La familia Parmeliaceae, (liquines, ascomycotina), en la Provincia de Buenos Aires : estudio taxonómico-florístico

Mónica Teresa Adler

O levantamento das espécies de liquens parmelioides eciliados que ocorrem em costões rochosos dos estados do Paraná e de Santa Catarina revelou a presença de doze espécies pertencentes aos gêneros Canoparmelia (1), Hypotrachyna (2), Parmotrema (4), Pseudoparmelia (1) e Xanthoparmelia (4). Entre as novas ocorrências estão Parmotrema mordenii e Xanthoparmelia subramigera para o Paraná e para Santa Catarina, Pseudoparmelia cubensis e Xanthoparmelia catarinae para o Paraná, enquanto que Hypotrachyna osseoalba, Parmotrema dactylosum e P. endosulphureum são para Santa Catarina. São apresentadas chave de identificação, descrições, comentários e ilustrações.

The lichen and lichenicolous flora on the whole sub stracts of Peñas de Aia have been studied. 197 taxa are recorded, 34 of which belong to lichenicolous fungi. Cornutispora piramidalis will be described soon, it is known also from Sao Miguel (Azores) on Hypotrachyna . Lichenothelia metallica ad. int. is here proposed as a new species although the material is scarce. Nigromacula uniseptata is recorded second time in Europe. We need a confirmation of the record of Gyalideopsis scotica , which would also be new for continental Europe. Actinocladium sp. a plurivorous fungus is recorded

Durante la pasantia “Sistematizacion de la coleccion de hongos liquenizados (liquenes) utilizados como bioindicadores de calidad ambiental, depositados en el Laboratorio de Zoonosis y Salud Publica de la FAMARENA de la UDFJC” se trabajo con muestras de liquenes que se colectaron en las salidas de campo de la asignatura bioindicadores de calidad ambiental entre los anos 2012 y 2016; las muestras se clasificaron por sus habitos de crecimiento y morfotipo posterior a esto se identificaron taxonomicamente al nivel de genero, ya establecido el taxon genero para las muestras se procedio a separar y embalar el material destinado para coleccion de referencia y docencia, para posteriores usos.

Tesis de Posgrado La familia Parmeliaceae, (liquines, ascomycotina), en la Provincia de Buenos Aires : estudio taxonómicoflorístico Adler, Mónica Teresa 1988 Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias Biológicas de la Universidad de Buenos Aires Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Cita tipo APA: Adler, Mónica Teresa. (1988). La familia Parmeliaceae, (liquines, ascomycotina), en la Provincia de Buenos Aires : estudio taxonómico-florístico. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2100_Adler.pdf Cita tipo Chicago: Adler, Mónica Teresa. "La familia Parmeliaceae, (liquines, ascomycotina), en la Provincia de Buenos Aires : estudio taxonómico-florístico". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1988. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2100_Adler.pdf Dirección: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar a. . UNIVERSIDAD b DE BUENOS AIRES l LA i (LIQUENES,ASCOMYCOTI.\'A) l FAMILIA EN DE ESTUDIO LA PARMELIACEAB PROVINCIA B‘URNOS AIRES: TAXONOMICO-FLORISTI1." AUTORAtMONICA DIRECTORIDR. TERESA JORGE ADLIÏR E. WRICHT LUGAR DE TRABAJO: CATEDRA DE MICOLOGIA DEPARTAMENTO DE CIEXCIAS BIOLOGICAS TESIS PRESENTADA PARA OPTAE-L AL TITULO DE DOCTORA EN CIENCIAS BIOLOGIC.‘-.S 9100 i_ Año 1988 A Nntalin, mi hija. A la nenari. de Ii pudre y l ni andre. A ¡ia hermanos y sobrinos. A lis amigos. III A G R A D E C I M l E N T 0 S Al Dr. Jorge E. Wright, mi más cordial gratitud por aceptar la dirección de esta tesis, por facilitarme el acceso a muchas publicaciones importantes de la Cátedra de Micología, por aclarar mis dudas nomenclaturales, por corregir pacientemente todos mis manuscritos, por sus criteriosos consejos acerca de la organiza ción de esta tesis y por facilitar diSposición, do. en todo sentido y con la mejor la concreción de la misma así como la de mi doctora Al Dr. John_A. Eli! (del Departamento de Química de la Uni verSidad Nacional de Australia) por el invalorable aliento que dio a mi labor, por la identificación de las sustancias liquéni cas en los casos dificultosos o imposibles de realizar en el pa ís, por confirmar o corregir mis propias identificaciones quími cas, por revisar muestras representativas de la mayoría de las especies de Xantho armelia, y varias Puncteliae, así comotambién de algunos otros géneros, discutiendo con detalle y atención ca du una de mis opiniones y dudas. Su excelente disposición me per mitió la presentación de un trabajo mejor. [ambien deL) agrade cerle el envío de numerosas publicaciones importantes, incluyen— do manuscritos propios que no habían sido publicados, que m0 per mitieron acelerar esta tesis. Al Dr. Mason E. Hale Jr. (del Smithsonian Institution, LSA) por su importante asesoramiento en las primeras etapas del tra bajo, por la revisión de la mayor parte de mis determinaciones de muestras del género Pannotrema, de algunas de Xantho,armolia, así comode algunas especies de otros géneros; por discutir al ganas de mis opiniones, por el envío de separatao, por el prés tamo de material tipo conservado en US, y por proporcionarme al gunos datos de interés aún sin publicar. Al Dr. Gernot Vobis (de Alemania federal) apoyo científico por su interés, y humano, por sus consejos durante la propa ración de mi primera publicación en líquenes y por el aporte do material bibliográfico, blicada. entre el cual figura su prOpia tesis pu A la Dra. Irma Gaaundi (Instituto Spegazzini), por su in terés en el desarrollo de la liquenología en el país, por orga nizar el curso de Liqueuología en La Plata en 1983, que permi tió relacionarme con el Dr. Vobis, y por organizar el viaje del Curso, durante el cual pude coleccionar gran cantidad de muestras de Sierra de La Ventana, entre las que figuran varias eSpecies nuevas. AJ Dr. Thomas Nash III (de la Universidad Nacional de Arizona), por su cordial aliento y apoyo, por el envío de ma teria] bibliográfico y por permitinme el acceso a su trabajo sobre Xanthoparmeliae sudamericanas antes de au publicación. Al Dr. Daniel Cabral y a la Dra. Silvia López por su a poyo en las primeras etapas de este trabajo vd por el préstamo de material óptico, que significó una colaboración fundamental‘ A la Dra. Daphne Stone (Oregon, USA)por el envío de material bibliográfico para BAFC. de gran importancia y por obsequio de ejemplares A la Lic. L. Ebrraro, por el aporte de datos al comienzo de este trabajo, por el envío de separatas, por el préstamo de algunos ejemplares de herbario y por el obsequio de duplicados de ejemplares de CTESpara BAFC. Al Lic. Jorge Protomastro, por su apoyo en la recolección de muestras lignícola y corticícolas. A la Lic. Nora Scutari y al Dr. Mario RaJchenberg, por prestarse permanentemente a la discusión de mis dudas en la reso lución de problemas cotidianos. A la Lic. María D. Bertoni, de la elección del tema de tesis, muchos aspectos, A la prof. por sus aportes cn el momento por el constante apoyo en especialmente el humano. H.H. de Ormazábal, a la. Lic. LI. Angélica Berna bé y a Alvaro Zamacona, por su apoyo en la recolección de mues tras saxícolas. A1 Dr. Héctor Osorio (MV!) por sus consejos en los comienzos de este trabajo, por enviar todas las separatas de sus trabajos a la biblioteca de la Cátedra de Micología y por el obsequio de algunos ejemplares a BAFC. Al Sr. A. González, por su constante auxilio en el manteni miento y reparación del material óptico, el cual facilitó simo este trabajo. muchí AJ Lic. Perti Ranttagoquien aportó ideas e importante biblio grafía en los comienzos. VI A la Dra. I. Thiel (Departamento de Orgánica) por aclarar buena parte de mis dudas en la fase de puesta en marcha del mé todo cronatográfíco y por el prolongado préstamo de la cuba de cromatografía. A la Dra. Alcira Nesse (Departamento de Química, Biológi ca); por su apoyo en las primeras fases de puesta a punta d« la técnica cronotográfica. A la Srta. Casilda Pardo, por su afectuosa y constante colaboración. A todos los compañeros y personal del Departamento de Cien cias Biológicas que de una u otra manera contribuyeron a con cretar esta tesis. Agradezco especialmente nl Consejo Nacional de Investigacio nes Científicas y Técnicas (CONICET),por haberme otorgado las becas de Actualización y de FormaciónSuperior que posibilitaron este trabajo. VII INDICE TEMATICO Pla l- INTRODUCCION..........................................l 1.1- Importancia de los líquenes.......................l 1.1.1-Efectossobreel nustrcto.....................l 1.1.1.1- Los liquenea que crecen sobre cortoca...l 1.1.1.2- Los líqucnes que crecen sobre roca; y sobretierra...........................6 1.1.2- Papel biológico de los co-puestoa liquénicos..1 1.1.3- Utilizaciónde los líquenes...................9 1.1.3.1-Cono alinento...........................9 1.1.3.2-Antibióticos............................10 1.1.3.8- Tinturasy perfumes....................10 1.1.3.4-Liqueno-etría..........................ll 1.1.3.5- Líqnenel y contaminaciónnnbiental.....12 1.2- Estudios liquenológicosen la Argentina..........16 1.3- Objetivosdel presenteestudio...................18 1.4- Característica: adhientolea del ¿rec de estudio..19 1.4.1-Geología.....................................20 1.4.2-Vegetación...................................24 2- METODOLOGIA..........................................26 2.1- Recoleccióny sitios de muestreo.................26 2.2- Estudiode la; colecciones.......................28 2.2.1- Estudio macro y micromorfológico de las nues tras.........................................28 2.2.2- Caracterización qui-ica......................30 2.2.2.1- Reaccionespuntuales de color..........30 2.2.2.2- Identificación de sustancias liqnénical poraicrorecriltalización..............33 2.2.2.3- La cronntografíc en plncc delgada......35 2.2.2.3.1- Descripción de elemento. y pro cedimientosutilizados.........35 VIII p‘s 2.2.2.3.2- Progresos metodológicos o partir de 1969...................................46 2.2.2.4- La cronatografia liquida de alta resoluciónñl 3- TAIONOIIA..............................................52 3.l- Clasificación de los líquenes en los sistemas füngicos...........................................52 3.2- El conceptode especie en líquenes.................64 3.3- El conceptode pares de eapecies...................56 3.4- Taxonomíaquímica en los niveles supraospecífico, específicoe infraespecífico.......................62 3.4.1- Consideracionesgenerales e históricas.........62 3.4.2- Consideraciones sobre la taxonomíaquínica.....66 3.4.2.1- VariaciOnesquímicas supraespecificas....67 3.4.2.2- Variaciónquímicaespecifica.............68 3.4.2.3- Variaciónqui-ica infraespecífica...o....72 3.4.2.4- Variaciones químicas sin significado taxo n6nico..¡................................76 3.5- Morfología de Parneliaceae s. str. en relación conla práctica taxonómica actual..................79 3.5.1-Tipogde "tejidos"..............................19 3.5.2- La superficie del tale en las Parneliáceas interpretada a partir de la microscopía e lectrónica.....................................81 3.5.2.1-Laepicorteza............................81 3.5.2.2- Seudocifelasy epicorteza................82 3.5.3- Morfología generaldel talo....................86 3.5.3.1-Estructurainterna.......................86 3.5.3.2-Morfología externa.......................89 3.5.3.3- Estructuras de prepagaciónvegetativo....93 3.5.3.4- Estructuras involucradas en la reproduc CiónSexuﬂldel micobion“........o.n...94 IX pág. 3.6- Delinittción actual de la familia Parmelinceae y evolución de los no-brel genéricos en la. do. úl‘i-as d‘CBdCSanooooccoooooooO-0.9.0.000-.103 301- Cl‘VeCoooooooooooocOOoooo-000000.0.-ooo...ooou.ol°8 3.7.1- Clave de los géneros de Parmeliacene reconocidos en el sistema de Hale a es “dialocolcooloo-¡000.000.00'000000000108 3.7.2- Clave de los género. encontrados en la provinciade BuenosAires...................ll7 308- DescripciGnde géneros y especies........o......120 Bulbothnix...oro............ OOOOOCOIOIOQIona-yonlzo E. ViridOSCQHSUo-oooo-son...¡0.-Iouooo-oooooc-oc121 Canomaculina............. Q-OOOII'.IOOOOOOOOOC-Ollaz Clavede las eSpecieso......................o.o.123 - 124 _¿consors........;.............................124 Eiloea.......................................l25 tandilensis... .................l26 ventanican-ootous-‘00-oaa....uu0no¡00uoon0.0121 Canogarmelia....................................l29 Clavede las especias“..........................l29 - 130 austroaaericann..............‘...............130 carneggruinata...............................l3l crozalsiana.........ooo........-.....a......-l32 texana.......................................133 Concanerellu....................................l34 g. fiatulata.....................‘..............135 Flavuearmelia...................................136 Teluvede la! especie...oo..............uu......137 138 X pág Enexornata......oo...oo..o..oo...-........o....138 la: 0 hÉZSODÍÍu¡tono-oo.nooo-noaonoco-ocnaoooo...¡.140 f}Engilloaa....................................l4l E. soredians....................................l43 HontrachIEa....................................l44 Clavede las especies...........................l45 ﬁ. livida.......................................l45 ﬂ. osorioi......................................l47 ﬁ. Eluriformis..................................l48 Exgotrachvnn ap.................................150 Mielochroa......................................151 g. ligggggii..¡.................................151 Neofuscelia.....................................153 N.sguamans......................................154 Paranarmelia....................................155 a. ruEicola.....................................155 ParmelinoEsis.....;.........o...................157 g. bonarienais..o...............................158 Ptruotrena......................................159 Clavede las especies...........................160 -163 P. andinun......................................164 a, anstrosinense................................164 g. cetratum.....................................166 E. conferendun..................................169 g. cristiferun..................................170 g. chinense.....................................171 P. eciliatum....................................l74 EEeresorediOBun..-..........o............oo....175 Pcreticulatum..............ooo...o.............176 ¿L pis Bo uruEuCnseo¡ocn-¡ooooooooolooo-oooo-occoo-oooITQ Parmotremñ sp (1)....c-ooooooancoooaonooOUOQQcoleo Parmotrema Sp (2)....ovooooooggnc.o¡0...0000000182 Puncteliaocoooo0.0.0.00...ooo-oooloooooaonooto¡182 Clave de las especie'oobooocnuooo-ouooocoooooo.184 -l85 2‘ borreri.C.....-.......I....."...'.......’..185 ¡ cunetantimontiuﬂ.....oo..................o..187 IW hiEOIEUCi‘esooooo.Iooooo-noontounc¡ooooooto0188 ¡w microﬂtictao.00000400.aloocunowcoo.oaoa.¡.00189 IW ÍO Eunctilla...0.3.3.0.0000000000000cos-00.000.190 ¡2° semansinna...o..............................191 ¡2° 8nbEraeSigEiD......-...o....no...........-..192 Punctelí. sp (l)ovooñooaooono00.00000.un...noo-193 Punctelia 8P (2)....oaooo-ooooo-noooootoooooaoclg4 InnthoEarmeIia..o.u..........a................o196 Clave de las especies.oooooooIconocoo-ooncooo..1“? -]98 _X_. argentinensis..............................198 ¿o conseersa.....oa......-.....................2UO farínosa......o......o...o...........o......201 h!EOESiLEooooooocoooooooooocnnvooooancn.o--.2Ul O .icroseoraOOOOOOOOOOOOoooooocn'ounlonoouvnoouúa SÁXEtioouooooovoooooono...utoconaloooonooaoc2Q1 scabrosacoooo...o¡oouon00ovaooocQ-001occ...‘205 ulcerosa.oo...ooa...oocoo....-o..........‘..20d Villuilimaoaaoo-oooooo.oooooonooooooooonoo201 XI 'rlghFÍBÜBO¡onoooooooo'ooooocco¡Io-ooo.¡na-.206 Xauthogarmelia SPOOOOOOOIOOCOIIIOC¡Ooouvuoalc0.209 Colecciones de ubicación genérica controvertidudlu' XII pág. 4- EVALUACION DE LOS APORTESDE ESTA TESIS.............212 BIBLIOGRAFÍA GENERAL.......o..o.......o.............215 APENDICE.....................o......................229 INDICE D_E FIGURAS Cuadro l- Ejemplos do algunas sustancias liquénicas y susfórmulas...............................2,3 4 y 5 Mapal- Provincias geológicas del territorio bonserense.2l Mapa2- Provincias y distritos fitOgeográficos en la provinciade Buenos Aires.......................25 Mapa 3- Sitios demuestreo..............................2 ‘I Fig. 1- Determinación de clases de Ef en un ero-ato grama...........................................44 Fïg.2- Ejemplode un cromatogrann ......................47 Sue:plicaci6n...................................48 Fïg.3- Distribución geográfica de las especies del grupode Pseudeverniafurfuracea.................58 Fig. 4- La evolución del grupo de Paeudevernia furfuracea(Poelt,1972)........................59 Fig. 5- Un modelo hipotético de diversificación evolutivaen líquenes...........................UO Tabla I- Los componentes químicos de todas las especies conocidasde Cetrelia y Platismatia............59 Tabla II- Variación quiniosindrólica de algunas espeCLvs deXanthogarnelia.............................73 Tabla III- Principales tipos de variación química espe cífica e infraespecifica en líquenes y una ¿oía propuesta para su tratamiento taxonómico......7& XIII pág. 5. a) Superficie del talo de Bulbothrix coronatn visto con el microscopio electrónico de barri Se do (MED);b)ibiden, de Canogornelio crozalsionu...83 Superficie del tolo de Punctelio rudecto, obser vadaconMEB......................................84 Fig. Desarrollo del opotecio en Parnelia exasEernta....96 Desarrollopicnidial en Parneliaceoe..............99 Fig. Fig. 10- Tipos de conidióforos en Puruelinceae............99 Fig. 11- Tiposde conidionen Parneliaceae...............lOl Tabla IV- Géneros de Parneliacene según Henaaen & Johns (1971) y Hale (1983) y particiones posteriores (1984-1987)..DOC-OOOOOCOOOOOOOOOOOOOGOOOOOCtOOOIO4 Tabla V- Conparación de las características de Parmelia ce" 8. str. y falﬂiliasallegadas...........o...106 Diagrama l- Cambiosno-enelaturalea en el género Parnelia entre ¡964/65y 1987................107 Fotografías de las especies (ordenados según orden alf.b€tico)c.oooooy........ouo.04.0...noto-100000000237-266 FW -1 Un liquen es una asociación estable entre un micobionte y un ficobionte, capaz de sostenerse a si lis-a (Haïksvorth & Hill, 1984). El talo liqu‘nico es un cuerpo vegetativo que general-ente tiene po co parecido externo con los hongos no liquenizados o con las algas. La mayoria de las especies son poiquilohídricas, lo que les per-ite estar presentes en habitats donde la supervivencia al desecaniento es esencial. El licobionte obtiene carbohidratos biotróficanente del fotobionte autótrofo, de naners co-parable a la situación lico rrítica o a la de hongosobligatoria-ente parásitos. Crecen lenta mente. Producen sustancias orgánicas caracteristicas (los ácidos li quénicos), muchas de las cuales sólo se han encontrado en hongos li quenizantes, constituyendo productos extracelulares füngicos (Lawrey, 1984; Culberson, C. et al. (1985)), en su mayoría insolubles en agua. Algunos ejemplos de esta sustancias se dan en el Cuadro l. Los lí quenes son además capaces de acu-ular diversos ele-entes químicos hasta niveles internos muyelevados, propiedad que co-parten con al gunos hongos no liquenizantes. 1.1- Importancia gg los líguenes l.l.l— Efectos sobre el sustrato l.l.l.l- Los líguenes gue crecen sobre corteza (corticícolas) Según Hale (1974), con cuidadosos estudios de los órganos de fijación de Par-elia y Ra-alina, Porter encontró penetración de ri zines a través de la perider-is, corteza, líber y cambiany en la madera viva. Las hifas liquénicas bloqueaban las lenticelas, escin dían las capas de perider-is horizontal-ente, y al au-entar el in terca-bio gaseoso en la corteza, se producía indirectamente un aumen to de tamaño y permeabilidad de las celulas peridér-icas. Grupo químico y nombre de la Instancia FORMULA A- Acidos alif‘tico. cH,ooc H,COOH CHJ(CH¡)|1 HOOC H caperñtico CH. Z < (+) protoliquel CHÁCHQ:CAG teríni co B- Derivndos carboxílii con gg fenol... B - Dépsidoa de la se rie del orcinol. C5”; CH‘O OH Coo_4@::íy.c00H OH Cd“ CH¡ H0 O ic. lecanórico coo COOH OH H0 I OH ﬁc. divnric‘tico (un parcdépsido) (un paradéplido) CHa 00 ° CH; OH C0 ic. girotórico (un tridépnido) OH Cundrol- Eje-plo- de sustancias liquénical inportanteo en tn xono-in de Pnrneliaceae (productos secundario. originados por el culiao bionint‘tico del ¡ce‘nto poli-alonnto). Clasificación y fórmulas tonada. de C.Culberlon, 1969. -3 Grupoqui-ice y nolbn de la cin-unen FORMULA “gue Bl C‘,H. HO O Ho COOH coo- CJH“ ‘c. criptocl orofeico (un notad‘psido) B - Depsidonnn de la serie del orcinol . CHICOCan “o OH C00 00H O CHzcoc, u” C HZCOCSHu OH cgchﬁcmH ° ¿noc-col atól ico CH1COC5 H.. CH1COC5H" HO ic. al eetoróni co Coo OH 00H \O ic. filódico an coch‘, on nor) obaridonn 0 Cuadro l - Continuación. SH! -4 Grupo qui-ice y ¡no-bre de la Instancia FORMULA Sigue B 33- Pundﬁpnido do la "rie del ÍS-orcinol ctrmorina B — orcinol 4 CH, ¡gc dep-i OH o OHC (ej-donna tc. nox-atletico ¡0 HO/C\H ácutíctico ' ic. protocetrtrico /OH cg, Hzc oH HO «CEOOQC/ onc ° HO O 1 /c\'°H (Madre l - Continuación. ﬁc. nal tu íni co -5— Grupo quimico y noubre de la sustancia ¡“RHULA H_,O\\C/Cl'l, C- Acidos ﬁanicoa l o ac o °\ H,” 1/0K? 5€,“ (-) ic. ¡unico ïéo D- Xentonen liqnexentonn .K. 3 E- Antrgguinonaa H? CNC“; ' É Q‘ I Ho o 0“ o OH "¡j/ o" /k\:]\ 0 35 “5°” Ou . . (o) ic. secalónlco‘A ¿a Un polisaeiridoz liqueninn CHJOH CHIOH I OH ‘o w H0 OH Pt4 O 2 °' a ‘ l OH ) ¿ha Cuadro l - Continuaciﬁn. (°)¡ le fórmula del ‘c. Iecslóntco A fue tonada de Blix, 'hitton a Sargent, 1984. fede; las Instan cias presentada. pertenecen al canino biosint‘tico del ¡ceteto polinalonato, excepto la último (liqueninn). -6 En Europa y en el Sur de los Estados Unidos, ss una prictica com‘nen cultivos de frutales, destruir los liqnenes con fungici das, en la creencia de que los'lrboles libres de ellos son más ro bustos. Aunqueel daño por la penetración de rizines no tuviera mu cha importancia, una densa cubierta liquénica puede ser un excelen - te abrigo para insectos y otras plagas. Muyrecientemente, Vicente y Lega: (1986) encontraron que los líqnenes epífitos producen una p‘rdida de vitalidad general de las plantas soporte, disminuyendo principalmente el grosor de sus ramas y el número de hojas. La presencia de epífitos en las ramas aumenta el contenido de almidón en los cloroplastos y disminuye el número de tilacoides por ¿ranun. Eh la zona de inserción las hifas liqué nicas penetran hasta los tejidos conductores del hospedante. En los fluidos xilen‘ticos de la rana y de las nervaduras medias, pero no en los extractos de celulas parenquinﬁticas, detectaron fenoles li quenicos. A1 inyectar éstos experimentalmente en el ¡ilema, alcan zaban la hoja al forzar el gradiente quínico y al acelerar la trans piración foliar durante el suministro. En las hojas, dichos feno les inhibían la fotosíntesis. 1.1.1.2- Los líguenes gue crecen sobre rocas y sobre tierra (saxícolas y terricolas). Según Havkavorth y Hill (1984), en los últimos cinco años se ha aclarado bastante la controversia acerca de algunos aspectos de la acción bioquínica de los liquenes crustosos sobre las rocas. la principal acción parece ser la captura de metales (nagnesio, man ganeso, calcio) de los ninerales, bajo la forma ds oxalatos. El ‘P cido ox‘lico parece ser el principal responsable de la degradación de los minerales (los dlpsidos y depsidonas intervendrían en pro 'ï'kííïft‘l‘ïzi;’íi’T_i.;;‘”‘?i'Ï' "5* -1 porciones íntimas, si es que lo hacen, debido a su bajísina solu bilidad en agua). A pesar de que la acción sobre las rocas parece bien estable cida, sólo se pueden hacer conjeturas acerca de si las rocas cubier tas con líquenes se desconponen más rápida-ente que las rocas des nudas. La presencia de una cubierta liquénica nodora los efectos del viento y de las sustancias quínicas presentes en la lluvia y protege a las rocas de la acción erosiva de la arena. Tampocoestá ¡uy cla ra la importancia de los liquenes en la pedogénesiss si bien los suelos jóvenes contienen oxalatos, no es fácil determinar si se han originado en los líquenes o fueron producidos por los Ezph051cetes presentes en el suelo; los que también forman oxalatos (p. ej. ¿57 pergillus gigas). Los líquenes que forman una cubierta sobre el suelo pueden contribuir de manera i-portante, no sólo a protegerlos de la ero sión, sino a su estructura por el aporte de material húmicoque hacen al morir y desconponerse. Las cubiertas liquénicas podrían ayudar al establecimiento de plantas vasculares al capturar semillas transportadas por el viento. 1.1.2- Papel biológico de los cogpuestos liguénicos Según Larrey (1986) las sustancias fenólicas producidas por .mucboslíquenes, tendrían i-portancis biológica, ya que si carecie ran de valor adaptativo, su alto costo energético habría conduci do a su pérdida durante la evolución. Los papeles más aceptados de acuerdo con la evidencia disponi ble, son los efectos antinierobiano, aleIOpatico y antiherbívoro (invertebrados). Efectos antimicrobianos: el efecto antibiótico de muchassus ’---- ' ' 2 -"“"“|“ ¿“MEL«JK-"JM... " ':'.wn-.\«.'._....,.. . -8 tancias liquénicas ha sido bien comprobado"in vitro". En la natura leza tendrian probablemente la función de contrarrestar la descom posición de los líquenes durante su lento crecimiento. Efectos alelopaticosa estudios recientes de laboratorio han de nostrado que algunas sustancias pueden inhibir la germinación de se nillas de plantas vasculares, de esporas de musgosy de líquenes. Pero también se conocen algunos casos en que el efecto es estimula torio. Conlos datos existentes no es posible por el momentoestable cer claramente el significado ecológico de esas observaciones. Efectos antiherbívoros: los líquenes son raramente el alimen to de elección de los herbívoros, al menos de muchos invertebrados. Las razones no están del todo claras, pero estarían relacionadas con la baja calidad nutricional y la producción de COIpuestosdefensivos. El caracol ggllg hortensis (y otros invertebrados) evita el consumo de algunos líquenes, pero los come después que se los ha lavado con una solución alcalina que extrae los acidos liquénicos. Slansky (1979) obtuvo resultados reveladores con larvas de Spo doptera ornitho alli, un insecto polifago. Las larvas evitaban acti vamente comer hojas de brócoli cubiertas con una solución de acido ¡vulpínico, pero no evitaban especialmente a las hojas cubiertas con una solución de atranorina, cuandopodían elegir hojas sin tratar. Si las larvas eran forzadas a comerhojas tratadas (y se cuantifica ba su tasa de crecimiento) se observaba que el ¿cido vulpínico no reducía el crecimiento larva] pero que la atranorina si. Cuandose les ofrecía sólo hojas tratadas con ambassustancias a la vez, se obtenía el mayor detrimento en el crecimiento. Slansky concluyó que el ácido vulpínico debería funcionar mas comorepelente, mientras que la atranorina sería principalnente antibiótica. Otros estudios (Lavrey, 1980 y 1983) mostraron que la babosa -9 Pallifera varia tiene una gran preferencia por los líquenes Lasallia ulosa, Ochrolechia Iasudae y dos especies de Aspicilia, y evitan activa-ente a la especie Flavgparnelia baltinorensis. Se obtenían resultados similares cuando se ofrecían a las babosas, discos de papel inpregnados con extractos de los talos de las especies nen _cionadas. Estos resultados son interesantes porque demuestran que las sustancias liquénicas están involucradas en el rechaso. Pero la cantidad de estudios en este canpo es todavía insufi ciente para hacer generalizaciones e interpretar adecuadamenteel papel antiberbívoro de los conpuestos liquénicos (Lavrey, 1986). 1.1.3- Utilización de los líguenes por el honbre 1.1.3.1- Comoalimento (basado en Hale, 1974) Los líquenes no ban sido usados de manera ilportante por el honbre como alimento, debido a que no son gustosos,ya que con fre cuencia contienen sustancias aaargas o irritantes, que deben ser previamente eliminadas por lavado con solución de soda. Aunquesus paredes bifales contienen polisacaridos (liqueni na e isoliquenina) éstos no pueden ser digeridos por el ser humano que carece de las enzimas adecuadas. En las épocas de hambruna, los pueblos de regiones boreales o subﬁrticas han recurrido a los líque nes, mezclandolos con harina o hirviéndolos para extraer gelatinas. En Japón, una especie de Unbilicaria que lla-an "Iuatake", es considerada una delicadeza. Los lapones practican con los renos el pastoreo controlado de campos liquénicos en el norte de Escandinavia. Las ovejas del desierto de Libia comenel liquen subfolioso Locanora esculents, que torna gruesas y flojss capas sobre el sue -1o lo y las rocas. Aparentemente este liquen era el mani de los anti guos israelitas. lols3.2- Tradicional-ente, diversos líquenes fueron usados con propósi tos medicinales. Vartia (1913) publicó una reseña histórica de su .nso en Egipto, Asia y EnrOpa, así comouna revisión de los estudios farmacológicos de principios de siglo. Allí presenta también los resultados más inportantes de los experimentos que se realizaron sobre los efectos bactericidas de las sustancias liquénicas en el período floreciente comprendido entre 1944 y 1956, los que indicao ron que: 1°) Más del 50 ﬂ de las especies de líquenes tienen pro piedades antibióticas, 2°) Los efectos antibióticos se basan en las sustancias liquónicas, de las cuales las más efectivas son el Áci do úsnico, los ácidos del grupo del liquesterínico (alifótico) así cono algunos dépsidos y depsidonas de orcinol, 3°) Las sustancias liquénicas son generalmente us. efectivas contra bacterias gram po sitivas, Elcobacterinm (el bacilo de la tuberculosis), y algunos hongos. Las investigaciOnes mencionadas llevaron a la fabricación de preparaciones de uso clínico contra una serie de microorganismos patógenos, pero éstas no llegaron a ser aceptadas ampliamente. Las investigaciones declinaron, manteniéndose sin embargoun cierto in terés en los posibles efectos antitunorales de los polisacáridos liquénicos (Vartia, 1973; Lavrey, 1986). 1.1.3.3- Tinturas y perfumes Según Hale (1974), antes del descubrimiento de los colorantes obtenidos de la destilación de la bulla, los llqnenes tenían im portancia económica basada en la preparación de tinturas. Desde -11 1800 funcionaba en el Sur de Europa, una activa industria basa da en el liquen Roccella. Eh el Norte de Europa se usaban especies de Par-olía, Evernia y Ochrolechia. Aún hoy los “tueeds” de Harris de Escocia se tiñen con colorantes de líquenes nativos que les il parten un olor particular. Un derivado de un dépsido liquénico (¡a 7-oxifenoxazona)es utilizado cono indicador ácido-base en los labo ratorios químicos. Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea son muyusados en la manufactura de perfuies, extrayendo de ellos el ingrediente que garantiza la persistencia sobre la piel. Se los utiliza en aquellos perfumes cuyo aroma es compatible con el suave olor "noboso" de di chos extractos liquénicos (Havksvorth & Hill, 1984). 1.1.3.4- Ligueno-etría Consiste en el uso de los líquenes para la determinación de la edad de una dada superficie rocosa., por ejemplo en depósitos glaciares. Para conocer la época en que quedó expuesta el sustra to a datar, se ¡ide el diametro de los líquenes más viejos encon trados en esa superficie: se prefieren los líquenes crustosos por que el centro no muere con el tiempo. El líquen más utilizado has ta el momentoes Rhizocarpon geographicum cuyos talos más viejos tienen entre 600 y 1300 años en los Alpes y entre 1000 y 4500 años en el oeste de Goenlandia. Otros ¡(quenes podrían ser también apro piados. Una vez elegido el liquen, es necesario construir una curva que relacione la edad con el tamaño del talo, lo que no suele ser fácil dado que la tasa de crecimiento varía con las distintas edades y con las condiciones ambientales. La estimación de la edad de los talos de diferentes tamaños se puede lograr por menición de ta maños en superficies de edad conocida dentro de la Iis-a zona, el ¡is-o tipo de sustrato a datar y teniendo en cuenta factores cono .nnm....w..-... ... i. 42 microclima, exposición, etc. También se puede hacer por medición de la tasa de crecimiento, por ejemplo comparandofotografias un mismo individuo, de las que deben tomarse bien espaciadas en el tiem po (por lo menos un año). Según Havksvorth & Hill (1984) la tecni ca tiene un gran potencial pero todavía requiere bases teóricas más firmes. 