Zusammenfassung lesen (deutsch/englisch) - GFN-Umweltplanung ...

TEXTE 

TEXTE 

Texte 

08 

02 

ISSN 

0722-186X 

UMWELTBUNDESAMT 



Biologische Basisdaten zu 

Lolium perenne, 

Lolium multiflorum, 

Festuca pratensis und 

Trifolium repens 

von 

Dr. rer. nat. Urte Lenuweit 

Dipl.-Biol. Bahram Gharadjedaghi 

unter Mitarbeit von 

Dipl.-Geoökol. Michael Süßer 

Dr. Katrin Schöps 

Dr. Jan Blew 

Silvia Ridder 

GFN – Gesellschaft für Freilandökologie und Naturschutzplanung 

mbH, Bayreuth 

Im Auftrag des Umweltbundesamtes

Diese TEXTE-Veröffentlichung kann bezogen werden bei 

Vorauszahlung von 10,00 € 

durch Post- bzw. Banküberweisung, 

Verrechnungsscheck oder Zahlkarte auf das 

Konto Nummer 4327 65 - 104 bei der 

Postbank Berlin (BLZ 10010010) 

Fa. Werbung und Vertrieb, 

Ahornstraße 1-2, 

10787 Berlin 

Parallel zur Überweisung richten Sie bitte 

eine schriftliche Bestellung mit Nennung 

der Texte-Nummer sowie des Namens 

und der Anschrift des Bestellers an die 

Firma Werbung und Vertrieb. 

Der Herausgeber übernimmt keine Gewähr 

für die Richtigkeit, die Genauigkeit und 

Vollständigkeit der Angaben sowie für 

die Beachtung privater Rechte Dritter. 

Die in dem Bericht geäußerten Ansichten 

und Meinungen müssen nicht mit denen des 

Herausgebers übereinstimmen. 

Herausgeber: Umweltbundesamt 

Postfach 33 00 22 

14191 Berlin 

Tel.: 030/8903-0 

Telex: 183 756 

Telefax: 030/8903 2285 

Internet: http://www.umweltbundesamt.de 

Redaktion: Fachgebiet IV 2.5 

Dr. Claudia Golz 

Berlin, April 2002

Inhaltsverzeichnis 

1. Lolium perenne................................................................................................................................1 

1.1. Herkunft, Verbreitung, Vorkommen ............................................................................................1 

1.2. Taxonomie der Art und der mit ihr kreuzbaren Arten ..................................................................3 

1.3. Genetische Charakteristika und Variabilität, Inhaltsstoffe ...........................................................6 

1.4. Morphologie, Generationsdauer und Überlebensstrategie..........................................................12 

1.5. Blütenbiologie.............................................................................................................................14 

1.6. Reinhaltung der Sorten, Isolationsmaßnahmen und –distanzen .................................................15 

1.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Lolium perenne..........................................17 

1.7.1. Züchtungsziele...................................................................................................................17 

1.7.2. Sexuelle Hybridisierung ....................................................................................................17 

1.7.3. Somatische Hybridisierung................................................................................................21 

1.7.4. Gentechnische Arbeiten.....................................................................................................21 

1.8. Verwendung, Anbaubedingungen, Standortansprüche...............................................................24 

1.8.1. Böden, Klima, Nährstoffbedarf .........................................................................................24 

1.8.2. Verwendung als Futtergras ................................................................................................25 

1.8.3. Verwendung in Rasen........................................................................................................28 

1.8.4. Sonstige Verwendung........................................................................................................29 

1.9. Tiere, die sich von der Art ernähren ...........................................................................................29 

1.10. Pathogene und Symbionten ......................................................................................................29 

1.11. Ansprechpartner, die mit der Art wissenschaftlich oder züchterisch arbeiten..........................33 

1.12. Literatur ....................................................................................................................................34 

2. Lolium multiflorum........................................................................................................................46 

2.1. Herkunft, Verbreitung und Vorkommen ....................................................................................47 

2.2. Taxonomie der Art und der mit ihr kreuzbaren Arten ................................................................47 

2.3. Genetische Charakteristika und Variabilität, Inhaltsstoffe .........................................................51 

2.4. Morphologie , Generationsdauer und Überlebensstrategie.........................................................55 



2.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Lolium multiflorum....................................59 





2.8. Verwendung, Anbaubedingungen, Standortansprüche...............................................................67 

2.8.1. Böden, Klima, Nährstoffbedarf .........................................................................................67 

2.8.2. Verwendung als Futtergras ................................................................................................67 

2.8.3. Sonstige Verwendung........................................................................................................71 

2.9. Tiere, die sich von der Art ernähren ...........................................................................................71 

2.10. Pathogene und Symbionten ......................................................................................................72 

2.11. Ansprechpartner, die mit der Art wissenschaftlich oder züchterisch arbeiten..........................74 

2.12. Literatur ....................................................................................................................................75 

3. Festuca pratensis...........................................................................................................................85 

3.1. Herkunft, Verbreitung, Vorkommen ..........................................................................................85 

3.2. Taxonomie der Art und der mit ihr kreuzbaren Arten ................................................................86 

3.3. Genetische Charakteristika und Variabilität, Inhaltsstoffe .........................................................89 

3.4. Morphologie, Generationsdauer und Überlebensstrategie..........................................................91 



3.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Festuca pratensis.......................................95





3.8. Verwendung, Anbaubedingungen, Standortansprüche.............................................................100 

3.8.1. Böden, Klima, Nährstoffbedarf .......................................................................................100 

3.8.2. Verwendung als Futtergras ..............................................................................................100 

3.8.3. Sonstige Verwendung......................................................................................................102 

3.9. Tiere, die sich von der Art ernähren .........................................................................................103 

3.10. Pathogene und Symbionten ....................................................................................................103 

3.11. Ansprechpartner, die mit der Art wissenschaftlich oder züchterisch arbeiten........................105 

3.12. Literatur ..................................................................................................................................106 

4. Trifolium repens ..........................................................................................................................113 

4.1. Herkunft, Verbreitung, Vorkommen ........................................................................................113 

4.2. Taxonomie der Art und der mit ihr kreuzbaren Arten ..............................................................114 

4.3. Genetische Charakteristika und Variabilität, Inhaltsstoffe .......................................................116 

4.4. Morphologie, Generationsdauer und Überlebensstrategie........................................................122 

4.5. Blütenbiologie...........................................................................................................................124 

4.6. Reinhaltung der Sorten, Isolationsmaßnahmen und –distanzen ...............................................125 

4.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Trifolium repens ......................................127 

4.7.1. Züchtungsziele.................................................................................................................127 

4.7.2. Sexuelle Hybridisierung ..................................................................................................127 

4.7.3. Gentechnische Arbeiten...................................................................................................129 

4.8. Verwendung, Anbaubedingungen, Standortansprüche.............................................................131 

4.8.1. Böden, Klima, Nährstoffbedarf .......................................................................................131 

4.8.2. Verwendung als Futterpflanze.........................................................................................132 

4.8.3. Sonstige Verwendung......................................................................................................136 

4.9. Tiere, die sich von der Art ernähren .........................................................................................136 

4.10. Pathogene................................................................................................................................137 

4.11. Ansprechpartner, die mit der Art wissenschaftlich oder züchterisch arbeiten........................137 

4.12. Literatur ..................................................................................................................................138 

5. Zusammenfassung .......................................................................................................................144 

6. Summary......................................................................................................................................149 

Anhang I: Lolium perenne...................................................................................................................... II 

Tabelle A) Phytophage Tiere.............................................................................................................. II 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten ............................................................................................XII 

Anhang II: Lolium multiflorum...........................................................................................................XIV 

Tabelle A) Phytophage Tiere..........................................................................................................XIV 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten ....................................................................................... XXIII 

Anhang III: Festuca pratensis .......................................................................................................... XXV 

Tabelle A) Phytophage Tiere........................................................................................................ XXV 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten ..................................................................................... XXXV 

Anhang IV: Trifolium repens.......................................................................................................XXXVII 

Tabelle A) Phytophage Tiere...................................................................................................XXXVII 

Tabelle B) Pathogene.................................................................................................................. XLVII

Tabellenverzeichnis 

Tab. 1: Interspezifische natürliche Hybriden innerhalb der Gruppe selbstinkompatibler, 

fremdbefruchtender Lolium-Arten ...........................................................................................5 

Tab. 2: Interspezifische natürliche Hybriden zwischen der Gruppe selbstinkompatibler, 

fremdbefruchtender und der Gruppe selbstkompatibler, selbstbefruchtender 

Lolium-Arten............................................................................................................................6 

Tab. 3: Intergenerische Hybridisierungen mit Festuca-Arten (= xFestulolium) .....................................6 

Tab. 4: Resistenzen bei Lolium perenne..................................................................................................9 

Tab. 5: Gentechnische Arbeiten an Lolium perenne..............................................................................23 

Tab. 6: Interspezifische natürliche Hybriden innerhalb der Gruppe selbstinkompatibler, 

fremdbefruchtender Lolium-Arten .........................................................................................50 

Tab. 7: Interspezifische natürliche Hybriden zwischen der Gruppe selbstinkompatibler, 

fremdbefruchtender und der Gruppe selbstkompatibler, selbstbefruchtender 

Lolium-Arten..........................................................................................................................50 

Tab. 8: Intergenerische Hybridisierungen mit Lolium-Arten (= xFestulolium) ....................................50 

Tab. 9: Resistenzen bei Lolium multiflorum..........................................................................................53 

Tab. 10: Gentechnische Arbeiten an Lolium multiflorum......................................................................66 

Tab. 11: Interspezifische natürliche Hybride zwischen breitblättrigen Festuca-Arten .........................88 

Tab. 12: Interspezifische natürliche Hybride zwischen schmalblättrigen und bleitblättrigen 

Festuca-Arten.........................................................................................................................89 

Tab. 13: Intergenerische Hybridisierungen mit Lolium-Arten (= xFestulolium) ..................................89 

Tab. 14: Resistenzen bei Festuca pratensis...........................................................................................90 

Tab. 15: Resistenzen bei Trifolium repens ..........................................................................................120 

Tab. 16: Agrobacterium vermittelte Transformationen bei Trifolium repens .....................................130

1. Lolium perenne 

Lolium perenne 

Das Deutsche Weidelgras (Lolium perenne L. 1753), englisch perennial ryegrass, wird auch als Englisches 

Raygras, Ausdauerndes Weidelgras oder Ausdauernder Lolch bezeichnet (HUBBARD 1985, 

SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Unter den Gräsern der temperierten Gebiete finden sich nur wenige die sich bezüglich des Futterwertes 

mit Lolium-Arten messen können, sowohl hinsichtlich der Inhaltsstoffe als auch bezüglich der Verdaulichkeit 

(GRABBER & ALLINSON 1992, JUNG et al. 1996, PETERSEN 1998). Von besonders herausragender 

Bedeutung sind Lolium perenne und Lolium multiflorum für Länder mit intensiver Viehwirtschaft wie den 

Niederlanden, Großbritannien und Neuseeland. In Neuseeland werden 7 Millionen ha mit Lolium perenne 

angebaut, um 60 Millionen Schafe und Rinder mit hochwertigem Futter zu versorgen (SPANGENBERG et 

al. 2000). 

Lolium perenne wurde schon 1677 in England zur Futterproduktion angebaut und als erstes Gras (fast) 

rein gesät. Von dort aus hat sich der Anbau des Deutschen Weidelgrases in viele Länder ausgebreitet 

(BARNARD & FRANKEL 1966, TERRELL 1968, PETERSEN 1988, CONERT 1998). Die Entwicklung und 

Verbreitung von Deutschem Weidelgras scheint mit der Entwicklung und Verbreitung der Weideviehhaltung 

in engem Zusammenhang zu stehen (JUNG et al. 1996). 

In den Fünfziger Jahren des 20. Jahrhunderts wurden, vorwiegend in Holland, tetraploide Sorten von L. 

perenne gezüchtet, die aber erst in den Achtziger Jahren die Ausdauer und die Wachstumsqualitäten der 

diploiden Sorten aufweisen konnten und so für den landwirtschaftlichen Markt interessant wurden (JUNG 

et al. 1996). 

1.1. Herkunft, Verbreitung, Vorkommen 

Herkunft und aktuelle Verbreitung 

Innerhalb der Unterfamilie Pooidae finden sich die Gräser der kühl temperierten Zone, die auch eine Anpassung 

an mediterrane Winterregengebiete zeigen (RENVOIZE & CLAYTON 1992). Die Verbreitung dieser 

Gräser des temperierten Graslandes reicht vom 30. Breitengrad bis zu den Polen (MOSER & HO- 

VELAND 1996) und wird begrenzt durch Temperatur und Humidität (JAUHAR 1993). 

Die Gattung Lolium hat ihren Ursprung im Mittelmeerraum, in den temperaten Regionen Europas und 

Asiens sowie auf den Kanarischen Inseln (JAUHAR 1993, CONERT 1998). Das natürliche Verbreitungsgebiet 

von L. perenne umfaßt Europa (außer den arktischen Gebieten), Teile Westasiens und Nordafrika. 

Die Art wurde jedoch weltweit verschleppt oder eingebürgert und kommt heute auf allen Erdteilen vor. 

Der ursprüngliche Verbreitungstyp in Europa wird als subatlantisch-submediterran angegeben (CONERT 

1998, SEYBOLD et al. 1998). 

1


Subfossil ist Lolium perenne seit dem 40. Jahrhundert v. Chr. von Hochdorf nachgewiesen (SEYBOLD et 

al. 1998). 

Wuchsorte 

Das Deutsche Weidelgras ist bei uns von der Ebene bis in die mittlere Gebirgslage und die Alpentäler 

überall verbreitet und häufig. Es wächst auf Wiesen, Weiden und in Parkrasen (vielfach angesät), an 

Wegrändern, auf Grasplätzen, Brachen und Schuttplätzen. Es kommt auch adventiv (wolladventiv und 

Südfruchtbegleiter) auf Bahnhöfen und Güterplätzen vor. L. perenne wächst auf auf frischen, nährstoffreichen, 

stickstoffreichen, schweren Ton- und Lehmböden, auch auf oberflächlich verdichteten Böden; 

auf Marschböden ist es das vorherrschende Gras. Es gilt als Nährstoffzeiger, Frischezeiger, Tonzeiger 

und Lichtpflanze (CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Pflanzensoziologie 

Bei L. perenne handelt es sich um eine besonders trittfeste Art, die häufig zusammen mit Trifolium repens, 

Bellis perennis, Achillea millefolium und Plantago major wächst (SEYBOLD et al. 1998). 

Lolium perenne tritt nach OBERDORFER (1993) als häufige Begleitart in zahlreichen Assoziationen auf, 

genannt sei hier z.B. der Verband Agropyro-Rumicion Nordh. 40 em. Tx. 50 (Agrostion stoloniferae Görs 

66, Lolio-Potentillion anserinae Tx. 47 p. p.). 

In den folgenden Pflanzengesellschaften nimmt die Art nach OBERDORFER (1993) eine tragende Stellung 

ein: 

Assoziation Lolio-Cynosuretum Br.-Bl. et De L. 36 n. inv. Tx. 37 

(Lolch-Fettweide, Weidelgras-Weide, Tieflagen-Fettweide) (OBERDORFER 1993) 

Das Hauptverbreitungsgebiet dieser Gesellschaft stellen die atlantisch und subatlantisch geprägten Tieflagen 

West- und Mitteleuropas dar; in den westeuropäischen Tieflagen beherrscht sie als Großvieh-Weide 

das Landschaftsbild. Der Lolch gilt als Trennart zur Abgrenzung gegen die Assoziation des Festuco-Cynosuretum 

(OBERDORFER 1993). 

Starke Düngung sowie dauernder Mähweidebetrieb bzw. Umtriebsweidewirtschaft begünstigen Lolium 

perenne gegenüber anderen Arten, was zu einer Artenverarmung der Gesellschaft führen kann (EL- 

LENBERG 1982). 

Assoziation Lolio-Polygonetum arenastri Br.-Bl. 30 em. Lohm. 75 

(Lolch-Vogelknöterich-Trittgesellschaft) (OBERDORFER 1993) 

Synonyme: Lolium perenne-Polygonum aviculare-Ass. Br.-Bl. 30, Lolio-Plantaginetum majoris Beg. 32, Lolio-Matricarietum 

suabeolentis Tx. 37, Plantagini-Polygonetum avicularis Pass.64, Coronopo-Matricarietum Siss. 69 p.p., 

Matricario-Polygonetum avicularis Th. Müller in Oberd. 71 (OBERDORFER 1993) 

2


Die Lolch-Vogelknöterich-Trittgesellschaft gehört zum Verband Polygonion avicularis. Diese Assoziation 

stellt die im kühlgemäßigten Europa am häufigsten vorkommende und am weitesten verbreitete 

Trittgesellschaft dar (OBERDORFER 1993). 

Bedingt durch die große Verbreitung lassen sich verschiedenste Ausbildungen der Assoziation finden. 

Häufig ist neben der reinen Gesellschaft besonders der mit zunehmender Mächtigkeit von Lolium perenne 

durch Trifolium repens differenzierte Übergang zum Cynosurion, das Lolio-Polygonetum trifolietosum 

repentis (OBERDORFER 1993). 

1.2. Taxonomie der Art und der mit ihr kreuzbaren Arten 

Die phyllogenetische Aufspaltung der Gräser ist in Fossilien des Miozän erkennbar (THOMASON 1986). 

Die Gattung Lolium wird in die Unterfamilie Festucoidae (= Pooideae) der Familie Poaceae eingeordnet 

(BENNETT 1997). MACFARLANE (1986) teilt die Gattung Lolium dem Tribus Poeae (Festuceae) des Supertribus 

Poodae zu. 

Mit der Systematik innerhalb der Poaceae wird man sich auch noch in Zukunft ausführlich beschäftigen; 

so werden noch einige taxonomische Einteilungen diskutiert (STEBBINS 1982, JAUHAR 1993, MOSER & 

HOVELAND 1996, CONERT 1998). Nicht zuletzt hat auch der „chaotische Zustand der Nomenklatur“ eine 

klare Gliederung der Gattung bisher verhindert. So hat man bereits 480 verschiedene Namen für die Lolium-Arten 

veröffentlicht (TERRELL 1968, BENNETT 1997). 

TERELL (1968) unterscheidet 8 Arten innerhalb der Gattung Lolium. Nach seiner Ansicht lassen sich die 

Arten mehr oder weniger zu zwei Gruppen zusammenfassen: Eine Gruppe selbstinkompatibler (selbststeriler), 

fremdbefruchtender Arten (s.a. HAYMAN 1992), in die er L. perenne, L. multiflorum, Lolium rigidum 

GAUD. und Lolium canariense STEUD. GAUD. einordnet und eine zweite Gruppe selbstkompatibler 

und selbstbefruchtender Arten, der L. temulentum L., L. remotum SCHRANK., L. persicum BOISS & 

HOH.BOTH und Lolium subulatum VIS. zugerechnet werden. Vor allem die Positionen von Lolium rigidum, 

Lolium canariense und Lolium subulatum werden kontrovers diskutiert (CHARMET 1996, BENNETT 

1997, CONERT 1998, KUBIK et al. 1999). Eine ähnliche taxonomische Einteilung findet sich auch bei 

JAUHAR (1993). 

Während innerhalb der oben beschriebenen 1. Gruppe (interfertil) reger Genaustausch stattfindet und die 

Arten einen hohen Verwandtschaftsgrad aufweisen (natürliche Hybridisierung), ist ein solcher Austausch 

in der zweiten Gruppe nicht gegeben. Hier ist die künstliche Hybridisierung möglich, resultiert aber zumeist 

in infertile F1-Nachkommen. Die künstlichen Hybridisierungen zwischen Gruppe 1- und Gruppe 2- 

Arten haben hingegen häufig zu fertilen F1-Hybriden geführt (JAUHAR 1993). Es wird vermutet, daß sich 

innerhalb der Gattung Lolium die Fremdbefruchter phyllogenetisch aus den Selbstbefruchtern entwickelt 

haben (BORRILL 1976). Innerhalb der interfertilen Gruppe sind L. perenne und L. multiflorum sehr nah 

verwandt: L. multiflorum wurde ursprünglich nur als Varietät von L. perenne angesehen (JENKIN 1931). 

Die morphologischen Unterschiede, anhand derer beide Arten unterschieden werden können, beschränken 

3


sich im wesentlichen auf das Vorhandensein von begrannten Deckspelzen bei L. multiflorum im Gegensatz 

zu unbegrannten Deckspelzen bei L. perenne und auf die in der Knospenlage entweder gerollte (L. 

multiflorum) oder gefaltete (L. perenne) Blattspreite (JAUHAR 1993, BENNETT 1997). Auch weiterhin 

wird von einigen Autoren bezweifelt, daß es sich hier um zwei getrennte Arten handelt (vgl. JAUHAR 

1993 und BENNETT 1997). 

RFLP-Untersuchungen haben einerseits eine enge Homologie zwischen L. perenne und Festuca pratensis 

bzw. Festuca arundinacea (XU et al. 1991, 1992, XU & SLEPER 1994, CHARMET et al. 1997), andererseits 

auch klare Differenzierungen zwischen Lolium-Arten und Festuca pratensis offengelegt (WARPEHA et al. 

1998). Die phyllogenetischen Verwandschaftsverhältnisse der Gene von Lolium perenne und Festuca 

pratensis sind jedoch noch unklar (KING et al. 2000). 

Wie schon von STEBBINS (1956) vorgeschlagen, sprechen sich eine Reihe von Autoren dafür aus, die 

Gattung Lolium mit der Gattung Festuca zusammenzufassen und durch Sektionen und Untersektionen zu 

gliedern. So konnte beispielsweise nicht nur gezeigt werden, daß sich die Infloreszenz (Ähre) von Lolium 

multiflorum durch eine Spontanmutation in eine Traube wie bei der Gattung Festuca umwandelt, sondern 

auch, daß die interfertilen Lolium-Arten größere Ähnlichkeiten mit der Festuca-Sektion aufweisen, der 

Festuca pratensis zugehörig ist als zu den Lolium-Arten der selbstfertilen Gruppe (JAUHAR 1993). 

Verschiedene Vorschläge zur Zusammenlegung der Gattungen Festuca und Lolium wurden von JAUHAR 

(1993) zusammengetragen. Favorisiert wird die Vereinigung der Lolium-Arten der Gruppe 1 (Fremdbefruchter, 

selbstinkompatible) mit der Festuca-Sektion Schedonorus (der Festuca pratensis und F. 

arundinacea zugerechnet werden). Die Lolium-Arten der Gruppe 2 (Selbstbefruchter, selbstkompatible) 

werden dabei von der Gruppe 1 getrennt (JAUHAR 1993, SORENG & TERELL 1997). 

Sowohl die systematische Stellung der Gattung Lolium als auch ihre enge Verwandtschaft zu der Gattung 

Festuca wurden mit Hilfe der Cytologie, der Serologie, der Sameneiweiß-Elektrophorese sowie der Untersuchung 

von Inhaltsstoffen, der Wurzelfluoreszens, der Endospermstruktur und der Chloroplasten- 

DNA bewiesen. Es bedarf jedoch trotz der zweifellos vorliegenden engen Verwandtschaft zwischen einigen 

Lolium- und Festuca-Arten noch zahlreicher Untersuchungen, bis der Kenntnisstand über den ganzen 

Verwandtschaftskreis der Gattung Festuca für eine befriedigende Gliederung der ganzen Gruppe ausreichend 

ist (CONERT 1998). 

Variabilität der Art 

Bei Lolium perenne handelt es sich um eine Art mit zahlreichen Formen, Varietäten und Monstrositäten; 

die Art ist sehr veränderlich. Von den unterschiedlichen Sippen hat jedoch keine taxonomischen Wert 

(HUBBARD 1985, CONERT 1998). 

Nachfolgend sind (ohne Anspruch auf Vollständigkeit) einige Varietäten der Art mit ihren wesentlichen 

Merkmalen aufgeführt: 

4


• var. cristatum: PERSOON 1805 (vielleicht = var. compressum Sibth.1794): Ährchen stehen schräg aufwärtsgerichtet 

und dicht beisammen, kurze Ähren (CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998), 

• var. orgyale: kräftige Pflanzen mit etwa 12-blütigen, nahe übereinanderstehenden Ährchen (auf nährstoffreichen 

Böden wachsend). Diese Varietät soll auch die f. polyanthum umfassen, bei der die mittleren 

Ährchen 12-22-blütig sind (CONERT 1998), 

• var. tenue (L.) HUDSON 1778 (= L. tenue L. 1762) oder var. pauciflorum: wenigblütige Formen die L. 

remotum ähneln (Unterscheidungsmerkmal ist hier die Form der Spelzen); niedrige Pflanzen mit nur 

2-4-blütigen Ährchen und schmalen Blattspreiten (CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998), 

• f. silvaticum: Schattenform mit dünnen Halmen und langen, schlaffen Blattspreiten (CONERT 1998), 

• var. longiglume: Hüllspelze soll so lang wie das Ährchen sein (CONERT 1998), 

• monstr. compositum: Ährchenachse oberhalb der Hüllspelze verzweigt (CONERT 1998), 

• monstr. ramosum: Ährenspindel im unteren Teil verzweigt (CONERT 1998), 

• monstr. viviparum: Ährchen zu Laubsprossen umgebildet (CONERT 1998), 

• monstr. ramiflorum Halme an den oberen Knoten verzweigt (CONERT 1998). 

Hybridisierungen von Lolium perenne, die unter natürlichen Bedingungen auftreten können 

Innerhalb der Gattung bilden die Fremdbefruchter untereinander normalweise fertile Bastarde, während 

bei den Kreuzungen Fremdbefruchter x Selbstbefruchter nur dann Bastarde ausgebildet werden, wenn ein 

Fremdbefruchter die Mutterpflanze stellt. In diesem Fall handelt es sich bei den F1-Bastarden zum größten 

Teil um sterile Individuen, Rückkreuzungen mit den Eltern sind allerdings möglich (CONERT 1998). 

Natürliche Hybriden zwischen L. perenne und F. pratensis finden sich in Europa zwar regelmäßig (JUNG 

et al. 1996, CONERT 1998), diese sind aber durch die häufiger auftretende Sterilität in ihrer Ausbreitung 

behindert (JAUHAR 1993). Außer Festuca pratensis x Lolium perenne finden sich nur selten weitere natürliche 

Gattungs-Hybride. Das kann einerseits auf die funktionelle männliche Sterilität, andererseits auf 

die geringe weibliche Fertilität zurückzuführen sein (JAUHAR 1993). Natürliche Kreuzungen mit anderen 

Gattungen außer Festuca sind nicht bekannt (STEBBINS & CRAMPTON 1961, TERRELL 1966, 1968, 

BORRILL 1976). In Tab. 1 bis Tab. 3 sind die natürlichen Hybride von L. perenne aufgeführt. 

Tab. 1: Interspezifische natürliche Hybriden innerhalb der Gruppe selbstinkompatibler, fremdbefruchtender 

Lolium-Arten 

Kreuzungspartner von 


Name des Hybriden Charakteristika Referenz 

Lolium multiflorum L. Lolium x hybridum 

zu 70% fertile, intermediäre TERRELL (1966), PETERSEN 

HAUSSKNECHT, L.x bouchea- Bastarde, einjährig oder über (1988), CONERT (1998) 

num KUNTH, Bastardwei- kurze Zeit ausdauernd (CONERT 

delgras 

1998), zweijährig nach PETERSEN 

(1988) 

Lolium rigidum GAUD. - fertile Bastarde TERRELL (1966) 

5


Tab. 2: Interspezifische natürliche Hybriden zwischen der Gruppe selbstinkompatibler, fremdbefruchtender 

und der Gruppe selbstkompatibler, selbstbefruchtender Lolium-Arten 



Charakteristika Referenz 

Lolium temulentum L. pollensterile Bastarde, wegen der TERREL (1966), CONERT 

Seltenheit von L. temulentum 

nicht mehr zu erwarten (CONERT 

1998) 

(1998) 

Lolium remotum SCHRANK weitgehend sterile Bastarde TERRELL (1966) 

Tab. 3: Intergenerische Hybridisierungen mit Festuca-Arten (= xFestulolium) 




Festuca pratensis HUDS. xFestulolium loliaceum weitgehend pollensteril (CONERT TERRELL (1966), OBER- 

(HUDSON) P. FOURNIER, 1998), ein ertragreiches, winter- DORFER (1983), HUBBARD 

Schweidel, Schwingellolch festes und ausdauerndes Futter- (1985), SCHLOSSER et al. 

gras, im mediterranen Raum bedeutsam 

(SCHLOSSER et al. 1991) 

(1991), CONERT (1998) 

Festuca arundinacea xFestulolium hombergii sterile Bastarde TERREL (1966), HUBBARD 

SCHREB. 

(DÖRFL.) P. FOURN 

(1985) 

Festuca gigantea (L.) VILL. xFestulolium brinkmanii (A. sterile Bastarde TERREL (1966), HUBBARD 

Br.) ASCHERS. UND GRAEBN. 

(1985) 

Festuca ovina L. sterile Bastarde TERREL (1966) 

Festuca rubra L. xFestulolium fredericii sterile Bastarde TERREL (1966), CONERT 

CUGNAC ET A. CAMUS 

(1998). 

1.3. Genetische Charakteristika und Variabilität, Inhaltsstoffe 

Alle Festucoidae (=Pooidae) sind C3-Gräser. Bei Lichtsättigung erreichen C3-Gräser eine maximale 

photosynthetische Leistung, die etwa halb so groß ist, wie die von C4-Gräsern unter gleichen Bedingungen. 

Im Gegensatz zu C4-Gräsern zeichnen sie sich jedoch durch eine hohe Verdaulichkeit und einen hohen 

Proteingehalt aus, wenn sie vegetativ geerntet werden (MOSER & HOVELAND 1996). 

Obwohl zwischen den Sorten der Arten eine große Variationsbreite herrscht, kann tendenziell festgestellt 

werden, daß L. perenne den beiden nah verwandten Arten L. multiflorum und F. pratensis bezüglich der 

Triebdichte und der Weideverträglichkeit, F. pratensis außerdem hinsichtlich der Samenproduktivität und 

der Keimungsgeschwindigkeit, L. multiflorum auch in der Ausdauer und Winterhärte überlegen ist 

(JAUHAR 1993). Lolium perenne ist die einzige langlebige Lolium-Art und hat unter ihnen das am weitesten 

nach Norden reichende Verbreitungsgebiet (BENNETT 1997). 

Bei der Evolution der Arten der Gattung Lolium hat Polyploidie nie eine Rolle gespielt. Alle Arten sind 

diploid (JAUHAR 1993). Es werden sowohl diploide (2n = 2x = 14), als auch tetraploide Lolium perenne- 

Sorten (2n = 4x = 28) gezüchtet. Bezüglich des Nährstoffertrages gibt es kaum Unterschiede. Tetraploide 

Sorten haben einen höheren Grünmasseertrag, diploide einen höheren Trockensubstanzgehalt. Tetraploide 

Sorten sind im allgemeinen durch höhere Gehalte an leichtlöslichen Kohlenhydraten schmackhafter und 

entsprechen einem Mähtyp. Sie sind hochwüchsiger, die Bestandsdichte jedoch geringer. Die Tausendkornmasse 

ist um 40% höher (PETERSEN 1988). Tetraploide Sorten sind etwas unempfindlicher gegen 

6


Trockenheit als diploide; diploide Sorten sind unempfindlicher gegen Schneeschimmelerreger wie Microdochium 

(=Fusarium) nivale oder Typhula-Arten (VAN WIJK 1988, JUNG et al. 1996). 

Gegenüber Gamma-Strahlung scheint Lolium perenne die empfindlichste Weidegrasart zu sein. Je nach 

Sorte kommt es dabei zu unterschiedlichen Grünertragsausfällen (RADEMACHER 1991). 

Herbizidresistenzen 

Die systemischen Wirkstoffe MCPA und 2,4,5T haben bei Untersuchungen von GROHMANN (1988) keine 

meßbaren Effekte bei Lolium perenne gezeigt. Reaktionen auf MCPB- und CMPP-Behandlungen waren 

aufwands- und sortenabhängig. 

Virusresistenzen 

Die häufigsten und wichtigsten Viruskrankheiten der Weidelgräser sind das Weidelgras-Mosaikvirus 

RgMV (ryegrass mosaic Potyvirus) und das Gersten-Gelbverzwergungsvirus BYDV (barley yellow dwarf 

Luteovirus) (RABENSTEIN 1981) (vgl. auch Kap. 1.10. bzw. Anhang I). 

Einige Genotypen und Klone von L. perenne besitzen eine (vermutlich natürliche) Resistenz gegen das 

ryegrass mosaic Potyvirus (RgMV) (GIBSON & HEARD 1976, RABENSTEIN 1981, KEGLER & FRIEDT 

1993). Die Resistenz ist eine Kombination von Infektionsresistenz (IR) und postinfektioneller Resistenz 

(PR). PR wird durch zwei komplementäre rezessive Gene kontrolliert und wirkt nur gegen 2 von 3 

RgMV-Stämmen (virusstammspezifisch): die Virusvermehrung und –wanderung wird gehemmt. IR ist 

vermutlich polygen bedingt, wird quantitativ vererbt und wirkt gegen alle 3 RgMV-Stämme. Einzelne 

Pflanzen der Sorte „Endura“ weisen eine qualitative bzw. quantitative RgMV-Resistenz auf (KEGLER & 

FRIEDT 1993). RABENSTEIN (1981) fand auch eine RgMV-Resistenz beim Genotyp „1 F/4“. 

Die polygenische Resistenz gegen das ryegrass mosaic Potyvirus konnte von Lolium perenne auf L. multiflorum 

durch Artkreuzung übertragen werden (WILKINS 1987). 

Nach der Transformation des Virushüllproteins RgMV-CV in Lolium perenne wurden zwei der gentechnisch 

veränderten Linien als hochresistent gegenüber einem bulgarischen sowie als mäßig resistent gegenüber 

einem tschechischen RgMV-Stamm beschrieben (XU et al. 2001). 

Natürliche quantitative Resistenzen sind auch für den barley yellow dwarf Luteovirus (BYDV) bekannt 

(KEGLER & FRIEDT 1993, HUTH & ZUECHNER 1996), die polygenisch bedingt sind. Auch Resistenzen 

gegenüber den Vektoren (Aphiden) oder gegen die Virusübertragung werden in Betracht gezogen 

(KEGLER & FRIEDT 1993, HUTH & ZUECHNER 1992, 1996). Die Selektion resistenter Einzelpflanzen und 

die Zucht resistenter Linien von L. perenne erweist sich jedoch als sehr aufwendig und könnte vermutlich 

auch dazu führen, daß symptomlose infizierte Lolium perenne-Populationen als Virusübertäger für Getreide 

fungieren (HUTH & ZUECHNER 1992, 1996). Hinzu kommt, daß bei einigen Lolium-Hybridsorten 

wie zB. „Augusta“ und den Sorten „Parcour“ und „Romney“ von L. perenne, im Gegensatz zu den meisten 

Weidelgrasssorten, durch die Infektion eine Ertragssteigerung bewirkt wird (CATHERALL & PARRY 

7


1987), weshalb in der Züchtung auch auf virusbedingte Ertragssteigerungen hingearbeitet wird (KEGLER 

& FRIEDT 1993). Die Züchtung bezüglich BYDV-Resistenzen bei Lolium perenne wird daher von einigen 

Autoren insgesamt in Frage gestellt (HUTH & ZUECHNER 1992, 1996). 

Mykoseresistenzen 

Kronenrost (Puccinia coronata f. sp. lolii) ist die vermutlich schwerwiegendste Krankheit bei Lolium perenne 

(KIMBENG 1999). Kronenrost-Infektionen senken den Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten 

und die Verdaulichkeit der Trockenmasse. Natürliche Resistenzen gegen Puccinia coronata sind bei Lolium 

perenne vorhanden; nach resistenten Genotypen wird schon seit Jahrzehnten intensiv gesucht. Schon 

1950 gab es die ersten Meldungen von Anfälligkeitsunterschieden innerhalb von Lolium multiflorum- und 

Lolium perenne-Populationen. Neuere europäische Kultivare waren resistenter als neuseeländische, 

tetraploide Sorten waren resistenter als diploide. Tetraploide holländische Sorten erwiesen sich im Vergleich 

zu diploiden neuseeländischen und US-amerikanischen als resistenter und waren sogar unempfindlich 

gegen japanische Kronenrostisolate. Nach heutigen Erkenntnissen ist die Resistenz gegen Kronenrost 

bei einigen Lolium-Populationen polygenisch bedingt, bei anderen wird sie monogenisch (über Majorgene) 

vererbt. So findet sich bei Linien aus Griechenland, Finnland und Polen dominante Resistenz, bei 

australischen Linien hingegen eine quantitative Vererbung. Auch maternale Faktoren sind bei einigen 

Hybridisierungen festgestellt worden (KIMBENG 1999). 

LATCH & POTTER (1977) berichteten von einer Kronenrost-Resistenz der L. perenne-Sorte „S24“, die 

durch eine RMV-Infektion hervorgerufen wurde. 

Schon HAYWARD (1977) betonte den Einfluß von Umweltbedingungen auf die Puccinia coronata-Resistenz 

bzw. -Anfälligkeit von Lolium perenne; so ist die starke Temperaturabhängigkeit schon mehrfach 

beschrieben worden (BIRCKENSTAEDT 1990, RODERICK et al. 2000). 

Resistenz gegen Schwarzrost (Puccinia graminis) kann quantitativ über Minorgene vererbt werden, möglicherweise 

spielen auch Majorgene eine zusätzliche Rolle (ROSE-FRICKER et al. 1986 zitiert in JUNG et 

al. 1996). 

Bei einer Evaluierung einer europäischen Lolium perenne Core Collection auf Resistenz gegen Blattfle- 

ckenerreger (Rhynchosporium orthosporum) konnten keine resistenten Genotypen gefunden werden. Es 

gab jedoch Unterschiede in der Anfälligkeit bei verschiedenen Lolium perenne-Herkünften (KASTIRR & 

RABENSTEIN 1997). Die Befallstärke wird durch N-Düngung erhöht (JUNG et al. 1996). 

Die aus zahlreichen Quellen zusammengetragenen Daten zu Resistenzen bei Lolium perenne sind in Tab. 

4 zusammengestellt. Sie enthält auch die derzeit online-gestellten Daten des „Datenpools zur 

Krankheitsresistenz bei ausgewählten Kulturpflanzenarten“, der vom Institut für Pflanzengenetik und 

Kulturpflanzenforschung Gatersleben unterhalten wird. 

8


Tab. 4: Resistenzen bei Lolium perenne 

Genotyp/Selektion/ 

Sorte 

Virus Bemerkungen Referenz 

Klone „R“, „R1“ und ryegrass mosaic-Potyvirus extreme Resistenz, keine Infektion GIBSON & HEARD (1976, 

„R2“, (sowie Hybride 

oder verzögerte Virusausbreitung; 1979), 

R1xR2) der Sorte „S23“ 

quantitative oder qualitative polyge- SALEHUZZAMAN & WILKINS 

nisch bedingte Resistenz, Resistenzunterschiede 

bei verschiedenen Virusherkünften 

(1984) 

„Endura“ ryegrass mosaic-Potyvirus einzelne Pflanzen auch nach mehrfa- GIBSON et al. (1980), 

cher Infektion virusfrei, Resistenzunterschiede 

bei verschiedenen Virusherkünften 

KEGLER & FRIEDT (1993) 

„Mascot“ ryegrass mosaic-Potyvirus resistenter als „S23“ unter Freilandbedingungen, 

additive Resistenz 

WILKINS (1978) 

tetraploide Hybride Lo- ryegrass mosaic-Potyvirus resistenter als diploide Hybride DOHERTY & DOODSON 

lium perenne x Lolium 

(1980) in KEGLER et al. 

multiflorum 

(1998) 

Genotyp „1 F/4“ ryegrass mosaic-Potyvirus resistent RABENSTEIN (1981) 

Genotyp aus Bulgarien ryegrass mosaic-Potyvirus keine Infektion nach dreimaliger KASTIRR & RABENSTEIN 

mit Prüfnummer 

„CC109“ 

Inokulation 

(1997) 

transgene Lolium pe- ryegrass mosaic-Potyvirus hochresistent gegen bulgarischen XU et al. (2001) 

renne-Linien „20pt“ 

RgMV-Stamm, mäßig resistent ge- 

und „28pt“ 

gen tschechischen RgMV-Stamm 

Genotyp von „S24“ barley yellow dwarf Luteovirus keine Symptome WILKINS & CATHERALL 

(1977) 

„Parcour“, „Romney“ 

und Lolium-Hybridsorte 

(Lolium perenne x Lolium 

multiflorum) „Augusta“ 

barley yellow dwarf Luteovirus Ertragssteigerungen nach Infektion CATHERALL & PARRY (1987) 

„Premo“ barley yellow dwarf Luteovirus Lolium perenne im Versuch neben PANAYOTOU, P.C. (1985) in 

anderen Kulturgrasarten die resistenteste 

Art 

KEGLER et al. (1998) 

Genotypen der Sorten barley yellow dwarf Luteovirus bei Infektion erreichten die resisten- EAGLING et al. (1993) 

„Ellet“, „Kangaroo 

ten Genotypen einen höheren Ertrag 

Valley“, „Yatsyn1“ und 

als die nicht resistenten; ohne Infek- 

„G. 28“ 

tion keine Ertragsunterschiede 

Genotypen barley yellow dwarf Luteovirus größere Anzahl von Genotypen HUTH & ZUECHNER (1992, 

symptomlos, einige nicht oder nur 

sehr schwer zu infizieren 

1996) 

Sorte/Genotyp Pilz Bemerkungen Referenz 

RMV-infizierte „S24“ Puccinia coronata 

ryegrass mosaic-Potyvirus-Infektion LATCH & POTTER (1977) 

(Kronenrost) 

senkt den Kronenrostbefall bis zu 22 

% 

„natürliche Ökotypen“ Puccinia coronata Resistenzgene weisen ambidirektio- HAYWARD (1977) 

aus Nord Wales 

nale Dominanz auf 

4 Lolium perenne -Her- Puccinia coronata mehr als 80% resistente Pflanzen in LELLBACH et al. (1997) 

künfte aus Rumänien 

Laboruntersuchungen 

„Embassy“, „D4“, 

„D16“ 

Puccinia coronata f sp. lolii - CLARKE et al. (1997) 

„Carrik“ bei 10ºC Puccinia coronata eine Rückkreuzungslinie einer 

Festuca pratensis-Hybride mit staygreen-Gen 

reagierte nicht auf Temperaturunterschiede 

RODERICK et al. (2000) 

„Manawa“, „Ariki“, Puccinia coronata f sp. lolii - LANCASHIRE & LATCH 

„Kerem“, „Loretta“, 

(1966), POTTER et al. (1990) 

„Tando“ 

in KIMBENG (1999) 

tetraploide Sorten: „Reveille“, 

„Terhoy“, “Barvestra“ 

Puccinia coronata - JUNG et al. (1996) 

9

Fortsetzung von Tabelle 4 

„Lisabelle“, „Liperry“, 

„Lihersa“, „Limes“ 

Puccinia coronata hochresistent auch unter Freilandbedingungen 

Sorte/Genotyp Pilz Bemerkungen Referenz 

„Grasslands Niu“, 

„Kangaroo Valley“, 

„Wimenera“, „Gras- 

lands Ruanui“ 

Puccinia coronata f sp. lolii 

Puccinia coronata f. sp. trifici 

tetraploide Sorten Puccinia graminis 

(Schwarzrost, Stem rust) 


STÖCKMANN-BECKER & 

BUSCH (1990) 

- PRICE (1987) in KEGLER et 

al. (1998) 

diploide Sorten variieren in der An- VARNEY et al. (1992) 

fälligkeit; frühe Sorten sind resistenter 

- KEGLER et al. (1998) 

„Birdy II“, „Linn“ Puccinia graminis ssp. graminicola 

L.perenne und Magnaporthe grisea 

geringe Resistenz, polygenisch be- CURLEY et al. (2001) 

L.perenne x L. multiflorum-Hybriden 

(gray leaf spot) 

dingt (laufendes Projekt) 

„So. Dakota Certified“, Sclerotinia homoeocarpa resistent WILKINSON et al. (1975) in 

„Ventage“, „Geary“, 

„Adelphi“, „Park“ 

(snow mould) 


tetraploide Sorten, Drechslera siccans 

- SEVCIKOVA & CAGAS in 

„Solen“, „Rally“, „Belford“, 

„Reveille“, 

„Terhoy“, “Barvestra“ 

diploide Sorten, 

„Danny“, „Sommora“, 

„Variant“ 

(Blattfleckenpilz) 


tetraploide Sorten Drechslera siccans 

tetraploide etwas resistenter als JUNG et al. (1996) 

(Blattfleckenpilz) 

diploide Sorten, Grund der Resistenz 

noch unbekannt (JUNG et al.1996) 

„Jorand“ Rhizoctonia solani 

Toleranz SHAHIDI & SCHLÖSSER 


(1998) 

Sorte/Genotyp Bakterium Bemerkungen Referenz 

„RAH 286“ Xanthomonas campestris pv. 

graminis 

(Bakterienwelke) 

- PRONCZUK et al. (1990) in 



Sorte 

Coleoptera Bemerkungen Referenz 

Lolium perenne Literonotus (=Hyperodes) bonariensis 

(Neuseel.) 

- FRITZSCHE et al. (1988) 

Lolium perenne Sphenophorus parvulus (USA) - FRITZSCHE et al. (1988) 


Sorte 

Lepidoptera Bemerkungen Referenz 

Lolium perenne Crambus spp. (USA) - FRITZSCHE et al. (1988) 

Sorte/Genotyp Resistenz - Referenz 

„Norlea“ Sehr winterhart - HANSON (1972) 

Sortengruppen bei Lolium perenne 

Seit Beginn des Anbaus von Lolium perenne wurde durch Auslese eine große Zahl an Sorten gewonnen; 

die Varietäten reichen von kurzlebigen, stengelreichen bis hin zu sehr ausdauernden, blattreichen Typen 

(HUBBARD 1985). 

Die Sorten werden hinsichtlich des Zeitpunktes des Ährenschiebens in verschiedene Gruppen eingeteilt 

(frühe, mittelfrühe und späte Sorten). Aufgrund der Unterschiede in Wachstumsverlauf, Ausdauer, Wüchsigkeit, 

Narbendichte u.a. werden die Futter- und Rasengrassorten ganz unterschiedlich verwendet (vgl. 

10


auch Kap. 1.8.2. und 1.8.3.). So sind z.B. späte Sorten meist ausdauerfähiger und dadurch besser für Gebiete 

mit strengeren Wintern geeignet (PETERSEN 1988). Spezielle weisen einen geringen Wuchs auf und 

haben eine feine, dichte Narbe (BUNDESSORTENAMT 2000). 

Als Saatgut unter der Bezeichnung „Feinblättriges Raygras“ (Lolium tenue) werden häufig die kleinen 

Samen aus der Spitze der Ährchen von L. perenne angeboten, die die TKM von 1,8 g nicht erreichen und 

aus der besseren Saat herausgereinigt wurden (PETERSEN 1988). 

Als Maßnahme zur Erhaltung von Genressourcen für die zukünftige Züchtung ist heute das Sammeln und 

Bewahren von Landsorten (Ökotypen) und alten Sorten von großer Bedeutung (HARLAN 1992‚ NA- 

TIONALES KOMITEE ZUR VORBEREITUNG DER 4. ITKPGR 1995). 

Pflanzeninhaltsstoffe 

Bei Lolium perenne wurden Akkumulationen einiger organischer Säuren festgestellt; es konnte Essig-, 

Milch-, Bernstein-, Malon-, Äpfel- und Citronensäure identifiziert werden. Außerdem enthält die Art 

Chlorogensäure sowie geringe Mengen an Aconitsäure. Im Frühjahr und Herbst werden hohe Konzentrationen 

an freien Kohlenhydraten in den Blättern gebildet, bei tetraploiden Sorten in noch höheren Konzentrationen 

als in diploiden. Diese Zuckergehalte nehmen mit ansteigenden Temperaturen gegen Sommer 

ab (JUNG et al. 1996, PETERSEN 1998). Die Arten der Gattung Lolium speichern Fructane als lösliche 

Kohlenhydrate (Loliin P wurde aus dem Kraut von L. perenne isoliert); in Samen speichern alle Süßgräser 

Stärke. Im Epicuticularwachs von Lolium perenne sind 0,2% Anthrachinon enthalten. Möglicherweise 

ist es als Abschreckung gegen Insekten und als UV-Schutz wirksam. Ferner wurde das etherische Öl Loliolid 

aus den Blättern von L. perenne isoliert (HEGNAUR 1963, HEGNAUR 1986, CONERT 1998, FROHNE 

& JENSEN 1998). 

Anhand ihrer Alkaloid-Gehalte lassen sich die Arten Lolium perenne und Lolium multiflorum voneinander 

unterscheiden. Während L. perenne Perlolin, Perlolidin und Perlolyrin enthält, kann in Lolium multiflorum 

vor allem Annulolin und Octopamin und wenig Perlolin nachgewiesen werden (HEGNAUR 1986, 

CONERT 1998). Die Loline wirken (teilweise in Kombination mit anderen Inhaltsstoffen) als giftig oder 

abschreckend auf phytophage Insekten, z.B. auf die Blattlaus Rhopaliosiphum padi (REDLIN & CARRIS 

1997). Siehe hierzu jedoch auch die Ausführungen zur Symbiose mit dem endophytischen Pilz Neotyphodium 

(=Acremonium) lolii (Kap. 1.10.). 

Eine Reihe weiterer Alkaloide wurde nur in Symbiota von L. perenne mit dem Pilz Neotyphodium 

(=Acremonium) lolii gefunden. Es handelt sich um drei Gruppen:, a) Ergot-Alkaloide (z.B. Ergovalin, Lysergsäure) 

b) die zu den Indolalkaloiden zählenden tremorigen Neurotoxine (Lolitreme A bis D, Paxillin) 

und c) das Pyrrolopyrazin Peramin (REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997, CONERT 1998, 

FROHNE & JENSEN 1998). Alle genannten Stoffe können auch vom isolierten Pilzpartner hergestellt werden 

(SCHARDL & PHILLIPS 1997). Näheres zu dieser Symbiose und ihre Bedeutung im Rahmen von Ab- 

11


wehr von phytophagen Insekten bzw. bei der Verursachung von Viehkrankheiten wie der Weidelgras- 

Taumelkrankheit (rye-grass staggers) findet sich in Kap. 1.10. 

