Svampe 44 - side 1-28

SVAMPE 44 

2001

SVAMPE er medlemsblad for Foreningen til Svampekundskabens Fremme, 

hvis formål det er at udbrede kendskabet til svampe, både videnskabeligt og 

praktisk. Foreningen afholder hvert år en række ekskursioner, svampeudstillinger, 

foredrag og kurser. 

Indmeldelse sker ved at indsende 110 kr. (ved bopæl i udlandet 120 kr.) samt 

tydeligt navn og adresse til: 

Foreningen til Svampekundskabens Fremme 

Langelinie 37 st.tv. 

7100 Vejle 

Giro (reg.nr. 1199) 9 02 02 25 

SVAMPE udkommer to gange årligt, næste gang til februar. 

SVAMPE is issued twice a year. Subscription can be obtained by sending Dkr. 

120 to: 

The Danish Mycological Society 

Langelinie 37 st.tv. 

DK-7100 Vejle, Denmark 

telephone/fax: +45 7572 0872 

Please give name and address clearly. 

REDAKTIONEN 

Jan Vesterholt & Pia Boisen Hansen 

Langelinie 37 st.tv., 7100 Vejle 

tlf.: 75 72 02 80 

e-mail: myco@vip.cybercity.dk 

Thomas Læssøe 

Botanisk Institut, Ø. Farimagsgade 2D, 1353 København K. 

tlf.: 35 32 23 07 

e-mail: thomasl@bot.ku.dk 

Mogens Holm 

Primulavej 11, 5700 Svendborg 

tlf.: 62 22 61 31 

e-mail: mogens.holm@dadlnet.dk 

Jens H. Petersen 

Nøruplundvej 2, Tirstrup, 8400 Ebeltoft 

tlf.: 86 36 37 10 

e-mail: jens.h.petersen@biology.au.dk 

SVAMPE 44 er korrekturlæst af Betty Klug-Andersen og fotosat og trykt hos 

Skive Offset, Oddense.

Århundredets mykologiske opdagelser 

Så skiftede århundredet. Medierne var 

fyldt med tilbageblik og fremkik 

– Svampe følger trop. 

Svampes redaktion har spurgt et antal professionelle 

danske svampeforskere hvad de mener 

var de vigtigste mykologiske opdagelser i det 

forgangne århundrede. Dette har resulteret i 

syv korte artikler, der er forfattet af: 

- vort nye æresmedlem, nu pensionerede 

Morten Lange, der gennem et langt liv har beskæftiget 

sig med svampe, bl.a. som professor 

ved afdeling for Alger og Svampe ved Københavns 

Universitet. 

- Lene Lange, datter af Morten og forsker 

ved Novozymes. 

- Suzanne Gravesen som er specialist i skimmelsvampe 

og disses sundhedsskadelige virkninger 

når de vokser i vore boliger. 

- Jørgen Stenderup, der arbejder med anti- 

mykotika (svampehæmmende stoffer) ved Statens 

Serum Institut. 

- Jens Frisvad, der på Danmarks Tekniske 

Universitet forsker i skimmelsvampe. 

- Eigil de Neergaard, lektor ved Den Kongelige 

Danske Landbohøjskole hvor han arbejder 

med parasitiske svampe, samt 

- undertegnede, der underviser sagesløse studerende 

ved Aarhus Universitet i Mykologi. 

De indkomne svar er mangeartede og kan læses 

på de følgende 26 sider i bladet. 

på redaktionens vegne 


Mycology in the twentieth century 

A spectrum of prominent Danish mycologists have answered the question: What was the major mycological 

break-through of the twentieth century? The answers are presented on the following 26 pages. 

1

Ektomykorrhiza – store svampe og store træer 

Morten Lange 

Opdagelsen af mykorrhiza – samspillet 

mellem planterødder og svampe – afslører 

grundlæggende afhængighedsforhold mellem 

organismerne i naturen. 

Hvad er størst? For nu at holde sig til mykologiens 

verden kan man citere Elias Fries, der var i 

tvivl om, hvad der havde været størst i året – at 

hans første søn blev født, eller at han fandt og 

beskrev Agaricus (Tricholoma) colossus. Nordens 

største hatsvamp. Dens stok var fire tommer 

bred. Således sammenblandes subjektiv og 

objektiv vurdering. Endda uden at blande penge 

ind i sagen. 

For nu at anskue problemet i historisk perspektiv, 

så er gærsvampene Saccharomyces cerevisiae 

og nærmeste slægtninge nok det vægtigste 

mykologiske aktiv. Brød, vin og øl vejer tungt i 

verdensregnskabet. At det aktive element var 

svampeceller, fik man først en ide om, da mikroskopet 

var skruet sammen. Tilskuddet til regnskabet 

er omvendt proportionalt med svampenes 

beskedne størrelse og til det beskedne antal 

brugte arter. 

I den nationale vurdering står Emil Chr. Hansens 

gærstudier som basis for Carlsbergs succes: 

Carlsbergfonden og videnskabens almindelige 

trivsel i Danmark. Gærforskningen blev en væsentlig 

sektor af mikrobiologien, der stod frem 

Morten Lange, Rønnebærvej 66, 2840 Holte 

2 

som en særlig videnskabsgren, der leverede en 

stor bombe i det kapitalistiske regnskab i det 20. 

århundrede: Flemings opdagelse af Penicilliumarters 

antibiotiske virkning. Denne vitale medicinaludvikling 

fik i 2. verdenskrigs amerikanske 

økonomi prioritet lige efter atombomben. Den 

tilsvarende produktion af videnskabelige afhandlinger 

var enorm. 

Jeg tror at målt i penge er de to ovennævnte i 

tur og orden at regne for de „store svampesucceser“ 

i det 19. og 20. århundrede. Men det svækkes 

stærkt af, at i begge tilfælde er den involverede 

svampegruppe en særdeles snæver sag. 

Det 19. århundredes studium af snyltesvampe 

gav mange væsentlige resultater for forståelsen 

af svampelivet. Det samlede spektrum var bredt: 

rust og brand, skurv og skimmel. Den nye viden 

gav nye bekæmpelsesmetoder med tilsvarende 

store økonomiske gevinster. Et gennembrud for 

mykologien over en bred front, som hovedkomponent 

i en ny videnskabsdisciplin: Plantepatologien. 

Også en tung post på det globale regnskab. 

Forskningsresultaterne havde stor folkelig 

Ectomycorrhiza – large fungi and large trees 

Is the understanding of mycorrhiza the most important mycological discovery of the century? Morten Lange 

rewievs the history and importance of mycorrhiza.

Ikke alle ektomykorrhiza-dannere er hatsvampe. Disse rødder er omspundet af hyfer og beklædt med hyfekapper 

af den mykorrhiza-dannende barksvamp Byssocorticium lutescens. Foto Jens H. Petersen. 

gennemslagskraft. De Bary får nok forrige 

århundredes guldmedalje for sin analyse af Sortrust 

i 1864. A.S. Ørsted klarede Pærens Gitterrust 

året efter. Seminarielærer Emil Rostrup sikrede 

plantepatologien som et fuldgyldigt fag på 

Landbohøjskolen. Det drejede sig om mange 

svampe, og de var – desværre – meget synlige. 

Andre af århundredets opdagelser havde 

mindre økonomisk vægt. Et af århundredets 

slagord var symbiose – ofte mellem grønne planter 

og svampe. Svejtseren Schwendener påviste 

allerede i 1867, at en hel plantegruppe – laverne 

– var dannet af svampe og alger i et samliv, der 

sikrede ernæring under beskedne forhold. Laverne 

dækker en betydelig del af jordens overflade 

med et væld af implicerede svampearter. Men 

sådan set var Schwendeners opdagelse uden effekt. 

Laverne forblev de samme taksonomiske 

enheder, der blot skulle indpasses i det traditionelle 

svampesystem. Men vi var da blevet klogere 

på naturens mærkværdighed. 

Mykorrhiza 

Der var andet på symbiose-panelet. En af de store 

løse ender var træernes mykorrhiza. Disse 

SVAMPE 44, 2001 

særprægede overfladiske rodstrukturer var først 

analyseret i 1840 af Th. Hartig, der påviste, at de 

særprægede rødder havde en ydre tæt kappe, 

hvorfra celler grener sig ind mellem cellerne i rodens 

barklag. Der blev fundet tilsvarende, men 

anderledes strukturer på lyngrødder, gøgeurter 

og Snylterod. Svampene var under mistanke for 

at være implicerede. Skovbunden blev grundigt 

studeret, også i Danmark, hvor P.E. Müller beskrev 

de mærkelige rødder i sine studier over 

skovjord. Men det mest konsekvente bud kom 

fra den tyske forsker A.B. Frank. Han så nærmere 

på Hartigs model og fandt ud af at kappen og 

nettet var svampevæv, og rødderne rettelig bør 

kaldes mykorrhiza. Hvad svampekomponenten 

var, kunne han ikke påvise. Det kunne jo være 

trøfler? 

Opdagelsen vakte stor opmærksomhed. Det 

danske Videnskabernes Selskab udskrev en prisopgave, 

som blev besvaret af G. Sarauw i 1892. 

Han konkluderede, at svampene var uskadelige 

for træerne. Hans læremester, A.B. Frank, har 

dog angivet at symbiosen nok var til gensidig 

gavn. 

For at få klarhed over sammenhængen skal vi 

3

helt frem til 1921, hvor E. Melin i Uppsala fik dokumenteret 

symbiose mellem Lærk og Lærke- 

Rørhat, og i de følgende år øgedes rækken af implicerede 

træer og svampe hastigt. 

I en snedigt udtænkt dobbeltkolbe dyrkede 

han sterile træer og svampemycelium og opnåede 

mykorrhizadannelse i renkultur. Samtidig fik 

han og hans elever udredt væsentlige dele af det 

vækstmæssige samspil. Træet leverede simple 

kulhydrater og svampen videregav mineralske 

næringsstoffer i en velafbalanceret symbiose, der 

fortrinsvis udviklede sig, hvor skovbunden var 

godt belyst. Endelig – 80 år efter Th. Hartigs opdagelse 

– var sammenhængen gjort klar. 

De skelsættende resultater øgede interessen 

for mykorrhizastudier. Også arbuskulær mykorrhiza 

kom stærkt i søgelyset. Ved midten af 

århundredet var det klart, at det overvældende 

flertal af jordens karplanter har mer eller mindre 

faste mykorrhiza-partnere. En voldsom revolution 

i det samlede billede af plantelivet. 

For svampene er billedet anderledes. Der er 

store grupper uden mykorrhizatilknytning, hvad 

enten det så er snyltevækster eller fredelige rådsvampe. 

VA-mykorrhizaen har en overvældende 

del af planteriget som partnere til et beskedent 

antal koblingssvampe. Ektomykorrhiza er knyttet 

til forholdsvis færre træagtige vækster – de 

fylder dog godt i landskabet – og svampeparten 

omfatter en stadig længere liste af skovbundens 

velkendte svampe: rørhatte, skørhatte, slørhatte, 

mælkehatte, fluesvampe og kantareller for nu at 

nævne nogle af de vigtigste af hatsvampeslægterne. 

Dertil kommer så de underjordiske – Trøffel 

og Hjortetrøffel, nogle underjordiske og overjordiske 

bugsvampe og et stigende antal af de store 

bægersvampe. Ca. 2000 arter er på listen foreløbig. 

Billedet er også blevet mere nuanceret. Der 

er særlige svampe impliceret i træets første 

vækstår, andre arter er knyttet til unge træer, medens 

endnu andre foretrækker de gamle. De enkelte 

svampes værtsspektrum er særdeles variabelt. 

Mange svampe er tilknyttet en enkelt værtsart, 

de fleste er dog mere bredspektrede, med 

jordbundsforhold som en yderligere fordelingsfaktor. 

Gran-Mælkehat har Gran som vært, men 

træffes på al slags jordbund, Manddraber-Mælkehat 

har et bredt værtsspektrum, men ses kun 

på fattig jord, mens Alm. Netbladhat ses på god 

4 

jord under Lærk og Birk, men har et bredt værtsspektrum 

på fattig bund. 

En stor del af vor viden er stadig baseret på 

kvalificerede undersøgelser i naturen – som 

ovenstående eksempler, hvor det er forekomst af 

frugtlegemer, der angiver en succesfuld mykorrhiza. 

Den geografiske udbredelse af ektomykorrhiza 

er bedst dokumenteret i de tempererede zoner. 

Hertil kommer en stor udbredelse i arktiske 

og alpine områder, hvor især dværgudgaver af 

Birk og Pil fremstår som gode værtsplanter, og 

hvor lysfaktoren er optimal. Her hænder det, at 

svampene er højere end deres værtsplanter. Heller 

ikke de tropiske egne er uden ektomykorrrhiza-dannere, 

der dog mest forekommer i områder 

med udpræget forskellige vækstperioder året 

igennem. 

Raffinerede mikrobiologiske forsøgsmetoder 

har ydet meget til forståelse af mykorrhizasvampenes 

biologi. Ikke mindst har det været nyttigt 

at tilføre svamp eller vært mærkede isotoper af 

de aktuelle næringsstoffer. 

De fleste undersøgelser peger på, at fosfor er 

vigtigst blandt de stoffer, der leveres videre af 

svampen. Men mange gode forsøg har tydeliggjort 

det store antal faktorer, der indgår i samspillet. 

Svampens bidrag med nyttige vækststoffer, 

røddernes produktion af sporespiringsfremmende 

stoffer, for nu bare at nævne et par af de 

mange store og små vitale faktorer, der supplerer 

hovedposterne – mineralske næringsstoffer til 

gengæld for simple kulhydrater. Disse undersøgelser 

har også vist, at ektomykorrhiza-systemet 

er et kompliceret og sammenhængende netværk 

med forbindelse mellem flere svampe og 

flere værtsplanter. Og dog, trods god forskningsindsats 

er det næppe endnu sikkert påvist, hvilken 

stofudveksling, der er forudsætning for 

frugtlegemsdannelse 

Blandt de seneste års kernespørgsmål er indflydelsen 

af luftforureningen med svovl og kvælstof. 

Meget tyder – som forventeligt – på at disse 

forureninger har sat sig tydelige spor i sammensætningen 

af mykorrhizasvampevæksten. 

Det synes at være gået værst ud over kantarellerne, 

men der har været pænt med afløsere i spektret. 

Hvis man vil måle ektomykorrizaens økonomiske 

betydning, er der store problemer. Sym-

Lærke-Rørhat danner ektomykorrhiza med arter af Lærk. Den findes kun sammen med denne vært, mens andre 

nærtstående rørhatte er snævert knyttet til Fyr. Foto Bodil Lange. 

biosen er klart velafbalanceret. Selv om træerne 

afgiver en del af fotosynteseprodukterne, tyder 

alt på, at der er en nettogevinst for skovens tilvækst. 

Der kan endog findes argumenter for, at 

symbiosen er vital for vore skove. Under alle 

omstændigheder kan man skrive indsamling af 

spisesvampe på som en beskeden post. 

Men meget lidt eller intet af denne gevinst er 

resultater af den forskningsmæssige indsats. Der 

er beskedne tiltag, hvor man fremmer træopvæksten 

i planteskoler med nyttige kulturer. Der 

er skovrejsning på russiske stepper, hvor der anvendes 

podejord, og tilsvarende mere præcise, 

nordamerikanske eksperimenter. Der er vellykkede 

forsøg på at øge trøffelhøsten ved at udsætte 

mykorrhizaplanter. Men det tæller jo ikke, 

hvis man vil sammenligne med andre bedrifter 

med gær, skimmel og rust. 

Måler man mykorrhizaforskningen på dens bidrag 

til den mykologiske litteratur i det 20. 

århundrede, er billedet anderledes tydeligt. Især i 

de sidste 40 år har produktionen været meget omfattende. 

Der er rapporter om talrige symposier 

og kongresser på området, og flere omfattende 

specialhåndbøger resummerer de tusindtallige 


afhandlinger. Oftest er der nær balance mellem 

ekto- og A-mykorrhiza bidrag. Desværre må det 

konstateres, at danske bidrag er få og små. 

Men hvordan er så den overordnede danske 

vurdering af mykorrhizaens betydning? Disse 

mærkelige underjordiske systemer, der præger 

næsten hele vor flora. Den Store Danske Encyklopædi 

er vel den mest officielle målestok. 

Ektomykorrhiza har ca. samme linietal som den 

tyske provinsby Mühlheim an der Ruhr. Mykorrhiza 

i sin samlede helhed har knap dobbelt så 

megen spalteplads som den norske forfatter Agnar 

Mykle for nu at holde sig til nabospalterne. 

Det er ikke den skrivende fagredaktørs fejl. Det 

henhører under de overordnede redaktionsdirektiver. 

Leksikonredaktører er store humanister. Men 

set i et svampeperspektiv må det være århundredets 

største fremskridt, at vi nu kan afgrænse en 

særdeles synlig svampegruppe, mykorrhizasvampene, 

der hverken er snyltesvampe eller rådsvampe. 

De er næsten alle ektomykorrhizadannere. 

Det første medlem af denne gruppe fik 

certificeret sit medlemskort i 1921. Det blev skelsættende 

i dette århundredes svampeforskning. 

5

Sekvensering – århundredets mest betydningsfulde gennembrud 

for svampeforskningen 

Lene Lange 

Opdagelsen af DNA har ført til et kapløb 

efter sekvensering af organismers totale 

genomer. Næste skridt må blive at bruge 

både den traditionelle mykologiske viden 

og de molekylære data til tilsammen at 

skabe en øget biologisk forståelse. 

Der er ingen tvivl om at det er Penicillin, der af 

alle svamperelaterede opdagelser har haft størst 

betydning for menneskeheden. Det har reddet og 

redder stadig ufatteligt mange mennesker både 

fra lange sygdomsforløb og fra døden. Men med 

hensyn til nye værktøjer til øget erkendelse og 

forståelse af svampeverdenen er det sekvensering 

af svampe-DNA, der har haft den største og 

mest gennemgribende betydning. Hør blot her: 

Det første svampegenom, der blev sekvenseret, 

var bagerigærens (Saccharomyces cerevisiae). 

Det blev offentliggjort i Science i 1996 af 

Goffeau et al. Netop bagerigær var valgt ikke 

fordi vi skylder den både godt brød og godt øl, 

men fordi det var den svamp, flest forskere havde 

udforsket mest. Altså den svamp, hvor den 

nye viden om genomets sammensætning kunne 

bruges bedst. 

Forud for det kæmpeprojekt, som sekvensering 

af et helt genom er, var gået hele erkendelsesforløbet, 

fra opdagelsen af DNA til forståel- 

6 

sen for hvordan en kombination af tre baser i 

DNAét blev omsat til en bestemt aminosyre, 

og hvordan et gens sekvens således fører til en 

ganske bestemt aminosyresammensætning, der 

igen angiver sammensætningen af det producerede 

protein. Alt dette blev klarlagt i løbet af 

anden halvdel af det 20. århundrede. Fra gen til 

protein. Imponerende! 

Men kortlæggelsen af en organismes genom 

giver ikke hele historien og forståelsen af hverken 

individ eller art. Snarere stilles flere spørgsmål 

end der besvares. Men netop det at kunne 

stille de rigtige spørgsmål er tit det afgørende 

for at kunne komme videre i forskning og erkendelse. 

Offentligt vakte sekvenseringen af det første 

svampegenom i 1996 ikke megen furore. Specielt 

ikke når man sammenligner med de avisspalter 

som færdiggørelsen af det humane genom 

fyldte ved århundredeskiftet. Men alt i alt har 

effekten af gen-sekvenseringen inden for svam- 

Lene Lange, Molecular Biotechnology, Novozymes A/S; e-mail: lla@novozymes.com 

Sequencing – the major break-through in the 20 th century´s mycology 

The sequencing of genes is the most potent and hottest technique discovered in the 20 th century. By now several 

whole fungal genomes including those of Saccaromyces and Neurospora have been sequenced, and more are to 

follow rapidly. The next step will be to combine these new data with the traditional knowledge to expand our 

biological understanding of the fungi.

peforskningen været monumental. 

Brug af gensekvensdata i svampeforskningen 

startede længe før det første hele genom 

blev sekvenseret. Bredden og dybden i dette 

belyses bedst ved eksempler: 

Da jeg studerede botanik i 60érne og 

70érne hørte svampe under botanikken. Instituttet 

hed Institut for Sporeplanter, og professoratet 

var ligeledes afgrænset til ”Sporeplanter”. 

Men når jeg diskuterede fagets store 

spørgsmål med min lærde og alt for tidligt afdøde 

kollega Laurtitz W. Olson undredes vi over 

flere forhold som modsagde at svampene var 

tæt på planterne: hvordan kunne det være at 

planterne blev invaderet af virus med enkeltstrenget 

RNA, mens svampene blev angrebet af 

virus af typen med dobbeltstrenget RNA? Den 

slags virus var ellers kendt for at angribe dyriske 

celler? Og hvordan kunne det være at når vi 

skulle vælge farvestoffer og kemikalier til at studere 

svampehyfer, så duede de stoffer vi brugte 

i plante-cytologiske studier ikke? 

Da jeg i midten af 80érne kom til Novo Biokontrol 

så slog det mig at billedet af undren kompletteredes 

ved at det åbenbart kunne være utroligt 

svært at slå en svampeinfektion ned hos mennesker. 

De antifungale midler, der virkede, var 

ofte også toksiske for menneskets egne celler. 

Sekvensering gav svaret! Svampene viste sig 

at være tættere beslægtet med dyrene end med 

planterne. New York Times bragte nyheden fredag 

den 16. april 1993: Study finds evolutionary 

tie between animals and fungi. Man and Mushroom 

are related! Jeg læser ikke New York 

Times til daglig, men jeg besøgte min gamle 

PhD-kollega fra University of California, John 

Taylor kort efter han havde fået det meget prestigefyldte 

professorat i mykologi ved Berkeley 

University. Og New York Times-udklippet hang 

på opslagstavlen! Man fyldtes af følelsen at 

svampe ville blive en vigtigere gruppe at studere. 

Følelsen vedblev, men var ikke ublandet behagelig 

i årene efter, hvor netop problemerne med 

bekæmpelse af svampeangreb hos mennesker 

med nedsat immunapparat (som feks AIDS-patienter 

og strålebehandlede) voksede og blev til 

en egentlig faktor af betydning for liv eller død. 

Mine studier i 70érne fokuserede på plantesygdomme 

med speciel vægt på de svampe hvis 

sporer kan bevæge sig aktivt ved hjælp af sving- 


tråde (zoospore-dannende svampe). Der var en 

klassisk tradition i Danmark for at studere disse. 

Henning H. Petersen og Rostrup havde gjort 

tidlige og interessante iagttagelser. Men jeg kastede 

mig over at anvende tidens nyere teknikker. 

Og det var en udfordring, da mange af disse 

svampe kun vanskeligt eller slet ikke kan dyrkes 

i laboratoriet på kunstigt substrat. Lad mig 

nævne tre vigtige eksempler: Kartoffelskimmel, 

Kartoffelbrok og Kålbrok. Ved elektronmikroskopiske 

undersøgelser af zoosporens finstruktur 

fandt L.W. Olson og jeg ud af at zoosporer 

og zoosporer var mange forskellige ting. Vi opstillede 

flere typer og udskilte helt klart to grupper 

fra de andre: Kålbrok havde flageller som 

en dyrisk celle og kunne indtage fast føde (fagocytose). 

Kartoffelskimmel (og dens slægtninge) 

differentierede sig fra andre plantepatogene 

svampe ikke kun ved at have zoosporer med en 

anden type flageller, men også ved at kunne gro 

på andre medier, ved ikke at blive slået ihjel af 

de samme kemikalier som ellers var aktive over 

for andre svampe, og ved at deres cellevæg bestod 

af helt andre komponenter. 

Også her gav sekvensering svaret: Mikroorganismer 

af typen som Kålbrok hører under dyrene 

og oomyceterne (som f.eks. Kartoffelskimmel) 

er heller slet ikke svampe. Oomycota er 

meget tættere beslægtet med planterne end de 

egentlige svampe er! 

Brug af sekvensdata til at afklare slægtskabsforhold 

har således givet os et billede af et 

snævrere og klarere defineret svamperige. Det 

består af ABCZ! Lige så let at huske som underskolens 

ABC: ascomyceter, basidiomyceter, 

chytridiomyceter og zygomyceter. Eller i den 

populariserede version: sæksvampe, basidiesvampe, 

piskesvampe og koblingssvampe. 