1.1.3.5- Líguenes y contaminación ambiental (basado en Lawrey, 1984) A mediados del siglo pasado Nylander en París y Gridon en Man chester, fueron los primeros en documentar la desaparición de espe cies liquénicas, adjudicóndolas a los niveles crecientes de conta minación en las ciudades. Desde entonces, la sensibilidad de los quuenes a varias clases de contaminación ha estimulado el interés en su uso comobioindicadores de calidad ambiental, especialmente debido a que las mediciones de contaminación con equipos analíti cos resulta aug'costosa comopara cubrir adecuadamenteáreas exten sas. La obtención de datos de distribución de líquenes y los estu dios de algunas actividades fisiológicas, sencillas y económicas. son comparativamente más Los líquenes son incapaces de limitar el flujo de materiales de la atmósfera, particularmente cuando están bidratados y activos. En esta situación, las sustancias contaminantes presentes en la lluvia, son rápidamente absorbidos por los tejidos y pueden causar daños estructurales y fisiológicos. Por ejemplo: disminución de for mación de isidioe y soredios, aumento del númerode células algales muertas, disminución de algas en división, disminución de fotosín tesis y respiración, disminución de la tasa relativa de crecimiento y descomposición de la clorofila. -13 Estudios gs 25232 El mapeodetallado de la distribución de especies selecciona das, puede ser considerado el enfoque "clasico", y constituye un prerrequisito para estudios mássofisticados en los que se utili zan frecuencia o abundancia de capecies particulares. Los estudios de mapeo, correlacionadoe con datos ambientales obtenidos analí ticanente, así cono con los estudios fisiológicos, permiten deter minar la tolerancia de cada especie e identificar las especies in dicadoras (que son las mas sensibles). Un problena que encuentran los liquenólogos en evaluar la ca lidad ambiental, es que a medida que se va acumulando la informa ción, la interpretación se vuelve difícil. Unode los métodosmás populares para reducir los datos de distribución a un nivel adecuar do para el mapeo, es el IA? (índice de pureza ambiental) desarrolla do por De Sloover y Le Blanc (1963). La definición, uso del IAP, así comoreferencias bibliográficas significado y sobre modifica ciones al mismo, se pueden encontrar en Hawksvorth (1973) y en Lawrey (1984). Es importante tener en cuenta que, aunque promisorios, los estudios de este tipo pueden presentar varios problemas: 1°) Se debe tener la posibilidad de identificar correctmente las especies del área en estudio, 2°) Los relevanientoe de líquenes no demues tran por sí mismos los efectos de la contaminación. Para poder do cumentar correctamente laa causas de los patrones de distribución de laa especies se debe contar con algunos datos de concentración de contaminantes atmosféricos, medidos con equipos analíticos. A, demás estar en condiciones de descartar la falta de suficiente humedad cono causa de la ausencia de líquenes enalugar dado, 3°) Ea importante contar con datos de laboratorio acerCa del efecto l.“ “VINVI_IJ.F\-.nnr ... .7 -u de los contaminantes sobre la estructura y fisiolOgIa de las es pecies involucradas, con el fin de funda-entar la interpretación de los patrones de distribución. Eh nuestro país contamos con un solo trabajo encuadrado dentro de este tipo de estudios (Pérez de la Torre, 1985). Recuperación ambiental y recolonización El uso exitoso de los líquenes cono indicadores de degrada ción ambiental sugiere que pueden ser usados para detectar el mejo ramiento después de la aplicación de medidas anticontaninantes. La mentablelente pocas regiones han sido estudiadas durante períodos suficientemente largos para permitir estudios couparativos. Una región cuya flora liquénica ha sido estudiada desde el si glo XVII y donde los cambios en la calidad atmosférica también han sido documentados por muchos años, es el area alrededor de la ciu dad de Londres. Rose y Havksvorth (1981) realizaron recientemente un relevamiento de la flora liquénica en 29 sitios al Norte y al Oeste del Gran Londres y encontraron que varias especies computa das anterior-ente (1967 y 1970) cono raras o extinguidas, habias extendido considerablemente su distribución. Según los autores, la causa principal de la mejora en la flora liquénica, se debía a la disminución en los niveles atmosféricos de 802, producida en las dos últimas décadas. Shovnan (1975) estudió la distribución de líquenea cerca de una central eléctrica basada en la combustión de carbón (lo que libera considerables cantidades de 302), en el Sudeste de Ohio. Obtuvo así la información básica para documentar la recuperación y recolonización de especies sensibles después que la calidad del ai re nejorara. El .uestreo original se había hecho en 1913; desde en tonces Shovlan revisitó dos veces cada uno de los 128 sitios (en -15— 1976 y 1980). Ehcomtró evidencias de recolonización de la especie sensible Flavoparmelia caperata en áreas anteriormente vacías e interpretó estos resultados comouna consecuencia de la mejora en la calidad del aire debida a la colocación de chimeneas altas. Sin embargo las concentraciones medias anuales de 802 determinadas por métodos analíticos, no mostraban una reducción significativa. Show man (1981) sugirió que la concentración y duración de los picos de 802 eran más determinantes en la recolonisación que los promedios de plazos largosz Estos estudios demíátran la importancia del uso de "registra dores" biológicos de calidad atmosférica. letales pesados La conocida capacidad de los líquenes para acumular elementos de su ambiente, ha estimulado muchas investigaciones acerca de la concentración de elementos en los talos,en relación con fuentes de contaminaciün. Los metales pesados liberados a la atmósfera por las emisiones de los automóviles y por varios procesos industriales, se han investigado coleccionando líquenes para someterlos al analisis de elementos (particularmente metales comop. ej. plomo, zinc, ní quel). Los líquenes son capaces de incorporar los metales presentes en las partículas (englobando éstas); también los captan en su for ma iónica por intercambio catiónico, de manera extracelular en las hifas fungicasi de esta manera pueden concentra! un metal notoria mente sin daño para la fisiología del liquen. Diversos metales son capaces además de ingresar y acumularse en el citoplasma de las celulas de los simbiontes, dañandolas. Este tipo de acumulación involucra un eflujo de K+que es principalmente intracelular. Los estudios de contaminación radiactiva se basan en una meto dología similar a la acumulación de metales pesados. —16 La bibliografía sobre líquenes y contaminaci‘n es muyamplia. Buenas revisiones de consulta son Ferry et al. (1973) y Derruelle (1978). Además"The Lichenologist” publica periódicamente una lis ta muycompleta de los trabajos de más reciente publicación. 1.2- Estudios liguenológicos en ¿a Argentina La primera expedición de la Fundación Regnell, organizada por Mille y Lindnan, se desarrolló entre 1892 y 1894. Ella permitió ob tener una importante colección botánica que incluía los más diver sos grupos de liquenes de Brasil (Río de Janeiro y Estado de Rio Grande do Sul), Paraguay, alrededores de Montevideo y también al gunas localidades de la Argentina, al menos de la Provincia de Buenos Aires (Zárate, Delta del Paraná y Pacheco). Todos los ejem plares se conservan en S. En 1913 Lynge publicó sus estudios sobre el material de Parmelia Ach.; Hale (1960) revisó este material de terminado por Lynge, cono parte de su primera etapa de estudios monográficos. La mencionada expedición llevó a la publicación de diversos trabajos sobre varios grupos de líquenes sudamericanos (Mil-e, 1925 (Pannariaceae); Mille, 1934 (glalectaceae); lilne, 1936a (Lecidea); “ﬁlme, ¡saab (Pertusaria); Redinger, 194o (Opegra Egg), entre otros). R. Santesson (1942) describió algunos líquenes del Parque Na cional Nahuel Huapí, coleccionados durante la expedición de Ljun gner de 1932-34. En 1950 Grassi publicó dos trabajos. En el primero (1950.), el catálogo de liquenes argentinos, se puede encontrar la mayoria de las especies citadas para nuestro país (exceptuando la Antárti da), con las referencias bibliOgráficas correspondientes. En el b segundo (1950 ), un estudio de líquenes foliosos y fruticosos de -11 Tucumán,se presenta una reseña histórica de la liquenología mun dial, una síntesis de los principales sistemas taxonómicos, claves de familias y géneros de esa provincia y descripciones de los mis mos. Estas se basan en el estudio de especies tomadas comoejemplo. Los nombres de géneros y especies corresponden al sistema de Zahl bruckner, En cuanto a la familia Parmeliaceae, se describe el géne ro Parmelia Ach. citando 24 colecciones estudiadas, correspondien tes a otros tantas especies. En 1953 se publica el trabajo de Grassi sobre las Teloschistaceae de Tucuman,con descripción de seis es pecies, tres formas y cuatro variedades. Durante su prolongada estadía en nuestro pais, lackensie Lamb publicó varios trabajos importantes: su monografía del género 2127 copsis (1947); dos trabajos (1948 y 1953) sobre líquenes raros e interesantes del hemisferio sur, con descripciones de algunas nuevos especies y combinaciones (haciendo referencia a sólo una especie de Parmeliaceaen g. acervata Hue, que Según el autor debería ser considerada una forma de g. saxatilis); su trabajo de 1955 sobre líquenes de los bosques andino-patagónicos, incluye la descripción de 17 especies nuevas, tres variedades y tres formas nuevas propias, una especie nueva de Motyka y otra de Rasinen (ninguno de los ta xones tratados corresponde a Parmeliaceae). En 1958 se edita su tra bajo florístico sobre los líquenes de los Parques Nacionales Pata gónicos, con claves y descripciones, donde incluye algunas actuales Parmeliaceae, fundamentalmente del género Xanthoparmelia. En 1968 comienzan a aparecer los trabajos de Osorio sobre II quenes de Argentina, los que consisten en listas de especies (sin restricción a ningún grupo taxonómicoen particular). En ellas ci ta el material estudiado, general-ente agrupado por provincia, dan do las localidades correspondientes a cada nuestra. Las listas de ¡968, 1976, lQTÏBy 1980 corresponden a la provincia de Buenos Aires, -13 así como la de 1979 (en coautoría con D'Espósito), la de 1985 so bre líqnenes marítimos de Mar del Plata (en coautoría con Pertti Ianta) y la de 1987 sobre la localidad bonaerense de Sierra de la Ventana. Las de 1910. y 1970b citan material de diversas locali dades argentinas (algunas de la provincia de Buenos Aires). Las de 1969., 1969b y 1981 corresponden a la provincia de Misiones; las de 1975 y 1982, a la provincia de Entre Ríos; la de 1975 a la pro vincia de Corrientes, en coautoría con Férraro, con quien publicó también la lists de 1973 sobre la base de material de las provincias de Santa Fe y Santiago del Estero. En 1977bse publica el trabajo de Osorio ¡"Apuntes de Liquenologís y clave para los géneros de lí quenes de los alrededores de Buenos Aires". A partir de 1978 Ferrara comienza sus contribuciones indivi duales a la flora liquénica de Argentina, particularmente de la provincia de Corrientes. En 1978 describe e ilustra algunas cape cies correntinas; en 1981 publica un trabajo si-ilar, con claves y descripciones, pero restringiéndose a ls familia Parneliaceae. En 1979 describe una especie nueva de Par-otre-a (Parmelisceae). En 1988, un trabajo sobre líquenes folícolas; especie de thllgpsoraceae en 1985 una nueva y en 1986, un trabajo de conjunto sobre los géneros de Parmeliaceae, Flavogunctelia y Punctelia en Argen tina, con claves de especies y descripciones sintéticas. Nash et al. (1987) describieron recientemente cuatro especies nuevas de Xanthoparnelia sobre lu base de material argentino. En este trabajo publican una clave de capecies del mencionadogénero, presentes en Sudamérica, agregándose doce nuevas citas ) una nue va combinación. 1.3- Objetivos del presente estudio El país cuenta con una flora liquónica riquísina pero con muy -19 escasos estudios florísticos: la mayoría de ellos puntuales o frag mentarios. A esto debe agregarse que muchosde los trabajos han per dido actualidad debido a una modificación bastante rápida y profun da (en las dos últimas décadas) de la taxonomía en los siguientes aSpectos: l) puntos de vista acerca de la delimitación de géneros y familias (muyespecialmente en Parneliaceae), 2) la concepción acerca del uso y validez de las sustancias liquenicas en la taxo nomía liquénica y 3) la metodología empleada en la identificación de los ácidos liquénicos. La provincia de Buenos Aires, en particular, no cuenta con un estudio florístico actualizado, basado en una recolección intensi va, que incluya claves y descripciones. Lo más adecuado para el co mienzo en este sentido es la realización de estudios taxonómicos, lo que permite un mejor aprovechamiento grafía y una concentración de esfuerzos. El objetivo del presente trabajo fue identificar mero posible de especies de la familia Parmeliaceae cia de Buenos Aires y realizar por grupos de la biblio el mayornú en la provin la descripción de las mismas y de los géneros a los que pertenecen, según los criterios actuales, así co mo la preparación de claves de géneros y especies, con el fin de permitir una rápida identificación en cualquier estudio posterior que se emprende. Tambiénse pretende facilitar al máximolos tra bajos futuros presentando la bibliografía de cada tópico tratado, de la manera más completa posible. concepciones taxonómicas utilizadas la metodología, así comolas y discutidas se basan en la bi bliografía másreciente. l.4- Características ambientales del área gg estudio 0 La provincia de Buenos Aires (con sus 301.569 kn“) ocupa la porción centro-oriental de la República Argentina y extiende su -20 territorio entre los 33° y 45° de latitud S. Esto determina que es té ubicada dentro de la faja típicamente templada de la tierra. Por la posición que ocupa y principalmente por ser una saliente sobre el Océano Atlántico, así comopor limitar al NE con el Río de la Plata, la ocaanidad constituye un importante factor climático (Bur gos, 1968). El clima es templado-calido, con lluvias todo el año, mas in tensas en primavera y otoño, escasas en invierno e insuficientes en verano. La precipitación disminuye de norte a sur y de este a oeste, variando desde 1100 mmhasta unos 600 mmanuales. Hay heladas duran te el invierno y comienzos de la primavera. La nieve es rara en el extremo sur (Cabrera, 1976). La provincia de Buenos Aires constituye un enorme territorio llano o ligeramente ondulado, del cual sólo emergen, comoislas, los sistemas montañosas de Tandil y Balcarce, y de Pigﬂé, Curama la], Ventana y Pillahnincó (Cabrera, 1968). Hay pocos ríos, de cau ce lento y ondulante: la cuenca de llanura más importante por su extensión es la del Río Salado. Tambiénbajan arroyos de las sierras, algunos de los cuales desaguan en el mar. Los suelos, de pradera, son pardos o negros con subsuelo de loess o de limos, mientras que en el sudoeste, bajo un suelo delgado, existe una gruesa capa de calcáreo. Fn las sierras los suelos son esqueléticos, de rocas cris talinas o de areniscas (Cabrera, 1976). 1.4.1- Geología Con base en estudios y subdivisiones previas, Rolleri (1975) delimita seis provincias geológicas en la provinciatde Buenos Ai res, teniendo en cuenta peculiaridades estratigr‘fícas, estructura les, geomorfológicas y evolutivas, las cuales se representan en el mwal. -21 r-—-“_—"TTI—” Cauoal/l , ﬁ? I/ r"! ''/""‘'A?/ \‘*1 l 5 ___.-__--L ¡>- U. URA V l“ ‘ ¡Maps/{NA .‘L/ ri q| k i " #206017 CHAco E 5:; ¿nülAhv 1%”71/ -Js ‘l' ' wil ¡EN ﬁc...“ ¿7, [lA/7031“ y \ I -.¿:"[.”Epj€g... T :..<. ¿K “T ‘o w: f Nu Ee 8I 2:, 42.640 (aga/wo 6‘ \ \ ” /‘\ oaï‘fmo B Si E ¡9' ‘A T Mapal- Provincias geológicaa del territorio bonaerense. Tomadode Rolleri, 1975. -22 A continuación se describen suscintamente las características salientes de cada una, según Rolleri (op. cit.). Llanura ¿Hago-pampeanat correSponde a toda la zona llana ca racterizada por una cubierta cenozoica continental y marina que se apoya directamente en rocas precﬁmbricas y/o paleozoicas y aﬁn más jóvenes (triásicas), pero sin que aparezcan en la columnasedimen tos cretácicos (en esto se diferencia bien de la adyacente Cuenca del Río Salado). CuencagS¿_Saladoi presenta una potente secuencia sedimentaria cretacica (mesozoica) cuya extensión queda delimitada, para sus dos tercios occidentales, dentro de la provincia de Buenos Aires y en coincidencia mayor con la red imbrífera del Río Salado. Con límites precisos determinados por fallas, la cuenca posee un relleno cretá cico de algo más de 2000 m.de potencia, a los que hay que agregar otro tanto de supuesto cretacico por debajo, lo que llevaría el re llenamiento de esa edad a unos 4500 m; sumando a ellos los que corres ponden a la cubierta cenozoica, se tiene para esta cuenca un espe sor que puede superar los 6000 m. la habilitación de la mismadata del Jurásico superior-Cretácico inferior y se cdïormó merced a un hundimiento cuya razón visible son las fallas directas que la margi nan en toda su extensión. Tandilia: se caracteriza por estar constituido por una serie do lomadas bajas, aisladas, que sobresalen entre 60 y 250 m de la llanura circundante; su altura máxima, coincidente con la porción central de esta prOVincia geológica, se encuentra en el cerro AJ bión (524 m). Cerros y cerrillos se orientan de noroeste a sudeste, extremos amboshacia los cuales el relieve sucu-be bajo la cubierta cuaternaria. Estratigrifica-ente, se destaca por la presencia de un núcleo del más viejo precámbrico dc la República Argentina; por encima, en discordancia, SígUu unn sucesión Sedimentaria cuyo agrupamiento y -2a edad están aún en discusión, estando en pie la posibilidad de que parte de ella sea precámbrica y parte ordovícica, o todo el conjun to de una o de otra edad. Lo que sí es seguro es que el ambiente deposicional pertenece a la plataforma. Estas secuencias están cu biertas por sedimentos de edad cuaternaria, Ventania: sistema llamado también Sierras Australes, alcanza su mayor altura en el cerro Tres Picos (1250 m s.n.m). Esee una co lumna muy potente de edad paleozoica bien datada, aún en el tramo medio. Un espesor muy importante de sedimentos, que supera los 6000 m, componeel sistema serrano que realiza un arco convexo hacia el noreste y emerge en una llanura ondulada de entre sedimentos ter ciarios y cuternarios. El estilo estructural es típico, con pliegues constantemente volcados hacia el nordeste. Se trata de una unidad singular que muestra diferencias notables con el cordón de Tandilia por su composiciónestratigráfica, estilo estructural e historia geo lógica, poseyendo una fisonomía que destaca del resto de la provin cia de Buenos Aires. Llanura interserrana bonaerense: área ubicada entre Tandilia y Ventania y cuyo límite noroeste lo constituye el sistema de lagu nas (Bpecuén, etc. ) y el arroyo de Vallimanca. Posee una cubierta de edad terciaria, marina y continental y sedimentos del cuaternar rio, pero de espesor reducido. la cubierta cenozoica se apoya en rocas que son aparentemente del Baaamento Cristalino (Precámbri co?) o del Paleozoico. De esta cubierta sedimentaria participan sólo en pequeña medida los ambientes serranos, en los bordes; la cubierta sedimentaria de esta provincia geológica es peculiar, po seyendo además un comportamiento estructural propio (aunque alta, ha quedado deprimida de las serranías de las que est‘ desvinculada por fracturas). A esto se agrega el propio sistema de drenaje. Ann que su formación obedeció a los mismos movimientos que originaron las cuencas del Salado y del Colorado, resultó diferente, con un -24 Cuenca ¿EL Egg Colorado: todos los autores han coincidido en considerar, desde el punto de vista morfográfico, la zona situa da entre el faldeo occidental de las Sierras Australes y el extre mo sur de la provincia comoun area independiente. En esta región la llanura pampeana con sus rasgos típicos, cambia de manera gra dual hacia la morfología pr0pia del ambiente patagónico, dominante ya a partir del Río Colorado. Bajo una cubierta terciaria-cuater naria (que en algunas partes alcanza 2000 m de profundidad) inte grada por unidades continentales y marinas, contiene una secuencia mesozoica (cretácica; con profundidad de 2000 I en la platafor ma). Esa pila sedimentaria se apoya en sedi-entos paleozoicos norma les o metamorfizados o en metamorfitas precá-bricas, integrantes de ambientes orientales del Macizo Norpatagónico. Esta provincia geológica, aparte de su morfología doninantemente patagónica, contie ne la llamada Cuenca del Río Colorado, que ocupa casi todo el sector más ciertos sectores orientales de las provincias de Río Negro y La Pampa. Para completar la información sobre cada provincia geológica se puede recurrir a los siguientes autores: Ternggi y Kilmurray (1975, Tandilia); Llambías y Prozzi (1975, Ventania); Fidalgo, De Francesco y Pascual (1976, GeOIOgíasuperficial de la llanura bo naerense); Borrello (l968, Rasgos geológicos del territorio bona erense). lo 4a2- Vegetación Según la descripción de Cabrera (1968), la vegetación carac terística de esta enorme llanura, la pampa, es la estepa o seudo estepa de graníneasi un nar de pastos ondulantes. Única-ente en los bordes norte y este y en el extre-o austral, aparecen bosques indígenas, o sobre los cerros, matorrales de arbustos. Varios ' :W'w M”-'-*'—“ - m. L-// i l é E i l’HUHM'H lll. “Li-LN“); MIN-:5 PPOÍIICIA“¡Mi!” PROMCIA PAIPÍAII llSllalú onulu uuu” uunnun i i ' ' ¡HHHOAHIHI HOME“ tu ESPIMI 9M“: ll ICS¡uni! Oltilnlc lll (“NI PROHICH ou IGIH 5| Mapa2- Provincias y distritos la provincia fitogeográficos en de Buenos Aires. Tomadode Cnbrorg, 1968. Para una descripción detallada de cada uno de ellos, así cono de las co-unidades vegetales más comunesen ellos, ¡e puede recurrir a la. o bras de Cabrera, 1968 y 1976. , -26— siglos de agricultura y ganadería ban alterado completamentela ve getación de la provincia, hasta el punto que puede asegurarle que no existe porción alguna del territorio que no haya oido modifica da por la acción directa o indirecta del hombre, presentando la ma yor parte del suelo roturado y sometido a cultivo o bien bajo ga nadería intensiva. Únicamente en las zonas nontañoaas, en regio nes muybajas o bien junto a las vías férreas, quedan relictoa de la vegetación príatina, pero siempre influenciada por la proximidad del hombre. Es con base en esos relictoa que puede reconstruirse, en forma aproximada, lo que fue o potencialmente podría ser la cu bierta vegetal natural. Desdeel punto de vista fitogeográfico y de acuerdo a Cabrera (1968), toda la provincia se halla en la Región Neotropical. En su extremo norte, sobre las islas del Delta del Pa raná y en la ribera del Río de La Plata, se halla un estrecho apén dice de la Provincia Paranense, perteneciente El resto del territorio al Dominio Amazónico. bonaerense, pertenece al Dominio Chaqueño que está representado por tres Provincias fitogeográficas: la Pam peana, que ocupa la mayoría del territorio, la del Espinal, que for ma una estrecha faja al norte y al oeste (desde el límite con Santa Fe hasta cerca de Mar del Plata y reaparece en el extremo sur, dea de Bahía Blanca hasta laa proximidades de Río Negro)y la Provincia del Monte, que sólo se encuentra en el Partido de Patagones (Mapa 2). 2- HITODOLOGIA 2.1- Recolección y sitios si muestreo Para la obtención de muestras de líquenel de corteza o madera ¡e utiliza un cuchillo bien afilado, un formóno cortaplumas. los taloo folionoe laxamente adheridos a cualquier sustrato le despren den f‘cilmente, pero a veces el preferible rociarloa con agua unos MMPA LA NEGRO RIO Mapa 3- Sitios gg muestreo t lugares de proceden cia de las colecciones estudiadas. Véase el sig nificado de la: siglas en la pág. 29. -28— minutos antes de la separación del especílen. Los talos fuerte-en te adheridos se obtienen junto con una porción del sustrato; cor teza, madera o roca. En este últi-o caso, con cortafierroa y golpea de maza, y en caso de madera, con ton-ón y martillo si ea necesario. Durante este trabajo se coleccionó al principio sin preselec ción (recolección ¡asiva) y luego, a medida que se conocían mejor las eapecies y su variabilidad treo se tornó más selectivo, terial en un tipo dado de ambiente, el nues orientóndose a la búsqueda de aquel ma cuyas colecciones anteriores eran escasas. En las zonaa serra nas, dada la complejidad del mosaico de microambientes, recién se ha comenzadola etapa selectiva. Los diferentes sitios ( o localidades) de muestreo, se ubicaron en el Mapa3. Las siglas utilizadas para ca da localidad, se hallan explicadas en el código correapondiente (jun to con el de colectores y fechas), que se encuentra en la página si guiente. . El presente estudio se realizó casi exclusiva-ente sobre co lecciones propias (alrededor de 700) de las cuales ¡ón de 500 fue ron incorporadas a BAFC(los números entre paréntesis en las descripciones de especies, que aparecen corresponden a su 5° en BAFC). El resto de las muestras fueron enviadas a otros herbariosi US, NY, CTES. En todos los casos ¡al siglas de los herbarios ANUC, corres ponden a Holagren y Keuken (1974). 2.2- Estudio gg las colecciones 2.2.l-Eatudio-nacro y nicromorfológico gg las nuestras Al nivel nacrouorfológico son pocas las características interéftaxonónico de que se anotan de una colección en Parmeliaceae, principal-ente el color de la superficie superior y el tamañodel talo (características auxiliares) asi cono el color del envés, que es ¡uy importante. la mayor parte de los caracteres de valor taxo nónico, están entre lo Iacro y lo micronorfológico o decididamente -29— CODIGO EE SITIOS BE MUESTREO, COLECTORES Y FECHAS A continuación se indica el significado de las siglas utili zadas en las descripciones, para simbolizar los nombresde locali dades y sitios de muestreo. Entre paréntesis se especifica el nom bre del partido al que esos sitios pertenecen. A: Adrogué (Almirante laar (San Vicente); Brown); CH: Chascomús (Chascomús); DI Domse D38: Domselaar, 3 km al Sur s/ruta 29; D A’ M: Domselaar, A' Manantial; E: Ezeiza (Esteban Echeverría); EECI Esco bar, El Cazador (Escobar); G: Gleï (Alte. Brown); GB: Gral. Belgra no (Gral. Belgrano); H: Hudson (Berazategui); rón); ID: INTA-Delta (Campana); ING: Isla Martín García; L: Long champs (Alte. rría IC: INTA-Castelar (Mo Brosn); LEBut Laguna El Burro (Chascomús); 0! Olava (Olavarría); 08GB: Olavarría, Sa La China; PCH: Punta Chica (San Fernando); PI ECAS:Parque Pereyra Iraola, Estación de Cría de Animales Salvajes (Berazategui); PP: Punta Piedras, A' San Felipe y Ruta ll (Magdalena); PPI: Parque Pereyra Iraola; PR: Partido de Rojas; PSV: Partido de San Vicente, s/ruta al Norte, s/ruta 6; R: Ranchos, lO km 29 (General Paz); R3 SC: Ruta 3, 30 km al Sur de Cañuelas; SCLL:Santa Catalina-Llavallol (Lomas de Zamora); SJ: 10 kn al Sur de Jeppener s/ruta 29; SP1 Sierra de los Padres (Ge neral Pueyrredón); SRS: 2 km a] Sur del Río Samborombóns/ruta SV: Sierra de La Ventana (Ptdo. de Tornquist); La Ventana, A' Los Helechos; SV AY: Sierra 29; SV ALE:Sierra de de La Ventana, Abra de La Ventana; SV IPFP: Sierra de la Ventana, Innediaciones del Parque Forestal Provincial; Tn Tigre ciudad (Tigre); Tan Tandil (Tandil); Ta IC’C: Tandil, lnmediaciones del C‘ Centinela; lnmediaciones de "La Cascada"; Ta LC! Tandil, Ta ¡LC! Tandil, “La Cascada”; Ta LM: Tandil La Movediza: Z! Zárate (Zárate). Colectores que aportaron el mayor número de muestras: As Mónica T. Adler; P.- Jorge Protomastro. Fechas: el mes se indica con números romanos, y va Boruido de unu barra y un número de dos dígitos colección. 7-1 nu. h. w .7 ,_.._—v._.-.‘-—--—...... _«.- a. que indica el ano de re -30 dentro de esta última categoría ( 2-80 x aproximada-ente)! por e jemplo cilias, seudocifelas, rizines. Por esta razón una buena lu pa binocular forna parte indispensable del instrumental de un li quenólogo. Pocas veces se requieren pretratamientos del talo para realizar estas observaciones. A veces es .necesario embeber con KOH 5} nn fragmento para estudiar mejor el tipo do risines, por ejelplo. Después de la descripción con lupa, se realizan básicamente cortes de npotecios y picnidios para determinar el tipo y dimen siones de esporas y conidios, que son, en Parmeliaceae, los prin cipales caracteres a observar con el microsCOpioóptico (entre 400 y 1000 I)o Luego de efectuar los cortes en seco, se ablandan con KOH5%y luego se colorean con floxina o azul de algodón en lacto fenol. Esta mismatécnica se puede utilizar si se desean observar detalles de cortes de tsló y tipos de tejidos (que algunas veces pueden ser de interés taxonónico). 2o2.-- Caracterización guínica 2.2.2.1- Reacciones nuntuales de color Los principales reactivos utilizados fueron; KOH(K), bipo clorito de sodio (C) y parafenilendiamina (P). Talbién, ocasional mente, ¿cido nítrico concentrado y reactivo de Melzen El primero se utilizó es lavandina, utilizada en solución acuosa al lO ﬂ. El segundo en la conCentración comercial (80 g de clo ro nctivo por dns), que reemplaza perfectamente al hipoclorito de calcio utilizado tradicional-ente, aventajándolo porque no es nece saria su preparación cotidiana. Es conveniente conssrvnrlo en he ladera bien tapado. La solución de P se prepara cuando se la va a usar y su duración es de sólo un día. Se colocan en un vidrio de reloj unos cristales de parafenilendiamina y se agregan unas gotas de alcohol 96' hasta obtener unn solución de color rosado. -31 Existe una solución de P más estable (Taylor, 1967 y J. Santesson, 1973) pero no ha sido utilizada en este trabajo. Es muy importan te evitar todo lo posible el contacto de la piel con esta droga, así comosu inhalación, porque es potencialmente cancerígena. Tam? bién es necesario extrenar precauciones para no mancharpapeles ni sobres de berbario porque es corrosivo y de acción muyprolon gada. Los tests puntuales deben realizarse sobre un trozo peque ño de talo que se separa de la muestra en estudio y que después de las pruebas se desecha (esto vale para todos los reactlvos). Para realizar estas pruebas se necesitan tubos capilares cuya punta sea de diámetro my pequeño (por lo menos la mitad que la de los capilares de hematocrito o menos). Las reacciones se reali zan directamente sobre la superficie superior del talo cuando se desea conocer 1a reacción de la corteza superior: el reactivo ¡(a utilizado en este caso es K, que da color amarillo con la atrano rina cortical, presente casi siempre en talos de las parmeliáceas grises (K+ amarillo) y que es K- en las verde amarillentas o ana rillo-verdosas (con ácido úsnico en la corteza superior). Reacciones realizadas en la nédulat en primer lugar es nece sario desprender la corteza superior con la esquina de una hoja de afeitar, para exponer la masa blanca de bifas medulares. luego se aplica en este lugar el reactivo con un microcapilar. Primero K, obsarvando si la reacción es negativa o positiva y de qué color; luego en otro sitio expuesto, se aplica C, anotandose el tipo de reacción y el color si es positiva; en otro sitio se realiza des pués la reacción de KCque consiste en aplicar primero k e inmedia tamente C, y se anota el color si es positiva; tro sitio, finalmente, en o se aplica Pt esta reacción generalmente tarda en ponerse en evidencia y lo hace cuando se ha secado el alcohol. También puede ser positiva o negativa! en el primer caso debe anotarse el -32 el color, ya que, comoen los demas casos, está relacionado con el grupo de sustancias presentes y da un primer indicio sobre las mis mas. El ácido nítrico concentrado se utiliza para diferenciar un género de par-elias castañas (Neofuscclia) porque la reacción de la corteza superior da color verde azulado con este ácido. El reac tivo de Helzer (hidrato de cloral, 100 grs., ioduro de potasio, 5 grs., iodo 1,5 grs. y agua destilada, 100 grs.) es utilizado por el Dr. Hale para poner en evidencia la liquenina de la médula en Xanthopanmeliae (comunicación personal); los pasos de la técnica no me fueron comunicados y aparentemente presentarían complicacio nes. Las reacciones puntuales de color tienen una doble utilidadi l) contribuyen en la primera separación y clasificación grosera de las muestras, que se hace no sólo por la morfología sino tam bién por la química; las reacciones reflejan fielmente la quími ca aunque con ellas no se puedan identificar con certeza los com puestos y 2) durante el estudio de las muestras, para su correcta identificación, las reacciones permiten inferir las sustancias pre sentes. Por ejemplo, si la médula es K+ amarillo, ranjado pálido, C-, KC- y P+ ana lo más probable es que en la médula haya cantida des importantes de ácido stíctico. El paso siguiente es intentar confirmar esta suposición realizando una microrecristalización (comoveremos enseguida): los cristales de ácido stíctico se for man de inmediato y son tan característicos que no se pueden con fundir con otros. De esta manerase facilita en la práctica de ruti na la elección del solvente de corrida cromatogrifica. Para "reve lar" ¿ggg el patrón de sustancias posiblemente presentes, y no sólo el ¿cido stíctico, matográfica, seri necesario efectuar una corrida cro por ejemplo en solvente G y eventualmente también en C, como veremos más adelante. Para mayores detalles sobre este tipo de reacciones se pue de consultar a Taylor (1967) y para la explicación química de las reacciones positivas en cada caso, véase Jo Santesson (1973). Para consultar el tipo de reacción de K, C, KCy P de las principales sustancias véase C. Culberson y Kristinsson (1969) y para las re acciones de los grupos más importantos‘de sustancias, C. Culberson (1972“) y J. Santesson (1913). 