1.4. Morphologie, Generationsdauer und Überlebensstrategie 

Die Pflanze ist grün bis dunkelgrün, ausdauernd, ein Hemikryptophyt. Sie bildet lockere bis ziemlich 

dichte Horste und keine oder kurze Ausläufer. Die Halme sind 8-90 cm hoch, schlank, aufrecht oder gekniet-aufsteigend, 

zuweilen niederliegend und an den unteren Knoten wurzelnd, auch unter der Ähre glatt 

und kahl, mit 2-4 kahlen Knoten. Die Pflanze wurzelt bis zu 1 m tief. Erneuerungssprosse wachsen innerhalb 

der untersten Blattscheiden empor, die Blattscheiden der Erneuerungssprosse sind in den unteren 2 

Dritteln oder bis oben hin geschlossen, glatt, kahl, die untersten lange erhalten bleibend und oft rot bis violett 

gefärbt, zuletzt braun und in Fasern zerreißend. Die Ligula ist ein 1-2 mm langer, breit-abgerundeter, 

häutiger Saum. 

Die Blattspreite ist in der Knospenlage gefaltet, später flach-ausgebreitet, 3-20 (-30) cm lang, (1) 4-6 mm 

breit, kahl, weitgehend parallelrandig, unterseits stark glänzend und glatt, auf der Oberseite glatt oder wie 

an den Rändern rauh, am Grunde mit 2 sichelförmigen, den Halm umfassenden Öhrchen oder diese unauffällig 

bis fehlend. Ähre 3-30 cm lang, aufrecht oder etwas übergebogen, ihre Hauptachse geschlängelt, 

glatt, an den Kanten glatt oder rauh, mit wechselständigen, einzeln übereinanderstehenden (zuweilen einander 

etwas überlappenden) Ährchen (HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 

1998). 

Der Blütenstand ist eine unterbrochene echte Ähre, mit zweizeilig angeordneten Ährchen, die mit der 

Schmalseite in der Ährenachse liegen. Die Ährchen sind 2- bis 14-blütig, 6-20 mm lang, seitlich zusammengedrückt, 

zuweilen zu Laubsprossen umgebildet. Die Ährchenachse ist glatt und zäh, spät zerfallend. 

Die untere Hüllspelze ist nur beim endständigen Ährchen vorhanden und der oberen gleich. Die obere 

Hüllspelze ist 5-9-nervig, 5-15 mm lang, 1/3 so lang wie das Ährchen bis etwas länger als dieses, länglich-lanzettlich, 

am oberen Ende schmal-abgerundet, derbhäutig, mit schmalen, dünnen Rändern, glatt 

und kahl. Deckspelzen 5-7-nervig, 4-9 mm lang, 4-7 mal so lang wie breit, länglich bis länglich-lanzettlich, 

am oberen Ende abgerundet, häutig (zur Fruchtzeit nur wenig dicker und zäh), am oberen Ende und 

an den Rändern zarthäutig, glatt und kahl, gewöhnlich unbegrannt, seltener grannenspitzig oder bis 8 mm 

lang begrannt. Vorspelzen 2-nervig, so lang wie die Deckspelzen, 1,4-1,8 mm breit (Verhältnis 

Breite:Länge = etwa 0,28), länglich-elliptisch, am oberen Ende eingekerbt und 2-spitzig, auf den Kielen 

in der oberen Hälfte dicht und fein bewimpert. Die Staubbeutel sind 2-4 mm lang (HUBBARD 1985, 

PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Frucht (Karyopse) ist 3-3,5 mm lang (mehr als dreimal so lang wie breit), länglich-elliptisch im Umriss 

und gelblichbraun an den Seiten (CONERT 1998). Die Tausendkornmasse (TKM) beträgt etwa 1-2 g 

bei diploiden Sorten, 3-4 g bei tetraploiden Sorten (PETERSEN 1988, AID 1995). 

12


Die Verbreitung der Grassamen findet v.a. durch Wind oder Tiere statt. Auch Wasserhaft- und Trittverbreitung 

(durch den Menschen) werden genannt. Die Tierverbreitung wird durch Anhängsel oder 

Oberflächen gewährleistet, die eine Adhäsion am Tierkörper ermöglichen (Klettverbreitung) oder durch 

die Fähigkeit, durch Ölproduktion oder Ummantelung der Diaspore, unverdaut den Verdauungskanal zu 

passieren (DÜLL & KUTZELNIGG 1994, MCDONALD et al. 1996, CHEPLICK 1998b). Die Art gilt nach 

DÜLL & KUTZELNIGG (1994) als Kulturflüchter. 

Keimungsbedingungen 

Samenentwicklung und Keimung werden von den Umweltbedingungen beeinflusst. Die mit der Keimung 

zusammenhängenden Reaktionen auf unterschiedliche Umwelteinflüsse sind genetisch festgelegt 

(BASKIN & BASKIN 1998). 

Die Literaturangaben zu den Keimungsbedingungen sind allerdings teilweise widersprüchlich: Nach einer 

Stratifizierung bei 5 oder 10 °C, wird die Keimruhe gebrochen; durch 24 stündigen Temperaturwechsel 

zwischen 15 °C (16 h) und 25 °C (8 h) über 14 Tage wird die Keimung ausgelöst. Als Keimungsoptimierer 

dienen zudem Licht und Kaliumnitrat (KNO3) (MCDONALD et al.1996). L. perenne gilt nach DÜLL & 

KUTZELNIGG (1994) als Lichtkeimer; nach BASKIN & BASKIN (1998) keimt L. perenne bei alternierenden 

oder konstanten Temparaturen, in Licht und Dunkelheit. 

Durch grüne Blätter gefiltertes Licht reduziert die Keimrate nicht (BASKIN & BASKIN 1998). Bei L. perenne 

wird durch die Temperaturen, die für die Mutterpflanze bei der Samenreife vorherrschten, die spätere 

Keimung beeinflusst (AKPAN & BEAN 1977). Ein niedriger pH (6,5) und hohe Aluminiun-Gehalte 

des Bodens haben vergleichsweise geringen Einfluß auf die Keimung von L. perenne. Über den bisher 

untersuchten pH-Bereich des Bodens von 3,5 bis 6,5 hinweg erfolgt die Keimung normal (HACKETT 

1964). Die Bedingungen, unter denen die Keimruhe aufgehoben wird bzw. die Keimung stattfindet, sind 

auch abhängig von der Größe, Form und Farbe des Samens (BASKIN & BASKIN 1998). So haben z.B. 

größere Samen eine höhere Keimungsrate als kleinere (NAYLOR 1980). 

Samen von mit dem endophytischen Pilzsymbionten Neotyphodium (=Acremonium) spec. (vgl. Kap. 

1.10.) infizierten Pflanzen weisen nach CLAY (1987) eine höhere Keimrate auf. KEOGH & LAWRENCE 

(1987) fanden dagegen keine diesbezüglichen Unterschiede zwischen infizierten und nichtinfizierten Samen. 

KEOGH & LAWRENCE (1987), LEWIS & CLEMENTS (1990) und LEWIS (1992) fanden im Gegensatz 

zu LATCH et al. (1985) und CLAY (1987) auch keine durch eine Infektion bedingte Erhöhung des 

Wachstums bei L. perenne. CLAY (1998) diskutiert diese (und weitere) Beobachtungen und schreibt sie 

Unterschieden in der jeweiligen pflanzlichen Fitness und dem Status der jeweiligen Infektion zu. 

Unter günstigen Lagerbedingungen beträgt die Keimfähigkeitsdauer für eine 50%ige Keimrate 3-4 Jahre 

(MCDONALD et al. 1996), unter natürlichen Bedingungen etwa 2 Jahre (MILTON 1936, RAMPTON & 

CHING 1966). LEWIS (1973) wies bei Lolium perenne-Samen in 13 cm Bodentiefe in Lehmboden sogar 

eine Keimfähigkeitsdauer von bis zu 4 Jahren nach. 

13

Wachstum 


Die optimale Wachstumstemperatur liegt bei 18-20°C (MITCHELL 1956). Die Lichteinflüsse auf das 

Wachstum sind temperaturabhängig (HUNT & HALLIGAN 1981). Die Kältetoleranz von Landarten ist 

desto größer, je weniger Wachstum der Genotyp bei niedrigen Temperaturen zeigt und je niedriger die 

winterliche Durchschnittstemperatur ihrer Ursprungshabitate war (JUNG et al.1996). 

Die sehr schnelle Jugend- und Frühjahrsentwicklung wirkt auf andere Arten verdrängend, jedoch weniger 

stark als diejenige des Welschen Weidelgrases (L. multiflorum ssp. italicum). L. perenne bildet sehr 

dichte Narben (bis zu 5000- 9000 Triebe auf ¼ qm) (PETERSEN 1988). 

Die vegetative Vermehrung findet durch kurze Ausläufer statt, durch die die horstartigen Pflanzen netzartig 

verbunden sind (PETERSEN 1988, DÜLL & KUTZELNIGG1994). Die Blüteninduktion unterdrückt das 

weitere vegetative Wachstum (EVANS & GROVER 1940). 

Illustrationen morphologischer Details und Querschnitte verschiedener Wachtumsperioden sind bei 

ARBER (1965) zu finden. 

1.5. Blütenbiologie 

Lolium perenne gilt als Fremdbefruchter und weist einen hohen Grad an Selbstinkompatibilität auf 

(CONERT 1998). TERRELL (1966) zitiert jedoch auch einige Autoren, die selbstkompatible Lolium perenne-Pflanzen 

fanden, und beschreibt die Art als geringfügig selbstfertil und normalerweise fremdbestäubt. 

THOROGOOD & HAYWARD (1991) sowie auch WILKINS & THOROGOOD (1992) berichteten über 

selbstkompatible L. perenne. 

Die Art ist windblütig und gehört zum „langstaubfädigen Typ“ nach DÜLL & KUTZELNIGG (1994). Die 

Blütezeitangaben für Mitteleuropa bewegen sich zwischen Mai und August (DÜLL & KUTZELNIGG 1994, 

CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Blüte wird photoperiodisch bestimmt. Der Effekt der Tageslänge wird von der Temperatur modifiziert: 

Unter Kurztagbedingungen blüht L. perenne erst nach Vernalisation von wenigstens zwei Wochen 

bei 4 °C. Eine längere Vernalisationsdauer führt zu einer schnelleren Blüte (EVANS 1964, LANGER 1979). 

Die Hybride von L. perenne x L. multiflorum reagiert im Mittel zwischen beiden Arten (LANGER 1979). 

Nach COOPER (1950) erscheinen die Blüten von L. perenne 4-5 Wochen nach der Blüteninduktion. Hohe 

N-Düngung bewirkt eine Vorverlegung der Blüte um 1 Woche (WILSON 1959). 

Bei Weidelgräsern werden zur Tagesmitte hin die meisten Pollen abgegeben. Der Pollenflug wird sehr 

stark vom Wetter beinflußt. Wie bei den meisten Gräsern wird der Pollenflug bei Temperaturen unter 18° 

C und über 26° bis 30° C gehemmt. Optimal sind mäßig warme Temperaturen bei geringer Luftfeuchte 

(MCDONALD et al. 1996). 

14


Bedingt durch Sterilität, Krankheiten (JOHNSTON 1960, KNOWLES & BAENZIGER 1962) oder eine nicht 

stattgefundene Befruchtung, wegen der Auswirkungen schlechten Wetters auf Pollenflug und -keimung, 

werden nur ca. 15-20% der Blüten von L. perenne zu Samen ausgebildet. Ertragreiche Sorten erreichen 

jedoch 60 bis 70% erntefähige Samen pro Blütenanzahl (ELGERSMA & SNIEZKO 1988). 

Die Einflüsse von Umweltbedingungen auf die Samenreife sind stark vom jeweiligen Genotyp der 

Pflanze abhängig und variieren je nach Sorte und Herkunft (HILL 1971). Es sind Beeinflussung der Samenentwicklung 

durch die Position im Blütenstand (MARSHALL 1985) und die Anbaumethode (Düngung, 

Nutzung vor der Blüte) bekannt (HILL 1971). 

Weitere, detaillierte Angaben zur Blütenbiologie finden sich bei MCDONALD et al. (1996). 

1.6. Reinhaltung der Sorten, Isolationsmaßnahmen und –distanzen 

Im Saatgutanbau sind nach der Saatgutverordnung (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LAND- 

WIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999) für Fremdbefruchter, zu denen dort alle Gräser außer den Poa-Arten 

gezählt werden, folgende Mindestabstände einzuhalten: Zu Feldbeständen anderer Sorten derselben Art 

oder derselben Sorte mit starker Unausgeglichenheit oder anderer Arten, deren Pollen zu Fremdbefruchtung 

führen können, sind bei Vermehrungsflächen bis 2 ha Größe Mindestabstände von 200 m (B - Basissaatgut) 

bzw. 100 m (Z - zertifiziertes Saatgut) vorgeschrieben. Für größere Vermehrungsflächen betragen 

die Entfernungen 100 m (B) bzw. 50 m (Z). Die Mindestentfernungen können unterschritten werden, 

wenn der Feldbestand ausreichend gegen Fremdbefruchtung abgeschirmt ist. Zu allen Nachbarbeständen 

von Mähdruschfrüchten muß außerdem ein Trennstreifen (mind. 40 cm) vorhanden sein (vgl. auch AID 

1995). Diese Werte liegen im Rahmen der von GRIFFITHS (1950) vorgeschlagenen Mindestentfernung 

nach Untersuchungen zur Pollenausbreitung von Lolium perenne. 

Für Weidelgräser gilt die folgende Besonderheit: Zu Beständen anderer Grasarten oder zu Weidelgrasbeständen 

abweichender Ploidie-Stufe müssen keine Mindestentfernungen eingehalten werden, da hier 

keine Fremdbefruchtung eintritt. Alle Weidelgrasarten der gleichen Ploidiestufe sind jedoch spontan 

kreuzbar. Zwischen Beständen des Deutschen Weidelgrases (L. perenne) und denen von Einjährigem; 

Welschem oder Bastard-Weidelgras sind daher die o.g. Mindestabstände für Fremdbefruchter ebenfalls 

einzuhalten (vgl. AID 1995). 

Weitere Vorgaben enthält die Saatgutverordnung (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LAND- 

WIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999) bezüglich des Fremdbesatzes beim Saatgutanbau. Der Feldbestand darf 

im Durchschnitt auf 150 m² maximal 5 (Basissaatgut) bzw. 15 (zertifiziertes Saatgut) Pflanzen enthalten, 

die nicht hinreichend sortenecht sind oder einer anderen Sorte derselben Art angehören oder einer anderen, 

zur Fremdbefruchtung befähigten Art angehören oder deren Samen sich vom Saatgut des Vermehrungsbestandes 

nicht ausreichend unterscheiden lassen. Pflanzen anderer Arten, deren Samen sich aus 

dem Saatgut nur schwer herausreinigen lassen, dürfen auf der gleichen Fläche nur in maximal 10(B) bzw. 

30(Z) Individuen vorkommen. Ackerfuchsschwanz, Flughafer und Flughaferbastarde dürfen in Wei- 

15


delgras-Anbauflächen jeweils nur in max. 3(B) bzw. 5(Z) Individuen vorkommen. Für Weidelgräser anderer 

Art betragen die entsprechenden Maximalwerte 3(B) und 10(Z) Pflanzen. 

Laut OECD-Datenbank (http://www.olis.oecd.org/biotrack.nsf) wurde gentechnisch verändertes Deutsches 

Weidelgras (Stresstoleranz, Herbizidresistenz-Marker) bisher nur 1x in Kanada freigesetzt. Bei der 

Freisetzung von Lolium perenne in Kanada ist eine Isolationsdistanz von 20 m zu nicht veränderten Beständen 

von L. perenne und anderen mit dieser Art kreuzbaren Arten vorgeschrieben, wobei gleichzeitig 

verhindert werden muß, daß die gentechnisch veränderten Pflanzen zur Blüte gelangen. Sofern das Aufblühen/die 

Pollenabgabe der Versuchspflanze zugelassen wird, sind alle L. perenne-Pflanzen innerhalb 

eines Umkreises von 300 m um das Versuchsfeld als Teil des Versuchs zu betrachten und zu behandeln 

(d.h. Vernichtung des Pflanzenbestandes mit nicht-selektiven Herbiziden nach Versuchsende). Auf dem 

Versuchsfeld darf nach Versuchsende 3 Jahre lang kein L. perenne angebaut werden. In diesem Zeitraum 

müssen alle spontan auftretenden Pflanzen (dieser Art ?) vernichtet werden (CANADIAN FOOD IN- 

SPECTION AGENCY 2000). 

Die Festsetzung von Isolationsdistanzen bleibt grundsätzlich problematisch. Insbesondere ist die Pollenausbreitung 

durch Wind bzw. Insekten schlecht vorhersagbar. Die Pollenausbreitung wird von ROGNLI et 

al. (2000) als die bedeutendste Möglichkeit für das Entkommen von von Transgenen bezeichnet. 

Als Mindestabstand zur Isolation potentieller Kreuzungspartner werden für verschiedene Gräser wie Poa, 

Festuca und Bromus 540-1000 m genannt (vgl. SUKOPP & SUKOPP 1994). Diese Werte liegen deutlich 

über den von GRIFFITHS (1950) für Lolium perenne vorgeschlagenen bzw. nach der Saatgutverordnung 

für Festuca- und Lolium-Arten vorgeschriebenen Entfernungen (s.o.). 

Die Ausbreitung von Pollen von Lolium perenne wurde in Feldversuchen untersucht und zur Verifizierung 

und Verbesserung von Vorhersagemodellen herangezogen. Es zeigte sich, daß die Pollenausbreitung 

von diversen Faktoren, u.a. Windrichtung, Entfernung, Windgeschwindigkeit und Turbulenzen abhängig 

ist (GIDDINGS 1997a, GIDDINGS 1997b). In einer weiteren Modellrechnung zeigte GIDDINGS (2000), daß 

bei großflächigem Anbau transgener Pflanzen von Lolium perenne, kleine, nicht transgene Bestände dieser 

Art durch massiven Eintrag transgener Pollen betroffen sein können, auch wenn sie 1 km entfernt und 

nicht in der Hauptwindrichtung liegen. 

ROGNLI et al. (2000) untersuchten die Pollenausbreitung bei dem nah verwandten Wiesenschwingel (F. 

pratensis). Sie stellten Pollenübertragung auf Empfängerpflanzen noch in einem Abstand von über 250 m 

vom Donorfeld fest. Die Übertragungrate sank mit zunehmendem Abstand vom Donorfeld bis zu einer 

Entfernung von 75m rapide, danach deutlich langsamer. Die Windrichtung hatte in dieser Untersuchung 

nur einen geringen Effekt. Großwüchsige, vitale Pflanzen waren bessere Pollenempfänger als niedrigwüchsigere 

Exemplare. 

Samenanerkennung: Für die Samenanerkennung werden eine Mindestkeimfähigkeit von 80 %, ein 

Höchstgehalt an Flüssigkeit von 14 % und eine technische Mindestreinheit von 96 Gew.% gefordert. Be- 

16


zogen auf das Gewicht darf der Höchstbesatz mit anderen Pflanzenarten in der Summe 0,3 % bei Basissaatgut 

und 1,5 % bei Zertifiziertem Saatgut betragen (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, 

LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999). 

1.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Lolium perenne 

1.7.1. Züchtungsziele 

Von L. perenne sowie anderen einheimischen Grasarten sind in verschiedenen Ländern umfangreiche 

Kollektionen europäischer Wildherkünfte verfügbar. Diese werden in die laufenden Programme der Gräserzüchtung 

einbezogen. L. perenne erfährt intensive züchterische Bearbeitung. Im internationalen Sortenspektrum 

lassen sich verschiedene Wuchs- und Nutzungstypen (Mäh-, Weide-, Raseneignung) finden 

(SCHLOSSER et al. 1991). Wichtige, züchtungsrelevante Merkmale sind u.a. die Unterschiede in Wachstumsverlauf, 

Blühtermin, Ausdauer, Wüchsigkeit, Narbendichte und Krankheitsanfälligkeit der Sorten, 

die die sehr unterschiedlichen Einsatzmöglichkeiten der Futter- und Rasengrassorten bestimmen (vgl. 

auch Kap. 1.8.2. und 1.8.3.). 

Ausläufertreibende Sorten sind widerstandsfähiger gegen Auswinterung und Dürre. Durch eine stärkere 

Verzweigung der Wurzeln werden bessere Ausbreitungsmöglichkeiten auf andere Böden unter anderen 

klimatischen Verhältnissen angestrebt (PETERSEN 1988). Züchtungsziele sind auch die Erhöhung der 

Winterhärte und der Resistenzen gegen Schneeschimmelerreger (JUNG et al. 1996). Durch Hybridisierung 

mit L. temulentum soll die Übertragung der Selbstfertilität auf L. perenne gelingen (HAYWARD 1985, 

THOROGOOD & HAYWARD 1992). 

Die Züchtungsziele bei Rasensorten von Lolium perenne sind Sorten mit feinerer, dichterer Narbe, geringerer 

Krankheitsanfälligkeit und höherer Belastbarkeit, bei gleichzeitig ökonomischer Saatgutproduktion 

(BUNDESSORTENAMT 2000). 

Während bei der Züchtung in den USA diploide Rasensorten im Mittelpunkt des Interesses stehen, konzentriert 

sich die Züchtung in Europa eher auf die tetraploiden Futtergrassorten (HARLAN 1992, JUNG et 

al. 1996). 

1.7.2. Sexuelle Hybridisierung 

Die in vitro-Regeneration von Gräsern galt längere Zeit als problematisch. Erst durch den Einsatz von 

undifferenziertem Zellmaterial, wie unreife Embryo- oder Samengewebe, Meristeme und meristematische 

Gewebe aus jungen Infloreszenzen in modifizierten in vitro-Techniken konnten fertile Pflanzen gewonnen 

werden (CHAI & STICKLEIN 1998). DALE & DALTON (1983) bspw. beschreiben die gelungene Regeneration 

von verschiedenen Gräsern aus Gewebekulturen von unreifen Infloreszenzen. 

Aus Antherenkulturen konnten haploide bzw. homozygote, grüne L. perenne-Pflanzen entwickelt werden. 

Nach Regeneration aus somatischer Embryogenese wurden verschiedene durch somaklonale Variation 

17


bedingte morphologische Veränderungen und auch tetraploide und mixoploide Pflanzen beschrieben 

(JAUHAR 1993). 

Autopolyploide Lolium perenne-Typen besitzen im Vergleich zu diploiden Formen eine schnellere Anfangsentwicklung, 

höhere Grünmasseerträge und eine deutlich erhöhte Konkurrenzkraft, jedoch auch eine 

reduzierte Winterhärte (JAUHAR 1993, ZELLER 1999). Die Polyploidisierung von diploiden Sorten führt 

nur bei Sorten, die nicht auf Futterwert hin selektiert wurden, zu einer Erhöhung des Gehaltes an wasserlöslichen 

Kohlenhydraten (SMITH et al. 2001). 

Interspezifische Hybridisierungen 

Lolium multiflorum (2x, 4x) x Lolium perenne (2x, 4x) 

Sowohl diploide als auch tetraploide Hybriden sind vollständig fertil. Tetraploide Bastarde werden entweder 

durch Kombination von tetraploiden Eltern oder durch Colchizinierung der F1-Hybriden erzeugt. 

Ziel ist es, die Weidevertäglichkeit, Bestockungsfähigkeit und Ausdauer des Lolium perenne mit dem hohen 

Trockenmasseertrag des Lolium multiflorum zu kombinieren. Erste Hybridisierungen wurden vermutlich 

schon vor über 100 Jahren in England durchgeführt (TERRELL 1966, JAUHAR 1993, ZELLER 

1999). Die polygenische Resistenz von Lolium perenne gegen das RgMV konnte durch wiederholte 

Rückkreuzungen auf die synthetische Lolium multiflorum-Linie „Bb2113“ der Sorte „Tribune“ übertragen 

werden (WILKINS 1987). 

Mittels Isoenzymanalysen, RFLP und RAPD wird mit Hilfe von Kreuzungen zwischen einer doppelhaploiden 

Lolium perenne-Linie und einem Lolium multiflorum x Lolium perenne F1-Hybrid eine Lolium- 

Genkarte erstellt. Diese Genkarte soll über die Lage und Reihenfolge der Gene Auskunft geben sowie zu 

Vergleichen mit Genomen anderer Gräserarten eingesetzt werden. Auch soll sie die Identifizierung von 

Chromosomensegmenten, die agronomisch interessante Genloci codieren, sowie die rationelle marker-gestützte 

Selektion (MAS) in der Züchtung ermöglichen (HAYWARD et al. 1998, ZELLER 1999). 

Lolium perenne (2x) x Lolium temulentum (2x) 

Durch die Einkreuzung von Lolium temulentum sollen die Gene für Selbstkompatibilität auf Lolium perenne-Linien 

übertragen werden (THOROGOOD & HAYWARD 1992). Es können Hybriden mit stark reduzierter 

Pollenfertilität entstehen. Autotetraploide F1-Hybriden dieser Paarung zeigen eine bessere Chromosomenpaarung 

(TERRELL 1966, ZELLER 1999). Die Kreuzungserfolge sind höher, wenn Lolium perenne 

als maternaler Kreuzungspartner eingesetzt wird. Durch wiederholtes Rückkreuzen kann die Samenbildung 

der resultierenden Hybriden verbessert werden (TERRELL 1966). 

Lolium perenne (2x) x Lolium canariense STEUD. (2x) 

Kreuzungsversuche mit der auf Madeira, den Kapverdischen und Kanarischen Inseln endemischen Art 

beschreiben CHARMET et al. (1996). Beabsichtigt wird, die winterliche Produktivität von Lolium canariense 

u.a. auf Lolium perenne zu übertragen (CHARMET et al. 1996, ZELLER 1999). 

18

Lolium perenne (2x) x. Lolium rigidum (2x) 


Hybridisierungen mit der annuellen selbstinkompatiblen Art können zu fertilen F1-Hybriden führen 

(TERRELL 1966). Hybridisierungen mit Lolium rigidum sind für Züchter wegen des ausgeprägten Wurzelsystems 

dieser Art interessant (ZELLER 1999). 

Intergenerische Hybridisierung 

Die ausgeprägte Fähigkeit zur Hybridisierung untereinander und die gleichzeitig gute Unterscheidbarkeit 

der Chromosomen von Festuca- und Lolium-Arten durch GISH macht sie zu einer Besonderheit unter den 

Nutzpflanzen (ZWIERZYKOWSKI et al. 1998, ZWIERZYKOWSKI 1999, THOMAS et al. 2000). F1-xFestulolium-Pflanzen 

zeigen einen flachen, am Boden liegenden Wuchs und sind daher für den Futterbau nur 

wenig geeignet. Bei Rückkreuzungen mit Lolium weisen die Hybriden einen Lolium-ähnlichen Habitus 

auf und besitzen auch eine erhöhte Fertilität (ZELLER 1999). 

Die Hybridisierungen von Lolium mit Festuca sind erfolgversprechender, wenn die weibliche Elternpflanze 

eine Lolium-Sorte ist (JAUHAR 1993). Diploide Hybride sind zumeist steril. Durch die Erhöhung 

der Ploidiestufe kann die Sterilität herabgesetzt werden. Es werden daher z.B. durch Colchizinbehandlung, 

Kallus- oder Gewebekulturen der F1-Hybriden oder durch Kreuzung von bereits autotetraploiden 

Elternsorten allotetraploide, fertile Hybriden erzeugt (JAUHAR 1993, CANTER et al. 1999). 

Lolium perenne (2x, 4x) x Festuca pratensis (2x) 

L. perenne ist für F. pratensis der bessere intergenerische Kreuzungspartner als L. multiflorum (JAUHAR 

1993). Die Hybriden weisen unterschiedlich ausgeprägte Heterosis-Effekte auf (in früheren Kreuzungen 

auch negative) (JAUHAR 1993). 

Die diploiden, seltener auch triploiden Hybriden L. perenne x F. pratensis weisen eine männliche Sterilität 

auf, können aber durch eine geringe weibliche Fruchtbarkeit mit L. perenne rückgekreuzt werden 

(JAUHAR 1993). Triploide Hybriden, in denen zwei Lolium-Chromosomensätze mit einem Festuca- 

Chromosomensatz durch die Kreuzung synthetischer autotetraploider Lolium perenne (4x) mit diploidem 

Festuca pratensis kombiniert werden, besitzen eine höhere Fertilität als in der umgekehrten Kombination 

(JAUHAR 1993, KING et al. 1998). Hybriden aus der Paarung Lolium perenne x F. pratensis weisen eine 

starke Resistenz gegen Kronenrost und zudem eine bessere Winterhärte auf als L. perenne (SLIESA- 

RAVICIUS 1992, OERTEL & MATZK 1999). Durch den hohen Sommeraufwuchs und die Stresstoleranz von 

Festuca pratensis sollen leistungsfähigere Lolium-Hybriden produziert werden (ZELLER 1999). 

Lolium perenne (2x) x Festuca arundinacea (6x) JAUHAR (1993) 

Erste Hybriden zwischen L. perenne x F. arundinacea sind von JENKIN beschrieben worden (PETO 1933, 

zitiert in JAUHAR 1993). Die F1-Hybriden weisen männliche Sterilität auf (TERRELL 1966). Wegen der 

(allerdings geringen) weiblichen Fruchtbarkeit sind dennoch Rückkreuzungen mit Lolium perenne mög- 

19


lich. Nach der Colchizinisierung (zur Wiederherstellung der Samenfertilität) kann die Regenerationsrate 

von polyploiden F1-Hybriden bei 40% liegen (ZELLER 1999, PASAKINSKIENE 2000). Die selbstinkompatiblen 

Hybriden aus diploiden Lolium perenne x hexaploidem F. arundinacea bilden einzelne Samen aus, 

wenn sie mit reichlich Pollen von amphiploiden Hybriden bestäubt werden. Die Nachkommen sind oktoploid, 

vermutlich aus unreduzierten Gameten der F1-Hybriden und dem amphiploidem Pollen 

(MORGAN et al. 1995). Erwünscht ist die Ausdauerfähigkeit und Toleranz gegenüber extremen Witterungsverhältnissen 

von F.arundinacea mit der Futterqualität und Wüchsigkeit von Lolium perenne zu 

verbinden. 

Lolium perenne (2x) x Festuca gigantea (6x) 

Die Hybride sind männlich steril. Die Fertilitätsrate kann nach Polyploidisierung der F1-Hybriden erhöht 

sein (JAUHAR1993). MORGAN et al. (1995) berichten von einer Bestäubung und der Ausbildung einzelner 

Samen bei männlich sterilen Hybriden aus diploiden Lolium perenne x hexaploidem F. gigantea, wenn 

sie mit reichlich Pollen von amphiploiden Hybriden bestäubt werden. Die Nachkommen waren oktoploid, 

vermutlich aus unreduzierten Gameten der F1-Hybriden und dem amphiploidem Pollen. Erwünschte Eigenschaften 

des Riesenschwingels sind seine Stresstoleranz und Ausdauer sowie seine besondere Winterhärte. 

Zudem ist Festuca gigantea eine Art mit sehr hoher Sommerproduktivität (ZELLER 1999). 

Lolium perenne (2x) x Festuca mairei (4x) 

Aus der Hybridisierung mit F. mairei ST.YVES, einer xeromorphen Art aus Nordwest-Afrika, deren Photosyntheserate 

über derjenigen von Festuca pratensis und Festuca arundinacea liegt, sollen neue Futtersorten 

mit guter Winterhärte, hoher Futterqualität und Trockenheitsresistenz gezüchtet werden (CHEN et 

al. 1995, CHEN & SLEPER 1999, CAO et al. 2000). Es resultieren sowohl triploide, als auch tetraploide intermediäre 

Hybriden, die mittels Embryo-Rescue regeneriert werden müssen. Die F1-Hybriden weisen 

eine männliche Sterilität auf; durch eine gering ausgeprägte weibliche Fertilität sind jedoch Rückkreuzungen 

mit den Eltern möglich. Das Festuca-Genom wird jedoch nach mehrfachen Rückkreuzungen mit 

Lolium perenne wieder eliminiert (JAUHAR 1993, CHEN & SLEPER 1999, CAO et al. 2000). Mittels Visualisierung 

durch Fluoreszens-in situ-Hybridisierung (FISH) ist es möglich geworden, die Integration von 

Festuca mairei-Genen im Lolium perenne-Genom zu erkennen. Eine morphologisch Lolium-ähnliche 

Selektion erwies sich als besonders trockenheitsresistent (CHEN & SLEPER 1999). 

Sonstiges 

Aus der Kreuzung von Lolium perenne mit Festuca rubra (6x) resultieren tetraploide Hybriden, die nahezu 

vollständig steril sind (JAUHAR 1993). 

Eine umfassende Übersicht der verschiedenen in Polen zwischen 1964 und 1994 durchgeführten Hybridisierungen 

mit bibliographischen Angaben findet sich bei ZWIERZYKOWSKI (1996). 

20

1.7.3. Somatische Hybridisierung 


WANG et al. (1993) fanden eine Methode, aus Protoplastenkulturen embryogener Zellen eines einzelnen 

Genotyps von Lolium perenne größere Mengen fertiler Pflanzen herzustellen, die in Feldversuchen ihre 

Überlebensfähigkeit bewiesen (SPANGENBERG et al. 2000). Alle früheren Ansätze zur Zuchtmaterialgewinnung 

mittels embryogener Protoplastenkulturen von L. perenne resultierten nur in albinotischen 

Pflanzen (JAUHAR 1993). LEGRIS (1996) gelang die asymmetrische somatische Hybridisierung von radioaktiv 

bestrahlten nichtmorphogenen Lolium perenne-Protoplasten mit morphogenen Festuca rubra-Protoplasten 

und die Regeneration von somatisch hybriden xFestulolium-Pflanzen. 

1.7.4. Gentechnische Arbeiten 

SPANGENBERG et al. (2000) stellten fest, daß die experimentellen Grundlagen zur Erstellung transgener 

Lolium perenne-Pflanzen vorhanden sind, methodische Optimierungen jedoch noch ausstehen. ALTPETER 

& POSSELT (2000) und ALTPETER et al. (2000) haben z.B. sowohl bezüglich der Dauer als auch der 

Einsatzfähigkeit von Lolium perenne-Zellkulturen zur Herstellung und Regeneration transgener Pflanzen 

in jüngster Zeit erhebliche Fortschritte erzielt. 

In Tab. 5 sind die bisher an Lolium perenne durchgeführten Transformationen zusammengestellt. Neben 

Reportergenen (GUS, GFP) sind verschiedene Antibiotika-Resistenzgene (HYG, nptII gegen Kanamycin, 

Paromomycin, Geneticin) sowie Herbizid-Resistenzgene (bar gegen Herbizide wie Bialaphos und Basta 

(via Phosphinotricin-, Glufosinatresistenz)) als selektierbare Markierungsgene und das ryegrass mosaic 

virus-Hüllprotein (RgMV-CP) zur Erlangung einer RgMV-Resistenz gentechnisch auf Lolium perenne 

übertragen worden. 

Gentechnische Arbeiten an Lolium perenne wurden mittels verschiedener Methoden durchgeführt. 

Transformation von Protoplasten 

Totipotente Protoplasten wurden bei Gramineen bisher nur aus embryogenen Zellkulturen gewonnen 

(SPANGENBERG et al. 2000) und bezüglich Lolium perenne aufbauend auf die experimentellen Untersuchungen 

von DALTON (1988) erstmals von WANG et al. (1993) beschrieben. Er fand eine Methode, aus 

Protoplasten embryogener Zellenkulturen einzelner Genotypen von Lolium perenne-Sorten („Citadel“, 

„Bastion“, „Barvestra“) größere Mengen fertiler Pflanzen herzustellen sowie die Zellkulturen („Citadel“) 

durch Kryopreservation längere Zeit zur Verfügung zu stellen. 

Die erste Transformation morphogenischer Lolium perenne-Protoplasten wurde mittels Polyethylenglycol-induziertem 

direktem Gentransfer durchgeführt (WANG et al. 1997). Die genauere Charakterisierung 

der transgenen Pflanzen steht jedoch noch aus (WANG et al. 1997, SPANGENBERG et al. 2000). FOLLING 

et al. (1998) konnten zwei Nucleasen aus Lolium perenne-Protoplasten identifizierten, durch deren Aktivität 

der PEG-induzierte direkte Gentransfer erschwert wird. Für eines der Enzyme konnte keine Inaktivierungsmethode 

gefunden werden. Durch niedrige Temperaturen bei hohen pH-Werten konnten DNA- 

21


Plasmide am besten vor den Nucleasen geschützt und die Transformationseffizienz damit wesentlich verbessert 

werden. 

Infektion mit transformierten Endophyten (surrogate-transformed ryegrass) 

Neotyphodium-Transformanten (vgl. Kap. 1.10.) des nicht Lolitrem B-bildenden Stammes 187BB, aus 

mit Hygromycin-Resistenz- und β-Glucuronidase-Reportergen transformierten Protoplasten wurden in 

Lolium perenne–Sämlinge inokuliert (MURRAY et al. 1992). MIKKELSEN et al. (2001) inokulierten transgenes 

Neothyphodium lolii-Mycel [mit GFP (green fluorescent protein-Gen)] ebenfalls erfolgreich in Lolium 

perenne-Pflanzen. 

Protoplasten-unabhängige Transfertechniken: 

Silikoncarbidfaser-vermittelter Transfer 

DALTON et al. (1998a) stellten eine transgene Lolium perenne-Pflanze durch einen Silikoncarbidfaservermittelten 

Gentransfer her. Transformiert wurde die diploide Futtersorte „S23“ mit einem Hygromycin- 

Phosphotransferase-Gen als Marker. 

Partikelbeschuß-Technik 

Nach Versuchen, die zu transienten Expressionen führten (HENSGENS et al. 1993 in SPANGENBERG 2000) 

gelangen VAN DER MAAS et al. (1994) die erfolgreiche Transformation von nichtmorphogenen Zellsus- 

pensionen von Lolium perenne mit Hygromycin-Resistenz- und β-Glucuronidasegen per Partikelbeschuß. 

Aus von SPANGENBERG et al. (1995a) mittels Partikelbeschuß-Technik transformierten embryogenen 

Zellsuspensionen von tetraploiden Lolium perenne-Pflanzen der Futtersorte „Citadel“ konnten schließlich 

transgene Pflanzen unter Gewächshausbedingungen angezogen werden (SPANGENBERG et al. 2000). 

Nach Mikroprojektilbeschuß von Meristemen aus vegetativen Gewebekulturen von Lolium perenne 

„Barlano“ fanden sich einzelne Zellen mit transienter Expression in den beiden oberen Zellschichten 

(PEREZ-VICENTE et al. 1993). 

1999 berichteten DALTON et al. über die Cotransformation von embryogenen Zellsuspensionen von Lolium 

perenne der Sorte „S23“ mittels Partikelbeschuß. 

ALTPETER et al. (2000) transferierten die Antibiotikaresistenzgene Neomycin-Phosphotransferase II 

(nptII) und Hygromycin-Phosphotransferase (HYG) per Mikroprojektilbeschuß in embryogene Kalluskulturen 

von L. perenne [diploide Futtersorten: „Limes“ (2x), „Aurora“ (2x); Futter-Linie: „L6“ und Rasensorte 

„Lisabelle“] und konnten unter Paromomycin-Selektion fertile transgene Pflanzen regenerieren. 

Mit dem Einsatz von embryogenen Kalli aus Zellsuspensionen aus reifen oder unreifen Embryo- oder unreifen 

Infloreszenzgeweben konnten ALTPETER et al. (2000) die Zeit, von der Gewebeentnahme für die 

Kulturen bis zum Einpflanzen der Transformanten in Erde, von bisher 6 Monaten auf die Dauer von 9-12 

22


Wochen reduzieren. Erstmalig konnte auch der molekulare Beweis für eine Transmission von Transgenen 

durch sexuelle Hybridisierung von transgenen Lolium perenne-Pflanzen erbracht werden. 

Das ryegrass mosaic virus-Hüllprotein (RgMV-CP) wurde per Partikelbeschuß in embryogene Kalli (nach 

der Methode von ALTPETER et al. 2000 aus Gewebe reifer Embryonen hergestellt) von Lolium perenne 

der Sorten „Limes“, „Aurora“ und „Lisabelle“ cotransferiert. Es resultierten transgene, fertile Pflanzen. 

Nach sexueller Vermehrung der gentechnisch veränderten Pflanzen zeigte sich, daß eine Linie die vollständige 

Kopienzahl des Transgens an die sexuellen Nachkommen weitergab, während die vererbte Kopienzahl 

bei den Nachkommen anderer Linien, vermutlich durch Rekombinationen des Transgens während 

der Meiose, verringert war. Zwei der transgenen Linien erwiesen sich als hochresistent gegenüber 

einem bulgarischen sowie als mäßig resistent gegenüber einem tschechischen RgMV-Stamm (XU et al. 

2001). 

Agrobacterium-vermittelter Transfer 

Das Wirtsspektrum von Agrobacterium tumefaciens schließt Poaceen nicht mit ein, wodurch A. tumefaciens 

lange Zeit nicht als Vektor eingesetzt werden konnte. Die Entwicklung von „super-binary“-Vektoren 

ermöglicht jedoch auch die Transformation von Poaceen (WANG & POSSELT 1997). 

WANG & POSSELT (1997) beschrieben die Transformation von Kalli aus embryogenen Suspensionskulturen 

von Lolium perenne durch den Agrobacterium tumefaciens-Stamm EHA105 mit dem binären Vektor 

pGPTV-HPT-GUSin. Transiente GUS-Expression konnte nach der Transformation in einer Frequenz bis 

zu 78 % festgestellt werden. Aus den hygromycinresistenten Transformanten konnten grüne, fertile transgene 

Pflanzen regeneriert werden. Kreuzungen mit dem Wildtyp zeigten eine Vererbung des Transgens 

auf die T1-Generation mit Mendelspaltung (WANG & POSSELT 1997). 

Tab. 5: Gentechnische Arbeiten an Lolium perenne 

Objekt Transgene Methode Promotor Ergebnis Referenz 

Endophyten-Proto- HYG, GUS PEG - transformierte Endophy- MURREY et al. (1993) 

plastenten 

und surrogat transformierte 

Pflanzen 

Endophyten-Proto- GFP PEG - transformierte Endophy- MIKKELSEN et al. (2001) 

plastenten 

und surrogat transformierte 

Pflanzen 

Protoplasten nptII, GUS PEG nos 

CaMV35S 

transgene Pflanzen WANG et al. (1997) 

Protoplasten bar, GUS PEG rice actin1 transgene herbizidresis- FOLLING et al. (1998) 

maize Ubi1 tente Pflanzen 

Sämlinge GUS Partikelbeschuß CAMV35S transiente Expression HENSGENS et al. (1993) in 

rice gos2 

SPANGENBERG et al. (2000) 

Meristeme GUS Partikelbeschuß rice actin1 transiente Expression PEREZ-VICENTE et al. 

(1993) 

Zellsuspension HYG Whiskers CaMV35S transgene antibiotikaresistente 

Pflanze 

DALTON et al. (1998a) 

Zellsuspension HYG, GUS Partikelbeschuß CaMV35S tranformierte Kalli VAN DER MAAS et al. (1994) 

Zellsuspension HYG, GUS Partikelbeschuß rice actin1 transgene antibiotikare- SPANGENBERG et al. (1995a) 

CaMV35S sistente Pflanzen 

23




Zellsuspension HYG, GUS Partikelbeschuß CaMV35S cotransformierte transgene DALTON et al. (1999) 

Cotransfor- 

rice actin1 antibiotikaresistente 

mation 

Pflanzen 

Kalli aus Zellsus- HYG, nptII Partikelbeschuß CaMV35S fertile transgene antibioti- ALTPETER et al. (2000) 

pensionen aus reifen Cotransfor- 

maize Ubi1 karesistente Pflanzen 

und unreifen Embryo- 

und Infloreszenz-gewebenmation 

Kalli aus Zellsus- nptII, HYG, Mikroprojektil- maize Ubi1 fertile transgene antibio- XU et al. (2001) 

pensionen von rei- RgMV- Bombardement CaMV35S tika- und virusresistente 

fen Embryogeweben Hüllprotein 

(RgMV- 

CP) 

Cotransformation 

rice actin1 Pflanzen 

Kalli aus embryoge- HYG, GUS A. tumefaciens CaMV35S fertile transgene antibioti- WANG & POSSELT (1997) 

nenZellsuspensionenkaresistente Pflanzen 

Erläuterungen: Transgene: nos = Nopalinsynthase-Promoter (Agrobacterium tumefaciens), CaMV35S = cauliflower mosaik virus-35SRNA-Promoter, 

maize Ubi1 = maize ubiquitin1-Promotor, rice actin1 = (Act1 5´) = rice actin1-Promotor, GUS = β-Glucoronidase 

(uidA)-Gen (E. coli), GFP = green fluorescent protein (Aequorea victoria), HYG = Hygromycin-Phosphotransferase- 

Gen (Streptomyces hygroscopicus), nptII = Neomycin-Phosphotransferase II-Gen (E. coli), bar = Phosphinotricin-Acetyltransferase-Gen 

(Streptomyces hygroscopius), PEG = Polyethylenglycol-vermittelter Gentransfer, Whiskers = Silikoncarbidfaser-vermittelter 

Transfer, A. tumefaciens = Agrobacterium tumefaciens-vermittelter Gentransfer 

Durch die Möglichkeit der beliebigen Übertragbarkeit von Genen der Lolium- und Festuca-Kulturarten 

durch konventionelle Züchtungsmethoden sowie der Herstellung „maßgeschneiderter“ Sorten mittels genomischer 

in situ-Hybridisierung (GISH) ist die gentechnische Veränderung dieser Arten etwas in den 

Hintergrund getreten (HUMPHREYS et al. 1997, ZELLER 1999). Demgegenüber wird jedoch auch die Meinung 

vertreten, daß die Fortschritte der konventionellen Züchtung bei Gräsern im Vergleich zu Getreidearten 

geringer sind und daher gentechnische Methoden genutzt werden sollten (WANG & POSSELT 1997). 

1.8. Verwendung, Anbaubedingungen, Standortansprüche 

1.8.1. Böden, Klima, Nährstoffbedarf 

Lolium perenne zeigt die besten Wuchsleistungen auf nährstoffreichen, festen bis schweren, nur oberflächlich 

verdichteten, aber nicht auf allzu trockenen, staunassen oder armen Böden (CONERT 1998, 

SEYBOLD et al. 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). Alle besseren Mineralböden eignen sich zum Samenanbau, 

jedoch keine Sand- und Moorböden (PETERSEN 1988). 

Besonders gut wächst L. perenne in klimatisch milden und feuchten Lagen, im feuchten Seeklima ist es 

wintergrün. In rauhen Mittelgebirgslagen ist seine Ausdauer geringer (PETERSEN 1988, CONERT 1998). 

Das Deutsche Weidelgras hat nur eine kurze Winterruhe und reagiert recht empfindlich auf Kahlfrost, 

lange Schneebedeckung und Spätfröste; es wird dadurch anfällig für Schneeschimmel und andere Pilze. 

In Abhängigkeit von der Sorte besitzt es jedoch ein gutes Regenerationsvermögen (PETERSEN 1988, 

CONERT 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). 

24


Die Ansprüche von L. perenne bezüglich der Nährstoffversorgung, insbesondere mit Stickstoff sind hoch. 

Nur in Trittpflanzengesellschaften ist es relativ anspruchslos. Es wird besonders gefördert durch N- und 

P-Düngungen (PETERSEN 1988, SEYBOLD et al. 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). Hohe Boden-N-Gehalte 

können zu einer verstärkten Akkumulation in der Pflanze führen (JUNG et al. 1996). Pflanzen aus 

Populationen, die aus nährstoffhaltigen Flächen stammen, besitzen eine stärker ausgeprägte Veranlagung, 

erhöhte Stickstoffgaben in Biomassezuwachs umzusetzen als Ökotypen aus nährstoffärmeren Ursprungsflächen 

(GARNIER 1998). 

1.8.2. Verwendung als Futtergras 

Sowohl frisch als auch als Heu wird L. perenne vom Vieh gerne gefressen (CONERT 1998). In der Futterwerteskala 

für Gräser erreicht die Art den höchsten Wert (NITSCHE & NITSCHE 1994, SEYBOLD et al. 

1998). Nach BALDIOLI (1995) enthält 1 kg Trockensubstanz 600-630 Stärkeeinheiten (StE), 6,2-6,5 MJ 

Nettoenergielaktation (NEL), 18-22 % Rohprotein und 20-22 % Rohfaser. L. perenne ist zudem überaus 

schnittverträglich, im Jahr sind 4-6 Mahden möglich (SEYBOLD et al. 1998). Das langlebige und ausdauernde 

Deutsche Weidelgras ist daher zusammen mit L. multiflorum die für die Futternutzung wichtigste 

Grasart und zwar sowohl auf (intensivem) Dauergrünland (in Mähwiesen und auf Dauerweiden) als auch 

im Feldfutterbau (SCHLOSSER et al. 1991, BUNDESSORTENAMT 1999). 

In Neuseeland wird L. perenne zusammen mit Trifolium repens auf Dauergrünland angebaut (v.a. zur 

Schafbeweidung). Es findet eine ständige Selbstregulation statt: Wird der Klee vom Gras zurückgedrängt, 

sinkt der verfügbare Stickstoffgehalt des Bodens und das Weidelgras geht im Bestand zurück. Der Kleebestand 

erholt sich daraufhin wieder. Auch mit Luzerne in Mischkultur sind in Pennsylvania und im südlichen 

Wisconsin gute Erfahrungen gemacht worden (JUNG et al. 1996). In den meisten Teilen der Britischen 

Inseln wird Lolium perenne zusammen mit anderen Gräsern, Weiß- und Rotklee für die Ansaat 

neuer Weiden verwendet (HUBBARD 1985). In den USA wird L. perenne an der Pazifikküste und in den 

Südstaaten im Dauergrünland genutzt, zu geringem Anteil auch in Rasenmischungen (s. Kap. 1.8.3.) 