Man fandt ret tidligt ud af, at der var én gensekvens, 

der var bedst at sekvensere og sammenligne, 

hvis man ville finde ud af slægtskabet 

mellem slægter og arter. Det var den såkaldte 

18S enhed på det ribosomale DNA. Netop denne 

DNA-enhed havde den rette grad af stabilitet 

og variation således at forskelle kunne bruges 

til at sige noget om de undersøgte arters position 

i svamperiget. 

Mange mykologer frygtede at en sådan sekvensbaseret 

tilgang til klassifikationen af 

svampe ville føre til en evig strid med den klas- 

7

millioner af baser 

16.000 

14.000 

12.000 

10.000 

8.000 

6.000 

4.000 

2.000 

siske tilgang, der hovedsagelig er baseret på 

hvordan svampen ser ud (morfologi). Men det 

gik heldigvis anderledes. De DNA- og molekylærbiologiske 

studier viste igen og igen at de 

kunne konfirmere de slægtskabsforhold som 

den klassiske klassifikation havde baseret taksonomien 

på. Der var dog enkelte spektakulære 

undtagelser: Sekvensstudier kunne vise at det at 

have lameller havde udviklet sig i hvert tilfælde 

5 gange i udviklingshistorien af svamperiget 

(dvs. at en lamel hos en kantarel ikke er det 

samme som hos en blækhat som igen er forskellig 

fra en skørhats lameller). Ligeledes kunne 

det påvises ved sekvensanalyse at porer var opstået 

flere gange i udviklingen af svamperiget. 

At også trøflerne og støvboldene var heterogene 

grupper, der rummede flere udviklingslinjer, 

kom vist ikke bag på mange mykologer. 

På den internationale mykologiske kongres i 

1998 i Jerusalem holdt John Taylor hovedtalen. I 

denne sagde han, at vi nu var så langt, at vi kunne 

placere så godt som alle de væsentligste svampeslægter 

i et evolutionært træ baseret på molekylær/sekvensviden 

om mange af arterne, suppleret 

af klassisk morfologisk viden om hvilke 

svampe der er tæt beslægtet. Ved at lægge disse 

to data sæt sammen kunne vi danne et billede af 

hvordan svamperiget ser ud. Denne tale inspirerede 

mig til at tage initiativ til at samle en gruppe 

af verdens førende mykologer til et møde på 

Novo i København. Formålet var at bygge en 

8 

0 

1982 

1984 

1986 

1988 

1990 

Væksten i antallet af sekvenserede baser fra 1982 til 

2000. 

år 

1992 

1994 

1996 

1998 

2000 

web-baseret database, tilgængelig for alle, hvor 

man ved at indtaste et slægtsnavn kunne få at 

vide hvor i svamperiget denne svamp hørte til 

(og dermed også få oplysning om hvilke svampe 

den var nærmest beslægtet med). 

Københavnermødet førte til dannelsen af 

FungalWeb. Denne website blev offentligt tilgængelig 

i sommeren 2000. Lederen af Novo´s 

enzymforretning Steen Riisgaard blev under 

mødet spurgt om hvordan det kunne være at 

Novo ville sponsorere noget der blev tilgængeligt 

for alle andre. Svaret var klart. I sekvenstidsalderen 

gælder det ikke om at sidde på viden. 

Det gælder om at være bedst og hurtigst til 

at udnytte viden og om at have de bedste medarbejdere 

og samarbejdspartnere. 

For at dette udsagn virkelig skal blive forståeligt, 

skal andre aspekter af sekvensering og 

brug af sekvens data belyses. Sekvenser er et 

dagligt og uundværligt redskab hvis man vil finde 

nye stoffer (f.eks. enzymer) produceret af 

svampe. Typisk vil man starte med at dyrke 

svampen i en rystekolbe og se hvilke enzymaktiviteter 

der opstår. Hvis det ser spændende 

ud, kan man enten oprense enzymet og herfra 

deducere aminosyresekvensen (N-terminal) eller 

lave et cDNA bibliotek hvorefter de enkelte 

gener indsættes i en screeningsvært såsom bagerigær; 

og disse gærkloner testes for aktivitet indtil 

man finder lige netop den klon der har fået 

det gen transformeret ind i sig som var ansvarlig 

for at lave den enzymaktivitet som var blevet 

observeret i rystekolbens vækst-suppe. 

Når man så har en gærklon, der har det gen i 

sig som man vil have fat i, er vejen klar: DNAét 

kan opformeres ved amplifikation og sekvenseres. 

Og netop sekvenseringen giver oplysninger 

som kan hjælpe os til at se hvilket enzym der er 

tale om, hvilken gruppe det tilhører, og væsentligst, 

om det er nyt. 

Når man så har fundet en række nye enzymer 

med spændende egenskaber, sker det ofte at disse 

enzymer som ligner hinanden i effekt, også 

har ligheder i gensekvens (og derved også i 

aminosyresekvens). Sådanne ligheder kan bruges 

til at designe små fiskestænger (= primere) 

der kan bruges til at fange samme typer gener i 

andre organismer. Når man først har designet, 

kan man altså undersøge organismer fra hele 

svamperiget og se hvor man kan finde hvilke nye

varianter af det interessante gen, der koder for 

netop det enzym man vil have fat. Og mest interessant: 

ved sådan at fiske ud fra viden om et gens 

sekvens kan man også få fangst blandt de gener 

som kun er udtrykt lavt og sjældent, og også finde 

nye varianter af stoffer fra de organismer som 

man ikke sådan lige kan dyrke i laboratoriet. 

Brugen af sekvensering både til at belyse 

klassifikation og slægtsskabsforhold samt til at 

finde nye naturprodukter er oplagte eksempler 

på hvor nyttige og brugbare sekvensdata er. Der 

kunne også nævnes mange andre relationer 

hvor sekvenser kommer ind med nøglebidrag. I 

økologien, hvor vi kan se hvilke varianter af 

stofferne der dannes i de forskellige sammenhænge; 

eller mht. sikkerhedsaspektet hvor det 

er muligt at lave en produktionsorganisme hvor 

alle potentielt ubehagelige stoffer er totalt forhindret 

i at blive dannet fordi man har slået de 

gener ud som kan indgå i biosyntese af toksiner. 

Eller med hensyn til patenter hvor man kan 

tilføje homologikrav således at man kan få patent 

på en opfindelse, ikke begrænset til kun lige 

præcis et stof dannet af en svamp, men hele 

gruppen af stoffer der ligner (f.eks. baseret på 

sekvens-homologikrav). 

Men tilbage til sekvensering af hele svampegenomer. 

Bagerigær var det første, men blev 

ikke det sidste. Den næste art var en anden sæksvamp: 

Neurospora. Og her var overraskelsen 

at kun så få af generne kunne findes som homologe 

hos Bagerigær (S. cerevisiae), og yderligere 

at så stor en ratio af generne hos Neurospora 

hverken var kendt fra det humane genom eller 

fra gærens genom. 

Flere genomer blev studeret, specielt inden 

for de humanpatogene svampe. Men firmainteresser 

er udslagsgivende i dette felt, og mange 

sekvensdata forblev lukket land for andre forskere. 

Ærgerligt! 

Ved starten af det nye årtusinde er et nyt og 

bredere initiativ på vej. Det er Whitehead Institute 

som vil lave et nyt massefremstød: sekvensering 

af 15 svampegenomer på 1-2 år og så gøre 

alle data tilgængelige for alle! Dette initiativ må 

hilses hjerteligt velkommen – specielt fordi de ud 

over offentlighed også tilstræber en mere ligelig 

repræsentation af de forskellige dele af svamperiget 

– både piskesvampe, koblingssvampe og 

basidiesvampe vil blive repræsenteret. 


Mine ønsker til svampefremtiden med hensyn 

til sekvensering kan formuleres i få sætninger, 

i håb om: 

– at genomsekvensdata bliver tilgængelige 

for alle så vi kan bruge disse basale informationer 

til at komme videre til de egentlige holistiske 

spørgsmål vedrørende forståelsen af de biologiske 

systemers kompleksitet. Det er dér den 

egentlige erkendelse vindes. DNA-studier er 

kun redskaber. 

– at vi får lavet systemer som FungalWeb 

(www.fungalweb.com) og i bredere forstand 

GBIF (Global Biodiversity Information Fascility 

– www.gbif.org), der gør at alle på hele denne 

klode, offentlig eller privat kan bruge de samlede 

og nyeste data. 

– at fremtidens mykologer får med som uddannelsesballast 

at de behersker både de klassiske 

klassifikationssystemer og de molekylære 

metoder. Enten – eller er uinteressant. Både – 

og er opnåeligt og ønskværdigt! 

– at det lykkes at høste synergien af samlet 

og komparativt at studere både det humane genom, 

plantegenomet (f.eks. Arabidopsis, Gåsemad), 

et dyregenom (f.eks. rundormen C. elegans) 

og så et svampegenom (måske Aspergillus, 

Vandkandeskimmel, vil være det bedste at 

vælge) således at vi kan bruge de forskellige 

byggeklodser til samlet at forøge forståelsen og 

at vælge de celletyper der egner sig bedst til at 

løse de forskellige opgaver. Hvis vi nu, i starten 

af det nye århundrede, graver os ned med 

skyklapper på og kun studerer det humane genom, 

er der så meget vi går glip af. 

Aldrig har der været så megen ny viden tilgængelig. 

Fokusering og klogskab ligger ikke i 

at begrænse hvilken viden man inddrager. Computerne 

kan sagtens overkomme at kigge på det 

hele. Det afgørende for resultatet er vores beredskab 

med hensyn til hvordan vi vurderer de 

tilgængelige data, hvordan vi fortolker dem, og 

hvilke eksperimentelle set-up og cellesystemer 

vi kører for at finde svar på de spørgsmål som 

sekvensdata placerer for os på en sølvbakke. 

Sidste halvdel af det tyvende århundrede 

stod i ultrastrukturens, molekylærbiologiens, 

DNA´s og bioteknologiens tegn. Det næste 

århundredes udfordring vil være at begynde at 

forstå hele organismer og hele økosystemer. 

Welcome Back to Biology! 

9

De gode, de onde og de virkelig slemme 

Suzanne Gravesen 

Skimmelsvampenes betydning for folkesundheden 

er en af århundredets helt 

store mykologiske opdagelser. 

Makrosvampene dominerer sædvanligvis vores 

udmærkede medlemsblad. Her skal berettes om 

en anden gruppe, mikrosvampene, beskedne af 

størrelse, men evolutionært succesrige og særdeles 

potente i deres biologiske virkninger. 

De trådformede mikrosvampe, skimmelsvampene, 

grupperes under en taksonomisk set kunstig 

samlegruppe, som har det tilfælles, at de fleste 

ikke har noget kendt sexliv, dvs. de formerer 

sig asexuelt uden en forudgående forening af et 

„hanligt“ og „hunligt“ mycelium. Dette skal dog 

ikke få nogen til at tro, at skimmelsvampe er rigtig 

kedelige organismer. Tværtimod rummer 

denne gruppe nogle af de mest spændende og betydningsfulde 

organismer set bl.a. i relation til 

menneskets sundhed. 

Den professionelle betegnelse for spredningsog 

formeringsenheden hos de aseksuelle skimmelsvampe 

er konidier, og svampene identificeres 

til slægtsniveau ved de morfologisk forskellige 

sporebærende strukturer (konidiebærere, 

sporangiebærere), som udvikles fra myceliet. 

Suzanne Gravesen, Rosenvej 3, 2950 Vedbæk; e-mail: sug@by-og-byg.dk 

10 

Fra konidiebærerne udvikles der millioner af 

konidier, som frigøres til luften. 

Såfremt vækstbetingelserne er til stede i form 

af passende næring og – frem for alt – passende 

fugtighed i materialet, hvilket for fx byggematerialer 

vil sige mere end 80 % relativ fugtighed for 

langt de fleste skimmelsvampe, vil de spire og 

vokse til nye kolonier. Temperaturen er ikke så 

afgørende, idet mange af de skimmelsvampe, der 

forekommer overalt, vokser ved et bredt temperaturinterval. 

Nogle er endog i stand til at vokse 

ved temperaturer helt ned til -7°C og nogle op til 

37°C. De fleste vokser godt ved stuetemperatur. 

Mængden af konidier samt evnen til at producere 

enzymer til fødeoptagelse ved nedbrydning 

af organisk materiale og kampstoffer rettet mod 

konkurrerende organismer for at skaffe sig „Lebensraum“ 

har i høj grad bidraget til skimmelsvampenes 

evolutionære succes i form af tilpasning 

til en lang række økologiske nicher. Der vil 

som regel være mindst én art af disse „naturens 

skraldemænd“, der er i stand til at leve på et hvil- 

The good, the bad and the ugly 

The significance of moulds to public health is discussed. On the good account is the production and use of penicillin 

and similar antibiotics. On the bad side are allergy towards mould conidia, and even worse toxic effects of 

fungal metabolites.

ket som helst organisk materiale, når bare det er 

fugtigt nok. Det kan fx være afgrøder, fødevarer 

eller byggematerialer, som indholder organiske 

stoffer. 

Opdagelsen og udnyttelsen af nogle af disse 

kampstoffer, sekundære metabolitter (se boks 

side 18), blev en milepæl i håndteringen af infektionssygdomme 

og transplantationer. Andre sekundære 

metabolitter og strukturelle stoffer som 

svampeproteiner har derimod vist sig at være 

mere problematiske i relation til folkesundheden. 

I det følgende gives eksempler på nogle af de 

meget nyttige, de skadelige og de virkelig farlige 

skimmelsvampe. 

De gode 

Foruden at være effektive skraldemænd er skimmelsvampene 

også særdeles aktive kemikere, 

idet de er i stand til at producere både simple og 

komplicerede kemiske stoffer ud fra deres fødekilde. 

Penicillin 

I slutningen af 20’erne arbejdede mikrobiologen 

Alexander Fleming med stafylokokker i sit laboratorium. 

På nogle petriskåle podet med bakterien 

Staphylococcus aureus så han ved kanten af 

petriskålene skimmelsvampekolonier, formentlig 

vokset frem som følge af forurening med luftbårne 

konidier fra rumluften i laboratoriet. Han 

bestemte svampen til at være Guldgul Penselskimmel 

(Penicillium chrysogenum tidl. P. notatum), 

en plagsom og velkendt luftbåren forureningsorganisme 

i det mikrobiologiske laboratorium. 

Desuden lagde han mærke til, at der var en 

tydelig hæmning af stafylokokkernes vækst i en 

zone rundt om skimmelkolonierne. 

Flemings genialitet var, at han så, hvad alle og 

enhver kunne se, men tænkte, hvad ingen havde 

tænkt, nemlig at svampen måtte udskille et stof, 

som øjensynlig havde en kraftig virkning på bakteriernes 

vækst. 

Dette førte til et af de største og mest betydningsfulde 

kvantespring i moderne medicinsk 

behandling og startede en helt ny æra inden for 

bekæmpelsen af bakterielle infektioner. 

Det aktive stof var en sekundær metabolit 

som fik navnet penicillin – det første β-lactam antibiotikum 

– som virker bakteriedræbende ved at 


Hvad Alexander Fleming så i sit laboratorium: Petriskål 

podet med Staphylococcus aureus. I kanten to 

randinfektioner med P. chrysogenum. Bemærk de 

bakteriefri zoner omkring svampen. Foto Jens Frisvad/Suzanne 

Gravesen. 

forhindre syntesen af visse cellevægskomponenter 

hos gram-positive bakterier. 

Cyclosporin A 

De senere års forskning har ført til betydelige 

fremskridt inden for behandlingen af organtransplanterede 

patienter. 

Fra skimmelsvampen Tylopocladium niveum 

(tidl. Beauveria nivea) har man isoleret en anden 

sekundær metabolit, cyclosporin A, som er i 

stand til at undertrykke dele af immunsystemet 

ved at hæmme produktionen af et vigtigt sendebudsstof 

– interleukin 2. Dette er en vækstfaktor 

for produktionen af den type hvide blodlegemer, 

der benævnes T-celler, som er en af hovedaktørerne 

i vores immunforsvar. Cyclosporinet forhindrer 

immunforsvaret i at opfatte transplantatet 

som et fremmedlegeme, hvilket muliggør vellykkede 

transplantationer hvor der ellers ville 

være en betydelig risiko for afstødning af transplantatet. 

Tilsammen anses brugen af henholdsvis penicillin 

og cyclosporin for at høre til de største terapeutiske 

fremskridt i nyere tid. 

11

Penicillium chrysogenum fotograferet i scanning 

elektronmikroskop. Forstørrelse 2000 ×. Foto Robert 

A. Samson. 

De onde 

Mens immunologien udviklede sig med stormskridt 

i 50’erne og begyndelsen af 60’erne, var allergologien 

den grimme ælling. Man diagnosticerede 

stadig allergi på helt empirisk grundlag 

uden at kende til mekanismerne bag astma og 

høfeber. Man kaldte den udløsende faktor for 

„det aktive princip“ eller „reagin“. 

Imidlertid ændrede situationen sig dramatisk i 

slutningen af 60’erne, da det i Denver, Colorado 

lykkedes for ægteparret Ishizaka, som udgjorde 

et effektivt forskerteam, at isolere og karakterisere 

et nyt antistof – allergiantistoffet IgE. 

Dette blev et vendepunkt, som med ét slag 

dels gjorde allergologien til en respekteret disciplin 

inden for klinisk immunologi, dels satte 

voldsomt skub i allergiforskningen, herunder en 

vældig udvikling af proteinkemien. 

Luftvejsallergi over for svampe 

Svampe indeholder højmolekylære proteiner på 

mellem 15 og 50 kD i molvægt, der ligesom proteiner 

fra dyr og planter kan give anledning til 

luftvejsallergi. 

12 

Hovedparten af de allergifremkaldende 

svampe er skimmelsvampe, hvis millioner af sporer 

frigøres til luften og indåndes ligesom pollen. 

Der er en naturlig og uundgåelig forekomst af 

disse store mængder svampesporer i udeluften i 

sensommeren, hvor de hyppigst forekommende 

skimmelsvampe er Alternaria og Cladosporium. 

I de seneste år har det stigende antal klager 

over helbredsgener ved ophold i vandskadede 

eller fugtplagede bygninger, særlig skoler og almennyttigt 

etagebyggeri, sat fokus på de bygningsrelaterede 

svampe. Indendørs tegner Penicillium 

chrysogenum, Aspergillus versicolor og 

Stachybotrys chartarum sig som hyppigst forekommende 

på våde byggematerialer og er ligeledes 

beskrevet som allergifremkaldende. De tre 

nævnte arter er cellulose- og stivelsesspaltende 

med hang til tapetklister, som består af majsstivelse. 

S. chartarum har desuden en særlig svaghed 

for vandskadede gipskartonplader opfugtede 

til en relativ fugtighed på ca. 98 %. 

De virkelig slemme 

Opdagelsen af at svampe som A. versicolor og S. 

chartarum desuden producerer særdeles potente 

giftstoffer, mykotoksiner, når de vokser på byggematerialer, 

og at de er 10-20 gange mere giftige 

ved indånding end ved fortæring, har været skelsættende 

for forståelsen af de symptomer, der 

kan opstå ved ophold i mugne bygninger. 

Mykotoksiner 

Mykotoksiner defineres som specifikke stofskifteprodukter 

fra svampe, som er giftige for hvirveldyr, 

heriblandt mennesket, når de indføres i 

kroppen i små koncentrationer via munden, huden 

eller luftvejene. 

Viden om mykotoksiners virkning har man 

først og fremmest fået fra dyrs og menneskers 

indtagelse af muggen føde. Russiske forskere var 

de første der beskrev Stachybotrys-toksikose i 

1930’erne. Senere blev forgiftningen beskrevet i 

den engelske litteratur af forskeren Forgacs, som 

hjalp de russiske dyrlæger under 2. Verdenskrig, 

hvor Stachybotrys-toksikose hos heste var et alvorligt 

problem for den russiske armé. 

Forgacs, nu bosiddende i USA og højt oppe i 

firserne, gav en levende beretning ved en konference 

i USA for 2 år siden om, hvordan Stalin lod

de russiske dyrlæger skyde, fordi de ikke havde 

styr på hesteproblemet. Imidlertid viste de russiske 

forskere, at heste er meget følsomme over for 

hø inficeret med Stachybotrys. De dyrkede svampen 

på ølurt-agar og viste, at heste, der blev fodret 

med Stachybotrys fra 20-30 petriskåle om dagen, 

døde i løbet af 9 dage. Heste, der fik 10 petriskåle, 

udviklede symptomer meget lig dem, man så i felten, 

mens heste der fik 5, 3 eller 1 skål om dagen, 

frembød mindre udtalte symptomer. Altså en klar 

sammenhæng mellem dosis og effekt, således som 

det forholder sig med giftstoffer. 

Forgacs beskrev to forgiftningsformer. En typisk 

form med inflammation af mave- og mundslimhinde 

med vævsødelæggelse (nekrose), efterfulgt 

af en faldende koncentration af blodplader 

med deraf følgende fald i blodets evne til at 

koagulere. Derefter et faldende antal hvide blodlegemer 

og et næsten totalt ophør af blodets koagulationsevne. 

Forbindelsen mellem veterinærmedicin og indeklimaforskning 

blev knyttet i 1986, da man hos 

en familie i Chicago fandt symptomer svarende til 

Stachybotrys-toksikose. Man opsatte filtre til at 

undersøge indeluften med, og disse blev helt sorte 

af Stachybotrys sporer indeholdende mykotoxiner 

af gruppen makrocykliske trichothecener. 

I Cleveland, Ohio var efteråret 1993 usædvanlig 

regnfuldt med mange oversvømmelser, og i 

begyndelsen af 1994 blev der indlagt flere ganske 

små børn med uforklarlige lungeblødninger. 

Lægerne stod ganske uforstående over for denne 

uhyre sjældne tilstand, indtil børnelægen Dorr 

Dearborn fik den idé at kortlægge, hvor i Cleveland 

børnene kom fra. Det viste sig at de alle 

kom fra boligkarréer i et område, hvor der netop 

havde været oversvømmelser. I alt blev der rapporteret 

37 tilfælde, heraf 14 med dødelig udgang. 

De mikrobiologiske undersøgelser viste 

større eller mindre udbredt vækst af Stachybotrys 

i opholdsrummene, opstået på våde gipsplader 

i kælderen og spredt med ventilationsanlægget 

anbragt samme sted. 

Man har nu startet en mere systematisk undersøgelse 

af infesterede byggematerialer med 

en kemisk karakterisering af svampenes stofskifteprodukter. 

Danmark er foregangsland på området, 

og foruden trichothecener er der fundet 

flere andre mykotoksiner. 

Fra Broget Vandkandeskimmel, Aspergillus 


Under en bygningsgennemgang af skole med svære 

vandskader blev der påvist kraftig vækst af Stachybotrys 

chartarum på bagsiden af gipsplader. Foto 

Kristian Fog Nielsen. 

versicolor, som vokser på næsten alle opfugtede 

byggematerialer, har man påvist stoffet sterigmatocystin, 

et stof i familie med aflatoxin, som er 

det mest kræftfremkaldende stof af biologisk oprindelse, 

man kender til. 

Selv om man endnu ikke har tilstrækkeligt 

overblik over dosis/effekt ved indånding af toksiner, 

er der næppe tvivl om, at en øget viden om 

mugne bygningers betydning for folkesundheden 

vil påvirke fremtidige valg af byggematerialer 

og konstruktioner og graden af bygningsvedligeholdelse 

betragteligt. 

Supplerende læsning 

Gravesen, S., J.C. Frisvad & R.A. Samson 1994. Microfungi. 

– København. 

Dearborn, D.G., I. Yike, W.G. Sorenson., M.J. Miller 

& R.A. Etzel. 1999. Overview of investigations 

into pulmonary hemorrhage among infants in Cleveland, 

Ohio. – Environ. Health Perspect 107: 495- 

499. 

Nielsen, K.F. 1998. Mykotoksinproduktion på vandskadede 

byggematerialer. – Dansk kemi 79 (6/7): 

30-34. 