2.2.2.2- Identificación 25 sustancias liguénicas por micro recristalización Este prOCedimiento consiste en obtener primero un extracto acetónico de un trozo pequeño (l cm2o la mitad si es folioso) de liquen. A los cristales secos obtenidos por evaporación de la acetona sobre un portaobjetos, se los tapa con un cubreobjetos al que previamente se le colocó en el centro, una gota de recristali zante: la gota debe tocar cuidadosamente los cristales y el exce so de reactivo se debe limpiar con cuidado de los bordes del pre parado. En general el portaobjetos debe ser calentado suave y lenta mente (sobre plancha caliente o mechero de alcohol). La cantidad de calor necesario para redisolver el sedimento varía con el reactivo utilizado y con la sustancia a recristalizar. Normalmentecada sus tancia formaun tipo característico de cristales en un reactivo dado, el cual se usará cuando se quiera reconocer Egg sustancia, cuya presencia se sospecha por las reacciones puntuales de colar. A veces una sustancia cristaliza bien formandocristales pare cidos en dos reactivos, los que entonces pueden usarse indistin tamente. Los preparados se miran al microscopio y se comparan con fotografías que ofrecen los textos básicos y los trabajos que se indican más adelante. -34 El extracto acetónico se puede obtener de dos maneras; a) directamente sobre un portaobjetos, colocando sobre ¿1 el trozo de liquen (preferente-ente cortado en trocitos). Sobre este na terial se hace gotear acetona (gotas pequeñas y con intervalos que permitan la evaporación), hasta que se observa sobre el vidrio un residuo cristalino (general-ente un polvillo blanco, a veces acei toso), b) colocando el trozo de liquen dentro de un frasquito y agregando acetona en cantidad suficiente comopara cubrir apenas el liquen (usual-ente unas gotas); la extracción debe durar por lo menos 10‘ (de esta manera es cono se obtienen los extractos para cromatografía). Para recristalizar se tomaextracto con un capilar y se lo deja esparcir sobre el portaobjetos apoyandoel capilar, basta obtener la cantidad de residuo deSeada. A continuación se describen los principales recristalizan tea, de los cuales los .5. utilizados son los tres primeros. GE: glicerina GAW:glicerina + de. acético glacial (2:1 en volunen 6 3:1) + alcohol 95%+ agua (ltlsl) GAoT:glicerina + alcohol 95%+ orto-toluidina GAAn:glicerina + alcohol 95%+ anilina GAQ:glicerina + alcohol 95% + quinolina (23211) (2I2tl) (21211) GEse conserva indefinidamente (en general hasta que se acaba el frasco); GAM dura hasta seis meses, por evaporación del alcohol; GAoTae conserva por pocos ¡eses (cuando se pone rojo se lo debe desechar). El tiempo de for-ación de buenos cristales no sólo depende del reactivo sino, en gran medida, de la sustancia. Una dificultad seria que suele presentarse es cuando hay varias sustancias pre sentes en el talo y varias de ellas están en cantidades importan tes. En estos casos suele ser ¡uy difícil obtener buenos cristales -35 y menos aún de todos los componentes presentes. Por ejemplo en Flavoparmelia exornata es imposible cristalizar cualquiera de los componentesquímicos y es inevitable su identificación por cro matografía. Asahina, químico y liqnenólogo japonés, fue quien inició y de sarrolló esta técnica, pero actualmente sus publicaciones se con sultan poco. Si se desea formar una buena colección de fotografías que sirvan para comparar con los cristales observados, conviene re mitirse, entre otros, a los siguientes autores: Taylor (1961 y 1968), Hale (1967, 1974 y 1979), u. Culberson y c. Culberson (1968) y Ku rokava (1969). La recristalización, es de todas maneras, una herramienta de uso limitado en la taxonomía actual. Se la utiliza únicamente como complementode la cromatografía en placa, la que se ha convertido en la técnica de rutina indispensable. 2.2.2.3 - ¿a cromatografía 35 placa delgada (CPD) En inglés recibe el nombre de "thin layer cbromntography" (de aquí la sigla de uso corriente TLC, equivalente a CPD). 2.2.2.3.1- Descripción gs los elementos y procedimientos utilizados ui o Placas para cromatografía F 254 (que ya no se fabrican) y 60 F 254 de 0,25 mmde espesor de capa de silicagel, de "Merck", con base de aluminio, de 20 x 20 (que se pueden cortar). Cuba cromatografica "Desaga" (dimensiones internas: 21 x 21 x 9,5 CII). Capilares muydelgados para la siembra de muestras; frasqui tos (tipo penicilina) para extraer las sustancias de los trocitos du liquen; gradilla para estos frasquitos; rociador de Vidrio -36 para el revelado de las plscss con ácido sulfúrico; UVcon diferenciación entre onda corto y lsrgs. lánpsrs de Siete-as de solventes Los solventes sin mezclar pueden conservarse bien tapados s temperatura ambiente en estantes abiertos, excepto el dietil éter que debe ser conservado en heladera. El grado de los lis-os debe ser pro análisis o para cromatogrsfis. Sistemas gg solventes básicos: A: toluenos dioxsno: acético B: hexano: dietil-éter (180 + 45 + 5 a 230 ml) (anhidro): ﬁc. fórnico (120 + 90 + 20 2230 m1) B'(B modif.)i hexano: netil-ter-butil-éteri fórmico (14o + 12 r 18:230ml) C: toluenoi ﬁc. acético (200 + 30 - 230 ll) G: tolueno: scetsto de etilo B' es uns modificación o Sc. fórnico (139 + 83 + 8 = 230 nl) de B que lo hace más duradero debido e que el metil-ter-butil éter es muchomenosvolátil que el dietil-éter. El sistema G fue desarrollado especislnente para uns mejor separa ción de los - orcinol depsidonos de bajos Br en los tres prime ros solventes. Según White y Jones (1985) puede ser utilizado co mosolvente especial para le separación de los ácidos perlstólico y stenospórico que tienen el mismo Rf en A, B y C, pero al probarse lo con este fin durante este trabajo, no se logró el resultado deseado. Sistemas de solventes especiales: n; dietil-éter (anhidro): ac. acético (225 + 2,5 = 221,5 .1). E. pecial para diferenciar entre los ácidos lecsnórico y girofórico que tienen práctica-ente los mismosRf en los tres sistemas bá sicos corrientes (A, B y C) y son sustenciss que deben diferenciar se correcto-ente en ls taxonomía de muchas especies (fundamental -37 mente en el género Punctelia). Ez butanol: acetonax agua (l50 + 30 + 60 a 240 ml). Para una pre cisa determinación del ácido protccetrúrico y sus derivados. F: cloroformo: acetona (115 o 115 a 230). Para diferenciar entre atranorina y cloratranorina (no fue usado en este trabajo; en a quellas descripciones de especies donde se especifica la presen cia de las dos sustancias, es porque la información proviene del laboratorio del Dr. J. A. Elix de Canberra, Australia). Duración de los sistemas de solventesi El solvente A es eficiente dentro del intervalo de Rf para el ácido norstíctico entre 37 y 44; cuando baja de 37 hay que reemplazarlo por solvente fresco. Dura rap rios meses. El solvente B es eficiente dentro del rango de Rf del ácido norstfetieo entre 26 y 34; por debajo de 26 se lo debe dese char. Generalmente no se lo puede usar más de dos jornadas. El Dr. Eli! (comunicación personal) aconseja usarlo sólo unay White y James (1985) dicen que se lo puede "resucitar" lumen con dietil-éter. completando el vo El B‘ tiene una duración muyprolongada, a diferencia del B, debido a que el metil-ter-bntil-éter es muypoco volátil. No hubo oportunidad de usarlo durante este trabajo. El solvente C es uno de los más duraderos (durante bastante tiempo fue el preferido de los taxónomospor esta razón, y por lograr al mismo tiempo buenas separaciones de muchas sustancias; es muy prác tico en la rutina y su uso se completa bien con el G para el reco nocimiento de muchassustancias (@-orcinol depsidonas) que en cl C tienen muybajos Rf, cuando se busca la identificación por comparación con extractos solvente C es eficiente cuyos componentes son conocidos. El en el rango de Rf para Cc. norstfctico entre 34 y 27. Por debajo de este valor se lo debe reemplazar. El solvente B es de muy corta duración, preferentemente una ao —3s la corrida cromatografica, a lo sumo dos. Es muy importante te ner en cuenta que el dietil- éter deteriora cañerías plásticas, de modoque es preferible desechar los solventes que lo contienen vertiéndolos sobre tierra, donde al mismotie-po se evita el pe ligro de incendio debido a su poder inflanable). El solvente E es de duración media, perdiendo efectividad por evaporación de la acetona. Prolonga muchola duración del tie-po de corrida. El F es muyvolátil y por ello poco duradero (no fue usado en el pre sente trabajo)¿ Otras sustancias utilizadas Acetona para extracción de las sustancias liquénicas. Acido sulfúrico 10%en voluaen (en agua destilada) para el revelado de las placas. Grasa de silicona para sellar los bordes de la cuba: es de uso optativo ya que en los trabajos de estandardización in dican expresamente evitarla y en cambio colocar un peso de 2 kg en la tapa de la cuba. White y James (1985) aconsejan usar grasa. Metodología basica Preparación y conservación de ¿21 sistemas de solventes: preferen temente se los debe preparar bajo campana, con material de vidrio limpio. Se prepara justo la cantidad necesaria para una vez. Si han de aer usados durante varias jornadas, se vuelcan en una botella li-pia, con buen cierre, color de caramelo y se conservan en helade ra. Preparación gg 121 placasu no es necesario activar las placas por calentamiento; se usan directa-ente tal cono se retiran de la ca ja. Mientras no ee las usa, deben conservarse en lugar seco, al abrigo de vapores quimicos. Todos los trabajos de Culberson que estandardizan el n6todo, indican corridas de lO cn, lo que da -39 buenas separaciones, sinplificando al nisno tiempo los cálculos de los nf, pero tiene el gran inconveniente del desperdicio de placaso Normal-ente se obtienen buenos resultados aun con corri das de 8 cn, con lo que se puede usar una placa completa, para dos corridas, si se la corta exactamente por la mitad. Las pla cas de aluminio se pueden cortar, pero si se utilizan de vidrio, es necesario adquirir las de 20 x 10 Clh La placa que se usa en una corrida tiene 20 cn de base y 10 cmde alto. A 0,5 cn de la línea de corte, se marca (con lá piz blando) la línea final del frente del solvente. A 1,5 cn del otro borde se marca otra línea de 20 cm de largo (de punta a pun ta de la placa) que sera la línea de siembra de las muestras. En total se marcan sobre ella 19 puntos: los dos de los extremos, de ben distar de los márgeneslaterales de la placa, 1,9 cm, para e vitar los efectos de borde. Todoslos puntos estarán distancia dos entre sí 0,9 cn . Normal-ente dos sitios (los lugares 3 y 17) corresponden a K (la mezcla control de atranorina y ac. norstic tico). Los restantes puntos son para la sienbra de los extractos desconocidos o de aquellas nuestras que se desean usar comocontro les adicionales. Debajo de cada punto se escribe la sigla o el número identificatorio de la nuestra a sembrar. Extracción de ¿si sustancias: los frasquitos donde se hará la extracción deben estar bien limpios: lavado con escobilla y de tergente, buen enjuague, secado y enjuague con acetona. Se selec ciona un trocito de liquen cuidando especial-ente que sea de una sola especie y que pertenezca a la que se está estudiando y no a un contaminante. El trozo del cual se seleccionó la muestra, se separa dentro de un sobrecito aparte del resto de la colección en estudio. El trocito elegido se coloca en un frasquito rotulado y se agregan varias gotas de acetona, evitando el exceso porque se -40 desca que los extractos sean concentrados. La extracción debe durar no nenOSde 10’. Si se desea una extracción muy conpleta de sustancias presentes en baja concentración y que puedan tener importancia taxonómica, se puede calentar a 25°C durante la extrac ci6n(suavemente sobre plancha caliente o en estufa, con cuidado por que la acetona es inflamable). Es preferible utilizar los extrac tos recién preparados para evitar problemasen la resolubiliza ción, pero no hay inconveniente en conservarlos por muchos meses (por ejemplo adheridos a portaobjetos); en este caso sólo se po drían perder algunas sustancias labiles comopor ejemplo, algunos pigmentos. El control K está formado por un extracto de atranorina (A) y ácido norstíctico con anticipación, (N). Este se puede preparar en gran cantidad extrayendo un liquen que contenga ambas sustan cias o combinando en una extracción dos líquenes que contengan una y otra, respectivamenteo Se lo puede conservar por mucho tieah po. Los marcadores de atranorina y norstíctico ayudan en el es tableciniento de las clases de Bf de manchasa identificar y sirven de referencia para los Rf de las mismas, comose explicará más a delante. Para correr con el solvente G se agrega a la mezcla control, ácido funarprotocetrarico (presente p. ej. en Cetraria islandica). Siembra gg ¿Si muestras! para sembnar los extractos se usa un ca pilar nuy delgado para cada muestra, apoyándolo en la placa con cuidado para no dañar la capa de silicagel. Si el extracto está bien concentrado, tres aplicaciones suelen ser suficientes. Noes aconsejable excederse en el número de aplicaciones porque se corre el riesgo de que la mancha (que se desea no mayor de 3 un de dile metro) llegue a ser demasiado grande. La carga de la muestra depen -41 de de si se desea o no registrar sustancias presentes en canti dades nenores o trazas. Es importante dejar evaporar la acetona entre dos aplicaciones sucesivas en un p nto de siembra, para e vitar el ensanchamiento. Los capilares pueden reusarse siempre y cuando se los limpie muy bien con acetona. Preparación gg ¿a ¿Egg y desarrollo gg la corrida: el solvente se debe colocar en la cuba 2 horas antes de iniciar el desarrollo, para lograr una buena saturación. Suele ser una ayuda tapizar las paredes con papel de filtro humedecidocon el solvente de corrida (¡hite y James, 1985), pero en todos los trabajos de estandardi zación del método publicados por Culberson (sola o en colaboración) indican que esto no es necesario y sólo lo hacen con la pared de la cuba que enfrenta la placa, cuando desarrollan con el sistema de solventes A. En este trabajo no se usó casi nunca el tapizado, obteniéndose buenos resultados. Es importante tener en cuenta que, comolas placas son cor tas (lO cn de alto), la única forma de asegurarse que queden bien ubicadas dentro de la cuba (bastante verticales y fijas) es colo car un tope en el fondo de la misma. Esto se consigue atravesando (a lo ancho y a la mitad de la base) un tubo de vidrio que encaje perfectamente y, en lo posible, que no se mueva, ni durante la corrida ni cuando se invierte la cuba para volcar el solvente. Cuandola cuba está saturada y la placa sembrada, se corre la tapa de la cuba y se introduce la placa lo más rapido y cuida dosamente posible, de modoque todos los puntos de la base atravie sen al mismotiempo la interfase solvente-aire. El solvente no de be tocar las manchas de la línea de siembras éstas sólo se deben nojar por ascenso capilar del líquido. Culberson (1914), Culberson y Almann (1919) y Culberson y -42 Johnson (1982), aconsejan para las corridas en B, B' y C un pre trataniento de las placas sembradas. Para ello es necesario pre parar otro tipo de cubas o camaras de py incubación que no de ben ser herméticas (las placas no se deben mojar sino quedar expues tas a los vapores del líquido de pretratamiento, de modoque se las debe ubicar separadas de la fase líquida). Los líquidos de pre trataniento son a preB y preB' (fórmico 60; en agua) y preC (‘ cido acético glacial). Este praequilibrado en atmósfera ácida debe durar 5'. Culberson (1974) tuvo que introducir estos cambios en su metodología debido a las modificaciones producidas en la fabrica ción de las placas en 1973 (placas 60 F 254), lo que no sólo alte raba los Rf de las sustancias, sino tanbien las clases de Rf en las corridas con los solventes B y C. Las preinncubaciones vuelven en general a los mismos valores de Rf dados por Culberson (1972“) o muy similares (lo importante es que devuelven a los cronatogramas el mismopatrón que originariamente tenían), pero las manchas situa dasen las clases .5y 6, especialmente las del límite 5/6, deben bus carse en ambas clases. En este trabajo no se usó la preincnbación porque durante muchotiempo se tuvo la posibilidad de trabajar con las antiguas placas F 254, especialmente en la primera fase del tra bajo, cuando se identificaban las sustancias por sus Ef en los primeros tres solventes, A, B y C. Las fluctuaciones de temperatura alteran ancho los Rf por lo que es indispensable controlar esta variable lo mejor posible du rante la corrida y a lo largo del año para que las distintas co rridas sean comparable. Culberson y A-ann (l979) aconsejan en volver la cuba con una plancha de goma aislante. En verano puede ser necesario trabajar en habitación con aire acondicionado. Normalmente la duración de las corridas no excede los 30‘, pero pueden prolongarse al doble en el solvente E. Es conveniente -43— vigilar con atención el desarrollo de la corrida para evitar que el frente del solvente sobrepase la línea terminal marcada. Al fi nalizar la corrida, se saca la placa y seca al aire, bajo cam pana o con ayuda de un secador. Examengg ¿si placas y 22121 a obtener; l') Se observa con luz na tural, para marcar los pigmentos (anotando el color al lado de la mancha). 2°) Se las observa con UV254 para marcar las manchas (la mayoría de las sustancias de interés taxonómicoabsorben esta lon gitud de onda, excepto los ácidos grasos). 3°) Se las UV360 para detectar manchas fluorescentes, observa con las cuales se deben distinguir anotando el color de esa fluorescencia. Para la observa ción con UVes muy importante proteger la vista (con anteojos si no se dispone de un aparato con protección). 4°) Bajo campana se rocía la placa con acido sulfúrico lOí hasta que quede mojada y se la deja secar también bajo campanao con secador; en este paso, aún con placas de aluminio, si la placa ha sido rociada abundante mente, es posible detectar ácidos alifáticos cuandoestan presen tes es cantidades apreciables, comouna manchablanca opaca.; la visualización suele ser más fácil con placas de vidrio y con luz de abajo. Cuandola placa esta bastante seca se introduce en estufa (sobre una bandeja metálica, para proteger la estufa), previamen te llevada a lOO-llO'C. EJ calor acelera la hidrólisis de las sustan cias por el ácido, lo que lleva a muchas manchas a adquirir colores diversos que contribuyen a su identificación. Se puede obtener in formación adicional si se vuelve a examinar la placa con UV360, anotando el color de la fluoresCencial muchas manchas no fluores centes antes de la hidrólisis, la adquieren después. 6°) Deter minación de las clases de Hrs ver Fig.l. Las líneas se marcan sua vemente con lapiz sobre el cromatograma. Estaca clases en que queda dividido, se utilizan para ubicar de manera "grosera" el sitio de una manchadesconocida. Esta clases sirvieron de guía durante la -44 RfA y .__.____________. Descripción las clase. de RfÁ 8nf!) díI soTven to.) l'ren te Mb Kris H aCulborson C. Basado cromatograna. do clanes Br .Deterninación en las lde Pág. un eneotá nf. de clase identificar, norstlctico, sustancia ela en que NAtrunorínu, Axa (1969). tinlnon -45 estandardización del método para observar el comportamiento global del cromatogramaal variar las condiciones. Se acepta que un sol vente ha perdido su eficacia cuando las manchas cambian de clase; el Br es importante, pero puede variar de una corrida a otra, y esto se controla refiriendo cada Br a los Br del norstíctico y de la atranorina en la mismacorrida: mientras se mantiene la propor cionalidad (la eficacia del solvente) no importan los cambios de Rf . La primera característica de posición de una ¡ancha es su cla se de Rf . Las clases de luchas sustancias se dan en las tablas de varios trabajos (Culberson y Kristinsson, 1969; Culberson, 19723, y White y James, 1985). 6') Determinación de los Rf: normalmente, después del revelado, es necesario obtener los Rf de cada mancha. Primero se mide la distancia entre el punto de siembra y el centro de la mancha, luego se divide este valor en cm, por la distancia de corrida (cmentre la linea de siembra y la línea final del fron te de solvente). El resultado es un número menor que l (un decimal). Cnlberson y Kristinsson (1969) establecieron la convención para su método, de multiplicar este valor decimal por 100, lo que trans forma a ¿2225 los Rf en números enteros. Este Ef se da siempre a compañadopor los Rf de norstíctico y atranorina en esa corrida, es cribiéndose de la siguiente manera (p. ej. para el ac. glomeliféri co): 43/29,65, siendo 43 el Rf del ac. glomeliférico, 29.el a f del ﬁc. norstíctico y 65 el Ef de la atranorina. De modoque aunque haya variaciones en los Rf de un desarrollo a otro, se cuenta con una manera de controlar esas modificaciones. Identificación de una sustancia desconocida: se siguen todos los pa sos anteriormente indicados, corriendo cada muestra a identificar, en los tres primeros sistemas de solventes sticos, determinando la clase de Br en cada uno y el Ef de cada mancha, además de los -46 denia datos, cono reacciones con K, C, KC, P, fluorescencia, etc. (las mencionadas reacciones se pueden hacer sobre la placa). Si los Rf son bajos y hay razones para pensar que se está tratando con - orcinol depaidonas, conviene usar solvente G. Todos los datos obtenidos se comparan con los valores que se pueden obtener de tablas dadas en la bibliografía, las cuales lamentablementeno son completas (Culberson y Kristinason, 1969; Culberson, 1972a y White y James, 1985). El trabajo de identificación de sustancias se simplifica mu chísimo si Se puede contar con un herbario de referencia que con tenga un número i-portante de especies, con química variada. Estos ejemplares bien deterlinadoo, cuya qui-ica fundamental se puede averiguar (C. Culberson, 1969 y 1970), pueden ser utilizados cono controles adicionales en_las corridas en los distintos solventes y facilitan enormementeel reconocimiento de los co-puestoo. La Fig. 2 muestra una corrida realizada durante este trabajo: compara extractos de varias muestras distintas de Parnotrena sp (l) (una ‘especie saxícola nueva) con un extracto de Par-otrena vartakii Hale (isotipo, dﬁ muy afín. señalado en la placa cono Pvit) una especie bin Cono se observa en la figura los patrones químicos de ambas especies son diferentes, a pesar de que ambas contienen ic. alectorónico (explicación al pie de la figura 2). Cuando la química se presenta muy compleja, suele ser indispensa ble recurrir a un especialista quínico y liqnenólogo: durante es te trabajo fue necesario hacerlo en varias ocasiones. 2.2.2.3.2- Progreoos netodológicos 2 partir de 1969 Este punto tiene por finalidad presentar las .64 i-portantes citas bibliográficas de consulta en relación con la técnica de CPD(TLC) aplicada al estudio de loa líquenes y describir sus ca -47 MlmoQ 1' ‘(v C") a: cz: 2? óo 4.--. “.4”. _..L_ _A_.. .A—. OwÜOQÓOÓOOOOOOÓOOOG (‘J.‘,e; —-x<:; e.=_ C3 C) ¿card ÜOÓGB‘CM ¿ofov . do dgf ¡'C/ m... ,o 51)'o C) N_ L: ),(J. l h, yi._ ¿y "“¡'93 "7 4); a?! ¡r ¡'n ¿zz a} "‘w Kuna . la,ka ¡(«rm-mtv /¿e ... f'., \;J. ‘'r,_A h,‘:..¿K w 70€ ddÉdgodgóSdódgüí '4 explicación del completa encuentra cromatograma nlcctorónico. ácido La se gía de teni.) idéntica vnrtukii químicamente E. más (descripta adelante esta con ora en (l) trató Parnotremn ¡i verificar Se de Ejegglo gg cromatogrnna. 2sp Fig. 22 morfológicas lapresen características similares ambas y eHale; sus en nmuy son página siguiente. laun -48 Pig. 2- Explicación del cromatograma. La químico de Pornotrena sp (l) ya se conocía porque hs bía sido dilucidsd por el Dr. Elix. Los lugares 6 y 14 (contando de izquierda a derecho), señalados con K, corres ponden al extracto control*(norstíctico (N) más strsno rina (A)). Las siembras señaladas con los números 932 (repetido en lugares 1 y 2), 787, 934, 936, 939, 933, 937, 942, 935 y 938, corresponden a Psrnotre-s sp (l): las msn chas representan para un punto de siembra, de abajo hacia arriba: ic. alectorónico (Rfc = l4/l7,65), pigmento ama rillo (20/27,65), pigmento rosado desconocido (ao/27,65), e“: colatólico (36/27,65), y una sustancia desconocida, asociada sl Ec. alectorónico (48/27,65) y strsnorins. los sitios (8,ll,16) Señalados con Pvit, corresponden al extracto del isotipo de z, vartakii Hale, y en ellos se pueden ver las siguientes manchas, de abajo hacia arriba: ác. alectorónico, pigmento amarillo, una sustancia no i dentificada con igual Ef al del ác norstfctico, ma de ella, por enci una sust. que es presumiblemente aquélla de nominada en ls diagnosis cono gc- colstólico (erróneamen te) cuyo Rf: 32/28,68, y atranorins. Faltan el pigmento rosado y lu sustancia desconocida asociada con el ác. a lectorónico. Éste cromatogrsmaeliminó ls posibilidad de determinar Parmotrema sp (l) comoE. vurtskii, junto con las restantes características diferenciales discutidss dubpués de la descripción de la especie (más adelante). Los tres últimos sitios de siembra corresponde si sitio 17, Parmelia oeseOulbiun, lb, Purmulis livids (ambos ho lotipos) y 19, una muestra de Hipotrschlns lividu(le), sobre las cuales no interesa entrar en detalle aquí. L__7 -49— racterísticas mas salientes y su papel en el desarrollo y difu sión de la mencionada técnica. En 1969, C. Culberson y H. Kristinsson publicaron uno de los primeros trabajos centrados en la estandardización de las condiciones para separar e identificar productos liquénicos. Ihr plearon los tres sistemas de solventes básicos (A, B y C). Eh e llos corrieron un importante número de compuestos (en placas F 254 de Merck). Ese trabajo presenta una tabla de las clases de Rf para cada uno, así cono los Br en cada solvente y característi cas identificatorias adicionales de las sustancias. Este trabajo sentó las bases para la metodOIOgíautilizada rutina en taxononís. actual-ente como C. Culberson (19723) publicó un trabajo que modifica ligera mente los sistemas de solventes del anterior, procurando una me Jora en la estandardización. Aquí se presentan las clases de Rf para un mayor número de sustancias, así cono los Br de cada una en los 8 solventes. Esta tabla constituyó por lucho tie-po y aún ahora)el punto de referencia en la identificación de anchos productos liquénicos corrientes. Para 1973 aproxi-adanente, Merck había introducido modifi caciones en la fabricación de las placas, lo que mejoraba sesi blemente las separaciones (placas 60 F 254). Estos cambios al teraban en gran medida, las clases y los Br para los solventes B y C. En 1974, Culberson publicó la manera basica de corregir es tas desviaciones, introduciendo pretratanientos que fueron des criptos anteriormente en esta tesis. En 1979 C. Culberson y K. Annann publicaron un trabajo de rec0pilaci6n, dedicado especial-ente a los taxóno-os, sn el que describen hasta los ¡ls pequeños detalles a tener en cuenta du -5o— rante la realización de las cromatografías en placa delgada. l qní cambian el benceno (de los siete-as de solventes A y C) por tolueno, de muchamenor toxicidad, sin alterar las clases de Rf ni los Rf ¡is-os. Agregan además tres sistemas especiales (D, E y F) para casos críticos. A esta altura ya eran de uso corriente las placas 60 F 254. En 1981 C. Culberson, W. Culberson y A. Johnson, publicaron un nuevo sistema de solventes (G) especial para la separación de - orcinol depsidonas. Coneste solvente se expandió considera blemente la mitad inferior de las corridas tradicioalea en A, B y C. G es actualmente de uso corriente y ha sido un) usado en es te trabajo debido s que muchasparneliáceas de la zona estudiada, tienen sustancias pertenecientes a ese grupo químico. En 1982 C. Culberson y A. Johnsnn publicaron otro nuevo sol vente que es una modificación muypráctica del antiguo B. El ree plazo del dietil éter por netil-ter-butil-éter, permite su conserv vación por plazos prolongados, dando resultados similares al B original. Los autores dan una tabla de Bf para un importante nú nero de compuestos. Eh 1985 White y James publicaron una descripción actualiza da y bastante conpleta de la metodología en CPD, basándose en los trabajos anteriores, e incluyendo una descripción de la CPDbi dimensional desarrollada y publicada por C. Culberson y A. John son en 1976(la que a pesar de su utilidad este trabajo). La síntesis no pudo ser usada en de White y James es muyútil y prepar ciona tablas completas de clases de Rf para luchas sustancias en cuatro sistemas: A, B, C y D. También incluye el color de las lanchas después de la aplicación de sulfúrico y calor, la fluo rescencia antes y después de esta hidrólisis y agrega señas partio culares i-portantes de cada compuesto. Este trabajo está dedicado -51 a los taxónomos. 2.2.2.4- La cromatografía líguida de alta resolución (cun) En inglés se la denomina "high performance liquid ebro-ato graphy" (HPLC).Sólo se utiliza , aplicada a los líquenes, en aquellos laboratOrios especialmente montadospara el estudio de la química de los mismos; no la utilizan los taxonónomosno qui micos. Por no contar_con las condiciones adecuadas para el empleo de esta técnica, no se la utilizó en este trabajo, salvo en ca sos particulares, comose explica más adelante. Sin embargo la CLARse está convirtiendo cada vez más, en un auxiliar indispensable de la taxonomía liquénica, en los ca sos en que la cromatografía en placa presenta sus limitaciones. Por ejemplo gran cantidad de compuestos presentes en una misma muestra, con superposición de manchasy dificultades de separa ción con los solventes de uso corriente en CPD.Para resolver estas situaciones, C. Culberson y A. Johnson (1976) ya habian desarrollado la CPDbidimensional, aplicable para los taxónomos pero de un altísimo costo por el gran consumode placaso La CLARtambién es un método muy caro (no sólo por el apa rato en sí, sino por el enormegasto de solventes de altísima calidad y el precio de las columnas). Pero es de una gran versati lidad, ya que se pueden cambiar varias condiciones de corrida de manera continua e instantánea; incluso se puede hacer elución en gradientes. Esto permite separar todos los compuestos de cual quier mezcla, por compleja que sea, detectandolos a todos, inclu so a los presentes en trazas, Otra ventaja es la rapidez de las separaciones: comoel solvente pasa a grandes presiones por las columnas, las eluciones tienen tiempos entre 6' y 20' aproxima -52 demente. Tambiénpermite cuantificar cia de la mezcla. con precisión cada sustan Estasventajas también son características de la cromatogra fía gaseosa, pero no se la puede aplicar a las sustancias liqué nicas porque la ¡ayoría de ellas son de baja volatilidad y son ternolábiles (al calentarlas para obtener la forma gaseosa se des componen). Quedafuera de las finalidades de este trabajo explicar en detalle cóno se procede en las separaciones por ClAB.Es posible encontrar descripciones aplicadas al estudio de los líquenes, en Culberson 0972"); Huovinen et al. (1985) y Lai-bachy su: (1985). Cuandoen las descripciones de eSpecies que figuran en esta tesis, se coloca el signo r al comienzode la descripción quí mica, es porque la identificación precisa de todas o algunas de las nas importantes sustancias fue realizada en el laboratorio del Dr. Eli! (Universidad Nacional de Australia); en estos casos se utilizaron ambas técnicas (CPDy CLAR;en este último caso, si guiendo la metodología descripta en lnnbsch y Blix (1985)). La deter-inación de las sustancias químicas en Australia se hizo sólo sobre una primera muestra enviada, en aquellos casos en que las cromatografías preliminares en Buenos Aires no eran satis factorias, o se dudabade la identificación de las sustancias. Otras veces se enviaban las nuestras preferentemente para su con firmación taxonónica, pero allí se realizaba igualmente el estu dio qui-icon 3- TAXONOMIA 3.1- Clasificación de los liguenes gg ¿21 sistemas füngicos Linneo clasificaba a los ¡{quemas junto con las algas. luego -53— fueron tratadas, quenólogoas, durante muchotiempo, por la mayoría de los li como un grupo independiente, aún después de que Schwendener descubriera en 1867 su naturaleza dual. Los esfuer zos taxonómicos de todos esos liquenólogos culminaron en la cla sificación propuesta por Zahlbruckner. Este sistema tuvo mayor difusión hacia 1930 debido a la publicación de su Catalogus LichenumUniversalis, una referencia indispensable para nombres de líquenes aún en nuestros días (Hale, 1983). Vainio, en 1890, fue el primero en prOponer que se los a grupara con los hongos. Hale es actualmente uno de los más acé rrimos defensores de esta posición. Su opinión (1961) es que es dudoso que al alga le quepa algún lugar en la clasificación de los líquenes y que (Tschermack-Woess, 1976) no tienen contribución que hacer, al menos en los niveles taxonónicos inferiores algunos casos tampoco en los superiores. y en Uno de los argumentos que apoyan este punto de vista es que las estructuras reproduc tivas son netamente fingicas. El otro tiene que ver con la es casa variación de las algas: un solo género de algas (Trebouxia) es compartido por todos los géneros de diversas familiasi p. ej. Parmeliaceae, Cladoniaceae, Usneaceae, Ezzinaceae, Enggzggig ceae, y varias otras importantes. Pero en Verrucaria y Lecidea la situación es diferente: de cada género de liquen se pueden aislar seis o siete géneros dis tintos de fotobiontes (Tschermack-ïoess, 1976), de modoque a quí podría estar justificada la utilización del alga al menos al nivel infragenérico. Según el Art. 13 Nota 4 del Código Internacional de Nomen clatura de Estocolmo de 1952, los nombres de líquenes se refie ren sl nicobionte sola-ente, y este criterio todavía prevalece, sfisnzindose cada vez más. -54 La mayoría de los liquenólogos contemporáneos coinciden, en mayor o menor grado, en incorporar los líquenes a los sistemas taxonómicos de los hongos. Eicólogos y liquenólogos están tra bajando desde hace tiempo con ese fin. Pero llegar a un sistema natural no es una meta fácil de alcanzar, dada la complejidad de ambosgrupos (hongos liquenizantes y libres) y por los esfuer zos monográficos que restan por hacer. Recientemente Eriksson y Havksvortb han comenzado a orga nizar un sistema (Systems Ascomycetum)integrado, con fuerte sentido micológica. El mismosirvió de base al último esquema general de líquenes publicado por Hale, quien introdujo modifi caciones sugeridas por Barr, Paelt y Harris (Hale, 1983). 