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Thèse de doctorat/ PhD Thesis
Citation APA:
Kimpouni, V. (1993). les ériocaumaceae d'Afrique centrale ( Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi): Etude taxonomique et phytogéographique (Unpublished
doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
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Université Libre de Bruxelles
Faculté des Sciences
Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociolog ie
LES ERIOCAULACEAE D'AFRIQUE CENTRALE
(Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi)
ETUDE TAXONOMIQUE ET PHYTOGEOGRAPHIQUE
Par
Vic tor KIMPOUNI
Thèse présentée en vue de l'obtention du g rade de
Docteur en Sciences Botaniques
Sous la direction des Professeurs: J. LEJOLY & S. LISOWSKI
Année académique 1992-1993
Titre de la thèse annexe
Le potentiel alimentaire de la flore sauvage des réserves naturelles d'Afrique
centrale
Université Libre de Bruxelles
Faculté des Sciences
Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie
-!•
LES ERIOCAULACEAE D'AFRIQUE CENTRALE
(Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi)
ETUDE TAXONOMIQUE ET PHYTOGEOGRAPHIQUE
Par
Victor KIMPOUNI
Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de
Docteur en Sciences Botaniques
Sous la direction des Professeurs: J . LEJOLY & S. LISOWSKI
Année académique 1992-1993
RESUME
La réalisation de cette étude des Eriocaulaceae Desv. d'Afrique centrale
(Zaïre-Rwanda-Burundi & Congo) a réuni environ 1500 spécimens d'herbier récoltés
la plupart lors des travaux de phytosociologie. Dans cette collection d'herbiers, le
le pays qui a le nombre de spécimen le plus élevé. Bien que l'étude soit c
l'Afrique centrale, il a été également examiné le matériel de toutes les contrées
et des autres Régions tropicales. L'intérêt d'avoir un matériel très diversifié et v
l'origine des spécimens est de constituer un échantillon très représentatif et au se
la variabilité est un élément objectif dans l'attribution d'un niveau taxonomique. C
matériel a été émdié suivant deux méthodologies complémentaires l'une de l'autre.
première appelée taxonomie classique consiste à identifier tous les caractères
morphologiques permettant la reconnaissance des taxons et de leur attribuer une va
taxonomique. La seconde méthode appelée, taxonomie numérique est l'une des appro
de la taxonomie moderne utilisée. Elle consiste à traduire tous les caractères rec
la taxonomie classique en valeur numérique. Son intérêt est de montrer les liens
taxons et de vérifier si les caractères retenus pour leur individualisation ont une
taxonomique réelle. Cette révision a permis de recenser, pour la flore d'Afrique
64 taxons répartis dans 4 genres. De ces 64 taxons; 32 sont nouveaux pour
(50%), 19 taxons sont inventoriés pour la première fois dans la flore de cette
continent (nouveaux pour la flore d'Afrique centrale) et enfin 10 taxons ont con
changement de rang taxonomique. Pour rendre pratique la reconnaissance des
Eriocaulaceae, il a été mis au point des clés dichotomiques de détermination pour
l'Afrique centrale, quoique certaines, comme celle de Mesanthemum Koem., Paepalanthus
Mart. et Syngonanthus Ruhl., soient valables pour l'Afrique entière et parfois y compris
Madagascar. Après identification des différents taxons, il était intéressant de voir au
niveau phytogéographique, par carte de distribution, l'importance de l'aire occupée par
chaque taxon et enfin limiter les grandes entités phytogéographiques par superposition des
différentes cartes. Ce volet phytogéographique a permis de mettre en évidence plusieurs
éléments phytogéographiques qui sont à la base de cette distribution. Au niveau de la flore
des Eriocaulaceae, tant africaine en général que d'Afrique centrale en particulier, cette
étude a montré que l'élément-base est l'élément zambézien. Au terme de cette analyse
phytogéographique nous avons été amené à définir les nouveaux centres de spéciation de
la flore africaine, du moins, en ce qui concerne les Eriocaulaceae. Ce travail a conduit,
aussi, à faire une meilleure connaissance de l'écologie et habitat des Eriocaulaceae, de leur
intérêt socio-économique et des applications qu'elles peuvent offrir. Il a aussi permis de
faire un bilan taxonomique global de cette famille en Afrique et à Madagascar, et de
montrer que l'inventaire floristique de l'Afrique est loin d'être effectif. Enfin, vu la
mauvaise connaissance des taxons de cette famille dans plusieurs travaux de
phytosociologie, cette étude pourrait constituer un outil à la disposition des
phytosociologues étudiant la végétation aquatique et semi-aquatique des savanes
africaines.
1
INTRODUCTION
Délimitation du territoire d'étude
Géographiquement, l'Afrique centrale s'étend entre le 12^ degré de latitude nord et
le 13^ degré latimde sud, et regroupe 7 pays : Cameroun, Centrafrique, Congo, Zaïre,
Guinée équatoriale, Gabon, Sao Tomé & Principe (Van Chi-Bonnardel, 1973). Au plan
administratif elle associe le Tchad, l'Angola et parfois le Rwanda et le Burundi.
Floristiquement, l'Afrique centrale n'est plus qu'un territoire limité au Zaïre, Rwanda et
Burundi. Dans cette étude, il sera beaucoup plus question de la notion floristique de
l'Afrique centrale plus le Congo (Fig. 1).
Présentation du sujet
Cette étude de botanique systématique est une révision de la flore des Eriocaulaceae
africaines en général et en particulier des taxons présents en Afrique centrale et au Congo.
Parmi les différentes familles de plantes d'Afrique centrale, beaucoup ne sont pas étudiées
de manière approfondie ou n'ont plus fait l'objet de révision récente et la famille des
Eriocaulaceae est incluse dans ce groupe.
Cette famille est choisie d'une part, par la quantité de matériel récolté et disponible
pour ces différents pays (Zaïre, Rwanda, Burundi et Congo) et d'autre part, les
Eriocaulaceae ayant fait l'objet de plusieurs travaux dans les autres centres d'émdes
taxonomiques de la flore africaine, ne sont connues que très sommairement en Afrique
centrale. Elles n'ont jamais été étudiées de façon approfondie et il apparaît intéressant de
faire le point de cette famille, afin de pouvoir faire une estimation globale à l'échelle
africaine. Dans cette aire, plusieurs travaux et notamment de phytosociologies, les taxons
à'Eriocaulaceae ne sont souvent déterminés qu'au niveau du genre et parfois mal
déterminés, excepté les plus communs (Eriocaulon melanocephalum, Mesanthemum
radicans, Syngonanthus poggeanus et S. schlechteri).
Cette étude permettra, aux phytosociologues, de mieux exprimer l'importance de ces
taxons omniprésents dans les groupements hydrophiles des régions d'Afrique centrale et
du Congo. Dans ces formations, les taxons de cette famille sont à la base de certaines
associations phytosociologiques (alliance de VEriocaulion setacei Lisowski & Malaisse) ou
cités dans des nombreux groupements. Par sa richesse en nombre d'espèces et sa
complexité taxonomique, elle présente un atout pour servir de base d'initiation aux
techniques d'études taxonomiques. Ce choix à lui seul caractérise un des aspects originaux
de ce travail.
Fig. 1. Carte de l'Afrique montrant en grisé les limites de l'Afrique centrale
"géo-administrative" et "floristique".
Dans le cadre des études de la flore d'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi),
les Eriocaulaceae ont été maintes fois émdiées au Zaïre, pour la flore du Katanga et du
Bas- et Moyen- Congo (De Wildeman, 1905, 1910 & 1912; De Witte, 1966; Durand &
Durand, 1910; Durand & Schinz, 1894 & 1896; Pries, 1916; Hess, 1955; Kimpouni, 1991a
& b; 1992 a, b & c; Pellegrin, 1938; Moldenke, 1969 & 1970; Robyns, 1955) et elles sont
citées, parfois de manière abusive, dans plusieurs travaux de phytosociologie (Deuse, 1960;
Duvigneaud, 1949 & 1953; Schmitz, 1988; Troupin, 1956; Evrard, 1968; Lisowski &
Malaisse, 1989). Au Rwanda, la famille des Eriocaulaceae a été étudiée par Troupin (1971)
et Champluvier (1988). Elle est monospécifique malgré le grand nombre d'espèces dans les
pays limitrophes. Au Burundi, les Eriocaulaceae n'ont jamais fait l'objet d'études
taxonomiques avant la présente étude dont certains résultats ont déjà été publiés
(Kimpouni, 1992 a & b; Kimpouni & al., 1992). On peut cependant signaler qu'un nombre
d'espèces sont citées dans certains travaux de phytosociologies (Lewalle, 1972).
La flore du Congo est globalement mal connue. Les efforts consentis dans son
exploration sont inégaux dans les 11 districts phytogéographiques (Kimpouni & al., 1992).
Dans le cadre de la connaissance et de l'inventaire de cette flore citons les travaux de
phytosociologie, d'ethnobotanique et de floristique des auteurs suivants: Adjanohoun & al.
(1988), Barbe (1987), Babuchet (1989); Bègue (1967), Blanchon (1960), Bouquet (1967,
1969 & 1970), Bouquet & Jacquot (1967), Cusset (1989); C.T.F.T.(1972); Descoings (1960
a, b & c, 1961 a & b, 1964, 1969, 1972, 1975 & 1976), Farron (1968), Kimpouni & al.
(1992), Koechlin (1949, 1950, 1951a, b, c & d, 1953, 1957 & 1961), Koechlin & Trochain
(1955), Lisowski (1990 & 1991); Makany (1963, 1965, 1970 & 1976), Moutsamboté (1985),
Reste (1923), Rollet (1964), Sita (1970 & 1980), Sita & Moutsamboté (1988). La plupart
de ces travaux concerne les districts phytogéographiques des Plateaux Batékés, de la
Léfini, du Niari et du Kouilou. Les Eriocaulaceae ne sont citées que dans les travaux
phytosociologiques de Descoings (1960, 1964, 1972 & 1975), Koechlm (1961), Makany
(1963, 1965, 1972 & 1976) et de Sita (1970 & 1980), et dans les catalogues de plantes de
Descoings (1961) et de Sita & Moutsamboté (1988). Depuis, les Eriocaulaceae de la flore
congolaise ont fait l'objet d'une étude approfondie et plus ou moins exhaustive du matériel
connu (Kimpouni, 1992 a & b; Kimpouni & al., 1992).
Données géobotaniques et climatiques
La végétation d'Afrique centrale, faite de forêts et de savanes, se développe sous
l'influence de plusieurs éléments géographiques. Du Nord au Sud et d'Ouest en Est, cette
flore appartient à la Région Soudanienne et notamment à la Zone de transition
Guinéo-Congolaise/Soudanienne, la Région Guinéo-Congolaise, la Zone de transition
Guinéo-Congolaise/Zambézienne, la Région Zambézienne, la Région montagnarde
(morcelée) et la Mosaïque régionale du lac Victoria (White, 1983).
Les savanes soudaniennes qui se prolongent dans la zone de transition
Guinéo-Congolaise/Soudanienne occupent le Nord de ce territoire. Elles sont installées
sur un relief exceptionnellement bas et non escarpé, avec des piques ne dépassant guère
les 750 m d'altitude sauf dans le Fouta Djalon (dans le Guinéen supérieur) oià il devient
très surélevé avec des piques atteignant 1900 m au dessus du niveau de la mer. Le climat:
intermédiaire entre le climat équatoriale et soudanien, se caractérise par une température
moyenne annuelle de 24-28°C et une pluviosité très faible (moyeime aimuelle de 753 mm
de pluie à certains endroits).
Dans la zone centrale, domaine de la forêt équatoriale, on observe au sein de celle-ci
des trouées qui caractérisent la présence des savanes incluses. Dans cette partie centrale
de la Région Guinéo-Congolaise, les altitudes ne dépassent pas les 1000 m (400 m dans la
Cuvette centrale), le relief est en général très bas et plat avant de s'élever brutalement vers
la dorsale du Kivu, où il devient très accidenté avec des piques à 4507 m au dessus du
niveau de la mer. Cette partie orientale est occupée par la végétation montagnarde. Le
climat est du type équatoriale avec des précipitations moyennes de 1600 à 2000 nrai/an et
une variation moyenne annuelle de tempéramre de 25-30°C.
La partie Sud, la végétation savanicole des hauts plateaux Zambéziens arrivent
jusque dans la zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne. On note en certains
endroits la présence de la forêt sèche. Le relief est supérieur à 900 m d'altitude et atteint
2500 m là où se développe la fôret. Le climat est du type continental avec des
températures moyennes aimuelles plus élevées que dans la Région Guinéo-Congolaise.
Les précipatations moyennes aimuelles sont de l'ordre de 500 à 1400 mm de pluie. Cette
végétation est constituée de différents types de savanes et des forêts claires (Miombo) qui
n'existent que dans le sud.
Niveau de connaissance de la flore d'Afrique
Malgré des nombreux travaux de botaniques, tant floristiques que taxonomiques, les
cormaissances de la flore tropicale africaine sont encore insuffisantes. La Fig. 2. qui est
une illustration de l'état acmel des connaissances de cette flore et les travaux de Kalanda
(1982), Lebrun & Stork, (1991), Lebrun (1973), Lisowski (1991) et Hepper (1978),
soulignent ces faits. Les milieux les mieux connus floristiquement sont ceux situés le long
6
de la côte et les zones environnantes des centres d'activités. Cette insuffisance
d'information, sur la flore, ne permet pas l'élaboration d'une flore complète d'Afrique
tropicale (Lebrun & Stork, 1991).
En Afrique centrale (Zaïre-Rwanda-Burundi)
En Afrique centrale les territoires qui semblent être bien connus sont ceux qui sont
au voisinage des instimtions de recherches ou qui présentent des intérêts particuliers. En
effet, le rapprochement de ces territoires fait qu'ils deviennent très facilement un terrain
d'expérimentation. En dehors de cet intérêt classique, plusieurs hectares de végétation
naturelle, très diversifiés, ne sont pas explorés ou ne le sont que très partiellement. Dans
le cas des territoires mal connus, citons la flore du Forestier central (une partie de l'Ituri,
le parc de la Mailco, et le parc de la Salonga) (Robyns, 1946; Kalanda, 1981; Lisowski,
1991). Par contre, la flore du Katanga est celle qui est dans l'ensemble la mieux connue.
La révision des Eriocaulaceae a montré que les spécimens sont pour la plupart
indéterminés ou ils le sont jusqu'au niveau de la famille et rarement au genre. Malgré les
nombreux travaux de taxonomie sur ce territoire, l'actuelle Flore d'Afrique centrale (Zaïre
- Rwanda - Burundi) anciennement Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi
(1948-1960) et Flore de Congo, du Ruanda et du Burundi (1960-1972) est loin d'être
complète.
Au Congo
Depuis le 19^ siècle (1883) jusqu'à ce jour, nombreux collecteurs ont sillonné ce
territoire. L'exploration de la flore a portée essentiellement dans la partie Sud qui ne
représente qu'environ le 1/3 d'un territoire de 342.000 km^ (Makany, 1976).
La connaissance de la flore du Congo est souvent évalué, par estimation, par rapport
à celle des pays voisins où les études taxonomiques sont assez avancées (Zaïre, Cameroun
et Gabon). Pour la flore du Congo, excepté les listes dressées lors des travaux de
phytosociologie ou de simple inventaire floristique, tout document pouvant, plus ou moins,
donner une idée de cette flore est le catalogue (inédit.) de Sita & Moutsamboté (1988).
Pour ce territoire, une intensification des émdes taxonomiques est indispensable pour
essayer de combler les lacunes que présentent cette flore et corriger les doutes quelle
engendre dans la répartition des végétaux.
Problématique de l'étude des Eriocaulaceae
Les Eriocaulaceae dont les études remontent surtout au 19^ siècle sont très étudiées
en Amérique et en Asie. En Afrique, plusieurs émdes fragmentaires ont abouti à
7
l'élaboration de la Flore des Eriocaulaceae d'Afrique tropicale (Brown, 1901). En révisant
cette famille, Ruhland (1903) dresse un bilan mondial et réorganise sa taxonomie. En
dehors de ces travaux portant globalement sur les Eriocaulaceae africaines, beaucoup
d'autres travaux limités à un genre et couvrant l'Afrique et le Madagascar ont été réalisés
(Jacques-Félix, 1947; Kimpouni, 1992 & sous presse; Kimpouni & al., 1992; Lecomte,
1909; Thonner, 1908). Outre les différents travaux précités, il en existe d'autres qui
répertorient généralement les nouvelles stations de récolte des taxons dans toute l'aire
couverte par Eriocaulaceae (Moldenke, 1947-1984) (Tab. 1.).
Les études taxonomiques sur les Eriocaulaceae africaines montrent qu'il existe
encore des lacunes dans la connaissance de cette flore. La majorité des travaux traite des
aires très limitées. Parmi les grandes entités d'études floristiques et taxonomiques,
l'Afrique de l'Ouest (Flora of West Tropical Africa), l'Afrique du Sud (Flora of Southern
Africa) et le Madagascar (Flore de Madagascar) disposent dans leurs collections, d ' u n
volume de la Flore des Eriocaulaceae et plusieurs autres références. Les autres Flores
(Afrique centrale, Flora of East Tropical Africa et Flora Zambesiaca) ne disposent que de
quelques travaux fragmentaires. Outre ces grandes entités, certains pays, le Sénégal, le
Togo, l'Ouganda, le Rwanda, l'Angola et la Namibie disposent d'une étude plus ou moins
exhaustive la flore des Eriocaulaceae. Tous les autres les pays n'ont aucune coimaissance
sur cette famille sauf des catalogues des plantes ou des listes floristiques élaborées lors des
travaux phytosociologiques (Lebrun, 1960, 1973 & 1976; Lebrun & Stork, 1991; Lebrun &
al., 1972; Léonard, 1968, 1971, 1975 & 1979; Hepper, 1979).
Buts du travail
Cette étude vise une meilleure coimaissance de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique
centrale et du Congo par:
- l'identification et la description morphologique de tous les taxons, de cette famille,
présents en Afrique centrale et au Congo;
- l'élaboration des clés dichotomiques de déterminantion permettant d'éviter toutes
ambiguïtés dans la reconnaissance des taxons;
- la position de ces taxons dans le système mondial de classification.
- avoir un maximum d'information sur les habitats que colonisent les Eriocaulaceae;
- établir les cartes de distributions phytogéographiques des différents taxons;
- leurs relations phytosociologiques avec les autres plantes;
- étudier les rapports phylogéniques des Eriocaulaceae.
Tableau 1. Travaux sur les Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar
Travaux
Année
Pays ou aire
Echelle africaine et malgache
Brown
Diels
Hess
Jacques-Félix
Kimpouni
Kimpouni
Kimpouni & al.
Lecomte
Ruhland
1902
1936
1955
1947
1992
1992
1992
1909
1903-10
Afr. trop, et Mad
Afr. trop, et Mad
Afrique
Afr. trop, et Mad
Afr. trop, et Mad
Pantrop.
Afr. trop, et Mad
Afr. trop, et Mad
Afr. trop, et Mad
Echelle des grandes entités régionales
Brown
Chevalier
Kimpouni
Meikle
Obermeyer
Roberty
1901
1920
1992
1968
1981-1985
1954
Afrique australe
Afrique de l'Ouest
Afrique centrale
Afrique de l'Ouest
Afrique australe
Afrique de l'Ouest
1956
1988
1913
1905-10-12
1894-1896
1967
1916
1955
1991 a «fe b
1992
1909
1989
1952
1939
1968
1947-62-70
1956-1977
1955
1976
1938
1967
1899
1955
1987
1988
Soudan
Rwanda
Centrafrique
Zaïre .
Zaire
Namibie
Zaïre, Zambie
Angola et Zaïre
Zaïre
Congo
Madagascar
Zaïre
Libéria
Tanzanie
Zambie
Zaïre
Angola
Madagascar (flore)
Madagascar
Zaïre
Sénégal
Angola
Zaïre
Madagascar
Sénégal
Echelle des aires restreintes
Andrews
Champluvier
Chevalier
De Wildeman
Durand & al.
Friedrich-Holzhammer
Pries
Hess
Kimpouni
Kimpouni
Lecomte
Lisowski & Malaisse
Meikle
Milne-Redhead
Moldenke
Moldenke
Moldenke
Moldenke
Morat
Pellegrin
Raynal & al.
Rendle
Robins
Stutzel
Vanden Berghen
9
PARTIE I. CONNAISSANCE SUR LES ERIOCAULACEAE
Chapitre 1. Généralités
1.1. Aspects morphologiques des Eriocaulaceae
1.2. Anatomies et embryologie
1.3. Biologie des Eriocaulaceae
1.4. Aspects moléculaires et cytologiques éts Eriocaulaceae
1.5. Parasites des Eriocaulaceae ,
1.6. Habitats éQS Eriocaulaceae "
1.7. Végétation des mares sur sable du Kalahari, dalles rocheuses, dômes rocheux et
cuirasses ferrallitiques
1.8. Adaptation et acquisitions en fonction du milieu
1.9. Intérêt économique des Eriocaulaceae
Chapitre 2. Taxonomie de la familles des Eriocaulaceae
2.1. Taxonomie du niveau supra-générique
2.1.1.Subdivision et historique taxonomique de la famille
2.1.2. La sous-famille des EnocûM/o/i/^a^
2.1.3. La sous-famille des Paepalanthoideae
2.2. Taxonomie du niveau infra-générique
2.2.1. Dans la sous-famille des Eriocauloideae
2.2.2. Dans la sous-famille des Paepalanthoideae
Chapitre 3. Matériel et Méthodes
3.1. Matériel
3.2. Méthodes
3.2.1. Méthodes classiques de la taxonomie
3.2.2. Méthodes modernes de la taxonomie
3.2.3. Méthodes phytogéographiques
10
CHAPITRE 1. GENERALITES
1.1. Aspects morphologiques des Eriocaulaceae
1.1.1. Morphologie des organes végétatifs et reproducteurs
La famille des Eriocaulaceae est aisément reconnaissable par la morphologie très
particulière caractérisant ses individus. Les feuilles sont fréquemment regroupées en une
rosette basale, des hampes florales très longues (le plus souvent) et toujours fertiles,
portent une inflorescence capituliforme rappelant les Asteraceae. Les capitules sont
généralement homogames et certains donnent des fruits par reproduction sexuée alors
que d'autres développent une multiplication végétative.
Les Eriocaulaceae sont généralement des plantes herbacées très petites et dont la
taille est souvent comprise entre 5-30 (-60) cm. Exceptionnellement, certains taxons
(surtout du genre Paepalanthus) ont des individus atteignant plus ou moins 1 à 1,5 m de
haut (Ruhland, 1903; Tomlinson, 1969). Les Eriocaulaceae affectionnent les habitats
humides (mares saisonnières ou permanentes, tourbières) des savanes herbeuses sur sable
ou sur dalles rocheuses et cuirasses ferrallitiques. En fonction des conditions de l'habitat,
les Eriocaulaceae présentent une forme et un aspect morphologique très variable. Un
gradient d'humidité décroissant, permet de classer les taxons en types biologiques suivants:
aquatiques (hydrophytes), semi-aquatiques (helophytes), des hygrophytes et des terrestres
(Lisowski & Malaisse, 1989; Monteiro & al., 1948 & 1985; Stutzel, 1985).
Les racines: généralement nombreuses et de couleur blanchâtre ou rarement
rougêatre ont une strucmre générale spongieuse et plus ou moins articulées. La surface est
pourvue de radicelles et de poils radicaux géminés (Malmanche, 1919; Tomlinson, 1965,
1969; Van Tieghem, 1887 a & b).
Les tiges sont de deux types: les tiges aérieimes et les rhizomes. Les tiges sont
relativement spongieuses pour les espèces qui sont aquatiques typiques (comme E.
setaceum et E. melanocephalum chez qui seuls les capimles sont au-dessus du plan d'eau,
et sublignifiées chez les taxons semi-aquatiques et terrestres. Les tiges sont fréquemment
simples et lorsqu'elles sont ramifiées, cette ramification peut être sympodiale ou
monopodiale (Tomlinson, 1969) et elle se manifeste plus souvent vers le sommet que vers
la base de la plante. Les Eriocaulaceae portent au niveau de l'insertion des feuilles un
monchon de poils laineux, à l'exception de certains taxons {E. setaceum et E.
melanocephalum).
11
Les tiges aériennes peuvent être courtes avec des noeuds et des entre-noeuds très
comprimés et dans ce cas les feuilles se présentent en une rosette généralement très dense.
Lorsqu'elles sont distinctement allongées, les feuilles sont alternes et disposées sur toute la
longueur. Dans ce dernier cas, les tiges peuvent présenter des noeuds pourvus de rosettes
de feuilles et séparés par des entre-noeuds feuillés ou glabres (Ruhland, 1903; Tomlinson,
1969).
Les tiges souterraines (rhizomes) sont habituellement cylindriques et chez certains
taxons du genre Mesanthemum, elles sont communément rampantes ou se présentent sous
forme de souche. Les derniers segments (noeuds et entre-noeuds) sont plus ou moins
comprimés et ceci a pour conséquence la présentation des feuilles sous la forme d'une
rosette.
Les feuilles: elles sont tributaires des conditions du milieu et ont une insertion
alterne, très rarement sous forme de verticille. Habituellement amplexicaules et élargies à
la base, elles sont très variables en formes et dimensions. Les feuilles sont simples et
généralement de forme linéaires à linéaires-oblongues, subulées, capillaires-filiformes. Le
bord est entier et est parfois induré ou cartilagineux chez certains taxons. Le sommet,
fréquemment induré ou cartilagineux, est obms ou aigu. Les feuilles sont de consistances
molles ou coriaces, glabres ou densément pubescentes en fonction des conditions du
milieu. Suivant les cas, les feuilles sont pellucilaires et densément pourvues de poches
aérifères sur toute la surface où elles sont localisées vers la base pour les individus à
feuilles coriaces. La nervation parallèle à peine perceptible sur la face ventrale est
généralement saillante sur la face dorsale et, parfois prend une forme tesselée suite à la
multiplication des poches aérifères. Le nombre de nervures n'est pas constant et varie de
un à plusieurs en fonction de la largeur de la feuille. Il n'est donc pas constant au sein des
taxons. La couleur des feuilles est très variée et devient parfois un caractère systématique
très fiable pour certains taxons comme Eriocaulon rufum, E. lanatum, E. pictum et E.
recurvibracteum. Elle est parfois source de confusion pour quelques taxons partageant un
habitat commun et ne pouvant être distingués par la morphologie foliaire et c'est le cas
d'Eriocaulon glandulosum, E. bicolorum et E. sinealaeum).
Les gaines: présentes très souvent à la base des hampes florales, elles sont absentes
chez les taxons à capitules sessiles {E. sessilé). Les gaines ont au plan taxonomique les
mêmes avantages et inconvénients que les feuilles. La gaine est généralement tubuleuse,
rarement ouverte (chez E. longipetalum Rendle) et se termine fréquemment par une sorte
de limbe coupé obliquement.
12
Les bourgeons floraux des Eriocaulaceae sont situés à l'aisselle des feuilles, sauf chez
les taxons qui les ont en position apicale. Dans la majorité des cas, les bourgeons floraux
sont enveloppés dans la gaine florale qui sert de membrane ou mieux encore de monchon
protecteur.
Les hampes florales sont généralement très longues, rarement courtes ou absentes,
et représentent dans beaucoup de cas, la taille de toute la plante (tige courte). Elles
débourent en position axillaire chez plusieurs taxons mais peuvent aussi être terminales.
Dans ce cas, leur renouvellement est assuré par les bourgeons axillaires des feuilles qui
l'entourent (Tomlinson, 1969). Les hampes florales peuvent être simples avec un ou
plusieurs capitules agrégés au sommet ou ramifiées au sommet pour former une ombelle
dont chaque ramification porte un capitule. Elles sont de forme variable (cylindriques,
trigonales, hexagonales, quadrangulaires e t c . . ) et striées ou côtelées sur toute leur
longueur. Le nombre de côtes ou de stries est constant pour certains taxons et variable
pour d'autres. Cette variation peut se manifester d'un individu à un autre (au sein de
l'espèce) ou au sein des hampes florales portées par un individu (Kimpouni & al., 1992).
Leur indumentation varie de densément pubescente à glabre. Les hampes florales sont
dépourvues d'articulation. Généralement nombreuses, elles sont en pseudo-ombelles
(issues des bourgeons axillaires) ou solitaires lorsqu'elles sont issues des bourgeons
terminaux.
Les inflorescences des Eriocaulaceae ne sont pas typiques des Monocotyledones mais
plutôt un capitule qui rappelle les Asteraceae (Dicotylédones). Le capimle est toujours
terminal au sommet de la hampe florale, sauf chez les taxons qui ont une hampe florale
subdivisée vers le sommet ou bien présente des capitules agrégés. Les capitules sont de
morphologie très variable (campanulés, globuleux, hémisphériques, e t c . ) . C h e z certains
taxons, les capitules montrent une viviparité exceptionnelle qui, par ses mécanismes, est
une multiplication végétative (Monteiro & al., 1976). Les capitules sont fréquemment
homogames et multiflores, excepté quelques rares cas où ils sont pauciflores. Les fleurs
sont uniséxuées et leur position dans le capimle est très variable. Elles peuvent être
disposées en couches concentriques successives (avec les fleurs femelles à l'extérieur et les
fleurs mâles au centre ou vice-versa) ou alternantes (un cercle de fleurs femelles puis un
cercle de fleurs mâles ou vice versa) ou encore en mélange homogènes.
Très souvent, les organes végétatifs et reproducteurs sont recouverts d'un indûment
fait de poils. Du point de vue morphologique, on distingue chez les Eriocaulaceae les poils
capités (glandulaires) et non capités (non glandulaires) ou simples. Ces poils à base
13
globuleuse peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires (Tomlinson, 1969; Monteiro &
al., 1979, 1984 & 1985). Du point de vue systématique, la valeur des poils, bien que
mitigée, peut aider à la classification taxonomique de certains taxons (Monteiro & al.,
1979).
1.1.2. Morphologie des grains de pollen
La morpohologie des grains de pollen des Eriocaulaceae est connue suite aux études
d'Erdtman (1943 & 1954), Bakker (1953), Melchior (1964), Thanikaimoni (1965), Sharma
(1965), Straka & Friedrich (1984), Dahlgren & al. (1985). Les pollens des Eriocaulaceae
sont sphériques ou elliptiques et homés de spinules (des grandes et des petites) ou de
granules en surface. L'aperture est un sillon hélicoïdal ou une spirale continue; dans
certains cas, elle est très régulière alors que dans d'autres, elle est irrégulière. La forme
des grains de pollen est constante pour un genre donné mais les dimensions et la strucmre
de l'aperture sont souvent variables d'une espèce à une autre. Les genres appartenant à la
sous-famille des Eriocauloideae {Eriocaulon et Mesanthemum) ont des pollens sphériques
alors que ceux de la sous-famille des Paepalanthoideae {Paepalanthus et Syngonanthus) ont
des pollens elliptiques. Les dimensions des grains de pollen varient aussi bien au sein du
genre que de l'espèce. Le genre Eriocaulon a un pollen de (21,0-) 25,0-30,0(-38,3) microns
de diamètre. Le genre Mesanthemum en a de (36,4-) 43,8-50,4microns de diamètre. Le
pollen du genre Paepalanthus varie autour de 40 microns de long et 35 de diamètre,
pendant que celui du genre Syngonanthus est simé entre 28-30 microns de long et 25-26
microns de diamètre (Erdtman, 1943 & 1954; Bakker, 1953; Thanikaimoni, 1965; Sharma,
1965; Dahlgren & al., 1985; Straka & Friedrich, 1984).
Les genres Eriocaulon et Syngonanthus présentent le pollen le plus petit, alors que
celui de Mesanthemum et Paepalanthus est le plus gros. Les caractères du grain de pollen
sont évidemment des bons indices taxonomiques (Seyani, 1991; Hoen & Punt, 1989; Hallé,
1960). Dans le cas des Eriocaulaceae, leur apport, aux côtés des caractères
morphologiques, est très significatif (Dahlgren & al., 1985; Sharma, 1965; Thanikaimoni,
1965; Nair, 1987).
Les fossiles des Eriocaulaceae sont très mal représentés dans les sédiments
géologiques et la plupart des temps, Ils sont quasi inexistants (Cronquist, 1981). Cette
carence de fossiles fait que les travaux de palynologie sur les Eriocaulaceae sont très rares.
Citons, néanmoins, ceux de Jessen (1949) qui traite de la découverte des grains de pollen
fossiles de E. septangulare With. (en Irlande) et ceux de Godwin (1956).
14
De ces études, il ressort que le pollen des Eriocaulaceae est beaucoup plus proche de
celui des Aphyllanthes L. (Liliaceae). Il aurait aussi des aspects communs avec le pollen des
genres Equisetum L. (Equisetaceae), Berberis L. (Berberidaceae), Crocus L. (Iridaceae),
Pinguicula L. (Lentibulariaceae), Mahonia L. (Berberidaceae), Mimulus L.
(Scrophulariaceae), Pseudocalyx Radlk (Acanthaceae) et Thunbergia Retz (Acanthaceae).
Suivant les relations taxonomiques, la structure du grain de pollen ne rapproche pas la
famille des Eriocaulaceae de celles des Rapateaceae, Xyridaceae, Mayacaceae,
Commelinaceae qui lui sont très proches (Sharma, 1965; Thanikaimoni, 1965).
1.2. Anatomie des Eriocaulaceae
L'anatomie des organes végétatifs et reproducteurs des Eriocaulaceae a fait l'objet de
nombreux travaux (Malmanche, 1919; Tomlinson, 1965, 1966 & 1969; Van Tieghem, 1887
a & b; Ruhland, 1903; Stutzel, 1985, 1988; Monteiro-Scanavacca & Mazzoni, 1976a & b;
Monteiro & al., 1976, 1979 & 1984). Il est acquis que les Eriocaulaceae ont des propriétés
anatomiques spécifiques qui les différenciés des autres familles voisines (Dahlgren & al.,
1985; Malmanche, 1919; Tomlinson, 1969). Les meilleurs caractères anatomiques au point
de vue taxonomiques sont donnés par les hampes florales. Les coupes anatomiques, chez
les Eriocaulaceae, montrent de l'extérieur vers l'intérieur, une écorce formée d'un tissu de
soutien disposé en bande rayormantes séparés par un parenchyme assimilateur formé de
cellules étoilées ou de parenchyme lacuneux. Au centre, on note la présence de deux
cercles alternes des faisceaux libero-ligneux séparés l'un de l'autre par l'endoderme. Ces
caractères anatomiques concordent bien avec la morphologie. La position des tissus de
soutien est en rapport avec les côtes (striés) qui se trouvent sur les hampes florales, leur
sclérification plus ou moins prononcée ou leur degré cellulosique, la présence ou l'absence
de diaphragme, la lignification nulle ou parfois très accentuée de l'endoderme, la symétrie
radiale ou bilatérale de l'organe, le nombre de bandes rayonnantes et la forme des poils
sont des caractères taxonomiques (Malmanche, 1919).
Au niveau de la hampe florale, une coupe transversale montre de l'extérieur vers
l'intérieur un épiderme; un large cortex en bandes chlorenchymateux alternant avec des
larges plages parenchymatiques; l'endoderme formé d'une couche de cellule n'est toujours
pas très net; la stèle est constituée de tissus parenchymateux où baignent les faisceaux
conducteurs (les grands et les petits). Les grands faisceaux se placent devant les côtes alors
que les petits font face au chlorenchyme. Dans le cas où l'endoderme est distinct, les petits
15
faisceaux se placent à l'extérieur et les grands à l'intérieur. Les faisceaux conducteurs sont
constitués de 2 bandes de Métaxylèmes flanquées de phloème ou du protoxylème lacuneux
lors d'un bon développement.
L'anatomie d'une feuille en coupe transversale montre de l'extérieur vers l'intérieur,
un épiderme, un parenchyme généralement lacuneux chez les espèces à tendance
hydrophytique, des faisceaux conducteurs formés à l'extérieur d'un parenchyme ordinaire
et à l'intérieur d'un parenchyme sclérifié, un protoxylème lacuneux, le métaxylème ou des
éléments du métaxylème. Cette anatomie de feuille est identique à celle de la gaine.
Une coupe tranversale au niveau de la tige montre de l'extérieur vers l'intérieur:
répiderme; le cortex: généralement mince et parenchymateux, peut être chlorenchymateux
sans système vasculaire; le cylindre central: l'endoderme est fait d'une couche de cellule;
une couche de parenchyme à cellule très sclérisées et formant, parfois chez certaines
espèces, une assise mécanique offrant une transition graduelle vers le parenchyme
médulaire; les faisceaux conducteurs sont faits de phloème, de métaxylème et de
proxylème lacuneux.
Les racines en coupe transversale montre la succession suivante des tissus:
l'épiderme; le cortex (externe, médian et interne) est variable suivant les genres et les
espèces; le diaphragme n'est pas constant (peut être régulier, irrégulier ou absent) en
fonction des genres et des espèces; l'endoderme est très variable suivant les genres et les
espèces, le nombre de couche cellulaire varie de 1 à 5; le péricycle a un nombre de couche
cellulaire qui varie de 1 à 3 selon les genres et les espèces; la stèle centrale: très variable
dans sa complexité en fonction des genres et des espèces, présente des faisceaux
vasculaires formés d'un phloème, d'un protoxylème et d'un métaxylème.
Les variations anatomiques des organes végétatifs (feuilles, tiges, racines et hampes
florales) sont en rapport avec les habitats. Elles sont associés au caractère hydrophy tique
général de la famille (aquatique, semi-aquatique) et xérophytique de certaines espèces,
surtout, du genre Paepalanthus. Leur intérêt est majeur dans l'adaptation au milieu
(Tomlinson, 1969).
Les études morphologiques et surtout anatomiques des poils constituant l'indûment
des organes végétatifs et reproducteurs ont montré que ces derniers peuvent avoir une
valeur taxonomique indéniable. Elle serait plus significative lorsque l'on considère surtout
r indûment des pièces du périgone. Toutefois, leur utilisation devrait être couplée à
d'autres caractères (Tomlinson, 1969; Barthlott, 1981; Monteiro & al., 1984 & 1985).
Ces études anatomiques ont également permis de comprendre les moyens
qu'utilisent les Eriocaulaceae pour résister aux différents facteurs écologiques. Sur le plan
taxonomique, les hampes florales et les racines sont les organes qui ont une valeur
diagnostique réelle (Dahlgren & al., 1985; Malmanche, 1919; Tomlinson, 1969). Leur
importance se manifeste au niveau des familles, des genres et des espèces. Chez les
Eriocaulaceae on note une parfaite concordance entre les caractères anatomiques et
morphologiques au niveau des hampes florales et au niveau des racines, elle est en rapport
avec le type d'habitat.
1.3. Biologie des Eriocaulaceae
1.3.1. Pollinisation et fécondation chez les Eriocaulaceae
La taille et la constimtion morphologique des fleurs sont des facteurs limitants et
déterminants dans le système de pollinisation. Les moyens de pollinisation les plus
communément rencontrés chez les Eriocaulaceae sont, comme pour la plupart des
végétaux, les insectes, le vent et les mécanismes d'autofécondation. Les modes de
pollinisation inventoriés chez les Eriocaulaceae sont l'entomogamie (par les insectes),
l'anémogamie (par le vent) et l'autogamie (Melchior, 1964; Stiitzel, 1982; Dahlgren & al.,
1985; Straka & Friedrich, 1984).
En dehors des mécanismes classiques de fécondation, il existe chez les Eriocaulaceae
des cas de protandrie où la fécondation se fait avec des grains de pollen venant d'un autre
pied et de geitonogamie ou fécondation croisée entre fleurs des capitules appartenant à un
même pied (Dahlgren & al, 1985; Kimpouni & al., 1992).
Ces différents modes de pollinisation ne font pas l'unanimité de leur efficacité chez
tous les auteurs. Ce scepticisme est à l'origine de réserves persistantes sur la preuve de
l'efficacité de tel ou tel type de pollinisation.
1.3.2. Reproduction et dissémination chez les Eriocaulaceae
1.3.2.1. Reproduction des Eriocaulaceae
Le processus de reproduction chez les Eriocaulaceae se fait de deux façons
qualitatives différentes. Les espèces annuelles se reproduisent uniquement par les
diaspores issues de la reproduction sexuée (Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni,
1976; Giulietti, 1984; Giulietti & al., 1987; Ruhland, 1903). Quant aux espèces pérennes,
outre le mode de reproduction indiqué pour les espèces annuelles, certaines associent un
mode spécifique de reproduction végétative basée sur la viviparité. Contrairement à ce que
17
l'on pourrait penser dans ce processus de viviparité, ce n'est pas une graine qui germe dans
le capimle pour donner la planmle, mais il est le résultat de l'activité cellulaire et surtout
de la différenciation cellulaire qui à lieu dans la région apicale du réceptacle (Monteiro &
Mazzoni, 1976a & b; Monteiro & al., 1976). La plantule issue de cette différenciation
cellulaire est ensuite déposée par terre par flexion de la hampe florale qui forme un
stolon. On supposerait pour les plantes vivipares ne formant pas de stolon une séparation
de la plante mère et du jeune plant qui est libéré et entraîné au gré des vents vers des
terres propices à son développement. Ce deuxième mode de reproduction est très répandu
dans le genre Eriocaulon et est présent dans les genres Paepalanthus et Syngonanthus, mais
absent chez Mesanthemum.
1.3.2.2. Dissémination des diaspores chez les Eriocaulaceae
Les Eriocaulaceae étant des plantes plus ou moins hydrophytiques, la survie de leurs
certaines espèces est liée à une bonne reproduction et à une dissémination très éfficace
des graines et des fruits. Par le mécanisme de dissémination, les fruits et les graines des
Eriocaulaceae atteignent les sites favorables à la germination et au développement des
jeunes plants. Chez les Eriocaulaceae, la dissémination des fruits et des graines se fait
d'une manière particulière associant, le plus souvent, le vent (anémochorie) et l'eau
ihydrochorie) (Melchior, 1964; Stutzel, 1982). La propagation par les animaux {épizoochorie
et endozoochorié) est un moyen de dissémination supposé mais sa probabilité et son
efficacité ne sont pas réellement prouvées (Melchior, 1964; Stutzel, 1982; Dahlgren & al.,
1985; Straka & Friedrich, 1984).
a. Dissémination des fruits
D'une manière générale les fruits se détachent en dessous du deuxième verticille
(tépales internes) du périgone. Les tépales internes assurent le flottement et empêchent
par leur emplacement l'ouverture des capsules, qui laisserait échapper les graines, et
servent des voiles dans le déplacement. Chez certaines espèces, l'acquisition des ailes sur
les tépales externes est une adaptation à la dissémination des fruits. Dans ce cas, le fruit
entraîne avec lui les tépales externes qui assurent la flottaison et le déplacement. D'autres
espèces comme Eriocaulon nautlUforme Lec. présentent des dispositions de dissémination
très remarquables, en exemple la transformation et l'adaptation de l'un des 3 tépales
externes en vue d'assurer le flottement et le transport des fruits ou des graines. Chez
Paepalanthus lamarckii le fruit est libéré seul sans ses tépales externes et internes.
Néanmoins, cette libération n'est possible qu'avec l'intervention des tépales internes
(Lecomte, 1908).
b. Dissémination des graines
Une fois le fruit sur sol plus ou moins émergé, les tépales externes ou internes qui
l'accompagnent développent en se desséchant des tensions (forces) qui sont responsables
de la libération des graines par l'ouverture des valves capsulaires (Lecomte, 1908). En
l'absence des pièces du périgone, la libération des graines est assurée par le dessèchement
de la membrane capsulaire. Les graines, qui pour une raison ou une autre, tombent
directement dans l'eau, on suppose que leur propagation serait assurée par les propriétés
liées à la texmre externe de la testa et de l'indûment papilleux qui les recouvrent le plus
souvent. La texmre externe de la graine et les poils seraient des adaptations à la
dissémination et à la germination en milieu humide, d'où un rapport étroit avec l'écologie
de la plante (Giulietti & al., 1987).
Les mécanismes de dissémination très nombreux et complexes, varient d'une espèce
à une autre. Si, dans certains cas, il y a l'intervention du premier verticille du périgone
(tépales externes), ce sont les tépales internes qui sont le plus souvent impliqués dans la
dissémination des fruits et des graines.
1.4. Aspects moléculaires et cytologiques des Eriocaulaceae
1.4.1. Cytologie chromosomique
Les études de biochimie moléculaire portant sur le comptage chromosomique chez
les Eriocaulaceae ont montré qu'il existe dans cette famille une grande variabilité du
nombre chromosomique de base. Ce nombre de base chez Eriocaulon est de n = 8 ou 9
(Melchior, 1964 et Erlandsson, 1942). Tout en confirmant le nombre chromosomique de
base compris entre 8 et 9, Dahlgren & al.(1985) soulignent l'existence des individus ayant
n = 10 comme nombre chromosomique de base. Chez Paepalanthus le comptage réalisé
par Parfitt «fe Hensold (1985) attribue à ce genre un nombre de base n =25. Le comptage
chez des individus tétraploïdes a donné un nombre chromosomique de base égal à n =50.
Ces nombres chromosomiques de base se rencontrent aussi chez les individus
hybrides et dans tous les cas, la méiose se déroule sans accidents. Toutefois les faits les
plus saillants sont notés chez certaines espèces où les chromosomes appartenant à la
même paire n'ont pas les mêmes caractéristiques morphologiques (forme, longueur,
grosseur, ...).Une fois de plus, la question d'hybridation reste sans réponse et demande des
19
investigations supplémentaires, et un apport de la cytologie dans le processus du
développement taxonomique ne peut être que souhaité. Concernant les genres
Mesanthemum et Syngonanthus aucune étude chromosomique n'est disponible.
1.4.2. Chimie des Eriocaulaceae
L'extraction des composés chimiques chez les Eriocaulaceae a montré que les
oxalates sous forme cristallisée sont les composés permanents de ces végétaux. La forme
sous laquelle se présente les criatux d'oxalates est très variables (prismatique,
rhomboédrique, aiguille, poche de cristaux). La forme en aiguille associée aux tissus
assimilateurs est la plus courante. Les silicates sont rarement présents et n'ont été isolés
que chez Paepalanthus xeranthemoides Mart. où ils sont dans les parois sclérifiées des
cellules et surtout dans les cellules sous-épidermiques des feuilles (Dahlgren & al., 1985).
L'amidon est omniprésent dans l'endosperme. Les flavonoïdes de type myricetine et
Kaempférol ont été les seules isolées dans cette famille (Dahlgren & al., 1985). Tout
récemment, il a été extrait chez 6 taxons du genre Paepalanthus un antibiotique naturel
(vioxanthine) dont les propriétés ont été testées in vitro (Provost & Garcia, 1990).
1.5. Parasites des Eriocauiaceae
Les Eriocaulaceae sont souvent parasitées par les champignons basidiomycètes de la famille
des Ustilaginées {Hess, 1955; Millier, 1955; Dahlgren & al., 1985). Ces microorganismes
sont à l'origine des maladies (carie et charbon) connues chez les Eriocaulaceae. Ils
infectent principalement les fleurs ou certaines parties de celles-ci, comme les ovaires.
Parmi tous les taxons de la famille Eriocaulaceae, certains ne sont pas attaqués; en
exemple ceux du genre Paepalanthus qui produisent la vioxanthine. Le tab. 2. donne
quelques exemples sur les parasites et leurs hôtes. L'infection de chaque type de parasite
étant spécifique à des certains taxons, on pourrait dire qu'il existe spécificité hôte parasite.
1.6. Habitats des Eriocaulaceae
Les Eriocaulaceae africaines sont des plantes des formations herbeuses basses, des
milieux plus ou moins humides à marécageux ou mêmes découvertes, généralement de
basse et moyenne altimde. Dans ces formations, elles croissent dans des milieux très
particuliers qui sont les mares saisonnières ou permanentes sur sable ou sur dalles
rocheuses et cuirasses ferrallitiques recouvertent d'une mince couche de sol regorgée
d'eau, les sols tourbeux humides, les endroits humides des dômes rocheux (Inselbergs) et
20
les fonds de vallées (Adjanahoun, 1965; Dahlgren & al., 1985; Jaeger & Adam, 1971;
Lisowski & al., 1971; Lisowski & Malaisse, 1989; Meikle & Baldwin, 1952; Miège, 1955;
Guillaumet & Adjanohoun, 1971; Heywood, 1978; Hutchinson, 1959 & 1973; France &
Johnson, 1992; Schmitz, 1963; Schnell, 1952 «fe 1977). Ces différents habitats, favorables au
développement des Eriocaulaceae, sont très nombreux et répartis dans toute la zone
tropicale africaine. La richesse de ces milieux en taxon est surtout fonction des conditions
édaphiques. Le facteur édaphique étant très spécialisé, le climat à une influence de
moindre importance que le substrat dans l'écologie et le développement des Eriocaulaceae
(Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961; Schnell, 1977)
Tableau 2. Illustration de quelques cas connus d'attaques fungiques
localité
Taxons parasités
Parasites
Tolyposporium hessii Muller
Eriocaulon lanatum Hess
Angola
Tolyposporium eriocauli Clint.
Eriocaulon latifolium Sm.
Eriocaulon septangulare With.
Guinée
Ustilago eriocauli (Mass.) Clint.
Eriocaulon septangulare With.
Eriocaulon fenestratum BoJ.
Syngonanthus welwitschii (Rendie)
Amérique
Amérique
Madagascar
Angola
Ruhl.
Sorosporium mesanthemi
Mùller
Mesanthemum radicans (Benth.)
Angola
Koem.
1.6.1. Caractérisation des habitats
Les Eriocaulaceae sont en majeure partie aquatiques ou semi-aquatiques. Suivant un
gradient lié au niveau d'eau, on distingue les espèces typiquement aquatiques
(hydrophiles), les espèces semi-aquatiques (mésophiles) et les espèces terrestres
présentant parfois des formes xéromorphiques (Paepalanthus). Les limites de cette
classification en types biologiques ne sont pas toujours très nettes; il n'est donc pas rare de
voir un taxon, surtout semi-aquatiques occuper différents sites (Dahlgren & al., 1985;
Giulietti & al., 1987).
21
Les espèces aquatiques sont habituellement liées aux mares permanentes et peuvent
atteindre plus ou moins 1 m de long. Leur taille est généralement proportionnelle à la
profondeur des eaux. Elles sont complètement immergées, seules les hampes florales et les
capitules émergeant au-dessus du plan d'eau. On peut citer les exemples suivants:
Eriocaulon melanocephalum Kunth, E. setaceum L.,E. stolonifemm Welw. ex Rendle, E.
submersum Welw. ex Rendle et Mesanthemum reductum Hess (Vanden Berghen, 1988).
Les espèces semi-aquatiques ou mésophiles croissent généralement au bord des
mares permanentes ou saisonnières et dans les milieux à humidité très élevée (fond de
vallée, tourbières et endroits arrosés en permanence par les eaux arrachées aux chutes par
le vent). C'est dans ces biotopes que les Eriocaulaceae sont les plus nombreuses et
diversifiées.
Les espèces terrestres à tendance xérophitique sont le plus souvent celles du genre
Paepalanthus. Leur développement a lieu sur les plages sablonneuses non regorgées d'eau.
1.6.2. Effets liés aiix conditions abiotiques
1.6.2.1. l'altitude
La distribution de la famille des Eriocaulaceae ne semble pas être affectées par les
phénomènes d'altitudes. Nos observations sur le terrain (au Congo) et les indications
d'herbiers montrent que ces végétaux colonisent aussi bien les biotopes de très basses
altitudes que ceux des hautes altitudes, allant de la plaine côtière de l'océan Atlantique
jusqu'à des altitudes culminant au dessus de 2.000 m de la Région afromontagnarde.
1.6.2.2. Types de substrats
a. Habitats des sables du Kalahari
Les formations herbeuses caractérisent la savane et, en Afrique centrale, deux types
de savane s'y rencontrent. La savane à haute herbe installée fréquemment sur des sols
argilo-limoneuses (meubles), ne se prête pas au développement des Eriocaulaceae, malgré
la présence des mares (Koechlin, 1961). Cependant, les mares et les marécages des savanes
à basse herbe, sur substrat sablonneux et sol tourbeux, constituent les principaux sites en
Eriocaulaceae.
Les sables du kalahari occupent des grandes étendues aussi bien dans les zones de
hautes que de basses altitudes. Au Zaïre elles couvrent les hauts Plateaux du Katanga
(Marungu, Kundelulgu, Biano, Kibara, Manika, haut Lomami), ainsi que le Kwango au
22
Kasaï et le Batéké au Bas-Zaïre (White, 1983). Au Congo, ces sables du Kalahari couvrent
la zone des Plateaux Batékés et les Cataractes. Les autres types de sables oligotrophes
couvrent la savane côtière du Kouilou. Les études dans la zone des Plateaux Batékés
(Congo) et sur les hauts plateaux du Katanga (Zaïre) ont montré que ces habitats ont un
pH acide compris entre 3,9 et 6,4(Makany, 1976; Malaisse, 1969 & 1976; Symoens, 1968;
Symoens & Ohoto, 1973; Lisowski & Malaisse, 1989). Ces valeurs sont dans le même ordre
de grandeur que celles obtenues par Schnell (1949) dans le Fouta Djalon (dans le Guinéen
supérieur). Les milieux situés à des faibles altitudes sont pauvres en espèces et
habituellement on y trouve Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum, Mesanthemum
radicans (Benth.) Koem., Syngonanthus ngoweensis Lecomte, S. poggeanus Ruhl., S.
schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri et Paepalanthus lamarckii. Les espèces non citées
ci-dessus sont généralement des espèces d'altitude et, elles constituent la majorité de cette
flore des Eriocaulaceae. Les plateaux du Zaïre, tout comme ceux du Fouta Djalon, par le
type de végétation et les conditions édaphiques présentent une grande variété en nombre
d'espèces (Jacques-Félix, 1947; Kimpouni & al., 1992; Meikle, 1968).
Les dépressions périodiquement regorgées d'eau et couvertes d'une formation
herbeuse en perpétuelle évolution sont aussi des sites à Eriocaulaceae. Ces formations
herbeuses, appelées Dembo au Zaïre, sont assez courantes sur les plateaux de la Région
Zambézienne.
b. Habitats sur dalles rocheuses et cuirasses ferrallltiques
Les affleurements de cuirasse ferrallitique, les dalles rocheuses et les dômes rocheux
dans les zones de savanes sont des sites présentant une diversité en espèce aussi grande
que celle des mares d'altitude sur sable du kalahari. Ces formations herbeuses à végétation
souvent discontinue, très fréquentes en Afrique tropicale, sont appelées Bov^^al ou Bowé
(au pluriel) en Afrique de l'Ouest et Pengbele au Zaïre. En Afrique centrale elles se
rencontrent aussi bien au Congo (bowé de Missanda et d'Itsétséré dans le Niari, vers la
frontière gabonaise) qu'au Zaïre. Cette végétation s'installe sur un affleurement de
cuirasse ferrallitique ou sur les dalles et dômes rocheux recouvertent d'une mince couche
de sol de 1 à 10 cm et périodiquement regorgée d'eau. Conrnie les habitats sur sable d,
kalahari, le pH des mares sur cuirasse ferrallitique est acide et oscille entre 5,1-5,4
(Malaisse, 1969 & 1976; Schnell, 1949; Symoens, 1968; Symoens & Ohoto, 1973; Lisowski
& Malaisse, 1989)
23
1.7. Végétation des mares et marécages sur sable du Kalahari et sur cuirasse ferrallitique.
La végétation de ces formations herbeuses, notamment celle des cuirasses
ferrallitiques a fait l'objet de plusieurs études en Afrique. La composition floristique de ces
milieux en Afrique centrale est connue suite aux travaux de Descoings (1975), Koechlin
(1961) et Makany (1972 & 1976) pour le Congo; Bouillenne & al. (1955), Deuse (1960),
Duvigneaud (1949 8L 1953), Evrard (1968), Germain (1965), Lisowski & al.(1970 & 1971);
Lebrun (1936 & 1947), Lisowski & Malaisse (1989); Malaisse (1975); Schmitz (1971) et
Symoens (1955) pour le Zaïre; Reitsma & al. (1992) au Gabon. En Afrique de l'Ouest
citons les travaux d'Adjanohoun (1962 & 1965), Ahn (1959), Bellier & al. (1969), Jaeger &
Adam (1971); Meikle & Baldwin (1952) et Schnell (1949 & 1977). Composée
principalement des graminées (White, 1983), les genres les plus fréquents, en dehors de
ceux appartenant aux Eriocaulaceae, sont Acrocephalus Benth., Anadelphia Hackel,
Andropogon L.,Aristida L.,Ascolepis Nées ex Steud., Bryophytes, Bulbostylis Kunth, Cyperus
L., Diheteropogon (Hackel) Stapf., Dipcadi Medikus, Drosera L., Elionurus Humb. &
Bompl. ex Wïlld.,EragrostisWolf, Eriospermum Jacq. ex willd.,FMi>eAza Rottb., Hyparrhenia
Andersen & Foum., Hypoxis L., Icomum Hua, Jardinea Steud., Kyllinga Rotth., Loudetia
Hochst. ex Steud., Loudetiopsis Conert, Lycopodium L., Monocymbium Stapf., Moraea
Miller, Neurotheca Salisb. ex Benth., Pachycarpus E. Meyer., Pandiaka (Moq.) Hook.f.,
Panicum L., Pennisetum Rich. ex Pers., Pycreus Pal., Rhynchelytrum Nées, Rhyncospora
Vahl. , Rhytachne Des\., Schizachyrium Nées, Scirpus L.,Selaginella Pal., Scleria P. Bergius,
Sphagnum L., Sporobolus R. BR, Stathmostelma Schumaim, Trachypogon Nées, Tristachya
Nées, UtriculariaL., XyrisL. et Parinaricapensis Hârv. (suffrutex le mieux représenté). Les
Orchidées y sont parfois présentes mais à condition qu'il n'y ait pas des feux (White, 1983).
Toutefois, il est intéressant de noter que la composition floristique est fonction du substrat
(Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961; Malaisse, 1975; Reitsma & al., 1992; Schmitz,
1971). D ' u n milieu à un autre ou d'une région à l'autre, l'on notera une différence dans
l'association générique, spécifique et variétale des taxons.
1.8. Adaptation et acquisitions en fonction du milieu
Selon les conditions du milieu, les Eriocaulaceae ont développées plusieurs
adaptations affectant principalement les racines et les feuilles où elles sont beaucoup plus
perceptibles. Les racines, généralement nombreuses, sont riches en parenchyme et ont un
aspect spongieux nécessaire au captage de l'oxygène (Raven & al., 1988; Stiitzel, 1988 &
1990; Tomlinson, 1969). La morphologie des feuilles est largement tributaire des
conditions de l'habitat (Barthlott, 1981; Johnson, 1975). Excepté quelques cas très
24
spécifiques {E. setaceum et E. melanocephalum), les dimensions des feuilles, la densité des
poches aérifères et la taille des individus régressent au fur et à mesure que le gradient
d'humidité est décroissant; inversement, il y a augmentation de la densité de l'indument,
de la rigidité et de la robustesse des plantes.
Ces variations morphologiques sont des facteurs de résistances et donc d'adaptation
au milieu, car un même taxon récolté dans deux habitats différents présentera (très
souvent) deux aspects morphologiques. C'est ainsi que font remarquer Dahlgren & al.
(1985) qu'une plante xérophile placée dans un milieu où règne une forte humidité
développe le même type de feuilles qu'une plante mésophile, et ceci vice-versa. Des
mêmes auteurs on retiendra que le durcissement des feuilles (caractère coriace), la
réduction de la surface foliaire et l'augmentation de la densité de l'indument (poils) sont
des moyens très efficaces qu'utilisent les Eriocaulaceae contre la dessication et la lutte
contre les parasites. Dans ce même ordre d'idée, plusieurs auteurs, pour d'autres familles
ou espèces ont fait la même constatation (Barthlott, 1981; Ehleringer; 1982; Ehleringer &
Bjôrkman, 1978; Shields, 1950; Shreve, 1923; Smith & Nobel, 1963).
En dehors des espèces pourvues d'une longue tige {E. melanocephalum et E.
setaceum) et celles présentant généralement des tiges à peines allongées, tout le reste est
acaule mais dès que le niveau d'eau est plus ou moins important, la tendance est de
développer une tige "assez" allongée. En milieu très humides ou dans l'eau, les plantes
sont très grandes et développent des grandes feuilles généralement molles et glabres,
pourvues de nombreuses poches aérifères alors que ces mêmes plantes en milieu plus ou
moins asséché seront plus petites de taille et auront des feuilles légèrement coriaces avec
très peu de poches aérifères et une importante indumentation. Ces acquisitions expliquent
le fait que plusieurs taxons partageant un même habitat aient en commun plusieurs
caractères morphologiques.
1.9. Intérêt économique des Eriocaulaceae
La valeur économique des Eriocaulaceae est encore mal connue à l'exception de leur
valeur ornementale à partir des bouquets des fleurs sèches (Heywood, 1978; Dahlgren &
al., 1985). Avec les progrès des émdes biochimique, phytochimique et pharmacognosique
de la famille, cet aspect ornementale est dépassé, surtout sur le continent américain où
plusieurs molécules utiles sont extraites des Eriocaulaceae.
25
En dehors des oxalates qui sont les composés permanents, et les silicates qui sont
très rares, les études phytochimiques ont permis plus ou moins de remonter le secret des
Enocaulaceae. Après l'extraction des flavonoïdes des groupes kaempférol et myrecitine,
seuls flavonoïdes connus jusque là dans cette famille (Dahlgren & al., 1985), il a été
procédé récemment à l'isolation de la Vioxanthine qui est un antibiotique naturel. Cette
substance isolée auparavant chez les champignons du genre Tricophyton, a été extraite sur
6 espèces du genre Paepalanthus. Son activité antifungique et microbieime a été testée in
vitro en aérobiose et en anaérobiose (Provost & Garcia, 1990). Les composés à base de
flavonoïdes sont fréquemment utilisés contre plusieurs maux chez l'homme (hépatite,
maladies vasculaires, e t c . ) . Q u a n t aux antibiotiques, il n'est point besoin d'en faire un
rappel, vu que persoime n'ignore les bienfaits de ces produits depuis la découverte de la
pénicilline (premier antibiotique connu) par Pasteur en 1928 et introduit en thérapeutique
en 1941. En Afrique centrale et au Congo, aucun usage n'est recoimu aux Enocaulaceae
sauf une indication d'herbier mentionnant un usage externe, contre les maux de tête, de S.
upembaensis chez les "Baluba" (ethnie Zaïroise).
Brown (1901), Heywood (1978) et Rendle (1899) mentionnent la présence de
certaines espèces d'Eriocaulon dans les rizières et malgré leur présence la culture n'est pas
affectée, elles ne sont donc pas nuisibles à la culture. Le manque d'étude sur cette
association (riz et Eriocaulon) et surtout des propriétés des espèces d'Eriocaulon y
impliquées, ne permet pas de dire si les deux composantes vivent indépendamment ou en
partenariat (symbiose ?). L'hypothèse de partenariat n'est pas à exclure car elle est
appuyée par la présence des composés chimiques, du type antibiotique, chez certains
taxons. Il a été formellement démontré que les plantes produisant la vioxanthine ne sont
pas victimes des attaques fungiques et des autres micro-organismes.
26
CHAPITRE 2. TAXONOMIE DE LA FAMILLE DES ERIOCAULACEAE
2.1. Taxonomie du niveau supra-générique
La taxonomie des Eriocaulaceae est intimement liée à celle des Monocotyledones
dont l'historique (de 1853 à 1985) est faite par Dahlgren & al. (1982 & 1985). La difficulté
taxonomique de la famille des Eriocaulaceae est surtout de savoir à quelle entité
supérieure l'attribuer. Selon les caractéristiques taxonomiques, les Eriocaulaceae
appartiendraient, suivant les considérations, soit à l'ordre des Commelinales soit à celui
des Eriocaulales.
Le choix de la classification des Eriocaulaceae dans le cadre taxonomique est basé
sur le résultat des 30 dernières années de recherches sur la systématique de cette famille,
donc des Monocotyledones. L'ordre de succession des citations des travaux tient compte de
l'hiérarchisation des rangs taxonomiques définis par le code nomenclatural (Greuter & al.,
1988) et non des dates de parution des travaux.
La sous-classe des Commelinidae Takhtajan (1966), à laquelle appartient la famille
des Eriocaulaceae, est subdivisée par Cronquist (1981) en 7 ordres et 17 familles. Parmi ces
ordres, il y a l'ordre des Eriocaulales Nakai (1930) avec une seule famille (Eriocaulaceae).
Melchior (1964) réduit l'ordre des Eriocaulales en sous-ordre des Eriocaulineae et le
rattache à l'ordre des Commelinales Lindley (1833) (Farinosae pro parte). Cet ordre des
Commelinales compte 4 sous-ordres et 8 familles. Enfin, Dahlgren & al. (1985), en révisant
leur système de classification proposé en 1982, insèrent les Eriocaulaceae dans l'ordre des
Commelinales qui lui même est rattaché au super-ordre des Commeliniflorae Thome
(1968). Ce Super-ordre est formé de quatre ordres (Cyperales, Commelinales, Poales et
Hydatellales) dont l'ordre des Commelinales est constitué de 5 familles: Mayacaceae,
Xyridaceae, Eriocaulaceae, Rapateaceae et Commelinaceae (fig. 3.). La famille des
Eriocaulaceae est subdivisée en 2 sous-familles: Eriocauloideae et Paepalanthoideae.
Au terme de cet aperçu du niveau supra-générique de la famille, la synthèse retenue
pour la systématique des Eriocaulaceae se présente comme suit: Embranchement des
Magnoliophyta, Classe des Liliopsida, Sous-classe des Commelinidae, Super-ordre des
Commeliniflorae, Ordre des Commelinales.
Fig.3.
Subdivision taxonomique du super-ordre des Commeliniflorae
Super-ordre des Commeliniflorae
Ordres
Cyperales
Commelinales
Poales
[
Hydalellales
Familles
Mayacaceae
Xyridaceae
Eriocaulaceae
Rapateaceae
Commelinaceae
Sous-faniilles
Paepalanthoideae
Eriocauloideae
Genres
Eriocaulon
Mesanthemum
Paepalanihus
Syngonanthus
Autres genres
28
2.1.1. Subdivision et historique taxonomique de la famille
2.1.1.1. Subdivision de la famille
La famille des Eriocaulaceae est subdivisée en deux sous-familles: celles des
Eriocauloideae Ruhl. et Paepalanthoideae Ruhl. (Ruhland, 1903). Les sous-familles sont
subdivisées en genres, sous-genres, sections et séries (Fig. 3.).
2.1.1.2. Historique des sous-familles
Lors d'une révision systématique, Stutzel (1985) suggère la création d'une troisième
sous-famille dénomée Syngonanthoideae qui serait issue principalement de la branche des
Paepalanthoideae. En y affectant le genre Mesanthemum Koem., la sous-famille des
Eriocauloideae deviendrait monogénérique avec Eriocaulon L.. La sous-famille des
Syngonanthoideae se composerait en plus de Mesanthemum, de Wurdackia Moldenke, de
Philodice Mart. et de Syngonanthus. La sous-famille des Paepalanthoideae se composant
alors de Paepalanthus, de Lachnocaulon Kunth, de Tonina Aublet, de Blastocaulon Ruhl.,
de Leiothrix Ruhl. et de Rondonanthus Herzog (Stutzel, 1985 & 1988). Les récentes
révisions taxonomiques de Hensold (1991), de Giulietti & Hensold (1991) et de Hensold
& Giulietti (1991) rejettent l'idée d'une troisième sous-famille et introduisent une
réorganisation taxonomique pour certains taxons des genres Syngonanthus et Paepalanthus.
Si la sous-famille des Eriocauloideae est constante et stable avec ses 2 genres, ceci
n'est pas le cas pour la sous-famille des Paepalanthoideae. En effet, Hutchinson (1959 &
1973) confirme le genre Comanthera L. B. Smith et met en synonymie de Paepalanthus les
genres Rondonanthus, Carptotepala et Wurdackia. Le genre Moldenkeanthus Morat (1976)
est adjoint aux synonymes de Paepalanthus par Stutzel (1987). Dans ce même travail,
Stutzel réhabilite le genre Wurdackia et Rondonanthus. Enfin, depuis Hensold & Giulietti
(1991) et Giulietti & Hensold (1991), les genres Comanthera et Carptotepala sont
synonymes du genre Syngonanthus alors que le genre Wurdackia est transféré en synonyme
du genre Rondonanthus.
2.1.1.3. Clé de reconnaissance des 2 sous-familles
Les critères de base pour différencier les deux sous-familles sont liés à la fleur mâle
comme le montre la Fig. 4. (Ruhland, 1903; Jacques-Félix, 1947; Khnpouni«& al., 1992).
29
ERIOCAULACEAE
ERIOCAULOIDEAE
An + n
PAEPALANTHOIDEAE
An
NIVEAU 1
Paepalanthus
Syngonanthus
Mesanthemun
1mm
Flturs Ç à tépalts
internes libres
NIVEAU 2
Fleurs Ç à tépales
internes soudés
Fig. 4. Plan synoptique de la taxonomique des Eriocaulaceae en A f r i q u e centrale et au
congo.
30
Légende de la figure 4. Eriocauloideae; - Eriocaulon: fleur mâle; A: E. fulvum N.E.BR.
(d'après Luja 63); B: dépourvue des tépales externes £. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
(d'après Lisowski B-6654); C: d'E. pseudomutatum Kimpouni (d'après Duvigneaud
2954E); D: d'E. linearitepalum Kimpouni (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens
10970b). Fleur femelle dépourvue des tépales externes; E: d'E. meiklei Moldenke
(d'après Lisowski 15371); F: d ' £ . diloloense Kimpouni (d'après Duvigneaud 3596E);
_ G: gynécée d'E. longipetalum Rendle (d'après lisowski 86751). - Mesanthemum
radicans (Benth.) Koem.. A: tépales internes de la fleur mâle ouverts (vue interne);
B: gynécée accompagné des tépales internes; C: tépales internes ouverts (vue
interne); D: gynécée (d'après Lisowski B-5376). Paepalanthoideae; - Paepalanthus
lamarckii Kunth. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales
externes ouverts, de la fleur mâle, montrant les étamines; E: fleur femelle; F: tépale
externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale
interne de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Pauwels 5380). Syngonanthus
manikaensis Kimpouni. A: tépales internes accompagnés des étamines; D: gynécée
accompagné des tépales interne; E: gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens
5495); S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri. B: fleur femelle; F: gynécée {d'après
Duvigneaud 936 F). S. wahlbergiiÇWÏkstT.) Ruhl. C: fleur femelle (d'après Duvigneaud
& Timperman 2460)
1. Androcée diplostémone à nombre d'étamines deux fois supérieur à celui des pièces du
2^ verticille du périgone et insérées à la base des tépales internes; tépales internes
fréquemment pourvues d'une glande sur la face interne Eriocauloideae
1. Androcée haplostémone à nombre d'étamines égal à celui des pièces du 2e verticille du
périgone et insérées au sommet des tépales internes; tépales internes des fleurs
mâles soudés en un tube et dépourvus de glandes Paepalanthoideae
2.1.1.4. Répartition des genres
Le nombre de genre de la famille des Eriocaulaceae n'a cessé d'augmenter au cours
des temps, jusqu'à atteindre le nombre de 14 (Giulietti & al., 1986; Giulietti, 1984;
Mabberley, 1987; Moldenke, 1971; Kral, 1989; Ruhland, 1903). Depuis les travaux de
Giulietti & Hensold (1991) et Hensold & Giulietti (1991), ce nombre est stabilisé à 10
genres (Tab. 3.). La sous-famille des Eriocauloideae est constimée de 2 genres (Eriocaulon
et Mesanthemum) et celle des Paepalanthoideae de 8 genres (Paepalanthus, Syngonanthus,
Leiothrix, Philodice, Rondonanthus, Lachnocaulon, Blastocaulon et Tonina).
31
Sur les 10 genres que compte la famille, seul le genre Eriocaulon à une distribution
pantropicale avec quelques taxons répandus en régions subtropicales et tempérées. Le
genre Mesanthemum à une distribution afro-malgache. Les genres Paepalanthus et
Syngonanthus présentent une distribution afro-américaine et malgache, tous les autres
genres sont confinés en Amérique, principalement au Brésil et en Guyane (Giulietti & al.,
1987; France & Johnson, 1992; Ruhland, 1903).
De cette répartition on pourra retenir que seuls les genres Eriocaulon, Paepalanthus,
Syngonanthus et Mesanthemum ont, suivant un ordre décroissant de l'aire recouverte, une
large distribution. Enfin, ce sont les mêmes taxons qui ont des aires disjointes et bien
séparées par des barrières namrelles. Les genres Paepalanthus et Syngonanthus ont une
même aire de distribution ce qui démontre un parfait recouvrement de leurs aire. Au
niveau de l'Afrique et de Madagascar, les aires de distribution des 4 genres {Eriocaulon,
Paepalanthus, Syngonanthus Qi Mesanthemum) sont confondues. v
Tableau 3. Répartition des genres dans les 2 sous-familles et leur distribution
phy togéographique.
Nb
Sp
Genres
T
Ph
A
f
r
M
a
d
A
m
A
+
+
s
sous-famille des Eriocauloideae
Pantr
+
AfMa
-1-
+
+
±500
AfAMa
+
+
+
±200
AfAMa
+
+
+
65
Am
Blastocaulon Ruhl.
4
Am
+
+
Lachnocaulon Kunth
10
Am
+
Philodice Ruhl.
Tonina Aubl.
2
1
Rondonanthus Herzog
Wurdackia Mold.
3
Eriocaulon L.
±400
Mesanthemum Koem.
16
sous-famille de Paepalanthoideae
Paepalanthus Mart.
Moldenkeanthus Morat
Syngonanthus Ruhl. '
Comanthera L. B. Smith
Carptotepala M o l d .
Leiothrix Ruhl.
Sa
Am
-1-
<<
+
+
32
2.1.2. La sous-famille des Eriocauloideae
2 . L 2 . 1 . Présentation
La sous-famille des Eriocauloideae, composée des genres Eriocaulon L. et
Mesanthemum Koem., se caractérise par:
- un androcée à nombre d'étamines égal au double des pièces du deuxième
verticille du périgone;
- étamines insérées à la base des tépales internes;
- un périgone à tépales internes fréquemment pourvus d'une glande sur la face
interne en dessous de l'apex.
2 . L 2 . 2 . Distribution géographique
La sous-famille des Eriocauloideae est la moins importante en nombre de genres et
d'espèces. Quoique moins représentée, elle a une distribution Pantropicale avec une
dominance générique en zone afro-malgache et spécifique en Asie (Dahlgren & al., 1985).
A l'exception de quelques rares espèces à large distribution, la majorité est confinée à des
territoires restreints d'Amérique, d'Afrique, de Madagascar, d'Asie ou d'Australie.
Le genre Eriocaulon est le plus représentatif de la sous-famille, il en compte +400
espèces (soit +33% de la flore mondiale des Eriocaulaceae). Il a la particularité d'être le
seul genre Pantropical de la famille avec des réprésentants en régions tempérées et
subtropicales. Le centre de spéciation du genre Eriocaulon se trouverait en Asie tropicale
où il serait dominant (Dahlgren & al., 1985).
Le genre Mesanthemum est exclusivement afro-malgache et compte à peine 16
espèces. Selon Jacques-Félix (1947), son centre de spéciation se simerait en Afrique de
l'Ouest, dans les hauteurs du Fouta Djalon, territoire s'étendant entre la Sierra Leone et
la Guinée. Notre révision du genre Mesanthemum pour l'Afrique centrale et le Congo
paraît être en faveur d'un centre de spéciation situé dans les hauts plateaux de la Région
Zambézienne entre le Zaïre, la Zambie et l'Angola.
2.1.3. La sous-famille des Paepalanthoideae
Les genres constitutifs de cette sous-famille classés par ordre d'importance
spécifique sont: Paepalanthus Mart., Syngonanthus Ruhl., Leiothrix Ruhl., Lachnocaulon
Kunth, Blastocaulon Rutil., Rondonanthus Herzog, Philodice Mart. et Tonirui Aublet.
33
2.1.3.1. Présentation
La sous-famille des Paepalanthoideae est la plus importante, en nombre de genres et
d'espèces, et se caractérise par:
- un androcée à nombre d'étamines égal à celui des pièces du deuxième verticille
du périgone;
- étamines insérées au sommet des tépales internes;
- un périgone à tépales internes dépourvus de glande sur la face interne (en
dessous de l'apex).
_ .1 '
2.1.3.2. Distribution géographique
La sous-famille des Paepalanthoideae est présente uniquement en zones tropicales et
subtropicales. Elle est essentiellement afro-américaine et malgache, avec une nette
dominance américaine. Des 8 genres composant cette sous-famille, seuls Paepalanthus et
Syngonanthus occupent toute l'amplitude de l'aire de distribution. Les 6 autres, avec des
aires restreintes, sont tous américains.
Notre étude s'orientera principalement sur les genres Paepalanthus et Syngonanthus
qu'on retrouve en Afrique centrale et au Congo.
Le taux d'endémique est très élevé sur le continent américain, qui est ainsi considéré
comme le centre de diversification de la sous-famille (Hensold & Giulietti, 1991; France &
Johnson, 1992; Ruhland, 1903).
Des 800 espèces que compterait cette sous-famille, moins d'une vingtaine d'espèces
se trouvent dans la zone afro-malgache. A l'exception de 2 taxons du genre Paepalanthus
qui sont respectivement Afro-américain {P. pulvinatus) et Afro-américaine et malgache (P.
lamarckii) toutes les autres espèces sont soit américaines, soit africaines ou malgaches. Les
genres qui constituent la sous-famille sont à majorité américain, ce qui permet de dire que
son centre de spéciation est en Amérique. La répartition générique et spécifique évolue
dans le même sens et confirme bien que le continent américain abrite le centre de
diversification de la sous-famille des Paepalanthoideae.
La distribution phytogéographique des espèces du genre Syngonanthus et
Paepalanthus dans l'aire afro-malgache est inversée selon que l'on est sur le continent ou
dans l'île. Le genre Syngonanthus qui est le plus important en nombre d'espèces est plus
représenté sur le continent que dans l'île, alors que cette représentativité est inversée
lorsqu'il s'agit du genre Paepalanthus.
34
2.1.3.3. Historique du niveau supra-générique
Tout en reconnaissant l'appartenance des Eriocaulaceae à l'ordre des Commelinales,
Melchior (1964) subdivise cet ordre en 4 sous-ordres et attribue la famille des
Eriocaulaceae au sous-ordre des Eriocaulineae. La famille est subdivisée en deux
sous-familles : Paepalanthoideae et Eriocauloideae{Ruhl., 1903). Celle des
Paepalanthoideae est subdivisée en 4 tribus {Leiothriceae, Syngonantheae, Tonineae et
Paepalantheae) dont certaines monogénériques (à l'exemple de Syngonantheae avec
Syngonanthus). La tribu la plus importante est celle des Paepalantheae qui regroupe les
genres Paepalanthus, Blastocaulon et Comanthera. Toutefois, cette subdivision en tribus n'a
pas fait l'unanimité de tous les auteurs comme le montre les travaux de Cronquist (1981),
Dahlgren & Clifford (1982) et Dahlgren & al. (1985).
La strucmre taxonomique de cette sous-famille a été récemment révisée par
Hensold, 1991; Giulietti & Hensold, 1991 et Hensold & Giulietti, 1991. Ces travaux
affectent respectivement les genres Comanthera et carptotepala comme nouveaux
synonymes de Syngonanthus dans les sections Thysanocephalus et Eulepis.
2.2. Taxonomie du niveau infra-générique
2.2.1. Dans la sous-famille des Eriocauloideae
Le niveau infra-générique des genres Eriocaulon et Mesanthemum qui constituent la
sous-famille des Eriocauloideae est très simple. En effet, il n'existe pas de niveau
intermédiaire entre le genre et les espèces, comme c'est le cas dans les genres
Paepalanthus et Syngonanthus.
2.2.1.1. Historique du genre Eriocaulon
Datant de Linné (1742), le genre Eriocaulon était connu bien avant cette date sous le
nom générique de Randalia Petiv. (1709). Très étudié mais de manière isolé entre 1709 et
1873,1e genre Eriocaulon compte acmellement une dizaine de synonymes (voir description
et annexe).
2.2.1.2. Historique du genre Mesanthemum
Le genre Mesanthemum est une création de Koem. (1856). Les premières espèces
appartenant à ce genre furent attribuées au genre Eriocaulon. Dans la révision
taxonomique de Stutzel (1985 & 1988), le genre Mesanthemum fut transféré dans la
35
sous-famille des Syngonanthoideae. Depuis les travaux de Hensold & al. (1991), la
sous-famille des Syngonanthoideae ayant été rejetée, le genre Mesanthemum avait retrouvé
sa place au sein de la sous-famille des Eriocauloideae qui était devenue monogénérique.
2.2.2. Dans la sous-famîUe des Paepalantoideae
Le niveau infra-générique des genres Paepalanthus et Syngonanthus qui constituent
en Afrique la sous-famille des Paepalanthoideae est très complexe.
2.2.2.1. Subdivision taxonomique du genre Paepalanthus
Le genre Paepalanthus a une taxonomie infra-générique qui date de Ruhland (1903).
Cette strucmration taxonomique a été récemment réorganisée par Hensold (1991). En
examinant le matériel malgache du genre Paepalanthus (Moldenkeanthus), Stiitzel (1987)
suggérait une révision du sous-genre Paepalocephalus Ruhl. afin de mieux connaître au
sein de ce groupe les relations entre les taxons lorsque l'on aborde les entités inférieures.
Dans son travail, Hensold (1991) ne fait pas état de cet aspect évoqué par Stiitzel (1987)
et le traite comme conçu par son auteur.
Ruhland (1903) définit pour le genre Paepalanthus 6 sous-genres {Xeractis Mart.,
Platycaulon Mart., Paepalocephalus Ruhl., Thelxinoe Ruhl., Bostrychophyllum Ruhl. et
Psilandra Ruhl.). Chaque sous-genre est subdivisé en sections qui sont organisées en
sous-sections et séries avant d'atteindre le rang spécifique. Notons que cette
hiérarchisation n'est pas constante pour tous les sous-genres (Fig. 5.). La réorganisation
taxonomique de Hensold (1991), porte sur le transfert du sous-genre Bostryschophyllum en
synonyme du genre Rondonanthus et par la création, à l'actif du genre Paepalanthus, d'un
nouveau sous-genre dénomé Monosperma Hensold.
Excepté le sous-genre Paepalocephalus qui occupe toute l'aire de distribution du
genre, tous les autres sont américains. Il en est de même des 5 sections attribuées à ce
sous-genre dont seul Eriocaulopsis atteint la zone afro-malgache. Cette section subdivisée
en 6 sous-sections, seule Eupaepalanthus qui se compose de 5 séries est intéressante pour
l'émde. Les espèces africaines du genre Paepalanthus, y compris P. lamarckii Kunth,
appartiendraient aux séries Leptocephali Ruhl. et Rosulati Ruhl.
Fig. 5. Subdivision infragénérique du genre Paepalanthus
Paepalanthus
Sous-genres
Monosperma
Psilandra
Paepalocephalus
Theixinoe
Xeractis
Platycaulon
Sections
Dyostiche
Eriocaulopsis
Diphyomene
Actinocephalus
Ramosi
Perbreves
Folios)
VestitI
Conodiscus
Soiis-seclions
Polycladus
Polyactis
Dichocladus
Effusi
Eupaepalanthus
Actinocephaloides
Incani
UmbellatI
Arphorocaulon
CondensatI
Séries
VIvipari
Rosulati
Leptocephali
Varlabiles
Dimeri
37
2.2.2.1.1. Clé de la division générique en sous-genre (selon Ruhl., 1903 et légèrement
modinée)
1. Bractées involucrales allongées, radiantes, ciliées à l'intérieur; fleurs mâles à tépales
internes soudés en un tube, ciliés à l'intérieur; fleurs femelles à tépales externes
rigides Xeractis
1. Bractées involucrales glabres sur la face interne 2
2. Hampes florales ramifiées au sommet et portant un capitule par ramification; gaine
basale transversalement tronquée; fleurs femelles à tépales externes rigides.
Platycaulon
2. Hampes florales non divisées au sommet et portant un capitule solitaire
3
3. Périgone ± velu à l'extérieur; poils internes transformés en granules tuberculés; feuilles
± planes 4
3. Périgone glabre ou à poils soyeux sur la face interne, glandulaires et à peine ornementés
au sommet; feuilles capillaires-linéaires, non rigides, molles; tiges allongées, grêles.
5
4. Fleurs 2- ou 3-mères; hampes florales le plus souvent terminales.
Paepalocephalm
4. Fleurs 2-mères; ramification très souvent axillaire; hampes florales et bractées
involucrales nulles; capitules sessiles, nombreuses et formant une touffe sommitale;
feuilles cespiteuses à la base, radiantes Thelxinoe
5. Tiges allongées ou rhizomateuses; bractées florales présentes; ovaire à 1 ovule.
Monosperma
5. Tiges grêles; bractées florales nulles; ovaire à 3 ovules Psilandra
2.2.2.1.2. Description du sous-genre Paepalocephalus Ruhl. (selon Ruhl., 1903)
Tiges très courtes ou allongées, simples ou ramifiées. Capitules couverts de poils
blanchâtres à jaunâtres au sommet; hampes florales solitaires ou nombreuses (formant une
ombelle), portant un capitule au sommet; bractées involucrales glabres sur la face interne,
densément velues sur la face externe, fréquemment subégales ou les internes légèrement
supérieures aux externes, subradiantes; réceptacle villeux ou glabre, plat, rarement
convexe ou hémisphérique; tépales externes obtus, face externe à poils glandulaires,
38
rarement tuberculées et à face interne granulaire. Fleurs mâles à tépales internes
membraneux, soudés en un tube infundibuliforme, glabres; étamines exsertes. Fleurs à
stigmates généralement simples, rarement bifides.
2.2.2.1.3. Subdivision du sous-genre Paepalocephalus en section (selon Ruhl., 1903)
1. Tiges ramifiées; stigmate non divisé; poils généralement glandulaires; fleurs 2-mères.
Actinocephalus
1. Tiges simples ou très rarement ramifiées 2
2. Réceptacle hémisphérique à subcylindrique convexe Conodiscus
2. Réceptacle toujours plat 3
3. Feuilles distiques; tiges très allongées, ramifiées Dyostiche
3. Feuilles non distiques 4
4. Fleurs toujours 2-mcres; hampes florales terminales, solitaires, rarement nombreuses et
donnant l'aspect d'une ombelle Diphyomene
4. Fleurs 3-mères, rarement 2-mères; tiges courtes; feuilles en rosette cespiteuse.
Eriocaulopsis
2.2.2.1.4. Section Eriocaulopsis Ruhl. (selon Ruhl., 1903)
Tiges courtes ou allongées. Hampes florales terminales, nombreuses, inégales, ne
formant pas une ombelle. Réceptacle villeux et plat. Fleurs généralement 3-mères,
rarement 2-mères (chez les espèces à tiges courtes et à feuilles cespiteuses disposées en
rosette); tépales externes granulaires sur la face interne et velus sur la face externe;
stigmate non divisé.
2.2.2.1.5. Subdivision de la section Eriocaulopsis en sous-sections (selon Ruhl., 1903)
1. Tiges toujours très allongées, ramifiées 2
1. Tiges à peine ou non allongées 5
2. Hampes florales solitaires ou en touffe terminale, axillaires, solitaires à l'aisselle des
feuilles 3
39
2. Hampes florales axillaires, nombreuses à l'aisselle des feuilles
Polycladus
3. Hampes florales terminales, nombreuses 4
3. Hampes florales naissant très souvent à la ramification des tiges, rarement sommitales
ou solitaires; tiges à ramification dichotomique Dichocladus
4. Tiges fréquemment ramifiées au sommet, ou avec quelques rares ramifications à la base;
ramifications toutes fertiles Polyactis
4. Tiges très ramifiées, ou à ramification sommitale solitaire; ramifications généralement
stériles Actinocephaloides
5. Tiges généralement non ramifiées; hampes florales sommitales, rarement nombreuses et
fasciculées Aphorocaulon
5. Tiges généralement allongées; hampes florales variablement réparties
, Eupaepalanthus
2.2.2.1.6. La sous-section Eupaepalanthus Ruhl. (selon Ruhl., 1903)
Tiges courtes ou allongées, simples à subramifiées. Capitules villeux; hampes florales
terminales, solitaires ou nombreuses. Tépales externes villeux sur la face externe et à face
interne granulaire; tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube à peine lobé.
2.2.2.1.7. Subdivision de la sous-section Eupaepalanthus en séries (selon Ruhl., 1903)
1. Fleurs 2-mères; tiges courtes, épaisses; feuilles cespiteuses, dressées; hampes florales
robustes Dimeri
1. Fleurs 3-mères 2
2. Capitules vivipares, tiges courtes; feuilles cespiteuses; hampes florales filiformes et
grêles Vivipati
2. Capitules non vivipares 3
3. Tiges ± allongées, simples ou ramifiées; hampes florales terminales, fasciculées; feuilles
sommitales denses, accrescentes Leptocephali
3. Tiges ligneuses à subligneuses, épaisses 4
40
4. Tiges souterraines courtes ou subhorizontales et à peine allongées, rarement allongées
verticalement ; hampes florales jamais fasciculées; capitules en nombre variable;
feuilles ± cespiteuses en rosette Variabiles
4. Tiges courtes; feuilles en rosette dense; plante densément agrégées
Rosulati
2.2.2.1.8. Historique du genre Paepalanthus
L'histoire du genre Paepalanthus commence au début du 19^ siècle et se poursuit
encore. Le genre Paepalanthus Mart. est créé en 1835 et les espèces qui lui sont attribuées
étaient déjà connues sous un autre nom générique. Ayant fait l'objet de plusieurs études
entre 1825-1987, le genre Paepalanthus compte au moins 7 synonymes. De 1825 à 1873 ont
été décrits les taxons Dupatya Vell. (1825), Stephanophyllum Guill. (1837), Cladocaulon
Gardn. (1843), Eriocaulon Sect. 3 & 4 Steud. (1855), Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud.
(1855) et Lasiolepis Boeck. (1873) pro parte.
Ruhland (1903) révisant les Eriocaulaceae réduit tous ces genres en synonyme de
Paepalanthus. Stutzel (1987) réduit le genre Moldenkeanthm Morat (1976) en synonyme du
genre Paepalanthus lors de la révision du matériel malgache. Avant les études de Hensold
& Giulietti (1991) et Giulietti & Hensold (1991) qui réhabilitent Rondonanthus Herzog
(1931) et réorganisent la taxonomie des genres Comanthera L. B. Smith (1937),
Caiptotepala Moldenke (1951) et Wurdackia Moldenke (1957), tous ces genres, excepté
Comanthera, ont été réduits par Hutchinson (1959 & 1973) en synonyme du genre
Paepalanthus.
2.2.2.2. Subdivision taxonomique du genre Syngonanthus
Le niveau supra-générique étant traité dans la structuration taxonomique de la
sous-famille, seule l'organisation infra-générique est évoquée dans cette partie.
La structuration infra-générique du genre Syngonanthus établie par Ruhland (1903)
n'a pas subi de modification et est encore valable. Le genre est subdivisé en 5 sections dont
certaines sont subdivisées en sous-sections ou séries avant le niveau spécifique (Fig. 6).
Des 5 sections composant le genre Syngonanthus, seule la section Dimorphocaulon
Ruhl. est intéressante, dans ce travail, vu qu'elle regroupe toutes les espèces africaines du
Fig. 6- Subdivision infragénérique du genre Syngonanthus
Syngonanthus
Sections
Carphocephalus
Eulepis
DImorphocaulon
Chalarocaulon
Séries
Psilocephalus
Espèces africaines & maigaches
Andraspidopsis
Thysanocephalus
42
genre Syngonanthus. Psilocephalus et Andraspidopsis qui, avant la révision de Ruhland
(1903), étaient 2 sous-genres de Paepalanthus, sont 2 séries de la section Dimorphocaulon,
et toutes les espèces africaines du genre sont rattachées à la série Psilocephalus.
Si la section Dimorphocaulon à une aire afro-américaine et malgache, les 4 autres
sections sont exclusivement américaines.
2.2.2.2.1. Clé de la division générique en sections (selon Ruhl., 1903)
1. Fleurs femelles à tépales externes et internes réduits ou subégaux
2
1. Fleurs femelles à tépales externes et internes nettement inégaux et rigides
3
2. Fleurs mâles à tépales internes soudés en un tube membraneux et à peine lobé; tiges très
courtes, généralement simples, rarement ramifiées, aphylles ou pourvues d'une
rosette de feuilles au sommet; gaine basale entourant les hampes florales bien
développées sect. 1. Dimorphocaulon
2. Fleurs mâles à tépales internes soudés, ± urcéolés, rhomboïques, charnus, sommet
tronqué sect. 2. Carphocephalus
3. Bractées involucrales discoïdes et réduites, très rigides; capitules campanulés
sect. 5. Thysanocephalus
3. Bractées involucrales discoïdes à ± allongées, membraneuses 4
4. Bractées en nombre réduit et non radiantes, égales, discoïdes ou pas assez allongées;
style sans appendices; tiges allongées sect. 3. Chalarocaulon
4. Bractées nombreuses, longues et radiantes, inégales; style pourvu d'appendices; tiges
courtes sect. 4. Eulepis
L'étude étant axée sur la section Dimorphocaulon, seule sa subdivision sera présentée
dans ce volet.
43
2.2.2.2.2. Description de la section Dimorphocaulon
Dimorphocaulon Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30: 243 (1903);
Paepalanthus Mart. sous-genre Psilocephalus Koern., Fl. Brasil. 3: 451 (1863) et sous-genre
Andraspidopsis Koern., Fl. Brasil. 3: 439 (1863).
Tige courte, rarement allongée, sans ramification ou très faiblement ramifiées;
aphylles ou à feuilles disposées en rosette basilaire. Feuilles cespiteuses, aiguës. H a m p e s
florales en touffe terminale, axillaires, rarement solitaires. Bractées involucrales discoïdes,
égales ou inégales; bractées florales stipantes ou nulles. Fleurs mâles à tépales internes
soudés en un tube membraneux, glabres et à peine lobés. Fleurs femelles à tépales internes
et tépales externes légèrement différentes ou subégaux.
2.2.2.2.3. Subdivision de la section Dimorphocaulon (selon Ruhl., 1903)
1. H a m p e s florales axillaires, nombreuses, fasciculées, rarement solitaires et apicales;
feuilles f r é q u e m m e n t cespiteuses Psilocephalus
1. H a m p e s florales généralement sommitales, très rarement en position axillaire; feuilles
caulinaires, rarement cespiteuses Andraspidopsis
22.22A. Historique du genre Syngonanthus
C r é é au début du 20^ siècle, le genre Syngonanthus est consécutif à la révision des
Eriocaulaceae par Ruhland (1903). L'histoire des Eriocaulaceae d a t e d'avant le 20^ siècle,
certains taxons affectés à ce nouveau genre étaient connus bien avant sa création sous
d'autres noms. Depuis 1742, les espèces appartenant à ce genre étaient souvent traités
parmi les Eriocaulon, Paepalanthus et Dupatya. Les taxons mis en synonymie sous
Syngonanthus sont Paepalanthus pro parte, Thysanocephalus Koern. (1863), Eulepis Bong.
(1S31), Andraspidopsis Koern. (1863), Psilocephalus Koern. (1863), Carphocephalus Koern.
(1863), Eriocaulon L. (1742) pro parte, Dupatya Vell. (1825) pro parte, Xeractis Mart.
(1835) pro parte. Lors des récentes révisions des genres Rondonanthus Herzog (1931) de
Hensold & Giulietti (1991), Comanthera L. S. Smith (1937) et Carptotepala Moldenke
(1951) de Giulietti & Hensold (1991) les deux derniers genres ont été placés en synonyme
du genre Syngonanthus. Thysanocephalus Koern., Eulepis Bong., Andraspidopsis Koern.,
Psilocephalus Koern., et Carphocephalus qui appartenaient au genre Paepalanthus sont
devenus des sections du genre Syngonanthus.
44
Le genre Syngonanthus est donc la conséquence d'une réorganisation taxonomique
du genre Paepalanthus.
45
CHAPITRE 3. MATERIEL ET METHODES
3.2. Matériel
Le matériel étudié provient d'Afrique continentale et de l'île de Madagascar et
déposé dans les herbariums du Jardin botanique national de Belgique (BR), du
Laboratoire de botanique systématique et de phytosociologie de l'Université Libre de
Bruxelles (BRLU), du Laboratorium voor algemene plantkunde en natuurbeheer du vrije
Universiteit Brussel (BRVU), du Centre d'études sur les ressources végétales du Congo
(lEC) et du Laboratoire de Géobotanique de l'Université A. Mickiewicz de Poznan
(POZG). Les abréviations des noms des herbariums sont tirées de l'index Herbariorum I
(Holmgren & al., 1981). La majeure partie des spécimens a été récoltée en Afrique
centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) et au Congo.
Les spécimens d'autres pays examinés dans cette révision viennent, en plus des
herbariums ci-dessus cités: Institut fondamental d'Afrique noire du Sénégal (IFAN), des
collections d'herbier du Botanischer Garten und Botanisches Muséum Berlin-Dahlem
d'Allemagne (B), du British Muséum (BM), de Kew Garden (K), du Laboratoire de
taxonomie et géographie des plantes d'Hollande (WAG), du Botanical Muséum de Lund
en Suède (LD), de New York botanical garden des USA (NY), du Laboratoire de
phanérogamie du muséum National d'histoire naturelle de France (P), de l'Instimt fur
systematische botanik der Universitat Zurich de Suisse (Z) et du Geobotanisches Institut
ETH Zurich en Suisse (ZT). Ils ont été récoltés au Niger, en Ethiopie, au Soudan, au
Sénégal, en Guinée, en Sierra Leone, en Côte-d'Ivoire, au Libéria, au Cameroun, en
Centrafrique, au Gabon, au Kenya, en Ouganda, en Tanzanie, en Angola, en Zambie, au
Malawi, au Zimbabwe, au Botswana et à Madagascar pour la région Afro-malgache; du
Brésil et de la Guyane pour le continent américain; du Sri Lanka et de l'Inde pour la flore
asiatique et enfin de l'Italie et de l'Irlande pour l'Europe.
Les types qui ont servi au volet descriptif ont été demandés et reçus en prêt auprès
des herbariums suivants: Botanischer Garten un Botanisches Muséum Berlin-Dahlem
d'Allemagne (B), British Muséum d'Angleterre (BM), Botanical Muséum de Lund en
Suède (LD), New York botanical garden des USA (NY), Laboratoire de phanérogamie du
musée national d'histoire namrelle de France (P), Instimt fiir systematische botanik der
Universitat Zurich de Suisse (Z) et du Geobotanisches Instimt ETH Zurich en Suisse
(ZT). La quasi totalité des types des espèces africaines et malgaches ont été disponibles
tout au long du travail, excepté quelques cas rares ou les types ne sont pas dans
rinstimtion cité dans la littérature ou sont séquestrés dans des herbariums privés.
3.3. Méthodes d'étude systématique
3.3.1.Séparation du matériel ~ ~
Les critères de reconnaissance, relevant de la morphologie et de l'anatomie des
organes végétatifs et reproducteurs, permettant de séparer les différents genres des
Eriocaulaceae présents en Afrique et à Madagascar ont permis de recenser et de répartir
le matériel en 4 groupes caractérisant chacun un genre bien défini. Les genres Eriocaulon
(914), Mesanthemum (353), Paepalanthus (10) et Syngonanthus (329) qui sont
traditionnellement recoimus dans cette zone tropicale ont été les seuls identifiés.
L'abondance du matériel étudié pour chaque genre, pour l'Afrique centrale et le Congo,
est donnée par les nombres mis entre parenthèses devant chaque genre et correspondent
au nombre d'échantillons comptés par feuille d'herbier et numéros différents.
3.3.2.Techniques d'études
L'objectif principal de ce travail étant de classer les plantes en unité systématique
hiérarchisée selon leurs ressemblances, les plantes ont été regroupées sous les genres et
séparées suivant les caractères communs puis distinctifs et constants, en des petits groupes
appelés unité infra-générique. Cette étude taxonomique est menée en deux phases
intimement complémentaires.
3.3.2.1 Méthode classique de la taxonomie
La méthode classique, basée sur l'étude morphologique et anatomique des organes
végétatifs et reproducteurs de la plante consiste à faire un inventaire de tous les caractères
macroscopiques et microscopiques de ces organes. Elle permet de distinguer les différents
taxons, établir une hiérarchisation quantitative ou qualitative des caractères suivant un
ordre d'importance décroissant. Cette dernière opération permet d'attribuer à chacun des
caractères une valeur diagnostique qui est un critère fondamental dans la reconnaissance
des taxons et à l'élaboration des clés dichotomiques de détermination.
Le matériel n'étant pas frais, les fragments d'échantillons prélevés sont soumis au
ramollissement avant dissection. Cette opération a lieu suivant les cas dans l'eau (à chaud
ou à froid) ou dans des solutions alcalines ou basiques. Pour l'étude des Eriocaulaceae, la
47
méthode la plus usitée est celle de l'eau, surtout pour les organes reproducteurs. Les
dimensions des organes étudiés étant très petites (à peine 5 mm pour les plus grands et
moins de 1 mm pour les plus petits), les dissections sont rigoureusement faites sous le
microscope stéréoscopique (loupe binoculaire), alors que l'appréciation de certaines
doimées (critères) n'est possible qu'au microscope. Afin de vérifier certaines valeurs
diagnostiques très prisées auparavant, quelques coupes transversales des hampes florales
ont été réalisées afin d'examiner les rapports entre l'anatomie et la morphologie.
L'émde des Eriocaulaceae exige de la patience et de l'attention soutenue, car tous les
spécunens colonisant les mêmes milieux tendent à se ressembler physionomiquement.
Ainsi, tous les échantillons (même les individus se trouvant sur une même feuille
d'herbier) doivent être analysés sans exception. Les déterminations comparatives,
c'est-à-dire sans analyses, sont formellement déconseillées sinon prohibées, excepté les
taxons les plus caractéristiques.
3.3.2.2JVIéthodes modernes de la taxonomie
Les méthodes modernes pour l'étude de la taxonomie sont très nombreuses et
diversifiées. Pour l'étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, seule est
retenue la méthode de la taxonomie numérique. Du fait que cette étude taxonomique est
menée dans le cadre de l'inventaire des Eriocaulaceae, le but primaire est de trouver des
caractères fiables et facilement répérables pour l'identification des taxons. La taxonomie
numérique permet de se rendre compte du comportement des différents taxons vis-à-vis
des caractères qui les régissent. Les données étant basées sur la "présence absence" la
codification est binaires et à état multiple.
Cette seconde étape est basée sur un traitement informatique de toutes les données,
tant quantitatives que qualitatives, obtenues à partir de la méthode classique. Ces données
sont examinées suivant la procédure numérique ou statistique de la taxonomie moderne.
L'analyse informatisée est faite en 3 phases et conduit à émdier successivement les
corrélations entre les caractères, la classification hiérarchique ascendante ou automatique
(dendrogramme) des différents taxons, et enfin l'analyse factorielle de correspondance
(AFC) traduit la classification hiérarchique en regroupant les différentes communautés en
fonction des caractères communs influençant le plus leur taxonomie.
48
3.3.2.2.1. Traitement informatique des données
Le traitement informatique est effectué, en fonction du matériel disponible au
Laboratoire, de l'aisance d'utilisation et des besoins, avec les logiciels SPSS, PC. V. 2.0. et
STATITFC, PC. V. 4.. Les matrices de corrélations des caractères et dendrogrammes de
classification hiérarchisée ont été obtenus avec le logiciel SPSS. Enfin, L'analyse
factorielle de correspondance est obtenue à partir du logiciel STATITCF.
3.3.2.2.2. Taxonomie numérique
a. Corrélations de correspondances
L'étude de la matrice de corrélation de caractères à pour intérêt de montrer la
manière dont les différents caractères recensés évoluent les uns par rapport aux autres,
donc de prouver si la présence d'un caractère "X" implique de manière effective et
concomitante l'absence ou la présence d'un caractère "Y" et vice-versa. Elle permet,
suivant un seuil de signification fixé à 0,01% et 0,001%, qui dans cette étude est hautement
significatif, de dire si les caractères en présence sont indépendants ou dépendants entre
eux.
b. Classiflcations hiérarchiques ascendantes
La classification hiérarchique permet de constimer les types de communautés qui
répondent à certains critères communs et qui interviennent dans l'étude descriptive. Le
principe repose sur les affinités entre les taxons; moins les taxons qui se combinent ont des
liens d'affinité, plus la distance de combinaison est importante et vice-versa. Le
dendrogramme permet de détecter et d'analyser les types de rapports entre les
communautés voisines, suivant leur degré d'affmités (similitudes ou dissemblances) et
tente de montrer leur évolution phylogénétique.
Le choix du carré de la distance euclidienne est justifié par le fait que cette distance
représente avant tout un critère de regroupement (Dagnelie, 1975; Legendre & Legendre,
1984; Pielou, 1984). La recombinaison de 2 taxons se fait en fonction de leur plus petite
distance. Suivant le nombre de groupe ou des taxons intermédiaires qui seront rencontrés
au cours de l'étude, il sera fait recours, par ordre d'approche à l'interprétation du résultat,
aux méthodes de Liens simples, liens complets et UPGMA (Unweighted pair group arithmetic
average cluster analysis). Les autres méthodes ont été testées mais elles n'ont pas été
retenues car elles s'écartent plus de l'objectif poursuivi. Le regroupement hiérarchisé est
une représentation graphique sous forme de dendrogramme (arbre) obtenu sur base de la
49
matrice des carrés des distances euclidiennes entre les taxons. Le choix des méthodes tient
compte des remarques et critiques formulées par Dagnelie (1975), Legendre & Legendre
(1984) et Pielou (1984).
c. Analyses factorielles de correspondances
L'analyse factorielle de correspondance (AFC) permet de mettre en évidence les
caractères les plus susceptibles d'influencer la taxonomie de la famille, des genres, etc....
Elle permet également de suivre l'influence de ces mêmes facteurs sur les différentes
communautés d'individus. Etant donné que les caractères étudiés sont qualitatifs, ils ont
sensiblement la même valeur (importance). Le choix de l'AFC nous parait raisonnable et
justifié en comparaison avec l'analyse en composantes principales (ACP) qui est plutôt
utilisée pour une étude des caractères quantitatifs, donc de valeur inégale (Dagnelie, 1975;
Legendre & Legendre, 1984; Pielou, 1984).
3.4. Méthode phytogéographique
Sur base des indications d'herbiers, les coordonnées géographiques (latitude et
longitude) des différentes stations de récoltes des spécimens d'Eriocaulaceae étudiés ont
été calculées pour le Congo et, pour l'Afrique centrale, de celles indiquées dans le
répertoire des lieux de récolte de Bamps (1982). Ces stations, une fois repérées sur la carte
géographique de l'Afrique centrale ou du Congo, sont indiquées par un signe caractérisant
la présence de l'espèce. Cette méthode a permis de mettre en évidence les aires que
recouvrent chaque espèce et genre d'Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo.
a. Cas de l'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda-Burundi)
La distribution phytogéographique des taxons de la flore d'Afrique centrale (Zaïre Rwanda - Burundi) est faite suivant les territoires phytogéographiques reconnus par
Robyns (1948 & 1950) et repris par Bamps (1982). La subdivision du territoire de l'Afrique
centrale en entités phytogéographiques a révélé 11 districts phytogéographiques (Fig. 7.).
b. Cas du Congo
La phytogéographie de l'Afrique place le Congo dans la Région Guinéo-Congolaise
et plus précisément dans le Bas-Guinéen (Monod, 1957; Lebrun, 1947 & 1960; White, 1979
& 1983; Denys, 1980). En dehors de ces études qui classent le Congo dans un cadre
phytogéographique très générale, aucune étude sérieuse ne traite de la chorologie interne
de la flore du Congo. C'est ainsi qu'au cours de cette révision des Eriocaulaceae d'Afrique
centrale et du Congo, la question de distribution des taxons du Congo suivant les critères
phytogéographiques s'est posée avec acuité.
50
Fig. 7. Carte phytogéographique de l'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi), selon
Robyns (1948) et reprise par Bamps (1982)
Légende des districts: I - Côtier; II - Mayombe; III - Bas-Congo; I V - Kasaï; V Bas-Katanga; VI - Forestier central; VII - Ubangi-Uele; VIII - Lac Albert; IX Lacs Edouard et Kivu; X - Rwanda-Burundi; XI - Haut-Katanga.
51
A la seule lueur des Eriocaulaceae, une chorologie de la flore du Congo ne peut être
définie. Le degré de connaissance sur cette flore ne permet pas, également, des études
phytogéographiques pouvant aboutir à la chorologie de ce territoire. Pour palier à cette
situation, il a été fait recours aux travaux de Descoings (1969 & 1975) sur les "Régions
naturelles du congo". Ces études ont le mérite d'être, sur base des données scientifiques
fiables, les précurseurs des études phytogéographiques au Congo. L'examen de la carte
accompagnant ces travaux a permis une délimitation sur base physionomique de la
végétation les districts phytogéographiques reconnus au Congo (Kimpouni & al., 1992).
Toutefois, les 11 districts reconnus au Congo, intégrés au système de White (1979),
entrent dans 6 secteurs, 3 domaines et 2 régions (Fig. 8.). Les recherches
phytogéographiques à travers l'Afrique et surtout dans les pays voisins permettent de
constater que certains districts sont, sur le plan physionomique général et en l'absence de
toute barrière, une extension des territoires connus ailleurs. Du côté Ouest, les districts de
la Haute-, de la Basse-Sangha et de la Léfini sont en continuité avec le Forestier central et
le Kasaï (les districts phytogéographiques du Zaïre) respectivement dans la partie Nord et
centrale. Au Sud, les districts des Cataractes et du Niari sont en rapport avec les districts
zaïrois du Bas-Congo et du Mayombe. Du côté Est, ces districts se prolongent dans la flore
camerounaise et gabonaise (Aubreville, 1962; Descoings, 1969,1975,1976; Koechlin, 1961;
Robyns, 1948). L'extension des territoires phytogéographiques du Congo aux pays voisins
est en accord avec la subdivision phytogéographique africaine, notamment de la Région
Guinéo-Congolaise de Denys (1980). En effet, cet auteur recormaît dans cette Région le
Domaine Guinéen, le Domaine Bas-Guinéen et le Domaine du Bassin du Congo. Selon
cette distinction, la flore congolaise appartiendrait en partie au domaine Bas-Guinéen
(côté Ouest) et au Domaine du Bassin Congolais (côté Est).
3.5. Liste des abréviations utilisées dans le texte
AfA: Afrique australe
AfMa: Afro-Malgache
AfAm.: Afro-Américain
AfMo: Afromontagnard
AfAMa: Afro-Américain-Malgache
AfMoE: Afromontagnard d'Est Africain
AfAs: Afro-Asiatique
Afr. : Afrique
AfE: Afrique de l'Est
AfS: Afrique du Sud
AfMa: Afro-Malgache
AfW: Afrique de l'Ouest
Fig. 8. Cane des territoires phytogéographiques du Congo
Ang: Angola
Guin. : Guinéen supérieur
Am: Amérique
GZ: Guinéo-Zambézien
As: Asie
Mad: Madagascar
N: nouvelle
Malg.: Malgache
Ssp ou subsp: sous-espèces
Mas: Mascareignes
var: variété
Mesan.: Mesanthemum
R: recensés
A f c : flore d'Afrique centrale;
Syn: synonyme
S e : l a science
Fo: forma
Nam: Namibie
Ran: rang
Nb: Nombre
Bur: Burundi
Paepa.: Paepalanthus
CG: Centro-Guinéen
Pantr.: Pantropical
Cgo: Congo
RCA: République centrafricaine
CGZ: Centro-guinéen-Zambézien
Rwa: Rwanda
chg: changement de rang taxonomique.
Sh: Shaba
End: Endémique
Sp. : espèces
Erio.: Eriocaulon
Syngo. : Syngonanthus
Eth.: Ethiopie
T.Ph.:Type phytogéographique
FAC: Afrique centrale et Congo
Tab.: Tableau
Fig.: Figure
Trop.: Tropical
GAm: Guinéo-Américain
Zaï: Zaïre
GC: Guinéo-Congolais
Zamb: Zambézien
GCS: Guinéo-Congolais-Soudanien
ZMa: Zambézien-Malgache
54
PARTIE II. DESCRIPTION ET DISTRIBUTION DES ESPECES DE L'AFRIQUE
CENTRALE ET DU CONGO
Chapitre 4. Description générique de la famille des Eriocaulaceae
4.1. Description de la famille
4.2. Présentation des taxons de l'Afrique centrale et du Congo
4.3. Clé de détermination des genres
Chapitre 5. Les espèces du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo
5.1. Description du genre
5.2. Clé de détermination des espèces du genre Eriocaulon ^
1 5.3. Description et distribution des espèces du genre Eriocaulon
Chapitre 6. Les espèces du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo
6.1. Description du genre
6.2. Clé de détermination des espèces du genre Mesanthemum
6.3. Description et distribution des espèces du genre Mesanthemum
Chapitre 7. Les espèces du genres Paepalanthus en Afrique centrale et au Congo
7.1. Description du genre
1.2. Clé de détermination des espèces du genre Paepalanthus
7.3. Description et distribution des espèces du geiu'e Paepalanthus
Chapitre 8. Les espèces du genres Syngonanthus en Afrique centrale et au Congo
8.1. Description du genre
8.2. Clé de détermination des espèces du genre Syngonanthus
8.3. Description et distribution des espèces du genre Syngonanthus
55
CHAPITRE 4. DESCRIPTION GENERIQUE DE LA FAMILLE DES
ERIOCAULACEAE
4.1. Description de la famille
Eriocaulaceae Desv. (1828)
nom conserv. the Piperwort Family
Plantes généralement herbacées, rarement subligneuses, annuelles ou vivaces,
terrestres ou semi-aquatiques à aquatiques, acaules ou à tiges très courtes, rarement à tiges
allongées, simples ou ramifiées, organes végétatifs et reproducteurs fréquemment pourvus
de poches aérifères; système radiculaire fasciculé, composé de nombreuses racines,
généralement de couleur blanchâtre. Feuilles alternes, graminoïdes ou filiformes, sessiles,
amplexicaules, généralement disposées en rosette basilaire dense ou lâche, plus rarement
réparties le long de la tige, linéaires, linéaires-lancéolées, lancéolées, subulées,
fréquemment élargies à la base pourvue d'un manchon cotonneux à laineux de longs poils;
parallélinerves, entières sur le bord, glabres ou +pubescentes. Gaines basales fendues
obliquement sur le côté, terminées en un limbe fréquemment entier. Capitules multiflores,
monoïques, rarement dioïques, ± globuleux-ovoïdes, hémisphériques, oblongues ou
campanulés, sessiles «u terminant les hampes florales, très rarement sessiles; hampes
florales aphylles; involucre 1-4 (-6)-sérié, à bractées imbriquées, dépassant parfois les
fleurs, membraneuses ou rigides, scarieuses, hyalines à opaques; réceptacle variable, plat,
convexe, globuleux ou subglobuleux à allongé, glabre ou poilu à villeux. Fleurs petites,
sessiles ou pédicellées, unisexuées ( j ^ ^ i s hermaphrodites), actinomorphes ou
zygomorphes, homochlamydées, généralement sous-tendues par des bractées florales;
fleurs femelles le plus souvent externes, rangées en couches successives et mélangées dans
le centre ou simplement en mixage homogène des fleurs mâles et femelles; périgone
2-3-mères, à tépales rarement absents, libres ou variablement soudés, égaux ou inégaux,
membraneux ou scarieux, très souvent ciliés ou poilus sur la face externe, les verticilles du
périgone généralement séparés par un stipe allongé; étamines égalant en nombre ou, deux
fois plus nombreux que les tépales internes; anthères bithèques, parfois monothèques,
biloculaires à tétraloculaires, basifixes, dorsifixes ou médifixes, longitudinalement
déhiscents, extorses; ovaires supères, 2-3-loculaires; ovules un par loge, orthotropes et
pendants; style à 2-3 branches stigmatiques filiformes, simples ou bifides, avec ou sans
56
appendices. Capsules à 2-3-loges monospermes, s'ouvrant longimdinalement. Graines
ellipsoïdes à ovoïdes, endosperme abondant; testa généralement striée, réticulée, scabre
ou papilleux-tuberculée; embryon petit, lenticulaire.
Famille principalement pantropicale avec quelques représentants dans les régions
subtropicales et tempérées. Elle se compose de 10 genres dont 4 sont présents dans la
Flore d'Afrique tropicale et de Madagascar. Elle compte environ 1200 espèces dont ±125
espèces (136 taxons) en Afrique tropicale et Madagascar. Pour la Flore d'Afrique centrale
et du Congo, il a été recensé 4 genres, 64 taxons soit 61 espèces et 3 variétés.
4.2. Présentation des taxons de F Afrique centrale et au Congo
L'émde systématique du matériel d'herbier d'Afrique centrale et du Congo a permis
de recenser 64 taxons d'Eriocaulaceae répartis dans 4 genres (Tab. 4.). Eriocaulon: 43
taxons (42 espèces et 1 variétés); Mesanthemum: 6 espèces; Paepalanthus: 1 espèce; enfin
Syngonanthus: 14 taxons (12 espèces et 2 sous-espèces). Parmi ces 64 taxons, 32 (espèces et
variétés) soit 50% sont nouveaux pour la science, 19 soit 30% sont identifiés pour la toute
première fois dans la flore de ce territoire (nouveau pour la flore d'Afrique centrale), 13
soit 20% étaient déjà cormus (soit par leur synonyme) de la flore d'Afrique centrale et du
Congo, et Enfin 10 ont changé de rang taxonomique (Tab. 5.). Au total 80% de taxons sont
nouveaux pour cette flore.
Cette révision a permis la description de: 20 espèces du genre Eriocaulon et une
combinaison nouvelle, 5 espèces du genre Mesanthemum et 7 taxons (5 espèces et 2
sous-espèces) du genre Syngonanthus. Hormis la description des nouveaux taxons,
plusieurs autres taxons des genres Eriocaulon (12 espèces) et Syngonanthus (3 taxons)
connus d'ailleurs ont été recensés dans la flore de ce territoire. Cette étude a aussi permis
de réajuster le rang taxonomique de certains taxons. C'est ainsi que Mesanthemum
erici-roseni Pries a été réduite au rang de synonyme de M. radicans (Benth.) Koem.
(Kimpouni & al., 1992), Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle au rang de variété de
l'espèce E. buchananii Ruhl. Les taxons E. schimperi Koem. ex Engl. var. g i g a j Moldenke
et E. woodii N.E.BR. var. minor Ruhl. ont été respectivement mis en synonymie de E.
schimperi et E. africanum Hochst. La forma viviparum Moldenke de E. malaissei Moldenke
est élevée au rang d'espèce. L'espèce E. recurvifolium Wright décrite du Zaïre est en partie
synonyme de Syngonanthus schlechteri Ruiû. et de S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. L'espèce E.
melanocephalum Kunth mise en synonymie de E. setaceum L. par Meikle (1968) a été
réhabilitée (Kimpouni, sous presse).
57
Tableau 4. Liste des taxons de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du
Congo
Taxons
N.Sc. N.Afc. Ch.ran.
Synonymes
Eriocaulon L.
;
+
E. africanum Hochst
+
•
2
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
3
E. alaeutn Kimpouni
4
E. albocapitatum Kimpouni
5
E. angustibracteum Kimpouni
+
+
+
6
E. bicolorum Kimpouni ;
+
7
E. buchananii N.E.BR.
- var. buchananii
- var andongense (Welw.
ex Rendle) Kimpouni
E. woodii N.E.BR. var.
minor Ruhl.
A
o
-
+
+
E. cinereum R.BR.
+
+
E. buchananii N.E.BR.
E. andongense Welw.
ex Kenaie
+
E. bifistulosum Van
Heurck & Muell. Arg.
E. setaceum Auct. non
L., Meikle
1
E. congolense Moldenke (^)
9
E. denîiculum Kimpouni
10
E. diloloense Kimpouni
11
E.fulvum N.E.BR.
12
E. gilgianum Ruhl.
13
E. glandulosum Kimpouni
14
E. inundatum Moldenke
15
E. katangaense Kimpouni
16
E. latifolium Sm.
17
E. linearitepalum Kimpouni
18
E. longipetalum Rendle
19
E. malaissei Moldenke
20
E. meiklei Moldenke
21
E. melanocephalum Kunth
1 Espèce retenue sous reserve des doutes.
1
+
+
+
+
+
+
+
+
58
suite 1
Taxons
Synonymes
N.Sc. N.Afc. Ch.ran.
+
+
22
E. mutatum N.E.BR.
23
E. nigericum Meikle
24
E. nigrocapitatum Kimpouni
+
25
E. parvitepalum Kimpouni
26
E. parvistoloniferum Kimpouni
+
+
27
E. pictum Fritsch
+
1
ii. pseudoffiutûtufn jvmipoum
+
+
E. malaissei Mold.
fn vivinnrtjm
E. schimperi Koera. ex Engl.
+
E. schimperi Koem. ex
Engl. var gigasMold.
E. setaceum L.
+
E. setaceum Auct. non L.,
+
E
+
M.
+
29
E. ramocaulum Kimpouni
30
E. recurvibracteum Kimpoum
31
32
+
x>> ùliiLllloi^fil/flL/t^f l I V i i l i U V y U l l i
ZT vÎTnilitpnnlijfYi \C^xx^T\c\\^x^^
ZL. ùlflt^UlLiCUffL
i
56
E.
stipantepalum
57
E.
stoloniferum
38
E.
submersum
39
E.
teusczii
40
E.
transvaalicum
41
E.
varium
42
E.
zambesiense
Mesanthemum
+
M\.lllLL)\J\J.liï
Kimpouni
Welw.
Welw.
Engl.
T
N
+
Rendle
ex
+
Rendle
ex
&
aff
olumale
(Troupin)
Ruhl.
N.E.BR.
+
+
+
Kimpoum
+
Ruhl.
Koem.
1
M.
angustitepalum
2
M.
cupricolum
3
M.
glabrum
Kimpouni
4
M.
pilosum
Kimpouni
5
M.
radicans
(Benth.)
6
M.
vanaZJi7e
Kimpouni
Kimpouni
Kimpouni
+
+
+
+
Koera.