13

Antimykotika – midler mod svampe 

Jørgen Stenderup 

Svampeinfektioner er et problem, som 

berører millioner af mennesker. De er 

vanskeligere at behandle end bakterielle 

infektioner, men i det forgangne århundrede 

er der gjort betydelige fremskridt. 

Her er historien om de første effektive 

stoffer: griseofulvin og amphotericin B. 

Medicinsk mykologi var et overset område i den 

første tredjedel af århundredet. Under 2. verdenskrig 

sås epidemiske udbrud af ringorm, hvilket 

førte til fornyet interesse for sagen efter at franskmanden 

Raymond Sabouraud ved århundredskiftet 

havde beskrevet alle de vigtigste ringormsvampe 

ved håraffektioner. 

De vigtigste tidligere studier af humanpatogene 

svampe blev gjort af dermatologer, som ofte 

var fremragende til at diagnosticere og identificere 

deres svampe, som de dog ikke havde effektive 

behandlinger imod. 

Til behandling af bakterielle infektioner findes 

et bredt spektrum af midler. Et grundlag herfor er 

blandt andet den fysiologiske forskel mellem de 

prokaryote bakterier (organismer uden cellekerne), 

og den eukaryote vært (med cellekerne). Antibiotika 

kan nemlig påvirke en „simpel“ mikroorganismes 

metabolisme uden at påvirke værten. 

Ved svampeinfektioner derimod, hvor en eukaryot 

organisme parasiterer en eukaryot vært, er 

de fysiologiske forskelle mellem vært og parasit 

små, hvorfor der ikke er de samme muligheder 

for at ramme parasitten. 

14 

Griseofulvin 

Efter penicillinets opdagelse øgedes interessen 

for substanser produceret af mikroorganismer, 

herunder andre Penicillium-arter. Allerede i 1939 

isoleredes et stof fra Penicillium griseofulvum 

som blev kemisk og fysisk karakteriseret, men da 

det ikke havde antibakteriel aktivitet, opgav man 

videre undersøgelser. Knap 20 år senere viste et 

tilsvarende stof effekt mod „løg-råddenskab“ forsaget 

af Botrytis. 

I 1958 blev det vist at griseofulvin, som stoffet 

blev navngivet (fig. A), indtaget gennem munden 

var effektivt til at behandle ringorm hos dyr. Dette 

stof har siden da været standardbehandlingen i 

form af tabletter for alle former for hudsvamp 

(ringorm, fodsvamp) hos både dyr og mennesker. 

Griseofulvin viste sig imidlertid kun at have behandlingseffekt 

på dermatofytter („hudplanter“) 

af svampeslægterne Trichophyton, Microsporum 

og Epidermophyton, alle tilhørende Hornsvampordenen 

(Onygenales). Dog var effekten ved 

svamp i neglene dårlig, og stoffet kunne ikke bruges 

mod gærsvampe. Virkningsmekanismen synes 

at være en forstyrrelse af kromosomfordelingen 

Jørgen Stenderup, Mykologisk laboratorium, Statens Seruminstitut, 2300 København S; e-mail: jst@ssi.dk 

Antimycotics – agents against fungi 

Last centurys progress in treatment of mycotic infections is summarized.

A B C 

A: griseofulvin, B: amphotericin, C: fluconazol. 

under celledelingen med forøget DNA metabolisme 

til følge. 

Sædvanligvis var der ikke alvorlige bivirkninger 

ved behandlingen, men hovedpine eller kvalme 

kunne forekomme, især i starten af behandlingen. 

Inden for de senere år er der fremkommet 

konkurrerende effektive midler, her kan nævnes 

terbinafin (lamisil) som har en betydelig gunstigere 

effekt ved neglesvamp og brugt som lokalmiddel 

også virker på andre svampe, herunder gærsvampe. 

I dag markedsføres griseofulvin ikke længere 

i Danmark. 

Amphotericin 

Fra et middel med begrænset virkningsspektrum 

til et andet „gammel“ middel med noget bredere 

anvendelsesområder, nemlig Amphotericin B. 

Stoffet er beskrevet i 1956 fra en kultur af Streptomyces, 

senere bestemt som S. nodosus, som ved 

laboratorieforsøg virkede hæmmende på en række 

gærsvampe, herunder Candida-arter og visse 

Aspergillus. Amphotericin B er et blandt flere 

nærtbeslægtede stoffer kaldet polyener på grund 

af deres kemiske opbygning med de mange dobbeltbindinger 

(fig. B) og er det eneste der er blevet 

udviklet til systemisk brug. Stoffet er uopløseligt 

i vand og absorberes nærmest ikke fra tarmkanalen. 

Det kan dog anvendes til lokalbehandling i 

form af sugetabletter. Det viste sig at der i forbindelse 

med galdesalte kunne etableres en kolloidal 

suspension, som kunne anvendes til systemisk 

brug. 

Virkningsmekanismen består i en binding til 

ergosterol i svampens cellemembran og dannelsen 

af en art „porer“ der medfører tab at intracellært 

materiale og svampecellens død. Bivirkninger 

i form af kulderystelser, feber, kvalme osv. er 

normalt uundgåelige ved systemisk behandling 

med amphotericin B, den vigtigste bivirkning er 


dog nyrebeskadigelser, som kan nå sådanne grader, 

at dosis må nedsættes eller behandlingen 

ændres. 

Det har vist sig at amphotericin virker på langt 

de fleste gær- og skimmelsvampinfektioner, både 

med de kendte svampe og med opportunistiske 

svampe som „griber chancen“ når værtens immunforsvar 

er dårligt som følge af immunsuppression 

i form af anti-cancer behandling eller i 

forbindelse med transplantationer. 

Blandt andet på grund af bivirkningerne ved 

amphotericin B har der været en stigende anvendelse 

af en ny gruppe af antimykotika som dukkede 

op i den sidste del af århundredet, nemlig azolgruppen. 

Fig. C viser fluconazol som en repræsentant 

for denne gruppe. Virkningsmekanismen 

bygger på en hæmning af cytochrom p450 – lanosterol 

demethylase som er essentielt for svampen 

ved dannelsen af ergosterol. Derved ændres cellemembranens 

struktur og funktion. Der findes i 

dag ca. 60 forskellige præparater i denne gruppe, 

nogle er allerede i brug, andre er i forskellige faser 

af afprøvning og udvikling. Fælles for dem alle 

er at de har væsentlig færre bivirkninger end amphotericin 

B, men i en række tilfælde også et 

snævrere virkningsspektrum. 

Det har dog vist sig at disse nyere stoffer i de 

mængder, der kan behandles med, tilsyneladende 

kun virker fungistatisk, dvs. de hæmmer svampens 

vækst uden at slå den ihjel. Amphotericin B 

anvendes derfor stadig og er nogen gange det man 

vender tilbage til når andet svigter, da stoffet som 

ovenfor nævnt kan dræbe svampen (virker fungicidt). 

Andre formuleringer af stoffet er produceret, 

bl.a. i form af forskellige fedtemulsioner, væsentligst 

for at mindske bivirkningerne af den 

konventionelle terapi, men den oprindelige formulering 

anvendes stadig, blandt andet af økonomiske 

grunde. 

15

Biodiversitet og meget udpræget kemisk diversitet i skimmelsvampe 

Jens C. Frisvad 

Udforskningen og anvendelsen af kemiske 

stoffer produceret af svampe – 

svampenes sekundære metabolitter – har 

givet økonomisk pote. Denne viden har 

i tilgift givet en helt ny forståelse af 

svampenes biologi. 

Mikrosvampe, ofte rubriceret som skimmelsvampe 

eller gær, er blevet studeret af mikrobiologer, 

botanikere, plantepatologer, mykopatologer 

og bioindustriens ansatte, men bliver 

sjældent samlet ind i naturen med den entusiasme, 

der bliver indsamlingen af makrosvampe til 

del. De fleste i øvrigt svampeinteresserede ville 

ikke samle konidierne fra en skimmelkoloni 

sammen og tage dem med tilbage til et mikroskop 

for at studere dem. Men hvor går grænsen 

mellem mikro- og makrosvampe? Gerald Bills 

fra Merck har indsamlet særdeles farverige sklerotier 

og ascomata direkte på frugter i regnskoven 

i Guanacaste i Costa Rica, ofte arter fra 

slægter med kendte ukønnede stadier som Penicillium 

og Aspergillus, svampe der normalt 

regnes for mikrosvampe. Bortset fra sådanne 

makroskopiske strukturer, som trods alt findes i 

mange ascomyceter (sæksvampe), må man sige 

at de fleste ascomyceter i naturen er kryptiske. 

16 

Meldrøjersvampens sklerotier, trøffel- og 

morkel-frugtlegemer og lav er eksempler på 

sæksvampe, der indsamles og studeres over hele 

kloden. Mange sæksvampe optræder derimod i 

vores domesticerede landskab som skimmel og 

gær-kolonier. De ses ofte på vores levnedsmidler, 

på vægge i vores huse, på museumsgenstande 

osv. og har derfor generelt set opnået en 

negativ status som ødelæggere af vores afgrøder, 

produkter og huse (Gravesen m.fl. 1994). 

Det er kendetegnende at meget problemvoldende 

svampegifte sjældent stammer fra makroskopiske 

basidiomyceter (basidiesvampe). 

Dette skyldes givetvis at man kan se og forhåbentlig 

identificere en grøn fluesvamp og lignende 

makrosvampe direkte og dermed undgå 

at spise dem, hvorimod det ikke er muligt at se 

eller endog identificere den svamp, der har produceret 

et mykotoksin i et levnedsmiddel direkte. 

Jens C. Frisvad, BioCentrum-DTU, bygning 221, Søltofts Plads, Danmarks Tekniske Universitet, 2800 Kgs. 

Lyngby; e-mail: jens.c.frisvad@biocentrum.dtu.dk 

Biodiversity and chemical diversity in filamentous fungi 

Penicillin was one of the most important discoveries in the last century. Other secondary metabolites are not just 

important as medicine and aroma components or dangerous toxins to be avoided, they can also be used in classification 

and identification. It is suggested that secondary metabolites are among the most important factors in 

systematics, evolution and ecology. The enormous diversity in secondary metabolites is very pronounced in fungal 

ascomycetous genera such as Penicillium, Aspergillus, Fusarium and Alternaria.

Man kan skelne mellem mikrosvampe og 

makrosvampe ved størrelsen af deres frugtlegemer, 

idet mikrosvampe enten ikke har makroskopiske 

frugtlegemer eller har frugtlegemer 

der er mindre end 1 mm. Når mikrosvampe indsamles, 

vil det derfor ofte være sammen med 

deres vækstsubstrat, som sporer direkte fra en 

koloni eller via mikroskopiske sporer fra diverse 

substrater. Dette må være grunden til at makroskopiske 

svampe ofte er blevet studeret af 

botanikere, medens mikrosvampe ofte behandles 

af mikrobiologer. 

Sidste århundredes største opdagelse inden 

for mykologi må vel være Flemings observation 

at Penicillium chrysogenum producerer penicillin. 

Stoffet blev heldigvis opkaldt efter hele 

slægten Penicillium, da Flemings isolat først 

blev fejlidentificeret af ham som P. rubrum og 

senere delvis korrekt identificeret af K.B. Raper 

som det for P. chrysogenum synonyme navn 

P. notatum. Af de ca. 400 arter, der findes i slægten 

Penicillium, er det dog kun 5 arter, der producerer 

penicillin. Blandt andre slægters arter, 

der producerer penicillin, er fodsvamp (Trichophyton 

rubrum). Penicillin er blot et blandt 

tusindvis af naturstoffer fra skimmelsvampe, 

andre som griseofulvin, cyclosporin og mevastatin 

er også blandt verdens vigtigste lægemidler. 

Blandt andre positive anvendelser af skimmelsvampe 

og mugsvampe er brugen af mikrosvampe 

til fermenterede levnedsmidler, Løbenål 

(Rhizopus) til tempeh, Fusarium venenatum 

til mykoprotein, P. nalgiovense til skimmelmodnede 

salamier, P. camemberti til hvidskimmeloste 

og P. roqueforti til blåskimmeloste. Endelig 

bruges skimmelsvampe til fremstilling af citronsyre 

og enzymer og ved omdannelse af kemiske 

stoffer. 

Skimmelsvampe er blandt denne verdens 

vigtigste nedbrydere af naturens „affaldsprodukter“, 

men desværre også vores levnedsmidler 

og huse. Desuden er andre naturstoffer fra 

skimmelsvampe (mykotoksiner) blandt de giftigste 

af alle. Denne diversitet inden for positive 

og negative sider ved skimmelsvampe vakte vores 

interesse for denne del af svamperiget. 

Vort arbejde med mikrosvampene 

Medens Danmark har en meget stolt tradition 

for både gær- og basidiesvamp-forskning, er der 


færre kendte danske arbejder om skimmelsvampe. 

Der har været en god tradition for takssonomisk 

arbejde med plantepatogene skimmelsvampe, 

startende med Paul Neergaards fine og 

fremsynede arbejde om Alternaria (Neergaard 

1945), der stadig citeres verden over, og A. 

Munks arbejde om danske kernesvampe (Munk 

1957), også en klassiker. Nye arter eller taksonomiske 

revisioner eller fungaer skrevet af danskere 

mht. til store skimmelsvampeslægter som 

Penicillium, Aspergillus og Fusarium var langt 

ind i sidste århundrede få. Kløcker, Welling og 

Malla var blandt de få i Danmark der beskæftigede 

sig lidt med Penicillium. Kløcker er indtil 

videre den eneste dansker, der har fået opkaldt 

en Penicillium efter sig (Penicillium kloeckeri 

Pitt). Denne art er dog blot det ukønnede stadium 

af ascomyceten Talaromyces wortmannii 

(Kløcker) Samson & Stolk. 

Da Ole Filtenborg og jeg startede på at arbejde 

med Penicillium expansum på æbler og 

svampens patulin-produktion i 1975, vidste vi 

ikke at denne start ville ende med opbygningen 

af verdens største universitetsgruppe, der arbejder 

med skimmelsvampes biodiversitet og bioteknologi, 

ved århundredets slutning. Vi er nu 

på BioCentrum-DTU 7 lektorer, 2 adjunkter, 3 

post docs, 10 laboranter og 6 phd-studerende, 

og der er opslået et professorat inden for området 

Industriel Mykologi i år. Der er desuden 

mange andre der arbejder med bioteknologiske 

anvendelser og molekylærbiologi af skimmelsvampe 

og gær. 

I 1975 brugte man stadig „Manual of the 

Penicillia“ fra 1949 (Raper and Thom) til bestemmelse 

af Penicillium arter og „The Genus 

Aspergillus“ fra 1965 (Raper og Fennell) til 

Aspergillus. Disse slægter er de to vigtigste 

slægter der anvendes inden for levnedsmidler 

og bioteknologi, men også blandt de vigtigste 

nedbrydere i naturen og af vores levnedsmidler 

etc. Men netop året efter udkom Samson m.fl.'s 

revision (1976) af de vigtigste levnedsmiddelbårne 

penicillier, baseret næsten udelukkende 

på mikromorfologi, og Pitt's ny Penicillium-monografi 

(1979), hvor kolonidiametre under standardiserede 

betingelser, medier med forskellig 

temperatur og et enkelt medium med nedsat 

vandaktivitet blev brugt til beskrivelse og identifikation. 

Der var bestemt ikke overensstem- 

17

Sekundære metabolitter 

Svampe producerer livsnødvendige stoffer i forbindelse 

med respiration og proteinsyntese, såkaldt 

primære metabolitter. Derudover produceres i større 

eller mindre udstrækning sekundære metabolitter, 

der fint kan have en central betydning for svampens 

biologi, men som altså ikke deltager direkte i 

de generelle livsprocesser. Nogle antages at være affaldsprodukter 

uden direkte funktion, mens andre 

fx kan være pigmenter til beskyttelse mod uv-stråling. 

Også fluesvampenes gifte er også sekundære 

metabolitter. 

melse mellem de tre systemer og i mange år blev 

penicillier identificeret (og desværre ofte fejlidentificeret) 

efter et af de tre systemer. Vi havde 

startet med at bruge forskellige biokemiske tests 

(Frisvad, 1981), men det var brugen af de såkaldte 

sekundære metabolitter, der virkelig fik os på 

sporet af hvor utroligt velafgrænsede og ikkeoverlappende 

de forskellige arter i virkeligheden 

er, trods mange pessimistiske udtalelser om det 

modsatte. En dag i 1978 hvor vi havde udført en 

TLC analyse af nogle svampeekstrakter, der indeholdt 

aflatoksiner og patulin, stod Ole Filtenborg 

og jeg og diskuterede anderledes metoder 

til at bestemme mykotoksiner i skimmelsvampe 

på, og jeg foreslog at hælde agar indeholdende 

bakterier hen over TLC pladen, så man kunne 

bestemme den antibiotiske aktivitet mykotoksiner 

ofte har (bioautografi). Da var det at Ole Filtenborg 

fik den geniale ide at bruge små stykker 

agar fra kulturerne i stedet for og anbringe dem 

direkte på applikationsstedet på TLC pladen for 

at undgå den langsomme og besværlige normale 

ekstraktionsprocedure. Vi afprøvede hurtigt ideen 

med et almindeligt korkbor, der blev stukket 

direkte ned i kolonier af Aspergillus flavus og 

Penicillium expansum, og metoden virkede over 

forventning idet aflatoksiner og patulin uden 

besvær kunne bestemmes på denne måde (Filtenborg 

& Frisvad, 1980). Dette satte skub i vores 

testninger af mange svampeisolater, og vi så 

at hver art havde sin egen profil af sekundære 

metabolitter (Frisvad & Filtenborg, 1983, 1989). 

Vores ideer med at bruge sekundære metabolitter 

i Penicillium og Aspergillus taksonomi mødte 

en del modstand i begyndelsen, men er senere 

18 

blevet bredt accepteret. Nogle år senere kom Ulf 

Thrane til Mykologigruppen og satte fokus på to 

andre særdeles vigtige svampeslægter, Fusarium 

og Trichoderma, og da Birgitte Andersen senere 

kom til, tog hun arven op fra Paul Neergaard og 

arbejdede med Alternaria og Stemphylium og senere 

Stachybotrys. Vi har brugt forskellige indgangsvinkler 

til disse slægter, men har brugen af 

sekundære metabolitter som de væsentligste kriterier 

tilfælles. 

Siden har vi udviklet en række nye avancerede 

analysemetoder til bestemmelse af disse stoffer 

og udvidet Mykologigruppen med medarbejdere 

indenfor bl.a. kemisk økologi, klassifikation 

& fylogeni og levnedsmiddelmykologi. 

Resultater 

Svampenes karakterer og klassifikation 

Et vigtigt resultat af vores undersøgelser er at 

netop de karakterer, der ikke bliver omtalt inden 

for bakterietaksonomi, er blandt de allervigtigste 

inden for klassifikation af svampe. Det 

drejer sig om sekundære metabolitter, den del 

af morfologien, der har signalværdi, næringsoptagelse 

og svampenes respons på abiotiske faktorer. 

Disse abiotiske faktorer kan være temperatur, 

vandaktivitet, pH, redoxpotential, kuldioxid 

i atmosfæren og lufttryk samt resistens og 

reaktion over for pludseligt opståede stressbetingelser. 

Af alle disse „nye“ økologisk relevante 

karakterer er den artsspecifikke blanding af 

sekundære metabolitter den mest anvendelige 

til klassifikation og identifikation (Frisvad, 

1998). 

Udredning af svampe-fylogenier 

Fylogeni, en historisk betinget disciplin, er et 

helt andet område end klassifikation, og fylogenien 

bestemmes bedst vha. nukleotidsekvenser 

af nøje udvalgte gener. Skønt økologisk relevante 

karakterer i begyndelsen blev brugt til fylogenetiske 

analyser, har det senere vist sig at til 

netop dette formål er molekylære data bedst. 

Inden for svampe og planter ses biodiversiteten 

tydeligst i de sekundære metabolitter, måske 

fordi planter og svampe er forholdsvis immobile 

i modsætning til dyr. Da planter og svampe ikke 

kan flygte eller forsvare sig ved f.eks. beskyttel-

seslighed, har de et meget stort antal gift- og advarselsstoffer. 

Naturligvis er der megen diversitet 

i morfologiske strukturer i svampe, men biodiversitet 

i svampe er i meget høj grad kemisk 

diversitet. Dette har været svært at kapere for 

mikrobiologer, medens det er tydeligt for en 

feltmykolog at uden giftstoffer, farver, lugt og 

smag (der jo udgøres udelukkende af blandinger 

af sekundære metabolitter) var der ikke megen 

skønhed eller spænding ved naturen, og 

svampene ville være næsten umulige at bestemme 

(og der ville heller ikke være nogen grund til 

at bestemme sådanne heldigvis ikke-eksisterende, 

farveløse, smagsløse og ufarlige hypotetiske 

svampe). Et af vores vigtigste arbejdsområder 

har derfor været at objektivisere farver, lugt, 

smag og giftighed bl.a. vha. analytisk kemi, 

spektrometri, billedbehandling og kemometri 

(Nielsen m.fl. 1999). 

Inden for Penicillium, Aspergillus, Fusarium, 

Stachybotrys, Alternaria, Trichoderma og lignende 

ukønnede sæksvampe er det karakteristisk 

at hver art producerer mindst 100-150 forskellige 

sekundære metabolitter med de mest 

utrolige kemiske strukturer og bioaktiviteter. 

Når vi samtidig ved, at slægterne omfatter 

mindst 200-400 arter, er det ikke underligt, at 


Penicillum panamense Samson, Stolk & Frisvad, 

en art beskrevet fra Barro Coloradoo 

Island i Panama kanalen. Denne art producerer, 

som andre penicillier, et væld af kendte 

og ukendte sekundære metabolitter. Læg 

mærke til synnemata, der oprindelig fik nogle 

mykologer til at kalde arten P. claviforme (en 

kølledannende penselskimmel). 

der daglig findes nye aktive sekundære metabolitter 

– potentielle lægemidler – i disse slægter. 

Vores undersøgelse af jordprøver fra kolde 

egne af verden har givet et uventet stort antal 

nye arter af Penicillium, med en diversitet, der 

kan matche den fra troperne, og det er interessant 

at konstatere at alle de i dag økonomisk 

vigtige lægemidler fra skimmelsvampe, penicillin, 

mevistatin, cyclosporin, ergotamin etc., er 

fra svampe fundet i tempererede områder. Der 

er helt sikkert megen ubeskreven svampediversitet 

i Danmark endnu. Medens de fleste planter 

har A-mykorrhiza, viser det sig at der til hver 

planteart også er tilknyttet en specifik dominerende 

funga af penicillier og andre skimmelsvampe 

og mange endotrofe skimmelsvampe i 

tilgift. 

Med den vægt vi lægger på specifikke blandinger 

af sekundære metabolitter, vil vi gerne 

genoplive den aristoteliske essentialisme. Charles 

Darwins og Ernst Mayrs kamp for gradueret 

udvikling – i skarp modsætning til trinvis udvikling 

i essentielle karakterer – har medvirket til 

en meget stærk betoning af individ, population, 

race eller varietet. Men noget tyder på at de essentielle 

ikke-varierende karakterer er dem, 

der i virkeligheden først og fremmest betinger 

19

evolutionen. Interaktionen mellem arter, ofte 

betinget af sekundære metabolitter, er blevet 

underbetonet (ignoreret), medens interaktionen 

mellem han og hun i dyr er overbetonet, for 

eksempel i Mayrs biologiske artskoncept. 

Megen variation er til for at en arts individer, 

specielt inden for dyr, kan genkende hinanden. 

Disse „fingeraftryk“ eller individ-karakteristika 

er selvfølgelig meget vigtige, men det betyder 

ikke meget for evolutionen. Der er muligvis megen 

individvariation i Grøn Fluesvamp, men det 

er vigtigst for os at denne svamp producerer 

særdeles toksiske sekundære metabolitter og at 

vi kan genkende arten. Disse giftstoffer dukker 

ikke op uventet i f.eks. en Champignon, og vi 

stoler på at ingen Grøn Fluesvamp ville være 

hvid, have brune lameller eller f.eks. pludselig 

producere Agaricus bisporus´ typiske blanding 

af flygtige aromastoffer. Tilsvarende har alle 

isolater, vi endnu har set af Penicillium expansum, 

produceret patulin, roquefortine C, 

chaetoglobosin A-J, communesin A & B, expansolid, 

specifikke sesquiterpener og andre 

særdeles toksiske stoffer. Ganske vist producerer 

kun ca. 70 % af isolaterne af denne art nyretoksinet 

citrinin, men fremtidige undersøgelser 

vil sikkert vise at alle isolaterne også har generne 

til produktion af citrinin. Man kan altså 

stort set stole på disse aroma-, gift - og farvestof-blandingers 

konstans i en art. Hvorfor så 

ikke bruge dem i klassifikation og identifikation 

direkte? 