3.2- El concepto de especie En líguenes A pesar de que las simbiosis liquénicas son lo bastante constantes morfológica y químicamente comopara permitir la de limitación de especies, el hecho de no poder realizar estudios de incompatibilidad entre micobiontes de ndiferentes especies de líquenes", [less-a una taxonomíaexclusivamente fenotípica (morfología más química) y plagada de hipótesis. En general se acepta que una especie en líquenes, es una población de talos que evidencia una constancia en sus caracte res morfológicos y químicos relevantes y que es estable y se re produce a sí misma. Por supuesto nada se conoce ni se puede decir acerca del flujo génica dentro de esa población. Brodo y Hasksvorth (1977) encontraron, durante un estudio monográfico del género Alectoria s. lat. en Norteamérica, nume rosos ejemplares que posteriormente (Brodo, 1978) fueron inter pretados como"aberraciones". Un ejemplar "aberrante" es aquél que no se puede encuadrar bien en ninguna especie conocida, -55— del cual no se puede demostrar que forma parte de una gran po blación estable y que se reproduce a sI ¡is-a, y que presenta caracteres norfológicos y químicos típicamente característicos de especies reconocidas. Por ejenplo, un especínen que presen ta la morfología de una especie (l) pero una qui-ica aditiva, es decir, las sustancias de dos especies, la (A) y otra (B) también reconocidaa Otro tipo de aberración encontrada es la de indivi duos con una morfología intermedia entre dos especies bien cono cidas (A) y (B) pero.con las sustancias qui-ica: de una sola de ellaso Para Brodo, los diferentes tipos de "internedios aberrantes", son evidencia de que ocurren "bibridizaciones" o intercambio ge nético entre "especies diferentes" de líquenes y según él esto sería un fenómenohabitual en la naturaleza. Cada eje-plc de los analizados por él en su trabajo pueden ser explicados por un diferente necanisno hipotético de intercam bio. Por ejelplo en los aberrantes con la morfología de una espe cie dada (A) y la qui-ica de otra (B) (intercanbio morfologia/ quinica), el sugiere que el origen ha sido un cross-over y de sarrolla la explicación posible del necanisno. Eh los casos en que se encuentra en el aberrante adición de sustancias de dos especies y cierta morfología intermedia entre ellas, Brodo su pone que ha ocurrido "diploidización", es decir formación de he terocarions (diploides funcionales)o Otra explicación alternati va para este caso sería la formación de taloa nixtos (con más de un hongo). Bailey (1976) sugiere que, en realidad, muchos talo liquénicos serían beterogéneos debido a la fusión de prOpágulos de linaje diferente, durante el desarrollo del talo. Esta poni bilidad no parece desatinada si se tienen en cuenta las suposicio nes de Ahnajdian (1973). Según él, el alga Trebouxia forma parte -56— de aproximadamente la mitad de las simbiosis liquénicas cono cidas, pero no se la ha podido hallar en vida libre.¿Con qué for-an simbiosis entonces los hongos que surgen de la germina ción de las esporas? Una posibilidad es que éstas, al germinar, encuentren isidios y soredios de otros líquenes y usen las célu las de Trebouxia de los nisnos o que establezcan parasinbiosis durante un cierto estadío de su desarrollo, que incluiría la incorporación de células algales, separdndose luego para desa rrollar independientemente. Estos ejemplos y sus posibles interpretaciones, ponen en evidencia las dificultades que pueden presentarse en la prác tica taxonónica en liquenologia, tanto en la delinitación de las especies cono en la identificación de especínenes individua les y subrayan la necesidad de intensificar gg una especie en líquenes. la discusión de 32g 3.3- El concepto gg pares gg especies Un fenómeno muy frecuente entre los líquenes es encontrar individuos fértiles (con apotecios y picnidios) e individuos, con idénticas o si-ilares características morfológicas y químicas pero que producen algún tipo de propdgulos vegetativos (isidios, soredios, pústulas). llenos liquenólOgos consideran que los in leÍdUOS exclusivamente fértiles pertenecen a ppp eSpecie y cada una de las formas vegetativns corresponden a otras tantas espe cies: todos ellas confor-srían un grupo de especies cercananente enparentadas. Existen ejelpIOI de estos grupos donde se mantie ne una diferenciación neta entre la especie fértil forme propdgulos y las especies vegetativas que nunca que nunca forman apotecios ni picnidios (o sólo ¡uy rara-ente), pero a veces la formación de éstos puede ser Iuy frecuente -51 Un caso muy conocido ejemplifica de manera simple el caso de En pg; de especies donde una es estrictamente fortil (Parmotrema latissimum) y la otra es estrictamente sorediada (g, cristiferum) t la primera está restringida a la zona tropical a mericana mientras que la segunda es pantrOpical, aunque mantienen una simpatría parcial. Es un hecho frecuente que la especie fértil tenga una zona de distribución más restringida que su par vege tativo. El par recién mencionado es un ejemplo tipico de lo que Du Rietz (1924) llamó especies aralelas, que Hale (1965b) de noninó contrapartes y que muchas veces suele llamarse pares de morfotipos. Poelt (1970, 1972) fue quien desarrolló el concepto de pares de especies ("Artenpaaren") junto con una hipótesis de contenido evolutivo. Para ¿1, entre ambos miembros de un por se da una relación evolutiva, siendo más antiguo el "progenitor sexual" que puede luego desarrollar propignloa y gradualmente los intermedios podrían ir perdiendo fertilidad, para dar lugar fi nalmente a un par "perfecto" comoel de 2, latioaimum y g, 25327 tiferum. Esta concepción implica aceptar una diferencia genéti ca entre ambos miembros de un par, manteniendo el progenitor (especie primaria) los genes para la sexualidad mientras que la especie vegetativa (secundaria) sería la poseedora de los genes de la propagación vegetativa. Uno de los ejemplos clasicos es el esquemade Poelt que relaciona a las especies de Paeudevernia estudiadas por Hale (1968). En la Fig. 3 se muestra la distribu ción y las principales características de las especies involu cradas en el ejemplo. En la Fig. 4 se reproduce el esquema evo lutivo de Poelt (1972). En el le postula un progenitor sexual presuntamente extinto (Paeudevernia hypothetigg) en la línea de 23; furturaeea. gg, intensa es considerada la especie primaria de la línea del (cido lecanórico, dado que sólo se reproduce -58 Fíg. 3- Distribución geográfica de las especies del gru po de Pseudevornía furfurncca (Vale, 1968). 25. furfue racea: ác. fisódico, 18ídiud3, rara vez con apotecios: 25. olivetorina: Ác. olivvtóricn, menos injdiadn que la anterior; 22. cladonlg: ác. Jocnnñrico, no isidia da; gg. intensa: =ac. lecanórico, con abundantes spot! cios; 22. consocians: ﬁc. leCanór1co, ¡Iidioa bien de sarrollados; El. furfuraceu y Ei. olivetorlna son muy similarel norfológicnmente. Los puntos en Africa, Centro y Sudamérica son localidades dr Ps. furfuracen. Caracte l'In‘LÁrns también tunvhs dn- “¡11%. “Mb. Grupo del Grupo de los ic. lecanórico ácn. filódico/ olivetórico Ps.consocians ¡' Ps.furfurnceo Pa.olivetorina ______ 3 x\ _ secundarias b "2¿.hlnothetica" Especie. primarias Eg.intensa Anceítro común Fig. 4- La evolución del grupo de Paeudevernia EE¿227. M (Poelt, 1972). 21.01ivetorinu no figura en el esque-a de Poelt, por lo que se la agregó con línea de puntos (teniendo en cuen to que para Hale es una especie y no una variedad). Ton poco figura B¿,cladonin probnblenonte por sus dlferen cias morfológicos, lo que podría indicar oscuaa o nin guna relación evolutiva con el grupo. -eo “map-¡.8 ODOamnunzq." Il' U “Haití. SNHO_)UO 0 0210.; <IOI4)4_<)Ü "(OFCOGZ OI 053.0) U.<n.NO.1.n)n_Oz _ / E [2.52.252 (con nz ¡ona 1.2.2) ¿nazi \098).. _ 0.30.021! 3.0.4' Illl._.._m>>nv0 ll' (.0) riln rgtoyuo s Fig. 5 - Unmodelohipotético de diversificado nes evolutivas en liquenea (Bovler ﬁ Rundel, 1975). -61 sexualmente. Poelt no considera a {EL 21313225153 comouna especie aparte de El: Egrggïggga (que es el criterio de Hale) y no la incluye en el esquema (pero aquí se la ha agregado con línea de puntos). gg. consocians y 25. furfuracea, ambas secun darias, aparecen de este nodo enparentadas de manera lejana. Bovler y Rundel (1975) aceptan en sus aspectos basicos la hipótesis de Poelt, subrayando que la evolución química debe ocurrir en los estadios sexuales de la mayoría de las especies (Fig. 5). La química de los pares de especies es la misma, co mo se espera de especies derivadas de un ancestro común cercano y ya que los caracteres químicos estan controlados genéticamente, es razonable asumir que la diversificación química debe haber tenido lugar principalmente cuando el intercambio genético era posible por recombinación, más que durante las fases asexuales cuando sólo se puede producir una variante química por mutación. Si bien el enfoque de Poelt es usado corrientemente en la taxonomía actual de los líquenes, es susceptible de algunas ob jeciones. Unade las discusiones nas serias fue publicada recien temente por Tehler (1982). El objetivo central de su discusión lo constituye el cuestionamiento a la utilización indiscriminada del rango de especie para los morfotipos vegetativos. El se pre gunta si los presuntos clones (como él llama a los morfotipos ve getativos que no se reproducen sexualmente) deben ser tratados comoespecies, y opina que la respuesta es afirmativa y negati va dependiendo de la historia de los ancestros. No cuestiona en bloque el enfoque de Poel, pero sí el procedimiento generaliza do por el cual, el caracter presencia de soredios por ejemplo (versus su ausencia) es usado comocriterio para crear una nueva especie aparte de la fértil relacionada. Para 51 ls diferencia genética entre ambas es insignificante, ya que comparten la mayo -62 ría de los caracteres morfológicos y químicos. Para el todos los morfotipos de un mismogrupo son co-cspccíficos. Esta opinión es más válida aún para aquellos casos en que los morfotipos vegeta tivos forman, aunque sólo ocasionalmente, órganos de reproduceión sexual. Otra posibilidad que, según él, debe contemplarse, es que en muchos casos los clones tengan origen ecofenotípico, es decir surjan en respuesta a una modificación ambiental. Tehler prOpone comoalternativa a la forma actual de trabajo taxonómico, para los casos en que se conocen los morfotipos fértiles, que éstos sean los reconocidos en el rango de especie, y los portadores del nombreespecífico, mientras que a los vegetativos, debería asig nárseles el rango de forma dentro de osa especie. No propone ran go de subespecie ni de variedad porque entiende que los morfotipos surgen esporádicamente a partir de individuos mas que a través de evolución de poblaciones. 30m0es aún muylejana la posibili dad de explicar el origen de los moefotiros vegetativos, lo más razonable es aceptar, según mi criterio, la practica taxonómica tal comose está desarrollando en EEUU(basada en la hipótesis de Poelt), que es muypráctica, y que de probarse errónea, basta ría con aplicar las sinonimias correspondientes. 3.4- TaxonomíaQuímica en los niveles su raes ecífico, 05)e— cífico c infraespecífico 3.4.l— Consideraciones generales e históricas Las investigaciones químicas constituyen ahora una parte fundamental de todo estudio taxonómico serio en los hongos liquu nizantesz una revisión taxonómica que no considere los datos quí micos, es considerada incompleta por la mayoría de los liquenólo gos contemporáneos. Actualmente, se aCepta que algunos tipos de -63 variación química, particularmente cuando estan relacionados con diferencias morfológicas, merecen reconocimiento taxonómico for mal mientras que otros no. En la mayoría de los casos en que e xiste variación química dentro de plantas morfológicamente simi lares, la cuestión es el rango taxonómico que se debe asignar a esa "variante química". Este punto es quizás el de mayor debate actualmente (Hawksvorth, 1976). Recién a fines del siglo pasado se comenzóa establecer la naturaleza de las sustancias químicas responsables de las pruebas puntuales de Nylander. Los primeros estudios taxonómicos basados en la naturaleza de los componentes químicos fueron publicados por ZOpf (1903) quien indicó también que algunas razas químicas podrían estar relacionadas con preferencias ecológicas (Zapf, 1905). Durante un buen número de años se fue acumulando información sobre variaciones químicas, obtenida fundamentalmente con base en la técnica de microcristales. En 1954, Asabina y Shibata publicaron un importante conpeno dio y clasificación de sustancias liquénicas, que constituyó un notable incentivo para el avance de la quimiotaxonomía. En los años sucesivos comenzaron a aparecer muchos estudios sobre razas químicas en líquenes de morfología similar, facilitadas por la cromatografía en papel, que significó un progreso técnico notable sobre la microcristalizacián. En esta época, la tendencia gene ral de los investigadores Culberson) era tratar fuera de Japón (incluso Hale y C. y W. a las razas químicas como"cepas" sin nombre. En 1958 C. Culberson y W. Culberson examinaron 138 especí menes de diferentes edades de Lasallia Eagulosa (=Umbilicaria Eagulosa) y lograron demostrar que la edad del liquen no influía en la composición de sustancias: tes químicos a diferentes la constancia de los componen edades era una condición sine qua non -e4 para que se les pudiera asignar algún valor taxonónico. En su monografía sobre 53235223 en Norteamérica, Wet-ore (1960) acordó igual peso a los caracteres químicos, morfológi cos y anatómicos. Hale (1961) destacó que era neCesario considerar la posibi lidad de que la formación de cepas podía ser un preludio de la diferenciación morfológica y de especiación. Ahti (1961) en su monOgrafia de Cladonia subg. Cladina, a doptó un enfoque conservador, utilizando la notación de "cepa química" excepto para las razas de color con diferente distribu ción geográfica, donde utilizó el rango de variedad y a las razas que se presentaban esporádicamente les asignó el rango de ¿luzgy En 1961 W. Culberson propuso para aquellos casos donde se producía el reemplazo de un componentequímico por otro, la utili zación del rango de especie y puso en practica este concepto en su trabajo de 1962 para los grupos de Parmelia borreri y E, bollia 25' En 1963 Hale realizó muestreos masivos, exalinando los cons tituyentes quínicos de 16.398 especímenes del grupo de Cetraria ciliaris, coieecionados al azar en 218 sitios de los bosques de los Apalacbes. Demostró que en este caso la distribución de las razas de ácido alectorónico y olivetórico 22 estaban correlacio nadas con factores ambientales y las trató como23231 Químicas; Hale (1965.), estudiando el grupo de Parmelia borreri adap tó el rango de especie para aquellos casos en que se producía re emplazo de sustancias medulares, si éste se correlacioaaba con caracteres morfológicos diferenCLales y una diferente dlStfibüv ción geográfica, comolo había hecho previa-ente I. Culberson. Hale (1965b) también usó el rango de especie en su monografía de Purnelia subg. Anphigzlgjg para los razas que prvsentaban -65— sustancias muydiferentes, si estaban correlacionadas con di ferencias distribucionnles mayores. Neelakantan (1965) resaltó la importancia de considerar el grado de relación biogenétíca de las sustancias involucra das en los reemplazos. Hale (1968) aceptó el rango de especie para las razas quí micas de Pseudevernia. W. Culberson y C. Culberson (1968) en su monografía de 227 trelia y Platisnatia establecieron que "poblaciones morfológi ca-ente similares o idénticas, con diferentes co-ponentes medu lares, son consideradas especies distintas". Krog (1968) rechaló estas quinioespecies, basadas sólo en criterios químicos y usó la terminología Espa Química, excepto cuando había correlaciOnes con leves diferencias norfológicas, usando en este caso el ran go de variedad. R. Santesson (1968) recoaendó el uso del térmi no guimiotipo ("chemotype") para aquellas variantes químicas de entidades norfológicamente indistinguibles, en los casos caren tes de valor taxonólico. V. Culberson (1969) llevó a cabo estudios preliminares del grupo de Ramalina silignosa en un promontorio piramidal en Por tugal, los que sugerían quu allí se estaba produciendo una se lección de microhabitats por las razas químicas. Concluyé que "parecía que sólo el rango de especie definía de manera preci sa la naturaleza de esas variuciones y su comportamiento aso ciado". Lambinon (1969) no aceptó esta propuesta porque los mi cólogos y fanerOgamistas suelen no reconocer importancia a las razas químicas cuando crean taxones, nun cuando se pre50nten co rrelaciones geográficas. A1 examinar el grupo de Par-elia borreri en Escandinavia, Krog (1970) aceptó los conceptos de W. Culberson (1962) y Hale -66— (19653), basados en correlaciones entre criterios morfológi cos, quimicos y distribucionales, lo que no le impidió en anos siguientes (1981) seguir usando el concepto de cepa química p. ej. en Parmelia subsuEEta (donde rechazaba comouna nueva especie de Hale a la cepa con norlobaridona en lugar de ácido salazínico, siendo que la primera parecía ser predominantemente sudamericana mientras que la otra es.conún en Africa y América). 3.4.2- Consideraciones sobre ¿a taxonomía Química (basado principalmente El Havksrorth, 1976) Almborn (1965) opinaba que "es esencial que la taxonomía de los líquenes esté fundada sobre principios firmes que no se desvíen demasiado de lo aceptado generalmente en los otros gru pos de plantas". sostienen Sin embargo, W. Culberson y C. Culberson 61968) que lo que es taxonómicamente importante en un grupo de organismos puede no serlo en otro. Actualmnnte se está generalizando en sistemática el con cepto de que un tazón determinado debe estar basado en tantos caracteres cono sea posible, ya sean visibles o no al ojo des nudo (p.ej. número de cromosomas y componentes químicos)o De to dos modos los conceptos de cuáles son las diferencias importan tes en los diferentes rangos de la jerarquía taxonónica, sigue variando dentro de los prinCipales grupos de organismos. Aunqueen los líquenes es todavia i-posible llevar a cabo estudios de incompatibilidad, los conceptos de lo que consti tuye una especie, subespecie, variedad o forma, se pueden aplicar tomandolos criterios básicos de la sistemática de plantas vas culares. Se puede alcanzar una taxonomía sensible, que refleje re laciones y que incluya datos químicos, aplicando conceptos cla ros sobre los rangos taxonómicos. ¡h Norteamérica purticular -37 ¡ente , la mayoría de los liquenólogos tiene algo de aversión por las categorías infraespecíficas y tiendena tratar a toda variación morfológica y química digna de reconocimiento taxo nómico, solamente al nivel de especie. Es verdad que un siste ma que utilice categorías infraespecíficas puede resultar in cómodo, pero si la mayoría de los liquenólOgos estuvieran de a cuerdo en esto, la poca practicidad no sería un inconveniente importante. Probablemente ese enfoque de "eSpecie o nada" po dría tener parcialmente su origen en el abuso que en el pasado se ha hecho del uso de categoría infraespecíficas (particularmen te la de forma) para designar meras variaciones ambientales. 3.4.2.1- Variaciones ggjmicas supraespecíficas A partir del trabajo de Dahl (1952), los liquenólogos han aceptado bastante generalmente, que los datos químicos, en co rrelación con caracteres morfológicos, contribuyen al estable cimiento de afinidades en la clasificación al nivel supraespe cífico. W. Culberson y C. Culberson (1970) proporcionaron un excelente informe acerca del valor de los compuestos químicos en los niveles de familia y dc género. Éstos autores consideran, por ejemplo, que la separación de Ramalinaceae y Usneaceae se apoya en datos químicos, ya que ninguna eSpecie de Usneaccae s. str. produce orcinol meta-dépsidos mientras que éstos están bien representados en las Hamalinaccae. R. Santesson y J. Santesson (J. Santeaaon, 1970) demostra ron con elegancia que la clasificación de Zahlbruckner du las Teloschistaceae se podía remodelar sobre baael morfológicas pe ro también químicas (la presencia de parietina); esto condujo a nn concepto mucho¡Se satisfactorio de la familia. Al nivel genérico, los datos químicos apoyaron la segregav -68 ción de Hlpoglnnia y Meneazzia, de Parnelia s. lat., y tan bien fueron usados para sostener la separación de Anaptlchia en dos géneros sobre la base de diferencias en las ascosporas (I. Culberson, 1966). En las Parneliaceae, V. Culberson y C. Cul berson (1968) encontraran que se podían reconocer dos nuevos generos segregados de Cetraria e. lato, sobre la base de la con binación de caracteres químicos y morfológicosn todas las eSpe cies de uno de ellos (Platismatia) producen Ácido caperático en la médula y tienen ascosporas grandes y un hipotecio delgado, mientras que las del otro género (Cetrelia), no producen ácido caperﬁtico y tienen ascoaporas pequeñas y un hipotecio grueso (subhinenio). Ademásen Cetrelia se presentan dépsidos y dep sidonas de orcinol, mientras que una sola especie de Platisna tia presenta fumarprotocetrárico(unaf3- orcinol depsidona). Este ejemplo está desarrollado en la Tabla I. 3.4.2.2- Variación Químicaespecífica Du Rietz (l930) definió las especie. cono "las más peque ñas poblaciones naturales que están separadas per-anentenente una de otras, por una discontinuidad en la serie de los bioti pos". Cada especie debería ser separada de otras, por discon tinuidades marcadas, preferentemente de varios caracteres no relacionados. Dentro de cada género, por lo nenes, las especies deberían ser separadas por caracteres de orden comparable (aun que este criterio puede ser difícil de aplicar en grupos que no han sido revisados reciente-ente en estudios IonOgrﬁficoa). Si los caracteres significativos son de un orden menor, entonces sería apropiado un rango infraespecífico. En muchoslíquenea, las diferencia. en los co-ponentea quími coa y en los caracteres morfológicos, eatln correlacionadan y | co ‘ ' Sustancna 1 ‘ U 0 o -— -4 to) "‘0 C ¡O ._ Q O o a a: o -— L .— g O --¡ S z '3 5q 0 o o.) = ° .schne o e L. r o 0 .d= o0 u 5.- J s L L. «3 :1. o U eU U J G "l s 9 c O ñ L e ' Xl U \¿ eU h a d) > .2 --' 5 hO '3 O eU dU . + . . + . . . o . Cetrelia alasknna braunsiena + + . o . . + . . . . + . o " . . o . . + o . v . . o + . o o cetrnrioides s.s. ’ Chicítae " cetrarioides 5.1. . . . . . collata davidianu t delavaynna + . . . . . . o ÍSÍdÍBÏ-B " o * o o o o o o + + “nda Sinensia + + + . + o o o o o + O ’4' olivetorum pseudolivetornn sanguínea . . . ‘ o o o a . . . . . o o . . . . . . . . . . o . o o + 1' o o o o o o o + + . . ‘ . . o o " o y o . 1‘ + + . ¿latin-acia erosa formo-ana glanca. herrei + + o o o o o o o o o a o o s o interrupta + . . . . . . . " o o o "‘ o o o . . . lacunosa , norvegicu regenerar]! Stenophylla Luckermanii É ”' o o ' + o + . . . . o 0 o o o o o . a . . . o . s . o . Tabla I- Los componentes químicos de todas lue cspecivs conocidas de Cetrcllu y Platismatxu (temudo de W. 81:1 ¡»PF son & C. Óulberson, 1968). -10 en tales casos el rango de especie es apropiado sin duda. Hay casos en que el examen de caracteres químicos ha con ducido al descubrimiento de caracteres morfológicos previamente pasados por alto, encontrándose entonces una correlación. Uno de los mejores ejemplos de esto cs el representado por el grupo de Punctelia borreri (:Purmelia borreri). En este caso siempre so produce atranorina en lu corteza superior, pero los componentes medulares pueden diferir (ocurriendo lo que se denomina un ¿gggr 21312): E. borreri contiene el tridépsido ácido girofórico, mien tras que 2, subrudecta tiene el correSpondiente dépsido (cido lecanórico, estando ambosrelacionados biogenéticamente; la pri lera de las especies tiene el envés negro y se distribuye prefe rencialmente en el sur de Europa. La segunda tiene el envés cas taño claro a narfilino y una distribución aSs generalizada. AIP bas son sorediadas. Cono aquí ocurre una correlación entre reem plazo de un componente químico medular, con caracteres morfoló gicos (envés negro) y de distribución, no existen dudas en asig nar el rango de especie a cada entidad. Otro caso en el género Puncteliai 2, reddenda tiene el mis IO color del envés y el resto de la morfología muy similar a a. borreri pero en la médula contiene ácidos alifaticos (reem plazo que refleja una diferencia biogenética fundamental con res pecto a los dépsidos). E. reddenda en EurOpase distribuye hacia el oeste, en vez de hacia el sur, como2. borreri. A pesar de las similitudes morfológicas, deben ser consideradas especies diferentes porque el ree-plazo químico es entre sustancias muy distantes biogenéticamente y el sismo está acoupaüado por una distribución diferente. En otros grupos se pueden dar situaciones sinilares. 25257 ¿Elia ver-icularis tiene dos razas químicas, una que contiene Ácido tannólico en la médula (l. vermicularis s. str.) y una -11 que contiene acido beomicésico y escuamático (1} subulifornis). Las diferencias morfológicas no son significativas. En la dis tribución de estasdoe razas químicas, se encontró que la prime ra parece predominar en el Hemisferio Sur, mientras que la se gunda predomina en el Hemisferio Norte. En vista de que la di ferencia entre los compuestos es fundamental y de que hay im portantes diferencias en la distribución, es apropiado conside rar a estas razas comoespecies aunque no se encuentren dife rencias morfológicas correlacionadas. Puede agregarse un ejemplo que representa una situación po co frecuente pero ilustrativa: Haemato-a lapponicum y ﬂ. Ve_n Eggg! difieren principalmente en que la primera carece de aci do tamnólico (cepa deficiente) mientras que la segunda si lo presenta. Cuandose considera la distribución de estos taxones se encuentra que el primero es circunboreal, mientras que el se gundo es exclusivamente eurOpeo. Ademas, g, ventosum tiene un rango altitudinal más amplio en Europa que g. lapponicnm que es mas ártico-alpina; en este caso, el rango de especie para cada talón parece ser 16 más apropiado. Otro tipo de variación parecido al reemplazo ( y relacio nado con la delimitación de especies) es el de la lgrlggíég guenosindrómica, descubierta por primera vez por C. Culberson y W. Culberson (1976) en Cetrelia. Se llama quenosíndrome a un grupo de sustancias relacionadas biogenéticamente; en el pa trón de variación química relacionada con este grupo, se puede comprobar que el/los metabolito/s mayor/es, en un taxón, está/n invariablemente acompañado/s por cantidades menores de varias sustancias relacionadas biosecuenciainente. Has aﬁn, los con puestos que son constituyentes mayores en alguna especie pueden volverse constituyentes menores en otros taxones relacionados -72 y veceversa. De nodo que varias especies, relacionadas entre sí por tener el mismoquemosíndrone, difieren una de otras, _g exactamente por su ree-plazo de sustancias sino por una variación en las cantidades de alguna/s de la/s sustancia/s del quenosíndrone. Un ejemplo ilustrativo lo constituye la va riación dentro del grupo formado por cinco especies de Xantho parmeliae norteamericanas, el cual se muestra en la tabla II. 3.4.2.3- Variación guínica infraespecífica a) Subehpecie Du Rietz (¡930) definió una subespecie cono "... una po blación de varios biotipos que forman una facies más o menos regional de una especie. Las varias subespecies de una especie intergradan continuamente entre EL, siendo su delimitación mucho¡ás arbitraria que la de las especies". En los últimos años ha ganado considerable popularidad entre los fanerOgamis tas el concepto de subespecie, pero no ha sido aceptado de la mismamanera entre loa criptoganistas, tal vez en gran parte, porque requiere un íntimo conocimiento de la variación de las poblaciones. Hay una notable excepción en liquenología: los estudios de lmshaug y Brodo (l966) sobre el complejo de Lecanora Ralligg. Estos autores emplearon este rango para laa razas químicas que se correlacionaban con características y a menudomorfológicas sutiles. de Lecanora caesiorubella ecológicas, regionales El uso de este rango dentro. (donde reconocieron cinco subespe cies) parece concordar bien con el uso de esta categoría por; los faneroganiatas. Otra situación donde el rango de subespe cie puede ser apropiado, es el couplejo Cetrsria islandica- g. ericetoru- (25} islandica aubespecie crispa). Eh EurOpalas 43 (tomado Blix, de urnelia Xap BX A tucsuennis X. Á.moctczumenq{¿ sp “¡nonïig Y. x especie niticn bótico hurbático (::)6C. barbático <::) <::> B-of-hidroxi__ __ ‘Co —— sustancic\\“x v beomicésico ac. <::> ñc.nacunmﬁtico __ __ _v ‘úc. 4-O-dcmetilhur__ —— -— (::> (::)ác. dífractnicoa Kc.2-0-mctil-ohtu- Variación quimibindrómicn Xunthu de espacios algunas Tabla ll-en casillero (altas trazas; H3 compuesto compuesto amenor, snmayor —— método. detección del ue límitos vacíos está almenos loa ausento, lu sustancia para 1984). Whitton S&argent, concentraciones), 44 plantas de lóbulos angostos carecen usualmente de acido fumar protocetrarico (g. ericetorum) mientras que las plantas de ló bulos mas anchos sí lo contienen (g. islandica). Sin embargo los estudios detallados de Kristinsson (l969) revelaron que se da una situación compleja en la cual las características mor fológicas y químicas estan pobremente correlacionadas y que posiblemente esté reflejando intercambio de genes entre las ra zas químicas. Acomodarestas situaciones en la trama taxonomí ca formal no es fácil, pero según lo sugirió Kristinsson “tal vez la mejor manera de resolver esta situación sea tratar a es tos taxones comosubespecies". b) Variedad Du Rietz (1930) definió una variedad como "una población de uno o varios biotipos que forman una facies más o menos di ferenciada de una especie". El uso de este rango para acomo dar algunos tipos de razas químicas ha sido una característica del trabajo de varios liquenólogos europeos en años recientes, pero no obtuvo aceptación fuera de Europa, a pesar de que pa rece Ser el rango más satisfactorio químicas. para algunos tipos de razas En el caso de Pseudevernia furfuracea se conocen, la ruza con acido olivetórico comosustancia medular principal (Ei. g livetorina) y la raza con ácido fisódico (gs. furfuracea s. str.). Aparentemente el ácido fisódico procede biogenéticamente del á cido oliVetórico (el dépsido precursor de la depsidona). En cs te caso no hay correlaci5n con diferencias en los caracteres morfologicos (ambas razas son similares morfológicamente), pc ro sf hay tendencias diferenciales de distribuciñn (comose vio anteriormente). En vista de las afinidades biogenéticas Entre las sustancias, a pvsar de las diferencias distribucnonales, no 45 se puede considerar que ambas razas pertenezcan a especies die ferentes, pero sí constituyen facies netas dentro de una misma especie. Lo más apropiado parece ser dar a cada entidad, el rango de variedad: la raza de ácido olivetórico fue llamada 23; furfuracea var. ceratea (= var. olivetorina, 23. oliveto rina). c)Forma EJ rango de forma fue definido por Du Rietz (1930) como "una población de uno o varios biotipos existentes en una es pecie-población (que no forma facies diferenciables regional o localmente) y que difieren de los otros biotipos de esta especie-población en uno o varios caracteres claramente defi nibles". En liquenología, este rango ha sido aplicado a numerosas modificaciones ambientales sin significado taxonómico. Esto llevó, desafortunadamente, a disminuir la reputación de este rango, aunque puede haber situaciones en las que un solo ca rácter Bien definido, determinado anéticamente, pero que aparece esporádicamente dentro de la amplitud de la especie, podría ser merecedor de reconocimiento taxonómico. Algunos tipos de variación química, p. ej. las razas de Coloplaca verruculifera deficientes en pigmento, pueden caer dentro del concepto de forma, tal como lo usan los faneroga mistas. En opinión de Havksvorth (1976) este rango debe evitarse siempre que sea posible en liquenología y en micologfa, a causa del uso erróneo que se ha hecho en el P...d09 Retrotrayéndonos a Tehler (1982) es necesario recordar que sn propuesta es rescatar este rango para aplicarlo en muchos casos a los morfotipos vegetativos. -76 3.4.2.4- Variaciones guímicas sin significado taxonómico La mayor parte de la variación química en liquenes parece tener poco significado taxonómico. En algunas situaciones esto puede deberse a estudios inadecuados, incompletos o simplemen te a que no se ha hecho ningún intento para relacionar la varia ción química con características ecológicas, morfológicas o de distribución. Muchasde tales razas pueden llamarse quimiotipos. a) Sustancias accesorias Son aquéllas que se presentan esporádicamente en una es pecie, usualmente agregadas a otros constituyentes conStantes que presentan a su vez un patrón de variación con significado taxonómico. La presencia de las sustancias accesorias no mues tra correlación con características morfológicas o distribucio nales y por eso no tienen valor taxonómico (Blix, Whitton y Sargent, 1984). Según estos autores, se presentan comúnmente como compuestos acompañantes en más de una especie y, a menudo, varían en cantidad desde la deficiencia hasta la abundancia. Se las puede subdividir en grupos: i) Sustancias accesorias del mismocamino biosintético que la sustancia taxonómicamentesignificativa, poej. se pueden en contrar los siguientes compuestos en las especies que tienen al acido stictico comosustancia constante y taxonómicamentesigni ficativa: Ácidosmetilstíctico, norstictico, criptostíctico, connorstfctico, constíctico, menegasziaico. En muchos aspectos, este tipo de variación se parece a la de los quemosíndromes, exccpto que estos metabolitos pue den estar presentes o ausentes; aunque esta ausencia, en algu nos casos,puede estar reflejando solamente los límites dv detec ción de la cromatografía en placa delgada. ii) Compuestossin relación o relacionados de manera le -11 jana en la biogénesis. No están relacionadas con la sustancia invariante y puedenestar presentes en cantidades significati vas. Por ejemplo, las sustancias accesorias más comunesde esta naturaleza, son los Ácidos alifáticos (constipático, protocons tipático, dehidroconstipático y dehidrOprotoconstipático), en el género Xanthoparmelia (Elis, Whitton y Sargent, 1984). Aunquese presentan eSporádicamente en una serie, agre gándose al acido úsnico cortical y a los dépsidos o depsidoaas medulares, estos ácidos alifﬁticos, parecen más comunesen es pecímenes coleccionados en zonas ¿ridas, p.ej. en la parte norte del Sur de Australia y en el desierto de Sonora (léxico). Es posible que tales condiciones ambientales estimulen la bio síntesis de estos compuestos y que la mismaespecie simplemente produzca las sustancias invariantes al crecer en zonas menos extremas. f) Variaciones EE La concentración Algunos compuestos pigmentados, depositados en 1a corteza superior de ciertos líquenes, muestran variación en su concen tración, las que parecen ser una respuesta a la intensidad lu minosa, posiblemente de protección de la capa alga]. Por ejem plo la variación de la parietina en Xantboria parietina. Tambiénes posible encontrar variaciones en la concentración de los componentes medulares, p. ej. en algunas especies de Cladonia, en cuyos casos, si hay suficiente ac. fumarprotoce trárico, la médula da reacción K+ castaño, en lugar de K-. Por supuesto, este tipo de variaciones no tienen valor desde el punto de vista taxonómico. En la Tabla lll, se resumen los casos más importantes de varia ciones químicas a niveles especifico o infraespecífico, y la propuesta Je Havksvorth (1976) para su tratamiento taxonómico. 