Von den in Deutschland zugelassenen 102 Futtergrassorten von L. perenne (Rasensorten siehe unten) 

schieben 24 Sorten die Ähren sehr früh bis früh, 37 Sorten früh bis mittel, mittel oder mittel bis spät und 

41 Sorten spät bis sehr spät (BUNDESSORTENAMT 1999). Weitere Angaben zu den Sorteneigenschaften 

(mit Bedeutung für den Anbau) finden sich in der „Beschreibenden Sortenliste 1999“, so z.B. zu Wuchsform 

und Wuchshöhe, Massenbildung, Auswinterungsneigung, Ausdauer, Narbendichte, Trockenmasseertrag 

und Anfälligkeit für Rost. Hinsichtlich der Rostanfälligkeit weisen die meisten zugelassenen Sorten 

geringe bis mittlere Anfälligkeiten auf, nur 14 Sorten sind mittel-stark oder stark anfällig (BUNDES- 

SORTENAMT 1999). 

25

Dauergrünland (Weide- und Wiesenutzung) 


L. perenne ist wegen seiner guten Verträglichkeit für Tritt und häufigen Verbiß ein ausgesprochenes 

Weidegras (BUNDESSORTENAMT 1999). Die Pflanzen entwickeln sich rasch, sind dauerhaft und können 

mittels wurzelnder Seitenausläufer einen geschlossenen Bestand bilden (CONERT 1998). Bei intensiver 

Nutzung kann sich auf etablierten Weidelgras-Weideflächen kein Kräuteraufwuchs mehr durchsetzen 

(PETERSEN 1988, JUNG et al.1996). Lolium perenne verlangt zur Bildung einer dichten Grasnarbe für 

Dauerbeweidung einen sehr gut mit Nährstoffen versorgten Boden. Durch ständige Beweidung und Düngung 

läßt sich das Wachstum fördern; Vollertrag ist bereits im 2. Anbaujahr gegeben (CONERT 1998). 

Düngeempfehlungen hierzu werden in AID (1990) gegeben. 

Für Weideansaaten sollen nicht mehr als 2-3 kg/ha (nach PETERSEN 1988 5 kg/ha) Saatgut in der Mischung 

eingesetzt werden. Bei höheren Anteilen erfolgt zwar die Ergrünung rascher, dafür ist aber die 

Entwicklung der übrigen in der Mischung enthaltenen Arten vermindert (CONERT 1998). In Dauergrünlandmischungen 

tragen ausdauernde frühe Sorten aufgrund ihres raschen Wachstums zu einer frühen 

Weidereife einer Ansaat bei. Späte Sorten sind besonders für Dauerweideansaaten geeignet, da sie im 

Frühjahr nicht so schnell altern und in der Regel eine gleichmäßigere Ertragsverteilung über das Jahr 

aufweisen (BUNDESSORTENAMT 1999). Späte Sorten können nach MATTHES (1986) höhere N-Gaben vor 

allem in den postgenerativen Aufwüchsen besser (d.h. ernährungsphysiologisch günstiger) verwerten als 

frühe Sorten. 

Nach PETERSEN (1988) ist wegen der verdrängenden Eigenschaften von L. perenne auf weidelgrassicheren 

Standorten die Reinsaat ganz vorzuziehen. In Ländern mit für Weidelgras günstigen Bedingungen 

werden zur Anlage von Dauergrünland Gemische von diploiden und tetraploiden Sorten empfohlen 

(PETERSEN 1988). Bei der Aussaat von tetraploiden Sorten ist die um 40% höhere TKM und die dementsprechend 

höhere Ansaatmenge zu beachten, wenn ihre Samen auch eine bessere Triebkraft besitzen 

(PETERSEN 1988). 

Lolium perenne ist außer für zu trockene oder zu nasse Böden in allen Standardmischungen für die Ansaat 

von Dauerweiden enthalten, wobei je nach Anwendung frühe, mittlere und späte Sorten in unterschiedlichen 

Mischunganteilen eingesetzt werden. Für die Nachsaat zur Pflege und Verbesserung lückiger 

Grasnarben wird i.d.R. ausschließlich L. perenne empfohlen (AID 1990, NITSCHE & NITSCHE 1994, 

LANDESAMT FÜR LANDWIRTSCHAFT BRANDENBURG 2000, STAATLICHE LEHR- UND VERSUCHSANSTALT 

AULENDORF 2000, LANDESFORSCHUNGSANSTALT FÜR LANDWIRTSCHAFT UND FISCHEREI MECK- 

LENBURG-VORPOMMERN 2000). 

L. perenne ist auch für die Mähwiesennutzung geeignet. In Intensivgrünland (Wiesen, Mähweiden) mit 

häufiger Nutzung ist L. perenne eines der Hauptgräser. Auf Intensivwiesen mit hohem Anteil von Deutschem 

Weidelgras liegt der Stickstoffbedarf bei 5-maliger Schnittnutzung bei 300-400 kg/ha, der Bedarf 

an Phosphat bei 140 bis 160 kg und an Kali bei 250-300 kg (PETERSEN 1988, AID 1990). 

26


In Ansaatmischungen für die mittlere bis extensive, reine oder vorwiegende Mähwiesennutzung wird L. 

perenne nicht oder i.d.R. nur in geringen Mischungsanteilen eingesetzt, vor allem bei frischen bis feuchten 

oder anmoorigen Böden sowie zur Nachsaat bei lückiger Grasnarbe, aber auch z.B. bei extensiver 

Mähweidenutzung (AID 1990, NITSCHE & NITSCHE 1994, LANDESAMT FÜR LANDWIRTSCHAFT 

BRANDENBURG 2000, STAATLICHE LEHR- UND VERSUCHSANSTALT AULENDORF 2000, LANDES- 

FORSCHUNGSANSTALT FÜR LANDWIRTSCHAFT UND FISCHEREI MECKLENBURG-VORPOMMERN 2000). 

Feldfutterbau 

L. perenne wird im Feldfutterbau v.a. im zweijährigen Ackerfutterbau (besonders für die Beweidung) und 

(besonders im milden Seeklima) für den Kleegrasbau verwendet (PETERSEN 1988). 

Für den Feldfutterbau sind wegen ihres raschen Wachstums vor allem die frühen Sorten geeignet 

(BUNDESSORTENAMT 1999). In Deutschland ist das mittelspäte tetraploide L. perenne wichtiger Graspartner 

im Rotkleegrasbau (PETERSEN 1988). 

Im Zwischenfruchtbau wird L. perenne als Untersaat empfohlen. Als Unterssaat für konkurrenzschwächere 

Deckfrüchte (schwach entwickeltes Getreide, Ackerbohnen und Mais) eignet es sich (im Gegensatz 

zum Welschen Weidelgras) besonders gut. Als alleinige Untersaat werden späte Sorten mit Saatmengen 

von 12-16 kg/ha bei Getreide, jeweils 4kg/ha bei Ackerbohnen und Mais empfohlen. In Mischung mit 

Weißklee sollen unter Getreide 12 kg/ha L. perenne und 4 kg/ha Weißklee gesät werden; unter Mais 

betragen die Saatmengenempfehlungen 6 kg/ha (L. perenne) bzw. 2 kg/ha (Weißklee) (AID 1991). Auch 

Stoppelsaat bei einer Saatstärke von 20-25 kg/ha ist möglich (AID 1991). Die Bedeutung der Gräser für 

Stoppelsaaten nimmt in den letzten Jahren stark zu, da Gesichtspunkte des Umweltschutzes und der Wirtschaftlichkeit 

bei erhöhter Anbausicherheit dafür sprechen. Die Aussaat für den Zwischenfruchtanbau 

kann sowohl im Herbst als auch im Frühjahr stattfinden (AID 1991). 

Saatgutanbau 

Für den Samenbau werden bei diploiden Sorten Saatstärken von 8-10 kg/ha als Untersaat oder als Reinsaat 

empfohlen, bei tetraploiden Sorten (höhere TKM) 11-13 kg/ha (AID 1995). 

Ertrag 

Für Gründüngung und in der Futterproduktion werden im Zwischenfruchtanbau bei einer Saatstärke von 

12-16 kg/ha und einer N-Düngung von 60-80 kg/ha ein Trockenmasseertrag von 25-30 dt/ha sowie 20-25 

dt/ha Wurzeltrockenmasse erreicht; bei einer Saatstärke von 10-15 kg/ha und einer N-Düngung von 30-40 

kg/ha erhält man 15-20 dt/ha Trockenmasseertrag und 25-35 dt/ha Wurzeltrockenmasse (AID 1991). 

In der intensiven Dauergrünlandnutzung werden auf weidelgrasreichen Weiden und Mähweiden bei 3 bis 

5 jährlichen Nutzungen Trockenmasseerträge von 110 bis 135 dt/ha erwirtschaftet (AID 1990). 

Die Samenerträge im Saatgutanbau liegen bei frühen Sorten im Durchschnitt bei 8,5 dt/ha, bei mittleren 

und späten Sorten bei 9 dt/ha (AID 1995). Saatguterträge über 10 dt/ha sind keine Seltenheit (PETERSEN 

27


1988). Die Saatgutanbaufläche lag 1998/99 in der EU bei 87.000 ha, in Deutschland bei etwa 10.500 ha. 

Die Saatguterträge lagen 1998/99 EU-weit bei etwa 950.000 dt, in Deutschland bei 80.000 dt (EURO- 

PÄISCHE KOMMISSION 2000). 

1.8.3. Verwendung in Rasen 

Wegen seiner Robustheit, besonderen Trittfestigkeit und guten Trockenheitsresistenz ist L. perenne ein 

wichtiges Rasengras. Wegen seiner schnellen Anfangsentwicklung eignet es sich zur schnellen Begrünung 

neu angelegter Rasenflächen und zur Nachsaat von Lücken (BUNDESSORTENAMT 2000). Für die 

Ansaat von Rasenflächen werden Mischungen mit bis zu 50%igem Anteil an Lolium perenne verwendet 

(CONERT 1998). Ein zu hoher Anteil in Rasenmischungen kann sich allerdings auf die Zusammensetzung 

der Grasnarbe ungünstig auswirken. Insbesondere Futtertypen des Deutschen Weidelgrases unterdrücken 

die anderen Mischungspartner, weshalb diese in Rasenmischungen nicht verwendet werden sollten. Spezielle 

Sorten für Rasennutzung mit dichter, feiner Narbe und geringer Wüchsigkeit, die ihren Ausgang 

von schwachwüchsigen, feinblättrigen Ökotypen nahmen, wurden in den letzten Jahren vermehrt zugelassen. 

Damit ist das Deutsche Weidelgras durch zielstrebige Züchtung zu einem der wichtigsten und wertvollsten 

Rasengräser geworden (BUNDESSORTENAMT 2000). 

Starker Tritteinfluss und häufiges Mähen erhalten Rasenflächen mit L. perenne. Hingegen dünnt der Rasen 

langsam aus, wenn die Gräser zur Blüte zugelassen werden oder die Fläche austrocknet (SEYBOLD et 

al. 1998). 

Nach den Anwendungsbereichen werden 4 Rasentypen unterschieden (Zierrasen, Gebrauchsrasen, Strapazierrasen 

und Landschaftsrasen) (BUNDESSORTENAMT 2000). Nach der beschreibenden Sortenliste Rasengräser 

(BUNDESSORTENAMT 2000) sind für L. perenne in Deutschland derzeit 103 Rasensorten zugelassen. 

Der Eignungsschwerpunkt der L. perenne-Rasensorten liegt eindeutig im Bereich der Strapazierrasen 

(Park-, Sport- und Spielplätze, Liegewiesen), wo eine hohe Belastbarkeit (Trittfestigkeit) erforderlich 

ist. Alle 103 Rasensorten haben Eignungsnoten von mittel-gut geeignet bis hin zu sehr gut geeignet. Fast 

alle Sorten sind auch im Anwendungsbereich Gebrauchsrasen (öffentliches Grün, Hausgärten, Wohnsiedlungen) 

in die Eignungsklassen mittel bis gut geeignet eingeordnet, wenige Sorten sind sehr gut geeignet. 

Im Anwendungsbereich Landschaftsrasen sind die L. perenne-Sorten von geringerer Bedeutung, 

da die meisten Sorten dafür nur bedingt geeignet bis mittel geeignet sind. Das Deutsche Weidelgras wird 

in Landschaftsrasen überwiegend als „Ammengras“ für sich langsam entwickelnde Arten verwendet, da 

es ohne Düngung meist nur lockere Narben bildet. Für die Nutzung in sehr häufig geschnittenen Zierrasen 

sind nur ganz wenige Sorten geeignet (in der Regel Eignungsnote mittel oder schlechter). Nur eine neue 

Sorte ("Bargold") erreicht hierfür die Eignungsnote gut bis sehr gut (BUNDESSORTENAMT 2000). 

Die Rasensorten von L. perenne unterscheiden sich zum Teil deutlich bezüglich ihrer Blühtermine (sehr 

frühe Sorten blühen 50 Tage nach dem 1. April, sehr späte Sorten 76 Tage nach dem 1. April). In der 

Sortenliste werden auch weitere Charakteristika und Eigenschaften der Sorten bewertet, so die Wüchsig- 

28


keit, Neigung zu Lückigkeit oder Verunkrautung und Narbendichte. Auch die Anfälligkeit für wichtige 

Rasenkrankheiten (Blattflecken, Rost, Rotspitzigkeit, Fäulnis) sind dort aufgeführt. Allgemein kann es im 

Frühjahr zu Fäulnisbefall kommen. Über kurze Perioden können auch Schäden durch Befall mit Rotspitzigkeit 

auftreten. In der Anfälligkeit für Rostkrankheiten bestehen deutliche Sortenunterschiede, jedoch 

tritt unter intensiver Nutzung Rostbefall weniger auf (BUNDESSORTENAMT 2000). 

1.8.4. Sonstige Verwendung 

Medizinische Verwendung: Gemeinsam mit anderen Poaceen findet Lolium perenne unter dem Sammelbegriff 

„Heublumen“ Verwendung zur lokalen Wärmetherapie bei Abnutzungserscheinungen und rheumatischen 

Erkrankungen. Die Pflanzen werden als feuchtheiße Kompressen aufgelegt (BUNDESVER- 

EINIGUNG DEUTSCHER APOTHEKERVERBÄNDE 2001). 

1.9. Tiere, die sich von der Art ernähren 

Eine umfangreiche Zusammenstellung von Literaturangaben zu phytophagen Wirbellosen, die an L. perenne 

fressen, findet sich in Anhang I. Neben spezialisierten Arten, die speziell oder nur für diese Pflanzenart 

benannt wurden, wurden auch Arten aufgenommen, die ein breiteres Nahrungsspektrum besitzen 

und bei denen aufgrund der Literaturangaben (z.B. „an Weidelgrasarten“) zu erwarten ist, daß sie auch L. 

perenne befressen. 

Nicht in der Liste genannt sind Wirbeltiere. Von Bedeutung sind unter den Säugetieren vor allem Weidevieh, 

aber auch Wildtiere, wie Rehe, sowie Mäuse und Wühlmäuse. Daneben sind auch zahlreiche Vögel, 

gebietsweise vermutlich auch Reptilien, vorwiegend als Samenfresser bedeutsam. 

Eine systematische Überprüfung der Nomenklatur und Verbreitungsangaben konnte angesichts des weltweiten 

Bezugsraums und der teils älteren Literatur im Rahmen dieser Arbeit nicht erfolgen. 

1.10. Pathogene und Symbionten 

Die an L. perenne festgestellten Viren, Bakterien und Pilze werden in der Tabelle B im Anhang I aufgeführt. 

Im Hinblick auf die Krankheitserreger zeigen Lolium perenne und Festuca pratensis manche Übereinstimmungen 

(CONERT 1998). Eine Möglichkeit zur Bestimmung von Pathogenen anhand der Schadbilder 

an der Pflanze ist bei SPAAR et al. (1989) gegeben. Eine aktuelle Übersicht der wichtigsten Krankheiten 

der Futtergräser enthält die Arbeit von MICHEL et al. (2000). 

Neben den phytopathogenen Pilzen werden in diesem Kapitel auch mutualistische Assoziationen zwischen 

L. perenne und verschiedenen Pilzarten behandelt. Wegen ihrer besonderen Bedeutung und da die 

Literatur zu diesem Themenkreis (im Gegensatz zu klassischen Pflanzenkrankheiten) noch recht verstreut 

ist, werden die Symbiosen nachfolgend an einigen Beispielen eingehender beschrieben. Daneben wurden 

weitere endophytische Pilzarten aus L. perenne isoliert, die vermutlich ebenfalls mutualistische Beziehungen 

mit dieser Grasart eingehen, so z.B. Epichloe typhina, Neotyphodium occultans und eine weitere, 

29


unbenannte Neotyphodium-Art (SCHARDL 2001, SCOTT 2001). Künstliche Infektionen von Lolium perenne-Sämlingen 

gelangen mit Epichloe typhina aus Festuca-Arten, die auch Peramin (s.u.) produzierten 

(FANNIN et al. 1990). 

Neotyphodium lolii 

Ökologisch und wirtschaftlich von besonderer Bedeutung ist die Symbiose zwischen L. perenne und dem 

endophytischen Pilz Neotyphodium (=Acremonium) lolii (LATCH, SAMUELS & CHRISTENSEN) GLENN, 

BACON & HANLIN. Diese Symbiose wurde früher als Pilzinfektion eingestuft. Heute wird diese obligate 

konjunktive Assoziation als echte Symbiose (zum beiderseitigen Vorteil) angesehen. Die Verbreitung des 

Symbiotums erfolgt über infizierte Grassamen (REDLIN & CARRIS 1997). 

Der anamorphe Pilzpartner (kein geschlechtlicher Vermehrungszyklus) lebt nach der Infektion interzellulär 

im Graspartner. Er bewirkt keine Erkrankung. Neotyphodium lolii wird zusammen mit einigen weiteren 

symbiotischen Pilzen, v.a. wegen der synthetisierten chemischen Verbindungen (s.u.), zu den Ascomyceten 

(Subfamilie Clavicipitoidaea, Tribus Balansieae) gestellt. 

Für das Gras bewirkt die Symbiose nach REDLIN & CARRIS (1997) auf drei verschiedene Arten Konkurrenzvorteile: 

1) durch erhöhtes Wachstum und vermehrte Triebentwicklung; 2) durch erhöhte Toleranz 

gegenüber abiotischen Stressfaktoren (insbes. Trockenheitstoleranz); 3) durch erhöhte Herbivorenresistenz 

gegenüber Säugern und Insekten. 

Ein erhöhtes Wachstum und eine gesteigerte Produktivität der Symbiota wurde in einer Reihe von Studien 

festgestellt; es gibt jedoch auch Untersuchungen die keinen positiven Effekt des Endophyten feststellen 

(vgl. CLAY 1998). Die Effekte variieren vermutlich ähnlich wie bei der Symbiose von Neotyphodium 

coenophialum mit Festuca arundincea mit den herrschenden Umweltbedingungen (z.B. Nährstoffgehalt 

des Boden, Phytophagenfrassdruck u.a.) (CLAY 1998) und den Sorten bzw. Genotypen (CHEPLICK 

1998a). So konnte CHEPLICK (1998a) zeigen, daß L. perenne in der Fähigkeit zum Wiederaustrieb nach 

Defoliation eine genetische Variationsbreite besitzt, die neben abiotischen Bedingungen auch durch N. 

lolii beeinflußt wird. Auch bei der N-Utilisation sollen die Symbiota Vorteile haben, was mit einer erhöhten 

Aktivität der Glutamin-Synthetase zusammen hängen soll (REDLIN & CARRIS 1997). Samen von 

mit Neotyphodium spp. infizierten Pflanzen weisen nach CLAY (1987) eine höhere Keimrate auf. Es gibt 

jedoch auch hier entgegengesetzte Ergebnisse (hierzu vgl. Kap. 1.4., Morphologie). Auch von 

Konkurrenzvorteilen des Symbiotums gegenüber anderen Pflanzenarten (speziell Trifolium repens) wird 

berichtet, wenngleich es auch dazu Studien gibt, die diesen Effekt nicht bestätigen konnten (CLAY 1998). 

SUTHERLAND et al. (1999) stellten im Experiment eine Unterdrückung des Wachstums von Weißklee 

durch alle getesteten L. perenne-N. lolii-Assoziationen fest, wenngleich das Ausmaß der Hemmwirkung 

variierte. Auf den im wesentlichen aus Weißklee und L. perenne aufgebauten Weiden Neuseelands ist 

dieser allelopathische Effekt von besonderer Bedeutung. 

30


Die Toleranzsteigerung der Symbiota gegenüber abiotischen Stressfaktoren zeigt sich im Fall der Trockenheitstoleranz 

v.a. durch Aufrechterhaltung des Turgors, bedingt durch Einlagerung osmotisch wirksamer, 

ungiftiger Substanzen, wobei hier eine Mithilfe des Pilzpartners vermutet wird (REDLIN & CARRIS 

1997). BONNET et al. (2000) stellten bei Versuchen zur Toleranz gegenüber Zinkbelastung des Bodens, 

bei N. lolii-L. perenne-Symbiota eine höhere Triebbildungsrate fest, als bei nicht infizierten L. perenne- 

Pflanzen. Eine aktuelle Übersicht des Forschungsstandes zu diesem Themenkomplex geben MALINOWSKI 

& BELESKY (2000). 

Die Herbivorenresistenz, also eine abschreckende oder giftige Wirkung von mit N. lolii „infizierten“ L. 

perenne auf Herbivore, ist aus zahlreichen Untersuchungen bekannt. LATCH (1993) und ROWAN & 

LATCH (1994) nennen 38 Insekten, auf die die Endophyten-Infektion eine abschreckende Wirkung zeigt. 

CLAY (1998) listet Literatur zu diversen pflanzenfressenden Säugetiergruppen und Vögeln auf, die ebenfalls 

Reaktionen auf endophyten-infizierte Gräser gezeigt haben. Bei REDLIN & CARRIS (1997) werden 

Literaturquellen zu Auswirkungen des N. lolii/Lolium perenne-Symbiotums auf verschiedene Schmetterlinge, 

Käfer aus verschiedenen Familien, Grillen sowie Blattläuse und andere Rhynchota sowie auf Nematoden 

zitiert. Die Fähigkeit von Lolium perenne, Nematoden abzuwehren, wird aufgrund von Interaktionen 

von N. lolii mit Mykorrhiza-Pilzen ebenfalls beeinflußt (REDLIN & CARRIS 1997). Auch die infizierten 

Samen sind für samenfressende Säuger, Vögel und Insekten toxisch; einige Samenfresser können 

sogar zwischen infizierten und pilzfreien Samen unterscheiden (CLAY 1998). Beispielhaft seien hier einige 

Einzelarbeiten zu ausgewählten, als Schädlinge in Erscheinung tretenden, Phytophagen genannt: 

Blattläuse (BREEN 1992, 1993, CLEMENT et al. 1992), Wanzen (CARRIERE et al. 1998, RICHMOND & 

SHETLAR 2000), Käfer (PRESTIDGE et al. 1985, BARKER et al. 1989). Die Symbiose bewirkt allerdings 

keineswegs gegenüber allen Phytophagenarten eine Resistenz, so waren die Populationen des endoparasitischen 

Wurzelnematoden Meloidogyne naasi in N. lolii-freien L. perenne-Beständen nicht größer als in 

denen mit N. lolii (COOK et al. 1991). Auch gegenüber dem in Großbritannien bedeutendstem Weidelgrasschädling, 

der Fritfliege (Oscinella frit), sind N. lolii-L. perenne-Symbiota nicht resistenter als endophytenfreie 

Weidelgrasbestände (CURRY 1994). Ökologisch besonders interessant ist, daß der Schnellkäfer 

Agrotis ipsilon giftige Inhaltsstoffe des N. lolii-L. perenne-Symbiotums dazu nutzen kann, sich 

selbst gegen den entomopathogenen Nematoden Steinernema carpocapsae zu schützen (KUNKEL & 

GREWAL 2001). 

Die Herbivorenresistenz wird vor allem auf die sekundären Inhaltsstoffe zurückgeführt. Es handelt sich 

um vier Alkaloidklassen: a) Ergot-Alkaloide (z.B. Ergovalin), b) die tremorigen Neurotoxine (z.B. Lolitrem 

B, Paxillin), c) das Pyrrolopyrazin Peramin und d) die gesättigten Aminopyrrolizidine (verschiedene 

Loline) (REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997). Drei dieser Alkaloidklassen (nur die 

Loline nicht) konnten von dem in Kultur genommen Pilz produziert werden, wenngleich die Produktion 

innerhalb der Pflanze konsistenter ist (SCHARDL & PHILLIPS 1997). Die Konzentration von Lolinen ist in 

den Symbiota höher als in der endophytenfreien Pflanze, was als Reaktion des Graspartners auf die In- 

31


fektion mit dem Pilz (N. lolii) interpretiert wird. Die Konzentration der Lolin-Alkaloide korreliert nach 

BELESKY et al. (1987, zitiert in SCHARDL & PHILLIPS 1997) mit dem Ausmaß der „Infektion“ innerhalb 

der Graspopulation. 

Alle vier Alkaloidklassen wirken gegen Insekten, wobei Peramin und Loline hier die stärksten Wirkungen 

zeigen. Auf Säugetiere (Weidetiere) wirkten alle Alkaloidklassen, außer Peramin, wobei die Lolitremeund 

Ergot-Alkaloide am bedeutendsten sind (SCHARDL & PHILLIPS 1997). 

Die Herbivorenresistenz ist aus verschiedenen Gründen auch wirtschaftlich von Bedeutung. Zum einen 

bewirkt die Resistenz gegenüber wichtigen Grasphytophagen geringere Ertragsausfälle. So richtet der 

Rüsselkäfer Listronotus bonariensis (Argentine stem weevil) in Abwesenheit von N. lolii in Neuseeland 

große Schäden auf Grasland an (PRESTIDGE et al. 1985, BARKER et al. 1989). Die Abwehr des Käfers beruht 

auf der Produktion von Peramin in N. lolii–infizierten L. perenne-Pflanzen (GAYNOR & HUNT 1983, 

GAYNOR & ROWAN 1985). 

Zum anderen sind die Symbiota für die Weidelgras-Taumelkrankheit (ryegrass staggers) bei Schafen 

(USA, Neuseeland) und Rindern (USA) verantwortlich. Die Toxicose wird durch Lolitrem B verursacht 

(FLETCHER & HARVEY 1981, FLETCHER et al. 1990, REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 

1997). Von Bedeutung ist zudem, daß es offensichtlich auch innerhalb des Endophyten eine Variationsbreite 

gibt, denn nicht alle N. lolii-infizierten L. perenne-Bestände verursachen die Taumelkrankheit; die 

Endophyten zeigen unterschiedliche Alkaloidprofile (SCHARDL & PHILLIPS 1997). Von einer weiteren 

Viehkrankheit, dem sogenannten ryegrass fever von Rindern in der USA, berichten REDLIN & CARRIS 

(1997). Ob dabei der gleiche Pilzpartner (Neotyphodium-Art) beteiligt ist und welcher Inhaltsstoff die Erkrankung 

auslöst, ist noch ungeklärt. 

Die meisten europäischen Wildpopulationen und noch ein Viertel des europäischen Saatgutes sind von 

Natur aus mit diesen Endophyten infiziert (LATCH et al. 1987). Recht hohe Lolitrem B-Gehalte in einigen 

untersuchten Proben legen nahe, daß die Weidelgras-Taumelkrankheit auch in Deutschland auftreten 

könnte (REINHOLZ 2001). Die wirtschaftlich positiven Wirkungen der Resistenz gegen Insektenfraß 

scheinen gegenüber den negativen Auswirkungen (ryegrass staggers) zu überwiegen. So wird in Neuseeland 

zunehmend N. lolii-infiziertes L. perenne-Saatgut verwendet (CURRY 1994). Derzeit werden Methoden 

zur Infektion von L. perenne mit ausgewählten N. lolii-Typen (Stämmen) untersucht, um gezielt Insektenfraß-Resistenzen 

mit geringen Gehalten von für Weidevieh toxischen Alkaloiden hervorzubringen 

(CURRY 1994, JUNG et al. 1996, SCHARDL & PHILLIPS 1997). Auch Vaccination des Viehs oder genetische 

Transformationen des Pilzpartners mit dem Ziel, die viehtoxischen Alkaloide auszuschalten, werden 

angestrebt (SCHARDL & PHILLIPS 1997). Eine Mischung von pilzfreien und endophyteninfizierten L. perenne-Beständen 

wird ebenfalls untersucht, z.B. hinsichtlich der Auswirkungen auf die phytophage 

Wanze Blissus leucopterus hirtus Montandon (CARRIERE et al. 1998, RICHMOND & SHETLAR 2000). 

32

Epichloe festucae 


Der endophytische Pilz Epichloe festucae LEUCHTM., SCHARDL & SIEGEL besitzt im Gegensatz zu den 

nah verwandten Neotyphodium-Arten auch einen geschlechtlichen Vermehrungszyklus, wobei die Blütenbildung 

des Grases teilweise verhindert wird (Erstickungsschimmel, grass choke disease). Neotyphodium 

lolii ist vermutlich aus dem endophytischen Pilz E. festucae hervorgegangen, von dem er genetisch 

fast nicht zu unterscheiden ist. Viele andere Neotyphodium-Arten sind nach neueren Untersuchungen 

Hybride aus mehreren Epichloe-Arten, auffallend oft unter Beteiligung von E. festucae (SCHARDL 2001). 

Die Symbiose soll, ähnlich wie beim L. perenne-N. lolii-Symbiotum, dem Gras Schutz vor Herbivorenfraß 

und evtl. vor abiotischem Stress bieten (CHRISTENSEN et al. 1997). Auch E. festucae produziert 

Loline; die Lolinexpression wird von einem einzelnen Genlocus (LOL) kontrolliert (WILKINSON et al. 

2000). In einem Versuch brachten WILKINSON et al. (2000) E. festucea aus Festuca gigantea bzw. 

Festuca rubra in Festuca pratensis ein. Sie konnten daraufhin eine Korrelation zwischen den in planta- 

Lolingehalten und der Abwehrwirkung gegen die beiden Blattlausarten Rhopalosiphum padi und Shizaphis 

graminum beobachten. 

Mycorrhiza 

Bis auf sehr wenige Ausnahmen (z.B. bei anaeroben Bodenverhältnissen) haben alle Poaceen normalerweise 

die Fähigkeit mutualistische Beziehungen mit Mycorrhizapilzen einzugehen, der Anteil kolonisierter 

Pflanzen sinkt jedoch mit ansteigender Fertilität des Bodens (NEWSHAM & WATKINSON 1998). 

Während die Biomasseproduktion nach HETRICK et al. (1988) nicht von der Infektion beeinflußt wird, beschreiben 

HALL et al. (1984) bei L. perenne eine vermehrte Triebentwicklung nach erfolgter Infektion. 

Eine Abtötung der Mycorrhiza durch Fungizide kann jedoch das Absterben des L. perenne-Bestandes aus 

den entsprechenden Flächen bewirken (GANGE et al. 1993). 

1.11. Ansprechpartner, die mit der Art wissenschaftlich oder züchterisch arbeiten 

Forschungsgruppen und -institute 

Dr. F. Altpeter, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben, AG Gentransfer, D-06466 

Gatersleben, E-mail.: altpeter@ipk-gatersleben.de 

Dr. K. Schüler, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben, Abteilung Genbank, Arbeitsgruppe 

Außenstelle Nord, Tel.: (49) 038209-80525, Fax: (49) 038209-80525, E-mail: Genbank.Luesewitz@t-online.de 

Dr. S. Hartmann, Bayerische Landesanstalt für Bodenkultur und Pflanzenbau, Abt. Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, 

Freising 

Dr. U. K. Posselt, Landessaatzuchtanstalt, Abt. Futterpflanzenzüchtung, Universität Hohenheim, Gemeinschaft zur 

Förderung der privaten deutschen Pflanzenzüchtung e.V. (GFP) 

Dr. W. Huth, Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Institut für Pflanzenvirologie, Mikrobiologie 

und biologische Sicherheit, Messeweg 11/12, D-38104 Braunschweig 

Institute of Grassland and Environmental Research (IGER), Plas Gogerddan, Aberystwyth, Ceredigion, SY23 3EB, 

Wales, U.K. 

33


Prof. Dr. G. Spangenberg, Institute for Plant Sciences, Swiss Federal Institute of Technology, 8092 Zürich, Switzerland, 

E-mail.: German.Spangenberg@nre.vic.gov.au 

Prof. Dr. V. H. Paul, Labor für molekulare Phytopathologie des FB Chemie und Chemietechnik der Universitäts- 

Gesamthochschule-Paderborn, Gemeinschaft zur Förderung der privaten deutschen Pflanzenzüchtung e.V. 

(GFP) 

Prof. Dr. W. Schöberlein, Institut für Pflanzenzüchtung und Saatgutwirtschaft der Martin-Luther-Universität Halle- 

Wittenberg, Gemeinschaft zur Förderung der privaten deutschen Pflanzenzüchtung e.V. (GFP) 

Prof. Dr. Z. Zwierzykowski, Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences, Strzeszynska 34, 60-479 

Poznan, Poland 

Züchter von Futtersorten (nach BUNDESSORTENAMT 1999) 

Advanta GmbH, R.-Bosch-Str. 6, 35305 Grünberg 

Barenbrug, Postbus 4, 6678 ZG Oosterhout, Niederlande 

Bayer. Pflanzenzuchtgesellschaft, Elisabethstr. 38, 80796 München 

Cebeco Zaden, Postbus 10000, 5250 GA Vlijmen, Niederlande 

Dep.Plantgen. en - veredel (DvP), Caritasstraat 21, B-9090 Melle 

Deutsche Saatveredelung, Postfach 1407, 59524 Lippstadt 

DLF-Trifolium, Postbox 59, 4000 Roskilde, Dänemark 

Mommersteeg International, Postbus 1, 5250 AA Vlijmen, Niederlande 

Norddeutsche Pflanzenzucht, Hohenlieth, 24363 Holtsee 

Petersen, A.S., Lundgaard, 24977 Grundhof 

Raiffeisen Zentralgenossenschaft, Postfach 5360, 76035 Karlsruhe 

Zelder B.V., Postbus 26, 6590 AA Gennep, Niederlande 

Züchter von Rasensorten (nach Bundessortenamt 2000) 


Advanta Seeds B.V., Postbus 1, 4420 AA Kapelle, Niederlande 





Feldsaaten Freudenberger, Postfach 104, 47812 Krefeld 

Freiherr von Moreau Saatzucht GmbH, Schafhöfen 3, 93099 Mötzing 

KWS Saat AG, Postfach 1463, 37555 Einbeck 


Prodana Seeds, Postbox 84, 5250 Odense SV, Dänemark 

RAGT, Ave. St.Pierre-Site de Bourran, 12033 Rodex Cedex 9, Frankreich 

Saatzucht Steinach GmbH, Postfach 1, 94377 Steinach 

Svalöf Weibull Aktiebolag, S 268 00 Svalöv 

Weishut, G. C.V., Postbus 85890, 2508 CN Den Haag, Niederlande 

Willamette Seed, P.O. Box 791, Albany, Oregon 97321-0277, USA 


1.12. Literatur 

AID - Auswertungs- und Informationsdienst für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten e.V. (Hrsg.) 

(1990): Grünland richtig nutzen. aid-Broschüre 1088, Bonn. 


(1991): Zwischenfrüchte im integrierten Pflanzenbau. aid-Broschüre 1060, Bonn. 


(1995): Erfolgreicher Gras- und Kleesamenanbau. aid-Broschüre 1265 , Bonn. 

Akpan, E.E.J. & Bean, E.W. (1977): The effects of temperature upon seed development in three species 

of forage grasses. Annals of Botany 41: 689-695. 

34


Altpeter, F. & Posselt, U.K. (2000): Improved plant regeneration from cell suspensions of commercial 

cultivars, breeding and inbred lines of perennial ryegrass (Lolium perenne L.). J.Plant Physiol. 156: 

790-796. 

Altpeter, F., Xu, J. & Ahmed, S. (2000): Generation of large numbers of independent transformed fertile 

perennial ryegrass (Lolium perenne L.) plants of forage- and turf-type. Molecular Breeding 6: 519- 

528. 

Anonymus (o.J.c): Lolium L. Internetdokument, http:/www.funet.fi/pub/sci/bio/life/plants/magnoliophyta/ 

magnoliophytina/liliopsida/poaceae/Lolium.htm 

Appel, O. & Richter, H. (Hrsg.) (1956): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 2 - Die Virus- und bakteriellen 

Krankheiten, 2. Lieferung. Parey, Berlin. 

Arber, A. (1965): The Gramineae - A study of cereal, bamboo, and grass. 2. Aufl., J.Cramer, Weinheim. 

Baldioli, M. (1995): Deutsches Weidelgras (Lolium perenne) = Ausdauerndes Weidelgras = Englisches 

Weidelgras. Internetdokument, http://www.grarinf.agrar.tu-muenchen.de. 

Barker, A.M., Brown, N.J. & Reynolds, C.J.M. (1999): Do host-plant requirements and mortality from 

soil cultivation determine the distribution of graminivorous sawflies on farmland? J.Appl.Ecol. 36: 

271-282. 

Barker, G.M., R.P. Pottinger & Addison, P.J. (1989): Population dynamics of the Argentine stem weevil 

(Listronotus bonariensis) in pasture of Waikato, New Zealand. Agric.Ecosyst.Environ. 26: 79-115. 

Barnard, C. & Frankel, O.H. (1966): Grass, grazing animals, and man historic perspective. In: Barnard, C. 

(Hrsg.): Grasses and grasslands. St. Martin´s press, New York. S. 1-12. 

Baskin, C.C. & Baskin, J.M. (1998): Ecology of seed dormancy and germination in grasses. In: Cheplick, 

G.P. (Hrsg.): Population biology of grasses. Chapter 2: 30-83. 

Bennett, S.J. (1997): A phenetic analysis and lateral key of the genus Lolium (Gramineae). 

Genet.Resourc.& Crop Evol. 44 (1): 63-72. 

Birckenstaedt, E. (1990): Entwicklung von Methoden für die Selektion auf Kronenrostresistenz bei Lolium 

spp. aus phytopathologischer Sicht. Dissertation Uni Bonn, Bonn. 

Blunck, H. (Hrsg.) (1949): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 4 - Tierische Schädlinge an Nutzpflanzen, 

erster Teil, 1. Lieferung. 5. Aufl., Parey, Berlin. 

Blunck, H. (Hrsg.) (1953a): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 4 - Tierische Schädlinge an Nutzpflanzen, 


Blunck, H. (Hrsg.) (1953b): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 5 - Tierische Schädlinge an Nutzpflanzen, 

zweiter Teil, 1. Lieferung. 5. Aufl., Parey, Berlin. 


zweiter Teil, 3. Lieferung, Heteroptera, Homoptera (I.Teil). Parey, Berlin. 


zweiter Teil, 4. Lieferung, Homoptera (II.Teil). Parey, Berlin. 

Bonnet, M., Camares, O. & Veisseire, P. (2000): Effects of zinc and influence of Acremonium lolii on 

growth parameters, chlorophyll a fluorescence and antioxidant enzyme activities of ryegrass (Lolium 

perenne L. cv Apollo). J.Exper.Bot. 51 (346): 945-953. 

Borrill, M. (1976): Chapter 38, Temperate grasses. Lolium, Festuca, Dactylis, Phleum, Bromus 

(Gramineae). In: Simmonds, N.W. (Hrsg.): Evolution of crop plants. Longman, London: 137-142. 

Breen, J.P. (1992): Temperature and seasonal effects on expression of Acremonium endophyte-enhanced 

resistance to Schizaphus graminum (Homoptera:Aphididae). Environ.Entomol. 21: 68-74. 

Breen, J.P. (1993): Enhanced resistance to three species of aphids (Homoptera: Aphididae) in Acremonium 

endophyte- infected turfgrasses. J.Econ.Entomol. 86 (4): 1279-1286. 

35


Buhr, H. (1964): Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und 

Nordeuropas, Band I. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. 

Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten (1999): Verordnung über den Verkehr mit 

Saatgut landwirtschaftlicher Arten und von Gemüsearten (Saatgutverordnung). Bundesgesetzblatt 

1999, Teil I, Nr. 25: 948-992. 

Bundessortenamt (1999): Beschreibene Sortenliste 1999 - Gräser, Klee, Luzerne. Broschüre, Landbuch- 

Verlag, Hannover, 117 S. 

Bundessortenamt (2000): Beschreibende Sortenliste 2000 - Rasengräser. Broschüre, Landbuch-Verlag, 

Hannover, 92 S. 

Bundesvereinigung Deutscher Apothekerverbände (2001): Internetdokument, 

http://www.aponet.de/arzneimittel/heilpflanzendb/pharma_info.phb?id=65. 

Canadian Food Inspection Agency (2000): Regulatory Directive 2000-07: Guidelines for the environmental 

release of plants with novel traits within confined field trials in Canada. Appendix 4. Internet: 

http://www.inspection.gc.ca/englisch/plaveg/pbo/dir0007e.shtml. 

Canter, P.H., Pasakinskiene, I., Jones, R.N. & Humphreys, M.W. (1999): Chromosome substitutions and 

recombination in the amphiploid Lolium perenne x Festuca pratensis cv Prior (2n=4x=28). 

Theor.Appl.Genet. 98 (5): 809-814. 

Cao, M., Sleper, A., Dong, F. & Jiang, J. (2000): Genomic in situ hybridization (GISH) reveals high 

chromosome pairing affinity between Lolium perenne and Festuca mairei. Genome 43 (2): 398- 

403. 

Carriere, Y., Bouchard, A., Bourassa, S. & Brodeur, J. (1998): Effect of endophyte incidence in perennial 

ryegrass on distribution, host-choice, and performance of the hairy chinch bug (Hemiptera: Lygaeidae). 

J.Econ.Entomol. 91 (1): 324-328. 

Casler, M.D. (1995): Patterns of variation in a collection of perennial ryegrass accessions. Crop Sci. 35: 

1169-1177. 

Chai, B. & Sticklen, M.B. (1998): Applications of biotechnology in turfgrass genetic improvement. Crop 

Sci. 38: 1320-1338. 

Chapman, G.P. (1992): Domestication and its changing agenda. In: Chapman G.P. (Hrsg.): Grass evolution 

and domestication. Chapter 11: 316-337. 

Charmet, G., Balfourier, F. & Chatard, V. (1996): Taxonomic relationships and interspecific hybridization 

in the genus Lolium (grasses). Genet.Resourc.& Crop Evol. 43 (4): 319-327. 

Charmet, G., Ravel, C. & Balfourier, F. (1997): Phylogenetic analysis in the Festuca-Lolium complex 

using molecular markers and ITS rDNA. Theor.Appl.Genet. 94 (8): 1038-1046. 

Chen, C., Sleper, A. & West, C.P. (1995): RFLP and cytogenetic analyses of hybrids between Festuca 

mairei and Lolium perenne. Crop Sci. 35: 720-725. 

Chen, C. & Sleper, D.A. (1999): FISH and RFLP marker-assisted introgression of Festuca mairei chromosomes 

into Lolium perenne. Crop Sci. 39: 1676-1679. 

Cheplick, G.P. (1998a): Genoptypic variation in the regrowth of Lolium perenne following clipping: Effects 

of nutrients and endophytic fungi. Functional Ecology 12 (2): 176-184. 

Cheplick, G.P. (1998b): Seed dispersal and seedling establishment in grass populastions. In: Cheplick, 


Christensen, M.J., Ball, O.J.-P., Bennett, R.J. & Schardl, C.L. (1997): Fungal and host genotype effects 

on compatibility and vascular colonization by Epicloe festucae. Mycol.Res. 101 (4): 493-501. 

Clarke, R.G., Villalta, O.N. & Hepworth, G. (1997): Evaluation of resistance to five isolates of Puccinia 

coronata f. sp. lolii in 19 perennial ryegrass cultivars. Austr.J.Agric.Res. 48 (2): 191-198. 

36


Clay, K. (1987): Effects of fungal endophytes on the seeds and seedlings biology of Lolium perenne and 

Festuca arundinacea. Oecologia 73: 358-362. 

Clay, K. (1998): Fungal endophyte infection and the population dynamics of grasses. In: Cheplick, G.P. 

(Hrsg.): Population biology of grasses. Chapter 10: 255-285. 

Clement, S.L., Lester, D.G., Wilson, A.D. & Pike, K.S. (1992): Behaviour and performance of Diuraphis 

noxia (Homoptera: Aphididae) on fungal endophyte-infected perennial ryegrass. J.Econ.Entomol. 

85: 583-588. 

Conert, H.J. (Hrsg.) (1998): Spermatophyta: Angiospermae: Monocotyledones 1 (2), Poaceae (Echte Gräser 

oder Süßgräser), 3. Auflage. In: Conert, H.J., Jäger, E.J., Kadereit, J.W., Schultze-Motel, W., 

Wagenitz, G., Weber, H.E. (Hrsg.): Gustav Hegi - Illustrierte Flora von Mitteleuropa Band I, Teil 

3. Parey Buchverlag, Berlin. 

Cook, R., Lewis, G.C. & Mizen, K.A. (1991): Effects on plant-parasitic nematodes of infection of perennial 

ryegrass, Lolium perenne, by the endophytic fungus, Acremonium lolii. Crop Protection 10 (5): 

403-407. 

Cooper, J.P. (1950): Daylength and head formation in ryegrasses. J.Br.Grassl.Soc. 5: 105-112. 

Curley, J., Jung, G., Warnkes, S., Barker, R. & Leong, S. (2001): QTL mapping for resistance to gray leaf 

spot in perennial ryegrass. Phytopathol. 91 (6): 20. 

Curry, J.P. (1994): Grassland invertebrates - Ecology, influence on soil fertility and effects on plant 

growth. Chapman & Hall, London. 

Dale, P.J. & Dalton, S.J. (1983): Immature inflorescence culture in Lolium, Festuca, Phleum and Dactylis. 

Z.Pflanzenphysiol. 111: 39-45. 

Dalton, S.J. (1988): Plant regeneration from cell suspension protoplasts of Festuca arundinacea Schreb. 

(tall fescue) and Lolium perenne L. (perennial ryegrass). J.Plant Physiol. 132: 170-175. 

Dalton, S.J., Bettany, A.J.E., Timms, E. & Morris, P. (1998): Transgenic plants of Lolium multiflorum, 

Lolium perenne, Festuca arundinacea and Agrostis stolonifera by siliconcarbide fibre-mediated 

transformation of cell suspension cultures. Plant Sci. 132 (1): 31-43. 

Dalton, S.J., Bettany, A.J.E., Timms, E. & Morris, P. (1999): Co-transformed, diploid Lolium perenne 

(perennial ryegrass), Lolium multiflorum (Italian ryegrass) and Lolium temulentum (darnel) plants 

produced by microprojectile bombardment. Plant Cell Rep. 18 (9): 721-726. 

Detzel, P. (1991): Ökofaunistische Analyse der Heuschreckenfauna Baden-Württembergs. Dissertation, 

Tübingen. 

Doherty, M.A. & Doodson, J.K. (1980): The reaction of Italian ryegrass (Lolium multiflorum) varieties to 

ryegrass mosaic virus transmitted by the eriophyid mite Abacarus hystrix. J.Natl.Inst.Agric.Bot. 

(Cambridge) 15: 266-268. 

Düll, R. & Kutzelnigg, H. (1994): Botanisch-ökologisches Exkursionstaschenbuch, 5. Auflage. Quelle & 

Meyer Verlag, Wiesbaden. 

Eagling, D.R., Villalta, O. & Halloran, G.M. (1993): Sources of resistance to barley yellow dwarf luteovirus 

in perennial ryegrass (Lolium perenne) L.. Austr.J.Agric.Res. 44 (1): 33-40. 

Ebert, G. (Hrsg.) (1998): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs - Band 7: Nachtfalter V. Ulmer, Stuttgart. 

Elgersma, A. & Sniezko, R. (1988): Cytology of seed development related to floret position in perennial 

ryegrass, Lolium perenne L.. Euphytica. S. 59-68. 

Ellenberg, H. (1982): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. 3. Aufl., Eugen Ulmer, 

Stuttgart (Hohenheim). 

Engels, R. (1994): Das Vorkommen von Fusarium spp. und ausgewählten Fusarium-Toxinen in Futtergräsern 

der Gattung Lolium (Weidelgras). Dissertation Uni Bonn, Bonn. 

37


Europäische Kommission (2000): Die Landwirtschaft in der Europäischen Union - Statistische und wirtschaftliche 

Informationen 1999. Internetdokument, http://europa.eu.int/comm/ agriculture/agrista/table_de/index.htm. 

Evans, M.W. & Grover, F.O. (1940): Developmental morphology of the growing point of the shoot and 

inflorescence in grasses. J.Agric.Res. 61: 481-521. 

Evans, P.S. (1964): A comparison of some aspects of the anatomy and morphology of Italian ryegrass 

(Lolium multiflorum Lam.) and perennial ryegrass (Lolium perenne L.). N.Z.J.Bot. 2: 120-130. 

Fannin, F.F., Bush, L.P., Siegel, M.R., & Rowan, D.D. (1990): Analysis of peramine in fungal endophyte-infected 

grasses by reversed-phase thin-layer chromatography. J. Chromatogr. 503: 288-292. 

Fletcher, L.R. & Harvey, J.C. (1981): An association of Lolium endophyte with rygrass staggers. 

N.Z.Vet.J. 29: 185-186. 

Fletcher, L.R., J.H. Hoglund & Sutherland, B.L. (1990): The impact of Acremonium endophytes in New 

Zealand, past, present, and future. Proc.N.Z.Grassl.Assoc. 52: 227-235. 

Folling, M., Pedersen, C. & Olesen, A. (1998): Reduction of nuclease activity from Lolium protoplasts: 

Effect on transformation frequency. Plant Science 139: 29-40. 

Fritzsche, R., Decker, H., Lehmann, W., Karl, E. & Geißler, K. (1988): Resistenz von Kulturpflanzen gegen 

tierische Schaderreger. Springer, Berlin. 

