principalmente a las especies que crecen alrededor de los árboles y arbustos e incluyendo los que se desarrollan sobre plantas ya sea en troncos, ramas u hojas para observar si existe algún tipo de asociación. En esta Reserva la biodiversidad es alta. No obstante lo reducido del área, se puede apreciar un significativo desarrollo de las especies de hongos. En la gran diversidad 95 Macromicetos Valenzuela y colaboradores Materiales y métodos cuidando con esto que los ejemplares más frágiles y pequeños no se maltraten. El área de estudio en la Reserva es de 146 hectáreas aproximadamente. Está dividida en dos partes: la Zona Núcleo Poniente con 94 hectáreas aproximadamente, que es la parte de la Reserva donde se ha recolectado con mayor frecuencia y, la Zona Núcleo Oriente, que cuenta con 52 hectáreas aproximadamente. Una vez realizada la caracterización microscópica y la toma de datos, se procedió al secado y deshidratación de los especímenes recolectados; esto se puede lograr colocando el material en una secadora, sometiéndolo a una temperatura comprendida entre 40-50 ºC durante 24-48 hrs., o más, según el tamaño de los hongos. Se utilizó un mapa de la Ciudad Universitaria, una brújula y un geoposicionador para conocer la orientación y la posición de los sitios de recolección. El estudio se inició en el mes de julio de 2001, porque a partir de este mes son más constantes las lluvias y los hongos del Pedregal sólo aparecen en esta época con mayor precipitación y humedad. La clasificación en familias se logró siguiendo los criterios de Singer (1986), Gilbertson y Ryvarden (1987), Hawskworth et al. (1995). El registro de los colores se tomó de acuerdo al código de colores de Kornerup y Wanscher (1978). Se tomaron fotografías de los hongos frescos en su hábitat y se hizo el estudio taxonómico del material en el Laboratorio de Micología del Instituto de Biología siguiendo los métodos convencionales y la literatura citada en el trabajo. Los muestreos se hicieron recolectando hongos aproximadamente cada diez días, considerando que en este lapso podrían aparecer especies diferentes, aunque algunas pueden ser constantes durante un período prolongado, y en los años sucesivos. El material se depositó en la Colección de Hongos del Herbario Nacional (MEXU), del Instituto de Biología de la UNAM. El lugar de estudio se dividió por zonas (referencia para las especies en la Tabla 1), ya que en puntos cercanos se pueden tener diferencias en cuanto a la exposición al sol, la temperatura, la humedad, la composición del suelo y el pH. Debido a lo heterogéneo del terreno, se pueden encontrar grietas o cavidades de diferente profundidad, identificadas por las siguientes zonas verticales: Zona 1: la parte superior, que ocasionalmente puede ser llana; Zona 2: la parte que tiene una profundidad no mayor a 30 centímetros; Zona 3: se considera la parte con una profundidad de 30 a 50 centímetros, y Zona 4: se considera la parte con una profundidad mayor a medio metro. Resultados y discusión En la propagación de las especies de hongos en la Reserva, intervienen diversos vectores como aire, lluvia y algunos roedores que abundan en la zona. Se encontraron varios tipos de substratos sobre los que se desarrollan los hongos: madera (lignícola), hojarasca de plantas superiores (humícola) y directamente sobre la capa de suelo (terrícola). Además de la información taxonómica de las 43 especies registradas, éstas tienen una importancia ecológica que ha sido poco estudiada. En esta ocasión se amplía el conocimiento de la distribución de varios macromicetos, al registrarse para el Distrito Federal (NR), algunas especies que sólo se conocían de otras entidades de la Republica Mexicana. En la figura 1 se ilustran algunas de las especies de macromicetos, recientemente registradas para el Distrito Federal, que se distribuyen en la REPSA. Recolección de los hongos Al recolectar los ejemplares se cuidó que estos se encuentren completos, ya que algunas estructuras características de ciertas especies se encuentran enterradas. Se colocaron dentro de bolsas y se acomodaron en una caja para facilitar su traslado al laboratorio: los ejemplares más grandes y pesados se ubicaran en el fondo, 96 Diversidad biológica e inventarios FIG. 1) Setchelliogaster rheophyllus, 2) Agaricus silvaticus, 3) Gymnopus confluens, 4) Agrocybe pediades, 5) Geastrum saccatum, 6) Coprinus plicatilis 97 Macromicetos Valenzuela y colaboradores En la Tabla 1, se presenta la relación de las especies registradas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, documentada en los estudios anteriores, (Valenzuela et al, 2004; Herrera et al, 2006) y actualizada en el presente trabajo. Se anota el tipo de hábitat, los meses de recolección y la zona ecológica a la que pertenecen; así como, si es un nuevo registro en el Distrito Federal (NR). Tabla 1. Macromicetos del Pedregal de San Ángel (REPSA) Nuevo Registro para el D. F. Hábitat Mes de recolección Zona vertical NR Humícola Julio 1 Ramaria stricta (Fr.) var. concolor Corner Humícola Septiembre 3 Ramaria gracilis Burl. Humícola Septiembre 3 Lignícola Julio Octubre 1 Polyporus tenuiculus (Beauv.) Fr. Lignícola Julio 2 Polyporus squamosus Huds.: Fr. Lignícola Junio 2 Terrícola Agosto 3 Lignícola Julio 3 Humícola Julio-Octubre 2 Agaricus placomyces Peck. Humícola Agosto 1 Agaricus porphyrizon Orton Humícola Septiembre 1 NR Terrícola Julio 1 NR Terrícola Octubre 1 NR Terrícola Julio 1 Terrícola Julio Septiembre 3 Taxón Especie ilustrada Fig. 1 Basidiomycota Tremellaceae Tremella lutescens Fr. Aphyllophorales Gomphaceae Sparassidaceae Sparassis crispa Wulf.: Fr Polyporaceae Agaricales Hygrophoraceae Hygrocybe conica (Scop.: Fr.) Kummer Tricholomataceae Marasmius oreades (Bolton: Fr.) Fr. Gymnopus confluens (Bers.) Antonin, Halling & Noordel 3 Agaricaceae Agaricus xanthoderma Gen. Agaricus silvaticus Schaeff.: Fr. 2 Agaricus arvensis Schaeff.: Fr. Lepiotaceae Chlorophyllum rhacodes (Vitt.) Vellinga 98 Diversidad biológica e inventarios Especie ilustrada Fig. 1 Nuevo Registro para el D. F. Hábitat Mes de recolección Zona vertical Lepiota clypeolaria (Bull.: Fr.) Kummer Terrícola Agosto 3 Lepiota cristata (Bolt.: Fr.) P. Kummer Terrícola Septiembre 3 Lepiota acutescuamosa (Winm.) Kummer Terrícola Octubre 2 NR Lignícola Octubre 1 Coprinus xanthothrix Romagn. NR Lignícola Agosto-Septiembre 1 Coprinus truncorum. Schaeff.: Fr. NR Humícola Julio - Agosto 1 Psathyrella pseudocorrugis Romagn. NR Humícola Agosto 3 Psathyrella pseudogracilis Romagn. NR Humícola Julio 3 Terrícola Agosto 2 Terrícola Agosto 2 Hypholoma fasciculare (Huds.: Fr.) Karst. Lignícola Julio 3 Hypholoma aurantiacum (Cooke) Guzmán: Sing. Humícola Julio-Octubre 3 Inocybe fastigiata Schaeff.: Fr. Terrícola Septiembre –Agosto 3 Inocybe lucifuga (Fr.) Kummer Terrícola Junio 4 Inocybe obscura (Pers.: Fr.) Kühner et Romagn. Terrícola Julio 4 Inocybe trivialis (Lange) Moser Terrícola Julio 3 Terrícola Julio-Septiembre 1 Russula foetens Fr. Terrícola Septiembre 1 Russula grisea (Pers.: Secr.) Fr. Terrícola Agosto 1 Russula vesca Fr. Terrícola Septiembre 1 Humícola Agosto- Septiembre 2 Calvatia cyathiformis (Bosc.) Morg. Terrícola Septiembre 1 C. craniiformis (Schw.) Fr. Terrícola Junio 2 Taxón Coprinaceae Coprinus plicatilis (Fr.: Curtis) Fr 6 Bolbitaceae Agrocybe praecox (Fr.: Pers.) Fayod Agrocybe pediades (Fr.) Fayod. 4 NR Strophariaceae Cortinariaceae Setchelliogaster rheophyllus (Bertault & Maleçon) Moreno & Kreisel. 1 NR Russulaceae Gasteromycetes Lycoperdaceae Lycoperdon candidum Pers. NR 99 Macromicetos Taxón Valenzuela y colaboradores Especie ilustrada Fig. 1 Nuevo Registro para el D. F. Hábitat Mes de recolección Zona vertical 5 NR Humícola Julio-Septiembre 2 Humícola Septiembre 3 Humícola Junio-Septiembre 2 Humícola Julio-Agosto 1 Humícola Junio-Octubre 1 Geastraceae Geastrum saccatum Fr. Geastrum pectinatum Pers. Sclerodermataceae Scleroderma areolatum Ehrenb. Nidulariaceae Cyathus olla Pers. Phallaceae Phallus hadriani Vent.: Pers. NR Literatura citada GILBERTSON, R. L. Y L. RYVARDEN, 1987. North American Polypores 2: pp 435-856. Fungiflora, Oslo. HERRERA, T., E. PÉREZ-SILVA Y V. H. VALENZUELA. 2006. Nueva contribución al conocimiento de los macromicetos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, D.F., México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 77: 51-57 HAWKSWORTH, D. L., P. M. KIRK, B. C. SUTTON Y D. N. PEGLER, 1995. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. 8th ed. CAB International. UK. KORNERUP, A. Y J. H. WANSCHER,1978. Methuen Hand book of colour. Eyre Londres, 252p. ROJO, A. (comp.) 1994. Reserva Ecológica “El Pedregal de San Ángel”, ecología, historia natural y mane- jo. Universidad Nacional Autónoma de México, México. 410 p. RZEDOWSKI, J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel (D. F., México). Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 8: 59-129. SINGER, R., 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy. Fourth Ed. Koeltz, Scientific Books, Koenigstein, 981 p., 88 plates. VALENZUELA, V. H., T. HERRERA, E. PÉREZ-SILVA, 2004. Contribución al conocimiento de los macromicetos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. DF, México. Revista Mexicana de Micología 18: 61-68. 100 Diversidad biológica e inventarios Musgos y otras briofitas de importancia en la sucesión primaria Claudio Delgadillo M. y Ángeles Cárdenas S. Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México moya@servidor.unam.mx Introducción Las briofitas son frecuentes en la Reserva. Se les observa desde los sitios expuestos y soleados hasta los sombreados y húmedos de las depresiones. También se encuentran en los sitios con pendiente, con buen drenaje y con poco suelo, o en donde se ha acumulado una capa de suelo que permite la ocupación de otras plantas. Sin embargo, existen dudas sobre si las briofitas son las primeras plantas que colonizan las rocas. En otros países usualmente se asume que los líquenes son los primeros colonizadores de rocas desnudas, pero también se sabe que pueden aparecer después de los musgos; en el primer caso, es posible que los líquenes costrosos no tengan mayor efecto en la sucesión porque su crecimiento es lento (Smith, 1982). Nuestras observaciones de campo indican que existen varias posibilidades en las que intervienen las briofitas. Los pedregales o ‘malpais’ ofrecen la oportunidad de estudiar los cambios en la estructura de las comunidades vegetales durante la sucesión primaria y, con el tiempo, la respuesta de las plantas a las presiones selectivas. En el centro de México existen varios de esos pedregales que han recibido alguna atención. Entre ellos, son especialmente interesantes por su biodiversidad, el del Chichinautzin (como parte del Corredor Biológico Ajusco – Chichinautzin; Velázquez y Romero, 1999), el Pedregal de San Ángel (en el extremo sur de la Ciudad de México) y el Pedregal de las Vigas (en el Estado de Veracruz; Tryon et al., 1973). En todos ellos, las briofitas son parte importante de las primeras etapas sucesionales, pero en ninguno se ha hecho un diagnóstico de las especies que intervienen. En esta contribución se presenta un listado preliminar de las briofitas sensu lato de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, con algunas observaciones sobre la sucesión primaria. Observaciones sobre la sucesión primaria A pesar de que el derrame de lava tiene una edad aproximada de 2500 años (Rzedowski, 1954), la intemperización del basalto en la zona de la Reserva ha sido insuficiente para formar una capa uniforme de suelo por lo que muchos sitios permanecen virtualmente desnudos. Se pueden apreciar depósitos de suelos de origen eólico y orgánico con proporciones variables de arena, limo y arcilla (Rzedowski, 1954) que se acumulan en las zonas más bajas o las que tienen poca inclinación. Figura 1. Una o más especies de musgos puede compartir la colonización de las rocas con líquenes costrosos. 101 Musgos y otras brioitas Delgadillo y Cárdenas En algunos casos una o varias especies de musgos comparten la ocupación de las rocas desnudas con los líquenes costrosos (Fig. 1). En los sitios sombreados donde se acumulan partículas de suelo y donde se mantiene la humedad durante periodos más largos, las rocas son ocupadas por briofitas antes que los líquenes; estos últimos se establecen en áreas expuestas y más secas (Fig. 2). En otros casos, los líquenes que se establecen primero son invadidos por musgos. Campylopus pilifer Brid. se observa a menudo en los sitios soleados creciendo sobre los líquenes, aunque puede ocurrir la situación opuesta. En las grietas, donde se acumula arena o materia orgánica, la micro-sucesión avanza rápidamente (Fig. 2-4), mientras que en las superficies expuestas la etapa de musgo-liquen puede favorecer la fijación de plantas herbáceas pequeñas (Fig. 4). Es difícil establecer con certeza las siguientes etapas de la sucesión pues la topografía, exposición e inclinación de las rocas pueden dar lugar a eventos cíclicos. En la figura 5, las hepáticas taloides se establecieron sobre una superficie vertical; por su posición, las hepáticas pueden desprenderse y dejar la roca al descubierto y reiniciar así la sucesión. Figura 3. Las angiospermas pueden ocupar sitios donde hay acumulación de suelo. En las superficies horizontales donde la acumulación de partículas es más rápida, las plantas herbáceas crecen rápidamente. Ahí pueden establecerse algunos musgos como Bryoceuthospora aethiopica (Welw. & Dub.) R. H. Zander, pero seguramente desaparecen rápidamente conforme se incrementa la cobertura de las plantas anuales. En la periferia de las zonas de acumulación de suelo pueden establecerse varias hepáticas y musgos. Entre las primeras son frecuentes Riccia spp. y Oxymitra incrassata Figura 4. En las fisuras también pueden establecerse helechos; los líquenes pueden ser invadidos por musgos. Figura 5. En las superficies verticales, las hepáticas taloides pueden crecer abundantemente. Figura 2. Los musgos y las primeras plantas de mayor porte ocupan los sitios húmedos donde se acumulan partículas de suelo; los líquenes crecen en los lugares más expuestos. 102 Diversidad biológica e inventarios (Brot.) Sergio & Sim Sim; estas últimas muestran escamas blancas visibles en los márgenes de los talos y forman esporofitos sésiles (Bischler et al., 2005) que entreabren la línea media y maduran hacia el final de la época de lluvias. En sitios más protegidos pueden encontrarse musgos como Brachymenium mexicanum Mont., a veces acompañado de Bryum sp. Por tratarse de una zona en cambio constante por la acción del hombre, el número de especies que componen su brioflora es incierto. Es probable que por la cercanía de las fuentes potenciales de diásporas, la presencia de muchas especies sea circunstancial o efímera, como en el caso de los musgos asociados a los sitios de construcción. No obstante, con el propósito de no ignorar su presencia, en el apéndice se incluyen todos los taxa representados en la Colección de Briofitas del Herbario Nacional (MEXU). Así, por ejemplo, Bryum argenteum Hedw., Funaria hygrometrica Hedw. y Didymodon spp. se colectaron en zonas perturbadas dentro o fuera de los terrenos de la Reserva; Gymnostomum aeruginosum Sm. y Didymodon hampei R. H. Zander se colectaron cerca de las construcciones. Además de las especies citadas que intervienen claramente en la sucesión, se distinguen las epifitas como Fabronia ciliaris, frecuente sobre los árboles de Schinus del campus universitario o en los Fraxinus del Jardín Botánico; y Syntrichia pagorum (Milde) Amann que por su tamaño pequeño a menudo es ignorada. De manera especial deben mencionarse los registros de especies tropicales en la Reserva: Isodrepanium lentulum (Wils.) Britt., Leucoloma serrulatum Brid., Pilotrichella flexilis (Hedw.) Aongstr., Pilotrichum evanescens (Müll. Hal.) Müll. Hal. y Pireella guatemalensis E. B. Bartram. Las cinco especies son parte de una muestra mezclada colectada en los terrenos adyacentes al Jardín Botánico por lo que se supone fueron introducidas con muestras de plantas vasculares. Es notable el registro de Sharp de Pterobryopsis mexicana (Renauld & Cardot) Fleisch. del Pedregal de Peña Pobre, en 1944; este taxon no se ha observado en la Reserva, pero se ha incluido en nuestro listado considerando la cercanía de la localidad original y porque los datos del hábitat, ‘Wet fissures of lava’, y las notas de campo del colector parecen inequívocos. Por último, entre las hepáticas es importante mencionar que Jovet-Ast (1981, 1991) y Bischler et al. (2005) citaron seis especies de Riccia colectadas en los terrenos del Jardín Botánico por Ruprecht Düll y otros. Riccia dorsiverrucosa Hässel citada en el listado de 1981, fue incluida en la sinonimia de R. mauryana Stephani por Jovet-Ast (1991). La diversidad del género Riccia en un área comparativamente reducida merece un estudio especial. De acuerdo con Smith (1982), no hay información sobre la forma de establecimiento de especies saxícolas, pero puede ser a través de esporas o fragmentos vegetativos. En el Pedregal de San Ángel la colonización por ambos métodos es factible. Todas las especies crecen en sitios cercanos y muchas de ellas producen esporofitos; los muestreos en la atmósfera de instalaciones universitarias y en el Jardín Botánico mostraron que existen aerosporas viables de Bryum, Fissidens y Funaria que se identificaron por cultivo en el laboratorio (Bautista, 1990). Los mecanismos de dispersión y llegada de las diásporas necesitan una cuidadosa consideración para determinar el origen, número y clase de organismos que pueden establecerse en los nichos abiertos del Pedregal e intervenir en la sucesión. Aunque el contingente de especies que se distribuye por el aire podría ser numeroso, los muestreos de las briofitas son insatisfactorios por el pequeño número de especies recuperadas de la atmósfera en la Reserva. Tales resultados pueden ser atribuidos a la hora de recolección, a la metodología de colecta y a complicaciones en el cultivo de esporas (Bautista, 1990). En nuestra región, el rumbo de la sucesión podría dar lugar a encinares y a bosques de coníferas, pero las briofitas, particularmente los musgos, siempre estarán entre los primeros colonizadores de rocas. Los primeros estados pueden ser muy variables, dependiendo de la precipitación o de la humedad que se conserva en pequeñas cuevas o hendiduras. Sobre las rocas con inclinación pronunciada, pueden formar parte de comunidades clímax o dar lugar a una sucesión cíclica en la que pueden ir acompañados de hepáticas, especialmente de formas taloides como Asterella o Targionia. La brioflora de la Reserva La brioflora de la Reserva y las áreas adyacentes del campus universitario comprende 48 especies y variedades de musgos, 1 antocerote y 18 de hepáticas (ver Apéndice). 103 Musgos y otras brioitas Delgadillo y Cárdenas Literatura Citada BAUTISTA M., N.A. 1990. Comportamiento estacional de las aerosporas de musgos en el sur de la Ciudad de México. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. BISCHLER, H., S. R. GRADSTEIN, S. JOVET-AST, D. G. LONG Y N. SALAZAR A. 2005. Marchantiidae. Flora Neotropica Monograph 97: 1-262. JOVET-AST, S. 1981. Riccia d’Amerique tropicale. Occasional Papers of the Farlow Herbarium 16: 111-115. JOVET-AST, S. 1991. Riccia (Hépatiques, Marchantiales) d’Amérique Latine. Taxons du sous-genre Riccia. Cryptogamie, Bryologie et Lichénologie 12: 189-370. RZEDOWSkI, J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel (Distrito Federal, México). Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 8: 59-129. SMITH, A.J.E. (ED.) 1982. Bryophyte Ecology. Chapman and Hall. London. TRYON, R. B. VOELLER, A. TRYON Y R. RIBA. 1973. Fern Biology in Mexico (A class field program). BioScience 23: 28-33 VELÁZqUEZ, A. Y F.J. ROMERO (comp.). 1999. Biodiversidad de la Región de Montaña del sur de la Cuenca de México: Bases para el ordenamiento ecológico. Universidad Autónoma Metropolitana – Xochimilco. México, D.F. 351 pp. Apéndice A continuación se enlistan las especies de briofitas que se han colectado en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel y áreas adyacentes del campus de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se incluyen datos de su micro-hábitat. Musgos Campylopus pilifer Brid. Rocas soleadas y húmedas. Chenia leptophylla (Müll. Hal.) R. H. Zander. Suelo húmedo y sombreado. Didymodon australasiae (Hook. & Grev.) R. H. Zander var. australasiae. Suelo o roca hú- medos, soleados. Didymodon australasiae var. umbrosus (Müll. Hal.) R. H. Zander. Suelo sobre lava, en lugares húmedos y sombreados. Didymodon hampei R. H. Zander. Lava, cerca de construcciones. Didymodon revolutus (Cardot) Williams. Suelo, lugares expuestos y húmedos, a veces cerca de las construcciones. Didymodon rigidulus Hedw. var. gracilis (Schleich. ex Hook. & Grev.) R. H. Zander. Sobre suelo o rocas. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa. Sobre suelo húmedo de prado. Entodon beyrichii (Schwägr.) Müll. Hal. Fisuras de roca, lugares sombreados y húmedos. Entodon hampeanus Müll. Hal. Sobre rocas cubiertas por suelo, lugares sombreados y húmedos. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. Epifita sobre Schinus y Fraxinus. Fissidens crispus Mont. Sobre suelo en lugares sombreados y húmedos. Funaria hygrometrica Hedw. Sobre suelo, cerca de construcciones o sitios perturbados. Funaria hygrometrica var. calvescens (Schwägr.) Mont. Roca cubierta por suelo húmedo, en lugares soleados. Gymnostomum aeruginosum Sm. Sobre suelo compactado, lugares expuestos y húmedos. Isodrepanium lentulum (Wils.) Britt. Sobre roca húmeda cubierta de suelo, lugares sombreados. Leucoloma serrulatum Brid. Sobre roca húmeda cubierta de suelo, lugares sombreados. Aloina hamulus (Müll. Hal.) Broth. Suelo húmedo y compactado, en lugares expuestos. Barbula convoluta Hedw. Suelo húmedo, cerca de banqueta o sobre lava. Brachymenium mexicanum Mont. Sobre lava, en sitios húmedos y soleados. Brachythecium occidentale (Hampe) A. Jaeg. Rocas, en lugares sombreados y húmedos. Brachythecium ruderale (Brid.) W. R. Buck. Sobre rocas, en lugares sombreados y húmedos. Braunia secunda (Hook.) B.S.G. Sobre rocas, en lugares soleados y húmedos. Bryoceuthospora aethiopica (Welw. & Dub.) R. H. Zander. Sobre suelo húmedo, entre plantas herbáceas. Bryum argenteum Hedw. Sobre suelo, rocas o como epifito, lugares soleados y húmedos. Bryum billarderi Schwägr. Rocas húmedas cubiertas por suelo, sombreadas. Bryum caespiticium Hedw. Rocas húmedas cubiertas por suelo, sombreadas. Bryum capillare Hedw. Sobre suelo o rocas, en lugares sombreados y húmedos. Bryum erythroloma ( Kindb.) Syed. Rocas mojadas, cubiertas por suelo, sombreadas. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb. Rocas sombreadas y húmedas cubiertas por suelo. Campylophyllum sommerfeltii (Myr.) Hedenäs. Sobre rocas, lugares sombreados y mojados. 104 Diversidad biológica e inventarios Antocerote Pilotrichella flexilis (Hedw.) Aongstr. Sobre roca húmeda cubierta de suelo, lugares sombreados. Pilotrichum evanescens (Müll. Hal.) Müll. Hal. Sobre roca húmeda cubierta de suelo, lugares sombreados. Pireella guatemalensis E. B. Bartram. Sobre roca húmeda cubierta de suelo, lugares sombreados. Pseudocrossidium replicatum (Taylor) R. H. Zander. Suelo o rocas cubiertas por suelo, en lugares expuestos, soleados, húmedos. Pterobryopsis mexicana (Renauld & Cardot) Fleisch. Fisuras mojadas. Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid. Rocas cubiertas por suelo, en lugares sombreados y húmedos. Rauiella lagoensis (Hampe) W. R. Buck. Fisuras húmedas y sombreadas. Rhynchostegium serrulatum (Hedw.) A. Jaeg. Sobre rocas mojadas y sombreadas. Rhynchostegium subrusciforme (Müll. Hal.) A. Jaeg. Sobre rocas mojadas y sombreadas, cubiertas por suelo. Sagenotortula quitoensis (Taylor in Hook.) R. H. Zander. Sobre rocas mojadas y expuestas, cubiertas por suelo. Syntrichia fragilis (Taylor) Ochyra. Sobre rocas o rocas cubiertas por suelo, soleadas. Syntrichia obtusissima (Müll. Hal.) R. H. Zander. Sobre lava, en lugares soleados. Syntrichia pagorum (Milde) Amann. Epifita sobre Schinus. Timmiella anomala (B.S.G.) Limpr. Fisuras sombreadas y húmedas. Tortella humilis (Hedw.) Jenn. Rocas húmedas y sombreadas, cubiertas por suelo. Trichostomum brachydontium Bruch. Suelo o rocas cubiertas por suelo, en fisuras o en sitios expuestos, húmedos. Weissia sp. Rocas cubiertas por suelo, soleadas y secas. Anthoceros sp. Sobre rocas húmedas y sombreadas, cubiertas por suelo. Hepáticas Asterella rugosa A. Evans. Sobre rocas húmedas y sombreadas, cubiertas por suelo. Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust. Sobre rocas húmedas y soleadas. Exormotheca pustulosa Mitt. Sobre rocas húmedas y sombreadas. Fossombronia sp. Sobre suelo húmedo y sombreado. Marchantia chenopoda L. Suelo sobre rocas. Oxymitra incrassata (Brot.) Sergio & Sim Sim. Sobre suelo o rocas cubiertas por suelo, húmedos y soleados. Plagiochasma cuneatum A. Evans. Sobre rocas. Plagiochasma intermedium Lindenb. & Gottsche. Huecos sombreados bajo las rocas. Plagiochasma rupestre (G. Forst.) Stephani. Sobre suelo o rocas cubiertas por suelo, en lugares húmedos y sombreados. Plagiochila sp. Sobre rocas, lugares sombreados y húmedos. Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi. Suelo sobre rocas. Riccia lamellosa Raddi. Sobre rocas. Riccia mauryana Stephani. Sobre rocas. Riccia nigrella DC. Suelo con fragmentos de lava. Riccia sorocarpa Bisch. Suelo sobre rocas. Riccia trichocarpa Howe. Sobre rocas. Riccia wainionis Stephani. Sobre rocas. Targionia hypophylla L. Rocas húmedas y sombreadas, cubiertas por suelo. 105 Diversidad biológica e inventarios Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Silvia Castillo-Argüero, Yuriana Martínez-Orea, Jorge A. Meave, Mariana Hernández-Apolinar, Oswaldo Nuñez-Castillo, Gabriela Santibañez-Andrade y Patricia Guadarrama-Chávez Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México sca@fciencias.unam.mx Introducción rición de alrededor de 70% del área original del matorral xerófilo. Aunque llegaron tarde, los esfuerzos de conservación realizados han permitido el mantenimiento de pequeños remanentes de este ecosistema tan particular, en el Parque Ecológico-Arqueológico de Cuicuilco, el Parque Ecológico de la Ciudad de México, Ecoguardas y la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (Bonfil et al. 1997; Cano Santana et al., 2006). Desde tiempos precolombinos, la ciudad de México ha sido uno de los asentamientos urbanos más grandes no sólo del país, sino de todo el mundo. El desarrollo de esta urbe a lo largo de su historia ha provocado disturbios de distinta índole e intensidad, los cuales han resultado en la eliminación, la fragmentación y la transformación de los ambientes naturales de la región (Carrillo-Trueba, 1995; Ezcurra et al., 1999). Como consecuencia de los disturbios antropogénicos, desde hace algún tiempo se ha venido observando que algunas especies han incrementado sus áreas de distribución, pues se han visto favorecidas por las condiciones creadas por la eliminación o la alteración de la cubierta vegetal original (Soberón et al., 1991; Ezcurra et al., 1999; Velásquez y Romero, 1999). El conjunto de especies beneficiadas por los disturbios incluye tanto plantas nativas como exóticas, las cuales, en algunos casos, han llegado a convertirse en malezas o invasoras (Espinosa-García y Sarukhán, 1997; Villaseñor y Espinosa-García, 1998, 2002, 2004). La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) alberga una considerable diversidad florística. Sin embargo, es muy evidente que esta comunidad vegetal está siendo invadida por especies que no formaban parte de ella en el pasado. Este proceso es preocupante porque puede poner en riesgo tanto a algunos elementos de la flora propia del sistema, como afectar su dinámica. Desafortunadamente, evaluar la entrada de especies exóticas o de malezas a un sistema natural no es una tarea fácil, ya que en gran medida esta actividad depende de la existencia de registros antiguos y más o menos confiables de su flora. La manera más directa de hacer esta evaluación es a través de estudios florísticos, los cuales dan una idea del porcentaje de especies que representa la flora introducida en la zona (Espinosa-García y Sarukhán, 1997; Rzedowski y Rzedowski, 2001). El matorral xerófilo que existe sobre el derrame de lava del volcán Xitle, en las partes bajas del sur del Valle de México (i.e., 2200 a 2500 m s.n.m.), no está exento de esta problemática. Si bien durante siglos la vegetación de esta zona se mantuvo en buen estado de conservación, a mediados del siglo XX la comunidad vegetal comenzó a sufrir un rápido proceso de fragmentación y deterioro, debido al crecimiento desmedido de la ciudad de México (Soberón et al., 1991; Carrillo-Trueba, 1995). Con el tiempo este proceso condujo a la desapa- En este sentido, el caso de la REPSA es en cierta forma afortunado, ya que se cuenta con información de inventarios florísticos elaborados de manera recurrente a lo largo del tiempo. El antecedente más importante en el que se puede basar este análisis es el estudio de Rzedowski (1954), ya que fue realizado en una época en 107 Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Castillo-Argüero y colaboradores la que este sistema mostraba todavía gran parte de su extensión y sus características biológicas relativamente sin afectación. Además, en él se especificó la distribución de las especies registradas en todo el derrame de lava por tipo de vegetación, lo cual permite saber que el matorral xerófilo, cuya extensión original era de aproximadamente 40 km2, albergaba unas 350 especies de plantas vasculares. Más de tres décadas después, cuando la extensión de esta comunidad ya estaba muy reducida, Valiente-Banuet y de Luna (1990) elaboraron un nuevo inventario, registrando 226 de las especies reportadas por Rzedowski (1954), además de 77 especies no reportadas antes. Estos resultados llevaron a suponer que el disturbio estaba dando lugar a cambios importantes en la composición florística, en particular que había una disminución del número de especies originales y un aumento de las especies ruderales asociadas a áreas perturbadas. Medio siglo después de la publicación seminal de Rzedowski (1954), Castillo-Argüero et al. (2004) presentaron información florística actualizada del sistema en la que incluyeron 337 elementos a nivel de especie, de los cuales sólo 184 habían sido consignadas en el trabajo de Rzedowski. En este trabajo se hace una diferenciación entre las especies introducidas y las malezas. Nuestro concepto de especie introducida descansa fundamentalmente en la definición utilizada por Villaseñor et al. (2002; Villaseñor y Magaña, 2006) y corresponde al conjunto de especies exóticas (i.e., originadas en regiones fuera de México) y que han llegado al país por distintos mecanismos, pero casi siempre acompañando alguna actividad humana. Algunas de éstas, pero no todas, pueden llegar a tener el comportamiento de una maleza (Lonsdale, 1999; Villaseñor et al., 2002). A su vez, definimos a las malezas como aquellas especies, tanto nativas como exóticas, que presentan tasas de crecimiento elevadas, mecanismos eficientes de dispersión y una tolerancia a una gran variedad de condiciones ambientales, de modo que son capaces de producir cambios significativos en la estructura, la composición y los procesos del ecosistema; por lo tanto, constituyen elementos nocivos para la comunidad (Rejmánek, 1995, Westbrooks, 1998; Mack et al., 2000; Villaseñor et al., 2002). De acuerdo con estas definiciones, es posible clasificar a un taxón como especie introducida y como maleza, pues éstos dos no son grupos mutuamente excluyentes. Sin embargo, también es claro que no todas las especies introducidas tienen comportamiento de malezas. Además de los análisis florísticos que permiten identificar las especies introducidas al medio natural, es necesario caracterizar tanto la importancia biológica de éstas como su efecto en la dinámica de una comunidad. Esto se debe a que las especies de recién ingreso en la comunidad continúan dispersándose, manteniéndose y consolidándose en el medio, incluso si los disturbios han cesado y las perturbaciones que causaron comienzan a ser mitigadas; además de los cambios significativos en la composición de una comunidad, también puede haber cambios en su estructura y en general en los procesos ecológicos que la definen (Cronk y Fuller 1995). En este contexto, y con la finalidad de coadyuvar a la conservación, el manejo y la restauración de este remanente de matorral xerófilo, en el presente trabajo se ofrece un listado florístico actualizado de las especies de plantas presentes en la REPSA, una clasificación de los elementos no reportados por Rzedowski (1954) en introducidas o malezas (de acuerdo con los reportes de Villaseñor y Espinosa-García, 1998 y Villaseñor et al., 2002), y se analizan algunos aspectos de su distribución geográfica y ecológica (importancia estructural y lluvia de semillas). Definir la importancia ecológica de las especies introducidas y malezas del matorral xerófilo de la REPSA resulta de gran importancia debido a que esta comunidad sigue estando fuertemente afectada por la actividad humana, debido a que se encuentra completamente inmersa en la mancha urbana de una ciudad de grandes dimensiones. Por lo tanto, es fundamental hacer un seguimiento de su biota para intentar detectar a tiempo cambios potencialmente peligrosos para su integridad, particularmente los relacionados con la biota introducida. Sitio de estudio La REPSA está situada en la porción sudoccidental de la cuenca hidrográfica conocida como Valle de México (Castillo-Argüero et al., 2004). Forma parte del campus de Ciudad Universitaria de la Universidad Nacional Autónoma de México desde 1983, cuando fue creada por Acuerdo del rector (Carabias y Meave, 1987). Después de varias modificaciones en sus límites, en la actualidad cubre un área de 237.3 ha (De la Fuente, 108 Diversidad biológica e inventarios 2005). El ecosistema que protege la Reserva está asentado sobre el derrame de lava que produjo la última erupción del volcán Xitle, ocurrida hace aproximadamente 2000 años (Carrillo-Trueba, 1995). El proceso de sucesión secundaria que ha tenido lugar allí desde entonces ha llevado al desarrollo de un matorral xerófilo, claramente una formación azonal en una región de características mucho más mésicas, el cual fue denominado por Rzedowski (1954) Senecionetum praecoxis en referencia a la especie dominante Pittocaulon (= Senecio) praecox. Index (www.ipni.org) y W3TROPICOS (www.mobot.org); (4) los autores de las especies fueron revisados y sus abreviaturas, en caso de haberlas, fueron estandarizadas de acuerdo con Brummitt y Powell (1992); (5) finalmente, tomando como base el listado de Castillo-Argüero et al. (2004), se recabó información de las especies incluidas en la lista actual sobre su forma de vida (fanerofitas, hemicriptofitas, criptofitas, camefitas y terofitas), forma de crecimiento (árbol, arbusto, hierba), longitud del ciclo de vida (anual, perenne) y su distribución en diferentes tipos de vegetación, además del matorral xerófilo. En la literatura se ha sugerido repetidamente que la heterogeneidad topográfica juega un papel importante en el mantenimiento de la diversidad de la REPSA, ya que hay una amplia gama de condiciones para el establecimiento y crecimiento de especies con muy variados requerimientos (Santibañez-Andrade, 2005; Castillo-Argüero et al., 2007). En su paisaje se pueden identificar numerosas unidades microambientales contrastantes entre sí: grietas, hondonadas, hoyos, planicies, pendientes y promontorios. Estos rasgos microtopográficos se originaron por las diferencias en la inclinación del terreno, los accidentes del relieve original y el tiempo de enfriamiento de las capas de lava (Carrillo-Trueba, 1995). Como consecuencia, la vegetación muestra una estructura muy heterogénea, asociada a grandes diferencias en la composición florística (Álvarez et al., 1982; Cano-Santana, 1994), pero en general caracterizada por un gran número de hierbas y una pobreza de elementos arbóreos (SantibáñezAndrade, 2005). Clasificación de especies como introducidas y malezas El reconocimiento de las especies como pertenecientes a las categorías de especie introducida y de maleza se basó exclusivamente en la información proporcionada por Espinosa-García y Sarukhán (1997), Rzedowski y Rzedowski (2001), Villaseñor y Espinosa-García (1998) y Villaseñor et al. (2002). Una vez que se hicieron estas asignaciones se calcularon las proporciones de la flora total correspondiente a cada grupo. Distribución geográfica Utilizando como fuente de información fundamental la base de datos del herbario MO, disponible a través del sitio de Internet W3TROPICOS (www.mobot.org), se determinó la distribución geográfica de las especies incluidas en el listado florístico. Es claro que la información contenida en esta base no es necesariamente completa y que puede contener algunos errores. Sin embargo, permite obtener información bastante satisfactoria para un gran número de taxones en poco tiempo, y los errores pueden ser eliminados con cierta confianza al detectar especímenes aislados completamente fuera de su área de distribución. Con base en esta información se reconocieron siete categorías de distribución geográfica de las especies: Método Listado florístico Se actualizó el listado florístico de Castillo-Argüero et al. (2004, 2007), de la siguiente manera: (1) se añadieron a la lista algunas especies que no habían podido ser determinadas por los especialistas, sobre todo del Herbario Nacional de México (MEXU) al momento de la publicación anterior, pero de las que ya se dispone una determinación; (2) se incorporaron varias especies de Asteraceae a partir del trabajo realizado por SotoTrejo (2007) en la REPSA; (3) se hizo una estandarización nomenclatural de las especies tomando como referencia principal las bases de datos del International Plant Name • Restringida. Especies que se distribuyen únicamente en México. • Mesoamericana. Incluye a las especies cuya distribución abarca fundamentalmente el territorio mexicano y el de Centro América. 109 Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Castillo-Argüero y colaboradores Tabla 1. Número total de familias, géneros y especies presentes en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, y riqueza por forma de crecimiento. Se muestra también el número de especies introducidas y de malezas. Número total de especies Número de malezas Número de especies introducidas Familias 73 45 15 Especies 377 176 30 Géneros 211 128 28 Grupos taxonómicos Formas de crecimiento Árboles 10 1 3 Arbustos 56 21 2 Hierbas 311 154 25 Resultados • Neotropical. Especies cuya distribución se extiende desde México hasta porciones significativas de América del Sur, llegando en algunos casos hasta Argentina. • Neártica. Incluye a las especies que están presentes desde México hasta Estados Unidos y Canadá. • Americana. Especies distribuidas en todo el continente americano. • Pantropical. Especies cuya distribución también abarca las porciones tropicales de África, Asia y Oceanía. • Cosmopolita. Especies que tienen representantes en casi todos los continentes y en una gama amplia de regiones climáticas. Inventario florístico Evaluación ecológica cuantitativa de las especies Las correcciones y adiciones realizadas al listado publicado por Castillo-Argüero et al. (2004) resultaron en un total de 377 especies, pertenecientes a 73 familias y 211 géneros (Tabla 1). Con estas modificaciones, la familia mejor representada en la REPSA fue Asteraceae, con 105 especies, cifra que equivale a más de cuatro veces la riqueza de la familia que ocupó el segundo lugar (Poaceae, 26 especies). Estas dos familias estuvieron seguidas por Fabaceae (20), Euphorbiaceae (14), Pteridadaceae y Solanaceae (13 cada una), Convolvulaceae (12) y Orchidaceae (11) (Apéndice 1). A partir de muestreos de la vegetación y del análisis de su estructura, se determinó el valor de importancia de las especies vegetales presentes de la REPSA. Además, se evaluó la importancia de las especies en la lluvia de semillas a partir de datos obtenidos en muestreos con trampas realizados en esta comunidad a lo largo de un año (Camacho Altamirano, 2007). Más de la mitad (55%) de las especies incluidas en esta lista han sido reportadas en la literatura como introducidas (30; 8%) o malezas (176; 47%) (Tabla 1). De manera notable, la familia con mayor número de especies introducidas y malezas fue precisamente Asteraceae, para la que se registraron 58 malezas (55%), aunque sólo seis especies introducidas (6%). Con 82% del total de especies, las hierbas fueron la forma de crecimiento mejor representada en este matorral xerófilo. Esta forma de crecimiento también fue la mejor representada entre las especies introducidas (25; 83%) y las malezas (176; 87%) (Tabla 1). 110 Diversidad biológica e inventarios Proporción de especies 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 REPSA Camefitas Malezas Criptofitas Fanerofitas Introducidas Hemicriptofitas Terofitas Fig. 1. Proporción de las plantas introducidas y las malezas en la flora de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, de acuerdo con su forma de vida. Respecto a las formas de vida, la categoría terofita fue la mejor representada (31%). A ella le siguieron, es este orden, las hemicriptofitas (24%), las fanerofitas (15%) y las camefitas (8%) (Fig. 1). Entre las especies introducidas, las terofitas (i.e. plantas anuales) fueron las más abundantes, constituyendo cerca de 50% de las especies introducidas y las malezas (Fig.1). Con relación a las especies perennes, las hemicriptofitas fueron las más comunes, con cerca de 25% del total de los elementos de la Reserva, y con proporciones similares para las especies introducidas y las malezas. Cabe destacar que entre las especies introducidas no están representadas las criptofitas; asimismo, en este grupo cerca de 10% fueron fanerofitas (Fig. 1). Entre las malezas, la distribución pantropical fue la más común (21%), seguida en importancia por las distribuciones restringida (18%), americana (17%) y mesoamericana (15%) y neotropical (14%) (Fig. 2). A su vez, entre las reportadas como introducidas destacan en mayor grado las especies de distribución pantropical (47%) y las cosmopolitas (30%). Importancia ecológica de las especies En el total del área muestreada (1,600 m2) se registró un total de 5,856 individuos pertenecientes a 101 especies, cifra que corresponde a 40% de las 377 especies del listado actualizado que aquí se reporta. Durante la temporada de secas, la cobertura vegetal se redujo casi a la mitad (45%) de la registrada para la época de lluvias. Las especies que tuvieron los valores de importancia relativa promedio más altos fueron Buddleia cordata, Echeveria gibbiflora, Bromus carinatus, Verbesina virgata y Muhlenbergia robusta. Ninguna de estas cinco especies ha sido reportada como introducida ni como maleza. Sin embargo, debe enfatizarse que de las 20 especies con valores más altos de importancia (es decir, estas cinco y quince adicionales), diez se consideran malezas, cinco de las cuales son introducidas. Estos elementos florísticos, que tienen una contribución importante a Distribución geográfica La mayoría de las especies del listado florístico actualizado quedaron incluidas en las categorías de distribución restringida y mesoamericana, lo que significa que alrededor de la tercera parte de estos taxones se distribuyen únicamente en México, y que un poco menos de la quinta parte (18%) extienden su distribución hasta Centroamérica (Fig. 2), de modo que en conjunto estas dos categorías abarcan aproximadamente la mitad de la flora representada actualmente en esta comunidad. 111 Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Castillo-Argüero y colaboradores Proporción de especies 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 REPSA Restringida Malezas Mesoamericana Neotropical Introducidas Neártica Fig. 2. Proporción de las plantas introducidas y las malezas en la flora de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, de acuerdo con su tipo de distribución. Discusión la estructura de la vegetación, pero que originalmente no formaban parte de ella son Pennisetum clandestinum, Medicago lupulina, Rhynchelytrum repens, Chloris gayana y Medicago polymorpha. Sin duda, la cuantificación de la flora de una localidad es una labor continua y debe involucrar aspectos no sólo de índole florística sino también ecológica. Los resultados de este estudio constituyen una evidencia de que en la dinámica de esta comunidad hay entradas de especies de manera continua, que dependen no sólo de eventos antropogénicos, sino también de los procesos intrínsecos del sistema (Gordon, 1998). A sólo tres años de que se publicó una lista actualizada de plantas vasculares de la REPSA, en este trabajo se hacen algunas correcciones nomenclaturales, pero lo que es más importante, se integran suficientes elementos a la lista como para producir un incremento equivalente a 10% del número de especies reportado por Castillo-Argüero et al. (2004). En la lluvia de semillas -evaluada durante un año- se registraron 114 especies, equivalentes a 47% de la flora. La densidad de diásporas (frutos y semillas) fue de 334,073 m2. Más de la mitad (58%) fue aportado por Buddleia cordata; proporciones menores pero significativas correspondieron a Muhlenbergia robusta (16%), Ageratina pinchinchensis (7%), Wigandia urens y Gamochaeta americana (3% cada una). Una fracción adicional (13%) fue aportada por especies y morfoespecies con abundancias bajas. Entre estas últimas, llaman la atención las malezas Rynchelytrum repens y Wigandia urens, la primera de las cuales es una planta introducida y la segunda un elemento nativo de la flora mexicana (2,593 y 11,375 diásporas m2, respectivamente). 112 Diversidad biológica e inventarios Medicago polymorpha * Salvia mexicana (5) Eysenhardtia polystachya (1160) Wigandia urens (11375) Senecio praecox (346) Chloris gayana * Opuntia tomentosa Especie Dahlia coccinea (2154) Cissus sicyoides (27) Rhynchelytrum repens * (2593) Cosmos bipinnatus Medicago lupulina * Pennisetum clandestinum * Barkleyanthus salicifolius Muhlenbergia robusta (54314) Verbesina virgata (4415) Bromus carinatus Echeveria gibbiflora (2114) Buddleia cordata (193649) 0 5 10 15 20 25 30 35 Fig. 3. Especies de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel con los valores de importancia más altos y sus correspondientes abundancias en la lluvia de semillas registrada durante un año. * = especies introducidas, = malezas. De acuerdo con esta revisión de la lista, Asteraceae se confirma como la familia con mayor riqueza florística en la REPSA. Sin embargo, en este momento su prevalencia en esta comunidad es mucho más clara. Gracias a la información aportada por una reciente investigación de carácter taxonómico sobre esta familia realizada en la reserva (Soto-Trejo, 2007), la lista se enriqueció en 31 especies respecto a la de 2004. Es probable que esta gran riqueza esté relacionada, al menos en parte, con la prevalencia de la dispersión anemócora de sus propágulos, lo que facilita su dispersión a grandes distancias y la ampliación de su distribución. Sin embargo, este único carácter no parece ser suficiente para explicar el alto número de especies de asteráceas que coexisten en la REPSA. Otro factor que podría contribuir a su éxito son sus altas tasas de producción de semillas, pero hasta la 113 Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Castillo-Argüero y colaboradores fecha no contamos con evidencia suficiente sobre ello. En cualquier caso, es obvio que el matorral xerófilo de la REPSA es una comunidad muy susceptible a la invasión por especies de esta familia, pues a pesar de que sólo 6% de las 105 especies registradas en esta localidad son taxones introducidos en México, más de la mitad de ellas tienen un comportamiento de maleza. lización del suelo (Johnson, 1995). Las plantas fanerofitas tienen un gran potencial de funcionar como ingenieros ecosistémicos en la REPSA, ya que al tener una mayor área foliar pueden producir niveles mayores de evapotranspiración (Woodall, 1981), además de que la mayor producción de hojarasca puede modificar variables como la humedad microambiental y la cantidad de materia orgánica (Gordon, 1998). Los disturbios modifican, entre otros factores, la composición de especies de una comunidad; esta modificación puede ser permanente si se eliminan especies debido a su incapacidad para regenerarse después de la perturbación (Gordon, 1998). Las transformaciones también pueden reflejarse como cambios en las abundancias relativas de los elementos de la comunidad, o resultar en el establecimiento de individuos de especies recién arribadas; entre estas últimas suelen estar representadas especies introducidas o malezas (Eugenio y Lloret, 2004). A pesar de que la REPSA es un área protegida, hay evidencias de que algunos disturbios, en particular los incendios, han aumentado su frecuencia (Castillo-Argüero et al. 2004). Aunado a esto, la importante reducción en área que sufrió esta comunidad en el pasado reciente hace suponer que ha habido cambios en su estructura y composición de especies, y que probablemente éstos sigan ocurriendo en el presente y el futuro cercano. Aunque es difícil documentar estos cambios de manera precisa, este estudio constituye una primera aproximación, al mostrar que un porcentaje muy alto (casi la mitad) de la flora de la REPSA está forrmada por especies que han sido reportadas como malezas, y que un poco menos de 10% de esta flora son especies introducidas. En realidad, no sólo las fanerofitas son motivo de preocupación en el grupo de las malezas y plantas introducidas. Por ejemplo, en algunas comunidades originalmente dominadas por especies criptofitas y hemicriptofitas, los disturbios han provocado aumentos notables en la abundancia de especies terofitas (Bellingham y Sparrow, 2000). En situaciones extremas, las especies introducidas pueden llegar a tener una dominancia casi completa, formando verdaderos “tapetes” monoespecíficos. Gordon (1998) reportó casos de este tipo en las que estaban involucradas especies del género Panicum. En la REPSA, una situación análoga parece estarse dando con Pennisetum clandestinum (Cano-Santana, 2005, 2007), especie originaria de África que cubre áreas considerables cerca de los bordes de la reserva. La detección de especies con este comportamiento debería promover medidas urgentes para su manejo y control, pues sólo así se puede evitar que lleguen a modificar de manera profunda la dinámica del sistema. Sería muy lamentable, por ejemplo, que el proceso de sucesión primaria que se está llevando a cabo en esta comunidad protegida en la REPSA se viera interrumpido o fuertemente modificado. Los disturbios que han afectado a la REPSA también han tenido consecuencias en los patrones de distribución geográfica de las especies de su flora. En realidad, desde el momento de contacto con las sociedades europeas, la flora mexicana ha estado recibiendo elementos exóticos de manera continua. Durante la época colonial la mayor parte de las especies introducidas tenían un origen mediterráneo, pero este patrón se modificó en el siglo XX cuando arribó un número considerable de especies provenientes de otras regiones del mundo, en particular de África y Sudamérica (Rzedowski y Rzedowski, 1990). Entre las especies notables de este último contingente están Pennisetum clandestinum (pasto kikuyo), Rynchelytrum repens y Nicotiana glauca (tabaquillo), las cuales resaltan como malezas introducidas en la REPSA con valores altos de importancia. Quizá la atención debiera centrarse sobre este último grupo. En él están representadas plantas con diferentes formas de vida, de las cuales las fanerofitas constituyen alrededor de 10%. A pesar de que esta proporción es baja, surge una preocupación derivada del hecho de que estas especies son las que conforman los estratos arbustivo y arbóreo de la comunidad. Su presencia y su capacidad de expansión rápida abren la posibilidad de que influyan de manera determinante en la dirección de la sucesión en este ecosistema; el rápido incremento de su densidad puede llegar a excluir a diversas especies (Segura-Burciaga y Meave, 2001), algunas de ellas criptofitas y hemicriptofitas, muchas de las cuales tienen funciones importantes en la comunidad, como la estabi114 Diversidad biológica e inventarios Con el paso del tiempo se dificulta cada vez más la distinción entre las especies nativas y las introducidas, ya que cuanto más antigua sea la introducción de una especie, mayor oportunidades tendrá de naturalizarse y confundirse con las especies nativas. Como poblaciones silvestres en una nueva región, las especies introducidas pueden desarrollar una compleja gama de interacciones con la biota nativa (Villaseñor et al., 2002). El pirúl (Schinus molle), especie originaria de Sudamérica e introducida en México en el siglo XVI, constituye un ejemplo interesante de ello. Las semillas de esta especie son ingeridas por aves nativas, como Bombycilla cedrorum (chinito) y Turdus migratorius (primaveras), entre otras, lo que aparentemente ha permitido ampliar la distribución de esta especie hasta ocupar un territorio muy grande del centro del país (Corkidi , 1991). Es difícil evaluar el impacto que esta especie ha tenido en la flora local, porque su abundancia es más alta en regiones agrícolas, donde de todas maneras la flora original ha sido desplazada. Sin embargo, la susceptibilidad de la vegetación de la REPSA a las especies invasoras hace necesario llevar a cabo un seguimiento cercano de las especies introducidas y malezas en esta Reserva, sobre todo en términos de su contribución a la estructura y a la dinámica de la vegetación. Agradecimientos Agradecemos a Eduardo A. Pérez-García por sus comentarios al presente escrito y a Marco A. Romero Romero por su apoyo en la elaboración de las figuras. Literatura citada ÁLVAREZ, F. J., J. CARABIAS, J. MEAVE, P. MORENO-CASASOLA, D. NAVA, F. RODRÍGUEZ, C. TOVAR Y A. VALIENTE-BANUET 1982. Proyecto para la Creación de una Reserva en el Pedregal de San Ángel. Cuadernos de Ecología No. 1. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 54 p. BELLINGHAM, P. J. Y A. D. SPARROW 2000. Resprouting as a life history strategy in woody plant communities. Oikos 89: 409-416. BRUMMITT. R. K. Y C. E. POWELL (EDS.) 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew, 732 p. BONFIL C., PISANTY I., MENDOZA A. Y J. SOBERÓN. (1997). Investigación y Restauración Ecológica: el caso del Ajusco Medio. Ciencia y Desarrollo 135:15-23. CAMACHO ALTAMIRANO, J. M. 2007. Lluvia de semillas después de un incendio en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. 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Y F. J. ROMERO 1999. Biodiversidad de la región de montaña del sur de la cuenca de México. Universidad Autónoma Metropolitana y Secretaria de Medio Ambiente del Distrito Federal, México, D.F., 352 p. WOODALL, S. L. 1981. Evapotranspiration and melaleuca. Pp. 117-123. En: Geiger, R.K. (Comp.). Proceedings of Melaleuca symposium. Division of Forestry, Tallahassee, Florida. Plant Name Index (www.ipni.org) W3TROPICOS (www.mobot.org) 117 Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida pantropical 0 0.08 Cr H-e P Ophioglossum engelmanni Prantl. americana 0 0 Cr H-e P Ophioglossum nudicaule L. f. americana 0 0 Cr H-e P Peperomia galioides Kunth neotropical 0 0 Cr H-e P Phlebodium araneosum (M. Martens et Galeotti) Mickel et Beitel restringida 0 0 Cr H-e P restringida 0 0 Cr H-e P Polypodim plebeium neotropical 0 3.15 Cr H-e P Polypodim polypodioides (L.) Watt americana 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 1.01 Cr H-e P mesoamerica 0 0 Cr H-e P Especie Nombre común Especies introducidas Malezas PTERIDOPHYTA y afines. Aspleaniaceae Asplenium praemorsum Swartz Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Apéndice 1. Listado florístico del matorral xeròfilo de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. la x indica las especies que son invasoras o malezas. Cr = criptofita, Te = terofita, He = hemicriptofica, Fa = fanerofita, Ca = cametifa, H-e = hierba erecta, H-a = hierba arrosetada, H-r = hierba rastrera, H-tr = hierba trepadora, H-su = hierba suculenta, Ar = arbusto, ar-su = arbusto suculento, A = àrbol. P = perenne, A = anual. Ophioglossaceae Polypodiaceae 118 Phlebodium areolatum (Humb. et Bonpl. ex Willd.) J. Sm. calaguala Pteridaceae Adiantum andicola cuamaquistli Astrolepis sinuata D.M. Benham & Windham mesoamerica 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 0.1 Cr H-e P pantropical 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 0.09 Cr H-e P Cheilanthes farinosa (Forssk.) Kaulf. Cheilanthes hirsuta Link. Cheilanthes kaulfussii Kunze mesoamerica 0 0.45 Cr H-e P Cheilanthes lendigera (Cav.) Swartz mesoamerica 0 0.19 Cr H-e P mesoamerica 0 4.05 Cr H-e P neotropical 0 0 Cr H-e P Cheilanthes myriophylla Desv. cola de zorra Malaxis fastigiata (Rchb. f.) Kuntze Pellaea cordifolia (Sessé et Moc.) A.R. Sm. neartica 0 0 Cr H-e P Pellaea ovata (Desv.) Weath. itamo real americana 0 0 Cr H-e P Pellaea ternifolia (Cav.) Link americana 0 0.73 Cr H-e P Castillo-Argüero y colaboradores Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn. Cheilanthes bonariensis (Willdenow.) Proctor. Especie Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida flor de piedra neotropical 0 0 Cr H-a P flor de piedra,doradilla neartica 0 1.46 Cr H-a P cosmopolita 0 2.58 Cr H-e P x restringida 0 0 Te H-e A quelite, quintonil x cosmopolita 0 0.68 Te H-e A restringida 0 0 Te H-e A amor de soltero x americana 0 0 Te H-e A bola de hilo, Rosa de Castilla cimarrona x americana 0 0 He H-r P restringida 128 0.56 Fa Ar P x neotropical 4746 1.78 Te H-e A x pantropical 16 0.23 Fa A P x restringida 6 0.66 Cr H-e P Nombre común Especies introducidas Malezas Selaginellaceae Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Selaginella lepidophylla (Hook. et Greville) Spring Woodsiaceae Cystopteris fragilis (L.) Bernh. MAGNOLIPSIDA Acanthaceae Dicliptera peduncularis Nees Amaranthaceae Amaranthus hybridus L. Gomphrena pringlei Coulte et Fisher Gomphrena serrata L. Guilleminea densa (Willd.) Moq. 119 Iresine cassiniiformis Schauer. pie de paloma Iresine diffusa Humb. et Bonpl. ex Willd. Anacardiaceae Schinus molle L. pirú x Apiaceae Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl. Asclepiadaceae Asclepias linaria Cav. algodoncillo, romerillo x 0 0 Fa Ar P 0 0 He H-tr P restringida 223 0.53 He H-tr P restringida 14 0.65 Ca H-tr P cosmopolita 0 0 He H-e P pantropical 0 0 Ca H-e P Ageratina adenophora (Spreng.)King & Rob restringida 0 0 Fa Ar P Ageratina brevipes (DC:) RM. King & H.Rob. mesoamerica 0 0 Fa Ar P Ageratina choricephala (B.L.Rob.) R.M. King & H. Rob. mesoamerica 0 0 Fa Ar P Gonolobus uniflorus Kunth rosa verde Metastelma angustifolium Torr. Asteraceae Achillea millefolium Nutt. Acourtia cordata (Cerv.) Turner. mil hojas, tlalquequetzal hierba del zopilote x Diversidad biológica e inventarios neartica restringida Funastrum elegans (Decne.) Schltr. Nombre común Especies introducidas Malezas Ageratina cylindrica (McVaugh) R.M. King & H. Rob. Ageratina deltoidea (Jacq.) Kingb & Rob. yolochíchitl x Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob Ageratina petiolaris (Moc. ex. DC.) King & Rob. hierba del ángel, yolochíchitl Ageratina pinchinchensis (H.B.K.) King & Rob. Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida restringida 0 0 Fa Ar P restringida 0 0 Fa Ar P restringida 915 0 Fa Ar P restringida 0 0.75 Fa Ar P mesoamerica 22990 0 Fa Ar P Ageratina rubricaulis (H.B.K.) King & Rob restringida 0 0 Fa Ar P Ageratina schaffneri (Sch. Bip.) King & Rob. restringida 414 0.01 Fa H-e P mesoamerica 0 0 He H-e P Ageratum corymbosum Zuccagni x Distribución cielitos, mota morada Ambrosia canescens (Benth.) A. Gray. restringida 0 0 He H-e P x neartica 0 0 Fa Ar P amargosa x americana 0 2.38 He H-e P hierba del carbonero x mesoamerica 0 0 Ca Ar P ajenjo del pais x neartica 0 0 Cr H-e P metezurras x americana 0 0 Te H-e A Ambrosia confertiflora DC. Ambrosia psilostachya DC. Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.B. Blake Artemisia ludoviciana Nutt. Aster subulatus Michx. Var. Subulatus 120 Baccharis heterophylla Kunth escobilla mesoamerica 0 0 Fa Ar P Baccharis pteronioides DC. escobilla neartica 0 0 Fa Ar P Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. jara x Baccharis sordescens DC. Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell Bidens aurea (Aiton) Sherff Bidens bigelovii A. Gray Ar P Ar P mesoamerica 0 9.46 Fa Ar P té de milpa x cosmopolita 0 0 Te H-e A jara x acahual blanco x neartica 0 0 Te H-e A restringida 0 0 Te H-e A neotropical 2 0.3 Te H-e A mesoamerica 0 0 Ca H-e P amor seco x cosmopolita 0 0.28 Te H-e A aceitilla x restringida 0 0.43 Te H-e A restringida 0 0 Ca H-e P restringida 0 0 Ca Ar P restringida 186 0.06 Ca Ar P restringida 0 0 He Ar P Brickellia scoparia (DC.) A. Gray Brickellia secundiflora (Lag.) A. Gray jara blanca Brickellia veronicifolia (Kunth) A. Gray gobernadora de Puebla Chromolaena pulchella (H.B.K.) King & Rob. Fa Ca x x Castillo-Argüero y colaboradores Bidens pilosa L. 0 1.01 x Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. Bidens serrulata Poir. Desf. 0 0 Asomiate amarillo Bidens lemmonii A. Gray Bidens odorata Cav. americana restringida Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida cola de caballo x cosmopolita 0 0 Te H-e A pegajosa x cosmopolita 2514 0.11 Te H-e A x neotropical 0 0.05 Te H-e A Cosmos bipinnatus Cav. mirasol morado x americana 0 7.98 Te H-e A Cosmos parviflorus (Jacq.) Kunth. mirasol enano x neartica 0 0 Te H-e A mesoamerica 1 0 Fa Ar P mesoamerica 2154 7.44 Cr H-e P mesoamerica 350 0 Cr H-e P americana 0 0 Te H-e A cosmopolita 0 0 Ca H-e P Especie Nombre común Conyza bonariensis (L.) Cronquist Conyza canadensis (L.) Cronquist Especies introducidas Conyza coronopifolia Kunth Critonia hebebotrya DC., E. pinetorum L.O. Williams & Ant. Molina Dahlia coccinea Cav. mirasol Dahlia sorensenii H.V. Hansen & Hjert xicamaxochitl Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. flor de muerto x x Erigeron karvinskianus DC Erigeron longipes DC. Erigeron pubescens Kunt chalchuán x mesoamerica 0 0 Cr H-e P hierba del naciente x restringida 0 0 He H-e P restringida 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0 He H-e P Erigeron delphinifolius Willd. Fleishmannia pycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob. 121 Florestina pedata (Cav.) Cass. x mesoamerica 0 0 Te H-e A estrellita x pantropical 0 0.08 Te H-e A x neotropical 8546 0.93 He H-e P Gamochaeta falcata (Lam.) Cabrera restringida 0 0 Te H-e A Gnaphalium chartaceum Greenm. restringida 0 0 Te H-e A x americana 2 0 Te H-e A x mesoamerica 0 0 Te H-r A x cosmopolita 0 0 Te H-e A x americana 0 0.03 Te H-e A Gamochaeta americana (Mill.) Cabrera Heterosperma pinnatum Cav. jarilla Jaegeria hirta (Lag.) Less. Lactuca serriola L. x Laennecia sophiifolia (Kunth) G.L. Nesonm Lagascea rigida (Cav.) Stuessy restringida 0 0.04 Fa H-e P Lagascea rubra Kunth restringida 0 0 Fa H-e P Melampodium longifolium Cerv. Ex Cav restringida 0 0 Te H-e A cosmopolita 0 0 Te H-e A Melampodium perfoliatum (Cav.)Kunth ojo de perico Montanoa grandiflora Alam´na ex DC. acahual (Oaxaca) x mesoamerica 0 0 Fa Ar P Montanoa tomentosa Cerv. zoapaxtle x mesoamerica 0 3.69 Fa Ar P Parthenium bipinnatifidum (Ortega) Rollins confitillo x restringida 0 0 Te H-e A Diversidad biológica e inventarios hierba de santa lucia Galinsoga parviflora Cav. Nombre común Parthenium hysterophorus L. falsa altamisa Picris echioides L. lengua de gato Piqueria trinervia Cav. hierba de San Nicolás Pittocaulon praecox (Cav.) Rob. & Brettell. palo loco, candelero Pseudognaphalium canescens (DC.) Anderb. tzopotonic, tlacochichic Pseudognaphalium luteo-album (L.) Hilliard & Burtt Especies introducidas Malezas x pantropical 0 0 Te H-e A x x cosmopolita 0 0.79 Te H-e A x mesoamerica 192 0.23 He H-e P restringida 346 6.46 Fa Ar P x x Pseudognaphalium oxyphylum (DC.) Kirp. Pseudognaphalium semilanatum (DC:) Anderb. Pseudognaphalium viscosumc (H.B.K.) Anderb. gordolobo x Roldana lobata La Llave Roldana sessilifolia (Hook. & Arn.) H. Rob. & Brettell cachane Sanvitalia procumbens Lam. ojo de gallo, ojo de pollo Sanvitalia procumbens Lam. ojo de gallo x Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze. 122 Schkuhria schkuhrioidesThell. Senecio sanguisorbae DC. anisillo cimarrón acahualillo Sonchus oleraceus L. lechuguilla x Forma de crecimiento Ciclo de vida restringida 0 0.4 He H-e P pantropical 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0 He H-e P americana 0 0 He H-e P americana 0 0 Te H-e A restringida 0 0 He H-e P restringida 0 0 He H-e P mesoamerica 0 0 Te H-e A 0 0 Te H-r A 0 0 Te H-e A x restringida 0 0 Te H-e A restringida 1549 0.08 He H-e P x mesoamerica 0 0 Te H-e A x cosmopolita 28 0 Te H-e A restringida 0 0.07 Te H-e A neartica 0 0 He H-e P mesoamerica 110 1.47 He Ar P restringida 0 0.3 Ca Ar P Stevia ovata Willd. hierba del aire (Hidalgo), zazale de olor neotropical 0 0 He H-e P Stevia subpubescens Lag. restringida 0 0 Ca Ar P Stevia tephra Rob. restringida 0 0.14 He H-e P mesoamerica 0 0 Fa H-e P Stevia tomentosa Kunth Stevia viscida Kunth x x hierba de la pulga Tagetes coronopifolia Willd. restringida 0 0 He H-e P x restringida 0 0 Te H-e A Tagetes filifolia Lag anís de monte x neotropical 0 0 Te H-e A Tagetes lucida Cav. pericón x mesoamerica 0 0 He H-e P Castillo-Argüero y colaboradores chile burro Forma de vida pantropical Stevia origanoides Kunth Stevia serrata Cav. Valor de importancia mesoamerica Stevia micrantha Lag. Stevia salicifolia Cav. Lluvia de semillas anual x rabanillo Simsia amplexicaulis (Cav,) Pers. Distribución Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Especie Nombre común Tagetes lunulata Ortega flor de muerto Tagetes micrantha Cav. anisillo Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida x restringida 516 1.18 Te H-e A restringida 3 0.05 Te H-e A Tagetes tenuifolia Cav. mesoamerica 0 0 Te H-e A x cosmopolita 0 0 Ca H-e P palocote x neotropical 126 0.06 Te H-e A zacatechichi x americana 0 0 Te H-e A restringida 4415 13.07 Fa Ar P cerote x restringida 0 0 He Ar P raíz del manso x mesoamerica 0 0 Fa Ar P mal de ojo x pantropical 0 0.09 Te H-e A ala de ángel neartica 3886 1.08 Cr H-e P roble amarillo cosmopolita 0 0 Fa A P neartica 0 0 He H-e P americana 0 0 Te H-e A x pantropical 494 0 Te H-e A x pantropical 8 0 Te H-e A restringida 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0 He H-e P pantropical 0 0 Te H-e A tepozán mesoamerica 193649 29.95 Fa A P Buddleia parviflora Kunth mispastle, tepusa restringida 0 2.54 Fa A P Buddleia sessiliflora Kunth hierba de tepozán restringida 0 0.04 Fa Ar P copal restringida 10 1.02 Fa A P cuajiote restringida 0 0.65 Fa Ar P Taraxacum officinale F. H. Wigg. diente de león Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. Laennecia sophiifolia (Kunth) G.L. Nesom Verbesina virgata Cav. Viguiera buddleiiformis (DC.) Hemsl. Viguiera excelsa (Willd.) Benth. & Hook. F. ex Hemsl. Var. Excelsa Zinnia peruviana (L.) L. x teclacote Begoniaceae Begonia gracilis Kunth Bignoniaceae Tecoma stans (L.) Kunth 123 Brassicaceae Barbarea orthoceras Ledeb. Brassica rapa L. nabo x Eruca sativa Mill. rucola silvestre, nabo x Lepidium virginicum L. lentejilla de campo x Pennellia patens (O.E. Schulz) Rillins Rorippa mexicana (DC.) Standl. Et Steyerm. Sisymbrium altissimum L. mostacilla alta x x Buddleia cordata Kunth x Burseraceae Bursera cuneata Engl. Bursera fagaroides (Kunth) Engl. Diversidad biológica e inventarios Buddlejaceae Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida restringida 0 0 Cr H-su P biznaguita de chilito restringida 0 0.73 Ca H-su P nopal camueso restringida 10 0 Fa Ar-su P Opuntia lasiacantha Pfeiff. Enum. nopal de pedregal restringida 0 0 Fa Ar-su P Opuntia tomentosa Salm-Dyck nopal chamacuero americana 0 7.21 Fa Ar-su P retama del país pantropical 0 0 Fa Ar P x neotropical 0 0 Te H-e A x restringida 0 0 Te H-e A Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. x americana 0 0 He H-r P Arenaria lycopodioides Willd. ex Schlecht. x restringida 0 0 He H-e P mesoamerica 1239 0.2 Te H-e A Nombre común Especies introducidas Malezas Cactaceae Mammillaria haageana subsp. Elegans (Sanchez-Mej.) D.R. Hunt. Mammillaria magnimamma Haw. Opuntia robusta Wendl. Caesalpiniaceae Senna septemtrionalis (Viviani) Irwin& Barneby Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Distribución Especie Campanulaceae Diastatea micrantha (Kunth) McVaugh. Capparaceae Polanisia uniglandulosa DC. hierba del coyote Caryophyllaceae 124 Drymaria laxiflora Benth. Drymaria leptophylla (Cham. et Schlecht.) Fenzl. cadenilla x mesoamerica 0 0 Te H-e A restringida 0 0 Cr H-r P x cosmopolita 0 0 Te H-e A epazote x pantropical 0 0 He H-e P epazote de zorrillo x neotropical 0 0 Te H-e A x cosmopolita 2 0.04 He H-tr P Minuartia moehringioides (Moc. & Sessé ex Ser.) Mattf. Silene gallica L. carmelitilla x Chenopodiaceae Chenopodium ambrosioides L. Chenopodium graveolens Willd. Convolvulaceae correhuela loca Dichondra argentea Sw. oreja de ratón plateado x neotropical 0 0 He H-r P ojo de víbora x pantropical 0 1.26 He H-r P neotropical 0 0 Cr H-tr P x neartica 0 0 Te H-tr A neotropical 0 0 Te H-tr A x pantropical 0 0.25 Te H-tr A Evolvulus alsinoides (L.) L. Ipomoea capillacea (Kunth) G. Don Ipomoea cristulata Hall. x coquito clarín (Chiapas) x Ipomoea dumetorum Willd. ex Roem. et Schult. Ipomoea hederifolia L. flor de verano Castillo-Argüero y colaboradores Convolvulus arvensis L. Especie Ipomoea orizabensis (Pelletan) Ledeb. ex Steud. Ipomoea pubescens Law. Nombre común manto, quiebra plato Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida x restringida 0 0 He H-tr P neotropical 0 0 He H-tr P trompillo Ipomoea purpurea (L.) Roth. manto de la virgen x pantropical 0 0.98 Te H-tr A Ipomoea purpurea var. diversifolia (Lindl.) O’Donell manto de la virgen x pantropical 0 0 Te H-tr A neotropical 0 0 He H-tr P Crassulaceae Villadia misera (Lindl.) R.T. Clausen Altamiranoa mexicana (Schlecht.) Rose restringida 0 0 Ca H-e P Echeveria coccinea (Cav.) DC. restringida 0 0 Ca H-a P restringida 2114 28.31 Ca H-a P restringida 0 0 Ca Ar P Echeveria gibbiflora DC. oreja de burro Sedum moranense Kunth chisme x Sedum oxypetalum Kunth restringida 0 0 Fa Ar P Sedum quevae Hamet restringida 0 0 Fa Ar P Villadia misera (Lindl.) R.T. Clausen americana 0 0 Ca H-e P Cucurbitaceae 125 Cyclanthera dissecta (Torr. et A. Gray) Arn. americana 0 0 Te H-tr A ericillo x restringida 0 0 Te H-tr A chayotillo, ericillo x restringida 0 0 Te H-tr A Acalypha indica L. hierba del cáncer x pantropical 40 0.1 Te H-e A Acalypha phleoides Cav. hierba del pastor restringida 0 0 Te H-e A mesoamerica 2 0.67 Ca H-e P x americana 0 0.81 Te H-e A Cyclanthera tamnoides Willd.Cogn. Sicyos deppei G. Don raíz de fregar Euphorbiaceae Euphorbia anychioides (Boiss.) Millsp. Euphorbia dentata Michx. hierba de la araña (Chiapas) onob-kax (maya) x mesoamerica 22 0.04 Te H-e A Euphorbia hirta L. hierba de paloma x pantropical 1 0 Te H-e A golondrina x restringida 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0 Cr H-e P Euphorbia nutans neotropical 0 0 Te H-r A Euphorbia potosina Fern. restringida 0 0 Te H-e A neotropical 0 0 Te H-e A Euphorbia serpyllifolia Pers. americana 0 0 Te H-e A Euphorbia stictospora Engelm. restringida 0 0 Te H-r A Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. Euphorbia macropus (Klotzsch) Boiss. Euphorbia prostrata Ait. celidonia, golondrina Diversidad biológica e inventarios Euphorbia graminea Jacq. Ricinus communis L. Nombre común Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida higuerilla, aceite de ricino x x cosmopolita 0 0.49 Fa Ar P x restringida 3 0 Ca Ar P x neotropical 0 0 He H-tr P Fabaceae Brongniartia intermedia Moric. Cologania broussonetii (Balb.) DC. Crotalaria pumila Ortega Dalea foliolosa (Aiton) Barneby chipil tronadora, chipil x americana 0 2.34 Te H-e A limoncillo x mesoamerica 0 0.12 Te H-e A mesoamerica 0 0.2 Te H-e A americana 0 0.24 Te H-e A Dalea humilis G. Don Dalea leporina Bullock. (Ait.) Dalea zimapanica S. Schauer x hierba hedionda Desmodium aparines (Link) DC. Desmodium grahamii A. Gray Desmodium neo-mexicanum A. Gray Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. palo dulce Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado restringida 58 0 Fa Ar P neotropical 0 1.39 He H-tr P neartica 0 0.1 He H-tr P neotropical 0 0.04 Te H-e A restringida 1160 5.28 Fa A P x americana 0 0 He H-tr P 126 Medicago lupulina L. carretilla x x americana 0 8.45 Te H-e A Medicago polymorpha L. carretilla x x cosmopolita 0 4.91 Te H-e A Melilotus indica (L.) All. carretón oleroso x x pantropical 0 3.39 Te H-e A Phaseolus coccineus L. ayocote x pantropical 0 0 He H-e P mesoamerica 3 0.41 He H-tr P restringida 0 0 He H-tr P mesoamerica 0 0.87 He H-tr P restringida 0 0 He H-tr P restringida 0 0 Fa A P neotropical 0 0 Te H-e A Phaseolus leptostachyus Benth Phaseolus pauciflorus Sessé et Moc. Phaseolus pedicellatus Benth. Phaseolus pluriflorus Maréchal & al. x Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Fagaceae Gentianaceae Centaurium quitense (Kunth) B.L. Rob. Geraniaceae Geranium seemannii Peyr. pata de león x neotropical 0 0.08 He H-e P ortiga de tierra caliente x neotropical 11375 6.04 Fa Ar P Hydrophyllaceae Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth Castillo-Argüero y colaboradores Quercus deserticola Trel. Especie Nombre común Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida bastón de San Francisco x x pantropical 1 0 Te H-e A Lamiaceae Leonotis nepetifolia (L.) R. Brown Lepechinia caulescens (Ortega) Epling Salvia mexicana Sessé et Moc. Salvia tiliifolia Vahl mesoamerica 0 0 He H-e P tapachichi x restringida 5 4.99 He H-e P chía cimarrona x neotropical 0 0.6 He H-e P pegarropa x restringida 0 0 Te H-e A hierba del cáncer x mesoamerica 0 0.04 He H-e P x neotropical 5 0 Te H-e A restringida 0 0 He Ar P x americana 0 0.14 Te H-e A x mesoamerica 0 0 Te H-e A cosmopolita 0 0 Fa Ar P restringida 0 0.53 Fa Ar P cabello de ángel mesoamerica 0 0.14 Ca Ar P uña de gato neartica 0 0 Fa Ar P x pantropical 0 0 Fa A P x americana 185 0 Fa A P pantropical 0 0 He H-e P neotropical 3 0 Fa A P mesoamerica 0 0.53 Te H-e A restringida 0 0 Ca H-e P Loasaceae Mentzelia hispida Willd. Lythraceae Cuphea aequipetala Cav. Cuphea wrightii A. Gray Malpighiaceae Gaudichaudia cynanchoides Kunth. hierba del zorro Malvaceae Anoda cristata (L.) Schltdl. malva cimarrona, alache 127 Periptera punicea (Lag.) DC. Sida rhombifolia L. Sphaeralcea angustifolia (Cav.) G. Don huinar hierba del negro x Mimosaceae Calliandra grandiflora (L’Her.) Benth. Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera ( Benth) Barneby Myrtaceae Eucalyptus globulus Labill. eucalipto gigante, alcanfor Eucalyptus resinifera Smith Mirabilis jalapa L. malva cimarrona, alache, maravilla x Oleaceae Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. fresno Onagraceae Lopezia racemosa Cav. Lopezia trichota Schlecht. perilla peroncillo x Diversidad biológica e inventarios Nyctaginaceae Oenothera pubescens Willd. ex Spreng. Nombre común Especies introducidas linda tarde Malezas x Oenothera purpusii Munz. Oenothera rosea L’Her. ex Ait. agua de azahar x Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida americana 0 0 He H-e P restringida 0 0 He H-e P pantropical 0 0.5 He H-e P Oxalidaceae Oxalis corniculata L. agritos x pantropical 0 0.22 Cr H-e P Oxalis divergens Benth. ex Lindl. xocoyol x mesoamerica 0 0 Cr H-e P restringida 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 0.28 Cr H-e P pantropical 149 0.36 He H-tr P mesoamerica 0 0 Fa H-tr P pantropical 60 0.03 Ca H-e P neotropical 0 0 Cr H-e P Oxalis lunulata Zucc. Oxalis tetraphylla Cav. xoxocoyolín Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Passifloraceae Passiflora subpeltata Ortega granada cimarrona x Phytolaccaceae Agdestis clematidea Moc. et Sessé ex DC. Phytolacca icosandra L. velo de novia jaboncillo x Piperaceae 128 Pellaea sagittata (Cav.) Link Peperomia campylotropa A.W. Hill ombligo de tierra x mesoamerica 0 0.28 Cr H-e P cola de iguana x restringida 0 0.15 Ca H-e P espinosilla x restringida 0 1.13 Ca Ar P x pantropical 0 0 Cr H-r P x pantropical 16 0 He H-e P restringida 0 0.52 Cr H-e P restringida 1 0 He H-e P pantropical 0 0.34 He H-e P restringida 0 0.09 Cr H-e P pantropical 0 0 Cr H-e P Plumbaginaceae Plumbago pulchella Boiss. Polemoniaceae Loeselia mexicana (Lam.) Brand. Polygonaceae Polygonum capitatum Buch.- Ham. Ex D. Don. Rumex obtusifolius L. lengua de vaca x Calandrinia megarhiza (Hemsl.) MacBryde Portulaca mexicana P. Wilson Portulaca pilosa L. cacaloxóchitl mañanita (Chiapas) x Talinum napiforme DC. Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. rama de sapo x Castillo-Argüero y colaboradores Portulacaceae Especie Nombre común Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida americana 0 0 Te H-e A cosmopolita 0 0.5 Te H-e A pantropical 0 1.07 Cr Ar P americana 39 0.81 Fa H-e P mesoamerica 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0.3 Te H-e A mesoamerica 60 0 He H-e P Primulaceae Centunculus minimus L. x Resedaceae Reseda luteola L. gasparilla x x Rosaceae Rubus liebmannii Focke zarzamora Rubiaceae Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. trompetilla x Crusea diversifolia (Kunth) W.R. Anderson Crusea longiflora (Wild. ex Roem. et Schult.) W.R. Anderson x Galium uncinulatum DC. Sapindaceae Cardiospermum halicacabum L. farolitos x cosmopolita 2 0.16 He H-tr P chapulixtle x pantropical 254 2.89 Fa Ar P kabalchichibe (maya) x neotropical 0 0 Te H-e A Lamourouxia dasyantha (Cham. et Schltdl.) W.R. Ernst restringida 0 0 He H-e P Lamourouxia rhinanthifolia Kunth restringida 0 0.83 He H-e P Dodonaea viscosa Jacq. 129 Scrophulariaceae Buchnera pusilla Kunth. Limosella aquatica L. Penstemon campanulatus (Cav.) Willd. Penstemon roseus (Sweet)G.Dom Verbascum virgatum Stokes x americana 0 0 Te H-r A restringida 22 0 Ca H-e P x restringida 0 0 Ca H-e P x neotropical 0 0 Te H-e A x pantropical 0 0 Ca H-e P cosmopolita 54 0 Te H-e A x pantropical 24 0 Fa Ar P x jarritos mocuepanixóchtl vela candil x Solanaceae Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry Nicotiana glauca Graham toloache comun jaltomate tabaco, tabaco cimarrón x Physalis chenopodifolia Lam. tabachín neotropical 0 0 He H-e P Physalis costomatl Moc.& Sessé ex Dunal costomate restringida 0 0 He Ar P Physalis glutinosa Schltdl. (mazahua, edo. méx.) restringida 0 0 He H-e P Physalis orizabae Don (mazahua, edo. méx.) restringida 0 0 He H-e p Diversidad biológica e inventarios Datura stramonium L. Physalis patula Mill.. Nombre común tomatillo pegajoso Physalis philadelphica Lam. Physalis sordida Fernald Solanum bulbocastanum Dunal Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento x restringida x americana 272 0 He H-e P 0 0.04 Te H-e A restringida 0 0 He H-e P x mesoamerica 0 0 Cr H-e P (mazahua, edo. méx.) papa cimarrona Ciclo de vida Solanum nigrescens M. Martens et Galeotti chichiquélit x americana 0 0.28 Te H-e A Solanum rostratum Dunal mala mujer x neartica 0 0.04 Te H-e A americana 0 0 Te H-e A mesoamerica 0 0.45 Te H-e liga restringida 0 0 Fa Ar P tripa de vaca, tripa de Judas pantropical 27 7.51 Ca H-tr P Valerianaceae Valeriana sorbifolia Kunth hierba del gato Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Verbenaceae Verbena carolina L. verbena común x Viscaceae Phoradendron brachystachyum (DC.) Nutt. Vitaceae Cissus sicyoides L. 130 LILIOPSIDA Agavaceae Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck Manfreda scabra (Ort.) McVaugh maguey restringida 21 2.61 He H-a P cal-paich (chontal) mesoamerica 106 1.67 He H-a P Alliaceae Allium glandulosum Link & Otto cebolla de monte x restringida 0 0 Cr H-e P Milla biflora Cav. flor de San Juan x mesoamerica 14 0.07 Cr H-e P acamayo x restringida 0 0 Cr H-e P restringida 0 0 Cr H-e P neartica 0 0 Cr H-e P Echeandia mexicana Cruden restringida 0 0.37 Cr H-e P Echeandia nana (Baker) Cruden restringida 0 0 Cr H-e P neotropical 0 0 Fa H-ep P Amaryllidaceae Sprekelia formosissima (L.) Herb. Zephirantes longifolia (Baker ex Donn. Sm.) Standl. mayito Anthericaceae Bromeliaceae Tigridia pavonia (L.F.) DC. Castillo-Argüero y colaboradores Zephirantes concolor (Lindl.) Bent et Hook F. Especie Tillandsia recurvata (L.) L. (103, 373) Nombre común Especies introducidas Malezas heno pequeño Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida americana 30 0.22 Fa H-ep P Calochortaceae Calochortus barbatus (Kunth) Painter ayatito x restringida 68 0.17 Cr H-e P cielo azul x americana 0 1.21 He H-e P tripa de pollo x pantropical 1 1.82 He H-e P Commelinaceae Commelina coelestis Willd. var. coelestis Willd. Commelina diffusa Burm. f. Commelina tuberosa L. quesadilla cosmopolita 0 0 He H-e P restringida 0 0 Cr H-e P x neotropical 0 0.09 Cr H-e P x mesoamerica 0 0.08 Cr H-r P americana 0 0 Te H-r A Bulbostylis funckii (Steud.) C.B. Clarke americana 0 0 Te H-e A Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük. ex Osten americana 17 0 Cr H-e P Gibasis linearis (Benth.) Rohweder Tinantia erecta (Jacq.) Schelcht. hierba de pollo, felvira Tradescantia crassifolia Cav. Tripogandra purpurascens (Schauer) Handlos Cyperaceae 131 Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Cyperus esculentus L. coquillo amarillo Cyperus manimae Kunth. Cyperus odoratus L. Cyperus seslerioides Kunth Cyperus spectabilis Link americana 0 3.63 Cr H-e P x pantropical 1050 0 Cr H-e P x neotropical 0 0 Cr H-e P pantropical 0 0 Cr H-e P cuentas de Santa Elena tulillo neotropical 0 0.26 Cr H-e P tule x neotropical 0 3.71 Cr H-e P cabeza de brujo restringida 106 3.42 Cr H-tr P neotropical 81 0.19 Cr H-e P restringida 0 0 Cr H-e P zacate de la muela mesoamerica 0 0 Cr H-e P flor del tigre neotropical 0 0 Cr H-e P chautle restringida 0 0.03 Cr H-e P Dioscoreaceae Dioscorea galeottiana Martens Hipoxidaceae coquito (Sinaloa) x Iridaceae Sisyrinchium angustissimum (B.L.Rob. Et Greenm.) Sisyrinchium tenuifolium Humb. et Bonpl. ex Willd. Orchidaceae Spiranthes polyantha Rchb. f. Bletia urbana Dressler Diversidad biológica e inventarios Hypoxis mexicana Schult. et Schult. F. Govenia superba (La Llave et Lex.) Lindl. ex Lodd. Nombre común Especies introducidas Malezas cozticzacatzacuxóchitl Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida neotropical 0 0.71 Cr H-e P mesoamerica 0 1.18 Cr H-e P neotropical 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 0 Cr H-e P Malaxis myurus (Rchb. f.) Kuntze restringida 0 0 Cr H-e P Ponthieva schaffneri (Rchb. f.) E.W. Greenw. restringida 0 0 Cr H-e P Selaginella sellowii Hieron. neotropical 0 0.22 Cr H-e P restringida 0 0.06 Cr H-e P Habenaria novemfida Lindl. Lantana velutina M. Martens et Galeotti Malaxis carnosa (Kunth) C. Schweinf Spiranthes aurantiaca (Lex.) Hemsl. cutzis Spiranthes cinnabarina (Lex.) Hemsl. restringida 0 0 Cr H-e P mesoamerica 0 0.04 Cr H-e P americana 0 0.39 He H-e P Aegopogon tenellus (DC.) Trin americana 149 1.37 Te H-r A Bouteloua repens (Kunth) Scribn. americana 0 0 He H-e P avena loca americana 0 13.21 Cr H-e P zacate chino neartica 0 0 He H-e P x pantropical 0 6.76 He H-e P x pantropical 0 0.5 Te H-e A x neotropical 85 0.14 Te H-e A x americana 0 0.74 He H-e P Spiranthes llaveana Lindl. Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de malezas nativas y exóticas Especie Poaceae Aegopogon cenchroides Humb. & Bompl. Ex Willd. 132 Bromus carinatus Hook. & Arn. Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. x Chloris gayana Kunth. zacate gordura Chloris virgata Sw. barbas de indio Digitaria ternata (A.Rich.) Stapf Eragrostis mexicana (Hornem.) Link. x x zacate casamiento Eragrostis tenuifolia (A.Rich.)Hochst.ex Steud 0 0 He H-e P pantropical 17 0.11 He H-e P Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth americana 21 0.05 He H-e P mesoamerica 54314 12.4 Ca H-a P Muhlenbergia robusta (E. Fourn.) Hitchc. x zacatón Panicum bulbosum Kunth americana 0 0 He H-e P Panicum lepidulum Hitch. et Chase restringida 0 0 He H-e P Paspalum convexum Humb. et Bonpl. ex Flüggé americana 0 0.6 Te H-e A americana 100 0 Te H-a A x neotropical 71 0 He H-e P x pantropical 0 9.24 He H-r P Paspalum prostratum Scribn. et Meer. zacate huilotero x Paspalum tenellum Willd. Pennisetum clandestinum Hochst. Ex Chioy. pasto kikuyo x Castillo-Argüero y colaboradores pantropical Microchloa kunthii Desv. Especie Nombre común Especies introducidas Malezas Distribución Lluvia de semillas anual Valor de importancia Forma de vida Forma de crecimiento Ciclo de vida Pennisetum villosum R. Br. ex Fresen. zacate plumoso x x pantropical 0 0 He H-e P pasto rosado x x pantropical 2593 7.59 He H-e P Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Setaria grisebachii E. Fourn. Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen. zacate sedoso x americana 138 0.55 Te H-e A x cosmopolita 373 0.64 Te H-e A restringida 61 0.04 He H-e P cosmopolita 0 1.08 He H-e P americana 13 0 Ca H-e P Sporobolus atrovirens (Kunth) Kunth Sporobolus indicus (L.) R. Br. pasto alambre Tripsacum dactyloides (L.) L. zacate maicero x 133 Diversidad biológica e inventarios Diversidad biológica e inventarios La familia Cactaceae Salvador Arias Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México sarias@ibiologia.unam.mx Introducción catecas, Tamaulipas y Sonora) tienen la mayor diversidad de especies (Godínez-Álvarez y Ortega-Baes, 2007). Otro factor es el histórico, ya que se sugiere que los ambientes áridos existen en ciertas áreas del actual territorio mexicano desde el Mioceno Temprano o posiblemente Eoceno Tardío (Axelrod, 1979; Rzedowski, 1998); asimismo se sugiere que en ciertas áreas, como las de la Altiplanicie, han sido refugios para la flora durante el último periodo glacial (Hernández y Bárcenas, 1995). Cactaceae es una de las familias más singulares entre las plantas con flores, la cual se puede reconocer por una combinación de caracteres morfológicos propios que incluyen la presencia de tallos suculentos, generalmente verdes, una tendencia a no presentar hojas, y tallos armados con espinas de diversas formas, tamaños y colores. Sin embargo, hay tres caracteres estructurales únicos para esta familia: presencia de aréolas, el meristemo apical de la rama está organizado en cuatro zonas distintivas y un ovario sumido en el receptáculo. El carácter más evidente es la aréola, es decir pequeños braquiblastos donde los nudos están completamente reducidos, cubiertos por una capa de tricomas multicelulares. Las aréolas, por lo tanto, son grupos de meristemos que dan origen a flores y nuevos brotes (Anderson, 2001; Nobel, 2002). Para el Valle de México se han reportado hasta 61 especies de cactáceas (Scheinvar, 1985), la mayoría de las cuales están relacionadas filogenéticamente con taxa nativos de la Altiplanicie, con excepciones que permiten conocer la mínima influencia de taxa del sur del Eje Neovolcánico (Mammillaria haageana) y de regiones montañosas (Disocactus speciosus). Es necesario añadir que los asentamientos humanos en el Valle, que abarcan los últimos 25 mil años (Serra, 1990) han modificado el ambiente y su flora, por lo que algunas cactáceas actualmente presentes en el valle son resultado de esta influencia. Si bien las cactáceas se distribuyen por toda América, continente del cual son nativas, diversos estudios taxonómicos indican que en México se encuentra la mayor diversidad de especies. Fuentes recientes indican que en el territorio mexicano hay 63 géneros con aproximadamente 670 especies, de las cuales 518 especies son endémicas del país (Guzmán et al., 2003). Las zonas con clima seco, también conocido como estepario, (BS) y muy seco (BW) (García, 1973) son las más propicias para la presencia de cactáceas. Por lo tanto, los estados del norte, noroeste y sur del país, donde existen condiciones de aridez y estacionalidad marcada en la vegetación (p. ej. San Luis Potosí, Coahuila, Nuevo León, Oaxaca, Za- En particular, el ecosistema del Pedregal de San Ángel alberga 11 especies de cactáceas (Tabla 1). Actualmente en los fragmentos más bajos del pedregal donde predomina el matorral xerófilo, y que corresponden a la Reserva Ecológica, está documentada la presencia de siete especies. A continuación de describen tres taxa, con excepción de Opuntia que será tratado por Scheinvar, en este volumen. 135 Rzedowski (1954) Gold (1966) Heliocereus speciosus Mammillaria discolor Valiente-Banuet y de Luna (1990) Scheinvar (1985) H. speciosus - Castillo et al. (2007) - Presente en la Reserva sí Nombre actual (excepto Opuntia) Disocactus speciosus Coryphantha connivens Coryphantha pycnacantha M. discolor Mammillaria discolor M. elegans M. elegans M. san-angelensis M. elegans sí Mammillaria haageana subsp. san-angelensis Mammillaria magnimamma M. magnimamma M. magnimamma M. magnimamma M. magnimamma sí Mammillaria magnimamma Mammillaria purpurea - Nombre dudoso Mammillaria rutila - Mammillaria rhodantha Opuntia cretochaeta - 136 Mammillaria elegans La familia Cactaceae Tabla 1. Especies de cactáceas del Pedregal de San Ángel citadas por varios autores. Opuntia hyptiacantha Opuntia lasiacantha O. lasiacantha O. rzedowski sí Opuntia robusta O. robusta sí O. tomentosa sí O. rzedowski Opuntia sarca Opuntia tomentosa O. tomentosa O. tomentosa Opuntia tunicata Cylindropuntia xpallida O. tunicata sí Arias Diversidad biológica e inventarios Cactáceas de la Reserva Ecológica Disocactus speciosus Disocactus speciosus (Figs. 1 y 2) (Cav.) Barthlott, Bradleya 9: 87. 1991. Cactus speciosus Cav. A. Cienc. Nat. Madrid 6: 339. 1803. Heliocereus speciosus (Cav.) Britton & Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 434. 1909. Plantas trepadoras, rupícolas. Tallos hasta 4 m de largo, 1.5–3.5 cm de ancho, ascendentes, pronto péndulos, verdes o rojizos; costillas (3–)4–6, el margen crenado; aréola con 7–16 espinas, 0.5–1 cm de largo, aciculares, divergentes, setosas (en tallos juveniles) a rígidas (en tallos maduros), amarillo claro a translúcidas, después grisáceas. Flor 11– 15(–18) cm de largo; pericarpelo 1.2–1.8 cm de largo, 1–1.3 cm de ancho, verde, podarios ligeramente conspicuos, escamas ca. 1 mm de largo, deltoides, verdes, espinas 8–12, 5–8 mm de largo, aciculares, semirrígidas o setosas, amarillo claro; tubo receptacular 2–3.2 cm de largo, pardo rojizo a oscuro, podarios decurrentes, escamas 2–6 mm, deltoides, pardo rojizas, espinas 8–12, 5–8 mm de largo, aciculares, algunas rígidas, otras setosas, amarillentas; tépalos externos 6.5–9 cm de largo, 1.3–1.5 cm de ancho, angostamente lanceolados, ápice acuminado, rojo-escarlata a pardo-rojizo; tépalos internos 6.8–9 cm de largo, 2.2–2.5 cm ancho, lineal-lanceolados, ápice angosto hasta acuminado, escarlatas; estambres 4–6 cm de largo, declinados, filamentos verdosos o blanquecinos en la base, rojos en el ápice; estilo 11.5–14.3 cm largo, verde o blanquecino en la base, rojo en el ápice, lóbulos del estigma 9–10, 1–1.8 cm de largo, blancos a amarillos. Fruto 5–5.5 cm de largo, ca. 2.8 cm de ancho, oblongo, podarios ligeramente conspicuos, espinas ca. 10, cortas, setosas, amarillo claras; semillas ovoides, 2–2.5 mm, negro-cafés, con testa lustrosa. FIG. 1. Disocactus speciosus bajo cultivo en la colección de cactáceas del Jardín Botánico. Foto: S. Arias. FIG. 2. Disocactus speciosus en floración en el Pedregal de San Ángel. Foto: H. Bravo. Comentarios sobre la especie. Heliocereus fue reconocido como un grupo de especies (incluyendo la señalada aquí) en la tribu Hylocereeae, caracterizadas por ser rupícolas a epífitas, tallos con 2–7 costillas y con espinas, flores por lo general rojas (con una excepción), así como pericarpelo y tubo grueso con podarios decurrentes y espinas (Bravo-Hollis, 1978; Kimnach, 1993). Más re137 La familia Cactaceae Arias cientemente Bauer (2003) propuso ampliar el género Disocactus para incorporar a Heliocereus y otros (Aporocactus, Nopalxochia), con base en una revisión taxonómica. En el caso de Disocactus speciosus, incluyó a D. aurantiacus, D. cinnabarinus y D. schranckii. Sin embargo, las propuestas de este autor requieren ser analizadas mediante estudios sistemáticos comparativos más detallados (estructurales y moleculares). Su presencia en la Reserva está documentada. Fue colectado cerca de Tlalpan por Rose (8242, en 1905, NY, US), mientras que Britton y Rose (1920), Reiche (1926) y Gold (1966) también la refieren del Pedregal. En un tratamiento taxonómico sobre cactáceas del Valle de México, Scheinvar (1985) la refiere del Pedregal, en particular del área actualmente comprendida en la Reserva. Si bien en la actualidad está cultivada en el Jardín Botánico, un par de ejemplares han sido colectados fuera de su perímetro. FIG. 4. Mammillaria haageana subsp. san-angelensis. Planta propagada en el Jardín Botánico, Ciudad Universitaria. Foto: S. Arias. Hábitat. Crece en matorrales, bosque de Quercus, bosque mixto y bosque mesófilo de montaña. Se encuentra en elevaciones de 1800 a 2800 m. Distribución. Especie nativa de serranías del noroeste, centro y sur de México (Chiapas, Durango, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Sinaloa), así como en Guatemala, El Salvador y Honduras. Mammillaria haageana Mammillaria haageana (Figs. 3 y 4) Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 4: 257. 1836. Ejemplares examinados en el área de la Reserva. Anónimo s.n., 31 ago 1962 (MEXU); M. Kimnach 383, 6 ago 1962 (HNT). Plantas simples o con ramificación. Tallos 3–12 cm de alto, 4–17 cm de ancho, globosos a cortamente cilíndricos, jugo semilechoso, tubérculos 4–8 mm de largo, cónico-piramidales, verde claro a verde glauco, axilas con tricomas o desnudas; aréolas con 14–24(–38) espinas radiales, 3–7 mm de largo, aciculares, rectas a ligeramente curvas, blancas; espinas centrales (0–)2–4(–6), (3–)5–10(–15) mm de largo, generalmente las inferiores más largas, aciculares, ascendentes, rectas, rígidas, divergentes, blancas, pardo claro a oscuro, ápice pardo o negro, con la edad grises. Flor 0.8–2 cm de largo, infundibuliforme; pericarpelo y tubo receptacular 2.6–5.4 mm de largo; tépalos externos 1.8–9.8 mm de largo, linear-lanceolados, base verde claro, ápice agudo a obtuso, rosa a rojo-púrpura o pardas, margen finamente aserrado, blanco a rosa púrpura; tépalos internos 0.6–1.1 cm de largo, lanceolados, ápice FIG. 3. Mammillaria haageana subsp. san-angelensis en el Pedregal de San Ángel. Foto: S. Arias. 138 Diversidad biológica e inventarios agudo a obtuso, rosa a rosa-púrpura, franja media más oscura, margen entero; estambres 3.8–5.3 mm de largo, filamentos blancos, ápice rosa; estilo 0.6–1.3 cm de largo, base amarillo, ápice rosa, lóbulos del estigma 3–6, amarillo-verdoso a verde oscuro. Fruto 1–1.9 cm de largo, claviforme, rojo, rosa en la base; semillas 1–1.2 mm de largo, reniforme, testa parda clara. dudoso y creando continuos errores de interpretación. Por lo tanto, Hunt (1977) propuso rechazar el nombre M. elegans, y al mismo tiempo delimitar en nombre M. haageana. Detalles sobre los nombres M. elegans, M. haageana y M. san-angelensis pueden revisarse en Sánchez-Mejorada (1981), Hunt (1984), Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada (1991) y Hunt (2006). De las subespecies reconocidas, la siguiente combinación corresponde al taxón presente en el área de la Reserva: Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en el Distrito Federal y en los estados de México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. Por su parte, M. haageana subsp. san-angelensis es exclusiva del Pedregal, donde su población es sumamente reducida (observaciones personales). Por lo tanto la subespecie está protegida en México, según la disposición federal en materia bajo la categoría en peligro de extinción (SEMARNAT, 2002). Mammillaria haageana subsp. san-angelensis (SánchezMej.) D.R. Hunt, Mammillaria Postscripts 6: 9. 1997. Mammillaria san-angelensis Sánchez-Mej., Cact. Suc. Mex. 26: 8. 1981. Comentarios sobre la especie. El conocimiento taxonómico sobre Mammillaria haageana (Serie Supertextae) es aún parcial, pero hay algunos estudios que indican que posiblemente se trata de una especie ampliamente distribuida en el sur de México. Por ejemplo, Palomino et al. (1999) y Del Ángel et al. (2006), reportan que el tamaño del genoma, número cromosómico (2n= 2x= 22, x= 11) es común en cuatro especies de la Serie Supertextae, incluyendo M. haageana (M. san-angelensis). Un estudio florístico sobre cactáceas del valle de Tehuacán-Cuicatlán (Arias et al., 1997) muestra la notable variación existente en caracteres vegetativos (tamaño y ramificación de individuos, tamaño de podarios, presencia y densidad de tricomas, número y tamaño de espinas) en este taxón. No obstante es claro que estas evidencias podrán confirmarse o no mediante un estudio comparativo y detallado de todas las variantes conocidas para la especie (M. acultzingensis, M. collina, M. conspicua, M. san-angelensis, M. haageana subsp. schmollii). Ejemplares examinados en el área de la Reserva. L. Scheinvar 1613, 29 oct 1974 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus y vegetación secundaria, se encuentra con frecuencia en lugares abiertos y perturbados. En elevaciones de 800 a 2550 m. Mammillaria magnimamma Mammillaria magnimamma (Fig. 5) Haw., Hill, Phill. Mag. 63: 41. 1824. Un problema nomenclatural hay que añadir a este taxón. El nombre Mammillaria elegans fue descrito por De Candolle en 1828 a partir de muestras colectadas por T. Coulter, probablemente de Hidalgo. Durante el siglo xix y parte del xx, el nombre M. elegans fue asignado a diversos taxa de diferentes lugares (Distrito Federal, Hidalgo, México, Morelos, Oaxaca y Puebla), constituyendo un nombre FIG. 5. Mammillaria magnimamma. Acercamiento de un tallo con botones florales. Foto: S. Arias. 139 La familia Cactaceae Arias Comentarios sobre la especie. Se trata de una especie muy variable en caracteres vegetativos (tamaño de los podarios, número, tamaño, color de las espinas centrales) y algunos florares (margen y color de tépalos, color de los lóbulos de estigma). La amplia distribución de la especie, que abarca de Zacatecas al Distrito Federal, así como su relación con factores ambientales, probablemente expliquen la variación morfológica encontrada. Plantas simples o con ramificación formando grupos. Tallos 8–20 cm de ancho, globoso-aplanados, con la base enterrada, jugo lechoso, tubérculos 8–18 mm de largo, subpiramidales, cuadrangulados, verde grisáceo a oscuro, axilas con tricomas; aréolas sin espinas radiales (eventualmente 1–3), espinas centrales 3–6, hasta 25 mm de largo, desiguales, rectas a curvas, rígidas, grises a ligeramente amarillentas. Flor 2–2.5 cm de largo, infundibuliforme; tépalos externos lanceolados, ápice agudo, margen aserrado a denticulado, rosado purpúreos con la base más clara; tépalos internos oblongos, ápice agudo, margen entero, desde amarillo claro con franja media roja, a rosados, a purpúreos con línea media más intensa; filamentos blancos a rosados; estilo casi blanco, lóbulos del estigma 5–7, amarillo-rosados. Fruto 2–3.5 cm de largo, claviforme, rojo carmín; semillas ca. 1.6 mm de largo, reniformes, testa parda clara. Distribución. Nativa del la Altiplanicie mexicana, desde Zacatecas y San Luis Potosí al norte, hasta el Distrito Federal, México y Tlaxcala al sur Ejemplares examinados en el área de la Reserva. H. Bravo s.n., abr 1961 (MEXU); N. Diego 10, oct 1965 (MEXU); C. González s.n., 10 dic 1996 (MEXU). Hábitat. Crece en terrenos planos o laderas poco pronunciadas, de los matorrales xerófilos, pastizales y áreas abiertas de bosques de Quercus, en elevaciones de 1700 a 2600 m. Literatura citada ANDERSON, E. F. 2001. The cactus family. Timber Press, Estados Unidos. ARIAS, S., S. GAMA Y L.U. GUZMÁN-CRUZ. 1997. Cactaceae. Pp. 1-146, en: Dávila, P., J.L. Villaseñor, R. Medina y O. Téllez (eds.). Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 14. Universidad Nacional Autónoma de México, México. AXELROD, D. I. 1979. Age and origin of Sonoran Desert vegetation. 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Acta Botanica Mexicana, 9: 13-30. 141 Diversidad biológica e inventarios Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Léia Scheinvar Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México leia@ibiologia.unam.mx Introducción Primeros exploradores que refieren cactáceas del Pedregal El presente estudio tiene como objetivo describir los nopales y chollas que se encuentran presentes en la vegetación de la Reserva del Pedregal de San Ángel, incluyendo aquellas que documentadas en ejemplares de herbario del inicio del siglo XX, en el cercano Pedregal de Tlalpan, cuyas condiciones ecológicas y de vegetación son similares. Karl Fr. Reiche (1914; 1929) fue un botánico activo en el Valle de México durante la época de la Revolución Mexicana y los años subsiguientes. Excursionó en los alrededores de la Capital. En 1914 publicó “La vegetación en los alrededores de la Capital de México” donde hay una lista de 16 especies de cactáceas presentes en el Valle de México. J. N. Rose en 1915 recorrió los Pedregales de San Ángel y de Tlalpan, con el objeto de colectar, describir y sacar fotos de las cactáceas ahí existentes como contribución a la monografía de la familia Cactaceae, obra en 4 tomos, que juntamente con N. L. Britton fue publicada entre 1919-1924. El género Opuntia fue descrito en el volumen 1 (Britton y Rose,1919). El Pedregal de San Ángel es parte del Valle de México y Rzedowski (1975) considera que desde el punto de vista florístico, esta región tiene una situación privilegiada por su diversidad de hábitats y su ubicación en la mitad meridional de la República Mexicana, considerada como una de las regiones más ricas del mundo en cuanto a su flora. El desarrollo de una diversidad biológica muy particular y única, que incluye varias familias de suculentas xerófitas permite la existencia de algunos endemismos. Algunos géneros de cactáceas están ahí representados (Opuntia, Cylindropuntia, Mammillaria, Ferocactus y Disocactus). (Ver Arias, en este volumen). Jerzy Rzedowski (1954) publicó un estudio sobre la vegetación del Pedregal de San Ángel. Leia Scheinvar (1982), elabora su tesis doctoral sobre las Cactáceas del Valle de México, incluyendo datos de las especies encontradas en los Pedregales de San Ángel y de Tlalpan. Posteriormente publica el capítulo relacionado con la familia Cactaceae para la primera y segunda edición de la obra de Rzedowski y Rzedowski (1985; 2001) con datos relacionados con las especies del Pedregal. En este estudio describiremos los nopales y chollas (Opuntia spp. y Cylindropuntia spp.), miembros de la subfamilia Opuntioideae (Cactaceae). 143 Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Scheinvar Caracterización de la familia Cactaceae Los artículos y cladodios encadenados son verdes, con enorme cantidad de tejido fotosintético, mucho mayor que en hojas laminares de otras familias; poseen abundante fibra y mucílago (baba) que es un polisacárido compuesto por arabinosa y xilosa, que evita la deshidratación en largos períodos secos. La familia Cactaceae pertenece al orden Caryophyllales. Es nativa del Continente Americano, siendo México el país que contiene más de 50% de sus especies y un 50% de endemismos, tanto a nivel genérico como específico (Bravo, 1978; Bravo y Sánchez-Mejorada, 1982). Es por lo tanto un importante centro de diversificación de la familia. Algunas de las principales características son: suculentas; xerófitas; perennes; presentan aréolas en el tallo, en el pericarpelo de la flor y en la superficie de la mayoría de los frutos; con metabolismo CAM; con pigmentos nitrogenados: betalainas; con hojas laminares en pocos y primitivos géneros; en la mayoría de las especies con espinas (acúleos); distribuida en el Continente Americano. El género Opuntia sensu stricto está representado por más de 200 especies que se distribuyen desde Norte América hasta Argentina y Chile. Britton y Rose (1919), en su monumental monografía de la familia Cactaceae, describen todas las especies de Opuntia del Continente Americano conocidas en su época. Asimismo, describen las Cylindropuntia como subgénero norteamericano de Opuntia, cuyas especies se distribuyen en México, sur de los Estados Unidos e islas del Caribe, con nueve series que reúnen 29 especies y 29 variedades. En México, Bravo (1978) reconoce 64 especies y 30 variedades de Opuntia, agrupadas en 17 de las series propuestas anteriormente por Britton y Rose (1919). También considera Cylindropuntia. como subgénero de Opuntia y describe 38 especies y 31 variedades para México. La familia Cactaceae comprende tres subfamilias: Pereskioideae, Opuntioideae y Cactoideae (Barthlott y Hunt, 1993) y los nopales y chollas pertenecen a la subfamilia Opuntioideae, que se caracteriza por presentar: artículos verdes, cilíndricos o aplanados, fotosintéticos, encadenados unos a los otros, con glóquidas y hojas solo en los artículos o cladodios juveniles y en el pericarpelo de la flor, de 0.5 a 1.5 cm de largo, subuladas, crasas y deciduas, En la Reserva del Pedregal de San Ángel se reconoce 5 especies de Opuntia, todas productoras de tunas comestibles y 2 de Cylindropuntia, una de las cuales produce frutos ácidos: xoconostles, utilizados en la alimentación humana. Características morfológicas y moleculares (Wallace, 2002) indican que se trata de dos géneros distintos. Géneros de la subfamilia Opuntioideae presentes en la Reserva del Pedregal de San Ángel Clave distintiva de Cylindropuntia y Opuntia: En la Reserva del Pedregal de San Ángel se encuentran dos géneros de la familia Cactaceae, subfamilia Opuntioideae: Cylindropuntia (Engelm.) Knuth in Backebg. y Opuntia Mill. 1. Artículos cilíndricos, verdes. Espinas recubiertas por una vaina papirácea. Epidermis e hipodermis con cristales de oxalato de calcio (drusas). Granos de polen tectados, no reticulados, periporados. Frutos muchas veces prolíficos, formando cadenas............................................... 1. Cylindropuntia Las especies de estos dos géneros desempeñan un importante papel en el ecosistema por presentar raíces fibrosas muy extendidas y superficiales, pudiendo durante las noches captar, a través de la región pilífera, el rocío que recubre el suelo, y de esta forma, introducir el agua al tallo con un movimiento ascendente. Estudios de Llovera-Lozano (1985) indican que asociadas a sus raíces se encuentran bacterias nitrificantes, capaces de absorber e introducir en la planta y en el suelo, el nitrógeno del aire. Montiel y Olivares (1997) y Fabián et al. (2004) refieren micorrizas relacionadas con una mayor absorción de fósforo, agua y nutrientes, enriqueciendo así el suelo donde habitan. 1. Artículos aplanados (cladodios), verdes. Espinas no poseen vaina papirácea. Epidermis sin cristales de oxalato de calcio (drusas) Granos de polen semitectados, reticulados, periporados. Frutos no prolíficos................................................ 2. Opuntia 144 Diversidad biológica e inventarios 1. Cylindropuntia (Engelm.) Knuth in Backeb. & Knuth, Kakt. ABC p. 117, 410, 1935. Planta ornamental. Los frutos son ácidos (en náhuatl: xoco=ácido; noxtle=tuna), utilizados como condimento en muchos guisos, así como en los frijoles y moles de olla. El tallo seco sirve de antorcha y produciendo una llama muy larga. En épocas prehispánicas era usada para prender el Fuego Nuevo al final de cada siglo (52 años). Actualmente en el campo, sus tallos secos son recolectados por los campesinos que los consideran como excelente leña para cocinar y aquecer sus viviendas. Los tallos presentan una bonita estructura leñosa de vasos libero-leñosos oblongos y cuando barnizados, son utilizados para hacer lámparas de noche, mesitas, marcos de cuadros y otras artesanías. Opuntia, subg. Cylindropuntia Engelm., Cact. Of the Boundaries p. 53, 1858. Especie tipo: Opuntia imbricata DC. Este género se distribuye desde el W de los Estados Unidos de América en Colorado, Kansas y Oklahoma y en México, desde Baja California hasta el sur del Valle de México. En el Pedregal de San Ángel hay una especie y un híbrido. No referida en la NOM 059-ECOL 2001 (2002). Especie muy abundante en los matorrales xerófilos de México, pero en el Pedregal de San Ángel es muy rara. Debe ser protegida de la destrucción por actividades humanas y la destrucción de los hábitats en que se encuentra. Debe ser considerada como una especie vulnerable por las actividades hunamas, así como todas las cactáceas de México, aunque sean abundantes. Clave dicotómica de las especies de Cylindropuntia en el Pedregal. 1. Artículo no encubiertos por las espinas. Frutos jugosos, ácidos, con semillas bien formadas................................ Cylindropuntia imbricada 1. Artículo completamente encubiertos por las espinas. Frutos y semillas atrofiados………................................... ......................................... Cylindropuntia x pallida Cylindropuntia imbricata (DC.) Kunth in Backeb. & Knuth, Kaktus-ABC p. 125. 1935. Lectotipo: Opuntia vexans Griffiths, Ann. Rep. Mo. Bot. Gard. 22: 28 pl. 6 1911 (en parte, las dos hileras a la derecha). D. Griffiths No. 9174, X.1905. No. Reg. US: 2437234. Designado por L. D. Benson p. 914, 1982. (Fig. 1). Bas. Cereus imbricatus Haw., Syn. Pl. Succ. p. 70. 1812. Sin. Opuntia imbricata (Haw.) DC., Prodr. 3 : 471. 1828. Nombres comunes: Cardón, abrojo, cholla, coyonostle; el fruto: xoconostle. Fig. 1. Cylindropuntia imbricata (Haw.) Knuth. A. Hábito de la planta. B. Artículos cilíndricos, con podarios imbricados, espinas y vista exterior de una flor. C. Vista interior de una flor. D. Planta con frutos amarillos, a veces encadenados (xoconostles). Fotos: G. Olalde Parra. 145 Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Scheinvar Material examinado del Pedregal: Delegación Coyoacán, Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 2110 msnm, M. Mitastein 289 (ENCB). Delegación Coyoacán, Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, L. Scheinvar 1065 y C. Álvarez (MEXU). Los artículos son verticilados y se desprenden con facilidad; las agresivas espinas retrobarbadas se fijan en los animales que las visitan y así, vegetativamente, las llevan a otras áreas o regiones, habiendo llegado como plantas invasoras hasta Centro América, Sudamérica, en Perú, Ecuador, N de Chile y Argentina e islas del Caribe (Cuba, J. Acuña, Baracoa, Oriente, HABA). Se distribuye en el Distrito Federal, Estado de México, Tlaxcala, Hidalgo, Querétaro, Guanajuato, San Luís Potosí, Zacatecas, Jalisco, Aguascalientes, Coahuila, todo el centro de México y desierto Chihuahuense hasta el oeste de los Estados Unidos de América (sudeste de Arizona, Kansas, Oklahoma y oeste de Texas). En el Pedregal de Tlalpan, de la Delegación de Tlalpan, este híbrido fue colectado y descrito por Rose en el inicio del siglo XX como Opuntia pallida Rose (1908). El ejemplar de herbario depositado en el Smithsonian Institution. Herbario Nacional de los Estados Unidos es el siguiente: Pedregal de Tlalpan, 1905, J. N. Rose J. H. Painter & J. S. Rose 8426 (US). Cylindropuntia x pallida (Rose) Knuth in Backeb. & Knuth, Kakt. ABC p. 126. 1935. Holotipo: Hidalgo, neaqr Tula, 1905, J. N. Rose, J. H. Painter & J. S. Rose 8290 (NY). (Fig. 2). Se encuentra ampliamente distribuida en los matorrales xerófilos del centro de México, entre los 2300 y 2600 m snm. Fuera del Valle de México se encuentra del otro lado de la Serranía de Pachuca, en el Valle del Mezquital y en Querétaro. Con relación a los probables progenitores de este híbrido es posible que sean: Cylindropuntia tunicata (Lehm.) Knuth de San Luís Potosí, que difiere por presentar: plantas casi rastreras; formando clones y matorrales convexos; sin tronco definido; flor amarilla; granos de polen, frutos y semillas fértiles. Probablemente el otro progenitor es la C. imbricata. (Haw.) Knuth, con la que convive. No la hemos encontrado en el Pedregal de San Ángel, pero hay un ejemplar de herbario colectado en el Pedregal de Tlalpan, en 1905, por J. N. Rose, J. H. Painter & J. S. Rose No. 8428 (US), depositado en US. Decidimos incluirla en este estudio basados en que las condiciones ecológicas y la vegetación del Pedregal de Tlalpan son similares a las del Pedregal de San Ángel. Fig. 2. Cylindropuntia x pallida (Rose) Knuth in Backeb. & Knuth. A. Hábito. B. Vista exterior e interior de flores. C. Acercamiento de la vista interior de una flor. D. Planta con frutos secos atrofiados con semillas atrofiadas. Fotos: G. Olalde Parra. Bas. Opuntia pallida Rose, Smiths.Misc. Coll. 50: 507. 1908. 2. Opuntia (Tourn.) Mill., Gard. Dict. Abridg., r4a.ed., 1754. Planta subarbustiva, muy vigorosa, con tronco corto bien definido, cuyos frutos son 100% atrofiados, solo se reproduce vegetativamente; invasora de áreas de cultivo abandonadas y con amplia distribución geográfica en los estados del centro de México. Bas. Cacus Opuntia Tourn., Inst. Rei Herb. 1: 236. 1700. Sin. Cactodendron Big., Pac. Ocean 3: 102, 1856. 146 Diversidad biológica e inventarios Cactus Lem. Non L., Les Cact. P. 86. 1868. Sin. Opuntia robusta Wendl. var. larreyi (F. A. C. Weber) Bravo, Cact. Suc.Mex. 17(4):119.1972. Ficindica St. Leger, Ann. Soc. Bot. Lyon 7: 70. 1880. Nombre común: Nopal camueso. Clave dicotómica de las especies de Opuntia en el Pedregal. Especie domesticada, ampliamente distribuida en el Pedregal de San Ángel y Pedregal de Tlalpan, También se distribuye en Hidalgo, Querétaro y otros estados del centro de la República Mexicana, donde convive con la O. robusta Wendl., probablemente su ancestro, domesticada en épocas prehispánicas. 1. Cladodios glaucos (verde azulosos grisáceos). Aréolas distantes de 4.1 a 6cm entre sí. Espinas ausentes ……...... ............................................................................ 1. O. larreyi 1. Cladodios verdes. Aréolas distantes 2 a 2.5 cm entre sí. Espinas presentes. Es una planta ornamental. Los frutos son dulces, subglobosos, rojos o blancos, comestibles. Los cladodios juveniles son utilizados como verdura (nopalitos) y son excelente forraje para el ganado. De sus frutos rojos se extraen pigmentos naturales utilizados para diferentes 2. Cladodios con la epidermis tomentosa. 3. Cladodios 3 veces más largos que anchos. Flor roja tubulosa. Fruto elipsoide ........................ 2. O. tomentosa 2. Cladodios 1.5 a 2 veces más largos que anchos. Flor amarilla rotada con tintes rojos. Fruto subgloboso .......................................................... 3 .O. sarca 2. Cladodios con la epidermis glabra. 4. Cladodios elípticos a angostamente obovados, podarios elevados. Areolas dispuestas en 8 a 9 series ........................... ............................................................ 4.O. rzedowskii 4. Cladodios obovados o circulares, sin podarios elevados. Aréolas dispuestas en 12 series de espirales. 5. Tronco con corteza grisácea, no escamosa. Cladodios obovados. Espinas dirigidas hacia fuera, divergentes ................ ...................... ............................... 5. O. streptacantha 5. Tronco con corteza negra, escamosa. Cladodios, al menos los últimos, circulares. Espinas adpresas al cladodio...................................... 6. O. hyptiacantha 1. Opuntia larreyi F. A. C. Weber, in Coulter, Contr. U.S. Nat. Herb. 3: 423. 1879. (Fig. 3). Fig. 3. Opuntia larreyi F. A. C. Weber. A. Planta dentro del Pedregal de San Angel. B. Cladodios verde glaucos, sin espinas, con una flor, vista interior. C. Botones florales y flor, vista exterior. D. Cladodios encadenados en el Pedregal. E. Cladodio con frutos ligeramente tuberculados, inmaduros. Fotos: G. Olalde Parra. O. camuesa F.A.C. Weber, in Bios, Dict. Hort. p. 895.1898. nom. inval. 147 Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Scheinvar fines. En Sudáfrica sus cladodios son cultivados y son substrato de la cochinilla de la grana. con flores tubulosas rojas, perianto no extendido en la antesis. La var. hernandezii (DC.) Bravo, de Oaxaca, con flores anaranjadas con manchas rojas, extendidas en la antesis, hospedera del Dactylopius coccus Berg. (cochinilla de la grana). La var. herrerae Scheinvar, con flores totalmente amarillas, presente más al norte del Valle de México. Es posible que esta especie se origino a partir de la O. robusta con espinas. Posee flores hermafroditas, tanto estructuralmente como fisiológicamente. Especie tetraploide (2n= 44). Bravo (1978) la describió como var. larreyi de la O. rubusta. El nombre camueso tendría prioridad, pero no fue publicado, por lo que es un nombre inválido. La subsp. tomentosa es abundante en el Pedregal de San Ángel donde se encuentra una especie híbrida entre O. tomentosa Salm-Dyck X Opuntia rzedowskii Scheinvar, con epidermis tomentosa. 2. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, Obs. Bot. Hort. Dyck Not. p. 8. 1822. (Fig. 4). Ejemplares examinados del Pedregal: Deleg. Coyoacán, Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, Jardín Botánico de la UNAM, Camellón 10, 2329 m, 29.IV.1974, L. Scheinvar 1409, 1410 (MEXU, ENCB). Jardín Botánico de la UNAM, 2320 m, 17.III.19777, L. Scheinvar & G. Prian 2219, 2220, 2221 (MEXU). Deleg. Tlalpan, Pedregal de Tlalpan, Tlalpan, 13.IV.1973, 2320 m, L. Scheinvar & C. Álvarez 1063A (MEXU). 3.Opuntia sarca Griffiths ex Scheinvar, Phytologia 49:313- 338. 1981. Neotipo: Griffiths 8120 (US), designado por L. Scheinvar (1982 p. 540). (Fig. 5). Nombre común: nopal chamacuerito. Plantas con epidermis pubescente, cladódios anchamente obovados, de color verde amarillento, con flores amarillas o anaranjadas con estrias o manchas rojas, frutos subglobosos. En el Valle de México, además de ser abundante en las delegaciones de Tlalpan y Coyoacán, fue colectada en otros municipios del Estado de México y de Hidalgo, inclusive en el Valle del Mezquital y observada en Querétaro, generalmente en suelo derivado de rocas basálticas, en matorrales xerófilos, entre 2320 y 2700 m snm. Fig. 4. Opuntia tomentosa Salm-Dyck subsp. tomentosa. A. Planta del Pedregal de San Ángel en el Jardín Botánico B. Planta en el Pedregal con flor roja. C. Vista interior de una flor. D. Fruto rojo casi maduro. Fotos: G. Olalde Parra. David Griffiths colectó y fotografió plantas de esta especie pero no llegó a publicarla. En sus apuntes la nombró como O. sarca (zarco en español significa azuloso). Esta especie realmente tiene cladodios verdes con tonos azulosos y el fruto que es rojo purpúreo, algo azuloso. La autora dio créditos a Griffiths nombrándola con el nombre por él escogido (Scheinvar, 1982; 1985). Nombre común: Nopal chamacuelo, lengua de vaca. Esta especie presenta tres variedades: la O. tomentosa subesp. tomentosa, abundante en la mesa central de México, 148 Diversidad biológica e inventarios Fig. 5. Opuntia sarca Griffiths ex Scheinvar. A. Hábito de una planta en el Pedregal de San Ángel. B. Cladódios espatulados con botones y flores anaranjadas con bandas rojas. C. Flor, vista interior. D. Flor, vista exterior. D. Frutos inmaduros, cuando maduros, son rojos. Fotos: G. Olalde Parra. (izquierda) Fig. 6. Opuntia rzedowskii Scheinvar. A. En el Pedregal con botones florales, flores y frutos verdes. B. Dos flores, vista interior. C. Botones florales y flores, vista exterior. Fotos G. Olalde Parra. (abajo) 4. Opuntia rzedowskii Scheinvar, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Aut. México 48 ser. bot. (1).123-175.1976. (Fig. 6). Nombre común: Nopal de Pedregal. Hibridiza con la Opuntia tomentosa, también abundante en el Pedregal y los híbridos presentan la forma de los cladodios y la pubescencia como la O. tomentosa, y espinas y flores como la O. rzedowskii. Algunos cactólogos la confundieron con Opuntia lasiacantha Pfeiff., arbórea, con cladodios mayores y espina inferior refleja, blanca, distribuída en el centro de la república mexicana, cuya descripción original dice: espinas blancas, derechas, las superiores 3 a 4, cortísimas, la inferior larguísima; artículos de 9.8 a 12.3 cm de largo y 5 a 12.5 cm de ancho. La O. rzedowskii posee espinas ambarinas, a veces reflejas, torcidas, aplanadas; aréolas inferiores sin espinas; en las superiores (1) 2 (3) espinas, cuando son 2 o más, la superior es la más larga, reflejas, 149 Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Scheinvar torcidas, aplanadas; aréolas inferiores sin espinas. Cladodios de 17.5 a 30 cm de largo y 8 a 12 cm de ancho. Se distribuye en el Distrito Federal: Delegaciones de Coyoacán y de Xochimilco. .Estado de México: Municipios de San Martín de las Pirámides y de Atizapán de Zaragoza, entre 2230 y 2500 msnm, en matorrales xerófilos, sobre rocas basálticas y andesititas. Es abundante en el Pedregal de San Ángel y en los camellones de la Ciudad Universitaria. Material examinado del Pedregal: Deleg. Coyoacán: Pedregal de San Ángel, 2320 m, 4.VII.1969, E. Toledo s.n. (MEXU); Pedregal de San Ángel, 2320 m, 16.VII.1969, E. Toledo s.n. (MEXU); Ciudad Universitaria, 2320 m, 25.IX.1973, L. Scheinvar 1193, 1194 (MEXU); Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 2320 m, 6.XII.1973, L. Scheinvar 1242 (MEXU, ENCB); Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 2320 m, 6.VIII.1974, L. Scheinvar 1550 (MEXU); Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 2320 m, 21.I.1975, L. Scheinvar & col. 1636, 1637, 1638, 1639, 1640, 1641, 1646 (MEXU, ENCB); Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 2320 m, 5. II.1977, L. Scheinvar 2216 (MEXU-HOLOTIPO; ENCB). Deleg. Tlalpan:Tlalpan, 29.VIII.1906, J. N. & J. S. Rose 11218 (NY); Tlalpan, 11.VIII.1906, J. N. Rose 1020 (US); Tlalpan, 11.VIII.1906, J. S. Rose 1020 (US); Tlalpan, near Mexico City, 11.VIII.1906, J. S. Rose s.n. (NY); Pedregal de Tlalpan, Cerro Zacatepetl, 2300 m, 2.II.1973, L. Scheinvar 953, 953A (MEXU); Pedregal de San Ángel, Cuicuilco, 2320 m, 13.IV.1973. Fig. 7. Opuntia streptacantha Lem. A. Hábito de una planta en el Pedregal. B. Tronco grisáceo, liso y cladodios obovados, espinas blancas, divergentes, dirigidas hacia afuera. C. Cladodio con flores amarillas. D. Cladodios con frutos obovados, rojos. Fotos G. Olalde Parra. Se distribuye en Zacatecas, San Luis Potosí, Durango, Aguascalientes, Hidalgo, Querétaro. Estado de México y Distrito Federal. 