+
erici-roseni
Fries
E
B
59
suite 2
Taxons
Synonymes
N.Sc. N.Afc. Ch.ran.
Pae palanthus Mart.
P. lamarckii Kunth
/
Syngonanthus Ruhl.
+
1
S. angolensis Hess
2
5. bianoensis Kimpouni
3
S. lisowskii Kimpouni
- subsp. lisowskii
- subsp. marunguensis
Kimpouni
+
+
+
5
S Innpihrfictpntij^ K i m n o i i n i
+
6
S. manikaensis Kimpouni
+
7
S. ngoweensis Lecomte
8
S. poggeanus Ruhl.
9
S. robinsonii Moldenke
10
S. schlechteri Ruhl.
- subsp. schlechteri
- subsp. appendiculata
Kimpouni
4-1
+
E. recurvifolium C H .
Wright (pro parte)
+
E. recurvifolium C H .
Wright (pro parte)
+
+
12
S. upembaensis Kimpouni
13
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
14
5. welwitschii (Rendle) Ruhl.
+
Tableau 5. Bilan de l'étude des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo
Genres
Nb. taxons
Sp.N
Sp
Ssp/var
Eriocaulon
42
1
20
Mesanthemum
6
0
Paepalanthus
1
Syngonanthus
Total
Sp.N.
R
Chg. de rang taxonomique
Sp/var
Sp/syn
Fo/sp
var/syn
7
1
2
1
2
5
0
0
1
0
0
0
G
0
0
0
G
0
12
2
7
3
0
2?
0
G
61
3
32
10
1
3
1
2
60
Les taxons sont classés suivant l'ordre alphabétique des sous-familles et genres
comme l'ont adopté tous les auteurs (Brown, 1901; Ruhland, 1903; Hess, 1955; Meikle,
1968; Moldenke, 1955; Obermeyer, 1985; Kimpouni & al., 1992).
4.3. Clé de détermination des genres
1- Fleurs mâles à (3-) 4-6 étamines insérées à la base des tépales internes; tépales internes
des fleurs mâles libres ou soudés, généralement pourvus d'une glande sur la face
interne 2
1- Fleurs mâles à 3 étamines insérées au sommet des tépales internes; tépales internes
toujours dépourvus de glandes; tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube.
3
2- Tépales internes des fleurs mâles et femelles libres, foliacés Eriocaulon
2- Tépales internes des fleurs mâles soudés en un tube infundibuliforme; tépales internes
des fleurs femelles libres à la base et soudés en un tube vers le sommet.
Mesanthemum
3- Tépales internes des fleurs femelles libres, foliacés; bractées florales toujours présentes.
Paepalanîhus
3- Tépales internes des fleurs femelles libres à la base et soudés vers le sommet; bractées
florales absentes Syngonanthiis
m
CHAPITRE 5. LES ESPECES DU GENRE ERIOCAULON EN AFRIQUE
CENTRALE ET AU CONGO
5.1. Description du genre Eriocaulon
La caractéristique principale des Eriocaulon est basée sur les tépales internes des
fleurs mâles et femelles qui sont toujours libres ou réduits.
Eriocaulon L.
Gen. ed. 2: 35 (1742); L . , S p . Pl. 87 (1753); H. B. K . , N o v . Gen. Sp. 1: 251 (1815); Mart.,
Nova. Acta. Acad. Nat. Cur. 17: 8 (1835); Kunth, Enum. Pl. 3: 539 (1841); Steud., Syn. Pl.
Cyp. 2: 268 (1855) pro parte; Koem., Linnaea 28: 577 (1856); Koem., Fl. Brazil. 3: 473
(1863); Benth. & Hook. f.,Gen. 3: 1020 (1883); Hieron., Engl. & Prantl, Pflzfam. 2, 4: 26
(1887); Morong, Bull. Torr. Bot. Club 18: 353 (1891); Hook. f.,Fl. Brit. Ind. 6: 571 (1894);
Brown, Fl. Capens. 7: 52 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 65 (1899); Rendle, Cat. Afr.
Pl. Welw. 2: 95 (1899); RuM., Urb. Symb. Antill. 1: 48 (1900); Hook. f.,Trim. Handb. Fl.
Ceylon 5: 1 (1900); Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 230 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac.
4,30:30 (1903); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549 (1909); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges.
65: 123 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57 (1968); Coode, Fl. Mascar. 201: 7 (1984),
Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985); Champluvier, Fl. Rwanda, 4: 145 (1988);
Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370 (1988).
Randalia Petiv.,Gazophyl. 53 (1709); Beauv. e x D e s v . , A n n . Se. nat. l , s é r . 13,5,2:47
(1828); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903).
Symphachne Beauv. ex Desv., Aim. Se. Nat. 1, sér. 13. 5,3 & 1: 47 (1828) pro parte;
Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903).
Sphaerochloa Beauv. ex Desv., Ann. Se. nat. 1, sér. 13. 5,3 & 1: 47 (1828) pro parte;
Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903).
Nasmythia Huds., Fl. Angl. ed. 2: 414 (1762); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:
31 (1903).
ut Eriocauli sect. Mart., Fl. Angl. ed. 2: 13 (1835); Steud., Fl. Angl. ed. 2: 268 (1855);
Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:31 (1903).
Leucocephala Roxb., Fl. Ind. 3: 612 (1832); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:
31 (1903).
62
Electrosperma F. Muell., Trans. Phil. Soc. Victor. 1: 23 (1855); Ruhl., Engl. Pflanzen.
Eriocaulac. 4,30:31 (1903).
Chaetodiscus Steud., Syn. Pl. Cyp.:261 (1855).
Dichrolepis V/el'w.,ApoTit. Phyt.-geogr. 542 (1859); Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac.
4,30:31 (1903).
Lasiolepis Boeck., Pl. 61: 90 (1873) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:
31 (1903).
Eriocauleae Benth.«&; Hook. f.,Gen. 3: 1020 (1883)
Herbes annuelles ou pérennes, à tiges habituellement courtes, parfois allongées,
dressées, ou plus rarement en souches rhizomateuses, densément laineuses. Système
racinaire fasciculé, à racines nombreuses, spongieuses, blanchâtres, rarement rougeâtres.
Feuilles nombreuses, disposées généralement en rosette basale compacte à lâche, rarement
distribuées le long de la tige, molles, alternantes, sessiles, généralement très élargies à la
base amplexicaule et pourvue d'un manchon de poils laineux, poches aérifères
nombreuses, scléreuses, filiformes-capillaires ou linéaires-lancéolées à étroitement ovales,
obtuses ou aiguës au sommet, bord entier, nervures saillantes à peu apparentes, très
souvent glabres, rarement pubescentes. Gaines basales généralement tordues, multinerves,
fréquemment mbuleuses, obmses à aiguës au sommet, pourvues à la base d'un monchon
de poils laineux (comme chez les feuilles), fendues sur le côté, coupées obliquement au
sommet en un limbe entier, rarement lobé, le plus souvent glabres excepté la base.
Capitules terminaux, rarement axillaires, généralement hissés au sommet des hampes
florales, très rarement sessiles, fréquenmient monoïques, subglobuleuses à hémisphériques
ou oblongs, rarement campanulés, parfois vivipares; hampes florales grêles ou robustes,
3-12-côtes, tordues en spirale, le plus souvent de longueur supérieure à celle des feuilles;
involucre uni- à pluri-sérié, le plus souvent compact, à bractées involucrales généralement
nombreuses, rarement en nombre réduits; réceptacle fréquemment conique, discoïde,
globuleux, cylindrique ou concave, rarement convexe, glabre ou densément recouvert de
poils; bractées florales omniprésentes, rarement absentes. Fleurs unisexuées, en mélange
(mâles et femelles) ou régulièrement réparties en verticilles et mélangées au centre (le
plus souvent les femelles externes et les mâles internes), sessiles ou pédicellées, périgone
2- ou 3-mères, à 2 ou 3 tépales externes, rarement absents ou nuls, égaux ou inégaux,
entièrement libres ou variablement soudés. Fleurs mâles à 2 ou 3 tépales internes, souvent
inégaux, réduits ou nuls, portant fréquemment dans la partie sommitale de la face interne
63
une glande noire, ciliés et portés par un stipe (anthophore); androcée le plus souvent
diplostémone ou très rarement haplostémone ou isostémones, étamines (3-) 4-6, à
anthères basifixes ou dorsifixes, exsertes, blanchâtres à jaunâtres ou noirâtres, à déhiscence
longitudinale introrse. Fleurs femelles à 2 ou 3 tépales internes, égaux ou inégaux, parfois
absentes, f r é q u e m m e n t ciliés; rudiment du gynécée persistant généralement sous forme de
glandes à la base des tépales internes; style sans appendices (staminodes), terminé par 2 ou
3 branches stigmatiques simples, filiformes, glandulaires; ovaire supère, 2- ou
3-carpellaires, rarement 2-3 carpellaires, 2- ou 3-loculaires (rarement 2-3-loculaires), à un
ovule par loge. Capsules sessiles ou portés par un stipe, 2- ou 3-loculaires, 2- ou 3-spermes,
à déhiscence loculicide. Graines à albumen abondant, réticulées, glabres ou recouvertes
d'un indûment blanc papilleux.
G e n r e à dominance pantropicale avec quelques représentants en régions
subtropicales et tempérées. Les plus grandes concentrations d'espèces sont principalement
rencontrées dans les régions tropicales d'Asie où se trouve le centre de spéciation, en
Amérique et en Afrique (Dahlgren & al., 1985). Avec environs 400 espèces, il est le second
genre de la famille en nombre d'espèces après le genre Paepalanthus Mart.. Pour l'Afrique
et Madagascar, environ 95 espèces ont été recensées dont 42 sont inventoriées dans la
flore d'Afrique centrale et du Congo
Etymologie du nom Eriocaulon
Le nom Eriocaulon vient d'une racine grec "Erion" = laine et de la racine latine
"Caulis" = tige; ce qui donne tige laineuse (Eriocaulon). Ce nom serait donc lié à la
pubescence laineuse des tiges et notamment des souches rhizomateuses des espèces
pérennes et non à la couleur (blanchâtre) des capitules.
5.2. Clé de détermination des espèces du genre Eriocaulon
1. Fleurs 2-mères; androcée à 4 étamines; gynécée 2-carpellatés 2
1. Fleurs 3-mères; androcée à 3 ou 6 étamines; gynécée 3-carpellatés 9
2. Hampes florales densément recouvertes de glandes sessiles 13. E. glandulosum
2. H a m p e s florales entièrement dépourvues de glandes 3
3. Fleurs femelles à un des tépales internes très long, dépassant toutes les autres pièces
florales 18. E. longipetalum
64
3. Fleurs femelles à tépales internes subégaux à égaux, se terminant ± au m ê m e niveau
que les tépales externes 4
4. Fleurs mâles à tépales externes inégaux, filiformes-linéaires; tépales internes des fleurs
femelles ciliés au sommet et portant une glande noire 17. E. linearitepalum
4. Fleurs mâles à tépales externes égaux, oblancéolés à linéaires-oblongs; tépales internes
des fleurs femelles glabres et dépourvus de glandes 5
5. Capitules à pièces florales noirâtres au sommet et blanchâtres-jaunâtres à la base
6. E. bicolonim
5. Capitules à pièces florales unicolores, noirâtres ou blanchâtres 6
6. Fleurs femelles à tépales externes pourvus d'une aile très petite ou nulle 7
6. Fleurs femelles à tépales externes pourvus d'une grande aile 8
7. Tépales externes des fleurs femelles arqués, étroitement oblancéolés, bord entier, ne
recouvrant pas la capsule et les tépales internes à aile denticulé.
24. E. nigrocapitatum
1. Tépales externes des fleurs femelles non arqués, largement obovales, à bord
irrégulièrement denté, recouvrant la capsule et les tépales internes.
28. E. pseudomutatum
8. Tépales externes des fleurs femelles largement obovales, obtus au sommet, à bord
supérieur et à aile grossièrement dentés, recouvrant les tépales internes et la capsule.
22. E. mutatum
8. Tépales externes des fleurs femelles oblancéolés, aigus au sommet, à bord entier et aile
denticulé recouvrant à peine la capsule et les tépales internes 9. E. denticulum
9. Etamines à anthères blanchâtres 10
9. Etamines à anthères noires 18
10. Fleurs femelles à tépales internes dépassant nettement (± de la moitié) les tépales
externes; tépales externes irrégulièrement dentés 11
10. Fleurs femelles à tépales internes se terminant ± au même niveau que les tépales
externes; tépales externes à bord entier ou à peine denticulé au sommet.
12
65
11. Capitules de 2 types; capitules terminaux (primaires) de grande taille et non vivipares;
capitules axillaires (secondaires) petites et vivipares; tige simple non ramifiée.
/. E. africanum
11. Capitules non diversifiés, tous terminaux, non vivipares; tige ± allongée, ramifiée
19. E. malaissei
12. Plantes présentant des capitules vivipares et non vivipares, stolonifères 13
12. Plantes à capitules non vivipares, non stolonifères 14
13. Plante de grande taille; capitules non diversifiés, terminaux; bractées involucrales
ovales de 2,5-3,0 mm de long et 1,8-2,0 mm de large; bractées florales ciliées sur le
bord sommital 37. E. stolonifemm
13. Plante de petite taille; capitules terminaux (primaires) de grande taille et non vivipares;
capitules axillaires (secondaires) petites et vivipares; bractées involucrales
suborbiculaires-ovales, de 1,0-1,5 mm de long et 1,0-1,3 mm de large; bractées
florales ciliées vers le sommet sur le dos 26. E. parvistolonifemm
14. Plante vivace, robuste, fréquemment de grande taille; tige allongée ou très courte;
fleurs femelles à tépales externes très irrégulièrement dentés au sommet; bractées
involucrales unicolores (blanchâtres) 16. E. latifolium
14. Plantes annuelles, grêles, généralement de petite taille, acaules; fleurs femelles à
tépales externes entiers ou à peine denticulés au sommet; bractées involucrales
généralement bicolores (noirâtres au sommet et blanchâtres vers la base).
15
15. Tépales externes et internes des fleurs femelles subidentiques, lancéolés-linéaires;
tépales externes glabres; tépales internes à peine ciliés à l'extrémité sommitale.
34. E. similitepalum
15. Tépales externes et internes des fleurs femelles différents, non linéaires-linéaires;
tépales externes ciliés sur la carène; tépales internes densément ciliés au sommet.
16
16. Fleurs femelles et mâles à 2 tépales externes; bractées involucrales et florales
généralement recourbées vers l'extérieur, blanchâtres 30. E. recurvibracteum
16. Fleurs femelles à 2 ou plus rarement à 3 tépales externes; fleurs mâles à 3 tépales
externes; bractées involucrales et florales non recourbées vers l'extérieur.
17
66
17. Fleurs femelles à tépales externes linéaires-filiformes; tépales internes nuls
8. E. cinereum
17. Fleurs femelles à tépales externes lancéolés; tépales internes égaux, oblancéolés
41. E. varium
18. Plantes à longue tige feuillée; feuilles filiformes-capillaires, non disposées en rosette
basale 19
18. Plantes acaules ou à tige très courte, feuilles groupées en rosette basale
21
19. Fleurs femelles subsessiles; tépales externes égaux, non caréné-ailés, denticulés au
sommet; réceptacle glabre 21. E. melanocephalum
19. Fleurs femelles pédicellées; tépales externes inégaux; tépales latéraux fortement
carénés-ailés; généralement entier sur le bord; réceptacle velu 20
20. Capitules blanchâtres à grisâtres; tépales externes des fleurs femelles obtus-arrondis au
sommet; tépales internes pourvus d'une glande sommitale 32. E. setaceum
20. Capitules noirâtres; tépales externes des fleurs femelles aigus au sommet; tépales
internes dépourvus de glandes 38. E. submersum
21. Tépales internes pourvus de poils capités au sommet 22
21. Tépales internes sans poils glandulaires 23
22. Fleurs à tépales externes soudés en un tube fendu latéralement, à peine carénés vers le
sommet 27. E. pictum
22. Fleurs à tépales externes sublibres, fortement carénés et ± ailés chez les fleurs femelles.
39. E. teiisczii
23. Plantes présentant des capitules vivipares 24
23. Plantes ne présentant pas des capitules vivipares 25
24. Tige acaule; tépales externes des fleurs femelles inégaux; tépales latéraux obovales,
largement ailés 42. E. zambesiense
24. Tige ± allongée, ramifiée; tépales externes des fleurs femelles égaux, oblancéolés,
carénés-ailés, aile non proeminante 29. E. ramocaulum
25. Fleurs femelles à tépales externes dépourvus de carène et d'aile 18
25. Fleurs femelles à tépales externes carénés, à aile proéminante ou nulle 26
67
26. Tépales externes des fleurs femelles largement ovales, aigus-acuminés au sommet
12. E. gilgianum
26. Tépales externes des fleurs femelles non ovales, obtus-arrondis au sommet 27
27. Tépales externes inégaux; tépales latéraux fortement carénés; fleurs subsessiles; tépales
internes échancrés au sommet 35. E. sinealaeum
27. Tépales externes égaux, faiblement ou non carénés; tépales internes non échancrés au
sommet 28
28. Tépales externes des fleurs femelles soudés en une spathe ou sublibres, bractées
involucrales ovales 31. E. schimperi
28. Tépales externes des fleurs femelles libres; bractées involucrales obovales 29
29. Bractées florales et tépales externes des fleurs femelles denticulés; tépales internes des
fleurs femelles inégaux, spongieux à membraneux, blanchâtres ou le plus souvent
noirâtres au sommet; graines noirâtres; réceptacle velu 2. E. afzelianum
29. Bractées florales et tépales externes des fleurs femelles non denticulés; tépales internes
des fleurs femelles subégaux, membraneux, blanchâtres; graines habituellement
brunâtres; réceptacle glabre 4. E. albocapitatum
30. Bractées involucrales et pièces florales teintés de noir au sommet, blanchâtres vers la
base 3. E. alaeum
30. Bractées involucrales et pièces florales blanchâtres 31
31. Fleurs mâles à tépales externes libres, linéaires-oblongs à linéaires-spatulés 32
31. Fleurs mâles à tépales externes soudés, rarement sublibres, très rarement linéaires.
33
32. Capitules rougeâtres; réceptacle velu; fleurs mâles à longs tépales externes (stipités),
égaux, carénés-ailés au sommet; tépales internes inégaux, velus; fleurs femelles à
tépales externes inégaux, tépales latéraux fortement carénés-ailés sur la 1/2
supérieure 36. E. stipantepalum
32. Capitules blanc jaunâtre; réceptacle glabre; fleurs mâles à tépales externes subinégaux,
non stipités, dépourvus de carène et d'aile; tépales internes réduits, glabres; fleurs
femelles à tépales externes égaux, entièrement carénés-ailés sur presque toute la
longueur 25. E. parvitepalum
33. Fleurs femelles à 3 tépales externes égaux ou ± subégaux, carénés-ailés 34
68
33. Fleurs femelles à 3 tépales externes inégaux, les latéraux carénés-ailés; le médian
dépourvu de carène et d'aile 35
34. Plante petite; tépales internes des fleurs mâles réduits à presque nuls; tépales externes
des fleurs femelles obovales, de 1-1,2 mm de long et 0,5-0,6 mm de large, aile bien
développée 15. E. katangaense
34. Plante robuste; tépales internes des fleurs mâles linéaires-oblongs, ciliés; tépales
externes des fleurs femelles oblancéolés, de 2-2,8 mm de long et 1,5-1,8 mm de large,
finement ailés 33. E. similischimpen
35. Fleurs mâles à 3 étamines; tépales externes sublibres (à peine soudés à la base); fleurs
femelles à tépales médians minces, linéaires-oblongs; tépales internes subégaux,
minces, linéaires-oblongs 5. E. angustibracteum
35. Fleurs mâles à 6 étamines; tépales externes généralement soudés en une spathe
variablement fendue sur le côté; fleurs femelles à grands tépales médians, rarement
linéaires-oblongs 36
36. Bractées florales aiguës-acuminées 37
36. Bractées florales non aiguës-acuminées 38
37. Bractées florales elliptiques à étroitement obovales, fortement acuminées, glabres;
tépales médians légèrement oblancéolés,ou plus rarement oblongs-spatulés, de 1-1,2
mm de long et 0,3-0,4 mm de large; tépales internes ciliés au sommet sur le bord .
20. E. meiklei
37. Bractées florales oblancéolées-obovales, acuminées, ciliées vers le sommet sur la face
dorsale; tépales médians oblongs-spatulés, de 1,2-1,6 mm de long et 0,2-0,3 mm de
large; tépales internes densément ciliés sur la 1/2 moitié supérieure
14. E. inundatum
38. Tépales latéraux des fleurs femelles à grande aile, obovales (aile exclue), obtus au
sommet, glabres; tépales médians minces à filiformes, linéaires 11. E. fulvum
38. Tépales latéraux à aile non proéminante, obovales (aile comprise), aigus ou
obtus-aigus au sommet, rarement glabres; tépales médians généralement obovales.
39
39. Bractées florales obtuses-arrondies, ciliées (poils caducs) vers le sommet; tépales
latéraux oblancéolés, de 1,5-1,8 (-2) mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, à dos
cilié au sommet 10. E. diloloense
69
39. Bractées florales aiguës, glabres, tépales latéraux obovales à oblancéolés, glabres ou
ciliés sur le bord supérieure 40
40. Bractées florales à bord entier; tépales externes obovales à étroitement oblancéolés,
obtus ou aigus au sommet; tépales médians oblongs-spatulés ou étroitement
oblancéolés 7. E. buchananii
40. Bractées florales à bord denticulé; tépales externes obovales, aigus au sommet,
denticulés sur le bord supérieur; tépales médians obovales 42
41. Bractées florales élliptiques à obovales; tépales internes des fleurs femelles
oblongs-linéaires, ciliés vers le sommet; tépales internes des fleurs mâles inégaux.
23. E. nigericum
41. Bractées florales oblancéolées; tépales internes des fleurs femelles spatulés à
oblancéolés, ciliés au sommet sur le bord; tépales internes des fleurs mâles réduits.
40. E. transvaalicwn
5.3. Description et distribution des espèces du genre Eriocaulon
Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non
des relations phylétiques entre taxons, distribution des espèces est basée
respectivement, en Afrique centrale et au Congo, sur les territoires phytogéographiques
reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni & al. (1992). Toutefois, chaque diagnose est
accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce.
1. Eriocaulon africanum Hochst., Flora 28: 340 (1845); Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 272
(1855); Koern., Linnaea 27: 649 (1856); N.E.Brown, Fl. Cap. 7: 56 (1897); Ruhl., Engl.
Bot. Jahrb. 27: 77 (1899); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 266 (1955); Obermeyer, Fl.
South. Afr. 4,2: 19 (1985). - Type: Afrique du Sud (Natal), Krauss 375 (holotype: K!; iso-:
BM!). Fig. 9
E. woodii N.E.Brown, Fl. Capens. 7: 57 (1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 77 (1899);
Ruhl., Engl. Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 70 (1903). - Type: Afrique du Sud (Natal), Wood
3035 (holotype: K!; iso-: NH).
E. natalensis Schinz, Mém. Herb. Boissier 10: 76 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzen.
Eriocaulac. 4,30: 70 (1903); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985). - type: Afrique du
Sud.
70
E. woodii N.E.Brown var. minor Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 70 (1903). Type: Afrique du Sud (Natal), Wood 524 (holotype: B!) Syn. nov.
Plante vivace, aquatique, de (10-) 15-20 (-30) cm de haut, à tige le plus souvent
courte, parfois allongée, non ramifiée. Feuilles cespiteuses, en rosette basilaire, planes,
multinerves et à nervures saillantes, sessiles, amplexicaules et élargies à la base, munies de
nombreuses poches aérifères; linéaires, de 4-7 (-20) cm de long et 0,4-0,5 cm de large,
aiguës au sommet, glabres. Gaines basales mbuleuses, membraneuses, lâches, de 5-6 (-8)
cm de long, fendues sur le côté, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou
très souvent fendu en lobes aigus, multinerves, non tordues, membraneuses, glabres.
Capitules terminaux, bisexués, multiflores, globuleux, de 0,5-0,8 (-1,0) cm de diamètre,
monoïques, parfois vivipares; capitules primaires (terminaux) plus grands, non vivipares;
capitules secondaires (axillaires) très petits, vivipares); hampes florales nombreuses,
rarement solitaires, robustes, légèrement hélicoïdales, multistriées, glabres, involucre
l-(-2)-sérié, à bractées involucrales membraneuses, étroitement elliptiques-oblongues à
ovales, de 2,0-2,5 mm de long et 1,8-2,0 (-2,2) mm de large, obmses ou subarrondies au
sommet, brunâtres à blanchâtres, entièrement glabres, sous-tendues par des bractées
florales membraneuses, oblancéolées, de 2,5-3,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large,
obtuses au sommet, ciliées sur le bord, recourbées, noirâtres; réceptacle concave,
glabrescent. Fleurs 2i pédicelle de 0,4-0,5mm de long, glabre, tépales membraneux. Fleurs
mâles: tépales externes 3, concaves, sublibres ou soudés en une spathe à lobes
variablement découpés, obovales, de 1,5-1,8mm de long, obtus à subtronqués, denticulés
au sommet, ciliés sur le bord et dorsalement sur la nervure centrale; tépales internes 3,
subégaux, portés par un stipe de 0,5-0,8mm de long, obovales-spatulés, de 0,8-1,0mm de
long et 0,3-0,4mm de large, obtuses au sommet, portant une glande noire en dessous de
l'apex sur la face interne, glabres à l'extérieur, recouverts de poils blancs à l'intérieur,
blanchâtres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée sous forme
de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres,
égaux, concaves, légèrement carénés, sans aile, obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,6
mm de large, obtus, denticulés au sommet, ciliés sur le bord supérieur et sur le dos le long
de le nervure centrale, noirâtres; tépales internes subégaux, libres, oblancéolés-spatulés, de
(1,5-) 1,8-2,0mm de long et 0,4-0,5mm de large, obtus au sommet, blanchâtres, munis sur
la face interne d'une glande noire en dessous de l'apex, densément ciliés sur la face
ventrale, glabres sur la face inférieure; style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches
71
Fig. 9 . Eriocaulon africanum Hochst.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: fleur femelle; F: tépale
externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes (d'après
Symoens 11773).
73
stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de
0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,4-0,5mm
de diamètre, brunâtres, réticulées.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. sans indication Humier 1 (ZT), à l ' W d e Kabiashia, Malaisse 4588
(BR); ibid., en amont de la haute cascade de la rivière Luanza, Symoens 11773 (BR,
BRVU); Mont Kundelungu, rivière Lukafu, Quarré 5587 (BR)
Distribution générale
Zaïre, Zambie, Zimbabwe, Afrique du sud '
Habitat: Dépôts sableux et rocailleux en bordure de rivières, et lit des rivières; vers
1200 m d'altitude.
Affinité et variations: comparable à E. malaissei dont elle est affine, E. africanum se
reconnaît par ses capitules diformes. Les capitules terminaux plus grands sont non
vivipares, alors que les capitules axillaires beaucoup plus petits présentent tous une
viviparité. Les différences entre E. africanum et E. woodii var. minor sont basées sur des
caractères liés aux organes végétatifs et non aux organes reproducteurs. L'examen d'un
matériel d'orgine diversifiée permet de conclure que ces différences (entre ces 2 taxons) ne
sont autres que des variations liées à l'habitat. Leur valeur taxonomique par manque de
constance est insignifiante, d'où la réduction de E. woodii var. minor au rang de synonyme
(nouveau) de E. africanum.
Il serait important d'évoquer quelques différences observées d'une part entre le
matériel sudafricain et celui de l'Afrique centrale ou du domaine Zambésien et d'autre
part entre E. africanum et E. woodii.
Les spécimens rencontrés en Afrique centrale et dans le domaine Zambézien ont des
grandes feuilles ce qui les différencie des spécimens types de E. africanum d'Afrique du
sud, qui eux sont dotés de petites feuilles. La présence des capimles diformes dont une
catégorie vivipare rapproche les spécimens d'Afrique centrale et du domaine Zambézien
des spécimens sudafricains déterminés E. woodii. Quelque soit l'origine du matériel, les
organes floraux sont identiques. Notons que les différences entre le type E. woodii et sa
variété minor étaient basées sur la taille et les dimensions des feuilles et non sur les
organes reproducteurs. Les spécimens d'Afrique centrale seraient donc E. woodii. ^
74
Le matériel type d ' £ . africanum étudié ne présente pas de capimles diformes et est
non vivipare alors que E. woodii est tout à fait l'opposée. Excepté ce caractère il n'y a pas
de différences au niveau floral entre les deux taxons. Suivant la synonymie établie par
Obermeyer (1985), le matériel d'Afrique centrale et du domaine Zambézien est déterminé
conmie E. africanum. La viviparité étant un processus ayant une valeur taxonomique réelle
(Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976), une meilleure coimaissance de ce
taxon n'est possible que par une intensification des études et de récoltes en Afrique du Sud
où ces deux taxons cohabitent.
2. Eriocaulon afzelianum Wikstr. ex Koem., Linnaea 27: 680 (1856); Dur. & Schinz,
Consp. Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 82 (1899); N.E.Brown.,Fl. Trop.
Afr. 8: 250 (1901); A. Chev.,Rév. Bot. Appl. Agric. Trop. 15: 1027 (1935); Meikle, Fl. W.
Trop. Afr., éd. 2, 3 (1): 62 (1968); Moldenke, Phytologia 41: 412 (1979). - Type: Sierra
Leone, AJzelius (holotype: B!; iso-: BM!). Fig. 10,
Eriocaulon kouroussense Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 641 (1909) pro parte. Type: Guinée, Pobéguin 616 (holotype: P!).
Eriocaulon heterochiîon Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 647 (1909) pro parte. - Type:
Guinée (non vu)
Herbe annuelle, de 12-26 (-40) cm de haut. Feuilles cespiteuses, groupées en rosette
basale, planes, sessiles, molles, linéaires-lancéolées, de 2-5 (-10) cm de long et 2-5 mm de
large, aiguës ou obtuses au sommet, ± élargies à la base amplexicaule et munie de
nombreuses poches aérifères, plurinerves (4-11 nervures), nervures saillantes sur la face
abaxiale, glabres. Gaines basâtes lâches, molles, membraneuses, cylindriques, de (2,5-)
3,0-5,0(-9,3) cm de long, aiguës sommet, fendues latéralement et coupé obliquement au
sommet en un limbe entier ou disséqué, marge sommitale blanchâtre, multinerves, glabres.
Capitules terminaux, bisexués, multiflores, subglobuleuses, de 3-6 (-7) nmi de diamètre,
blanchâtres ou grisâtres; hampes florales terminales, habituellement en touffe (jusqu'à 20),
grêles, hélicoïdales, 4-5-côtelées, glabres; involucre 2-(-3) série; bractées involucrales
externes obovales-oblancéolées à +oblongues, de 1,8-2,1 mm de long et 0,8-1,1 mm de
large, subarrondies à obtuses au sommet, blanc jaunâtre, légèrement rigides, à face externe
recouvertes de poils blancs précocement caducs (glabres à maturité); bractées florales
obovales-oblancéolées, de 1,8-2,5mm de long et 1,5-1,8mm de large, aiguës-acuminées au
sommet, à face dorsale recouverte de poils blancs dans la partie supérieure, noirâtres;
75
réceptacle conique, recouvert de long poils blancs. Fleurs subsessiles ou à court pédicelle
glabre. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres ou brièvement soudés à la base (parfois
soudés en une spathe fendue latéralement, profondément 3-lobé), subinégaux,
oblancéolés, de 1,8-2,1 mm de long et (0,4-) 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, sommet obms,
irrégulièrement denticulés; ± carénés, non ailés; tépales externes latéraux fortement
concaves, noirâtres dans la partie supérieure, pourvues de poils blancs sur la face abaxiale,
glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneux, inégaux, insérés au sommet d'un
stipe de 1,0-1,5min de long, obovales ou ovales, de 0,3-0,5(-0,6) mm de long et ± 0 , 2 m m
de large (pour le plus grand), aigus au sommet, dépourvus de glandes, velus de poils
blancs; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiments du pistil présents à la base des
tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes identiques à ceux des fleurs mâles;
tépales internes libres, inégaux, oblancéolés, de 1,5-2,2mm de long et 0,4-0,6(-0,8) mm de
large, obtus au sonunet, dépourvus de glande sur la face adaxiale, velus dans la partie
supérieure, noirâtres ou blanchâtres; style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches
stigmatiques filiformes, de (0,8-) 1-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires,
3-spermes, elliptiques-sphériques, de 0,5-0,7 mm de diamètre, à paroi membraneuse,
glabre. Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,3-0,4 mm de long et + 0,2 mm de diamètre,
grossièrement réticulées, noirâtres ou brun sombre, glabres ou pourvues d'un indûment
blanc.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Vallée de Luapula, chute de Kyalwe, Lisowski B-6597 (POZG);
ibid., près du village Kamina, Lisowski B-6620 (POZG); Kabiashia, dembo Kandale,
Malaisse 6451 (BR); 10 km à l'W de Kasadji, Duvigneaud & Timperman 2316 (BRLU);
Dilolo, Duvigneaud 3272 (BRLU), 3272 E2 (BRLU), 3279 (BRLU) & 3279E (BRLU);
Région de Kisenge, Duvigneaud 3260 (BRLU); Lubumbashi, Rogers, 10088 (BM, K); 50 km
au NE de Lubumbashi, au bord de la rivière Luiswishi, Lisowski B-6602 (POZG) & B-6670
(POZG); Kipopo, à 25 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 3805 (BR); canal Kisanga,
Quarré 4560 (BR); Kambikila, Quarré 297 (BR); à 12 km de Welgelegen, marécage de la
source de la Lumwana, à l'E de la route Lubumbashi - Kasumbalesa, Symoens 9275 (BR,
BRVU); Sakania, environ de Kipushia au N de Namopala, dembo Kashibashi, Lisowski
B-6654 (POZG).
Distribution générale
Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Côte-d'Ivoire, Ghana, Niger, Tchad.
Fig^O. Eriocaulon afzeliamm Wikstr. e x K o e m . . A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le
rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G:
gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne; I: graine (d'après
Lisowski B-6654).
78
Habitat: Endroits marécageux ou humides dans les savanes herbeuses d'altitude et
sur dalles ferrallitiques; entre 1000 à 1300 m d'altimde.
Affînités et variations: cette espèce présente une variation de la couleur des capitules
et des tépales internes. Lorsque les capitules sont blanchâtres, elle peut être apparentée à
E. bongense Engl. & Ruhl. ex Ruhl. qui se distingue par son capitule hémisphérique à
conique et par ses fleurs ayant des tépales externes filiformes. Cependant, quand le
capitule est noirâtre, E. ajzelianum se recormaît aisément par ses tépales internes des
fleurs femelles qui sont exserts et teintés de noir au sonunet.
Bien qu'il soit signalé dans la littérature que les tépales externes peuvent être libres
ou soudés en une spathe 3-fide, les échantillons ci-dessus cités et attribués à E. ajzelianum
ont les tépales externes libres sinon très brièvement soudés à la base.
3. Eriocaulon alaeum Kimpouni, sp. nov.
A E. bicoloro Kimpouni floribus femineis 3 tepalis extemis subequalibus
carinato-alatisque, tepalis intemis valde inaequalibus, floribus masculinis tepalis extemis in
spatham coimatis apiceque denticulatus differt.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 6534 (Holotype: BR, iso-. BRVU). Fig. 11
Herbe aimuelle, de 5-8 (-10) cm de haut. Feuilles minuscules, formant une rosette
basilaire, sessiles, non élargies à la base, amplexicaules, membraneuses, minces,
filiformes-subulées, de 1,0-1,5 cm de long, aiguës au sommet, glabres. Gaines basales
lâches, de 1,0-1,5 cm de long, profondément fendues, aiguës au sommet, membraneuses,
glabres. Capitules terminaux, semi-sphériques, de 3-4 mm de diamètre, multiflores,
monoïques, noirâtres au sommet, blanc jaunâtre dans la partie inférieure; hampes florales
par 2-5, rarement solitaires, grêles, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées
légèrement cartilagineuses, obovales, de l,8-2,0mm de long et 1,5-1,8mm de large, obtus
au sommet, noirâtres sur la marge sommitale, partie basale jaunâtre, totalement glabres;
bractées florales membraneuses, obovales à oblancéolées, de 1,5-1,8mm de long et 0,8-1,0
nrni de large, denticulés, aigus au sommet, glabres; réceptacle pourvu de quelques poils
blancs. Fleurs 3-mères, unisexuées, courtement pédicellées, pièces florales noirâtres au
sommet, blanchâtres à jaunâtres vers la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes
membraneux, soudés en une spathe à peine 3-lobé, irrégulièrement denticulés, obovales à
étroitement elliptiques, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long, subobms au sonmiet; tépales internes
très réduits à presque nuls, portés par un stipe de de 0,6-0,8mm de long; étamines 6,
i
1
79
Fig. 11. Eriocaulon alaeum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe médian
de la fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale interne de
la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après
Lisowski 86764).
80
p-R
§-P»
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UNIVERSITE DE LUBUMBASHl
LABOKATOIKE DE B O T A N I Q U E
Herbier St. LISOWSKI, F. MALAISSE
et J.-J. S Y M O E N S
Famille ^ c J t
\uC^-iu^CCu-*^
Nom tr^Y.^ r-i'rdtLuI •af^^t^^^u^U-Cl^^'^dt^
Nom vcrnaculalrc
. . , . . ^ AU. -/i>ùCy^/
Localitc
A i e JiitZ .'^U.'/itjùi.
(Plateau des Marungu, Kalanyal
::-ia
Obstrvaiions
HERB. HOBTI BOT.
NAT,
BEL;
81
anthères noirâtres, basifixes; rudiment du gynécée persistant au sonmiet du stipe. Fleurs
femelles: tépales externes 3, libres, subégaux, oblancéolés à linéaires ou elliptiques, de
1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, finement denticulés, obtus-aigus au sommet,
carènes à peine ailée, glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, inégaux,
oblancéolés-spamlés, de 1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, obms, bifides au
sommet, glabres; style court, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse,
hyaline, glabre. Graines ovoïdes, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc
papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski, Malaisse &
Symoens 6534 (BR, BRVU); Plateau des Kundelungu, à environ 10,9 km au NNW du Poste
de Lualala, source du ruisseau Munua affluent de la rivière Nungwe, Lisowski 86764
(POZG); Lisowski, Malaisse & Symoens 11616(BRVU).
Distribution générale
non coimue d'ailleurs
Habitat: Bords des mares dans les savanes d'altitude; entre 1650 et 1900 m d'altitude.
Affînités et variations: par la coloration du capitule, E. alaeum serait affine de E.
bicolorum et de E. sinealaeum. Cependant, avec ses fleurs femelles à 3 tépales externes
subégaux, carénés-ailés; ses tépales internes très inégaux et ses fleurs mâles à tépales
externes soudés en une spathe et denticulés au sommet, elle se distingue nettement des 2
autres espèces ci-dessus citées.
4. Eriocaulon albocapitatum Kimpouni, sp. nov.
A E. recurvibracteo Kimpouni capitulis omnino albidis, partibus involucralibus non
cartilagineis et non exms recurvatis, florum bracteis oblanceolato-ovatis acuto-acuminatis
apiceque ciliatis, floribus onrnino 3-meris antherisque denigratis sat differt.
Type: Zaïre, 5erer 669 (Holotype: BR). Fig. 12.
Plante annuelle, de 4-6 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, planes,
±élargies à la base, nervures saillantes, molles, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de
(2,5-) 2,8-3 (-3,5) cm de long et 1,0-2,0 (-2,5) mm de large, aiguës au sommet, glabres.
82
Gaines basales lâches, tubuleuses, légèrement spiralées, multinerves, membraneuses, de
(1,8-) 2,0-2,5 cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier,
glabres. Capitules terminaux, monoïques, subglobuleux de 3-4 mm de diamètre, multiflores,
blanchâtres à jaunâtres; hampes florales toujours en touffe terminale dense, grêles,
3-côtelées, hélicoïdales, glabres; involucre 1-2-sérié, à bractées membraneuses, oblongues
à étroitement elliptiques, de 2,0-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) nrai de large, aiguës au
sommet, glabres; bractées florales obovales-oblancéolées, de 2,0-2,5mm de long et 0,6-0,8
(-1,0) mm de large, acuminées-aiguës au sommet, ciliées sur le 1/3 supérieur du dos,
ailleurs glabres; réceptacle concave, glabre. Fleurs 3-mères, unisexuées, à court pédicelle
glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, égaux, étroitement, oblancéolés, de 1,5-1,8
mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus à aigus au sommet, ciliés vers le sommet et
glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,8-l,0mLm
de long, libres, très réduits, membraneux, ciliés, portant une glande noire; étamines 6, à
anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs
femelles à 3 tépales externes libres, concaves, oblancéolés, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5
mm de large, aigus au sommet, dépourvus d'aile sur la carène, ciliés sur le 1/3 supérieur du
dos; tépales internes 3, libres, membraneux, elliptiques, de 1,5-1,8 mm de long et 0,4-0,5
mm de large, obtus ou subaigus au sommet, ciliés au sommet de la face interne, munis
d'une glande noire en dessous de l'apex, blanchâtres; style de 0,3-0,4 mm de long, à 3
branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes,
sphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines
elliptiques ou ovoïdes, réticulées, brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. route Amadi - Suronga, Seret 669 (BR).
Distribution générale
Cameroun Raynal 4263 (P) & 12212 (P), Zaïre, Gabon (WAG)
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques.
Affinités et variations: cette espèce affine de E. recurvibracteum se différencie par:
ses capitules entièrement blanchâtres; ses pièces involucrales non cartilagineuses et non
recourbées vers l'extérieur; ses bractées florales oblancéolées-obovales, aiguës-acuminées
et ciliés vers le sommet; ses fleurs entièrement 3-mères eu androcée à anthères noirâtres.
83
12. Eriocaulon albocapitatum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: androcée montrant les
tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: gynécée
accompagné des tépales internes; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépale
interne (d'après Seret669).
85
5. Eriocaulon angustibracteum Kimpouni, sp. nov.
Differt a E. meiklei Moldenke androcio 3 staminibus, florum bracteis obovatis acutis
acuminatisque, floribus foemineis 3 tepalis extemis valde inaequalibus, tepalis intemis
linearibus floribusque masculinis tepalis extemis subliberis.
Type: Zaïre, DMv/gnéûMt/5259 (Holotype: BRLU). Fig. 13
Plante annuelle, de 10-20 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette
basilaire, sessiles, non élargies à la base, amplexicaules, planes, flaccides, multinerves,
linéaires-subulées, de 6-7 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet, glabres.
Gaines bdiSdXQs non adhérentes, membraneuses, tordues, mbuleuses, de 2,5-3,0(-4,0) cm de
long, aiguës au sommet, terminées par un limbe coupé obliquement, glabres. Capitules
terminaux, globuleux, de (3-) 4-5 mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres;
hampes florales grêles, tordues, striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées pourvues
d'une bande centrale brunâtre, oblancéolées, de 1,8-2,1mm de long et 1,0-1,3mm de large,
arrondies au sommet, blanchâtres, glabres; réceptacle concave, villeux. Fleurs courtement
pédicellées ( ± 0 , 2 mm de long), unisexuées, 3-mères; bractées florales à bande centrale
brunâtre, obovales, de (1,8-) 2,0-2,1mm de long et 0,8-1,Omm de large, acuminées-aiguës
au sommet, entièrement glabres. Fleurs mâles à 3 tépales externes sublibres, égaux,
concaves, oblancéolés, de (0,8-) 1,0-1,3 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, ±
irrégulièrement denticulés, subaigus au sommet, recouverts de poils sur la carène et au
sommet, glabres ailleurs; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long,
réduits à 3 membranes ciliées, dépourvus de glandes; étamines 3, à anthères noires,
basifixes; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles:
tépales externes 3, libres, inégaux; tépales latéraux concaves, obovales à étroitement
elliptiques, de 1,0-1,5 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aigus au sommet, largement
carénés-ailés, cilié au dos vers le sommet, ailleurs glabres; tépales médians linéaires, de
1,0-1,2mm de long et ± 0 , 2 mm de large, obtus au sommet, dépourvus de carène et d'aile,
entièrement glabres; tépales internes 3, libres, subégaux, linéaires, de 1,0-1,5 mm de long
et 0,1-0,2 mm de large, obtus au sommet, sans glande en dessous de l'apex, ciliés au
sommet, membraneux, blanchâtres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et
glandulaires. Capsules 3-loculaires, subglobuleuses, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi
membraneuse, hyaline, glabre. Graines brunâtres, ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de diamètre,
réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
86
13. Eriocaulon angustibracteum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les
tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: tépale
externe latéral de la fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I:
gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Schmitz 3927).
!S!-=
Institut National pour l'Etude
Agronomique du Congo Belge
* j Herbier *
N" .3..927.
Date-; :|9.....5- - 1 9 5 2
Orig pe : i a n z e n z e , a ^ - l l ' E , 10»27»S.-
yjjjjjj p a r a i s en bordure de r u i s s e a u , sur
satile fiu Kàlahari. Dépôt as sëz àïbh
"ïant . de....terre .fine»...Epaisseur...d.'eau
N o i r Vern.nculaFrc*
•Elante dressée à f e u i l l e s en r o s e t t e
• - f e s a l e , jp.unss. I n f l o r e s c e n c e s g r i s e ï
IIERRARIUSI TIORTI ROTANICI P . R U X E L L R N S I S
(BF.I.GU'M)
88
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Région de Kisenge, Duvigneaud 3259 (BRLU); Kanzenze, Schmitz
3927 (BR).
Distribution générale
— non connue d'ailleurs
Habitat: Marais en bordure de ruisseau, sur sable du Kalahari.
Affinités et variations: le caractère distinguant E. angustibracteum de E. meiklei dont
elle est affine, est l'androcée à 3 étamines. Elle se différencie des autres espèces africaines
à androcée à 3 étamines par les bractées florales obovales, aiguës et acuminées; les fleurs
femelles à 3 tépales externes très inégaux, des tépales internes linéaires et enfin des fleurs
mâles à tépales externes sublibres
6. Eriocaulon bicolorum Kimpouni, sp. nov.
Differt a E. sinealaeo Kimpouni florum bracteis partibusque bicoloribus (apice
denigratis basaliterque albidis flavidisve), florum partibus cartilagineis, floribus masculinis
tepalis extemis liberis floribusque foemineis tapalis extemis apice dentatis et
carinato-alatis.
Type: Zaïre, Duvigneaud 3272Ei (Holotype: BRLU). Fig. 14.
Plante annuelle, de 10-15 cm de haut. Feuilles en rosette basale, filiformes à
étroitement linéaires-subulées, de 2-4 cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës au sommet,
sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, rosâtres, glabres. Gaines lâches,
tordues, multinerves, tubuleuses, de 2,5-3,5 cm de long, aiguës au sommet, fendues
latéralement et coupées obliquement en un limbe entier, rosâtres, glabres. Capitules
terminaux, globuleux, de 3-4 mm de diamètre, multiflores, blanchâtres à la base et tachetés
de noir au sommet, glabres; hampes florales fréquemment nombreuses, rarement
solitaires, striées, tordues, glabres; bractées involucrales 2-sériées, largement obovales, de
1,5-1,8 mm de long et de large, arrondies au sommet, légèrement rigides, cartilagineuses,
blanchâtres, glabres; bractées florales identiques en formes et dimensions aux bractées
involucrales, obtuses au sommet, noirâtres sur la marge supérieure, glabres; réceptacle
conique, pourvu de quelques poils blancs. Fleurs subsessiles, 2-mères, unisexuées. Fleurs
mâles: tépales externes 2, soudés en une spathe ou en un tube ouvert sur toute la longueur,
89
AA.Eriocaulon bicolorum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale
interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Duvigneaud 3272E1).
90
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U N I V C R S I T C 1.1BRC D C
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L A B O R A T O I R E DE B O T A N I Q U E S Y S T ô J l A T i ' , j £
ET DE P H Y T O C e O C R A P H i E ( a U . J ?
FLORE DU K A T A
MISSION OUVIGNCAUD Ift67
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LOCAUITÊ
TERRIT. 0^«-o2o
STATION - • . y < « t A w ^ > ^ \ / , G,
OBSERVATIONS
L.EG. OUVIONEAUD
OCTERM.
91
oblancéolés-obovales, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long, subobms à tronqués, légèrement
denticulés au sommet, noirâtres sur la marge supérieure, blanchâtres ailleurs, glabres;
tépales internes réduits à nuls, insérés au sommet d'un stipe de 1,0-1,3 mm de long;
étamines 4, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée sous forme de glandes noires.
Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, concaves, obovales, de 1,0-1,2(-1,5) mm de long
et 0,4-0,6mm de large, obtus, irrégulièrement denticulés au sommet, carène à grande aile,
teinté de noir, entièrement glabres; tépales internes 2, oblancéolés-spatulés, de 1,3-1,6
(-1,8) mm de long et 0,4-0,6 mm de large, bifides au sonraiet, noirâtres à l'extrémité
supérieure, blanchâtres ailleurs, glabres; style court ( ± 0 , 1 mm de long) terminé par 2
branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, ovoïdes, de 0,4-0,5
mm de diamètre, une graine par loge, à paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes,
réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en lignes régulières.
Distribution en Afrique centrale
Zaire: Haut-Katanga. Dilolo, Duvigneaud 3272 (El) ou 3273 bis (BRLU).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Bord de mares dans la savane herbeuse.
Affinités et variations: les caractéristiques permettant d'identifier cette espèce sont
les bractées involucrales et les pièces florales bicolores (noirâtres au sommet et
blanchâtres à jaunâtres vers la base), cartilagineuses; les fleurs mâles à tépales externes
libres; et des fleurs femelles à tépales externes dentés au sommet, carénés-ailés.
7. Eriocaulon buchananii Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 83 (1899); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 247 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 145 (1955). - Type: Malawi et Tanzanie, Buchanan 1168 (holotype:
BM!; iso-: B!), Whyte s.n. (holotype: B!; iso-: BM!, P!).
Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899);
N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 247 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903);
Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 147 (1965). - Type: Angola, Welwitsch 2442 & 2443
(holotype: BM!). Syn. nov.
92
Plante herbacée, annuelle, de 10-15 (-20) cm de haut. Feuilles groupées en rosette
basale, cespiteuses, planes, sessiles, molles, membraneuses, élargies à la base amplexicaule,
pourvues de nombreuses poches aérifère, linéaires-lancéolées, de (2,5-) 3,0-5,0(-6,5) cm
de long et 0,3-0,4 (-0,6) cm de large, aiguës ou subobtuses au sommet, légèrement
cartilagineuses, nervures (5-11) apparentes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses,
molles, multinerves, cylindriques, (2-) 3-4 (-5) cm de long, aiguës au sonmiet, coupées
obliquement au sommet en un limbe entier ou lacinié, marge sommitale blanchâtre,
glabres. Capitules monoïques, multiflores, solitaires, hémisphériques ou globuleux, de 3-4
(-5) mm de diamètre, brun clair ou noirâtres, glabres; hampes florales (3-10) fréquemment
en touffe terminale, rarement solitaires, spiralées, (4-) 5-7-striées, glabres; bractées
involucrales 2-sériées, obovales à oblancéolées-oblongues, de 1,5-1,8 (-2) mm de long et
0,6-0,8(-l,0) mm de large, obtuses à arrondies au sommet, recourbées, légèrement rigides,
concaves, blanchâtres ou noirâtres, glabres; bractées florales spatulées, elliptiques à
obovales-oblancéolées, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et (0,6-) 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës
au sommet, concaves, noirâtres, très finement recouvertes de poils précocement caducs sur
la face externe; réceptacle concave ou conique, velu de longs poils blancs. Fleurs
unisexuées, à pédicelle court, glabre excepté la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes
membraneux, obovales, de (0,8-) 1,0-1,5 mm de long, obtus au sommet, irrégulièrement
denticulés, soudés (libres ?) en une spathe 3-lobé, noirâtres, glabres; tépales internes 3,
inégaux, réduits en onglets ovales, aigus (le plus grand), glabres, portés par un stipe
(anthophore) de (0,5-) 0,8-1,0 mm de long; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes;
rudiments du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales
externes libres, inégaux; tépales latéraux carénés, ailés, rigides, cartilagineux,
oblancéolés-obovales, de (1,0-) l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8mm de large, aigus ou
obtus au sommet, entièrement glabres; tépales médians non carénés, non ailés,
oblongs-spatulés à étroitement oblancéolés, de (0,8-) 1,2-1,5(-l,8) mm de long et ± 0 , 2 m m
de large, obtus-aigus au sommet, glabres; tépales internes libres, inégaux, membraneux,
linéaires-oblancéolés à oblancéolés, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long et 0,2-0,3 mm de large,
obtus ou ±échancrés au sommet, non glandulaires, glabrescents (à poils épars au sommet);
style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques de 0 , 8 - l , 0 m m de long,
filiformes, glandulaires; Capsules 3-loculaires, 3-spermes, pourvues d'une graine par loge,
hémisphériques, de (0,4-) 0,5-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines
elliptiques-ovoïdes, de 0,3-0,4 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un
indûment blanc papilleux en lignes régulières .
93
- var. buchananii
Eriocaulon buchananii Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 83 (1899); N.E.Brown, FI. Trop.
Afr. 8: 247 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:101 (1903); Hess, Ber. Schweiz.
Bot. Ges. 65: 145 (1955). - Type: Malawi et de la Tanzanie, Buchanan 1168 (holotype:
BM!; iso-: B!), Whyte s.n. (holotype: B!; iso-: BM!, P!). Fig. 15.
Plante de 10-15 (-20) cm de haut. Bractées involucrales obovales à oblongues, de
1,5-1,8 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses au sommet; bractées florales
spamlées à obovales-oblancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et (0,6-) 0,8-1,0 mm de
long, aiguës au sonmiet. Fleurs femelles k tépales latéraux oblancéolés-obovales, de 1,0-1,4
nmi de long, obtus au sommet; tépales médians oblongs, de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 2 ) mm de long et +
0,2 mm de large.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. environ de Kabiashia, rivière Kandale, J.Léonard 4615 (BR);
Dilolo, dilungu de la Mangoa, Duvigneaud & Timperman 2404E (BRLU); ibid., Kisenge,
Duvigneaud 3241 (BRLU); 50 km au NE de Lubumbashi, bord de la rivière Luiswishi,
Lisowski B-6603 (POZG); canal Kisanga, Quarré 4560 (BR); Kambikila, Quarré 297 (BR);
Welgelegen, Bequaert 386 (BR); Sakania, SE de Kipilingi, près du village Kitungulu,
Lisowski B-6669 (POZG).
Burundi: Rwanda-Burundi.Kininya, Mosso-Mundi, Michel 2510 (BR, K) & 2768 (BR, K);
ïhià.,Rnyigx, Reekmans 10541 (BR, K, WAG); Bururi, Nyanza XacLewalle 6053 (BR).
Distribution générale
Zaïre, Angola, Mozambique, Tanzanie, Malawi
Habitat: Marais dans les savanes humides et dalles ferrallitiques; entre 850 et 1350 m
d'altimde.
- var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni, Comb. nov. - Type: Angola,
Welwitsch 2442 & 2443 (holotype: BM!). Fig. 16
Eriocaulon andongense Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899);
N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 247 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4 , 3 0 : 1 0 1 (1903);
Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 147 (1965). - Type: Angola, Welwitsch 2442 & 2443
(holotype: BM!).
94
Fig. ^ 5. Eriocaulon buchananii Ruhl. var. buchananii. A: bractée involucrale externe; B:
bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée
montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur
femelle; G: tépale externe latéral de fleur femelle; H: tépale externe médian de la
fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle; J: gynécée; K: graine (d'après
Lewalle 6053).
95
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L A B O R A T O I R E DE B O T A N I Q U E S Y S T e M A T l Q U t — ^
ET DE P M Y T O C Ê O C R A P H I E ( B R L U I
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T E R R I T .
STATION
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O B S E R V A T I O N S
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D Ê T E R M .
Plante annuelle, de 12-20 cm de haut. Bractées involucrales obovales à oblancéolées,
de 1,8-2 mm de long et 0,8-1 mm de large, obtuses-arrondies au sommet; bractées florales
elliptiques-ovales, de 1,8-2 mm de long et 0,8-1 mm de large, aiguës au sommet. Fleurs
femelles à tépales latéraux obovales-oblancéolés, de 1,5-1,8(-2) mm de long et 0,6-0,8mm
de large, aigus au sommet; tépales médians oblongs-spatulés à étroitement oblancéolés,
de 1,2-1,5mm de long et 0,2-0,3mm de large, aigus au sommet.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Quarré 4889 (BR). Haut-Katanga. Plateau de Muhila, près de
la rivière Mutungulu, Lisowski 11040 (POZG), B-6605 (POZG). B-6617 (POZG), B-6618
(POZG), B-6619 (POZG) & B-6675 (POZG). Malaisse 1449 (BR); canal Kasombo, Quarré
4122 (BR); canal Kisanga, Quarré 4560 (BR).
Distribution générale
Zaïre, Angola " ~ ^ — .
Habitat: Mares; entre 380 et 1430 m d'altitude.
Affinités et variations: ces deux taxons ont des organes végétatifs et reproducteurs
presque similaires. Ils se distinguent l'un de l'autre par des caractères qualitatifs dont le
principal est la forme de la pointe sommitale des tépales externes des fleurs femelles. Les
tépales externes sont obtus à subarrondis chez E. buchananii, et aiguës chez E. andongense.
La reconnaissance fondamentale étant basée surtout sur un caractère qualitatif et qui n'est
pas toujours bien marqué, les différences observées ne sont pas significatives pour justifier
le rang d'espèces de ces 2 taxons, mais plutôt elles démontrent une variabilité au sein du
taxon E. buchananii. Ils sont donc réunis sous E. buchananii comme variétés (var.
buchananii et var. andongense). L'échantillon Michel 2768 cité par Moldenke (1983)
comme E. stricîum Milne-Redhead est déterminé E. buchananii var. buchananii sur base du
double déposé à (BR, K).
Les taxons E. buchananii et E. andongense, autrefois décrits comme appartenant à
des aires différentes, n'ont en réalité qu'une seule aire. La différence entre ces 2 taxons
n'étant que la forme de la pointe des tépales externes des fleurs femelles. L'observation
d'un lot de matériel d'origine diversifiée permet de déduire que ces 2 taxons font une seule
espèce qui présente une variabilité parmi ces individus.
Fig. 16. Eriocaulon buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle) Kimpouni. A:
bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de
la fleur mâle; E: Fleur femelle; F: tépale externe de fleur femelle; G; tépale externe
médian de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes; I: graines
(d'après Lisowski 6617 (POZG)).
98
8. Eriocaulon cinereum R. Brown, Prodr. 254 (1810); Benth., Fl. Austral. 7: 193
(1878); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,3:
63 (1968); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: I l (1985). - Type: Australie, R. Brown s.n.
(holotype: BM!). Fig. 17.
Eriocaulon sexangulareMan., Wall. Pl. As. Rar. 3: 28 (1832); Koem., Linnaea 27: 613
(1856); Maxim., Diag. Pl. As. 8: 10 (1892); Ruhl., Engl. Bot. 27: 83 (1899); Ruhl., Engl.
Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). - Type: en provenance de l'Inde.
Leucocephala spathacea Roxb., FI. Ind. 3: 613 (1832); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac.
4,30: m (1903). - Type: en provenance de l'Inde
Eriocaulon sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 272 (1855); Hook.
f.,Fl. Brit. India 6: 577 (1896), Hook. f.,Trim. Handb. Fl. Ceylon 5: 10 (1900); Ruhl., Engl.
Pflanz. Eriocaulac. 4,30: I I I (1903).
Eriocaulon ciliiflorum Muell. F . , F r a g m . I: 95 (1858); Maxim., Diagn. PI. As. 8: 10
(1892); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903).
Eriocaulon heteranthum Benth., Fl. HongKong 382 (1861); Ruhl., Engl. Pflanz.
Eriocaulac. 4,30:111 (1903).
Eriocaulon amboense Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4, App. 3: 35 (1896); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 258 (1900); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 112 (1903); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 176 (1955); Friedrich, Fl. South. W. Afr. 59: 1 (1967). - Type:
Namibie, Schinz S59 (holotype: Z!, iso-: K!).
Eriocaulon stuhlmanni N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 259 (1901); Ruhl., Engl. Pflanz.
Eriocaulac. 4,30:111 (1903). - Type: Tanzanie, Stuhlmann 3552
Eriocaulon heudelotii N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 258 (1901); Hutchinson, FI. W.
trop. Afr. ed. 1,2:326 (1936) pro parte; Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:111 (1903). Type: Sénégambie, Heudeloî 675 (holotype: BM!, iso-: P!)
Eriocaulon nitidum Buch.-Ham. ex Wall., Cat. 6073; Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac.
4,30:111 (1903).
Plante annuelle de 4,5-7,0 cm de haut. Feuilles cespiteuses, groupées en rosette
basilaire, sessiles, planes, molles, élargies à la base, amplexicaules, linéaires-subulées, de
(0,7-) 1,8-2,8(-3,0) cm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, graduellement rétrécies vers un
sommet aigu-subulé, paucinerves, nervures apparentes, glabres. Gaines basales tubuleuses,
99
cylindriques, de 1,5-2,5 cm de long, aiguës au sommet, spiralées, terminées par un limbe
entier ou disséqué. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, subglobuleux, de 0,3-0,4cm
de diamètre, blanchâtres ou grisâtres, glabres; hampes florales grêles, fréquemment par
2- 3 (-6), rarement solitaires, striées, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées
membraneuses, elliptiques-oblongues, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8mm de large,
obtuses au sommet, recourbées vers l'intérieur, moitié supérieure noirâtre, blanchâtres à la
base, entièrement glabres; bractées florales étroitement oblancéolées-oblongues à
linéaires, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5nim de large, aiguës au sommet, arquées,
marge inférieure blanchâtres, hyalines, noirâtres, glabres; réceptacle conique, glabre.
Fleurs à pédicelle court (subsessiles ?), unisexuées, 3-mères, tépales membraneux, glabres.
Fleurs mâles: tépales externes 3, soudés en une spathe distinctement 3-lobé, ou à peine
soudés à la base (sublibres ?), oblancéolés-obovales à elliptiques, de 0,8-1,0mm de long,
aiguës au sommet, denticulés, noirâtres; tépales internes 3, insérés au sommet d'un stipe
de 0,6-0,8mm de long, réduits en onglets à peine reconnaissable à la glande noire, pourvus
de quelques poils blancs; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiments du
gynécée présents à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 2 ou 3,
libres, linéaires ou étroitement filiformes, de 0,8-1,2 mm de long et ± 0 , 1 mm de large,
aigus au sommet, parfois bifides, noirâtres ou blanchâtres, glabres ou à quelques poils
blancs au sommet; tépales internes nuls; style de 0,3-0,4(-0,6) mm de long, terminé par 3
branches stigmatiques filiformes de 0,5-0,6 (-8) mm de long, glandulaires. Capsules
3- loculaires, 3-spermes, hémisphériques-ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi
membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et + 0 , 1 mm de diamètre
réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. 50 km à l'WNW de Lubumbashi, S. de Kalwe, Schmitz 8276 (BR);
Borne Moreau, 26 km à l'NW de Lubumbashi, Schmitz 7123 (BR); 80 km au NE de
Lubumbashi, Schmitz 7200 (BR).
Distribution générale
Sénégal, Mali, Guinée, Sierra Leone, Ghana, Togo, Niger, Angola, Namibie,
Zimbabwe, Amérique tropicale, Australie, Asie, Europe (Italie).
Habitat: endroits humides ou sur dalles ferrallitiques, recouvertes de 1 à 2 cm de
terre; à ±1350 m d'altitude.
100
Vxg.M. Eriocaulon cinereum R. Br.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C:
fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du
pistil; E: tépales externes de la fleur mâle; F: fleur femelle accompagné de tépales
externes; G: graine (d'après Schmiîz 7123).
101
§-m
Institut National pour l'Etude
Agronomique du Congo Belge
H e r b i e r A,SCHMiT2
E. DETILLEUX
N° .7.423- Date: 21.- 2 . 196t
Q[.j„j„^..Borne Moreau, 26 km NO d ' E l i a a b e t h villa
Habitat:Dalle de l a t é r i t e recouverte de t r è s
peu de t e r r e e t Jusqu'à 15 cm
d'^iau en aaiaon des p l u i e s
Nom vernaculairc;
Description:
!/• • J
P l a n t e s groupées à i n f l o r e s c e n c e s
n o i r e s , ^ r i j o s ou b l a n c h â t r e s
s e l o n de degré de f l o r a i s o n
iii;KUA(;iUM iiOKTi
BOTANici H K D ^ L ; U N S
(BELUlUMi
Famille EJSI0.C:AULA.CEAE
Nom spécifique
Detcrminavit Date..
102
Affînités et variations: avec des fleurs mâles à 3 tépales externes et des fleurs
femelles à 2 ou 3 tépales externes, E. cinereum et E. varium ont en commun un certain
nombre de caractères. Mais sa particularité d'avoir des fleurs femelles à tépales externes
minces, filiformes-linéaires et dépourvues de tépales internes (toujours absents), distingue
E. cinereum de tous les autres taxons.
9. Eriocaulon denticulum Kimpouni, sp. nov.
E. nigrocapitato Kimpouni affine, sed bracteis involucratibus floralibusque apice
denticulatis, bracteis florum masculinorum foemineorumque dissimilibus, tepalis extemis
florum foemineorum alis denticulatis, floribus masculinis 2 tepalis extemis subliberis.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 4744 (POZG). Fig. 18.
Plante annuelle, de (3,5-) 5,0-12,0cm de haut. Feuilles groupées en rosette basale,
linéaires-subulées, de (0,7-) 1,0-3,0 cm de long et ± 1 mm de large, aiguës au sommet,
paucinerves, sessiles, planes, non élargies à la base, amplexicaules, molles, glabres. Gaines
lâches, membraneuses, tubuleuses, de 1-3 cm de long, brièvement fendue sur le côté,
coupées en un limbe sommital généralement entier, glabres. Capitules terminaux,
monoïques, semi-sphériques, de 2-3 mm de diamètre et 3-4 mm de haut, multiflores;
hampes florales grêles, 3-côtelées, spiralées, glabres; involucre 1-sérié, à bractées
membraneuses, ovales, de 1-1,3 mm de long et 0,8-1 mm de large, denticulés, obtus au
sommet, glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs 2-mères, courtement pédicellées à
subsessiles, unisexuées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, de 1,0-1,2
mm de long et 0,4-0,5 mm de large, denticulées au sommet, noirâtres, glabres; bractées
florales mâles oblancéolées à obovales, obtuses à arrondies au sommet; bractées florales
femelles ovales-elliptiques, aiguës au sommet. Fleurs mâles à 2 tépales externes sublibres,
obovales, de 0,8-1,0mm de long et 3-0,4 mm de large, irrégulièrement denticulés, obms ou
subaigus au sommet, noirâtres vers le sommet, ailleurs blanchâtres, glabres; tépales
internes réduits à nuls, portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long; étamines 4; anthères
noires, basifixes; rudiment du pistil persistant sous forme de glandes au sommet du stipe.
Fleurs femelles: tépales externes 2, libres, concaves, obovales, de 1,0-1,2 mm de long et
0,3-0,4 mm de large, aiguës au sommet, carénés-ailés et à aile denticulée, noirâtres,
entièrement glabres; tépales internes 2, libres, linéaires-spamlés, de 1,0-1,2mm de long et
0,2-0,3mm de large, 2-fides, obms au sommet, dépourvus de glandes vers le sommet.
103
Fig. 18. Eriocaulon denîiculum Kimpouni. A: bractée involucrale; B & C: bractées florales
(mâle et femelle); D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur
femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée; I; graine (d'après Schmitz
3955). .
Description :
P e t i t e s p l i n t e s groupées, à f e u i l l e s
r é u n i e s à l a b a s e , a r e s s é e s uj«is se
courbant vers l e s e l en f i n de f l o r a i
son. I n f l o r e a c e n c e a presque n o i r e s
l I E R I Î A n i U M IIOUTI n o T A X KI IMr.IXKI! . K N S I S
lUKU;lUM)
Famille iiklOCAULii-CJiiK
Nom spccifiqueKesiuvtuiuui-.
Dcterminavii Date
105
noirâtres, glabres; style court, à 2 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules
2-loculaires, une graine par loge, subglobuleux, de 0,3-0,4 mm de diamètre, à paroi
membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, sublisses, brunâtres, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kibara, environ de Lusinga, Lisowski 10822 (POZG)
& B-6638 (POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 4685b (POZG), 4742 (POZG), 4744
(POZG) & 5144b (POZG) ; Biano, Schmitz 3955 (BR).
Distribution générale
non cormue d'ailleurs
Habitat: Mares dans les savanes ou sur dalles ferrallitiques; entre 1585 et 1790 m
d'altitude.
Affinités et variations: cette espèce se caractérise par des bractées involucrales et
florales denticulées au sommet; des bractées florales des fleurs mâles et des fleurs femelles
de formes différentes; les tépales externes des fleurs femelles à ailes denticulés; les fleurs
mâles à 2 tépales externes sublibres.
10. Eriocaulon diloloense Kimpouni sp.nov.
Planta exilis axe florali elongato capitulisque albibo-argenteis. Differt a E. sinealaeo
Kimpouni florum foemineorum tepalis extemis apice distincte carinato-alatis ciliatisque,
floribus masculinis 6 staminibus et tepalis extemis connatis.
Type: Zaïre, Duvigneaud 3596E (Holotype: BRLU). Fig. 19.
Plante aimuelle, de 10-20 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire,
linéaires-subulées, de 6-7 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet, sessiles, non
élargies à la base, amplexicaules, planes, flaccides, multinerves, glabres. Gaines basales non
adhérentes, tordues, membraneuses, tubuleuses, de 2,5-3,0 (-4,0) cm de long, coupées
obliquement au sommet en un limbe aigu, glabres. Capitules terminaux, globuleux, de (3-)
4-5 nmi de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres; hampes florales grêles, tordues,
striées, glabres; involucre 2-(-3)- sérié, à bractées largement obovales, de 1,8-2,1 mm de
long et 1,0-1,3 mm de large, obtuses au sommet, blanchâtres, glabres; bractées florales
obovales, de (1,8-) 2,0-2,1 mm de long et 0,8-l,0nim de large, obtuses à subarrondies au
sommet, ciliées au dos vers le sommet, glabres ailleurs; réceptacle concave, à poils blancs.
106
Fig.l 9. Eriocaulon diloloense Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe médian de la fleur femelle; F:
tépale externe latéral de fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes;
H: tépale interne; I: graine (d'après Duvigneaud 3596E).
107
108
F/ewrs courtement pédicellées ( ± 0 , 2 mm de long), unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3
tépales externes soudés à la base, oblancéolés-obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,5
mm de large, obtus au sonmiet, cilié vers le sommet sur la face dorsale, glabres partout
ailleurs; tépales internes 3, portés par un stipe de 1,0-1,3 mm de long, réduits en onglets
membraneux, ciliés, ovales, de 0,2-0,3 mm de long et ± 0 , 2 mm de large, pourvus d'une
minuscule glande noire; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes, rudiment du pistil
persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux;
tépales latéraux concaves, oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5mm de large
(1/2 largeur plus aile), aigus au sommet, carènes ailées, ciliés sur la face abaxiale vers le
sonmiet, ailleurs glabres; tépales médians membraneux, linéaires-oblongs ou étroitement
oblancéolés, de 1,5-1,8 mm de long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, irrégulièrement
denticulés, obtus à arrondis au sommet, ciliés sur le dos, ailleurs glabres; tépales internes
3, libres, membraneux, hyalins, subégaux, oblancéolés-spatulés, de 1,5-1,8 mm de long et
0,3-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés, pourvus d'une minuscule glande en dessous
de l'apex, membraneux, hyaline, blanchâtres; style allongé, terminé par 3 branches
stigmatiques filiformes, glandulaires. Cap5M/^5 3-loculaires, globuleux, de 0,6-0,8(-l,0) mm
de diamètre, une graine par loge, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines ovoïdes,
de 0,3-0,4 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc
papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Kisungu, Kambove, Streel 617 (BR) & 634 (BR); Dilungu de
Kilepa, Duvigneaud 3596E (BRLU).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Savanes marécageuses; à environ 1125 m d'ahitude.
Affinités et variations: plante grêle à hampes florales allongées et à capitules
blanc-argenté. Elle diffère de E. sinealaeum par ses tépales externes des fleurs femelles
distinctement carénés-ailés et ciliés vers le sommet; fleurs mâles à 6 étamines et à tépales
externes soudés. Bractées florales ciliées vers le sommet de la face externe.
11. Eriocaulon fulvum N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 248 (1901); Ruhl., Engl.
Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 101 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3(1): 63 (1968). Type: Niger, Barters.n. (iso-: B!). Fig. 20.
109
Herbe annuelle, de (6-) 15-20 cm de haut. Feuilles en rosette basale, sessiles,
amplexicaules, linéaires, de (1,5-) 2,0-4,0 cm de long et 2-4 mm de large, aiguës au
sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, tubuleuses, de
2,5-3,5(-4,0) cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier ou le
plus souvent lacinié, glabres. Capitules terminaux, monoïques, multiflores, subglobuleux, de
4-5 mm de haut et 3-4 (-5) mm de diamètre, brunâtres, glabres; hampes florales grêles,
nombreuses, tordues, 5-6-striées, glabres; involucre l-(2-)-sérié, à bractées obovales à
étroitement oblancéolés, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës ou
obmses au sommet, brunâtres, glabres; réceptacle conique, velu de longs poils blancs.
Fleurs unisexuées, 3-mères, à bractées florales concaves, recourbées en crochet, obovales à
étroitement elliptiques, de l,8-2,0mm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës ou obtuses au
sommet, éparsement ciliées (de poils caduques) sur la face inférieure. Fleurs mâles: tépales
externes 3, soudés en une spathe ou en un tube (3-lobé) ouvert sur toute la longueur,
oblancéolés-elliptiques, de 1,0-1,2 mm de long, obtus au sommet, à lobes ovales; tépales
internes 3, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, libres, inégaux, réduits en des onglets
membraneux, glabres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil fixé à
la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux; tépales
latéraux cartilagineux, très concaves, à carène largement ailée; tépales latéraux,
suborbiculaires ou obtriangulaires, de 0,8-1,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large (aile
comprise), obms au sommet, glabres; tépales médians membraneux, linéaires, de 0,8-1,0
mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de large, aigus ou obtus au sommet, glabres; tépales
internes 3, libres, subégaux, linéaires à étroitement spatulés, de 0,8-1,5 mm de long et
0,2-0,3 mm de large, dépourvus d'une glande, ciliés au sommet, ailleurs glabres; style
terminé par 3 branches stigmatiques filiformes. Capsules 3-loculaires, subglobuleux, de
0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de + 0 , 2 mm de
diamètre, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo. Pool Malebo, près de Kinshasa, Luja 63 (BR); Kinshasa, Robbrecht
2423 (BR). Haut-Katanga. Kambove, Mwadingusha, Nassogne 75 (BR); entre Kisenge et
Dilolo, Duvigneaud 3262 (BRLU).
Burundi: Rwanda-Burundi. Kininya, Mosso-Urundi, Michel 2540 (BR); Bututsi,
Mosso-Urundi, Michel & Red 1935 (BR); Bururi, Rumonge, Reekmans 519 (BR).
Distribution générale
Sénégal, Mali, Guinée, Ghana, Niger, Nigeria, Zaïre, Burundi
110
Vig.20.Eriocaulon fulvum N.E.Br.. A: bractée involucrale externe; B & C: bractées florales
(vue de ventrale et vue de dos); D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle;
F: fleur femelle; G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale interne de fleur
femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; I: graine (d'après Luja 63)
112
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques; de 800 à 1100 m d'altitude.
Affinités et variations: cette espèce est très proche de E. strictum Milne-Redhead,
dont elle se différencie par ses fleurs femelles à 3 tépales externes très inégaux, avec un
tépale médian linéaire et non réduit en un onglet.
12. Eriocauion gilgianum Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 84 (1899); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 257 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 99 (1903); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 14 (1985). - Type:
Angola, Antunes 168a (holotype: BM!, iso-: B!, PRE!). Fig. 21.
Eriocauion ciliisepalum Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 98 (1899); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 257 (1902); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 158 (1903); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 14 (1985). - Type:
Angola, Welwitsch 2445 & 2445b (holotype: BM!)
Eriocauion subulatum N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 255 (1902); Ruhl., Engl. Pflane.
Eriocaulac. 4,30: 158 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 158 (1955). - Type:
Tanzanie, N.E.Brown s.n. (holotype: B!)
Dichrolepispusilla'^'tVfj. Appont.: 524 (1859); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:
99 (1903). - Type: Angola, Welwitsch (non vu)
Plante annuelle, minuscule, dressée ou légèrement étalée, cespiteuse, de 2-6 (-10) cm
de haut. Feuilles en rosette basilaire, membraneuses, sessiles, planes, légèrement élargies à
la base, amplexicaules, linéaires à linéaires-subulées, de 2,5-3,0cm de long et ± 0 , 1 mm de
large, aiguës au sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, cylindriques,
de (0,5-) 1,0-1,5cm de long, aiguës ou laciniées au sommet, non tordues, membraneuses,
coupées obliquement en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, monoïques,
hémisphériques à ±coniques, de ± 3 mm de haut et ± 2 mm de diamètre, multiflores, brun
noirâtre, glabres; hampes florales nombreuses, en touffe terminale, très rarement
solitaires, grêles, tordues, striées, glabres; bractées involucrales l-(-2)-sériées,
membraneuses, ovales à elliptiques-lancéolées, de (1,2-) 1,5-1,8 (-2,1) mm de long et
0,5-0,8 (-1,0) mm de large, aiguës ou acuminées-aiguës au sommet, bord entier, glabres,
blanchâtres; bractées florales ovales ou elliptiques-lancéolées, de (1,0-) 1,5-1,Smm de long
et 0,4-0,6 mm de large, aiguës à aiguës-acuminées au sommet, membraneuses, brun
noirâtre, glabres; réceptacle conique, velu de poils blancs. Fleurs sessiles ou subsessiles.
113
unisexuées, 3-mères, tépales membraneux. Fleurs mâles à 3 tépales externes étroitement
oblancéolés à elliptiques, de 0,8-1,0mm de long, membraneux, hyalins, glabres, soudés en
une spathe profondément fendue latéralement, 3-lobés au sommet, à lobes distincts,
ovales, aigus-acuminés au sommet, glabres; tépales internes 3, portés par un stipe de
0,5-0,6 (-0,8) mm de long, libres, réduits, à peine recormaissables à la glande noire;
étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes fixées
à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, égaux,
membraneux, hyalins, ovales, de 0,8-1,1mm de long et 0,3-0,5mm de large, aigus-acuminés
au sommet, entiers sur le bord, cilié (de poils blancs à base bulbeuse); tépales internes 3,
libres, subinégaux, membraneux, hyalins, blanchâtres, glabres, linéaires-oblongs à
filiformes, de 0,5-0,8mm de long et ±0,1 mm de large, obtus-aigus au sommet, terminé par
une minuscule glande noire; style de 0,3-0,4 mm de long, terminé par 3 branches
stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de
0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Gram^5 ellipsoïdes, de 0,2-0,3 mm
de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, légèrement mucronulées au sommet, réticulées,
brunâtres, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. vallée de la Lofoi, au N de Lukafii, Schmitz 2087 (BR); ibid., au
dessus de la chute Kaloba, Lisowski B-6594 (POZG), Quarré 5677 (BR); Plateau de Kando,
10 km au N de la source du Zaïre, Lisowski 1108 (POZG); Kambove, Kupaye-Katenge,
Streel465 (BR).
Distribution générale
Zaïre, Tanzanie, Angola, Zimbabwe, Afrique du sud
Habitat: Mares temporaires ou permanentes dans la savane, entre les rochers
constamment arrosés par les chutes; entre 1100 et 1400 m d'altitude.
Affînités et variations: cette espèce très proche de E. welwitschii Rendle, se
caractérise par ses bractées involucrales et florales non aristées, et ses tépales externes à
peine aristés et largement ovales, ciliés sur le bord.
114
Fig. 21. Eriocaulon gilgiamm Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C:
fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant
les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: gynécée
accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle; H: tépale
externe de fleur femelle; I: graine (d'après Quarré 5677).
115
-S
-S»
Oeterminavit 'Xv r , v u v
Station Je Recherches et Expériences C. S- K.
SECTION DE BOTANIQUE
Svm ^L•i^.•lltiUl|U^; :
HERBARIUM HORTI BOTANICI R R l l x p î H - .
(BELCIUM)
Nitiii v u n K i u i i l i l i i y : _
l>iiic k\m i v c o k u :
116
13. Eriocaulon glandulosum Kimpouni, sp. nov.
E. gilgiano Ruhl. affine, sed axibus floralibus glandulis sessilibus munitis et floribus
2-meris.
Type: Zaïre, Risopoulos 1041 (Holotype: BR). Fig. 22.
Petite plante annuelle, de 8-10 cm de haut. Feuilles en rosette basale, minces,
filiformes à étroitement linéaires-subulées, de 1,5-2,0cm de long et ± 0 , 5 mm de large,
aiguës au sommet, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, rosâtres,
glabres. Gaines lâches, tordues, multinerves, mbuleuses, de l,5-l,8(-2,0) cm de long, aiguës
au sommet, fendues latéralement, coupées obliquement au sommet en un limbe entier,
rosâtres, glabres. Capitules itmi\m\x\, semi-sphériques, de 1,0-1,5 (-2,0) mm de diamètre,
pauciflores, bisexués, noirâtres; hampes florales habituellement nombreuses, rarement
solitaires, grêles, 3-côtelées, tordues, glabres, densément pourvues de glandes sessiles;
bractées involucrales 1-sériées, membraneuses, elliptiques à étroitement obovales à ovales,
de 0 , 8 - l , 0 m m de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, obtuses au sommet, membraneuses,
blanchâtres, glabres; réceptacle plat à ± concave, glabrescent. Fleurs sessiles, 2-mères,
unisexuées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses, largement obovales ou
étroitement elliptiques, de 0,8-1,1mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses au sommet,
concaves, blanchâtres et glabres. Fleurs mâles à 2 tépales externes membraneux, libres,
linéaires-spatulés, de 0,8-1,0 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obtus au sommet,
denticulés sur le bord supérieur, glabres; tépales internes réduits à presque nuls, portés par
un stipe de 0,4-0,5 mm de long; étamines 4, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du
gynécée sous forme de glandes noires. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, concaves,
obovales, de 0,6-0,8mm de long et 0,4-0,5 mm de large (demi largeur plus aile), obtus à
subtronqués, irrégulièrement denticulés au sommet, concaves, aile + irrégulièrement
dentée, glabres; tépales internes 2, libres, subinégaux, étroitement oblancéolés à spatulés,
de 0,8-1,1 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, denticulés, subarrondis au sommet,
noirâtres; style court, terminé par 2 branches stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires,
semi-sphériques, de 0,4-0,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, à paroi membraneuse,
glabre. Graines elliptiques, brunâtres, réticulées.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, environ 10,9 km au NNW du Poste de
Lualala, source du ruisseau Munua, Lisowski 11139 (POZG); Dilolo, Duvigneaud 3272E4
(BRLU) & Risopoulos 1041 (BR).
117
2 2 . Eriocaulon glandulosum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
tépale interne; G: gynécée (d'après Risopoulos 1041).
118
r ^ i .
INSTITUT NATIONAL POUR L'ETUDE
AGRONOMIQUE DU CONGO BELGE
HERBIER S. UISOl'OULOS
Rckvi: N 9 5
N
1041
Determinavit
Allilu,.j ^
Form^ .)on
0
Noms icyooilaircs
O b s c r - t i t J i i . i ' b u ; 5 O. .J U - i U t ,
I.L—j-ii
: * " f - c t i - ï c a fi- i l l - . . . . c i o . . i l _ i i ' J
LLENSia
Nom ÏOLiniquc
Dcur iii!3\u=
119
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques; à environ 1650 m d'altimde
Affînités et variations: cette espèce diffère de toutes les autres espèces par la
présence de glandes sessiles sur les hampes florales.
14. Eriocaulon inundatum Moldenke, Phytologia 3(8): 413 (1951); Meikle, Fl. W.
Trop. A f r . , é d . 2 , 3 : 6 3 (1968); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370. - Type: Sénégal,
Monod s.n. (holotype: P!, iso-: NY!). Fig. 23.
Herbe armuelle, de 20-35 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, molles,
membraneuses, lancéolées à étroitement linéaires, de 3-7 cm de long et (0,2-) 0,5-0,8 cm
de large, graduellement rétrécies vers un sonmiet obtus à subaigu, sessiles, élargies à la
base, amplexicaules, pourvues de nombreuses poches aérifères vers la base, glabres. Gaines
basales lâches, molles, plurinerves, cylindriques, de 2,8-8,0cm de long, aiguës au sonmiet,
marge supérieure ±blanchâtre, brièvement fendues, coupées obliquement au sommet en
un limbe entier ou disséqué, glabres. Capitules terminaux, bisexués, subglobuleux, de
0,4-0,6 cm de diamètre, multiflores, blanchâtres à brun clair; hampes florales par 2-7,
terminales, rarement solitaires, grêles, tordues, 4-5-striées, glabres; involucre 2-sérié, à
bractées involucrales ±concaves, obovales à oblancéolées-spatulées, de 2,0-2,5(-3,0) mm
de long et 1,0-1,4 mm de large, subarrondies ou légèrement obtuses au sommet,
blanchâtres à brun clair, glabres; bractées florales, membraneuses, obovales-spatulées, de
1,8-2,3mm de long et 0,8-1,2mm de large, aiguës-acuminées au sommet, munies de poils
blancs vers le sommet de la face externe, glabres partout ailleurs; réceptacle concave, à
peine pubescent. Fleurs à court pédicelle glabre, unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3
tépales externes concaves, soudés (libres?) en une spathe distinctement 3-lobé,
oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, légèrement denticulés, arrondis à subobtus au
sommet, ciliés dans la partie supérieure, ailleurs glabres; tépales internes 3, réduits,
inégaux, membraneux, insérés au sommet d'un stipe de 0,8-1,2 mm de long, + ovales, de
0,2-0,4 mm de long et ± 0 , 2 mm de large, subtronqués au sommet, ciliés au sommet et
pourvus d'une minuscule glande (à peine visible) sur la face interne; étamines 6, à anthères
noires, basifixes; rudiments du pistil fixé à la base des tépales internes sous forme de
glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, inégaux, ciliés au sommet, glabres
partout ailleurs; tépales latéraux oblancéolés, de (1,5-) l,8-2,0mm de long et 0,8-0,1mm
120
2 3 . Eriocaulon inundatum Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée
montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle;
G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur mâle; I:
gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle; K:
graine (d'après Reekmans 5817).
1^;
de large (aile comprise), aigus au sommet, concaves, à carène largement ailée; tépales
médians étroits, linéaires-oblongs, 1,5-1,8 mm de long et 0,3-0,4 mm de large,
membraneuses, ciliés au sommet, dépourvus de carène et d'aile; tépales internes portés
par un stipe de (0,1-) 0,3-0,4 mm de long, libres, inégaux, membraneux, oblancéolées à
spatulés, de 1,5-2,1 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aigus ou légèrement obms au
sommet, pubescentes (1/2 supérieure) sur les deux faces, glabres dans la moitié inférieure,
portant sur la face interne une glande noire, blanchâtres; style allongé, 3-fide, à branches
stigmatiques, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de
± 0 , 4 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de
diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Burundi: Rwanda-Burundi. Région de Mosso, Kininya, Becquet 2106 (BR); Bururi,
Mumonge, Reekmans 58 (BR); ibid., Kigwena, Lewalle 5171 (BR, K, WAG) & 6147 (BR),
Reekmans 5817 (BR, K) & 7358 (BR, K).
Distribution générale
Sénégal, Burundi, Centrafrique
Habitat: Marais et bords des ruisseaux, à environ 850 m d'altitude.
Affinités et variations: cette espèce qui s'apparente à E. pictum par l'aspect
morphologique des organes végétatifs, se distingue par: des bractées involucrales obovales
à oblancéolées-spamlées; des bractées florales aiguës, ciliées; des fleurs femelles à tépales
externes inégaux; des fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe.
15. Eriocaulon katangaense Kimpouni sp. nov.
A E. similischimperi Kimpouni florum masculinorum tepalis intemis reductis versus
fere nullos, florum foemineorum tepalis intemis obovatis l , 0 - l , 2 n i m longis et 0,5-0,6mm
latis carinato-alatisque sat differt.
Type: Zaïre, Schmitz 6131 (Holotype: BR). Fig. 24.
Plante annuelle, de 8-10 cm de haut. Feuilles groupées en rosette basilaire, sessiles,
planes, élargies à la base, amplexicaules, nervures saillantes, lancéolées, de 3-4 cm de long
et 0,5-0,8 cm de large, obmses à aiguës au sommet, glabres. Gaines membraneuses,
tubuleuses, pluristriées, tordues, de 3,0-3,5 cm de long, aiguës au sommet, coupées
123
obliquement au sommet en un limbe entier, entièrement glabres. Capitules terminaux,
globuleux, de 0,3-0,4cm de diamètre, monoïques, multiflores, recouverts de poils blancs
caducs, noirâtres; hampes florales grêles, généralement par 3-10, rarement solitaires,
fortement spiralés, striées, glabres; involucre 1-2-sérié, à bractées oblancéolées ou
spatulées, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, arrondies ou légèrement
obtuses au sommet, ligne médiane brunâtre, concaves, blanc jaunâtre, glabres; réceptacle
concave, densément velu de poils blancs. Fleurs à pédicelle court, glabre excepté la base,
unisexuées, 3-mères, sous-tendues par des bractées florales obovales, arquées, de (1,5-)
1,8-2,1mm de long et 0,8-1,2mm de large, aiguës au sonmiet, ciliés sur le dos au sommet,
glabres partout ailleurs, noirâtres. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, soudés en
un tube latéralement ouvert, distinctement 3-lobé; oblancéolés, de 1,0-1,2 mm de long,
obtus à arrondis au sommet, denticulés, noirâtres, ciliés sur le dos; tépales internes 3,
libres, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, oblongs-ovales, de 0,2-0,3mm de long et
± 0 , 2 mm de large, obtus au sommet, ciliés à l'intérieur et portant une glande noire au
sommet, membraneux, hyalins, blanchâtres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes;
rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales
externes 3, libres, concaves, subégaux, subidentiques, obovales, de 1,0-1,2mm de long et
0,5-0,6 mm de large, obtus au sommet, carénés-ailés, ciliés dorsalement au sommet,
glabres ailleurs, noirâtres; tépales internes 3, membraneux, libres, égaux, spamlés, de
1,2-1,5(-l,8) mm de long et 0,2-0,3mm de large, obtus au sommet, ciliés et pourvus d'une
glande noire (en dessous de l'apex) sur la face ventrale, blanchâtres; style court, à 3
branches stigmatiques, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,4-0,5
mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, réticulées,
brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. 6 km à l'E de Kasumbalesa, route de Lubumbashi - Sakania,
Schmitz 6131 (BR).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Bord de ruisseau, sur rochers humides ensoleillés
Affinités et variations: proche de E. similischimperi, ce taxon se caractérise par des
tépales internes des fleurs mâles réduits à presque nuls; des tépales internes des fleurs
femelles obovales, de 1,0-1,2mm de long et 0,5-0,6mm de large, carénés-ailés.
124
Fig. 2 4 . Eriocaulon katangaense Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée
montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle;
G: tépale externe de fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes
(d'après Schmitz 6131).
Institut Nutiooal pour l'Etude
Agronomique du Cuiit'o Belge
Herbier A. S C H M I T Z
N-.6...1..3..1
Dato :
.8.8.1958
Origine :
6 km Est de I^asumbalesa ( r o u t e , I
d'E'ville à S a i t a n i a ) A l
Sur rochers e n s o l e i l l é s a t toujours
h u n i d e s , en bordure de r u i s s e a u
Habitat :
N o m vernaculaire
Dciicriptioa
Petites toufïes inflorescences
blanchâtres
HERBARIUM HORTI BOTANICI BRUXELLENSIS
(BELCIUM)
Famille .Ei40ÇAUL<VC£AE ^
N o m spécifique
Deicrmiiiavit _ D a t e
126
1
16. Eriocaulon latifolium Smith, Rees, Cyclop. 13 (1809); Brit., Journ. Bot. 28: 482
(1900); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 243 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzem-. Eriocaulac. 4,30:
78 (1903); Meikle, Fl. W. Trop. A f r . , é d . 2,3 (1): 62 (1968). - Type: Sierra Leone, AJzelius
(holotype: BM!). Fig. 25.
Eriocaulon rivulareG. DON. ex Benth., Fl. Nigrit.: 547 (1849); Koem., Linnaea 27:
666 (1856); Dur. & schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 503 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75
(1899). - Type: Sierra Leone, G. Don. s.n. (holotype: BM!).
Eriocaulon thunbergii Wikstr. ex Koem., Linnaea 27: 677 (1856). - Type: Sierra
Leone, 5 . ( h o l o t y p e : B!).
Mesanthemum radicans Stapf, Johnson, Liberia 2: 662 (1906), non (Benth.) Koem. - Type:
non vu
Eriocaulon bananii Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55 : 645 (1909). - Type: Soudan,
Chevalier 524 (holotype: P!; iso-: BR!).
E. vittifolium Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 645 (1909). - Type: Guinée, Chevalier 13150
(syn-: P!); Caille 14869 (syn-: P!); Maclaud 118 (syn-: P!).
Eriocaulon latifolium Sm. forma proliferum Mold., Phytologia 8: 387 (1962). - Type:
non vu
Plante pérenne, aquatique, de 15-30 (-50) cm de haut, à tige fréquemment allongée,
robuste, non ramifiée. Feuilles nombreuses en rosette basilaires, planes, sessiles, flaccides
ou ±rigides, élargies à la base amplexicaule, linéaires, de 15-30 (-50) cm de long et 0,8-1,5
cm de large, obtuses ou aiguës au sommet, nervures parallèles saillantes, glabres. Gaines
basales très lâches, spiralées, multinerves, tubuleuses, de 6-8 (-15) cm de long, aiguës au
sommet, coupées obliquement au sommet en un limbe entier ou lacinié, glabres. Capitules
monoïques, multiflores, subglobuleux, de 0,8-1,0 cm de diamètre, souvent blanchâtres au
sommet, bmn bmnâtre à noirâtre vers la base; hampes florales rarement solitaires,
vigoureuses, multistriées ( ± 7 côtes), hélicoïdales, glabres; réceptacle glabrescent ou
recouvert de quelques poils blancs; bractées involucrales 2-3-sériées, à bractées extemes
largement obovales-elliptiques ou suborbiculaires, de 3,0-3,5nmi de long et 2,5-3,0mm de
large, arrondies ou subobtuses au sommet, entièrement brunâtres ou à marge supérieure
noirâtre, glabres; bractées involucrales internes étroitement oblancéolées à oblongues, de
2,8-3,0(-3,2) mm de long et l,5-l,8(-2,0) mm de large, arrondies ou obmses au sonmiet,
membraneuses, brun noirâtre ou blanchâtres, entièrement glabres; bractées florales
oblancéolées ou étroitement oblongues, de 2,5-2,8 (-3,0) mm de long et 0,8-1,0mm de
127
large, aiguës au sommet, ciliées sur la partie supérieure du dos, glabres ailleurs. Fleurs à
tépales internes dépassant à peine les tépales externes; pédicelle de 0,4-0,8 mm de long,
glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, sublibres, légèrement soudés à la
base, membraneux, concaves, +carénés, obovales, de 1,5-2,0mm de long et 0,6-0,8mni de
large, subtronqué à obms ou irrégulièrement denticulés au sommet, ciliés vers le sommet
et sur la carène, brunâtres; tépales internes 3, membraneux, libres, inégaux, insérés au
sommet d'un stipe de 0,4-0,5mm de long, obovales, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long et 0,3-0,4
mm de large, obtus au sommet, ciliés sur la face adaxiale, portant une glande brun jaunâtre
(parfois minuscule et à peine distinguable!), glabre sur la face dorsale, blanchâtres;
étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des
tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, concaves,
légèrement carénés, sans ailes, libres, subégaux, oblancéolés-obovales, de (1,8-) 2,0-2,2mm
de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement denticulés, obms-aigus au sommet,
ciliés sur la carène et au sommet, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres,
inégaux, linéaires-spatulés, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et 0,3-0,4mm de large, obms au
sommet, ciliés dans la 1/2 supérieure de la face interne, portant en dessous de l'apex une
minuscule glande brun jaunâtre, glabres ailleurs; style de 0,4-0,5 nmi de long, terminé par
3 branches stigmatiques filiformes, de 1,0-1,2 (-1,5) mm de long, glandulaires. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,5-0,8mm de diamètre, paroi membraneuse,
glabres. Graines elliptiques, de 0,4-0,5 mm de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, brunâtres,
réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Kwango, Vanderyst 15979 (BR); à 50 km à l ' W d e Feshi, galerie forestière
de la vallée de la Luie, Duvigneaud 1033E (BRLU); près de Panzi, Callens 3958 (BR, K);
chutes de la rivière Kwenge à l'W de Kahemba, Duvigneaud 983 (BRLU);
Tono-Feshi-Kwango, rapides de Kwenge, Devred2116 (BR, K). Haut-Katanga. Parc National
de rUpemba, rivière Munte, de Witte 4286 (BR); ibid., Katongo affluent Mubale, de Witte
3717 (BR); ibid.. Rivière Muye, de Witte 4266 (BR).
Distribution générale
Mali, Guinée Bissau, Guinée, Sierra Leone, Liberia, Zaïre, Angola, Zambie
[Symoens 12647 (BRVU)J
Habitat: Rivières des Forêts galeries, à environ 1750 m d'altitude.
128
Fig.25. Eriocaulon latifolium Sm.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle;
D: tépale externe de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur
femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: graine (d'après Lisowski, Malaisse
&Symoens 7632).
J e t é .iiiidvit
129
130
Affînités et variations: de morphologie parfois assez proche de E. apicanum cette
espèce se caractérise par son port vivace, sa tige simple et généralement allongée, ses
capitules non vivipares et ses fleurs femelles à tépales internes dépassant à peine les
tépales externes.
17. Eriocaulon linearitepalum Kimpouni, sp. nov.
Differt a E. longipetalo Rendle bracteis involucralibus plerumque bifidis, floribus
masculinis 2 tepalis extemis inaequalibus gracilibus liberis lineari-filiformibus apiceque
acutis, floribus foemineis tepalis intemis apice ciliatis.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 10970 (Holotype: POZG). Fig. 26.
Plante armuelle, d'environ 12 cm de haut. Feuilles en rosette basale, planes, flaccides,
linéaires-subulées, de 5-8 cm de long et 0,2-0,3 cm de large, aiguës au sommet,
amplexicaules, non élargies à la base, multinerves, glabres. Gaines lâches, membraneuses,
tubuleuses, de 3-4 (-5) cm de long, aiguës au sommet, terminées par un limbe coupé
obliquement, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 2-3 (-4) mm de diamètre,
multiflores, monoïques, glabres; hampes florales grêles, striées, tordues, glabres; involucre
1-sérié, à bractées involucrales concaves, parfois bifides, ovales-elliptiques, de 1,0-1,3 mm
de long et 0,8-1,0 mm de large, obtus au sommet, blanchâtres, entièrement glabres;
réceptacle conique, glabre. Fleurs subsessiles, unisexuées, 2-mères, pourvues de bractées
florales oblongues, de 1,0-1,3 nmi de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus au sommet,
irrégulièrement dentés, blanchâtres, glabres. Fleurs mâles à 2 tépales externes libres,
inégaux, linéaires-filiformes, de 0,6-l,0nmi de long et ±0,1 mm de large, aigus au sommet,
membraneux, glabres; tépales internes 2, libres, réduits en onglets, portés par un stipe de
0,8-1,0mm de long; membraneux, munis d'une glande noire au sommet, glabres; étamines
(3-) 4, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil persistant sous forme de glandes à
la base des tépales internes. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, égaux, obovales, de
1,0-1,3 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, obtus au sommet, concaves, carénés-ailés,
glabres; tépales internes 2, libres, linéaires-oblongs, de 1,0-1,3mm de long et + 0 , 2 mm de
large, obtus au sommet, ciliés au sommet et portant une glande noire en dessous de l'apex,
membraneux, blanchâtres; style à 2 branches stigmatiques filiformes et glandulaires.
Capsules 2-loculaires, sphériques, de 0,4-0,5mm de long et 0,3-0,4nim de diamètre, à paroi
membraneuse, noirâtre. Graines elliptiques, de 0,3-0,4mm de long et d'environ 0 , 2 n m i de
diamètre, réticulées, ciliées de poils blancs apprimés.
131
0 11"""
26. Eriocaulon linearitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
gynécée accompagné d'un tépale interne; G: tépale interne de la fleur femelle; H:
gynécée; I: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 10970b).
132
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-katanga. Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'ENE du Mont Kibwe wa
Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 19070 (POZG).
Distribution générale
~ non coimue d'ailleurs
Habitat: mares
Affinités et variations: très remarquable par ses fleurs mâles, elle se distingue de
toutes les autres espèces africaines 2-mères par: les bractées involucrales habimellement
bifides, les fleurs mâles à 2 tépales externes inégaux, minces, libres, linéaires-filiformes,
aigus au sommet et par les fleurs femelles à tépales internes ciliés au sommet.
18. Eriocaulon longipetalum Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 96 (1899); N.E.Brown.,
Fl. Trop. Afr. 8: 236 (1901); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 40 (1903). - Type:
Angola, 2446 (holotype: BM!, iso-: B!). Fig. 27,
Plante annuelle, minuscule, ± e n coussinet, de 2,0-2,5 (-3,0) cm de haut. Feuilles
nombreuses en dense rosette basale, sessiles, linéaires-subulées ou subulées capillaires, de
2-3 cm de long et ± 0 , 2 mm de large, non élargies à la base, amplexicaules, 1-nerves,
longuement aiguës au sommet, glabres sur les deux faces. Gaines basales courtes, lâches,
membraneuses, fendues du sommet à la base, cylindriques, de même longueur que les
hampes florales (4-6 mm), aiguës ou dentées au sommet, non tordues, nervures
apparentes, pellucides, entièrement glabres. Capitules terminaux, pauciflores (plus de
fleurs femelles que des fleurs mâles), hémisphériques campanulés, de 1,8-2,0 mm de
diamètre, monoïques, blanc argenté, glabres; hampes florales nombreuses, en touffe
terminale, très rarement solitaires, grêles, non spiralées, 3-4-côtelées, glabres; bractées
involucrales 1-sériées, cartilagineuses, blanchâtres, oblongues-lancéolées, de 1,0-1,5mm de
long et 0,4-0,5 mm de large, souvent irrégulièrement denticulées ou bifides, rarement
obtus, tronquées au sommet, blanchâtres, + hyalines, glabres; réceptacle légèrement
conique, glabre; bractées florales oblongues à étroitement elliptiques , de 0,8-1,0 mm de
long et 0,4-0,5 mm de large, sommet obtus, blanchâtres, hyalines, glabres. Fleurs
subsessiles, 2-mères, fleurs femelles périphériques, fleurs mâles internes et en petit nombre
(1 ou 2). Fleurs mâles: tépales externes 2, réduits, libres, membraneux, ovales à
elliptiques-oblongs, de 0,2-0,3mm de long et ±0,1 mm de large, obtus au sommet; tépales
133
internes 2, libres, réduits à deux minuscules onglets, portés par un court stipe,
membraneux, blanchâtres; étamines 4, à anthères noires, basifixes; rudiments du pistil fixés
à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 2 tépales externes libres, égaux, ovales à
étroitement lancéolés, de 0,8-1,1 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sonunet,
concaves, à grande aile sur le dos, denticulée; glabres; tépales internes 2, libres, très
inégaux, étroitement linéaires, blanchâtres, glabres; le plus grand de 1,8-2 (-2,2) mm de
long et 0,2-0,3 mm de large, tordu ou spiralé au milieu; le petit de demi longueur, non
spiralé; subobtus au sommet, dépourvus de glandes, blanchâtres, glabres; style allongé,
terminé par deux branches stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires, 2-spermes,
hémisphériques, de 0,4-0,5mm de haut et ± 0 , 3 mm de diamètre, à paroi membraneuse.
Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtres, réticulées,
glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. 58 km au S de Sandoa, Duvigneaud 2508 (BRLU) & 2509E (BRLU).
Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 8 km au NW du Poste Lualala. Lisowski B-6639
(POZG) & 86751 (POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 (BRVU, POZG) & 11617
(BRVU, POZG); ibid., à environ 11 km à l'WNW de la source occidentale de la
Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3865 (POZG); Dilolo, Duvigneaud 3272E2
(BRLU).
Distribution générale
Zaïre, Angola.
Habitat: Savanes sur sable du Kalahari, mares et pelouses; entre 1000 et 1680 m
d'altitude.
Affinités et variations: Eriocaulon longipetalum et E. sessile sont deux taxons très
remarquables au sein du genre Eriocaulon. E. sessile se caractérise par des feuilles
rougeâtres et des capitules sessiles alors que E. longipetalum se distingue par la longueur
du 2^ tépale interne des fleurs femelles qui dépasse très nettement toutes les autres pièces
florales, les tépales externes et internes réduits chez les fleurs mâles et par un involucre à
bractées oblongues et souvent denticulées au sommet.
134
Fig. 27. Eriocaulon longipetalum Rendle. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: fleur femelle; E & F: tépale externe de la fleur femelle(vue latérale
et ventrale); G: gynécée; H: tépale interne (long) de la fleur femelle; I: graine
(d'après Lisowski 86751).
136
19. Eriocaulon malaissei Moldenke, Phytologia 19: 16 (1969); Moldenke, Phytologia
19(5): 343 (1970). - Type: Zaïre, Malaisse 4489 (Holotype: New Jersey (herbarium privé de
Moldenke); iso-: BR!). Fig. 28.
Herbe aquatiaue, pérenne, de 15-20 (-23) cm de haut, à tiges allongées, ramifiées.
Feuilles nombreuses, cespiteuses, le plus souvent en rosette basale, planes, sessiles,
amplexicaules, élargies à la base, pourvues de multiples poches aérifères, membraneuses,
±pellucides, linéaires, de 12-16 cm de long et 0,5-1,0 cm de large, aiguës au sommet,
plurinerves, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, de (5-) 6-8 (-13) cm de long,
coupées au sommet en un limbe entier ou déchiré en lobes aigus, muitinerves, non
spiralées, molles, glabres. Capitules terminaux, multiflores, non vivipares, monoïques,
globuleux, de 0,5-0,7cm de diamètre, noirâtres, blanchâtres au sommet (présence de poils
blancs); hampes florales solitaires ou rarement par 2, robustes, ± légèrement tordues,
multistriées, glabres; bractées involucrales 1-2-sériées, à bractées externes membraneuses,
largement elliptiques ou obovales à suborbiculaires, de (2,4-) 3,0-4,0mm de long et 2,5-3,0
mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, jaunâtres à brun noirâtre, glabres; bractées
involucrales internes membraneuses, oblancéolées-oblongues, de 2,4-3,0mm de long et
1,5-2,0mm de large, obtuses au sommet, glabres; réceptacle concave, recouvert de poils
blancs; bractées florales membraneuses, oblancéolées, de (1,8-) 2,0-3,0 mm de long et
0,6-0,8 (-1,0) mm de large, obtuses au sommet, pourvues de poils blancs caducs vers le
sommet de la face abaxiale, brun noirâtre, glabres partout ailleurs. Fleurs mâles à long
pédicelle de 0,4-0,5 mm de long, glabre; tépales externes 3, membraneux, sublibres,
légèrement soudés à la base, oblancéolés-oblongs, de 1,8-2,1 (-2,5) mm de long et 0,4-0,6
mm de large, denticulés, obtus au sommet, pourvus de poils sur la face externe, noirâtres
dans la partie supérieure, blanchâtres vers la base; tépales internes 3, membraneux, libres,
inégaux, portés par un stipe de ± 0 , 8 mm de long, oblancéolés-spatulés, de 0,8-1,0(-1,5)
mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obms ou arrondis au sommet, recouvertes de poils
blancs vers le sommet de la face adaxiale, portant sur la face interne une glande noire en
dessous de l'apex, , blanchâtres, face externe glabre; étamines 6, à anthères blanchâtres,
basifixes; rudiment du pistil persistant, fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles
courtement pédicellées à subsessiles, tépales externes 3, molles, concaves, libres, subégaux,
obovales, de l,8-2,0mm de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, irrégulièrement dentés au
sommet, bord supérieur et carènes ciliés de poils blancs caducs, dépourvus d'aile sur la
carène, noirâtres vers le sommet; tépales internes 3, subégaux, oblancéolés-spatulés, de
Fig. 2 8. Eriocaulon malaissei Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C & D: bractées florales (mâle et femelle); E: fleur mâle; F:
fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des
tépales internes (d'après Malaisse 4489).
138
1•3
U N l V H R S n i l DL LUllUMUASffl
Herbier St. LISOWSKI, F. MAL.uISSE
et J.-J. S V M O E N S "
Famille
^cuù^CO^':.(~ii^~'-*^<^
Nom Z>i.*k.r<
Nom vcriucukiifL-
AU. - / / r t f , ,y/ . .
DetgimmSvit
Obit-rvaiioiis
Daic
Dclcrmiiiavit
1
139
(1,8) 2,0-2,5mm de long et 0,4-0,5mm de large, obtus au sommet, recouvertes de poils sur
la face interne, munie d'une glande brun jaunâtre (parfois à peine visible) en dessous de
l'apex, ailleurs glabres; style de 0,6-0,8mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques,
filiformes, de 1,0-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes,
hémisphériques de 0,4-0,6 (-0,8) mm de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines
ovoïdes, de 0,4-0,5(-0,6) mm de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 6,3 km au NNE du Poste Katshupa, 5
km de la source de la rivière Luanza, Malaisse 4489 (BR, New Jersey); Md., environ du
Poste Lualala, rivière Malundu, Lisowski, Malaisse & Symoens 7632 (POZG); ibid., à
proximité du confluent Nungwe Lufuma, rivière Lufuma, Lisowski, Malaisse & Symoens
7703 (BR &POZG) & Malaisse 6518 (BR); rivière Tshasengo, Schmitz 2964 (BR).
Distribution générale
non cormue d'ailleurs
Habitat: Lit des rivières sur fond sablonneux et rocailleux; entre 1400 et 1580 m
d'altitude.
Affînités et variations: espèce proche de E. africanum mais se distinguant par sa tige
allongée, ramifiée, ses fleurs femelles ne présentant aucune viviparité et ses tépales
externes ciliés uniquement vers le sommet.
20. Eriocaulon meiklei Moldenke, Phytologia 3: 164 (1949); Meikle, F. W. Trop. Afr.
éd. 2,3: 63 (1968); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 370 (1988). - Type: Mali, Monod 3
(Holotype: P!, iso-: NY!). Fig. 29.
Plante annuelle, de (3,5-) 5,0-20,0 cm de haut. Feuilles en rosette basale, planes,
sessiles, élargies à la base, amplexicaules, linéaires ou linéaires-subulées, de 1-3 (-4) cm de
long et 0,3-0,4 cm de large, obtuses ou aiguës au sonmiet, à nervures nombreuses,
saillantes, glabres. Gaines basales lâches, de (1,0-) 2,5-3,0cm de long, aiguës au sommet,
terminées par un limbe (2- ou 3-lobé) coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux,
subglobuleux, de (1,5-) 2,0-5,0mm de diamètre, multiflores, monoïques; hampes florales
nombreuses, rarement solitaires, grêles, tordues, 4-5-striées, glabres; involucre 2-sérié, à
bractées involucrales obovales à étroitement elliptiques, de 1,5-1,8 (-2,0) nmi de long et
0,8-1,0mm de large, aiguës au sommet, blanc jaunâtre, glabres; réceptacle concaves
140
Fig. 2 9- Eriocaulon meiklei Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée
montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle;
G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur
femelle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Lisowski
15371). • - y •
Mo 15371.
Heibarium Isatituli Botanici UniversUatù Posaanien«ia
£rlocaiila.oeae
Afrlqufl c e n t r a l e , République du ZaZre,
Uaut-ZaXre, Parc H a t l o n a l de l a Garaalia,
£ a v . de Xta^ero. t a r a i s ,
24.XII.1972.
D e t e r unavif
l e g . e t d e t . S.Llsowskl
142
à coniques, velu de poils blancs. Fleurs à court pédicelle, unisexuées, 3-mères, sous-tendues
par des bractées florales aristées, elliptiques, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-l,0nmi de large,
aiguës au sonunet, à dos éparsement cilié (poils caducs) vers le sommet, glabres ailleurs.
Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés en une spathe, 3-lobé au sommet, oblancéolés
elliptiques, de 1,0-1,3 mm de long, obtus à aigus au sommet, à lobes ovales, éparsement
ciliés sur le bord, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres, inégaux, réduits, portés
par un stipe de 0,6-0,8mm de long, ovales, ciliés et pourvus d'une minuscule glande noire;
étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du gynécée présent sous forme de
glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes inégaux,
concaves, ailés, libres; tépales latéraux oblancéolés, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,5 mm
de large, aigus au sommet, ciliés au sommet et sur l'aile; tépales médians membraneux,
linéaires-oblongs, de 1,0-1,3mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés,
blanchâtres, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneuses, inégaux, libres,
spamlés, de 1,0-1,2 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, ciliés au sommet, munis ou non
d'une glande noire en dessous de l'apex, blanchâtres; style allongé, terminé par 3 branches
stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, 1 graine par loge, globuleux,
de 0,3-0,4min de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines elliptiques, de
0,3-0,4mm de long et ± 0 , 2 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc
papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. Parc National de la Garamba, environ de Nagero, Lisowski 15371
(POZG). Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski 10832
(POZG), Lisowski, Malaisse & Symoens 5876b (POZG).
Distribution générale
Sénégal, Mali, Niger, Zaïre,
Habitat: Marais des savanes sur sable; à environ 1900 m d'altitude.
Affinités et variations: cette espèce se caractérise par des bractées florales
elliptiques, aiguës-acuminées; des fleurs femelles à tépales externes inégaux dont le
médian non linéaire, des tépales internes oblancéolés-spamlés nettement inégaux; des
fleurs mâles à tépales externes soudés en une spathe et un androcée à 6 étamines.
21. Eriocaulon melanocephalum Kunth, Enum. Pl. 3: 549 (1841); Steud., Syn. Pl. Cyp.
2: 270 (1855); Koem., Linnaea 27: 601 (1856); Griseb., Cat. Pl. Cubens.: 226 (1866);
143
k o e m . , Fl. Brasil. 3(1): 498 (1863); Sauv., Fl. Cub.:163 (1871); Maza, Not. Bot. Sist.: 49
(1893); Ruhl., Urb. Symb. Antill. 1: 491 (1900); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 240 (1902);
Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4(30): 89 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 132 (1955);
Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992); Kimpouni, Bull. Jard. Bot. Nat.
Belg.. 63 (2)- Type: Brésil, Sellow s.n. (holotype: K!). Fig. 30.
Eriocaulon aquaticum Sagot ex Koem., Engl. Pflanzenr. 4,30: 89 (1903). - Type:
Guyane, Leprieur & Sagot 1330 (holotype: K!, iso-: B!).
Lasiolepis aquatica Boeck., Flora 56: 91 (1873); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4,30: 89
(1903). - Type: Guyane, Jelski 1867 (iso-: B!).
Eriocaulon bifistulosum Van Heurck & Muell. A r g . , V a n Heurck, Observ. Bot. :105
(1870); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75 (1899);
N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 239 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4,30:90 (1903); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968) pro parte;
Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9:
384 (1988) pro parte. - Type: Niger, Ba/ter i 0 2 i (holotype: K!; iso-: B!, P!). .
Eriocaulon limosum Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968). - Type:
Niger, Barter 1021 (holotype: K!; iso-: B!, P!).
Eriocaulon schweinfurthii Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Ruhl., Engl.
Pflanzenr. 4(30): 90 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955). - Type: Soudan,
Dar Fertit, Schweinfurth 224 (holotype: B!).
Eriocaulon fluitans Bak., Joum. Linn. Soc. Bot. 20: 227 (1893); Dur. & schinz, Consp.
Fl. Afr. 5: 502 (1895); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 74 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzenr. 4(30):
90 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130 (1955). - Type: Madagascar, Baron 926
(Holotype: K!).
E. setaceum Auct. non L., Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3: 62 (1968) pro parte;
Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9:
384 (1988) pro parte.
Plante aquatique, de (16-)30-55(-60) cm de haut, à longue tige rarement ramifiée,
densément feuillée et complètement immergée, ± spongieuse. Feuilles nombreuses,
filiformes, capillaires ou linéaires-subulées, de 4-10 cm de long, aiguës au sonunet, sessiles,
amplexicaules, non élargies à la base, planes, minces, flaccides, 1-nerves, glabres. Gaines
144
lâches, de 3-5 cm de long, aiguës ou obhises au sommet, terminées par un limbe entier ou
lacinié, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, multiflores, subglobuleux, de 3-4(-5)
mm de diamètre, noirâtres-grisâtres, pourvus de poils blancs caducs au sommet; hampes
florales nombreuses, regroupés en pseudo-ombelle au sommet de la tige, inégales, hissées
hors de l'eau, ±robustes, 4-6-côtelées, tordues, glabres; bractées involucrales l-(-2)-sériées,
largement ovales, de 1-1,3 mm de long et 1,2-1,5 mm de large, obtuses à subarrondies au
sommet, légèrement denticulées, concaves, arquées, noirâtres, entièrement glabres;
réceptacle concave, glabre. Fleurs unisexuées, courtement pédicellées à subsessiles,
sous-tendues par des bractées florales; bractées florales membraneuses, concaves,
obovales, de 1,5-1,8 mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës et à peine denticulées au
sommet, brun noir, éparsement ciliées (poils blancs très caducs) vers le sommet de la face
dorsale. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés en un tube profondément 3-lobé;
concaves, oblancéolés-elliptiques, de 0,8-1,1mm de long, denticulés, tronqués au sommet,
ciliés au sommet sur la face abaxiale; tépales internes 3, portés par un stipe de 0,8-1,0mm
de long, réduits en onglets membraneux, blanchâtres, généralement dépourvus de glandes
en dessous de l'apex, glabres; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du pistil
persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes subégaux,
membraneux, concaves, les 2 latéraux obovales, de 1,2-1,5 nrai de long et 0,6-0,8 mm de
large, obtus et à peine denticulés au sommet, dépourvus de carène et d'aile, face abaxiale
ciliée au sommet, brun noir; tépales internes subégaux, libres, étroitement oblancéolés à
linéaires-spatulés, de 1,3-1,4mm de long et 0,3-0,4(-0,5)mm de large, obtus à arrondis au
sommet, blanchâtres, à glande non constante; style terminé par 3 petites branches
stigmatiques. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,8-1,0mm de diamètre,
à paroi membraneuse, noirâtre, glabre. Graines ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de diamètre,
réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Parc National Upemba, sans localisation précise, de Witte 6171
(BR); ibid., environ de Lusinga, mare Kandjimbwe, Lisowski, Malaisse & Symoens 4229
(POZG), 4628 (BR & POZG), 4910 (POZG), 4912a (POZG) & 5169 (BR & POZG); ibid.,
Kalumengongo, de Witte 5950 (BR); ibid., piste Lusinga-Mitwaba, de Witte 6333 (BR);
Plateau des Kundelungu, à 19 km de N du Mont Kibwe wa Sanga, près du poste Mipango,
Lisowski, Malaisse & Symoens 11432 (BRVU, POZG), ibid., 3 km au N de la Barrière,
Lisowski B-7000 (POZG); ibid., rivière Kalunga, Lisowski 85807 (POZG); ibid., près du
Poste Lualala, Lisowski B-7001 (POZG); ibid., à environ 10 km au S du Poste Lualala, à
proximité de la maison Kayulu, Lisowski, Malaisse & Symoens 5789 (BR, BRVU & POZG);
145
ibid., mare près de la Lofoi, Lisowski 92398 (POZG); ibid., à 7,4 km au N du Poste
Katshupa, Malaisse 5208 (BR, K); ibid., mare près de la source occidentale de la
Lutshipuka, Lisowski B-7002 (POZG); ibid., à eniron 11 km à l'WNW de la source
occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3607 (BR), 3728 (POZG),
3988 (BR, BRVU & POZG), 4013 (BR, BRVU, POZG & WAG) & 4016 (POZG); ibid., à
environ 2 km au N de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse &
Symoens 30607 (POZG); ibid., environ 9 km au NE de la source occidentale de la
Lutshipuka, mare de la source de l'affluent de la Katunda, Lisowski 83932 (POZG); ibid.,
à 1,5 km à l'E de Kabiashia, Malaisse 6453 (BR, K); Plateau de Kando, 10 km au N de la
source du Congo, Lisowski 91343 (POZG) & B-7003 (POZG); environ de Kolwezi,
Malaisse 8798 (BR); Kambove, Mwadingusha, lac de la retenue, Nassogne 34 (BR); Kipopo,
20 km à WNW de Lubumbashi, Schmitz 5193 (BR); ibid., 25 km au NW de Lubumbashi,
Schmitz 8315 (BR); source de la Kasombo, Quarré 4057 (BR); Welgelegen, Béquaert 375
(BR).
Burundi: Rwanda-Burundi. Ruyigi, Kinyinya, Lewa//e 5 4 0 7 (B/î, ^ , LD, WAG).
Distribution au Congo
Congo: Chaillu. bowé d'Itsétséré à env. 6 km au N de Kouyi, Lisowski B-5375 (POZG);
bowé de Missanda à env. 8 km au N de Kouyi, Lisowski B-5380 (POZG). Likouaia.à 11 km
au N d'Obouya, Lisowski 5374 (POZG).
Distribution générale
Côte d'Ivoire, Guinée, Niger, Soudan, Nigeria, Cameroun, Congo, Zaïre, Ouganda,
Tanzanie, Burundi, Angola, Zambie (Symoens 10189 BRVU), Zimbabwe, Botswana,
Guyane, Brésil.
Habitat: Savanes herbeuses périodiquement inondées et mares sur dalles
ferrallitiques; entre 1000 et 1830 m d'altitude.