43 sustancias) más p.eJ. ouna diferente/1. más, biogenáticamente Reemplazo de sustancia otra, por 2u¡_ na (en falta más reemnlazo variante sin sustancias, Ptosencia 3de una 2una enóticanento más hi0 lazo de sustancia sust. Rue. 2cercanas Eor una ouna concentración garticulares sustancias gg La Variaciones 4-En categoría ESPECIE de patrón cumple l-Ai sise al reemplazo, parecido dando yun Q O geográficas distribución ESPECIE Correlación importantes diferencias su en con - y/o categoría ecológicas! ESPECIE morfológicas de Correlación Adiferencias con geográficas: ecológicas NINGUNA morfológicas, correlación diferencias Sin Cocon categoria distribucióni ESPECIE morfológicas de Correlación de diferencias A-ycon nicrohabitatss ecológicas VARIEQAQ de Correlación diferencias C-ocon VARIEDAD geográficas tendencias. locales Correlación diferencias Bocon categoría ESPECIE geográficas de Correlación importantes! diferencias A-con VARIEDAQ tendencias: distribucionales localeu Correlación diferencias Co con geográficas: ecológicas morfológicas, NINGUNA correlación diferencias DSin ocon ecológica; VARIEDAD Correlación amplitud diferencias B-en con A-)Sustancias taxón otro, de quimiosíndrome, cambian concentraciones de un asus un Correlación NINGUNA luminosas intensidad B-con concentración NINGUNA el talol pesados Correlación de metales Claen con distribucionali NINGUNA correlación ningún mebiental factor DNo ocon sconoce e Tabla III- Principales tipos dv variaCión qui-ica específiCa e infraespecífica en liquenes y una guía propuesta para su tratamiento taxonónico (Havksvorth, 1976). Al esquena del au tor se agregó la variación quimiosindrónica ('), conocida con posterioridad, la cual se puede asimilar al reemplazo. -79 3.5—Morfología gg Parmeliaceae í. str. gg relación con aos-l- is con la práctica taxonómica actual Según Jahn5(1973) el desarrollo de >tejidos parenquila ticos verdaderos es raro en los l!quenes. Éstos se forman por división celular en tres planos, que es característica de las plantas superiores y se presenta también en los estronas de a1 gunos hongos ascoloculares y en las asc03poras nurifor-es de al gunos líquenes. Con exccpción de estos casos especiales, todos los "tejidos liquénicos" son plectenqui-áticos por su origen. Las células se dividen sólo en un plano fernando hebras bifu les celulares. En un plecténquima las hifas estan floja-ente entretejidas, interconectadas por anasto-osis o firmenente pe gadas unas a otras. El contacto secundario entre hifas diferen tes puede ser tan estrecho y unido que las hifas individuales pueden ser indistinguibles. Según Hale (1976) 1. ter-inología utilizada en las plantas vasculares ha influido nuebo en la usada en liquenología. Lindau (l913) fue el pri-ero en acuñar el término plecténguina para di ferenciar los "tejidos" hifales de los hongos y liquenes de los de lus plantas superiores (plecténquina en oposición a paréne quina y prosénquina). Esau (1965) define parénquina comoun te jido compuestode células poliédricaa individuales (Hale prefie re el uso de paraplecténguina eu este caso, en lugar de sendo parénqui-a). El prosénquima de las plantas superiores está for mado por células alargadas con los extremos disninuyendo en diﬁ netro, y alineadas paralelamente unas con otras (p. ej. en el xilena y en el coldnquina de las plantas superiores). Los "teji dos"fíngicos orientados de esta lanera, con hifas paralelas, se -so deben llamar presupleeténguima (Hale, 1976); y para mantener la consistencia el propone que la orientación de las hifas sea considerado el aSpecto mas importante al definir un “tejido” liquénico. Describe los siguientes tipos de tejidos que se pue den encontrar en líquenes foliosos y fruticosos, los cuales es tán ampliamente representados en Parmeliaceae: Pargplecténguima: forma capas de protección y sostén, constitu yendo cortezas. En este tipo de "tejido" las células son cortas, orientadas al azar y estrechamente empaquetadas(sin intersti cios entre ellas) de modoque tanto en sección transversa co mo longitudinal de un lóbulo, el aspecto celular es el mis-o. No todos los géneros de Parmeliaceae tienen corteza superior paraplectenquimatica, pero sí la corteza infericr en casi to dos los géneros. En esta familia, la corteza superior es para plectenquinatica en Cetraria, Asahinea, Cetrelia, Parmelia s.str. y Parmeliogsis entre otros. En los casos mencionados, las paredes celulares son muy gruesas (Ozenda (1963) llamó a este "tejido, prosoplecténquima y Dahl (1952) usó el término "pla tismoide"). Prosoplecténguima: también preporciona estructura basica para el sostén. las hifas periclinales paralelas que lo forman, se distinguen enseguida confrontando cortes longitudinales y trans versales de un lóbulo. Las paredes celulares son generalmente más gruesas aún que en los paraplecténquimas y tan fuertemente conglutinadas que las paredes de las células adyacentes no se pueden distinguir: sólo permanecedistinguible la pequeño luz. Pocos líquenes foliosos tienen hifas periclinales en las certezas (una excepción: Ehlsciaceae (- Elainasoae). En caracte rístico de muchoslíquenes fruticosos. En Par-eliaceae , las es tructuras indudablementeprosOplectenquimiticas, son los rizines -31 y las cilias. Plecténguina en GEEdliladBt También de protección y sostén y fundamentalmenteun ntejido" cortical. Está fornado por hifas cortas y orientadas anticlinalmente; se parece al parénquina en empalizada de las hojas de las plantas superiores. la mayoría de los géneros foliosoa en las parmeliáceas que no tienen eeu dosifelas, tienen la corteza superior formadapor este tejido: Pseudevernia, Bulbothrix, Relicina, Hzpotrachiga, Pseudoparnelia s. str., Canoarmelia, Paraparnelia, Relicinopsia, Parnelina s.etr., gzelocbroa, etc. Plecténguima medular: no es un tejido de sostén pero puede fun cionar comoel lugar principal del metabolismo, de transferencia de carbohidratos y de almacenamiento. Las hifas están entreteji das libre y laxanente, dejando grandes intersticios. Conmicros copio electrónico de barrido se pueden ver perfectamente los cris tales de acidos liquénicos depositados externamente sobre las hifas nedulares. Las algas simbióticas ocupan la parte superior de la médula en los líquenes foliosos, justo por debajo de la corteza superior. Las hifas que rodean a las algas pueden ser indiferenciables de las hifas medulares o aer algo más delgadas y menos incrustada: con sustancias liquenicas. El tipo de "tejido" no se utiliza comocarácter taxonómico al nivel de eSpecie en Parmeliaceae, pero a veces constituye un carácter de apoyo importante al nivel de géneros por ejemplo en la diferenciación de Brodoa y Pseudrvernia que tienen respecti vauente la corteza superior constituida por paraplecténquima y plecténquina en enpulizada. 3.5.2- ¿g superficie del talo en ¿El Parlelilceas interpre todo g partir 22_L1micrOSconíaelectrónica 3.5.2.1- La epicortela -82 Las células parenquimáticas externas de las plantas supe riores, están protegidas por una cutícula, Capano celular con puesta por cutina, una sustancia cerosa. Esta sustancia no es producida por los líquenes y la mayoría de ellos parece no desa rrollar otro medio de protección que las cortezas externas (ej. Candelaria, ijinaceae, PSeudevernia). La mayoría de las 223237 liaceae, en cambio, desarrollan una capa polisacarídica que re cubre la corteza superiór y se la denominaepicorteza . 1a e picorteza con-poros (pored epicortex) es una delgada cubierta de alrededor de 0,6/pn de espesor, cuyas perforaciones tienen entre 10 y Solpn de diametro. La Fig. 6a nuestra esta epicor teza con poros, en fotografías tomadas con microsc0pio electró nico de barrido en Bulbothrix coronata(EEe) Hale (= Parnelia coronata Pee (Hale, 1973). El patrón de poros es variable de un líquen a otro. La epicorteza puede aparecer incrustada con la sustancia que producen las células de la corteza superior, por ejemplo atranorina (Fig. 6h). En general, la presencia de epicorteza c0n poros se correlaciona con una corteza superior formada por plecténquima en enpalizada y ausencia de seudocife las. La función de los poros sería la de facilitar el intercanr bio gaseoso (Hale, 1981). Pseudevernia es el único género que, aun teniendo una corteza formada por plecténquimn en empalizadu, no tiene epicorteza. 3.5.2.2- Seudocifelas y epicorteza Dos géneros bien conocxdos, cuyas especies presentan siem pre seudocifelas (Punctelia y Parmclia s. str.) tienen la cor teza superior (que es paraplectenquinática y de 3-7 células de espesor)cuhierta por una capa cono la epicortesa pero sin poros (Fig. 7 a Punctelia rudecta). Muchasespecies con aeudocifelas en las Parneliaceac (aun en géneros donde hay algunas espicies . Fig. 63- Superficie del talo folioso Fig. 6b- Superficie del talo folio de Bulbothrix coronata, tomada con ni ao de Canonarmelia crozalsianaolfbto grafía tonada con microscopio elec trónico de barrido (Hale, 1973). La epicorteza con poros aparece incrus croscopio electrónico de barrido (Hale, 1973). Ambasimágenes, superior e in ferior, representan la epicorteza con poros, a través de los cuales se pue den ver las células corticales. La i mageninferior representa una porción tada con cristales de atranorinn, sustancia de la corteza superior. La imagen inferior representa una aumentada de la superior. porción aumentada de la imagen au perior. -84 seudocifela seudocifela aumentada Fig. 7- Superficie superior del talo de Punctelia rudectn, una especie con seudocifelaa. Fotografías tomadas con el ni crosc0pio electrónico de barrido (Hale, 1973). La imagen in ferior repreSents una porción de la superficie, pero con na yor aumento; las flechas señalan una seudocifela que con trasta con la epicorteza ondulnda sin poros (en tono de gris oscuro, homogéneo), la cual tapa completamente las células corticalea. -ss sinseudocifelas, p.ej. M12, M s. 1a., M) también tienen una epicorteza sin poros (Hale, 1973, 1981). Las seudocifelas son aberturas que no tienen margen bien definido ni una diferenciación de las hifas medulares expuestas, cono tienen las redondas cifelas. En las seudocifelas (presentes en Parmeliaceae en la cara superior, pero en otras familias pueden encontrarse en la superficie inferior) las hifas medula res han sido empujadas hacia el exterior, ro-piendo la corteza superior y la epicorteza, y forman un nanchón aigodonoso en la superficie: el resultado es un gran poro (1-2 un de diáme tro) que puede ser punctiforne, oblogo o efigurado. Estas estruc turas facilitan el intercambio de gases directo entre el exte rior y el interior del talo. Según Hale (1981), las seudocifelas y los poros de la epi corteza, serían dos estrategias diferentes para facilitar el in tercambio gaseoso. Cuandola corteza superior es plecténquina en empalizada (con células engrosadas, con ¡La intersticios en tre sí y formando una corteza superior más delgada que el para plecténquima) el talo está cubierto externa-ente por una epicor teza con poros: éstos serían suficientes para facilitar el inter cambio gaseoso. Pero cuando la corteza superior tiene varias c6 lulas de espesor formando un paraplecténquina, con células de paredes gruesas y sin intersticios entre ellas, han debido apa recer, aparentemente, estructuras las eficientes cono las seu docifelas. SegúnHale esta diferencia tendría, ade-Sa de ilpli cancias evolutivas, posibles censecuencias taxonónicas. Dos grandes grupos parecen poder diferenCIarse dentro de la actual familia Parmeliaceae. Uno de ellos, for-ado por glneron con pre ponderancia de especies seudocifeladas (o donde todas ellas lo son) y donde la epicorteza no tiene poros; también se daría una -86 tendencia a lóbulos más anchos y su distribución sería predomi nante-ente teuplada, boreal o drtica, presentándose rara-ente en los trópicos. Entre los generos de este grupo figuran ¿537 nigga, Cetraria, Cetrelia, Melanelia, Ne bro-o sis, Parnelia s. str., Punctelia, Platislatis, y aún géneros de lóbulos an gostos y sin seudocifelas cono Tuckermanopsis pero igualmente perteneciente a esta línea evolutiva. El otro grupo, con generos constituidos por eSpecies que nunca forman seudocifelas y que tienen una epicorteza'con poros, estaría co-puesto por los res tantes géneros de la familia, menos Pseudevernia. La tendencia es a tener lóbulos más angostos y una distribución preferente mente tropical, subtropical hasta subtemplada, estando casi au sente en las regiones boreales (excepto Parnelio sis, un género con sólo dos especies). Hale (1981) cree que estos dos grupos corresponden evolu tivamente a dos líneas mayores aisladas, y que eventualmente podría dar motivos para una subdivisión de la familia, aunque por el momentoesto es todavía prematuro. 3.5.3- Morfología general del talo 3.5.3.1- Estructura interna Según la definición sintética de Hale (1983) de la familia Barneliaceae, el talo es folioso y dorsivsntral. A pesar de que en la layoría de los líquenes de esta familia es así, exis ten especies cuyos talos tienden n lo fruticoso (subfruticosos, por ejemplo en algunas Cetrariae y Neofusceliae) o lindan con lo crustoso (por ejemplo en algunas Xanthgparleliae y Neofusceliae). El talo folioso típico est! constituido interna-ente por una corteza superior, una capa alga] for-ads por algas unicelu lares verdes dr] género Trebouxia, una médula lana-ente entre -37 tejida y una corteza inferior en la que se originan los rizinea que funcionan como órganos de fijación. Un talo de este tipo es heterómero, porque el ficobionte se encuentra for-ando una capa, y no está distribuido homogé neanente por todo el talo comoes el caso en los talos honóneros. Un esquemade corte transversal del Lalo parneliaceo folioso se puede encontrar en Osorio (1977b) y Grassi (1950b). Es en la capa alga] donde se establece el contacto entre los ficobiontes. Las relaciones entre las algas y las hifas va rían considerable-ente. Pueden aparecer sin contacto directo, o las hifas pueden rodear, abrazando, completa-ente al ficobionte. En algunos casos las células del nicobionte estﬁn apretadas contra las células algales y se llaman apresorios. En otros ca sos la hifa forma haustorios que penetran dentro del alga y en estos casos llegan a natarlas: es así que se pueden encontrar en la capa alga], células del ficobionte vacías que permane cen unidas a las hifas. En algunos líquenes las algas y las hifas formadores de haustorios, se dividen simultaneamente. Las dos células hijas del alga, están anganchadas a las dos ramas haustoriales hijas. No se ha comprobadoel valor taxonómico del tipo de unión entre el fico y el nicobionte. Es probable que pue da tener relación con las condiciones ambientales. Las células de Trbbnlxaa se reproducen en la capa alga] formando aplanOSporaspor divisiones mitóticas; las células hijas segregan su propia pared, quedando al principio encerradas dentro de la célula nadre, cuya pared final-ente se rompoli berando las células hijas. No se ha observado en talos liquéni cos for-ación de zoosporas, pero si en cultivos del alga libre. Cono se ha dicho anterior-ente, el tipo de alga no tiene valor taxonómico ni en la dvlilitación du la familia, ni un los nive les inferiores. -83 Los caracteres anatómicos de la estructura del talo, jue gan un papel importante en la delimitación de varios géneros fo liosos y fruticosos, por ejemplo "tejidos" de sostén en Ranalina y tipos de certezas en vainaceae (Poelt, 1973) pero en Parnelia ¿Egg no son muyutilizados, salvo en casos particulares. Cuando la capa alga] no es continua y pareja, sino que puede presentar protuberancias, interrupciones u otras visto en superficie, irregularidades, el talo aparece naculado (con manchas verdes y blan cas alternadas para formar un patrón determinado). Este patrón de maculación fue utilizado cono caracter auxiliar, consistente en la delimitación de géneros (p. ej. Cano-aculina, Xanthonaculi 53, Concamerella). En estos casos es más bien el aspecto externo del rasgo lo que se utiliza en taxonomía y no la estructura ana tómica determinante. También se usa el patrón de naculación al nivel de especie, comocaracter auxiliar, reticulatum. p. ej. en Parmotrema Tradicionalmente esta especie era reconocida por un patrón reticular muyregular. Actualmente se sabe que este ca rácter varía con las condiciones de iluminación y constituye un rasgo de difícil evaluación. En las diagnosis tradicionales se incluía (y aún algunos autores lo hacen) los rangos de los espesores de los diferentes estratos que se pueden distinguir internamente en el talo folio so. Actualmente, esta aspects de la descripción estructural in terna tiende a desaparecer de las descripciones, debido a que no está probada su correlación con los demás caracteres de valor demostrado. Ademasexiste una enorme variación de estas dimen siones entre especímenes de una misma especie, con la edad de los mis-os, con las diferentes partes de un nisno talo y con las condiciones ambientales. 3.5.3.2- Morfología externa a) Formade crecimiento y color del envés Entre los diferentes tipos de talo folioso en Parmeliaceae puede variar muchola forma de crecimiento: el tipo de lóbulos (p. ej. sublineares, redondeadas, irregulares, laxa o fuertemen te adnatos, suberectos, de ápice truncado o agudo, etc.). Tear bién el tamaño del talo puede variar según las especies: siendo éste un carácter demasiado variable con las condiciones ambien tales, sólo se lo incorpora a las descripciones comoun dato guía, sin peso taxonómico. La forma de crecimiento está determinada genéticamente y por eso puede ser usada comocarácter en sistemática. xonomía actual de Parmeliaceae es uno de los caracteres En la ta que se tienen en cuenta al nivel genérico y específico; sin embargo es necesario ser muycuidadoso, en particular en las especies muy variables. Por ejemplo es comúnen Ianthgparmeliae encontrar que la morfología es muyplástica y la configuración de los lóbulos dentro de una mismaespecie varíe en relación con las condicio nes ambientales (Elix, Johnston & Armstrong, 1986). El color del envés tiene en las Par-eliaCeae un gran valor taxonómico al nivel de especie. Melanelia es una excepción ya que en este género el color del envás no se mantiene siempre cons tante dentro de una espacio. b) Organos auxiliares del talo Cilias: son formaciones multihifales, pros0plectenquimáti— cas, que nacen exactamente del margen du los lóbulos, orientan dose con preferencia horizontalmente. Basica-ente existen dos tipos muydiferentes en las ParmeliaCeani las de base bulbosa -9o (Bulbothrix y Relicina) y las que no la tienen. El grosor pue de variar, así comola longitud, ramificación y distribución en el margen. Pero en general, longitud, grosor y distribución sue len ser bastante constantes dentro de una especie. Estas estructuras estan sin duda relacionadas con los rizines, ya que en muchos casos las cilias son muy similares a estos úl timos: p. ej. en Bulbothrix no sólo las cilias tienen base bulbo sa sino que los rizines también. Para Hale hay una clara diferen cia entre cilias marginales (que nacen estrictamente del margen) y rizines marginales, que surgen de la parte marginal del envés y se orientan preferentemente,hacia abajo verticalmente. En la practica suele Ser difícil establecer esta diferencia: p. ej. en algunos casos de Parmelinopsis Blix & Hale. KrOg y SÏÍRBCOV(1987) incluyen la mayor parte de las especies de ese género en 5123 trachIEa (anteriormente, Krog y Svinscov (1979) tratado al nivel de subgénero). En opinión de estos autores la morfología de los apéndices marginales refleja simplemente la morfología de los rizines dispuestos ventralmente, por lo que no constituirían un carácter independiente: en base a este argumento es que re chazaban en 1979 el género Parmelina Hale. La delimitación de géneros realizada por Hale, solo o en colaboración, se basa en buena medida en la ausencia de cilias o en su presencia y tipo, ya que para él es un caracter indepen diente, pero que se correlacioaa bien con otra serie de caracte res relevantes al nivel genérico. La presencia o ausencia de cilias es utilizada comouno de los caracteres auxiliares al nivel de especie por Hale dentro del género Parmotrema. Krog y Svinscov (1981) han encontrado, sin embargo, que en ciertas especies este es um csrlcter muy constante, mientras que en otras nos p. ej. especies normalmente eciliadas puedenpresentar a veces cilias rudimentariss. -91 Rizinesn también son estructuras prosoplectenquimñticas, pe ro con función de adherencia al sustrato. Normalmente se forman a partir de la corteza inferior cubriendo el envés con mayor o menor densidad. El tipo de rizines y la densidad de distribución son variables. Los principales tipos en las Parmeliaceae son los simples, los bifurcados, los dicotómicos, escuarrosos y ramificados irre gularmente, y a veces se encuentran penicilados. Un esquema de los tres tipos mas comunes, se puede encontrar en Osorio (1977ï tomado de Hale, 1974). Ademásde rizines encontrar rizoides, comoestructuras de fijación, se pueden formados por hifas muypoco agregadas o sueltas, presentes en algunas especies subcrustosas. El tipo de rizines constituye para Hale un carácter muy importante en la delimitación de géneros: a veces fundamental y decisivo como en H otrach a, donde son predominantemente bifurcados a dicotómicos; otras veces auxiliar comoen ¿1213 armelia, Cano armelia, Para armelia, Xanthoparmelia. c) Organos de ventilación Seudocifelasx como se dijo antes, son poros que comunican la médula con la superficie superior; la médula protruye for mando pequeños manchones de hifas de ca. 1-3 mmde diámetro. Se ha encontrado (Krog, 1982“) que la presencia de este carácter es de valor taxonómico al nivel de género (p.ej. Egggf ¿3113). Dentro de este último género además, tiene utilidad en la delimitación de Algunas especies, distribución ya que la forma, tamaño y de las mismas, son constantes dentro de un cierto rango, y correlacionan con un dado color del envés, tipo de co nidios y química. -92 Dactilos: este término fue sugerido por Svinscow y Krog (1978) para estructuras infladas, similares a isidios en aspec to, que cubren la superficie superior de algunas especies de las Parmeliaceae, pero que pueden presentarse también en otras fami lias. La diferencia mas importante con los isidios típicos es que éstos son compactos y en su interior llevan médula, mientras que los dactilos son huecos, de origen pustular y se abren apical-en te dejando una abertura directa entre el exterior y la médula. Su origen es pustular'porque surge por crecimiento y.posterior inflado de 1a capa cortical adherida a la capa algalz amboses tratos se desprenden juntos al romperse el dáctilo, funcionan do adenás comodiaspora. El tipo de dáctilo es constante dentro de la eSpecie. 3.5.3.3- Estructuras de propagación vegetativa Llamadas también diasporas o propágulos vegetativos. Se pre sentan frecuente-ente en las Parmeliaceae (aunque ¡uchas especies no las for-an). Constituyen una manera muyeficaz de colonización inmediata porque son portadoras de ambos si-biontes. Isidiost son pequeñas protuberancias del talo, constituidas por una suerte de "evaginación" del talo liquénico, exceptuando la corteza inferior. Aparecenen la superficie superior y estan constituidos por una corteza externa (continuación de la corte za superior), una capa alga] y la médula ubicada centralmente. El isidio típico es sólido. Su forma puede variar: globoso, cilíndrico o coraloide (si está muyranificado). A veces pueden ser escuamiformes (y reciben el nonbre de filidios o escamas); si se tornan dorsiventrales (es decir, la diferenciación interna en estratos es sinilar a la del talo) se los lla-a lObHIÍllulu En los escuanifor-es suele ocurrir que la corteza inferior se -93 desgarre, exponiendo la médula. Algunos isidios se pueden a brir apical-ente (isidios erumpentes) e incluso formar soredios (isidios sorediados). La formación de isidios está genéticamente deterninada. Co m0 se vio antes, al discutir el concepto de pares de especies, el morfotipo isidiado de un grupo norfo-quínico, suele merecer l O categoría de especie, aparte de 1a fértil no isidiada. El ti po de isidios es constante dentro de una especie y por ello es un carácter utilizado a este nivel. Soraliai son conjuntos de soredios que se originan por rupturas en la corteza superior (a veces en el margen, otras en la superficie superior). De aspecto pulverulento, pueden ser farinosos o granulosos, según el tamaño de los soredios. Un so redio está constituido por un grupo de algas e-paquetadas (en las Parneliaceae, laxanente) por bifas, cuyo tamañose inscribe entre 25 y 100)“ de diánetro. A veces los soralia no tienen una forua definida, originán dose sobre áreas extensas de la lámina (soralia difusos). Los soralia típicos, limitados, pueden ser clasificados en diferentes tipos por su for-a (Jahns, 1973). Aquí se des criben sólo los tipos más comunesen Parmeliaceae, incluídos en esa clasificación: l) Maculiformes lanchas redondeadas u oblongas, o depresiones en la superfi cie superior del talo. Se pueden originar cono estructuras muy pequeñas (soralia punctifor-es).que al aumentar de tamaño re ciben el nonbre de orbiculares, y pueden final-ente cOalescer has ta que cubrenuna superficie más o menos i-portante. 2) Ri-ifornes Tienen forma de fisura y son oblongos hasta ramificados. Se -94 desarrollan a partir de fisuras en la corteza superior cono es el caso de las seudocifelas de Parmelia sulcata (Parmelia s. str.) donde los soredios se originan de los bordes internos, igual que en las especies de Punctelia. 3) Convexo-Elobulares forman comouna montaña baja de soredios sobre la lamina. Si se originan en las puntas de lacinias cortas, se denoninan capitiformes. 4) Harginales Se desarrollan a lo largo de los márgenes de lóbulos dor siventrales, formando un borde coherente. A veces se extienden submarginalmente. En general, el desarrollo cuantitativo de soredios aumen ta en los a-bientes húmedosy sombreados. También la cantidad de soredios (así cono la de isidios) suele depender de la edad del talo. Sin embargo, la formación de soredios, así comola for ma de los soralia, esta deterninada genética-ente y la constan cia de cada tipo dentro de una especie, permite su utilización comocarácter a este nivel, no sólo en Par-eliaceae sino también en otras familias. 3.5.3.4- Estructuras involucradas En la reproducción sexual del nicobionte La familia Par-eliaceae pertenece al orden Lecanorales (sub clase Euascomvcetidae, Clase AscoEIcetes, Hale, 1983): las es tructuras portadoras de las esporas de origen sexual son ascos que se organizan en apotccios, los cuales son de tipo lecanorino comoen luchas otras fa-ilias de este orden. Unaldescripción coupleta de estructuras apoteciales, así conode Ía ter-inología . b básica, se puede encontrar en Osorio (1977) y Henssen y Jahns (1914). a) Desarrollo del ascocarEo En Parmeliaceae Según Henssen y Johns (1974) el desarrollo comienza con una trama compacta de hifas generativas que nacen entre la cor teza superior y la capa alga]. Se forman varios ascogonios cuyos tricoginos sobresalen de la superficie del talo (Fïg. 86). Las hifas más externas de la trama generativa, se ordenan radialmen te para coformar un excípulo. En este estadío se ven sólo unas pocas células ascogénas (Fig. 8h). En la parte superior del pri mordio, nacen las primeras paráfisis verdaderas, en cuyas bases se juntan las hifas ascógenas (Fig. 8C). El estrato generativo da hacia arriba paráfisis y hacia abajo, células del excípulo. La zona principal de aumento de crecimiento, se encuentra, como es usual, en el borde del himenio. Las hifas ascógenas se alargan horizontalmente para emitir continuamente ascos, en medio de las paráfisis. Estas se encuentran embebidas flojameute en la gela tina himenial y están anastomosadas en su base o algo más arriba. Sus células son relativamente cortas. El talo que rodea al pri mordio en desarrollo, es incentivado en su crecimiento, para formar una envoltura talina (Eïg. 8d). Las hifas de la médula conforman parte de la envoltura del apotecio, con la mismau bicación respecto de la capa alga] que en el talo. Estos apote cios lecanorinos carecen de una envoltura propia (exciEulum 2:3 ium o 23:52 EroEius) estando su envoltura formada solamente por el talo (largo thallinus). Los apotecios zeorinos, en cambio, tienen por dentro del marga thallinus, un marga prOpius bien desa rrollado, el cual se diferencia histológico-ente de la médula (Henssen y Johns, 1974). Durante el desarrollo del 52552 thalli 521, las algas son eventualmente "incitadas" o multiplicarse para formar una capa que es continuación de la capa alga! del Fig. 8- Desarrollo del apetecía en Parnelia exaseerata. a) Trama generativu más ascogonios; b) pri-ordio con exci pulo cupulurl en este estadío sólo son visibles elcaaas c6 lulas de las hifas ascógenas; c) cuerpo fructífero joven con las primeras paráfília y echpulo cupulnr, alrededor del cual se disponen grupos de algas de la capa alguin el Lalo conforma el nargo thallinua; d) apotecio ¡nduro can asco: jóvenell el excfpulo cupulnr está rodeado externamen te por el estrato alga]. Tonudod» Hunsaena thnl, 1914. -97 talo, y que por un lado va a constituir un estrato (más o me nos discontinuo) de las paredes apoteciales y por otro, una lá mina (también más o menos discontinua, no siempre presente) de bajo del hipotecio. El desarrollo de Parmelia exasEerata que se muestra en la Fïg. 8 es típico. El excípulo, comoen todos los demásgéneros, está formadopor hifas anticlinales, entretejidas, que al principio tienen una luz grande. El excípulo cupular, ca racterístico de la familia (según la definen Hensseuy Jahns) está constituido principalmente por un hipotecio o subhimenio (excípulo basal), situado por debajo del ¿ﬁsio (himenio) y un paratecio (excípulo lateral), en el borde apotecial, el cual no está desarrollado de modoque este tipo de apotecio tie no un solo tipo de borde (mirado desde arriba) y es talino rio, (Oso 197%). LMyraramente se ha utilizado en Parmeliaceae e. str. gún aspecto del apotecio como carácter al taxonómico de importan cia. V. Culberson y C. Culberson (1968) han empleado las caracte rísticas del hipotecio, para diferenciar Cetrelia de Platismatia, comoapoyo a otros caracteres diferenciales. En Cetrelia el aubhimenio ee grueso y IKI-, mientras que en Platismatia ea del gado y IKI+. Además en el primero se forma una gruesa capa alga] debajo del subhimenio, mientras quo en el segundo las algas es tán usualmente ausentes de la base de] subhimenio. Este tipo de características constituyen aparentemente buenos caracteres auxiliares al nivel genérico. b) Ancoa, asconporas y paráfiais Poelt (1973) cree que los características ascalos (uni y bitunicadoa, forma del asco, aparato apical) deberían tener mu cha importancia taxonómicn en líquoncs, especialmente pura dis -98— tinguir órdenes, familias, géneros y tal vez, ocasionalmente, especies. Sin embargo,por falta de investigación suficiente, y por discrepancias en la evaluación de la estructura ascal, esas características no pueden ser utilizadas comocaracteres taxonómicos por sí mismos. En Parmeliaceae no se ha utilizado ningún carácter ascal en la taxonomía moderna, ni al nivel de especie ni de género: ni se los menciona en las descripciones de nuevas especieae La mayoría de las Parmeliaceae s. str. tiene 8 ascosporas por asco. Son muyraras las excepciones.A pesar de ello, Hale (1983) no da el número de ascosporas comoun carácter de la fa milia. Las esporas son hialinas y unicelulares, constituyendo una característica relevante de la familia para Hale (1983). Generalmente son elipsoides, ovoides o subesferoides. Su tama ño es utilizado actualmente en la delimitación de géneros, o de eSpecies, como carácter auxiliar. Ya en 1968, U. Culberson y C. Culberson, usaron las dimensiones de las eSporas (junto con la química medulary otros caracteres) para diferenciar Esti: ¿13 de Platismatia, en un momentoen que Hale consideraba a es te carácter sin valor taxonómico. Las características de las paráfisis no se incluyen actual mente en las descripciones de géneros y especies ni en su dolí mitación. Tampocoparecen tener valor al nivel de familia. c) Picnidios y conidios Los picnidios de la mayoría de las Parmeliaceae s. str. son inmersos y laminates,pudiéndoselos reconocer externamente como puntos negros, cuyos centros, a la madurez, aparecen abier tos formando un ostíolo. A veces se disponen con preferencia en zonas submarginales de los lóbulos. Fig. 9- Esquemadel desarrollo pzcnldial en Parnelioceae, correSpondiente al tipo Umbilicaria de Vobis (1980). a) Priúordio, b) comienzo de formJCión de la cavndnd y diferenciación de las hifaa, c) plcnldio cerrado {QLnos Líclo: inmaduro) con conxdxóforos diferencxados y comien zos dP conidlos, ¡980. d) picnldio maduro. Tomadode Vobls, F19. lU- Tipos de conidiófo ros en ParneliaCuue. Tipos V y Y! de la claaxflcuc16n de Vobil, 1980. Explicación rn k'Á Ltltoo -lOO Eh algunos casos los picnidios son externos y pedicelados como en Cetraria y Pseudevernia. Vobis (1980) muestra excelentes fotografías del desarrollo picnidial de Parmelia acetabulum tomadas con el microsc0pio 6p tico, desde el estadío de primordio hasta el maduro con ostíolo. Según él las Parmeliaceae tienen un tipo de desarrollo que 61 llamó tipo Umbilicaria (o tipo 3),(perteneciente a uno de los cinco tipos que constituyen su clasificación) y que se reproduce en los eSquemasde la Fíg. 9. Según este autor, los picnidios en las Parmeliaceae pueden ser ovoideso piriformes y son uni loculares, con la cámara tapizada internamente por conidióforos. Vobis (1980) incluye también una clasificación de tipos de conidióforos en líquenes, en la que describe ocho tipos. Par-elia ¿ggs presenta conidióforos de tipos V y VI (Fïga 10). En el ti po V los conidióforos son septados y ramificsdos, y predominan las células conidiógenas apicales, mientras en el tipo VI, en que los conidóforos también son septados y ramificados, predo minan las células cnnidiógenas intercalares. En ambostipos, los conidios se formanasobre largas evaginaciones que desde el siglo pasado se conocen con el nombre de "bsyonetas". Ningúnespecialista en Parmeliaceae utiliza actualmente el tipo de conidióforo ni de conidiogénesis comocarácter ta xonómico, pero sí el tipo de conidios. Fue Krog quien introdujo paulatinamente el uso de este último carácter en la delimita ción de géneros y especies, lo que comenzó recientemente, pero ha sido ampliamente aceptado por todos los demás especialistas en la actualidad. Según Krog (1982b) se ha prestado poca atención a la forma y tamaño de los conidios en Parmeliaceae, s pesar de que varían considerablemente dentro de la familia. -lOl Henssen y Jnhns, W. Culberson y C. Culberson (1980) y Krog y Svinscov (1981), consideraron que la forma de los conidioa era una característica de la eSpecie. Pero, comose ha probado en algunos casos, p. ej. en szinacene (Moberg, 1977), la morfolo gía conidial también parece un carácter valioso al nivel de gé nero. Krog (1982b) describe para las Parneliaceae cuatro tipos básicos de conidios (dentro de los que considero subtipos); fal tan en esta clgsifícación los couidios falcados, característicos de Foraninella (un género de tres eSpecieo). A continuación se ilustran y describen los conídios según la clasificación de Ím Krog (1932b): Í v ,7 ¡XD/fóyáá e L g 0 5 (Cum f 9 i J Fig. ll- Tipos de conidios en Parmeliaceae (to-ado de Krog, b 1982 ). a-ezbifunifornes; f:sublagenifor-ea; hzunciformes; g, izfilifor-el. Bifusiformeczcon hinchanientou en ambos extra-oo. En ganernl son -lO2 cortos (4-8fnm). El tipo ilustrado en Fïg, lla, llamado taIP bién claviforne, es típico de Cetraria. El tipo de llb es carac terístico de Elgzgpgggglig y Xantbo armelia, Higgiïggbzgg, 23537 parmelia y Cano armelia, entre otros. Los de este tipo pueden aparecer mezclados con sublagenifornes (Fig. llf). Los tipos de conidios bifusiformes representados en lld y lle son muy difíciles de observar sin tinciones y óptica especial por lo que en general no se los diferencia en el trabajo taxonónico actual. Krog (l982b) aboga por su distinción porque opina que ¿sta puede tener valor taxonómico. Otros autores les dan simple mente el nombre de fusiformes. Sublggenifornes¡similares a los bifusiformes pero con un solo engrosamiento; cortos (5-8 un). Se los puede encontrar en varias especies de Pernotrema y_en Platismatia. Uncifor-eszcon un extremo curvado o con forma de ganchillo de crochet; cortos (4-7 pl). Presente en muchas especies de 22237 Filifornes:con forma de hilo. Si son ¡uy largos en relación al ancho, entonces reciben este nombre. los más largos son de lO-20Inm (con l un de ancho aproximadamente); los mas cortos, de 6-10 um de largo pueden recibir el nombre de cilíndricos o filiformes según el ancho.Los conidios filiformes son típi cos de muchas especies de Parmotrena, del género Canondcdiigg, de Mielocbroa, etc. Krog y Svinscov (1981) encontraron que en las caprcins africanas de Parmotre-a había una alta correlación entre la per foración del disco apotecial y la presencia de conidios fili fornes, mientras que, en general, las especie. sin perforación del disco apotecial, tenían conidios sublagenifor-es. La corre lación indica que los conidios filifornes no se presentan al s Zhl's -103 Eli: y Hale (1987) han utilizado la correlación entre la morfología conidial y otros caracteres, para apoyar la parti ción de Parmelina Hale. En Parmeliaceae se ha llegado a un gra do bastante alto de homogeneidadde tipo conidial dentro de un genero, encontrándose a lo sumo dos tipos en un géneros en este caso se utiliza este carácter comodiferenciador do especies. 