5. Opuntia streptacantha Lem., Cact. Gen. Nov. Sp. p. 62. 1839. (Fig. 7). Ejemplar examinado del Pedregal. Deleg. Coyoacán, Pedregal de San Ángel, Ciudad Univesitaria, Jardín Botánico IBUNAM, 2320 m, 2 V 2008, G. Olalde & L. Scheinvar 7327 (MEXU, UACH, MO). Nombres comunes: Tuna mansa, nopal cardón, tuna cardona, nopal de tuna colorada. Especie protegida por los campesinos del Valle de México debido a sus dulces y jugosos frutos. Se encuentra cultivada en muchos huertos familiares. Con sus frutos se elabora el queso de tuna y sus subproductos: colonche (bebida fermentada) y melcocha (mermelada) en San Luís Potosí y Zacatecas. Especie cultivada en Italia, Marruecos y Peru, donde se naturalizó y se transformó en una maleza. 5. Opuntia hyptiacantha F. A. C. Weber ex Bois, Dict. Hort. p. 896. 1883- 1899. (Fig. 8). Nombres comunes: Nopal cascarón, tuna mansa, tuna corriente. Esta especie fue colectada en el Pedregal de Tlalpan, en 1906, por lo que la autora supone que también existía en el Pedregal de San Ángel, pero no hay material de herbario que lo compruebe. 150 Diversidad biológica e inventarios Los frutos son dulces pero chicos, utilizados también en la elaboración del queso de tuna y sus subproductos: melcocha (mermelada) y colonche (bebida fermentada). Sus pigmentos rojos son un buen colorante natural empleado en la elaboración de jamones, embutidos y yogurt, entre otros productos. Material examinado del Pedregal: Distrito Federal: Deleg. Tlalpan, Pedregal, 21.VI.1865, E. Bourgeau 305 (G); Pedregal de Tlalpan, 29.VIII.1906, J. N. Rose 18 (NY). Especie distribuida en los estados del centro de la república mexicana (Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Estado de México), hasta el Distrito Federal. Fig. 8. Opuntia hyptiacantha F. A. C. Weber. A. Hábito de una planta en el Pedregal. B. Tronco negruzco com corteza escamosa. C. Cladódios circulares con frutos globosos, rojos. Fotos G. Olalde Parra. 151 Subfamilia Opuntioideae (Cactaceae) Scheinvar Agradecimientos Agradezco la colaboración del Biól. Gabriel Olalde Parra, quien tomó las fotos en el Pedregal de San Ángel, acompañado de la Pas. Biól. Miriam Mena Mendieta. A la Pas. Biól. Claudia González Cadena quien colaboró en la organización de las láminas ilustrativas y Pas. de Biól. Elia Matías Hernández, quien colaboró en la revisión de este trabajo. Literatura citada BARTHLOTT, W. Y D. R. HUNT. 1993. Cactaceae. P.p. 161197. En: K. Kubitzki. The familias and genera of vascular plants. Vol. 2, Springer-Verlag, Berlin. BRAVO H., H. 1978. Las Cactáceas de México. Universidad Nacional Autónoma de México. v. 1. México, D.F. BRAVO H. H. Y H. SÁNCHEZ-MEJORADA 1982. Las Cactáceas de México. Universidad Nacional Autónoma de México. v. 2,3. México, D.F. BRITTON, N. L. Y J. N. ROSE. 1919. The Cactaceae V. 1. Carnegie Inst. Washington, DC. FABIÁN V., Y., D. MONTIEL S., J. L. OLIVARES O., P. ZAVALETA B. Y A. FIERRO A. 2004. Efecto simbiótico entre poblaciones micorrízicas sobre Opuntia matudae establecida en una ladera altamente erosionada. Memoria del X Congreso Nacional y VIII Congreso Internacional sobre el Conocimiento y Aprovechamiento del Nopal y otras Cactáceas de Valor Económico. Universidad Autónoma Chapingo. Texcoco, Estado de México. LLOVERA-LOZANO, J. 1985. Aislamiento y caracterización de bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico de rizosfera de nopal. Tesis Universidad Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de los Garza, Nuevo León, México. MONTIEL S., D. Y J. L. OLIVARES O. 1997. Presencia de la micorriza vesículo arbuscular en cuatro cultivares de nopal (Opuntia spp.) en Huichapan, Hidalgo. Memoria del VII Congreso Nacional y V Congreso Internacional sobre el Conocimiento y Aprovechamiento del Nopal. Universidad Autónoma de Nuevo León. Monterrey, Nuevo León. NORMA OFICIAL MEXICANA (NOM) 059-2001. 2002. Ecología. Diario Oficial, 2ª Sección. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Miércoles 6 de marzo. México, D.F. REICHE, C. 1914. La vegetación en los alrededores de la capital de México. Secretaria de Educación Pública. México, D.F. 143 pp. REICHE, C. 1929. Flora excursoria del Valle de México. Secretaría de Educación Pública, D.F. 303 pp. RZEDOWSKI, J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel (Distrito Federal, México). Anales de la Escuela de Ciencias Biológicas 8: 59-130. RZEDOWSKI, J. 1975. Flora y vegetación en la cuenca del Valle de México. P.p. 79-134. En: Memoria de las Obras del Sistema del Drenaje Profundo del Distrito Federal V. 1. Talleres Gráficos de la Nación, México, D.F. SCHEINVAR, L., 1982. La familia de las cactáceas en el Valle de México. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. 726 pp. SCHEINVAR, L. 1985. Cactaceae. P. p. 93-135. En: Rzedowskii J. y G. Rzedowskii (eds). Flora Fanerogamica del Valle de México v. 2. Escuela nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional e Instituto de Ecología A. C. México. WALLACE, R. S. 2002. Systematic implications of chloroplast DNA variation in subfamily Opuntioideae (Cactaceae). 27th IOS Congress, Desert Botanical Garden, Arizona. 152 Diversidad biológica e inventarios Orquídeas Gerardo A. Salazar Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México g.salazar@ibiologia.unam.mx Introducción y Fabaceae (Villaseñor, 2003; Hágsater et al., 2005); así mismo, constituyen la quinta familia de fanerógamas con mayor número de especies en la Cuenca de México y las 60 especies registradas hasta el momento representan aproximadamente 3% de la flora de la región (Rzedowski y Calderón, 1989). La familia Orchidaceae constituye uno de los grupos de plantas más diversos, con alrededor de 25 mil especies conocidas a nivel mundial (Chase et al., 2003; Dressler, 2005). Las orquídeas se distribuyen en todos los continentes (excepto la Antártida) pero su mayor diversidad se concentra en las regiones tropicales. México, situado en el límite norte del trópico americano, alberga una notable riqueza de orquídeas y han sido registrados en el país alrededor de 1260 especies y 170 géneros (Hágsater et al., 2005; Soto et al., 2007). Este número de taxa continúa incrementándose por el descubrimiento tanto de especies nuevas para la ciencia como de especies que eran conocidas de otros países pero no habían sido encontradas aquí. Se estima que alrededor del 40% de las orquídeas mexicanas son endémicas (Soto, 1996). Varias publicaciones han incluido listados de orquídeas registradas en el Pedregal de San Ángel, ya sea en trabajos específicamente enfocados a esta área (Rzedowski, 1954; Valencia, 1977; Valiente-Banuet y de Luna, 1990; Téllez et al., 2007) o en estudios florísticos sobre la Cuenca de México (Reiche, 1926; Sánchez, 1969; Peña, 2001). También han sido publicadas algunas contribuciones que documentan la presencia en el Pedregal de ciertos taxones en particular (Soto, 1983; García-Peña, 1986) o aspectos generales de las orquídeas que habitan en él (Téllez-Velasco, 2002). Rojo y Rodríguez (2002) y Castillo et al. (2007) incluyeron algunas especies de orquídeas en sus guías fotográficas de las plantas de la Reserva y aproximadamente la mitad de las especies conocidas hoy en día fueron ilustradas con dibujos de línea, ejecutados por Elvia Esparza, en Téllez et al., 2007). Sin embargo, la discusión más amplia de la historia natural de las orquídeas del Pedregal de San Ángel hasta ahora publicada se encuentra en Hágsater et al. (2005). En la presente contribución se resume la información disponible sobre la composición taxonómica, la distribución geográfica y algunos aspectos ecológicos de las orquídeas del Pedregal (incluyendo interacciones bióticas como la polinización y la depredación de óvulos por insectos), así como algunas consideraciones sobre el estado de conservación de las especies. Aunque los bosques de neblina y las selvas tropicales húmedas del sur del país son los ecosistemas más favorables para la existencia de orquídeas, éstas se distribuyen en gran parte del territorio nacional, con excepción de las zonas de aridez extrema (Soto, 1996; Hágsater et al., 2005). Las áreas montañosas con una sequía estacional marcada, como la Cuenca de México, albergan una diversidad moderada de especies y en ellas predominan los taxones terrestres, en contraste con los ambientes más cálidos y húmedos, donde son preponderantes las especies epífitas. Las orquídeas ocupan el tercer lugar a nivel nacional en lo referente a las familias de plantas con mayor diversidad taxonómica, siendo superadas sólo por Asteraceae 153 Orquídeas Salazar Composición taxonómica de la orquideoflora del Pedregal de San Ángel ahí, especialmente si se sabe que esas especies se encuentran en hábitats que no están presentes en las partes bajas del sur de la Cuenca de México. Ejemplos de lo anterior son Govenia liliacea, citada por Reiche (1926) y Téllez-Velasco (2002), Galeottiella (Spiranthes) sarcoglossa (Valencia, 1977) y Tamayorkis (Malaxis) ehrenbergii (Téllez et al., 2007). Todas ellas requieren más humedad y suelen encontrarse a mayor elevación. Por otra parte, Bletia coccinea se conoce de regiones definidamente más cálidas y sería difícil que sus vistosas flores pasaran desapercibidas para los colectores botánicos. Algunos taxones citados por Valencia (1977), tales como Habenaria dipleura, Sarcoglottis cerina y Spiranthes vernalis muy probablemente representan identificaciones erróneas, pues su La orquideoflora del Pedregal de San Ángel está constituida por representantes de las dos subfamilias más diversas entre las cinco que se reconocen actualmente en la familia Orchidaceae, a saber, Orchidoideae y Epidendroideae (Tabla 1). Con excepción de Epidendrum anisatum, que forma parte de un género predominantemente epífito pero que puede vivir también sobre rocas, las orquídeas del Pedregal pertenecen a grupos esencialmente terrestres. Los géneros con mayor número de representantes en el Pedregal son Bletia (seis especies), Malaxis (cuatro especies) y Habenaria (cuatro especies). Los dos primeros géneros están particularmente diversificados en México (Soto, 1996) y el tercero es un género cosmopolita complejo y poco estudiado, como lo demuestra el hecho de que una de las especies del Pedregal al parecer no ha sido formalmente descrita (M. A. Soto, com. pers. 2007; Fig. 1). Deiregyne, Dichromanthus y Schiedeella cuentan cada uno con dos especies en el área, mientras que el resto de los géneros, incluyendo Aulosepalum, Cyrtopodium, Epidendrum, Govenia, Liparis, Mesadenus, Microthelys, Ponthieva y Triphora, están representados por una sola especie (Tabla 1). El grupo taxonómico mejor representado en el área es la subtribu Spiranthinae, que incluye siete géneros y 10 especies. Las Spiranthinae constituyen uno de los linajes de orquídeas terrestres más diversos del neotrópico y en México se encuentra uno de sus dos principales centros de diversidad; el otro está en Brasil y el norte de Argentina (Salazar, 2003a, b). Aunque en algunas publicaciones prácticamente todas las especies de esta subtribu han sido incluidas en el género Spiranthes s.l. (e.g. Williams, 1951; McVaugh, 1985; Peña, 2001; Castillo et al., 2007), los análisis filogenéticos efectuados recientemente han mostrado que Spiranthes s.s. es un grupo derivado que sólo representa una fracción de la notable gama de variación estructural, ecológica y de síndromes de polinización desplegada por la subtribu (Salazar 2003a, b; Salazar et al., 2003). En la lista de especies de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel y áreas circundantes (Tabla 1) han sido omitidos algunos taxones cuya presencia no ha podido ser verificada con ejemplares de herbario o ilustraciones preparadas a partir de plantas recolectadas Fig. 1. Habenaria aff. filifera. Especie aún no descrita formalmente pero común en el Pedregal. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 154 Diversidad biológica e inventarios Tabla 1. Orquídeas registradas en el área de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel y sus inmediaciones. Los nombres aceptados de las especies se indican en negrita/itálica. Los sinónimos y nombres incorrectamente aplicados en la literatura se incluyen a continuación entre paréntesis. Ejemplar de respaldo (herbario) o referencia bibliográfica Taxon Subfamilia Orchidoideae Tribu Orchideae Subtribu Habenariinae Habenaria clypeata Lindl. Lyonnet 152 (MEXU) Habenaria novemfida Lindl. Flores 69 (FCME) Habenaria strictissima Rchb.f. Lyonnet 621 (MEXU) Habenaria aff. filifera S.Wats. (Habenaria entomantha [La Llave & Lex.] Lindl. sensu auct.; H. guadalajarana S.Wats. sensu Peña, 2001 y Téllez-Velasco et al., 2008) Lyonnet 611bis (MEXU) Tribu Cranichideae Subtribu Cranichidinae Ponthieva schaffneri (Rchb.f.) E.W.Greenw. (Cranichis schaffneri Rchb.f.) Mera y Sandoval 340 (MEXU) Subtribu Spiranthinae Aulosepalum pyamidale (Lindl.) M.A.Dix & M.W.Dix (Spiranthes pyramidalis Lindl.; Schiedeella pyramidalis [Lindl.] Schltr.; Deiregyne pyramidalis [Lindl.] Burns-Bal.) Castillo 382 (FCME) Deiregyne albovaginata (C.Schweinf.) Garay (Schiedella albovaginata [C.Schweinf.] Burns-Bal.) Salazar y Cabrera 6560 (MEXU) Deiregyne confusa Garay (Spiranthes durangensis Ames & C.Schweinf. sensu Peña, 2001; Galeottiella sarcoglossa [A.Rich.] Schltr. sensu Téllez et al, 2007; Schiedeella confusa [Garay] Espejo & López-Ferrari) Reynaud s.n. (ilustración inédita, AMO) Dichromanthus aurantiacus (La Llave & Lex.) Salazar & Soto Arenas (Spiranthes aurantiaca [La Llave & Lex.] Hemsl.; Stenorrhynchos aurantiacum [La Llave & Lex.] Lindl.) Diego 125 (MEXU) Dichromanthus cinnabarinus (La Llave & Lex.) Salazar & Soto Arenas (Spiranthes cinnabarina [La Llave & Lex.] Hemsl.; Stenorrhynchos cinnabarinum [La Llave & Lex.] Lindl.) Flores 74 (FCME) Mesadenus polyanthus (Rchb.f.) Schltr. (Spiranthes polyantha Rchb.f.; Brachystele polyantha [Rchb.f.] Buns-Bal.) Matuda 26153 (MEXU) Microthelys minutiflora (A.Rich. & Galeotti) Garay (Spiranthes minutiflora A.Rich. & Galeotti) Jiménez 2340 (AMO) Sarcoglottis schaffneri (Rchb.f.) Ames (Spiranthes schaffneri Rchb.f.) Pringle 8867 (MEXU) Schiedeella crenulata (L.O.Williams) Espejo & López-Ferrari (Schiedeella llaveana [Lindl.] Schltr. sensu Téllez et al., 2007). Lyonnet s.n. [4803000005-A] (MEXU) Schiedeella llaveana (Lindl.) Schltr. (Spiranthes llaveana Lindl.; Schiedeella confusa [Garay] Espejo & LópezFerrari sensu Téllez et al., 2007) Panti 9 (MEXU) 155 Orquídeas Salazar Ejemplar de respaldo (herbario) o referencia bibliográfica Taxon Subfamilia Epidendroideae Tribu Triphoreae Triphora trianthophora (Sw.) Rydb. (Triphora mexicana [S.Wats.] Schltr. sensu Valiente-Vanuet y de Luna, 1990) Téllez y Delgado 4529 (MEXU) Tribu Calypsoeae Govenia lagenophora Lindl. (Govenia superba [La Llave & Lex.] Lindl. sensu Soto, 1983 y autores subsecuentes) Villaseñor et al. 933 (MEXU) Tribu Epidendreae Subtribu Bletiinae Bletia campanulata La Llave & Lex. Zamudio 8193 (MEXU) Bletia macristhmochila Greenm. Gómez 3 (FCME) Bletia neglecta Sosa (Bletia reflexa Lindl. sensu Valencia [1977] y autores subsecuentes) Valencia, 1977 Bletia punctata La Llave & Lex. Soto, 1983 Bletia purpurata A.Rich. & Galeotti Soto, 1983; Peña, 2001 Bletia urbana Dressler Gorman s.n. (MEXU) Subtribu Laeliinae Epidendrum anisatum La Llave & Lex. E. Hágsater, citado por Peña, 2001 Tribu Malaxideae Liparis greenwoodiana Espejo (Liparis vexillifera [La Llave & Lex.] Cogn. sensu Valencia, [1977] y autores subsecuentes). Valencia 715 (AMO) Malaxis carnosa (Kunth) C.Schweinf. Miranda 706 (MEXU) Malaxis muyrus (Lindl.) Kuntze Lyonnet 612A (MEXU) Malaxis rodriguezana R.González (Malaxis xerophila Salazar & L.I.Cabrera; Malaxis brachrrhynchos [Rchb. f.] Ames y M. fastigiata [Rchb.f.] sensu Peña, 2001 y Castillo et al., 2007). Mera y Sandoval 338 (MEXU) Tribu Cymbidieae Subtribu Catasetinae Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A.Romero-González & Carnevali (Cyrtopodium punctatum [L.] Lindl. sensu Soto, 1983) distribución conocida no incluye la Cuenca de México. Por otra parte, no ha sido posible examinar un ejemplar de Bletia reflexa del área de interés, pero el dibujo de Valencia (1977), basado en una planta presumiblemente recolectada en el Pedregal, muestra las características distintivas de Bletia neglecta, especie que hasta recientemente había sido confundida con B. reflexa (Sosa, 1994). Soto, 1983; Hágsater et al., 2005 Todos los registros del género Govenia del Pedregal examinados corresponden a G. lagenophora (Fig. 2), mientras que los identificados como Malaxis brachyrrhynchos y M. fastigiata representan a Malaxis rodriguezana (González, 1994; Fig. 3). Esta especie se distribuye ampliamente en áreas montañosas de México estacionalmente secas pero sólo recientemente ha sido reconocida como distinta (González, 1994; Salazar y 156 Diversidad biológica e inventarios Aspectos ecológicos Cabrera, 2001, como M. xerophila). Recientemente TéllezVelasco et al. (2008) registraron la presencia de Tamayokis (Malaxis) ehrenbergii, pero el material en que basaron su registro representa a Malaxis carnosa. Con la única excepción de Epidendrum anisatum, todas las orquídeas registradas en la Reserva son terrestres, es decir, viven arraigadas en el suelo, que puede ser más o menos profundo en el caso de Govenia lagenophora o someras acumulaciones de humus en oquedades entre o sobre las rocas, como en Mesadenus polyanthus (Fig. 4) y Schiedeella llaveana (Fig. 5). Todas las especies terrestres del Pedregal pierden las hojas durante la temporada de sequía y poseen órganos de perennación subterráneos (excepto Cyrtopodium macrobulbon, que tiene tallos engrosados aéreos, o seudobulbos). En los representantes de la subfamilia Orchioideae (Habenaria, Ponthieva, los géneros de Spiranthinae) y en Triphora trianthophora de la subfamilia Epidendroideae, dichos órganos de perennación consisten en raíces más o menos engrosadas o tuberosas, mientras que los otros grupos epidendroides (Bletia, Govenia, Malaxis) presentan tallos engrosados subterráneos (cormos). Govenia lagenophora es única en su género al presentar una suerte de “jarra”, por lo general llena de agua, formada por las vainas dilatadas que envuelven los pecíolos de las hojas y la base de la inflorescencia, mientras que en otras especies de Govenia las vainas son estrechas. Es tentador pensar que dicha agua podría constituir una reserva del líquido para esta orquídea, que habita en ambientes más secos que el resto de las especies del género, pero no existe evidencia de ello. Algunas especies incluidas en la Tabla 1 no han sido observadas en el área de la Reserva en las últimas décadas. Sin embargo, varias de ellas, como Habenaria strictissima y Microthelys minutiflora, aún se encuentran en localidades cercanas como el Bosque de Tlalpan, que forma parte del mismo derrame de lava (R. Jiménez, com. pers. 2008). Liparis greenwoodiana fue registrada en “la parte alta del Pedregal” por Valencia (1977, como L. vexillifera) pero no ha sido vuelta a ver desde entonces. Habenaria clypeata fue recolectada en el Pedregal en 1927 por el profesor lasallista Ernest Lyonnet y una fotografía de la misma especie fue publicada por Rojo y Rodríguez (2002). Schiedeella crenulata no había sido incluida en inventarios previos de las orquídeas del Pedregal pero existe un ejemplar recolectado en 1948, también por Lyonnet, en Peña Pobre, muy cerca de los límites actuales de la Reserva y la misma especie fue ilustrada recientemente de la Reserva en Téllez et al. (2007: 57) como “Schiedella llaveana”. Fig. 3. Malaxis rodriguezana. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Fig. 2. Govenia lagenophora. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 157 Orquídeas Salazar En algunas especies de Spiranthinae, incluyendo Aulosepalum pyramidale (Fig. 6), Dichromanthus cinnabarinus (Fig. 7), Mesadenus polyanthus y Schiedeella llaveana las raíces son muy carnosas y presentan espacios intercelulares en la corteza, referidos como “espacios supreaendodérmicos” (Figueroa et al., 2008). No se conoce con certeza la función de dichos espacios. Sin embargo, al cortar transversalmente las raíces de estas especies hay una copiosa secreción de mucílago y es posible que los espacios supraendodérmicos representen canales secretores de mucílago como los que han sido reportados para algunas compuestas (Guttenberg, 1968, citado en Esau, 1987). El mucílago consiste en polisacáridos, puede ayudar a almacenar agua y es especialmente abundante en plantas adaptadas a ambientes áridos (Esau, 1987). La presencia de mucílago en las raíces de estas orquídeas podría representar una adaptación para tolerar una sequía estacional marcada (Figueroa et al., 2008). Es interesante que aunque se trata de tallos, no raíces, los cormos de las especies de Bletia, Govenia y Malaxis también tienen abundante mucílago, por lo que varias de ellas son conocidas en algunas partes de México como “chautles” (de tzauhtli, una palabra náhuatl para designar engrudo o pegamento; GarcíaPeña y Peña, 1981; Hágsater et al., 2005). Fig. 5. Schiedeella llaveana. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Fig. 6. Aulosepalum pyramidale. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Fig. 4. Mesadenus polyanthus. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 158 Diversidad biológica e inventarios Triphora trianthophora presenta algunas particularidades en su ciclo de vida. Por ejemplo, las plantas no producen brotes aéreos en todas las temporadas de crecimiento, siendo aparente que pueden permanecer en latencia durante uno o más años (García-Peña, 1986; Hágsater et al., 2005; Rothacker, 2005). Adicionalmente, las flores abren una a una sucesivamente, duran poco tiempo abiertas y las flores de todas las plantas de una población abren simultáneamente. Interacciones bióticas Las orquídeas brindan algunos ejemplos clásicos de interacciones bióticas complejas, como la íntima relación que establecen con hongos micorrízicos ya sea para la germinación (Rasmussen, 1995; Zettler et al., 2003; Hágsater et al., 2005; Ortega-Larrocea et al., este volumen) o para su manutención a lo largo de su vida (i.e. orquídeas micoheterótrofas). Otro tipo de interacción que ha sido objeto de numerosos estudios en las orquídeas es su polinización, en la que participan varios grupos de animales (e.g. Darwin, 1877; van der Pijl y Dodson, 1966; Hágsater et al., 2005). Las relaciones entre orquídeas y hongos en el Pedregal es discutida en otro capítulo de este volumen (Ortega-Larrocea et al.). Aquí sólo se presenta un recuento breve de la información disponible sobre la polinización natural de las orquídeas del Pedregal y de la depredación de óvulos de orquídeas por larvas de himenópteros. Este último fenómeno ha sido muy poco estudiado (Catling y Greenwood, 1988; Catling y Salazar, 1990) y no había sido observado previamente en el Pedregal. Fig. 7. Dichromanthus cinnabarinus. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. ellas, puesto que utilizan los mismos polinizadores y el mecanismo de polinización es muy similar. Hágsater et al. (2005) señalaron la existencia de hibridación ocasional, pero hasta donde sabemos en el Pedregal no han sido encontrados individuos con características intermedias que sugieran la ocurrencia de hibridación entre éstas dos especies. Polinización La polinización de Dichromanthus aurantiacus (Fig. 8) y D. cinnabarinus la llevan a cabo los colibríes Amazilia beryllina e Hylocharis leucotis (Sarmiento y Romero, 2000; Hágsater et al., 2005). En ambas especies una alta proporción de las flores produce frutos, lo que parece indicar una gran eficiencia de los colibríes como polinizadores (Sarmiento y Romero, 2000). Aunque parece existir una cierta separación temporal en la floración de estas especies en el Pedregal, pues D. aurantiacus generalmente florece antes que D. cinnabarinus (Hágsater et al., 2005), realmente existe un sobrelapamiento parcial en su floración y no es claro cómo se mantiene el aislamiento reproductivo entre Sarmiento y Romero (2000) observaron la polinización de Aulosepalum pyramidale por abejas “corta-hojas” del género Megachile. La abeja accede al néctar situado en la base del tubo floral empujando hacia atrás la “capucha” formada por los pétalos y el sépalo dorsal sobre la columna y el labelo. No se ha observado la polinización de las especies de Deiregyne y Schiedeella, pero todas ellas producen néctar en el fondo del tubo floral y la forma y coloración 159 Orquídeas Salazar Fig. 9. Ponthieva schaffneri. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Ponthieva schaffneri (Fig. 9) produce un poco de fluido en la base del labelo pero no se sabe con certeza si dicho fluido es néctar (como en las Spiranthinae) o si se trata en realidad de aceite, como ha sido reportado para Ponthieva racemosa por Dressler (1993), quien hipotetizó que esta última especie podría ser polinizada por abejas Anthophoridae que recolectan aceites. No existe información sobre la polinización natural de ninguna especie de la subtribu Cranichidinae (Salazar et al., 2009). Fig. 8. Dichromanthus aurantiacus. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. de las flores sugieren que podrían ser polinizadas por abejorros (Bombus spp.), igual que algunas especies similares en otras áreas, como Schiedeella durangensis (Luer, 1975). Por su parte, las diminutas flores de Mesadenus lucayanus son tubulares en la base y emiten un perfume nocturno que recuerda los cítricos. Es probable que esta especie sea polinizada por pequeños lepidópteros. Salazar (2003a) sugirió que la polinización en Mesadenus podría ser efectuada por pequeños himenópteros o dípteros, pero la fragancia nocturna de esta especie en particular no había sido notada. Como todas las especies de la subtribu Spiranthinae presentes en el Pedregal, M. polyanthus ofrece néctar como recompensa a sus polinizadores. Todas las especies de Habenaria que habitan en el Pedregal tienen flores blancas, verdosas o amarillentas, como H. novemfida (Fig.10) y un nectario espolonado en cuyo fondo hay néctar. Muy probablemente todas ellas son polinizadas por lepidópteros, como ha sido señalado para otras especies del género (van der Pijl y Dodson, 1966). Dressler (1968) notó que la autopolinización es frecuente en Bletia campanulata (Fig. 11), B. macristmochila y B. urbana (Fig. 12) y se sabe que muchas poblaciones 160 Diversidad biológica e inventarios Fig. 10. Habenaria novemfida. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Fig. 11. Bletia campanulata. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. de Bletia purpurata son autopolinizadas, aunque no se ha corroborado si esto sucede en el Pedregal. En la Reserva han sido observadas plantas de Bletia urbana en las que todas las flores se autopolinizan floreciendo al lado de otras que no se autopolinizan (G. A. Salazar, obs. pers.). Las flores de plantas que no se autopolinizan abren ampliamente al menos durante las horas de sol intenso, presentan un rostelo bien desarrollado (la porción no receptiva del lóbulo medio del estigma que forma una barrera entre el polen y la parte receptiva del estigma), la superficie inferior del rostelo porta un viscario (un área que produce una substancia pegajosa que adhiere el polinario a los polinizadores) y el polinario puede extraerse fácilmente (Fig. 13A). En contraste, en las plantas que se autopolinizan las flores aparentemente nunca abren completamente y la autopolinización Fig. 12. Bletia urbana. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 161 Orquídeas Salazar Fig. 13. Ápices de columnas de Bletia urbana en antesis. A. Columna de la forma no autopolinizada mostrando los polinios contenidos dentro de la antera y separados de la cavidad estigmática por el rostelo. B. Columna de la forma autopolinizada mostrando los polinios ubicados en la cavidad estigmática por la ausencia del rostelo, con los polinios posteriores germinando en el fluido estigmático. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. ocurre debido a la ausencia de rostelo, por lo que en la antesis los cuatro polinios más internos (de los ocho que conforman el polinario de esta especie) están adheridos a la parte receptiva del estigma, hinchados y de un color más pálido que lo normal debido a su hidratación por contacto con el fluido estigmático y la germinación de los granos de polen (Fig. 13B). Las especies de Bletia que no se autopolinizan y Govenia lagenophora probablemente son polinizadas por engaño por algún tipo de abeja, pues no se ha detectado néctar u otra recompensa obvia en las flores (G. A. Salazar, obs. pers.). Fig. 14. Probable híbrido natural entre Bletia macristhmochila y B. urbana. Fotógrafo: Mauricio Ávila Serratos En un sitio del Pedregal en el que Bletia macristhmochila y B. urbana coexisten, recientemente fueron observadas algunas plantas con características florales intermedias, lo que sugiere que al menos ocasionalmente estas dos especies son capaces de formar híbridos (M. Ávila Serratos, com. pers. 2008; Fig. 14). Como ya se mencionó, Triphora trianthophora tiene floración sincrónica. Su polinización no ha sido observada en el Pedregal, pero existen reportes de polinización por halíctidos (Auglochlora pura) y otras abejas en el noroeste de los Estados Unidos de América (Rothacker, 2005). 162 Diversidad biológica e inventarios florales engrosados de manera anormal, frecuentemente algo deformados y en una etapa demasiado temprana para representar frutos en desarrollo (i.e. antes de que se observen flores en antesis; Fig. 15A,B). Al disectar dichos ovarios, en repetidas ocasiones ha sido posible constatar que el engrosamiento no se debe a la formación de semillas sino que representa un crecimiento anormal causado por la presencia de pequeñas orugas de avispas (Fig. 15C), de manera análoga a las “agallas” causadas en los encinos por avispas de la familia Cynipidae. En otras ocasiones, los ovarios engrosados estaban vacíos y presentaban una o más perforaciones que son la vía de salida de los insectos adultos (Fig. 15D,E). Depredación de óvulos por avispas Chalcidoideae Varios estudios han evaluado el efecto de la herbivoría en la adecuación de algunas plantas del Pedregal (e.g. NúñezFarfán et al., 1993). Sin embargo, no existe información sobre éste u otros tipos de interacción trófica entre insectos y orquídeas. Una interacción de gran interés biológico es la depredación de óvulos en los ovarios de orquídeas por pequeñas avispas de la superfamilia Chalcidoideae y otros insectos (Catling y Greenwood, 1988; Catling y Salazar, 1990). En el curso de nuestros estudios de campo en el Pedregal, con frecuencia hemos notado en las inflorescencias de varias especies de orquídeas la presencia de ovarios Fig. 15. Depredación de óvulos por avispas Chalcidoideae en Aulosepalum pyramidale. A. Inflorescencia en desarrollo con los ovarios de algunos botones inferiores anormalmente engrosados debido a la presencia de orugas de avispas Eurytomidae. B. Comparación de un botón floral normal (derecha) y otro infestado por avispas (izquierda); ambos botones estaban adyacentes en la misma inflorescencia y representan aproximadamente el mismo grado de desarrollo. C. Corte transversal de un ovario infestado, mostrando tres crestas blanquecinas de tejido placentario y una oruga de avispa Eurytomidae (izquierda, arriba). D. Imago de avispa Eurytomidae perforando la pared del ovario para emerger. E. Avispa adulta recién emergida. F. Inflorescencia de A. pyramidale severamente infestada, con todos los ovarios destruidos por las avispas. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 163 Orquídeas Salazar En el Pedregal hemos observado larvas de avispas de la subfamilia Eurytominae, aparentemente del género Tenuipetiolus (Chalcidoideae, Eurytomidae) en ovarios de Aulosepalum pyramidale, Mesadenus polyanthus y Sarcoglottis schaffneri (Fig. 16). Aunque no se ha hecho un estudio cuantitativo formal de la incidencia de la infestación, en marzo de 2004 se observó que todas las inflorescencias de una colonia de A. pyramidale (ca. 20 plantas) y otra de M. polyanthus (ca. 12 plantas) localizadas en el camellón frente a los institutos de Biología y Ecología, en Ciudad Universitaria (Zona de Amortiguamiento A8 Biológicas, REPSA), tenían al menos un ovario parasitado. En algunas inflorescencias el 100% de los ovarios tenían avispas (Fig. 15F). Debido a que las orugas al parecer consumen todo el tejido placentario, las plantas cuya inflorescencia estaba completamente infestada no produjeron semillas durante esa temporada (G. A. Salazar, obs. pers.), pero no ha sido evaluado el efecto de este tipo de “herbivoría” en el vigor y desempeño reproductivo subsecuente de las plantas afectadas. festación en plantas de A. pyramidale, M. polyanthus y S. schaffneri que han sido rescatadas de partes de la Reserva que iban a ser afectadas por la construcción de circuitos u otras obras universitarias y que fueron replantadas en altas densidades en el Jardín Botánico de la Universidad (G. A. Salazar, obs. pers.). Llama la atención el hecho de que no todas las especies de orquídeas presentes en el Pedregal parecen ser igualmente susceptibles al ataque de estos insectos. Por ejemplo, las plantas de Deiregyne albovaginata (Fig.17) que han sido examinadas no presentaron ni un solo ovario con avispas a pesar de encontrarse a unos cuantos metros de inflorescencias de A. pyramidale y S. schaffneri severamente infestadas. Un factor que podría estar determinando la diferencia son las brácteas papiráceas Tanto la frecuencia de inflorescencias infestadas como la proporción de ovarios parasitados parecen ser mucho mayores en ambientes marginales o muy perturbados (camellones y bordes de la vegetación) que en plantas situadas dentro del matorral conservado en la Reserva. También hemos notado una alta incidencia de in- Fig. 17. Deiregyne albovaginata. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. Fig. 16. Sarcoglottis schaffneri. Fotógrafo: Gerardo A. Salazar. 164 Diversidad biológica e inventarios que cubren el escapo y los ovarios de D. albovaginata. Dichas brácteas están secas desde que la inflorescencia está desarrollándose y los botones florales se están diferenciando, siendo probable que representen una barrera física para la oviposición de las avispas. En contraste, las brácteas florales de Aulosepalum, Mesadenus y Sarcoglottis no se secan sino hasta la antesis. Catling y Salazar (1990) especularon que características como los ovarios equinados (cubiertos de prominencias similares a espinas) que presentan algunas especies de orquídeas (no en el Pedregal), así como las brácteas que envuelven los ovarios y un rápido desarrollo de la inflorescencia, podrían haber evolucionado en respuesta a la depredación por avispas chalcidoides. De modo similar, la distribución “hiperdispersa” que es característica de muchas poblaciones de orquídeas podría ser una estrategia para escapar a los depredadores. Todas esas suposiciones requieren ser evaluadas mediante estudios detallados de la interacción entre avispas y orquídeas. Dado su fácil acceso, la Reserva Ecológica del Pedregal constituye un laboratorio natural ideal para realizar estudios sobre éste y muchos otros aspectos biológicos de las orquídeas y su biota asociada. Cyrtopodium macrobulbon es otra especie de amplia distribución geográfica (de Sonora y Nuevo León a Panamá) y con una considerable tolerancia ecológica, pues aunque es más común en selvas bajas caducifolias en ambas vertientes oceánicas del país, se le ha encontrado creciendo también en pedregales cársticos y basálticos dentro de la selva húmeda tropical, así como en bosque espinoso, matorral xerófilo y bosque de encino (Hágsater et al., 2005; Salazar et al., 2006). Sólo se le ha encontrado una vez en el Pedregal (Soto, 1983). No se conoce ninguna especie de orquídea que sea endémica del Pedregal de San Ángel, lo cual es de esperarse dada la reciente formación del Pedregal y de las asociaciones vegetales que lo cubren, así como el carácter “ubicuo” de la mayoría de las especies de orquídeas que lo habitan. Bletia urbana, que fue descubierta y descrita como especie nueva para la ciencia hace cuatro décadas y cuya localidad tipo es el Pedregal de San Ángel (Dressler, 1968), ha sido considerada por mucho tiempo como una especie endémica del Pedregal (Valencia, 1977; Soto, 1983; Téllez-Velasco, 2002). Sin embargo, las exploraciones recientes han mostrado que esta especie es abundante en varias localidades de la Mixteca oaxaqueña (cf. Soto y Salazar, 2004, G. A. Salazar, obs. pers.) y es muy probable que a medida que se hagan más estudios se descubran poblaciones en áreas intermedias entre las montañas de Oaxaca y la Cuenca de México. Consideraciones biogeográficas Las especies que conforman la orquideoflora del Pedregal de San Ángel son en su mayor parte taxones de amplia distribución en las sierras de México y el norte de Centroamérica, pudiendo considerárseles como elementos “típicos” de muchas áreas montañosas estacionalmente secas donde la vegetación natural consiste predominantemente de bosques de encino y de pino-encino o matorrales xerófilos moderadamente áridos (Hágsater et al., 2005; cf. Salazar et al., 2006). Por ejemplo, Aulosepalum pyamidale, Dichromanthus aurantiacus, D. cinnabarinus, Ponthieva schaffneri y Sarcoglottis schaffneri se cuentan entre las orquídeas más ampliamente distribuidas del país, encontrándose desde el norte de México (D. cinnabarinus desde el sur de Texas, EEUU) a través de las principales cordilleras hasta Guatemala o El Salvador. Malaxis rodriguezana y Deiregyne confusa también presentan distribuciones amplias y similares entre sí, encontrándose desde el Desierto Chihuahuense en el norte (Coahuila y Texas, respectivamente) hasta los estados de Jalisco, Nayarit, Puebla y Oaxaca (además del Distrito Federal; González, 1994; Salazar y Cabrera, 2001; Brown, 2003; Hágsater et al., 2005; Salazar et al., 2006; Peinado y Riojas, 2008). Estado de conservación Dada la amplia distribución geográfica de las especies y la existencia de considerables extensiones de hábitat apropiado en el país, ninguna de las orquídeas que están presentes en el Pedregal parece encontrarse en riesgo de extinguirse en el futuro inmediato. Bletia urbana está listada en la noma oficial mexicana NOM059-SEMARNAT-2001 (SEMARNAT, 2002) en la categoría de “Amenazada” y algunos autores la han considerado incluso como una especie en peligro de extinción (e.g. Rubluo et al., 1989; Ortega-Larrocea et al., 2005), pero su abundancia local y su distribución relativamente amplia apoyan la evaluación más objetiva de Soto (1996), quién concluyó que no existe fundamento para considerar a B. urbana como una especie en riesgo. Sin embargo, la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel alberga las únicas poblaciones conocidas en la Cuenca de México de ésta y otras especies de orquídeas, como 165 Orquídeas Salazar Govenia lagenophora, Malaxis rodriguezana y Triphora trianthophora y por lo tanto es muy importante para mantener la diversidad de orquídeas de la región. de los colectores botánicos, estudiantes y aficionados a las orquídeas que han visitado el Pedregal durante décadas, siendo más razonable suponer que esta especie, previamente conocida de Jalisco, Morelos y el Estado de México, representa un inmigrante reciente en la Cuenca de México (Hágsater et al., 2005). Varias especies que fueron registradas del Pedregal hace décadas no han sido vueltas a encontrar recientemente. Estas incluyen Cyrtopodium macrobulbon, Epidendrum anisatum, Habenaria strictissima, Liparis greenwoodiana y Microthelys minutiflora. En el caso de Cyrtopodium macrobulbon, una especie que ordinariamente se encuentra en hábitats más cálidos y a menor altitud, la única planta que ha sido vista en el Pedregal tenía una talla reducida para el tamaño adulto normal de esa especie y no mostraba signos de haber florecido (Soto, 1983; G. A. Salazar, obs. pers.), siendo probable, como lo sugirieron Hágsater et al. (2005), que representara un intento de colonización que no prosperó. Varias especies de orquídeas presentes en la Reserva toleran altos niveles de disturbio. Por ejemplo, Sarcoglottis schaffneri y Schiedeella llaveana en ocasiones se encuentran creciendo en prados o en bordes de veredas en la Reserva invadidos por especies adventicias de gramíneas. Esas dos especies, así como Aulosepalum pyramidale, Dichromanthus cinnabarinus y Mesadenus polyanthus, son frecuentes en las “islas” de basalto en los camellones de los circuitos universitarios que no han sido rellenados y cubiertos de pasto. Dichromanthus cinnabarinus incluso llega a establecerse en azoteas de construcciones. Aunque no todas las especies de orquídeas nativas son tan resilientes, los ejemplos anteriores dan constancia de la gran capacidad de adaptación y tolerancia al disturbio antropogénico de algunas de ellas. Sorprendentemente, y pese a la drástica reducción del hábitat por el crecimiento urbano, los cambios mesoclimáticos acompañantes y la extracción de plantas de orquídeas de la Reserva por algunos visitantes, no existe evidencia de que otras especies de orquídeas hayan desaparecido localmente. De hecho, varias especies que no habían sido vistas en el área durante décadas, como Habenaria clypeata y Schiedeella crenulata, han sido registradas en trabajos recientes. También hay que considerar que, al examinar la lista de las especies (Tabla 1) y compararla con listados previos, un lector poco familiarizado con la taxonomía de las orquídeas podría tener la falsa impresión de que una especie registrada previamente ya no está, siendo que en realidad está presente pero ahora se le conoce por otro nombre debido a cambios en la clasificación o a la corrección de una identificación errónea. La desaparición de las poblaciones locales de las especies de orquídeas que habitan en la Reserva del Pedregal casi con certeza no representaría la extinción de las especies. Sin embargo, la conservación de la orquideoflora del Pedregal de San Ángel tiene un gran valor simbólico, pues la preservación de la diversidad de un grupo de plantas tan carismático y de gran importancia biológica y cultural (e.g. García-Peña y Peña, 1981; Hágsater et al., 2005) dentro del campus de la principal institución educativa y de investigación científica de México debería ser un ejemplo exitoso a ser emulado por los esfuerzos enfocados a la conservación de la biodiversidad en otras partes del país. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel alberga varias comunidades naturales muy diversas y sólo parcialmente estudiadas (e.g. Rojo, 1994; Castillo et al., 2007; Lot et al., 2007) dentro de una de las áreas urbanas más grandes y densamente pobladas del planeta. Aunque esta última circunstancia implica fuertes presiones y problemas para su sobrevivencia a largo plazo, también ofrece oportunidades inmejorables para la investigación, la educación y la divulgación sobre la diversidad biológica en un país que, entre muchos otros problemas, enfrenta una grave crisis ambiental. Existen indicios de la llegada de especies de orquídeas que antes no se conocían del Pedregal. Este es el caso de Deiregyne albovaginata (Fig. 17). Las inflorescencias de esta especie pueden alcanzar 1.5 m de alto y producen numerosas flores de color verde y amarillo que contrastan con las brácteas blancas. A partir de abril de 2004, cuando fue observada por primera vez en el Pedregal, se han encontrado al menos cuatro grupos de varios individuos de esta especie, tres de ellos en camellones de los circuitos universitarios y la otro en la zona núcleo de la Reserva. Es improbable que una planta tan conspicua haya escapado a la atención 166 Diversidad biológica e inventarios Agradecimientos El autor desea agradecer a Pilar Ortega-Larrocea, Mónica Rangel, Rolando Jiménez, Mauricio Ávila Serratos y Aída Téllez-Velasco por información sobre algunas especies del Pedregal, Mauricio Ávila Serratos por la autorización para reproducir aquí su fotografía del híbrido putativo entre Bletia macristhmochila y B. urbana, Beatriz Ramírez Velez por la identificación de las avispas encontradas en los ovarios de orquídeas del Pedregal, Coyolxauhqui Figueroa por su ayuda durante algunas de las observaciones de campo y Lidia I. Cabrera, Antonio Lot y Zenón Cano por sus sugerencias al manuscrito. Literatura citada BROWN, P. M. 2003. The wild orchids of North America North of Mexico. University Press of Florida, Gainesville, Florida. CASTILLO, S., Y. MARTÍNEZ, M. A. ROMERO, P. GUADARRAMA, O. NÚÑEZ, I. SÁNCHEZ Y J. A. MEAVE. 2007. 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(2004, 2007), el de hongos (Sandoval-González, 2006), el de su herpetofauna (Sánchez- Herrera, 1980), el de aves (Arizmendi et al., 1994) y el de mamíferos (Negrete y Soberón, 1994). Sin embargo, un grupo muy difícil de abordar por la complejidad de su taxonomía y alta riqueza específica es el de los artrópodos. El presente trabajo busca dar a conocer una lista de la artropodofauna de la REPSA, con base en un análisis de la literatura existente desde 1936 a la fecha. Materiales y métodos La revisión se realizó haciendo una búsqueda de tesis de la UNAM, así como en artículos y libros publicados. Para ello fue útil el uso de la base de datos elaborada por Coatlicue García Jiménez y la literatura depositada en la Secretaría Ejecutiva de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel recopilada por Ariel Rojo durante su gestión como encargado de la REPSA. Se revisó la información contenida en 29 tesis, 22 artículos y siete libros, todos ellos publicados entre 1936 y 2008. Un esfuerzo en este sentido ha sido el que abordó Palacios-Vargas (1981) para analizar sus colémbolos, estudio que fue adoptado por Álvarez-Sánchez et al. (1982) para elaborar el importante documento Proyecto para la Creación de una Reserva en el Pedregal de San Ángel. Otros estudios de campo muy importantes incluyen la serie de artículos de Márquez-Mayaudón (1968) sobre los ortópteros, la tesis profesional de Ibarra-Núñez (1979) que aborda el análisis de las arañas Labidognatha, la de Zaragoza (1963) sobre los escarabajos crisomélidos del Pedregal, el estudio de Beutelspacher (1972) sobre las palomillas de la familia Sphingidae, la tesis de HinojosaDíaz (1996) sobre las abejas, así como los estudios de Katthain-Duchateau (1971) y Domínguez y Núñez-Farfán (1994) sobre las mariposas diurnas. Con la información recopilada se creó una base de datos electrónica, en la que se registraron los nombres de las especies encontradas junto con su respectivo género, familia, orden, clase, año de registro y autores. Se puso especial atención en depurar la información de los errores en nombres científicos y citas. Se evitó la duplicación de registros, tomando en cuenta las sinonimias y los nombres se modificaron de acuerdo con denominaciones actualizadas. Las especies de artrópodos se incluían en la base de datos 171 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Tabla 1. Número de especies registradas en cada orden de artrópodos en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. sólo si estaban identificadas al menos a género. Si una especie era identificada únicamente a género dentro del cual se registraban más especies, ésta se tomaba en cuenta sólo si existía seguridad de que no se tratara de la misma, para evitar duplicidades en los registros. Se eliminaron de la lista las especies no identificadas de los géneros Colletes, Hyleus, Dialictus y Ceratina (Hymenoptera) reconocidas por Hinojosa-Díaz (1996), debido a las dudas que hay sobre su identificación (ver capítulo de Domínguez-Álvarez et al., en este volumen). No. de especies Porcentaje Lepidoptera 309 37.8 Hymenoptera 74 9.1 Homoptera 61 7.5 Diptera 60 7.3 Coleoptera 58 7.1 Thysanoptera 49 6.0 Orden Una vez establecida la base de datos con estos registros, se realizaron diferentes estadísticas que nos permiten conocer los grupos más estudiados, así como tener una estimación de aquellos que probablemente no han sido suficientemente investigados. Resultados Se registraron 817 especies de artrópodos, entre los cuales se reconocieron 735 Insecta (90%), 50 Arachnida (6.1%), 20 Acarida, un Chilopoda, un Diplopoda y 10 Crustacea. Todas ellas pertenecen a 29 órdenes de artrópodos, de los cuales 16 son de insectos, tres de arañas, cinco de ácaros y cinco de crustáceos (Tabla 1). Los órdenes que registraron más especies fueron Lepidoptera (309, 37.8%), Hymenoptera (74, 9.1%), Homoptera (61, 7.5%), Diptera (60, 7.3%) y Coleoptera (58, 7.1%). Entre los lepidópteros, se tienen registradas especies de 17 familias, de las cuales las que registran el mayor número de especies conocidas son Noctuidae (con 127 especies), Sphingidae (con 41), Hesperiidae (36), Nymphalidae (28) y Geometridae (25), que aportan 41.0, 13.3, 11.7, 9.1 y 8.1% de las especies conocidas de Lepidoptera en la REPSA, respectivamente (Tabla 2). Por otro lado, se encontraron 11 familias de Hymenoptera (Tabla 3), de las cuales las que registraron más especies fueron Apidae y Halictidae, con 23 y 19 especies, respectivamente. Araneae 47 5.7 Collembola 40 4.9 Hemiptera 31 3.8 Orthoptera 28 3.4 Odonata 14 1.7 Astigmata 10 1.2 Siphonaptera 8 1.0 Diplostraca 6 0.7 Prostigmata 6 0.7 Actinedida 2 0.2 Scorpiones 2 0.2 Cryptostigmata 1 0.1 Mesostigmata 1 0.1 Mantodea 1 0.1 Scolopendrida 1 0.1 Julida 1 0.1 Neuroptera 1 0.1 Pseudoscorpionida 1 0.1 Cyclopoida 1 0.1 Isopoda 1 0.1 Decapoda 1 0.1 Amphipoda 1 0.1 Phasmida 1 0.1 817 100.0 Total Se han registrado cuatro familias de Homoptera: Cicadellidae registró 39 especies, Aphididae 11, Membracidae 7 y Coccidae 4. Los dípteros se registraron en 13 familias y las que tienen mayor número de especies con Syrphidae (con 37 especies), Bombyliidae (7) y Tachinidae (5) (Tabla 4). 172 Diversidad biológica e inventarios Tabla 2. Número de especies registradas en cada familia de lepidópteros en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. Familia Noctuidae Tabla 3. Número de especies registradas en cada familia de himenópteros en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. No. de Especies Porcentaje Familia No. de especies 127 41.0 Apidae 23 31.1 19 25.7 Porcentaje Sphingidae 41 13.3 Halictidae Hesperiidae 36 11.7 Andrenidae 9 12.2 Nymphalidae 28 9.1 Megachilidae 8 10.8 4 5.4 3 4.1 Geometridae 25 8.1 Formicidae Pieridae 18 5.8 Colletidae Lycaenidae 8 2.6 Sphecidae 2 2.7 2 2.7 Papilionidae 7 2.3 Ampulicidae Satyridae 7 2.3 Vespidae 2 2.7 Riodinidae 3 1.0 Scoliidae 1 1.4 1 1.4 74 100.0 Saturniidae 3 1.0 Trichogrammatidae Danaidae 1 0.3 Total Libytheidae 1 0.3 Hepialidae 1 0.3 Bombycidae 1 0.3 Arctiidae 1 0.3 Agaristidae 1 0.3 309 100.0 Total Tabla 4. Número de especies registradas en cada familia de dípteros en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. No. de especies Porcentaje Syrphidae 37 61.7 Bombyliidae 7 11.7 Tachinidae 5 8.3 Sarcophagidae 2 3.3 Calliphoridae 1 1.7 Tipulidae 1 1.7 Bibionidae 1 1.7 Culicidae 1 1.7 Dolichopodidae 1 1.7 Empididae 1 1.7 Sirphydae 1 1.7 Tephritidae 1 1.7 Familia Agromyzidae Total 173 1 1.7 60 100.0 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Se registraron 15 familias de Coleoptera, de las cuales la que registra el mayor número de especies es Chrysomelidae con 37 especies, lo que constituye el 63.8% del total de las especies de este orden. El resto de las 14 familias aportan únicamente entre una y tres especies conocidas (Tabla 5). Por otra parte, las 49 especies de Thysanoptera (Tabla 6) están repartidas en dos familias, Thripidae, que aporta 37 especies y Phlaeothripidae, que aporta 12. Las 28 especies de ortópteros, por su parte (Tabla 9), están distribuidas en seis familias: Acrididae (16 especies), Gryllidae (cuatro especies), Tettigonidae (tres especies), Raphidophoridae y Stenopelmatide (dos especies cada una), y Pyrgomorphidae (una especie). De las 50 especies de arácnidos, 47 pertenecen al orden Araneae, las cuales están agrupadas en 15 familias (Tabla 10). Las familias de este orden que tienen más especies son Araneidae, Salticidae, Thomisidae y Theridiidae, que tienen ocho, siete, seis y cinco especies, respectivamente. Las 40 especies de colémbolos están repartidas en 11 familias. Las que aportan más especies conocidas son Entomobrydae con nueve especies, e Isotomidae e Hypogastruridae con ocho especies cada una (Tabla 7). En cuanto a los hemípteros (Tabla 8), se registraron 31 especies agrupadas en 10 familias, siendo Lygaeidae, Pentatomidae y Coreidae las que aportan más especies conocidas, con nueve, seis y seis especies, respectivamente. Tabla 6. Número de especies registradas en cada familia de Tisanópteros en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. Familia Tabla 5. Número de especies registradas en cada familia de coleópteros en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. Thripidae Porcentaje 37 75.5 Phlaeothripidae 12 24.5 Total 49 100.0 No. de especies Porcentaje Chrysomelidae 37 63.8 Tenebrionidae 3 5.2 Coccinellidae 3 5.2 Melolonthidae 3 5.2 Lampyridae 2 3.4 Carabidae 1 1.7 Familia Cerambycidae 1 1.7 Buprestidae 1 1.7 Cantharidae 1 Cryptophagidae Familia No. de especies Tabla 7. Número de especies registradas en cada familia de colémbolos en la Reserva del Pedregal, según análisis de la literatura. No. de especies Porcentaje Entomobryidae 9 22.5 Hypogastruridae 8 20.0 1.7 Isotomidae 7 17.5 1 1.7 Sminthuridae 4 10.0 Curculionidae 1 1.7 Arrhopalididae 3 7.5 Erotylidae 1 1.7 Onychiuridae 3 7.5 Histeridae 1 1.7 Sminthurididae 2 5.0 Scarabaeidae 1 1.7 Neanuridae 1 2.5 Melyridae 1 1.7 Dicyrtomidae 1 2.5 58 100.0 Total Brachystomellidae 1 2.5 Tomoceridae 1 2.5 40 100.0 Total 174 Diversidad biológica e inventarios Discusión Tabla 11. Comparación del número de especies estimadas por Soberón et al. (1991) para la Reserva del Pedregal, contra las registradas en este trabajo. Las 817 especies registradas en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel constituyen sólo una fracción de la artropodofauna total de la zona, ya que deben existir muchas especies aún no estudiadas ni reportadas. Lamentablemente, cabe la posibilidad de que algunas especies ya no existan, tal como lo discute Beutelspacher (1973) en su estudio de esfíngidos. De hecho, algunas especies no han vuelto a ser reportadas en estudios posteriores al primer registro, por lo que hay dudas sobre su existencia local actual. Estimados por Soberón et al. (1991) Registrados en este trabajo Coleópteros 900 58 Lepidópteros 300 309 Himenópteros 300 74 Dípteros 240 60 Hemípteros 150 31 Ortópteros 45 28 Ácaros 30 20 Arácnidos 60 50 Grupo Los datos recopilados sugieren que los órdenes con pocas especies registradas no han sido suficientemente estudiados. Por ejemplo, si tomamos como base la riqueza y proporción de especies conocidas de cada orden en el mundo, debería haber un número de especies un poco mayor de Diptera e Hymenoptera que de Lepidoptera. De igual manera, el número de especies de coleópteros debería ser mucho mayor. Soberón et al. (1991) hicieron una estimación del número de especies para cada grupo, basándose en las especies de lepidópteros descritas y estimadas para México (Tabla 11). A partir de una comparación de esas estimaciones con los registros que tenemos para la REPSA, se puede afirmar que los grupos mejor conocidos son Lepidoptera y Araneae. Sin embargo, se estima que deben existir más especies de este grupo, ya que no se han estudiado algunas familias de mariposas nocturnas, como Erebidae, Lymantriidae, Nolidae o Notodontidae. De la familia Arctiidae, por ejemplo, sólo se ha registrado una especie. la misma Cantera Oriente, Mayorga y Torres (2007) registran la presencia de dermápteros, pero no los identifican a nivel de especie. Si se compara la proporción entre insectos y arácnidos con una estimación mundial, podemos tener una idea de la cantidad de especies que podrían encontrarse en la Reserva del Pedregal. Por ejemplo, Chapman (2007) estima que en el mundo existen cuatro millones de especies de insectos y 166 mil especies de arácnidos, lo cual da una proporción de 24.1:1. Si se supone que los arácnidos de la Reserva del Pedregal han sido suficientemente estudiados y que las 50 especies registradas constituyen la totalidad de especies existentes, esta proporción, más bien conservadora, indicaría una estimación de 1,205 especies de insectos en la REPSA. Es decir, que sólo se conocería el 57% de la entomofauna (las 735 especies registradas en este trabajo) y que aún faltarían por registrar unas 470 especies, de las cuales, una buena proporción pueden ser coleópteros, dípteros e himenópteros (sobre todo avispas y hormigas). Llama la atención que muchos grupos de Arthropoda ni siquiera aparecen mencionados, como es el caso de Ephemeroptera, Psocoptera, Strepsiptera, Diplura y Protura, entre los insectos, así como los Ostracoda (Crustacea), Opiliones (Arachnida), Solifugae (Arachnida), Pauropoda y Symphyla. De ellos, se han observado ostrácodos, opiliones y solífugos (Z. Cano-Santana, obs. pers.). Afortunadamente, en este trabajo se han podido incorporar estudios muy recientes que contribuyen a ampliar el conocimiento de las especies en la REPSA. Tal es el caso de los estudios de González-Soriano y Barba (2007) sobre Odonata, que registra 14 especies, y el de Villalobos et al. (2007) sobre crustáceos de la Cantera Oriente, que registra 10 especies. Cabe señalar que para En cuanto a los ácaros, también sabemos que en el mundo existen muchos más ácaros que arañas, pues hay más de 48,000 descritos y se calcula que debe haber entre 100,000 y 500,000 sin describir (Chapman, 2007; 175 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana O’Connor, 2006), ya que los podemos encontrar en prácticamente todos los tipos de hábitat. No obstante, en la búsqueda de información encontramos muy pocas referencias a ácaros de la Reserva del Pedregal. La mayor parte de los mencionados en este trabajo son los que se estudiaron recientemente asociados a aves y reptiles (Paredes-León et al., 2007). Es decir, de los 20 registros de ácaros que aparecen en nuestra lista de especies, 14 pertenecen a este último estudio. nidos (Chapman, 2007), considerando las estimaciones máximas en cada grupo, se espera que por cada especie de arácnido haya 2.94 especies de ácaros. Si tenemos 50 especies de arácnidos registradas en la Reserva, habría 147 especies de ácaros, contra las 20 que tenemos registradas. Por lo anterior se calcula que de las 817 especies conocidas faltan por descubrir unas 600 especies de artrópodos. Es muy importante continuar con estudios del análisis de la artropodofauna de la Reserva del Pedregal. Si comparamos la estimación de 100,000 a 500,000 especies de ácaros (Chapman, 2007) en el mundo contra la estimación de 60,000 a 170,000 especies de arác- Apéndice 1. Listado de las especies de artrópodos del Pedregal de San Ángel. s/a: no se conoce el autor. Clase Crustacea Familia Género Especie Orden Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca Orden Cyclopoida Eucyclopidae Macrocyclops sp. Subespecie Autor (Saussure) Orden Decapoda Cambaridae Cambarellus montezumae (Saussure) Orden Diplostraca Chydoridae Chydorus sphaericus (Muller) Pleuroxus aduncus (Jurine) Pleuroxus denticulatus Birge Scapholeberis sp. Simocephalus sp. Moinidae Moina micrura Kurtz Asellidae Caecidotea communis (Say) Julidae Julus sp. Scolopendra sp. Agelenopsis sp. Cicurina sp. Rualena sp. Daphniidae Orden Isopoda Clase Diplopoda Orden Julida Clase Chilopoda Orden Scolopendrida Scolopendridae Clase Arachnida Orden Araneae Agelenidae Tegenaria sp. Anyphaenidae Anyphaena sp. Araneidae Acanthepeira stellata Walckenaer Araneus thaddeus Hentz 176 Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Eustala rosae Chamberlin & Ivie Leucauge aurostriata Pickard-cambridge Mastophora cornigera Hentz Metepeira spinieps Pickard-cambridge Neoscona oaxacensis Keyserling Neoscona orizabensis Pickard-cambridge Clubionidae Chiracanthium inclusum Hentz Dictynidae Dictynia sp. Gnaphosidae Drassyllus sp. Herpyllus sp. Poecilochroa sp. Linyphiidae Autor Gertsch Microlinyphia catalina Microneta sp. Allocosa sp. Hesperocosa sp. Lycosa brevitarsis Pickard & Cambridge Pardosa falcifera Pickard & Cambridge Oxyopidae Peucetia viridans Hentz Pholcidae Psilochorus conjunctus Gertsch & Davis Salticidae Agassa cerulea Walckenaer Eris sp. Habrocestum sp. Habronattus sp. Metaphidippus sp. Pickard & Cambridge Phidippus mexicanus Peckham & Peckham Phidippus tuberculatus Pickard & Cambridge Tetragnathidae Tetragnatha orizaba Banks Theraphosidae Aphonopelma anitahoffmannae Pocock Brachypelma sp. Latrodectus mactans Fabricius Misumenops decorus Banks Steatoda medialis Banks Theridion adjacens Pickard & Cambridge Theridion styligerum Pickard & Cambridge Misumenoides annulipes Cambridge Misumenoides blandus Pickard & Cambridge Philodromus sp. Synema parvulum Thanatus sp. Tibellus sp. Epichernes azteca Lycosidae Theridiidae Thomisidae Orden Pseudoscorpionida Subespecie Chernetidae 177 Hentz Hentschel Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Orden Scorpiones Vaejovidae Género Especie Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus Syringophilopsis elongatus Syringophilopsis sp. Subespecie Autor Pocock mexicanus C. L. Koch Clase Acarida Orden Actinedida Orden Astigmata Syringophilidae Ewing Analgidae Analges sp. Proctophyllodidae Proctophyllodes egglestoni Proctophyllodes huitzilopotzi Proctophyllodes ludovicianus Atyeo y Braasch Proctophyllodes pinnatus Nitzsch Proctophyllodes sp. 1 Proctophyllodes sp. 2 Spory Proctophyllodes sp. 3 Psoroptoididae Mesalgoides sp. Trouessartiidae Trouessartia sp. Orden Cryptostigmata Mochlozetidae Mochloribatula sp. Orden Mesostigmata Spinturnicidae Spinturnix carloshoffmanni Hoffmann Myobiidae Zacaltepetla hoffmannae Basurto Pterygosomatidae Geckobiella texana Banks Hirstiella pelaezi Cunliffe Acomatacarus bakeri Hoffmann Ascoschöngastia anomala Hoffmann Ascoschöngastia pedregalensis Hoffmann Buprestidae Acmaeodera flavomarginata (Gray) Cantharidae Silis dilacerata S/a Carabidae Platynus sp. Cerambycidae Trichoxys sulphurifer Chrysomelidae Chalepus signaticolis Chlamisus sp. Orden Prostigmata Trombiculidae Clase Insecta Orden Coleoptera Chevrolet latecinctus Pic Chlamisus sticta Lacordaire Coscinoptera dominicana Fabricius Cryptocephalus basalis Suffrian Cryptocephalus sp. Diabrotica duodecimnotata Diabrotica sp. 1 Diabrotica sp. 2 Diabrotica vicina 178 Harold Jacoby Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Enagria ovata Subespecie Autor Boheman Epitrix parvula Heikertingerella variabilis Jacoby Hemiphrynus intermedius Jacoby Hemiphrynus sp. Hemiphrynus sulcatipennis Jacoby Lema quinquenotata Clark Lema trilineata Leptinotarsa rubiginosa Rogers Luperus rugosus Jacoby Nodonota cretifera Lefèvre Nodonota curtula Jacoby Nodonota tarsata Jacoby Oedyonychus conspurcatus Jacoby Omophoita abdominalis Chevrolat Pachybrachis bajula Suffrian Pachybrachis minuta Jacoby Pachybrachis umbraculata Suffrian Pentispa fairmairei Chapuis Pentispa morio Fabricius Phaedon varicolor Jacoby Plectotetra clarki Baly Trirrhabda vicina Jacoby Zygogramma aneovittata Stal Zygogramma lepidula Stal Zygogramma piceicollis Stal Zygospila signatipennis Stal Coccinella sp. Coccinella transversoguttata Faldermann Hippodamia convergens Guerin Cryptophagidae Hemoticus sp. Curculionidae Rhodobaenus sp. Erotylidae Aegithus sp. Histeridae Colastus simplex? Lampyridae Discodon sp. Macrolampis producta Coccinellidae Melolonthidae Diplotaxis sp. Euphoria basalis Phyllophaga sp. Melyridae Trichochrous sp. Scarabaeidae Macrodactylus mexicanus 179 Gorh. Gory and Percheron Artropodofauna Orden Collembola Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Género Especie Tenebrionidae Cyrtomius plicatus Epitragus sp. Steriphanus mancus Arrhopalites ca. benitus Arrhopalites sp. Collophora quadriculata (Denia) Brachystomellidae Brachystomella parvula (Schäffer) Dicyrtomidae Ptenothrix marmorata (Packard) Entomobryidae Entomobrya sp. Entomobrya atrocincta Schött Entomobrya cf. sinelloides Christiansen Entomobrya triangularis Schött Americabrya (janetschekbrya) sp. Orchesella sp. Arrhopalididae Subespecie Autor Champion Champion Pseudosinella ca. aerea Pseudosinella sp. Seira sp. Ceratophysela denticulada (Bagnal) Schoettella distincta (Denis) Xenylla cf. humicola (Fabricius) Xenylla grisea Axelson Xenylla wilsoni Da gama Xenylla ca. boerneri Xenylla boerneri Axelson Xenylla christianseni Da gama Folsomides angularis (Axelson) Folsomides parvulus (americanus) Stach Isotoma sp. Isotomiella minor Isotomurus ca. cibus Isotomurus sp. Parisotoma notabilis (Schäffer) Neanuridae Pseudachorutes simplex Maynard Onychiuridae Mesaphorura krausbaueri Borner Protaphorora (onychiurus) armata (Tullberg) Orthonychiurus (onychiurus). cf. folsomi Shaeffer Neosminthurus clavatus (Banks) Sminthurus butcheri Snider Hypogastruridae Isotomidae Sminthuridae 180 (Schäffer) Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Sinthurinus elegans Sphyrotheca sp. Sphaeridia pumilis (Krausbauer) Sphaeridia serrata Folsom & Mills Tomoceridae Pogonognathellus (tomocerus) flavescens (Tullberg) Agromyzidae Liriomyza munda Frick Bibionidae Dilophus sp. Bombyliidae Aphoebantus sp. Bombylius sp. Diochanthrax sp. Geron sp. Ligyra sp. Paravilla sp. Phthiria sp. Sminthurididae Orden Diptera Subespecie Autor (Fitch) Calliphoridae Calliphora terraenovae Macquart Culicidae Culiseta particeps (Adams) Dolichopodidae Achalcus sp. Empididae Rhamphomya sp. Sarcophagidae Helicobia sp. Sarcofahrtia ravinia Parlier Allograpta exotica (Wiedemann) Allograpta obliqua (Sail) Baccha sp. Cheilosia sp. Chrysotoxum integre (Williston) Copestylum anna (Williston) Copestylum meleum (Jeannicke) Copestylum metalliferum (Walker) Copestylum pallisteri (Curran) Copestylum sp. Sirphydae Copestylum tympanitis ? (Fabricius) Eristalis circe (Williston) Eristalis tenax (Linneaus) Eupeodes americanus Wiedemann Eupeodes volucris Osten Sacken Helophilus latifrons (Leow) Lejops arquatus (Say) Lejops mexicanus (Macquart) Melangyna sp. Metasyrphus americanus 181 (Wiedemann) Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Genero Especie Nausigaster punctulata (Williston) Ocyptamus coeruleus (Williston) Palpada pusilla (Macquart) Palpada testaceicornis (Macquart) Palpada vinetorum (Fabricius) Paragus haemorrhous (Meigen) Platycheirus chaetopoda (Davison) Platycheirus stegnum (Say) Pseudodorus clavatus (Fabricius) Sphaerophoria contigua (Macquart) Syritta pipiens (Linnaeus) Syrphus opinator Osten Sacken Syrphus shorae Fluke Toxomerus marginatus (Say) Toxomerus mutuus (Say) Toxomerus politus (Say) Toxomerus tibicen (Wiedemann) Xanthandrus sp. Adejeania vexatrix Epalpus sp. Mochlosoma sp. Peleteria sp. Xanthophyto sp. Tephritidae Urellia sp. Tipulidae Nephrotoma sp. Coreidae Anasa sp. Archimerus indecorus (Walker) Chelinidea tabulata (Uhler) Margus incospicuus (Herrich-Schaeffer) Narnia femorata (Stal) Walker Tachinidae Orden Hemiptera Subespecie Autor (Osten Sacken) Piezogaster indecorus Gerridae Gerris sp. Largidae Largus convivus (Stal) Stenomacra marginella (Stal) Cryphula nitens (Barber) Lygaeus reclivatus (Say) Melanopleurus bicolor (Herrich-Schaeffer) Neacoryphus bicrucis (Say) Neacoryphus circumlitus (Stal) Neacoryphus lateralis (Dallas) Neacoryphus pedregalensis Brailovsky Lygaeidae 182 Diversidad biológica e inventarios Familia Orden Homoptera Género Especie Nysius sp. Prytones sp. Miridae Collaria sp Pentatomidae Chlorocoris rufopictus Subespecie Autor (Walker) Chlorocoris sp. Edessa conspersa (Stal) Euschistus biformis (Stal) Murgantia histrionica (Hahn) (Stal) Padaeus trivitattus Ploiariidae Metapterus sp. Pyrrhocoridae Dysdercus obliquus (Herrich-Schaeffer) Rhopalidae Harmostes nebulosus (Stal) Jadera haematoloma (Herrich-Schaeffer) Tingidae Banasa sp. Loxa jadera Aphididae Amphorophora sp. Aphidine sp. Cicadellidae haematoloma (Herrich-Schaeffer) (Glover) Aphis gossypii Cinara sp. Epameilaphis sp. Eulochnus sp. Lachnina sp. Myzus persicae Rhopalosiphina sp. Rhopalosiphum sp. Schizolachnus sp. Aceratagallia sanguinolenta (Provancher) Aceratagallia sordida Oman Alconeura cinctella Delong & Ruppel Alconeura languida Delong & Ruppel Carneocephala reticulata (Signoret) Coelidia sp. Colimona mediolineata Fowler Dikraneura halberda Ruppel & Delong Dikrella sp. Dilobopterus demissus (Fabricius) Draeculacephala antica (Walker) Draeculacephala mollipes (Say) Draeculacephala pagoda Ball Empoasca arator Davidson & Delong Empoasca caldwelli Davidson & Delong 183 (Sulzer) Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Coccidae Membracidae Orden Hymenoptera Ampulicidae Andrenidae Género Especie Subespecie Empoasca caraba Davidson & Delong Empoasca corella Delong & Guevara Empoasca fabae (Harris) Empoasca metana Delong & Guevara Empoasca viridescens Walsh Exitianus picatus (Gibson) Graphocephala nigrofasciata (Walker) Graphocephala rufimargo (Walker) Graphocephala rufimargo Gypona verticalis Hamana sp. propior Autor (Fowler) Stal Hordnia dohrnii (Signoret) Macrosteles urticae Moore & Ross Macrosteles variata Fallen Marathonia appropicuans S/a Marathonia nigrifascia (Walker) Mesamia interrupta Delong & Hershberger Metascarta caeroleuvittata Metascarta caeroleuvittata Neokolla sp. Neokrella sp. Nesosteles sp. Osbornellus sp. Scaphitopius sp. S/a deliniata S/a Baker Spangbergiella mexicana Tylozygus sp. Ceroplastes albolineatus Cockerell Dactylopius indicus (Green) Kermes sp. Pseudococus sp. Aconophora pallescens Campylenchia sp. Ceresa sp. Entylia sinuata Platycotis sp. Polyglypta sp. Stal. Fabricius Polyglyptodes sp. Centris mexicana Smith Ceratina mexicana Cresson Andrena sp. 1 184 Diversidad biológica e inventarios Familia Apidae Colletidae Formicidae Halictidae Género Especie Andrena sp. 2 Subespecie Autor Andrena tegularis Heterosaurus asperatus S/a Heterosaurus mundus S/a Heterosaurus neomexicanus (Cockerell) Perdita sp. Protandrena sp. Pseudopanurgus trimaculatus Timberlake Apis mellifera Linneaus Bombus ephippiatus Say Bombus fervidus sonomae Howard Bombus pennsylvanicus sonorus Say Bombus pulcher Cresson Centris cockerelli Fox Ceratina capitosa Smith Ceratina neomexicana Cockerell Deltoptila elefas (Friese) Diadasia olivacea (Cresson) Diadasia rinconis Cockerell Epeolus aff. australis Mitchel Exomalopsis mellipes Cresson Melissodes sp. 1 Melissodes sp. 2 Melissodes sp. 3 Melissodes tepaneca Cresson Syntrichalonia exquisita (Cresson) Tetraloniella sp. Thygater analis (Lepeletier) Xylocopa guatemalensis Cockerell Xylocopa micheneri descipiens Hurd Xylocopa tabaniformis azteca (Cresson) Colletes sp. Hylaeus sp. (Cresson) Ptiloglossa mexicana Camponotus sp. Iridomyrmex sp. 1 Iridomyrmex sp. 2 Pseudomyrmex sp. Augochlora smaragdina Friese Augochlorella pomoniella (Cockerell) Caenaugochlora sp. 185 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Megachilidae Especie Dialictus aquilae (Cockerell) Dialictus cubitalis (Vachal) Dialictus perdifficilis (Cockerell) Dialictus petrellus (Cockerell) Dialictus sp. 1 Dialictus sp. 2 Evylaeus sp. Halictus ligatus Say Lasioglossum argutum Mcginley Lasioglossum desertum (Smith) Lasioglossum jubatum (Vachal) Lasioglossus sp. Mexalictus sp. Sphecodes sp. 1 Sphecodes sp. 2 Sphecodes sp. 3 Anthidiellum hondurasicum (Cockerell) Anthidium maculosum Cresson Ashmeadiella aff. bequaerti Cockerell Lithurge littoralis Cockerell Megachile toluca Cresson Megachile zapoteka Cresson Osmia azteca Cresson Paranthidium gabbi (Cresson) (Burmeister) Scoliidae Campsomeris limosa Sphecidae Steniolia sp. Stigmus sp. Trichogrammatidae Vespidae Orden Lepidoptera Género Subespecie Autor Trichogramma pretiosum Riley Eumenes consobrinus Saussure Myschocyttarus pallidipectus (Smith) Agaristidae Alypiodes bimaculata Herrich-Schaffer Arctiidae Halisidota caryae Harr. Bombycidae Apatelodes gregaria S/a Danaidae Danaus berenice Cramer Danaus plexippus Linnaeus Acronyctodes mexicanaria Walker Geometridae Anacamptodes perfectaria Anacamptodes sp. Caberodes axona Cheteoscelis pectinaria Grossbeck Dichorda iridaria Guenée 186 Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Eupithecia sp. Evita hyalinaria Hemitheinopsis pteroglauca Hydriomena sp. Hygrochroma sp. Melanolophia flexilinea Pero melissa Pero sp. Subespecie Autor blandaria Dyar Dyar flexilinea Warren Druce Pityeja picta S/a Plataea orsima Druce Racheospila nortia S/a Sabulodes matrona Bruce Selenia veda Dyar Sericoptera mahometaria Herrich-Schäffer Stenoporpia regula Rindge Synopsia leonilaria Hoffmann Synopsia mexicanaria Walker Tachyphyle sp. Tephroclystis sylvoides Schs Hepialidae Phassus trojesa S/a Hesperiidae Achlyodes pallida (Felder) Amblyscirtes fimbrata Ploetz Amblyscirtes folia Godman y Salvin Amblyscirtes tutolia Dyar Apyrrothrix araxes (Hewitson) Atalopedes campestris (Boisduval) Atrytonopsis deva Edwards Autochton cellus (Boisduval y Leconte Calpodes ethlius (Cramer) Dalla cyclosticta (Dyar) Doberes hewitsonius Reakirt Erynnis albomarginatus (G. Y S.) Erynnis funeralis (Scudder y Burger) Erynnis mercurius Dyar Heliopetes arsalte (Linnaeus) Hylephila phyleus (Druce) Lychnuchoides frappenda Dyar Nyctelius nyctelius Latreille Oarisma garita Reakirt Ochlodes librita (Ploetz) Panoquina hecebolus (Scudder) 187 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Género Especie Panoquina nyctelius (Latr.) Paratrytone melane (Edwards) Pholisora tepeca Bell Piruna cyclosticta Dyar Piruna gyrans Ploetz Piruna polingii Barnes Poanes hobomok (Harris) Poanes aff. zabulon Boisduval & Le Conte Polites mystic Edwards Pyrgus communis (Grote) Pyrrhopyge araxes Hewitson Urbanus dorantes Urbanus dorantes Urbanus proteus Linnaeus Urbanus simplicius (Stoll.) Urbanus teleus (Hbn.) Libytheidae Libytheana carinenta Lycaenidae Callophrys xami Reakirt Celastrina aff. ladon Ménétriés Erora quaderna Hewitson Hemiargus isola Reakirt Leptotes marina Reakirt Lycaenopsis pseudargiolus Mitoura xami Strymon sp. Achaea tropicalis (Guénée) Acontia areli Strecker Agrotis agis Dyar Agrotis c-nigrum (Linnaeus) Agrotis chabuadana Dyar Agrotis delicatessa Dyar Agrotis hahama (Dyar) Agrotis malefida (Guénée) Agrotis manethusa (Druce) Agrotis ypsilon (Rottemberg) Alabama argillacea (Hübner) Antaplaga dela Antaplaga dela Antaplaga dulcita Schaus Antaplaga pyralima Schaus Ascalapha odorata (Linnaeus) Noctuidae 188 Subespecie Autor (Stoll.) calafia mexicana gozora Williams Michener Boisduval (Reakirt) (Druce) hemicrocea Dyar Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Autographa biloba (Stephens) Autographa bimaculata (Stephens) Autographa rogationis Guénée Autoplusia egena (Guénée) Baratra configurata Walker Bistica noela Dyar Bouda pallipars Dyar Caenurgia diagonalis (Dyar) Catocala electilis Walker Chabuata rectinubila Dyar Charadra decora Morrison Charadra pata Druce Chloridea virescens (Fabricius) Chorizagrotis inconncina Harvey Cirrhobolina deducta (Morrison) Cirrhobolina mexicana Behr Cirrhophanes dubifer Dyar Coenipeta bibitrix Hübner Copitarsia consueta Walker Cucullia arizona Smith Cucullia dentilinea Smith Epipsilia quadrangula Zett. Eriopyga agrotiformis Dyar Eriopyga angustimargo Dyar Eriopyga cacoeona Dyar Eriopyga condensa Dyar Eriopyga constans Dyar Eriopyga diplogramma Schaus Eriopyga enages Dyar Eriopyga iole Schaus Eriopyga monopis Dyar Eriopyga pansapha Dyar Eriopyga rhodohoria Dyar Eriopyga xera Dyar Eucoptocnemis aphronus Dyar Eupsephopaectes procintus (Grote) Euxoa camalpa (Dyar) Euxoa sp. 1 Euxoa velleripennis Grote Galgula partita Guénée Galgula partita 189 Subespecie hepara Autor (Guénée) Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Género Especie Gonitis editrix Guénée Gonocarsia electrica (Schaus) Gonodonta pyrgo (Cramer) Gorgora morga Dyar Hadena dubitans (Walker) Hadena litaphania Dyar Heliophila albilinea (Hübner) Heliothis zea Boddie Hemibrymima chryselectra (Grote) Hemieuxoa rudens (Harvey) Homoanarta falcata Neumoegen Homoanarta nudur (Dyar) Hydroeciodes alala (Druce) Hydroeciodes exagitans Dyar Hydroeciodes mendicosa Dyar Hydroeciodes pexa Schaus Hydroeciodes peximela Dyar Hypena secularis Guénée Hypocala andremona (Cramer) Hyssia mephrosticta Dyar Hyssia plenipotentis Dyar Hyssia pseudochroma Dyar Hyssia stellipars Dyar Ianius mosca (Dyar) Kallitrichia coronides (Druce) Lepidotrama detrahens (Walker) Leucania phragmatidicola Guénée Leucania sp. 1 Leucochlaena hipparis Leucochlaena hipparis Subespecie Autor (Druce) colossa Draudt Lichnoptera cavilator Walker Lophoceramica pyrrha (Druce) Lycophotia margaritosa (Haworth) Magusa orbifera (Walker) Melipotis acontioides (Guénée) Melipotis contorta Guénée Melipotis fasciolaris Cramer Melipotis inconspicua Schaus Melipotis indomita (Walker) Micrathetis triplex Walker Mocis repanda (Fabricius) 190 Diversidad biológica e inventarios Familia Nymphalidae Género Especie Subespecie Autor Neleucania bicolorata (Grote) Oligia arbora Barnes y Mcdunnough Oligia fractilinea (Grote) Oncocnemis polyfacies Dyar Papaipema apicata Dyar Perigea selenosa Guénée Phyrrhia sp. Plagiomimicus resoluta (Dyar) Platysenta temecula Barnes Polia comis (Grote) Polia erecta (Walker) Polia eresia Walker Polia laudabilis Guénée Polia olivacea (Morrison) Polia psittacus Herr-Schäffer Polia surgens Dyar Prodenia dolichos (Fabricius) Prodenia latifascia Walker Properigea loculosa (Grote) Prothortodes pseudochroma (Dyar) Pseudaletia unipuncta (Haworth) Pseudanarta heterochroa Dyar Rhosologia stigmaphiles Dyar Stibadium curiosum Neumoegen Stiria itycis Dyar Thysania zenobia Cramer Trachea stygia (Dyar) Trichestra bicatenata Dyar Xanthopastis timais (Cramer) Xylena lytaea Druce Zatrephes philobia Druce Zazunga opinor Dyar Adelpha bredowii bredowii (Geyer) Agraulis vanillae incarnata (Riley) Anemeca ehrenbergii (Geyer) Anthanassa texana Edwards Cynthia cardui Linnaeus Cynthia virginiensis Druce Danaus gilippus thersippus Bates Danaus plexippus plexippus (Linnaeus) 191 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Papilionidae Pieridae Género Especie Subespecie Autor Dione juno huascuma (Reakirt) Dione moneta poeyii (Butler) Dynamine dyonis Geyer Eunica monima (Cramer) Boisduval Euphydryas editha Euptoieta claudia daunius (Herbst) Euptoieta hegesia meridiana Stichel Junonia genoveva Limenitis bredowii eulalia Doubleday Marpesia petreus ssp. (Cramer) Morpheis ehrenbergii Geyer Myscelia ethusa Boisduval Nymphalis antiopa Linnaeus Precis coenia Hübner Siproeta stelenes Tritanassa alexon Godman y Salvin Tritanassa texana Edwards Vanessa atalanta Linnaeus Vanessa cardui Linnaeus Vanessa virginiensis Druce Cramer biplagiata philenor Fruhstorfer (Linnaeus) Battus philenor Heraclides cresphontes (Cramer) Papilio cresphontes Cramer Papilio garamas Papilio multicaudatus Kirby Papilio polyxenes Fabricius Papilio polyxenes garamas Hübner asterius Cramer Pyrrhosticta garamas garamas (Geyer) Anteos maerula lacordairei (Boisduval) Aphrissa statira Catasticta nimbice nimbice (Boisduval) Catasticta teutila teutila (Doubleday) Colias cesonia Stoll. Colias eurytheme Boisduval Colias philodice Godart Eurema daira (Godart) Eurema mexicana Eurema nicippe Eurema salome jamapa (Reakirt) Leptophobia aripa elodia (Boisduval) Nathalis iole 192 Cramer mexicana (Boisduval) (Cramer) Boisduval Diversidad biológica e inventarios Familia Riodinidae Saturniidae Satyridae Sphingidae Género Especie Subespecie Autor Phoebis philea Phoebis philea philea (Linnaeus) Phoebis sennae eubule Linnaeus Phoebis sennae marcellina (Cramer) Pieris protodice Boisduval y Leconte Pontia protodice (Boisduval y Leconte) Zerene cesonia Calephelis perditalis Emesis zela Lephelisca nemesis Edw Automeris adelo Hoffmann Automeris leucane Hbn Rothschildia orizaba Cyllopsis henshawi Cyllopsis pertepida Dyar Cyllopsis pseudopephredo Chermock Euptychia rubricata Joh. cesonia (Stoll) Barnes y Macdunnough zela hoffmanni anabelae Btlr. Miller Miller Euptychia sericeella Bates Gyrocheilus patrobas Hew. Megisto rubricata Edw. Adhemarius globifer (Dyar) Aellopos clavipes (R. y J.) Agrius cingulatus (Fabricius) Callionima parce (Fabricius) Cocytius anteus Cocytius duponchel (Poey) Enyo lugubris (Linnaeus) Erinnyis alope (Drury) Erinnyis crameri (Schs.) Erinnyis ello (Linnaeus) Erinnyis obscura (Fabricius) Erinnyis oenotrus (Stoll.) Eumorpha anchemolus (Cramer) Eumorpha labruscae (Linnaeus) Eumorpha vitis (Linnaeus) Hyles lineata (Fabricius) ochus (Klug.) Manduca Manduca quinquemaculata hydaspus (Gram.) (Haw.) Manduca rustica (Fabricius) Manduca sesquiplex (Bdv.) 193 Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Género Especie Subespecie Manduca sexta (Linnaeus) Monarda oryx Drc. Pachylia ficus (Linnaeus) Pachylioides resumens (Wlk). Perigonia lusca Fabricius Proserpinus vega (Dyar) Protambulyx strigilis (Linnaeus) Pseudosphinx tetrio (Linnaeus) Smerinthus saliceti Bdv. Sphinx geminus R. y J. Sphinx istar (Rotschild y Jordan) Sphinx leucophaeta Clem. Sphinx lugens Walker Sphinx pseudostigmatica Gehlen melaena Autor (R. y J.) Sphinx separata Trogolegnum pseudambulyx (Bdv.) Xylophanes ceratomioides (Bdv.) Xylophanes chiron Xylophanes falco (Walker) Xylophanes pluto (Fabricius) nechus (Cramer) Xylophanes tersa (Linnaeus) Orden Mantodea Mantidae Mantis sp. Linnaeus Orden Neuroptera Chrysopidae Chrysopa carnea Orden Odonata Aeshnidae Anax junius (Drury) Rhionaeschna multicolor (Hagen) Rhionaeschna psilus (Calvert) Enallagma praevarum (Hagen) Ischnura denticollis (Burmeister) Erythemis vesiculosa (Fabricius) Erythemis plebeja (Burmeister) Miathyria marcella (Selys in Sagra) Micrathyria sp. Orthemis ferruginea (Fabricicus) Pantala flavescens (Fabricius) Sympetrum corruptum (Hagen) Sympetrum illotum (Hagen) Coenagrionidae Libellulidae Orden Orthoptera Acrididae Tramea onusta (Hagen) Achurum sumichrasti Saussure Aidemona azteca (Saussure) Amblytropidia mysteca (Saussure) Arphia nietana Saussure 194 Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Subespecie Autor Arphia pallidipennis Bruner Encoptolophus otomitus (Saussure) Ichthyotettix mexicanus (Saussure) Melanoplus gladsoni Scudder Ochetotettix barreti (Hancock) Opeia mexicana Bruner Orphulella tolteca (Saussure) Phoetaliotes nebrascensis (Thomas) Syrbula montezuma eslavae Rehn Trimerotropis pallidipennis pallidipennis (Burmeister) Trimerotropis sp. Xanthippus corallipes zapotecus (Saussure) Oecanthus californicus Saussure Oecanthus niveus (Degeer) Gryllus assimilis Fabricius Miogryllus sp. Pyrgomorphidae Sphenarium purpurascens Charpentier Raphidophoridae Ceuthophilus aztecus Saussure y Pictect Ceuthophilus sp. Conocephalus sp. Dichopetala serrifera Rhen Y Hebrard Stenopelmatus minor Saussure Stenopelmatus talpa Burmeister Syntechna tarasca (Saussure) Gryllidae Tettigoniidae Stenopelmatidae Orden Phasmida Diapheromeridae Pseudosermyle tridens tridens (Burmeister) Orden Siphonaptera Ceratophyllidae Jellisonia hayesi breviloba Traub Jellisonia ironsi Eads Pleochaetus parus Traub Anomiopsyllus sp. Strepsylla villai Traub y Barrera Myodopsylla collinsi Kohls Myodopsylla sp. Pulicidae Pulex sp. Phlaeothripidae Adraneothrips fuscicolis Hood Diceratothrips anahuacensis Johansen Eurythrips ampliventralis Hinds Hystrichopsyllidae Ischnopsyllidae Orden Thysanoptera (Priesner) Gastrothrips terrestris Holothrips anahuacensis Karnyothrips minimus (Johansen) Leptothrips costalimai (Johansen) Leptothrips fasciculatus Crawford 195 sp. Johansen & Mojica Artropodofauna Rueda-Salazar y Cano-Santana Familia Thripidae Género Especie Subespecie Autor Leptothrips larreae Hood Leptothrips mali (Fitch) Leptothrips zongolicaensis (Johansen) Oedalothrips dampfi (Priesner) Bregmatothrips difficilis Johansen Chirothrips falsus Priesner Chirothrips orizaba Hood Exophtalmothrips chiapaensis Johansen Frankliniella aurea Moulton Frankliniella borinquen Hood Frankliniella brunnea Priesner Frankliniella californica Frankliniella californica dubia Moulton Frankliniella californica trehernei Morgan Frankliniella curiosa Priesner Frankliniella dianthi Moulton Frankliniella exigua Hood Frankliniella fallaciosa Priesner Frankliniella fortissima Priesner Frankliniella gemina Bagnall Frankliniella gossypiana Hood Frankliniella ingentissima Priesner Frankliniella inornata Moulton Frankliniella inutilis Priesner Frankliniella inutilis adadusta Moulton Frankliniella inutilis dubiella Priesner Frankliniella minuta Frankliniella minuta Frankliniella molesta Priesner Frankliniella occidentalis (Pergande) Frankliniella rostrata Priesner Frankliniella simplex Priesner Frankliniella sp. Moulton (Moulton) luminosa Moulton Frankliniella tolucensis Watson Frankliniella tridacana Hood Frankliniella varitibia Moulton Frankliniella williamsi Hood Isoneurothrips australis Bagnall Sericothrips cingulatus Hinds Sericothrips signifer Priesner Sericothrips sp. 1 196 Diversidad biológica e inventarios Familia Género Especie Subespecie Autor Sericothrips sp. 2 Sericothrips sp. 3 Sericothrips sp. 4 Sericothrips variabilis (Beach) Thrips tabaci Lindeman Literatura citada y consultada ÁLVAREZ-SÁNCHEZ, F. J., J. CARABIAS-LILLO, J. MEAVE DEL CASTILLO, P. MORENO-CASASOLA, D. NAVAFERNÁNDEZ, F. RODRÍGUEZ-ZAHAR, C. TOVARGÓNZALEZ Y A. VALIENTE-BANUET. 1982. Proyecto para la Creación de una Reserva en el Pedregal de San Ángel. Serie Cuadernos de Ecología No. 1. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. ANAYA, C.A. 1999. Variación temporal de los niveles de herbivoría de las Compositae de la Reserva del Pedregal de San Ángel México, Tesis profesional. 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El suelo es la parte del ecosistema en donde se lleva a cabo el reciclaje de la materia orgánica y los nutrimentos, y también puede servir de reserva de fuentes de energía. Todos los organismos vivos, tarde o temprano llegan al suelo, en donde pueden permanecer desde unas horas, hasta días, meses o años, dependiendo del clima y el tipo de suelo. Dentro de los elementos orgánicos del suelo, se tienen bacterias, hongos, así como elementos de origen vegetal y animal. El material blando, tanto de origen animal como vegetal, puede ser degradado fácilmente por la microflora del suelo, pero los tejidos de mayor estabilidad química requieren de la participación tanto de la microflora como de la fauna edáfica para llevar a cabo la degradación. La participación de los artrópodos del suelo en los procesos de descomposición de la materia orgánica puede ser de varias maneras: (1) desintegran los tejidos animales y vegetales, incrementando la superficie disponible para el ataque de microorganismos, como bacterias y hongos; (2) transforman los residuos vegetales en sustancias húmicas y forman agregados complejos de materia orgánica con la parte mineral del suelo; (3) mezclan y airean el suelo, con lo cual se dispersan las fracciones orgánica y mineral; y (4) regulan el proceso de mineralización y humificación, evitando la fuga de materia orgánica y nutrientes. El objetivo de este trabajo es dar a conocer los aspectos biológicos y taxonómicos generales de los microartrópodos edáficos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (la cual será referida en lo sucesivo como Reserva). Los ácaros Los ácaros son artrópodos que miden entre 150 y 1500 μm, aunque la mayoría tiene entre 300 y 700 μm, y sólo algunos pueden exceder los 4 mm. Representan el grupo de quelicerados más rico en especies y más abundante. Según los cálculos de Hoffmann y López-Campos (2000), en México se conocen 2,343 especies pertenecientes a 809 géneros y 264 familias. Sus hábitos alimentarios son muy variados (Hoffmann y López-Campos 2000) y se les puede encontrar en diferentes tipos de suelo (PalaciosVargas y Ojeda-Carrasco 1982; Palacios-Vargas e Iglesias, 2004). Constituyen un importante componente numérico de la mesofauna en la gran mayoría de los suelos, y pueden alcanzar densidades de miles de individuos por m2 (Schatz y Behan-Pelletier 2008). Se les puede encontrar ampliamente distribuidos en el todo el mundo, en hábitats acuáticos tanto en agua dulce como salobre (Schatz y Behan-Pelletier 2008), o bien en medios terrestres como cuevas, galerías, sobre plantas epífitas, musgos, líquenes, hojarasca, humus y diversos tipos de Uno de los componentes de la fauna edáfica son los microartrópodos, que en este trabajo se definen como todos aquellos artrópodos del suelo que tienen menos 203 Microartrópodos edáficos Palacios-Vargas y colaboradores Los microartrópodos de la Reserva del Pedregal suelo. Sin embargo, es en el suelo, la hojarasca y el humus donde alcanzan su mayor abundancia y diversidad, debido a que es en estos medios donde se presenta una mayor cantidad de materia orgánica en descomposición y se tienen los factores abióticos de temperatura y humedad idóneos. Los colémbolos Existen pocos estudios sobre la fauna colembológica de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria, entre los que destacan el de PalaciosVargas (1981) y Palacios-Vargas y Vidal-Acosta (1994) que versan sobre los aspectos taxonómicos, Cutz-Pool et al. (2006), por su parte, se refieren a la biodiversidad de artropodos edáficos, en tanto que el de Arango-Galván et al. (2007) analiza algunos aspectos de la ecología de los colémbolos. Los colémbolos Los colémbolos son pequeños hexápodos que miden menos de 2 mm de longitud, son comunes y abundantes en diferentes microhábitats, y con frecuencia se registran densidades hasta de más de 100,000 ind./m2 (Hopkin, 1997, 2002a). Su alta capacidad de dispersión les ha permitido conquistar diferentes ambientes con climas extremos tales como los desiertos y las regiones polares (Hopkin, 2002b), así como también las zonas tropicales y templadas. Otros microambientes en los que los encontramos son: suelo, hojarasca, musgo, corteza, guano, epífitas y los suelos suspendidos en el dosel de los bosques (Palacios-Vargas 1997; Hopkin, 1998; Palacios-Vargas et al. 2000). Se conocen alrededor de 8,000 especies que se distribuyen ampliamente en el mundo (Deharveng et al., 2008; Janssens 2008), ya que tienen gran capacidad para ocupar diversos hábitats, algunos en los cuales son extremadamente abundantes (Hopkin 1998, 2002a). En México se tienen registros de 714 especies de colémbolos ubicadas en poco más de 107 géneros y 22 familias (Palacios-Vargas et al. 2004, 2007; Castaño-Meneses, 2005). Del total de colémbolos representados, las familias Hypogastruridae, Neanuridae, Onychiuridae, Isotomidae y Entomobryidae son las más diversas en el país y las de menor riqueza son Actaletidae, Tomoceridae, Oncopoduridae, Isotogastruridae y Neelidae (Palacios-Vargas et al. 2000, 2004). Algunos sitios que registran alta riqueza de especies en México son: la selva mediana subperennifolia de Noh-Bec, Q. Roo (107 especies; Cutz-Pool et al., 2003), la selva baja inundable de la reserva de la biosfera de Sian Ka’an, Q. Roo (79; Vázquez y Palacios-Vargas, 2004), la selva baja caducifolia de la Estación Biológica Chamela, Jalisco (64; Palacios-Vargas y Gómez-Anaya, 1993), y la selva tropical húmeda de Chiapas (43 especies; Palacios-Vargas, 2003). Se conocen 55 especies de colémbolos en diversos ambientes de la Reserva, algunas de ellas han sido descritas originalmente con material proveniente de la misma zona (Tabla 1). Ellas representan el 48% del total de lo que se conocen para el Distrito Federal (115 especies) (Arango-Galván et al., 2007). De manera comparativa, la riqueza de los colémbolos de acuerdo al biotopo, la hojarasca es la que presenta un mayor número de especies (35) (Tabla 1). Las especies que se citan para el Pedregal viven en una gran diversidad de hábitats, sin embargo, se han encontrado principalmente en la hojarasca y composta en la mayoría de los casos, suelo, corteza, tronco en descomposición y en macetas. Las familias Hypogastruridae y Entomobryidae con sus géneros Xenylla y Entomobrya son las más diversas en la Reserva. Los colémbolos están muy bien representados en este sitio, sin embargo, muchos de ellos, como Ceratophysella denticulata (Hypogastruridae) (Fig. 1) y Megalothorax minimus (Neelidae) (Fig. 2) se encuentran registrados de más del 50% de los estados del país y otros, como Pseudachorutes simplex (Neanuridae) (Fig. 3) y Entomobrya atrocincta (Entomobryidae) (Fig. 4) están ampliamente distribuidos en la República Mexicana. Algunas especies son claramente euedáficas como Protaphorura armata (Onychiuridae) (Fig. 5) y Sphaeridia pumilis (Fig. 6), mientras que otras son epiedáficas: Pogonognathellus flavescens (Tomoceridae) (Fig. 7), Neosminthurus clavatus (Sminthuridae) (Fig. 8), Sminthurinus elegans (Katiannidae) (Fig. 9) y Ptenothrix marmorata (Dicyrtomidae) (Fig. 10). 204 Diversidad biológica e inventarios Tabla 1. Lista de Collembola del Pedregal de San Ángel y los biotopos en los que se registran. H: hojarasca; S: suelo; Com: composta; Cor: corteza; T.D: tronco en descomposición; M: maceta. H S Cor TD Ceratophysella denticulata * Schoettella distincta * Xenylla boerneri * X. ca. boerneri * X. christianseni * X. grisea * X. humicola * X. wilsoni * * * Brachystomella gabrielae * * B. taxcoana Friesea xitlensis * Pseudachorutes simplex * Protaphorura armata * * * * Onychiurus folsomi * Mesaphorura florae M. krausbaueri * F. angularis * F. parvulus * Ballistura laticauda * Cryptopygus thermophylus * * Folsomia stella Isotomurus ca. cibus * * I. palustres Isotomurus sp. * Isotoma sp. * Isotomiella minor * Parisotoma notabilis * * P. tariva * Desoria uniens * Orchesella ca. zebra * Entomobrya sp. E. atrocincta M * Hypogastrura assimilis B. parvula Com * * * E. ligata E. ca. senilloides * E. triangularis * Americabrya sp. * * 205 Microartrópodos edáficos Palacios-Vargas y colaboradores H Seira sp. S Com Cor M * Pseudosinella ca. aera * P. ca. sexoculata * Pogonognathellus flavescens * Sphaeridia pumilis * S. serrata * Arrhopalites ca. benitus * A. ca. diversus * Collophora quadriculata * Sminthurinus elegans * * S. latimaculosus Ptenothrix marmorata * Sminthurus bucheri * Sphyroteca ca. confusa * Neosminthurus clavatus * * Megalothorax minimus * M. tristani No. de especies TD 36 FIG. 1. Ceratophysella denticulata (Hypogastruridae). 2005 © Brocklehurst, K. Foto tomada de Janssens (2008). 3 17 1 2 1 FIG. 2. Megalothorax minimus (Neelidae). 2006 ©Hall, K. Foto tomada de Janssens (2008). 206 Diversidad biológica e inventarios FIG. 3. Pseudachorutes simplex (Neanuridae). 2006 ©Bernard, E. C. Foto tomada de Janssens (2008). FIG. 4. Entomobrya atrocincta (Entomobryidae). 2007 © Murray, T. Foto tomada de Janssens 2008 FIG. 5. Protaphorura armata (Onychiuridae). 2005 © Hall, K. Foto tomada de Janssens (2008). FIG. 6. Sphaeridia pumilis (Sminthurididae). 2007 ©Salehian, S., Beladjal, L. & Mertens, J. Foto tomada de Janssens (2008). FIG. 7. Pogonognathellus flavescens (Tomoceridae). 2007 © Murray, T. Foto tomada de Janssens (2008). FIG. 8. Neosminthurus clavatus (Sminthuridae). 2008 © Gross, J. Foto tomada de Janssens 2008 207 Microartrópodos edáficos Palacios-Vargas y colaboradores FIG. 9. Sminthurus elegans (Katiannidae). 2004 © Baquero, E. Foto tomada de Janssens (2008). FIG. 10. Ptenothrix marmorata (Dicyrtomidae). 2007 © McClarin, J. Foto tomada de Janssens (2008). Los ácaros conocen aproximadamente 80, 85 y 45 especies, respectivamente en el D. F. (Hoffmann y López-Campos 2000; Palacios-Vargas e Iglesias 2004). Trabajos como los de Palacios-Vargas (1981), Arango-Galván et al. (2007) y Cutz-Pool (2008), que reportan colémbolos del suelo, de la hojarasca y de la composta, respectivamente, nos indican que faltaría por muestrear otros biotopos como los musgos, los troncos en descomposición, las epifitas, las madrigueras de roedores y las cuevas para tener un mejor conocimiento sobre sus habitantes microartrópodos (ácaros y colémbolos). Se han registrado siete especies de ácaros hasta la fecha (ver Apéndice 1). Una perteneciente a los mesostigmados, tres a los prostigmados y tres de los criptostigmados. En particular, dentro de los ácaros depredadores, son comunes en el Pedregal de San Ángel los Mesostigmata de la familia Podocinidae y la especie que ha sido registrada es Podocinum pacificum (Fig. 11). Los ácaros oribátidos son muy abundantes, sin embargo sólo se han registrado dos especies: Rhysotritia ardua (Euphthiracaridae) (Fig. 12), que tiene una amplia distribución en el país. y Scapheremaeus grahamius (Cymbaeremaeidae) (Fig. 13). que fue descrita de musgos sobre rocas (Ríos y Palacios-Vargas, 1998). Lo señalado con anterioridad nos indica que la Reserva puede tener un gran potencial en cuanto a la riqueza de especies de microartrópodos, pues tan sólo con tres trabajos se incrementó en 55 especies conocidas de colémbolos y faltarían por estudiar otros biotopos en donde se pueden encontrar más especies de colémbolos y de ácaros, por lo que la reserva por si misma, funcionaria como reservorio de biodiversidad, principalmente de microartrópodos. De esta forma, se requiere realizar investigaciones futuras y explotar más los ambientes con el fin de conocer y ampliar los inventarios de los micrartrópodos. Discusión Las cifras antes mencionadas en los resultados, señalan a la fauna de colémbolos de la Reserva menor al 50% de lo que se conoce en el D. F. (115 especies; Arango-Galván et al. 2007), y respecto al conocimiento de los ácaros edáficos, es aún mucho más insignificante, si consideramos que es uno de los órdenes de microartrópodos más abundantes y diversos en el suelo, pues tan solo para los mesostigmados, prostigmados y cryptostigmados se 208 Diversidad biológica e inventarios Apéndice 1. Lista de ácaros del Pedregal de San Ángel. Se ofrece la referencia en la que ha sido citada cada especie. MESOSTIGMATA CRYPTOSTIGMATA Podocinidae Podocinum pacificum ex suelo (Palacios-Vargas & Ojeda, 1982) Euphthiracaridae Rhysotritia ardua ex Senecionetum praecox (Ojeda, 1983) PROSTIGMATA Cymbaeremaeidae Scarapheremaeus grahamius musgo sobre roca (Ríos y Palacios-Vargas, 1998) Mochlozetidae ex Muhlenbergia robusta (Rios-Casanova y Cano-Santana, 1994) Bdellidae Bdella longicornis ex hojarasca del Pinetum (Mejía-Recamier, 1986) Cyta latirostris ex hojarasca (Mejía-Recamier, 1986) Anystidae ex vegetación (Rios-Casanova y Cano-Santana, 1994) FIG. 11. Podocinum pacificum (Podocinidae). FIG. 13. Scapheremaeus grahamius (Cymbaeremaeidae). FIG. 12. Rhysotritia ardua (Euphthiracaridae). Foto tomada de BehanPelletier. 209 Microartrópodos edáficos Palacios-Vargas y colaboradores Agradecimientos La Dra. Gabriela Castaño Meneses y el M. en C. Ricardo Iglesias revisaron el manuscrito y dieron importantes comentarios y sugerencias. Literatura citada ARANGO-GALVÁN, A., L. Q. CUTZ-POOL Y Z. 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Barba Medina Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México esoriano@ibiologia.unam.mx Introducción especializados para depositar sus huevos como por ejemplo, el agua que se acumula en diferentes plantas que actúan como reservorios (fitotelmata), como los bambúes, los huecos de los árboles y algunas plantas epifitas (Fincke, 1994; Corbet, 1999). Las menos viven en ambientes semiterrestres o terrestres en sitios con una elevada humedad (Corbet 1999). Como juveniles pasan por un período variable de tiempo dentro del agua. Una vez que la larva ha completado su ciclo, emerge del agua adhiriéndose a una gran variedad de sustratos para efectuar la última muda. Los adultos recién emergidos o “tenerales” presentan el cuerpo blando y no tienen la coloración definitiva del adulto maduro ni sus gónadas completamente desarrolladas. Después de pasar por un periodo variable de tiempo lejos del agua, los adultos sexualmente maduros regresan a ésta para reproducirse. Los machos de varias especies muestran una conducta territorial, en donde cada individuo defiende áreas exclusivas desde donde tiene acceso a las hembras que acuden con el propósito de ovipositar. Regularmente éstas acuden al agua para copular y ovipositar, aunque pasan menos tiempo sobre la misma que los machos, pues luego de copular y ovipositar, regresan a la vegetación a madurar otro paquete de huevos. La cópula es única en estos insectos por la forma en la que el poro genital y el aparato intromitente se encuentran disociados en el macho. El poro genital se ubica en el esterno del noveno segmento abdominal, mientras que el aparato copulador se ubica entre el segundo y tercer estrernito abdominal. Por este motivo, durante la cópula la hembra tiene que dirigir su abdomen hacia delante y hacia arriba y colocar su abertura genital (localizada en Las libélulas (Odonata) son un grupo de insectos acuáticos, hemimetábolos, que han colonizado la mayoría de los cuerpos de agua dulce del mundo y se les encuentra en prácticamente todas las regiones del planeta, excepto en los polos. Generalmente viven en altitudes moderadas que van desde el nivel del mar hasta los 2500-3000 m, y excepcionalmente se les ha encontrado hasta 5000 m o más (Corbet, 1999). Son insectos depredadores tanto en su estado inmaduro como en su estado adulto. Se alimentan de una gran variedad de organismos, tanto en el agua como en el medio terrestre. Las presas de los adultos, que por lo general son otros insectos, son capturadas durante el vuelo (Sherk, 1978); sin embargo, otras pueden inclusive tomar a las presas directamente del sustrato como ocurre en varias especies de zigópteros (Fincke, 1984). A los estados inmaduros se les conoce con el nombre de náyades, aunque en países anglosajones se les denominan larvas, con la salvedad de que durante el desarrollo larval las libélulas, a diferencia de otros insectos holometábolos, no presentan una fase de pupa. En este capítulo utilizaremos el término de larva sólo de manera convencional. Las libélulas se reproducen en una gran variedad de cuerpos de agua dulce, principalmente en arroyos, ríos, estanques temporales y permanentes, lagos y lagunas, algunas inclusive son tolerantes a vivir en aguas salobres (Pritchard, 1991), otras, utilizan lugares muy 213 Libélulas González-Soriano y Barba el noveno segmento abdominal) en yuxtaposición con el esterno del segundo segmento del macho, formando una posición característica de corazón. La oviposición en la mayoría de las especies se presenta casi inmediatamente después de la cópula y puede ser de tres tipos: exofítica, cuando las hembras liberan masas de huevos directamente en el agua (pues en estas especies éstas carecen de ovipositor); endofítica, cuando las hembras introducen por medio de un ovipositor los huevos dentro del tejido de las plantas; y epifítica, cuando adhieren masas de huevos a la superficie de las plantas (GonzálezSoriano, 1987). y observaciones llevadas a cabo en la Cantera Oriente entre octubre de 2006 y agosto de 2007. Los datos sobre historia natural incluidos en este capítulo provienen principalmente del estudio realizado en la Cantera y de observaciones aisladas realizadas en otras épocas del año. De algunas especies, sólo se tienen registros visuales ya que fue posible reconocerlas sin necesidad de recolectarlas. Resultados Como resultado de las recolectas de 2006-2007, del material depositado en la CNIN y de observaciones generales se tiene un total de 19 especies, pertenecientes a cuatro familias y 11 géneros. Algunas especies provenientes de estudios previos (Mendoza-Trejo, 1988), no fueron vueltas a recolectar recientemente. Es posible que al menos algunas de éstas sean especies que se encuentran de paso o que han llegado de manera fortuita y que no mantienen poblaciones estables dentro de la REPSA. Las libélulas son uno de los grupos de insectos mejor estudiados en lo que respecta a su taxonomía. Para México se ha informado que existen alrededor de 349 especies que representan alrededor de 6.3% del total mundial estimado (5547 especies) (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007). Para el caso del Distrito Federal no existen a la fecha inventarios actualizados del estatus de estos insectos para dicha entidad federativa, y aunque históricamente se menciona la presencia de alrededor de 40 especies para la región (GonzálezSoriano y Novelo-Gutiérrez 2007), algunos de estos registros provienen de recolectas realizadas hace ya muchos años (Mendoza-Trejo y González-Soriano 1989, 1999), por lo que ciertas especies podrían ya no existir en esta entidad debido a la desaparición de sus hábitats naturales (González-Soriano y Barba-Medina, 2007). Historia natural Archilestes grandis. Es un zigóptero grande con un tamaño de cuerpo de entre 50-60 mm. Los individuos de esta especie son fáciles de identificar en el campo por posarse con las alas entreabiertas, a diferencia del resto de los zigópteros del área que mantienen las alas juntas mientras se encuentran en reposo. Aunque no se observó actividad reproductiva de esta especie en el área, en otras localidades de México se ha observado que las hembras depositan sus huevos en plantas leñosas no acuáticas que crecen a la orilla de los cuerpos de agua. Este proceso se lleva a cabo en tándem con el macho unido a la hembra que oviposita. Se informa de cuatro individuos recolectados el 5/6/1982 (dos machos y dos hembras) (Mendoza-Trejo, 1988). No se ha recolectado recientemente en la REPSA. La entomofauna de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) ha sido escasamente estudiada, salvo para algunos grupos (ver, p. ej., Zaragoza, 1966; Márquez, 1968; Girón, 1987; Katthain, 1971; Lechuga, 1971; PalaciosVargas, 1981). Para el caso de Odonata un estudio reciente en la Cantera Oriente de la REPSA señala la presencia de 14 especies en este sitio (González-Soriano y Barba-Medina, 2007). En este capitulo presentamos un listado (basado en recolectas actuales y en registros históricos) de las especies que se encuentran en la REPSA o que potencialmente pueden ocurrir allí, y mencionaremos algunos aspectos de la historia natural de algunas de ellas, en especial de la conducta reproductiva de las especies más abundantes. Lestes alacer. Al igual que la especie anterior, los individuos se posan con las alas entreabiertas, aunque en este caso en particular, los ejemplares tienen una talla menor (longitud del cuerpo: 34-45 mm). Los 12 individuos aquí reportados provienen de recolectas realizadas entre los años 1968 (noviembre) y 1974 (febrero). No se le ha recolectado recientemente dentro de la REPSA. Los machos de esta especie en otras localidades de El listado se basa principalmente en la revisión del material depositado en la sección de Odonata de la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología (CNIN). Además, se incluye información de recolectas 214 Diversidad biológica e inventarios México se posan en pastos emergentes que sobresalen de sitios no muy profundos de lagunas y estanques en zonas templadas y frías. dos diferentes fases: una fase de “bombeo” rápido que consume alrededor de 2/3 partes de la duración de la misma y una fase de bombeo lento que consume 1/3 restante. La fase de bombeo rápido se asocia generalmente a la “remoción” espermática mientras que la segunda fase se asocia con la transferencia de esperma (Miller y Miller, 1981). La cópula tuvo una duración de 5.99 ± 2.66 min (N = 9). La oviposición en esta especie también ocurre en tándem sobre sustratos horizontales. En esta especie, a diferencia de la anterior, el macho permanece en el plano horizontal al igual que la hembra. La oviposición tuvo una duración de 5.01 ± 4.09 min (N = 8). Enallagma praevarum. Es una especie que vive predominantemente en aguas lénticas. Dentro de la REPSA se le encuentra en los estanques artificiales del Jardín Botánico y en lagos de la Cantera Oriente en donde coexiste con individuos de Ischnura denticollis. Los machos son de color azul intenso, mientras que las hembras son de color pardo claro. Los machos miden entre 27-34.5 mm y las hembras 26-35 mm (Westfall y May, 1996). La cópula tiene una duración de 6.94 ± desviación estándar 4.59 min (N = 3), y se lleva a cabo generalmente a la orilla del agua, cuando la pareja se encuentra posada en pastos o vegetación emergente a pocos centímetros del agua. La oviposición se lleva a cabo en tándem y el sustrato utilizado son raíces secundarias de la vegetación que se encuentra a la orilla de los cuerpos de agua y secciones emergentes de Stuckenia pectinata. Durante la oviposición, el macho permanece erecto en posición Agrion. Se observó emergencia de varios individuos el 5 de marzo de 2008 al final del periodo invernal. Es medianamente abundante en la REPSA. Ischnura denticollis. Es la especie más pequeña de la REPSA. Los machos tienen una longitud total de 22-26 mm y las hembras de 23-26 mm (Westfall y May, 1996). El dorso del tórax del macho es de color oscuro con reflejos verde metálico. Existen dos morfotipos de hembras: una que es muy parecida en coloración al macho (hembra andromórfica) y otra que tiene una coloración general más grisácea (hembra heteromórfica). La forma andromórfica es la que predomina en la REPSA (Fig. 1). Es abundante en la localidad de estudio, sobre todo en estanques del Jardín Botánico Exterior, donde es común verla posada sobre substratos horizontales, como las hojas flotantes de las ninfáceas. En la Cantera Oriente, los individuos de esta especie son observados entre los pastos emergentes de la orilla de los cuerpos de agua. Individuos de diferentes edades y sexos son observados realizando pequeños vuelos entre los pastos y capturando pequeños insectos que se encuentran posados en la vegetación. La cópula se lleva a cabo mientras la pareja se encuentra posada sobre sustratos horizontales. Durante la cópula se observan FIG. 1. Hembra andromórfica de Ischnura denticollis Anax junius. Es la especie de mayor tamaño de la REPSA (68-80 mm) (Needham et al., 2000). Presenta un dimorfismo sexual poco acentuado, ambos sexos tienen el tórax color verde y la cara verde amarillento. El abdomen del macho tiene áreas azules más extensas que el de la hembra. Sólo se recolectó un macho en agosto de 2007 en la Cantera Oriente posado en la vegetación a la orilla de uno de los caminos y alejado unos metros del agua. Otro individuo fue observado y fotografiado cuando se encontraba posado en la vegetación del Jardín Botánico lejos del agua (Fig. 2). Dado lo anterior, se puede catalogar como rara en la REPSA, al menos en la época de observación. 215 Libélulas González-Soriano y Barba la cópula se prolonga; además, comienzan a frotar el abdomen del macho con sus patas para indicarle quizás la finalización de la misma. La oviposición se lleva a cabo de manera solitaria por las hembras y se hace generalmente en las hojas de tule y en sitios resguardados de la orilla de los lagos. El tiempo de oviposición de las hembras fue de 7.50 ± 6.51 min (N = 11); en una ocasión una hembra que se encontraba ovipositando rechazó con éxito ocho intentos que hicieron los machos de retomarla. En sitios alejados del agua se observan con cierta frecuencia individuos de esta especie formando pequeños grupos dedicados a la alimentación. Estos lugares pueden estar cubiertos de vegetación natural o inclusive en los estacionamientos de Ciudad Universitaria. En estos lugares los individuos se congregan en un área particular y siguen una trayectoria elipsoidal comportándose como pequeños halcones que capturan sus presas en vuelo. FIG. 2. Macho de Anax junius posado en la vegetación Rhionaeschna multicolor. Es la especie que le sigue en tamaño y corpulencia a A. junius (machos y hembras: 68-72 mm) (Needham et al., 2000) y quizás una de las más llamativas dentro de la REPSA, tanto por su tamaño como por su abundancia y actividad. Exhibe un marcado dimorfismo sexual: los machos son de color pardo oscuro con áreas de color azul intenso mientras que las hembras son de color pardo claro con áreas pálidas de color verde. En la REPSA es una de las especies más comunes en los lagos de La Cantera Oriente. En este sitio los machos patrullan la orilla de los cuerpos de agua, entre la vegetación emergente de los tules (Typha latifolia), buscando hembras solitarias que se encuentren en proceso de oviposición. Los machos muestran un comportamiento agresivo hacia otros machos coespecíficos y las interacciones agonísticas son muy comunes e intensas. La cópula ocurre cuando las hembras son sorprendidas ovipositando en las hojas caídas del tule, en cuyo caso son retomadas por los machos que patrullan el área. La cópula se lleva a cabo cuando la pareja se posa en la vegetación en algún sustrato vertical, como pueden ser en las hojas de tule o las ramas de los árboles que crecen a la orilla de los lagos. Algunas cópulas de esta especie fueron muy prolongadas y la duración de la misma muestra mucha variación, el rango oscila entre los 22 s y los 8 min 32 s (promedio: 2.75 min ± 2.98 min; N = 14). Hacia el final de la cópula se observó en diferentes ocasiones que las hembras realizan una vibración de sus alas que se hace más intensa conforme Rhionaeschna psilus. Especie neotropical con 58-60 mm de longitud (machos y hembras) (Needham et al., 2000) y de hábitos similares a R. multicolor. Se le observó en sitios sombreados a la orilla de los lagos en la Cantera Oriente. Las hembras usan como sitios de oviposición las hojas de Typha latifolia. Se observó una oviposición de esta especie que tuvo una duración de 34.5 min. Rara en la REPSA. Erythemis plebeja. Especie neotropical de tamaño mediano (machos y hembras: 42-47 mm) (Needham et al., 2000). Muestra un dimorfismo sexual moderado: los machos son color pardo obscuro mientras que las hembras son de color pardo claro. Es una especie de aguas quietas considerada de tipo “perchador”. En un estudio previo de su ecología de la conducta, De Marco et al. (2002) encontraron seis diferentes fases en su comportamiento reproductivo. Inicia cuando el macho localiza a la hembra mientras patrulla y la hembra percha; la cópula se lleva a cabo en un principio en el aire y pasado un tiempo sigue cuando la pareja se posa, aunque su duración es de tan sólo 48-49 s. Una vez concluida la cópula, el macho busca un sitio de oviposición y la hembra puede quedarse perchada o seguir al macho; cuando éste encuentra un sitio adecuado simula el movimiento de oviposición, a veces tocando el agua (en ocasiones puede suceder que el macho sea depredado por ranas 216 Diversidad biológica e inventarios mientras simula la oviposición); después se acerca a la hembra y la conduce al sitio elegido y la hembra comienza a ovipositar sola de manera exofítica, tocando repetidamente el agua con la punta de su abdomen, mientras el macho hace movimientos de vigilancia sin contacto, volando sobre ella. También encontraron que las hembras pueden ovipositar solas sin el macho cerca, pero lo hacen en áreas no definidas. Es escasa y en la Cantera Oriente, preferentemente se le observa en una sección de uno de los lagos que se encuentra casi permanentemente cubierta de la lemnácea Wolffiella lingulata. Micrathyria sp. Es un género de libélulas neotropicales de tamaño pequeño a mediano (que va desde los 28- 41 mm) (Needham et al., 2000). La cabeza y especialmente los ojos en alguna de sus especies son de color verde brillante, el abdomen es de color gris-azulado con una mancha verde pálido característica en el segmento abdominal 7. Se observó a un individuo de este género en la Cantera Oriente (H. Barba, obs. pers.), pero su identidad específica se desconoce aunque quizás se trate de Micrathyria aequalis. Muy probablemente su presencia en la REPSA fue accidental. Orthemis ferruginea. Especie neotropical de tamaño mediano (machos y hembras: 52-55 mm) (Needham et al., 2000). Posee un marcado dimorfismo sexual: los machos tienen un color rosado encendido mientras que las hembras son de color pardo. Al igual que otros libelúlidos, es una especie típicamente oportunista que acude a colonizar casi de inmediato cualquier nuevo cuerpo de agua que se abra por efecto de las lluvias. En la Cantera Oriente se observó su conducta reproductiva en un charco temporal que se formó por una lluvia torrencial previa. Es una especie escasa en la localidad de estudio. Aunque no se observó actividad reproductiva, la cópula la lleva a cabo en el aire y tiene una duración muy breve (1 min en promedio). La oviposición es exofítica, y ocurre generalmente a la orilla de los cuerpos de agua con la hembra viendo hacia ésta. Cada vez que la hembra toca el agua con su abdomen, lanza una pequeña gota de agua hacia la orilla (Novelo-Gutiérrez y González-Soriano, 1984). Erythemis vesiculosa. Especie tropical de tamaño grande (machos y hembras 56-59 mm) (Needham et al., 2000) con un dimorfismo sexual ligero. Ambos sexos presentan el cuerpo de color verde brillante. Es una especie rara en la localidad de estudio y no se observó actividad reproductiva dentro de la REPSA. En otras localidades de México las hembras ovipositan solas, tocando con su abdomen el agua y dejando caer masas de huevos (E. González, obs. pers.) Libellula saturata. Esta es una especie habitante de cuerpos de agua de tipo lótico como arroyos y ríos. Existe un registro histórico de ella para Ciudad Universitaria del 3/5/1984 (Mendoza-Trejo, 1988). Por las características de hábitat anteriormente descritas es muy probable que no sea una especie residente dentro de la REPSA. Macrothemis pseudimitans. Es una especie neotropical. Al igual que la especie anterior es habitante común de arroyos y ríos en regiones de menor elevación. Existe un registro histórico de ésta para la Ciudad Universitaria del 12/6/1982 (Mendoza-Trejo, 1988). Es poco probable que sea residente de la REPSA por las condiciones de hábitat anteriormente descritas. Pantala flavescens. Especie de tamaño mediano (machos y hembras de 47-50 mm) (Needham et al., 2000). Es cosmopolita, pues se encuentra tanto en zonas templadas como cálidas y que en ocasiones efectúa migraciones masivas en Norte América (Dunkle, 2000). Es fácil de identificar en el campo por la coloración amarillenta que tienen tanto los machos como las hembras. En ocasiones se observó a hembras intentando ovipositar sobre el cofre o el techo de autos estacionados en Ciudad Universitaria (E. González, obs. pers.). Es escasa en la localidad. Miathyria marcella. Especie neotropical de tamaño pequeño a mediano (machos y hembras: 37-40 mm) (Needham et al., 2000). Es una especie que no presenta un dimorfismo sexual marcado. A diferencia de las dos especies anteriores, es un habitante de aguas lénticas (estanques, lagos y lagunas), y comúnmente prefiere sitios en donde existe vegetación flotante como los lirios (Eichhornia). Es una especie rara en la REPSA. Pseudoleon superbus. Es una especie inconfundible por el patrón de manchas oscuras que presenta en ambos pares de alas y por poseer en los ojos compuestos un patrón de bandas oscuras y claras intercaladas. Es más 217 Libélulas González-Soriano y Barba común en sitios de menor altitud en donde se le observa en lugares someros de arroyos y ríos. En estos sitios los machos patrullan zonas con remansos e interactúan agresivamente con otros machos. Muy probablemente no es residente de la REPSA por las condiciones de hábitat anteriormente señaladas. El único reporte de esta especie proviene de 12/6/1982 (Mendoza-Trejo, 1988). Sympetrum corruptum. Libélula de tamaño mediano (machos y hembras: 39-42 mm) distribuida en zonas templadas (Needham et al., 2000). Los machos tienen el abdomen de color pardo-rojizo y los apéndices caudales de color negro. Los machos se posan con cierta frecuencia sobre el suelo (Fig. 4), aunque también pueden usar sitios de percha elevados a la orilla de los cuerpos de agua, como la especie anterior. Al igual que S. illotum es una especie territorial. La cópula tuvo una duración de 2.66 min (N = 2) (Fig. 3). La oviposición es en tándem y se lleva a cabo en zonas someras en donde la vegetación emergente es escasa o baja (p. ej., áreas con pasto inundadas recientemente). A diferencia de la especie anterior, el macho puede soltar a la hembra casi al final de la oviposición y ésta continúa ovipositando sola por 1.04 min (N = 3). Se han visto emergencias masivas de esta especie en una fuente localizada afuera del área de seminarios del Jardín Botánico (Fig. 5). Se observaron individuos de esta especie lejos del agua posados en sitios poco convencionales como por ejemplo, en las antenas de los automóviles. Es medianamente abundante en la REPSA en donde, al parecer, vuela de finales del verano hasta finales del otoño. FIG. 3. Cópula de Sympetrum illotum FIG. 4. Macho de Sympetrum corruptum posado en el suelo Sympetrum illotum. Especie de tamaño mediano (machos y hembras: 38-40 mm) (Needham et al., 2000). Los machos de esta especie se reconocen por el color rojo encendido de su abdomen. Los machos muestran un comportamiento territorial y defienden áreas próximas a sus sitios elevados de percha. El tiempo de cópula es de 2.59 minutos (N = 2) (Fig.3). La hembra deposita los huevos exofíticamente asistida por el macho quien la resguarda en posición de tándem por 1.66 ± 0.94 min, (N = 13). La pareja lleva a cabo este proceso en vuelo y al final ambos se separan y se alejan del sitio. Es abundante en la REPSA. Tramea onusta. Libélula de tamaño grande (machos y hembras: 41-49 mm) y vuelo potente (Needham et al., 2000). Se le encuentra generalmente en aguas lénticas (estanques, lagunas y lagos). Los individuos de esta especie presentan manchas rojas o cafés características en la base de las alas. En la Cantera Oriente se le observó cazando insectos en vuelo. En sitios más tropicales ocasionalmente forma grupos poliespecíficos con individuos de los géneros Pantala y Miathyria (González-Soriano, 1997). Se capturó un par de individuos posados sobre pequeños árboles de Salix. Es escasa en la REPSA. 