Affînités et variations: présentant des nombreux caractères communs avec E.
setaceum dont elle est très proche, E. melanocephalum se reconnaît par son réceptacle
glabre, ses fleurs femelles à 3 tépales externes identiques, concaves, membraneux,
dépourvus de carène et d'aile.
146
Fig. 30. Eriocaulon melanocephalum Kunth. A & B: bractée involucrale externe (vue de
dos et vue ventrale); C: bractée florale; D: fleur mâle; E: androcée montrant les
tépales externes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépales
externes de la fleur femelle (vue dorsale et latérale); H: gynécée accompagné des
tépales internes; I: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée; K: graine (d'après
Lisowski B-7002).
147
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22. Eriocaulon m u t a t u m N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 256 (1901); Ruhl., in Engl.
Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 39 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 167 (1955). Type: Angola, Welwitsch 2448, 2449 & 2450 (holotype: BM!); Grossweiler 3474 (holotype:
BM!). Fig. 31.
Eriocaulon huillense Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 95 (1899); Ruhl., Engl. Pflanzenr.
Eriocaulac. 4,30: 39 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 167 (1955). - Type: Angola,
Welwitsch 2448. 2449 & 2450 (holotype: BM!); Grossweiler 3474 (holotype: BM!).
Herbe annuelle, de (5-) 8-12 cm de haut. Feuilles cespiteuses en rosette basale,
planes, sessiles, amplexicaules à base non élargie, linéaires-subulées, de 1,0-1,5cm de long
et 0,8-1,5 mm de large, aiguës au sommet, terminées par une fine pointe; paucinerves,
entièrement glabres. Gaines lâches, tordues, tubuleuses, de (1,0-) l,5-2,8(-3,0) cm de long,
aiguës au sommet, coupées au sommet en un limbe entier ou disséqué (en dents aiguës),
glabres. Capitules terminaux, bisexués, multiflores, hémisphériques, de 2-3 mm de
diamètre, noirâtres, glabres; hampes florales en touffe terminale, grêles, hélicoïdales,
3-4-côtelées, glabres; involucre l-sérié, à bractées involucrales membraneuses, obovales,
de 1,0-1,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obtuses à subarrondies au sommet, à fine
bande centrale brunâtre, noirâtres, entièrement glabres; bractées florales mâles ovales, de
1,0-1,1 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, aiguës au sommet, concaves, noirâtres,
glabres; bractées florales femelles identiques à celles des fleurs mâles excepté dans la
forme, ovales-elliptiques, arrondies à ±obtuses au sommet; réceptacle conique, glabre.
Fleurs mâles à pédicelle court, glabre; tépales externes 2, membraneux, sublibres,
étroitement oblancéolés à oblancéolés-spamlés, de 0,6-0,8 mm de long et 0,3-0,4 mm de
large, dentés, tronqués ou plus rarement obtus-aigus à arrondis au sommet, noirâtres,
glabres; tépales internes nuls ou très réduits à 2 onglets membraneux (à peine
distinguables), portés par un stipe de 0,6-0,8 mm de long; étamines 4, à anthères noires,
basifixes; rudiment du gynécée sous forme de deux glandes fixées à la base des tépales
internes. Fleurs femelles sessiles, à 2 tépales externes libres, membraneux, suborbiculaires,
de 0,8-1,2mm de long et 0,8-1,2mm de large ( aile comprise), aigus ou dentés au sommet,
largement ailés sur le dos et à aile irrégulièrement dentée vers le sommet, glabres; tépales
internes 2, membraneux, libres, oblancéolés-spamlés, de 1,0-1,2mm de long et 0,3-0,4nmi
de large, arrondi ou échancré (bifide) au sonmiet, dépourvus de glandes en dessous de
l'apex, noirâtres, glabres; style de ±0,1 (-0,2) mm de long, terminé par 2 branches
149
31. Eriocaulon mutatum N.E.Br.. A: bractée involucrale; B & C: bractée florale
(femelle et mâle); D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur
femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée; I: graine (d'après Lisowski
B-6643).
150
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151
stigmatiques filiformes. Capsules 2-loculaires, 2-spermes, ovoïdes à subglobuleux, de
0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines elliptiques, de
0,2-0,3 mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtres, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Kaianga. environ de Kasumbalesa, colline Kibwe I, Lisowski 97191 (POZG)
& B-6643 (POZG); ibid., colline Kibwe II, Lisowski 85812 (POZG); Plateau des
Kundelungu, au bord de la rivière Kabunda, Lisowski 82218 (POZG); Plateau de la
Manika, sans localisation précise, Duvigneaud s.n. (BRLU).
Distribution générale '
Zaïre, Tanzanie, Angola, Madagascar
Habitat: Savanes marécageuses et affleurements rocheux des dalles ferrallitiques;
entre 1380 et 1500 m d'altimde.
Affinités et variations: très affine de E. diloloense, E. mutatum se distingue par ses
fleurs femelles à tépales externes obtus au sommet et à grande aile dentée au sommet.
23. Eriocaulon nigericum Meikle, Kew Bull. 5: 231 (1950); Troupin, Expl. Parc Nat.
Garamb., Fl. Spermat. (Gymn. & Monocot.) 1: 349 (1956); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd.
2,3(1) : 63 (1968); Vanden Berghen, Fl. lU. Sénégal, 9: 382 (1988). - Type: Nigeria, Ibadan
20718 (holotype: K!). Fig. 32.
Plante annuelle, de 10-12 cm de haut. Feuilles en petit nombre, regroupées en une
rosette basale lâche, membraneuses, linéaires, de 2,5-5,0cm de long et (0,4-) 0,5-0,6cm de
large, aiguës au sommet, multinerves et à nervures saillantes sur la face abaxiale, flaccides,
glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, mbuleuses, de 2,3-3,0cm de long, aiguës au
sommet, tordues, brièvement fendues sur le côté et coupées obliquement en un limbe
entier, glabres. Capitules terminaux, globuleux de 3-4 mm de diamètre, bisexués,
multiflores; hampes florales solitaires, grêles, tordues, striées, glabres; involucre 1-sérié, à
bractées membraneuses, subelliptiques à étroitement obovales, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de
long et 0,8-1,0mm de large, obmses-arrondies au sommet, blanchâtres, glabres; bractées
florales membraneuses, concaves, elliptiques à oblancéolées-obovales, de 2 , 0 - 2 , 1 m m de
long et 1,0-1,1 mm de large, aiguës au sommet, recourbées en crochet, irrégulièrement
denticulées sur le bord, glabres; réceptacle concave, densément velu de poils blancs. Fleurs
unisexuées, 3-mères, à pédicelle de 0,2-0,3mm de long, glabre. Fleurs mâles: tépales
152
Fig. 32.Eriocaulon nigericumMeMe. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C:
fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée montrant
les tépales internes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale
externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée
' accompagné des tépales internes; J: graine (d'après Saeger 376).
114
externes 3, souciés en un tube ouvert latéralement et 3-lobé au sommet, oblancéolés, de
1,0-1,3 mm de long; obms au sommet, irrégulièrement denticulés, éparsement cilié (de
poils caducs); tépales internes 3, membraneux, libres, inégaux, portés par un stipe de ±0,8
mm de long, linéaires, de 0,3-0,5mm de long et ± 0 , 2 mm de large, hyalins, dépourvus de
glandes en dessous de l'apex; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes; rudiment du
gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres,
concaves, subégaux; tépales latéraux toujours ailés; tépales médians sans aile ou à aile à
peine distinct; obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,4-0,6 mm de large (à partir de la
nervure centrale, aile comprise), légèrement denticulés, aiguës au sommet, éparsement
ciliés sur le bord supérieur; tépales internes 3, libres, subégaux, linéaires-oblongs, de
1,5-1,6(-1,8) mm de long et 0,2-0,3mm de large, obms à subaigus au sonmiet, dépourvus
de glande, éparsement ciliés au sommet; style de 0,5-0,6 mm de long, à 3 branches
stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, semi-sphériques, de 0,4-0,5mm
de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques, de 0,3-0,4mm de long et ±
0,2 mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. Parc National de la Garamba, l/c/T'"^aeger 37G (BR); ibid., piste
centrale, km 18 vallée de la Naworoko, Troupin 212 (BR); ibid.,piste centrale, km 31 vallée
de la Garamba, Troupin 1707 (BR).
Distribution générale
Sénégal, Sierra Leone, Nigeria, Zaïre
Habitat: Mares et tourbières basses
Affinités et variations: l'espèce est caractérisée par des bractées florales elliptiques à
oblancéolées-obovales, aiguës et dentées au sommet; les tépales externes des fleurs
femelles sont inégaux, aigus, dentés sur le bord.
24. Eriocaulon nigrocapitatum Kimpouni, sp. nov.
E. angustisepalo Hess primo adspectu maxime simile, sed florum foemineorum
tepalis extemis carinato-alatis marginibusque integris et seminibus indumento
albido-papillosa munitis.
Type: Zaïre, Duvigneaud 2951 (Holotype: BRLU). Fig. 33.
155
Plante annuelUe, de (6-) 10-14 (-15)cm de haut. Feuilles nombreuses, cespiteuses, en
rosette basale, minces, filiformes à linéaires-subulées, de 2-3 (-4) cm de long, longuement
aiguës au sommet, molles, vert jaune, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, de (1,0-)
1,5-2,5(-3,5) cm de long, aiguës au sommet, fendues sur le côté, coupées obliquemenent
en un limbe entier ou plus rarement lobés, glabres. Capitules terminaux, globuleux de (0,8-)
l,0-2,0(-2,5) nrni de diamètre, multiflores, monoïques, noirâtres, glabres; hampes florales
en touffes ( > 2 0 p a r pied), grêles, 3-côtelées, tordues, glabres; involucre 1-sérié, à bractées
largement obovales ou suborbiculaires, de 0,8-1,1 mm de long et 0,8-1,0 mm de large,
arrondies au sommet, glabres; réceptacle conique, velu de poils blancs. Fleurs 2-mères,
sessiles à courtement pédicellées, sous-tendues par des bractées florales membraneuses,
largement obovales, de (0,8-) 1,0-1,5mm de long et 0,8-1,2mm de large, obtuses à aiguës
au sommet, finement denticulées sur le bord supérieur, glabres. Fleurs mâles courtement
pédicellées, à 2 tépales externes libres, linéaires, de 0,6-0,8(-l,0) mm de long et 0,2-0,3mm
de large, denticulés au sommet, membraneux, noirâtres, glabres; tépales internes réduits à
la minuscule glande noire, insérés au sommet d'un stipe de 0,5-0,6 mm de long; étamines
4, à anthères noires; rudiment du pistil persistant au sommet du stipe. Fleurs femelles:
tépales externes 2, libres, arqués, concaves, étroitement linéaires, de 0,8-1,0mm de long et
0,2-0,3 mm de large, aigus au sommet, finement ailés sur la carène, glabres; tépales
internes 2, inégaux, membraneux, libres, oblancéolés-spatulés, de 0,8-1,1 mm de long et
0,2-0,3 mm de large, bifides, obtus au sommet; dépourvus de glandes, noirâtres vers le
sonmiet, blanchâtres à la base, glabres; style court terminé par 2 branches stigmatiques,
filiformes, glandulaires. Capsules 2-loculaires, sphériques, de 0,3-0,4 (-0,5) mm de
diamètre, paroi membraneuse, hyalines, glabres. Graines elliptiques-ovoïdes, de ± 0 , 2 mm
de diamètre, brunâtres, réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, près de la source occidentale de la
Lutshipuka, Lisowski B-6608 (POZG); entre Mukumbi et Swambo, Duvigneaud 2951
(BRLU) & 295lE (BRLU); Plateau de la Manika, 4 km au NW du village Katema,
Lisowski, Malaisse & Symoens 5497 (BR, BRVU & POZG).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Bord des mares dans les savanes herbeuses ou sur dalles ferrallitiques.
156
0 1nim
Fig. 3 3 . Eriocaulon nigrocapitaîum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C; fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
tépale interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Lisowski, Malaisse
& Symoens 5497).
\
l _ E Q . D U V I G N C A U O INf" a i " » - ^
O Ê T E R M .
158
Affinités et variations: espèce très proche d'E. angustisepalum Hess; elle se distingue
par les tépales externes des fleurs femelles qui sont carénés-ailés et non denticulés. Les
graines sont pourvues d'un indûment blanc papilleux, délimitant un réseau grillagé.
Ce taxon présente beaucoup d'affinité à l'hybride décrit par Hess (1955) entre E.
angustisepalum HessxE. mutatum N.E.BR.
25. Eriocaulon parvitepalum Kimpouni, sp. nov.
E. setaceo L. affine propter capimli forman, sed differt caule brevi, foliis rosula basali
aggregatis, receptaculo glabro, floribus masculinis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis
lineari-oblongisquet et floribus foemineis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis
carinato-alatisque.
Type: Zaïre, DeMJg 54 (Holotype: BR). Fig. 34.
Plante aquatique, annuelle, de 20-35 cm de haut. Feuilles nombreuses, regroupées en
rosette basale, sessiles, amplexicaules, non élargies à la base, entièrement pourvue de
poches aérifères, molles, paucinerves, pellucides, linéaires-subulées, de 10-15 cm de long et
± 1 mm de large, aiguës au sommet, vert jaunâtre, glabres. Gaines basales membraneuses,
tubuleuses, de 5-7 (-8) cm de long, terminées au sommet par un limbe entier aigu ou
disséqué, glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de 0,4-0,5mm de diamètre, bisexués,
multiflores, blanc argenté, glabrescents; hampes florales terminales, nombreuses, rarement
solitaires, grêles, striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées involucrales membraneuses,
oblongues à étroitement obovales, de 1,8-2,1 mm de long et (0,8-) 1,0-1,5 mm de large,
arrondies au sommet, glabres; bractées florales membraneuses, hyalines, obovales à
étroitement elliptiques, de 1,8-2,1mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës au sommet,
entièrement glabres; réceptacle concave, glabres. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres,
légèrement inégaux, linéaires à linéaires-spatulés, de 1,0-1,2 mm de long et ± 0 , 1 mm de
large, subaigus au sommet, blanchâtres, glabres; tépales internes 3, portés par un stipe de
0,6-0,8(-l,0) mm de long, libres, réduits en des onglets membraneux, à peine remarquables
à la glande noire; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base
des tépales internes. Fleurs femelles subsessiles, à 3 tépales externes libres, subégaux, ±
cartilagineux, carénés-ailés, oblancéolés, de 1,8-2,1 mm de long et 0,6-0,8 mm de large
(aile comprise), aigus au sonmiet, glabres; tépales internes 3, libres, membraneux,
linéaires-spatulés, de 1,0-1,4 nrni de long et 0,2-0,3 mm de large, à sommet obtus, cilié,
terminé par une glande noire; membraneux, blanchâtres, glabres partout ailleurs; style
159
Fig. 34. Eriocaulon parvitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe; F: tépales internes
montrant le gynécée; G: graine (d'après Deuse 54).
160
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HERBARIUM HORTl BOTANICI BIUiXELL.
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1
161
long de 0,6-0,8 mm, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules
3- loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,6-0,8mm de diamètre, à paroi membraneuse,
glabre. Graines elliptiques-ovoïdes, de 0,4-0,6 mm de long et + 0,2 mm de diamètre,
réticulées, brunâtres, régulièrement recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Forestier central. Mbandaka, Mabali lac Tumba, Deuse 54 (BR).
Distribution générale '
non connue d'ailleurs
Habitat: Mares.
Affînités et variations: la forme de son capitule le rapproche de E. setaceum, mais E.
parvitepalum se caractérise par Une courte tige, des feuilles regroupées en une rosette
basale, un réceptacle glabre, des fleurs mâles à 3 tépales externes subégaux, libres,
linéaires-oblongs et des fleurs femelles à 3 tépales externes subégaux, libres, carénés-ailés.
26. Eriocaulon parvistoloniferum Khnpouni, sp. nov.
E. antunesii Engl. & Ruiil. maxime simile, sed floribus foemineis tapalis extemis
apice obtuso-apiculatis obovatis secus carinam marginemque superum ciliatis, margine
laterali tepalorum extemorum florum foemineorum integro.
Type: Zaïre, de Witte 4269 (Holotype: BR). Fig. 35.
Plante vivace, stolonifère, d'environ 10 cm de haut. Feuilles (environ 1 dizaine) en
rosette basale, linéaires, de 1,0-2,5 cm de long et 2-3 mm de large, aiguës au sommet,
nervures saillantes, membraneuses, glabres. Gaines basales membraneuses, multinerves,
légèrement tordues, lâches, de 2,0-2,5cm de long, subobms au sommet, terminées par un
limbe fréquemment lobé, glabres. Capitules monoïques, semi-globuleux, de 2-3 (-4) mm de
diamètre, pauciflores, blanc noirâtre; capimles terminaux (primaires) grands et non
vivipares; capitules axillaires (secondaires) petits et vivipares; hampes florales grêles,
4- 5-striées, très légèrement tordues, glabres; involucre 1-sérié, à bractées
suborbiculaires-ovales, de 1,0-1,5mm de long et 1,0-1,3mm de large, obmses-arrondies au
sommet, blanchâtres, glabres; bractées florales étroitement obovales, de 1,0-1,5 m m de
long et 0,8-1,1 mm de large, ±apiculées au sommet, ciliées (poils caducs) sur la 1/2
supérieure du dos, glabres ailleurs; réceptacle conique et glabre. Fleurs subsessiles,
162
Fig. 35. Eriocaulon parvistoloniferum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: fleur femelle dépourvue de tépale externe, montrant le gynécée et
les tépales internes; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépale interne de la fleur
femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; G: graine (d'après de Witte 4269).
m
3-mères, unisexuées. Fleurs mâles à 3 tépales externes sublibres, concaves, égaux,
obovales-oblongs, de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus à subobtus au
sommet, carène dépourvue d'aile, ciliés sur la carène et le bord, noirâtres; tépales internes
3, portés par un court stipe, libres, obovales-spatulés, de l , 0 - l , 2 m m de long et 0,3-0,4mm
de large, obtus au sommet, ciliés sur la face adaxiale et munie d'une glande noire en
dessous de l'apex, dos glabres; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du
pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres,
identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes 3, libres, inégaux, identiques à ceux des
fleurs mâles; style court, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires.
Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de diamètre, paroi membraneuse,
hyaline, glabres. Graines ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, brunâtres, fortement
réticulées ou rugueuses, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, rivière Muye, de Witte 4269 (BR).
Distribution générale
non coimue d'ailleurs
Habitat: Bords rocailleux des rivières.
Affînités et variations: cette espèce très proche de E. antunesii Engl. & Ruhl. se
caractérise par des fleurs femelles à tépales externes obtus-apiculés au sommet, obovales,
ciliés le long de la carène et sur le bord supérieur, le bord latéral des tépales externes des
fleurs femelles entier et non denté comme chez E. antunesii.
27. Eriocaulon pictum Fritsch, Bull. Herb. Boiss. 2 Sér. 11: 1102 (1901); Ruhl., Engl.
Pflanzen. Eriocaulac. 4,30:79 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 140 (1955). - Type:
Angola, Dekindt 703 (non vu). Fig. 36.
Eriocaulon amphibium Rendle, Joum. Lùin. Soc. 27: 475 (1906); Hess, Ber. Schweiz.
Bot. Ges. 65: 140 (1955). - Type: Botswana, Gibbs 210 (holotype: BM!).
Herbe vivace à rhizome nettement développé, de 20-58 (-60) cm de haut. Feuilles
nombreuses en rosette basilaire, sessiles, planes, élargies à la base amplexicaule, pourvues
de nombreuses poches aérifères, légèrement rigides, sclérifiées, lancéolées-linéaires, de 2-8
(-10) cm de long et l,5-2,0(-2,5) cm de large, aiguës au sonraiet, nervures saillantes sur la
m
face dorsale, généralement bicolores, verdâtres en dessus et rougeâtre au dessus,
entièrement glabres. Gaines basales lâches, molles, tordues, cylindriques, de 8-12 (-15) cm
de long, irrégulièrement denticulées ou laciniées, aiguës au sonamet, fendues au
latéralement, terminées par un limbe entier ou disséqué (2 ou 3 lobes), marge sonunitale
brunâtre, nervures apparentes, glabres. Capitules terminaux, monoïques, subglobuleux, de
0,6-0,9(-1,0) cm de diamètre, multiflores, blanchâtres à maturité; hampes florales le plus
souvent solitaires ou par 2-4, rarement plus de 4, fortement spiralées, multistriées (6-8),
glabres; involucre 2-(-3)-sérié, à bractées involucrales membraneuses, pourvues d'une
bande centrale (longitudinale) claire, obovales-elliptiques, de 2,8-3,0(-3,5) mm de long et
1,5-2,3 mm de large, aiguës au sommet, noirâtres ou blanchâtres, glabres; réceptacle
concave, densément velu; bractées florales membraneuses, oblancéolées-spatulés, de
3,5-4,0mm de long et 1,0-1,3mm de large, aiguës-acuminées au sommet, pubescentes sur
la face abaxiale en dessous de l'apex, glabres partout ailleurs. Fleurs unisexuées, 3-mères,
pédicelle densément recouvert de longs poils blancs, tépales membraneux. Fleurs mâles à 3
tépales externes soudés en une spathe (ou en un tube) fendue latéralement sur toute la
longueur, molles, dépourvus de carène et d'aile, oblancéolés, de 2,2-2,6(-3,0) mm de long,
irrégulièrement denticulés, obtus au sommet, pubescentes vers le sommet, glabres ailleurs;
tépales internes 3, libres, inégaux, portés par un stipe de 1,3-1,6mm de long, étroitement
oblancéolés, de 2,2-2,5 nun de long et 0,4-0,6nmi de large (pour le plus grand), obtus à
arrondis au sommet, densément velu dans le 1/3 supérieur sur les deux faces (poils du
sonmiet glandulaires), portant une glande noire sur la face interne; étamines 6, à anthères
basifixes, noires; rudiments du pistil 3, fixés à la base des tépales internes. Fleurs femelles:
tépales externes 3, identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes
oblancéolés-spatulés, de 2,8-3,0 (-3,2) mm de long et 0,4-0,6 mm de large, arrondis ou
obtus au sommet, munis sur la face adaxiale d'une glande noire en desous de l'apex,
densément recouverts sur les deux faces de poils glandulaires au sommet et non
glandulaires ailleurs; style allongé, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de long, terminé par 3 branches
stigmatiques de 1,2-1,5 mm de long, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires,
3-spermes, sphériques, de 0,6-0,8mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre.
Graines ovoïdes-ellipsoïdes, de 0,5-0,7mm de long et 0,3-0,4mm de diamètre, légèrement
réticulées, brunâtres.
166
Fig. 36. Eriocaulon pictum Fritsch.. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C:
fleur mâle; D: tépale externe (vue ventrale); E: tépales externes (vue de dos); F:
tépales mtemes de fleur mâle plus étamines et rudiments du gynécée (vue externe);
G: fleur femelle; H: tépales externes entourant le gynécée; I: tépales internes de la
fleur femelle; J: gynécée; K: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 3780).
167
es .
UcUnuiiia^ il
UNIVERSITE DE LURLUB SHI
L A B O R A T O I K K OE B a l A ^ K i L E
Herbier St. LISOWSKI.rF.'^I ALAI
et J.-J. SY\lQi^>
Eriocaulaceae
Non, E r i o c a u l o n 17 ^
Fumillc
Nom vcrnacuUlrc
sulion S t e p p e h u m i d e , à { t r c x L u i t é
d e l a r i v i è r e Kâtun-: i
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A 6 km a 1 .. I.V/ J e s o u r c e
Liiculilc
de l a L u t a h i p u V < i , . , . . , „ ; ^ : i ^ ^ S
Obscrvaiiun^ -.—
N,
3780
2 5 . 3 . 1565.
m
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, près de la source de la Lofoi, Lisowski
B-6636 (POZG); ibid.. Poste de Potsha à 10 km au NNE de Katshupa, Malaisse 12084
(BR); ibid., à proximité de la rivière Katunda, 6 km à l'WNW de la source occidentale de
la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3780 (BR & POZG).
Distribution générale
Angola & Zambie (Robson 293 (BR))
Habitat: Marais tourbeux de savane humide d'altitude, entre 1600 et 1680 mm
d'altimde.
Affinités et variations: Eriocaulon pictum est un taxon qui peut être facilement pris
pour E. îeusczii. Ces deux espèces sont presque indissociables sur base des caractères
morphologiques, végétatifs et pour certains autres caractères liés aux organes
reproducteurs. Pour les différencier, seuls les tépales externes (des fleurs mâles et
femelles) sont nécessaires. Au contraire de ceux d ' f . teusczii, les tépales externes sont dans
ce cas ci soudés en une spathe et sont à peine carénés vers le sommet et entièrement
dépourvus d'aile.
La comparaison de la diagnose d ' E . lanatum Hess et celle d ' E . pictum a permis de
constater que ces deux taxons sont très affines. La différence entre les deux taxons est
basée sur l'indûment des hampes florales à l'état juvénile et sur les dimensions des tépales
externes (Hess, 1955). Bien que les caractères liés aux organes végétatifs soient très
souvent tributaires du milieu, aucun rapport ne peut être fait entre les feuilles et les gaines
de E. lanatum qui, rappelons celles de E. rufum, sont entièrement rougeâtres et ont une
valeur taxonomique signifiante. Autres caractères distinctifs, E. lanatum est beaucoup plus
petite de taille à un port grêle et ses petits capitules noirâtres.
28. Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni, sp. nov.
E. mutato N.E.Br. affine, sed florum foemineorum tepalis extemis acutis et carina ala
parvissima praedita sat differt.
Type: Zaïre, Duvigneaud 2954E (Holotype: BRLU). Fig. 37.
Plante annuelle, de 5-8 cm de haut. Feuilles en petit nombre, regroupées en une
rosette basale lâche, sessiles, amplexicaules, élargies à la base, planes, membraneuses.
169
nervures saillantes, linéaires-lancéolées, de 1,0-1,2cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës
au sommet, glabres. Gaines basales lâches, tubuleuses, membraneuses, tordues, nervures
saillantes, de 1,3-1,8 (-2,0) cm de long, aiguës au sommet, fendues au sommet et coupées
en un limbe entier, glabres. Capitules terminaux, globuleux, monoïques, multiflores, de
1,0-1,5 mm de diamètre, grisâtres, glabres; hampes florales terminaux, généralement
nombreuses, rarement solitaires, grêles; involucre l-sérié, à bractées involucrales obovales,
0,8-1, Inrni de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, arrondies au sommet, glabres; bractées
florales étroitement obovales à orbiculaires, de 0,8-1,1mm de long et 0,8-1,2mm de large,
arrondies à obtus au sommet, denticulées, glabres; réceptacle conique, glabre. Fleurs maies
à 2 tépales externes membraneux, libres, linéaires à oblongs, légèrement denticulés, de
0,7-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de large, glabres; tépales internes très réduits à presque
nuls, portés par un stipe de 0,6-0,7mm de long; étamines 4, à anthères basifixes, noirâtres.
Fleurs femelles: tépales externes 2, libres, recouvrants entièrement tépales internes et
capsule, denticulés sur le bord supérieur, largement obovales, de 0,8-1,0 mm de long et
0,4-0,6mm de large (moitié), aigus à apiculés au sommet, concaves, carénés-ailés, à aile
très petite, entièrement glabres; tépales internes 2, membraneux, libres, égaux, légèrement
bifides ou entier au sommet, spatulés à oblancéolés, de (0,8-) 1,0-1,1mm de long et 0,2-0,3
mm de long, glabres; style allongé, à 2 branches stigmatiques filiformes, glandulaires.
Capsules 2-loculaires, une graine par loge, ovoïdes ou hémisphériques, de 0,3-0,4mm, de
diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, de 0,2-0,3 mm de long,
mucronulées, réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Sans localisation précise, flore du Katanga, Dembo atashya, au voisinage des
sources de la Luansoko, Duvigneaud 2954E (BRLU).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat. Dépression humide non arbustive.
Affinités et variations: l'espèce est affine de E. mutaîum mais elle se différencie par
ses tépales externes des fleurs femelles aigus et à carène portant une très petite aile.
170
Fig. 37. Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: Fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
tépale interne de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après Duvigneaud 2954E).
171
29. Eriocaulon ramocaulum Kimpouni, sp.nov.
E. malaissei Moldenke affine, sed capitulis viviparis staminibus antheris subnigris,
floribus foemineis tepalis intemis quam extemis vix longioribus saepeque glandulis nigris
basi munitis.
Eriocaulon malaissei Moldenke fo. vivaparum, Phytologia 19: 16 (1969), Moldenke,
Phytologia 19,5: 345 (1970). - Type: Zaïre, Malaisse 6005 (holotype: BR!). Fig. 38.
Plante vivace, cespiteuse, stolonifère, de 20-50 cm de haut, à tige ramifiée, allongée,
densément feuillée. Feuilles nombreuses, en rosette basale et alternes sur les tiges,
membraneuses, sessiles, planes, élargies à la base, amplexicaules, pourvues de nombreuses
poches aérifères, molles, linéaires-subulées à filiformes-linéaires, de 10-15 cm de long et
0,4-0,6 mm de large, rétrécies graduellement au sommet, aiguës-subulées, multinerves,
nervures saillantes sur les deux faces, glauques, glabres. Gaines basales lâches,
membraneuses, spiralées, profondément fendues latéralement, multinerves, mbuleuses, de
(-5) 7-11 cm de long, términées par un limbe entier ou disséqué, obtus au sommet, glabres.
Capitules terminaux, globuleux, de 0,5-0,7 cm de diamètre, vivipares, monoïques,
pubescents, noirâtres; hampes florales par 3-5, terminales, robustes, multistriées,
hélicoïdales, glabres; involucre 2-3-sérié, à bractées externes largement obovales ou
oblancéolées-spatulées, de 2,5-3,0 mm de long et 1,5-1,8 (-2,0) mm de large, obms à
subarrondies au sommet, marge sommitale noirâtre, ailleurs blanchâtres, entièrement
glabres; bractées internes obovales, de 2,0-2,5mm de long et 1,5-1,8mm de large, obtuses
au sommet, ciliées sur le bord et pourvues d'une touffe de poils blancs sur la face dorsale;
bractées florales oblancéolées, de 2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, aiguës
au sommet, ciliées au dos vers le sommet, noirâtres dans la 1/2 supérieure, blanchâtres
dans la partie basale, glabres partout ailleurs; réceptacle concaves, villeux. Fleurs
unisexuées, 3-mères, pédicelle court, glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes, libres,
subégaux, oblancéolés, de 1,8-2,5 (-2,8) mm de long et 0,6-0,8 mm de large, obms,
denticulés au sommet, carénés-ailés, ciliés sur le bord et sur la carène, noirâtres; tépales
internes 3, libres, subégaux, obovales, de (0,5-) 0,8-1,0mm de long et 0,3-0,5mm de large,
obms au sommet, ciliés sur la face interne portant une glande noire en dessous de l'apex,
glabres partout ailleurs, membraneuses, blanchâtres; étamines 6, à anthères noirâtres,
basifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à tépales
externes identiques à ceux des fleurs mâles; tépales internes 3, inégaux, membraneux,
oblancéolés-spamlés, de 2,8-3,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obms au sommet.
172
Fig. 38. Eriocaulon ramocaulum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: Fleur femelle; F & G: tépale
externe de la fleur femelle (vue latérale et vu de dos); I: gynécée (d'après Malaisse
6005 ). ^
m
pubescents et munis d'une glande noire sur la face adaxiale; glabres sur la face dorsale,
blanchâtres; style de 0,8-1,0mm de long, à 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,5-1,8
mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,6-0,8
mm de haut et 0,4-0,5mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines elliptiques,
de 0,5-0,6 mm de long et + 0 , 2 mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un
indûment blancs papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: sans indication, Schmitz 4664 (BR). Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, à 7
km à r W S W du Poste Katshupa: Malaisse 6005 (BR); ibid., à 0,5 km au NE du confluent
Lofoï-Nungwe, Lisowski, Malaisse & Symoens 7692 (BR & POZG), Malaisse 6519 (BR).
Distribution générale
Zambie Milne-redhead 3839 (BR)
Habitat: Savanes submergées et mares de sources; entre 1400 et 1630 m d'altitude.
Affinités et variations: par sa tige allongée et ±ramifiée, cette espèce serait affine de
E. malaissei Moldenke, mais la viviparité que présente certains capitules la rapprocherait
de E. zambesiense. Ses étamines pourvues d'anthères noirâtres et ses fleurs femelles à
tépales internes ne dépassant presque pas les tépales externes et portant fréquemment des
glandes noires à la base des tépales internes le distinguent de E. malaissei. Cependant, elle
se sépare de E. zambesiense par ses tépales externes des fleurs femelles identiques,
oblancéolés, à carène ailée et ciliée.
Cette espèce ne pourrait être un forma d'E. malaissei vu que les caractères liés aux
tépales externes des fleurs femelles et la couleur des anthères, qui représentent une valeur
diagnostique sûre, sont nettement distincts dans les deux cas (Dahlgren & al., 1985;
Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976).
30. Eriocaulon recurvibracteum Kimpouni sp. nov.
Differt a E. albocapitato Kimpouni capitulis bracteis involucralibus floralibusque
similibus cartilagineis et extus recurvatis, floribus 2 tepalis extermis et 3 tepalis intemis,
floribus foemineis tepalis extemis lanceolatis apice acutis secus carinam exalatum ciliatis.
Type: Zaïre, Gérard 1472 (Holotype: BR). Fig. 39.
175
Herbe aquatique, annuelle, de 7-10 cm de haut. Feuilles rangées en rosette basilaire,
membraneuses, sessiles, amplexicaules, filiformes à linéaires-subulées, de 2,5-3,0(-3,5) cm
de long, aiguës au sommet, glabres. Gaines adhérentes, membraneuses, de 2,5-3,2cm de
long, aiguës au sonraiet, membraneuses, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de
3-4 (-5) mm de diamètre, monoïques, multiflores, blanc argenté, glabres; hampes florales
nombreuses, spiralées, grêles, pluristriées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées légèrement
radiantes, s'ouvrant vers l'extérieur, cartilagineuses, oblongues à ovales, de 1,8-2,2 (-2,5)
mm de long et (0,8) 1,0-1,1 mm de large, obtuses au sommet, blanc jaunâtre, glabres;
bractées florales identiques aux bractées involucrales; réceptacle conique, glabre. Fleurs
subsessiles, unisexuées, irrégulières (2- et 3-mères). Fleurs mâles à 2 tépales externes
concaves, soudés en un tube 2-lobé, obovales à elliptiques, de 1,5-1,8mm de long, aigus au
sommet, ciliés sur la crête dorsale; tépales internes 3, portés par un stipe de 1,5-1,8mm de
long, libres, réduits en des onglets membraneux, de 0,2-0,3mm de long, munis à l'extrémité
sommitale d'une glande noire, ciliés; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes,
rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 2,
concaves, libres, lancéolés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3mm de large, aigus au sonraiet,
carène dépourvue d'aile, ciliés sur la crête dorsale, ailleurs glabres, noirâtres; tépales
internes 3, libres, membraneux, égaux, linéaires-spamlés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3
mm de large, subaigus au sommet, terminés par une minuscule glande noire, ciliés au
sommet, glabres partout ailleurs, hyalins; style allongé, de 0,6-0,8mm de long, à 3 branches
stigmatiques filiformes, de 1,0-1,2 mm de long, glandulaires. Capsules 3-loculaires,
3-spermes, sphériques, de 0,4-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre.
Graines elliptiques, brunâtres, sublisses, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. Tukpwo, Boutique 110 (BR, K), Gérard 62 (BR, K) & 1472 (BR, K);
environs de Bambesa (Uele), Du Bois 344 (BR) & 994 (BR), Pittery 345 (BR).
Distribution générale
non connue d'ailleurs >
Habitat: Mares sur dalle ferrallitique.
Affinités et variations: cette espèce se différencie de toutes les autres espèces
africaines par ses capitules blanchâtres à bractées involucrales et florales identiques.
176
0 imm
Fig. 39. Eriocaulon recurvibracîeum Kimpouni. A & B: bractées involucrales externes (vue
de dos et ventrale); C: bractée incolucrale interne; D: bractée florale mâle; E & F:
bractée florale femelle (vue du dos et ventrale); G: fleur mâle; H: fleur femelle; I:
tépale externe de la fleur femelle; J: gynécée accompagné des tépales internes; K:
tépale interne de la fleur femelle; L: graine (d'après Gérard 1472).
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Desci.'lntîbn:
178
cartilagineuses, recourbées vers l'extérieur; ses fleurs à 2 tépales externes et à 3 tépales
internes, et ses fleurs femelles à tépales externes lancéolés, aigus au sommet, ciliés le long
de la carène dépourvue d'aile.
31. Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 80 (1899); N.E.Br.,
Fl. Trop. Afr. 8: 243 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:77 (1903); Koem. (nomen
solum) ex Engl., Hochgebirgsfl. Trop. Afr. 154 (1891); Robyns, Spermat. Parc Nat. Albert,
3: 314 (1955); Champluvier, Fl. Rwanda 4: 145 (1988). - Type: Ethiopie, Schimper 1217
(holotype: B!; iso-: BM!, P!, NY !) Fig. 40.
Eriocaulon schimperiamm Koem. (nomen solum), Schweinf. Beitr. Fl. Aethiop. 309
(1867); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr.: 305 (1895). - Type: comme ci-dessus.
Eriocaulon mesanthemoides Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 79 (1899); Ruhl., Engl.
Pflanzen. Eriocaulac. 4,30: 76 (1903); N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 244 (1902). - Type:
Tanzanie (German East Africa), Sthulmann 9143 (holotype: B!)
Eriocaulon volkensii Engl. var. mildbraedii Ruhl., Mildbr., Wiss. Ergebn. Deutsch.
Zentr. Afr. Exp. 1907-1908. 2: 57 (1910); Staner, Rev. Zool. Bot. Afr., 24: 214 (1933). Type: Zaïre, Mildbraed 1690 (holotype: B!).
Eriocaulon congense Moldenke, Phytologia, 2: 219 (1947). - Type: Zaïre, Chapin 404
(holotype: NY!).
Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl. var gigasMoldenke. (1947) Type Kenya, Dale
5597 (holotype: BR!) Syn.nov.
Plante pérenne à souche rhizomateuse bien développée, de (5-) 10-54 (-60) cm de
haut. Feuilles nombreuses en rosette basilaire, planes, très élargies à la base amplexicaule
et munie de nombreuses poches aérifères, sessiles, linéaires à lancéolées, de (5-) 10-30
(-38) cm de long et (1,0-) 1,5-3 cm de large, scléreuses, obtus au sonmiet, nervures
saillantes sur la face extemes, glabres. Gaines molles, mbuleuses, nervures saillantes,
lâches, de 6-20 (-26) cm de long, aiguës-acuminées au sommet, fendues latéralement sur le
côté, coupées obliquement en un limbe entier (ou à 2 ou 3 lobes), glabres. Capitules
terminaux, subglobuleux, de (6,0-) 1,0-1,4cm de diamètre, bisexués, multiflores, recouverts
de poils blancs au sonmiet, blanchâtres ou noirâtres; hampes florales (2-6) en touffe
terminale, rarement solitaires, faiblement spiralées, sillonées ( + 8 sillons), glabres; bractées
involucrales 2-(-3)-sériées, lâches, molles sur la marge supérieure, ovales à
179
lancéolées-ovales ou étroitement oblancéolés-obovales, de 3-5 mm de long et 2,5-3,2mm
de large, aiguës ou obmses au sommet, entièrement noirâtres dans la partie sommitale et
blanchâtres vers la base, dorsalement pourvues (au moins au stade juvénile) de poils
blancs précocement caducs (seul persistent les bases bulbeuses sur le bord, glabrescent
ailleurs); bractées florales mâles oblancéolées-spatulées, de 3,5-4,0mm de long et 0,8-1,0
mm de large, aiguës-acuminées au sommet, recouvertes sur le 1/3 supérieur de la face
abaxiale de poils blancs, noirâtres; bractées florales femelles légèrement suboblancéolées,
de 1,8-2,0 mm de long et 1,0-1,5 mm de large, aiguës au sommet, ciliées sur le bord,
pourvues des poils blancs dans la partie sommitale de la face externe; réceptacle glabre.
Fleurs umsexuées, 3-mères, pédicelle ±aIIongé, glabre. Fleurs mâles à pédicelle de 0,8-1,1
mm de long; tépales externes 3, égaux, variablement soudés (en un tube fendu
latéralement jusqu'à la 1/2 de la longueur ou parfois sublibres), membraneux, concaves,
dépourvus de carène et d'aile, oblancéolés-obovales, de 2,0-2,5 mm de long, ±
irrégulièrement denticulés, subtronqués au sommet, densément recouverts de poils blancs
dans la partie sommitale, noirâtres; tépales internes 3, libres, inégaux, portés par un stipe
de 1,5-2,0mm de long, suboblancéolés à spamlés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,4-0,5
mm de large (pour le plus grand), munis d'une glande noirâtre en dessous de l'apex,
recouverts sur les 2/3 de la face adaxiale de poils blancs, entièrement glabres sur la face
abaxiale; étamines 6, anthères basifixes, noirâtres; rudmients du pistil sous forme de
glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs femelles +subsessiles ou à court
pédicelle; tépales externes le plus souvent libres ou identiques (forme et dimensions) à
ceux des fleurs mâles, soudés en un tube fendu latéralement sur toute la longueur,
subtronqué au sonraiet; tépales internes 3, libres, égaux, membraneux,
oblancéolés-spatulés, de 2,5-3,0 mm de long et 0,3-0,5 mm de large, obtus au sommet,
glabres à l'extérieur, densément ciliés sur la face adaxiale et portant en dessous de l'apex
une glande noire; style terminé par 3 branches stigmatiques allongées, filiformes,
glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,6-0,8 (-1,0) mm de
diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de 0,5-O,6(-0,8) mm de diamètre,
très finement réticulées, brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Lac Albert. Mont Aboro, Taton 808 (BM, K), 838 (BR). Lacs Edouard et Kivu
Nyarusambo, Kikeri, de Witte 1681 (BR); Mikeno, Linder 2397 (K), Scaeîta 1587 (BR);
Plaines des laves entre les lacs Kivu et Edouard, marais du cratère Tchikere à la base S du
Mikeno, Humbert 8099 (B, BR); contreforts W du volcan Mikeno, marais de Kikeri, Louis
5209 (B, BM, BR, K, WAG); Grand marais de Kikeri au pied du Mikeno, Lebrun 7245 (BR,
180
K). 7249 (BR) & 8508 (BR, BM, K); Kikeri, Mikeno, Robyns 4078 (BR); chaine des Virunga,
volcan Karisimbi, Lebrun 4946 (BR, BRVU, K); Uvira, Hauts Plateaux des Bafulero, Thiron
6 (BRLU); sentier du village Nya-Kaziba au Mont Muhi, marais Mubuya, tête de la rivière
Lulindja, Kinet 1 (BR); Itumbwe-lac Lungwe: Marlier600 (BRLU); lac Kano, Scaetta 19M
(BR), 20M (BR)c& s.n. (BR); lac Kano-Kivu, Scaetta 2632 (BR).
Rwanda: Lacs Edouard et Kivu. Ruhengeri (Parc des Volcans), piste vers la selle
Ngahinga-Muhavura, Van Der Veken 10446 (B, BR, LD, WAG); ibid., sommet du volcan
Ngahinga, de Witte 1985 (BR) & Runyinya 746 (BR); ibid., volcan Ngahinga, Arnstein Lye
Ly5252 (K); Auquier 2558 (BR); ibid., selle entre volcan Ngahinga et Sabinyo, Auquier 2560
(BR); ibid.,entre les volcans Sabinyo et Ngahinga (frontière Ouganda - Rwanda), Humbert
8677 (B, BR); ibid., Flanc Sud du volcan Sabinyo, Lejoly 84/319 (BR & BRLU); Visoke, A.
Léonard 564 (BR, K, WAG); ibid., vallée Visoke - Karisimbi (Virunga), de Witte 11621
(BR); ibid.,marais de Shegesha, Hendrickx 3304 (BR); Forêt de Rugege, vallée de la rivière
Hikiberania (entre le Mont Muzimu et le Bigugu), Auquier 2754 (BR); Shangugu, marais
Kasale vers km 81 de la route Astrida - Bukavu, Troupin 2640 (BR); ibid., Mugariro,
Christiaensen 1591 (BR); ibid., Kamiranjovu, Christiaensen 1367 (BR, K); ibid., marais de
Kamiranjovu, à environ 30 km à l'E de Shangugu, Symoens 5379 (BR, BRVU); Ter.
Astrida-Ruanda, Rotuvu, Michel 5728 (BR); Gikongoro, forêt de Nyungwe, environ de
Muwasenkoko km 67, Bouxin 295 (BR) & 388 (BR). Kigezi near Behungi, Smonder 1514
(K). Rwanda-Burundi. Astrida, km 65 de la route Astrida - Shangugu, Reynders 225 (BR).
Burundi: sans indications, Polygenis s.n. (BRLU). Lacs Edouard et Kivu. Forêt entre
Ivabiro et le Ndora, Smets 35b (BRLU); Bubanza, km 16 de la route Rwegura - Ndora,
Reekmans 5448 (BR, K); Kayanza, Rwegura, Lewalle 2742 (BR, BRVU); Ijenda, Reekmans
36 (BR); ibid., Bujumbura, Bigendako 106/91 (BRLU), Reekmans 852 (BR), 10144 (BR,
BRVU, K) & 10145 (BR, K, WAG), Van Der Veken 11229 (B. BR); ibid., Muramvya,
Reekmans 8271 (BR, BRVU, K); ibid., route de Muyuyn, Lewalle 2337 (BR); Nyakarago,
Muramvya, Lewalle 3136 (BR); ibid.,Mwaro, Lewalle 1420 (BR. BRVU).
Distribuition générale
Ethiopie, Zaïre, Kenya, Rwanda, Burundi, Tanzanie
Habitat: Fond de vallée marécageux, marais tourbeux et savanes subalpines humides,
entre 1950 et 3400 m d'altittide.
181
Fig. 40. Eriocaulon schimperi Koem. ex Engl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale mâle; C: bractée florale femelle; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur
mâle (vue de dos); F: tépales externes de fleur mâle plus étamines et rudiments du
gynécée (vue externe); G: fleur femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I:
tépales internes de la fleur femelle; J: tépales internes entourant le gynécée; K:
gynécée; L: graine (d'après de Witte 1985).
N^f E r i o c a u l n s c h i m p e r i
LCv Rudnoa ;. 01" 2 4 ' E 29'27'
F l a n c s u . J,u V o l c â n Safty i n y o, a 1 t 2 5 0 0 m
HERB. HORTI B O T NAT. B E L G .
S - C l a i r i é r i r Vans l â f o r ê t de bJinbou. r e p 1 a t m a r é e —
183
Affinités et variations: Eriocaulon schimperi var. gigaséidUi distinguée de E. schimperi
var. schimperi par sa grande taille et par les caractères liés aux organes végétatifs (surtout
aux dimensions des feuilles et capitules). La variété gigas présente généralement des
hampes florales et des feuilles beaucoup plus longues et grandes que chez la variété type.
Or, ces caractères étant fréquemment induits par le milieu ne sont pas toujours constants.
Une étude comparée entre les deux variétés a montré que la taille des capitules ne peut
pas être déterminante vu qu'il y a chevauchement des dimensions. Quant à l'analyse des
organes floraux, celle-ci a montré que ces deux variétés ne présentent presque pas de
différences significatives au point de vu forme, dimensions et indûment des organes. Les
différences fondamentales caractérisant ces deux variétés étant basées uniquement sur les
organes végétatifs, et donc de fiabilité diagnostique faible pour justifier le maintien de ces
deux taxons au rang de variété. Eriocaulon schimperi var. gigas est traitée comme nouveau
synonyme d'Eriocaulon schimperi.
E. schimperi est un taxon très courant et abondamment récolté dans la région. Il
colonise le plus souvent les savanes herbeuses d'altitude. Caractérisé par un port vivace
avec une souche rhizomateuse souvent bien développée, des capitules de grande taille
(0,6-1,4 cm de diamètre) et nettement globuleux, par des fleurs à tépales libres ou plus
souvent variablement soudés, concaves, membraneux, dépourvus de carène et d'aile, elle
peut être facilement confondue k E. friesiorum BuWock ou à E. volkensii Engl.. E. friesiorum
se distingue d'E. schimperi par ses capitules campanulés (même à mamrité), et surtout au
niveau floral par des tépales externes toujours libres et par les tépales internes des fleurs
femelles qui dépassent largement (au moins de moitié) les tépales externes. Enfin E.
volkensii se distingue d'E. schimperi par sa petite taille, ses capitules petits, globuleux et
souvent sous forme de boutons et surtout par ses hampes florales ne dépassant guère les
feuilles.
32. Eriocaulon setaceum L.,F1. Zeyl.: 50 (1747); Sp. Pl.,ed. 1: 87 (1753); Willd., Sp.
Pl. 1: 486 (1797); Roem. & Schult., Syst. 2: 863 (1824); Mart., Wall., Pl. As. Rar. 3: 29
(1832); Thwait., Enum. Pl. Zeyl. : 341 (1864); Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 240 (1902); Meikle,
Pl. W. Trop. Afr. éd. 2,3 : 62 (1968) pro parte; Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 130
(1955); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4(2): 10 (1985) pro parte; Vanden Berghen, Fl. 111.
Sénégal 9: 384 (1988) pro parte; Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992);
Kimpouni, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg..-Type: Inde, Linné 105.5 (BR photo!) Fig. 41.
Eriocaulon capillus-naiadis Hook. f . , F l . Brit. India 6: 572 (1894); Hook. f. in Trim.,
Handb. Fl. Ceylon 5: 2 (1900). - Type: Sri Lanka, Thwaites C.P. 791 (pro parte).
184
Plante aquatique, complètement inmiergée, de (15-) 20-80 cm de long, à longue tige
feuillée, spongieuse, très rarement ramifiée. Feuilles membraneuses, linéaires-subulées,
capillaires, de 4-10 cm de long, aiguës au sommet, flaccides, filiformes, sessiles, glabres.
Gaines basales membraneuses, lâches, cylindriques, mbuleuses, de 3-5 (-8) cm de long,
fréquemment laciniées, aiguës au sommet, brièvement fendues sur le côté, terminée par un
limbe coupé obliquement, glabres. Capitules terminaux, subglobuleux, de (3-) 4-5 mm de
diamètre, multiflores, blanchâtres à jaunâtres, apparemment glabres; hampes florales
nombreuses, hissées au dessus du plan d'eau, groupées en pseudo-ombelle, inégales,
tordues, pluricôtelées, entièrement glabres; bractées involucrales 1-2-sériées, concaves,
largement obovales à suborbiculaires, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 1,5-1,8mm de large,
obtuses ou subarrondies au sommet, non denticulées, recourbées en crochet sur la face
interne, brun jaunâtre, glabres; réceptacle concave, à poils blancs. Fleurs unisexuées,
3-mères, à pédicelle de 0,6-0,8 mm de long, glabre; bractées florales étroitement
oblancéolées à obovales, de 1,8-2,0 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large,
obtuses-aiguës au sommet, éparsément ciliées (poils fragiles et caducs) vers le sommet de
la face externe, ailleurs glabres. Fleurs mâles: tépales externes 3, portés par un stipe de
0,5-0,6 (-0,8) mm de long, concaves, soudés en un mbe profondément 3-lobés,
elliptiques-oblancéolés, de 1,0-1,5mm de long, obtus ou subtronqués au sommet, finement
denticulés, glabres; tépales internes 3, réduits en des minuscules onglets membraneux,
reconnaissables à la glande noire, glabres; étamines 6, à anthères noires, basifixes;
rudiment du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales internes. Fleurs
femelles à 3 tépales externes libres, inégaux; tépales latéraux obovales-oblancéolés, de
1,5-1,8mm de long et 0,6-0,8mm de large (aile comprise), obtus au sommet, cartilagineux,
carénés-ailés, blanchâtre jaunâtre, entièrement glabres; tépales médians
oblancéolés-obovales, de 1,5-1,8 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, obtus à arrondis au
sommet, membraneux, carène non distincte et à aile nulle ou à peine perceptible; tépales
internes 3, libres, subégaux, étroitement oblancéolés ou linéaires-spamlés, de 1,0-1,4 mm
de long et 0,2-0,3 mm de large, obtus à aigus au sommet, portant une glande noire en
dessous de l'apex sur la face interne, membraneux, blanchâtres, éparsément ciliés; style
terminé par 3 petites branches stigmatiques. Capsules 3-Ioculaires, 3-spermes,
subglobuleuses, de 0.4-0,6 mm de diamètre, à paroi membraneuse, blanchâtre, glabre.
Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,3-0,4mm de long, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un
indûment blanc papilleux en fines lignes.
7,,
. ••; V
-N'
M- • . | l M - ^ | ( l
061
185
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo, environ de Kinshasa, Gillet 2648 (BR); Maluku, mare Funu, Breyne
2938 (BR); ibid., Mabana, Breyne 2067 (BR); rivière Nsele, élevage Bonhomme, Pauwels
5029 (BR); Dolo, Laurent 591 (BR), Bavicchi 385 (BR); Kinshasa, Achten 444b (BR) & 240
(BR); ibid., amont Kinkabwa, Couteaux 1019 (BR); ibid., lac Mambimbi, Pauwels 4913
(BR); Noki, route Mbanza Ngungu - Gombe Matadi, Compère 1651 (BR, K). Kasaï. Ganya,
Flamigni 10384 H.C. (BR); Wombali, Vanderyst 755 (BR), 1166 (BR), 1263 (BR), 1632 bis
(BR), 1916 (BR) & 4/s.n (BR); Luebo-Kasaï, Achten 444a (BR) & 271b (BR).
Distribution au Congo
Congo: Léfini. Km 45, Gakouba, F. Halle 1825 (lEC & BR), Koechlin 81 (lEC); à 19 km
de Kindamba vers Loukouo, de Néré 818 (lEC). Likouala. à 2 km du carrefour Owando Edou - Boundji, Descoings 7919 (lEC). Alima. km 20, route Owando - Makoua, Kimpouni
1135 (BRLU); Owando, sans localisation précise, Trochain 10856 (lEC); km 11, entre
Obouya - Owando, Kimpouni 1096 (BRLU).
Distribution générale '
Zaïre, Congo, Inde, Sri Lanka.
Habitat: Mares des savanes herbeuses.
Affinités et variations: E. setaceum est un taxon affme de E. melanocephalum. Il se
caractérise par son réceptacle velu de poils blancs, ses fleurs femelles à tépales externes
inégaux; tépales latéraux concaves, ±cartilagineux, carénés-ailés et ses tépales médians à
aile à peine perceptible à presque nule.
La réhabilitation de ces deux taxons (E. melanocephalum et E. setaceum) qui étaient
réunis par Meikle (1968) se justifie par la valeur taxonomique que présente les tépales
externes des fleurs femelles pour la taxonomie des Eriocaulon (Kimpouni, sous presse). Le
réceptacle par le type d'indûment à un intérêt taxonomique. Le type de poils du réceptacle
et des organes floraux sont dans la plupart des cas spécifiques et ont une structure
anatomique constante. Bien que la valeur diagnostique des poils liée à la forme, nombre
de cellules et disposition sur les organes ne soit pas formellement reconnue (Monteiro &
Mazzonii, 1976; Monteiro & al., 1979), la seule présence est assez significative.
186
41. Eriocaulon setaceum L.. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle;
D: androcée dépourvu des tépales externes montrant les tépales internes, les
étamines et le rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe médian de la
fleur femelle; G: tépale externe latéral de la fleur femelle; H: gynécée accompagné
des tépales internes; I: tépale interne de la fleur femelle; J: graine (d'après Kimpouni
113S).
1^
33. Eriocaulon similischimperi Kimpouni, sp. nov.
E. schimperi Koern. ex Engl. affine, sed capitulis valde minoribus, bracteis
involucralibus acuto-acuminatis oblanceolatisque, receptaculo pilis longis praedito,
floribus foemineis 3 tepalis extemis subaequalibus liberis concavis et cum carina ala parva
munita.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5567 (Holotype: POZG, iso-. BR) Fig.42.
Plante annuelle, de 25-35 cm de haut. Feuilles regroupées en rosette basale, sessiles,
planes, amplexicaules, élargies à la base, munies de nombreuses poches aérifères, linéaires
à linéaires-lancéolées, de (-12) 18-20 cm de long et 1,0-1,5 cm de large, obms, scléreuses
au sommet, nervures saillantes sur la face adaxiale, glabres. Gaines basâtes lâches, tordues,
membraneuses, tubuleuses, de 10-12 cm de long, aiguës au sonmiet, coupées obliquement
au sonmiet en limbe entier ou plus souvent lobé, glabres. Capitules terminaux,
semi-globuleux, de 4-5 mm de diamètre, multiflores, bisexués; hampes florales vigoureuses,
4-5-côtes, hélicoïdales, glabres; bractées involucrales 2-sériées, membraneuses, oblongues,
de (1,8-) 2,0-2,5 mm de long et 1,5-1,8 mm de large, finement denticulés sur le bord
supérieur, obtuses ou subarrondies au sommet, glabres; bractées florales membraneuses,
oblancéolées, de 2,5-3,0mm de long, et 0 , 8 - l , 0 n u n de large, acuminées-aiguës au sommet,
ciliées sur la face externe, glabres partout ailleurs; réceptacle conique, velu de poils blancs.
Fleurs 3-mèTes, unisexuées, à pédicelle de (0,5-) 0,6-0,8mm de long, glabre excepté la base.
Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, insérés au sommet d'un stipe de 1,8-2,0mm
de long, soudés en un tube fendu jusqu'à la 1/2 de la longueur, brièvement ou
profondément 3-lobé, oblancéolés, de 2,5-3,0imn de long, obtus, denticulés au sommet,
ciliés sur la face abaxiale, glabres partout ailleurs; tépales internes 3, libres, membraneux,
minces, linéaires-oblongs, de 0,4-0,5mm de long et 0,2-0,3mm de large, obtus au sommet,
à face externe ciliée, munie d'une glande; étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes;
rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes sous forme de glandes. Fleurs femelles
à 3 tépales externes libres, concaves, subégaux, oblancéolés, de 2,0-2,8 mm de long,
denticulés, obtus au sommet, carénés-ailés, ciliés dans la partie supérieure, glabres ailleurs,
noirâtres; tépales internes 3, libres, membraneux, subégaux, linéaires-oblongs, de 1,8-3,0
mm de long et 0,4-0,5 nmi de large, obtus au sommet, pourvus sur la face interne d'une
glande noire en dessous de l'apex, ciliées vers le sommet, glabres dans la partie basale,
blanchâtres, entièrement glabres sur la face externes; style de 0,6-0,8mm de long, à 3
t
189
Fig. 42. Eriocaulon similischimperi Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos) D: Fleur mâle; D: tépales
externes de la fleur mâle (vue de dos); E: fleur femelle; F: tépale externe de fleur
femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H: tépale interne de la fleur
femelle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 8567).
191
branches stigmatiques filiformmes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, B-spermes,
sphériques, 0,5-0,6nim de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes ou
ovoïdes, réticulées, brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près de Luonde, mare Mufufu, Lisowski,
Malaisse & Symoens 8567 (BR & POZG) & 8772 (BR & POZG).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Mares des forêts, à environ 1900 m d'altitude.
Affinités et variations: affine d ' E . schimperi, cette espèce se caractérise par: ses
capitules beaucoup plus petits; ses bractées involucrales aiguës-acuminées, oblancéolées;
son réceptacle recouvert de longs poils; ses fleurs femelles à 3 tépales externes, subégaux,
libres, concaves, à carène pourvue d'une petite aile.
34. Eriocaulon similitepalum Kimpouni, sp. nov. . /
Differt a E. cinereo N.E.Br. floribus foemineis 3 tepalis extemis quam intemis
subaequalibus, tepalis intemis lanceolatis ad lineari-lanceolatis apice acutis omninoque
glabris, tepalis intemis apice cilia tis glandulaque nigra munitis.
Type: Zaïre, Lebrun 3111 (Holotype: BR) Fig. 43.
Herbe annuelle, acaule, de 5-10 (-14) cm de haut. Feuilles nombreuses, cespiteuses,
formant une rosette basale, sessiles, filiformes, planes, flaccides, membraneuses, linéaires
à linéaires-subulées, de (2,5-) 3,0-8,0 (-10,0) cm de long et ± 1 mm de large, aiguës au
sommet, glabres. Gaines basales non adhérentes, membraneuses, tubuleuses, de 2,5-4,5
(-5,0) cm de long, aiguës ou dentées au sommet, fendues latéralement, coupées
obliquement au sommet en un limbe entier ou parfois disséqué, glabres. Capitules
terminaux, multiflores, monoïques, semi-sphériques, de 2-3 mm de haut et de diamètre,
noirâtres au sommet, blanchâtre jaunâtre partout ailleurs, glabres; hampes florales en
touffe terminale, grêles, 3-côtelées, glabres; involucre 1-sérié, compact, à bractées
cartilagineuses, oblancéolées à obovales-oblongues ou elliptiques, de 2,2-2,8(-3,0) mm de
long et 1,0-1,5 mm de large, obtuses ou subarrondies au sommet, marge sommitale
noirâtre, partie basale blanchâtre à jaunâtre, glabres; bractées florales membraneuses.
192
oblongues, de 2,0-2,5 (-2,8) mm de long et 0,6-0,8 (-2,0) mm de large, obtuses à
subarrondies au sonmiet, noirâtres au sommet, entièrement glabres; réceptacle glabre.
Fleurs unisexuées, 3-mères, subsessiles à courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales
externes 3, soudés en un tube profondément fendu sur le côté, légèrement 3-lobés,
obovales, de 0,8-1,0mm de long, subtronqués, irrégulièrement denticulés au sommet, ciliés
sur le bord, noirâtres; tépales internes 3, libres, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long,
réduits à des onglets, membraneux et à peine reconnaissables à la glande noire sommitale,
ciliés de poils blancs; étamines 6, à anthères blanchâtres, basifixes; rudiment du gynécée
fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, égaux,
membraneux, linéaires, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3 mm de large, aigus au sonmiet,
glabres; tépales internes 3, libres, membraneux, égaux, linéaires, de 1,5-1,8mm de long, et
±0,2 mm de large, aigus au sommet, terminés par une minuscule glande, ciliés au sommet,
glabres partout ailleurs; style allongé, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes,
glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subglobuleuses, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de
diamètre, à paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes de 0,2-0,3 mm de
diamètre, réticulées, brunâtres, indumentées de poils blancs papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. entre Amadi et Poko, Lebrun 3111 (BR, K); Tukpwo, Gilbert 433
(BR); about 40 km E of Niangara on Dungu road, Keay K3 (K), K39 (K). Haut-Katanga.
Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'ENE du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse &
Symoens 19070 (POZG), 4275 bis, 4750 & 4775 bis (BRVU).
Distribution générale
non connue d'ailleurs.
Habitat: Endroits marécageux sur dalles ferrallitiques ou dans les savanes herbeuses
sur sables.
Affinités et variations: E. similitepalum se distingue des autres taxons africains par ses
fleurs femelles à 3 tépales externes subidentiques aux tépales internes; ses tépales internes
lancéolés à linéaires-lancéolés, aigus au sommet et entièrement glabres; ses tépales
internes à sommet cilié et portant une glande noire, et par ses capitules noirâtres au
sommet et blanchâtres à jaunâtres vers la base.
Cette espèce présente beaucoup de caractères communs avec E. congolense
Moldenke, décrite à partir de l'échantillon de Théodore Monod 11642. Ce spécimen récolté
dans la même région que ceux de E. similitepalum a été déposé à l'herbarium de l'Institut
193
,1
F i g . 4 3 . Eriocaulon similitepalum Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C:
fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe
de la fleur femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: graine (d'après Lebrun
3111).
195
d'Afrique Noire de Dakar (IFAN) Moldenke (1962). Au cours de l'étude des
Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo, l'IFAN avait mis à notre disposition toute
sa collection Eriocaulaceae mais, l'échantillon Monod 11642 ni y figure pas. La
complexité que présente la taxonomie des Eriocaulaceae ne permet pas, sans avoir vu le
spécimen Monod 11642, d'attribuer les spécimens étudiés à E. congolense en ne tenant
compte que d'une succincte diagnose.
35. Eriocaulon sinealaeum Kimpouni (sp. nov.)
E. bicoloro Kimpouni affine sed capitulis omnino albidis, floribus foemineis 3-meris
tepalis lateralibus concavis et carina sine ala, floribus masculinis tepalis extemis liberis
inaequalibusque (4-5) - 6 staminibus.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5497(Holotype: POZG, iso-. BR, BRVU)
Fig. 44. 7 . . .
Plante annuelle, de 10-15 cm de haut. Feuilles regroupées en rosette basale, sessiles,
amplexicaules, non élargies à la base, flaccides, filiformes à étroitement linéaires-subulées,
de 2-4 cm de long et ± 0 , 1 cm de large, aiguës au sommet, rosâtres, glabres. Gaines lâches,
tubuleuses, tordues, multinerves, de 2,5-3,5 cm de long, aiguës au sommet, fendues
latéralement et coupées obliquement en un limbe entier, rosâtres, glabres. Capitules
terminaux, globuleux, de 3-4 mm de diamètre, multiflores, monoïques, entièrement
blanchâtres, glabres; hampes florales en nombre réduit, rarement solitaires, striées,
tordues, glabres; involucre l-(-2)-sérié, à bractées involucrales obovales, de 1,8-2,0mm de
long et 1,2-1,6 mm de large, obtuses au sommet, concaves, blanchâtres, glabres; bractées
florales concaves, étroitement obovales à oblancéolées, de 1,8-2,0mm de long et 0,8-1,0
mm de large, obtuses au sommet, blanchâtres, glabres; réceptacle comque, velu de poils
blancs. Fleurs courtement pédicellées à subsessiles, unisexuées, 3-mères. Fleurs mâles à 3
tépales externes libres ou à peine soudés à la base, inégaux, obovales ou spatulés, de
0,8-1,0(-1,2) mm de long et de 0,3-0,4(-0,6) mm de large, finement denticulés, blanchâtres,
glabres; à tépales latéraux fortement concaves, obtus au sommet; tépales médians plats,
spamlés, arrondis au sonunet; tépales internes 3, portés par un stipe de ± 1 mm de long,
libres, réduits en onglets membraneux, blanchâtres, glabres; étamines 4-5 (-6), à anthères
noires, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes fixées à la base des tépales
internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux, concaves, légèrement arqués,
blanchâtres, glabres, à tépales latéraux oblancéolés, de l , 5 - l , 8 n m i de long et 0,3-0,4mm
196
Fig. 44. Eriocaulon sinaelaeum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe latéral de fleur femelle; F:
tépale externe médian de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales
internes; H: gynécée; I: graine (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5497).
U N I V I RSlTi: Di; L U U U M U A S H I
LABORATOJRE DE BOTANIQUE
H e r b i e r St. L I S O W S K I F. M A L A I S S l î
et J . - J . S Y M O K N S
Nom
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HERBARlUiM HORTI BOTANICI N A I l JNALJS
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198
de large, irrégulièrement denticulés, obtus au sommet, carènes dépourvues d'aile; tépales
médians sublinéaires à étroitement spatulés, de 1,5-1,8mm de long et 0,2-0,3mm de large,
obms et légèrement bifides (échancrés) au sommet; tépales internes 3, libres, inégaux,
oblancéolés, de 1,2-1,5 mm de long et 0,3-0,4 mm de large, subobms, échancrés au
sommet, dépourvus de glandes en dessous de l'apex, ciliés, blanchâtres; style court à 3
branches stigmatiques filiformes et glandulaires. Capsules 3-loculaires, subsphériques, de
0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes ou ovoïdes, de
0,3-0,4mm de long et 0,2-0,3mm de diamètre, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc
papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de la Manika, 4 km au NW du village Katema, Lisowski,
Malaisse & Symoens 5497 (BR, BRVU & POZG)
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Savanes herbeuses humides
Affînités et variations: espèce affine de E. bicolorum, elle se distingue par ses
capimles entièrement blanchâtres; ses fleurs femelles 3-mères, à tépales latéraux concaves,
à carène dépourvue d'aile; ses fleurs mâles à tépales externes libres et inégaux et par un
androcée à nombre d'étamines variant entre 4-5 (-6).
36. Eriocaulon stipantepalum Kimpouni, sp. nov.
E. rufo Lecomte maxime simile, sed differt foliis vaginisque non rubellis, capitulis
non viviparis, floribus masculinis tepalis extemis aequalibus liberis longissimis spathulatis
apiceque carinato-alatis, tepalis intemis inaequalibus longissimo oblongo-spathulato ad
lineari vel anguste oblanceolato nunquam late ovato, floribus foemineis tepalis lateralibus
solum apicem versus carinato-alatis, basi interne cilatis.
Eriocaulon a f f . plumale N.E.Brown (comme plumale) Troupin, Fl. Spermat. Parc Nat.
Garamba, Gynmos. Monocot. 1,4: 349 (1956). Fig. 45.
Type: Zaïre, Gérard 3359 (Holotype: BR)
199
Plante annuelle (vivace?), de 50-55 cm de haut. Feuilles en rosette basale, linéaires à
linéaires-lancéolées, de 4-6 cm de long et 0,5-0,8 cm de large, longuement aiguës au
sommet, nervures saillantes, glabres. Gaines basales membraneuses, tordues, mbuleuses,
lâches, de 9-10 cm de long, coupées obliquement au sommet en un limbe aigu (souvent
lacinié), glabres. Capitules terminaux, monoïques, globuleux, de 0,8-1,0 cm de diamètre,
multiflores, compacts, densément recouverts de poils blancs; hampes florales nombreuses,
vigoureuses, tordues, plurinerves, glabres; involucre 3-sérié, à bractées involucrales
scarieuses, largement obovales, de 2,3-2,8mm de long et 1,8-2,0mm de large, +apiculées
au sommet, marge membraneuse et hyaline, rougeâtres, glabres; bractées florales
étroitement oblancéolées, de 2,3-2,8mm de long et 0,8-1,0mm de large, acuminées-aiguës
au sommet, ciliées vers le sommet sur le dos, glabres partout ailleurs; réceptacle concave
à ±conique et à poils blancs. Fleurs courtement pédicellées ou subsessiles, unisexuées,
3-mères. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, égaux, longuement linéaires-spatulés, de
2,5-3,0mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obms au sommet, carénés-ailés au sommet,
éparsement ciliés vers le sommet, ailleurs glabres; tépales internes 3, portés par un stipe
légèrement aplati, de 2,0-2,5 (-2,8) nrni de long et 0,4-0,6 mm de large, inégaux,
membraneux, à 2 tépales (les petits) pourvus d'une glande noire en dessous de l'apex et 1
tépale (le plus grand) sans glande, linéaires-oblancéolés à oblongs-spatulés, libres, de
0,4-1,8mm de long et 0,2-0,4mm de large, obtus au sommet, ciliés, blanchâtres; étamines
6, à anthères noires, basifixes; rudiment du pistil fixé à la base des tépales internes. Fleurs
femelles à 3 tépales externes libres, inégaux, cartilagineux, ciliés au sommet (sur le dos),
pourvus à la base de longs poils blancs du côté interne, glabres ailleurs; tépales latéraux
concaves, carénés-ailés sur la 1/2 supérieure, oblancéolés, de 2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8
(-1,0) mm de large, obtus au sommet; tépales médians légèrement concaves, dépourvus de
carène et d'aile, étroitement spamlés à oblancéolés-oblongs, de 2,5-2,8 mm de long et
0,5-0,6mm de large, obms à arrondis au sommet, blanchâtres; tépales internes 3, libres,
membraneux, spatolés à étroitement oblancéolés-oblongs, de 2,5-3,0mm de long et 0,4-0,5
mm de large, obtus à arrondis au sommet, ciliés au sommet de la face adaxiale, pourvus
d'une glande en dessous de l'apex, blanchâtres; style allongé, à 3 branches stigmatiques
filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de 0,8-1,0mm de long et 0,5-0,6
mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines allongées, de 0,8-1,0mm de
long et 0,2-0,3mm de diamètre, brunâtres, réticulées et pourvues de poils blancs apprimés.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Ubangi-Uele. Tukpwo, Gérard 83 (BR), 1870 (BR), 2349 (BR) & 3359 (BR).
200
Fig. 45. Eriocaulon stipantepalum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C barctée florale; D: fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale
externe latéral; G: tépale externe médian; H: tépales internes montrant le gynécée;
I: graine (d'après Gérard 3359).
202
Distribution générale
Centrafrique Tisserant 1705 (P), Zaïre
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques.
Affinités et variations: très proche de E. rufum Lecomte, cette espèce se distingue
par sa coloration non rougeâtre des organes végétatifs (feuilles et gaines basales); ses
capitules ne présentant pas de viviparité; ses fleurs mâles à tépales externes égaux, libres,
très longues, spatulés et carénés-ailés au sommet; les tépales internes inégaux, le plus
grand oblong-spatulé à linéaire ou étroitement oblancéolé, jamais largement ovale,
comme chez E. rufum; les fleurs femelles à tépales latéraux carénés-ailés uniquement dans
la moitié supérieure, ciliés à la base sur la face interne.
37. Eriocaulon stoloniferum Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 101 (1899);
N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 8: 241 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 97
(1903). - Type: Angola, Welwitsch 2458 (holotype: BM !). Fig. 46.
Plante aquatique, stolonifère, de 20-40 cm de haut. Feuilles nombreuses en rosette
basale, linéaires à linéaires-subulées, de 10-20 cm de long et 0,5-0,8cm de large, aiguës au
sommet, sessiles, planes, amplexicaules et élargies à la base, flaccides, multinerves,
nervures saillantes, glabres. Gaines basales lâches, membraneuses, glabres, tubuleuses, de
6-8 cm de long, aiguës ou obtuses au sommet, coupées obliquement au sommet en un
limbe lobé. Capitules terminaux, globuleux, de 5-8 mm de diamètre, blanchâtre noirâtre,
fréquemment vivipares, multiflores; hampes florales solitaires ou par 2-3, multistriés,
tordues, graciles, glabres; bractées involucrales 2-sériées, membraneuses, largement ovales,
de 2,5-3,0 mm de long et 1,8-2,0 mm de large, obtuses au sommet, glabres; bractées
florales oblancéolées à étroitement oblongues-spatulées, de 1,8-2,1 mm de long et 1,0-1,3
mm de large, obtus au sommet, ciliés (poils caducs); réceptacle concave, glabre. Fleurs
unisexuées, 3-mères, à pédicelle glabre. Fleurs mâles à 3 tépales externes à peine soudés à
la base (sublibres), oblancéolés à étroitement oblongs, de 1,8-2,1 mm de long et 0,6-0,8
nmi de large, obtus au sommet, rarement dentés, ciliés (poils parfois caducs) dans la partie
supérieure de la face abaxiale, glabres ailleurs, noirâtres; tépales internes 3, portés par un
stipe de (0,8-) 1,0-1,3mm de long, libres, à lobes obovales-oblongs, de (1,0-) 1,5-1,8mm de
long et (0,3-) 0,4-0,5 mm de large, obms au sommet, ciliés et pourvus d'une glande noire
sur la face adaxiale, glabres partout ailleurs, blanchâtres; étamines 6, à anthères
blanchâtres, basifixes; rudiment du pistil sous forme de glandes noires fixées à la base des
203
Fig. 4 6 . Eriocaulon stoloniferum Welw. ex Rendle. A: bractée involucrale externe; B:
bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes (vue de dos); E: tépales internes
de la fleur mâle laissant découvrir les étamines et le rudiment de gynécée; F: fleur
femelle; G: tépale externe de fleur femelle (vue de dos); H: tépale interne; G:
gynécée; I: graine (fleur femelle d'après Schmitz 8057 (BR) & fleur mâle d'après
Bulaimu 184).
205
tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, identiques (en forme,
dimensions et indûment) à ceux des fleurs mâles, concaves, noirâtres; tépales internes 3,
membraneux, libres, égaux, oblancéolés-spatulés, de 1,5-1,8 mm de long et (0,3-) 0,4-0,5
mm de large, obtus au sommet, ciliés et pourvues d'une glande en dessous de l'apex sur la
face interne, glabres partout ailleurs, blanchâtres; style 3-fide, branches stigmatiques de
1,5-1,8 (-2,0) mm de long, filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques, de
0,4-0,6 mm de diamètre, paroi membraneuse. Graines elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,5
mm de long et 0,3-0,4mm de diamètre, réticulation saillante ou rugueuse, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. domaine de Muhila, Kansimba, Bulaimu 183 (BR) & 184 (BR); 5
km de Kasaji vers Sandoa, Schmitz 8057 (BR).
Distribution générale ,
Zaïre, Angola
Habitat: Lit des rivières et ruisseaux à rochers partiellement immergés et à courant
rapide.
Affinités et variations: à la différence d'E. africanum, E. stoloniferum n'a pas de
capitules axillaires spécialisés. La viviparité se manifeste sur les capitules terminaux. Les
tépales internes des fleurs femelles ne dépassant presque pas les tépales externes.
38. Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 100 (1899);
N.E.Brown, Fl. Trop. Afr. 7: 240 (1901) (non Tate); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30:
91 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 132 (1955). - Type: Angola, Welwitsch 2456 &
2^57(holotype: BM!; iso-: B!, LD!). Fig. 47.
Herbe aquatique, de 10-35 cm de haut, à tige feuillée diversement allongée. Feuilles
nombreuses, filiformes, linéaires-subulées, de 4-10 (-12) cm de long et ± 0 , 1 mm de large,
aiguës au sommet, planes, sessiles, flaccides, amplexicaules, non élargies à la base,
membraneuses, vert jaunâtre, glabres. Gaines basales membraneuses, mbuleuses, lâches,
de 4-5 cm de long, aiguës au sommet, terminé par un limbe entier ou plus fréquemment
disséqué, vert jaunâtre, glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 3-5 mm de
diamètre, monoïques, multiflores, glabres; hampes florales rarement solitaires, grêles,
spiralées, 4-5 (-7)-côtes, glabres; involucre 1- (-2)-sérié, à bractées externes concaves,
largement obovales, de 1,0-1,5mm de long et 1,0-1,2mm de large, arrondies au sommet.
206
noirâtres, entièrement glabres; bractées florales oblancéolées-spatulées à oblongues, de
1,8-2,0 mm de long et 0,5-0,6 mm de large, aiguës au sommet, noirâtres vers le sommet,
blanchâtres à la base, glabres; réceptacle discoïde ou +concave, recouvert de poils blancs.
Fleurs unisexuées, 3-mères, à pédicelle glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales
externes 3, membraneux, soudés en une spathe 3-lobés au sommet (libres ?),
elliptiques-obovales, de 1,0-1,5(-1,8) mm de long, subtronqués, irrégulièrement denticulés
au sommet, éparsement ciliés vers le sommet, noirâtres; tépales internes 3, libres, très
rudimentaires, portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long; étamines 6, à anthères noirâtres,
basifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes (sous forme de 3
glandes). Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, subégaux, à tépales latéraux concaves,
carène finement ailée, obovales, de 1,0-1,5mm de long et 0,4-0,5(-0,6) mm de large, aigus
au sommet, ciliés, noirâtres, ailleurs glabres; tépales médians plus étroits, fortement
rétrécis vers la base, membraneux, oblancéolés-obovales, de 1,0-1,5 mm de long et 0,3-0,4
nmi de large, aigus au sonmiet, carénés, finement ailés (aile moins développée) ou à aile
nulle, ciliés vers le haut sur la face externe, noirâtres; tépales internes membraneux,
linéaires à oblongs, de 1,2-1,8 mm de long et 0,2-0,3 mm de large, obms ou aigus au
sonmiet, glabres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires.
Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,4-0,5 mm de diamètre, à paroi
membraneuse, glabre. Gramej ellipsoïdes, blanc brunâtre, réticulées, glabres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de Kundelungu, à environ 4 km au NE de la source
occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 5697 (POZG).
Distribution générale
Zaïre, Angola.
Habitat: Mares temporaires ou permanentes; vers 1660 m d'altitude.
Affînités et variations: d'écologie presque identique à celle de E. melanocephalum et
E. setaceum dont elle est affine. Cette espèce se distingue par sa tige ±allongée (selon la
profondeur de l'eau), ses capimles et tépales externes des fleurs (mâles et femelles)
entièrement noirâtres et ciliés au sommet; tépales externes des fleurs femelles inégaux et
carénés-ailés.
207
Fig. 47. Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle (vue de dos); E: androcée
montrant les tépales internes, les étamines et le ridument du pistil; F: Fleur femelle;
G: tépale externe de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I:
gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale interne de la fleur femelle
(d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5697).
•
208
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39. Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 77 (1899); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 249 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30:80 (1903); Hess, Ber. Schweiz.
Bot. Ges. 65: 151 (1955). - Type: Angola, Mechow 231 (holotype: B!; iso-: BR!, P!, Z!). Fig.
48.
Eriocaulon huillense Engl. & Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 78 (1899) non Rendle;
N.E.Brown, Fl. trop. Afr. 8: 250 (1901). - Type: Angola, Antunes s.n. (holotype: B!).
Eriocaulon lacteum Rendle, Hiem. Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 99 (1899); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 151 (1955). - Type: Angola, Welwitsch 2452, 2452b & 2453
(holotype: BM!; iso-: B!).
Plante annuelle, de (30-) 40-60 (-85) cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, planes
ou concaves en dessous et convexes au dessus, sessiles, amplexicaules à base élargie,
pourvues de nombreuses poches aérifères, ±grasses, nervation parallèle (9-13 nervures),
saillante sur la face abaxiale, linéaires à lancéolées, de (3-) 5-17 (-25) cm de long et 0,5-0,8
(-1,0) cm de large, scléreuses, obtuses au sommet, rougeâtres ou glauques, glabres. Gaines
basales cylindriques, molles, lâches, de 6-10 (-15) cm de long, aiguës au sommet, brunâtres,
brièvement fendues latéralement, terminées par une sorte de limbe entier ou disséqué en
lobes (2-3) aigus, multinerves, légèrement tordues, glabres. Capitules terminaux,
subglobuleuses, de 5-8 (-11) mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanchâtres; hampes
florales terminales, solitaires ou par 2-3, rarement plus de 3, hélicoïdales, 6-8 striées,
glabres; involucre 2-3-sérié, compact; bractées involucrales membraneuses, obovales, de
2,0-2,2mm de long et l,0-l,5nim de large, obtuses à arrondies au sommet, pourvues d'une
bande centrale claire, noirâtres ou blanchâtres, glabres; bractées florales membraneuses,
oblancéolées, de 2,5-3,0mm de long et (0,8-) l , 0 - l , 2 m m de large, aiguës-acuminées au
sommet, pubescentes dans la 1/2 supérieure de la face abaxiale, noirâtre dans la partie
supérieure, blanchâtres partout ailleurs; réceptacle concave, recouvert de longs poils
blancs. Fleurs unisexuées, 3-mères, courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales externes
3, cartilagineux, sublibres (à peine soudés à la base), égaux, oblancéolés, de l,8-2,0mm de
long et 0,4-0,6mm de large, obtus ou tronqué au sommet, denticulé; carène finement ailée
(tépales latéraux plus nettement carénés que le médian), noirâtres vers le sommet et
blanchâtres ailleurs, pubescents dans la partie supérieure, glabres; tépales internes 3,
sublibres, inégaux, insérés au sommet d'un stipe de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long,
oblongs-ovales, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5mm de large (pour le plus grand), obms
au sommet, glabres sur la face externe, à face interne pourvue d'une glande en dessous de
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l'apex, densément recouverte de poils blancs glandulaires au sommet et ailleurs non
glandulaires; étamines 6, à anthères noires, basifixes; rudiments du gynécée fixés à la base
des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes identiques à ceux des fleurs mâles;
tépales internes 3, libres, subégaux, portés par un stipe de 0,4-0,6mm de long, étroitement
oblancéolés-spatulés, de 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,6-0,8(-1,0) mm de large, obms ou
±aigus au sommet, 1/2 supérieure recouverte de poils glandulaires au sommet, ailleurs de
poils non glandulaires, portant sur la face interne une glande noire; style long de 0,4-0,7
mm, terminé par 3 branches stigmatiques allongées, filiformes, glandulaires. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques, de 0,5-0,8 mm de diamètre, à paroi
membraneuse, hyaline, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,4-0,6mm de diamètre, réticulées,
brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: sans indications, Duvigneaud 3618 (BRLU). Kasaï. 20 km au S de Kahemba, le
long de la route de l'Angola, rivière Lundembwe, Robyns 3688 (BR). Bas-Katanga. Kapanga,
Tshibalaka, Overlaet 808 (BR). Haut-Katanga. Plateau des Marungu, mare Buzanza,
Lisowski, Malaisse & Symoens 10390 (BR, BRVU & POZG); Plateau des Kundelungu,
Hooper & Townsend 568 (K); ibid., au N du Mont Kibwe wa sanga, Lisowski B-6631
(POZG) & B-6633 (POZG); ibid., près du gîte Rack, Lisowski, Malaisse & Symoens 13039
(BR & POZG); ibid., près de la galerie forestière de la Luizi, Lukuesa 376 (BRLU); ibid.,
Près de Lualala, Lisowski B-6655 (POZG); ibid., à environ 10 km au S du Poste Lualala,
Lisowski, Malaisse & Symoens 5750 (BRVU, POZG); ibid., près de la source de la Lofoi,
Lisowski B-6636a (POZG); ibid., Katshupa, rivière Lofoi, Plancke 52/770 (BRLU); ibid., à
proximité de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3672
(BR, BRVU & POZG); ibid., à proximité de la rivière Katunda, à environ 6 km à l'WNW
de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3829 (BR, BRVU
&POZG); Plateau des Biano, Grelco, Quarré 6131 (BR); Dilolo, Dilungu de Kandala à l'E
du village Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2436 (BRLU); ibid., Dilungu de Tshisenge à
17 km au N de Dilolo, Duvigneaud 2426E (BRLU); ibid., Kisenge, Risopoulos 1003 (BR);
Kambove, Nkingombe, Sîreel 527 (BR); Kipopo, 20 km au NW de Lubumbashi, Schmitz
6055 (BR); Katanga, Muniama, Quarré 1233 (BR); Welgelegen, Dembo, Bequaert 376, 966
(BR).
Burundi: Rwanda-Burundi. Musumba, Mosso-Urundi, Michel 2679 (BR, K); Kiofi,
Mosso-Urundi, Michel & Red 1277 (BR); Buteki, Mosso-Mundi, marais de la Malagarasi,
Michel & Red 1917 (BR).
211
48. Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le
rudiment d'ovaire; E: tépale externe de la fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale
externe de la fleur femelle; H: gynécée accompagné des tépales internes de la fleur
femelle; I: tépale interne de la fleur femelle; J: gynécée (d'après Lisowski B-6633).
213
Distribution générale
Zaïre, Burundi, Angola, Zambie [Symoens 10782 (BR), 10289 & 12608 (BRVU);
Richards 9955 (BRVU)]
Habitat: Mares et marais dans les savanes herbeuses d'altitude sur sols tourbeux,
sables du Kalahari ou sur cuirasses ferrallitiques humides, recouvertes de sol humifère;
entre 1100 et 1850 m d'altimde.
Affînités et variations: Eriocaulon teusczii est un taxon qui, par ses caractères
morphologiques, végétatifs et floraux est très affine de E. pictum Fritsch. La différence
fondamentale entre ces deux taxons se trouve au niveau des tépales externes (fleurs mâles
et femelles), qui en effet sont libres ou sublibres et pourvus d'une carène finement ailée
chez E. teusczii. Un autre caractère qui peut les différencier serait la couleur des feuilles,
mais ce caractère n'est pas à conseiller et son utilisation requière une prudence absolue.
40. Eriocaulon transvaalicum N.E.Brown var. transvaalicum Fl. Capens. 7: 54
(1897); Ruhl., Engl. Bot. Jahrb 27: 81 (1899); Ruhl., Engl. Pflanz. Eriocaulac. 4,30: 81
(1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 155 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 3,2: 63
(1968); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 17 (1985). - Type: Afrique du Sud (Transvaal),
/?e/z/na/in 4757 (holotype: K!; i30-: Z!). Fig. 49. '
Eriocaulon tofieldifolium Schinz, Bull. Herb. Bois. Sér. 2,1: 779 (1901); Hess, Ber.
Schweiz. Bot. Ges. 65: 266 (1955); Friedrich, Fl. South. W. Afr. 159: 2 (1967). - Type:
Namibie, Dmfer 575 (holotype: Z ! , P R E photo).
Plante robuste, annuelle ou pérenne, de (10-) 15-22 cm de haut. Feuilles cespiteuses,
en rosette basale, planes, sessiles, amplexicaules, très élargies et pourvues de poches
aérifères à la base, indurées, linéaires à linéaires-lancéolées, de 5-7 (-9) cm de long et 5-8
mm de large, obmses-aiguës au sommet, multinerves, glabres. Gaines basales lâches,
tubuleuses, de ± 5 cm de long, obtuses au sommet, terminées par un limbe entier ou
lacinié, coupées obliquement, membraneuses, glabres. Capitules globuleux, de 5-6 (-8) mm
de diamètre, multiflores, monoïques, noirâtres, pubescents, blanchâtres au sommet;
hampes florales nombreuses, fasciculées, très rarement solitaires, spiralées, multistriées,
glabres; bractées involucrales 2-(-3)-sériées, obovales à oblancéolées-oblongues, de 1,8-2,0
(-2,1) mm de long et 1,5-1,6mm de large, subarrondies ou légèrement obtuses au sommet,
membraneuses, glabres; bractées florales étroitement oblancéolées à étroitement
oblongues, de 1,8-2,2 mm de long, aiguës au sommet, denticulées sur le bord, ciliées de
214
poils blancs caduques (aspect glabre), glabres partout ailleurs, brun noirâtre; réceptacle
villeux (de poils blancs). F/ew/-^ unisexuées, 3-nières, à pédicelle de 0,3-0,4 mm de long,
glabre excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, soudés en une spathe
latéralement ouverte, légèrement 3-lobés au sommet, obovales, de 1,2-1,5 nun de long,
denticulés,tronqués à subobms au sonmiet, glabres; tépales internes 3, libres, inégaux,
fortement réduits à nuls, portés par un stipe de 1,0-1,6mm de long, ovales, de 0,2-0,3mm
de long, obtus au sommet, ciliés, membraneux, blanchâtres; étamines 6, à anthères
noirâtres, basifixes; rudiments du gynécée fixés à la base des tépales internes sous forme de
glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, inégaux; tépales latéraux concaves,
carénés-ailés, obovales ou oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,5-0,6mm de large
(aile comprise), aigus au sommet, denticulé sur le bord sommital, glabres; tépales médians
membraneux, obovales, de 1,0-1,5nun de long et 0,3-0,4mm de large, aigus, denticulés au
sommet, à carène non proéminante et sans aile, glabres; tépales internes 3, libres, inégaux,
insérés au sommet d'un stipe court de ± 0 , 1 nmi de long, oblancéolés-spatulés, de 1,0-1,8
(-2,0) mm de long et 0,3-0,4mm de large, obtus, ciliés au sommet, dépourvus d'une glande
en dessous de l'apex, blanchâtres; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes,
glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, suborbiculaires, de 0,4-0,5mm de diamètre,
à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de 0,3-0,4mm de long et + 0 , 2 mm de
diamètre, ±mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment
blancs papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. rivière Lofoi, Malaisse 13019 (BR); station de Keyberg, 7 km au
SSW de Lubumbashi, Schmitz 1685 (BR).
Burundi: Rwanda-Burundi. Kininya, Mosso-Urundi, Michel 3011 (BR, K) & 3176 (BR);
Bururi, Nyanza-lac, Lewalle 6176 (BR). «
Distribution générale
Zaïre, Tanzanie, Burundi, Angola, Mozambique, Namibie, Sud Afrique.
Habitat: Marais de savanes d'altitude et plages sableuses; entre 800 et 1500 m
d'altimde.
Affînités et variations: ce taxon se caractérise par un port vivace, des bractées
florales aiguës et denticulées au sommet, un réceptacle densément recouvert de poils
215
4 9 . Eriocaulon transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum. A: bractée involucrale
externe; B: bractée florale; C: fleur mâle; D: tépales externes de le fleur mâle (vue
de dos); E: androcée montrant les tépales internes, les étamines et le rudiment de
pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe latéral de fleur femelle; H: tépale externe
médian de la fleur mâle; I: gynécée accompagné des tépales internes; J: tépale
interne de la fleur femelle; K: graine (d'après Schmitz 1685).
217
blancs; des fleurs femelles à tépales externes subégaux et des tépales internes
oblancéolés-spatulés, ciliés vers le sommet sur le bord; des fleurs mâles à tépales externes
soudés en une spathe et des tépales internes inégaux et réduits.
41. Eriocaulon varium Kimpouni, sp. nov.
Differt a E. recurvibracteo Kimpouni floribus foemineis 2 vel 3 tepalis extemis
lanceolatis glabris vel apice et secus carinam ciliatis floribusque masculinis 3-meris.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 4750 (Holotype: POZG, iso-. BR &
BRVU). Fig. 50.
Plante annuelle, de 10-15 (-21) cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, flaccides,
amplexicaules, élargies à la base, munies de nombreuses poches aérifères, sessiles, planes,
linéaires-subulées, de 1,8-2,5 (-5,0) cm de long et 0,8-1,0 (-1,5) mm de large, aiguës au
sonunet, glabres. Gaines basales non adhérentes, membraneuses, tordues, de (2,5-) 3,0-3,5
(-5,0) cm de long, aiguës au sommet, coupées obliquement en un limbe entier ou lobé,
glabres. Capitules terminaux, hémisphériques, de 3-5 mm de diamètre, multiflores,
bisexués, noirâtres au sommet, blanchâtre jaunâtre à la base; hampes florales solitaires ou
par 2-5, grêles, 3-côtelées, hélicoïdales, glabres; involucre 1-sérié, compact; bractées
involucrales cartilagineuses, obovales, de 1,8-2,1 mm de long et 1,0-1,5 mm de large,
obtuses ou subarrondies au sommet, marge sommitale membraneuse et noirâtre,
blanchâtres à jaunâtres dans la partie basale, totalement glabres; bractées florales
membraneuses, oblancéolées-oblongues, de 1,8-2,0 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de
large, obtuses au sommet, noirâtres dans la moitié supérieure, blanchâtres à la base,
glabres; réceptacle concave à conique, glabrescent. Fleurs 3-mères, unisexuées, à pédicelle
glabre, de 0,3-0,5 mm de long. Fleurs mâles à 3 tépales externes, membraneux,
irrégulièrement denticulés, soudés en un tube latéralement fendu jusqu'au 2/3, lobes à
peine distincts, obovales, de 0,8-1,0mm de long, subtronqués au sommet, ciliés sur le bord,
noirâtres; tépales internes portés par un stipe de 0,8-1,0mm de long, réduits à des onglets
membraneux, portant une glande noire, ciliés; étamines 6, à anthères blanchâtres,
basifixes; rudiment de gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles:
tépales externes 2 ou 3, libres, lancéolés, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,3-04 mm de
large, aigus au sommet, glabres ou ciliés (poils parfois caduques) au sommet et sur le dos
(le long de la nervure centrale), glabres partout ailleurs; tépales internes 3, membraneux,
libres, oblancéolés à largement spatulés, de 1,5-1,8mm de long et 0,4-0,5 mm de large.
218
Fig. 5 0 . Eriocaulon varium Kimpouni. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur femelle; F: tépale externe de la
fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes; H; graine (d'après
Lisowski B-6637). • '
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J u Conijo BeiRe
220
obtus-aigus au sommet, ciliés sur la face interne (vers le sommet) portant une glande noire
en dessous de l'apex , blanchâtres, ailleurs glabres; style à branches stigmatiques filiformes,
glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,5-0,6 mm de diamètre, à
paroi membraneuse, hyaline, glabre. Graines ovoïdes, rugueuses, réticulés, brunâtres.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, près de Lusinga, Lisowski s.n.
(POZG) & Lisowski, Malaisse & Symoens 4750 (BR, BRVU & POZG); ibid.,près de la piste
Lusinga - Mitwaba, de Witte 6336 (BR); Plateau des Kundelungu, à 14 km à l'WNW du
Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse & Symoens 11272a (POZG); ibid., à 41 km au
NE du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski 11054 (POZG); au N du Mont Kibwe wa Sanga,
Lisowski B-6629 (POZG); ibid.,près du Poste Lualala, Lisowski B-6611 (POZG); ibid.,près
de la source de la Lofoi, Lisowski B-6637 (POZG); ibid., près de la source occidentale de
la Lutshipuka, Lisowski B-6625 (POZG); à 16 km au NW de Lubumbashi, Schmitz 5109
(BR).
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Mares de savanes herbeuses ou sur dalles ferrallitiques; entre 1600 et 1800
m d'altitude.
Affinité et variations: Cette espèce diffère de E. sinealaeum et E. recurvibracteum par
ses fleurs femelles à 2 ou 3 tépales externes, lancéolées, glabres ou ciliés au sommet et le
long de la carène; les fleurs mâles, 3-mères, sont régulières et portent des étamines à
anthères blanchâtres.
42. Eriocaulon zambesiense Ruhl., Engl. Bot. Jahrb. 27: 75 (1899); N.E.Brown, Fl.
Trop. Afr. 8: 252 (1901); Ruhl., Pflanzenr. Eriocaulac. 4,30: 73 (1903); Meikle, Fl. W.
Trop. Afr., éd. 2,3(1): 62 (1968). - Type: Malawi, Buchanan s.n. (holotype: B!, iso-: P!);
Whyte s.n. (holotype: K; iso-: B!, P!). Fig. 51.
Plante pérenne, de 30-42 cm de haut, à tige courte ou variablement allongée. Feuilles
cespiteuses en rosette basilaire, molles, planes, sessiles, linéaires, de (5-) 10-12 cm de long
et 0,7-1,0 (-1,2) cm de large, obtuses ou aiguës à ±arrondies au sommet, amplexicaules,
élargies à la base, pourvues de nombreuses poches aérifères, nervures nombreuses,
saillantes, glabres. Gaines basales lâches, molles, multinerves, cylindriques, de 6-10 cm de
221
long, aiguës ou obtuses au sommet, marge sommitale blanchâtre, brièvement fendues
latéralement, coupées obliquement en un limbe entier, parfois lacinié, glabres. Capitules
terminaux, bisexués, multiflores, certains vivipares, subglobuleux, de (3-) 5-8 mm de
diamètre, recouverts de poils blancs au sommet, noirâtres; hampes florales en touffe
terminale, rarement solitaires, tordues, 5-6-striées, glabres; involucre 2-sérié, à bractées
involucrales externes obovales-oblongues ou légèrement oblancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0)
mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses à subarrondies au sommet, ±membraneuses,
brun clair, entièrement glabres; bractées florales concaves, oblancéolées-obovales ou
oblongues-spatulées, de l,5-l,8(-2,0)mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses ou aiguës
au sommet, membraneuses, pubescentes vers le sommet de la face externe, glabres partout
ailleurs, noirâtres; réceptacle conique, recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées,
subsessiles ou courtement pédicellées. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux,
concaves, sublibres ou soudés en une spathe profondément 3-lobée, oblancéolés-obovales,
de 1,0-1,3 mm de long, obtus au sommet, pourvus de poils blancs au sommet, noirâtres;
tépales internes 3, réduits, libres, subégaux, insérés au sommet d'un stipe de 1,0-1,3mm de
long, ovales, obms au sommet, portant sur la face adaxiale une minuscule glande, ciliés (de
poils blancs) au sommet; rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes;
étamines 6, à anthères noirâtres, basifixes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres,
inégaux; tépales latéraux carénés, obovales, de 1,2-1,5mm de long et 1,2-1,8(-2,0) mm de
large (aile comprise), carènes à grande aile, de 0,3-0,4(-0,5) mm de large, entière, ciliée au
sommet; tépales médians linéaires-oblongs, de 1,2-1,8mm de long et 0,3-0,4mm de large,
subtronqués ou subobtus au sommet, ciliés vers le haut sur la face dorsale; tépales internes
3, inégaux, membraneux, libres, oblancéolés-spatulés, de 1,8-2,1mm de long et 0,3-0,4mm
de large, ciliés vers le sommet de la face interne, portant une glande noirâtre en dessous
de l'apex, glabres partout ailleurs; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes,
glandulaires. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, de 0,6-0,8 nrni de diamètre,
paroi membraneuse, glabres. Graines ovoïdes, de ± 0,3 mm de diamètre, réticulées,
brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, environ de Kasiki, bord de la rivière
Lunangwa, Lisowski, Malaisse & Symoens 12011 (POZG) & 11988 (POZG) ; ibid., à 5 km
au SW de Pepa, fond vallon de la Kalwilo, Lisowski, Malaisse & Symoens 9884 (BR, BRVU
&POZG).
222
Fig. 5 1 . Eriocaulon zambesiense Ruhl. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale;
C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales
externes, les étamines et le rudiment du pistil; F: fleur femelle; G: tépale externe
latéral de fleur femelle; H: tépale externe médian de la fleur femelle; I: gynécée
accompagné des tépales internes; J: tépale interne; K: gynécée montrant à travers
l'ouverture des valves une graine; L: graine (d'après Lewalle 3135).
223
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224
Burundi: sans indications, Polygenis s. n. (BRLU), Michel 5491 (BR). Rwanda-Burundi.
Muramvya, Kiganda-Ifota, Lewalle 5937 (BR, K) ; ibid., Kisozi, Becquet 2158 (BR). Lacs
Edouard et Kivu. Ijenda, Bujumbura, Bigendako 108/91 & 109/91 (BRLU), Reekmans 853
(BR), Van DerVeken 11230 (B, BR, WAG); ibid., Mwaro, Reekmans 5672 (BR, K, WAG);
Muramvya, Ijenda, Reekmans 1300 (BR); ibid., entre Ijenda et Mwaro, Lewalle 4874 (BR,
K); ibid., Nyakarago, Lewalle 3135 (BR, WAG) & 5153 (BR, WAG); Mwaro, Mwaro,
Lewalle 2907 (BR); ibid., Nyakarago, Lewalle 1419 (BR, BRVU, WAG) & 2668 (BR).
Distribution générale
Cameroun, Guinée équatoriale, Malawi
Habitat: Marais tourbeux; entre 1800 et 2200 m d'altimde.
Affînités et variations: espèce très proche de Eriocaulon ramocaulum par l'aspect
morphologique et la viviparité de certains capitules, mais elle se distingue par sa tige très
petite voire même acaule, ses fleurs femelles à tépales externes très inégaux; ses tépales
latéraux concaves, obovales, fortement carénés et pourvus d'une grande aile; les tépales
médians linéaires-oblongs, dépourvus de carène ailée.
225
CHAPITRE 6. LES ESPECES DU GENRE MESANTHEMUM EN AFRIQUE
CENTRALE ET AU CONGO
6.1. Description du genre Mesanthemum
Le genre Mesanthemum est reconnaissable par ses fleurs mâles à tépales internes
soudés en un tube infundibuliforme et par ses fleurs femelles à tépales internes libres à la
base et soudés dans la partie supérieure en un tube à peine lobé au sommet. Il se distingue
du genre Syngonanthus par le niveau d'insertion des étamines et la présence d'une glande
sur la face interne des tépales internes. Chez Mesanthemum les étamines s'insèrent à la
base des tépales internes, alors qu'elles sont chez Syngonanthus insérées au sommet des
tépales internes. . ,
Mesanthemum Koem.
Linnaea 27: 572 (1856); Koem., Fl. Brasil 3 (1): 471 (1863); Benth. & Hook. f . , G e n . 3:
1021 (1883); Engl.,U. Prantl., Pflzfam., 2 (4): 27 (1887); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5:
504 (1896); Dur. & Schinz, Etud. Fl. Congo. 227 (1896); N . E . B r . , F l . Capens. 7: 51-59
(1897); N . E . B r . , F l . Trop. Afr. 8: 260 (1901); De Wild. & Dur., Pl. Gilletianae. 2: 196
(1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac. 4 (30): 117 (1903); De Wild.,Emd. Syst. Géo.
Bot. Fl. Bas- et Moy.- Congo. 1: 99 (1904); De Wild., Miss. Laurent. 35 (1905); Thonn.,
Blutenpfl. Afrik. 15: 129 (1908); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549-643 (1909); Dur. &
Dur., Syl. Fl. Congol. 2: 593 (1910); Pries, Bot. Unter. Monocot. Symp. 1: 217-219 (1916);
Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57-67 (1968); Jac.-Fél. Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947);
Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 178 (1955); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal, 9: 386
(1988); Kunpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992).
Mesanthium Lotsy, Vortr. Bot. Stammesges. 3 (1) : 707 (1911), Sphalm.
Eriocaulon L. Gen. ed. 2: 35 (1742).
Herbe vivace, parfois annuelle, à tige souterraine, sublignifiée, courte ou allongée, +
rampante. Feuilles généralement nombreuses, cespiteuses, courtes ou allongées, assez
larges à étroites, disposées en rosette basale, planes, sessiles, élargies à la base,
amplexicaules, rigides ou flaccides, étroitement linéaires ou linéaires-lancéolées, obtuses à
aiguës et sclérifiées au sommet, entières et légèrement cartilagineuses sur le bord,
variablement pubescentes sur les 2 faces, rarement glabres; nervation parallèle, saillante
ou à peine visible. Gaines entourant la base des hampes florales courtes à très allongées,
226
adhérentes à lâches, tubuleuses, acuminées-aiguës au sommet, multinerves, tordues,
pubescentes à l'extérieur, parfois glabres, à sommet obliquement fendu sur le côté, terminé
par un limbe entier. Capitules terminaux, campanulés, semi-sphériques ou subglobuleux,
plats au sommet, aigus à la base ou devenant à maturité tronqués à la base, fréquemment
multiflores, rarement pauciflores, généralement monoïques, parfois dichogames
protandres; involucre (3-) 4-5 (-7)-sérié, à bractées radiantes, dépassant ou non les fleurs,
généralement rigides ou membraneuses, opaques, largement ovales à ovales-triangulaires
ou lancéolées, aiguës-acuminées ou obtuses-arrondies au sommet, indumentation
densément variable ou rarement glabre, nervation saillante ou à peine visible; hampes
florales axillaires, par 2-10, rarement solitaires, vigoureuses, parfois grêles, pluricôtelées
(6-12), spiralées, glabres ou à indûment densément variable; réceptacle ±convexe à plat,
rarement concave, densément velu de longs poils noirs ou blanchâtres; bractées florales
nulles ou longuement stipitées, terminées par une tête semi-sphérique, densément
recouverte de poils blancs, ailleurs gabre. Fleurs sessiles ou à long pédicelle articulé,
dépourvues parfois de tépales externes et de. glandes sur les tépales internes. Fleurs mâles
à 3 tépales externes sublibres à libres, membraneux, cartilagineux, concaves, oblancéolés,
obtus, tronqués et denticulés au sommet, ciliés sur la face externe, glabres partout ailleurs;
tépales internes 3, spongieux, soudés en un mbe infundibuliforme à peine 3-lobé, ciliés vers
le sommet, pourvus d'une glande sur la face interne; étamines 6, médifixes, blanchâtres à
jaunâtres, insérées à la base des tépales internes; rudiment du gynécée fixé à la base des
tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres à sublibres ou partiellement
soudés, ovales ou oblongs, à sommet aigu à obtus, tronqués, denté ou légèrement
denticulé, cilié ou glabre; tépales internes 3, spongieux, libres à la base et soudés dans la
partie supérieure, à face externe ciliée au sommet, ailleurs glabre ou densément pourvus
de longs poils à la base; face interne glabre ou densément ciliée de longs poils vers la base,
pourvue généralement d'une glande brunâtre jaunâtre; ovaires 3-carpellatés, 3-loculaires, à
I ovule par loge; style allongé, à 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules
3-loculaires, hémisphériques à subglobuleux, à paroi membraneuse, spongieuse,
blanchâtre, glabre, à une graine par loge. Graines ovoïdes, réticulées, pourvues d'un
indûment à poils blancs papilleux.
Genre typiquement tropical, il n'est présent qu'en Afrique tropicale et à Madagascar.
II regroupe en son sein 16 espèces dont 6 sont représentées dans la flore d'Afrique
centrale et du Congo.
227
Etymologie du nom Mesanthemum: Le nom Mesanthemum vient des racines grecs
"Mesos"- médian et "anthema = fleur, ce qui se définit par plantes à fleurs présentant des
caractères intermédiaires entre les fleurs de Eriocaulon et de Paepalanthus
6.2. Clé de détermination des espèces du genre Mesanthemum pour l'Afrique centrale
1- Bractées involucrales internes dépassant les fleurs; capitules campanulés à maturité, de
0,5-0,8 (-1,0) cm de diamètre, très rarement supérieurs à 1 cm de diamètre 2
1- Bractées involucrales internes ne dépassant pas les fleurs; capitules subglobuleux à
maturité, de 1,0-1,5 cm de diamètre, très rarement inférieurs à 1 cm 3
2- Tépales externes des fleurs femelles dentés au sommet, ovales, de 1,0-1,5 mm de long;
tépales internes densément velu sur la face interne; bractées involucrales externes
ovales-arrondies, obtus-arrondies au sommet, de (2,3-) 3,0-4,2 mm de long.
5. M radicans
2- Tépales externes des fleurs femelles denticulés, oblancéolés-oblongs, de 2,1-2,5 mm de
long, tépales internes glabres sur la face interne; bractées involucrales externes
ovales-triangulaires, aiguës au sommet, de 4,0-4,5 mm de long 2 M cupricolum
3- Bractées involucrales externes ovales-triangulaires, obtus au sommet, entièrement
glabres sur le dos, ciliées sur le bord; tépales externes des fleurs femelles entières, f
lancéolés-ovales, obtus au sommet; tépales internes longuement ciliés sur les 2 faces.
3. M. glabrum
3- Bractées involucrales externes largement ovales, aiguës à acuminées, rarement obtuses
au sommet, densément ciliées sur le dos; tépales externes des fleurs femelles
oblancéolés-oblongs à ovales, aigus à tronqués au sommet, tépales internes
rarement velu sur les 2 faces 4
4- Bractées involucrales externes à nervures à peine visibles, de 4-5 mm de long et 3,0-3,5
(-5,0) mm de large, obtuses au sommet; tépales externes des fleurs femelles libres
soit 2 soudés et 1 libre 6. M. variabile
4- Bractées involucrales externes à nervures saillantes, aiguës-acuminées au sommet, de
3,0-4,0 (-4,2) mm de long; tépales externes des fleurs femelles libres 5
228
5- Tépales externes des fleurs mâles et femelles brun noirâtre; fleurs femelles subsessiles,
tépales externes, membraneux, étroitement oblongs, subtronqués, dentés à denticulés
au sommet, de 2,5-2,8 mm de long, longuement ciliés au sommet et extérieurement à
la base 4. M. pilosum
5- Tépales externes des fleurs mâles et femelles blanchâtres; fleurs femelles longuement
pédicellées, tépales externes cartilagineux, ovales, de 1,8-2,1 mm de long, aigus au
sommet, entier sur le bord, ciliés vers le sommet et glabres à la base.
1. M. angmtitepalum
6.3. Description et distribution des espèces du genre Mesanthemum
Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non
des relations phylétiques entre taxons. distribution des espèces est basée
respectivement, en Afrique centrale et au congo, sur les territoires phytogéographiques
reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni 8c al. (1992). Toutefois, chaque description est
accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce.
1. Mesanthemum angustitepalum Kimpouni sp. nov.
M angustitepalum Kimpouni sp. nov.; a M jaegeri Jac.-Fél. involucro bracteis
exterioribus ovatis rigidis scarioribusque 3,0-4,0 (-4,2) mm longis et latis, apice
acutis-acuminatis, florum feminorum tepalis exterioribus ovatis 1,8-2,1 mm longis et 0,8-1,0
mm latis, apice acutis supraque superficiem externam ad apicem ciliatis; tepalis
interioribus utrinque dense nigropilosis; florum masculinorum tepalis exterioribus liberis
basi glabris, differt.
Type: Zaïre, de Witte 3701 (Holotype: BR). Fig. 52.
Plante vivace à rhizome bien développé, de (20-) 30-52 cm de haut. Feuilles en
rosette basilaire, sessiles, amplexicaules, élargies à la base, planes, coriaces, rigides,
lancéolées-linéaires, de (16-) 22-32 cm de long et 1,5-2,0 cm de large, aiguës et scléreuses
au sommet, indûment densément variable sur les deux faces, plurinerves, à nervures
proéminentes. Gaines basales tubuleuses, multinerves, tordues, légèrement adhérentes, de
(15-) 20-22 (-24) cm de long, entièrement velues à l'extérieur, coupées obliquement au
sommet en un limbe entier et aigu. Capitules terminaux, monoïques, multiflores,
semi-globuleux, de 1,0-1,5 cm de diamètre, subtronqués à la base, blanchâtres; hampes
florales axillaires, robustes, solitaires ou par 2-3, cannelées, multistriées, tordues,
229
pubescentes; involucre 4-5-sérié, à bractées scarieuses, ne dépassant pas les fleurs; bractées
externes multinerves, largement ovales, de 3,0-4,0(-4,2) mm de long et de large, aiguës au
sommet, densément recouvertes de poils sur la face externe, glabres ailleurs, à marge
membraneuse et hyaline; bractées internes membraneuses, oblancéolées-oblongues, de
3,0-3,2mm de long et 1,0-1,3mm de large, aiguës à subobmses au sommet, cilié sur la 1/2
supérieure du dos, glabres ailleurs; réceptacle à longs poils noirâtres, articulés; bractées
florales stipantes, de 3,0-3,5 (-4,0) mm de long, obms au sommet, terminées par une tête
hémisphérique densément velue de poils blancs. Fleurs trimères, unisexuées, pédicelle
articulé, de 0,4-0,8 mm de long, glabres sauf à la base. Fleurs mâles à 3 tépales externes
libres, concaves, cartilagineux, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large,
obtus au sommet, cilié au sommet sur le dos, glabres partout ailleurs, blanchâtres; tépales
internes 3, soudés en un mbe 3-lobé, portés par un stipe court (0,2-0,3 mm de long),
membraneux, spongieux, hyalins, blanchâtres, oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long,
subarrondis à tronqués au sommet, ciliés au sommet sur la face abaxiale, glabres partout
ailleurs, pourvus sur la face interne d'une glande brunâtre, allongée, à lobes
irrégulièrement denticulés; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres médifixes;
rudiment du gynécée 3, allongé et fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3
tépales externes libres, ovales, de 1,8-2,1 nrni de long et 0,8-1,0 mm de large, aigus au
sommet, cilié au dos vers le sommet, glabres ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3,
soudés dans la partie supérieure et libres à la base, oblancéolés à elliptiques, de 2,8-3,2
mm de long, obtus au sommet, densément velus à la base et au sonraiet de la face externe,
à face interne munie d'une glande allongée, brunâtre à jaunâtre, pourvue de longs poils à
la base; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules
3-loculaires, sphériques, de 0,8-1,0 mm de diamètre, paroi membraneuse, hyaline à
opaque, blanchâtre, à 1 graine par loge. Graines ovales-ovoïdes, de (0,5-) 0,6-0,8 mm de
diamètre, réticulées, rugueuses, glabrescentes.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de rUpemba, Mitwaba, Mumbale, Désenfans 4121
(BRLU) & 4117 (BRLU), de Witte 3701 (BR); ibid.,près de la tête de source de la rivière
Sweba; de Witte 7539 (BR, WAG).
Distribution générale
Non connue d'ailleurs
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques dans la savane herbeuse; de 1680 à 1750 m
d'altimde.
230
Fig. 5 2. Mesanthemum angustibracteum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B:
bractée involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la
fleur mâle; F: tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); G: tépales
externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les
rudiments du gynécée); H: fleur femelle; I: tépale externe de la fleur femelle (en vue
de dos); J: tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K:
tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine
(d'après de Witte 3701).
232
Nom vernaculaire: Lundak (en Kiluba).
Affînités et variations: Cette espèce est très affine de M. jaegeri Jac.-Fé\., mais se
distingue par des bractées involucrales externes légèrement plus scarieuses et rigides,
ovales, de 3,0-4,0 (-4,2) mm de long et de large, aiguës-acuminées au sommet. Fleurs
femelles à tépales externes ovales, de 1,8-2,1mm de long et 0,8-1,0mm de large, aigus au
sommet, ciliés vers le sommet sur la face externe; tépales internes densément pourvus de
poils noirs sur les deux faces. Fleurs mâles à tépales externes libres, glabres à la base.
2. Mesanthemum cupricolum Kimpouni sp. nov.
M. cupricolum Kimpouni sp. nov.; a M. radicanti (Benth.) Koem. organis vegetativis
pubescentibus, foliis bicoloribus, involucro bracteis exterioribus ovatis-triangularibus basis
marginibus rotundatis, apice acutis-acuminatis ; florum feminorum tepalis exterioribus
oblanceolatis aut obovatis-oblongs 2,1-2,5 mm longis et 0,6-0,8(1,0) mm latis ad apicem
irregulariter denticulatis et ciliatis supraque superficiem extemam glabris, florum
masculinorum tepalis exterioribus subliberis, differt.
Type: Zaïre, Duvigneaud 4500E (Holotype: BRLU). Fig. 53.
Herbe pérenne, rhizomateuse, de 47-60 cm de haut. Feuilles en rosette lâche, sessiles,
planes, amplexicaules et à peine élargies à la base, légèrement cartilagineuses, linéaires, de
(10-) 20-35 cm de long et 0,5-0,8 cm de large, scléreuses, aiguës à obtuses au sommet,
densément pubescentes sur les 2 faces, fréquemment bicolores. Gaines basales adhérentes,
tubuleuses, de (15-) 20-23 cm de long, multinerves, tordues, densément pubescentes au
stade juvénile, à longue ouverture latérale et coupées obliquement en un limbe entier,
aigu. Capitules terminaux, multiflores, monoïques, campanulés rarement semi-sphériques à
semi-globuleux, de 0,6-0,8cm de haut et 1,0-1,2mm de diamètre, blanchâtres au sommet;
hampes florales axillaires, vigoureuses, cannelées, multistriées, pubescentes; involucre
4-5-sérié, campanulé, bractées scarieuses, rigides, à bractées internes dépassant les fleurs;
bractées externes largement ovales-triangulaires, de 4,0-4,5mm de long et 3,5-4,0mm de
large, aiguës au sommet, marge membraneuse, hyaline, ciliées sur le dos, nervures
saillantes; bractées internes cartilagineuses, étroitement obloncéolées à oblongues-ovales,
de 5,5-6,0(-6,5) mm de long et 3,5-3,8(-4,2) mm de large, aiguës au sommet; multinerves,
ciliées au dos, glabres ailleurs; réceptacle densément velu de poils noirâtres, articulés.
F/eM/-5 unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de 0,5-0,8 mm de long, glabre excepté la
base; bractées florales longuement stipitées, de 3,8-4,4 mm de long, obtuses au sommet,
dilatées, hémisphériques au sommet, densément ciliées de poils blancs. Fleurs mâles:
tépales externes 3, sublibres, cartilagineux, concaves, oblancéolés-oblongs, de 2,0-2,5(-2,8)
233
mm de long et 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, obtus à tronqués au sonmiet, ciliés vers le
sommet sur la face abaxiale, glabres ailleurs; tépales internes 3, soudés en un tabe 3-lobé
au sommet, insérés au sommet d'un court stipe, oblancéolés-elliptiques, de 2,5-2,8mm de
long, obtus au sonmiet, cilié vers le sommet sur le dos, glabres ailleurs, à face interne
glabre et munie d'une glande linéaire; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres,
médifixes; rudiment du pistil persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3
tépales externes, libres, membraneux, ±cartilagineux, étroitement oblancéolés-oblongs, de
2,1-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement denticulés au sommet,
blanchâtres, entièrement glabres; tépales internes 3, libres à la base et soudés en un tube
3-lobé au sommet, oblancéolés-elliptiques, de 3-3,4mm de long, obtus au sommet, cilié sur
les bords inférieurs et au dos vers le sommet, glabres ailleurs, entièrement glabres sur la
face interne pourvue d'une glande linéaire; style allongé, à 3 branches stigmatiques
filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, semi-sphériques, de 0,5-0,7 (-0,8) nrai de
diamètre, 3-spermes, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, réticulées,
brunâtres. *
Distribution en Afrique centrale ^
Zaïre: Haut-Katanga. Kolwezi, colline cuprifère de Dikuluwe, Duvigneaud 4500E
(BRLU); Katanga, Tilwizembe, Duvigneaud 4580E (BRLU).
Distribution générale
Non connues d'ailleurs
Habitat: Mares sur dalles ferrallitiques.
Affînités et variations: cette espèce qui est très proche de M. radicans se différencie
par ses bractées involucrales externes ovales-triangulaires à bord arrondi près de la base,
aiguës-acuminées au sommet; ses fleurs femelles à tépales externes oblancéolés à
obovales-oblongs, de 2,1-2,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de large, irrégulièrement
denticulés au sommet, nettement ciliés vers le sommet des points de soudures inférieures,
entièrement glabres sur la face externe et, par ses fleurs mâles à tépales externes sublibres,
ce taxon qui est densément pubescent à la particularité d'avoir des feuilles bicolores.
234
Fig. 5 3. Mesanthemum cupricolum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales externes fermés
de la fleur mâle (vue externe); F: tépales internes ouverts de la fleur mâle (laissant
découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle; H:
tépale externe de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle entourant le
gynécée (vue externe); J: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne);
K: gynécée (d'après Duvigneaud 4500E).
236
3. Mesanthemum glabnim Kimpouni sp. nov.
M. grabrum Kimpouni sp. nov.; a M. cupricolo Kimpouni organis vegetativis juvento
villosis maturitate glabrisque non bicoloribus, involucro bracteis exterioribus ovatis aut
ovatis-triangularibus 3-5 mm longis et 3,0-4,1 nrai latis apice obtusis cum marine late
margine hyalina ciliataque externe glabris, bracteis interioribus flores non excedtis, florum
feminorum tepalis exterioribus lanceolatis-ovatis 2,0-2,5 mm longis et 0,8-1,0 mm latis,
apice obtusis glabris praeter apicem albopilosis, tepalis interioribus utrinque longopilosis,
flores masculinorum tepalis exterioribus liberis, differt.
Type: Zaïre, Over/aer 507 (Holotype: BR). Fig. 54.