Frohne, D. & Jensen, U. (1998): Systematik des Pflanzenreichs, 5. Auflage, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 

Stuttgart. 

Gange, A.C., Brown, V.K. & Sinclair, G.S. (1993): Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: A determinant 

of plant community structure in early succession. Functional Ecology 7: 616-622. 

Gaynor, D.L. & Hunt, W.F. (1983): The relationship between nitrogen supply, endophytic fungus, and 

Argentine stem weevil resistance in ryegrasses. Proc.N.Z.Grassl.Assoc. 44: 257-263. 

Gaynor, D.L. & Rowan, D.D. (1985): Peramine – an Argentine stem weevil feeding deterrent from endophyte 

infected ryegrass. Proc.Aust.Conf.Grassl.Invert.Ecol. 4: 338-343. 

Gibson, R.W. & Heard, A.J. (1976): Selection of perennial and Italian ryegrass plants to ryegrass mosaic 

virus. Ann.appl.Biol. 84: 429-432. 

Gibson, R.W. & Heard, A.J. (1979): The resistance of two clones of perennial ryegrass and their progeny 

to ryegrass mosaic virus from different parts of Britain. Ann.appl.Biol. 91: 101-106. 

Gibson, R.W., Woods, R.D. & Pickering, S.P. (1980): The resistance of the perennial ryegrass cultivar 

Endura to ryegrass mosaic virus. Ann.appl.Biol. 95: 379-383. 

Giddings, G. (2000): Modelling the spread of pollen from Lolium perenne. The implication for the release 

of wind-pollinated transgenics. Theor.Appl.Genet. 100 (6): 971-974. 

Giddings, G.D., Sackville Hamilton, N.R. & Hayward, M.D. (1997a): The release of genetically modified 

grasses. Part 1: Pollen dispersal to traps in Lolium perenne. Theor.Appl.Genet. 94 (8): 1000-1006. 

Giddings, G.D., Sackville Hamilton, N.R. & Hayward, M.D. (1997b): The release of genetically modified 

grasses. Part 2: The influence of wind direction on pollen dispersal. Theor.Appl.Genet. 94 (8): 

1007-1014. 

Grabber, J.H. & Allinson, D.W. (1992): Anatomical structure and digestibility of reed canarygrass cultivars 

and hybrid ryegrass. Grass Forage Sci. 47: 400-404. 

Griffith, D.J. (1950): The liability of seed crops of perennial ryegrass (Lolium perenne) to contamination 

by wind-borne-pollen. J.Agric.Sci. 40: 19-39. 

Grohmann, H. (1988): Sortenspezifische Reaktion perennierender Gräser (Lolium perenne L.) auf systemisch 

selektiv wirkende Herbizide. Dissertation Uni Gießen, Gießen. 

38


Hackett, C. (1964): Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia flexuosa (L.) Trin.. Journal of 

Ecology 52: 159-167. 

Hall, I.R., Johnstone, P.D. & Dolby, R. (1984): Interactions between endomycorrhizas and soil nitrogen 

and phosphorus on the growth of ryegrass. New Phytologist 97: 447-453. 

Hanson, A.A. (1972): Grass varieties in the United States. USDA Agric.Handb. 170. U.S. Gov. Print. Office, 

Washington, DC. 

Harlan, J.R. (1992): Origins and processes of domestication. In: Chapman G.P. (Hrsg.): Grass evolution 


Hayman, D.L. (1992): The S-Z incompatibility system. In: Chapman G.P. (Hrsg.): Grass evolution and 

domestication. Chapter 3: 117-137. 

Hayward, M.D. (1977): Genetic control of resistance to crown rust (Puccinia coronata Corda) in Lolium 

perenne L. and its implications in breeding. Theor.Appl.Genet. 51: 49-53. 

Hayward, M.D. (1985): Reproductive systems and breeding methods in forage grasses. In: Sjodin, J. 

(Hrsg.): New Methods, techniques and applications in fodder crop breeding. Rep. Fodder Crops 

Sect., Eucarpia, Svalöv, Sweden, S. 105-112. 

Hegnaur, R. (1963): Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 2, Monocotyledoneae. Birkhäuser, Basel. 

Hegnaur, R. (1986): Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 7, Nachträge zu Band 1 und 2. Birkhäuser, Basel. 

Hering, E.M. (1957): Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa, Band I. Uitgeverij Dr. W. Junk - 

's-Gravenhage, Berlin. 

Hetrick, B.A.D., Kitt, D.G. & Wilson, G.W.T. (1988): Mycorrhizal dependence and growth habit of 

warm-season and cool-season tallgrass prairie plants. Canadian Journal of Botany 66: 1376-1380. 

Hill, M.J. (1971): A study of seed production in „Grasslands Ruanui“ perennial ryegrass (Lolium perenne 

L.), „Grasslands Kahu“ timothy (Phleum pratense L.) and prairiegrass (Bromus unioloides H.B.K.). 

Ph.D. diss. Massey Univ., Palmerston North, NZ. 

Hoffmann, G.M., Nienhaus, F., Schönbeck, F., Weltzien, H.C. & Wilbert, H. (1976): Lehrbuch der Phytomedizin. 

Parey, Berlin. 

Hubbard, C.E. (1985): Gräser - Beschreibung, Verbreitung, Verwendung. 2. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart 

(Hohenheim). 

Hunt, W.F. & Halligan, G. (1981): Growth and development responses of perennial ryegrass grown at 

constant temperature. 1. Influence of light and temperature on growth and net assimilation. 

Aust.J.Plant Physiol. 8: 181-190. 

Huth, W. & Züchner, S. (1992): Behavior of Lolium perenne to inoculations of barley yellow dwarf virus 

(BYDV) - Abstract. Petria 2 (1): 55-56. 

Huth, W. & Züchner, S. (1996): Untersuchungen zur Anfälligkeit von Weidelgras (Lolium perenne) gegenüber 

dem Gelbverzwergungsvirus der Gerste (barlay yellow dwarf virus). 

Z.Pflanzenkrankh.Pflanzenschutz 103 (2): 125-133. 

Jauhar, P.P. (1993): Cytogenetics of the Festuca-Lolium Complex. Relevance to Breeding. Monographs 

on Theor.Appl.Gen. 18, Springer, Berlin. 

Jenkin , T.J. (1931): The inter-fertility of Lolium perenne and L. perenne var. multiflorum. Bull.Welsh 

Plant Breed. Stn. Ser. H 12: 121-125. 

Jenkin, T.J. (1955): Interspecific and intergeneric hybrids in herbage grasses. XII. Festuca capillata in 

crosses. J.Genet. 53: 105-111. 

Johnston, M.E.H. (1960): Investigations into seed setting in cocksfoot seed crops in New Zealand. 

N.Z.J.Agric.Res. 30:345-357. 

39


Jung, G.A., van Wijk, A.J.P., Hunt, W.F. & Watson, C.E. (1996): Ryegrasses. In: Moser, L.E., Buxton, 

D.R., Casler, M.D. (Hrsg.) (1996): Cool-season forage grasses. Am.Society of Agronomy, Inc., 

Madison, Wisconsin. 

Kastirr, U. & Rabenstein, F. (1997): Evaluierung einer Europäischen Lolium perenne Core Collection auf 

Resistenz gegen Rhynchosporium orthosporum und Raygrasmosaik- Virus (RGMV). Schr.reihe 

Bundesm.Ernährung 465: 325-326. 

Kegler, H. & Friedt, W.(Hrsg.) (1993): Resistenz von Kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. 

Gustav Fischer, Jena. 

Kegler, H., Spaar, D. & Willner, E. (1998): Resistenzspeicher. Datenpool zur Krankheitsresistenz bei 

ausgewählten Kulturpflanzenarten. Internetdokument, http://www.genres.de/eva/erreger 

/index_2.htm. 

Keogh, R.G. & Lawrence, T.M. (1987): Influence of Acremonium lolii presence on emergence and 

growth of ryegrass seedlings. N.Z.J.Agric.Res. 30: 507-510. 

Kimbeng, C.A. (1999): Genetic basis of crown rust resistance in perennial ryegrass, breeding strategies, 

and genetic variation among pathogen populations: A review. Austr.J.Exper.Agric. 39 (3): 361- 

378. 

King, I.P., Morgan, W.G., Armstead, I.P., Harper, J.A., Hayward, M.D., Bollard, A., Nash, J.V., Forster, 

J.W. & Thomas, H.M. (1998): Introgression mapping in the grasses. I. Introgression of Festuca 

pratensis chromosomes and chromosome segments into Lolium perenne. Heredity 81 (4): 462-467. 

King, I.P., Morgan, W.G., Armstead, I.P., Jones, T.A.H., Nash, J.V., Jones, R.N., Harper, J.A., Roberts, 

L.A., Taylor, S., Thomas, H.M. & King, J. (2000): Species relationships, introgression and physical 

mapping in Lolium perenne x Festuca pratensis hybrids. Chromosomes Today 13: 277-285. 

Knowles, R.P. & Baenziger, H. (1962): Fertility indices in cross pollinated grasses. Can.J.Plant.Sci. 42: 

460l-471. 

Kubik, C., Meyer, W.A. & Gaut, B.S. (1999): Assessing the abundance and polymorphism of simple sequence 

repeats in perennial ryegrass. Crop Sci. 39: 1136-1141. 

Kunkel, B.A. & Grewal, P.S. (2001): Tritrophic interactions between perennial ryegrass, black cutworms, 

and an entomopathogenic nematode. Phytopathology 91 (6 Suppl.), S. 137. 

Landesamt für Landwirtschaft Brandenburg (2000): Mischungs- und Sortenempfehlungen 1999 - Grünland. 

Internetdokument, http://www.brandenburg.de/land/mlur/l/pflanze/sort-gl.htm. 

Landesforschungsanstalt für Landwirtschaft und Fischerei Mecklenburg-Vorpommern (2000): Mischungs- 

und Sortenempfehlungen für Grünland. Internetdokument, http://www.landwirtschaftmv.de/gruenlan.mv. 

Langer, R.H.M. (1979): How grasses grow. Studies in Biology 34: 62. 

Latch, G.C.M. & Potter, L.R. (1977): Interaction between crown rust (Puccinia coronata) and two viruses 

of ryegrass. Ann.appl.Biol. 87: 139-145. 

Latch, G.C.M., Hunt, W.F. & Musgrave, D.L. (1985): Endophytic fungi affect growth of perennial ryegrass. 

N.Z.J.Agric.Res. 28: 165-168. 

Latch, G.C.M., Potter, L.R. & Tyler, B.F. (1987): Incidence of endophytes in seeds from collections of 

Lolium and Festuca species. Ann.appl. Biol. 111: 59-64. 

Legris, G. (1996): Asymmetric somatic hybridisation between red fescue (Festuca rubra) and perennial 

ryegrass (Lolium perenne). Dissertation ETH Zürich, Zürich. 

Lellbach, H., Willner, E. & Feuerstein, U. (1997): Evaluierung von Lolium perenne-Herkünften auf Resistenz 

gegenüber dem Erreger des Kronenrostes (Puccinia coronata). Schr.reihe Bundesmin.Ernähr. 

Landw. Forsten 465: 338-339. 

40


Lewis, G.C. & Clements, R.O. (1990): Effect of Acremonium lolii on herbage yield of Lolium perenne at 

three sites in the United Kingdom. In: Quisenberry S.A. & Joost, R.E. (Hrsg.): Proceedings of the 

International Symposium on Acremonium/Grass Interactions. Agricultural Experiment Station. 

Baton Rouge, Louisianna: 160-162. 

Lewis, G.C. (1992): Effect of ryegrass endophyte in mixed swards of perennial ryegrass and white clover 

under two levels of irrigation and pesticide treatment. Grass and Forage Science 47: 302-305. 

Lewis, J. (1973): Longevity of crop and weed seeds: Survival after 20 years in soil. Weed Research 13: 

179-191. 

Macfarlane, T.D. (1986): Poaceae subfamily Pooideae. In: Sonderstrom, T.R. et al. (Hrsg.) Grass systematics 

and evolution. Smithsonian Inst. Press, Washington, DC. Chapter 24: 265-276. 

Malinowski, D.P. & Belesky, D.P. (2000): Adaption of endophyte-infected cool-season grasses to environmental 

stresses: Mechanisms of drought and mineral stress tolerance. Crop Sci. 40 (4): 923-940. 

Marks, S., Clay, K. & Cheplick, G.P. (1991): Effects of fungal endophytes on interspecific and intraspecific 

competition in the grasses Festuca arundinacea and Lolium perenne. Journal of Applied Ecology 

28: 194-204. 

Marshall, C. (1985): Developmental and physiological aspects of seed production in herbage grasses. 

J.Appl.Seed Prod. 3: 43-49. 

Matthes, K. (1986): Beziehungen zwischen Sortencharakter und den Gehalten wasserlöslicher Kohlenhydrate 

sowie verschiedener Strukturbestandteile bei der Art Lolium perenne L. Dissertation Uni 

Hohenheim, Hohenheim. 

McDonald, M.B.J.R., Copeland, L.O., Knapp, A.D. & Grabe, D.F. (1996): Seed development, germination 

and quality. In: Moser et al. (Hrsg.): Cool-seasons forage grasses. Chapter 2: 15-70. 

Meyer, W.A. (1982): Breeding disease-resistant cool-season turfgrass cultivars for the United States. 

Plant Dis. 66: 341-344. 

Michel, V., Schori, A., Mosimann, E., Lehmann, J., Boller, B. & Schubiger, F. (2000): Pflanzen - Krankheiten 

der Futtergräser und Futterleguminosen. Agrarforschung 7 (2): 1-12. 

Mikkelsen, L., Roulund, N., Lubeck, M. & Funk-Jensen, D. (2001): The perennial ryegrass endophyte 

Neothyphodium lolii genetically transformed with the green fluorescent protein gene (gfp) and 

visualisation in the host plant. Mycological Research 105 (6): 644-650. 

Milton, W.E.J. (1936): The buried viable seeds of enclosed and unenclosed hill land. Bulletin of the 

Welsh Plant Breeding Station, Series H. 14: 58-73. 

Mitchell, K.J. (1956): Growth of pasture species under controlled environment. 1. Growth at various levels 

of constant temperature. N.Z.J.Sci.Technol. 38A: 203-216. 

Morgan, W.G., Thomas, H. & Humphreys, M.W. (1995): Unreduced gametes in interspecific hybrids in 

the Festuca/Lolium complex. Plant Breeding 114 (3): 267- 268. 

Moser, L.E. & Hoveland, C.S. (1996): Cool-season grass overview. In: Moser, L.E. et al. (Hrsg.): Coolseason 

forage grasses. Chapter 1: 1-14. 

Murrey, F.R., Latch, G.C.M., Scott, D.B. (1992): Surrogate transformation of perennial ryegrass, Lolium 

perenne, using genetically modified Acremonium endophyte. Mol.Gen.Genet. 233:1-9. 

Nationales Komitee zur Vorbereitung der 4. ITKPGR (1995): Deutscher Bericht zur Vorbereitung der 4. 

Internationalen Technischen Konferenz der FAO über pflanzengenetischen Ressourcen (4. 

ITKPGR) vom 17.-23. Juni 1996 in Leipzig. Internetdokument, http://www.genres.de/natgerm/natdt0.htm. 

Naylor, R.E.L. (1980): Effects of seed size and emergence time on subsequent growth of perennial ryegrass. 

New Phytologist 84: 313-318. 

41


Newsham, K.K. & Watkinson, A.R. (1998): Mycorrhizas and the population biology of grasses. In: 

Cheplick, G.P. (Hrsg.): Population biology of grasses. Chapter 11: 286-310. 

Nilsson, F. (1933): Ein spontaner Bastard zwischen Festuca rubra und Lolium perenne. Hereditas 18: 1- 

15. 

Nitsche, S. & Nitsche, L. (1994): Extensive Grünlandnutzung. Neumann-Verlag, Radebeul. 

Oberdorfer, E. (1993): Süddeutsche Pflanzengesellschaften, Teil III: Wirtschaftswiesen und Unkrautgesellschaften, 

3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena. 

Oberdorfer, E. (1994): Pflanzensoziologische Exkursionsflora, 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. 

Oertel, C. & Matzk, F. (1999): Introgression of crown rust resistance from Festuca spp. into Lolium multiflorum. 

Plant Breeding 118: 491-496. 

Pasakinskiene, I. (2000): Short communication - Culture of embryos and shoot tips for chromosome doubling 

in Lolium perenne and sterile hybrids between Lolium and Festuca. Plant Breeding 119 (2): 

185-187. 

Perez-Vicente, R., Wen, X.D., Wang, Z.Y., Leduc, N., Sautter, C., Wehrli, E., Potrykus, I. & Spangenberg, 

G. (1993): Culture of vegetative and floral meristems in ryegrasses: Potential targets for microballistic 

transformation. J.Plant.Physiol. 142: 610-617. 

Petersen, A. (1988): Die Gräser als Kulturpflanzen und Unkräuter auf Wiese, Weide und Acker. 6. Aufl., 

Akad.-Verl., Berlin. 

Potter, D.A., Patterson, C.G. & Redmond, C.T. (1992): Influence of turfgrass species and tall fescue 

endophyte on feeding ecology of japanese beetle and southern masked chafer grubs (Coleoptera: 

Scarabaeidae). J.Econ.Entomol. 85 (3): 900-909. 

Prestidge, R.A., Pottinger, R.P. & Barker, G.M. (1985): Argentine stem weevil biology, damage, and 

control, a summary, Aglink FPP48. Inform. Serv., MAF, Private Bag, Wellington, NZ. 

Rabenstein, J (1981): Analyse und Diagnose von Viruskrankheiten der Futtergräser in der DDR und Beiträge 

zur Virusresistenz. Diss., Akad.Landw.Wiss.DDR. 151 S. 

Rademacher, B. (Hrsg.) (1991): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 1 - Die nichtparasitären Krankheiten, 

6. Lieferung, Strahlenschäden an Pflanzen. Parey, Berlin. 

Rampton, H.H. & Ching, T.M. (1966): Longevity and dormancy in seeds of several cool-season grasses 

and legumes buried in soil. Agronomy Journal 58: 220-222. 

Redlin, S.C. & Carris, L.M. (Hrsg.) (1997): Endophytic fungi in grasses and woody plants - Systematics, 

ecology, and evolution. 2. Aufl., APS Press, Minnesota. 

Reinholz, J. (2000): Analytische Untersuchungen zu den Alkaloiden Lolitrem B und Paxillin von Neotyphodium 

lolii und Lolium perenne, in vivo und in vitro - Abstract. Internetdokument, 

http://ubdata.uni-paderborn.de/ediss/13/2000/reinholz/index.htm. 

Renvoize, S.A. & Clayton, W.D. (1992): Classification and evolution of the grasses. In: Chapman G.P. 

(Hrsg.): Grass evolution and domestication. Chapter 1: 3-37. 

Richmond, D.S. & Shetlar, D.J. (2000): Hairy Chinch Bug (Hemiptera:Lygaeidae) Damage, population 

density, and movement in relation to the incidence of perennial ryegrass infected by Neotyphodium 

endophytes. J.Econ.Entomol. 93 (4): 1167-1172. 

Richter, H. (Hrsg.) (1962): Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 3 - Pilzliche Krankheiten und Unkräuter, 

4. Lieferung, Basidiomycetes. 6. Aufl., Parey, Berlin. 

Roderick, H.W., Thorogood, D. & Adomako, B. (2000): Temperature- dependent resistance to crown rust 

infection in perennial ryegrass, Lolium perenne. Plant Breeding 119 (1): 93-95. 

42


Rognli, O.A., Nilsson, N.-O. & Nurminiemi, M. (2000): Effects of distance and pollen competition on 

gene flow in the wind-pollinated grass Festuca pratensis Huds.. Heredity 85 (6): 550-560. 

Rose-Fricker, C.R., Meyer, W.A. & Kronstad, W.E. (1986): Inheritance of resistance to stem rust (Puccinia 

graminis ssp. graminicola) in six perennial ryegrass (Lolium perenne) crosses. Plant Dis. 70: 

678-682. 

Rowan, D.D. & Latch, G.C.M. (1994): Utilisation of endophyte –infected perennial ryegrasses for increased 

insect resistance. In: Bacon, C.W. & White, J.F. (Hrsg.): Biotechnology of endophytic 

fungi of grasses. CRC Press, Boca Raton: 169-183. 

Salehuzzaman, M. & Wilkins, P.W. (1984): Components of resistance to ryegrass mosaic virus in a clone 

of Lolium perenne and their strain- specificity. Euphytica 33: 411-417. 

Schardl, C.L. & Phillips, T.D. (1997): Protective Grass Endophytes - Where are they from and where are 

they going? Plant Disease 81 (5): 430-438. 

Schardl, C.L. (2001): Review - Epichloe festucae and related mutualistic symbionts of grasses. Fungal 

Genet.and Biol. 33 (2): 69-82. 

Schlosser, S., Reichhoff, L. & Hanelt, P. (1991): Wildpflanzen Mitteleuropas - Nutzung und Schutz. 

Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin. 

Schweizerischer Bund für Naturschutz (Hrsg.) (1991): Tagfalter und ihre Lebensräume. 3. Aufl., Holliger, 

Basel. 

Scott, B. (2001): Epichloe endophytes: Fungal symbionts of grasses. Curr.Opinion Microbiol. 4 (4): 393- 

398. 

Sebald, O., Seybold, S. Philippi, G. (1992): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. Band 3. 

Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart. 

Seybold, S., Philippi, G. & Wörz, A. (Hrsg) (1998): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. 

Band 7. Aufl., Ulmer, Stuttgart. 

Sliesaravicius, A. (1992): Manifestation of genome functions in polyploids, haploids and intergeneric hybrids 

of fodder grasses. Eksperimentine Biologije 3-4: 51-52. 

Smith, K.F., Simpson, R.J., Culvenor, R.A., Humphreys, M.O., Prud'Homme, M.P. & Oram, R.N. (2001): 

The effects of ploidy and a phenotype conferring a high water-soluble carbohydrate accumulation, 

nutritive value and morphology of perennial ryegrass (Lolium perenne L.). J.Agric.Sci. 136 (1): 65- 

74. 

Soreng, R. & Terrell, E.E. (1997): Taxonomic notes on schedonorus, a segregate genus from Festuca or 

Lolium, with a new nothogenus, x schedoLolium, and new combinations. Phytologia 83 (2): 85-88. 

Spaar, D., Kleinhempel, H. & Fritzsche, R. (1989): Getreide, Mais und Futtergräser. Springer, Berlin. 

Spangenberg, G., Wang, Z., Wu, X., Nagel, J. & Potrykus, I. (1995a): Transgenic perennial ryegrass (Lolium 

perenne) plants from microprojectile bombardment of embryogenic suspension cells. Plant 

Sci. 108: 209-217. 

Spangenberg, G., Wang, Z.Y., Legris, G., Montavon, P., Takamizo, T., Perez-Vicente, R., Valles, M.P., 

Nagel, J. & Potrykus, I. (1995b): Intergeneric symmetric and asymmetric somatic hybridization in 

Festuca and Lolium. Euphytica 85 (1-3): 235-245. 

Spangenberg, G, Wang, Z.Y., Ye, X.D., Wu, X.L. & Potrykus, I. (2000): I.12. Transgenic ryegrasses 

(Lolium spp.). In: Bajaj, Y.P.S. (Hrsg.): Biotechnology in Agriculture and Forestry, vol. 46, Transgenic 

crops I., Springer, Berlin: 172-187. 

Staatliche Lehr- und Versuchsanstalt Aulendorf (2000): Empfehlungen für die Ansaat und Nachsaat von 

Dauergrünland. Internetdokument, http://www.infodienstmlr.bwl.de/la/LVA/Gruenland/Fachinformation/../faltb_gl_2000.htm. 

43


Stebbins, G.L. (1956): Taxonomy and the evolution of genera, with special reference to the family of 

Gramineae. Evolution 10: 235-245. 

Stebbins, G.L. & Crampton, B. (1961): A suggested revision of the grass genera of temperate North 

America. Rec.Adv. Bot. 1: 133-145. 

Stebbins, G.L. (1982): Major trends of evolution in the Poaceae and their possible significance. In: Estes, 

J.R. et al. (Hrsg.): Grasses and grasslands: Systematics and ecology. Univ. of Oklahoma Press, 

Norman, S. 3-36. 

Stöckmann-Becker, E. & Busch, H. (1990): Züchtung auf dauerhafte Krankheitsresistenz in synthetischen 

Gräsersorten. Arbeitstagung 1990 der „Arbeitsgemeinschaft der Saatzuchtleiter“ innerhalb der Vereinigung 

österreichischer Pflanzenzüchter, vom 20. bis 22. Nov. 1990 an der Bundesanstalt für alpenländ. 

Landwirtschaft Gumpenstein, A-8952 Irdning: 253-264. 

Sukopp, U. & Sukopp, H. (1994): Verfahren zur Technikfolgenabschätzung des Anbaus von Kulturpflanzen 

mit gentechnisch erzeugter Herbizidresistenz - Ökologische Langzeit- Effekte der Verwilderung 

von Kulturpflanzen. Gutachten FS 2 94-304 Wissenschaftszentrum Berlin für Sozialforschung, 

Berlin. 

Sutherland, B.L., Hume, D.E. & Tapper, B.A. (1999): Allelopathic effects of endophyte-infected perennial 

ryegrass extracts on white clover seedlings. N.Z.J.Agric.Res. 42 (1): 19-26. 

Terrell, E.E. (1966): Taxonomic implications of genetics in ryegrasses (Lolium). Bot.Rev. 32: 138-164. 

Terrell, E.E. (1968): A taxonomic revision of the genus Lolium. USDA-ARS Techn.Bull. 1392. U.S. Gov. 

Print. Office, Washington, DC. 

Thomason, J.R. (1986): Fossil grasses: 1820-1986 and beyond. In: Sonderstrom, T.R., Hilu, K.W., 

Campbell, C.S. & Barkworth, M.E. (Hrsg.): Grass systematics and evolution. Smithsonian Institution 

Press, Washington, D.C., London. Chapter 15: 159-167. 

Thorogood, D. & Hayward, M.D. (1991): The genetic control of self-compatibility in an inbred line of 

Lolium perenne L. Heredity 67: 175-182. 

Thorogood, D. & Hayward, M.D. (1992): Self-compatibility in Lolium temulentum L.: Its genetic control 

and transfer into L. perenne L. and L. multiflorum Lam.. Heredity 68 (1): 71-78. 

Van der Maas, H.M., de Jong, E.R., Rueb, S., Hensgens, L.A.M. & Krens, F.A. (1994): Stable transformation 

and long-term expression of the gusA reporter gene in callus lines of perennial ryegrasss 

(Lolium perenne L.). Plant.Mol.Biol. 24:401-405. 

Van Wijk, A.J.P. (1988): Breeding tetraploid perennial ryegrass for forage. In: Barker, R.E. & Meyer, 

W.A. (Hrsg.): Proc. 30 th Grass Breed. Work Planning Conf., Sublimity, Oregon: 35-41. 

Varney, P.L., Wedgewood, E.F. & Thomas, J.E. (1992): Influence of stem rust (Puccinia graminis) on 

perennial ryegrass cultivars. Tests of agrochemicals and cultivars 13. Ann.appl.Biol. 120 (Supplement): 

118-119. 

Wang, G. & Posselt, U.K. (1997): Protoplastenregeneration, PEG- und Agrobacterium vermittelter Gentransfer 

bei Gräserarten. Vortr. Pflanzenzüchtg. 38: 315-334. 

Wang, G.R., Binding, H. & Posselt, U.K. (1997): Fertile transgenic plants from direct gene transfer to 

protoplasts of Lolium perenne L. and Lolium multiflorum Lam.. J.Plant Physiol. 151: 83-90. 

Wang, Z.Y., Nagel, J., Potrykus, I. & Spangenbeerg, G. (1993): Plants from cell suspension-derived protoplasts 

in Lolium species. Plant Sci. 94: 179-193. 

Warpeha, K.M.F., Gilliland, T.J. & Capesius I. (1998): An evaluation of rDNA variation in Lolium species 

(ryegrass). Genome 41 (2): 307-311. 

Weidemann, H.J. (1995): Tagfalter - beobachten, bestimmen. 2. Aufl., Naturbuch, Augsburg. 

Welty, R.E. & Barker, R.E. (1992): Evaluation of resistance to stem rust in perennial ryegrass grown in 

controlled and field conditions. Phytopathology 76: 637-641. 

44


Wilkins, P.W. (1973): Infection of Lolium and Festuca spp. by Drechslera siccans and Drechslera catenaria. 

Euphytica 22: 106-113. 

Wilkins, P.W. & Catherall, P.L. (1977): Variation in reaction to barley yellow dwarf virus in ryegrass and 

its inheritance. Ann.appl.Biol. 85: 257-263. 

Wilkins, P.W. (1978): Decreased severity of ryegrass mosaic virus after passage through resistant perennial 

ryegrass. Ann.appl.Biol. 89: 429-434. 

Wilkins, P.W. (1987): Transfer of polygenic resistance to ryegrass mosaic virus from perennial to Italian 

ryegrass by backcrossing. Ann.Appl.Biol. 111: 409-413. 

Wilkins, P.W. & Thorogood, D. (1992): Breakdown of self-incompatibility in perennial ryegrass at high 

temperature and its uses in breeding. Euphytica 64 (1-2): 65-69. 

Wilkinson, H.H., Siegel, M.R., Blankenship, J.D., Mallory, A.C., Bush, L.P. & Schardl, C.L. (2000): 

Contribution of fungal loline alkaloids to protection from aphids in a grass endophyte mutualism. 

MPMI 13 (10): 1027-1033. 

Wilmanns, O. (1993): Ökologische Pflanzensoziologie, 5. Auflage. Quelle 6, Meyer Verlag, Wiesbaden. 

Wilson, J.R. (1959): The influence of time of tiller origin and nitrogen level on the floral initiation and ear 

emergence of four pasture grasses. N.Z.J.Agric.Res. 2: 915-932. 

Xu, J., Schubert, J. & Altpeter, F. (2001): Dissection of RNA-mediated ryegrass mosaic virus resistance 

in fertile transgenic perennial ryegrass (Lolium perenne L.). The plant Journal 26 (3): 265-275. 

Xu, W.W., D.A. Sleper & Hossington, D.A. (1991): A survey of restriction fragment length poplymorphism 

in tall fescue and its relatives. Genome 34: 686-692. 

Xu, W.W., D.A. Sleper & Chao, S. (1992): Detection of RFLPs in perennial ryegrasses, using heterologous 

probes from tall fescue. Crop Sci. 32: 1366-1370. 

Xu, W.W. & Sleper, D.A. (1994): Phylogeny of tall fescue and related species using RFLPs. 

Theor.Appl.Genet. 88 (6-7): 685-690. 

Zeller, F.J. (1999): Gentransfer mittels Genom- und Chromosomen-Manipulationen zwischen Festucaund 

Lolium-Arten. Journal of Applied Botany 73 (1-2): 43-49. 

Zwierzykowski, Z. (1996): Interspecific and intergeneric hybrids of the Lolium-Festuca complex obtained 

in Poland in the years 1964-1994 and maintained in the collection at the Institute of Plant Genetics 

in Poznan. J.Appl.Genet. 37 (1): 79-100. 

Zwierzykowski, Z., Tyyar, R., Brunell, M. & Lukaszewski, A.J. (1998): Genome recombination in intergeneric 

hybrids between tetraploid Festuca pratensis and Lolium multiflorum. The Journal of Heredity 

89 (4): 324-328. 

Zwierzykowski, Z. (1999): A change in the distribution of recombination in intergeneric hybrids within 

the Lolium- Festuca complex. Cytogenetics & Cell Genetics 85 (1-2): 136-137. 

45

2. Lolium multiflorum 

Lolium multiflorum 

Die Art Lolium multiflorum LAM. 1779 kommt in zwei in wesentlichen Merkmalen differierenden Sippen 

vor, die je nach Autor als Unterarten (Subspezies) oder Variationen aufgefaßt werden. Zum Verständnis 

der dargestellten Basisdaten ist daher zunächst eine Darstellung der in dieser Arbeit verwendeten Benennungen 

und der in der Literatur verwendeten Synonyme erforderlich. 

Die von uns verwendeten Bezeichnungen sind nachfolgend unterstrichen. Wir richten uns dabei im wesentlichen 

nach einer detaillierten Auflistung der Synonyme, die im Internet auf den Seiten der Zentralstelle 

für Agrardokumentation und -information (ZADI) zusammengestellt sind (http:// 

ice.zadi.de/big/bigtax/botname.cfm). 

In der Literatur ist oftmals nicht erkennbar, welche Sippe gemeint ist. In solchen Fällen wird auch in der 

vorliegenden Arbeit nur von L. multiflorum allgemein gesprochen. 

Einjähriges Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. multiflorum (LAM.) HUSNOT) 

(engl.: westerwold ryegrass, Synonyme: Westerwoldsches Weidelgras, Lolium multiflorum var. westerwoldicum 

Wittm., Lolium annuum var. westerwoldicum Mansh., Lolium multiflorum B. gaudini Asch. & 

Graebn., Lolium multiflorum DC., Lolium gaudini Parl.) 

Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. italicum (A. BRAUN) VOLKART EX SCHINZ & KELL.) 

(engl.: Italian ryegrass; Synonyme: Italienisches Ryegras, Lolium multiflorum var. italicum Beck, Lolium 

multiflorum A. perennans Asch. & Graebn., Lolium perenne var. aristatum Willd., Lolium multiflorum 

Poir., Lolium aristatum Lag., Lolium boucheanum Kunth, Lolium scabrum Presl, Lolium italicum A. 

Braun, Festuca italica E.H.L. Krause) 

Das Welsche und das Einjährige Weidelgras unterscheiden sich besonders durch ihre unterschiedliche 

Ausdauer (vgl. Kap. 2.4.). Das Welsche Weidelgras ist winterannuell bis wenige Jahre ausdauernd. Das 

Einjährige Weidelgras ist hingegen einjährig (sommer- bis winterannuell) (CONERT 1998). Dieser Unterschied 

ist für die landwirtschaftliche Nutzung des Grases von großer Bedeutung. 

Unter den Gräsern der temperierten Gebiete finden sich nur wenige die sich bezüglich des Futterwertes 

mit Lolium-Arten messen können, sowohl hinsichtlich der Inhaltsstoffe als auch bezüglich der Verdaulichkeit 

(GRABBER & ALLINSON 1992, JUNG et al. 1996, PETERSEN 1998). Von besonders herausragender 

Bedeutung sind Lolium perenne und Lolium multiflorum für Ländern mit intensiver Viehwirtschaft wie 

die Niederlande, Großbritannien und Neuseeland (SPANGENBERG et al. 2000). 

L. multiflorum gilt als das älteste Futtergras. Bereits für den Ausgang des 12. Jahrhunderts ist sein Anbau 

auf bewässerten Flächen in der Lombardei (Norditalien) nachgewiesen. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts 

wurde es unter Verwendung italienischen Saatguts im Kanton Bern angebaut. Auf das Jahr 1818 ist die 

Kultivierung in Frankreich datiert, um 1830 kam die Art dann nach Schottland, von wo sie sich bald nach 

England verbreitete (HUBBARD 1985, SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998). Erstnachweise einer Kultur 

in Deutschland finden sich ab 1823 (SEYBOLD et al. 1998). Subfossil wurde die Art schon aus dem 40. 

Jahrhundert v.Chr. von Hornstaad nachgewiesen (SEYBOLD et al. 1998). 

46

2.1. Herkunft, Verbreitung und Vorkommen 



Innerhalb der Unterfamilie Festucoidea (Pooidae) finden sich die Gräser der kühl temperierten Zone, die 

auch eine Anpassung an mediterrane Winterregengebiete zeigen (RENVOIZE & CLAYTON 1992). Die 

Verbreitung dieser Gräser des temperierten Graslandes reicht vom 30. Breitengrad bis zu den Polen 

(MOSER & HOVELAND 1996) und wird begrenzt durch Temperatur und Humidität (JAUHAR 1993). Die 

Gattung Lolium hat ihren Ursprung im Mittelmeerraum, in den temperaten Regionen Europas und Asiens 

sowie auf den Kanarischen Inseln (JAUHAR 1993, CONERT 1998). 

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Art liegt in Südeuropa, Nordafrika und Vorderasien. In Italien 

wurde L. multiflorum schon Ende des 12. Jahrhunderts angebaut. Vermutlich im 19. Jahrhundert wurde es 

im maritimen Europa eingeführt. Heute wird es weltweit in Ländern mit gemäßigtem Klima als Futtergras 

angebaut und ist vielfach verwildert. Der ursprüngliche Verbreitungstyp in Europa wird als submediterran-subatlantisch 

angegeben (HUBBARD 1985, JUNG et al. 1996, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Das Einjährige Weidelgras (L. multiflorum ssp. multiflorum), auch Westerwoldsches Raygras genannt, 

stammt aus der Region Westerwold in den Niederlanden (JUNG et al.1996). 

Wuchsorte 

Lolium multiflorum tritt von der Ebene bis in die mittlere Gebirgsstufe verbreitet und häufig in ruderalen 

Rasengesellschaften auf Brachen, an Wegrändern oder auf Schuttplätzen auf. Die Art wird oft angesät, 

entweder in Reinsaat oder im Rahmen des Kleegrasbaus, aber auch in Parkrasen. Auch adventiv in Industriegebieten, 

in Häfen und auf Bahnhöfen kommt die Art vor; mit Wolle, Leinsaat, Getreide oder Südfrüchten 

wird sie eingeschleppt. Sie wächst auf frischen bis mäßig feuchten, nährstoffreichen, basenreichen, 

+/- humosen, milden bis mäßig sauren Kalk-, Mergel- und Lehmböden. Sie gilt als Nährstoffzeiger 

(OBERDORFER 1994, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). Nach SEYBOLD et al. (1998) ist die Art in 

Teilen Deutschlands nach der Aussaat nur wenige Jahre an ein und derselben Stelle beständig und nicht 

sicher dauerhaft eingebürgert. 


L. multiflorum tritt in Sisymbrion-Gesellschaften oder Arrhenatheretalia-Stadien auf und dringt auch in 

Pflanzengesellschaften feuchter Standorte ein, z.B. in den Verband Agropyro-Rumicion crispi oder in Gesellschaften 

der Phragmitetalia (CONERT 1998). 

Bei OBERDORFER (1994) wird L. multiflorum als Assoziationsdifferentialart des Hordeetum murini genannt. 


Die phyllogenetische Aufspaltung der Gräser zeigt sich in Fossilien des Miozän (THOMASON 1986). 

47


Die Gattung Lolium wird in die Unterfamilie Festucoidae (= Pooideae) der Familie Poaceae eingeordnet 

(BENNETT 1997). MACFARLANE (1986) teilt die Gattung Lolium dem Tribus Poeae (Festuceae) des Supertribus 

Poodae zu. 

Mit der Systematik innerhalb der Poaceae wird man sich auch noch in Zukunft ausführlich beschäftigen; 

so werden noch einige taxonomische Einteilungen diskutiert (STEBBINS 1982, JAUHAR 1993, MOSER & 

HOVELAND 1996, CONERT 1998). Nicht zuletzt hat auch der „chaotische Zustand der Nomenklatur“ eine 

klare Gliederung der Gattung bisher verhindert. So hat man bereits 480 verschiedene Namen für die Lolium-Arten 

veröffentlicht (TERRELL 1968, BENNETT 1997). 

TERELL (1968) unterscheidet 8 Arten innerhalb der Gattung Lolium. Nach seiner Ansicht lassen sich die 

Arten mehr oder weniger zu zwei Gruppen zusammenfassen: Eine Gruppe selbstinkompatibler (selbststeriler), 

fremdbefruchtender Arten (s.a. HAYMAN 1992), in die er L. perenne, L. multiflorum, Lolium rigidum 

GAUD. und Lolium canariense STEUD. GAUD. einordnet und eine zweite Gruppe selbstkompatibler 

und selbstbefruchtender Arten, der L. temulentum L., L. remotum SCHRANK., L. persicum BOISS & 

HOH.BOTH und Lolium subulatum VIS. zugerechnet werden. Vor allem die Positionen von Lolium rigidum, 

Lolium canariense und Lolium subulatum werden kontrovers diskutiert (CHARMET et al. 1996, 

BENNETT 1997, CONERT 1998, KUBIK et al. 1999). Eine ähnliche taxonomische Einteilung findet sich 

auch bei JAUHAR (1993). 

Während innerhalb der oben beschriebenen 1. Gruppe (interfertil) reger Genaustausch stattfindet und die 

Arten einen hohen Verwandtschaftsgrad aufweisen (natürliche Hybridisierung), ist ein solcher Austausch 

in der zweiten Gruppe nicht gegeben. Hier ist die künstliche Hybridisierung möglich, resultiert aber zumeist 

in infertile F1-Nachkommen. Die künstlichen Hybridisierungen zwischen Gruppe 1- und Gruppe 2- 

Arten haben hingegen häufig zu fertilen F1-Hybriden geführt (JAUHAR 1993). Es wird vermutet, daß sich 

innerhalb der Gattung Lolium die Fremdbefruchter phyllogenetisch aus den Selbstbefruchtern entwickelt 

haben (BORRILL 1976). Innerhalb der interfertilen Gruppe sind L. perenne und L. multiflorum sehr nah 

verwandt: L. multiflorum wurde ursprünglich nur als Varietät von L. perenne angesehen (JENKIN 1931). 

Die morphologischen Unterschiede, anhand derer beide Arten unterschieden werden können, beschränken 

sich im wesentlichen auf das Vorhandensein von begrannten Deckspelzen bei L. multiflorum im Gegensatz 

zu unbegrannten Deckspelzen bei L. perenne und auf die in der Knospenlage entweder gerollte (L. 

multiflorum) oder gefaltete (L. perenne) Blattspreite (JAUHAR 1993, BENNETT 1997). Auch weiterhin 

wird von einigen Autoren bezweifelt, daß es sich hier um zwei getrennte Arten handelt (vgl. JAUHAR 

1993, BENNETT 1997). 




48






gliedern. So konnte beispielsweise nicht nur gezeigt werden, daß sich die Infloreszenz (Ähre) von Lolium 

multiflorum durch eine Spontanmutation in eine Traube wie bei der Gattung Festuca umwandelt, sondern 

auch, daß die interfertilen Lolium-Arten größere Ähnlichkeiten mit der Festuca-Sektion aufweisen, der 

Festuca pratensis zugehörig ist als zu den Lolium-Arten der selbstfertilen Gruppe (JAUHAR 1993). 





werden dabei von Gruppe 1 getrennt (JAUHAR 1993, SORENG & TERELL 1997). 

Sowohl die systematische Stellung der Gattung Lolium als auch ihre enge Verwandtschaft zu der Gattung 

Festuca wurden mit Hilfe der Cytologie, der Serologie, der Sameneiweiß-Elektrophorese sowie der Untersuchung 

von Inhaltsstoffen, der Wurzelfluoreszens, der Endospermstruktur und der Chloroplasten- 

DNA bewiesen. Es bedarf jedoch, trotz der zweifellos vorliegenden engen Verwandtschaft zwischen einigen 

Lolium- und Festuca-Arten, noch zahlreicher Untersuchungen, bis der Kenntnisstand über den ganzen 

Verwandtschaftskreis der Gattung Festuca für eine befriedigende Gliederung der ganzen Gruppe ausreichend 

ist (CONERT 1998). 

Variabilität der Art: 

Innerhalb der Art werden zwei Sippen bzw. Unterarten unterschieden, die aufgrund ihrer unterschiedlichen 

Eigenschaften (insbesondere ihrer Ausdauer) v.a. von besonderer landwirtschaftlicher Bedeutung 

sind: Das nicht winterharte Einjährige Weidelgras (ssp. multiflorum) und das überjährige bis mehrjährige 

Welsche Weidelgras (ssp. italicum) (siehe hierzu auch Synonymauflistung in der Einleitung dieses Kapitels). 

Aus Bastarden mit L. perenne, die sich überall dort, wo beide Arten gemeinsam angebaut werden, häufig 

finden, wurden Sorten von Bastard-Weidelgras (Lolium x hybridum) auf di- und tetraploider Genomstufe 

gezüchtet. Diese Sorten spielen im mehrjährigen Ackerfutterbau in Europa, Australien sowie Neuseeland 

eine wichtige Rolle (SCHLOSSER et al. 1991). Die Abgrenzung dieser Hybriden ist besonders schwierig. 

Varietäten von Lolium multiflorum (nach CONERT 1998): 

• var. (oder f.) microstachyum: Ährchen nur 3-5-blütig, hellgrün und weich, 

• var. longiaristatum: Deckspelzen lang begrannt, 

49

• var. muticum: kurz oder nicht begrannte Deckspelzen, 

• var. cristatum: dicht gedrängte, von der Ährenspindel abstehende Ährchen, 

• monstr. compositum oder ramosum: Ährchenachse der unteren Ährchen verzweigt, 

• monstr. brachypodium: Ährchen kurz gestielt, 

• monstr. ramiflorum: Halme weisen an den oberen Knoten Verzweigungen auf. 

Hybridisierungen von Lolium multiflorum, die unter natürlichen Bedingungen auftreten können 


Innerhalb der Gattung bilden die Fremdbefruchter untereinander normal fertile Bastarde, während bei den 

Kreuzungen Fremdbefruchter x Selbstbefruchter nur dann Bastarde ausgebildet werden, wenn ein Fremdbefruchter 

die Mutterpflanze stellt. In diesem Fall handelt es sich bei den F1-Bastarden zum größten Teil 

um sterile Individuen, Rückkreuzungen mit den Eltern sind allerdings möglich (CONERT 1998). Die unter 

natürlichen Bedingungen auftretenden Hybride sind in den Tab. 6 bis 8 zusammengestellt. 

Tab. 6: Interspezifische natürliche Hybriden innerhalb der Gruppe selbstinkompatibler, fremdbefruchtender 

Lolium-Arten 




Lolium perenne L. Lolium x hybridum 

bis zu 70% fertile, intermediäre TERRELL (1966), PETERSEN 

HAUSSKNECHT, L.x bouchea- Bastarde, einjährig oder über (1988), CONERT (1998) 

num KUNTH, Bastardwei- kurze Zeit ausdauernd (CONERT 

delgras 

1998), zweijährig nach PETERSEN 

(1988) 

Lolium rigidum GAUD. - fertile Bastarde TERRELL (1966) 

Tab. 7: Interspezifische natürliche Hybriden zwischen der Gruppe selbstinkompatibler, fremdbefruchtender 

und der Gruppe selbstkompatibler, selbstbefruchtender Lolium-Arten 



Charakteristika Referenz 

Lolium remotum SCHRANK sterile Bastarde TERRELL (1966) 

Lolium temulentum L. pollensteriler Bastard, wegen der 

Seltenheit von L. temulentum 

nicht mehr zu erwarten (CONERT 

1998) 

CONERT (1998) 

Tab. 8: Intergenerische Hybridisierungen mit Lolium-Arten (= xFestulolium) 




Festuca pratensis HUDS. xFestulolium braunii (K. häufiger mit unbehaarten Öhr- TERRELL (1966), PETERSEN 

RICHTER) A. CAMUS, Wiechen und kurz-begrannten Deck- (1988), CONERT (1998) 

senschweidelspelzen 

(HUBBARD 1985) Bastard, 

pollensteril, auch fruchtbare 

Zuchtformen, im Pflanzenbau 

verwendet (CONERT 1998), 

mehrjährig und hat größere Ährchen 

(meist 8blütig) (PETERSEN 

1988) 

50






Festuca gigantea (L.) VILL. xFestulolium nilssonii 

CUGNAC ET A. CAMUS 

sterile Bastarde TERRELL (1966) 

Festuca arundinacea xFestulolium krasanii pollensterile oder vollkommen TERRELL (1966), HUBBARD 

SCHREB. 

JIRASEK 

sterile Bastarde (TERRELL 1966), 

mit haarigen Öhrchen und bis zu 

5 mm langen Grannen 

(HUBBARD 1985), vermutlich 

häufiger als es die bisherigen 

Fundortangaben vermuten lassen 

(CONERT 1998) 

(1985), CONERT (1998) 






Lolium multiflorum ist wegen seiner Schnell- und Massenwüchsigkeit, seiner Konkurrenzkraft, seines 

Futterwertes und seiner Produktivität eines der wichtigsten Gräser in der Landwirtschaft. Im Vergleich zu 

den nah verwandten Gräsern L. perenne und Festuca pratensis besitzt Lolium multiflorum das schnellste 

Frühjahrswachstum und wächst auch nach der Mahd am schnellsten nach. L. multiflorum ist F. pratensis 

auch hinsichtlich der Samenproduktivität und der Keimungsgeschwindigkeit überlegen (JAUHAR 1993, 

ZELLER 1999). Weitere, v.a. landwirtschaftlich bedeutsame Charakteristika der Art und ihrer Sorten finden 

sich im Kap. 2.8., Verwendung. 

Bei der Evolution der Arten der Gattung Lolium hat Polyploidie nie eine Rolle gespielt. Alle Arten sind 

diploid (JAUHAR 1993). Es werden sowohl diploide (2n = 2x = 14), als auch tetraploide Lolium multiflorum-Sorten 

(2n = 4x = 28) gezüchtet. Tetraploide Sorten sind etwas trockenheitsunempfindlicher als 

diploide (VAN WIJK 1988). Bezüglich der Frosthärte gibt es sowohl unter diploiden als auch unter 

tetraploiden Sorten Unterschiede. Sorten mit höheren Konzentrationen freier Kohlenhydrate in den Blättern 

überleben unter Schneebedeckungen besser als Sorten mit geringeren Gehalten freier Zucker. In 

späten diploiden Sorten wurden grundsätzlich höhere Zuckerkonzentrationen nachgewiesen (JUNG et al. 

1996). 




51



Die Vererbung der Diclofop-methyl-Resistenz von Lolium multiflorum ist vermutlich mit einer späten 

Anthesis assoziiert (DARMENCY 1996, BECKIE et al. 2000). 


Die häufigsten und wichtigsten Viruskrankheiten der Weidelgräser sind das Raygras-Mosaicvirus RgMV 

(ryegrass mosaic Potyvirus) und das Gersten-Gelbverzwergungsvirus BYDV (barley yellow dwarf Luteovirus) 

(RABENSTEIN 1981). 