218 Diversidad biológica e inventarios donde viven regularmente. Las otras dos (A. grandis y L. alacer) es posible que aún pudieran ubicarse en alguna época del año dentro de la REPSA. Es notable observar que sólo cuatro de las especies de la REPSA pertenecen al suborden Zygoptera. Las restantes 15 corresponden al suborden Anisoptera y dentro de éste último, 12 corresponden a miembros de la familia Libellulidae. Este sesgo no es sorprendente, ya que los libelúlidos (junto con los Coenagrionidae) son uno de los grupos más diversos de los actuales Odonata y, además, muchas de sus especies actúan como colonizadoras y tienen una amplia distribución. La escasez de zigópteros en la REPSA es debida, quizás en parte, a la carencia de cuerpos de agua de tipo corriente, lo cual incidiría al menos en el género Argia, uno de los géneros que tiene un mayor número de especies en este tipo de hábitats en otras localidades de México. FIG. 5. Emergencia masiva de S. corruptum en una fuente del Jardín Botánico Las libélulas son un grupo de insectos depredadores que no dependen de las plantas desde un punto de vista trófico, como ocurre con otros insectos. Sin embargo, ellas pueden usar las plantas para otros fines, como por ejemplo como sitios de crianza para las larvas (p. ej. las que viven en fitotelmata) o para la oviposición, sitios de descanso o para la selección de hábitat de adultos (Buchwald, 1992; Corbet, 1999; Paulson, 2006). Para el caso específico de las libélulas, la vegetación de la REPSA puede servir para diversos fines como por ejemplo como sitios de descanso temporal para adultos (Fig. 2), como sitios de descanso nocturno (ver Fig. 6), o como sitios de percheo temporal (p. ej., para vigilancia territorial en el caso de los machos). Además, la vegetación terrestre puede ser un factor que concentre presas potenciales (p. ej., plantas en floración que atraen polinizadores) sobre las que los grupos de libélulas se concentren. Por otro lado, diversas plantas acuáticas o semiacuáticas pueden ser el sustrato en donde las hembras depositen sus huevos (p. ej., el mencionado caso de las hojas de Typha latifolia en donde ovipositan las hembras de R. psilus y R. multicolor), o de donde emerjan los adultos del agua. Asimismo, para el caso de las larvas, la vegetación sumergida puede ayudar a ocultarlas de la vista de sus presas o como sitios de percheo desde donde pueden atrapar a éstas en su paso. Discusión La REPSA tiene una gran relevancia desde el punto de vista biológico por poseer elementos únicos de la flora y fauna mexicanas (Rojo, 1994). Por estar dentro del área metropolitana de la Ciudad de México, el estudio de los organismos acuáticos que ahí habitan adquiere gran importancia, ya que nos podría ayudar a entender la manera de como estos organismos se han adaptado a las condiciones ambientales críticas de esta metrópoli, en donde la mayoría de los hábitats acuáticos naturales se han extinguido o están en avanzado proceso de degradación. Con dicha información se podrían llevar a cabo acciones enfocadas a la conservación y al manejo de dichas especies. La fauna de Odonata de la REPSA está constituida por 19 especies pertenecientes a 11 géneros y cuatro familias. Esta riqueza representa alrededor de 47.5% de todas las especies (40) reportadas para el DF (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007). Cinco especies provienen de registros históricos (Mendoza-Trejo, 1988; MendozaTrejo y González-Soriano, 1989) y tres (L. saturata, M. pseudimitans y P. superbus) son especies cuya captura dentro de la REPSA con cierto grado de certeza, fue quizás accidental por las condiciones de hábitat en 219 Libélulas González-Soriano y Barba FIG. 6. Hembra de S. corruptum semicongelada en su percha de descanso nocturno (Foto: M. A. Gurrola) Agradecimientos Deseamos expresar nuestro agradecimiento al Dr. Antonio Lot por invitarnos a participar en este proyecto. El Dr. Zenón Cano-Santana hizo importantes comentarios que mejoraron considerablemente la versión final de este capítulo. Al Biól. Óscar Hernández y al M. en C. Pedro Ramírez por su ayuda invaluable en la identificación de la vegetación acuática. Al Biól Francisco Martínez Pérez por su amistad y por el apoyo logístico ofrecido. A Marco Antonio Gurrola por habernos permitido usar alguna de las fotos que aquí se presentan y a Daniela Ruiz Silva por habernos permitido usar una de sus figuras. Literatura citada GONZÁLEZ-SORIANO, E. 1987. Dythemis cannacrioides Calvert, a libellulid with unusual ovipositing behaviour (Anisoptera). Odonatologica, 16: 175-182. GONZÁLEZ-SORIANO, E. 1997. Odonata. Pp. 245-255, en: González Soriano, E., R. Dirzo y R.C. Vogt (eds.). Historia natural de Los Tuxtlas. Universidad Nacional Autónoma de México, México. GONZÁLEZ-SORIANO, E. Y R. NOVELO G. 2007. Odonata of Mexico revisited. Pp.105-136, en: Tyagi, B. K. (ed.). Odonata: Biology of dragonflies. Scientific Publishers, India, Jodhpur. GONZÁLEZ-SORIANO, E. Y H. C. P. BARBA MEDINA. 2008. Libélulas. Pp.133-160, en: Lot, A. (comp.). Guia ilustrada de la Cantera Oriente: caracterización ambiental e inventario biológico. Universidad Nacional Autónoma de México, México. BUCHWALD, R. 1992. 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Estudio taxonómico y datos ecológicos de especies del suborden Rhopalocera (Insecta: Lepidoptera) en un área del Pedregal de San Angel. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. LECHUGA V., N.R. 1971. Estudio ecológico de los insectos de Senecio praecox D. C. en el Pedregal de San Angel. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. MÁRQUEZ M., C. 1968. Ortópteros del Pedregal de San Ángel, Villa Obregón D.F. Anales del Instituto de Biología, Serie Zoología, 39: 1-172. MENDOZA-TREJO, R. 1988. Contribución al estudio de los odonatos del Valle de México. Tesis profesional. Fa-cultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. MENDOZA-TREJO, R. Y E. GONZÁLEZ-SORIANO. 1989. Libélulas del área urbana y suburbana del Valle de México. Pp. 136-140, en: Gío, R., I. Hernández y E. Sáinz-Hernández (eds.). Ecología urbana. 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Lista de especies de Odonata de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (incluyendo registros históricos *) Suborden Zygoptera Familia Lestidae Archilestes grandis (Rambur,1842) (*) Lestes alacer Hagen, 1861 (*) Familia Coenagrionidae Enallagma praevarum (Hagen,1861) Ischnura denticollis (Burmeister,1839) Suborden Anisoptera Familia Aeshnidae Anax junius (Drury, 1770) Rhionaeschna multicolor (Hagen, 1861) Rhionaeschna psilus (Calvert, 1947) Familia Libellulidae Erythemis plebeja (Burmeister, 1839) Erythemis vesiculosa (Fabricius, 1775) Libellula saturata Uhler, 1857 (*) Macrothemis pseudimitans Calvert, 1908 (*) Miathyria marcella (Selys in Sagra, 1857) Micrathyria sp. Kirby, 1889 Orthemis ferruginea (Fabricius, 1775) Pantala flavescens (Fabricius, 1798) Pseudoleon superbus (Hagen, 1861) (*) Sympetrum illotum (Hagen,1861) Sympetrum corruptum (Hagen, 1861) Tramea onusta Hagen, 1861 222 Diversidad biológica e inventarios Apéndice 2. Clave para la separación de familias, géneros y especies de libélulas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (Adaptado de González-Soriano y Barba-Medina, 2007, ver Fig. 7) 1. Individuos de cuerpo delicado; alas anteriores y posteriores similares en tamaño y forma; cuando están en reposo las alas permanecen plegadas longitudinalmente al eje del abdomen o parcialmente abiertas; ojos separados y dispuestos lateralmente; machos con 4 apéndices abdominales cuadales.............. ………………………………………………… Zygoptera y el abdomen de color azul intenso; R3 en el ala posterior originándose de la cuarta vena transversal postnodal ..... ................................................. Enallagma prevarum 1’ Tamaño del cuerpo menor (machos 22-26 mm y 2326 hembras). Machos con el dorso del tórax de color negro sólido y con el abdomen de color negro, con solo la parte distal de color azul; R3 en el ala posterior originándose en o cerca de la tercera vena transversal postnodal…………………....... Ischnura denticollis 1’ Individuos de cuerpo más robusto; cuando están en reposo las alas permanecen abiertas en forma perpendicular al eje del cuerpo; alas posteriores mas anchas en la base que las anteriores; ojos dorsalmente juntos y situados frontalmente; machos con 3 apéndices abdominales caudales; en reposo permanecen con las alas abiertas ……………............................. Anisoptera Suborden Anisoptera 1 Ojos compuestos unidos solo por una distancia corta en la parte dorsal; alas posteriores con el asa anal bien desarrollada y en forma de “pie”………………………… ………………………………………....... Libellulidae Suborden Zygoptera 1 R4+5 se origina mas cerca del árculo que del nodo; en reposo mantienen las alas entreabiertas ………………... ............................................................................ Lestidae 1’ Ojos compuestos unidos por una distancia considerable en su parte dorsal formando una “comisura” ocular; ala posterior con el asa anal poco desarrollada y sin forma de “pie”………………………….. Aeshnidae 1’ R4+5 se origina mas cerca del nodo que del árculo; en reposo mantienen las alas cerradas ...................................... ................................................................ Coenagrionidae Familia Aeshnidae 1 Individuos con el pterotórax verde uniforme en ambos sexos, machos con las alas posteriores sin un ángulo anal y sin triángulo anal; mancha oscura de la frente semiovalada……………………………… Anax junius Familia Lestidae 1 Lado interno del cuadrilátero del ala anterior de casi la mitad de largo que el del lado posterior; R2+3 se bifurca a mas de dos celdas después del nodo; ala posterior de 35 mm de largo o más………….. Archilestes grandis 1’ Individuos con el pterotórax de color pardo oscuro con bandas pálidas; machos con las alas posteriores con un ángulo anal y con triángulo anal; mancha oscura de la frente en forma de “T”………… Rhionaeschna ...... 2 1’ Lado interno del cuadrilátero del ala anterior de un tercio o menos de largo que el del lado posterior; R2+3 se bifurca a menos de dos celdas después del nodo; ala posterior de menos de 30 mm de largo ……....................... .................................................................... Lestes alacer 2(1’) Individuos de talla mayor (68-72 mm); machos con el esternón de los segmentos abdominales 9-10 de color pardo claro........................... Rhionaeschna multicolor 2’ Individuos de menor talla (58-60 mm); machos con una mancha de color azul brillante en el esternón de los segmentos abdominales 9-10 ................................................. ...................................................... Rhionaeschna psilus Familia Coenagrionidae 1 Individuos con tamaño de cuerpo (mm) de 27-34.5 para machos y 26-35 para hembras. Machos con el tórax 223 Libélulas González-Soriano y Barba Familia Libellulidae 6(5’) En ambos sexos, la base de las alas posteriores con una banda transversal basal ancha, de color pardo oscuro que llega hasta el nivel del triángulo. Alas anteriores con 4 hileras de celdas en el espacio trigonal ..................... .................................................................. Tramea onusta 1 Alas con manchas oscuras en cada una de las venas antenodales y con un patrón de manchas característico …….……..……………… Pseudoleon superbus 1’ Alas sin un patrón de manchas como el arriba descrito …………………………..................................................... 2 6’ En ambos sexos, la base de las alas posteriores con una banda transversal basal mas angosta, de color pardo oscuro que no llega hasta el nivel del triángulo. Alas anteriores con 2-3 hileras de celdas en el espacio trigonal ……………………………..... Miathyria marcella 2(1’) Alas con mas de una vena transversal en el puente …………...………………................................................... 3 2’ Alas con una sola vena transversal en el puente …… ………………...…………................................................... 4 3(2) Alas con dos venas transversales en el puente, ambos sexos con un par de manchas dorsales verdosas en el dorso del segmento abdominal 7; costa hialina ……………………...…………………… Micrathyria sp 7(4’) Individuos con un pterostigma muy largo abarcando 4 o mas venas transversales debajo de él; machos con un cuerpo de color “magenta”; hembras con expansiones laterales semicirculares en el segmento abdominal 8 ....................................................... Orthemis ferruginea 7’ Individuos con pterostigma más corto; machos con una coloración variada; hembras sin expansiones laterales en el segmento abdominal 8 …................................ 8 3’ Alas con varias venas transversales en el puente; ambos sexos sin manchas verdosas en el segmento abdominal 7; costa con una franja amarilla-anaranjada a todo lo largo de ella ……………………… Libellula saturata 8(7’) Individuos con 6-7 celdas paranales antes del subtriángulo en las alas anteriores ....................................... 9 4(2’) Individuos con las alas posteriores muy expandidas en su base, con al menos 5 hileras de celdas entre la vena A2 y el ángulo anal del ala; pterostigmas trapezoidales con los lados proximal y distal no paralelos……………………..................................................... 5 8’ Individuos con 5 celdas paranales antes del subtriángulo en las alas anteriores ......................................................... ............................................................... Sympetrum ............ 11 9(8) Meso y metafémur cada uno con 3 espinas grandes en su parte apical; segmentos abdominales 7-9 de forma normal …………....……………… Erythemis ……… 10 4’ Individuos con las alas posteriores no tan expandidas en su base como arriba y con no mas de 4 hileras de celdas entre la vena A2 y el ángulo anal del ala; pterostigmas usualmente con los lados proximal y distal paralelos ……………… …………………………… 7 9’ Meso y metafémur cada uno con espinas que incrementan gradualmente su tamaño hacia su parte distal; segmentos abdominales 7-9 ensanchados ………………………... Macrothemis pseudimitans 5(4) Coloración de la cara, tórax y abdomen amarillento o amarillento rojizo; venas R3 e IR3 fuertemente onduladas; alas posteriores con 2 venas transversales cubitoanales ................................................ Pantala flavescens 10(9) Individuos de talla grande (56-59 mm); ambos sexos de color verde pálido brillante ..................................... ......................................................... Erythemis vesiculosa 5’ Coloración de la cara, tórax y cuerpo no como arriba; venas R3 e IR3 no tan onduladas, alas posteriores con una vena transversal cubitoanal …………................. 6 10’ Individuos de talla menor (42-47 mm); hembras de color pardo claro y de color pardo oscuro o completamente negro en los machos ……... Erythemis plebeja 224 Diversidad biológica e inventarios 11(8’) Alas hialinas en su base; usualmente 7 venas transversales antenodales en las alas anteriores, 5 en las posteriores; patas principalmente oscuras ................................. ..................................................... Sympetrum corruptum 11’ Alas con bandas pardo-rojizas en su base, usualmente 8-9 venas transversales antenodales en las alas anteriores; con 6-7 en las posteriores; patas de color pálido ……………………………… Sympetrum illotum (a) (b) FIG. 7. Alas de odonatos (a) Zygoptera, (b) Anisoptera; C, costa; Sc, subcosta; R+M, radial+media; R1, primera radial; Rs, sector radial; R2, segunda radial; IR2a, segunda radial intercalar; R3, tercera radial; Rspl, suplemento radial; R4+5, cuarta y quinta radial, MA, medial anterior; Mspl, suplemento medial; CuP, cubital posterior; A, anal; A1, primera anal; A1a, primera anal accesoria (ala posterior); Aspl, suplemento anal; A2, segunda anal; Ax, antenodales; Px, postnodales; N, nodo; sn, vena transversal subnodal; arc, arculus; bcv, vena transversal del puente; cu-a; vena transversal cubito anal; o, vena transversal oblicua; t, triángulo; st, subtriángulo; ht, supratriángulo; df, campo discoidal; m, celda media; al, asa anal; heel, talón del asa anal; AF, campo anal (ala posterior); Pt, pterostigma; mb, membránula; an, celda antenodal; q, celda del cuadrilátero; sq, celda del subcuadrilátero; vs, venas suplementarias. 225 Diversidad biológica e inventarios Thysanoptera Roberto M. Johansen-Naime y Aurea Mojica Guzmán Colección de Thysanoptera, Colección Nacional de Insectos, Departamento de Zoología, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México naime@ibiologia.unam.mx Introducción Resultados y discusión Los antecedentes del conocimiento de los trips o tisanópteros del Pedregal de San Ángel son los múltiples trabajos de Johansen, (1974a, 1974b, 1976, 1977, 1978a, 1978b, 1980, 1983, 1987, 2000), así como el de Johansen y Mojica (2003) en los que han descrito numerosas especies típicas de este ecosistema. Otro trabajo es la tesis de licenciatura Mendieta-Sevilla (1981), el cual ha servido de base importante de la información entomológica y de plantas hospederas para el presente trabajo. Listado de trips A la fecha se conocen 44 especies de tisanópteros. A continuación se presenta la lista taxonómica. Suborden Terebrantia 1. Anaphothrips nanus Hood 2. Bregmatothrips diicilis Johansen 3. Chirothrips falsus Priesner 4. Exophthalmothrips chiapensis Johansen 5. Exophthalmothrips fulvipennis Moulton 6. Frankliniella axochcoglabra Johansen y Mojica 7. Frankliniella borinquen Hood 8. Frankliniella brunnea Priesner 9. Frankliniella brunnescens Priesner 10. Frankliniella bruneri Watson 11. Frankliniella carmenmendietae Johansen (Fig. 1) 12. Frankliniella copilcoensis Johansen 13. Frankliniella dubia Priesner 14. Frankliniella fallaciosa Priesner 15. Frankliniella fortissima Priesner 16. Frankliniella gossypiana Hood 17. Frankliniella insularis (Franklin) 18. Frankliniella minuta (Moulton) 19. Frankliniella rostrata Priesner 20. Frankliniella spinosa Moulton 21. Frankliniella symphoricarpae Johansen & Mojica 22. Frankliniella simplex Priesner 23. Frankliniella occidentalis (Pergande) 24. Kurtomathrips anahuacensis Johansen (Fig. 2) 25. Leucothrips furcatus Hood 26. Plesiothrips tricolor Johansen (Fig. 3) En este trabajo se busca dar a conocer el censo actualizado tanto taxonómica como ecológicamente de los insectos tisanópteros en la zona de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Materiales y método Todos los ejemplares de tisanópteros utilizados en el presente estudio, proceden de la Colección de Thysanoptera en la Colección Nacional de Insectos, del Departamento de Zoología, Instituto de Biología de la, Universidad Nacional Autónoma de México (IBUNAM). Las fotomicrografías fueron hechas con un equipo especial de microscospía digitalizada. 227 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica (R.M. Johansen), en IBUNAM: Idem, 19-VIII-1974, 4 ff macrópteras, 1 f braquíptera, 2 dd braquípteros, en follaje de varios pastos, principalmente Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM. 27. Neohydatothrips rapoporti Johansen (Figs. 4 y 5) 28. Neohydatothrips signifer (Priesner) (Figs. 6 y 7) 29. Neohydatothrips variabilis (Beach) 30. Thrips australis (Bagnall) 31. Thrips tabaci Lindeman Género Exophthalmothrips Moulton, 1933 Sinónimo de Frankliniella Karny, 1910 por Mound & Marullo, 1996; revalidación genérica por Retana-Salazar, 1998. Suborden Tubulifera 32. Adraneothrips fuscicollis Hood 33. Apterygothrips nakaharai Johansen y Montes de Oca 34. Eurythrips ampliventralis Hinds 35. Compsothrips dampi (Priesner) 36. Karnyothrips minimus (Johansen) (Fig. 8) 37. Leptothrips costalimai (Johansen) (Figs. 9) 38. Leptothrips mcconnelli (D. L. Crawford) 39. Leptothrips papago Hood 40. Gastrothrips anahuacensis Johansen 41. Gastrothrips terrestris (Priesner) 42. Holothrips anahuacensis Johansen & Mojica 43. Gynaikothrips icorum (Marchal) 44. Torvothrips tremendus (Johansen) E. chiapensis Johansen, 1981 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 26-VI-1977, 3 ff en Lamourouxia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 d en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 3-X-1977, 1 f en B. ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. E. fulvipennis Moulton, 1933 Ejemplares revisados y plantas hospederas Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 26-VI-1977, 1 d en Lamourouxia sp, (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 24-VII-1977, 1 f en Lamourouxia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 14-XII-1977, 1 f en Lamourouxia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 23-VIII-1977, 1 f en Cuphea aequipetala (M.C. Mendieta), en IBUNAM Idem, 12-VII-1977, 1 d en Bouvardia ternifolia M.C. Mendieta), en IBUNAM. A continuación se presenta la relación de los ejemplares revisados, su ubicación taxonómica detallada y notas sobre sus plantas hospederas Orden Thysanoptera Haliday, 1836 Suborden Terebrantia Haliday, 1836 Familia Thripidae Stephens, 1829 Subfamilia Thripinae (Stephen) Karny, 1921 Tribu Thripini Priesner, 1949 Género Anaphothrips Uzel, 1895 Género Frankliniella Karny, 1910 A. nanus Hood, 1941 F. axochcoglabra Johansen y Mojica, 2003. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m., 19-VIII1974, 1 d en follaje de varios pastos principalmente Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, 2542 m. 17-IV-1977, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20-III-1978 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20III-1978, 1 d en Oenothera rosae (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Género Bregmatothrips Hood B. difficilis Johansen, 1975 F. borinquen Hood, 1942 Material examinado. Holotipo f macróptera, Alotipo d braquíptero; paratipos: 7 ff macrópteras, 3 ff braquípteras y 3 dd braquípteros. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2242 m. 19-IV-1974, en macollos secos de Bouteloua sp. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m.17-IV-1978, 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Frankliniella brunnea Priesner, 1932 228 Diversidad biológica e inventarios en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-IX-1977, 1 d en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978 2 ff en Wigandia urens (M.C. Mendieta), en IBUNAM, Idem, 12VII-1977, 1 f en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-III-1978, 1 f en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 12-VII-1977, d en Geranium mexicanum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 14-XII1977, 4 ff en Lamourouxia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978, 4 ff en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM: Idem, 7-VII-1977, 1 f en Cassia laevigata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 f en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 24-VII-1977, 1 f en Milla biflora (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 24-VII-1977, 1 d en Cuphea sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 23-VIII-1977, 1 f en Penstemon campanulatus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, en Eupatorium amplifolium (M.C Mendieta), en IBUNAM. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 6-X-1977, 1 d en Tagetes peduncularis (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. brunnescens Priesner, 1932 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 17-IV-1978, 2 ff en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 1 d en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1878, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 7-VIII-1977, 1 f en Acacia filicoides (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 25-II-1978, 1 f en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-III-1978, 2 ff en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. bruneri Watson, 1921 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 4-V-1973, 5 ff, 1 d, 2 larvas en flores de Senecio praecox (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 17-IV-1978, 5 ff, 1 d en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 19-IV-1978, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 f en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 17-IV-1978, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 17IV-1978, 1 d en Oenothera rosae (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. fallaciosa Priesner, 1933 a. Material examinado. México: Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m., 13-VII1975, 1 f en follaje de Quercus sp. (Alfonso N. García), en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 13 ff en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 18-IX-1977, 4 ff 17 dd en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. fortissima Priesner, 1925 F. carmenmendietae Johansen, 2000 (Fig. 1) Material examinado. Holotipo f. México; Distrito Federal, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 14-XII.1977 en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. copilcoensis Johansen, 2000 Material examinado. Holotipo f, paratipos: 3 ff en flores de Tagetes peduncularis (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. dubia Priesner, 1932 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 2-IV-1978, 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), Fig. 1. Frankliniella carmenmendietae Johansen. Adulto d 229 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica Idem, 29-X-1973. 1 d en flores de Tagetes triradiata (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 17-XI-1973, 16 ff, 2 dd en Tithonia tubaeiformis (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 6-XI-1973, 1 f en flores de Wigandia urens (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 1 f en flores de W. urens (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978, 2 dd en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 20-III-1978, 1 d en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-X-1977, 1 f en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26XI-1977, 1 d en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 22-I-1978, 1 f en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 1 f en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 24-XI-1977, 2 ff en Phytolacca octandra (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 7 ff , 2 en Ageratum corymbosum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XI-1977, 1 d en A. corymbosum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI1977, 1 f en Lamourouxia tenuifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 1 f en Muhlenbergia robusta (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XI-1977, 1 f en M. robusta (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31X-1977, 2 ff en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XI.1977, 4 ff, 8 dd en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X1977, 3 ff en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem , 31-XI-1977, 3 ff, 3 dd en B. ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 1 f en Rhynchelition roseum (M.C. Mendieta), en IBUNAM: Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 6-XI-1973, 1 f en Wigandia urens (R.M. Johansen), en IBUNAM. F. gossypiana Hood, 1936 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. insularis (Franklin, 1908) Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, 2542 m. 12-VII-1977, 1 f en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. minuta (Moulton, 1907) Material examinado. México. Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 1-XI-1977, 5 ff, 1 d en Eupatorium amplifolium (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978, 2 ff, 2 dd en Eupatorium pygnocephalum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 25-II-1978, 14 ff, 7 dd en E. pygnocephalum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-XI-1973, 2 ff en flores de Senecio salignus (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-XI-1973, 6 ff, 2 dd en flores de S. salignus (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 31-X-1977, 8 ff, 2 dd en S. salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 12-XI-1977, 26 ff, 2 dd en S. salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 14-XII-1977, 37 ff, 18 dd en S. salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI-1977, 1 f , 1 d en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 20-III-1978, 2 ff en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 1 f, 2 dd en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 17-IV-1978, 2 ff, 2 dd en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 4-XII-1973, 4 ff en flores de Stevia salicifolia (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-III-1978, 10 ff, 1d en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 20-III-1978, 5 ff, 1 d en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26XI-1977, 4 ff, 1 d en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 11 ff, 2 dd en Tagetes peduncularis (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 12-XI-1977, 3ff, 1 d en T. peduncularis (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XI-1977, 1 f, 1 d, en T. peduncularis (M.C. Mendieta), en IBUNAM; F. occidentalis (Pergande, 1895) Material examinado. México, Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 1542 m. 6-XI-1973, 2 ff en flores de Senecio salignus (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 2-II-1974, 1 f en flores de Senecio praecox (R.M. Johansen), en IBUNAM. Idem, 20-III-1978, 1 f en flores de S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 4 ff, 4 dd, en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 14-XII-1977, 1 f en flores de Lamourouxia tenuifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 25-II-1978, 3 ff en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-III-1978, 5 ff en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 20-III-1978, 1 d en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 25-II.1978, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM: 230 Diversidad biológica e inventarios en IBUNAM; Idem, 11-VII-1979, 1 f en tronco de Schinus molle (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 23-VIII-1977, 1 f en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 27-XII-1977, 1 f en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 25-II-1978, 6 ff en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-III-1978, 12 ff en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-II-1978, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI-1977, 1 f en Lamourouxia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. rostrata Priesner, 1932 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2543 m. Idem, 29-XI1973, 1f en Wigandia urens (R.M. Johansen), en IBUNAM, Idem, 4-XII-1973, 2 ff en inflorescencia de Buddleja cordata ssp. cordata (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 29-IV-1977, 2 ff, 1 d en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 5IX-1977, 1 d en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM Idem, 23-VIII- 1977, 3 ff, 8 dd en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-II-1974, 4 ff en flores de Senecio praecox (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 20-III-1978, 2ff, 3 dd en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 29IV-1977, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM;. Idem, 31-X-1977, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20-III- 1978, 3 ff en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta); en IBUNAM; Idem, 17-IV-1978, 1 d en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI-1977, 1 f en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-IV-91977, 6 ff,1 d en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 7 ff en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 18-IX-1977, 2 ff, 1 d en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-X-1977, 1 f en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 31-X-1977, 1 f en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII-1977; 1 f en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 d en Cuphea aequifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 14-XII.1977, 1 f en Lamourouxia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. spinosa Moulton, 1936. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 31-X-1977, 1 f en Muhlenbergia robusta (M.C. Mendieta), en IBUNAM. F. simplex, Priesner, 1934 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, 2542 m. 24-VII-1977, 1 f en Cassia laevigata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 12-XI-1977, 2 ff en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 27XII-1977, 1 f, 1 d en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 4-XII-1977, 1 f en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-I-1978, 1 f en Ageratum corymbosum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XII1977, 1 d en Phytolacca octandra (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 25-II-1978, 2 ff en Eupatorium pycnocephalum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 17-IV-1978, 7 ff Idem, en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), Fig. 2. Kurtomathrips anahuacensis Johansen. Adulto f F. symphoricarpae Johansen & Mojica, 2003. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. en Ageratum corymbosum (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Género Kurtomathrips Moulton, 1927 K. anahuacensis Johansen, 1974 (Fig. 2) 231 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica plica por la introducción en varios lugares circundantes de árboles de Eucalyptus globulus como es el caso de las áreas urbanizadas de Ciudad Universitaria y de ahí ocurre la dispersión hacia plantas nativas de la zona de reserva ecológica del Pedregal de San Ángel. Material examinado. Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 5-IX-1974, 5ff, 7 dd en inflorescencias de Eucalyptus globulus (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-VI-1977, 1 d en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 7-VIII-1977, 3 ff en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 23-VIII-1977, 3 ff en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 18-IX-1977, 31 ff, 2 dd en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM;, Idem et Ibidem, 31-X-1977, 40 ff, 3 dd, 1 larva en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 12-XI-1977, 3 ff, 1 larva en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XI-1977, 1 f, 1 d, 2 larvas en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-III-1978, 14 ff, 4 dd en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 8-II-1978, 1 f en E. globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-III-1978.8 ff, 2 dd en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem 12-XI-1977, 1 d en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 22-I-1978, 3 ff en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 14-XII-1977, 1 f en S. serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII, 1977, 1f,1 d en S. serrata (M. C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 22-I-1978, 3 ff, en S. serrata (M.C. Mendieta),en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 f en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem ,26-XI-1977, 1 d en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 7-VIII-1977, 1 f en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 f, 15 larvas en Phytolacca octandra (M.C. Mendieta), en IBUNAM). Fig. 3. Plesiothrips tricolor Johansen. Adulto f Material examinado. Holotipo f, paratipo f. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2240 m. 18-IV-1974, en macollos secos de pasto Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM. Género Plesiothrips Hood, 1915 P. tricolor Johansen, 1974 (Fig. 3) Material examinado. Holotipo f, paratipo f. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2240 m. 30-IV-1974, en macollos secos de Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM. Género Thrips Linnaeus, 1758 sensu Nakahara, 1994. T. tabaci Lindeman 1889. Isoneurothrips Bagnall, 1915, sinonimizado por Bhatti, 1980 El “trips de la cebolla”, es una especie muy adaptada al follaje de Allium cepa y Allium sativus, donde ocurre su ciclo de vida y en las cuales es una plaga de importancia agrícola. Al igual que sus plantas hospederas ya mencionadas del género Allium, se originaron en Asia Central. Su introducción humana en México probablemente ocurrió en el siglo XVI, durante la fundación de la Nueva T. australis (Bagnall, 1915) Es una especie de origen australiano e introducida en México durante el siglo XX, junto con sus plantas hospederas típicas del género Eucalyptus. Su hallazgo en el Pedregal de San Ángel en otras plantas nativas, se ex232 Diversidad biológica e inventarios España. Los hallazgos en el Pedregal de San Ángel en otras plantas es un caso de asilvestramiento. Material examinado. Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 22-I-1977,2 ff en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 31-X-1977, 1 f en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-XII-1977, 2 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 8-I-1978, 3 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 22-I-1978, 1 f en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 25-II-1978, 1 f en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem e Ibidem, 20-III-1978, 3 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM;ff, 2IV-1978, 3 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 17-IV-1978, 3 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 15-V-1978, 2 ff en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM, Idem, 20-III-1978, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20-III-1978, 3 ff en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 17-IV-1978, 2 ff en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 15-IV-1977, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 29VIII-1978, 1 f en Phaseolus coccineus (Alfonso Delgado S.), en IBUNAM; Idem,12-XI-1977, 2 ff en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 1 f en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 14-XII- 1977, 1 f en S. serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII-1977, 4 ff en S. serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem,18-IX-1977, 1 f en Eupatorium amplifolium (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem,23-VIII.1977, 3 ff en Eucalyptus globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-IX-1977, 1 f en Ageratum corymbosum (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Fig. 4. Neohydatothrips rapoporti Johansen. Adulto f Tribu Sericothripini Priesner, 1926 Género Neohydatothrips John, 1929 sensu Nakahara, 1988 N. rapoporti Johansen, 1983 (Figs. 4 y 5) Los numerosos registros obtenidos de esta especie en follaje de Buddleja cordata ssp. cordata en el Pedregal de San Ángel, pueden ser indicadores de especialización fitofágica. Fig. 5. Neohydatothrips rapoporti Johansen. Adulto d 233 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m., 4-XII-1973 2 ff en follaje y panícula floral de Buddleja cordata ssp. cordata (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 12-XI-1977 4 ff en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 23-VIII-1977 3 ff en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 5-IX-1977 1 f en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 18-IX-1977 1 f, 1 d en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM: Idem et Ibidem, 6-X-1977 3 ff en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 14-XII-1977 5 ff, 7 dd en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII-1977 24 ff, 9 dd en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 8I-1978, 57 ff, 15 dd en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 22-I-1978. 13 ff, 5 dden B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 25-II-1978, 9 ff, 1 d, en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 17-IV-1978, 2 ff en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 21-IV-1978, 5 ff, 1 d en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-II-1978, 7 ff, 1 d, en Eucalyptus globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 17-IV-1978, 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-III-1976, 4 ff, 1 d en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Idem, 31-X1977 1 f en Geranium mexicanum (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Fig. 6. Neohydatotrhrips signifer (Priesner). Adulto f N. signifier (Priesner, 1932) (Figs. 6 y 7) Neohydatothrips aztecus Johansen, 1983 sinonimizado por Mound & Marullo 1996. Esta especie fue descrita originalmente de ejemplares recolectados en Senecio salignus, por el Dr. Alfonso Dampf, de acuerdo con Priesner (1932). Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 2-II-1974 en follaje de Schinus molle (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 20-III-1978 3 ff, 2 dd en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem,10-VI-1977, 1 f,1 d en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 31-X-1977, 1 f en E. Fig. 7. Neohydatothrips signifer (Priesner). Adulto d 234 Diversidad biológica e inventarios cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26VII-1977, 1 f en Bouvardia ternifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 18-IX-1977, 1f en Eupatorium amplifolium (M.C. Mendieta), en IBUNAM: Idem et Ibidem, 26-XI-1977, 1 f en E. amplifolium (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 4 ff en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII-1977, 1 f en S. salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-X-1977, 1 f en Senecio praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26XI-1977 1 f en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-XII-1977, 1 f en M. tomentosa (M.C. Mendieta); en IBUNAM; Idem, 5-IX-1977, 1 f en Geranium mexicanum (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Esta especie fue originalmente descrita de ejemplares muestreados por el Dr. Alfonso Dampf en Tlalpan, Chapingo, Pedregal, Los Reyes (Estado de México y Desierto de Los Leones, de acuerdo con Priesner (1925b). Material examinado. Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. en Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta en IBUNAM; Idem, en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Suborden Tubulifera Haliday, 1836 Familia Phlaeothripidae, Uzel, 1895 Subfamilia Phlaeothripinae Karny, 1921 Tribu Haplothripini Priesner, 1960 N. variabilis (Beach, 1896) Género Adraneothrips Hood, 1925 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 4-XII1973, 7 ff, 2 dd, 2 larvas en Eupatorium breviceps (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 31-X-1977, 1 f en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 22-I-1978, 1f en E. cardiophyllum (M.C.Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 8-II-1978, 8 ff, 2 dd en E. cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 27-IV-1978, 2 ff en E. cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20III-1978, 1 f en Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 2-IV-1978, 2 ff , 1 d en S. rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-II1978, 2 ff en Eucalyptus globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI-1977, 1 f en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM. A. fuscicollis Hood, 1925 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 7-VIII-1977, 1 f en Eucalyptus globulus (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Género Apterygothrips Priesner, 1933 sensu Johansen & Mojica, 1993 A. nakaharai Johansen y Montes de Oca, 1989. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 18-VII-1979, 1 f en tronco de Schinus molle (H. Rivera), en IBUNAM. Tribu Dendrothripini Priesner, 1926 Género Karnyothrips Watson, 1924 Género Leucothrips Reuter, O. M. 1904 K. minimus (Johansen, 1974) (Fig. 8) L. furcatus Hood, 1931 Material examinado. Holotipo d, Alotipo f, paratipos: 2 dd. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2240 m. 23-IV-1974, en macollos de pasto Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 28-V-1977, 1 f en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2540 m. 13-II-1980, 1 f en Senecio praecox (H. Rivera), en IBUNAM. Tribu Chirothripini (Karny) Priesner, 1957 Género Leptothrips Hood, 1909 sensu Johansen 1987. Género Chirothrips Haliday, 1836 sensu: zur Strassen, 1960. L. mcconnelli (D. L. Crawford, 1910) Ch. falsus Priesner, 1925 b. 235 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica Material examinado. Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2240 m. 29-XI-1973, 1 d en Senecio salignus (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 2-II-1974, 1 d en Senecio praecox (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 24-X-1977, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 24-X-1977, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 f en S. praecox (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 15-V-1977, 1 d en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 18-IX-1977, 1 fen B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 27-XII-1977, 1 f en B. cordata ssp. cordata M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 8-I-1978, 2 ff en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 20-III1978, 2 ff en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 f, 1 larva II en B. cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 15-V-1977, 1f en Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 18-IX-1977, 2 ff en Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 f en Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 15-V-1977, en Reseda luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem. 2-IV-1978, 2 larva II en R. luteola (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-VI-1977, 1 d en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 24-XII-1977, 1 f en E. cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 27-XII.1977, 1 f en Stevia serrata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 27-XII-1977, 1 f en Montanoa tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 larva en M. tomentosa (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 2-IV-1978, 1 f Stevia rhombifolia (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 28-V-1978, 1 f en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Fig. 8. Karnyothrips minimus Johansen. Adulto f L. costalimai (Johansen, 1974) (Fig. 9) Material examinado. Holotipo f macróptera, Alotipo d macróptero, México, Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 30-IV-1974, en follaje verde y seco de Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 19-IV-1974, 1 f, 1 d en follaje de pasto Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 23-IV-1974, 1 d en follaje de pasto Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 30-IV1974, 1 d en follaje de Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 10-VI-1977, 1 f en follaje de Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 6-X-1977, 1 d en follaje de Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Fig. 9. Leptothrips costalimai (Johansen). Adulto d Idem, 30-III-1978, 1 f en follaje de Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM. L. papago Hood, 1939 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 10-VI-1977, 1f, 1 d en Eupatorium cardiophyllum (M.C. Mendieta), 236 Diversidad biológica e inventarios en IBUNAM; Idem, 12-VII-1977, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 6-X-1977, 1 f en Senecio salignus,1 den Eupatorium amplifolium (M.C. Mendieta), en IBUNAM; 31-X-1977, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM. 1 pupa dentro de agallas de Olliffiella sp. en hojas de Q. pulchella (R. Mac Gregor y J. Butze), en IBUNAM. Tribu Glyptothripini Priesner, 1960 Género Eurythrips, Hinds, 1902 E. ampliventralis Hinds, 1902 H. anuahuacensis Johansen & Mojica, 1993 Tribu Docessissophothripini Karny, 1921 Género Holothrips Karny, 1911 Material examinado. Holotipo f macróptero, México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 1-VII-1976, en follaje seco de Eucalyptus sp. y Schinus molle (R. Medellín), en IBUNAM. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 7-VIII1977, 1 f en Geranium mexicanum (M.C. Mendieta), en IBUNAM. Subfamilia Idolothripinae Bagnall, 1908 Tribu Compsothripini Hood, 1915 Subtribu Compsothripina Karny, 1921 Género Compsothrips Reuter, 1901 sensu Standard, 1976 Oedalothrips Hood, 1916, Sinonimizado por Mound y Palmer, 1983 Myrmecothrips Watson, 1920. Sinonimizado por Watson, 1924 Myrmecothrips Priesner, 1925. Sinonimizado por Hood, 1936. Formicothris Priesner, 1928. Nombre nuevo para Myrmecothrips Priesner, ocupado por Myrmecothrips Watson Tribu Hoplothripini Priesner, 1927 Género Gynaikothrips Zimmermann, 1900 G. ficorum (Marchal 1908) El “trips del laurel de Indias” es una plaga natural (formador de cecidios en las hojas de Ficus retusa donde ocurre su ciclo de vida completo, desde el huevecillo hasta los adultos de ambos sexos). Las larvas y adultos inflingen tantas picaduras en las hojas que provocan su enrollamiento. El origen del Gynaikothrips y de su hospedero Ficus retusa está en la India, desde donde fue llevado paulatinamente hasta el sur de España y de ahí a Cuba. Su introducción en México debe haber ocurrido hace 100-200 años. C. dampfi (Priesner, 1925) Myrmecothrips dampfi, Priesner, 1925; combinación genérica nueva, por Hood, 1936 Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. Campus de Ciudad Universitaria. 2-VIII-1974, 2 ff, 2 dd, 2 pupas, en follaje de Ficus retusa cv. nitida (William López Forment), en IBUNAM; Idem, 13-I.1987 11f, 2 dd en follaje de F. retusa cv. nitida (C. Mendoza), en IBUNAM. Esta especie fue descrita originalmente de un solo ejemplar adulto hembra, el Holotipo, recolectado el 25 de febrero de 1924 en Chapingo, Estado de México, por el Prof. Dr. Alfonso Dampf. Género Torvothrips Johansen 1977. Material examinado. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2240 m. 5-IX-1977, 1 f en Senecio salignus (M.C. Mendieta), en IBUNAM. T. tremendus (Johansen, 1976) Rhynchothrips tremendus Johansen, 1976, combinación en Torvothrips por Johansen, 1980. Tribu Gastrothripina Priesner, 1961 Género Gastrothrips Hood, 1912 Göetothrips Priesner, 1925 sinonimizado por Johansen, 1978b. Material examinado. Holotipo f, Alotipo d; paratipos: 2 ff, 4 dd México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. en el Cerro Zacatetépetl, 15-VII-1971 en ramas y follaje de Quercus pulchella (R. Mac Gregor), en IBUNAM; Idem, 28-XI.1978 3 ff, 7 dd, G. terrestris (Priesner, 1925) Göetothrips terrestris Priesner, 1925, combinación por Johansen, 1978b 237 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica Nesothrips (Gastrothrips) gurdus Johansen, 1974, sinonimizado por Johansen, 1978b. hojarasca y Gastrothrips terrestris en macollos secos de pastos, de acuerdo con Stannard (1968). Material examinado. Holotipo f áptera, paratipos: 5 ff ápteras de Nesothrips (Gastrothrips) gurdus Johansen, Los trips fitófagos foliares y florales y sus plantas hospederas se presentan en la siguiente lista 1974. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 19-IV-1974, en macollos secos de pasto Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 18-IV-1974, 4 ff ápteras, 2 larvas en pasto seco Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, Idem, 30-IV-1974, 1 larva en macollo de pasto Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM. Idem, 19-IV-1974, 1 f, 1 larva I, 1 larva II en macollo de pasto Bouteloua sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 30-IV-2004, 1 larva II en follaje de Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM; Idem, 12-VIII-1974, 7 ff, 2 larva I, 4 larvas II en follaje de Muhlenbergia sp. (R.M. Johansen), en IBUNAM. Idem, 28-V-1977, 2 ff en Buddleja cordata ssp. cordata (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 26-VI-1977, f en Muhlenbergia sp. , 1 f en Acacia filicoides (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 24-VII-1977, 2 ff, 1 larva II en follaje de Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem et Ibidem, 6-X-1977, 1 larva I en Muhlenbergia sp. (M.C. Mendieta), en (IBUNAM); Idem, 5-IX-1977, 1 larva II sobre Calochortus barbatus (M.C. Mendieta), en IBUNAM; Idem, 26-XI-1977, 1 f en Eupatorium pycnocephalum (M.C. Mendieta). en IBUNAM. I. ANACARDIACEAE. Schinus molle L.: Frankliniella simplex y Neohydatothrips signifer (Figs. 6 y 7). II. ASTERACEAE. Ageratum corymbosum Zucc.: Frankliniella minuta, F. symproricarpae y Thrips tabaci. Montanoa tomentosa Cerv.: Frankliniella axochcoglabra, F. bruneri, F. minuta, F. rostrata, F. simplex, Thrips australis y Neohydatothrips signífer (Figs. 6 y 7) Senecio salignus D.C.: Frankliniella dubia, F. minuta, F. occidentalis, F. rostrata, F. simplex, Thrips australis, T. tabaci, Neohydatothrips rapoporti (Figs. 4 y 5). , N. signifer (Figs. 6 y 7) y Chirothrips falsus. Senecio praecox D.C.: F. axochcoglabra, F. borinquen, F. brunnescens, F. carmenmendietae (Fig. 1), F. dubia, F. gossypiana, F. minuta, F. occidentalis, F. rostrata, F. simplex, Thrips australis, T. tabaci, Neohydatothrips rapoporti (Figs. 4 y 5), N. signifer (Figs. 6 y 7) y Leucothrips furcatus. Stevia rhombifolia H.B.K.: Frankliniella dubia, F. brunnescens, F. minuta, F. occidentalis, F. rostrata, Neohydatothrips rapoporti (Figs. 4 y 5) y N. variabilis. Stevia salicifolia Cav.: Frankliniella minuta y F. occidentalis. Stevia serrata Cav.: Frankliniella minuta, F. simplex, Thrips tabaci y Chirothrips falsus. Eupatorium amplifolium A. Gr.: Frankliniella dubia, Thrips tabaci y Neohydatothrips signifer (Figs. 6 y 7). Eupatorium amplifolium: Frankliniella minuta. Eupatorium breviceps D. C.: Neohydatothrips variablis. Eupatorium cardiophyllum: Frankliniella rostrata, F. simplex, Neohydatothrips signifer (Figs. 6 y 7) y N. variabilis. Eupatorium pycnocephalum Less.: Frankliniella minuta y F. simplex. Tagetes triradiata Greenm.: Frankliniella minuta. Tagetes peduncularis: Frankliniella brunnea, F. copilcoensis y F. minuta. Tithonia tubaeiformis (Jacq.) Cas.: Frankliniella minuta. III. CESALPINIACEAE Cassia laevigata Willd.: Frankliniella dubia y F. simplex. IV. FABACEAE Phaseolus coccineus L.: Thrips tabaci. V. FAGACEAE Quercus sp.: Frankliniella fallaciosa. VI. GERANIACEAE Geranium mexicanum H.B.K.: Frankliniella dubia y Neohydatothrips signifer (Figs. 6 y 7). VII. HYDROPHYLLACEAE Wigandia urens H.B.K.: F. dubia, F. fortissima, F. minuta, F. occidentalis y F. rostrata. VIII. LILIACEAE Milla biflora Cav.: Frankliniella dubia. IX. LOGANIACEAE Buddleja cordata ssp. cordata Roem. et Sch.: Frankliniella dubia, F. fallaciosa, F. minuta, F. rostrata, Thrips australis, Neohydatothrips rapoporti G. anahuacensis (Johansen, 1978a) Material examinado. Holotipo f macróptera. México; Distrito Federal: Ciudad de México, Pedregal de San Ángel, 2542 m. 16-VIII-1973, en ramas y hojarasca seca de Schinus molle y Eucalyptus sp. (A.N. García), en IBUNAM. Hábitos alimentarios A continuación se revisarán los hábitos alimentarios de los trips de la Reserva, con base en los datos obtenidos. Entre los trips micófagos en hojarasca secas de diversas plantas se encuentran los siguientes. Los consumidores de hifas o productos del metabolismo de los hongos, de acuerdo con Stannard (1968), son Adraneothrips fuscicollis, Apterygothrips nakaharai, Karnyothrips minimus (Fig. 8), Holothrips anahuacensis y Eurythrips ampliventralis. Por otra parte, los consumidores de esporas de hongos son Compsothrips dampfi, Gastrothrips anahuacensis en 238 Diversidad biológica e inventarios Conclusiones (Figs. 4 y 5), N. signifer (Figs. 6 y 7) y N. variabilis. X. LYTHRACEAE Cuphea sp.: Frankliniella dubia. Cuphea aequipetala Cav.: Exophthalmothrips chiapensis, E. fulvipennis y Frankliniella rostrata. XI. MIMOSACEAE Acacia filicoides (Cav.) Trel.: Frankliniella brunnescens. XII. MORACEAE Ficus retusa cv. Nitida Thumb.: Gynaikothrips ficorum. XIII. MYRTACEAE Eucalyptus globulus Labiell.: Thrips australis, Neohydatothrips rapoporti (Figs. 4 y 5), Neohydatothrips variabilis. XIV. ONAGRACEAE Oenothera rosae Ait.: Frankliniella axochcoglabra, F. bruneri y F. dubia. XV. PHYTOLACCACEAE Phytolacca octandra L.: Frankliniella minuta, F. simplex y Thrips australis. XVI. POACEAE Bouteloua sp.: Bregmatothrips difficilis y Kurtomathrips anahuacensis (Fig. 2). Callochortus barbatus (H. B. K) Painter: Gastrothrips terrestris. Muhlenbergia robusta (Fourn.) Hitch.: Frankliniella minuta y F. spinosa. Muhlenbergia sp.: Anaphothrips nanus, Bregmatothrips difficilis, Plesiothrips tricolor (Fig. 3) y Chirothrips falsus. XVII. RESEDACEAE Reseda luteola L.: Frankliniella bruneri, F. brunnescens, F. dubia, F. minuta, F. occidentalis, F. rostrata, F. simplex y Thrips tabaci. XVIII. SCROPHULARIACEAE Lamouroxia tenuifolia Mart. et Gal.: Frankliniella dubia, F. minuta y F. simplex. Lamourouxia sp.: Exophthalmothrips chiapensis, E. fulvipennis, Frankliniella minuta, F. occidentalis y F. rostrata. Penstemon campanulatus Willd.: Frankliniella dubia. XIX. RUBIACEAE Bouvardia ternifolia (Cav.) Schl.: Exophthalmothrips chiapensis, E. fulvipennis, Frankliniella dubia, F. copilcoensis, F. insularis, F. minuta, F. simplex, Thrips australis, T. tabaci y Neohydatothrips signifer (Figs. 6 y 7). 1. Se hace el estudio de revisión de 44 especies de insectos tisanópteros encontrados en el Pedregal de San Ángel (Reserva Ecológica de Ciudad Universitaria), de ellas 31 pertenecen a 10 géneros en el Suborden Terebrantia, mientras que 13 pertenecen a 10 géneros en el Suborden Tubulifera. 2. Cinco especies son micófagas consumidoras de hifas y productos de su metabolismo, tres especies son consumidoras de hongos, 31 especies son fitófagas foliares y florales, tres especies son depredadoras de otros trips fitófagos y una es parasitoide. 3. Los tisanópteros fitófagos foliares y florales fueron muestreados en un total de 19 familias en 27 géneros, con un total de 37 especies. 4. El género Frankliniella incluye 18 especies y es así el género con la mayor diversidad de especies, seguido de los géneros Neohydatothrips y Leptothrips con tres especies cada uno, mientras que Exophthalmothrips y Thrips sólo incluyen dos especies cada uno. 5. La familia más importante para los trips fitófagos foliares y florales es Asteraceae, con siete géneros y 15 especies como microhabitat de tisanópteros; le siguen: Poaceae (tres géneros, cuatro especies) y Scrophulariaceae (dos géneros, dos especies). 6. Las especies de plantas con mayor diversidad de especies de trips fitófagos y depredadores son: Senecio praecox (16 especies), Bouvardia ternifolia (10 especies), Reseda luteola (nueve) y Buddleja cordata ssp. cordata (nueve). Entre los trips depredadores, se encuentran Leptothrips costalimai (Fig. 9), L. macconnelli y L. papago, de acuerdo con Johansen (1987) y Johansen y Mojica (1997). 7. Existen tres especies introducidas desde el Viejo Mundo, dos del género Thrips (T. tabaci es una plaga del follaje de ajos y cebollas, pero además es vector de enfermedades virales en las plantas) y una del género Gynaikothrips. Finalmente, entre los trips parasitoides se encuentra Torvothrips tremendus en agallas de Olliffiella sp., de acuerdo con Johansen y Mojica (1997). 8. El presente estudio es revelador de una diversidad de trips y plantas hospederas típicas del Valle de México, aunque faltan varias especies que se han hallado en otras partes del mismo Valle, así como en las montañas que lo circundan. 239 Thysanoptera Johansen-Naime y Mojica Agradecimientos Nuestro reconocimiento y agradecimiento, por sus aportaciones en trabajo de campo y ejemplares de tisanópteros donados, a los siguientes colegas: María del Carmen Mendieta Sevilla (†1986), William López-Forment Conrad, Alfonso Delgado Salinas, Rodrigo Medellín, Alfonso N. García y Héctor Rivera. A Carmen Loyola Blanco, por su ayuda en la elaboración de las fotomicrografías. Literatura Citada JOHANSEN, R. M. 1974a. Nuevos tisanópteros mexicanos del género Haplothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. 3: 54-68. JOHANSEN, R. M. 1974b. Siete nuevos tisanópteros de Tabasco, Veracruz, y el Pedregal de San Ángel, México, D. F. (Thysanoptera: Terebrantia; Tubulifera). Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. 35: 249-276. JOHANSEN, R. M. 1976. Dos nuevas especies de trips (Thysanoptera: Thripidae) del Pedregal de San Ángel, México, D.F. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 45: 75-82. JOHANSEN, R. M. 1977. Una nueva especie de Bregmatothrips Hood (Thysanoptera: Thripidae) del Pedregal de San Ángel, México, D. F. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 46: 45-52. JOHANSEN, R. M. 1978a. Nuevos thrips tubulíferos (Insecta: Thysanoptera), de México, Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 47: 57-68. JOHANSEN, R. M. 1978. Notas sinonímicas acerca de tisanópteros de México, Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 49: 277-280. JOHANSEN, R. M. 1978c. Nuevos thrips tubulíferos (Insecta: Thysanoptera), de México, II. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 47: 69-82 JOHANSEN, R. M. 1980. A revision of the North-American Thysanoptera genus Torvothrips inhabiting Olliffiella galls in Quercus Folia Entomologica Mexicana. 44: 19-38 JOHANSEN, R. M. 1983. Nuevos thrips (Insecta: Thysanoptera; Terebrantia, Thripidae: Thripinae), de la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transversal, de México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 53: 159-178 JOHANSEN, R. M. 1987. El género Leptothrips Hood, 1909 (Thysanoptera: Phlaeothripidae) en el Continente Americano su Sistemática, Evolución, Biogeografía, Ecología y Biología. Monografías del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. 3: 1-246 JOHANSEN, R. M. 2000. The Mexican Frankliniella paricutinensis sp. nov. Species assemblage, in the ”Intonsa Group” (Insecta, Thysanoptera: Thripidae). Acta Zoológica Mexicana (nueva serie). 80: 1-49 JOHANSEN, R. M. Y A. MOJICA-GUZMÁN. 1993a. Nuevos thrips tubulíferos (Insecta: Thysanoptera) de México. XV. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 64: 17-37 JOHANSEN, R. M. Y A. MOJICA-GUZMÁN. 1993b. The New World species of Apterygothrips Priesner (Insecta, Thysanoptera: Phlaeothripidae, Haplothripini). Redia. 76: 241-261 JOHANSEN, R. M. Y A. MOJICA-GUZMÁN. 1997. Reconsideración del concepto de depredador y parasitoide en tisanópteros mexicanos (Insecta) de interés en control biológico natural. 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Southern Africa. 23: 145-176. 241 Diversidad biológica e inventarios Herpetofauna Fausto Roberto Méndez de la Cruz , Aníbal Helios Díaz de la Vega Pérez y Víctor Hugo Jiménez Arcos Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México faustor@ibiologia.unam.mx Introducción humano a través de la extensión urbana, las modificaciones de uso de suelo y la introducción de fauna doméstica feral al Pedregal de San Ángel hacen necesarios estudios detallados de la región. Es probable que algunas de las especies registradas previamente hayan desaparecido, que se hayan introducido especies alóctonas como lo registran estudios previos (Méndez de la Cruz et al. 2006 y Méndez de la Cruz et al. 2007) e incluso que se haya modificado la distribución de las poblaciones. Por lo tanto, el presente estudio tiene el propósito de hacer una recopilación de la información disponible en publicaciones y colecciones herpetológicas, complementada con trabajo de campo, para obtener el listado herpetofaunístico actualizado del Pedregal de San Ángel y generar el interés de la comunidad científica para desarrollar estudios específicos que pudieran redundar en el mejor conocimiento de la zona y su conservación. Además discute el estatus dentro de la NOM de las especies registradas y plantea una revaloración de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, considerando su importancia como zona de protección de la herpetofauna. México ostenta el titulo de país megadiverso, siendo los anfibios y reptiles pilares importantes para sostener el cuarto lugar de siete países enlistados, donde cada uno posee el 10% de la riqueza biológica mundial (FloresVillela y Canseco-Márquez, 2004). Cuenta con el tercer lugar en anfibios con 393 especies y subespecies y el segundo lugar en reptiles con 1234 especies y subespecies registradas (Liner, 2007). Cabe señalar que el 60% de esta riqueza es endémica del país (Vázquez Díaz y Quintero Díaz, 2005). Esta diversidad es explicada por la variada topografía, la historia geológica, la diversidad de climas y la zona de contacto de las áreas biogeográficas de América (neártica y neotropical; Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004). Sin embargo, una de las preocupaciones recientes es la conservación de la riqueza faunísica. Diversos anfibios y reptiles habitan la cuenca de México y son abundantes no solo en riqueza de especies sino también en número. Sin embrago, la herpetofauna de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) ha sido poco estudiada. Solamente hay cuatro trabajos que han abordado la zona, el primero registra seis especies de reptiles (Díaz, 1961), el segundo es un estudio más completo y registra 13 especies de anfibios y reptiles (Sánchez-Herrera, 1980) y el tercero y cuarto estudian regiones pequeñas del área (Méndez de la Cruz et al., 2006 y Méndez de la Cruz et al., 2007). Métodos Para determinar la riqueza de especies se realizó una revisión bibliográfica, se consultó la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles del Instituto de Biología (CNAR) y la Colección del Museo de Zoología “Alfonso Luís Herrera” de la Facultad de Ciencias de la UNAM (CMZFC) y se realizó trabajo de campo en diversas áreas en la zona de estudio. Desafortunadamente es evidente el decremento del Pedregal de San Ángel a raíz de la expansión de la Ciudad de México. La creciente presión que ejerce el desarrollo 243 Herpetofauna Méndez y colaboradores Resultados y discusión de esta zona se concentra en un pequeño territorio que en extensión representa el 0.48% del total del Valle de México. La riqueza de anfibios y reptiles presentes en el Pedregal de San Ángel, fortalece la gran importancia de esta área para la conservación de la biodiversidad y muy particularmente de la herpetofauna (Tabla 2), (Méndezde la Cruz y Jiménez-Arcos, en preparación). La herpetofauna del derrame del Xitle, en donde se ubica el Pedregal de San Ángel, esta compuesta por 30 especies, 20 géneros, 13 familias, 4 órdenes y 2 clases (Tabla1). Esto representa el 60% de la herpetofauna registrada para el Valle de México (Méndez-de la Cruz y Jiménez-Arcos, en preparación). La herpetofauna total Tabla 1. Composición de la herpetofauna por órdenes, familias, géneros y especies; el número representa el % de especies con relación al total registrado del Pedregal de San Ángel y derrame del Xitle. Familias Géneros Especies Caudata 1 2 3 – 10% Anura 4 4 4 – 13.3% Testudines 2 2 2 – 6.6% Lagartijas 2 3 7 – 23.3% Anfibios Reptiles Serpientes 4 9 14 – 46.6% Total 13 20 30-100% Tabla 2. Numero de especies de anfibios y reptiles registradas para el Valle de México, REPSA y extensión territorial de ambas zonas. * Porcentaje de la herpetofauna de la REPSA en comparación con el Valle de México. Anfibios Reptiles Total Área (hectáreas) Referencia Valle de México 17 33 50 49, 143 Jiménez-Arcos y Méndez-de la Cruz, (en proceso) Derrame del Xitle 7 23 30 (*60%) 8,000 Presente estudio REPSA 6 15 21 (*42%) 237 Presente estudio 244 Diversidad biológica e inventarios Especies endémicas Es nativa del Pedregal de San Ángel y se encuentra desde los 2480 hasta los 3000 m de altura. Se distribuye en el Distrito Federal, Estado de México, Veracruz y Morelos (Uribe-Peña et al., 1999; Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2006). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Del total de especies registradas en el derrame del Xitle (incluyendo al Pedregal de San Ángel), 23 (76.6%) son endémicas a México. Por lo tanto, esta herpetofauna constituye una de las más importantes para el país, considerando que: a) alberga más de la mitad de especies registradas para el Valle de México y, b) presenta un alto porcentaje de endemismos, donde destacan Syrrophus grandis, Sceloporus palaciosi y S. anahuacus, y, tomando en cuenta que su distribución está restringida y ligada a las zonas rocosas de las serranías del sur de la ciudad de México. Nombre científico: Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1965) (Fig. 2). Nombre común: salamandra o tlaconete regordete Se puede encontrar en áreas naturales de montañas, debajo de troncos caídos y hojarasca en el bosque de confieras de temperatura templada y húmedo donde se alimenta de insectos (Uribe-Peña et al., 1999). Es nativa del Pedregal de San Ángel, en donde se distribuye a los 2240 msnm (Sánchez-Herrera, 1980; Uribe-Peña et al., 1999). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / Amenazada. A continuación se presenta el listado taxonómico de la herpetofauna del Pedregal de San Ángel, seguido de una monografía de cada especie: ANFIBIOS ORDEN CAUDATA (salamandras) Nombre científico: Chiropterotriton chiropterus (Cope, 1863) (Fig. 1). Nombre común: salamandra, tlaconete o salamandra de pie plano Fig. 2 . Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1965). Salamandra o tlaconete regordete. Foto Fausto R. Méndez. Nombre científico: Pseudoeurycea leprosa (Cope, 1869) (Fig. 3). Nombre común: salamandra de montaña Salamandra endémica de México. Se encuentra en zonas templadas de bosques de encino, de pino y derrames basálticos y barrancas. Generalmente se encuentran en lugares húmedos con musgo, debajo de troncos caídos o en medio de la hojarasca, grietas de rocas o en túneles Fig. 1. Chiropterotriton chiropterus (Cope, 1863). Salamandra, tlaconete o salamandra de pie plano. Foto Cesar Barrio Amorós. 245 Herpetofauna Méndez y colaboradores Nombre común: rana verde profundos en el suelo húmedo. Se ha observado activa en el Jardín Botánico durante noches lluviosas de verano. Es nativa del Pedregal de San Ángel y se distribuye desde los 2240 hasta 3010 msnm. Se localiza en zonas montañosas de la sierra madre occidental y la cordillera volcánica (Uribe-Peña et al., 1999; Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2006). Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001: Endémica de México / Amenazada. Se encuentra en ambientes acuáticos en bosques de encinos, bosques espinosos, matorral xerófilo y en ocasiones puede encontrarse en zonas alteradas. Habita desde los 2000 hasta los 2240 msnm en el pedregal de San Ángel. Ocupa las orillas de lagunas o estanques entre la vegetación o en espacios abiertos. Presenta actividad nocturna, pero puede encontrársele durante el día en las primeras horas de la mañana. Se alimenta de insectos, arácnidos, anélidos y crustáceos. La reproducción de estos organismos es de julio a septiembre; colocan sus huevos en ramas de la vegetación sumergida (Frías Álvarez, 2005). Fue introducida al Pedregal de San Ángel y se localiza en el Jardín Botánico y en la Cantera Oriente. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Nombre científico: Hyla arenicolor Cope, 1866 (1967) (Fig. 5). Nombre común: rana de roca Fig. 3. Pseudoeurycea leprosa (Cope, 1869). Salamandra de montaña. Foto Fausto R. Méndez. ORDEN ANUROS (ranas y sapos) Nombre científico: Lithobates montezumae (Baird, 1854) (Fig. 4). Fig 5. Hyla arenicolor Cope, 1866 (1967). Rana de roca. Foto Fausto R. Méndez. Frecuentemente se encuentran en los hábitats semiáridos, bosques de pino-encino o espinosos, en áreas rocosas, arbustos, cañadas y cerca de una fuente de agua permanente o en sustratos como la piedra caliza, granito y sustratos de lava. Desde los 910 hasta los 2900 msnm (Sánchez-Herrera, 1980; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Es nativa del Pedregal de San Ángel a Fig. 4. Lithobates montezumae (Baird, 1854). Rana verde. Foto Rafael Lara. 246 Diversidad biológica e inventarios 2240 msnm. Desafortunadamente sus poblaciones han sido diezmadas dramáticamente en los últimos años. De manera natural esta rana es una especie de muy amplia distribución, desde las áreas rocosas de la meseta de Estados Unidos, pasando por el altiplano de México hasta el sur en Oaxaca (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / Sin protección. (Woolrich-Piña et al.,2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / Sin protección. Nombre científico: Syrrhophus grandis (Davis y Dixon, 1955). Nombre común: sapo o rana fisgona Se encuentran en derrames de lava ocupando las grietas de las rocas y las pozas que se forman en la estación de lluvias y en zonas de cultivo aledañas a rocas. Se restringe a los derrames volcánicos cercanos a la ciudad de México en la zona de malpaís a los 2240 m de altura en las delegaciones de Tlalpan, Álvaro Obregón y el Estado de México en la localidad de San Martín, distribuidos a una altura de 2600 m aproximadamente. Los últimos registros en colección que se tienen de esta especie fueron en la década de 1980 dentro de Ciudad Universitaria y el Pedregal de San Ángel. Afortunadamente hoy en día es común escuchar sus “cantos” en noches lluviosas en áreas poco perturbadas. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica del Pedregal / Sujeta a protección especial. Nombre científico: Spea multiplicatus (Cope, 1863) (Fig. 6). Nombre común: sapo con espuelas, sapo cavador o sapo de desierto Se encuentra en zonas de desierto, praderas, pastizales, bosques de coníferas e incluso en zonas de cultivo; durante la hibernación son organismos fosoriales. Tienen actividad nocturna, pasando la mayoría de su tiempo enterrados y emergiendo en los períodos de precipitación durante el verano para alimentarse de insectos y reproducirse. La reproducción y el desarrollo de los huevos ocurre en pozas temporales formadas por la lluvia. Realizan la metamorfosis rápidamente, antes de que el agua se evapore y se alimentan de artrópodos (Woolrich-Piña et al., 2005). Es una especie introducida a la Reserva del Pedregal de San Ángel y fue encontrada en la zona de la Reserva Territorial Suroriente (2240 msnm). La zona más cercana en donde ocurría naturalmente es en la región de Xochimilco. La distribución general de esta especie es amplia y abarca desde el sur de Estados Unidos, norte de México, el Altiplano Mexicano, Eje Neovolcánico Transversal hasta el suroeste de México REPTILES ORDEN SQUAMATA (lagartijas) • Familia Anguidae Nombre científico: Barisia imbricata (Wiegmann, 1828) (Fig. 7). Nombre común: escorpión o alicante Nativa del Pedregal de San Ángel, se encontraba desde las inmediaciones del cerro Zacatepetl (2280 msnm) hasta el Xitle (3000 msnm), sin embargo en la actualidad su distribución parece haber sido restringida a las regiones altas. Su distribución en general es en la parte central de México. Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Fig. 6. Spea multiplicatus (Cope, 1863). Sapo con espuelas. Foto Eric Centenero. 247 Herpetofauna Méndez y colaboradores los 2250 a los 3100 msnm (Benabib et al., 1997). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección. Nombre científico: Sceloporus anahuacus Lara-Góngora, 1983 (Fig. 9). Nombre común: lagartija de árbol Es una lagartija de talla pequeña, con una longitud hocico cloaca de 49.33 mm y 109 de longitud total. Presenta de 65 a 83 escamas dorsales pequeñas, quilladas irregularmente dispuestas en series paralelas. En la parte dorsal presenta un color pardo o grisáceo con cinco pares de líneas obscuras transversales separadas. El primer par de líneas forman un anillo en la nuca. Presentan parches latero-ventrales de color azul claro bordeados por una región obscura y están separados por una línea media de color claro (Lara-Góngora, 1983). Se encuentra en áreas abiertas, en bosques de pino relativamente secos desde los 2800 m hasta los 3400. Habitan en troncos de árboles caídos y en rocas. Se alimentan de insectos y son vivíparas. En general su distribución esta limitada a algunas porciones de la altiplanicie mexicana en el Distrito Federal y partes del Estado de México (Lara-Góngora, 1983). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección especial. Fig. 7. Barisia imbricata (Wiegmann, 1828). Escorpión o alicante. Foto Fausto R. Méndez. • Familia Phrynosomatidae Nombre científico: Sceloporus aeneus Wiegmann, 1828 (Fig. 8). Nombre común: lagartija de pastizal Los ambientes donde se encuentran son pastizales de bosques de pino y encino (Benabib et al., 1997). Esta especie es de hábitos diurnos, se alimenta principalmente de insectos. Es ovípara, su actividad reproductora comprende los meses de marzo a agosto (Rodríguez-Romero et al., 2002). Se localizan en la parte alta del derrame del Xitle a 3000 msnm, restringiéndose al eje neovolcánico transversal, con un intervalo altitudinal que va de Fig. 9. Sceloporus anahuacus Lara-Góngora, 1983. Lagartija de árbol. Foto Fausto R. Méndez. Fig. 8. Sceloporus aeneus Wiegmann, 1828. Lagartija de pastizal. Hembra Foto Fausto R. Méndez. 248 Diversidad biológica e inventarios Son organismos diurnos que se alimentan de insectos y se pueden encontrar perchando en troncos de árboles caídos, tocones y árboles muertos en bosques mixtos de pinos. Se ha encontrado en el volcán Xitle a 3000 msnm. En general se localiza en el Ajusco desde las zonas bajas hasta altas elevaciones, además de Ocuilan y Sierra Nevada en el estado de México y el Distrito Federal, desde los 2700 m hasta 4400 m (Lara-Góngora, 1983). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección especial. Nombre científico: Sceloporus grammicus microlepidotus Wiegmann, 1834 (Fig. 10). Nombre común: lagartija de árbol Se encuentra en una gran diversidad de hábitats y es común en sitios perturbados y en asentamientos humanos. Generalmente se le encuentra asociado a rocas, tocones, árboles y nopales (Sánchez-Herrera, 1980; Uribe-Peña et al., 1999; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Se alimentan de insectos. Organismos vivíparos, la preñez inicia en noviembre y los nacimientos son entre mayo y junio del siguiente año, con un periodo de 8 meses de gestación (Martínez, 1985; Sánchez-Herrera, 1980). En el Pedregal de San Ángel se han observado crías durante el invierno y principios de primavera. Se encuentra en la parte baja del Pedregal de San Ángel desde 2240 hasta los 2500 mnsm. Es una especie de amplia distribución, desde el sur de E.U.A., hasta Oaxaca. Habita altitudes desde el nivel de 80 hasta 4600 msnm (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / Sujeta a protección especial. Nombre científico: Sceloporus torquatus Wiegmann, 1828 (Fig. 11). Nombre común: lagartija de collar Se distribuye en el norte y centro de México (Uribe-Peña et al., 1999; Sánchez-Herrera, 1980). Habita desde los 2240 hasta los 2580 m de altura en el Pedregal de San Ángel, es abundante en zonas moderadamente perturbadas y a las orillas de la Reserva. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección especial. Fig. 11. Sceloporus torquatus Wiegmann, 1828. Lagartija de collar. Foto Fausto R. Méndez. Fig. 10. Sceloporus grammicus microlepidotus Wiegmann, 1834. Lagartija de árbol. Foto Rafael Lara. Nombre científico: Phrynosoma orbiculare (Linnaeus, 1758) (Fig. 12). Nombre científico: Sceloporus palaciosi Lara-Góngora, 1983. Nombre común: lagartija Nombre común: camaleón, tapayaxin o sapo cornudo Se puede encontrar en un gran intervalo de elevaciones, desde 1350 hasta 3500 msnm aproximadamente, dentro de las planicies y montañas del centro de México y al Se encuentra en bosques húmedos y densos de Abies religiosa y bosques mixtos de Pinus, Quercus y Cupressus. 249 Herpetofauna Méndez y colaboradores norte en el corredor de la sierra madre occidental, oriental y el eje neovolcanico (Uribe-Peña et al., 1999; Méndez de la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Una población se encontraba en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, por lo que su distribución abarcaba desde los 2240 hasta 2850 m de altura. Desafortunadamente en la parte baja parece haberse extirpado ya que el último ejemplar fue visto hace 20 años aproximadamente en las inmediaciones de la Zona Cultural. En la parte alta del derrame del Xitle aun es posible observar algunos ejemplares. La distribución general de la especie abarca desde la meseta norteña de Coahuila, pasando por la meseta central de México y llegan hasta Guerrero (Sánchez-Herrera, 1980; Uribe-Peña et al., 1999; Méndez de la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL2001: Endémica de México / Amenazada. en el Pedregal de San Ángel a los 2240 msnm. La especie se distribuye desde Chihuahua hasta Puebla (SánchezHerrera, Uribe-Peña et al., 1999; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Amenazada. Fig 13. Pituophis deppei deppei (Duméril, Bibron y Duméril, 1854). Culebra ratonera, cincuate o alicante. Foto Anibal Díaz de la Vega. Nombre científico: Thamnophis cyrtopsis cyrtopsis (Kennicott, 1860). Nombre común: culebra de agua Fig. 12. Phrynosoma orbiculare (Linnaeus, 1758). Camaleón, tapayaxin o sapo cornudo. Foto Fausto R. Méndez. Su distribución natural abarca la Reserva del Pedregal de San Ángel a los 2240 m de altura (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; Woolrich-Piña et al., 2005; LemosEspinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM059-ECOL-2001: No endémica / Amenazada. (Serpientes) Nombre científico: Thamnophis eques eques (Reuss, 1834). • Nombre común: culebra de agua Familia Colubridae Se pueden encontrar desde los 300 hasta más de 2000 msnm. Aunque no se había registrado previamente, parece ser originaria del Pedregal de San Ángel a los 2240 m de altura (Uribe-Peña et al., 1999). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / Amenazada. Nombre científico: Pituophis deppei deppei (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) (Fig. 13). Nombre común: culebra ratonera, cincuate o alicante Se encuentran en tierras altas y valles de montañas en un límite de 1500-2600 msnm. Es frecuente encontrarlas Nombre científico: Tamnophis scaliger (Jan, 1863) (Fig. 14). 250 Diversidad biológica e inventarios Fig. 14. Thamnophis scaliger (Jan, 1863). Culebra de agua. Foto Fausto R. Méndez. Fig. 15. Salvadora bairdi Jan, 1860. Lagartijera o culebra rayada. Foto Anibal Díaz de la Vega. Nombre común: culebra de agua Nombre científico: Conopsis biserialis Taylor y Smith, 1942 (Fig. 16). Se puede localizar en las inmediaciones de Ciudad Universitaria y dentro de la Reserva del Pedregal de San Ángel. Es una especie endémica de México con una distribución limitada a la región central y eje neovolcanico transversal (Vázquez Díaz y Quintero Díaz, 2005). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Amenazada. Nombre común: culebra borreguera Serpiente endémica de México, registrada para la zona de San Jerónimo. Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001: Endémica de México / Amenazada. Nombre científico: Tamnophis scalaris Cope, 1860 (1861). Nombre común: culebra de agua Se encuentra en los pastizales de los claros de bosques de encino, de pino y pino-encino, comúnmente se encuentran en simpatría con T. scaliger. Esta serpiente es terrestre y se alimenta de anélidos, anfibios y lagartijas (Manjarrez et al. 2007). Norma Oficial Mexicana NOM059-ECOL-2001: Endémica de México / Amenazada. Nombre científico: Salvadora bairdi Jan, 1860 (Fig. 15). Nombre común: lagartijera o culebra rayada Fig. 16. Conopsis biserialis Taylor y Smith, 1942. Culebra borreguera. Foto Anibal Díaz de la Vega. Es una especie endémica de México. Se encuentra en regiones rocosas, principalmente barrancas con vegetación alta. Son organismos poco comunes en el Pedregal de San Ángel (2240 msnm; Sánchez-Herrera, 1980; Uribe-Peña et al., 1999). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Protección especial. Nombre científico: Diadophis punctatus dugesi Villarda, 1875 (Fig. 17). Nombre común: culebra 251 Herpetofauna Méndez y colaboradores Se ha localizado en la parte baja del derrame del Xitle, incluyendo la zona de Reserva del Pedregal de San Ángel. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección. Federal desde los 2240 hasta los 2300 msnm (UribePeña et al., 1999). Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001: Endémica de México / Sin protección. Nombre científico: Leptotyphlops dulcis rubellum (Garman, 1883 [1884]). Nombre común: serpiente ciega Se desconoce si es una especie introducida a la Reserva del Pedregal de San Ángel, se ha colectado en el extremo este del Pedregal a 2240 msnm. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No Endémica / Sin protección. Nombre científico: Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803) (Fig. 19). Nombre común: serpiente ciega enana Es una especie introducida en el Pedregal de San Ángel. Originalmente se distribuye en África, Asia, Japón y Oceanía. Es común encontrarla en tierra que se vende para la siembra de plantas ornamentales. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica / No aparece. Fig. 17. Diadophis punctatus dugesi Villarda, 1875. Culebra. Foto Fausto R. Méndez. Nombre científico: Rhadinaea laureata (Günther, 1968) (Fig. 18). Nombre común: culebra cobriza Es una especie endémica de México. Es relativamente común encontrarla en las inmediaciones de la Ciudad Universitaria. Esta especie se ha registrado en el Distrito Fig. 19. Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803). Serpiente ciega enana. Foto Eric Centenero. Nombre científico: Crotalus molossus nigrescens Gloyd, 1936 (Fig. 20). Fig. 18. Rhadinaea laureata (Günther, 1968). Culebra. Foto Fausto R. Méndez. Nombre común: serpiente de cascabel 252 Diversidad biológica e inventarios Se distribuyen desde los 1000 hasta los 2700 msnm (Uribe-Peña et al., 1999; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Es una especie natural del Pedregal de San Ángel desde los 2240 hasta los 2700 msnm y son relativamente comunes en las inmediaciones de la Ciudad Universitaria (Sánchez-Herrera, 1980; Uribe-Peña et al., 1999; Campbell y Lamar, 2003; Lemos-Espinal y Smith, 2007). Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Fig. 21. Crotalus ravus ravus Cope, 1865. Cascabel de nueve placas o cascabel pigmea. Foto Eric Centenero. Nombre científico: Crotalus triseriatus triseriatus (Wagler, 1830) (Fig. 22). Nombre común: víbora de cascabel, chiauhcótl, chiáutil, colcóatl y hocico de puerco. Esta serpiente es endémica de México. Se ha encontrado en el Xitle desde los 2700 hasta los 3000 msnm. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Fig. 20. Crotalus molossus nigrescens Gloyd, 1936. Serpiente de cascabel. Foto Víctor H. Jiménez. Nombre científico: Crotalus ravus ravus Cope, 1865 (Fig. 21). Nombre común: cascabel de nueve placas o cascabel pigmea Se ha encontrado en las inmediaciones de Tepepan, Cuajimalpa, Tlalpan, Xochimilco y en la parte este del derrame del Xitle a los 2300 msnm en el Distrito Federal. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México / Sujeta a protección especial. Fig. 22. Crotalus triseriatus triseriatus (Wagler, 1830). víborita de casacabel, chiauhcótl, chiáutil, colcóatl y hocico de puerco. Foto Eric Centenero. 253 Herpetofauna Méndez y colaboradores Nombre científico: Trachemys scripta elegans (Wied-Neuwied, 1838) (Fig. 23). Nombre común: tortuga japonesa Esta es una especie introducida en la zona del Pedregal de San Ángel, se puede observar en las charcas del Jardín Botánico. Los cuerpos de agua del Pedregal de San Ángel, en donde fue introducida esta especie, son muy fríos y dificulta su reproducción. En la REPSA se encuentra a los 2430 m de altura en el Jardín Botánico de la UNAM. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: No endémica de México / Protección especial. Fig. 24. Kinosternon integrum LeConte, 1854. Nombre común: Casquito. Foto Fausto R. Méndez. Hábitos, modo reproductor y distribución altitudinal De las 7 especies de anfibios, 6 (85.71%) son de hábitos terrestres y solamente la rana Lithobates montezumae es acuática. Seguramente esto se deba a que no existían cuerpos de agua permanentes de manera natural en la REPSA. L. montezumae es introducida y se registró en las pozas artificiales del Jardín Botánico del IBUNAM y en las lagunas formadas por extracción de basalto en la Cantera Oriente, estos dos ambiente permitieron la introducción de esta rana en el Pedregal, sin embargo parece que su distribución se limita a estas dos zonas. En el caso de los reptiles, solamente 3 especies (13.04%) pueden alternar hábitos arborícolas-terrestres. La estructura de la vegetación no presenta árboles de gran tamaño en la mayoría del Pedregal. El resto de las especies son de hábitos terrestres, encontrándose en zonas abiertas, debajo de rocas, troncos y entre grietas (Tabla 3). La gran disponibilidad de microhábitats terrestres reduce la competencia y favorece el que un alto porcentaje de especies utilicen este recurso. Fig. 23. Trachemys scripta elegans (Wied-Neuwied, 1838). Tortuga japonesa. Foto Fausto R. Méndez. Nombre científico: Kinosternon integrum LeConte, 1854 (Fig. 24). Nombre común: casquito Especie endémica de México e introducida en el Pedregal de San Ángel, aunque naturalmente se encontraba en cuerpos de agua del Valle de México. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001: Endémica de México/ Sujeta a protección especial. En los anfibios, solamente Syrrophus grandis es de desarrollo directo (sin larva acuática libre nadadora) o vivíparo, el resto de las especies ovoposita en cavidades y charcas temporales que se forman durante la época de lluvias (Méndez-de la Cruz, et al. 2007). Se ha registrado que las salamandras del género Pseudorycea depositan huevos terrestres en lugares húmedos, de- 254 Diversidad biológica e inventarios Tabla 3. Especies registradas en el Pedregal de San Ángel. Tipo de Registro: (1) Oscar Sánchez Herrera 1980, (2) Méndez de la Cruz et al., 2007, (3) Uribe-Peña et al., 1999, (4) Colección Nacional de Anfibios y Reptiles, IBUNAM (5) Colección del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, Facultad de Ciencias, UNAM, (6) Observación en el presente trabajo. *Especies introducidas. Los hábitos corresponden a: T: terrestre, AR: arborícola y SA: semiacuático. El modo reproductor corresponde a: O: ovíparo, V: vivíparo y P: partenogenético. a Se desconocen características de su reproducción. Anfibios Tipo de Registro Hábitos Modo Reproductor 4,5 T O Pseudorycea cephalica cephalica 1,4,5 T O Pseudoeurycea leprosa 3,4,6 T O Lithobates montezumae* 6 SA O Hyla arenicolor 1 T O Spea multiplicatus* 2,4 T O Syrrhophus grandis 1,6 T Va Barisia imbricata 4,5,6 T V Sceloporus aeneus 2,4,5 T O Sceloporus anahuacus 4,5 AR – T V Sceloporus grammicus 1,2,3,4,5,6 AR – T V Sceloporus palaciosi 4,5 AR – T V Sceloporus torquatus 1,2,3,4,5,6 T V Phrynosoma orbiculare 1,4,5,6 T V Pituophis deppei deppei 1,4,5,6 T O 4,5 T V 3,4,5,6 T V Thamnophis scaliger 4,5 T V Thamnophis scalaris 4,5 T V 1,3,4,5 T V 1,4,5 T V Diadophis punctatus dugesi 1,4,5,6 T O Rhadinaea laureata 1,4,5,6 T O Leptotyphlops dulcis 4,5 T O (P) 4,5,6 T O (P) 1,2,3,4,5,6 T V 3,4 T V Crotalus triseriatus 3,4,5,6 T V Trachemys scripta* 2,6 SA O Kinosternon integrum* 2,6 SA O Chriropterotriton chriropterus Reptiles Thamnophis cyrtopsis Thamnophis eques Salvadora bairdi Conopsis biserialis Ramphotyphlops braminus* Crotalus molossus Crotalus ravus 255 Herpetofauna Méndez y colaboradores 3400 3200 Altitud (msnm) 3000 2800 2600 2400 2200 Ch Ps riro eu pt do er ry otr ce ito a n Ps cep ch eu ha rir Lit do lica opt ho eu ce eru ba ryc ph s te ea al s m le ica Hy on pro Sp la tez sa e a u Sy a m ren ma rrh u ico e o ltip lo Ba phu lica r r S is s g tus Sc celo ia im ran d e p Sc lop oru bric is el or s at op us ae a Sc oru ana neu e s h s Sc lop gra uac el or m us Ph op us m r o p ic Pi yno rus ala us tu so to ci op m rq os Th his a o uat i am de rbi us no pp cul Th ph ei d are a is e Th mn cy ppe am op rto i Th no his psi am ph eq s no is s ue s Sa ph cali Di ad C lva is s ge op on do ca r hi op ra lar sp s is u is ba Rh nc bis irdi ta er a Ra Le din tus ial m pto ae du is ph ty a g ot ph lau esi yp lo re h p a Cr lop s d ta ot s ul al br cis us am m Cr Cro ol inu ot ta os s al lus su s T u Ki rac s tri ravu no he se s st m ria er ys tu no s s n crip in te ta gr um 2000 Figura 25. Distribución de las especies de herpetofauna a lo largo del gradiente altitudinal del derrame del Xitle. bajo de rocas y troncos, lo que permite el desarrollo de la nidada (Lemos-Espinal y Smith, 2007). Considerando que naturalmente no existían cuerpos de agua permanentes en la zona de estudio, solamente pudieron colonizar los anfibios que pudieran tener una reproducción especializada, por lo que es importante plantear estudios que permitan determinar las estrategias reproductoras de los anfibios nativos. partenogenéticas (considerando el modo reproductor de grupos cercanos), sin embargo R. braminus no es nativa del Pedregal y L. dulcis podría haber sido introducida (Tabla 3). Por lo que no se puede determinar la influencia ambiental sobre la presencia de estas especies, no obstante estar presentes en la zona, las características ambientales parecen no limitar su reproducción. La viviparidad fue el modo reproductor dominante en las especies de reptiles de la REPSA con 15 especies (65.2%). La poca disponibilidad de sustrato para la ovoposición podría estar restringiendo a las especies ovíparas, así mismo otras variables como la temperatura y humedad, parecen contribuir a la dominancia del modo reproductor vivíparo. Sin embargo se registraron 6 especies ovíparas (26.08%). Únicamente Rhamphotyphlops braminus y Leptotyphlops dulcis son El derrame del Xitle abarca un intervalo de altitud desde los 2200 hasta los 3100 m. Este gradiente presenta diferentes condiciones ecológicas, fisiográficas y climáticas que establecen diferentes comunidades de flora y fauna a lo largo de su distribución (Rojo, 1994). La herpetofauna que se ha establecido a lo largo de este intervalo presenta diferencias evidentes (Fig. 25). La mayor riqueza específica se localiza en la parte baja del derrame. Considerando exclusivamente las 256 Diversidad biológica e inventarios especies nativas, los anfibios presentan diferencias evidentes en la distribución, y los anuros (Hyla arenicolor y Syrrhophus grandis) solamente se encuentran en los intervalos de menor altitud, mientras que los caudados se localizaron a lo largo de todo el intervalo (Chiropterotriton chiropterus y Pseudoeurycea leprosa) y sólo P. cephalica parece restringirse también a las regiones bajas. Por otra parte, los reptiles presentan un patrón similar en cuanto a que la mayor riqueza se encuentra en la parte baja del derrame (14 especies) y solamente 6 especies en la parte alta. de la roca basáltica. Las especies introducidas (Spea multiplicatus y Lithobates montezumae) presentan una distribución muy localizada (Cantera Oriente, Jardín Botánico Exterior y área de la Reserva Territorial Sur Oriente (fuera de la REPSA), respectivamente; Méndez de la Cruz et al. 2007) y no parecen representar un peligro para la fauna nativa, sin embargo lo indicado es desarrollar planes de manejo para extirparlas o mantenerlas controladas. En el grupo de los reptiles seis especies se encuentran en la categoría de Protección especial (Barisia imbricada, Sceloporus grammicus, Salvadora bairdi, Crotalus molossus, C. ravus y C. triseriatus); cinco especies están dentro de la categoría de Amenazada (Phrynosoma orbiculare, Pituophis deppei, Thamnophis cyrtopsis, T. eques y Conopsis biserialis). Aparentemente P. orbiculare ha sido extirpada de la Reserva del Pedregal de San Ángel ya que el último ejemplar fue observado hace aproximadamente 20 años, en la zona cercana al Xitle (en donde hay un incremento de los asentamientos humanos y modificación de uso del suelo). Por otra parte, la especies introducidas se encuentran bien localizadas (Ramphotyphlops braminus, Leptopyphlops dulcis y Trachemys scripta) y lo adecuado es no permitir su expansión o tener un plan para extirparlas. Es importante notar que todas las especies de lacertilios son vivíparas, con excepción de Sceloporus aeneus que se localizó en la parte más alta del gradiente. Dentro de las serpientes, todas las especies ovíparas (Pituophis deppei, Salvadora bairdii Diadophis punctatus, Rhadinaea laureata y Leptotyphlops dulcis) se encuentran en la parte baja, junto a las vivíparas Conopsis biserialis, Thamnophis eques, T. cyrtopsis T. scalaris, T. scaliger y Crotalus molossus. Mientras que en la parte alta solamente se encontró a T. scalaris, T. scaliger y C. triseriatus. Aparentemente el tamaño corporal de C. molossus está restringiendo su distribución a la parte más cálida de la zona. Importancia de la zona como área de protección de especies Algunas recomendaciones extras en relación con la herpetofauna encontrada son las siguientes. Es importante señalar que S. palaciosi y S. anahuacus deberían estar consideradas dentro de alguna categoría de la NOM por su distribución restringida. Las especies de serpientes de cascabel requieren un programa de investigación para determinar su situación actual ya que varias de las zonas en donde habitaban han sido invadidas por asentamientos humanos o modificadas con propósitos diversos (Rojo, 1994). Sin embargo, es aun frecuente encontrarlas en la zona de la reserva ecológica del Pedregal de San Ángel (consultar Balderas-Valdivia et al., en este volumen). El Pedregal de San Ángel y sus áreas de influencia cuentan con un total de 30 especies, de las cuales 25 son nativas y 5 introducidas. Sin embargo, se desconoce si Leptotyphlops dulcis pudiera ser una especie nativa o introducida. Considerando solamente las especies nativas es importante mencionar que 16 de ellas (64 %) cuentan con categorías dentro de la Norma Oficial Mexicana (2001). Dentro del grupo de los anfibios, dos especies (Chiropterotriton chiropterus y Syrrhophus grandis) se encuentran dentro de la categoría de Protección especial. Es importante resaltar que se conoce poco de estas especies, especialmente de S. grandis, para la cuál solo existe la descripción original (Davis y Dixon, 1955) y pocos ejemplares depositados en colecciones, por lo que su estatus taxonómico y de conservación demanda estudios a corto plazo. Dos especies están consideradas dentro de la categoría de Amenazada, Pseudoeurycea cephalica y P. leprosa. Estas especies son raras en el área de estudio, debido a que se refugian entre las grietas Comparación e importancia entre las reservas de la biosfera UNAM La Universidad Nacional Autónoma de México tiene a su cargo tres áreas naturales protegidas una en la costa del Pacifico (Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala), una en la costa del Golfo de México (Reserva de los Tuxtlas) 257 Herpetofauna Méndez y colaboradores Tabla 4. Se presentan el número de especies de anfibios y reptiles de las reservas ecológicas de la UNAM y la extensión territorial de cada una y total en hectáreas. * 20 especies están compartidas en ambas estaciones “Los Tuxtlas” y “Chamela”. Reserva Anfibios Reptiles Total Área (hectáreas) % herpetofauna de México Referencia Chamela-Cuixmala 18 67 85 13,142 7.3 Ramírez-Bautista y García Aguayo, 2002 Los Tuxtlas 45 118 163 644 14 Vogt, et al., 1997 REPSA 7 23 30 237 2.5 Presente estudio Total “Reservas UNAM” 70 208 258* 14,023 (0.007 %) 22.16 Presente estudio México 361 803 1164 200 x106 100 Flores Villela y Canseco, 2004 y la tercera en la parte central del país (REPSA). Todas estas reservas tienen objetivos en común, como son: preservar los ecosistemas del área, conocer la estructura y funcionamiento de los ecosistemas protegidos y ofrecer servicios que permitan la realización de investigación y divulgación. La Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas” se localiza a 30 km NE del poblado de Catemaco (Veracruz) sobre la carretera Catemaco-Montepío, en la porción sur del estado de Veracruz. Cubre una superficie total de 644 hectáreas, localizadas al oriente del Volcán de San Martín Tuxtla con un intervalo altitudinal de 150 a los 700 m. La región de Los Tuxtlas, siguiendo el contorno de la costa ocupa una extensión aproximadamente de 90 Km de largo por 50 Km de ancho, está casi totalmente cubierta por depósitos piroclásticos y derrames de lava (Ríos MacBeth, 1952). La Estación (Tuxtlas) descansa sobre un macizo de origen volcánico, dado su peculiar orografía, los aportes fluviales dispuestos radialmente en la región fueron constituyendo una gran llanura con abundantes pantanos, sobre todo hacia la vertiente sur, donde se localiza la Laguna Ostión (Coll de Hurtado, 1970). En la vertiente norte, los principales ríos y arroyos son los ríos Máquina, Col, Río de Cañas y Arroyo de Lisa y en la vertiente sureste el Río Grande de San Andrés originado en el Lago de Catemaco (Lot-Helgueras, 1976). La Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala se encuentra ubicada en el estado de Jalisco, México. Presenta un clima tropical, cálido subhúmedo, con una marcada estacionalidad. La precipitación promedio es de 731 mm y la temperatura promedio anual es de 24.6 ºC. El promedio de la temperatura máxima es 27.3 °C y el promedio de la temperatura mínima es 21.5 °C. La vegetación dominante de la región es bosque tropical caducifolio o selva baja. En los arroyos y barrancas se localiza bosque tropical subperennifolio o selva mediana, la cual presenta árboles de talla mayor y una composición distinta a la anterior. Existen otras comunidades de plantas, tales como los manglares, tulares y la vegetación de las dunas costeras. La selva de la Estación Chamela y sus alrededores es una comunidad rica en especies vegetales; se pueden encontrar 943 especies, 545 géneros representando 137 familias. En áreas aledañas a la Estación se encuentran comunidades secundarias derivadas de la tala de la selva original (Noguera et al. 2002). Las Reservas Ecológicas de la UNAM, comprenden el 0.007% del territorio nacional, sin embargo la riqueza de especies que alberga dentro de este pequeño porcentaje es considerable. Se registra un total de 258 especies, que representan el 22.16% de la herpetofauna registrada para México (Tabla 4). La REPSA es la de menor tamaño, 258 Diversidad biológica e inventarios no obstante 70 % de especies que ocurren en esta área son endémicas de México. El número de especies que presenta le confiere una extrema importancia y su conservación debe ser motivo de mayor atención. El impacto que tiene esta Reserva es mayor considerando que se localiza directamente en contacto con la ciudad de México y a que no existe una zona de amortiguamiento que la circunde. Son varias las causas por las que la Reserva del Pedregal de San Ángel demanda una mayor atención multidisciplinaria y en particular de los biólogos. Este trabajo pone de manifiesto la relevancia que tiene esta área y su papel en la conservación de la herpetofauna. Agradecimientos Al Dr. Antonio Lot Helgueras por el apoyo otorgado para la realización del presente trabajo. Al Dr. Víctor Hugo Reynoso y Dr. Oscar Flores Villela, encargados de la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles del IBUNAM y de la Colección de Anfibios y Reptiles del Museo de la Facultad de Ciencias “Alfonso L. Herrera”, respectivamente. A Oscar Sánchez Herrera por sus valiosos comentarios para la ubicación de la herpetofauna. A Felipe Correa, Raúl Rivera y Beatriz Rubio por las facilidades para tener acceso a los ejemplares del Vivario y Colecciones de la FES-Iztacala. A Rafael Lara y Eric Centenero por proporcionar parte del material fotográfico. Literatura citada tección de enfermedades y malformaciones. Tesis profesional. Universidad Nacional Autónoma de México. LARA-GÓNGORA, G. 1983. Two new species of the lizard genus Sceloporus (Reptilia, sauria, iguanidae) from the Ajusco and Ocuilan Sierras, México. Bulletin of the Maryland Herpetological Society 19(1): 1-14. LEMOS-ESPINAL, J. A. Y SMITH, H. M. 2007. Anfibios y reptiles del estado de Coahuila. Ed. UNAM-CONABIO, México. 550 pp. LINER, E. A., 2007. A checklist of amphibians and reptiles of Mexico. Occassional Papers of the Museum of Natural Science 80: 1-59. LOT-HELGUERAS, A. 1976. La Estación Tropical Los Tuxtlas: pasado, presente y futuro. P.p. 31-69. En: Gómez Pompa A., S.A. Rodríguez, C. Y. Vázquez y A. C. Butanda. (eds.). Regeneración de selvas. Instituto de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. Ed. Continental. S.A. México. MANJARREZ, J. VENEGAS-BARRERA, S. C. Y GARCÍAGUADARRAMA, T. 2007. Ecology of the Mexican alpine blotched garter snake (Thamnophis scalaris). The Southwestern Naturalist. 52(2): 258-262. 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De acuerdo con Cabrera (1995), los antecedentes de estudios sobre aves realizados en el Distrito Federal constituyen una contribución histórica sobre el desarrollo de las colectas ornitológicas que datan de 1888. Él infiere que en más de un siglo los trabajos ornitológicos en los ambientes urbanos han sido ignorados, debido a la ausencia de investigaciones registradas en el tema durante este periodo. En la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (REPSA o Reserva del Pedregal) se observan variaciones temporales en la comunidad de aves que alberga, debido al proceso de urbanización. Los inventarios formales que durante 34 años han realizado diferentes investigadores indican un número diferente de especies. Esto sugiere que los cambios ambientales experimentados en las últimas tres décadas han intervenido en la entrada y salida de especies, tanto residentes como migratorias, así como en los cambios en los tamaños poblacionales de éstas (Ramos, 1974; Arizmendi et al. 1994; Arenas, 2004). En cuanto a los estudios directamente en la Reserva del Pedregal, se ubica como pionero el de Ramos (1974), quien registra 96 especies. Veinte años más tarde, Arizmendi et al. (1994) reportan un total de 106 especies, identificando 10 especies adicionales. Durante esta década, se han hecho esfuerzos adicionales por conocer la avifauna de la Reserva. Arenas (2004) registra 87 especies y, un año más tarde, Chávez y Gurrola (2005) registran 125 especies, quienes reportan los datos de los primeros cinco años del proyecto de Monitoreo de Supervivencia invernal (MoSi). Chávez y Gurrola (2007) registran también 66 especies exclusivamente en la Zona de Amortiguamiento A3, conocida como “Cantera Oriente”. El último trabajo es el de Díaz (2008) quien estudia la avifauna del Jardín Botánico y la Unidad de Seminarios Ignacio Chávez, encontrando un total de 79 especies. El papel ecológico que desempeñan las aves como polinizadoras y dispersoras de semillas promueve la regeneración natural de la vegetación. Otras aves son indicadoras de ciertas características del ambiente, y otras más brindan servicios ambientales al actuar como control de plagas de insectos y roedores. Las aves de rapiña, en particular, se encargan de limpiar las carreteras y zonas a cielo abierto de cadáveres y carroña, los cuales constituyen potenciales focos de infección que afectarían la salud del hombre y otros animales. Las aves forman parte de la cadena alimentaria (Beissinger, 1982; Bokotery, 1996; Mirabella et al. 1996). En México se distribuyen alrededor de 1070 especies de aves (AOU, 2008); de esta gran biodiversidad, el Distrito Federal se caracteriza por la presencia de 330 especies (Wilson y Ceballos, 1986). Otros estudios en el Valle de 261 Avifauna Chávez y Gurrola En este capítulo se presentan los datos obtenidos tras siete años de estudios de la diversidad de aves en la Reserva del Pedregal, entre los que se incluyen datos de su estacionalidad, estatus de conservación, abundancia y dieta, así como de su estatus como endémicas. acuáticas que se concentran en los cuerpos de agua del Jardín Botánico y Cantera Oriente y que se suman a la lista de nuevas especies. En este sentido, se considera que las especies acuáticas que se albergan en estos sitios, han encontrado un lugar de paso para pernoctar y, en algunos casos, la posibilidad de establecerse por la falta de competencia por alimento. Procedimiento de evaluación La familia Parulidae agrupa 19 especies (12%), y le siguen las familias Tyrannidae con 14 (9.4%), Trochilidae con 12 (8.1%), Emberizidae con 11 (7.4 %) y Corvidae e Icteridae con siete especies (4.7%) cada una (Apéndice 1). Para elaborar el listado de las aves de la Reserva del Pedregal se siguió la nomenclatura del AOU (1998) y los suplementos 42 al 49 (AOU, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 y 2008). Los nombres comunes fueron seleccionados de Birkenstein y Tomlinson (1981), quienes hacen una recopilación a nivel nacional de los diferentes nombres comunes, nativos y aztequismos de las aves, seleccionando los más afines a la especie, que no fueran repetitivos y dentro de lo posible, los más simples, descriptivos y con menos palabras en su contexto. La riqueza ornitológica de la Reserva del Pedregal es probablemente un reflejo de sus condiciones ecológicas, que aún no han sido severamente alteradas y también por la estructura de la vegetación de las áreas verdes estrechamente ligada con la superficie de las zonas verdes y a la heterogeneidad de la estructura de la vegetación. Esta riqueza comparada con el total de especies registradas para el Distrito Federal, representa un 45% de la avifauna metropolitana, un porcentaje elevado comparativamente con otras áreas verdes de la ciudad así como, la superficie con la que cuenta. El estatus de residencia se basó en las observaciones de campo durante el periodo de muestreo y el señalado por Howell y Webb (1995). Aunque la abundancia de las aves varía intra como interanualmente, las aves se agruparon en algunas categorías que han sido utilizadas por algunos autores que han trabajado en el Valle de México (Ramírez, 2000; Varona, 2001; Arenas, 2004). Esta categorización es relativa por las fluctuaciones poblacionales, sin embargo constituyen un indicador general. La categorización de la dieta de las aves fue la misma que utilizaron Arizmendi et al. (1994), con variantes en asociaciones de alimentación y por las nuevas especies reportadas. Para determinar los endemismos se usó el trabajo de González-García y Gómez de Silva (2003). Las categorías de riesgo nacional o internacional fueron señaladas de acuerdo a Ceballos et al. (2000), NOM-059ECOL-2001 (2002), IUCN (2007) y UNEP-WCMC (2008). Esta alta riqueza se puede adjudicar a que muchos de los hábitats que ofrece este ecosistema no han sido demasiado alterados, a pesar de la urbanización (Nocedal, 1987). Dentro de la misma Reserva, las aves se concentran en sitios específicos como el Jardín Botánico, el cual registra aproximadamente 90 especies (Chávez y Gurrola, en prep.), lo que representa el 60% de la avifauna de la Reserva, y se presupone que es un área con mayor número de especies. Esto se puede deber a que allí se recrean sitios de vegetación de diversas zonas del país, lo cual incrementa la heterogeneidad del paisaje, como es la presencia de zonas de demostración de una zona árida, una templada, otra de plantas útiles y un área de crasuláceas, así como la zona de viveros adyacentes al Jardín, lo cual ofrece la disponibilidad de una gran variedad de recursos para alimentación, protección y anidación. Resultados y discusión Durante el período de estudio de siete años, se obtuvo un inventario de 148 especies, 84 residentes (57%) y 64 migratorias (43%), distribuidas en 14 órdenes y 37 familias (Apéndice 1). Veinticuatro especies fueron abundantes (16%), 44 comunes (30 %), 31 raras (21%) y 37 muy raras (25%) (Fig. 1). La riqueza específica se incrementa al considerar 10 especies de rapaces diurnas y 12 especies En cuanto a sus hábitos alimentarios (Fig. 2), se reconocieron siete gremios, sobresaliendo el de aves insectívoras con 52 especies que representa el 35%, seguido de 18 especies granívoras (12.1%), 17 frugívoras (11.4%) y 262 Diversidad biológica e inventarios ABUNDANCIA 44 45 37 40 35 31 30 24 25 20 12 15 10 5 0 MA A C R MR Fig. 1. Número de especies de aves de la Reserva del Pedregal, de acuerdo con su abundancia. MA: Muy abundante, A: Abundante, C: Común, R: Rara, MR: Muy rara. DIETA 60 52 50 40 30 20 8 10 13 8 9 5 13 14 10 4 1 2 3 3 3 Val VaG 0 C CI F FI FN I IF IG NI O G GF GI Fig. 2. Número de especies de aves de la Reserva del Pedregal, de acuerdo con su gremio de alimentación. C: Carnívoro, F: Frugívoro, I: Invertebrados, N: Nectarívoro, G: Granívoro, O: Omnívoro, Va: Vegetación acuática. 263 Avifauna Chávez y Gurrola 10 omnívoras (6.7%), y también se registran carnívoras y carroñeras. De acuerdo a Lancaster y Rees (1979), al disminuir la urbanización, la abundancia de aves insectívoras aumenta porque hay una mayor cobertura vegetal y a mayor urbanización menor número de insectívoras, debido a que la diversidad de plantas que utilizan para alimentarse es menor, además porque la contaminación atmosférica tiene un fuerte impacto en su desarrollo. Nocedal (1987) sugiere que bajo estas condiciones, las especies granívoras y omnívoras incrementan su abundancia. de esta urbanización, se distinguen tres hábitats importantes para este grupo de vertebrados: el terrestre, el acuático y el relacionado con los ambientes artificiales. En este último caso se encuentran las áreas del Jardín Botánico y del Vivero Alto, las cuales constituyen las Zonas de Amortiguamiento A10 y A11, respectivamente. El medio acuático se caracteriza por cuerpos de agua localizados en la Cantera Oriente y cuatro pequeños estanques localizados dentro del Jardín Botánico, donde se posicionan algunas aves acuáticas no cuantificadas en estudios anteriores. En el estatus de endemismo se detectan 28 especies (19%), distribuidas en siete especies endémicas, seis cuasiéndemicas y 15 semiendémicas. Trece especies (8.7%) tienen algún estatus de conservación: dos están en peligro de extinción, cuatro están amenazadas y siete en estatus de protección especial, lo cual refleja la importancia de la avifauna presente en la Reserva del Pedregal. Si bien estas observaciones forman parte de años de estudio, es evidente que representan una aproximación al conocimiento de las comunidades de aves urbanas de esta ciudad en constante desarrollo; por lo que se considera que es necesario continuar con los monitoreos, dadas las presiones ejercidas por el crecimiento poblacional y de urbanización de la ciudad de México. De acuerdo a información obtenida hasta el momento se denota que la comunidad de aves de la REPSA establece y define sus territorios en defensa del uso de recursos y de hábitat para alimentarse y reproducirse, al igual que lo hacen muchas otras comunidades de aves en diferentes ambientes, salvo que esta área es muy significativa por la distribución y abundancia de sus zonas arboladas en una zona altamente urbanizada. A pesar Se subraya la necesidad de proteger esta zona tan importante para la ciudad, como una de la áreas mejor conservadas por su estructura y cobertura vegetal, de modo que se permita el asentamiento de la fauna silvestre en general. Esto sin considerar que la REPSA ofrece un área de recreación y educación a los habitantes de la ciudad, tanto del presente como del futuro. a) Anas discors, b)Anas clypeata, c)Chondrohierax uncinatus, d)Amazilia beryllina, e)Empidonax fulvifrons. 264 Diversidad biológica e inventarios f)Pyrocephalus rubinus, g)Aphelocoma californica, h)Polioptila caerulea, i)Toxostoma curvirostre, j)Bombycilla cedrorum. k)Vermivora celata, l)Diglossa barytula, m)Agelaius phoeniceus, n)Icterus abeillei, o)Icterus parisorum. 