Herbe vivace, souche rhizomateuse robuste, de 51-65 cm de haut. Feuilles en rosette
basilaire, planes, sessiles, amplexicaules et très élargies à la base, rigides, multinerves,
lancéolées-linéaires, de (18-) 25-30 cm de long et 1,0-1,5 (-2,0) cm de large, indurées,
obtuses à ± subaiguës au sommet, glabres ou à quelques rares poils très épars (feuilles
juvéniles densément recouvertes de poils blancs sur la face supérieure). Gaines basales
tordues, multinerves, tubuleuses, de (11-) 18-20 cm de long, fendues vers le sonmiet et
coupées en un limbe entier, aigu, glabres (jeunes gaines densément recouvertes de poils
blancs à l'extérieur). Capitules terminaux, multiflores, monoïques, campanulés à ±
semi-sphériques, de 0,8-1,0cm de haut et 1,0-1,3cm de diamètre, blanchâtres au sommet;
hampes florales axillaires, vigoureuses, multistriées, tordues, glabres; involucre 4-5-sérié, à
bractées multinerves, marge large, membraneuse et hyaline, largement ovales à
légèrement ovales-triangulaires, de 3-5 mm de long et 3,0-4,1 mm de large, obtus au
sommet; multinerves, ciliées sur le bord, ailleurs glabres; réceptacle densément velu de
longs poils brun-noirâtre. F/ewr^ unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de 1,8-2,0cm de
long, glabre excepté la base, sous-tendues par de bractées florales stipantes, de 4,5-4,8
(-5,0) mm de long, obtuses au sommet, terminées par un sommet dilaté et densément
recouvert de poils blancs, glabres ailleurs. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres, concaves,
cartilagineux, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0,5-0,6(-0,8) mm de large, obtus au
sommet, cilié sur la face externe vers le sommet, glabres partout ailleurs, blanchâtres;
tépales internes 3, soudés en un tube 3-lobé, insérés au sommet d'un stipe (anthophore) de
0,2-0,3mm de long, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long, obtus au sommet, ciliés au dos
vers le sommet, glabres partout ailleurs, à face interne glabre et munie d'une glande
linéaire; étamines 6, inégales, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé
à la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, cartilagineux,
concaves, lancéolés, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large, obms au sommet, ciliés
237
Fig. 5 4. Mesanthemum glabrum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales externes fermés
de la fleur mâle (vue externe); F: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant
découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle; H
& I: tépales externes de la fleur femelle (en vue de dos et en vue ventrale); J: tépales
internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K: tépales internes
ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine (d'après Overlaet
807).
239
sur la face externe vers le sommet, ailleurs glabres, blanchâtres; tépales internes 3, libres à
la base et souciés au sommet en un tube 3-lobé, elliptiques-linéaires, de 4,5-5,0 mm de
long, subobtus au sommet, cilié au sommet sur le dos, pourvues à la base de longs poils sur
les 2 faces, glabres ailleurs, à face interne pourvue d'une glande linéaire; style allongé,
3-fide, à branches stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires,
semi-sphériques, de 1,0-1,5 mm de diamètre, 3-spermes, paroi membraneuse, glabres, 1
graine par loge. Graines ovoïdes-elliptiques, de 0,8-1,0 mm de long et 0,5-0,6 mm de
diamètre, réticulées, brunâtres, glabrescentes.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Kapanga, Overlaet 807 (BR). Haut-Katanga. Mukuleshi, Duvigneaud &
Timperman 2304 (BR).
Distribution générale
Zaïre, Zambie Symoens 10781 (BR, BRVU) ^-r
Habitat: Savanes herbeuses humides sur sol tourbeux. . *
Affinités et variations: proche de M. radicans et M. cupricolum, elle se distingue par
les bractées involucrales externes ovales à ovales-triangulaires, de 3-5 mm de long et
3,0-4,1mm de large, obmses au sommet, à large marge hyaline, finement ciliées sur le bord
et glabres sur le dos; bractées involucrales internes ne dépassant pas les fleurs. Tépales
externes des fleurs femelles lancéolés-ovales, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large,
obtus au sommet, glabres excepté le sommet portant des courts poils blancs; tépales
internes ciliés sur les deux faces de longs poils partant au dessus de la capsule. Fleurs
mâles à tépales externes libres. Les feuilles et les gaines sont velues à l'état juvénile et
deviennent glabres en vieillissant.
4. Mesanthemum pilosum Kimpouni sp. nov.
M. pilosum Kimpouni sp. nov.; a M. africano Moldenke involucro bracteis
exterioribus late ovatis 4,6-5,0 mm longis et 3,8-4,2 mm latis apice acutis, florum
feminorum tepalis oblanceolatis aut ovatis-oblongis 2,5-2,8mm longis et 0,8-1,0mm latis
apice subrotundatis denticulatis aut subdenticulatis basi apiceque dense longopilosis,
tepalis interioribus basi externe ciliatis et interne glabris, florum masculinoruni tepalis
exterioribus subliberis basi interdum ciliatis, differt.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 7438 (Holotype: POZG, iso-. BR,
BRVU). Fig. 55.
240
Plante vivace, rhizomateuse, de (30-) 42-76 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire,
planes, sessiles, amplexicaules à base élargie, lancéolées-linéaires ou elliptiques-linéaires à
linéaires, de (13-) 20-26 (-32) cm de long et 0,8-1,0 cm de large, obtuses à ± aiguës,
sclérifiées au sommet, pubérulentes sur les 2 faces, nervures saillantes. Gaines basales
adhérentes, tordues, multinerves, tubuleuses, de (11-) 16-25 cm de long, longuement aigu,
pubescentes, fendues au sonmiet et coupées en un limbe entier, ovale. Capitules terminaux,
subglobuleux, de 1,0-1,4 cm de diamètre, subtronqués à maturité à la base, multiflores,
monoïques, plats au sommet, blanchâtres; hampes florales axillaires, vigoureuses,
polystriées, cannelées, tordues, à pubescence densément variable; involucre 4-5-sérié, à
bractées externes scarieuses, rigides, multinerves, largement ovales, de 4,6-5,0mm de long
et 3,8-4,2 mm de large, aiguës à obtuses au sommet, marge membraneuse, ciliées sur le
dos, glabres ailleurs; bractées internes ne dépassant pas les fleurs, cartilagineuses,
étroitement oblancéolées-oblongues, de 5,2-5,8mm de long et 1,0-1,4mm de large, obtus
au sommet, ciliées au bord et sur la 1/2 supérieure du dos; réceptacle densément velu de
longs poils noirs. F/ewr^ unisexuées, 3-mères, à bractées florales stipitées, de 2,8-3,0mm de
long, obtuses au sommet, dilaté, densément velues de poils blancs, glabres ailleurs. Fleurs
mâles à court pédicelle articulé, de 0,3-0,5 mm de long, glabre excepté la base; tépales
externes 3, sublibres, cartilagineux, concaves, oblancéolés, de 2,8-3,0mm de long et 0,5-0,6
mm de large, obms au sommet, brun noirâtre, ciliés au dos dans la partie supérieure et à
la base (sur les 2 faces), glabres ailleurs; tépales internes 3, membraneux, spongieux,
soudés en un mbe 3-Iobé, portés par un stipe de 0,5-0,8 mm de long,
oblancéolés-elliptiques, de 2,4-2,8mm de long, subtronqués à arrondis au sommet, ciliés
au sommet de la face externe, glabres partout ailleurs, à face adaxiale glabre, munie d'une
glande linéaire; étamines 6, inégales, soudés aux tépales internes vers la base, à anthères
blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé à la base des tépales internes. Fleurs
femelles subsessiles, à 3 tépales externes libres, membraneux, étroitement oblongs, de
2,5-2,8mm de long et 0,8-1,0mm de large, arrondis, denticulés au sommet, glabres (sur les
2 faces) excepté la base munie de longs poils brun noirâtre; tépales internes 3, libres à la
base et soudés en un tube 3-lobé dans la partie supérieure, membraneux, spongieux,
oblancéolés-elliptiques, de 3,8-4,0mm de long, obms au sonmiet, ciliés sur le bords de la
partie inférieure et au dos vers le sommet, glabres ailleurs; à face interne entièrement
glabre et pourvue d'une glande allongée; style allongé, à 3 branches stigmatiques
filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, subglobuleuses, de 0,6-0,8mm de diamètre,
3-spermes, paroi membraneuse, glabre, à 1 graine par loge. Graines elliptiques-ovoïdes,
réticulées, brunâtres.
241
Fig. 55. Mesanthemum pilosum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur; F:
tépales externes fermés de la fleur mâle (vue externe); G: tépales externes ouverts de
la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les glandes et les rudiments du
gynécée); H: fleur femelle; I: tépale externe de la fleur femelle (en vue de dos); J:
tépales internes de la fleur femelle entourant le gynécée (vue externe); K: tépales
internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L: gynécée; M: graine (d'après
Lisowski, Malaisse & Symoens 7438).
243
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Kundelungu, Lisowski, Malaisse & Symoens 7438 (BR,
BRVU & POZG); ibid., 7,2 km au N du Poste Katshupa, Malaisse 4742 (BR); ibid., partie
Sud, Schmitz 1985 (BR) & 3106 (BR); 10 km au N de Dilolo, Duvigneaud & Timperman
2433 (BRLU); à l ' E d e Dilolo village, Kandala, Duvigneaud & Timperman 2434 (BRLU) &
2439 (BRLU).
Distribution générale v
Zaïre, Angola (Damann/ZT), Zambie Duvigneaud 4235E (BRLU), Fanshawe 335
(BR), Milne-Redhead 2748 (BR), Symoens 10781 (BRVU), Malawi Phillips 4155 (WAG),
Pawek 7488 (WAG)
Habitat: Savanes humides et mares sur dalles ferrallitiques; de 1550 à 1700 m
d'altimde.
Affînités et variations: très affine de M. rutenbergianum Koem. et de M. africanum
Moldenke, elle se distingue par les bractées involucrales externes largement ovales, de
4,6-5,0mm de long et 3,8-4,2mm de large, aiguës au sonraiet. Fleurs femelles à tépales
externes densément et longuement ciliés au sommet et à la base, oblancéolés à
obovales-oblongs, de 2,5-2,8mm de long et 0,8-l,0mm de large, subarrondis, denticulés ou
à peine dentés au sommet; tépales internes ciliés extérieurement à la base et sur les bords
inférieurs, entièrement glabres à l'intérieur, fleurs mâles à tépales externes sublibres,
parfois ciliés à la base.
5. Mesanthemum radicans (Benth.) Koem., Linnaea 27: 572 (1856); Koem., Fl.
Brasil 3,1:471 (1863); Benth. & Hook. f.,Gen. 3: 1021 (1883); E n g l . , U . Prantl., Pflzfam.,
2,4: 27 (1887); Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 504 (1896); Dur. & Schinz, Emd. Fl.
Congo. 227 (1896); N . E . B r . , F l . Capens. 7: 51-59 (1897); N . E . B r . , F l . Trop. Afr. 8: 260
(1901); De Wild. & Dur., Pl. Gilletianae. 2: 196 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulac.
4,30:117 (1903); De Wild. Emd. Syst.Géo. Bot. Fl. Bas- et Moy.-Congo. 1: 99 (1904); De
Wild., Miss. Laurent. 35 (1905); Thonn., Blûtenpfl. Afrik. 15: 129 (1908); Lecomte, Bull.
Soc. Bot. Fr. 55: 549-643 (1909); Dur. & Dur., Syl. Fl. Congol. 2: 593 (1910); Fries, Bot.
Unter. Monocot. Symp. 1: 217-219 (1916); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 57-67 (1968);
Jac.-Fél., Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 178
(1955); Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal 9: 387 (1988); Kimpouni & al., Fragm. Flor.
Geobot. 37(1): 127 (1992). - Type: Sierra Leone. Fig. 56.
Eriocaulon radicans Benth., Hook. f.,Fl. Nig.,547 (1849); Steud., Syn. Pl. Glum. 2:
273 (1855). - Type: Sierra Leone
244
Eriocaulon giganteum Afz.,mscr. ex Koem., Linnaea 27: 573 (1856). - Type: Sierra
Leone, Afzelius s.n. (Holotype: B !)
Eriocaulon guineense Steud., Syn. Pl. Glum. 2: 273 (1855). - Type: en provenance de
l'Afrique de L'Ouest
Mesanthemum e n d - r o j ^ F r i e s , Wiss. Engebn. Schwed. Rhod. Kongo exp. 1911-1912.
1: 218 (1976); Jac.-Fél., Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 143-151 (1947); Kimpouni & al., Fragm.
Flor. Geobot. - Type: Zambie, Eric Von Rosen 806 (Holotype B !); Syn. nov.
Plante vivace, cespiteuse, de (12-) 35-50 (-60) cm de haut, à tige rhizomateuse,
allongée, rarement courte, ±rampante. Feuilles en rosette basilaire, planes, sessiles, très
élargies et amplexicaules à la base, rigides ou flaccides, lancéolées-linéaires à étroitement
linéaires, de (3-) 14-35 (-60) cm de long et (0,3-) 0,1-1,5 (-2,0) cm de large, obtuses ou
subaiguës et légèrement sclérifiées au sommet, à nombreuses nervures saillantes ou à
peine visibles, indûment densément variable sur les deux faces ou entièrement glabres et
fréquemment munies d'une touffe de poils au sommet. Gaines basales légèrement
adhérentes, cylindriques, multinerves, tordues, tubuleuses, de (3-) 6-17 (-21) cm de long,
longuement ouvertes sur le côté, pubescentes, coupées obliquement en un long limbe
entier et aigu. Capitules terminaux, mutiflores, parfois pauciflores, monoïques,
campanulés, rarement subglobuleux à subsphériques, de 0,5-1,0 (-1,5) cm de diamètre,
blanchâtres, pubescents; hampes florales axillaires, rarement terminales, vigoureuses ou
grêles, pluristriées à cannelées, variablement pubescentes; involucre (3-) 4-5-sérié,
campanulé; bractées externes scarieuses, largement ovales, de (2,3-) 3,0-4,2mm de long et
(2,8-) 3,5-3,8(-4,0) mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, densément ciliées sur le
dos, marge membraneuse et légèrement hyaline, nervures généralement saillantes,
rarement peu visibles; bractées médianes cartilagineuses, multinerves, ovales, de 4,5-5,0
mm de long et (2,8-) 3,0-3,5 mm de large, obtuses à subarrondies au sonmiet, 1/2
supérieure nettement ciliée, brun blanchâtre; bractées internes cartilagineuses, dépassant
les fleurs, étroitement oblancéolées-oblongues, de (3,8-) 4,5-5,0mm de long et 1,6-2,1mm
de large, aiguës au sommet, multinerves, ciliées sur la 1/2 supérieure de la face externe,
glabrescentes vers la base, brun blanchâtre; réceptacle velu de longs poils noirs, articulés.
F/ew/-^ unisexuées, 3-mères, pédicelle articulé, de l,0-l,8(-2,0) mm de long, glabre excepté
la base, sous-tendues par de bractées florales stipitées, de (3,5-) 3,8-4,1 mm de long,
obtuses-arrondies au sommet, dilatées au sommet en une tête hémisphérique et
densément ciliée de poils blancs. Fleurs mâles à 3 tépales externes libres, cartilagineux,
concaves, oblancéolés-oblongs, de (2,0-) 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,5-0,6(-0,8) mm de
245
1
large, obtus, rarement subtronqués au sonmiet, ciliés sur le dos vers le sommet, glabres
partout ailleurs, blanchâtres; tépales internes 3, portés par un stipe (anthophore) de 0,8-1,0
mm de long, spongieux, soudés en un tube élargi au sommet et à peine 3-lobé,
oblancéolés-elliptiques, de 1,5-1,8 mm de long, obtus, rarement subtronqués au sommet,
ciliés au sommet sur la face abaxiale, glabres ailleurs, à face adaxiale glabre et munie d'une
glande linéaire; étamines 6, à anthères blanchâtres, médifixes; rudiment du gynécée fixé à
la base des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, membraneux,
légèrement cartilagineux, concaves, ovales-oblongs, de 1,0-1,5 mm de long et 0,6-0,8 (-1,0)
mm de large, irrégulièrement dentés au sommet, blanchâtres, glabres ou parfois à poils
très épars au sommet; tépales internes 3, libres à la base et soudés au sommet en un tube
3-lobé, spongieux, blanchâtres, étroitement oblongs-oblancéolés, de 2,5-2,8 (-3,0) mm de
long, subobtus au sommet, ciliés au sommet de la face externe, pourvus de quelques longs
poils entre les tépales internes dans la partie basaie libre, glabres ailleurs, densément
pourvus de longs poils à la base de la face adaxiale, munie vers la mi-hauteur d'une glande
allongée, brun jaunâtre; style allongé, de 1,5-2,0 mm de long, terminé par 3 branches
stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, largement elliptiques à
subglobuleux, de (0,4-) 0,6-0,8 (-1,0) mm de diamètre, 3-spermes, à paroi membraneuse,
opaque, +hyaline, brun jaunâtre, glabre. Graines subovoïdes, de 0,5-0,7mm de diamètre,
brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: sans indications Callens 60 (BRVU), Couteaux 449 (BR); Pauwels 481 (BR,
WAG); Vanderyst 12511 (BR). 3144 (BR) & 34843 (BR). Côtier. Moanda, Bequaert 8031
(BR), Vanderyst 28 (BR) & Wagemans 634 (BR). Mayombe , Loango, Hauman s.n. (BR).
Bas-Congo. Maluku, Menkao, Breyne 2088 (BR); Pool Malebo, route des caravanes, Luja 43
(BR); route Kimpoko - Kinshasa, Laurent 482 (BR, P); lac bleu (vers la Nsele), Pauwels
4674 (BR, WAG); région des Bamfmula, Kingawa, Vanderyst & Lambrette 5465 (BR);
Kinshasa, Achten 335a (BR, K), 335b (BR) & 442 (BM, BR), Béquaert 7199 (BR), 7317 (BR)
& 7587 (BR), Carlier63 (BR), Jans 59 (BR), Vallem-Neve 26 (BRLU), ibid., Limete-Fikin,
Nkunga 6449 (BR); ibid., Amimba, Bavicchi 316 (BR); ibid., rivière Funa, Lemba
Lovanium, Muambi 115 (BR); ibid., NdjiU, Robyns 4418 (BR); ibid., rapides de Kinshasa,
Robyns 293 (BR); ibid., vallée de la m]\\\, Evrard 6454 (BR); ibid.,Kisunka, Couteaux 1008
(BR, BRVU); Plateau Bateke, sans localisation précise, Lisowski 41599 (POZG); ibid.,
réserve de chasse de Bombo-Lumene, Breyne 3465 (BR), Lejoly 82/955 (BR & BRLU);
ibid., route Bankana - Kenge, 2 km à l'E du village Mungata, Lejoly 82/728 (BRLU),
Lisowski 85498 (POZG) & 86280 (POZG); ibid., 2 km à l'E de Bationgo, Lejoly 82/782
246
(BRLU), Lisowski 85826 (POZG); ibid., 2 km au S du village Mungata, source de la vue,
Lejoly 82/828 (BRLU), ibid., environ de Bankana, près du pont sur la Lufimi Lisowski
85556 (POZG) & 87198 (POZG); Kimuenza, vallée de la Kalamu, Breyne 37 (BR, WAG),
Evrard 6303 (BR); Madimba, Duvigneaud 609 (BRLU) & 610 (BRLU); Boko Mfumu Disu,
Hess 50/297 (ZT), Pauwels 909 (BR, K, WAG); Boko, Vanderyst 2/s.n. (BR); Kikonka,
Vanderyst 31905 (BR), 31906 (BR), 31921 (BR), 33801 (B, BR), 33802 (BR). 34046 (BR),
35861 (BR) & 35881 (BR); Kisantu, Callens 60 (BR), Gillet s.n. (BR) & 819 (BR), Vanderyst
31004 (B, BR, K); Dembo, Callens 1866 (BR), Vanderyst s.n. (BR); ibid., entre Dembo et
Kisantu, Gillet 1563 (BR) & 1594 (BR); Boko sur chemin de fer, Vanderyst 29725 (BR),
29739 (BR), 29913 (BR), 31981 (BR), 34596 (BR), 34597 (BR), 39345 (BR), 39345bis (BR),
39346 (BR, WAG); Madimba, Yungu, Compère 1401 (BR, K); entre Ngoma et Kikwansa,
Pauwels 2800 (BR); Kimbambi, Vanderyst 14734 (BR), 33568 (BR) & 33584 (BR, P); Bombo
Makuka, Pauwels 3129 (BR); vallée de la Luvu, entre Ngidinga et Kimvula, Duvigneaud
161 (BRLU) & 162 (BRLU); ibid., Kinkosi, Compère 1547 (BR, K); Kimvidi, Pauwels 2061
(BR, WAG); Nto Mbombo, Pauwels 3004 (BR); Kimpasa, Vanderyst 33338 (BR) & 33352
(BR). Kasaï: sans indication précise, Achten 650a (BR) & 650 (BR), Vanderyst 12349bis
(BR), 27790 (BR), 27795 (BR); Mongobele, Flamigni 6002 (BR) & 6089 (BR); route Kindu
-Katako Kombe, Bamps 763 (BR, K), A. Léonard 5801 (BR); région des Bamfmula, Gana,
Vanderyst &Lambrette 5688 (BR); Wombali, Vanderyst 1248 (BR), 1914 (BR, P), 2338 (BR);
Kwango, Devred2095 (BR), Vanderyst 1480 (BR), 15070 (BR), 15080 (BR); entre Kwango Wamba, au bord de la rivière Twana, Germain 2516 (BR, K); 110 km au NE de Kananga,
bord du lac Mukamba, Lisowski 66810 (POZG); Dimbelenge, lac Mukamba, Liben 1670
(BR); 82 km au SW de Kananga, près de Bulungu, Lisowski 67121 (POZG); Mpio-Mpio,
Vanderyst 10149 (BR); 43 km à l'W d'Idiofa, Duvigneaud 1068 (BRLU); 30 km au SE
d'Idiofa, Duvigneaud 1076 (BRLU); entre Kikwit et Idiofa, Duvigneaud 1071 (BRLU);
Vallée du Kwilu au S de Kikwit, rivière Loso, Lebrun 10905 (BR); zone d'Olebo, Mikope,
rivière Njoko, Dumont 139 (BR); Atene, Sapin s.n (BR) & 285 (BR), Vanderyst 3423 (BR);
Bienge, SAPIN s.n (BR); Gungu, Duvigneaud 936 (BRLU); Route Gungu - Feshi, Devred
1465 (BR); entre Popo et Munene, Ingololo, Duvigneaud 777 (BRLU); Feshi, Duvigneaud
10141 (BRLU); vallée de la Luie à 50 km à l'W de Feshi, Duvigneaud 1033 (BRLU); 28 km
au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU); Kahemba, route vers l'Angola, Duvigneaud 955
(BRLU); ibid.,20 km au S, route de l'Angola, rivière Lundembwe, Robyns 3687 (BR); ibid.,
vallée Lutschima-Kwango, Devred 1898 (BR, WAG), 1900 (BR) & 1909 (BR); Kapanga,
Overlaet s.n (WAG), 472 (BR), 478 (BR), 516 (BR, WAG), & 805 (BR). Bas-Katanga:
Nyangwe, Dewèvre 1050 (BR); Gandajika, Liben 2650 (BR, K); Lomami, Dandoy 373
247
(BRLU). Forestier central, sans indication précise, Body s.n. (BR), Schouteden 115 (BR);
entre Yambao et Mongandjo, rivière Limbete, Evrard 2106 (BR, K, WAG); route Kisangani
- Wanie-Rukula, km 45, environ 4 km au NE de Batikalela, chutes amunyala, Lisowski
52444 (POZG); 15 km au N de Wanie-Rukula, chutes Amunyala, Lejoly 5145 (BR, BRLU,
MO, WAG); route Lubum, km 44, bord de la rivière Amunyala, Ndjele 285 (BR); à ± 1 2 km
au SW d'Eala, Wangata - Watsiko Germain 1658 (BR); réserve forestière de l'entre
Congo-Aruwimi, embouchure de la Mongale (affluent de la Lubilu), Germain 170 (BR, K);
Gemena, secteur Bomego: Evrard 709 (BR); Mbandaka, Ilema, Evrard 3671 (BR); Gombe,
Toka 129 (BR); route Bikoro - Mabila, Germain 8378 (BR, K); km 27, route Bikoro Mbandaka, Germain 1946 (BM, BR, K); route Bikoro - Mbandaka, 17 km du lac Tumba,
Louis 2026 (BM, BR, K); Mabali, lac Tumba, Deuse 16 (BR), Moureau-Cheuvard 6 (BR).
Thonet 6 (BR) & Troupin 2416 (BR, K); Ngongo (Inongo - Bolobo), Gilbert 14727 (BR);
Inongo, Laurent s.n. (BR); Mai Ndombe, Gilbert 14258 (BR); ibid.,Bankaie, Gilbert 14301
(BR) & 14765 (BR, K); ibid.,entre Selenge et Lukablu, Goossens 5001 (BR), 5006 (BR) &
5051 (BR); Katako-Kombe, environ d'Uvungu, entre la rivière Unia et la Lukenie,
Germain 7669 (BR); ibid., Katopa, Gillardin 403 (BR, WAG); Maniema, entre Kindu et
Katako-Kombe, Lebrun 6024 (BM, BR, K, WAG); Kindu, Katako-Kombe, Bamps 452 (BR).
Ubangi-Uele. sans indication précise, Gilbert 1556 (BR); Kutubongo, ferme de la Mpaka,
rivière Lolo, Evrard 1077 (BR). Haut-Katanga. 20 km au N de Dilolo, Duvigneaud &
Timperman 2416 (BRLU); Etumba, Rossignol 116 (BR).
Distribution au Congo
Congo: sans indication, Prévost 159 (P). Kouilou. Pointe Noire, sans localisation,
Koechlin 5488 (lEC) & 5199 (lEC), Makany 14 (lEC), Trochain 7112 (lEC); ibid.,env. 5
km au S de Bas-Kouilou, Lisowski B-5379 (POZG); ibid.,Loango Soyaux 104 (K); ibid., S
du Kouilou, Wagemans 1968 (BR, WAG). Chaillu. 6 km env. au N du village Kouyi, bo'wé
Itsétséré, Kimpouni 687 (BRLU), Lisowski B-5376 (POZG). Niari. Entre Kimongo et
Dolisie, Trochain 10362 (lEC). Cataractes. Brazzaville, plaine de Mpila, Thollon 332 (P),
Mé.,Babet s.n. (P); N'ganga Lingolo, N'kounkou 441, 442, 443, 444 & 445 (BRLU); Piste
Brazzaville - Mayama, 20 km de Brazzaville, de Néré 1158 (lEC); route Brazzaville Kinkala, Yanga km 50, de Néré 65 (lEC, P); ibid., région W de Brazzaville, route
Kimpanzou -Yokn, Descoings5869 (lEC); Musana (Louingui), Hakansoen s.n.(LD). Léfini.
Env. d'Ewo, Descoings 9284 (lEC); Vinza, Bibozi, N'kounkou 537 & 538 (BRLU); env. de
Kindamba, Bitsindou 175 (BRLU &IEC), Trochain 7827 (lEC); e n v . d e Kikouimba , km 1
sur piste de mâ Kinzona, Sita 3179 (lEC, P); route du Nord, avant Gamakala, Descoings
9805 (lEC); de Néré 1328 (P, WAG); ibid., Gamakala, route des falaises des Douvres,
248
Descoings 5895 (lEC); NE de Brazzaville, pieds des falaises de Douvres, Descoings 6046
(lEC); route de Brazzaville à M'Bé, km 46, Koechlin 2067 (lEC); Mbamou à Gompaka,
Chevalier 27688 (P). Batékés. Route de Brazzaville à M'Bé, Trochain 7352 (lEC). Likouala.5
km de Makoua sur la route d'Owando, Descoings 7169 (lEC); 45 km de Makoua sur la
route de N'tokou, Descoings 7568 (lEC) ; à 12 km de la route Edou - Gamboma au S du
bac de la Como, Descoings 7755 (P). Alima: sans indication précise, Thollon 925 (P);
Owando, sans localisation, Trochain 8421 (lEC).
Distribution générale
Sénégal, Sierra Leone, Liberia, Côte d'Ivoire, Ghana, Bénin, Nigeria, Zaïre, Congo,
Guinée Equatoriale, Ouganda, Gabon, Tanzanie, Angola
Habitat: Savanes herbeuses humides ou périodiquement inondées sur sable
tourbeux, marais sur dalles ferrallitiques et rochers humides dans la forêt dense; entre 330
et 1100 m d'altimde.
Noms vernaculaires: Lisili nde li loko (en Turumbu), Gomotegbale et Wokoyo (en
Ngwaka)
Affinités et variations: ce taxon se caractérise par des bractées involucrales
largement ovales-arrondies, obtuses au sommet; des fleurs femelles à tépales externes
ovales-oblongs, irrégulièrement dentés au sommet, blanchâtres, glabres ou à cils très épars
au sommet; des tépales internes à face externe ±glabre sauf au sommet et à face interne,
pourvue de longs poils insérés vers la base. D'aspect morphologique très variable, cette
espèce souvent dotée d'un rhizome subligneux et ±rampant, peut en être dépourvue en
fonction du milieu et du substrat. Les feuilles sont aussi sujettes aux variations du milieu
et du substrat. Elles présentent des formes, des dimensions, une indumentation et une
rigidité, qui sont variables. Les espèces récoltées sous forêt à Kisangani (Zaïre) et au
Chaillu (Congo) ont des feuilles pellucides, entièrement glabres excepté le sommet qui est
pourvu d'une touffe formé de quelques poils; des capitules légèrement beaucoup plus
petits et des pièces florales aux dimensions très réduites. Suivant que la plante évolue dans
un milieu très humide, elle aura des longues feuilles molles et très souvent glabres.
Inversement, si le milieu est plus aride cette évolution se fera dans le sens contraire.
L'analyse du matériel type de M. erici-roseni a. montré que les différences entre ce
taxon et M. radicans ne sont pas expressives pour maintenir ces deux taxons différents et
c'est ainsi que M. erici-roseni est réduit en un nouveau synonyme de M. radicans (Kimpouni
& al., 1992).
249
Fig. 56. Mesanthemum radicans (Benûi.) Koem. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médiane; C: bractée involucrale interene; D: bractée florale; E: fleur
mâle; F: tépale externe de la fleur mâle; G: tépales externes fermés de la fleur mâle
(vue externe); H: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les
étamines, les glandes et les rudiments du gynécée); I: fleur femelle; J: tépale externe
de la fleur femelle (en vue de dos); K: tépales internes de la fleur femelle entourant
le gynécée (vue externe); L: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne);
M: gynécée; N: graine (d'après Lisowski B-5376).
251
6. Mesanthemum variabile Kimpouni sp. nov.
M. variabile Kimpouni sp. nov.; a M. angustitepalo Kimpouni involucro bracteis
exterioribus scariosis rigidisque late ovatis 4-5 mm latis et 3,0-4,5(5,0) mm latis marginibus
gradatim rotundatis apice obtusis vel raro subacutis, externe dense villosis, florum
feminorum tepalis exterioribus liberis vel 2 plicatis 1 liberoque oblongis-linearibus aut
oblanceolatis 2,0-2,3 mm longis et 0,5-0,6 (-0,8) mm latis apice irregulater denticulatis
obtusis vel truncatis glabris vel ciliatis, tepalis interioribus basi longe villosis externe
glabrisque, differt.
Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 423 (Holotype: POZG, iso-. BR &
BRVU). Fig. 57.
Plante pérenne à tige rhizomateuse, de (40-) 50-75 (-80) cm de haut. Feuilles
rarement nombreuses, rangées en rosette basilaire, sessiles, planes, amplexicaules et
élargies à la base, étroitement lancéolées à linéaires, de (13-) 23-26 (-42) cm de long et
0,5-0,8 (-1,0) cm de large, aiguës et sclérifiées au sommet, légèrement cartilagineuses,
entières sur le bord, glabrescentes à variablement pubescentes sur les deux faces, nervures
à peine saillantes. Gaines basales adhérentes, allongées, cylindriques, tubuleuses, de (15-)
18-25 (-32) cm de long, aiguës au sommet, brièvement fendues sur le côté, extérieurement
recouvertes de poils blancs, coupées obliquement au sommet en un limbe entier (rarement
disséqué). Capitules terminaux, multiflores, monoïques, subglobuleux, de 1,0-1,5 (-2,0) cm
de diamètre, tronqués à maturité à la base, blanchâtres et densément velus au sommet;
hampes florales axillaires, vigoureuses (robustes), fréquemment solitaires, cannelées à
pluricôtelées, tordues, pubescentes; bractées involucrales 4-5-sériées, ne dépassant pas les
fleurs, scarieuses, cartilagineuses; bractées externes largement ovales, de 4-5 mm de long
et 3,0-4,5 (-5,0) mm de large, obtuses à subaiguës au sommet, marge membraneuse,
jaunâtre, densément recouvertes de poils blancs (parfois caduques vers la base), à nervures
à peine perceptibles; bractées internes étroitement lancéolées-ovales, de 4,0-5,0(-5,5) mm
de long et 2,2-2,5mm de large, obtuses-aiguës au sommet, à face abaxiale densément ciliée
sur la 1/2 supérieure et glabre à la base; réceptacle velu de longs poils noirâtres, articulés;
bractées florales stipantes, de 4,0-5,0(-5,2) mm de long, obmses au sommet, terminées par
une tête hémisphérique densément velue de poils blancs, ailleurs glabres. Fleurs
unisexuées, 3-mères, pédicelle de 0,8-1,1mm de long, glabre excepté la base. Fleurs mâles:
tépales externes 3, concaves, cartilagineux, libres ou à peine soudés à la base, étroitement
oblancéolés-spamlés à linéaires-oblongs, de 2,0-2,3 mm de long et 0,6-0,8 mm de large,
obtus ou tronqués, denticulés au sommet, cilié sur le 1/3 supérieur du dos, glabres ailleurs.
252
blanchâtres; tépales internes 3, soudés en un tube 3-lobé, portés par un stipe de ±0,1 mm
de long, spongieux, oblancéolés-elliptiques, de 1,8-2,0 mm de long, obms à arrondis au
sommet, portant à mi-longueur sur la face interne une glande linéaire, brun jaunâtre, à
lobes +denticulés sur le bord, cilié au dos vers le sommet, glabres ailleurs; étamines 6,
inégales, insérées vers la base des tépales internes, à anthères blanchâtres; rudiment du
pistil sous forme de 3 glandes allongées, fixé à la base des tépales internes. Fleurs femelles:
tépales externes 3, libres, concaves, membraneux, hyalins, blanchâtres, oblongs-linéaires à
oblancéolés, de 2,0-2,3 mm de long et 0,5-0,6 (-0,8) mm de large, obtus ou tronqués,
irrégulièrement dentés à denticulés au sommet, glabres ou ciliés (le plus souvent caducs);
tépales internes 3, libres à la base et soudés dans la partie supérieure en un court tube
3-lobé, oblancéolés à étroitement elliptiques, de 3,0-3,5 mm de long, obtus au sommet,
ciliés au sommet et vers la base de la face abaxiale, à face adaxiale entièrement glabre et
munie d'une glande linéaire, brunâtre à jaunâtre; style allongé, 3-fide, à branches
stigmatiques filiformes, glandulaires. Capsules 3-loculaires, sphériques à globuleuses, de
0,4-0,6 mm de diamètre, à paroi membraneuse, opaque, glabre. Graines elliptiques, de
0,3-0,5 mm de long et ± 0,2 mm de diamètre, mucronulées au sommet, brunâtres,
réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Source de la Twana, Callens 4705 (BR). Haut-Katanga. versant de la Poto
Poto, Malaisse 8752 (BR); région de Lualaba, environ de Lualaba (Kraal), Homble 925
(BR, BRVU); Kolwezi, rivière Mushysha, Streel 356 (BR); Plateau de la Manika, Malaisse
8741 (BR); ibid.,près de Matoka, Lisowski, Malaisse & Symoens 413 (POZG); ibid., ferme
Herman, vallon latéral de la vallée de la Musonoie, Duvigneaud 5205E (BRLU); ibid.,près
de Katema, Lisowski 87499 (POZG); ibid., 3 km à l'W de Katema, Lisowski, Malaisse &
Symoens 417 (BR & POZG), 423 (BR, BRVU & POZG), 12504 (BR, BRVU & POZG),
13151 (POZG), 13215 (POZG).
Distribution générale ; • „
Zaïre, Zambie: Richards 15412 (BR).
Habitat: Savanes herbeuses humides ou marécageuses sur alluvions sableuses; de
1000 à 1490 m d'altimde.
Affînitéset variations: affine de M. angustitepalum, elle se différencie par les bractées
involucrales externes scarieuses, rigides, largement ovales, à bord graduellement arrondis,
de 4-5 mm de long et 3,0-4,5(-5,0) mm de large, obtuses, rarement subaigiies au sommet.
253
Fig. 57. Mesanthemum variabile Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: bractée florale; D: fleur mâle; E: tépale externe de la fleur
mâle; F: tépales externes ouverts de la fleur mâle (laissant découvrir les étamines, les
glandes et les rudiments du gynécée); G: fleur femelle (montrant les tépales internes
entourant le gynécée); H & I: tépales externes de la fleur femelle montrant la
variation du sommet (en vue ventrale); J: tépales internes ouverts de la fleur femelle
(vue externe); K: tépales internes ouverts de la fleur femelle (vue interne); L:
gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 423).
255
nervation à peine visible, densément velues sur le dos. Fleurs femelles à tépales externes
libres ou 2 soudés et 1 libre, oblongs-linéaires à oblancéolés, de 2,0-2,3 mm de long et
0,5-0,6(-0,8) mm de large, à sommet irrégulièrement denté à denticulé, obms ou tronqué,
entièrement glabres ou ciliés au sommet; tépales internes longuement velus vers la base,
entièrement glabres sur la face externe.
256
CHAPITRE 7. LES ESPECES DU GENRE PAEPALANTHUS EN AFRIQUE
CENTRALE ET AU CONGO
7.1. Description du genre
Le genre Paepalanthus se caractérise par les tépales internes des fleurs femelles
libres et foliacées. Cette distinction quasi permanente entre les genres Paepalanthus et
Syngonanthus, peut-être renforcée pour les espèces africaines par la présence des bractées
florales sous-tendant les fleurs chez les espèces du genre Paepalanthus. La limitation de ce
2^ caractère est justifiée par le fait que les espèces malgaches sont dépourvues de bractées
florales comme chez les espèces africaines du genre Syngonanthus (Kimpouni, 1992;
Kimpouni & al., sous presse; Morat, 1976; Stiitzel, 1987).
Paepalanttius Mart.
Nova Acad. Nat. Cur. 17(1): 13 (1835); Kunth, Enum. Pl. 3: 498 (1841), pro parte;
Koem., Fl. Brasil 3(1): 305 (1863); Benth & Hook. F. Gen. 3: 1022 (1883); Hieron., Engl.
Prantl, Pflzfam. 2(4): 27 (1887); Ruhl., Urb. Symb. Antill. 1:482 (1900); Brown, Fl. Trop.
Afr. 8:262 (1901); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30:121 (1903); Hutch. & Dalz.,
Fl. W. Trop. Afr. éd. 1,2: 324 (1931); Meikle, Fl. W. trop. Afr. éd. 2,3: 65 (1968);
Moldenke, Phytologia 33,1: 26 (1976), 35,1: 18 (1976) & 41,7: 473 (1979); Vanden
Berghen, Fl. 111. Sénégal. 9: 389 (1988); Kimpouni & al.,Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127
(1992). - Type: en provenance de l'Amérique tropicale
Dupatya Vell., Fl. Flumim., 35 (1825); G. Ktze., Rev. Gen. 2: 745 (1891);
Stephanophyllum Guill., Delless. Icon. Sel. 3 : 6 1 (1837);
C/arfocflM/o/i Gardn., Hook. f. Icon. Pl.,t. 528 (1843);
£nocûw/on Sect. 3 & 4. Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 275 (1855);
Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 281 (1855);
Lasiolepis Boeck. (pro parte), Flora 61: 90 (1873);
Adelopus Hoffmgg. ex Moldenke, Résumé 227 (1959).
Moldenkeanthus Moldenke, Adansonia sér. 2, 15,4:463-469.
257
Plantes terrestres, très rarement aquatiques, vivaces ou annuelles, herbacées à
subligneuses, acaules ou à tiges feuillées grêles, de longueur variable, habituellement
ramifiées, atteignant jusqu'à 2 m. Feuilles nombreuses, cespiteuses, rarement disposées en
rosette, linéaires, coriaces, amplexicaules, ±engainantes, sessiles, entières et fréquemment
petites, glabres ou variablement indumentées, nervation parallèle saillante. Gaines basales
cylindriques, coupées obliquement au sommet en un limbe aigu ou lobé, souvent tordues,
indûment variablement dense à glabre. Capitules solitaires ou regroupés, terminaux,
rarement sessiles, globuleux, multiflores, monoïques, rarement dioïques, le plus souvent
densément villeux, grisâtres à blanchâtres; hampes florales nombreuses, axillaires, formant
une ombelle au sommet de la tige, grêles, tordues, striées, cylindriques ou aplaties, parfois
ramifiées en ombelle au sommet; involucre pauci- ou plurisérié, à bractées courtes ou
dépassant longuement les fleurs, membraneuses, ciliées; réceptacle concave ou plat,
couvert de longs poils. Fleurs unisexuées, souvent pédicellées, rarement sessiles, 2- ou
3-mères, à périgone double, irrégulièrement disposées dans le capitules, sous-tendues par
des bractées florales stipantes, membraneuses, ciliées. Fleurs mâles à tépales externes ±
soudés à la base; tépales internes membraneux, soudés en un mbe infundibuliforme,
profondément 2- ou 3-lobé, dépourvus de glandes, glabres à l'extérieur et parfois ciliés à
l'intérieur; étamines (2 ou 3) en même nombre que les tépales internes, opposititépales,
insérées aux tépales internes et portées par un stipe (anthophore), anthères exsertes,
dithèques, 4-loculaires, déhiscence longimdinale; rudiment du gynécée (2-3) papilleux,
persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à tépales externes soudés, devenant
indurés (au stade âgé), tépales internes membraneux, libres, dépourvus de glandes; style à
2-3 branches stigmatiques alternant avec 2-3 appendices; branches stigmatiques simples ou
bifides; appendices papilleux. Capsules 2- ou 3-loculaires, 2- ou 3-spermes, ovoïdes à
hémisphériques, à paroi membraneuse glabre ou ±tuberculée. Graines ovoïdes, brunâtres,
réticulées.
Le genre Paepalanthus largement répandu en Amérique tropicale où se situe son
centre de spéciation, compte environ 500 espèces réparties entre les régions tropicales
d'Afrique, de Madagascar et d'Amérique. Bien qu'il soit riche en nombre d'espèces, le taux
d'endémisme est très élevé au niveau spécifique et c'est ainsi que seules P. lamarckii Kunth
est présente dans les 3 parties de l'aire et P. pulvinatus N. E. Br. représentée uniquement
en Afrique par le spécimen type de Bockstatt s.n. à une distribution Afro-américaine. Ce
genre qui compte 4 espèces en Afrique tropicale et Madagascar dont 2 en Afrique
tropicale, est représenté par une seule espèce (P. lamarckii) dans la flore d'Afrique
centrale et du Congo.
7.2. Clé de détermination des espèces africaines du genre Paepalanthus
1- Plantes à tiges feuillées allongées, grêles; feuilles ne formant pas de rosette; hampes
florales en ombelle terminale, jamais axillaires 1. P. lamarckii
1- Plantes à tiges courtes ou acaules; feuilles nombreuses, ± en rosette basale; hampes
florales toujours axillaires à l'aisselle des feuilles âgées 2. P. pulvinaîus
7.3. Description et distribution des espèces du genre Paepalanthus
Le genre Paepalanthus comptant 4 genres en Afrique et Magadascar, n'est représenté
que par une seule espèce dans l'aire de l'Afrique centrale et du Congo
Paepalanthus lamarckii Kunth, Enum. Pl. 3: 506 (1841); Koern., FI. Brasil 3 (1): 365
(1863); Sauv., Fl. Cub. n. 2466 p 163 (871); Maza, Not. Bot. Sist., 49 (1893); Ruhl., Urb.
Symb. Antill. 1: 484 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzenr., Eriocaulaceae 4,30: 160 (1903);
Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 595 (1909); Milne-Redhead, Kew Bull. 4: 472 (1949); Hess,
Ber. Schweiz. Bot. Ces. 65: 199 (1955); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. 3: 65 (1968); Moldenke,
Phytologia 9: 333 (1939), 33,1: 47 (1976), 35,1: 27: 1976, 37,1: 46 (1977), 41,7: 483 (1979)
& 54,6: 1983; Vanden Berghen, Fl. 111. Sénégal. 9: 389 (1988); Kimpouni & al., Fragm.
Flor. Geobot. 37(1): 127 (1992). - Type: en provenance d'Amérique tropicale. Fig. 58.
Eriocaiilon fasciculatum Lam., Encycl. 3: 276 (1789); Willd., n. 2372 (non Rottb. non
reliqui aut.).
Paepalanthus ottonis Klotzch., Schomb. Reise in Br. Guiana 3: 1115 (1848).
Eriocaulon lamarckii Steud., Syn. Pl. Cyp. 2: 276 (1855).
Lasiolepis pilosa Boeck., Flora 61: 91 (1873); Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 595
(1909); Milne-Redhead, Kew Bull. 4:472 (1949).
Dupatya lamarckii O. Ktze., Rev. Gen. 2 : 746 (1891).
Plante annuelle de (3-) 5-6 (-9) cm de haut, à tige feuillée atteignant ± 4 cm. Feuilles
nombreuses et alternes, sessiles, élargies à la base, amplexicaules, lancéolées-linéaires à
linéaires, de 1,0-2,4 (-3,0) cm de long et 0,1-0,3 (-0,4) cm de large, obtuses-aiguës, ±
indurées au sommet, clairsemées de poils très courts, nervures non apparentes. Gaines
lâches, cylindriques, de 1,0-1,4 (-1,6) cm de long, aiguës-acuminées au sommet.
259
obliquement fendues vers le sommet, terminées par un limbe entier, nervation légèrement
saillante sur les deux faces, pourvues de longs poils blancs à base bulbeuse sur le bord,
ailleurs distinctement glabres ou velues. Capitules terminaux, multiflores, bisexués,
globuleux, de 3-4 mm de diamètre, densément laineux à cotoimeux, marron noirâtre;
hampes florales nombreuses et regroupées en touffe terminale, grêles, 3-côtelées, tordues,
recouvertes de longs poils blancs aigus et bulbeux à la base; bractées involucrales
3-4-sériées, légèrement obovales ou ovales, de 1,0-1,1 (-1,2) mm de long et 0,8-1,0mm de
large, obtuses-aiguës au sommet, pourvues d'une bande médiane blanchâtre et hyaline,
densément velues de poils blancs articulés à base bulbeuse; bractées florales étroitement
obovales à spatulées, de 0,8-1,0 mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aiguës au sommet,
densément recouvertes de longs poils, nervure centrale blanchâtre, noirâtres partout
ailleurs, réceptacle velu de longs poils blancs. F/ewr^ unisexuées, pédicelle de 0 , 1 - 0 , 2 m m
de long, glabre excepté la base; tépales externes membraneux, bande centrale blanchâtre
et hyaline. Fleurs mâles: tépales externes 3, libres, obovales à oblancéolés-spatulés, de
0,6-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de large, légèrement obtos à subarrondis au sommet, à
extrémité sommitale ciliée sur le bord et éparsement sur la face dorsale; tépales internes
3, obovales-oblancéolés, de 0,3-0,4mm de long, tronqués au sonmiet, soudés en un tobe de
0,2-0,3 (-0,4) mm de diamètre et portés par un stipe (anthophore) de 0,5-0,6mm de long;
étamines 3, insérées au sonmiet des tépales internes, anthères blanchâtres, dithèques;
rudiments du gynécée allongés, de 0,3-0,4(-0,5) mm de long, filiformes, fixés à la base des
tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles à 3 tépales externes libres,
obovales à oblancéolés-spatolés, de 0,8-1,0mm de long et 0,3-0,4(-0,5) mm de large, obtos
ou isubarrondis au sommet, munis de poils blanchâtres articulés sur la 1/2 supérieure du
bord, ciliés à l'extrémité sommitale sur la face inférieure, marge supérieure noirâtre,
partout ailleurs blanchâtre; tépales internes 3, libres, oblancéolés-spatolés, de 0,5-0,6mm
de long et 0 , l - 0 , 2 m m de large, obtos-aigus sommet, pourvus d'une touffe de poils blancs
articulés et bulbeux à la base; style court de ± 0 , 1 (-0,2) mm de long, terminé par 3
branches stigmatiques de 0,2-0,3 mm de long et 3 appendices légèrement plus courts et
alternant avec les branches stigmatiques. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques,
de 0,2-0,3 mm de long et 0,4-0,5 (-0,6) mm de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtres,
hyalines. Graines ovoïdes d'environ 0,2 (-0,3) mm de long et 0,1 mm de diamètre,
brunâtres, réticulées, glabres.
260
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Ngaiiema, Iles des Mimosas, Breyne 4625 (BR) ; ibid.,
Busika (bord du fleuve), Breyne 2566 (BR); ibid.. Iles du téléphone, Pauwels 4619 (BR);
environ de Kinshasa, Bequaert 7623 (BR) & Gillet s.n. (BR); Kinshasa - Kinsuka, Couteaux
1007 (BR); Kasangulu, Lutendele, bord du fleuve, Pauwels 5380 (BR).
Distribution au Congo
Congo: Léfini. Environ de Moutou ya N'gombé et la pointe verte, entre le campement
Obinza et la zone forestière, Sita 2143 (lEC).
Distribution générale
Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Liberia, Zaïre, Congo, Gabon, Tanzanie,
Madagascar, Amérique du Sud.
Habitat: Sables humides au bord du fleuve; environ 380 m d'altimde.
Fig. 58. Paepalanthus lamarckii Kunth. A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: tépales externes ouverts, de la fleur mâle, montrant les étamines; E: fleur
femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales
internes; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après Pauwels
5380).
I. N .
E. R . A .
HERBIER
a
Dot,.- N
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Zona :
i
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Habitat :
No'Tis vernd
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Deterp«tîavit
HERB. HORTI BOT. NAT. BELG.
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Nom botddii ,-.J3 -
Dclcrii'iMovjt
262
C H A P I T R E 8. LES ESPECES DU G E N R E SYNGONANTHUS EN A F R I Q U E
C E N T R A L E E T AU C O N G O
8.1. Description du genre
Le genre Syngonanthus qui représente avec le genre Paepalanthus la sous-famille des
Paepalanthoideae en Afrique et à Madagascar se caractérise par les tépales internes des
fleurs femelles soudés en un tube à peine lobé au sommet et libres à la base. L'absence
quasi permanente des bractées florales sous-tendant les fleurs est un trait diagnostique qui
différencie les espèces africaines du genre Syngonanthus et Paepalanthus. Les espèces
malgaches du genre Paepalanthus étant dépourvues des bractées florales comme chez les
espèces africaines du genre Syngonanthus, l'absence des bractées florales est donc un
caractère générique limité à l'Afrique tropicale et ne doit pas être étendu à Madagascar
(Kimpouni, 1992; Kimpouni & al., sous presse). Il est cependant utile de faire remarquer
que les espèces américaines des genres Syngonanthus et Paepalanthus sont
indépendamment pourvues ou non de bractées florales (Ruhland, 1903).
Syngonanthus Ruhl.
Urb. Symb. Antill. 1: 487 (1900); Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30: 242 (1903);
Ruhl., Naturl. Pflfam. ed. 2,15a: 55 (1930); Phillips, Gen. South Afr. Flow. Pl. 25: 172
(1951); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65:185 (1955); Hutchinson, Fam. Flow. Pl.
(Monocotyledons), 2: 576 (1959); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2,3:67 (1968); Dyer, Gen.
2: 908 (1976); Moldenke, Phytologia 35,4: 295 (1977), 37,1: 56 (1977), 42,1: 37 (1979) &
55,2: 77 (1984); Obermeyer, Fl. South. Afr. 4,2: 19 (1985); Kimpouni & al., Fragm. Flor.
Geobot. (1992). - Type: en provenance de l'Amérique du Sud, S. umbellatum (Lam.) Ruhl.
Andraspidopsis Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 439 (1831);
Psilocephalus Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 451 (1831);
Carphocephalus Koem., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 465 (1831);
Eulepis Bong., Act. Petr. Se. Math. Sér. 6 (1): 618,635 (1831);
Paepalanthus MART., Nova Acta. Acad. Nat. Cur. 17: 1,13(1835), pro parte
Limnoxeranthemum Salzam. ex Steud., Syn. Pl. Glum. [Cyp] 2:281 (1855);
Thysanocephalus Koem., Fl. Brasil 3,1:429 (1863);
263
Syngonanîhes Ruhl. ex Uphof, Am. Joum. Bot. 14: 44 (1927);
Syngonanîhus Ruhl. ex Aristeguieta, Act. Bot. Venez. 3 : 2 5 (1968)
Syngonanîhes Van Herman ex Moldenke, Résume suppl. 18: 14 (1969);
Mutia Mart. ex Moldenke, Résume suppl. 1: 19(1959).
Plantes annuelles ou vivaces, le plus souvent acaules ou à tiges feuillées courtes à
allongées, simples ou ramifiées, fertiles ou stériles; système radiculaire fasciculé. Feuilles le
plus souvent regroupées en rosette basilaire ou ±densément disposées le long de la tige,
généralement pubérulentes sur les deux faces, nervures ± saillantes. Gaines basales
adhérentes ou lâches, multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe le plus
souvent entier et aigu, à indûment fréquemment formé d'un mélange de poils blancs non
glandulaires apprimés et capités dressés. Capitules terminaux, solitaires au sommet d'une
longue hampe florale, monoïques, rarement dioïques et protandres; hampes florales
côtelées (3-7-côtes), habituellement pourvues de poils blancs non glandulaires et
glandulaires en mélange, très rarement glabres; involucres à bractées externes glabres ou
densément recouvertes de poils non capités ou capités, plus rarement de deux types de
poils en mélange; réceptacle discoïde, concave, plat ou conique, velu, rarement glabre.
Fleurs sous-tendues ou non par des bractées florales, unisexuées, pédicellées, subsessiles ou
sessiles. Fleurs mâles à 3 tépales externes, généralement soudés en une spathe ou en un
tube profondément 3-lobé au sommet, à lobes habituellement ciliés (de poils blancs à base
bulbeuse) sur la partie supérieure de la face abaxiale; tépales internes 3, soudés en un tube
élargi au sommet et portés par un stipe (anthophore) allongé, toujours glabres, dépourvus
de glandes; androcée haplostémone, à 3 étamines insérées au sommet des tépales internes,
anthères bithèques, fréquenmient incluses, rarement exsertes, dorsifixes, blanchâtres;
rudiment du gynécée persistant à la base des tépales internes. Fleurs femelles à 3 tépales
externes libres, variablement pubescents; tépales internes 3, libres dans la partie basale et
le plus souvent soudés dans la partie supérieure en un tube terminé par 3 lobes
généralement mal différenciés, pubescents dans la plupart des cas; style terminé
habituellement par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; ovaires supères,
3-carpellatés à 3-loges, pourvus d ' I ovule par loge. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, à
paroi membraneuse et glabre. Graines souvent réticulées et recouvertes d'un indûment
blanc, rarement glabres.
264
Genre afro-américain et malgache avec le centre de spéciation en Amérique
tropicale, comprenant environ 200 espèces. En Afrique jusqu'à maintenant on a connu 9
taxons (dont 2 hybrides) du genre et toutes afro-tropicales. Seul, une espèce (S. wahlbergii)
franchit la limite méridionale de la zone tropicale pour se retrouver en Afrique du Sud.
Au cours de cette révision des Eriocaulaceae, il a été constaté que la flore d'Afrique
centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) compte en plus des 4 espèces connues auparavant (5.
ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri & S. wahlbergii), 3 autres espèces nouvelles pour la
flore de cette partie du continent {S. angolensis, S. robinsonii & S. welwitschii). Enfin, 7
taxons (nouveaux pour la Science) dont 5 espèces {S. bianoensis, S. lisowskii, S.
longibracteatus, S. manikaensis & S. upembaensis) et 2 sous-espèces {S. lisowskii subsp.
mamnguensis & S. schlechteri subsp. appendiculata) ont été décrites. Ainsi donc, la flore
d'Afrique centrale compte à présent 14 taxons dont 12 espèces et 2 sous-espèces.
Eîymologie du nom Syngonanthus: Le nom Syngonanthus vient de deux racines grecs
"Syngon = soudés (de manière congénitale)" et "anthus = fleurs (compositum), ce qui
donne: plante à fleurs femelles ayant des tépales internes soudés dans la partie médiane.
8.2. Clé de détermination des espèces africaines du genre Syngonanthus
1. Capitules très petits, de 1,0-1,5 mm de diamètre, 5-9-flores, avec au maximum 1-2
fleurs mâles 14. S. welwitschii
1. Capitules ayant au moins 2 mm de diamètre, plus de 10-flores, avec plus de 2 fleurs
mâles 2
2. Style terminé par 3 branches stigmatiques, sans appendices
10. S. schlechteri subsp. schlechteri
2. Style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices 3
3. Bractées involucrales externes glabres 4
3. Bractées involucrales externes recouvertes de poils 9
4. Capitules blancs ou blanchâtres; hampe florale à 3 ou 3 et 4 (-5, 6 ou 7) côtes
5
4. Capitules brun clair à brun foncé, au moins au niveau de l'involucre 7
265
5. Capitules au moins de 5 mm de diamètre; hampe florale à 3 ou 3 et 4 (5-7)côtes 6
5. Capitules de 3-4 mm de diamètre; hampe florale toujours 3-côtelées
ILS. schlechîeri subsp. appendiculata
6. Feuilles rigides, longuement linéaires à linéaires-subulées, de 1,5-2,0 m m de large
8. S. poggeanus
6. Feuilles non rigides, subulées, de 1 mm de large 7. S. ngoweensis
7. Plante vivace, à courte tige feuillée; capitules brun foncé 13. S. wahlbergii
7. Plantes annuelles, acaules; capitules à involucre brunâtre 8
8. Plante de 40-55 (-60) cm de haut; involucre condensé; fleurs exsertes de l'involucre;
hampe florale entièrement glabre ou parfois indumentée à poils non glandulaires
1. S. angolensis
8. Plante minuscule, de 6-11 cm de haut; involucre lâche; fleurs n o n exsertes de
l'involucre; hampe florale toujours indumentée à poils non capités et glandulaires
en mélange 5. S. longibracteatus
9. Fleurs femelles à tépales internes indurés, soudés dans la partie médiane,
profondément lobés au sommet; branches stigmatiques appliquées contre les
tépales internes 6. S. manikaensis
9. Fleurs femelles à tépales internes moux, non soudés dans la partie médiane, non lobés
au sommet; branches stigmatiques non appliquées aux tépales internes 10
10. Bractées involucrales recouvertes uniquement de poils non glandulaires 11
10. Bractées involucrales recouvertes de poils non capités et de poils capités 13
11. Capitules blanc argenté; graines glabres 9. S. robinsonii
11. Capitules blanc laiteux; graines recouvertes d'un indûment papilleux 12
12. Involucre brun sombre; branches stigmatiques dressées et exsertes
3. S. lisowskii subsp. lisowskii
12. Involucre brun clair; branches stigmatiques incurvées et non exsertes
4. S. Lisowskii subsp. marunguensis
13. Plante annuelle, acaule; capitules parfois vivipares; gaine à sommet aigu; bractées
involucrales externes arrondies au sommet 12. S. upembaensis
266
13. Plante vivace à tige courte; capitules jamais vivipares; gaine à sommet arrondi;
bractées involucrales externes aiguës au sommet 2. S. bianoensis
8.3. Description et distribution des espèces du genre Syngonanthus
Le classement des taxons, pour des raisons pratiques, suit l'ordre alphabétique et non
des relations phylétiques entre taxons. La distribution des espèces est basée
respectivement, en Afrique centrale et au congo, sur les territoires phytogéographiques
reconnus par Robyns (1948) et Kimpouni & al. (1992). Toutefois, chaque diagnose est
accompagnée d'un résumé caractérisant l'espèce.
1. Syngonanthus angolensis Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 193 (1955); Moldenke,
Phytologia 35,4: 313 (1977), 37,2: 82 & 93 (1977) & 55,2: 80 (1984); Moldenke, Phytologia
Mém. 2: 234 (1980) - Type: Angola, Hess 52/2098 (holotype: ZT!, iso-: LD; N photo)
Fig. 59.
[5. angolensis Hess x S. poggeanus Ruhl.] Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 195 (1955)
pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2089 (Holotype: ZT!). Syn. nov.
[5. angolensis Hess x S. wahlbergii (Wikstr.) Ruhl.] Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65:
197 (1955) pro parte. - Type: Angola, Hess 52/2147 (Holotype: ZT!; iso-: LD, N). Syn. nov.
X 5. hessii Moldenke, Phytologia 5: 341 (1956) pro parte. - Type: Angola, Hess
52/2089 (Holotype: ZT!) Syn. nov.
X S. hybridus Moldenke, Phytologia 5:341 (1956) pro parte. - Type: Angola, Hess
52/2147 (Holotype: ZT!; iso-: LD, N). Syn. nov.
Herbe annuelle, de (30-) 40-55 cm de haut, acaule. Feuilles nombreuses rangées en
rosette basilaire, planes, linéaires à elliptiques, de 2,5-4,2 cm de long et 1,5-1,8 (-2,0) mm
de large, aiguës au sommet, molles, sessiles, non élargies à la base amplexicaule, nervation
saillante, pourvues sur les deux faces de poils capités et non glandulaires en mélange.
Gaines entourant la partie inférieure de la hampe florale tubuleuses, cylindriques, de (3,5-)
4,0-6,0 cm de long, hélicoïdales, densément pourvues à l'extérieur des poils capités et non
glandulaires, multinerves, brièvement fendues sur le côté, obliquement coupées au sommet
en un limbe entier. Capitules terminaux, monoïques, bixesués, multiflores,
demi-sphériques, de (7-) 8-9 (-10) mm de diamètre; hampes florales grêles, 3-côtelées,
267
tordues, cylindriques vers le sommet, entièrement glabres ou à poils blancs apprimés;
involucre 4-5-sérié, compact; bractées involucrales membraneuses, brunâtres à brun foncé
et pourvues d'une marge blanchâtre au sommet; bractées involucrales externes lancéolées,
de 1,8-2,0 (-2,3) mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au sommet, entièrement
glabres; bractées involucrales internes lancéolées-elliptiques, de 2,5-3,0 mm de long et
0,8-1,0(-1,2) mm de large, aiguës ou obtuses au sommet, ciliées sur les 2/3 inférieurs du
bord, à face externe pourvue d'une touffe de poils blancs à base bulbeuse; réceptacle plat,
entièrement recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, dépourvues des bractées
florales, pédicelle de 0,6-0,8mm de long et densément recouvert de poils. Fleurs mâles à 3
tépales externes membraneux, oblancéolés-elliptiques, de 2,4-2,6(-2,8) mm de long, aigus
à obtus au sommet, soudés en tube de 0,7-0,8(-l,0) mm de diamètre, profondément 3-lobé
au sommet, à lobes pourvus sur la moitié inférieure de poils blancs à base bulbeuse;
tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un mbe élargi au sonraiet (de 0,7-0,8
mm de diamètre), portés par un stipe (anthophore) de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de
0,4-0,6mm de long, subtronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des
tépales internes, à anthères incluses, bithèques, dorsifixes et blanchâtres; rudiment de
gynécée fixé à la base des tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles: tépales
externes 3, libres, lancéolés-ovales, de 2,4-3,0 (-3,2) mm de long et 0,6-0,8 (-1,0) mm de
large, obtus au sommet, bord entier et cilié sur les 2/3 inférieurs, munies sur la face
abaxiale d'une touffe de poils blancs; tépales internes 3, membraneux, blanchâtres,
oblancéolés, de l,5-l,8(-2,0) mm de long, tronqués au sommet, recouverts de poils blancs
à base bulbeuse, libres à la base et soudés au sommet en un court tube de 0,3-0,5mm de
diamètre; style terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches
stigmatiques filiformes, glandulaires; appendices blanchâtres, allongés et terminés par une
tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, 1 graine par loge, subsphériques, de 0,4-0,5 nrni
de long et 0,3-0,4 nrai de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes,
brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blancs papilleux et rangé en fines lignes
longimdinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU). Haut-Katanga. Plateau
de Muhila, près de la rivière Mutungulu, Lisowski s.n. (POZG) & B-6606 (POZG) &
Malaisse 1349 (BR); ibid., Moba, Bredo 5891 (BR); Plateau des Marungu, près du poste
Luonde, Lisowski, Malaisse & Symoens 9916 (POZG); Mitwaba, Mumbale, Désenfans 4116
(BRLU); Parc National de l'Upemba, entre le Buye Baie et la Katondo, de Witte 7172
(BR); ibid., Masombwe, de Witte 6716 (BR); ibid.,environ de Lusinga, mare Kandjhnbwe,
268
Lisowski, Malaisse & Symoens 4478 (BRVU, POZG), 4563 (BR & POZG), 4569 (BR, BRVU
& POZG). 4660 (BRVU, POZG) & 4662 (BR & POZG); plateau des Kundelungu, sans
localité précise, Schmitz 3137 (BR); ibid.,à 6 km au N du Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski,
Malaisse & Symoens 11466 (BRVU, POZG); ibid., à environ 25 km au N du poste Lualala,
Lisowski, Malaisse & Symoens 5710 (POZG); ibid., à 5,8 km au N du Poste Katshupa,
Malaisse 4523 (BR) &5392 (BR); ibid., à environ 4,5 km à l ' W N W d e la source occidentale
de la Lutshipuka, Lisowski, Malaisse & Symoens 3989 (POZG); ibid., source occidentale de
la Lutshipuka, Lisowski B-6607 (POZG); Plateau des Biano: au NW du Mont plateau:
Lisowski, Malaisse & Symoens 3057 (BR, BRVU & POZG); ibid., sans localité précise,
Duvigneaud 1357 (BRLU); Plateau de la Manika, Mwanamoya, Lisowski, Malaisse &
Symoens 4193 (BR & POZG); ibid., à 4 km à l'W du village Katema, Lisowski, Malaisse &
Symoens 5472 (BR, BRVU & POZG); ibid., à 2 km à l'W de la Musonoi, vers le village
Djoni, Lisowski, Malaisse & Symoens 5653 (BR, BRVU & POZG).
Burundi: Rwanda-Burundi. Bururi, Kumuyange, Lewalle 5856 (BR).
Distribution générale
Zaïre, Burundi, Angola, Zambie Symoens 9529 (BRVU), 10274 (BR, BRVU), Malawi
Pawek 7240 (WAG).
Habitat: Bords des mares temporaires ou permanentes dans la savane herbeuse
d'altitude, sur dalles rocheuses ou ferrallitiques, humides; de 1120 à 1950 m d'altitude.
Observations: Les spécimens types de S. angolensis Hess et ses 2 hybrides bien que
signalés par Moldenke (1956) comme se trouvant à LD n'ont pas été retrouvés dans le lot
de matériel (types et autres spécunens africains) reçu de cette institution. Contrairement à
cette littérature, ces spécimens sont déposés à ZT.
Affînités et variations: S. angolensis est un taxon affme de S. poggeanus auquel il se
différencie par ses bractées involucrales bicolores (brunâtres vers la base et blanchâtres
vers le sommet), les hampes florales 3-côtelées, entièrement glabres ou parfois
indumentées de poils non capités (très denses sur ±2 cm en dessous du capitules) et les
fleurs exsertes de l'involucre.
Au cours de cette étude, le matériel déterminé S. angolensis provenant des origines
très diversifiées a montré une grande variabilité sur les caractères qui permettent de
distinguer 5. angolensis et ses 2 hybrides. S. angolensis a été décrit par Hess (1955) comme
la seule espèce de ce genre à hampe florale entièrement glabre et les spécimens à hampes
pourvues de poils ont été considérés par Hess (1955a) comme spécimens d'origine hybride.
Fig. 5 9 . Syngonanthus angolensis Hess.. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale
interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
gynécée; G: tépales internes de la fleur femelle (d'après Lisowski, Malaisse & symoens
4569).
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1
y.
271
entre S. angolensis et S. poggeams d'une part et de l'autre entre S. angolensis et S.
wahlbergii. Ces mêmes individus hybrides ont été traités comme des espèces à part entière
par Moldenke (1956 & 1977a). Les spécimens à hampes indumentées ont été traités
comme présentant une simple variabilité à l'intérieur de S. angolensis, car des hampes
florales entièrement glabres aux hampes florales densément recouvertes de poils, se
trouvent celles présentant une échelle graduelle de pilosité.
Ces caractères qui sont non constants au sein d'un taxon donné traduisent une
échelle graduelle de variabilité de l'espèce (Kimpouni & al., 1992). Les taxons décrits par
Hess (1955) comme hybrides et traités au rang d'espèce par Moldenke (1956) sont traités
en partie comme nouveaux synonymes de 5. angolensis.
Suivant les caractères morphologiques, il peut bien s'agir d'un cas d'hybridation
naturelle mais le polymorphisme que présente les espèces(5. angolensis, S. poggeanus et S.
ngoweensis) en fonction des habitats, ne permet pas de trancher définitivement, car elles
présentent plusieurs points communs avec les hybrides de Hess. Tout en reconnaissant les
difficultés de l'étude taxonomique et les possibilités d'une hybridation dans le genre
Syngonanthus, les spécimens déterminés S. angolensis sont à classer parmi les S. poggeanus,
S. ngoweensis, S. angolensis et S. wahlbergii. Certains autres spécimens déterminés comme
des hybrides de S. angolensis x S. wahlbergii ne sont que des spécimens appartenant à S.
longibracteatus.
2. Syngonanthus bianoensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62:
343-345 (1991). - Type: Zaïre, Malaisse 12780 (holotype: BR; iso-: WAG). Fig. 60.
Plante vivace, cespiteuse, de (8-) 10-15 cm de haut, à courte tige allongée. Feuilles
nombreuses groupées en rosette basilaire, linéaires, de 2,4-4,0cm de long et 1,0-1,5mm de
large, aiguës et ±indurées au sommet, sessiles, planes dans la partie basale, amplexicaules,
régulièrement rétrécies vers le sommet, devenant concaves en dessous et convexes au
dessus, nervation à peine saillante, pubescentes sur les deux faces. Gaines basales, lâches,
aussi longues que les feuilles, cylindriques, obtoses-arrondies au sommet, tordues,
multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, munies sur la face
extérieure de poils capités. Capitules terminaux, solitaires, semi-sphériques, devenant
globuleux, de 3-4 mm de haut et 5-6 mm de diamètre, bisexuées, multiflores, brunâtres,
densément laineux à ± glabres, brun à brunâtre; hampes florales en touffes terminales,
3-côtelées, spiralées, grêles, à indûment dominé par les poils glandulaires dressés;
involucre 2-3-sérié, à bractées membraneuses, brunâtres, ciliées sur le bord, munies
272
dorsalement de poils capités ou non capités en mélange; bractées involucrales externes
ovales, de 1,4-1,8 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës ou obmses au sommet;
bractées involucrales internes elliptiques-lancéolées, de (2,5-) 2,8-3,0mm de long et 0,6-0,8
mm de large, aiguës au sommet; réceptacle floral densément recouvert de longs poils
blancs et articulés. Fleurs unisexuées, pédicelle de 0,6-1,1 mm de long, entièrement
recouvert de poils; bractées florales nulles; tépales membraneux, hyalins, blanchâtres à
jaunâtres. Fleurs mâles à pédicelle de 0,6-0,8 mm de long; tépales externes 3,
elliptiques-oblancéolés à obovales, de 1,0-1,4 mm de long, obtus à subaigus au sommet,
soudés en un tube lobé au sommet, à lobes recouverts de poils sur la face abaxiale; tépales
internes 3, soudés en un tube de 0,2-0,3mm de diamètre et élargi à l'extrémité terminale,
insérés au sommet d'un stipe ( anthophore) de 0,6-0,8 mm de long, obovales, de 0,6-0,8
mm de long, tronqués au sommet; étamines 3, soudées au sommet des tépales internes, à
anthères bithèques, dorsifixes, exsertes et blanchâtres; rudiments du gynécée 3, allongés
(de 0,1-0,2 mm de long), subglobuleuse au sommet, fixés à la base des tépales internes.
Fleurs femelles à long pédicelle de 1,0-1,1 mm de long; tépales externes 3, obovales, de
1,3-1,5 mm de long et 0,4-0,6mm de large, aigus au sommet, à face externe entièrement
recouverte de poils ou munie d'une touffe de poils vers le sommet; tépales internes 3,
oblancéolés, de 1,0-1,3 mm de long, subtronqués au sonraiet, recouverts de poils blancs,
soudés au sommet en un court tube de 0,4-0,6 mm de diamètre; style de 0,3-0,4 nmi de
long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 0,8-1 mm de long, glandulaires
dans la partie sommitale, alternant avec 3 appendices allongés, de 0,6-0,8 mm de long, à
tête subglobuleuse. Capsules 3-loculaires, pourvues d'une graine par loge, subsphériques,
de 0,4-0,6mm de diamètre, à paroi membraneuse et glabre. Graines elliptiques, de 0,4-0,5
mm de long, mucronulées au sommet, brunâtres, réticulées, à indûment blanc papilleux,
finement disposé en lignes longitudinales. ^
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Biano, Katentania, Malaisse 12780 (holotype: BR &
iso-: WAG); ibid.,rive de la rivière Pupa, Duvigneaud 1342 (s) (BRLU).
Distribution générale
Non connue d'ailleurs.
Habitat: Erosion dans les sables du Kalahari; à 1600 m d'altimde.
273
Fig. 60. Syngonanthus bianoensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépales externes de la fleur
femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après
Malaisse 12780).
275
Affinités et variations: cette espèce diffère de S. upembaensis par les caractères
suivants: port vivace, cespiteux, à courte tige allongée, capitules subglobuleux, brunâtres,
densément laineux ou glabres, bractées involucrales à indûment nettement dominé de
poils capités.
Les capitules de certains échantillons ne sont pas laineux et leurs bractées
involucrales sont pourvues uniquement de poils capités. La présence d'une courte tige et
la couleur du capitule rapprochent ces spécimens de S. wahlbergii dont il se distingue par
des capimles un peu plus grands et surtout par les bractées involucrales recouvertes de
poils capités.
3. Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61:
161-164 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 11611 (holotype: POZG; iso-:
BR, BRLU). Fiog. 61.
Herbe annuelle de 7-29 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, étroitement
linéaires-subulées, de 1-4 cm de long et 0,4-1,0 mm de large, longuement aiguës au
sommet, sessiles, ± concaves, amplexicaules à base non élargie, entières sur le bord,
légèrement pubérulentes sur les deux faces, parallèlinerves et à nervures très peu
apparentes. Game5 étroitement appliquées à la hampe, cylindriques, de (2,5-) 3,0-4,0cm de
long, aiguës au sommet, tordues, pubescentes à l'extérieur des poils glandulaires dressés et
aigus apprimés, multinerves, brièvement fendues sur le côté, coupées obliquement au
sommet en un limbe ovale à +lancéolé, entier. Capitules terminaux, bisexués, multiflores,
monoïques, demi-globuleux, devenant globuleux à maturité, de 4-5 mm de haut et 6-8 mm
de diamètre; hampes florales terminales, très rarement solitaires, grêles, trigones,
tricôtelées, spiralées, indûment formé de poils glandulaires et aigus en mélange; involucre
4-5-sérié, compact, à bractées densément recouvertes sur la face abaxiale de poils blancs
atteignant ± 0 , 8 (-1,0) mm de long, membraneuses, brun foncé; bractées involucrales
externes ovales, de (1,8-) 2,0-2,2 mm de long et 1,0-1,1 (-1,2) mm de large, obmses à
légèrement aiguës au sommet; bractées involucrales médianes lancéolées, de 3,0-3,5mm
de long et 1,0-1,1 mm de large, obtuses à subaiguës au sommet; bractées involucrales
internes lancéolées-elliptiques, de 3,5-4,0(-4,l) mm de long et 0,8-1,1 (-1,3) mm de large,
aiguës au sommet; réceptacle densément velu de longs poils blancs articulés; bractées
florales nulles. F/eMr.î unisexuées, à pédicelle de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 2 ) mm de long, velu de longs
poils blancs. Fleurs mâles à tépales membraneux et hyalins; tépales externes 3, étroitement
276
oblancéolés, de 2,5-2,8mm de long, aigus au sommet, soudés dans la partie inférieure en
un tube profondément 3-lobé, pourvus de quelques poils blancs à base bulbeuse sur la face
externe, parties inférieure et supérieure, blanchâtres à brunes, la partie médiane brunâtre;
tépales internes 3, soudés en un tube, portés par un stipe (anthophore) de 1,5-1,8 (-2,0)
mm de long, oblancéolés, de 0,6-0,8 mm de long, tronqués à subobtus au sommet,
blanchâtres et glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères
blanchâtres et dorsifixes; rudiments du pistil 3, allongés, dilatés au sommet, de 0,1-0,2mm
de long, fixés à la base du campanule. Fleurs femelles à tépales membraneux et hyalins;
tépales externes 3, libres, lancéolés, de 2,0-2,8(-3,0) nrni de long et 0,5-0,8(-l,0) mm de
large, aigus au sommet, concaves dans la partie inférieure, entièrement blanchâtres à
brunâtres à la base, pourvus sur la face abaxiale de quelques longs poils blancs bulbeux à
la base; tépales internes 3, soudés dans la partie supérieure (au dessus de l'ovaire) et libres
dans la partie inférieure, oblancéolés, de 1,3-1,5 mm de long et 0,2-0,3 nmi de large,
tronqués au sommet, munis de quelques poils très caducs (à base bulbeuse); style court et
cylindrique, de 0,5-0,6mm de long et ±0,1 mm de diamètre, brunâtre à la base, blanchâtre
et hyalin dans la partie supérieure, à 3 branches stigmatiques de 0,8-1,0 mm de long,
externes, filiformes, glandulaires à papilleuses dans la partie sommitale; appendices 3, de
0,4-0,5 mm de long, ± globuleux au sommet. Capsules 3-loculaires, 3-spermes,
subsphériques, de 0,4-0,5 mm de long et 0,5-0,7 mm de large, à paroi membraneuse,
blanchâtre et glabre. Graines elliptiques ou ±ovoïdes, de 0,5-0,7mm de long et +0,2 mm
de large, légèrement mucronulées au sommet, brunâtres, réticulées, recouvertes
d'indûment blanc papilleux disposé en fines lignes longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Kundelungu, Mont Kibwe wa Sanga, Lisowski, Malaisse &
Symoens 11655 (BRVU, POZG); ibid., environ 10,9 km au NNW du poste de Lualala,
source du ruisseau Munua, Lisowski, Malaisse & Symoens 11134 (POZG); ibid., à 8 km au
NW du poste de la Lualala, près de la source de la Nungwé, Lisowski 86755 (POZG),
86782 (POZG); Lisowski, Malaisse & Symoens 11611 (Holo- POZG, iso- BR, BRLU,
BRVU); ibid., environ 10 km au NNW du poste de Lualala, à proximité de la Nungwe,
Lisowski 10882 (POZG); ibid., à 11 km au NNE du poste de Lualala, Lisowski, Malaisse &
Symoens 5746 (POZG); ibid., à 3 km au N de la Barrière, Lisowski B-6621, B-6622 &
B-6624 (POZG); ibid., près de la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6627
(POZG).
277
F[g.6^. Syngonanthus lisomkii Kimpouni 5Mfo/7. lisowskii. A: bractée involucrale externe; B:
bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur femelle; E:
tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée;
H: graine; I: fleur mâle (d'après Lisowski 6622).
278
;/
UNIVIIRSITE DE LUBUMUASHI
LAaORATOJRE DE BOTANIQUE
Herbier St. L I S O W S K I F. M A L A I S S E
et J . - J . S Y M O E N S
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ObsL-rv.itù )ti>
N- ^J^C Date
IX-lcrmui.ivit . .
279
Distribution générale
non connue d'ailleurs
Habitat: Bords des mares et des sources, pelouses humides, dalles rocheuses ou
férrallitiques (latéritiques), sables de Kalahari, humides; de 1650 à 2150 m d'altitude.
Affînités et variations: espèce apparentée à S. poggeanus, elle se distingue par un
port annuel, des feuilles petites, des bractées involucrales longues et densément velues de
poils blancs et des branches stigmatiques enchevêtrées aux appendices.
4. Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. marunguensis Kimpouni subsp. nov.,
Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61: 164-165 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens
72724 (holotype: POZG; iso-: BR, BRLU). Fig. 62.
Herbe aimuelle, de 18-20 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette
basilaire, sessiles, amplexicaules, linéaires, de (0,7-) 1,2-3,2cm de long et 0,4-1,0mm de
large, aiguës au sommet, légèrement pubérulentes (poils capités et non capités) sur les
deux faces, nervures peu apparentes. Gaines tubuleuses, de (2,0-) 2,3-2,6(-3,0) cm de long,
aiguës au sommet, multinerves, spiralées, coupées obliquement au sommet en un limbe à
bord entier, munies à l'extérieur des poils capités et non capités appliqués. Capitules
terminaux, solitaires, bisexués, multiflores, de 5-8 mm de diamètre et 3-4 mm de haut,
faiblement velus de poils blanchâtres; hampes florales terminales, grêles, trigones,
3-côtelées, tordues, munies entre les côtes de poils capités dressés et non glandulaires
appliqués; involucre 4-5-sérié, brun clair, velu sur la face externe de longs poils blancs
(parfois caduques) à base bulbeuse, à bractées membraneuses et hyalines; bractées
externes largement ovales, de 2,0-2,2 cm de long et 0,8-1,0 mm de large; aiguës ou
légèrement obtuses au sommet; bractées involucrales médianes ovales à lancéolées, de
2,8-3,0 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au sommet; bractées involucrales
internes lancéolées à étroitement lancéolées-elliptiques, de 3,1-3,5mm de long et 0,8-1,1
mm de large, aiguës au sommet, velues de poils blancs à base bulbeuse; réceptacle
densément recouvert de longs poils blancs, articulés; bractées florales absentes. Fleurs
unisexuées, à pédicelle de 0,8-1,0 mm de long, entièrement velu de poils blancs. Fleurs
mâles: tépales externes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés, de l,8-2,0(-2,l) mm de long,
aigus au sommet, soudés en un tube profondément 3-lobé au sommet, munis de longs poils
blancs ( ± caduques) à base bulbeuse sur la face abaxiale des lobes; tépales internes 3,
membraneux, hyalins, soudés en un mbe évasé au sommet, de 0,3-0,4 mm de diamètre,
portés par un stipe de ± 0 , 1 mm de long, oblancéolés, de 0,4-0,5mm de long, tronqués au
110
sommet, blanchâtre et glabre; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à
anthères blanchâtres, dorsifixes, incluses à l'intérieur du tube; rudiments du pistil 3,
légèrement inégaux, à tête subglobuleuse tronquée, de 0,2-0,3 mm de long, blanchâtres.
Fleurs femelles à 3 tépales externes libres, membraneux, hyalins, lancéolés-ovales, de
2,5-2,8mm de long et 0,6-0,8mm de large, aigus au sommet, concaves à la base, pourvus
de poils blancs sur la face inférieure; tépales internes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés,
de 2,0-2,Inmi de long et 0,3-0,4mm de large, tronqués au sommet, soudés dans la partie
supérieure, libres dans la partie inférieure, entièrement recouverts de poils blancs (parfois
caduques) à base bulbeuse; style de 0,5-0,6 mm de long, à 3 branches stigmatiques de
0,8-1,0 mm de long, filiformes, glandulaires dans la partie sommitale, enchevêtrés aux
appendices qui leurs sont alternes; appendices de 0,6-0,8 mm de long, épais, à tête
globuleuse et blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subelliptiques, de 0,6-0,8mm
de long et 0,4-0,6 mm de diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques à
ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de diamètre, très légèrement
mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux
en lignes longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau de Marungu, environ de Kasiki, Lisowski, Malaisse &
Symoens 12124 (BR, BRLU, POZG).
Distribution générale
Non connue d'ailleurs
Habitat: Mares, à environ 2100 m d'altitude.
Affînités et variations: ce taxon diffère du taxon type par son involucre à bractées
brun clair et des fleurs femelles à branches stigmatiques incluses, enchevêtrées avec les
appendices.
D'une manière générale, les cinq hauts plateaux (Biano, Kibara, Kundelungu,
Manika et Marungu) du Katanga présentent le même type de végétation dont la
composition floristique est assez différente, quoique plusieurs taxons leurs soient
communs. Des 5 hauts plateaux, ce sont ceux de Kundelungu et de Marungu qui sont les
plus étudiés floristiquement et, ils symbolisent le mieux l'existence du micro-endémisme
observé sur chacun de ces hauts plateaux (Lisowski & al., 1970,1971;
281
Fig. 6 2 . Syngonantfnis lisowskii Kimpouni subsp. maninguensis ICimpouni. A: bractée
involucrale externe; B: bractée involucrale médiane; C: bractée involucrale interne;
D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F: tépales internes de la fleur
femelle; G: gynécée; H: graine; I: fleur mâle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens
121242).
UNIVERSITE DE LUBUMBASHl
LABORATOIRE DE BOTANIQUE
Herbier St. LISOWSKI, F. MALAISSE
et J.-J. SYMOENS
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Oh<;crvation«:
HERBARIU.M HORTI BOTANICI NATI-- VALIS
'BELGimtl
283
Lisowski & Malaisse, 1989; Symoens, 1955). La variation spaciale et l'isolement qui
marquent ces hauts plateaux peut justifier le rang de sous-espèce attribué à S. lisowskii
subsp. lisowskii et S. lisowskii subsp. marunguensis.
5. Syngonanthus longibracteatus Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62:
339-341 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski 55776 (holotype: POZG; iso-: BR). Fig. 63.
Plante aimuelle, acaule, de 6-11 cm de haut. Feuilles rangées en rosette basilaire,
planes, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de 1,0-1,5(-2,0) cm de long et 0,6-0,8mm de
large, graduellement rétrécies vers un sommet aigu, amplexicaules et non élargies à la
base, légèrement pubescentes sur les deux faces. Gaines basales aussi longues que les
feuilles, adhérentes, cylindriques, de l , 2 - 2 , 0 c m d e long, obliquement coupées au sommet
en un limbe entier, multinerves, ±tordues, munies à l'extérieur des poils non capités et
capités. Capitules solitaires, hémisphériques, de 3-5 mm de diamètre, ± campanulés,
monoïques, multiflores, brunâtres; hampes florales généralement solitaires ou 2-5,
tricotelées, grêles, tordues, à entrecôtes pourvues de poils blancs aigus et capités; involucre
2- 3-sérié, lâche, à bractées involucrales membraneuses, brunâtres; bractées involucrales
externes ovales ou ±lancéolées, de l,5-l,8(-2,0) mm de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large,
aiguës au sommet, entièrement glabres; bractées involucrales internes lancéolées, de
2,1-2,3 (-2,5) mm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës au sommet, ciliées sur le bord et
sur la face dorsale; réceptacle plat, recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, à
pédicelle de 0,5-0,8 mm de long, subglabre, excepté à la base; tépales membraneux,
brunâtres ou blanchâtres, hyalins. Fleurs mâles: tépales externes 3, elliptiques à
oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, aigus au sommet, soudés en un tube distinctement
3- lobé au sommet, à lobes ovales, aigus au sommet, ciliés sur le bord et sur la face dorsale;
tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un entonnoir de 0,2-0,3 mm de
diamètre, portés par un stipe de 0,8-1,0 mm de long, obovales, de 0,6-0,8 nrni de long,
tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à
anthères bithèques, dorsifixes, blanchâtres et incluses dans le tube formé par les tépales
internes; rudiments du pistil sous forme de 3 glandes fixées à la base des tépales internes.
Fleurs femelles à 3 tépales externes, libres, lancéolés-ovales, de (1,5-) l , 8 - 2 , 0 n m i de long,
aigus au sommet, ciliés sur le bord et pourvus d'une touffe de poils blancs vers le sommet
de la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, oblancéolés, de 1,2-1,5 mm de long,
tronqués au sommet, hyalins, blanchâtres, à poils blancs clairsemés sur la face externes;
libres jusqu'aux 2/3 de la longueur dans la partie basale et soudés en un mbe de 0,3-0,4
(-0,5) mm de diamètre dans le 1/3 supérieur; style terminé par 3 branches stigmatiques
[
0 1mm
I«
Fig. 63 .Syngonanîhus longibracteatus Kimpoum. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales
internes de la fleur mâle accompagnés d'étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe
de la fleur femelle; H: gynécée; I: tépales internes de la fleur femelles; I: graine
(d'après Lisowski 58176).
ISO P u s
D e t e r m i n a v i t \J • , ^ - , /
UNIVERSITÉ DE LUBUMBASHI
LAUOllATOIUE DE B O T A N I Q U E
Herbier SI. LISOWSKI F. MALAISSE
et J.-J. SYMOENS
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Nom
Station . u t f i . p p . e . . . . . f e u n 3 i . d e . .
„ Alt. J . . ? p o . m
Localité ^^^^ '^'^ P o s t e L u o n d e
(Plateau des Marungu, Katanga)
Observatiotis _ -
filiformes, glandulaires, alternant avec 3 appendices à tête subglobuleuse. Capsules
3-loculaires, pourvues d'une graine par loge, subsphériques, de 0,5-0,6mm de diamètre, à
paroi membraneuse hyaline et glabre. Graines ovoïdes à elliptiques, de 0,4-0,5mm de long
et 0,2-0,3 mm de diamètre, réticulées, brunâtres, à indûment blanc papilleux, finement
rangé en lignes longimdinales
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Marungu, près du poste Luonde, Lisowski, Malaisse &
Symoens 6534 (BRVU, POZG); Plateau des Kundelungu, à 8 km au NW du poste Lualala,
près de la source de la Nungwe, Lisowski 58176 (BR & POZG); Lisowski, Malaisse &
Symoens 11581 (POZG), 11616 & 11617 (BRVU, POZG); ibid., près de la source
occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6626 (POZG).
Distribution générale
Angola Welwitsch 2454 (LD), Zimbabwe Dehn 1072 (ZT), Zaïre.
Habitat: Mares dans la savane herbeuse d'altimde et sur dalles ferrallitiques, de 1600
à 1900 m d'altimde.
affinité et variations: Affme de S. wahlbergii,\e matériel de S. longibracteatus déposé
dans certains herbariums est déterminé, suite à la coloration brunâtre des capitules,
comme S. wahlbergii. Cette espèce se distingue par son port annuel, sa petite taille, ses
hampes florales fréquemment solitaires ou en nombre très réduit, son involucre lâche et
d'un brun clair à brun, à bractées dépassant ±les fleurs, ses bractées externes glabres alors
que les internes sont velues de poils blancs.
6. Syngonanthus manikaensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61:
165-168 (1991). - Type: Zaïre, Lisowski, Malaisse & Symoens 5495 (POZG holotype:
POZG; iso-: BR, BRLU). Fig. 64.
Plante annuelle de (15-) 18-20 cm de haut. Feuilles en rosette basilaire, étroitement
linéaires-subulées, de (0,6-) l,0-2,0cm de long et 0,8-1,0mm de large, acuminées-aiguës,
graduellement rétrécies vers un sommet fin, sessiles, amplexicaules, planes à bord entier,
légèrement pubérulentes sur les deux faces, nervures ±apparentes sur la face inférieure.
Gaines appliquées aux hampes florales, multinerves, tordues, de (2,0-) 3,5-4,0cm de long,
aiguës au sommet, légèrement coupées obliquement au sommet en un limbe entier sur le
bord, munies des poils blancs aigus appliqués et capités s'écartant presque
horizontalement de l'axe. Capitules terminaux, solitaires, semi-sphériques, devenant
287
subglobuleux à maturité, de 3-4 (-5) mm de haut et (5-) 7-8 mm de diamètre, bisexués,
velus de poils blancs bulbeux à la base (atteignant 0,8-1,0mm de long); hampes florales
trigones, 3-côtelées, grêles, spiralées, à entrecôtes pourvues de poils non capités et
glandulaires; involucre 4-5-sérié, à bractées membraneuses, hyalines, brun jaunâtre,
densément velu de poils blancs bulbeux à la base; bractées involucrales externes ovales, de
(1,8-) 2 , l - 2 , 4 m m de long et 0,6-0,8(-l,0) mm de large, obtuses-aiguës au sommet; bractées
involucrales médianes largement lancéolées, de 2,5-2,8(-3,0) mm de long et 0,6-0,8(-l,2)
mm de large, obtuses ou ± aiguës au sommet, brunâtres dans les 2/3 inférieurs et
blanchâtres dans le 1/3 supérieur; bractées involucrales internes légèrement
lancéolées-elliptiques à étroitement oblancéolées, de 3,0-3,1 (-3,2) mm de long et 0,6-0,8
mm de large, aiguës au sommet; réceptacle densément recouvert de longs poils blancs
articulés et bulbeux à la base; bractées florales absentes. Fleurs unisexuées, pédicelle de
0,6-0,8 mm de long, entièrement recouvert de poils blancs. Fleurs mâles à tépales
membraneux, hyalins; tépales externes 3, oblancéolés, de 1,8-2,0 mm de long, aigus au
sommet, soudés dans les 2/3 inférieurs et libres dans le 1/3 supérieur, brun brunâtre dans
la partie médiane, blanchâtres à jaunâtres dans les parties inférieure et supérieure,
entièrement recouvert dans le 1/3 supérieur de la face abaxiale de poils blancs à base
bulbeuse; tépales internes 3, soudés en un tube s'élargissant au sommet (de 0,2-0,3mm de
diamètre), portés par un stipe de 1,8-2,0mm de long, oblancéolés, de 0,6-0,8mm de long,
tronqués au sommet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à
anthères fréquemment incluses, blanchâtres et dorsifixes; rudiments pistilaires 3, allongés
et légèrement globuleux au sommet, de 0,1-0,2mm, blanchâtres, fixés à la base des tépales
internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, membraneux, hyalins, lancéolés, de 1,8-2
mm de long et (0,5-) 0,8-1,0mm de large, aigus au sommet, concaves à la base, blanchâtres
à jaunâtres, pourvus sur la face abaxiale de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes
3, suboblancéolés, de (1,8-) 2,0-2,1mm de long, aigus au sommet, faiblement soudés dans
la partie médiane (au dessus de l'ovaire), libres dans les parties basale et sommitale,
cartilagineux à indurés, à poils blancs (à base bulbeuse) sur la face externe; style de 0,6-0,8
mm de long, terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 1,2-1,4 mm de long,
glandulaires dans la partie sommitale et appliquées contre les tépales internes, alternant
avec 3 appendices de 0,5-0,8 mm de long, plus épais que les stigmates, subglobuleux ou
tronqués au sonamet, blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subelliptiques-ovoïdes,
de 0,4-0,6mm de diamètre, blanchâtres, paroi membraneuse, blanchâtre, glabre. Graines
288
V\g. GA -Syngonanthus manikaensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur femelle; E: tépale
externe de la fleur femelle; F: gynécée avec tépales internes; G: gynécée; H: graine;
I: fleur mâle (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 5495).
2^
UWIYIRSITE DE LUnUMBASHI
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HERBARIUM HORTI BOTAXICI NATIONALIS
IBELOIUM)
290
ovoïdes, ±mucronulées au sommet, de 0,3-0,4mm de long et 0,1-0,2 mm de diamètre,
régulièrement réticulées, brunâtres et sillonnées de lignes longimdinales d'un indûment
papilleux blanc.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Plateau des Biano, Katentania, réserve ni broûtée ni fauchée dans
un pâturage Grelco, Duvigneaud 1340 (BRLU); Plateau de la Manika, 4 km au NW du
village Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 5495 (holo-: POZG; iso-:BR, BRLU, BRVU);
ibid.,à r W d e Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 11695 (BRVU, POZG).
Distribution générale
Non connue d'ailleurs.
Habitat: Savanes herbeuses humides sur sol sablonneux; de 1490 à 1500 m d'altitude.
Affinités et variations: affine de S. lisowskii elle se distingue par ses fleurs à tépales
internes libres vers la base et soudés en un tube 3-lobé, cartilagineux; un style à branches
stigmatiques appliquées contre les tépales internes.
7. Syngonanthus ngoweensis Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 59 (1909); Hess, Ber.
Schweiz. Ges. 65: 192 (1955); Lewalle, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 42: 273 (1972); Lewalle,
Boissiera 24: 88 (1975); Moldenke, Phytologia 37,3: 266 (1977), 42,2: 202 (1979) &
55,3:167(1984). - Type: Congo-Français, N'gowée (Femand-Vaz), Lecomte (holotype:
P!). Fig. 65.
Plante annuelle, de 8-28 cm de haut, acaule. Feuilles nombreuses rangées en rosette
basilaire, linéaires-subulées à linéaires, de l,5-3,5(-4,0) cm de long et 0,5-0,8(-l,0) mm de
large, subulées-aiguës, régulièrement rétrécies vers un sommet fin, sessiles, molles, planes,
légèrement à bord enroulé vers l'intérieur, amplexicaules et non élargies à la base,
nervures très peu apparentes sur les deux faces. Gaines basales adhérentes ou lâches,
cylindriques, de 2,5-3,0(-3,5) cm de long, tordues, multinerves, légèrement fendues sur le
côté, coupées obliquement en un limbe sommital, à bord entier; densément recouvertes à
l'extérieur de poils blancs capités et non capités. Capitules solitaires, terminaux,
multiflores, semi-sphériques devenant globuleux à maturité, de 3-4 mm de haut et 5-6 mm
de diamètre, monoïques, blanchâtres à + brunâtres; hampes florales généralement en
touffe terminale, très rarement solitaires, grêles, à nombre de côtes variant entre 4-5 (3-,
4-, 5- et 3-5-côtes); hélicoïdales, pourvues de poils blancs non capités et capités; bractées
involucrales 3-4-sériées; bractées externes lancéolées ou ovales, de 1-2 mm de long et
291
0,5-0,8mm de large, aiguës au sommet, entièrement glabres; bractées internes lancéolées,
légèrement elliptiques à ovales, de 2,0-2,5mm de long et 0,8-1,0mm de large, obtuses ou
aiguës au sommet, ciliées sur les 2/3 inférieurs du bord, à face dorsale glabre ou munie
d'une touffe de poils blancs; réceptacle à longs poils blancs articulés. Fleurs unisexuées,
non sous-tendues par des bractées florales, à pédicelle de 0,6-0,8(-l,0) mm de long, glabre
excepté la base. Fleurs mâles: tépales externes 3, membraneux, hyalins,
oblancéolés-elliptiques, de 1,2-1,5 mm de long, aigus au sommet, soudés en tube
profondément lobé au sommet, à lobes ±ciliés sur le bord et pourvus sur la face abaxiale
(en dessous du sommet) de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3, membraneux,
hyalins, soudés en un entonnoir (de 0,3-0,5 mm de diamètre), portés par un stipe
(anthophore) de 0,5-0,6mm de long, obovales, de 0,4-0,6(-0,8) mm de long, tronqués au
sommet, glabres; étamines 3, insérées au dessus des tépales internes, à anthères
blanchâtres, bithèques, dorsifixes; rudiments du pistil persistant à la base des tépales
internes sous forme de glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, lancéolés ou
ovales, de 1,5-1,8(-2,0) mm de long et de 0,3-0,4mm de large, aigus au sommet, ciliés sur
le bord, à face externe glabre ou munie d'une touffe de poils vers le sommet; tépales
internes 3, membraneux, hyalins, oblancéolés, de (1,0-) 1,8-2,0mm de long, tronqués au
sommet, faiblement soudés à l'extrémité sommitale, blanchâtres, entièrement recouverts
de poils blancs à base bulbeuse sur la face externe; style terminé par 3 branches
stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches stigmatiques filiformes et glandulaires
dans la partie sommitale; appendices épais, blanchâtres, à tête subglobuleuse. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, elliptiques ou sphériques, de 0,6-0,8mm de long et 0,3-0,4mm de
diamètre, à paroi membraneuse et glabre. Graines elliptiques, de 0,5-0,6mm de long et +
0,1 (-0,2) mm de diamètre, réticulées, brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc
papilleux en fines lignes longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo. Kinshasa, Achten 329a & 329b (BR). Kasaï. sources de la Twana,
Callens 2409 (BR. K); Kalibala, Callens 3319 (BR); 28 km au NE de Panzi, Duvigneaud
1013 (BRLU); Kwango, entre les chutes François Joseph et Panzi, Lebrun 147 (BR).
Forestier Central, entre Ngongo et Inongo, lac Léopold II, Gilbert 14728 (BR).
Burundi: Rwanda-Burundi. Territoire Bumri, Kumuyange, Lewalle 5855 (BR, K, WAG).
Distribution générale
Zaïre, Burundi, Guinée, Congo-Français (Gabon), Angola
292
Fig. 65. Syngonanthus ngoweensis Lecomte. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: tépales
internes de la fleur mâle; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H:
gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle, J: coupe transversale de la h a m p e
florale (d'après Gilbert 14728).
293
I I E K B A R I I M IIORTI n O T A M C I B R U X E L L E N S I S
Ac<:essit 1934
HERBARIUM MUSEl CONGOENSIS
TI;R\|îKM-.N
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(Br.i.(i.)
m
Habitat: Marécages et prés frais; de 380 à 1950 m d'altitude.
Observations: Le matériel type de S. ngoweensis qui est toujours cité du
Congo-Français (Femand-Vaz), est d'origine gabonaise (Bartholomew, 1956, N. Hallé,
1978; Kimpouni & al., 1992). Parmi tous les taxons du genre Syngonanthus, S. ngoweensis
est celui qui n'est pas bien connu au plan taxonomique. La variabilité au sein du matériel
réuni sous ce taxon est telle que, des nouvelles récoltes sont nécessaires pour mieux le
connaître et élucider ses rapports avec S. poggeanus.
Hormis les échantillons cités par Lecomte (1909), plusieurs spécimens de différentes
régions furent déterminés ou signalés par Moldenke (1977c) coimne S. ngoweensis.
D'Angola [Welwitsch 2445 (MU) non vu], du Burundi [Lewalle 5855 (BR!)], de la Guinée
[Pitot s.n.(AN & LD) non vu] et du Zimbabwe [Wild 1551 (N) non vu]. Les doubles de
l'échantillon Welwitsch 2445 ci-dessus cité, déposés à LD en deux exemplaires répondent à
S. wahlbergiiet Eriocaulon gilgianum. L'échantillon de Pitot s.n. (AN, LD) n'a pas été dans
le lot de matériel reçu de LD, mais il a été vu lors de la détermination du matériel de
r i F A N , un échantillon Pitot s.n. qui répond à S. ngoweensis au sens large.
Affinités et variations: affine de S. poggeanus, cette espèce se distingue par son port
annuel et ses capitules de petite taille, entièrement blanchâtres ou brun clair. L'aspect
morphologique des feuilles peut aider à distinguer ces deux taxons car elles sont très
étroites, minces et très aiguës-subulées, membraneuses chez S. ngoweensis.
8. Syngonanthus poggeanus Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30:247 (1903);
De Wild., Contrib. Fl. Kat.: 21 (1921); Moldenke, Known Geogr. Distrib. Eriocaulaceae:
21 & 59 (1946); Duvigneaud, Lejeunia 16: 103 (1953); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65:
190 (1955); de Witte, Expl. Parc. Nat. Upemba, 1: 72 (1966); Lewalle, Bull. Jard. Nat. Belg.
42: 237 (1972); Moldenke, Phytol. 38,1: 25 (1977) & 55,3: 174 (1984). - Type: Angola
(Kimbundo), Pogge 457 (holotype: B !). Fig. 66
Paepalanthus poggeanus Raiû. ex Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 190 (1955).
Herbe perenne, de 20-50 (-60) cm de haut, à tige très courte. Feuilles nombreuses en
rosette basilaire, planes linéaires, de (1,5-) 3,0-5,5(-8,0) cm de long et 1,5-2,0mm de large,
indurées, aiguës au sommet, sessiles, élargies et amplexicaules à la base, entières sur le
bord, pubescentes sur les 2 faces, nervures ±apparentes sur la face supérieure. Gaines
basales entourant la partie inférieure de la hampe florale, cylindriques, de 4,0-6,0(-6,5) cm
295
de long, subaiguës au sommet, tordues, obliquement fendues sur le côté, terminées par un
limbe entier ou devenant lacinié en vieillissant, pubescentes sur la face externe,
multinerves. Capitules solitaires, terminaux, globuleux, de (5-) 6-8 (-9) mm de diamètre,
légèrement campanulés, monoïques, multiflores, glabres, blanchâtre argenté; hampes
florales rarement solitaires, généralement 3-côtelées, rarement 3-4 ou 3-5 (6-7) côtes,
spiralées, munies au stade juvénile de poils blancs non glandulaires et capités, devenant
glabrescentes au stade âgé; involucre 3-4-sérié; bractées involucrales ± coriaces vers la
base, ailleurs membraneuses, hyalines, blanchâtres, glabres; bractées externes ovales, de
1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,5-0,8 (-1,0) mm large, obtuses ou subaiguës au sommet,
glabres; bractées involucrales médianes subcirculaires ou ovales, de 1,5-2,0mm de long et
1,3-1,6 mm de large, obtuses ou arrondies au sommet, entières sur le bord, glabres;
bractées involucrales internes lancéolées à légèrement elliptiques, de 2,5-3,0(-3,5) mm de
long et 0,6-0,8 (-1,2) mm de large, obtuses ou aiguës au sommet, recouvertes de poils
blancs (parfois caduques) sur les 2/3 inférieurs du bord; réceptacle plat, velu de longs poils
blancs. Fleurs unisexuées, dépourvues de bractées florales. Fleurs mâles à pédicelle de
0,8-1,0mm de long, recouvert de poils blancs; tépales externes 3, membraneux, hyalins,
oblancéolés-obovales, de 1,3-1,6mm de long et 1,0-1,3(-1,5) mm de large, obtus à aigus au
sommet, soudés dans la moitié inférieure en un tube lobé dans la partie supérieure, à lobes
ciliés pubescente sur la face abaxiale (dans la partie moyeime), blanchâtres; tépales
internes 3, membraneux, hyalins, soudés en entonnoir de 0,4-0,5mm de diamètre, insérés
au sommet d'un stipe de 1,8-2,0mm de long, obovales, de 0,4-0,6mm de long, subtronqués
au sommet, glabres; étamines 3, soudés au sommet des tépales internes, à anthères
dithèques, basifixes; rudiments du gynécée 3, fixés à la base de tépales internes, allongés,
glabres, blanchâtres, subglobuleux et tronqués au sommet. Fleurs femelles à pédicelle
identique à celui des fleurs mâles; tépales externes 3, libres, lancéolés ou ovales, de 1,8-2,0
(-2,2) nrni de long et de 0,6-0,8mm de large, aigus au sommet, entiers sur le bord, ciliés
aux 2/3 inférieurs, à face abaxiale glabre ou munie d'une touffe de poils blancs à base
bulbeuse; tépales internes 3, membraneux, oblancéolés, de 1,4-1,6 mm de long,
subtronqués au sommet, libres dans la partie basale et soudés dans la partie sommitale en
un tube de 0,3-0,4(-0,5) nrai de diamètre, dorsalement recouverts de poils blanc bulbeux à
la base; style terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, glandulaires, alternant avec 3
appendices. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, ovoïdes ou arrondies, de 0,6-0,8(-l,0) mm de
diamètre, paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,4(-0,5) mm
de long et 0,1-0,2 mm de diamètre, légèrement mucronulées au sommet, réticulées,
recouvertes d'un indûment blanc papilleux en lignes longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Bas-Congo. Zone Maluku, Milu, Breyne 2796 (BR); Plateau des Batéké, réserve
de chasse de Bombo-Lumene, rivière Mumene, Breyne 3191 (BR), Lejoly 82/956 (BR,
BRLU), Lisowski 85512 (POZG); Kinshasa, Achten 83a (BM. BR); route de Kimpoko à
Kinshasa, marais de Dolo, Laurent 410 (BR); Yokolo, Vanderyst 34598 (BR); Kikonka,
Vanderyst 33800 (BR), 34032 (BR, K), 34035 (B, BR) & 35885 (BR); Kisantu, Callens 58
(BR) & Vanderyst 31037bis (BR); entre Dembo et Kisantu, Gillet s.n. (BR) & 1559 (BR);
Dembo, Callens 1881 (BR); Territoire Nto-Mbombo, Pauwels 3002 (BR); Madimba,
Duvigneaud 613 (BRLU); entre Mpesi-Makaba et Nseke-Mbisi, Breyne 3759 (BR);
Boko-Mftimu Disu, Callens 1917 (BR), Hess 50/298 (ZT), 50/322 (ZT), Pauwels 903 (BR,
WAG); Boko, Vanderyst s.n., 31842, 31865, 31876, 31965, 31970, 31979 & 33753 (BR);
Marais de Boko, Vanderyst 483 (BR); entre Ngdinga et Kimvula, Duvigneaud 162 (BRLU);
entre Kikwansa et Ngoma, Pauwels 2836 (BR). Kasaï. Région de Panzi, Vanderyst 15068
(BR); entre Kwango et Wamba, tête de source de la Mpfulula, Germain 2777 (BR, K);
entre Kikwit et Idiofa, Duvigneaud 1071 (BRLU); 40 km à l'E d'Idiofa, Duvigneaud 1070
(BRLU); région de Luebo-Kasaï, Achten 83b (BR); Gungu, Duvigneaud 9365 (BRLU); 28
km au NE de Panzi, Duvigneaud 1013 (BRLU); 20 km au S de Kahemba, Duvigneaud 961
& 961(s) (BRLU); Kapanga, Overlaet 806 (BR); à ±70 km au S de la Sandoa, Duvigneaud
& Timperman 2515 (BRLU). Forestier Central. Route Kindu - Katako Kombe, km 10, A.
Léonard 5807 (BR); Territoire Katako Kombe, environ d'Uvungu, entre les rivières Unia
et Lukenie, Germain 7666 (BR, K). Haut-Katanga. Mumbale, Désenfans 4094 & 4100
(BRLU); région de Mitwaba, tête de la Kashine, Désenfans 4731 (BRLU); Parc Nat.
Upemba, tête de la source de la rivière Zwela, de Witte 7500 (BR); ibid.,entre Buye-Bale
et le Katondo, de Witte 7172 (BR); Plateau des Kundelungu, au N du Mt. Kibwe wa Sanga,
Lisowski B-6630 (POZG); ibid., environ 10 km au NNW du Poste de la Lualala, Lisowski,
Malaisse & Symoens 2611 (BRVU, POZG); ibid., près du gîte Rack, Lisowski, Malaisse &
Symoens 7628 (POZG); ibid., tête de source de la Lutshipuka, Schmitz 4665 (BR); ibid.,
partie Sud, Schmitz 1987, 3100 & 5062 (BR); Plateau des Biano, Grelco, Quarré 5871 (BR,
BRVU); ibid.,Katentania, rive de la Pupa, Duvigneaud 1342 & 2457 (BRLU); Nasondoye,
Lynes 31b & 31c (BR); Dilolo, sans localisation précise, de Witte 617 (BR, BRVU, K); ibid.,
38 km au N de Dilolo village, Duvigneaud & Timperman 2478 (BRLU); ibid., 30 km à l'E
de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2385 (BRLU); 50 km au S de Dilolo, Katende,
Duvigneaud 2460, 2461 & 2465 (BRLU); Mutshatsha, Duvigneaud & Timperman 2301
(BRLU); Mukuleshi, Duvigneaud 2304 & 2304Ers (BRLU); Plateau de la Manika, environ
\
66. Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médiane; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E : fleur femelle;
F: tépale externe de la fleur femelle; G: tépales internes d e la fleur femelle; H:
gynécée; I: graine (d'après Duvigneaud 936s). -
297
299
de Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 13267 (POZG); ibid., environ 3 km à l ' W de
Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 413 (BR, BRVU, POZG); région de Mindingi,
Tantara, Duvigneaud &Timperman 2230 (BRLU); Bulelo river. Pries 518 (non vu).
Distribution au Congo
Congo: sans localisation, Thollon s.n. (P). Cataractes. Après case Bamier, Prochain 9981
(lEC); région de Brazzaville, Babet s.n. (P). Léfini. Rénéville, Chevalier 27522 (P) & 27625
(P); route Vinza - Pangala, Bitsindou 275 (BRLU & lEC); Route Mayama - Kindamba,
Prochain 7825 (lEC); route du km 45, Koechlin 2755 (lEC); à 33 km de Brazzaville,
Prochain 9233 (lEC); Gamakala, NE de Brazzaville, route des Falaises de Douvres,
Descoings 9803 (lEC, P) & 5910 (lEC. P); ibid., sans localisation précise, Farron 4134 (P);
F. Halle 1666 (lEC, P) & 1485 (lEC); Djili, près de Brazzaville, Koechlin 5294 (lEC, P);
N'gakuba, Makany 1025 (P).
Distribution générale
Zaïre, Congo, Angola!, Zambie Robinson 3734 (MU) & 3735 (MU, Z); Symoens 9529
(MU)
Habitat: Bord des rivières et des mares, prés humides, marécageux ou tourbeux,
plaines inondées en saison de pluies, dépressions humides, surtout sur les terrains
sablonneux; jusqu'à 1800 m d'altitude.
Nom vernaculaire: Ilefu (en Kiyaka).
Affinités et variations: S. poggeanus se distingue de 5. angolensis par son port vivace,
ses capimles entièrement blanchâtres et ses hampes florales pubescentes.
9. Syngonanthus robinsonii Moldenke, Phytologia 17,6:436 (1968), 38,1:33 (1977) &
55,4:261 (1984). - Type: Zambie, Robinson 5767(holotype: N !;iso-: MU !,NY ! , Z !). Fig.
67.
Plante armuelle, de 15-20 cm de haut. Feuilles en petit nombre, disposées en rosette
basilaire, linéaires à linéaires-subulées, de 0,6-2,0cm de long et 0,8-1,0mm de large, aiguës
au sommet, planes, sessiles, molles, amplexicaules et non élargies à la base, pubérulentes
sur les deux faces, nervures non saillantes. Gaines adhérentes, basales cylindriques, de 2-3
cm de long, ± subaiguës au sommet, extérieurement recouvertes de poils capités et non
capités, fendues et coupées obliquement au sommet en un limbe entier. Capitules
terminaux, solitaires, globuleux, de 4-5 (-6) mm de diamètre, multiflores, monoïques, blanc
300
argenté; hampes florales solitaires ou par 2 ou 3, 3-côtelées, spiralées, grêles, entrecôtes
pourvues de poils blancs non capités et capités; involucre 2-sérié, à bractées
membraneuses, hyalines, blanchâtres, pourvues aux 2/3 inférieurs du bord et sur la face
abaxiale de poils blancs bulbeux à la base; bractées involucrales externes ovales, de 1,3-1,5
mm de long et 0,4-0,6 mm de large, aiguës au sommet; bractées involucrales internes
elliptiques-lancéolées, de 2,0-2,3 mm de long et 0,6-0,8 mm de large, aiguës au sommet;
réceptacle concave, densément recouvert de longs poils blancs. Fleurs unisexuées, tépales
membraneux, hyalins, blanchâtres, non sous-tendues par de bractées florales, à pédicelle
recouvert de poils blancs. Fleurs mâles: tépales externes 3, oblancéolés-elliptiques, de
1.4- 1,6mm de long, aigus au sommet, soudés en un tube distinctement 3-lobé au sommet,
de 0,6-0,8 mm de diamètre, à lobes ovales, aigus au sommet, ciliés sur la face abaxiale;
tépales internes 3, soudés en un tube (de 0,3-0,5 mm de diamètre) élargi à l'extrémité
sommitale, portés par un stipe de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de 0,3-0,5 mm de long,
tronqués au sommet; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à anthères
bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudiment du gynécée sous forme de glande fixé à la base
des tépales internes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres, lancéolés ou ovales, de
1.5- 1,6mm de long, aigus ou légèrement acuminés au sommet, extérieurement pourvus de
poils blancs bulbeux à la base; tépales internes 3, oblancéolés, de 1,0-1,3 mm de long,
tronqués au sommet, munis de poils blancs sur la face externe, soudés à l'extrémité
sommitale en un tube court de 0,3-0,4 mm de diamètre; style terminé par 3 branches
stigmatiques alternant avec 3 appendices; branches stigmatiques filiformes, glandulaires;
appendices allongés, terminés par une tête subglobuleuse, blanchâtres. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, ovoïdes, de 0,4-0,5 mm de diamètre, paroi membraneuse,
blanchâtres, glabres. Graines elliptiques-ovoïdes, de 0,2-0,3 mm de long et 0,1-0,2mm de
diamètre, brunâtres, réticulées, glabres ou recouvertes d'un indûment blanc papilleux
disposé en sillons fins longitudinaux.
Distribution en Afrique centrale:
Zaïre: Kasaï. Vallée de la Lutschima-Kwango, Devred 1852 (BR, BRVU). Katola, Sapin
s.n. (BR). Haut-Katanga. 10 km à l'W de Kasaji, Duvigneaud & Timperman 2316 (BRLU);
Kandolo, rives d'un petit affluent de la Dialonga, elle même affluent du Kasaï, Freyne 49
(BR); Dilolo, Duvigneaud 3271 E2 (BRLU). Sans indication, Duvigneaud & Timperman s.n
(BRLU).
Distribution générale
Zaïre, Zambie
301
6 7. Syngonanthus robinsonii Moldenke. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes accompagnant les étamines; E:
graine; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H: gynécée; I: tépales
internes de la fleur femelle; (d'après Duvigneaud 3271E2).
303
Habitat: Mares, rives rocailleuses au bord des rivières.
Affinités et variations: cette espèce se différencie de toutes les autres espèces à
bractées involucrales densément recouvertes de poils par ses capitules globuleux et de
couleur blanc argenté, involucre à bractées brun clair à jaunâtre.
10. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri, Schlecht. Wesatfr.
Kautschukexp.: 272 (1900), nomen; Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae. 4 (30): 247
(1903); Durand & Durand, Sylloge Fl. Congol.: 593 (1909); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges.
65: 190 (1955); Moldenke, Phytologia 38 (1): 37 (1977) & 55,4: 260 (1984). - Type: en
provenance du Zaïre, Dolo (Stanley-Pool), Schlechter 12453 {holotype: B!; iso-: BM!, BR!,
L D ! , P ! , Z ! ) . Fig. 68.
Paepalanthus schlechteri (Ruhl.) Macbr., Candollea 5: 348 (1934).
Eriocaulon recurvifolium C H . Wright, Kew Bull. 6-7: 263 (1919) pro parte. - Type:
Zaïre, Vanderyst 3133 (Holotype: K!) syn. nov.
Herbe annuelle, de 8-15 cm de haut, acaule. Feuilles en rosette basilaire, linéaires, de
1,5-2,0 (-2,1) cm de long et 1,0-1,5 mm de large, sclérifiées, aiguës, atténuées vers le
sommet, sessiles, planes, amplexicaules, non élargies à la base, nervation parallèle
nettement marquée sur la face externe, pubescentes sur les deux faces. Gaines basales
adhérentes, cylindriques, de 1,5-1,8 (-2,0) cm de long, aiguës au sommet, tordues,
multinervées, recouvertes à l'extérieur des poils capités et non capités, brièvement fendues
sur le côté et coupées obliquement au sommet en un limbe entier. Capitules terminaux,
solitaires, semi-sphériques devenant subglobuleux à maturité, de 2-3 (-4) nun de diamètre,
bisexuées, multiflores, blanchâtres; hampes florales en touffe terminale, très rarement
solitaires, grêles, 3-côtelées, spiralées, munies de poils blancs aigus (non glandulaires) et
capités; involucre 3-4-sérié, à bractées involucrales membraneuses, hyalines, blanchâtres;
bractées involucrales externes ovales, de 1,0-1,3mm de long et 0,6-0,8mm de large, aiguës
au sommet, entières sur le bord, entièrement glabres; bractées involucrales internes
ovales-elliptiques, de 1,6-1,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 m m de large, aiguës au sommet,
ciliées sur le bord, glabres partout ailleurs; réceptacle pourvu de poils blancs. Fleurs
unisexuées, sans bractée florale, à pédicelle de 0,4-0,5mm de long, glabre excepté la base;
tépales membraneux, hyalins et blanchâtres. Fleurs mâles: tépales externes
oblancéolés-elliptiques à obovales, de 0,8-1,0 mm de long, aigus, rarement obtus au
sommet, soudés en un tube distinctement 3-lobé au sommet, à lobes ciliés en dessous du
sommet sur la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un tube
élargi au sommet, portés par un stipe de 0,3-0,4mm de long, obovales, de 0,4-0,5mm de
304
long, subtronqués au sommet, blanchâtres et glabres; étamines 3, insérées au sommet des
tépales internes, à anthères incluses, bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudunents du
gynécée présents à la base des tépales internes sous la forme de 3 glandes. Fleurs femelles
à 3 tépales externes libres, ovales, de 0,8-1,0mm de long et 0,4-0,5 nrai de large, aigus au
sommet, ciliés sur les 2/3 inférieurs du bord, glabres partout ailleurs; tépales internes 3,
oblancéolés à obovales, de 0,8-1,0 mm de long, subtronqués au sommet, entièrement
recouverts de poils sur la face externe, libres à la base et soudés au sonmiet; style terminé
par 3 branches stigmatiques filiformes et glandulaires, sans appendices. Capsules
3-loculaires, 3-spermes, semi-sphériques, de 0,4-0,5mm de haut et 0,3-0,4mm de diamètre,
paroi membraneuse, glabres. Graines elliptiques, de 0,2-0,3 mm de long, réticulées,
brunâtres, recouvertes d'un indûment blanc papilleux disposé en fines lignes
longitudinales.
Distribution en Afrique centrale:
Zaïre: Bas-Congo. Route de Kimpoko à Kinshasa, Laurent 410 bis (BR); Dolo, Bavicchi
403 (B, BM. BR, K); ibid., près de Stanley Pool, Schlechter 12453 (B, BM. BR. K. LD, P &
Z); Kinshasa - Momlazi, Gillet 2592 (BR); Boko, Pynaert 113 (BR); Boko Mfumu Disu,
Callens 1905 (BR); Dembo, Vanderyst s.n. (BR); Boko (Chemin de fer), Vanderyst 31023
(BR); rivière Luvu , entre Ngidinga et Kimvula, Duvigneaud 707 (BRLU); Territoire
Popokabaka, Nto-Mbombo, Pauwels 139 (BR) & 2989 (BR, WAG). Kasaï. Mongandjale,
Flamigni 6170 (BR); entre Kwango - Wamba, bord de la rivière Twana, Germain 2520
(BR); Kwango, Vanderyst 15069 (BR); à 30 km au SE d'Idiofa, Duvigneaud 1076 (BRLU);
48 km à l'W d'Idiofa, Duvigneaud 1068 & 1070 (BRLU); Gungu, Duvigneaud 936p (BRLU).