I en tid hvor næsten enhver videnskabelig artikel 

om svampe indeholder kladogrammer baseret 

på så sølle et informationsgrundlag som ribosomale 

DNA-nukleotid-sekvenser, er det 

velgørende at se at antallet af nukleotider, der 

er nødvendige for produktionen af en sekundær 

metabolit, kan være ca. 50.000, medens antallet 

af forskelle mellem to arter, der har adskillige 

sekundære metabolitter til forskel, blot er 1 eller 

0 i ITS regionerne af rDNA. De funktionelle 

og spændende sekundære metabolitter er ikke 

alene af stor økologisk relevans, de må også 

være altafgørende for evolutionen. Det svære 

ved brugen af sådanne karakterer, der bygger 

på sekundære metabolitter og morfologi, er at 

de ofte er meget afhængige af de omgivende 

miljøbetingelser. Vi anser det for en spændende 

fremtidig opgave at finde nye måder at forudsi- 

20 

ge sådanne økologisk og økonomisk relevante 

egenskaber ved svampe, men det bliver givetvis 

ikke DNA-sekvens-data der hjælper os på vej. 

Hvis vi finder en måde at generalisere over forskelle 

på, kan vi også være med til at give grundlaget 

for en international „Phenbank“, så det 

ikke bare er Genbank og dens kedelige C'er, 

T'er, A'er og G'er, der kan bruges i international 

biologisk forskning. Lad den ikke-hierarkiske 

reduktionisme sove stille ind og lad os begynde 

at interessere os meget mere for epigenetik, 

diversitet, fænetik, interaktion og i øvrigt 

alle udadrettede karakterer! 

Litteratur 

Filtenborg, O. & J.C. Frisvad 1980. A simple screening 

method for toxinogenic fungi in pure cultures. 

– Lebensmittelwissenschaft und Technologie 

13: 128-130. 

Frisvad, J.C. 1998. Secondary metabolites and species 

models in Penicillium and Aspergillus. 

Dr.Techn. Thesis, Department of Biotechnology, 

Technical University of Denmark. 139 s. 

- & O. Filtenborg 1983. Classification of terverticilllate 

penicillia based on profiles of mycotoxins 

and other secondary metabolites. – Applied 

and Environmental Microbiology 46: 1301- 

1310. 

- & O. Filtenborg 1989. Terverticillate Penicillia: 

chemotaxonomy and mycotoxin production. – 

Mycologia 81: 836-861. 

Gravesen, S., J.C. Frisvad & R.A. Samson 1994. Microfungi. 

– København. 

Munk, A. 1957. Danish Pyrenomycetes. – Dansk Botanisk 

Arkiv 17: 1-491. 

Neergaard, P. 1945. Danish species of Alternaria and 

Stemphylium. – København. 

Nielsen, N.-P-V., J. Smedsgaard & J.C. Frisvad 1999. 

Using full second-order chromatographic / spectrometric 

data matrices for automated sample 

identification and component analysis by nondata 

reducing image analysis. – Analytical Chemistry 

71: 1689-1692. 

Pitt, J.I. 1979. The genus Penicillium and its teleomorphic 

states Eupenicillium and Talaromyces. – 

London. 

Raper, K.B. & D.I. Fennell 1965. The genus Aspergillus. 

– Baltimore. 686 s. 

- & C. Thom 1949. A manual of the Penicillia. – 

Baltimore. 

Samson, R.A., A.C. Stolk & R. Hadlok 1976. Revision 

of the subsection Fasciculata of Penicillium and 

some allied species. – Studies in Mycology 11: 1-47.

Gen-for-gen forholdet 

Eigil de Neergaard 

Samspillet mellem nytteplanter og parasitter 

har stor betydning for planteproduktionen. 

Hos en parasit og dennes 

vært finder man genpar, der står i direkte 

relation til hinanden som henholdsvis 

angribende og beskyttende. 

I årene 1942 til 1947 udgav H.H. Flor en serie 

oversigter over sine undersøgelser af resistensforholdene 

hos Hør, angrebet af en række forskellige 

typer af Hørrust, Melampsora lini. Resultaterne 

af disse undersøgelser demonstrerede 

nedarvningen af svampens evne til at fremkalde 

sygdom, men Flor gjorde endvidere det at 

han foretog en sammenligning med resistensens 

nedarvning hos de potentielle værtplanter. Og 

her blev det muligt at påvise en hidtil upåagtet 

sammenhæng. 

Det viste sig i de efterfølgende år at hvad 

Flor havde opdaget, var et mere alment gældende 

princip for de faktorer der bestemmer samspillet 

mellem svampe og de organismer, de angriber. 

Fra en mykologisk synsvinkel kan Flors 

arbejde inddrages i belysningen af de parasitære 

svampes evolution, men det kan også ses 

som et led i den tids studier af svampenes genetik, 

herunder for eksempel Pontecorvos samti- 


dige udforskning af variationsskabende mekanismer 

hos svampene. 

I den efterfølgende tekst gives en kort introduktion 

til Flors gen-for-gen-hypotese. 

Gen-for-gen 

I forholdet mellem plantepatogene svampe og 

de planter der angribes, observerer man ofte en 

vis grad af specificitet. Ganske vist er der en hel 

del meget bredspektrede patogener, der angriber 

et stort antal arter under mange forhold, 

men det er nok mere almindeligt at svampe har 

et begrænset værtspektrum. Der kan endvidere 

være tale om at specialiseringen er udviklet på 

forskellige taksonomiske niveauer. 

Et eksempel: den biotrofe svamp Græssernes 

Meldug (Blumeria graminis syn. Erysiphe graminis), 

betragtet som art, har næsten alle 

græsarter som potentielle værter. Imidlertid kan 

de enkelte individer hver for sig ikke angribe 

Eigil de Neergaard, Institut for Plantepatologi, Sektion for Plantepatologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole; 

e-mail: Eigil.de.Neergaard@plbio.kvl.dk 

The gene-for-gene relationship 

The gene-for-gene concept developed by H. H. Flor is used to explain the relationship between plant parasitic 

fungi and their hosts. According to this concept a gene in the parasite has its counterpart gene in the host plant. 

As both can exist in two states there are four theoretical combinations, each uniquely determining the progress 

of the interaction between the two parties i. e. the disease development. 

21

alle græsser. Arten er delt op i nogle typer, som 

kun angriber visse græsslægter, men ikke andre. 

En sådan taksonomisk enhed kaldes en specialform, 

forma specialis, forkortet f. sp. Man taler 

således om f. sp. hordei som betegnelse for den 

specialform af Græssernes Meldug, der angriber 

slægten byg. Men det viser sig at specialiseringen 

går et skridt videre. Inden for specialformen 

på byg kan der foretages yderligere opdeling 

i racer der adskiller sig efter hvilke sorter af 

dyrket byg de er i stand til at angribe, for så i 

øvrigt at være helt ufarlige for andre sorter. Videre 

undersøgelser af dette fænomen kræver at 

man har adgang til isogene linier af værtplanten, 

det vil sige typer, der kun er forskellige i et 

enkelt genpar, der er bestemmende for resistensforholdene. 

Ved at arbejde med sådanne linier 

har man kunnet påvise den sammenhæng 

mellem enkelte gensæt hos patogen og værtsplante, 

som Flors hypotese forudsiger. 

Hypotesen er efterfølgende præciseret af 

Person, Samborski & Rohringer i 1962 (en formulering 

der er accepteret af Flor): „A genefor-gene 

relationship exists when the presence 

of a gene in one population is contingent on the 

continued presence of a gene in another population, 

and where interaction between the two 

genes leads to a single phenotypic expression by 

which the presence or absence of the relevant 

gene in either organism may be recognised.“ 

Omskrevet til den aktuelle situation: For hvert 

gen hos patogenet er der et korresponderende 

gen hos værtplanten. Begge gener kan optræde 

i to allele former, dominant og recessiv. Samspillet 

mellem de fire alleler bestemmer om 

svampen forårsager infektion hos planten. 

Det er dette fænomen, der kaldes gen-forgen 

forholdet. Det er senere blevet underbygget 

ved moderne analysemetoder inden for mikroskopi, 

biokemi og molekylærbiologi. Det er 

blevet påvist i en lang række tilfælde og er formentlig 

et almengyldigt princip for specifikke 

samspil mellem svampe og planter. I et enkelt 

tilfælde er det endog påvist i samspil mellem 

insekter og planter (hessisk flue og hvede). 

Det er lettest at illustrere fænomenet hvis 

man betragter hvert sæt korresponderende gener 

(allelpar) individuelt. I figuren vises de fire 

teoretisk mulige kombinationer at et sæt gener, 

der følger gen-for-gen princippet. Med stort 

22 

patogen 

A 

a 

værtsplante 

R 

÷ + 

+ 

+ 

bogstav angives at genet er i den dominante 

(aktive) form, hvor små bogstaver er de tilsvarende 

recessive gener. R henholdsvis r er betegnelsen 

for resistensgenet hos værtplanten, altså 

det gen, der har ansvaret for om en afværgereaktion 

mod infektionen igangsættes. A og a betegner 

de to alleler i det gen hos den patogene 

svamp, der bestemmer svampens angrebsevne. 

I øvre venstre felt ses kombinationen af de 

dominante alleler hos de to parter. Minusset her 

angiver: ingen sygdom. Mekanismen forklares 

på følgende måde: Det aktive angrebsgen hos 

svampen koder for et bestemt stof, der fungerer 

som signalmolekyle. Værtplantens resistensgen 

koder for et receptormolekyle, der registrerer 

signalstoffet fra patogenet. Dette er en helt 

præcis genkendelsesproces, der er entydig og 

meget hurtig, og som derefter aktiverer en lang 

række andre gener (resistensresponsgener), der 

starter plantens arsenal af resistensprocesser. 

I plantepatologisk sprogbrug kaldes denne 

situation „inkompatibilitet“ (uforligelighed). 

Det betegner, at vært og patogen ikke kan etablere 

det samspil, som en fuldt gennemført infektion 

dybest set er udtryk for. Denne betragtningsmåde 

er netop betinget af overvejelserne 

bag gen-for-gen-forholdet. Ved at indføre kompatibilitetsbegrebet 

undgår man at tale om resistens 

hos den ene part og angrebsevne hos den 

r

anden part – i overensstemmelse med at forløbet 

bestemmes af samvirkende processer hos 

de to parter. 

Da svampens „angrebsgen“ skal være i den 

aktive fase for at værten får mulighed for at mobilisere 

sit forsvar tilstrækkeligt effektivt, er det 

nu kutyme at give dette gen betegnelsen „avirulensgen“. 

I skemaets tre øvrige felter er der plusser. I 

disse situationer udvikles der sygdom. Dette 

skyldes at enten signalmolekylet eller receptoren 

eller ingen af dem dannes. I alle disse tilfælde 

kommer planten for sent i gang med sit forsvar, 

og svampen vinder populært sagt ved en 

slags overraskelseseffekt. Svampen kan herefter 

udvikle sig i værtsplantevævet, det vil sige at 

de to parter har en form for sameksistens et 

stykke tid, og i overensstemmelse hermed betegnes 

de kompatible (= forligelige). 

Kendskabet til disse gen-sammenhænge kan 

bruges i resistensforædling. Her er et af målene 

at fremstille sorter af de dyrkede planter med 

resistens mod blandt andet svampesygdomme. 

Da svampene kan ændre arveanlæg ved rekombination 

eller mutation, og da svampesporer af 

andre genotyper kan føres med vind og vand 

over store afstande, ville det være letsindigt kun 

at operere med et virksomt resistensgen mod en 

bestemt sygdom. Man søger derfor at kombinere 

mange gener, der hver for sig virker mod forskellige 

typer (racer) af samme sygdomsfrem- 


kaldende svamp, og principielt er det sådan, at 

blot et af dem er effektivt, vil infektionsprocessen 

blive stoppet på et vist sted, og et fungerende 

forsvar er dermed etableret. 

Det arbejde Flor udførte, har vist sig at belyse 

nogle af de mest fundamentale mekanismer i 

infektionsbiologien og har derved fået en fremtrædende 

plads i den plantepatologiske grundforskning. 

Den nyeste tids forskningsresultater 

har bekræftet gen-for-gen hypotesen som den 

tidligere kaldtes, og udvidet kendskabet til de 

basale livsprocesser der ligger bagved. Derfor 

anvender vi ikke udtrykket „hypotese“, men i 

stedet det engelske „gene-for-gene-concept“, 

altså en overordnet, bredt dækkende opfattelse, 

for at markere dens vidtrækkende gyldighedsområde. 

Supplerende læsning 

Flor, H.H. 1942. Inheritance of pathogenicity in a 

cross between physiologic races 22 and 24 of 

Melampsora lini. – Phytopathology 32: 5 (abstract). 

- 1946. Genetics of Pathogenicity in Melampsora 

lini. – Journal of Agricultural Research 73: 337- 

357. 

- 1947. Inheritance to resistance to rust in flax. 

– Journal of Agricultural Research 74: 241- 

262. 

Person, C., D. J. Samborski & R. Rohringer, 1962: 

The gene-for-gene concept. – Nature 194: 561- 

562. 

23

Det femte rige 


I det 20. århundrede fik vi en radikalt 

anderledes opfattelse af biologiens riger 

– og Svamperiget blev en realitet. 

Overgangen til det nye årtusinde står i genteknologiens 

tegn. Det vælter frem med nye og 

hurtigere teknikker til sekvensering af organismernes 

arvemasse – og dermed med helt ny viden 

og forståelse af cellernes grundlæggende 

funktioner og organismernes slægtskab. Tidligere 

i denne artikelserie redegør Lene Lange 

for, hvordan dette har eftervist, at svampene tilhører 

deres helt eget rige. Denne viden er imidlertid 

ikke ny – nej, den har banket på døren 

gennem hele den sidste del af det tyvende 

århundrede og var allerede inden de molekylære 

metoders fremmarch veldokumenteret. 

Her følger historien om Svamperigets materialisering. 

Der var engang to riger . . . 

Ved det forrige århundredeskifte – omkring år 

1900 – var den generelle opfattelse af biologiens 

verden at livet var fordelt på to riger: Dyreriget 

og Planteriget. Til Dyreriget (Animalia) hørte 

24 

både de flercellede dyr, de encellede (som 

amøber og flagellater) og de bakterier man på 

den tid kendte. Til Planteriget (Plantae) henregnedes 

udover planterne også svampene og diverse 

algegrupper. 

De mere avancerede naturhistorikere havde 

allerede da indset, at verden nok var mere kompliceret 

end som så. Fx havde den tyske zoolog 

Ernst Haeckel allerede i 1860érne udgivet værket 

„Generelle Morphologie der Organismen“ 

med ganske avancerede stamtræer omfattende 

tre og senere fire riger med navnene Plantae, 

Animalia, Protista (encellede dyr) og Monera 

(bakterier), men denne viden var ikke slået igennem 

til offentlighedens verdensbillede. 

Superrigerne 

Studier i cellernes indre strukturer – deres cytologi 

– viste tidligt i det tyvende århundrede at 

bakterierne var radikalt forskellige fra andre organismer 

ved ikke at have nogen cellekerne. 

Jens H. Petersen, Afdeling for Systematisk Botanik, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Nordlandsvej 68, 

8240 Risskov; e-mail: jens.h.petersen@biology.au.dk; website: www.mycokey.com 

The fifth kingdom 

The conceptual evolution from the original Plantae/Animalia dichotomy through „lower“ and „higher“ fungi 

and „the five kingdoms“ to nineties´ eight-kingdom-model is summarized.

Riget 

Archezoa 

relativt få arter 

÷1.000 mill. år 

ARCHAEA 

÷2.000 mill. år 

Riget 

Chromista 

40.000 

0,2-1 mill 

ægsporealger (Oophyceae) 

gulgrønalger 

brun-, gul- og kiselalger 

rødalger 

enkimbladede 

EUKARYA 

Planteriget 

(Plantae) 

250.000 

300.000 

grønalger 

tokimbladede 

nøgenfrøede 

bregner 

padderokker, ulvefødder 

mosser 

Euglenozoa, Dinozoa m.fl. 

Protozoriget 

(Protozoa) 

40.000 

200.000 

Rhizopoda, Heliozoa, Radiozoa m.fl. 

svampedyr (Mycetozoa) 

basidiesvampe 

Svamperiget 

(Mycota) 

100.000 

1-1,5 mill. 

sæksvampe 

koblingssvampe 

piskesvampe 

polypdyr 

spongier 

bløddyr 

Dyreriget 

(Animalia) 

1,2 mill. 

10 mill. 

leddyr 

pighuder 

hvirveldyr 

kendt antal arter 

forventet antal arter 

BAKTERIA 

Fig. 1 – stamtræ over de otte riger og deres vigtigste grupper. 

Rigerne Chromista og Protozoa er stadig under opsplitning og vil 

sikkert ende som mange små riger. De grupper, der traditionelt har 

været henregnet til svampene er sat med fed skrift. 

Kilde: Jens H. Petersen, Svamperiget, Gads Forlag 1998.

Denne meget grundlæggende forskel førte efterhånden 

til erkendelsen af bakterierne som den 

helt basale gruppe af organismer – gruppen som 

alle vi andre nedstammer fra og i moderne systemer 

står de kerneløse organismer, „bakterierne“, 

i deres egne superriger Archaea og Bacteria, der 

modsvares af superriget Eukarya til organismer 

med cellekerner (fig. 1). 

Parallel udvikling 

Eukaryote organismers bygning har været studeret 

så længe videnskaben har eksisteret. Middelalderens 

munke og syttenhundredetallets naturhistorikere 

studerede den grove, ydre form. 

Det sene atten- og tidlige nittenhundredetals 

biologer studerede bygningsmæssige strukturer, 

som de kan ses i et lysmikroskop. Og endelig – i 

den sidste del af det tyvende århundrede – studeredes 

organismerne ved hjælp af elektronmikroskopet. 

Den ydre, grove morfologi dannede i 

begyndelsen grundlaget for inddelingen af organismer 

i klasser, rækker og riger. Desværre er 

disse karakterer ikke særlig velegnede til at inddele 

organismerne efter på disse høje niveauer i 

systemet. Dette skyldes den hyppige forekomst 

af parallel udvikling. Palallel udvikling ses typisk 

når forskellige organismer tilpasser sig til at 

leve i samme økologiske niche. Der er da en tendens 

til at bestemte, fordelagtige designs slår 

igennem, så ikke-nært-beslægtede grupper kommer 

til at fremstå meget ens. Tænk bare på fisk, 

hvaler, sæler og søløver. Hvor fiskene er forblevet 

i vandet er de tre andre grupper vendt tilbage 

fra landlevende stamformer ad hver sin evolutionære 

sti. Men alle har de udviklet finner/luffer, 

beskyttende fedtlag og strømlinjet form. Det 

samme forhold er vidt udbredt, men meget vanskeligere 

at opdage hos morfologisk simple organismer 

som svampe og alger. Og både grupperne 

af svampe og alger – som de blev forstået 

i starten af det tyvende århundrede – var sådanne 

blandede, økologiske grupper. „Algerne“ var 

tilpasset fotosyntese i vand, mens „svampene“ 

var specialiseret i meget effektiv næringsoptagelse 

fra omgivelserne ved hjælp af deres vidt 

forgrenede mycelium. 

Det, der karakteriserede denne bredt definerede 

„svampegruppe“ var deres vækst med aflange 

cellerækker (hyfer), som kan bore sig effektivt 

ind i alle dele af deres vækstmedie, deres spred- 

26 

ning ved hjælp af sporer samt deres mangel på 

grønkorn. Efterhånden som man begyndte at 

forstå svampenes livscykler, fik man imidlertid 

en stigende mistanke om, at ikke alle organismer, 

der opfyldte disse krav, var nært beslægtede. 

De indiskutable svampegrupper (basidiesvampene 

og sæksvampene) havde haploide og dikaryotiske 

kerneforhold i deres livscykler. Den diploide 

fase – som vi mennesker gennemlever 

næsten hele vort liv i – fandtes ikke hos disse 

grupper. Visse andre „svampe“ var derimod diploide 

i store dele af deres liv – nok til at vække 

berettiget mistanke om, at disse var fejlplacerede 

iblandt svampene. 

Svamperiget 

Da man op igennem århundredet efterhånden fik 

kendskab til flere og flere misforhold blandt 

svampene, blev det klart, at nogle grupper måtte 

omplaceres. Dette førte en overgang til dannelsen 

af „de højere svampe“ (basidie- og sæksvampene) 

kontra „de lavere svampe“ (bl.a. koblingssvampene 

(Zygomycota), piskesvampene (Chytridiomycota), 

ægsporesvampene (Oomycetes) og 

slimsvampene (Myxomycetes). Det var også ved 

denne lejlighed at „det femte rige“ – Svamperiget 

manifesterede sig som kasse til de „svampe“, der 

aldrig dannede svingtråde på deres sporer – nemlig 

koblings-, sæk- og basidiesvampene. 

Disse løsninger holdt imidlertid kun kortvarigt. 

Avancerede analyser af stoffer i cellerne, 

stofskifte-kemi og ultrastrukturer studeret med 

elektronmikroskop viste at skillelinjen snarere 

gik midt igennem „de lavere svampe“ end mellem 

„de lavere“ og „de højere“. Det, der løste 

gåden, var bl.a. analyser af cellevæggenes strukturer 

(cellulose- versus kitinvægge), dannelsesmetoden 

for aminosyren lysin (DAP- versus 

AAA-syntesevej), strukturen af svingtrådene på 

sporerne samt strukturen af mitokondriernes 

cristae (rørformede versus pladeformede – se fig. 

2). Tricket ved denne type af karakterer er at de 

er mere konservative end de grovmorfologiske 

karakterer man tidligere anvendte. De er i højere 

grad et resultat af nogle meget gamle og fundamentale 

tilpasninger i organismernes udvikling 

end en respons på en sent opstået økologisk krise. 

Derfor er de velegnede til at analysere de 

overordnede slægtskabsforhold med. 

I firserne blev det efterhånden almindeligt ac-

Mycetozoa Oophyceae (Oomycetes) Chytridiomycota Zygo-, Asco- & 

(„slimsvampe“) ægsporealger piskesvampe Basidiomycota 

cellevægge: ÷ cellulose, glucan kitin, glucan kitin, glucan 

svingtråde: to piskesv. én fjer- og én piskesv. én piskesvingtråd ÷ 

biosynteseveje: 

mitokondrie- 

÷ DAP-syntesevej AAA-syntesevej AAA-syntesevej 

cristae: rørformede rørformede pladeformede pladeformede 

Fig. 2 – væsentlige karakterer hos grupper, der traditionelt har været regnet for svampe. Under cellevægge 

angives de væsentligste vægstoffer i gruppen. Med biosynteseveje menes den måde hvorpå organismerne 

danner aminosyren lysin. Mitokondriernes cristae forekommer i to forskellige grundmodeller: pladeformede og 

rørformede. Kilde: Jens H. Petersen, Svamperiget, Gads Forlag 1998. 

cepteret at svampene tilhørte deres eget rige – 

Mycota eller Fungi – og at riget omfattede piske-, 

koblings-, sæk- og basidiesvampene, men ikke 

ægsporesvampene og slimsvampene, der henførtes 

til rigerne Chromista og Protozoa. I halvfemserne 

er dette slægtskab blevet underbygget af 

molekylære data. 

Og hvad så? 

Ud fra en grundvidenskabelig nysgerrighed er 

det naturligvis vældig interessant at vide, hvordan 

grupper af organismer er beslægtede. Men 

har det overhovedet nogen praktisk betydning? 

Tidligere i dette blad beretter Lene Lange om 

hvordan forskellige „svampes“ uensartede respons 

på sygdom og bekæmpelse startede tanken 

om, at de simpelt hen var grundlæggende forskellige. 