265 NOM-ECOL-05120017 Ceballos y Marquez 8 Fr VaS Cerceta aliazul (a). Metzcanauhautli N M(vi) R VaS LC Anas clypeata Linnaeus, 1758 Pato cucharón (b). Tempatlahoac M(vi) MR VaS LC Podilymbus podiceps Linnaeus, 1758 Zambullidor piquipinto. Acintle N M(vi) MR IVa LC Ardea herodias Linnaeus,1758 Garza morena R MR CI LC Butorides virescens (Linnaeus, 1758) Martinete R C CI LC Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Pedrete gris. Acacahoactli N R R CI LC Chondrohierax uncinatus (Temminck, 1822) Gavilán piquiganchudo (c) M(vi) MR C Circus cyaneus (Linnaeus, 1766) Rastrojero. Tlacuauhtli N M(vi) MR C Accipiter striatus Vieillot, 1808 Gavilán pechirufo M(vi) MR C Accipiter cooperii (Bonaparte, 1828) Gavilán palomero M(vi) MR Parabuteo unicinctus (Temminck, 1824) Aguililla cinchada R MR Buteo jamaicensis (Gmelin, 1788) Aguililla cobriza. Chiscny R MR Falco sparverius Linnaeus, 1758 Gavilancito. Chia Mx M(vi) R IUCN 10 R Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 CITES 9 R Especie 1 Endemismo 6 Dieta 5 A Abundancia 4 Familia Residencia 3 Orden Avifauna Apéndice 1. Avifauna de la Reserva del Pedregal con nombres comunes y nativos, residencia, abundancia, dietas, endemismos y estatus de conservación. Los nombres nativos se señalan en negritas. Anseriformes Anatidae Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758 Pato real. Tlalalacatl N Anas discors Linnaeus, 1766 LC Podicipediformes Podicipedidae 266 Ciconiformes Ardeidae Falconiformes Accipitridae II LC II LC Pr II LC C Pr II LC C Pr II LC C II LC CI II LC Falconidae Chávez y Gurrola O Pr NOM-ECOL-05120017 Halcón palomero. Cenotzqui N M(vi) MR CI Falco peregrinus Tunstall, 1771 Halcón peregrino M(vi) MR CI Pr Falco mexicanus Schleger, 1850 Halcón mexicano. Thotli M(t) MR CI A Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758) Gallinita R A VaI LC Fulica americana Gmelin, 1789 Gallareta. Cuachiltón R A VaI LC Charadrius semipalmatus Bonaparte, 1825 Collarillo M(vi) MR I LC Charadrius vociferus Linnaeus, 1758 Tildío. Amacozcatl N M(vi) R I LC Actitis macularius (Linnaeus, 1766) Alzacolita M(vi) MR I LC CITES 9 IUCN 10 N Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 Falco columbarius Linnaeus, 1758 Especie 1 Endemismo 6 Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Abundancia 4 Familia Residencia 3 Orden II LC Ep I LC Ep II LC Gruiformes Rallidae N Caradriformes Charadriidae 267 Scolopacidae Columbiformes Columbidae Columba livia Gmelin, 1789 Paloma doméstica R(I) C GF LC Zenaida asiatica (Linnaeus, 1758) Pitallera. Cehoilotl N M(vi) R GF LC Zenaida macroura (Linnaeus, 1758) Llorona. Uilotl M(vi) R GF LC Columbina inca (Lesson, 1847) Torcacita. Cocotli R A G LC Aratinga canicularis (Linnaeus, 1758) Catarina R(I) MR F Amazona albifrons (Sparrman, 1788) Loro frentiblanca R(I) MR F Amazona viridigenalis (Cassin, 1853) Loro tamaulipeco. Tlalacuezalli N R(I) MR F Amazona autumnalis (Linnaeus, 1758) Loro cariamarillo R(I) MR F Amazona oratrix Ridgway, 1887 Loro cabeciamarilla R(I) MR F N N Psittaciformes Cuculiformes Pr CE CE P P Ep Ep II LC II LC I EN II LC II EN Diversidad biológica e inventarios Psittacidae LC Lechuza de campanario. Yohoaltecolotl N R R CI LC Otus kennicottii (Elliot, 1867) Tecolotito occidental R MR C II LC Bubo virginianus (Gmelin, 1788) Tecolotón R MR C II LC Caprimulgus vociferus Wilson, 1812 Cuerporruín. Ehecachichinqui N R R I LC Cypceloides niger (Gmelin, 1789) Vencejo negro R C I LC Streptoprocne rutila (Vieillot, 1817) Vencejo cuellicastaño R(v) R I LC Streptoprocne semicollaris Saussure, 1859 Golondrinón R(v) C I Chaetura vauxi (Townsend, 1839) Avioncito. M(vi) R I Colibri thalassinus (Swainson, 1827) Verdemar R(v) C NI Cynanthus latirostris Swainson, 1827 Chupaflor matraquita R A NI Hylocharis leucotis (Vieillot, 1818) Pico de coral R A NI Amazilia beryllina (Deppe, 1830) Chupaflor berilo (d) R A NI II LC Amazilia violiceps (Gould, 1859) Chupaflor coronivioleta R C NI SE II LC Lampornis clemenciae (Lesson, 1829) Chupaflor gorgiazul R(v) R NI SE II LC Eugenes fulgens (Swainson, 1827) Chupaflor magnífico R C NI II LC Calothorax lucifer (Swainson, 1827) Chupaflor lucifer R R NI II LC Archilochus colubris (Linnaeus, 1758) Chupaflor rubí M(t) R NI II LC IUCN 10 I CITES 9 MR Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 NOM-ECOL-05120017 Abundancia 4 M(t) Especie 1 Endemismo 6 Residencia 3 Familia Avifauna Orden Cuculidae Coccyzus americanus (Linnaeus, 1758) Abejarruco Tyto alba (Scopoli, 1769) Strigiformes Tytonidae Strigidae Caprimulgiformes Caprimulgidae 268 Apodiformes Apodidae E Pr LC LC Trochilidae SE LC LC II LC Chávez y Gurrola SE II II Endemismo 6 CITES 9 IUCN 10 Stellula calliope (Gould, 1847) Chupaflor rafaguitas M(vi) R NI SE II LC Selasphorus platycercus (Swainson, 1827) Zumbador coliancho M(vi) R NI SE II LC Selasphorus rufus (Gmelin, 1788) Zumbador rufo M(vi) R NI II LC Picoides scalaris (Wagler, 1829) Chejé R C I LC Colaptes auratus (Linnaeus, 1758) Carpintero alirrojo. Kreto R MR I LC Camptostoma imberbe Sclater, 1857 Mosquerito silvador R(v) MR I LC Myiopagis viridicata (Vieillot, 1817) Elenia verdosa R(v) C I LC Contopus pertinax Cabanis and Heine, 1859 Tengofrío mayor R C I LC Contopus sordidulus Sclater, 1859 Tengofrío occidental R(v) C I LC Empidonax minimus (Baird and Baird, 1843) Mosquerito mínimo M(t) R I LC Empidonax hammondii (Xántus de Vesey, 1858)M(vi) Mosquerito pasajero M(vi) R I LC Empidonax oberholseri Phillips, 1939 Mosquerito oscuro M(vi) R I SE LC Empidonax occidentalis Nelson, 1897 Mosquero barranqueño R C I SE LC Empidonax fulvifrons (Giraud, 1841) Mosquero pechicanelo (e) R R I LC Pyrocephalus rubinus (Boddaert, 1783) Cardenalito (f). Tlapaltototl R C I LC Myiarchus tuberculifer (d´Orbigny and Lafresnaye, 1837) Copetona R C I LC Myiarchus cinerascens (Lawrence, 1851) Truenapico M(t) MR I LC Tyrannus vociferans Swainson, 1826 Chilera R A I Tyrannus forficatus (Gmelin, 1789) Tijería M(t) MR I Especie 1 Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 NOM-ECOL-05120017 Abundancia 4 Familia Residencia 3 Orden Piciformes Picidae Tr Passeriiformes Tyrannidae 269 SE LC LC Diversidad biológica e inventarios Laniidae N LC Vireo aceitunado M(t) C IF NT Vireo cassini Xantus de Vesey, 1858 Vireo de Cassin M(vi) R IF Vireo huttoni Cassin, 1851 Vireo oliváceo R C IF LC Vireo gilvus (Vieillot, 1808) Vireo gorjeador M(vi) C IF LC Cyanocitta stelleri (Gmelin, 1788) Chachara copetona. Cuauhgallito R(o) C O LC Calocitta formosa (Swainson, 1827) Urraca hermosa R(I) MR O LC Cyanocorax yncas (Boddaert, 1783) Picachayote R(I) MR O LC Cyanocorax sanblasianus (Lafresnaye, 1842) Cháchara R(I) MR O Aphelocoma californica (Vigors, 1839) Chara azuleja (g) R C O LC Aphelocoma ultramarina (Bonaparte, 1825) Grajo azul R R O LC Corvus corax Linnaeus, 1758 Cuervo grande R MR O LC Stelgidopteryx serripennis (Audubon, 1838) Golondrina aliaserrada M(t) A I LC Petrochelidon pyrrhonota Vieillot, 1817 Avioncito R(v) A I LC Hirundo rustica Linnaeus, 1758 Golondrina tijerilla. Cuicuitzcatl N R(v) A I LC Psaltriparus minimus (Townsend, 1837) Sastrecito R MA I LC Catherpes mexicanus (Swainson, 1829) Capichocho. Katzas Tr R A I LC R A I LC M(vi) A I LC Verduguillo. Tentzompanmamana N Vireo bellii Audubon, 1844 IUCN 10 CI Lanius ludovicianus (Linnaeus, 1766) CITES 9 C Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 NOM-ECOL-05120017 Abundancia 4 R Especie 1 Endemismo 6 Residencia 3 Familia Avifauna Orden Vireonidae SE LC Corvidae 270 E LC Hirundinidae Aegithalidae Thryomanes bewickii (Audubon, 1827) Saltapared tepetatero Troglodytes aedon Vieillot, 1809 Matraquita Chávez y Gurrola Troglodytidae NOM-ECOL-05120017 A I LC Polioptila caerulea (Linnaeus, 1766) Pisita (h) M(vi) A IF LC Catharus ustulatus (Nuttall, 1840) Solitario M(t) C IF LC Catharus guttatus (Pallas, 1811) Zorzalito colirrufa M(vi) A IF Turdus rufopalliatus (Lafresnaye, 1840) Primavera chivillo R MA IF Turdus migratorius Linnaeus, 1766 Primavera real R MA IF LC Mimus polyglottos (Linnaeus, 1758) Cenzontle. Centzontlatolli N R MR IF LC Toxostoma curvirostre (Swainson, 1827) Huitlacoche (i). Cuitlacochtotol N R A IF LC Melanotis caerulescens (Swainson, 1827) Mulato. Tzompan N R C IF Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 Estornino R(I) C IG LC Bombycilla cedrorum Vieillot, 1808 Chinito (j). Cacuantototl N M(vi) MA FI LC Ptilogonys cinereus Swainson, 1827 Jaltomatero R MA FI Vermivora peregrina (Wilson, 1811) Gusanero verdillo M(t) C I LC Vermivora celata (Say, 1823) Gusanero coronianaranjada (k) M(vi) MA I LC IUCN 10 M(vi) CITES 9 Chispita Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 Regulus calendula (Linnaeus, 1766) Especie 1 Endemismo 6 Abundancia 4 Familia Residencia 3 Orden Regulidae Sylviidae Turdidae LC CE LC Mimidae 271 E LC Sturnidae Bombycillidae Ptilogonatidae CE LC Parulidae Gusanero coroniocre M(vi) MA I Vermivora virginiae (Baird, 1860) Gusanero de Virginia M(vi) R I LC Dendroica coronata (Linnaeus, 1766) Jarero M(vi) MA I Dendroica nigrescens (Townsend, 1837) Chipe negrigris M(vi) C I Dendroica virens (Gmelin, 1789) Chipe dorsiverde M(t) C I LC Dendroica townsendi (Townsend, 1837) Chipe negriamarillo M(vi) C I LC SE LC LC SE LC Diversidad biológica e inventarios Vermivora ruficapilla (Wilson, 1811) I Mniotilta varia (Linnaeus, 1766) Limpiatronco M(vi) MR I LC Setophaga ruticilla (Linnaeus, 1758) Guajolotito M(t) MR I LC Seiurus aurocapilla (Linnaeus, 1766) Chipe suelero M(vi) R I LC Seiurus noveboracensis (Gmelin, 1789) Laguerito M(vi) R I Oporornis tolmiei (Townsend, 1839) Chipe de Tolmie M(vi) A I Geothlypis nelsoni Richmond, 1900 Chipe enmascarado R C I Wilsonia pusilla (Wilson, 1811) Chipe coroninegra M(vi) MA I LC Myioborus miniatus (Swainson,1827) Pavito gorricastaña R(v) C I LC Basileuterus rufifrons (Swainson,1838) Chipe gorrirrufa R R I Icteria virens (Linnaeus, 1758) Buscabreña M(t) R I LC Piranga flava (Vieillot, 1822) Candelo M(vi) C FI LC Piranga rubra (Linnaeus, 1758) Quitrique M(vi) C FI LC Piranga ludoviciana (Wilson, 1811) Tángara cabeciroja M(vi) C FI LC Diglossa baritula Wagler, 1832 Picaflor (l) R A NI LC Atlapetes pileatus Wagler, 1831 Saltón hierbero R C IF E LC Melozone kieneri (Bonaparte, 1851) Rascador coronirufa R(v) C GI E LC Pipilo fuscus Swainson, 1827 Viejita. Llamatótol R A O LC Aimophila ruficeps (Cassin, 1852) Zacatonero coronirufo R A GI LC Spizella passerina Bechstein, 1798 Gorrión cejiblanco R MA GI LC Spizella atrogularis (Cabanis, 1851) Gorión barbinegro R C GI LC Chondestes grammacus (Say, 1823) Gorrión arlequín R C GI LC Melospiza melodia (Wilson, 1810) Gorrión cantor R A GI LC Melospiza lincolnii (Audubon, 1834) Pipi M(vi) C GI LC Junco phaeonotus Wagler, 1831 Ojilumbre. Ixtentlimuyotzi R(v) MR GI Cardinalis cardinalis (Linnaeus, 1758) Copetoncito. Kuin-huriata Tr R(v) C FI IUCN 10 MR CITES 9 M(vi) Dendroica occidentalis (Townsend, 1837) Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 NOM-ECOL-05120017 Abundancia 4 Chiltote Especie 1 Endemismo 6 Residencia 3 Familia Avifauna Orden LC LC A E CE LC LC LC 272 Thraupidae Emberizidae N CE LC Cardinalidae LC Chávez y Gurrola N MR FI Pheucticus melanocephalus (Swainson, 1827) Tigrillo M(vi) A FI Passerina caerulea (Linnaeus, 1758) Azulejo maicero. Elotótol N R(v) A GI LC Passerina cyanea (Linnaeus, 1766) Azulito M(vi) R GI LC Passerina ciris (Linnaeus, 1758) GIetecolores. Huautótol M(t) R GI NT Agelaius phoeniceus (Linnaeus, 1766) Sargento (m). Acolchichic N R(v) C IG LC Quiscalus mexicanus (Gmelin, 1788) Zanate. Tzánatl N R R O LC Molothrus aeneus (Wagler, 1829) Tordo ojirojo Rv) MA O LC Icterus spurius (Linnaeus, 1766) Bolsero castaño M(t) MR FN Icterus bullockii (Swainson, 1827) Bolsero de Bullock M(vi) C FN SE LC Icterus abeillei (Lesson, 1839) Bolsero oscuro (n) R C FN E LC Icterus parisorum Bonaparte, 1838 Bolsero tunero (o) R C FN SE LC Carpodacus mexicanus (Müller, 1776) Burrero. Nochtótol N R MA GI LC Carduelis psaltria (Say, 1823) Dominiquito dorado R C GI LC Passer domesticus (Linnaeus, 1758) Gorrión inglés R C GI LC N IUCN 10 M(t) Nombre común y nativo (especie ilustrada) 2 CITES 9 Ahorcado. Yollotótol N Especie 1 Ceballos y Marquez 8 Dieta 5 NOM-ECOL-05120017 Abundancia 4 Pheucticus ludovicianus (Linnaeus, 1766) Familia Endemismo 6 Residencia 3 Orden LC SE LC Icteridae LC 273 Fringillidae Passeridae 14 37 148 Diversidad biológica e inventarios 1. Listado en orden filogenético. 2. N: náhuatl, Mx: mixteco, O: otomí, Tr: tarasco. 3. R: residente, R(I): residente introducido o exótica, Ro: residente de otoño, Rv: residente de verano, M(vi): migratorio visitante de invierno, M(t): migratorio transitorio. 4. MA: muy abundante, A: abundante, C: común, R: rara, MR: muy rara. 5. C: carnívoro, F: frugívoro, I: Invertebrados, N: nectarívoro, G: granívoro, S: semillas, O: omnívoro, Va: vegetación acuática. 6. E: endémica, CE: cuasiendémica y SE: semiendémica. 7. P: en peligro, A: amenazada, Pr: protección especial, E: probablemente extinta en el medio silvestre. 8. Según Ceballos y Márquez (2000): E: extinta, Ex: extirpada o probablemente extinta, Ep: en peligro de extinción, A: amenazada, Fr: frágil. 9. I: especies en peligro de extinción, que son o pueden ser afectadas por su comercio, II: especies que no se encuentran en peligro de extinción, pero están amenazadas y pueden llegar a la primera situación, III: especies que están sometidas a una reglamentación territorial y que requieren de la cooperación de otros países para controlar su comercio. 10. EX: Extinta, EW: extinta en la naturaleza, PE: críticamente amenazada, EN: en peligro de extinción, VU: vulnerable, NT: dependiente de la conservación, LC: bajo riesgo, DD: deficiente en información, NE: no valorado. Avifauna Chávez y Gurrola Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a los Dres. Antonio Lot Helgueras y Javier Caballero Nieto, así como al Biól. Francisco M. Martínez Pérez, por su apoyo y facilidades al permitir el acceso a distintas áreas de la REPSA a fin de llevar a cabo los monitoreos. A Ernesto González Mejía por su incondicional apoyo durante el trabajo de campo en todos estos años. Literatura citada AOU, AMERICAN ORNITHOLOGIST´S UNION. 1998. Checklist of North American birds. Consultado en: http:// www.aou.org/aou/birdlist.htm. AOU. 2000. Forty-second Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 117:847–858. AOU. 2002. Forty-third Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 119:897–906. AOU. 2003. Forty-fourth Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 120:923–931. AOU. 2004. Forty-fifth Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 121:985–995. AOU. 2005. Forty-sixth Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 122:1026–1031. AOU. 2006. Forty-seventh Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 123:926–936. AOU. 2007. Forty-eighth Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 124:1109–1115. AOU. 2008. Forty-ninth Supplement to the American Ornithologists’ Union. Check-list of North American birds. The Auk, 125:758–768. ARENAS, S. 2004. Distribución y fenología de la avifauna del Ajusco Medio y del Pedregal de San Ángel. D. F. México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. ARIZMENDI, M., A. ESPINOZA Y F. ORNELAS. 1994. Las aves del Pedregal de San Ángel. Pp. 239-260. En: Rojo, A. (comp.). La reserva ecológica “El Pedregal de San Ángel: ecología, historia natural y manejo. Universidad Nacional Autónoma de México, México. BEISSINGER, S Y D. OSBORNE. 1982. 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Departamento el Hombre y su Ambiente. UAM, Xochimilco. 81 pp. WILSON, R. G. Y L. H. CEBALLOS-LASCURAIN. 1993. The birds of Mexico City: An annotated checklist and bird-finding guide to the Federal District. BBC Print y Graph, Ontario. 275 Diversidad biológica e inventarios Mamíferos silvestres Yolanda Hortelano-Moncada, Fernando A. Cervantes y Aída Trejo Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México yolahm@ibiologia.unam.mx Introducción (Ceballos y Galindo, 1984; Hall, 1981; Hall y Kelson, 1959, Sánchez et al., 1989; Villa, 1952, 1966). Posteriormente se realizan estudios particulares para el área, como inventarios sobre los mamíferos silvestres del Pedregal (Álvarez et al., 1982), estudios que abordan aspectos de la historia natural de algunas especies (Chávez y Ceballos, 1992,1994; Chávez, 1993a, b) o aspectos sobre la distribución, abundancia y estado actual de sus poblaciones (Negrete et al., 1994). Desafortunadamente, no se documentaron los resultados con la preparación de ejemplares de museo, registro en catálogos o por algún otro mecanismo, lo que hace imposible verificar dichos resultados. Los mamíferos tienen un gran valor cultural, ecológico y económico, por lo que su estudio ha traído cada vez mayores beneficios para el ser humano, sin embargo sus poblaciones se han reducido drásticamente, siendo la causa principal la acelerada transformación del hábitat natural, la urbanización y la contaminación. En la Ciudad de México, una de las mayores urbes a nivel mundial, todavía es posible encontrar algunas especies nativas de mamíferos medianas y pequeñas que han logrado sobrevivir en los suburbios, en jardines y parques citadinos o en algunas construcciones antiguas. En la actualidad uno de los pocos ecosistemas naturales del sur del Valle de México es la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (REPSA), que es custodiada y manejada por la Universidad Nacional Autónoma de México. Recientemente las medidas para manejar esta reserva condujeron a incrementar su área (de 146.8 a 237.3 ha.), rezonificarla y definir sus límites (de la Fuente, 2005; Prado y Peralta, 2005; REPSA, 2007). Al mismo tiempo se aplicaron acciones para su protección y vigilancia con la finalidad de asegurar la conservación de este patrimonio. A fin de ayudar a cumplir con este propósito, se han efectuado diversos estudios para conocer la diversidad biológica de la REPSA. Desafortunadamente, el inventario de la fauna está incompleto y la información disponible es escasa y aislada. Es necesario entonces, generar información básica y documentada sobre el componente mastozoológico de la biodiversidad del área que proporcione herramientas para un programa adecuado de conservación de la Reserva. Por lo tanto, el propósito de este trabajo es reportar el inventario actualizado de los mamíferos de la REPSA que incluya la actualización de la nomenclatura y la corroboración de la identidad taxonómica de los ejemplares que están depositados en las colecciones biológicas. Materiales y métodos El inventario actualizado de la Reserva fue obtenido revisando cuidadosamente la literatura y los registros en colecciones biológicas. Por otro lado, la búsqueda de registros de mamíferos de la REPSA y alrededores depositados en colecciones biológicas, se hizo al través Los primeros registros de mamíferos en el área de la Reserva surgieron de evaluaciones mastofaunísticas globales sobre Norteamérica y la Cuenca de México 277 Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores de Internet, en los bancos de datos de la Unidad de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO), Portal de Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM (http://unibio. ibiologia.unam.mx) y el Portal Mammal Networked Information System, MANIS (Wieczorek, 2001, http:// manisnet.org), mientras que en otras se solicitó la base de datos a los responsables de los acervos ó se realizó la toma de datos directamente de los ejemplares y catálogos asociados a ellos. en la literatura. La información obtenida de la georreferenciación se visualizó utilizando el software Arcview y el mapa digitalizado de la REPSA preparado por el Instituto de Geografía, UNAM (Peralta et al., 2005; REPSA, 2007). Por otro lado, se actualizó la nomenclatura y clasificación de los nombres de los mamíferos encontrados en la REPSA de acuerdo al listado taxonómico de Ramírez-Pulido et al. (2005), con excepción de la Familia Heteromyidae donde se siguieron las recomendaciones de Hafner et. al. (2007). Debido a la vecindad de la REPSA con las instalaciones del Instituto de Biología, UNAM, los autores efectuaron colectas ocasionales en el área de estudio en relación a otros proyectos, en donde se utilizaron redes de niebla, trampas Sherman y Tomahawk. Asimismo, los autores recuperaron del área de estudio, mamíferos muertos atropellados o probablemente mordidos por perros, como musarañas, tlacuaches y ardillas y en menor número zorrillos y cacomixtles. Todos los ejemplares se prepararon como ejemplares de museo y, posteriormente fueron determinados taxonómicamente siguiendo los procedimientos convencionales (Hall, 1981; Medellín et al., 1997; Villa y Cervantes, 2003). El material resultante de las colectas se depositó y catalogó en la Colección Nacional de Mamíferos (CNMA) del IBUNAM. Resultados Se identificaron 16 referencias donde se mencionan registros de mamíferos para la REPSA (Álvarez et al., 1982; Castellanos, 2006; Ceballos y Galindo, 1984; Chávez, 1993a, 1993b; Chávez y Ceballos, 1992, 1994; García, 2007; Hall, 1981; Negrete, 1991; Negrete y Soberón, 1994; Sánchez et al., 1989; Villa, 1952, 1966; Villa y Cervantes, 2003; Villa y Sánchez, 1991), ocho son exclusivas de mamíferos de la REPSA y el resto son evaluaciones globales de la Cuenca de México, del país o de Norteamérica (Tabla 1). El trabajo más antiguo en donde se hace referencia a mamíferos de la REPSA es de Villa (1952) y el más reciente corresponde al de García (2007). Un total de 20 colecciones nacionales y extranjeras fueron consultadas, sin embargo solo en las siguientes ocho se encontraron registros, se anota el nombre completo de la colección, en negritas el acrónimo (Hafner, et al. 1997) y entre paréntesis, el número de registros en cada una de ellas. Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, UNAM, CNMA (297); Museum of Zoology, University of Michigan UMMZ (151); Colección de Cordados, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, ENCB (52); Field Museum of Natural History, FMNH (43); Natural History Museum, University of Kansas, KU (36); Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, MVZ (34) Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, UNAM, MZFC (10) y Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa, UAMI (5). La base de datos elaborada a partir de estos registros, así como de los ejemplares colectados recientemente, produjo un total de 628 registros de mamíferos para la REPSA y alrededores (Apéndice 1, Base disponible en el Portal UNIBIO: http//unibio.ibunam.mx). Para el manejo y análisis de los datos se elaboró una base de datos con el programa Microsoft Access 2003, donde se incorporó la información biológica y la geográfica de los ejemplares en 50 campos de acuerdo con los lineamientos del Darwin Core (Ver. 3.0) y de MaNIS/HerpNet/ORNIS Georeferencing Guidelines (Wieczorek, 2001). Los nombres de las localidades de colecta fueron estandarizados y corregidos en caso necesario consultando los diarios y catálogos de campo y para cada una de las localidades se calcularon las coordenadas geográficas empleando la guía para georreferenciar de Manis (Wieczorek, 2001). En colectas recientes los datos se registraron usando un geoposicionador geográfico Garmin y para el resto se utilizaron listados de localidades (INEGI, 2000) y cartas topográficas a escalas de 1:50,000 ó 1:100,000 (INEGI, 1992, 2001; SCT, 1987). Asimismo, para estandarizar los procedimientos de georreferenciación de localidades de colecta referidas a instalaciones del campus de los ejemplares colectados en el pasado con los recientes, las coordenadas se tomaron con un geoposicionador frente a la entrada principal de las instalaciones mencionadas 278 Diversidad biológica e inventarios Tabla 1. Registros bibliográficos de la mastofauna silvestre de la Reserva del Pedregal. El arreglo se realiza de acuerdo a Ramírez-Pulido et al. (2005), con excepción de la familia Heteromyidae (Hafner, 2007). 1. Villa (1952); 2. Villa (1966); 3. Hall (1981), 4. Ceballos y Galindo (1984), 5. Sánchez et al. (1989), 6. *Negrete (1991) y *Negrete y Soberón (1994), 7. Chávez y Ceballos (1992,1994), 8. *Chávez (1993b), 9. *Alvarez et al. (1982), 10. Villa y Cervantes (2003) y PE. Presente estudio. Con un asterisco se marca la publicación exclusiva de la REPSA y los nuevos Registros. Dos asteriscos indican registros publicados pero no enlistados en los inventarios previos para la Reserva y con tres asteriscos aquellas especies no reconocidas por los autores del presente estudio por no encontrar evidencia de su presencia en la zona. En la segunda columna los sinónimos publicados en estos listados y con un superíndice la publicación en la que aparecen. Especie Sinónimos Didelphis virginiana californica Sylvilagus floridanus orizabae S. orizabae 9, S.floridanus 9, 1 2 3 4 5 6 7 X X X X X X X 8 9 10 PE X X X X *Sciurus aureogaster nigrescens X **Spermophilus adocetus adocetus X ***Spermophilus mexicanus mexicanus X X Spermophilus variegatus variegatus X X ***Microtus mexicanus mexicanus Baiomys taylori analogus X Neotoma mexicana torquata Peromyscus gratus gratus P. truei gratus 9, P. gratus 8 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Peromyscus maniculatus labecula X *Peromyscus melanophrys melanophrys X ***Peromyscus melanotis X Reithrodontomys fulvescens toltecus X Reithrodontomys megalotis saturatus X X X X X X X X X X X X X X X X Liomys irroratus alleni X X Urocyon cinereoargenteus nigrirostris X X X X Mephitis macroura macroura X X X X X X X X X X X X X X Sigmodon hispidus S. h. berladieri obvelatus Cratogeomys merriami merriami Pappogeomys merriami 9, 7, 6 Spilogale putorius angustifrons 4, 6, 7, 10 S. angustifrons 9 , S. h. Bassariscus astutus astutus Mustela frenata frenata M. frenata perotae 6 Sorex saussurei saussurei X 279 X X X X X X X X X X X Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores Especie Sinónimos ***Sorex ventralis S. oreopolus , S. oreopolus ventralis 7 ***Pteronotus parnelli mexicanus P. parnelli mexicana 9 1 2 3 5 X 6 7 8 9 10 PE L. yerbabuenae 9, L. sanborni 5 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Anoura geoffroyi lasiopyga Choeronycteris mexicana X Nyctinomops macrotis Tadarida macrotis 9 **Lasiurus blossevillii teliotis L. borealis teliotis 5 X X X X X X X X X X X X X Eptesicus fuscus miradorensis X X X Myotis velifer velifer X X X Corynorhinus mexicanus Plecotus mexicanus 9, 6, 8 X Idionycteris phyllotis Plecotus phyllotis2 X ***Myotis occultus M. lucifugus occultus9 ***Eumops underwoodi sonoriensis E. u. underwoodii X X X X X X Los ejemplares de la REPSA depositados en las colecciones biológicas antes mencionadas están preservados en piel, cráneo, esqueleto ó alcohol, en donde, el ejemplar más antiguo corresponde a 1943 y el más reciente a 2008. Aproximadamente 50 colectores contribuyeron con la colecta de ejemplares y durante el periodo de 1943 -1949 se realizó la colecta más numerosa, con 303 ejemplares. X X Lasiurus cinereus cinereus X X ***Leptonycteris nivalis Tadarida brasiliensis mexicana X X Mormoops megalophylla megalophylla Leptonycteris curasoae yerbabuenae 4 5 X X X X X X X X X X X 13 especies (39.5%), le siguen los murciélagos (Orden Chiroptera) con 4 familias 11 géneros y 12 especies (36.5%). Los cacomixtles, zorras y zorrillos, Orden Carnivora, están representados por 4 familias 5 géneros y 5 especies (15%). Además hay en el Pedregal una especie de musaraña, una de tlacuache y una de conejo, Ordenes Soricomorpha, Didelphimorphia y Lagomorpha, respectivamente (Tabla 2). Los mamíferos exóticos y ferales que habitan la REPSA, como la rata de caño (Rattus norvegicus), el ratón doméstico (Mus musculus), el gato doméstico (Felis silvestres) y el perro doméstico (Canis familiaris), no fueron considerados en la lista de resultados. El número total de especies nativas registradas en este estudio para la REPSA fue de 33, agrupadas en 28 géneros, 15 familias y seis órdenes, en el cual están incluidos dos nuevos registros para el área de estudio: la ardilla gris, Sciurus aureogaster nigrescens (Fig. 2a), y el ratón del Altiplano, Peromyscus melanophrys (Tabla 2). La distribución espacial de las especies listadas comprende el área de la REPSA (zona núcleo y de amortiguamiento), el campus de Ciudad Universitaria y zonas aledañas, San Jerónimo, Pedregal de San Ángel, Tizapán Las ardillas, tuzas, ratas y ratones (Orden Rodentia) son los mamíferos mejor representados con 4 familias 9 géneros y 280 Diversidad biológica e inventarios Tabla 2. Mamíferos de la Reserva del Pedregal. Con un asterisco se marcan aquellos mamíferos registrados por primera vez para esta área y con dos asteriscos registros publicados pero no enlistados en los inventarios previos. Asimismo, se anota la categoría de riesgo (CR) de cada taxón (SEMARNAT, 2002) en donde A= especie amenazada y Pr= Especie en protección especial y si es un taxón endémico (EN) o monotípico (Mo); (Ramírez-Pulido et al., 2005; Hafner et.al., 2007). Nombre común CR EN Mo Clase Mammalia Subclase Theriformes Infraclase Metatheria Orden Didelphimorphia Familia Didelphidae Subfamilia Didelphinae Tlacuache 1. Didelphis virginiana californica Orden Lagomorpha Familia Leporidae Conejo castellano 2. Sylvilagus floridanus orizabae Orden Rodentia Familia Sciuridae Subfamilia Sciurinae 3. Sciurus aureogaster nigrescens* Ardilla gris 4. Spermophilus adocetus adocetus** Cuinique 5. Spermophilus variegatus variegatus Ardillón X Familia Muridae Subfamilia Sigmodontinae 6. Baiomys taylori analogus Ratón pigmeo 7. Neotoma mexicana torquata Rata de monte 8. Peromyscus gratus gratus Ratón piñonero 9. Peromyscus maniculatus labecula Ratón de campo 10. Peromyscus melanophrys melanophrys* Ratón del Altiplano 11. Reithrodontomys fulvescens toltecus Ratón silvestre 12. Reithrodontomys megalotis saturatus Ratón silvestre 13. Sigmodon hispidus Rata algodonera X X X Familia Geomyidae Subfamilia Geomyinae Tuza llanera 14. Cratogeomys merriami merriami Familia Heteromyidae Subfamilia Heteromyiinae Ratón espinoso mexicano 15. Liomys irroratus alleni Orden Carnivora 281 X Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores Nombre común CR EN Mo Familia Canidae Subfamilia Caninae Zorra gris 16. Urocyon cinereoargenteus nigrirostris Familia Mephitidae 17. Mephitis macroura macroura Zorrillo encapuchado 18. Spilogale putorius angustifrons Zorrillo manchado Familia Procyonidae Subfamilia Bassariscinae Cacomixtle 19. Bassariscus astutus astutus Familia Mustelidae Subfamilia Mustelinae Comadreja 20. Mustela frenata frenata Orden Soricomorpha Familia Soricidae Subfamilia Soricinae Musaraña 21. Sorex saussurei saussurei Orden Chiroptera Familia Mormoopidae Murciélago bigotudo 22. Mormoops megalophylla megalophylla Familia Phyllostomidae Subfamilia Glossophaginae 23. Leptonycteris curasoae yerbabuenae Murciélago magueyero 24. Anoura geoffroyi lasiopyga Murciélago lengüilargo 25. Choeronycteris mexicana Murciélago trompudo A A X Familia Molossidae Subfamilia Molossinae 26. Tadarida brasiliensis mexicana Murciélago de cola libre 27. Nyctinomops macrotis Murciélago coludo de orejas grandes X Subfamilia Vespertilioninae 28. Lasiurus blossevilli teliotis* 29. Lasiurus cinereus cinereus Murciélago colorado 30. Corynorhinus mexicanus Murciélago canoso 31. Idionycteris phyllotis Murciélago orejas de mula 32. Eptesicus fuscus miradorensis Murciélago de cuatro orejas X Subfamilia Myotinae Murcielaguito pardo 33. Myotis velifer velifer 282 Pr X Diversidad biológica e inventarios y Coyoacán, entre otras (Fig. 1, Apéndice 2). La representación de ejemplares por especie encontrada en las colecciones mastozoológicas varía desde 1 hasta 316. Cuatro taxa (12%) están representados por un número de ejemplares relativamente alto: el tlacuache Didelphis virginiana (Fig. 2b), el ardillón Spermophilus variegatus (Fig. 2c), el ratón pigmeo, Baiomys taylori y el ratón piñonero, Peromyscus gratus (Fig. 2d), con, 41, 24, 69 y 316 ejemplares, respectivamente. En contraste, se registraron 11 especies (32%) que están representadas solamente por un ejemplar; tal es el caso de la ardilla cuinique, S. a. adocetus, el ratón del Altiplano, P. m. melanophrys, la tuza llanera, Cratogeomys merriami merriami), la comadreja, Mustela frenata frenata y el murciélago colorado Lasiurus blosevilli teliotis, el murciélago de cuatro orejas, Idionycteris phyllotis, el gran murciélago moreno, Eptesicus fuscus y el murcielaguito pardo, Myotis velifer (Apéndice 1). Tres de las especies de mamíferos registradas para la REPSA se encuentran en alguna categoría de riesgo definida por la Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001 (SEMARNAT, 2002). En categoría de Amenazada están dos murciélagos filostómidos: Leptonycteris curasoae y Choeronycteris mexicana (Fig. 2e y 2f respectivamente), mientras que un murciélago vespertiliónido, Corynorhinus mexicanus, se encuentra en la categoría de Protección Especial. Asimismo, se documentaron cuatro especies monotípicas, conformadas por un roedor (Sigmodon hispidus) y tres murciélagos (C. mexicana, Nyctinomops macrotis y Corynorhinus mexicanus. Los mamíferos de la REPSA incluyen cinco taxa endémicos de México, dos ratones (P. g. gratus y P. m. melanophrys), una tuza (C. m. merriami), una ardilla (S. a. adocetus) y un murciélago (C. mexicanus). Sin embargo, ninguna especie es endémica de la REPSA, el Distrito Federal o la Cuenca de México (Tabla 2). FIG. 1. Posición geográfica de las localidades de colecta (Apéndice 2) de los registros de ejemplares de museo, de mamíferos en la Reserva del Pedregal. La zona núcleo está representada por los polígonos claros y la zona de amortiguamiento por los obscuros. 283 Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores FIG 2. Mamíferos más abundantes de la REPSA: a) Ardilla gris, Sciurus aureogaster (Foto: Raúl Martínez), al parecer de reciente introducción y nuevo registro para la REPSA, b) Tlacuache, Didelphis virginiana, (Foto: Cecilia Arana), c) Ardillón, Spermophilus variegatus (Foto: Raúl Martínez) d) Ratón piñonero, Peromyscus gratus, (Foto: Raúl Martínez y Yolanda Hortelano), esta última especie es endémica de México y su localidad tipo está cercana a la REPSA. Habitantes de la REPSA considerados como especies amenazadas, según la NOM - 059, e) Murciélago magueyero, Leptonycteris curasoae (Foto: Matías Martínez) y f) Murciélago trompudo Choeronycteris mexicana (Foto:Yolanda Hortelano). Asimismo, es importante mencionar que la literatura científica reporta 13 holotipos de mamíferos, correspondientes a cinco localidades tipo que están en el Distrito Federal (Álvarez et al., 1997). Nueve de estas especies son o fueron habitantes de la Reserva, tal es el caso de la comadreja, Mustela frenata (Fig. 3a), el cacomixtle, Bassariscus astutus (Fig. 3b), zorrillo encapuchado, Mephitis macroura, zorrillo manchado Spilogale putorius, el ratón piñonero Peromyscus gratus, ratón silvestre Reithrodontomys fulvescens, el ratón espinoso Liomys irroratus y murciélago de cola libre Nyctinomops macrotis. Esto es de gran importancia ya que la localidad tipo en algunos casos ha sido sustituida por asentamientos humanos y por lo tanto las especies podrían ya no estar en las zonas donde fueron descritas originalmente, siendo la Reserva el último reducto de material genético de estas especies. 284 Diversidad biológica e inventarios Apéndice 1. Ejemplares de museo que documentan la presencia de mamíferos de la Reserva. Entre paréntesis se anota el número total de ejemplares por especie, seguido de la colección en donde están depositadas y el número de catálogo correspondiente. Tlacuache, Didelphis virginiana californica (41): CNMA 437, 796, 3785-3787, 8736, 11305, 16491, 23070, 30722-30723, 31342, 33417, 34642-34645, 34780, 34858, 37131, 40199, 42908-42910, 43372-43377, 4404944054,44085. ENCB 40020, 40730. MZFC 3465, 3468. Conejo castellano, Sylvilagus floridanus orizabae (5): CNMA 1059-1061, 18292. KU 28273. Ardilla gris, Sciurus aureogaster nigrescens (4): CNMA 39693, 42915, 4338143382 Cuinique, Spermophilus adocetus adocetus (1): CNMA 15585. Ardillón, Spermophilus variegatus variegatus (24): CNMA 8303, 15643,15644, 15588-15589, 16006, 16487, 17040, 27271, 27693, 3464834649, 39694, 42914, 43378-43380, 44070. MZFC 189, 462, 5640. ENCB 787, 2018, 10250. Ratón pigmeo, Baiomys taylori analogus (69): CNMA 200, 588, 602. KU 28076, 28096-28099. FMNH 55928-55941, 55969-55970. ENCB 27, 198199, 201-202, 692. MVZ 100329-100330. UMMZ 88909-88944, 89405. Rata de monte, Neotoma mexicana torquata (11): CNMA 5471-5472, 15223, 34680-34682. ENCB 22-25, 5182. Ratón piñonero, Peromyscus gratus gratus (316): CNMA 689-696, 698-699, 713-731, 797-798, 3804, 9479,10113-10122,11624-11625, 11646-11676, 14863, 14864, 15208-15209, 15123-15124, 15608, 15650, 33517-33525, 33591, 34650-34676, 42916, 44071-44082. KU 28181-28186, 2819128193, 28212-28228, 28230. UAMI: 2788-2789. UMMZ 89093-89117, 89119-89132, 89135, 89138-89155, 89157, 89159-89165, 89407, 90714, 93442-93443. MVZ: 100510-100541. FMNH 55833-55848, 55861-55865, 55968. MZFC 184-186. ENCB 26, 29, 182-190, 193-196, 204-205, 574-580, 694. Ratón de campo, Peromyscus maniculatus labecula (8): CNMA 15652. UMMZ 89118, 89133-89134, 89136-89137, 89156. MZFC 2925. Ratón del Altiplano, Peromyscus melanophrys melanophrys (1): CNMA 32015. Ratón silvestre, Reithrodontomys fulvescens toltecus (20): CNMA 542, 693, 5941, 34677-34679, 44083-44084. UMMZ 88810-88811, 88813-88814, 95924-95926. FMNH 55917. ENCB 21, 28, 351. KU 28067. Ratón silvestre, Reithrodontomys megalotis saturatus (9): CNMA 543-545. KU 28063-28064. UMMZ 88809, 88812. FMNH 61830-61831. Rata algodonera híspida, Sigmodon hispidus (2): ENCB 5873-5874. Tuza llanera, Cratogeomys merriami merriami (1): CNMA 15118. Ratón espinoso mexicano, Heteromys irroratus alleni (31): CNMA 4584,11549. FMNH 55791-55792. UMMZ 88748-88774. Zorra gris, Urocyon cinereoargenteus nigrirostris (1): CNMA 15636. Comadreja, Mustela frenata frenata (1): CNMA 9623. Zorrillo encapuchado, Mephitis macroura macroura (3): CNMA 14592, 15634,16887. Zorrillo manchado, Spilogale putorius angustifrons (5): CNMA 16885, 44069. ENCB 520, 5875-5876. Cacomixtle, Bassariscus astutus astutus (4): CNMA 42913, 43383, 44067,44068. Musaraña, Sorex saussurei saussurei (17): CNMA 9059, 38637, 42911-42912, 43368-43371, 44055-44062. UMMZ 88639. Musaraña, Sorex ventralis (1) ENCB 5229. Murciélago bigotudo de cara plegada, Mormoops megalophylla megalophylla (2): CNMA 3928, 9886. Murciélago magueyero, Leptonycteris curasoae yerbabuenae (4): CNMA 4729, 34647, 42770-42771 Murciélago lenguilargo, Anoura geoffroyi lasiopyga (6): CNMA 15478, 16965, 22570, 34646, 42768-42769. Murciélago trompudo, Choeronycteris mexicana (14): CNMA 15485-15486, 42760-42767, 44063-44066. Murciélago de cola libre, murciélago guanero mexicano, Tadarida brasiliensis mexicana (13): CNMA 1747, 3922, 9874, 11495, 13445, 14878, 15580, 15642, 17035,18531. UAMI: 1622, 4857, 10411. Murciélago de cola libre, Nyctinomops macrotis (6): CNMA 11497, 39349, 40871-40873. MZFC 6685. Murciélago colorado, Lasiurus blossevilli teliotis (1) CNMA 18531 Murciélago escarchado o canoso, Lasiurus cinereus cinereus (2) CNMA 10682, UMMZ 91904 Murciélago orejas de mula, Corynorhinus mexicanus (2): CNMA 7358, 9718. Murciélago de cuatro orejas, Idionycteris phyllotis (1): CNMA 6145. Gran murciélago moreno, Eptesicus fuscus miradorensis (1): ENCB 3730. Murcielaguito pardo, Myotis velifer velifer (1): ENCB 7641. 285 Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores Apéndice 2. Localidades de colecta de los registros de los mamíferos de la Reserva del Pedregal y sus alrededores. Con un asterisco se señalan las localidades que se encuentran en los alrededores de la REPSA y Ciudad Universitaria. Los números indican la localidad de colecta representadas en la Fig. 1. Salvo que se indique lo contrario, todas las localidades están en la Delegación Coyoacán. No. Localidad Coordenadas 1 1 km S Ciudad Universitaria 19 18 41 99 11 02 2 *1 km S Pedregal de San Ángel 19 18 41 99 10 00 3 1.2 km S Ciudad Universitaria 19 18 34 99 11 02 4 1.6 km S Ciudad Universitaria 19 18 21 99 11 02 5 Alberca de Ciudad Universitaria 19 19 45 99 11 06 6 *Avenida Universidad y Copilco 19 20 13 99 11 02 7 *Cerro Zacatépetl 19 18 02 99 11 49 8 Circuito Exterior, Ciudad Universitaria 19 19 14 99 11 02 9 Circuito Zona Cultural de Ciudad Universitaria 19 18 58 99 10 49 10 Circuito Zona Escolar de Ciudad Universitaria 19 19 48 99 11 02 11 Ciudad Universitaria 19 19 14 99 11 02 12 Zona Núcleo Oriente adyacente al Espacio Escultórico 19 19 08 99 10 50 13 Estadio México 68 (Costado Sur) 19 19 54 99 11 45 14 Estadio México 68, (Lateral Insurgentes) 19 19 53 99 11 23 15 Facultad de Ciencias (Edificio Antiguo), Ciudad Universitaria 19 19 58 99 10 57 16 Facultad de Ciencias, Ciudad Universitaria 19 19 28 99 10 53 17 Facultad de Ingeniería, Ciudad Universitaria 19 19 39 99 10 48 18 Facultad de Medicina, Ciudad Universitaria 19 19 55 99 10 43 19 Facultad de Odontología 19 19 20 99 10 52 20 *Falda SW Cerro Zacatépetl, 3.9 km SW Monumento Álvaro Obregón, Del. Álvaro Obregón. 19 19 14 99 12 49 21 Frontón Cerrado, Ciudad Universitaria 19 19 26 99 11 11 22 Instituto de Biología (Circuito Exterior), Ciudad Universitaria 19 19 12 99 11 33 23 Invernadero Faustino Miranda, Instituto de Biología 19 19 44 99 10 49 24 Jardín Botánico Exterior,Instituto de Biología 19 19 06 99 11 36 25 Límite E Ciudad Universitaria 19 19 13 99 10 19 26 Límite S Ciudad Universitaria 19 18 26 99 11 05 286 Diversidad biológica e inventarios No. Localidad Coordenadas 27 Límite SE Ciudad Universitaria 19 18 29 99 10 24 28 Límite SSE Ciudad Universitaria 19 18 31 99 10 33 29 Límite SSW Ciudad Universitaria 19 18 32 99 11 27 30 Zona Núcleo Poniente adyacente a la Mesa Vibradora 19 18 58 99 11 47 31 Museo UNIVERSUM 19 18 40 99 10 59 32 *Pedregal de San Ángel, Del. Álvaro Obregón 19 19 14 99 10 00 33 *Pedregal de San Ángel, 0.80 km S Tizapán, Del. Álvaro Obregón 19 19 35 99 12 14 34 *Pedregal de San Ángel, 1.61 km S Tizapán 19 19 09 99 12 14 35 *Pedregal de San Ángel, 1.61 km SW Monumento Álvaro Obregón 19 20 07 99 11 47 36 *Pedregal de San Ángel, 1.61 km SW Tizapán 19 19 24 99 12 52 37 Pedregal de San Ángel, 2.09 km S Monumento Álvaro Obregón 19 19 36 99 11 09 38 *Pedregal de San Ángel, 3.06 km SW Monumento Álvaro Obregón 19 19 34 99 12 22 39 Pedregal de San Ángel, 3.22 km S Monumento Álvaro Obregón 19 18 59 99 11 09 40 Pedregal de San Ángel, 3.70 km S Monumento Álvaro Obregón 19 18 43 99 11 09 41 Pedregal de San Ángel, 4.18 km S Monumento Álvaro Obregón 19 18 28 99 11 09 42 *Pedregal de San Ángel, 6.84 km SW Álvaro Obregón 19 21 21 99 14 55 43 Pedregal de San Jerónimo 19 19 24 99 13 00 44 *Pedregal, 1.61 km S Coyoacán (Pedregal de San Francisco) 19 20 07 99 09 42 45 *Presa Anzaldo, Pedregal de San Ángel 19 18 32 99 13 10 46 Rectoría, Ciudad Universitaria 19 19 54 99 11 18 47 Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria 19 18 45 99 11 17 48 *San Ángel Jardines del Pedregal 19 19 11 99 12 10 49 *San Jerónimo, 6.44 km SW Álvaro Obregón 19 16 30 99 14 45 50 San Jerónimo, 7.24 km SW Álvaro Obregón 19 21 12 99 15 06 51 Senda Ecológica UNIVERSUM, Zona de amortiguamiento A4, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria 19 18 46 99 10 50 52 Unidad de seminarios Dr. Ignacio Chávez, Ciudad Universitaria 19 18 48 99 11 44 287 Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores Discusión neo de un ejemplar macho, depositado en la CNMA, con el número de catálogo 32015, colectado el 26 de junio del 1984 en el “Pedregal de San Ángel” [sic]). El registro más cercano publicado para esta especie corresponde a Contreras, Distrito Federal (Baker, 1952), zona relativamente cercana a la REPSA. Los registros extraídos de publicaciones para la REPSA para la Cuenca de México o para el país, oscilaron entre uno y 37 (Villa, 1952, 1966, Ceballos y Galindo, 1984, Hall, 1981; Sánchez et al., 1989; Villa y Cervantes 2003). En una recopilación sobre la ecología, historia natural y manejo de la Reserva Ecológica “El Pedregal de San Ángel” (Rojo, 1994) se publican tres capítulos sobre los mamíferos de esta Reserva. Uno de los trabajos (Álvarez et al., 1982,1994), basado en una recopilación bibliográfica, enlista 34 especies de mamíferos silvestres, incluyendo a las especies exóticas: R. rattus y M. musculus. En otro capítulo (Negrete y Soberón 1994), basado también en una revisión bibliográfica además de una evaluación de poblaciones de mamíferos silvestres, enlistan 37 especies para la Reserva incluyendo tres roedores exóticos (R. norvegicus, R. rattus y M. musculus). Sin embargo aunque en su evaluación solo registran la presencia de 16 especies, consideran que seis más viven en ese momento en la zona y al resto como extirpadas del área. En un tercer capítulo se realiza un estudio de los mamíferos pequeños (Chávez y Ceballos, 1994) y se menciona la presencia de 24 especies de las 33 reportadas en la bibliografía citando a Villa (1953) y Ceballos y Galindo (1984). Además, se incorporan a este listado, el murciélago colorado, Lasiurus blossevillii teliotis¸ (Sánchez et al., 1989) y el cuinique, Spermophilus adocetus adocetus (Villa et al., 1991; Tablas 1 y 2). Estas especies están representadas por un solo ejemplar en la CNMA. Esta última especie es endémica de México y estaba solamente descrita en los estados de Jalisco, Morelos, México y Guerrero, pero dos registros fueron descritos en la parte sur del Altiplano Mexicano, en el Cerro de la Cima, Tlalpan y Ciudad Universitaria (cercanías de Instituto de Biología), y tres registros más en los estados de Hidalgo y Tlaxcala (Hall, 1981). Sin embargo otros autores (Valdéz y Ceballos, 2005), mencionan que podrían ser mascotas liberadas porque no hay evidencias de poblaciones silvestres. Además, nuestros resultados no reconocen la presencia de ocho especies registradas en publicaciones previas y, por lo tanto, no fueron incluidas en el inventario del presente estudio. Se eliminaron los registros (sinónimo y referencia en paréntesis) para los cuales no se encontró ningún ejemplar de referencia en las colecciones consultadas que permitiera corroborar su presencia dentro de la REPSA. Estos registros anecdóticos se refieren a Sorex ventralis (Sorex oreopolus ventralis, Ceballos y Galindo,1984; Villa y Cervantes, 2003), Eumops underwoodi (Álvarez et al., 1982,; Ceballos y Galindo, 1984; Pedregal de San Francisco [sic]), Microtus mexicanus mexicanus y Spermophilus mexicanus mexicanus (Álvarez et al., 1982; en Ceballos y Galindo, 1984; Negrete,1991; Negrete y Soberón 1994) y Peromyscus melanotis (Ceballos y Galindo, 1984; Negrete,1991; Negrete y Soberón, 1994). En la publicación original no se proporciona el número de catálogo solo la colección donde están depositados, sin embargo, ninguno de estos ejemplares fue localizado. Por otro lado al revisar la literatura se vio que los roedores han sido registrados en otras asociaciones vegetales y en lo que se refiere al murciélago E. underwoodi, se encontró que el registro más cercano a la Ciudad de México se encuentra en Palo Bolero, Morelos (Sánchez, 1989). Esto fundamenta la importancia que tiene el que los registros se encuentren Por lo tanto, siguiendo la nomenclatura actualizada de Ramírez-Pulido et al. (2005) y Hafner et al (2007), el total acumulado de especies (no incluyendo a los roedores exóticos ) reportado para la REPSA fue de 39 antes del presente estudio (Tabla 1). Por otro lado nuestro análisis concluyó que los mamíferos silvestres de la REPSA son 33 y solamente 24 especies coinciden con los listados previos (Tabla1). Las diferencias están en dos taxa que se registran por primera vez para la REPSA: la ardilla gris, S. aureogaster nigrescens y el ratón del Altiplano P. m. melanophrys. El primer registro documentado que se tiene de S. aureogaster nigrescens para la REPSA corresponde a un ejemplar colectado en 1999 y depositado en la CNMA con el número de catálogo 39693. Esta ardilla probablemente es una especie de reciente introducción ya que no se le había nombrado en publicaciones anteriores y actualmente se le encuentra de manera abundante en la Reserva y sus alrededores. El otro registro corresponde al ratón del Altiplano P. m. melanophrys, es un crá288 Diversidad biológica e inventarios FIG 3. La comadreja (Mustela frenata frenata; foto: www.nhptv/natureworks/nw4.htm) es una de las especies a las cuales se les ha considerado extirpadas de la REPSA. Monitoreos recientes por la recuperación de ejemplares muertos y registros indirectos (excretas) permiten la verificación de especies presentes en la REPSA, b) Cacomixtle, Bassariscus astutus, c) Zorra gris (Urocyon cineroargenteus nigrirostris, Foto: Guillermo Gil) d) excretas del Conejo castellano, Sylvilagus floridanus (foto: 3b y 3d Raúl Martinez). apropiadamente documentados y bajo el resguardo de una colección científica para su consulta y verificación en cualquier momento. solo dos registros: Corynorhynus mexicanus y Sigmodon hispidus de 1962 y 1972, respectivamente. Por otro lado aunque los roedores Baiomys taylori analogus y Liomys irroratus alleni están bien documentados (69 y 31 ejemplares), sus últimos registros son de 1963 y 1964, respectivamente. Por otro lado, tampoco se encontró registro para la REPSA o alrededores, de los murciélagos, Pteronotus parnellii mexicanus (Álvarez, et al,1994), Leptonycteris nivalis (Álvarez, et al.,1994; Negrete 1991; Negrete y Soberón, 1994) y Myotis occultus (Myotis lucifugus occultus en Álvarez, et al.,1994), aunque su distribución contempla el Distrito Federal. Asimismo, el último registro para la zorra gris, U. cinereoargenteus nigrirostris (Fig. 3c) correspondía a 1981. Sin embargo, en fechas recientes se documentó su presencia por medio de registros visuales y excretas, radiotelemetría (García, 2007) y registro fotográfico (Foto 6d, fotos en CNMA) de un ejemplar que fue encontrado muerto frente a Universum y depositado en el MZFC (número de proyecto MRPS002). Otra información de relevancia surgida de este trabajo fue conocer los registros por especie y la fecha de colecta. Por lo tanto se documentó a las especies con registro antiguo y único como, Idionycteris phyllotis de 1962, Eptesicus fuscus miradorensis de 1968, Myotis v. velifer de 1975, Mustela f. frenata de 1966, Cratogeomys m. merriami de 1970, Spermophilus a. adocetus de 1974, Peromyscus m. melanophrys de 1984 o especies con El último registro para el conejo castellano, S. floridanus orizabae corresponde también a 1981, aunque los registros visuales y excremento encontrado durante los recorridos (Fig. 3d) indican la presencia actual de esta especie. 289 Mamíferos silvestres Hortelano-Moncada y colaboradores Aunque la presencia del cacomixtle, Bassariscus astutus (Foto 3b) estaba registrada en listados previos, no existían ejemplares depositados en colecciones científicas para esta zona, solamente había sido documentado por observación, huellas y excretas y en fechas recientes por estudios sobre área de actividad y uso de hábitat (Castellanos y List, 2005 y Castellanos 2006). Sin embargo, los primeros ejemplares documentados del cacomixtle (CNMA 42913, 43383, 44067 y 440689), en colecciones científicas, se obtuvieron durante la realización del presente estudio. los géneros y el 7% de las especies. Sin duda, estas cifras muestran la gran riqueza de especies de mamíferos silvestres de la REPSA. Si consideramos además la extensión de la zona (237 ha), estas cifras muestran la gran riqueza de especies de mamíferos silvestres de la REPSA. La diversidad que se presenta en esta zona, es similar a la registrada en otras regiones del Distrito Federal o cercanas a esta entidad, como Zempoala (34 especies, Ramírez-Pulido et al, 1969), Zoquiapan (38 especies, Blanco et al, 1981 Ajusco (35 especies, Aranda et al, 1982). El último registro para el zorrillo Spilogale putorius angustifrons era de 1978 y para el ratón, Reithrodontomys fulvescens toltecus de 1990. Sin embargo ejemplares de estas especies fueron colectados recientemente. En un trabajo realizado en 1994 (Negrete y Soberón) esta última especie y otros tres roedores (S. hispidus berlandieri, L. irroratus alleni y la tuza C. m. merriami fueron consideradas como ausentes de la REPSA. La importancia que tiene esta Reserva además de sus características físicas y ecológicas particulares, radica en la presencia en ella de especies de mamíferos endémicos de México y de especies incluidas en alguna categoría de riesgo de la NOM-059 como, Leptonycteris curasoae yerbabuenae, Choeronycteris mexicana y Myotis velifer velifer (Tabla 2). Además destaca esta zona como uno de los últimos reductos de material genético de especies cuya localidad tipo se encuentra en la Cuenca de México. Por lo tanto, el número de especies con registros antiguos, disminuyó por las colectas obtenidas en el presente trabajo, principalmente por la recuperación de individuos muertos (tlacuaches, cacomixtles, zorrillos, musarañas, zorras, etc). Estos resultados muestran la importancia que tiene el realizar monitoreos periódicos para conocer el estado que guarda la fauna silvestre. En este trabajo se pone de manifiesto la importancia de las colecciones biológicas y las revisiones exhaustivas de la literatura, se aporta información documentada y actualizada de las diferentes especies de mamíferos que se encuentran en la REPSA. También se agregan nuevos registros, se confirma la presencia de diversas especies y se desconocen registros publicados de los que se carece de evidencias para verificar su existencia pasada o presente, así como el monitoreo periódico de las poblaciones silvestres de mamíferos para documentar su presencia en áreas protegidas. De los 628 registros obtenidos en el presente estudio, 340 (50%) pertenecen a zonas cercanas a la Reserva, donde las colectas más antiguas corresponden a 1943 y las más recientes a 1991. Actualmente estas áreas colindantes con la REPSA han sido ocupadas casi en su totalidad por asentamientos humanos, por lo tanto, muchas de estas especies probablemente sólo se encuentren al interior de la misma (Fig. 1; Apéndice 1). El componente mastofaunístico de la REPSA es importante para el mantenimiento de su biodiversidad, por lo que debe continuar su protección y estudio, particularmente por tratarse de los últimos reductos del ecosistema natural al interior de la Ciudad de México, considerando además que en esta área se resguarda el germoplasma de animales topotípicos. Del total de los mamíferos terrestres registrados para el Distrito Federal (Ramírez-Pulido et al., 1986) la REPSA tiene el 75% de los órdenes, el 88% de las familias, el 61% de los géneros y el 52% de las especies. Respecto a la Cuenca de México (López-Forment, 1989), el área de estudio cuenta con el 75% de los órdenes, el 83% de las familias, el 67% de los géneros y el 39% de las especies. Con respecto al país (Ramírez-Pulido et al., 2005), tiene el 50% de los órdenes, el 44% de las familias, el 18% de 290 Diversidad biológica e inventarios Agradecimientos Imelda Marín y Helxine Fuentes y J. Raúl. Martínez auxiliaron en el trabajo de campo y gabinete, mientras que Armando Peralta proporcionó la imagen digitalizada de la REPSA y Gibran Hoffmann auxilió en la edición digitalizada del mismo. Las colectas se realizaron al amparo del permiso de colecta FAUT002 expedido por la SEMARNAT. Javier Caballero y Antonio Lot dieron autorización para realizar trabajo de campo en el Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM, y al interior de la REPSA, respectivamente. Los curadores de las colecciones mastozoológicas consultadas amablemente proporcionaron información sobre los ejemplares de museo bajo su custodia, particularmente José Ramírez, Juan Carlos López, Livia León, Robert A. Timm y James Patton. La Unidad de Informática para la Biodiversidad, UNIBIO del Instituto de Biología, UNAM, financió este proyecto como parte del megaproyecto universitario del Sistema de Informática para la Biodiversidad y el Ambiente, SIBA, el Programa Investigación Multidisciplinaria de Proyectos Universitarios de Liderazgo Académico, IMPULSA. Literatura citada ÁLVAREZ, F. J., J. CARABIAS, J. MEAVE DEL CASTILLO, P. MORENO-CASASOLA, D. NAVA- FERNÁNDEZ, F. RODRÍGUEZ-ZAHAR, C. TOVAR-GONZÁLEZ Y A. VALIENTE-BANUET. 1982. Proyecto para la creación de una reserva en el Pedregal de San Ángel. Pp. 343-353, en: Rojo, A. (comp.). Reserva Ecológica “El Pedregal de San Ángel”. Ecología, historia natural y manejo. Universidad Nacional Autónoma de México (1994), México. ÁLVAREZ, T., S. ÁLVAREZ-CASTAÑEDA Y M. GONZÁLEZESCAMILLA. 1997. Localidades típicas de mamíferos terrestres en México. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. 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Barradas Miranda Departamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México aorozco@ecologia.unam.mx Introducción La diversidad biológica de un área o comunidad lleva implícita la diversidad morfológica y funcional de sus integrantes (Petchey y Gaston 2006), la cual puede rebasar por varios órdenes de magnitud a la diversidad de especies. Esto implica que los procesos de degradación de los ecosistemas tienen un costo real mayor al considerado a través de los parámetros que en la actualidad se incluyen en los índices de diversidad. Cuando hablamos de plantas o animales con facilidad podemos imaginarnos la diversidad morfológica. En plantas, el ejemplo más claro lo representan las diferencias morfológicas y funcionales entre las hojas de sol y de sombra de un mismo individuo. En particular, en el Pedregal de San Ángel, ésta se expresa en la talla y forma biológica de especies como Buddleia cordata y Wigandia urens cuya forma biológica puede ser arbórea o arbustiva dependiendo del sustrato en el que estas plantas se establecen (Fig. 1); así como en el grado de pubescencia de las hojas de W. urens, la cual está relacionada con la edad de la planta y la heterogeneidad ambiental (CanoSantana y Oyama 1994), en especial con la disponibilidad de agua (Cano-Santana y Oyama 1992a; Pérez-Estrada 1992). Esta variabilidad incide también en la calidad del alimento disponible para los herbívoros (Cano-Santana y Oyama 1992b). La diversidad funcional es menos obvia a pesar de que puede medirse a distintas escalas, lo que incluye los cambios fenológicos a nivel ecosistémico que son observables en el Pedregal de San Ángel durante la época lluviosa del año y la seca (Meave et al., 1994, Fig. 1. Formas Biológicas de Wigandia urens. Figueroa-Castro et al., 1998). Dada la estrecha relación que existe entre forma y función recientemente se ha propuesto que tanto las características morfológicas, como las funcionales, deben estar incluidas en el término “diversidad funcional” (Violle et al., 2007). Desde el siglo XIX para Darwin la diversidad funcional fue tema de interés (Darwin 1967). Los ecólogos retoman este tema en los años 70s (Grime 1974) y en especial en las últimas dos décadas del siglo XX y durante el presente siglo. Es un concepto que ha sido redefinido con base en estudios realizados principalmente en animales para referirse a cambios funcionales que ocurren a nivel población, individuo, órgano, tejido y célula incluso en lapsos de tiempo muy pequeños (Spicer y Galston 1999). La expresión de la diversidad funcional 295 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores a distintas escalas es el resultado de la interacción entre los organismos y su ambiente, el cual está estructurado como una compleja red de interacciones entre sus distintos componentes, tanto bióticos como abióticos. Dentro de las comunidades vegetales, las especies que integran cada grupo funcional interactúan entre sí y también se ensamblan con los componentes de otros grupos funcionales por lo que la identidad funcional de los componentes es relevante, así como la reiteración de éstos (Petchey y Gaston 2002). En este contexto la diversidad funcional y otras características propias del individuo determinan el papel funcional de la especie y de los individuos dentro del ecosistema. La precipitación anual en el Pedregal de San Ángel es en promedio 803 mm anuales (Barradas et al., 1999), la cual duplica o triplica la precipitación en zonas áridas. Sin embargo, el sustrato, lo somero de los suelos y la altitud, con la consecuente amplia fluctuación de temperatura; favorecen que haya una gran percolación, poca retención del agua y una alta tasa de evaporación. La consecuente aridez edáfica ha determinado el desarrollo de un matorral xerófilo en lugar de un bosque de encino como correspondería para el Valle de México (Rzedowski 1994). La heterogeneidad temporal y espacial del Pedregal de San Ángel ha favorecido la existencia de una gran diversidad de microambientes ante la cual debe responder la diversidad morfo-funcional de las plantas, animales y otros organismos que lo habitan. Hábitat y diversidad funcional En el presente trabajo trataremos algunos aspectos de las bases moleculares de la diversidad funcional, la diversidad funcional a nivel organismo y ecosistémico. El estudio del Pedregal de San Ángel, desde el punto de vista funcional se ha abordado en forma muy limitada, básicamente se han tratado aspectos relacionados con el intercambio planta atmósfera, algunos aspectos reproductivos, la relación planta herbívoros y la germinación de varias especies. Aunque éste no ha sido el enfoque de otros trabajos realizados en esta zona, se pueden inferir respuestas funcionales de ellos. El Pedregal de San Ángel constituye un hábitat singular en el que es posible observar un fenómeno poco común en el planeta: la sucesión primaria. El sustrato de origen volcánico tiene una serie de peculiaridades, entre ellas la discontinuidad y la heterogeneidad del microrelieve, con la consecuente distribución heterogénea del suelo, la humedad y la temperatura. Esto se refleja en la distribución heterogénea de la vegetación (Rzedowski, 1994). Las características de la roca volcánica (consistencia y color) y la altitud (≥ 2240 m snm) a la que se encuentra la Reserva del Pedregal favorecen amplias fluctuaciones diurnas de temperatura (Fig. 2). A pesar de que la temperatura promedio anual es de 15.5°C (Barradas et al., 1999), dentro del valle de México el Pedregal de San Ángel es una isla de calor en la que crece un gran número de especies de filiación tropical (70% de los géneros) y un menor número de especies de origen templado (17%) y cosmopolita (12%, Herrera y Almeida 1994). Este ambiente también se caracteriza por una marcada distribución estacional de la precipitación (Fig. 3) y por presentar aridez edáfica, lo que explica la presencia en la Reserva del Pedregal de grupos funcionales propios de zonas áridas. Estos factores juegan un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las diferentes especies de plantas que ahí habitan. Entre otras cosas la estacionalidad determina el carácter caducifolio de las plantas (Alvim y Alvim 1978, Medina 1983) y otros mecanismos fisiológicos que permiten a las plantas desenvolverse en este ambiente. Las poblaciones y sus individuos Si bien la identificación de grupos funcionales dentro de un ecosistema conduce a la comprensión de su funcionalidad como una unidad y debe ser la base para instrumentar su restauración, la cual en el Pedregal de San Ángel solo ha sido abordada muy recientemente (Antonio-Garcés 2008), ésta es una aproximación muy gruesa al conocimiento y la evaluación de la diversidad funcional contenida en el matorral xerófilo del Pedregal. Dos procesos a través de los cuales podemos profundizar en ésta son: la germinación en la que se pueden identificar variaciones específicas, individuales; anuales e interanuales y el intercambio de gases planta atmósfera, en el que incluso se pueden identificar variaciones diurnas entre los individuos de una población. Para entender la diversidad funcional que se expresa a través de la germinación tenemos que concebir a las se296 Historia natural y ecología de poblaciones Fig. 2. Fluctuación de temperatura diurna en la Reserva del Pedregal de San Ángel. 297 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores Fig. 3. Valores promedio de la distribución anual de la temperatura y la precipitación de 1995 a 2003. ( promedio, ( ) temperatura máxima, ( ◊ ) temperatura mínima. millas como individuos que tienen una historia que se inicia con la fecundación del óvulo, se continúa con la dispersión y la permanencia en el suelo y concluye con la germinación (Chambers y MacMahon 1994). Tampoco podemos dejar al margen el efecto de la comunicación materna con la semilla a través del desarrollo y por lo tanto el efecto de las circunstancias en que crece la planta madre en éste. ) temperatura imponer una restricción a la germinación del embrión (el cual puede ser poco vigoroso–latencia fisiológica) o impedir la entrada de agua al interior de la semilla. Dentro de una población, cohorte o muestra de semillas de Senna multiglandulosa se pueden identificar de manera muy clara, subpoblaciones funcionalmente diferentes. Las especies de éste genero presentan una cubierta dura e impermeable, por lo que solo germinan después de ser expuestas a escarificación ácida, a tratamientos con altas temperaturas en un horno, inmersión en agua hirviendo o haciéndoles una incisión en la cubierta seminal (Baskin et al., 1998). En particular S. multiglandulosa también presenta latencia fisiológica, por lo que a pesar de que su germinación se incrementa en relación directa con el tiempo de inmersión (1 a 10 minutos, Plata-Álvarez 2002) en ácido sulfúrico concentrado (al 98%), solo presenta altos porcentajes de germinación cuando a las semillas escarificadas se le adiciona ácido Por otra parte, para abordar la diversidad funcional a través de la germinación es necesario definir que ésta es una respuesta todo o nada, es decir una semilla germina o no, como señala Vleeshouwers et al., (1995); sin embargo, es un proceso que se estudia en muestras de las semillas producidas por una población en las que hay una distribución normal de la sensibilidad a determinado factor (luz, temperatura, humedad), en la profundidad de su reposo (quiescencia o latencia) o en las características de las cubiertas seminales que pueden o no 298 Historia natural y ecología de poblaciones Fig. 4. Germinación de semillas de Senna multiglandulosa. ( ) semillas control, ( ) semillas escarificadas con ácido sulfúrico concentrado durante 8 minutos, ( ◊ ) semillas escarificadas 8 minutos y germinadas con 300 ppm de AG3 adicionado al medio de germinación. Las barras indican 2 veces el error estándar. Datos tomados de Plata-Álvarez (2002). El ambiente materno y la diversidad funcional giberélico (AG3) en el sustrato de germinación. Las semillas que germinan en cada tratamiento de escarificación presentan diferentes grados de impermeabilidad y dureza de la cubierta seminal, la escarificación elimina su latencia física (impuesta por la cubierta impermeable) y el debilitamiento de la cubierta seminal permite la protrución de las radículas de embriones con inmadurez fisiológica superficial. Después del tratamiento simultaneo de AG3 y escarificación se puede identificar a la fracción de la población que tiene cubierta impermeable y latencia fisiológica profunda, por lo que requiere de ambos tratamientos. El bajo porcentaje de semillas que germinan en el control representa a la subpoblación que carece de cubierta impermeable y de latencia fisiológica (Fig. 4). Podemos seguir desglosando las diferencias entre los individuos que componen la muestra, es decir, las semillas que germinan en el día 2, 3,…40, las cuales presentan diferencias entre sí en la profundidad de los dos tipos de latencia. Esta detallada descripción resultaría ociosa si éstas pequeñas diferencias no fueran el resultado de la interacción entre la planta madre y su ambiente (efecto materno) y no tuvieran consecuencias en el establecimiento de la plántula y en la formación y dinámica del banco de semillas del suelo. La variabilidad funcional en las especies es producto de factores múltiples, en la que los efectos maternos también son diversos: la condición ambiental de la planta madre durante el desarrollo, la secuencia en que se desarrollan las flores o la inflorescencia, la posición de la flor dentro de la inflorescencia y la posición de la semilla dentro del fruto (Wulff 1995). Ya que de todos estos factores depende el aporte que hace la planta madre de nutrimentos y hormonas a las semillas y las condiciones en las que, en la última etapa del desarrollo seminal, se lleva cabo el secado de éstas; y por ende el vigor del embrión, y las características de las cubiertas seminales (P. e. dureza) y de la latencia. Para ejemplificar la forma en la que el ambiente afecta a la planta madre y ésta a su vez a las semillas analizaremos los casos de Opuntia tomentosa y Dahlia coccinea. La primera especie tiene una cubierta muy dura, pero permeable al agua (Orozco-Segovia et al., 2007), la cual restringe la germinación de un embrión funcionalmente inmaduro. En O. tomentosa el grosor de la cubierta seminal y su 299 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores dureza tienen una relación con la temperatura. En años más cálidos y con menor precipitación hay una mayor inversión en la cubierta seminal (Fig. 5), y en consecuencia la cubierta es más dura, lo que se demuestra en el laboratorio. Las semillas de años más secos (1998) requieren de 1:30 h de inmersión en ácido sulfúrico y giberelinas para germinar, éstas ayudan a que el embrión funcionalmente inmaduro tenga el vigor para romper la cubierta seminal (Fig. 6) ; mientras que las semillas de años relativamente más frescos y lluviosos (2000) germinan después de 5 minutos de inmersión en éste. Después de 7 meses de almacenamiento las semillas aún requieren 1:30 h para germinar pero pierden el requerimiento de giberelinas (Olvera-Carrillo et al., 2003). En D. coccinea, en años con temperaturas mínimas más bajas la profundidad de la latencia es mayor (Fig. 7), por lo que no pierden su viabilidad tan rápido como las de años con temperaturas mínimas más altas (Vivar-Evans et al., 2006). Fig. 5. Efecto de la temperatura acumulada y la precipitación en la testa de las semillas de Opuntia tomentosa, producidas en los años indicados. Se muestra la contribución de la cubierta seminal al peso de la semilla. Hay casos en los que resulta difícil distinguir la línea divisoria entre los efectos maternos y cambios más profundos como los que resultan del proceso de diferenciación entre poblaciones separadas de la misma especie. Por ejemplo, en el caso de Wigandia urens, una especie con una gran variabilidad fenotípica (Rzedowski y Rzedowski 1985), las poblaciones distribuidas en 5 pisos altitudinales de su distribución tienen distinta capacidad germinativa (Fig. 8). Proporcionalmente su respuesta germinativa en diferentes temperaturas sigue una distribución diferenciada por la altitud, al igual que el tiempo térmico requerido para que cada población llegue a las subpoblaciones porcentuales de germinación (10, 20 30 …%) (Reyes-Ortega 2001). A B Fig. 6. Requerimientos germinativos de las semillas de Opuntia tomentosa en distintos años. A) Semillas escarificadas 90 minutos y con adición o no de giberelinas. Después de 7 meses de almacenamiento las semillas escarificadas pierden el requerimiento de giberelinas. B) Semillas producidas en el año 2000 con distintos tratamientos de escarificación. Datos tomados de Olvera-Carrillo et al. (2003) 300 Historia natural y ecología de poblaciones Fig. 7. Germinación de semillas de Dahlia coccinea. Semillas recolectadas en 1998 y germinadas ( ) inmediatamente después de la recolecta y después de ( ∆ ) 4 meses de almacenamiento. Semillas recolectadas en 2000 y germinadas ( ) inmediatamente después de la recolecta y después de ( Δ ) 4 meses de almacenamiento. Datos tomados de Vivar-Evans et al. (2006). Fig. 8. Germinación en 25°C de 6 poblaciones de W. urens que crecen en diferentes altitudes. La altitud de 2240 m snm corresponde a la población recolectada en la Reserva del Pedregal de San Ángel. Datos tomados de Reyes-Ortega (2001) y de González-Zertuche (no publicados). 301 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores El papel de la diversidad funcional en la formación de un banco de semillas hondonada es distinta de aquella que lo hace en un sitio expuesto del Pedregal (Fig. 9). Tanto las variaciones interanuales como las variaciones poblacionales e individuales permiten que el banco de semillas también sea heterogéneo funcionalmente, esto es válido tanto para las especies que tienen un banco de semillas básicamente transitorio como D. coccinea (Vivar-Evans et al., 2006), como para aquellas que pueden formar un banco de semillas permanente como O. tomentosa. En donde la fracción de semillas quiescentes forma parte del capital activo del banco de semillas, es decir aquellas que germinan en la próxima época favorable, mientras que la fracción de semillas con latencia más profunda forma parte de los pasivos del banco, es decir aquella que en alguna otra estación favorable germinará. De la misma manera las semillas con un menor contenido de reservas o con menos defensas morfológicas o químicas constituyen pérdidas del capital de germoplasma contenido en el banco del cual una muestra tomada en cualquier sitio y momento representa una o más generaciones de individuos que pueden diferir morfo-funcionalmente, por lo que a partir de su composición no es posible estimar el tiempo que las semillas llevan en el banco, ni el tipo de banco (temporal o permanente) que forman. Así mismo a partir de experimentos de germinación, en muestras de suelo, no podemos estimar fehacientemente su composición, ya que la presencia de latencia en las semillas de algunas especies impide su germinación. Por otra parte, en ambientes estacionales la germinación rápida y sincrónica permite que las plántulas puedan competir por recursos y crecer hasta alcanzar el estado reproductivo o la madurez funcional que les permita sobrevivir durante la época favorable del año (Thanos et al., 1995). En el pedregal esto ha sido demostrado en Datura stramonium (Cabrales-Vargas, 1991). A partir de la germinación y la etapa de plántula hay un cambio en la forma en que las plantas se enfrentan a su ambiente y pasan de una etapa vulnerable a una etapa en que son capaces de enfrentar o evadir la sequía siguiendo las estrategias que se señalan posteriormente. En Wigandia urens (González-Zertuche et al., 2001; Gamboa de Buen et al., 2006) y B. cordata (González-Zertuche y OrozcoSegovia 2000; González-Zertuche et al., 2002) se ha demostrado que el microambiente del suelo, en especial las variaciones de humedad que se presentan durante las lluvias esporádicas, que caracterizan al inicio de la época lluviosa, son capaces de inducir una germinación rápida y sincrónica y un mayor vigor (endurecimiento natural) en los individuos capaces de responder a las condiciones microambientales dadas por una ventana de oportunidad definida. Es decir, la futura planta adquiere la información necesaria de su ambiente, la cual induce cambios a nivel molecular, tales como cambios Para que la germinación tenga lugar en el campo tienen que coincidir en una ventana espacio-temporal la pérdida de la latencia y/o los factores ambientales que se requieren para la germinación. En el Pedregal hay una amplia variación interanual en la precipitación, cambios en el inicio y término de la época de lluvias y amplias variaciones en la humedad acumulada y retenida en los distintos micrositios, lo que se suma a las consecuentes variaciones de temperatura. Ante estas condiciones ambientales debe existir un banco de semillas que responda a un ambiente cambiante y heterogéneo. Por lo que la fracción de semillas capaz de responder ante un evento de lluvia o solo después de varias precipitaciones, difieren entre sí. Asimismo, en un mismo año, la fracción porcentual de una misma población de semillas de S. multiglandulosa que germina en una Fig. 9. Germinación de semillas de Senna multiglandulosa en 3 micrositios de la Reserva del Pedregal de San Ángel. Datos tomados de Plata-Álvarez (2002). 302 Historia natural y ecología de poblaciones hormonales y la movilización de reservas necesarias para enfrentar como plántula o planta a su ambiente (Gamboa de Buen et al., 2006) (Fig. 10). Sin embargo, a pesar de que hay aspectos funcionales de las semillas que se sincronizan, hay aspectos como los requerimientos para la germinación que no necesariamente lo hacen. De esta manera puede alcanzarse una alta, sincrónica y rápida germinación en una condición de humedad y temperatura idóneas y una baja, sincrónica y rápida germinación de una fracción de la población, cuando los requerimientos para la germinación no están cubiertos para el total de los individuos de ésta. KDa Control Enterradas 66 46 30 Vicilina 7s Globulina 22 Bases moleculares en las respuestas funcionales En general, los cambios fisiológicos observados durante la germinación y la latencia están sujetos a un control por las señales del medio ambiente tanto a nivel de la transcripción de los genes como de la traducción y este control es esencial para la aclimatización de las semillas y plántulas y para la optimización del tiempo de germinación, cuyo resultado es la producción de plántulas vigorosas. Algunos de los mRNAs corresponden a genes expresados en respuesta a las señales ambientales que recibió la planta madre y corresponden a lo que se denomina efecto materno. La proteínas sintetizadas de novo a partir de estos templados son las responsables de llevar a cabo la germinación mientras que los genes que se transcriben a lo largo de este proceso están involucrados en incrementar su sincronía y velocidad (Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006). De esta manera, el potencial de germinación en las diferentes especies de plantas esta programado durante la maduración de la semilla por medio de mecanismos que integran los diferentes estímulos del medio ambiente. Fig. 10. Movilización de las proteínas de reservas de semillas de Wigandia urens sometidas a endurecimiento natural. Los extractos proteicos de las semillas control (C) presentan vicilina y 7S globulina, dos proteínas de reserva. Estas proteínas ya no están presentes en los extractos proteicos de las semillas expuestas a endurecimiento natural (E) indicando la movilización de proteínas de reserva. de las proteínas a partir de los mRNAs almacenados, involucrados en la reparación y ensamblaje de componentes celulares (mitocondrias, membranas), y moléculas (ADN, ARNs); hasta la movilización de reservas (Fig. 11; Bewley y Black 1994; Bray 1995; Bradford 1995; González-Zertuche et al., 2001; Gamboa de Buen et al., 2006). Este progreso en la germinación lo conserva la semilla aún después de que ésta ha regresado a niveles de hidratación en los cuales la semilla no presenta actividad. Como consecuencia de éste avance metabólico, al llegar la época de lluvias la germinación es rápida y sincrónica y el embrión (aclimatizado gracias a la percepción de las señales de su ambiente), produce una plántula más vigorosa y más tolerante a los factores de estrés que las producidas por semillas que no han pasado hidrataciones y deshidrataciones en un laboratorio (priming, acondicionamiento, endurecimiento) o por la experiencia de permanecer en el suelo (priming natural, acondicionamiento natural, endurecimiento natural). A diferencia de lo que se ha reportado sobre el mayor éxito reproductivo de especies cuyas semillas han estado sujetas a endurecimiento antes de la siembra (clave del éxito de diversos cultivos), en Tagetes micrantha se reportan Durante la permanencia de las semillas en el suelo, éstas experimentan variaciones en su contenido de humedad debidas a las lluvias invernales (cabañuelas) y a las lluvias esporádicas que preceden al establecimiento de la época de lluvias. Durante este tiempo la hidratación de la semilla puede no ser suficiente para inducir la germinación o bien el tiempo en que el suelo perma-nece húmedo es insuficiente para que la germinación ocurra. Sin embargo, en estas condiciones se pueden iniciar los cambios moleculares que preceden a la germinación, desde la transducción de señales para iniciar la síntesis 303 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores A B Fig. 11. A) Emergencia, en el Parque Ecológico de la Ciudad de México, de plántulas de Wigandia urens. Las cuales provienen de semillas que estuvieron enterradas 4 meses en el suelo de un sitio abierto ( ), en un claro ( ), en el bosque ( ∆ ) y el control ( ◊ ). B). Sobrevivencia de las plántulas en el mismo sitio después de 30 , 60 , y 90 días . La desviación estándar (barras) muestra la variabilidad entre sitios de emergencia. 304 Historia natural y ecología de poblaciones complejas relaciones entre el tiempo de germinación la sobrevivencia y el éxito reproductivo de la especie, en las que una germinación temprana no necesariamente conduce al éxito reproductivo (Andraca-Gómez 2002). Sería interesante probar si los patrones encontrados se mantienen o si se modifican los resultados cuando las semillas, como parte de su historia de vida han pasado por la experiencia de permanecer en el suelo. 730 nm), como la luz que prevalece debajo de un dosel vegetal cerrado (R:RL <1) favorece su reversión a la forma Pr, lo que inhibe la germinación. En términos generales durante la maduración de la semilla se acumula el fitocromo B y el estado que presenta depende de las condiciones lumínicas durante el desarrollo seminal, si el fruto tiene estructuras clorofílicas o está rodeado por un dosel vegetal el fitocromo, al momento de la diseminación, se encuentra en forma inactiva, por lo que las semillas requieren de luz rica en R para germinar, lo contrario ocurre en ausencia de éstas. Las condiciones microambientales que rodean a cada fruto durante su desarrollo hace que la relación Pr:Prl promedio entre los individuos o los grupo de individuos difiera, de acuerdo con su posición en la inflorescencia, en la planta o al interior de la comunidad vegetal (Smith 1982, Sineshchekov 2004). En muchas especies de plantas, la luz juega un papel muy importante en la germinación. En la planta modelo Arabidopsis se ha descrito que la luz incrementa los niveles de traducción promoviendo la síntesis de nuevas proteínas a partir de los mRNAs almacenados y, finalmente, la germinación. Por lo tanto el proceso de la traducción debe ser uno de los mecanismos blanco de los procesos de transducción de señales de las semillas de especies que presentan diferentes requerimientos para la germinación (Rajjou et al., 2004). Por otro lado, se ha descrito que la síntesis del ácido giberélico (involucrado en el rompimiento de la latencia fisiológica) está regulada por el fitocromo (Debeaujon y Koornneef, 2000). Dos términos asociados a la germinación regulada por la luz son “umbral de respuesta” y “saturación de la respuesta”. El primero de ellos implica que no todo el fitocromo contenido en la semilla tiene que estar en forma activa para que ocurra la germinación y que cada especie o individuo tiene su propio umbral de respuesta. El segundo término implica que la cantidad y duración del estímulo lumínico requeridos para saturar una respuesta también difiere, esto se ha relacionado con la disponibilidad de receptores y con la cantidad de fitocromo presente (Sineshchekov 2004), De esta manera en el Pedregal de San Ángel tenemos especies que tienen un requerimiento estricto de luz rica en rojo para germinar, como Opuntia tomentosa, especies que requieren luz para germinar, sin importar que ésta tenga una relación R:RL < 1, como Chenopodium album y Buddleia cordata, o no requerir luz para germinar como Wigandia urens (Fig. 12). Otras especies como Mammillaria magnimamma han sido reportadas como fotoblásticas positivas, sin embargo, no se han definido sus requerimientos de calidad de luz para germinar (Ruedas-Medina 1999). Entre las especies y las semillas que integran una misma cohorte de cada especie también hay distintos umbrales de respuesta y distintos requerimientos para saturar la respuesta o para inducir la germinación (Fig. 13). Éstos requerimientos lumínicos para la germinación permiten percibir a las semillas, a través del fitocromo, su posición con respecto a la superficie, es decir si están enterradas, en una grieta profunda o bajo un dosel vegetal (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1990). Los fitocromos constituyen una familia de receptores a la que se le atribuye una gran diversidad funcional (Sineshchekov 2004). Los fitocromos A y B están involucrados directamente con la germinación ya que perciben las condiciones de luz en la que se encuentran las semillas e inhiben o inducen la germinación de acuerdo con las condiciones de luz prevalecientes y los requerimientos de luz de cada especie. Estos fitocromos son capaces de percibir la calidad y cantidad de flujo fotónico y la duración del estímulo lumínico (Casal y Sánchez 1998). Cada uno regula respuestas funcionales distintas, sus receptores no son los mismos y pueden actuar en concierto con otros receptores de luz (p. e. criptocromos) y/o con la temperatura (Franklin y Whitelam 2004; Sineshchekov 2004). El fitocromo B participa en la mayoría de las respuestas germinativas reguladas por luz que están reportadas en la literatura y con base en él se han descrito las características generales de su funcionamiento (Smith y Whitelam 1990). El fitocromo es una molécula que tiene dos formas isoméricas, una de ellas se conoce como forma activa (Prl) y la otra como inactiva (Pr), la luz rica en longitud de onda roja (660 nm, R), como la luz del día (R:RL >1), induce la transformación de Pr en Prl y con ello la germinación; mientras que la luz rica en rojo lejano (RL, 305 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores Fig. 12. Respuesta germinativa a la luz de semillas de tres especies de la Reserva del Pedregal de San Ángel. Las semillas exhumadas permanecieron enterradas por 7 meses en el suelo. Datos tomados de VázquezYanes y Orozco-Segovia (1990) y OlveraCarrillo et al. (en prensa). Fig. 13. Tiempo para que la luz induzca la germinación de dos especies de la Reserva del Pedregal de San Ángel. Datos de Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia (1990). 306 Historia natural y ecología de poblaciones El fitocromo A se sintetiza durante la imbibición de las semillas en el suelo, es decir, mientras están enterradas en el suelo y el contenido de humedad de éste favorece la hidratación de las semillas (Casal y Sánchez 1998). Este fitocromo induce respuestas germinativas con flujos fotónicos muy bajos, que podrían indicar a las semillas la proximidad de la superficie del suelo o la posibilidad de que una plántula etiolada (plántulas ahiladas con forma de báculo y con los cotiledones aclorofílicos sin expandirse) pueda pasar a través de los poros del suelo y alcanzar la superficie. También regula el cambio de la plántula etiolada a una fotosintética con los cotiledones extendidos, cuando el flujo fotónico es el correcto (Smith 1995). El fitocromo B no regula las respuestas a muy bajos flujos fotónicos. La percepción de estas condiciones por fitocromo A, en condiciones de estrés hídrico representa una ventaja, ya que la raíz de las semillas que germinan en éstas circunstancias queda más protegida de la deshidratación que si hubiera germinado en capas más superficiales del suelo. En O. tomentosa el requerimiento de luz rica en rojo para germinar se mantiene en gran parte de las semillas aún después de haber permanecido en el suelo varios meses; una fracción menor es capaz de germinar en luz rica en RL y una fracción aún menor es capaz de germinar en la oscuridad. A esto se suma la sensibilidad de las semillas a la temperatura promedio durante la época de germinación (Fig. 14). La segregación de subpoblaciones con diferentes requerimientos amplía el número de microambientes en los que esta especie puede germinar y las posibilidades de éxito en el establecimiento. En algunas especies la fluctuación de temperatura puede sustituir el requerimiento de luz (Franklin y Whitelam 2004). A pesar de esto y de que una fracción de las semillas de O. tomentosa y todas las semillas de W. urens adquieran o tengan la capacidad de germinar en la oscuridad, en capas profundas del suelo (>3 cm), otros factores del suelo, no identificados hasta el momento impiden la germinación con lo que se favorece la formación de un banco de semillas permanente. Los requerimientos térmicos también permiten a las especies germinar en la época y el sitio adecuado, la respuesta germinativa en gradientes de temperatura ha sido estudiada en Manfreda brachystachya y W. urens. El óptimo para la germinación se encuentra en un intervalo de temperaturas relativamente estrecho (23-26°C) para la primera especie, mientras que en la segunda especie el intervalo es amplio (23-35°C). En la respuesta a la temperatura de estas especies se puede observar también el fraccionamiento de las poblaciones en subpoblaciones con distintos requerimientos (Fig. 15), lo que refleja también la diversidad funcional (González-Zertuche y Orozco-Segovia 1996; OrozcoSegovia et al., 1996; Reyes-Ortega 2001). Fig. 14. Germinación de Opuntia tomentosa en el Pedregal de San Ángel. La temperatura es el promedio de las registradas durante el periodo de germinación. Datos tomados de OlveraCarrillo (2001). 307 Orozco y colaboradores B A 0.012 Germinación (%) Tasa de germinación (1/h) La diversidad funcional del ecosistema 0.008 0.004 0 13 17 21 25 29 33 Temperatura (ºC) 80 60 40 20 0 1000 1400 1800 2200 2500 Tiempo térmico (h ºC) Fig. 15. A) Germinación de subpoblaciones porcentuales de Manfreda brachystachya en un gradiente de temperatura. B) Tiempos térmicos requeridos para alcanzar la germinación indicada por cada subpoblación porcentual. Datos tomados de González-Zertuche y Orozco Segovia (1996). Escape, evasión y tolerancia a la sequía y la diversidad funcional menos evidentes y más pobremente estudiados, como es el caso de las adaptaciones bioquímicas que permiten el incremento del potencial de absorción de agua, mayor conductancia hidráulica en la raíz y/o variación del potencial osmótico radical que permite cambios en punto de marchitamiento permanente. Algunos de estos mecanismos son el ajuste osmótico y los cambios en la elasticidad de la pared celular. Por otra parte en las plantas CAM y C4 el cierre de los estomas durante el periodo diurno o por periodos más prolongado que en C3, reduce la pérdida de agua. Una aproximación en una escala mayor a la de la germinación, desde la que se puede abordar el conocimiento de la diversidad funcional del Pedregal, resulta de separar a las especies por grupos funcionales considerando uno o varios de sus atributos. Las especies que crecen en el Pedregal de San Ángel presentan una diversidad de mecanismos adaptativos con los que responden a la aridez edáfica. En general, la falta de disponibilidad de agua en las plantas ha generado al menos dos mecanismos de adaptación a la sequía. Uno consiste en evadir la sequía, como las plantas anuales o efímeras que han evolucionado de tal manera que pasan los períodos de sequía en forma de semilla o como cualquier otro órgano de perennación (p.e. bulbos, rizomas, etc.). La evasión de la sequía puede tener otras expresiones drásticas, como es el caso de las especies perennes caducifolias, freatofitas y suculentas. El otro mecanismo se refiere a las plantas que resisten a la sequía y que son aquellas que la enfrentan o la toleran a través de una serie de mecanismos que les permiten reducir la pérdida del agua por medio de adaptaciones morfológicas y anatómicas como: barreras cuticulares, espinas, pubescencia, presencia de ceras que pueden implicar cambios en la coloración (superficies de color claro), movimientos foliares, proporción alta de tejido conductor/no conductor y de raíz/tallo. Los mecanismos con los que otras especies perennes toleran la aridez son Entre las plantas con una estrategia semillera están algunas de las especies más características del Pedregal, como el pasto Muhlenbergia spp. Mientras que entre aquellas con una estrategia mixta, semillera y rebrotadora está Dahlia coccinea. Estas estrategias reproductivas permiten definir la forma en que evaden o enfrentan la sequía y/o el efecto de los ahora recurrentes incendios en el Pedregal. En el caso de D. coccinea, ésta posee estructuras de perennación (bulbos) enterradas en el suelo y semillas que pueden tolerar incluso el efecto de incendios superficiales de bajo impacto (Fig. 16). Aunque muchas de las especies perennes del Pedregal de San Ángel pierden un importante porcentaje de hojas durante la época seca del año, (por lo que contribuyen a la formación de suelos), como Dodonaea viscosa; en la literatura hay poca información sobre los periodos de foliación y defoliación, considerando la identidad de las 308 Historia natural y ecología de poblaciones Fig. 16. Germinación de semillas de Dahlia coccínea después de haber estado expuestas a incendios realizados en condiciones controladas. Para cada incendio se reporta la cantidad de hojarasca y suelo en la que se colocó a las semillas durante éste. Datos tomados de Vivar-Evans (2002). especies y el porcentaje de hojas que pierden. Entre las especies caducifolias hay algunas que pierden las hojas durante toda la época seca como Bursera sp y Dioscorea sp y otras que las pierden por periodos cortos, como Piqueria sp (Meave et al.,1994). La presencia de freatofitas se infiere del uso de agua de algunas especies arbóreas como Buddleia cordata a la cual se le ha considerado como derrochadora de agua, ya que tiene una pobre regulación estomática de la transpiración durante las horas de mayor insolación, lo que solo puede explicarse si sus raíces alcanzan el manto freático (Corona-Velázquez 1999). Muchas otras estrategias morfológicas de evasión de la sequía pueden ser inferidas de las formas de vida reportadas por Castillo et al., (2004). El ajuste osmótico como mecanismo que permite regular el potencial hídrico de la planta se ha reportado para Cissus sicyoides y Dodonaea viscosa. En estas especies un incremento principalmente pasivo de solutos permite que retengan más el agua durante la época seca del año (DegolladoZaldivar 2000). Las variaciones anuales en la superficie foliar hasta el momento no han sido documentadas para ninguna especie, al igual que la asimilación de CO2 tipo CAM o C4, a pesar de que podemos asumir con bastante certidumbre que el primero se presenta entre las cactáceas y otras suculentas del Pedregal. A partir de la respuesta estomática de D. viscosa y B. cordata puede asumirse que son plantas C3 (Pozos-Hernández 1991; Ramírez-Gerardo 1997). Algunas especies siguen en forma simultánea mecanismos de tolerancia o evasión de la sequía como Senecio praecox que es caducifolia y almacena agua en sus tejidos (suculenta) (Meave et al., 1994, Rzedowski y Rzedowski 2001). Junto con el 309 La diversidad funcional del ecosistema Orozco y colaboradores Relaciones hídricas desarrollo radicular profundo Buddleia cordata también ha desarrollado otros mecanismos, como la reducción de su área foliar, pubescencia, tonos claros en sus hojas y, mecanismos que reducen su pérdida de agua y reflejan parte de la radiación solar. Las relaciones hídricas se han estudiado en muy pocas especies del Pedregal, estos estudios incluyen especies perennes siempreverdes y caducifolias en distintos grados (Meave et al., 1994; Barradas VL, observaciones personales). Buddleia cordata, Dodonaea viscosa (siempreverdes), Senecio praecox y Cisus sicyoides (caducifolias) han sido ampliamente estudiadas. Estas especies presentan potenciales hídricos mínimos, consistentemente más bajos durante la estación seca que durante la estación húmeda (Tabla 1). La diferencia de Ψ que presentan entre la época seca y húmeda las especies caducifolias es muy pequeña, mientras que en las plantas siempre verdes es mayor en Dodonaea viscosa pero menor en Buddleia cordata. Por otro lado, al avanzar la estación seca todas las especies en general presentan un ΨP más bajo a cualquier potencial hídrico (Tabla 2). Las plantas que toleran la sequía presentan un potencial hídrico (Ψ) bajo que permiten el mantenimiento de valores positivos en el potencial de turgencia (ΨP) y una resistencia protoplásmica. Esta capacidad de mantener los potenciales de turgencia positivos aún a bajos potenciales hídricos se considera como una ventaja adaptativa. La magnitud de ΨP depende de los valores del potencial osmótico (Ψπ) y el grado de elasticidad de las paredes celulares. Así si Ψ y Ψπ son negativos, Ψπ debe mantenerse más alto que Ψ, lo que puede ser mediante un incremento de solutos o por una disminución del volumen de agua celular. Adicionalmente, un tejido elástico tiene una turgencia mayor que uno rígido. Otro mecanismo importante que presentan las plantas que toleran o evaden la sequía es un control efectivo de la apertura estomática que regula la transpiración muy eficientemente. Un mecanismo eficiente de control asegura la sobrevivencia de las plantas cuando la disponibilidad de agua se reduce en el sustrato. En este estado al incrementarse la transpiración los estomas se cierran evitando que la planta se deseque. Por otro lado, las especies caducifolias (S. praecox y C. sicyoides) presentaron los valores más altos de potencial osmótico a turgencia total (Ψπ100) en la época húmeda y los menores se registraron a finales de la época seca. Así, la tendencia del potencial osmótico a turgencia total, va disminuyendo conforme se acerca la época seca en S. praecox; sin embargo, en C. sicyoides se presenta un aumento en los solutos en la época seca, esto es un ajuste osmótico pasivo al disminuir el agua en las células debido al avance de la época seca. Tabla 1. Potencial hídrico (ψ) y de turgencia (ψP) promedio experimentados por especies caducifolias y siempre verdes en el Pedregal de San Ángel (modificado de Pozos-Hernández, 1991; y Degollado-Zaldivar, 2000). época húmeda Caducifolias época seca ψ ψP ψ ψP S. praecox -0.4 0.20 C. sicyoides -0.5 0.58 -0.74 0.07 B. cordata -0.68 0.40 -0.98 0.24 D. viscosa -1.08 0.56 -2.86 0.62 - Siempreverdes 310 Historia natural y ecología de poblaciones Conductividad estomática Mientras que las especies siempreverdes presentaron valores de Ψπ100 más altos y D. viscosa presenta una mayor variabilidad entre las épocas del año. Si a esto se le agrega la variabilidad de Ψ para las distintas épocas, entonces se puede hablar de un ajuste osmótico verdadero para mantener la turgencia de sus hojas. El comportamiento estomático es otro mecanismo que varía de acuerdo a las especies de que se trate y de las limitaciones que impone el medio ambiente. En general, las especies caducifolias parecen tener la suficiente disponibilidad de agua en el suelo destinada a cubrir la demanda evaporativa de la atmósfera, mientras que las especies siempreverdes parecen no contar con esta disponibilidad de agua a menos que cuenten con un sistema radical que les permita explorar grandes volúmenes de suelo, ya que deben llevar a cabo todas sus funciones fisiológicas en el largo periodo de sequía. Al comparar las especies entre sí, resulta fácil comprender el por qué de las diferencias en las respuestas al estrés hídrico. De manera tal que si nos enfocamos en D. viscosa, vemos que es una planta perenne, no muestra ni una reducción conspicua de su área foliar ni un cambio en la morfología foliar, desarrolla potenciales hídricos bajos en la época seca, mismos que aumentan cuando llueve, además de presentar un ajuste osmótico verdadero, mientras que C. sicyoides es una planta caducifolia, con tallos perennes y no desarrolla potenciales hídricos bajos, de ahí que no sea necesario aumentar significativamente la concentración de solutos con el fin de producir un ajuste osmótico verdadero, puesto que las hojas de esta especie se encuentran, en condiciones reales, lejos de la pérdida de la turgencia. El comportamiento estomático y la interceptación de radiación solar, dada en gran parte por la orientación de las hojas, son los factores que más afectan al flujo de agua que se da a lo largo del día y por ello al comportamiento estomático. Este comportamiento fue diferente en las especies estudiadas. La conductividad estomática (gS) promedio fue más alta durante la época húmeda que en la seca, mientras que el potencial hídrico foliar como se apuntó anteriormente fue menos bajo en la época húmeda que en la seca (Fig. 17). Los estomas fueron más sensibles a los cambios de radiación fotosintéticamente activa, de la temperatura del aire, y del déficit de presión de vapor entre la hoja y el aire, durante la época húmeda que en la seca. Aunque fue difícil distinguir el efecto de Ψ en la respuesta estomática en cualquiera de las dos épocas (húmeda o seca), no lo fue al analizar todo el periodo de mediciones obteniéndose un efecto positivo con los estomas tendiéndose a abrir al incrementarse Ψ encontrándose una fuerte evidencia de una conducta isohídrica en S. praecox y B. cordata (Fig. 17). Al comparar C. sicyoides y S. praecox, se obtiene que los potenciales osmóticos a turgencia total, en el caso de S. praecox, se encuentra cierta constancia en éstos, aunque disminuyen en la época seca. Con respecto a C. sicyoides, éste disminuye en la época de lluvias y aumentan hacia el final de la temporada, además de que la variación en ambas especies es muy baja como para considerar la existencia de un ajuste osmótico verdadero como mecanismo de tolerancia a la sequía. Finalmente, analizando los potenciales osmóticos correspondientes en B. cordata y D. viscosa, observamos que éstos, en general, varían muy poco en la primera especie, lo cual hace difícil hablar con certeza de un ajuste osmótico verdadero, ya que para los potenciales osmóticos a turgencia total la diferencia es pequeña, en cambio, para D. viscosa las diferencias acabadas de señalar resultan ser mucho más claras, por lo que sí es adecuado hablar de la existencia de un ajuste osmótico como mecanismo de resistencia a la sequía por lo cual se puede afirmar que D. viscosa tolera la sequía. El cambio drástico de la conductividad estomática que hay de la época húmeda a la seca, indica que el control de pérdida de agua es más eficiente al incrementarse el estrés hídrico en estas especies. Adicionalmente el cierre estomático relativo que mostraron B. cordata y D. viscosa iniciada la tarde es un mecanismo típico de evitar la deshidratación cuando la demanda evapotranspirativa es alta (Fanjul y Barradas, 1985). No obstante, el comportamiento diurno de gS en las dos épocas del año de B. cordata y S. praecox sugieren que gS responde más a la transpiración que al potencial hídrico (ver Fig. 15) (Meinzer et al., 1997). 311 La diversidad funcional del ecosistema 400 Orozco y colaboradores 0 a) 300 -1 200 -2 100 -3 0 -4 6 8 10 12 14 16 18 6 8 10 12 14 16 18 0 400 d) c) -1 300 Ψ (MPa) gs (mmol m-2 s -1) b) 200 -2 100 -3 0 -4 6 400 6 8 10 12 14 16 18 0 e) f) 300 -1 200 -2 100 -3 0 -4 6 8 10 12 14 16 18 6 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 Tiempo (hora del día) Figura 17. Patrones diurnos de conductividad estomática (gS) (a, c y d) y potencial hídrico foliar (ψ) (b, d y f) de Buddleia cordata (a, b), Dodonaea viscosa (c, d) y Senecio praecox (e, f) en la estación seca (línea continua y símbolos abiertos) y húmeda (línea discontinua y símbolos cerrados). 312 Historia natural y ecología de poblaciones Por lo tanto, el control estomático permite que Ψ permanezca casi constante después de media mañana cerrando progresivamente los estomas para mantener en equilibrio el incremento de la demanda evaporativa. Este mecanismo también permite que Ψ en la época seca sea similar al de la época húmeda a partir de un drástico cierre estomático que equilibra la disminución de la disponibilidad de agua (Tardieu y Simonneau, 1998; Barradas et al., 2004). No obstante, este comportamiento es muy difícil de distinguir en D. viscosa ya que Ψ es más variable en la estación húmeda y seca, aunque gS decrezca significativamente cerca del mediodía. Es pues evidente la diversidad de mecanismos o funciones que presentan las diversas especies de plantas del Pedregal de San Ángel para supervivir en la heterogeneidad ambiental de esta comunidad. Agradecimientos Agradecemos a la M. en C. Ma. Esther Sánchez-Coronado su apoyo Técnico y al apoyo económico brindado por el CONACyT a través del proyecto 47859-Q. Literatura citada ALVIM. P. DE T., ALVIM R. 1978. Relation of climate to growth periodicity in tropical trees. Pp.445–464. En: Tomlinson P. A., Zimmermann M. H. (Eds.). Tropical Trees as Living Systems. Cambridge University Press, Cambridge. ANDRACA-GÓMEZ, G. 2002. Selección natural y valor adaptativo en el tiempo de germinación de Tagetes micrantha CAV. (Asteraceae) en el Pedregal de San Ángel. Tesis de Licenciatura en Biología. Facultad de Ciencias, UNAM. ANTONIO-GARCÉS J. I. 2008. Restauración Ecológica de la Zona de Amortiguamiento 8 de la Reserva Ecológica de la Reserva del Pedregal de San Ángel, D. F. (México). 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GarcíaMendoza (com. pers.) identificó como Habranthus concolor Lidl. algunos ejemplares de flores blancas, con tintes verdosos o rosados en el ápice exterior de los segmentos del perianto (Fig. 1a), a Zephyranthes fosteri Traub, con flores sésiles o con un pedúnculo corto de color rosa que se torna aún más rosado con el tiempo (Fig. 1c), y una morfoespecie cuya identidad taxonómica se mantiene bajo discusión y que se ha designado en este trabajo como H. aff. concolor, con flores rosa pálido y tintes rojizos en los segmentos del perianto (Fig. 1b). El International Plant Names Index considera como sinónimos a H. concolor y Z. concolor. La fenología es la descripción de los eventos estacionales de las comunidades bióticas influenciados por el ambiente (Schwartz, 2003). Su estudio permite reconocer la importancia de factores bióticos y abióticos sobre la sucesión de eventos estacionales en el ciclo de vida de un organismo. En las comunidades de plantas la temperatura, la precipitación y el fotoperiodo son los factores ambientales que disparan los eventos de floración (Rathcke y Lacey, 1985; Loomis y Connor, 1992) mediante el rompimiento de la dormancia de las yemas (Bowers y Dimmitt, 1994). Una vez iniciado este proceso continúa en función de éstos y otros factores ambientales, en el que destaca la precipitación, la cual permite que se mantengan niveles adecuados de disponibilidad de agua en el suelo, necesaria para la floración. Entre los patrones fenológicos de floración se han identificado los siguientes (Gentry, 1974): (1) estado estable, en el que una planta produce pocas flores cada día, sobre un largo periodo de tiempo; (2) cornucopia, en el que las plantas producen un gran número de flores con un tiempo de vida de varias semanas; (3) estrategia “big bang” o floración masiva, que muestra una alta sincronización en la producción de flores a nivel individual y poblacional, con periodos de floración muy cortos cada año; y (4) floración múltiple, que hace alusión a numerosos periodos de floración cortos, distribuidos a lo largo del año. César-García (2002) registró que Z. concolor (= Habranthus concolor) era la primera especie en florecer al inicio de la estación lluviosa, entre marzo y abril, con fructificación en junio. García-Mendoza (com. pers.) ha sugerido que H. aff. concolor es el producto de la hibridación entre Z. fosteri y H. concolor y Damián-Domínguez (en prep.) ha encontrado evidencias morfológicas de ello. Dentro de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en lo sucesivo, REPSA) la fenología reproductiva de las amarilidáceas es muy En este trabajo (1) se describen las fenofases florales de ambas especies y se compara la duración de cada feno319 Fenología reproductiva de Habranthus concolor y H. af. concolor (Amaryllidaceae) y su relación con la lluvia Damián-Domínguez y colaboradores FIG 1. Aspecto de las flores. a) Habranthus concolor, b) H. aff. concolor y c) Zephyranthes fosteri. Fenología y descripción de fenofases reproductivas fase en ambas, (2) se hace un análisis comparativo de los patrones de fenología floral entre H. concolor y H. aff. concolor, y (3) se reporta el periodo de tiempo que tarda en producir flores H. concolor después de las primeras lluvias. Con el fin de determinar la fenología reproductiva de H. concolor y H. aff. concolor, en marzo de 2006 se seleccionaron ocho cuadros de estudio permanente de 10 × 10 m en los que abundaban brotes de estas especies. Cinco de estos cuadros se ubicaron en la Zona Núcleo Oriente de la REPSA, dos en las áreas verdes adyacentes al estacionamiento de alumnos de la Facultad de Contaduría y Administración dentro del camellón central del Circuito Exterior, y otro en un área verde localizada en el costado norte del edificio de Programas Universitarios. En 2006 los cuadros seleccionados dentro de la zona núcleo sufrieron un incendio severo dos meses antes de iniciar el estudio. Materiales y métodos Sistema de estudio Habranthus concolor es una hierba de hasta 40 cm de alto, con un bulbo ovoide de 1.5 a 4.5 cm de diámetro y hojas que se desarrollan en la etapa de fructificación, sus flores son solitarias, de color blanco y de 7 cm de diámetro localizadas en un escapo floral y su fruto es una cápsula trilobada con semillas negras y planas; la mayoría de los individuos producen sólo una flor, aunque se han observado individuos que producen dos flores de forma simultánea (Damián-Domínguez, en prep.). Se describieron las fenofases florales con base en observaciones realizadas sobre los primeros individuos de ambas especies que florecieron en los ocho cuadros. En cada cuadro se marcaron todos los individuos y se hicieron registros diarios para determinar la fecha de aparición y término de cada fenofase. Aunque esta especie puede producir semillas por autocruza (Damián-Domínguez, en prep.), se ha observado a Dialictus sp. y Apis mellifera portando polen y alimentándose de él. Otros visitantes incluyen trips, chinches, moscas y mariposas, y a estas últimas se las ha observado bebiendo agua contenida en las flores después de la lluvia, así como succionando secreciones líquidas del estigma, por lo que su papel como polinizadores no está claro. Relación entre la lluvia y el inicio de la floración en H. concolor Para determinar el tiempo transcurrido entre la primera lluvia del año y la producción de flores en 2006, se simuló una lluvia copiosa de 31.8 mm, aplicando 10 L de agua en un radio de 10 cm a 50 bulbos de H. concolor localizados en las áreas verdes adyacentes al estacionamiento de estudiantes de la Facultad de Contaduría y Administración el 28 de marzo de 2006. Se registró el número de días en los que se inició la floración en estas plantas. El 13 de marzo de 2007 se registró la primera Habranthus aff. concolor por su parte, es una hierba de hasta 23 cm de altura, con un bulbo de 3 a 6 cm de diámetro, y flores de 4 cm de diámetro, sobre las que se han observado trips así como actividad de forrajeo de la abeja Dialictus sp. (Damián-Domínguez, en prep.). 320 Historia natural y ecología de poblaciones lluvia (de 1.9 mm), y se registró el número de días que tardaron en producir flores los bulbos de H. concolor marcados para el ensayo de riego de 2006. es la etapa en la que la flor se encuentra en antesis, con polen en las anteras; (f) flor senil, que ocurre cuando la flor adquiere tintes rosados en la punta de los tépalos; (g) fruto temprano, es el fruto en el que no se distinguen los tres lóbulos de la cápsula; (h) fruto joven, se distingue cuando se diferencian los tres lóbulos y termina cuando el fruto se torna color paja; y (i) fruto maduro, en el que la cápsula se abre y dispersa las semillas. Resultados Fenofases de las estructuras reproductivas y su duración Se encontró que la apertura de las flores en H. concolor se lleva a cabo desde el medio día (12:00 h), y un gran porcentaje de los individuos registran su antesis en la noche. Las flores de H. concolor no se cierran durante la noche; en contraste, las flores de H. aff. concolor registran su antesis desde las 9:00 h y cierran alrededor de las 18:00 h o cuando la temperatura y la radiación solar disminuyen. Las estructuras reproductivas de las especies de estudio atraviesan por nueve fenofases (Fig. 2): (a) brote, que se caracteriza porque sólo son visibles las dos brácteas que cubren el botón; (b) botón joven, en el que sus tépalos tienen tintes verdosos; (c) botón maduro, cuando los tépalos son de color blanco; (d) flor joven, en que la flor está semiabierta sin polen en las anteras; (e) flor madura, FIG. 2. Fenofases de las estructuras reproductivas de H. concolor. a) Brote. b) Botón joven. c) Botón maduro. d) Flor joven. e) Flor madura. f) Flor senil. g) Fruto temprano. h) Fruto joven. i) Fruto maduro. 321 Fenología reproductiva de Habranthus concolor y H. af. concolor (Amaryllidaceae) y su relación con la lluvia En general, se encontraron diferencias en la duración de cinco de las nueve fenofases reconocidas entre especies. La duración del botón joven, flor madura y fruto maduro fue significativamente más prolongada en H. concolor que en H. aff. concolor, en tanto que la duración del botón maduro y del fruto temprano fue significativamente más corto en H. concolor (Tabla 1). De hecho, la duración de las flores en antesis fue 2.8 veces más prolongada en H. concolor que en H. aff. concolor. Damián-Domínguez y colaboradores tos jóvenes se detectaron del 10 al 24 de abril y después del 8 de mayo. En 2007 se notó un retraso fenológico floral de H. concolor respecto a 2006 y un adelanto de H. aff. concolor, además, se detectaron dos periodos distinguibles de producción de brotes en H. concolor y al menos tres en H. aff. concolor (Figs. 3c y d). Los brotes y los botones de H. concolor fueron más evidentes entre el 4 y el 24 de abril y las flores maduras se registraron hasta el día 10 de ese mes, aunque el valor más alto de la temporada se presentó durante la última semana de abril con el 30%. Los frutos se registraron desde el 17 de abril y la dispersión de semillas se llevó a cabo desde esa misma semana. Los brotes de H. aff. concolor, por su parte, se detectaron en tres periodos: del 13 al 19 de marzo, del 3 al 6 de abril, 26 al 27 de abril y otro, menos intenso, únicamente el 7 de mayo. Esto estuvo asociado a que se detectaran casi todas las fenofases a lo largo del periodo reproductivo. En 2007 las flores maduras se registraron entre el 13 de marzo y el 14 de mayo en porcentajes inferiores al 20%. Los frutos tempranos, por ejemplo, fueron evidentes en tres periodos: la semana del 20 y la del 27 de marzo, la del 10 de abril y la del 1 de mayo. Los frutos maduros, por su parte, se detectaron desde la semana del 10 de Fenología reproductiva En 2006 H. concolor (Fig. 3a) y H. aff. concolor (Fig. 3b) experimentaron dos periodos de producción de brotes, lo cual afectó la fenología reproductiva. Las flores en antesis de H. concolor constituyeron alrededor del 50% de las estructuras en dos periodos: uno del 30 de marzo al 9 de abril, y otro del 24 al 30 de abril. Asimismo, sus frutos jóvenes dominaron en dos periodos, uno entre el 10 y el 17 de abril y otro entre el 8 y el 23 de mayo, en tanto que los frutos maduros se detectaron del 17 de abril al 7 de mayo y después del 22 de mayo. Habranthus aff. concolor, por su parte, produjo brotes del 30 de marzo al 1 de abril y el 27 de abril y sus flores en antesis se registraron del 27 de marzo al 3 de abril y el 24 de abril, en tanto que sus fru- Tabla 1. Duración ± e.e. (intervalo) de cada fenofase de las estructuras reproductivas de H. concolor y H. aff. concolor, N= 20 en ambos casos. Los datos corresponden a la temporada 2007. Letras diferentes denotan diferencias significativas con P < 0.05 (prueba de t para muestras independientes, g.l. = 38). Etapa Duración en días H. aff. concolor H. concolor Brote 1.0 ± 0 (1–1)a 1.05 ± 0.05 (1–2)a Botón joven 1.0 ± 0 (1–1)b 1.20 ± 0.09 (1–2)a 1.50 ± 0.12 (1–2)a 1.18 ± 0.09 (1–2)b Flor joven 1.0 ± 0 (1–1)a 1.0 ± 0 (1–1)a Flor madura 1.0±0 (1–1)b 2.80 ± 0.16 (2–4)a Flor senil 2.70 ± 0.11 (2–3)a 2.55 ± 0.17 (1–4)a Fruto temprano 3.00 ± 0.13 (2–5)a 2.06 ± 0.21 (1–4)b Fruto joven 11.35 ± 0.65 (8–18)a 11.30 ± 0.13 (10–12)a Fruto maduro 6.33 ± 0.80 (3–10)b 9.10 ± 0.56 (6–14)a Botón maduro 322 Historia natural y ecología de poblaciones abril, en este caso se espera que apareciera un periodo posterior al 15 de mayo, en el que aparecieron los frutos maduros del tercer periodo, el cual no fue visto por término de muestreo. los brotes de H. aff. concolor se registraron 24 h después de una lluvia de 1.9 mm. Para esta especie los brotes se registraron desde el 13 y hasta el 17 de marzo, mientras que las flores se registraron desde el 16 hasta el 22 de marzo. H. concolor no presentó desarrollo de brotes con esta intensidad de lluvia y sus primeros brotes surgieron el 3 de abril y las flores siete días después, sin ser antecedidas por lluvia (Fig. 4b). En esta especie, después de la aparición masiva de brotes el 26 de abril, nuevos brotes y flores en antesis se registraron en proporciones del 6 y 8%, respectivamente, hasta el 19 de mayo. La floración de H. aff. concolor ocurrió antes que la de H. concolor en ambos años (Fig. 3). Los patrones fenológicos H. concolor y H. aff. concolor registrados en 2006 mantuvieron una relación estrecha con las lluvias. La precipitación acumulada durante los meses de marzo, abril y mayo fue de 138.7 mm, el 50% de este valor se alcanzó el 31 de marzo. Tres días después de una lluvia de 6.2 mm los brotes de ambas especies aparecieron, mientras que las flores se registraron después de cuatro días, aunque se observaron flores de H. concolor desde el 30 de marzo (Fig. 4a). En 2007 la precipitación acumulada en marzo, abril y mayo fue de 62.7 mm, con el 50% registrado para el 5 de mayo. En 2007, El pico de floración de ambas especies fue altamente sincrónico en ambos años, en 2006 ocurrió el 30 de abril, H. concolor registró 215 flores maduras y H. aff. concolor sólo 16 flores en los sitios de estudio (Fig.5a). En 2007 el pico de floración de H. concolor ocurrió el 30 de abril, con 78 flores, en tanto que el de H. aff. concolor ocurrió el día 29 de ese mes, con 48 flores (Fig. 5b). Habranthus concolor 14 40 44 21 221 261 242 Habranthus aff. concolor 182 224 11 2006 2007 Individuos en cada fenofase (%) 100 a 26 75 75 50 50 25 25 0 13 20 27 3 6 10 17 4 6 24 1 91 8 15 89 67 22 29 34 30 29 16 24 b 14 100 0 5 13 81 c 100 12 27 14 3 10 13 15 17 24 18 1 14 8 68 15 22 29 5 74 d 100 75 75 50 50 25 25 0 20 0 13 20 marzo 27 3 10 17 abril 24 1 8 15 22 mayo 29 5 junio 13 20 27 marzo 3 10 17 24 abril 1 8 15 22 mayo 29 5 junio FIG. 3. Fenogramas semanales de H. concolor y H. aff. concolor en la REPSA. Fenofases: ( ) brotes, ( ) botón joven, ( ) botón maduro, ( ) flor joven, ( ) flor madura, ( ) flor senil, ( ) fruto temprano, ( ) fruto joven y ( ) fruto maduro. Los tamaños de muestras fueron 14-242 y 4-91 para H. concolor, y 13-34 y 12-74 para H. aff. concolor, en 2006 y 2007, respectivamente. 323 Fenología reproductiva de Habranthus concolor y H. af. concolor (Amaryllidaceae) y su relación con la lluvia Damián-Domínguez y colaboradores 1 120 100 0.8 80 0.6 60 0.4 40 0.2 20 0 0 13 a. 20 marzo 27 3 10 17 abril 24 1 8 mayo 15 120 1 100 0.8 80 0.6 60 0.4 40 0.2 20 0 0 13 b. 20 marzo 27 3 10 17 abril 24 1 8 mayo 15 FIG. 4. Número relativo de brotes [esto es, (No. de brotes en el día i)/(No. máximo de brotes en un día dentro de la temporada de floración)] de H. concolor ( ) y H. aff. concolor ( ) en relación a la precipitación acumulada ( ). a) 2006. b) 2007. 324 Historia natural y ecología de poblaciones 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 13 a. 20 27 3 10 17 24 1 abril marzo 8 15 mayo 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 b. 13 20 marzo 27 3 10 17 24 1 abril FIG. 5. Número relativo de flores (ver explicación en Fig. 4) de H. concolor ( 325 8 15 mayo ) y H. aff. concolor ( ). a) 2006. b) 2007. Fenología reproductiva de Habranthus concolor y H. af. concolor (Amaryllidaceae) y su relación con la lluvia Efecto de las primeras lluvias en H. concolor Damián-Domínguez y colaboradores brotes 15 días antes que H. concolor en la temporada 2007 (Fig. 4b), y en mayor proporción en la temporada 2006. Otros estudios han sugerido que la coexistencia de especies con diferentes estrategias fenológicas se debe a sus diferencias fisiológicas en la capacidad de utilizar agua proveniente de pequeños pulsos de lluvia, como es el caso de Arctoststaphylos viscida Parry (Baker et al., 1982), Capparis odoratissima Jacq. y Croton heliaster S. F. Blake (Díaz y Granadillo, 2005). Asimismo, la intensidad y distribución de las lluvias durante el año permiten alargar la temporada reproductiva (Abd El-Ghani, 1997), tal como se observó en la temporada 2007 en ambas especies, pues a partir de mayo mantuvieron baja producción de brotes durante 20 días. Por otra parte, el acortamiento de la temporada reproductiva de H. concolor durante 2007 pudo ser causado por el efecto combinado de lluvias de baja intensidad y alta evaporación que no permitieron que el suelo se hidratara (Baker et al., 1982). En 2006, 16 de los 50 bulbos regados desarrollaron su brote. El 31% de ellos registró el brote dos días después del riego y el 50% se registraron con flores en antesis seis días después. El 38% de los 16 individuos que respondieron en el ensayo produjeron brote, pero éstos se secaron. En 2007 la precipitación acumulada se mantuvo en 1.9 mm desde el 15 de marzo hasta el 13 de abril. Las lluvias durante el 14 al 23 de abril acumularon 30.4 mm. El 48% de los bulbos produjeron brotes el 26 de abril. El tiempo transcurrido en presentar brotes y frutos jóvenes bajo el ensayo de riego fue mayor que el registrado bajo la acumulación de lluvia en 2007 (Tabla 2). Discusión y conclusiones La comparación de los patrones fenológicos registrados en 2006 y 2007 indican que H. concolor requiere de valores de precipitación alrededor de los 30 mm para romper la dormancia e iniciar el desarrollo de la flor. En contraste, H. aff. concolor muestra requerimientos de humedad en el suelo más bajos, por lo que se registraron En ambas especies la interrupción del desarrollo de las yemas florales puede ser consecuencia de bajos potenciales hídricos experimentados por las plantas, por lo que los brotes no se desarrollan y al cabo de un tiempo se secan. Tabla 2. Tiempo transcurrido ± e.e. (intervalo) que tarda en presentarse cada fenofase de las estructuras reproductivas de H. concolor después del riego con 31.8 mm en 2006 (N = 10) y de una acumulación de 30.4 mm en 2007 (N = 24). Letras diferentes denotan diferencias significativas con P < 0.05 (prueba de t para muestras independientes, g.l.= 32). Etapa Tiempo en días 2006 2007 Brote 3.5 ± 0.20 (3–4)a 3.0 ± 0.0 (3–3)b Botón joven 4.2 ± 0.14 (4–5)a 4.0 ± 0.04 (3–4)a Botón maduro 4.5 ± 0.22 (4–5)a 5.1 ± 0.04 (5–6)a Flor joven 5.3 ± 0.21 (5–7)a 5.7 ± 0.12 (5–6)a Flor madura 6.1 ± 0.10 (6–7)a 6.1 ± 0.08 (5–7)a Flor senil 7.4 ± 0.22 (7–9)b 8.0 ± 0.04 (8–9)a Fruto temprano 10.5 ± 0.30 (9–12)a 10.0 ± 0.04 (9–10)a Fruto joven 13.5 ± 0.17 (13–14)a 12.0 ± 0.04 (12–13)b 326 Historia natural y ecología de poblaciones La variación en la producción de flores en ambas temporadas puede estar ligada a las características fisiológicas de su hábito. En este caso particular, son geofitas con un bulbo como órgano de almacenamiento, cuyas reservas combinadas con las lluvias resultan en altas velocidades de crecimiento, y con la alternancia de periodos de dormancia durante la estación de sequía, como evidencian resultados obtenidos con otras especies de plantas, como Haemanthus pubescens L. (Ruitters et al., 1993) y Silene spaldingii S. Wats (Lesica y Crone, 2007). Aunque no fue objeto de estudio en este trabajo, el papel que juegan los incendios en la inducción de la floración de estas especies ha sido poco documentado, aunque se sabe que las geofitas sufren mínimo daño por incendios de baja y media intensidad, pero en algunas especies se ha reportado que la floración es masiva en la primera primavera después de un disturbio de este tipo, como ha sido el caso en H. pubescens (Ruitters et al., 1993) y Acis nicaeensis (Ardoino) Lledó, Davis y Crespo (Diadema et al., 2007), en cuyo caso siempre disminuye la producción de flores en los años subsiguientes. Las diferencias morfológicas (Damián-Domínguez, en prep.) y de la biología reproductiva de las dos especies de estudio sugiere que se trata de ecotipos diferentes, lo que apoya la hipótesis planteada por García-Mendoza de que H. aff. concolor es un híbrido entre H. concolor y Z. fosteri. Habranthus. aff. concolor puede gozar de la ventaja adaptativa de florecer de manera temprana, aunque no se sabe cuál es el efecto sobre su éxito reproductivo. En la REPSA la floración de estas especies inmediatamente después de las primeras lluvias puede conferir ventajas en la germinación y establecimiento de nuevos individuos, ya que las semillas son dispersadas durante los meses de precipitación más alta, evitando de esa manera estrés hídrico o la muerte del embrión. Perspectivas Para conocer con mayor detalle este sistema en la REPSA, sería de gran utilidad realizar análisis moleculares para corroborar la hipótesis de hibridación, efectuar estudios controlados en invernaderos que determinen el valor umbral de humedad del suelo que dispara el inicio de la floración así como conocer el mecanismo fisiológico involucrado en el rompimiento de la dormancia y el desarrollo del escapo y las flores. Por otra parte, es necesario identificar los vectores de polen y determinar el efecto que tienen sobre el éxito reproductivo y la fenología de estas especies. En ambas especies puede sugerirse un patrón de floración masiva o big bang (Gentry, 1974), pues hay alta sincronía en los picos de floración de ambos años de estudio. Este patrón fenológico de floración ha sido explicado en términos adaptativos por la disponibilidad de recursos bióticos (polinizadores y dispersores de semillas) y con el pico de disponibilidad de recursos abióticos (radiación solar o agua) (Dieringer, 1991; Domínguez y Dirzo, 1995; Boulter et al., 2006; Elzinga et al., 2007). Sin embargo, la sincronía en la producción de brotes y flores puede ser afectada por factores intrínsecos debidos a las características fisiológicas de cada especie vegetal (Opler et al., 1976) y a las restricciones filogenéticas (Boulter et al., 2006). Agradecimientos Agradecemos a todos los involucrados en la toma de datos en campo, especialmente a Cynthia Damián, Rebeca Velázquez, Mauricio Villeda y Maritza Mendoza. Al Dr. Abisaí García-Mendoza por la determinación de los ejemplares de H. concolor, H. aff. concolor y Z. fosteri y sus comentarios sobre la hibridación de estas especies. 327 Fenología reproductiva de Habranthus concolor y H. af. concolor (Amaryllidaceae) y su relación con la lluvia Damián-Domínguez y colaboradores Literatura citada ABD EL-GHANI, M. 1997. Phenology of ten common plant species in western Saudi Arabia. Journal of Arid Environments, 35: 673-683. BAKER, G. A., P. W. RUNDELL Y D. J. PARSONS. 1982. Comparative phenology and growth in three chaparral shrubs. Botanical Gazette, 143: 94-100. BOULTER, S. L., R. L. KITCHING Y B. G. HOWLETT. 2006. Family, visitors and the weather: patterns of flowering in tropical rain forest of northern Australia. Journal of Ecology, 94: 369-382. BOWERS, J. E. Y M. A. 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Kluwer Academic Publishers, Amsterdam. 