Forestier central. Entre Okanga et Bena Kamba, Dewèvre 1081a (BR); Katako-Kombe,
environ d'Uvungu entre la rivière Unia et Lukenie, Germain 7668 (BR, K); Kindu,
Meurillon 292 (BR); Maniema, entre Kindu et Katako-Kombe, Lebrun 6055 (BR); route
Kindu - Katako-Kombe (km 64), Bamps 474 (BR).
Distribution au Congo
Congo: Chaillu. Bowé de Missanda, Sita 4584 (BR). Léfini. km 45, Koechlin 2066 (lEC,
P); ibid., 2 à 3 km à l'E du campement du km 45,Descoings 6077 (lEC).
Distribution générale
Zaïre, Congo
Habitat: Savanes marécageuses ou hydromorphiques sur sable blanc; de 456 à 1490
m d'altitude.
305
Fig. 6 8. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri. A: bractée involucrale externe; B:
bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la
fleur femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée; H: graine (d'après
Duvigneaud 936p).
COLL.. : : , ? • u i N' ^,';B4
Loc
Hab
Determinavit
Obs,
HERB. H O R T I BOT. NAT. BELG.
l illll. J.. --^..'uj
Nom. : , * " i i
307
Affînités et variations: cette espèce se distingue de toutes les autres espèces
africaines par son style à 3 branches stigmatiques dépourvu d'appendices.
Eriocaulon recurvifolium est un nouveau synonyme d'Eriocaulon schlechteri subsp.
schlechteri, décrit à partir du spécimen de Vanderyst 3133; sur cet échantillon, deux espèces
différentes y sont présentes.
11. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni subsp. nov.,
Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: (1991). - Type: Zaïre, Duvigneaud 963p (holotype: BRLU;
iso-: BR). Fig. 69.
Plante annuelle, de (6-) 8-10 cm de haut. Feuilles petites, en rosette basilaire,
linéaires à légèrement linéaires-subulées, de (0,8-) 1,0-1,7 cm de long et 0,5-0,8 mm de
large, graduellement atténuées vers un sommet aigu et ±induré, sessiles, élargies à la base
amplexicaule, planes, nervation saillante, légèrement pubescentes (poils blancs apprimés)
sur les 2 faces. Gaines basales lâches, cylindriques, de (1,5-) l,8-2,0cm de long, aiguës au
sommet, légèrement spiralées, multinerves, brièvement fendues sur le côté et coupées
obliquement au sommet en un limbe entier, extérieurement recouvertes de poils non
capités apprunés et capités dressés. Capitules terminaux, solitaires, semi-globuleux,
devenant subglobuleux à maturité, de 2-3 mm de haut et 3-4 mm de diamètre, monoïques,
multiflores, blanchâtres, glabres; hampes florales en touffe terminale, généralement
nombreuses, rarement solitaires, grêles, tordues, 3-côtelées, pourvues de poils blancs aigus
et capités; bractées involucrales 3-sériées, membraneuses, hyalines, blanchâtres; bractées
externes lancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aiguës au
sommet, entières sur le bord et glabres; bractées involucrales internes lancéolées, de
2,0-2,1 mm de long et 0,8-1,0 mm de large, aiguës au soimnet, ciliées dans la partie
moyenne du bord et glabres partout ailleurs; réceptacle densément recouvert de longs
poils blancs articulés. F/ewri unisexuées, à pédicelle de 0,5-0,6mm de long, glabre excepté
la base; tépales membraneux, hyalins, blanchâtres. Fleurs mâles à 3 tépales externes
elliptiques-oblancéolés, de 0,6-1,2mm de long, aigus au sommet, soudés en tube dans les
2/3 inférieurs et distinctement lobé au sommet, à lobes aigus, ciliés sur la face abaxiale;
tépales internes 3, membraneux, hyalins, soudés en un tube (de ± 0 , 2 mm de diamètre)
évasé au sommet, portés par un stipe de ±0,1 mm de long, obovales, de 0,3-0,4(-0,5) mm
de long, subtronqués au sonmiet, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales
internes, à anthères bithèques, dorsifixes, blanchâtres; rudiments du gynécée fixés à la base
des tépales internes sous forme de 3 glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, libres.
308
Fig. 6 9. Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni. A: bractée
involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes
de la fleur mâle accompagnés d'étamines; E: tépales externes de la fleur femelle; F:
gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes de la fleur femelle; H:
gynécée; I: graine (d'après Devred 1872).
309
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U N I V C R S I T Ë t - I B R e OE B R U X E U U E S
LABORATOIRE DE BOTANIQUE SYSTEMATIQUE
ET DE PHYTOGEOGRAPHIE
NOM
subap. appenriiculata Ximpoûnl
STATION
Determinavit
r X J J - / W > , I . ^ - Z^'*'
6.02.1991,
DÊTERM.
9.A >i
310
ovales, de 1,0-1,4 mm de long et 0,4-0,5 mm de large, aigus au sommet, pourvus de
quelques cils sur le bord (dans la partie médiane), glabres partout ailleurs; tépales internes
3, oblancéolés, de 0,8-1,0 (-1,1) mm de long, tronqués au sommet, recouverts de poils
blancs à l'extérieur, sommitalement soudés en un court tube ; style de 0,2-0,3mm de long,
terminé par 3 branches stigmatiques filiformes, de 0,5-0,6(-0,8) mm de long, glandulaires,
alternant avec 3 appendices allongés, épais, de 0,3-0,4mm de long, membraneux, glabres,
blanchâtres. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, hémisphériques-ovoïdes, de 0,5-0,6 mm de
long et 0,3-0,4 mm de diamètre, à paroi membraneuse, glabre. Graines ellipsoïdes, de
0,3-0,4mm de long et ± 0 , 1 (-0,2) mm de diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un
indûment blanc papilleux disposé en lignes longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Kahemba, vallée Lutschima-Kwango, Devred 1872 (B, BM, BR, K); ibid.,
à 20 km au S de Kahemba, Duvigneaud 963P (BR & BRLU), 963pj (BRLU). Haut-Katanga.
20 km au N de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 242lEr (BRLU).
Distribution générale "
Non connue d'ailleurs. _
Habitat: Prés humides.
Affinités et variations: cette sous-espèce se distingue de la sous-espèce type par ses
bractées involucrales plus grandes; ses bractées externes lancéolées, de 1,5-1,8 (-2,0) mm
de long et 0,4-0,5mm de large; ses bractées internes lancéolées de 2,0-2,1mm de long et
0,8-1,0mm de large; ses capitules légèrement plus larges (de 3-4 mm de diamètre) et par
le style à 3 branches stigmatiques alternant avec 3 appendices.
12. Syngonanthus upembaensis Kimpouni sp. nov., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62:
340-343 (1991). - Type: Zaïre, de Witîe 3600 (holotype: BR). Fig. 70.
Plante annuelle, de 10-14 cm de haut. Feuilles nombreuses, rangées en rosette
basilaire, linéaires à linéaires-subulées, de 1,2-1,4cm de long et 0,5-0,8mm de large, aiguës
au sommet, sessiles, ± élargies à la base, amplexicaules, munies de poils blancs aigus
apprimés et glandulaires dressés sur les deux faces, multinerves, entières sur le bord.
Gaines basales cylindriques, de 1,8-2,0cm de long, aiguës au sommet, légèrement tordues,
multinerves, coupées obliquement au sommet en un limbe entier, recouvertes sur la face
externe de poils capités et aigus. Capitules terminaux, solitaires, monoïques, subglobuleux,
de 3-5 mm de haut et 5-6 mm de diamètre, multiflores, pouvant être vivipares, brun clair;
311
hampes florales en touffes terminales, rarement solitaires, 3-côtelées, grêles, spiralées,
pourvues de poils blancs, non glandulaires appliqués et capités dressés; involucre 3-sérié, à
bractées involucrales membraneuses, ciliées sur le bord, pourvues sur la face abaxiale de
poils blancs non capités (parfois associés à quelques poils capités); bractées externes
ovales, de 1,4-1,6 nmi de long et 0,6-0,8, mm de large, obmses au sommet, brun clair;
bractées involucrales internes légèrement oblancéolées, (1,8-) 2,0-2,2 mm de long, et
0,4-0,6 mm de large, obmses-aiguës au sommet, hyalines et blanchâtres; réceptacle
densément recouvert de poils blancs articulés. F/^«r5 unisexuées, à pédicelle de 0,5-0,6mm
de long, entièrement recouvert de poils; tépales membraneux, hyalins et blanchâtres.
Fleurs mâles: tépales externes 3, oblancéolés, de 1,1-1,3mm de long, aigus à subobtus au
sommet, soudés en un tube de 0,5-0,7mm de diamètre, profondément 3-lobé au sommet,
à lobes ciliés (poils non capités) sur la face abaxiale; tépales internes 3, membraneux,
hyalins, soudés en un entonnoir de 0,4-0,5 mm de diamètre, exserts, portés par un stipe de
1,0-1,5 mm de long, obovales, de 0,5-0,6 nmi de long, tronqués au sommet, glabres;
étamines 3, soudés au sommet des tépales internes, à anthères bithèques, dorsifixes,
exserts, blanchâtres; rudiments du pistil fixés à la base des tépales internes sous formes de
3 glandes. Fleurs femelles: tépales externes 3, ovales, de 1,0-1,1mm de long et 0,3-0,4 nmi
de large, aigus au sommet, ciliés sur le bord, portant sur la face dorsale de poils blancs non
glandulaires; tépales internes 3, étroitement oblancéolés, de 0,8-1,1 mm de long,
subtronqués au sommet, recouverts de longs poils sur la face abaxiale, libres dans les 3/4
inférieurs, soudés au 1/4 supérieur en un tube de 0,3-0,4mm de diamètre; style terminé par
3 branches stigmatiques filiformes, de 0,6-0,8 mm de long, glandulaires à l'extrémité
sommitale, exsertes, alternant avec 3 appendices trapus, à sommet légèrement élargi.
Capsules 3-loculaires, 3-spermes, subsphériques, de 0,4-0,6 nrni de long et 0,3-0,5 mm de
diamètre, paroi membraneuse, hyaline, glabres. Graines elliptiques, de 0,4-0,5mm de long,
±mucronulées au sommet, réticulées, brunâtres, recouvertes de fines lignes longitudinales
d'un indûment blanc papilleux.
Distribution: en Afrique centrale
Zaïre: Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, Buye-Bala, affluent Muye, de Witte
3600 (holotype: BR).
Distribution générale
Non coimue d'ailleurs.
Habitat: Savanes marécageuses, à 1750 m d'altimde.
312
Fig. 70. Syngonanthus upembaensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée!
involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur
femelle; F: tépales internes de la fleurs femelle; G: graine; H: gynécée (d'après de
Witte3600).
313
MISSION C. F. de WITTE
PARC N A T I O N A L DE L U P E M B A -
C.'aJ>é-,.../2.i9:}-. '• Herbarium Horti B o t a n ^ Bî^.ixellensi
314
Nom vernaculaire: Kabwumba (en Kiluba).
Usage: employé contre les maux de tête (usage externe).
Affînités et variations: affine de S. lisowskii, elle se différencie par ses capitules
vivipares, son involucre à bractées externes pourvues d'un indûment formé de poils capités
et non capités, ses bractées internes densément recouvertes de poils blancs capités et par
des fleurs mâles à tépales internes et étamines exsertes.
13. Syngonanthus wahlbergii (Koem.) Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae. 4,30 :
247 (1903); Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 186 (1955); de Witte, Expl. Parc Nat.
Upemba 1: 72 (1966); Meikle, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 3: 67 (1968); Moldenke, Phytologia
38,2: 129 (1977) & 55,4: 266 (1984); Obermeyer, Fl. South. Africa 4,2: 19 (1985). - Type:
Afrique du Sud (Transvaal), Wahlberg s. n. (holotype: S; iso-: B !, PRE). Fig. 71.
Eriocaulon wa/i/ôergiï Wikstr., Herb. Holm. mscr.
Paepalanthus wahlbergii Koem., Mart. Fl. Brasil 3(1): 459 (1863); Hieron. Engl. &
Prantl, Nat. Pflanz., éd. 1,2(4): 27 (1888); Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 102 (1899); Dur
& Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 504 (1895); Brown., Fl. Cap. 7: 59 (1897) & Fl. Trop. Afr. 8:
263 (1901). - Type: comme ci-dessus cité
Dupatya wahlbergiiO.K\ZQ.,Re\. Gen. 2:746 (\S9l).
Syngonanthus chevalieri Lecomte, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 597 (1909). - Type: Rép.
Centrafricaine (Chari), Chevalier 8348 & 6818 (Holotype: P !).
Eriocaulon recurvifolium C. H. Wright, Kew Bull. 6-7: 263 (1919). - Type: Zaïre,
Vanderyst 3133 (Holotype: K!) pro parte, syn. nov.
Herbe vivace, généralement cespiteuse, de (3-) 8-15 cm de haut, à tige courte,
densément feuillée. Feuilles nombreuses, alternes, disposées en une rosette lâche,
amplexicaules, sessiles, linéaires à linéaires-subulées, de (0,5-) 1,0-2,5cm de long et 0,6-0,8
(-1,0) mm de large, aiguës au sommet, planes, nervures peu visibles, pubérulentes sur les
deux faces. Gaines basales cylindriques, de 0,7-1,0 (-1,2) cm de long, aiguës au sommet,
fendues sur le côté, obliquement coupées au sommet en un limbe entier, indûment
dominée de poils glandulaires. Capitules terminaux, solitaires, subglobuleux, de 0,4-0,5
(-0,6) mm de diamètre, multiflores, monoïques, marron ou brun foncé; hampes florales
généralement en touffe terminale, rarement solitaires, grêles, 3-côtelées, recouvertes de
poils glandulaires et non glandulaires; bractées involucrales 3-4-sériées, membraneuses.
315
hyalines et brunâtres; bractées externes ovales, de 1,0-1,3 mm de long et 0,7-0,8 mm de
large, subobtuses au sommet, entièrement glabres; bractées médianes étroitement
obovales à oblancéolées-elliptiques, de l,6-l,8(-2,0) mm de long et 0 , 8 - l , 0 n m i de large,
aiguës au sonmiet, aux 2/3 inférieurs du bord pourvus de poils blancs; bractées internes
oblancéolées-elliptiques, de 2,0-2,2mm de long et 0,6-0,8mm de large, obtuses ou aiguës
au sommet, garnies sur les 2/3 inférieurs du bord des poils blancs à base bulbeuse;
réceptacle concave ou +conique, densément velu de longs poils blancs. Fleurs unisexuées,
pédicelle de 0,6-0,8(-l,0) nmi de long, entièrement recouvert de poils blancs (atteignant +
1 mm de long); tépales membraneux et hyalins. Fleurs mâles à 3 tépales externes soudés
dans la moitié inférieure, profondément lobés au sommet, oblancéolés à elliptiques, de
2,0-2,1mm de long, irrégulièrement denticulés, aigus ou ±obtus au sommet, à lobes ciliés
à la base; tépales internes 3, soudés en un entonnoir de 0,3-0,4mm de diamètre, insérés au
sommet d'un stipe de 0,4-0,5 mm de long, obovales, de 0,4-0,5 mm de long, tronqués au
sonmiet, blanchâtres, glabres; étamines 3, insérées au sommet des tépales internes, à
anthères généralement incluses dans les tépales internes, blanchâtres et dorsifixes;
rudiment du pistil sous forme de 3 glandes persistant à la base des tépales internes. Fleurs
femelles: tépales externes 3, libres, ovales à lancéolés, de l,0-l,4nMn de long et 0,4-0,5mm
de large, aigus au sommet, aux 2/3 inférieurs du bord ciliés de poils blancs; tépales internes
3, oblancéolés, 0,8-l,0nMn de long, tronqués au sommet, entièrement recouvert sur les 2/3
supérieurs de la face dorsale de poils blancs, soudés au dessus de la capsule et libres dans
la partie inférieure, style de 0,3-0,4mm de long, terminé par 3 appendices alternant avec 3
branches stigmatiques exsertes, filiformes, finement glandulaires dans la partie sommitale.
Capsules 3-loculaires, 3-spermes, semi-sphériques, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de long et 0,3-0,4
mm de diamètre, paroi membraneuse, blanchâtre à brunâtre, glabres. Graines
fréquemment elliptiques ou ovoïdes, de 0,3-0,4nim de long et +0,1 (-0,2) mm de diamètre,
± mucronulées au sommet, finement réticulées, sillonnées longitudinalement d'un
indûment blancs papilleux.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Territoire Dibaya, route Tshimbulu-Hemptinne, Liben 3104 (BR).
Haut-Katanga. Parc National de l'Upemba, entre le Buye-Bale et la Katondo, de Witte 7173
(BR); ibid., vallée de la Ganza, de Witte 7131 (BR); Plateau des Kundelungu, à 7,1 km au
N du Poste de Katshupa, Malaisse 5388 (BR); Plateau des Biano, Duvigneaud 1357
(BRLU); Katende, Dilolo; 50 km au S de Dilolo, Duvigneaud & Timperman 2457 & 2460
(BRLU); Plateau de la Manika, près de Matoka, Lisowski, Malaisse & Symoens 420 (BR,
BRVU & POZG).
316
Fig. 7 1. Syngonanthus wahlbergii (Koern.) Ruhl, A: bractée involucrale externe; B & C:
bractées involucrales internes; D: fleur mâle; E: fleur femelle à tépales externes
ouverts et montrant le gynécée accompagné des tépales internes; F: tépale externe de
la fleur femelle; G: tépales internes de la fleur femelle (vue de dos); H: gynécée; I:
graine (d'après Duvigneaud & Timperman 2460).
317
S.,
(j7i73
318
Burundi: Lacs Edouard et Kivu. Ijenda, Auquier 4070 (BR) & Reekmans 1317 & 5671 (BR,
K); ibid., entre Ijenda et Mwaro, Lewalle 4877 (BR, K); ibid., marais de Mukaringanyire,
Reekmans 10164 (BR, BRVU, K, WAG); Mwaro, Lewalle 2681 & 3939 (BR, K. WAG).
Rwanda-Burundi. Muramvya, Kiganda - Ifota, Lewalle 5938 (BR); Bururi, Kigwena,
Reekmans 5818 (BR, K) & Lewalle 6149 (BR).
Distribution générale
Niger, Rép. Centrafrique, Zaïre, Burundi, Angola, Zambie [Symoens 9485 (BRVU)]
Mozambique, Afrique du Sud.
Habitat: Mares tourbeuses, permanentes ou temporairement inondées; de 800 à
2200 m d'altimde.
Affînités et variations: parmi les taxons africains du genre Syngonanthus, S. wahlbergii
a la particularité d'avoir une tige allongée de ±1 à 2 cm de long. Ce taxon est remarquable
par ses petits capitules entièrement brunâtres ou brun marron.
Sur la feuille d'herbier (Vanderyst 3133) d'Eriocaulon recurvifolium se trouvent deux
espèces différentes du genre Syngonanthus.
Notons que Hess (1955a) cite l'échantillon de Callens 3319 (ZT) comme appartenant
à S. wahlbergii, mais l'examen de cet herbier ainsi que son double déposé à BR a montré
qu'il y a sur ces 2 herbiers, 2 plantes différentes qui sont S. schlechteri et S. ngoweensis.
14. Syngonanthus welwitschii (Rendle) Ruhl., Engl. Pflanzenr. Eriocaulaceae 4,30:
248 (1903). Hess, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 197 (1955); Moldenke, Mém. 2: 209 (1980);
Moldenke, Phytologia 38,2:133 (1977)«& 55,4:267 (1984). - Type: Angola, Welwitsch 2447
(holotype: BM !; iso-: B !, LD !, MU !, Z !). Fig. 72.
Paepalanthus welwitschii Rendle, Cat. Afr. Pl. Welw. 2: 102 (1899); Brown, Fl. Trop.
Afr. 8: 262 (1902). - Type: comme cité ci-dessus
Her^^e annuelle, minuscule, de 2,5-5,5cmde haut. Feuilles en rosette basilaire, planes,
linéaires-subulées, de 0 , 8 - l , 0 ( - l , 5 ) mm de long et 0,4-0,5mm de large, aiguës et atténuées
vers le sommet, sessiles, ±élargies et amplexicaules à la base, pubescentes sur les deux
faces; nervures (environ 3) à peine apparentes. Gaines basales cylindriques, mbuleuses,
aussi longues que les feuilles, aiguës au sommet, fendues sur le côté, coupées obliquement
en un limbe à bord entier, aigus, pourvues à l'extérieur des poils blancs aigus et capités.
Capitules solitaires, terminaux, suglobuleuses, de 1,5-2,0 mm de diamètre, monoïques.
319
pauciflores (5-9-flores, dont 1 ou 2 fleurs mâles), blanchâtres; hampes florales en touffe
terminale, 3-côtelées, grêles, munies de poils blancs non glandulaires et capités; bractées
involucrales 2- (-3)-sériées, membraneuses, blanchâtres, hyalines, ovales ou +
ovales-lancéolées, de 1,3-1,5 mm de long et 0,4-05 mm de large, aiguës au sommet;
bractées externes ciliées sur les 2/3 inférieurs du bord et de la face abaxiale; bractées
internes ciliées uniquement sur les 2/3 inférieurs du bord; réceptacle plat, velu de longs
poils blancs; bractées florales sous-tendant les fleurs absentes. Fleurs unisexuées, à tépales
membraneux, hyalins et blanchâtres. Fleurs mâles à pédicelle de + 0 , 2 (-0,3) mm de long,
recouvert de quelques poils blancs; tépales externes 3, soudés en un tube lobé dans la 1/2
supérieure, oblancéolés-obovales, de 0,4-0,5 (-0,6) mm de long, arrondis ou obtus au
sommet, munis de quelques poils blancs très épars (souvent caducs) à base bulbeuse;
tépales internes 3, soudés en un entonnoir de 0,1-0,2nrni de diamètre et portés par un
court stipe, obovales, de 0,1-0,2 mm de long, tronqués au sommet, glabres; étamines 3,
insérées au sommet des tépales internes; anthères le plus souvent incluses, blanchâtres et
dorsifixes; rudiments du gynécée 3, courts, subglobuleux. Fleurs femelles sessiles ou très
courtement pédicellées; tépales externes 3, libres, membraneux, hyalins, blanchâtres,
lancéolés-elliptiques, de 0,5-0,7 mm de long et 0,1-0,2 mm de large, obtus-aigus au
sommet, à bord entier et cilié de poils blancs à base bulbeuse; tépales internes 3,
membraneux, soudés au sommet en un tube de 0,1-0,2 mm de diamètre, oblancéolés, de
0,5-0,7 mm de long, subtronqués au sommet, recouvertes sur la face externe de poils
blancs, blanchâtres, hyalins; style court terminé par 3 branches stigmatiques alternant avec
3 appendices; stigmatiques filiformes, glandulaires dans la partie sommitale; appendices
réduits. Capsules 3-loculaires, 3-spermes, sphériques, 0,2-0,3mm de diamètre, paroi brune
jaunâtre, glabre. Graines elliptiques-ovoïdes, de ±0,2 mm de long et d'environ 0 , 1 m m de
diamètre, brunâtres, réticulées, recouvertes d'un indûment blanc papilleux en fines lignes
longitudinales.
Distribution en Afrique centrale
Zaïre: Kasaï. Région des Bamfunuka, Vanderyst & Lambrette 5663bis (BR).
Haut-Katanga. Rocailles de la Manda, affluent Kalumengongo, de Witte 3741 (BR); Plateau
des Kundelungu, 3 km au N de la Barrière, Lisowski 10805 (POZG); ibid.,environ 10,9km
au NNW du poste de la Lualala, Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 (BRVU); ibid., source
du ruisseau Munua, affluent de la rivière Numgwe, Lisowski 80740 (POZG); ibid., près de
la source occidentale de la Lutshipuka, Lisowski B-6628 (POZG); Biano, Schmitz 4043
(BR); Manika, à l ' W d e Katema, Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a & 11695b (POZG).
320
Distribution générale
Zaïre, Angola.
Habitat: Savanes herbeuses sur sol sablonneux humide, sable grossier frais et
bordure des mares; de 1500 à 1750 m d'altitude.
Noms vernaculaires: Lumpele, Lusini (en Kiluba).
Affînités et variations: Cette espèce est la plus petite (en taille) de toutes les espèces
africaines du genre Syngonanthus. Elle se différencie par ses capitules très petits,
pauciflores (5-9-flores) avec 1 ou 2 fleurs mâles. L'espèce S. welwitschii est une espèce
zambézienne pouvant remonter dans le Guinéo-Congolais jusqu'à vers la limite de la
Cuvette congolaise (Kimpouni, 1992). Contrairement à la littérature, cette espèce n'est pas
présente dans le guinéen supérieur comme le signale Moldenke (1977), Kimpouni (1992),
Kimpouni & al. (sous presse).
Fig.72.Syngonanthus welwitschii (Rendle) Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur
femelle; F: tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée (d'après de Witte 3741).
321
M I S S J C M J C . F. d e W I T T E
PARC l ^ \ T I O N A L DE L'UPEMBA •
;
322
I
PARTIE n i . DISCUSSION
Chapitre 9. Variations des caractères morphologiques dans les différents genres
d'Eriocaulaceae africaines
9.1. Variations des caractères dans le genre Eriocaulon
9.2. Variations des caractères dans le genre Mesanthemum
9.3. Variations des caractères dans le genre Paepalanthus
9.4. Variations des caractères dans le genre Syngonanthus
9.5. Synthèse sur la valeur taxonomique de la variation des caractères
Chapitre 10. Analyse des similitudes entre taxons
10.1. Corrélation des caractères
10.1.1.Synthèse sur la corrélation des caractères
10.3. Regroupement hiérarchique des taxons ou classification automatique
10.3.1.Synthèse sur le regroupement hiérarchique des taxons
10.4. Analyse des plans factoriels de correspondance et leur interprétation
10.4.1.Synthèse sur l'analyse factorielle de correspondance
10.5. Relations entre taxons de la famille des Eriocaulaceae
10.5.1.Synthèse sur les rélations entre taxons
Chapitre 11. Analyse de la flore des Eriocaulaceae d'Afriquecentrale
11.1. Bilan des Eriocaulaceae
11.2. Richesse en nombre d'espèces par district phytogéographique
11.3. Facteurs limitants la distribution
Chapitre 12. Phytogéographie et endémisme
12.1. Les
fnocûM/ûceae
en Afrique
12.2. Phytogéographie et distribution des taxons d'Afrique centrale
12.3. Situation des Eriocaulaceae africaines dans le monde
12.5. Endémisme des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo
12.6. Eléments phytogéographiques
12.7. Analyse géographique de la flore
12.8. Synthèse sur la phytogéographie et l'endémisme des Eriocaulaceae
Chapitre 13. Evolution phylogénétique des taxons
13.1. Relations systématiques des Eriocaulaceae avec les familles voisines
13.2. Evolution phylogénétique des Eriocaulaceae
13.3. Essai d'une étude cladistique
323
CHAPITRE 9. VARIATION DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES DANS
LES DIFFERENTS GENRES D'ERIOCAULACEAE AFRICAINES
9.1. Variations des caractères dans le genre Eriocaulon
L'étude de la variation des caractères des espèces du genre Eriocaulon est basée sur
42 taxons recensés en Afrique centrale et au Congo. Les caractères les moins fiables, au
plan taxonomique, ne sont pas pris en compte dans la sélection (Tab. 6.)
9.1.1. L'appareil végétatif
Les organes végétatifs présentent chez le genre Eriocaulon une grande variabilité qui,
suivant les cas peut avoir ou non une valeur diagnostique significative. Les Eriocaulon sont
des plantes herbacées de petite taille (20-30 cm de haut) pouvant atteindre
exceptionnellement 50-80 (-150) cm de haut. Pour beaucoup d'espèces la taille est
subégale à la longueur des hampes florales, sauf dans le cas des espèces aquatiques,
sémi-aquatiques et terrestres à longue tige.
^
9.1.1.1. Port et tige
Les Eriocaulon sont des plantes annuelles ou vivaces dont le port et surtout les
organes végétatifs (tige et feuilles) est souvent tributaires des conditions du milieu. Ce
phénomène influence la variation morphologique des espèces. Ainsi, les espèces
aquatiques (Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum &E. submersum) sont fréquemment
pourvues d'une tige dont la longueur dépend du niveau d'eau. Chez ces espèces la tige
varie de quelques centimètres à 0,8(1,0) mètre. Certaines espèces semi-aquatiques comme
E. latifolium, Eriocaulon ramocaulum et E. malaissei à tiges généralement très courtes ou
acaules, développent souvent une tige plus ou moins allongée dans des eaux plus ou moins
profondes. Par ailleurs, certaines espèces, comme E. schimperi, présentent une souche ±
rhizomateuse et sublignifiée. Malgré ces variations, la majorité des individus est pourvue
d'une tige très courte au point ou elles sont dites acaules. Chez les Eriocaulon, la tige est
généralement sunple et non ramifiée. Cependant chez E. ramocaulum et E. malaissei les
tiges sont plus ou moins ramifiées. Les tiges sont en général spongieuses chez les espèces
aquatiques et subligneuses chez les espèces sémi-aquatiques et terrestres.
9.1.1.2. Les feuilles
Parmi les organes affectés par les conditions du milieu chez le genre Eriocaulon, on
note surtout les feuilles. Les espèces aquatiques ont des feuilles filiformes-capillaires à
Tableau Variations des caractères des espèces du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo
Caractères des organes
espèces
I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 16 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Tige
courte
allongée
ramifiée
non ramifiée
Feuilles
en rosette
non en rosette
Hampe florale
glanduleuse
sans glande
Bractées involucrales
1-2 sérié
> 2-sérié
recourbées vers
l'extérieur
non recourbées
ovales
non ovales
oblonques
non oBlongues
elliptiaues
non elliptiques
oblancéolées
non oblancéolées
obovales
non obovales
aiguës
obtuses-arrondles
denticulées
entières
glabres
poilues
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+++
+++++
++++
+++
++++++
+++
+++
+++
++++
+++
+++
+++
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+++
++++
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++++
++
+++--+++++
+++++-++++
++++++
++++++++++++
+++
++
++++++++++++
+++
++
espèces
Caractères des organes
2
3
4
5
5
7
g
g
1
1 Bractées florales ]
15| ovales
non O V 9 6 S
1
16 elliptiques- oblongues
nnn pllinticmesIoblongues
IUII CIIIL/llUUCw
17 n h l n n r ^ n i p p e
non oblancéolées
18 obovales
non obovales
19 lancéolées
non lancéolées
20 aiguës
obtuses-arrondies
21 acuminées
non acuminées
22 denticulées
non denticulées
23 glabres
pollues
Capitules
24 > 3 mm de diamètre
> 3 mm de diamètre
25 unicolores
bicolores
26 pauciflores ( t 10)
multiflores
27 1 à 2 fleurs mâles
fleurs mâles > 2
26 vivipares
non vivipares
29 axillaires vivipares
terminaux vivipares
Réceptacle
30 glabre
velu
Pièces florales
31 bicolores
unicolores
10
12 13 14
15 16 17 16 19 20 21 22
94
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Caractères des organes 1
espèces
M 2 3 4 5 6 7 a 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 26 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
32 2- mères
3- mères
Fleurs femelles
33 glandes noires basale
sans glandes
34 tépales recourbés
tépales non
recourbées
35 tép. Int. à poils capités
tép. Int. à poils aigus
36 tép. ext. et Int.
subidentiques
tép. ext. et Int. non
identiques
Tépales externes des
fleurs mâles
37 2 par verticille
3 par verticille
38 très longues, stipités
courtes, non stipités
49 sommet carené-ailé
sommet non
carené-ailé
40 soudés
libres
41 inégaux
égaux
42 linéaires
non linéaires
43 oblancéolés
non oblancéolés
44 obovales
non obovales
45 elliptioues
non elliptiques
46 oblongs
non oblongs
47 filiformes
non filiformes
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+++
+++
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+++++++++++-+
+++++++
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++++
+
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++++++++
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++++++++++++
+++
++
+++++++
Caractères des organes
espèces
11
481 aigus
|non aigus
491 dentés
|non dentés
501 ciliés
1 glabres
[Tépales internes
511 réduits/nuls
|non réduits
52 inégaux
[égaux
53|oblancéolés
|non oblancéolés
541 ovales
|non ovales
SSilancéolés-oblongs
|non lancéolés-oblongs
Ou 1 U U O V a l c S
|non obovales
57| linéaires
|non linéaires
5Biaigus
|non aigus
59 avec glandes
jsans glandes
601 ciliés
1 glabres
[Androcée à
611 6 étamines
62| 4 étamines
63| 3 étamines
64 anthères noirâtres
janthères blanchâtres
2
3
4
+
-
5
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-
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-
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7
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Caractères des organes
espèces
I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
iTépales internes des
[fleurs lemelles
65 2 par verticille
2 ou 3 par verticille
3 par verticille
66 soudés
libres
67 inégaux
égaux
68 carénés-ailés
non carénés-ailés
69 1/2 > carénés-ailés
non carénés-ailés
70 carènes sans ailes
carènes avec ailes
71 oblancéolés
non oblancéolés
72 obovales
non abovales
73 ovales
non ovales
74 linéaires-filiformes
non linéaires-filiformes
75 lancéolés
non lancéolés
76 elliptioues
non elliptiques
77 aigus
obtus à arrondis
79 acuminés
non acuminés
80 grands tépales
petits tépales
81 dentés au sommet
entiers au sommet
82 glabres
poilus
+++
+++
+++
++++++
+++++++
++++
++++
++++
+++
+++
++++++++++++++
++++++
+++
++++
++++
++++
++
+
+++
++++
++++
++
+++++
+++++
++++
++++
++++++
+++
++++
+++
+++
++++++++++
+++
+++
++++
++++
+++
++++++
+++
+++
+++
++++++
++++++
++++
+++
++++
+
+++++
++++
++
++++
+++++
+++
+++++
++++
+++
++++
+++
++++
++++
+++
++++
++++
+++
+++
+++
Caractères des organes |^
espèces
1 2 3 4 5 6 7 B 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1B 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 3B 39 40 41 42
63
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
ailes
larqe
petite
sommet denté
sommet non denté
entièrement denticulé
non denticulé
Tépales internes
2 par verticille
3 par verticille
très réduits à nuls
grands
inégaux
égaux
échancrés (bifides)
entiers
oblancéolés
non oblancéolés
spatulés
non spatulés
linéaires-oblongs
non linéaires-oblongs
1 très long,
identiques
dépassant les tép. ext.
même niveau que les
tép. ext.
aigu
obtus-arrondis ou
tronqués
glanduleux
non glanduleux
glabres
poilus
style à 2 branches
style à 3 bracnches
Capsules
2- loculaires
3- loculaires
^^^***.*.-.l,l:,
+++
* * ^ ^ * -, ^ * ^ ^ i i i i i
++*+++*+*+++++
+
-
-+
.
.
.+.--++
-
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.
.
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* * - * * - - > - 1 - - -
++-++-+++-+-++++++-+++++++-++++
++-+.+^
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***-*--**^-****--+++*+----4***--++^.^^^
- --+
- ---++
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'""-+-++
-
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+
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.
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^
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^
^
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+*+*++++++-+-++-++++-++++.+++
+++++++++-++++++++++++++++
+*
++++-++++++++++-++++++++++++
+++++++++++++++++t;;;!;;;t;;;;
++-++++++++++-++-+-++
•++-+++++-+-+-- - -+-+++++ - --+++.+
++++-- - -+ - -++-+ - --+ - -.++
**•^*•**-**--*+++-+-+++++.+^^^^^^^
+
-
-
-
-+
-
-+
-
--+---++
-
--+-+
-
-
.
+
•^***-**-***-**^--*^*-*-***.^^^^^^^iiiiiii
+
- -+
- --+.--++
- --+.+
.
.
.
^
.
VO
m
linéaires-subulées, alors que les espèces mésophiles (semi-aquatiques) présentent souvent
des feuilles dont la forme, les dimensions et l'indûment sont très variables. Les feuilles ont
une forme variée et subissent une réduction des dimensions et donc de la surface foliaire
suivant un gradient d'humidité décroissant. Inversement au gradient d'humidité, elles
acquièrent une plus forte rigidité s'accompagnant généralement d'une augmentation de la
pubescence pour les taxons qui en sont pourvus. Les conditions de l'habitat font que
plusieurs espèces présentent des feuilles identiques. Celles-ci sont habimellement
pourvues d'un réseau de poches aérifères très important vers la base. A cause de leur
degré de variation, les feuilles ne présentent pas une valeur diagnostique fiable, sauf chez
Eriocaulon rufum, E. sessile, E. lanatum et E. stipantepalum où elles sont très
caractéristiques et constantes.
9.1.1.3. La gaine
Les gaines ne sont pas des indicateurs systématiques fiables, car elles présentent les
mêmes lacunes et avantages que les feuilles. Deux espèces seulement peuvent être
distinguées en fonction des caractéristiques de leur gaine: Eriocaulon longipetalum dont la
gaine est ouverte sur toute la longueur et E. sessile ne porte pas de gaine à cause de
l'absence de la hampe florale.
9.1.2. Les organes reproducteurs
Les organes reproducteurs sont dans l'ensemble les mieux indiqués pour l'étude
taxonomique étant donné qu'ils sont très rarement affectés par les variations écologiques.
9.1.2.1. Les capitules
Les capimies, habituellement portés par de longues hampes florales (excepté chez
Eriocaulon sessile), sont de formes et de dimensions variables. Les espèces africaines du
genre Eriocaulon ont des capitules globuleux ou sphériques à coniques. Entre les deux
formes il existe plusieurs formes intermédiaires. Les dimensions sont très variables et
oscillent entre 0,2 et 1,5 cm de diamètre. Les espèces ayant les capitules les plus petits à
maturité sont surtout celles qui ont des fleurs 2-mères et les capitules les plus grands se
rencontrent généralement chez E. schimperi et E. latifolium. Les capitules sont
fréquemment unicolores mais ils peuvent être nettement bicolores comme il en est le cas
chez E. bicolorum, E. alaeum et E. sinealaeum, ou présenter une coloration variant d'un
spécimen à l'autre, tel est le cas ù'E. afzelianum, E. buchananii, E. cinereum, E. submersum
et E. similitepalum. Le nombre de fleurs dans un capitule est généralement très élevé chez
331
la plupart des espèces. Les proportions entre les fleurs mâles et les fleurs femelles sont
presque équilibrées, sauf chez E. longipetalum où les capitules sont pauciflores (inférieur
ou égal à 10 fleurs) avec la particularité d'avoir 1 ou 2 fleurs mâles au maximum. La
position des fleurs mâles et femelles dans le capitule est souvent variable. Elles peuvent
être rangées en couches concentriques successives avec les fleurs femelles à l'extérieur et
les fleurs mâles à l'intérieur ou vice-versa, ou en mélange homogène. La viviparité est
courante chez les espèces africaines du genre Eriocaulon (Fig. 73.) et permet de distinguer
deux groupes de plantes et d'espèces. Le phénomène de viviparité isole les espèces non
vivipares des espèces vivipares. Dans le groupe des plantes vivipares on peut distinguer: le
groupe à capitules homogènes où la viviparité affecte les capitules terminaux (E.
ramocaulum, E. rufum, E. stoloniferum, E. îeusczii et E. zambesiensé), et le groupe à
capimles hétérogènes dans lequel les capitules secondaires sont nettement axillaires et
beaucoup plus petits {E. africanum et E. parvistoloniferum). La valeur systématique des
capimles est très faible. Elle représente cependant un indice précieux pour la formation
des groupes.
9.1.2.2. Le réceptacle
Le réceptacle, généralement de forme concave ou conique, peut être
exceptioimellement plat chez certaines espèces. Constamment villeux ou nettement glabre,
il est parfois glabrescent. Selon les cas, il présente une valeur diagnostique fiable pour la
séparation de certains taxons comme Eriocaulon melanocephalum et E. setaceum.
9.1.2.3. Bractées involucrales et bractées florales
Chez les taxons africains, l'involucre peut être lâche ou très compact et est souvent
1-2-sérié excepté chez quelques rares taxons où l'on peut avoir des involucres 1-5
(-6)-sériés. Les bractées involucrales varient selon leurs formes, dimensions, consistance et
couleur. Les bractées externes sont souvent glabres tandis que les bractées internes sont
pour la plupart ciliés sur le bord ou sur le dos. Les bractées florales, tout comme les
bractées involucrales varient également selon leurs forme, dimensions et indûment. La
valeur diagnostique attribuée aux caractères qui leurs sont liés n'est pas significative
(Kimpouni & al., 1992).
Fig. 7 3. Variation de la viviparité dans les capitules des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les
taxons à capitules vivipares (primaires ou secondaires) et en blanc les taxons à capitules non vivipares)
E. mclanoccphalum
E. sctiiccum
E. Icusczii
E. albocapitalum, \ E. stipantcpalurn^
E. parvilcpalum
E. sinciilacum
E. nigrocapilaliim
\-.. glaiidulosum
333
9.1.2.4. Les hampes florales
Les espèces africaines, excepté Eriocaulon sessile, ont généralement des hampes
florales nombreuses au sommet de la tige et très longues, représentant presqu' à elles
seules la taille de la plante. Elles sont habituellement axillaires et très rarement
terminales. La tige est très comprimée avec des entre-noeuds non allongés et les hampes
florales simulent très souvent une insertion terminale rappelant une ombelle. Elles sont
fréquenmient grêles et parfois glabres chez les taxons africains mais sont densément velus
chez certains taxons malgaches. Les hampes florales n'ont pas une grande valeur
diagnostique au niveau spécifique, mais elle est cependant incontestable au niveau
générique et supra-générique (Mahnanche, 1919). Chez toutes les espèces, les hampes
florales sont côtelées ou striées. Le nombre de côtes ou de striés est compris entre 3 et 10
(Fig. 74 A.). Toutefois il est facile, à partir de la hampe florale de distinguer Eriocaulon
glandulosum, par ses glandes sessiles (cf. Fig. 77.).
9.1.2.5. Les fleurs
Les fleurs sont les éléments les moins affectés par les conditions du milieu. Par
conséquent, leurs caractères sont constants et donc de valeur diagnostique très prisée en
taxonomie. Chez les Eriocaulon africains on a des espèces à fleurs 2-mères et des espèces
3-mères (Fig. 75.). Cette constitution florale permet de les répartir en 2 groupes basés sur
le nombre de pièces par verticille. Toutefois, cette séparation ne se fait pas sans difficulté,
car, suite à un probable avortement de certaines pièces du périgone ou de l'androcée,
d'autres espèces ont des fleurs irrégulières (2-mères et 3-mères): Eriocaulon
angustibracteum, E. cinereum, E. irregulareMeMe et E. recurvibracteum.
9.1.2.6. Les fleurs mâles
Les fleurs mâles ne sont pas dotées des caractères particuliers permettant d'identifier
les espèces, mais leur rôle est déterminant dans la séparation des genres (Fig. 4.). Les
tépales externes sont très variés (dans la forme, les dimensions et l'indumentation) et sont
au nombre de 2 ou 3, libres ou variablement soudés. Dans l'ensemble, les tépales externes
des fleurs mâles n'offrent pas une grande valeur taxonomique, sauf dans le cas de certains
taxons (E. recurvibracteum et E. stipantepalum) où les fleurs mâles sont les plus
caractéristiques suite aux traits dévolus aux tépales externes. Les tépales internes sont
aussi variables que les tépales externes. Chez certaines espèces, ils sont nuls ou très
334
épidémie
bourrelet sclérenchymateux
parenchyme médullaire
faisceaux conducteurs
paranchyme lacuneux
épiderme
bourrelet sclérenchymateux
paranchyme lacuneux
parenchyme médullaire
faisceaux conducteurs
Fig.74. Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation du
nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez les Eriocauloideae. A - chez
Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl. (d'après Lisowski B - 6633); B - chez Mesanthemum
pilosum Kimpouni (d'après Lisowski, Malaisse & Symoens 7438)
Fig. 7 5. Variation du type floral dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo
(en pointillé les taxons 2-mères et en blanc les taxons 3-mères)
E. mclanocephalum
E. sctaccuni
E. tcusczii
E. parvitepalum
E. smcalacum ^ malaissci
E. niiigrocapilaliim
E. glandulosum
336
fortement réduits. Les glandes ne sont pas toujours présentes sur la face supérieure des
tépales internes. Systématiquement, les tépales internes ont une valeur presque nulle.
L'androcée par son nombre d'étamines (3, 4, 6) et la couleur des anthères (noirâtres,
blanchâtres ou jaunâtres) rassemblent pour la fleur mâle le maximum des caractères prisés
dans la taxonomie du genre Eriocaulon, en ne tenant compte que des fleurs mâles (Fig.
76. ). L'inconvénient des caractères liés à l'androcée est dû au fait que certaines espèces
sont marquées uniquement par l'avortement d'un cycle d'étamines, d'où réduction du
nombre d'étamines et tendance à la confusion par manque de régularité du type floral.
9.1.2.7. Les fleurs femelles
Les fleurs femelles jouent un rôle primordial dans la taxonomie des Eriocaulon.
Leurs tépales externes présentent un intérêt taxonomique important grâce à leurs formes,
leurs dimensions, leur indûment et la présence ou l'absence de la carène et de l'aile (Fig.
77. ). Par ailleurs les tépales internes jouent un rôle prépondérant dans l'émde
systématique de certaines espèces {E. cinereum), mais, leur valeur diagnostique est
généralement insignifiante.
Le gynécée à une même constitution pour toutes les espèces G(3) ou G(2); la seule
différence réside au niveau du nombre de carpelles qui permet de scinder les Eriocaulon
en deux groupes (Fig. 75.) Le style à un nombre de branches stigmatiques égal au nombre
de carpelles et d'ovules. La couleur de la capsule intervient très peu dans la séparation des
taxons. Les graines sont soit glabres soit recouvertes d'un indûment blanc papiUeux. La
testa peut être lisse, réticulée ou encore rugueuse.
9.2. Variations des caractères dans le genre Mesanthemum
Les caractères communs et distinctifs des 6 taxons du genre Mesanthemum d'Afrique
centrale et du Congo sont inventoriés au tableau 7. Certains caractères des organes
végétatifs et genératifs qui ne sont pas constants ou qui ne présentent pas des variations
significatives ne sont pas repris.
9.2.1. L'appareil végétatif
9.2.1.1. Tige et port de la plante
Parmi les 4 genres présents en Afrique, Mesanthemum est celui dont les espèces sont
les plus robustes et nettement vivaces. Celles-ci se caractérisent par un organe souterrain
(rhizome) bien développé, subligneux et recouvert d'un monchon de poils laineux.
Fig. 7 6 . Variation de la couleur des anthères dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo (en pointillé les taxons à
anthères blanchâtres ou jaunâtres et en blanc les taxons à anthères noirâtres)
E. mclanoccphalum
E. sctacciini
E. tcusczii
E. parvilepalum
E. siiicalacuni ^ malaissci
E. nigrocapitatum gli-dulos.im
Fig. 77. Variation des tcpales externes des fleurs femelles dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au Congo
(en pointillé les taxons carénés-ailés, en blanc les taxons dépourvus d'ailes, les points ronds vides hampes florales glanduleuses)
E. mclanoccphalum
E. sctaccum
E. schimpcri " ^ ' t laige ^
E. tcusczii
oo
E. parvilepalum
E. siiicalacum
E. nigrocapilatiini
E. glandulosum
339
Tableau 7. Variation des caractères des espèces du genre Mesanthemum en Afrique
centrale et au Congo (pour la légende des espèces voir tab. 4)
Caractères
Espèces
1
1 Capitules
campanulés
subgloguleux/hémisphériques
> 1 cm de diamètre .
< 1 cm de diamètre
multiflores
pauciflores
tronqués au sommet
subarrondis au sommet
2 Tige rhizomateuse
rampante
non rampante
3 Feuilles
glabres
velues
bicolores
unicolores
4 Hampes florales
glabres
velues
5 Fleurs mâles à tépales
ciliés à la base
non ciliés à la base
6 Involucre
4-6-sérié
< à 4-sérié
7 Bractées involucrales externes
largement ovales
ovales-triangulaires
très indurées
légèrement molles
aiguës
arrondies
acuminées
non acuminées
dos glabre
2
3
4
5
6
1
4-
-11
-1-
1
+
-1-
+
-1-
1
1
+
+
+
+
+
441
+
-L
1
4-
4-
1
+
+
I
4-
+
4-
4-
44-
+
+
4-
4-
4-
4-
T
T
4-
4-
4-
4-
4-
4-
1
+
44-
+
+
1
T
+
_!_
_i_
+
T
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
suite 1
Caractères
•
—
dos cilié
bord cilié dos glabre
entièrement cilié
nervures saillantes
nervures non saillantes
8 Bractées involucrales internes
dépassant les fleurs
ne dépassant pas les fleurs
9 Fleurs femelles
subsessiles
longuement pédicellées
tépales externes
dentés
denticulés
aigus
obtus
tronqués
arrondis
oblongs-oblancéolés
ovales
glabres au sommet
ciliés au sonmiet
densément ciliés
partiellemnt ciliés
marron noirâtre
blanchâtres
membraneux
cartilagineux
2 soudés et 1 libres
libres
tépales internes
ciliés à l'extérieur
glabres à l'extérieur
ciliés à l'intérieur
glabres à l'intérieur
base ciliée
base glabre
1
2
+
+
Espèces
3
4
5
6
+
+
+
+
+
+
+
•
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
T
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
+
T
1
1
-r
-T-
+
+
1
+
—
+
+
1
+
+
1
1
+
+
+
+
—
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
341
A l'exception de quelques espèces (Mesanthemum auratum Lecomte et M. albidum
Lecomte) spécifiques à l'Afrique de l'Ouest qui sont de petite taille, grêles et annuelles,
toutes les autres présentent un système rhizomateux plus ou moins rampant, ou sont
pourvues d'une souche rhizomateuse. Mesanthemum reductum Hees qui est une espèce
aquatique typique, est la seule à avoir une tige aérienne subligneuse très allongée.
9.2.1.2. Les feuilles
Les espèces du genre Mesanthemum sont généralement pourvues de grandes feuilles
disposées en rosette basilaire. Les exceptions les plus caractéristiques se rencontrent chez
Mesanthemum auratum et M. albidum avec des feuilles très petites, ce qui fait penser aux
taxons du genre Eriocaulon ou Syngonanthus. Les feuilles dont les dimensions oscillent
entre 3-60 cm de long et 1-2 cm de large à la base, sont de consistance molle ou coriace et
de forme très variable. Le bord et le sommet sont constamment scléreux. Les poches
aérifères sont moins nombreuses, sauf chez M. reductum qui est une espèce aquatique.
L'indumentation est variable et son importance est fonction de l'habitat. Les caractères
liés aux feuilles sont surtout induits par les conditions du milieu.
9.2.1.3. La gaine
Avec des gaines de 15-25 cm de long, elles sont les plus grandes de toutes les
Eriocaulaceae africaines. Les gaines ont une consistance rigide et sont adhérentes ou
lâches, multinerves, tordues et le plus souvent terminées par un limbe sommital coupé
obliquement. Suivant le stade de développement et des caractéristiques du biotope, les
gaines présentent une indumentation très variée.
Les organes végétatifs des Mesanthemum présentent quelques faibles variations non
significatives qui ne permettent pas de distinguer les espèces, mais permettent de
distinguer le genre Mesanthemum des autres genres.
9.2.2. L'appareil reproducteur
L'appareil reproducteur est le moins affecté par les variations exogènes. Il possède
des caractères fixes qui permettent de distinguer les taxons avec beaucoup plus
d'exactitude que les organes végétatifs.
342
9.2.2.1. Les hampes florales
Omniprésentes dans le genre Mesanthemum, les hampes florales sont généralement
vigoureuses sauf chez les espèces annuelles (M. albidum & M. auratum). Par contre, M.
prescottianum, qui est une espèce vivace, a des hampes florales grêles. La taille de la plante
est presque égale à la longueur des hampes florales chez la majorité des taxons africains.
Elles sont tordues, multistriées (6-12) et généralement axillaires avec un indûment très
variable allant du glabre à densément pubescent (Fig. 74 B).
9.2.2.2. Les capitules
La forme et la couleur du capitule permettent de distinguer certains taxons (Fig. 78).
Ces caractéristiques qui s'appliquent aisément chez les taxons de l'Afrique de l'Ouest ne
peuvent pas être appliqués à d'autres taxons, car le chevauchement des caractères constaté
nécessite l'apport d'autres indices. Parmi les capitules rencontrés dans le genre
Mesanthemum, les plus caractéristiques sont ceux de Mesanthemum auratum, M. albidum,
M. prescottianum, M. bennae, M. radicans et M. cupricolum. Si Mesanthemum auratum et M.
albidum ont des capitules de petite taille et à coloration respectivement rougeâtre et
blanchâtre très typique, tous les autres (M. prescottianum, M. bennae, M. radicans et M.
cupricolum) ont des capitules campanulés et à bractées involucrales (externes ou internes)
dépassant les fleurs (Fig. 79 & 80.). Enfin les taxons d'Afrique centrale (dition de la Flore)
étendues à la Région Zambézienne et les taxons de Madagascar, excepté M. radicans et M.
cupricolum, ont des capitules habituellement subglobuleux et subtronqués à la base à
maturité. De plus leurs bractées involucrales ne dépassent pas les fleurs.
9.2.2.3. Les bractées involucrales
Les bractées involucrales ont une valeur diagnostique très importante dans le genre
Mesanthemum (fig. 81.). Certaines espèces sont reconnaissables uniquement par les
bractées involucrales internes qui dépassent les fleurs (Mesanthemum prescottianum, M.
bennae, M. radicans, M. cupricolum) ou par leur consistance molle (M. jaegeri) (Fig. 78).
Les variations observées sont liées à la forme (base et sommet), à la nervation, au type
d'indumentation et à la consistance des organes. La longueur des bractées involucrales
varie de manière régressive de la côte Ouest vers la côte Est africaine.
Fig. 7 8.Espèces à capitules très caractéristiques (annuelles et vivaces)
M. radicans
M. auraluiii
M. albiduiii
\
y Malgache / M. africanum
M. pubescens\ ^ \
M. rutenbergianum
... . M. cupricolum
M. angustitepaluni
plantes annuelles = = plantes vivaces
Fig.79. Espèces à capitules campanules à maturité et à fleurs dépourvues de bractées florales ou des tépales externes
M. rulenbcrijianum
M. angustilepaluni
capitules campanules
XKX
M. cupricoluiii
bractées florales absentes . w bractées florales et tépales externes absents
Fig. 80. Espèces à bractées involucrales dépassant les fleurs et à capitules campanulés
3.
Fig. 81- Variation des bractées involucrales externes et des tépaies externes des fleurs
femelles dans le genre Mesanthemum en Afrique centrale et au Congo.
347
9.2.2.4. Le réceptacle
Le réceptacle ne présente pas de variations majeures car dans la plupart des cas, il
est plat ou convexe et densément recouvert de poils noirs ou brun marron sauf chez
Mesanthemum reductum (espèce aquatique) où les poils du réceptacle sont blanchâtres.
9.2.2.5. Bractées florales
En général les bractées florales sont presqu'identiques chez toutes les espèces. Elles
sont stipitées et terminées par une tête dilatée, densément ou partiellement recouverte de
poils blanchâtres. Les bractées florales les plus caractéristiques se rencontrent chez
Mesanthemum auratum où elles sont plumeuses et exsertes et sont responsables de la
coloration rougeâtre du capitule. Une exception cependant est à noter pour Mesanthemum
reductum et M. albidum, seules espèces à être dépourvues de bractées florales (Lecomte,
1909; Jacques-Félix, 1947; Hess, 1955) (Fig. 79.). Si dans le cas de Mesanthemum reductum
et M. auratum les bractées florales ont une valeur diagnostique certaine, leurs variations
sont souvent insignifiantes pour avoir une grande valeur taxonomique.
9.2.2.6. Les fleurs mâles
Les fleurs mâles ne présentent que très peu de différences entre elles. Généralement
pédicellées, elles ont des tépales externes qui sont libres à sublibres, denticulés ou entiers
au sommet, glabres ou variablement pourvus de poils à la base. Les tépales externes sont
absentes chez M. reductum, M. auratum et M. albidum (Fig. 79.). Les tépales internes sont
identiques pour toutes les espèces et la glande quasi permanente sur la face interne est
absente chez M. reductum. Les tépales externes sont de consistance cartilagineuses ou
membraneuses et de coloration variant du blanc crémeux au brun-marron ou noirâtres.
9.2.2.7. Les fleurs femelles
Les fleurs femelles sont les plus déterminantes dans la taxonomie des espèces du
genre Mesanthemum (Fig. 81.). Elles sont subsessiles ou courtement pédicellées et ont des
tépales externes très variables. Les caractères les plus déterminants sont liés à la forme,
aux dimensions, au type de sommet, à la densité de l'indumentation et à la couleur des
différentes pièces. Les tépales externes sont dentés ou entiers, aigus à obtus au sommet. Ils
sont généralement de forme ovale à lancéolée ou ±obIongue et variablement ciliés au
sommet et à la base. Conraie pour les fleurs mâles, les exceptions liées aux tépales
externes se retrouvent chez les fleurs femelles (pour les mêmes espèces). Dans tous les cas.
348
les tépales internes sont typiques et répondent à la valeur diagnostique qui distingue
Mesanthemum du genre Eriocaulon et le rapproche morphologiquement du genre
Syngonanthus (Fig. 4.). Les variations portent sur l'indumentation et la position de celle-ci
sur l'organe. Les tépales internes sont ciliés soit sur les deux faces soit sur une des faces ou
plus rarement sur le bord uniquement. Certains taxons combinent l'une et l'autre
disposition de l'indûment. Toutes les exceptions soulignées au niveau des fleurs mâles
sont, pour les mêmes taxons, présentes au niveau des fleurs femelles (Fig. 79.). L'ovaire est
toujours 3-carpellatés et a un ovule par loge. La capsule est 3-spermes et a une déhiscence
longitudinale. Les graines sont enveloppées d'un indûment blanc papilleux, régulièrement
disposés suivant un plan architectural caractéristique du genre et des espèces (Nair, 1987).
Les fleurs sont les organes qui présentent les caractères les plus importants sur le
plan taxonomique et, elles sont suivies par les bractées involucrales. Dans le genre
Mesanthemum le type floral est identique pour toutes les espèces, à l'exception de
quelques cas rares.
9.3. Variation des caractères dans le genre Paepalanthus
L'analyse de la variation des caractères est faite à partir des études menées sur P.
lamarckii et la compilation bibliographique des travaux sur le genre Paepalanthus en
Afrique, à Madagascar et en Amérique. Les caractères qui permettent de distinguer les 4
espèces présentes en Afrique sont repris (Tab. 8.)
9.3.1. Variation de l'appareil végétatif
9.3.1.1. Port et tige
Les Paepalanthus africains et malgaches sont des plantes herbacées dont la taille
oscille entre 4-15 cm de haut. Ils sont pourvus d'une souche ±rhizomateuse et subligneuse;
dans ce cas, la quasi totalité de la hauteur de la plante est représentée par les hampes
florales ou bien, ils ont une tige allongée subligneuse, shnple ou ±ramifiée, ce qui justifie
une répartition de la taille entre la tige et les hampes florales.
9.3.1.2. Les feuilles
Les feuilles sont généralement nombreuses et alternantes. Dans le cas des espèces
acaules, elles sont regroupées en rosette, tandis que chez les taxons à tige allongée elles
sont variablement réparties et disposées le long des axes. Leurs dimensions sont comprises
entre (0,4-) l,0-3,0cm de long et 0 , l - 0 , 4 c m de large. Elles sont glabres ou variablement
349
pourvues d'un indûment composé de poils capités et non capités. La forme et la
consistance des feuilles sont très variables. La gaine est omniprésente et pourvue du même
type d'indûment que les feuilles.
Tableau 8. Variations des caractères des espèces du genre Paepalanthus
en Afrique et à Madagascar
Espèces du genre Paepalanthus
caractères
lamarckii
1 Plante
vivace
annuelle
2 Petite
taille
grande
-
pulvinatus
+
itremensis
+
bosseri
+
+
-
-
-
+
-
-
+
-
.+
+
3 Tige
allongée
courte
4 Hampes florales
terminales
axilaires
poils capites
poils non capites
5 Capitules
pauciflores
multiflores
densément laineux
non laineux
>3,5 mm diamètre
<3,5 mm diamètre
1-2 fleurs mâles
fleurs mâles >2
6 Bractées involucrales
1-2-sériées
-Hde 2-sériées
glabres
velues
7 Bractées florales
présentes
absentes
8 Anthères
subsessiles
non sessiles
9 Fleurs femelles
sessiles
pédicellées
style
avec appendices
sans appendices
4-
+
+
+
4-
-L
-1-
_
+
+
+
+
1
+
+
_
_
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
350
9.3.2. Variation des organes génératifs
9.3.2.1. Les capitules
Le capitule, dont les dimensions varient de 2-5 mm de diamètre chez les taxons
africains et malgaches, est globuleux ou légèrement campanulé à hémisphérique. De
couleur noirâtre à marron ou blanchâtre, il est glabrescent ou densément recouvert de
longs poils laineux.
9.3.2.2. Bractées involucrales et florales
L'involucre est soit 1-2-sérié soit plurisérié avec des bractées involucrales de forme,
dimensions et consistances très variables. Les bractées involucrales sont entièrement
glabres ou recouvertes d'un indûment formé de poils non glandulaires ou uniquement de
quelques poils glanduleux. Les bractées florales ne sont pas présentes chez tous les taxons
et là où elles sont présentes, elles varient suivant la forme, les dimensions et l'indument.
9.3.2.3. Les hampes florales
Les hampes florales, généralement nombreuses chez la plupart des espèces, elles
sont parfois solitaires ou en nombre très réduit. Leur insertion est soit terminale soit
axiUaire. L'indument est souvent constitué de poils non glandulaires ou d'un mélange de
poils glandulaires et non glandulaires. Il n'est pas rare de constater qu'il n'est pas uniforme
et constant. Certains spécimens ont des hampes florales glabres, excepté le sommet
(quelques millimètres en dessous du capitule) qui est pourvu de poils (généralement
glandulaires).
9.3.2.4. Les fleurs mâles
Les fleurs mâles ont 3 tépales externes qui sont le plus souvent libres, glabres ou à
indûment de poils blancs densément variable. Les tépales internes sont toujours soudés en
un tube et portent les étamines (3). Chez certains taxa, les étamines paraissent réduits à
des anthères sessiles insérées au sommet des tépales internes.
9.3.2.5. Les fleurs femelles
Les fleurs femelles sont très régulières avec 3 tépales externes et 3 tépales internes.
Le gynécée, formé de 3 carpelles soudés, est pourvu d'un style à 3 branches stigmatiques
alternant parfois avec 3 appendices.
351
9.4. Variation des caractères dans le genre Syngonanthus
La variation des caractères est étudiée pour tous les taxons africains dès lors qu'ils
sont tous présents en Afrique centrale. Elle concernera tour à tour l'appareil végétatif et
reproducteur. Les caractères des feuilles, réceptacle et autres parties des organes
reproducteurs ne sont pas mentionés par manque de valeur diagnostique ou à cause du
type floral constant (Tab. 9.).
9.4.1. L'appareil végétatif
9.4.1.1. Port et tige
Les Syngonanthus africains sont des plantes herbacées, annuelles, parfois plus ou
moins vivaces et souvent de très petite taille. S. welwitschii dont la hauteur ne dépasse
généralement pas 5 cm est le plus petit, alors que S. poggeanus est le plus grand et a des
hampes florales atteignant 60 cm de haut. Contrairement à certaines espèces américaines,
les Syngonanthus africains sont pour la plupart acaules, à l'exception de 2 espèces qui
présentent une tige courte et non ramifiée: S. wahlbergii,âwec une tige de plus ou moins 1
cm de long et S. bianoensis avec une tige d'environ 0,5 cm de long.
9.4.1.2. Les feuilles
Chez les Syngonanthus africains les feuilles sont toujours rangées en rosette basilaire.
Elles sont linéaires à linéaires-subulées ou subulées, parallélinerves et très étroites (les
feuilles les plus larges étant celles de S. poggeanus avec un maximum d'environ 2 mm).
9.4.1.3. Les gaines
La gaine entourant la partie inférieure de la hampe florale est cylindrique, fendue
sur le côté, lâche ou adhérente, coupée obliquement en un Ihnbe sommital court, aigu ou
arrondi au sommet. Le limbe sonmiital est aigu chez S. upembaensis et arrondi chez S.
bianoensis.
9.4.2. Variation des organes reproducteurs
9.4.2.1Xes hampes florales
La description des taxons africains du genre Syngonanthus, basée autrefois sur un lot
restreint de matériel, avait conduit Hess (1955a) à les subdiviser en deux groupes basés sur
le nombre de côtes des hampes florales. Le premier groupe, comprenaient exclusivement
les espèces ayant 3 côtes et dans le second, une seule espèce à 4 côtes (5. ngoweensis),
connue uniquement par le spécimen type. Des 14 taxa que compte la Flore d'Afrique, 12
152
Tableau 9. Variation des caractères des espèces africaines du genre Syngonanthus (pour
la légende des taxons voir tableau 4 )
Taxons du genre Syngonanthus
caractères
1
1
1 2
3
4
5
6
7
+
-
-
-
-
-
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
T
T
+
-f +
4-
+
+
+
4- +
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
•
•
8
9 10 11 12 13 14
+
-
-
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
r IdllLC
vivace
annuelle
2 tige de
0 5-1 cm
< 0,5 cm
3 taille
petite
grande
4 hampe florale
glabre
pubescente
3 côtes
4 côtes
5 côtes
6 à 7 côtes
5 capitules
pauciflores
multiflores
<à 3 mm de diamètre
>à 3 mm de diamètre
vivipares
non vivipares
6
à poils capités
de Doils non caoités
brun clair à foncé , ' '
blanchâtre
-
+
-
+
•
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
•
•
+
+
+
+
+
+
+
•
+
+
~
1
T
•
1
T
T
T
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
-
+
+
+
+
+
+
+
7 Bractées internes
à dos glabre
à dos poilu
poils en touffe
poils épars
densément velu
non densément velu
poils capités
poils non capités
8 fleurs femelles
tépales internes nettement lobés
tépales internes à lobes diffus
style sans appendices
style à 3 appendices
stigmates appliqués aux tépales
internes
stigmates libres
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
353
sont typiquement 3-côtelés et 2 ont des hampes florales dont le nombre de côtes varie
entre 3 et 7 (S. ngoweensis & S. poggeanus). Les deux groupes existent toujours mais ne
sont pas exclusifs l'un et l'autre, car la variation est très peu significative quand elle affecte
des hampes florales appartenant à un même pied (Fig. 82.).
Les hampes florales des Syngonanthus africains sont solitaires ou groupées en touffe
et toujours côtelées longimdinalement. Chez S. poggeanus, outre les spécimens types à 3
côtes, des spécimens présentant 3 et plus de 3 côtes ont été observés (Fig. 83.):
- 3 et 4 côtes: Desenfans 4731 (BRLU) et Lejoly 82/956 (BR, BRLU);
- 3 et 5 côtes: Duvigneaud 961 (BRLU);
- 6 côtes: Lisowski, Malaisse & Symoens 13267 (POZG); ,
- 6 et 7 côtes: Duvigneaud 2515 (BRLU).
Quant à S. ngoweensis, en dehors du spécimen type à 4 côtes (Lecomte s.n.), il a été
recensé des spécimens ayant 3 et plus de 4 côtes.
- 3 côtes: Lewalle 5855 (BR);
- 3 et 5 côtes: Lebrun 147 (BR);
- 5 côtes: Gilbert 14728 (BR) et Callens 3319 (BR).
Sur le plan anatomique, les différentes coupes transversales effectuées sur les
hampes florales des échantillons montrent qu'il existe, soit une parfaite égalité entre le
nombre de côtes et celui des faisceaux conducteurs ou soit un nombre de faisceaux
conducteurs double de celui des côtes (Kimpouni & al., 1992; Mahnanche, 1919;
Tomlinson, 1969).
De ces observations, il découle que la valeur diagnostique du nombre de côtes des
hampes florales n'est pas capitale, et conformément aux conclusions de Ruhland (1903),
deux groupes peuvent toujours être caractérisés par ce critère, mais à la différence de Hess
(1955a), ils ne sont pas exclusifs l'un et l'autre; en traitant les spécimens qui présentent 3
et 4, 3 et 5, 5, 6 et 6 et 7 côtes sur le même pied, comme des formes intermédiaires entre
le groupe typiquement tricôtelé et celui auquel appartiendrait les spécimens à 4, 5 et 6
côtes (Fig. 82.). *
Enfin, certains échantillons présentent une échelle de variabilité assez large surtout
quand il s'agit de l'indûment de la hampe florale. Chez toutes les espèces africaines (à
l'exception d'une partie du matériel attribué à S. angolensis), les hampes florales sont ±
indumentées. Cet indûment est constitué de poils non glandulaires ou de poils capités (Fig.
82.).
354
Fig.82.Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation du
nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez Syngonanthus. - S. poggeanus
Ruhl., A (d'après Duvigneaud 2515), B & C (d'après Duvigneaud 961), H (d'après
Lisowski, Malaisse & Symoens 13267), I & J (d'après Lejoty 82/956), L & M (d'après
Desenfans 4731). - S. ngoweensis Lecomte, D & E (d'après Lebrun 147), F (d'après
Gilbert 14728), G (d'après Callens 3319). - S. longibracteatus Kimpouni, K (d'après
Lisowski B - 6626).
SYNGONANTHUS
S.poggeanus
s. welwlischii
S. WQhlbergii
tt
schlechteri
S. ngoweensis
1 S. bianoensis
I
S. (isowskii
J
S. upembaensis
\
S. manikaensis
o
robinsonii
S. Iisowskii
subsp. marunguensis
S. schlechteri
subsp. appendiculata
iS. longibracteatus
^'Syngonanthus^ l'indument des bractées involucrales externes et du nombre de côtes de la h a m p e florale dans le
3 et plus de 3 côtes
poils capités
poils non capités
genre
356
9.4.2.2. Les capitules
Les Syngonanthus africains ont les capitules subglobuleux à diamètre variant entre
1,5 mm {S. welwitschii) et 9 (-10) mm {S. poggeanus). La viviparité, qui n'avait pas été
observée jusque là chez les Syngonanthus africains, l'a été chez S. upembaensis (avec un
seul capitule vivipare sur un individu qui en compte plusieurs); ailleurs, et notamment au
Brésil, elle avait été déjà signalée chez S. huberi Ruhl. fo. viviparus Moldenke (Moldenke,
1976) (Fig. 84.).
Trois échantillons présentent une "dioïcité", et dans tous les cas, seuls les capitules à
fleurs femelles y sont présents [Duvigneaud 961 (BRLU) et Laurent 410 bis (BR) pour S.
poggeanus et Lewalle 5855 (BR) pour S. ngoweensis].Dans le matériel étudié, l'absence de
capitules pourvus uniquement de fleurs mâles ne permet pas acmellement de confirmer
cette dioïcité. Par ailleurs, un cas de protandrie a été observé chez 5. poggeanus sur
l'échantillon de Duvigneaud 2515 (BRLU) où les fleurs mâles se développent en premier et
acquièrent la maturité physiologique bien avant les fleurs femelles. Il est possible que les
capitules homogames femelles signalés ci-dessus correspondent au stade de la floraison
des fleurs femelles de capitules protandres.
La variation au niveau des capitules permet de distinguer les espèces suivantes: S.
welwitschii à capitules très petits ( ± 1 , 5 mm de diamètre) et 5. bianoensis et 5. upembaensis
à de poils capités sur les bractées involucrales. Ces deux dernières se distinguent l'une de
l'autre par la présence des capitules vivipares chez S. upembaensis
9.4.2.3. Les bractées involucrales
L'involucre chez les taxons étudiés est compact ou quelque fois lâche, 1-5 (-6)-sérié.
Les bractées involucrales variant en formes et dimensions sont membraneuses ou ±
cartilagineuses, glabres ou variablement indumentées et de couleur blanchâtre ou brunâtre
à brune (Fig. 83, 84 & 85.). L'indûment des bractées involucrales est formé le plus souvent
de poils non capités sauf 5. bianoensis et S. upembaensis chez qui l'on trouve des poils
capités.
Suivant la variation des bractées involucrales, on peut distinguer les taxons 5.
angolensis, S. longibracteatus, S. wahlbergii et S. welwitschii. Les bractées involucrales ont
une valeur systématique déterminante pour la taxonomie du genre Syngonanthus
SYNGONANTHUS
s. poggeonus
s. welwiischii
S. wohlbergii
dp
(' s. bianoensis
S. upembaensis
5. manikaensis
isowskii
ibsp. marunguensis
S. schlechteri
subsp. appendiculata
S. longibracteotus
Fig. 84. Variation des caractères au niveau des capitules et de la fleur femelles dans le genre Syngonanthus
style dépourvu î ^ t é p a l e s internes cartilagineux et distictement lobés
d'appendices
espèce vivipare capitules pauciflores
tiges allongées
358
A D B O DH £m
SYNGONANTHUS
Fig. 85. Variation des bractées involucrales externes et internes des différents taxons du
genre Syngonanthus en Afrique centrale
359
9.4.2.4. Le réceptacle
Le réceptacle est fréquemment plat et très rarement glabre. Il est densément
recouvert de longs poils blancs et souvent articulés.
9.4.2.5. Les fleurs ,
Le nombre de fleurs dans un capitule varie de 5-9 (S. welwitschii) à plus ou moins
150. Parmi les espèces ayant un nombre très élevé de fleurs par capitules figurent S.
angolensis et 5. poggeams (Fig. 84.).
a. Les fleurs mâles
Les fleurs mâles des Syngonanthus sont constituées de 3 tépales externes soudés en
un tube lobé au sommet et de 3 tépales internes soudés auxquels adhèrent 3 étamines, qui
les surmontent. Chez beaucoup d'espèces, les anthères sont incluses dans le mbe formé par
la soudure des 3 tépales internes et ne sont exsertes qu'à la phase anthèse. Le rudiment du
gynécée est toujours présent. La fleur mâle ne présente pas de variations importantes au
sein des 14 taxons africains du genre Syngonanthus. Les fleurs mâles interviennent surtout
pour distinguer les 2 sous-familles des Eriocaulaceae (Fig. 4.).
b. Les fleurs femelles
Les fleurs femelles ont 3 tépales externes libres et 3 tépales internes soudés au
sommet et libres dans la partie basale. Chez S. manikaensis, le sommet des tépales internes
est distinctement lobé et la soudure a lieu dans la partie moyenne (Fig. 84.). Le style est
prolongé par 3 branches stigmatiques alternant généralement avec 3 appendices. Seul S.
schlechteri subsp. schlechteri est dépourvu d'appendices. L'ovaire est toujours 3-loculaire
avec un ovule par loge. Le fruit est une capsule 3-spennes et les graines sont le plus
souvent recouvertes d'un indûment blanc papilleux, organisé en fines lignes longitudinales.
Le type floral femelle des Syngonanthus africains est relativement constant. A
l'exception de S. manikaensis et de S. schlechteri subsp. schlechteri qui se distinguent de
manière très nette.
9.5. Synthèse sur la valeur taxonomique de la variation des caractères
Les travaux de taxonomie sur les Eriocaulaceae notamment ceux portant sur les
taxons africains sont dans la plupart des cas basés sur une association des caractères
végétatifs et génératifs. Dans l'hiérarchisation des caractères, il n'est pas rare de trouver
que les caractères végétatifs soient au rang primaire et les caractères des organes
360
reproducteurs au second rang. Les questions que l'on peut se poser sont de 2 ordres:
lesquels des caractères des organes végétatifs et des organes reproducteurs ont une plus
grande valeur diagnostique ? L'usage simultané des 2 catégories de caractères pour une
contrée donnée, peut-il être envisagé à grande échelle ?
Les caractères des organes végétatifs les plus usuels et cités dans l'émde
taxonomique des Eriocaulaceae sont le port (annuelle, vivace, cespiteux), l'aspect général,
la longueur de la tige, les feuilles (formes, dimensions, insertion, consistance). En ce qui
concerne les caractères des organes génératifs, les plus utilisés sont ceux du capimle
(formes, dimensions, couleur), des bractées involucrales (surtout la forme, les dimensions,
le type d'indûment), le réceptacle (forme et indûment) et les fleurs. Dans ces dernières,
l'attention est portée sur le pédicelle (s'il existe), la bractée florale, les tépales externes et
internes (nombre, forme, dimensions et indûment), l'androcée avec les étamines (nombre,
niveau d'insertion, couleur des anthères), le gynécée avec le nombre de carpelles et
l'aspect des graines.
L'aspect morphologique des organes végétatifs chez les taxons ^'Eriocaulaceae est
très variable en fonction des conditions écologiques. Dans ce cas les caractères portés par
ces organes sont, dans la plupart des cas, induits par des facteurs exogènes. Ils ne sont pas
constants et donc de faible valeur diagnostique (Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al.,
1992; Johnson, 1975). Cette valeur systématique peut être significative si l'on considère des
aires restreintes à petit nombre d'espèces ou si l'on opère un choix comparatif des taxons.
Les organes reproducteurs sont les plus constants et les moins sensibles aux facteurs
exogènes. Si la forme et les dimensions des capitules présentent quelques chevauchement
chez certains taxons, leur valeur taxonomique n'est pas à discuter dans des cas très précis,
tel que celui du genre Mesanthemum. La viviparité ou la manifestation d'une reproduction
végétative est un critère taxonomique important, mais elle nécessite encore plus
d'investigations (Monteiro & al., 1976; Monteiro & Mazzoni, 1976).
Les bractées involucrales ont une grande valeur diagnostique dans l'étude des
Eriocaulaceae africaines. Leurs caractères sont très prisés dans les genres Mesanthemum et
Syngonanthus. Les bractées florales ont une valeur taxonomique mitigée; néanmoins, leur
importance se manifeste à différents stades taxonomiques dans les quatre genres présents
en Afrique.
361
Le réceptacle présente une valeur taxonomique réelle grâce aux caractères de son
indûment. En effet, si les espèces peuvent être différenciées en considérant le caractère
glabre ou velu du réceptacle, la valeur attribuée à ces poils est plus grande lorsque l'on
considère leur aspect anatomique (Malmanche, 1919; Monteiro & al., 1979; Tomlinson,
1969). Toutefois, sa valeur taxonomique est discutable. Par l'activité des cellules apicales
dans le processus de la reproduction végétative et la production de certains organes
comme les bractées florales et les fleurs, le réceptacle recouvrerait une valeur
diagnostique indéniable (Monteiro & Mazzoni, 1976).
Les organes floraux sont ceux qui focalisent plus l'attention par leur grand intérêt
taxonomique. Chez les Eriocaulaceae, intervieiment d'abord les fleurs mâles et en ensuite
les fleurs femelles. Les fleurs mâles pour distinguer les sous-familles et quelques fois les
genres (Fig. 4.). Leur apport taxonomique est moins important au niveau spécifique, sauf
pour des cas très particuliers où certains organes sont caractéristiques. La valeur accordée
à ces organes réside dans le nombre des étamines et leur insertion, la couleur des anthères
et les tépales internes (Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al., 1992). Les fleurs femelles,
par contre, présentent le maximum des caractères taxonomiques utiles. Par ordre
d'importance, les tépales externes sont les éléments les plus distinctifs, suivis ensuite des
tépales internes, du gynécée, du style, de l'ovaire avec le nombre de carpelles et des
graines.
Dans la famille des Eriocaulaceae, on distingue 3 types de graines en fontion de leur
forme et 2 types de graines suivant l'indument. Les graines sont de forme elliptique, ovoïde
ou oblongue; elles sont glabres ou recouvertes d'un indûment blanc papilleux. La testa a
une texture régulière et presque quasi constante au sein des genres et nettement différente
d'une espèce à l'autre au sein d'un même genre. Les graines ont à elles seules une très
grande importance taxonomique et leur apport est très significatif (Nair, 1987; Giulietti &
al., 1987). Toutefois, il est intéressant de noter qu'elles ont une forte valeur taxonomique
au niveau des familles (Giulietti & al., 1987; Diels, 1936; Ruhland, 1903). La texmre de la
testa n'a pas seulement une importance systématique mais elle interviendrait activement
dans les processus de dissémination et de germination des graines (Giulietti & al., 1987).
Les mêmes auteurs supposent que les caractères liés à la testa et à son indumentation sont
en rapport avec l'adaptation de la plante au milieu.
L'importance taxonomique du type d'indumentation varie avec les organes. Etant
donnée l'influence des facteurs exogènes, sur les caractères des organes végétatifs,
rindumentation est, tout comme d'autres caractères, presque sans valeur diagnostique
m
(Dahlgren & al., 1985; Kimpouni & al., 1992). Cependant, les poils qui sont sur les organes
reproducteurs (hampes florales, bractées involucrales et florales, réceptacle, pédicelle et
périgone) ont une importance diagnostique considérable. La distribution, la forme et le
nombre de cellule de ces poils caractérisent généralement les taxons. On trouve
fréquemment le même type de poils sur le réceptacle et sur les organes reproducteurs. En
taxonomie, l'importance des poils sur les organes reproducteurs est une donnée être très
appréciable à tous les niveaux (Monteiro & al., 1979) mais son usage ne doit pas être
généralisé.
Cette synthèse montre que les caractères des organes végétatifs sont non stables,
alors que ceux des organes reproducteurs sont constants. La priorité taxonomique doit être
accordée aux caractères des organes génératifs.
;1
363
CHAPITRE 10. ANALYSE DES SIMILITUDES ENTRE TAXONS
10.1. Corrélations des caractères
La mesure des corrélations est basée sur le nombre d'espèces où le caractère est
présent ou absent. Les variables auront une corrélation positive s'ils évoluent dans le
même sens ou négative si leur évolution se fait de manière opposée (c'est-à-dire, si l'un
augmente, l'autre diminue et vice-versa). Certaines variables, quoique différentes, ont des
valeurs de corrélations atteignant l'unité (1) comme dans le cas d ' u n même caractère.
Cette corrélation s'explique par le fait que l'évolution de ces caractères est strictement
identiques. Les couples de corrélations qui présentent des valeurs tendant vers zéro
(nulles) trouvent leur explication dans l'indépendance et la spécificité des caractères.
10.1.1. Corrélations des caractères dans le genre Eriocaulon
La matrice de corrélation des caractères du genre Eriocaulon est basée sur 103
caractères, et ne concerne que les taxons présents dans la flore d'Afrique centrale et du
Congo (Tab. 10 et Fig. 86.). Au seuil significatif de 0,01 et 0,001, il a été recensé 384
couples de corrélations hautement significatives, alors que la grande majorité des couples
de corrélations a des valeurs non significatives, certains autres tendant vers zéro.
Cependant, notons que 3 caractères liés respectivement aux tépales externes des fleurs
femelles et aux tépales internes des fleurs mâles et femelles n'ont aucune corrélation
significative, alors que tous les autres caractères présentent au moins une corrélation
significative. - .
Les caractères floraux sont les plus corrélées et interviennent dans environ 71% de
corrélations significatives (Fig. 86A.). Les organes les plus impliqués dans cette étude sont
par ordre d'importance: les fleurs femelles avec les tépales externes et internes, le style et
la capsule; les fleurs mâles avec les étamines et anthères; les bractées involucrales et
florales; les capimles. Le faible taux de corrélations significatives prouve que les caractères
qui sont impliqués sont beaucoup plus indépendants entre eux et ont une valeur qualitative
réelle.
Cette émde montre que les caractères systématiques, pour l'émde des taxons du
genre Eriocaulon, sont réunis au sein des fleurs et surtout dans les fleurs femelles, les
bractées involucrales et florales, et enfin les capimles. Les autres caractères sont tout à fait
moyens et intervierment dans l'attribution du rang taxonomique des taxons grâce à leur
spécificité.
Tableau Récapitulatif des caractètres différentiels entre les espèces du genre Eriocaulon
Caractères des organes
11 Tige: courte
±
2
3
4
5
6
+
+
+
+
+
7
+
B
9
+
+
10 11 12 13 14
+
+
+
+
+
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
+
±
+
4-
1
+
+
1
+
t
+
+
+
+
t
+
+
-
t
+
*
33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
2| ramifiée
+
3| Feuilles en rosette
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
t
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
±
+
±
+
+
+
+
-
+
+
±
±
+
+
t
+
+
-
-
-
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
±
-
+
-
-
-
-
t
-
_
+
1
-
-
-
-
+
+
±
-
+
-
-
1
_
_
t
-
1
-
-
±
1
-
+
-
-
-
-
-
±
-
-
1
-
+
-
+
-
-
t
-
1
-
+
-
-
-
+
t
+
-
t
+
+
+
-
-
t
±
+
+
-
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Hampe florale
glanduleuse
±
Involucre 1-2 sérié
6
+
+
+
+
+
+
+
*
+
+
+
+
+
+
Bractées invol.
recourbées vers
l'extérieur
7 | ovales
*
B| oblongues
9 | elliptiques
10| oblancéolées
111 obovales
+
+
•
+
+
+
-
+
+
12| aiguës | -
+
±
+
+
+
+
1
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
15| glabres
,e
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Bractées florales:
ovales
17| elliptiques-obipngues
+
+
1B| oblancéolées
19| obovales
-
+
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
t
+
_
-
+
13| denticulées
14| obtuses-arrondies
_
+
+
+
+
+
+
+
±
+
+
1
+•
+
+
+
±
+
+
+
+
+
1
t
+
+
+
+
+
+
1
t
+
+
+
+
+
+
+
*
+
±
+
+
+
+
*
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
20| lancéolées
211 aiguës
*
22| acuminées | 23| obtuses-arrondies
24| denticulées
251 glabres
Capitules: > 3 mm
de diamètre
+
-
+
+
*
+
+
+
+
1
i
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
*
+
1
t
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
±
+
+
+
±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
f
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
espèces
Caractères des organes
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1B 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
27| unicolores
++
-
+
++++++
!+++
+±+•
++++++++++±+
281 pauciflores ( i 10
I fleurs)
291 1 à 2 fleurs mâles
301 parfois vivipares
311 axillaires vivipares
32| terminaux vivipares
±++
331 Réceptacle glabre
+++++
341 Pièces florales
I bicolores
35| Fleurs: 2-mères
361 fl. fem. à gides
noires vers la base
371 tépales recourbés
I vers l'ext
381 tép. int. pourvus
I de poils capités
391 fl. fem. à tép. ext.
I et int. subidentiques
401 Fleurs mâles: à 2
I tépales externes
411 très longues, stipités
421 carenés-ailés au
I sommet
43| soudés
++±+
+++
441 inégaux
451 linéaires
461 oblancéolés
++±+
471 obovales
+++-
481 elliptiques
491 oblongs
+ + + ± + +
- t +
±
Caractères des organes
•
espèces
11 1
2
3
521 dentés
1 +
±
+
531 ciliés
1 +
+
041 lep int. reauits/nuis
551 inégaux
1 "
1 "
+
+
4
5
+
+
+
+
6
±
7
B
9
+
+
±
±
+
+
+
10 11 12 13 14
-
-
+
+
+
-
±
-
+
+
15 16 17 18 19 20 21 22
±
1
+
+
+
+
-
+
+
+
+
±
-
+
-
+
-
-
+
23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
-
±
+++
+
±
-
-
+
±
-
-
±
+
t
+
±
-
+
+
-
-
+
++-
-
-
-
+
+
-
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+++
+
+
+
-
-
+
-
+
-
+
+
+
t
_
+
_
+
-
-
+--
+
-
±
-
+
-
-
-
+
-
_
+
+
+
-
-
+--
-
-
+
-
-
-
-
-
+
1
+
-
-
+
+
+
+
+
+
56| oblancéolés
571 ovales
1 '
+
+
+
t
-
*
t
-
-
58| lancéolés-oblongs
591 obovales
t
*
1 +
601 linéaires
±
611 aigus
1 -
+
t
62| glandulaires
1 +
-
-
+
-
631 ciliés
1 +
+
-
+
+
-
-
641 Etamines: 6
1 +
+
+
+
-
-
65| 4
1 -
-
-
-
-
67| anthères noirâtres
1 -
+
+
+
681 Fleurs fem.: à 2 tép.
|int.
1-
*
-
-
-
+
-
+
+
+
+
-
+
•
-
+
-
-
-
+
+
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
_
+
++
+
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
-
+++
-
+
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
+
-
-
-
+
-
+±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
_
+
_
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
66| 3
-
-
+
+
+
-
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
6 9 | 2 ou 3 tép. ext.
+
701 soudés
711 inégaux
+
+
721 carénés-ailés
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+--
+
+-+
+
±
+
+
1
+
+
+
t
+
+
±
+
+
t
+
•
+
+
73| non carénés-ailés
741 1/2 > carénés-ailés
751 carènes sans ailes
1t
771 obovales
1
+
76| oblancéolés
1 +
+
+
t
+
+
+
+
+
+
+
+-+
+
+
+
+
++
+
+
+
+
+
t
+
+
+
+
±
+
t
+
+
+
+
±
+
1
+
ON
0\
u>
ON
368
Fig. 86.Taux d'intervention des différents organes dans les corrélations significatives.
FIg. A - P e u r c a n t a g s c f l n t a m n l i e n d a c h a q u a o r g a n a Fig. B - P o u r c a n t a g a d ' I n t a r v a n t i o n d a c h a q u a o r g a n a
c h a i la g a n r a E r l o c a u l o n c h a z Iz g a n r a M a a a n t h a m u m
*%
Oract. Invol. d U l tl. t e m e l l e
Fig. C " P o u r c a n t a g a d ' i n t a r v a n t i o n da c h a q u a o r g a n a
Fig. D - P o u r c a n t a g a d ' i n t a r v a n t i o n d a c h a q u a o r g a n a
c h a z ia g a n r a P a a p a i a n t h u a
c h a z ia g a n r a S y n g o n a n t h u a
50
40
30-
20
10
^ 1 t a i l l e ffl t i g e C Z ] n a m p e I
EIHD Dra. fl. EZ] n.mâle f l . l e m e l l e
capitule
• tailla port f Z H tige
Mampe
É m u c a p i t u l e I I D r i n v o l . 'Wi fl. f e m e l l e
Légende de la fig. A . I: tige; II: feuilles; III: h a m p e s florales; IV: involucres; V: bractées
florales; VI: capitule; VII: réceptacle; VIII: couleur; IX: périanthe 2 ou 3-mères; X:
glandes; XI: fleur mâle; XII: fleur femelle.
10.1.2. Corrélations des caractères dans le genre Mesanthemum
L'analyse de la matrice de corrélation des caractères obtenue pour 38 caractères
différenciant les taxons du genre Mesanthemum donne 32 couples de caractères corrélés au
taux hautement significatif de 0,01 et 0,001 (Tab. 11.). La majorité des couples de
corrélations a une valeur non significative ou tendant vers une valeur nulle. La
contribution des caractères à la formation des couples ayant une valeur significative est
très inégale suivant les organes. Suivant leur apport, on a les fleurs femelles avec les
tépales externes, les bractées involucrales, le capimle, la hampe florale et la tige. Les
caractères des fleurs femelles interviennent 36 fois, ceux des bractées involucrales 19 fois,
ceux des capitules 6 fois, les hampes florales 2 fois et la tige 1 fois (Fig. 86B.). Le faible
pourcentage de corrélations significatives s'explique par le fait que les caractères émdiés
sont très souvent indépendants, spécifiques et surtout qualitatifs.
Cette étude montre que la fleur femelle et surtout des tépales externes, des bractées
involucrales et du capitule jouent un rôle déterminant dans la taxonomie du genre
Mesanthemum. Les tépales internes des fleurs femelles jouent aussi un rôle appréciable car
ils participent 6 fois dans la formation des couples. Les autres organes, tout comme
certains caractères attribués aux organes ci-dessus cités, ont une valeur moyenne et
représentent une spécificité bien marquée.
10.1.3. Corrélations des caractères dans le genre Paepalanthus
L'étude des corrélations des caractères recensés dans le genre Paepalanthus (Tab.
12.), donne une matrice de corrélation comportant 9 couples de caractères corrélés au taux
hautement significatif de 0,001. Chacun de ces caractères intervient le plus souvent dans
deux couples. Il est important de constater que 5 des caractères recensés ne présentent
aucune corrélation significative; notamment les caractères 3, 6, 9, 10 et 14. Les caractères
les plus impliqués dans cette émde taxonomique sont capimles (Fig. 86C.).
Le faible pourcentage de corrélations significatives peut s'expliquer par le fait que les
caractères sont très indépendants les uns des autres et possèdent une valeur qualitative
réelle. Cette émde de corrélations permet de conclure que la valeur diagnostique des
différents caractères utilisés interviennent dans la systématique du genre Paepalanthus.
m
Tableau 11. Caractères distinctifs entre espèces du genre Mesanthemum en Afrique
centrale et au Congo (pour la légende des espèces voir tab. 4.)
Caractères
Espèces
1
2
3
4
1 Capitules campanulés
2
>1 cm de diam.
+
+
+
+
'x
-
-
-
-
+
+
+
+
+
mnlti'flnrpç
trnnniipç 5111 Q n r n m p t
4
5
6
7
bicolores
8 Hamnes florales fflabres
9 Fleurs mâles à ténales ciliés à la
T
+
+
-
+
-
+
-
_
+
±
-
-
±
+
+
-
-
-
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
±
+
+
+
-
-
+
+
-
-
+
*
+
6
1
hase
10 Bractées involucrales externes
5
-
larppmenf nvalps
11
12
ovales-trianpulaires
4-6-sériées
trp<î inHiirP6*<î
14
+
+
16
17
ciliées sur le bord
nprviirps spiliantes
1O
19 Rractées involucrales internes
Hénassant les fleurs
20 Fleurs femelles subsessiles
21 tépales externes dentés
ZZ
aeniicuies
23
aigus
24
tronqués
25
oblongs-oblancéolés
26
ovales
27
glabres
28
ciliés au sommet
densément ciliés de longs
29
poils au sommet et à la base
30
marron noirâtre
membraneux
31
2 soudés et 1 libres
32
libres
33
34 tépales internes ciliés à l'extérieur
35
densément ciliés à l'intérieur
densément ciliés sur les 2
36
faces
37
ciliés sur le bord basai
38
-
ciliés à la base
-
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
+
-
+
+
-
-
-
-
-
+
+
-
-
+
+
+
+
± ++
_|_
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
±
± ±
+
+
+
+
+
+
+
+
+
±
+
+
+
+
+
+
±
± +
+
+
371
Tableau 12. Distribution des caractères dans le genre Paepalanthus
en Afrique et à Madagascar
caractères
Espèces du genre Paepalanthus
lamarckii
pulvinatus
+
-
1 Petite taille
-
2 Tige allongée
+
+
-
-
-
3 Hampes florales
terminales
4 Poils glandulaires
5 Capitules pauciflores
6
densément laineux
7
>3,5 mm diamètre
8
1-2 fleurs mâles
9 Bractées involucrales
1-2-sériées
10
itremensis
bosseri
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
glabres
11 Bractées florales
+
+
12 Anthères subsessiles
13 Fl. femelles sessiJes
14 style avec appendices
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
10.1.4. Corrélations des caractères dans le genre Syngonanthus
L'étude de la matrice de corrélations des caractères, basée sur 20 caractères recencés
(Tab. 13.), a montré que 13 des 20 caractères sont corrélés entre eux au taux hautement
significatif de 0,01 et 0,001. Les 7 autres ne présentent aucune corrélation significative;
parmi eux, 3 intervieiment dans 2 couples ayant une valeur de corrélation presque nulle.
Les caractères de l'involucre et donc des bractées involucrales sont les plus impliqués dans
les couples présentants une valeur de corrélation significative (Fig. 86D.). Ils interviennent
dans 7 couples sur 9 et représentent à eux seuls environ 78 % du total des corrélations
significatives. Les 2 autres couples sont, au contraire, formés par des caractères liés à la
tige et aux capitules. Les caractères de la tige interviennent dans 3 couples, ceux du
capitule dans 3 couples et enfin, la hampe florale et la taille dans 1 couple chacun. Le
faible pourcentage des couples à corrélation significative prouve que les caractères sont
libres et très indépendants les uns les autres. Les bractées involucrales, les capitules et la
372
tige ont une valeur taxonomique sûre. Les caractères qui ont des valeurs corrélatives
insignifiantes ou tendant vers la nullité sont de valeur moyenne car spécifiques et presque
indépendants.
Tableau 13. Distribution des principaux caractères dans les 14 taxons africains
du genre Syngonanthus (pour la légende des taxons voir tableau 4.)
Taxons du genre Syngonanthus
caractères
1 Plante vivace
10 11 12
13
14
+
2 tige de 0,5-1 cm
3 taille petite
+ +
+
4 4-7 côtes
+
+
5 hampe florale ±glabre
6 capitules pauciflores
7
de + 0 , 5 cm
de diamètre
8
vivipares
9 involucre lâche
10 bractées involucrales
externe velues
11
de poils capités
12
de poils non capités
+ +
poils en touffe
15
poils épars
16
densément velu
17
poils capités
18 brun clair/brun foncé
+
+
13 bractées involucrales
internes à dos glabres
14
+
+
+ +
+
+
-1- -I-
-I-
-1-
19 tépales internes à lobes
très net au sommet
-I-
-f-
+
+
20 style sans appendices
21 stigmates appliqués aux
tépales internes
+
+
10.2. Synthèse sur la corrélation des caractères
Cette étude montre que les caractères régissant la taxonomie des Eriocaulaceae sont
indépendants les uns par rapport aux autres et le petit nombre de corrélation significative
373
permet de le certifier. Les caractères les plus importants dans l'étude de la taxonomie
classique sont ceux qui offrent des corrélations significatives. Chez Eriocaulon, ce sont les
caractères de la fleur femelle et notamment les tépales externes qui se prêtent le mieux à
la taxonomie du genre. Chez Mesanthemum l'accent est mis sur les bractées involucrales et
les tépales externes des fleurs femelles. Pour le genre Paepalanthus, on retiendra les
mêmes caractères que ceux cités précédemment dans l'étude classique. La taxonomie du
genre Syngonanthus est basée essentiellement sur les bractées involucrales et surtout sur
son indumentation.
10.3. Regroupement hiérarchique des taxons ou classification automatique
10.3.1. Classement hiérarchique des taxons du genre Eriocaulon
La classification hiérarchique des espèces du genre Eriocaulon est faite par la
méthode de regroupement dite de "complète linkage " ou "liens complets " ou encore appelée
"furthest neighbor clustering" (Pig. 87.). Parmi toutes les méthodes, celle-ci est la seule qui
réduit le nombre de groupes ou des taxons intermédiaires dans le dendrogramme.
L'analyse du dendrogramme montre deux grands groupes à une distance
dissimilitude D = 25 (100%). Le premier groupe est constimé des taxons suivants:
Eriocaulon katangaense, E. inundatum, E. zambesiense, E. varium, E. parvistoloniferum, E.
stoloniferum, E. ramocaulum, E. stipantepalum, E. schimperi, E. pictum, E. teusczii, E.
albocapitatum, E. afzelianum, E. africanum, E. latifolium et E. malaissei. Le deuxième
groupe est composé par les taxons suivants: E. recurvibracteum, E. similitepalum, E. meiklei,
E. buchananii, E. nigericum, E. diloloense, E. angustibracteum, E. similischimperi, E.
parvitepalum, E. gilgianum, E. glandulosum, E. bicolorum, E. longipetalum, E.
linearitepalum, E. nigrocapitatum, E. pseudomutatum, E. mutatum, E. denticulum, E.
alaeum, E. sinealaeum, E. fulvum, E. transvaalicum, E. setaceum, E. melanocephalum, E.
submersum et E. cinereum.
A la distance D =18, le premier groupe se scinde en deux sous groupes dont le plus
petit, composé de E. africanum, E. latifolium et E. malaissei, est caractérisé par les
étamines à anthères blanchâtres et les tépales externes des fleurs femelles dentés. Ce
groupe donne 2 autres entités beaucoup plus petites au sein desquelles les liens d'affinités
entre taxons deviennent de plus en plus forts. La partie la plus importante en nombre
d'espèces donne à la distance D =16, 2 entités au sein desquelles les taxons associés sont
très proches avec des taux d'affinités oscillant entre 64-96%. Le deuxième grand groupe se
fragmente en 2 groupes à la distance D =23, dont le plus petit (en nombre d'espèces) se
compose de E. recurvibracteum, E. similitepalum, E. meiklei, E. buchananii, E. nigericum, E.
diloloense, E. angustibracteum, E. similischimperi, E. parvitepalum et E. gilgianum. Il se
374
0
1
1i1111
5
10
15
20
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32-
mel
21 •
sub
38-
cin
8-
Fig. 8 7. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 42 taxons du genre
Eriocaulon
à
375
scinde successivement à la distance D =19 en des entités inférieures où les liens d'affinités
entre taxons sont comprises entre 40-96%. La partie restante donne 2 groupes dont la
première fraction constituée de E. glandulosum, E. bicolorum, E. longipetalum, E.
linearitepalum, E. nigrocapitatum, E. pseudomutatum, E. mutatum et E. denticulum, se
caractérise par des fleurs 2-mères et la deuxième se caractérise par des fleurs 3-mères se
compose de E. alaeum, E. sinealaeum, E. fulvum, E. transvaalicum, E. setaceum, E.
melanocephalum, E. submersum et E. cinereum. Au sein de cette entité, les taxons se
regroupent suivant leur degré d'affinités et, dans ces groupes le degré d'affinité est compris
entre entre 48-84%.
De l'étude de ce dendrogramme, il ressort que très peu de caractères du genre
Eriocaulon sont très tranchants. Ils définissent cependant des groupes de taxons. Il existe
chez le genre Eriocaulon beaucoup de caractères intermédiaires, ce qui explique la
position de E. denticulum par rapport à son groupe d'appartenance.
10.3.2. Classement hiérarchique des taxons du genre Mesanthemum
Le dendrogramme de la classification hiérarchisée est obtenu en utilisant la méthode
de regroupement dite de "liens complets " ou "complète linkage " ou encore appelée "furthest
neighbor sorting" (Fig. 88.). L'analyse de ce dendrogramme montre deux groupes distincts
se combinant à une distance D =25 (soit 100% de dissimilarité). Le premier groupe formé
de M. angustitepalum, M. glabrum, M. cupricolum, M. pilosum et M. variabile se distingue
par les caractères liés aux tépales externes des fleurs femelles. Le deuxième groupe défini
par les caractères liés à la tige et au capitule est monospécifique avec M. radicans. A une
distance D = 1 9 (76% de dissimilitude) M. variabile s,q sépare du noyau formé par les 4
autres taxons. Pour une distance (D) inférieure ou égale à 10, les liens d'affinités entre
taxons deviennent de plus en plus forts, M. angustitepalum et M. glabrum ne présentent
plus que 4% de dissimilarité; entre M. pilosum et M. cupricolum la distance de dissimilarité
est de 24%.
10.3.3. Classement hiérarchique des taxons du genre Paepalanthus
Le dendrogramme est réalisé par la méthode de "single linkage ou voisin le plus
proche" sur base des caractères du tableau 12. L'analyse du dendrogramme (fig. 89) montre
que les taxons se répartissent en deux grands groupes dont les liens d'affinités sont très
faibles (D = 2 5 ) . Le premier groupe, le plus important, se compose de P. lamarckii, P.
pulvinatus et P. bosseri et se caractérise surtout par un style à 3 branches stigmatiques
376
alternant avec 3 appendices. Le second groupe monospécifique (P. itremensis) se distingue
par un style à 3 branches stigmatiques et dépourvu d'appendices. Les liens d'affinités entre
P. lamarckii et P. pulvinatus sont plus forts ( ± 9 6 % ) qu'avec P. bosseri (±647o).
10.3.4. Classement hiérarchique des taxons du genre Syngonanthus
L'analyse du dendrogramme (Fig. 90) obtenu à partir des caractères répertoriés au
tableau 13, suivant la méthode de "complète linkage ou liens complets, dite encore Furthest
neigbor sorting " les taxons africains du genre Syngonanthus sont répartis en deux grands
goupes se combinant à une distance D = 2 5 (environ 100% de dissimilarité). Le groupe
caractérisé par des bractées involucrales externes glabres ou dépourvus de poils capités est
le plus important et est constitué de toutes les espèces (5. angolensis, S. longibracteatus, S.
ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri subsp. schlechteri, S. schlechteri subsp. appendiculata,
S. lisowskii subsp. lisowskii, S. lisowskii subsp. marunguensis, S. manikaensis, S. robinsonii, S.
wahlbergiiet S. welwitschii) à l'exception de S. bianoensis et 5. upembaensis qui constituent
le deuxième groupe à bractées involucrales externes recouvertes de poils capités. Entre S.
bianoensis et S. upembaensis, les liens de similarité sont d'environ 52%. A 72% de
dissimilarité (28% d'affinités), le premier groupe se scinde en 2 autres entités regroupant
les taxons à bractées involucrales externes glabres d'une part et les taxons à bractées
involucrales densément recouvertes de poils non capités d'autre part. La première entité,
oii l'on retrouve S. angolensis, S. ngoweensis, S. poggeanus, S. schlechteri subsp. schlechteri,
S. schlechteri subsp. appendiculata et S. wahlbergii, s'identifie par un involucre à bractées
externes glabres. A un seuil d'affinité de 60%, il y a la fragmentation et la formation des
groupes plus petits au sein desquels les liens d'affinités entre les taxons deviennent de plus
en plus importants, tel est le cas de S. ngoweensis et S. poggeanus, de S. schlechteri subsp.
schlechteriet S. schlechteri subsp. appendiculata où le degré d'affinité est d'environ 96%. La
deuxième entité, constituée de S. longibracteatus, S. welwitschii, S. lisowskii subsp. lisowskii,
S. lisowskii subsp. marunguensis, S. manikaensis et S. robinsonii donne au taux de 44%
d'affinité, 2 petits groupes au sein desquels les liens d'affinités entre taxons sont compris
entre 60-96%. Cette entité se caractérise par des bractées involucrales couvertes de poils,
à l'exception des bractées involucrales qui ont des poils capités.
Comme ces caractères ne sont pas considérés un à un, le rapprochement et
l'insertion de S. longibracteatus à un groupe ne répondant pas aux critères de ses bractées
involucrales, sont dus aux autres caractères de valeur intermédiaire ou moyeime. Le
classement hiérarchisé confirme les résultats de la matrice de corrélations de caractères
377
10
15
20
25
ang 1 — ^
gla 3—I
CUp 2
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Fig. 8 8 . D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 6 taxons du genre
Mesanthemum
10
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15
+
20
25
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Fig. 8 9 . D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 4 taxons du genre
Paepalanthus
10
15
2.0
sch. S10 — 1 sch. a i l —I
ngo 7 —|POg 8 —J
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Fig. 9 0. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques de 14 taxons du genre
Syngonanthus
25
m
dans le genre Syngonanthus et démontre que les bractées involucrales externes sont des
éléments déterminants dans la taxonomie du genre. Les autres caractères sont dans
l'ensemble très moyens. Ils sont cependant très indépendants et spécifiques.
10.3.5. Synthèse sur le regroupement hiérarchique
Cette étude permet d'apprécier la valeur des caractères utilisés dans la méthode
classique. Dans les 4 genres, les taxons sont regroupés suivant un ordre hiérarchique
ascendant des grands traits taxonomiques qui les unis.
Chez Eriocaulon, les taxons sont regroupés selon la couleur des anthères, le nombre
d'étamines, le nombre des carpelles, le type floral, les caractères des tépales externes et
internes des fleurs femelles, etc....La complexité et la multiplicité des caractères rendent
difficile la caractérisation des grands groupes formés. Toutefois, l'arbre donne une
appréciation très intéressante de la valeur diagnostique des caractères choisis dans cette
étude et permet de saisir les caractères les plus intéressants pour la taxonomie de ce genre.
L'étude du dendrogramme du genre Mesanthemum indique que les caractères qui
régissent sa taxonomie sont surtout ceux qui sont liés aux tépales internes des fleurs
femelles et aux bractées involucrales.
La taxonomie du genre Paepalanthus dépend des caractères du style. Le nombre de
taxons étant très petit (4), cette caractéristique est valable dans le contexte afro-malgache.
La taxonomie du genre Syngonanthus est fonction des caractères des bractées
involucrales, notamment de l'indumentation.
L'étude du regroupement hiérarchisé ascendant des taxons confirme bien les
résultats de la méthode classique et des corrélations des caractères.
10.4. Analyse des plans factoriels de correspondance et leur interprétation
10.4.1. Analyse factorielle du genre Eriocaulon
L'analyse factorielle du genre Eriocaulon est étudiée en se basant sur 103 caractères
(Tab. 10). Cette analyse est faite suivant 3 axes extraits par l'analyse factorielle de
correspondance (AFC) et dont les pourcentages de variances sont respectivement 21,7%,
17% et 9,7% (soit globalement 49%). Les axes 1 et 2 expriment à eux seuls une variance
de 39,3%. (Fig. 91.).
379
- L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-2 (Fig. 91 A.). L'axe 1, défini
par l'aspect morphologique des tépales des fleurs mâles, isole en dessous du plan E.
malaissei dans la partie positive et E. gilgianum dans sa partie négative. L'axe 2 caractérisé
par l'indumentation et la forme des tépales internes des fleurs, présente des taxons ayant
une valeur moyenne par rapport aux caractères étudiés. Ce plan isole 3 groupes dont 2
sont monospécifiques et évoluent en sens contraire. Le troisième groupe est le plus
important et les espèces qui le composent sont moyens par rapport aux caractères qui
définissent les axes. Dans ce groupe qui réunit les taxons à fleurs 2-mères et 3-mères, il est
impossible de distinguer les petits noyaux reconnus par le regroupement hiérarchique.
Seuls les caractères de l'axe 2 sont assez discriminants pour E. gilgianum et E. malaissei
- L'interprétation du plan factoriel des axes 1-3 (Fig. 91B.). L'axe 1 défini par les
mêmes marqueurs que précédemment isole de part et d'autre du plan E. malaissei et E.
gilgianum. L'axe 3 caractérisé par les aspects des tépales internes isole dans la partie
supérieure un noyau formé de taxons à type floral 2-mère typique {E. mutatum, E.
longipetalum, E. denticulum, E. nigrocapitatum, E. glandulosum, E. bicolorum, E.
linearitepalum et E. pseudomutatum); et distingue le noyau composé de E. pictum, E.
schimperi, E. teusczii, E. stipantepalum, E. ramocaulum, E. africanum et E. latifolium dans
sa partie inférieure. Les autres taxons étant très concentrés vers le centre sont
moyennement positionnés par rapport aux caractères étudiés. Cette analyse discrimine 4
groupes bien marqués. En dehors des 2 groupes monospécifiques reconnus dans le plan
factoriel des axes 1 - 2 et distingués ici par l'axe 3, l'axe 1 fait éclater le groupe homogène
du plan factoriel des axes 1 - 2 en 2 groupes hétérogènes formés d'une part des taxons à
fleurs 2-mères et d'autre part des fleurs 3-mères. Il laisse cependant percevoir les sous
unités distinguées par le classement hiérarchique.
- L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 2-3 (Fig. 91C.). Ces 2 axes
caractérisés par les mêmes marqueurs que dans les plans factoriels précédents associent
d'autres caractères. L'axe 2 associant dans sa partie positive le nombre d'étamines isole E.
malaissei et E. gilgianum de part et d'autre de la partie inférieure et E. recurvibracteum.
L'axe 3 distingue dans sa partie supérieure le noyau des taxons typiques 2-mères {E.
mutatum, E. longipetalum, E. denticulum, E. nigrocapitatum, E. glandulosum, E. bicolorum,
E. linearitepalum et E. pseudomutatum) et dans la partie inférieure E. pictum, E. schimperi,
E. teusczii, E. stipantepalum, E. ramocaulum, E. africanum et E. latifolium. Les autres
taxons étant très concentrés vers le centre ont une valeur moyenne par rapport aux
caractères émdiés. Les communautés reconnues au plan précédent sont ici maintenues à la
seule différence qu'elles sont discriminées respectivement par les axes 3 et 2.
380
Axe 1
B
Axe 3
point vu: 22
point vu: 17
point vu: 15
point vu: 3
point vu: 4
point vu: 36
point vu: 30
point vu: 27
point caché: 6 & 9-13
point caché: 28 —*—
point caché: 10-20-26-40-41 & 42
point caché: 11-23-25 & 35
point caché: 2-14-33 & 37
point caché: 1 & 29
point caché: 5-7-21-32-34 & 38
point caché: 31<& 39
Axe 2
• •28Pseu
mut 22
cm
p-tep25 8 3 a l a .
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Axe 3
point vu: 22
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point vu: 15
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point vu: 27
point vu: 2
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point caché:
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point caché:
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point caché:
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6 & 17
13 & 24
20-37-* 1 & 42
11
7-23-32 & 34
5-21
31 & 39
15
afn» «aas-sch
•36sti
ram 29
27 pic
iat
Fig. 91 D i a g r a m m e d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Eriocaulon montrant la répartition des différentes communautés
381
10.4.2. Analyse factorielle du genre Mesanthemum
L'interprétation des données de l'analyse factorielle de correspondance est faite sur
4 axes et le résultat est basé sur 38 caractères présents dans 6 taxons (tab. 11.). Les
pourcentages de variances pour chaque axe est respectivement de 2 9 , 4 % , 2 6 , 5 % , 17,8% et
16,2%, soit globalement 89,9%. Etant donné que le pourcentage de toutes les
combinaisons est proche de la moitié de la variance globale (34 et 55,5%), tous les axes
seront examinés (Fig. 92.).
- L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-2 (Fig. 92 A.) montre que
l'axe 1 est défini par les caractères des tépales externes des fleurs femelles et notamment
la forme, ce qui isole dans la partie positive M. angustitepalum et M. glabrum et dans la
partie négative M. variabile. L'axe 2 se définit par les caractères des bractées involucrales
dans la partie supérieure et dans la partie inférieure par les caractères de la tige et isole
uniquement M. radicans dans la partie inférieure. Le positionnement des autres taxons vers
le centre montre que M. pilosum et M. cupricolum sont très moyens par rapport aux
caractères émdiés. Les caractères émdiés sur l'axe 1 distinguent 2 groupes nettement
opposés et répondant au résultat de la classification hiérarchique. Les caractères de l'axe
2 ne permettant pas une bonne reconnaissance des communatés, seuls les caractères qui
régissent l'axe 1 sont vraiment discriminants.
- L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 1-3 indique que (fig. 92 B.):
L'axe 1 est régi par les mêmes marqueurs qu'au plan factoriel des axes 1-2. L'axe 3 est
caractérisé par l'aspect morphologique des bractées involucrales. L'axe 1 isole dans la
partie négative M. variabile et de part et d'autre du plan de la partie positive M. glabrum et
M. angustitepalum. L'axe 2 distingue M. cupricolum. Les taxons qui sont moyennement
positionnés par rapport aux caractères étudiés sont M. pilosum et M. radicans. Ce plan
factoriel distingue évidemment 2 groupes dont les limites ne sont pas très tranchées. On y
note la présence des paramètres qui définissent les deux axes.
- L'interprétation du plan factoriel des axes 1-4 montre que l'axe 1 est constant et
isole les mêmes taxons (Fig. 92 C ) : M. variabile dans la partie négative et M.
angustitepalum et M. glabrum de part et d'autre du plan. L'axe 4 dépend de l'aspect
morphologique des bractées involucrales. Il isole M. pilosum. Par rapport aux caractères
émdiés, M. radicans et M. cupricolum sont très moyens. Comme au plan précédent, celui
des axes 1-4 ne permet pas de reconnaître avec précision les limites des 2 communautés
reconnues lors de l'étude de la classification hiérarchique.
382
Fig. 92. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Mesanthemum montrant la répartition des différentes c o m m u n a u t é s
383
- L'interprétation du plan factoriel formé par les axes 2-3 met en évidence les axes
régis par les mêmes caractères qu'aux plans factoriels précédents (fig. 92 D.). L'axe 2 isole
M. radicans dans sa partie inférieure. L'axe 3 distingue M. cupricolum et M. angustitepalum,
respectivement dans les parties supérieure et inférieure. Mesanîhemum glabrum, M.
pilosum et M. variabile forment un groupe plus ou moins caractérisé par des rapports
moyens avec les caractères étudiés. Le plan factoriel des axes 2-3 distingue deux
communautés identiques à celles extraites par le regroupement hiérarchique. Les
caractères discriminants sont ceux qui définissent les axes 3.
- Les axes 2-4 définis par les mêmes caractères précités isolent respectivement M.
radicans pour l'axe 2, M. pilosum, M. variabile et M. glabrum pour l'axe 4. Les taxons M.
cupricolum et M. angustitepalum sont très moyens par rapport aux caractères étudiés (Fig.
92 E.). Comme dans le plan formé par les axes 2-3, le plan des axes 2-4 discrimine les
mêmes communautés suivant les caractères qui traduisent l'axe 4.
10.4.3. Analyse factorielle d u genre Paepalanthus
Cette étude est basée sur 14 caractères inventoriés sur 4 espèces (tab. 12.). Les
résultats sont exploités sur 3 axes dont les pourcentages de variances sont: 43,7%, 39,3%
et 17,0% (soit une variance globale de 100%). Le résultat sera examiné sur tous les axes
(Fig. 93.).
- L'étude du plan factoriel formé par les axes 1 et 2 montre que l'axe 1 est défini par
l'allongement de la tige dans sa partie positive (Fig. 93 A.). Cet axe isole de part et d'autre
de l'axe P. lamarckii et P. bosseri. La position de P. bosseri est influencée par la
glabrescence des bractées involucrales, alors que celle de P. lamarckii est confortée par les
caractères laineux du capitule et le style à 3 appendices. Dans la partie négative définie par
la taille de la plante, les dimensions du capitule et l'insertion des fleurs femelles, l'axe isole
très nettement P. itremensis dont le positionnement s'explique par le caractère pauciflore
des capitules d'une part et le nombre de fleurs mâles par capitule d'autre part. Par ailleurs,
les caractères qui déterminent la position de P. pM/v//iam5 sont légèrement moyens. L'axe
2, déterminé dans sa partie supérieure par la présence des bractées florales, isole de part
et d'autre P. lamarckii et P. pulvinatus. Ces deux espèces ont un positionnement moyen par
rapport aux caractères étudiés. La partie inférieure qui isole P. itremensis et P. bosseri, est
définie par les poils glanduleux et l'androcée à anthères subsessiles. Les groupes qui sont
reconnus correspondent à ceux de la classification hiérarchique. Toutefois, ce sont les
caractères de l'axe 1 qui semblent les plus discriminants.
Axe 1
384
/ 2PU»\
/*1
k ' • • - .-
/4bos
/1
1
Axe 3
\ 1 lam
\*/
Fig. 93. D i a g r a m m e d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Paepalanthus montrant la répartition des différentes c o m m u n a u t é s
385
- L'étude du plan factoriel formé par les axes 1 et 3, donne un axe 1 constant et
isolant P. itremensis et P. bosseri ûdios une position opposé au plan (Fig. 93 B.)- L'axe 3 est
déterminé par le nombre de série des bractées involucrales dans la partie positive et, par
ordre d'importance la glabrescence des bractées involucrales, le style à 3 appendices, la
taille de la plante et le diamètre du capitule dans la partie inférieure, isole de chaque côté
du plan P. lamarckii, qui en plus du caractère laineux des capitules s'accompagne du
caractère insertion des hampes florales et, P. pulvinatus qui est liée à la taille de la plante.
Le plan des axes 1-3 discrimine les 2 groupes comme précédemment, ils sont discriminés
principalement par l'axe 1.
- De l'analyse du plan factoriel obtenu par les axes 2 et 3,il ressort que l'axe 2 est
caractérisé par les bractées florales dans sa partie positive et l'indûment à poils glanduleux
et l'androcée à anthères subsessiles dans sa partie négative (Fig. 93 C ) . Les espèces les
plus représentatives sont P. bosseri, P. pulvinatus et P. lamarckii. P. itremensis occupe une
position fortement moyeime. L'axe 3 est défini par les mêmes caractères que ceux du plan
factoriel précèdent. Dans ce plan, la discrimination des communautés n'est pas très nette.
Les caractères qui régissent les 2 axes ne semblent pas avoir une grande influence sur la
répartition des taxons.
10.4.4. Analyse factorielle du genre Syngonanthus
L'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Syngonanthus est basée
sur les caractères recensés au tableau 13. Elle concerne 21 caractères pour 14 espèces.
L'AFC extrait 3 axes dont les pourcentages de variances sont respectivement 24,6%, 20,8%
et 14,5% (soit une variance globale de 59,9%) (Fig. 94.).
- L'analyse du plan factoriel obtenu suivant les axes 1-2 dorme (Fig. 94 A.): un axe 1
qui est défini de part et d'autre par les caractères liés aux bractées involucrales et un axe
2 défini par la taille de la plante dans la partie positive et par les bractées involucrales dans
la partie négative. L'axe 1 regroupe dans la partie positive les caractères du port et isole
de part et d'autre du plan S. welwitschii dont la position est due au caractère pauciflore des
capitules et un petit groupe rassemblant 5. manikaensis, S. lisowskii subsp. lisowskii et S.
lisowskii subsp. marunguensis. Dans ce groupe l'espèce déterminante est S. manikaensis.
outre les taxons ci-dessus, les autres ont un positionnement moyen. Dans la partie négative
de l'axe 2 on trouve S. bianoensis et S. upembaensis, dont la positon est sous l'influence des
poils capités des bractées involucrales. Les autres taxons ont, au contraire, une position
moyenne. Par ailleurs, ce plan factoriel permet de distinguer 2 grandes communautés
386
Axe 1
Fig. 9 4. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Syngonanthus m o n t r a n t la répartition des différentes c o m m u n a u t é s
387
identiques à celles du classement hiérarchique au sein desquelles on reconnaît les sous
groupes extraits lors du regroupement hiérarchique. Les caractères qui définissent l'axe 1
sont les plus déterminants pour la formation des différentes communautés.