Og det er netop pointen. Hvis vi ikke 

kender organismernes afstamning, famler vi i 

blinde når vi vil udnytte dem – eller har problemer 

med dem. For man kan næppe med held 

overføre erfaringer og metoder mellem organismegrupper, 

hvis disse er konstrueret forskelligt 

på celleniveau. 

Er der en ting, der går som en rød tråd gennem 

dette nummer af Svampes bud på mykologien 

her ved århundredeskiftet, er det viden om 

organismerne på molekylært niveau. Ved hjælp 

af molekylære metoder har vi i løbet af de sidste 

10 år fået en meget sikker viden om de fleste af 

rigernes slægtskab. Undtagelserne er rigerne 

Protozoa og Chromista, hvor der stadig er store, 

uafklarede problemer. Disse riger vil givetvis 


blive splittet op i flere, efterhånden som flere organismer 

bliver sekvenseret. For svamperigets 

vedkommende ligger den fremtidige udfordring 

i det uhyre store arbejde det er at få en detaljeret 

viden om slægtskabet på de lavere niveauer – ordener, 

familier, slægter, arter ... Hvor forrige 

århundrede bød på formningen af Svamperiget 

vil den første del af dette århundrede byde på en 

lang stribe ændringer på lavere niveau. Nogle 

slægter vil blive splittet – slægten Coprinus 

(Blækhat) er fx lige blevet til Coprinus, Coprinopsis, 

Coprinellus og Parasola (se „Sæsonens 

art“ i dette blad). Andre vil blive slået sammen 

eller helt omstruktureret – slægten Bægersvamp 

(Peziza) bør fx omfatte en lang række andre 

sæksvampe, inklusive adskillige trøffel-slægter, 

men skal måske samtidig „slankes“ for nogle af 

de nuværende medlemmer. 

Sådanne omstruktureringer er ikke noget 

nyt, men i denne omgang kommer omstruktureringerne 

til at ske på et sundere grundlag end 

tidligere, fordi de molekylære data tilføjer et helt 

nyt sæt uafhængige „karakterer“ til de gammeldags 

morfologiske. 

Thomas Læssøe og undertegnede arbejder på 

højtryk på at lægge alle Nordeuropas svampeslægter 

ind i computer-bestemmelssystemet 

MycoKey (se www.mycokey.com). Det er selvsagt 

både spændende men samtidig frygtelig frustrerende 

at arbejde med slægtsafgrænsninger 

under så dynamiske forhold. Så lad os håbe at 

denne periode med kaos vil blive afløst af overblik 

i en ikke for fjern fremtid. 

27

– at der netop er opdaget en CD-spisende 

svamp. Den spanske geolog Victor Cardenes 

blev for nylig under et besøg i den mellemamerikanske 

stat Belize gjort opmærksom på en 

misfarvet CD-plade. Det mest bemærkelsesværdige 

ved misfarvningen var, at den gjorde pladen 

næsten gennemsigtig. Under elektron-mikroskopet 

i Madrids „Superior Council for Scientific 

Research“ viste det sig, at CD-pladen var 

angrebet af en skimmelsvamp fra slægten Geotrichum. 

Svampen havde nedbrudt både pladens 

aluminiumslag og en del af det polykarbonat-kunststof, 

hvor pladens data ligger lagret. 

Når man kiggede på CD-pladen fra den blanke 

side, kunne man se tværs igennem aluminiumbelægningen 

til påtrykket på pladens overside. 

Der kendes flere tidligere eksempler på metalkorroderende 

svampe. I 1980’erne var der f.eks. 

store problemer med Cladosporium resinae, 

der kan leve i jetflys brændstoftanke og nedbryde 

metaloverfladerne i motorernes ventiler. 

Den fik hurtigt tilnavnet „dieselpest“, så måske 

skulle vi kalde den nye Geotrichum-art for 

„CD-pest“. Heldigvis udvikler den sig tilsyneladende 

kun under meget varme og fugtige forhold, 

så der er næppe grund til panik blandt 

danske CD-ejere. (www.ananova.com/news/story/ 

sm_328113.html?menu=news.scienceanddiscovery 

– fundet af Christian Lange juni 2001). 

– at det er muligt at samle over 6000 hatsvampe 

fordelt mellem 194 arter på blot 1500 kvadratmeter 

skovbund (mindre end 40 × 40 meter) i 

løbet af en enkelt sæson. Og hvis man bliver 

ved med at samle på de samme 1500 kvadratmeter 

gennem mere end 20 år, så kan man nå 

over 400 arter hatsvampe. Det har de to schweiziske 

mykologer Francois Ayer og Simon Egli 

gjort i skovreservatet La Chaneaz i det vestlige 

Schweiz. Gennem 21 år i perioden 1975-1999 

gennemsøgte de fra maj til november hver uge 

fem forsøgsfelter på 300 kvadratmeter i en 

blandingsskov med Eg, Bøg, Douglasgran, 

Skovfyr, Weymouthsfyr og Lærk. Resultatet 

blev overvældende: 71222 frugtlegemer og 408 

arter. Blandt de 160 arter, der blev fundet i projektets 

første 5 år, blev 142 fundet i mere end 1 

28 

Vidste du . . . af Flemming Rune 

år, men kun otte arter blev fundet i alle årene: 

Dråbeplettet Mælkehat, Broget Skørhat, Galde-Skørhat, 

Okkergul Skørhat, Russula fageticola, 

Brunstokket Rørhat, Horngrå Fladhat og 

Løv-Fladhat. Helt til projektets afslutning blev 

der fundet godt 15 nye arter hvert år. Der var 

store forskelle fra gode til dårlige år, men gennemsnitlig 

blev der på en sæson fundet 2119 

frugtlegemer fordelt mellem godt 100 arter. 

Forsøget giver en fornemmelse af, hvor stor 

artsmangfoldigheden af hatsvampe kan være i 

en blandingsskov frem for i en renbestand af 

én træart, og så har man ikke engang registreret 

alle de svampearter, der ikke har nået at 

sætte frugtlegemer. Det giver stof til eftertanke 

for fremtidens skovdyrkere (G. Straatsma m. 

fl.: Mycological Research 105 (5): 515, maj 

2001). 

– at svampe er godt på vej til at blive et væsentligt 

våben mod opium, heroin og kokain. I et 

forskningsprojekt under ledelse af professor 

Abdukarimarov Abdusattar, der er leder af 

Uzbekistan Institute for Plant Genetics, har 

sæksvampen Pleospora papaveracea vist sig 

særdeles ødelæggende for valmuemarker, når 

de sprøjtes med en sporeopløsning fra luften. 

Desværre kommer 90% af Europas ulovlige 

heroin fra det nordlige Afganistan, hvor det 

raffineres fra opium. Dette område styres af 

den fundamentalistiske Taliban-milits, og den 

har nedlagt forbud mod enhver form for forsøg 

med at ødelægge de afganske opiumsmarker. 

Dertil er de alt for værdifulde for styret. Parallelt 

med forsøget på at ødelægge valmuemarker 

har den amerikanske professor David 

Sands startet et forskningsprogram, der skal 

vise, hvordan skimmelsvampen Fusarium oxysporum 

fra Hawaii kan bruges til at ødelægge 

koka-planten, Erythroxylum coca, der er fjernt 

beslægtet med hør. Og helt parallelt med den 

afganske Taliban-milits har den columbianske 

regering forbudt ethvert forsøg med Fusarium 

oxysporum i Columbia. Er det nødvendigt at 

bemærke, at Columbia er verdens største producent 

af kokain? (R.T. Moore: Mycologist 15 

(1): 44, februar 2001).

Om at indsamle svampe til dokumentation 

Jan Vesterholt 

På mange universiteter og andre forskningsinstitutioner 

findes der samlinger af konserverede, 

typisk tørrede svampefrugtlegemer. I Danmark 

ligger den vigtigste svampesamling af denne 

type på Botanisk Museum på Københavns 

Universitet i København (forkortet C), men der 

findes også svampesamlinger på Landbohøjskolen 

i København (CP) og på Aarhus Universitet 

(AAU). 

Ofte kaldes sådanne samlinger for svampeherbarier, 

afledt af ordet herbarium der betyder 

en plantesamling. Betegnelsen svampeherbarium 

er en lidt pudsig konstruktion der svarer til 

betegnelsen svampeflora som er afledt af ordet 

flora. Men svampene har deres eget rige, og derfor 

ville det nok være berettiget at sige funga (i 

stedet for svampeflora) og fungarium (i stedet 

for svampeherbarium). Skulle man finde ordet 

fungarium lidt kunstigt, kan man i stedet kalde 

det en svampesamling. 

I mange artikler om svampe – også her i bladet 

– kan man se materialelister, dvs. lister over 

de tørrede indsamlinger der danner grundlag 

for omtalen af de pågældende arter. Her oplyses 

det som hovedregel hvor det tørrede materiale 

er gemt. Står der et C, betyder det således at 

indsamlingen er gemt på Botanisk Museum i 

København. Alle officielle herbarier har deres 

egen forkortelse. 

Nogle svampesamlere vælger at opbygge deres 

eget fungarium. Det kan selvfølgelig være 

praktisk nok for den enkelte at have sammenligningsmateriale 

ved hånden, men det bliver 

tilsvarende vanskeligere for andre personer at 

låne indsamlinger til nærmere studier. Ligger de 

i et offentligt fungarium, kan man bedre få adgang 

til at se dem, og her må man formode at de 

Jan Vesterholt, Langelinie 37 st.tv., 7100 Vejle; e-mail: myco@vip.cybercity.dk 


også vil være tilgængelige for kommende generationer. 

I et offentligt fungarium vil svampene 

også være bedre sikret mod angreb af skadedyr 

– især diverse specialiserede billearter kan være 

et problem. I et privat hjem vil dybfrysning i en 

lille uges tid være den ideelle måde at slå et billeangreb 

ned på, men det skal foretages regelmæssigt, 

og for mange privatpersoner vil det 

være et problem at have tilstrækkelig frysekapacitet. 

Formål med at have fungarier 

Når man gemmer svampe, er det for at bevare 

en dokumentation for deres identitet og forekomst. 

Tidligere brugte man tit at konservere svampene 

i sprit, men erfaringen viser at det er langt 

lettere at arbejde med tørrede svampe end med 

„syltede“. En svamp krymper og ændrer farve 

og form under tørringsprocessen, men mange af 

de vigtige mikroskopiske karakterer vil være intakte. 

Derfor kan man som hovedregel identificere 

en tørret svamp, selv om det inden for 

mange svampegrupper vil være en stor hjælp 

hvis indsamlingen er ledsaget af noter om de 

forgængelige karakterer. 

I forbindelse med videnskabelig navngivning 

af svampearter har det længe været et ufravigeligt 

krav at der blev tørret en indsamling som 

dokumentation for artens identitet. Desuden er 

det et krav at man i forbindelse med navngivningen 

har oplyst hvilken indsamling det nye 

navn knytter sig til. Denne indsamling kaldes 

typeindsamlingen. 

I forbindelse med udredninger af slægter og 

artskomplekser er sådanne typeindsamlinger af 

meget stor betydning. Det er dem der gør det 

About collecting fungi as documentation of interesting finds 

The importance of collecting material of interesting finds is mentioned, and advises are given on how to collect paying 

regard to rare species. The importance of providing good field notes and precise geographical information is underlined, 

and the GPS-navigator is introduced as a very useful appliance to mycology. 

29

muligt for andre at kontrollere hvad der præcis 

gemmer sig bag et givet navn. Når nogen foretager 

en kritisk revision – dvs. en dybtgående 

taksonomisk udredning – af en artsgruppe, må 

det forventes at vedkommende studerer de typeindsamlinger 

der måtte være tilgængelige og 

relevante i den sammenhæng. Men studier af typeindsamlinger 

er ikke nok. Tilstedeværelsen af 

svampesamlinger helt generelt er af særdeles 

stor betydning for dem som arbejder med at udrede 

vanskelige artskomplekser. Disse indsamlinger 

kan fortælle noget om hvor variable de 

enkelte arter er, og de kan bruges til at kortlægge 

de enkelte arters geografiske udbredelse. 

Kendskabet til arternes udbredelse – både 

geografisk og over tid – er meget vigtigt, bl.a. i 

rødlistesammenhæng. Dokumentation er ofte 

nødvendig, for man kan langtfra altid have fuld 

tillid til mundtlige angivelser og litteraturangivelser. 

Ved udokumenterede angivelser er det 

ikke muligt at korrigere eventuelle fejlbestemmelser, 

og at fejlbestemmelser forekommer, 

kan man få et indtryk af ved at gå ind i et fungarium 

og studere hvad der måtte ligge under et 

bestemt navn. Her vil man ofte konstatere at en 

betydelig del af de svampe som ligger under 

dette navn, i virkeligheden er noget helt andet. 

Gemmer man tørret materiale af sine interessante 

svampe, vil andre kunne konstatere om 

de er korrekt bestemt, også om 100 år når kendskabet 

til arterne måske er bedre end i dag. 

Man skal selvfølgelig ikke gemme hvad som 

helst, men jeg vil anbefale at man gemmer det 

man mener kunne være interessant, og at man 

som hovedregel gemmer dokumentation for de 

svampe man fotograferer. Man kunne så indvende, 

at der i hvert fald ikke er nogen grund til 

at gemme f.eks. Almindelig Netbladhat. Men 

det er der! Almindelig Netbladhat er netop blevet 

opsplittet i tre arter, og uden tørret materiale 

er det tvivlsomt om man vil kunne fastslå 

hvilken af de tre arter man har et foto af. 

Vis hensyn ved indsamling 

Mange planter og dyr er artsfredede, men ingen 

svampe er det. Artsfredningen af planter omfatter 

bl.a. alle vildt voksende orkidéer, og den betyder 

at man ikke må indsamle eller beskadige 

planterne. Dette betyder naturligvis også at det 

ikke er tilladt at indsamle disse planter til her- 

30 

barier, i hvert fald ikke uden en særlig tilladelse. 

Der er ingen formelle begrænsninger for 

hvad man må indsamle af svampe i Danmark. 

Alligevel bør man altid samle ind på en måde så 

man udviser hensyn over for de organismer det 

handler om. Denne anbefaling gælder naturligvis 

også når man indsamler til spisebrug eller 

med andre formål. 

Svampefolk har generelt kunnet dække sig 

ind under den „uskyld“ der bunder i at vi som 

oftest kun samler frugtlegemer, og at vi efterlader 

selve svampen, dvs. myceliet nede i jorden, 

inde i træstammen eller hvor det nu måtte være. 

Et langt stykke vej tror jeg også denne undskyldning 

holder, i hvert fald for visse svampegruppers 

vedkommende. 

Når det handler om kortlivede frugtlegemer, 

ville de alligevel gå til inden længe, og den 

værste skade man gør, er at man begrænser 

frugtlegemernes mulighed for at modnes og 

producere sporer. I mange tilfælde vil der også 

dukke nye frugtlegemer op igen kort tid efter. 

Det er vanskeligt at afgøre hvor stor betydning 

plukning af kortlivede frugtlegemer måtte have, 

men hvor det handler om meget sjældne arter, 

synes jeg det ville være en god ide at man lader 

en væsentlig del af frugtlegemerne stå, ja helst 

dem alle sammen. Hvis arten allerede er identificeret 

og belagt – dvs. der er allerede er gemt 

en tørret indsamling af den – fra samme lokalitet 

fra et af de senere år, er det vanskeligt at finde 

en god begrundelse for at indsamle mere materiale 

overhovedet! 

Mere kritisk er situationen hvis man taler om 

svampe der danner flerårige frugtlegemer, f.eks. 

visse poresvampe. Her vil der normalt ikke 

komme nye frugtlegemer frem senere, og her 

kan indsamling være ensbetydende med at 

svampen ikke længere har nogen mulighed for 

at sprede sine sporer. Skulle der være et stort 

behov for dokumentation, f.eks. for at opnå en 

sikker bestemmelse, vil jeg anbefale at man 

nøjes med at skære en lille flig af frugtlegemet. 

Mere er der sådan set ingen grund til at samle, 

forudsat man får de karakterer med som er vigtige 

for en bestemmelse. Denne forsigtige praksis 

kunne man også udstrække til at gælde sjældne 

poresvampe og pigsvampe der danner etårige 

frugtlegemer. 

Egentlig synes jeg også at det er en uskik at

ække de flerårige frugtlegemer af Tøndersvamp 

af til dekorationsformål. Godt nok er det 

en almindelig art, men det ser ikke særlig dekorativt 

ud for dem som kommer bagefter, og som 

kun ser et „sår“ på træstammen. Og så bør man 

i det hele taget altid efterlade stedet som det 

var, inden man kom. Vender man f.eks. en gren 

eller stamme for at se hvad der sidder på undersiden, 

bør man altid rulle den på plads igen før 

man går videre. 

Indsamling og tørring 

Når man indsamler svampe som dokumentation, 

er det afgørende at man får de karakterer 

med som kan være vigtige for en bestemmelse, 

og så vidt muligt bør man indsamle både gamle 

og unge frugtlegemer. Ved hatsvampe bør man 

altid have stokbasis med, for den kan rumme 

vigtige karakterer. Det er fint hvis det er muligt 

at samle et pænt udvalg af frugtlegemer, men 

det er absolut ikke noget mål i sig selv at „plukke 

rent“. 

Allerede på stedet bør man notere sig hvordan 

voksestedet ser ud, bl.a. om svampen vokser 

på træ, jord eller eventuelt noget andet. Er 

der tale om en vedboende svamp, og man ikke 

kan bestemme veddet, vil en lille vedprøve ofte 

kunne gør en efterfølgende vedbestemmelse 

mulig. Hvis man tror svampen er mykorrhizadanner, 

er det vigtigt at notere sig de mulige my- 


Eksempel på en tørret 

svampeindsamling pakket 

ind i en kuvert, en såkaldt 

kapsel. 

korrhizapartnere, ikke kun det træ man eventuelt 

antager svampen er knyttet til. 

Tørringen kan foregå på forskellig vis. Har 

man et tørreapparat, er det naturligvis fint, men 

det har de færreste. Det vigtigste er at svampene 

anbringes et tørt og varmt sted med god luftcirkulation, 

f.eks. over en tændt radiator eller i en 

vindueskarm som opvarmes af solen. Hvis der 

er tale om store og kødede frugtlegemer, kan 

det være en god ide at skære dem igennem på 

langs og at vende dem et par gange under 

tørringsprocessen. 

Når svampeindsamlingen er tør, kan man 

lægge den i en såkaldt kapsel. En kapsel kan 

man lave ved at folde et stykke kraftigt papir 

eller karton. Svampen skal altid være helt tør 

inden den pakkes ind, for ellers rådner den. 

Hvis små og skrøbelige svampe er blevet meget 

sprøde og skøre under tørringen, bør man 

lade dem ligge indtil de kan bøjes uden at 

smuldre. 

Inden man lægger svampene ind i kapslen, er 

det en god ide at anbringe dem i en lille plastikpose 

med lynlås eller at pakke dem ind i et stykke 

køkkenrulle. Begge dele gør dem mindre 

sårbare over for tryk, og lynlåsposen har tillige 

den fordel at den mindsker risikoen for insektangreb. 

Nogle svampe er for store til at lægge i 

kapsel, og her er en lynlåspose af passende 

størrelse en god løsning. 

31

Hvilke oplysninger er vigtige? 

Når man gemmer tørret materiale af en svamp, 

bør man altid notere hvad den hedder (hvis 

man altså ved det), hvor og hvornår den er samlet, 

hvem der har samlet den, og hvem der har 

bestemt den. Det er også en god ide – selv om 

det sjældent gøres – at angive hvilket værk man 

har bestemt svampen efter. Endelig bør man 

notere lidt om voksestedet. Det kan også være 

en god ide at nummerere sine indsamlinger, og 

her skal man sikre sig at kombinationen af indsamlerens 

navn og indsamlingsnummer er 

unik. 

Det er en god skik at man vedlægger noter 

der fortæller om vigtige karakterer. Særlig vigtigt 

er det at notere flygtige karakterer der kan 

have betydning for en eventuel bestemmelse. 

Det kan f.eks. være farver, lugt og smag eller udseendet 

af bestemte overfladestrukturer. Et 

godt foto vil ofte kunne sige mere end mange 

ord, men naturligvis ikke om lugten og smagen. 

Man kan skrive etiket og noter på dansk hvis 

det falder mest naturligt for en, men ved at skrive 

dem på engelsk kan man sikre sig at også udlændinge 

kan forstå dem. Jeg har ofte lånt og 

studeret udenlandske indsamlinger og ærgret 

mig over min manglende evne til at forstå eksempelvis 

islandsk og finsk. 

Geografisk stedfæstelse 

Det kan være meget nyttigt at have en præcis 

geografisk stedfæstelse af voksestedet. Det gør 

det muligt for en selv eller andre at vende tilbage 

på et senere tidspunkt og se om svampen stadig 

er der. Det er især vigtigt hvis svampen er 

sjælden. For en forvaltende myndighed, hvad 

enten det er skovejeren, skovdistriktet, amtet 

eller andre, er det af stor betydning at man ved 

præcis hvor der er særlige beskyttelsesmæssige 

interesser. Man kan ikke altid forhindre at fine 

svampesteder ændrer sig eller forsvinder, men 

man bør gøre sit til at værdifulde „hotspots“ 

ikke ødelægges af uvidenhed. Forbedring af vidensgrundlaget 

er noget vi alle kan hjælpe med 

til, og skal en oplysning om et sjældent fund 

kunne bruges til noget, må den være præcis. 

Derfor handler den resterende del af artiklen 

om hvordan man kan give en forståelig og 

præcis beskrivelse af hvor en svamp er fundet. 

Indledningsvis bør man naturligvis notere 

32 

Betegnelser for landsdele 

Nedenstående inddeling af landet er, som det ses 

på kortet, overvejende baseret på UTM-koordinater 

(se kort side 34). 

NØJ: Nordøstjylland (NEJ) 

NVJ: Nordvestjylland (NWJ) 

VJ: Vestjylland (WJ) 

ØJ: Østjylland (EJ) 

SJ: Sydjylland 

F: Fyn 

NVS: Nordvestsjælland(NWZ) 

NØS: Nordøstsjælland (NEZ) 

SS: Sydsjælland (SZ) 

LFM: Lolland, Falster og Møn 

B: Bornholm 

hvilken landsdel svampen er samlet i. I materialeciteringer 

i Svampe og i Mykonyt benyttes 

den inddeling af landet som er vist i tekstboksen 

her på siden. Inddelingen er baseret på et kort 

udarbejdet af Zoologisk Museum i København, 

og insektsamlere har benyttet det gennem årtier. 

Det er vigtigt at man ved angivelse af lokalitetens 

navn benytter stednavne der er forståelige 

for andre. Det anbefales at bruge stednavne 

som findes på Kort- og Matrikelstyrelsens 

(KMS, tidligere Geodætisk Institut) kort i målestok 

1:25.000, de såkaldte 4-cm kort. Har man 

dem ikke selv, kan man finde dem på det lokale 

amts hjemmeside. Vejnavne kan naturligvis 

også benyttes i mange tilfælde. 

En helt præcis stedfæstelse kan ske på mange 

måder, men ikke alle er lige gode. Siger man at 

en sjælden svamp vokser på det sydligste egetræ 

i en navngiven allé på et navngivent sted, burde 

præcisionen være tilfredsstillende, men så let er 

det som regel ikke. Det er altid godt hvis man er 

i stand til at sætte et kryds på et detaljeret kort i 

en passende stor målestok, og det vil i mange 

tilfælde være muligt. Men finder man den sjældne 

svamp midt ude i en stor plantage eller hede, 

kan det være meget vanskeligt at sætte krydset 

det rigtige sted. 

Til angivelse af det præcise voksested kan 

man med fordel benytte UTM-koordinater.

Enghoff og Schmidt Nielsen fra Zoologisk Museum i København har udarbejdet et Danmarkskort med UTMnet 

og opdeling af landet i landsdele. Insektsamlere har i mere end 20 år benyttet dette system til geografisk 

stedfæstelse af deres observationer. 

UTM er et koordinatsystem hvor et givet punkt 

stedfæstes med x- og y-koordinater. UTM er opbygget 

omkring metersystemet, og det består i 

at man lægger et fast kvadratnet ned over jordoverfladen. 