328 Historia natural y ecología de poblaciones Historia natural y biología reproductiva de la flor del tigre, Tigridia pavonia (Iridaceae) Rebeca Velázquez-López, Zenón Cano-Santana y Xóchitl Damián-Domínguez Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México fikita@gmail.com Introducción Tiene una gran variabilidad morfológica, ya que se han registrado nueve variedades que se diferencian por el color principal de la flor, el color de las manchas, el color del fondo, el número de flores por tallo y el número de frutos fértiles por tallo, entre otros rasgos (Vázquez et al., 2001b). Sus semillas germinan mejor entre los 20 y 25 ºC, y tardan en germinar 16.1 días a 20 ºC y 19.6 días a 25 ºC (Borys et al., 2006). Vázquez et al. (2001a) encontraron que el mejor sustrato para cultivo es la materia orgánica (estiércol de equino) y que es útil utilizar el hongo micorrízico Glomus fasciculatus Thaxter. También encontraron que las semillas de un año tienen una viabilidad del 70 al 80%, y registran técnicas para su propagación y cuidados. A pesar de toda esta información, su biología floral y sus visitantes florales no han sido descritos, así como su mecanismo de polinización. Tigridia pavonia (L.F.) DC. (Iridaceae) es una planta herbácea de 30 a 150 cm de altura con flores que tienen los segmentos del perianto fusionados a manera de copa, con tépalos de un llamativo color amarillo, púrpura o rojo con marcas claras o pálidas contrastantes (Molseed, 1970). Está ampliamente distribuida en México, pues se le halla en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Eje Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre de Chiapas (Molseed, 1970) entre los 500 y 3500 m s.n.m. en ambientes arvenses o ruderales (Espejo-Serna y López-Ferrari, 1996). Es utilizada como flor de ornato, como alimento y como medicina por sus propiedades antipiréticas (Vázquez et al., 2001a; Hayden 2002) y se le conoce comúnmente como flor de tigre, cacomit, hierba de la trinidad u oceloxóchitl (Rojo y Rodríguez, 2002). Esta planta se encuentra mencionada en los comentarios botánicos del Códice Cruz-Badiano y en el Códice Florentino aparece un dibujo hecho por tlacuilos, pero no es sino en la Historia Natural de la Nueva España de Francisco Hernández, donde se hace por primera vez la descripción de la planta y sus usos alimentarios y medicinales (Vázquez et al., 2001a). Esta planta mantiene una de las flores más bellas y llamativas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria, D.F. (México) (en lo sucesivo REPSA o Reserva del Pedregal). Por sus colores tan atractivos, sufre una extracción de especímenes más o menos frecuente: hemos registrado que en un periodo de un mes se extrajeron 30 bulbos en un parche de su distribución durante el 2007. Por lo anterior, este estudio pretende conocer el tipo de fecundación de esta planta, su fenología reproductiva, la variación morfológica de sus flores, sus visitantes florales y la variación diurna de éstos. Materiales y métodos Especie de estudio Tigridia pavonia ha sido descrita por Molseed (1970), según se expone a continuación. Tiene flores en cuya base hay una región nectarial; sus nectarios están dentro de un canal formado por el plegamiento de la parte media de los tépalos. Sus filamentos son connatos y las 329 Historia natural y biología reproductiva de la lor del tigre, Tigridia pavonia (Iridaceae) Velázquez - López y colaboradores anteras están libres y presentan dehiscencia longitudinal. Su estilo es filiforme y trífido con las ramas opuestas a los estambres y cada una de las ramas está profundamente dividida en dos brazos, con la parte estigmática en el ápice, y entre cada par de brazos del estilo se encuentra un mucrón. Sus flores duran sólo un día y su fruto es una cápsula trivalvada, de forma subglobosa que contiene semillas piriformes. entre el 13 y el 30 de agosto de 2006 y del 24 de julio hasta el 8 de septiembre del 2007 se hizo el seguimiento de la fenología reproductiva de todos los individuos de T. pavonia localizados en tres parches ubicados en las inmediaciones del Jardín Botánico Exterior. Además, se hizo la descripción de las fenofases por las que pasaron las estructuras reproductivas en 105 individuos en 2006 y 145 individuos en 2007, llevando a cabo visitas diarias. Sus óvulos son anátropos, bitégmicos y crasinucleares, y la protección de la semilla madura se ubica en la exotesta, el exotegmen, el endotegmen y el endospermo (Carrillo y Engleman Clark, 2002). Durante estas vistas se pudo registrar el número de flores que produce cada planta durante toda la temporada. Tipo de fecundación Para conocer la variación morfológica de las flores de T. pavonia entre julio y octubre de 2007 se hizo una selección de 48 plantas que tenían flores en antesis, a las cuales se les registró las siguientes medidas: diámetro del tallo, diámetro mayor de la planta (d1) y diámetro perpendicular a éste (d2) y número de hojas. Se seleccionó una flor de cada planta, a cada una de las cuales se le tomaron las siguientes medidas: longitud de los tres estigmas, longitud del filamento, longitud de las tres anteras, longitud de los tres tépalos interiores y los tres exteriores y diámetro de la corola. Con los datos de diámetro de la planta se calculó su cobertura (Cob) con la siguiente fórmula: Cob = π ((d1 + d2)/4)2. Variación morfológica Para conocer el tipo de fecundación que experimenta T. pavonia y su efecto sobre el fruit-set y el seed-set, se desarrolló un experimento del 14 al 20 de agosto del 2007, que constó de seis tratamientos aplicados a 25 flores, los cuales incluyeron: (1) autogamia asistida con autopolinización manual y posterior encapuchamiento; (2) autogamia natural, sólo con encapuchamiento antes de la apertura de la flor; (3) heterogamia activa, llevando a cabo la polinización con una mezcla de polen de diez plantas y encapuchando las flores después; (4) agamospermia, con emasculación y encapuchamiento posterior; (5) xenogamia, con emasculación y sin encapuchamiento posterior de la flor; y (6) polinización abierta, sin manipulación de algún tipo (tratamiento control). Visitantes florales y su variación diurna Para conocer a los visitantes florales de T. pavonia en la REPSA, se hicieron colectas con redes aéreas y observaciones de campo de los animales que visitaran sus flores del 24 de julio al 8 de septiembre de 2007. Los organismos colectados fueron guardados en bolsas de papel glassine y depositados en una cámara letal con acetato de etilo. Posteriormente, fueron montados en el laboratorio y se identificaron al nivel más fino posible. En todos los tratamientos los frutos se encapucharon, las semillas se colectaron y se contaron. Se seleccionaron 10 semillas al azar y se pesaron en una balanza analítica Mettler mod. AE 240. Por otro lado, para determinar los periodos diurnos de actividad de los visitantes florales se seleccionó un parche con más de 30 flores. Entre las 08:00 y las 16:00 h del 15 de agosto de 2007, se registró a cada hora el número de visitantes de cada especie en un periodo de 20 min. El muestreo terminó a las 16:00 h por lluvia. Se aplicó un análisis de varianza de una vía para determinar el efecto del tratamiento sobre las variables obtenidas con el paquete estadístico SPSS ver. 15. Fenología reproductiva Para conocer el comportamiento fenológico reproductivo y la historia natural de la floración de esta especie, 330 Historia natural y ecología de poblaciones Resultados No se encontró un efecto significativo del tratamiento (considerando sólo control, autogamia asistida, autopolinización manual, autogamia natural y heterogamia activa) sobre el número de semillas (seed-set) (F = 0.334, g.l.= 3,54, P = 0.800). Los frutos produjeron en promedio 91.6 ± e.e. 0.5 semillas (intervalo 0-170); sin embargo, el tratamiento sí afectó significativamente el peso de las semillas (F = 3.47, g.l.= 3,557, P < 0.01). Las semillas obtenidas de las flores sometidas al tratamiento control tuvieron significativamente menor peso que las obtenidas en los tratamientos autogamia asistida, autogamia natural y heterogamia activa (Fig. 1). Tipo de fecundación El fruit-set varió entre 52 y 64% en los tratamientos control, autogamia asistida, autopolinización manual, autogamia natural y heterogamia activa; sin embargo, en los tratamientos de agamospermia y xenogamia no se produjeron frutos (Tabla 1). Tabla 1. Fruit-set (%) registrado en cada tratamientos de polinización sobre Tigridia pavonia. Ver tratamientos en Métodos. N = 25. Fenología reproductiva Tratamiento Fruit set (%) Autogamia asistida 60 Autogamia natural 52 Heterogamia activa 64 Agamospermia 0 Xenogamia 0 Control 56 Las fenofases registradas fueron: (a) botón 0, que al tacto se siente hueco, (b) botón 1, que al tacto se siente sólido, (c) botón 2, en el que se observa la porción apical de los tépalos, (d) botón 3, en el que los tépalos están parcialmente extendidos, (e) flor en antesis, cuando los tépalos están completamente extendidos y los estambres producen polen, (f) flor marchita, cuando los tépalos se contraen, languidece su color y los estambres ya no producen polen, y (g) fruto, desde que los tépalos se desprenden hasta que se dispersan completamente las semillas (Fig. 2). FIG. 1. Peso de las semillas (mg ± e.e.) de T. pavonia provenientes de flores sometidas a cuatro tratamientos de polinización (ver Métodos). Letras diferentes denotan diferencias significativas con P<0.05 (prueba de Tukey). 331 Historia natural y biología reproductiva de la lor del tigre, Tigridia pavonia (Iridaceae) Velázquez - López y colaboradores En 2006 los botones se empezaron a registrar desde el 13 hasta el 28 de agosto, las flores se registraron entre el 13 hasta el 29 de agosto y el pico de floración se registró el 20 de agosto (Figs. 3a y 4). En 2007 se registraron botones desde el 24 de julio hasta el 4 de septiembre, las flores en antesis se registraron desde el 25 de agosto hasta el 7 de septiembre, alcanzando su pico el 22 de agosto, y los frutos se registraron por un periodo de más de tres meses desde el 24 de julio al 8 de enero (Fig. 3b). La dispersión de semillas inició a mediados de octubre. La flor permanece abierta desde las 7:00 a las 18:00 h y cada planta produjo durante toda la temporada entre cero y nueve flores. Variación morfológica Las variables que tuvieron el menor coeficiente de variación fueron la longitud del tépalo interno, la longitud del tépalo externo, la longitud de la antera y la longitud de la columna del filamento, mientras que las registraron mayor coeficiente de variación fueron los rasgos somáticos, como la cobertura, el diámetro del tallo, la altura y el número de hojas, así como la longitud del ovario y del estigma, dentro de los rasgos de las flores (Tabla 2). FIG. 2. Aspecto de las estructuras reproductivas de T. pavonia en distintas fenofases: (a) botón 0 y 1, (b) botón 2, (c) botón 3, (d) flor en antesis, (e) flor marchita, y (f) fruto. Tabla 2. Variación morfológica de caracteres reproductivos y vegetativos de T. pavonia y sus flores en la Reserva del Pedregal. Media ± e.e. Rango N C.V. (%) Altura (cm) 69.9 ± 3.7 28-111 48 36.9 No. hojas 4.2 ± 0.2 2-10 48 33.7 Diámetro del tallo (mm) 8.6 ± 0.5 0.7-18.9 48 42.9 Longitud del ovario (mm) 17.6 ± 0.5 1.1-23.2 48 20.3 Longitud tépalo externo (mm) 80.6 ± 0.8 62.2-98.0 144 12.2 Longitud tépalo interno (mm) 40.8 ± 0.2 31.1-50.6 144 9.3 Longitud antera (mm) 19.6 ± 0.2 15.4-23.8 144 9.6 Longitud estigma (mm) 18.2 ± 0.3 9.1-27.6 144 19.6 Longitud de la columna del filamento (mm) 55.6 ± 0.8 46.6-66.9 48 10.1 329.4 ± 22.9 95.0-855.3 48 48.1 19.0 ± 3.6 6.0-141.3 48 14.8 Caracter Cobertura (cm ) 2 Diámetro flor (cm) 332 Historia natural y ecología de poblaciones FIG. 3. Fenología reproductiva de T. pavonia en la Reserva del Pedregal. (a) 2006 (N = 105 individuos). (b) 2007 (N = 145 individuos). Las visitas al campo en 2006 iniciaron el 13 de agosto, mientras en 2007 iniciaron el 24 de julio. a 300 No. de individuos 250 200 150 100 50 0 24 26 28 30 1 3 5 7 9 11 13 15 julio botón 0 b 17 19 21 23 25 27 29 31 agosto botón 1 botón 2 2 4 6 8 septiembre botón 3 antesis marchita fruto 500 450 No. de individuos 400 350 300 250 200 150 100 50 0 24 26 28 30 1 3 5 7 9 11 13 julio 15 17 19 21 23 25 27 29 agosto botón 0 botón 1 botón 2 botón 3 333 31 2 4 6 8 septiembre antesis marchita fruto Historia natural y biología reproductiva de la lor del tigre, Tigridia pavonia (Iridaceae) Velázquez - López y colaboradores No. flores en antesis / No. flores en el pico 1 2006 2007 0.8 0.6 0.4 0.2 0 24 26 28 30 1 3 5 7 9 julio 11 13 15 17 19 21 23 25 agosto 27 29 31 2 4 6 8 septiembre FIG. 4. Número relativo de flores en antesis de T. pavonia durante el periodo de estudio. Número de flores en antesis en el pico de floración: 2006: 28, 2007: 38. Visitantes florales y su variación diurna periodo, pero presentando un pico de actividad a las 17:00 h (Fig. 5). El coleóptero de la familia Bruchidae, por su parte, tuvo 98 registros y mantuvo mayor actividad en la tarde entre las 14:00 y las 18:00 h, con un pico a las 17:00 h (Fig. 5). Sphenarium purpurascens tuvo diez registros entre las 12:00 y las 17:00 h. Dialictus sp. fue registrado entre las 10:00 y las 14:00 h. También se registró una visita de cada uno de los siguientes animales antófilos: una araña (Arachnida: Araneae) (a las 11:20 h), el colibrí Selasphorus sp. (a las 11:52 h), una hormiga (Hymenoptera: Formicidae) (a las 12:15 h), Callophris xami (a las 13:06 h), una chinche (Hemiptera) (a las 14:09 h), y una mosca (Diptera) (a las 17:04 h). Los visitantes registrados incluyen insectos de cinco órdenes: una morfoespecie de coleóptero de la familia Bruchidae que se alimenta de néctar, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae), que es nectarívora y su probable polinizador principal, Dialictus sp. (Hymenoptera: Apidae), el chapulín Sphenarium purpurascens Charpentier (Orthoptera: Pyrgomorphidae), que se alimenta de los tejidos florales, una especie de hemíptero no identificada que probablemente es fitófaga y los lepidópteros diurnos Pterorus multicaudata Kirby (Papilionidae), Callophrys xami Reakirt (Lycaenidae), Phoebis sennae eubule Linnaeus y P. philea Linnaeus (Pieridae), y un colibrí del género Selasphorus (Apodiformes: Trochilidae). Se observó que sólo A. mellifera lleva a cabo polinización activa, aunque también se alimenta del polen. Los coleópteros, las mariposas, las moscas y el colibrí pueden considerarse ladrones de néctar, ya que no tocan las anteras durante las visitas a la flor. Discusión El peso de las semillas fue significativamente más bajo en el tratamiento control (polinización abierta) lo que significa que esta especie está limitada por polen. A pesar de esta limitación, la especie puede producir semillas por autogamia y su sistema de cruza es mixto. Este tipo de sistema incluye la posibilidad de reproducirse tanto por auto- El visitante con mayor actividad fue A. mellifera con 162 registros, el cual visitó las flores durante todo el 334 Historia natural y ecología de poblaciones 60 No. de visitas 50 40 30 20 10 0 9:00-9:20 10:0010:20 11:0011:20 12:0012:20 13:0013:20 Apis mellifera 14:0014:20 15:0015:20 16:0016:20 17:0017:20 Bruchidae FIG. 5. Variación diurna de los visitantes de T. pavonia en la Reserva del Pedregal . Datos del 15 de agosto del 2007. gamia como por heterogamia. La presencia de este tipo de sistema incrementa la proporción de óvulos fertilizados cuando se presentan condiciones desfavorables, tales como una baja frecuencia de polinizadores o una baja densidad de flores (Lloyd, 1992), este sistema puede ser un estado intermedio entre autogamia completa o heterogamia completa (Porcher y Lande, 2005). Existen diversos factores genéticos y ecológicos que ayudan a mantener esta estrategia, como la presencia de genes recesivos parcialmente deletéreos o la pérdida o reducción de vectores de polen (Goodwillie et al., 2005). En el primer caso la planta puede producir semillas por autogamia sin que haya una reducción severa en su adecuación y, en el segundo, la planta sale beneficiada si se reproduce por autogamia. Esto está relacionado con el hecho de que la mayoría de visitantes, exceptuando a A. mellifera, no lleva a cabo un transporte de polen, sino que acuden a la planta en busca de néctar (como los coleópteros, las moscas, las mariposas y los colibríes), tejidos florales (como S. purpurascens), presas (como las arañas) o sitios de reposo (hormigas y chinches). Es posible que dada la diversidad de visitantes a las flores de T. pavonia se pueda realizar una polinización accidental. En este contexto, la producción de semillas por polinización cruzada confiere variabilidad genética a la progenie, mientras que las semillas producidas por autogamia mantienen características fenotípicas favorables y disminuyen el costo de producir polen y óvulos en condiciones de baja disponibilidad de polinizadores. Según Rodríguez et al. (2003) la variación en color, tamaño y forma del perianto en las especies de Tigridia indican que la adaptación a los polinizadores ha sido un factor importante en su diversificación ya que la arquitectura de las plantas de este género es muy compleja. En este trabajo se encontraron flores de mayor tamaño al reportado en la literatura que es de 10 a 15 cm de diámetro (Rzedowski y Rzedowski, 2005). Es posible que la edad de la planta y los recursos almacenados puedan influir en el tamaño de la flor producida. Tigridia pavonia produce flores muy grandes que sólo duran un día, por lo que se puede suponer que la inversión de recursos es muy alta, y que la producción de polen y néctar restringe su duración (Bodil y Jens, 2004). 335 Historia natural y biología reproductiva de la lor del tigre, Tigridia pavonia (Iridaceae) Velázquez - López y colaboradores Esta planta en 2007 registró su pico de floración entre el 9 y el 30 de agosto, pero mantiene la producción de flores antes y después de este periodo alargando la temporada reproductiva. Este resultado es distinto al registrado por Rojo y Rodríguez (2002), quienes reportan que esta planta florece de septiembre a noviembre. Aún falta conocer muchos aspectos de la biología de T. pavonia y las poblaciones silvestres asentadas en la Reserva del Pedregal pueden ofrecernos un sistema de estudio ideal para ello. Sin embargo, es necesario proteger sus poblaciones del significativo saqueo al que son sujetas. Agradecimientos Agradecemos a Daniel Velázquez López, Luisa Alejandra Domínguez Álvarez y María José López Gurrusquieta por su ayuda en el trabajo de campo. A la Dra. María del Carmen Mandujano Sánchez por la asesoría en el diseño experimental. Al Act. Martín Hernández Quiroz por su gran colaboración en el análisis de datos. Finalmente, le agradecemos a la Dra. Marcela López Cabrera y al Dr. David Velázquez Martínez por todo su apoyo. Literatura citada BODIL. E. Y O. JENS. 2004. Flower production in relation to individual plant age and leaf production among different patches of Corydalis intermedia. Plant Ecology. 174(1): 71-78. BORYS, M. W., H. LESZCZYNSKA-BORYS Y J. GALVÁN. 2006. Germinación de semillas en función de temperaturas de especies mexicanas con potencial ornamental. Pp. 24-32, en: Vázquez García, L.M. (ed.). Recursos genéticos ornamentales de México (Avances). Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas, Universidad Autónoma del Estado de México, Toluca. 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Journal of Applied Botany. 75(1): 14-19 336 Historia natural y ecología de poblaciones Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Iván Castellanos-Vargas y Zenón Cano-Santana Grupo de Ecología de Artrópodos Terrestres, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México icv@ciencias.unam.mx Introducción relacionados (Márquez-Mayaudón, 1962), cuya identificación (incluso a nivel de subespecie) es muy compleja, debido a la intrincada variación morfológica local y regional que ostenta (I. Castellanos, obs. pers.). Sphenarium purpurascens Charpertier (Orthoptera: Pyrgomorphidae) es un saltamontes emblemático de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. En este sitio es el artrópodo más abundante durante la temporada de lluvias y por esta razón es un animal importante en este ecosistema. Gracias a su alta capacidad para mantenerse en condiciones de laboratorio, ha conformado un excelente modelo de estudio con los más diversos enfoques ecológicos. En este capítulo se expone una revisión sintética y actualizada de su historia natural y ecología, tomando como base la literatura que se ha escrito a la fecha en la Reserva. En México es el ortóptero más abundante y presenta una distribución geográfica muy amplia que comprende el centro, sur y occidente en estados como Oaxaca, Guerrero, Michoacán, Jalisco, Veracruz, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo, Morelos, Distrito Federal, Estado de México, Chiapas y Tabasco (Márquez-Mayaudón, 1962, 1968; Navarro-Nava, 1999; CESAVEH, 2004). Comúnmente se conoce como “saltamontes” o ”chapulín de la milpa” ya que es abundante en agroecosistemas donde se cultiva maíz (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989; NavarroNava, 1999; CESAVEH, 2004). Posición taxonómica y distribución geográfica Morfología Pyrgomorphidae es una de las familias comprendidas dentro de la superfamilia Pamphagoidea del suborden Caelifera y sus primeros registros fósiles datan del Cretácico temprano (Kevan, 1977a; 1977b). En el continente americano, la familia está representada por cuatro tribus de ortópteros exclusivamente tropicales, una de ellas es Sphenariini que comprende a la subtribu Sphenariina en la cual está asentada la especie Sphenarium purpurascens descrita en 1842 por Charpentier (NavarroNava, 1999). El género Sphenarium fue estudiado por Bolívar (1909) en un compendio donde erróneamente se le consideró como un acrídido. Actualmente, comprende cerca de una docena de especies o morfos muy Sphenarium purpurascens tiene la cabeza triangular, presenta un fastigio cefálico simétricamente dividido por una línea media, su cuerpo es robusto y fusiforme; el pronoto es convexo y tiene forma de silla de montar, éste presenta una fina quilla longitudinal y muestra alas vestigiales que llegan a alcanzar los tímpanos del primer segmento abdominal (CESAVEH, 2004). Los adultos presentan un marcado dimorfismo sexual, generalmente las hembras son más grandes, robustas y corpulentas. En ellas la cabeza es más grande, las antenas más cortas y los ojos más pequeños; también presentan un meso y metanoto más anchos y los fémora de las patas son más delgados (Cueva del Castillo, 1994). Los machos pueden 337 Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Castellanos-Vargas y Cano-Santana Frecuencia de hembra (%) 100 80 60 40 20 0 31Ago 15Sep 30Sep 15Oct 30Oct 14Nov 29Nov 14Dic 29Dic 13Ene Tiempo (quincenas) Oviductos inmaduros Huevecillos en vitelogénesis tardía Oviductos previtelogénicos Huevecillos terminales Huevecillos en vitelogénesis temprana Huevecillos en vitelogénesis temprana FIG. 1. Fenología del desarrollo de los huevecillos de Sphenarium purpurascens en la Reserva del Pedregal. N = 30 hembras sacrificadas y revisadas cada quince días. El periodo de oviposición inicia a finales de octubre y se puede extender hasta la primera quincena de enero. Tomada de Castellanos-Vargas (2001). mostrar variaciones de la forma del abdomen, algunas veces éste es más elongado, y se pueden confundir con hembras (R. Cueva del Castillo, com. pers.). El aparato ovipositor ocupa el extremo distal del abdomen de las hembras y está conformado por cuatro valvas diminutas que tienen forma de tenazas muy esclerosadas cubiertas con abundantes sensilas mecano y quimiorreceptoras (Castellanos-Vargas, 2001; 2003). aparecen en forma gradual a partir de agosto y todos mueren entre diciembre y enero (Márquez-Mayaudón, 1968; Cano-Santana y Oyama, 1992). Los estadios ninfales pueden ser reconocidos por el tamaño del cuerpo y de la cabeza; la longevidad de los adultos es de aproximadamente 86.4 ± 1.3 días (Serrano-Limón y RamosElorduy, 1989; Cano-Santana, 1994; 1997). La maduración de sus huevecillos comprende seis etapas: oviductos inmaduros, oviductos previtelogénicos, huevecillos en vitelogénesis temprana, huevecillos en vitelogénesis tardía, huevecillos terminales y huevecillos ovipositables (Fig. 1); el proceso de maduración les toma aproximadamente cinco meses (de mediados de septiembre a mediados de enero) (Castellanos-Vargas, 2001). Se ha registrado que los ovarios y los huevecillos modifican su coloración y gradualmente incrementan su tamaño conforme se acerca el momento de la oviposición (Tabla 1). Las hembras pueden poner hasta dos ootecas (o vainas) con 35 huevecillos en promedio (intervalo: 10 a 55) a una profundidad de entre 1.5 y 3 cm (Camacho-Castillo, 1999; Castellanos-Vargas, 2001). Éstas son estructuras formadas por las secreciones La especie presenta variación en la coloración corporal aparentemente como una respuesta al tipo de vegetación en donde los individuos se desarrollan y forrajean, ésta puede ser: verde, negra, gris o café (Cueva del Castillo, 1994; Cueva del Castillo y Cano-Santana, 2001). Ciclo de vida y oviposición Sphenarium purpurascens es una especie univoltina. En la Reserva del Pedregal cumple su ciclo de vida en 252.4 días en promedio (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). Es un insecto paurometábolo que presenta cinco estadios de desarrollo; las ninfas eclosionan a fines de mayo y principios de junio, en tanto que los adultos 338 Historia natural y ecología de poblaciones Tabla 1. Etapas de maduración de los ovarios y huevecillos de las hembras de Sphenarium purpurascens de la Reserva del Pedregal. N = 300 hembras sacrificadas y revisadas del 31 de agosto de 1999 al 13 de enero de 2000. Datos de Castellanos-Vargas (2001). Tamaño (mm) Duración (en días) ovarios huevecillos Oviductos inmaduros vacíos 16 < 2.5 Oviductos previtelogénicos 60 Huevecillos en vitelogénesis temprana Etapa Coloración Estado fisiológico n.d.1 Blanquecina aperlado Inmaduros, sin fecundar 2.5 a 4.0 n.d. Amarillenta aperlada Inmaduros, sin fecundar 76 5.0 a 7.1 1.5 a 2.3 Amarillo intenso brillante ¿Inmaduros?, ¿sin fecundar? Huevecillos en vitelogénesis tardía 76 7.2 a 8.5 2.4 a 2.9 Amarillo intenso brillante Maduros, fecundados Huevecillos terminales 76 > 8.6 3.0 a 4.5 Anaranjada a rojizo Fecundados, ¿sin diapausa? Huevecillos ovipositables 76 > 8.6 4.6 a 5.0 Café hialina a obscura Fecundados, ¿con diapausa? 1n.d. = no detectado. mucosas de las glándulas accesorias que, al tocar las partículas del suelo conforman las paredes, así como un tapón esponjoso apical inconspicuo (CastellanosVargas, 2001; Marín-Jarillo et al., 2006). Los huevecillos se caracterizan por presentar una morfología semejante a la de un grano de arroz oblicuo, los extremos son medianamente aguzados, con terminación roma y coloración café obscura (Castellanos-Vargas, 2001; Marín-Jarillo et al., 2006). Las ootecas permanecen en el suelo por más de cinco meses donde soportan cambios de temperatura extremos, así como la deshidratación por sequía (Castellanos-Vargas, 2001). Por otro parte, en los sitios perturbados, donde domina P. clandestinum la densidad de ootecas fue de 4.6/m2 (185.4 huevecillos/m2), en estos sitios las hembras depositan ootecas de mayor volumen con huevos significativamente más grandes que las que lo hacen en los hoyos y en las grietas (Tabla 2). En estos sitios, el patrón de distribución espacial de las ootecas es agregado y se localizan entre los rizomas de este pasto. El peso de las ootecas entre ambos pastizales no varió significativamente sin embargo, estos valores fueron más altos en comparación con las de los sitios con topografía abrupta y fisonomía cerrada (grietas y hoyos) (Tabla 2). En condiciones de laboratorio Castellanos-Vargas (2001) demostró que las hembras de S. purpurascens prefirieron ovipositar en suelos cuyos diámetros de partículas se encontraban entre 0.07 y 0.2 mm, lo cual corresponde al intervalo de arena fina, asimismo evadieron suelos con fracciones de partículas menores a 0.004 mm. Este autor señala que la característica edáfica que resultó como el mejor predictor del uso del suelo para la oviposición fue el porcentaje de arcilla, seguida en orden de importancia por la compactación y el porcentaje de arena. Las características edáficas que las hembras de En la Reserva del Pedregal se ha demostrado que las hembras ovipositan preferencialmente en sitios con topografía plana que ostentan un estrato vegetal herbáceo dominado por pastos como Muhlenbergia robusta y Pennisetum clandestinum. Castellanos-Vargas (2001) registró en los sitios dominados por M. robusta una densidad de ootecas de 5.6/m2 (195.2 huevecillos/ m2), las cuales se distribuyen de manera aleatoria. Asimismo, este autor determinó que las hembras al ovipositar evaden la presencia de las plantas perennes. 339 Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Castellanos-Vargas y Cano-Santana Tabla 2. Comparación de las de ootecas y los huevecillos de Sphenarium purpurascens en cuatro tipos de sitios contrastantes: M = sitios planos conservados con Muhlenbergia robusta, P = sitios planos perturbados con Pennisetum clandestinum, H = hoyos y G = grietas; éstos últimos con Eupatorium petiolare y Dodonaea viscosa. Valores promedio ± error estándar, Los valores entre paréntesis denotan el intervalo. Las letras diferentes en cada columna indican diferencias significativas según la prueba de Tukey con P < 0.05. Hábitats Peso ooteca (mg) Volumen ooteca (cm3) Huevecillos/ooteca Longitud huevecillos (mm) M 92.5 ± 6.7 a (91.5-93.5) 0.35 ± 0.02 b (0.25-0.45) 34.8 ± 1.7 a (30-39) 4.3 ± 0.2 b (3.9-4.5) P 114.6 ± 8.1 a (98–115) 0.56 ± 0.04 a (0.55-0.56) 40.3 ± 1.6 a (37-41) 5.1 ± 0.6 a (5.1-5.3) H 50.1 ± 14.0 b (45-55) 0.28 ± 0.04 c (0.23-0.27) 23.2 ± 12.1 b (18-25) 4.2 ± 0.4 b (4.0-4.5) G 48.0 ± 1.9 c (43-51) 0.26 ± 0.07 c (0.23-0.29) 13.3 ± 7.3 c (10-17) 2.6 ± 0.4 c (2.5-2.7) S. purpurascens eligen para ovipositar son: alta porosidad (del 30 al 32%), predominancia de arenas (del 30 al 31%), baja humedad (de entre 0 al 30%) y baja compactación (0.44 ± 0.12 kg/cm2). Además, evaden la presencia de altos porcentajes de arcilla (> 19.6%), así como altos niveles de humedad (> 25.5%), de materia orgánica (> 15.5%) y de compactación (> 0.56 ± 0.16 kg/cm2). Los sitios preferidos por las hembras para ovipositar son los planos y abiertos con predominancia de pastos y hierbas anuales. apareamiento y protección son: Opuntia tomentosa, Manfreda scabra y Muhlenbergia robusta. Mendoza y Tovar (1996) sugieren que al acercarse el invierno, las preferencias de asentamiento de los adultos sobre estas especies es motivada por la disminución en la disponibilidad de plantas anuales. La capacidad de movimiento de S. purpurascens se incrementa conforme transcurre su desarrollo. Las ninfas de 2° estadio registran un desplazamiento de 0.4 m/día, en tanto que los adultos lo hacen a razón de 1.2 m/día (Camacho-Castillo, 1999). Las ninfas se alimentan preferencialmente en los sitios planos y abiertos; y en el verano al avanzar la temporada de lluvias, éstas no se mueven hacia los sitios abruptos y cerrados. Consistentemente, los adultos prefieren alimentarse en sitios con vegetación fresca y, hacia el final de la estación de lluvias al acercarse el otoño, se mueven a los sitios abruptos y cerrados donde dominan especies vegetales perennes de las cuales se alimentan. Ecología conductual y evolutiva Sphenarium purpurascens ha sido un excelente modelo para la realización de estudios de ecología conductual y evolutiva. Las ninfas y los adultos despliegan movimientos muy aletargados al amanecer, y su actividad se incrementa hacia el medio día y decrece hacia el atardecer (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). En días muy nublados y fríos tiende a descender de la vegetación y permanece en las base de las plantas y, al incrementarse la temperatura, asciende por los tallos y se postra sobre las hojas. En las mañanas, las ninfas de los primeros cinco estadios suelen agregarse sobre la vegetación herbácea en zonas soleadas (I. Castellanos, obs. pers.); mientras que por su parte, la distribución de los adultos sobre los arbustos es prácticamente uniforme (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). Las especies vegetales empleadas para su termorregulación, En los trabajos de Cueva del Castillo (1994; 2000) y Cueva del Castillo et al. (1999) se describió la conducta de apareamiento, donde destaca el reporte de una conducta de rechazo por parte de las hembras jóvenes hacia los machos, una conducta de resguardo postcópula de los machos y la presencia de conductas agresivas de desplazamiento entre los machos por el acceso a las hembras. 340 Historia natural y ecología de poblaciones Su conducta de forrajeo implica despliegues altamente selectivos sobre la vegetación de la Reserva del Pedregal. Este insecto se desplaza activamente buscando y eligiendo su alimento que se compone de por lo menos 43 especies de plantas entre las que se encuentran Eupatorium petiolare, Dahlia coccinea, Montanoa tomentosa, Gnaphalium brachypterum, Senecio praecox, Stevia ovata y Verbesina virgata, así como Buddleia cordata y B. parviflora (Cano-Santana, 1994; Cano-Santana y Oyama, 1992; 1994; Mendoza y Tovar, 1996; AnayaMerchant, 1999). explicados por plasticidad fenotípica, que se refiere a la capacidad del genotipo para expresar fenotipos diametralmente opuestos como una respuesta ante la heterogeneidad, las variaciones temporales estacionales y las restricciones que el ambiente ofrece (Cueva del Castillo, 2000; Moreno-García; 2002). La selección sexual que las hembras ejercen sobre los machos puede promover la existencia diferencias significativas sobre el dimorfismo del largo y ancho del tórax, el largo del fémur III y el ancho del fémur I (Galicia-Mendoza, 2002). Se ha registrado una asociación directa entre la magnitud de la selección sexual por parte de las hembras y el largo promedio del fémur III y del tórax de los machos; asimismo, destaca una relación lineal negativa entre la magnitud de la selección y la varianza fenotípica de la longitud del fémur II, el largo del tórax y la anchura del fémur I. Por su parte, Castellanos-Vargas (2001) describió seis etapas relacionadas con la conducta de oviposición. Las hembras entran a una etapa indagatoria seguida de una etapa exploratoria del suelo con las antenas; posteriormente, llevan a cabo movimientos peristálticos del abdomen y del ovipositor que suceden previamente a una fase exploratoria del suelo con el ovipositor. La hembra prosigue con actividades de excavación y, finalmente, lleva a cabo hasta 17 intentos de oviposición para depositar una ooteca. Castellanos-Vargas (2003) confirmó que los principales órganos sensoriales involucrados en la selección del sitio de oviposición son las antenas y el ovipositor al destacar una importante presencia de sedas mecano y quimiorreceptoras sensibles a la textura, compactación, humedad y posiblemente, al pH y la salinidad del sustrato. Por su parte, Garza-López y Cueva del Castillo (2006) han evidenciado que los machos, al formar parejas y copular, no fueron capaces de discriminar entre hembras vírgenes y aquellas con experiencia reproductiva previa. Sin embargo, sus resultados apuntan a una preferencia de los machos por copular por períodos más prolongados con las hembras que ya se habían apareado previamente. Estos autores sugieren que los machos no son capaces de detectar la presencia de esperma previamente depositado en el tracto reproductivo de las hembras. Una razón de esto es que el esperma posee a una alta tasa de absorción en el tracto y no se descarta que este factor también promueva la permanencia prolongada de los machos en conducta de resguardo post-copulatoria (Cueva del Castillo, 2003; Garza-López y Cueva del Castillo, 2006). Finalmente, estos autores han sugerido que la elección de pareja por parte de los machos puede estar relacionada con la maduración diferencial de los huevecillos en los ovarios, prefiriendo a aquellas que los posean listos para la fecundación. Por otra parte, se ha reportado que los machos de esta especie son protándricos, y aquéllos con los fémora más robustos y alargados, así como los que poseen el tórax más robusto, son los que ostentan un mayor éxito al momento de conformar parejas (Cueva del Castillo et al., 1999; Galicia-Mendoza, 2002). En contraste con estos rasgos, la estrategia que las hembras utilizan para optimizar su adecuación es copular a temprana edad, con alta frecuencia y con la mayor cantidad de machos diferentes. Se ha sugerido que mediante estos mecanismos, las hembras aminoran las probabilidades de morir sin haber consolidado su evento reproductivo, asimismo, garantizan la fecundación total de sus huevecillos y logran alta variabilidad genética en su descendencia (Cueva del Castillo y Núñez-Farfán, 2002; Cueva del Castillo, 2003). Para comprender su ecología evolutiva, recientemente se ha sugerido que la expresión de algunas características importantes tales como la coloración, el tamaño corporal y el tiempo de desarrollo, pueden ser Ecología de poblaciones Estudios realizados sobre la demografía de S. purpurascens indican que la población es muy poco afectada por la heterogeneidad espacial que ofrece la Reserva del Pedregal (Camacho-Castillo, 1999). La fecundidad, la densidad de huevecillos, la densidad máxima de ninfas, la 341 Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Castellanos-Vargas y Cano-Santana Tabla 3. Parámetros demográficos evaluados en la población de Sphenarium purpurascens en sitios con topografía y fisonomía contrastante de la Reserva del Pedregal. Los datos de dispersión son errores estándar. Tomado de Camacho-Castillo (1999). Topografía (Fisonomía) Parámetro planos (abiertos) abruptos (cerrados) 95 95 78.4 ± 22.8 66.9 ± 21.0 80.8 ± 25.3 61.6 ± 22.4 10.7 ± 1.93 10.9 ± 1.72 Tasa de reclutamiento (ninfas m día ) 0.35 1.50 R0 1.03 0.92 27 mayo al 14 junio 27 mayo al 14 junio 5 al 19 julio 5 al 19 julio Fecundidad (número de huevecillos) -2 Densidad de huevecillos (m ) en 1996 -2 Densidad de huevecillos (m ) en 1997 -2 Densidad máxima de ninfas (m ) -2 -1 Período eclosión cohorte temprana Período eclosión cohorte tardía tasa reproductiva neta (R0), los periodos de eclosión y la tasa de mortalidad no registraron diferencias significativas entre los sitios con topografía y fisonomía contrastantes (Tabla 3). La especie posee dos períodos para el reclutamiento de las ninfas, las “tempranas” nacen hacia finales de mayo, en tanto que las “tardías” lo hacen hasta la segunda quincena de julio y existe una mayor tasa de reclutamiento en los sitios con topografía abrupta y fisonomía cerrada en contraste con los sitios planos y abiertos (Camacho-Castillo, 1999; Tabla 3). del Pedregal son fuertemente afectados por los cambios estacionales que modifican la disponibilidad de alimento. Por su parte, Juárez-Orozco (2005) encontró que los incendios afectan a las poblaciones de este insecto, no solamente por la destrucción del hábitat que implica quemar la vegetación, sino que el fuego también es capaz de calcinar los huevecillos aun estando enterrados en el suelo. Este hecho propicia que la eclosión de saltamontes en los sitios quemados sea nula y se pierda un importante peldaño trófico del ecosistema de la Reserva. Camacho-Castillo (2005) analizó la relación entre la fecha de eclosión (temprana/tardía) sobre la supervivencia, el desarrollo ninfal, el tamaño final de los adultos y la fecundidad de las hembras. Los resultados mostraron que las ninfas “temprana” de los estadios 2, 3 y 4 tuvieron un desarrollo más acelerado con respecto a las ninfas tardías (hasta 19 días menos en promedio). Como consecuencia de esto, las ninfas tempranas obtuvieron una mayor ganancia de peso y una longitud de fémur III 10% más grande y robusto que las tardías. Adicionalmente, la fecundidad también varió significativamente entre ambas cohortes, las hembras que eclosionaron tempranamente produjeron el doble de huevecillos que las hembras tardías. Con estas evidencias Camacho-Castillo (2005) concluyó que los atributos demográficos y la dinámica poblacional de S. purpurascens en la Reserva Interacciones bióticas Sphenarium purpurascens es considerado como el herbívoro más importante en la Reserva del Pedregal, debido al gran tamaño que alcanzan sus poblaciones. En julio de 1990 y 1991 se observaron 22.0 y 22.8 ind/m2, respectivamente (Cano-Santana, 1994). Durante julio de 1991 representó el 52.4% de la biomasa seca total de artrópodos epífitos y este valor se incrementó al 95% en octubre del mismo año (Rios-Casanova, 1993; RiosCasanova y Cano-Santana, 1994). Este insecto es responsable de los altos niveles de daños florales y foliares que experimentan varias plantas como resultado de su actividad alimentaria. Por ejemplo, se determinó que en un periodo de 40 días, los niveles de 342 Historia natural y ecología de poblaciones remoción floral fueron de un 9.9% en Montanoa tomentosa y hasta un 29.5% en Salvia mexicana (Oyama et al., 1994). Asimismo, sus altas preferencias hacia cabezuelas de Cosmos bipinnatus, Dahlia coccinea y Verbesina virgata abaten el potencial reproductivo de estas especies (Figueroa-Castro, 1997; Anaya-Merchant, 1999). en la estructura de la comunidad ortopterológica y su presencia se hace patente incluso en los pastizales adyacentes a las zonas núcleo (Castellanos-Vargas, 2007). La comunidad ortopterológica registrada en el sureste de la Ciudad Universitaria representa el 27.3% de las especies originalmente identificadas por Márquez-Mayaudón (1968); además, en los pastizales vecinos a la zona núcleo sureste destaca la presencia de Conocephalus sp., género del que no se contaba con registro de su presencia y que sustenta el valor ecológico de los terrenos adyacentes (Castellanos-Vargas, 2007). Consistentemente, durante la época de lluvias este insecto constituye un abundante recurso alimentario para mamíferos, entre los que destacan tlacuaches, cacomixtles y roedores (Z. Cano-Santana, obs. pers.); así como aves, lagartijas y al menos dos especies de arañas, entre las que se encuentran Neoscona oaxacensis (Araneidae) (Martínez-Jasso, 2002; Cecaira-Ricoy, 2004) y Peucetia viridans (Oxyopidae) (I. Castellanos, obs. pers.). Finalmente, y a diferencia de otras localidades donde esta presente, en la Reserva del Pedregal no se ha documentado la presencia de parásitos ni parasitoides que lo empleen como hospedero. Actualmente es necesario renovar las observaciones fenológicas de Márquez-Mayaudón (1968) sobre la comunidad de ortopteroides, lo cual permitirá comprender las modificaciones que ha experimentado la estructura de la comunidad de estos insectos. Como primera medida, es necesario actualizar el inventario de las especies de ortópteros pues se desconoce cuántas han desaparecido como un producto de la fragmentación y la destrucción del Pedregal original; así como determinar si nuevos géneros y especies (además de Conocephalus sp.) han arribado a la localidad. Finalmente, la segunda medida implica determinar el estado demográfico que guardan las poblaciones de los otros ortópteros, así como los efectos que sobre ellas ejerce la presencia y dominancia de S. purpurascens. Sphenarium pururascens en la comunidad de ortópteros La comunidad biótica de la Reserva del Pedregal recibe influencia de especies procedentes de los reinos Neártico y Neotropical. Hasta el momento, se desconoce cuántas especies o subespecies de ortópteros pueden ser exclusivas de nuestro país y cuántas lo fueron del Pedregal original. Los ortopteroides son uno de los grupos más diversos; se han descrito 600 especies de Orthoptera, 80 de Phasmatodea y 60 de Mantodea; se espera que en pocos años se conozcan más de 1000 especies exclusivamente mexicanas, lo que representa una diversidad única en el mundo (Castellanos-Vargas, 2007; Fontana et al., 2008). Su papel en el ecosistema Sphenarium purpurascens es una especie que tiene un papel importante como consumidor primario y a la vez como un alimento, por lo que se considera como un paso obligado de la materia y la energía que fluye a través de la Reserva del Pedregal. Cano-Santana (1994) registra que S. purpurascens consume entre el 0.5 y 1% de la productividad primaria neta aérea del ecosistema (calculada en 11,885 kJ m-2 año -1 ó 636 g m-2 año -1). Este autor encuentra que su productividad secundaria se encuentra entre los valores más altos que se han registrado para ortópteros (20.1 kJ m-2 año-1), asimismo estimó que esta especie deposita 65 kg/ha de excretas, 0.6 kg/ha de exuvias y aproximadamente 11 kg/ha de tejidos animales que quedan a merced de los desintegradores que habitan en el suelo (datos de acumulación anual). Una función de esta especie es regular el flujo de materia y energía entre productores primarios y los consumidores secundarios, incluso aquellos que se encuentran Para las inmediaciones del Pedregal de San Ángel, Márquez-Mayaudón (1968) registró que la riqueza específica comprendía 26 especies de ortópteros, en su mayoría del Suborden Ensifera. Sus observaciones evidenciaron que estos insectos están muy bien representados a lo largo del año, incluso durante la estación seca que es la época cuando existe una menor disponibilidad de alimento fresco. Cerca de 40 años después y con datos correspondientes a los límites de la Reserva Ecológica actual, S. purpurascens se coloca como una especie claramente dominante 343 Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Castellanos-Vargas y Cano-Santana dentro de su propia escala corporal, tal como es el caso de la araña Neoscona oaxacensis (Martínez-Jasso, 2002; Cecaira-Ricoy, 2004). Cecaira-Ricoy (2004) sugiere la presencia de un efecto de tipo ascendente (“bottomup”) en la productividad secundaria de N. oaxacensis. Este autor discute que el tipo de sustrato impacta directamente sobre la diversidad vegetal y actúa como un determinante de las diferencias nutricionales de las plantas. Estos factores promueven que S. purpurascens ataque diferencialmente a la vegetación y éste, al ser comido por la araña, provoca distintos valores de productividad secundaria del depredador. Este autor registró una productividad secundaria de esta especie de arañas de 0.84 kJ m-2 año-1 (29.32 mg m-2 año-1) en los sitios con- servados y de 2.22 kJ m-2 año -1 (79.91 mg m-2 año -1) en los sitios perturbados. Epílogo Solo en casos muy particulares el conocimiento acerca de la biología de una especie llega a ser tan vasto y completo. El saltamontes Sphenarium purpurascens no ha sido la excepción y una muestra de ello son las más diversas publicaciones que se han escrito sobre él. Gracias a esta especie hoy en día podemos comprender el papel tan intrincado que representa en el funcionamiento del ecosistema de la Reserva del Pedregal de San Ángel. Literatura citada tera: Pyrgomorphidae) por el tamaño de su cabeza. Folia Entomológica Mexicana, 100: 65-66. CANO-SANTANA, Z. y K. Oyama. 1992. 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Zool., 59: 139-152. 346 Historia natural y ecología de poblaciones Historia natural de los grillos arborícolas Oecanthus niveus y O. californicus Hilda Marcela Pérez-Escobedo y Zenón Cano-Santana Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México salamandram@hotmail.com Introducción ton, 1915; Walker, 1962; Knopf, 1984; Willey y Adler, 1989; Hanks y Denno, 1993; Fedor y Majzlan, 2001). Sus enemigos naturales más importantes son insectos parasitoides y arañas (Punzo, 2002). Los grillos (Orthoptera, Ensifera: Gryllidae) son insectos ovíparos y paurometábolos que tienen órganos auditivos en las tibias anteriores, largas antenas filiformes que regularmente las llevan extendidas hacia delante, tarsos triarticulados y alas que reposan sobre el dorso cuando éstas están bien desarrolladas (Masaki y Walker, 1987). Los machos presentan órganos de estridulación en las alas, mientras que las hembras tienen un ovipositor evidente en forma de espada con el cual depositan los huevos bajo el suelo o bajo la epidermis de las ramas de las plantas (Vázquez y Villalobos, 1987). En este capítulo se dan a conocer los datos de historia natural de O. niveus y O. californicus en la Reserva del Pedregal. Material y métodos Se visitó frecuentemente la Reserva de diciembre de 2004 a diciembre de 2005, pero se siguieron haciendo visitas hasta diciembre de 2006. Se registró la actividad de los grillos (canto, alimentación, reposo, apareo y oviposición), así como la planta sobre la que se encontraban. Se capturaron 44 grillos de diferentes estadios, los cuales se criaron individualmente en laboratorio en botes de plástico de 10 cm de diámetro por 8 cm de alto, alimentándolos con croquetas Wiskas® molidas y ofreciéndoles agua en una torunda de algodón. Los grillos de la subfamilia Oecanthinae contiene a los llamados grillos arborícolas, los cuales están agrupados en los géneros Oecanthus y Neoxabea. En la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en los sucesivo, Reserva del Pedregal, Reserva o REPSA) se han registrado dos especies de las 63 que se reconocen en el género Oecanthus: O. niveus De Geer y O. californicus Saus (Cano-Santana, 1987; Cano-Santana y Oyama, 1994; Pérez-Escobedo, 2007). Resultados y discusión Los grillos del género Oecanthus se distribuyen en los cinco continentes (Eades et al., 2007) y presentan cinco estadios de desarrollo (Borror et al., 1981; Arnett, 1993). Estos insectos viven sobre árboles y arbustos (Borror et al., 1981) y son depredadores generalistas: se alimentan de chinches, áfidos, himenópteros, orugas, huevos de arañas, hongos, materia orgánica, hojas, frutos, partes florales e incluso pueden presentar canibalismo (Ful- Historia natural de Oecanthus niveus Morfología y hábitos. Oecanthus niveus es un grillo de color verde claro (Fig. 1) que de adulto puede tener en la Reserva una longitud de entre 11 y 21.3 mm, en tanto que sus ninfas pueden medir entre 2.8 y 14.9 mm (Tabla 1). Los adultos no presentan dimorfismo sexual en su 347 Historia natural de Oecanthus niveus y O. californicus Pérez-Escobedo y Cano-Santana tamaño corporal y son marginalmente más grandes que las poblaciones de Estados Unidos (REPSA: 14.2 ± error estándar 0.14 mm, EUA: 14.0 mm, Fulton, 1915; t205 = 1.78, P = 0.075), pero son significativamente más pequeños que los que habitan en Zapotitlán Salinas, Pue. (15.9 ± 0.005 mm, Romero-Mata, 2008; t638 = 14.3, P < 0.001). cuando se asientan sobre los árboles de pirul (Schinus molle L. [Anacardiaceae]) o tepozán (B. cordata). Alimentación. Las ninfas de los primeros estadios y las hembras adultas, en particular, se alimentan de las flores de Buddleia cordata, B. parviflora Kunth (Loganiaceae), Eupatorium petiolare, Ipomoea purpurea (L.) Roth. (Convolvulaceae), Iresine celosia, Passiflora subpeltata y Plumbago pulchella Boiss. (Plumbaginaceae). Se ha reportado que también pueden alimentarse de homópteros, áfidos, lepidópteros e himenópteros (Fulton, 1915; Romero-Mata, 2008). Tabla 1. Longitud corporal (mm) de ninfas y adultos de Oecanthus niveus en la Reserva del Pedregal. Estadio Longitud corporal (mm) I 2.8–3.8 II 3.9–6.2 III 6.3-10.7 IV 7.8-12.6 V 12.7-14.9 Adulto 11.0-21.3 Reproducción. El apareo de estos insectos ocurre entre septiembre y noviembre y la oviposición se ha registrado en febrero, marzo y noviembre (Fig. 3). Pérez-Escobedo (2007) en 2005 encontró una proporción sexual anual de 6.1 machos por cada hembra, aunque se discute que ésta puede ser reflejo de la facilidad de registrar machos durante los muestreos nocturnos. Tiene hábitos crepusculares: las ninfas y los adultos tienen actividad desde las 18:00 hasta las 4:00 h. Los machos comienzan a cantar cuando el Sol se oculta, y dejan de cantar cerca de las 3:30 h, aunque se registra una mayor frecuencia de cantos entre las 19:30 y 20:00 h. Los machos frecuentemente cantan en coro o uno después del otro; cantan en pulsaciones que duran no más de 3 s, y se pueden distinguir variaciones en el canto ya que algunos lo hacen de manera más grave que otros. Hábitat. Oecanthus niveus es un grillo epífito que vive sobre árboles, arbustos, hierbas y enredaderas. Se han registrado 29 especies de plantas hospederas de O. niveus, en las cuales descansa, se alimenta, canta, se aparea y oviposita (Tabla 2). Las especies de plantas hospederas más frecuentes de este grillo son: el árbol Buddleia cordata Kunth (Loganiaceae), la hierba Iresine celosia L. (Amaranthaceae), el arbusto Eupatorium petiolare Moc. et Sessé ex DC. (Asteraceae) y la enredadera Passiflora subpeltata Ortega (Passifloraceae) (Fig. 2). Estos insectos se distribuyen desde 0 a 4 m de altura, en este último caso, FIG. 1. Aspecto de un adulto macho de Oecanthus niveus. 348 Historia natural y ecología de poblaciones Tabla 2. Lista de plantas hospederas de Oecanthus niveus para diversas actividades en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. DE= descanso, AL= alimentación, CA= canto, AP= apareo y OV= oviposición. Se ordenan alfabéticamente por familia. Especie Familia DE AL CA X X Iresine celosia L. Amaranthaceae X Schinus molle L. Anacardiaceae X X Gonolobus uniflorus Kunth Asclepiadaceae X X Eupatorium petiolare Moc. et Sessé ex DC. Asteraceae X X Verbesina virgata Cav. Asteraceae X X Montanoa tomentosa Cerv. Asteraceae X X Brickellia veronicifolia (Kunth) A.Gray Asteraceae Senecio praecox DC. Asteraceae X Tagetes lunulata Ortega Asteraceae X Bursera cuneata Engl. Burseraceae X Opuntia tomentosa Salm-Dyck Cactaceae Ipomoea purpurea (L.) Roth. Convolvulaceae X Erythrina americana Mill. Fabaceae X X Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth Hydrophyllaceae X X Leonotis nepetifolia (L.) R.Br. Lamiaceae X X Buddleia cordata Kunth Loganiaceae X Buddleia parviflora Kunth Loganiaceae X Gaudichaudia cynanchoides Kunth Malpighiaceae X No identificada 1 Malvaceae X Eucalyptus resinifera Smith Myrtaceae X Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh. Oleaceae X Ligustrum japonicum Thunb Oleaceae X X Passiflora subpeltata Ortega Passifloraceae X X Plumbago pulchella Boiss. Plumbaginaceae X Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Poaceae X X Loeselia mexicana Brand Polemoniaceae X X Phlebodium araneosum (M. Martens et Galeotti) Mickel et Beitel Polypodiaceae X Cissus sicyoides L. Vitaceae X X No identificada 2 Crassulaceae X X 349 AP OV X X X X X X X X X X X X X X Historia natural de Oecanthus niveus y O. californicus Pérez-Escobedo y Cano-Santana Las hembras de O. niveus ovipositan en los tallos suaves de árboles y arbustos, como Eupatorium petiolare, Buddleia cordata, Montanoa tomentosa Cerv. (Asteraceae) y Plumbago pulchella. Para ello, la hembra muerde una parte del tallo de la planta haciendo una pequeña perforación y, posteriormente, inserta el ovipositor dentro de ésta en repetidas ocasiones durante más de media hora. Finalmente, se puede observar una hilera de pequeños orificios distribuidos de manera sistemática con espacios de entre 1.5 y 2 cm entre cada uno. En ese trabajo se reportó una densidad de grillos de esta especie en la zona de hasta 663 ind/ha, pero su densidad promedio anual varía entre 65 y 212 ind/ha. No se registraron parasitoides en los 44 grillos capturados en diferentes estadios. En campo sólo se observó a la araña Peucetia viridans (Hentz) (Araneae: Oxyopidae) alimentándose de una ninfa sobre Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth (Hydrophyllaceae). En Zapotitlán Salinas, Pue., Romero-Mata (2008) registró como enemigos naturales a P. viridans, otra especie de araña de la familia Thomisidae, una especie de Hemiptera, y al ave Pyrocephalus rubinus Boddaert (Passeriformes: Tyrannidae). Ecología. Esta especie registra una generación al año en la Reserva del Pedregal, con un traslape de generaciones de adultos. Esto se infiere ya que esta especie registra un periodo discreto de apareo y otro de oviposición, así como mayor reclutamiento de ninfas entre febrero y junio (Figs. 3 y 4). Se registró la presencia y actividad de machos adultos de O. niveus durante todo el año, en tanto que las hembras no fueron registradas entre mayo y julio (Fig. 3). En laboratorio, se pudo mantener con vida un macho que vivió 140 días, el cual fue capturado desde su segundo estadio. Un estudio de campo de Pérez-Escobedo (2007) indica que los adultos pueden vivir más de 48 días y que las ninfas de segundo estadio pueden permanecer en esta etapa por más de 21 días. Historia natural de Oecanthus californicus Descripción y hábitos. Oecanthus californicus se caracteriza porque presenta una mancha roja en la base de las antenas. Los machos tienen un cuerpo de color verde limón (Fig. 5), en tanto que las hembras lo tienen en tonalidades que varían entre el verde y el café. La longitud corporal promedio de los adultos es de 19. 5 ± 1.8 mm, el cual es significativamente mayor que el que se registra en EUA (12.0 mm; Fulton, 1926; t17 = 34.4, P = 0.0005). Otras 23 especies 19% Buddleia cordata 36% Passiflora subpeltata 5% Eupatorium petiolare 17% Iresine celosia 25% FIG. 2. Frecuencia relativa de O. niveus en distintas plantas hospederas en la Reserva del Pedregal de noviembre de 2004 a diciembre de 2005 (N= 1085). 350 Historia natural y ecología de poblaciones Machos Hembras Estadio V Estadio IV Estadio III Estadio II Estadio I Oviposición Dic-04 Feb-05 Abr-05 May-05 Jul-05 Sep-05 Oct-05 Dic-05 FIG. 3. Registros de presencia de grillos de distinta etapa de desarrollo de Oecanthus niveus en la Reserva del Pedregal. Oviposición = se refiere a la observación de eventos de oviposición sobre los tallos de las plantas. ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic Adultos Ninfas FIG. 4. Abundancia relativa de adultos y ninfas a lo largo del año de Oecanthus niveus en la Reserva del Pedregal. 351 Historia natural de Oecanthus niveus y O. californicus Pérez-Escobedo y Cano-Santana El canto de los machos es continuo, pues se sostiene por más de 20 s cantan de manera individual y comienzan a hacerlo cuando el Sol se oculta hasta cerca de las 3:00 h, teniendo mayor actividad de canto entre las 19:30 y 20:00 h. No se pudieron registrar los hábitos alimentarios de esta especie, debido a su baja densidad (ver adelante). Hábitat. Oecanthus californicus se ha registrado en 14 especies de plantas hospederas (Tabla 3), en las cuales descansa, canta y se aparea. Presenta mayor actividad en los árboles Buddleia parviflora y B. cordata, el pasto Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. (Poaceae) y el arbusto Pyracantha coccinea M. Roemer (Rosaceae) (Fig. 6). Los individuos de esta especie se distribuyen desde los 50 cm hasta los 2.5 m de altura cuando se encuentran en la copa de B. parviflora. Ecología y reproducción. Oecanthus californicus tiene una generación por año sin traslape de cohortes, lo cual no difiere con lo descrito para el género en EUA (Alexander, 1968). Los adultos de esta especie se registraron entre agosto y enero (Fig. 7). Se observó un evento de apareo en noviembre de 2005 y probablemente éstos continúen hasta enero. No se observaron eventos de oviposición, pero probablemente ésta ocurra entre noviembre y enero. Sólo se pudo registrar una ninfa del FIG. 5. Aspecto de un adulto macho de Oecanthus californicus. Pyracantha coccinea 10% Otras 10 especies 34% Pennisetum clandestinum 12% Buddleia cordata 16% Buddleia parviflora 29% 352 FIG. 6. Frecuencia relativa de O. californicus sobre diferentes plantas hospederas en la Reserva del Pedregal de noviembre de 2004 a diciembre de 2005 (N= 52). Historia natural y ecología de poblaciones Tabla 3. Lista de plantas utilizadas por Oecanthus californicus para diversas actividades en la Reserva del Pedregal. DE= descanso, CA= canto y AP= apareo. Las plantas se ordenan alfabéticamente por familia. Especie Familia DE CA AP X Iresine celosia L. Amaranthaceae X Eupatorium petiolare Moc. et Sessé ex DC. Asteraceae X Verbesina virgata Cav. Asteraceae X Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth Hydrophyllaceae X X Buddleia cordata Kunth Loganiaceae X X Buddleia parviflora Kunth Loganiaceae X X Leonotis nepetifolia (L.) R.Br. Mamiaceae Eucalyptus resinifera Smith Myrtaceae Ligustrum japonicum Thunb. Oleaceae X Muhlenbergia robusta (E. Foum.) Hitchc. Poaceae X Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Poaceae X Loeselia mexicana Brand Polemoniaceae X Pyracantha coccinea M. Roemer Rosaceae X Cissus sicyoides L. Vitaceae X X X Canto Machos Hembras Estadio IV dici-04 febr-05 abri-05 mayo-05 juli-05 sept-05 octu-05 dici-05 FIG. 7. Registros de ninfas de distintas etapas de desarrollo de Oecanthus californicus en la Reserva del Pedregal. 353 Historia natural de Oecanthus niveus y O. californicus ene feb mar abr may jun Pérez-Escobedo y Cano-Santana jul ago sep oct nov dic Adultos Ninfas FIG. 8. Abundancia relativa de adultos y ninfas a lo largo del año de O. californicus en la Reserva del Pedregal. cuarto estadio en septiembre. Es posible que sus ninfas eclosionen entre junio a julio, al inicio de la temporada de lluvias, ya que probablemente presentan diapausa, en estado de huevo, durante los meses de febrero a junio (Figs. 7 y 8). cordata y Wigandia urens. Oecanthus niveus es mucho más abundante y presenta un hábitat más amplio que O. californicus. La primera se distribuye en 29 especies de plantas, mientras que O. californicus sólo en 14. El número de especies hospederas de ambas especies es muy bajo comparado con la oferta de especies que presenta la REPSA (340 especies; Castillo-Argüero et al., 2004; Cano-Santana et al., 2008), lo cual indica que ambos grillos arborícolas son muy selectivos en cuanto a su hábitat. No se registraron enemigos naturales de esta especie. Pérez-Escobedo (2007) registra una densidad de grillos de esta especie en la REPSA de hasta 333 ind/ha, pero en promedio se registran de 16 a 21 ind/ha. La coexistencia de estas especies puede ser resultado de la diferencia en sus densidades y ciclos de vida, así como a la existencia de plantas hospederas que son exclusivas de cada una de estas especies: O. niveus se registra de forma exclusiva en 18 especies, entre las que se encuentran: Passiflora subpeltata, Montanoa tomentosa y Plumbago pulchella, mientras que O. californicus habita de manera exclusiva sobre tres: Muhlenbergia robusta, Leonotis nepetifolia (L.) R.Br. (Lamiaceae), y Pyracantha coccinea. Lo anterior sugiere que sus nichos no están completamente traslapados. La Reserva del Pedregal constituye la localidad más sureña de presencia de Oecanthus californicus, ya que sólo se había reportado para el norte del país (Walker, 1967). Conclusión Oecanthus niveus y O. californicus coexisten en la Reserva del Pedregal. Ambas especies son de hábitos crepusculares y ambas prefieren asentarse sobre Buddleia Agradecimientos Agradecemos a Isael Victoria Salazar, Esteban Zamorán y a Jonathan Antonio Garcés su asistencia en el trabajo de campo. A Enrique Mariño por la identificación de los grillos. A Oswaldo Núñez Castillo por la identificación de las plantas. Agradecemos a Marco Romero-Romero su asistencia técnica en los servicios de cómputo y a Ernesto Navarrete Arauza por el trabajo fotográfico. Este estudio fue realizado con el apoyo del proyecto Proyecto PAPIIT IN216203 “Análisis del canto y la biología reproductiva del grillo de árbol Oecanthus niveus en dos comunidades xerófitas”, el cual también apoyó con una beca-tesis a HMPE. 354 Historia natural y ecología de poblaciones Literatura citada FULTON, B. B. 1926. The tree crickets of Oregon. Oregon Agricultural College Experimental Station Bulletin, 223: 7-20. HANKS, L. M. Y R. F. DENNO. 1993. Natural enemies and plant water relations influence the distribution of an armored scale insect. Ecology, 74: 1081-1091. KNOPF, A. A. 1984. The Audubon Society field guide to North American insects and spiders. New Hampshire University, Nueva York. MASAKI, S. Y T. J. WALKER. 1987. Cricket life cycles. Evolutionary Biology, 21: 349-423. PÉREZ-ESCOBEDO, H. M. 2007. Variación espacial y temporal de la estructura poblacional de dos grillos del género Oecanthus (Orthoptera: Gryllidae) en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. 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Este lago se asentaba en el fondo de una cuenca endorreica, que lo fue hasta la apertura de sus aguas al gran canal que desemboca en la cuenca del río Pánuco, en los primeros años de la conquista. Por otro lado, son conocidas las inundaciones que sufrían la Gran Tenochtitlan y en especial el Reino de Coyoacán, las cuales empeoraron durante la Colonia, cuando los españoles rellenaron los canales para construir calzadas elevadas, al querer imponer su estilo de vida y costumbres. La primera inundación documentada ocurrió en 1553, y ésta fue seguida de otras en 1580, 1604 y 1629, entre otras, a causa de las venidas de agua provenientes del sur, mal que sufre la ciudad de México hasta nuestros días (Ezcurra, 1990). En la Cuenca del Valle de México se pueden encontrar aun varios cuerpos de agua tanto naturales como artificiales. Algunos de los primeros, como el lago de Xochimilco o los canales de Tláhuac, representan remanentes de la gran zona lacustre original del altiplano. En realidad, la mayor parte de esos sistemas hidrológicos se han perdido a causa de la urbanización de la ciudad de México. Muestra de ello son los lagos de Texcoco y Chapultepec, que han sido confinados a la zona urbana que los rodea, así como los arroyos y ríos asociados a las presas y represas que se encuentran en todo el perímetro de la ciudad. Por eso, en una ciudad como la de México donde el asfalto y el concreto prevalecen sobre los ambientes naturales, un área protegida es no sólo un oasis, sino una forma de proteger lo poco que queda del medio natural. Si bien se dice que ese resquicio sería como un arca de Noé y pronto se extinguirá, hay otros que piensan que, por reducida que sea, cualquier área protegida tendrá gran importancia, ya que sirve de corredor para muchas especies (véase Shafer, 1990). Sin embargo, claramente éste no es el caso de la fauna acuática. Con el paso del tiempo y dada la desaparición de los ríos y arroyos, debido al pastoreo, la tala de las laderas boscosas que rodeaban la cuenca y el inicio de las edificaciones, en la parte sur de Cuicuilco sólo quedaron en buen estado de conservación el pedregal y los manantiales de Tlalpan antes mencionados. La construcción de la Ciudad Universitaria (CU) y las colonias circundantes antes de que terminara la primera mitad del siglo xx (proceso que aun continúa), trajo consigo la desaparición de los escurrideros y el aumento en el uso del agua, al punto de la desaparición de los arroyos. Por otro lado, el aprovechamiento de la roca volcánica de la zona oriental de CU, en lo que conocemos ahora como la Cantera Es sabido que los cuicuilcas, acaso una de las primeras culturas de Mesoamérica, edificaron sus pirámides en la zona que hoy día se encuentra cubierta por la piedra volcánica que arrojó el volcán Xitle y que su alimentación se basaba en la agricultura, la caza y la pesca (López y Córdova, 2007). También se sabe que los ríos y arroyos que venían de Contreras, El Ajusco y del propio Xitle formaron parte de los acuíferos que se encuentran 357 Los peces y sus hábitats Espinosa FIG. 1. Vista de la primera laguna de la Cantera Oriente en febrero de 2007. Oriente, la cual conforma un área de amortiguamiento de la REPSA, llegó a niveles de sobreexplotación y agotamiento de la materia prima. Con el tiempo, este lugar fue abandonado; el afloramiento de un manantial y el escurrimiento de agua por filtración formó tres pequeñas lagunas en esta zona. futuro de la localidad y con el apoyo de las autoridades universitarias encargadas del cuidado del sitio, se ha propuesto intentar recrear un ambiente lacustre que permita preservar la flora y la fauna nativas. Específicamente, se ha planteado intentar imitar un lago como aquellos que existían antes de la llegada de los españoles a América, lo que le daría a la zona la presencia de un ambiente de costa parecido al que supuestamente tuvieron los cuicuilcas antes de la erupción del Xitle. En la actualidad, la Cantera Oriente, aislada casi por completo de la ciudad, posee una belleza intrínseca que invita a disfrutar del paisaje (Fig. 1). Uno de los ingenieros constructores que excavó la cantera, al ver que las aguas de las lagunas eran de buena calidad, decidió introducir peces con fines recreativos, seleccionando a la carpa común como la especie adecuada por su potencial para la pesca. Posteriormente se introdujo otra especie de carpa, la carpa herbívora. En años recientes un investigador universitario del área de ecología decidió introducir un pequeño pez nativo de la Familia Goodeidae, con fines de investigación. Antecedentes Un primer antecedente de importancia es que las especies de peces que viven hoy en los lagos de la Cantera viven bien, se reproducen, se alimentan con éxito y crecen de forma adecuada. Esto indica que el agua de esta zona es de buena calidad, aunque las especies presentes son tolerantes a la contaminación (Schofield et al., 2005; Domínguez et al., 2005). Sabemos que la contaminación de la ciudad de México es significativa, y aunque la Cantera Oriente se encuentra aislada, sólo el depósito de partículas atmosféricas en esa parte de la ciudad debe ser considerable. A partir de una propuesta de los académicos que trabajan hoy día en la Cantera, estimulados por los resultados que arrojó un coloquio celebrado en febrero de 2007 sobre el 358 Historia natural y ecología de poblaciones Sobre la contaminación y sus efectos en la fauna de los humedales de la zona, debe mencionarse el estudio realizado por Arenas y De la Lanza (1978), que se titula “Muerte masiva de los peces del Vivero Alto de Ciudad Universitaria, México” (zona que es parte de la REPSA en la actualidad). Dicho estudio se hizo debido a la alta mortandad que se observó en dos especies de carpas asiáticas y exóticas que ahí vivían, ya que se pensó que el pozo de donde provenía el agua pudiese estar contaminado. Las especies que habían sido introducidas desde por lo menos un par de años antes con fines ornamentales eran Cyprinus carpio (Fig. 2) y Carassius auratus. Hasta ese entonces, en el Pedregal no existían cuerpos de agua naturales que pudiesen permitir el establecimiento de especies autóctonas. Después de analizar diferentes parámetros del agua y realizar bioensayos con carpas (Cyprinus carpio) y gupis (Poecilia reticulata), los autores concluyeron que la muerte de los peces, motivo de dicho estudio, no se debió a la contaminación del agua del pozo principal de extracción, la cual era potable, sino más bien, fue resultado del aumento de la extracción de agua para su uso urbano y principalmente por la inyección de aire para el bombeo, lo que producía que al aumentar la presión, se inyectaran gases atmosféricos al agua, aumentando la concentración de éstos en el vital líquido, provocando su saturación en las branquias de los peces, lo que finalmente ocasionó su muerte. FIG. 3. Girardinichthys multiradiatus. Foto: O. Domínguez. FIG. 2. Cyprinus carpio L. Tomada de Schofield et al. (2005). Diversidad No existen trabajos históricos de los sistemas hídricos originales del altiplano, por lo cual no se sabe qué especies de peces habitaban la zona lacustre. Sólo por medio de los códices se puede tener una idea de parte de la fauna íctica que habitaba los lagos del altiplano mexicano (Álvarez, 1984). Durante el siglo xix y principios del xx diversos exploradores realizaron estudios que documentaron, aunque de forma algo sesgada, los peces que habitaban el altiplano, recolectándolos, clasificándolos e identificándolos. De este modo, se tiene registro de que el sistema lacustre y los arroyos que lo nutrían, poseían aproximadamente 15 especies de peces pertenecientes a cinco familias, de las cuales diez especies eran endémicas del altiplano. Entre estas últimas están Girardinichthys multiradiatus (Fig. 3) y G. viviparus (Goodeidae); Azteculla sallei, Algansea tincella, Evarra eigenmanni, E. tlahuacensis y E. bustamante (Cyprinidae); y Menidia humboldtianum, M. jordani, y M. regani (Atherinopsidae). También se documentó la presencia de especies introducidas, como las carpas asiáticas Cyprinus carpio y Carassius auratus (Cyprinidae), las truchas Oncorhynchus mikyss y Salvelinus fontinalis (Salmonidae), y la lobina negra Micropterus salmoides (Centrarchidae). En tiempos recientes también se han introducido por lo menos dos especies de la tilapia africana Oreochromis spp. (Cichlidae) y tres poecílidos: Xiphophorus variatus, Poecilia sphenops y el gupi sudamericano exótico Poecilia reticulata, además de otra carpa asiática, Ctenopharyngodon idella (Álvarez y Navarro, 1957; Espinosa-Pérez et al., 1993). 359 Los peces y sus hábitats Espinosa FIG. 4. Pesca con red agallera desde la lancha en la Cantera Oriente. Métodos peso (Fig. 5). Esto nos revela dos resultados importantes. El primero es que las carpas se están reproduciendo exitosamente en la Cantera Oriente. De acuerdo con estudios preliminares, la carpa común llega a la madurez sexual a los dos años de edad, con una talla de aproximadamente 250 mm en hembras. De acuerdo con Schofield et al. (2005), los machos llegan a la madurez sexual al primer año de edad en zonas tropicales. Las hembras de la carpa herbívora llegan a la madurez sexual a los tres años de edad y una talla aproximada de 280 mm; de acuerdo con esta misma autora, en zonas tropicales los machos también, se pueden reproducir desde el primer año de vida. De febrero de 2007 a febrero de 2008 se recolectaron peces de las familias Goodeidae y Cyprinidae en los cuerpos de agua de la Cantera Oriente. El fin de dichas colectas de ejemplares fue extirpar las dos especies de carpas de los pequeños lagos. Los peces se capturaron por medio de redes de arrastre (chinchorros) de 30 m con una luz de malla de 0.5 cm, y redes agalleras de 100 m con aberturas de luz de malla entre 5 y 25 cm (Fig. 4). Los peces nativos y autóctonos de la familia Goodeidae se regresaron vivos a los lagos de la Cantera, mientras que las carpas fueron extraídas y utilizadas en la enseñanza y la investigación, principalmente sobre parasitología (véase Mendoza-Palmero et al., 2007). El segundo resultado importante es que la carpa común se reproduce dos veces al año, durante los meses de marzo y de octubre y noviembre, se desconoce cuándo es la época de reproducción de la carpa herbívora, ya que sólo se han encontrado juveniles y adultos. Dado el esfuerzo pesquero que se ha realizado, que no ha sido muy intenso (la pesca se lleva a cabo sólo una vez a la semana y se hace con fines didácticos), se espera avanzar en extirpar las carpas en otro periodo similar al ya realizado. Resultados y discusión Hasta el momento se han capturado 475 carpas, sumando los ejemplares de las dos especies, lo que representa más de 275 kg de pescados de tallas que van de los 50 a los 740 mm de longitud, y de 17 g a 4.4 kg de 360 Historia natural y ecología de poblaciones FIG. 5. Ejemplar de Cyprinus carpio de 534 mm de longitud, capturado en la Cantera Oriente. También se ha iniciado la búsqueda de poblaciones de las especies nativas en otras regiones del altiplano, como Xochimilco y Tlahuac, con el objeto de introducir ejemplares a los lagos de la Cantera Oriente. Hasta el momento se tiene la posibilidad de introducir charales de las especies Menidia humboldtianum y M. regani, así como carpitas de la especie Algansea tincella y mexcalpiques de las dos especies nativas, Girardinichthys multiradiatus y G. viviparus. Agradecimientos Deseo hacer patente mi agradecimiento a Antonio Lot por la invitación a participar en el proyecto de la Cantera Oriente, así como reconocer todas las facilidades y ayuda proporcionada por el Biól. Francisco M. Martínez, encargado de este sitio. 361 Los peces y sus hábitats Espinosa Literatura citada ÁLVAREZ, J. 1984. Comentarios sobre los animales acuáticos. Pp. 253-256, en: Obras completas de Francisco Hernández, tomo 7: Comentarios a la obra de Francisco Hernández. Universidad Nacional Autónoma de México, México. ÁLVAREZ, J. Y L. NAVARRO. 1957. Los peces del Valle de México. Secretaría de Marina y Comisión para el Fomento de la Piscicultura Rural, México. ARENAS, F. V. Y E. G. DE LA LANZA. 1978. Muerte masiva de los peces del Vivero Alto de Ciudad Universitaria, México. Anales del Instituto de Biología, UNAM, Serie Zoología, 49(1): 285-290. LÓPEZ, C. J. Y C. CÓRDOVA F. 2007. Cuicuilco. 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U.S. Dept. of the Interior, U.S. Geological Survey Scientific Investigations Report 2005-5041. 362 Historia natural y ecología de poblaciones Contribución a la historia natural de Crotalus molossus Carlos Jesús Balderas-Valdivia, Daniel Barreto-Oble y Carlos Augusto Madrid-Sotelo Laboratorio de Biodiversidad, Dirección General de Divulgación de la Ciencia, Universidad Nacional Autónoma de México cjbv@servidor.unam.mx Introducción Descripción Crotalus molossus (Baird y Girard, 1853), llamada comúnmente “víbora de cascabel de cola negra”, es una serpiente moderadamente venenosa de la familia Viperidae, y es la única de esta familia, que habita la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (en lo sucesivo, Reserva del Pedregal). El nombre de la especie hace referencia a los bozales redondeados de los perros de cacería que son famosos en una región llamada Molossus en Epirus, Grecia. Esta especie es una de las que tiene mayor ámbito de distribución geográfica, que va desde el sur de los Estados Unidos, hasta la región central del estado de Oaxaca en México. Hasta el momento, se reconoce que la población de C. molossus se compone al menos de cuatro variedades o subespecies: C. m. molossus que se distribuye en la zona suroeste de Estados Unidos y noroeste de México; C. m. estebanensis que habita la isla de San Esteban en el Golfo de California; C. m. nigrescens distribuida en la altiplanicie central de México y en la que se incluye la variedad que habita la Reserva del Pedregal; y finalmente, C. m. oaxacus que se encuentra en la zona central de Oaxaca y Puebla (Campbell y Lamar, 2004). Esta especie de serpiente mantiene una variación clinal moderada, principalmente de norte a sur, donde las poblaciones norteñas muestran colores más claros que las del sur. Además, suelen encontrarse poblaciones melanísticas asociadas a zonas volcánicas de rocas obscuras (Prieto y Jacobson, 1968; Best y James, 1984), lo cual no ocurre en la Reserva del Pedregal, cuyo sustrato dominante es un basalto volcánico obscuro. En este sitio Crotalus molossus mantiene una variada coloración del fondo del cuerpo, que va del negro al verde o café obscuro, pero que contrasta con lo dibujos romboides o de diamante de color amarillento en el dorso, y en el centro de los rombos puede haber manchas claras (Fig. 1). La coloración relativamente más clara de la víbora de cascabel de cola negra puede deberse a que el Pedregal sostiene una vegetación muy densa con elementos florísticos muy diversos que mantienen una gran variación en el paisaje (Castillo et al., 2007), lo cual no es propicio para que se mantenga una condición melánica en estas serpientes como sucede en otras poblaciones (ver Best y James, 1984). Un ejemplo de lo anterior es la serpiente mostrada en la figura 2, cuyo aspecto y coloración se confunde con el entorno del paisaje del sitio en la temporada de secas. Este trabajo presenta los aspectos más relevantes de la historia natural de esta especie en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria. La cascabel de cola negra que habita la Reserva del Pedregal tiene una talla relativamente mediana con respecto a otras serpientes del género, pues su longitud total promedio es de 904.8 mm (rango: 525-1270 mm; Apéndice 1), el cual es reducido en comparación 363 Contribución a la historia natural de Crotalus molossus Balderas-Valdivia y colaboradores FIG. 1. Aspecto y variación de la coloración dorsal de seis ejemplares de la víbora cascabel de cola negra Crotalus molossus de la Reserva del Pedregal. Foto: D. Barreto-Oble. 364 Historia natural y ecología de poblaciones Apéndice 1. Medidas y características morfológicas de siete ejemplares de Crotalus molossus de la Reserva del Pedregal. M = macho, H = hembra. LHC = longitud hocico cloaca, LT = longitud total. El número de escamas supra e infra labiales se presentan en el orden izquierda-derecha (I-D). El número de escamas dorsales es el que se cuenta a la mitad del cuerpo. Número de escamas Sexo LHC (mm) LT (mm) Ventrales Caudales Dorsales Supralabiales I-D Infralabiales I-D M 490 525 169 24 25 15-16 15-16 M 615 663 167 24 25 15-16 16-17 H 640 H 720 696 169 23 25 17-16 17-17 760 181 16 25 16-17 15-16 H 1180 1255 174 21 25 14-15 15-15 H M 1008 1165 178 16 25 15-16 15-15 1180 1270 174 22 25 15-15 14-15 con C. basiliscus que alcanza más de 2000 mm (Klauber, 1972); pero es más grande que la talla de C. triseriatus, que no sobrepasa los 700 mm (Campbell y Lamar, 2004). Por otra parte, el número de escamas que tienen es mayor que la que poseen otras poblaciones de C. molossus en la Cuenca de México (Uribe-Peña et al., 1999): la población del Pedregal tienen en promedio 174.6 escamas ventrales (rango:167-191), 20.8 caudales (rango:1624) y 25 dorsales. Dieta La revisión de muestras estomacales de varios ejemplares de la cascabel de cola negra colectados en el Pedregal indican que su dieta está basada en diferentes animales vertebrados, entre los que se encuentran roedores como Rattus sp., Neotoma sp. y Spermophylus sp.; y probablemente también Peromyscus sp. (por mantener una gran abundancia), lagartijas como Sceloporus torquatus y S. grammicus, así como algunas aves pequeñas. Las observaciones sugieren que los roedores constituyen la dieta principal de las serpientes adultas, mientras que en los juveniles se detecta con más frecuencia restos de lagartijas, lo cual concuerda con datos obtenidos de serpientes de esta especie en el suroeste de los Estados Unidos (Werler y Dixon, 2000). También es FIG. 2. Ejemplar de Crotalus molossus y aspecto del matorral xerófilo de la Reserva del Pedregal en la época de secas. Foto: D. Barreto-Oble. 365 Contribución a la historia natural de Crotalus molossus Balderas-Valdivia y colaboradores Apéndice 2. Promedio de rasgos reproductivos de dos hembras de Crotalus molossus de la Reserva del Pedregal. LHC = longitud hocico-cloaca, TP = tamaño de puesta. Entre paréntesis se presenta el rango. Folículos Hembra LHC (mm) TP Largo (mm) Ancho (mm) Masa (g) 1 985 10 43.5 (30-51) 30 (22-36) 15.7 (10-20) 2 1010 11 42.6 (35-50) 29.3 (23-35) 14.81 (12-18) probable que C. molossus incorpore en su dieta a crías de tlacuaches (Didelphis virginiana) y conejos (Sylvilagus floridanus), pues la talla de estos mamíferos corresponden a las dimensiones de las presas anteriormente corroboradas. Es notable que una cantidad considerable de avistamientos de la víbora de cascabel sea en lugares donde se detecta actividad antropógena, como por ejemplo, en edificaciones y cerca de los basureros a los que acuden varias especies de roedores. cola negra dan a luz a crías vivas. Sin embargo, son pocos los datos reproductivos que se conocen sobre esta serpiente en el Pedregal; hasta ahora se ha registrado en la literatura que una hembra puede tener un tamaño de puesta de nueve crías (Sánchez-Herrera, 1980). Tanto Armstrong y Murphy (1979) como Werler y Dixon (2000) han estudiado los nacimientos y crías de C. m. molossus y C. m. nigrescens que habitan en el noroeste y centro de México, donde el apareamiento se observa en la primavera y el nacimiento de las crías ocurre entre junio y agosto. En Crotalus m. molossus se registraron 6.7 crías por puesta (rango: 3-16), en tanto que C. m. nigrescens registró en promedio un tamaño de puesta de 10.5 crías (rango: 5-16). Los neonatos de C. m. molossus tuvieron bandas oscuras en la cola y midieron en promedio 272.5 mm de longitud total (rango: 229-316) y pesaron entre 26.6 g (rango: 7.9-25.4 g). Reproducción Es en el verano cuando se han observado machos combatiendo por el acceso a las hembras fértiles en la Reserva del Pedregal, lo cual marca el preámbulo de la época de reproducción. En agosto de 2005 se observó a una pareja de cascabeles copulando continuamente al menos por 3 h en un atardecer caluroso. Durante la temporada reproductiva, machos y hembras de varias especies de serpientes, incluidas las víboras de cascabel, se mantienen juntas únicamente el lapso de tiempo necesario para copular, después de lo cual se separan. Sin embargo, Greene (1990) al seguir con métodos radiotelemétricos a una pareja de Crotalus molossus, notó que ésta permaneció junta varias semanas después de aparearse hasta el momento de entrar en letargo invernal. Él sugiere que el macho puede permanecer con la hembra durante este tiempo para evitar la cópula con otro macho. Aunque no ha sido posible verificar el mismo comportamiento en el Pedregal, se sabe que las hembras pueden conservar el esperma hasta que los folículos obtienen la condición fértil, de modo que las crías nacen hasta el siguiente año durante la próxima temporada lluviosa. Como todos los vipéridos, las serpientes de cascabel de En la Reserva del Pedregal y durante el verano de los años 2002 y 2007 se observaron a dos hembras abortivas, una de la cuales tuvo un tamaño de puesta de 10 y la otra de 11, esto con base en el número de folículos vitelogénicos que tenían (Apéndice 2). La cascabel de cola negra puede vivir poco más de 15 años (Bowler, 1977). En el Pedregal se ha observado un ejemplar marcado con cuentas de chaquira que lleva viviendo 9 años en la Zona de Amortiguamiento A4 Senda Ecológica. 366 Historia natural y ecología de poblaciones Patrones de actividad y comportamiento (Madrid-Sotelo y Balderas-Valdivia, 2008) indican que el principal periodo de actividad es durante los meses de marzo a noviembre, pero es en la temporada seca, de marzo a mayo, cuando recorren mayores distancias (A. Parra-Cesari, obs. pers.), de modo que pueden trasladarse de una zona de amortiguamiento a otra; no así entre las zonas núcleo Oriente y Poniente, esto debido a la barrera física que constituye la Avenida de los Insurgentes. Lo anterior significa que por temporada, un individuo no se desplaza más de 5 ha en cada una de las zonas núcleo de la Reserva. La serpiente de cascabel que habita en el Pedregal de San Ángel es una especie principalmente diurna; sin embargo, en mayo de 1999 y 2006 se observaron dos ejemplares adultos cerca de las 21:00 h, aspecto que no ha sido previamente reportado, pues en la literatura sólo se señalan periodos de actividad crepusculares para la especie en la Cuenca de México (Uribe-Peña et al., 1999). En otras latitudes, la actividad en el verano y el otoño es principalmente diurna, mientras que puede ser nocturna en los meses más cálidos del verano (Armstrong y Murphy, 1979). Crotalus molossus es una especie poco agresiva (UribePeña et al., 1999; Werler y Dixon, 2000). De 14 ejemplares observados en el Pedregal de 1999 hasta 2007, solamente el 14.3 % mostró una conducta defensiva ante la presencia humana a menos de un metro de distancia de observación en varias horas del día. La mayoría de ellas enrollan su cuerpo, se mantienen inmóviles o escapan debajo de las rocas o hacia los arbustos al sentirse amenazadas. Estos ejemplares tampoco vibraron el cascabel ni intentaron atacar al observador. En los ejemplares que mostraron una conducta defensiva, ésta consistió en agitar el cascabel, enrollar la parte posterior del cuerpo, levantar la parte anterior en forma de “S”, dirigir la cabeza con la boca abierta proyectando los colmillos al observador, sisear y conducir el ataque cuando el observador se aproximó más o menos a 80 cm. Esto concuerda con los registros de Z. CanoSantana (com. pers.), quien ha tenido diez avistamientos con víboras de cascabel entre 1990 y 2008, todos en la Zona Núcleo Poniente, y sólo dos de ellas tuvieron una conducta defensiva agitando el cascabel, en tanto que sólo una levantó la parte anterior en forma de “S”, al estar a 1.5 m de distancia. Por otro lado, en observaciones quincenales en los periodos invernales en los años 2006 y 2007 durante los meses de diciembre a febrero, no se han observado ejemplares activos en el Pedregal, lo que sugiere que una cuarta parte del año, la especie se mantiene en un período de letargo. Cabe señalar que se especula que ocasionalmente las serpientes llegan a salir de sus refugios en la temporada fría cuando transcurren varios días soleados, por lo que es evidente que se requieren estudios al respecto. Se sabe que no toda la actividad de la serpiente de cascabel se restringe al suelo, debido a que ésta suele trepar, incluso se ha registrado que puede subir a alturas de los 2 a los 3 m, pernoctando sobre arbustos y árboles (Ernst, 1992). No se ha observado esta habilidad en las serpientes de cascabel adultas del Pedregal; sin embargo, ya se ha visto que ejemplares juveniles pueden subir sobre la vegetación por casi un metro de altura tanto en reposo, como cuando se les intenta capturar (Z. Cano-Santana y C.J. Balderas-Valdivia, obss. perss.). Los adultos de la cascabel de cola negra presentan colmillos de 9.6 a 13.5 mm de largo (Klauber, 1972) y el veneno tiene propiedades fuertemente hemorrágicas. El rendimiento promedio del veneno es de 0.60 ml (180 mg peso seco) cuando se ordeña a la serpiente, y el rendimiento promedio total de veneno seco por adulto es de 286 mg (Klauber, 1972). Los estudios electroforéticos del veneno de esta cascabel que se han realizado muestran que el veneno de Crotalus molossus se relaciona con el de C. scutulatus, C. tigris y C. horridus (Foote y MacMahon, 1977). Los patrones de actividad de la serpiente de cascabel de cola negra han sido estudiados por métodos radiotelemétricos, en los que se observa que las serpientes tienen en promedio un ámbito hogareño de 3.5 ha, se desplazan aproximadamente 43 m por día durante la temporada activa y en promedio pueden viajar hasta 15 km en una sola temporada (Beck, 1995). En la Reserva del Pedregal, los estudios preliminares usando métodos de radiotelemetría por implantación intraperitoneal 367 Contribución a la historia natural de Crotalus molossus Balderas-Valdivia y colaboradores FIG. 3. Comparación de un colmillo de Crotalus molossus que eyecta veneno ( ) con respecto a otro ejemplar que no presenta esta posibilidad ( ). lc = longitud del colmillo (mm); lo = longitud del orificio de descarga (mm). Foto E. Navarrete Arauza. No obstante que la víbora de cascabel de cola negra no muestra una conducta agresiva frecuente, se han documentado aspectos atípicos sobre su conducta defensiva y su efecto tóxico en humanos. Es poco frecuente, pero muy notable, que algunos individuos de C. molossus pueden eyectar el veneno hacia el rostro del agresor potencial (Madrid-Sotelo y Balderas-Valdivia, en prensa), conducta que recuerda el mismo comportamiento de algunos géneros como Naja y Hemachatus (Elapidae) conocidos comúnmente como “cobras escupidoras” (Pough et al., 2001). de envenenamiento por siete días (Madrid-Sotelo y Balderas-Valdivia, en prensa). Lo anterior llevó a realizar un estudio comparativo, en el que se revela la existencia de factores anatómicos que favorecen la conducta de eyectar el veneno en algunos individuos. El estudio corroboró que al comparar los colmillos de longitudes semejantes (Fig. 3) de la serpiente de cascabel escupidora (12.9 mm) con los de otra serpiente no escupidora (13 mm), hay una reducción en la longitud del orificio de descarga del veneno (serpiente escupidora = 2.4 mm; serpiente no escupidora = 2.9 mm). Finalmente, se verificó el paso diferencial de fluidos a través de ambos tipos de colmillos, adaptando para ello una jeringa de plástico a través de la cual se hizo pasar agua a presión por éstos. En el experimento se observó que efectivamente los colmillos de la serpiente de cascabel escupidora proyectaron el líquido en un ángulo casi perpendicular al orificio de salida y al mismo colmillo (hacia el frente), mientras en los colmillos normales el agua fluyó en ángulo oblicuo (hacia abajo, es decir hacia la punta del colmillo). La conducta de eyectar o escupir el veneno (en inglés, “spitting behavior”) ha sido observada en dos ejemplares de C. molossus de la Reserva del Pedregal y también en dos ejemplares de C. atrox. De estos dos últimos, uno en la zona oriental de la altiplanicie mexicana (F. Soberón, com. pers.) y otro del estado de San Luis Potosí (C.J. Balderas-Valdivia, obs. pers.). Sobresale el hecho de que para ninguna especie de vipérido se han documentado estas observaciones, incluyendo a la especie de cascabel de cola negra que ha causado la intoxicación en un humano cuando éste recibió por eyección una descarga de veneno en sus ojos y que tuvo efectos 368 Historia natural y ecología de poblaciones Agradecimientos Se agradece profundamente el apoyo recibido por nuestros amigos, compañeros y colegas: Antonio Lot, Alfredo Parra, Julia Tagüeña, Pilar López, Concepción Ruiz, Zenón Cano, Gabriela Guzzy y la Sociedad Herpetológica Mexicana, A. C. por sus diversas contribuciones, revisión y comentarios a este trabajo. A la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales por los permisos de colecta SGPA/DGVS/02596/08 y SGPA/DGVS/03596/08. Literatura citada ARMSTRONG, B. L. Y J. B. MURPHY. 1979. The natural history of Mexican rattlesnakes. University of Kansas of the Museum of Natural History, Special Publications, 5: 1-88. BAIRD, S. F. Y C. GIRARD. 1853. 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University of Texas Press, Austin. 369 Historia natural y ecología de poblaciones Ecología del cacomixtle (Bassariscus astutus) y la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) Gabriela Castellanos Morales, Natalia García Peña y Rurik List Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México rlist@ecologia.unam.mx Introducción urbanas, aprovechando la reducción de los depredadores naturales y la presencia de animales domésticos y cultivos agrícolas como fuente de alimento. Dentro de los carnívoros, los cánidos y prociónidos hay especies que se han reportado como beneficiadas por la construcción de urbes y la destrucción del hábitat natural por el humano, como es el caso del coyote (Canis latrans), la zorra roja (Vulpes vulpes), la zorra del desierto (Vulpes macrotis), la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus), el mapache (Procyon lotor) y el cacomixtle (Bassariscus astutus) (Leopold 1959; Fritzell y Haroldson, 1982; Crooks, 2002; McKinney, 2002; Bol’shakov et al. 2004). Una de las principales causas de la pérdida de la diversidad biológica la constituye la destrucción y fragmentación de los ambientes naturales, por lo que la protección mediante el establecimiento de áreas protegidas o reservas es una de las estrategias más importantes para la conservación (Noss y Csuti, 1997; Riley et al., 2003). Las reservas urbanas representan paisajes alterados ya que la conectividad con otras áreas de vegetación natural se ha perdido, los efectos de borde son pronunciados y muchos de los procesos ecológicos y especies han desaparecido (McKinney, 2002), sin embargo, su importancia es fundamental porque representan relictos de comunidades que, de lo contrario, hubieran desaparecido. En los sistemas urbanos, ciertos recursos, como el alimento, pueden ser muy abundantes y concentrados en parches (Prange et al., 2004), por lo que el impacto de la urbanización sobre la biota nativa es muy fuerte (McKinney, 2002). Las zonas protegidas dentro de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (REPSA) se encuentran en constante amenaza debido al crecimiento urbano y a la ampliación de la infraestructura universitaria, además de la introducción de flora y fauna exótica como el eucalipto y los perros y gatos ferales. La reducción en el área que ocupaba el Pedregal ha llevado a la extinción de diez de las 34 a 37 especies de mamíferos registradas históricamente en el área (Soberón et al. 1991; Negrete y Soberón, 1994; Chávez-Tovar, 1998). La permanencia de la REPSA es de importancia fundamental para la persistencia del cacomixtle y la zorra gris en la ciudad de México, y representa un sitio excelente para el estudio de la ecología de estos carnívoros medianos en condiciones urbanas. Además, como consecuencia de la fragmentación del hábitat, se ha observado que la diversidad biológica se encuentra en paisajes alterados de manera creciente y su conservación en estos sitios tiene gran relevancia (Daily et al., 2001; Ceballos y List, 2008). Los carnívoros, y principalmente los de gran tamaño, suelen estar dentro de las primeras especies en desaparecer ante los disturbios (Beissinger y Osborne, 1982; Friesen et al., 1995; Woodroffe y Ginsberg, 1998; Crooks, 2002), por lo que se consideran especies indicadoras de la salud de los ecosistemas (Dugelby et al., 2001; Tigas et al., 2002; Randa y Yunger, 2006; Markovchick-Nichols et al., 2007). Sin embargo, algunas especies de carnívoros medianos y pequeños pueden persistir en áreas alteradas, éstas suelen ser generalistas y oportunistas, son tolerantes a la perturbación e incluso pueden ser parcialmente beneficiadas por la degradación del hábitat, lo que les permite vivir en zonas rurales e incluso 371 Ecología del cacomixtle y la zorra gris Castellanos y colaboradores En este trabajo se busca obtener información sobre la ecología que permita determinar las necesidades para la permanencia de las zorras grises y los cacomixtles en la REPSA, en particular (1) el tamaño del área de actividad, (2) el uso de hábitat, y (3) los hábitos alimentarios. Métodos La captura de carnívoros se llevó a cabo mediante trampas de caja (Tomahawk) colocadas en la Zona Núcleo Poniente de la REPSA (Fig. 1) y en los camellones del Circuito Exterior de Ciudad Universitaria de esta misma zona. Los individuos capturados fueron anestesiados con una combinación de 0.1ml/kg de ketamina y 0.01 ml/kg de xilacina (Ponds y O’Gara, 1996; Evans, 2002). A cada individuo capturado se le tomaron los datos merísticos estándar y se les colocó un arete metálico numerado, para su posterior identificación. A los adultos también se les colocó un collar equipado con un radiotrasmisor en frecuencia VHF (164 Mhz). Para llevar a cabo el seguimiento de los individuos con radio-collares, se utilizaron dos antenas de cuatro elementos con sistema pico-nulo; una antena fija colocada en el techo del Instituto de Ecología de la UNAM y otra montada en un vehículo que se estacionaba sobre el circuito exterior frente a los campos de prácticas deportivas de Ciudad Universitaria. La localización de los individuos se llevó a cabo mediante la toma simultánea del azimut desde cada estación de telemetría, entre las 21:00 y las 06:00 h. La radio-interferencia (estática e interferencia causada por radios de dos vías de la policía, ambulancias, camiones, aviones, helicópteros y otros) de la ciudad hizo imposible seguir a los animales marcados durante las horas del día. FIG 1. Sitios de captura de zorras grises y cacomixtles en la Zona de Amortiguamiento (A8) y en la Zona Núcleo Poniente de la REPSA. dad Universitaria, considerando seis hábitats diferentes (Castellanos y List, 2005, Castellanos et al., 2008): 1) Urbano: áreas donde el ambiente ha sido completamente transformado, está dominado por casas y existe actividad humana las 24 h del día. 2) Caminos: áreas donde el ambiente ha sido completamente transformado, la vegetación natural ha sido reemplazada por pavimento o terreno compacto y las actividades humanas son únicamente diurnas. 3) Jardines y campos: áreas ocupadas por los campos de prácticas de actividades deportivas y los campos de cultivo de pastos dentro del Jardín Botánico. 4) Edificios: son las instalaciones de la Universidad como institutos, invernaderos y construc- La triangulación de las lecturas de radio-seguimiento se realizó en el programa Tracker 1.1 y se analizaron con la extensión para el análisis de movimiento animal del programa ArcView 3.1 (ESRI). El área de actividad se obtuvo con los métodos Kernel Fijo y Polígono Mínimo Convexo (PCM), ambos con el 95% de los datos. La densidad de cada especie se estimó tomando la suma del PMC de todos los individuos de cada especie como base para calcular el número de individuos por kilómetro cuadrado, utilizando el Geoprocessing Wizard de ArcView. Para determinar el uso de hábitat, se elaboró un mapa de los hábitats de la zona oeste de la REPSA y de Ciu372 Historia natural y ecología de poblaciones Resultados y discusión ciones pequeñas como paradas de autobús, que se localizan principalmente fuera de la Reserva y donde la actividad humana es muy reducida durante la noche. 5) Perturbado: áreas que mantienen algunas características del Pedregal, pero también se encuentran árboles introducidos, como el arboretum del Jardín Botánico Exterior y los camellones del Circuito Exterior. 6) Pedregal: área con vegetación natural. La utilización del hábitat nos sirve para determinar la importancia que tiene un hábitat en particular para una población y nos proporciona una idea de la sensibilidad de la población a la fragmentación (White y Garrott, 1990). Para estimarla se calculó la superficie de cada hábitat (disponibilidad) y se determinó el número de radio-localizaciones de cada individuo en cada hábitat (White y Garrott, 1990), determinando la proporción de hábitats o ambientes utilizados en relación a su disponibilidad (uso diferencial). Mediante una prueba de X2 y una prueba de Z de Bonferroni se determinó si el uso diferencial era significativamente mayor o menor al esperado, de acuerdo a su disponibilidad. Captura Los únicos carnívoros nativos que cayeron en las trampas fueron los cacomixtles y las zorras grises. Durante el estudio no se registraron las otras especies de carnívoros reportadas para la REPSA: zorrillos (Mephitis macroura y Spilogale gracilis) y comadrejas (Mustela franata) (Negrete y Soberón, 1994), aunque estudios posteriores han comprobado la persistencia de los zorrillos en la REPSA (H. Bárcenas, com. pers.). La fauna silvestre de la REPSA ha sido reducida, pues ya ha perdido cuatro especies de carnívoros históricamente reportadas: el coyote (Canis latrans), el puma (Puma concolor), el mapache (Procyon lotor) y el coatí (Nasua nasua), y aunque estas especies, excepto el puma, han sido reportadas como parte de la fauna urbana en otros sitios, el tamaño de la REPSA y la conectividad con otras reservas es insuficiente para mantenerlas. Aunque, debido al reducido tamaño de la REPSA, es notable que soporte a una población de zorra gris, ya que el área de actividad más pequeña reportada para la especie es de 384 ha en áreas suburbanas residenciales (Harrison, 1997) y la reserva tiene una extensión de sólo 237 ha distribuidas en parches discontinuos, que en apariencia es insuficiente para mantener una población viable de esta especie. La alimentación de los carnívoros se determinó mediante el análisis de contenidos de excrementos, los cuales fueron colectados en caminos y veredas de la Reserva y en sitios donde se localizaron letrinas de ambas especies. Los excrementos se identificaron de acuerdo al tamaño, forma y olor (Aranda, 2000). Para identificar los componentes alimentarios, los excrementos fueron desmenuzados a mano, separando los componentes en fragmentos óseos, pelos, semillas, exoesqueletos de artrópodos y materiales no alimenticios como papel, plástico y aluminio. Los componentes fueron cuantificados en un análisis de presencia-ausencia y se obtuvo la frecuencia de ocurrencia (FO = (fi /N)100) y la frecuencia relativa (FR = (fi /∑fi)100) de cada uno, donde fi es el número de apariciones de cada elemento i que compone al excremento y N es el número total de excrementos colectados. Los restos se clasificaron en las siguientes categorías: plantas, mamíferos, aves, artrópodos, material no alimentario y material no identificado. La identificación de los pelos se realizó en un microscopio, identificando hasta la categoría de género. Los restos óseos de mamíferos fueron identificados por el M. en C. Juan Cruzado. Las semillas fueron analizadas e identificadas en el Herbario Nacional por la M. en C. Martha Olvera. Entre el 29 de abril de 2002 y el 15 de julio de 2003 se capturaron siete individuos de zorra gris (tres machos y tres hembras adultos, y una hembra joven) y 11 de cacomixtle (ocho machos y una hembra adultos, y un macho y una hembra jóvenes). El peso promedio de los machos de zorra gris fue de 4.7 ± 0.6 kg, y las hembras 4.3 ± 0.1 kg, que se encuentra dentro del rango reportado para la especie (Servín y Chacón, 2005). Para estimar el peso promedio de los cacomixtles de la REPSA se incluyó la información de captura de 11 individuos adicionales; cinco machos y seis hembras (SuzanAspiri, 1998). El peso promedio de los cacomixtles machos fue de 1.6 ± 0.1 kg, el peso promedio de las hembras fue de 1.3 ± 0.2 kg, sin observar diferencias significativas entre los sexos. Este peso es mayor al reportado para la especie (Trapp 1978; Toweill y Teer, 1980; GonzálezSaldívar, 1982; Poglayen-Neuwall y Toweill, 1988; Trapp 373 Ecología del cacomixtle y la zorra gris Castellanos y colaboradores y Wyatt, 1997; ). Para comprobar si el mayor peso de los cacomixtles del Pedregal tiene que ver con el sitio, se compararon con datos de otras poblaciones. No se encontraron diferencias significativas entre los individuos del Pedregal y el Desierto de los Leones (1.5 kg), uno de los bosques que rodean la ciudad de México, pero sí con los de Nuevo León (B. astutus flavus: 0.82 kg) y con los de una población de California (0.9 ± 0.1 kg hembras y 1.1 ± 0.1 kg machos; G.Trapp com. pers.; Castellanos-Morales, 2006). La diferencia de pesos puede deberse a una mayor disponibilidad de recursos alimenticios en la REPSA y el Desierto de los Leones, por los desechos antropogénicos, o bien, a diferencias entre subespecies (B. a. astutus vs. B. a. flavus). Sin embargo, no existe suficiente información publicada sobre cacomixtles urbanos o sobre las dos subespecies para llegar a una conclusión definitiva. Las áreas de actividad totales de los cuatro cacomixtles, calculadas con PMC, se encuentran completamente embebidas dentro del área de actividad total de las siete zorras y representa un 45.6% de ésta. La densidad máxima de zorras calculada para la REPSA fue de siete individuos en 66.6 ha, que representa una densidad de 8 zorras/km2, las siete capturadas más una observada en el área (García-Peña, 2007); esta densidad es muy superior a la reportada para la especie que es de 0.4 a 2.1/km2 (Fritzell y Haroldson, 1982). Sin embargo, podríamos pensar que este valor es una sobreestimación, ya que es posible que la densidad sea menor en el área no muestreada, ya que se cuentan con pocos registros de la especie en el área este de Ciudad Universitaria. Las áreas de actividad tanto para zorra gris como para el cacomixtle fueron muy reducidas, de hecho para la zorra gris se trata del área de actividad reportada más pequeña en un ambiente residencial suburbano al compararla con el área de actividad de 384 ha reportada por Harrison (1997). El área de actividad promedio calculada con Kernel para las hembras de zorra gris fue de 25.8 ha, mientras que para los machos fue de 34.4 ha. El área de actividad promedio calculada con PMC fue de 37 ha para las hembras y 55.6 ha para los machos (Castellanos et al., 2008). La suma de las áreas de actividad de todos los individuos ocupaban 66.6 ha de la REPSA. Por otra parte, la densidad de cacomixtles calculada para la REPSA fue de siete machos en 30.5 ha, equivalente a 22.95 cacomixtles/km2, resultado que sugiere que el cacomixtle es el carnívoro nativo más abundante de la REPSA. La densidad obtenida para este sitio, es la primera reportada para un área urbana y la más alta reportada hasta el momento, ya que las densidades van de 7 a 20 ind/km2 (Poglayen-Neuwall y Toweill, 1988). Es necesario enfatizar que la estimación se basa en el área de actividad de los individuos capturados en las áreas de amortiguamiento de la zona oeste de la Reserva. Las densidades estimadas pueden representar una subestimación de la densidad real de esta especie, ya que en la misma área se registró un número indeterminado de cacomixtles que no fueron capturados. Para los cacomixtles, éste representó el primer estudio con telemetría en la especie para un ambiente urbano. El área de actividad promedio calculada con Kernel fijo para los machos de cacomixtle adulto fue de 9.2 ± 0.08 ha, y el juvenil tuvo un área de actividad de 3.1 ha (Castellanos et al., en prensa). El PMC para tres cacomixtles macho adultos fue de 7.8 ± 1.9 ha y para el macho joven fue de 2.9 ha. Esta reducida área de actividad es la segunda más pequeña reportada, en comparación con la reportada por Lacy (1983) de 8.8 ha y la reportada por Wyatt (1993) de 16.2 ha, ambos datos de poblaciones de California. La suma de las áreas de actividad de todos los individuos ocupaban 30.5 ha de la REPSA. Por otra parte, se observaron porcentajes de sobreposición importantes entre las áreas de actividad de las zorras (23-92%; Tabla 1), y entre las de los cacomixtles (28-47%; Tabla 2). Las reducidas áreas de actividad encontradas en ambas especies, el alto porcentaje de sobreposición en el área de actividad de los individuos y la alta densidad poblacional observada pueden deberse a una gran disponibilidad de recursos alimentarios. Además, las zorras capturadas se comportan como un grupo familiar, tal como está reportado para la especie (Trapp y Hallberg, 1975; Fritzell y Haroldson, 1982), lo que sugiere que el área de actividad reducida no afecta su dinámica grupal y de población. Esto es consistente con otros estudios que han relacionado áreas de actividad pequeñas con la abundancia de recursos alimentarios en ambientes urbanos para otras especies de zorras (Vulpes vulpes, Macdonald, 1987; V. macrotis, Cypher y Frost, 1999), así como en coyotes, donde existe una sobreposición importante entre individuos del mismo sexo en tiraderos Área de actividad y densidad 374 Historia natural y ecología de poblaciones Tabla 1. Porcentaje (negritas) y tiempo (meses; paréntesis) de sobreposición en áreas de actividad de cinco zorras grises (Urocyon cinereoargenteus) de la REPSA. Individuo UC780MA UC986MD UC324MG UC720HU UC325HA UC780MA - 74 (4) 49 (2) 53 (4) * UC986MD 44 (4) - 38 (8) 66 (4) 58 (6) UC324MG 50 (2) 65 (8) - 92 (2) 59 (7) UC720HU 23 (4) 49 (4) 40 (2) - * UC325HA * 83 (6) 50 (7) * - * Pares de individuos que no coincidieron temporalmente Tabla 2. Porcentaje (negritas) y tiempo (meses; paréntesis) de sobreposición en áreas de actividad de cuatro cacomixtles (Bassariscus astutus) macho de la REPSA. Individuo BA393M BA397M BA398M BA568M BA393M - * * * BA397M * - 28 (0.02) * BA398M * 84 (0.02) - 47 (4) BA568M * * 46 (4) - * Pares de individuos que no coincidieron temporalmente Uso de recursos de basura (Hidalgo-Mihart, 2004). Estos datos coinciden con un estudio de mapaches, zorrillos y coyotes de un parque urbano y de un área rural, donde también se encontraron diferencias entre pautas conductuales, densidad y tamaño de área de actividad y uso de hábitat (Gehrt, 2004). El principal componente de los excrementos de las zorras fueron los artrópodos, seguido de mamíferos y plantas, y sólo un pequeño porcentaje de material no alimentario (FIG. 2). Mientras que en los cacomixtles el componente principal de los excrementos fueron las plantas, seguido de los artrópodos y el material no alimentario fue prominente, los mamíferos y las aves representaron los componentes alimenticios menos frecuentes (FIG. 2). El alimento antropogénico está subrepresentado, ya que no deja elementos identificables además de empaques y envoltorios. Se observó en repetidas ocasiones a las zorras y los cacomixtles consumiendo alimento de origen antropogénico en los contenedores de basura del estacionamiento del Jardín Botánico. Sin embargo, el 100% de los excrementos de ambas especies presentaron elementos de origen natural (Castellanos et al., 2008). Otro factor que contribuye a la alta densidad de estas especies es la desaparición de los grandes carnívoros ya que provoca un fenómeno conocido como liberación de los meso-depredadores, a partir de la reducción en la mortalidad por depredación de las especies de carnívoros medianos, como zorras y cacomixtles (Crooks y Soulé, 1999). 375 Ecología del cacomixtle y la zorra gris Castellanos y colaboradores Las zorras utilizaron los distintos hábitats de acuerdo a su disponibilidad (Fig. 3), mientras que los cacomixtles hicieron uso diferencial del hábitat, utilizando los ambientes perturbados más de lo esperado (Fig. 4; Castellanos et al., 2008). Esta información representa únicamente el horario de actividad de las zorras (crepuscular y nocturno) ya que durante las horas de descanso (diurno) no fue posible obtener radio localizaciones. alimenticios naturales y antropogénicos, así como en la disponibilidad de oquedades que les sirven de refugio y una muy baja o nula densidad de sus depredadores naturales. Es importante resaltar, que los patrones de actividad humana en la Universidad Nacional Autónoma de México es otro factor que permite a estas especies merodear las áreas circundantes a la REPSA durante la noche. De acuerdo a nuestros datos, tanto las zorras como los cacomixtles hacen uso de la Reserva para refugiarse durante el día y para reproducirse, por lo que podemos asegurar que la existencia de esta área es indispensable para la subsistencia de las poblaciones de ambas especies, pero de manera más dramática en el caso de la zorra gris. Los cacomixtles son animales más pequeños que requieren de un área menor para realizar sus actividades diarias, por lo que en la ciudad de México se han encontrado en sitios más perturbados, como el Bosque de Chapultepec (J. Cruzado, com. pers.). Por otro lado, la ausencia de zorras en otras áreas verdes de la ciudad puede indicar que los requerimientos de hábitat de la zorra gris son mayores que los de los cacomixtles. En la REPSA, la irregularidad en el terreno limita el paso de las personas y vehículos y forma gran número de oquedades ocupadas por diferentes especies, incluyendo las zorras grises, característica que favorece la persistencia de estas especies en el área. A pesar de que tanto las zorras como los cacomixtles están utilizando áreas fuera de la Reserva y alimento de origen antropogénico, la mayor parte de la alimentación la obtienen de elementos naturales como los que ofrece la REPSA y pasan la mayor parte del tiempo dentro de la misma. Otros estudios han reportado el uso de alimentos asociados a la presencia humana por parte de la zorra gris y del cacomixtle (Fritzell y Haroldson, 1982; PoglayenNeuwall y Toweill, 1988). A pesar del aprovechamiento del alimento de origen antropogénico, su consumo representa un riesgo, ya que el plástico puede causarles la muerte por oclusión intestinal, tal como ocurre con aves y mamíferos alrededor del mundo (BBC News, 2004; Cohn, 2005), por lo que es recomendable regular el tipo de contenedores para la disposición de la basura en las zonas adyacentes a la REPSA. El atractivo de las áreas perturbadas para estas especies puede basarse en la presencia de mayores recursos 1.0 0.9 0.8 0.7 material no identificado material no alimentario aves mamíferos artrópodos plantas 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 Urocyon cinereoargenteus Bassariscus astutus FIG 2. Frecuencia relativa de cada categoría de alimento encontrada en los excrementos de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) y cacomixtle (Bassariscus astutus) colectadas en la zona oeste de la REPSA. 376 Historia natural y ecología de poblaciones Urocyon cinereoargenteus 0.60 0.50 0.40 utilizado disponible 0.30 0.20 0.10 0.00 Pedregal Perturbado Jardines y Campos Edificios Urbano Caminos FIG. 3. Proporción de hábitat disponible y proporción de hábitat utilizado por las zorras grises (Urocyon cinereoargenteus) de la REPSA. Bassariscus astutus 0.35 0.30 Proporción 0.25 utilizado disponible 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 Pedregal Perturbado Jardines y Campos Edificios Urbano Caminos FIG 4. Proporción de hábitat disponible y proporción de hábitat utilizado por los cacomixtles (Bassariscus astutus) de la REPSA. 377 Ecología del cacomixtle y la zorra gris Castellanos y colaboradores Conclusiones adecuados. Estas áreas además ofrecen una oportunidad única para el estudio de la flora y fauna nativa de la Cuenca del Valle de México en áreas rodeadas completamente por una de las ciudades más grandes del mundo. La Reserva del Pedregal representa uno de los últimos relictos de la vegetación característica del pedregal originado por la erupción del volcán Xitle y es, también, uno de los últimos refugios que tienen especies como la zorra gris en la ciudad de México. Probablemente es el único sitio totalmente rodeado por la ciudad, en el que se encuentra esta especie, pues aunque la ciudad de México cuenta con áreas naturales protegidas en las que podría estar presente, las áreas de mayor tamaño están conectadas con parches de hábitat o reservas que se encuentran fuera de la ciudad, como los parques nacionales Cumbres del Ajusco, Desierto de los Leones, e Insurgentes Miguel Hidalgo y Costilla (Secretaría del Medio Ambiente, 2007). La conservación de las especies del pedregal requiere de un mayor esfuerzo de difusión sobre su importancia. El interés de la comunidad universitaria y de las autoridades responsables mejorarían estas condiciones mediante acciones sencillas como reforzar la aplicación del reglamento de la REPSA y tener un control efectivo de acceso a la Reserva, evitar el depósito ilegal de basura y cascajo, así como regular la construcción de infraestructura en zonas adyacentes a la Reserva para evitar, en la medida de lo posible, la pérdida de sitios de refugio. La persistencia de carnívoros medianos en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel demuestra la importancia de los parches con vegetación natural para el mantenimiento de la biodiversidad, incluso en las áreas urbanas, por lo que es importante invertir recursos para el mantenimiento y restauración de las áreas protegidas urbanas, que además, proveen importantes servicios ambientales a los habitantes de la ciudad. Se ha registrado la presencia del cacomixtle en otras áreas de la ciudad, algunas de las cuales son áreas naturales protegidas (Comisión de Recursos Naturales y Desarrollo Rural, 2000). Sin embargo, se desconoce el estado de sus poblaciones en otros sitios. Es necesario evaluar el estado actual de las poblaciones de carnívoros silvestres persistentes en otras áreas protegidas de la ciudad de México para establecer planes de manejo Agradecimientos Agradecemos a M. Olvera y J. Cruzado por la identificación de semillas y restos óseos. A H. Zarza por la asesoría para la elaboración del mapa de hábitats y con el programa ArcView. A R. Bye y H. Hernández del Jardín Botánico del Instituto de Biología por los permisos y facilidades para realizar el trabajo de campo. Al Dr. Gerardo Suzan por los datos de cacomixtles capturados en el Pedregal y el Desierto de los Leones y al Dr. Gene Trapp por proveer los datos de peso de los cacomixtles de California. El Programa de apoyo a Licenciatura (PROBETEL) otorgó becas para la realización de las tesis. El equipo fue financiado por Lincoln Park Neotropical Fund e Idea Wild. Al Laboratorio de Ecología y Conservación de Fauna Silvestre del Instituto de Ecología, UNAM por su apoyo para realizar el estudio. A Vigilancia UNAM por garantizar la seguridad de las investigadoras durante el desarrollo del proyecto. Las observaciones preliminares se realizaron en el Zoológico de Chapultepec. Agradecemos la invitación del Dr. Antonio Lot para participar en este libro y al Dr. Zenón Cano por sus comentarios para mejorar el capítulo. 378 Historia natural y ecología de poblaciones Literatura citada ARANDA, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Xalapa. BBC NEWS. 2004. Scotts count cost of plastic bags. Consultado en: http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3959607. stm (visitada en junio de 2007). 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Pérez1 1 Colección Nacional de Ácaros (CNAC), 2Colección Nacional de Mamíferos (CNMA), Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México grismp@ibiologia.unam.mx Introducción Los objetivos del presente trabajo son (1) recopilar los registros de ácaros asociados a los vertebrados que viven en la REPSA, (2) dar a conocer nuevos registros de colectas recientes, y (3) actualizar la nomenclatura taxonómica para cada uno de ellos. La diversidad de artrópodos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) ha sido poco estudiada y en el caso particular de los ácaros es evidente el escaso conocimiento que se tiene acerca del grupo en esta zona (Hoffmann, 1951a, b, 1990; Brennan y Dalmat, 1960; Basurto-R., 1973; Rios-Casanova y Cano-Santana, 1994). Material y métodos Para obtener los registros previos de ácaros y huéspedes distribuidos en la REPSA se realizó una búsqueda bibliográfica en diferentes bases de datos en línea (Biological Sciences, Biological Digest, Zoological Record Plus, BioOne Abstracts and Indexes) y la hemeroteca de la Colección Nacional de Ácaros (CNAC). Los nuevos datos fueron obtenidos a partir de la revisión de ejemplares depositados en las colecciones nacionales del Instituto de Biología, tales como: ácaros (CNAC o UNAM), anfibios y reptiles (CNAR) y mamíferos (CNMA). Tanto para los registros previos y nuevos se presenta la siguiente información: especie huésped, la localidad, colector, número de catálogo cronológico y el acrónimo de la colección en donde se encuentran depositados los ejemplares, además en el caso de los registros previos se indica la fuente consultada. El primer registro de un ácaro asociado a vertebrados en la REPSA fue publicado por Hoffmann (1951a) quien describió a Acomatacarus bakeri actualmente Odontacarus (Tarsalacarus) bakeri, como parásito del roedor Peromyscus gratus (antes Peromyscus truei gratus). Posteriormente, se describieron cuatro especies nuevas para el Pedregal de San Ángel (Hoffmann, 1951b; Basurto-R., 1973) y se añadieron 17 nuevos registros de especies (Brennan y Dalmat, 1960; Bassols, 1981; Hoffmann, 1990; Montiel-Parra et al., 2007). En cuanto al conocimiento sobre la fauna de vertebrados del Pedregal de San Ángel, hasta la fecha se han registrado 16 especies de anfibios y reptiles, 87 especies de aves y 34 especies de mamíferos silvestres (Arenas, 2004; Hortelano-Moncada et al., en prensa; Méndez de la Cruz et al., en este libro). A pesar de esta diversidad los registros sobre sus ácaros son muy escasos, debido a que no se han realizado muestreos sistematizados. Los nombres de los huéspedes fueron actualizados con base en los trabajos de Flores-Villela (1993) para reptiles, Ramírez-Pulido et al. (2005) para mamíferos, y AOU (1998) para aves. En el caso de los ácaros se sigue la propuesta de clasificación de Evans (1992). 