Gramíneas del Duero: Arrhenatherum (Pooideae)

Arrhenatherum se caracteriza por poseer una inflorescencia en panícula con espiguillas que contienen dos flores, que se desarticulan por encima de las glumas. La flor inferior es masculina y la superior hermafrodita. Las flores son dimorficas, la flor inferior presenta una lema con arista prominente y la superior una lema con una arista recta y fragil, pero el grado de dimorfismo varia dentro de la propia panícula.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Arrhenatherum pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).

Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae

Arrhenatherum comprende al menos seis especies distribuidas la Región Mediterránea y el Suroeste de Asia con 2n = 14, 28 y 42 con número cromosómico básico x = 7. Dentro de Arrhenatherum se puede reconocer dos grupos, uno caracterizado por la brevedad del artejo de la raquilla que une las dos flores de la espiguilla por ejemplo A. elatius. El segundo grupo lo forman las especies en las cuales el artejo mencionado alcanza mayor longitud por ejemplo A.album (Romero-Zarco, 2019).

Mapa de distribución del género Arrhenatherum modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

En el valle del Duero encontramos:

A. album, hemicriptófito, pastos secos y soleados, de 250 a 1000 m, esta presente desde la linea del río Duero hacia la parte meridional del valle principalmente. Ocupa lugares más cálidos y de regimen pluviométrico mediterráneo. En el se reconocen dos subespecies: album (2n = 14, 28) y fernandesii (2n = 14) que se diferencia por la presencia de tubérculos en la base.

IA inicio de la arista en la flor inferior, IFS inicio de la flor superior al final del raquis en A.album

A. elatius, hemicriptófito, prados, matorrales y claros de bosques, hasta 1300 m, se distribuye por toda la orla montañosa del valle apareciendo de forma puntual por el interior. Ocupa zonas más frías o de mayor influencia atlántica. En el se reconocen cuatro subespecies: elatius ( 2n = 28), sardoum (2n = 14, no presente en el valle del Duero), baeticum (2n = 14) y bulbosum (2n = 28) que se diferencian por el tamaño de la panícula, la espiguilla, la longitud del tallo y el tipo de raíz que presentan (ausencia, presencia de estolones/ tubérculos).

IA inicio de la arista en la flor inferior, IFS inicio de la flor superior al final del raquis en A. elatius

En el Sistema Central ambas especies entran en contacto (A. elatius y A. album) originando híbridos y formas introgresivas que en ocasiones son de difícil asignación.

Mapas tomado de "Revisión del género Arrhenatherum Beauv. (Graminae) en la Península Ibérica" de C. Romero Zarco, 1985

El género Arrhenatherum puede considerarse como un complejo poliploide incipiente, originado en el S de la Cuenca Mediterránea y cuyas especies se encuentran actualmente en pleno proceso de evolución asociada a la acción antrópica sobre los pastizales y matorrales que constituyen su hábitat natural. El polimorfismo de los táxones es notable, lo que dificulta su delimitación. Este hecho fue indicado por Paunero (1959: 285-286) quien expuso dos interpretaciones posibles: o bien se considera en el género una única especie muy polimorfica en proceso de especiación, o bien se admiten dos especies con fenómenos de hibridación. La separación fitoclimática de dos conjuntos de poblaciones diferenciadas morfológicamente: A. album termófila y A. elatius mesotérmica, es un dato a favor de la segunda hipótesis. La distribuión geográfica de las formas intermedias y su diversidad, coincide con la que cabría esperar admitiendo la hipótesis de la existencia de dos especies previamente diferenciadas, que por contactos posteriores favorecidos por factores climáticos y antropógenos han dado lugar a la aparición de híbridos entre sus diferentes taxones infraespecíficos. La heterogeneidad y variabilidad de los híbridos detectados no aconsejan, por el momento, su tratamiento taxonómico a nivel específico (Romero Zarco, 1985).