Gattungsbastarde von Lolium multiflorum x Festuca pratensis und Lolium multiflorum x Festuca arundinacea 

werden vom RgMV kaum beeinträchtigt (RABENSTEIN 1981). Es gibt auch natürliche Resistenzen 

gegen RgMV bei Lolium multiflorum-Wildherkünften (GIBSON & HEARD 1976). Die polygenische Resistenz 

von Lolium perenne gegen das RgMV konnte durch wiederholte Rückkreuzungen auf die synthetische 

Lolium multiflorum-Linie Bb2113 der Sorte „Tribune“ übertragen werden (WILKINS 1987). 

Tetraploide Kreuzungen zwischen L. multiflorum x L. perenne haben sich als virustoleranter gezeigt als 

die diploiden Kreuzungen (DOHERTY & DODSON 1980). Ähnliche Toleranzunterschiede werden auch bei 

tetraploiden und diploiden Lolium multiflorum-Sorten beschrieben (RABENSTEIN 1981). 

Da Lolium multiflorum (wie vermutlich alle Grasarten) von BYDV infiziert werden kann, sind die beschriebenen 

Resistenzformen genaugenommen als Toleranzen zu bezeichnen (HUTH 2000). Einige Lolium 

multiflorum–Linien und Genotypen bleiben nach einer BYDV-Infektion symptomlos oder weisen im 

Jahresdurchschnitt keine Ertragsminderungen auf (WILKINS & CATHERALL 1977, CATHERALL & PARRY 

1987, KEGLER & FRIEDT 1993). Grundsätzlich wird die Art Lolium multiflorum weniger von einer 

BYDV-Infektion beeinflusst als bspw. Lolium perenne oder L. x hybridum (CATHERALL & PARRY 1987). 


Kronenrost-Infektionen senken den Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten und die Verdaulichkeit der 

Trockenmasse. Natürliche Resistenzen gegen Puccinia coronata sind bei Lolium multiflorum vorhanden; 

die Suche nach resistenten Genotypen wird schon seit Jahrzehnten durchgeführt. Schon 1950 gab es die 

ersten Meldungen von Anfälligkeitsunterschieden innerhalb von Lolium multiflorum und Lolium perenne- 

Populationen. Neuere europäische Kultivare waren resistenter als neuseeländische, tetraploide Sorten waren 

resistenter als diploide. Tetraploide holländische Sorten erwiesen sich im Vergleich zu diploiden neuseeländischen 

und US-amerikanischen als resistenter und waren sogar unempfindlich gegen japanische 

Kronenrostisolate. Nach heutigen Erkenntnissen ist die Resistenz gegen Kronenrost bei einigen Lolium- 

Populationen polygenisch bedingt, bei anderen wird sie monogenisch (über Majorgene) vererbt. So findet 

sich bei Linien aus Griechenland, Finnland und Polen dominante Resistenz, bei australischen Linien hingegen 

eine quantitative Vererbung. Auch maternale Faktoren sind bei einigen Hybridisierungen festgestellt 

worden (KIMBENG 1999). 

52


Einige Hybride aus Festuca pratensis x Lolium multiflorum und Festuca arundinacea x Lolium multiflorum 

sind vollständig resistent gegen Kronenrost (Puccinia coronata) (SLIESARAVICIUS 1992, OERTEL & 

MATZK 1999). LATCH & POTTER (1977) berichten jedoch auch von einer Kronenrost-Resistenz der L. 

multiflorum-Sorte „Lemtal“, die durch eine RMV-Infektion hervorgerufen wurde. 

Die aus zahlreichen Quellen zusammengetragenen Daten zu Resistenzen bei Lolium multiflorum sind in 

Tab. 9 zusammengestellt. Sie enthält auch die derzeit online-gestellten Daten des „Datenpools zur Krankheitsresistenz 

bei ausgewählten Kulturpflanzenarten“, der vom Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung 

Gatersleben unterhalten wird. 

Tab. 9: Resistenzen bei Lolium multiflorum 


Sorte 

L. multiflorum-Linien 

Genotypen von 

„Lemtal“ 

L. multiflorum ssp. 

italicum (Bb 2113) 

tetraploide Hybride 

Lolium perenne x 


Gattungshybriden 

L. mulitflorum X 

Festuca arundinacea, 

Lolium multiflorum x 

Festuca pratensis 

Kreuzungen anfälliger 


mit resistenten 


Lolium multiflorum- 

Genotyp R3 

amphiploide Hybride 

aus Lolium multiflorum 

x F. arundinacea 


Sorte 

„Gulf“, „Astor“, 

„Florida rust resistant“, 

„Magnolia“, 

„Marshall“, „Jackson“, 

„Surrey“, 

„TAM-90“ 


barley yellow dwarf-Luteovirus keine Ertragsminderung CATHERALL & PARRY (1987) 

barley yellow dwarf-Luteovirus wenige, stark umweltbeeinflusste WILKINS & CATHERALL 

Symptome, additive Toleranz (1977) 

ryegrass mosaic-Potyvirus hochresistente Hybride aus Lolium 

perenne x Lolium multiflorum „Tribune“ 

polygenische Resistenz 

WILKINS (1987) 

ryegrass mosaic-Potyvirus resistenter als diploide Hybride DOHERTY & DOODSON 


(1998) 

ryegrass mosaic-Potyvirus nur geringe Beeinträchtigung RABENSTEIN (1981) 

ryegrass mosaic-Potyvirus hohe Resistenz RABENSTEIN (1981), 

KEGLER & FRIEDT (1993) 

ryegrass mosaic-Potyvirus keine Symptome GIBSON & HEARD (1976) 

ryegrass mosaic-Potyvirus Resistenz bis zur BC2-Generation WILKINS et al. (1974) 

Pilz Bemerkungen Referenz 

Puccinia coronata 

(Kronenrost) 

polygenisch bedingte Resistenz, 

quantitative Resistenz; Magnolia 

enthält L. perenne-Gene (JUNG et al. 

1996) 

WEIHLING (1963), 

CHAPMAN & WEBB (1965), 

BENNATT & JOHNSON (1968), 

HANSON (1972), 

PRINE et al. (1986), 

PRINE et al. (1989), 

WATSON et al. (1990), 

NELSON et al. (1992), 

JUNG et al. (1996) 

„Florida 80“ Puccinia coronata vollständig resistent PRINE et al. (1986) 

Genotypen der Sorte 

„Axis“ 

Puccinia coronata maternal vererbte Toleranz ADAMS et al. (1998) 

„Lemtal“ RMV-infi- Puccinia coronata ryegrass mosaic-Potyvirus-Infektion LATCH & POTTER (1977) 

zierte Pflanzen 

senkt den Kronenrostbefall bis zu 80 

% 

53




Sorte 


Festuca pratensis x Puccinia coronata vollständig resistent SLIESARAVICIUS (1992), 


Festuca arundinacea 

x Lolium multiflorum 

OERTEL & MATZK (1999) 

amphiploide Hybride Puccinia coronata var. lolii Resistenz bis zur BC2-Generation WILKINS et al. (1974) 



Puccinia coronata var. festucea 

„Dama“, „Fastyl“, Puccinia coronata coronata sehr rostresistent KILLERMANN & LOHR (o.J.) 

„Lemtal“, „Meribel“, 

„Modesto“ 

f.sp. lolii 

„RvP“ Puccinia coronata var. lolii - WILKINS et al. (1975b) in 

Kimbeng (1999) 

„TAM“ Puccinia graminis 

Polygenisch bedingt, quantitative NELSON et al. (1992) 

(Stem rust) 

Resistenz (ROSE-FRICKER et al. 

1986) 

L. multiflorum Linien Pyricularia grisea (CKE.) wenig resistent BAIN (1972), 

SACC. 

(Mehltau, Blast) 

MOSS &TREVATHAN (1987) 

L.perenne x L. mul- Magnaporthe grisea 

geringe Resistenz, polygenisch be- CURLEY et al. (2001) 

tiflorum-Hybriden (Gray leaf spot) 

dingt (laufendes Projekt) 


Sorte 

amphiploide Hybride 



Bakterium Bemerkungen Referenz 

Drechslera dictyoides Resistenzeigenschaften wurde von 

einem resistenten Elter vollständig 

auf die Hybriden übertragen 

WILKINS et al. (1974) 


Sorte 

Nematodes Bemerkungen Referenz 

Lolium multiflorum Meloidogyne spp. (USA) - FRITZSCHE et al. (1988) 


Sorte 

Resistenz - Referenz 

„Marshall“ Extrem winterhart - ARNOLD et al. (1981) 

„Magnolia“ Sehr winterhart - BENNATT & JOHNSON (1968) 

„Jackson“ Extrem winterhart - WATSON et al. (1990) 

„Surrey“ Sehr winterhart - PRINE et al. (1989) 

„TAM-90“ Sehr winterhart - NELSON et al. (1992) 


Im Frühjahr und Herbst werden hohe Konzentrationen an freien Kohlenhydraten in den Blättern gebildet, 

bei tetraploiden Sorten in noch höheren Konzentrationen als in diploiden. Diese Zuckergehalte nehmen 

mit ansteigenden Temperaturen gegen Sommer ab (JUNG et al. 1996, PETERSEN 1998). Die Arten der 

Gattung Lolium speichern Fructane als lösliche Kohlenhydrate (Loliin M wurde aus dem Kraut von L. 

multiflorum isoliert); in Samen speichern alle Süßgräser Stärke (HEGNAUR 1963, HEGNAUR 1986, 

CONERT 1998, FROHNE & JENSEN 1998). 

Anhand ihrer Alkaloid-Gehalte lassen sich die Arten Lolium perenne und Lolium multiflorum voneinander 

unterscheiden. Während L. perenne Perlolin, Perlolidin und Perlolyrin enthält, kann in Lolium multiflorum 

vor allem Annulolin und Octopamin und wenig Perlolin nachgewiesen werden (HEGNAUR 1986, 

CONERT 1998). Die Loline wirken (teilweise in Kombination mit anderen Inhaltsstoffen) als giftig oder 

54


abschreckend auf phytophage Insekten, z.B. auf die Blattlaus Rhopaliosiphum padi (REDLIN & CARRIS 

1997). Siehe hierzu jedoch auch die Ausführungen zur Symbiose mit dem endophytischen Pilz Neotyphodium 

(=Acremonium) lolii (vgl. Kap. 2.10). 

Ebenfalls im Unterschied zu Lolium perenne läßt sich aus den Wurzeln etwa zwei Wochen alter L. multiflorum-Keimlinge 

stark fluoreszierendes Annulolin isolieren. Außerdem enthält die Art geringe Mengen 

an Aconitsäure (CONERT 1998). 

2.4. Morphologie , Generationsdauer und Überlebensstrategie 

L. multiflorum ist ein hellgrünes, büschelig oder mit einzelnen Halmen wachsendes Gras. Zur Blütezeit 

bestehen keine Erneuerungssprosse. Die Art wurzelt bis über 1 m tief; je nach Sippe ist sie als Therophyt 

oder Hemikryptophyt einzustufen (SEYBOLD et al. 1988, CONERT 1998). 

Die Unterarten (oder Variationen) unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Generationsdauer: Das Welsche 

Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. italicum) ist winterannuell bis wenige Jahre ausdauernd, aber spätestens 

vom zweiten Winter ab mehr oder weniger stark auswinternd und frostempfindlich. Das Einjährige 

Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. multiflorum) ist hingegen einjährig (sommer- bis winterannuell). 

Wird es im Frühjahr ausgesät, so stirbt es bereits im ersten Winter ab, bei Herbstaussaat im folgenden 

Spätsommer oder Herbst (CONERT 1998). 

Die Halme sind 25-90 (-130) cm hoch, schlank bis mäßig dick, aufrecht, nur am Grunde verzweigt oder 

unverzweigt, glatt und kahl, unter der Ähre rauh, mit 2-5 kahlen Knoten. Die Blattscheiden sind offen, gerieft, 

kahl, glatt oder rauh. Die Ligula ist ein 1-4 mm langer, am oberen Rande abgerundeter, häutiger 

Saum (HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Blattspreiten sind 6-25 cm lang, 3-10 mm breit, in der Knospenlage zusammengerollt, später flachausgebreitet, 

unterseits stark glänzend und glatt, auf der Oberseite glatt oder wie an den Rändern rauh, am 

Grunde mit 2 sichelförmigen, den Halm umgreifenden Öhrchen; seltener sind diese unscheinbar bis fehlend 

(HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Der Blütenstand ist eine unterbrochene echte Ähre. Die Ähre ist 10-45 cm lang, aufrecht oder etwas übergebogen, 

ihre Hauptachse geschlängelt, flach, glatt, an den Kanten rauh, mit wechselständigen einzeln 

und gewöhnlich entfernt stehenden, aber auch zum Teil einander überlappenden Ährchen. Ährchen 5-24blütig, 

ohne die Grannen 8-30 mm lang, seitlich zusammengedrückt, zur Reifezeit leicht zerfallend. Untere 

Hüllspelze nur beim endständigen Ährchen vorhanden, der oberen gleich. Obere Hüllspelze 4-7-nervig, 

5-14 (-18) mm lang, 0,25-0,5 (-0,75) so lang wie das Ährchen, länglich, lanzettlich, am oberen Ende 

schmal-abgerundet oder abgeschnitten, häutig, mit schmalen, dünnen Rändern, glatt und kahl. Deckspelzen 

5-nervig, 5-8 mm lang, länglich bis länglich-lanzettlich, am oberen Ende stumpf oder kurz 2-spitzig, 

häutig, im obersten Teil und an den Rändern weißlich-durchsichtig, auch zur Reifezeit kaum verhärtend, 

kahl, glatt oder rauh, gewöhnlich kurz unter dem oberen Rande begrannt, Granne bis 15 mm lang, gerade, 

55


rauh. Vorspelzen 2-nervig, etwa so lang wie die Deckspelzen, 1,4-1,6 mm breit (Verhältnis Breite:Länge 

= etwa 0,26), lang-elliptisch, am oberen Ende verschmälert, auf den geflügelten Kielen in der oberen 

Hälfte kurz und fein behaart. Die Staubbeutel sind 3-4,5 mm lang (HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, 

CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Frucht (Karyopse) ist 2,8-3,8 mm lang, mehr als dreimal so lang wie breit, im Umriß lang-elliptisch 

und kahl (CONERT 1998). Die Tausendkornmassen (TKM) betragen um 2g, bei Welschem Weidelgras 

2,5-4 g, bei Einjährigem Weidelgras 2,5-4,5 g (PETERSEN 1988, AID 1995). 

Die Verbreitung der Grassamen findet durch Wind oder Tiere statt. Die Tierverbreitung wird durch Anhängsel 

oder Oberflächen gewährleistet, die eine Adhäsion am Tierkörper ermöglichen (Klettverbreitung) 

oder durch die Fähigkeit, durch Ölproduktion oder Ummantelung der Diaspore, unverdaut den Verdauungskanal 

zu passieren (DÜLL & KUTZELNIGG 1994, MCDONALD et al. 1996, CHEPLICK 1998). 




(BASKIN & BASKIN 1998). L. multiflorum konnte zwar auf eine Verzögerung des Keimungszeitpunktes, 

nicht aber auf eine Erhöhung der Keimrate hin selektiert werden (NELSON 1980). 

Eine Samenkeimung von L. multiflorum erfolgte im Versuch über einen weiten Temperaturbereich hinweg 

und bei höheren täglichen Temperaturschwankungen als bei anderen annuellen Grasarten des gleichen 

Standorts. Die höchsten Keimungsraten wurden festgestellt a) bei kühlen Nächten (5 °C) und wärmeren 

Tagen (10-25 °C) und b) Nächten mit 10 °C und heissen Tagen (30-40 °C). Bei Samen kommerzieller 

Herkunft waren die maximalen Keimungsraten über einen weiteren Temperaturbereich verteilt als 

bei Samen aus Wildbeständen (YOUNG et al. 1975). 

Die Bedingungen unter denen die Keimruhe aufgehoben wird bzw. die Keimung stattfindet, sind auch 

abhängig von der Größe, Form und Farbe des Samens (BASKIN & BASKIN 1998). Bei L. multiflorum wird 

zudem durch die Temperaturen, die für die Mutterpflanze bei der Samenreife vorherrschten, die spätere 

Keimung beeinflußt (AKPAN & BEAN 1977). 

Unter günstigen Lagerbedingungen beträgt die Keimfähigkeitsdauer 3-4 Jahre (MCDONALD et al. 1996). 

Unter natürlichen Bedingungen bleibt der Samen des Einjährigen Weidelgrases (L. multiflorum ssp. multiflorum) 

etwa 3 Jahre (RAMPTON & CHING 1966), der Samen des Welschen Weidelgrases (L. multiflorum 

ssp. italicum) zu einem geringen Prozentsatz bis zu 4 Jahre in Lehmboden keimfähig (LEWIS 1973). 

Wachstum 

Welsches Weidelgras ist überjährig bis zweijährig, auch einjährig. Es weist einen horstigen Wuchs bis ca. 

1 m Höhe auf, ist sehr schnellwüchsig und gilt als das massenwüchsigste Gras im Hauptfruchtfutterbau. 

56


Einjähriges Weidelgras ist noch wüchsiger und daher wichtige Zweit- und Stoppelfruchtfutterpflanze 

(PETERSEN 1988, SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998). 

Durch seine schnelle Jugendentwicklung wirkt L. multiflorum auf Mischungspartner verdrängend. Es bildet 

zudem ein stark verfilztes Wurzelnetz aus, das in den Wurzelraum seiner Partner stark eingreift 





L. multiflorum ist windbestäubt, gilt als Fremdbefruchter und weist einen hohen Grad an Selbstinkompatibilität 

auf (DÜLL & KUTZELNIGG 1994, CONERT 1998). Die Blütezeitangaben für Mitteleuropa bewegen 

sich zwischen Juni und August (HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Blüte von L. multiflorum wird von der Tageslänge bestimmt (LANGER 1979). Nach LANGER (1979) 

blüht L. multiflorum ohne Vernalisation, eine Kälteeinwirkung bewirkt jedoch eine leichte Blühförderung. 

Nach AID (1991) schoßt Welsches Weidelgras nur nach Kälteeinwirkung. Die Hybride von L. perenne x 

L. multiflorum reagiert bezüglich der Blühinduktion im Mittel zwischen beiden Arten (LANGER 1979). 

Die Empfindlichkeit für Blüteninduktion ist vermutlich abhängig von der geographischen Herkunft der 

Pflanze. Beim Welschen Weidelgras zeigen Pflanzen aus mediterranen Herkünften weniger Reaktionen 

auf induktive Umwelteinflüsse als Pflanzen aus Nordwesteuropa (COOPER 1950, 1951, 1952, 1954, 

1960a,b). Eine hohe N-Düngung bewirkt eine Vorverlegung der Blüte um 3 Wochen (WILSON 1959). 

Bei Weidelgräsern werden zur Tagesmitte hin die meisten Pollen abgegeben. Der Pollenflug wird sehr 

stark vom Wetter beinflußt. Bei den meisten Gräsern wird der Pollenflug bei Temperaturen unter 18° C 

und über 26° bis 30° C gehemmt. Optimal sind mäßig warme Temperaturen bei geringer Luftfeuchte 

(MCDONALD et al. 1996). 

Weitere, detaillierte Angaben zur Blütenbiologie finden sich bei MCDONALD et al. (1996). 






führen können, sind bei Vermehrungsflächen bis 2 ha Größe Mindestabstände von 200 m (B- Basissaatgut) 




57



1995). 

Für Weidelgräser gilt die folgende Besonderheit: Zu Beständen anderer Grasarten oder zu Weidelgrasbeständen 

abweichender Ploidie-Stufe müssen keine Mindestentfernungen eingehalten werden, da hier 

keine Fremdbefruchtung eintritt. Alle Weidelgrasarten der gleichen Ploidiestufe sind jedoch spontan 

kreuzbar. Zwischen Beständen des Welschen Weidelgrases und denen von Deutschem, Einjährigem oder 

Bastard-Weidelgras sind daher die o.g. Mindestabstände für Fremdbefruchter ebenfalls einzuhalten (vgl. 

AID 1995). Das gleiche gilt sinngemäß auch für das Einjährige Weidelgras 1 . 



im Durchschnitt auf 150m² maximal 5 (Basissaatgut) bzw. 15 (zertifiziertes Saatgut) Pflanzen enthalten, 

die nicht hinreichend sortenecht sind oder einer anderen Sorte der selben Art angehören oder einer anderen, 




30(Z) Individuen vorkommen. Ackerfuchsschwanz, Flughafer und Flughaferbastarde dürfen in Weidelgras-Anbauflächen 

jeweils nur in max. 3(B) bzw. 5(Z) Individuen vorkommen. Für Weidelgräser anderer 

Art betragen die entsprechenden Maximalwerte 3(B) und 10(Z) Pflanzen. 

Laut OECD-Datenbank (http://www.olis.oecd.org/biotrack.nsf) erfolgte bislang keine Freisetzung von 

gentechnisch verändertem Lolium multiflorum. Lolium perenne hingegen wurde bisher 1x in Kanada freigesetzt. 

Dabei ist eine Isolationsdistanz von 20 m zu nicht veränderten Beständen von L. perenne und anderen 

mit dieser Art kreuzbaren Arten vorgeschrieben, wobei gleichzeitig verhindert werden muß, daß die 

gentechnisch veränderten Pflanzen zur Blüte gelangen. Sofern das Aufblühen/die Pollenabgabe der Versuchspflanze 

zugelassen wird, sind alle L. perenne-Pflanzen innerhalb eines Umkreises von 300 m um 

das Versuchsfeld als Teil des Versuchs zu betrachen und zu behandeln (d.h. Vernichtung des Pflanzenbestandes 

mit nicht-selektiven Herbiziden nach Versuchsende). Auf dem Versuchsfeld darf nach Versuchsende 

3 Jahre lang kein L. perenne angebaut werden. In diesem Zeitraum müssen alle spontan auftretenden 

Pflanzen (dieser Art ?) vernichtet werden (CANADIAN FOOD INSPECTION AGENCY 2000). 






1 In der Saatgutverordnung werden Welsches und Einjähriges Weidelgras als zwei getrennte Arten behandelt. 

58



für Festuca und Lolium-Arten vorgeschriebenen Entfernungen (s.o.). 

Die Ausbreitung von Pollen von Lolium perenne wurde in Feldversuchen untersucht und zur Verifizierung 

und Verbesserung von Vorhersagemodellen herangezogen. Es zeigte sich, daß die Pollenausbreitung 

von diversen Faktoren, u.a. Windrichtung, Entfernung, Windgeschwindigkeit und Turbulenzen abhängig 

ist (GIDDINGS 1997a, GIDDINGS 1997b). In einer weiteren Modellrechnung zeigte GIDDINGS (2000), daß 

bei großflächigem Anbau transgener Pflanzen von Lolium perenne, kleine, nicht transgene Bestände dieser 

Art durch massiven Eintrag transgener Pollen betroffen sein können, auch wenn sie 1 km entfernt und 

nicht in der Hauptwindrichtung liegen. 

ROGNLI et al. (2000) untersuchten die Pollenausbreitung bei dem nah verwandten Wiesenschwingel (F. 

pratensis). Sie stellten Pollenübertragung auf Empfängerpflanzen noch in einem Abstand von über 250 m 

vom Donorfeld fest. Die Übertragungrate sank mit zunehmendem Abstand vom Donorfeld bis zu einer 

Entfernung von 75m rapide, danach deutlich langsamer. Die Windrichtung hatte in dieser Untersuchung 

nur einen geringen Effekt. Großwüchsige, vitale Pflanzen waren bessere Pollenempfänger als niedrigwüchsigere 

Exemplare. 

Samenanerkennung 

Für die Samenanerkennung werden eine Mindestkeimfähigkeit von 75 %, ein Höchstgehalt an Flüssigkeit 

von 14 % und eine technische Mindestreinheit von 96 Gew.% gefordert. Bezogen auf das Gewicht darf 

der Höchstbesatz mit anderen Pflanzenarten in der Summe 0,3 % bei Basissaatgut und 1,5 % bei Zertifiziertem 

Saatgut betragen (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN 

1999). 

2.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Lolium multiflorum 


Von L. multiflorum sowie anderen einheimischen Grasarten sind in verschiedenen Ländern umfangreiche 

Kollektionen europäischer Wildherkünfte verfügbar (vgl. z.B. OLIVEIRA et al. 1997). Diese werden in die 

laufenden Programme der Gräserzüchtung einbezogen. Wichtige, züchtungsrelevante Merkmale von 

Welschem und Einjährigem Weidelgras sind u.a. die Unterschiede in Wachstumsverlauf, Blühtermin, 

Ausdauer, Wüchsigkeit, Narbendichte und Krankheitsanfälligkeit der Sorten, die die sehr unterschiedlichen 

Einsatzmöglichkeiten der Sorten bestimmen (vgl. auch Kap. 2.8.2.). 

International gibt es zahlreiche Sorten, zunehmend tetraploide (SCHLOSSER et al. 1991). Die ersten 

tetraploiden Sorten, die in den 50er Jahren des 20. Jahrhunderts hauptsächlich in Holland gezüchtet wurden, 

waren schnell beliebt, da im Gegensatz zu L. perenne die geringere Ausdauerfähigkeit bei L. multiflorum 

keine Bedeutung hatte. Von den tetraploiden und diploiden Sorten haben die tetraploiden heute 

die größte Anbauverbreitung. Da wegen der klimatischen Bedingungen in den USA Weidegräser mit 

starkem winterlichem Wachstum benötigt werden (im Gegensatz zu den Sorten für den europäischen 

59


Markt), werden dort und auch in Neuseeland noch heute spezielle diploide Sorten (auch Rasensorten) gezüchtet 

Die Züchtung in Europa beschäftigt sich jedoch schwerpunktmäßig mit den tetraploiden Futtersorten 

(PETERSEN 1988, HARLAN 1992, JUNG et al.1996). 

Zur Erhöhung der Ertragssicherheit und der Ausdauereigenschaften ist die Verbesserung der Frostresistenz 

ein wesentliches Zuchtziel (BAECK 1992, JUNG et al. 1996). Erwünscht ist auch die Übertragung der 

Selbstfertilität von L. temulentum auf L. multiflorum (HAYWARD 1985, THOROGOOD & HAYWARD 1992) 


Die in vitro- Regeneration von Gräsern galt längere Zeit als problematisch. Erst durch den Einsatz von 

undifferenziertem Zellmaterial, wie unreife Embryo- oder Samengewebe, Meristeme und meristematische 

Gewebe aus jungen Infloreszenzen, in modifizierten in vitro-Techniken konnten fertile Pflanzen gewonnen 

werden (CHAI & STICKLEIN 1998). DALE & DALTON (1983) bspw. beschrieben die gelungene Regeneration 

von verschiedenen Gräsern aus Gewebekulturen von unreifen Infloreszenzen. 

Über somaklonale Variation der Regeneranten aus Kalluskulturen von Lolium multiflorum wurde 1989 

von JACKSON & DALE berichtet. Mittels Kalluskulturen aus unreifen Infloreszenzen von diploiden L. 

multiflorum-Genotypen (cv. „Tur“) konnten sowohl fertile diploide, als auch tetraploide Pflanzen gewonnen 

werden. Die tetraploiden Regeneranten waren etwas kräftiger und wiesen breitere Blätter auf 

(ZWIERZYKOWSKI & RYBCZYNSKI 1998). RAJOELINA et al. (1990) verglichen verschiedene Methoden der 

somatischen Embryogenese bei Lolium multiflorum und beschrieben Optimierungen der Regeneration. 

Autopolyploide Lolium multiflorum-Typen besitzen im Vergleich zu diploiden Formen eine schnellere 

Anfangsentwicklung, eine bessere Akzeptanz als Futter, höhere Grünmasseerträge, höhere Gehalte an 

löslichen Kohlenhydraten und eine deutlich erhöhte Konkurrenzkraft, jedoch auch eine reduzierte Winterhärte 

(JAUHAR 1993, ZELLER 1999). 


Lolium multiflorum (2x, 4x) x Lolium perenne (2x, 4x) 

Sowohl diploide als auch tetraploide Hybriden sind vollständig fertil. Tetraploide Bastarde werden entweder 

durch Kombination von tetraploiden Eltern oder durch Colchizinierung der F1-Hybriden erzeugt. 

Ziel ist es, die Weidevertäglichkeit, Bestockungsfähigkeit und Ausdauer des Lolium perenne mit dem hohen 

Trockenmasseertrag des Lolium multiflorum zu kombinieren. Erste Hybridisierungen wurden vermutlich 

schon vor über 100 Jahren in England durchgeführt (TERRELL 1966, JAUHAR 1993, ZELLER 

1999). Die polygenische Resistenz von Lolium perenne gegen das RgMV konnte durch wiederholte 

Rückkreuzungen auf die synthetische Lolium multiflorum-Linie „Bb2113“ der Sorte „Tribune“ übertragen 

werden (WILKINS 1987). 

Mittels Isoenzymanalysen, RFLP und RAPD wird mit Hilfe von Kreuzungen zwischen einer doppelhaploiden 

Lolium perenne-Linie und einem Lolium multiflorum x Lolium perenne F1-Hybrid eine Lolium- 

60


Genkarte erstellt. Diese Genkarte soll über die Lage und Reihenfolge der Gene Auskunft geben sowie zu 

Vergleichen mit Genomen anderer Gräserarten eingesetzt werden. Auch soll sie die Identifizierung von 

Chromosomensegmenten, die agronomisch interessante Genloci codieren, sowie die rationelle marker-gestützte 

Selektion (MAS) in der Züchtung ermöglichen (HAYWARD et al. 1998, ZELLER 1999). 

Lolium multiflorum (2x) x Lolium rigidum (2x) 

Hybridisierungen mit Lolium rigidum sind für Züchter wegen des ausgeprägten Wurzelsystems der Art 

interessant (ZELLER 1999). Die Kreuzung mit Welschem Weidelgras zeigte eine gute Interkompatibilität 

(TERRELL 1966). 

Lolium multiflorum (2x, 4x) x Lolium temulentum (2x) 

Durch die Einkreuzung des Taumellolchs (Lolium temulentum) sollen die Gene für Selbstkompatibilität 

auf Lolium multiflorum-Linien übertragen werden (THOROGOOD & HAYWARD 1992). Es können Hybriden 

mit stark reduzierter Pollenfertilität entstehen (TERRELL 1966, ZELLER 1999). Kreuzungen mit Lolium 

multiflorum als maternaler Kreuzungspartner sind erfolgversprechender (TERRELL 1966). Triploide 

Hybriden mit 2 Chromosomensätzen von Lolium multiflorum ssp. multiflorum und einem Chromosomensatz 

vom strikt einjährigem Lolium temulentum besitzen die Fähigkeit zu überwintern und im zweiten 

Jahr wieder zu blühen. Es wird daher angenommen, daß die Ausdauerfähigkeit von Lolium multiflorum 

ssp. multiflorum von der Quantität der Gene abhängig ist (THOMAS et al. 2000). Durch Hybridisierungen 

von Taumellolch mit Lolium multiflorum-Stämmen, die ein mutiertes Gen von Festuca pratensis enthielten 

(das Gen sid), das eine verzögerte Senescens bewirkt, wurde das Festuca pratensis-Gen auch auf Lolium 

temulentum übertragen (THOMAS et al. 1999). 

Intergenerische Hybridisierungen 



Nutzpflanzen (ZWIERZYKOWSKI et al. 1998, ZWIERZYKOWSKI 1999, THOMAS et al. 2000). F1-xFestulolium-Pflanzen 





eine Lolium-Sorte ist (JAUHAR 1993). Diploide Hybride sind zumeist steril. Durch die Erhöhung 

der Ploidiestufe kann die Sterilität herabgesetzt werden. Es werden daher z.B. durch Colchizinbehandlung, 

Kallus- oder Gewebekulturen der F1-Hybriden oder durch Kreuzung von bereits autotetraploiden 

Elternsorten allotetraploide, fertile Hybriden erzeugt (JAUHAR 1993, CANTER et al. 1999). 

61

L. multiflorum (2x) x Festuca pratensis (2x) 


Einige Hybriden von Welschem Weidelgras und Festuca pratensis sind vollständig resistent gegen Kronenrost; 

Kreuzungen mit Einjährigem Weidelgras und Wiesenschwingel weisen ein verstärktes Wachstum 

und höhere Trockenmasseerträge auf (SLIESARAVICIUS 1992). Durch den hohen Sommeraufwuchs 

und die Stresstoleranz von Festuca pratensis sollen leistungsfähigere Lolium-Hybriden produziert werden 

(ZELLER 1999). Festuca pratensis kann über die erhöhte Frostresistenz der Hybriden auch deren Ausdauer 

verbessern (BAECK 1992). 

Die Inflorescenzen der Hybriden ähneln eher Festuca. Bei einigen der Hybriden konnten Heterosis-Effekte 

festgestellt werden (JAUHAR 1993). Während natürliche diploide Hybride von L. multiflorum x F. 

pratensis steril sind, können pollenfertile amphidiploide Hybride durch Kalluskulturen aus verschiedenen 

Geweben steriler F1-Hybride gewonnen werden (RYBCZYNSKI et al. 1983, ZWIERZYKOWSKI et al. 1985 a, 

b). LESNIEWSKA et al. (2001) beschreiben die erfolgreiche Regeneration von fertilen dihaploiden Lolium 

multiflorum x Festuca pratensis-Pflanzen der Sorten „Sulino“ und „Felopa“ mit Dürre- und Frostresistenzen 

durch Androgenese. Mittles Hybridisierung von tetraploidem Festuca pratensis x Lolium multiflorum 

konnten die beiden Genome gemeinsam durch die Bildung von „Hybridchromosomen“ in fertile Nachkommen 

integriert werden (ZWIERZYKOWSKI et al. 1998). 

Auch dominante Resistenzeigenschaften gegen Puccinia coronata CORDA (Kronenrost) konnten durch 

Einkreuzungen des Wiesenschwingels erfolgreich auf Lolium multiflorum-Hybriden übertragen werden 

(SLIESARAVICIUS 1992, OERTEL & MATZK 1999). 

Eine bei Festuca pratensis auftretende Mutation (das Gen sid), die eine verzögerte Senescens bewirkt, 

konnte auf Lolium multiflorum-, Lolium perenne- sowie auf Lolium temulentum-Hybriden übertragen und 

die Introgression mittels genomischer in situ-Hybridisierung (GISH) visualisiert werden (THOMAS et al. 

1997, 1999). 

L. multiflorum (2x, 4x) x F. arundinacea (6x) 

Die begehrten Eigenschaften des Rohrschwingels als Kreuzungspartner von Lolium multiflorum sind 

seine Ausdauer und Toleranz gegenüber Frost und Dürre (ZELLER 1999). 

Für L. multiflorum ist F. arundinacea der bessere intergenerische Kreuzungspartner als F. pratensis 

(TERRELL 1966, JAUHAR 1993). Erste Hybriden zwischen L. multiflorum und F. arundinacea wurden 

von BUCKNER (1953) und CROWDER (1953) beschrieben. Tetraploide Hybriden mit einem Chromosomensatz 

von Lolium und 3 Chromosomensätzen von Festuca sind vollständig steril; pentaploide Hybriden 

mit 2 Chromosomensätzen von Lolium und 3 Chromosomensätzen von Festuca, aus der Kreuzung von L. 

multiflorum (4x) x F. arundinacea (6x) besitzen Fertilität (JAUHAR 1993). Pollenfertile amphidiploide 

Hybride konnten auch durch Kalluskulturen aus verschiedenen Geweben steriler F1-Hybriden von L. 

multiflorum x F. arundinacea gewonnen werden (RYBCZYNSKI et al. 1983, ZWIERZYKOWSKI et al. 1985 

a, b). Die selbstinkompatiblen Hybriden aus diploiden Lolium multiflorum x hexaploidem F. arundinacea 

62


bilden einzelne Samen aus, wenn sie mit reichlich Pollen von amphiploiden Hybriden bestäubt werden. 

Die Nachkommen sind oktoploid, vermutlich aus unreduzierten Gameten der F1-Hybriden und dem 

amphiploidem Pollen (LEWIS 1974 in MORGAN et al. 1995). 

Aus Antherenkulturen von pentaploiden F1-Hybriden erhielt ZWIERZYKOWSKI et al. (1999) verschiedenste 

Regeneranten mit Chromosomenzahlen von 14 bis 42. Die Übertragung von erwünschten Genen 

von Festuca arundinacea auf Lolium multiflorum kann durch wiederholte Rückkreuzungen der pentaploiden 

F1-Hybriden mit tetraploiden Lolium multiflorum erreicht werden (ZELLER 1999). 

Aus L. multiflorum x F. arundinacea wurde über eine octoploide Hybride (2n = 56) über mehrere Kreuzungsstufen 

eine amphiploide Hybride mit einer stabilen Ploidiestufe (2n = 42) gezüchtet. Ihr entstammen 

Sorten wie „Kenhy“, „Johnston“ u.a., die auf konventionellem Weg der Züchtung eine stabile Genmischung 

aus beiden Kreuzungspartnern erhalten haben (JAUHAR 1993). 

Wie es sich nach genomischen in situ-Hybridisierungen gezeigt hat, besteht das hexaploide F. arundinacea–Genom 

aus den zwei Genomen des tetraploiden F. arundinacea var. glaucescens und dem Genom 

des diploiden Festuca pratensis (HUMPHREYS et al. 1997, 1998, PASAKINSKIENE et al. 1998, ZARE et al. 

1999). Die Chromosomen mit Frosttoleranzgenen von Festuca pratensis konnten im Genom von Hybriden 

aus der Kreuzung von Lolium multiflorum x Festuca arundinacea identifiziert werden (ZARE et al. 

1999). Ähnliches wird auch bezüglich Dürretoleranzgenen von Festuca pratensis vermutet, die ebenfalls 

über Festuca arundinacea in Lolium multiflorum eingekreuzt worden sind (ZELLER 1999). 

L. multiflorum (2x, 4x) x F. gigantea (6x) 

Die pentaploiden Hybriden aus der Paarung L. multiflorum var. multiflorum (4x) x F. gigantea (6x) besitzen 

eine geringe Fertilität; tetraploide Hybriden sind vollständig steril (JAUHAR 1993). Durch wiederholte 

Rückkreuzungen der pentaploiden F1-Hybriden mit tetraploiden Lolium multiflorum sollen erwünschte 

Gene wie hoher Sommeraufwuchs, Winterhärte, Dürretoleranz und Ausdauer von Festuca gigantea auf 

Lolium multiflorum übertragen werden (JAUHAR 1993, ZELLER 1999). 

Weitere Festuca-Kreuzungspartner 

Die Hybridisierungen von Lolium multiflorum mit Festuca drymeja oder Festuca donax sind möglich, jedoch 

besteht nur geringe genomische Kompatibilität, die in einer weitgehenden Sterilität der F1-Hybriden 

resultiert (JAUHAR 1993). Kreuzungen von tetraploiden Lolium multiflorum mit Festuca rubra (8x), bei 

künstlicher Aufzucht der F1-Hybriden, sind ebenfalls durchführbar (TERRELL 1966). 

Lolium multiflorum (4x) x Dactylis glomerata (4x) 

Die erste in vivo-Hybridisierung Lolium multiflorum x Dactylis glomerata gelang OERTEL et al. (1996) 

mit einer tetraploiden Lolium multiflorum-Linie „Malmi“. Der Hybrid war morphologisch intermediär. 

Laut Veröffentlichung der Abteilung Cytogenetik des IPK Gatersleben (INSTITUT FÜR PFLANZENGENETIK 

UND KULTURPFLANZENFORSCHUNG 2001) sind weitere Hybridisierungen von Lolium multiflorum mit 

63


Dactylis glomerata geplant, die mittels Antherenkultur und unter Einsatz von GISH realisiert werden 

sollen. CHARMET et al. (1997) würden nach ihren RFLP und RAPD-Untersuchungen Dactylis glomerata 

phyllogenetisch innerhalb der Gattung Festuca zwischen die beiden Hauptgruppen (breitblättrige und 

schmalblättrige Arten) einordnen können. Dactylis glomerata besitzt eine hohe Ertragsfähigkeit, Düretoleranz, 

frühe Entwicklung und ein gutes Regenerationsvermögen (ZELLER 1999). 

Sonstiges 




Die intergenerische somatische Hybridisierung von Lolium multiflorum x Festuca arundinacea zu 

amphiploiden Bastarden gelang erstmals TAKAMIZO et al. (1991). Nach der Fusion von radioaktiv bestrahlten 

Protoplasten aus nichtmorphogenen Zellkulturen von Lolium multiflorum mit Protoplasten aus 

embryogenen Zellkulturen von Festuca arundinacea konnten neben symmetrischen auch asymmetrische 

fertile xFestulolium-Pflanzen (mit über 80-%iger Elimination des Donorgenoms) regeneriert werden 

(SPANGENBERG et al. 1995). 


Die experimentellen Grundlagen zur Erstellung transgener Lolium multiflorum-Pflanzen sind vorhanden, 

methodische Optimierungen stehen jedoch noch aus (SPANGENBERG et al. 2000). 

In Tab. 10 sind die bisher an Lolium multiflorum durchgeführten Transformationen zusammengestellt. 

Neben Reportergenen (GUS) sind verschiedene Antibiotika-Resistenzgene (HYG, nptII gegen Hygromycin, 

Kanamycin, Paromomycin, Geneticin) als selektierbare Markierungsgene sowie das Gen der Bacillus 

subtilis-Levansucrase und damit die Fähigkeit zur Bildung eines bakteriellen Fructans gentechnisch auf 

Lolium multiflorum übertragen worden. 

Gentechnische Arbeiten an Lolium multiflorum wurden mittels verschiedener Methoden durchgeführt: 

Transformation von Protoplasten 

POTRYKUS et al. (1985) transferierten das Antibiotikaresistenzgen G-418 auf einem linearen Plasmid 

pABD1 mittels direktem Transfer in L. multiflorum-Protoplasten. Diese Protoplasten besaßen jedoch 

nicht die Fähigkeit, zu Pflanzen zu regenerieren. Totipotente Protoplasten wurden bei Poaceen bisher nur 

aus embryogenen Zellkulturen gewonnen (SPANGENBERG et al. 2000) und für Lolium multiflorum erstmals 

von DALTON (1988) beschrieben. WANG et al. (1993) fanden eine Methode, aus Protoplasten 

embryogener Zellkulturen einzelner Genotypen von Lolium multiflorum ssp. multiflorum-Sorten („Andy“, 

„Caramba“, „Limella“) und ssp. italicum-Sorten („Axis“, „Fredo“) größere Mengen fertiler Pflanzen her- 

64


zustellen und die Zellkulturen („Andy“) zudem durch Kryopreservation längere Zeit zur Verfügung zu 

stellen. 

Die erste Transformation morphogenischer Lolium multiflorum-Protoplasten wurde mittels Polyethylenglycol-induziertem 

direktem Gentransfer durchgeführt (WANG et al. 1997). Die genauere Charakterisierung 

der transgenen Pflanzen steht jedoch noch aus (SPANGENBERG et al. 2000). 

Protoplasten-unabhängige Transfertechniken 

Silikoncarbidfaser-vermittelter Transfer 

DALTON et al. (1998a) transformierten ein Hygromycin-Resistenzgen in Lolium multiflorum–Zellsuspensionen 

der Sorte „Trident“ per Silikonfaser-Methode. Die Expression nach der Vererbung des Resistenzgens 

über den Pollen der transgenen Pflanzen war jedoch nicht dauerhaft. 

Partikelbeschuß-Technik 

Aus mittels Partikelbeschuß transformierten embryogenen Zellsuspensionen von Lolium multiflorum ssp. 

multiflorum der Sorte „Andy“ sowie von Lolium multiflorum ssp. italicum der Sorte „Axis“ und „Gorka“ 

konnten transgene Lolium multiflorum–Pflanzen aus 33% der hygromycinresistenten Kalli regeneriert 

werden (YE et al.1997). Die gentechnisch veränderten Pflanzen wurden unter Gewächshausbedingungen 

angezogen und es fand sich bei Kreuzungsversuchen eine Vererbung der transgenen Hygromycinresistenz 

nach Mendelschen Regeln (SPANGENBERG et al. 2000). 

Nach Partikelbeschuß von Meristemen aus vegetativen und floralen Gewebekulturen von Lolium multiflorum 

ssp. italicum „Axis“, fanden sich einzelne Zellen mit transienter Expression in den beiden oberen 

Zellschichten (PEREZ-VICENTE et al. 1993). 

1999 berichteten DALTON et al. über die Cotransformation von embryogenen Zellsuspensionen von Lolium 

multiflorum der Sorte „Trident“ mittels Partikelbeschuß-Technik. 

Die Transformation von Zellsuspensionen von Lolium multiflorum ssp. multiflorum der Sorte „Andy“ mit 

dem Bacillus subtilis sacB-Gen mittels Mikroprojektil-Beschußtechnik führte, im Gegensatz zu früheren 

Ergebnissen bei Tabak und Kartoffeln, zu Transformanten, die bakterielles Fructan akkumulieren. 

Gleichzeitig weisen sie aber auch eine verringerte Bildung von pflanzeneigenem Fructan und ein verringertes 

pflanzliches Wachstum auf (YE et al. 2001). 

Agrobacterium vermittelter Gentransfer 

Das Wirtsspektrum von Agrobacterium tumefaciens schließt Poaceen nicht mit ein, wodurch A. tumefaciens 

lange Zeit nicht als Vektor eingesetzt werden konnte. Die Entwicklung von „super-binary“-Vektoren 

ermöglichte jedoch auch die Transformation von Poaceen (WANG & POSSELT 1997). 

WANG & POSSELT (1997) beschreiben die Transformation von Kalli aus embryogenen Suspensionskulturen 

von Lolium multiflorum ssp. italicum und Lolium multiflorum ssp. multiflorum durch den Agrobacte- 

65


rium tumefaciens-Stamm EHA105 mit dem binären Vektor pGPTV-HPT-GUS. Transiente GUS-Expression 

konnte nach der Transformation bei Lolium multiflorum ssp. italicum-Kalli in einer Frequenz bis zu 

54%, bei Lolium multiflorum var. multiflorum-Kalli bis zu 43% festgestellt werden. Aus den hygromycinresistenten 

Transformanten konnten grüne, fertile transgene Pflanzen regeneriert werden. Kreuzungen mit 

dem Wildtyp zeigten eine Vererbung des Transgens auf die T1-Generation mit Mendelspaltung (WANG & 

POSSELT 1997). 

DALTON et al. (1998b) berichten ebenfalls von einer Transformation von Kalli aus embryogenen Suspensionskulturen 

von Lolium multiflorum. GUS- und Hygromycin-Resistenzgene wurden durch den Agrobacterium-Stamm 

LBA4404 mit dem Plasmid pTOK233 unter Verwendung des CaMV35S-Promotors 

transferiert. Unter Hygromycinselektion konnten 3 Pflanzen regeneriert werden. Der histochemische β- 

Glucuronidase-Nachweis war jedoch negativ. 

Tab. 10: Gentechnische Arbeiten an Lolium multiflorum 


Protoplasten nptII PEG CaMV35S tranformierte Kalli POTRYKUS et al. (1985) 

Meristeme GUS Partikelbeschuß rice actin1 transiente Expression PEREZ-VICENTE et al. 

(1993) 

Protoplasten nptII, GUS PEG nos fertile transgene antibioti- WANG et al. (1997) 

CaMV35S karesistente Pflanzen 

Zellsuspension HYG, GUS Partikelbeschuß rice actin1 fertile transgene antibioti- YE et al. (1997) 

maize Ubi1 

Zellsuspension HYG, GUS Whiskers CaMV35S 

maize Adh1 

maize Ubi1 

rice actin1 

Zellsuspension HYG, GUS Partikelbeschuß CaMV35S 

maize Ubi1 

Zellsuspensionen HYG, sacB 

Cotransformation 

Kalli aus embryogenen 

Zellsuspensionen 

Kalli aus embryogenen 

Zellsuspensionen 

rice actin1 

Partikelbeschuß maize Ubi1 

CaMV35S 

karesistente Pflanzen 

fertile transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen 

cotransformierte transgene 

antibiotikaresistente 

Pflanzen 

fertile transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen mit 

Produktion von bakteriellem 

Fructan 

HYG, GUS A. tumefaciens CaMV35S fertile transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen 

HYG, GUS A. tumefaciens CaMV35S vermutlich transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen 

DALTON et al. (1998a) 

DALTON et al. (1999) 

YE et al. (2001) 

WANG & POSSELT (1997) 

DALTON et al. (1998b) 

Erläuterungen: Transgene: nos = Nopalinsynthase-Promoter (Agrobacterium tumefaciens), CaMV35S = cauliflower mosaic virus-35SRNA-Promoter, 

maize Ubi1 = maize ubiquitin1-Promotor, rice actin1= (Act1 5´) = rice actin1-Promotor, maize Adh1 = 

modifizierter maize Adh1-Promoter, GUS = β-Glucoronidase (uidA)-Gen (E. coli), HYG = Hygromycin-Phosphotransferase-Gen 

(Streptomyces hygroscopicus), nptII = Neomycin-Phosphotransferase II-Gen (E. coli), sacB = Gen der Bacillus subtilis-Levansucrase; 

PEG = Polyethylenglycol-vermittelter Gentransfer, Whiskers = Silikoncarbidfaser-vermittelter Transfer, A. tumefaciens = 

Agrobacterium tumefaciens-vermittelter Gentransfer 







66




L. multiflorum benötigt für eine hohe Ertragsbildung viel Feuchtigkeit und eine gute Nährstoffversorgung. 

Die licht- und wärmeliebende Pflanze bevorzugt frische bis feuchte, lehmige Mineralböden mit annähernd 

neutralem Boden-pH-Wert und geringem Salzgehalt (Chlorid). Aber auch auf (kalkreichen) Sandböden 

sowie auf Anmoorböden bringt sie hohe Erträge, wenn sie ausreichend gedüngt bzw. mit Wasser 

versorgt wird. Auf sehr trockenen Böden wächst sie schlecht (PETERSEN 1988, FRAUENDORFER 1994, 

CONERT 1998). 