Nu er jorden jo rund, så kvadratnettet 

kan lægges ned på mange måder. I Danmark 

benytter vi traditionelt et system (en projektion) 

der kaldes Europæisk Datum 1950 (ED50). 

I andre lande bruger man generelt andre systemer 

(projektioner). 

På KMS’ kort i målestok 1:25.000 kan man se 

et kvadratnet hvor der er 4 cm, dvs. 1 km mellem 

linierne. For foden af linierne kan man læse 

nogle tal ude i kanten. Det er x- og y-koordinaterne 

for 1 × 1 km-felter. Koordinaterne består 

dels af nogle cifre skrevet med småt, dels af 

nogle (de to sidste) som er skrevet med stort. 


De små cifre for henholdsvis x- og y-koordinaten 

erstatter man normalt med et bogstavpar. 

Hvert bogstavpar svarer til et 100 × 100 km-felt. 

I Danmark er der ca. 20 sådanne felter, og eksempelvis 

hedder det som dækker Østjylland 

fra Horsens til Haderslev og størsteparten af 

Fyn, NG. Det nord for hedder NH, mens det 

vest for hedder MG (se kort). Kortet er „knækket“ 

gennem Sjælland fordi der er tale om forskellige 

zoner. 

Skal UTM-koordinaterne for et 1 × 1 km-felt 

angives på baggrund af et kort fra KMS, noterer 

man først de to bogstaver man kan finde i forklaringen 

nederst på kortet, derefter noterer 

man de tocifrede x-koordinater (de to store tal 

der står ud for linien der afgrænser kvadratet 

mod vest), og til sidst de tocifrede y-koordinater 

33

(de to store tal der står ud for linien der afgrænser 

kvadratet mod syd). I Vejle-området 

kunne et sådant koordinat f.eks. hedde 

NG3172. Jeg foretrækker selv at skrive det NG 

31,72 hvor x- og y-koordinatdelen adskilles af et 

komma. 

Man kan også angive tallet med en større 

præcision ved at lægge et finere kvadratnet 

indover. Hvis man lægger linier med 100 meters 

mellemrum på begge ledder, underinddeles 1 × 

1 km-feltet i 100 underfelter. I eksemplet fra før 

hedder det lille felt i nederste venstre hjørne 

NG 310,720, mens feltet i det øverste højre hjørne 

hedder NG 319,729. Vil man dele endnu finere 

ind, sker det efter samme princip. En angivelse 

der hedder NG 31748,72893 har således en 

nøjagtighed på 1 meter, og man kan naturligvis 

gå så langt ned man kan og vil. 

Hvis udgangspunktet alene er et KMS-kort, 

er det nok ikke realistisk at være mere præcis 

end 50-100 meter, men med professionelt GPSudstyr 

kan man komme ned på centimeterniveau. 

GPS-udstyr 

GPS står for Global Positioning System, og inden 

for de sidste par år har GPS-udstyr vundet 

stadig større udbredelse. For nogle år siden var 

GPS-udstyr dyrt, men i dag kan man for en pris 

på omkring 2000 kr. købe en GPS-modtager der 

34 

Med en lille håndholdt GPS’er 

kan man få en tilstrækkelig præcis 

stedfæstelse af sine svampefund. 

Her er der taget en positionsmåling 

for et fund af Kornet 

Skørhat (Russula roseoaurantia). 

Foto Jan Vesterholt. 

under gunstige forhold kan stedfæste et punkt 

med 4-5 meters nøjagtighed. 

Stedfæstelsen sker ved hjælp af satellitsignaler. 

Responstiden fra en satellit siger noget om 

hvor langt man er væk fra den, og GPS-modtageren 

kan beregne sin position ud fra responstiderne 

fra forskellige satellitter. For at man kan 

få en position, skal der være kontakt til mindst 

tre satellitter, men man kommer normalt kun 

ned på 4-5 meters nøjagtighed hvis man modtager 

signal fra mere end fire satellitter. Som hovedregel 

er dette dog også muligt. Især i store 

ensartede områder har GPS-modtageren sin 

berettigelse. I tæt skov kan der undertiden være 

problemer med at få kontakt med tilstrækkelig 

mange satellitter, og det kan gå ud over præcisionen, 

eller det kan betyde at man slet ikke kan 

foretage en måling. 

Satellitterne er sat i kredsløb om jorden med 

militært formål, og indtil foråret 2000 var 

unøjagtigheden større, fordi USA bevidst slørede 

signalerne. I en ny international krisesituation 

er det muligt at signalerne vil blive sløret 

igen. 

En lille hånd-GPS der ikke er større end en 

mobiltelefon, må siges at have en nøjagtighed 

der er fuldt ud tilstrækkelig til at foretage en 

stedfæstelse af voksestedet for en sjælden 

svamp, og der er ingen tvivl om at de vil vinde 

større udbredelse i de kommende år.

I maj måned 2001 besluttede bestyrelsen at 

hædre Morten Lange ved at tildele ham et æresmedlemskab 

af Foreningen til Svampekundskabens 

Fremme. At motivere udnævnelsen er ikke 

svært. I foreningens formålsparagraf står der at 

det „er foreningens formål i alle dele af Danmark 

at udbrede kendskabet til svampene“. 

Kun få – om nogen overhovedet – har efterlevet 

dette i lige så høj grad som Morten Lange. 

Morten Lange er kendt og respekteret både 

nationalt og internationalt. Han blev professor i 

svampe i foråret 1958 og har altid formået at 

forbinde det videnskabelige med det populære. 

Bogen „Illustreret Svampeflora“ baseret på faderen 

Jakob E. Langes pragtværk „Flora Agaricina 

Danica“ er et godt eksempel på dette. Takket 

være sine talrige beskrivelser og farveillustrationer 

har den gennem flere årtier efter den 

udkom i 1961, været et niveau over andre populære 

svampebøger man kunne købe i Danmark. 


Morten Lange 

æresmedlem 

Oversat til mange sprog har den også været med 

til at udbrede svampekundskaben uden for landets 

grænser. Også mange andre bøger er det 

blevet til – fra universitetslærebøger til bøger 

om gode spisesvampe – lige som Morten Lange 

er velkendt i befolkningen for sine TV-udsendelser 

om svampe. 

En stor del af Morten Langes udadvendte 

aktiviteter har været lagt udenfor foreningens 

regi. For Morten Lange har det altid været vigtigt 

at popularisere mykologien, og man må sige 

at det lykkedes i stor udstrækning. Den dag i 

dag har Morten Lange en stor del af æren for 

den brede folkelige interesse for svampe og dermed 

også for grundlaget for vores forenings virke. 

Vi vil lykønske Morten Lange med hans 

æresmedlemsskab og udtrykke håbet om mange 

gode år fremover. 

Bestyrelsen 

35

Amer Montecchi & Mario Sarasini: Funghi 

ipogei d'Europa. A.M.B, 2000. Pris hos 

Svampetryk 600 kr. 

I Svampe 29 anmeldte jeg den dengang nye italienske 

trøffelbog Atlante Fotografico di Funghi Ipogei. 

Nu er italienerne på banen igen med endnu en 

trøffelbog! Den er udgivet af det samme forlag, 

nemlig foreningen Associazione Micologica Bresadola 

og er i praksis en opdateret og udvidet udgave 

af den første bog. Den ene af forfatterne går 

igen fra første bog, mens den anden er ny (Lazzari, 

der var medforfatter på den første bog, er i mellemtiden 

død). Den nye bog er, ligesom den første, 

solidt indbundet og gennemillustreret med farvefotos 

af både frugtlegemer og mikrokarakterer. 

Artsudvalget er øget fra 115 til 179, beskrivelserne 

er udvidet, nøglerne er integreret i teksten (nøgler 

til arterne inden for en slægt findes nu sammen 

med slægtsbeskrivelsen og ikke samlet bagi) samt 

endelig: de væsentligste dele af teksterne findes nu 

også på engelsk! Bogen er systematisk opbygget så 

man først gennemgår sæksvamptrøflerne, slægt for 

slægt, herefter basidietrøflerne på samme måde og 

36 

Anmeldelser 

til sidst koblingssvamp-trøflerne (Endogone, Glomus 

& Gigaspora). For hver slægt er der en kort 

præsentation og en nøgle til arterne i slægten. Herefter 

følger en alfabetisk gennemgang af arterne, 

hvor hver art typisk har et opslag med en side tekst 

og to illustrationer, et makrofoto og et mikrofoto. 

For enkelte er der suppleret med scanning-elektron-billeder 

af sporer. Ligesom i den første bog 

omfatter bogen ikke bare de svampe man normalt 

kalder for trøfler, men medtager også de næsten 

underjordiske bægersvampe såsom slægten Jordbæger 

(Geopora), Stjernebæger (Sarcosphaera) og 

endog repræsentanter fra Bægersvamp (Peziza). 

På denne måde kommer bogen til at medtage alle 

de svampe, der danner erkendelige, mere eller 

mindre underjordiske frugtlegemer, selvom de 

ikke funktionelt tilhører de egentlige trøfler (når 

man vælger at definere trøfler som svampe, der 

danner frugtlegemer under jorden og viser spredningsmæssige 

tilpasninger hertil – reduceret sporeafskydningsmekanisme, 

lugt og lign.). Da trøfler jo 

i forvejen er en systematisk pærevælling, har jeg 

ikke nogen problemer med dette, andet end at forfatterne 

så burde være lidt mere konsekvente og

gøre det ordentligt. Som repræsentant for de næsten 

lukkede Peziza'er vælger de at medtage og illustrere 

P. pseudoammophila og ikke den vel mere 

almindelige art P. ammophila. De burde i det 

mindste i nøglerne have forsøgt at være dækkende 

og her medtage alle de næsten lukkede klit-arter, 

som er de Peziza'er man – med et vist bredt livssyn 

– godt kunne kalde for trøffelagtige. 

Mange af billederne er selvfølgelig gengangere 

fra den første bog, men der er dog skiftet ud indimellem, 

og så er der selvfølgelig de ekstra arter bogen 

er udvidet med. Billederne er helt generelt af 

meget høj kvalitet med både hele og overskårne 

frugtlegemer. Mikrobillederne er lidt mere variable, 

men i det hele ok og viser typisk sporer, men 

indimellem også hymeniestruktur. I mange tilfælde 

ville jeg nok foretrække tegninger af de mikroskopiske 

karakterer, idet tegninger ofte giver en bedre 

præsentation af dem. Der er, ligesom i den første 

bog, ikke angivet hvad sporerne er fotograferet i, 

så indimellem må man gætte sig til at det nok er i 

Melzer eller Congorødt. Ligeledes er ingen af de 

illustrerede indsamlinger knyttet til en bestemt 

kollektion, så en eventuel efterprøvning af bestemmelsen 

vil blive vanskelig. 

Det er nok et generelt problem med denne bog 

at den trods sin høje kvalitet er lavet af amatører. 

Dygtige amatører ganske vist, men stadig uden en 

videnskabelig baggrund. Og derfor er der indimellem 

steder, hvor en professionel mykolog ville vide 

at der var et problem, eksempelvis de manglende 

kollektionsangivelser. De studerede indsamlinger 

ligger tilsyneladende også så godt som alle i forfatternes 

private herbarier, og der gives ikke nogen 

anvisninger på om og hvordan disse er tilgængelige 

for studier. 

En væsentlig anke man kunne anføre, er at når 

man nu kalder bogen for „Europas underjordiske 

svampe“, burde man nok lige have forholdt sig lidt 

mere til arternes europæiske udbredelsesmønstre 

og økologi i stedet for de ret strikt italienske kommentarer, 

der er givet. Et par eksempler: Blåtrøffel 

(Chamonixia caespitosa) har en spændende 

økologi, knyttet til naturlige nåleskove, hvilket er 

beskrevet fra Sverige (Kers, Svensk Bot. Tidsskr. 

79 (1)). Denne artikel, der har engelsk summary, er 

ikke refereret, selvom forfatterne har set adskillige 

af Kers’ artikler om trøfler. Ligeledes står der om 

Sommer-Trøffel at det er „a fairly common species“. 

Det er den nok i Sydeuropa, men bestemt 

ikke i Nordeuropa, hvor den praktisk taget er 

rødlistet i samtlige lande! Der er typisk ikke et 

eneste ord om arternes europæiske udbredelse under 

kommentarerne til „Habitat“ for de enkelte 

arter. Denne ensidige italienske synsvinkel er nok 

også forklaringen på det tidligere nævnte problem 


med klit-Peziza’erne; forfatterne kender sandsynligvis 

ikke de andre arter! Bogen burde have heddet 

„Italiens underjordiske svampe“ i stedet for, 

hvilket ville have været en mere præcis varedeklaration. 

Det havde været en lige god bog alligevel. 

Det er en oplevelse bare at sidde og bladre i den og 

fascineres af den artsrigdom af trøfler der findes i 

middelhavslandene. Og de har nogle underlige 

trøfler dernede, skal jeg hilse og sige! Synes man at 

trøfler er nogle herlige svampe, og forsøger at finde 

dem, er denne bog et uundværligt værk, kort og 

godt. Det er bibelen for os trøffelentusiaster, også 

som ren inspiration. 

Chr. Lange 

Hansen, L. & H. Knudsen: Nordic Macromycetes 

Vol. 1. Ascomycetes. Nordsvamp, 

2000. 310 s. Pris hos Svampetryk 300 kr. 

Så er det sidste bind af bestemmelsesværket Nordic 

Macromycetes udkommet, og serien er hermed 

komplet. Det sidste bind er til gengæld det første 

så at sige, nemlig vol. 1, der indeholder sæksvampene. 

Med den enorme rigdom af arter i denne 

gruppe i tankerne kunne man frygte at bindet ville 

være af bibelske dimensioner, i hvert fald i tykkelsen, 

men dette er ikke tilfældet, idet der er store 

begrænsninger i hvilke grupper af sæksvampe, der 

er medtaget i nøglerne. Hvor bind 2 og 3 i det 

mindste forsøgte at omtale alle kendte arter af basidiesvampe 

fra de nordiske lande, så har man på 

forhånd opgivet det mål med sæksvampene og begrænset 

sig til udvalgte grupper, hvortil det har 

været muligt at lave nøgler der i det mindste rummer 

de fleste kendte arter. Nøglerne er derfor 

overvejende begrænset til Bægersvampordenen 

(Pezizales), Skivesvampordenen (Leotiales), Kødkernesvampordenen 

(Hypocreales) og Stødsvampordenen 

(Xylariales). Hermed er langt de fleste arter 

af sæksvampe med bæger- eller skiveformede 

frugtlegemer medtaget, mens de store huller er 

hos kernesvampene, hvor kun de mest karakteristiske 

og stromadannende arter er medtaget. 

Man kan selvfølgelig spørge hvad formålet er 

med at lave en bestemmelsesnøgle til en gruppe og 

så alligevel kun tage en lille del af arterne med. 

Det ville være helt fantastisk med en arvtager til 

Munks klassiske, men efterhånden forældede bestemmelsesværk 

til kernesvampene fra 1957, men 

som landet ligger, er der ganske simpelt ingen der 

p.t. er i stand til at skrive den! Skulle kernesvampene 

have været med her, ville bogen dels være 

blevet fire gange tykkere, dels ville der nok være 

gået mindst 10 år mere inden den var udkommet! 

Så hellere få udgivet det der ligger klar nu, så man 

kan have glæde af det så længe. 

En ting jeg dog kunne ønske at man havde tur- 

37

det tage med, er en nøgle til alle ordner, evt. familier 

af sæksvampe kendt fra Norden. Selvom ikke 

alle grupper er nøglet videre ud i bogen, ville en 

sådan nøgle i det mindste give et bedre overblik 

over hvad der er udeladt. 

Man kan altid finde kommentarer til de medtagne 

arter, hhv. de ikke omtalte arter. Dels hviler 

omfanget på forfatternes skøn, dels er der selvfølgelig 

blevet fundet nye ting efter manuskriptets afslutning. 

Jeg vil begrænse mig til et par kommentarer: 

Der er kun omtalt én art af Arpinia, hvor der er 

kendt flere arter fra Norden. Det samme med Podostroma. 

Selvom vi ikke rigtig ved hvad de andre 

arter skal kaldes endnu, ville det have været godt 

med en note om at der findes flere arter, og at man 

bør være opmærksom på disse. Samme problematik 

med Epichloë. 

Poronia erici er ikke omtalt, hvilket jeg synes 

den fortjener. Diatrype flavovirens er nævnt, men 

ikke med i nøglen – en så karakteristisk svamp, det 

er for sløvt! 

I slægten Mollisia er kun en eneste art omtalt, 

M. cinerea, med den kommentar at slægten er problematisk. 

Ja, gu' er den da problematisk, men 

man kunne da i det mindste prøve at give et overblik 

over hvad der foregår. Hvad med slægtsnavnet 

Tapesia? Det kan ikke engang slås op i registeret. 

Gråskiverne er alt for dårligt behandlet. Godt nok 

ser de kedelige ud allesammen, men så kedelige er 

de heller ikke at de fortjener en så stedmoderlig 

behandling. Og nogle af arterne er faktisk ret karakteristiske 

og genkendelige, endog næsten i felten. 

Indbindingsmæssigt er dette bind i samme materiale 

og kvalitet som de foregående to, dvs. 

blødt, bøjeligt plasticbind der virker uhyre slidstærkt 

og nok skal holde. Farven er gul – meget gul 

endda, men den står fint sammen med de foregående 

to binds farver. 

Mange af mine ankepunkter fra de foregående 

bind kan gentages her: Igen virker nogle nøgler 

som om det er 20 år siden de er blevet skrevet, 

mens andre er helt nye, men helhedsindtrykket er 

som for vol. 2: Det er herligt at få nøgler til nogle 

grupper der ikke tidligere har været lettilgængelige 

nøgler til. Nu har man da i det mindste noget at arbejde 

ud fra! 

Chr. Lange 

38 

J. Breitenbach & F. Kränzlin: Pilze der 

Schweiz. Band 5. Blätterpilze 3. Teil. Cortinariaceae. 

2000. Pris hos Svampetryk 850 

kr. 

Som i de første fire bind af Pilze der Schweiz kan 

man selv vælge om man vil købe bogen på tysk, engelsk 

eller fransk. Selv har jeg altid foretrukket 

den tyske version, fordi det er den originale. I det 

femte bind er man nået til Slørhatfamilien (Cortinariaceae), 

her omfattende slægterne Slørhat 

(Cortinarius og Leucocortinarius), Trævlhat (Inocybe), 

Tåreblad (Hebeloma), Hjelmhat (Galerina 

og Phaeogalera), Knaphat (Naucoria), Flammehat 

(Gymnopilus), Klidhat (Rozites), Skyggehat (Simocybe) 

og Spidshat (Phaeocollybia). Det er en 

stor og vanskelig gruppe, og som det fremgår af titelbladet, 

beskrives hele 435 arter med tilhørende 

mikrotegninger og farvefotos. 

Bogen kunne have været en guldgrube for dem 

der interesserer sig for denne gruppe svampe, men 

desværre bærer den præg af at der ikke helt har 

været den fornødne indsigt i de tre førstnævnte 

slægter. Det ville være en håbløs opgave at opsummere 

alle de fejl der er, små såvel som store. Eksempelvis 

i slægten Tåreblad vises 30 arter, hvilket 

er mange. Mindst fem arter er fejlbestemt, og to er 

end ikke tåreblade. Hertil kommer at mange arter 

optræder under synonymer, og mange opføres under 

tvivlsomme navne – eller måske eksemplarerne 

bare er atypiske. Kun 12 af de 30 illustrationer 

vil jeg betragte som vellignende og repræsentative 

(to af disse er i øvrigt fortræffelige og forestiller arter 

jeg ikke tidligere har set så gode billeder af). 

Andre anmeldere har nævnt andre eksempler end 

tåreblade, men bedømmelsen har været nogenlunde 

den samme. Man kunne have ønsket sig at forfatterne 

havde haft mere kontakt med slægtsspecialister, 

inden de udgav denne bog. 

På trods af dette kan jeg ikke være entydigt negativ. 

Jeg har altid sat stor pris på seriens koncept 

hvor der er sammenhæng mellem de illustrerede 

eksemplarer og de tilhørende tegninger og beskrivelser. 

Sporer, cystider, basidier og hathud er illustreret 

for hver enkelt art. Det må have taget meget 

lang tid, og det er en stor kvalitet ved serien der 

gør den nyttig som opslagsværk – på trods af alle 

fejlene. 

Jan Vesterholt

Sæsonens art af Erik Rald 

Hjul-Blækhat (Parasola plicatilis (Curtis: Fr.) 

Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Har man kun kikket i svampebøger med få afbildede 

arter, vil man mene, at Hjul-Blækhat er 

en let kendelig art, der kendes på sin parasolformede, 

ligesom foldede eller plisserede hat, hvis 

lameller ikke når ind til stokken, men danner et 

nav omkring stokken, hvoraf det danske navn. 

Så let er det desværre ikke mere! Omkring 1970 

fandt den britiske amatørmykolog P. D. Orton 

ud af, at „Hjul-Blækhat“ i virkeligheden udgjordes 

af flere meget nærstående arter, som kan 

kendes på forskelle i sporernes form og størrelse. 

Siden har også den hollandske amatørmykolog 

C. Uljé arbejdet med gruppen og bl. a. i samarbejde 

med den tyske amatørmykolog H. Bender 

beskrevet nogle flere arter og justeret lidt 

på afgrænsningen af de øvrige. Artsafgrænsning 

og nomenklatur er næppe helt afklaret endnu, 

men baseret på ovennævnte kilder er det rime- 


ligt at regne med, at der findes otte arter „hjulblækhatte“ 

i Danmark. Jeg foreslår her danske 

navne til de arter, der ikke tidligere har haft et. 

Den lettest kendelige art i gruppen har været 

kendt siden 1882, nemlig Dværg-Blækhat (Parasola 

misera), en meget lille art, som vokser på 

gødning. De øvrige arter kan man dele i to grupper, 

som nogenlunde kan kendes makroskopisk. 

Hjul-Blækhat (Parasola plicatilis) i snæver forstand 

samt nogle nærstående, sjældne arter har en 

ret groft plisseret hat, mens den anden gruppe 

har en mere tæt plisseret hat, fordi der er flere 

lameller. Sikker artsbestemmelse inden for de to 

grupper kræver mikroskop. Dog er Lillatonet 

Blækhat (Parasola lilatincta) let at kende på sin 

ret store hat, der på unge eksemplarer har et tydeligt 

lilla skær. Flere af arterne er hyppigst i forsommeren, 

bl. a. Hjul-Blækhat (Parasola plicatilis), 

mens andre, bl. a. Glat Blækhat (Parasola leiocephala), 

findes gennem hele svampesæsonen. 

Hjul-Blækhat (Parasola plicatilis) der typisk vokser i græsplæner, har mange nære slægtninge. Her er den 

fotograferet i en græsplæne i Løsning nord for Vejle 11.6.1996 (JV96-044). Foto Jan Vesterholt. 

39

Arter i „hjulblækhat-gruppen“ 

Danske navne er her foreslået for de seks sidstnævnte arter. 

Hjul-Blækhat (Parasola plicatilis (Curtis: Fr.) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 35 mm bred. Sporer 9,9-14,3 x 7,2-10,3 x 6,5-8,1 µm, ellipsoidiske til but femkantede, med 

skævtstillet spirepore, sorte. På jord i græsplæner og på overdrev. Almindelig. 

Glat Blækhat (Parasola leiocephala (P. D. Orton) Redhead, Vilgalys & Hopple) (= P. galericuliformis). 

Hat op til 50 mm bred. Sporer 8,1-11,8 x 7,1-10,5 x 5,3-7,0 µm, variable i form, ofte hjerteformede, med 

skævtstillet spirepore, sorte. I græsplæner, under træer og på træflis. Almindelig. 

Dværg-Blækhat (Parasola misera (P. Karsten) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 8 mm bred. Sporer 7-10,5 x 6,6-10,1 µm, hjerteformede, med skævtstillet spirepore, sorte. På 

gødning. Almindelig. 

Hercules-Blækhat (Parasola hercules (Uljé & Bas) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 14 mm bred. Sporer 12,4-17,2 x 11,3-15,2 x 8,2-10,8 µm, trekantede-rundagtige, med skævtstillet 

spirepore, sorte. På jord i græsplæner. Sjælden. 