383 Ácaros asociados a vertebrados Montiel-Parra y colaboradores Resultados estas dos especies de garrapatas sólo se colectaron larvas, por lo que es necesario examinar otros ejemplares de S. p. angustifrons y P. g. gratus o de huéspedes más grandes para obtener los adultos o ninfas, y poder realizar las determinaciones a nivel específico. La diversidad de ácaros asociados a los vertebrados terrestres de la REPSA está representada por 14 familias (Ixodidae, Spinturnicidae, Laelapidae, Pterygosomatidae, Myobiidae, Syringophilidae, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, Atopomelidae, Proctophyllodidae, Psoroptoididae, Analgidae, Trouessartidae y Glycyphagidae), 29 especies y 20 géneros están relacionados a 17 especies de huéspedes (un reptil, 10 aves y seis mamíferos), lo que representa el 12 % de la diversidad de vertebrados en la REPSA. Orden Mesostigmata Familia Laelapidae Androlaelaps (Eubrachylaelaps) circularis (Ewing, 1933) Registros previos: ex Peromyscus gratus gratus (=P. truei gratus), DISTRITO FEDERAL: Pedregal de San Ángel, 22-XI-53, A. Barrera y R. Mac Gregor (sic), cols; 1 km SE Zacatepec (sic), 12-II-64, C. E. A. y A. O. S., cols.; Ciudad Universitaria, 1972, sin colector (Bassols, 1981). A continuación se presenta la lista de ácaros parásitos de vertebrados en la cual se mencionan los huéspedes en los que se han registrado. Por otro lado, en el Apéndice 1 se presenta la lista de vertebrados registrados como huéspedes de ácaros. Nuevos registros: ex Peromyscus gratus gratus d, DISTRITO FEDERAL: Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 20-I-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-359, CNMA44078). Mismos datos excepto (UNAM-357b, CNMA44077). Mismos datos excepto ex P. gratus gratus f, 02-III-2006 (UNAM-362, CNMA44082). ex P. gratus gratus f, Espacio Escultórico, Zona Núcleo Oriente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 01-III-2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-356, CNMA44075). Lista de Ácaros Subclase Acari Superorden Anactinotrichida Orden Ixodida Familia Ixodidae Ixodes sp. 1 Nuevo registro: ex Spilogale putorius angustifrons, DISTRITO FEDERAL: Senda Ecológica UNIVERSUM, Zona de Amortiguamiento A4, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 45” N, 99° 11’ 17” W, 03-VII-2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-416, CNMA44069). Ixodes sp. 2 (Fig. 1C) Nuevo registro: ex Peromyscus gratus gratus d DISTRITO FEDERAL: Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 58.32” N, 99° 11’ 47.4” W, 20-I-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-359, CNMA44078). Observaciones: Ixodes sp. 1 se encontró en la parte ventral del cuello de Spilogale putorius angustifrons e Ixodes sp. 2 en la oreja derecha de Peromyscus gratus gratus. De Fig. 1. C. Larva de Ixodes sp. 384 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Familia Myobiidae Amorphacarus sp. Observaciones: Hoffmann y López-Campos (2000) registran a A. (E.) circularis sobre Peromyscus truei gratus (=P. gratus gratus) para el Distrito Federal; probablemente corresponde a una laminilla depositada por Hoffmann en la CNAC en 1991, con los siguientes datos de colecta: ex P. truei gratus, Pedregal de San Ángel, D.F., equipo No. 5, col. (CNAC006193). En los roedores recientemente colectados los ácaros se ubicaron en la base del pelo dorsal de la base de la cola. Nuevo Registro: ex Sorex saussurei saussurei d, DISTRITO FEDERAL: Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 58.32” N, 99° 11’ 47.4” W, 21-VIII2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-365, CNMA44062). Observaciones: De esta especie sólo se colectaron ninfas que se hallaron en la base del pelo dorsal, es necesario examinar otros ejemplares de Sorex saussurei saussurei, para obtener los adultos y poder realizar la determinación a nivel específico. Familia Spinturnicidae Periglischrus leptosternus Morales-Malacara y López-Ortega, 2001 Nuevo registro: ex Choeronycteris mexicana d, DISTRITO FEDERAL: Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, UNAM, 19° 19’ 06” N, 99° 11’ 36” W, 23-V-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-357, CNMA44065). Archemyobia inexpectatus Jameson, 1955 (Figs. 1A y B) Nuevo Registro: ex Didelphis virginiana californica f, DISTRITO FEDERAL: Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, UNAM, 19° 19’ 06” N, 99° 11’ 36” W, 11-IV2008, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-417, CNMA). Observaciones: Estos ácaros se encontraron en el área de la membrana alar. Observaciones: Esta especie fue muy abundante en la base del pelo de la parte dorsal del cuerpo. Superorden Actinotrichida Orden Prostigmata Familia Leeuwenhoekiidae Odontacarus (Tarsalacarus) bakeri (Hoffmann 1951) Radfordia aff. subuliger Ewing, 1938 Nuevo Registro: ex Peromyscus gratus gratus d, DISTRITO FEDERAL: Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 58.32” N, 99° 11’ 47.4” W, 20-I-2007, Y. Hortelano-M. col. (UNAM-359, CNMA44078). Registro previo: ex Peromyscus gratus DISTRITO FEDERAL: Pedregal de San Ángel (Hoffmann, 1951a) y a 1 km SE Cerro de Zacayuca, 12-II-1964, C. E. Aviña, col. (Hoffmann, 1990). ex Baiomys taylori, Pedregal de San Ángel (Brennan y Dalmat, 1960). Observaciones: De esta especie sólo se colectó un macho cuyas características morfológicas se asemejan a la especie R. subuliger, sin embargo, es necesario examinar hembras para corroborar que se trate de esta especie. Nuevos registros: ex Peromyscus gratus gratus, DISTRITO FEDERAL: Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, UNAM, 11-V-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-363, CNMA 44073); Peromyscus gratus gratus d, Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 58.32” N, 99° 11’ 47.4” W, 20-I-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-359, CNMA44078). Zacaltepetla hoffmannae Basurto, 1973 Registro previo: ex Peromyscus truei gratus f (=Peromyscus gratus gratus), DISTRITO FEDERAL: Cerro Zacaltepetl (sic), Pedregal de San Ángel, México, 4-VIII1950, G. W. Wharton, col. (Basurto-R., 1973) (Holotipo CNAC000261). Observaciones: Estos ácaros se ubicaron en el conducto auditivo y en las orejas. 385 Ácaros asociados a vertebrados Montiel-Parra y colaboradores Fig.1. Archemyobia inexpectatus: A. vista dorsal hembra, B. palpos. Nuevo registro: ex Peromyscus gratus gratus f, DISTRITO FEDERAL: Espacio Escultórico, Zona Núcleo Oriente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 19’ 8.04” N, 99° 10’ 49.8” W, 01-III-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-356, CNMA 44075). Familia Pterygosomatidae Geckobiella texana (Banks, 1904) Registro previo: ex Sceloporus t. torquatus, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007) Observaciones: Estos ácaros se ubicaron en el conducto auditivo y en las orejas. *Hirstiella pelaezi Cunliffe, 1949 Pseudoschoengastia anomala (Hoffmann ,1951) Registro previo: ex Sceloporus t. torquatus, área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007) Registro previo: ex Peromyscus gratus y Sorex saussurei, DISTRITO FEDERAL: Cerro de Zacayuca, Pedregal de San Ángel (Hoffmann, 1951b). Familia Trombiculidae *Eutrombicula alfreddugesi (Oudemans, 1910) (Fig. 2 A) Registro previo: ex Sceloporus t. torquatus, DISTRITO FEDERAL: Pedregal de San Ángel, 12-VII-1953, J. Rzedowski, col. (Hoffmann, 1990). *Leptotrombidium potosina (Hoffmann, 1950) Registro previo: ex Peromyscus gratus, DISTRITO FEDERAL: Pedregal de San Ángel, 01-III-1951, A. Hoffmann, col. (Hoffmann, 1990). Fig. 2. A. Vista dorsal Eutrombicula alfreddugesi. 386 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades *Pseudoschoengastia pedregalensis (Hoffmann, 1951) Registros previos: ex Baiomys taylori analogus, Peromyscus gratus y Sorex saussurei, DISTRITO FEDERAL: Cerro de Zacayuca, Pedregal de San Ángel (Hoffmann, 1951b). Nuevos registros: ex Sorex saussurei saussurei f, DISTRITO FEDERAL: Senda Ecológica UNIVERSUM, zona de amortiguamiento A4, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 45.72” N, 99° 10’ 49.8’’ W, 24-X-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-368, CNMA44059). Observaciones: Estos ácaros se ubicaron en conducto auditivo y en las orejas. Familia Syringophilidae *Syringophilopsis ca. elongatus Fig. 1. D. Macho de Didelphoecicus serrifer Registro previo: ex Vermivora celata, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Botánico Exterior, Instituto de Biología, UNAM, 19° 19’ 06” N, 99° 11’ 36” W, 11-IV-2008, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-417, CNMA). Syringophilopsis sp. Observaciones: Los ácaros se encontraron sujetos al pelo en la parte ventral de las patas traseras. Registro previo: ex Tyrannus verticalis, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Familia Proctophyllodidae Proctophyllodes huitzilopochtlii Atyeo y Braasch, 1966 Orden Astigmata Familia Analgidae Analges sp. Nuevo registro: ex Amazilia beryllina, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Registro previo: ex Melospiza melodia, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Proctophyllodes egglestoni Spory, 1965 Registros previos: ex Vermivora ruficapilla y Melospiza lincolnii, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Familia Atopomelidae Didelphoecius serrifer (Fain, 1970) (Fig. 1D) Nuevos Registros: ex Didelphis virginiana californica d, DISTRITO FEDERAL: Jardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, UNAM, 19° 19’ 06” N, 99° 11’ 36” W, 7-IX-2007, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-355, CNMA44054); ex D. v. californica juvenil, REPSA, 18-X-2007, Y. Hortelano-M. (UNAM-367, CNMA44084). ex D. v. californica f, Jardín Proctophyllodes ludovicianus Atyeo y Braasch, 1966 (Fig. 2B) Registro previo: ex Pipilo fuscus, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 2428-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). 387 Ácaros asociados a vertebrados Montiel-Parra y colaboradores Familia Psoroptoididae Mesalgoides sp. Registro previo: ex Melospiza melodia, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Familia Trouessartidae Trouessartia sp. Registro previo: ex Passerina ciris, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007) Familia Glycyphagidae Orycteroxenus mexicanus Lukoschus, Gerrits y Fain, 1977 Registros nuevos: ex Sorex saussurei saussurei d, DISTRITO FEDERAL: Mesa Vibradora, Zona Núcleo Poniente, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19°18’ 58.32” N, 99°11’ 47.4” W, 21VIII-2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-365, CNMA44062). ex S. s. saussurei f Senda Ecológica UNIVERSUM, zona de amortiguamiento A4, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 45.72” N, 99° 10’ 49.8” W, 24-X-2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-368, CNMA44059). ex S. s. saussurei, Senda Ecológica UNIVERSUM, zona de amortiguamiento A4, Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, 19° 18’ 45.72” N, 99° 10’ 49.8” W, 29-X-2006, Y. Hortelano-M., col. (UNAM-369, CNMA44061). Fig. 2. B. Vista ventral de macho Proctophyllodes ludovicianus *Proctophyllodes pinnatus (Nitzsch, 1818) Registro previo: ex Tyrannus verticalIs, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). *Proctophyllodes sp. 1 Registro previo: ex Melospiza melodia, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). *Proctophyllodes sp. 2 Observaciones: Los ácaros se hallaron en el pelaje de la parte dorsal de la cabeza. Registro previo: ex Empidonax difficilis, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X-2005 (Montiel-Parra et al., 2007). Discusión En este inventario de los ácaros asociados a los vertebrados de la REPSA, se registran un total de 29 especies; considerando que hasta el momento sólo 23 especies de vertebrados han sido analizados de un total de 137 especies (Arenas, 2004; Hortelano-Moncada et al., en prensa; Méndez de la Cruz et al., en este volumen), lo que representa el 12% de la diversidad total, podríamos esperar que al analizar nuevos huéspedes el número de nuevos registros aumente. *Proctophyllodes sp. 3 Registro previo: ex Wilsonia pusilla, DISTRITO FEDERAL: Área sur oriental de la REPSA, 19° 18.696’ N, 99° 10.434’ W, 24-28-X- 2005 (Montiel-Parra et al., 2007). 388 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Los huéspedes que albergan la mayor riqueza de ácaros fueron Peromycus gratus gratus y Sorex saussurei saussurei con ocho y cuatro especies, respectivamente, a diferencia de las aves Amazilia beryllina, Empidonax difficilis, Melospiza meloidia, M. lincolnii, Pipilo fuscus, Vermivora celata, V. ruficapilla, Wilsonia pusilla y Passerina ciris; y de los mamíferos Spilogale putorius angustifrons y Choeronycteris mexicana, con una sola especie de ácaro. Con respecto, a los reptiles, únicamente en la lagartija Sceloporus torquatus torquatus se hallaron ácaros de tres especies pertenecientes a las familias Pterygosomatidae y Trombiculidae (Apéndice 1). Los datos reunidos en este trabajo nos permiten concluir que los diversos grupos de ácaros asociados a vertebrados de la REPSA presentan diferentes tipos de relaciones simbióticas: (a) comensales obligados, entre lo que se encuentran las 10 especies de ácaros plumícolas que se alimentan principalmente del aceite secretado por la glándula uropigidial, de la cubierta de micelio y esporas de hongos, granos de polen y algas que se adhieren a la superficie de las plumas (Blanco et al., 2001; Proctor, 2003); (b) parásitos temporales, que están asociados con el huésped sólo por un corto período de tiempo en el ciclo de vida, como son las cinco especies de las familias Trombiculidae y Leeuwenhoekiidae en las que sólo la larva se alimenta de linfa y pueden ser portadores y transmisores de bacterias u otros microorganismos, mientras que los adultos y ninfas son de vida libre (Hoffmann, 1990); (c) parásitos obligados monoxenos o polixenos de las familias Spinturnicidae, Atopomelidae, Pterygosomatidae e Ixodidae; las dos especies de Syrigophilopsis que viven en el cañón de las plumas (Fain et al., 2000); Androlaelaps (Eubrachylaelpas) circularis parásito facultativo que tienen una relación de parafagia, pero que si tiene la oportunidad se alimentará de sangre, quizá pudiendo perforar la piel (Walter y Proctor, 1999), y las cuatro especies de ácaros pilícolas o también llamados ácaros depiladores de la familia Myobiidae, los cuales presentan adaptaciones morfológicas para sujetarse al pelo, y que pueden causar alopecia a sus huéspedes, predisponiéndolos a enfermedades cutáneas (Walter y Proctor, 1999); y (d) ácaros foréticos, que son aquéllos que buscan a otro organismo para dispersarse, fenómeno que ocurre básicamente en la etapa de adultos, sin embargo los estadios inmaduros y usualmente las hembras son las que llevan a cabo esta asociación (Evans, 1992; Hunter y Rosario, 1988), muestra de ello son las deutoninfas de la especie Orycteroxenus mexicana halladas en la musaraña Sorex saussurei saussurei. La REPSA representa una nueva localidad para los ácaros Didelphoecius serrifer ex Didelphis virginiana californica y Periglischrus leptosternus ex Choeronycteris mexicana (Fain, 1979; Morales-Malacara y López-Ortega, 2001), y la especie Archemyobia inexpectatus ex D. v. californica, la cual además es un nuevo registro para México (Tibbetts, 1957; Jameson, 1955). Así mismo, se registran por primera vez las asociaciones de Ixodes sp.1 con Spilogale putorius angustifrons, Ixodes sp. 2 y Radforia cff. subuliger con Peromyscus gratus gratus (Whitaker Jr. y MoralesMalacara, 2005). El conocimiento integral de los ácaros asociados a vertebrados de la REPSA, se logrará a través de nuevas colectas sistematizadas, que nos permitan conocer estadios, ciclos de vida y especificidad, entre otros aspectos. En el caso de los reptiles sólo se conocen los ácaros de la lagartija Sceloporus torquatus torquatus, a pesar de que se examinaron los ejemplares de las especies Diadophis punctatus dugesi, Rhadinaea laureata, Salvadora bairdi, Thamnophis eques eques y Crotalus molossus nigrescens, depositadas en la CNAR; con respecto a los anfibios no se pudieron examinar los ejemplares debido a que en dicha colección se estaba llevando a cabo la reorganización de éstos. De los mamíferos, se requieren específicamente ejemplares colectados en diferente épocas del año en particular de las especies Spilogale putorius angustifrons, Peromyscus gratus gratus y Sorex saussurei sausurrei, para obtener los ácaros adultos de los géneros Ixodes y Amorphacarus, y poder realizar las determinaciones a nivel específico; sin embargo, para las garrapatas adultas del género Ixodes no se descarta la posibilidad de que otros mamíferos más grandes puedan ser utilizados como huéspedes. Por otra parte, también se recomienda examinar ejemplares de las aves: Tyrannus verticalis, Empidonax difficilis, Melospiza melodia, Wilsonia pusilla y Passerina ciris para obtener los machos de Proctophyllodes spp., y poder llevar a cabo la identificación hasta nivel específico (Montiel-Parra et al., 2007). Aún queda mucho por conocer sobre la diversidad de los ácaros asociados a vertebrados de la REPSA, así como sus relaciones, sin embargo, este trabajo representa un esfuerzo en el conocimiento de este particular grupo de artrópodos, en un área que sirve como refugio para especies silvestres que aún habitan en el Distrito Federal y para muchas otras consideradas como migratorias. 389 Ácaros asociados a vertebrados Montiel-Parra y colaboradores Agradecimientos Agradecemos al Dr. Víctor Hugo Reynoso, al Sr. Armando Borgonio y a Adriana González por todas las facilidades para la revisión de los ejemplares depositados en la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles del Instituto de Biología, UNAM. Al Dr. Juan B. Morales Malacara por la identificación de los ejemplares de la familia Spinturnicidae. A la M. en C. Berenit Mendoza Garfias, por su ayuda en la elaboración de las fotografías del microscopio electrónico de barrido. A las estudiantes Anayeli Bautista González, Verónica Ramos Díaz y Xóchitl Isidro Luna por su colaboración en el procesamiento de los ácaros y mamíferos, respectivamente. Literatura citada AOU, AMERICAN ORNITHOLOGIS´T UNION. 1998. Checklist of North American birds. Committee on Classification and Nomenclature. 7th ed., American Ornitho-logist Union, Washington, D. C. ARENAS C., S. 2004. Distribución y fenología de la avifauna del Ajusco medio y del Pedregal de San Ángel, Distrito Federal, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. BASSOLS B., I. 1981. Catálogo de los ácaros Mesostigmata de mamíferos de México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, México, 24:9-49. BASURTO-R., L. A. 1973. Contribución al estudio de los mióbidos de México (Acarina, Myobiidae). Ciencia, 28(3):99-105. BLANCO, G., J. L. TELLA, J. POTTI Y A. BAZ. 2001. Feather mites on birds: costs of parasitism or conditional outcomes? 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Lista de huépedes y sus ácaros parásitos REPTILIA MAMMALIA SQUAMATA Oppel, 1811 Phrynosomatidae Fitzinger, 1843 Sceloporus torquatus torquatus Wiegmann, 1828 DIDELPHIMORPHIA Gill, 1872 Didelphidae Gray, 1821 Didelphis virginiana californica Bennett, 1833 Geckobiella texana Hirstiella pelaezi Eutrombicula alfreddugesi RODENTIA Bowdich, 1821 Muridae Illiger, 1811 Baiomys taylori analogous (Osgood, 1909) AVES APODIFORMES Peters, 1940 Trochilidae Vigors, 1825 Amazilia beryllina (Deppe, 1830) PASSERIFORMES Linnaeus, 1758 Tyrannidae Vigors, 1825 Tyrannus verticalis Say, 1823 Empidonax difficilis Baird, 1858 Parulidae Wetmore et al., 1947 Melospiza melodia (Wilson, 1810) Procroctophyllodes huitzilopotzi Analges sp. Proctophyllodes sp. 1 Proctophyllodes sp. 3 Mesalgoides sp. Proctophyllodes egglestoni Proctophyllodes ludovicianus Syringophilopsis ca. elongatus Proctophyllodes egglestoni Proctophyllodes sp. 3 Emberizidae Vigors, 1831 Passerina ciris (Linnaeus, 1758) Trouessartia sp. Pseudoschoengastia pedregalensis Odontacarus (Tarsalacarus) bakeri Peromyscus gratus gratus Merriam, 1898 Ixodes sp.2 Androlaelaps circularis Radfordia cff. subuliger Leptotrombidium potosina Pseudoschoengastia anomala Pseudoschoengastia pedregalensis Odontacarus (Tarsalacarus) bakeri Zacaltepetla hoffmannae Syringophilopsis sp. Proctophyllodes pinnatus Proctophyllodes sp. 2 Melospiza lincolnii (Audubon, 1834) Pipilo fuscus Swainson, 1827 Vermivora celata (Say, 1823) Vermivora ruficapilla (Wilson, 1811) Wilsonia pusilla (Wilson, 1811) Didelphoecius serrifer Archemyobia inexpectatus CARNIVORA Bowdich, 1821 Mephitidae Dragoo y Honeycutt, 1997 Spilogale putorius angustifrons Howell, 1902 Ixodes sp. 1 SORICOMORPHA Gregory, 1810 Soricidae Fischer von Waldheim, 1817 Sorex saussurei saussurei Merriam, 1892 Orycteroxenus mexicanus Pseudoschoengastia pedregalensis Pseudoschoengastia anomala Amorphacarus sp. CHIROPTERA Blumenbach, 1779 Phyllostomidae Gray, 1825 Choeronycteris Mexicana Tschudi, 1844 Periglischrus leptosternus 392 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Estructura de la comunidad de colémbolos del mantillo Ángela Arango-Galván, Leopoldo Cutz-Pool y Zenón Cano-Santana Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México arangela@hotmail.com Introducción Los colémbolos son muy importantes por su influencia sobre la estructura de algunos suelos. La mayoría de ellos contienen millones de heces fecales de colémbolos que pueden retardar la liberación de nutrientes esenciales para que las tomen las raíces de las plantas, y que sirven como sustrato para una gran cantidad de microorganismos (Butcher et al., 1971; Palacios-Vargas et al., 2000). Un componente dominante de la fauna edáfica, junto con los ácaros, son los colémbolos (Takeda et al., 1984), a los cuales se les puede encontrar en la hojarasca y en el humus (Cassagnae et al., 2003, 2004), y se consideran como habitantes típicos de suelo (Arbea y Blasco-Zumeta, 2001). La mayoría de los colémbolos se alimentan de hifas de hongos o de material vegetal en descomposición (Palacios-Vargas y Gómez-Anaya, 1994). También existen algunas especies carnívoras que se alimentan de nemátodos, rotíferos, tardígrados, bacterias, protozoarios y de otros colémbolos (Palacios-Vargas y Vidal-Acosta, 1994; Rusek, 1998), y muy pocos se alimentan de algas y de tejidos vegetales de algunas especies de musgos (Gerson, 1969; Rusek, 1998; Johnston, 2000). Por otra parte, los colémbolos también constituyen el alimento de muchos insectos (como hormigas y escarabajos), de ácaros prostigmados de la familia Bdellidae y de esquizómidos, por lo cual tienen gran relevancia en su papel como intermediarios en las cadenas tróficas edáficas (Rusek, 1998; de Armas, 2005). Se conocen cerca de 7,500 especies de colémbolos que se distribuyen ampliamente por el mundo, ya que tienen gran capacidad para ocupar diversos hábitats (Hopkin 1998, 2002a). A pesar de su notoria abundancia, su biomasa relativa en el suelo es generalmente baja: en ecosistemas templados representa entre 1 y 5%, en zonas árticas cerca de 10%, pero suele tener 33% en ecosistemas en estados tempranos de sucesión (Hopkin, 2002b). En México se tienen registros de 714 especies de colémbolos (Castaño-Meneses, 2005) y en algunos sitios se registra una alta riqueza de especies como en la selva mediana subperennifolia de Noh-Bec, Q. Roo (107 especies; Cutz-Pool et al., 2003), en la selva baja inundable de la reserva de la biosfera de Sian Ka’an, Q. Roo (79; Vázquez y Palacios-Vargas, 2004), en la selva baja caducifolia de la Estación Biológica Chamela, Jal. (64; Palacios-Vargas y Gómez-Anaya, 1993), y en la selva tropical húmeda de Chiapas (43 especies; Palacios-Vargas, 2003). Por el tipo de alimentación que tienen, juegan un papel muy importante en la descomposición de la materia orgánica, al fraccionar y triturar los restos vegetales aumentando la superficie de implantación de la microflora (Arbea y Blasco-Zumeta, 2001), además de controlar las poblaciones de bacterias y hongos patógenos (Nakamura et al., 1992; Sabatini e Innocenti, 2001). La supervivencia y la distribución horizontal de los colémbolos está determinada por la disponibilidad de alimento y abrigo, por el microclima y por la com395 Estructura de la comunidad de colémbolos del mantillo Arango-Galván y colaboradores Colecta y procesamiento de muestras posición y espesor del mantillo (Guillén et al., 2006). Por otra parte, los colémbolos en su mayoría tienden a registrar una baja actividad en la temporada de sequía reduciendo sus poblaciones de un 30 a un 90% (Palacios-Vargas y Castaño-Meneses 2003). Se infiere por lo tanto que la precipitación y la humedad de los suelos constituyen factores clave que afectan a muchas poblaciones de colémbolos (Cutz-Pool et al., 2007). Se colectó material senescente de las cuatro especies vegetales más abundantes en la REPSA, se secó a temperatura ambiente y se colocó en cantidades iniciales de 10 g dentro de bolsas de malla de 20 × 20 cm con dos tamaños de apertura (1.5 y 6 mm), las cuales fueron colocadas en el piso en diez sitios de 10 × 10 m dentro de la Reserva, cinco localizados en sitios abiertos y cinco en sitios cerrados. El diseño consistió en 2 tipos de sitio × 2 tipos de malla × 7 colectas. Se recuperaron cuatro bolsas de cada sitio cada 45 días, durante doce meses, de diciembre 1999 a diciembre del 2000, para obtener un total de 280 bolsas del material procesado (cuatro por tratamiento). La extracción de los colémbolos se realizó utilizando la técnica de embudos de Berlesse-Tullgren con focos de 25 W. Los organismos se preservaron en alcohol al 70%, se separaron y se contabilizaron con ayuda de un microscopio estereoscópico. Existen pocos estudios acerca de la fauna colembológica de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria, D.F. (México) (en adelante, REPSA o Reserva del Pedregal), entre los que se cuentan el de Palacios-Vargas (1981) y el de Arango-Galván et al. (2007). Dentro de la Reserva se reconocen dos tipos de paisaje: unos sitios abiertos caracterizados por presentar bajas densidades de árboles y arbustos altos, y sitios cerrados caracterizados por una alta densidad de árboles y arbustos de más de 2.5 m de altura (Cano-Santana, 1994). Es posible que estas unidades de paisaje tengan un efecto sobre la densidad, riqueza y diversidad de colémbolos. Se hicieron preparaciones permanentes con líquido de Hoyer para la identificación. Estas determinaciones fueron hechas con ayuda de un microscopio óptico de contraste de fases y con el apoyo de diferentes claves taxonómicas adecuadas para el grupo: Christiansen y Bellinger (1980-81), Arbea y Arbea (1989), Palacios-Vargas y Gómez-Anaya (1993), Díaz-Azpiazu et al. (2004) y Janssens (2007). Por tal motivo, el presente trabajo busca conocer la estructura de la comunidad de los colémbolos que se asientan en las primeras etapas de colonización del mantillo proveniente de las cuatro especies de plantas más importantes de la REPSA en términos de productividad primaria neta aérea. Este estudio busca también conocer las diferencias entre sitios en esta estructura de la comunidad. Las preparaciones permanentes fueron depositadas en la Colección del Laboratorio de Microartrópodos de la Facultad de Ciencias, UNAM. Métodos Análisis de datos Especies seleccionadas Se determinaron las abundancias relativas, la riqueza de especies (S), los índices de diversidad de Shannon-Wiener con base logaritmo natural (H’), de equitatividad de Pielou (J’) y de dominancia de Simpson (λ), utilizando el programa estadístico de Ludwig y Reynols (1988). Se seleccionó material vegetal de cuatro especies de plantas: hojas senescentes de Buddleia cordata Kunth (Loganiaceae), tallos, hojas y frutos maduros y seniles de Dahlia coccínea Cav (Asteraceae), hojas e infrutescencias de Muhlenbergia robusta Hitch (Poaceae) y hojas senescentes de Verbesina virgata Cav (Asteraceae), por ser las cuatro especies de plantas dominantes de la comunidad vegetal en términos de su productividad primaria neta aérea, las cuales juntas aportan el 52.2% (Cano-Santana, 1994). Se determinó el efecto de la fecha de colecta, el tipo del sitio y la abertura de malla sobre la densidad de colémbolos con un análisis de varianza multifactorial Además, se compararon los índices de diversidad de Shannon-Wiener con una prueba de t (Zar, 1984; Magurran, 1988). 396 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Otros 20% Pseudachorutes simplex 5% Xenylla wilsoni 4% Xenylla grisea 29% Sphaeridia pumilis 12% Brachystomella parvula 4% Schoettella distincta 15% Entomobrya triangularis 11% FIG. 1. Abundancia relativa de especies de colémbolos encontrados en la Reserva del Pedregal. Datos de colecta realizados entre enero y diciembre de 2000. Resultados abierto: 0.2 ± 0.1, sitio cerrado: 1 ± 0.02 ind./bolsa), sin embargo registran dos periodos de alta densidad: junio (sitio abierto: 36.0 ± 5.3, sitio cerrado: 80.0 ± 4.3 ind./bolsa) y septiembre (sitio abierto: 28.4 ± 3.1, sitio cerrado: 41.8 ± 6.0 ind./bolsa), registrándose bajas densidades en julio (sitio abierto: 0.7± 0.1, sitio cerrado: 3.2 ± 0.4 ind./ bolsa) y en diciembre de 2000 (sitio abierto: 0.4 ± 0.05, sitio cerrado: 0.4 ± 0.1 ind./bolsa) (Fig. 4). Se colectaron un total de 2,268 colémbolos pertenecientes a 24 especies, distribuidas en 17 géneros y nueve familias (Tabla 1). La familia Hypogastruridae fue la que presentó una mayor riqueza de especies (siete), seguida de la familia Isotomidae (cinco), Entomobryidae (tres), Sminthurididae, Sminthuridae y Arrhopalididae (dos), mientras las otras tres familias registraron una sola especie (Tabla 1). Las especies con mayor abundancia durante el estudio fueron Xenylla grisea Axelson (29%), Schoetella distincta (Denis) (15%), Sphaeridia pumilis (Krausbauer) (12%) y Entomobrya triangularis Schött (11%) (Fig. 1). Se muestran fotografías de las especies dominantes en las Figs. 2 y 3. En la temporada de lluvias se colectaron 2,154 ejemplares pertenecientes a 23 especies, mientras que en la de sequía se registraron 114 individuos pertenecientes a sólo dos especies: Entomobrya atrocincta y E. triangularis. Los primeros colonizadores en el proceso de descomposición de este experimento fueron aquellas especies pentenecientes a la familia Entomobrydae (Entomobrya atrocincta y E. tiangularis), las cuales se registraron en los meses de marzo y mayo (Tabla 1), posteriormente al inicio de la temporada de lluvias, se presentaron especies representando a la mayoría de las familias exceptuando a Arrhopalitidae y Dicyrtomidae, las cuales fueron registradas hasta mediados de la temporada de lluvias (Tabla1). La mayoría de las especies (23) se registraron exclusivamente en la temporada de lluvias, excepto dos De manera general los colémbolos registraron bajas densidades en los primeros meses del ensayo (sitio 397 Estructura de la comunidad de colémbolos del mantillo Arango-Galván y colaboradores Tabla 1. Registros de cada especie de colémbolos asociados al mantillo durante los muestreos realizados entre enero y diciembre de 2000 en la Reserva del Pedregal. Se registra el número de ejemplares colectados en cada temporada. + Nuevos registros para el Pedregal de San Ángel. * Nuevos registros para el Distrito Federal. La temporada de sequía abarca de noviembre a mayo y la de lluvias de junio a octubre. en= 31 de enero, mz= 14 de marzo, my= 4 de mayo, jn= 26 de junio, sp= 14 de septiembre y dc= 15 de diciembre). El significado de los valores de Abundancia se explica en el apartado de Análisis de datos. Familia/especies Lluvias Sequía en mz my jn sp dc Hypogastruridae + Ceratophysela denticulada (Bagnall, 1941) Stach, 1949 22 + Schoettella distincta (Denis, 1931) Bonet, 1931 347 x x X X + Xenylla grisea Axelson, 1900 646 x x X + *X. wilsoni da Gama, MM, 1974 82 x + *X. ca. boerneri 52 X + *X. boerneri Axelson, WM, 1905 30 x + X. christianseni da Gama, MM, 1974 15 x Brachystomellidae + + *Brachystomella parvula (Schäfer, 1896) Stach, 1926 83 x 119 x Folsomides parvulus Stach, 1922 33 x + Parisotoma notabilis (Schäfer, 1896) Bagnall, 1940 34 Neanuridae + + *Pseudachorutes simplex Maynard, EA, 1951 x Isotomidae x + Isotoma sp. 9 + Isotomiella minor (Schäfer, 1896) Yosii, 1939 10 x x + *Isotomurus ca. cibus 32 x Entomobrydae + Entomobrya atrocincta Schött, 1896 + E. triangularis Schött, 1896 163 + *Pseudosinella ca. aera 29 17 x 97 x x x x Sminthurididae + + *Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898) Agrell, 1934 277 x + *S. serrata Folsom & Mills, 1938 12 x x x x Arrhopalitidae + + *Arrhopalites ca. benitus 26 x + *Collophora quadriculata (Denis, 1933) 15 x 19 x Dicyrtomidae + + Ptenothrix marmorata (Packard, 1873) Mills, HB, 1934 Sminthuridae + *Sminthurus butcheri Snider, RJ, 1969 38 + *Neosminthurus clavatus (Banks, 1897) Guthrie, 1903 x 61 Abundancia 2,154 x 114 S 23 2 H’ 2.58 0.42 J’ 0.69 0.65 Λ 0.10 0.74 398 x Diversidad de hábitats y ecología de comunidades especies de la familia Entomobryidae (E. triangularis y E. atrocincta), las cuales fueron registradas tanto en la temporada de lluvias como en la de secas (Tabla 1). Se encontró un efecto significativo de la fecha de colecta (F6, 476=11, P<0.001), pero no de la abertura de malla (F1,476=0.09, P<0.001) ni del tipo de sitio (F1,476=0.23, P<0.001) sobre la densidad de colémbolos presentes en el mantillo. En la temporada de lluvias se registró mayor abundancia, riqueza, diversidad y equitatibidad, así como menor índice de dominancia que en la temporada de secas (Tabla 1). Se presentaron diferencias significativas entre temporadas en el índice de diversidad de Shannon-Wiener (t115=2.626, P<0.05) Schoettella distincta Brachystomella parvula Neosminthurus clavatus Sphaeridia pumilis Discusión En este trabajo los colémbolos presentaron una abundancia total de 2, 268 ind., valor similar al que trabajaron Ardanaz y Jordana (1986) en un prado de matorral en Navarra, España (2,344 ind.) durante un año de recolecta mensual. Sminthurus butcheri FIG. 2. Colémbolos representativos del mantillo de la Reserva del Pedregal. De acuerdo a los datos anteriores podemos decir que en el proceso inicial de la sucesión degradativa del mantillo, intervienen únicamente especies pertenecientes a la familia Entomobrydae, y conforme el proceso de descomposición avanza, el arribo de las demás especies de Collembola se hace notoria (Tabla 1). Parisotoma notabilis La alta abundancia y riqueza que se presenta en la temporada de lluvias, puede obedecer al comportamiento favorable para la mayoría de las especies de colémbolos, ya que una humedad adecuada favorece la descomposición de la hojarasca reflejado en un aumento de la materia orgánica del cual se podrían estar alimentando estas especies. Pseudachorutes simplex Una de las causas posibles de no haber encontrado un efecto significativo de la abertura de malla y del tipo de sitio sobre las densidades poblacionales de colémbolos, probablemente se explica debido a que la diferencia entre éstas en cuanto a su abertura no fue lo suficientemente contrastante como para hacer una diferencia en las comunidades de colémbolos. Por otro lado, es probable que la malla haya proporcionado un efecto microclimático, proporcionando condiciones similares en ambos sitios. Xenylla grisea Entomobrya triangularis FIG. 3. Colémbolos representativos del mantillo de la Reserva del Pedregal. 399 Estructura de la comunidad de colémbolos del mantillo Arango-Galván y colaboradores 250 Abierto 200 Cerrado 150 100 50 0 31 de enero 14 de marzo 4 de mayo 19 de junio 24 de julio 14 de 15 de septiembre diciembre FIG. 4. Densidad de organismos (No./bolsa ± e.e.) en el ensayo de descomposición de hojarasca mixta en dos ambientes contrastantes de la Reserva del Pedregal durante el año 2000. Por otra parte, la disminución de la abundancia y de la riqueza en la época de sequía está ligada precisamente a una falta de humedad idónea para ejercer las funciones de los colémbolos. En esta temporada las dos especies que se presentan son Entomobrya atrocincta y E. triangularis, especies que podrían soportar las condiciones secas del ambiente. Esta reducción tan drástica en la abundancia y riqueza es semejante a lo que encontraron Palacios-Vargas y Castaño-Meneses (2003) en un bosque tropical seco en Jalisco. el de Palacios-Vargas (1981) deben estar relacionados con el hecho de que el segundo abordó el estudio de colémbolos asociados al suelo mineral, que generalmente es más pobre en especies. Para el Distrito Federal (D.F.) se tienen registradas 102 especies pertenecientes a 48 géneros y 15 familias (Palacios-Vargas et al., 2000; 2004). De las nueve familias encontradas en este estudio, cinco no se habían registrado antes para esta zona: Arrhopalididae, Brachystomellidae, Dicyrtomidae, Neanuridae y Sminthurididae. Por otra parte, de las 24 especies que se reportan 23 de ellas son nuevos registros para la Reserva del Pedregal y 13 son los primeros registros para el D.F. El número de especies reportadas para la Reserva del Pedregal es ligeramente bajo (24) con relación a lo que reporta Ardanaz y Jordana (1986) para un matorral (32) en las Peñas de Echauri en Navarra, España. Por otra parte, el total de especies en este estudio es elevado comparado con lo que Palacios-Vargas (1981) reporta para el Pedregal de San Ángel en un trabajo previo (17 especies). También es elevado si se compara con las cuatro especies reportadas por Detsis (2000) en una zona cercana al río Nestos en el noroeste de Grecia, con un clima mediterráneo subhúmedo. Las discrepancias en los resultados obtenidos en este estudio y Dadas las 102 especies registradas por Palacios-Vargas et al. (2000; 2004) y los 13 registros nuevos para el D.F., encontrados en este trabajo, se incrementa a 115 el número de especies registradas para el D. F. Por esta razón esta entidad federativa pasa a tomar la segunda posición después del estado de Veracruz en cuanto a la riqueza específica conocida de colémbolos en la República Mexicana. 400 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Agradecimientos A Carmina Martínez, Carlos Anaya y Víctor López Gómez por el apoyo incondicional en el trabajo de campo. También agradecemos al Dr. José G. Palacios Vargas por la revisión del manuscrito y sus valiosos comentarios. Al M. en C. Alejandro Martínez Mena por el material fotográfico. Literatura citada ARANGO-GALVÁN, A., L. Q. CUTZ-POOL Y Z. CANOSANTANA. 2007. Estructura de la comunidad de colémbolos del mantillo de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel: Riqueza, composición y abundancia relativa. Entomología Mexicana, 6: 397-400. ARBEA, R. Y J. I. ARBEA. 1989. Clave de identificación de los géneros de colémbolos de España (Insecta: Collembola). Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra, 19: 1-16. ARBEA, J. I. Y J. BLASCO-ZUMETA. 2001. Ecología de los colémbolos (Hexapoda: Collembola) en los Moneros (Zaragoza, España). Aracnet, 7: 35-48. ARDANAZ, A. Y R. JORDANA. 1986 Estudio ecológico sobre la fauna colembológica de las peñas de Chauri, Navarra. (Insecta, Collembola). III. Prado-matorral. Actas de las VIII Jornadas Asociación Española Entomológica, 253-260. BUTCHER, J. W., R. ZINDER Y R. J. SNIDER. 1971. Bioecology of edaphic Collembola and Acaria. Annual Review of Entomology, 16: 249-288. CANO-SANTANA, Z. 1994. 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J. 402 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Aspectos fenológicos de Coleoptera (1961-1962) Santiago Zaragoza Caballero Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México zaragoza@ibiologia.unam.mx Introducción campo, se obtuvieron muestras de 13 localidades que se ubican entre los 2260 y los 3000 m s.n.m. usando redes aéreas. Concurrieron dos personas y por cinco horas por las mañanas, de tal manera que se emplearon 200 horas/ hombre en el transcurso de de ocho meses divididos en dos periodos: el de lluvias abarcó los meses de junio, julio, agosto, septiembre y octubre de 1961 y el seco que incluyó diciembre de 1961, y marzo y abril de 1962. Soberón et al. (1991) registran la presencia de diversos grupos de insectos, entre los que se encuentran ortópteros, homópteros, hemípteros, tisanópteros, coleópteros, lepidópteros y dípteros habitantes del Pedregal de San Ángel, que han sido estudiados por diversos autores, bajo diferentes temáticas tales como: polinización, flujo de energía, desarrollos biológicos, registros de especies nuevas y relación planta-insecto, entre otras. Resultados y discusión Se recolectaron 1452 individuos representantes de 18 familias (Tablas 1 y 2). Las más abundantes fueron Chrysomelidae, Coccinellidae, Curculionidae y Melyridae con 408, 359, 147 y 135 individuos, respectivamente. Por el contrario las más pobremente representadas fueron: Cleridae, Dermestidae, Buprestidae y Elateridae con uno, uno, tres y cinco individuos cada una. La presente contribución, analiza la variación espacial y temporal de 18 familias de Coleoptera que fueron recolectadas en el Pedregal de San Ángel, en el transcurso de los años 1961 y 1962. Material y métodos En la temporada lluviosa se recolectaron 1088 individuos de 17 familias. La más representativa fue Chrysomelidae seguida de Coccinellidae, Curculionidae y Melyridae (Tabla 1; Fig. 2). En el periodo seco, 11 fueron las familias recolectadas. siendo Coccinellidae la que registró mayor abundancia relativa, seguida de Chrysomelidae y Tenebrionidae (Tabla 1; Fig. 2). Para realizar el trabajo de campo, se tomó como punto de referencia el mapa publicado por Rzedowski (1954) en el que se ubican y analizan 10 biotopos con distintos tipos de vegetación dominante que son: (1) Senecionetum praecosis, (2) Quercetum rugosae fructicosum, (3) Quercetum centralis lavosum, (4) Quercetum rugosae crassipedis, (5) Pinetum hartwegii, (6) Pinetum teocote, (7) Abietum religiosae, (8) Alnetum firmifoliae, (9) Quercetum centralis fofosum y (10) claros con vegetación primitiva destruida. Sobre dicho mapa (Fig. 1), se marcaron 28 sitios, que se refieren en principio, a las áreas con vegetación dominante y a zonas de transición entre las mismas. En 20 salidas al Por otro lado, las zonas que registraron mayor abundancia fueron aquellas pertenecientes a las asociaciones vegetales Senecionetum praecosis, Quercetum centralis fofosum y el área con claros, en donde se re- 403 Aspectos fenológicos de Coleoptera (1961 - 1962) Zaragoza Fig. 1 Mapa del Pedregal de San Ángel tomado de Rzedowski (1954), indicando las localidades seleccionadas para la recolección de coleópteros. colectaron 680, 375 y 188 individuos, respectivamente (Tabla 2). En contraste, las zonas que registraron menor abundancia fueron en la que se registraba Pinetum teocote y Alnetum firmifoliae con tres y cinco ejemplares cada una. En Quercetum rugosae crassipedis no se registraron escarabajos. de lluvias o secas. Se encontraron en seis asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Abietum religiosae y Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Colpodes. A continuación se comentan registros de ejemplares de cada familia de Coleoptera por fecha y tipo de vegetación asociada (Tablas 1 y 2). Staphylinidae. Se capturaron 37 individuos, que representan 2.5% del total de la muestra. Presentes en tres meses, fueron más abundantes en marzo. Son omnívoros de la temporada seca. Se encontraron en tres asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis lavosum. El género más representativo fue Phylonthus. Carabidae. Se capturaron 76 individuos que representan 5.2% de la muestra total. Presentes en siete meses, fueron más abundantes en julio y marzo. Depredan la micro fauna que se desarrolla durante la temporada Scarabaeidae. Se capturaron 78 ejemplares que representan 5.4% de la muestra total. Presentes en seis meses, fueron más abundantes en julio y marzo. Se alimentan de las hojas de tepozán (Buddelia cordata) y gramíneas Familias registradas 404 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Tabla 1. Número de ejemplares de Coleoptera recolectados cada mes en el Pedregal de San Ángel. Las casillas vacías indican que no se recolectaron ejemplares. Datos de 1961-1962. Familia Jul Ago Sep Oct Dic Mar Abr Total Carabidae 26 8 4 10 1 25 2 76 Staphylinidae 1 1 38 20 Scarabaeidae Jun 1 2 1 Buprestidae Elateridae 3 9 11 26 6 Cantharidae 1 5 2 Dermestidae 3 34 3 39 1 43 1 1 Cleridae Melyridae 9 Mordellidae 15 65 6 114 18 2 3 Meloidae 1 2 5 3 3 1 124 7 1 6 132 341 272 200 1 8 138 3 5 359 6 1 7 Curculionidae 135 41 20 169 1 58 17 Cerambycidae 1 21 Tenebrionidae Total 3 2 1 Chrysomelidae 78 5 Lampyridae Coccinellidae 16 4 1 Lycidae 37 35 1 10 24 87 8 10 1 1 169 durante la temporada de lluvias, algunos se encuentran en la época seca. Se recolectaron en cuatro asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum, vegetación modificada y Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Macrodactylus. 96 3 79 1 8 96 408 8 147 292 1452 Lycidae. Se recolectaron 11 ejemplares que representan 0.8% del total de la muestra. Presentes en cinco meses, fueron más abundantes en julio. Los adultos depredan pulgones y escamas, se recolectaron en tepozán, principalmente durante la temporada de lluvias. Se encontraron en tres asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum. El género más representativo fue Lycus. Buprestidae. En abril Se capturaron únicamente tres individuos que representan 0.02% de la muestra total en la asociación vegetal de Quercetum centralis fofosum. Acmaeodera fue el género identificado. Lampyridae. Se recolectaron 39 individuos que representan 2.7% de la muestra total. Presentes en cinco meses, fueron más abundantes en julio. Durante la temporada de lluvias, se recolectaron adultos que aparentemente ya no se alimentan. Se encontraron en cuatro asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Photinus. Elateridae. Se recolectaron cinco ejemplares que representan 0.03% de la muestra total. Presentes en sólo dos meses, más abundantes en agosto. Se recolectaron en el follaje de encinos en la temporada de lluvias. Se encontraron en dos asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum. 405 Aspectos fenológicos de Coleoptera (1961 - 1962) Zaragoza Tabla 2. Número de ejemplares de Coleoptera colectados en 10 asociaciones vegetales del Pedregal de San Ángel. Datos (1961-1962: (1) Senecionetum praecosis, (2) Quercetum rugosae fructicosum, (3) Quercetum centralis lavosum, (4) Quercetum rugosae crassipedis, (5) Pinetum hartwegii, (6) Pinetum teocote, (7) Abietum religiosae, (8) Alnetum firmifoliae, (9) Quercetum centralis fofosum, y (10) claros con vegetación primitiva destruida. Familia 1 2 3 Carabidae 29 11 1 Staphylinidae 1 Scarabaeidae 20 4 5 6 7 8 32 35 5 1 Lampyridae 26 Cantharidae 6 Dermestidae 1 Total 2 1 76 30 2 Lycidae 10 37 1 Buprestidae Elateridae 9 2 1 23 78 3 3 3 5 9 1 11 6 5 39 33 3 43 1 Cleridae 1 1 Melyridae 53 7 Coccinellidae 312 10 5 Mordellidae Tenebrionidae 54 9 Meloidae 4 Cerambycidae 2 2 Chrysomelidae 160 13 Curculionidae 10 Total 680 11 57 7 135 5 17 10 359 2 2 2 6 15 3 1 6 3 15 59 57 3 2 9 0 5 3 80 5 87 6 2 1 8 1 3 8 94 127 408 108 5 147 375 188 1452 Cleridae. Se recolectó un ejemplar que representa 0.06% de la muestra total en octubre y en Quercetum centralis fofosum. El único género colectado fue Cleros. Cantharidae. Se recolectaron 43 individuos que representan 3.0% de la muestra total. Presentes en cinco meses, fueron más abundantes en octubre. Se alimentan sobre las flores de compuestas que se desarrollan al término de la temporada de lluvias. Se encontraron en cuatro asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum. El género más representativo fue Chauliognathus. Melerydae. Se recolectaron 136 individuos que representa 9.29% de la muestra total. Presentes en cuatro meses, fueron más abundantes en agosto y septiembre. Transportan el polen de flores diversas durante la temporada de lluvias. Se encontraron en cinco asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum y Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Melyrodes. Dermestidae. Se recolectó un ejemplar que representa 0.06% de la muestra total. En agosto y en Senecionetum praecosis. Dermestes fue el único género recolectado. 406 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades 350 Individuos 300 250 200 150 100 50 0 Lluvias Secas Carabidae Staphylinidae Scarabaeidae Lycidae Lampyridae Cantharidae Melyridae Coccinellidae Tenebrionidae Chrysomelidae Curculionidae Otros FIG. 2. Número de individuos de cada familia de Coleoptera colectados en lluvias y secas. Datos de 1961-1962. Coccinellidae. Se recolectaron 359 individuos que representan 24.7% de la muestra total. Presentes en ocho meses, fueron más abundantes en abril y septiembre. Son depredadores principalmente de áfidos, abundan en la temporada de secas. Se encontraron en seis asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Hippodamia. fueron más abundantes en agosto. Son fitófagos de follaje herbáceo que se desarrolla durante la temporada de lluvias. Se encontraron en cuatro asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis. El género más representativo fue Epicauta. Cerambycidae. Se recolectaron ocho ejemplares que representan 0.55% de la muestra total. Presentes en cuatro meses, fueron más abundantes en julio y agosto. Son fitófagos y aprovechan tallos herbáceos, madera viva o muerta, en general son más abundantes durante la temporada de lluvias. Se encontraron en cuatro asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis, Quercetum rugosae fructicosum y claros con vegetación primitiva destruida. Mordellidae. Se recolectaron seis ejemplares que representan 0.4% de la muestra total. Presentes en tres meses, con dos ejemplares en cada uno. Se recolectaron sobre flores en época lluviosa. Se encontraron en tres asociaciones vegetales, dos en cada uno. Tenebrionidae. Se recolectaron 87 ejemplares que representan 6.0% de la muestra total. Presentes en ocho meses, fueron más abundantes en abril, junio y julio. Se alimentan de restos vegetales principalmente en la temporada de lluvias o secas. Se encontraron en cinco asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis y Abietum religiosae. El género más representativo fue Eleodes. Chrysomelidae. Se recolectaron 408 individuos que representan 28.1% de la muestra total. Presentes en seis meses, fueron más abundantes en julio y abril. Se alimentan del follaje que se desarrolla durante la temporada de lluvias o secas. Se encontraron en ocho asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Senecionetum praecosis y en claros con vegetación primitiva destruida. Los géneros más representativos fueron Omophoita y Oedeonychus. Meloidae. Se recolectaron ocho individuos que representan 0.55% de la muestra total. Presentes en tres meses, 407 Aspectos fenológicos de Coleoptera (1961 - 1962) Zaragoza Curculionidae. Se recolectaron 147 individuos que representan 10.2% de la muestra total. Presentes en cuatro meses, fueron más abundantes en agosto. Se alimenta del follaje herbáceo que se desarrolla durante la temporada de lluvias. Se encontraron en cinco asociaciones vegetales, con mayor abundancia en Quercetum centralis fofosum. Los tipos de vegetación dominante que reconoce Rzedowski (1954) se ubican desde 2260 a 3000 m de altitud, con diferente tipo de suelo, temperatura media anual, régimen pluviométrico y humedad relativa, entre otros factores, los cuales afectan finalmente la distribución y abundancia de los organismos en el Pedregal de San Ángel (Meave et al., 1994). Distribución temporal En general, en el Pedregal de San Ángel, se observó una mayor abundancia en Senecionetum praecosis, Quercetum centralis fofosum y claros con vegetación primitiva destruida (Tabla 2). No obstante, es notoria la variación de la familia dominante en cada biotopo. Así, mientras Coccinellidae fue dominante en Senecionetum praecosis y Pinetum hartwegii, Chrysomelidae lo fue en Quercetum rugosae fruticosum, Pinetum teocote y los claros con vegetación primitiva; Carabidae lo fue en Abietum religiosae, Staphylinidae en Quercetum centralis lavosum, Tenebrionidae en Alnetum firmifoliae, y Curculionidae en Quercetum centralis lavosum (Tabla 2). En general, los coleópteros recolectados en la zona de estudio, siguen el mismo patrón fenológico registrado en otras regiones de México (Zaragoza et al., 2003; Zaragoza 2004a, b, c; Noguera et al., 2002, 2008). Los escarabajos de hábitos fitófagos son más abundantes y más diversos en la época lluviosa en respuesta a la riqueza de recursos alimenticios que prevalece en esa época. Por otro lado, los coleópteros adaptados a la época seca, son aquellos de hábitos carnívoros, fungívoros, granívoros o detrícolas que se nutren de restos orgánicos al ajustarse al alimento disponible. Conclusiones En los biotopos del Pedregal trabajados resulta evidente la fluctuación mensual en la abundancia de las diferentes familias de escarabajos, registrándose familias dominantes a lo largo del año: Chrysomelidae dominó en junio y julio, Curculionidae en agosto, Coccinelidae en septiembre, octubre y abril, y Staphylinidae en marzo (Tabla 1). En el Pedregal de San Ángel durante 1961-1962 se registraron 1452 coleópteros pertenecientes a 18 familias. Se colectaron 1078 individuos principalmente de hábitos fitófagos durante la temporada de lluvias, en tanto que en la temporada de sequía se recolectaron 374 individuos de hábitos alimentarios diversos. La familia Chrysomelidae fue más abundante en junio y julio; Curculionidae en agosto; Coccinellidae en septiembre y abril; Cantharidae en octubre y Staphylinidae en marzo. La familia Coccinellidae fue más abundante en Senecionetum praecosis, Chrysomelidae en Quercetum rugosae fructicosum y en claros con vegetación primitiva destruida, Staphylinidae en Quercetum centralis lavosum. Carabidae en Abietum religiosae y Curculionidae en Quercetum centralis fofosum. Distribución espacial La distribución espacial en insectos ha sido documentada, por varios autores (Stork y Brendell, 1970, 1990; Frankie et al., 1974; Broadhead y Wolda, 1985; Barrera, 1991; Kicthing y Stork, 2001; Zilona y Nummelin, 2001; Álvarez-Duarte y Barrera–Castaño, 2007, entre otros), siempre relacionada a la cobertura vegetal. Agradecimientos Agradezco la invitación del Dr. Antonio Lot a participar en esta obra conmemorativa, que me permitió rescatar y comentar parte del material recolectado hace más de 45 años. También a Jessica Villanueva y a Omar Padrón, jóvenes interesados en el estudio de la coleopterofauna de la Reserva del Pedregal, cuyos comentarios me hicieron recordar la existencia del material comentado. 408 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Literatura citada ÁLVAREZ-DUARTE, A. Y J. J. BARRERA-CASTAÑO. 2007. Estudio comparativo del ensamblaje de coleópteros en diferentes áreas de la Cantera Soratama, localidad de Usaquén, Bogotá. Universitas Scientiarum. Revista de la Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javariana, Bogotá, 12: 47-56. BARRERA, L. M. 1991. Variación espacial y temporal de Aphis gossypil Glover (Homoptera: Aphidae) y su relación con algunos factores bióticos y abióticos durante la época de floración de Echeverria gibbiflora (Oct. 88Feb. 89) en la Reserva del Pedregal de San Ángel, D. F. Tesis profesional. Escuela Nacional de Estudios Profesionales Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, México. BROADHEAD, E. Y H. WOLDA. 1985. The diversity of Psocoptera in two tropical forests in Panama. Journal of Animal Ecology, 54: 739-754. FRANKIE, G. W., H.O. BARKER Y P. A. OPIER. 1974. Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands Costa Rica. Journal of Ecology, 62: 881-913. KITCHING R. L, D. LI Y N. E. STORK. 2001. Assessing biodiversity ‘sampling packages’: how similar are arthropod assemblages in different tropical rainforests? Biodiversity and Conservation, 10: 793-813. MEAVE, J., J. CARABIAS, V. ARRIAGA Y A. VALIENTE-BANUET. 1994. Observaciones fenológicas en el pedregal de San Ángel. Pp 91-105, en: Rojo, A. (comp.). Reserva Ecológica “El Pedregal de San Ángel: Ecología, historia natural y manejo. Universidad Nacional Autónoma de México, México. NOGUERA, F. A., S. ZARAGOZA-CABALLERO, J.A. CHEMSAK, A. RODRÍGUEZ-PALAFOX, E. RAMÍREZ, E. GONZÁLEZ-SORIANO Y R. AYALA. 2002. Diversity of the family Cerambycidae (Coleoptera) of the tropical dry forest of Mexico. I. Sierra de Huautla, Morelos. Annals of the Entomological Society of America, 95(5): 617-627. NOGUERA, M. F. A., A. F. NOGUERA, J. A. CHEMSAK, S. ZARAGOZA-CABALLERO, A. RODRÍGUEZ-PALAFOX, E. RAMÍREZ-GARCÍA, E. GONZÁLEZ-SORIANO Y R. AYALA. 2008. A faunal study of Cerambycidae (Coleoptera) from one region with tropical dry forest in Mexico: San Buenaventura, Jalisco. Pan Pacific Entomologist, 83(4): 296-314. RZEDOWSKI, J. 1954. Vegetación del Pedregal de San Ángel (Distrito Federal, México). Anales de la Escuela de Ciencias Biológicas, 8: 59-129. SOBERÓN, J., M. C. ROSAS M. Y G. JIMÉNEZ C. 1991. Ecología hipotética de la reserva del Pedregal de San Ángel. Ciencia y Desarrollo, 99: 25-38. STORK, N. E. Y M. J. D. BRENDELL. 1970. Species diversity and seasonal abundance in tropical Inchneomunidae. Oikos, 21: 142-144. STORK, N. E. Y M. J. D. BRENDELL. 1990. Variation in the insect fauna of Sulawesi trees with season, altitude and forest type. Pp. 173-190, en: Knight, W.J. y J.D. Holloway (eds.). Insects and rainforests of South East Asia (Wallace). Royal Entomological Society of London, Londres. ZARAGOZA C., S., F. NOGUERA, J.A. CHEMSAK, E. GONZÁLEZ-SORIANO, E. RAMÍREZ, R. AYALA Y A. RODRÍGUEZ-PALAFOX. 2003. Diversity of Lycidae, Lampyridae, Phengodidae, Cantharidae (Coleoptera) in a tropical dry forest region in Mexico. Pan Pacific Entomologist, 79(1): 23-37. ZARAGOZA C., S. 2004a. Cantharidae (Coleoptera). Pp. 117-127, en: García-Aldrete, A.N. y R. Ayala B. (eds.). Artrópodos de Chamela. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México. ZARAGOZA C., S. 2004b. Lampyridae (Coleoptera). Pp. 129-140, en: García-Aldrete, A.N. y R. Ayala B. (eds.). Artrópodos de Chamela. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México. ZARAGOZA C., S. 2004c. Lycidae (Coleoptera). Pp. 141151, en: García-Aldrete, A.N. y R. Ayala B. (eds.). Artrópodos de Chamela. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México. ZILONA, I. J. E. Y M. NUMMELIN. 2001. Coleopteran diversity and abundance in different habitas near Kihansi waterfall in the Udzungawa Mountains, Tanzania. Biodiversity and Conservation, 10: 769-7 409 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Fenología de la comunidad de mariposas diurnas y su relación con la fenología floral de las plantas y otros factores ambientales Leticia Moyers-Arévalo y Zenón Cano-Santana Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México laettitia@gmail.com capullo, en el que las pupas pasarán un periodo de tiempo en el que generalmente hay una baja disponibilidad de recursos y condiciones ambientales desfavorables (Shapiro, 1975; Powell, 2003). Posteriormente, se reanuda la actividad en la última etapa del ciclo de vida, cuando emerge del capullo una mariposa adulta, durante la cual su actividad principal es la búsqueda de pareja, el apareamiento y la oviposición (Chew y Robbins, 1984). Para cumplir con todas estas actividades, las mariposas adultas deben cubrir altos requerimientos energéticos, la inmensa mayoría de ellas alimentándose exclusivamente del néctar de las flores (Barth, 1991; Proctor et al., 1996), cumpliendo al mismo tiempo otro rol ecológico relevante como polinizadores de las plantas (Gilbert y Singer, 1975). Vengo de Huexotzico, a la medianía del agua. Voy en pos de ellos, voy a conocer a mis vecinos. El ave preciosa de esmeralda, el azulejo, la dorada mariposa, el ave de collar… Canto de Xochiquetzal Introducción La fenología es la distribución temporal de un fenómeno biológico (Wolda, 1987, 1988) y su estudio muestra la relación entre las condiciones meteorológicas y los cambios periódicos en dichos fenómenos (Scott y Epstein, 1987), lo cual genera un patrón de cambio estacional de la estructura y composición de las comunidades (Valverde et al., 2005). El análisis de la fenología de las comunidades de insectos puede reflejar la solución que cada una de las poblaciones que las integran tiene ante las restricciones meteorológicas estacionales (Shapiro, 1975). La estructura de una comunidad de mariposas puede estar determinada por el tamaño y el tipo del hábitat (Shreeve y Mason, 1980), o bien puede estar relacionada con la riqueza vegetal del lugar, que guarda una relación positiva con la heterogeneidad ambiental (Gilbert y Smiley, 1978). Estas comunidades están afectadas profundamente por la variación estacional del ambiente, por lo que la presencia de cada población de las distintas especies de mariposas suele estar limitada a una temporada específica durante el año (Scott y Epstein, 1987). Muchas especies alcanzan su máxima abundancia de adultos durante la estación húmeda en regiones tropicales (Wolda, 1988, 1989) y durante la estación cálida en ecosistemas templados (Scott y Epstein, 1987), probablemente en respuesta a cambios en la fisiología y crecimiento de las plantas, particularmente por la abun- Como todos los insectos, las mariposas diurnas (Lepidoptera, Rhopalocera) son ectotermas, además son holometábolas, por lo que presentan un desarrollo indirecto con cuatro fases en su ciclo de vida: huevo, larva, pupa y adulto. Una de las fases del ciclo con mayor relevancia ecológica es la de larva, ya que sólo durante este periodo los individuos incrementan su tamaño corporal al máximo posible y acumulan las reservas necesarias para las siguientes fases del ciclo de vida (Singer, 1984). Por esta razón, las larvas (u orugas) de las mariposas representan uno de los defoliadores principales de las comunidades vegetales (Stehr, 2003). La culminación de la etapa larvaria está marcada por la construcción de un 411 Fenología de la comunidad de mariposas diurnas y su relación con la fenología loral de las plantas y otros factores ambientales Moyers-Arévalo y Cano-Santana Métodos dancia de follaje nuevo y nutritivo (Shapiro, 1975; Wolda, 1988, 1989; Dirham y Springate, 2003). Fenología de mariposas La comunidad de mariposas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en lo sucesivo, REPSA, Reserva del Pedregal o Reserva) ha sido estudiada por Katthain-Ducheteau (1971), quien reporta 53 especies del suborden Rhopalocera y ofrece un listado detallado de algunas características taxonómicas por especie y los meses en que cada especie fue colectada. En el caso de algunas especies de las que se pudieron colectar huevos y pupas, reporta la fecha en que se encontraron los organismos en dichos estados de desarrollo. Se llevaron a cabo muestreos quincenales de mariposas con redes aéreas en dos zonas de la REPSA (la Zona Núcleo Oriente y la Zona Núcleo Poniente) de octubre de 2005 a septiembre de 2006. Los muestreos de mariposas se llevaron a cabo por tres personas de 10:00 a 16:00 h, ya que este intervalo había sido reportado por Figueroa-Castro (1997) como el de mayor actividad de este grupo de insectos en la Reserva del Pedregal. En total se acumuló un esfuerzo de colecta de 18 h colector por muestreo. El muestreo se hacía por vagabundeo, recorriendo los senderos y caminos abiertos de cada una de las zonas de estudio, abarcando una distancia aproximada de 5 km. Durante las caminatas se registraba el número de avistamientos de cada especie de mariposas, y en sólo en caso de tratarse de ejemplares de especies no reconocidas al vuelo o bien, no identificadas, éstas se colectaban para su identificación posterior. En esta Reserva, los lepidópteros constituyen un grupo importante de polinizadores (Domínguez y NúñezFarfán, 1994; Figueroa-Castro, 1997), siendo los principales insectos con dicha actividad durante la noche (Figueroa-Castro, 1997). La comunidad vegetal de la Reserva del Pedregal tiene un comportamiento marcadamente estacional, relacionado sobre todo con la estacionalidad en las lluvias, ya que registra un periodo lluvioso que va de junio a octubre y un periodo de sequía que va de noviembre a mayo (CésarGarcía, 2002). En general, el mayor número de especies en floración coincide con el incremento en temperatura y precipitación (entre agosto y octubre), ya que ésta está afectada principalmente por la precipitación y secundariamente por la temperatura (César-García, 2002). Para la identificación de las especies de mariposas colectadas se visitó la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM y se utilizaron claves y listas de Beutelspacher (1980), Llorente-Bousquets et al. (1997) y Luis-Martínez et al. (2003) Fenología floral Se registró la fenología floral de la comunidad vegetal tomando en cuenta las plantas en floración presentes en dos parcelas de 15 × 100 m (una localizada en la zona núcleo oriente y otra en la zona núcleo poniente), así como las encontradas en el recorrido por los senderos de estudio. En caso de que la planta no fuera identificada, ésta se herborizaba para su posterior identificación. Para este estudio de fenología floral se excluyeron de este estudio las plantas de la familia Poaceae y Cyperaceae por carecer de flores entomófilas. Las especies vegetales en floración, se identificaron con base en el trabajo de Castillo-Argüero et al. (2007). A pesar de los estudios realizados en la REPSA, no es posible describir aún la fenología de las mariposas diurnas. Por otro lado, es deseable hacer un estudio que permita establecer la relación que guarda la fenología floral de las plantas y la fenología de vuelo de las mariposas diurnas en la Reserva del Pedregal. Por lo anterior, en este trabajo se describe la fenología de las mariposas diurnas de la REPSA y su relación con la fenología floral de la comunidad de plantas con flores entomófilas, con la precipitación y con la temperatura. 412 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Análisis de datos Resultados Se obtuvieron los datos meteorológicos de temperatura, humedad relativa y precipitación de todo el periodo de estudio en la Estación Meteorológica de la Facultad de Filosofía y Letras de la UNAM. Para estimar si existía un efecto del número de especies vegetales en floración, la temperatura media mensual, humedad relativa promedio mensual y la precipitación acumulada mensual sobre la riqueza y la abundancia de mariposas adultas, se realizaron dos análisis de regresión múltiple por el método hacia atrás, utilizando el programa Statistica 7.0. Según Zar (1999), este análisis es el más indicado para variables correlacionadas entre sí, que es el caso de las que aquí se manejan. Se registraron 40 especies de mariposas diurnas en un total de 2877 avistamientos. Los patrones temporales de cambio de riqueza específica y abundancia fueron muy similares (Figs. 1 y 2). Los valores máximos de riqueza y abundancia se registraron en noviembre y diciembre, descendieron entre enero y abril, y volvieron a incrementarse entre mayo y septiembre. Se registraron dos picos de riqueza y abundancia, mismos que corresponden con el momento del año en que se desarrollan algunas especies univoltinas muy abundantes, como Dione moneta poeyii Butler (Fig. 3) y Agraulis vanillae incarnata Riley (Nymphalidae). Durante la temporada seca se presentó un comportamiento más o menos estable en términos de riqueza y Riqueza específica 30 25 20 15 10 5 0 oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sept jul ago sept mes (2005-2006) Abundancia (No. ind/mst) FIG. 1. Patrón anual de riqueza de la comunidad de mariposas diurnas en la Reserva del Pedregal. 120 100 80 60 40 20 0 oct nov dic ene feb mar abr may jun mes (2005-2006) FIG 2. Patrón anual de abundancia de la comunidad de mariposas diurnas en la Reserva del Pedregal. N = 2877. 413 Fenología de la comunidad de mariposas diurnas y su relación con la fenología loral de las plantas y otros factores ambientales Moyers-Arévalo y Cano-Santana La fenología floral del periodo de estudio indica que los meses en los que florece la mayoría de especies en la localidad son los que corresponden a la temporada lluviosa, es decir, de julio a octubre (Fig. 5). La ecuación de regresión múltiple que mejor explica la riqueza específica mensual de mariposas en vuelo (Sm) es: Sm = 1.750 (Sf ) – 1.161 (PP) (r2=0.70, F2,8 = 10.76, P = 0.004), donde: Sf es la riqueza mensual de especies vegetales en floración y PP es la precipitación acumulada mensual. En general, los meses en los que se registra mayor número de especies vegetales en floración son aquellos en los que la riqueza de mariposas adultas es alta (Fig. 6). También se observa que en los meses de mayor precipitación (agosto y septiembre) el número de especies de mariposas en vuelo se reduce (Fig. 6). FIG 3. Aspecto de Dione moneta poeyii Butler (Nymphalidae). abundancia debido a la presencia de especies que, aunque poco abundantes, son multivoltinas y se encuentran durante todo el año, como es el caso de Pterourus multicaudata Kirby (Papilionidae), Nathalis iole Boisduval (Pieridae) y Leptotes marina Reakirt (Lycaenidae), entre otras. La ecuación de regresión múltiple que mejor explica abundancia mensual de mariposas en vuelo (Nm) es: /Nm= 0.679 (HR) – 0.666 (T) (r2=0.659, F2.9 = 8.708, p = 0.008), donde: HR es el porcentaje de humedad relativa promedio mensual y T es la temperatura promedio mensual. En general, los meses en los que se registran los niveles De todas las especies presentes en la comunidad, sólo ocho registran una abundancia relativa mayor al 4% (Fig. 4). FIG 4. Porcentajes de abundancia de mariposas diurnas de la REPSA, con detalle en aquellas cuyo porcentaje en la comunidad representa >4% del total. 11% Datos de octubre del 2005 a septiembre de 2006. N = 2877 avistamientos. 10% 23% 10% 2% 3% 8% 3% 3% 3% 4% otras Pterourus multicaudata Brephidium exilis Phoebis sennae eubule 8% 5% Dione moneta poeyii Dione juno Colias caesonia Phoebis philea 414 7% Leptophobia airpa Nathalis iole Callophrys xami Leptotes marina Agraulis vanillae incarnata Pieris protocide Riqueza específica (No. spp) Diversidad de hábitats y ecología de comunidades 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 sep oct nov dic ene feb mar abr mes (2005-2006) may jun jul ago sep 300 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 250 200 150 100 50 Precipitación (nm) Riqueza específica FIG 5. Patrón estacional de cambio en la riqueza de especies vegetales en floración de la Reserva del Pedregal. 0 oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sep mes (2005-2006) precipitación mariposas flores 120 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 100 80 60 40 20 0 oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago T (0C) Abundancia (No. spp/mst) H.R. (%) FIG 6. Patrón estacional de cambio en la riqueza de mariposas diurnas, la precipitación acumulada mensual (PP) de la Reserva del Pedregal y la riqueza mensual de especies vegetales en floración. sep mes (2005-2006) mariposas humedad relativa temperatura FIG 7. Patrón estacional de cambio en la abundancia de mariposas diurnas (número de individuos por muestreo), la humedad relativa promedio mensual (H.R.) y la temperatura promedio mensual (T) de la Reserva del Pedregal. 415 Fenología de la comunidad de mariposas diurnas y su relación con la fenología loral de las plantas y otros factores ambientales Moyers-Arévalo y Cano-Santana mayores de humedad relativa son en los que la abundancia de mariposas adultas es alta (Fig. 7). También se observa que en los meses en que se incrementa la temperatura (de febrero a julio) la abundancia de mariposas adultas se reduce. gional de aridez-humedad en la región de la Patagonia, Argentina y encontraron que el nivel de precipitación fue el principal factor que explicó el funcionamiento de los sistemas de polinización. Los patrones observados a estas escalas podrían explicarse debido a que las regiones y los periodos en que se presentan altos niveles de precipitación favorecen la productividad primaria de los sistemas y esto proporciona un beneficio indirecto a las comunidades de insectos debido a la alta disponibilidad de recursos alimenticios y de sustratos para oviposición (Wolda, 1978; Pollard, 1988). Discusión La riqueza de mariposas diurnas de la Reserva fue afectada positivamente por la riqueza de especies vegetales en floración. Hay una gran cantidad de estudios que documentan un efecto similar (Intachat et al., 2001; Kitahara et al., 2008), e incluso refieren que ésta puede ser un factor limitante para la densidad de poblaciones de mariposas (Clench, 1967; Ehrlich y Gilbert, 1973; Scott y Epstein, 1987). Al respecto, se sabe que la alimentación adecuada de los lepidópteros adultos es un factor que beneficia su fecundidad y su desempeño (Boggs y Ross, 1993; Fisher y Fielder, 2001). En la Reserva del Pedregal, la humedad relativa se relaciona de manera positiva con la abundancia de las mariposas. Existen pocos estudios sobre el efecto de la humedad sobre las comunidades y poblaciones de mariposas, y muestran resultados contrastantes. Kemp (2001) estudió las poblaciones de la mariposas Hypolimnas bolina del norte de Australia y encontró que hubo mayor abundancia y actividad de estos insectos a mayor humedad; sin embargo, Intachat et al. (2001) reportan, para una comunidad de palomillas de un bosque tropical de Malasia, que la abundancia de lepidópteros disminuye conforme los niveles de humedad son más altos, debido al incremento en la probabilidad de infestación por patógenos (hongos y bacterias). En la REPSA, es posible que cuando se registra una baja humedad relativa del aire, las mariposas pierdan agua y se deshidraten afectando sus actividades, tal como se ha reportado para otros artrópodos (ver, p. ej., Warburg, 1965; Loveridge, 1968). En necesario, sin embargo, hacer estudios sobre el desempeño de las mariposas a diferentes niveles de humedad relativa del aire. Por otra parte, el número de especies de mariposas en esta comunidad fue afectado negativamente por la precipitación. Es posible que la lluvia sea un factor negativo asociado al peligro de daño o muerte que conlleva volar durante un evento de lluvias copiosas (Shapiro, 1975; Pollard, 1988), por otro lado, se ha reportado que cuando hay periodos intermitentes de nubosidad pueden ocasionar la disminución acelerada de la temperatura corporal y reducir su capacidad de vuelo (Kingsolver, 1983), ya que los insectos acumulan calor gracias a la exposición a la radiación solar, lo que les permite aumentar su temperatura corporal y llevar a cabo actividades como el vuelo (Heinrich, 1986). En esta comunidad, la temperatura es un factor que afecta de manera negativa la abundancia de las mariposas en vuelo, a diferencia de la mayoría de las comunidades en que se ha estudiado el efecto de la temperatura sobre los atributos comunitarios de insectos. Hay una extensa lista de estudios que reportan que la temperatura es un factor positivo determinante en la fenología de insectos (Sparks y Yates, 1997; Roy et al., 2001; Forister y Shapiro, 2003; Stefanescu et al., 2003; Gordo y Sanz, 2006). Esta relación corresponde más bien a comunidades de zonas templadas, ya que en estas latitudes existen variaciones más extremas en la temperatura y durante la temporada fría suele haber escasez de recursos (Scott y Epstein, 1987). Es probable que el efecto de la temperatura presente en esta comunidad se deba a que cuando A pesar de que varios trabajos reportan un efecto similar de la lluvia sobre las comunidades de mariposas y otros insectos (Boinski y Scott, 1988; Kato et al., 1995), existen varios estudios a largo plazo donde han encontrado que durante los años en que se registran altos niveles de precipitación, la abundancia de mariposas disminuye, sin embargo, en el año subsiguiente a aquellos, se registran altos niveles de abundancia (Denlinger, 1980; Pollard, 1988; Roy et al., 2001). De igual forma, algunos estudios realizados a escala regional muestran que las localidades con mayores niveles de precipitación poseen la mayor diversidad (Janzen y Schoener, 1968; Hawkins et al., 2003). Por otro lado, Devoto et al. (2005) estudiaron los sistemas planta-polinizador, en un gradiente re416 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades hay altas temperaturas suele haber bajos niveles de humedad relativa en el aire (como en la temporada seca), limitando las actividades de las mariposas por el riesgo de deshidratación. (2) altos niveles de humedad relativa, (3) un ambiente templado, que reduzca el riesgo de deshidratación, y (4) una alta variedad de plantas en floración (i.e. de recursos alimenticios) para que se exploten distintos nichos por las mariposas (ver Gilbert y Singer, 1975). Se sugiere que las mariposas requieren de cuatro condiciones para llevar a cabo sus actividades de vuelo: (1) bajos niveles de precipitación que reduzcan el riesgo de daño mecánico y aseguren ciertos niveles de radiación solar, Agradecimientos Agradecemos a Luisa Alejandra Domínguez Álvarez y a Rebeca Velázquez López por su apoyo para la realización de este trabajo. A la M. en C. Leticia Chávez por facilitar la información meteorológica utilizada en este estudio. Al Sr. Adolfo Ibarra le agradecemos su valiosa ayuda en el montaje e identificación de las mariposas. A Ernesto Navarrete Arauza por facilitar sus fotografías aquí utilizadas y a la Biól. Yuriana Martínez Orea por su ayuda en la identificación de las plantas. A Marco Romero Romero le agradecemos su apoyo técnico. Literatura citada BARTH, F. 1991. Insects and flowers. The biology of a partnership. Princeton University Press, Princeton, N.J. BEUTELSPACHER, C. R. 1980. Mariposas diurnas del Valle de México. Ediciones Científicas La Prensa Médica Mexicana, México. BOGGS, C. L. Y C. L. ROSS. 1993. The effect of adult food limitation on life history traits in Speyeria mormonia (Lepidoptera: Nymphalidae). Ecology, 74: 433-441. BOINSKY , S. Y P. E. SCOTT. 1988. Association of birds with monkeys in Costa Rica. Biotropica, 20: 136-143. CASTILLO-ARGÜERO S., Y. MARTÍNEZ-OREA, M. A. ROMERO-ROMERO, P. 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La relación entre las abejas y las flores constituye una de las interacciones mutualistas más estudiadas por los ecólogos y los naturalistas de todos los tiempos (Dirzo et al., 2004). Los himenópteros polinizan una gran variedad de taxones de plantas (Heithaus, 1979; Schoonhoven et al., 2005), y algunas de sus especies tienen una gran importancia económica (Buchmann y Nabhan, 1996; Proctor et al., 1996; Inouye, 2007). Esta relación de las abejas con las flores es muy estrecha debido a que, a diferencia de otros insectos holometábolos, éstas requieren en todas las etapas de su ciclo de vida de polen y néctar para sobrevivir (Winston, 1987; Roubik, 1989; Proctor et al., 1996). Estos productos florales les proveen de todos los elementos nutricionales y energéticos indispensables para su supervivencia: el néctar contiene carbohidratos, mientras que el polen les provee de proteínas, lípidos y vitaminas (Roubik, 1989; Roulston, 2000). Actualmente, se cuentan con pocos estudios de abejas nativas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (en lo sucesivo, REPSA o Reserva del Pedregal). Uno de ellos, el de Hinojosa-Díaz (1996) presenta un listado apifaunístico basado en la revisión de los ejemplares presentes en la colección de abejas del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”. En él se reportan 97 especies, y se aportan ciertos datos sobre la variación estacional de la actividad en la comunidad de abejas y su relación con el clima y la floración. César-García (2002) ha reportado la mayor parte de las especies de plantas (61.1%) florecen en septiembre en la REPSA, poco después del pico de mayor precipitación, así como que la temporada de sequía en este lugar se presenta de noviembre a mayo y la de lluvias de junio a octubre. Los himenópteros polinizadores son constantes a una o pocas especies de plantas, lo cual minimiza los costos relacionados con el aprendizaje para manipular de forma adecuada las flores de cada especie vegetal de las cuales obtendrán alimento (Woodward y Alberti, 1992). Adicionalmente, los experimentos realizados por Wilson y Stine (1996) y por Gegear y Laverty (2001) con abejorros y abejas sugieren que esta constancia depende más del color que de la forma de las flores. Este trabajo tiene como objetivos: (1) conocer la estructura de la comunidad y la fenología de las abejas de la Reserva del Pedregal, (2) conocer la fenología de las especies de abejas encontradas, (3) determinar el color de trampas jabonosas más eficientes para la captura del mayor número de especies y ejemplares de abejas, y (4) determinar la relación que tienen la fenología reproductiva de plantas y la variación anual de las condiciones ambientales con la fenología de abejas. De acuerdo con lo anterior, se han publicado en numerosos artículos en los que se muestra la afinidad que las abejas presentan por las flores amarillas y violetas, que 421 Estructura y fenología de la comunidad de abejas nativas (Hymenoptera: Apoidea) Domínguez-Álvarez y colaboradores Métodos de manzanilla y miel Mennen® en agua, la cual tiene la propiedad de romper la tensión superficial cuando los insectos entran en contacto con la solución jabonosa, muriendo por ahogamiento. Los organismos fueron extraídos de los recipientes y colocados en frascos de alcohol al 70%. Sitios de estudio y tipos de muestreo Con el fin de registrar la estacionalidad de la actividad de las abejas se utilizaron dos métodos de muestreo: la red entomológica aérea capturando las abejas en las flores a lo largo de los senderos y sitios de estudio permanentes y el uso platos trampa de colores con agua jabonosa (TC). Para conocer si existe un efecto del color de las trampas y el mes de colecta sobre la atracción de las abejas, se realizó un análisis de varianza de dos vías, corrigiendo los datos como √(x+0.5), por tratarse de valores discretos (Zar, 1999) utilizando el programa Statistica 7.0. Se seleccionaron las veredas o senderos en las Zonas Núcleo Poniente (en las inmediaciones del Jardín Botánico) y Oriente (en las inmediaciones del Espacio Escultórico) para llevar a cabo parte de la colecta con red entomológica aérea. Otra parte del estudio fue realizado en dos sitios de estudio permanente (SEP) de 120 × 15 m, el primero localizado en las inmediaciones del Jardín Botánico y el segundo en las inmediaciones del Espacio Escultórico. En estos SEP se muestreó con trampas jabonosas de colores, se obtuvieron los registros de fenología reproductiva de las plantas con flores entomófilas y se hizo el muestreo de abejas con redes aéreas. Con el fin comparar la composición de especies colectadas con trampas de distinto color se calculó el índice de similitud de Sørensen (Southwood, 1978). Fenología floral En ambos SEP se registró la fenología de la floración de las plantas con flores entomófilas, por lo que se excluyeron a las especies de las familias Poaceae y Cyperaceae. La fenología floral se registró de septiembre de 2005 a agosto de 2006, llevando a cabo visitas quincenales. Las especies no identificadas fueron herborizadas para su posterior identificación. La determinación de las especies vegetales en floración se hizo usando como base en el trabajo de Castillo-Argüero et al. (2007). Muestreo con redes Se llevaron a cabo colectas quincenales de abejas en los senderos de ambas zonas y en los SEP. Se usó el método de intercepción de vuelo con las redes entomológicas aéreas muestreando de 09:00 a 17:00 h. Los ejemplares colectados fueron sacrificados en cámaras letales con acetato de etilo y colocados en bolsas de papel glassine, debidamente etiquetados. Fenología de las abejas y su relación con variables ambientales Se registraron los datos meteorológicos temperatura, humedad relativa y precipitación del periodo de estudio, en la Estación Meteorológica de la Facultad de Filosofía y Letras de la UNAM. Para estimar si existía un efecto del número de especies vegetales en floración, la temperatura media mensual, humedad relativa promedio mensual y la precipitación acumulada mensual sobre la riqueza de abejas, se realizó un análisis de regresión múltiple por el método hacia atrás, utilizando el programa Statistica 7.0 que, de acuerdo con Zar (1999), es el análisis más indicado para variables correlacionadas entre sí, como es el caso que aquí se maneja. Muestreo con trampas de colores con agua jabonosa A lo largo de cada línea, en los SEP, se colocaron trampas jabonosas de cada uno de los siguientes colores: rojo, anaranjado, amarillo, y violeta, dispuestas en orden aleatorio y separadas 15 m entre sí con tres repeticiones por color, dando un total de 16 trampas. Las trampas se mantenían en el campo de 09:00 a 17:00 h. Estas trampas consisten en recipientes de plástico de 20 cm de diámetro y 7 cm de profundidad, en cuyo interior se coloca 125 ml de una solución al 5% de shampoo 422 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Resultados Plantas en floración Composición de la comunidad de abejas En ambas zonas de la REPSA, se registró un total de 151 especies de plantas en floración pertenecientes a 46 familias. Algunas especies muestran una marcada estacionalidad, ya que 89 de ellas presentan flores durante la época de lluvias y sólo 11 son exclusivas de la época seca. En el caso de las especies que presentan flores en ambas épocas del año se registran dos patrones de actividad, 37 especies tienen floración que inicia en la época de lluvia, y que se extiende hasta el inicio de la época seca. (noviembre y diciembre) y nueve especies que florecen en la última etapa de la época seca (marzo y abril) y continúan su floración en el primer mes lluvioso (junio). Por último identificamos el patrón de especies que florecen a lo largo de todo el año representado por sólo cinco especies. Utilizando ambos métodos de muestreo se colectaron 374 ejemplares de abejas pertenecientes a cinco familias, 19 géneros y 29 especies (Tabla 1). Por el número de especies la familia mejor representada es Apidae con 13 especies (45%), seguida de Halictidae con nueve (32%) (Tabla 1). Las especies que registraron mayor abundancia relativa fueron: Apis mellifera (33.2%), Ceratina mexicana (20.6%), Lasioglossum (Dialictus) sp.1 (10.2%), Lasioglossum (Dialictus) sp. 2 (5.6%) y Anthidium maculosum (4.5%) (Tabla 2). Dieciocho especies están representadas por menos de cinco individuos y siete de ellas por un solo ejemplar. La mayor parte de los ejemplares (197) fueron colectados utilizando trampas jabonosas de colores, y el resto (175) con redes entomológicas. Fenología de las abejas y su relación con otros factores ambientales El mayor número de especies (25) fue colectado por el método de intercepción de vuelo y 11 especies exclusivamente con este método; sólo cuatro de las 29 especies fueron colectadas exclusivamente mediante el uso de trampas: Hyaleus sp.1, Andrena sp. 2, Lasioglossum (Dialictus) sp. 3. y Ceratina capitosa (Tabla 2). Catorce especies pudieron ser colectadas con ambos métodos. El número de especies de abejas activas varía a lo largo del año. Se registra un mayor número de especies en la temporada lluviosa (de junio a octubre) y el menor número durante la sequía (de noviembre a mayo) (Fig. 1). El mes en el que se registra la menor riqueza específica es diciembre (con cinco especies); mientras que se presentaron dos picos de actividad, uno en julio (con 15 especies) y otro en octubre (con 13) (Fig. 1). Tabla 1. Abundancia y número de géneros y especies de las abejas colectadas en la Reserva del Pedregal separadas por familia. Se presentan los datos agrupados de las abejas colectadas con redes aéreas y trampas jabonosas de colores entre septiembre de 2005 y agosto de 2006. Familia Abundancia % Géneros % Especies % Colletidae 1 0,2 1 5 1 3 Andrenidae 3 0,8 1 5 3 10 Halictidae 80 21 4 21 9 32 Megachilidae 30 8 3 16 3 10 Apidae 260 70 10 53 13 45 Total 374 100 19 100 29 100 423 Estructura y fenología de la comunidad de abejas nativas (Hymenoptera: Apoidea) Domínguez-Álvarez y colaboradores Tabla 2. Especies de abejas y número de individuos, colectados en la Reserva del Pedregal, separadas por familia. Se presenta también la información del método por el que fueron colectadas. Familia Genero Especie Colletidae Hylaeus Andrenidae Halictidae Megachilidae Apidae Red Tjc Total sp. 1 0 1 1 Andrena sp. 1 0 1 1 Andrena sp. 2 1 0 1 Andrena sp. 3 1 0 1 Augochlora smaragdina (Friese) 1 1 2 Augochlorella pomonoella (Cokerel) 1 1 2 Lasioglossum (Dialictus) sp. 1 8 30 38 Lasioglossum (Dialictus) sp. 2 5 16 21 Lasioglossum (Dialictus) sp. 3 0 1 1 Lasioglossum (Dialictus) sp. 4 2 1 3 Lasioglossum (Dialictus) sp. nov. 1 4 0 4 Lasioglossum (Dialictus) sp. nov. 2 1 3 4 Lasioglossum (Lasioglossum) sp. 1 4 1 5 Anthidium maculosum (Cresson) 17 0 17 Megachile sp. 1 4 1 5 Osmia azteca (Cresson) 5 0 5 Apis mellifera (Linneo) 54 68 54 Bombus ephipphiatus (Say) 1 0 1 Bombus pennsylvanicus sonorus (Say) 16 0 16 Centris mexicana (Smith) 3 0 3 Ceratina capitosa (Smith) 15 62 77 Ceratina mexicana (Cresson) 1 1 2 Deltoptila elephas (Friese) 1 0 1 Diadasia olivacea (Cresson) 10 0 10 Diadasia rinconis (Cockerell) 1 1 2 Exomalopsis mellipes (Cresson) 1 1 2 Melissodes tepaneca (Cresson) 1 1 2 Thygater analis (Lepeletier) 10 0 10 Xylocopa tabaniformis azteca (Cresson) 13 4 17 424 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades FIG 1. Variación mensual del número de especies de abejas registrado en la REPSA. Datos de septiembre de 2005 a agosto de 2006. Efecto del color de las trampas Se registraron cuatro patrones fenológicos en las especies de abejas en la REPSA (Tabla 3). Uno de ellos, el más frecuente, es el de actividad restringida a la temporada de lluvias, con 15 especies, entre las que destacan por su abundancia: Tygater analis y Diadasia olivacea. Otro patrón, es el de actividad intermedia, en el cual las abejas registran actividad tanto en meses de lluvias como en los de secas, en el que se registran siete especies, por ejemplo, Anthidium maculosum, Ceratina capitosa, Exomalopsis mellipes y Lasioglossum (Dialictus) sp. 2. Otro más es el de abejas que presentan actividad durante todo el año, en el cual se registran seis especies, entre ellas: Apis mellifera, Lasioglossum (Dialictus) sp. 1 y Bombus pennsylvanicus. Por último, se registró una sola especie de abejas, Lasioglossum (Dialictus) sp. 4, que tiene actividad exclusiva durante los meses secos. La cantidad de abejas colectadas en las trampas de colores, fue afectada significativamente por el color (F3, 60 = 106.6, P < 0.0001), el mes de colecta (F3, 60 = 5.175, P < 0.0001) y la interacción mes × fecha (F3, 60 = 1.840, P < 0.0001). Las trampas de color violeta y amarillo registraron significativamente mayor cantidad de abejas que las de color anaranjado y rojo (F3,44 =53.479, P<0.0001; Fig. 3). Los meses en los que se colectó el mayor número de abejas fueron noviembre, abril y febrero, con 33, 28 y 18 abejas, respectivamente; mientras que los que en los que se colectaron muy pocos individuos fueron: septiembre y agosto con once individuos, enero con nueve y diciembre con ocho. El color violeta atrajo más abejas en noviembre, abril y febrero, mientras que el amarillo lo hizo en noviembre, abril y junio (Fig. 4). Las trampas de color violeta, amarillo y anaranjado registraron siete, tres y dos especies exclusivas, respectivamente (Tabla 4). Los factores que afectaron significativamente la riqueza mensual de abejas (Sa) son la temperatura y la humedad relativa: Sa = 0.475 T + 0.643 HR (r2= 0.788, F2,9 = 16.753, P = 0.0009), donde T es la temperatura promedio mensual y HR la humedad relativa promedio mensual. 425 Estructura y fenología de la comunidad de abejas nativas (Hymenoptera: Apoidea) Domínguez-Álvarez y colaboradores FIG. 2. Variación mensual del número de especies de abejas y su relación con el número de especies vegetales en floración, y la precipitación acumulada mensual (A), la humedad relativa (B) y la temperatura media mensual (C), en la Reserva del Pedregal. Datos de septiembre de 2005 a agosto de 2006. 426 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Tabla 3. Variación mensual de actividad de las especies de abejas en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. “X” denota presencia de la especie señalada. Especies Meses (2005-2006) s o n d e f m a m j Hylaeus sp.1 a x Andrena sp.1 x Andrena sp.2 x Andrena sp.3 j x Augochlora smaragdina x x Augochlorella pomoniella x x Lasioglossum (Dialictus) sp.1 x x Lasioglossum (Dialictus) sp.2 x x Lasioglossum (Dialictus) sp.3 x x x x x x x x x x x x x x x x Lasioglossum (Dialictus) sp.4 Lasioglossum (Dialictus) sp. nov. 1 x x Lasioglossum (Dialictus) sp. nov. 2 x x x x x Lasioglossum (Lasioglossum) sp.1 Antidium maculosum x x x x x Megachile sp.1 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Bombus ephipiatus Bombus pensylvanicus sonorus x x Osmia azteca Apis mellifera x x x x Centris mexicana Ceratina capitosa Ceratina mexicana x x Deltoptila elefas x x x x x x x x Diadasea olivacea x Diadasea rinconis x x x x Exomalopsis mellipes x x x Melissodes tepaneca x Thygater analis Xilocopa tabaniformis azteca x x x x x x x x x x x x Total de especies 11 13 6 5 6 6 6 8 9 11 15 11 427 Abejas capturadas (promedio ± e.e) Estructura y fenología de la comunidad de abejas nativas (Hymenoptera: Apoidea) Domínguez-Álvarez y colaboradores 12 10 a 8 6 4 b 2 b 0 violeta amarillo anaranjado rojo Color de las trampas jabonosas FIG. 3. Promedio de las abejas capturadas en cada mes con trampas TC. Las letras distintas representan diferencias significativas. 1 Promedio de abejas capturadas por trampa 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 s violeta o n d e f m a m j Meses del año (2005-2006) amarillo anaranjado j a rojo FIG. 4. Variación mensual en el número de abejas capturadas por medio de trampas jabonosas de distinto color entre septiembre de 2005 y agosto de 2006 en la Reserva del Pedregal. 428 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Tabla 4. Número de ejemplares (N), especies (S) y especies exclusivas capturados con trampas jabonosas de colores en la Reserva del Pedregal. Datos acumulados de 12 meses. Las comunidades de abejas colectadas con trampas de color violeta, anaranjado y amarillo registraron altos índice de similitud entre ellas (42.1 a 54.5%), mientras que las colectadas con trampas de color rojo registraron los índices de similitud más bajos con el resto (14.3 a 28.6%) (Tabla 4). Color de trampa Con las trampas jabonosas se colectaron también ejemplares de insectos de los órdenes Collembola, Hemiptera, Homoptera, Tysanoptera, Diptera, Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera. El color violeta atrajo gran cantidad de coleópteros y dípteros sobre todo de la familia Syrphidae, mientras que el color anaranjado atrajo a un gran número de áfidos, seguido por el rojo, en este último también se registraron mariposas. No. especies exclusivas N S Violeta 103 13 7 Amarilla 79 9 3 Anaranjada 14 6 2 Roja 1 1 0 Tabla 5. Valores del índice de similitud (%) de Sørensen entre comunidades de abejas colectadas con trampas TC en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Discusión Composición Amarilla En su trabajo Hinojosa-Díaz (1996) reporta 97 especies, 34 géneros y cinco familias de abejas para la Reserva del Pedregal. Al realizar una comparación con nuestros datos, se observa que solamente se comparten con seguridad once especies. Dos de las registradas en el presente estudio son especies nuevas aún no descritas, ambas del género Lasioglossum (Dialictus), y seis más son nuevos registros para la REPSA: Augochlora smaragdina (Friese), Augochorella pomoniella (Cockerell), Centris mexicana (Smith), Ceratina mexicana (Cresson), Diadasia olivacea (Cresson) y Melissodes tepaneca (Cresson). Al igual que en el trabajo realizado por Hinojosa-Díaz (1996), un tercio de las especies colectadas no pudo ser determinado a nivel de especie, por lo que probablemente, al realizarse las revisiones taxonómicas de los géneros Colletes, Hyleus, Andrena, Lasioglossum (Dialictus), Lasioglossum (Lasioglossum) y Ceratina se reduzca el número de especies registradas. Es posible que la riqueza de especies registrada por Hinojosa-Díaz (1996) esté sobrestimada, ya que este dato correspondería a sitios de bosque de pino o bosques templados del centro de México. Esto es particularmente cierto para las especies de los géneros Ceratina y Lasioglossum (Dialictus). Por ejemplo, se pudo detectar que Ceratina mexicana es una especie con una alta variación de tamaño y coloración en el tegumento, lo que podría prestarse a mucha confusión y a una sobrestimación del número de especies en la Reserva del Pedregal. Violeta Amarilla 54.5 Anaranjada Roja 42.1 14.3 53.3 20.0 Anaranjada 28.6 Fenología de las abejas de la REPSA Se encontró que las especies que están activas todo el año son precisamente aquellas que tienen una conducta social o ciclos de vida multivoltinos, tal como es el caso de Apis mellifera, Xilocopa tabaniformis azteca, Bombus pennsylvanicus sonorus, Ceratina mexicana y Lasioglossum (Dialictus) sp. 1. La mayoría de las especies (15) se presentan durante la época de lluvias, que es también cuando ocurre el pico de floración en las plantas con flores entomófilas. Nuestros datos sugieren que el principal factor que puede determinar la riqueza de especies de abejas activas a lo largo del año es, en primer lugar, la temperatura y en segundo, la humedad relativa. Para un gran número de insectos la temperatura es el factor ambiental utilizado para la inducción de la diapausa, este fenómeno es de gran importancia para algunas especies que necesitan 429 Estructura y fenología de la comunidad de abejas nativas (Hymenoptera: Apoidea) Domínguez-Álvarez y colaboradores recurrir en algunas fenofases o etapas de su ciclo de vida a periodos en los cuales el crecimiento, el desarrollo o la reproducción son suprimidos con la finalidad de conservarse hasta el próximo periodo que presente los recursos óptimos (Tauber y Tauber, 1981). Las abejas son organismos exotérmicos que presentan mayor actividad a mayores temperaturas, para estos organismos forrajear en temperaturas bajas les requiere un mayor gasto energético. Por otro lado, se ha reportado que la nubosidad puede ocasionar la disminución de la temperatura corporal de los insectos que reduce su capacidad de vuelo (Kingsolver, 1983), pues éstos acumulan calor gracias a la exposición a la radiación solar, lo que les permite llevar a cabo actividades como el vuelo (Heinrich, 1986). de A. mellifera a lo largo del día y a lo largo del año y presente en un gran cantidad de especies florales, incluso se le observó robando néctar haciendo orificios a los tépalos de la orquídea Spirantes llaveana. Efecto del color de las trampas Las trampas no habían sido utilizadas anteriormente en la Reserva del Pedregal. Este método resultó ser un método eficaz, ya que cuatro especies fueron colectadas exclusivamente mediante este sistema. Por otro lado, los colores que resultaron ser los más atractivos para las abejas son el violeta y el amarillo, en tanto que el anaranjado y el rojo resultaron ser poco atractivos. Sin embargo, se registró que el uso de distintos colores complementa el poder atractivo de las trampas, ya que ciertas especies de abejas son atraídas por un color particular (Tabla 2). Por lo anterior, para llevar a cabo un programa de monitoreo estacional de abejas se recomienda hacer colectas con redes y trampas de los colores violeta, amarillo y anaranjado. Se registró que el rojo fue evitado sistemáticamente por las abejas, ya que en las trampas de este color fue capturado un solo ejemplar; sin embargo fue un color atractivo para otro grupo de insectos como los áfidos y las mariposas. Las trampas violeta, por su parte, también atrajeron a insectos de los órdenes Diptera (sobre todo de la familia Syrphidae) y Coleoptera. Lo anterior sugiere que las trampas jabonosas de colores podrían ser utilizadas para monitorear otros grupos de insectos. Por otro lado, la diversidad de abejas puede ser favorecida por la humedad relativa, ya que reduce el rigor ambiental al impedir que los organismos se deshidraten (Warburg, 1965; Loveridge, 1968); asimismo en la literatura se han visto ejemplos de cómo el rigor ambiental reduce la diversidad de organismos (Townsend et al., 1983; Gough et al., 2000). Por otro lado, se sugiere vigilar la presencia de Apis mellifera en el Pedregal de San Ángel ya que las colonias ferales y controladas de esta especie pueden extraer grandes cantidades de polen y néctar de cualquier hábitat en donde pueda vivir y puede competir por los limitados recursos florales con otras especies nativas de insectos polinizadores (Paini, 2004). Durante el periodo de este estudio se pudo observar la presencia constante Agradecimientos Agradecemos a Leticia Moyers y Rebeca Velázquez su ayuda en el trabajo de campo. A la Biól. Yuriana Martínez la identificación del material botánico y a la M. en C. Leticia Chávez por facilitar la información meteorológica utilizada en este estudio. A Marco Romero Romero le agradecemos su asistencia técnica en el manejo del equipo de cómputo. 430 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Literatura citada HINOJOSA-DÍAZ, I. A. 1996. Estudio faunístico de las abejas silvestres (Hymenoptera: Apoidea) del Pedregal de San Ángel, D.F. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. INOUYE, D. W. 2007. The value of bees (Carta al editor). Biological Conservation, 140: 198-99. KINGSOLVER, J. G.1983. Thermoregulation and flight in Colias butterflies: Elevational patterns and mechanistic limitations. Ecology, 64: 534-545. LOVERIDGE, J. P. 1968. The control of water loss in Locusta migratoria migratorioides R. + F. I. cuticular water loss. Journal of Experimental Biology, 49: 1-13. PAINI, D. R. 2004. Impact of the introduced honey bee: A review. Austral Ecology, 29: 399-407. PROCTOR, M., P. YEO Y A. 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Figueroa-Castro 1 1 Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México 2 CEAMISH, Universidad Autónoma del Estado de Morelos ruvy_en_xxi@yahoo.com Introducción (1) fitófagos (masticadores y chupadores), (2) habitantes de plantas epífitas, (3) saprófagos, (4) depredadores, (5) parasitoides, (6) turistas (animales no depredadores que usan a las plantas como refugio, despliegue sexual o sitio de descanso), y (7) hormigas, las cuales tienen un rol muy variado y particular. Hay varias razones del por qué la interacción plantainvertebrado está recibiendo creciente atención de los biólogos y agrónomos. La vida animal no puede existir sin la presencia de las plantas, las cuales sirven como la fuente primaria de energía para los organismos heterótrofos. Asimismo, la larga historia de interacción continua con los animales ha promovido la gran diversidad de plantas que se observa en la biosfera. Se reconoce que para entender el funcionamiento de los ecosistemas terrestres es fundamental el conocimiento de las relaciones que se establecen entre los animales y las plantas, sobre todo la que se establece con los artrópodos. El reino de las plantas y el Phylum Arthropoda representan los dos taxa más importantes, tanto en aporte de biomasa como en número de especies (Schoonhoven et al., 2005). Algunas estimaciones sugieren que los insectos fitófagos comprenden aproximadamente 25% de todas las especies vivientes y sus hospederos otro 25%, y que por cada especie de fitófago también hay un artrópodo depredador, parásito o saprófago (Price, 1977; Southwood, 1978). El hábito fitófago sólo se registra en nueve de los aproximadamente 30 órdenes de insectos [Coleoptera, Collembolla, Diptera, Hemiptera (incluye Homoptera), Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera, Phasmida y Thysanoptera] (Southwood, 1973). Las relaciones planta-invertebrado pueden ser básicamente de alimentación, refugio y transporte. De estos tres tipos, lo más frecuente es que la planta provea de comida y refugio a los invertebrados, mientras que los invertebrados se alimenten de ella y transporten su polen; las relaciones menos comunes son los invertebrados transportando propágulos (como el caso de algunas hormigas) o las plantas alimentándose de los invertebrados (Southwood, 1973). En México, son pocos los estudios que se han hecho sobre la comunidad de invertebrados asociados a una especie de planta y, de éstos, la mayoría se ha enfocado a estudiar algún gremio en particular (Aguirre et al., 1986; Gómez et al., 1986; Cano-Santana y Oyama, 1994). Sin embargo, el conocimiento del conjunto de invertebrados que coinciden en el uso de una sola especie vegetal con importancia ecológica alta, ya sea como recurso o hábitat, es muy importante debido a sus repercusiones en la riqueza y diversidad de un ecosistema. Los insectos, los invertebrados más abundantes del planeta, y algunos macroinvertebrados (especialmente arañas y caracoles) pueden ser divididos, de acuerdo a su forma de vida, en siete gremios (Strong et al., 1984): Verbesina virgata Cav (Asteraceae) es una especie muy importante como alimento para los insectos folívoros, nectarívoros y polinívoros y, además, es la planta que 433 Estructura de la comunidad de invertebrados epífitos asociados a Verbesina virgata (Asteraceae) Ruvalcaba y colaboradores Análisis de datos contribuye más a la productividad primaria neta aérea (PPNA) del ecosistema de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria, D.F. (México) (en lo sucesivo REPSA o Reserva del Pedregal) (Cano-Santana, 1994a, 1994b). A pesar de esto, no se habían hecho estudios acerca de los animales que la usan como alimento, hábitat o refugio. Se aplicó un análisis de varianza de una vía para determinar el efecto del mes de muestreo sobre el número de especies por planta, utilizando la transformación √(x + 0.5) por tratarse de datos discretos (Zar, 1999). Posteriormente, se aplicaron pruebas de Tukey para verificar las diferencias entre meses. Estas pruebas estadísticas se aplicaron utilizando el programa Statistica versión 6.0 (Statsoft, 1995). Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue conocer la variación estacional (entre mayo de 1995 y mayo de 1996) de la comunidad de invertebrados asociados a Verbesina virgata Cav (Asteraceae) en la Reserva del Pedregal. Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener utilizando logaritmo decimal (Krebs, 1989). Materiales y métodos Resultados Sistema de estudio Se encontraron 235 morfoespecies de invertebrados asociados a V. virgata a lo largo del año de estudio. Algunas de ellas fueron el chapulín Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae), las orugas de Apatelodes amaryllis (Lepidoptera: Bombycidae), el escarabajo Nodonota curtula (Chrysomelidae) y la araña lince verde Peucetia viridans (Oxyopidae). En ese año de estudio una especie dominante fueron las orugas de Hypocrisias lisoma (Lepidoptera: Arctiidae), las cuales atacan a las plantas de manera gregaria, acumulándose en las plantas en grupos de decenas a cerca de 150 individuos. Esta especie experimentó un brote explosivo poblacional, por lo que ese año, junto con S. purpurascens fueron los herbívoros masticadores más importantes de V. virgata. Desde la temporada de lluvias de 1995 no se ha vuelto a registrar dicho brote, incluso, los desde 1999 ha sido difícil encontrar estas orugas sobre V. virgata. La mayoría de las morfoespecies registradas siguen sin identificarse. Los grupos dominantes por su frecuencia en las plantas fueron los homópteros (21%), seguidos por los coleópteros (17%), los lepidópteros (15%) y los arácnidos (14%); otros grupos registrados fueron: dípteros, himenópteros, hemípteros, ortópteros, moluscos, diplópodos, odonatos, neurópteros y psocópteros, dando un total de 13 grupos (Fig. 1). Verbesina virgata es un arbusto perenne de 1 a 2.5 m de alto, erecto, más o menos resinoso, con tallos alargados y angostos que tiene hojas alternas de forma lanceolada de 4 a 20 cm de largo y 0.5 a 4.5 cm de ancho, con ápice en ángulo agudo y margen aserrado cubierto por tricomas rectos; sus cabezuelas florales están agrupadas en conjuntos coribiformes terminales densos, sobre pedúnculos de hasta 5 cm de largo; sus flores liguladas son fértiles y de color amarillo, en tanto que las flores del disco tienen corolas amarillas de 3 a 4 mm de largo y son pubescentes; su fruto es seco, simple, indehiscente, con la única semilla unida a la pared del fruto, de 3 a 4 mm de largo (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Es conocida comúnmente como teclacote, lengua de vaca, romerillo o gordolobo de monte. Se distribuye en matorrales, pastizales y claros en medio de bosques, siempre en condiciones de fuerte disturbio desde Zacatecas a Oaxaca, y es abundante entre los 2250 y 3000 m s.n.m en el Valle de México (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Muestreo Se seleccionaron y marcaron 180 plantas de V. virgata en la Reserva del Pedregal distribuidas en seis sitios de ca. 50 × 50 m (30 plantas por sitio). Cuando las plantas murieron, éstas eran sustituidas por otras, tratando de mantener la muestra de 180. Cada mes, de mayo de 1995 a mayo de 1996, se revisaron directamente las plantas y se registraba la presencia de las morfoespecies de invertebrados asentadas en sus partes aéreas. Los valores máximos de riqueza de especies se presentaron en julio y agosto con 107 y 90 especies, respectivamente; en tanto que los valores mínimos se registraron en enero y febrero, con 13 y 16 especies, respectivamente. 434 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades FIG. 1. Porcentaje de morfoespecies que aporta cada grupo de invertebrados observados sobre Verbesina virgata entre mayo de 1995 y mayo de 1996 en la Reserva del Pedregal. La categoría “Otros” incluye un odonato, un neuróptero, un diplópodo y un psocóptero. S = 235. Por grupo, los homópteros se encontraron en más del 50% de las observaciones en abril y mayo de 1996 y representaron el grupo más común a lo largo del periodo de estudio, excepto entre octubre de 1995 y enero de 1996 (Fig. 2). Los coleópteros se observaron con mayor frecuencia entre mayo y septiembre de 1995, alcanzando su máximo valor de frecuencia relativa en junio. Los lepidópteros, en cambio, fueron el grupo más común en octubre, los dípteros en noviembre y los himenópteros en enero. Los ortópteros fueron más frecuentemente observados en el periodo de octubre a diciembre, que es cuando domina Sphenarium purpurascens. Esta última especie fue la tercera especie más frecuente en nuestras observaciones, la primera fue un homóptero y la segunda un himenóptero, ambas no identificadas. junio y septiembre, alcanzando su máximo en agosto y siendo escasas las plantas infestadas entre enero y abril. Los lepidópteros se encontraron con mayor frecuencia entre julio y diciembre, registrándose en un mayor número de plantas en octubre y en un número menor en mayo de 1995. Los arácnidos fueron poco frecuentes todo el año, su máximo valor de infestación de plantas fue en agosto, seguido de julio y septiembre. Los dípteros se encontraron en un mayor número de plantas en junio y noviembre, entre estos meses se ve una disminución en la fracción de plantas infestadas y, además, alcanzaron su mínima infestación en febrero. Los himenópteros se encontraron con mayor frecuencia entre junio y noviembre, con mayores valores de infestación en julio y con el mínimo valor en abril. Los hemípteros también fueron poco frecuentes a lo largo del año, alcanzaron su máxima infestación en junio y no se les encontró en enero y febrero. Los ortópteros, por su parte, registraron sus mayores valores de infestación a plantas entre julio y diciembre, y no se registraron entre febrero y mayo de 1996. Cada grupo infestó a las plantas con frecuencias diferentes a lo largo del año (Fig. 3). Se encontró a los homópteros durante todo el periodo de estudio, pero infestaron más plantas entre los meses de mayo a septiembre de 1995 y de abril a mayo de 1996, siendo el mes de agosto en el que se encontraron con mayor frecuencia sobre las plantas de V. virgata. Los coleópteros fueron observados en mayor número de plantas entre Se encontró un efecto significativo del mes (F12,2330= 145.33, P < 0.001) sobre la densidad de especies por planta. Agosto fue el mes con mayor número de especies por 435 Estructura de la comunidad de invertebrados epífitos asociados a Verbesina virgata (Asteraceae) Ruvalcaba y colaboradores FIG. 2. Variación mensual de la frecuencia relativa de distintos grupos de invertebrados asociados a Verbesina virgata en la Reserva del Pedregal. planta, seguido de julio y septiembre, y después de junio y octubre (Fig. 4). En contraste, se encontró menor número de especies por planta entre enero y abril. El índice de Shannon-Wiener fue más alto entre junio y septiembre, alcanzando su máximo en julio, en tanto que el valor mínimo se registró en febrero (Fig. 5). especies de hemípteros (Flores, 1974) y 9 de 26 especies de ortópteros (Márquez-Mayaudón, 1968). Esto significa que esta planta alberga a muchos componentes de la fauna de invertebrados de la REPSA. Esta planta registra una mayor riqueza de especies que otras analizadas en la REPSA. Muhlenbergia robusta Hitchc. (Poaceae) alberga 158 morfoespecies de animales (López-Gómez et al., en este volumen) y en otras especies se han reportado todavía menos, aunque con un esfuerzo de muestreo menor y enfocados a un gremio. Por ejemplo, Dahlia coccinea registra 25 especies de visitadores florales, Wigandia urens y Senecio praecox registran 14 y 11 especies de herbívoros, respectivamente (Cano-Santana, 1994b). Esto implica que, de las especies vegetales que se han estudiado hasta el momento, V. virgata es la planta más utilizada como alimento, refugio o sitio de caza por los invertebrados de la Reserva del Pedregal, lo que está acorde con su permanencia a lo largo del año, abundancia y aporte de PPNA al ecosistema (CanoSantana, 1994a; Connor y McCoy, 1979; Lomolino, 2000; Schoener, 1976; Williamson et al., 2001). Discusión Entre las 235 morfoespecies observadas sobre V. virgata, al menos la mitad pertenecen al gremio de los fitófagos, pues se alimentan de alguna parte de ella, al menos, en alguna etapa de su vida. Esto sugiere que esta planta es un recurso alimenticio muy importante para un gran número de especies de invertebrados en la REPSA. Suponiendo que no haya registros nuevos de artrópodos sobre esta planta en la Reserva del Pedregal (lo cual es improbable), sobre V. virgata se encontraron 34 de 47 especies de arañas reportadas (Ibarra, 1979); 27 de 32 especies de dípteros (Butze y Sanpedro, 1979); 16 de 23 436 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Fig. 3. Fracción de plantas de Verbesina virgata infestadas por cada uno de los ocho grupos de invertebrados más importantes en términos de su riqueza de morfoespecies. 437 Estructura de la comunidad de invertebrados epífitos asociados a Verbesina virgata (Asteraceae) Ruvalcaba y colaboradores FIG. 4. Variación mensual de la densidad de morfoespecies de invertebrados por planta observados sobre Verbesina virgata en la Reserva del Pedregal a lo largo del periodo de estudio. FIG. 5. Variación mensual del índice de diversidad de invertebrados asociados a Verbesina virgata a lo largo del periodo de estudio. 438 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades es el caso de S. purpurascens, cuyas ninfas emergen a principios de junio y alcanzan su último estadio entre septiembre y octubre (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). Dada la naturaleza estacional de este sitio, el aumento en la precipitación activa muchas de la funciones de los organismos siendo éste el momento en que abundan los recursos vegetales y con ello las poblaciones animales. Asimismo, es importante notar que los picos de abundancia de cada grupo se desfasan a lo largo de ese periodo de uso, lo cual es un indicador de la distribución que hacen del recurso en el tiempo, disminuyendo con esto la competencia. Los valores máximos de infestación y de densidad de especies coincidieron con la época de lluvias (de junio a octubre; Camacho-Salazar et al., 1993), haciendo evidente que hay una marcada estacionalidad en la actividad de los invertebrados asociados a esta planta. Este patrón de estacionalidad es consistente con los resultados obtenidos en otros estudios en la misma Reserva (Cano-Santana, 1987; López-Gómez et al., en este volumen; Márquez-Mayaudón, 1968; Rios-Casanova, 1993; Rios-Casanova y Cano-Santana, 1994) y se explica básicamente porque el ciclo de vida de los invertebrados está acoplado a la estacionalidad de las lluvias, tal como Agradecimientos Queremos agradecer a Edgar Camacho, Oswaldo Núñez y Ricardo León por su apoyo en el trabajo de campo. El Dr. Alfonso Ibarra Vázquez identificó a A. amaryllis y H. lisoma. Literatura citada AGUIRRE, L. A., J. CORRALES, E. GUERRERO Y A. LOZOYA. 1986. 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Prentice Hall, Upple Saddle River, Nueva Jersey. 