- Le plan factoriel formé par les axes indique que l'axe 1, défini par les mêmes
paramètres qu'à plan précédent ne varie pas 1-3 (Fig. 94 B.). L'axe 3 est marqué par la
taille de la plante et les caractères liés aux bractées involucrales externes. L'axe 1 isole de
part et d'autre de sa partie positive S. welwitschii, S. lisowskii subsp. lisowskii et 5.
manikaensis, S.lisowskii subsp. maruguensis, alors que dans la partie négative s'isolent S.
bianoensis et S. wahlbergii à cause surtout de la longueur de la tige. L'axe 3 distingue S.
longibracteatus, S. poggeanus et S. ngoweensis de part et d'autre du plan. Comme au plan
précédent, l'AFC extrait 2 groupes qui sont plus sous l'influence des caractères de l'axe 1.
La différence entre les 2 plans réside dans la répartition des taxons: dans le plan factoriel
formé par les axes 1-3, les taxons tendent à se fendre dans un groupe ou à se séparer
suivant une procédure hétérogène ne répondant pas aux communautés du classement
hiérachique. '
- L'analyse du plan factoriel formé par les axes 2-3 (Fig. 94 C ) , définis par les mêmes
paramètres qu'aux Fig. 94 B. & 94 C , montre que le caractère taille de la plante est
variable, ce qui entraîne une modification de la définition de l'axe 3. Celui-ci est alors
défini essentiellement par les caractères des bractées involucrales. L'axe 2 place S.
welwitschii Qi S. bianoensis au-dessus du plan. Sur l'axe 3 il y a de part et d'autre du plan S.
longibracteatus, S. poggeanus et S. ngoweensis. Les autres taxons ont une valeur légèrement
moyenne par rapport aux caractères étudiés. L'AFC extrait 2 groupes par rapport aux
caractères de l'axe 2. Ces groupes sont identiques à ceux du classement hiérachique
ascendant.
10.4.5. Synthèse sur l'analyse factorielle de correspondance
L'AFC qui est complémentaire à l'analyse classique de l'étude taxonomique
confirme le premier résultat obtenu lors de l'étude suivant le méthode classique. Elle
rassure sur la bonne valeur taxonomique des caractères retenus pour distinguer les
différents taxons africains de la famille des Eriocaulaceae.
Chez le genre Eriocaulon, on retiendra principalement les caractères liés à la fleur
femelle et parfois ceux de la fleur mâle. Pour le genre Mesanthemum l'accent sera mis sur
les bractées involucrales et les tépales externes des fleurs femelles. Chez Paepalanthus on
388
retiendra surtout les caractères du pistil et certains aspects morphologiques qui sont très
frappants. Pour le genre Syngonanîhus on prendra en compte les caractères des bractées
involucrales et ceux de l'indûment.
L'analyse factorielle de correspondance (AFC) du genre Eriocaulon distingue deux
groupes à partir de leur type floral (2-mère et 3-mère). Le groupe 3-mère est le plus
important (en nombre de taxons); il y est difficile de déceler les différents sous groupes
reconnus par le classement hiérarchique ascendant (dendrogramme). On constate par
exemple que les taxons E. malaissei et E. gilgianum sont des entités très isolées et
opposées. Ces taxons se discriminent très nettement en fonction des caractères étudiés, ce
qui indique que l'AFC extrait 4 groupes. Suivant l'évolution des caractères, le groupe
3-mère offre deux pôles d'évolution très marqués avec E. malaissei et E. gilgianum qui
évoluent chacun dans un des grands groupes se combinant à une distance D =25 (Fig. 87.).
L'antagonisme dans l'évolution de ces 2 taxons est probablement à la base de la formation
des 2 grandes communautés. Suivant cette hypothèse l'AFC extrait donc 2 grands groupes
qui se caractérisent respectivement par des fleurs 2-mères et des fleurs 3-mères (où les
taxons se classeraient par rapport à E. malaissei et E. gilgianum).
Dans le genre Mesanthemum l'AFC sépare deux groupes qui sont également
reconnus par le classement hiérarchique ascendant. Les mêmes critères retenus lors du
classement hiérarchique sont à l'origine des groupes constitués.
Suivant les mêmes critères taxonomiques que ceux du classement automatique,
l'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre Paepalanthus met en relief
deux groupes qui se composent de mêmes taxons.
L'Analyse factorielle de correspondance du genre Syngonanthus distingue deux
grands groupes basés sur le type d'indûment des bractées involucrales suivant les mêmes
indices taxonomiques utilisés dans le classement hiérarchique ascendant. Comme dans
l'étude du dendrogramme de la classification hiérarchique ascendante les taxons 5.
welwitschii et S. longibracteatus, étant très isolés, peuvent susciter un traitement particulier.
10.5. Relations entre les taxons de la famille des Eriocaulaceae
10.5.1. Relations entre les sous-familles et entre genres
La figure 4. montre les liens entre les sous-familles et les genres. La différence entre
les 2 sous-familles se base sur le nombre de verticille des étamines. Chez les Eriocauloideae
l'androcée est à A n +n alors qu'il est à A n chez les Paepalanthoideae. Dans les 2
sous-familles, les genres constitutifs se distinguent par la strucmre des pièces de la corolle
389
(tépales internes libres ou soudés) des fleurs femelles. C'est ainsi qu'en essayant de faire
un classement défini par le niveau d'organisation des tépales internes des fleurs femelles,
il y a un rapprochement dans le niveau 1 des genres Eriocaulon et Paepalanthus et dans le
niveau 2, un regroupement des genres Mesanthemum et Syngonanthus. En considérant la
corolle, chez les fleurs mâles, il y a isolement du genre Eriocaulon et regroupement des
genres Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus.
10.5.2. Relations entre les taxons du genre Eriocaulon
Les espèces du genre Eriocaulon sont rangées systématiquement en deux groupes
d'après les caractères liés au nombre de pièces par verticille (2-mères ou 3-mères) du
périgone, à l'androcée et au gynécée. Les deux groupes reconnus, hormis les exceptions,
sont d'une part celui des plantes à fleurs 2-mères et d'autre part celui des plantes à fleurs
3-mères. Au sein de ces groupes et notamment dans le groupe 3-mères qui est le plus
important, la taxonomie des Eriocaulon est guidée par plusieurs caractères; parmi ceux-ci,
il y a la couleur des anthères, la viviparité des capitules, la longueur de la tige, l'aspect
morphologique des tépales externes de fleurs femelles, etc...(Ruhland, 1903; Kimpouni &
al., 1992).
La description des nouveaux taxons implique la prise en compte de nouveaux
caractères ayant une signification diagnostique fiable dans le système de classification.
Cette intégration de nouveaux caractères dans la systématique du genre Eriocaulon ne
modifie en rien la taxonomie de ce groupe étant donnée qu'ils s'insèrent dans les groupes
préétablis par Rulhand (1903).
10.5.3. Relations entre les taxons du genre Mesanthemum
La taxonomie des espèces du genre Mesanthemum est très simple. A l'époque oiî le
nombre de taxons était très réduit (4), les bractées florales (par leur type d'indûment)
suffisaient pour distinguer M. prescottianum à bractées florales glabres du groupe formé
par M. rutenbergianum, M. radicans et M. pubescens à bractées florales pubescentes.
Actuellement, suite à la description de nouveaux taxons, cette distinction ne paraît
pas être un caractère à grande valeur systématique. En effet les caractères des bractées
involucrales classés, systématiquement, en seconde position derrière les bractées florales,
semblent les plus impliqués dans la taxonomie des Mesanthemum. Elles sont suivies par les
tépales externes des fleurs femelles. Pour la flore africaine des Eriocaulaceae, la taxonomie
des Mesanthemum devrait tenir compte avant tout de l'aspect morphologique des bractées
involucrales, des capitules à maturité et des tépales externes et internes des fleurs femelles.
390
Ainsi, on aurait deux groupes définis soit par les aspects liés aux bractées
involucrales, soit enfin par l'aspect morphologique des tépales externes des fleurs femelles.
Les caractères issus de nouveaux taxons ont une valeur taxonomique réelle. Au plan
systématique ils s'insèrent dans un groupe connu sans apporter des changements
considérables.
10.5.4. Relations entre les taxons du genre Paepalanthus
Le genre Paepalanthus a une taxonomie complexe. Il se subdivise en sous-genres,
sections, sous-sections et série (Fig. 5.). De toutes les espèces afro-malgaches, seules P.
lamarckii et P. pulvinatus ont une taxonomie définie jusqu'à la série. Celle des deux autres
(P. bosseri et P. itremensis) est limitée à la sous-section. La taxonomie de P. lamarckii a été
établie par Ruhland en 1903 tandis que celle de P. pulvinatus l'a été beaucoup plus tard,
grâce au rapprochement du matériel américain de P. hispidissimus Herzog, son synonyme.
Longtemps considérée comme une espèce douteuse, Ruhland (1903) n'étudia pas ses
rapports taxonomiques. Cependant, la révision du matériel de P. pulvinatus (dont l'origine
reste douteuse) a permis de repréciser la taxonomie de P. pulvinatus à partir de P.
hispidissimus qui est son synonyme (Herzog, 1924). Légèrement modifiée suivant ses
affinités avec P. aretioidesRuhl., ce taxon appartiendrait à la série Rosulati Ruhl. (Giulietti
& Meikle, 1982).
Quant aux taxons malgaches dont la position taxonomique est discutée entre le
maintien au sein du genre Paepalanthus et le transfert dans le genre Syngonanthus (Morat,
communication personnelle), ils appartiennent, malgré quelques réserves de l'auteur, aux
mêmes unités taxonomiques, du moins jusqu'à la sous-section, que P. lamarckii et P.
pulvinatus (Stiitzel, 1987). Suivant les caractères morphologiques liés à la tige, elles seront
probablement rapportées à Leptocephali pour P. bosseri et à Rosulati pour P. itremensis,
mais les critères liés à l'insertion des hampes florales, feuilles, et développement de la
plante semblent incompatibles avec les critères qui régissent les différentes séries
(Kimpouni, sous presse).
Ces deux séries se distinguent par la longueur de la tige, l'insertion des hampes
florales, le positionnement des feuilles et le port (plante agrégée ou non). Comme le fait
remarquer Stiitzel (1987) sur la subdivision du sous-genre Paepalocephalus, les critères de
la subdivision de la sous-section Eupaepalanthus en série ne sont pas clairement tranchés
et nécessiteraient une révision afin de mieux clarifier le type de rapports existant entre
entités systématiques.
391
10.5.5. Relations les entre les taxons du genre Syngonanthus
En accord avec Ruhland (1903) sur la sudivision générique de Syngonanthus, les
espèces africaines doivent être rangées dans la section Dimorphocaulon et appartiennent
toutes au groupe Psilocephalus. Les espèces africaines et certaines américaines sont
caractérisées par la présence d'une courte tige et de hampes florales tricotelées.
Suite aux différentes révisions, le nombre de taxons augmentent et avec eux
l'insertion de nouveaux caractères dans la taxonomie des Syngonanthus africains. Le
facteur nombre de côte supérieur à 3 ou 4, la viviparité et la pubescence des bractées
involucrales externes n'étant plus uniquement réservés aux taxons américains (Kimpouni
& al., 1992), certaines accommodations peuvent être suggérées dans le cadre de la
taxonomie des Syngonanthus africains. Pour cela 2 grands groupes (observés par Ruhland
(1903) pour la population américaine) sont distingués sur base des tépales externes. Le
premier groupe rassemble tous les taxons à bractées involucrales externes glabres et le
second tous les taxons à bractées involucrales externes pubescentes.
10.5.6. Synthèse sur les relations entre taxons
Dans la sous-famille des Eriocauloideae, les relations entre les taxons sont telles que
les caractères de nouveaux taxons décrits dans ce travail rejoignent globalement les
différents groupes définis par Ruhland (1903).
Dans la sous-famille des Paepalanthoideae, les subdivisions infragénériques
envisagées par Ruhland (1903), s'ils sont valables jusqu'au stade des sections et
subdivisions inférieures, il est néanmoins intéressant de constater que la classification et la
limitation de l'aire des taxons, basées sur le nombre de côtes de la hampe florale est plus
ou moins dépassé car on a observé chez des espèces comme S. ngoweensis et S. poggeanus
des pieds ayant simultanément 3-4, 3-5,6 et 7 côtes (Kimpouni & al., 1992).
La révision des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo montre que plusieurs
autres caractères, à grande valeur diagnostique, interviennent dans la taxonomie de cette
famille. En accord avec Stutzel (1987), les subdivisions taxonomiques des niveaux
inférieurs aux sections sont difficiles à comprendre et à suivre, faute de caractères
discriminants qui semblent être mal choisis au point de vue taxonomique. D'une manière
générale, ils ne répondent pas au critère dichotomique des clés de détermination, tel est le
cas de la taxonomie des genres Paepalanthus et Syngonanthus.
392
CHAPITRE 11. ANALYSE DE LA FLORE DES ERIOCAULACEAE
D'AFRIQUE CENTRALE
11.1. Bilan mondial des Eriocaulaceae
La famille des Eriocaulaceae est à prédominance pantropicale malgré la présence de
quelques taxons dans les régions subtropicales et tempérées. Elle compte 10 genres et
environ 1200 espèces réparties principalement dans les genres Eriocaulon (400 sp.),
Lachnocaulon (65. sp.), Paepalanthus (500 sp.) et Syngonanthus (200 sp.). Signalons
cependant que le nombre de genres et d'espèces (Tab. 3.) restent pour cette famille très
controversé suivant les auteurs (Andrews, 1956; Brown, 1897 & 1901; Coode, 1984; Core,
1955; Kral, 1966 & 1989; Cronquist, 1981; Dahlgren & al., 1985; Friedrich-Holzhammer,
1967; Obermeyer, 1985; Mabberley, 1987; Giulietti, 1984; Heywood, 1959 & 1973; Hensold
& Giulietti, 1991; Hensold, 1991; Melchior, 1964; Meikle, 1968; Champluvier, 1988;
Phillips, 1951; Moldenke, 1957 & 1971; Rendle, 1963; Ruhland, 1903; Tomlinson, 1969;
Vanden Berghen, 1988). Le schéma adopté dans ce travail est celui qui date des récentes
révisions de Giulietti & Hensold (1991) et Hensold & Giulietti (1991).
Les genres les plus représentatifs et présents dans le territoire étudié sont par ordre
d'importance spécifique: Paepalanthus, avec environ 500 espèces, il représente plus ou
moins 42% de la Flore mondiale des Eriocaulaceae; Eriocaulon avec environ 400 espèces
fait environ 33% de cette même flore; Syngonanthus avec environ 200 espèces représente
environ 17% des taxons au plan mondial. Tous les autres genres réunis ne font qu'environ
8% de la flore mondiale des Eriocaulaceae (Tab. 14.).
Tableau 14. Composition globale (en %) des espèces par genre au rang mondial,
afro-malgache et de l'Afrique centrale.
Erio.
Mesan.
Syngo.
Pae pa.
total
Sp.
%
Sp.
%
Sp.
%
Sp.
%
400
33
16
1
500
42
200
17
1200
Afr. trop. &
Malg.
95
70
16
12
4
3
15
11
136
PAC
42
67
6
9,5
1 1,6
14
22
61
Aire
Pantr.
393
11.2. Bilan Afro-malgache
En Afrique et à Madagascar il a été recensé 136 taxons d'Eriocaulaceae qui se
répartissent comme suit: 113 sont africains, 28 taxons sont malgaches, 2 afro-malgaches, 1
pantropical, 1 afro-américain, 2 afro-américain et malgache et 1 afro-indien (tab. 15.). Le
genre Eriocaulon totalise 105 taxons dont 83 sont confinés en Afrique et 22 à Madagascar.
Ce genre à 2 taxons conununs à l'Afrique et à Madagascar et 2 autres taxons débordant
des limites de la zone Afro-malgache. Le genre Mesanthemum qui compte 16 taxons à 14
représentant sur le continent et 2 dans l'île de Madagascar. Aucune espèce de ce genre ne
franchit l'océan indien pour être distribué en Afrique et Madagascar. le genre
Paepalanthus avec 4 espèces dans la région (dont 1 commun à l'Afrique, le Madagascar et
l'Amérique) est représenté par 2 taxons sur le continent (dont 1 taxon est afro-américain)
et 3 à Madagascar (dont 2 connus uniquement de ce territoire). Le genre Syngonanthus
compte 15 taxons se répartissant comme suit: Afrique 14 taxons, Madagascar 1 taxon. A
l'image des taxons du genre Mesanthemum, les taxons africains et malgaches du genre
Syngonanthus ne franchissent pas l'océan indien qui constitue une barrière naturelle à
l'extension de leur aire de distribution.
Ce résutat exprimé en pourcentage de contribution, de chaque genre, dans la flore
afro-malgache donne 70% des Eriocaulon, 12% des Mesanthemum, 3% des Paepalanthus
et 11% des Syngonanthus (tab. 14.).
Tableau 15. Bilan empirique du nombre de taxons d'Eriocaulaceae
en Afrique et à Madagascar.
Nombre de taxons recensés
Taxons
Afr
Afr. centrale
Zaï
Bur
Rwa
Cgo
AfW
AfS
Ang
Nam
Mad
Mas
Eriocaulon
83
41
8
1
2
28
15
20
3
22
3
Mesanthemum
14
6
0
0
1
6
0
2
0
2
0
Paepalanthus
2
1
0
0
1
2
0
0
0
3
0
Syngonanthus
14
14
3
0
2
1
1
5
0
1
0
Total
113
62
11
1
6
37
15
27
3
28
3
394
11.3. Bilan en Afrique centrale et au Congo
Sur un total d'environ 136 taxons présents en Afrique et Madagascar, la flore
d'Afrique centrale, y compris le Congo, en compte 64 taxons (61 espèces, 2 sous-espèces et
1 variété) soit 47% de la flore des Eriocaulaceae du territoire. La répartition de ces 64
taxons dans les différents genres présents en Afrique centrale et au Congo se fait de la
manière suivante (les pourcentages sont exprimés par rapport au nombre de taxons que
compte la flore d'Afrique centrale et du Congo): Eriocaulon 43 taxons (soit 67%),
Mesanthemum 6 taxons (soit 9,5%), Paepalanthus 1 taxon (soit 1,6%) et Syngonanthus 14
taxons (soit 22%). Il ressort de ce qui précède que les Eriocaulon constituent le groupe le
plus abondant dans la flore de ce territoire. Ils sont suivis de très loin par les Syngonanthus,
les Mesanthemum et les Paepalanthus. A l'échelle africaine et malgache, cette composition
floristique suit la même tendance évolutive. Par contre, à l'échelle régionale, cette
représentativité est valable pour Eriocaulon. Pour les autres genres (Mesanthemum,
Paepalanthus et Syngonanthus), les proportions sont inversées suivant les régions.
a. En Afrique centrale: dition de la Flore
Il a été recensé globalement 64 taxons au Zaïre dont 42 sont reconnus pour le genre
Eriocaulon, 6 pour le genre Mesanthemum, 1 pour le genre Paepalanthus et 14 pour le
genre Syngonanthus.
Au Burundi: Sur un total de 11 taxons inventoriés, 8 appartiennent au genre
Eriocaulon et les 3 autres au genre Syngonanthus. Notons que les genres Mesanthemum et
Paepalanthus ne sont pas représentés au Burundi.
Au Rwanda une seule espèce du genre Mesanthemum est inventoriée. La famille est
donc mongénérique et monospécifique.
b. Au Congo
Pour ce territoire il a été recensé 6 taxons distribués dans les 4 genres (présents en
Afrique) de la manière suivante: Eriocaulon 2 espèces, Mesanthemum 1 espèce,
Paepalanthus 1 espèce et enfin Syngonanthus avec 2 espèces (Kimpouni & al., 1992).
Le nombre de taxons recensés pour d'Afrique centrale et le Congo n'est pas
exhaustif car certains spécimens nécessitent encore plus de matériel pour mieux définir
leur rang; et pour d'autres, le matériel s'y rapportant présente des caractères dont la
variabilité mérite d'être revérifiée après de nouvelles récoltes (annexe). De telles émdes
permettront de mieux comprendre les affinités entre les taxons suivant la variation des
caractères et d'aider si possible aux questions touchant à l'hybridation. La position
395
géographique des territoires voisins à ceux étudiés et l'absence de barrière naturelle entre
eux soulèvent le doute sur l'absence les taxons qu'ils abritent dans la flore d'Afrique
centrale.
11.4. Richesse spécîfîque par district phytogéographique
11.4.1. L'Afrique centrale
Le territoire de l'Afrique centrale est subdivisé en 11 districts phytogéographiques
dont le potentiel floristique est très variable. L'étude des Eriocaulaceae de cette partie du
continent africain montre que le district du Haut-Katanga est la plus riche avec 83% des
espèces. Suivi, par ordre décroissant, par les districts du Kasaï (21%), du Rwanda-Burundi
(17%), du Bas-Congo (12,5%), de l'Ubangi-Uele (11%), du Forestier central (8%), du
Bas-Katanga (3%). Les districts du Côtier, du Mayombe, du Lac Albert et des Lacs
Edouard et Kivu sont les plus pauvres avec 1,6% chacun (Tab. 16 & Fig. 95 D.).
pourcentage calculé correspond à la valeur de la connaissance de la flore des
Eriocaulaceae à l'échelle de l'Afrique centrale, une fois que le matériel d'un district est
étudié. Il ne représente pas une valeur intrinsèque du district par rapport à la flore des
Eriocaulaceae. Il est de même pour les nombres, car ceux-ci représentent le nombre
d'espèces recontrées dans le territoire et non propres à celui-ci.
Le genre Eriocaulon qui n'a pas de représentants dans les districts du Côtier et du
Mayombe est très faiblement représenté (1 taxon) dans les districts du Bas-Katanga, du
Forestier central, du Lac Albert et des Lacs Edouard et Kivu. Dans les autres districts le
nombre de taxons varie entre 3 et 35, soit 7 à 83% taxons du genre connu en Afrique
centrale (Fig. 94 A.).
Le genre Mesanîhemum avec 3 représentants (soit 50% des taxons su genre) dans le
district du Kasaï et 6 (soit 100% des taxons du genre) dans le district du Haut-Katanga
compte un représentant dans les autres districts (17%), sauf dans les districts du Lac
Albert, des Lacs Edouard et Kivu et du Rwanda-Burundi où le genre n'est pas représenté
(Fig. 95 B.). Le genre Paepalanthus n'est connu que du district du Bas-Congo et représente 100%
des taxons du genre.
Le genre Syngonanthus est absent des districts du Côtier, du Mayombe, du
Bas-Katanga, de l'Ubangi-Uele, du Lac Albert et des lacs Edouard et Kivu mais est
représenté dans le district du Haut-Katanga par 6 espèces (43% des taxons du genre), 8
(57% des taxons du geru-e) dans le district du Kasaï et 3 (21% des taxons du genre) dans
les districts du Rwanda-Burundi, Forestier central et Bas-Congo (Fig. 95 C ) .
396
FIg. A • R i p a r t i t l o n d « * t a x o n i du g e n r e E r l o c e u l o n
per dietrict p h y t o g é o g r i p h i q u e
FIg. B . R é p e r t i t l o n d c a U x o n i du g e n r e M e a i n t h e m u m
par diatrtct p h y t o g é o g r a p h i q u e
Nb, sp.
N b . sp.
64
III IV. V VI VII VIII )X X XI
I II III IV V VI VII VIII IX X XI
FIg. C • R é p a r t i t i o n d e a t a x o n a d u g e n r e S y n g o n a n t h u a
par diatrict p h y t o g é o g r a p h i q u e
Nb. sp.
FIg. O . N o n a n m l m u n a i par «IMrlet pkyioaésaraMilaae
Nb. 3 0 .
ao
50
40
30
20
10
0
I II la IV V VI VII vin ix x xi
I il III IV V VI VII VIII IX X XI
Fig. 9 5. Répartition des taxons d'Afrique centrale par district phytogéographique
397
Tableau 16. Aspect global du nombre de taxons par District phytogéographique
en Afrique centrale et au Congo
Districts phytogéograph iques
Genres
T
1
TT
il
m
IV
V
VI
VII
\7TTT
V111
TY
lA
Y
A
YT
Al
Eriocaulon
(1)
(2)
0
0
0
0
3
1
3
0
1
1
1
1
6
0
1
2
1
1
8
0
35
0
Mesanthemum
(1)
(2)
1
1
1
0
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
0
1
0
1
0
0
6
0
Paepalanthus
(1)
(2)
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Syngonanthus
(1)
(2)
0
0
0
0
3
1
8
0
0
1
3
2
0
0
0
0
0
0
3
G
12
G
Total
(1)
(2)
1
1
1
0
8
3
14
1
2
3
5
5
7
1
1
3
1
2
11
0
53
0
(1)
(2)
1,6
17
1,6
0
12,5
50
22
17
3
50
8
83
11
17
1,6
50
1,6
33
17
0
83
G
%
I - XI numérotation des districts phytogéographiques (voir carte des territoires phytogéographiques:
(1) Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi), (2) Congo
11.4.2. Le Congo
Le Congo compte 11 districts phytogéographiques (Kimpouni & al., 1992). L'étude
des Eriocaulaceae a montré que ces territoires ont une richesse floristique inégale. Les
districts du Mayombe, de la Haute- et de la Basse-Sangha sont dépourvus de tous les
taxons. Les districts du Niari et des Plateaux Batékés ont chacun un représentant de la
famille des Eriocaulaceae. Les districts les plus riches, sont les districts de la Léfini, du
Chaillu, des Cataractes, de la Likouala et de l'Alima avec un nombre de taxons compris
entre 2 et 5 ( soit 33 à 83% des taxons reconnus au Congo). Les genres Eriocaulon et
Syngonanthus sont les mieux représentés avec 2 taxons chacun, soit 33% (Tab. 16 et Fig. 96
D).
398
Fig. A . R t p a r t i t l o n d e s t a x o n * du g a n r a E r l o c a u l o n fig. B . R é p a r t i t i o n d a a t a x o n a du g a n r a M a a a n t h a m u i n
par d i s t r i c t p l i y t o g é o g r a p l i l q u a par d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p h i q u a
Nb. sp. Nb. 3p.
2.5 1-1 I 1.2 f
1 ,1 111 i v V VI VII VIII IX X XI 1 II m IV v v i v u viii ix x xi
Fig. C • R é p a r t i t i o n d a a t a x o n i du g a n r a S y n g o n a n t h u a Fig. O - N o m b r a t o t a l d a a t a x o n a p a r d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p l i l q u a
par d i a t r i c t p h y t o g é o g r a p h i q u a
Nb. sp. Nb. sp.
Il III IV V VI VII v m IX X XI V v v i vii v i n i x x xi
Fig. 96. Répartition des taxons du Congo par district phytogéographique
399
Le genre Eriocaulon est absent des districts du Kouilou, du Mayombe, du Niari, des
Plateaux Batékés, de la Haute- et de la Basse-Sangha. Tous les autres districts, excepté
celui de la Likouala qui a 2 taxons (soit 100% des taxons connus du Congo), ont un seul
représentant (soit 50% des taxons connus du Congo) (Fig. 96 A.).
Le genre Mesanthemum représenté uniquement par M. radicans est le plus répandu
mais il est absent dans les districts du Mayombe, de la Haute- et de la Basse-Sangha (Fig.
96 B.).
Le genre Paepalanthus, avec P. lamarckii comme unique représentant n'est coimu
que du district de la Léfini.
Le genre Syngonanthus, avec 2 taxons (soit 100% des taxons connus du Congo) dans
le district de la Léfini et 1 (soit 50% des taxons coimus du Congo)dans les districts du
Chaillu et des Cataractes, n'est pas présent dans tous les autres districts (Fig. 96 C ) .
Les raisons de cette répartition inégale des Eriocaulaceae dans la flore d'Afrique
centrale et du Congo sont soit écologiques soit dues à l'insuffisance d'informations
floristiques.
11.5. Facteurs limitants la distribution
11.5.1. Information floristique
I ^ s efforts investis dans l'exploration floristique de l'Afrique centrale (Zaïre Rwanda - Burundi) et du Congo sont inégalement répartis en fonction des régions et des
familles de plantes (Kalanda, 1981; Lebrun, 1960 & 1976; Lisowski, 1991; Symoens &
Ohoto, 1973). En ce qui concerne les Eriocaulaceae, leur connaissance et leur valorisation
sont encore très insuffisantes, voire méconnues. Les différentes études ethnobotaniques à
travers l'Afrique ne reprennent aucune citation faisant usage des Eriocaulaceae. Sur les
indications d'herbiers, seule, Syngonanthus upembaensis aurait en territoire Baluba (au
Zaïre) des vertus médicinales contre les maux de tète.
Dans le cas de l'Afrique centrale, certaines parties de ce territoire sont encore mal
cormues; le Rwanda peut en être un exemple malgré l'existence d'une flore des
Eriocaulaceae. Dans cette contrée d'Afrique centrale, seule E. schimperi est connue comme
représentant de la famille (Champluvier, 1988; Troupin, 1971). Comparé à la flore des
pays voisins (Burundi, Ouganda, Zaïre) il est difficile d'admettre l'existence d'une seule
espèce au Rwanda. On peut toutefois admettre que cette pauvreté en nombre de taxons
soit réelle malgré le niveau d'investigation. Au Zaïre, les territoires voisins du Katanga
400
abritent des espèces qui ne sont pas représentées dans la flore, en l'absence de toute
barrière. Cette observation pose, une fois de plus, la question du niveau d'exploration
floristique de la flore d'Afrique centrale.
Le Congo est l'un des rares pays africains où la prospection botanique est très
insuffisante. Il n'est donc pas étonnant que ce territoire ne puisse compter que 6 taxons
actuellement connus pour la flore des Eriocaulaceae (Kimpouni & al., 1992). Si les districts
du Kouilou, du Mayombe, du Niari, des Cataractes, de la Léfini et des Plateaux Batékés
sont floristiquement connus grâce aux travaux de Barbé (1987), Blanchon, (1960); Bouquet
(1976), Descoings (1972 & 1975), Koechlin (1955, 1957 & 1961), Makany (1972 & 1976),
Moutsamboté (1985), Sita (1980) les districts de la Likouala, de l'Alima, de la Haute- et de
la Basse-sangha sont au contraire moins bien étudiés. Pour ces districts l'on dispose plus
de références sur l'étude des essences forestières (Bégué, 1967; Makita-Madzou, 1985;
Rollet, 1964).
Les Eriocaulaceae du Congo, comme les autres familles, n'ont fait l'objet d'aucune
étude; elles sont cependant souvent citées dans plusieurs travaux de phytosociologie
(Descoings, 1961; Makany, 1972 & 1976; Koechlin, 1961; Sita, 1980).
Du point de vue floristique, les spécimens du Congo sont rares et quant ils y en a, ils
proviennent toujours des mêmes localités. Ceci traduit donc une insuffisance
d'information dans l'exploration de la végétation congolaise.
Du point de vue écologiques, les Eriocaulaceae sont des des plantes des endroits
découverts des savanes. Dans ces milieux, elles sont liées aux mares et marécages sur
sables, cuirasses ferrallitiques, dalles et dômes rocheux. C'est Ainsi que les districts
forestiers sont dépourvus à'Eriocaulaceae. Pour les milieux favorales à leur
développement, le faible nombre de taxons peut être le résultat d'une prospection
botanique très sommaire (tel peut être le cas de tous les districts ayant 1 seul
représentant). Compte tenu de l'affinité des espèces de cette famille à l'altitude, le relief
est un facteur important dans l'interprétation et l'appréciation de leur répartition. Dans le
cas de l'Afrique centrale les districts du Haut-Katanga, du Kasaï, du Rwanda-Burundi, de
rUbangi-Uele et le Bas-Congo sont les plus fouillés pour ce qui est des Eriocaulaceae. Par
contre au Congo, ce sont les territoires de la Léfini, des Cataractes, du Chaillu et du
Kouilou qui ont été relativement les mieux prospectés.
401
11.5.2. Conditions écologiques
Etant donné que la répartition géographique des espèces est influencée par les
conditions écologiques (pH, ensoleillement, humidité, substrat, altitude), on peut dire que
l'habitat est un facteur limitant et sélectif pour les Eriocaulaceae. L'absence de tel ou tel
taxon dans un district prouve que les conditions d'habitat ne sont pas favorables à son
développement (Schnell, 1977; Jacques-Félix, 1947; Jaeger & Adam, 1971; Koechlin, 1961;
Schmitz, 1971). .
La richesse spécifique d'un habitat dépend de la nature du substrat (sable, tourbe,
dalle et dôme rocheux, cuirasse ferrallitique) et de l'altitude. Les taxons d'Eriocaulaceae
sont également réparties suivant les conditions du substrat (sables, affleurements
rocheux,...). Notons qu'il existe une spécialisation suivant le type de la roche mère
(dolérite ou granité) qui est responsable de la cuirasse ferrallitique, de la dalle ou du dôme
rocheux (Schnell, 1949, 1977; Jacques-Félix, 1947; Jaeger & Adam, 1971). Le pH n'est pas
un élément de moindre intérêt car sa variation est liée au type et à la nature du substrat.
Ainsi, deux habitats soumis aux mêmes conditions climatiques mais ne partageant pas le
même substrat, présenteront une nette différence dans leur composition spécifique. L'effet
de l'altitude est très sélectif et se fait ressentir sur l'abondance et la diversité des taxons. Il
se manifeste par l'établissement d'une augmentation concomitante du nombre d'espèces et
l'altitude. Les habitats de très hautes altitudes, caractérisés par un un climat beaucoup plus
tempéré ont une concentration d'Eriocaulaceae quasi nulle, alors que les habitats de faible
altimde sont très pauvres en diversité spécifique. Les habitats offrant les meilleurs
conditions au développement des Eriocaulaceae sont compris entre 900 et 1800 m
d'altitude (White, 1983; Lisowski & Malaisse, 1989; Schnell, 1949 & 1977). Cette même
constatation a été faite dans le Fouta-Djalon (Afrique de l'Ouest) en Angola et en Afrique
du sud où les habitats situés sur les hauts plateaux, entre 1000 et 1500 m d'altimde, avec
des piques dépassant à peine 1900 m, sont des sites très riches en Eriocaulaceae (White,
1983; Hess, 1955; Obermeyer, 1985).
Comme les taxons d'Eriocaulaceae manifestent une sensibilité à l'altitude, une
répartition altitudinale (verticale) est envisagée suivant les étages de végétation définis par
Lebrun (1960a & b), Ross (1955) et Schnell (1977).
(I) 0 - 900 m: espèces planitiares
(II) 900 - 1800 m: espèces des hauts plateaux ou submontagnardes
(III) 1800 - 2600 m: espèces montagnardes
(IV) > à 2600 m: espèces afro-alpines
402
L'analyse du tableau 17 et de la figure 97., concernant l'évolution du nombre
d'espèces en fonction de l'altitude, montre que les sites de l'étage sub-montagnard sont les
plus colonisés par les Eriocaulaceae, car les conditions de développement leur son
favorables. Dans la flore d'Afrique centrale et du Congo, les Eriocaulaceae sont
essentiellement submontagnardes.
Tableau 17 : Répartition verticale des taxons d'Afrique centrale et du Congo
Nombre de taxons/genres
Altitude (m)
Erio.
Mesan.
Paepa. Syngo. Total
I
0-900
12
1
1
4
18
II
900 - 1800
39
6
0
13
58
III
1800 - 2600
5
0
0
4
9
IV
>2600
1
0
0
0
1
Le genre Eriocaulon est présent dans les 4 étages de la subdivision altitudinale de la
flore africaine. Il se développe mieux dans les stations submontagnardes que dans les
stations à basse ou à très haute altitude. E. schimperi est la seule espèce qui à un
comportement montagnard - subalpin et ne descend pas plus bas.
Le genre Mesanthemum est submontagnard. M. radicans est la seule espèce qui
descend en dessous de cet étage pour coloniser les stations de basse altitude et avoir,
également, un comportement planitiaire.
Le genre Paepalanthus est en Afrique centrale et au Congo uniquement planitiaire et
de très basse altitude (480 - 500 m).
Les taxons du genre Syngonanthus sont plus présents dans l'étage submontagnard que
dans les étages planitiaire et afro-montagnard. Il n'atteint pas l'étage afro-alpin.
Certaines espèces ont une aire de répartition verticale s'étendant sur 2 étages, tel est
le cas d'Eriocaulon melanocephalum, E. schimperi, Mesanthemum radicans, S. ngoweensis,
S. poggeanus,...
403
F i g . 9 7 - R é p a r t i t i o n verticale des e s p è c e s
d'Afrique c e n t r a l e et du C o n g o
Nb. sp,
120
100 -
C l a s s e s d'altitude
Eriocaulon
Mesanthemum
Syngonanthus i i i i Cumulé
Paepalanthus
404
CHAPITRE 12. PHYTOGEOGRAPHIEETENDEMISME
12.1. Les Eriocaulaceae en Afrique
Les travaux de floristique, phytosociologie et taxonomie à travers les Régions
phytogéographiques intertropicales et subtropicales africaines ont prouvé que les
Eriocaulaceae sont omniprésentes dans toutes les Régions.
La répartition phytogéographique est basée sur la subdivision de White (1979 &
1983). Elle découpe l'Afrique et le Madagascar en un ensemble de 20 entités Régionales
dont le Guinéo-Congolais, le Zambézien, le Soudanien, l'Afromontagnarde morcelée, la
zone de transition Guinéo-Congolaise/Soudanieime, la zone de transition
Guinéo-Congolaise/Zambézienne et la Mosaïque du lac Victoria concernent cette étude
(fig. 98.). La délimitation des centres régionaux d'endémisme étant basée sur un taux
d'endémisme très important, la flore d'Afrique centrale par son appartenance à plusieurs
éléments phytogéographiques présenterait une richesse et une diversité floristique
exceptionnelle (Fig. 99.).
12.2. Phytogéographie et distribution des taxons d'Afrique centrale
La flore d'Afrique centrale est influencée par les éléments phytogéographiques des
Régions et Zones suivantes: Région Guinéo-Congolaise, la Zone de transition
Guinéo-Congolaise/Soudanienne, La Mosaïque régionale du lac Victoria, la Zone de
transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne, la Région Zambézietme et la Région
Afromontagnarde.
12.2.1. Phytogéographie du genre Eriocaulon
Le genre Eriocaulon est celui qui est le plus commun en Afrique et à Madagascar,
mais seules Eriocaulon melanocephalum, E. setaceum et E. cinereum présentent des aires
de distribution dépassant les limites africaines pour atteindre les régions tropicales et
subtropicales de l'Amérique, d'Australie, de l'Inde et de l'Europe (Sud d'Italie). Beaucoup
d'espèces, parmi lesquelles Eriocaulon zambesiense, E. latifolium, E. afzelianum et E.
fulvum ont des aires géographiques assez larges à l'intérieur du continent. Parmi les
espèces restantes, certaines ont des aires très localisées et d'autres présentent des aires
intermédiaires. Les espèces à aires restreintes sont généralement caractéristiques d'un
élément géographique donné et sont par conséquent endémiques. Dans la Région
Guinéo-Congolaise, l'élément géographique du Guinéen supérieur est caractérisé par E.
rufum, E. plumale, E. togoense, E. jordanii et E. irregulare,et l'élément géographique de la
Basse Guinée englobant la Cuvette Congolaise serait caractérisé par E. mannii, E.
stipantepalum, E. recurvibracteum et E. similitepalum. L'élément géographique qui a une
405
Fig. 9 8. Principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar (d'après White, 1983)
I. Ccmrc régional d'entléniibnie guinéo-congolais. II. Centre régional d'endéinisme zambézien. 111. Centre régional d'endéinisme soudanien. IV. Centre régional d'cndémisme de la Somalie et du pays Masai. V. Centre régional d'endémismc du Cap.
VI. Centre régional d'endémisine du Karoo-Namib. VII. Centre régional d'endémisme méditerranéen. VIII. Centre régional
d'endémisine morcelé al'romontagnard, incluant IX, la région morcelée afroalpine d'appauvrissement lloristique extrême (non
figurée séparément). X. Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézieiine. ,XI. Zone de transition régionale guineocongolai.se/soudanienne. XII. Mosaïque régionale du lac Victoria. .XIII. Mosaïque régionale de Zan/ibar-lntunibane. \ 1 V . Zone
de traiLsition régionale Kalahari-Highveld. XV. Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland. .XVI. Zone de transition régionale
du Sahel. .XVII. Zone de transition régionale du Sahara. XVIll. Zone de transition régionale méditerraneo-saliariennc.
.XI.X, Centre régional d'endémisine malgache oriental. X X . Centre régional d'endémisme malgache occidental.
406
VIII > 4000
( e = + 3000)
500
-XI = 3 0 0 0
I Souche d'endémisme saharo-sindienne
( e ^ 0)
1 = 2 0 0 0 , 1 e 4 P OJ
II Zone de transition régionale sahélienne
III Souche d'endémisme soudanienne
-X = + 3 0 0 0 .
IV Zone de transition régionale guinéocongolaise/soudanienne
V Souche d'endémisme guinéo-congolaise
(e > 10%).
V I I = + 8 5 0 0 ( e =-+'
VI Zone de transition régionale guinéocongolaire/zambézienne
VII Souche d'endémisme zambézienne
VIII Souche d'endémisme continentale insulaire afro-montagnarde
IX
Souche d'endémisme Somalie-Masaï
X
Mosaïque régionale ZanzibarInhambane
XI Mosaïque régionale lac Victoria
X I ] X n i Souche d'endémisme malgache
(occidentale et orientale)
3 ± 2400 = ± 6 1 0 0
(6*= ± 79,2%) ( e = ± 78,7%)
e = ± 81%
1000 Km
Fig.99.Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique tropicale et de Madagascar avec
leur richesse floristique et leur taux d'endémisme suivant les chiffres de White,
1983 (d'après Lebrun & Stork, 1991, modifié pour l'inclusion de Madagascar).
407
influence très marquée est l'élément Zambézien qui regroupe le plus grand nombre
d'espèces. L'élément géographique de la mosaïque régionale de Tongaland-Pondoland se
caractérise par E. Ruhlandii Schinz. E. hydrophilum Markôtter et l'élément
afro-montagnard sudafricain se caractérise parE. dregei Hochst. L'élément géographique
de Madagascar est très isolé et possède des espèces caractéristiques (Moldenke, 1956).
Les études de la flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches, avant la présente,
donnent pour le genre Eriocaulon, plus ou moins, respectivement 25 espèces dans le
Guinéen supérieur (Meikle, 1968), 24 en Angola (Hess, 1955), 19 à Madagascar
(Moldenke, 1955), 12 en Afrique du Sud (Obermeyer, 1985), 3 en Namibie
(Friedrich-Holzhammer, 1967) et 4 au Soudan (Andrews, 1956). On peut ainsi déduire que
le centre de spéciation du genre est dans les hauts plateaux du fouta Djalon (territoire
située entre la Guinée et La Sierra Leone) dans le Guinéen supérieur.
La présente étude des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo révèle pour le
genre Eriocaulon la présence de 42 taxons dont la majorité (35 taxons) provient ou est
présent dans la partie du Haut-Katanga (Zaïre), qui elle même est u n "district"
phytogéographique de l'Afrique centrale appartenant à la Région Zambézienne (Tab. 18
et Fig. 100.). Comparé au Fouta Djalon, le Haut-Katanga serait le nouveau centre de
spéciation du genre. Malgré son nombre élevé de taxons, le district du Haut-Katanga ne
peut pas être considéré comme le nouveau centre de diversification du genre Eriocaulon,
c'est plutôt la Région Zambézienne et surtout sa partie Nord du centre qui abrite le centre
de spéciation du genre Eriocaulon. Cette extension du centre de spéciation, sur les hauts
plateaux zambéziens, est justifiée par le fait que l'endémisme des taxons n'est pas prouvée
avec exactitude. En effet, l'absence de barrières naturelles réelles entre le Haut-Katanga et
les territoires des pays voisins, permet de supposer que ces taxons qui ne sont inventoriés
aujourd'hui que du Haut-Katanga peuvent être présents dans la flore des territoires
limitrophes (Lisowski, 1991) et l'exemple typique est donné par les taxons du genre
Mesanthemum. Le potentiel floristique des Eriocaulaceae dans ces territoires n'étant que
très peu connu, les quelques espèces décrites de ces régions et qui se retrouvent dans le
territoire du Haut-Katanga en Afrique centrale illustrent bien l'étroitesse des rapports
floristiques entre ces territoires.
Excepté E. mutaîum et E. gilgianum qui sont des Afro-malgaches et E.
melanocephalum, E. setaceum et E. cinereum qui ont une aire de distribution très large
(présentant des aires disjointes), les autres espèces sont typiquement africaines ou
Fig. 100. Répartition phytogéographique et e n d é m i s m e des taxons du genre Enocaulon en Afrique centrale plus Congo et Madagascar,
E. mclanoccphalum
E. sctacciiin
E. Icusczii
E. parvitepalum
raca n
E. g' • • >sun
409
malgaches. Parmi les taxons africains, on compte les espèces Afro-tropicales,
Plurirégionales africaines, Guinéennes, Zambéziennes, Soudaniennes, Bas-Guinéennes,
Guinéo-Congolaises, e t c . . ( f i g . 100.).
Tableau 18 Distribution phytogéographique et répartition des taxons du genre
Eriocaulon de l'Afrique centrale et du Congo
Distribution
Taxons
N
b
T
P
Afr. centrale
h
Zaï
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
E. africanum
2
E. afzelianum
3
4
5
6
E. alaeum
E. albocapitatum
E. angustibracteum
E. bicolorum
7
E. buchananii
8
E. cinereum
3 Pant
9
E. denticulum
7 end Sh
10
E. diloloense
3 end Sh
11
E. fulvum
7 GZ
12
E. gilgianum
5 Afr.Malg.
13
E. glandulosum
3 end Sh
14
E. inundatum
6 GC
15
E. katangaense
1 end Sh
16
E. latifolium
9 GZ
17
E. linearitepalum
1 end Sh
18
E. longipetalum
8 Zamb
19
E. malaissei
5 end Sh
20
E. meiklei
3 GZ
21
E. melanocephalum
22
E. mutatum
5 AfMa
23
E. nigericum
3 GC
+
+
24
E. nigrocapitatum
4 end Sh
+
4 Zamb
17 GZ
3
4
2
2
end Sh
GCS
end Sh
end Sh
22 Zamb
37 AfAMa
Bur
C
A
A
A
N
M
M
g
f
f
n
a
a
a
0
W
S
g
m
d
s
+ -
-
Rwa
+
+
+ +
+
+
+
+
++
--
+
-
-+ +
4-
+ +
+
+
+
410
suite
Distribution
Taxons
N
T
C
A
A
A
N
M
M
b
P
g
f
f
n
a
a
a
h
0
W
s
g
m
d
s
Afr. centrale
Zaï
P rtmrsii Ktn\nnifpïiiTn
parvitepalum
1 end Sh
1
1 cnu
+
27
E. pictum
4
-U
28
29
E. pseudomutatum
E. ramocaulum
1 CllU
1
4 Zamb
30
E. recurvibracteum
6 end CG
31
E. schimperi
56 AfMo
32
E. setaceum
31 AfAs
33
E. similischimperi
2 end Sh
34
E. similitepalum
8 GZ
35
E. sinealaeum
1 end Sh
36
E. stipantepalum
5 end GCS
37
E. stoloniferum
3 Zamb
38
E. submersum
1 Zamb
39
E. teusczii
40
E. transvaalicum
41
E. varium
10 end Sh
42
E. zambesiense
18 GZ
26
ijll
30 Zamb
5 Zamb
Bur
Rwa
41^
r+1
-
4-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ + +
+
+
+
12.2.2. Phytogéographie du genre Mesanthemum
Contrairement aux genres Eriocaulon et Syngonanthus, Mesanthemum est le seul
genre de la famille des Eriocaulaceae à avoir une distribution Afro-malgache et ne
dépassant pas la limite tropicale. Les travaux successifs de Koemicke (1856, 1863 & 1880),
Pax (1907), Lecomte (1909), Pries (1916), Baker (1883), Moldenke (1951 & 1949),
Jacques-Félix (1947) et Hess (1955), sur ce genre ont porté à 12 le nombre de taxons.
La révision de ce genre pour la Flore d'Afrique centrale et du Congo qui a permis la
description des nouveaux taxons et la réduction de certains autres (M. erici-roseni¥nQs) en
synonyme a fixé le nombre de taxons à 16 (tab. 19.). Mesanthemum radicans est la plus
courante. Comme toutes les espèces africaines, M. radicans n'atteint pas le Madagascar.
411
Tableau 19. Distribution phytogéographique et répartition des espèces du genre
Mesanthemum en Afrique et à Madagascar
Distribution
Taxons
N
T
A
b
P
f
h
W
1 M. africanum Mold.
2
Zamb.
-
2 M. albidum Lecomte
1
Guin
+
5 M. ansustitepalum
Kimpouni
4
end.
sh
4 M. auratum Lecomte
2
Guin
+
5 M. bennae Lecomte
1
Guin.
+
6 M. cupricolum Kimpouni
L
nnu.
sh
7 M. glabrum Kimpouni
os ivi. ja€gen jac.-rei.
•7
J
Zamb.
2
Guin.
+
9 M. pilosum Kimpouni
10
Zamb.
-
10 M. prescottianum (Bong.)
Koem.
5
Guin.
+
11 M. pubescens Koem.
2
End.
Malg.
12 M. radicans (Benth.)
Koem.
245 Afr.
trop.
13 M. reductum Hess
1
End.
Ang.
14 M. roseni Pax
0
End.
Eth.
15 M. mtenbergianum Koem.
1
End.
Malg.
16 M. vanaZ>i7e Kimpouni
14
C
g
0
G
a
b
Z
a
ï
A
n
g
B
u
r
f
A
E
t
h
A
f
E
-
-
+
+
-+
+
-
+
+
+
+
Zamb.
+
+
+
+
+
+
- V
+
+
Les autres espèces ont des aires très localisées et restreintes. Les taxons suivants:
Mesanthemum albidum Lecomte, M. auratum Lecomte, M. bennae Jac.-Fél., M. jaegeri
Jac.-Fél., M. prescottianum Koem. sont spécifiques du Guinéen supérieur où ils sont
endémiques. M. reductum Hess n'est connue que de l'Angola, alors que M. roseni, connue
uniquement par sa diagnose, est très localisée dans le massif abyssin en Ethiopie, alors que
M. africanum Moldenke n'est connue que de la Zambie. Enfin, M. rutenbergianum Koem.
et M. pubescens Koem. sont endémiques de Madagascar (Fig. 101.).
La majorité des nouvelles espèces décrites au cours de cette révision proviennent du
district du Haut-Katanga, donc de la Région Zambézienne.
M
a
d
+
-
+
A
Fig.101. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Mesanthemiim en Afrique et Madagascar.
M. ruteiibergianum
M. angustitepalum
M. cupriculum
413
La Région Guinéo-Congolaise, d'après cet inventaire, compte 6 espèces dont 5
localisées dans le Guinéen supérieur. La Région Zambézienne est la plus nantie avec 8
espèces dont 7 zambéziennes (5 du Haut-Katanga et ses environs, 1 pour l'Angola et 1
pour la Zambie). Dans les Régions et Zones de transitions non reprises ci-dessus, on
rencontre seulement M. radicans sauf dans la Région afro-montagnarde où subsiste
uniquement M. roseni. A la différence des taxons du Guinéen supérieur, qui sont
morphologiquement très différents les uns des autres, ceux de la Région zambézienne sont
d'une morphologie assez semblable les uns les autres et tendent à se confondre à ceux de
Madagascar.
Avant cette étude, le centre de spéciation de ce genre trouvait aussi dans les hauteurs
du Fouta Djalon (territoire s'étendant de la Guinée en Sierra Leone) dans le Guinéen
supérieur (Jacques-Félix, 1947). Comme pour le genre Eriocaulon, les taxons du genre
Mesanthemum sont localisés pour la plupart dans le Haut-Katanga et les territoires voisins
des pays frontaliers (Fig. 101.). Il s'ensuit donc que le centre de diversification se trouve
dans le Région Zambézienne et plus précisément dans sa partie Nord centre et non dans
le Guinéen supérieur. Cette localisation du centre de spéciation conduit à penser que
l'extension de M. radicans est à l'origine des taxons du Guinéen supérieur et de
Madagascar.
12.2.3. Phytogéographie du genre Paepalanthus
Le genre Paepalanthus est le plus riche en espèces. Il est distribué à travers les
régions tropicales d'Amérique, d'Afrique et de Madagascar. De toutes les espèces, seules
deux ont une large distribution phytogéographique: P. lamarckii, qui couvre toute l'aire du
genre et P. pulvinatus N.E.Br. qui a une aire afro-américaine (tab. 20.). En Afrique, ce
dernier taxon est limité à la région occidentale, principalement en Sierra Leone, où sa
présence reste toujours douteuse (Brown, 1902; Ruhland, 1903; Meikle, 1968; Giulietti &
Meikle, 1982). Quant k P. itremensis (}Aox2LÏ) Stutzel Qi P.bosseri(}Aox2A) Stutzel, elles sont
toutes deux endémiques de Madagascar. Le genre Paepalanthus possède donc 4
représentants dans la région afro-malgache.
414
Tableau 20. Distribution des taxons du genre Paepalanthus en Afrique
et à Madagascar
Distribution des taxons
Taxons
Nb
T.Ph.
Afr. centrale
Zaï
P. lamarckii
g
Pant
P. pulvinatus
0
AfAm
P. itremensis
1
End
Bur
Cgo
AfW
+
+
AfS
Ang
Nam
Mad
Mas
Rwa
+
+
+
+
Mad
P. bosseri
1
End
+
Mad
Les espèces du genre Paepalanthus et notamment P. lamarckii, montrent qu'ils
occupent une aire discontinue dans la région afro-malgache. Le premier foyer simé dans
le Guinéen supérieur, regroupe les pays suivants: Sénégal, Guinée, Sierra Leone et
Liberia. Dans cette aire se trouve P. lamarckii et P. pulvinatus; le deuxième foyer se trouve
dans le Bas Guinéen, du Gabon au Zaïre en passant par le Congo et se poursuit jusqu'à la
côte de l'océan indien, en Tanzanie, dans la mosaïque régionale de Zanzibar - Inhambane
(White, 1983). Une seule espèce (P. lamarckii) colonise cette zone; enfin, le dernier foyer
est celui de Madagascar avec P. lamarckii, P. itremensis et P. bosseri.
Le centre de spéciation pour la Région afro-malgache serait situé à Madagascar mais
la présence (quoique douteuse) de P. pulvinatus dans le Guinéen supérieur rapproche ce
foyer du centre de spéciation générale du genre situé en Amérique. Cela pourrait
expliquer l'origine des taxons malgaches (dont la taxonomie est à repréciser) qui sont
peut-être dûs à l'extension de P. lamarckii.
Dans les pays où le genre Paepalanthus est cité, P. lamarckii ne couvre pas tout le
territoire mais est présent dans quelques stations très isolées et dans la plupart des régions,
une seule station par pays: île M'Bamou pour le Congo, Kinshasa pour le Zaïre, l'île de
Mafia (Tanzanie) pour la Tanzanie et le Fouta Djalon (Afrique de l'Ouest).
12.2.4. Phytogéographie du genre Syngonanthus
Le genre Syngonanthus couvre toutes les régions de l'Afrique tropicale et de
Madagascar. Il est le seul genre avec Eriocaulon à pouvoir franchir la limite
415
phytogéographique du tropique de capricorne pour se retrouver en Afrique du sud avec S.
wahlbergii. A la différence des genres Eriocaulon et Paepalanthus où l'on retrouve au
moins un taxon commun à l'Amérique ou à l'Asie, les taxons africains et malgaches sont
strictement limités à l'aire Afro-malgache. L'espèce 5. wahlbergii QSI la seule espèce ayant
une très large répartition (afro-tropicale), mais elle n'atteint pas l'île de Madagascar. Les
travaux successifs de Ruhland (1903), Brown (1901), Hess (1955), Moldenke (1956 &
1968), Lecomte (1909) sur le genre Syngonanthus en Afrique avaient permis de décrire 7
taxons.
La présente révision a abouti à la description de 7 nouveaux taxons dont la plupart
sont du Haut-Katanga (Tab. 21.). La Région Guinéo-Congolaise compte en plus de S.
wahlbergii, A autres taxons {S. poggeanus, S. ngoweensis, S. schlechteri subsp. schlechteri et S.
schlechteri subsp. appendiculata) représentés surtout dans la Basse Guinée, ancien centre
de spéciation. La Région Zambézienne compte 9 taxons dont la majorité provient du
Haut-Katanga et des territoires voisins (Fig. 102.). Le Madagascar ne compte qu'une seule
espèce S. humberti (endémique). Cette étude attribue à la Région Zambézienne le centre
de spéciation du genre Syngonanthus pour l'Afrique et le Madagascar. Notons que S.
welwitschii, contrairement à la littérature, ne remonte pas plus haut que la Région
Zambézieime (Moldenke, 1977 & 1984; Kimpouni & al., 1992). Il est donc inexistant dans
le Guinéen supérieur. Sa distribution serait uniquement Zambézienne/kalahari-Highveld.
12.3. Situation des Eriocaulaceae africaines dans le monde
Au plan mondial, les Eriocaulaceae africaines et malgaches représentent environ
11,5% des taxons qui se répartissent comme suit: Afrique 9,5% et madagascar 2% (Tab.
22.). Cette représentation globale, bien que très faible au niveau mondial, donne parfois
une représentation importante au niveau des genres. Ainsi, l'Afrique par les Eriocaulon
offrent 21%, les Mesanthemum 87,5%, les Paepalanthus 0,4% et les Syngonanthus 7%.
Pour le Madagascar on a respectivement 5,5% des Eriocaulon, 12,5% des Mesanthemum,
0,6% des Paepalanthus et 0,5% des Syngonanthus. Globalement, la zone afro-malgache est
riche en Mesanthemum (1(X)%), Eriocaulon (26,5%). Paepalanthus et Syngonanthus sont les
genres les moins représentés dans la flore afro-malgache, soit respectivement 0,8% et
7,5%. Cette même étude menée pour les différentes zones de la flore africaine donne
globalement des résultats semblables à ceux obtenus en Afrique centrale.
SYNGONANTHUS
*.
S. welwitschii S. poggeonus S. wahibergii
Fig.102.Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre Syngonanthus en Afrique centrale et au Congo.
417
Tableau 21. Distribution phytogéographique et répartition des espèces et
sous-espèces du genre Syngonanthus en Afrique
Taxa
N
A
f
W
T
P
h
b
R
C
A
Z
a
ï
A
n
g
4-
1
C
g
0
1 S. angolensis Hess
B
u
r
A
f
A
4-
2 S. bianoensis Kim.
2
Pn/1
3 S. lisowskii Kim. subsp.
lisowskii
U
End. Sh.
-
-
-
+ -
-
- -
4 S. lisowskii Kim. subsp.
1
End. Sh.
-
-
-
+ -
-
- -
4-
5 S lonQihra.cteo.tus K i m
1
6 5. manikaensis Kim.
D
nnu. ou..
7 S. ngoweensis Lec.
9
G7
8 5. poggeanus Ruhl.
76
9 5. robinsonii Mold.
7
-1-
-1-
1
-1-
1
4-
+
+ +
+ + + +
+
+ +
CGZ
Zamb.
10 5. schlechteri Ruhl. ^MZ?/?.
schlechteri
25
11 S. schlechteri Ruhl. 5MZ?5p.
appendiculata Kim.
4
End. Sh.
+
12 5. upembaensis Kim.
1
End. Sh.
13 5. wa/z/i?erg/i (Koem.) Ruhl.
20
Afr. trop.
14 5. welwitschii (Rendle) Ruhl.
10
Zamb.
+
+ + +
+ +
CG
+ +
+
+
+
+
+ +
Tableau 22. Taux d'intervention (par genre) des Eriocaulaceae africaines
et malgaches dans le bilan mondial (en %)
contribution en pourcentage
i Taxons
Eriocaulon
Afr
21
Afr. centrale
Cgo
AfW
AfS
Ang
Nam
Mad
Mas
Zaï
Bur
Rwa
10
2
0
0,5
7
4
5
0,7
5,5
0,7
Mesanthemum
87,5 37,5
0
0
6
37,5
0
12
0
12,5
0
Paepalanthus
0,4
0,2
0
0
0,2
0,4
0
0
0
0,6
0
Syngonanthus
7
7
0,7
0
1
0,5
0,5
2,5
0
0,5
0
9,5
5
1
0
0,5
3
1
2
0,2
2
0,2
Total
A
f
E
418
12.4. Endémisme des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo
L'analyse globale de l'endémisme des Eriocaulaceae (Tab. 23.) à l'échelle africaine et
malgache montre que les taxons sont le plus souvent localisés. Sur 136 taxons
d'Eriocaulaceae recensés en Afrique et Madagascar, 105 sont confinés à l'Afrique et 24 à
Madagascar. La répartition de ces taxons au niveau africain donne globalement 28 pour
l'Afrique centrale et le Congo, 18 pour l'Afrique de l'ouest (FWTA), pour les autres pays
13 et 4 en Afrique du sud. Au niveau de l'Afrique centrale et du Congo, seul le Zaïre
regroupe au moins 50% des taxons reconnus, dont plusieurs sont identifiés uniquement de
ce territoire et seraient considérés comme "endémique", en attendant les émdes du
matériel récolté dans les territoires limitrophes.
Tableau 23. Analyse globale de l'endémisme par genre d'Eriocaulaceae en
Afrique et à Madagascar suivant les aires étudiées
Nombre de taxons endémiques
Taxons
Afr
Afr. centrale
Zaï
Bur
Rwa
Cgo
AfW
AfS
Ang
Nam
Mad
Mas
AfMa
Eriocaulon
77
20
0
0
0
13
4
2
0
19
2
2
Mesanthemum
14
2
0
0
0
5
0
1
0
2
0
0
Paepalanthus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
Syngonanthus
14
6
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Total
105
28
0
0
0
18
4
3
0
24
2
2
Les taux "d'éndémiques" par genre sont très important dans le contexte
afro-malgache. Le genre Eriocaulon est constitué de 76% de taxons africains, le genre
Mesanthemum de 87,5% et le genre Syngonanthus de 93%. A Madagascar, on a les genres
Eriocaulon, Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus qui représentent respectivement
19%, 12,5%, 50% et 7%, soit un total de 18% de taxons présents (Tab. 24.).
419
Tableau 24. Taux d'intervention par genre des taxons endémiques dans la
flore des Eriocaulaceae africaines et malgaches (en %)
Taux d' endémiques (en %)
Taxons
Afr. centrale
Afr
Cgo
AfW
AfS
Ang
Nam
Mad
Mas
Afma
Zaï
Bur
Rwa
76
19
0
0
0
13
4
2
0
19
2
2
Mesanthemum
87,5
12
0
0
0
31
0
6
0
12,5
0
0
Paepalanthus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
50
0
0
Syngonanthus
93
43
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
Total
77
20,5
0
0
0
13
3
2
0
18
1,5
1,5
Eriocaulon
12.4.1. Endémisme des espèces du genre Eriocaulon
Le genre Eriocaulon compte environ 400 espèces. Sa Contribution dans la flore
mondiale est d'environ 33%. Sa présence dans toutes les Régions tropicales, subtropicales
et tempérées, malgré la présence des barrières naturelles, prouve qu'il serait apparu avant
la dérive des continents. En Afrique et à Madagascar on dénombre environ 105 taxons
dont 95 espèces (soit environ 11,5% de la flore mondiale). Excepté 3 taxons {E.
melanocephalum, E. seîaceum et E. cinereum) qui ont des aires disjointes s'étendant
jusqu'à l'Asie, l'Amérique et à l'Europe, tous les autres sont confinés entre l'Afrique et le
Madagascar. L'Afrique et Madagascar n'ont en commun que 3 taxons {E. gilgianum, E.
melanocephalum et E. mutatum); tout le reste est soit endémique africaine soit endémique
malgache.
12.4.2. Endémisme des espèces du genre Mesanttiemum
Mesanthemum est le seul genre endémique d'Afrique et de Madagascar. La
disjonction de son aire due à une barrière naturelle (l'océan indien) fait que les taxons
africains ne sont pas représentés à Madagascar et vice-versa. Les Mesanthemum sont au
nombre de 16 taxons (soit environ 1% de la famille). Par la limitation de son aire, le genre
Mesanthemum est très récent. Son apparution remonterait après la séparation du
Néotropis et le Paléotropis.
420
12.4.3. Endémisme des espèces du genre Paepalanthus
Le genre Paepalanthus compte environ 500 espèces et représente ±42% de la flore
mondiale des Eriocaulaceae. Quoique bien représenté, ce genre ne compte que 4 espèces
dans la zone afro-malgache (soit 0,3%). L'Amérique tropicale regroupe 99% et peut être
considérée comme le centre de spéciation de ce genre.
Excepté P. lamarckii qui a une distribution afro-américaine et malgache, et P.
pulvinatus N. E. Br. qui à une aire afro-américaine, est connue uniquement de la Sierra
Leone (Afrique de l'Ouest) par le spécimen type et en Amérique par son synonyme
(France & Jonhson, 1992). Les espèces P. itremensis (Morat) Stiitzel et P. bosseri QAot?X)
Stiitzel sont endémiques de Madagascar. Ces deux derniers taxons dont la position
systématique est encore discuté (communication personnelle de M. Morat), présentent des
caractères systématiques proches du genre Syngonanthus.
12.4.4. Endémisme des espèces du genre Syngonanthus
Le genre Syngonanthus est le troisième genre au point de vue nombre d'espèces. Il
compte environ 200 espèces (soit 17% de la famille) et est distribué dans les Régions
tropicales et subtropicales d'Amérique, d'Afrique et Madagascar. L'Afrique et le
Madagascar compte 15 taxons t^soit environ 1% de la famille). Des 14 taxons recensés sur
le continent, aucun ne dépasse la limite des territoires tropicaux ou subtropicaux de
l'Afrique et de Madagascar.
12.5. Eléments phytogéographiques
a. De la flore africaines des Eriocaulaceae
En se basant sur la définition classique "d'élément" de Christ (1867), reprise par
Chapman & White (1970) et Denys (1980), on constate que la flore des Eriocaulaceae
africaines et malgaches rassemble, sur la base de l'inventaire global et de l'étude
phytogéographique, 14 principaux éléments, fl est important de faire remarquer que
beaucoup de ces éléments sont subdivisés en sous-éléments phytogéographiques. Ces
unités beaucoup plus petites, au nombre de 11, influenceraient le mieux la répartition des
Eriocaulaceae. L'importance et l'apport de chaque élément dans la répartition des taxons
afro-malgache, laisse apparaître, que tous non pas le même degré d'influence sur la
distribution (Tab. 25.).Les élément Zambézien, Malgache et Guinéen sont ceux qui ont le
plus d'effets.
421
b. Dans la flore d'Afriquecentrale et du Congo
La flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo a révélé les éléments
phytogéographiques suivants:
Espèces à large distribution
- l'élément pantropical (Pantr) reprenant les Régions subtropicales et tempérées,
exemple Eriocaulon cinereum;
- l'élément afro-américain-malgache (AfAMa), exemple Enocaulon melanocephalum
et Paepalanthus lamarckii;
- l'élément afro-ouest Asiatique (AfAs), exemple Eriocaulon setaceum;
- l'élément afro-Malagache (AfMa), exemple Enocaulon gilgianum et E. mutatum;
- l'élément afro-tropical ou plurirégional africain (Afr.trop.), exemple Mesanthemum
radicans et Syngonanthus wahlbergii
Espèces limitées à une Région
- l'élément afromontagnard (AfM), exemple Eriocaulon schimperi et Mesanthemum
rosenii
- l'élément Guinéo-Congolais (GC), exemple Eriocaulon mannii
- l'élément Zambézien (Zamb), exemple Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle et
Eriocaulon longipetalum
Espèces de liaison (à aires s'étendant sur 2 Régions)
- Guinéo-Congolaises/Zambéziennes (GZ), exemple Syngonanthus ngoweensis
- Guinéo-Congolaises/Soudaniennes (GS), exemple Eriocaulon stipantepalum et E.
sessile
- Zambéziermes/Kalahari-Highveld, exemple Eriocaulon welwitschii
Epèces à aire très limitée dans la Région
- l e s "endémiques", exemple Syngonanthus manikaensis
422
Tableau 25. Spectre phytogéographique des Eriocaulaceae africaines
Eléments phytogéographiques
Nb. taxons
% des taxons
1 Pantropical
1
0,7
2 Afro-tropical
3
2
3 Afro-Malgache-Américain
2
1.5
4 Afro-Américain
- Guinéo-Américain
1
0,7
5 Afro-ouest Asiatique
1
0,7
6 Afro-malgache
- Zambézien-Malgache
2
1,5
7 Afro-Montagnard
- Afro-montagnard Est africain
- Afro-montagnard Sud Africain
e
3
A
j
2
26
19
3
2
10 Guinéo-Congolais-Zambézien
- Centro-Guinéen-Zambézien
g
4
7
3
11 Zambézien
- Zambézien/Kalahari-Highveld
25
19
g Mal cache
9 Guinéo-Congolais
*r
1
12 Zanzibar-Inhambane
1
0,7
13 Tongaland-Pondoland
1
0,7
24
19
18
14
1.5
14 Endémique
- Zambézien
- Guinéen
- Centro-Guinéen
- Guinéo-Congolais/Soudanien
•
%
•
3
2
12.5.1. Eléments du genre Eriocaulon
Compte tenu du nombre élevé d'espèces et de son type de distribution. Le genre
Eriocaulon est le plus répandu. Ces taxons se répartissent en 9 éléments
phytogéographiques différents en Afrique centrale et au Congo. Le tableau 26. montre,
par le nombre de taxons, l'importance de chacun des éléments et sa contribution à la
distribution des taxons du genre Eriocaulon. en Afrique centrale et au Congo.
- l'élément pantropical (Pantr) regroupant les régions subtropicales compte 1
taxon
- l'élément afro-malgache (AfMa) avec son sous-élément zambézien-malgache
(ZMa) compte 2 taxons;
423
l'élément afro-américain-malgache (AfAMa) avec 1 taxon;
l'élément afro-ouest asiatique (AfAs) avec 1 taxon; *
l'élément afromontagnard (AFMo) avec le sous-élément afromontagnard Est
africain (AfMoE) qui est pourvu d'un seul taxon;
l'élément Guinéo-Congolais (GC) avec 2 taxons;
l'élément Zambézien (Zamb) avec 6 taxons;
l'élément Guinéo-Congolais-Zambézien (GZ) avec le sous-élément
Centro-Guinéen-Zambézien (CGZ), compte 2 taxons;
l'élément "endémique" (end) avec ses 3 sous-éléments qui sont le Zambésien
(end. Zamb) avec 15 taxons; le centro-Guinéen (end CG) avec 2 taxons et
l'élément de la zone de transition Guinéo-Congolaise-Soudanienne (GCS)
avec 1 taxon.
Tableau 26. Spectre phytogéographique du genre Eriocaulon
Nb. sp.
%
1 Pantropical
1
2,4
2 Afro-américain-malgache
1
2,4
3 Afro-Ouest Asiatique
1
2,4
4 Afo-malgache
- zambézien-Malgache
2
4,8
5 Afro-montagnard
- Est africain
1
2,3
6 Guinéo-Congolais
2
4,8
7 Zambézien
6
14,3
8 Guinéo-Congolais-Zambézien
- Centro-Guinéo-Zambézien
7
2
17
4,8
9 Endémique
- Guinéo-Congolais/Soudanien
- Centro-Guinéen
- Zambézien
2
2
15
7
2,4
36
Eléments
424
L'analyse des différents éléments géographiques montre qu'en Afrique centrale et au
Congo l'élément-base est l'élément Zambézien. Il compte 21 taxons qui ne sont pas connus
ailleurs.
12.5.2. Eléments du genre Mesanthemum
L'Analyse phytogéographique du genre Mesanthemum en Afrique centrale et au
Congo met en évidence 3 éléments phytogéographiques (Tab. 27.):
- l'élément afro-tropical (Afr.trop): 1 seul taxon;
- l'élément Zambézien (Zamb): 3 taxons;
- l'élément "endémique" (end) avec le sous-élément Zambézien (end Zamb):
2 taxons
Le tableau 27. est un récaputilatif de l'influence des différents éléments dans la
distribution du genre Mesanthemum en Afrique et Madagascar.
Cette étude montre que l'élément le mieux représenté est l'élément zambézien qui
compte 8 taxons sur 16 recensés, soit 50% du total.
Tableau 27. Spectre phytogéographique du genre Mesanthemum
Nb. sp.
%
1 Afro-tropical
1
6,2
2 Afro-montagnard
- Est africain
1
6,2
3 Guinéo-Congolais
- Guinéen supérieur
5
31,2
4 Zambézien
5
31,2
5 Malgache
2
12,5
6 Endémique
- Zambézien
2
12,5
Eléments
425
12.5.3. Eléments du genre Paepalanthus
La distribution phytogéographique des espèces du genre Paepalanthus en Afrique et
à Madagascar montre 3 éléments phytogéographiques qui sont cités ci-dessous (Tab. 28.).
En Afrique centrale et au Congo, le genre n'est pas largement répandu. Le tableau
montre comment chacun des éléments contribue à la diversité de la flore du genre
Paepalanthus en Afrique et à Madagascar.
- l'élément afro-américain et malgache (AfAMa): 1 taxon;
- l'élément afro-américain (AfAm): 1 taxon avec son sous-élément
Guinéo-américain (GAm).
- l'élément endémique malgache (End Malg.): 2 taxons
De tous ces éléments, l'élément malgache est relativement le plus prédominant avec
3 taxons dont 2 éndémiques. Par ailleurs, la distribution générale des taxons montre que
l'élément Guinéen, qui a 2 taxons à large distribution, influence le mieux la répartition des
taxons.
Tableau 28. Spectre phytogéographique du genre Paepalanthus
Nb. sp.
%
1 Afro-malgache-américaine
1
25
2 Afro-américain
- Guinéo-américain
1
25
3 Malgache
2
50
Eléments
12.5.4. Eléments du genre Syngonanthus
La distribution des taxons du genre Syngonanthus, met en évidence 5 éléments
phytogéographiques et 3 sous-éléments en Afrique centrale et le Congo. Le tableau 29.
montre l'importance de chaque élément sur la distribution des taxons du genre
Syngonanthus en Afrique et Madagascar.
- l'élément afro-tropical (Afr.trop.): 1 taxon;
426
- l'élément Guinéo-Congolais (GC) avec son sous-élément Centro-Guinéen
(CG): 1 espèce;
- l'élément Zambézien (Zamb): 5 taxons;
- l'élément Guinéo-Congolais-Zambézien (GZ) avec un sous-élément
_ centro-Guinéen-Zambézien (CGZ): 1 taxon;
- l'élément endémique (end) avec son sous-élément Zambézien (end Zamb): 5
taxons.
Tableau 29. Spectre phytogéographique du genre Syngonanthus
Eléments
Nb. sp.
%
1 Afro-tropical
1
6,7
2 Guinéo-Congolais
- Centro-Guinéen
1
6,7
3 Zambézien
5
33
4 Guinéo-Congolais/Zambézien
- Centro-Guinéo-Congolais
1
6,7
5 Guinéo-Congolais/Zambézien
- Centro-Guinéo/Zambézien
1
6,7
6 Malgache
1
6,7
7 Endémique
- Zambézien
33
L'élément Zambézien est le plus important et représente 66% du total. Cela indique
qu'il s'agit d'un genre qui se développe mieux dans les habitats des milieux découverts
(savanicoles) de la Région Zambézièime de l'Afrique australe.
12.6. Analyse géographique de la flore
La synthèse phytogéographique des 4 genres présents en Afrique montre que les
taxons ont une distribution limitée à des territoires restreints (Tab. 30.). L'analyse globale
du spectre phytogéographique des Eriocaulaceae en Afrique centrale et le Congo montre
427
que l'élément Zambézien est le plus important (37% du total des taxons). Il constime donc
l'élément-base de la flore des Eriocaulaceae africaines (Fig. 103). Les espèces de liaisons
et les espèces à large distribution sont moins abondantes (respectivement 12% et 7% des
taxons). Ce particularisme dans la distribution des Eriocaulaceae confirme bien l'existence
des micro-endémismes observés lors des études phytogéographiques des différentes
Régions. Les zones de grand endémisme pour la flore africaine des Eriocaulaceae sont
respectivement le zambézien (37%), le malgache (19%) et le guinéen (14%). La Région
montagnarde est très pauvre en taxons (6%), ce qui confirme l'étude de la distribution
altitudinale. Les éléments phytogéographiques des Régions de la mosaïque
Zanzibar-Inhambane, Tongaland-Pondoland sont les plus pauvres avec 0,7% des taxons.
Le résultat de cette distribution est en accord avec ceux obtenus par beaucoup
d'auteurs (Duvigneaud, 1958; Lebrun, 1960 & 1976; Milne-Redhead, 1954; MuUenders,
1954 & 1955; Richel & al., 1985; Schmitz, 1971).
Tableau 30 Nombre d'espèces et pourcentages retenus globalement pour
chaque élément dans l'analyse phytogéographique
Eléments
Nb. sp.
%
1 large distribution
10
7
2 Guinéo-Congolais
24
18
3 Zambézien
50
37
4 de liaison
16
12
5 Afro-montagnard
8
6
6 Tongaland-Pondoland
1
0,7
7 Zanzibar-Inhambane
1
0,7
26
19
8 Malgache
12.7. Synthèse sur la phytogéographie et l'endémisme des Eriocaulaceae
L'analyse de la répartition phytogéographique des taxons à l'échelle africaine montre
l'existence des micro-endémismes dans chaque centre régional d'endémisme. Ces
observations ont conduit à définir quelques éléments floraux qui influencent les
Eriocaulaceae:
428
Fig.ios-lnfluence g l o b a l e de c h a q u e é l é m e n t p h y t o g é o g r a p h i q u e
sur la f l o r e d e s E r i o c a u l a c e a e a f r i c a i n e s et m a l g a c h e s
Légende des éléments phytogéographiques. I: large distribution; II: Guinéo-Congolais;
III: Zambézien; IV: transition; V: Afro-Montagnârd; VI: Tongoland-Podoland; VII:
Zanzibar-Inhambane; VIII: malgache.
429
l'élément floral oubanguien de la zone de transition Soudano-Congolaise qui se
caractérise par la présence d'Eriocaulon stipanîepalum, E. albocapitatum et E.
recurvibracteum;
dans le centre régional d'endémisme Guinéo-Congolais on note l'élément floral du
Guinéen supérieur (Jaeger & Adam, 1971) avec Eriocaulon intrusum Meikle, E. rufum
Lecomte, E. plumale N.E.BR. subsp. plumale, E. plumale subsp.jaegeri(Moldenke) Meikle,
E. plumale subsp. kindiae (Lecomte) Meikle, E. deightonii Meikle, E. jordanii (Moldenke)
Meikle, E. togoense Moldenke, E. irregulareMeMe, E. remotum Lecomte, E. puchellum
Koem., E. adamesii Meikle, Mesanthemum prescottianum (Bong.) Koem., M. jaegeri
Jac.-Fél.,M. bennae, Jac.-Fél.,M. auratum Lecomte, M. albidum Lecomte & Paepalanthus
pulvinatus et l'élément floral bas-Guinéen ou de la cuvette congolaise avec Eriocaulon
mannii, E. parvitepalum, Syngonanthus schlechteri subsp. schlechteri;
dans la Région Zambézienne, l'élément floral dilunguien (Malaisse, 1969) est moins
important par rapport à l'élément floral Katango-Rhodésien (White, 1965) encore désigné
sous les termes Bangweolo-Katangais (Good, 1947; Robyns, 1950; Schmitz, 1971) ou
Shabano-Zambien (Duvigneaud, 1958; Lisowski & al., 1970 & 1971; Lisowski & Malaisse,
1989; Malaisse & Anastassiou-Socquet, 1977; Symoens, 1955) qui englobe les espèces
suivantes: Eriocaulon alaeum, E. angustibracteum, E. buchananii, E. bicolorum, E. pictum,
E. teusczii, E. malaissei, E. ramocaulum, E. longipetalum, E. similischimperi, E. varium, E.
nigrocapitatum, E. submersum, E. sinealaeum, E. denticulum, E. stoloniferum, E.
glandulosum, E. linearitepalum, E. parvistoloniferum, E. diloloense, E. katangaense, E.
pseudomutatum, Mesanthemum pilosum, M. glabrum, M. cupricolum, M. angustitepalum, M.
variabile, M. africanum, M. reductum, Syngonanthus upembaensis, S. bianoensis, S.
manikaensis, S. longibracteatus, S. lisowskii subsp. lisowskii, S. lisowskii subsp. marunguensis,
S. schlechteri subsp. appendiculata et S. angolensis;
l'élément floral du Nord de la mosaïque régionale Tongaland-Pondoland est marqué
par Eriocaulon ruhlandii; . .
" l'élément afromontagnard très localisé dans le massif abyssin d'Ethiopie, dans la
Région des volcans (Ouganda, Zaïre, Rwanda, Kenya,...)et dans la partie sudafricaine de
la Région se caractérise par la présence de E. schimperi, Mesanthemum roseni, E.
hydrophilum et E. dregei;
l'élément du Zanzibar-Inhambane est très caractéristique avec des taxons qui ne
débordent pas de ses limites (Eriocaulon annuum, E. Strictum ...)
430
enfin, l'élément malgache des centres régionaux d'endémisme de l'Est et de l'Ouest
avec des espèces ne dépassant pas l'océan indien (Eriocaulon apiculatum, E. hildbrandtii,
Mesanthemum rutenbergianum, M. pubescence, Syngonanthus humberti...)
Tous les 4 genres présents en Afrique et à Madagascar ont chacun une aire de
répartition disjointe. Les différentes parties constituant l'aire de chacun ont très peu
d'espèces communes: chez Eriocaulon, la disjonction spécifique connue est celle de E.
cinereum, E. gilgianum, E. melanocephalum, E. mutatum et E. setaceum; chez Paepalanthus,
la disjonction spécifique de P. lamarckii et P. pulvinatus; les genres Mesanthemum et
Syngonanthus n'ont aucune espèce à aire disjointe. Etant donné que les taxons de ces aires
sont séparés par des barrières naturelles très nettes, on peut dire que les genres
Eriocaulon, Paepalanthus et Syngonanthus qui ont des aires très larges sont plus anciens
que Mesanthemum qui ne recouvre que l'Afrique et le Madagascar.
L'analyse de la distribution phytogéographique des espèces appartenant à ces
différents genres révèle que Eriocaulon setaceum, E. melanocephalum, E. gilgianum, E.
mutatum, Paepalanthus lamarckii et P. pulvinatus sont les seules à avoir des aires plus
larges. Suivant l'amplitude de l'aire et le processus de la dérive des continents, on peut
croire que les genres Eriocaulon (pantropical) est apparu avant la dérive des continents,
notamment avant la séparation du nouveau monde avec l'ancien; les genres Paepalanthus
et Syngonanthus (Afro-américaine et malgache) sont apparus avant la séparation du
néotropis avec le paléotropis et enfin Mesanthemum serait apparu avant la séparation de
Madagascar du continent africain.
La disjonction que présente les espèces à large distribution est un phénomène
complexe car les raisons liées à la dérive des continents et aux glaciations ne peuvent pas
à elles seules l'expliquer (France & White, 1988; White, 1983b; White & Léonard, 1991).
Elle peut être aussi due à la variation climatique qui favorise le développement de certains
éléments phytogéographiques (Dowsett-Lemaire, 1989; White, 1990). Pendant que les
rapports déterminant l'élément afro-américain sont assez bien connus (Hepper, 1965),
ceux qui caractérisent les flores africaine et indienne (Sud ouest asiatique) sont encore mal
connus. Les travaux sur cette dernière flore ont permis de mettre en évidence existence
d'un centre d'endémisme Saharo-sindian (Heine, 1962; Hepper, 1965; Lebrun, 1947; Maire
& Monod, 1950; White & Léonard, 1991) et bien évidemment une zone de transition
sahelienne (White & Léonard, 1991). De ces études il a été démontré que la flore Est
africaine, des centres régionaux d'endémisme afromontagnard et Somalie-Masaï à des
taxons présentant une aire disjointe. En effet certains taxons de ces centres régionaux
431
d'endémisme se retrouve dans le Sud Ouest Asiatique (sens large). C'est ainsi qu'avec la
réhabilitation de Eriocaulon melanocephalum et la confirmation de Eriocaulon setaceum en
Afrique tropicale, on peut penser que cette zone de contact soit un couloir migratoire
pouvant justifier la disjonction d'E. setaceum.
La richesse aréale de la flore des Eriocaulaceae en Afrique suit plus ou moins
parfaitement les subdivisions de Lebrun (1960 & 1976) et d'Ozenda (1982). Dans ces
travaux il apparaît que le grand centre de spéciation de la flore africaine est situé dans la
Région Zambézienne et plus précisément dans le domaine de l'élément floral
Bangweolo-Katangais. Cette constatation permet de certifier que le centre de spéciation
des Eriocaulaceae africaine soit le domaine Bangweolo-Katangais qui s'étend des hauts
plateaux du Shaba au Zaïre à ceux de l'Angola, de la Zambie et du Malawi (Fig. 104.). La
Région Zambézienne est aussi le grand centre de spéciation des Eriocaulaceae africaines
pour les genres Eriocaulon, Mesanthemum et Syngonanthus, alors que le Guinéen supérieur
reste le centre de spéciation du genre Paepalanthus.
432
Fig.104. Carte des richesses aréales de la flore d'Afrique tropicale et de Madagascar
(d'après Lebrun & Stork, 1991, modifié pour l'inclusion de Madagascar d'après les
chiffres de Lebrun, 1960 et Ozenda, 1982)
433
CHAPITRE 13. EVOLUTION PHYLOGENETIQUE DES TAXONS
13.1. Relations systématiques des Erlocaulaceae avec les familles voisines
Dans le processus de classification, les Enocaulaceae et bien d'autres familles ont à
un moment ou à un autre appartenu à des ordres à part entière (Cronquist, 1981 & 1968;
Dahlgren & Clifford, 1982; Melchior, 1964).
Q u o i q u e ce rang soit défendu par certains caractères marquants au point de vue
systématique, la présence d'autres caractères associés à tel ou tel groupe permet d'établir
certaines relations entre les différents groupes. Les aspects morphologiques, anatomiques,
palynologiques, physiologiques, embryologiques, cytologiques, phytopathologiques,
phytogéographiques, phytochimiques et écologiques sont les plus utilisés pour le
rapprochement et la création des liaisons étroites entre les taxons (Dahlgren & al., 1985;
Cronquist, 1981; Ramaswamy & Arekal, 1981; Malmanche, 1919). Suivant ses rapports
taxonomiques, les Eiiocaulaceae sont classées dans le super-ordre des Commeliniflorae qui
regroupe quatre ordres (Dahlgren & al., 1985):
- L'ordre des Commelinales qui inclut les Eriocaulales et les Xyridales;
- l'ordre des Hydatellales;
- l'ordre des Cyperales qui inclut \&?, Juncales;
- l'ordre des Poules qui inclut les Restionales
Des quatres ordres, seul celui des Commelinales sera étudié (Fig. 3.).
13.1.1. L'ordre des Commelinales
L'ordre des Commelinales se compose de cinq familles qui sont les Commelinaceae,
les Mayacaceae, les Rapateaceae, les Xyridaceae et les Eriocaulaceae. C o m m e au niveau du
super-ordre, les familles sont regroupées suivant leur degré d'affinité (Dahlgren & al.,
1985).
13.1.1.1. Clé de détermination des familles (selon Dahlgren & al., 1985, légèrement
modifiée)
1.- Feuilles distinctement engainantes, fermées (raphides présents; tépales; graines
operculées) Commelinaceae
434
1. - Feuilles non engainantes ou moins nettement engainantes, ouvertes (raphides absents;
tépales pourvus d'une glande sauf chez abolboda; graines non operculées) 2
2. - Plante aquatique à tige allongée, ramifiée et feuillée; feuilles uninerves, sans gaine
distincte, bidentées au sommet; fleurs solitaires Mayacaceae
2 - Plante terrestre ou semi-aquatique à entièrement aquatique, à tige courte feuillée,
feuilles généralement groupées en rosette basilaire, aiguës ou obtuses au sommet,
gaine bien différenciée, plurinerves; fleurs en capitules 3
3. - Fleurs en épis ou en glomérules d'épis; placentation axillaire ou basale avec plusieurs
ovules (anatropes ou hémianatropes); grains de pollen à aperture non spiralé).
4
3.- Fleurs en capitules (comme chez les Asteraceae); un ovule par loge (orthotropes et
pendant au sommet); grain de pollen à aperture spiralé.
Eriocaulaceae
A.- Anthères à déhiscence poricide; feuilles assymétriques et obliques à la base (cellules
épidermiques présentant des silicates) Rapateaceae
A.- Anthères à déhiscence longitudinale; feuilles non obliques à base symétrique (cellules
épidermiques dépourvues de silicates) Xyridaceae
13.2. Relations entre genres d'Eriocaulaceae
Les relations entre les 4 genres sont étudiées par l'analyse numérique des caractères
(Tab. 31.). Le regroupement hiérarchique ascendant utilisant la m é t h o d e U P G M A et le
carré de la distance euclidienne, montre deux grands groupes à D = 25 (100 % de
dissimilarité) (Fig. 105.). Le groupe le plus important se compose des genres
Mesanthemum, Syngonanthus et Paepalanthus et se caractérise par leurs fleurs mâles à
tépales internes soudés. Le second est monogénérique (Eriocaulon). A une distance D = 7
(28 % de dissimilarité) le genre Mesanthemum se distingue des deux autres qui ne se
séparent qu'à une distance D = 1 (4 % de dissimilarité).
Cette étude montre que le genre Mesanthemum a plus d'affinité pour les genres
Syngonanthus et Paepalanthus que pour le genre Eriocaulon, d'où son rapprochement à la
sous-famille des Paepalanthoideae qu'à celle des Eriocauloideae. Cette constatation se
recoupe en partie, plus ou moins, avec la suggestion de Stùtzel (1985) qui traite la
sous-famille des Eriocauloideae comme monogénérique après le retrait du genre
Mesanthemum. Elle ne suffit pas à justifier la création d'une troisième sous-famille, ni son
435
5
0
15
20
Paepalanthus 3 —r
Syngonanthus 4 —
Mesanthemum 2 —
Eriocaulon i —
Fig. 105. D e n d r o g r a m m e montrant les relations phénotypiques des 4 genres
Eriocaulaceae présents en Afrique
1
13
--10
- -9
- -8
6
3
2
- -11
- - 9
Fig. 10 6. Diagramme phénétique des genres des Eriocaulaceae montrant la distribution
et l'évolution des caractères chez les genres présents en Afrique
25
m
rattachement à la sous-famille des Paepalanthoideae sans qu'une révision complète des
genres n'ait lieu. C'est ainsi, en attendant une révision complète de tous les genres, nous
maintenons le genre Mesanthemum au sein de la sous-famille des Eriocauloideae.
Tab. 31. Caractères taxonomiques des genres d'Eriocaulaceae présents en Afrique
caractères
Erio.
1
2
3
étammes
3
4
6
4
5
anthères
noirâtres
blanchâtres
+
+
6
7
8
Fleurs
2-mères
3-mères
2-3-mères
+
+
+
9
10
11
12
Tépales internes
mâles soudés
mâles libres
femelles libres
femelles soudés
glandes
13
présentes
14
absentes
-1-f-
Mesan.
Paepa.
Syngo.
-
-1-
+
-
-
-1-
-1-
+
+
-1-1-
-1-
-1-
+
+
+
+
+
+
+
+
-1-
-f-f-
-1-
+
-1-
13.3. Evolution phylogénétique des Eriocaulaceae
La classification phylogénétique des Eriocaulaceae est très délicate et l'analyse des
caractéristiques taxonomiques a montré que cette famille est très proche ou intermédiaire
entre les: Xyridaceae, Rapateaceae, Restionaceae et Centrolepidiaceae (Heywood, 1978;
Dahlgren & al., 1985). Si certaine caractères sont favorables à cette position intermédiaire
des Eriocaulaceae, d'autres cependant justifient un traitement dans un ordre approprié.
Cette hypothèse est soutenue par les études comparées du développement embryonnaire
et de ses différents mécanismes chez les Eriocaulaceae et les Xyridaceae. Ces études ont
montré que ces deux familles ont un développement identiques et confirment le rapport
étroit entre ces deux familles (Arekal & Ramasawamy, 1980; Ramasawamy & Arekal, 1981
437
a, b & c; 1982 a & b). Au niveau taxonomique, ses auteurs plaident pour le traitement des
Eriocaulaceae dans l'ordre des Eriocaulales. Hutchinson (1973) donne la séquence
Butomales ^ Commelinales • Xyridales pour expliquer la phylogénie des
Eriocaulaceae.
Tenant compte du capitule, Hutchinson (1973) émet l'hypothèse d'une évolution
parallèle entre des Eriocaulaceae et les Asteraceae. Malgré les grandes ressemblances entre
les Eriocaulaceae et les Xyridaceae, les Eriocaulaceae ne descendent directement ni des
Xyridaceae, ni d'un quelconque ancêtre ayant 6 étamines, surtout qu'elles ne sont pas bien
représentées dans les fossiles (Cronquist, 1968 & 1981). Les caractères des grains de pollen
rendent de plus en plus complexe le choix d'un probable ancêtre, même hypothétique.
Sans pouvoir trancher, la démarche de Dahlgren & al. (1985) visant à accroître les
investigations sur les caractéristiques de cette famille est à conseiller. Pour cette étude,
l'évolution phylogénétique des Eriocaulaceae adoptée est la position intermédiaire et
rapprochée aux Xyridaceae, Rapateaceae, Restionaceae et Centrolepidiaceae.
13.3.1. Essai d'une étude cladistique
En inventoriant quelques caractères au niveau des 4 genres {û'Eriocaulaceae)
présents en Afrique (Tab. 31.), le traitement cladistique utilisant le logiciel Hennig 86 P.C.
V. 1.5. avec comme ancêtre une souche à'Asteraceae ?i. montré que les Eriocaulaceae n'ont
pas connu une évolution monophylétique; mais paraphylétique ou polyphylétique. Le
choix et la hiérarchisation des caractères ont été opérés comme indiqué par Sokal &
Sneath (1963) et Sivarajan (1991) malgré les difficultés de polarisation. Cette étude, dont
les résultats ne sont pas présentés, ne peut pas être poursuivie au niveau des différents
genres.
13.3.2. Etude phénétique des Eriocaulaceae
Abbott & al. (1985) font remarquer que lorsque le nombre d'Unités Taxonomiques
Opérationnelles (UTO) ou espèces est élevé, mieux vaut utiliser les méthodes divisives de
regroupement en taxonomie. La difficulté de polariser les caractères (ancien ou nouveau
par rapport à l'ancêtre) et le nombre des UTO sont des facteurs qui réduisent, plus ou
moins, la cladistique à des analyses phénétiques. Comme dans l'étude du regroupement
hiérarchique ascendant, la matrice des données utilisées est constituée des caractères
binaires et à états multiples sans qu'un coefficient d'association ne soit nécessaire. En
utilisant les mêmes dendrogrammes, l'étude met en évidence les caractères discriminants à
438
chaque noeud du dendrogranune et renseigne sur la valeur taxonomique de chaque
caractère. Suivant la position qu'ils occupent dans le dendrogramme, il est possible de se
faire une idée sur l'évolution des caractères et de l'état phylogénétique des taxons.
Dans cette étude, la présence des caractères a été la plus sollicitée pour marquer le
regroupement des espèces ou UTO. L'absence a aussi été étudiée mais sont intervention
n'est pas marquée de façon systématique, sauf dans les cas où la présence est nulle, ou
encore la où le nombre de caractères n'est pas très élevé.
a. Au niveau des genres
Les caractères 5, 7 et 14 sont communs à tous les 4 genres et paraissent être un
héritage ancestral (Fig. 106.). Cependant, le caractère 9 qui est commun aux genres
Mesanthemum, Syngonanthus et Paepalanthus est un caractère évolué par rapport au
caractère 10. Les caractères 1 et 11 qui distinguent le genre Mesanthemum des deux autres,
Syngonanthus et Paepalanthus, sont respectivement évolué et primitif. Les caractères
spécifiques à un genre sont, généralement, des évolués ou des primitifs marquant les
taxons. Il est remarquable de constater que le genre Eriocaulon ne partage avec
Mesanthemum, dont il constitue la sous-famille des Eriocauloideae, que 2 caractères (3 et
13) primitifs.
Cette étude montre que le genre Eriocaulon qui accumule le grand nombre des
caractères primitifs est le plus ancien. Il est suivi de Syngonanthus, Paepalanthus et enfin de
Mesanthemum. Au niveau taxonomique, les caractères 1 , 9 et 11 sont les plus déterminants
pour distinguer les 4 genres présents en Afrique. Génétiquement, on peut conclure que les
genres Mesanthemum, Paepalanthus et Syngonanthus ont, en commun, un potentiel
génétique assez proche qui les distingue nettement de Eriocaulon.
b. Au niveau du genre Eriocaulon
Le dendrogramme phénétique du genre Eriocaulon (Fig. 107.) montre que les grands
groupes qui se distinguent lors de la classification hiérarchique ascendante sont régis par
un petit nombre de carcatères présents. Ces caractères de base sont très corrélés entre eux
et évoluent en sens contraire. Le grand nombre de caractères se rencontre au niveau des
espèces et non au niveau des groupes, cela montre qu'ils sont spécifiques. En se replaçant
dans le contexte de la matrice de corrélation, ces caractères ont des coefficients de
corrélation non significatifs. D'où en résumé, on peut dire que les caractères les plus
discrhnants sont à la base des groupes. Les autres sont plus spécifiques. De leur
emplacement, il peut être dit que, les caractères de base sont primitifs par rapport à ceux
439
8
22 28 24 17
11 35
32 40
38 21
•101
--97
- - 92
--82
--81
--80
- - 78
45
78
45
29
28
20
18
--100
85
53
21
•91
•89
•82
•79
•62
•51
•33
-25
-21
•17
•9
-8
-3
-1
•96
82
•76
53
25
•21
-
•
-
- - 89
--72
--62
--33
95
9 4
27
19
95
82
76
72
63
57
55
52
43
27
26
25
24
21
14
10
--101
- - 84
- - 77
- - 67
95
85
77
72
70
43
27
24
19
17
12
-•101
- - 95
- . 85
-.96 -.94
- - 82
94 - - 8 5 - - 9 3
--79
94
Il - -SU - - 8 9
--72
93
100
75
Î5 4 . 7 7 - - 8 1
--52
89
77
44
- - 4 3 " î t "- 87 ± 5 1 -+79 ±77 J . ^5
86 - - 5; - - 3 3
27
62 - - 62 62
..
--34
86
84
19
50
--24
85
82
17
44
- - 10
84
80
9
77
77
49
52
45
46
33
33
21
20
20
19
17
18
--93
16
17
-•76
- h 82
11
- - 96
13
-•47
-49
9
- - 89
•7
-•46
--45
--86
-•33
--24
- - 84
-•26
--23
- - 51
•25
--19
- - 33
• + 14
--11
- - 24
- - 23
- - 17
--13
-101
23
- -8
- f 95
-|- 5
94
92
89
84
71
67
18
11
3
1
•52
• 46
--43
--26
14
•5
13
18
- • 27
93
76
47
46
34
19
•95
85
77
49
27
16
9
--101
- - 9 4
- - 8 9
- - 8 6
- - 8 4
- - 4 3
- - 2 3
- - 11
•103
-+•102
90
- - 7 2
- - 68
- - 6 7
- - 65
- - 40
- - 35
- - 25
- - 14
- -5
-f-3
1
--64
--54
(1)
--15
(2)
Fig. 10 7. D i a g r a m m e phénétique du genre Eriocaulon montrant la distribution et
l'évolution des caractères
440
suite l
^^^^
^ ^-^ ^- "^^^ ^- ^- V
12
25
•101
• 83
• 78
• 51
• 16
• 12
-7
>Ç5
•89
-86
-76
-72
-45
-43
-33
-26
-19
-18
-14
-8
-•100
- - 96
- - 8 2
- - 64
- - 6 2
- - 5 7
- - 54
- - 25
- - 21
17
9
76
72
63
b3
46
26
10
4-
72
71
64
55
52
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26
21
17
- -67
— • 84
- • 27
100
- + - 99
95
- h 82
80
64
63
- - 62
--54
--53
--47
43
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--26
- - 25
- + 23
17
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441
suite 2
i,-^
19 16
- • 94
14
11
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95 - f 7
11 - - 5
- - 9 8
--95
--85
- - 7 7
- - 56
• - 46
• - 25
• - 23
• - 19
--5
--2
V'' V V V V
^- V ' V V
26 41 42 14 15
4 39 27 31 36 29 37
--85
--84
- - . 77
59
--52
--47
--21
--18
--15
22
19
12
9
•100
62
• 33
• 18
' 15
• 12
•9
•8
•5
85
55
24
14
11
--62
--57
33
+7
-•100
- • 92
- • 85
- - 62
- ' 56
- - 55
--52
- - 38
-•18
- - 15
94
57
54
19
95
• 86
74
• 72
71
56
' 45
42
41
15
--11
- - 10
92
76
71
60
55
33
95
94
82
67
59
46
36
34
32
18
11
10
2
95
94
85
46
32
23
18
59
47
31
-I- 19
16
- -92
--76
-•71
--57
-•32
-•30
- • 17
82
• 80
69
' 57
•52
•47
43
34
25
17
•94
-100
• 94
• 62
• 27
• 14
- ----
(2)
6
6
5
2
4
3
3
6
--46
--10
- -5
100
62
15
14
' 84
3
1
- • 11
95
' 77
'72
67
27
•19
H-54
- . 3 3
-•30
-•27
76
67
46
27
21
22
-4- 21
7
-•100
- - 94
- • 55
- - 2 2
--18
•17
-7
-f -13
-r77
-f5
86
58
23
18
442
situés vers le sommet qui sont évolués. Les caractères étant sous une dépendance
génétique, le regroupement des taxons est donc sous contrôle génétique dont la valeur
n'est pas connue. En considérant les caractères primitifs et évolués, Eriocaulon cinereum
est le taxon le plus ancien. Les caractères ancestraux régissant la taxonomie du genre sont
liés, surtout, aux tépales externes des fleurs femêlles et aux étamines.
c. Au niveau du genre Mesanthemum
L'analyse phénétique de Mesanthemum (Fig. 108.) montre que les caractères 18, 32
et 33 sont les plus discriminants pour la taxonomie du genre. Ces caractères de base
rapprochent les taxons de leur ancêtre. Suivant la gradation des caractères dans l'arbre, le
sens de l'évolution se fait du bas vers le haut. On retiendra que les caractères primitifs sont
communs aux UTO et se placent à la base du regroupement. Mesanthemum radicans, par
sa position dans l'arbre et accumulation d'un maximum des caractères primitifs, est une
espèce ancieime.
d. Au niveau du genre Paepalanthus
L'étude phénétique du genre Paepalanthus (Fig. 109.) montre que le caractère 14 est
le plus discriminant. Ce caractère (14) fait ressortir Paepalanthus bosseri comme l'espèce la
plus proche de l'ancêtre. Dans le genre Paepalanthus les caractères sont plus indépendants,
donc non corrélés. Paepalanthus bosseripar la présence de plusieurs caractères primitifs est
l'espèce la plus proche de l'ancêtre.
e. Au niveau du genre Syngonanthus
L'analyse phénétique du genre Syngonanthus (Fig. 110.) montre que les taxons à
bractées involucrales recouvertes de poils sont les plus anciens. Parmi eux, ceux à poils
capités {Syngonanthus upembaensis et S. bianoensis) sont les plus primitifs. En considérant
que l'évolution est marquée par une réduction du nombre des pièces et une régression de
la pubescence, Syngonanthus upembaensis et 5. bianoensis peuvent être admis conmie
espèces possédant le maximum des caractères primitifs.
Les caractères 8, 11 et 17 sont très discriminants dans la taxonomie du genre
Syngonanthus. Suivant le stade de l'évolution, d'autres caractères jouent un rôle
prépondérant dans la séparation des taxons du genre. Ces caractères discriminants sont
très stables et sont souvent corrélés (positivement ou négativement).
443
valAa'
ta'
^os^^ .prvco^''' ^ ^ ^ ^
25
24
22
19
13
12
11
10
7
1
38
37
34
31
30
29
25
24
22
21
20
14
10
9
36
--35
17
16
11
8
•+- 6
4-
-38
-31
-+--30
-29
•-21
"-20
-f--17
-16
• 14
• -9
-8
-6
26
23
19
15
13
12
- , -7
_ .4
34
32
•25
24
22
• 21
13
• 12
• 10
•5
4
2
35
26
•22
•21
' 19
•13
•12
•10
•1
36
+ 35
- - 3 4
- - 2 6
- - 2 3
- - 15
- -4
28
-27
5
-3
2
-h
H-
33
32
- - 1 8
10 8. D i a g r a m m e phénétique du genre Mesanthemum m o n t r a n t la distribution et
révolution des caractères
444
- -12
--10
-4
- - -5
. - -8
--10
- - 11
-.-12
13
- -5
--3
--2
-12
•9
•8
.5
•4
•3
•1
+ 14
Fig. 10 9. Diagramme phénétique du genre Paepalanîhus montrant la distribution et
l'évolution des caractères
445
12'
3 14 5 13 1 8 7 11 10 s^''
2 9 6- 46 34 14
--20
--18
13
2
-+1 - h u
- - 1 9
--21
--19
•18
•17
15
2
1
•16
•8
16
•15
•14
•15
•14
--18
--15
- -9
--13
7
- - 6
-20
-18
13
-5
-2
H- 18
- - -3
- -13
- - -9
---21
-4--19
•-16
7
H- -14
- + -6
-3
16
8
-21
-20
-19
-14
-13
12
11
10
-9
-7
-6
-5
-4
-3
•14
-4
3
-1
--20
14
--4
- - -3
- -3
-21
19
-20
12
10
-5
-4
-2
-1
-4--16
•15
-I--12
•10
- f -9
-7
-6
17
11
-8
Fig, 110. D i a g r a m m e phénétique du genre Syngonanthus montrant la distribution et
l'évolution des caractères
446
Synthèse sur l'étude phénétique des Eriocaulaceae
De l'étude phénétique des Eriocaulaceae, on retiendra que les caractères
discriminants de la taxonomie des différents genres sont primitifs et situés à la base des
regroupements de taxons. Ce sont les caractères communs aux groupes. Suivant leur
emplacement dans l'arbe, l'évolution étant graduelle, il est possible de les classer par degré
d'évolution. Les espèces les plus proches de l'ancêtre ont le maximum des caractères
primitifs et se distinguent dès la première division. L'étendue de l'aire de distribution peut
être un critère d'ancieimeté des taxons mais ne peut, en aucun cas, servir de base ou critère
du choix des caractères primitifs. Notons que chez les Eriocaulaceae africaines, il y a,
parfois, concordance entre l'espèce primitive et l'étendue de l'aire de distribution. Pour
tous les 4 genres présents en Afrique, les critères taxonomiques choisis, lors des études
précédentes, sont confirmés par l'analyse phénétique.
Le regroupement des espèces se base sur une relation de similarité phénotypique.
Les caractères observés étant le reflet externe d'une expression génétique, il est évident
que le regroupement soit engendré par des liens phylogénétiques dont la valeur, au niveau
des espèces, est à démontrer. Quoiqu'il en soit, un contrôle génétique (faible ou sévère)
intervient dans la distribution des caractères et le regroupement des espèces.
447
CONCLUSION
Au terme de ce travail sur la taxonomie et la phytogéographie des Eriocaulaceae en
Afrique centrale et au Congo, plusieurs enseignements peuvent être tirés tant au niveau de
l'Afrique centrale qu'à l'échelle continentale.
En Afrique centrale, aucune étude approfondie de la flore des Eriocaulaceae n'a
jamais été réalisée. Ce présent travail, de taxonomie et de phytogéographie, est le tout
premier qui soit exhaustif. Par la diversité des méthodes (classique, phytogéographique,
taxonumérique: corrélation de caractères, regroupement hiérarchique ascendante, analyse
factorielle de correspondance) utilisées et leurs complémentarités dans la vérifications des
résultats, surtout de la valeur diagnostique donnée aux caractères et le rang à attribuer aux
taxons, est une contribution originale à l'étude systématique et phytogéographique
approfondie de cette famille des Eriocaulaceae. Il vient combler un vide sur la
coimaissance de la flore de cette partie du contienent.
Taxonomie classique
L'émde taxonomique de cette famille a permis non seulement, de relever les erreurs
qui étaient commises depuis sur le choix des caractères diagnostiques discrimants les
taxons mais elle propose aussi, pour chaque genre, les organes dont les caractères sont les
plus intéressants au niveau taxonomique. Bien que les Eriocaulaceae soient facilement
reconnaissable grâce aux capitules, type d'inflorescence rare chez les monocotyledones, les
espèces de cette famille ne sont aisément identifiables. Dans cette famille, l'accent ne doit
pas être mis sur les organes végétatifs, car ceux-ci sont le plus souvent influencés par les
facteurs écologiques, mais plutôt sur les organes génératifs. La taxonomie classique est très
importante, car elle permet de recenser tous les caractères, tant végétatifs que
reproducteurs, et de leur attribuer une valeur taxonomique hiérarchisée suivant leur degré
de discrimination, de mettre au point les clés de déterminations qui sont les outils de
reconnaissance des différents taxons. C'est ainsi, pour l'étude des Eriocaulaceae, elle a mis
en évidence les tépales externes des fleurs femelles chez Eriocaulon, les bractées
involucrales et les tépales externes des fleurs femelles chez Mesanthemum et les bractées
involucrales externes chez Syngonanthus.
Chez Eriocaulon, la systématique est basée sur les caractères des tépales externes des
fleurs femelles. On regardera leur nombre, la morphologie (formes et dimensions), la
consistance, la carène, l'aile, le type d'indûment et sa disposition. Suivant les taxons en
présence, les fleurs mâles interviennent par le nombre et la couleur des anthères. Il est
important de retenir que pour le genre Eriocaulon la couleur des anthères est une valeur
diagnostique indéniable.
Chez Mesanthemum, on se contentera d'abord des bractées involucrales (dimensions,
consistances et indûment), car ce sont des organes qui macroscopiquement oriente la
taxonomie du genre. Ces caractères qui sont d'usage courant dans l'étude des taxons de
l'Afrique occidentale, ne sont pas, elles seules, capables de discriminer les taxons. Pour
cela, on ne tranchera que sur les tépales externes des fleurs femelles. Les bractées
involucrales sont essentielles pour distinguer les espèces ouest africaines de celles
d'Afrique centrale et Madagascar.
Le genre Paepalanthus étant monospécifique dans la région, les caractères basés sur
le port, le capitule et la bractée florale restent les seules éléments d'appréciation. Au
niveau africain et malgache, l'état actuel des connaissances sur Paepalanthus bosseri et P.
itremensis suscite une certaine prudence sur la généralisation des caractères retenus dans
cette étude. Parmi eux, citons l'indûment à poils glanduleux, le style sans appendices et
l'avortement des pièces du périanthe.
La taxonomie du genre Syngonanthus réside sur les bractées involucrales externes.
Sur ces organes on suivra l'évolution de l'indument, la forme et les dimensions. Le type
floral étant constant dans ce genre, les organes floraux n'interviennent presque pas dans sa
taxonomie.
L'analyse des caractères découlant de la description des nouveaux taxons,
notanmient le nombre de côte et la viviparité dans le genre Syngonanthus, montre que la
discrimination taxonomique qui existait entre les taxons américains et africains ou entre
taxons africains n'est pas fondé. Cette étude a mis en évidence l'existence chez les taxons
africains des caractères qui jusque là n'étaient réservés qu'aux taxons américains ou des
caractères qui séparaient systématiquement les taxons africains. Cette nouvelle donnée,
quoique ne modifie pas profondément la systématique de la famille ni celle des genres, est
un correctif sur la connaissance de cette famille et surtout de la valeur diagnostique que
l'on attribue aux caractères.
taxonomie numérique
L'analyse taxonumérique des caractères est une des approches de la taxonomie
moderne. Elle consiste à traduire les caractères systématiques discriminants sélectionnés
par la méthode classique en variables numériques (binaires ou à états multiples). L'étude
449
des Eriocaulaceae d'Afrique centrale nous a conduit à utiliser successivement les matrices
de corrélation des caractères, le regroupement hiérarchique ascendant, l'analyse
factorielle de correspondance et enfin la phénétique.
Les matrices de corrélation des caractères mettent en évidence les rapports entre
caractères, c'est-à-dire, comment les caractères évoluent ils au sein des individus, ou
encore si la présence d'un caractère entraîne ipso facto la présence ou l'absence de l'autre.
Cette étude a montré que les caractères sont, pour la plupart, indépendants à l'exception
de ceux qui sont les plus intéressants au niveau systématique.
L'analyse par regroupement hiérarchique ascendant produit des dendrogrammes qui
font ressortir des groupes phénétiques fondés sur le degré d'affinité des taxons. La
séparation des niveaux hiérarchiques supérieurs fait appel à différents caractères
discriminants. Cette analyse favorise tout d'abord les caractères communs mais très
discriminants suivant leur degré et ensuite les caractères spécifiques. Dans cette étude des
Eriocaulaceae d'Afrique centrale, les dendrogrammes ont montré que les caractères qui
sont les plus corrélés sont les plus discriminants. Ce qui prouve que les autres sont
spécifiques.
L'analyse factorielle de correspondance a permis de voir si les caractères choisis
étaient ceux qui sont les plus importants dans la taxonomie des Eriocaulaceae. En plaçant
dans le même plan les caractères et taxons, il a l'avantage d'indiquer à la fois le classement
des taxons et les caractères, les plus discriminants, qui sont à l'origine de ce classement.
C'est ainsi, qu'une fois de plus, les caractères distingués lors de l'étude classique et vérifiés
par les analyses précédentes sont confirmés par l'analyse factorielle de correspondance.
Le dendrogramme obtenu par regroupement hiérarchique ascendant des taxons
traduisant beaucoup plus les relations phénotypiques que phylogéniques entre taxons, nous
avons étudié, pour les différents caractères, leurs positions et leurs niveaux intervention
dans la taxonomie des 4 genres présents en Afrique et Madagascar. L'analyse phénétique
à montré que les caractères de base pour la taxonomie des Eriocaulaceae sont
effectivement ceux qui présentent les meilleurs corrélations. En effet, ces caractères se
retrouvent à la base de la formation des groupes phénétiques.
En résumé, les caractères recensés chez les Eriocaulaceae sont généralement
indépendants les uns des autres, d'où la question du choix des caractères. Le bon choix des
caractères au niveau taxonomique est à la base des analyses phénétiques et cladistiques. La
toxonomie numérique, par les méthodes cités ci-dessus, est un moyen, que nous jugeons
suffisant, pour se rendre compte de la valeur diagnostique que l'on attribue à un organe.
450
Depuis, la taxonomie des Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar associait les
caractères des organes végétatifs et reproducteurs, laissant parfois, sans analyse
taxonumérique, la priorité diagnostique aux caractères végétatifs. A la suite d'une
observation portant sur un grand nombre de spécimens d'origine diversifiée et des analyses
numériques des caractères, cette étude montre que la taxonomie des Eriocaulaceae
africaines devrait tenir compte des caractères indiqués, dans l'étude classique, pour chaque
genre. Les organes végétatifs ayant des caractères variables suivant les conditions
écologiques doivent être utilisés, si besoin, avec beaucoup de réserve. Ceci montre qu'il n'y
a pas un contrôle génétique sévère des organes végétaux dans cette famille, à l'exception
de quelques rares cas {Eriocaulon stipantepalum, E. rufum, E. lanatum, E. sessile...)
Distribution et habitats
L'analyse du matériel d'herbier des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du Congo,
des doimées recueillies lors des récoltes sur l'habitat et la répartition de chacun des taxons
à l'aide des cartes, a permis de tirer les conclusions sur l'écologie de ces plantes.
Bien que cette famille soit omniprésente dans toute la région intertropicale africaine,
son développement tient compte de plusieurs paramètres édaphiques. La végétation
africaine est formée de deux grandes zones de savanes séparées, en partie, par la forêt
équatoriale. Les savanes situées au Sud et les forêts claires qui les suivent ont des sites plus
riche en Eriocaulaceae que celles situées au Nord de l'équateur. l'étude phytogéographique
a montré que les Eriocaulaceae ne sont pas des espèces de forêt. En zone forestière, les
Eriocaulaceae ne se rencontrent qu'en nombre très limité dans les habitats humides ou
marécageux des trouées formant les savanes incluses. Les Eriocaulaceae sont donc des
plantes des endroits découverts non forestiers à l'exception de quelques spécimens de M.
radicans récolté en pleine forêt au bord d'un torrent et à la lisière de la forêt et une
cuirasse ferrallitique.
La comparaison de la richesse spécifique, en rapport avec le type de climat et des
sols, entre le Guinéen supérieur, la Région Zambézienne et le Madagascar montre que les
écarts ne sont trop significatifs malgré la variation climatique. On peut endéduire que les
facteurs édaphiques influencent plus le développement des Eriocaulaceae que les facteurs
climatiques, d'où l'extrême spécialisation des Eriocaulaceae au substrat.
En rapport avec la richesse aréale, nous avons défini pour la flore des Eriocaulaceae
africaines et pour chaque genre son centre de spéciation. C'est ainsi que le centre de
451
1
spéciation des genres Eriocaulon, Mesanthemum et Syngonmthus est confendu avec celui
de la famille, donc la Région zambézienne; alors que celui de genre Paepalanîhus est situé
dans le guinéen supérieur.
L'éndémisme est bien prononcé chez les Eriocaulaceae. Excepté les raisons
édaphiques et les barrières naturelles (océan) qui ne permettent pas aux végétaux
d'étendre leurs aires de dispersion, le type de dissémination est pour cette famille un
élément qui rentre en compte. Les Eriocaulaceae sont des plantes aquatiques ou
semi-aquatiques des mares temporaires ou permanentes dont la dissémination des fruits et
des graines associent, très souvent et de façon simultanée, l'hydrochorie et l'anémochorie.
Par rapport à l'habitat et le mode de dissémination, il est difficile pour les taxons de cette
famille de franchir la moindre barrière afin d'étendre leur aire au delà de son aire
d'origine. La sommation des facteurs écologiques (substrats et milieu découverts
marécageux) indispensables à une colonisation et un type de dissémination non
performant pour atteindre des nouveaux sites, justifient le haut degré d'endémisme qui
marque les Eriocaulaceae.
En tenant compte des aires de distribution des différents genres et de la dérive des
continents, Eriocaulon est le plus ancien et est apparu avant la séparation du nouveau
monde et le nouveau, suivi de Faepalanthus et Syngonanthus dont l'apparution date d'avant
la séparation du Néotropis avec le Paléotropis et enfin, Mesanthemum est tout récent et
date d'avant la séparation de l'Afrique avec Madagascar.
Ce travail prouve à suffisance la richesse exceptionnelle, en nombre d'espèces des
Eriocaulaceae, de la Région Zambézienne, du Guinéen supérieur et le Madagascar. Cette
richesse est sous l'influence des vastes étendues de savanes qui offrent de conditions
édaphiques exceptionnelles au développement des Eriocaulaceae. Il démontre le haut
degré d'endémisme de cette famille et les raisons qui y sont liées, et enfin, il met en
évidence le caractère hydrophytique des Eriocaulaceae dans les zones de savanes.
Applications perspectives
Cette étude est un préliminaire parmi toutes celles qui sont déjà faites dans le
domaine de la botanique taxonomique de cette famille et s'inscrit dans un vaste processus
d'inventaire, d'usage, de valorisation et de gestion rationnelle de la flore d'Afrique
tropicale.
- Inventaire en Afrique centrale
452
Dans le cadre de l'inventaire de la flore de cette partie du continent, il a été recensé
64 taxons dont 50% sont nouveaux pour la science et 30% de taxons sont recensés pour la
première fois dans la flore d'Afrique centrale (nouveaux pour la flore d'Afrique centrale).
En plus, cette étude a permis d'établir une combinaison nouvelle et de réduire 9 taxons en
synonymie. Etant donné que certains territoires de l'Afrique centrale et du Congo, ne sont
presque pas prospectés, en ce qui concerne les Eriocaulaceae, on peut supposer que ce
résultat n'est pas exhaustif. Ce constat est aussi valable pour l'inventaire de la flore de
cette partie du continent.
- Phytosociologie
Le matériel qui a permis le recensement de 64 taxons é'Eriocaulaceae en Afrique
centrale et au Congo a été, surtout, récolté lors des relevés phytosociologiques des milieux
marécageux. Les informations phytosociologiques recueillies sur les Eriocaulaceae dans
quelques travaux régionaux publiés montrent, le plus souvent, que les plantes de cette
famille ne sont pas déterminées jusqu'à l'espèce. Parfois, certains noms de taxons
étrangers à la flore sont faussement introduits. Ces erreurs ont pour conséquence de
sousestimer ou de surestimer le potentiel réel de la flore ou encore la contribution par
taxon.
De ces mêmes travaux de phytosociologie, il ressort que les espèces des
Eriocaulaceae sont présentes dans plusieurs Associations {Desmodio-Echinochloetum
equitantis Schmitz; Amgallo-Mayacetum baumii Malaisse, Utricularieto-Eriocauletum pumili
Schnell...), divers groupements végétaux des milieux marécageux et sont à la base de
l'Alliance d'Eriocaulion setacei Lisowski & Malaisse. A défaut des études par les méthodes
modernes de phytosociologie, en Afrique centrale et au Congo, on peut supposer que les
espèces des Eriocaulaceae peuvent être des bons indicateurs pour l'étude des groupements
végétaux hygrophiles colonisant les cuirasses ferrallitiques, les dalles et dômes rocheux,
d'autant plus que leur aires et leur échelle écologique sont très restreintes. Leur rôle doit
être pris en considération pendant les études de phytosociologie.
- Intérêt des Eriocaulaceae et des études de botanique taxonomique
Les travaux de taxonomie botanique, par leurs inventaires, sont primordiaux à toute
émde dont elle sert de base. Son intérêt est dans les applications socio-économiques,
anthropologiques ou plus simplement ethnobotanique que couvrent les végétaux. Suivant
les régions et les moeurs, une même plante peut présenter des multiples intérêts
socio-économiques, mais inégalement exploitées dans son aire. C'est dans le souci
d'harmoniser ces connaissances qu'intervient le rôle de la taxonomique et surtout de
453
l'inventaire. Sur le plan socio-économique, l'importance des Eriocaulaceae est encore
moins connue en médécine traditionnelle. En exemple, dans la flore d'Afrique centrale des
Eriocaulaceae, seuls les "Baluba" (groupe ethnique zaïrois) reconnaissent des verms
médicinales à Syngonanthus upembaensis. La présence dans cette famille de molécules de
flavonoïde et d'antibiotique naturel montre que ces plantes ont un potentiel
socio-économique "énorme" qui reste à mettre en valeur.