3.6- Delimitación actual gg ¿i familia Parmeliaceae y evolu -_— ción gg los nombres Genéricos En las dos últimas décadas En 1854 se circuscribió por primera vez la familia 225237 liaceae Eschw.. Actualmente, la delimitación no es definitiva y varía según los criterios de diferentes autores. Dos son los criterios predominantes actualmente: uno de ellos (Henssen y Jahns, 1974), basado en la ontogenáa del asco« carpo comoprincipal carácter de delimitación; el otro (Hale, 1983) utiliza fundamentalmentecaracterísticas morfológica vege tativas, y logra subdividir en varias familias, el gran grupo que resulta de considerar el criterio de Hensseny Jahns, pa ra quienes el desarrollo básico del ascocarpo en Parmeliaceae seria comoen Panmelia eras erata, que se ilustró anterior mente en esta tesis. En la Tabla IV se puede ver una comparación de la com/posición genérica Según Henssen y Jahns, y según Hale, 1983. También se agregaron los géneros que ilustran el estado actual, en 1987, de la familia. ComoHale es una de las máximas autoridades en la familia Parmeliaceae y realizó a lo largo de treinta años la revisión de varios taxonea infragenéricos del antiguo género Parmelia, en esta tesis ae'acepta su eSquemade la familia, de 1983, agre gando las modificaciones más recientes, efectuadas por 61 mismo o por otros autores, pero aceptadas por él. -104 Henaaen la Jnhns, 1974 Paeudevernic Hnle, 1983 —p Paeudeve rn in Bulbothrix Cetrariastrun Conca-ere)! a Modificaciones 1984/87 / \ / Hypotrachyna/ 9112113110“; Á Neofuscelia Par-el ¡na a. str. /Mye 1ochroa Canonocul inn w"¿Parcel inn//' -//,,H /w Panel inopnis Parmotrenoaio v J Pseudoparlelia s. str. NPseudoparnelia . Par-Otra!“ / f“ __, Flavoparmel H C m l io \H \\Parmlil 5.atraÉ “opaela "DParepamelia \E:Punctelia \ x Relicinqnia Relicinu .Xan thopa mx“ "h Punctelia F1avopunctel ia N Xanthopmelia Arctopar-elia VXnnthomacul inn —>0mphalodiu. sale de "'Pemel ¡Opais —+Foruinel l a la familia ﬂuimmthormia? (no hay datos de poaible ubicación) L¿'Asahinea Cetraria Cetrel í a \/ P Cetrería. I o TuckemanOpsu " Masonhalea * Esalingeriana (+‘) —+Cetrt:l ¡a Platisnntia—————>Pl atiamatin Uropogon‘ Alectoria “xa Corn icularia/ Hypogymia \ I Menegazzia——»‘_;} Cavernularin Alectoriuceaw (*) Hypogymniaceae(-) Unnen Lethari a—\.;___._ v Usneacene _ ,. -1. Evernm——v-‘ Dnctyl ¡na/,, Anti. Tabla F) r Anzíncene IV- Géneros du Pamelinceue según “l‘II-‘UC‘D ¿- Juhns (1974) y Hu). (1983); le agregaron en la tercrrn columna lo. género. resultantes de particiones dc- género. ¡copiados en 159b3.(9)lf¡l tan gíïneroa en er trut rwllldl:('-¡\:!nlldl: ¡'¿ncros rrsultunus de (Ïrlrurnn Llull -105— Poelt y Vézda (1981) en su sistema de líquenes para EurOpa, siguen el criterio de Henssen y Jahns (1974). Esto se puede in ferir de la lista de géneros que dan para la familia: Alectoria, Asahinea, Brloria, Cetraria, Cetrelia, Coelocgglgg, Cornicula gig, Dact lina, Evernia, Letharia, Lethariella, Neurogogon,2257 53113, Parmelina, Pseudo armelia, Parmelioesis, Parmotrena, Elgf tie-atia, Pseude hehe, Pseudevernia, Usnea, Allanto armelia, Cavernularia, En líneas generales se H o vmnia, Menenazzia. a advierte la aceptación del criterio de Hensseny Jahns,en la delimitación global, pero también los nuevos géneros de Hale y de otros autores. ComoPoelt y Vézda no son especialistas en la familia, adoptan los criterios de otros autores: hay que tener que el libro de Poelt y Vézda es anterior por eso no se puede descartar al de Hale de 1983, y que en una próxima edición acepten un reordenamiento y tal vez un cambio de criterio. En la tabla V se comparanlas principales características de las familias allegadas a Parmeliaceae s. str.,con esta. En el Diagramal se presenta una síntesis histórica de la evolución del género Parnelia, donde se muestran las sucesivas escisiones y ascensos de rango de sus categoría infragenéricas, hasta 1987. Tanto la restricción desde 1964 de la familia Parneliaceae, comola aparición de numerosos géneros u partir de Parlelia en los úl timos años, es una expresión de la tendencia taxonónica actual (muy poco conservadora y más hamogoneizadora), la que predomind entre los liquenólogos norteamericanos, pero con adeptos tam bién en otras partes del mundo. Otros autores han rechazado dvd de siempre esta forma de trabajo, p. ej. KurokavaJy otros, co IO Krog, han tardado sie-pre unos años en aceptar los cambios, basándose en la necesidad de profundizar sus estudios. -106 __._. H____7 __V Unnencene Lecanortno cordón central. Fruticoao radial ligeramente o doraiventral, Unicolulnrel, incolorns; sin número. de datos generalmente con (basado 1983). Hale, en Lecanorino Permalinceae Folio-o sub-fo o inferior teza y (nunca médula liolo, cor con Unicelulnren, hueco),rnra vez incolorns; gene 8/unco, ralmente 2. raramente sin rizinea. mnincene o Lecunorino Unicelulnres, Folioso, usual incolorna; hueco mente y nin rizinea. 2-8/ o. 68€ Anzinceao lncunorino FoliOIo sincor inferior; teza Unicolulures, médula formando íncoloral; numerosas/naco donna tonont04 un Lccunoríno gnduu, uvgrcgadnu recientemente dv Purmeliaceae Int. l. Fruticooo radial Alvctoriuceuv centro hue con hifns co ocon lanas; sin cor dón central. excfpu— poro con LA lo propio donn rrolludn. Simploa muri a formea, incolorns castañas; 2-4 u B/naco. hasta ,A..____ . Tabla V Comparación caracterílticns lun de do Parmeliaceae las str. alle familias -a. y \‘\\\ ¡;' "775w naco por del tala caracteríltlcn;\“ p—— .Ñ ..... nú-ero Tipo y deesperan Diagrama l - Cambio. nomenclaturalel en el género Parmelia entre 1964/65 y 1987. h u.lili 1..yI'Ftí. Ill .lll l run-í I m mcwmmzmﬂom manozmm m m<mmz__no_w- 155.3352) 3mm:cm WXMm‘mngïfxwm. ‘ .. !I_. ,, - <>_z. mano .r A¿5 55395», mcwwanozmm Amnzmmmp_ _.,(=,wm_o>n:,, mñomzcgm a I Umag ¡ . y _ 10.0 . _ mmzmmom 1363352) n<oïg:n_n nmmcoompmïmmí- 1>m>>míz>NmCQZ> g FKJQN 31m..." m<mnz_>m.:m:>> manuabcng 0m4N>N_PM.ZNC>> nm4n>nïmdncz < nozn>2mmmrr> mravomynïmr.) UMWCUOqU)W>>mF_)mm. ÉWFZÉP 300A, mnzmlom nmzan>nïmñcz mm. 90,20 w>m>>m5> NNÉQZOWQM 3m ronxno> n>zos>n::z> W>Ñ>W)Ñ>>mr_> 1)¡Zm_|_2RFF> F KM mmEQZPH ._ 0.o. 9292232“ ID.“ I. .0).N>>N_L.P Amnzmmm. v IN. :nonzcdym «Ésa-V ,92)" ïm_,>_/_o_,_>x>>m:> SÉ: m>m>>mE> :nï <xc3r. .. Enonzcdrm 4 winrñmm x . />_.z:.:.ï:.._ 5...: _ . .. vvnzmrí 19.3.91. , ,s,.:_o_.m2... ﬁmmmcgmm 2.; , . .92) 18504:»; 10.0 . 195 33 .. mm. Ü>anw>mr‘_.). ÁI 1.. :; ; , . mcmmnimrïo v>nzmc> mamon. zmonc mi} Smer. _0r_<>m._<>:¿.Zﬁoímññ mmz. 2mr>zmí> . 1.. _:.‘C.‘_.ïn.‘., ama“... _mo_¿wwm._ _y - .3 1=Zn._.m:) manzmr.) PZ 0.9.x. ¡un Ezn 129.. 4m...) V9694. 03.1,.)(0. c Em4.r_) au _n_ > r z 531m2 232.5% \ K zmrpzmrs z mcznqmrï 1r)<o1czn...lr.> zmoÉmomrï l mmnn. / “AMPHIGVMNIA ¡EREGULARES ou VAGCENTE s HARMx AMFHlj GYMNlA XANTHOHAEMELlA SUBFLA' 1964 1965 VESCENTES PAR MOTREMA 19'74 19'77 SECC. 19'78 n 1980 1961 _ 1952 _ 1954 ARCTOPARMELI A PARMOTÑEMA XANTHOPARMELIA ARCTOPARMELIA l J, ESCISION PROXIMA DE L GRUPO SUBCKUSTOSO I 1986 198‘ —108 En 1914 Hale establecía que los límites genéricos en lí quenes, parecían demasiado conservadores, ya que 15.000 especies estaban acomodadosen 400 géneros, mientras que la misma canti dad de especies de hongos estaba distribuida en 1820 géneros. Esto justificaría ampliamentelas numerosassubdivisiones reali zadas últimamente durante las revisiones de los géneros. Más recientemente, Hale (1984) expresa que los monografia tas han encontrado que los géneros Zahlbrucknerianos son bastan te inadecuados por su heterogeneidad. Reconoce que últimamente se está produciendo un fenómeno de proliferación de nombres gené ricos (por resurrección de nombres relegado: o por creación de otros nuevos) y que esto determina un rápido envejecimiento de las listas florísticas. Su Opini5n es que el presente período productivo de la liquenología llevará a una mayor inestabilidad de los conceptos genéricos, lo que se mantendrá hasta que mu chos grupos sean cuidadosamente estudiados. Pero en aquellos gru pos donde se ha realizado ya una labor de revisión importante, los nuevos caracteres que se estudian tienden a confirmar y es tabilizar conceptos. En su opinión, delante nuestro está el pe ríodo más productivo y excitante de la liqnenología. 3.7- CLAVES 3.7.1- CLAVE QE LOS GENEROS BE PARHELIACEAE RECONOCIDOS E! E¿ SISTEMA QE HALE A ESCALA MUNDIAL Los géneros encontrados en la provincia de Buenos Aires aparecen subrayados. La bibliografía más importante para cada género y que ¡e utilizó en la confección de clavel, en la dea cripción de géneros y en el trabajo taxonómico, debe buscarse en el ¿péndice, después du la Bibliografía general. l 1.. -109 Telo folioso, folioao subfruticoao, folioao aubcrustoso, ¿ig rizines verdaderos en el envés; sin ciliaa norginoles...2 Talo folioao, folioso subfruticoso, fruticoso, folioso-slb crustoso, 222 rizines verdaderos en el envés; raras veces con muy pocos o casi nulos, cano en el envés eterciOpelado de ¿527 toEarmelio,que contiene ácido úsnico en ln corteza superior); ¿ggo ¿la ciliasmarginales.................................7 2-Talofolioso.............................................3 2- Talo folioso-subfruticoso o folioso-subcrustoso..........5 Lóbulos redondeadas o irregulares, no alargados, con ácido a lectorónicoen lo médula............................ASAHINEA Lóbulos alargadoa, raniticodos dicotómica o subdicotónicamen te, sin ácidoalectorónicoen la médula.....................4 4- Conrizinee lorgineles comunes(no coacervados)........... ...............CETRARIASTRUH (la mayoría de las especies del grupo de E} cirrhotul) 4- Conrizines norginaloo formados por hifaa concervodal....o. ...............CETRARIASTRUM (algunas de las capeciee del grupo de E, enericanun) Talo folioso e aubfruticoso, con atronorino en lo corteza au perior......................................................6 Talo subcrustoso, con ácido úsnico en la corteza superior.... o......................o.......+XANTHOPARHELIA (grupo de g. longeotino) 6- Lóbulos más o menos infladoa, de 0,5-l,5 un de ancho: cor— teza superior Earoglectengul-Stico’..............BRODOA 6- Lóbnlon aplnnudon a connliculados, de 2-4 In de ancho, cor teza superior de Electégguiua ¿2 engagizodn°....PSEIDEVERSIA e a Ver aclaración al final de la clavo. ’ l Terminología de Hale, descriptu en 3.5.1. -llO— 7 Concilias marginales de base bulbosa; talo folioso........8 7 Cono sin cilias narginales, pero si estan presentes, nunca tienenbasebulbosa........................................9 8- Talo verde amarillento, con Ácido üsnico en la corteza su perior...........................................RELICINA 8- Talo gris o gris verdoso, sin ácido úsnico en la corteza superior, pero sí con atranorina................BULBOTHRIX Rizines predominantemente bifurcados o ramificados dicotóni camente; talo folioso con lóbulos generalmente truncados o subagudos apicalmente, conidios bifusifornes.....HYl’0TlLAClnX.\ Rizines prado-inante-ente simples o ranificados de manera no dicotólica; si bifurcados o dicotónicos, entonces no predomi nantes sino mezcladoscon simples y de otro tipo..........10 10- Apotecios marginales o sub-arginales (muyrara vez lami nares); picnidios marginales o submarginales (rara vez la minares)..............................................ll lO- Apotecios laminares; picnidios laninares, a veces con tendencia a ubicarse cercanos a areas submarginales; en Parmeligpsispuedenser narginales)...................l4 ll- Corteza superior formada por hifas muyaglutinadas y de luz muy pequeña; en sección no muestra aspecto Celular sino con tinuo. Talo fruticoso a subfruticoso o folioso, de lóbulos angostos y alargados..................................,...l2 Corteza superior tornado también por hifas aglutinadan pero de luz grande, de modo que en sección la corteza murstra as pecto celular; talo folioso, lóbulos anchos no nlargndos (grupode las Cetrariaeparmelioides)..................... 12- Talo cartilaginoso, postrado, con lóbulos ramlflradul dicotólies a 'Inbdicotónica-ente¡ corteza Iup6r10r pig soplectegguin‘tica’ ; una sola especie de la tundxn Ár tico-alpina..-ooo............................‘MSO‘JÉ.LLEA . l anlnlnñlnnn’u A.) "-11. .l,..,,._...... n -lll ll- Talo no cartilaginoso, fruticoso, subfruticoso o folio so, de lóbulos ranificados dicotónica o subdicotónica mente; corteza superior paraplectenguinática'... ++ CETRARIA Se 16‘. Conidios sublageniformes. Sustancias medularesl ácido caperá tico, pero una especie con ﬁc. fumarprotocetrárico.......... ............................................PLAIISMATIA 13 Conidios bifusifornes. Sustancias medulares: ácidos alecto rónico, anziaico, olivetórico,c11-colat61ico, imbricárico, microfilínico o perlatólico..................CETRELIA 14- Picnidios con conidios falcados y apotecios con esporas reniformes o alantoides (sólo tres especies de talo pe queño (2-6 cn) con lóbulos angostos y sublineares...... .........................................FORAMINELLA 14- Picnidios con conidios 22 falcados y apotecios con es poras elipsoides, rara vez algo curvadas, ovoides hasta subesferoides. Talo generalmente folioso, si es subcrus toso o subfruticoso es de color castaño..............15 15 Talo coriáceo, con notorias náculas efisuradss en la corteza superior, muygruesa. Capa algaI , en sección, formando trián gulos o trapecios que interrumpen la corteza superior, deli mitandocámaras abovedadas..............................l( lo Talo muy raramente coriáceo, maculudo o emacnlado; en caso de tener náculas, éstas no son notoriamente efiguradas con clara delimitación de cámaras en la corteza superior, aungue excepcionalmente puede encontrarse este tipo de máculas en algunasXanthoparmeliae..................................18 16- Con ácido úsnico en la corteza superior; talo umbilica do en las dos especies saxícolas; la tercera especie no tiene tala umbilicado sino que crece libremente so bre Buelooo..ocoocooooo-ooo...-aveces-¡XÁNTHOMÁCELIXÁ +e t Ver aclaración ul fina] de la clave. -112 16- Sin acido úsnico en 1a corteza superior pero sí con a tranorina. Taloni umbilicadoni terrícola..........l7 Lóbulos lineares más o menos canaliculados, ramificados di cotómica o subdicotómicamente, con margen eciliado pero con rizines marginales que generalmente apuntan hacia abajo (dos species)........................................coscmEL1.A Lóbulos más o menos irregulares, apicalmente subredondeados, crenados a hendidos, con margen densamente ciliado; cilias robustas y acuminadas, simples o bifurcadas......CANOMACULINA 18- Talo color castaño, ecxliado, sin atranorina en la cor teza superior, a lo sumocontrazas..................19 18- Talo color gris, gris verdoso, verde amarillento o ama— rillo verdoso; cuando castaño, la corteza superior con tiene atranorina en cantidades importantes..........o.20 Talo folioso, subcrustoso o subfruticoao. Corteza superior HN03+azul-verdoso o rara-ente violeta, sin seudocifelas ni soredios. Siempre aaxícolas o terrícolas.........NEOEUSCELIA Talo folioso. Corteza superior HN03-, raramente positivo co lor violeta en especies eurasiáticas. Comúnmente con seudoci felas. Generalmente corticícolas; algunas saxícolaa..HELANELIA 20- Picnidios emergentes, laminares a marginales (talo folio ao pequeño, de 2-5 cm, con lóbulos lineares adnatos, con ácido tamnólico en la médula. Dos especies.....PARHELIOPSIS 20- Picnidioa inmersos, laminares, frecuente-ente con tenden cia a ubicarse en áreas submarginales (tale folioso de muydiferentes tamaños, sustancias medularea diversas, rara vezconácidotamnólico..........................2l 2] Lóbulos linoares a sublineares. Sin ¿cido úsnico en la cor tezaauperior...........................................o.22 21 Lóbulos no liaearea ni aublineares; en caso de ser de este tipo, casi siempre presentan ácido üsnico en la Corteza su -ll3 perior, excepto algunos casos de Pernotrema; general-ente planos n ondulados, pocas veces esnaliculados (una especie de Punctelia y varias de Xsnthopurnelis)...............25 22- Talo lexamente adnato y adherido el sustrato, lóbulos largamente lineares, planos a csnaliculedos, ramifica dos dicotónice s subdicotómicanente. Conidios bifusi formes..............................................23 22- Talo sdnsto o lexsnente adnsto, frecuentemente bien ad herido, lóbulos cortamente linesres o sublinesres, angos tos, no cansliculados, rssificsdos irregular a subdico tónicamente. Conidios cilíndricos a bifusifornes...24 23 Con rizines coacervados en el envés...........CETRARIASTRCH (algunas especies del grupo de E. s-ericsnnn) 23 Con rizines comunesen el envés...............CETRARIASTKLH (especies del grupo de S} nepalense) 24- Talo saxícola o corticícole, sdnsto o lsxamente adnato, estrechamente adherido o no. Margen¿22 cilias (escasas a abundantes). Lóbulos sublineeres angostos. Envés con rizines simples mezclados con bifurcados y escuurrosos. Conidios cilíndricos a bifusiformes......PARMELINOPSIS 24- Talo siempre saxfcola, estrecha a lslsmente adnato y eciliado. Lóbulos subirregulnres sngostos. Envés con rizines simples cortos y firmes. Conidios bifusifornes.. o.......................................PARAPARMXLIA 25 Tslo Juramente sdnoto y adherido, con lóbulos anchos, (8) 5-(25) un“ irregulares n redondeadas, en algunas especies scintados, generalmente aderectos. Apotecios estipitsdos subestipitsdos. Sin seudocifelas. Conidios filiforues, líndricos, menos frecuente-ente a ci sublsgenifornes...PARHOTRïMA -ll4— 25 Tale adnato a estrechamente adnato, estrecha a flojamente ad herido. lóbulos angostos, generalmente de menos de 5 mmde ancho, pocas veces de hasta lO mm, irregulares, redondeados o sublineares. Apotecios adnatos a corta-ente subestipita dos. Cono sin seudocifelas. Canidios de diferentes tipos..26 26- Talo gris verdoso o gris, a veces con tinte amarillen to por tener la médula amarilla, o castaño por pigmentos de la corteza superior. Atranorina comosustancia cor tical principal. Cono sin cilias marginales..........27 26- Talo rerde amarillento o amarillo verdoso, con ácido ús nico en la corteza superior; sin cilias marginales....34 27 Margen eciliado...........................................28 27 Margen con cilias; en algunos casos son pequeñas y escasas, ubicadas preferentemente en las axilas de los lóbulos: ej. Parmelina s. str. y hielochroa............................31 28- Conseudocifelas en la corteza superior...............29 28- Sin seudocifelasen la corteza superior...............30 29 Seudocifelas lineares a efiguradas predominantes..PARIELlA.s.str. 29 Seudocifelas punctiformes predominantes, aunque también se pueden encontrar oblongas y linearcs a efignradas..PUXCTELlA 30- Médula amarilla (ácidos secalónicos).....PSEJDCPARIUZLIAs.str. 30- Médulablanca............................CANOPARMELIA 31 Hédula amarilla (ácidos secalónicos), al menos en su parte inferior.....................................HYÉ10CHROA 31 Médula blanca............................................32 32- Superficie superior emaculada, lóbulos de 4-10 mmde an cho, redondeados. Acido salazínico en la médula......33 32- Superficie superior fuerte o débil-ente maculada; lóbulos de hasta 6 nn de ancho, redondeados o subirregulares. Ar cido lecanórico y ácidos grasos comosustancias medulares. Canidios cillndricos a sublageniformes.......PARMELINAI.str. -ll5 33 Conidios cilíndricoa de 5-9/nm de largo, esporas de 8-10 x 15-18 II...................................PARHELINELLA 33 Conidios cilíndricos de 3-5 un de largo, caporas de 4-6 x 6-8/nn.....................................PABMOTREHOPSIS 34- Con seudocifelas en la corteza auperior..F11VOPUNCTELIA 34- Sin seudocifelasen la corteza superior..............35 35 Lóbalos sublineares angostoe, l-2(3) un; conidios cilín dricoa a sublagenifornes. Corticícolaa........RELICINOPSIS 35 Lóbulos de diferentes forma8! redondeadas, oubirregulares o aublineares y de anchos diferentes, muyangoatoa hasta an chamente redondeadas, pero si son corticícolas no son sub lineareo. EBpecies frecuentemente saxícolaa o terrícolas, aunque se incluye un importante grupo corticícola. Conidios bifusifornes, hasta raramentecilíndricoa................36 36- Con ácido alectorónico en la médula. Envés aterciOpe lado casi sin rizines; terrícolas o saxícolas; con á cido úanico y atranorina en la corteza superior. Géne ro artico-boreal.........................ARCTOPAHMELIA 36- Sin ácido alectorónico en la médula, excepto en una Ianthogarmelia andina (z. alectorónica). Envés con ri zines, desde escasos a abundantes. Saxícola, terrícolas o corticícolas.......................................37 37 Lóbulos generalmente redondeadas, crenados a hendidos. Ge neralmente corticícolaa, saxícolao. pero también hay algunas eipecies Esporas madura! de más de ISIPn de longitud. Sus tancias nedularean del grupo del ácido protocetrárico y 6 cidos gra-oa, rara vez otro tipo de sustancias (p. eJ. 6 cido lalazínico). Sólo trazan de utranorína en la corteza auperior, predo-ina el ¡cido úlnico. Hita. modulares sin liquenina en sus paredes. Zonuate-pladaa y secas......... OOOOOeOOOOOOOIOOO ’++ s Ver aclaración al flnul dv la clave. +++ FL.“ OPMLMIZLIA -llB— 37 Lóbulos con diferentes formas, eSpeciea saxícolas y terri colas. Esporas maduras de menos de lálpm de longitud. Sustan cias modulares muy diversas, pocas veces del grupo del á cido propocetrárico. Atranorina ausente o en trazas; ácido úsnico predominante en la corteza superior. Hifas modulares ¿gg liquenina en sus paredes. Zonas templadas y cálidas, ári das y BQWÍSÏiduoooooo-cooco¡atacan-ooo-o*+*WTHOPMLIA +++ z Ver aclaración ACLARACIONES á us + a continuación. LLAMADAS g g cum: Las Xanthoparmeliae con talo folioso-aubcrustoso, sin ver daderos rizines, aunque con rizoidea (hifas poco conglutina das, agrupadas pero abriéndose comomechOnesen la parte dis tal), constituyen un grupo peculiar: las allegadas a E. Egg geotina . Este grupo será próximamente segregado de Xantho parmelia por el Dr. Hale (comunicación personal). ++ z Cetraria aensu lato. En 1965 W. Culberson y C. Culberson segregaron de Cetraria senau lato, al género Asahinea y en 1968 a Platismatia y Cetrelia: en este último trabajo se refieren al grupo de especies restantes comoCetraria a. str.; a este grupo me refiero aquí en la clave, comoCctraria 3.]at. el cua] está en revisión por M. Lai, quien en 1980 publica un primer avance, que sin embargo no es completo ni muy explícito. Este autor acepta ya en 1980 varios géneros av gregados del grupo mayor, como¿th¿¿, Cetrelio sia, Nephro mo sis, Tuckermanosin, Eaalingeriana. Pero comoel grupo en complejo y la monografía no ha oido terminada, en esta clave ae ha conliderndo todo el grupo en au conjunto. -117 4+* z Es difícil establecer un límite neto entre las EWavopar meliae saxícolas y las Xantho armeliae, por lo que la di ferenciación que se puede hacer en una clave no es tajante. El Dr. M. E. Hale está trabajando hace mucho tiempo en el problema: la cditión más determinante parece recidir en que las paredes de las hifas medulares de Xanthoparmelia ten drían liguenina mientras que este polisacárido estaría ausente en las paredes de las hifas medulares de flavoBar— milla (Hale, citas l-l y ll-l del Apéndice). Según Hale (comunicaciónpersonal) el reactivo utilizado para poner en evidencia la liquenina, sería Melzer (fórmula en 2.2.2.1). Los pasos de la técnica (desarrollada por Common& Imshaug) no me fueron comunicados. La aplicación directa del reac tivo sobre las hifas medularea no permiten evidenciar nin guna reacción de color. Aparentemente, según Hale, la téc nica presenta algunas complicaciones. Este importante aSpec— to de la diferenciación de Xanthoparmelia y FïavoEarmelia requiere estudios posteriores. 3.7.2v CLAVE DE LOS GENEROS ENCONTRADOS EN LA PROVINCIA ¿E BUENOS,u m3 l- Talo folioso-aubcrustoso, fuertemente adherido a ln roca, verde amarillento, con ácido üsnico en la corteía superior, sin verdaderos rizinea en el envés, pero con rizoides...... 00000000000000000-¡enno...ooo...oooO-onooouïrnoPAsalEI1A (del grupo de l. mougeotina) Talo folioao, fuerte o laxanente adherido a la rOCa, corteza o madera, con verdaderos rizinea en el envéa, con o sin Á cidoúsnicoen la cortezasuperior......o..................2 -118 8- Talo gris (hasta con tinte castaño), sin ¡cido úsnico en la corteza superior, con seudocifelas.........PUNCTELIA 2- Talo gris, castaño o verde amarillento, con o sin acido úsnico, sin seudocifelas en la superficie superior....3 Talo con cilias marginales de base bulbosa......BULBOTHRIX Talo sin o con cilias, pero nunca de base bulbosa........4 4- Envés con rizines predominantemente bifurcados o dicoto micos.......................................HÏPOTRACHYNA 4- Envés con rizines predominantemente de otro tipo (gene ralmente simples, acompañadospor escuarrosos, penicila dos o irregularmente ramificados); si hay bifurcados o dicotómicos, entonces estan mezclados con los de otro ti pon...“.o........u......o..............n.......¡".5 Talo coriaceo, corteza superior gruesa, rígida, con noto rias máculas efiguradas en la superficie superior: en sec ción la capa gonidial forma paquetes de algas trapezoidales o tnangulsres que interrumpen la corteza superior, delimi tandocámaras ab0vedadas ................................6 Talo no coriaceo, o sólo en las partes mas viejas o en talos crecidos en condiciones expuestas, pero entonces el estra to algal no delimita cámaras ab0vedadas en la corteza supe rior: no hay máculasefiguradas muynotorias..............4 6- Lóbulos lineares ramificados dicotómica o subdicotómiCu mente; no hay cilias pero s! rizines orientados general mente hacis abajo. Rizines gruesos y muy largos, general mente simples. Especies saxfcolas..........CONCAMEHELLA Lóbulos irregulares subredondeados, con abundantes 611148 marginales robustas y acuminadas, simples o bifurcadas. Bizines cortos (gruesos y delgados), generalmente simples a veces bifurcados. Corticícolas o ssxícolas...CAXOMACULINA 419 1 Talo laxanente adnato, con frecuencia flojanente adherido, con lóbulos irregulares a redondeadas, raramente lineares, en general bastante anchos, (8)-5—20 mmxcuando el ancho pertenece al límite inferior de este rango, las especies de este género se pueden diferenciar de las del itel siguiente porque los lóbulos suelen ser suberectos y apicalnente des prendidos del sustrato. Apotecios estipitados a subestipita dos. Picnidios con conidios filifornes o cilíndricos, a ve ces sublageniformes..........................PARMOTREMA Talo adnato, con frecuencia bien adherido; algunas veces los lóbulos pueden estar algo desprendidos del sustrato en algunos ejemplares de Mielocbroa, algunas Xantbo arneliae, pero no son suberectos. Lóbulos más angostos que en el item 7 anterior: (0,5)-l-4-(6) un de ancho; apotecios adnatos has ta subestipitados. Picnidios con conidios predominantemente bitusifornes, pero a veces cilíndricos o filiformes.......8 8- Talo verde amarillento; ácido úsnico en la corteza supe riorr..................................................9 8- Talo castaño; sin ácido úsnico ni atranorina en la corte za superior...............................NEOFUSCELIA 8- Tale gris o gris verdoso; con atranorina en la corteza superior..............................................10 Talo saxícola o terrícola, con lóbulos de diferentes formas: sublineares, irregulares hasta subredondeados.Sustancias modulares (en Buenos Aires) norlobaridona, ácidos del grupo del stíctico, o del salazínico muyfrecuentes, ninguna con sustancias del grupo del ﬁc. protocetrﬁrico. Superfncnes no naculadas en las especies bonaerenses. Esporas maduras de menosde 15,1. de longitud...............IANTHOPMNELIA Talo caticícola (dos especies bonnvrenses) o Iaxícola (en otras dos especies bonaerenses). Lábulos Inbredondeados hasta -120— algo irregulares, crensdos a hendidos; superficie superior con nácglas no muynotorias, formando una trama o reticulo blanco irregular. Sustancias medularest ¿cido protocetrári co en tres especies, ácido salazínico en la restante. ESpO ras de más de 15 pm de longitud...............FLAVOPARMELIA lO- Médulaamarilla...........................HYELOCHROA 10-Hédula blanca.......................................ll ll- Concilias marginales........................PAHMELINOPSIS 11-Sincilias marginales..................................12 12- Saxícolas. Lóbulos irregulares angostos: (0,5)-l-3-(4) mmde ancho..............................PARAPABMELIA 12- Corticícolas. másanchos! Lóbulos de ápices redondeadas a irregulares, m.oIoocoa-ooooooCANOPA-‘Q‘ELIA A continuación se describen los géneros encontrados en la Provincia de Buenos Aires; se presenta una clave de las eBpe cies para cada uno de ellos y se describe cada especiet El matc rial citado al final de cada descripción corresponde a una se lección, en aquellos casos en que se estudiaron luchas muestras. La bibliografía citada en las descripciones taxonónicas debe buscarse en el Apéndice, excepto aquéllas en que sólo se consig na el año, que deben buscarse en la BibliOgrafIa general. 