440 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) Víctor López-Gómez, Linda Yesenia Jiménez-Cedillo, Miguel Ángel Blanco-Becerril y Zenón Cano-Santana Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México abies226@yahoo.com.mx Introducción Por otro lado, la riqueza de especies de artrópodos se incrementa directamente conforme aumenta el tamaño del hábitat (relación especies-área o SAR por sus siglas en inglés), en donde las plantas de mayor tamaño poseen una mayor variedad y cantidad de microhábitats disponibles para el establecimiento de una gran diversidad de animales con requerimientos contrastantes (Strong et al., 1984). Esta tendencia es uno de los patrones ecológicos más importantes y más documentados en una amplia variedad de taxa y de ecosistemas (Lomolino, 2000). Por otra parte, la riqueza de especies es afectada negativamente por el grado de aislamiento de su hábitat (físico, morfológico o bioquímico), ya que está relacionada con la capacidad de dispersión de las diferentes especies de animales (Sanchez y Parmenter, 2002). La relación planta-artrópodo es una de las interacciones fundamentales para el conocimiento de los ecosistemas terrestres (Schoonhoven et al., 2005). Se conocen varios factores que pueden modificar la estructura de la comunidad de artrópodos asociados a plantas, entre los cuales están: la estacionalidad climática, la disponibilidad de recursos, la heterogeneidad espacial, el tamaño del hábitat y el aislamiento con fuentes de colonización, los cuales se revisarán en detalle a continuación. La estacionalidad climática está relacionada con la fenología de las plantas, produciendo una variación en la disponibilidad de recursos para los fitófagos, ocasionando cambios en la estructura de la comunidad de los artrópodos epifitos (Strong et al., 1984). Los cambios espaciales y temporales en la disponibilidad de recursos determina la distribución y abundancia de las especies y, además, está directamente relacionada con los niveles de abundancia y biomasa de la fauna que los utilizan (Schowalter, 2006). A pesar de que las plantas pueden ser un recurso constante para los herbívoros, su disponibilidad puede estar limitada por la gran variación que presentan tanto en tiempo como en espacio (Ohgushi, 1992). Los ambientes con una alta heterogeneidad espacial ofrecen una mayor variedad de microhábitats que promueve el establecimiento de una gran variedad de especies con distintos requerimientos (Begon et al., 2006). Las redes tróficas de los artrópodos terrestres son consideradas como sistemas complejos porque presentan un gran número de interacciones en un área muy pequeña (Chen y Wise, 1999). La estructura de las redes tróficas de artrópodos varía temporalmente, registrándose longitudes en su cadena trófica que van de 1.25 a 4.03 (Schoenly y Cohen, 1991) y la presencia común de omnivoría debido a que la mayoría de los depredadores son generalistas tróficos (Sabelis, 1992). En la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en lo sucesivo, REPSA o Reserva del Pedregal) el zacatón Muhlenbergia robusta (Fourn.) Hitchc. (Poaceae) es una planta que desempeña un papel energético trascendental, ya que es la segunda 441 Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) López-Gómez y colaboradores especie más importante respecto a su aporte a la productividad primaria neta aérea (Cano-Santana, 1994a). Este zacatón crece en forma de macolla y se distribuye en diferentes ambientes dentro de la Reserva del Pedregal, encontrándose tanto en ambientes planos y soleados como en sitios abruptos y sombreados. El ambiente soleado (y plano) se caracteriza por mostrar bajas densidades de árboles y arbustos altos, así como una topografía relativamente plana, en tanto que el ambiente sombreado (o abrupto) presenta una topografía accidentada con promontorios rocosos, hoyos y grietas profundas, además de registrar altas densidades de árboles y arbustos de más de 2.5 m de altura (Rios-Casanova y Cano-Santana, 1994). Por otra parte, la fenología de M. robusta está estrechamente relacionada con los cambios estacionales que se registran en la zona de estudio, ya que allí se distingue una temporada de secas (noviembre a mayo) y una de lluvias (junio a octubre) (César-García, 2002). rales de los distintos componentes de la planta (tejido joven, tejido senescente, estructuras reproductivas y detrito) sobre la comunidad de artrópodos; y (5) determinar las diferencias entre las condiciones microclimáticas dentro y fuera de los zacatones. Materiales y métodos Sistema de estudio Muhlenbergia robusta es un pasto perenne de 1 a 2 m de altura, se distribuye entre los 2250 y 3200 m s.n.m., desde Nayarit y San Luis Potosí hasta Guatemala (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Su floración en la REPSA ocurre de junio a agosto y la fructificación de septiembre a junio (César-García, 2002). Registra el mayor contenido de peso seco de tejido joven entre octubre y noviembre (74.5 ± e.e. 18.7 g/m2) y los valores más bajos entre abril y mayo (18.2 ± 6.0 g/m2) (Cano-Santana, 1994a). Actualmente no se han hecho trabajos ecológicos formales sobre la comunidad de animales asociada a M. robusta, pues sólo existen menciones de algunos animales que se pueden alimentar de sus tejidos, como el ácaro Mochloribatula sp. (Rios-Casanova, 1993), el conejo Sylvilagus floridanus Merriam (Cano-Santana, 1994b) y el chapulín Sphenarium purpurascens Charpentier (Mendoza y Tovar-Sánchez, 1996). Por otro lado, no se conoce la estructura de la comunidad, ni la dinámica trófica de los artrópodos asociados a M. robusta, así como el efecto que tienen los cambios temporales que se detectan en los distintos componentes de la planta (tejido joven, tejido senescente, estructuras reproductivas y detrito) sobre la comunidad de artrópodos. Asimismo no se conoce el contraste entre las condiciones microclimáticas dentro de esta planta y las condiciones exteriores a ésta; lo cual permitiría entender su papel como refugio contra condiciones adversas. Muestreo 2003-2004: factores que afectan la estructura de la comunidad Para determinar el efecto de la fenofase del zacatón, el tamaño del hábitat, el tipo de ambiente y la distancia con los vecinos más cercanos sobre la estructura de la comunidad de artrópodos asociados a M. robusta se llevaron a cabo dos colectas en épocas contrastantes del crecimiento de M. robusta, es decir, en la fenofase en la que el zacatón acumula una mayor biomasa de tejido joven (octubre y noviembre de 2003) y cuando este valor es menor (abril y mayo de 2004) (Cano-Santana, 1994a). En cada colecta se ubicaron diez puntos al azar dentro de las zonas núcleo oriente y poniente de la REPSA. En cada punto se ubicó una parcela de 10 m de radio en un sitio soleado y otra en uno sombreado, en la cuales se seleccionaron tres zacatones de tamaño contrastante (i.e., el más pequeño, uno mediano y el más grande). Los zacatones seleccionados fueron envueltos en su totalidad por bolsas de plástico y se les cortó por su base a ras del suelo. A cada planta se le midió la distancia a los 10 zacatones más cercanos. Por lo anterior, los objetivos de este trabajo son: (1) determinar los principales grupos de artrópodos y otros animales asociados a M. robusta; (2) determinar el efecto de la fenofase del zacatón, el tamaño de la planta, el tipo de ambiente y la distancia promedio con los zacatones más cercanos sobre los atributos de la comunidad de artrópodos; (3) conocer la red trófica de la artropodofauna asociada a M. robusta utilizando observaciones directas; (4) determinar el efecto que tienen los cambios tempo- El mismo día de la colecta, se realizó la extracción de los especímenes con ≥ 3 mm de longitud corporal. Los organismos colectados fueron separados por morfoespecies y después fueron enviados a varios especialistas para su 442 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades identificación taxonómica. A cada zacatón se le registró la riqueza de especies y la abundancia de animales, con los cuales se calculó el índice de diversidad de ShannonWiener (H’) base logaritmo decimal (Magurran, 1988). Además, se obtuvo el peso seco de los organismos utilizando la siguiente ecuación, la cual se obtuvo a partir de una colecta de artrópodos realizada en octubre de 2003: peso seco (g) = 2.84 × 10 -5 (longitud corporal)2.4794 (F1, 74=181.2, P < 0.001, r2=0.71). trozo de algodón hidratado y pequeñas porciones de detrito, hojas frescas, hojas secas y espigas de M. robusta para observar si los organismos se alimentan de éstos. El terrario siempre se ubicó en un lugar con luz solar indirecta y fue revisado diariamente (4 h a lo largo de las 24 h del día) para registrar las interacciones tróficas entre los organismos mediante observaciones directas. Con los datos obtenidos se construyó una red trófica sobre la cual se calculó la longitud máxima de la cadena trófica y la conectancia (C), ésta última calculada como: C=2L/(S(S-1)), donde L es el número de interacciones observadas y S el número de especies (Warren, 1994). Después de extraer la fauna, los zacatones fueron secados a 40°C hasta obtener su peso constante en una balanza analítica Ohaus AV812 (± 0.005 g). Muestreo 2007: el papel de los cambios temporales de los componentes de la planta Para determinar el efecto del tamaño de la planta (en términos de peso seco), la fenofase del zacatón, el tipo de ambiente y la distancia promedio con los zacatones más cercanos sobre los diferentes atributos de la comunidad (riqueza, abundancia, H’ y peso seco) se aplicó un Análisis de Covarianza Multivariado de Wilks (MANCOVA). Posteriormente, se aplicaron pruebas de comparación múltiple de Tukey para conocer las diferencias entre las medias de los tratamientos. Para las variables continuas e independientes que mostraron un efecto significativo, se llevó a cabo un análisis de correlación para cada atributo de la comunidad. Los análisis estadísticos se hicieron con el programa Statistica ver. 7.0 (StatSoft, 2004). Para conocer la variación temporal de la disponibilidad de alimento en términos de cuatro componentes de la planta (tejido joven, tejido senescente, estructuras reproductivas y detrito), se realizaron dos colectas en la zona núcleo poniente de la REPSA durante 2007, una en la temporada seca (febrero a marzo) y otra en la temporada de lluvias (agosto a octubre). En cada colecta se ubicaron ocho puntos aleatorios y en cada punto se colectaron los dos zacatones más cercanos (con un perímetro basal entre 100 y 120 cm); uno en un ambiente soleado y otro en un ambiente sombreado. Para colectar las plantas y extraer la fauna se utilizaron las mismas técnicas descritas con anterioridad. En este caso, se colectaron animales ≥ 1 mm de longitud corporal. El tejido vegetal de M. robusta se separó en los cuatro tipos de fracciones vegetales mencionadas, las cuales fueron secadas a 40oC para obtener el peso seco constante, utilizando una balanza analítica Ohaus AV812. Red trófica Para conocer la red trófica de la artropodofauna, se llevaron a cabo 34 colectas de zacatones de enero a diciembre de 2007 en la zona núcleo poniente de la REPSA. En cada colecta se localizó un punto al azar y se seleccionó al zacatón más cercano con un perímetro basal > 1 m. Para colectar las plantas y extraer la fauna se utilizaron las mismas técnicas descritas anteriormente. Los animales encontrados se colocaron en viales de 10 ml con tapas que les permitía la entrada de aire. Sólo se capturaron animales ≥ 3 mm de longitud corporal. Cada organismo fue identificado a morfoespecie con base en las colectas de 2003 y 2004. Los animales encontrados fueron sacrificados en cámara letal de acetato de etilo y separados por morfoespecie. Se determinó el peso seco de los organismos utilizando la ecuación mencionada anteriormente. Para cada planta, se registró la riqueza específica y la abundancia de los artrópodos. Después, se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener base logaritmo natural (Magurran, 1988). Los animales encontrados fueron colocados en un terrario de cristal de 23 × 12 ×14 cm, el cual fue cubierto con una tela de muselina, procurando mantener 30 organismos por ensayo. Se les suministró agua con un Para conocer el efecto del tipo de ambiente (soleado y sombreado) y la estacionalidad (secas y lluvias) sobre los atributos de la comunidad de artrópodos asociada al zacatón (riqueza, abundancia, peso seco y diversi443 Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) López-Gómez y colaboradores Muestreo 2003-2004: factores que afectan la estructura de la comunidad dad) se llevó a cabo un ANdeVA Multivariado de Wilks (MANOVA) y posteriormente, se realizaron pruebas de comparación múltiple de Tukey entre las medias. En la colecta de 2003-2004 se encontró que los grupos más abundantes de la comunidad fueron los formícidos (19.7%), los arácnidos (19.5%), los hemípteros (14.4%), los blatodeos (12.2%) y los coleópteros (11.6%); en tanto que los grupos que aportaron más peso seco fueron los lepidópteros (33.7%), los ortópteros (19.3%), los hemípteros (14.0%), los blatodeos (6.9%) y los arácnidos (5.1%). Adicionalmente, para conocer el efecto de la estacionalidad, el tipo de ambiente y el tipo de fracción vegetal sobre el peso seco de las diferentes fracciones vegetales de M. robusta, se realizó un ANOVA factorial de tres vías y se hicieron pruebas de comparación múltiple de Tukey con las variables independientes que tuvieron efectos significativos en el ANOVA factorial. Para conocer la relación entre el peso seco de las diferentes fracciones vegetales y los atributos de la comunidad (riqueza, abundancia, peso seco y diversidad) se utilizaron análisis de correlación y su significancia se calculó con una prueba de t. Todos los análisis estadísticos se hicieron con el programa Statistica ver. 7.0 (StatSoft, 2004). El tamaño del zacatón en términos de peso seco (F4,111=38.30, P<0.001) y el tipo de ambiente (F4,111=3.42, P=0.01) tuvieron un efecto significativo sobre todos los atributos de la comunidad (riqueza, abundancia, biomasa y diversidad). En contraste, la lejanía promedio con los diez vecinos más cercanos, la etapa de crecimiento de la planta y la interacción tipo de ambiente × etapa de crecimiento de la planta no tuvieron un efecto significativo sobre ninguna variable de la comunidad de artrópodos. La comunidad de animales asociados a M. robusta presentó una mayor riqueza específica, abundancia, peso seco e índice de diversidad de la comunidad de invertebrados en los ambientes sombreados (Fig. 1). Variación microclimática El 15 de noviembre de 2003 y el 8 de mayo de 2004 se monitoreó durante 24 h la temperatura y la humedad relativa en el interior de cuatro zacatones (2 tamaños × 2 tipos de ambiente). Los zacatones pequeños tuvieron de 28 a 30 cm de perímetro basal y los grandes de 122 a 135 cm. Asimismo, se registraron los mismos parámetros en un sitio sin vegetación y a nivel del suelo. Las mediciones se hicieron cada 30 min con un termohigrómetro Hanna HI8564. Para cada fecha se calculó el promedio de la temperatura y humedad del interior de los cuatro zacatones y después se graficaron con los registros obtenidos de los sitios sin vegetación. Las correlaciones entre el peso seco del zacatón y los diferentes atributos de la comunidad (riqueza, abundancia, diversidad y biomasa) fueron positivas y significativas (r2=0.54, 0.53, 0.45 y 0.25, respectivamente). Red trófica Resultados Se detectaron 26 interacciones tróficas en 22 especies de 121 colectadas (incluyendo al tejido joven, tejido senescente, detrito y estructuras reproductivas, las cuales son consideradas como compartimentos de biomasa), y sugieren la existencia de al menos cinco niveles tróficos (Fig. 2). Los productores primarios fueron los tejidos jóvenes y el detrito del zacatón y los cadáveres de algunos artrópodos; los consumidores primarios fueron en su mayoría coleópteros; por su parte, las arañas dominaron como consumidores secundarios y terciarios, y se encontró que el escorpión Vejovis mexicanus fue el único depredador tope, el cual, además registra canibalismo (Fig. 2). La conectancia de la red trófica general fue de 0.053 y su longitud máxima de la cadena trófica fue de 3. Composición de la comunidad de animales Agrupando los datos de todas las fases de estudio se registraron 158 morfoespecies de animales asociados a M. robusta, entre insectos, arácnidos, ácaros, moluscos, quilópodos, diplópodos y anfibios. El grupo que aportó más especies fue el de los insectos (70.2%), seguido por los arácnidos (22.2%), y otros grupos de artrópodos (5.7%). También se registraron dos especies de moluscos (1.3%) y una salamandra (0.6%). 444 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades a) b) 12 c) 29 a d) 1.8 a b 6 19 b 0.1 b 0.07 14 9 4 soleado sombreado H’ 8 1.6 24 Peso seco (g) S Abundancia 10 a a 0.13 1.2 0.04 soleado 1 soleado sombreado b 1.4 sombreado soleado sombreado Tipo de ambiente FIG. 1. Efecto del tipo de ambiente sobre los promedios (± e.e.) de: (a) riqueza específica (S), (b) abundancia, (c) peso seco e (d) índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) de los artrópodos asociados a M. robusta en 2007 en la Reserva del Pedregal. Letras diferentes denotan diferencias significativas con P<0.05. consumidores cuaternarios Scorpiones 1 Vaejovis mexicanus consumidores terciarios consumidores secundarios consumidores primarios Araneae 1 Fam. Salticidae Araneae 3 Fam. Lycosidae Chilopoda 1 Fam. Scolopendrida Coleoptera 65 Araneae 10 Fam. Thomisidae Hemiptera 34 Lygaeospilus sp. Araneae 52 Fam. Amaurobidae Araneae 17 Fam. Gnaphosidae Mantodea 1 Coleoptera 4 Fam. Coccinelidae Blattodea 1 Blatta sp. Acari 3 Fam. Erythraeidae Cadáveres Coleoptera 7 Fam. Carabidae Detrito FIG. 2. Red trófica de la fauna asociada a M. robusta en la Reserva del Pedregal. 445 Homoptera 34 Araneae 23 Fam. Agelenidae Homoptera 2 Fam. Cicadellidae Coleoptera 16 Fam. Carabidae Lepidoptera 69 (Larva) Tejido joven de M. robusta Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) b) c) 155 a d) a 300 a 3.5 b 115 95 75 55 35 Lluvias 200 150 Lluvias 2.5 b b 2.0 50 Sequía a 3.0 100 b 15 Sequía 250 H’ Peso seco (mg) 135 Abundancia S a) 45 40 35 30 25 20 15 10 5 López-Gómez y colaboradores 1.5 Sequía Lluvias Sequía Lluvias Temporada FIG. 3. Efecto de la temporada de colecta sobre los promedios (± e.e.) de: (a) riqueza específica (S), (b) abundancia, (c) peso seco e (d) índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) de los artrópodos asociados a M. robusta durante el 2007 en la Reserva del Pedregal. Letras diferentes denotan diferencias significativas con P<0.01. Muestreo 2007: el papel de los cambios temporales de los componentes de la planta biomasa seca entre componentes durante la temporada de sequía: tejidos senescentes > detritos > tejidos jóvenes = estructuras reproductivas, en tanto que en temporada de lluvias se registró la siguiente relación: tejidos senescentes = detritos = tejidos jóvenes > estructuras reproductivas (Fig. 4). La estacionalidad tuvo un efecto significativo sobre todos los atributos de la comunidad de artrópodos (riqueza, abundancia, peso seco de los animales y diversidad) (MANOVA: F4,25 = 7.20, P<0.001), mientras que el tipo de ambiente (soleado o sombreado) no mostró un efecto significativo (MANOVA: F4,25=1.10, P=0.38). Se encontraron valores significativamente más altos de riqueza específica, abundancia, peso seco y diversidad de artrópodos durante la época de lluvias que en la estación seca (Fig. 3). Por otro lado, el peso seco de las diferentes fracciones vegetales fue afectado significativamente por el tipo de fracción vegetal (F3,112=74.74, P<0.001) y por la interacción tipo de fracción × estación de colecta (F3,112=10.01, P<0.001), pero no por la estación de colecta, el tipo de ambiente, ni las interacciones: tipo de fracción × tipo de ambiente, estacionalidad × tipo de ambiente y tipo de fracción × estación × tipo de ambiente. La biomasa promedio del tejido joven por planta registrada en la temporada seca fue de 18.9 g. en tanto que en la temporada de lluvias se registró 289.8 g., valores que difirieron significativamente entre sí (Fig. 4). En contraste, la biomasa de las fracciones vegetales restantes (senescente, detrito y reproductivo) no difirieron significativamente entre temporadas (Fig. 4). Además, se encontró la siguiente relación de Sólo se registraron correlaciones positivas y significativas entre el peso seco del tejido joven vs. riqueza (r=0.469, P=0.007); el tejido joven vs. abundancia (r=0.436, P=0.012) y el tejido joven vs. peso seco de la artropodofauna asociada (r=0.374, P=0.037), así como entre el peso seco del detrito vs. H’ (r=0.374, P=0.033). Asimismo, se registraron correlaciones negativas y significativas del peso seco del tejido senescente vs. riqueza (r=-0.400, P=0.022) y vs. abundancia (r=-0.374, P=0.035). Condiciones microclimáticas Los zacatones presentaron menores temperaturas que el exterior, principalmente entre las 12:30 y las 22:00 (Figs. 5a y b). Por otro lado, se registró que la humedad relativa es notablemente mayor dentro de los zacatones que en el exterior. Dentro de un zacatón la humedad mínima promedio fue de 26.4%, en tanto que en el exterior el valor mínimo registrado de este parámetro fue de 13.2% (Figs. 5c y d). 446 Diversidad de hábitats y ecología de comunidades 600 a Peso seco (g) ± e.e. 500 ab b 400 b b Sequía 300 Lluvias 200 c 100 c c 0 Joven Senescente Detrito Reproductivo Tipo de Fracción Vegetal FIG. 4. Peso seco promedio (± e.e.) de cuatro tipos de fracciones vegetales de M. robusta, en dos estaciones contrastantes, sequía (febrero a marzo) y lluvias (septiembre a octubre) de 2007 en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Letras diferentes indican diferencias significativas (P< 0.05). Discusión Estacionalidad de la comunidad. En el muestreo de 2007 se encontró que la riqueza, abundancia, peso seco y diversidad de los artrópodos tienen mayores valores en la temporada lluviosa (agosto-octubre) que en la de secas (febrero-marzo) (Fig. 3). Sin embargo, en los resultados del muestreo 2003-2004 se encontró un efecto marginal (P = 0.08) en la estacionalidad de la fenofase de M. robusta (en términos de oferta de tejido joven). Lo cual sugiere que la estacionalidad de las condiciones climáticas es más importante para la artropodofauna asociada a M. robusta que la estacionalidad en cuanto a la cantidad de tejido joven del zacatón. Se sabe que el nivel de precipitación está relacionado con la estructura de la comunidad de los artrópodos, ya que modifica directamente la abundancia y las actividades de forrajeo de los fitófagos y detritívoros, y como consecuencia, se incrementa la presencia y actividad de los depredadores (Shultz et al., 2006). Además, se sabe que los niveles de precipitación afectan el estrés hídrico y vigor de las plantas, lo cual se ha registrado que modifica la estructura de la comunidad de artrópodos asociados (Schowalter, 1999). Muhlenbergia robusta como refugio de animales Esta planta ofrece alimento y albergue a 158 especies de animales. Esta planta ofrece alimento vegetal joven y detritos para organismos de cadenas biófagas y saprófagas, así como condiciones de mayor humedad que en el exterior, lo cual puede ser favorable porque reduce la posibilidad de deshidratación de los animales. Factores que modifican la estructura de la comunidad de artrópodos La estacionalidad, el tipo de ambiente, y el tamaño de la planta afectaron la estructura de la comunidad de artrópodos asociados a M. robusta, mientras que la distancia con los vecinos más cercanos y la fenofase de M. robusta no tuvieron un efecto significativo. 447 Temperatura °C Temperatura °C 40 35 30 25 20 15 10 5 0 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 MAYO 40 35 30 25 20 15 10 5 0 09:00 09:30 12:30 15:30 Horario local h c) Humedad % 448 Humedad % d) NOVIEMBRE 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 21:30 00:30 03:30 06:30 09:30 Horario local h 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 09:00 18:30 Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) b) NOVIEMBRE a) 03:00 06:00 Horario local h 09:00 MAYO 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 09:30 12:30 15:30 18:30 21:30 00:30 03:30 06:30 09:30 Horario local h Interior del zacatón FIG. 5. Valores promedio de la temperatura y la humedad relativa del interior de cuatro zacatones de M. robusta (línea verde), así como el registro de las condiciones externas en un sitio abierto (línea roja), el 15 de noviembre de 2003 (a, c) y el 8 de mayo de 2004 (b, d). López-Gómez y colaboradores Exterior Diversidad de hábitats y ecología de comunidades Aunque no se observó un efecto significativo de la fenofase del zacatón (i.e. la disponibilidad de tejido joven), el tejido fresco del zacatón constituye un recurso alimenticio relevante que influye en la estructura de la comunidad de artrópodos, ya que lo encontramos relacionado positivamente con los cuatro atributos de la comunidad (riqueza, abundancia, peso seco y diversidad). Los tejidos vegetales jóvenes son además una fuente importante de aprovisionamiento de agua y nitrógeno que satisfacen los requerimientos alimentarios de los artrópodos fitófagos (Bernal-Flores et al., 2002). El incremento de la abundancia y el peso seco de los artrópodos en las plantas más grandes sugiere que estos sistemas presentan una mayor disponibilidad de alimento y espacio que permiten una mayor capacidad de carga para las poblaciones de artrópodos (Ohgushi, 1992). Red trófica Las principales fuentes energéticas que tiene M. robusta fueron las hojas jóvenes y el detrito, así como los cadáveres de algunos organismos, lo cual muestra que intervienen cadenas biófagas y saprófagas en la red trófica de este sistema. Tipo de ambiente. El tipo de ambiente (soleado vs. sombreado) afectó la estructura de la comunidad de artrópodos asociados a M. robusta en la colecta de 2003-2004, pero no en la de 2007. Los altos valores de abundancia, biomasa, riqueza y diversidad de la artropodofauna registrada en los ambientes sombreados en 2003-2004 respecto a los valores registrados en los sitios soleados, posiblemente se deban a que (1) la presencia de un estrato arbóreo (característico de este ambiente) ofrece una mayor complejidad estructural que favorece el asentamiento de una artropodofauna más rica y diversa (Lawton y Schröder, 1977), y (2) el ambiente sombreado fomenta condiciones más húmedas que permiten un mejor desarrollo de los artrópodos epífitos y epiedáficos que viven dentro de los zacatones, ya que se reducen las posibilidades de deshidratación. Sin embargo, las discrepancias entre muestreos pueden deberse a que el tamaño de muestra en 2007 fue más pequeño (2003-2004: N = 120; 2007: N = 32), lo cual incrementó el error de muestreo en 2007. Se registró canibalismo y omnivoría en la red trófica. La omnivoría es muy común en las redes alimentarias de artrópodos terrestres, dados los hábitos alimentarios de los depredadores (Denno y Fagan, 2003); sin embargo, en este estudio sólo se hallaron tres especies omnívoras. La presencia de depredadores tope en los zacatones sugiere que las interacciones competitivas en los niveles inferiores son de menos intensidad, tal como se ha encontrado en otros ecosistemas (Örjan et al., 2007). Se requiere hacer más ensayos de interacciones tróficas y con un mayor número de especies para completar la red trófica, ya que en este estudio sólo se pudieron documentar los hábitos de 19 de las 158 especies que se han registrado en esta planta. Lejanía con los vecinos más cercanos La lejanía que se registró entre los pastos no afectó los atributos de la comunidad de artrópodos asociados a M. robusta, probablemente porque las distancias que se registraron fueron muy cortas (1.95 ± e.e. 0.12 m; intervalo: 0.5-12.0 m) para restringir la capacidad de dispersión de los artrópodos encontrados, en comparación con la distancia que mantienen las plantas entre sí (103 ± d.e. 65 m) en aquellos estudios donde se registró un claro efecto del aislamiento del hábitat sobre la riqueza de especies (Sanchez y Parmenter, 2002). Tamaño de la planta. Las relaciones directas entre el tamaño del zacatón con la riqueza y la diversidad de la comunidad de artrópodos, indican que las plantas más grandes tienen una mayor variedad y cantidad de hábitats disponibles para la fauna, lo cual permite la coexistencia de un gran número de especies con requerimientos contrastantes (Soulé y Simberloff, 1986). En este estudio se corroboró la relación directa especies-área (SAR) en la relación planta-artrópodo, la cual ha sido reportada en otras plantas hospederas como las bromeliáceas (Richardson, 1999) y algunos arbustos (Sanchez y Parmenter, 2002). 449 Ecología de la comunidad de artrópodos asociada a Muhlenbergia robusta (Poaceae) López-Gómez y colaboradores Agradecimientos Agradecemos a Santiago Zaragoza Caballero, Harry Brailovsky, Iván Castellanos Vargas, Patricia Hernández, Jesús Romero Nápoles, Enrique Montes de Oca, Rafael Gaviño Rojas, Ignacio M. Vázquez Rojas y Cristina Mayorga Martínez por su ayuda en la identificación de los organismos. Además agradecemos a Susana Alejandre Grimaldo, Erick Daniel Villamil, Isael Victoria, Violeta González Robles, Yajaira García Feria, Ernesto Navarrete Arauza, Juan López Patiño, Marcia Carmona Maldonado, Marcos Flores, David Bacilio, Carmen Alejandra y a Kenneth Alberto Valencia Landa por su ayuda en el trabajo de campo. Finalmente, agradecemos a Marco Romero-Romero por su ayuda en la administración de nuestro equipo de cómputo. Literatura citada BEGON, M., C.R. TOWNSEND Y J. L. HARPER. 2006. Ecology: From individuals to ecosystems. Blackwell Publishing, Oxford. BERNAL-FLORES, A., A. HERNÁNDEZ-GARAY, J. PÉREZPÉREZ, J. G. HERRERA-HARO, M. MARTÍNEZ-MENESES Y J. L. DÁVALOS-FLORES. 2002. Patrón de crecimiento estacional de pastos nativos, en un bosque de encino, en el Estado de México, México. Agrociencias, 40: 39-47. CANO-SANTANA, Z. 1994a. Flujo de energía a través de Sphenarium purpuracens (Orthoptera: Acrididae) y productividad primaria neta aérea en una comunidad xerófila. Tesis de doctorado. UACPyP.CCH/Centro de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, México. CANO-SANTANA, Z. 1994b. La Reserva del Pedregal como ecosistema: estructura trófica. Pp. 149-158, en: Rojo, A. (ed.) Reserva Ecológica “El Pedregal” de San Ángel: ecología, historia natural y manejo. 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Esto lo hacen cerca o dentro de la población humana, después regresan a sus áreas de aislamiento. Los verdaderos perros ferales nunca se vuelven a acercar a los humanos a menos que sea para atacarlos. Los gatos ferales muy rara vez salen de su área de aislamiento y no se dejan tocar por los humanos. En este trabajo se revisan los aspectos más sobresalientes de la biología de la fauna feral y nociva que se han detectado en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (REPSA), con el fin de entender la problemática que entraña su presencia en un área natural protegida, en particular, en lo referente al potencial que tiene su presencia como reservorios de organismos patógenos que afecten a la fauna silvestre de la misma. La fauna feral El término feral proviene del latín ferãlis, feroz o letal, y éste de fera: fiera o animal salvaje. El Diccionario de la Lengua Española (1984) lo define como un adjetivo en desuso, que significaba cruel y sangriento. En diferentes regiones de México y el mundo hay muchas especies de animales ferales, entre las que se cuentan perros, gatos, cerdos y caballos. Los perros ferales son el resultado del abandono de mascotas, o bien, por nacimiento de camadas en sitios apartados. Con el tiempo este tipo de animales se vuelven callejeros o se quedan en terrenos poco habitados, teniendo crías que no se relacionan con humanos, perdiendo el vínculo con la gente, por lo cual se empiezan a agrupar y a retomar la conducta de los lobos. En este caso, durante el día muestran un comportamiento tranquilo o huidizo, con movimientos lentos pero constantes, y generalmente se observan en pareja. En las noches o al amanecer se tornan muy agresivos y forman jaurías que mantienen ladridos y aullidos constantes. En las jaurías de perros ferales, como las de los lobos, hay un macho y una hembra dominantes que son los únicos que se re- En la REPSA se han detectado dos tipos de animales ferales: los perros y los gatos. A continuación revisaremos brevemente la biología de los perros callejeros, semiferales y ferales y de los gatos. El ejemplo más conocido de fauna feral son los perros (Fig. 1). Éstos, al ser abandonados por sus dueños, se agrupan y retoman características de los lobos, entre los que se cuentan su organización en jaurías para la cacería y sus mecanismos de reproducción. Los perros callejeros difieren de los ferales en que mantienen su relación con 453 Fauna feral, fauna nociva y zoonosis Cruz - Reyes producen, en tanto que los demás miembros de ésta inhiben su reproducción y colaboran en la crianza de los cachorros de la hembra dominante. Los perros ferales retoman la cacería comunitaria similar a la de los lobos, que consiste en el acorralamiento de una presa, dirigiéndola hacia la manada, para que allí sea atacada por el resto de la jauría (Matter y Daniels, 2000). El comportamiento de los gatos ferales (Fig. 2), que también abundan en la REPSA, se distingue del de los perros porque, aunque son gregarios, no cazan en grupo ni atacan a los humanos. Por el momento no se cuenta con una estimación del tamaño de las poblaciones de perros y gatos ferales de la REPSA. Por otro lado tampoco se cuenta con datos exactos y recientes sobre el tamaño de la población de perros la Ciudad de México (Rangel et al., 1981). Fig. 1. Perro feral macho, en reposo en una Zona Núcleo Oriente de la Reserva Fauna nociva y zoonosis El término “fauna nociva” tiene un sentido claramente antropocéntrico, ya que evolutiva y ecológicamente ninguna especie puede ser nociva para la propia naturaleza. Este tipo de fauna ha surgido con la urbanización, la agricultura y, en general, con todo tipo de alteraciones antropogénicas, como son, por ejemplo, la deforestación y la construcción de presas. Las guerras, la sobrepoblación humana y recientemente el fenómeno socioeconómico de la globalización, también han jugado un papel muy importante en la generación de fauna nociva en todo el planeta. Los animales más comunes que pueden clasificarse como fauna nociva son perros y gatos ferales, perros callejeros, ratas y ratones, cucarachas, moscas, mosquitos, alacranes, hormigas, avispas y algunos murciélagos y moluscos terrestres, entre otros (USDHEW, 1969). En estos casos la nocividad puede ser directa o indirecta, la primera es por presencia física en cantidades excesivas (como en el caso de algunos insectos, como las cucarachas y las moscas, entre otros), la indirecta la causan los vectores (artrópodos y moluscos) de agentes patógenos (virus, bacterias, hongos, protozoarios y helmintos causantes de zoonosis). Las zoonosis son las infecciones o infestaciones transmitidas de manera natural, de animales vertebrados a humanos (Hugh-Jones et al., 1995; Cruz-Reyes y Camargo-Camargo, 2001). Las zoonosis en Fig. 2. Gato feral deambulando por el campus general se han clasificado según el agente etiológico que las produce, como virales, micóticas, bacterianas, parasitarias (protozoarios y helmintos) y por artrópodos. Las zoonosis parasitarias incluyen “zoonosis obligadas”; que se transmiten solamente de vertebrados a humanos y “zoonosis facultativas”, las que generalmente se transmiten de humano a humano, siendo el agente causal siempre de origen animal. Algunos autores han clasificado a las zoonosis de acuerdo con su hospedero reservorio, ya sea éste humano o animal (Acha y Szyfres, 1986; Schwabe, 1984). 454 Restauración, conservación y manejo El término “antropozoonosis” se ha empleado para referirse a infecciones o infestaciones transmitidas de humanos a vertebrados, mientras que el término “zooantropozoonosis” se ha usado para describir infecciones o infestaciones transmitidas por vertebrados inferiores a humanos. Sin embargo, se han producido algunas confusiones, por ejemplo, el término “anfixenosis” se ha utilizado para nombrar las zoonosis que se transmiten en ambos sentidos. estar involucradas en el ciclo de diversas enfermedades zoonóticas, debido a su abundancia y comportamiento. El tlacuache, Didelphis virginiana, es una especie de hábitos nocturnos y es el único marsupial en la Cuenca del Valle de México. Existe mucha información relacionada con enfermedades de los tlacuaches en América; sin embargo, el tlacuache de la REPSA no se ha estudiado desde el punto de vista zoonótico. Este marsupial, por ejemplo, puede tener al mismo tiempo y en un solo individuo más de 30 agentes patógenos desde virus hasta artrópodos (Alden, 1995; Cañeda-Guzmán, 1997; Samuel et al., 2001). Ante la presencia de animales domésticos y silvestres, principalmente aves y mamíferos en las zonas donde habitan o trabajan los humanos, existe el riesgo de adquirir una infección o infestación, por contacto directo o indirecto. El ardillón Spermophilus variegatus es de hábitos diurnos y vive principalmente en lugares rocosos de la REPSA, así como en los camellones y jardines dentro de todo el campus de Ciudad Universitaria y, como todos los mamíferos, constituye un reservorio potencial del virus de la rabia; sin embargo, no se tienen datos acerca de esta y otras infecciones parasitarias del ardillón del Pedregal. Existen leyes locales, nacionales e internacionales que intentan regular el tránsito de la fauna nociva de un lugar a otro, por ejemplo de un país a otro. Sin embargo, la globalización ha superado a cualquier ley. Por lo tanto, cuando se detecta la presencia de fauna nociva, lo que procede es tratar de evitar que prolifere, aprendiendo a controlarla en forma específica, ya que erradicar cualquier especie es prácticamente imposible. La rata de campo Neotoma mexicana es uno de los roedores silvestres más abundantes de la REPSA. Participa como diseminador de parásitos y forma parte de la cadena alimentaria de vertebrados silvestres; sin embargo, no interactúa fácilmente con la población humana. Uno de los métodos más eficientes y económicos para el control de perros callejeros y fauna feral es la educación ambiental en todos los estratos de la sociedad, sin importar el nivel socio-económico. El control de perros callejeros que son potencialmente ferales es difícil, ya que la misma sociedad lo impide, aduciendo que hay maltrato y crueldad en el manejo de estos animales. La educación ambiental puede ayudar a crear conciencia sanitaria para mejorar los métodos de prevención de la presencia de fauna nociva, y a la vez promover y mejorar las técnicas de control. Los roedores domésticos que no se consideran silvestres como los de la familia Muridae, pero que a la vez no conviven directamente con la población humana, se consideran reservorios sinatrópicos, y reservorios paraténicos, estos son los animales que sirven de enlace o puentes en la transmisión de diversos agentes causales de infecciones e infestaciones entre la fauna silvestre y doméstica, así como entre la población humana (CruzReyes y Camargo-Camargo, 2001). La rata noruega Rattus norvegicus, la rata negra Rattus rattus y el ratón gris Mus musculus se encuentran ampliamente distribuidos dentro de Ciudad Universitaria, así como en los bordes de la REPSA. Es probable que ahí sean reservorios de diversas zoonosis. Forman parte de la cadena alimentaria entre gatos y perros ferales. Su importancia epidemiológica aumenta por su estrecha relación con la población humana en la periferia de la REPSA. Existe una gran cantidad de bibliografía relacionada con estas tres especies y su relación con la salud pública (Cox, 1979; Weber, 1982). Mamíferos silvestres que pueden interactuar con la fauna feral La fauna actual de mamíferos en la REPSA (Consultar Hortelano-Moncada et al; en este volumen) está compuesta por 5 órdenes y al menos 25 especies: 12 de Chiroptera, siete de Rodentia, cuatro de Carnivora, una de Didelphimorphia y una de Lagomorpha (Negrete, 1991; Ceballos y Oliva, 2005). Aquí sólo se mencionan a las especies que consideramos representan un riesgo de 455 Fauna feral, fauna nociva y zoonosis Cruz - Reyes El conejo castellano Sylvilagus floridanus es abundante en la REPSA, su importancia radica en que forma potencialmente parte de la cadena alimentaria entre cánidos domésticos, ferales y silvestres, completando varios ciclos de helmintos. parásitos que están relacionadas con las faunas doméstica y feral presentes en la REPSA. Perros El nemátodo Toxocara canis es un buen ejemplo de parásito cosmopolita que parasita el intestino delgado de perros y cánidos en general. Es parásito de seres humanos sólo en estadio larvario, se puede alojar en ojos y producir ceguera permanente (Holland et al., 1991; Beaver et al., 1994; Patiño, 1996 ). El ciclo de transmisión entre perros es directo, y éstos se pueden infectar por varias vías: (a) ingestión de huevos con larvas infectantes directamente del suelo, (b) por ingestión de hospederos paraténicos (ratas o ratones), (c) por infección de fetos o cachorros vía transplacentaria o transmamaria, respectivamente y (d) cachorros que ingieren huevos infectantes. La prevalencia de T. canis depende de los cambios estacionales (Eguia-Aguilar et al., 2005; Andresiuk et al., 2007). La zorra gris Urocyon cinereoargenteus, por su parte, es un cánido que con cierta frecuencia se le observa en zonas suburbanas. Es común encontrar sus huellas y excrementos en veredas y caminos de la REPSA. Es un depredador de roedores y conejos y probablemente compite por espacio y alimento con perros ferales. El cacomixtle Bassariscus astutus es otro carnívoro, muy huidizo, que se encuentra en zonas suburbanas en donde puede encontrar aves de corral para su alimentación. En la REPSA su distribución se encuentra restringida hacia la parte occidental. También se encuentran con cierta frecuencia sus huellas y excrementos cerca de cañadas y cuevas. Podría ser un buen reservorio de diversos helmintos zoonóticos. Se han publicado numerosos artículos acerca del problema que representa el fecalismo por perros en la vía pública, así como estudios sobre la prevalencia de los parásitos de los perros domésticos. El campus de la Ciudad Universitaria y la REPSA no son la excepción. La presencia indiscriminada de perros por todas las áreas del campus es evidente especialmente durante los fines de semana, los desechos fecales de estos animales están dispersos por todas partes, y como se mencionó anteriormente el nemátodo parásito Toxocara canis, es cosmopolita y su prevalencia en perros callejeros y caseros es casi del 100%. Con los excrementos de estos animales se eliminan los huevos de este parásito que al pasar aproximadamente dos semanas en el suelo se incuban y se hacen infectantes por la larva que se desarrolla dentro de cada huevo, dando esto como resultado un riesgo de infección para otros perros, para humanos, así como para los cánidos y roedores que puedan tener acceso a esta contaminación. En los humanos no se desarrolla el parásito adulto pero si produce un síndrome conocido como el de larva migratoria (larva migrans). El fecalismo por perros y humanos también puede producir otras infecciones por diversos agentes causales (Dubinsky et al., 1995; Martínez-Barbosa et al., 1998; Traub et al., 2002) Zoonosis parasitarias de las faunas doméstica y feral En la REPSA coexisten cuatro tipos de fauna de mamíferos, la doméstica, la feral, la silvestre o nativa y la sinantrópica. En esta sección mencionaremos algunas zoonosis parasitarias que se trasmiten entre mamíferos domésticos y ferales. Los perros domésticos y ferales actúan como “transporte” diseminador de agentes biológicos infectantes como son ooquistes de Toxoplasma gondii y Cryptosporidium spp., quistes de Entamoeba histolytica y Giardia duodenalis, así como huevos de Ascaris lumbricoides (Traub et al., 2002; Giangaspero et al., 2007). Estos parásitos no infectan a los cánidos, sin embargo, al comer materia fecal de gatos o humanos, estos cánidos transportan y diseminan con sus heces dichas formas infectantes para humanos y felinos (Hunter y Thompson, 2005). En esta sección solamente mencionaremos algunos ejemplos de parásitos que se presentan tanto en cánidos como en félidos de las faunas doméstica y feral, los cuales podrán causar problemas biológicos y de salud pública. Como en este espacio sería muy extenso presentar la problemática que representan todos los protozoarios y helmintos de estos hospederos, en el Apéndice 1 se presenta un listado de 456 Restauración, conservación y manejo Gatos Ratas y ratones Los gatos y los perros comparten muchos parásitos entre sí, pues la mayoría de ellos no presentan especificidad hospedatoria (Flores-Barroeta, 1955; Sommerfelt et al., 2006). Toxocara cati, por ejemplo, es el helminto cosmopolita más frecuente en gatos, cuyas larvas también pueden causar el síndrome de larva migrans ocular en niños y adolescentes, según lo demuestran diversas publicaciones (Martínez-Barbosa et al., 1997). Se ha encontrado que no hay mucha diferencia entre la fauna parasitaria de gatos domésticos y ferales (Anderson et al., 2003); igualmente, no se han encontrado diferencias sustanciales entre perros y gatos que están bien cuidados como mascotas y los que no lo son tanto (Sommerfelt et al., 2006; Palmer et al., 2008). Los roedores no silvestres deberían considerarse propiamente como fauna sinatrópica, por su relación estrecha con humanos y por jugar un papel importante en la transmisión de diversos agentes causales de enfermedades dentro de la REPSA. Estos roedores (R. norvegicus, R. rattus y M. musculus) son considerados por algunos autores como fauna nociva. Rattus norvegicus resiste un amplio rango de temperaturas y es una especie omnívora y buena nadadora. Tiene una subespecie, la rata blanca, que se usa para experimentos de laboratorio. Producen varias camadas y puede llegar a vivir hasta 3 años. Compite exitosamente con otras especies por alimento y espacio. Rattus rattus, por su parte, se encuentra bien adaptada a vivir en túneles de ciudades y campo. Tiene la habilidad de escalar por superficies muy diversas y presenta tres tonalidades de pelo: negro, gris y blanco. Un protozoario que es exclusivo del intestino delgado de todos los felinos es Toxoplasma gondii, el cual produce una zoonosis directa; sin embargo, el ciclo se mantiene ampliamente distribuido en la naturaleza mediante reservorios paraténicos, como son algunos roedores silvestres y sinatrópicos. Toxoplasma gondii es de los parásitos más ubícuos y que producen unas de la infecciones más severas en la especie humana (Tenter et al., 2000). Mus musculus, especie con una distribución más amplia que las dos anteriores, tiene una tasa elevada de reproducción y es causa de severos problemas en salud pública, agricultura y en casas habitación, contamina toda clase de sitios y alimentos con heces y orina. Se ha capturado en lugares completamente inhóspitos. Los parásitos de los felinos domésticos, ferales y silvestres son numerosos, de los cuales la gran mayoría son zoonóticos. En el Apéndice 1 se enlistan algunas especies de parásitos de cánidos y felinos, sin embargo, se puede mencionar al género Cryptosporidium como un taxón que contiene muchas especies y que ha sido reconocida su presencia hasta muy recientemente y están vinculadas con el fecalismo de perros y gatos. Estos parásitos cuyas formas infectantes (los oocistos) se encuentran en el suelo, llegan a contaminar las fuentes de agua potable y son causa de diarreas intermitentes de difícil diagnóstico y tratamiento. Se conocen más de 20 especies ampliamente distribuidas en la naturaleza que se han aislado de diversas especies de vertebrados (Caccio et al., 2002; Thomson et al., 2007). Estas tres especies son hospederos intermediarios de numerosos agentes etiológicos de zoonosis (virus, bacterias, protozoarios, helmintos y artrópodos). (Weber, 1982; Dubinsky et al., 1995). Su presencia en la REPSA representa un serio riesgo para la salud humana y animal, silvestre y doméstica. Tlacuaches En general se tiene poca información acerca de los parásitos de las fauna silvestre de México en comparación con la de otros países (Samuel et al., 2001). En este espacio solamente mencionaremos algunos aspectos de los parásitos del tlacuache Didelphis virginiana. La gran riqueza de parásitos asociados a esta especie se puede deber a su presencia en el continente por más de 65 millones de años, lo que le ha permitido a los marsupiales adquirir resistencia e inmunidad a diversas especies de agentes patógenos, este mamífero es al mismo tiempo hospedero definitivo, intermediario, Los ectoparásitos de perros y gatos domésticos y ferales, como la pulga Ctenocephalides felis está ampliamente distribuida y poco estudiada en México, la cual causa daños directos en piel y, al mismo tiempo, es un hospedero intermediario de protozoarios y helmintos (Rust, 2005). 457 Fauna feral, fauna nociva y zoonosis Cruz - Reyes paraténico y reservorio de muchos agentes patógenos. Como la población de este marsupial que se encuentra en la REPSA no ha sido estudiada aún, no se sabe cuántas especies de parásitos comparten con las poblaciones de tlacuaches y otras especies de mamíferos en varias regiones de México. En el caso de gatos, los collares serían colocados en animales capturados por medio de trampas y posteriormente liberados, con el fin de conocer los sitios más usados como refugio. Para controlar estas dos especies sería recomendable su captura y su sacrificio posterior. Discusión En general, la fauna feral, la urbanización y las infecciones parasitarias son algunos de los principales factores que contribuyen a la pérdida de biodiversidad de la fauna silvestre (Grifo y Rosenthal, 1997). La influencia directa o indirecta de la población humana sobre la salud de la fauna silvestre ha sido estudiada por numerosos autores, mientras más se reducen las áreas silvestres se favorece la transmisión de agentes patógenos entre los vertebrados silvestres (Holmes, 1996; Suzán-Azpiri et al., 2000). Sin embargo, los ciclos de vida de los parásitos generalmente están bien establecidos en una región determinada, y por lo tanto no es frecuente que un parásito “se mude” de un ambiente dado a otro en donde tendría el riesgo de no poder establecerse. Es importante reconocer que los parásitos forman parte de los ecosistemas (Combes, 1996). Uno de los mayores problemas que enfrenta la fauna silvestre en la REPSA, además de la destrucción del hábitat, es la presencia de mamíferos introducidos, como los ratones y las ratas sinantrópicos, así como los perros y los gatos. A estas especies se les encuentra habitualmente asociadas a edificios, basureros expendios de comida y otros lugares de actividad humana. Aunque se sospecha que estas especies pudieran competir con las nativas e incluso depredarlas, su interacción hasta el momento no está bien estudiada. La falta de limpieza en lugares poco accesibles o visibles y por lo tanto la falta de vigilancia y control de la población humana que visita el campus durante los días hábiles y sobre todo los fines de semana y períodos vacacionales, son factores que favorecen el establecimiento de focos de contaminación y que atraen a perros callejeros, que en un momento dado potencialmente se pueden convertir en semiferales o ferales. El control de fauna feral y nociva se tiene que hacer observando las leyes correspondientes, como son la Ley de Protección a los Animales del Distrito Federal, el artículo 4, de la Ley Ambiental del Distrito Federal, la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente, la Ley General de Vida Silvestre, la Ley Federal de Sanidad Animal, las Normas Ambientales en Materia de Protección a los Animales para el Distrito Federal y, en general, las normas oficiales mexicanas relacionadas con este tema. Se recomienda el monitoreo y el control de las poblaciones de la fauna feral. Para el monitoreo se sugiere el uso de collares con radio transmisores, que es un método para determinar a larga distancia, en dónde se encuentran los perros y gatos ferales. De esta manera se podrá establecer qué tipo de comportamiento tienen estos animales. Se recomienda realizar un estudio integral con enfoque zoonótico de la fauna silvestre de mamíferos de la REPSA y su posible relación con los parásitos de animales callejeros y con la población humana. El estudio del comportamiento de los perros callejeros, los semiferales y los ferales podrían generar conocimientos sobre su biología conductual en comparación con la forma de vida de su ancestro, el lobo. 458 Restauración, conservación y manejo Literatura citada EGUIA-AGUILAR, P., A. CRUZ-REYES Y J. J. MARTÍNEZMAYA. 2005. Ecological analysis and description of the intestinal helmiths present in dogs in Mexico City. Veterinary Parasitology, 127: 139-146. FLORES-BARROETA, L. 1955. Helmintos de los perros Canis familiaris y gatos Felis catus en la Ciudad de México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, 8: 159-202. GIANGASPERO, A., F. BERRILLI Y O. BRANDONISIO. 2007. 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APARATO DIGESTIVO Protozoarios Giardia canis Giardia cati Tricomonas canistomae Tricomonas relistomae Entamoeba histolytica Hammondia hammondi Cryptosporidium spp. Isospora canis Isospora bahiensis Isospora burrowsi Isospora heydorni Isospora ohioensis Isopora wallacei Sarcocystis bertrami Sacrocystis cruzi Sarcocystis ovicanis Sarcocystis muris Isospora felis Besnoitia besnoiti Besnoitia darlingi Besnoitia wallacei Toxoplasma gondii Hammondia hammondi Hoaresporidium pellerdyi Tremátodos Alaria spp. Céstodos Mesocestoides corti Mesocestoides variabilis Dipylidium caninum Taenia hydatigena Taenia pisiformis 460 Restauración, conservación y manejo Taenia taeniaeformis Taenia multiceps Taenia serialis Echinococcus granulosus Nemátodos Toxascaris leonina Toxocara canis Toxocara cati Strongyloides stercoralis Strongyloides cati Stongyloides tumefaciens Ancylostoma caninum Ancylostoma tubaeforme Ancylostoma braziliense Ancylostoma duodenale Uncinaria stenocephala Necator americanus Spirura spp. Protospirura numidia Protospirura bestianum Trichinella spiralis Trichuris vulpis Capillaria spp. Physaloptera canis Physaloptera felidis Spirocerca lupi Spirocerca artica Acantocephalos Corynosoma spp. Macrocanthorhynchus ingens Oncicola canis Angiostrongylus vasorum Filaroides spp. Perostrongylus pridhami Perostrongylus falciformis Broncostrongylus subcrenatus Vogeloides massinoi Metathelazia californica Metathelazia felis Metathelazia multipapillata Skrjabingylus spp. Pneumospiruria capsulata Capillaria aerophila Crenosoma spp. Artropodos Linguatula serrata PIEL Y TEJIDO SUBCUTÁNEO Nemátodos Dirofilaria spp. Artrópodos Dermatobia hominis (larva) Cuterebra americana (larva) Trichodectes canis Ctenocephalides canis Catenocephalides felis Echidnophaga gallinacea Otobius megnini Amblyomma spp. Ixodes spp. Boophilus spp. Rhipicephalus spp. Haemaphysalis spp. Rhipicentor spp. Sarcoptes scabriei Notoedres cati Demodex canis HÍGADO Protozoarios Babesia canis Babesia felis Tremátodos Dicrocoelium dendriticum Concinnum spp. Clonorchis spp. Céstodos Mesogyna hepatica Nemátodos Dirofilaria immitis APARATO UROGENITAL Protozoarios Toxoplasma gondii Nemátodos Capillaria spp. APARATO RESPIRATORIO Nemátodos Mammomonogamus spp. Aelurostrongylus spp. MUSCULOS Y TENDONES Nemátodos Trichinella spiralis SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Protozoarios Toxoplasma gondii CAVIDAD PERITONEAL Nemátodos Dipetalonema dracunculoides Dipetalonema reconditum 461 Restauración, conservación y manejo Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Jonathan Antonio-Garcés 1, Maritza Peña 1, Zenón Cano-Santana 1, Mauricio Villeda 1 y Alma Orozco-Segovia 2 1 Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias 2 Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México jonathantoniog@yahoo.com.mx crecientes necesidades de habitación y servicios de sus habitantes (Cano-Santana et al., 2006). "... no podemos ganar la batalla por salvar a las especies y al medio ambiente sin forjar un vínculo emocional entre nosotros y la naturaleza, puesto que no lucharemos por la salvación de algo que no amamos, sino que sólo apreciamos en cierto sentido abstracto.” La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en lo sucesivo REPSA o Reserva del Pedregal), en particular, al registrar condiciones más secas (870 mm) que las zonas de las partes más altas del pedregal de Xitle (1100 mm), presenta una baja velocidad sucesional (Cano-Santana y Meave, 1996). También se ha sugerido que esta baja velocidad sucesional se debe a las perturbaciones permanentes asociadas a las actividades de los habitantes de los asentamientos humanos que desde su origen han rodeado al derrame del Xitle (Carrillo, 1995; Cano-Santana y Meave, 1996). En particular, los incendios recurrentes (de origen antropogénico o no) determinan pulsos de retroceso en el proceso sucesional natural. La acumulación de desechos de jardinería, la introducción de eucaliptos y la acumulación de basura inorgánica y cascajo han estimulado el crecimiento masivo del pasto “kikuyo” (Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. [Poaceae]) lo cual favorece la incidencia de incendios al acumular gran cantidad de material combustible durante la temporada de secas (Z. Cano-Santana, obs. pers.). S. J. Gould, Some enchanted evening Introducción La restauración ecológica es la serie de actividades encaminadas al restablecimiento de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido como resultado directo o indirecto de las actividades del hombre (SER, 2004). Para llevar a cabo esta actividad es preciso conocer (1) la estructura, composición y funcionamiento preexistentes del ecosistema dañado, (2) la magnitud de la perturbación sufrida, y (3) la biota nativa (Primack y Massardo, 2001; SER, 2004). El éxito de esta actividad depende de varios factores ecológicos y humanos, como son: el grado de alteración de la hidrología, la geomorfología y el suelo, la velocidad de recuperación del ecosistema, la capacidad de éste para continuar su desarrollo sin ayuda, la disponibilidad de recursos humanos y financieros, y la voluntad política de los responsables del ecosistema a restaurar (ver Primack y Massardo, 2001). Otro aspecto importante del deterioro del ecosistema de la Reserva del Pedregal es la presencia de al menos tres especies de eucaliptos (Eucalyptus spp., principalmente E. camaldulensis Dehnh [Myrtaceae]). EspinosaGarcía (1996) registra que los extractos o lixiviados de hojas, corteza, hojarasca y semillas de varias especies de eucalipto contienen sustancias aleloquímicas capaces El Pedregal de San Ángel o Pedregal del Xitle ha sufrido extensas alteraciones antropogénicas debido a la urbanización y a las presiones que ejercen las siempre 465 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto de afectar negativamente a varias especies de plantas, bacterias fijadoras de nitrógeno y hongos micorrízicos. Él discute que muchas de estas sustancias aleloquímicas son muy solubles en agua y pueden concentrarse en el suelo interfiriendo con la germinación y el crecimiento de varias especies de plantas. El eucalipto se comenzó a plantar en 1951 en Ciudad Universitaria en terrenos que ahora son parte de la actual REPSA (Segura, 1995). La población de eucaliptos creció a una tasa promedio anual de 9.2% durante 33 años, cubriendo una extensión cercana al 8% del área de la Reserva del Pedregal (Segura, 1995). Segura y Meave (2001) demostraron que la riqueza específica de especies nativas en la REPSA es más alta en sitios sin eucaliptos que la encontrada en los sitios afectados por estos árboles, y que la remoción de eucaliptos parece cambiar de manera inmediata el paisaje del sotobosque, pues las coberturas de plantas de especies nativas se incrementaron en mayor proporción al de las plantas arvenses durante la temporada de lluvias. Antonio-Garcés y colaboradores cies de plantas pueden ser catalogadas como especies oportunistas, ya que toman ventaja en el interior de las comunidades que han experimentado un disturbio reciente (Morris, 1992). En este trabajo se define como plantas arvenses a aquéllas especies silvestres o exóticas oportunistas cuyas poblaciones se desarrollan primordialmente en ambientes sujetos a disturbios antropogénicos que colonizan espacios en las primeras etapas sucesionales, las cuales pueden tener un potencial efecto invasivo o nocivo sobre el ecosistema en el que se encuentran. Desde 2005 iniciamos una serie de actividades encaminadas a restaurar las áreas deterioradas de la REPSA y a monitorear, a largo plazo, los cambios registrados en la dominancia, composición y diversidad de la comunidad vegetal, así como en la abundancia de artrópodos y vertebrados dominantes en el ecosistema. Desde nuestro punto de vista, la restauración de los ecosistemas terrestres que alberga la REPSA se basa en las siguientes premisas: (1) eliminar la fuente de disturbio, (2) extraer elementos extraños al ecosistema, tales como desechos orgánicos e inorgánicos, (3) recuperar el sustrato basáltico, ya sea por recuperación o por adición, (4) eliminar los elementos vegetales exóticos, sobre todo eucaliptos y pasto kikuyo, y (5) introducir especies vegetales nativas. Los objetivos de estas acciones son: (1) recuperar el sustrato volcánico original y volverlo apto para la colonización de especies nativas, (2) reducir la presencia de especies exóticas y arvenses, (3) reducir el riesgo de incendios, (4) recuperar la diversidad vegetal y el paisaje originales, y (5) restablecer la red trófica del ecosistema. Un aspecto que puede ser importante para analizar la velocidad de recuperación del ecosistema de la REPSA es a través del análisis de la composición en términos de especies arvenses y exóticas que se registra en las áreas sujetas a acciones de restauración ecológica. De hecho, el control de este tipo de plantas es una actividad muy importante durante el proceso de restauración, buscando acelerar el proceso de sucesión secundaria. Las plantas que crecen en los campos agrícolas se conocen como plantas arvenses o, más comúnmente, como malezas o malas hierbas. Este último término se refiere al efecto nocivo que algunas de estas especies tienen sobre las plantas cultivadas, ya que pueden reducir el rendimiento en cantidad y calidad causando pérdidas al agricultor (Espinosa-García, 1997). El adjetivo arvense sólo significa que la planta crece en forma silvestre en terrenos cultivados sin ninguna connotación respecto a la nocividad o bondad para los agricultores (EspinosaGarcía, 1997). Las especies de plantas de este tipo corresponden, desde el punto de vista de la ecología de la sucesión, a plantas pioneras que arriban primero a un sitio donde están disponibles espacios de colonización para ser ocupados (Morris, 1992). Asimismo, estas espe- En este trabajo se reportan los resultados de las actividades de restauración ecológica en la región noreste de la Zona de Amortiguamiento 8 (Biológicas), así como en la región sureste de la Zona de Amortiguamiento 11 (Vivero Alto). En particular, se buscó determinar los cambios en la estructura de la comunidad vegetal en dos áreas durante todo el proceso de implementación de acciones de restauración ecológica. También se reportan los costos que han tenido las labores de restauración en estas zonas. 466 Restauración, conservación y manejo FIG. 1. Localización de los sitios de estudio en la Reserva del Pedregal. Materiales y métodos tiguamiento está cubierta por vegetación natural y constituye una zona forestada con eucaliptos posiblemente desde la década de 1950, aunque su porción noroccidental estuvo sujeta a un programa de remoción de estos árboles en 1998. El sitio de estudio tiene una superficie de 0.51 ha y ocupa una hondonada que estuvo sujeta desde antes de 1995 a la acumulación de desechos, en su mayoría de jardinería, generados por el manejo que se les da a las canchas de fútbol adyacentes a la zona. Adicionalmente, en esta zona se encuentran promontorios de cascajo en sus bordes y, en su borde norteño, una franja de 3 a 5 m de ancho de pasto kikuyo sembrado sobre un relleno de cascajo, donde se introdujeron algunos eucaliptos. Se detectó una dominancia de cobertura de la planta arvense Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae). Sitios de estudio Este trabajo se llevó a cabo en dos zonas deterioradas de la REPSA, una localizada en la región noreste de la zona A8 y otra en el sureste de la zona A11 (UNAM, 2005) (Fig. 1). Adicionalmente, se seleccionó un sitio en la Zona Núcleo Poniente, adyacente a la zona A11, sujeta a restauración, donde se localizaron dos parcelas, una de 50 × 35 m y otra de 50 × 15 m, con el fin de tener un marco de referencia en la estructura de la comunidad vegetal. El tamaño de las parcelas en la zona núcleo fue seleccionado debido a que la región sureste de la zona A11 tenía esta disposición y tamaño. La Zona de Amortiguamiento A8 Acciones de restauración. Las acciones de restauración en la zona fueron: (1) el retiro de 183.7 m3 de desechos orgánicos, basura inorgánica y cascajo mediante la implementación de 11 jornadas de limpieza (Tabla 2a) mediante las cuales se recuperaron ca. 70 m2 de sustrato basáltico, (2) el retiro de eucaliptos, con la finalidad de Descripción del sitio y origen del deterioro. La superficie sujeta a restauración en el área de amortiguamiento 8 se ubica al noreste del camellón central de la avenida conocida como Circuito Exterior. Esta área de amor- 467 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Antonio-Garcés y colaboradores Tabla 1. Número de plántulas introducidas al área de restauración ecológica de la Zona de Amortiguamiento A8 de la Reserva del Pedregal. reducir el efecto alelopático y de sombra que produce esta especie exótica sobre la comunidad de plantas, (3) la introducción de 1079 plántulas de 10 especies nativas en 2005 y 2006 y la siembra al voleo de ca. 53,000 semillas de Muhlenbergia robusta (E.Fourn.) Hitchc. (Poaceae) (Tabla 1), y (4) control de las poblaciones de M. jalapa. Especie No. plántulas Primera etapa (ago.-sep., 2005) Las “Jornadas de Limpieza de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel” consistieron en organizar actividades de extracción de desechos de jardinería, basura inorgánica y cascajo, así como de control de eucaliptos y extracción de tubérculos de M. jalapa, en las cuales participaron, por invitación, estudiantes, profesores y público en general. Estas jornadas se llevaron a cabo desde abril de 2005 hasta abril de 2007. En ellas participaron 345 personas con un esfuerzo de trabajo de 2,070 horas hombre (Tabla 2a). Brickellia veronicifolia 33 Cardiospermum halicacabum 6 Dahlia coccinea 85 Dodonaea viscosa 60 Eupatorium petiolare 8 Manfreda scabra 93 Muhlenbergia robusta 0 Senecio praecox 94 Verbesina virgata 51 Previo al retiro de eucaliptos, se hizo un censo de ellos en el sitio de estudio, en el cual se registraron 74 individuos, de los cuales 62 fueron removidos del sitio (83.7% del total) del 11 al 14 de julio de 2005. Subtotal primera etapa 430 Las poblaciones de M. jalapa fueron controladas mediante la extracción intensiva de sus tejidos aéreos y subterráneos el 8 de agosto de 2005 y en las jornadas de limpieza de septiembre y noviembre de 2006. Segunda etapa (jul., 2006) Dahlia coccinea 232 Dodonaea viscosa 192 Manfreda scabra 80 Opuntia tomentosa 80 Subtotal segunda etapa 584 Gran total 1,014 La Zona de Amortiguamiento A11 ración de una fracción del sustrato volcánico original. Del 12 al 22 de marzo de 2005 se llevó a cabo la adición de roca basáltica en las zonas donde el sustrato original del Pedregal se encontraba a una profundidad mayor a los 3 m. Esta actividad se llevó a cabo favoreciendo una alta heterogeneidad ambiental, colocando los cantos de 1 m de diámetro o más en la base del terreno, rocas de 50 cm de diámetro por encima y guijarros más pequeños en la parte superior. Lamentablemente, entre los cargamentos de roca basáltica se detectó la presencia de desechos inorgánicos y sustrato no consolidado con evidente presencia de rizomas de pasto kikuyo. Por lo anterior, entre finales de marzo y mediados de abril de 2005, se llevó a cabo una limpieza del área para la eliminación de desechos inorgánicos y la extracción de rizomas. A finales de abril de 2005 aún permanecen bloques de concreto y desechos inorgánicos, así como la presencia de una gran cantidad de pequeños rizomas Sitio de estudio y origen del deterioro. La porción del terreno del área de amortiguamiento 11 se encuentra al sur de la zona núcleo poniente de la Reserva del Pedregal, cubriendo un área 2,250 m2. Este sitio está dividido en dos porciones por un camino de terracería, una tiene un área aproximada de 50 × 35 m y la otra, más pequeña, es de 50 × 15 m. Esta zona sufrió, entre noviembre de 2004 y enero de 2005, un gran deterioro por la remoción de toda la cubierta vegetal, la extracción de cantera y el posterior relleno de la zona con tepetate y aplanamiento, con el objeto de construir un estacionamiento que finalmente fue cancelado. Acciones de restauración. Las acciones previas de recuperación en este sitio, antes de la incursión del grupo de trabajo a la zona fueron los siguientes. Entre el 11 y el 14 de marzo de 2005 se extrajo el material de relleno con maquinaria, con lo que se logró la recupe468 Restauración, conservación y manejo de kikuyo. Por lo anterior, las acciones posteriores de restauración se centraron en extraer material no consolidado, rizomas y hojas de pasto kikuyo en crecimiento y otras especies exóticas que colonizaron el área. En esta zona se organizaron cuatro jornadas de limpieza entre octubre de 2006 y mayo de 2007, en las cuales se extrajeron 13.8 m3 de plantas exóticas [kikuyo, ricino (Ricinus communis L. [Euphorbiaceae]) y eucalipto (Eucalyptus spp.)] y material no consolidado. En las jornadas participaron 53 personas aportando un total de 310 horas hombre (Tabla 2b). Para identificar a las especies arvenses se consideraron a aquellas que fueran catalogadas como tales por al menos tres de cuatro autores: Castillo-Argüero et al. (2004), Espinosa-García y Sarukhán (1997), Villaseñor y Espinosa-García (1998) y Rzedowski y Rzedowski (1979, 1985 y 1990; ver referencias en Espinosa-García y Sarukhán, 1997). Para diferenciar a las plantas arvenses nativas de México de las exóticas, en este trabajo se distinguirán a las plantas exóticas en un grupo aparte, a pesar de su carácter arvense. Para ello, se tomó en cuenta el listado de plantas exóticas a la República Mexicana de Villaseñor y Espinosa-García (2004). Estructura de la comunidad vegetal Se calculó el índice de similitud de Sørensen (Krebs, 1989) para comparar la composición florística de las tres zonas. Para determinar los cambios en la estructura de la comunidad vegetal se registró la cobertura de cada especie con el método de intercepción de línea (línea de Canfield; Krebs, 1989), tomando en cuenta simultáneamente los tres estratos de vegetación en las tres zonas de estudio. Desde ahora y por economía las zonas de estudio serán referidas como A8, A11 y ZN. Costos Los costos para este proyecto fueron calculados con base al salario mínimo de 2005, de acuerdo al Diario Oficial de la Federación. Este análisis no tomó en cuenta la depreciación del uso de equipo y materiales por lo que sólo es una aproximación de los valores reales. En este proyecto, la mayoría de estos servicios fueron subsidiados gracias al apoyo de diversas instituciones de la Universidad Nacional Autónoma de México y a la mano de obra proporcionada por decenas de voluntarios (Tabla 3). En A8 se trazó una línea longitudinal de 135 m por el centro del sitio de estudio y cinco líneas transversales separadas de 7 a 20 m de una longitud de entre 32 y 54 m distribuidas por toda la zona. En total se registraron 347 m de línea. En el sitio A11 y en la ZN se trazaron seis líneas paralelas, tres de 35 m en la parcela de 50 × 35 y tres de 15 m en la parcela de 50 × 15 m. Resultados Riqueza específica y composición de especies Se hicieron once muestreos de la cobertura de cada especie en A8 (marzo, julio y diciembre de 2005, marzo, junio, septiembre y noviembre de 2006, y enero, marzo, mayo y julio de 2007), seis en A11 (julio, octubre y diciembre de 2006, y febrero, abril y junio de 2007), y siete registros en la ZN (julio, octubre y noviembre de 2006, y enero, marzo, mayo y julio de 2007). En la ZN se registraron 50 especies de plantas, de las cuales 42 (84.0%) son no arvenses, seis (12.0%) son arvenses y sólo dos (4.0%) son exóticas (Tabla 4). Por su parte, la zona A8 registró 76 especies, de las cuales 48 (63.2%) son no arvenses, 19 (25.0%) son arvenses y nueve (11.8%) son exóticas; en tanto que A11 registró sólo 39 especies, de las cuales 21 (53.8%) son no arvenses, nueve (23.1%) son arvenses y otras nueve son exóticas (Tabla 4). Se hizo el análisis de la vegetación considerando la cobertura y riqueza de especies. Los datos de riqueza de especies deben ser tomados con reserva, ya que la línea de Canfield no es un método adecuado para estimar la riqueza de especies de los sitios de estudio, pero aquí se muestran como un indicador de recuperación. El índice de similitud de Sørensen más alto se registró entre las zonas A8 y A11 (0.54) y la ZN presentó mayor similitud con A11 (0.49) que con A8 (0.46). 469 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Antonio-Garcés y colaboradores Tabla 2. Número de asistentes, horas hombre de esfuerzo y material retirado durante la jornadas de limpieza realizadas en la dos zona deterioradas, a) Zona de Amortiguamiento 8, del 23 de abril de 2005 al 28 de abril de 2007, b) Zona de Amortiguamiento 11, del 14 de octubre de 2006 al 26 de mayo de 2007. a) Zona de Amortiguamiento 8 Jornada Fecha No. Asistentes h hombre Material Retirado (m3) 1 23/abr/05 76 456 57.73 2 07/may/05 34 204 25.03 3 21/may/05 20 120 21.85 4 27/ago/05 3 18 6.00 5 10/sep/05 56 336 22.07 6 24/sep/05 22 132 12.00 7 20/nov/05 24 144 19.62 8 23/sep/06 20 120 3.8 9 4/nov/06 45 270 10.3 10 17/mar/07 30 180 2.3 11 28/abr/07 15 90 3.0 345 2,070 179.7 No. Asistentes h hombre Material Retirado (m3) Total b) Zona de Amortiguamiento 11 Jornada Fecha 1 14/oct/06 30 180 6.2 2 02/dic/06 10 60 3.2 3 14/abr/07 5 30 2.0 4 26/may/07 Total 8 40 2.4 53 310 13.8 470 Restauración, conservación y manejo Tabla 3. Costos del proyecto de restauración ecológica de las Zonas de Amortiguamiento 8 y 11 de la REPSA. a) Zona de Amortiguamiento 8 Actividad Herramientas y materiales Costo (pesos) Apoyo Institucional Cuadrilla 1 12,000 D.G.O.C.1 Cuadrilla 2 12,000 D.G.O.C.1 Planta de composta 12,000 D.G.O.C.1 Retiro de eucaliptos Subtotal 36,000 Retiro de desechos Camión retiro desechos 12,800 D.G.S.G.2 Carteles de difusión 2,500 F. Ciencias3 Equipo de jardinería 12,000 F. Ciencias3 Mano de obra 16,249 Voluntarios Víveres 12,000 F. Ciencias3 Transporte de material 2,500 F. Ciencias3 Subtotal 58,049 TOTAL 94,049 b) Zona de Amortiguamiento 11 Actividad Retiro de desechos Herramientas y materiales Costo (pesos) Apoyo Institucional Camión para retiro de desechos 800 D.G.S.G.2 Carteles de difusión 1,800 F. Ciencias3 Equipo de jardinería 8,000 F. Ciencias3 Mano de obra 1,814 Voluntarios Víveres 4,000 F. Ciencias3 Transporte material 2,500 TOTAL 18,914 Dirección General de Obras y Conservación Dirección General de Servicios Generales 3 Facultad de Ciencias 4 Instituto de Ecología 1 2 471 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Antonio-Garcés y colaboradores Tabla 4. Listado de especies no arvenses (NA), arvenses (A) y exóticas (E) en tres sitios de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel: Zona Núcleo (ZN), Zona de Amortiguamiento A8 (A8) y Zona de Amortiguamiento A11 (A11), todas ellas registradas entre marzo de 2005 y julio de 2007. Las especies de plantas están ordenadas alfabéticamente de acuerdo con su familia, especie y tipo. Sitio Especie Familia Tipo de planta Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck Agavaceae NA Manfreda scabra (Ortega) Mc Vaugh Agavaceae NA A8 A11 x x x Iresine cassiniformis Shauer Amaranthaceae NA x Iresine diffusa Humb. et Bonpl. ex Willd. Amaranthaceae NA x Apiaceae NA Asclepia linaria Cav. Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl. Asclepiadaceae NA Metastelma angustifolium Torr. ZN x x x Asclepiadaceae NA x Baccharis serraefolia DC. Asteraceae NA x Baccharis sordescens DC. Asteraceae NA x Conyza sophiifolia Kunth Asteraceae NA x Dahlia coccinea Cav. Asteraceae NA x Dahlia pinnata Cav. Asteraceae NA x x x x x x Eupatorium adenophorum Spreng Asteraceae NA Eupatorium hebebotryum (DC.) Hemsl Asteraceae NA Eupatorium petiolare Moc. et Sessé ex DC. Asteraceae NA x Gnaphalium americanum Mill. Asteraceae NA x Gnaphalium falcatum Lam Asteraceae NA Gnaphalium oxiphyllum DC. Asteraceae NA Montanoa tomentosa Cerv. Asteraceae NA x Piqueria trinervia Cav. Asteraceae NA x Senecio praecox (Cav.) DC. Asteraceae NA x x x Verbesina virgata Cav. Asteraceae NA x x x Begonia gracilis Kunth Begoniaceae NA Cactaceae NA x x x Commelina diffusa Burm. F. Commelinaceae NA Gibasis linearis (Benth.) Rohweder Commelinaceae NA Opuntia tomentosa Salm-Dyck x x x x x x Covolvulaceae NA x Covolvulaceae NA x Ipomea purpurea (L.) Roth Covolvulaceae NA Echevería gibbiflora DC. Crassulaceae NA x x x Sedum moranense Kunth Crassulaceae NA Cupressus lusitanica Mill. Cupressaceae NA x x x x Cyperaceae NA x Dioscoreaceae NA x x x x x Eysenhardtia polystachya (Ort.) Sarg. Fabaceae NA x Phaseolus pauciflorus Sessé et Moc. Fabaceae NA x Phaseolus pluriflorus Márechal, Mascherpa et Stanier Fabaceae NA x 472 x x Ipomea cristulata Lam. Dioscorea galeottiana Kunth x x Ipomea hederifolia L. Cyperus odoratus L. x x Restauración, conservación y manejo Sitio Especie Familia Tipo de planta A8 A11 ZN Quercus deserticola Trel. Fabaceae NA Salvia mexicana Sessé et Moc. Lamiaceae NA x x x Buddleia cordata Kunth Loganiaceae NA x x x Buddleia parviflora Kunth Loganiaceae NA x Gaudichaudia cynanchoides Kunth x Malpighiaceae NA x Malvaceae NA x Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Oleaceae NA x Oxalis divergens Benth. ex Lindl. Oxalidaceae NA x Passifloraceae NA x Plumbaginaceae NA x Sphaeralcea angustifolia (Cav.) G.Don Passiflora subpeltata Ortega Plumbago pulchella Boiss. Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. Poaceae NA x Muhlenbergia robusta (E.Fourn.) Hitchc. Poaceae NA x Paspalum tenellum Willd. Poaceae NA x Setaria geniculata (Lam.) P. Beauv. Poaceae NA x Poaceae NA x Polypodiaceae NA Sporobolus atrovirens Kunth. Flevodium areolatum (Humb. Et Bonpl. Ex Wilid) J. Sm. x x x x x x x Phlevodium areolatum (Humb. Et Bonpl. Ex Willd.) J. Sm. Polypodiaceae NA Polypodium polypodioides (L.) Watt Polypodiaceae NA Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Polypodiaceae NA x Adiantum concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd. Pteridaceae NA x Cheilantes bonariensis (Willd.) Proctor Pteridaceae NA x Cheilantes farinosa (Forssk.) Kaulf. Pteridaceae NA x Cheilantes lendigera (Cav.) Sw. Pteridaceae NA x Pellaea ovata (Desv.) Weath Pteridaceae NA x Prunus serotina Ehrh. Rosaceae NA x Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. Rubiaceae NA x Crusea longiflora (Willd. ex Roem. et Schult.) W.R.Anderson Dodonaea viscosa Jacq. Selaginella lepidophylla (Hook. Et Greville) Spring x x Rubiaceae NA x Sapindaceae NA x x x x Selaginellaceae NA Datura stramonium L. Solanaceae NA x Jaltomata procumbes (Cav.) J.L.Gentry Solanaceae NA x x x Vitaceae NA x x x x x Cissus sicyoides L. Dicliptera peduncularis Nees Amaranthus hybridus L. x Acanthaceae A x Amaranthaceae A x Bidens odorata Cav. Asteraceae A x Bidens serrulata (Poir.) Desf. Asteraceae A x Conyza canadensis (L. ) Cronq. Asteraceae A x Conyza coronopifolia Kunth Asteraceae A x Tithonia tubaeformis (Jacq.) Cass. Asteraceae A Zinnia peruviana (L.) L. Asteraceae A x Lepidium sordidum A. Gray Brassicaceae A x Commelina coelestis Willd. Commelinaceae A x 473 x x x Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Antonio-Garcés y colaboradores Sitio Especie Familia Tipo de planta A8 Tinantia erecta (Jacq.) Schelcht Commelinaceae A x Sicyos deppei G. Don Curcubitaceae A x Geraniaceae A x Hydrophyllaceae A Geranium seemannii Peyr. Wigandia urens (Ruíz et Pav.) Kunth A11 x x x Salvia tiliifolia Vahl Lamiaceae A x Cuphea aequipetala Cav. Lythraceae A x Anoda cristata (L.) Schltdl. Malvaceae A x Sida rhombifolia L. Malvaceae A x Mirabilis jalapa L. Nyctaginaceae A x x Phytolaccaceae A x x x x Bromus carinatus Hook. et Arn. Poaceae A Polemoniacea A Schinus molle L. Anacardiaceae E Picris echioides L. Asteraceae E Sonchus oleraceus L. Asteraceae E x Ricinus communis L. Euphorbiaceae E x Leonotis nepetifolia (L.) R.Br. Lamiaceae E x Eucalyptus camaldulensis Dehnh Myrtaceae E x Eucalyptus spp. Myrtaceae E x Poaceae E x x Digitaria ternata (A. Rich.) Stapf Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Poaceae E Rhynchelytrum repens (Wiild.) C.E. Hubb. Poaceae E x x x x x x x x x Resedaceae E Nicotiana glauca Graham Solanaceae E x Tropaeolaceae E x En general, la riqueza de especies detectada con la línea de Canfield oscila en los tres sitios de estudio, pero en la ZN alcanzó sus valores máximos en julio, mientras que la zona A8 registró sus valores máximos de riqueza específica en diciembre de 2005, en noviembre de 2006 y en julio de 2007 (Fig. 2a). La zona A11 registró sus valores máximos de riqueza específica en diciembre de 2006 y en junio de 2007 (Fig. 2a). Durante casi todo el periodo de estudio la zona A8 registró mayor riqueza total de especies que la ZN y A11, y la ZN registró mayor riqueza que A11. x x Reseda luteola L. Tropaeolum majus L. x x Phytolacca icosandra L. Loeselia mexicana (Lam.) Brand ZN x x periodo A8 es el sitio que registra más especies arvenses que A11 y ZN, y A11 mayor número de especies de este tipo que ZN (Fig. 2c). En A11 tanto el número de especies arvenses y no arvenses se incrementa en el año de estudio, y es evidente que ambos tipos de especies incrementan su riqueza de marzo a diciembre de 2005 en A8 (Figs. 2b y c). Estructura de la comunidad La remoción de eucaliptos en A8 provocó una disminución inmediata de su cobertura de 48.0 a 3.8%, lo cual estuvo acompañado con aumento de la cobertura relativa de P. clandestinum y Montanoa tomentosa Cerv. (Asteraceae), Buddleia cordata Kunth (Loganiaceae), y otras plantas no arvenses y arvenses (Fig. 3a). Aunque De septiembre de 2006 a junio de 2007 la ZN registró casi siempre un número mayor de especies de plantas no arvenses que A8 y A11, y A8 tuvo más especies de este tipo que A11 (Fig. 2b). Por otro lado, en el mismo 474 Restauración, conservación y manejo FIG. 2. Patrón de cambio temporal en varios atributos de la comunidad vegetal en una zona conservada localizada en una zona núcleo (ZN) y dos sitios sujetos a restauración ecológica: la Zona de Amortiguamiento 8 (A8) y la Zona de Amortiguamiento 11 (A11) de la Reserva del Pedregal. a) Riqueza específica total. b) Riqueza específica de plantas no arvenses. c) Riqueza específica de plantas arvenses. 475 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto la cobertura relativa de M. tomentosa aumentó inicialmente hasta alcanzar un alto valor en marzo de 2006, ésta tendió a reducirse posteriormente. Otras especies con una cobertura importante fueron Schinus molle L. (Anarcadiaceae) y Cissus sicyoides L. (Vitaceae). En este sitio el control de M. jalapa logró reducir su cobertura relativa de 6.4% registrado en julio de 2005 a 3.6% en septiembre de 2006. Costos El sitio A11, a más de 14 meses después de la adición de rocas basálticas muestra un dominancia de Phytolacca icosandra L. (Phytolaccaceae), Eucalyptus spp. y P. clandestinum (Fig. 3b). Las labores de control de ésta última especie se ha reflejado en una disminución de su cobertura en el periodo de estudio, de 29.0 a 23.4%; sin embargo, Eucalyptus spp. incrementó su cobertura de 1.5 a 2.7% (Fig 3b). Otras especies que tienen una cobertura importante fueron, en orden decreciente: B. cordata, Nicotiana glauca Graham (Solanaceae), Eysenhardtia polystachya (Ort.) Sarg. (Fabaceae), Passiflora subpeltata Ortega (Passifloraceae), R. communis y Verbesina virgata Cav. (Poaceae) Discusión Antonio-Garcés y colaboradores El costo calculado de las acciones de restauración para la zona A8 fue de $94,049.00 moneda nacional (Tabla 3a ). El 38% de los costos fue en concepto de remoción de eucaliptos y el 62% por retiro de desechos. El costo calculado de las acciones de restauración en la zona A11 ha sido de $18,914 moneda nacional (Tabla 3b). Factores importantes para la restauración ecológica del Pedregal de San Ángel Los datos mostrados en este trabajo muestran evidencias de recuperación de las zonas sujetas a restauración de las Zonas de Amortiguamiento A8 y A11. Dado que se careció de controles en este ensayo no se puede dilucidar el efecto de cada acción sobre la recuperación del ecosistema; sin embargo, se sugiere que las acciones más importantes para alcanzar los logros descritos fueron el control de las plantas exóticas (sobre todo en la zona A8) y la recuperación del sustrato (sobre todo en A11), sin soslayar la importancia de la extracción de desechos orgánicos e inorgánicos en ambos sitios, según se discute a continuación. La introducción de especies en A8 no tuvo los resultados esperados, ya que de las 430 plántulas introducidas en agosto y septiembre de 2005, sólo sobrevivieron 12 en julio de 2007 y de las 584 plántulas introducidas en julio de 2006, sólo sobrevivieron 60 en julio de 2007 (M. Peña, en prep.). El voleo de semillas de M. robusta en una zona donde esta planta estaba ausente logró que la cobertura de esta especie fuera detectada en el muestreo de diciembre de 2005 (189 cm de cobertura). Por su parte, en la ZN las especies dominantes fueron Dodonaea viscosa Jacq. (Sapindaceae), C. sicyoides, M. robusta y Senecio praecox (Cav.) DC. (Asteraceae) (todas no arvenses) (Fig. 3c); sin embargo se mantiene una cobertura de 5.6 a 8.5% de Eucalyptus spp., aunque otras especies no arvenses mantienen alta cobertura relativa en todo el periodo de estudio (Fig. 4c). La cobertura de plantas no arvenses en la ZN se mantiene por encima del 80% variando muy poco durante el periodo de registro, manteniendo baja cobertura de las plantas exóticas (Fig. 4c). La zona A11, por su parte, ha experimentado un incremento en la cobertura relativa de las plantas no arvenses de 26.6 a 40.5% y de arvenses de 4.5 a 9.6%, a costa de las plantas exóticas, cuya cobertura ha disminuido en el periodo de 57.6 a 47.8% (Fig. 4b). Por otro lado, la zona A8 ha experimentado una reducción en la cobertura de plantas exóticas de 73.9 a 33.2 %, lo cual conlleva a un incremento de cobertura sobre todo de especies no arvenses de 25.8 a 48.9%. Las plantas arvenses también experimentaron un incremento de 0.3 a 17.9%, aunque su dominancia muestra variaciones drásticas entre muestreos (Fig. 4a). La zona A8 registró su mayor parecido a la ZN en julio de 2005, justo después de la remoción de eucaliptos, estructura que no ha logrado tener desde entonces (Figs. 4a y c). El papel del control de exóticas y de la recuperación de sustrato El sitio A8. El factor clave para la restauración del sitio A8 fue la remoción de eucaliptos. Esta remoción promovió un drástico cambio inmediato del paisaje y de las condiciones abióticas del sotobosque, de modo que se logró incrementar la riqueza específica de especies nativas, tal como lo demostraron experimentalmente Segura y Meave (2001). El retiro de eucaliptos propició la reducción drástica (que no su eliminación) de su efecto 476 Restauración, conservación y manejo FIG. 3. Patrón de cambio temporal en la cobertura relativa de la comunidad vegetal en dos sitios sujetos a restauración ecológica y una zona conservada de referencia de la Reserva del Pedregal. a) Zona de Amortiguamiento 8. b) Zona de Amortiguamiento 11. c) Zona conservada localizada en una zona núcleo. 477 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto Antonio-Garcés y colaboradores FIG. 4. Patrón de cambio temporal en la cobertura relativa por tipo de plantas en dos sitios sujetos a restauración ecológica y una zona conservada de referencia de la Reserva del Pedregal. a. Zona de Amortiguamiento 8. b. Zona de Amortiguamiento 11. c. Zona conservada localizada en una zona núcleo. 478 Restauración, conservación y manejo competitivo en términos de disponibilidad de radiación solar, espacio, agua y nutrientes, así como de los efectos tóxicos de sus lixiviados aleloquímicos capaces de afectar negativamente a otras especies de plantas (Espinosa-García, 1996). La reducción de la cobertura de eucaliptos permitió que se abrieran espacios de colonización que favorecieron el desarrollo de especies tanto no arvenses como arvenses (Figs. 3a y 4a). La estructura de la comunidad que tuvo este sitio en diciembre de 2005 en términos del alto número de especies de plantas que se registraron (Fig. 2a), así como del alto número de especies (Fig. 2b) y cobertura relativa de plantas nativas no arvenses (Fig. 4a) puede ser explicado sobre todo por la apertura de espacios de colonización al remover eucaliptos, hecho que no se repitió posteriormente, posiblemente debido a la intensa competencia que se generó provocando la exclusión o reducción de cobertura de ciertas especies. El sitio A11. El factor clave para la restauración ecológica en el sitio A11 fue la recuperación del sustrato basáltico logrado mediante la extracción del material no consolidado que se añadió para construir el estacionamiento, de modo que se logró recuperar parte del sustrato volcánico original, así como la adición de rocas basálticas en las área en las que el basalto estaba a una profundidad mayor a 3 m. La recuperación de un sustrato basáltico tiene dos objetivos para un ecosistema asentado en pedregales: (1) recuperar el paisaje, y (2) favorecer la colonización de especies de plantas adaptadas a este tipo de sustrato. Este tipo de manejo ha sido adoptado por el Gobierno del Distrito Federal para recuperar algunas áreas verdes urbanas que mantienen sustrato basáltico en el sur de la ciudad de México. Desafortunadamente, en Ciudad Universitaria aún continúa la desastrosa costumbre del personal de jardinería de rellenar las áreas verdes cubiertas por sustrato basáltico y vegetación natural con los desechos de jardinería. Sería muy importante dar una capacitación adecuada a este tipo de personal para evitar estas actividades. Por otro lado, es lamentable que los cargamentos de roca añadidos a la zona A11 estuvieran acompañados por material no consolidado que acarreaba propágulos de plantas exóticas (p. ej., rizomas de pasto kikuyo y probablemente semillas de plantas no registradas). Si estas rocas hubieran sido introducidas de manera “limpia”, posiblemente las acciones posteriores de restauración no hubieran sido necesarias. La comunidad vegetal de este sitio registró una mayor similitud con el sitio A11 que con la ZN, lo cual se debe a que ambos sitios comparten 12 especies de plantas arvenses y exóticas. La restauración completa de este sitio tardará probablemente más de una década debido a su aislamiento del resto de la Reserva Ecológica, por lo que su recuperación completa dependerá de que (1) se supriman las fuentes de disturbio, (2) se continúe con un programa de control de plantas exóticas y arvenses, (3) se facilite la presencia de un sustrato basáltico por adición (en las zonas cubiertas por cascajo y pasto kikuyo) o por recuperación (extrayendo el material no consolidado que se ha acumulado), (4) se introduzcan plantas juveniles y se siembren semillas de una gran variedad de especies nativas y no arvenses, y (5) se protejan las áreas verdes de vegetación natural que rodean este sitio. Se sugiere que en las zonas donde domine el pasto kikuyo sobre cascajo, se coloque una malla negra para evitar la incidencia de radiación solar y encima de ésta una cubierta de roca basáltica limpia. En este sitio se considera que la recuperación de sustrato basáltico ha tenido un papel secundario pero importante, ya que cada metro cuadrado que se recupera facilita la colonización de plantas nativas, tal como lo ha demostrado la experiencia que se tiene con el área A11. El control posterior de las plantas exóticas en este sitio favoreció el incremento en cobertura de 21 especies no arvenses, como B. cordata, C. sycioides y P. subpeltata, que en conjunto elevaron su dominancia de 26.6 a 40.5%. También se vio favorecida la arvense P. icosandra, que resultó ser una planta dominante en estas etapas de sucesión. Este sitio mantiene una ligera mayor similitud con la ZN (0.49) que la que tiene el área A8 con ZN, esto debido a la cercanía que mantienen entre sí los dos primeros. El patrón de cambio de cobertura de especies no arvenses ha ido incrementándose en este sitio, así como el número de especies de plantas nativas. La cobertura de plantas no arvenses se ha incrementado a una razón promedio de 1.7% de cobertura por mes y en 36 meses 479 Cambios en la estructura de la vegetación derivados de acciones de restauración ecológica en las Zonas de Amortiguamiento Biológicas y Vivero Alto ha logrado ser colonizada por al menos 30 especies de plantas no arvenses. De este modo, se calcula que si se mantiene el programa de control de plantas exóticas y la extracción de material no consolidado que favorece la presencia de este tipo de plantas, se espera que la estructura de la comunidad se restablezca en menos de cinco años. Esto se espera dado el contacto que tiene esta área con la Zona Núcleo Poniente de la REPSA, lo cual facilita el arribo de propágulos por viento, agua y animales. Antonio-Garcés y colaboradores acciones de restauración. Este hecho, aunado a que el valor del ecosistema del Pedregal de San Ángel se incrementa conforme se reduce su superficie asociada al cambio de uso de suelo para diversas actividades humanas, sugiere que es adecuado iniciar con labores de restauración en estas zonas de la manera más oportuna posible. Los costos de las acciones de restauración ecológica pueden ser elevados; sin embargo, si se fomenta la participación de instituciones, autoridades y la comunidad universitaria, estos costos pueden ser repartidos entre un mayor número de actores de la sociedad: estudiantes, profesores, trabajadores y autoridades. Primack y Massardo (2001) sugieren, al igual que este trabajo, que una vez que el agente de daño se remueve o se controla, las comunidades originales pueden restablecerse por procesos de sucesión natural a partir de poblaciones remanentes. En este caso, un agente de daño lo constituyen las especies de plantas arvenses y exóticas que tienen un potencial efecto invasivo y nocivo que afectarían a las plantas nativas del ecosistema del Pedregal. El papel de las jornadas de limpieza Las jornadas de limpieza jugaron dos roles importantes para la restauración ecológica: (1) reducir los elevados costos que requeriría un esfuerzo de esta magnitud para recuperar el ecosistema, y (2) mantener un sentimiento de apropiación del ecosistema con la sociedad. La garantía de la protección de un ecosistema depende de que la comunidad humana lo conozca y lo haga suyo (ver Gould, 1993). Esta apropiación se logra mediante el acercamiento de la comunidad universitaria a su Reserva Ecológica; además, establece lazos sociales entre los actores que participan en la restauración, y sensibiliza a la sociedad para evitar conductas inadecuadas con el medio ambiente (ver Carabias et al., 2008). Además, permite que una mayor cantidad de personas se autoerijan como vigilantes o monitores universitarios de la zona, lo cual incrementa las posibilidades de protección. Es por ello que la educación sobre la historia natural y el valor de los ecosistemas dirigidos a estudiantes permiten una participación más activa de este sector (Bradshaw, 2002). Costos Las acciones de restauración ecológica conllevan costos en términos de tiempo, esfuerzo y dinero. Las acciones de restauración llevadas a cabo a la fecha han tenido un costo de $112,963.00 pesos, pero pudieron ser mantenidas con la participación de más de 200 voluntarios que ofrecieron un esfuerzo acumulado de 2,380 horas. Lo que hace redituable esta actividad a largo plazo es la posibilidad de mantener los servicios ambientales que ofrece un ecosistema a muchas generaciones de seres humanos. Este último aspecto permite sostener que los beneficios que ofrece un ecosistema restaurado a largo plazo siempre serán mayores a los costos que tengan las Agradecimientos Le agradecemos todos los voluntarios que participaron en las Jornadas de Limpieza de la Reserva su apoyo y entusiasmo desinteresado. A Jessica Villanueva y a Angélica Macías Oliva por su apoyo en la organización de las Jornadas de Limpieza. Al Ing. Martínez Sigüenza y a la Coordinación de Áreas Verdes y Forestación de la Dirección General de Obras y Conservación (UNAM) por su ayuda para la remoción de eucaliptos. A la Dra. Ma. Elena Llarena del Rosario, a la Dirección de Protección Civil (UNAM) y al Dr. Antonio Lot, Secretario Ejecutivo de la REPSA, por el apoyo logístico a las actividades de restauración. Al M. en C. Pedro Eloy Mendoza y al Dr. Jorge Meave por sus valiosas contribuciones para recuperar el sitio de estudio en el área A11. Al Prof. Moisés Roble por su valioso apoyo a la difusión, obtención de insumos y participación en las Jornadas de Limpieza. Este estudio fue financiado por el proyecto PAPIIT-UNAM IN222006, el cual apoyó con becas-tesis a JAG, MP y MV. 480 Restauración, conservación y manejo Literatura citada KREBS, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row, Nueva York. MORRIS, C. (ED.). 1992. Academic press dictionary OS science and technology. Academic Press, San Diego. PRIMACK, R. Y F. MASSARDO. 2001. Restauración ecológica. Pp. 559-582, en: Primack, R., R. Rozzi, P. Feinsinger, R. Dirzo y F. Massardo (eds.). Fundamentos de conservación biológica: Perspectivas latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica, México. SEGURA, S. 1995. Estudio poblacional de Eucalyptus resinifera Smith. (Myrtaceae) en la reserva ecológica de El Pedregal de San Ángel, C.U., México, D.F. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. SEGURA, S. Y J. MEAVE. 2001. 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Chávez Avila3 Departamento de Edafología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México. 2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF-UMSNH). 3 Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. mpol@geologia.unam.mx 1 Introducción distribución más amplia (Sosa, 1992; Reyes, 1993; FloresVillanueva, 2006) (Fig. 1A). Sobre otras especies, quizá más vulnerables o ya desaparecidas en la REPSA, poco o nada se ha legislado y es pertinente destacar la falta de estudios sistemáticos sobre demografía y ecología de este grupo (Sarmiento, 1995). Como se ha documentado extensamente, el Pedregal ha sido escenario para el desarrollo y establecimiento de una flora y fauna característica y única, fuente de innumerables recolectas para educación e investigación. Las orquídeas, como uno de los grupos de plantas de más reciente evolución, mayor distribución y abundancia en el mundo, están bien representadas en México (SotoArenas et al., 2007) y en este ecosistema, considerado como un refugio de la orquideoflora del Valle de México (Soto, 1983; Téllez, 2002). Las orquídeas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) han sido fuente de inspiración para la elaboración de varios trabajos de investigación y de tesis a nivel licenciatura y posgrado, los cuales han documentado diferentes aspectos sobre su biología. Entre estas contribuciones, destacan los listados taxonómicos en los que, si bien el número de especies incluido en éstos no ha sido consensuado (Téllez et al., 2007), de alguna manera dan un aproximado de la gran representación de las orquídeas terrestres en este hábitat (Rzedowski, 1954; Diego, 1970; Castillo-Argüero et al., 2004; Salazar en este libro, por citar algunos). Algunas de estas especies es casi seguro que han desaparecido (Hágsater et al., 2005); otras desde su descubrimiento fueron catalogadas como amenazadas e incluso endémicas por su distribución limitada a este fragmentado hábitat. Tal es el caso de Bletia urbana Dressler (Dressler, 1968; Navarro, 1977; Rzedowski, 1979; Vovides, 1981; IUCN, 1985; AlvarezSánchez et al., 1986; Soto-Arenas, 1996; SEMARNAT, 2002) que posteriormente se ha indicado que tiene una Fig. 1. A) Bletia urbana (Dressler). B) Cultivo in vitro de B. urbana por 8 años. Las razones principales se deben a que por la dificultad de su topografía se reduce la posibilidad de recorrer y observar dos veces un mismo camino cuando se realiza trabajo de campo, aún cuando su tamaño es pequeño comparado con otros parques naturales protegidos. Algunos recovecos han quedado todavía inexplorados, dando lugar al descubrimiento de nuevos registros en fechas recientes (Flores-Villanueva, 2006), como el caso de Malaxis xerophila G.A. Salazar & L.I. Cabrera, (Notimex, 2004), que fue encontrada por Mónica Rangel y Pilar Ortega en agosto del 2003. Por otro lado, está el hecho de que las orquídeas son un grupo taxonómi483 Conservación y propagación de orquídeas Ortega-Larrocea y colaboradores camente complejo y con cambios constantes (Salazar et al., 2003, Schuiteman y de Vogel, 2003), por lo que la identificación de las plantas por personas no especializadas puede llevar a una determinación incorrecta, nomenclatura en desuso o sinonimias, generando listados actuales poco precisos para esta familia (Rojo y Rodríguez, 2003; Castillo-Argüero et al., 2007). La identificación de las especies en campo se dificulta por la frecuencia de aparición de las estructuras epigeas, que en algunas especies no siempre es anual, por lo que es probable que muchas no sean observadas con regularidad y dependan en extremo de las condiciones climáticas del año de estudio (Téllez, 2002; Hágsater et al., 2005; FloresVillanueva, 2006). Todo esto conlleva a dificultades en la adquisición y registro certero de germoplasma para su conservación. poblacionales, de interacciones, ambientales, etc. (Light et al., 2003). Al respecto, se ha generado muy poca información en México y menos aún en la REPSA, siendo un hecho el que la velocidad de desaparición de orquídeas o deterioro de los hábitats supera en gran medida, al tiempo en el que se logrará generar información suficiente sobre su biología. Queda claro que la vía más adecuada para la preservación de la flora es la conservación in situ en su ambiente natural (Elias, 1986; Barrett y Kohn, 1991). Sin embargo, en los casos en los que ya no es posible realizar el rescate del área natural, cuando la velocidad de deterioro del hábitat por diversos factores antropogénicos es alta o cuando las poblaciones de una especie amenazada se han reducido drásticamente y se encuentran al borde de la extinción, los métodos de conservación ex situ pueden ser una alternativa viable o el último recurso para evitar la extinción definitiva (Seaton y Pritchard, 2003; Zelenko, 2007). Estos pueden ser muy diversos en cuanto a la forma y a la efectividad, siendo necesario utilizar todos los sistemas que permitan conservar la mayor diversidad genética posible (Frankel y Soulé, 1981). La conservación del matorral xerófilo preservado en la REPSA ha pasado por una fragilidad de supervivencia en varios periodos y se agudiza su existencia a cada paso, ya que ha estado sujeta a innumerables procesos degradativos. Año con año se va deteriorando este hábitat, a tal grado que la vegetación nativa únicamente estará documentada en herbarios y libros si no se valora la importancia de la Reserva en su conjunto. De este modo, es urgente establecer protocolos de conservación inmediata, paralelos al mantenimiento del hábitat, a través de varias vías de preservación de germoplasma (Ramsay y Dixon, 2003). Los bancos de germoplasma constan de muy diversas modalidades y en general se simplifican en: (a) la preservación de semillas a baja humedad y temperatura; (b) la conservación de plantas en vivero e invernadero y (c) la preservación de células, tejidos, órganos y/o plantas bajo cultivos in vitro y en nitrógeno líquido. Estrategias de conservación in situ y ex situ En el campo de la conservación de un hábitat o de un grupo de organismos, como primera instancia, es necesario tener un registro de la diversidad amenazada que se pretende conservar. En segundo lugar, la preservación del hábitat natural, a través de las reservas ecológicas, es la vía más adecuada para conservar a una o varias especies en peligro de extinción, ya que a través de esta medida se permite una interacción estrecha entre las plantas y su entorno para que continúen evolucionando en el ecosistema (Barrett y Kohn, 1991; Tremblay y Hutchings, 2003). La conservación de cualquier especie permitirá también la preservación de las interrelaciones con otros organismos. Las orquídeas, han sido de los grupos más estudiados y documentados en relación a la versatilidad y complejidad de interacciones que establecen con una multitud de otros seres vivos, como polinizadores altamente especializados y hongos micorrízicos. Sin embargo, esto no significa, desde luego, que conservar un grupo de especies como las orquídeas sea suficiente para poder mantener un hábitat (Newman et al., 2007; Farrington et al., 2007). En contraparte, la gran diversidad de asociaciones que establecen estas plantas las hace difíciles de estudiar por los muchos factores que pueden estar regulando su distribución y demografía en un ecosistema (Whigham y Willems, 2003; Fay et al., 2007; Gowland et al., 2007). Para establecer protocolos exitosos de conservación se requiere de estudios más amplios en donde se incluyan aspectos taxonómicos, La preservación de especies con semillas ortodoxas como lo son la mayoría de las orquídeas, es viable y puede garantizar su almacenamiento por periodos mayores de 20 años (Arditti, 1993; Seaton y Pritchard, 2003, Pritchard, 2004). Aunque las semillas de estas plantas son consideradas entre las más simples por 484 Restauración, conservación y manejo estar constituidas por un embrión sin endospermos y cubierto por una o dos capas de células, pueden sobrevivir si se les sujeta inclusive a temperaturas ultrabajas de -196 ºC (Pritchard et al., 1999). Se cuenta con una escasa documentación acerca de los periodos de viabilidad de la mayor parte de las orquídeas terrestres de la REPSA; sin embargo para algunas especies de gran valor biológico por su alto grado de amenaza como Bletia urbana, los registros de su viabilidad en periodos prolongados de conservación son prometedores. Después de dos décadas de almacenamiento a 6 ºC y bajo condiciones de humedad relativa cercanas al 10 %, las semillas logran germinar entre 60 y 100 % a los 5-6 días en un medio de cultivo específico (Castillo, 2002; Martínez-Palacios et al., 2007). Otros estudios han permitido constatar la viabilidad de semillas recién recolectadas o después de un corto periodo de almacenamiento (menor a 5 años) en especies de la REPSA como Bletia campanulata Llave & Lex, Bletia sp., Dichromanthus aurantiacus (Lex.) Salazar & Soto Arenas, Dichromanthus cinnabarinus La llave & Lexarza, Habenaria novemfida Lindl. (H. diffusa Rich. & Gal.), Malaxis myurus Kuntze (Microstylis myurus Reichb. F.) (Rangel, 2004; Rangel y Ortega-Larrocea, 2007) y recientemente Govenia superba Lind. (Ortega-Larrocea, com. pers.). nas del mundo con más de 1400 en distintas regiones (Villa-Lobos, 1988). Los Jardines Botánicos establecidos in situ, como el Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM, son la alternativa idónea para las especies de la REPSA, debido a que por su ubicación permiten la interacción de las plantas nativas con los organismos de su entorno natural (micorrizas, polinizadores, etc.) y bajo las mismas condiciones climáticas. En el Jardín Botánico del IB-UNAM se tiene un resguardo importante de varias especies de orquídeas de la REPSA (TéllezVelasco, 2007). Además, a partir de las plantas generadas por la germinación de semillas ex situ, se pueden establecer sistemas de propagación asexual que pueden generar posteriormente bancos de propágulos (Fig. 1B). Con dichos bancos se pueden establecer otras colecciones de plantas en Instituciones de Investigación externas o pueden ser utilizadas en diversos experimentos bajo condiciones controladas. Por ejemplo, una colección de plantas de Bletia urbana derivadas de la germinación in vitro y mantenida por 5 años en terrarios de cristal, han sido utilizadas para evaluar su respuesta al adicionar sustratos a rocas basálticas tratando de igualar las condiciones de escases de suelo (Guillén et al., 2007; Fig. 1C-D). Estas plantas han reproducido los ciclos que se llevan a cabo en la naturaleza, donde a principios de la primavera de los cormos nuevos surgen brotes que crecen a partir de la colonia (Fig. 1E). Sin embargo para muchas especies de orquídeas, el almacenamiento por periodos mayores a dos años o más prolongados, no es una alternativa de resguardo al existir semillas que pierden su viabilidad días después de la dehiscencia (Seaton y Pritchard, 2003). Ante esta situación, existen otras alternativas como la conservación de plantas a través de colecciones vivas bajo condiciones semi-controladas en invernaderos, viveros y orquidarios; alternativa que también puede considerarse para las especies no recalcitrantes. Tales sistemas artificiales de conservación de colecciones vivas siempre deben darse al resguardo de Instituciones comprometidas y especializadas como Jardines Botánicos y centros de investigación y ser manejadas bajo programas especiales, aplicando medidas eficientes de horticultura para mantener colecciones (Elias, 1986; Nash et al., 2003, Garduño et al., 2007). Los jardines botánicos durante muchos años han sido los mayores centros para el mantenimiento y estudio científico de la riqueza florística (IUCN, 1987). Estos han constituido islas artificiales que resguardan una parte de la diversidad florística para la conservación de la variabilidad genética y se han convertido en las vitri- Fig. 1. C-D) Conservación ex situ de plantas germinadas en el laboratorio y mantenidas por cinco años en condiciones de invernadero. E) Múltiples brotes en segmento basal de protocormo. 485 Conservación y propagación de orquídeas Ortega-Larrocea y colaboradores Cultivo in vitro: germinación simbiótica, asimbiótica y cultivo de tejidos. El resguardo genético de orquídeas amenazadas mediante bancos de semillas o colecciones vivas a veces no es posible de lograr cuando no se cuenta con suficiente material de campo (cápsulas) o en las colecciones. Por tanto, se hace necesario recurrir a otras técnicas de reproducción vegetativa como el cultivo de tejidos, que es una herramienta biotecnológica de propagación común en especies hortícolas (Ford-Lloyd y Jackson, 1986) y que puede aplicarse a especies silvestres (Ramsay y Dixon, 2003). El cultivo in vitro tiene un gran potencial regenerativo y por tanto de propagación y es altamente prometedor para el rescate de especies (Rubluo, 1994; Ortega-Larrocea et al., 1997). Sus limitaciones radican en que el establecimiento de las plantas bajo condiciones ideales requiere de instalaciones especializadas y su mantenimiento in vitro necesita de tres o más subcultivos por año, con el consecuente requerimiento de espacio en cámaras de incubación con condiciones de iluminación y temperatura controladas. Estas limitaciones se pueden contrarrestar con el uso de reguladores (v.g. ácido abscísico o compuestos con efecto osmótico) o condiciones de estrés (v.g. descenso de temperatura), que solos o combinados minimizan o retrasan el crecimiento vegetal y permiten prolongar los subcultivos por más de 10 periodos. Las orquídeas desatacan en muy diversos aspectos siendo la germinación uno de ellos. Los embriones, albergados en semillas diminutas carecen de endospermo que les permita garantizar una germinación autónoma sostenida por este recurso (Fig. 1F, H). El desarrollo de las orquídeas durante la germinación no ocurre como en el resto de las demás angiospermas (radícula-tallo-hoja) y pasan por una serie de estadios llamados protocormos (Fig. 2A-C). Inician con formas esféricas a periformes a partir de las cuales se desarrollan primero los ápices foliares y posteriormente las raíces, hasta alcanzar el estadio de plántula (Zettler y McInnis, 1993). Los frutos de las orquídeas llamados cápsulas fueron considerados infértiles hasta finales del siglo antepasado (Fig. 1G,I). Se pensaba que los millones de semillas que producían eran vanas, dado su tamaño diminuto y a la dificultad de observar plántulas en campo. A principios del siglo XX, el francés Claude Bernard (1904) descubrió que alrededor de las plantas adultas crecían brotes diminutos (los protocormos), cuyos tejidos al observarse al microscopio estaban completamente infestados de hongos al igual que La preservación en nitrógeno líquido o criopreservación podría llegar a ser uno de los sistemas más eficientes para conservar germoplasma. La temperatura que se alcanza (-196º C) detiene toda acción metabólica permitiendo la preservación fisiológica para almacenar sólo células de potencial embriogenético o tejidos como meristemos, de los cuales se pueden regenerar genotipos idénticos al donador (Kartha, 1981, 1982). Sin embargo esta técnica dista aún de ser aplicada para la conservación por un periodo prolongado de tiempo ya que la viabilidad de las células y tejidos disminuyen considerablemente (Yamada et al., 1991). Fig. 2. A) Semillas en germinación asimbiótica de Dichromantus aurantiacus. B) Semillas en germinación y protocormos asimbióticos de Bletia urbana distintas fases. C) Protocormo simbiótico con primordio de hoja y rizoides. Fig. 1. F -G) Semillas y cápsula de B. urbana. H-I) Semillas y cápsula de Dichromantus aurantiacus. 486 Restauración, conservación y manejo sus raíces (Fig. 2D). Esta observación permitió comprender que estos organismos requieren de la mediación de una simbiosis para poder desarrollarse. Bajo este principio, la germinación simbiótica se empezó a utilizar por los cultivadores de orquídeas, ya sea mediante el uso de sustratos donde crecían las plantas adultas (p. ej. musgo) o caldos nutritivos con extractos de raíces. Meses después de su manipulación, en dichos sustratos era posible observar el surgimiento de las plantas, las cuales están listas para su trasplante y cultivo individual. La germinación simbiótica de orquídeas de la REPSA ha demostrado ser altamente efectiva en la propagación de especies como Bletia urbana, B. campanulata, Dichromanthus aurantiacus, D. cinnabarinus y Habenaria novemfida (Rangel, 2004; Fig. 2E). La adición del endófito adecuado a las semillas durante su germinación reduce significativamente el tiempo en que se desarrollan las plántulas en un medio que consiste únicamente de agar y unos gramos de avena comercial (Fig. 2F-G)(OrtegaLarrocea y González, 2008). La simbiosis genera plantas más vigorosas que sobreviven mejor la aclimatación ex vitro (Castillo, 2002; Ortega-Larrocea et al., 2005). La germinación simbiótica, sin embargo, requiere de conocimiento especializado sobre el manejo de los endofitos adecuados para que sea altamente efectiva (Rasmussen, 1995; Ortega-Larrocea, 2008). En términos prácticos, los resultados han sido prometedores en aquellas especies difíciles de germinar sin su hongo micorrízico. Sin embargo en lo relativo a la producción de orquídeas a escala comercial, una de las limitantes más fuertes de esta técnica es el hecho de que la producción de un solo inoculante para la propagación de diversas especies, no es igualmente efectivo para todas éstas. Fig. 2. D) Histología del desarrollo simbiótico, protocormo invadido por el hongo en su parte basal. E) Comparación del desarrollo asimbiótico en un medio con carbohidrato, sin carbohidratos y sin carbohidratos pero con el hongo micorrízico a partir de germoplasma almacenado por 14 años. F) Plántulas simbióticas a los 28 días. G) Protocormo asimbiótico con inicio de lámina foliar a los 60 días. H) Múltiples brotes en segmento basal de protocormo. de la micropropagación como una herramienta para recuperar especies en vías de extinción. A partir de entonces, se desprende el cultivo de orquídeas mediado por técnicas más rigurosas y distintas a la multiplicación vegetativa en viveros, las cuales han permitido propagar especies recalcitrantes mediante explantes meristemáticos de flores, tallos, etc. de plantas adultas a través de diversas vías de regeneración morfogenética. La producción masiva de orquídeas se logró de manera no simbiótica en el primer cuarto del siglo pasado con los trabajos desarrollados por el fisiólogo americano Lewis Knudson (1922), quien demostró que el contenido de los caldos de Bernard podía ser sustituido por un aporte externo de carbohidratos para llevar a cabo la germinación. La inducción de la germinación asimbiótica o no mediada por hongos, tuvo mayores alcances y repercusiones en la propagación de estas plantas y disparó desde su inicio, el desarrollo de la industria de la orquídea y de la producción de un sin fin de híbridos en muy diversos medios (Knudson, 1946; Arditti, 1992). Raven (1976) y Wochok (1981) destacan como las primeras referencias en donde se documenta el uso El cultivo de tejidos vegetales es una potente herramienta en la micropropragación de especies o genotipos y se puede llevar a gran escala para abastecer la demanda comercial (Wochok, 1981). Un ejemplo de esto es la clonación de plantas donde no se requiere específica487 Conservación y propagación de orquídeas Ortega-Larrocea y colaboradores mente la preservación de una gran diversidad genética y se pueden apuntar protocolos de masificación de genotipos selectos con alto valor ornamental. La inducción de PLBs (protocorm like bodies) puede cuatriplicar la regeneración vegetativa en un tiempo de cultivo corto, obteniendo más de 1 millón de plantas en un lapso menor a un año (Arditti, 1977). de su manejo, el paso a condiciones ex vitro, llamado climatización o endurecimiento, puede ser la parte crítica en la recuperación de plantas (Ramsay y Dixon, 2003). Las plantas bajo cultivo in vitro desarrollan una nutrición heterótrofa, predominando la adquisición de carbohidratos de manera directa en el medio de cultivo y limitando al mínimo el proceso fotosintético, el cual además no es inducido debido a la baja intensidad luminosa que predomina en las condiciones de incubación. Las plantas dentro de los frascos se mantienen en condiciones de alta humedad relativa (>90 %) y asepsia absoluta, lo que produce estomas poco funcionales (Ziv et al., 1987) y láminas foliares sin un recubrimiento ceroso que permita regular la elevada evapotranspiración cuando son sujetas al ambiente natural (Sutter, 1988). Al ser transplantadas en substratos en condiciones de invernadero o campo, su nutrición pasa a ser estrictamente autótrofa y están expuestas a mayor intensidad lumínica, a cambios en la humedad y al ataque de patógenos (George, 1993). Cuando en estas condiciones se alcanzan tasas de supervivencia mayores a las de los cultivos, puede considerarse que se ha logrado establecer las condiciones fisicoquímicas de aclimatización y desarrollo, por lo que los individuos producidos en invernadero están listos para su reintroducción en campo; como fue determinado para Bletia urbana y otras orquídeas mexicanas (Martínez-Palacios, 1991; Rubluo et al. 1989; 1993; Castillo, 2002). En México, uno de los primeros trabajos en aplicar las técnicas de germinación in vitro y cultivo de tejidos en la conservación de orquídeas en peligro de extinción y de una especie de la REPSA, se gestó desde inicios de 1980 con Bletia urbana (Chávez, 1980). Chávez realizó un estudio detallado en el que documentó sistemáticamente por vez primera a las semillas, su abundancia, forma, tamaño, germinación y generación de protocormos en un medio de cultivo. Posteriormente, Martínez-Palacios (1985 y 1991) estableció un medio de cultivo óptimo para lograr la germinación de forma sincronizada, bajo condiciones de luz y fotoperiodo específicos. La brotación múltiple de esta especie se consiguió de manera directa, sin pasar por la formación de callo que generalmente les anteceden, lo cual garantiza su estabilidad genética (George, 1993). El cultivo de secciones de protocormos de esta especie a partir de explantes apical y basal en contacto con un medio modificado con hormonas indujo la formación de brotes (Rubluo et al., 1993; Fig. 2H). Aunque a los reguladores del crecimiento no se les cataloga como inductores de mutaciones, los cultivos cuya inducción morfogenética es constante por su uso en altas concentraciones, pueden derivar en malformaciones genéticas debido al elevado proceso de mitosis continua al que se sujeta a un tejido (George, 1993). Por lo cual, el uso de la clonación a baja escala y el no aplicar subcultivos a medios inductores para generar multiplicación masiva de plantas, puede permitir mantener una mayor estabilidad de los genotipos (Martínez-Palacios et al., 2003). La inducción in vitro de flores es otras de las líneas de investigación poco exploradas y de muy alto potencial comercial en orquídeas. Esta línea ha resultado ser muy atractiva y en el caso de Bletia urbana se pudo establecer su protocolo recientemente (Guillén, 2003). En esta especie se logró la floración a partir de tejidos inmaduros, protocormos de 3-4 semanas de edad, sujetos a diferentes concentraciones de hormonas y fotoperiodos. La interacción de ambos factores permitió la floración en más de un 60 % de los protocormos (Guillén et al., 2007; Fig. 2 I). Los resultados son de suma importancia por el aporte en la fisiología de este proceso ya que existen pocos trabajos sobre los disparadores de la floración in vitro (Sim et al., 2007). Aclimatización, floración y reintroducción de plantas micropropagadas La regeneración de orquídeas por cualquiera de las vías anteriormente descritas es un logro importante en la conservación de germoplasma, llámese semillas o material vegetativo (v.g.brotes y/o meristemos). Sin embargo, las plantas no pueden permanecer in vitro infinitamente, por lo que cualesquiera que sean los fines Como se estableció previamente, la reintroducción de germoplasma propagado por cualquiera de las técnicas descritas anteriormente, es otra de las vías de conservación que utilizan alternativas ex situ. En regiones donde existen asentamientos humanos es necesario 488 Restauración, conservación y manejo implementar programas de uso sustentable que permitan la coexistencia entre un hábitat protegido y la urbanización para disminuir o erradicar las presiones que ponen en riesgo a las poblaciones silvestres (Caldecott et al., 1996). El rescate y reintroducción propuesto por Frankel y Soulé (1981) es una herramienta poderosa en los esquemas de restauración de hábitats deteriorados y ha mostrado ser altamente prometedora para recuperar especies nativas (Smith et al., 2007). En el caso de las orquídeas de la REPSA, el establecimiento de los protocolos de propagación adecuados permitió llevar a cabo los primeros experimentos de reintroducción a su hábitat de Bletia urbana, como la primer orquídea propagada y reintroducida asimbióticamente vía cultivo de tejidos (Rubluo et al. 1989, 1993; Fig. 2J). Posteriormente, se ha continuado con el establecimiento de otros protocolos de reintroducción con plantas simbióticas (Castillo, 2001), que han sido extensivos a otras especies (Rangel, 2006) y han permitido generar modelos de conservación que puedan ser aplicados en un futuro inmediato (Suárez, en proceso). Larrocea y Rangel, 2007, Suárez y Ortega-Larrocea, 2008; Fig. 3A-C). Bletia urbana fue parte de un programa de reintroducción a su hábitat natural (Rubluo et al., 1989), en el cual se dio seguimiento a la supervivencia y desarrollo de las plantas por cuatro años con excelentes resultados (Rubluo et al., 1993; Fig. 2J). Este trabajo sirvió para aplicar el mismo sistema para otras especies de orquídeas de otras áreas geográficas del país (MartínezPalacios, 1991) y permitió a estos autores ser pioneros en reintroducir plantas amenazadas de extinción y producidas por cultivo in vitro. Fig. 3. A) Aspecto natural de Dichromantus aurantiacus en la REPSA. B) Emergencia de plantas después de dos años de reintroducción (agosto, 2007). Fig. 2. I) Floración in vitro a partir de protocormo cultivado en medio KC con 10µM de BA. J) Plantas a cuatro años de establecidas en campo, derivadas de la germinación asimbiótica. Fig. 3. C) Aspecto natural de Bletia urbana (julio, 2007). Registros en campo detallados y fenología de algunas orquídeas de la Reserva Sin embargo, la reintroducción de plantas a su medio natural no es la tarea final, ya que son necesarios los estudios a largo plazo que permitan asegurar que las poblaciones se han podido restablecer o recuperar a través de ésta vía. Mucho se ha escrito sobre el laboratorio natural que constituye la REPSA (Castillo-Argüero et al., 2007). A este respecto, la documentación constante de las La fragmentación del Pedregal y el impacto antropogénico ha traído como consecuencia que algunas especies vegetales se vean favorecidas en su dispersión y algunas otras sean sumamente frágiles. Tal es el caso de las orquídeas D. aurantiacus y B. urbana, respectivamente, seleccionadas como dos especies clave en estudios de conservación por sus contrastantes hábitos (Ortega489 Conservación y propagación de orquídeas Ortega-Larrocea y colaboradores plantas llevadas a campo permitirá saber si el número de individuos reintroducidos ha sido el adecuado, si las plantas han sobrevivido hasta su madurez reproductiva, si han generado propágulos que les permitan perpetuarse; sólo de este modo podrá aplicarse la palabra rescate de una especie de manera correcta. Desde luego, esto es complejo pero no imposible y es la únicta manera de poder generar información precisa que pueda ser aplicada a la conservación potencial de otras especies amenazadas en México. En la REPSA, este procedimiento se ha comenzado a implementar con el registro de la supervivencia de B. urbana a largo plazo, cuyas plantas fueron reintroducidas de manera simbiótica en el año 2001 (Castillo, 2002). Al cabo de cinco años de mantener una sobrevivencia documentada anualmente en 17 micrositios distintos, se registró el primer evento de floración bajo condiciones naturales (Ortega-Larrocea et al., no publicado; Fig. 3D). Las semillas de las cápsulas obtenidas fueron nuevamente sometidas a cultivo in vitro, demostrándose su viabilidad y potencial regenerativo (Ortega-Larrocea y Rangel, 2007; Fig. 3E). A partir de este evento, las plantas han florecido año con año; sin embargo los factores ambientales, ecológicos y humanos, han mostrado ser determinantes en la viabilidad de las cápsulas ya que algunas de ellas han sufrido pudrición, ataque por patógenos y robo (Fig. 3F-M). El caso contrario lo constituye Dichromanthus aurantiacus, que dada la gran cantidad de germoplasma que se puede obtener de la especie, se puede disponer de material suficiente para elaborar protocolos de propagación, endurecimiento y reintroducción (Fig. 3A). Sin embargo, su cultivo in vitro mediante la germinación es dificultoso debido a problemas de oxidación de los tejidos cuando esta especie es propagada asimbióticamente (Fig. 2A) y que se logra disminuir en gran medida con el cultivo simbiótico (Rangel, 2006). La reintroducción de plantas asimbióticas en parcelas experimentales ha documentado una baja sobrevivencia en un tiempo corto (Suárez, en proceso) y las plántulas simbióticas se ven afectadas por el endófito y las condiciones de micrositio (Ortega-Larrocea y Rangel, 2007; Fig. 3B) por lo que otras estrategias están siendo exploradas demostrándose una elevada supervivencia en una segunda reintroducción simbiótica (Suárez, en proceso). Esto demuestra que el protocolo de propagación hasta la reintroducción de una especie presenta muy distintos resultados, por lo que se hace necesario Fig. 3. D) Celebración por la aparición en campo de la primer cápsula (octubre, 2005) en individuos reintroducidos en el año 2001. E) Germinación asimbiótica de semillas de la primer cápsula obtenida (febrero, 2006). F) Floración por segundo año consecutivo de las plantas reintroducidas (julio, 2006). G) Desarrollo de cápsula de la planta anterior planta un mes después. H) Acercamiento de la cápsula inmadura (septiembre, 2006). I) Pudrición de esa misma cápsula por la abundante precipitación en el año (noviembre, 2006). J) Afectación de la viabilidad de las semillas (central), algunos protocormos lograron germinar (sup.) (enero, 2007). K) Vitrificación de flores naturales por exceso de lluvia en el año 2007 (julio, 2007). L) Floración por tercer año consecutivo (junio, 2007). M) Robo de escapos de plantas reintroducidas (agosto, 2007). 