- Protection de l'environnement et gestion rationnelle de la flore
Certains végétaux étant ménacés de disparition, à travers le monde, suite à des
raisons liées à l'utilisation intensive, la variations climatiques et maladies, la
phytogéographie peut être un moyen efficace pour créer des zones de protection et de
reintroduction des espèces dans le nature. Toutefois, elle ne peut se faire sans qu'au
préalable un inventaire exhaustif n'ait été fait.
Pour une politique de protection, adéquate, de l'enviroimement une bonne
connaissance du patrimoine phytogénétique, tant quantitatif que qualitatif, de la flore
s'impose. En effet, l'on ne protège que ce qui est en voie de disparition ou qui fait l'objet
d'une utilisation intensive et, ne peut prétendre être géré rationnellement que ce qui est
connu, donc réunissant les tenants et les aboutissants. A toutes ces éventualités, la
botanique taxonomique reste le moyen idéal et incontournable pour ce genre de questions.
Acmelement, l'écologie qui dans le sens de l'aménagement du territoire ou conservation
de la nature, ne peut suivre son cours normal que si seulement si la botanique
taxonomique et ses disciplines associées s'investissent âprement.
Pour une meilleure rationalité dans la gestion de ces ressources, un inventaire
quantitatif et qualitatif de ce potentiel est inévitable et, il ne peut passer que par un appel
à la taxonomie botanique, seule discipline habilitée à couvrir ces besoisns. Après la revue
des différents apports que la botanique taxonomique rend ou est susceptible de rendre,
l'idée avancée par Lxjng (1974) peut être reprise à notre compte car "...C'est à partir de
l'analyse floristique que l'on peut être conduit à étudier la localisation particulière de
taxons souvent rares, tels les endémiques ou certaines espèces en voie de disparition ...
l'analyse des aires d'origine et des aires de distribution des taxons ...prend toute sa valeur
au moment même où l'opinion publique est sensibilisée par les problèmes de conservation
et de la protection de la nature...".
Selon le niveau des connaissances des études sur les Eriocaulaceae en Afrique
centrale et au Congo, avant cette étade, il était hasardeux de faire le point de cette famille,
d'où l'intérêt de cette étude qui vient:
454
compléter les études de botanique taxonomique des Eriocaulaceae qui sont
encore rares et fragmentaires dans ce teritoire,
évaluer l'importance réelle des Eriocaulaceae dans la flore de cette région,
faire connaître l'écologie de cette famille en Afrique centrale et au Congo
établir une distribution phytogéographique de la famille dans le territoire étudié.
455
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ABBOTT, L. A.,BISBY, F. A. & ROGERS, D. J. 1985. - Taxonomic analysis in biology.
Columbia Univ. Press, New York, 336 p.
ADJANOHOUN, E. 1962. - Etude phytosociologique des savanes de la basse Côte
d'Ivoire (savanes lagunaires). Vegetatio 11: 1-38.
ADJANOHOUN, E. 1965. - Végétation des savanes et des rochers découverts en
Côte-d'Ivoire centrale (Mém. ORSTOM, 7, 178 p., plus annexes, 7 f i g . , 4 cartes, 17
tab., 65 phot.
ADJANOHOUN, E. 1969. - Comparaison entre les savanes côtières de la Côte d'Ivoire et
du Dahomey. Ann. Univ. Abidjan, Fac. Sci. 1: 1-20.
AHN, P. M. 1958. - The savanna patches of Nzima, South-Westem Ghana. J. W. Afr. Sci.
Ass. 5, pp. 10-25.
ANDREWS, F. W. 1956. - The Flowering Plants of the Sudan. 3, pp. 251, London.
ARBER, A. 1922. - Leaves of the Farinosae. Bot. Gaz. 74: 80-94.
AREKAL, G. D. & R.\MASWAMY, S. N. 1980. - Embryology of Eriocaulon
hookerianum Stapf and the systematic position of Eriocaulaceae. Bot. Notiser 133:
295-309.
AUBREVILLE, A. 1961. - Etude écologique des principales formations végétales du
Brésil. C. T. F. T. ,Nogent-Sur-Mame.
AUBREVILLE, A. 1963. - Classification des formes biologique des plantes vasculaires en
milieu tropical. Adansonia 3: 221-226.
AUBREVILLE, A. 1963. - Position chorologique du Gabon, in Flore du gabon 3: 3-11.
AUBREVILLE, A. 1971. - A propos de 1'"Introduction à la phytogéographie des pays
tropicaux" de R. Schnell. Adansonia 11: 691-706.
AUBREVILLE, A. 1975. - Essais sur l'origine et l'histoire des flores tropicales africaines.
Application de la théorie des origines polytopiques des Angiospermes tropicales.
Adansonia 15: 35-36.
BAHUCHET, S. 1989. - Les noms d'arbres des pygmées de l'Ouest du bassin Congolais.
Bull. Mus. Nat., Paris. 4(11), section B, Adansonia 4: 355-365.
BAKER, J. G. 1883. - Eriocaulaceae. Joum. Linn. Soc. Bot., 20 : 275
456
BAKKER Van ZINDEREN, E. M. 1953. - South African Pollen Grains and Spores, Part
1. pp. 35-36. A. A. Balkema, Amsterdam, Capetown.
BAMPS, P. 1982. - Flore d'Afrique Centrale: Répertoire des lieux de Récolte. Bull. Jard.
Bot. Nat. Belg., 224 pp.
BARBE, D. 1987. - Excursion botanique en République Populaire du Congo.
Quatre-Temps (SAJIB) 11(3): 17-28.
BARTHLOTT, W. 1981. - Epidermal and seed surface characters of plants: Systematic
applicability and some evolutionary aspects. Nord. Joum. Bot. 1 : 345-355.
BARTHOLOMEW, J. 1956. - Southern Europe & Africa. In. J. BARTHOLOMEW (éd.),
The times Atlas of the World, 4. p. 80. Mid-Centery Edition, London.
BATE SMITH, E. C. 1968. - The phenolic constituents of plants and their taxonomic
significance, 2. Monocotyledons. Joum. Linn. Soc. (Bot.), 60 : 325-356.
BEGUE, L. 1967. - Chronique Phytogéographique: Les forets du Nord de la République
du Congo (Brazzaville). Bois et Forêts des Tropiques 111: 63-94.
BEGUM, M. 1968. - Embryological studies in Eriocaulon quinquangulare Linn. Proc.
Indian Acad. Sci.,Sect. B. 67 : 148 - 156.
BELLIER, L.,GILLON, D.,GILLON, Y.,GUILLAUMET, J. L. & PERRAUD, A. 1969.
- Recherches sur l'origine d'une savane incluse dans le bloc forestier du Bas-Cavally
(Côte d'Ivoire) par l'étude des sols et de la biocoenose. cahiers ORSTOM, sér. Biol.
10: 65-94.
BENTHAM, G. & HOOKER, J. D. 1880. - Gênera plantarum (Ad exemplaria imprimis in
herbariis kewensibus servata Definita). Sistens Monochlamydearum,
Gymnospermearum et Monocotyledonum ordines LXXIII. 3, pp. 1019-1025, L.
Reeve & Co.,et Williams & Norgate, London.
BLACK, R. F. 1954. - The leaf anatomy of Australian members of the genus Atriplex. I.
Atriplex vesicaria Heward and A. numularia Lindl. Aust. Joum. Bot. 2: 269-286.
BLANCHON, J. P. 1960. - Flores des Graminées du Congo (République du
Congo-Brazzaville). ORSTOM, Brazzaville, 114 p. ronéo.
BONGARD, H. F., HEINRICH, G. 1834. - Essai monographique sur les espèces
d'Eriocaulon du Brésil (Mem. Acad. Pétersb. Sér. VI; i) [S^. Petersbourg, 1831] 4 to;
suite 3e (Ib, VI; III).
457
BOUILLENNE, R., MOUREAU, J. & DEUSE, P. 1955. - Esquisse écologique des faciès
forestiers et marécagieux des bords du lac Tumba. Mém. Acad. Roy. Sci. Colon., Cl.
Sci. Nat. Méd. 8; 3(1): 1-144. , .
BOUQUET, A. & JACQUOT, A. 1967. - Essai de géographie linguistique sur quelques
plantes médicinales du Congo-Brazzaville. Cah. ORSTOM, Nouvelle série, Sci.
Hum., 4 (3 & 4), 35 p.
BOUQUET, A. 1967. - Inventaire des plantes médicinales et toxiques du
Congo-Brazzaville. ORSTOM, Paris, 34 p. ronéo.
BOUQUET, A. 1969. - Féticheurs et médecines traditionnelles du Congo-Brazzaville.
Mémoires ORSTOM, 36, 282 p., 26 photos, 3 pl. de 21 photos, 1 carte.
BOUQUET, A. 1970. - Sur les Rubiacées - Hédyctidées du Congo-Brazzaville. Plantes
médicinales et phytothérapie, 4(3), pp. 223-224.
BOUQUET, A. 1976. - Etat d'avancement des travaux sur la flore du Congo Brazzaville.
Boissiera 24: 581.
BRENAN, J. P. M. 1978. - Some aspects of the phytogeography of tropical Africa. Ann.
Missouri Bot. Gard. 65: 437-474.
BROWN, N. E. 1897. - Eriocaulaceae. In: W. T. THISELTON-DYER (éd.), Flora
Capensis; being a systematic description of the plants of the cape Colony. 7, pp.
51-59. L. Reeve & Co., London.
BROWN, N. E. 1902. - Eriocaulaceae. In: W. T. THISELTON-DYER (éd.), Flora of
Tropical Africa. 8(2), pp 230-264. L. Reeve & Co., London.
CHAMPLUVIER, D. 1988. - Eriocaulaceae. In: G. Troupin (éd.), Flore du Rwanda,
Spermatophytes. 4: 145-146. Bruxelles.
CHAPMAN, J. D. & WHITE, F. 1970. - The evergreen forests of Malawi. Oxford, Comm.
For. Inst. 190 p., 8 fig.,60 phot.
CHEVALIER, A. & EMBERGER, L. 1937. - Les régions botaniques terrestres. Encycl.
Franç. 5 , 7 p.
CHEVALIER, A. 1913. - Etude sur la Flore d'Afrique Centrale Française (Bassins de
rOubangui et Chari): Enumération des plantes récoltées 1;451 p.,Paris.
CHEVALIER, A. 1920. - Exploitation Botanique de l'Afrique Occidentale Française
(Enumération des plantes récoltées). 1; 798 p.,Paris.
458
CHEVALIER, A. 195L - Un Aloes ornemental des environs de Brazzaville. Rev. Intem.
Bot. Appl. Agric. Trop. 345, pp. 382-384, 1 pl.
CHRIST, H. 1892. - Le rôle que joue dans le domaine de nos flores la flore dite ancienne
africaine. Arch. Se. Phys. Nat., 3^ Pér., 28: 369-374
COODE, M. J. E. 1984. - Eriocaulacées. Flore des Mascareignes 201, 7 p., Maurice.
CORE, E. L. 1955. - Plant taxonomy. 459 p.,Prentice-Hall.
CRONQUIST, A. 1968. - Eriocaulales. In: W. C STEERE & H. BENTLEY (éd.), The
Evolution and Classification of Flowering Plants. 1: 335-336. New York.
CRONQUIST, A. 1981. - An Integrated system of Classification of Flowering Plants, pp.
1101-1118, Columbia University Press, New York.
CUERRIER, A., BROUILLET, L. & BARABE, D. 1991. - Analyse taxonumérique des
caractères foliaires des Begoniaceae. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 4^ Sér., 12,
Sect. B., Adansonia n° 3-4:337-353.
DAGNELIE, P. 1975. - Analyse statistique à plusieurs variables. Gembloux Presses
Agronom., 351 p.
DAHLGREN, R. M. T., CLIFFORD, H. T. & YEO, P. F. 1985. - The Families of the
Monocotyledons: Structure, Evolution and Taxonomy. 520 pp. Springer-Verlag,
Berlin.
DAHLGREN, R. M. T. & CLIFFORD, H. T. 1982. - The monocotyledons: a comparative
study. Académie Press, 378 p., London, Orlando, San Diege, New York, Austin,
Boston, Sydney, Tokyo, Toronto.
D E WILDEMAN, E. 1903. - Etudes de systématique et de géographie Botanique sur la
Flore du Bas- et du Moyen-Congo. Ann. Musée du Congo, Bot. sér. 5; vol. 1,2:
89-212, pl. xxvi-xliii.
DE WILDEMAN, E. 1910. - Etudes de systématique et de géographie Botanique sur la
Flore du Bas- et du Moyen-Congo. Ann. Musée du Congo, Bot. sér. 5; vol. 3,2:
149-316, pl. xxviii-xlix.
D E WILDEMAN, E. A. J. 1921. - Contribution à l'émde de la Flore du Katanga. CXLIV
-1-264 PP. -t-18 pis. D. Reynaert, Bruxelles.
459
de WITTE, G. F. 1966. - Introduction. - In: Exploration du Parc National de l'Upemba.
Mission G. F. de Witte (1946-1949). 1, 72 pp. Instimt des Parcs Nationaux du
Congo-Belge, Bruxelles.
DEJARDIN, J., GUILLAUME!, L. & MANGENOT, G. 1973. - Contribution à la
connaissance de l'élément non endémique de la flore malgache (végétaux
vasculaires). CandoUea 28: 325-391.
DENYS, E. 1980. - A tentative phytogéographical dividion of tropical Africa based on a
mathematical analysis of distribution maps. Bull; Jard. Bot. Nat. Belg. 50: 465-504.,5
fig.,6 tab.
DESCOINGS, B. 1960. - Aperçu phytosociologique de la mare de Gamakala, Plateau
Batéké. ORSTOM, Brazzaville, 70 p. ronéo
DESCOINGS, B. 1960. - Les steppes Loussékés de la zone de Gakouba (Plateau Batéké)
ORSTOM, Brazzaville, 100 p. ronéo.
DESCOINGS, B. 1960. - Rapport de botanique préliminaire sur la Cuvette congolaise
(République du Congo). ORSTOM, Brazzaville, Rapport 4, 15 p. ronéo.
DESCOINGS, B. 1961. - Inventaire des plantes vasculaires de la République du Congo. 63
pp. Document ORSTOM, Brazzaville, ronéo.
DESCOINGS, B. 1961. - Le service botanique dans la Cuvette congolaise. ORSTOM,
Brazzaville, rapport 4, 5 p. ronéo.
DESCOINGS, B. 1964. - Quelques données phytosociologiques sur la végétation du
Plateau Batéké (République du Congo-Brazzaville), ORSTOM, Brazzaville, rapport
12, 17 p. dactylog., 2 fig.
DESCOINGS, B. 1969. - Esquisse phytogéographique du Congo. Atlas du Congo
ORSTOM. Brazzaville, Paris. 2 p., 1 carte 1/20000000.
DESCOINGS, B. 1972. - Notes de phytoécologie équatoriale. Les steppes Loussékés du
Plateau Batéké (Congo). Adonsonia, sér. 2,12(4): 569-584.
DESCOINGS, B. 1975. - Les grandes régions naturelles du Congo. Candollea 30: 91-120.
DESCOINGS, B. 1975. - Les types morphologiques et biomorphologiques des espèces
graminoïdes dans les formations herbeuses tropicales. Nat. Monsp. 25: 23-25.
460
DESCOINGS, B. 1976. - Approche des formations herbeuses tropicales par la structure de
la végétation. Montpellier. Univ. Se. Tech. Languedoc. Thèse Doct. Etat Sciences
Nat. 221 p . , 4 4 fig.,16 tab.
DESCOINGS, B. 1978. - Les formations herbeuses dans la classification de Yangambi.
Adansonia 18: 231-247.
DESCOINGS, B. 1979. - Les formations herbeuses dans la classification de l'UNESCO.
Adansonia 19: 231-247.
DEUSE, P. 1960. - Etude écologique et Phytosociologique de la végétation des Esobé de
la région Est du Lac Tumba (Congo-Belge). Acad. Roy. Sci. Outre Mer, Sci. Nat.
M é d . , M e m . 8, nouvelle sér. 11 (3), 115 pp. -1-4 Pl.
DIELS, L. 1936. - Eriocaulaceae. In: A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 11 ed.
Gebriider Bomtraeger, Berlin.
DOWSETT-LEMAIRE, F. 1989. - The flora and phytogeography of the evergreen forests
of Malawi. 1. Afromontane and mid-altitude forests. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59:
3-131.
DUCKE, A. & BLACKE, G. A. 1953. - Phytogeographical notes on the Bazilian Amazon.
Ann. Acad. Braz. Ci.,25,1:1-46.
DUCKE, A. 1910. - Exploraçoes do Estado do para. Bol. Mus. Geoldi, 7.
DURAND, Th. & DURAND, H. 1910. - Sylloge Florae Congolanae (Phanerogamae). 2,
pp. 593-594. Maison Albert de Boeck, Bruxelles.
DURAND, Th. & SCHINZ, H. 1894. - Conspectus Florae Africae. Eriocaulaceae. 5, pp.
502-504. Jardin Botanique de l'Etat, Bruxelles.
DURAND, Th. & SCHINZ, H. 1896. - Etudes sur la Flore de l'Etat indépendant du
Congo 1: 277 pp. Académie Royale de Belgique, Bruxelles.
DUVIGNEAUD, P. 1949. - Les savanes du Bas-Congo, Essai de phytosociologie
topographique. Lejeunia 10,192 pp.
DUVIGNEAUD, P. 1953. - La Flore et la végétation du Congo Méridional. Lejeunia 16:
95-124.
DUVIGNEAUD, P. 1958. - La Végétation du Katanga et des sols métallifères. Bull. Soc.
Roy. Belg. Belg. XC,2: 111-134.
461
EHLERINGER, J. & BJÔRKMAN, O. 1978. - Pubescence and leaf spectral
characteristics in the a désert shrub. Encelia Farinosa. Oecologia 36: 151-162.
EHLERINGER, J. 1982. - The influence of water stress and température on leaf
pubescence development in Encelia Farinosa. Amer. Joum. Bot. 69: 670-675.
ENGLER, A. 1903. - Die Pflanzenwelt Afrikas, Charakterpflanzen Afrikas, 2; 262 pp.,
Leipzig.
ENGLER, H. G. A. 1964. - Syllabus der Pflanzenfamilien. Angiospermen ûbersicht ûber
die Florengebiete der erde. 2: 549-560, Berlin.
ERDTMAN, G. Ph. D. 1954. - An Introduction to Pollen Analysis. In: R. P.
WODEHOUSE (éd.), pp. 55-65. Waltham, Mass., U.S.A., Almquist & Wiksell,
Stockholm. . . ' ERLANDSSON, S. 1943. - The chromosomes numbers of the three Eriocaulon species.
Arkiv. for Botanik, 30(2): 1-4, Stockholm.
EVRARD, C. 1965. - Données préliminaires à une statistique phytogéographique de la
flore du secteur forestier central congolais. Webbia 19: 619-626.
EVRARD, C. 1968. - Recherches écologiques sur le peuplement forestier des sols
hydromorphes de la Cuvette centrale congolaise. Inst. Nat. Et. Agr. Congo (INEAC),
Sér. Sci. 110,295 p p . , - h l l Pl.
EXELL, A. W. & WILD, H. 1961. - A statical analysis of a sample of the Flora
Zambesiaca. Kirkia 2: 108 - 131.
FARRON, Cl. 1968. - Congo-Brazzaville, proceeding of the 6 * plenary meeting of
. , AETFAT, Uppsala, sept. 1966. Acta phytogéogr. Suce. 54, pp. 112-115, 1 carte.
FRIEDRICH-HOLZHAMMER, M. 1967. - Eriocaulaceae. In: H. MERXMÙLLER (éd.),
Prodromus Einer Flora von Sudwestafrika (Namibie), 159, 3 p. Verlag Von J.
Cramer,
FRIES, E. R. 1916. - Monocotyledones und sympetalae. In: Wissenschaftliche Ergebnnisse
der Schwedischen Rhodesia-Kongo-expedition 1911-1912. unter Leimng von Eric
Graf von Rosen. Botanische Untersuchungen 1(2), pp. 217-219. Aftonbladets
Druckerei, Stockholm.
FRITSCH, K. 1901. - Beitrag zur Flora von Angola. Bull. Herb. Bois. (2e série) 11:
1102-1105.
462
GERMAIN, R. 1965. - Les biotopes alluvionnaires herbeuses et des savanes intercalaires
du Congo équatorial. Mém. Acad. Roy. Sci. Outre-Mer, Cl. Sci. Nat. Méd. 8; 15 (4):
1-399.
GIULIETTI, A. M., MONTEIRO, W. R., MAYO, S. J. & STEPHENS, J. 1987. - A
preliminary survey of testa sculpmre in Eriocaulaceae. Beitr. Biol. Pflanzen. 62(2):
"~ 189-209.
GIULIETTI, A. M. & HENSOLD, N. 1991. - Synonymization of the gênera Comanthera
and Carptotepala with Syngonanthus (Eriocaulaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 78:
460-464.
GIULIETTI, A. M. & MEIKLE, R. D. 1982. - A problematic transatlantic disjonction in
Paepalanthus (Eriocaulaceae). Kew Bull. 37(2): 291-293.
GIULIETTI, A. M. 1987. - Modificaçoes taxonômicas no gênero Eriocaulon L. (some
taxonomic changes in the genus Eriocaulon L.).Bol. Bot. (Sao Paulo), 6: 39-47.
GODWIN, H. 1956. - The history of the British Flora. University Press, Cambridge.
GONZALEZ GEIGEL, L. Y. ARTEAGA SANCHEZ, M. I. 1986. - Contribucion al
estudio del généro Paepalanthus Kunth. (Eriocaulaceae) en Cuba Oriental. Rev.
Jard. Bot. Nacionale Cuba 7(3): 3-12.
GOOD, R. 1947. - The géographie of flowering plants. Londres.
GREUTER, W.,BURDET, H. M.,CHALONER, W. G.,DEMOULIN, V . , G R O L L E , R.,
HAWKS-WORTH, D. L.,NICOLSON, D. H., SILVA, P. C S T A F L E U , F. A. &
VOSS, E.G. 1988. - International code of botanical nomenclature. 328 p.,Berlin.
GRISEBACH, A. H. R. 1866. - Catalogus plantarum cubensium exhibens coUectionem
Wrightianam aliasque minores ex insula Cuba missas. 4 -1-301 pp. W. Engelmann,
Leipzig.
GUILLAUMET, J. L. & ADJANOHOUN, E. 1971. - La végétation de la Côte-d'Ivoire.
In: Le milieu narurel de la Côte-d'Ivoire, Mém. ORSTOM, 50: 157-232,6 cartes.
HALLE, N. 1960. - Essai de clé de détermination des pollens des Hippocratéacées Ouest
africaines. Pollen et Spore 2: 5-12.
HALLE, N. 1978. - Les localités de récolte de H. Lecomte au Gabon et au Congo.
Adansonia 18: 153-155.
463
HARE, C. L. 1950. - The structure and development of Eriocaulon septangulare With.
Joum. Linn. S o c , Bot. 53:422-448.
HAUMAN, L. 1933. - Esquisse de la végétation des hautes ahitudes sur le Ruwenzori.
Acad. Roy. Belg., Bull. Cl. Se. sér. 5,19:602-616, 702-717, 900-917,2 fig.
HAUMAN, L. 1955. - La région afro-alpine en phytogéographie centro-africaine. Webbia
11:467-469.
HEDLBERG, 0 . 1965. - Afro-alpine flora éléments. Webbia 19:519-529.
HEDLBERG, O. 1969. - Evolution and speciation in a tropical high mountain flora. Biol.
J. Linn. Soc. 1: 135-148.
HEINE, H. 1962. - Four représentatives of the Saharo-Sindian élément in the flora of
Sénégal an Mauritania. Kew Bull. 16: 203.
HENSOLD, N. & GIULIETTI, A. M. 1991. - Revision and redéfinition of the Genus
; . Rondonanthus Herzog (Eriocaulaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 441-459.
HENSOLD, N. 1991. - Revisionary studies in the Eriocaulaceae of Venezuela. Aim.
Missouri Bot. Gard. 78: 424-440.
HEPPER, F. N. 1962. - Numerical analysis of the "Flora of West Tropical africa": IL Kew
Bull. 27: 305-307.
HEPPER, F. N. 1965. -Preliminary account of the phytogeographical affinities of the flora
of west tropical Africa. Webbia 19: 593-617.
HEPPER, F. N. 1978. - The présent stage of botanical exploration of tropical Africa. In:
HEDBERG (éd.), Systematic Botany, Plant Utilization and Biosphère Conservation.
I. Ahnqvist & Wiksell International. Stockholm., pp. 41-46.
HESS, H. 1955(b). - Ûber einige afrikanische arten der gattungen Eriocaulon
Syngonanthus aus dem Botanischem Muséum der Universitat Zurich, Ber. Schweiz.
Bot. Ges. 65:263. Bem.
HESS, H. 1955 (a). - Zur Kenntnis der Eriocaulaceae von Angola und dem unteren
Belgischen Kongo. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 65: 115-204. Bem.
HESS, H. 1957. - Afrikanische Eriocaulaceae. Bull. Soc. Bot. Suisse 67: 83-90.
HEYWOOD, V. H. 1978. - Flowering plants of the World, pp 281-282, Oxford University
Press, Oxford.
464
HOEN, P. P. & PUNT, W. 1989. - Pollen Morphology of the tribe Dorstenieae
(Moraceae). Rev. Palaeobatany & Palynology, 57: 187-220.
HOLMGREN, P. K.,KEUKEN, W. & SCHOFIELD, E. K. 1981. - Index herbariorum I,
ed. 7; 425 p. Lx)ndon.
HUFT, M. J. 1985. - A new Syngonanthus (Eriocaulaceae) from southem Mexico (S.
davidisei Huft). Ann. Missouri Bot. Gard. 72(2): 448-449.
HUTCHINSON, J. 1959. - The familles of Flowering plants, Monocotyledons. ed. 2. 2, pp.
574 - 576, Clarendon Press, Oxford.
HUTCHINSON, J. 1973. - The familles of Flowering plants. Ed. 3, 968 pp Oxford
University Press, Oxford.
JACQUES-FELIX, H. 1947. - Le genre Mesanthemum (Eriocaulaceae). Bull. Soc. Bot. Fr.
94: 143-151.
JACQUES-FELIX, H. 1962. - Graminées d'Afrique Tropicale, I. Généralités,
classification, description des genres. Inst. Rech. Agron. Trop. Cuit. Vivrières, Paris.
JACQUES-FELIX, H. 1982. - Les monocotyledones n'ont pas de cotylédon. Bull. Mus.
Nat. Hist. Nat. Sect. B, Adansonia 4, Sér. 4: 3-40.
JAEGER, P. & ADAM, J.-G. 1971. - Aperçu succinct sur la flore et la végétation de
l'étage cuhninal des Monts Loma (Sierra Leone). Mitt. Bot. Staatssamml. Mùnchen,
10:478-483.
JESSEN, K. 1949. Studies in late quatemary deposits and Flora History of Ireland. Proc.
R. Irish Acad., 52 B6, 85.
JOHNSON, H. B. 1975. - Plant pubescence: an ecological perspective. Bot. Rev. 41:
233-258.
KALANDA, K. 1981. - Etude taxonomique et phytogéographique du genre Vemonia
Schreb. (Astearceae) au Zaïre. 332 pp.. Thèse doc. Univ. Kisangani (Zaïre). Inédit.
KAPLAN. 1973. - The monocotyledones: their évolution and comparative biology 6. The
Problem of leaf Morphology and Evolution in the Monocotyledones. Q Rev. Biol.
48: 437-457.
KIMPOUNI, V.,LEJOLY, J. & LISOWSKI, S. - Le genre Syngonanthus (Eriocaulaceae)
en Afrique centrale. In: J. Seyani (Ed.) Acte du 13^ Congrès de l'AETFAT. (sous
presse).
465
KIMPOUNI, V., LEJOLY, J. & LISOWSKI, S. 1992. - Les Eriocaulaceae du Congo.
Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 127-145.
KIMPOUNI, V. 1991. - Description de quatre nouveaux taxons du genre Syngonanthus
Ruhl. (Eriocaulaceae) du Zaïre. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: 335-345.
KIMPOUNI, V. 1991.- Deux espèces et une sous-espèce nouvelles du genre Syngonanthus
Ruhl. (Eriocaulaceae) du Shaba (Zaïre). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 61: 161-168.
KIMPOUNI, V. 1992. - Le geru-e Paepalanthus Mart. (Eriocaulaceae) en Afrique et à
Madagascar. Fragm. Flor. Geobot. (sous presse).
KIMPOUNI, V. 1992. - Sur la réhabilitation d'Eriocaulon melanocephalum Kunth
(Eriocaulaceae). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 63 (2): . (sous presse)
KIMPOUNI, V. 1992. - Trois espèces de Syngonanthus (Eriocaulaceae) pour la Flore
d'Afrique centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi). Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 147-155.
KOECHLIN, J. & TROCHAIN, J. L. 1955. - Phytogéographie: Sur l'existence d'un
poste l'unax forestier au Moyen-Congo. Extrait Comptes Rendus séances Acad. Sci.
241, p. 329-331.
KOECHLIN, J. 1949. - Rapport de tournée dans la Région de Kinkala-Boko. ORSTOM,
Brazzaville, 17 P. dactylog.
KOECHLIN, J. 1950. - Rapport de tournée dans les districts de Madingou et Mindouli.
ORSTOM, Brazzaville, 13 p. dactylog.
KOECHLIN, J. 1951. - Le plateau schisto-gréseux des Cataractes. Botanique et Ecologie.
ORSTOM, Brazzaville, 61 p. ronéo.
KOECHLIN, J. 1951. - Rapport de tournée sur les plateaux Koukouya. ORSTOM,
Brazzaville, 18 p. dactylog.
KOECHLIN, J. 1951. - Sur quelques usages de plantes spontanées de la Région de
, Brazzaville. Bull. Inst. Etudes centrafricaines , nouvelle série, 2, pp. 103-109.
KOECHLIN, J. 1951. - Valeur indicatrice des graminées pour les sols au moyen-congo.
ORSTOM, Brazzaville, 2 p. dactylog.
KOECHLIN, J. 1953. - Aperçu sur la végétation des régions de savane du sud du Congo
(République du Congo-Brazzaville). ORSTOM, Brazzaville, 38 p. ronéo.
KOECHLIN, J. 1957. - Morphoscopie des sables et végétation de la région de Brazzaville.
Bull. Inst. Etudes Centrafricaines, nouvelle série, 13-14, pp. 39-48.
466
KOECHLIN, J. 1961. - La végétation des savanes dans le Sud de la République du Congo.
ORSTOM, Paris, 310 p., 1 carte, 27 fig.
KOERNICKE, F. A. 1856. - Eriocauleae. Linnaea 27: 572- 605, London.
KOERNICKE, F. A. 1863. - Eriocaulaceae. - In: D. F. P. de MARTIUS (éd.), Flora
brasiliensis. Enumeratio plantarum in Brasilia hactenus detectarum quas suis
aloirumque botamcis studiis descriptas et methodo naturali digestas partim icone
illustratas. 3(1), pp 272-507, Pis. 38-63. Monachii.
KOERNICKE, F. A. 1882. - Eriocaulaceen. Abhandl. Naturw. Ver. Bremen 7: 34-36,
Berlin.
KRAL, R. 1966. - Eriocaulaceae of continental North America of Mexico. Sida 2 : 285-332.
KRAL, R. 1989. - The gênera of Eriocaulaceae in the Southeastem United States. J.
Arnold Arbor. 70: 131-142.
KUNTH 1841. - Enumeratio plantarum. Eriocauleae L. c. Rich. (Eriocaulon). pp 548-551
LEBRUN, J. 1947. - La végétation de la plaine alluviale au Sud du lac Edouard:
Exploration du parc national Albert, mission J. LEBRUN, 1937-1938). Publ. Inst.
Parcs Nat. Congo belge, Bruxelles, 2 vol. 800 p. 108 fig.,52 pl. phot.
LEBRUN, J. 1957. - Sur les éléments et les groupes phytogéographiques de la flore du
Ruwenzori. Bull. Jard. Bot. Etat Brux., Vol. Jub. W. Robyns 27: 453-478.
LEBRUN, J. 1958. - Sur les éléments et groupes écologiques de la flore du Ruwenzori.
Bull. Acad. Roy. Se. Col., Bruxelles, nov. sér., 4: 408-438.
LEBRUN, J. 1960. - Sur les horizons et étages de végétation de divers volcans des Virunga
(Kivu-Congo). Bull. Jard. Bot. Etat 30:255-277.
LEBRUN, J. 1960. - Sur une méthode de délimitation des horizons et étages de végétation
des montagnes du Congo Oriental. Bull. Jard. Bot. Etat 30: 75-94.
LEBRUN, J. P., AUDRU, J., GASTON, A. & MOSNER, M. 1972. - Catalogue des
Plantes vasculaires du Tchad Méridional, Etude Bot. 1: 188-189.
LEBRUN, J. P. & STORK, A. L. 1991. - Enumération des plantes à fleurs d'Afrique
tropicale. Vol. 1: 1-249. Conservatoire et Jardin botanique de la ville de Genève.
LEBRUN, J. P. 1973. - Enumération des Plantes vasculaires du Sénégal. Emde Botanique
2 , 2 0 9 p.
467
LEBRUN, J. P. 1976. - Richesse spécifique de la flore vasculaire des divers pays ou régions
d'Afrique. CandoUea 31: 11-15.
LEBRUN , J. 1960. - Sur la richesse de la flore de divers territoires africains. Bull. Acad.
Roy. Soi. Outre-mer, Bruxelles, N.S.,6: 669-690.
LECOMTE, H. 1908. - Procédés de dissémination des fruits et des graines chez les
Eriocaulacées. Joum. Bot. 2^ sér. 1:21.
LECOMTE, H. 1909. - Eriocaulacées d'Afrique. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 549-602.
LECOMTE, H. 1909. - Les Eriocaulaceae de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr 55: 570-573.
LEGENDRE, L. & LEGENDRE, P. 1984. - Ecologie numérique: La strucmre des
données écologiques, tome 2, 2 éd., 335 pp., Masson & Presses de l'Université du
Québec.
LEGENDRE, L. & LEGENDRE, P. 1984. - Ecologie numérique: Le traitement multiple
des données écologiques, tome 1, 2 éd., 260 pp.; Masson & Presses de l'Université du
Québec. ,
.
.
.i
LEONARD, J. 1965. - Contribution à la subdivision phytogéographique de la Région
Guinéo-Congolaise d'après la répartition géographique d'Euphorbiacées d'Afrique
tropicale. Webbia 19: 627-649.
LEONARD, J. 1968. - Statistiques des progrès accomplis en 13 ans dans la connaissance
de la flore phanérogamique africaine et malgache (1953-1965). In: Hedberg 'éd.),
Conservation of végétation in Agrica south sahara. Proc. 6 ^ Meeting AETFAT,
Acta Phytogeogr. Suecica 54: 297-299.
LEONARD, J. 1971. - Statistiques des progrès accomplis en 17 ans dans la connaissance
de la flore phanérogamique africaine et malgache (1953-1969). Mitt. Bot.
Staatssanmil. Miinchen 10: 52-85.
LEONARD, J. 1975. - Statistiques des progrès accomplis en 21 ans dans la connaissance
de la flore phanérogamique africaine et malgache (1953-1973). Boissiera 24a: 15-19.
LEONARD, J. 1979. -. Statistiques des progrès accomplis en 24 ans dans la connaissance
de la flore phanérogamique africaine et malgache (1953-1976). Proc. 9th plenary
Metting of AETFAT, las Pahnas: 163-167.
468
LEONARD, J. 1988 - 1989. - Contribution à l'étude du désert d'Iran, Fasc. 8 (Eftides des
aires de distribution, des phytochories. Les chorotypes) & fasc. 9 (considérations
phytogéographiques sur les phytochories irano-touranienne, saharo-sindienne et de
la Somalie-Pays Masai). Jard. Bot. Nat. Belg.
LEROY, J. F. 1978. - Composition, origin and affinities of the Madagascan vascular flora.
Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.
LEVIN, D. A. 1973. - The rôle of trichomes in plant defence. Q. Rev. Biol. 48: 3-15.
LEWALLE, J. 1972. - Les étages de végétation du Burundi occidental. Bull. Jard. Bot. Nat.
Belg. 42: 1-273.
LISOWSKI, S.,MALAISSE, F. & SYMOENS, J. J. 1970. - Plantes rares ou nouvelles pour
la flore du Katanga. Bol. Soc. Broter. 44 (2. sér.): 225-244.
LISOWSKI, S.,MALAISSE, F. & SYMOENS, J. J. 1971. - Une flore des hauts plateaux
du Katanga. Mitt. Bot. Staatssamml. Mûnchen, 10: 51-56.
LISOWSKI, S. & MALAISSE, F. 1989. - Groupements végétaux des mares et des anses
calmes des rivières du Plateau des Kundelungu. In: J. J. SYMOENS (éd.).
Exploration Hydrobiologique du bassin du lac Bangweolo et du Luapula. 18(1), 41 p.
LISOWSKI, S. 1991. - Les Asteraceae dans la Flore d'Afrique centrale. Fragm. Flor.
Geobot. 36 (1 & 2), 627 pp.
LOWE, J. 1961. - The phylogeny of monocotyledones. In: CLAPHAM, H. GODWIN
JAMES (eds.). New Phytologist 60, pp 355-387, Blackwell Scientific publications,
Oxford.
MABBERLEY, D. J. 1987. - The Plant-book (A portable dictionary of the higher plants).
Cambridge University Press., Cambridge., 706 pp.
MAIRE, R. & MONOD, Th. 1950. - Emdes sur la flore et la végétation du Tibesti.
Affinités de la flore du Tibesti. Mém. LF.A.N.8: 109-122.
MAKANY, L. 1963. - Contribution à l'étude de la végétation côtière du
Congo-Brazzaville. Thèse 3^ Cycle, Fac. Sci. Orsay, 94 p. ronéo. 21 phot., 6 fig., 1
carte.
469
MAKANY, L. 1965. - La côte atlantique du Congo: cadres géographiques et géologiques,
leur influence sur la répartition de la végétation et sur les possibilités agricoles du
territoire. Papers presented at the 1964 Peking Symposium Namral Sciences, II, pp.
891-911, 8 fig.
MAKANY, L. 1970. - Recherches sur quelques plantes ligneuses de savanes à appareil
végétatif aérien nain et saisonnier. Ann. C.E.S. Brazzaville, 8, pp. 93-104
MAKANY, L. 1972. - Une tourbière tropicale à sphaignes sur les contreforts des Plateaux
Batéké (Congo). Ann. Univ. Brazzaville, 8: 93-104.
MAKANY, L. 1976. - Végétation des Plateaux Téké (Congo). 301 pp. Collection: Travaux
de l'Université de Brazzaville.
MALAISSE, F. & ANASTASSIOU-SOCQUET, F. 1977. - Contribution à l'étude de
l'écosystème forêt claire (miombo). 24. Phytogéographie des hautes termitières du
Shaba méridional (Zaïre). Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 110, p. 85-95.
MALAISSE, F. 1969. Note à propos de la Flore du plateau des Kundelungu
(Haut-Katanga, Rép. dém. Congo). Trav. Serv. Sylv. Pisc. Univ. Off. Congo
(Lumbumbashi), 2, 10 pp.
MALAISSE, F. 1975. - Carte de la végétation du bassin de la Luanza. Exploration
Hydrologique du bassin du lac Bangweolo et du Luapula. Bruxelles 18(2), 41 p.
MALAISSE, F. 1976. - Ecologie de la rivière luanza. In: J. J. Symoens (éd.). Exploration
du bassin du lac Bangweolo et du Luapula. vol. 17(2), 151 pp.
MALMANCHE, L. A. 1919. - Contributions à l'étude anatomique des Eriocaulacées et
des familles voisines. Restiacées, Centrolepidacées, Xyridacées, Philydracées,
Mayacacées. Thèse, Fac. S e , S t . Cloud, Paris.
MEIKLE, R. D. & BALDIN, J. T. 1952. - Eriocaulaceae and Xyridaceae in Liberia. In:
Tippo, Bonner, Camp, Cleland, Creighton & Drew (eds.), Am. Joum. Bot. 39(1):
44-51.
MEIKLE, R. D. 1950. - Eriocaulaceae. Kew Bull. 5: 231-232
MEIKLE, R. D. 1954. - Eriocaulaceae. Kew Bull. 9: 275-276
470
MEIKLE, R. D. 1968. - Eriocaulaceae. In: F. N. HEPPER (éd.), Flora of West Tropical
Africa. Ail territories in West Africa south of latitude 18° N, and to the West of the
lake Chad, and Fernando Po. Ed. 2. 3(1), pp. 57-67. Crown Agents for Oversea
Govemments and Administrations, London.
MEIKLE, R. D. 1968. - Notes on the Eriocaulaceae of West Tropical Africa. Kew Bull.
22(1): 141-144.
MELCHIOR, H. 1964.-Eriocaulaceae. In: A. Engler (Ed.), Syllabus der Pflanzenfamilien
II. pp. 558-558. Berlin.
MIEGE, J. 1955. - Les savanes et les forêts claires de Côte-dTvoire. Etudes Ebuméennes,
Abidjan, 4: 62-81.
MILNE-REDHEAD, E. 1939. - Species novae. Tabula 3388 & 3389, London.
MILNE-REDHEAD, E. 1971. - Progress of the Flora of Tropical East Africa. Mitt. Bot.
Staatssamml. Miinchen 10: 66-67.
MOLDENKE, H. N. 1947. - New and Noteworthy Plants. Phytologia 2(7): 218-219.
MOLDENKE, H. N. 1949. - New and Noteworthy Plants. Phytologia 3(3): 113-114.
MOLDENKE, H. N. 1949. - Notes on Eriocaulaceae. Phytologia 3(4): 181-183.
MOLDENKE, H. N. 1951. - Eriocaulaceae. In: J. Steyermark, Botanical exploration in
Venezuela. Fieldiana Bot. 28: 114-129.
MOLDENKE, H. N. 1951. - New and Noteworthy Plants. Phytologia 3(8): 410-427.
MOLDENKE, H. N. 1955. - Eriocaulacées. In: Humbert (éd.). Flore de Madagascar et des
Comores (Plantes vasculaires). 36,41 p. Typographie Firmin-Didot & C o . , Paris.
MOLDENKE, H. N. 1956. - Additional notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 5: 341-344.
MOLDENKE, H. N. 1962. - New and Noteworthy Plants. Phytologia 8(8): 386-39L
MOLDENKE, H. N. 1968. - New species of Pipewort. Phytologia 17(6): 437-505.
MOLDENKE, H. N. 1970. - Notes on Eriocaulaceae. Phytologia 19(5): 343-346.
MOLDENKE, H. N. 1977. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 37(2): 252-275.
MOLDENKE, H. N. 1977. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 38: 25-134.
MOLDENKE, H. N. 1979. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 42(2): 199-208.
MOLDENKE, H. N. 1980. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia
471
MOLDENKE, H. N. 1983. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 53: 479.
MOLDENKE, H. N. 1984. - Notes on the Eriocaulaceae. Phytologia 55: 80-267
MONOD, T. 1957. Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique. CCTA/CSA. 147 p.,
with chorological map 1:34000000. (Publ. n° 24).
MONTEIRO, W. R.,GIULIETTL A. M.,MAZZONL S. C. & CASTRO, M. DE M. 1980.
- Tricomas de orgaos florais como um criterio taxonomico na familia Eriocaulaceae.
Soc. Bot. do Brasil (Congresso Nacional de Botânica), 31: 20-27.
MONTEIRO, W. R., GIULIETTI, A. M., MAZZONI, S. C. & de MORAES CASTRO,
M. 1979. - Hairs on reproductive organs of some Eriocaulaceae and their taxonomic
significance. Bot. Botânica, Univ. Sao Paulo 7: 43-59.
MONTEIRO, W. R., GIULIETTI, A. M. & CASTRO, M. M. 1984. - Aspects of the leaf
structure of some species of Eriocaulon L. (Eriocaulaceae) from Serra do cipo
(Minas Gerau, Brazil). Revta Brazil Bot. 7(2): 137-148.
MONTEIRO-SCANAVACCA, W. R., MAZZONI, S. C. & GIULIETTI, A. M. 1976. Reproduçao vegetativa a partir da infloresência em Eriocaulaceae (végétative
reproduction from inflorescence in Eriocaulaceae). Bol. Bot. (Sao Paulo), 4 : 6 1 - 7 1 .
MONTEIRO-SCANAVACCA, W. R. & MAZZONI, S. C. 1976. - Aspectos morfologicos
em apices de inflorescências de Eriocaulaceae. (Morphological aspects of the apices
of Eriocaulaceae inflorescence). Bol. Bot., Univ. Sao Paulo 4: 23-29.
MONTEIRO-SCANAVACCA, W. R. & MAZZONI, S. C. 1976. - Origem do bromento
em inflorescência de Leiothrix fluitans (Mart.) Ruhl. Eriocaulaceae. Bol. Bot. Univ.
Sao Paulo 4: 105-112.
MORAT, Ph. 1973. - Les savanes du sud-Ouest de Madagascar. Mém. ORSTOM, 68, p.
1-235,1 carte (1:500000).
MORAT, Ph. 1976. - Sur la présence à Madagascar d'un genre endémique
d'EriocauIacées: Moldenkeanthus. Adansonia sér. 2. 15(4): 463-469.
MOUTSAMBOTE, J. M. 1985. - Dynamique et reconstitution de la forêt Yombe
(Dimonika, R. P. Congo). Thèse doc. 3^ cycle, Univ. Bordeaux III, 301 p.
MULLENDERS, W. 1954. -. La végétation de Kaniama (entre Lubishi-Lubilash, Congo
belge). Publ. INEAC, sér. Sci.,61,499 pp., 39 fig.,27 photos.
472
MULLENDERS, W. 1955. - The phytogeographical éléments and groups of the Kaniama
district (high Lx)mani, Belgian Congo) and die anaiysis of the végétation. Webbia 11:
497-517.
MÛLLER, E. 1955. - Zwei neue Ustilagineae auf afrikanischen Eriocaulaceae.
Phytopathologische Zeitschrift, 23: 107-109.
NAIR, R. V. 1987. - Taxonomic significance of seed coat morphology in Eriocaulon Linn.
(Eriocaulaceae). Seed Sci. and Technol., 15(1): 297-310.
NDABANEZE, P. 1983. - La Flore graminéenne du Burundi: Taxonomie et
Ecogéographie. Thèse Doct. Univ. de Liège, 295 p
OBERMEYER, A. A. 1981. - Notes on African plants Eriocaulaceae. A new combination
in Eriocaulon. Bothalia, 13(3-4): 450.
OBERMEYER, A. A. 1985. - Eriocaulaceae. In: O. E. LEISTNER (éd.), Flora of
Southern Africa which deals with the territories of South Africa, Ciskei, Transkei,
Lesotho, Swaziland, Bophuthatswana, South West Africa/Namibia, Botswana and
Venda. 4(2), pp. 19-21. Botanical Research Institute, Pretoria.
OZENDA, P. 1982. - Les végétaux dans la biosphère. Doin, Paris, 1 vol.,8 +341 pp.
PALM, B. J. 1920. - Preliminary notes on pollen development in tropical Monocotyledons.
Svensk Bot. Tidskr. 14: 261-266.
PARFITT, B. D. & HENSOLD, N. 1985. - Chromosome numbers in Paepalanthus
(Eriocaulaceae). Phytologia 58(3): 169-171.
PAX, F. 1907. - Eriocaulaceae. Bot. Jahrb. 39: 609, Berlin.
PELLEGRIN, F. 1924-1938. - Flore du Mayombe d'après les récoltes de M. G. LE
TESTU. Mém. Soc. Linn. Normandie, vol. 26 (2^ sér., 10 vol. 2^ f a s c ) , 83 p., 6 pl.
PEYRE DE FABREGUES & LEBRUN, J. P. 1976. - Catalogue des Plantes vasculaires
du Niger, Etude Botanique 3, 318 p.
PHILLIPS, E. P. 1951. - The gênera of South African Flowering Plants. 2nd. ed. Botanical
Survey Memoir. pp 171-172. Department of Agriculture, Division of botany and plant
Pathology, Pretoria.
PIELOU, E. C. 1984. - The interprétation of écological data. A primer on classification
and ordination. 263 pp., A Wiley-Interscience Publication (John Wiley & Sons).
473
POULSEN, J. A. 1988. - Anatom. Studier over Eriocaulaceeme. Mit. 7 Taf. Kjôbenhavn,
8,2.
FRANCE, G. T. & JOHNSON, D. M. 1992. - Plant collections from the plateau of Serra
do Araca (Amazonas, Brazil) and their phytogeographic affinities. Kew Bull. 47(1):
1-24.
FRANCE, G. T. & WHITE, F. 1988. - The gênera of Chrysobalanaceae: a study in pratical
and theorical taxonomy and its relevance to evolutionary biology. Phil. Trans. Roy.
Soc. Lond. B 320: 1-184.
PROVOST, J. & GARCIA, M. 1990. - Firts report on the isolation of Vioxanthin from a
. plant source: Occurrence in Paepalanthus species. In: E. R. TÛBINGEN (éd.).
Planta Medica 56, pp. 647, Georg Thieme Verlag Stuttgart, New York.
RADFORD, A. E., DICKISON, W. C M A S S E Y , J. R. & RITCHIE BELL, C. 1974. Vascular plant systematics. Haper & Row : 891.
RAMANSWAMY, S. N. & AREKAL, G. D. 1981. - On the behaviour of antipodials in
Eriocaulaceae. Caryologia, 34(2): 187-196.
RAMASWAMY, S. N. & AL. 1981. - From zygote to seedling in Eriocaulon
robustobrownianum Ruhl. (Eriocaulaceae). Beitr. Biol. Pflanzen. 55: 179p.
RAMASWAMY, S. N. & AREKAL, G. D. 1981. - Embryology of Eriocaulon setaceum
(Eriocaulaceae). Pl. Syst. Evol. 138: 175-188.
RAMASWAMY, S. N. & AREKAL, G. D. 1982. - On the Embryologeny of three Taxa of
Paepalanthoideae (Eriocaulaceae). Ann. Bot. 49: 99-102.
RAMASWAMY, S . N . & AREKAL, G. D. 1982. - Embryology of Eriocaulon xeranthemum
Mart. (Eriocaulaceae). Acta Bot. Neerl. 31:41-54.
RAMASWAMY,S. N. & AL. - Developmental Anatomy of seed coast and Pericarp in two
species of Eriocaulon L. (Eriocaulaceae). Bull. Torrey Bot. Club 110: 287-291.
RAVEN, J. A . , H A N D L E Y , L. L.,MACFARLANE, J. J.,McINROY, S.,McKENZIA, L.,
RICHARDS, J. H. & SAMUELSSON, G. 1988. - The rôle of CO2 uptake by roots
and CAM in acquisition of inorganic C by plants of the isoietid life from. Review
with new data on Eriocaulon decangulare L. New Phytol. 108: 125-148.
RAYNAL, J. & RAYNAL, A. 1967 - Contribution à la connaissance de la Flore
sénégalaise. 329 pp.
m
REITSMA, J. M., LOUIS, A. M. & FLORET, J.-J. 1992. - Flore et végétation des
inselbergs et dalles rocheuses: première émde au Gabon. Bull. Mus. natl. Hist. nat.
Paris, 4 ^ sér., 14, sect. B. Adansonia 1: 73-97.
RENDLE, A. B. 1899. - Catalogue of the African Plants collected by Dr. Friedrich
Welwitsch in 1853-61. Eriocaulaceae. 2(1), pp 95-103. Longmans & Co., London.
RENDLE, A. B. 1963. - The classification of flowering plants I. Gynmospermes and
Monocotyledones. 412 p. (2^ éd.), Cambridge Unversity Press.
RESTE, J. 1923. - Notes sur la Likouala-Mossaka, constitution géologique, faune et flore.
Bull. Soc. Rech. Congol. 3, pp. 23-32.
RICHEL, T.,BASAULA, N . , L E J O L Y , J. & VANDE PLASSCHE, D. 1985. - Analyse
phytogéographique d'une liste provisoire des Poacées zaïroises. Bull. Soc. Roy. Bot.
Belg. 118: 212-232 (1985).
ROBERTY, G. 1954. - Petite Flore de l'Ouest Africain. 365 p. ORSTOM, Paris.
ROBYNS, W. 1946. - statistiques de nos connaissances sur les spermatophytes du Congo
belge et du Ruanda-Urundi. Bull. Jard. Etat Bruxelles 18 (1-2): 133-144.
ROBYNS, W. 1948. - Les territoires phytogéographiques du Congo belge et du Ruanda Urundi. In: Atlas général du Congo. Bruxelles. Inst. Roy. Colon. Belge.
ROBYNS, W. 1949. - Les connaissances actuelles en botanique congolaise. Premier
Rapport Ann. I.R.S.A.C.1948: 153-149
ROBYNS, W. 1950. - La Flore. In: Encyclopédie du Congo belge. Bielveld. Bruxelles.
Tome l , p p 390-398.
ROBYNS, W. 1955. - Eriocaulaceae. In: Flore des Spermatophytes du Parc National
Albert: Monocotylées. Bruxelles, pp 314-315.
ROLLET, B. 1964. - Introduction à l'inventaire forestier du Nord-Congo: Rapport au
Gouvernement de la République du Congo. Rapport 1782 (2), 46 p. FAO, Rome.
ROSS, R. 1 9 5 5 . - S o m e aspects of the végétation of Ruwenzori. Webbia, 10:451-457.
RUHLAND, W. 1899. - Kritische revision der afrikanischen arten der Gattung Eriocaulon
L. Engl. Bot. Jahrb. 27: 65-85.
RUHLAND, W. 1900. - Eriocaulaceae. In: I. URBAN (éd.), Symbolae antillanae seu
fundamenta florae Indiae occidentalis. 1(3), pp. 472-494. Berolini.
475
RUHLAND, W. 1903. - IV.30 Eriocaulaceae. In: A. Engler (Ed.), Das Pflanzenreich.
Regni vegetabilis conspectus. 13. 294 pp. Wilhelm Engelmmann, Leipzig.
RUSSEL, G. E. G. 1975. - Comparaison of die size of various African floras. Kirkia 10:
123-130.
SCHMITZ, A. 1963. - Aperçu sur les groupements végétaux du Katanga. Bull. Soc. Roy.
Bot. Belg. 96: 223-447.
SCHMITZ, A. 1971. - La végétation de la plaine de Lubumbashi (Haut-Katanga). Publ.
INEAC, Sér. Sci., 113, 388 pp., 32 phot.
SCHMITZ, A. 1988. - Révision des groupements végétaux décrits du Zaïre du Rwanda et
du Burundi. Aim. Sci. Eco., Musée Royal de l'Afrique centrale Tervuren 17, 315 p.,
Bruxelles.
SCHNELL, R. 1949. - Végétation et flore des Monts Nimba (Afrique occidentale
française). Ann. Biol., t. 25(7-8): 187-198.
SCHNELL, R. 1952. - Contribution à une étude phytosociologique et phytogéographique
de l'Afrique occidentale: les groupements et les unités géobotaniques de la Région
guinéenne. Mélanges Bot., Mém. Inst. Fr. Afr. Noire, 18: 43-234, 20 fig., 18 pl. phot.
SCHNELL, R. 1952. - Végétation et flore de la région montagneuse du Nimba. Mém. Inst.
Fr. Afr. Noire, 22, 604 p., 42 fig.,24 pl. phot.
SCHNELL, R. 1 9 6 1 . - L e problème de homologies phytogéographiques entre l'Afrique et
l'Amérique tropicale. Mem. Mus. Hist. Nat. N^^^ Sér., Sér. B., Botanique 11,2.
SCHNELL, R. 1977. - La flore et la végétation d'Afrique tropicale. Paris, Gauthier-Villars.
vol. 1,459 p.; vol. 2, 378 p.
SEYANI, H. J. 1991. - The genus Dombeya (Sterculiaceae) in continental Africa. Opéra
Botanica Belgica 2, pp 186, Nat. Bot. Gard. Belg., Bruxelles.
SHARMA, M. 1965. - Pollen morphological studies of Eriocaulon L. from India.
Palynological Bull. Lucknow 1:45-48.
SHIELDS, L. M. - 1950. Leaf xeromorphy as related to physiological and structural
influences. Bot. Rev. 16: 399-447
SHREVE, E. B. 1923. - Seasonal changes in the water relations of désert plants. Ecology
4: 266-292.
476
SITA, P. & MOUTSAMBOTE, J. M. 1988. - Catalogue des plantes vasculaires du Congo.
Document CERVE/ORSTOM, Brazzaville., 195 pp. (Inédit).
SITA, P. 1970. - Etude la végétation de l'île M'Bamou (Stanley Pool). ORSTOM,
Brazzaville, 101 p. ronéo., 16 p l . , 8 fig.
SITA, P. 1980. - La végétation du Stanley-Pool en relation avec celle des plateaux voisins.
Thèse de doctorat d'Université (Bordeaux 3). 291 pp. Bordeaux.
SIVARAJAN, V. V. 1991. - Introduction to the principles of Plant taxonomy. In: Robson
(éd.), 2, 292 p., Cambridge University Press, New York.
SMITH, L. B. 1937. - A new genus of Eriocaulaceae. Contr. Gray Herb. 117: 38.
SMITH, W. K. & NOBEL, P. S. 1978. - Influence of irradiation, soil water potential and
leaf température on leaf morphology of a désert broadleaf Encelia Farinosa Gray
(Compositae). Amer. Journal. 65: 429-432.
SOKAL, R. & Sneath, P. H. A. 1963. - Principles of numerical taxonomy. In: Whitaker,
Emerson, Kennedy & Beadle (éds.), 359 p., Freeman & Co., London & San
francisco.
SOLEREDER, H. & MEYER, F. J. 1929. - Eriocaulaceae. In: Systematische Anatomie
der Monokotyledonen, Heft 4, pp. 50-70.
STEARN, T. W. 1983. - Botanical Latin, 3rd rev. éd., 566 p., London.
STEUDEL, E. G. Von. 1855. - Synopsis plantarum glumacearum. 2. III -1-348 pp. J. B.
Metzler, Stuttgaritiae.
STRAKA, H. & FRIEDRICH, B. 1984. - Palynologia Madagassica et Mascarenica
Familien 17 bis 49, Gymnospermae und Monocotyledones. In: H. Straka (éd.),
Tropische und subtropische Pflanzenwelt 49: 401-485, Franz Steiner Verlag
Wiesbaden GMBH, Stuttgart.
STÛTZEL, T. & BRIECHLE, M. 1990. - Saugschuppen bei Eriocaulaceae
Untersuchungen zum Wasserhaushalt und môgliche Konsequenzen fiir die
phylogenie der Eriocaulaceen "Water-absorptive hairs in Eriocaulaceae". Flora 184:
81-89.
STÛTZEL, T. & WEBERLING, F. 1982. - Unter suchungen uber verzweigungund
Infloreszenanfban von Eriocaulaceen. Flora 172: 105-112.
477
STÛTZEL, T. 1981. - Zur Funktion und Evolution kôpfchenfôrmiger Blûtenstânde,
insbesondere der Eriocaulaceen. Beitr. Biol. Pflanzen. 56: 439-468.
STÛTZEL, T. 1984. - Blûten und infloreszenzmorphologische untersuchungen zur
Systematik der Eriocaulaceen. Dissertationes Bot., Berlin., 71, 108 pp.
STÛTZEL, T. 1985. - Die Bedeutung Monothecat - Bisporangiater Antheren als
Systematisches Merkmal Zur Gliederung der Eriocaulaceen, Bot. Jahrb. Syst.,
105(3): 433-438.
STÛTZEL, T. 1985. - Die Epipetalen driisen der Gattung Eriocaulon (Eriocaulaceae).
Beitr. Biol. Pflanzen 60:271-276.
STÛTZEL, T. 1985. - Die systematische stellung der Gattung Wurdackia (Eriocaulaceae)
"Intergeneric relations between Wurdackia Mold. and other gênera of the
Eriocaulaceae". Flora, 177: 335-344.
STÛTZEL, T. 1987. - On the Morphological and Systematic position of the genus
Moldenkeanthus (Eriocaulaceae). Plant Syst. Evol. 156: 133-141. Springer-Verlag.
STÛTZEL, T. 1988. - Untersuchungen Zur Wurzelanatomie der Eriocaulaceen. Flore,
180: 223-239.
STÛTZEL, T. 1990. - "Appendices" am Gynoeceum der Xyridaceen, Morphogenie,
Funktion und systematische Bedeutung. Beitr. Biol. Pflanzen 65: 275-299.
SYMOENS, J. J. & OHOTO, E. 1973. - Les éléments phytogéographiques de la flore
macrophytique aquatique et semi-aquatique du Haut-Katanga. Verh. Internat.
Verein. Limnol. 18: 1385-1394.
SYMOENS, J. J. 1955. - Les Monts Marungu se distinguent nettement, par leur flore
' d'affinité afro-orientale, des autres hauts plateaux Katangais. Thèse annexe. Univ.
Libre Bruxelles.
SYMOENS, J. J. 1968. - La minéralisation des eaux natarelles. In: Exploration
hydrobiologique du bassin de lac Bangweolo et du Luapula. vol. 2 (1), 199 pp.
THANIKAIMONI, G. 1965. - Contribution to die pollen morphology of Eriocaulaceae.
Pollen and Sporen 7(2): 181-191.
THEIL, C. 1895. - Die Pflanzenwelt Ost Afrikas und der nachbargebiete (Verzeichniss der
bisjetzt aus Ost Afrika bekannt gewordenen). 4: 133, Berlin.
THONNER, F. 1908. - Die Blutenpflanzen Afrikas. pp. 128, Beriin.
478
THWAITES G. H. 1864. - Enumeratio plantarum Zeylaniae: an enumeration of Ceylon
plants, with descriptions of the new and little-known gênera and species, observations
on their habitats, uses, native nomes, etc. 5 , p p 341. Dulau & Co.,London.
TOMLINSON, P. B. 1965 - Notes of the anatomy of Aphyllanthes (Liliaceae) and
comparison v/ith Eriocaulaceae. Joum. Lmn. Soc. London Bot. 59 (n° 377): 163-173.
TOMLINSON, P. B. 1969. - Eriocaulaceae. In. C. R. Metcalfe (éd.), Anatomy of the
Monocotyledons: Commelinales - Zingiberales. 3, pp 146-192. Clarendon Press,
Oxford.
TROUPIN, G. 1966. - Etude phytocénologique du Parc national de l'Akagera et du
rwanda oriental. Recherche d'une méthode d'analyse appropriée à la végétation
d'Afrique intertropicale. Inst. Nat. rech. Sci. Rwandaise. Publ. 2,7 -i-293 p., 28 fig.
TROUPIN, G. 1971. - Syllabus de la Flore du Rwanda (Speramtophytes). Musée Royal de
l'Afrique centrale. Annales 7, 348 p.,Bruxelles.
TROUPIN G. 1956. - Exploitation du Parc National de la Garamba (Mission De Saeger).
Flore des spermatophytes du parc National de la Garamba: Gymnospermes et
Monocotyledones I, 349 p., Institut des Parcs Nationaux du Congo-Belge, Bruxelles.
VAN CHI-BONNARDEL, Régine 1973. - Grand Atlas du continent africain. In: Jeune
Afrique éditions. 335 p. ,
VAN MEEL 1966. - Exploration du Parc National de l'Upemba, Mission G. F. de Witte,
fasc.l: Introduction (3) le milieu végétal. Inst. Parcs Nat. Congo. 39-122, 1 f i g . , 7
tabl.,32Pl.
VAN TIEGHEM, P. E. L. 1887. - Structure de la racine et disposition des radicelles dans
les Centrolépidées, Eriocaulées, Juncées, Mayacées et Xyridées. Joum. Bot. 20:
305-315.
VAN TIEGHEM, P. E. L. 1887. - Sur les poils radicaux géminées. Ann. Se. Nat. Bot. Sér.
7(6): 127-128
VANDEN BERGHEN, C. 1988. - Eriocaulaceae. -In: J. BERHAUT (éd.), Flore illustrée
du Sénégal. 9, pp 369-390. Gouvernement du Sénégal, Ministère du développement
Rural, Direction des Eaux et Forêts, Dakar.
VOLLENSEN, K. 1991. - A revision of the African genus Sclerochiton (Acanthaceae:
Acantheae). Kew Bull. 46: 1-50, London.
479
WHITE, F. & LEONARD, J. 199L - Phytogeographical links between Africa and
SouthWest Asia. Flora et Vegetatio Mundi 9: 229-246.
WHITE, F. 1965. - The savanna woodlands of the Zambezian and Sudanian Domains. An
ecological and phytogeographical comparison. In: Proc. 5^^^ Plenary Meet.
A.E.T.F.A.T (Genova-Firenze, 9th-l4th september 1963). Webbia, 19(2): 651-681.
WHITE, F. 1971. - The taxonomy, ecology basis of chorology. Mitt. Bot. Staatsamml.
Miinchen 10: 91-112.
WHITE, F. 1978. - The afromontane Région. In: M. J. A. WERGER (éd.), Biogeography
and ecology of Southern Africa. pp. 463-513. The Hague: Junk.
WHITE, F. 1979. - The Guineo-Congolian Région and its relationships to other
phytochoria. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 49: 11-55.
WHITE, F. 1983. - Long-distance dispersai and the origins of the Afromontane flora. Tri:
KUBITZKI, K. (ed.) Dispersai and distribution. Sonderb[ande des
Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 7:87-116.
WHITE, F. 1983. - The végétation of Africa. A descriptive memoir to accompany the
Unesco/EATFAT/UNSO/ Végétation map of Africa. UNESCO, Paris, 1 vol., 356 pp.
Traduction française par P. Bamps, 1986, La végétation de l'Africa. Mémoire
accompagnant la carte de végétation de l'Afrique UNESCO/AETFAT/UNSO.
Recherches sur les ressources naturelles 20, ORSTOM-UNESCO, Paris. 1 v o l . , 384
pp.
WHITE, F. 1990. - Ptaeroxylon obliquum (Ptaeroxylaceae), some other disjuncts, and the
Quatemary history of african végétation. Adansonia 2: 139-158.
WILLIS, J. C. 1973. - A dictionary of the Flowering Plants and Fems, (revised by H. K.
Airy Shaw), 8^ éd., Cambridge University Press, London.
WRIGHT, C. H. 1919. - Diagnoses africanae. Kew Bull. 6 & 7: 263-267.
ANNEXES
480
Taxons
E. abyssinicum Hochst.
E. abyssinicum Hochst.
E. abyssinicum Hochst.
E. abyssinicum Hochst.
E. abyssinicum Hochst.
E. abyssinicum Hochst.
E. afncanum Hochst.
E. afncanum Hochst.
E. afncanum Hochst.
E. afncanum Hochst.
E. afncanum Hochst.
c ajncanum rtocnsi.
il. ajncanum nocnsi.
c ajncanum riocnsi.
afncanum Hochst.
Cl, ujTicuflUfTi riocnsi.
C uJTlCunUrTl WlKSli. cX rwOcm,
Cl. Uj4,ct.lC4.flUffl W l K a l l . CA r v U C i l l .
IL. cijZciiufîUfji wiKSir. CA ivocni.
^* /TrV^/F/Tfl 1/1*1 \A/lL''Ctl* AV ïc /^Of*tl
ujzciiufiurnwiKSir.
YviKdir.c C
cm
cij.cijZciiQfiuni
x Ai \ .^o u
cm
. .
E. ofielianutn Wikstr. ex Koem.
E. afzclicmuTTi Wikstr. ex Koem,
E. afz€lici/tum Wikstr. ex Koem.
E. afielicmum Wikstr, ex Koem.
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
E, afzelicinuïn Wikstr. ex Koem.
E. afzeliunuTn Wikstr. ex Koem.
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
E. ajzelianuTn Wikstr. ex Koem
E. afzelianufiî Wikstr. ex Koem.
E. afzeliatiuTTi Wikstr. ex Koem.
Cl. ujzsiiariuni wiKsir. ex r^oem.
Cl. u/zciiufiurTi wiKsir. e x fwoem.
c ajzeuanum wiKsir. ex jvoem
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
E. afzelianum Wikstr. ex Koera.
x v . & L ' i j i i d i i v^a^ o c i i u i i i c i L /
Batty MB 1325
Hansen 3400
rless 32/1941
neSS JZ/Z\)1 l
H e s s JZIZKJZX
Leistner, Olivier & Steenk 313
Fanshawe 3532
riess jZ/lo4'f
Hûmer 1
Krauss 375
Maïaisse 4 j o s
^^ua^re jJH /
oy moens 1 1 / / J
oy moens i zouy
Sy moens 12647
woou J U J J
w o o a jZ't
ÂT7AI|11C 0 tl
L>amann J I / J J I
uamann j o / o u i
uamann
uamann jy/zzi
uamann jy/zzz
Uamann jy/zzi
Uamann o l / i u i y
Uamann o l / l u z l
Damann s.n.(2)
Ue Wilme & al. y i lu
Duvigneaud & Tiperman 2316
Duvigneaud 3260
Duvigneaud 3272
uuvigneauu j z / z c . z
uuvigneauu j z / v
uuvigneauu j z / y c
c.spimo oanto I J J U
vjeeriing oc ooKaam i j ^ o
naii & uuoau '(•zi/u
Hams s.n.
L^isiner, uiivier oc vorsi J U
LlSOWSkl ti-ojyi
Lisowski D - 0 6 U Z
LlSOWSKl D-OoZU
LlSOWSkl B-6644
LlSOWSkl B-6648
Lisowski B-6651
Lisowski B-6654
Lisowski B-6670
Lisowski B-6674
Lorence M33
Malaisse 6451
Morton 9723A
Morton 9823
Pobéguin 616
Porembski 1015
Porembski 1016
Porembski 1220
Quarré 297
n c r u d i luin
WAG
BR '
ZT
ZT
ZT
BR
BR
ZT
ZT
BM & K
BR
BR
BR & BRVU
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NH & K
B
O CL BM
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ZT
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WAG
BRLU
BRLU
BRLU
BRLU
BRLU
BRLU
WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
WAG
BR
WAG
WAG
P
BONN
BONN
BONN
BR
481
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. afzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. alaeum Kimpouni
E. alaeum Kimpouni
E. alaeum Kimpouni
E. albocapitatum Kimpouni
E. albocapitatum Kimpouni
E. albocapitatum Kimpouni
E. angustibracteum Hess
E. angustibracteum Kimpouni
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum Hess
E. angustisepalum x E. mutatum
(cf. E. denticulum)
E. annuum Milne-Redhead
E. 6ico/on/ffi Kimpouni
E. bicolorum Kimpoimi
E. bongense Engl. & Ruhl.
E. bongense Engl. & Ruhl.
E. bongense Engl. & Ruhl.
E. buchamnii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
Quarré 4560
- Rogers 10088
Schmitz 3805
Symoens 9275
Van Der Zon 2848
Van Der Zon 300
Van Der Zon 3332
Lisowski 86764
Lisowski, Malaisse, & Symoens 6534
Lisowski, Malaisse, & Symoens 11616
Raynal 12212
Raynal 4263
Seret 669
Duvigneaud 3259
Schmitz 3927
Biinzli 22
Biinzli 228.
Bûnzli s.n.
Damann 57/354
Hess 52/1754
Hess 52/1755b
Hess 52/1773b
Hess 52/1994
Hess 52/2004
Hess 52/1773
BR
BM & K
BR
BR & BRVU
WAG
WAG
WAG
POZG
BR & BRVU
BRVU
P
P
BR
BRLU
BR
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
Chillou 14
Duvigneaud 3272(E1)
Duvigneaud 3273bis
Berhaut 1686
De Wilde & De Wilde-DuyQ 4793
De Wilde & al. 4793
Bequaert 386
Buchanan 1168 •
Burtt s.n.
Damann 15
Damann 19
Damann 57/340
Damann 57/362
Damann 58/504
Damann 58/505
Damann 58/511
Damaim 58/517
Damann 58/572
Damann 58/573
Damann 58/575
Damann 59/218
Damann 59/220 •
Damann 59/222
Damann 59/224
Damaim 59/226
Damann 58/514
WAG
BRLU
BRLU
ZT
BR & WAG
WAG
BR
B & BM
BR
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
Damann 59/219
ZT
Damaim 59/228
ZT
Damaim 59/229
ZT
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
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E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
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E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
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E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. arulongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. arulongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. arulongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
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(Welw. ex Rendle) Kimpouni
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(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. arulongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
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E. cinereum R.Br.
E. cinereum R.Br.
E. cinereum R.Br.
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Greenwav & Polhill 11669
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Hess 52/1620
Hess 52/2003
Hess 52/2015
Hess 52/2019
Hess 52/2041
Hess 52/2064
J. Léonard 4615
Lisowski B-6603
Lisowski B-6669
Michel 2510
Michel 2768
Milne-Redhead & Taylor 10843
Milne-Redhead & Taylor 10886
Milne-Redhead & Taylor 10892
Porembski 654
Quarré 297
Reekmans 10541
Whyte s.n.
Quarré 4122
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Hess 52/1836A
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E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. diloloense Kimpouni
E. diloloense Kimpouni
E. diloloense Kimpouni
E. dregeiUochst. var. dregei
E. dregeiHochst. var. sonderianum
(Koera.) Oberm.
E. elegantulum Engi.
E. elegantulum Engl.
E. elegantulum Engl.
E. elegantulum Engl.
E. elegantulum Engl.
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E. elegantulum Engl.
E. elegantulum Engl.
E. friesiorum Bull.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. fulvum N.E.Br.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl,
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. glandulosum Kimpouni
E. glandulosum Kimpouni
E. glandulosum Kimpouni
E. inundatum Moldenke
E. inundatum Moldenke
E. inurulatum Moldenke
Schmitz 7123
Schmit? 7200
Schmitz 8276
Dehn 1071
Lisowski 10822
Lisowski B-6638
Lisowski, Malaisse & Symoens 4685b
Lisowski, Malaisse & Symoens 4742
Lisowski, Malaisse & Symoens 4744
Lisowski, Malaisse & Symoens 5144b
Schmitz 3955
Duvigneaud 3596E
Streel 617
Streel 634
Kassner 1196
Gilbert & Thulin 874
De Wilde & De Wilde-DuyQ 3307
Drummond & Hemsley 3063
Faulkner 2174
Faulkner 902
Faulkner K 256
Flock 348
Polhill & Paulo 2010
Schlieben 2348
Faden & R. B. 74/846
Barter s.n.
Berhaut 4428
Duvigneaud 3262
Luja 63
Michel & Red 1935
Michel 2540
Nassogne 75
Reekmans 10541
Reekmans 519
Robbrecht 2423
Croockewit 59
Hess 50/80
Hess 52/1621
Hess 5 2 / 1 7 1 9 *
Hess 52/1719a
Hess 52/1755C
Hess 52/1836
Hess 52/1836a *
Hess 52/2017a
Lisowski B-6594
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Quarré 5677
Schmitz 2087
Streel 465
Welwitsch 2445
Welwitsch 2445b
Duvigneaud 3272E4
Lisowski 11139
Risopoulos 1041
Becquet 2106
Lewalle 5171
Lewalle 6147
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E. inundatum Moldenke
E. inundatum Moldenke
E. inundatum Moldenke
E. inundatum Moldenke
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longipetalum Rendie
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longipetalum Rendie
longipetalum Rendie
£. longipetalum Rendie
longipetalum Rendie
£. malaissei Moldenke
malaissei Moldenke
malaissei Moldenke
£•. malaissei Moldenke
E. malaissei Moldenke
E. mamfeense Meikle
E. meiklei Moldenke
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Reekmans 5817
Reekmans 7358
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Duvigneaud 2508
Duvigneaud 2509e
Duvigneaud 3272E2
Lisowski, Malaisse & Symoens 11616
Lisowski, Malaisse & Symoens 11617
Lisowski, Malaisse & Symoens 3865
Lisowski 86751
Lisowski B-6639
Welwitsch 2446
Lisowski, Malaisse & Symoens 7632
Lisowski, Malaisse & Symoens 7703
Malaisse 4489
Malaisse 6518
Schmitz 2964
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E. meiklei Moldenke
E. meiklei Moldenke
E. meiklei Moldenke
E. meiklei Moldenke
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
De Wilde & al. 4409
Lisowski, Malaisse
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Kunth
Kunth
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Kunth
Kunth
Kunth
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Kunth
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E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
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E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
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E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
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E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
Kunth
E. melanocephalum
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Damann 58/216
Damann 58/217
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Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
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Kunth
Kunth
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Lisowski 83932
Lisowski 85807
Lisowski 91343
Lisowski 92398
Lisowski B-5374
Lisowski B-5380
Lisowski B-7000
Lisowski B-7001
Lisowski B-7002
Lisowski B-7003
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Malaisse 6453
Malaisse 8798
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E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
E. melanocephalum
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E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. mutatum N.E.Br.
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. parvistoloniferum Kimpouni
E. parvitepalum Kimpouni
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
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Hess 52/2060
Hess 52/2087
Hess 52/2148
Hess 52/2149
Hess 52/510a
Hess 52/613
Hess 52/836**
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E. pictum Firtisch Lisowski, Malaisse & Symoens 3780 BR, POZG
E. pictum Firtisch Lisowski B-6636 POZG
E. pictum Firtisch Malaisse 12084 BR
E. pictum Firtisch Robson 293 BR
E. pictum Firtisch Stolz 2326 BR
E. pictum Fritsch De Wilde & al. 6148 WAG
E. plumale N.E.Bi. subsp. plumale Jangoux 967 BR
E. plumale N.E.Br.subsp. plumale Lisowski B-6652 POZG
E. plumale N.E.BT. subsp.jaegeri Baylies 5382 WAG
(Moldenke) Meikle
E. plumale N.E.Br.subsp. jaegeri Killick4178 WAG
(Moldenke) Meikle
E. plumale N.E.Br.subsp. jaegeri Porembski 1214 BONN
(Moldenke) Meikle
E. plumale N.E.BT. subsp. jaegeri Porembski 1213 BONN
(Moldenke) Meikle
E. plutnale N.E.BT. subsp. jaegeri Seine 350 BONN
(Moldenke) Meikle
E. plumale N.E.BT.subsp. kindiae Jangoux 967 BR
(Lecomte) Meikle
E. plumale N.E.BT.subsp. kindiae Berhaut 3266 ZT ^
(Lecomte) Meikle
E. plumale N.E.BT.subsp. Kindiae Morton 1547 WAG
(Lecomte) Meikle
E. plumale N.E.Br. subsp. kindiae Lisowski B-6649 POZG
(Lecomte) Meikle
E. pseudomutatum Kimpouni Duvigneaud 2954E BRLU
E. pulchellum Koem. Boss 2216 WAG
E. pulchellum Koem. Goll 14 WAG
E. pulchellum Koem. Morton & Gleghill 81.3046 WAG *.
E. pulchellum Koem. Porembski 162 BONN
E. pulchellum Koem. Porembski 787 BONN
E. pulchellum Koem. Schnell 6814 " BR
E. pulchellum Koem. Schnell 7375 Bis BR
E. pulchellum Koem. Voorhoeve 1218 WAG
E. ramocaulum Kimpouni Lisowski, Malaisse & Symoens 7692 BR, P
E. ramocaulum Kimpouni Malaisse 6005 BR
£. ramocûM/wm Kimpouni Malaisse 6519 BR & WAG
E. ramocaulum Kimpouni Milne-Redhead 3839 BR
E. ramocaulum Kimpouni Schmitz 4664 BR
E. recurvibracteum Kimpouni Boutique 110 BR, K
E. recurvibracteum Kimpouni Du Bois 344 BR
E. recurvibracteum Kimpouni Du Bois 994 BR
E. recurvibracteum Kimpouni Gérard 1472 BR, K
E. recurvibracteum Kimpouni Gérard 62 BR & K
E. recurvibracteum Kimpouni Pittery 345 BR
E. recurvibracteum Kimpouni Schmitz 3955 BR
E. remotum Lecomte Porembski 144 BONN
E. remotum Lecomte Seine 351 BONN
E. rufum Lecomte Chillou 4010 BR
E. rufum Lecomte De Wilde & al. 4796 WAG
£ . rw^m Lecomte Lisowski 51524 POZG
£". n//wm Lecomte Lisowski 51908 POZG
E. rufum Lecomte Lisowski 519101 POZG
rw^wm Lecomte Lisowski 51956 POZG
E. rufum Lecomte Lisowski 51989 POZG
E. rufum Lecomte Lisowski 521036 POZG
£•. rw/wm Lecomte Lisowski 52117 POZG
E. rufum Lecomte
E. rufum Lecomte
E. rufum Lecomte
E. rufum Lecomte
E. rufum Lecomte
E. schimperi Koem. ex EngL
E. schimperi Koem. ex EngL
E. schimperi Koem. ex EngL
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E. schimperi Koem. ex EngL
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E. schimperi Koem. ex EngL
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E. schimperi Koem. ex EngL
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Jean Louis 5 2 0 9
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Lebmn 4 9 4 6
Lebmn 7245
Lebmn 7 2 4 9
Lebrun 8 5 0 8
Lejoly 8 4 / 3 1 9
Lewalle 1420
Lewalle 2337
Lewalle 2742
Lewalle 3136
Linder 2 3 9 7
Louis 5209
E. schimperi Koem. ex EngL
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex EngL
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E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
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Prins-Lambert 92
Reekmans 10144
Reekmans 10145
Reekmans 36
Reekmans 5 4 4 8
Reekmans 5 4 5 8
Reekmans 8271
Reekmans 852
Reynders 225
Robyns 4 0 7 8
Runyinya 746
Scaetta 1587
Lisowski 5 2 1 3 8
Lisowski B-6646
Lisowski B-6650
Morton 1508
Scnnell 7719
A. Léonard 564
Amtein Lye Ly 5252
ASn Z 4 / y
Auquier 2 5 5 8
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Auquier 2754
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Pauwels 4913
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Trochain 10856
Vanderyst 1166
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E. similitepalum Kimpouni
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E. stipantepalum Kimpouni
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E. stipantepalum Kimpouni
E. stipantepalum Kimpouni
E. stoloniferum Welw. ex Rendle
E. stoloniferum Welw. ex Rendle
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E. submersum Welw. ex Rendle
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E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
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E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
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Vanderyst 1916
Vanderyst 755
Vanderyst s.n
Vanderyst s.n
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Lisowski, Malaisse, & Symoens 8567
Lisowski, Malaisse, & Symoens 8772
Gilbert 433
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Lebrun 3111
Lisowski, Malaisse, Symoens 19070
Lisowski, Malaisse, Symoens 4275 bis
Lisowski, Malaisse, Symoens 4750
Lisowski, Malaisse, Symoens 4775bis
Lisowski, Malaisse & Symoens 5497
Gérard 1870
Gérard 2349
Gérard 83
Lisowski 3359
Tisserant 1705
Bulaimu 183
Bulaimu 184
Schmitz 8057
Welwitsch 2458
Damann 57/348
Damann 57/349
Damann 57/343
Damann 57/346
Damann 59/165
Damann 59/166
Damann 59/168
Damann 59/169
Damann 61/1024
Damann 61/1029
Damann 61/1023
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Lisowski, Malaisse & Symoens 5697
Welwitsch 2456
Welwitsch 2457
Angus 235
Antunes s.n.
Bequaert 376
Bequaert 966
Damann 57/338
Damann 57/358
Damann 58/210
Damann 58/219
Damann 58/220
Damann 59/221
Damann 59/226
Damaim s.n.
Damaim s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
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Hess 52/280
Hess 52/510
Hess 52/745
Hess 52/838
Hooper & Townsend 568
Lisowski, Malaisse & Symoens 10390
Lisowski, Malaisse & Symoens 13039
Lisowski, Malaisse & Symoens 3672
Lisowski, Malaisse & Symoens 3829
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Symoens 10750
Symoens 10782
Welwitsch 2452
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Welwitsch 2453b
Bredo 4671
Pawek 7239
Dorr & Bamett 3403
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
var. hanningtonii (N.E.Br.) Meikle
E. transvaalicum N.E.Br.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
var. hanningtinii (N.E.Br.) Meikle
E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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E. transvaalicum N.E.Br.
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De Wilde 10148
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De Wilde 9260
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Gilbert & Thulin 649
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Gilbert & Thulin 704
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Hess 51/318
ZT
Hess 52/1436
ZT
Hess 52/1512
ZT
Hess 52/386
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Hess 52/884
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£ . zambesiense R u h l .
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£ . zambesiense R u h l .
£ . zambesiense R u h l .
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L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 9 8 8 4
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E. zambeziense Ruhl.
E. zambeziense Ruhl.
E. cf. zambesiense (matériel stérile)
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M (ilhidum î ^ c o m t e
W filhi/iutti T ^ r n m t p
A// nlhiHum T * > p n m t p
A// nnoijvtitpn/jlijffi ICimnoiini
i r Z . Llll^lilOlllCL/UlUffl I V l l l l L / V / U l l i
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A/ finQUKtitPTifiliivti KimnniiTiï
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( A^llJLlL/WUlll
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finou^titpnnlum
A/ fiiir/itiim T prnmtp
A/ cimrirnluifi îCimnniini
A/ ruDfîrnhjvTi ïCimnniini
al/ihiviiTn K 1 TTiT^r\itTi 1
lYi, ^muruiTi
iVl.
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L/llUjUffl IVlillL/UUiil
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M niln^utYi f C Ï T T T n n i i n i
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niln^um ÎCimnniini
A/f niln^utn ÎCîmnnnni
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L/lH/oUffl
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M ,niln^iJtn
ICimnniini
A4 niln^utn ÎCimnmini
M nilnKiJfYi ÎCimnmini
li/f Tiîln^ufïi ICimnoiini
A4 niln^ufïi ICimnniini
\4 nîlnçijm îCimnniini
A4 nil/içjitti ICîmT*r\iitiï
ICimnoiinï
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ri.niinçiitn
UllUoUfil
IViiilL/UUili
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M. prescottianum ( B o n g . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M . radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
Angus 235
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Schnell 6 2 1 8
Schnell 7 0 6 3
Moureau-Chevard 6
A . Léonard 5 8 0 1
A b a l i J. G . 2 7 7 3 1
Achten 335a
Achten 335b
Achten 4 4 2
Achten 650
Achten 650a
Afzelius s.n.
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(Benth.) ICoem.
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(Benth.) Koem.
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M r(idica.ns
(Benth.) Koem.
(Benth.) Koem.
(Benth.) Koem.
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/' /^/7 W Ç[Benth.) Koem.
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A/ rnAicfins (Benth.) Koem.
A/ rnAicfiTiK [Benth.) Koem.
A/ TnHirnn ç (Benth.) Koem.
A / r/T/^/V/2 w ç (Benth.) Koem.
A/ fn/jirnn ç
Benth. ) Koem.
Xf f f i / i irn n ç
M fn/i irn n ç (Benth.)
lr± , t LmtLUlM(Benth.)
Xf rfujicïin ç (Benth.)
M rnAî cnnM
(Benth.)
A/ r/7//irn n ç ('Rpnth \
lYA. f LiUlL-LlIltJ
irl. f UUlLUflù ^DvillXl. )
A/f m/iîr/inç
A^ y/7//irnn v
A^ rn/lirnnv
\4 rn/1irfiTvt
Benth.)
Af r/7//irnn ^ Benth,)
A/ /*/Z// 7 r/7 77 Ç'Benth.)
A/ r/7//7 rtin K 'Benth.)
A/ rn/iicnnK
'Benth.)
A/ rnAicfîTVi Benth.)
M radicaivî
[Benth.)
A/ rndir/ifis
'Benth.)
A/ Kfidir/ins
'Benth.)
A/ r/ï/f7/^/7 M V 'Benth.)
A/ rnAîcfins
Benth, )
A/ r/7//7* r/7 w ç Benth.)
A/ rnAictifv^ 'Benth.)
irA
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Af^ •rnHirnn^
Benth.)
A/ rn/Urnn ç 'Benth,)
/ LtUtmilii
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A/T. y/7//1/"/T
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Callens 60
Carlier 63
Chevalier 20242
Chevalier 27688
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de Néré 65
De Wilde & al 563
De Wilde & al. 883
De Wilde & Voorhoeve 3787
De Wilde 809
de Witte 1203
de Witte 7539
Debeauxnatten 411
Oescoinps 5869
Descoinss 5895
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Devred 1898
Devred 1899
Devred 19(X)
Devred 1909
Devred 2095
Dewevre 1050
Dinklage 1627
Dumont 139
Duvigneaud & Timperman 2416
Duvigneaud 1013
Duvigneaud 10141
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Eric Von Rosen 806
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Evrard 2106
Evrard 3671
Evrard 6303
Evrard 6454
Evrard 709
Flamigni 6002
Flamigni 6089
Froment 1129
Geerling & Bokdam 1962
Germain 1658
Germain 170
Germain 1946
Germain 2516
Germain 7669
Germain 8378
Gilbert 14258
Gilbert 14301
Gilbert 14727
Gilbert 14765
Gilbert 1556
Gillardin 403
Gillet 1563
Gillet 1594
Gillet 819
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Goossens 5001
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Goossens 5051
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J . M . & Reitsma 5507
J.M. & Reitsma 688
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LlSOWSKl 51500
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LlSOWSKl 51528
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LlSOWSKl 52128
Lisowski 52444
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LlSOWSKl 87198
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Luja 43
Makany 14
Morton 8498
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M. vana6i7e Kimpouni
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M. vûnaôi/e Kimpouni
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M. variabile Kimpouni
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Vanderyst J4U40
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Vanderyst 34596
Vanderyst '5 A c m
AO A'^
Vanderyst 334597
4843
Vanderyst 3JO61
Vanderyst 35881
Vanderyst 39345
Vanderyst 39345bis
Vanderyst 39346
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Voorhoeve 1217
Voorhoeve 3787
Voorhoeve 97
Wagemans 1968
Hess 52/2106
Callens 4705
Duvigneaud 5205E
Homble 925
Lisowski, Malaisse & Symoens 12504
Lisowski, Malaisse & Symoens 13151
Lisowski, Malaisse & Symoens 13215
Lisowski, Malaisse & Symoens 413
Lisowski, Malaisse & Symoens 417
Lisowski, Malaisse & Symoens 423
Lisowski 87499
Malaisse 8741
Malaisse 8752
Richards 15412
Streel 356
Bequaert 7623
Breyne 2566
Breyne 4625
Coûteaux 1007
Gillet s.n.
Pauwels 4619
Pauwels 5380
Sita 2143
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S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. a«^o/enjJ5 H e s s
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
S. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis Hess
5. angolensis x S. poggeanus
(cf. S. poggeanus)
S. angolensis x S.poggeanus
(cf. S. poggeanus)
S. angolensis x S. poggeanus
(cf. S. poggeanus)
S. angolensis x S. poggeanus
(cf. S. angolensis)
S. angolensis x S.wahlbergii
(cf. S. longibracteatus)
Bredo 5891
Damaiin 57/401
Damann 57/402
Damann 58/204
Damann 58/570
Damann 58/57la
Damann 59/150
Damann 59/151
Damann 59/153
de Witte 6716
de Witte 7172
Desenfans 4116
Duvigneaud 1013
Duvigneaud 1357
Hess 52/2084
Hess 52/2086
Hess 52/2089
Hess 52/2098
Hess 52/2107
Hess 52/2111
Hess 52/2112
Hess 52/2147
Hess 52/2151
Lisowski, Malaisse
Lewalle 5856
Lisowski, Malaisse
Lisowski , Malaisse
Lisowski Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
Lisowski, Malaisse
BR
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ZT
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ZT
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BR
BR
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BRLU
BRVU
ZT
ZT
ZT
LD
Lisowski, Malaisse & Symoens 5653
Lisowski, Malaisse & Symoens 5710
Lisowski, Malaisse & Symoens 9916
Lisowski, Malaisse & Symoens 4563
Lisowski B-6606
Lisowski B-6607
Lisowski s.n.
Malaisse 1349
Malaisse 4523
Malaisse 5392
Pawek 7240
Richards 5101
Schmitz 3137
Symoens 10274
Symoens 9529
Thiébaud 62
ZT
ZT
ZT
ZT
ZT
POZG
BR
BRVU & POZG
BR, BRVU & POZG
BR & POZG
BRVU & POZG
BR, BRVU & POZG
BRVU & POZG
BR & POZG
BR, BRVU, POZG &
WAG
BR, BRVU & POZG
POZG
POZG
BR & POZG
POZG
POZG
POZG
BR
BR
BR
WAG
BR
BR
BR & BRVU
BR & BRVU
ZT
Hess 52/2089
ZT
Hess 52/615
ZT
& Symoens 3989
& Symoens
& Symoens
& Symoens
& Symoens
& Symoens
& Symoens
& Symoens
& Symoens
11466
3057
4193
4478
4569
4660
4662
5472
Hess 52/2113
ZT
Hess 52/2147
ZT
502
S. angolensis x S. wahlbergii
(cj. i . wanlbergii)
S. bionoensis Kimpouni
S. bianoensis Kimpouni
Hess 32/205o
ZT
Malaisse i z / o U
BR & WAG
BRLU
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Duvigneaud 1342s
Lisowski, Malaisse & Symoens 11655
B R V U & POZG
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LISOWSKI, m o l a l S S c o£ o y i n O c n S l l l j ' f
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Welwitsch 2454
Damann s.n.
Duvigneaud 1340
Lisowski, Malaisse & Symoens 5495
Lisowski, Malaisse & Symoens 11695
Achten 329a
Achten 329b
Callens 2409
Callens 3319
Duvigneaud 1013
Gilbert 14728
LD
0. It/fIXtl/f llK^lCtilIIj IVllllUUUlli
s. longibracteatus Kimpouni
S. cf. longibracteatus Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
5. ngoweensis Lecomte
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S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus RuhL
S. poggeanus RuhL
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
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5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. pog^eû/i«s Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. po^gea/2M5 Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
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Lewalle
Pitot s n
Pitot s.n.
Welwitsch 2445
Wild 1551
A. Léonard 5807
Achten 83a
Achten 83b
Babet s.n.
Bitsindou 275
Breyne 2796
Breyne 3191
Breyne 3759
Callens 188
Callens 1917
Callens 58
Chevalier 27522
Chevalier 27625
Damann 57/350
Damann 59/152
Damann 59/154
Damann 59/156
Damarm s.n.
de Witte 617
de Witte 7172
de Witte 7500
Descoings 5910
Descoings 9803
Desenfans 4094
Desenfans 4100
Desenfans 4731
Duvigneaud & Timperman 2478
Duvigneaud & Timperman 2230
Duvigneaud & Timperman 2301
Duvigneaud & Timperman 2385
Duvigneaud & Timperman 2515
Duvigneaud 1013
Duvigneaud 1070
Duvigneaud 1071
Duvigneaud 1342
Duvigneaud 162
Duvieneaud 2304
Duvieneaud 2304ER3
Duvieneaud 2457
Duvieneaud 9 4 6 0
Duvigneaud 2461
Duvigneaud 2465
Duvigneaud 613
Duvigneaud 9365
Duvigneaud 961
Duvigneaud 961s
F. Hallé 1485
F. Hallé 1666
Farron 4134
Fries 518
Germain 2777
Germain 7666
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S. poggeanus R u h l .
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S. poggeanus R u h l .
5. robinsonii M o l d e n k e
5. robinsonii M o l d e n k e
5. robinsonii M o l d e n k e
5. robinsonii M o l d e n k e
S. robinsonii M o l d e n k e
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Vanderyst 3 4 0 3 2
Vanderyst 3 4 0 3 5
Vanderyst 3 4 5 9 8
Vanderyst 3 5 8 8 5
Vanderyst 4 8 3
Vanderyst s . n .
Devred 1852
Duvigneaud & Timperman 2 3 1 6
Duvigneaud & Timperman s.n.
Duvigneaud 3271E2
Freyne 4 9 1 6
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S. robimonii Moldenke Richards 10012 BR
5./-oWnio™ Moldenke Robinson 5167 MU & NY
5. robinsonii Moldenke Sapin s.n. BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Bamps 474 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Bavicchi 403 B & BM
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Callens 1905 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Descoings 6077 lEC
S. schlechteri RxûA. subsp. schlechteri Dewevre 1081a BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1068 B R L U
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1070 B R L U
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 1076 B R L U
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 707 B R L U
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Duvigneaud 936p B R L U
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Flamigni 6170 BR
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Germain 2520 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Germain 7668 BR & K
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Gillet 2592 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Koechlin 2066 lEC & P
S. schlechteri ^viû. subsp. schlechteri Laurent 410Bis BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Lebrun 6055 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Meurillon 292 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Pauwels 139 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Pauwels 2989 BR & WAG
S. schlechteri R\M. subsp. schlechteri Pynaert 113 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Schlechter 12453 B, BM, BR, K, LD, P
&z
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Sita 4584 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst 15069 BR
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst 31023 BR
S. schlechteri R\Éil. subsp. schlechteri Vanderyst 3133 , K
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri Vanderyst s.n. BR
S. schlechteri Rvhl. subsp. appendiculata Devred 1872 B, BM, BR & K
Kimpouni
S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud 963pl B R L U
Kimpouni
S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud & Timperman 2421ER
Kimpouni
S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Duvigneaud 963p B R & B R L U
Kimpouni
S. wahlbergii(Kocm.) Ruhl. Auquier 4070 BR
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Callens 3319 ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Chevalier 6818 - p
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Chevalier 8348 ' p
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 57/351 ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 57/404 ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 59/155 ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann 59/232 ZT
S. wahlbergii(Kosm.) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Kotm.) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Koem. ) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Damann s.n. (3) ZT
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. de Witte 7131 BR
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. de Witte 7173 BR
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud & Timperman 2457 B R L U
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud & Timperman 2460 B R L U
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. Duvigneaud 1357 B R L U
BRLU
s. wahlbergii(Kocm.) Ruhl.
S. wahlbergii (Kotm.) Ruhl.
S. wahlbergii (Kocm.) Ruhl.
S. wahlbergii (Ko&m.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wa/z/ôergnXKoera.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. waWôerg» (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wa/z/ô^rg/j (Koem.) Ruhl.
5. wa/i/èergn'(Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wa/i/èer^j/(Koera.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wû/i/ôgr^jjXKoem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
5. wahlbergiiiKoem.) Ruhl.
5. wa/î/ôer^n (Koem.) Ruhl.
S. welwitschii Rendle
5. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
5. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. sp. (matériel immature)
S. sp.
Pries, Norlindh & Henning 3770 BR
Greenway 5762 BR
Hess 50/197 ZT
Hess 51/294 ZT
Hess 52/2048 ZT
Hess 52/2056 ZT
Hess 52/278 ZT
Lebmn 11129 BR
Lewalle 2681 BR & K
Lewalle 3939 BR, K & WAG
Lewalle 4877 BR & K
Lewalle 5171 WAG
Lewalle 5938 BR
Lewalle 6149 BR
Liben 3104 BR
Lisowski, Malaisse & Symoens 420 B & BR
Malaisse 5388 BR
Milne-Redhead s.n. BR
Reekmans 10164 B, BR & WAG
Reekmans 1317 BR & K
Reekmans 15671 BR & K
Reekmans 5818 BR & K
Symoens 9485 B R V U
Thiébaud 60 ZT
Vanderyst 13121 BR
Vanderyst 3133 K
Wahlberg s.n. B & p
Welwitsch 2445 LD
de Witte 3741 BR
Hess 52/1858a ZT
Lisowski, Malaisse & Symoens 11616 B R V U
Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a P O Z G
Lisowski, Malaisse & Symoens 11695b P O Z G
Lisowski 10805 P O Z G
Lisowski 80740 P O Z G •
Lisowski B-6628 P O Z G
Schmitz 4043 BR
Vanderyst & Lambrette 5663bis BR
Welwitsch 2447 B & BM
Damann 59/226 ZT
de Witte 3600 BR
Récolteur(s) & numéro
?
1
?
? 1040
Gilbert & Thulin 649
Hess 52/2113
Hess SlIllAl
A. Léonard 564
A. Léonard 5801
A. Léonard 5807
Abali J. G. 27731
Achten 240
Achten 271b
Achten 329a
Achten 329b
Achten 335a
Achten 335b
Achten 442
Achten 444a
Achten 444b
Achten 650
Achten 650a
Achten 83a
Achten 83b
Afzelius s.n.
Afzelius s.n.
Afzelius s.n.
Agnew 7226
Ake Assi 9145 , .
Angus 235
Angus 235
Antunes s.n.
Amtein Lye Ly 5252
Ash 2479
Auquier 2558
Auquier 2560
Auquier 2754
Auquier 4070
Babet s.n.
Babet s.n.
Bamps, Martins & Maia 4156
Bamps 452
Bamps 474
Bamps 763
Baron 926
Barter 1021
Barter s.n.
Batty MB 1325
Bavicchi 316
Bavicchi 385
Bavicchi 403
Taxons
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. sp.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
S. angolensis x S. poggeanus
(cf. S. angolensis)
S. angolensis x S.wahlbergii
(cf. S. longibracteatus)
E. schimperi Koem. ex Engl.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
E. setaceum L.
S. ngoweensis Lecomte
S. ngoweensis Lecomte
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
E. latifolium Sm.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. volkensii Engl.
M. jaegeriîac.-Féï.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. zambeziense Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kimth
E.fulvum N.E.BR.
E. abyssinicum Hochst.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
Herbarium
BR
BR
BR
WAG
WAG
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BR, K & WAG
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BR
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BR
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E. plumale N . E . B R . subsp.jaegen
(Molaenke) Meikle
E. inundatum M o i d e n k e
E. zcimbesiense Ruhl.
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B u l a i m u 184
Bûnzli 2 2
Bûnzli 2 2 7
Bûnzli 2 2 8 .
Bûnzli 7
Bûnzli s . n .
Bûnzli s . n .
Burtt s . n .
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Callens 1 8 6 6
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Rrpvnp 9 0 8 8
Rrpvnp 9 5 6 6
Rrpvnp 970/^
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Rrpvnp '^465
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J . poggeanus Kuni.
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M. radicans (Benth.) K o e m .
S. poggeanus Ruhl.
P. lamarckii Kunth
E. latifolium Sm.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
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E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e
E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e
E. angustisepalum H e s s
E. welwitschii Rendle
E, angustisepalum H e s s
E. mutatum N . E . B R .
E. welwitschii Rendle
E. angustisepalum H e s s
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. latifolium Sm.
M . radicans (Benth.) Koera.
BR
BR
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ZT
ZT
BR
P
BR
509
Callens 188
Callens 1905
Callens 1917
Callens 2409
Callens 3319
Callens 3319
Callens 3958
Callens 4705
Callens 58
Callens 60
Carlier 63
Chapin 404
Chevalier 13150
Chevalier 20242
Chevalier 27522
Chevalier 27625
Chevalier 27688
Chevalier 524
Chevalier 6818
Chevalier 785
Chevalier 8348
Chillou 107
Chillou 1155
Chillou 14
Chillou 3904
Chillou 4010
Chillou 679
Christiaensen 1367
Christiaensen 1591
Compère 1401
Compère 1547
Compère 1651
Coûteaux 1007
Coûteaux 1008
Coûteaux 1019
Coûteaux 449
Croockewit 59
Dale 3397
Damann 1
Damann 15
Damaim 16
Damann 18
Damarm
Damatm
Damann
Damann
Damaim
Damaim
19
2248
2380
57/1355
57/338
57/339
Damann 57/340
Damann 57/341
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
57/342
57/343
57/344
57/345
57/346
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S fipow^^nsi^ Lecomte
éS. tigoweensis Lecomte
S 'wnhlh^Tpii (\^c\^Tx\ \ R i i h l
E latifolium Sm
M. variabile Kimpouni
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. latifolium Sm.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. latifolium Sm.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. zambeziense Ruhl.
E. annum Milne-Redhead
M. albidum Lecomte
E. rufum Lecomte
M. auratum Lecomte
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
P. lamarckii Kunth
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. gilgianum Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. melanocephalum Kunth
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
S. longibracteatus Kimpouni
M. radicans (Benth.) Koem.
S lnnpihrn.rtpfitu^ Kimnouni
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. melanocephalum Kunth
E. submersum Welw. ex Rendle
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. submersum Welw. ex Rendle
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Damann
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57/347
57/348
57/349
57/350
57/351
57/352
Damann
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Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
57/353
57/354
57/356
57/357
57/358
57/359
57/361
Damann 57/362
Damann 57/363
Damann 57/364
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
57/374
57/401
57/402
57/403
57/404
57/405
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
Damann
57/408
58/204
58/210
58/215
58/216
58/217
58/218
58/219
58/220
58/223
Damann 58/224
Damann 58/230
Damann 58/501
Damann 58/503
Damann 58/504
Damann 58/505
Damann 58/506
Damann 58/507
Damann 58/508
Damann 58/509
Damann
Damann
Damann
Damann
58/510
58/511
58/512
58/513
E. melanocephalum Kunth
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
S. poggeanus Ruhl.
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
S. longibracteatus Kimpounï
E. angustisepalum Hess
S. longibracteatus Kimpouni
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. pictum Firtisch
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. buchananii Ruhl. var. bucharmnii
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. melanocephalum Kunth
S. angolensis Hess
S. angolensis Hess
S. longibracteatus Kimpouni
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. zambesiense Ruhl.
S. angolensis Hess
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kimth
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. Schippii (Stanley) Moldenke
(cf. E. melanocephalum)
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
S. longibracteatus Kimpouni
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. pictum Firtisch
E. bucharuinii Ruhl. var. buchananii
E. mutatum N.E.BR.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
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E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
c iransvaaiicurn iN.t.nK.
Vur, irunSvuullCUfTl
XL. irufià vcuiiiLUfn rs .H.DIK.
vur. trufiovuuiicuffi
Lié. uuLfiufiiifUi
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var. uuLiiuiitinii
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58/571a
58/572
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/** hurh/inn.nii Riihl v/2r hurhfiitfitiii
^ hurhnn/inii Riihl v/ir hurhfinniiii
£, îransvaalicuTn N.E.BR.
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v û r . tTùTisvcialicufn
Damann 58/575
Damann 58/576
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Damann 58/577
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Damann
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Oamann 5 8 / 7 1 7
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Oamann
Oamann
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Damann
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59/153
59/154
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59/156
59/165
59/166
59/167
59/168
59/169
59/170
59/218
59/219
Oamann 5 9 / 2 2 0
Oamann 59/220
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n 59/221
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Damann
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Damann
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59/221
59/222
59/222
59/224
59/226
59/226
59/226
Damann 59/226
Damann 59/227
Damann 59/227
K burh/in/inii Ruhl v/ir hurh/in/inii
£" transvatilicufti N F RR
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VÛ/" tTQ.fViVO.CllirUfTl
£ transvaalicum N E BR
! vûr. îratisvcuilicufn
K trQ.TViV(in.licu.tTi N F RR
vûr. transvaalicum
E transvaûlicum N E BR
var transvaalicum
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F tnplnnnrpnhnluttt ÏCnnth
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M niinsujm ICimriniini
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i r l • jym/ùt*ffl IVilllL/V^UlU
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E. zcifTib€5i€ns€ Ruhl.
F ynttihp^ipti^p Rnhl
nnonlpnKÎK H P Q ï ;
•S afiffolêtisis Hess
nnoopfinu^
Ruhl
i j • KiC%^UI(MO x x U i l i
5"
ançolensis Hess
5. poggeanus Ruhl.
S wahlberçii fKoem ^ Ruhl
S DoççpciniL^ Ruhl
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E. melanocephalum Kunth
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E melanncpnhnlum Kiinth
F huchtinfinii Ruhl vnr hurh/intifiii
F hiirh/in/inii Ruhl v/ir /itT/înnçpti^p
f^W^plw PT RpnHlp^ ÎCimnnuni
F nivplinniim
WiVctr
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uj4,ciiLifiUfii vv
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/*" hijrhnti/inn Ruhl v/7r hurh/ifî/inii
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f /T^ifli/mum
W / i V cWt rlA.oli
I\.Uvili.
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UJ4.KttL*flUill
xL. IcUoLC^l C l l g l . OC I x U l l i .
5. longibracteatus Kimpouni
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
S. sp. (matériel immature)
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. mutatum N.E.BR.
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Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
uamann s.n.
Uamann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. melanocephalum Kunth
E. sp.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
S. wahlbergii (Ko&ni.) Ruhl.
E. lanatum Hess
XL. lanaiurn riess
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Cl, uui^fuiiiiiiiii i v u l i i . var. uucfitifiufiit
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Ct, ujztuunuiii w i K d i i . CA i v u c m .
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. ajzelianum Wikstr. ex Koern.
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E. melanocephalum Kunth
E. submersum Welw. ex Rendle
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. pictum Firtisch
c picium riniscn
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. pictum Firtisch
E. pictum Firtisch
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E. submersum Welw. ex Rendle
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
c . transvaalicum rN.c.BK.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
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var. iransvuuiicum
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. zambesiense Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
M. pilosum Kimpouni
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r^QTTlQnrt o n
L/allldlUl S.n.
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C L i i l a l l l X s • 11 •
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Hi.^tii 1 m i 111 i S i i i i
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann s n
Damann s.n.(l)
Damann s.n.(l)
Damann s.n,(2)
D a m a n n s n CD
Damann s n
D a m a n n<i n
Damann s.n.
Damann s.n.
Damann ^ n "
M. pilosum Kimpouni
S. cf. longibrcictsûtus Kimpouni
O . poggcurlUS K U n i .
.*s wnhlhproii (\Cc\(^xT\ \ T î i i h l
k j . rvuilH/Cf g t ( V . < ^ v l d l l . J X V U l l l .
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S Wû.hlhpr0ii ^ R i i h l
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S wûhlbêrçii (JCOùTTX ^ Ruhl
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S wtihlhpTQÎi (\^nf^TVi \
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S wtihlhprQÎi (\^cseTx\ \
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u • r r C*/1.1. V-f fy*' y l ^ v / V l l l i 1 I V u n i •
E.
buchananii Ruhl. var. buchananii
S. longibracteatus Kimpouni
E. afzeliunum Wikstr. ex Koem.
E bucho-TUinii Ruhl var hu.ch(inn.nii
E. buchciTicinii Ruhl. vûr. buchcinciïiii
E cf 7û.fnhp^îpfisp (iTuitéTipl stéiHp)
" E. lanatum Hess
E. melanocephalum Kunth
E fnelanoceDhalum Kunth
D a m a n n s n C^^
P tfû.tTsvn.n.lirum N F R R
Damann s n
S wn^hlhpfQÎi
vûr. transvcuilicufTi
Dandov 371
Daniel 195
A a ^ C U l l V l 1. J -J
de
Néré 1128
HP Nprp fis
de Néré 818
De Wilde & al 10120
De Wilde & al 4308
De Wilde & al 4409
De Wilde & al. 4475
De Wilde & al. 4793
De Wilde & al. 4796
De Wilde & al. 563
De Wilde & al. 6148
De Wilde «fe al. 748
De Wilde & al. 7639
De Wilde & al. 883
De Wilde & al 9068
De Wilde & De Wilde-Duvfi 3307
De Wilde & De Wilde-Duvfi 4308
De Wilde & De Wilde-Duvfi 4793
T T l l V l w J . ^ w T T l l V l w ^ 1 f ^ mJ
De Wilde
& Voorhoeve 3787
l-iT w TWilde
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10148
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latifoUuTti S m
E mpiklpi M o l d e n k e
£. welwitschii Rendle
E. bongense Engl. & Ruhl.
E. rufum Lecomte
M. radicans (Benth.) Koem.
E. pictum Fritsch
E. setaceum L.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. hanningtonii (N.E.BR.)
Meikle
M. radicans (Benth.) Koem.
E. trilobatum Moldenke
E, elegantulum Engl.
E. latifolium Svn.
E bonçense Enel & Ruhl
\A rnAic/injz (^Renth ^ K o e m
IFX . / LM.^^ \ 1.^ w l l L l l « / 1 W / W l 11 «
E trdTvzvŒiliruTTi N F BR
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De Wilde 5707
De Wilde 809
De Wilde 9068
De Wilde 9260
De Willde & al. 9370
de Witte 11621
de Witte 1203
de Witte 1681
de Witte 1985
de Witte 3600
de Witte 3701
de Witte 3717
F vrhiffinpH I C n p m p x F n t ï l
M. radicans (Benth.) Koem.
E. volkensii Engl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
5. sp.
M. angustitepalum Kimpoimi
E. latifolium Sm.
WAG
WAG
BR & WAG
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BR
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514
de Witte 3 7 4 1
de Witte 4 2 6 6
de Witte 4 2 6 9
de Witte 4 2 8 6
de Witte 5 9 5 0
de Witte 6 1 7
de Witte 6 1 7 1
de Witte 6 1 7 7
de Witte 6 3 3 3
de Witte 6 3 3 6
de Witte 6 7 1 6
de Witte 7 1 3 1
de Witte 7 1 7 2
de Witte 7 1 7 2
de Witte 7 1 7 3
de Witte 7 5 0 0
de Witte 7 5 3 9
de Witte 7 5 3 9
Debeauxnatten 4 1 1
D e h n 1071
D e h n 1072
Dehn 1072a
Dekindt 7 0 3
Démange 2758
Descoings 5 8 6 9
Descoings 5895
Descoings 5910
Descoings 6046
Descoings 6077
Descoings 7169
Descoings 7568
Descoings 7755
Descoings 7919
Descoings 9284
Descoings 9803
Descoings 9805
Desenfans 4 0 9 4
Desenfans 4 1 0 0
Desenfans 4 1 1 6
Desenfans 4 1 1 7
Desenfans 4 1 2 1
Desenfans 4 7 3 1
Deuse 16
Deuse 5 4
Devred 1465
Devred 1852
Devred 1872
Devred 1898
Devred 189 9
Devred 1 9 0 0
Devred 190 9
Devred 2 0 9 5
Devred 2 1 1 6
Dewèvre 1050
D e w è v r e 1081a
Dinklage 1627
Dinter 3 7 8
S. welwitschii Rendle
E. latifolium Sm.
E. parvistoloniferum Kimpouni
E. latifolium Sm.
E. melanocephalum Kunth
S. poggeanus Ruhl
E. melanocephalum Kunth
E. sp
E. melanocephalum Kunth
E. varium Kimpouni
S. angolensis Hess
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. angolensis Hess
S. poggeanus Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. angustitepalum Kimpouni
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. dehnii H e s s
S. longibracteatus Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. pictum Firtisch
E. latifolium Sm.
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. angolensis Hess
M. angustitepalum Kimpouni
M. angustitepalum Kimpouni
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. parvitepalum Kimpouni
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. robinsonii M o l d e n k e
S. schlechteri Ruhl. subsp. apperuiiculata
Kimpouni
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. latifolium Sm.
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicum
BR
BR
BR
BR
BR
BR, BRVU & K
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
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BR & WAG
WAG
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lEC
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lEC & P
lEC
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BRLU
BRLU
BRLU
BRLU
BRLU
BR
BR
BR
B & BR
B, BM, BR & K
BR & WAG
WAG
BR
BR
BR
BR & K
BR
BR
BR
Z & ZT
515
& Bamett 3403 E. longifolium Ness B R & W A G
Don- & Bamett 3403 E. teusczH Engl & Ruhl. WAG
Drummond & Hemsley 3063 E. elegantulum Engl. BR
Du Bois 344 E. recurvibracteum Kimpouni BR
Du Bois 994 E. recurvibracteum Kimpouni BR
Dumont 139 M. radicans (Benth.) Koem. BR
Duvigneaud & Timperman 2230 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2301 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2304 M. glabrum Kimpouni BR
Duvigneaud & Timperman 2316 5. roW/worni Moldenke B R L U
Duvigneaud & Timperman 2385 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2404E E. buchananii Ruhl. var. buchananii B R L U
Duvigneaud & Timperman 2416 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2421ER S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata
Kimpouni
Duvigneaud & Timperman 2433 M. pilosum Kimpouni B R L U
Duvigneaud & Timperman 2434 M. pilosum Kimpouni B R L U
Duvigneaud & Timperman 2436 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2439 M. pilosum Kimpouni B R L U
Duvigneaud & Timperman 2457 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2460 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2478 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman 2515 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud & Timperman s.n. S. robinsonii Moldenke B R L U
Duvigneaud & Tiperman 2316 E. afzelianum Wikstr. ex Koem. B R L U
Duvigneaud 1013 M. radicans (Beaûi.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1013 S. angolensis Hess B R L U
Duvigneaud 1013 S. ngoweensis Lecomte B R L U
Duvigneaud 1013 S. poggeanus Rahl. B R L U
Duvigneaud 10141 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1033 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1033E E. latifolium Sm. B R L U
Duvigneaud 1068 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1068 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U
Duvigneaud 1070 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 1070 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U
Duvigneaud 1071 M. ro^^jca/w (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1071 S. poggeanus'R.uh[. B R L U
Duvigneaud 1076 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 1076 S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri B R L U
Duvigneaud 1340 S. manikaensis Kimpouni B R L U
Duvigneaud 1342 S. poggeanus R\M. B R L U
Duvigneaud 1342s S. bianoensis Kimpouni B R L U
Duvigneaud 1357 S. angolensis Hess B R V U
Duvigneaud 1357 S. wahlbergii (Koem.) Ruhl. B R L U
Duvigneaud 161 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 162 M. radicans (Benth.) Koem. B R L U
Duvigneaud 162 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2304 5. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2304ER3 S. poggeanus Raid. B R L U
Duvigneaud 2426E E. teusczii Engl. & Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2457 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2460 ' S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2461 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2465 S. poggeanus Ruhl. B R L U
Duvigneaud 2508 E. longipetalum Rendle B R L U
Duvigneaud 2509e E. longipetalum Rendle B R L U
Duvigneaud 2951 E. nigrocapitatum Kimpouni B R L U
Duvigneaud 295 lE E. nigrocapitatum Kimpouni B R L U
DOIT
BRLU
516
Duvigneaud 2954E
Duvigneaud 3241
Duvigneaud 3259
Duvigneaud 3260
Duvigneaud 3262
Duvigneaud 3271E2
Duvigneaud 3272(E1)
Duvigneaud 3272
Duvigneaud 3272E2
Duvigneaud 3272E2
Duvigneaud 3272E4
Duvigneaud 3273bis
Duvigneaud 3279
Duvigneaud 3279E
Duvigneaud 3596E
Duvigneaud 3618
Duvigneaud 4235E
Duvigneaud 4500E
Duvigneaud 4580E
Duvigneaud 5205E
Duvigneaud 609
Duvigneaud 610
Duvigneaud 613
Duvigneaud 707
Duvigneaud 777
Duvigneaud 936
Duvigneaud 9365
Duvigneaud 936p
Duvigneaud 955
Duvigneaud 961
Duvigneaud 961s
Duvigneaud 963p
Duvigneaud 963pl
Duvigneaud 983
Duvigneaud s.n.
Eleanor Phillips 2531
Eleanor Phillips 3492
Eric Von Rosen 806
Espinto Santo 1350
Evrard 1077
Evrard 1206
Evrard 2106
Evrard 3671
Evrard 6303
Evrard 6454
Evrard 709
F. Hallé 1485
F. Hallé 1666
F. Hallé 1825
Faden & R. B. 74/846
Fanshawe 335
Fanshawe 3532
Farron 4134
Faulkner 2174
Faulkner 902
E. pseudomutatum Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. angustibracteum Hess
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. fiilvum N.E.BR.
S. robinsonii Moldenke
E. bicolorum Kimpouni
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. longipetalum Rendle
E. glandulosum Kimpouni
E. bicolorum Kimpouni
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
E. diloloense Kimpouni
E. teusczii Engl. & Ruhl.
M. pilosum Kimpouni
M. cupricolum Kimpouni
M. cupricolum Kimpouni
M. variabilis Kimpouni
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
a X J"
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il. \
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
5. schlechteri Ruhl. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. iMÔîp. apperuiiculata
Kimpouni
5. schlechteri Ruhl. 5 « O J / J . appendiculata
Kimpouni
£. latifolium Sm.
£. mutatum N.E.BR.
£. setaceum L.
£. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
£. afielianum Wikstr. ex Koem
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
E. setaceum L.
E. friesiorum Bull.
M. pilosum Kimpouni
E. africanum Hochst.
S. poggeanus Ruhl.
E. elegantulum Engl.
E. elegantulum Engl.
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517
Faulkner K 22
Faulkner K 256
Flamigni 10384 H.C.
Flamigni 6002
Flamigni 6089
Flamigni 6170
Flock 348
Freyne 4916
Fries, Norlindh & Henning 3770
Fries 1226
Fries 518
Froment 1129
Fruis & al. 2067
G. Don s.n.
Geerling & Bokdam 1310
Geerling & Bokdam 1548
Geerling & Bokdam 1962
Gérard 1472
Gérard 1870
Gérard 2349
Gérard 62
Gérard 83
Gerling & Bokdam 1559
Gerling & Bokdam 880
Germain 1658
Germain 170
Germain 1946
Germain 2516
Germain 2520
Germain 2777 - .
Germain 7666
Germain 7668
Germain 7669
Germain 8378
Gilbert & Thulin 704
Gilbert & Thulin 874
Gilbert 14258
Gilbert 14301
Gilbert 14727
Gilbert 14728
Gilbert 14765 '
Gilbert 1556
Gilbert 433
Gillardin 403
Gillet 1559
Gillet 1563
Gillet 1594
Gillet 2592
Gillet 2648
Gillet 819
Gillet s.n.
Gillet s.n.
Gillet s.n.
Gledhill 494
Goll 13
E. transvaalicutn N.E.BR.
var. hanningtonii (N.E.BR.)
Meikle
E. elegantulum Engl.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
E. elegantulum Engl.
S. robinsonii Moldenke
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.