L. multiflorum bevorzugt mildes Klima und wächst am besten in Mediterrangebieten. Es ist empfindlich 

gegen strenge Kälte und lange Schneebedeckungen und anfällig für Schneeschimmel und andere Pilze, 

wenn es zu üppig entwickelt in den Winter kommt. Daher ist sein Anbau in den Mittelgebirgen begrenzt. 

Auch verträgt L. multiflorum längere Sommerdürre nicht (PETERSEN 1988, FRAUENDORFER 1994, 

BENNETT 1997, CONERT 1998). 

L. multiflorum ist eine Grasart, die ganz besonders durch Düngung gefördert wird. Durch ihre zahlreichen 

Wurzelfasern nimmt sie Nährstoffe besonders schnell auf und kann daher im Ackergrasbau mit hohem 

Gülle- und Abwassereinsatz und auf Rieselfeldern angebaut werden, wo sie bis zu sechsmal im Jahr geschnitten 

werden kann (PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

L. multiflorum wird im Biomonitoring als Akkumulationsindikator für Schwefel, Blei, Cadmium, Kupfer, 

Zink, Fluoride und Chloride eingesetzt (FRAUENDORFER 1994) (vgl. Kap. 2.8.3.). 


Zusammen mit L. perenne ist L. multiflorum als Futtergras von herausragender Bedeutung, sowohl hinsichtlich 

der Inhaltsstoffe als auch bezüglich der Verdaulichkeit (JUNG et al. 1996, PETERSEN 1998). In 

der Futterwerteskala für Gräser erreicht L. multiflorum den höchsten Wert (SEYBOLD et al. 1998). Nach 

BALDIOLI (1995b) enthält 1 kg Trockensubstanz beim Welschen Weidelgras 600-630 Stärkeeinheiten 

(StE), 6,2-6,5 MJ Nettoenergielaktation (NEL), 18-22 % Rohprotein und 20-22 % Rohfaser. Bei Einjährigem 

Weidelgras liegen die Werte durchsschnittlich etwas niedriger: 520-620 Stärkeeinheiten (StE), 5,4- 

6,4 MJ NEL, 18-22 % Rohprotein und 21-25 % Rohfaser (BALDIOLI 1995a). 

Lolium multiflorum (v.a. das Welsche Weidelgras) gilt als das wichtigste Gras im Feldfutterbau; es ist 

schnellwüchsig und liefert bei intensiv betriebenem Anbau die höchsten Erträge. Bei uns wird L. multiflorum 

im Haupt- und Zwischenfruchanbau eingesetzt und in der Regel als Futter oder zur Gründüngung genutzt 

(Details siehe unten) (SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). In den 

meisten Teilen der Britischen Inseln wird L. multiflorum viel für Heu- oder Weidenutzung angesät 

(HUBBARD 1985). In den USA wird Welsches Weidelgras für die einjährige Winterbeweidung angebaut 

(JUNG et al. 1996). 

67


Aufgrund der Kurzlebigkeit von L. multiflorum besteht keine Eignung für Dauergrünland (PETERSEN 

1988, SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998). Als Sondernutzungsform ist aber zu erwähnen, daß das 

Einjährige Weidelgras auch als Deckfrucht (Ammengras) bei Frühjahrsaussaaten von Dauergrünlandflächen 

eingesetzt wird. Dabei werden seine verdrängenden Eigenschaften zur Unkrautbekämpfung herangezogen. 

Verwendet werden v.a. früh ährenschiebende, diploide Sorten, die nach dem ersten Schnitt nur 

geringen Nachwuchs zeigen und die Entwicklung der ausdauernden Arten nicht behindern (JUNG et al. 

1996, BUNDESSORTENAMT 1999). 

Da Lolium multiflorum sehr wasser- und proteinhaltig ist, läßt es sich schwer zu Heu gewinnen. Für eine 

gute Akzeptanz des Futters sowie hohe Eiweißgehalte des Heus sollte der Schnitt rechtzeitig vor dem 

Austreiben der Halme erfolgen (PETERSEN 1988, CONERT 1998). 

Von den in Deutschland zugelassenen 33 Futtergrassorten des Welschen Weidelgrases schieben 2 Sorten 

die Blütenstände früh, 14 Sorten früh bis mittel und 17 mittel. Beim Einjährigen Weidelgras sind 25 Sorten 

zugelassen, von denen 7 die Blütenstände sehr früh bis früh, 15 Sorten früh bis mittel, mittel oder 

mittel bis spät und 2 Sorten spät schieben (BUNDESSORTENAMT 1999). Weitere Angaben zu den Sorteneigenschaften 

(mit Bedeutung für den Anbau) finden sich in der „Beschreibenden Sortenliste 1999“, so 

z.B. zu Wuchsform und Wuchshöhe, Massenbildung, Auswinterungsneigung, Ausdauer, Trockenmasseertag 

und Anfälligkeit für Krankheiten. Hinsichtlich der Rostanfälligkeit weisen die meisten Sorten des 

Einjährigen Weidelgrases geringe bis mittlere Anfälligkeiten auf. Beim Welschen Weidelgras ist die Anfälligkeit 

für Rost und Schneeschimmel meist gering bis mittel. Bei der Bakterienwelke ist der Anteil 

stärker anfälliger Sorten höher (BUNDESSORTENAMT 1999). 

Die tetraploiden Sorten werden hauptsächlich für den einjährigen Hauptfruchtfutterbau eingesetzt, die 

diploiden Sorten des Welschen Weidelgrases eignen sich wegen ihrer besseren Winterfestigkeit für den 

Winterzwischenfruchtanbau und den Anbau in Höhenlagen (PETERSEN 1988). Bezüglich der Frosthärte 

gibt es aber sowohl unter den diploiden, als auch unter den tetraploiden Sorten Unterschiede (JUNG et al. 

1996). 

Feldfutterbau beim Welschen Weidelgras 

Welsches Weidelgras ist wegen seiner Wüchsigkeit das wichtigste und ertragreichste Gras unseres Feldfutterbaus. 

Seine Anbaubedeutung ist in den letzten Jahren noch gestiegen. Den ersten Winter übersteht 

es, den zweiten Winter nur teilweise. Daher eignet es sich für den Zwischenfruchtbau und für den einjährigen 

bis einmal überwinternden Hauptfruchtfutterbau. Es wird in Reinsaat, aber auch in kurzlebigem 

Kleegras oder sonstigen Gemengen angebaut (PETERSEN 1988, AID 1991, BUNDESSORTENAMT 1999). 

Als Reinsaat im einjährigen Hauptfutterbau liefert es bei rechtzeitigem erstem Schnitt ein sehr nährstoffreiches 

Futter mit hoher Verdaulichkeit und geringem Rohfasergehalt. Da Welsches Weidelgras schnell 

nachschoßt, müssen die Nachwuchszeiten kurz gehalten werden. Das ausgeprägte Nachschossen ist unerwünscht, 

da sowohl die Futterqualität, als auch die Bestandesdichte dadurch negativ beeinflußt werden. 

68


Bei Frühjahrsansaat im einjährigen Futterbau sind die Erträge wesentlich geringer als bei Augusteinsaat, 

ähneln aber denen von Einjährigem Weidelgras. Das Welsche Weidelgras bringt jedoch hierbei, im Gegensatz 

zum Einjährigen Weidelgras, nur Blattmasseerträge. Daher wird empfohlen, bei Frühjahrsansaat 

beide Gräser im Gemisch anzubauen (PETERSEN 1988). 

Neben der üblichen Nutzung mit nur einer Überwinterung kann unter bestimmten Bedingungen auch eine 

zweijährige Nutzung sinnvoll sein, wobei im zweiten Nutzungsjahr gewisse Ertragseinbußen in Kauf genommen 

werden müssen (BUNDESSORTENAMT 1999). 

In klimatisch milden und feuchten Gegenden auf mittleren und besseren Böden wird das Welsche Weidelgras 

auch im einjährigen Rotkleebau zur Mähnutzung bei Mengenanteilen von 4 bis 6 kg/ha zu 12 bis 

16 kg/ha Rotklee eingesetzt. Es trägt zur Ertragssicherheit und zu höheren Nährstofferträgen des gewonnenen 

Futters bei (PETERSEN 1988). 

Welsches Weidelgras ist, allein bzw. als Teil des Landsberger Gemenges (Welsches W., Inkarnatklee, 

Winterwicken) im Ökolandbau, neben Futterroggen die wichtigste Winterzwischenfrucht (AID 1991). 

Im Winterzwischenfruchtbau wird es in Reinanbau je nach Sorte mit 30-40(-50) kg/ha angesät. Als Untersaat 

unter Getreide (im Frühjahr) und Ackerbohnen werden Saatmengen von 15-20 kg/ha bzw. als Untersaat 

unter Mais 20-30 kg/ha empfohlen. Im Gemisch mit Rotklee und Weißklee beträgt das empfohlenen 

Saatmengenverhältnis bei Getreide- und Maisuntersaat L. multiflorum:Rotklee:Weißklee 12:3:2 kg/ha 

(AID 1991). Wegen der bei einer Samenreife (im ersten und zweiten Frühjahr) erhöhten Konkurrenzkraft 

gegenüber der Deckfrucht ist Welsches Weidelgras nicht für die Herbstaussaat unter Getreide geeignet 

(AID 1991). 

Feldfutterbau beim Einjährigen Weidelgras 

Das nicht winterharte Einjährige Weidelgras hat im Vergleich zum Welschen Weidelgras eine mittlere 

Anbaubedeutung. Durch seine besondere Schnell- und Massenwüchsigkeit eignet es sich für den einjährigen 

Haupt- und Sommerzwischenfruchtbau. In der Praxis überwiegt der Sommerzwischenfruchtanbau 

(PETERSEN 1988, BUNDESSORTENAMT 1999). 

Im einjährigen Hauptfruchtanbau erfolgt die Nutzung später als beim Welschen Weidelgras, bei ausreichender 

Wasserversorgung liegen die Erträge jedoch ähnlich hoch. Im gemeinsamen Anbau mit Welschem 

Weidelgras zu etwa gleichen Teilen (20 kg/ha) verbessert das Welsche Weidelgras die Nachwuchserträge, 

die bei Einjährigem Weidelgras stark abfallen. Einjähriges Weidelgras wird auch als Gemengepartner 

mit Leguminosen, wie Futtererbsen, und dem ebenfalls einjährigen, schnell- und massenwüchsigen 

Trifolium resupinatum angebaut. Zur Gründüngung wird es gegenüber dem Welschen Weidelgras 

bevorzugt, da es keine überwinternden Pflanzen hinterläßt (PETERSEN 1988, BUNDESSORTENAMT 

1999). 

69


Eine besondere Anbaubedeutung hat das Einjährige Weidelgras im Intensivgrasbau auf feuchten Niedermoorböden 

und Rieselfeldern, auf denen die Auswinterungsschäden kurzfristig mit diesem schnellebigen 

Gras ausgeglichen werden (PETERSEN 1988, JUNG et al. 1996). 

Im Zwischenfruchtbau eignet es sich für den Sommerzwischenfruchtbau als Stoppelsaat. Voraussetzung 

hierbei sind Sorten, die bei früher Saat an Langtagverhältnisse angepaßt sind. Einjähriges Weidelgras 

kann durch seine Schnellwüchsigkeit unter günstigen Bedingungen hierbei zweimal genutzt werden (AID 

1991). 

Samenanbau 

Für den Samenbau werden bei Welschem Weidelgras Saatstärken von 40-50 kg/ha, bei Einjährigem Weidelgras 

Saatstärken von 25-30 kg/ha als Reinsaat empfohlen (AID 1995). Der Samenbau mit Saatguternte 

im gleichen Jahr kann bei Einjährigem Weidelgras wegen des fehlenden Überwinterns auch auf Moorböden 

stattfinden. Angaben zur Samengewinnung vom Nachwuchs des Welschen Weidelgrases finden sich 

im nachfolgenden Abschnitt zum Ertrag. 

Ertrag 

Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. italicum) 

Mit 30-40 kg/ha Reinsaat Ende August im einjährigen Hauptfutterbau kann das Welsche Weidelgras im 

Folgejahr auf feuchten und nährstoffreichen Böden (bei Beregnung und Stickstoffdüngung) Erträge bis 

160 dt Trockensubstanz/ha in 4 Nutzungen erbringen. Im Ackergrasbau, mit hohem Gülle- und Abwassereinsatz 

angebaut, bringt es Grünmasseerträge von 800 dt/ha (AID 1991). 

Als Untersaat im Winterzwischenfruchtbau für Futterproduktion und für Gründüngung beträgt der Trockenmasseertrag 

bei einer Saatstärke von 15-20 kg/ha und N-Düngung von 30-50 kg/ha 15-25 dt/ha und 

die Wurzeltrockenmasse 25-30 kg/ha; als Stoppelsaat, bei einer Saatstärke von 40-50 kg/ha und N-Düngung 

von 80-160 kg/ha für die Futtergewinnung oder Gründüngung ergeben sich 30-40 dt/ha Trockenmasseertrag 

und 15-25 kg/ha Wurzeltrockenmasseertrag (AID 1991). 

Erträge im Samenanbau: Auch der Nachwuchs des Welschen Weidelgrases kann zur Samengewinnung 

genutzt werden. Bei Nachdüngung von 40 kg N/ha erntet man in den ersten Augusttagen über 6 dt Samen/ha 

(PETERSEN 1988). Die durchschnittlichen Samenerträge diploider Sorten bei zwei Schnitten liegen 

bei 10 dt/ha, bei tetraploiden Sorten bei 11 dt/ha (AID 1995). Die Saatgutanbaufläche für L. multiflorum 

(keine Differenzierung zwischen Welschem und Einjährigem W.) lag 1998/99 in der EU bei etwa 

43.000 ha, in Deutschland bei etwa 15.700 ha. Die Saatguterträge lagen 1998/99 EU-weit bei etwa 

479.000 dt, in Deutschland bei 165.000 dt (EUROPÄISCHE KOMMISSION 2000). 

70

Einjähriges Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. multiflorum) 


Als einjährige Hauptfutterpflanze auf feuchteren Böden bringt es bei hoher N-Düngung und früher Ansaat 

vier volle Schnitte. Erträge bis zu 100 dt Trockensubstanz/ha und 20 dt Rohprotein sind erreichbar 


Als Stoppelsaat im Sommerzwischenfruchtbau erbringt eine Saatstärke von 40-50 kg/ha bei N-Düngung 

von 80-100 kg/ha, 30-40 dt/ha Trockenmasseertrag und 15-25 dt/ha Wurzeltrockenmasse. Für Futterproduktion 

und Gründüngung ergibt sich bei einer N-Gabe von 30-50 kg/ha ein Trockenmasseertrag von 15- 

25 dt/ha. Erträge bis zu 100 dt Trockensubstanz/ha und 20 dt Rohprotein sind bei gemeinsamen Anbau 

mit Welschem Weidelgras zu etwa gleichen Teilen erreichbar. Auf leichten, nicht mehr kleefähigen Böden 

im Ende Mai/Anfang Juni angesät, bei einer N-Düngung von 100 kg/ha bringt Wickgrasgemenge Erträge 

bis zu 100 dt Trockensubstanz/ha (AID 1991). 

Die durchschnittliche Erträge im Samenbau als Stoppelgras liegen bei 17 dt/ha und bei mehrschnittiger 

Nutzung bei 13,5 dt/ha (AID 1995). 


Medizinische Verwendung: Verschiedene Poaceen, darunter Lolium finden unter dem Sammelbegriff 

„Heublumen“ Verwendung zur lokalen Wärmetherapie bei Abnutzungserscheinungen und rheumatischen 

Erkrankungen. Die Pflanzen werden als feuchtheiße Kompressen aufgelegt (BUNDESVEREINIGUNG 

DEUTSCHER APOTHEKERVERBÄNDE 2001). 

Wissenschaftliche Verwendung: Welsches Weidelgras (L. multiflorum ssp. italicum) wird in Form standardisierter 

Graskulturen (nach VDI-Richtlinien) zum aktiven Biomonitoring von Schadstoffen als Akkumulationsindikator 

eingesetzt (Schwefel, Blei, Cadmium, Kupfer, Zink, Fluoride, Chloride). Durch die 

Schadstoffanreicherung im Weidelgras wird auf Gefährdung durch kontaminierte Futter- und Nahrungsmittel 

geschlossen (SENATSVERWALTUNG FÜR STADTENTWICKLUNG BERLIN o.J., DITTRICH & 

HERMSDORF 1990, FRAUENDORFER 1994, METZGER 1995). 


Eine umfangreiche Zusammenstellung von Literaturangaben zu phytophagen Wirbellosen, die an L. multiflorum 

fressen, findet sich in Anhang II. Neben spezialisierten Arten, die speziell oder nur für diese 

Pflanzenart benannt wurden, wurden auch Arten aufgenommen, die ein breiteres Nahrungsspektrum besitzen 

und bei denen aufgrund der Literaturangaben (z.B. „an Weidelgrasarten“) zu erwarten ist, daß sie 

auch L. multiflorum befressen. 


aber auch Wildtiere, wie Rehe und Hirsche, sowie Mäuse und Wühlmäuse. Daneben sind auch zahlreiche 

Vögel, gebietsweise vermutlich auch Reptilien, vorwiegend als Samenfresser bedeutsam. 

71





Die an L. multiflorum festgestellten Viren, Bakterien und Pilze werden in der Tabelle B im Anhang II 

aufgeführt. Eine Möglichkeit zur Bestimmung von Pathogenen anhand der Schadbilder an der Pflanze ist 

bei SPAAR et al. (1989) gegeben. Eine aktuelle Übersicht der wichtigsten Krankheiten der Futtergräser 

enthält die Arbeit von MICHEL et al. (2000). 

Neben den phytopathogenen Pilzen werden in diesem Kapitel auch mutualistische Assoziationen zwischen 

L. multiflorum und Pilzen behandelt. Wegen ihrer besonderen Bedeutung und da die Literatur zu 

diesem Themenkreis (im Gegensatz zu klassischen Pflanzenkrankheiten) noch recht verstreut ist, werden 

die Symbiosen nachfolgend an zwei Beispielen eingehender beschrieben. 

Neotyphodium spec. 

Bei der nah verwandten Art L. perenne ist die Symbiose mit dem endophytischen Pilz Neotyphodium 

(=Acremonium) lolii von hohem ökologischen und wirtschaftlichem Interesse. Zu diesem und zum 

Festuca arundinacea-Neotyphodium coenophialum-Symbiotum gibt es zahlreiche Untersuchungen. 

Schon LATCH et al. (1987) berichteten von einem symbiontischen Endophyten in L. multiflorum. Mit Neotyphodium 

occultans wurde kürzlich zumindest eine endophytische Pilzart aus L. multiflorum isoliert 

(SCOTT 2001). Es bleibt noch zu klären, ob es sich um die gleiche Art handelt, wie in den Untersuchungen 

von LATCH et al. (1987). 

Obwohl die Details der Symbiose bei L. multiflorum bisher wenig untersucht sind, so dürften in vielen 

Fällen große Ähnlichkeiten mit den Verhältnissen beim L. perenne-N. lolii-Symbiotum bestehen. Daher 

werden nachfolgend einige Grundlagendaten zum letztgenannten Symbiotum angeführt. Näheres ist bei L. 

perenne nachzulesen (vgl. Kap. 1.10.). 




gegenüber Säugern und Insekten. 




Loline) (REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997). Alle vier Alkaloidklassen wirken 

gegen Insekten, wobei Peramin und Loline hier die stärksten Wirkungen zeigen. Auf Säugetiere (Weidetiere) 

wirkten alle Alkaloid-Klassen, außer Peramin, wobei die Lolitreme und Ergot-Alkaloide am bedeutendsten 

sind (SCHARDL & PHILLIPS 1997). 

72



bewirkt die Resistenz gegenüber wichtigen Grasphytophagen geringere Ertragsausfälle. So richtet der 

Rüsselkäfer Listronotus bonariensis (Argentine stem weevil) in Abwesenheit von N. lolii in Neuseeland 

große Schäden auf Grasland an (BARKER et al. 1989, PRESTIDGE et al. 1985). Zum anderen sind die 

Symbiota für die Weidelgras-Taumelkrankheit (ryegrass staggers) bei Schafen (USA, Neuseeland) und 

Rindern (USA) verantwortlich. Die Toxikose wird durch Lolitrem B verursacht (FLETCHER & HARVEY 

1981, FLETCHER et al. 1990, REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997). 

Nach LATCH et al. (1987) sind 66% der Wildpopulationen von Welschem Weidelgras in Italien infiziert; 

allerdings fand man bei 8 kommerziellen Kultursorten des Welschen Weidelgrases keine endophytischen 

Mykosen. Recht hohe Lolitrem B-Gehalte in einigen untersuchten L. perenne-Proben legen nahe, daß die 

Weidelgras-Taumelkrankheit auch in Deutschland auftreten könnte (REINHOLZ 2001). Die wirtschaftlich 

positiven Wirkungen der Resistenz gegen Insektenfraß scheinen gegenüber den negativen Auswirkungen 

(ryegrass staggers) zu überwiegen. So wird in Neuseeland zunehmend N. lolii-infiziertes L. perenne-Saatgut 

verwendet (CURRY 1994). Derzeit werden Methoden zur Infektion von L. perenne mit ausgewählten 

N. lolii-Typen (Stämmen) untersucht, um gezielt Insektenfraß-Resistenzen mit geringen Gehalten von für 

Weidevieh toxischen Alkaloiden hervorzubringen (CURRY 1994, JUNG et al. 1996, SCHARDL & PHILLIPS 

1997). Auch Vaccination des Viehs oder genetische Transformationen des Pilzpartners mit dem Ziel, die 

viehtoxischen Alkaloide auszuschalten, werden angestrebt (SCHARDL & PHILLIPS 1997). Eine Mischung 

von pilzfreien und endophyteninfizierten L. perenne-Beständen wird ebenfalls untersucht, z.B. hinsichtlich 

der Auswirkungen auf die phytophage Wanze Blissus leucopterus hirtus Montandon (CARRIERE et al. 

1998, RICHMOND & SHETLAR 2000). Ähnliche Ansätze dürften auch bei Lolium multiflorum an Bedeutung 

gewinnen. 

Mycorrhiza 




Während die Biomasseproduktion nach HETRICK et al. (1988) nicht von der Infektion beeinflußt wird, beschreiben 

HALL et al. (1984) bei der nah verwandten Art L. perenne eine vermehrte Triebentwicklung 

nach erfolgter Infektion. Eine Abtötung der Mycorrhiza durch Fungizide kann jedoch das Absterben des 

L. perenne-Bestandes aus den entsprechenden Flächen bewirken (GANGE et al. 1993). Ähnliche Zusammenhänge 

sind auch bei L. multiflorum anzunehmen. 

73




Bayerische Landesanstalt für Bodenkultur und Pflanzenbau, Abt. Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, Freising 

Dr. F. Matzk, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben, Abteilung Cytogenetik, Arbeitsgruppe 

Embryogenese/Parthenogenese, Tel.: (49) 039482-5-216/232, Fax: (49) 039482-5-137, E-mail: 

matzk@ipk-gatersleben.de 

Dr. U. K. Posselt, Landessaatzuchtanstalt, Abt. Futterpflanzenzüchtung, Universität Hohenheim, Gemeinschaft zur 

Förderung der privaten deutschen Pflanzenzüchtung e.V. (GFP) 

Drs. S.J. Dalton, H.Thomas, M.W. Humphreys, Institute of Grassland and Environmental Research (IGER), Plas 

Gogerddan, Aberystwyth, Ceredigion, SY23 3EB, Wales, U.K. 

Institute of Plant Science, Federal Institute of Technology LFW, Universitätsstr. 2, CH-8082 Zürich, Switzerland, 

Tel.: +41(0) 1632 11 11 



Prof. Dr. J. Nösberger, Institute for Plant Science, Department of Agriculture and Food Science, Eidgenössische 

Technische Hochschule Zürich, E-mail: josef.noesberger@ipw.agrl.eth.ch 

Prof. Dr. Z. Zwierzykowski, Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences, Strzeszynska 34, 60-479 


Züchter von Sorten des Einjährigen Weidelgrases (nach BUNDESSORTENAMT 1999) 







Joordens‘ Zaadhandel, Postbus 7823, 5995 ZG Lessel LB, Niederlande 




Züchter von Sorten des Welschen Weidelgrases (nach BUNDESSORTENAMT 1999) 

KWS Saat AG, Postfach 1463, 37555 Einbeck 







RAGT, Ave. St.Pierre-Site de Bourran, 12033 Rodex Cedex 9, Frankreich 



Deutsche Saatgutveredelung, Postfach 1407, 59524 Lippstadt 



Kruse & Co, Postfach 1152, 32131 Spenge 

74



Adams, E., Roldan-Ruiz, I., Verelst, I., van Bockstaele, E. & de Loose M. (1998): Crown rust tolerance in 

ryegrasses: A maternal factor may play an important role. Med.Fac.Lanbouww.Univ.Gent. 63 (3B): 

941-944. 




(1995): Erfolgreicher Gras- und Kleesamenanbau. aid-Broschüre 1265, Bonn. 






Arnold, B.L., Watson, Jr., C.E. & Edwards, Jr., N.C. (1981): Registration of „Marshall“ annual ryegrass. 

Crop Sci. 21: 474-475. 

Baeck, I. (1992): Frostresistenzprüfungen bei Welschem Weidelgras, Bastardweidelgras und Festulolium- 

Bastarden. Landwirtsch.Jahrb. 69 (3): 357-373. 

Bain, D.C. (1972): Blast, an undescribed disease of ryegrass. Mississippi Agric.For.Eyp.Stn. Info. Sheet 

1188. 

Baldioli, M. (1995a): Einjähriges Weidelgras (Lolium multiflorum westerwoldicum) = Westerwoldisches 

Weidelgras. Internetdokument, http://www.agrinf.agrar.tu-muenchen.de. 

Baldioli, M. (1995b): Lolium multiflorum italicum - Welsches Weidelgras, (Italienisches) Raygras. Internetdokument, 

http://www.agrinf.agrar.tu-muenchen.de/phacelia/arten/artwwdl.html. 

Barker, G.M., R.P. Pottinger & Addison, P.J. (1989): Population dynamics of the Argentine stem weevil 

(Listronotus bonariensis) in pasture of Waikato, New Zealand. Agric.Ecosyst.Environ. 26: 79-115. 

Barrat, B.I.P., Toor, van, R.F., Ferguson, C.M. & Stewart, K.M. (1990): Grass grub and porina in Otago 

and Southland: A guide to management and control. Tablet Print. Co., Dunedin, NZ. 



Beckie, H.J., Heap, I.M., Smeda, R.J. & Hall, L.M. (2000): Screening for herbicide resistance in weeds. 

Weed Technology 14 (2): 428-445. 

Bennatt, H.W. & Johnson, H.W. (1968): Registration of Magnolia annual ryegrass. Crop Sci. 8: 401. 

Bennet, S.J. (1997): A phenetic analysis and lateral key of the genus Lolium (Gramineae). 










75




Borrill, M. (1976): Temperate grasses. Lolium, Festuca, Dactylis, Phleum, Bromus (Gramineae). In: 

Simmonds, N.W. (Hrsg.): Evolution of crop plants. Longman, London, Chapter 38: 137-142. 

Buckner, R.C. (1953): Results of research in 1953. 66 th Ann.Rep.Ky.Agric.Exp.Stn.: 13-14. 





1999, Teil I, Nr. 25: 948-992. 

Bundessortenamt (1999): Beschreibende Sortenliste 1999 - Gräser, Klee, Luzerne. Broschüre, Landbuch- 










Carriere, Y., Bouchard, A., Bourassa, S. & Brodeur, J. (1998): Effect of endophyte incidence in perennial 

ryegrass on distribution, host-choice, and performance of the hairy chinch bug (Hemiptera: Lygaeidae). 

J.Econ.Entomol. 91 (1): 324-328. 

Catherall, P.L. & Parry, A.L. (1987): Effects of barley yellow dwarf virus on some varieties of Italian, 

hybrid and perennial ryegrasses and their implication for grass breeders. Plant Pathol. 36: 148-153. 


Sci. 38: 1320-1338. 

Chapman, W.H. & Webb, T.E. (1965): Florida rust resistant ryegrass. Florida Agric.Exp.Stn.Circ. 169. 





CHEPLICK, G.P. (1998): Seed dispersal and seedling establishment in grass populastions. In: CHEPLICK, 




Clement, S.L., Lester, D.G., Wilson, A.D. & Pike, K.S. (1992): Behaviour and performance of Diuraphis 

noxia (Homoptera: Aphididae) on fungal endophyte-infected perennial ryegrass. J.Econ.Entomol. 

85: 583-588. 

Conert, H.J. (Hrsg.) (1998): Spermatophyta: Angiospermae: Monocotyledones 1 (2), Poaceae (Echte Gräser 

oder Süßgräser), 3. Auflage. In: Conert, H.J., Jäger, E.J., Kadereit, J.W., Schultze-Motel, W., 

Wagenitz, G., Weber, H.E. (Hrsg.): Gustav Hegi - Illustrierte Flora von Mitteleuropa Band I, Teil 

3. Parey Buchverlag, Berlin. 

Cooper, J.P. (1950): Daylength and head formation in ryegrasses. J.Br.Grassl.Soc. 5: 105-112. 

76


Cooper, J.P. (1951): Studies on growth and development in Lolium. 2. Pattern of bud development of the 

shoot apex and its ecological significance. J.Ecol. 39: 228-270. 

Cooper, J.P. (1952): Studies on growth and development in Lolium. 3.Influence of season and latitude on 

ear emergence. J.Ecol. 40: 352-379. 

Cooper, J.P. (1954): Studies on growth and development in Lolium. 4. Genetic control of heading responses 

in local populations. J.Ecol. 42: 521-556. 

Cooper, J.P. (1960a): Selection and population structure in Lolium. 4. Correlated response to selection. 

Heredity 14: 229-246. 

Cooper, J.P. (1960b): Short day and low temperature induction in Lolium. Ann.Bot. N.S. 24: 232-246. 

Crowder, L.V. (1953): Interspecific and intergeneric hybrids of Festuca and Lolium. J.Hered. 44: 195- 

203. 

Curley, J., Jung, G., Warnkes, S., Barker, R. & Leong, S. (2001): QTL mapping for resistance to gray leaf 

spot in perennial ryegrass. Phytopathol. 91 (6): 20. 

Curry, J.P. (1994): Grassland invertebrates - Ecology, influence on soil fertility and effects on plant 

growth. Chapman & Hall, London. 



Dalton, S.J. (1988): Plant regeneration from cell suspension protoplasts of Festuca arundinacea Schreb., 

Lolium perenne L. and Lolium multiflorum Lam. Plant Cell Tissue Organ.Cult. 12: 137-140. 

Dalton, S.J., Bettany, A.J.E., Timms, E. & Morris, P. (1998): Transgenic plants of Lolium multiflorum, 

Lolium perenne, Festuca arundinacea and Agrostis stolonifera by silicon carbide fibre-mediated 

transformation of cell suspension cultures. Plant Sci. 132 (1): 31-43. 

Dalton, S.J., Bettany, A.J.E., Timms, E. & Morris, P. (1998b): Agrobacterium mediated transformation of 

Festuca arundinacea und Lolium multiflorum. J.Exp.Bot. 49 SUPPL:P4.26: 32. 

Dalton, S.J., Bettany, A.J.E., Timms, E. & Morris, P. (1999): Co-transformed, diploid Lolium perenne 

(perennial ryegrass), Lolium multiflorum (Italian ryegrass) and Lolium temulentum (darnel) plants 

produced by microprojectile bombardment. Plant Cell Rep. 18 (9): 721-726. 

Darmency, H. (1996): Movement of resistance genes among plants. Molecular Genetics and Evolution of 

Pesticide Resistance 645: 209-266. 


Tübingen. 

Dittrich, B. & Hermsdorf, U. (1990): Biomonitoring in Waldökosystemen. Internetdokument, 

http://www.nationalpark-berchtesgaden.de/html/fb/fb019.html. 

Doherty, M.A. & Doodson, J.K. (1980): The reaction of Italian ryegrass (Lolium multiflorum) varieties to 

ryegrass mosaic virus transmitted by the eriophyid mite Abacarus hystrix. J.Natl.Inst.Agric.Bot. 

(Cambridge) 15: 266-268. 


Meyer, Wiesbaden. 






77




Fletcher, L.R. & Harvey, J.C. (1981): An association of Lolium endophyte with ryegrass staggers. 

N.Z.Vet.J. 29: 185-186. 

Fletcher, L.R., Hoglund, J.H. & Sutherland, B.L. (1990): The impact of Acremonium endophytes in New 

Zealand, past, present, and future. Proc.N.Z.Grassl.Assoc. 52: 227-235. 

Frauendorfer, B. (1994): Kritische Qualifizierung von Meßwerten im Biomonitoring mit Lolium multiflorum 

Lam. cv. Lema - Untersuchungen zum Einfluß von Umweltfaktoren und methodischen Rahmenbedingungen. 

Wissenschaftsverlag, Aachen. 



Frohne, D. & Jensen, U. (1998): Systematik des Pflanzenreichs, 5. Auflage. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft 

mbH, Stuttgart. 

Gange, A.C., Brown, V.K. & Sinclair, G.S. (1993): Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: A determinant 

of plant community structure in early succession. Functional Ecology 7: 616-622. 

Gibson, R.W. & Heard, A.J. (1976): Selection of perennial and Italian ryegrass plants resistant to ryegrass 

mosaic virus. Ann.appl.Biol. 84: 429-432. 







1007-1014. 



Hall, I.R., Johnstone, P.D. & Dolby, R. (1984): Interactions between endomycorrhizas and soil nitrogen 

and phosphorus on the growth of ryegrass. New Phytologist 97: 447-453. 

Hanson, A.A. (1972): Grass varieties in the United States. USDA Agric.Handb. 170. U.S. Gov. Print. Office, 

Washington, DC. 



Hayman, D.L. (1992): The S-Z incompatibility system. In: Chapman G.P. (Hrsg.): Grass evolution and 

domestication. Chapter 3: 117-137. 

Hayward, M.D. (1985): Reproductive systems and breeding methods in forage grasses. In: Sjodin, J. 

(Hrsg.): New Methods, techniques and applications in fodder crop breeding. Rep. Fodder Crops 

Sect., Eucarpia, Svalöv, Sweden, S. 105-112. 

Hayward, M.D., Forster, J.W., Jones, J.G., Dolstra, O., Evans, C., McAdam, N.J., Hossain, K.G., Stammers, 

M., Will, J., Humphreys, M.O. & Evans G.M. (1998): Genetic analysis of Lolium. I. Identification 

of linkage groups and the establishment of a genetic map. Plant Breeding 117 (5): 451-455. 

Hegnaur, R. (1963): Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 2, Monocotyledoneae. Birkhäuser, Basel. 


78




Hetrick, B.A.D., Kitt, D.G. & Wilson, G.W.T. (1988): Mycorrhizal dependence and growth habit of 

warm-season and cool-season tallgrass prairie plants. Canadian Journal of Botany 66: 1376-1380. 




(Hohenheim). 

Humphreys, M.W., Thomas, H.M., King, I.P., Morgan, W.G., Meredith, M.R., Arper, J.A., Hu., M.O., 

Bettany, A.J.E., Dalton, S.J., James, A.R., Ougham, H.J. & Thomas, H. (1997): Applications of recent 

advances at the institute of grassland and environmental research in cytogenetics of the Lolium 

/ Festuca complex. J.Appl.Genet. 38 (3): 273-284. 

Humphreys, M.W., Zare, A.G., Pasakinskiene, I., Thomas, H., Rogers, W.J. & Collin, H.A. (1998): Interspecific 

genomic rearrangements in androgenic plants derived from a Lolium multiflorum x Festuca 

arundinacea (2n = 5x = 35) hybrid. Heredity 80 (1): 78-82. 

Huth, W. (2000): Toleranz gegenüber Pathogenen richtig einschätzen: Verhalten der Getreidearten und - 

sorten nach Befall durch verschiedene Isolate von BYDV und CYDV. Internetdokument, 

http://ipminfo.cau.edu.cn/ppsite/dpg.phytomedizin/dpg.phytomed 

izin.org/ak/14/tagung2000/abstractsv00.htm. 

Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (Hrsg.) (2001): Abteilung: Cytogenetik -Arbeitsgruppe: 

Embryogenese/Parthenogenese. Internetdokument, http://www.ipk-gatersleben.de Gatersleben-Cytogenetik-Embryogenese-Parthenogenese.htm. 

Jackson, J.A. & Dale, P.J. (1989): Somaclonal variation in Lolium multiflorum L. and L. temulentum L.. 

Plant Cell Rep. 8: 161-164. 



Jenkin , T.J. (1931): The inter-fertility of Lolium perenne and L. perenne var. multiflorum. Bull.Welsh 

Plant Breed. Stn. Ser. H 12: 121-125. 




Kegler, H. & Friedt, W. (Hrsg.) (1993): Resistenz von Kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. 




/index_2.htm. 

Killermann, B. & Lohr, J. (o.J.): Einsatz von Isoenzymen zur Sortencharakterisierung und markergestützten 

Selektion bei Welschem Weidelgras (Lolium multiflorum Lam.). internetdokument, 

http://www.stmlf.bayern.der/alle/cgi-bin/go.pl?region=http://w 

ww.stmlf.bayern.de/landwirtschaft/forschung/forschung.html. 

Kimbeng, C.A. (1999): Genetic basis of crown rust resistance in perennial ryegrass, breeding strategies, 

and genetic variation among pathogen populations: A review. Austr.J.Exper.Agric. 39 (3): 361- 

378. 


L.A., Taylor, S., Thomas, H.M. & King, J. (2000): Species relationships, introgression and physical 


79


Kubik, C., Meyer, W.A. & Gaut, B.S. (1999): Assessing the abundance and polymorphism of simple sequence 

repeats in perennial ryegrass. Crop Sci. 39: 1136-1141. 


Latch, G.C.M. & Potter, L.R. (1977): Interaction between crown rust (Puccinia coronata) and two viruses 

of ryegrass. Ann.appl.Biol. 87: 139-145. 

Latch, G.C.M., Potter, L.R. & Tyler, B.F. (1987): Incidence of endophytes in seeds from collections of 

Lolium and Festuca species. Ann.appl.Biol. 111: 59-64. 

Lesniewska, A., Ponitka, A., Slusarkiewicz-Jarzina, A., Zwierzykowska, E., Zwierzykowski, Z., James, 

A.R., Thomas, H. & Humphreys, M.W. (2001): Androgenesis from Festuca pratensis x Lolium 

multiflorum amphidiploid cultivars in order to select and stabilize rare gene combinations for grass 

breeding. Heredity 86: 167-176. 


179-191. 

Macfarlane, T.D. (1986): Poaceae subfamily Pooideae. In: Sonderstrom, T.R. et al. (Hrsg.) Grass systematics 



and quality. In Moser et al. (Hrsg.): Cool-seasons forage grasses. Chapter 2: 15-70. 

Metzger, U. (1995): Biomonitoring mit standardisierten Graskulturen in Berlin (Deutschland) und Umland. 

Limnologica 25 (3-4): 353-364. 



Morgan, W.G., Thomas, H. & Humphreys, M.W. (1995): Unreduced gametes in interspecific hybrids in 

the Festuca/Lolium complex. Plant Breeding 114 (3): 267- 268. 



Moss, M.A. & Trevathan, L.E. (1987): Environmental conditions conducive to infection of ryegrass by 

Pyricularia grisea. Phytopathology 77: 863-866. 




Nelson, L.R. (1980): Recurrent selection for improved rate of germination in annual ryegrass. Crop Science 

20: 219-221. 

Nelson, L.R., Roquette, Jr., F.M. & Evers, G.W. (1992): Registration of „TAM 90“ annual ryegrass. Crop 

Sci. 32: 828. 

Newsham, K.K. & Watkinson, A.R. (1998): Mycorrhizas and the population biology of grasses. In: 

Cheplick, G.P. (Hrsg.): Population biology of grasses. Chapter 11: 286-310. 




Oertel, C., Fuchs, J. & Matzk, F. (1996): Successful hybridization between Lolium and Dactylis. Plant 

Breeding 115: 101-105. 



80


Oliveira, J.A., Lindner, R., Bregu, R., Garcia, A. & Gonzalez, A. (1997): Genetic diversity of westerworld 

ryegrass landraces collected in Northwest Spain. Genet.Resourc.& Crop Evol. 44 (5): 479- 

487. 

Pasakinskiene, I., Anamthawat-Jonsson, K., Humphreys, M.W., Paplauskiene, V. & Jones, R.N. (1998): 

New molecular evidence on genome relationships and chromosome identification in fescue (Festuca) 

and ryegrass (Lolium). Heredity 81 : 659-665. 

Perez-Vicente, R., Wen, X.D., Wang, Z.Y., Leduc, N., Sautter, C., Wehrli, E., Potrykus, I. & Spangenberg, 

G. (1993): Culture of vegetative and floral meristems in ryegrasses: Potential targets for microbalistic 

transformation. J.Plant.Physiol. 142: 610-617. 



Potrykus, I., Saul, M.W., Petruska, J., Paszkowski, J. & Shillito, R.D. (1985): Direct gene transfer to cells 

of a graminaceous monocot. Mol.Gen.Genet. 199: 183-188. 

Prestidge, R.A., Pottinger, R.P. & Barker, G.M. (1985): Argentine stem weevil biology, damage, and 

control, a summary, Aglink FPP48. Inform. Serv., MAF, Private Bag, Wellington, NZ. 

Prine, G.M., Dunavin, L.S., Mislevy, P., McVeigh, K.J. & Stanley, R.L. (1986): Registration of „Florida 

80“ annual ryegrass. Crop sci. 26: 1083-1084. 

Prine, G.M., Dunavin, L.S., P. Mislevy & Stephenson, R.J. (1989): Surrey annual ryegrass. Florida Agric.Exp.Stn.Circ. 

364 S. 

Rabenstein, J. (1981): Analyse und Diagnose von Viruskrankheiten der Futtergräser in der DDR und 

Beiträge zur Virusresistenz. Diss., Akad.Landw.Wiss.DDR. 151 S. 

Rajoelina, S.R., Alibert, G. & Planchon, C. (1990): Continuous plant regeneration from established embryogenic 

cell suspension cultures of Italian ryegrass and tall fescue. Plant Breeding 104: 265-271. 

Rampton, H.H. & Ching, T.M. (1966): Longevity and dormancy in seeds of several cool-season grasses 

and legumes buried in soil. Agronomy Journal 58: 220-222. 



Reinholz, J. (2000): Analytische Untersuchungen zu den Alkaloiden Lolitrem B und Paxillin von Neotyphodium 

lolii und Lolium perenne, in vivo und in vitro - Abstract. Internetdokument, 

http://ubdata.uni-paderborn.de/ediss/13/2000/reinholz/index.htm. 



Richmond, D.S. & Shetlar, D.J. (2000): Hairy Chinch Bug (Hemiptera: Lygaeidae) Damage, population 

density, and movement in relation to the incidence of perennial ryegrass infected by Neotyphodium 

endophytes. J.Econ.Entomol. 93 (4): 1167-1172. 




gene flow in the wind-pollinated grass Festuca pratensis Huds. Heredity 85 (6): 550-560. 

Rose-Fricker, C.R., Meyer, W.A. & Kronstad, W.E (1986): Inheritance of resistance to stem rust (Puccinia 

graminis ssp.graminicola) in six perennial ryegrass (Lolium perenne) crosses. Plant Dis. 70: 

678-682. 

Rybczynski, J.J., Zwierzykowski, Z. & Slusarkiewicz-Jarzina, A. (1983): Plant regeneration with doubled 

chromosome number in tissue culture of F1 Lolium-Festuca hybrids. Genet.Pol. 24: 1-8. 



81





Basel. 

Scott, B. (2001): Epichloe endophytes: Fungal symbionts of grasses. Curr.Opinion Microbiol. 4 (4): 393- 

398. 

Senatsverwaltung für Stadtentwicklung Berlin (Hrsg.) (o.J.): Monitoringprogramm Naturhaushalt - Weidelgras. 

Internetdokument, http://www.stadtentwicklung.berlin.de/umwelt/monitoring/de/wir 

kungskataster/bm009.html. 






Lolium, with a new nothogenus, x schedololium, and new combinations. Phytologia 83 (2): 85-88. 


Spangenberg, G, Wang, Z.Y., Legris, G., Montavon, P., Takamizo, T. & Potrykus, I. (1995): Intergeneric 

symmetric and asymmetric somatic hybridisation in Festuca and Lolium. Euphytica 85: 225-245. 

Spangenberg, G, Wang, Z.Y., Ye, X.D., Wu, X.L. & Potrykus, I. (2000): I.12. Transgenic ryegrasses 

(Lolium spp.). In: Bajaj, Y.P.S. (Hrsg.): Biotechnology in Agriculture and Forestry, vol. 46, Transgenic 

crops I. Springer, Berlin: 172-187. 





Norman: 3-36. 




Berlin. 

Takamizo, T., Spangenberg, G., Suginobu, K. & Potrykus, I. (1991): Intergeneric somatic hybridisation in 

Gramineae: Somatic hybrid plants between tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.) and Italien 

ryegrass (Lolium multiflorum Lam.). Mol.Gen.Genet. 231: 1-6. 



Thomas, H., Evans, C., Thomas, H.M., Humphreys, M.W., Morgan, G., Hauck, B. & Donnison, I. (1997): 

Introgression, tagging and expression of a leaf senescence gene in Festulolium. New Phytol. 137: 

29-34. 

Thomas, H., Morgan, W.G., Thomas, A.M. & Ougham, H.J. (1999): Expression of the stay-green character 

introgressed into Lolium temulentum Ceres from a senescene mutant of Festuca pratensis. 


Thomas, H., Thomas, H.M. & Ougham, H. (2000): Annuality, perenniality and cell death. J.Exper.Bot. 51 

(352): 1781-1788. 


Campbell, C.S. & Barkworth, M.E. (Hrsg.): Grass systematics and evolution. Smithsonian Institution 

Press, Washington, D.C., London. Chapter 15:159-167. 

82


Thorogood, D. & Hayward, M.D. (1991): The genetic control of self-compatibility in an inbred line of 

Lolium perenne L.. Heredity 67: 175-182. 

Thorogood, D. & Hayward, M.D. (1992): Self-compatibility in Lolium temulentum L.: Its genetic control 

and transfer into L. perenne L. and L. multiflorum Lam.. Heredity 68 (1): 71-78. 

Van Wijk, A.J.P. (1988): Breeding tetraploid perennial ryegrass for forage. In: Barker, R.E. & Meyer, 

W.A. (Hrsg.): Proc. 30 th Grass Breed. Work Planning Conf., Sublimity, Oregon: 35-41. 

Wang, G. & Posselt, U.K. (1997): Protoplastenregeneration, PEG- und Agrobacterium vermittelter Gentransfer 

bei Gräserarten. Vortr. Pflanzenzüchtg. 38: 315-334. 

Wang, G.R., Binding, H. & Posselt, U.K. (1997): Fertile transgenic plants from direct gene transfer to 

protoplasts of Lolium perenne L. and Lolium multiflorum Lam.. J.Plant Physiol. 151: 83-90. 

Wang, Z.Y., Nagel, J., Potrykus, I. & Spangenberg, G. (1993): Plants from cell suspension-derived protoplasts 

in Lolium species. Plant Sci. 94: 179-193. 



Watson, Jr., C.E., McLean, S.D. & Edwards, N.C. (1990): Registration of „Jackson“ annual ryegrass. 

Crop Sci. 30: 1368. 


Weihing, R.M. (1963): Registration of Gulf annual ryegrass. Crop Sci. 3: 366. 

Wilkins, P.W., Carr, A.J.H. & Lewis, E.J. (1974). Resistance of Lolium multiflorum / Festuca arundinacea 

hybrids to some diseases of their parent species. Euphytica 23: 315-320. 

Wilkins, P.W. & Catherall, P.L. (1977): Variation in reaction to barley yellow dwarf virus in ryegrass and 

its inheritance. Ann.appl.Biol. 85: 257-263. 

Wilkins, P.W. (1987): Transfer of polygenic resistance to ryegrass mosaic virus from perennial to Italian 

ryegrass by backcrossing. Ann.appl.Biol. 111: 409-413. 

Wilmanns, O. (1993): Ökologische Pflanzensoziologie, 5. Auflage. Quelle & Meyer, Wiesbaden. 

Wilson, J.R. (1959): The influence of time of tiller origin and nitrogen level on the floral initiation and ear 

emergence of four pasture grasses. N.Z.J.Agric.Res. 2: 915-932. 

Xu, W.W., Sleper, D.A. & Hossington, D.A. (1991): A survey of restriction fragment length poplymorphism 


Xu, W.W., Slepe, D.A.. & Chao, S. (1992): Detection of RFLPs in perennial ryegrasses, using heterologous 




Ye, X., Wang, Z.Y., Wu, X., Potrykus, I. & Spangenberg, G. (1997): Transgenic Italian ryegrass (Lolium 

multiflorum) plants from microprojectile bombardement of embryogenic suspension cells. Plant 

Cell Rep. 16: 379-384. 

Ye, X.D., Wu, X.L., Zhao, H., Frehner, M., Nösberger, J., Potrykus, I. & Spangenberg, G. (2001) Altered 

fructan accumulation in transgenic Lolium multiflorum plants expressing a Bacillus subtilis sacB 

gene. Plant Cell Reports 20: 205-212. 

Young, J.A., Evans, R.A. & Kay, B.L. (1975): Germination of Italian ryegrass seeds. Agronomy Journal 

67: 386-389. 

Zare, A.-G., Humphreys, M.W., Rogers, W.J. & Collin, H.A. (1999): Androgenesis from a Lolium multiflorum 

x Festuca arundinacea hybrid to generate extreme variation for freezing-tolerance. Plant 

Breeding 118: 497-501. 

83




Zwierzykowski, Z., Rybczynski, J.J. & Slusarkiewicz-Jarzina, A. (1985a): The use of tissue culture for 

chromosome doubling in intergeneric hybrids of forage grasses. In: Development, construction and 

multiplication of fodder crop varieties. Meet of the Fodder Crop Section of EUCARPIA, Sept. 

1984, Freising-Weihenstephan, Gemany: 71-77. 