Storsporet Blækhat (Parasola megasperma (P. D. Orton) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 30 mm bred. Sporer 12,3-17,3 x 8,8-11,3 x 7,5-10,0 µm, ellipsoidiske, med svagt til stærkt 

skævtstillet spirepore, sorte. På jord i græs, også på gødning. Sjælden. 

Barhovedet Blækhat (Parasola schroeteri (P. Karsten) Redhead, Vilgalys & Hopple) (= P. nudiceps, 

Coprinus longipes) 

Hat op til 25 mm bred. Sporer 13-15,5 x 8,5-9,5 x 10-12 µm, med central spirepore, sorte. På jord i 

græsplæner og på overdrev, også på gødning. Sjælden. 

Skygge-Blækhat (Parasola kuehneri (Uljé & Bas) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 35 mm bred. Sporer 6,6-10,8 x 5,5-8,2 x 5,1-6,0 µm, hjerteformede, ofte noget bispehueformede, 

med skævtstillet spirepore, rødbrune. På jord langs skovveje, sjældnere i græs eller på træflis. Almindelig. 

Lillatonet Blækhat (Parasola lilatincta (Bender & Uljé) Redhead, Vilgalys & Hopple) 

Hat op til 50 mm bred, som ung med lilla skær. Sporer 9,6-13,3 x 9,0-11,2 x 6,1-8,3 µm, femkantede eller 

hjerteformede, med skævtstillet spirepore, mørkt rødbrune. På træflis og på jord langs skovveje. Sjælden. 

Fire blækhatteslægter i to familier 

Den opmærksomme læser vil have studset over 

det latinske slægtsnavn, der er brugt her i artiklen, 

Parasola. Hedder blækhattene da ikke 

Coprinus på latin? Jo, men det gør de ikke længere. 

Og det er DNA-analysens skyld. Før man 

havde mulighed for at kikke svampene nærmere 

i arveanlæggene, levede den videnskabelige 

verden i den lykkelige tro, at en blækhat var en 

blækhat, og dermed basta. En gruppe amerikanske 

universitetsforskere undersøgte slægt- 

40 

skabet hos en række nærstående, mørksporede 

hatsvampe ud fra DNA i ribosomerne, og de 

kom frem til, at blækhattearterne grupperede 

sig fire steder i stamtræet (Hopple & Vilgalys 

1994, Vilgalys m. fl. 1994). De tre af grupperne 

var, som hidtil antaget, beslægtet med Mørkhat 

(Psathyrella, Lacrymaria), mens den fjerde 

gruppe, omkring Paryk-Blækhat (Coprinus comatus), 

viste sig at være beslægtet med parasolhattene. 

Det fik disse forskere til, i samarbejde 

med den canadiske mykolog S.A. Redhead, at

Slægten Parasola er kendetegnet ved en 

tynd, plisseret hat samt ved at lamellerne 

ikke når stokken, men i stedet mødes i en 

ringagtig struktur rundt om denne. Foto 

Jens H. Petersen. 

opdele slægten Coprinus i fire slægter (Redhead 

m.fl. 2001). Den ene beholdt navnet Coprinus, 

nemlig Paryk-Blækhat-gruppen, til to af de andre 

fandtes der gamle slægtsnavne, mens den 

sidste gruppe måtte have et nyt navn. Det blev 

så til Parasola, som naturligvis betyder parasol. 

Det er da let at huske. 

Parasola omfatter foruden „hjulblækhatgruppen“ 

også en anden gruppe af blækhatte, 

som i Danmark muligvis kun omfatter én art, 

som for tiden hedder Hansens Blækhat (P. auricoma 

(Pat.) Redhead, Vilgalys & Hopple (= C. 

hansenii). Den ligner en art i Hjul-Blækhatgruppen, 

men lamellerne når ind til stokken, så 

der ikke er noget „nav“. I mikroskopet er den 

let at kende på sine lange brune, liggende 

børster i hathuden. 

Parasola kendes fra de øvrige blækhatteslægter 

på, at der hos denne slægt ikke findes nogen 

som helst form for slør (velum) eller rester heraf. 

De fleste blækhatte har velum i form af enten 

skæl bestående af trådformede hyfer (slægten 

Coprinus og slægten Coprinopsis), runde celler, 

der danner et melagtigt overtræk på hatten 

(slægten Coprinellus) eller blot nogle flaskeformede 

celler i hathuden (slægten Coprinellus). 


Parasola-arterne flyder ikke blækagtigt hen 

som de fleste andre blækhatte, men har alligevel 

meget kortlivede frugtlegemer. 

Litteratur 

Citerin, M. 1992. Clé analytique du genre Coprinus 

Pers. 1797. – Documents Mycologiques 22(86): 1-28. 

Hopple, J.S. & R. Vilgalys 1994. Phylogenetic relationships 

among coprinoid taxa and allies based on 

data from restriction site mapping of nuclear 

rDNA. – Mycologia 86: 96-107. 

Orton, P.D. & R. Watling 1979. British Fungus Flora. 

Agarics and Boleti. 2. Coprinaceae. Part 1: Coprinus. 

– Edinburgh. 

Redhead, S.A. m.fl. 2001. Coprinus Pers. and the disposition 

of Coprinus species sensu lato. – Taxon 

50: 203-241. 

Uljé, C.B. 1986. Over de Coprinus hemerobiusgroep. 

– Coolia 29: 25-31. 

- & C. Bas 1988. Studies in Coprinus – 1. Subsections 

Auricomi and Glabri of Coprinus section 

Pseudocoprinus. – Persoonia 13: 433-448. 

- & H. Bender 1997. Additional studies in Coprinus 

subsection Glabri. – Persoonia 16: 373-381. 

Vilgalys, R. m.fl. 1994. Phylogenetic implications of 

generic concepts in fungal taxonomy: the impact 

of molecular systematic studies. – Mycol. Helv. 6: 

73-91. 

41

Historien om et vidunderligt svampested 


Det startede i 1998, da Carsten Brandt dukkede 

op på Østjysk lokalafdelings mandagsaften med 

en kruv fuld af den sjældne Poppel-Skælhat 

(Pholiota populnea). Naaj, hvor kom de dog 

fra? – jo, de var fundet på nogle stammer ude på 

Djursland, nærmere betegnet ved Ørnbjerg 

Mølle. Få dage efter var Christian Lange og jeg 

på vej derud. 

Sikke et syn der mødte os. Tårnhøje stabler 

af stammer – både poppel og gran – med svampefrugtlegemer 

væltende ud ad alle ender og 

huller!Vi kastede os over herlighederne med 

vore fotoapparater (med stort besvær, da de 

flotteste svampe naturligvis sad øverst oppe) og 

fik til overmål skælhattene i kassen. 

Stedet var fantastisk – disse enorme mængder 

af råddent træ, tilsyneladende droppet på 

pladsen for at rådne op, og mængder af svampe 

af talrige arter i gang med at udføre dette arbej- 


Poppelstammerne ved Ørnbjerg Mølle 

de. Den eneste virkelig 

sjældne svamp 

vi fandt, var skælhatten, 

der på rødlisten 

står som sårbar. Men 

det er jo heller ikke 

kun sjældne svampe 

man imponeres af: 

Nej, den rå mængde 

af frugtlegemer, den 

helt overdådige frodighed 

– det var grunden til at jeg siden har besøgt 

pladsen ved Ørnbjerg Mølle med jævne 

mellemrum og året rundt. 

Gennem de næste to år blev skovfolkene ved 

med at dynge nye bjerge af døde stammer op, 

kulminerende i et læs råddent Birk, med en helt 

imponerende diversitet (modstående side): 

Broget og Bæltet Læderporesvamp, Håret og 

43 

foto Christian Lange

Purpur-Lædersvamp, Sprækkehinde, Laksefarvet 

Voksskind, Kruset Bævresvamp og svampedyret 

Badhamia utricularis. Og diversiteten blev 

yderligere forøget ved, at man afkortede stammerne 

på stedet, så der opstod store bjerge af 

savsmuld. Sådan noget for-tygget ved er altid 

guf for svampe, og det var blandt andet befolket 

af flokke af Plettet Flammehat, Galerina stylifera 

(en ringløs udgave af Randbæltet Hjelmhat), 

Agurkehat, Violet Hekseringshat og Ager- 

Champignon (!). Sagen blev ikke ringere af at 

stedet var velegnet til familieudflugter, dels fordi 

husets frue i reglen kan lokkes med udsigten 

til Østershatte og andre spisesvampe, dels fordi 

drenge ikke kan modstå et så gigantisk klatrestativ. 

I de efterfølgende år 1999 og 2000 vedblev 

skælhattene at danne frugtlegemer i hundredevis 

over perioder fra september og helt til december. 

Da jeg så i januar 2001 var igang med at 

planlægge en tur til svampeforeningens forårsprogram, 

kørte jeg endnu engang forbi, for lige 

at checke, at nu alt var som det skulle være. Men 

ak, stammerne var væk! Alt var savet op og sikkert 

lavet til (halvråddent) pejsebrænde. Første 

tanke var: Skulle man have gjort noget? Fredet 

stakken? Købt stammere? Det var jo trods alt 

en rødlisteart, der voksede der. På den anden 

side kan man vel ikke købe flere tusinde kubikmeter 

træ på grund af en Poppel-Skælhat? Og 

en svamp, der optræder i sådanne flokke i brændestabler, 

er måske ikke helt så sårbar som 

Poppel-Skælhat (Pholiota populnea) 

kommer ud gennem enderne af store poppelstammer, hvoraf nogle endnu er i stand til at skyde sidegrene

Bæltet Læderporesvamp (Trametes ochracea), Håret og Purpur-Lædersvamp (Stereum hirsutum & Chondrostereum 

purpurea), Sprækkehinde (Cylindrobasidium evolvens), Laksefarvet Voksskind (Peniophora incarnata) og 

plasmodier af svampedyret Badhamia utricularis – foruden nogle sorte plamager af ukønnede svampe. 

rødlisten antyder? Jeg vælger i stedet at tænke 

på de mængder af sporer, svampene har nået at 

udsende i løbet af de tre år de fik fred. 

Derfor kommer jeg nu til at undvære disse 

livsbekræftende møder med sådan en overflod 

af livsvilje. Men på længere sigt er der måske alligevel 

håb. For hvis skovarbejderne lader de 

store bjerge af savsmuld fra opsavningen ligge, 

venter der nok store nye oplevelser derude. 

Jens H. Petersen, Afdeling for Systematisk Botanik, Biologisk 

Institut, Aarhus Universitet, Nordlandsvej 68, 8240 Risskov. 

e-mail: jens.h.petersen@biology.au.dk 

website: www.mycokey.com 


45

Svampene på dametoilettet – eller mere korrekt: 

Foreningens Mallorcarejse år 2000 

Henny Lohse & Tove Haxholm 

I november 2000 arrangerede foreningen en tur 

til Mallorca. Det er tredje gang dette sker, idet 

der har været ekskursioner i januar 1979 og november 

1980, se SVAMPE nr. 1 og 4. Ligesom 

tidligere var turen en chartertur med hotel nær 

Palma, hvorfra de enkelte ture foretoges i lejede 

biler. Målene for de enkelte dagsture var ligeledes 

inspireret af de tidligere arrangementer. 

Den 11 november 2000 drog 26 glade svampejægere 

af sted fra Danmark. I Palmas lufthavn 

blev vi budt velkommen af en skandinavisk talende 

Spiesguide, og hurtigt blev vi indkvarteret 

på vores hotel, Gomila Park i „Palmaturistfabrik“-forstaden 

Terreno. 

Efter at have fundet vores værelser skulle vi 

lige ud i byen og have lidt godnatmad. 

12. november, søndag formiddag var der velkomstmøde 

med Spiesguiden, som fortalte om 

de praktiske ting, blandt andet vedrørende billejningen. 

Derefter drog de fleste af sted til Palma 

på sightseeing. 

Rejselederen, Bjørn Pedersen, havde indkaldt 

os til velkomstmøde på hotellets tagetage, 

hvor vi blev indviet i de ture som Bjørn havde 

arrangeret, og fik udleveret kopier af beskrivelserne 

af turene fra 1979 og 1980. 

13. november, mandag morgen fik vi så vores 

„superudlejningsbiler“, Renault Megane, alle 

næsten nye, så vi blev flot kørende. 

Vi skulle køre til Bunyola og mødes der, ved 

kirken. Nemt var det ikke at komme ud af Palma 

by, og vi prøvede da vist alle at ende på motorvejen 

til Andratx et par gange om dagen, lige 

meget hvad vej vi skulle (da vi endelig havde 

Henny Lohse, Søvænget 9, 3100 Hornbæk; e-mail: tang.lohse@get2net.dk 

Tove Haxholm, Rylevej 2, 2670 Greve Strand 

Impressions from the Danish Mycological Society’s Mallorca foray year 2000 

46 

lært det, rejste vi hjem). Dernæst lærte vi i Bunyola, 

hvor svært det er at samle syv biler, men 

det lykkedes, og vi fortsatte op i bjergene til 

Orient. Her startede oplæringen i bjergkørsel, 

turen bød på en række hårnålesving og måske 

lidt køresyge rundt omkring. 

Vi fandt en parkeringsplads, og svampeturen 

kunne begynde. Beplantningen var gammel, opgivet 

olivenplantage med stenterrasser, Aleppo- 

Fyr, Sten-Eg og Jordbærtræer. Det tegnede godt 

og svamperigt, og bl.a. vrimlede det med nogle 

gule mælkehatte. Ved første blik håbede vi på, at 

det var den af mallorcinerne så eftertragtede spisesvamp 

Lactarius sanguifluus, og vi glædede os 

allerede til at stege dem i wokken, – men desværre, 

det var Gulmælket Mælkehat. Desuden 

fandt vi mange af fluesvampen Amanita ovoidea, 

som skulle være en udmærket spisesvamp. En enkelt 

deltager prøvede at spise den om aftenen, 

men fik vist nok ondt i maven. Om eftermiddagen 

forsøgte vi at finde Son Pou, men endte i området 

ved Alaro. Her fulgte vi en vandresti, men 

som mange steder på Mallorca var der hegn på 

begge sider af stien, og det var derfor ikke til at 

komme ind og granske skovbunden. 

Om aftenen blev svampene grundigt demonstreret 

og beskrevet af eksperterne. 

14. november, tirsdag formiddag tog vi turen 

nordpå via Valldemosa, hvor nogle besøgte klosteret 

La Real Cartuja. 

Om eftermiddagen skulle vi mødes i Miramar, 

men selskabet blev delt, da Miramar ikke 

mere synes at ligge, hvor det lå for 20 år siden. 

Den ene halvdel fandt en vandresti til Port Soller, 

hvor vi gik på oliventerasser, smagte på oliven, 

som bestemt ikke kan anbefales, men ikke

Fluesvampen Amanita ovoidea fra Mallorca fotograferet af Benny T. Olsen. 

noget svampested, men udsigten var meget 

smuk. På vejen hjem gjorde man ophold i den 

lille idylliske bjergby Formalutx, en af Mallorcas 

kønneste landsbyer med mange stejle trappegader. 

I Formalutx, ved toppen af alle trapperne, 

blev der fundet den meget smukke brunorange 

knippevoksende Omphalotus olearius, 

som er giftig, men bruges til garnfarvning og giver 

en rødlilla farve. Svampen lyser i mørke, og 

fosforescensen kommer fra lamellerne, når sporerne 

modner. 

Da vi kom hjem, skulle vi se, om det var rigtigt, 

at denne svamp lyser i mørke, og da det 

mørkeste rum i vestibulen på hotellet var dametoilettet, 

skulle alle en tur derud. Selv hotelværten 

fik vi lokket derud, og han gav os ret, 

den lyser i mørke. 

Den anden del af selskabet tog turen op over 

Coll de Soller, hvor de blandt andet fandt Gitterkugle. 


15. november, onsdag, regnede det, og vi tog til 

drypstenshulerne ved Artá. Adgangen til grotterne 

er fantastisk. Fra et lille plateau med en 

parkeringsplads højt over havet med lodrette 

klippevæge leder en trappe 30 meter over havet 

til ind/udgangen, næsten som i en Wagneropera. 

Her blev vi belært om drypsten, stalaktitter 

hængende ned fra loftet og stalagmitter ragende 

op fra gulvet, og vi overværede en meget smuk 

lys- og musikforestilling. 

Derefter kørte vi nordpå til Cala Mesquida, 

en lokalitet som foreningen havde besøgt for 

20 år siden. Det var en badeby, hvor alle hotellerne 

var lukket for sæsonen. Først gik vi rundt 

på en bygge-/losseplads uden de store svampefund, 

men på den modsatte side af parkeringspladsen 

var der fyrreskov på sandbund. Her 

blev man budt velkommen af den lifligste fuglekvidren, 

og hærfuglen med sine sort- og 

hvidstribede vinger og hale samt kam på hove- 

47

Omphalotus olearius, rørhatten Leccinum lepidum og sneglehatten Hygrophorus russula er tre karakteristiske 

arter fra Middelhavsområdet. Fotos Benny T. Olsen. 

48

det kom også forbi. Ret mange svampe var der 

nu ikke. 

16. november, torsdag, gik turen til Masanella 

via Inca, hvor de fleste stoppede op ved et stort 

gademarked, hvor der sælges alt mellem himmel 

og jord. Derefter videre til Masanella nordvest 

for Inca, hvor vi på nogle skråninger fandt 

blandt andet ret mange gule trompetsvampe 

plus andre spisesvampe, så endelig kunne wokken 

komme i gang. 

Svampene blev tilberedt med lidt fløde og citron 

og serveret som smagsprøver ved den sædvanlige 

svampedemonstration på hotellet. De 

smagte himmelsk. 

17. november, fredag, skulle vi endelig på motorvejen 

til Andratx, så hurtigt kom vi af sted 

for at mødes i Galilea. Også på denne tur fik 

chaufførerne brug for alle deres talenter vedr. 

bjergkørsel, det var hårnålesving på hårnålesving. 

Derefter forbi Puigpunyent op til naturreservatet 

La Reserva Puig de Galazo, hvor vi 

parkerede for derefter at vandre op på bjergvejene, 

hvorfra vi havde en storslået udsigt, så 

bjerggeder, fugle osv. Også en del svampe blev 

der fundet, bl.a. det indtil nu største eksemplar 

af fluesvampen Amanita ovoidea, diameter 27 

cm og stokkens længde 30 cm, helt utroligt. 

Og endelig havde vi også samlet nok af mælkehatten 

Lactarius sanguifluus, så nu kunne vi 


Tid til en frokostpause. 

Foto Benny T. Olsen. 

til aftenens svampedemonstration få smagsprøve 

af denne svamp lavet efter en mallorcinsk 

opskrift med tomater, hvidløg osv. 

Fredag var vores sidste aften, så foreningen 

inviterede os til en tre retters menu på en italiensk 

restaurant. Vi startede med en velkomstmartini, 

fik så minestronesuppe, oksemørbrad 

med svampe, dessert og dertil vine for så at afslutte 

med kaffe og en bobadilla, så selskabet 

blev ret muntert. Rejselederparret fik overrakt 

gaver, og der blev holdt taler for dem. 

18. november, lørdag var hjemrejsedag. Vi skulle 

først rejse om aftenen så derfor blev dagen 

anvendt til Palma-ture. På Mercado del Olivar, 

et smukt gammelt marked, hvor der sælges friske 

fisk og grønsager, så vi bjerge af bl.a. den 

mælkehat vi så ihærdigt havde ledt efter (3500 

pesetas pr kilo = ca. 157 DKK), desuden fik vi 

set nogle af de ukendte fisk, vi havde fortæret i 

løbet af ugen. 

Derefter gik turen til Danmark efter en meget 

vellykket tur. Holdet takker Annie og Bjørn 

for det store arbejde med planlægning og arrangement. 

Vi kan kun anbefale, at foreningen igen 

engang vender tilbage til Mallorca, der har så 

meget at byde på. 

På svampeforeningens hjemmeside – www. 

mycosoc.dk – findes en samlet artsliste udfærdiget 

af Benny T. Olsen. 

49

Urskove og bjergoverdrev – mykologiske oplevelser fra 

Slovenien 

Morten Christensen 

I de senere år har jeg haft lejlighed til flere gange at 

besøge Slovenien, som er den nordligste del af det 

tidligere Jugoslavien. Landet er omkring halvt så 

stort som Danmark og har en befolkning på kun 

knap 2 millioner mennesker. Det giver god plads til 

svampene, og sammen med en lang tradition for en 

naturnær skovdrift og en effektiv beskyttelse af 

særlig værdifulde naturområder giver dette et mykologisk 

område i særklasse. 

Landet har da også en lang mykologisk tradition, 

og det gælder både indsamling af spisesvampe 

og den videnskabelige udforskning. Imponerende 

var det således at besøge den årlige svampeudstilling 

i Ljubljana. I en stor hal var flere hundrede arter 

af svampe flot arrangeret i opsætninger med 

mos og blade. Gennem en hel uge blev udstillingen 

løbende suppleret med nye arter og indsamlinger. 

Arter som Kæmpe-Ridderhat (Tricholoma colossus) 

og Kejser-Fluesvamp (Amanita caesarea), som 

jeg desværre ikke selv fandt i skovene, kunne betragtes 

på udstillingen med mange flotte frugtlegemer. 

Urskovsreservaterne 

Nogle af de mest øde og mennesketomme områder 

i Centraleuropa findes i de lave bjerge på grænsen 

mellem Slovenien og Kroatien. Området er præget 

af kalksten og har et særdeles veludviklet system af 

underjordiske floder, grotter og jordfaldshuller. 

Vandmangel – fordi vandet hurtigt forsvinder ned i 

jorden – er en af hovedårsagerne til den sparsom- 

50 

me befolkning. Det har ført til at meget store sammenhængende 

områder er skovdækkede, og skovene 

huser da også bestande af både bjørn, ulv og 

los. Langt inde i disse skovområder finder man arealer, 

hvor den moderne skovdrift aldrig rigtig er 

nået frem. Disse skove er derfor noget af det tætteste 

man kommer på en urskov i Europa. En del af 

disse områder er i dag godt beskyttet som naturreservater, 

og adgang til kerneområderne er kun tilladt 

med særlig tilladelse. Bøg og Ædelgran er de 

hyppigste træarter, men også Avnbøg, Ær, Hassel, 

Ask, Lind og Rødgran forekommer naturligt. 

I skovreservaterne er der selvfølgelig mængder 

af væltede stammer og stående døde træer som er 

levesteder for en lang række svampearter som vi i 

Danmark kun kender fra ganske få lokaliteter eller 

slet ikke. I reservatet Rajhenavski Rog fandt jeg 

således store mængder af Okkerblad (Phyllotopsis 

nidulans), som ikke har været set i Danmark i mere 

end 20 år. Svampen, der er let kendelig på den 

østershattelignende form og de okkergule lameller, 

groede på liggende stammer af både Bøg og Ædelgran. 

På de store liggende stammer af Ædelgran 

fandt jeg også Knudret Kulsnegl (Camarops tubulina) 

og Gran-Koralpigsvamp (Hericium flagellum). 

Sidstnævnte ligner meget vores Koralpigsvamp 

(Hericium coralloides), men skelnes fra denne 

på de længere pigge og de større sporer. Begge 

arter af Koralpigsvamp er i øvrigt oprindelig beskrevet 

fra Slovenien af J.A. Scopoli (1723-1788). 

Løv-Tjæreporesvamp (Ischnoderma resino- 

Morten Christensen, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, Rolighedsvej 23, 1958 Frederiksberg C; 

e-mail: mccons@image.dk 

Virgin forests and montaneous grasslands, mycological impressions from Slovenia 

Slovenia is a country with several interesting habitats for fungi. Rather unique are the small areas of virgin forest with 

beech and silver fir in the southern part of the country containing large quantities of dead wood. Several wood inhabiting 

fungi rare and threatened in Europe seem to have a stronghold here. Also semi-montaneous grasslands in northwestern 

Slovenia are of very high mycological quality. Long continuity in traditional hay cutting and cattle grazing provides excellent 

habitats for grassland fungi like Hygrocybe and Entoloma species. The status of protection of fungi in Slovenia is 

discussed, and the threats to the grassland are pointed out as a major challenge for the Slovenian fungus conservation 

policy.