E. volkensii Engl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. latifolium Sm.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. afielianum Wikstr. ex Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. recurvibracteum Kimpouni
E. stipantepalum Kimpouni
E. stipantepalum Kimpouni
E. recurvibracteum Kimpouni
E. stipantepalum Kimpoimi
E. setaceum L.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. dregeiUochst. var. sonderianum
(Koem.) Oberm.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. ngoweensis Lecomte
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. similitepalum Kimpouni
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
P. lamarckii Kimth
S. poggeanus Ruhl.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
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518
Goll 14 , E. pulchellum Koem. WAG
Goossens 5001 M. radicans (Benth.) Koem. B R
Goossens 5006 M. radicans (Benth.) Koem. B R
Goossens 5051 M. radicans i^^vAh.) Koem. B R
Greenway & Polhill 11552 E. transvaalicum N.E.BR. B R
var. hanningtinii (N. E. BR. )
Meikle
Greenway & Polhill 11669
Greenway 5403
Greenway 5413
Greenway 5762
Grossweiler 3474
H. Wild 6162
Haarer 2046
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Hall & Duodu 42170
Hall 42243
Hançpn OS
Hansen 3400
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Hess 50/197
Hess 50/218
Hess 50/237
Hess 50/297
Hess 50/298
Hess 50/322
Hess 50/322
Hess 50/80
Hess 51/145
Hess 51/156
Hess 51/293
Hess 51/293a
Hess 51/294
Hess 51/318
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Hess 52/1288
Hess 52/1289
Hess 52/1436
Hess 52/1512
Hess 52/1514
Hess 52/1514a
Hess 52/1620
Hess 52/1621
Hess 52/1678
Hess 52/1719 *
Hess 52/1719a
Hess 52/1754
Hess 52/1755
Hess 52/1755a
Hess 52/1755b
Hess 52/1755c
E. buchananii Ruhl. \ar. buchananiiB R
BR
S. poggeanus Ruhl.
BR
E. teusczii Engl. & Ruhl.
BR
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
BM
E. mutatum N.E.BR.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
S. longibracteatus Kimpouni
M. radicans (Benth.) Koem.
E. afielianum Wikstr. ex Koem
W tnQOPTL'iP Moldenke
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S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. pictum Firtisch
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
S wahlberQii fKoem ^ Ruhl
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E transvaalicum N E BR
var. transvaalicum
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. transvaalicum N.E.BR.
var. transvaalicum
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. pictum Firtisch
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. gilgianum Ruhl.
E. melanocephalum Kunth
E. gilgianum Ruhl.
E. gilgianum Ruhl.
E. angustisepalum Hess
E. mutatum N.E.BR.
E. welwitschii Rendle
E. angustisepalum Hess
E. gilgianum Ruhl.
BR
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Hess 52/1773
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E. angustisepalum x E. mutatum
(cf. E. denticulum)
E. mutatum N . E . B R .
E. angustisepalum H e s s
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
E. pictum Firtisch
£. mutatum I N . E . D K .
E. melanocephalum Kunth
E. gilgianum Ruhl.
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E. ûbyssinicum H o c h s t .
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E. ûbyssinicufTi H o c h s t .
S, longibracteatus K i m p o u n i
E. buchatiafiii Ruhl. var. buchancinii
E. teusczii Engl- & Ruhl.
éS. wahlbergii (K^OCTU..) Ruhl.
S. wahlbergii (K^otni.) Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
S. angolensis x S. wahlbergii
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0. angoiensis r i c s s
ij. angoiensis X o.poggeanus
(cf. S. poggeanus)
S. angolensis H e s s
Af. reductum H e s s
5. angolensis H e s s
£(. turttitu/ri n c o o
5 , angolensis H e s s
5. angolensis H e s s
£. lanatum H e s s
£. mutatum N . E . B R .
£. latifolium S m .
5. angolensis H e s s
E. pictum Firtisch
£. pictum Firtisch
£. teusczii E n g l , & Ruhl.
5. angolensis H e s s
5 . wû)i/Z?ergn(Koem.) R u h l .
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Hess 52/615
E. teusczii Engl. & R u h l .
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicunr
E. teusczii Engl. & R u h l .
n. piLiufn n n i s c n
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Koechlin 2 0 6 7
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E. similitepalum K i m p o u n i
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(Moldenke) Meikle
E. setaceum L.
E. setaceum L,
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
7T
i
Z
BM & P
RR Ri RRVTT
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WAG
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K
WAG
BRLU & lEC
BRLU & lEC
BRLU
BR
lEC & P
lEC
lEC
lEC
521
Koechlin 5294 ,
Koechlin 5488
Koechlin 81
Krauss 375
Landale-Brown 2638
Laurent 410
Laurent 410Bis
Laurent 482
Laurent 591
Laurent s.n.
Le Testu 2127 —
Le Testu 3513
Lebrun 10905
Lebrun 11129
Lebrun 147
Lebrun 3111
Lebrun 4946
Lebrun 6024
Lebrun 6055
Lebrun 7245
Lebrun 7249
Lebrun 8508
Lecomte s.n.
Leistner, Olivier & Steenk 313
Leistner, Olivier & Vorst 313
Lejoly 5145
Lejoly 80/303
Lejoly 82/339
Lejoly 82/728
Lejoly 82/782
Lejoly 82/828
Lejoly 82/955
Lejoly 82/956 - • - . Lejoly 84/319
Leprieur & Sagot 1330
Letouzey 12734
Letouzey 7254
Lewalle 1419
Lewalle 1420
Lewalle 2337
Lewalle 2668
Lewalle 2681
Lewalle 2742
Lewalle 2907
Lewalle 3135
Lewalle 3136
Lewalle 3939
Lewalle 4874 •
Lewalle 4877
Lewalle 5153 ».
Lewalle 5171
Lewalle 5171
Lewalle 5171
Lewalle 5407
Lewalle 5407
Lewalle 5855
Lewalle 5856
Lewalle 5937
Lewalle 5938
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
E. africanum Hochst.
E. latifolium Sm.
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.
S. ngoweensis Lecomte
E. similitepalum Kimpouni
E. schimperi Koem. ex Engl.
cM. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
S. ngoweensis Lecomte
E. abyssinicum Hochst.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. togoense Moldenke
E. latifolium Sm.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. melanocephalum Kunth
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
E. zambesiense Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. zambesiense Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. zambesiense Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
5. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
E. sp.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. inundatum Moldenke
E. melanocephalum Kunth
E. setaceum L.
S. ngoweensis Lecomte
S. angolensis Hess
E. zambesiense Ruhl.
5. wû/iZèer^» (Koem.) Ruhl.
lEC & P
lEC
lEC
BM & K
BR
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BR
BR
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BRLU
BRLU
BR & BRLU
BR & BRLU
BR. BRLU , *
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BR, BRVU & WAG
BR & BRVU
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BR
BR & K
BR & BRVU
BR
BR & WAG
BR
BR, K & WAG
BR & K
BR & K
BR & WAG
WAG
WAG
BR & K
BR & LD
WAG
BR, K & WAG
BR
BR & K
BR
522
Lewalle 6 1 4 7
Lewalle 6 1 4 9
Lewalle 6 1 7 6
Liben 1 6 7 0
Liben 2 6 5 0
Liben 3 1 0 4
Linder 2 3 9 7
Linder 3 5 0
Linder 4 4
L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 6 5 3 4
L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 11616
L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 8567
L i s o w s k i , Malaisse, & S y m o e n s 8 7 7 2
L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 1 9 0 7 0
L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 2 7 5 bis
L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 7 5 0
L i s o w s k i , Malaisse, S y m o e n s 4 7 7 5 b i s
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 8 5 b
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 7 4 2
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 7 4 4
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 1 4 4 b
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 19070
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 1 1 6 16
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11617
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 8 6 5
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 6 3 2
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 7 0 3
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 8 7 6 b
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 2 2 9
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 2 8
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 9 1 0
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 9 1 2 a
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 1 6 9
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 7 8 9
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11432
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 0 6 0 7
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 6 0 7
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 7 2 8
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 9 8 8
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 3
E. inundatum Moldenke
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicum
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.
E. schimperi K o e m . e x Engl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. alaeum Kimpouni
E. alaeum Kimpouni
E. similischimperi Kimpouni
E. similischimperi Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. denticulum Kimpouni
E. linearitepalum Kimpouni
E. longipetalum Rendle
E. longipetalum Rendle
E. longipetalum Rendle
E. malaissei Moldenke
E. malaissei Moldenke
E. meiklei Moldenke
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 6
Malaisse & S y m o e n s 5 4 9 7
Malaisse & S y m o e n s 3 7 8 0
Malaisse & S y m o e n s 7 6 9 2
Malaisse & S y m o e n s 4 0 1 3
Malaisse & S y m o e n s 5 4 9 7
Malaisse & S y m o e n s 5 6 9 7
Malaisse & S y m o e n s 1 0 3 9 0
Malaisse & S y m o e n s 13039
Malaisse & S y m o e n s 3 6 7 2
Malaisse & S y m o e n s 3 8 2 9
E. melanocephalum Kunth
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. pictum Firtisch
E. ramocaulum Kimpouni
E. setaceum L.
E. sinealaeum Kimpouni
E. submersum Welw. e x Rendle
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. varium Kimpouni
E. varium Kimpouni
E. zambesiense Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
E. zambesiense Ruhl.
Symoens 5750
S y m o e n s 11272a
Symoens 4750
S y m o e n s 12011
S y m o e n s 11988
Symoens 9884
BR
BR
BR
BR
BR, K & WAG
BR
K
WAG
WAG
BR & BRVU
BRVU
BR & POZG
BR & POZG
POZG
BRVU
BRVU
BRVU .
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
BRVU & POZG
BRVU & POZG
POZG
POZG
BR, P & WAG
POZG
POZG
BR, P
POZG
POZG
BR & P
BR, BRVU & POZG
BRVU & POZG
POZG
BR
POZG
BR, BRVU & POZG
BR, BRVU, POZG &
WAG
POZG
BR, BRVU & POZG
BR, POZG
BR, P
WAG
BR, BRVU & POZG
POZG
BR, BRVU & POZG
BR & POZG
BR, BRVU & POZG
BR, BRVU, POZG &
WAG
BRVU,
POZG
BR. BRVU & POZG
POZG
POZG
BR, BRVU & POZG
523
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 7 4 3 8 M. pilosum Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 12504 M. variabilis Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 13151 M. van'aèi7w Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 13215 M. van'aW/w Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 3 M. van'aW/w Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 7 M. varî'aôj/w Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 2 3 M. variabilis Kimpouni
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 3 9 8 9 5. angolensis Hess
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11466 S. angolensis Hess
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 3 0 5 7 S. angolensis Hess
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 1 9 3 S. angolensis H e s s
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 4 7 8 S. angolensis H e s s
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 5 6 9 S. angolensis H e s s
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 6 6 0 S. angolensis H e s s
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 4 6 6 2 S. angolensis Hess
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 4 7 2 S. angolensis H e s s
BR, B R V U& POZG
BR, B R B U & P O Z G
POZG
POZG
POZG
BR & P O Z G
BR, B R V U& POZG
POZG
BRVU& POZG
BR, B R V U& POZG
BR& POZG
BRVU& POZG
BR, BRVU& POZG
BRVU& POZG
BR& POZG
BR, B R V U , POZG&
WAG
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Lisowski,
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Malaisse &
Symoens
Symoens
Symoens
Symoens
Symoens
5653
5710
9916
4563
11655
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11134
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11611
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 5 7 4 6
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 12124
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 11581
Lisowski, Malaisse & Symoens 11616
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11617
Lisowski, Malaisse & Symoens 6 5 3 4
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 5 4 9 5
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11695
Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 13267
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 2 6 1 1
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 4 1 3
L i s o w s k i , Malaisse & S y m o e n s 7 6 2 8
Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 4 2 0
Lisowski, Malaisse & S y m o e n s 1 1 6 1 6
Lisowski, Malaisse & Symoens 11695a
L i s o w s k i , Malaisse & Symoens 11695b
Lisowski 10805
Lisowski 10822
Lisowski 10832
Lisowski 10882
Lisowski 11040
Lisowski 1 1 0 5 4
Lisowski 1 1 1 3 9
Lisowski 15371
Lisowski 3359
Lisowski 4 1 5 9 9
Lisowski 5 1 0 4 1
Lisowski 5 1 3 3 1
S. angolensis H e s s
S. angolensis H e s s
S. angolensis H e s s
S. angolensis Hess
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
subsp. maruguensis Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
S. welwitschii Rendle
E. denticulum Kimpouni
E. meiklei M o l d e n k e
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
E. buchananii Ruhl. var. andongense
( W e l w . e x Rendle) Kimpouni
E. varium Kimpouni
E. glandulosum Kimpouni
E. meiklei M o l d e n k e
E. stipantepalum Kimpouni
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M . radicans (Benth.) K o e m .
BR, BRVU& POZG
POZG
POZG
BR& POZG
BRVU& POZG
POZG
BR, BRLU, B R V U&
POZG
POZG
BR, B R L U& P O Z G
POZG
BRVU& POZG
BRVU& POZG
BRVU& POZG
BR, B R L U & B R V U
BRVU& POZG
POZG
BRVU& POZG
BR, B R V U& POZG
POZG
B& BR
BRVU
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
BR
POZG
POZG
POZG
524
Lisowski 51451
Lisowski 51451
Lisowski 5 1 4 6 6
LISOWSKI D 1DUU
JM. ruulCClnS (^Dcnili.J IvOcm.
LISOWSKI J1JU*+
ivi. ruciiLuns i^Denin.^ ivoeni.
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans Ç&cï)à\.) K o e m .
E, latifolium Sin.
POZG
POZG
BR
POZG
POZG
Lj, 1 UJUfil L^wVJliilC
irz. f L i u i c u / ( j v^ijdiiii.y rvu&iii.
T icnu/çVi S 1 Ql 01
T icnwcVi S1 QSfi
l \ J /. v j
x^. tujufii L^i^s^xjmi^
F" rjjfijyn T i^fnmtp
POZG
P rufîiTYi T i*rnmtp
POZG
A/f rn/iirtifin ^RpTith ^ tCnem
POZG
iVl. 1 LlLilL-LlIlO ^ l J d l l i l > ^ I V U d i l i
Lisowski 8 0 7 4 0
Lisowski 8 5 4 9 8
T kow^Vi 8 S S 1 7
P fijfiim î JPCCSXWXP
POZG
iKI. rUCilLCifltS ^ D C l l l i l . ^ I v U C I l i .
Ç l/^noîhtTfi/^tifntiiÇ \C\XT\T\CW\T\\
DIVOC rVJi.*J
A/f rnHirnnç /'Rpnth ^ K ' n p m
jrJ
/ UUtLUrU
V^XJdlUl.^
IVU&111>
A/. fn/Urnnv
f^Rpnth
^ TCnpm
5. welwitschii Rendle
F mutatum N F BR
/** TtiplnnnrpnhnluTn îCnntli
M . radicans (Benth.) K o e m .
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
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L-(loUWoXl O ^ O 1 ^
F mutatum N F RR
\/f rn/jirnn^ (^Rpnth ^ tCoem
L.1SOWSKI oOZOU
T tcrï\x/cVi 8 6 7 5 1
Ayf T/l/l 1 f*rt M C ^ R p T l t n ^ It i^^TTI
iKi. rUillLCiflo ^ D C I l L i l . ^ ^ U C I l i .
F InYiQinptnlum Rprifllf*
\ IiKow^lni ÎCimnniiTii
POZG
POZG
POZG
POZG
' c/y/îcr> livnxu^lni
F nlnpijyn K^i m n m i n i
1 i^înwïîk'i 8 6 7 8 7
T i ^ o w ^ î k i 871Q8
jT—iïînw^îk'i
f i o u w a & i o874Q0
/'Ti77
Lisowski 9 2 3 9 8
I isowslfi 9 7 1 9 1
T icrï\i/cVi DR_5^74
I^IDOWSKI
~JJ/'T
L>1SOWSA.1 D~JJfJ
Z^i
UlUCt^flt ÎCimnniini
IVliiiLIUUlll
.V H^nw^kii
Kuh KTi H inw^kii
A4 rnAicnn^ TRenth ^ K o e m
M vfirinhili^ fCimnoiini
F ynpI/inrtr'PnhnljjTn ICnnth
£. melanocephalum Kunth
£• mutatum N E BR
/*' tïipl/inn/^pnhnlum Kiintli
B-6594
B-6597
B-6602
B-6603
B-6605
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
B-6606
B-6607
B-6608
B-6611
B-6617
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
X^. fllt^tUllULCL/itUlUflt IVLUiLll
IL. inKL(ÀflULt^yflU,lUiH I V U l i U l
T icr\ïx/ct"i R_*\'^76
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
POZG
POZG
POZG
Ay/ r/i/lîr'/mc /^R^ntli ^ Î^APm
iKI. f IMilLUitj \DdHll. ) i V W v l i l .
mpJtinncpnhnliim Kiinth
E. gilgianum Ruhl.
£. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. buchananii Ruhl. mr. buchananii
E. buchananii Ruhl. var. andongense
( W e l w . e x Rendle) K i m p o u n i
5. angolensis H e s s
S. angolensis H e s s
E. nigrocapitatum K i m p o u n i
E. varium K i m p o u n i
E. buchananii Ruhl. var. andongense
( W e l w . e x Rendle) K i m p o u n i
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
Lisowski B - 6 6 1 8
Lisowski B - 6 6 1 9
Lisowski B - 6 6 2 0
Lisowski B - 6 6 2 1
Lisowski B - 6 6 2 2
Lisowski B - 6 6 2 4
E. buchananii RuhL var. andongense
( W e l w . e x Rendle) Kimpouni
E. buchananii Ruhl. var. andongense
( W e l w . e x Rendle) Kimpouni
E. qfzelianum Wikstr. ex Koera.
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni
Lisowski B - 7 0 0 0
Lisowski B-7001
Lisowski B-7002
Lisowski B-7003
Lisowski s.n
Lisowski s.n.
Lorence M 3 3
Lorence M 3 3
Louis 2 0 2 6
Louis 5 2 0 9
subsp. lisowskii
E. varium Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. lisowskii Kimpouni
subsp. lisowskii
S. welwitschii Rendle
E. varium Kimpouni
S. poggeanus Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. pictum Firtisch
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. varium Kimpoimi
E. denticulum Kimpouni
E. longipetalum Rendle
E. latifolium Sm.
E. mutatum N . E . B R .
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. latifolium Sm.
E. rufum Lecomt e
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. plumale N . E . B R . subsp. kindiae
(Lecomte) Meikle
M. albidum Lecomte
E. rufum Lecomt e
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. plumale N . E . B R . subsp. plumale
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. teusczii Engl. & Ruhl.
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
E. bucharmnii Ruhl. var. andongense
( W e l w . e x Rendle) Kimpouni
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. melanocephalum Kunth
E. varium Kimpouni
S. angolensis H e s s
E. longifolium N e s s
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. schimperi K o e m . ex Engl.
Luja 4 3
M. radicans (Benth.) K o e m .
Lisowski B - 6 6 2 5
Lisowski B - 6 6 2 6
Lisowski B - 6 6 2 7
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
B-6628
B-6629
B-6630
B-6633
B-6636
B-6636a
B-6637
B-6638
B-6639
B-6640
B-6643
B-6644
B-6645
B-6646
B-6648
B-6649
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowski
Lisowsid
Lisowski
B-6649
B-6650
B-6651
B-6652
B-6653
B-6654
B-6655
B-6665
B-6666
B-6667
B-6669
B-6670
B-6674
B-6675
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
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POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
POZG
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BM, BR & K
B, BM, BR , K &
WAG
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Luja 6 3
Lukuesa 3 7 6
Lynes 31B
Lynes 3 1 C
M a c l a u d 118
Makany 1025
M a k a n y 14
Malaisse 12084
Malaisse 12780
Malaisse 13019
CL. juLvum N . b . B R .
E. teusczii Engl. & R u h l .
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
P 1 ntifrtïtiÊfyi
Li, tuttjwituril OUI.
M. rddicans (Benth.) K o e m .
E. pictum Firtisch
S. biûnoensis K i m p o u n i
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicufn
Malaisse 1349
Malaisse 1449
Malaisse 4 4 8 9
Malaisse 4 5 2 3
Malaisse 4 5 8 8
Malaisse 4 7 4 2
Malaisse 5 2 0 8
Malaisse 5 3 8 8
Malaisse 5 3 9 2
Malaisse 6 0 0 5
Malaisse 6451
Malaisse 6 4 5 3
Malaisse 6 5 1 8
Malaisse 6 5 1 9
Malaisse 8741
Malaisse 8 7 5 2
Malaisse 8 7 9 8
Marlier 6 0 0
Meurillon 292
Michel & Red
Michel & Red
Michel & Red
Michel 2 5 1 0
Michel 2 5 4 0
Michel 2 6 7 9
Michel 2768
Michel 3011
K burhananii Ruhl vtir tinAntiQpTi^p
/^AVflw px RpTiHlp^ ÏCimnnnni
S ançolêtisis Hess
W niricnnutn Hnrh'ît
M Dilo^um K i m n o u n i
F" rïiplfinnrpnhnhjyn ICiinth
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1277
1917
1935
Michel 3176
Michel 5491
Michel 5728
Mildbraed 1690
Milne-Redhead & Taylor 10843
Milne-Redhead & Taylor 10886
Milne-Redhead & Taylor 10892
Milne-Redhead 2699
Milne-Redhead 2748
Milne-Redhead 3839
Milne-Redhead 7785
Milne-Redhead 8734
Milne-Redhead 9163
Milne-Redhead s.n.
Monod 3
M o n o d s.n.
Morton & Gledhill SI.3046
Morton 1508
u, jLttt-Vi,fllC/1 I v U l l l . 3l*Uijy, JC/((CCf (fCr (
RR
P tpu^r7ii Pntïl Riihl
E têiiscTii Enffl & Ruhl
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E. fulvum N . E . B R .
P hiiirh/innyiii R u h l v/ir hn^hnnnnii
F ffilviim N F RR
tPii^rvii Pîipl A: Riihl
£, buchùïiciTiii Ruhl. var, buchanûtiii
E. trcinsvaùlicwu N . E . B R .
vùT. îrcifisvcicilicufTi
F tro.TL'zvfi/iliruiti N F R R
v/2r tTfimzvfi/iHniTn
P 7ntnhûçiffnçû RiiVil
'irhifYinpri TCr*pm P Y F n o l
IL. sc/ii/7ip€fi i v o c m . e x i i n g i .
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Eé, UULiiu/luflll IvUlU. vu/, UULfltl/lu/Ul
RR
P hurhnnyjnii R u h l vnr hurhnnnnîi
S. poggeanus Ruhl.
M. pilosum K i m p o u n i
BR
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BR
BR
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NY & P
NY & P
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LJ, l/t*K,/U4,/U*illt f V U l l l . VU/ . l^l*k,HU/lU/lll
E. ramocaulum K i m p o u n i
E. teusczii Engl. & R u h l .
E, teusczii Engl. & R u h l .
E. teusczii Engl. & R u h l .
S. wahlbergii Q^oem.) R u h l .
E. meiklei M o l d e n k e
E. inundatum M o l d e n k e
E. pulchellum K o e m .
E. rufum L e c o m t e
DK
iVlUllUll IJH-/
ZL. J/LUfflUlc LS .I1.0t\.. ùUuSp. rLlfldlClc
\ , L ^ v U l l I l v ) iViCIKiv
ivi. fuciiLUfiù \Dciiiii.) r v u c m .
r* nTVfili/iniJtti \X/ikctr K^nf*rn
UJ4,CllUfll4fft W IKoLl. VA £\.UVlll.
i^. l * J ^ C l l L l i l U f f lVV IJ^all . v A f V U v l i i .
F* ïnntYtfppfi^p Mpïlrlf*
Mnrtnn ^ n
Mniirpaii-f^hevard (\
Mii^mhi 1 15
N.E.Brown s.n.
Nîî*î'înpnp ^4
N a s s n p n e 7^
Ndiele 285
Nlcniinlcnii 4 4 1
Nkniinlcnii 4 4 2
11 n.V^U11A,UuT
Nlcniinlcmi 44"^
Nkounkou 4 4 4
Nkounkou 445
Nkounkou 537
Nkounkou 538
Mlnintra 644Q
O l d e m a n 731
Onnchie 32009
Overlaet 4 7 2
Overlaet 4 7 4 8
Overlaet 4 7 8
Overlaet 5 1 6
Overlaet 8 0 5
Overlaet 8 0 6
Overlaet 8 0 7
T V i l I C I V I KJ\J I
Overlaet 8 0 8
V . ^ » V i 1 W V V \J\J\J
Overlaet s . n .
Pauwels 139
Pauwels 2061
Pauwels 2800
Pauwels 2836
Pauwels 2989
Pauwels 3002
Pauwels 3004
Pauwels 3129
P a u w e l s 4fi 19
1. C 4 U TT V I O " ' J A
Pauwels 4674
Pauwels 481
Pauwels 4 9 1 3
j r d u w v i â j\JÂtJ
Panwpl<!
X allWvLâ ^ - 7 0 u
Pauwels 9 0 9
Pawek 11798
Pawek 13162
Pawek 7239
Pawek 7240
Pawek 7488
Phillips 4155
Pitot s . n .
Pitot s . n .
Pittery 3 4 5
Planche 5 2 / 7 7 0
Pobéguin 616
l'A, f u u ( v u / ( t > v . ' - ^ ^ i i i i i . ^ r v u v i i X i
M ffi/lirnriK rRf*nth ^ Knpm
A/ rnAicfin^ f^Rpnth ^^ rWyVlli>
Knpm
E pilçianiifn Ruhl
lr± , / U U t V U r t t J \ _ L > V l l l i i .
vnpltifincpTihnhim ICimth
f / frwi'Ur » i y v o L / r i U L M / f 1 x ^ u i i u x
£• •fulvum
N E BR
X ^ • / M l ' rt^ll » 1 ^ • • X ^ X X •
rnAirfin^ rRf*nth ^ K o e m
Af rodicans Œ e n t h ^ K o e m
M. rûdiccms ( B e n t h . ) K o e m .
M TcidicQ.7is fRenth ^ K o e m
M. rodicans (Benth.) K o e m .
M. rodicans ( B e n t h . ) Koera.
M . rodicans ( B e n t h . ) Koera.
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
M rodicans Œ e n t h ^ K o e m
X rX • / l X^ vXXLXX « / X W i / W X XX •
M rodicans fBenth ^ K o e m
X rX « / i4'X4r4' ^ v * f 4 ^ V vXXI>XX « / X ^ V / w X XX «
A/ rodicans fBenth ^ K o e m
X rX • / K4/\4ftf\^\i*§ \ ^^wXX^XX * / X ^ V / ^ X XX •
M rodicans Œ e n t h ) K o e m
1 rX « f KrXSif l-w V 4 ^ vXX^XX • / X ^ v / ^ X XX •
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. rodicans ( B e n t h . ) Koera.
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
M rodicans Œ e n t h ^ K o e m
1 r x « # Vx^K^* *\J \ X^WIXVXX • f X ^ V / V X XX •
s DOQçeanus Ruhl
M. glabrum K i m p o u n i
• E. teusczii En g l. & Ruhl.
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
5. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
S. poggeanus Ruhl.
M. rodicans (Benth.) Koera.
M. rodicans (Benth.) Koera.
P. lonuirckii Kunth
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
E. setoceum L.
P ^ptarpufTi T
P Inm/irrkii Kunth
' ^ n/yoopnnijç Ruhl
M. rodicans ( B e n t h . ) K o e m .
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
E. schimperi K o e r a . e x Engl.
E. teusczii Engl. e x Ruhl.
5. angolensis H e s s
M. pilosum K i m p o i m i
M. pilosum K i m p o u n i
5. ngoweensis L e c o m t e
5. ngoweensis L e c o m t e
E. recurvibracteum K i m p o u n i
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. afzelianum Wikstr. e x K o e r a .
Al/ A
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BRLU & lEC
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BR
BR & WAG
BR, K & WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
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BR
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BRLU
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Pogge 457
Polhill & Paulo 2010
Polhill & Wingfield 4667
Polygenis s.n.
Polygenis s.n.
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1016
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Pn rp m h<ik" 1213
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S. poggeanus Ruhl.
E. elegantulum Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. zambesiense Ruhl.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. ajzelianum Wikstr. ex Koem.
M. albidum Lecomte
E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri
(Moldenke) Meikle
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BONN
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BONN
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PArf»mhcVi 1915
1 91 fi
E. fîigcricuffî Mciklc
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Porembski 1217
Porembski 1218
Porembski 1219
Porembski 1220
Porembski 142
Porembski 144
Porembski 162
Porembski 205
Porembski 240
Porembski 44
Porembski 64
Porembski 654
Porembski 787
Porembski 84
Porembski 97
Prévost 159
Prins-Lambert 92
Pynaert 113
Quarré 1233
Quarré 297
Quarré 297
Quarré 4057
Quarré 4122
B U N N
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E. togO€iîS€ Moldenke
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M. albidum Lecomte
E. remotum Lecomte
E. pulchellum Koem.
M. prescottianum (Hong.) Koem.
E. îogoense Moldenke
M. prescottianum (Hong.) Koem.
M. prescottianum (Bong.) Koem.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
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M. prescoiiianum (^nong.j rwoem.
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E. teusczii Engl. & Ruhl.
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IL. DUCtlurlunll KUni. vur. urlClOïlg€TiS€
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DK
^ _ W C 1 W . C A I V C U U I C ^ IV1111JJUU.111
Quarré 4560
Quarré 4560
Quarré 4889
Quarré 5587
Quarré 5677
Quarré 5871
Quarré 6131
R. Brown s.n.
Raynal 12212
Raynal 4263
Reekmans 10144
Reekmans 10145
Reekmans 10164
Reekmans 10541
Reekmans 10541
Reekmans 1300
R e e k m a n s 1317
Reekmans 15671
IL. ujzciicifiurn W I K S L I . C A
.^uciii.
IL. uUCnQnunll KUni. vur. uTulOng€TlS6
(^weiw. ex Kenuie^ ivimpoum
E. buchananii Ruhl. var. andongense
(Welw. ex Rendle) Kimpouni
E. africanum Hochst.
E. gilgianum Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
£. leusczii tngi. oc Kuni.
E. cinereum R. BR.
E. albocapitatum Kimpouni
E. albocapitatum Kimpouni
E. schimperi Koem. ex Engl.
• E. schimperi Koem. ex Engl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
E. fulvum N.E.BR.
E. zambesiense Ruhl.
5. wahlbergii (yjxm.) Ruhl.
S. wahlbergii (Ko&m.) Ruhl.
BR
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BR, K & WAG
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Reekmans
Reekmans
Reekmans
Reekmans
58
5817
5818
7358
Reekmans 8271
Reekmans 852
Reekmans 853
Rehmann 4 7 8 7
Reynders 225
Richards 1 0 0 1 2
Richards 1 5 4 1 2
Richards 5 1 0 1
Richards 5 1 0 2
Richards 5 6 7 8 A
Richards 6 0 4 0
Richards 8 5 1 2
Richards 9 9 5 5
R i s o p o u l o s 1003
Risopoulos 1041
Robbrecht 2 4 2 3
Robinson 3734
Robinson 3735
Robinson 5167
Robson 293
Robyns 293
Robyns 3687
Robyns 3688
Robyns 4078
Robyns 4123
Robyns 4418
Rogers 10088
Rossignol 116
Runyinya 746
Saeeer 37G
Sapin 2 8 5
Sapin s . n .
Sapin s . n .
Sapin s . n .
Scaetta 1587
Scaetta 1 9 M
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E inuTiddtuTn MnlHpnlce
E inundatum M o l d e n k e
S wahlberçii ^Koem ^ Ruhl
E inundûtum M o l d e n k e
BR
BR & K
BR & K
BR & K
E. schimperi K o e r n . e x Engl.
E. schimperi K o e m . e x Engl.
E. zombesiense Ruhl.
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicum
E. schimperi Koern. e x Engl.
S. robinsonii M o l d e n k e
M. variabilis K i m p o i m i
S. angolensis H e s s
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
S. longibracteatus K i m p o u n i
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
E. glandulosum K i m p o u n i
£.^/vMm N.E.BR.
5. poggeanus R u h l .
S. poggeanus R u h l .
5 . robinsonii M o l d e n k e
E. pictum Firtisch
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
E. teusczii E n g l . & Ruhl.
jc/zim/>en'Koem. e x E n g l .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
E. ajzelianum Wikstr. e x K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
E. schimperi K o e m . ex Engl.
E. nigericum M e i k l e
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. radicans ( B e n t h . ) K o e m .
M. raaicans ^ijenin.; fk.oem.
5. robinsonii M o l d e n k e
E. schimperi K o e m . e x Engl.
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
BR, BRVU & K
BR
BR
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/T ùLfllfilytiri
c/^h f wn^Kî
ï^rtpm
PY V^n ol
CA L-fiigl.
Ci,
^UClIl.
alS.
Scaetta 2 6 3 2
Scaetta S.n.
Schimper 1 2 1 7
Schinz 859
Schlechter 1 2 4 5 3
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
E. cinereum R. B R .
5. schlechteri R u h l . subsp. schlechteri
Schlieben 2 3 4 8
Schlieben 2 5 7 4
Schmitz 1685
E. elegantulum E n g l .
E. ciliipetalum H e s s
E. transvaalicum N . E . B R .
var. transvaalicum
M. pilosum K i m p o u n i
BR
BR
B, BM, P & NY
K& Z
B, BM, BR, K, LD, P
&Z
BR
ZT
BR
Schmitz 1985
BR
Schmitz 1987 S. po g g eanus Ruhï. BR
Schmitz 2087 E. gilgiamm Ruhl. BR
Schmitz 2964 E. malaissei Moldeuke BR
Schmitz 3100 S. poggeanusKxM. BR
Schmitz 3106 M. pilosum Kimpouni BR
Schmitz 3137 S. angolensis Ucss BR
Schmitz 3805 E. afzelianum Wikstr. ex Koem. BR
Schmitz 3927 E. angustibracteum Kimpoimi BR
Schmitz 3955 ' E. denticulum Kimpouni BR
Schmitz 3955 E. recurvibracteum Kimço\xm BR
Schmitz 4043 S. welwitschii Rendle BR
Schmitz 4664 E. ramocaulum Kimpouni BR
Schmitz 4665 S. poggeanus Ruhl. BR
Schmitz 5062 S. poggeanus Ruhl. BR
Schmitz 5109 E. varium Kimpouni BR
Schmitz 5193 E. melanocephalum Kunth BR
Schmitz 6055 E. leusczii Engl. & Ruhl. BR
Schmitz 6131 E. katangaensis Kimpouni BR
Schmitz 7123 E. cinereumR.W.. BR
Schmitz 7200 E. cinereum R. BR. BR
Schmitz 8057 E. stoloniferum Welw. ex Rendle BR
Schmitz 8276 E. cinereum R. BR. BR
Schmitz 8315 E. melanocephalum Kunth BR
Schnell 6218 M. prescottianum (Bong.) Koem. BR
Schnell 6542 M. radicans (Benth.) Koem. BR
Schnell 6814 E. pulchellum Koem. BR
Schnell 7063 M. prescottianum (Bong.) Koem. BR
Schnell 7375 Bis E. pulchellum Koem. BR
Schnell 7719 E. rufum Lecomte BR
Schouteden 115 M. radicans (fi^nih.) Koem. BR
Schweinfurth 224 E. melanocephalum Kunth B
Seegler 3162 E. schimperi Koem. ex Engl. WAG
Seine 221 E. togoense Moldenke B O N N
Seine 350 E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri B O N N
(Moldenke) Meikle
Seine 351 . E. remotum Lecomte B O N N
Sellow s.n. E. melanocephalum Kimth K
Seret 669 E. albocapitatum Kimpouni BR
Sita 2143 P. lamarckii Kunth lEC
Sita 3179 M. radicans (Benth.) Koem. lEC & P
Sita 4584 ' S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri BR
Smets 35B E. schimperi Koem. ex Engl. B R L U
Smith 2022 E. welwitschii Rendle WAG
Smonder 1514 £. jc/i/ffipen Koem. ex Engl. K
Soyaux 104 M. radicans (Benth.) Koem. K
Stauffer 674 E. schimperi Koem. ex Engl. BR
Stauffer 674 E. schimperi Koem. ex Engl. WAG
Sthulmann 9143 E. schimperi Koem. ex Engl. B
Stolz 2326 E. pictum Firtisch BR
Streel 356 M. van'aèj/î'j Kimpouni BR
Streel 465 E. gilgianum Ruhl. BR
Streel 5276E E. teusczii Engl. & Ruhl. BR
Streel 617 E. diloloense Kimpouni BR
Streel 634 E. diloloense Kimpouni BR
Symoens 10189 E. melanocephalum Kunth B R V U
Symoens 10274 S. angolensis Hess B R & B R V U
Symoens 10289 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R & B R V U
Symoens 10502 E. teusczii Engl. & Ruhl. BR
Symoens 10608 E. teusczii Engl. & Ruhl. B R V U
Symoens 10750
Symoens 10781
Symoens 10781
Symoens 10782
Symoens 11773
Symoens 12609
Symoens 12647
Symoens 12647
Symoens 5379
Symoens 9275
Symoens 9485 — —
Symoens 9529
Symoens 9529
Taton 808
Taton 838
Thiébaud 60
Thiébaud 61
Thiébaud 62
Thiron 6
Thollon 332
Thollon 925
Thollon s.n.
Thomas 290
Thonet 6
Thulin 1445
Thwaites C.P.791
Tisserant 1705
Tisserant 1705
Tisserant 8127
Toka 129
Trochain 10362
Trochain 10856
Trochain 7112 .
Trochain 7352
Trochain 7825
Trochain 7827
Trochain 8421
Trochain 9233
Trochain 9981
Troupin 1707
Troupin 212
Troupin 2416
Troupin 2640
Tyrer 685
Vallem-Neve 26
Van Der Veken 10446
Van Der Veken 11229
Van Der Veken 11230
Van Der Zon & Dong 3017
Van Der Zon 2848
Van Der Zon 300
Van Der Zon 3332
Van Eijnatten 1881
Van Harten 85
Vanderyst & Lambrette 5465
Vanderyst & Lambrette 5663bis
Vanderyst & Lambrette 5688
Vanderyst & Wagemans 634
E. teusczii Engl. & Ruhl.
M. glabrum Kimpouni
M. pilosum Kimpouni
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. africanum Hochst.
E. africanum Hochst.
E. africanum Hochst.
E. latifolium Sm.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.
S. angolensis Hess
S. poggeanus Ruhl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. angolensis x S. poggeanus
(cf. S. poggeanus)
E. schimperi Koem. ex Engl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. sp.
E. setaceum L.
E. linearitepalum Kimpouni
E. stipantepalum Kimpouni
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
E. nigericum Meikle
E. nigericum Meikle
M. radicans (Benth.) Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. schimperi Koem. ex Engl.
E. zambesiense Ruhl.
E. sp.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
E. afzelianum Wikstr. ex Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. vv^/wjfjc/i»'Rendle
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
BR &BRVU
BRVU
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BR
BR & BRVU
BR
BR
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BR & BRVU
BR & BRVU
BRVU
BR & BRVU
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ZT
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9
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P
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lEC
lEC
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lEC
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B, BR, LD & WAG
B, BR & WAG
B, BR & WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
WAG
BR
BR
BR
BR
532
iVl. 1 lliliLtlrl^ ) <^UCril.
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vandervst
Vanderv<st
T CUlViVX T u t
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
Vanderyst
1166
12349bis
1248
12511
1263
13121
14734
1480
15068
15069
15070
15080
15979
1632
1914
1916
2338
27790
27795
28
29725
29739
29913
31004
31023
31037 bis
3133
3133
3144
31842
31865
31876
31905
31906
31921
31965
31970
31979
31981
33338
33352
33568
33584
33755
33800
33801
33802
34032
34035
34046
3423
34596
34597
34598
34843
35861
35881
35885
DK
F" ^ptncpiiïYi T
M radicans ^Benth ^ K o e m
JCIUCCMf/l' l—it
M radicans fBenth ^ K o e m
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
5. wahlbergii (Kosni.) Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. latifolium Sm.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
E. setaceum L.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
S. poggeanus Ruhl.
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
S. wahlbergii(K.oeni.) Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
5. poggeanus Ruhl.
5. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S DOBQeanus Ruhl
S nûççeanu.^ Ruhl
M ToAicfifis ^^Renth ^ Koem
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus Ruhl.
S. poggeanus Ruhl.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
S. poggeanus R\M.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. radicans (Benth.) Koem.
5. poggeanus Ruhl.
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR & P
BR
BR
BR
BR
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BR
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B, BR & K
BR
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K
K
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BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR & P
BR
BR
B & BR
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BR & K
B & BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
VanHpr\/ct
V o i i u c r y a i 'îQ'^d.S
J!7j'+j
iW. TQuicuns i^Denin.) Koern.
VanHprvct '^0'^4Shï«
VanHprvct '^Q'^d.ft
Lwl, fUCilLUrlù ^DCIILXI./ JNOCru.
BK
O. yU^^cUflUù IvUIll.
V cuiuvi y Al / ^ j
T CUlUWi V o l 3*11
VanHerv^î s n
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
Vanderyst s.n.
V o o r h o e v e 1217
V o o r h o e v e 1218
Voorhoeve 3787
Voorhoeve 97
Waffemans 1968
Wahlbere s n
T T LUXA Ky\^L g J * 1.1 •
Welwitsch 2 4 4 6
T T \fL W 1 t O V l l ^ 1 IV./
Welwitsch 2 4 4 2
W e l w i t i c h 244"?
Welwitsch 2445
Wplwitsrh 2 4 4 S
TT Cl W llâCll ^^'T.J
Welwit^rh '744^h
Welwitsch 2 4 4 7
Welwitsch 2 4 4 8
Welwitsch 2449
Welwitsch 2450
Welwitsch 2 4 5 2
Welwitsch 2 4 5 2 b
Welwitsch 2 4 5 3 b
Welwitsch 2454
Welwitsch 2456
Welwitsch 2 4 5 7
Welwitsch 2 4 5 8
Whyte s.n.
W h y t e s.n.
Wild 1551
Wingfield 435
W o o d 3035
Wood 524
Young 690
/*' ^i>tnri>ii¥fi T
F ^ptnrpum T
E sêtaceufn L
E. setacsuffi L.
Af radicans fBenth ^ Koern
M. radicûns (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
5. poggeanus Ruhl.
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechîeri
M. radicans (Benth.) K o e m .
E. pulchellum K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
M. radicans (Benth.) K o e m .
S. wahlbergii {K.oeni.) Ruhl.
E loneiDetalum Rendle
E buchananii Ruhl var andonçense
' (^Welw ex Rendle^ K i m n o u n i
\ TT V X W Riihl
• V / V X XVHT
VIlUXV
y XVIIXIL/V/UIXI
F hurhnrifinii
o.nd.nnç^rviê
E> gilgicmufn Ruhl.
S! wnh Ih fi f QH (^nf^m ^ Rnhl
QUoititiiiifi Ruhl
S wplwit^rhii R e n d l e
kj • r r V v F r t ^ ^ V r f t f t i ' XXwXXVXXW
£• mutatum N E BR
£. mutatum N . E . B R .
E. mutatum N . E . B R .
E t£u^c7ii En^l &. Ruhl
£. teusczii Engl. & Ruhl.
E. teusczii Engl. & Ruhl.
S. longibracteatus Kimpouni
E. submersum W e l w . ex Rendle
E. submersum W e l w . ex Rendle
E. stoloniferum W e l w . e x Rendle
E. zambesiense Ruhl.
E. buchananii Ruhl. var. buchananii
S. ngoweensis Lecomte
E. schimperi K o e m . ex Engl.
E. africanum Hochst.
E. africanum Wikstr. e x K o e m .
E. latifolium Sm.
RB
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
BR
WAG
WAG
BR & WAG
BR & WAG
B&P
B & BM
BM
BM
BM & LD
MU
LD
BM
B & BM
BM
BM
BM
B & BM
B & BM
B & BM
LD
B, BM & LD
B, BM & LD
BM
B, K & P
B & BM
NY
WAG
NH & K
B
BR
534
Tab leau des types examinés
Origine
Genres / espèces
Récolteur
& année
N ° du
spécimen
herbarium
Eriocaulon
E. abyssinicum Hochst.
Ethiopie
Schimper ( 1 8 4 0 )
E. adamesii M e i k l e
Sierra leone
Adames ( 1 9 4 0 )
E. africanum Hochst.
sudafrique
Krauss F.
(1830-1840)
375 BM
E. afzelianum Wikstr. e x K o e m .
Sierra Leone
Afzelius(1853)
s . n . B, B M , L D
E. amboense Schinz
Namibie
Schinz ( 1 8 8 5 )
859 Z
E. amphibium Rendle
Zimbabwe
Gibbs ( 1 9 0 5 )
210 BM, K
E. andongense W e l w . e x Rendle
Angola
Welwitsch ( 1 8 5 7 )
E. angustisepalum Hess
Angola
Antunes (?)
Hess ( 1 9 5 2 )
Welwitsch ( l o o U )
1944 B, B M , K, P
9 7 K, N Y
2 4 4 2 , 2 4 4 3 B M , K, L D
168b, B, L D , K ,
52/1754, ZT
52/2004,
2450
E. angustisepalum x E. mutatum
Angola
Hess ( 1 9 5 2 )
E. annuum Milne-Redhead
Tanzanie
Greenway ( 1 9 3 7 )
E. antunesii Engl. & Ruhl.
Angola
Antunes ( 1 8 9 5 )
E. apiculatum Lecomte
Madagascar
Bemier (?)
E. aristatum Hess
Angola
Hess ( 1 9 5 2 )
E. banani L e c o m t e
Sénégambie/mali
Chevalier ( 1 8 9 9 )
E. baurii N . E . B r .
Sudafrique
Baur (?)
1166 B
E. bifistulosum V a n Heurck &
M u e l l . Arg.
Niger
Barter ( 1 8 5 8 )
1021 K, P
E. bongense Engl. & Ruhl.
Niger
Centrafrique
Schweinfurthii
(1869)
E. buchananii Ruhl.
Malawi
Buchanan ( 1 8 9 1 )
Whyte ( 1 8 0 8 )
1668 B, B M , K, P
s.n
E. ciliipetalum H e s s
Tanzanie
Schlieben ( 1 9 3 2 )
2574 Z
E. ciliisepalum Rendle
Angola
Welwitsch ( l o o O )
E. congense M o l d e n k e
Zaïre
Chapin ( 1 9 2 7 )
E. congolense M o l d e n k e
Zaïre
Monod (1956)
E. decipiens N . E . B r .
Malawi
Whyte ( 1 8 9 1 )
E. dehnii H e s s
Zimbabwe
Dehn ( 1 9 5 4 )
52/1773 ZT
5389 K
139 B, B M , K
79 NY
52/1755a ZT
5 2 4 P, BR
2722, 2539
B, K, P
Z 4 4 D D, B M , K,
2445b LD
E. cinereum R. Br.
E. deightonii M e i k l e
Sierra Léone
Jordan ( 1 9 5 5 )
E. dembianense Chiov.
Ethiopie
Chiovenda ( 1 9 0 9 )
E. dregei\{ochsi.
Sudafrique
Drège ( 1 8 4 5 )
404 NY
11642 I F A N ?
115 B M , K
1071 K, Z T
946 K
1 9 1 2 , 1651
K
4101 P
535
E. elegantulum Engl.
Soudan,
Tanzanie,
Kenya
Schweinfurth(1869)
Hildebrandt (1873)
Whyte (1902)
223 P, B, K
1056
3181
E. flumineum Moldenke
Madagascar
Decary (1926)
5423 N Y
E. friesiorum Bullock
Kenya
Pries (1922)
2402 BR, K
E. fulvum N.E.Br.
Niger
Barter (1858)
s.n. B, K
E. gilgiamm Ruhl.
Angola
Anttmes (?)
168a B
E. guinneense Moldenke
Guinée
Boismare (1943)
3904 IPAN ?
E heterochiton Koem var
acuminatum Moldenke
Madagascar
Perrier de la Bâthie
(1904)
7241 N Y
E. heudelotii N.E.Br.
Sénégambie
Heudelot(1847)
E. hildebrandtii Koem.
Madagascar
Hildebrandt (1880)
E. huillense Engl. & Ruhl.
Angola
Antunes (1895)
E. huillense Rendle
Angola
Welwitsch (1860)
E heterochiton Koern
Gossweiller (1906)
677,678 BM, K
3598 B, N Y
s.n. B
2448, BM, LD
2449, 2450
3474
s.n. B
E. huillense Rendle & Ruhl.
Angola
Antunes (1895)
E. hydrophilum Markôter
Sudafrique
Thode (?)
8274 STE
E. infaustum N.E.Br.
Mozambique
Scott (?)
s.n. K
P intni^um Meikle
Nigeria
Lelv (1921)
283 K
s.n. K, N Y , P
i, ^ X g W X XXX
E, ifîundcitufn Moldenke
Sénégal
Monod (1943)
R iïivQ.7iç£ivi£ Arwidsson
Zimbabwe
Tycho Norlindh &
Pries Henning
Weimarck (1930)
Guinée
Adams (1962)
4 wi %Afi i-jc w-f »hj w 4 v x t t x v a o o v y x x
2478 BM, BR, LD
3225
353 K
V„J VXXXXvv
W john^tonii Riihl
Maurice
Jonhston C''")
28/sept. E K
ti v/xxxXkj LV-'Xx \ * y
F iord/inii i'Mold ^ Meikle
721 New jersey,
K
Sierra Leone
Jordan (1951)
£. kindiae Lecomte
Guinée
Pobéguin (?)
1359 bis P
£. kouroussense Lecomte
Guinée
Pobéguin (?)
616 P
E. lacteum Rendle
Angola
Welwitsch (1860)
E. lanatum Hess
Angola
Hess (1952)
Sierra Leone
Afzelius (1792-6)
M^t /L^rMM/X»» \XT&v/XVX*y iTXVXn>Xw
2452, B, BM, K,
2442b, LD
2453
52/2108 ZT
E. latifolium Sm.
E. latifolium Afzel. mscr.
Caille (1905)
E. latifolium Lecomte
s.n. BM
P
E. limosum Engl. & Ruhl.
Niger
Barter (1857-9)
1021 B
E. longipetalum Rendle
Angola
Welwitsch (1860)
2446 B, BM, K,
LD
536
E. maculatum Schinz
Sudafrique
Schlechter (1894)
E. malaissei Moldenke
Zaïre
Malaisse (1968)
E. malaissei Moldenke fo.
viviparum
Zaïre
Malaisse (1968)
E. mamfeense Meikle
Cameroun
Tamajong (1947)
E. mannii N.E.Br.
Gabon
Mann (1862)
E. matopense Rendle
Rhodesie
Gibbs (1905)
201 BM
E. meiklei Moldenke
Mali
Monod (1948)
s.n. K, NY, P
E. melanocephalum Kunth
Brésil
Sellow
s.n K
E. mesanthemoides Ruhl.
Tanzanie
Goetze (?)
Sthulmann (1894)
E. mokalense Moldenke
Madagascar
Decary (1932)
E. monodii Moldenke
Mali
Monod (1948)
E. montanum Koem.
Est africain
Schimper (1863)?
1217 B
E. mutatum N.E.Br.
Angola
Welwitsch (1860)
2448 K
E. natans mscr. Nost.
Sierra Leone
Afzelius (1792-6)
4651 B, Z
New Jersey
6005 BR
22107 K
1689 B, K, P
293 K, B
9143
10229 NY
s.n P, NY
s.n. BM
7071 s
E. parvicapitulatum Moldenke
Madagascar
Perrier de la Bâthie
E, pictum Fritsch
Angola
Dekindt (1899)
E. piliflorum Ruhl.
Madagascar
Forsyth Major
( 1894'»
Heiidelot ("18371
7250 NY
703 BM ?
17 B
148 K R P
F" nlutn/ilpNT F Rr Kiih^n
plumale
E. plumale N .E.BT. subsp. jaegeri
Guinée
Jaeger (1954)
4917 New jersey,
K
E. plumale N.E.Br. subsp. Kindiae
(Lecomte) Meikle
Guinée
Pobéguin (?)
1359 P
E nulrhellum Afzel ex Koem
Sierra T^ore
Afzelius ("1853")
s.n. B, BM
E. pumilum Afzel.
Sierra Leone
Afzelius (?)
s.n. B
E. recurvifolium Wright
Zaïre
Vanderyst (?)
E. remotum Lecomte
Guinée
Chevalier (1907)
E. repens Lam. (?)
Madagascar ?
Johnston(1888)
s.n. B
E. rivulareG. Don
Sierra Leone
George Don
s.n. BM, K
E. rufum Lecomte
Guinée
Pobéguin (1899)
E. ruhlandii Schinz
Sudafrique
Schlechter (1893)
2955 B, Z
E. schimperi Koem.
Ethiopie
Schimper (1863)
1217 B, BM, K,
NY, P
(Moldenke) Meikle
3133 K
18770 P
18, s.n. P
537
E. schimperi K o e m . var. gigas
Moldenke
Kenya
Dale (1935)
E. schlechteri Ruhl.
Mozambique
Schlechter (1897)
c scnwcicKCfuin ivioiacnxc
Madagascar
Fisher &
schweickerdt
(1948)
234
E. schweinfurthii Engl. & Ruhl.
Soudan
Schweinfurth
(1871)
224 B
E. senegalense N . E . B r .
Sénégambie
Heudelot (1837)
680 BM, P
E. sessile MeMe
Guinée
Abbayes (1948)
777 K
E. stoloniferum W e l w . ex Rendle
Angola
Welwitsch ( 1 8 6 0 )
E. strictum Milne-Redhead
Tanzanie
Fitzgerald ( 1 9 3 6 )
E. submersum W e l w . ex Rendle
Angola
Welwitsch (1860)
x^.
SUOUUltUm
I N . C D I .
i V i U Z d l I l U 1 1 | XiC
D r u w n ^^i^nji, ^ i r K
3 3 9 7 BR, N Y
12903 B
XT V
NY
2 4 5 8 B M , K, L D
5213/3 K
2 4 5 6 B, B M , K,
2457 LD
s.n.
(1860)
on
E. teusczii Engl. & Ruhl.
Angola
M e c n o w [^10ly)
E. thunbergiiW\kstT.
Sierra Leone
Afzelius (1822-3)
s.n. B
E. tofieldiifolium Schinz
Sudafrique
Dinter (1899)
3 7 8 K, Z
E. transvaalicum N . E . B R .
Sudafrique
Rehmann ( 1 8 7 5 - 8 0 )
E. transvaalicum N . E . B r . var.
hanningtonii ( N . E . B R . )
Meikle
Tanzanie
Hannington (1803)
s.n. K
E. trilobatum Ruhl.
Madagascar
Hildebrandt (1880)
3 7 1 5 & B, N Y
s.n.
E. vittifolium Lecomte
Guinée
Maclaud ( 1 8 9 8 )
Chevalier ( 1 9 0 5 )
E. volkensii Engl.
Kenya
Volkens ( 1 8 9 4 )
2 0 3 2 B M , BR, K
E. volkensii Engl. var. mildbraedii
Ruhl.
Zaïre
Mildbraed ( 1 9 0 7 - 8 )
1690 B
E. welwitschii Rendle
Angola
Welwitsch ( 1 8 5 7 )
E. welwitschiiRtnàXt var.
pygmaeum Rendle
Angola
Welwitsch ( 1 8 6 0 )
2 4 4 4 B M , K, L D ,
MY
IS I
E. woodii N . E . B r .
Sudafrique
W o o d (?)
3 0 5 3 K, N H
E. woodii N . E . B r . var. minor
Ruhl.
Sudafrique
Medley W o o d
(1885)
524 B
E. xeranthemoides Van Heurck &
Muell. Arg.
Niger
Barter (1858)
7 7 8 K, B, P
E. zambesiense Ruhl.
Malawi
Whyte (1896)
Buchanan (1885)
s.n. B, K, P
s.n
Z J
1
4787 Z
118 P
13150
14869
2 4 4 1 , B, B M , K,
2445, LD
2445b
Mesanthemum Koem.
J
538
M. africamm Moldenke
Mozambique
Munch (1948)
72 NY
M. auratum Lecomte
Guinée
Pobéguin (1899)
30 P
M. bennae Jac.-Fél.
Guinée
Jacques-Félix
(1937)
M. chilloui Moldenke
Guinée
Chillou (?)
716 New Jersey
M. erici-rosenii Pries
Zambie
Pries (1911-12)
806 B
M. giganteum Afzel.
Sierra Leone
Afzelius (1895)
s.n. B, LD
M. jaegeri]a.c.-¥él.
Sierra Leone
Jaeger (?)
M. nicopinatum Moldenke
Guinée
Chillou (?)
M. prescottianum (Bong.) Koem.
Guinée
Caille (1905
M. reductum Hess
Angola
Hess (1952)
M. tuberosum Lecomte
Guinée
Pobéguin (1901)
Chevalier (1905)
734 P
15038
P. sessilis Lecomte
Centrafrique
Chevalier (1092
5841 P
P. welwitschii Rendle
Angola
Welwitsch (1860)
2447
S. angolensis Hess
Angola
Hess (1952)
52/2098 ZT
S. angolensis x S. wahlbergii
Angola
Hess (1952)
52/2147, ZT
52/2085
S. angolensis x S. poggeanus
Angola
Hess (1952)
52/615, ZT
52/2089,
52/2107,
52/2113
S. chevalieri Lecomte
centrafrique
Chevalier
(1903-1906)
S. humbertii Moldenke
Madagascar
Humbert (1924)
S. ngoweensis Lecomte
Congo-Français
(Gabon)
Lecomte H. (1894)
s.n. P
5. poggeanus Ruhl.
Angola
Pogge (1876)
457 B
S. robinsonii Moldenke
Zambie
Robinson (1962)
5. schlechteri Ruhl.
Zaïre
Schlechter (1899)
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
Sudafrique
Wahlberg (1800)
S. welwitschii (Rendle) Ruhl.
Angola
Welwitsch (1860)
2091 P
1625 P
846 IPAN ?
15038 P
52/2106 P, ZT
Peapalanthus Mart.
Syngonanthus Ruhl.
0 1AO
P
8348
6818
3487 BR, NY
5167 NY
12453 B, BM, BR,
LD, P, Z
s.n. B, P
2447 B, BM, LD
Liste des Eriocaulaceae africaines et malgaches plus les îles de l'océan indien
Eriocaulon L.
E. abyssinicum Hochst.
E. adamesii Meikle
E. africanum Hochst
E. ajzeliamm Wikstr. ex Koem.
E. alaeum Kimpouni
E. albocapitatum Kimpouni
E. alleizettei Moldenke
E. angustibracteatum Kimpouni
E. angustisepalum Hess
E. annuum Milne-Redhead
E. antunesii Engl. & Ruhl.
E. apiculatum Lecomte & Moldenke
E. bicolorum Kimpouni
E. bongense Engl. & Ruhl. ex Ruhl.
E. buchananii N.E.Br.
- var. buchananii
- var andongense (Welw. ex Rendle)
Kimpouni
E. ciliipetalum Hess
E. cinereum R.Br.
E. congolense Moldenke (')
E. decipens N.E.Br.
E. dehnii Hess
E. deightonii Meikle
E. dembianense Chiov.
E. denticulum Kimpouni
E. diloloense Kimpouni
E. dregeiYiochsl. '
- var. dregei
- var. sonderianum (Koem.) Obmer.
E. elegantulum Engl.
E. fenestratum Bojer ex Koem.
E. flumineum Moldenke
E. friesiorum BuUock
E. fulvum N.E.Br.
E. gilgianum Ruhl.
E. glandulosum Kimpouni
E. heterochiton Koem.
- var. heterochiton
- var. acuminatum Moldenke
1 Espèce retenue sous reserve des doutes.
E. hildebrandtii Koem. ex Ruhl.
E. hydrophilum Markôtter
E. infaustum N.E.Br.
E. intrusum Meikle
E. inundatum Moldenke
E. inyangense Arwidsson
E. irregulareMeikle
E. jordanii (Moldenke) Meikle
E. johnstonii Ruhl.
E. katangaense Kimpouni
E. lanatum Hess
E. latifolium Sm.
E. linearitepalum Kimpouni
E. longipetalum Rendle
E. maculatum Schinz
E. madagascariense Moldenke
E. malaissei Moldenke
E. mamfeense Meikle
E. mannii N.E.Br.
E. matopense Rendle
E. meiklei Moldenke
E. melanocephalum Kunth
E. mokalense Moldenke
E. mutatum N.E.Br.
E. nigericum Meikle
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. parvicapitulatum Moldenke
E. parvitepalum Kimpouni
E. parvistoloniferum Kimpouni
E. pictum Fritsch
E. piliflorum Ruhl.
E. plumale N.E.Br.
- subsp. plumale
- subsp. jaegeri (Moldenke) Meikle
- subsp. kiruiiae (Lecomte) Meikle
E. pseudomutatum Kimpouni
E. pulchellum Koem.
E. ramocaulum Kimpouni
E. recurvibracteatum Kimpouni
E. remotum Lecomte
E. rufum Lecomte
E. ruhlandii Schinz
E. schimperi Koern. ex Engl.
E. schippii (Stanley) Moldenke
E. schlechteri Ruhl.
E. schweickerdtii Moldenke
E. sessileM.Q\)flQ
E. seîaceum L.
E. sexangulare L.
E. similischimperi Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. sinealaeum Kimpouni
E. sollyanum Roy le
E. stipantepalum Kimpouni
E. stoloniferum Welw. ex rendle
E. striatum Lam.
E. strictum Milne-Redhead
E. submersum Welw. ex Rendle
E. teusczii Engl. & Ruhl.
E. togoense Moldenke
E. transvaalicum N.E.Br.
- var. transvaalicum
- var. hanningtonii (N.E.Br.) Meikle
E. trilobatum Ruhl.
- var. trilobatum
- var. glabrescens Moldenke
E. varium Kimpouni
E. volkensii Engl.
E. welwitschii Rendle
E. willdenovianum Moldenke
E. zambesiense Ruhl.
Mesanthemum Koem.
M. africanum Moldenke
M. albidum Lecomte
M. angustitepalum Kimpouni
M. auratum Lecomte
M. bennae Jac.-Fél.
M. cupricolum Kimpouni
M. glabrum Kunpouni
M. jaegerii Jac. -Fél.
M. pilosum Kimpouni
M. prescottianum (Bong.) Koem.
M. pubescens Koem.
- fo. alba Jac.-Fél.
- fo. nigra Jac.-Fél.
M. radicans (Benth.) Koem.
M. reductum Hess
M. roseni Fax
M. runtenbergianum Koem.
M. variabile Kimpouni
Paepalanthus Mart.
P. bosseri (Morat) Stiitzel
P. itremensis (Morat) Stiitzel
P. lamarckii Kunth
P. pulvinatus N.E.Br.
Syngonanthus Ruhl.
S. angolensis Hess
S. bianoensis Kimpouni
S. humberti Moldenke
S. lisowskii Kimpouni
- subsp. lisowskii
- subsp. marunguensis Kimpouni
S. longibracteatus Kimpouni
S. manikaensis Kimpouni
S. ngoweensis Lecomte
S. poggeanus Ruhl.
S. robinsonii Moldenke
S. schlechteri Ruhl.
- subsp. schlechteri
- subsp. appendiculata Kimpouni
S. upembaensis Kimpouni
S. wahlbergii ÇKjoexn.) Ruhl.
S. welwitschii (Rendle) Ruhl.
m
Liste des taxons afro-malgaches et des îles de l'océan indien avec leurs synonymes
Eriocaulon L.
Eriocaulon L.
Busseuillia Lesson
_ Cespa Hill
~ Chaetodiscus Steud.
Dichrolepis Welw.
Electrosperma F. Muell.
Eriocauleae Benth.
Lasiolepis Boeck.
Leucocephala Roxb.
Nasmythia Huds.
Randalia Petit ex Desv.
Symphachne P. Beauv.
Sphaerochloa P. Beauv.
E. abyssinicum Hochst.
E. adamesii Meikle
E. africanum Hochst.
E. natalensis Schinz
E. woodii N.E.BR.
E. woodii N.E.BR. var. minor Ruhl.
E. afieliamm Wikstr. ex Koem.
E. kouroussense Lecomte
E. heterochiton Lccomte • ' "^
E. alaeum Kimpoimi
E. albocapitatum Kimpouni
E. alleizettei Moldenke , E. angustibracteum Kimpouni
E. angustisepalum Hess
[E. angustisepalum x E. mutatum] Hess
E. annuum Milne-Redhead
E. antunesii Engl. & Ruhl.
E. apiculatum Lecomte
E. bicolorum Kimpouni
E. bongense Engl. & Ruhl.
E. buchananii Ruhl.
E. andongense Welw. ex Rendle
E. buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex
Rendle) Kimpouni
E. andongense Welw. ex Rendle
E. buchananii Ruhl. var buchananii
E. ciliipetalum Hess
E. cinereum R. BR.
E. amboense Schinz
E. ciliiflorumMudl. F.
E. heteranthum Benth.
E. heudelotii N.E.BR.
E. nitidum Buch.-Ham. ex Wall.
E. sexangulareMart.
E. sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud.
E. stuhlmannii N.E.BR.
Leucocephala spathacea Roxb.
E. congolense Moldenke
E. decipiens N.E.BR.
E. dehnii Hess
E. deightonii Meikle
E. dembianense Chiov.
E. denticulum Kimpouni
E. diloloense Kimpouni
E. dregeiHoda&i.
E. dregeiHoch&t. var. sonderianum (Koem.)
Obérai.
E. baurii N.E.BR.
E. sondemianum Koem. '
E. dregeiHocYisi. var. dregei
E.dregeiHochsX.
E. elegantulum Engl.
E. fenestratum Boj. ex Koem.
E. flumineum Moldenke ,
E. friesiorum Bullock - .
E. fulvum N. E. Br.
E. gilgianum Ruhl.
E. ciliisepalum Rendle
E. pusillum R. BR.
E. subulatum N.E.BR.
Dichrolepis pusillaWélw.
E. glandulosum Kimpouni
E. heterochiton Koem.
E. heterochiton Koem. var. heterochiton
E. heterochiton Koem. var. acuminatum Moldenke
E. hildebrandtii Koem. ex Ruhl.
E. hydrophilum Markôtter
E. infaustum N.E.BR.
E. intrusum Meikle
E. inundatum Moldenke
E. inyangense Arwidsson
E. irregulareMeikle
E. heterochiton Lecomte (pro parte)
E. jonhstonii Ruhl.
E. repens Auct. non Lam.: Boj. (pro parte)
E. jordanii (Mold.) Meikle
Syngonanthus jordanii Moldenke
E. katangaense Kimpouni
E. lanatum Hess
542
E. laîifolium Sm.
E. banani Lecomte
E. latifolium A f z e l . m s c r
E. latifolium Lecomte
E. latifolium Sm. / . proliferum Moldenke
E. natans msc. Nost.
E. rivulareG. Don
E. thunbergii V^ikstT.
E. vittifolium Lecomte
Mesanthemum radicans Stapf
E. linearipetalum Kimpouni
E. longipetalum Rendle
E. maculatum Schinz
E. madagascariense Moldenke
E. malaissei Moldenke
E. mamfeense Meikle
E. mannii N. E. BR. ,
E. matopense Rendle
E. meiklei Moldenke
E. melanocephalum Kunth
E. aquaticum S a g o t e x K o e m .
E. bifistulosum V a n H e u r c k & M u e l l . Arg.
E. fluitans J. G. Baker
E. fluitans G r i f f . e x M o l d e n k e
E. limosum E n g l . & R u h l .
E. schweinfurthii E n g l . & Ruhl.
E. setaceum A u c t . n o n L . , M e i k l e
Lasiolepis aquatica Boeck.
E. mokalense Moldenke
E. mutatum N.E.BR.
E. huillense Rendle
E. rendleanum Fritsch
E. nigericum Meikle
E. nigrocapitatum Kimpouni
E. parvicapitulatum Moldenke
E. parvistoloniferum Kimpouni
E. parvitepalum Kimpouni
E. pictum Fritsch
E. amphibium Rendle
E. piliflorum Ruhl.
E. plumale N. E. BR.
E. senegalense H e u d e l o t (pro parte)
E. plumale N.E.BR. subsp. plumale
E. plumale N.E.BR. subsp. jaegeri {Molder)ke:)
Meikle
E. jaegeri Moldenke
Mesanthemum necopinatum Moldenke
E. plumale N.E.BR. subsp. kindiae (Lecomte)
Meikle
E. kindiae Lecomte
E. pumilum A f z e l . e x K o e m . ( p r o parte)
Mesanthemum chilloui Moldenke
E. pseudomutatum Kimpouni
E. pulchellum Koem.
E. heterochiton Lecomte
E. pumilum A f z e l . e x K o e m . ( p r o parte)
E. sierraleonense Moldenke
E. ramocaulum Kimpouni
E. malaissei Moldenke fo. viviparum
E. recurvibracteum Kimpouni
E. remotum Lecomte
E. heterochiton L e c o m t e (pro parte)
E. rufum Lecomte
E. plumale N . E . B R . (pro parte)
E. ruhlandii Schinz
E. schimperi K o e m . e x E n g l .
E. congense Moldenke
E. mesanthemoides Ruhl.
E. montanum Koem.
E. schimperianum Koem.
E. schimperi Koem. ex Engl. var. gigas
Moldenke
E. volkensii Engl. var. mildbraedii Ruhl.
E. schippi (Stanley) M o l d e n k e
E. schlechteri Ruhl.
E. schweickerdtii Moldenke
E. sessile Meikle
E. diaguissense Bourdu
P. sessilis Lecomte
E. setaceum L.
E. capillus-naiadis Hook. f.
E. sexangulare L.
E. cantoniensis Hook. & Am.
E. consanguineum Kunth
E. quadrangulare LouT.
E. quadrangulare Lour e x M o l d e n k e
E. sinicum Miq.
E. wallichianum H e y n e e x M o l d e n k e
E. wallichianum Mart.
E. wallichianum W i g h t e x Kunth
E. wallichianum Mart. var. tenellum Wight ex
Moldenke
E. similischimperi Kimpouni
E. similitepalum Kimpouni
E. sinealaeum Kimpouni
E. sollyanum Royle
E. quinquangulare Mart. e x K o e m .
E. subulatum Boj. ex Koem.
E. trilobatum B u c h . - H a m i l t . e x K o e m .
E. trilobatum Koem.
E. stipantepalum Kimpouni
E. a f f . plumale N . E . B R . ( T r o u p i n )
E. stoloniferum W e l w . e x R e n d l e
E. striatum Lam.
E. borbonicum W i l l d . e x Kunth
E. repens A u c t . n o n L a m . : C o r d e m .
E. stupeum J. Sm.
E. strictum Milne-Redhead
E. submersum W e l w . e x R e n d l e
E. teusczii E n g l . & R u h l .
E. huillense R e n d l e & R u h l .
E. lacteum Rendle
E. togoense Moldenke
E. xeranthemoides V a n H e u r c k & M u e l l . A r g .
E. transvaalicum N. E. Br. var. transvaalicum
E. tofieldiifolium Schinz
E. transvaalicum N.E.Br. var. hanningtonii
(N.E.BR.) Meikle
E. hanningtonii N.E.BR.
E. monodii Moldenke
E. trilobatum Ruhl.
E. trilobatum Ruhl. var glabrescens Moldenke
E. trilobatum Ruhl. var trilobatum
E. varium Kimpouni
E. volkensii Engl.
E. welwitschii Rendle
E. aristatum Hess
E. welwitschii RtviUe. var. pygmaeum Rendle
E. willdenovianum Moldenke
E. longifolium Ness ex Kunth
E. quinquangulare Aucl. non L.:Boj.
E. sexangulare Willd. ex Kunth
E. sexangulare ^\M. ex Kunth var. longifolium
Hook. f.
E. repens Aact. non Lara.: Baker (pro parte)
E. zambesiense Ruhl.
M e s a n t h e m u n Koem.
Peapalanthus Man.
Paepalanthus Mart.
Adelopus Hoffmgg.
Dupatya Vell.
Lasiolepis Boeck (pro parte)
Moldenkeanthus Morat
Stephanophyllum Guill.
Cladocaulon G. Gardn.
Limnoxeranthemum Salzm. ex Steud. —
P. bosseri (Morat) Stiitzel
Molderikeanthus bosseri Morat
P. itremensis (Morat) Stiitzel
Moldenkeanthus itermensis (Morat) Stutzel
P. lamarckii Kunth
Dupatya lamarckii 0 . Ktze
Eriocaulon fasciculatum Lam.
E. lamarckii (Kunth) Steud.
- Lasiolepis pilosa Boeck.
P. ottonis Klotzsch
P.pulvinatus N.E.BR.
P. hispidissimus Herzog
S y n g o n a n t h u s Ruhl.
Mesanthemum Koem.
M. africanum Moldenke
M. albidum Lecomte
Eriocaulon guineense Moldenke
E. hirsutulum Moldenke
M. angustitepalum Kimpouni
M. auratum Lecomte
M. rubrum Moldenke
M. bennae Jac.-Fél.
M. cupricolum Kimpouni
Af. ^Zaèrum Kimpoimi . ^
M. jaegeri}a.c.-Fél.
M. pilosum Kimpoimi
M. prescottianum (Hong.) Koem.
Eriocaulon prescottianum Bong.
M. tuberosum Lecomte
M. pubescens Koem.
Eriocaulon madagascariense Pourr. .
M. pubescens Koem. fo. alba Jac.-Fél.
M. pubescens Koem. fo. nigraiza.-YéX.
M. radicans (Benth.) Koem.
Eriocaulon radicans Benth.
M. erici-roseniiFnes
M. giganteum Afzel.
M. reductum Hess
M. roseni Pax > •
M. rutenbergianum Koem.
M. platyphyllum J. G. Baker
M. ruthenbergianum Koem.
M . vanaW/e Kimpoimi
Syngonanthus Ruhl.
S. angolensis Hess
[S. angolensis x S. poggeanus] Hess
X S. hybridus Moldenke
[S. angolensis x S. wahlbergii] Hess
X S. hessii Moldenke
S. bianoensis Kimpoum
5. humbertii Moldenke
5. lisowskii Kimpoum
S. lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii
S. lisowskii Kimpouni subsp. marunguensis
Kimpouni
S. longibracteatus Kimpoimi
S. manikaensis Kimpouni
S. ngoweensis Lecomte
S. poggeanus Ruhl.
S. robinsonii Moldenke
S. schlechteri Ruhl.
Eriocaulon recurvifolium Wright (pro parte)
S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni
5. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri
S. upembaensis Kimpouni
S. wahlbergii (Koem.) Ruhl.
Eriocaulon recurvifolium Wright (pro parte)
S. chevalieri Lecomte
Paepalanthus wahlbergii Koem.
S. welwitschii (Rendle) Ruhl.
P. welwitschii Rendle
544
1 . Eriocaulon latifolium Sm. A: bractée involucrale; B: bractée involucrale interne;
C: bractée florale; D: fleur mâle ouverte montrant les tépales externes et internes, les
étamines et le rudiment du gynécée; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur
femelle; G: tépale interne de la fleur femelle; H: gynécée (d'après Devred 2116).
545
Fig. 2 Eriocaulon ramocaulum Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
florale; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle; E: androcée montrant les
tépales internes, les étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: gynécée
accompagné des tépales internes; H: graine (d'après Schmitz 4664).
546
Fig. 3 Enocaulon setaceum L. A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: Fleur femelle; F: tépale externe de
fleur femelle; G: tépale externe médian de la fleur femelle; H: gynécée accompagné
des tépales internes (d'après Bavicchi 385).
547
Fig. 4 Eriocaulon sp. (1) A: bractée involucrale; B & C: bractées florales (vue ventrale
et dorsale); D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur mâle; F: gynécée
accompagné des tépales internes; G tépale externe latéral de la fleur femelle; H:
tépale externe médian de la fleur femelle; I: graine (d'après Reekmans 827).
1
548
5 Eriocaulon sp. (2) A: bractée involucrale; B: bractée florale; C: fleur mâle; D:
tépales externes de la fleur mâle; E: androcée montrant les tépales internes, les
étamines et le rudiment du gynécée; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur
femelle; H: tépale interne de la fleur femelle; I: gynécée accompagné des tépales
internes; J: graine (d'après Callens 2830).
549
0
Fig. 5' Eriocaulon sp (3), A: bractée involucrale externe; B: bractée florale; C: fleur
mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de fleur femelle; F: tépale externe
médian de la fleur femelle; G: gynécée accompagné des tépales internes (d'après
de Witte 6177).
550
Fig.6 Syngonanthus angolensis Uess.. A. bractée involucrale externe; B: bractée involucrale
interne; C: fleur mâle; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur femelle; F:
tépales internes de la fleur femelle; G: gynécée (d'après Lisowski, Malaisse & symoens
5653).
55 11
Fig. 7 Syngonanthus bianoensis Kimpouni. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales internes
accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur femelle; H :
gynécée; I: tépales internes de la fleur femelle (d'après Duvigneaud 1342s).
552
8 Syngonanthus ngoweensis Lecomte. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur femelle; D: tépales externes de la fleur femelle; E:
gynécée entouré des tépales internes; F: tépales internes de la fleur femelle; G:
gynécée; H: graine (d'après Lewalle 5855).
iSl
Fig. 9 Syngonanthus ngoweensis Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médian; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales externes
de la fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur
femelle; H: tépale externe de la fleur femelle; I: tépales internes de la fleur femelle;
J: gynécée; K: coupe transversale de la h a m p e florale (d'après Callens 3319).
554
0 1mm
I
I
Fig. 10 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de le fleur mâle; E: tépales
internes accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la fleur
femelle; H : tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine; K & L: coupes
transversales des hampes florales (d'après Lebrun 147).
Fig. 11 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médian; C: bractée interne; D: fleur mâle; E: tépales externes de la fleur
mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur femelle; H:
tépale externe de la fleur femelle; I: gynécée e n t o u r é des tépales internes; J: tépales
internes de la fleur femelle; K: gynécée; L: graine (d'après Achten 329a).
556
12 Syngonanthus ngoweensis Lecomte.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales
internes mâles accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la
fleur femelle; H: tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après
Callem 2409).
557
Fig. 13 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur femelle; D: tépale externe de la fleur femelle; E: tépales
internes de la fleur femelle; F: gynécée; G: graine, H & I coupes transversales des
hampes florales (d'après Duvigneaud 961).
*•
558
Fig. 14 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépale externe de la fleur mâle accompagnés
des étamines; E: fleur femelle; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée
entouré des tépales internes, H: tépales internes femelles; I: gynécée; J: graine; K:
coupe transversale de la hampe florale (d'après Lisowski, Malaisse & symoens 13267).
m
Fig. 15 Syngonanthus poggeanus RuhL. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médian; C: bractée interne; D: tépales externes de la fleur mâle; E: fleur
mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G: fleur femelle; H :
tépale externe de la fleur femelle; I: gynécée entouré des tépales internes; J: tépales
internes de la fleur femelle; K: gynécée; L: graine (d'après Devred 1852).
560
16 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médian; C: bractée involucrale interne; D: fleur mâle; E: tépales externes
de la fleur mâle; F: tépales internes mâles accompagnés des étamines; G : coupe
transversale de la h a m p e florale (d'après Duvigneaud 2515).
561
Fig. 17 Syngonanthus poggeanus Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale médian; C: bractée interne; D: fleur femelle; E: tépale externe de la fleur
femelle; F: gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes femelles; H:
gynécée; I: graine (d'après Laurent 410).
562
1 8 Syngonanthus robinsonii Moldenke.. A: bractée involucrale externe; B: bractée
involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales externes de la fleur mâle; E: tépales
internes mâles accompagnés des étamines; F: fleur femelle; G: tépale externe de la
fleur femelle; H : tépales internes de la fleur femelle; I: gynécée; J: graine (d'après
Duvigneaud & Timperman s.n.).
563
Fig. 19 . Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata Kimpouni. A: bractée
involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C: fleur mâle; D: tépales internes
de la fleur mâle accompagnés d'étamines; E: tépales externes de la fleur femelle; F:
gynécée entouré des tépales internes; G: tépales internes de la fleur femelle; H:
gynécée; I: graine (d'après Devred 1872).
564
Fig. 2 0 Syngonanthus schlechteri Ruhl.. A: bractée involucrale externe; B: fleur mâle; C:
tépales externes de la fleur mâle; D: tépales internes mâles accompagnés des
étamines; E: fleur femelle; F: gynécée; G: tépale externe de la fleur femelle; H:
tépales internes; I: graine (d'après Callens 3319).
F i g . 2 l Syngonanthus sp. A: bractée involucrale externe; B: bractée involucrale interne; C:
fleur mâle; D: tépales externes des fleurs femelles; E: tépales internes accompagnés
des étamines; F: tépale externe de la fleur femelle; G: gynécée; H: tépales internes
de la fleur femelle; I: graine (d'après Lebrun 1096).
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2
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-.2000
-.4472
-.6325
•.2000
-.2000
-.2000
-.2000
. 4»UUU
-.4472
.6325
-.4472
-.3162
-.4472
// T i
.3162
.3162
-.2000
-.2000
-.2000
-.2000
.2000
-.2000
.4472
.0000
-.2000
.0000
- .2000
29
30
/ / l'y
. UUuU
.5423
.0000
.2000
.2169
.0000
.4000
26
27
23
-.4472
-.6325
21
22
23
24
1.0000
.2000
-.3162
-.2000
-.4472
•.6325
1.0000**
20
-.3162
.3162
.3162
-.2000
-.2000
•.2000
-.2000
.2000
-.2000
.4472
. j 1 oc
. £ uuu
fc
1 . U U U U
-.3162
-.3162
. 0000
1.0000
.4A72
.3162
.2000
4000
. *ih f C
1 .UUUU
7071
nnnn
. UUUU
. J J J J
.5\oc
. C J U U
.J
toc
. UUUU
. 6325
.6325
.2000
.2000
.2000
.C P U U
.J
lOC
A 7 1
. 7/ut
\
.3162
1 .0000**
1 .0000**
1 0000**
-.7071
1.0000*1.0000**
-.4000
-.2500
-.3162
-.3162
-.3162
-.3162
.3162
-.7906
2000
2000
4000
.4472
-.4472
.1085 .
.0000
.2000
.0000
-.6860
-.6124
-.3162
4472
1085
7746
1 0000**
31
32
33
11 nnr>n
.UULU
- M?S
- LL7?
.4472
.4472
.4472
. OJC J
. 3 1 Oc
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- pnnn
1 nnnn
. CUUU
1 . U U U U
. ^ h1
c
nn
• .CjVi)
. pUUU
. â.C7 3
-.5000
.3162
.3162
.3162
-.2000
-.2000
-.2000
-.2000
.2000
.0000
-.3333
-.7276
.5774
.3162
.3162
-.3162
-.1581
-.7071
-.8575
.0000
.4472
.3162
34
1.UUUU
35
. / V U D
71
. 3 \ OC
.4 000
.4472
.5423
.0000
- .2000
36
/ 7
. 7j \1 Oc
.3162
.4000
.4000
.4000
.4000
- .4000
.7000
•.6944*
.21t9
.0000
.4000
37
1.0000
-.7071
.0000
.0000
.4472
26
1.0000
.4000
-.2000
-.2000
.8000
.1581
.4000
15
.3162
.3162
-.2000
-.2000
-.2000
-.2000
.2000
.4000
.4472
5423
.0000
- .2000
-
28
14
.4472
.4472
- .4472
.4472
-1.0000**
-.2425
.0000
.4472
1.0000
-.2500
-.2500
-.3162
-.3162
1.0000
1.0000**
.3162
-.3162
-.3162
.3162
.3162
- .6325
.3162
- .3162
.7071
-.1715
.0000
.6325
.3162
.0000
.6860
.0000
-.3162
.3162
1.0000
.3162
.3162
.3162
-.6325
.6325
.3162
.0000
.6860
.0000
.3162
1 - t a i l e d b i g n i f ; * • .01 *" " -001
1.0000
1.OÛÛO-*
1 .0000"
-.2000
.2000
.4000
- .4472
-.1085
.7746
1.0000"*
1.0000
i.oooc-.2000
1.0000
.2000
.4000
•.4472
-.1035
.7746
.2000
.4000
- .4472
-.1085
1.OOOC*
•.2000
. 7746
1.O0CÛ-*
1.0000
-1.0000*'
.4000
-.4472
-.1085
.0000
-.2000
1.0000
•.4000
.4472
.1035
.0000
.2000
1.0000
-.4472
.5423
.3873
.4000
1 - t a i l e d S i g n i f : * - .01 "* - .001
1.0000
.2425
.0000
• .4472
1.0000
.0000
• .1085
1.0000
.7746
Tableau Matrice de corrélation des caractères des espèces du genre Paepalanthus
(sur base du tableau )
1
1
ZJ
4
c
O
/
o
o
.577 -.577 1.000* .5774
1 1.000 -1.000* -.577
.000
.577 -1.000* -.5774
1.000 .577
2
.000 -.577
1.000 .577
.333 -.577
3
.333
.3333
4
1.000 .577 -.577
.5774
.000
5
1.000 -.333
.577 1.0000
1.000 -.577 -.3333
6
7
1.000 .5774
8
1.0000
9
10
11
12
13
14
1 A
1 1
1 ^
1A
13
11
14
12
10
.000
.000 -.301 -.577
.000 -.577
.577
.577
.301
.000
.000
.000
-.577
.577 -.522 -.333
.577
.333
.577 -1.000* 1.000* -.904 -.577
.000
.577 -.333 -.577
.577 -.870 -1.000*
.577 -.577
.522
.333
.577 -.333
.000 -.301 -.577
.000
.000 -.577
.577 -.870 -I.OOO*
.577 -.333 -.577
.000
.000 -.301 -.577
1.000 -.577
.577 -.174
.333
1.000 -.577
.577
1.000 1.000* .904
1.000 -.904 -.577
1.000
.870
1.000
* =seuil de signification: 0,(X)1
584
Tableau Matrice de corrélation de caractères des espèces du genre Syngonanîhus
d'Afrique centrale et du Congo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
g
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1.000
-.781**
1.000
.330
-.2582
1.000
.284
.166
.258
1.000
.144
-.113
-.175
.113
1.000
.144
-.113
.438
.113
-.076
1.000
-.144
.113
-.438
-.113
.076
-1.000**
1.000
-.144
.113
.175
-.113
.076
.076
-.076
1.000
-.213
.166
-.645*
-.166
.113
-.679*
.679*
-.113
1.000
.174
.000
-.316
.408
-.277
.277
-.277
-.277
.000
1.000
-.461
458
-.193
-.166
.113
-.283
.283
-.509
.416
-.204
1.000
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
.251
-.058
-.410
.471
.240
-.320
320
-.240
.058
.577
-.147
.055
.258
.400
.645*
-.438
.175
-.175
-.175
-.258
.316
-.032
.151
-.284
-.055
-.213
.144
.144
-.144
-.144
.284
-.174
.035
-.330
.258
.400
-.258
.175
.175
-.175
.438
-.258
-.632*
.193
.531
-.679*
.175
-.113
.076
.076
-.076
-.0769
-.113
-.277
-.509
.337
-.547
.141
-.304
-.372
.206
-.206
-.206
.121
.149
-.091
.144
-.113
-.175
.113
-.076
-.076
.076
.076
.113
.277
-.283
-.144
.113
-.438
-.113
.076
.076
-.076
-.076
-.113
.277
-.113
.144
-.113
-.175
.113
.076
.076
.076
.076
.113
.277
-.283
.144
-.113
-.175
.113
.076
.076
.076
.076
.113
.277
-.283
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
1.000
.091
1.000
-.452
.055
1.000
-.547
-.400
-.330
1.000
-.240
-.175
.531
-.175
1.000
-.344
-.141
.337
-.141
.372
1.000
.240
.175
.144
-.438
.076
.206
1.000
.320
-.175
-.175
-.175
.076
-.206
.076
1.000
.240
.175
-.438
-.438
.076
.206
1.000**
.076
1.000
.240
-.438
.175
.175
.076
.206
-.076
.076
-.076
1.000
* =seuil de signification: 0,01; ** =seuil de signification: 0,001
585
• E. melanocephalum
# E. setaceum
M.radicans
41 S. schlechteri subsp. schlechteri
• S. poggeanus
A p. lamarckii
586
0 :00 iOO «00 MO tooo KM
• E. mutatum
# E. longipetalum
ir E. denticulum
0 200 400 «00 MO 1000 KM
#
•
ir
*
E.
E.
E.
E.
• E. nigracapitatum
# E. glandulosum
if E. linearitepalum
0 200 iOO «00 MO 1000
bicoionim
katangaense
varium
stipantepalum
• E. alaeum
# E. sinealaeum
ir E. diloloense
9|( E. parvitepalum
587
^^ E. pseudomutatum
^ E. albacapitatum
•k E. simiiischimperi
• E. parvistoloniferum
• E. africanum
* E. latifolium
•k E. stoioniferum
* E. ramocaulum
* E. meiklei
* E. recurvibracteum
• E. transvaalicum var. transvaalicum
•k E. gilgianum
# E. zambesiense
588
• E. cinereum • E. pictum
* E. submersum * E. afzelianum
ir E. fulvum ir E. similitepalum
• E. setaceum
# E. meianocephalum
* E. nigericum
• E. malaissei
# E. schimperi
* E. teusczii
itt M. angustitepalum
^ M. cupriculum
• M. glabnim
M. pilosum
590
20
v\
3(K
25,. /
fa
\y
1% ^
10 \
M
'
0 200 «00 « 0 0 MO tOOO KM ^
TVi
1>
• M. radicans
# P. lamarckii
'Ar S. angolensis
• S. bianoensis
^ S. lisowskii subsp. lisowskii
41 S. lisowskii subsp. maninguensis
591
• S. poggeanus
• S. schlechteri subsp. schlechteri
* S. schlechteri subsp. appendiculata
592
• S. upembaensis ^ g welwitschii
S. wahlbergii
593
INDEX DES TABLEAUX
1. Travaux sur les Eriocaulaceae en Afrique et à Madagascar 8
2. Illustration de quelques cas connus d'attaques fungiques 20
3. Répartition des genres dans les 2 sous-familles et leur distribution
phytogéographique 31 .
4. Liste des taxons de la flore des Eriocaulaceae d'Afrique centrale et du
Congo 57
5. Bilan de l'étude des Eriocaulaceae en Afrique centrale et au Congo 59
6. Variation des caractères des taxons du genre Eriocaulon en Afrique centrale
et au Congo 324
7. Variation des caractères des espèces du genre Mesanthemum en Afrique
centrale et au Congo 339
8. Variations des caractères des espèces du genre Paepalanthm en Afrique et à
Madagascar 349
9. Variation des caractères des espèces africaines du genre Syngonanthiis 352
10. Récapitulatif des caractères différentiels entre les espèces du genre
Eriocaulon 364
11. Caractères distinctifs entre espèces du genre Mesanthemum en Afrique
centrale et au Congo 370
12. Distribution des caractères dans le genre Paepalanthus en Afrique et à
Madagascar 371
13. Distribution des principaux caractères dans les 14 taxons africains du genre
Syngonanthus 372
14. Composition globale (en %) des espèces par genre au rang mondial,
afro-malgache et de l'Afrique centrale 392
15. Bilan empirique du nombre de taxons Eriocaulaceae en Afrique et à
Madagascar 393
16. Aspect global du nombre de taxons par district phytogéographique en
Afrique centrale et au Congo 397
17. Répartition verticale des taxons d'Afrique centrale et du Congo 402
18. Distribution phytogéographique et répartition des taxons du genre
Eriocaulon 409
19. Distribution phytogéographique et répartition des espèce du genre
Mesanthemum en Afrique et à Madagascar 411
20. Distribution des taxons du genre Paepalanthus en Afrique et à Madagascar.
414
21. Distribution phytogéographique et répartition des espèces et sous-èspèces du
genre Syngonanthus en Afrique 417
22. Taux d'intervention (par genre) des Eriocaulaceae africaines et malgaches
dans le bilan mondial 417
23. Analyse globale de l'endémisme par genre (ïEriocaulaceae en Afrique et à
Madagascar suivant les aires étudiées 418
24. Taux d'intervention par genre des taxons endémiques dans la flore des
Eriocaulaceae africaines et malgaches 419
25. Spectre phytogéographique des Eriocaulaceae africaines 422
26. Spectre phytogéographique du genre Eriocaulon 423
27. Spectre phytogéographique du genre Mesanthemum 424
28. Spectre phytogéographique du genre Paepalanthus 425
29. Spectre phytogéographique du genre Syngonanthus 426
30. Nombres d'espèces et pourcentages retenus globalement pour chaque
élément dans l'analyse phytogéographique 427
31. Caractères taxonomiques des genres Eriocaulaceae présents en Afrique 436
594
INDEX DES FIGURES
1. Carte de l'Afrique montrant en grisé les limites de l'Afrique centrale
"géo-administrative" et floristique 2
2. Carte du degré d'exploration de la flore d'Afrique tropicale 5
3. Subdivision taxonomique du super-ordre des Commeliniflorae 27
4. Plan synoptique de la taxonomie des Eriocaulaceae en Afrique centrale et
au Congo 29
5. Subdivision infragénérique du genre Paepalanthus 36
6. Subdivision infragénérique du genre Syngonanthus 41
7. Carte phytogéographique de l'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) 50
8. Carte phytogéographique du Congo 52
9. Planche é'Eriocaulon africanum Hochst 71
10. Planche û'Eriocaulon afzelianum Wisktr. ex Koern 76
11. Planche é'Eriocaulon alaeum Kimpouni 79
12. Planche d'Eriocaiilon alhocapitaîum Kimpouni 83
13. Planche é'Eriocaulon angustibracteum Kimpouni 86
14. Planche é'Eriocaulon bicolomm Kimpouni 89
15. Planche ù'Eriocaulon buchananii Ruhl. var buchananii 94
16. Planche d'Eiiocaulon buchananii Ruhl. var. andongense (Welw. ex Rendle)
Kimpouni 97
17. Planche é'Eriocaulon cinereum R.Br 100
18. Planche d'Eriocaulon denticulum Kimpouni 103
19. Planche d'Eriocaulon diloloense Kimpouni 106
20. Planche d'Eriocaulon fulvum N.E.Br 110
21. Planche d'Eriocaulon gilgianum Ruhl 114
22. Planche d'Eriocaulon glandulosum Kimpouni 117
23. Planche d'Eriocaulon inundatum Moldenke 120
24. Planche d'Eriocaulon katangaense Kimpouni 124
25. Planche d'Eriocaulon latifolium Sm 128
26. Planche d'Eriocaulon linearitepalum Kimpouni 131
27. Planche d'Eriocaulon longipetalum Rendle 134
28. Planche d'Eriocaulon malaissei Moldenke 137
29. Planche d'Eriocaulon meiklei Moldenke 140
30. Planche d'Eriocaulon melanocephalum Kunth 146
31. Planche d'Eriocaulon mutatum N.E.Br 149
32. Planche d'Eriocaulon nigericum Meikie 152
33. Planche d'Eriocaulon nigrocapitatum Kimpouni 156
34. Planche d'Eriocaulon parxitepalum Kimpouni 159
35. Planche d'Eriocaulon pannstoloniferum Kimpouni 162
36. Planche d'Eriocaulon pictum Fritsch 166
37. Planche d'Eriocaulon pseudomutatum Kimpouni 170
38. Planche d'Eriocaulon ramocaulum Kimpouni 172
39. Planche d'Eriocaulon recurx'ibracteum Kimpouni 176
40. Planche d'Eriocaulon schimperi Koern. ex Engl 181
41. Planche d'Eriocaulon setaceum L 186
42. Planche d'Eriocaulon similischimperi Kimpouni 189
43. Planche d'Eriocaulon similitepalum Kimpouni 193
44. Planche d'Eriocaulon sinealaeum Kimpouni 196
45. Planche d'Eriocaulon stipantepahim Kimpouni 200
46. Planche d'Eriocaulon stolonifenim Welw. ex Rendle 203
47. Planche d'Eriocaulon submersum Welw. ex Rendle 207
48. Planche d'Eriocaulon teusczii Engl. & Ruhl •• ,211
5^
49. Planche d'Eriocaiilon transvaalicum N.E.Br. var. transvaalicum 215
50. Planche Eriocaulon varium Kimpouni 218
51. Planche d'Eriocaiibn Zambesieme Ruhl 222
52. Planche de Mesanthemum angustitepalum Kimpouni 230
53. Planche de Mesanthemum cupricolum Kimpouni 234
54. Planche de Mesanthemum glabnim Kimpouni 237
55. Planche de Mesanthemum pilosum Kimpouni 241
56. Planche de Mesanthemum radicans (Benth.) Koern 249
57. Planche de Mesanthemum variabile Kimpouni 253
58. Planche de Paepalanthus lamarckii Kunth 261
59. Planche de Syngonanthus angolensis Hess 269
60. Planche de Syngonanthus bianoensis Kimpouni 273
61. Planche de Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. lisowskii 277
62. Planche de Syngonanthus lisowskii Kimpouni subsp. manmguensis Kimpouni
281
63. Planche de Syngonanthus longibracteatus Kimpouni 284
64. Planche de Syngonanthus manikaensis Kimpouni , 288
65. Planche de Syngonanthus ngoweensis Lecomte 292
66. Planche de Syngonanthus poggeanus Ruhl 297
67. Planche de Syngonanthus robinsonii Moldenke 301
68. Planche de Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri 305
69. Planche de Syngonanthus schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata 308
70. Planche de Syngonanthus upembaensis Kimpouni 312
71. Planche de Syngonanthus wahlbergii (Koern.) Ruhl 316
72. Planche de Syngonanthus welwitschii (Rendie) Ruhl 321
73. Variation de la viviparité dans les capitules des taxons du genre Eriocaulon
en Afrique centrale et Congo 332
74. Schémas des coupes transversales de la hampe florale montrant la variation
du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez les
Eriocauloideae 334
75. Variation du type floral dans le genre Eriocaulon en Afrique centrale et au
Congo. 335
76. Variation de la couleur des anthères dans le genre Eriocaulon en Afrique
centrale et au Congo 337
77. Variation des tépales externes des fleurs femelles dans le genre Eriocaulon
en Afrique centrale et au Congo 338
78. Espèces à capitules très caractéristiques 343
79. Espèces à capitules campanulés à maturité et à fleurs dépourvues de
bractées florales ou des tépales externes 344
80. Espèces à bractées involucrales dépassant les fleurs et à capitules
campanulés 345
81. Variation des bractées involucrales externes et des tépales externes des
fleurs femelles dans le genre Mesanthemum en Afrique centrale et au
Congo 346
82. Schémas des coupes transversales de la hampe florales montrant la
variation du nombre de côtes et son rapport avec l'anatomie chez
Syngonanthus • 354
83. Variation de l'indument des bractées involucrales externes et du nombre de
côtes de la hampe florale dans le genre Syngonanthus 355
84. Variation des caractères au niveau des capitules et de la fleur femelle dans
le genre Syngonanthus 357
85. Variation des bractées involucrales externes des différents taxons du genre
Syngonanthus en Afrique centrale 358
596
86. Taux d'intervention des différents organes dans les corrélations
significatives 368
87. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 42 taxons du genre
Eriocaulon 374
88. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 6 taxons du genre
Mesanthemum 377
89. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 4 taxons du genre
Paepalanthiis 377
90. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques de 14 taxons du genre
Syngonanthus 377
91. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Eriocaulon montrant la répartition des différentes communautés 380
92. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Mesanthemum montrant la répartition des différentes communautés 382
93. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Paepalanthus montrant la répartition des différentes communautés 384
94. Diagramme d'analyse factorielle de correspondance des taxons du genre
Syngonanthus montrant la répartition des différentes communautés 386
95. Répartition des taxons d'Afrique centrale par district phytogéographique 396
96. Répartition des taxons du Congo par district phytogéographique 398
97. Répartition verticale des espèces d'Afrique centrale et du Congo 403
98. Principales phytochories de l'Afrique et de Madagascar 405
99. Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique tropicale et de Madagascar
avec leur richesse floristique et leur taux d'endémisme suivant les chiffres
de White, 1983 406
100. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre
Eriocaulon en Afrique centrale plus Congo et Madagascar 408
101. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre
Mesanthemum en afrique et Madagascar 412
102. Répartition phytogéographique et endémisme des taxons du genre
Syngonanthus en afrique centrale et au congo 416
103. Influence globale de chaque élément phytogéographique sur la flore des
Eriocaulaceae africaines et malgaches 428
104. Cartes des richesses aréales de la flore d'Afrique tropicale et de
Madagascar 432
105. Dendrogramme montrant les relations phénotypiques des 4 genres
(ïEriocaulaceae présents en Afrique 435
106. Diagramme phénétique des genres des Eriocaulaceae montrant la
distribution et l'évolution des caractères chez les genres présents en
Afrique 435
107. Diagramme phénétique du genre Eriocaulon montrant la distribution et
l'évolution des caractères 439
108. Diagramme phénétique du genre Mesanthemum montrant la distribution et
l'évolution des caractères 443
109. Diagramme phénétique du genre Paepalanthus montrant la distribution et
l'évolution des caractères 444
110. Diagramme phénétique du genre Syngonanthus montrant la distribution et
l'évolution des caractères 445
597
INDEX DES N O M S S C I E N T I F I Q U E S
Acanthaceae, 14
Actinocephaloides R u h l . , 3 9
Actinocephalus Ruhl.,38
Adelopus Hoffingg.,256
Anagallo-mayacetum baumii Malaisse,452
Andraspidopsis K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2
Aphorocaulon R u h l . , 3 9
Aphyllanthes L.,14
Asteraceae, 1 0 , 1 2 , 4 3 4 , 1 8 1
Basidiomycètes, 19
Berberidaceae, 14
BerberisL.M
Blastocaulon Ruhl.,2S,30,32,34
Bostrychophyllum Ruhl. ,35
Butomales,A3i
Carphocephalus K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2
Carptotepala Moldenke,28, 3 4 , 4 0 , 4 3
Centrolepidiaceae,436,437
Chaetodiscus s t e u d . , 6 2
Charalocaulon R u h l . , 4 2
Cladocaulon Gardn.,40, 2 5 6
Comanthera L. B. Sniith,28, 3 4 , 4 0 , 4 3
Commelinaceae,i4, 433
Commelinales,26, 34,433,181
Comme linidae,26
Commeliniflorae,26, 433
Conodiscus K\M.,3S
Crocus L.,14
Cyperales,26,433
Desmodio-Echinochloetum equitantis
Schmitz,452
Dichocladus Ruhl.,39
Dichrolepis Welv/.,62
D . p M 5 / 7 / a Welw.,112
Dimeri Ruhl.,39
Dimorphocaulon R u h l . , 4 0 , 4 2 , 4 3 , 1 3 5
Diphyomene Ruhl.,38
Dw/Jarya V e l l . , 4 0 , 4 3 , 2 5 6 ' . '
D. lamarckii O.KVZ&.,25%
D. wahlbergiiO. Kize.,314
DyosticheR\M.,3S
Electrosperma F. M u e l l . , 6 2
Equisetaceae, 14
Equisetum L. ,14
Eriocaulaceae D e s v . , 2 5 6 , 2 6 4 , 3 2 2 , 3 2 3 , 341, 359,
3 6 0 , 361, 372, 387, 388, 3 8 9 , 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394,
3 9 5 , 397, 3 9 9 , 4 0 0 , 4 0 1 , 4 0 2 , 4 0 4 , 4 0 7 . 4 1 0 , 4 1 5 ,
4 1 8 , 420, 4 2 1 , 4 2 6 , 4 2 7 , 4 3 1 , 4 3 3 , 4 3 4 , 4 3 6 , 4 3 7 ,
4 4 6 , 4 4 7 , 449, 450, 451, 452, 453, 454
Eriocaulales,26,433,437
Eriocauleae Benth. & H o o k . f . , 6 2
Eriocauli M a r t . , 6 i
Eriocaulineae, 26, 34
Enocaulion setacei Lisowski & M a l a i s s e . l , 4 5 2
Eriocauloideae R u h l . , 1 3 , 2 6 , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 3 4 , 3 5 ,
388,391,434,436,438
Enocaulon L . , 3 3 6 , 341, 348, 3 6 3 , 3 7 3 , 3 7 5 , 3 7 8 ,
3 8 7 , 3 8 9 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394, 395, 3 9 7 , 3 9 9 , 4 0 2 , 4 0 4 ,
4 0 7 , 4 1 0 , 4 1 3 , 4 1 4 , 4 1 5 , 418, 4 1 9 , 4 2 2 , 4 3 0 , 4 3 1 ,
434,438,447,448,451
E. adamesii M e i k l e , 4 2 9
E. ajf. plumale N . E . B r . , i 9 8
E. africanum H o c h s t . , 5 6 , 6 5 , 6 9 , 7 3 , 7 4 , 1 3 0 ,
139,205,331,373,379
E. ajzelianum Wikstr. ex K o e m . , 6 7 , 7 4 , 7 8 ,
330,373,404
E. alaeum Kimpouni,67, 7 8 , 8 1 , 3 3 0 , 3 7 3 , 3 7 5 ,
429
E. albocapitatum Kimpouni,67, 8 1 , 3 7 3 , 173
E. amboense Schinz,98
E. amphibium Rendle,164
E. andongense W e i w . ex Rendle,91, 9 3 , 9 6
E. angustibracteum Kimpouni,68, 8 5 , 8 8 ,
333, 3 7 3 , 4 2 9
E. angustisepalum Hess, 158
E. angustisepalum x E. mutatum, 158
E . a/ZfMne^/i Engl. & Ruhl., 164
E. aquaticum Sagot e x K o e m . , 1 4 3
E. bananii Lecomte,126
E. bicolonim Kimpouni,64, 8 1 , 8 8 , 1 9 8 , 3 3 0 ,
373,375,379,429
E. bifistulosum Van Heurck & Muell.
Arg.,143
E. bongense Engl. & Ruhl. ex R u h l . , 7 8
E. buchananii R u h l . , 6 9 , 9 1 , 93, 9 6 , 3 3 0 , 3 7 3 ,
429
E. capillus-naiadis Hook. f . , l 8 3
E. ciliisepalum Rendit,112
E. cilliiflonim Mntli. F.,98
E. cinereum R . B r . , 6 6 , 9 8 , 102, 3 3 0 , 3 3 3 , 3 3 6 ,
373,375,404.407,419,
421.430,442
E. congense MoldenkcllS
E. congolense Moldenke,192, 195
E, deighîonii M e i k l e , 4 2 9
E. denticulum Kimpouni,64, 102, 3 7 3 , 3 7 5 ,
379,429
E. diloloense Kimpouni,68, 105,
E. rfregeiHochst.,407,429
151,373,429
598
E. fasciculatum Lam.,25S
E. fluitans Bàk.,14^
E. friesiorum Bullock,l83
E. fulvum N.E.Br.,68,108, 373, 375, 404
E. giganteum Afz.,244
E. gilgianum Ruhl.,67, 112, 373, 379, 388,
407.419,421,430
E. glandulosum Kimpouni,333
E. glandulosum Kimpouni,63, 116,373,375,
379,429
E. pictum Fritsch,ll, 66, 122, 164, 168, 213,
373,379,429
E. plumale N.E.Br.,404
E. pseudomutatum Kimpouni,64, 168, 373,
375,379,429
E. pulchellum Koem.,429
E. radicans Benûi.,243
E. ramocaulum Kimpouni,66, 1 7 1 , 2 2 4 , 3 2 3 ,
331,373,379,429
E. recurvibracteum Kimpouni,65, 8 2 , 1 7 4 ,
E. guineense Steud. ,244
220, 3 3 3 , 3 7 3 , 3 7 9 , 4 0 4 , 4 2 9
E. heteranthum Benth.,98
E. heterochiton Lecomte,74
E. recurvijblium C. H. Wright,56, 3 0 3 , 3 0 7 ,
E. heudelotii N.E.BT.,9S
E. remontum Lecomte,429
E. huillense Engl. & Rxihl.,209
E. huillense Rendle,148
E. hydrophilum Markôtter,407, 429
E. intrusum Meikle,429
E. rivulareG. Don. exBenth.,126
314,62
E. rufum Lecomte,ll, 168,202,330,331,404,
429,450
E. ruhlandii Schinz,407,429
E. inundatum Moldenke,68, 119,373
E. irregulareMtMt,32i2,AQA,A29
E. SChimperi Koem. ex Engl.,56,67, 178, 183,
E. jordanii (Moldenke) Meikle,404,429
E. katangaense Kimpouni,68, 122, 373, 173
E. schimperi Koem. ex Engl. var. gigas
E. kouroussense Leconite,74
E. lacteum Rendle,209
E. schimperianum Koem.,17S
E. schlechteri Rubl. subsp. schlechteri,307
E. schweinjurthii Engl. &.R\M.,143
E. septangulareWïthenng,l3
E. sessileMeMeM, 133, 330, 333, 421, 450,
E. lamarckii Steud.,258 .;,
tonarw/n H e s s , l l , 168, 330, 194
E. latifolium Sm.,65,126, 323, 330, 373, 379,
191,323, 330, 373, 379. 399, 402, 4 2 1 , 4 2 9
Moldenke,56
404
E. limosum Engl. & Ruhl.,143
E. linearitepalum Kimpouni,64, 130,373,
451
E. setaceum Auct. non L.,143
E. setaceum L.,10,21, 22, 24, 56, 66, 145, 161,
183, 185, 206, 323, 331, 373, 375. 404, 407,
4 1 9 , 4 2 1 . 4 3 0 . 431
375,379,429
E. longipetalum Rendle,ll, 63,132, 133, 330,
E.
E.
331,373,375,379,421,429
malaissei MoIdenke,56, 6 5 , 7 3 , 136, 174,
3 2 3 , 3 7 3 , 379, 388, 429
malaissei Moldenke fo. viviparum,56
E. sexangulareMart.,98
E. sieboldianum Sieb. & Zucc. ex Steud.,98
E. similischimperi Kimpouni,68, 123,188,
373,429
E. mannii N.E.Br.,404,421,429
E. similltepalum Kimpouni,65, 191, 192,330,
E. meiklei Moldenke,68, 88, 139, 117
E. melanocephalum Kunth.l, 1 0 , 2 1 , 2 2 , 2 4 ,
E. sinealaeum Kimpouni,67, 81, 108, 195,
E.
E.
56, 66, 142, 145, 185, 206, 323, 331, 373,
375, 402, 404, 407, 419, 421, 430, 431
mesanthemoides Ruhl.,178
mutatum N.E.Br.,64,148, 151, 169, 373,
375,379,407,419,421,430
373,404
220,330,373.375,429
E. sthulmannii N.E.Br..98
E. Stipantepalum Kimpouni,67, 198, 330,
333,373,379,404, 421,429,450
E. Stoloniferum Welw. ex Rendle,21, 65, 202,
E. natalensis Schinz,69
E. nautiliforme Lee, 17
E. nigericum Meikle,69, 151, 373
E.
E. nigrocapitatum Kimpouni,64, 154, 373,
375,379,429
E. nitidum Buch.-Ham. ex Wall.,98
E. parvistoloniferum Kimpouni,65, 161,373,
173
E. parvitepalum Kimpouni,67, 158, 161, 373,
429
E.
205,331,373,429
Milne-Redhead,96, 112
submersum Welw. ex Rendle,21, 6 6 , 2 0 5 ,
323,330,373,375,421,429
subulatum N . E . B r . , l l 2
E. teusczii Engl. & Rulil.,66,168, 209; 213,
331,373,379,429
E. thunbergii Wikstr. ex Koem., 126 ^ ;
E. tofieldifolium Schinz,2l3 i^"'
E. tOgoense Moldenke,404, 429 ' " '
E. transvaalicum
N.E.Br.,69,2l3,375
E. vanM/W K i m p o u n i , 6 6 , 1 0 2 , 2 1 7 , 3 7 3 , 4 2 9
E. vittifolium L e c o m t e , 1 2 6
E. volkensii Eng\.,\%2)
E. volkensii Engl. var. mildbraedii R u h l , l 7 8
E. wahlbergii K o e m . , 3 1 4
E. wWm'r^c/in W e l w . e x R e n d l e , 1 1 3 , 4 2 1
E. WOOûfil N . E . B r . , 6 9 , 7 3 , 7 4
E. woodii N . E . B r . var. minor R u h l . , 5 6 , 7 0 ,
73
E. zambesiense
Ruhl.,66,174,220,331,373,
404
Eriocaulon S t e u d . , 4 0 , 2 5 6
Eriocaulopsis Ruhl . , 3 5 , 3 8
f w / e / J W Bong.,34,42, 43, 262
Eupaepalanthus Ruïû.,35,39,390
Farinisae,26
Hydatellales,26, A33
Iridaceae,H
Juncales A33
Lachnocaulon K u n t h , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 1 3 6
Lasiolepis B o e c k . , 4 0 , 6 2 , 2 5 6
L. aquatica B o e c k . , 1 4 3
L. pi/o.îû B o e c k . , 2 5 8
Leiothriceae, 34
Leiothrix R u h l . , 2 8 , 3 0 , 3 2
Lentibulariaceae,14
Pinguicula L.,14 ., / Leptocephali R u h l . , 3 5 , 3 9 , 3 9 0 "' "
Leucocephala R o x b . , 6 1 '.
L. spathacea R o x b . , 9 8
Liliaceae,\4
Liliopsida,26
Limnoxeranthemum Salza. e x S t e u d . , 4 0 , 2 5 6 ,
262
Mahonia L.,14
Magnoliophyta,26 ;
Mayacaceae,14,26,433,178
Mimulus L.,14 ' '
Mesanthemum Koern. , 3 9 9 , 4 0 2 , 4 0 7 , 4 1 0 , 4 1 3 ,
4 1 5 , 4 1 8 , 4 1 9 , 4 2 4 , 4 3 0 , 4 3 1 , 434, 436. 438, 442,
M. glabrum K i m p o u n i , 2 2 7 , 2 3 6 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 ,
173
M. jaegeriiJac.-Fél.,228,232. 342, 411,
429
M. pilosum K i m p o u n i . 2 2 8 , 2 3 9 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 ,
173
M. prescottianum ( B o n g . ) K o e m . , 3 4 2 , 3 8 9 ,
4 1 1 , 173
M. pubescens K o e m . , 3 8 9 , 4 1 1
M. radicans ( B e n t h . ) K o e r a . , 1 , 2 2 , 5 6 , 2 2 7 , 2 3 3 ,
239, 243, 248, 342, 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 , 3 8 9 , 3 9 9 ,
402,410,413,421,442,450
M. radicans S t a p f , i 2 6
M. reductum H e s s , 2 1 , 3 4 1 , 3 4 7 , 4 1 1 . 4 2 9
M. roseni P a x . 4 1 1 . 4 1 3 . 4 2 1 . 4 2 9
M. rutenbergianum K o e m . , 2 4 3 . 3 8 9 , 4 1 1
M. variabile K i m p o u n i , 2 2 7 , 2 5 1 , 3 7 5 , 3 8 1 , 3 8 3 ,
173
Mesantliium L o t s y , 2 2 5
Moldenkeanthus M o r a t , 2 8 , 3 5 , 4 0 , 2 5 6
Monospenna H e n s o l d , 3 5 , 3 7
Mutia Mart. e x M o l d e n k e , 2 6 3
Nasmythia H u d s . , 6 1
Paepalantheae,34
Paepalanthoideae R u h l . , 1 3 , 2 6 , 2 8 , 3 0 , 3 2 , 3 3 ,
34.262.388.391.434,436
Paepalanthus R u h l . , 2 8 , 3 1
Paepalanthus M a n . . 3 7 8 , 3 8 3 , 3 8 7 , 3 S 8 , 3 8 9 , 3 9 0 ,
3 9 1 , 3 9 2 , 393, 394, 395, 3 9 9 , 4 0 2 , 4 1 3 , 414, 415,
4 1 8 , 4 2 0 , 425, 430, 4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 , 4 4 8 , 451,
2 6 2 , 3 2 2 , 348, 369, 373, 3 7 5 , 3 7 8 , 3 8 3 , 3 8 7 . 388,
3 8 9 . 3 9 0 . 391. 392. 393. 3 9 4 , 3 9 5 , 3 9 9 , 4 0 2 . 413,
4 1 4 , 4 1 5 , 418, 420, 425, 4 3 0 , 4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 ,
448,451
P. aretioides Ruhl.,390
P. bosseri (Mom) S t û t z e l , 3 7 5 , 3 7 6 , 3 8 3 , 3 8 5 ,
390,413,414,420,442,448
P. hispidissimus H e r z o g , 3 9 0
' p. itremensis ( M o r a t ) S t û t z e l , 3 7 6 , 3 8 3 , 3 8 5 ,
390,413,414,420,448
P. lamarckii K u n t h , 1 7 , 2 2 , 3 3 , 3 5 , 2 5 7 , 2 5 8 ,
4 4 7 , 4 4 8 . 4 5 1 , 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 3 4 8 , 360, 3 6 9 , 3 7 3 ,
3 4 8 , 3 7 5 . 376. 383, 385, 390, 3 9 9 , 4 1 3 , 414,
3 7 5 , 3 7 8 . 3 8 7 , 3 8 9 , 3 9 3 , 3 9 4 , 3 9 5 . 399, 4 0 2 , 4 0 7 ,
420,421,430
4 1 0 . 4 1 3 . 4 1 5 , 4 1 8 . 4 1 9 , 4 2 4 , 4 3 0 , 431, 4 3 4 , 4 3 6 ,
438,442,447,448,451
M. africanum M o l d e n k e , 2 4 3 . 4 1 1 . 4 2 9
M. albidum L e c o m t e , 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 4 1 1 , 4 2 9
M. angUStitepalum K i m p o u n i , 2 2 8 , 2 5 2 , 3 7 5 .
381,383,173
M. auratum L e c o m t e . 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 7 , 4 1 1 , 4 2 9
M. bennae J a c . - F é l . , 3 4 2 . 4 1 1 . 4 2 9
M. cupricolum K i m p o u n i . 2 2 7 , 2 3 2 , 2 3 9 , 3 4 2 ,
375,381,383.429
M. erici-roseniFnts,56,244,248,410
P. Ottonis K l o t z c h z , 2 5 8
P. poggeanus R u h l . e x H e s s , 2 9 4
P. pulvinatUS N . E . B r . , 3 3 , 2 5 7 , 2 5 8 , 3 7 5 , 3 7 6 ,
383, 385, 390, 4 1 3 , 414, 420, 429, 430
P. SChlechteri iR\M.) M a c b r . , 3 0 3
p. wahlbergii Koem.,314
P. welwitschii Rendle,3l8
P. xeranthemoides M a r t . , 19
Paepalocephalus R u h l . , 3 5 , 3 7 , 3 8 , 1 3 4
Philodice M a r t . , 2 8 , 3 0 , 3 2
Platycaulon M a r t . , 3 5 , 3 7
600
Poales,26,433 ' .^'.v^•^rM^^^^ v;
Polyactis Ruhl.,39 :
Polycladus Ruhl.,39 ' . • , .
Pseudocalyx Radlk, 14 r •
Psilandra Ruhl.,35,37 - ?,- , . ^
Psilocephalus Koem.,42, 43, 262, 135
Randalia Petiv.,34,61 ,.• <
Rapateaceae, 14, 26, 433, 434,436, 437 ;
Restionaceae^^37 c . O ; • • 'J
Restionales,433 •
Rondonanthus Herzog,28, 30» 32, 35, 40, 43
/ÎO^Mtor/Riihl.,35,40,390 . - ; . ;. , v
Scrophulariaceae,14
Sphaerochloa Beauv. exDesv.,61 . -, ;.'
Stephanophyllum Guill.,40,256 . ... .
Sungonanthes Ruhl. exUphof,263
Symphachne Beauv. ex Desv.,61
Syngonantheae, 34
Syngonanthes Van Herman ex Moldenke,263 ,
Syngonanthoideae SiûXT&x,!?,, 35
Syngonanthus Ruhl.,360, 371, 373, 376, 378, 385,
388, 389, 390, 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 3 9 4 , 3 9 5 , 3 9 7 , 399,
402, 410, 414, 415, 418, 420, 425, 430,431, 434,
438, 442, 447, 448, 4 5 1 , 3 5 9 , 3 6 0 , 3 7 1 , 373, 376,
378, 385, 388, 389, 3 9 0 , 3 9 1 , 3 9 2 , 3 9 3 , 394, 395,
397, 3 9 9 , 4 0 2 , 4 1 0 , 4 1 4 , 4 1 5 , 4 1 8 , 4 2 0 , 425, 430,
4 3 1 , 4 3 4 , 4 3 8 , 4 4 2 , 447, 448, 451
S. angolensis Hess,264, 265, 266, 268, 271,
299,353,356,359,376,429
. - S. angolensis x S. poggeanus,266
: S. angolensis x S. wahlbergii,266,27i
r S. bianoensis Kimpouni,264, 266, 271, 351,
356,376,385,387,429,442
S. chevalieriLecomte,3).4
S. huberi Ruhl. f o . vmparws Moldenke,356
; S. humbeiti Moldeiike,415
5. lisowskii Kimpouni,264, 265, 275. 376, 385,
387, 429
S. longibracteatus Kimpouni,264, 265, 271,
283,356,376,387,388,429
5. manikaensis Kimppuni,264, 265, 286, 359,
376,385,387,421,429
S. ngoweensis Lecomte,22, 264, 265, 271, 290,
294,318,351,353,356,- : . 3 7 6 , 3 8 7 , 3 9 1 , 4 0 2 , 4 1 5 \; . •;
S. ngoweensis R}M.,42\
S. poggeanus Ruhl.,l, 22, 264, 265, 268, 271,
294,299,351,353,356,
359,376,387,391,402,415
S. robinsonii Moldenke,264, 265, 299, 120
• ' S. schlechteri Ruhl. subsp. appendiculata
kimpouni,264, 303, 318
S. schlechteri Ruhl. subsp. schlechteri,\,22,
56,264,359,376,415,429
S. upembaensis Kimpouni,25, 264, 265, 275,
310,351,356, 376, 385, 3 9 9 , 4 2 9 , 4 4 2 , 453
S. wahlbergii(Koem.) Ruhl.,56,264, 265,
271,275, 294, 314, 318, 3 5 1 , 3 5 6 , 3 7 6 , 387,
415,421
5. welwitschii (Rendlc) Ruhl.,264,318, 320,
351,356, 359, 376, 385, 387,388, 415
X S. hessii Moldenke,266 - - ^ ' X S. hybridus Moldenke,266 "
Syngonanthus Ruhl. ex Aristeguieta,263 • :
Thelxinoe Ruhi.,35,37 " . 1'"^
Thunbergia Retz,l4 ' . • '
Thysanocephalus K o e m . , 4 2 , 4 3 , 2 6 2 •'
Thysanocephalus, 34 j . ' . '
Tonina Aublet,28, 3 0 , 3 2 \ ^ ' '
Tonineae,34 " .'"...'.".C.'"''":"^.'
Ustilaginées, 19
Utricularieto-Eriocauletum pumili Schnél,452
Variabiles Ruhl. ,40
V/v/pan Ruhl.,39 • - . - .• •
Wurdackia Moldenke,28, 40 . ,
Xeractis,37 . . ...t ,. . s
Xeractis Mart.,35,43 ,. . ,
Xyridaceae, 1 4 , 2 6 , 4 3 3 , 4 3 4 , 4 3 6 . 4 3 7 'Z'J^'':.. ^,
Xyridales,4^3,4^7 v'-^.n--' ^ A ^ V - . ' '
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