Zwierzykowski, Z., Slusarkiewicz-Jarzina, A. & Rybczynski, J.J. (1985b): Regeneration of plants and 

chromosome doubling in callus culture of Lolium multiflorum Lam. (2n=14) x Festuca pratensis 

Huds. (2n=14) hybrid. Genet.Pol. 26: 187-195. 




Zwierzykowski, Z. & Rybczynski, J. J. (1998): Plant regeneration from immature inflorescence-derived 

callus of Italian ryegrass (Lolium multiflorum Lam.):Chromosome number and fertility of regenerated 

plants. J.Appl.Genet. 39(3): 217- 224. 



89 (4): 324-328. 


the Lolium- Festuca complex. Cytogenetics & Cell Genetics 85 (1-2): 136-137. 

Zwierzykowski, Z., Zwierzykowska, E., Slusarkiewicz-Jarzina, A. & Ponitka, A. (1999): Regeneration of 

anther-derived plants from pentaploid hybrids of Festuca arundinacea x Lolium multiflorum. 

Euphytica 105 (3): 191-195. 

84

3. Festuca pratensis 


Der Wiesenschwingel (Festuca pratensis HUDSON 1762), englisch meadow fescue, wird gelegentlich 

noch unter den älteren Synonymen F. elatior L. oder F. elatior ssp. pratensis (HUDSON) HACKEL geführt; 

neuerdings wird er vermehrt als Lolium pratensis (HUDS.) S.J. DARBYSHIRE bezeichnet (vgl. Kap. 3.2. 

Taxonomie) (HUBBARD 1985, SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998, CRAVEN et 

al. 2001). 

Der Wiesenschwingel gehört zu unseren wertvollsten und vielseitigsten Kulturgräsern. Es ist ein ausgezeichnetes 

Futtergras und mit das beste Wiesen- und Weidengras in der feuchten und frisch-feuchten Lagen. 

Auch im Kleegrasbau auf dem Acker ist es von hoher Bedeutung (PETERSEN 1988). 

Vermutlich hat sich die moderne Grünlandwirtschaft hinsichtlich Verbreitung und Häufigkeit fördernd 

auf den Wiesenschwingel ausgewirkt (SEYBOLD et al. 1998). 



Innerhalb der Unterfamilie Pooidae finden sich die Gräser der kühl temperierten Zone, die auch eine Anpassung 

an mediterrane Winterregengebiete zeigen (RENVOIZE & CLAYTON 1992). Die Verbreitung dieser 

Gräser des temperierten Graslandes reicht vom 30. Breitengrad bis zu den Polen (MOSER & HO- 

VELAND 1996) und wird begrenzt durch Temperatur und Humidität (JAUHAR 1993). 

F. pratensis kommt im Großteil Europas vor, fehlt jedoch im Nordteil Skandinaviens und Rußlands sowie 

in Portugal und dem Großteil Spaniens; auch im Mittelmeergebiet nur zerstreut vorkommend, ferner in 

Südwestasien und Sibirien. In vielen Gebiet wurde sie eingeschleppt oder eingeführt, so z.B. in Nord- und 

Südamerika, Ostasien, Neuseeland und Nordafrika. Heute ist die Art in den kalten, gemäßigten und subtropischen 

Gebieten weltweit verbreitet; in den Tropen ist sie auf die höheren Gebirge beschränkt 

(HUBBARD 1985, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Ob die Art bei uns urwüchsig ist, läßt sich nicht sicher entscheiden, denn rezent ist die Art im Gegensatz 

zu Festuca arundinacea nicht von natürlichen Standorten bekannt. Die Früchte beider Arten lassen sich 

fossil allerdings nur schwer unterscheiden. Die frühesten fossilen Nachweise von F. pratensis stammen 

aus dem 40. Jhd. v.Chr. von Hochdorf. In der Literatur wird F. pratensis zum ersten Mal 1772 für die 

Umgebung von Tübingen genannt (SEYBOLD et al. 1998). 

Wuchsorte 

Der Wiesenschwingel ist bei uns von der Ebene bis in mittlere Gebirgslagen verbreitet und häufig. Er lebt 

auf (fetten) Wiesen und Weiden, auf Halbtrockenrasen, auch in Moorwiesen, an Lager- und Grasplätzen, 

an Wegrändern und in Gebüschen, an Waldrändern, auf Brachäckern, in der Marsch, in luftfeuchten, nebel- 

und taureichen Lagen des Küstenlandes und der Täler. Er wächst auf frischen oder wechselfrischen, 

85


nährstoffreichen, basenreichen, feinerdereichen, neutralen bis mäßig sauren, humushaltigen, kühlen und 

schweren Ton- und Lehmböden. F. pratensis ist ein Lichtpflanze und gilt als Nährstoff- und Humuszeiger 

(OBERDORFER 1994, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 


Die nachfolgenden pflanzensoziologischen Angaben beziehen sich im wesentlichen auf Mitteleuropa. 

F. pratensis wächst häufig gemeinsam mit F. rubra, Poa trivialis, Trifolium pratense, Rumex acetosa 

und Plantago lanceolata (SEYBOLD et al. 1998). 

Der Wiesenschwingel gilt als Charakterart der Klasse Molinio-Arrhenatheretea und somit des Wirtschaftsgrünlandes 

frischer bis feuchter und nährstoffreicher Standorte. Die Art fehlt aber weitgehend in 

den Nass- und Riedwiesen bzw. Staudenfluren nasser Standorte (Molinetalia caeruleae, insbesondere im 

Filipendulion) Auch in Beständen von Mesobromion-Gesellschaften ist der Wiesenschwingel gelegentlich 

vertreten (SEYBOLD et al. 1998). 

Die Unterart Festuca pratensis ssp. apennina tritt im Adenostylion auf (CONERT 1998). 


Die phyllogenetische Aufspaltung der Gräser zeigt sich in Fossilien des Miozän. So wurden versteinerte 

Fragmente der Blattcuticula von Festuca-Arten im Miozän Polens gefunden (THOMASON 1986). 

Die Gattung Festuca wird in die Unterfamilie Festucoidae (= Pooideae) der Familie Poaceae eingeordnet 

(CONERT 1998). MACFARLANE (1986) teilt die Gattung Festuca dem Tribus Poeae (Festuceae) des Supertribus 

Poodae zu. Bezüglich der Systematik innerhalb Poaceae wird man sich auch noch in Zukunft 

ausführlich beschäftigen; so werden noch einige taxonomische Einteilungen diskutiert (STEBBINS 1982, 

JAUHAR 1993, MOSER & HOVELAND 1996, CONERT 1998). 

Die Gattung Festuca, eine große heterogene Gruppe, der mehr als 450 Arten zugerechnet werden, wird in 

9 Subgenera gegliedert. Festuca pratensis HUDSON gilt als Typus-Art des zwei Sektionen umfassenden 

Subgenus Schedonorus (PALISOT DE BEAUVOIS) PETERMANN 1849. Die Art wird zusammen mit F. arundinacea 

(hexaploid: 2n=6x=42) in die Sektion Schedonorus (Syn.: Festuca sect. Bovinae (Fries ex Andersson) 

Hackel) gestellt (CONERT 1998). Die Arten des Subgenus Schenodorus (Festuca pratensis, 

Festuca arundinacea und Festuca gigantea) wurden nach HACKEL (1882) auch als „breitblättrige“ 

Gruppe zusammengefaßt, während z.B. Festuca ovina, Festuca heterophylla und Festuca rubra in die 

Gruppe „schmalblättriger“ Arten eingeordnet wurden (JAUHAR 1993). 

LINNAEUS hat unter dem Namen Festuca elatior L. 1753 vermutlich die beiden Arten Festuca pratensis 

und Festuca arundinacea zusammengefaßt [als Artname für F. pratensis galt in den USA F. elatior 

(JAUHAR 1993)]. LINDNER wählte einen Lectotypus im Sinne von Festuca arundinacea für Festuca ela- 

86


tior aus. Danach müsste die Benennung F. elatior für F. arundinacea angenommen werden. Der Name F. 

elatior soll jedoch verworfen werden (CONERT 1998). 

Polyploidie ist innerhalb der Gattung Festuca verbreitet. Es finden sich diploide bis decaploide Arten 

(JAUHAR 1993, CONERT 1998). Die in höheren Lagen vorkommende Unterart F. pratensis ssp. apennina 

(DE NOT.) HACK. ist tetraploid (2n=4x=28) (BORRILL et al. 1976). Der Ursprung der einen Hälfte des 

Genoms von F. pratensis ssp. apennina wird F. pratensis zugesprochen, bezüglich der Herkunft der 

zweiten Hälfte liegen keine Annahmen vor (JAUHAR 1993). JAUHAR (1993) diskutiert daher einen möglichen 

Artstatus der der Varietät. 

Die enge Verwandtschaft zu der Gattung Lolium, die wegen des Vorkommens natürlicher Hybriden zwischen 

manchen Lolium- und Festuca-Arten schon vermutet wurde, konnte mit Hilfe der Cytologie, der 

Serologie, der Sameneiweiß-Elektrophorese sowie der Untersuchung von Inhaltsstoffen, der Wurzelfluoreszenz, 

der Endospermstruktur und der Chloroplasten-DNA bestätigt werden (CONERT 1998). 






Nach JAUHAR (1993) trennt die Gattungen Lolium und Festuca möglicherweise nur eine Spontanmutation, 

die die Form der Infloreszenz von einer Rispe in eine Ähre verändert. 



gliedern. So konnte beispielsweise auch gezeigt werden, daß die interfertilen Lolium-Arten größere Ähnlichkeiten 

mit der Festuca-Sektion aufweisen, der Festuca pratensis zugehörig ist, als mit den Lolium- 

Arten der selbstfertilen Gruppe (JAUHAR 1993). 





werden dabei von der Gruppe 1 getrennt (JAUHAR 1993, SORENG & TERELL 1997). Dementsprechend 

wird Festuca pratensis von einigen Autoren als Lolium pratense (HUDS.) S.J. DARBYSHIRE bezeichnet 

(vgl. CRAVEN et al. 2001). 

Natürliche Hybriden zwischen L. perenne und F. pratensis finden sich in Europa zwar regelmäßig (JUNG 

et al. 1996, CONERT 1998), sind aber durch die häufiger auftretende Sterilität in ihrer Ausbreitung behindert 

(JAUHAR 1993). Diese Sterilität sowie auch die Tatsache, daß Lolium perenne– und Festuca pratensis–Chromosomen 

mittels GISH unterschieden werden können, sprächen für die Trennung von Festuca 

87


pratensis und der Gattung Lolium (ZELLER 1999, KING et al. 2000). Restriktionsanalysen haben dagegen 

auf eine enge phyllogenetische Verwandtschaft von Festuca pratensis und Lolium hingewiesen (PA- 

SAKINSKIENE et al. 1998). Nach CONERT (1998) bedarf es trotz der zweifellos vorliegenden engen Verwandtschaft 

zwischen einigen Lolium- und Festuca-Arten noch zahlreicher Untersuchungen, bis der 

Kenntnisstand über den ganzen Verwandtschaftskreis der Gattung Festuca ausreichend für eine befriedigende 

Gliederung der ganzen Gruppe ist. 

Variabilität der Art 

Es werden zwei Unterarten unterschieden. In Bereichen des südlichen bzw. südöstlichen Areals weichen 

manche Pflanzen als großwüchsige Exemplare mit breiteren Blättern, größeren Ährchen, deutlich 

begrannten Deckspelzen sowie Erneuerungssprossen, die in der unteren Hälfte geschlossen sind, von der 

Nominatsippe ab. Man faßt sie als eigene Sippe, nämlich ssp. apennina (DE NOT.) HACKEL EX HEGI auf 

(SEYBOLD et al. 1998). Festuca pratensis ssp. pratensis entspricht in Wuchsorten und Verbreitung der 

Beschreibung der Art, während Festuca pratensis ssp. apennina zerstreut und selten an bebuschten Abhängen, 

in lichten Wäldern und auf Weiden sowie in hochmontanen Hochstaudengesellschaften vorkommt. 

Im Allgäu steigt sie bis 1700 m auf, in den Gurktaler Alpen bis 2200 m (CONERT 1998). 

Hybridisierungen von Festuca pratensis, die unter natürlichen Bedingungen auftreten können 

Nach CONERT (1998) sind zwischen Festuca-Arten zahlreiche Primärhybriden beschrieben worden. Während 

die in Tab. 11 aufgeführten Hybriden zwischen breitblättrigen Festuca-Arten gesichert sind, bedürfen 

Meldungen von Hybriden von Festuca pratensis mit schmalblättrigen Arten (Tab. 12) noch der Überprüfung 

(CONERT 1998). Neben den Hybriden zwischen Festuca-Arten existieren auch Hybride zwischen 

Arten der Gattungen Festuca und Lolium (xFestulolium) (siehe Tab. 13). 

In den letzten Jahrzehnten wurde aus England, den Kanalinseln und den Niederlanden vereinzelt über 

Hybriden zwischen den Gattungen Festuca und Vulpia berichtet. Da Vulpia-Arten kleistogam sind, ist 

eine Bastardisierung jedoch sehr schwierig und daher selten (JAUHAR 1993, CONERT 1998). Aktuelle Berichte 

über Hybriden von Festuca pratensis mit Vulpia-Arten liegen jedoch nicht vor. 

Tab. 11: Interspezifische natürliche Hybride zwischen breitblättrigen Festuca-Arten 




F. arundinacea SCHREB. F. x aschersoniana DÖRFLER Pflanzen F. arundinacea ähnlich; HUBBARD (1985), CONERT 

(CONERT 1998) 

(CONERT 1998) sterile Bastarde, 

vom Aufbau her intermediär 

(HUBBARD 1985). 

(1998) 

F. gigantea (L.) VILL. F. x schlickumii GRANTZOW steril Bastarde, vom Aufbau her HUBBARD (1985), CONERT 

intermediär (HUBBARD 1985). (1998) 

88


Tab. 12: Interspezifische natürliche Hybride zwischen schmalblättrigen und bleitblättrigen Festuca-Arten 



Name des Hybriden Referenz 

F. heterophylla LAM. F. x wippraensis Wein CONERT (1998) 

F. ovina L. F. x pseudofallax Wein CONERT (1998) 

F. rubra L. F. x hercynida Wein CONERT (1998) 

Tab. 13: Intergenerische Hybridisierungen mit Lolium-Arten (= xFestulolium) 




Lolium multiflorum L. xFestulolium braunii (K. häufiger Bastard, pollensteril, TERRELL (1966), PETERSEN 

RICHTER) A. CAMUS, Wie- auch fruchtbare Zuchtformen, im (1988), CONERT (1998) 

senschweidel 

Pflanzenbau verwendet (CONERT 

1998), mehrjährig und hat größere 

Ährchen (meist 8-blütig) 


Lolium perenne L. xFestulolium loliaceum pollensteril (CONERT 1998); TERRELL (1966), OBER- 

(HUDSON) P. FOURNIER, spontan auftretender, wenig fer- DORFER (1983), SCHLOSSER 

Schweidel, Schwingellolch tiler Gattungsbastard, ein ertragreiches, 

winterfestes und ausdauerndes 

Futtergras, im mediterranen 

Raum bedeutsam 

(SCHLOSSER et al. 1991) 

et al. (1991), CONERT (1998) 

Lolium temulentum L. - - TERRELL (1966) 






Im Rohproteingehalt, in der Verdaulichkeit und Schmackhaftigkeit sowie im Gehalt an wichtigen Mineralstoffen 

steht der Wiesenschwingel unter allen Futtergräsern an erster Stelle (PETERSEN 1988). Im Vergleich 

zu den den nah verwandten Gräsern L. perenne und L. multiflorum zeichnet ihn seine gute Produktivität 

im Spätsommer und noch nach dem zweiten Erntejahr aus (JAUHAR 1993). F. pratensis ist weidefest, 

ertragreich und schnittverträglich und besitzt eine bessere Ausdauer und Winterhärte als L. multiflorum 


Festuca pratensis ist unter natürlichen Bedingungen i.d.R. diploid (2n = 2x = 14), die Unterart apennina 

ist tetraploid (2n = 4x = 28) (CONERT 1998). Es konnte jedoch auch nachgewiesen werden, daß bei morphologisch 

nicht voneinander unterscheidbaren Pflanzen einzelner Festuca-Arten verschiedene Polyplodiestufen 

gefunden werden können, die aus einer autopolyploiden Chromosomenvervielfachung hervorgegangen 

sein müssen (CONERT 1998). Innerhalb der Gattung Festuca besitzt nach CONERT (1998) die 

Hybridisierung eine herausragende Bedeutung für die Artbildung. 

89


Nach RADEMACHER (1991) gehören die Arten der Gattung Festuca zu den Gamma-strahlungsempfindlichen 

Weidegräsern. Die auftretenden Schädigungen hängen dabei vom jeweiligen Pflanzenstadium ab. 

Zudem besitzt Festuca pratensis eine hohe Salztoleranz (CHAPMAN 1992). 




Resistenzen 

Neben einer Reihe Kronenrost- und Schneeschimmel-resistenter Genotypen verschiedener Festuca pratensis-Sorten 

finden sich nur wenige weitere Meldungen über Resistenzen bei Festuca pratensis. 

Gattungshybriden von Lolium perenne x F. pratensis zeigten eine sehr hohe; Lolium multiflorum x F. 

pratensis-Hybriden eine vollständige Resistenz gegen Kronenrost (SLIESARAVICIUS 1992, OERTEL & 

MATZK 1999). Letztere haben auch keine nachweisbaren Schäden durch ryegrass mosaic virus-Infektionen 

gezeigt (RABENSTEIN 1981). 

Die aus zahlreichen Quellen zusammengetragenen Daten zu Resistenzen bei Festuca pratensis sind in 

Tab. 14 zusammengestellt. Sie enthält auch die derzeit online-gestellten Daten des „Datenpools zur 



Tab. 14: Resistenzen bei Festuca pratensis 

Genotyp/Selektion/Sorte Virus Bemerkungen Referenz 

Gattungshybriden Festuca 

pratensis x Lolium multiflorum 

ryegrass mosaic virus keine signifikante Beeinträchtigung 

Genotyp/Selektion/Sorte Pilz Bermerkungen Referenz 

„Bodroghalmi“ 

„Köröslodangi“ 

„Vadnai“ 

„Csorodai“ 

Festuca pratensis x Lolium 

multiflorum 

Festuca pratensis (4x) x Lo- 

lium perenne 

Festuca pratensis –Selektionen 

von: 

„Bundy“ 

„BuF“ 

„BuB“ 

„BuF x BuF“ 

„Bodroghalmi“ 

„Csorodai“ 

„Köröslodangi“ 

„Vadnai“ 

„BzI“ 

„BzII“ 

„Enbela“ 

„Wendemoed“ 

Puccinia coronata 

(Kronenrost) 

resistente Sorten aus Ungarn, 

polygenisch bedingte Resistenz 

RABENSTEIN (1981) 

TARASKEVICIUS (1992) 

Puccinia coronata vollständig resistent SLIESARAVICIUS (1992) 

Puccinia coronata wesentlich höhere Resistenz als 

Festuca pratensis (2x, 4x) 

Puccinia coronata corda var. starke maternale Effekte bei 

coronata 

Kreuzungen resistenter x anfälliger 

Sorten 

Puccinia coronata f. sp. festucae 

Puccinia coronata f. sp. festucae 

SLIESARAVICIUS (1992) 

CAGAS (1989) in KEGLER et 

al. (1998) 

resistent TARASKEVICIUS (1992) 

relativ resistent TARASKEVICIUS (1992) 

90



Genotyp/Selektion/Sorte Pilz Bermerkungen Referenz 

„Boris“ Schneeschimmel (snow relativ tolerant ANDERSON (1992) in KEGLER 

mould)-Erreger 

et al. (1998) 

„Engmo“ 

Schneeschimmel: 

hochsignifikante Korrelation ARSVOLL (1977) in KEGLER 

„Pajbjerg“ 

Microdochium (=Fusarium) 

nivale, Typhula incarnata, T. 

ishikariensis, Scerotinia borealis 

zwischen Resistenz gegen 

Schneeschimmel und Frosttoleranz 

et al. (1998) 

„Cosmos“ 

Drechslera sorokiniana - SCHMIDT (1983) in KEGLER 

„Merbeem“ 

„Bundy“ 

„Belimo“ 

„Mana“ 

„Prefest“ 

et al. (1998) 

Genotyp/Selektion/Sorte Diptera Bemerkungen Referenz 

Festuca pratensis Oscinella frit (UdSSR) - FRITZSCHE et al. (1988) 


Festuca pratensis enthält geringe Mengen an akkumulierter Chlorogensäure. Außerdem wurden bei frischen 

Pflanzen reduzierende Zucker, Saccharose sowie Fructane festgestellt; in Samen speichern alle 

Süßgräser Stärke (CONERT 1998). HEGNAUER (1986) beschreibt F. pratensis als acyanogen. 

Aus der Gruppe der Alkaloide lassen sich neben Lolin aus den Früchten von Festuca-Arten N-Acetyllolin 

(Lolinin), N-Formyllolin und N-Acetylnorololin isolieren (HEGNAUER 1986). In Symbiota aus F. pratensis 

und dem endophytischen Pilz Neotyphodium (= Acremonium) uncinatum werden besonders hohe Lolin-Akkumulationen 

beobachtet, was einen besseren Schutz vor Fraßinsekten bewirkt (SCHARDL & 

PHILLIPS 1997); siehe hierzu auch Kap. 3.10.. 


Der Wiesenschwingel (F. pratensis) bildet lockere (bei einzeln stehenden Pflanzen zuweilen sehr große) 

Horste, keine Ausläufer, aber zahlreiche Erneuerungssprosse, deren Knospen die untersten Blattscheiden 

am Grunde durchbrechen. Er ist ausdauernd und ein Hemikryptophyt. Die Halme sind 30-120 cm hoch, 

schlank, glatt und kahl, 2-4-knotig. Die Blattscheiden sind offen, gerieft, glatt und kahl, die älteren braun 

und in Fasern zerreißend. Die Ligula ist ein 0,4-1 mm langer, kragenförmiger, häutiger Saum. 

Die Blattspreiten sind 10-45 cm lang, 3-8 mm breit, flach-ausgebreitet, schlaff, grün, auf der Unterseite 

glatt und glänzend, oberseits deutlich gerieft und manchmal wie an den Rändern etwas rauh, unbehaart. 

Die Blätter sind in der Knospenlage gerollt, am Grunde mit 2 sichelförmigen, den Halm umfassenden, 

kahlen Öhrchen. Im Querschnitt sind die Blätter flach-ausgebreitet, niedrig, mit etwa 13-21 Leitbündeln, 

Sklerenchymfasern in großen Gruppen über und unter den Leitbündeln angeordnet, oberseits zwischen 

den Leitbündeln stets mit Gruppen großer, tropfenförmiger Epidermiszellen (HUBBARD 1985, PETERSEN 

1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

91


Der Blütenstand ist eine aufrechte einfache Traube. Er ist 10-35 cm lang, locker, aufrecht oder meist etwas 

einseitig überhängend, vor und nach der Blütezeit zusammengezogen, grün, purpurn überlaufen, 

seine Seitenäste an den unteren Knoten zu zweit von der kantigen und rauhen Hauptachse abgehend. Im 

untersten Teil ist der Blütenstand ohne Ährchen, die beiden unteren Seitenäste ungleich, der kürzere Ast 

mit 1-3 (-4), der längere mit 3-5 (-9) Ährchen. Ährchenstiele 2-7 mm lang, glatt. Ährchen (5-) 7-8 (-14) 

blütig, 9-20 mm lang, lanzettlich bis länglich. Hüllspelzen untereinander ungleich, häutig, an den Rändern 

und im obersten Teil weißlich, kahl, die untere 1-nervig, 2-4,5 mm lang, von der Seite gesehen breit-lanzettlich, 

spitz, die obere 1-3-nervig, 3-5,5 mm lang, länglich, abgerundet. Deckspelzen 5-nervig, 6-9 mm 

lang, in der Seitenansicht lanzettlich, spitz, unbegrannt oder mit einer bis 4 mm langen Granne, häutig, 

mit breiten, weißlichen, zur Fruchtzeit eng eingerollten Rändern, glatt, im oberen Teil etwas rauh. Vorspelzen 

2-nervig, so lang wie die Deckspelzen, über den Kielen rauh. Staubbeutel 3-4 mm lang. Fruchtknoten 

kahl (HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Früchte (Karyopsen) sind 6-7 mm lang, im Umriß breit-elliptisch, kahl. (PETERSEN 1988, CONERT 

1998). Die Tausendkornmasse (TKM) beträgt etwa 2-2,2 g (PETERSEN 1988, AID 1995). 

Die Verbreitung der Grassamen findet durch Wind oder Tiere statt. Die Tierverbreitung wird durch Anhängsel 

oder Oberflächen gewährleistet, die eine Adhäsion am Tierkörper ermöglichen (Klettverbreitung) 

oder durch die Fähigkeit, durch Ölproduktion oder Ummantelung der Diaspore, unverdaut den Verdauungskanal 

zu passieren (MCDONALD et al. 1996, CHEPLICK 1998). 

Wachstum 

Festuca pratensis zählt zu den frühen Gräsern, zeigt aber eine langsame Anfangsentwicklung. Die Grasnarbe 

des Wiesenschwingels ist dicht, da er, obwohl Horstgras, auch Ausläufer treibt. Er wurzelt nicht so 

tief wie die meisten Futtergräser. Die Ausbreitung der Art wird durch Beweidung und Walzen gefördert. 

Wiesenschwingel wirkt nicht verdrängend auf andere Arten (PETERSEN 1988). 

Entsprechend den unterschiedlichen Bedingungen der Mäh- und Weidenutzung sind differenzierte Mähund 

Weidetypen herausgezüchtet worden, die sich in erster Linie in der Bestandeshöhe und Bestandesdichte 

unterscheiden. Die hochwüchsigen Mähtypen haben eine geringere Bestandesdichte als die niedrigwüchsigen 

Weidetypen. Diese sind zumeist feinblättrig und zeichnen sich neben einer guten Narbenbildung 

durch einen hohen Blatttriebanteil und ein besseres Regenerationsvermögen aus. Bezüglich der 

Entwicklungsgeschwindigkeit gibt es innerhalb des Wiesenschwingelsortiments weniger ausgeprägte 

Unterschiede als bei L. perenne. Späte Sorten fehlen vollkommen (PETERSEN 1988), vgl. auch 3.8.2.. 



92





(BASKIN & BASKIN 1998). 

Festuca pratensis beginnt ab Mitte August zu keimen, Festuca pratensis ssp. apennina hingegen keimt 

nach einer winterlichen Keimruhe erst im Frühjahr (TYLER et al. 1978). Dementsprechend benötigt F. 

pratensis auch keine Stratifikation zur Keimung, während Saatgut von F. pratensis ssp. apennina erst 

nach einwöchiger Kühlperiode keimt (JAUHAR 1993). 

Nach einer Stratifikation bei 0-2º C für bspw. 28 Tage liegt die optimale Keimungstemperatur von F. 

pratensis ssp. apennina wie auch bei Festuca pratensis zwischen 20-30ºC. Je länger die Kälteperiode andauert, 

desto niedriger sind die für die Keimung benötigten Temperaturen, wobei Populationen aus höheren 

Lagen grundsätzlich etwas niedrigere Optimumtemperaturen aufweisen. Temperaturen unter dem Gefrierpunkt 

heben die Keimruhe nicht auf (LINNINGTON et al. 1979). 

Durch grüne Blätter gefiltertes Licht (niedriges rot/infrarot-Verhältnis) reduziert die Keimungsrate bei F. 

pratensis (GORSKI et al. 1978). Ein niedriger pH (6,5) und hohe Aluminiun-Gehalte des Bodens haben 

vergleichsweise geringen Einfluß auf die Keimung dieser Art. Über den bisher untersuchten pH-Bereich 

des Bodens von 3,5 bis 6,5 hinweg erfolgt die Keimung normal (HACKETT 1964). Samen aus Gebieten 

unterschiedlicher Meereshöhe differieren in den Keimungsbedingungen (TYLER et al. 1978). 

Die Bedingungen unter denen die Keimruhe aufgehoben wird bzw. die Keimung stattfindet, sind auch 

abhängig von der Größe, Form und Farbe des Samens (BASKIN & BASKIN 1998). So zeigen kleinere Samen 

von F. pratensis eine höhere Keimungsrate als größere Samen (AKPAN & BEAN 1977). 

Unter günstigen Lagerbedingungen beträgt die Keimfähigkeitsdauer 2-4 Jahre (MCDONALD et al. 1996), 

unter natürlichen Bedingungen in bis zu 40 cm Bodentiefe in Lehmboden über 1 Jahr (LEWIS 1973). 


F. pratensis ist windbestäubt und weist einen hohen Grad an Selbstinkompatibilität auf (CONERT 1998, 

ROGNLI et al. 2000). Die Blütezeitangaben für Mitteleuropa bewegen sich zwischen Mai und August 

(HUBBARD 1985, PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

Die Blüte wird photoperiodisch bestimmt. Der Effekt der Tageslänge wird von der Temperatur modifiziert 

(LANGER 1979). Von MCDONALD et al. (1996) wird der Wiesenschwingel zu den Gräsern mit extremen 

Anforderungen bzgl. der Blühinduktion gestellt. 

Bei Schwingelarten werden zur Tagesmitte hin die meisten Pollen abgegeben. Der Pollenflug wird sehr 

stark vom Wetter beinflußt. Bei den meisten Gräsern wird der Pollenflug bei Temperaturen unter 18° C 

und über 26° bis 30° C gehemmt. Optimal sind mäßig warme Temperaturen bei geringer Luftfeuchte 

93


(MCDONALD et al.1996). Die Dauer der Blüte und der Pollenabgabe wird von ROGNLI et al. (2000) mit 

24 Tagen angegeben. 

Weitere Angaben zur Blütenbiologie finden sich bei MCDONALD et al. (1996). 






führen können, sind bei Vermehrungsflächen bis 2 ha Größe Mindestabstände von 200 m (B- Basissaatgut) 





1995). 



im Durchschnitt auf 150m² maximal 5 (Basissaatgut) bzw. 15 (zertifiziertes Saatgut) Pflanzen enthalten, 

die nicht hinreichend sortenecht sind oder einer anderen Sorte derselben Art angehören oder einer anderen, 




30(Z) Individuen vorkommen. Ackerfuchsschwanz, Flughafer und Flughaferbastarde dürfen in Wiesenschwingel-Anbauflächen 

jeweils nur in max. 3(B) bzw. 5(Z) Individuen vorkommen. 

Laut OECD-Datenbank (http://www.olis.oecd.org/biotrack.nsf) erfolgte bislang keine Freisetzung von 

gentechnisch verändertem Festuca pratensis. Innerhalb der EU wurde allerdings eine Freisetzung von 

Festuca arundinacea in Frankreich beantragt. Die gentechnisch veränderte Eigenschaft betrifft eine Veränderung 

der Lignin-Biosynthese und eine Glufosinat-Toleranz. Vom Antragsteller war ein Isolationsabstand 

von 100 m und ein monatliches Mähen der Versuchsfläche vorgesehen, wodurch die gentechnisch 

veränderten Pflanzen nicht zur Blüte kommen sollten. Ob und ggf. mit welchen weiteren Auflagen der 

Antrag genehmigt wurde, ist nicht bekannt (Dr. Ehlers, Robert-Koch-Institut, schriftl. Mitt. 2001). 

Die mit Festuca pratensis kreuzbare Art Lolium perenne wurde bisher 1x in Kanada freigesetzt. Dabei ist 

eine Isolationsdistanz von 20 m zu nicht veränderten Beständen von L. perenne und anderen mit dieser 

Art kreuzbaren Arten vorgeschrieben, wobei gleichzeitig verhindert werden muß, daß die gentechnisch 

veränderten Pflanzen zur Blüte gelangen. Sofern das Aufblühen/die Pollenabgabe der Versuchspflanze 

zugelassen wird, sind alle L. perenne-Pflanzen innerhalb eines Umkreises von 300 m um das Versuchs- 

94


feld als Teil des Versuchs zu betrachen und zu behandeln (d.h. Vernichtung des Pflanzenbestandes mit 

nicht-selektiven Herbiziden nach Versuchsende). Auf dem Versuchsfeld darf nach Versuchsende 3 Jahre 

lang kein L. perenne angebaut werden. In diesem Zeitraum müssen alle spontan auftretenden Pflanzen 

(dieser Art ?) vernichtet werden (CANADIAN FOOD INSPECTION AGENCY 2000). 







für Festuca- und Lolium-Arten vorgeschriebenen Entfernungen (s.o.). ROGNLI et al. (2000) untersuchten 

die Pollenausbreitung bei F. pratensis. Sie stellten Pollenübertragung auf Empfängerpflanzen noch in einem 

Abstand von über 250 m vom Donorfeld fest. Die Übertragungrate sank mit zunehmendem Abstand 

vom Donorfeld bis zu einer Entfernung von 75 m rapide, danach deutlich langsamer. Die Windrichtung 

hatte in dieser Untersuchung nur einen geringen Effekt. Großwüchsige, vitale Pflanzen waren bessere 

Pollenempfänger als niedrigwüchsigere Exemplare. 

Die Ausbreitung von Pollen der nah verwandten Art Lolium perenne wurde ebenfalls in Feldversuchen 

untersucht und zur Verifizierung und Verbesserung von Vorhersagemodellen herangezogen. Es zeigte 

sich, daß die Pollenausbreitung von diversen Faktoren, u.a. Windrichtung, Entfernung, Windgeschwindigkeit 

und Turbulenzen abhängig ist (GIDDINGS 1997a, GIDDINGS 1997b). In einer weiteren Modellrechnung 

zeigte GIDDINGS (2000), daß bei großflächigem Anbau transgener Pflanzen von Lolium perenne 

kleine, nicht transgene Bestände dieser Art durch massiven Eintrag transgener Pollen betroffen sein können, 

auch wenn sie 1 km entfernt und nicht in der Hauptwindrichtung liegen. 


Höchstgehalt an Flüssigkeit von 14 % und eine technische Mindestreinheit von 95 Gew.% gefordert. Bezogen 

auf das Gewicht darf der Höchstbesatz mit anderen Pflanzenarten in der Summe 0,3 % bei Basissaatgut 

und 1,5 % bei Zertifiziertem Saatgut betragen (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, 

LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999). 

3.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Festuca pratensis 


Da Festuca pratensis in älteren Graslandbeständen selten in größeren Anteilen vorkommt, ist neben einem 

höheren Massenertrag ein besseres Ausdauervermögen erwünscht (PETERSEN 1988). Durch Einkreuzen 

von Lolium-Arten zur Verbesserung des Futterertrages bzw. durch Einkreuzen von Rohrschwingel 

zur Verbesserung der Wüchsigkeit und Ausdauer versucht man diese „Mängel“ zu beheben (PETERSEN 

95


1988). Weitere Ziele sind eine Erhöhung von Stresstoleranz, Winterhärte und Trockenheitsresistenz 

(JAUHAR 1993, ZELLER 1999, vgl. Kap. 3.7.2.). 

International kann auf zahlreiche Zuchtsorten zurückgegriffen werden, die im Hinblick auf ihre spezifische 

Nutzungseignung (Weide, Ackerfutter, Dauergrasland), den Entwicklungstyp sowie die Ertragsfähigkeit 

erhebliche Unterschiede aufweisen. Autotetraploide Formen brachten noch keinen Fortschritt in 

der Züchtung. Dafür lieferten tetraploide Bastarde mit Lolium multiflorum (xFestulolium braunii) wertvolle 

Merkmalskombinationen und Zuchtsorten. Die Wildpopulationen von F. pratensis zeigen eine reiche 

Formenvielfalt als Grundlage für verschiedene Züchtungsziele. Experimentelle Bastarde auf 

tetraploider Basis werden züchterisch bearbeitet, es sind aussichtsreiche Neuzüchtungen vorhanden 

(SCHLOSSER et al. 1991). 

Während bei der Züchtung in den USA Rasensorten im Mittelpunkt des Interesses stehen, konzentriert 

sich die Züchtung in Europa eher auf die Futtergrassorten (HARLAN 1992, JUNG et al. 1996). Festuca- 

Sorten werden in den USA auch in Landschaftsrasen (z.B. zur Böschungsbefestigung) eingesetzt 

(HARLAN 1992). 


Die in vitro-Regeneration von Gräsern galt längere Zeit als problematisch. Erst durch den Einsatz von 

undifferenziertem Zellmaterial wie unreife Embryo- oder Samengewebe, Meristeme und meristematische 

Gewebe aus jungen Infloreszenzen in modifizierten in vitro-Techniken konnten fertile Pflanzen gewonnen 

werden (CHAI & STICKLEIN 1998). 1983 berichteten DALE & DALTON bspw. von der geglückten Regeneration 

von Festuca pratensis-Pflanzen aus Gewebekulturen von unreifen Infloreszenzen. 

Tetraploide Sorten sind trockenheitstoleranter, haben größere Blätter und eine bessere Bestockung, sind 

jedoch oft anfälliger für Kronenrost und Blattfleckenerreger (leaf spot) (SLIESARAVICIUS 1992, JAUHAR 

1993, ZELLER 1999). Die Züchtung mit polyploiden Sorten versprach Erfolge hinsichtlich besserer Winterhärte 

und höheren Futter- und Saatguterträgen (JAUHAR 1993), jedoch waren die Trockensubstanzerträge 

niedriger, so daß sich tetraploide Festuca pratensis-Formen nicht durchsetzen konnten (ZELLER 

1999). 

Intraspezifische Hybridisierung 

Festuca pratensis (2x) x Festuca pratensis ssp. apennina (4x) 

Aus Kreuzungen mit der allotetraploiden Unterart Festuca pratensis ssp. apennina entstehen triploide und 

tetraploide Hybride, wobei letztere eine verhältnismäßig gut ausgeprägte Fertilität aufweisen (JAUHAR 

1993). 

96


Festuca pratensis (2x) x F. arundinacea (6x) 


Auf einige der tetraploiden oder pentaploiden F1-Hybriden wird die Resistenz von Festuca arundinacea 

gegen Kronenrost (Puccinia coronata) übertragen (JAUHAR 1993). Von der Einkreuzung des 

Rohrschwingels verspricht man sich eine Verbesserung der Frühjahrsentwicklung, Stresstoleranz und 

Ausdauer (ZELLER 1999). Die triploiden Hybride aus der Kreuzung Festuca pratensis (2x) x F. arundinacea 

var. glaucescens (4x) sind zumeist steril (JAUHAR 1993). 

Festuca pratensis (2x) x F. gigantea (6x) 

Die intermediären Hybriden sind zumeist steril (HUBBARD 1985). Erwünschte Eigenschaften des Riesenschwingels 

(F. gigantea) sind seine Stresstoleranz und Ausdauer sowie seine besondere Winterhärte. 

Zudem ist der Riesenschwingel eine Art mit sehr hoher Sommerproduktivität. Im Vergleich zum 

Rohrschwingel sind seine Blätter weicher und leichter verdaulich (ZELLER 1999). 

Festuca pratensis (2x) x F. mairei (4x) 

Aus der Hybridisierung mit F. mairei ST.YVES, einer xeromorphen Art aus Nordwest-Afrika, deren Photosyntheserate 

über derjenigen von Festuca pratensis und Festuca arundinacea liegt, sollen neue Futtersorten 

mit guter Winterhärte, hoher Futterqualität und Trockenheitsresistenz gezüchtet werden (CHEN et 

al. 1995, CHEN & SLEPER 1999, CAO et al. 2000). Aus der Verkreuzung mit Festuca pratensis sind 

triploide, sterile Hybriden entstanden (JAUHAR 1993). 

Intergenerische Hybridisierungen 



Nutzpflanzen (ZWIERZYKOWSKI et al. 1998, ZWIERZYKOWSKI 1999a, THOMAS et al. 2000). F1-xFestulolium-Pflanzen 





eine Lolium-Sorte ist (JAUHAR 1993). Diploide Hybride sind zumeist steril. Daher wird mit verschiedenen 

Methoden die Ploidiestufe erhöht: Entweder durch Colchizinbehandlung, Kalluskulturen der 

F1-Hybriden oder durch Kreuzung von bereits autotetraploiden Elternsorten zu allotetraploiden, fertilen 

Hybriden (JAUHAR 1993). 

L. multiflorum (2x) x Festuca pratensis (2x) 

Einige Hybriden von Welschem Weidelgras und Festuca pratensis sind vollständig resistent gegen Kronenrost; 

Kreuzungen mit Einjährigem Weidelgras und Wiesenschwingel weisen ein verstärktes Wachs- 

97


tum und höhere Trockenmasseerträge auf (SLIESARAVICIUS 1992). Festuca pratensis kann über die erhöhte 

Frostresistenz der Hybriden auch deren Ausdauer verbessern (BAECK 1992). Lolium multiflorum 

zeigt eine bessere Wüchsigkeit, Frühjahrsentwicklung und Siliereignung als Festuca pratensis. 

Die Infloreszenzen der Hybriden ähneln eher Festuca. Bei einigen der Hybriden konnten Heterosis-Effekte 

festgestellt werden (JAUHAR 1993). Während natürliche diploide Hybride von L. multiflorum x F. 

pratensis steril sind, können pollenfertile amphidiploide Hybride durch Kalluskulturen aus verschiedenen 

Geweben steriler F1-Hybride gewonnen werden (ZWIERZYKOWSKI et al. 1985 a,b, RYBCZYNSKI et al. 

1983). LESNIEWSKA et al. (2001) beschreiben die erfolgreiche Regeneration von fertilen dihaploiden Lolium 

multiflorum x Festuca pratensis-Pflanzen der Sorten „Sulino“ und „Felopa“ mit Dürre- und Frostresistenzen 

durch Androgenese. Mittles Hybridisierung von tetraploidem Festuca pratensis x Lolium multiflorum 

konnten die beiden Genome gemeinsam durch die Bildung von „Hybrid-Chromosomen“ in fertile 

Nachkommen integriert werden (ZWIERZYKOWSKI et al. 1998). 

Wie es sich nach genomischen in situ-Hybridisierungen gezeigt hat, besteht das hexaploide F. arundinacea–Genom 

aus den zwei Genomen des tetraploiden F. arundinacea var. glaucescens und dem Genom 

des diploiden Festuca pratensis (HUMPHREYS et al. 1997, PASAKINSKIENE et al. 1998, ZARE et al. 1999). 

Die Chromosomen mit Frosttoleranzgenen von Festuca pratensis wurden daher nicht nur durch die 

Hybridisierung von Lolium multiflorum x Festuca pratensis auf die Sorten „Sulino“ und „Felopa“ übertragen, 

sondern konnten auch im Genom von Hybriden aus der Kreuzung von Lolium multiflorum x 

Festuca arundinacea identifiziert werden (ZARE et al. 1999). Ähnliches wird auch bezüglich Dürretoleranzgenen 

von Festuca pratensis vermutet, die ebenfalls über Festuca arundinacea in Lolium multiflorum 

eingekreuzt worden sind (ZELLER 1999). 

Auch dominante Resistenzeigenschaften gegen Puccinia coronata CORDA (Kronenrost) konnten durch 

Einkreuzungen des Wiesenschwingels erfolgreich auf Lolium multiflorum-Hybride übertragen werden 

(OERTEL & MATZK 1999). 

Eine bei Festuca pratensis auftretende Mutation (das Gen sid), die eine verzögerte Seneszenz bewirkt, 

konnte in das Genom von Lolium multiflorum und Lolium perenne sowie in Lolium temulentum eingekreuzt, 

die Introgression mittels genomischer in situ-Hybridisierung (GISH) visualisiert werden (THOMAS 

et al. 1997, 1999). 

Lolium perenne (2x, 4x) x Festuca pratensis (2x) 

L. perenne ist für F. pratensis der bessere intergenerische Kreuzungspartner als L. multiflorum (JAUHAR 

1993). Die Hybriden weisen unterschiedlich ausgeprägte Heterosis-Effekte auf (in früheren Kreuzungen 

auch negative) (JAUHAR 1993). Die besondere Weideverträglichkeit von Lolium perenne sowie der bessere 

Sommeraufwuchs und die Stresstoleranz von Festuca pratensis soll in den Hybriden vereinigt werden. 

98


Die diploiden, seltener auch triploiden, Hybriden L. perenne x F. pratensis weisen eine männliche Sterilität 

auf, können aber wegen der (allerdings geringen) weiblichen Fruchtbarkeit dennoch mit L. perenne 

rückgekreuzt werden (JAUHAR 1993). Durch die Erhöhung der Ploidiestufe kann die Pollensterilität herabgesetzt 

werden. Es werden daher z.B. durch Colchizinbehandlung, Kallus- oder Gewebekulturen der 

F1-Hybriden oder durch Kreuzung von bereits autotetraploiden Elternsorten allotetraploide, fertile Hybriden 

erzeugt (JAUHAR 1993, CANTER et al. 1999). Triploide Hybriden, in denen zwei Lolium-Chromosomensätze 

mit einem Festuca-Chromosomensatz durch die Kreuzung synthetischer autotetraploider Lolium 

perenne (4x) mit diploidem Festuca pratensis kombiniert werden, besitzen eine höhere Fertilität als 

in der umgekehrten Kombination (JAUHAR 1993, KING et al. 1998). Hybriden aus der Paarung Lolium perenne 

x F. pratensis weisen eine starke Resistenz gegen Kronenrost und zudem eine bessere Winterhärte 

auf als L. perenne (SLIESARAVICIUS 1992, OERTEL & MATZK 1999). 

Festuca pratensis (2x) x Lolium temulentum (2x) 

Aus dieser Kreuzung ergeben sich sterile, diploide Hybride mit Heterosiseffekten (HESZKY 1972 in 

JAUHAR 1993). Durch Hybridisierungen von Taumellolch mit Lolium multiflorum-Stämmen, die ein mutiertes 

Gen von Festuca pratensis enthielten (das Gen sid), das eine verzögerte Seneszenz bewirkt, wurde 

das Festuca pratensis-Gen auch auf Lolium temulentum übertragen (THOMAS et al. 1999, THOMAS 1999). 

Festuca pratensis (2x) x Lolium canariense (2x) 

Erste Kreuzungsversuche mit der auf Madeira, den Kapverdischen und den Kanarischen Inseln endemischen 

Art als maternaler Elter beschreiben CHARMET et al. (1996). Erwünscht ist es, die winterliche Produktivität 

von Lolium canariense auf Festuca pratensis zu übertragen (CHARMET et al. 1996, ZELLER 

1999). 

Sonstiges 




Über Hybridisierungen durch die Fusion von Protoplasten von Festuca pratensis ist bisher nichts bekannt. 


Regenerationen von fertilen Pflanzen aus Protoplasten embryogener Suspensionskulturen der Sorten 

„Barmondo“, „Belimo“ und „Leopard“ von Festuca pratensis (mit einer Frequenz von 20-30 %) gelangen 

WANG et al. (1993) und VALLES et al. (1993). WANG & POSSELT berichten 1997 von einer Protoplastenregeneration 

eines Genotyps der Sorte „Predix“ mit einer Regenerationsleistung von 51 %. 

99


Mittels direktem Gentransfer wurden pDHbar-Plasmide in Protoplastenkolonien aus embryogenen Zellkulturen 

von Festuca pratensis transferiert. Unter in vitro-Kulturbedingungen wuchsen aus Phosphinothricin-resistenten 

Kalli grüne Festuca pratensis–Pflänzchen, die jedoch keine ausreichende Fähigkeit 

zur Wurzelbildung besaßen (SPANGENBERG et al. 1995). 









F. pratensis bevorzugt bessere, von Natur aus nährstoffreiche und gut feuchte Mineralböden. Auch für die 

feuchten anmoorigen und moorigen Niederungsböden ist es bei reicher Nährstoffversorgung charakteristisch. 

Auf trockenen und armen Böden wächst Festuca pratensis weniger gut. Die Feuchtigkeitsansprüche 

von F. pratensis sind hoch; Trockenheit und starke Beschattung verträgt die Art nicht, wohl aber vorübergehende 

Überstauung. Sie ist unempfindlich gegenüber längerer Kälte und rauhen Lagen und wächst 

auch in den höchsten Lagen der Mittelgebirge (in den Alpen bis 1.560 m ü. NN) (HUBBARD 1985, 

PETERSEN 1988, CONERT 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). 

Das Ausdauervermögen des Wiesenschwingels wird durch seine hohen Ansprüche an eine geregelte 

Wasserführung und Nährstoffversorgung sowie durch seine geringe Konkurrenzkraft beeinträchtigt 


Für die Ausschöpfung des Ertragspotentials von F. pratensis während des reproduktiven Wachstums sind 

eher kühle Temparaturen günstig, hingegen sollte das vegetative Wachstum von höheren Temperaturen 

begleitet sein (RÜEGG 1976). 


Festuca pratensis ist ein vielseitig verwendbares, ertragreiches und hochwertiges Futtergras (Obergras). 

Es ist winterfest und wintergrün. Außerdem ist der Wiesenschwingel weidefest und wird vom Vieh sowohl 

frisch als auch als Heu gerne angenommen. Vom Futterwert her wird es in die höchste Wertklasse 

eingeordnet (NITSCHE & NITSCHE 1994, CONERT 1998, THOME 2001). 

Der Wiesenschwingel ist zum einen ein wichtiges Gras des Dauergrünlandes und zwar auf Wiesen, Mähweiden 

und Weiden. Zum anderen wird er im Feldfutterbau vielseitig in Mischungen eingesetzt, vor allem 

im Kleegrasanbau für die Mähnutzung (SCHLOSSER et al. 1991, CONERT 1998, BUNDESSORTENAMT 

100


1999). Daneben findet er im Sommerzwischenanbau als Untersaat von Getreide Verwendung (AID 

1991). 

Von den in Deutschland zugelassenen 17 Futtergrassorten von F. pratensis schieben 14 Sorten die Blütenstände 

früh bis mittel, die übrigen drei mittel; späte Sorten gibt es nicht (BUNDESSORTENAMT 1999). 

Weitere Angaben zu den Sorteneigenschaften (mit Bedeutung für den Anbau) finden sich in der „Beschreibenden 

Sortenliste 1999“, so z.B. zu Wuchsform und Wuchshöhe, Massenbildung, Auswinterungsneigung, 

Ausdauer, Narbendichte, Trockenmasseertag und Anfälligkeit für Rost. Hinsichtlich der Rostanfälligkeit 

bewegen sich die zugelassenen Sorten zwischen den Wertungen gering-mittel und mittel-stark 

(BUNDESSORTENAMT 1999). 