3.8- DESCRIPCION QE GENEROS Y ESPECIES Bulbothrix Hale Phytologia 22(5): 419-481 (1974); Smiths. Contr. Bot. ¿gil-29 (1976). {Specie tipo: Bulbothrix semilunatu (Lynge) Hale Talo folioao, pequeño, adnato hasta estrechamente udnato, orbiculur, gris, con lóbulos sublinvnrvs o más raramentv subirre ° Las fotografías la tesis. de cada cupuclv s“ encuentran ul final ue -l2l gulares, angostos. Margen con cilias negras de base bulbosa. Cortcza superior con una epicorteza con poros. Envés castaño (oscuro o claro) o negro., con rizines simples o ramificados. Apotecios adnatos y pequeños con disco imperforado, con ascos octosporados, ascosporas hialinas, unicelulares, ovoides o bi cornutas. Las eSporas ovoides son bastante pequeñas (5-8 x 6-12 Pl). Las esporas bicornutas son bastante variables en su fonman aproximadamente ovoides con dos cuernos cortos (pero bien dife renciables) o largas, angostas y semilunares. Sustancia corticals atranorina. Sustancias modulares: principal mento ácidos girofórico, lecanórico, lobárico, norlobaridona (rara), norstíctico, protocetrárico y salazínico. Las especies de este género se colcccionan con poca fre cuencia. Ann cuando alcanza un desarrollo ideal, comoen los ar bustales semíáridosde Brasil, ninguna especie llega a ser abun dante. Se encuentra preferentemente en los bosques semiaridos y secundarios de zonas subtroPicales y templadas de Sudamérica y Africa a bajas alturas. El layor númerode especies proviene de Brasil (Hale, 19765, cita 4-1). Sólo se conoce hasta el presen te una especie para la provincia de Buenos Aires. Bulbothrix viridescens (Lynge) Hale Foto l PhytOIOgia gg(5)l 481 (1974) a Pmelia viridescens Lynge, Ark. Bot. gus): 111 (1913). S: lectotipo; W: isolectotipo), ride Hale cita 4-1 lplndico. =Parnelia marginalis var. laeviuscula Rlsñnen, Suomaluisen mainja Kasvitieteellisen cita 4-10 Seuran Vanamo,g: 45 (1941), fide Halo Talo corticícola gris claro, frágil, estrGCha-entu udnato, dv 2-5 cm de di&nctro, Bublinearel, maculado a suavemente maculado. Lóbulos de 1-2 un do ancho. Huraun con cilias do basw bul -122 bosa'. Superficie cubierta por mmneIOnesnegros (cilias tivas). abor Médula blanca. Envés negro con una franja marginal de color castaño oscuro; envés moderadamenterizinado; los rizines negros y ramificados dicotómicamente, también con base bulbosa. Apotecios abundantes, adnatos, de hasta 4 mmdiál., por mamelonesnegros y el anfitecio estructuras. coronados también cubierto por estas Áscosporas, 4-7 x 6-10 pm. Picnidios no muy abun dantes, inmersos, laninares; suelen pasar inadevertidos entre los mamelones.Conidios bifusiformes, 6-9 um de largo. Qui-ica: Corteza superior K+ amarillo, médula K—,C-, KC-, P-. Contiene atranorina en la corteza superior; no se demostraron sustancias medulares. Material estudiados IMG,s/Pouteria salicifolia, A. 1/86 (35.601’); me, s/Éphedra 8p., Scutari III/87 (36.095). No se deben confundir los mamelones negros con picnidios; Hale (19766, cita 4-1) dice que la especie presenta dos tipos de picnidios. El Dr. Vobis confirmó mi suposición de que los canelones no son picnidios. Osorio ( 1977b) interpreta estas estructuras cono cilias abortivas. Según Hale (cita 4-1) es un líquen raro, con distribución limitada (Brasil y Uruguay). También se lo conoce para la pro vincia de Corrientes (Ferrero, 1981) y durante este trabuJo se lo encontró sólo en la Isla Martín Garcia, Iuy cercana a la costa uruguaya, pero que administrativamente pertenece a la provinc1a de Buenos Aires. Hasta el momentono había sido ci tada para la misma. Cano-acnlina Eli: a Hale Mycotaxon XXIX! 239-240 (¡987) + t Los nú-eros entre paréntesis, de aquí en adelante, corrv5pondvn a la ubicac16n en “AFC. -123 Especie tipo: Canomaculinapilosa (Stizen.) Elix & Hale Talo folioso con lóbulos subirregulares, de (l)-2-4—(5) mmde ancho, con ápices subredondeados. Margen densamente cilin do con cilias cortas, robustas y marcadamente acuminadas, simples o a menudobifurcadas. Superficie superior uniformemente gris, notoriamente maculada, con máculas efiguradss, con los apices generalmente pruinosos y con una cubierta polisacaridica per forada (epicorteza con poros). Médula blanca. EnVÉSnegroo rara mente castaño, con rizines simples o bifurcados, con una mezcla de rizines gruesos y delgados. Apotecios laminares)con el disco usualmente entero, pero ocasionalmente perforado; asc05poras e lipsoides, simples, 8-12 x 12-20 Pm, en aseos octosporados. Pic nidios laminares con conidios filiformes, 8-16 Pm de largo. Las dimensiones de ascosporas y conidios que se dan aquí correspon den a la diagnosis del género, pero no siempre el material que se estudia, preSenta estasestructuras dentro de esos rangos: p. ej. E} tandilensis, mas cortos. con esporas más pequeñas y conidios La corteza superior contiene atranorina y cloratranorina y las sustancias medulares son - orcinol depsidonas (¿cido sala zínico y stíctico) y ácidos grasos. Distribución: Sudamérica, Africa y Australia (Blix a Hale, 1987, cita 5-1) . Todas las especies del género, excepto E. muelleri, están presentes en la provincia de BuenosAires. CLAVE QE LAS ESPECIES l- TaloconreacciónmedularK-............................2 l- Talo con reacción medular K+ amarillo tornándose rojo os curor6pidamente........................................3 2- Talo sin isidios, soredios ni póstulas.......E} consors 2- Tale con soralia orhiculnr‘s coulcscentes....C. pilosa -124 3- Talo sin isidios, soredios nl pústulas......g, tnndilennio 3- Tala conpústulas soredindas................E, ventanica 2- Canomaculina consors (Kyl) Eli: & Hale Foto 2 Mycotaxon Els: 239 (1987) 2 Pamelia consors Kylunder, Flora 6_8n613 (1885). (H-sn 35.277: lectotipo), fide Hale, cita 5-2 Apéndice. = Parmotrema consors (Xyl) krog & Sïinscov, Lichenologist 1_5(2): 129 (1983). E Parmelina consors (Nyl) Hale, cita 5-2 y 4-2. = Pannelia belanaae Müll. Arg., Revue Myc010gique ¿gil (1888), fide Hale cita 5-2. = Parmelin sannaiana Hue, NouVelles archives du Mus. Paris, séries :3, ¿a 170 (1899),_ fide Haer cita 5-2. = Parnelia continentalis Lynge, Ark. Bot. 12‘13): lll (1913), fide Hale cita 5-2. Tala coriáceo, corticícola, gris, adnato o laxanente adnato, 5-10 cm diám., con lóbulos upicalmente redondeados de 2-4 mmde ancho, con los márgenes crcnados y moderada a densa mente ciliados, con cilias gruesas y acuminndas, negras, sin ples o bifurcadas. Superficie plana, con notorias máculas efi gurudas. Héduln blanca. Envós negro con abundantes rizines ne gros, principalmente simples; envés con frecuencia rizinado hasta el margen. Zona marginal bajo los lóbulos de color cas taño. Apotecios adnatos a subestipitados con disco castaño, perforado o no, 0,5-1 cm diám., Con nnfitecio lino. Ascospo ras 7-10- x 12-14 PI. Picnidios abundantes con conidios fili for-es, 10-13 P. de largo. Químicas Cortéza luperior Ko amarillo, cédula l-, C-, KC-, P-. Contiene atrunorina. No se dotocturon sustancias nedulures. -125— Material estudiado: ING, s/ramas de Ponulus deltoides, A. 1/86 (35.591, 35.592). Se lo considera el morfotipo fértil, sin propágulos ve getativos de S} Eilosa. Es poco frecuente vn la zona de estudio, probablemente por encontrarse esta en el límxte meridional d; su zona de distribución: Sudamérica tropical y subtrOpical. 3- Canomaculina Bilosa (Stizen.) Eli: & Hale Foto 3 Mycotuxon 3¿¿¡24o (1987). E Parmelia Eilosa Stizenberg , Eericht TEtigk. St. Gull. Naturiiss. Gessell. légﬁ-gg: 165 (1890). (2T: lectotipo; isolectotipo), fide Hale cita 5-2 Apéndice. E Parmotrema Eilosun (Stizen.) H: KrOg& Svinscow, íichen ologist 12(2): 130 (1983). E Parmelina Eilosa (Stizen.) Hale, cita 5-2. = Parmelia balansae var. Egrediata Hull. Arg., Revue Mycologique ¿gs 2 (1888), fide Hale cita 5-2. = Parmelia nubbalansae Gyel., Additn-enta ad cognitionem Eurmeliurum, II. Fedd. Repert. gg: 288 (1931), fide Hale c1ta 5-2. Talo corticícola o lignícola, gris a gris verdoso, adnnto a laxamente udnato, 5-15 cm diám. lóbulos subirregulur«e mente redondeados, 2-6 mmde ancho, crenadoa a 1nc1503. Mur gen abundantemente c1liado con cilias plea o bifurcadas, apicul acuminndas robustus, 31m o ramificndus dicotómlcanente, 0,5-lmm d» largo. Superficie del talo con notorias máculas efiguradus. So ralia orbículurea, separados 0 coulescncndo a lu madurrx. turman do extensas ¿reus sorediadna ubicadas submarginnlmente, que Lor nan a los lóbulos algo revolutos. con abundantes rizinen, Hédulu blanca. Envéa negro con una angosta franJu cantuna desnuda marginal, bajo los ¿picas dv los lóbulos. los rizines son prin -126— cipulmente simples o escasamente rumificados. Apotocios muy ra ros, pequeños (hasta 3 mmdiám.), adnatoa, con el anfitocio sorediudo, el disco castaño claro 3 con nscosporas, 8-11 x 11-13 ¡un Picnidios raros, con conidios filifonnes, Química: Corteza superior h- amarillo, 8-11 ¡un de‘largo. médula K-, C-, KC-, P-. Contiene atrunorinu en la corteza supcrior; han demostrado sustancias. en la médula no sv Material estudiado: ING, sfálggí monckii, A. 1/86 (35.598, 35.599); R, g. & A. XII/85 k35.597); PP, s/Celtis 5p., P. a A. VIII/84 (35.499); ID, s/F‘ruinus sp. (35.497); DA’H, MM 5p., P. ﬁ A. 1/85 (35.494); 0, camino a Sierra La China, 5¡pos te, A. III/86 (35.676). Especie de amplia distribución en Sudamérica, presente también en África del Sur (Hale, cita 5-2); es muy común en la provincia de Buenos Aires. So la considera el morfotipo sore diado de Canomaculina consors. 4- Canomaculina tandilensis Adler & 511: Foto 4 v Mycotaxon X302:339-34O (1987), (nucz: holotipo; arca, 11‘31: isotipos) . Tulo saxïrolu, los irregularmente fundamente incisos, sos, adnuto, 10-59 cmdiám., coriáceo. flabelados, con lóbu 2-3 mmde ancho en 1a base, pro formando lóbulos rectos, crenndos o inel 1-2 mmdr ancho. Hargvn negro, con abundantes Clllub grur sus y acuminudua, predominantemente szmplea¡ 0,1-2 um 4o lar go. Superficie notoriamente maculndu en las partes más VleJaé; náculaa efiguradas. Sin isidios, sorvdios ni póstulnn. anés negro, escasa a moderadamenteriginndo, con una franja margi nal castaño oscuro bajo los lóbulos, desnuda, papiladu o es -127 casamente rizinada. Corteza superior, 15-25’Pmde espesor (don de la capa alga] es gruesa) hasta 75-85 Pm (donde la capa alga] es delgada o está interrumpida); el estrato algal está constitu Ido por paquetes trapezoidales o menos unidos por sus bases. pesor. Corteza inferior, estipitados, dián., de algas, 50-70 um de alto, más Médulu blanca, 110-200 um de es 10-17 um. Apotecios poco comunes, sub con discos color castdño, imperforados, 2-5 mm con ascosporas, 5-9 x 9-14 um. Picnidios frecuentes, lu minares, con gonidios filiformes, 5.1] um de largo. Euímica: Corteza K, amarillo, médula K+ amarillo, tornándose con rapidez rojo oscuro, P+ anaranjadﬁ. Contiene atranorina y cloratranorina, ácidos saluzínicc (mayor), virénsico (variable, mayorhasta trazas), consalazínico (menor) y protocetrárico (tra zas). Haterial estudiado: Ta, arriba de una loma cerca de "La Cascada" a 350 m, A. I/87 (Holotipo, BAFC35.901; Isotipos, Ia IC'C, a 200 m, A. 1/87 (Paratipo, ANUC,us); NY!); Ta IC'C, A. 1/87 35.902); Ta LM, A. 1/87 (35.9oa,_35.904); oscn, A. III/86 35.761). Ésta eSpecie es frecuente sobre rocas en los alrededores de la ciudad de Tandil, en lugares expuestos. 5- Canomaculina ventanica Adler ü Elix Mycotaxon xxx: 340-311 (1987). Foto 5 (BAFC!: hoIotipo; ASUCÍ: ¡sn tipo). Tnlo saxícola, cm de diámetro; adnato, corláceo, formando rosetds de 20 lóbulos irregularmenLe f13be1ndos, 2-5 un du ancho en la base, incisos en los 6píc08, con lacinian upicalea de 1-2 un de ancho, con margen negro, ciliado; las cilias son -l28 robustas, principalmente simples y acuminadas, 0,1-2 mmde lar go. Superficie notoriamente maculada en las partes maduras del tulo, pero con máculas dispersas vn los épicos de los lóbulos; las máculas efiguradas. Abundantespústulas sorediadas se desa rrollan submnrginalmente, extondiﬁndose laminarmente sobre los lóbulos más viejos; los soredios son granulares. Envés negro pero con una franja marginal castaño oscuro bajo los lóbulos, escasa a moderadamenterizinado, con rizines robustos, con coloros con el envés, simples o raramente bifurcados; la zona marginal desnuda, papilada o escasamente rizinada. No se pu dieron observar apotecios ni picnidios maduros. Euímica: Corteza superior K? amarillo, médula K+ amarillo torr nándose rojo oscuro, P+ anaranjado. Contiene atranorina, clor atranorina, Ácidos salazínico (mayor), virénsico (mayor), pro tocetrárico (menor) y consalazínico (menor). gaterial estudiadOtSV AIH, a 250 m, A. v/se (Holotipo, 35.762; Isotipo: ANUC);sv AN, a 350 m, A. v/ss BAFC (Paratipo, NY2); sv IPEP, A. v/sa (Paratipo, US!); Ia IC'C, A. 1/87 (paratipo, BAFt! 35.905). El talo de S: ventanica es muy parecido al de E. tandilen sis pero es menos cespitoso porquv forma menos lóbulos menores y en genera] los lóbulos son más aortos y mas adnatOs. 2. venta ¿lsa es fácilmente distinguible de E. tandilensis por lu pr“50n cia de pústulas submarginales que se llenan de sorednos granula res en la madurez. Ambasespecies contienen las mismas sustancias corticules y medulares, pero el ¿Cido virénaico se excurntra ue neralmente en mayoreo / cantidades en E} ventanica, en lu que a denia se distribuye .5. uniformemente por todo el tala. E} venta nica es el nortotipo puntuludo-aorrdindo de Cano-aculina tandi lenaia. 429.. Canogarmelia Eli! & Hale Mycotaxonmus 211-282 (1986). Especie tipo: Canogarmelia texana (Taylor) Eli: & Hale Tnlo folioso con lóbulos (0,5)-3-5—(8) mmde ancho, ecilia dos, subirregulares, más raramente sublinnares, con ápices re dondeados. Superficie superior gris, con una cubierta polisaca rídica perforada (epicorteza). rizines Médulablanca. Envés negro, con predominantemente simples, con una angosta franja mar ginal más clara, desnuda en la banda más externa, bajo los á pices de los lóbulos. Apotecios laminares o submarginalcs con discos enteros; ascos octosporados, con esporas elipsoides, sim ples, hialinas, 10-14 x 6-8 pm. Picnidios laminares o raramen te marginales con conidios bifusiformes, más raramente cilíndri cos hasta filiformes o levemente fusiformes (e sublageniformes). Sustancias de la corteza superior: atranorina y cloratranorina; ¿cido úsnico poco común. Sustanc1as modulares: dépsidos de or cinol, f5- orcinol depsidonas y ácidos grasos (poco frecuentes). Canogarmelia es un género de distribución pantropical y sus especies se encuentran preferentemente en selvas, bosques y arbustales tropicales y subtropicales, se introducen pero algunas €5p061v5 también en las zonas templadas. En la pTOVIHCid de Buenos Aires se encuentran cuatro especies. CLAVEE us ¡spears l- Talo sin isidios, soredios ni púatulas.......E} austroumfficana l- T5110soredinOQoooocon.¡ue-otooooooouoooooooovoe.tooo-oonoa 2- MédulaK- (Sc. divaricático)..............2¿ texana 2- Médula K+amarillo(¿cidostíctico).....................3 -130— 3- T510 estrecha-ente adnato con lóbulos nngoston y sublineares. o...IOOOOOOOOOOOOOOOUCOOIÜOOCOOOOOI0.0.0....2. 3- T310 laxnmente adnato, con lóbulos más anchos, aubirregula ros de contorno frecuentemente subredondeado°.55 crozalsiana 6- Canoeurmelia austroamericana Adler Mycotazon xxv111(1): 251-252 (1986). Foto 6 (BAFCE: holotipo; ANUC!, US!: isotipos). Talo adnato, gris verdoso, corticícola o lignícola, 5-10 cm de ancho; de lóbulos redondeados, 1-5 m de ancho, irregul ox mente crenados. Superficie reticularnente ¡oculada y crestada en los Epices de los lóbulos, arrugándose enseguida hacia el centro, donde se torna verruooaa por 1a formación de abundan tes apotecios jóvenes. Sin isidios ni soredios. Móduloblanca. Envés castaño oscuro a claro, escasamente rizinado, con una zona marginal desnuda o débilnente papilada. Apotecios abundan tes de disco castaño, 2-8 mmde diám., adnatos. Reporaa 6-8 x 10-12 Pm. Picnidios ¡uy frecuentes, con conidios bifusifor-es (a fusifornes, o sublageniformes según la terninOIOgía de Krog 1982b), 5-7 rn de largo. Química: Cortnzn superior Ko amarillo, médula K-, C-, KC- débll monte púrpura, P-. Coutíenu utrunorina, cloratranorinu, ácidos stenospórico, perlntólíco y glomeliférico. Material estudiado: R, B/postn, P. e A. XII/86 (35.618, 33.619, 35.620); cn, s/poste, A. 1vf57 (35.979, 35.980, 35.931, 35.952, 35.983); Santiago del Estero, Los Plrpxntos, Departamvnto du C0 po, a/Prosoeis ni ro, P. & A. V/85¿ Bueno. Aires, R, s/poste, P. s A. 11/85 (BAFC35.617: holotxpo; ANUC,vs. iootípoo). Esta vapeCJe representa el morfotlpc fértil y sin prOpá gulos vegetatnvos de la uupe(¡e laldiuda Cangpur-olno curolxniuna —l3l (Nyl.) Eli! ü Hale (comunicación personal del Dr. Elix). Esta áltiua especie es de amplia distribuc16n: sudeste de USA,llegan do hasta Brasil a través de Centroamérica y Venezuela, Africa, Islas Azores y Tahilandia (Hale, cita 6-2). S} oustroamericana se conoce hasta ahora sólo para la Argentina. 7- Canogarmelia carneogruinata (Zahlbr.) Eli: & Hale Foto 7 Mycotaxon XXVII: 278 (1986) E Parmelia carneoEruinata Zahlbruckner, Sitzungsb. kais. Akad. Wiss., Math.-Naturviss. lectotipo), Klasse _1_(111)¡419 (1902). (w: fide Hale cita 6-2 Apéndice. E PseudoEarIelia carneopruinata (Zahlbr.) Hale, cita 6-2 Apéndice. = Parmelia sburbanonis Bouly de Lesdain, Bull. Soc. Bot. France gg: 278 (1923), fide Hale cita 6-2. Talo verde griaáceo hasta con tinte verde amarillento,cor ticícola, estrechamente adnato y adherido, de alrededor de 5 cm diám., con lóbulos sublineares de 1-3 mmde ancho. Con la super ficie superior reticular-ente creatada, sorediada, con los sora lía de hasta l In dián., punctiformes a orbiculares, con fre cuencia coalesciendo en la madurez. Médula blanca. anﬁs negro escasamente rizinado, con rlzines concoloros con el envés y alzr ples; bajo los lóbulos el envés forma una zona castana, angos ta, desnuda. No se pudieron observar apotecioa (según Hale, L1 ta 6-2, son raros, adnatos y con esporas de 6-9 x 9-13 Pm). Picnidios raros, con conidios fileornes, Químlca: Corteza superior Ko anarlllo, 11-16 Pmde largo. medula K+ anarillo, P+ anaranjado pálido. Contiene atranorxna, ácido. Itictico stíctico. C—, y con -132— gaterial estudiados IHG,a/Pouteria salicifolia, A. 1/86 (35.685 , 35.633); ID, A. ¡v/ss. 8- Canogar-alía crozalaiana (Bouly de Lesdain) Eli: & Hale Foto 8 Mycotaxon ¿Eïll: 278 (IQSGL a Parmelia crozalsiana Bouly de Leadain ex J. Harland, Lichens de France, ia 555 (1909). (US: lectotipo), cita 6-2 Apéndice. 2 PseudoEarmelia crozalsiana fide Hale (Bouly de Lesdain) Hale, cita 6-2. T310corticícola gris mineral hasta verde grisáceo, es trecha a laxamente adherido, 5-10 cm diám., con lóbulos sub irregulares, apicalmente redondeadas, 3-6 nm de ancho. Super ficie superior reticularlente crestada y nrrugada, sorediada con soralia orbicularel formadosgeneral-ente sobre las cres tas, coalesciendo en la madurez. Hédula blanca. Envél negro, moderadaaente rizinado, con rizines sinples, con una angosta franja marginal desnuda, castaña, bajo los ápice: de los lóbulos. No se pudieron observar apotecioa. Picnidios raros con conidios filiformea, 10-22 un de largo. Químicu: Corteza superior K» amarillo, médula K+ amarillo, C-, Pá anaranjado pálido. antiene atranorina y ácidos atíctico y constíctico. Material estudiadoaL, p. & A. 111,84 (35.504); a, ¡VM azedarach, P. a A. XII/84 (35.505); PI rms, (35.632, 35.693); 1‘, I/sauce, P. a A. 1v_es P. a A. VI/BS (35.689); u, IV/85 (35.506, 35.511); A, 3/!. azedarnch, P. a A. 11/35 (3.5.509); me, s,/g.u1¡c¡rouu, A. 1,66 (35.686, 3.5.693); um, a/g. uedurach, A. 1/66 (35.690). A. -133 Esta especie es bastante más comúnque S} carneoErnina ¿a en la zona de estudios Ambaspueden llegar a confundirse en los casos intermedios, ya que la diferencia más importante consiste en la forma y ancho de los lóbulos. Hale (cita 6-2) acepta las dos especies, pero dice un se intergradúan entre sí y que en muchos casos no son fácilmente diferenciables. Podría tratarse en realidad de una sola especie any plastica cuyos extremos se reconocen fácil-ente cono una u otra, res pectiva-ente.Hale apoya la diferenciación en una distribución diferencial: É. crozalsiana tendría una distribución más amplia y templada. Pero este argumento no elimina la posibilidad de que el factor ambiental sea determinante en la forma de crecimiento (como ocurre con muchas Xanthogarmeliae ¡ con Parmotremacetratul o g. reticulatum). 9- Canoparnelia texuna (Tuck.) flix & Hale Ltycotuonmx Foto 9 279 (1986) i Parnelia texana Tuckernan, Amor.J. Sci. Arts., ser. 2, gg: 424 (1858). (m: lectotipo; Hale cita 6-2. La lista ll, L'Saisolectotipos), fide do sinónimos es larguísima, por lo que nos re mitimos a Hale, cita 6-2 pp. 52 y 53. Talo corticícola o lignícola, gris ceniciento a gris ver dosc, 5-10 cmdiám. ,lóbulos upicalmcutc redondeadas, irrrgulu rra n subirregularcs, más raramente sublineares. Sornlia lamina res, frecuentemente sobre pliegues del tala, punctifornes ul principio, coulcsc1endo en la madurez. Hédula blanca. Ihvés negro, moderadamenterizinado, excepto en una angosta Irunja marginal castaña en ln punta de los lóbulos. Raranente se encon traron apotcmcs, 2-4 un «hán., minutos, con el anfitecio lo -1a4 rodiado y disco cataño oscuro. Ascosporus de 6-8 x lO/pn. Tambiénes raro encontrar picnidios, con conidioa filifornes, 6-8 um de largo. Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K-, C-, KC-, P-. Contiene atrunorira, ¿tido divaricático y una sustancia no i dentificada. Material estudiado: EEC, s/postt, P. a A. 1/85 (35.535); L, s¡ poste de luz, P. & A. III} 35 (35.531); PI ECAS,s/Gleditzia p. & A. x11/ 54 (35.392); salicifolia, SCLL, Aldcgheri v/ze; sp. IMG, a/Pouteria A. 1/86 (35.630); PST, s ruta 6, slposte, P. & A. VIII/es (35.629, 35.631); SCLL,Scutari 11/86 (36.086). Especie muy frecuente en la provincia de Buenos Aires. Se ha observado considerable variabilidad morfológica, lo que, a pesar de la opinión en contrario de Hale, podría explicar el alto número de sinónimos. Concanerella W. Culbcrson a C. Culbernon The Bryologist g¿(3)n 213-314 (1981). Fspecie tipo: Concamerella pachlgcrma (Hue) W. Culbereon h C. Culberson Talo f0110h0, snxítolu, gris, con lóbulos angostos (1-4 mmde ancho), rumificados dicotómica o subdicotónicamente; Euprr ficio superior notoriamente maculada con manchas bluncua. Fe cusns rizines marginales de hasta 2 mmde largo, simples u raru monte algo ramificados. Médulu blanca. Envéu negro, custuno cs curo en las puntas de los lóbulos, con ubundnntes rllluvh lar gos (hasta 4 un), principalmente si-plcs, raras vecoo rnnnfi canoa. Corteza superior gruesa, laculado-punteada, for-ando cámara: ubovpdndnsqu tontlvnvn alga! (en corte transversal la -i 35 capa gonidial forma triángulos o trupvcios unidos por sus ba ses). Apotecios poco frecuentes, huta 17 mmdiám, con ascos octosporados; esporas unicolularos, hialinas, olipsoidos, 5 lO x 10-18 un. Picnidios laminaros con couidios filifornes, 9-13 umde largo. Sustancia corticnl: atranorina; sustancias medulares: ácido sulazínico y ácidos alifﬁticos. Este género saxícola se extiende por las sierras bajas del sudeste de América del Sur (Sur do Brasil Sul), Uruguay y provincia de Buenos Aires). (Rio Grande do Sólo se conoce hus ta ahora una especie para la provincia de Buenos Aires. lO-Concamerella fistulata (TayIOr) W. Culb. á C. Culb. Foto 10 The Bryologist gí(3)s 306 (1981). : Parmelia fistulata Taylor, Lond. J. Bot. _6_:lb‘é (184.), (nl-Tin: tipo). E Everniastrum fistulatum (Tayl.) Hale, Mycotaxon2: 347 (1976); comb. inval. Art. 43, fide W. Culberson y C. Culberson, cita b-2 Apéndice. Talo saxícola, coriáceo, gris perlado, 5-20 cmdiám., la xamonte adherido, ramificado dicotómica o subdicotómicamentc. lóbulos lineares canaliculados, 1-3 mmde ancho, con los ápi ces ligeramente castaños. Superficie con puntuaciones conspi cuas relacionadas con máculns aproximadamente Circulares, anatómicamente se coerSponden con estructuras cámaras de la corteza superior, nidial, similares a llenas de algas de la capa uo que forman paquetes triungulares dula blanca. que o trapeICiuulcs. M6 'hvéa negro, a veces (on manchas blancas y en las puntas de los lóbulos, color castauo, escasa a modvrudumvnte rizinado en el centro, pero en los lóbulos jóvenes con frecuen cia dcnsumentt rizinado. Los rizinra, negros, gruesos, largos de 4-5 un, simples o con escasas ramificaciones dlcotómicaa. -136 Pocos rizines marginales. No se observaroa apotecíos ni pic nidios. Química: Cortoza superior kt amarillo, médula KQamarillo tor nándose rojo oscuro ínmediatamvnte, Pe anaranjado. Coatiene a tranorina y ácido salazínico. Material estudiado: oscu, A. lll ss (35.743, 35.744); SP, Scu tari X/SG (35.796); Ta LM, A. 1¡57 (36.106). La identificación de este material se realizó por com paración con especíhenes conservados un BAFC,determinados por el Dr. Osorio. Bata especie se encuentra principalmente en las Sierras de Buenos Aires, pero también en Uruguay (W. Culberson y C. Culberson, cita 8-2). Flavoparmelia Hale Mycotaxon xxv(2): 603-605 (1986). ESpecie tipo: Flavgparmelia caperata (L.) Hale Talo folioso, verde amarillento, corticícola o saxícola, adnato a laxamente adnato, con lóbulos relativamente subirregulares, dv ápice redondrudo y margen eciliado. anChOc, Cor teza superior cubierta por una epiccrteza polisacarídicu con poros. Envﬁa negro, escasa a moderadamente rizinado, con r1 zines príncipalmvnte simples, negros; bajo los apices de los lóbulos el envés forma una angosta franja castana desnuda. Médula blanca, a veces con la parte inferior pigmentada. Apo tucioa adnatos, de disco imperlorado, con ascos octo»porados, eSporaa simples, elipaoides, hialinas, 7-10 1 14-2UIPm.PIC nidios laninures, con conidios bífusiforlel forlel), (raramente tuni 6-10 nmde largo. Sustancias corticalean principal -137 mente ácido úsnico, que se presenta de nanera constante (a veces acompañadopor trazas de atranorina). Sustancias medularess principalmente Fr orcinol depsidonas (fundamentalmente del gru po del ácido protocetrdrico; rara vez salazínico) y ¡cidos gra sos. Menos comunes son los Fr orcinol dépsidos y los ácidos secalónicos. Las especies saxícolas podrían erróneamente ubicarse en el género Xanthoparmelia. Sin embargo, se pueden diferenciar porque FlaNoparmelia_tiene una reacción negativa con reactivo de Melzer en las paredes de sus hifas modulares, mientras que la reacción de las de Xanthoparnelia darían reacción positiva (Hale, citas l-l y 12-1). La técnica con que se observan pre suntamente estos resultados, no ha sido publicada y fue desa rrollada por Inshaug y Cannon. Elavogarmelia es un género cosmopolita cuyas especies se encuentran preferentemente en bosques templados y arbustales secos. La comparación de sus caracteres con los de los demás géneros recientemente segregados de Pseudgparnelia Lynge, pue de encontrarSe en Elix, Johnston y Verdon (cita 6-1). En la pro vincia de BuenosAires se encontraron cuatro especies. CLAVE ¿E us ESPECIES l- Talo sin propágulosvegetativos, corticlcola o lignícola... ..............................................!} exornata l- Talo con propﬁgulos vegetativos, saxícola, corticícola o lignícola...............................................2 2- Talo con soredios, lignícola o corticfcola...EL sorediuns 2- Taloconisidios, saxícola............................3 3- Talo con isldios sólidos, cilíndrico. a ramificados, abundan tes, médulaK+anaranjadn...sooo..-.n.....u.u.Í". EREÍIIOÜB -l38 3- Talo con isidios huecos, inflados, que se rompen con faci lidad, médula K-, a lo sumo sólo muypﬂ ido K+ anaranjado.. 0.0...’.OO.....IOI.0.00000COOOOIIOOOODODOÚOCE. ll- Flavogarmelia exornata (Zahlbr.) Hale Mycotaxon E!!(2)I Foto ll 604 (1986) E Parmelia caEerata var. exornata Zahlbruckner, Ann Mycol. ¿2: 379 (1912). (W!t lectotipo; Hale cita 6-2 Apéndice. G; isolectotipo) fide E Pseudogarmelia exornata (Zalbruck.) Hale, cita 6-2. = Parnelia rutidota f. filizans Lynge, Ark. Bot. 12(13)| 153 (1913), fide Hale cita 6-2. Talo corticícola o lignícola, estrechamente adnato y adhe rido al sustrato, verde amarillento claro, mas oscuro en el centro, 5-10 cn dián. Lóbulos apicalnente redondeados, 2-5 mn de ancho, a veces crenados o incisos. Hacia el centro,.e1 talo suele tornarse arrugado hasta verrugoso, por formación de apotc tecios y picnidios; también pueden encontrarse lobulillos centra les donde se forman picnidios. No hay isidios no soredios. M6 dula blanca, con manchasno ¡uy evidentes en la parte inferior, de un pigmento amarillo-anaranjado. Envés negro, escasamente rizinado, con una zona marginal castaña hasta color pajizo, angosta, desnudq.a papilada, en la punta de los lóbulos. Apote cios usualmente abundantes, adnatos, ubicados centralmentn, con disco castaño oscuro, 3-10 Im dia-., con margen crenado. Faporas 8-10 x 15-18 Pm. Picnidios abundantes, con conidios bifusifor nes, 6-9 P. de largo. Qui-ica: Corteza superior K-, médula K+ anaranjado, CP, P+ ana ranjndo rojizo. Contiene Ácidos úsnico, protocetrárico (menor), malonprotocetrárico (mayor) y trazas de fisódúlico y virénsico -l39 y pigmento/e K+positivos de nnïo. Las trazas fueron determi nadas en el laboratorio del Dr. Enix y el resto de las sustan cias confirmadas (excepto los pigmentos). Material estudiados L, s/Hglia azedarach, P. & A. XII/84 (35.435); Uruguay, Depto. Canelones, s/ Pinus, Osorio XII/84 (35.440); ID, s/minbre, A. IV/85 (35.424); EEC, s/poste, P. & A. 1/85 (35.431,3s.433); PPI, s/Gleditzia triacanthos, P. a A. XII/84 (35.443); D A’Hs/Salix sp. (35.429); un, a/poste, P. a A. 1/86 (35.664,35.666); R, s/poate, P. a A. XII/85 (35.665). La química de algunas muestras fue confirmada en el labo ratorio del Dr. Blix. El Dr. Hale confirnó la identificación de algunas muestras. En el trabajo monográfico de Hale (cita 6-2) figura como reacción medular K-. En todo el material estudiado de la pro vincia de Buenos Aires,(incluso el tipo de la esPQCiQ,la reac ción fue K+ anaranjado y particularmente en el material fresco la reacción fue muyintensa. Aparentemente esta reacción se debe a la presencia de un pigmento medular (de su parte infe rior), que en el sistema de solventes C permanece en el lugar de la siembna (no fue identificado). FlaVOparmelia exornata es una especie muy abundante en la zona estudiada, y se encuentra en zonas urbanizadas y a campo abierto,.Es muy cercana a f} rutidota y f} {3535 = morfo lógicamente las tres son idénticas, y se las diferencia sólo por la química. En f} rutidota el ácido protocetrárico es pre dominante, no hay fisodálico ni malonprotocetrarico acompañan dolo, y con frecuencia hay acido capethico comoaccesorio(Ha1e, cita 6-2). Se distribuye lia. por EEUU,México, Sudamérica y Austra Eh E. ¿353; el 6C. protocetrarico es acompañadopor ac. fiaodálico, y la distribución es asiática. E. exornata fue en -14o centrada en Brasil, Uruguay y Argentina.Se requieren más es tudios para determinar con certeza si É. exornata se debe in cluir en E} rutidota o si es correcto considerarla una espe cie autónoma. En este trabajo se ha seguido el criterio de Hale (cita 6-2), a pesar de que ambas se superponen en el rango de distribuciﬁn (Brasil y Uruguay) y a pesar de que el ácido malonprotocetrárico se puede considerar una sustancia ac cesoria,porque pertenece al mismocamino biosintético muy cercana al ﬁc. protocetrarico. 12- ¡lawoparnelia hBXSOIÍÍ (Dodge) Hale y es Fbto 12 Mycotaxon XIV(2): 605 (1986). 3 Parmelia thBOIÍÍ Dodge, Nova Hedvigia lá: 295 (1968). (Herb. Dodge: holotipo; MEL:isotipo; fide Fïlson cita 36-1 Apéndice). Talo saxícola, adnato, amarillo verdoso claro, con lóbulos de 2-4 mmde ancho, sublineares a irregulares, apicalmente re dondeados, crenados a incisos, formando lóbulos menores de a proximadamente l mmde ancho. Superficie los lóbulos, con un patrón reticular plana a ondulada en laxo de maculación no muy notorio. Corteza superior formandoabundantes dáctilos irregular lente inflados (isidios huecos pustulares) frágiles, que se pue den romper pero sin formar soredios; la corteza superior apa rece desprendida en áreas ¡is o menos extensas. Médula blanca. Envés negro, moderadamenterizinado, principalmente con rizines simples; el envés bajo los ápices de los lóbulos es de color castaño, for-ando una franja marginal más externa, desnuda. No se observaron apotecios. Picnidios no muy abundantes, con conidios bifnsifor-os, de 5-7 Pa de largo. Qui-ica: Cortesa superior K-, la capa gonidial K+amarilla, né -l4l dula K- a K+ muy ligeramente amarillo, C-, XC- a KC+amarillo ligero o con tinte anaranjado, P+ anaranjado rojizo. Contiene ácidos úsnico (mayor), protocetrárico (mayor o menor) y cape rático (mayorpero accesorio). Material estudiado: sv IPEP, A. v/ss (35.699 1 )); oscn, A. III/86 (35.695(1)). ( Este material fue deterninado por comparación con especíme nes de Salta (Las Pailaa) enviado al Dr. Blix quien determinó el mismo, comog} hazsonii. El material de Buenos Aires con tiene abundantes cantidades de ácido caperático, mientras que el de Salta sólo contiene trazas. Esta especie no ha sido ci tada para la Argentina en ninguna publicación. Ea una especie comúnen el Sur de Australia (Filson, cita 36-1). E. kazaa-ii ea muysimilar a E. baltimorensis (aubaa con dáctilos, Se. protocetrárico, y saxícolas) pero difieren en que la primera suele formar ácido caperático cono sustancia acceso ria mientras que la segunda fonna acido girofórico; difieren ademas en que g} baltimorensis parece aer una especie nortea mericana, mientras que E. haxsomii se restringe aparentemente al Hemisferio Sur. 13- Flavgparmelia pgpillosa (Gyel.) Hale Foto 13 Mycotaxon xxv(2): 605 (1986) = Parnelia papillosa Hung. gg: 43. (W: lectotipo, Lynge ex Gyelnik, Ann. Mus. Nat. fide Hale cita 6-2). í Peeudoparnelia papilloaa (Lynge ex GyelniR) Hale, cita 6-2. 