Urskovsreservatet Rajhenavski Rog hører til de absolut bedste steder i Europa når det gælder træboende 

svampe. Overalt ligger stammer af Bøg og Ædelgran i forskellige stadier af nedbrydning. Foto Morten 

Christensen. 

På et overdrev som dette er det muligt på et enkelt besøg at finde mere end 20 arter af vokshatte. Sandsynligvis 

findes nogle af Europas mest velbevarede overdrev i fjerne bjergegne i Slovenien. En ændring af 

driften som følge af moderne krav til rationel udnyttelse er dog en alvorlig trussel i de kommende år. Foto 

Morten Christensen. 


51

Okkerblad (Phyllotopsis nidulans) er ikke fundet i Danmark siden 1977 hvor den blev registreret i Møns 

Klinteskov. I de slovenske urskovsreservater optræder den talrigt på både Bøg og Ædelgran. Slovenien, 

Rajhenavski Rog, 15.10.2000 (MC00-200). Foto Morten Christensen. 

sum), som i Danmark kun er kendt fra Suserup 

Skov og Jægersborg Dyrehave, synes også at være 

almindelig i flere af de slovenske urskovsreservater, 

ligesom Krusblad (Plicaturopsis crispa), Pighud 

(Dentipellis fragilis) og Gylden Grynskælhat 

(Flammulaster limulatus) ses på grene og stammer 

af væltede Bøg. 

Overdrevene i bjergene 

Da jeg besøgte Slovenien i oktober sidste år, havde 

jeg mulighed for at deltage i et årligt møde som afholdes 

til minde om J. A. Scopoli, en af de første 

mykologer der studerede de slovenske svampe. 

Han levede fra 1754 til 1769 i byen Idria, hvor mødet 

blev afholdt. Byen var på det tidspunkt et vigtigt 

videnskabeligt center i Europa, bl.a. på grund 

af forekomsten af det for forskningen vigtige kviksølv. 

Scopoli arbejdede som læge i byen og havde 

som følge af den omfattende forgiftning fra kviksølvet 

nok at se til. Alligevel fik han tid til at støve 

rundt i skovene rundt om byen og beskrive en hel 

række nye svampearter, som bl.a. blev publiceret i 

hans hovedværk „Flora Carniolica“ (Scopoli 1772). 

52 

Området omkring Idria består af ret lave, men 

meget stejle, skovklædte bjerge og ligger på 

grænsen mod Alperne og Italien i det nordvestlige 

hjørne af Slovenien. 

I skovene fandt vi en lang række interessante 

svampearter, hvoraf flere ikke var kendt fra Slovenien 

og adskillige arter også på europæisk plan må 

anses for sjældne. Et eksempel på de sidste var en 

irgrøn, keglehattelignende svamp, som jeg stødte 

på i skovbunden under nogle bøge- og asketræer. 

Da jeg ikke engang var sikker på slægten, startede 

jeg med lidt usystematisk bladren i diverse bøger, 

og i Courtecuisse & Duhem (1994) fandt jeg præcis 

hvad jeg ledte efter: Conocybe aeroginosa (syn.: 

Pholiotina aeruginosa), kun kendt fra enkelte fund 

fra Frankrig, Østrig, Schweiz og Tyskland. En art 

som i øvrigt ifølge Erik Rald skulle være kraftigt 

euforiserende. 

Den største oplevelse under mødet i Idria var 

dog et besøg på et overdrev i 850 meters højde. Jeg 

havde fra bilen set en række små overdrev højt 

oppe på de stejle bjergsider og spurgte de lokale 

mykologer om de havde undersøgt dem for voks-

Gran-Koralpigsvamp (Hericium flagellum) på en stor, liggende stamme af Ædelgran. Slovenien, Rajhenavski 

Rog, 15.10.2000 (MC00-201). Foto Morten Christensen. 

Brunøjet Vokshat (Hygrocybe fuscescens) regnes af Boertmann som en varietet af Snehvid Vokshat (H. 

virginea). (MC00-233). Foto Morten Christensen. 


53

hatte og andre overdrevssvampe. Det havde de aldrig 

rigtig gjort, men en af de lokalkendte mente 

han havde set nogle vokshatte på et overdrev der 

lå en halv times kørsel ad små grusveje op i bjergene. 

Jeg har aldrig set noget lignende. Der var vokshatte 

overalt, og efter et par timers eftersøgning 

var vi nået op på omkring 18 bestemte arter. Dette 

placerer straks stedet som overdrev af national 

betydning, hvis man følger det danske system foreslået 

af Erik Rald og David Boertmann (Rald 

1985, Boertmann 1995). Det er sandsynligt at der 

kunne findes flere arter, da ingen af os rigtigt var 

trænede overdrevsmykologer, og der kunne helt 

sikkert findes mange tilsvarende overdrev i det 

samme område, hvis man eftersøgte dem. 

Omstillingen til markedsøkonomi 

Som mange østeuropæiske lande har også Slovenien 

gradvis tilpasset sig vestlig markedsøkonomi siden 

selvstændigheden i 1992. Selvom landet generelt 

har klaret denne omstilling bedre end mange af 

de andre lande i Øst- og Centraleuropa, betyder de 

nye krav om rationel drift en fare for flere af de 

værdifulde svampeområder. Mest akut truede er 

overdrevene, som ligger i fattige landbrugsegne og 

ofte på svært tilgængelige steder. Mange af dem er 

truet af at den gamle drift med høslæt og eftergræsning 

opgives, og det vil føre til tilgroning med 

buske og skov. For de overdrev som fortsat vil blive 

dyrket, er den største fare en intensivering med anvendelse 

af kunstgødning. Begge disse scenarier vil 

betyde en kraftig tilbagegang for den lange række 

54 

Diversiteten af vokshatte på de slovenske 

overdrev er imponerende. 

Her ses en samling fra et par timers 

eftersøgning. Bl.a. ses Rosenrød 

Vokshat (Hygrocybe calyptriformis), 

Skarlagen-Vokshat (H. punicea), 

Brunøjet Vokshat (H. fuscescens), 

Cinnober-Vokshat (H. coccinea), 

Gul Vokshat (H. clorophana), Snehvid 

Vokshat (H. virginea), Eng- 

Nonnehat (Dermoloma cuneifolium), 

Rubin-Vokshat (H. glutinipes 

var. rubra), Bleg Vokshat (H. pratensis 

var. pallida), Honning-Vokshat 

(H. reidii), Kegle-Vokshat (H. conica), 

Liden Vokshat (H. insipida) 

samt en række rødblade. Foto Morten 

Christensen. 

af vokshatte, rødblade, jordtunger og andre svampe 

som netop er tilknyttet ekstensivt dyrket græsland 

med lang kontinuitet (Rald 1985). I Danmark har 

man gennem en generel beskyttelse af overdrev 

samt en række lokale støtteordninger forsøgt at 

redde en del af disse truede arter. Men en sådan 

lovgivning er endnu ikke påtænkt i Slovenien, og 

der er stor fare for at nogle af Europas måske meste 

værdifulde græslandsområder forsvinder inden en 

sådan lovgivning måske kommer på plads. 

For skovene ser det væsentlig bedre ud. Det allerede 

eksisterende net af skovreservater er i de senere 

år blevet udvidet til at omfatte endnu flere områder, 

og der synes at være en stor bevidsthed også 

blandt politikerne i Slovenien om deres store værdi. 

Slovenien byder, som det ser ud nu, på nogle 

særdeles spændende mykologiske oplevelser og 

kan varmt anbefales som efterårsrejsemål. Oktober 

og begyndelsen af november er den bedste tid 

for de fleste svampe. 

Litteratur 

Boertmann, D. 1995. Vokshatte. Nordeuropas Svampe – 

Bind 1. 

Courtecuisse, R. & B. Duhem 1994. Guide des champignons 

de France et d'Europe. – Delachaux et Niestlé. 

Rald, E. 1985. Vokshatte som indikatorarter for mykologisk 

værdifulde overdrevslokaliteter. – Svampe 11: 1- 

9. 

Scopoli, J.A. 1772. Flora carniolica exhibens plantas 

Carniolae indigenas et distributas in classas naturales 

cum differentiis specificis, synonymis recentiorum 

(2. edition), 496 s. (Vindobonae).

Generalforsamling 24. februar 2001 

1. Valg af dirigent og referent 

Formanden Jan Vesterholt åbnede generalforsamlingen 

med at foreslå at Henning Knudsen blev valgt til dirigent. 

Dette blev vedtaget. Efter at have fået bekræftet 

at der ingen indvendinger var mod lovligheden af generalforsamlingens 

indkaldelse, foreslog dirigenten Preben 

Graae Sørensen som referent og gav herefter ordet 

til formanden. 

2. Beretning om foreningens virke i det forløbne år samt 

planer for det kommende år 

Jan Vesterholt indledte med at konstatere at foreningen 

havde overlevet, selv om den for første gang havde haft 

en formand med adresse i Jylland. Medlemstallet havde 

vist en svag tilbagegang, og der var nu 1665 danske medlemmer 

(222 ud og 164 ind) og 229 udenlandske, heri inkluderet 

bytteforbindelser. Alt i alt 1894 medlemmer. 

Medlemstilbagegang var desværre et generelt fænomen 

for naturforeninger. Svampeforeningens tilbagegang 

(ca. 3%) var dog mindre end tilbagegangen for mange 

andre foreninger. Han opfordrede derfor til en forøget 

indsats for at tiltrække nye medlemmer og holde på de 

gamle. Som et bidrag til dette var der i årets løb trykt en 

ny foreningsfolder i et oplag på 10000. Folderen var i 

september blevet rundsendt bl.a. til biblioteker. Foreningens 

talrige arrangementer, der var fyldigt refereret 

i landsdelsrapporterne i Svampe, havde for et medlem i 

Københavnsområdet givet mulighed for at deltage i 50 

arrangementer, herunder 27 ture, 14 åbent hus aftener, 

et kursus for begyndere og mere specielle arrangementer 

for viderekomne. Herudover havde Hekseringen arrangeret 

12 ture. 

I Østjylland havde der været afholdt 17 ture, én 

svampedag og mandagsaftener en gang om måneden i 

sæsonen. På Fyn havde der været 10 ture, en svampedag 

og et kursus. Bornholm og Sønderjylland havde afholdt 

8 ture hver. Det store stormfald i Sønderjylland havde 

medført at en del af turene havde måttet afholdes uden 

for regionen. Nordjylland, Midtjylland og Djursland 

havde også været på banen. Alt i alt havde der været 

mange fine svampefund, og sæsonen havde været lang. I 

november havde Bjørn Pedersen arrangeret en foreningstur 

til Mallorca med 30 deltagere. Et internationalt 

samarbejde med en svampeforening i Nordtyskland var 

fortsat med et godt og inspirerende samarbejde. 

I årets løb var der dannet en lokalforening for Sjælland 

og en lokalforening for Djurs som sammen med 

Østjyllands lokalforening, Pahati, Region Nordjylland 

og Vesteregnens Svampeforening kunne øge den lokale 

indsats i landet. 

Som bindeled mellem lokalforeningerne og hovedforeningen 

havde der været afholdt et lokalforeningsmøde. 

Blandt hovedforeningens tilbud og lokalforeningernes 

ønsker kan nævnes økonomisk tilskud til lokale 


arrangementer, foreningsfolderen og kort med svampenavne 

til udstillingsbrug. Foreningen tilbyder også samarbejde 

med Svampevennerne på Bornholm så medlemmerne 

af de to foreninger får adgang til hinandens 

ture. 

Jan Vesterholt havde deltaget i Svampes redaktion 

siden hæfte 16, hvor der kun havde været råd til to farvebilleder. 

På trods af at bladet i dag er på 64 sider og 

spækket med farvebilleder, er trykprisen mindre end 

dengang. I redaktionen fungerer Thomas Læssøe som 

faglig konsulent og Mogens Holm som en effektiv 

sprogrenser. Jens H. Petersen har stadig et stort arbejde 

med de mange farvebilleder, og Pia Boisen Hansen og 

Jan Vesterholt binder trådene sammen. Redaktionen vil 

gerne øge mængden af populært stof og opfordrer medlemmerne 

til at skrive mere til bladet. I årets løb var foreningens 

digitale vinduer blevet udvidet med en hjemmeside 

for lokalforening for Sjælland, og Mykonyt, som 

er en medlemsservice der oplyser om aktuelle fund af 

svampe, bliver nu rundsendt til mere end hundrede 

modtagere. 

Jørgen Albertsen var trådt ud af Fredningsudvalget 

og Morten Christensen trådt ind. Ud over de sædvanlige 

problemer med Jægersborg Dyrehave er den kommende 

opgave en revision af Rødlisten. Fra Navneudvalget 

er hovedparten af de navne der findes på hjemmesiden, 

nu godkendt, og ændringer og tilføjelser vil blive opdateret 

løbende. 

Udgivelsesvirksomheden er fortsat med genoptryk 

af de engelske udgaver af bøgerne om Vokshatte og 

Mælkehatte. I årets løb var der kommet to nye diplomtagere, 

og en nyudgave af folderen om spise- og giftsvampe 

var udsendt i samarbejde med Fødevaredirektoratet. 

Knud Hauerslev, Bent Buhl-Pedersen, Finn Egil 

Eckblad og Erik Malm var afgået ved døden. Knud 

Hauerslev, der havde det tredie laveste medlemsnummer 

(1560), var trådt ind i foreningen i 1951. Allerede i 

1954 står han nævnt i ekskursionsberetningen som bestemmer 

af barksvampe. Han blev 2. suppleant i bestyrelsen 

i 1956 da Øivind Winge trådte ud, og blev ordinært 

bestyrelsesmedlem i 1958 samtidig med at han 

overtog kassererposten fra Bjørnekær. Kontingentet 

var dengang 10 kr., og foreningen havde 475 medlemmer. 

Han blev æresmedlem af foreningen i 1989 og forblev 

i bestyrelsen indtil 1990. Indtil for få år siden var 

han altid med på svampedagen. Hans faglige indsats inden 

for studiet af barksvampe og snyltere på barksvampe 

kan kort opsummeres ved hans nybeskrivelse af fire 

slægter og 45 arter. Denne indsats giver ham plads i rækken 

af berømte danske amatørmykologer. 

Foreningen mindedes de døde ved 1 minuts stilhed. 

Jan Vesterholt opfordrede til at flere medlemmer 

møder op ved planlægningsmøderne i de forskellige regioner 

og hjælper med til at arrangere ture i det kommende 

år. Medlemmerne opfordres ligeledes til at skive 

55

indlæg til Svampe. Fristen for bidrag til næste nummer 

er 15. maj. Da der allerede er bidrag til et halvt nummer, 

er det vigtigt at sende bidragene så tidligt som mulig. 

Karen Nisbeth oplyste at Svampevennerne i år kunne 

fejre 20 års jubilæum, og udtrykte at hun nu altid 

havde haft den opfattelse at de to foreningers medlemmer 

var velkomne på alle de arrangerede ture. 

Svampevennerne arrangerer normalt 15 ture på Bornholm, 

og alle er velkomne til at ringe til Karen Nisbeth 

for at få nærmere oplysninger. Birte Ritchie spurgte 

hvad problemerne med Jægersborg Dyrehave var. Jan 

Vesterholt svarede at foreningen gennem mange år havde 

haft vanskeligheder med at trænge igennem med forslag 

om lokalitetspleje. Jørgen Gry oplyste at de første 

40.000 eksemplarer af folderen om spise- og giftsvampe 

var blevet revet væk, og at man havde trykt 20.000 mere. 

Formandens beretning blev godkendt. 

3. Fremlæggelse af foreningens reviderede årsregnskab 

Det detaljerede regnskab for året 2000 blev fremlagt af 

foreningens kasserer Esben Dybkjær. For første gang i 

mange år havde foreningen et driftsunderskud. På 

grund af overflytningen af medlemskartoteket til Anne 

Storgaard var der for tiden flere restanter end sædvanlig. 

Indtægterne havde således kun været 251.986 kr., 

herunder et tilskud på 40.000 kr. fra tipsmidlerne, og udgifterne 

var steget væsentligt til 280.903 kr. Udgifterne 

til trykning af Svampe og af programmet havde været 

større på grund af udsendelsen af registerhæftet, men 

særlig portoudgiften var gået voldsomt i vejret. Han 

nævnte som et grotesk eksempel at trykkeudgifterne til 

sidste nummer havde været mindre end portoen for at 

sende det ud. Også bankgebyrerne havde været stigende. 

Når foreningen modtager en eurocheck på 120 kr. 

som betaling for abonnementet, tager Girobank 175 kr. 

i gebyr for at hæve den. Formuen pr. 31. december 2000 

var 786.618 kr., heri inkluderet M.P. Christiansens fond, 

K. Hauerslevs fond og Flora Agaricina Danica fonden 

samt kontoen til nyudgivelser i serien Fungi of Northern 

Europe. 

Forsamlingen havde mange forslag til at nedsætte 

portoen ved udsendelsen, f.eks. at sende via Sverige. 

Kassereren meddelte at han ville trække sig tilbage 

som kasserer sammen med foreningens revisor Bjarne 

Brønsvig og revisorsuppleanten Jørgen Sehested-Grove. 

Han takkede Bjarne Brønsvig for et langt godt samarbejde 

og oplyste at Bjarne havde været en omhyggelig 

og nidkær revisor for foreningen. 

Foreningens regnskab blev godkendt. 

Efter dette punkt måtte dirigenten Henning Knudsen 

forlade mødet. Erik Rald blev godkendt som ny dirigent. 

4. Beretning om Svampetryks virksomhed samt fremlæggelse 

af årsregnskab 

Ella Brandt fremlagde Svampetryks regnskab. I over- 

56 

ensstemmelse med Svampetryks formål havde overskuddet 

kun været lille. Udgivelserne fra Fungi of 

Northern Europe havde solgt godt. Indtægterne ved 

salg havde været 165.883 kr. Udgifterne til indkøb af 

bøger havde været 64.816 kr. Aktiverne var på 576.961 

kr. hvoraf 237.608 kr. tilhørte FNE. Varelagerets værdi 

var ansat til salgsprisen, men vil blive nedskrevet i takt 

med at ældre indkøb sættes på udsalg. For at få flere 

renter af formuen var 15000 kr. blevet placeret i obligationer. 

Svampetryks regnskab blev godkendt. 

5. Fastsættelse af kontingent for 2000 

Bestyrelsens forslag om uændret kontingent blev vedtaget. 

6. Behandling af indkomne forslag 

Ingen beslutningsforslag var indkommet. 

7. Valg af bestyrelsesmedlemmer 

På valg var Jørgen Albertsen, Steen A. Elborne, Erik 

Rald og Preben Graae Sørensen. De havde alle erklæret 

sig villige til genvalg. Da der ikke indkom andre forslag, 

erklærede dirigenten de afgående bestyrelsesmedlemmer 

for genvalgt. 

8. Valg af suppleanter 

På valg var Flemming Rune. Han var villig til genvalg, 

og da der ikke fremkom andre forslag, erklærede dirigenten 

ham for valgt. 

9. Valg af revisor og revisorsuppleant 

Som revisor foreslog bestyrelsen Birgit Jacobsen og 

som revisorsuppleant Jørn Møller. Da der ikke fremkom 

andre forslag, erklærede dirigenten bestyrelsens 

forslag for godkendt. 

10. Eventuelt 

Generalforsamlingen sendte en hilsen til Børge Rønne 

med et ønske om snarlig bedring. Susanne Thorbek oplyste 

at det 10. internationale Fungi/Fiber symposium 

afholdes 15.-19. august i Rovaniemi, Finland. Ella 

Brandt meddelte at der afholdes weekendtur til Rebild 

Bakker 31. august - 2. september. 

Da der ikke var flere indlæg til eventuelt, erklærede 

dirigenten generalforsamlingen for afsluttet. 

Henning Knudsen, Erik Rald & Preben Graae Sørensen 

Notits 

Foreningens æresmedlem Børge Rønne afgik ved døden 

den 17. juni 2001, 90 år gammel. En nekrolog vil 

blive bragt i næste nummer af Svampe. 

Bestyrelsen

Forfattervejledning 

Manuskripter 

Artikler til Svampe kan sendes vedhæftet til en e-mail eller afleveres på CDrom 

eller 3,5" diskette fra PC eller Mac. Kommer teksterne fra PC, skal de 

være lagret som Word eller ren tekst. 

Hvis du er i tvivl, så kontakt Jan Vesterholt. 

Indlæg til bladet kan naturligvis også afleveres maskinskrevet. 

Manuskripter sendes til Jan Vesterholt, Thomas Læssøe eller Mogens Holm, 

på Mac-formatterede disketter dog altid til Jan Vesterholt. 

Illustrationer 

Fotografier der ønskes bragt i farve, afleveres som film (dias eller negativer) 

eller som elektroniske billedfiler på CD-rom. 

Fotografier til sort/hvid illustration afleveres som dias eller som papirkopi i 

formater op til A4. Stregtegninger afleveres i dobbelt størrelse, dog maksimalt 

i A4-format. 

Udbredelseskort, diagrammer, tabeller og lignende kan afleveres som skitser 

der af redaktionen rentegnes på computer. 

Ved spørgsmål angående illustrationer, kontakt Jan Vesterholt eller Pia 

Boisen Hansen. 

Navnebrug 

Ved dansk svampenavngivning følges navnelisten som er tilgængelig på 

foreningens hjemmeside: www.mycosoc.dk. 

Afleveringsfrister 

Stof til forårsnummeret af Svampe skal være redaktionen i hænde senest den 

15. november; stof til efterårsnummeret senest den 1. maj.

Indholdsfortegnelse 

1 Århundredets mykologiske odpagelser 


2 Ektomykorrhiza – store svampe og store 

træer 

Morten Lange 

6 Sekvensering – århundredets mest 

betydningsfulde gennembrud for 

svampeforskningen 

Lene Lange 

10 De gode, de onde og de virkelig slemme 

Suzanne Gravesen 

14 Antimykotika – midler mod svampe 

Jørgen Stenderup 

16 Biodiversitet og meget udpræget kemisk 

diversitet i skimmelsvampe 

Jens C. Frisvad 

21 Gen-for-gen forholdet 

Eigil de Neergaard 

24 Det femte rige 


28 Vidste du . . . 

Flemming Rune 

29 Om at indsamle svampe til 

dokumentation 

Jan Vesterholt 

35 Morten Lange æresmedlem 

36 Anmeldelser (Funghi ipogei d’Europa, 

Nordic macromycetes vol. 1, Pilze der 

Schweiz, Band 5) 

39 Sæsonens art: Hjul-Blækhat 

Erik Rald 

42 Historien om et vidunderligt svampested 


46 Svampene på dametiolettet – eller mere 

korrekt: Foreningens Mallorcarejse år 

2000 

Henny Lohse og Tove Haxholm 

50 Urskove og bjergoverdrev – mykologiske 

oplevelser fra Slovenien 

Morten Christensen 

55 Generalforsamling 24. februar 2001 

56 Notits 

SVAMPE 44 

2001 

Mycology in the twentieth century 

Ectomycorrhiza – large fungi and large trees 

Sequencing – the major break-through in the 

20 th century´s mycology 

The good, the bad and the ugly 

Antimycotics – agents against fungi 

Biodiversity and chemical diversity in 

filamentous fungi 

The gene-for-gene relationship 

The fifth kingdom 

Did you know . . . 

About collecting fungi as documentation of 

interesting finds 

Morten Lange honorary member 

Book reviews 

Profiles of fungi: Parasola plicatilis 

A tale of a wonderful place for fungi 

Impressions from the Danish Mycological 

Society’s Mallorca foray year 2000 

Virgin forests and montaneous grasslands, 

mycological impressions from Slovenia 

General meeting 2001 

Notice 

Omslagsbillede: Fra venstre: Campanella caesia, Marasmius corrugatiformis, Grøn Jordtunge (Microglossum 

viride), Liden Guldgaffel(Calocera cornea), Pudret Huesvamp (Mycena adscendens) og Xylaria aristata. 

Svampefotos Jens H. Petersen og Tobias Frøslev (Grøn Jordtunge); rumfotos NASA; kollage Jens H. Petersen. 

ISSN 0106-7451

Svampe 44 - side 1-28

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?