490 Restauración, conservación y manejo calibrarlo según el caso. Asimismo, se reconoce que toda la información generada sirve de base para planear estrategias de restauración más allá de los estudios piloto en parcelas experimentales. Es notable que las poblaciones resistan altos índices de perturbación, tal y como se puede constatar en la Reserva, donde algunas especies que son más vulnerables como Bletia urbana, se encuentran aún creciendo y reproduciéndose. Perspectivas a futuro Las recomendaciones finales no apuntan a estrategias administrativas de protección, se dirigen a remarcar el tipo de investigación básica que es pertinente para conservar lo poco que queda de nuestro entorno. Queda plasmado en este capítulo que, la mayor parte de los estudios sobre orquídeas son listados taxonómicos no actualizados en su mayoría y la falta de un proyecto serio de conservación de germoplasma, la nula información sobre flujo genético o factores que afectan su distribución o al menos la información actualizada sobre las poblaciones que quedan. Asimismo, se reconoce que algunas especies protegidas como el chautle, Bletia urbana, son sujetas a la recolecta clandestina dentro de la Reserva. La aplicación de técnicas de conservación de germoplasma, propagación y reintroducción como su fin último, han sido exitosamente aplicadas para algunas especies de orquídeas de la REPSA. Sin embargo, falta mucho trabajo por hacer, como el levantamiento demográfico de las especies más vulnerables (Tinoco, en proceso) que permitirá estimar las plantas que es necesario recuperar en términos de metodologías de propagación, factores de supervivencia en campo, de diversidad genética, etc. En el caso particular de las orquídeas terrestres, caracterizadas por ser altamente especializadas en asociaciones con otros organismos, se hace evidente que las estrategias de conservación asimbióticas y simbióticas confieren distintas ventajas. La propagación asimbiótica permite obtener clones de alto valor comercial que pueden ser comercializados con el fin de disminuir las presiones de recolecta, representan una alternativa de ingreso para el financiamiento de investigación y también permiten preservar genotipos valiosos ex situ. Especies de flores altamente atractivas como los cutzis (D. aurantiacus y D. cinnabarinus) son una alternativa. Por otro lado, la propagación simbiótica, altamente efectiva en especies del género Bletia, ha mostrado ser invaluable para el rescate de genotipos silvestres en programas de conservación, aunada además, a la propagación vegetativa para distintos fines. Es importante considerar en los estudios futuros el gran avance en las técnicas moleculares y estudios de diversidad genética, los cuales pueden ser muy valorados en los siguientes años para la restauración de este hábitat prioritario. Su vinculación con sistemas de horticultura podrían tener un impacto positivo en la naturaleza y en la calidad de vida de sus habitantes. Se ha demostrado que entre más se limite el uso del recurso, existe un incremento del saqueo de especies. Por tanto, la multiplicación de especies en peligro de extinción podría abastecer al mercado demandante vía clones y apoyar de manera indirecta la conservación de las poblaciones silvestres. Para los casos de reintroducción, el uso de la clonación sólo se justifica si se ha erosionado a tal grado la diversidad de una especie que ya no se cuente con material para su propagación por los métodos tradicionales (Zelenko, 2007) y sólo puede ser aceptada después de un estudio ecológico y genético minucioso, localizando los genotipos únicos que están en inminente extinción para evitar su pérdida (Mistretta, 1994; Valverde y Chávez, en este libro). Aún cuando se apliquen las herramientas antes discutidas y las plantas se lleven exitosamente al campo, las orquídeas tienen una gran vulnerabilidad a ser completamente rescatadas en el sentido estricto del término. Para muchas de ellas, la fecundación de sus flores depende de organismos altamente específicos, por lo que si éstos no se encuentran más en el hábitat, los esfuerzos de recuperación por métodos de propagación y documentación en campo son completamente infértiles. LA REPSA es un hábitat en donde todavía se pueden conservar muchos elementos originales, llámense plantas, animales u hongos los cuales han permitido ensayar protocolos de conservación de germoplasma que pueden ser aplicados en otros hábitats. 491 Conservación y propagación de orquídeas Ortega-Larrocea y colaboradores Agradecimientos En este proyecto a largo plazo han participado de manera puntual investigadores y técnicos de la UNAM como S. Luna (FES-Zaragoza, UNAM) en la primera propagación simbiótica, E. Sandoval en los estudios histológicos y A. Téllez (Jardín Botánico, IB-UNAM) y G. Salazar (Instituto de Biología, UNAM) en la determinación de las especies. Ha contado además con algunos fondos de proyectos CIC-UMSNH 5.6, Proyecto CONACYT35481-B, PFAMU (PI100306) y PAPIIT IN230507. Literatura citada ALVAREZ-SÁNCHEZ, J., J. CARABIAS-LILO, J. MEAVE DEL CASTILLO, P. MORENO-CASASOLA, D. NAVA-FERNÁNDEZ, C. TOVAR-GONZÁLEZ Y A. VALIENTE-VANUET. 1986. Proyecto para la creación de una reserva en el Pedregal de San Ángel. Cuadernos de Ecología no. 1. Facultad de Ciencias, UNAM, México. D. F. ARDITTI, J. 1977. Clonal propagation of orchids by means of tissue culture - A manual. Pp. 203-93, en: Arditti, J. (ed.). Orchid Biology Reviews and Perspectives I. Cornell University Press, Ithaca y Londres. ARDITTI, J. 1992. Fundamentals of orchids biology. Wiley and Sons. Nueva York. ARDITTI, J. 1993. Storage and longevity of orchid seeds. Malayan Orchid Review (Singapore). 27: 59-63. BARRETT, S. C. Y J. 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Lankesteriana. 7: 164-168. 495 Restauración, consevación y manejo Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Teresa Valverde1 y Víctor Manuel Chávez2 Grupo de Ecología de Poblaciones, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, 2 Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México mtvv@hp.fciencias.unam.mx 1 Introducción grandes, más contaminadas y más pobladas del mundo. Esto ha determinado que la frecuencia e intensidad de incendios, por ejemplo, se haya incrementado de manera sustancial (Fig. 1). Si bien es posible que ocurrieran incendios eventuales de manera natural en algunos de los ecosistemas del Valle de México, el aumento en la frecuencia de este tipo de perturbaciones, asociado a las actividades humanas, puede ocasionar cambios en su composición florística, causando la desaparición de especies nativas y la entrada de especies ruderales características de zonas perturbadas. Aunque la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (referida en adelante como Reserva del Pedregal) protege sólo alrededor del 2% del área que ocupaba originalmente este ecosistema, su comunidad vegetal sigue teniendo una riqueza extraordinaria (Carrillo-Trueba, 1995). En fechas recientes, Castillo et al. (2004) colectaron 337 especies vegetales en la Reserva del Pedregal (315 especies de plantas vasculares y 22 pteridofitas). Estos autores hacen notar la discrepancia entre su lista florística y la reportada por Rzedowski (1954) para el matorral xerófilo de la Reserva, pues después de una colecta exhaustiva y detallada, encontraron sólo 152 de las especies que había reportado Rzedowski. Entre las razones que podrían explicar este cambio notable en la composición florística de la comunidad, se menciona el hecho de que la misma se encuentra en un proceso dinámico de sucesión primaria y que, además, ha sufrido una reducción dramática en el área en los últimos 50 años (Castillo et al., 2004). Además de los factores mencionados en el párrafo anterior, sin duda también ha habido un aumento en la frecuencia e intensidad de los disturbios que afectan al Pedregal de San Ángel (como incendios, tiraderos de basura, extracción de roca, efectos asociados a la cercanía con vías de comunicación, áreas habitacionales, entre otros), lo cual probablemente ha tenido un efecto sobre el cambio en la composición florística que se ha observado en este ecosistema. La Reserva del Pedregal se encuentra inmersa en una de las áreas urbanas más Según lo anterior, cabe preguntarse: ¿cuál es el estado de conservación de la Reserva del Pedregal? Claramente los cambios recientes en la composición florística que hemos documentado, en particular la mayor frecuencia de especies ruderales, representan una luz de alarma que debe tenerse en cuenta. Por otro lado, es importante contar con un monitoreo constante de su estado de conservación para poder tomar las medidas que permitan preservar de la mejor manera este ecosistema. Algunos autores han propuesto que la evaluación del desempeño de las especies más vulnerables de un ecosistema puede utilizarse como una medida de su estado de conservación (Primack, 1993; Soulé, 1993). Según esta idea, las especies vulnerables nos pueden servir de “termómetros”, de modo que su comportamiento demográfico, su desempeño y su vigor nos pueden hablar del estado de conservación del ecosistema. Las cactáceas, en general, se han clasificado como especies naturalmente vulnerables (Godínez-Alvarez et al., 2003), por lo que pueden ser útiles para dicha evaluación. 497 Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Valverde y Chávez a b FIG. 1. Aspecto general de a) la zona perturbada (que sufrió un incendio pocos meses antes del inicio del estudio) y b) la zona conservada de la Reserva del Pedregal de San Ángel en las que se llevó a cabo el estudio demográfico de Mammillaria magnimamma, entre 1996 y 1998. En este capítulo se evalúa en qué medida el conocimiento ecológico con el que se cuenta sobre dos de las cactáceas que se distribuyen en el Pedregal (Mammillaria magnimamma y M. san-angelensis) nos brinda información sobre el estado de conservación de este ecosistema. En la primera sección utilizamos la información derivada de una serie de estudios demográficos y ecofisiológicos llevados a cabo con M. magnimamma; y en la segunda nos abocamos a considerar algunas experiencias de propagación in vitro de M. san-angelensis (por medio del cultivo de tejidos) como una probable estrategia de conservación para ésta y otras especies vulnerables. nimamma Haworth (Fig. 2), Opuntia lasiacantha Pfeiff., O. tomentosa Salm-Dyck y O. tunicata Link et Otto. Sin embargo, M. discolor se distribuye únicamente en las regiones más elevadas del derrame del Xitle. Por otro lado, M. elegans se reconoció posteriormente como un sinónimo de M. san-angelensis (Bravo-Hollis y SánchezMejorada, 1991). Valiente-Banuet y de Luna (1994) reportan, además, a Opuntia robusta Wendland, que no es una especie nativa del Pedregal, sino que se sospecha que algunos individuos provenientes de los ejemplares del Jardín Botánico han colonizado las zonas núcleo. En el trabajo de Castillo et al. (2004) se reportan solamente dos mamilarias (M. magnimamma y M. elegans) y tres opuntias (O. robusta, O. tomentosa y O. rzedowskii Scheinvar, siendo esta última una sinonimia de O. lasiacantha). Adicionalmente, aunque se ha reconocido a M. san-angelensis como una especie por propio derecho (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991), en una publicación más reciente se le incluye como una subespecie de M. haageana (Guzmán et al., 2003). Las cactáceas del Pedregal México es el más importante centro de concentración de cactáceas, con un alto índice de endemismos a nivel genérico (73%) y específico (78%) (Hernández y Godínez, 1994). Existen poco más de 550 especies reconocidas de cactáceas que se distribuyen en nuestro país (Hunt, 1992), lo cual constituye alrededor del 40% de las especies descritas de esta familia (Anderson et al., 1994). La baja diversidad de cactáceas en el Pedregal de San Ángel probablemente esté relacionada con el clima templado que allí prevalece, pues, en general, la diversidad de cactáceas en las regiones templadas de México no es muy alta (Bravo-Hollis, 1978). Sin embargo, las especies presentes son una mezcla muy interesante y de orígenes diversos, pues mientras el género Mammillaria se originó en las regiones áridas de México, las opuntias provienen de Sudamérica (Castillo et al., 2004). A pesar de que la comunidad del Pedregal de San Ángel se ha clasificado como un matorral xerófilo (Castillo et al., 2004), su diversidad de cactáceas es más bien baja en comparación con la de otros matorrales xerófilos del país. Las especies de cactáceas que reportó Rzedowski (1954) para el Pedregal de San Ángel fueron seis: Mammillaria discolor Haworth, M. elegans DC, M. mag- 498 Restauración, consevación y manejo ¿Qué sabemos de las mamilarias del Pedregal? El género Mammillaria es muy numeroso y el más popular para su comercialización, por lo que sus poblaciones silvestres sufren de una extensiva colecta de ejemplares (Ramírez Malagón et al., 2007). Guzmán et al. (2003) reconocen 1,025 especies y subespecies mexicanas de Mammillaria y muchas de ellas han sido consideradas como amenazadas o en peligro de extinción (NOM-ECOL-059-2001). Este género aparentemente es de origen polifilético y se le considera casi endémico de nuestro país, ya que algunas especies extienden su distribución hacia el sur de los E.U.A. y otras hacia las Antillas, Centroamérica y el norte de Sudamérica (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Mammillaria magnimamma Las dos especies que se distribuyen en la Reserva del Pedregal, M. magnimamma y M. san-angelensis, presentan características morfológicas y ecológicas muy disímiles. Se cree que las poblaciones de ambas especies han registrado disminuciones en su abundancia en las últimas décadas, lo que constituye un elemento de preocupación. FIG. 2. Distribución de los individuos de Mammillaria magnimamma en a) una zona conservada y b) una zona perturbada de la Reserva del Pedregal. Tomado de Valverde et al. (1999). En la Reserva del Pedregal, M. magnimamma muestra una temporada de reproducción relativamente larga. Los botones florales empiezan a emerger en febrero y el máximo de floración se observa entre marzo y abril, extendiéndose ésta hasta el mes de junio. Los frutos se observan principalmente durante junio, julio y agosto. Las plantas reproductivas producen entre 4 y 5 botones florales por individuo, pero un número mucho menor (menos de 1) alcanzan a originar un fruto (Quijas-Fonseca, 1999; Valverde et al., 2004). ra y fisonomía de la vegetación que sugieren una alta incidencia de disturbios (Fig. 1a). Por otro lado, el sitio conservado estaba situado hacia el interior de la Zona Núcleo y presentaba un estrato arbóreo relativamente bien desarrollado (con Buddleia cordata como dominante), por lo que había una menor radiación lumínica y suelos más profundos y desarrollados; además, no se observaron evidencias de incendios recientes ni de disturbios evidentes (Fig. 1b). Se estudió la abundancia, distribución y dinámica poblacional de M. magnimamma en cada uno de estos dos sitios y se registró que la densidad poblacional era de 662 ± 5 ind/ha (promedio ± desviación estándar) en la zona conservada, y de 638 ± 5 ind/ha en la zona perturbada (Valverde et al., 1999). En la Fig. 2 se muestra el patrón de distribución de estos individuos en las áreas de estudio. En 1997 un grupo de investigadores de la Facultad de Ciencias estudiaron dos poblaciones de M. magnimamma en la Zona Núcleo Poniente de la Reserva. Se eligieron para ello dos sitios, uno que se consideró “perturbado” y otro “conservado”. El sitio perturbado se encontraba cerca de la Avenida de Los Insurgentes, con vegetación predominantemente herbácea, un estrato arbóreo prácticamente ausente, con evidencias de perturbaciones recientes por fuego y una estructu- 499 Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Valverde y Chávez La información que se tiene sobre la dinámica de la población de M. magnimamma en estos dos sitios de la Reserva muestra que el estado de la población es relativamente más saludable en la zona conservada que en la zona perturbada (Tabla 1). De los dos años de estudio, uno (1997-98) fue relativamente más favorable que el otro (1996-97). Aunque en el año menos favorable la tasa de crecimiento poblacional (I) fue similar en ambos sitios, en el año favorable la población del sitio conservado mostró una alta tasa de crecimiento poblacional, mientras que la del sitio perturbado sugirió que la población está decreciendo (Tabla 1). La causa fundamental de esta diferencia fue que en el año favorable se observó una mayor producción de frutos y un mayor reclutamiento de plántulas en la zona conservada en comparación con la perturbada. La menor producción de frutos de la zona perturbada en 1996-97 obedeció a que muchas de las plantas se habían quemado el año anterior y sus tejidos vegetativos apenas se estaban recuperando, por lo que no produjeron flores. La diferencia en la dinámica de estas dos poblaciones se refleja también en la estructura de la población: la zona conservada cuenta con una mayor representación de plántulas y juveniles en comparación con la zona perturbada (Fig. 3). Tabla 1. Tasa finita de crecimiento poblacional (I ± intervalo de confianza al 95%) de la población de M. magnimmama en dos sitios de la Reserva del Pedregal en dos periodos de estudio. El valor de I representa la tasa multiplicativa a la que se espera que la población crezca de un año al otro, dado el comportamiento demográfico que se encuentra representado por una matriz de proyección poblacional de tipo Lefkovitch. Una I = 1 implica que la población se encuentra estable numéricamente. Datos de Valverde et al., 2004). Zona conservada Zona perturbada 1996-97 0.96 ± 0.09 0.97 ± 0.09 1997-98 1.33 ± 0.17 0.94 ± 0.10 Frecuencia (%) Z. Conservada Z. Perturbada Edad (años) FIG. 3. Estructura de edades de M. magnimamma en dos sitios de la Reserva del Pedregal, uno conservado y uno perturbado. Las edades de los individuos se calcularon con base en su tamaño y en su tasa de crecimiento. Tomado de Quijas-Fonseca (1999). 500 Restauración, consevación y manejo Tabla 2. Porcentajes finales de germinación (± error estándar) de las semillas de M. magnimamma de dos edades distintas (1 mes y 1 año) sometidas a diferentes tratamientos de germinación. Las condiciones del testigo correspondieron a temperatura fluctuante (15-30°C) y fotoperiodo de 12:12. Los tratamientos de acidez (pH 0.7 y 1.7) y de altas temperaturas (90°C) consistieron en someter las semillas a estos factores antes de la siembra; los de temperatura constante (15 y 25°C) y obscuridad se aplicaron durante el proceso de germinación. Tomado de Ruedas et al. (2000). Edad de las semillas Tratamiento 1 mes 1 año Testigo 95.0 ± 1.4 91.25 ± 2.5 pH 0.7 83.8 ± 6.3 88.7 ± 9.4 pH 1.7 86.2 ± 8.5 92.5 ± 5.0 90°C 4h 88.7 ± 13.1 63.7 ± 7.5 90°C 12h 92.5 ± 5.0 32.5 ± 9.5 15°C 87.5 ± 8.6 91.2 ± 6.3 25°C 91.2 ± 7.5 83.7 ± 4.8 Obscuridad 15.0 ± 1.3 62.5 ± 2.0 Además de la información demográfica, se cuenta con datos sobre la germinación de semillas y el crecimiento de las plántulas de M. magnimamma. Éstos muestran que las semillas presentan una alta capacidad germinativa (entre 83 y 95%) y se mantienen viables por lo menos por un año (Tabla 2). Soportan que se les someta a tratamientos de acidez, lo cual sugiere que no se verían afectadas si pasaran por el tracto digestivo de animales dispersores, pero disminuyen su capacidad germinativa al ser sometidas a altas temperaturas antes de la germinación, por lo que su germinación sí se vería afectada por la incidencia de incendios. Por otro lado, sus semillas son sensibles a la luz (i.e., su germinación disminuye en condiciones de obscuridad), y dicha sensibilidad se pierde conforme envejecen (Tabla 2). Por último, podemos decir que las plántulas de M. magnimamma son de crecimiento lento, tal como ocurre con otras especies tolerantes al estrés), aunque comparadas con otras cactáceas su tasa relativa de crecimiento es más bien alta (0.014–0.027 g/g/día; Ruedas et al., 2000). han visto afectadas por la reducción del área y el aumento en la frecuencia e intensidad de disturbios del ecosistema en el que habita. Se tiene la percepción de que M. san-angelensis siempre se ha presentado en bajas densidades por ser una especie naturalmente rara (S. Castillo, com. pers.). No se cuenta con datos sobre el tamaño de la población de la Reserva y no se conoce nada sobre su biología reproductiva, su dinámica poblacional, sus tasas de crecimiento individual y el tipo de microambientes que ocupa. Según estimaciones de algunos investigadores que frecuentan los terrenos de la Reserva, el número de individuos de M. san-angelensis que aún existen en ella debe ser de menos de 20 (S. Castillo, com. pers.). Este bajísimo tamaño poblacional nos habla claramente de una viabilidad poblacional muy limitada y de la alta vulnerabilidad de esta especie, que nos sugiere que se encuentra en el límite de una virtual extinción. Este es uno de los casos en los que el estatus de un taxón afecta claramente su categoría de conservación: bajo la concepción de que su identidad es M. san-angelensis, se trata de una especie virtualmente extinta (categoría “en peligro de extinción”, según la NOM-ECOL-059-2001), pero si se trata de M. haageana, su desaparición del Pedregal de San Ángel podría considerarse como la extinción de una población local de una especie que no se encuentra amenazada. Mammillaria san-angelensis Se cuentan con muy pocos datos sobre el desempeño de M. san-angelensis en la Reserva del Pedregal, y menos aún sobre la manera en la que sus poblaciones se 501 Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Valverde y Chávez Propagación in vitro nismos propagados de esta manera son homogéneos genéticamente, por lo que su reintroducción a las poblaciones naturales debe hacerse con cautela (PiñaPoujol et al., 2007). El efecto dañino de las actividades humanas conlleva a que muchas formas de vida se encuentran en riesgo de desaparecer. Entre las principales causas podemos contar la expansión de las poblaciones humanas, la liberación de sustancias tóxicas y la explotación excesiva de plantas y animales. Por otro lado, la restauración de los hábitats alterados es un proceso extremadamente complejo, difícil y costoso que se da de manera lenta y, en muchos casos, existen vacíos de conocimiento sobre cómo llevarla a cabo. Por estas razones es imperativo que se genere tecnología aplicable para aprovechar de manera sostenible a las especies amenazadas o en peligro de extinción. Entre los grupos vegetales que requieren con mayor urgencia de la implementación de técnicas de conservación están las orquídeas, las cícadas, las palmas, los pinos, muchas compuestas y las cactáceas. Con respecto a estas últimas, se estima que de los más de 50,000 ejemplares de cactos exportados desde México, menos de 1% son propagados (Moebius-Goldammer et al., 2003). De las especies de cactáceas comerciales, el género Mammillaria es el más popular, por lo que sus poblaciones silvestres sufren de una intensa colecta ilegal y muchas de ellas se encuentran en peligro de extinción. Por esta razón, consideramos que deben emplearse todas las tecnologías disponibles para su propagación con fines de conservación (Martínez-Vázquez y Rubluo, 1989). La posibilidad de utilizar las técnicas del cultivo de tejidos vegetales (CTV) para ayudar a atacar el problema de la desaparición de especies de plantas ha sido ampliamente reconocida (Murashige, 1974; Litz et al.,1998; Rubluo et al., 1993; Chávez et al., 2007). El CTV se basa en la capacidad de las células y tejidos para regenerar plantas completas, homogéneas en cuanto a su tamaño e información genética, libres de patógenos, en grandes cantidades y en tiempos relativamente cortos. Estas técnicas se han utilizado desde hace 35 años para resolver diferentes tipos de problemas agroquímicos: para la micropropagación en horticultura ornamental comercial, en programas de mejoramiento de productos forestales, y en la industria agrícola, en el desarrollo de productos agroquímicos (Murashige, 1974; George, 1993). En la industria forestal algunas de las especies que se han propagado in vitro son Pseudotsuga menziesii, Sequoia sempervirens y varias especies del género Pinus, entre otras (Murashige, 1974). En agricultura la micropropagación se ha utilizado en programas de mejoramiento de piña (Ananas sp.), cítricos (Citrus sinensis), espárragos (Asparagus officinalis), arroz (Oryza sp.), caña de azúcar (Saccharum sp.) y café (Coffea arabica) (Murashige, 1974; George, 1993). Asimismo, prácticamente toda la producción de papa (Solanum tuberosum) de una marca de frituras muy conocida en México tiene su origen en las técnicas de CTV (Zsolt Maurer-Compañía Sabritas, com. pers.) Mammillaria san-angelensis ha sido reportada como extinta por la IUCN (1985). Sin embargo, se sabe que todavía existen algunos ejemplares en la Reserva del Pedregal, por lo que la podemos considerar como casi extinta. Aunque no sabemos con precisión que efecto han tenido los disturbios y la disminución del hábitat sobre esta situación, sí podemos asegurar que la colecta ilegal ha sido uno de los factores que ha mermado a esta población (ver más adelante). Martínez-Vázquez y Rubluo (1989) lograron la regeneración in vitro de M. san-angelensis a través de la organogénesis (formación de brotes) directa e indirecta a partir de ápices y de las secciones longitudinales (basales) del tallo de plántulas germinadas asépticamente, así como de plántulas regeneradas de éstas (Fig. 4). Esto se llevó a cabo con tratamientos de BA (benciladenina; 0.1 a 1 mg/l) y en combinación con ANA (ácido naftalenacético; 0.01 mg/l) en medio MS (Murashige y Skoog,1962), obteniéndose una mayor cantidad de regenerantes a partir de las secciones longitudinales de tallo, a través del desarrollo de las areólas y de yemas adventicias. La formación de brotes ocurrió en el medio de inducción, y la proliferación continuó después del subcultivo en un medio sin reguladores de crecimiento, así como a partir del callo formado. El uso de CTV para la propagación de especies nativas está menos desarrollado. Sin embargo, se debe tener en cuenta que posiblemente muchos de los orga502 Restauración, consevación y manejo Se logró una mayor cantidad de brotes con morfología normal en los medios de cultivo “envejecidos” cuando se encontraban deshidratados. Esta deshidratación o endurecimiento de los medios utilizando una alta concentración de gelificante ha sido adecuada para la propagación de plantas de zonas áridas. Se tienen ya varios reportes de especies de cactáceas que se han regenerado in vitro (Kolar et al.,1976; Martínez-Vázquez y Rubluo, 1989; Pérez-Molphe, 1998). Rubluo et al. (1993) conciben este uso del CTV como una aplicación inmediata para la conservación, no sólo de cactáceas, sino en general de especies vegetales amenazadas. A casi 20 años del primer cultivo in vitro de Mammillaria san-angelensis, los cultivos se conservan activos y en proliferación en un medio sin reguladores de crecimiento, lo cual es benéfico y deseable para reducir los riesgos de que se presenten cambios genéticos en los organismos obtenidos. Cuando las plantas regeneradas forman raíces, se les establece en el invernadero del Instituto de Biología; algunas se incorporan al área de Colecciones del Jardín Botánico y muchas otras se ponen a la venta en la tienda “Tigridia” del Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM (JBIB-UNAM). Otras más se utilizan como material didáctico en cursos de educación ambiental para difundir la importancia del cuidado de la naturaleza. FIG. 4. Cultivo in vitro de M. san-angelensis. de crecimiento) se encontró una condición diploide, sin diferencias en el cariotipo, ni en el contenido de ADN (2C) entre individuos. Sin embargo, en el lote de plantas cultivadas en presencia de auxinas se encontraron células con endopoliploidía (2C, 4C, 8C y 16C ) (Palomino et al., 1999). En otro estudio realizado por Marín-Hernández (1998) se obtuvieron células proembrionarias a partir del cultivo de óvulos inmaduros; las células proembrionarias se consideran etapas tempranas de embriones somáticos o posiblemente gaméticos. Además, esta autora también logró regenerar brotes vía organogénesis directa e indirecta. En el Apéndice 1 se describe a grandes rasgos el proceso que se ha seguido en el Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales del JBIB-UNAM para propagar a M. san-angelensis. De las plántulas de M. san-angelensis regeneradas in vitro que se obtuvieron a finales de la década de 1980 a partir del trabajo de A. Rubluo, se plantaron algunas alrededor del único ejemplar silvestre que conservaba el JBIB-UNAM. Una vez que se establecieron estas plántulas, se pudo observar que su floración se dio durante septiembre-octubre, en la misma época que floreció el ejemplar silvestre. Lamentablemente este último fue sustraído de manera ilegal de los terrenos del JBIBUNAM poco después de que se introdujeron los ejemplares producidos por CTV. Diez años después de que se ensayó la regeneración in vitro de M. san-angelensis, se llevó a cabo un estudio citogenético sobre el estado del ADN y el nivel de ploidía de las plántulas regeneradas por esa vía, las cuales se cultivaron durante siete años en presencia de auxinas. Entre las plantas del lote testigo (tanto plantas adultas cultivadas en el invernadero, como plántulas jóvenes mantenidas in vitro pero sin la adición de reguladores 503 Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Valverde y Chávez Discusión y conclusiones población tan pequeña. Los tamaños de muestra tan reducidos impiden documentar el estatus de conservación de muchas especies raras (de Kroon et al., 2000). El objetivo central de este capítulo ha sido analizar el estado de conservación de la Reserva del Pedregal de San Ángel con base en una evaluación del desempeño de dos de sus especies más vulnerables, Mammillaria magnimamma y M. san-angelensis. Este objetivo se desprende del planteamiento de que el estado de conservación de un ecosistema se puede analizar con base en el desempeño de sus especies más vulnerables (Primack, 1993; Soulé, 1993). Quizá la primera pregunta que emerge de nuestro análisis es si las dos mamilarias estudiadas realmente fungen como “termómetros” que reflejan en alguna medida el estado de conservación del ecosistema a un nivel más global. Consideramos que la respuesta difiere para cada una de las especies consideradas, como se discute a continuación. Cabe preguntarse, sin embargo, si M. san-angelensis ha visto su densidad reducida en las últimas décadas como producto de los cambios que ha sufrido el Pedregal de San Ángel y que ya hemos discutido. Realmente es imposible responder a esa pregunta, en vista de que no se cuenta con información fidedigna al respecto. De acuerdo con la opinión de ciertos investigadores, su abundancia siempre ha sido sumamente reducida en el Pedregal de San Ángel (S. Castillo, com. pers.). Si la identidad del taxón realmente corresponde a M. haageana, según la propuesta de Guzmán et al. (2003), probablemente la población del Pedregal de San Ángel es tan escasa debido a que se encuentra cerca de los límites de su área de distribución. Sin embargo, no cabe duda de que uno de los factores que la ha afectado es la extracción ilegal de ejemplares, como los investigadores del JBIB-UNAM pudieron constatar en el momento en el que se introdujeron plantas de esta especie regeneradas in vitro a la colección del mismo Jardín Botánico. Esta extracción de ejemplares probablemente se ha agravado a partir de que se le clasificó como una especie en peligro de extinción. Esto sugiere que asignarle una categoría de amenaza a especies naturalmente escasas y de valor ornamental puede resultar contraproducente, pues las convierte automáticamente en un bien altamente preciado por los coleccionistas. La abundancia de M. magnimamma en la Reserva del Pedregal es suficientemente alta como para permitir un análisis demográfico detallado y un seguimiento de su desempeño y de sus cambios en densidad a través del tiempo. Según la información con la que se cuenta, efectivamente esta especie presenta cierta vulnerabilidad a los disturbios (al menos los asociados al fuego) y, por lo tanto, nos puede ayudar a evaluar los cambios en el estado de conservación de la Reserva. Para esto, sería importante hacer un seguimiento a largo plazo de su dinámica poblacional y registrar los cambios en su densidad poblacional. La percepción de que sus poblaciones han disminuido en las últimas décadas (S. Castillo, com. pers.) coincide con que sus tasas de crecimiento poblacional en los años de estudio mostraron valores por debajo de la unidad en tres de las cuatro matrices construidas (Tabla 1). Entonces, podemos sugerir que M. magnimamma se encuentra en un precario estado de conservación en la Reserva. Por lo anterior, es fundamental tomar medidas para protegerla de los crecientes disturbios y asegurarnos de que su área no sufra más reducciones. Claramente la mejor opción para proteger a M. sanangelensis, es el cultivo y propagación in vitro, pues de esa manera se pueden producir plantas para la venta, lo cual permitirá reducir la presión de colecta sobre su población natural. Además, eventualmente se podrán reintroducir algunos de estos ejemplares a la misma Reserva con el objeto de aumentar su tamaño poblacional. Unos de los problemas de poblaciones vegetales tan escasas y dispersas es que con frecuencia el éxito reproductivo de sus individuos es muy reducido, pues los polinizadores casi nunca encuentran simultáneamente a dos individuos en flor, por lo que la polinización cruzada no se efectúa y no se forman semillas. Esta es una forma del llamado efecto Alleé, el cual puede determinar el colapso de poblaciones sumamente pequeñas (Primack, 1993). La introducción dirigida de ejemplares producidos in vitro a sitios específicos de la Reserva (e.g., cerca Con respecto a M. san-angelensis, su abundancia en la Reserva del Pedregal es tan reducida, que no nos permite utilizarla de manera efectiva como una especie indicadora del estado de conservación de la misma. No es posible realizar un estudio demográfico robusto en una 504 Restauración, consevación y manejo de individuos de M. san-angelensis establecidos naturalmente) podría ayudar a reducir el efecto Alleé y permitir que la población se recuperara en alguna medida. Sin embargo, es importante que los individuos que se introduzcan no presenten anomalías genéticas y tengan un genotipo diferente del de los individuos en cuyo vecindario se localizarían (Piña-Poujol et al., 2007). El valor ecológico de nuestra Reserva es incalculable en todos los sentidos. Atendamos a las señales de alarma que sus especies vulnerables nos envían y redoblemos nuestros esfuerzos para asegurar su permanencia a largo plazo. Apéndice 1. Proceso de micropropagación de Mammillaria san-angelensis 1. A partir de cultivos in vitro y bajo condiciones asépticas, elegir los brotes de al menos 1 cm de altura, disectar el ápice (0.3–0.5 cm) y dividir longitudinalmente la parte restante del tallo. 2. Sembrar los explantes con la superficie de corte en contacto con el medio de cultivo. 3. El medio de cultivo a utilizar es el Murashige y Skoog (1962) modificado, reducido a la mitad de la concentración original de sus componentes, con sacarosa 30g/l, pH 5.7, sin reguladores de crecimiento. 4. Al término del primer mes de cultivo, los ápices habrán iniciado la formación de raíces. En los explantes longitudinales, se habrá formado callo en parte del área de corte y algunas areolas habrán iniciado su crecimiento a manera de un pequeño nódulo. 5. Al término del tercer o cuarto mes de iniciados los cultivos, en los explantes longitudinales, se habrán diferenciado pequeños brotes a partir de las areolas, así como en otras zonas de los mismos. El callo habrá aumentado su volumen y habrá diferenciado brotes. 6. A los seis o siete meses a partir de la siembra, el medio de cultivo habrá disminuido y estará deshidratado, observándose un mayor número de brotes. Algunos de ellos habrán formado raíces, los que podrían individualizarse. Los brotes formados en callo comúnmente no forman raíces, por lo que requieren ser individualizados y plantados directamente sobre el medio de cultivo. 7. Los brotes con raíces se podrán extraer de los frascos de cultivo, y entonces proceder a enjuagarlos con agua corriente para eliminar restos del medio de cultivo. Es conveniente dejar las plántulas durante una semana a temperatura ambiente sobre papel absorbente y luego plantarlas en sustrato de tierra negra con tepojal (3:1). Agradecimientos Agradecemos al Dr. Antonio Lot Helgueras, Secretario Ejecutivo de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, la invitación a participar en la presente publicación. Asimismo, agradecemos a nuestros estudiantes su valioso esfuerzo, pues muchos de los trabajos aquí referidos corresponden a tesis de licenciatura o posgrado realizadas por ellos. Reconocemos el apoyo de la Dra. Mariana Hernández Apolinar durante la edición de este escrito. Los trabajos sobre M. magnimamma dirigidos por la Dra. Valverde fueron apoyados por el proyecto CONACyT 3181P-N9607. 505 Mammillaria (Cactaceae) como indicadora del estado de conservación del ecosistema Valverde y Chávez Literatura citada LITZ, R. E., V. M. CHÁVEZ Y P. A. MOON. 1998. Induction of embryogenic cultures from mature phase tropical and subtropical trees and control of somatic embryomaturation and germination. Pp. 232-243, en: International Foundation for Science (IFS) (ed.). 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Plant Ecology, 170: 167-184. 507 Restauración, conservación y manejo Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Melina Cecilia Maravilla-Romero y Zenón Cano-Santana Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México zcs@fciencias.unam.mx Introducción Las zonas de amortiguamiento son los espacios definidos por su capacidad para minimizar el impacto de las actividades humanas que se realizan en el entorno inmediato a las zonas núcleo de las áreas naturales protegidas, y su finalidad es proteger la integridad de la misma (Hall y Rodgers; 1992). Por lo anterior, la elección, modificaciones y manejo que se haga de las zonas de amortiguamiento pueden afectar de forma trascendente a los elementos bióticos y abióticos del área núcleo. Por ello, estas zonas requieren de un manejo especial que garantice la conservación del área protegida a largo plazo (Moscoso, 2003). La protección de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (REPSA) tiene como objetivo primordial preservar uno de los ecosistemas más interesantes en el país, asegurando el equilibrio, la continuidad de los procesos evolutivos y ecológicos y la preservación de las especies. Ésta proporciona diversos servicios ambientales a los habitantes de la ciudad de México y un campo propicio para la investigación (Cano-Santana et al., 2006). Desde su creación el 30 de septiembre de 1983, la REPSA ha enfrentado diversas transformaciones en su superficie y distribución (Rojo, 1994; de la Fuente, 2005; Cano-Santana et al., 2006, 2008). Dos de los cambios más radicales ocurrieron en 1996 y en 2005. En el primero de ellos, se crearon las llamadas “Áreas Verdes de Manejo Especial” o AVMEs, las cuales en su mayoría eran los camellones de los circuitos universitarios que aún mantenían elementos florísticos naturales propios del ecosistema, así como un sustrato basáltico original; sin embargo, en el decreto que las creaba se especificaba que éstas estuvieran fuera de la Reserva Ecológica (Bye et al., 1996; Sarukhán, 1997). En el segundo, se logró un gran avance: las AVMEs fueron incorporadas casi en toda su superficie dentro de los terrenos asignados como zonas de amortiguamiento de la Reserva Ecológica (de la Fuente, 2005), esto a pesar de la ausencia de datos de la diversidad biótica y estado de conservación de estos sitios. Las zonas de amortiguamiento de la REPSA, al estar expuestas a las actividades humanas, soportan una serie de disturbios que merecen ser valorados. La falta de control en el acceso, la introducción de especies exóticas, la extracción y desplazamiento de especies nativas, el depósito de basura y cascajo, la construcción de nuevos edificios e infraestructura y la ampliación de los circuitos universitarios han traído consigo el deterioro y la fragmentación de dichos sitios. Desde antes de su creación muchas de estas áreas de amortiguamiento mantienen poblaciones de árboles de eucalipto, una planta exótica de origen australiano, introducida en 1951 en la reforestación de dichos sitios. Esta actividad ha tenido severos efectos negativos sobre la comunidad y el ecosistema de la REPSA (Segura-Burciaga, 1995): (1) las sustancias alelopáticas que liberan al suelo tienen un efecto dañino sobre la microbiota edáfica (Espinosa-García, 1996) y su hojarasca 509 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Maravilla-Romero y Cano-Santana FIG. 1. Localización de los nueve sitios de estudio. El significado de los símbolos se encuentra en la Tabla 1. Materiales y método reduce la velocidad de descomposición (Toky y Singh, 1993), (2) las recompensas que ofrecen sus flores provocan la muerte de abejas y abejorros (Cano-Santana et al., 2006); (3) compiten con gran ventaja con las plantas nativas gracias a que registran un rápido crecimiento, un fuerte desarrollo radicular, una alta capacidad de absorción de agua y regeneración de follaje, una evidente resistencia a la sequía, al fuego y a las bajas temperaturas, así como una capacidad de desarrollo exitoso en condiciones de escasez de nutrientes (Pryor, 1976). Selección de sitios Se seleccionaron cinco zonas de amortiguamiento: Biomédicas (BM), Biológicas (BL), Estadio de Prácticas (EP), Circuito Exterior Norte (N), Circuito Exterior Sur (S) y el área natural no protegida adyacente al estacionamiento de profesores de la Facultad de Ciencias (FC). Como las zonas Circuito Exterior Norte y Circuito Exterior Sur se encuentran fragmentadas éstas se subdividieron de modo que cada uno de sus fragmentos se reconocen como sitios independientes, los cuales fueron denominados como: S1, S2, N1, N2 y N3 (Fig. 1; Tabla 1). En este capítulo se exponen los resultados de un estudio de la valoración de la riqueza florística y estado de conservación de cinco zonas de amortiguamiento de la REPSA, así como de un área natural no protegida adyacente al estacionamiento de profesores de la Facultad de Ciencias con un aparente alto valor para la conservación. Una de las medidas de deterioro que se toma en cuenta, es un análisis de la densidad de eucaliptos en cada sitio de estudio. Censo de la flora y estado de conservación Se llevaron a cabo prospecciones y colectas de las especies vegetales presentes en cada sitio mediante recorridos en cada uno de ellos a partir de junio de 2005 y 510 Restauración, conservación y manejo Tabla 1. Lista de los sitios de estudio, donde se señala su superficie (ha) y su símbolo. Zona Subzona Símbolo Superficie (ha) FC 0.97 Circuito Exterior Norte 1 N1 1.04 Circuito Exterior Norte 2 N2 1.99 Circuito Exterior Norte 3 N3 0.85 Circuito Exterior Sur 1 S1 1.12 Circuito Exterior Sur 2 S2 1.39 Estadio de Prácticas EP 0.64 Biológicas BL 3.29 Biomédicas BM 4.45 Facultad de Ciencias Circuito Exterior Norte Circuito Exterior Sur Valor de cada zona para la conservación noviembre de 2006. La clasificación de las especies se basó en la nomenclatura utilizada por Castillo-Argüero et al. (2004). Se registraron los disturbios en cada sitio, como presencia de basura, cascajo, fauna nociva, actividad de personas, presencia de indigentes y presencia de caminos y veredas. También se registró cualitativamente la actividad de fauna silvestre (reptiles, aves y mamíferos). Se comparó la composición de especies entre sitios con el índice de similitud de Sørensen (Krebs, 1989), con el cual se construyó un dendrograma mediante el programa BioDiversity Professional ver. 2. Considerando nueve parámetros: la superficie de cada zona, su distancia a la zona núcleo, su riqueza específica, el número de especies nativas, exóticas y malezas, su densidad de eucaliptos, la cantidad de desechos que alberga, la cantidad de caminos, la carga de visitas, la actividad de fauna feral (perros y gatos) y la actividad de fauna silvestre (reptiles, aves y mamíferos), se calculó un índice de valor para la conservación, que denota la suma de puntos que tiene cada sitio por cada parámetro medido. Se le otorga cero puntos al sitio más pobre para la conservación, uno al siguiente, dos al que sigue y así sucesivamente hasta otorgar ocho puntos al sitio más valioso. En caso de que dos sitios tengan el mismo valor en un parámetro, se les asignan a ambos los puntos correspondientes al promedio de la suma de los rangos (ver, p. ej., Cano-Santana et al., 2008). Densidad de eucaliptos Se hicieron muestreos de la densidad de eucaliptos en noviembre de 2006 como una medida de deterioro con el siguiente método: en FC, EP y N3 se llevó a cabo un censo. En N1, N2, S1, S2 y BL se trazaron cuadros de 10 × 10 cada 10 m a lo largo de transectos de 50 m alineados a 2 m de la línea de borde, que es donde se concentran los eucaliptos. En BM se trazaron transectos en el centro de la zona, ya que allí la distribución de eucaliptos era uniforme. El número de transectos trazados varió de acuerdo con la superficie de cada sitio, a razón de un transecto por ha de terreno. En todos los casos se registró el diámetro a la altura del pecho de todos los árboles de eucalipto que tuvieran una altura mínima de 2 m. Resultados Flora En las nueve áreas estudiadas se registró un total de 175 especies (Apéndice 1), las cuales pertenecen a 69 familias y 137 géneros. La familia mejor representada 511 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Maravilla-Romero y Cano-Santana Apéndice 1. Lista de especies vegetales registradas en cada uno de los sitios de estudio. Los símbolos están representados en la Tabla 1. 0 denota ausencia y 1 presencia. Nombre científico Aeonium arboreum (Nich.) Bgr. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck Ageratum corymbosum Zuccagni Familia FC N1 N2 N3 S1 S2 EP BL BM Crassulaceae 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Agavaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae 1 0 1 0 0 0 0 0 0 Amaranthaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anoda cristata (L.) Schltdl. Malvaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.F.Blake Asteraceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Apiaceae 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Asclepias linaria Cav. Asclepiadaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Asplenium praemorsum Sw. Amaranthus hybridus L. Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl. Aspleaniaceae 0 0 1 1 0 1 0 1 1 Baccharis serraefolia DC. Asteraceae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Baccharis sordescens DC. Asteraceae 1 1 0 0 0 1 1 1 0 Begonia gracilis Kunth Begoniaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bidens lemmonii A.Gray Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bidens odorata Cav. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bidens pilosa L. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bidens serrulata (Poir) Desf. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bougainvillea glabra Choisy Nyctaginaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Rubiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. Brickellia secundiflora (Lag.) A.Gray Asteraceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Brickellia veronicifolia (Kunth) A.Gray Asteraceae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Poaceae 0 1 0 1 0 0 0 1 1 Bromus carinatus Hook. et Arn. Fabaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Buddleia cordata Kunth Brongniartia intermedia Moric. Loganiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bursera cuneata Engl. Burseraceae 1 1 0 1 1 1 0 1 1 Calliandra grandiflora (L´Her.) Benth. Calochortus barbatus (Kunth) J.H.Painter Cardiospermum halicacabum L. Mimosaceae 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Calochortaceae 1 1 1 1 1 1 0 0 1 Sapindaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Casuarina equisetifolia L. Casuarinaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Catharanthus sp. Apocynaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cheilanthes bonariensis (Willd). Proctor. Adiantaceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Cheilanthes lendigera (Cav.) Sw. Adiantaceae 1 1 1 1 1 1 0 0 1 Cheilanthes myriophylla Desv. Adiantaceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Cheilanthes sinuata (Lag. Ex. Sw.) Domin Adiantaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Chenopodiaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Chenopodium ambrosioides L. Cissus sicyoides L. Vitaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Commelina coelestis Willd. var coelestis Willd. Commelinaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Commelina diffusa Burm.f. Commelinaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Convolvulos arvensis L. Convolvulaceae 0 0 0 1 0 0 1 0 0 512 Restauración, conservación y manejo Conyza canadensis (L.) Cronquist Asteraceae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Conyza coronopifolia Kunth Asteraceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Conyza sophiifolia Kunth Asteraceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Cosmos bipinnatus Cav. Asteraceae 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Crotalaria pumila Ortega Fabaceae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Crusea diversifolia (Kunth) W.R.Anderson Rubiaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 1 Crusea longifolia (Willd. ex Roem. et Schult.) W.R.Anderson Rubiaceae 0 0 1 1 0 1 0 0 1 Cuphea wrightii A.Gray Lythraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cupressaceae 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Cyperus esculentus L. Cupressus lusitanica Mill. Cyperaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Cyperus seslerioides Kunth Cyperaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Woodsiaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Dahlia coccinea Cav. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dahlia pinnata Cav. Asteraceae 1 1 1 1 0 0 0 0 0 Dalea leporina (Aiton) Bullock Fabaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanaceae 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Dicliptera peduncularis Nees Acanthaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dioscorea galeottiana Kunth Dioscoreaceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Sapindaceae 1 0 0 0 1 0 0 0 1 Caryophyllaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Anthericaceae 0 0 0 1 1 1 0 0 1 Crassulaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Poaceae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Eruca sativa (L.) Mill. Brassicaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Erythrina coralloides DC. Datura stramonium L. Dodonaea viscosa Jacq. Drymaria laxiflora Benth. Echeandia mexicana Cruden Echeveria gibbiflora DC. Eragrostis mexicana (Hornem.) Link. Leguminosae 0 1 1 1 0 1 0 1 0 Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Myrtaceae 0 1 1 1 1 1 1 1 1 Eucalyptus resinifera Smith Myrtaceae 0 1 1 1 1 1 1 1 1 Eupatorium petiolare Moc. et Seseé ex DC. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Euphorbia dentata Michx. Euphorbiaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Euphorbia graminea Jacq. Euphorbiaceae 0 0 0 1 0 0 1 0 1 Euphorbia potosina Fernald Euphorbiaceae 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. Fabaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Oleaceas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Gaudichaudia cynanchoides Kunth Malpighiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Geranium seemannii Peyr. Geraniaceae 0 0 1 1 0 1 1 0 1 Gnaphalium americanum Mill. Asteraceae 1 0 0 1 0 1 0 0 0 Gnaphalium oxyphyllum DC. Asteraceae 1 1 0 1 0 1 0 1 1 Habenaria novemfida Lindl. Orchidaceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Habranthus concolor Lindl. Amaryllidaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Heliconiaceae 0 0 0 1 0 1 0 1 1 Asteraceae 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Heliconia sp. Heterosperma pinnatum Cav. 513 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Maravilla-Romero y Cano-Santana Ipomoea purpurea (L.) Roth. Convolvulaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ipomoea sp. Convolvulaceae 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Ipomoea trifida Kunth Convolvulaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Iresine cassiniiformis Schauer Amaranthaceae 1 1 0 1 0 1 1 0 1 Iresine diffusa Humb. et Bonpl. ex Willd. Amaranthaceae 1 1 1 1 1 1 1 0 1 Jaegeria hirta (Lag.)Less. Asteraceae 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Lagascea rigida (Cav.)Stuessy Asteraceae 0 0 1 0 0 1 0 0 1 Scrophulariaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Lamourouxia sp. Leonotis nepetifolia (L.)R.Br. Lamiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lepidium sordidum A. Gray Brassicaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lepidium virginicum L. Brassicaceae 1 0 1 1 0 0 0 0 0 Lilium candidum L. Lopezia racemosa Cav. Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A.Delgado Liliaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 0 Onagraceae 0 0 1 0 0 0 0 1 1 Fabaceae 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Mammilaria magnimamma Haw. Cactaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Manfreda scabra (Ortega) McVaugh Agavaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Fabaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Medicago sativa L. Asclepiadaceae 0 1 1 0 0 1 0 0 1 Microchloa kunthii Desv. Metastelma angustifolium Torr. Poaceae 1 0 0 1 0 0 0 1 1 Milla biflora Cav. Alliaceae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Mirabilis jalapa L. Nyctaginaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth Poaceae 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Muhlenbergia robusta (E.Fourn.) Hitchc. Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Montanoa tomentosa Cerv. Nicotiana glauca Graham Solanaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oenothera pubescens Willd. ex Spreng. Onagraceae 0 0 0 1 1 1 0 1 1 Oenothera purpusii Munz Onagraceae 0 0 1 1 0 0 0 1 0 Oenothera rosea L´Her. ex Aiton Onagraceae 1 0 0 1 1 1 0 0 0 Opuntia tomentosa Salm-Dyck Cactaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oxalis corniculata L. Oxalidaceae 0 0 0 0 1 1 0 0 1 Oxalis divergens Benth. ex Lindl. Oxalidaceae 1 1 1 1 0 0 1 0 0 Oxalis tetraphylla Cav. Oxalidaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Passifloraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Passiflora subpeltata Ortega Paspalum tenellum Willd. Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Pelargonium zonale (L.) L’Hérit. Geraniaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 0 Pellaea ovata (Desv.) Weath. Adiantaceae 1 0 1 0 0 1 0 1 1 Pellaea sagittata (Cav.) Link Adiantaceae 1 0 1 0 0 1 1 0 1 Pellaea ternifolia (Cav.) Link Adiantaceae 0 0 1 1 0 1 0 1 1 Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Penstemon roseus (Sweet) G.Don Scrophulariaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Peperomia campylotropa A.W.Hill Piperaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Fabaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Phaseolus coccineus L. 514 Restauración, conservación y manejo Phaseolus pauciflorus Seseé et Moc. Fabaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Phaseolus pedicellatus Benth. Fabaceae 0 0 1 1 0 1 1 1 1 Phaseolus pluriflorus Marechal, Mascherpa et Stanier Fabaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Phlebodium areneosum (M. Martens et Galeotti) Mikel et Beitel Polypodiaceae 1 1 1 1 1 1 0 0 1 Phlebodium areolatum (Humb. Et Bonpl. ex Willd.) J.Sm. Polypodiaceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Solanaceae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Phytolaccaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Physalis coztomatl Dunal Phytolacca icosandra L. Piqueria trinervia Cav. Plumbaginaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Polanisia uniglandulosa (Cav.) DC. Plumbago pulchella Boiss. Capparaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Polypodium polypodioides (L.) Watt Polypodiaceae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Polypodium thyssanolepis A.Br. ex Klotzsch Polypodiaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Rosaceae 1 1 0 1 0 0 0 1 1 Convolvulaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Prunus capuli Cav. Quamoclit gracilis Kunth Reseda luteola L. Resedaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 0 1 Euphorbiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rubus liebmannii Focke Rosaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Salvia mexicana Seseé et Moc. Lamiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Salvia tiliifolia Vahl Lamiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Anacardiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Crassulaceae 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Sellaginella lepidophylla (Hook. et Greville) Spring Sellaginellaceae 1 1 0 1 1 1 0 1 1 Sellaginella sellowii Hieron. Sellaginellaceae 1 1 0 1 1 1 0 1 1 Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E.Hubb. Ricinus communis L. Schinus molle L. Sedum oxypetalum Kunth Senecio praecox (Cav.)DC. Senna septemtrionalis (Viv.) H.S.Irwin et Barneby Setaria sp. Sicyos deppei G.Don Asteraceae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Caesalpiniaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cucurbitaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Malvaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sisymbrium altissimum L. Brassicaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Solanum sp. Solanaceae 1 1 1 0 0 0 1 1 1 Sonchus oleraceus L. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Orchidaceae 1 0 1 1 0 1 0 0 0 Sida rhombifolia L. Spiranthes cinnabarina (Lex.) Hemsl. Stevia ovata Willd. Asteraceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Stevia salicifolia Cav. Asteraceae 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Tagetes lunulata Ortega Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Talinum napiforme DC. Portulacaceae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Portulacaceae 0 0 0 1 0 1 1 0 0 Tecoma stans (L.) Kunth Bignoniaceae 0 1 1 0 0 0 1 1 0 Iridaceae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Tigridia pavonia (L.f.) DC. 515 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Tillandsia recurvata (L.) L. Tinantia erecta (Jacq.) Schlecht. Maravilla-Romero y Cano-Santana Bromeliaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Commelinaceae 0 0 1 0 0 0 1 1 0 Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Tradescantia crassifolia Cav. Commelinaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 1 Tripogandra purpurascens (S.Schauer) Handlos Commelinaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Poaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Tropaeolaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Verbenaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Tithonia tubaeformis (Jacq.) Cass. Tripsacum dactyloides (L.) L. Tropaeolum majus L. Verbena carolina L. Verbesina virgata Cav. Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Crassulaceae 0 1 1 0 0 1 0 0 1 Hydrophyllaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Villadia misera (Lindl.) R.T.Clausen Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth Yucca sp. Zephyranthes fosteri Traub Agavaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 0 Amaryllidaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Zinnia peruviana (L.)L. fue Asteraceae con 32 especies, seguida de Fabaceae y Poaceae con 10 especies cada una (Fig. 2). La forma de crecimiento dominante es la herbácea con 133 especies, seguida de la arbustiva con 30 especies y la arbórea con 12 especies. Por forma de vida, las criptófitas agruparon 46 especies, seguida de las terófitas con 43 y las hemicriptófitas con 36. Por otra parte, 128 especies fueron perennes y 47 anuales. Número de especies 0 5 10 15 20 25 30 35 Asteraceae Poaceae Fabaceae Adiantaceae Convolvulaceae Se registraron 125 especies en N3 y BM, 117 en S2, 108 en FC, 106 en N2, 100 en N1, 97 en BL, 91 en S1 y 83 en EP (Apéndice 1). Commelinaceae Familia Solanaceae Se detectó la presencia de especies exóticas, tales como: Bougainvillea glabra Choisy, Catharanthus sp., Eucalyptus spp., Heliconia sp., Lilium candidum L., Pelargonium zonale (L.) L’Hérit., Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. y Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E.Hubb. (Apéndice 1). Polypodiaceae Onagraceae Euphorbiaceae Crassulaceae Brassicaceae Rubiaceae El índice de similitud de Sørensen varió entre 0.73 y 0.86. Siendo los más altos entre los sitios FC y N1 y entre S1 y S2, en ambos casos con un valor de 0.86. En contraste, los sitios más disímiles fueron N3 y EP (0.73), EP y BM (0.74), y EP y S2 (0.75). El dendrograma obtenido (Fig. 3) muestra que FC, N1, S1 y S2 son los sitios más parecidos. Un segundo grupo está integrado por: BL, N2, N3 y BM. La zona EP es la que presenta el menor grado de parecido con el resto de los sitios. Oxalidaceae Malvaceae Lamiaceae Amaranthaceae Agavaceae FIG 2. Número de especies por familia registrado en las nueve zonas de estudio. 516 Restauración, conservación y manejo Estado de conservación y densidad de eucaliptos EP N2 BM Todos los sitios estudiados presentan algún tipo de disturbio (Tabla 2). Los disturbios detectados, ordenados por la frecuencia en la que fueron registrados, fueron: (1) depósito de desechos inorgánicos, (2) depósito de desechos de jardinería, (3) presencia de infraestructura (establecimientos comerciales y caminos pavimentados), (4) presencia de indigentes, (5) depósito de cadáveres de animales domésticos, (6) presencia de sitios de reunión de personas, (7) depósito de cascajo, (8) presencia de veredas, (9) fecalismo al aire libre, e (10) introducción de plantas de ornato. N3 BL S2 S1 N1 FC FIG. 3. Dendrograma que relaciona a los sitios de estudio de acuerdo con el índice de similitud de Sørensen. La densidad de eucaliptos varió de 0 ind/100 m2 (registrado en el sitio FC) a 17.3 ind/100 m2 (registrado en el sitio N1) (Tabla 3). Los sitios que registran menos de 9 eucaliptos/100 m2 fueron, en orden creciente, N3, EP, S2 y S1, en tanto que los que registran más de 9 eucaliptos/100 m2 fueron, en orden creciente, BL, N2, BM y N1 (Tabla 3). pogénico que se realizan directamente dentro de su superficie y que de otra forma afectarían directamente a las zonas núcleo. Valor de cada zona para la conservación Las zonas de amortiguamiento minimizan y resguardan a las zonas núcleo de disturbios como: la contaminación auditiva, la acumulación de basura, la carga constante de visitas y la acción de fauna feral, entre otras (Tablas 2 y 4). Asimismo, estas zonas mantienen una alta riqueza específica, resguardando el 51.93% del total de las especies vegetales ya reportadas para la zona núcleo (Castillo-Argüero et al., 2004). La presencia de estas zonas amortiguadoras permite que haya tamaños poblacionales más grandes, mayor viabilidad de las poblaciones silvestres y mayor diversidad en los reservorios genéticos. Con base en los datos del índice de conservación (Tabla 4) se encontró que los sitios más pobres, en orden creciente, fueron: EP (con 17 puntos), S1 (con 26), N3 (29.5), N1 (31), y N2 (con 45), en tanto que los más valiosos fueron, en orden creciente: BL (con 65), BM (62.5), FC (con 61) y S2 (con 59 puntos). El sitio EP basa su valor para la conservación por su cercanía a la zona núcleo y su baja densidad de eucaliptos, en tanto que el sitio BL es muy valioso por su baja cantidad de desechos, caminos, carga de visitas y actividad de fauna feral. Discusión El valor del sitio Facultad de Ciencias El valor de las zonas de amortiguamiento El área natural no protegida FC registró un índice de valor para la conservación (61 puntos) más alto que las áreas de amortiguamiento N1, N2, N3, S1, S2 y EP, que registraron entre 17 y 59 puntos (Tabla 4). Sus principales cualidades fueron la ausencia de eucaliptos, presencia de pocas veredas, baja carga de visitantes y alta actividad de fauna silvestre. Por lo anterior, se justifica que este sitio sea considerado seriamente para mantener un estatus de protección a largo plazo. La elaboración del listado florístico y la detección de los principales disturbios que influyen en el desarrollo y sucesión de estas zonas, permitió cubrir esta primera etapa de conocimiento taxonómico, así como brindar una aproximación sobre la función que desempeñan las zonas de amortiguamiento. Es evidente que estas zonas están sujetas a una serie de presiones de origen antro517 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria Maravilla-Romero y Cano-Santana Tabla 2. Tipos de disturbio que se registran en las nueve áreas verdes de vegetación natural en Ciudad Universitaria. Sitio Disturbios detectados FC Acumulaciones de basura inorgánica (plásticos, latas, restos de muebles y ropa). N1 Desechos inorgánicos (ropa, enseres domésticos y cascajo), altares religiosos y desechos de jardinería y cadáveres de animales. N2 Desechos orgánicos (heces humanas, cadáveres de perros y gatos), presencia de indigentes y lugares de reunión de personas. Su parte central está conservada. N3 Poca cantidad de basura inorgánica en los bordes del paso peatonal que divide al sitio y que alberga una cafetería. Hay plantas ornamentales sobre todo en su porción noroeste y alrededor de la cafetería. S1 Montículos de cascajo y basura orgánica e inorgánica (plásticos y latas). Hay un paso peatonal donde se encuentra un establecimiento comercial. La zona central está conservada. S2 Poca cantidad de basura inorgánica y algunos montículos de desechos de jardinería. Su parte central está bien conservada. EP Veredas muy marcadas, espacios muy abiertos con vegetación aplastada, basura inorgánica (plásticos, botes, latas, revistas y ropa), presencia de indigentes y desechos de jardinería. BL Zona bien conservada, excepto su parte NE donde se acumuló cascajo, desechos inorgánicos y grandes cantidades de desechos de jardinería. Allí se están llevando a cabo labores de restauración ecológica (Antonio-Garcés, 2008; Antonio-Garcés et al., en este volumen). BM Área medianamente conservada. Desechos inorgánicos, presencia de indigentes, presencia de dos pasos peatonales y cadáveres de animales domésticos. Poda de vegetación natural en su extremo norte. Medidas de protección y viabilidad a futuro con mayor afectación como: EP, S1 y N3, donde es primordial implementar acciones de restauración y vigilancia. Será necesario que en cada zona se realicen prácticas donde se incluyan en acciones como: (1) supresión de las fuentes de disturbio, (2) extracción de desechos inorgánicos, (3) extracción de desechos de jardinería, (4) recuperación de sustrato basáltico, (5) control de eucaliptos, plantas exóticas y fauna feral, (6) reintroducción de especies nativas, (7) control de plantas arvenses, (7) vigilancia adecuada y constante, (8) colocación de mallas perimetrales que no restrinjan la movilidad de la fauna silvestre, y (9) diseño de un programa de educación ambiental dirigido a visitantes, Los sitios estudiados cuentan con pequeñas superficies, están alejadas en mayor o menor grado de las zonas núcleo y están sujetas a constantes y crecientes disturbios, muchos de ellos ocasionados por (1) el crecimiento de la población que usa las instalaciones de Ciudad Universitaria, (2) la introducción de plantas exóticas y animales domésticos, (3) el depósito de desechos, y (4) la ausencia de vigilancia efectiva. Por lo anterior, es urgente la planificación de actividades que aseguren su preservación, principalmente de aquellas 518 Restauración, conservación y manejo Tabla 3. Densidad de eucaliptos (No./100 m2) registrado en los nueve sitios de estudio en Ciudad Universitaria (noviembre 2006). Los cuadros son de 10 × 10 m. Sitio No. de individuos Densidad (No./100 m2) Método y tamaño de muestra FC 0 0 Censo N1 104 17.3 6 cuadros N2 61 10.2 6 cuadros N3 60 0.7 Censo S1 50 8.3 6 cuadros S2 31 5.2 6 cuadros EP 96 1.5 Censo BL 85 9.4 9 cuadros BM 104 11.6 12 cuadros Tabla 4. Índice de valor para la conservación (IVC) de cada sitio de acuerdo con los once atributos calculados. 0 denota el sitio más deteriorado mientras que 8 de nota el sitio más conservado. El IVC señala la suma de todos los puntos asignados por atributo. Sitio Área Distancia Riqueza a la zona específica núcleo Especies Nativas Especies Exóticas Densidad de Basura Caminos eucaliptos Carga de visitas Fauna Fauna nociva silvestre IVC FC 2 5 5 5 8 8 5 6 6 5 6 61 N1 3 1 3 3 5 0 3 4 3 3 3 31 N2 6 0 4 4 7 2 4 5 5 4 4 45 N3 1 2 7.5 7 0 7 1 1 1 1 1 29.5 S1 4 3 1 1 3 4 2 2 2 2 2 26 S2 5 4 6 6 1 5 6 7 7 7 5 59 EP 0 6 0 0 5 6 0 0 0 0 0 17 BL1 7 7 2 2 5 3 8 8 8 8 7 65 BM 8 8 7.5 8 2 1 7 3 4 6 8 62.5 Datos del sitio sin considerar la zona noreste que ha estado sujeta a acciones de restauración ecológica de 2005 a la fecha (Antonio-Garcés, 2008; Antonio-Garcés,et al., en este volumen). 1 519 Riqueza florística, estado de conservación y densidad de eucaliptos en cinco zonas de amortiguamiento y un área natural no protegida de Ciudad Universitaria estudiantes, personal de vigilancia y jardineros. Sería deseable brindar capacitación y talleres al personal de vigilancia y de jardinería acerca del manejo de este tipo de zonas, así como darle difusión al reglamento interno de la REPSA. Parte de este tipo de actividades se han iniciado con el Programa de Adopción PROREPSA (SEREPSA, 2008). Maravilla-Romero y Cano-Santana hasta el momento han cumplido su función, considerando que estas zonas amortiguadoras están sujetas a los embates constantes de las actividades humanas es esperable que allí se acentúe el deterioro. Por ello, es deseable que en estas zonas se implemente un plan de protección y manejo que garantice la integridad de las zonas núcleo. La falta de planeación puede traer consigo la aceleración del deterioro de estas zonas (Peña et al., 1998), las cuales representan la primera línea de defensa de la Reserva del Pedregal ante los embates de las actividades humanas. La planeación de un programa integral de protección y manejo de estas zonas redundarán en beneficio de las zonas núcleo, lo cual permitirá que los servicios ambientales que nos ofrece la REPSA se mantengan en el futuro. Es necesario seguir investigando el papel de las plantas exóticas y la fragmentación sobre la pérdida y desplazamiento de especies, ambos factores relacionados con la disminución de la biodiversidad y con alteraciones en la estructura básica de la comunidad de la Reserva del Pedregal (Dobson et al., 1997; Didham y Lawton, 1999). El futuro de dichas zonas aún es muy incierto, si bien Agradecimientos Este estudio fue realizado gracias al apoyo del proyecto PAPIIT IN222006. Le agradecemos a Yuriana Martínez Orea por su apoyo en identificar el material botánico. A Jacob Áyala Rogel y Vanesa Becerra Silva por su asistencia en el trabajo de campo. A Marco A. Romero Romero por su asistencia técnica. Literatura citada de ésta). Entregado a: Coordinación de la Investigación Científica, UNAM, México. Diciembre, 1996. CANO-SANTANA, Z., I. PISANTY, S. SEGURA, P. E. MENDOZA, R. LEÓN-RICO, J. SOBERÓN, E. TOVAR, E. MARTÍNEZ-ROMERO, L. RUIZ Y A. MARTÍNEZ-BALLESTÉ. 2006. Ecología, conservación, restauración y manejo de las áreas naturales y protegidas del Pedregal del Xitle. Pp. 203-226, en: Oyama K. y A. Castillo (comps.). Manejo, conservación y restauración de los recursos naturales en México. Siglo xxi y Universidad Nacional Autónoma de México, México. CANO-SANTANA Z., S. CASTILLO-ARGÜERO, Y. MARTÍNEZ-OREA Y S. JUÁREZ-OROZCO. 2008. Análisis de la riqueza vegetal y el valor de conservación de tres áreas incorporadas a la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, D.F. (México). Boletín de la Sociedad Botánica de México, 82: 1-14 ÁLVAREZ S. F. J., CARABIAS- LILLO J., MEAVE DEL CASTILLO J., MORENO- CASASOLA P., NAVA- FERNÁNDEZ D., RODRÍGUEZ- ZAHAR F., TOVAR GONZÁLEZ C. Y VALIENTE- BANUET A. 1982. 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En similar tenor, gracias a la presión de académicos y estudiantes de la Facultad de Ciencias, así como a la sensibilidad de las autoridades universitarias de ese entonces, se logró declarar en 1983 como área ecológica a una zona del campus universitario con el nombre de “Reserva Ecológica de Ciudad Universitaria” y después, en 1996, se rebautizó como “Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria” la cual originalmente tenía una extensión 1.24 km² y, a través de las afortunadas gestiones de muchos de los miembros de su Comité Técnico en 1990, 1996, 1997 y 2005, ahora tiene una extensión de 2.34 km², lo cual constituye un crecimiento del 89% de su superficie original (Cano-Santana et al., 2006). A la memoria de la Sra. Gloria Hernández Flores (1940-1999) y del Sr. Pedro Cano Santana (1940-2007), quienes conocieron y amaron al Pedregal de San Ángel. Introducción El deterioro ambiental de la Cuenca de México ha sido muy acelerado en los últimos 40 años, lo cual ha estado estrechamente relacionado con el incremento de las poblaciones humanas. Durante este periodo, la Zona Metropolitana de la Ciudad de México ha transformado el paisaje natural hasta convertirlo en la inmensa megalópolis que ahora sufrimos. Debido a este desmesurado crecimiento, los bosques y pastizales del sur de la cuidad, el Pedregal de San Ángel, las chinampas, los lagos, ríos, cañadas y hasta tierras de cultivo han cedido su espacio al cemento y al asfalto. El crecimiento de Ciudad Universitaria también ha colaborado, aunque en mucho menor grado, al deterioro de uno de los sistemas biológicos más interesantes de la Cuenca: el Pedregal de San Ángel. Desde 1950, el derrame de lava ha sido el cimiento de unidades habitacionales, colonias populares, zonas residenciales, centros recreativos, deportivos y educativos, oficinas, estacionamientos y centros comerciales, entre muchas otras obras de infraestructura urbana. Una de las primeras edificaciones construidas sobre el Pedregal de San Ángel fue Ciudad Universitaria, la cual alberga el campus principal de la Universidad Nacional Autónoma de México. Afortunadamente, el plan de de- A pesar de que Ciudad Universitaria contaba con un plan de desarrollo urbano, no se previó que la presión que ejercería la ciudad de México, acarrearía un mayor deterioro del ambiente natural. Entre los factores que promueven actualmente el deterioro del campus universitario están la gran cantidad de visitantes (100,000 personas diarias) y de universitarios (150,000 por día) que demandan servicios, como los circuitos escolares, los estacionamientos, entre otros, que muchas veces son construidos a costa de las áreas verdes. Como área verde englobamos a los camellones, los campos deportivos con pasto, los jardines y las jardineras, junto con las áreas de vegetación natural del ecosistema original del Pedregal de San Ángel y aquellas aledañas a la Reserva que se conocen como áreas de amortiguamiento. 523 Elementos para la restauración ecológica de pedregales: la rehabilitación de áreas verdes de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria Otros factores de deterioro han sido: (1) la acumulación de desechos sólidos, entre los que se incluyen cascajo y escombros, (2) el desplazamiento de la flora nativa debido al recubrimiento del sustrato basáltico, que favorece la entrada de plantas exóticas (Antonio-Garcés, 2008), (3) la proliferación de la fauna feral (perros, gatos, ratones y ratas domésticas) (Granados-Pérez, 2008), y (4) la intensificación de incendios (Juárez-Orozco y CanoSantana, 2007). debido a la construcción de la infraestructura urbana, por ejemplo, la construcción en la década de 1990 de los conjuntos Amoxcalli y Tlahuizcalpan, la construcción del drenaje entre enero y marzo de 2005, así como la ampliación del estacionamiento de profesores entre abril y mayo de 2005 (Fig. 1). Los cambios que hemos vivido en las instalaciones de la Facultad han mejorado muchos aspectos de nuestra vida diaria, sin embargo estamos pagando una cuota en términos de la calidad del ambiente que vivimos. Este deterioro ambiental está asociado a las siguientes acciones que ocurren cotidianamente: (1) reducción de áreas verdes, (2) recubrimiento del sustrato basáltico para introducir pasto (proceso conocido como simplificación del hábitat), (3) destrucción de hábitats para la fauna, y (4) contaminación por desechos sólidos. Fuera de la Reserva Ecológica existen varios terrenos que aún mantienen elementos bióticos y abióticos del Pedregal de San Ángel. Por ejemplo, dentro de la Facultad de Ciencias existen áreas con estas características. Al igual que sucede en toda Ciudad Universitaria, las áreas verdes naturales y artificiales de la Facultad de Ciencias también han sufrido profundas modificaciones Comedor Ciencias to ui rs ive n U ita Mendoza-Hernández y Cano-Santana rio 3 rc Ci d a 1 A E 2 B D C G 5 F 6 H Circ uito Un ive rs b itar 7 8 c io c FIG. 1. Distribución de las instalaciones y áreas verdes (en gris) de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria, D.F. Áreas verdes: (A) “El Lagartijero”, (B) “Estacionamiento de Profesores”, (C) “Puente de Biología”, (D) “El Cactario”, (E) “El Pulpo”, (F) “Biología”, (G) “Operadores de Transporte”, (H) “Actividades Deportivas”. Edificios: (1) “O”, (2) “P”, (3) de Física, (4) de Matemáticas, (5) “A” de Biología, (6) “B” de Biología, (7) “Amoxcalli”, (8) “Tlahuizcalpan”. Otras instalaciones: (a) estacionamiento viejo de profesores en uso, (b) estacionamiento nuevo de profesores, (c) estacionamientos de estudiantes, (d) Prometeo. 524 Restauración, conservación y manejo Rehabilitación ecológica y su praxis en la Facultad de Ciencias Hace 15 años todavía podíamos disfrutar de la presencia de animales silvestres en los alrededores de las instalaciones de la Facultad y los cambios sufridos en el ambiente de nuestro entorno ha tenido efectos negativos que lamentablemente nunca podremos evaluar en su totalidad, en términos de hábitats destruidos, organismos desplazados o muertos y disminución de la calidad de servicios ambientales que prestaban estas áreas verdes a nuestra vida cotidiana (paisaje, amortiguamiento de ruido y de oscilaciones de temperatura, mantenimiento de la humedad del aire, etc.). La restauración ecológica es la serie de acciones encaminadas a reducir, mitigar y revertir el deterioro de la naturaleza. Una forma de hacerlo es través de la rehabilitación ecológica, la cual tiene la finalidad de integrar en un área determinada, elementos biológicos adecuados, los cuales pueden ser nativos o exóticos, a un paisaje local, sin pretender regresar el sistema a su ruta histórica (Clewell et al., 2000). La posibilidad de trabajar en la recuperación de las áreas verdes que se encuentran inmersas en las grandes urbes será uno de los temas de interés de los años venideros, debido al gran valor ecológico que muchas de estas áreas tienen, por ejemplo: para el amortiguamiento de las variaciones diurnas de humedad y temperatura y de la contaminación visual y auditiva, el ofrecimiento de espacios de recreación y descanso, así como el resguardo de plantas, animales y otros organismos en un sistema seminatural. Al igual que todas las áreas de amortiguamiento de la Reserva, las áreas verdes de la Facultad de Ciencias constituyen un corredor de movimiento para animales silvestres, así como sitios de resguardo de plantas nativas del ecosistema original del Pedregal de San Ángel. Una de las acciones encaminadas a enriquecer la biota de la Facultad fue el rescate de plantas realizado por estudiantes de biología durante 1983, cuando éstas se introdujeron en el área verde localizada entre los edificios O y P (Fig. 1). Sin embargo, ésta fue una acción aislada más encaminada a rescatar las especies de plantas de zonas donde construían los circuitos y las instalaciones del Metro Universidad. Otra acción de mayor envergadura y alcance fue la realizada por estudiantes y profesores de la materia optativa Restauración Ecológica del plan de estudios de la carrera de Biología, quienes desde 1997 nos dimos a la tarea de ocupar algunas de las áreas verdes con roca volcánica como centros de experimentación a pequeña escala, para poner a prueba técnicas y estrategias de restauración ecológica que intentan mitigar los efectos negativos de la pérdida, tanto en cantidad como en calidad de las áreas verdes y recrear en cierta medida, parte del paisaje del Pedregal de San Ángel (Mendoza-Hernández, 2004). Durante varios años hemos visto que en la Facultad de Ciencias, las áreas verdes, sobre todo aquellas que tienen roca volcánica y elementos originales de su biota no son igualmente manejadas como ocurre con los sitios cubiertos con pastos y setos. La roca no facilita a los jardineros aplicar sus prácticas habituales de mantenimiento. No obstante, a partir del proyecto de áreas verdes (Mendoza-Hernández, 2004), varios jardineros de la Facultad de Ciencias se han interesado en conocer las especies nativas del Pedregal y adecuar algunas de las acciones de mantenimiento para beneficiarlas en las áreas con roca volcánica. Lo anterior, fortalece nuestra propuesta de que las áreas con pedregal sean utilizadas como laboratorios naturales y como corredores biológicos donde se puedan aplicar técnicas de restauración a través de actividades bien programadas, que en conjunto denominaremos “jornadas ecológicas”. En este siglo es muy importante que los estudiantes de biología y ecología tengan la posibilidad de aplicar los conocimientos adquiridos durante la carrera y visualizar un campo de acción de su vida profesional. En este capítulo se detallan las actividades realizadas y los avances más importantes del programa “Rehabilitación Ecológica de Áreas Verdes”. Esta información puede ser muy útil a la comunidad universitaria y de la Facultad, así como a los profesionales de la restauración ecológica o conservación, que tienen a su cargo la responsabilidad de recuperar, mejorar o enriquecer las áreas verdes universitarias, como parte de una rama de la ecología que tiene un prometedor futuro frente a los grandes retos de deterioro ambiental en este siglo XXI. 525 Elementos para la restauración ecológica de pedregales: la rehabilitación de áreas verdes de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria Mendoza-Hernández y Cano-Santana FIG. 2. Aspecto del área verde “El Lagartijero”. a) Antes de las podas. b) Después de las podas de saneamiento llevadas a cabo entre febrero y marzo de 2006. Los pasos de la rehabilitación además de las abundantes poblaciones de pulgas asociadas a estas especies. Todo ello afecta negativamente a la fauna silvestre de por sí depauperada, entre las que se han registrado ardillas, lagartijas de collar y tlacuaches, además de ser una fuente de riesgo para las personas. La acumulación de basura ha favorecido la presencia y el crecimiento de pastos oportunistas y otras malezas que ofrecen un paisaje poco atractivo a la vista, además de que resultan especies de bajo valor ecológico. A través de las jornadas ecológicas y con base en el conocimiento del ecosistema del Pedregal de San Ángel se ha logrado: (1) recuperar el sustrato basáltico original, (2) incrementar la heterogeneidad del sustrato para recrear la variedad de micrositios que ofrece este ecosistema (3) extraer los desechos sólidos y materiales de relleno que simplifican las áreas de pedregal, (4) controlar algunas malezas, y (5) reintroducir plantas nativas producidas o rescatadas de áreas amenazadas de pedregal ya sea a través de estructuras vegetativas o semillas. De 2004 a la fecha, se han llevado a cabo 12 jornadas ecológicas en “El lagartijero” Las primeras jornadas fueron para colectar la basura doméstica acumulada. En total se retiraron más de 200 kg de residuos, que contenía 70% de plásticos, 15% de desechos de vidrio, 10% de papel y 5% de otros (metal, madera y tela). Las jornadas posteriores tuvieron como objetivo eliminar hierbas y arbustos malezoides, como la hierba africana Leonotis nepetifolia (L.) R. Br., el ricino (Ricinus communis L.) y el namole (Phytolacca icosandra L.) y varias especies de gramíneas (como el pasto rosado Rynchelytrum repens [Willd] C.E. Hubb.). Entre diciembre de 2005 y marzo de 2006, se llevó a cabo una poda de saneamiento para eliminar ramas secas, torcidas y parasitadas por especies trepadoras, con la finalidad de abrir el dosel y permitir la entrada de luz solar (Figs. 2a y b). Además de lo anterior, se buscó que la entrada de luz De forma continua o por etapas, las jornadas ecológicas han servido para aplicar distintas acciones de rehabilitación en varias áreas verdes de la Facultad de Ciencias con la valiosa y desinteresada participación de estudiantes, trabajadores y profesores. “El lagartijero”: un área verde natural Esta área está ubicada entre los edificios O y P (ver zona A, Fig. 1), es un lugar donde se acumula gran cantidad de basura y se resguarda la fauna feral (esto es, fauna doméstica que adquiere comportamiento silvestre). Entre la fauna doméstica nociva que se ha detectado en esta zona se encuentran los perros, los gatos y las ratas, 526 Restauración, conservación y manejo facilitara la eliminación de una plaga de pulgas favorecida por la presencia de perros, gatos y ratas. Con las siguientes jornadas, se introdujeron algunas especies representativas del pedregal a través de semillas, como dalias (Dahlia coccinea Cav.), la flor del tigre (Tigridia pavonia (L.f.) DC.), el palo loco (Senecio praecox), el teclacote (Verbesina virgata Cav.), el mirto (Salvia mexicana L.), Stevia ovata Willd., y el amole (Manfreda scabra (Ort.) McVaugh), además de sembrar directamente plantas rescatadas o producidas en el vivero como: dos encinos (Quercus rugosa Née), una uña de gato (Mimosa sp.), 30 ejemplares de orejas de burro (Echeveria gibbiflora DC.), 15 ejemplares de nopales (Opuntia tomentosa Salm-Dyck) y tres biznagas del chilito (Mammillaria magnimamma Haw). FIG. 3. Borde de pedregal del área natural “Estacionamiento de Profesores”. Aspecto en marzo de 2007. El área natural “Estacionamiento de Profesores” Rehabilitación del sitio “Puente de Biología” El sitio “Estacionamiento de Profesores”, adyacente al estacionamiento del mismo nombre es uno de los más valiosos para la Facultad de Ciencias, por su extensión, estado de conservación y composición florística (ver zona B, Fig. 1). En un estudio realizado por MaravillaRomero y Cano-Santana (ver en este volumen) en 2005 y 2006, se registraron 108 especies de plantas nativas, entre las que se encuentran todas las especies de árboles típicos del Pedregal: palo dulce (Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg), tepozanes (Buddleia cordata Kunth y B. parviflora Kunth), copal (Bursera cuneata Engl.) y chapulistle (Dodonaea viscosa Jacq.), además de pirules (Schinus molle L.). Asimismo, en esta zona se ha detectado la presencia de varias especies de aves, dos especies de lagartijas, ardillas y tlacuaches. Aquí no se han implementado acciones de rehabilitación, ya que el área está bien conservada, aunque al quedar junto al nuevo estacionamiento de profesores, se ha incrementado la presencia de fauna feral, acumulación de basura y actividades de personas indigentes (Fig. 3). La construcción del drenaje e infraestructura asociada al servicio telefónico afectó a varias áreas verdes por las excavaciones que se hicieron, una de ellas fue el área que llamaremos “Puente de Biología” Esta área había permanecido sin vegetación por más de 10 años (ver zona C, Fig. 1), ya que no tenía la profundidad de suelo adecuada que permitiera el establecimiento de las plantas (Fig. 4a). La rehabilitación de este sitio se inició en abril de 2004 e incluyó la implementación de varias actividades: (a) introducción y acomodamiento de roca volcánica, (b) preparación de un sustrato elaborado con composta y polvo de roca volcánica, (c) siembra de especies rescatadas del área en la que se construyó el nuevo estacionamiento de profesores (ver Tabla 1), y (d) siembra de semillas al voleo de especies como dalia, cielo azul (Commelina coelestis Willd. var. coelestis), trompetilla (Bouvardia ternifolia [Cav.] Schltdl.), Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter y Stevia ovata, entre otras. Actualmente, la cubierta vegetal está formada por más de 30 especies de las cuales algunas ya han logrado reproducirse en el sitio (Fig. 4b). 527 Elementos para la restauración ecológica de pedregales: la rehabilitación de áreas verdes de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria Mendoza-Hernández y Cano-Santana Tabla 1. Lista de especies de plantas introducidas al sitio “Puente de Biología” de la Facultad de Ciencias, con fines de rehabilitación ecológica. La N se refiere al número de individuos o partes vegetativas que se contabilizaron después de la introducción o siembra. Especie (nombre común y/o científico) Forma de propagación Oreja de burro (Echeveria gibbiflora) Trasplante y partes vegetativas 120 Nopal (Opuntia tomentosa) Cladodios 50 Cielo azul (Commelina coelestis) Semillas 50 Lantana (Lantana camara) Transplante 25 Dalia (Dahlia coccinea) Semillas 20 Helechos (Pteridium y Notholaena) Trasplante y partes vegetativas 15 Lirio (Iris sp.). Transplante 15 Estrellita (Milla biflora) Semillas 14 Biznaga (Mammillaria magnimamma) Transplante 12 Magueyes (Agave salmiana) Transplante 12 Azucenas (Escobedia spp.) Transplante 10 Palo loco (Senecio praecox) Estacas 5 Flor del tigre (Tigridia pavonia) Semillas 5 Stevia ovata Semillas 5 Acacia (Acacia sp.) Transplante 5 Jacaranda (Jacaranda mimosifolia) Transplante 5 Nochebuena (Euphorbia pulcherrima) Transplante 5 Chapulistle (Dodonaea viscosa) Transplante 3 Trompetilla (Bouvardia ternifolia) Semillas 3 Tejocote (Crataegus mexicana) Transplante 3 Higuera (Ficus carica) Transplante 2 Encino (Quercus rugosa) Semillas 2 Copal (Bursera cuneata) Transplante 1 Cuajiote (Bursera fagaroides) Estaca 1 528 N Restauración, conservación y manejo FIG. 4. Área verde “Puente de Biología”. a) Antes de la rehabilitación. b) Después del acomodo de la roca volcánica y la siembra de plantas nativas del pedregal. Rehabilitación del sitio “Cactario” mystax, Marginatocereus marginatus (=Pachycereus marginatus DC.), Myrtillocactus geometrizans Mart. ex Pfeiff, Sedum clavatum L., S. pachyphyllum L. y S. tortuosum L. La zona “Cactario” se localiza al oriente del edificio A de Biología (ver zona D, Fig. 1), la cual fue afectada por las excavaciones para introducir el drenaje, esta zona fue rellenada con tepetate y restos de material de construcción, lo cual constituye un sustrato extraño a la original roca basáltica (Fig. 5). Entre junio y septiembre de 2004 se llevó a cabo la preparación del terreno, que consistió en el retiro de una buena parte del sustrato extraño, la adición de tierra negra y reacomodo de la roca volcánica remanente. Para esta zona se propuso favorecer la reintroducción de las especies propias del Pedregal en la parte donde afloraba la roca volcánica, así como acondicionar un espacio para colocar una colección de plantas cactáceas y suculentas. En esta zona se mantuvo un ejemplar de Agave americana L., dos árboles de pirul y algunos elementos de Lantana camara L. En este sitio se introdujeron ejemplares de 14 especies de plantas de las familias Cactaceae y Crassulaceae: Echinocereus pentalophus Lem., Ferocactus flavovirens Britton & Rose, F. latispinus Britton & Rose, F. robustus, Mammillaria dixanthocentron Backeb., M. magnimamma, M. rhodantha Lem, M. uncinata (Zucc. ex Pfeff) Britton & Rose, M. aff. Otras zonas Otras áreas verdes que han recibido atención, pero por diversas razones no se han continuado con las jornadas ecológicas, son las siguientes. El área verde entre los edificios B de Biología y A de Matemáticas, conocida en la comunidad estudiantil como “El pulpo” (ver zona E, Fig. 1), donde se realizó en marzo de 2005 una poda de saneamiento, que consistió en podar las ramas de los árboles localizadas por debajo de los 3 m. También se hizo un reacomodo de roca volcánica a manera de jardineras y se añadió material vegetal triturado conocido como acolchado para evitar que el suelo se erosionara y quedaran demasiado expuestas las raíces de las plantas (Fig. 6). Esta área es de las más intensamente usadas y por ello debe implementarse un programa de rehabilitación con actividades más frecuentes. 529 Elementos para la restauración ecológica de pedregales: la rehabilitación de áreas verdes de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria Mendoza-Hernández y Cano-Santana FIG. 5. Jornadas ecológicas en el área verde “El Cactario”. a) Aspectos del suelo extraño que dejó la empresa constructora. b) Retiro del suelo y acomodo de la roca volcánica. c) Eliminación de especies exóticas y siembra de especies nativas sobre un macizo rocoso. d) Aspecto actual del área. Los trabajos se realizaron entre marzo y diciembre de 2005. La zona ubicada entre los edificios A y B del área de Biología, que aquí denominamos “Biología” (ver zona F, Fig. 1), donde se construyó con roca basáltica una escultura que representa una “víbora de cascabel” y se introdujeron plantas nativas (Fig. 7a), fue modificada por la implementación de trabajos de infraestructura realizados a los edificios adjuntos a finales de 2007. La empresa constructora entregó en febrero de 2008 un jardín con una carpeta de pasto, algunos elementos arbóreos y una reconstrucción de la víbora de cascabel usando la misma roca basáltica (Fig. 7b). Por otro lado, la coordinación de Actividades Deportivas de la Facultad de Ciencias ha invitado a sus alumnos a rehabilitar las áreas verdes inmediatas a su oficina, localizada en el extremo suroeste de las instalaciones de la Facultad, en la esquina noroeste del estacionamiento de estudiantes (ver zona G, Fig. 1). De la misma forma, los oficiales de trasporte de la Facultad han llevado a cabo labores de rehabilitación y reintroducción de plantas en las inmediaciones de sus oficinas, localizadas entre las dos áreas del estacionamiento de profesores (ver zona H, Fig. 1). 530 Restauración, conservación y manejo Resultados de la rehabilitación Los resultados que se han tenido desde el inicio de la implementación de las jornadas ecológicas son los siguientes: (1) Ha mejorado el paisaje de algunas áreas verdes con restos de roca volcánica de la Facultad, aunque éstas requieren de un mínimo mantenimiento para que permanezcan en buen estado por mucho tiempo. (2) Se ha limpiado de desechos sólidos una buena parte de estas áreas verdes, si embargo se debe promover la cultura del respeto entre los universitarios para evitar que la basura se vuelva a acumular. (3) Se han logrado introducir con éxito especies del Pedregal de San Ángel y algunas especies de ornato con la finalidad de aumentar la diversidad del sistema. La mayoría de las especies nunca se habían usado como parte de la reforestación urbana. (4) Se ha logrado promover el regreso y la colonización de fauna silvestre como lagartijas, ardillas, tlacuaches, así como colibríes, primaveras, gorriones, petirrojos y otras especies de aves. (5) Se ha logrado promover entre los integrantes de la comunidad de la Facultad el respeto a estas zonas. (6) Se ha incrementado la heterogeneidad de las áreas para crear micrositios seguros tanto para la germinación como el establecimiento de plantas gracias al acomodo diferencial de la roca volcánica y la zonificación de los sitios. (7) Se ha reconocido el potencial de algunas especies del pedregal como plantas útiles para la reforestación urbana en Ciudad Universitaria. Y (8) se ha consolidado el programa de servicio social relacionado con el proyecto “Rehabilitación Ecológica de Áreas Verdes”. FIG. 6. Aspecto general del área verde “El Pulpo” en abril de 2005, después del levantamiento de copa, pinta con cal y acomodo de rodetes de roca volcánica en la base de los árboles, para evitar el pisoteo de las raíces. Perspectivas y recomendaciones La rehabilitación de algunas áreas verdes de la Facultad de Ciencias llevada a cabo por los estudiantes y personal administrativo de la Facultad ha permitido aumentar la diversidad de especies utilizadas en la reforestación urbana (Tabla 1). Las plantas introducidas a las áreas verdes proporcionan recursos como polen y néctar a mariposas, abejas y aves, con lo que se fomentan las interacciones bióticas. Con la primera floración de muchas FIG. 7. Vista general del área verde “Biología”. a. Antes de la obra de noviembre de 2007. b. Vista en octubre de 2008. 531 Elementos para la restauración ecológica de pedregales: la rehabilitación de áreas verdes de la Facultad de Ciencias en Ciudad Universitaria de estas plantas, las áreas verdes tiene la posibilidad de renovarse por sí sola, ya que muchas especies pronto dispersarán sus semillas dentro del área. Mendoza-Hernández y Cano-Santana Por último, este proyecto docente nos servirá para proponer los lineamientos para un plan general de áreas verdes de la Facultad de Ciencias y áreas afines donde todos los actores involucrados participen con su tiempo, materiales, obra y propuestas, lo cual permitirá garantizar un ambiente ecológico más agradable dentro de esta dependencia universitaria. Las metas del Programa de Rehabilitación Ecológica de Áreas Verdes de la Facultad de Ciencias pueden evaluarse a corto y a mediano plazo. Las de corto plazo son continuar a través de la asignatura de Restauración Ecológica las jornadas y, con ello, consolidar los conocimientos teóricos de los alumnos. A mediano plazo, se busca concretar este programa como uno más de los que brinda la Secretaría de Becas para que los alumnos, tanto de biología como de carreras afines, puedan hacer su Servicio Social. Agradecimientos Este artículo muestra algunos resultados del proyecto PAPIIT-UNAM IN222006, en el que participan los autores. A Marcela Pérez-Escobedo le agradecemos la elaboración de la Figura 1. Les agradecemos a todos los estudiantes, trabajadores y profesores de la Facultad de Ciencias que han participado en las jornadas ecológicas, así como en el mejoramiento de las áreas verdes de la Facultad de Ciencias, todos ellos han comprendido que su ambiente de trabajo y estudio, puede ser mejorado por ellos mismos. Las plantas de “El Cactario” fueron donadas por el Prof. Jerónimo Reyes. Literatura citada ANTONIO-GARCÉS, J. 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Esto ha conferido a algunas especies un incremento en su ámbito de dispersión hasta un orden de magnitud mayor al que alcanzan por mecanismos naturales (Harper, 1977). Esta dispersión artificial y algunos de sus efectos han sido observados y documentados desde el siglo XIX (Darwin, 1859, en Harper, 1977). La Ciudad Universitaria (CU) de la Universidad Nacional Autónoma de Mexico (UNAM) se construyó en la parte de menor altitud del derrame del volcán Xitle, en parte de la zona conocida como “Pedregal de San Ángel”. Las condiciones de esta zona permitieron que se estableciera una comunidad vegetal natural clasificada como matorral xerófilo dominada por arbustos y herbáceas y con pocos elementos arbóreos (Rzedowski, 1983), menores a 8 m de altura (obs. pers.). Por la presencia de una especie muy característica Senecio (=Pittocaulon) praecox (Cav.) Rob. & Brettell, J. Rzedowski (1954) llamó a esta asociación vegetal “Senecionetum praecocis”. De esta comunidad vegetal en la actualidad solamente existen fragmentos aislados, como los que se encuentran en la REPSA (237.3 ha de la UNAM), en el Parque Ecoarqueológico “Cuicuilco” (22 ha pertenecientes al Instituto Nacional de Antropología e Historia), en el predio “Los Encinos” (73 ha de propiedad privada) y también en el “Parque Ecológico de la Ciudad de Mexico” (de 727.6 ha a cargo del Gobierno del Distrito Federal). Si se incluye éste último, la suma de dichos fragmentos es de 1,060 ha en total, que equivale al 26.5% de las 4,000 ha (mitad del derrame del Xitle) que se calcula que abarcaba el matorral xerófilo antes de ser urbanizado. Este fenómeno puede tener consecuencias ecológicas adversas cuando por alguna o varias características de la especie transportada o introducida (autoecológicas) y también de la comunidad receptora (sinecológicas), se presentan las circunstancias propicias para que ocurra una invasión biológica (Segura-Burciaga, en prep.). El caso de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) es un sistema interesante para estudiar el tema del recambio de especies vegetales tanto por las extinciones como por las introducciones de especies que han ocurrido en ella. Esta contribución pretende llamar la atención respecto al tema de la introducción de especies, con especial interés en el caso de la especie exótica arbórea Eucalyptus resinifera Smith, como una de las primeras especies invasoras estudiada en esta Reserva y, también sobre las medidas de control cuya aplicación son una experiencia y un ejemplo para el tratamiento de otros casos similares. En el Pedregal de San Ángel se han realizado varios estudios botánicos, aún antes de ser construida la CU, (Reiche, 1914; Gándara, 1925), durante la época de su construcción (Rzedowski, 1954), cuando se trabajaba 533 Introducción de especies: la invasión y el control de Eucalyptus resinifera Segura-Burciaga Extinción de especies vegetales en el Pedregal San Ángel en el proyecto de creación de la REPSA (Álvarez et al., 1982), después de decretada (Valiente-Banuet y De Luna, 1990 y continúan hasta nuestros días (Castillo-Argüero et al., 2004). En lo que se refiere a las especies vegetales que se han extinguido, una de las causas principales más señaladas ha sido la destrucción del hábitat, como ocurrió con los sistemas acuáticos (Valiente-Banuet y de Luna de 1990) donde se encontraban al menos 6 especies de afinidad humedal (Rzedowski, 1954). Otros ejemplos son los helechos Dryopteris athyrioides Kuntze, Psilotum triquetrum Sw., la compuesta Trixis michuacana var. longifolia D. Don C. Anderson y la gramínea Aristida divaricada Humb. & Bonpl. (Castillo-Argüero et al., 2004). Una cuidadosa revisión de dichos trabajos evidencian los cambios que han ocurrido en la composición florística de la zona de la REPSA a lo largo del tiempo. Si se toman los estudios más exhaustivos que se han realizado, como el clásico de Rzedowski de 1954 y se compara con el más reciente realizado por Castillo-Argüero et al. de 2004, y un intermedio como el de Herrera y Almeida en 1994 (basado en el de Valiente-Banuet y de Luna de 1990), se puede encontrar información muy interesante para un intervalo de 50 años. Existe otro trabajo importante que originó el listado florístico de 1982 (Álvarez et. al), precisamente para el proyecto de creación de la REPSA, que contiene 386 especies y comparativamente es el más alto en número de especies, sin embargo parece estar sobreestimado (Valiente-Banuet y de Luna, 1990). Otra causa importante de extinciones locales ha sido la extracción excesiva de individuos principalmente para fines comerciales, como ocurrió con al menos 6 especies de cactáceas, entre las que destaca Mamillaria sanangelensis Sánchez-Mejorada, por ser endémica (ValienteBanuet y De Luna, 1990). Posteriormente se reencontró dicha especie (Castillo-Argüero et al. 2004) y también el helecho Psilotum complanatum Sw. (registrada por Rzedowski como Psilotum triquetrum Sw.), en una zona fuera de la REPSA (Galindo y López, 1996). Ambas especies se consideraban extintas localmente desde el estudio de Rzedowski publicado en 1954, (Castillo-Argüero et al. 2004). Rzedowski (1954) registró para la comunidad Senecionetum praecocis 318 especies en 64 familias y 198 géneros; Herrera y Almeida (1994) consideraron 320 especies en 71 familias y 254 géneros y Castillo-Argüero et al. (2004), determinaron 337 especies, en 74 familias y 193 géneros. Respecto a este último, cabe la acotación de que incluyó 3 especies arbóreas que no son nativas del Pedregal (Eucalyptus globulus Labill., E. resinifera Smith y Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh.) y que ningún otro estudio incluyó, por lo que para ser comparable con los demás, deben excluirse y de esta manera los números del estudio de Castillo-Argüero et al. (2004), se reducen a 334 especies, 72 familias y 191 géneros. Estos son algunos ejemplos de posibles extinciones y de la falta de continuidad en los registros florísticos que se tienen detectados en la REPSA y muy probablemente es una cantidad conservadora, si se recuerda que no se tienen documentados registros antiguos del área precisa que abarca la CU. La diferencia de 166 especies registradas por Castillo-Argüero et al. (2004) y que no estaban en el listado florístico de Rzedowski (1954) sugiere que es muy probable que el área revisada no fuera la misma y que Rzedowski apenas tocó una parte del área de la actual REPSA (Castillo-Argüero et al., 2004). Los autores de los listados florísticos mencionados coinciden en que en la REPSA existe una comunidad vegetal comparativamente muy rica; con especies de distintos orígenes biogeográficos (Herrera y Almeida, 1994). Independientemente de las particularidades que pudieron causar las diferencias entre los listados florísticos, la intención de este apartado es proporcionar una idea de la riqueza vegetal que se encuentra en la REPSA. Introducción de especies vegetales Rzedowski en 1954 identificó 20 especies de hierbas y arbustos provenientes de semillas en suelos traídos de encinares adyacentes a la reserva y que no se encontraban en los listados florísticos de esta comunidad a prin- 534 Restauración, conservación y manejo cipios del siglo pasado. También identificó 31 especies de malezas originarias del extranjero. Posteriormente el mismo autor en 1990 distinguió 2 ruderales extranjeras más provenientes de Africa: Ricinus communis L. y Leonotis nepetaefolia (L.) R. Brown. Esta última ha expandido notablemente su población en el campus universitario durante la década de los noventa y también en el pedregal del Parque Ecoarqueológico “Cuicuilco” (obs. pers.). Por lo anterior, Rzedowski (1954) documentó la presencia de un total de 33 especies exóticas ruderales no nativas del Pedregal y 4 especies de malezas de origen incierto. Lo anterior da una idea de la composición natural de especies nativas que formarían el matorral xerófilo de la REPSA sin las especies provenientes de otras regiones o continentes. La introducción del eucalipto en la Reserva Ecológica del Pedregal Una de las especies introducidas con presencia más notoria es Eucalyptus resinifera, que fue plantada prácticamente en todos los bordes de la vialidad de la CU y también en sus jardines y camellones. Estos árboles fueron introducidos con la construcción de la Ciudad Universitaria alrededor de 1951 (J. Rzedowski, com. pers.). También se ha encontrado ampliamente distribuido en el campus la especie Pennisetum clandestinum Hochst. Ex Chioy, conocida como “pasto kikuyo”, originario de África e introducido para los jardines y campos deportivos de la CU (obs. pers.) Una especie introducida más es la cactácea Opuntia robusta Wendl., la cual parece que se dispersó fuera de las colecciones del Jardín Botánico Exterior (Valiente-Banuet y De Luna, 1990). Por la velocidad de crecimiento y la altura que alcanzan los eucaliptos, su follaje ha formado un estrato (dosel) que no existía ni corresponde a la etapa sucesional en la que se encuentra la comunidad vegetal del pedregal, en la que aún predominan las plantas xerófilas de porte bajo. Por esta razón, por ejemplo, los eucaliptos compiten exitosamente por el recurso luz y en las zonas donde están distribuidos en mayor densidad, disminuyen la calidad y cantidad que llega a los estratos arbustivo y herbáceo, lo cual afecta a las plantas xerófilas que se encuentren debajo de sus copas. El caso de las especies arbóreas es contrario, la mayoría fueron introducidas por plantación en los bordes de los fragmentos de pedregal. Las especies árboreas introducidas en la zona de reserva ecológica son: Acacia longifolia (Andrews) Willd., A. retinoides Schltdl., Casuarina equisetifolia L., Cupressus lusitanica Mill., Erythrina coralloides DC., Eucalyptus globulus Labill. y E. resinifera Smith, Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh, Jacaranda mimosifolia D. Don, Ligustrum lucidum W.T.Aiton, Pinus patula Schltdl. & Cham., Schinus molle L. (Segura-Burciaga, obs. pers.). Además de lo anterior, el mantillo formado por la caída continua de hojas, ramas, flores y frutos forma un “tapete” de lenta descomposición que puede agregar otro efecto, éste a nivel del piso, ya sea por la obstrucción mecánica de dicho “tapete” y/o por las toxinas volátiles y solubles en agua (terpenos y fenoles) que contiene (Del Moral y Muller, 1970, Barton et al., 1989). Si se excluyen las mencionadas especies de árboles que no han sido consideradas en general en los listados florísticos citados, se pueden distinguir por lo menos 59 especies introducidas a la REPSA. Otro nivel de competencia es probable que ocurra a nivel del subsuelo, por la ventaja en tamaño que tienen los eucaliptos sobre las plantas nativas por el mayor alcance radicular para la captura de agua y nutrimentos. Al restar estas 59 especies introducidas, la riqueza nativa de esta comunidad se reduce a entre 259 y 275 especies (según el listado florístico que se considere). Estos números son cercanos al determinado por Castillo-Argüero et al. (2004) que en un análisis detallado distinguieron que del total de especies de la REPSA, solamente 34 son exclusivas del matorral xerófilo y otras 251 especies son compartidas con otros tipos de vegetación de la cuenca, las cuales suman 285 especies nativas de la región. Para conocer el proceso de invasión de la población de Eucalyptus resinifera en la REPSA se realizó el primer estudio sobre este tema entre 1989 y 1990 (Segura-Burciaga, 1995). Dicho estudio proporcionó resultados que confirmaron que hubo una invasión cuando en 1990 el área de la REPSA era de 146 ha y 8,902 m2. Con base en este tamaño se calculó mediante comparaciones de 535 Introducción de especies: la invasión y el control de Eucalyptus resinifera Segura-Burciaga fotografías aéreas de los años 1954, 1963, 1972 y 1987, que la población de Eucalyptus resinifera llegó a ocupar en 33 años, el 8% del área de reserva, es decir, 12 ha. Otro resultado fue que durante ese lapso (1954-1987), su tasa promedio de crecimiento poblacional fue de 9.22% (Segura-Burciaga, 1995). eucaliptos y en la Reserva Ecológica, 3,000, es decir, en todo el campus existían un total de 28,000 eucaliptos. El programa de control de eucaliptos se basó en los resultados de un estudio poblacional realizado entre 1989 y 1990 sobre la población de Eucalyptus resinifera encontrada dentro de los límites de la Reserva Ecológica. En este estudio se definieron las categorías de tamaño de los individuos que, según un modelo matricial de crecimiento poblacional, de eliminarse provocarían que la tasa de crecimiento se hiciera negativa y que junto con los árboles talados se detuviera el crecimiento de su población y también disminuyera fuertemente su número (Segura-Burciaga, 1995). Para avanzar en el conocimiento de los efectos de la invasión de los eucaliptos, mientras se llevaban a cabo las acciones para el Control de Eucaliptos, se realizó otro estudio (Segura-Burciaga, en prep.) entre 1996 y 1998 para evaluar esta vez, el efecto de los eucaliptos sobre la comunidad vegetal de la REPSA. Dicho estudio consideró tratamientos en los que se liberaron sitios con los mencionados factores (sombra y tapete de mantillo) de los eucaliptos, comparados con controles donde se dejaron los dos factores y también se compararon con muestras del matorral xerófilo sin eucaliptos (Segura-Burciaga, en prep.). Con base en lo anterior el Programa de Control de Eucaliptos determinó que deben eliminarse en la zona urbana de CU el 60% de los eucaliptos (15,000) y en la Reserva Ecológica el 100% (3,000), es decir, 18,000 eucaliptos en total. Hasta el año 2001 en que se suspendió el programa se habían talado en números cerrados, 12, 000 eucaliptos de los 15,000 en la zona urbana. Para la zona de la REPSA no se han hecho trabajos desde 1998; el último cálculo para ese año, estima que existían 2,000 eucaliptos de los 3,000 totales calculados para 1990 en que inició el estudio poblacional que originó este programa. En resumen, los resultados de dicho estudio sugieren en general que la interferencia lumínica de los follajes de los eucaliptos es un efecto más importante en la vegetación encontrada debajo de ellos que el del tapete de mantillo. Otros resultados interesantes son que la comunidad estudiada bajo los eucaliptos es menor en riqueza y cobertura de especies nativas que en el pedregal sin eucaliptos; esto fue significativamente mayor en la fuerte sequía de 1998. En cuanto a la abundancia de especies no nativas (malezas) esta fue más variable bajo los eucaliptos que en la zona de pedregal sin eucaliptos (Segura-Burciaga, en prep.). Por lo anterior es muy importante que se retomen las acciones de control de eucaliptos en todo el campus, pero particularmente en la REPSA. Restablecimiento de flora nativa en el campus Subprograma de Control de Eucaliptos en la Ciudad Universitaria Por dichas observaciones y otras que afectaban el manejo de los recursos naturales y de energía en la CU, el Rector Dr. José Sarukhán Kermez creó en 1991 el Programa de Mejoramiento Ecológico del Campus. Este incluía un subprograma de Control de Eucaliptos en todo el campus que inició sus trabajos preliminares en el segundo semestre del año 1993 y las acciones operativas a mediados de1994. La sustitución de eucaliptos se ha hecho fuera de la Reserva Ecológica en las zonas donde se eliminaron eucaliptos durante el periodo en que operó el Programa de Mejoramiento Ecológico del Campus (1994-2001). Cabe mencionar que dicha sustitución de eucaliptos se hizo combinando exclusivamente especies nativas del matorral xerófilo y también se incluyeron encinos para que proporcionaran sombra en las zonas urbanas. Para esto se tomaron en cuenta varios criterios, como el espacio, los recursos disponibles y el diseño de paisaje. Para los fines de este control se dividió a CU en dos tipos de zonas: 1) Zona urbana y 2) Zona de reserva ecológica; en la primera se calculó en 1994 que existían 25,000 Para el caso de la REPSA no se sustituyeron los eucaliptos removidos para permitir que por mecanismos naturales se establecieran especies propias del ecosistema; 536 Restauración, conservación y manejo aunque siempre existen probabilidades de que también se establezcan individuos de especies ruderales, para lo cual podrían haber otras acciones. zas en los bordes con el matorral. Dicha acción evitó la introducción de árboles de especies no nativas del matorral xerófilo que pretendía plantar un grupo ecologista en 1998. Asimismo se realizaron acciones para el control mecánico de las especies introducidas más extendidas: Leonotis nepetaefolia (L.) R. Brown y Ricinus communis L. En zonas donde se realizó este control mecánico se plantaron individuos de especies nativas. Influencia del Programa de Control y Sustitución de Eucaliptos de la UNAM El Programa de Control y Sustitución de Eucaliptos en la Ciudad Universitaria de la UNAM, fue el primer programa formal, basado en conocimientos científicos para controlar su población. Esta experiencia llamó la atención de funcionarios de Gobierno del Distrito Federal (GDF) a varios niveles, como de la demarcación Coyoacán, donde se encuentra la CU, también de la delegación Tlalpan para la conservación del “Parque Ecológico de la Ciudad de Mexico” y a nivel central, de la Comisión de Recursos Naturales (CORENA) de la Secretaría del Medio Ambiente (SMA) del Gobierno del Distrito Federal (GDF) que desde 1998 se acercaron para conocer la experiencia y resultados, así como solicitar asesoría. Finalmente, también es importante mencionar que durante el periodo 2000-2006 del GDF, la Secretaría del Medio Ambiente (SMA) instruyó a la Dirección General de Bosques Urbanos y Educación Ambiental, para que atendiera con otras instancias del gobierno local, un Programa de Control de Eucaliptos para todo el Distrito Federal, siguiendo el ejemplo de lo realizado por la UNAM en su campus principal. La parte del uso de especies nativas silvestres nunca antes manejadas como ornamentales en áreas urbanas, también tuvo influencia a nivel de la Ciudad de México, cuando se propagaron en los viveros de la SMA, 34 especies nativas de todas las formas de vida y de varios tipos de vegetación, para restaurar el Suelo de Conservación, es decir, las Áreas Naturales Protegidas, las barrancas, etc. Por primera vez un Gobierno de la Ciudad de México contó en el 2001, con disponibilidad de especies nativas y de un grupo seleccionado de las especies más resistentes para ser plantadas en las obras viales como el Distribuidor Vial San Antonio, El Metrobús, el Eje 5 Poniente y el Segundo Piso del Periférico. Es digno de resaltar el interés del Parque Ecoarqueológico “Cuicuilco” del INAH, que en 1998 solicitó asesoría y apoyo para la conservación de dicho parque, el cual es un fragmento con matorral xerófilo en buen estado de conservación. Como parte de esta coordinación, la UNAM apoyó la plantación (entre 1998 y 1999) de 81 árboles de 4 especies del género Quercus (Cano-Santana et al., 2006) que proporcionarían sombra a los visitantes en los andadores y, se limitaría el crecimiento de male- Literatura citada ÁLVAREZ, S. F. J., CARABIAS, L. J., MEAVE DEL CASTILLO, J., MORENO, C. P., NAVA, F. D., RODRÍGUEZ, Z. F., TOVAR, G. C. Y VALIENTE-BANUET, A. 1982. Proyecto para la creación de una reserva en el Pedregal de San Ángel. P.p. 343-369. En: Ariel Rojo (Comp.) “Reserva Ecológica El Pedregal: ecología, historia natural y manejo”. Universidad Nacional Autónoma de México. México. BARTON, A. F. M., TIJANDRA, J. Y NICHOLAS, P. G. 1989. Chemical evaluation of volatile oils in Eucalyptus species. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 37:1253-1257. CANO-SANTANA, Z., PISANTY, I., SEGURA, S, MENDOZAHERNÁNDEZ. P. E., LEÓN-RICO, R., SOBERÓN, J., TOVAR, E., MARTÍNEZ-ROMERO, E., RUÍZ, L. DEL C. Y MARTÍNEZ-BALLESTÉ A. 2006. 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