3 Xanthopar-elia papilloaa (Lynge e: Gyelnik) Hale, cita 34-8, fide Hale cita 6-2. -1 42 Talo saxícola verde amarillento a amarillo verdoso cla ro, 8-15 cn diám., con lóbulos de 1-3 un de ancho, redondea dos apicalnente, crenados a hendidos, con la superficie apenas ondulado y con suave maculación blanca, formando un patrón re ticular laxo. Superficie del talo(preferentemente hacia el cen tro), cubierta de isidios sólidos, hasta 1 c. de alto, cuyas puntas suelen erosionarse a la madurez pero sin formar sore dios. Médula blanca. Envés negro, escasa a moderadamenterizi nado, con rizines concoloros ples, a menudoconglutinados; lóbulos es de color castaño, Apotecios no muyfrecuentes, con el envés, principal-ente sim el envéa de los ¿pices bajo los desnudo en el borde más externo. subestipitados, con el disco cas taño hasta 8 un diam. y el anfitecio lleno de isidios. Ascas poras 8-10 x lS-lï/mn. Picnidios escasos, con conidios bifusi formes, 6-7 Pa de largo; Química: Corteza superior Ka, médula K+ anaranjado intenso, C-, KC+anaranjado, P+ anaranjado rojizo. Contiene ácidos ús nico, protocetrarico (menor) y malonprotocetrﬁrico (mayor). Aparentenente también presenta el mismo pigmento K+ anaran jado que E} exornata. Material estudiado: sv IPFP, A. v/ss (35.699 (2)’ 35.700); sv un, A. v/eo (35.698); oscs, A. III/86 (35.695(2)’ 35.696, 35.697, 35. 694). Esta especie representa aparente-ente el norfotipo isi diado de E} exornata, a pesar de ser saxícola, ya que las características morfológicas y quínicas coinciden ¡uy bien. Es basoante frecuente sobre rocas en las formaciones serranas del sur de la provincia. -143— 14- Fïavogarlelia sorediana (Nyl) Hale Foto l4 Hyootaxon ¿51(2): 605 (1986). ; Pamelia Ioredians Nylander, Flora ¿y 426 (1872). (H-NYL34.690: lectotipo),fíde Hale cita 6-2 . a Pseudozar-elia soredians (Nyl.) Hale, cita 6-2. a Parmelia consgersa var. polyphylla f. sorcdiosa Müll. Arg., Flora 11‘ 378 (1891), fide Hale cita 6-2. = Parmelia ¿Egg-iggelli Gyel., ¡bdd. Repert. Spec. Nov. Q: 288 (1931), fide Hale cita 6-2. = Parmelia halnaiana Gyel., Ann. Musei Nat., 31: 47 (1935), fide Hale cita 6-2. Talo adnato corticícola o lignícola, verde amarillento, 5-10 cm diﬁm., con lóbulos apicalmente redondeadas, 2-5 mn de ancho, de superficie plana. El talo se vuelve rugoso en el cen tro con formación de pliegues elevados, sobre los que se desa rrollan soralia punctifornes que frecuentemente cOalescen en la madurez. Médula blanca. Ehvés negro, escasamente rizinado, excepto en la zona debajo de la punta de los lóbulos, que es de color castaño, papilada, pero con el borde más externo, des nudo. Los rizines son negros y simples. No se encontraron apo tecios no picnidios. Química: Corteza superior K-, médula K+ amarillo, tornñndose rojo oscuro, C- (a veces, si se espera bastante tiempo, se obtiene un falso positivo C+amarillo-anaranjado, muylento), P+ anaranjado. Contiene ¿cido úsnico, aalazínico y galbínico (menor a trazas). Química confirmada en el laboratorlo del Dr. mix). Material estudiado: L, s/poste de luz, P. a A. IV/85 (35.451); L, e/Helia azedarach, P. a A. ¡(11/84 (35.452); GB, ¿poste s/ -144 ruta 41, P. a A. 1/86 (35.628); asc, ./ Erzthrina cristo-gg 111, P. a A. X/SS (35.457); pm, s/Gleditzia triacanthos, P. a A. IV/85 (35.447). La distribución conocida hasta 1976 era: EurOpa, Africa central y del sur, Argentina, Chile y Nueva Zelandia (Hale, cita 6-2). Es muy comúnen el ¿rea estudiada, tanto en las zo nas urbanizadas comoa campoabierto. Hipotrachlga (Vainio) Hale Phytologia 28(4):340-342 (1974); Smiths. Contr. Bot. gg (1975). Especie tipo: Ezpotrachzga brasiliana (Nyl) Hale. Talo folioso, de lóbulos angostos, sublineares, a me nudo alargadas, apicalmente subtruncados, adnatos y general mente eciliados; corteza superior cubierta por una epicorte za polisacarídica perforada. Envés negro, con los ápices de color castaño a pajizo. Rizines predominantemente bifurcados a dicotómicos, aunque con frecuencia se los encuentra mezcla dos con rizines simples sobre todo en las partes jóvenes. A potecios adnatos, más raramente subestipitados, con ascos oc tosporados y esporas hialinas. Picnidios laminares inmersos, con conidios bifusiformes. Sustancias corticalesa atranorina, liquexantona o ¿cido úsnico (siempre una sola de ellas, se gún la especie). Sustancias medularest muydiversas (la quí mica medular es muy compleja), ﬁ-orcinol depsidonas (como por ejemplo del grupo del ac. ssíctico, del protocetrárico, del salazínico), dápsidos de orcinol (p.9j. sustancias del gru po de los ácidos lecanórico, evérnico, perlatólico, girofóri co), orcínol dep-idonas (p. ej. grupo del ácido fisódico, del livídico, del alectorónico), P-—orcinol dépsidos (p. ej. del -l45— grupo del ácido barbático), etc. Distribución del género: la mayoría de las enpecies se encuentra en zonas elevadas de las regiones trapicales frica, en A Asia y América, pero también se pueden encontrar cape cies del género, en zonas templadas de América y EurOpa (Hale, cita 14-1). Se han encontrado cuatro especies en la ﬁrovincia de Buenos Aires. CLAVE QE LAS ESPECIES l- Talo saxícola, con isidios erumpentes (que se desgranan apicalmenïe en la madurez); médula C+rosado......g, osorioi l- Talo corticícola o saxícola, sin isidios, soredios ni pús tulas...................................................2 2- MédulaK+ amarillo pálido, a veces torníndose rojo len tamente, C+amarillo pálido (grupo del ácido livídioo enla médula)...;..............................g, livida 2- Médula K-, C+rosadoo rojo..........................3 3- Lóbulos subirregularea a divaricados. Hédula con ácido gi rofórico y 5-0-Ietilhiascico cono sustancias mayoreo. Ta lo corticícolao lignïcola......................!. Eluriformis 3- Lóbulos lineares alargado: a aublinearea, ramifiCados dico tómica a subdicotónicanente. Médula con ¿cido girofórico y orcinil-lecanorato conosustancias principales...Hontractha 15- Electrachlna livida (Taylor) Hale Samu. Foto 15 Contr. Bot. gg: 45-47 (1975). = Parmelia livida Taylor, Hooker J. Bot. É: 17] (1847). (HI-TAYUs lectotipo; Bu, H: isolectotipos) ride Hale cua 14-1. - Ponlelia oaseoalbida Lynge, Ark. Bot. 12(13)| 133 (1913). (S! a lectotipo; UC, UPS, isolectotipos), ride Hale 14-1. Sp. -¡46— Talo saxícola o lignicola, adnato a estrechamente adnato, gris verdoso a gris mineral o gris blanquecino, por lo general más oscuro en el centro. Lóbulos de 1-4 mmde ancho, sublineares. a irregulares, con ramificación principalmente subdicotómica, con los ¿pices truncos a subtruncados. Superficie emaculada a suavemente maculada, plana a levemente ondulada en los lóbulos, arrngándose hacia el centro y allí tornándose con frecuencia verrugosa por la formación de picnidios y apotecios jóvenes. Sin isidios, soredios ni püstulas. Margenescasa a moderadamenteci liado (el ejemplar lignícola estudiado, es prácticamente ecilia do). Las cilias pueden ser simples o bifurcadas. Hédula blanca. Envés negro, escasa a moderadamenterizinsdo según las zonas, color pajizo o castaño bajo los lóbulos, rizinado hasta el mar gen: los rizines negros (o castaño oscuro bajo los lóbulos), sim ples, bifurcados o ramificados dicotómicamenteo Apotecios madu ros (vistos sólo en el ejemplar lignícola), hata l cmdiám., ad natos, de disco castaño, con esporas 5,5-6,7 x 8,5‘—ll Pm. Pic nidios abundantes, inmersos, laminares, con conidios bifusifor mes, 5-7 Pm de largo. + Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K+ amarillo pá lido (en el ejemplar lignícola) y K+ amarillo tornúndose rojo lentamente (en el material saxícola), C+ amarillo pálido, KC+ rojo violáceo, P+ anaranjado pálido. Contiene atrunorina, clor atranorina, un pigmento amarillo desconocido (en el ejemplar lignícola), ácidos colensoico, 4-0-metilfisódico, 4-hidroxicolen soico, livídico, norcolensoico, fisódico y oxifisódico (grupo colensoico-livfdico). Las sustancias medulares fueron identifi cadas en el laboratorio del Dr. Flix sobre la muestra lignícola. Material estudiado: Ta ILC, s/roca granitoide, A. 1/87 (35.999, 36.002, 36.003, 36.006); Ta 1c0c, s/roca granitoide, A. 1/37 CH, S/postt‘, A. (37.“(0). -l47 En material lignícola presenta ciertas diferencias quí Iicas con las muestras saxícolas. Esta últilas representan muy bien a Parmelia osseoalbida Lynge (cuyo tipo es saxícola y de Brasil). Probablementese justifique separar 2, osseoalbida co no otra especie distinta de Exnotrachlgalivida (- 2: livida) haciendo una nueva combinación (ﬂïnotrachlga osseoalbida) pero para ello es necesario conocer muybien los patrones de varia ción morfológica y química/dentro de gzgotrachxga livida (Tay lor) Hale. Ésta es una especie americana que se extiende, según Hale (14-1) desde el Sur de EEUUhasta la Argentina: el material citado en ese trabajo nor Hale, no consigna localidad; Ferraro la ha citado en 1981 para la provincia de Corrientes. En la bi bliografía no se ba encontrado una mención expresa para la pro vincia de Buenos Aires. 16- Hznotrachlga osorioi (Hale) Hale Foto 16 Smiths. Contr. Bot. ¿23: 51 (1975). E Parmelia osorioi Hale, Phytologia gg} 266 (1974). (HTM: Holotipo; US: isotipo), fide Hale cita l4-l. Talo saxícola gris claro a gris oscuro por la formación de abundantes isidios; trato, con frecuencia laxamente adherido al sus 5-10 cmdiám. Lóbulos adnatos sublineares, apicalmente ro mos o subagudos, 1-2 m de ancho. Superficie variablemente isi diada: con frecuencia se forman abundantes isidios que primero son cilíndricos, luego coraloides y en la madurez se desmenu zan con facilidad hasta sorediarse. Margenescasamente ciliado, con cilias simples a bifurcadas. Hédula blanca. Envés negro con abundantes rizines ramificados dicotónicanente, habiendo también bifurcados y simples; el envés bajo los lóbulos es color pajizo o castaño. Apotecios observados raramente, ascosporas 5,6-7,8 x 10-14 Pm. Picnidios raros, conidios bifusifornes, 5-11P- de lar go. Química! Corteza superior K4»amarillo, médula K-, C+ rosado a -l48 rojo, KC+rosado a rojo, P-. Contiene atranorina, ácido giro fórico y una sustancia accesoria del mismo, probablemente orci nil lecanorato. Material estudiado: oscn, A. III/86 (35.675); sv ALE,A. V/86 35.673); sv IPFP, A. v/ss (35.672, 35.669, 35.670); sr, Scu tari, 1/86 (35.791); Ta IC’C, A. 1/87 (36.100, 36.101, 36.099); Ta, senda hacia el C° Centinela, A. 1/87 (36.099); Ta ILC, A. 1/87 (36.098). Conocida 9610 para Uruguay y Argentina (Osorio (1980) la cita por primera vez para la Argentina, expresamente para Tan dil). La segunda cita para nuestro país corresponde a esta tesis, para una localidad antes no citada (Sierra de la Ventana) ade más de Tandil. Es muy comúnen las siérras del sur de la provin Cia. 17- HZEotrachzga gluriformis (Nyl) Hale Foto 17 Smiths. Contr. Bot. gg: 55 (1975). E Parmelia Bluriformis Nylander, Synopsis methodica lichenum, I. 430 pp. Paris, en p. 381 (1860). (H: lectotipo; isolectotipo), P: fide Hale cita 14-1. = Parmelia gluriformis var. chJorocarEa Müll. Arg., Flora gg: 85 (1881). (a: lectotipo)., ride Hale cita 14-¡. = Parmelia pluriformis var. multifída Hull. Arg., Flora _gz 86 (1881). (o: lectotipo), fide Hale cita 14-1. = Parmelia everniaefornis Zahlbrnckner, en Sitzungsb. kaiserl. Akad. Visa. Math.-naturvíss. Klasae, Abteálung l, ¿_¿a 416 (1902). (w. lectotipo), fide Hale cita 14-1. = Parmelia subElurifOrmis Zahlbr., Denklchrof Akad. cita Wise. en Wien Math. natnrvias. Klasae gg: 172 (1909), fide Hale -149 Talo lignícola o corticícola, gris a gris verdoso, muyla xanente adnato y poco adherido, 3-8 en dián., a veces con aspec to arrepollado por superposición de los lóbulos que son subli noares a irregulares, hasta canaliculados, 1-6 un de ancho. Super ficie plana emaculada. Sin isidioa, soredios ni pistolas. Margen prácticamente eciliado (8610 algunas dentículas). Hédula blanca. Envés negro con abundantes rizines negros, ranificados dicotó micamente, acompañadospor algunos simples, bifurcados y escua rrosos; bajo los lóbulos el envés presenta una ancha franja color castaño claro ó marfilino y aquí los rizinea son principalmente bifurcados o ramificados dicotómicamente y de color castaño oscu ro, contrastando con el envéa. Apotecios raros (se observó un sólo apotecio probablemente poco maduro, con esporas, 4-7 x S-lO um); picnidios no muyfrecuentes, con conidios bifusifornes, 4,5 6 Pm de largo. + Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K-, C+ rosado, KC+rojo violiceo tornándose anaranjado, P-. Contiene atrano rina y ácidos 2,4-di-O-netil girofórico (trazas), 4,5-di-0 netil-biáscico (trazas), 3-netoxi-2,4-di-0-metil-girof6rico (tra zas), una sustancia desconocida relacionada con el ácido giro fórico (presente también en Parnelingpsis bonarienaia , tra zas hasta menor), 5-0-metil-hiáscico (mayor); girofórico (ma yor) y hiáscico (trazas). yaterial Eftudiadoxcu, s/poste, A. IV/86 (35.758); GB, a/Hfó Salado, s/poste, A. III/86 (35.159); LEBu,s/Celtis 8p., A. lX/SG (35.760); cn, s/poate, A. Iv/87,(37.002). La química de las muestras fue confirmada en el laboratorio del Dr. Elia, quien la determinó hasta especie_tentativanente, identificación que confirme. Según Hale (cita 14-1) en esta ea -150 pecie se da una gran variabilidad en el tamañode las esporas. Es muyrara en el area de estudio, posiblemente por ser tropi cal y hallarse en el confín de su área de distribución. Se la conoce para México, Brasil, Uruguay y Argentina (Misiones: Hale cita 14-1 y Osorio, 1981), pero no ha sido citada expresamen te para la provincia de Buenos Aires. 18- Hlkotrachlga sp. Fbto 18 Talo folioso gris claro, saxícola, 8 cn diün., con lóbu los lineares a-sublineares planos, ranificados dicotónica a. subdicotómicamente, con ápice. truncados o subagudos. Super ficie emacnlada,sin iaidios, soredios ni pñstulas. Cilias marginales muyescasas; se observan rizines marginales. Médula blanca. Tnvésnegro a castaño oscuro, castaño claro a pajizo en las puntas de los lóbuios. Rizines negros, bifurcados a rami ficados dicotómicamente, algunos simples en las partes jóvenes; los rízines son oscuros, en las partes jóvenes contrastan con el fondo más claro y con frecuencia llegan hasta el margen en las puntas y costados de los lóbulos. No se observaron apote cios ni picnidios. Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K- a K+ amarillo pálido, C+ rosado, KC+rojo violáceo a anaranjado, P-. Contiene atranorina, ácido girofórico y orcinil lecanorato comosustan cias mayores. gaterial estudiado: SV Ay base del Cerro Bahía Blanca, A. V/86 (35.799). Probablemente se trata de una especie nueva ya que no se la ha podido determinar cono ninguna de las descriptas para este género. Es necesario coleccionar las material, preferen temente fértil y revisar exhaustivamentela bibliografía. -151 Ezelochroa (Asahina) Eli: & Hale Mycotaxon ¿giga 240-241 (1987). EBpecie tipo: Ezelochroa aurulenta (Tuck.) Blix & Hale Talo folioso, corticícola o, menos comúnmente,saxícola; adnato a laxamente adnato con lóbulos sublineares a subirregu lares, apicalmente subredondeadoa. Margen escala a densamente ciliado, con Cilia: confinadas a las axilas de los lóbulos o regularmente diSpersas, simples, delgadas. Superficie superior gris, ocasionalmente eon tinte amarillento, emaculada o con má culss simples, con una cubierta polisacarídica perforada. Médula amarillento-anaranjado, al menosen parte, debido a la presen cia de ácido secalónico A y/o compuestos relacionados. Envés ne gro moderada a densamente rizinada, con rizinea simples, escasa mente furcados, y escuarrosos. Apotecios adnatos a subestipinadoa, imperforados, con aseos octosporados, con aacosporas elipsoidos, simples, hialinas, 5-8 x 8-14/um. Picnidios laminares, con co nidíos cilíndricoa o bifusiformes, 4-7/pm de largo. Cortezu superior frágil, con atranorina, cloratranorina, y á cidos secalónicos. Sustancias medularesn ácidos secalónicos, P- orcinol depsidonas y triterpenos. Su distribución es preferentemente asiática y norteame ricana; sus especies se encuentran mayonmenteen bosques tropica les de montaña o de zonas templado cálidas. Sólo se encontró una especie en la provincia de Buenos Aires. 19- Ezelochroa lindmanii (Lynge) Eli! á Hale Mycotaxon rtng Fbto 19 241 (1987). E Parmelia lindmanii Lynge, Ark. Bot. ¿al 74 (1913). (Si lectotipo), fide Hale cita 5-2 Apéndice. -1sa B Parmelina lindmanii (Lynge) Hale, cita 5-2. = Parmelia tiliacea var. aulghuroaa f. asgerata Hull. Arg., Flora gg: 46 (1883), fide Hale cita 5-2. Talo corticicola o lignícola, adnato y estrechamente ade. herido, 5-10 cmdiám., gris claro con tinte amarillento a gris oliváceo, oscuro en el centro por la abundancia de isidios. L5 bulos apicalmente redondeadas, 3-6 mn de anchoa Cilias margi nales escasísimas o nulas; cuando presentes, reducidas a den tículas ubicadas en las axilas de los lóbulos. Superficie supe rior plana y en general brillante, rugulosa con la edad. Isidios laminares en cantidad moderada a abundante, oliváceos, cilín dricos a coraloides. Hédula amarilla. Envéa negro, moderada mente rizinado, con una zona marginal castaña, en las puntas de los lóbulos, desnuda a pipilada. cios poco frecuentes, sésiles, Rizines negros simples. Apotee hasta l cmdiám., con disco casta ño claro; ascosporas 6-10 x ll-l3ÁPm. No se encontraron picni dios. Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K+ y C+ amarillo más intenso que el color original de la médula, P-. Contiene a tranorina y ácido secalónico. Material estudiado: ING, s/Pouteria salicifolia, A. 1/86 (35.572, 35.573); L, q/Melia azedarach, P. & A. XII/84 (35.568); PPI, P_ a A. IV/85 (35.575); D 4°“, s/55¿¿¿ 3p., P. a A. 11/84 (35.567). Especie comúnen la provincia de Buenos Aires, tanto en las zonas urbanizadas, los boaquecilloa artificiales y campo abierto. Muyfácil de identificar en el campoporque es la d nica de la zona con médula amarilla. Neofuscelia Esslinger Hycotaxon VII(l): 45-54 (1978); Journ. Hatt. Bot. Lab. ¿ga 1-011 (1977). Especie tipo: Neofuscelia Bulls (Ach.) Esslinger. Talo folioso, a veces subcrustoso o subfruticoso, de co lor castaño, saxícola o terrícola, laxa a estrechamente adua to, con lóbulos de 0,5-5 mnde ancho, breves, linear-alargadas, redondeadas, planos a convexos. Margeneciliado. Superficie su perior sin soredios ni seudocefelas. La corteza superior reac ciona positivamente con ácido nítrico concentrado dando color verde azulado o azul verdoso (color violeta en una especie nor teamericana y una sudafricana). Hédula blanca. Envés frecuente mente rizinado,-con rizines simples) rara vez sin ellos. Apote cios generalmente adnatos. Picnidioa laninares, inmersos. No se dispone de datos generales sobre el tipo de conidios en todas las especies (Neofuscelia sguanans los tiene bifusiformes). Sustancia cortical: pigmento castaño anorfo que reacciona po sitivamente con el ácido nítrico concentrado (rara vez se en cuentran trazas de atranorina; nunca ácido úsnico). Sustancias medulares: dépsidos de orcinol, orcinol depsidonas, Fl- orcinol dépsidos , P-—orcinol depsidonas v ácidos grasos. Neofuscelia es un género de alrededor de 70 especies que se distribuye principalmente por el Hemisferio Sur, particular mente en Sudáfrica (que tiene un total de 24 especies, con 23 endénicas). En Australasia también está bien representado con 26 especies y 14 endémicas (de las cuales ll son endémicas sola mente de Nueva Zelandia). Se ha encontrado una sola especie en la provincia de Buenos Aires. -154 20- Neofuscelia aguanans (Stizen.) Esslinger Foto 20 Mycotaxon v11(1):52 (1978). E Parmelia sguamansStizenberg, Ber. Thatigk. St. Gal]. Nuturviss. Ges. 1887-88: 164 (1889), ride Esslinger cita 18-1. Talo saxícola, folioso, castaño, orbicular, l-3 cn diám., estrechamente adnato y adherido, con lóbulos sublineares a sub irregulares, 0,5-2 mmde ancho, crenados a incisos. Superficie ondulado, emaculada. El centro del tale con abundantes lobulillos. Sin isidios, spredios.ni pústulas. Hédula blanca. Envés castaño oscuro hacia el centro, castaño claro bajo los lóbulos; moderada a abundantemente rizinado, con rizines simples, rara vez rami ficados, cortos, concoloros con el envés. Apotecios frecuentes, adnatos, 2-4 mmdiám., con disco castaño ; ascosporas, 5,5-6,T x S-lllpm. Picnidios frecuentes, laninares, inmersos, ubicados sobre los lobulillos del centro del talo, con conidios bifusi formes, 5-7 Pm de largo. Química: Corteza superior HNO + azul-verdoso fuerte, 3 médula K+ amarillo tornándose anaranjado, P+ anaranjado tan pálido que puede confundirse con P-. Contiene muy poca atranorina en la cor teza superior, y en 1a médulavarias sustancias de estructura desconocida, denominadas con las siguientes siglas: PQ], PQ2, P94 y TE-2, que son (3- orcinol depsidonas (Esslinger, lS-Q). Material estudiadoasv cita IFE? (36.104); SV ALE(36.103), ambas muestras, A. v/se. Esta especie está ampliamente distribuida en el Hemisferio Sur y fue citada por primera vez para la provincia de Buenos Aires sólo muy reciente-ente (Osorio, 1987). En el material estudiado, se encontró variabilidad en los 455 constituyentes químicos medulaEEs, cuya importancia merece 8er estudiada en un mayor número de muestras. garsparnelia Eli: ﬁ Johnston Mycotaxonmn: 279-281 (1986) Especie tipo: Paraparnelia scotophzlla (Kurok.) Eli: ﬁ Johnston. Talo folioso, saxícola, adnato a laxamente adnato, lóbulos subirregulares a sublineares, angostos, (O,5)-l-3-(4) mnde an cho, con los márgenes-eciliados. Superficie superior gris, a me nudo oscureciéndose con la edad. Hédula blanca. Ehvés castaño claro hasta negro, .oderada a escasamente rizinado con rizines simples en su mayor parte, a veces agrupados en aanchones ha cia los ápices. Apotecios adnatos, inperforados, con aseos octos parados; ascosporas elipsoides ca. 4-6 x 7-10/pn. Picnidios la minares o subapicales con conidios bifusifornes. Sustancias cor ticalesa atranorina, pocas veces cloratranorina o trazas de 6 cido úsnico. Sustancias nednlares: orcinol dépsidos, orcinol depsidonas, p-— orcinol depsidonas y menos comúnmentescabro sinas y ácidos grasos. Este género es producto de una reciente escisión de 25327 doparmelia Lynge; aus especies se distribuyen preferentemente en zonas áridas y subﬁridas templadas de Sudáfrica y Australia, pero también existen en América del Sur. Sólo se ha encontrado una especie en la Provincia de Buenos Aires. 21- Parapsrnelia rupicola (Lynúe) Iii: a Johnston Foto 21 Mycotaxon XXVIII 281 (1986) = Parnelia rupicola Lynge, Ark. Bot. la: 182 (1919). (Ss loctotipo), fide Hale cita 6-2. 456 : Pseudogarmelia rugicola (Lynge) Hale, cita 6-2. Talo gris claro, más oscuro en el centro, saxícola, orbicu lar, 1-4 cmdiám., estrechamente adnato y fuertemente adherido, con lóbulos sublineares, 0,8-2 mmde ancho, a veces canalicula dos, pero con frecuencia planos, contiguos lateralmente o imbri cados, con ápices redondeadas a subtruncados, con un borde de tinte castaño oscuro. Superficie reticulada por crestas suaves, blancas, por lo que aparece notoriamente maculada-reticulada. Hédula blanca. Envés negro, moderadamente rizinado, con una fran ja marginal color castaño en los ápices, desnuda o papilada. Ri zines concoloros con el envés, muy cortos y simples. Apotecios escasos, pequeños, 1-3 mmdióm., adnatos; ascosporas de 5,5-9 x 8-10 (13)¡pm. Picnidios frecuentes, laminares, generalmente situados sobre lobulillos o verrugas, hacia el centro del talo, con conidios bifusiformes, 6-7ípm de largo. + Química: Corteza superior K+ amarillo, médula K-, C-, KC-, P-. Contiene atranorina, cloratranorina (trazas), ácido divaricático (mayor) y ácido stenospórico (menor). Material estudiado! (36.009, sv AV, A. v/ss (35.795); Ta ILC, A. 1/87 36.010, 36.011); Ta IC’C, A. 1/87 (36.012); Ta LC, A. 1/87 (36.098). Esta especie fue determinada con la colaboración del Dr. J.A. Blix, debido a discupancias en las dimensiones de las es poras de la primera muestra estudiada, respecto de las dadas en la diagnosis del género Parggarmelia Citada para Brasil y Uruguay, pero no para la Argentina. Es relativamente comúnen las serranías del sur de la provin cia de Buenos Aires, pero puede pasar inadvertida por ser muy pequeña. -233 21- PARHELINA Hale a. str. 1- Ibiden cita 5-1. 2- Ibide- cita 5-2. 22- PARHELINELLAEli! & Hale l- Ibiden cita 5-1. 2- Ibide- cita 5-2. 23- PARMELINOPSISEli: & Hale l- Ibiden cita 5-1. 2- Ibiden cita 5-2. 3- EJix, J. A. a Johnston, J. (1987). Net species of Parmelina (Lichenized Ascouycotina) fra. Australia and 2"evZealand. Brunonia gn 155-161. 24- PABMELJOPSIS (Hyland€r ex Stizenb.) Nylander l- Ibidem cita 13-1. 2- Harksvorth, D.1. (1985). The application and Citation of the generic nameParnelioEsio (Lecanorales, Parmeliacene) Pl. Syat. Evo]. ¿32: 303-307. 25- PARMOTREHA Massalongo H - Hale, M.E. & Ahti, T. (1986). An earlier name for Parmatre EE Eerlatun (Huds.) Choisy (Ancomycotinaz Parmeliaceae). Taxon gg: 133-134. 2- Krog, H. & Svinscov, T.D.V. (1981). Parmelia subg. ¿52217 Ezggig (Lichena) in East Africa. Bull. Br. Mus. nat]. Hiat. (Bot.) ¿(3): 143-231. 3- Hale, M.E. (1974). New conbinations in the lichen genus Par-otrenc lnsnalongo. Phytologia gg(4)z 334-339. 4- Htle, I.E. (1965). A nonogrnpb pf Pgrlelia lubg. 5522151! 3¿¿.Contr. us Nantl. Herb. 29(5): 193-358. -234 4- Mananlongo, A.B. (1860). Esas-e comparativo di ¡Jenni ge neri di licheni. Atti Imp. Reg. Ist. Venet. Sci. III, g: 247-276. 26 PARHOTREMOPSISEli: & Verdon l- Ibiden cita 6-1. 27 PLATISMATIAw. Culberson & c. Culberaon 1- Ibiden cita 9-1. 28 PSEUDEVERNIA zopf l- Hale, M.E. (1968). A synopais of the lichen genus Pseu devernia. The Bryologist 11(1): 1-11. 29 PSEUDOPARMELJA Lynge.s. 1- Ibidem cita 12-1. 2- Ibidem cita 6-1. str. 3- Ibíden cita 6-2. 30 PUNCTELIA Krog l- Sérusiaux, EL (1983). Nev data on the lichen genus Punctelia (Parmeliaceae). Nord. J. Bot. g(4)z 517-520. 2- Krog, H. (1982). Punctelia, a new lichen genus in the Par neliaceae, Nord. J._Bot. g: 287-292. 3- Krog, H. & Svinacov, T.D.V. (1977). The Parmelin borreri group in East Africa. Noir. J. Bot. gin 167-177. 4- Hale, M.EL(1965). Studies on the Parnelin borreri group. Svean Tidakr. ya): 38-48. 5- Ibiden cita. 14-3 (Paga. 128-129). 6- Culberaon, mL. (1962). Somepaeudocyphellate Pameliae. Hedwigia lx: 563-577. -235 31 RELICINA Hale l- Hale, M.E. (1975). A monograph of the lichen genus Beli gigg (Par-eliaceae). Smiths. Contr. Bot. gg: 1-32. 2- Ibidem cita 4-2 (Págs. 484-485). 32 RELICINOPSIS Eli: & Verdon 1- Ibidem cita 6-1. 2- Ibidem cita 6-3. 33 XANTHOHACULINAHale 1- Bale, M.Ek (1985). Innthomaculina, a new lichen genus in the Parmeliaceae (Aacomycotina). Lichenologist ll(3): 255-265. 34 XANTHOPARMELIA(vainio) Hale 1- Nash, T.H., LA. Eli: a Johnston, J. (1981). Newspecies net records and a key for Xanthogarmelia (Lichenized Asco-ycotina) from South America. Mycotaxon. XIVIII(2): 285-296. 2- Nash, T.H. & Elix, J.A. (1986). A new species and new re cords in the lichen genua Ianthogarmelia (Vain.) Hale (Ascomycotinat Parneliaceae) for North America. Myco taxon Ezïl: 453-455. 3- Blix, J.A., Johnston, J. & Armstrong, P.A. (1986). A revx ¡ion of the lichen ¿enus Xanthogarnelia in Australaaia. Bull. Brit. Hua. (Nat. Hist.) Bot. l_5(3)¡ 163-362. 4- Hole, mE. (19esc). Nev species or the lichen genus ¿.3 thoHar-elin from southern Africa (Ascogzcotinas Parmelia 2323). MycotaxonI!!111563-610. 5- Hale, M.E. (1985). Ne! Species in the lichen genus Xuntho— garmelia (Vainio) Hale (Ascomvcotinu: Parmoliacouc). Mycotuon n11(2)a 281-284. -236 6- Knox, H.D.E. & Eruaae, FKA. (1983). NewIanthogarmeliae (Lichens) from southern and central Africa. Jl. S. Air. Bot. 12(2): 143-159. 7- Gallovny, DJJ. (1930). Xnnthogarnelia and ChondroEsis (Lichena) in New Zealand. Newz. J. Bot. ¿gs 525-552. 8- Ibidem cita 4-2 (Paga. 485-490). (O - Hale, M.E. (1971). Studies on Parmelia suhg.XanthoRar Egllg (Lichens) in south África. Bot. Not. ¿gil 343-354. 10- Hale, M.E. (1964). The Parmelia consnersa group in North Ameripa and Europe. Bryologist gls 462-4730 35- Grupo de Xanthogannelia mougeotina (folioao-subcrustoso): la segregación de este grupo, cono género aparte de Xantho Earmelia aún no ha sido publicada por el Dr. Hale. 36- Trabajo general sobre varios géneros gg Parmeliaceae 1- Filson, R. (1982). A contribution on the genus Parmelia (Lichens) in southern Australia. Anstr. J. Bot. gg: 511 582. -237 "4'7 7-1 F 0 T 0 G R A F I A S (Cada fotografía lleva el número con que se ha distinguido la especie en la. descripción). -238 WIH|IHIWIIHIIHIIHIIPIH|IHIPI|WIFH|H¡Irllqíﬁullu 1- Bulbothrix virideseena (36.095). |||l|l|l!|ll||||IIIIIIHIHIIIllllllllIIIIIIlIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII'II 2- CanOmaculina consors (35.592). -239— {a . '.-» P ;:Wﬁn fue; 1 illlllllllll!llll|l|¡IÍIIIHIHH|Í||||lizi9imllllllll¡”lilllllhlimpulll! 4- Cnnomaculinatandilensis (holotípo) -240— IIIIIIIIIIIIIHIIIIIIIHIIHHIIHIIllll|||Íl||H|||||lll|I||lllIIIIIIlHH'HHIIHI‘IIIII 5- Canomaculinaventanica (holotipo) IlllllllllllllllllllIIIHIHHIIHI‘IHI‘HIIIHH‘IIH‘HH 6- Canoparmeliamatromericana (holotipo) lmñwl ., x N..IÍ .. ¿JWÉJMJW . . . _ ﬁmmüﬁüdsm J. .,. . . GAM. .agﬁwuﬁáwuﬁﬁ.&_ . .... ,Í9.. .I Tu4.o .3 95.qu _=__:__==______::__=_ =_ . n. =_________—__:_:=__=_________:__=___=_ al ngompñamuww aaamomnzwswrw ml 095965130me Amymmmv onounumwpnn Ama.mmmv -242 lllllllIllllllllllllIIIIIIIIII'IIIIIIIIII'IIIIIIIIIIIIIIIllllll 9- Canogarmelia texana (35.531) llllllllllllllllllllllllllIIIIIIIIIIIIHlIIIIIIÏÍIIIÏÏHIIIIÏI'IÍIIIIF 10- Concamerella fistulata (35.744). -243 IIIIIIIIIIIIIIIHIIIIIIIIIIIIIIIIIIIllllIIII'ÏI|||ll|l|llll|IIIIIIIIIIIIIII ll- Flavonarmelia ex'ornata (35. 666) ‘llllllIlllIllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllIIIIIIlIIIIIIllllllllllllllllllllllll 12- Flavoparmelia havsomíi (35.699(1)) INhAI _____=_==__=________:__=__==_=____=_=___:=_==_EJE-EME En 592332: mmmzrap 3988 N: .m. 1. , - \ ...‘ \ nm... ..... .. "aﬁam, .. ImÜ... ¡ua l .5..5. .,1. JW y».-. Y n I ﬁn Cr 3‘. .1 , _. .4.. . .. a?¿kawa? . . ._,..,h......r....mr ev . a.....,. ﬁaüa IF 11 “¡l .. 4?.y. . 44.3.». .. Yt. 57?..1‘. I .,\. _ .4 ., . , 1 .l ¡ X . .rf .5 .7 «EN un; .. _ ______________________________::—:: =_.__ ÏI Éw<obpwammwp mowonwwsmhaga.me -245 lllllllllllllllll|l|||||lll||||llIIIIIIIIlllllllllllllllllllll 15- gznotrachvna livida (36.004) 1 lllIIIHIIIIII’IIIIIIIIIIIIIIIIIHIIIIIIlllllllïl|||I|IIIIIIIIIIIIIII 16- Hontrachvna osorioi (35.669) -246 lllIllllllllllllllllllHIllllIlllllllllllllllllllllllllll|Illllilllllllllllllllllll 17- Hnotrachma Eluri‘fomis (izq. 35.760; der. 37.002) 1 PHWHHPHWHHPHWHHPHWHHPHWHHFHHHHFHWHHPHHHHPHWHHI‘ 18- Hontrachvna Sp. (35. 799) -247 gWIHIPIIWIHIPIHlHIWIHIP|HIH|WIHIPIHIU|W|HIP|H|HIWIH —— 19- Mvelochroa und-¡Ann (35.576) IIIIIIIIHIIIIIIIIÍIIIIIHI'HIl'HIIIHIIllIH'IIII 20- Neofuscel ia ._.n_—___ aouamans (36.104) IIIHIIIHIIHIIIIHIIHHIHI|Hl!lill,|l|lill¡I'lllllllll 21- Paragarmelia ruBícola (35.795) - .. .' ._ _\ c ’l" .. '“n I ,*v . H;h 41:3 ‘7 '_ QH‘: ‘¿ln l a .r «un. ná‘ -5ÏJ& . ' L». -,'. ‘ ,4 . ‘ ||ll|||ll|l|lll||lll||lllllllllllllIIIIIIIHIIIIIIIIlllllil.lilllllllllllHllHlllllHllllll 22- Parmelinqpsis bonariensia (holotipo) -249— 23- Parmotrema andinum (36.068) IlllllllllllllllllllllllIIIIIIIIIHIIHIIHIIIIHIIIIIIIIIIIIIHIIIIIIIIHIIIIIIIIHIIIIH 24- Parmotrema austrosinense (35. 638) -250 25- Pamotrema cetratum; foma típica (35.518) IllllllllllllIIIIIIIIIIIIIIIIIIIHI¡“ElIIIÜIIIHIIIIIIIIH 25‘- Parmotrema cetratum, forma 3 (36.043) 1‘ two] 0 lnuh 26- Parmotrema cónferendum (35.413) IllIIIlII" 27- anotrema. cn'stíferum (35.251) -252 . ”=, 's‘ ‘J’LL "' 'HHWHHPHWHHPHWI I 28- Parmotrema chinense (35.390) gw MAHrU “HMHHWIIHHXMJMHMFM“MPMPWPWI‘ 29- Parmotrema eciliatum (35.468) -253 , IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII1 ÏIIIIII 'I Iluulll 31- Parmotrema.reticulaium, 31'- Parmotremareticulatgg, ' Illlll'lllllunp forma típica. (35.778) forma l (35.768) .. “:1: [HIWIH”|H!“JHPIHPIHPIH .újá YA ¿fïÍUIHHIÚWÍHIPIHPIH'H 31"r Panmotremaretidulatum, forma 2 (35.768) \ r lvHPHWHHPHWHHVHWHH“HHHHVIHHHVHWHHNHWHHPHHHHPHI 32- Parmotrema uruguense (35.627) 33- Parmotrema sp. (l) (35.932) Jrg 7» llllllll¡HIll'lllllllIllllllllllllllllllllllllllllilllllllllllll 35- Punctelia borreri (35.916 b) -256 |I|II|III||llllllllllllllllllllllllll|||||lll|IIIIIIIIIIIIIIIHIIIIIIII|||l|||l||llll 36- Punctelia constantimontium (35.586) “1 puqnupuqunpnquupnquupuqníhnün“puqúupuqhúﬂﬁﬁnu{ 37- Punctelia higoleucites (35.557) -257 38- Punctelia microsticta-(35.660) IPIHIHIWIHIPIHIHIHIHIPIHIHIHIHIHIHIHIHÍHiÜIHIHIHIHIH 39- Punctelia Eunctilla (35.798) ¡mmm! 5.:. üol ¿_____.::.______: mzaoemuwn wmspumwpsn Amu.mouv :_:_;_:_T_:_:_;_:_1_:_:_;_:_1_:_:_;_:":_:_:_;r:[tg AHI wcnovmwww mcwdﬂpommewm Ama-ommv _=__:_______._=___E____=_=:__=___________________:__=____________=________ ¡mv ugnmaocsm un RHV Amom.nnv ___________________________________________________________________ ¡mv aﬁnoaocam nm ANV Amow.mmv looml _==rz;::r:;:=::_::;=::=;m:::;:zr:_r:;::r:;=:r=; ¡ﬂv aﬁmoaudmonundx mﬁmcocmpnowhu Awww.nav 4. .m . ....\ mi uﬂ .1:w, .r mi . vam . eng .o .HJ _ r_==:=;:=:=;:=r_;=::=;::::_ ¡mv dwuoaudmmnquk uwocﬁudu Avmm.mmv v x. ur tu, ¿Kmn B ;::r:;:=r:;=:r:; a. .a . -261 thPHWHHPHHHHPHWHHPHWHH“HHHuvHWHHPHWHHPHWHHPH 47- Xanthonarmelia hZBoBaila (35.702) IIIIllllllllllllllllllIIIIIIIIIIHIÏIHI mulwwumnunmmn 48- Xanthqparmelia microspora (35,821) -262 Ill!lllllIlllllllllllïlïïïlllllIllllllllllllllllllll'lllllllll 49- "Xanthonarmelia" saxeti (36.079) IIIIIIIIIIIIIIIlIllllllllllllllllllllllI|IIIFIIIPII'IIHÍIIIIIIII 50- XanthoEarmelia scabrosa (35.767) -263— IWIHIPIHIHIWIHIPIHIHIWIHIPIHIHIWIHIFIHIHHIHIWIHIPIHIHH 51- ¿59th ogarmelia ulcerosa (35.784) JWHHPHWHHPHWHH ,rdi4nuanHPHWH 52- Ianthoparmelin Villamiliana (35.835) _264_ y lilllllllllllll|lllllllll'll!!ll|lï'lll| l El}llllglllll:iiiilliallliilllllillllll|lÏ 53- Xanthogarmelia vrightiana (35.832) Illllllllïllllllllllll¡IIIHIIIIHIIHIIIIIIIIIIHIIHIIIIIlllllillllllIlllllllllllll'lllll 54- Xanthonarmelia sp. (36.016) -265 Illllllllllllll||llllll|ﬂllllIllllllïllll’lllílllllïmlllﬂíllllllllllllH' 55- Colección ccl (35.771) ¡lll-I‘l‘llllllllllllllllllIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII'IIIIIIFIIIIIIIIIIII 56- Colección cc2 (35.772) -266 57- Colección CC” (36.045)

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