Dauergrünland (Wiesen- und Weidenutzung) 

Der Wiesenschwingel liefert ein qualitativ sehr hochwertiges Milchfutter. Seine dreischürigen Wiesen 

zählten früher zu den besten Wiesenklassen. Festuca pratensis zeigt nach der Aussaat eine rasche Entwicklung, 

der Vollertrag wird im 2. oder 3. Anbaujahr erreicht. Eine Mahd kann 2-3mal erfolgen, sofern 

günstige Anbaubedingungen vorliegen. F. pratensis treibt früh und auch nach dem ersten Schnitt noch 

sehr gut nach, so daß auch der zweite Aufwuchs ergiebig und blattreich ist. Der erste Schnitt sollte jedoch 

nicht vor Mitte Juni erfolgen (PETERSEN 1988, CONERT 1998, SEYBOLD et al. 1998). 

F. pratensis bildet auch ausgezeichnete Weiden. Die Art ist allerdings nicht nicht in dem Maße weidefest 

wie L. perenne (PETERSEN 1988). 

Der Wiesenschwingel wird durch Kultur gefördert, unterliegt aber in Mischungen der Konkurrenz 

schnellwüchsiger Arten wie Lolium perenne, Arrhenatherum elatius und Dactylis glomerata. Auch bei 

starker N-Düngung, zu häufigem Schnitt und starker Beweidung wird er wegen seiner Konkurrenzschwäche 

nach und nach aus dem Bestand verdrängt. In Gebieten mit hochintensiver Bewirtschaftung nimmt 

seine Anbaubedeutung derzeit daher ab (PETERSEN 1988, CONERT 1998, BUNDESSORTENAMT 1999). Bedeutsam 

ist zudem, daß die genetische Variabilität innerhalb von Festuca pratensis-Sorten geringer ist als 

beispielsweise bei Lolium perenne-Sorten (KÖLLIKER et al. 1999) und zusätzlich noch durch intensive 

Bewirtschaftung verringert werden kann (KÖLLIKER et al. 1998). 

In den verschiedenen Standardmischungen für die Ansaat von Dauergrünland ist F. pratensis v.a. dann 

enthalten, wenn es um die Etabliereung extensiv bis mäßig intensiver Wiesen, Mähweiden und auch Weiden 

geht, insbesondere auf frischen bis feuchten Standorten (bis hin zu Niedermooren), aber auch in 

Hochlagen. Dabei machen die Wiesenschwingelsamen je nach Mischung etwa 15-50% des Gesamtgewichtes 

aus (AID 1990, NITSCHE & NITSCHE 1994, LANDESAMT FÜR LANDWIRTSCHAFT BRANDENBURG 

2000, STAATLICHE LEHR- UND VERSUCHSANSTALT AULENDORF 2000, LANDESFORSCHUNGSANSTALT 

FÜR LANDWIRTSCHAFT UND FISCHEREI MECKLENBURG-VORPOMMERN 2000). 

101

Feldfutterbau 


Im Feldfutterbau vertritt F. pratensis die Weidelgräser, insbesondere in klimatisch feuchten Gebieten, wo 

die Gefahr besteht, daß diese den Klee bzw. die Luzerne zu sehr zurückdrängen. F. pratensis hat eine etwas 

langsamere Anfangsentwicklung als die Weidelgräser und muß daher stärker angesät werden 

(PETERSEN 1988). Bedeutungsvoll ist Wiesenschwingel im ein- bis zweijährigen Kleegrasbau als Partner 

von Rotklee. Es wird empfohlen entweder 12 kg/ha Rotklee und 6 kg/ha Wiesenschwingel oder 16 kg/ha 

Rotklee, 4 kg/ha Wiesenschwingel und 2 kg/ha Phleum pratense zu säen. Die beiden Gräser verdrängen 

sich nicht, stimmen in der Nutzungszeit mit Rotklee überein und erhöhen im Rotkleebau den Nährstoffertrag, 

die Ertragssicherheit und die Silierbarkeit. Bei der Wechselnutzung auf Niedermoor wurde auf den 

feuchten Standorten eine Saatmischung bestehend aus 16 kg /ha Wiesenschwingel, 8 kg/ha Phleum pratense 

und 4 kg/ha Schwedenklee verwandt (PETERSEN 1988). Auch in Sommerkleegrasmischungen, 

überjährigen bis mehrjährigen Weißkleegras-, Luzernegras- und Rotklee-Luzernegras-Mischungen ist F. 

pratensis regelmäßig vertreten (HERRMANN & PLAKOLM 1993). 

Futterbau in Reinsaat wird hingegen nicht empfohlen, da er wegen der hohen Standortansprüche von F. 

pratensis mit Risiken verbunden ist. Bei Reinsaat bilden sich zudem keine geschlossene Rasen aus 


Im Sommerzwischenfruchtbau ist F. pratensis durch seine relative Konkurrenzschwäche, besonders als 

Untersaat für Winterweizen und Winterroggen als Herbstuntersaat, geeignet. Hierbei wird eine Saatmenge 

von 14-16 kg/ha empfohlen (AID 1991). 

Im Samenbau stellt F. pratensis keine besonderen Ansprüche an eine zeitige Aussaat. Empfohlen wird die 

Aussaat im Frühjahr vor dem Samennutzungsjahr. Für die Samenbildung eignen sich insbesondere frische 

nährstoffreiche, am besten schwere Böden. Niedermoorböden eignen sich hierbei nicht (PETERSEN 1988). 

Es werden Saatstärken von 10-12 kg/ha als Untersaat empfohlen (AID 1995). 

Ertrag 

Im Sommerzwischenfruchtbau wird bei einer Saatstärke von 14-16 kg/ha und einer N-Düngung von 40- 

60 kg/ha als Untersaat ein Trockenmasseertrag von 20-25 dt/ha und eine Wurzeltrockenmasse von 25-35 

dt/ha für die Weidenutzung und die Grünlanddüngung erreicht. Eine N-Gabe von 30-40 kg/ha bei gleicher 

Saatstärke ergibt einen Trockenmasseertrag von 15-20 dt/ha (AID 1991). 

Die Samenerträge im Saatgutanbau liegen im Durchschnitt bei 6,5 dt/ha (AID 1995). Die Saatgutanbaufläche 

lag 1998/99 in der EU bei 6.800 ha, in Deutschland bei etwa 2.700 ha. Die Saatguterträge lagen 

1998/99 EU-weit bei etwa 43.000 dt, in Deutschland bei 18.000 dt (EUROPÄISCHE KOMMISSION 2000). 


Medizinische Verwendung: Gemeinsamen mit anderen Poaceen findet Festuca pratensis unter dem 

Sammelbegriff „Heublumen“ Verwendung zur lokalen Wärmetherapie bei Abnutzungserscheinungen und 

102


rheumatischen Erkrankungen. Die Pflanzen werden als feuchtheiße Kompressen aufgelegt (BUNDESVER- 

EINIGUNG DEUTSCHER APOTHEKERVERBÄNDE 2001). 

Landschaftsbau: In den USA werden Sorten von Festuca pratensis in Landschaftsrasen zur Befestigung 

und Erosionsminderung an Böschungen, Kanälen, auf Flugplätzen und auf öffentlichem Grün eingesetzt 

(HARLAN 1992). 


Eine umfangreiche Zusammenstellung von Literaturangaben zu phytophagen Wirbellosen, die Festuca 

pratensis fressen, findet sich in Anhang III. Neben spezialisierten Arten, die speziell oder nur für diese 

Pflanzenart benannt wurden, wurden auch Arten aufgenommen, die ein breiteres Nahrungsspektrum besitzen 

und bei denen aufgrund der Literaturangaben (z.B. „an Schwingelarten“) zu erwarten ist, daß sie 

auch F. pratensis befressen. 


aber auch Wildtiere wie Rehe und Hirsche sowie Mäuse und Wühlmäuse. Daneben sind auch zahlreiche 

Vögel, gebietsweise vermutlich auch Reptilien, vorwiegend als Samenfresser bedeutsam. 




Die an F. pratensis festgestellten Viren, Bakterien und Pilze werden in der Tabelle B im Anhang III aufgeführt. 

Festuca pratensis zeigt bei den Krankheitserregern manche Übereinstimmung mit Lolium perenne 

(CONERT 1998). Eine Möglichkeit zur Bestimmung von Pathogenen anhand der Schadbilder an der 

Pflanze ist bei SPAAR et al. (1989) gegeben. Eine aktuelle Übersicht der wichtigsten Krankheiten der 

Futtergräser enthält die Arbeit von MICHEL et al. (2000). 

Neben den phytopathogenen Pilzen werden in diesem Kapitel auch mutualistische Assoziationen zwischen. 

F. pratensis und Pilzen behandelt. Wegen ihrer besonderen Bedeutung und da die Literatur zu diesem 

Themenkreis (im Gegensatz zu klassischen Pflanzenkrankheiten) noch recht verstreut ist, werden die 

Symbiosen nachfolgend eingehender beschrieben. 

Neotyphodium x uncinatum und N. x siegelii 

Bei der nah verwandten Art L. perenne ist die Symbiose mit dem endophytischen Pilz Neotyphodium 

(=Acremonium) lolii von hohem ökologischen und wirtschaftlichem Interesse. Zu diesem und zum 

Festuca arundinacea-Neotyphodium coenophialum-Symbiotum gibt es zahlreiche Untersuchungen. Seit 

längerem ist bekannt, daß auch F. pratensis eine ähnliche Symbiose mit Neotyphodium-Endophyten bildet. 

Der Pilzpartner wurde dabei als N. uncinatum bezeichnet (SCHARDL & PHILLIPS 1997). Kürzlich 

wurden von CRAVEN et al. (2001) zwei Arten aus F. pratensis isoliert. Der weitaus häufigere Pilz wird 

103


von ihnen als Neotyphodium x uncinatum (GAMS, PETRINI & SCHMIDT) GLENN, BACON & HANLIN bezeichnet. 

Es handelt sich um einen interspezifischen Hybriden aus zwei Epichloe-Arten (E. festucae und 

E. bromicola). Die zweite, bisher unbeschriebene Art, ist Neotyphodium x siegelii CRAVEN, 

LEUCHTMANN & SCHARDL, ebenfalls ein Hybrid aus Epichloe-Arten, der ein Elternteil mit Neotyphodium 

x uncinatum gemeinsam haben dürfte. 

Obwohl die Details der Neotyphodium-Symbiosen F. pratensis bisher wenig untersucht sind, so dürften in 

vielen Fällen große Ähnlichkeiten mit den Verhältnissen beim L. perenne-N. lolii-Symbiotum bestehen 

(vgl. Kapitel 1.10.). Die nachfolgenden, grundlegenden Ausführung beziehen sich daher weitgehend auf 

das letztgenannten Symbiotum, werden jedoch soweit möglich mit Angaben zu F. pratensis ergänzt. 




gebenüber Säugern und Insekten. 

CLAY (1998) berichtet von erhöhtem Wachstum bei endophyteninfizierten F. pratensis-Pflanzen. Eine 

aktuelle Übersicht des Forschungsstandes zum Themenkomplex „Resistenz gegen abiotische Stressfaktoren“ 

geben MALINOWSKI & BELESKY (2000). 




Loline) (REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997). Beim F. pratensis-N. uncinatum- 

Symbiotum konnten SCHARDL & PHILLIPS (1997) allerdings nur hohe Lolin-Akkumulationen feststellen, 

nicht jedoch Ergot-Alkaloide, Peramin oder tremorige Neurotoxine. JUSTUS (1999) konnte in diesem 

Symbiotum 5 verschiedene Loline nachweisen. Die höchsten Konzentrationen wurden in jungen Blättern 

im Frühjahr und im Saatgut festgestellt. Während der Keimung wurden die Loline nicht abgebaut. Zwischen 

den prozentualen Endophytenbefall an zwei Wuchsorten und dem Alkaloidgehalt konnte eine 

hochsignifikante Korrelation ermittelt werden. 


bewirkt die Resistenz gegenüber wichtigen Grasphytophagen geringere Ertragsausfälle. Zum anderen 

können derartige Symbiota für Viehkrankheiten verantwortlich sein, so verursacht das L. perenne-N. lolii- 

Symbiotum die Weidelgras-Taumelkrankheit (ryegrass staggers) bei Schafen (USA, Neuseeland) und 

Rindern (USA). Die Toxicose wird durch Lolitrem B verursacht. (FLETCHER & HARVEY 1981, FLETCHER 

et al. 1990, REDLIN & CARRIS 1997, SCHARDL & PHILLIPS 1997). Bedeutsam ist in diesem Zusammenhang, 

daß das F. pratensis-N. uncinatum-Symbiotum keinerlei Vieherkrankungen auslöst und aufgrund 

der hohen Lolingehalte trotzdem Schutz gegen Insektenfraß bietet. Daher liegt die Überlegung nahe, N. x 

uncinatum auch in andere Weidegräser einzubringen. Auch genetische Transformationen der endophyti- 

104


schen Pilze anderer Weidegräser (z.B. Neotyphodium lolii bei Lolium perenne) mit dem Ziel, die viehtoxischen 

Alkaloide auszuschalten, werden angestrebt, wobei N. x uncinatum sicherlich ein wichtiges Untersuchungsobjekt 

sein dürfte (vgl. SCHARDL & PHILLIPS 1997). 

Epichloe festucae 

Der endophytische Pilz Epichloe festucae LEUCHTM., SCHARDL & SIEGEL ist nahe mit den Neotyphodium-Arten 

verwandt. Er besitzt im Gegensatz zu diesen jedoch auch einen geschlechtlichen Vermehrungszyklus, 

wobei die Blütenbildung des Grases teilweise verhindert wird (Erstickungsschimmel, grass 

choke disease). Nach CHRISTENSEN et al. (1997) verursacht dieser Pilz in Symbiose mit F. pratensis und 

anderen Festuca-Arten diese Krankheit nur selten. Die Symbiose soll, ähnlich wie beim L. perenne-N. lolii-Symbiotum, 

dem Gras Schutz vor Herbivorenfraß und evtl. abiotischem Stress bieten (CHRISTENSEN 

et al. 1997). 

Mycorrhiza 





Forschungsgruppen und - institute 

Dr. F. Matzk, Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben, Abteilung Cytogenetik, Arbeitsgruppe 

Embryogenese/Parthenogenese, Tel.: (49) 039482-5-216/232, Fax: (49) 039482-5-137, E-mail: 

matzk@ipk-gatersleben.de 

Dr. S. Hartmann, Bayerische Landesanstalt für Bodenkultur und Pflanzenbau, Abt. Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, 

Freising 

Institute of Grassland and Environmental Research (IGER), Plas Gogerddan, Aberystwyth, Ceredigion, SY23 3EB, 

Wales, U.K. 

Prof. Dr Z. Zwierzykowski, Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences, Strzeszynska 34, 60-479 




Prof. Dr. J. Nösberger, Institute for Plant Science, Department of Agriculture and Food Science, Eidgenössische 

Technische Hochschule Zürich, E-mail: josef.noesberger@ipw.agrl.eth.ch 

Prof. Dr. W. Schöberlein, Institut für Pflanzenzüchtung und Saatgutwirtschaft der Martin-Luther-Universität Halle- 

Wittenberg, Gemeinschaft zur Förderung der privaten deutschen Pflanzenzüchtung e.V. (GFP) 

Züchter von Sorten des Wiesenschwingels (nach Bundessortenamt 1999) 



Bayer. Pflanzenzuchtgesellschaft, Elisabethstr. 38, 80796 München 






105



Saatzucht Steinach GmbH, Postfach 1, 94377 Steinach 











Anonymus (o.J. b): Festuca L. - Verzeichnis der Phytophagenarten. Internetdokument, 

http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/plants/magnoliophyta/magnoliophytina/liliopsida/ poaceae/Festuca.htm. 


Baeck, I. (1992): Frostresistenzprüfungen bei Welschem Weidelgras, Bastardweidelgras und Festulolium- 

Bastarden. Landwirtsch.Jahrb. 69 (3): 357-373. 

Bajaj, Y.P.S. (Hrsg.): Biotechnology in agriculture and forestry, Vol. 46, Transgenic crops I. Springer, 

Berlin. 










zweiter Teil, 2. Lieferung, Coleoptera. 5. Aufl., Parey, Berlin. 





Borrill, M. (1976): Temperate grasses. Lolium, Festuca, Dactylis, Phleum, Bromus (Gramineae). In: 

Simmonds, N.W. (Hrsg.): Evolution of crop plants. Longman, London, Chapter 38: 137-142. 

Borrill, M., Tyler, B.F. & Morgan, W.G. (1976): Studies in Festuca 7. Chromosome atlas (Part 2). An 

appraisal of chromosome race distribution and ecology, including F. pratensis var. apennina (De 

Not.) Hack, -tetraploid. Cytologia 41: 219-236. 



106




1999, Teil I, Nr. 25: 948-992. 


Verlag Hannover, 117 S. 









Cao, M., Sleper, A., Dong, F. & Jiang, J. (2000): Genomic in situ hybridization (GISH) reveals high 

chromosome pairing affinity between Lolium perenne and Festuca mairei. Genome 43 (2): 398- 

403. 


Sci. 38: 1320-1338. 

Chapman, G.P. (1992): Domestication and its changing agenda. In: Chapman G.P. (Hrsg.): Grass evolution 






Chen, C., Sleper, A. & West, C.P. (1995): RFLP and cytogenetic analyses of hybrids between Festuca 

mairei and Lolium perenne. Crop Sci. 35: 720-725. 

Chen, C. & Sleper, D.A. (1999): FISH and RFLP marker-assisted introgression of Festuca mairei chromosomes 

into Lolium perenne. Crop Sci. 39: 1676-1679. 

Cheplick, G.P. (1998): Seed dispersal and seedling establishment in grass populastions. In: Cheplick, G.P. 






Conert, H.J. (Hrsg.) (1998): Spermatophyta: Angiospermae: Monocotyledones 1 (2), Poaceae (Echte 

Gräser oder Süßgräser), 3. Auflage. In: Conert, H.J., Jäger, E.J., Kadereit, J.W., Schultze-Motel, 

W., Wagenitz, G., Weber, H.E. (Hrsg.): Gustav Hegi - Illustrierte Flora von Mitteleuropa Band I, 

Teil 3. Parey Buchverlag, Berlin. 

Craven, K.D., Blankenship, J.D., Leuchtmann, A., Hignight, K. & Schardl, C.L. (2001): Hybrid fungal 

endophytes symbiotic with the grass Lolium pratense. Sydowia 53 (1): 44-73. 




Tübingen. 


Meyer, Wiesbaden. 

107



















1007-1014. 

Gorski, T., Gorska, K. & Rybicki, J. (1978): Studies on the germination of seeds under leaf canopy. Flora 

167: 289-299. 



Hackel , E. (1882): Monographia Festucarum Europaeum. Theodor Fischer. 

Hackett, C. (1964): Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia flexuosa (L.) Trin.. Journal of 

Ecology 52: 159-167. 






Herrmann, G. & Plakolm, G. (1993): Ökologischer Landbau. Grundwissen für die Praxis. 2. Aufl. Österr. 

Agrarverlag, Wien. 




(Hohenheim). 

Humphreys, M.W., Thomas, H.M., King I.P., Morgan, W.G., Meredith, M.R., Arper, J.A.,Hu., M.O., 

Bettany, A.J.E., Dalton, S.J., James, A.R., Ougham, H.J. & Thomas, H. (1997): Applications of recent 

advances at the institute of grassland and environmental research in cytogenetics of the Lolium 

/ Festuca complex. J.Appl.Genet. 38 (3): 273-284. 



108





Justus, M. (1999): Untersuchungen zur Physiologie und Biochemie von Lolinalkaloiden in der Festuca 

pratensis/Neotyphodium uncinatum-Assoziation. Internetdokument, http://www.biblio.tubs.de/ediss/data/20010212a/2001212a.html. 



/index_2.htm. 

King, I.P., Morgan, W.G., Armstead, I.P., Harper, J.A., Hayward, M.D., Bollard, A., Nash, J.V., Forster, 

J.W. & Thomas, H.M. (1998): Introgression mapping in the grasses. I. Introgression of Festuca 

pratensis chromosomes and chromosome segments into Lolium perenne. Heredity 81 (4): 462-467. 


L.A., Taylor, S.,Thomas, H.M. & King, J. (2000): Species relationships, introgression and physical 


Kölliker, R., Stadelmann, F.J., Reidy, B. & Nösberger, J. (1998): Fertilization and defoliation frequency 

affect genetic diversity of Festuca pratensis Huds. in permanent grasslands. Molecular Ecology 7 

(11): 1557-1567. 

Kölliker, R., Stadelmann, F.J., Reidy, B. & Nösberger, J. (1999): Genetic variability of forage grass cultivars: 

A comparison of Festuca pratensis Huds., Lolium perenne L., and Dactylis glomerata L.. 

Euphytica 106 (3): 261-270. 


Lesniewska, A., Ponitka, A., Slusarkiewicz-Jarzina, A., Zwierzykowska, E., Zwierzykowski, Z., James, 

A.R., Thomas, H. & Humphreys, M.W. (2001): Androgenesis from Festuca pratensis x Lolium 

multiflorum amphidiploid cultivars in order to select and stabilize rare gene combinations for grass 

breeding. Heredity 86: 167-176. 


179-191. 

Linnington, S., Bean, E.W. & Tyler, B.F. (1979): The effects of temperature upon seed germination in 

Festuca pratensis var. apennina. Journal of Applied Ecology 16: 933-938. 

Macfarlane, T.D. (1986): Poaceae subfamily Pooideae. In: Sonderstrom, T.R. et al. (Hrsg.): Grass systematics 


Malinowski, D.P. & Belesky, D.P. (2000): Adaption of endophyte-infected cool-season grasses to environmental 

stresses: Mechanisms of drought and mineral stress tolerance. Crop Sci. 40 (4): 923-940. 


and quality. In Moser et al. (Hrsg.): Cool-seasons forage grasses. Chapter 2: 15-70. 










109





Pasakinskiene, I., Anamthawat-Jonsson, K., Humphreys, M.W., Paplauskiene, V. & Jones, R.N. (1998): 

New molecular evidence on genome relationships and chromosome identification in fescue (Festuca) 

and ryegrass (Lolium). Heredity 81 : 659-665. 















Rüegg, J.J. (1976): Der Einfluss konstanter und wechselnder Temperaturen auf die Ertragsbildung und 

ausgewählte Inhaltsstoffe bei Wiesenschwingel (Festuca pratensis Huds.). Dissertation ETH Zürich, 

Zürich. 

Rybczynski, J.J., Zwierzykowski, Z. & Slusarkiewicz-Jarzina, A. (1983): Plant regeneration with doubled 

chromosome number in tissue culture of F1 Lolium-Festuca hybrids. Genet.Pol. 24: 1-8. 






Basel. 






Lolium, with a new nothogenus, x schedololium, and new combinations. Phytologia 83 (2): 85-88. 


Spangenberg , G., Wang, Z.Y., Valles, M.P. & Potrykus, I. (1995): II.5. Genetic transformation in Festuca 

arundinacea Schreb. (Tall fescue) and Festuca pratensis Huds. (Meadow fescue). In: Bajaj, 

Y.P.S. (Hrsg.): Biotechnology in agriculture and forestry 34, Plant protoplasts and genetic engineering 

VI. Springer, Berlin: 183-203. 



110




Norman: 3-36. 




Berlin. 

Taraskevicius, V. (1992): Sources of resistance to crown rust in meadow fescue accesions. Eksperimentine 

Biologije 3-4: 53. 



Thomas, H. (1999): Alien introgression as a physiological tool: Genetic analysis of leaf senescene. Internetdokument,http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/bonline/ibc99/ibc/abstracts/listen/abstracts/5440.html. 

Thomas, H., Evans, C., Thomas, H.M., Humphreys, M.W., Morgan, G., Hauck, B. & Donnison, I. (1997): 

Introgression, tagging and expression of a leaf senescence gene in Festulolium. New Phytol. 137: 

29-34. 

Thomas, H., Morgan, W.G., Thomas, A.M. & Ougham, H.J. (1999): Expression of the stay-green character 

introgressed into Lolium temulentum Ceres from a senescene mutant of Festuca pratensis. 


Thomas, H., Thomas, H.M. & Ougham, H. (2000): Annuality, perenniality and cell death. J.Exper.Bot. 51 

(352): 1781-1788. 


Campbell, C.S. & Barkworth, M.E. (Hrsg.): Grass systematics and evolution. An international 

symposium held at the Smithsonian Institution Washington, D.C., 27-31 July 1986. Smithsonian 

Institution Press, Washington, D.C., London. Chapter 15:159-167. 

Thome, U. (2001): Interaktive Webseiten für die Landwirtschaft. Internetdokument, http://www.udothome.de/grasbest/Wertzahlen.asp. 

Tyler, B., Borrill, M. & Chorlton, K. (1978): Studies in Festuca. X. Observations on germination and 

seedling cold tolerance in diploid Festuca pratensis and tetraploid Festuca pratensis var. apennina 

in relation to their altitudinal distribution. Journal of Applied Ecology 15: 219-226. 

Valles, M.P., Wang, Z.Y., Montavon, P., Potrykus, I. & Spangenberg, G. (1993): Analysis of genetic stability 

of plants regenerated from suspension cultures and protoplasts of meadow fescue (Festuca 

pratensis Huds.). Plant Cell Rep. 12: 101-106. 

Wang, G. & Posselt, U.K. (1997): Protoplastenregeneration, PEG- und Agrobakterium-vermittelter Gentransfer 

bei Gräserarten. Vortr.Pflanzenzüchtg. 38: 315-334. 

Wang, Z.Y., Takamizo, T., Iglesias, V.A., Osusky, M., Nagel, J., Potrykus, I. & Spangenberg, G. (1993) 

Fertile plant cell regeneration from protoplasts of meadow fescue (Festuca pratensis Huds.). Plant 

Cell Rep. 12: 95-100. 





Xu, W.W., Sleper, D.A. & Hossington, D.A. (1991): A survey of restriction fragment length poplymorphism 


111


Xu, W.W., Sleper, D.A. & Chao, S. (1992): Detection of RFLPs in perennial ryegrasses, using heterologous 




Zare, A.-G., Humphreys, M.W., Rogers, W.J. & Collin, H.A. (1999): Androgenesis from a Lolium multiflorum 

x Festuca arundinacea hybrid to generate extreme variation for freezing-tolerance. Plant 

Breeding 118: 497-501. 



Zuranska, I. (1994): Studies on occurence of aphids (Homoptera, Aphididae) on grasses cultivated for 

seeds. Polskie Pismo Entomologiczne 63/1994, 3-4: 369-378. 

Zwierzykowski, Z., Rybczynski, J.J. & Slusarkiewicz-Jarzina, A. (1985a): The use of tissue culture for 

chromosome doubling in intergeneric hybrids of forage grasses. In: Development, construction and 

multiplication of fodder crop varieties. Meet of the Fodder Crop Section of EUCARPIA, Sept. 

1984, Freising-Weihenstephan, Gemany: 71-77. 

Zwierzykowski, Z., Slusarkiewicz-Jarzina, A. & Rybczynski, J.J. (1985b): Regeneration of plants and 

chromosome doubling in callus culture of Lolium multiflorum Lam. (2n=14) x Festuca pratensis 

Huds. (2n=14) hybrid. Genet.Pol. 26: 187-195. 






89 (4): 324-328. 


the Lolium-Festuca complex. Cytogenetics & Cell Genetics 85 (1-2): 136-137. 

112

4. Trifolium repens 


Der Weißklee (Trifolium repens L. 1753), im englischen white clover, heißt bei uns auch Weißer Wiesenklee, 

Holländischer Klee oder Kriechklee (Synonym: T. nigrescens SCHUR NON VIV.) (HEGI 1975, 

SEBALD et al. 1985). 

Trifolium repens wird als qualitativ hochwertiges Futter für Wiederkäuer in Neuseeland, England, Irland, 

Dänemark und - weniger ausgeprägt - in West- und Südeuropa, den USA, Südamerika und Australien mit 

Gräsern als Mischungspartnern angebaut. Wertvoll ist er wegen seiner Fähigkeit, Luftstickstoff zu fixieren, 

seines Wachstums im Spätsommer und Herbst, zu Zeiten des veringerten Wachstums der Gräser, sowie 

wegen seines hohen Nährstoffgehaltes und Futterwertes. Im Vergleich mit anderen Leguminosen 

weist Trifolium repens eine gute Verträglichkeit gegenüber Beweidung auf und ist in Mischkulturen verhältnismäßig 

konkurrenzstark (WHITE 2000). 

Auf intensiv bewirtschaftetem Weideland kann Trifolium repens jährlich bis zu 380 kg/ha Luftstickstoff 

speichern, der zu einem großen Teil von den Gräsern genutzt werden kann (WHITE 2000). 

Seinen Ursprung hat der Weißkleeanbau in Holland und Flandern, von wo er bald nach 1700 nach England 

gelangte. Noch heute heißt der kultivierte Weißklee dort Dutch clover (Holländischer Klee), die Samen 

wurden lange Zeit noch aus Holland bezogen (HEGI 1975, SCHLOSSER et al. 1991). Ebenfalls von 

Holland aus wurde nach 1700 die Weißkleekultur im Rheinland begonnen. Größere Verbreitung hat der 

Anbau von Weißklee in Deutschland sowie der Schweiz aber erst in der 2. Hälfte des 19. Jahrhunderts gefunden. 

Zu dieser Zeit fand auch die Einbürgerung von Trifolium repens in Nord- und Südamerika (z.B. 

rund um Buenos Aires) statt (HEGI 1975). 

In Irland stellt der Weißklee das Nationalzeichen „Shamrock“ (das dem Schutzheiligen St. Patrick geweihte 

Kleeblatt) (HEGI 1975). 



Das vermutliche Entstehungszentrum des Weißklees liegt im Mittelmeerraum. Das ursprüngliche 

Verbreitungsgebiet umfaßt ganz Europa (bis über die alpine und polare Waldgrenze), Nord- und Zentralasien 

bis zum Baikalsee und Nordafrika. Trifolium repens hat sich in China, der Mongolei, Korea und Japan 

eingebürgert. Frühe Siedler haben Weißklee in Nordamerika eingeführt, von wo aus er sich über die 

USA nach Kanada und bis Alaska ausgebreitet hat. In Zentral- und Südamerika, wie auch auf Hawai, 

bleibt er auf temperate Regionen und höhere Lagen beschränkt. Ebenso wurde Trifolium repens in Südund 

Ostafrika sowie in Australien und Neuseeland eingeführt, wo er sich auf allen ausreichend humiden 

Standorten etablieren konnte. Insgesamt weist er in Einbürgerungsgebieten eine eher ozeanische Areal- 

113


bindung auf. Trifolium repens besiedelt Höhenlagen bis zu 6.000 m ü. NN im indischen Himalaya (HEGI 

1975, SEBALD et al. 1985, WILLIAMS 1987a). 

Bei uns wurde Weißklee erstmals 1598 aus der Umgebung von Bad Boll erwähnt. Subfossile Nachweise 

gibt es aus dem frühen Atlanticum von Hornstaad, aus dem 36 Jhd. v. Chr. (SEYBOLD et al. 1998). 

Wuchsorte 

Weißklee wächst auf Wiesen und Weiden, in Parkrasen, an Acker- und Wegrändern, Flußufern und Ruderalstellen 

und ist fast überall vom Flachland bis in die alpine Stufe häufig. Der Weißklee bevorzugt nährstoffreiche, 

schwere Böden, kommt auch auf salzhaltigen und kiesigen Böden vor, meidet aber stauende 

Nässe und Trockenheit (HEGI 1975, SEBALD et al. 1985). 


Trifolium repens ist ein selten fehlender Bestandteil der meisten Frisch- und Fettwiesen bis zur montanen 

Waldgrenze, mit Ausnahme der trockensten und nassesten Typen. Die Art begleitet regelmäßig die Bestände 

von Arrhenatherum elatius, Festuca pratensis und F. rubra, Poa pratensis und P. annua, Cynosurus 

cristatus, Agrostis tenuis, Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Lolium perenne, Juncus compressus 

usw. (HEGI 1975). Weitere typische Begleiter sind Plantago lanceolata, P. major, Carum carvi sowie 

Prunella vulgaris (SEBALD et al. 1985). 

Nach OBERDORFER (1994) gilt T. repens als Charakterart des Verbandes Cynosurion, die Art tritt auch in 

anderen Arrhenatheretalia- oder (als Differentialart) in Plantaginetalia-Gesellschaften auf. 

Weitere Syntaxa, in denen der Weißklee mit unterschiedlicher Bedeutung auftritt, sind Agrostietea (Flutrasen), 

Artemisietea (Ruderalfluren), Poo-Tussilaginetum farfarae und Angelico-Cirsietum (SEBALD et al. 

1985). 

Namensgebend ist Trifolium repens für die Plantago major-Trifolium repens-Gesellschaft (Weidelgras- 

Trittgesellschaft). Diese ranglose Gesellschaft gehört zum Cynosurion. Es handelt sich um eine artenarme 

Gesellschaft, die im temperiert humiden Mitteleuropa besonders in der Umgebung von Dörfern als weit 

verbreitetes Vegetationsbild in Erscheinung tritt (OBERDORFER 1993). 


Die 236 Arten umfassende Gattung Trifolium wird taxonomisch in den Tribus Trifolieae der Familie Fabaceae 

eingeordnet (ZOHARY & HELLER 1984). Die Klassifikation der Gattung Trifolium wurde von verschiedenen 

Autoren unterschiedlich gehandhabt. Durch die weite Verbreitung von Trifolium repens fand 

die taxonomische Bearbeitung der Art zumeist im Kontext der Flora der jeweiligen Arbeitsgebiete der 

Autoren statt (WILLIAMS 1987b). ZOHARY & HELLER (1984) unterteilen die Gattung Trifolium in 8 Sektionen; 

Trifolium repens wird in die Sektion Lotoidea Crantz gestellt. 

114


Interspezifische Hybridisierungen mit Trifolium repens haben, mit einer Ausnahme (Trifolium argutuum: 

Sektion Mistyllus (C.PRESL) GODR.), nur innerhalb der Arten derselben Sektion stattgefunden. 

Als eine sehr nah verwandte Wildart (BULLITTA et al. 1995), vielleicht auch als eine mögliche Stammoder 

Elternpflanze (CLEVELAND 1985, WILLIAMS et al. 2001), wird das diploide, mediterran verbreitete 

Trifolium nigrescens VIV. angesehen. WILLIAMS (1987b) und ZOHARY & HELLER (1984) schließen auch 

eine Entstehung von Trifolium repens durch die Hybridisierung von T. nigrescens mit T. occidentale nicht 

aus. Auch Trifolium isthmocarpum steht als möglicher Genomlieferant für Trifolium repens zur Diskussion 

(HEGNAUER & HEGNAUER 2001). 

Variationen von Trifolium repens nach WILLIAMS (1987b) 

Für Trifolium repens sind zahlreiche Rassen und Formen beschrieben worden: 

• Gemeiner Weißklee: Trifolium repens ssp. typicum (Synonyme: var. sylvestre; ssp. repens) 

• Giant white clover: Trifolium repens var. giganteum LAGR.-FOSS – in Mediterrangebieten 

• Dutch white clover: Trifolium repens var. hollandicum; Trifolium repens cultrum ALEF. - Holland 

• var. purpureum (BLOODWORT) – rotgefleckte Form 

• var. rubescens – Form mit purpurroten Blüten 

• var. grandiflorum PETERM. – sehr großblütige Form von den Shetland Inseln 

• var. microphyllum – sehr kleinblütige Form des gemeinen Weißklees 

• var. longipes PETERM. – Form mit langen Blütenstielen 

• var. macrorrhizum BOISS. – kleinköpfige Form mit weißen Blüten und behaarten Petalen aus der Türkei 

und dem Iran 

• ssp. nevadense (BOISS.) D.E.COOMBE – schmalblättige und -blütige Form aus Südspanien 

• ssp. ochranthum E.I. NAYARADY – Form mit gelber Korolla aus Jugoslawien und Rumänien; Artstatus 

wird diskutiert. 

• ssp. orbelicum (VELEN.) PAWL. – Form mit nur 6 Kelch-Nerven aus den Karpaten und dem Balkan 

• Trifolium biasolettii STEUD AND HOCHST. (Biasoletti ASCH. & GRAEBN.) (Synonym: T. repens ssp. 

prostratum NYMAN) – kleine Form mit rosa oder roten Blüten und behaarten Stengeln und Petalen aus 

dem mediterranen Raum 

• Trifolium orphanideum BOISS. – sehr kleine alpine Form mit leuchtend pinkfarbenen Blüten aus Griechenland, 

Italien, Israel, dem Libanon, Kreta und Sizilien 

Natürliche Hybriden sind unter Trifolium-Arten sehr selten. Dies kann mit der Insektenbestäubung in Zusammenhang 

stehen (ZOHARY & HELLER 1984, HEGNAUER & HEGNAUER 2001). Bei Kreuzungsversuchen 

konnten 4 Trifolium-Arten identifiziert werden, die sich mit Trifolium repens (2n = 4x = 32) hybridisieren 

lassen und untereinander fertile Tochtergenerationen erzeugen (ZOHARY & HELLER 1984, 

WILLIAMS 1987b): 

• T. nigrescens VIV. ssp. nigrescens (2n = 2x = 16) (auch ssp. petrisavii und ssp. meneghinianum), annuell 

115

• T. uniflorum L. (2n = 4x = 32), mehrjährig 

• T. occidentale COOMBE (2n = 2x = 16), mehrjährig 

• T. ambiguum BIEB. (2n = 2x = 16), mehrjährig 


Aus Kreuzungen von Trifolium repens mit zwei weiteren annuellen Trifolium-Arten konnten einzelne sterile 

F1-Hybriden gewonnen werden (ZOHARY & HELLER 1984, WILLIAMS 1987b): 

• T. isthmocarpum BROT. (2n = 2x = 16) 

• T. argutum BANKS ET SOL. IN RUSS. (Subgenus Mistyllus) (Synonym: T. xerocephalum) 

(2n = 2x = 16) 


Weißklee ist allotetraploid (2n=4x=32) und zeigt diploide Züchtungseigenschaften (WHITE 2000). Nur 

etwa 16 % der Arten der Gattung Trifolium sind polyploid oder weisen polyploide Rassen auf. Inwieweit 

es sich hierbei um ursprüngliche oder abgeleitete Entwicklungen handelt, ist nicht eindeutig geklärt, da 

zwar viele dieser polyploiden Arten aus Regionen stammen, die außerhalb des vermuteten mediterranen 

Ursprungszentrums der Gattung liegen, bei sehr spezialisierten Trifolium-Arten jedoch eher eine Reduktion 

der Chromosomenanzahl zu finden ist (WILLIAMS 1987b). 

Trifolium repens besitzt ein gametophytisches System der Inkompatibilität und ist zumeist selbstinkompatibel. 

Dadurch bestehen natürliche Populationen aus Individuen mit hoher genetischer Heterogenität 

(WHITE 2000). Bei WILLIAMS (1987c) finden sich hierzu sehr detaillierte Angaben. GUSTINE & 

SANDERSON (2001) konnten die räumliche und zeitliche Variabilität der genetischen Zusammensetzung 

von Weißkleepopulationen an einem Wuchsort determinieren. Zur Erhaltung natürlicher genetischer 

Weißklee-Ressourcen für die Züchtung werden Sammlungen durchgeführt (CARADUS & FORDE 1996, 

CHORLTON et al. 1996, FINNE et al. 2000). 

Der Weißklee zeigt einen biochemischen Polymorphismus im Hinblick auf das Vorkommen cyanogener 

Glycoside. Diese Differenzen haben eine engen Bezug zu den Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und 

herbivoren Tieren. Die Fähigkeit vieler Trifolium repens-Populationen zur Cyanogenese nach Verletzung 

des pflanzlichen Gewebes (z.B. durch Fraß) wird vermutlich klimatisch oder edaphisch beeinflußt 

(WILLIAMS 1987a, CARADUS & FORDE 1995). Innerhalb Europas finden sich Populationen mit einem hohen 

Anteil cyanogener Pflanzen vermehrt in wintermilden Gebieten (SCHLOSSER et al. 1991). Im eurasiatischen 

Areal von T. repens beispielsweise nimmt die Frequenz von cyanogenen Phänotypen von Süden 

nach Nordosten von etwa 100% auf 0% ab (HEGNAUER & HEGNAUER 2001). Die Fähigkeit zur Blausäurebildung 

kann innerhalb einer Pflanze je nach Organ bzw. auch je nach Jahreszeit variieren (WILLIAMS 

1987c). 

116


Die Bildung der Cyanoglycoside und auch der Linamarase wird von je einem einzelnen dominanten Gen 

gesteuert. Es wird daher unterschieden zwischen acyanogenen Pflanzen, bei denen jeweils nur ein Gen 

oder beide Gene zugleich fehlen. Trifolium repens–Pflanzen mit jeweils nur einem zur Cyanogenese fehlenden 

Gen können bei entsprechender Hybridisierung wieder cyanogene Nachkommen hervorbringen. 

Auch eine Vererbung von Genen bezüglich der quantitativen Ausprägung der Cyanogenese ist bekannt 

(WILLIAMS 1987c). Da zur Blausäuresynthese befähigte Weißkleepflanzen durch verringerten Fraßdruck 

seitens der phytophagen Insekten und Mollusken bessere Überlebenschancen aufweisen, werden bei einigen 

moderneren Züchtungen keine vollständig acyanogenen Trifolium repens-Pflanzen mehr angestrebt 

(PEDERSON & BRINK 1998). 

Nach RADEMACHER (1991) gilt Trifolium repens als die gammastrahlenresistenteste Weidepflanze; wobei 

Sämlinge höhere Resistenzwerte aufweisen als ältere Pflanzen. 

Trifolium repens–Genotypen besitzen eine ausgeprägte Anpassung an bestimmte Rhizobium-Stämme. 

Inokulationen mit verschiedenen Rhizobien-Stämmen unter künstlichen Bedingungen haben gezeigt, daß 

die Pflanze je nach Stamm bspw. mit unterschiedlichen Wachstumsraten reagiert. Unter natürlichen Bedingungen 

selektiert die Pflanze aus der im Boden vorhandenen Mischung bestimmte Stämme heraus. 

Das Selektionsvermögen kann jedoch z.B. durch mykotische Infektionen beeinflußt werden. Rhizobien- 

Stämme wurden auch zur phyllogenetischen Einordnung von Trifolium-Arten herangezogen. Außerdem 

wird ihre mögliche Coevolution mit Trifolium-Arten erforscht (WILLIAMS 1987a). 

Als Anpassung an intensive Schafbeweidung entwickeln sich phänotypisch kleinblättrige Trifolium repens-Population. 

In Populationen, die sich an Rinderbeweidung oder Mähwiesen angepaßt haben, finden 

sich vorwiegend höhere Pflanzen mit größeren Blättern (WILLIAMS 1987a). VAN DEN BOSCH & MERCER 

(1996) und VAN DEN BOSCH et al. (1997) stellten in Neuseeland fest, daß großblättrige Linien tendenziell 

weniger stark durch Nematoden (Meloidogyne sp., Heterodera trifolii und Ditylenchus dipsaci) beeinträchtigt 

werden; CARADUS & CHRISTIE (1998) fanden bei kleinblättrigen Weißklee-Typen eine erhöhte 

Frosttoleranz. 

Trifolium repens hat jedoch im Laufe seiner Entwicklung in verschiedenen Klimaten auch speziell angepaßte 

Genotypen entwickelt, aus denen durch konventionelle Züchtung die für die jeweilige Region bevorzugten 

Sorten entstanden sind (WILLIAMS 1987a). 

Ladino clover (Italien) 

„Ladino gigante Lodigiano“ stammt ursprünglich aus der Lodi-Cremona-Region in der Nähe von Mailand 

in der Po-Ebene. Es sind sehr große Pflanzen, die gute Heuernten erbringen, aber keine intensive Beweidung 

tolerieren. Sehr produktiv im ersten Jahr, findet dann eine Ausdünnung der Bestände statt 

(WILLIAMS 1987a). Bedingt durch das kühlere Klima der Po-Ebene ist Ladino clover anpassungsfähig an 

ein breites Spektrum von Klimaten und stellt die einzige mediterrane Population dar, die nur sehr geringe 

Mengen an cyanogenen Glycosiden produziert. Auch in Kanada, Australien und den USA sind eigene 

117


Sorten des Lodigiano entwickelt worden. „Tillman“, „Regal“, „Merit“ und „Pilgrim“ sind z.B. aus USamerikanischen 

Selektionen hervorgegangen (WILLIAMS 1987a). 

Morsø und Strynø (Dänemark) 

Morsø entstammt wilden Weißklee-Populationen auf Mors, einer Insel im Limfjord von Jütland. Morsø 

ist sehr ausdauernd und stellt eine wichtige Grundlage der Weißklee-Züchtung Nordeuropas dar. Strynø 

ist eine ursprüngliche Kulturform der südlichsten Inseln Dänemarks. Die großblättrigen und lockeren Bestände 

sind verhältnismäßig homogen (WILLIAMS 1987a). 

Dutch white clover (Westeuropa) 

Anfang des letzten Jahrhunderts bestand Saatgut aus England, der Tschechoslowakei, Polen, Russland, 

Holland, Belgien, Dänemark, den USA und Neuseeland vorzugsweise aus diesem Ökotyp. Heute ist diese 

Form weitgehend durch modernere Sorten ersetzt worden. Der Ursprung ist nicht gesichert, es wird jedoch 

angenommen, daß Dutch white clover im 17. Jh. aus Holland exportiert wurde. Es sind kurzlebige, 

mittelgroß beblätterte Pflanzen mit sehr lockerem Wuchs, deren meiste Linien keine oder nahezu keine 

nachweisbaren cyanogenen Glycoside aufweisen. Einige europäische Sorten sollen noch heute diesem 

Typ entsprechen (WILLIAMS 1987a). 

English wild white clover 

Eine sehr langlebiger, harter Typus mit kleinen Blättern und dichtem Wuchs, der im späten 19. Jh. an Bedeutung 

gewann. English wild white clover stellt eine Anpassung an intensive Schafbeweidung und einen 

Wuchs auf sehr alten Weiden dar. Unter dem Namen „Kentish wild white“ wurde ab 1930 die Zertifizierung 

des Typs durchgeführt. „S184“ ist aus einer Selektion von „Kentish wild white“ entstanden 

(WILLIAMS 1987a). 

Neuseeländische Ökotypen 

Nach der Einführung von Trifolium repens in Neuseeland Mitte des 19. Jh. kam es auf den verschiedenen 

Standorten zu einer Neuentwicklung diverser Ökotypen. Es wurden 6 neuseeländische Typen für unterschiedliche 

Standorte und Nutzungsformen unterschieden, die eine Grundlage für die Weiterzüchtung 

bildeten. Aus dem großblättrigen, dichten und ausdauernden Typus „New Zealand wild white Number 1“, 

eine Anpassung an Dauerweiden auf fruchtbarem Boden und Rinderweide-Nutzung, entstanden Sorten 

wie „Grasslands Huia“ und „New Zealand Mother White“, die in viele Länder der Welt exportiert wurden. 

Der europäische Ursprung dieses Typus, der auch höhere Gehalte cyanogener Glycoside aufweist, 

liegt im Dunkeln (WILLIAMS 1987a). 

Australische Ökotypen 

Innerhalb kurzer Zeit nach der Einführung von Weißklee in Australien, haben sich auch hier Populationen 

entwickelt, die Anpassungen an hohe Temperaturen und an Trockenzeiten zeigen. An der subtropischen 

nördlichen Küste von New South Wales finden sich im Clarence Valley Trifolium repens-Populationen, 

118


die sich wie frühblühende Winterannuelle durch Aussaat fortpflanzen. Die Bildung großer Mengen an 

Samen ist eine Reaktion auf die Trockenzeiten der Region. Diese Trifolium repens-Bestände sind auch in 

der Lage, über Jahre ohne Vegetationsphase hinweg zu überdauern. „Victorian Irrigation“ aus Nord-Viktoria 

wird als langlebige, große, kräftige Pflanze beschrieben, die gute Trockenheits- und Hitzetoleranz 

aufweist (WILLIAMS 1987a). 

Ökotypen der USA 

Vermutlich um 1700 wurde Trifolium repens erstmals durch französische Siedler über Kanada in die 

USA gebracht. Es bildeten sich bald zwei Differenzierungsschwerpunkte der vielen verschiedenen und 

fließend ineinander übergehenden amerikanischen Typen. Einmal ein winterharter Nordzentral- und 

Nordost-Grundtypus, ähnlich „English wild white“ und ein höherer, großblättriger Südost-Grundtypus 

(Louisiana) der zwischen „Ladino“ und „New Zealand Number 1“ einzuordnen wäre. Der Louisiana-Typus 

ist hitze- und trockenheitsresistent, jedoch nicht sehr winterhart (WILLIAMS 1987a). 

Die Subtropen 

In den Hochlagen von Kenia, Kolumbien und Hawai und in indischen Regionen sind die unterschiedliche 

Tageslänge, das Ausfallen von Jahreszeiten, extreme tageszeitliche Temperaturschwankungen und längere 

Trockenzeiten Umweltfaktoren, die eine ursprünglich an temperierte Gebiete angepaßte Pflanze 

überwinden muß. Heute behauptet sich z.B. „Louisiana S1„, eine Sorte, die aus dem Typus „Louisiana„ 

selektiert wurde und „Ladino„ an diesen Wuchsorten. Die Einbürgerung von Weißklee liegt zeitlich noch 

nicht so lange zurück, daß sich eigene regionale Ökotypen entwickeln konnten (WILLIAMS 1987a). 


Weidegrasherbizide wie Paraquat, Dalapon, Pronamide und Carbetamide können von Trifolium repens 

toleriert werden. Herbizide gegen breitblättrige Pflanzen, wie auch Picloram, ein Herbizid gegen verholzende 

Pflanzen, führt zu starken Beeinträchtigungen von kontaminierten Trifolium repens–Beständen 

(HARRIS 1987). 


Die natürliche Resistenz gegen das alfalfa mosaic virus (AMV) ist bei Trifolium repens relativ verbreitet 

(WHITE 2000). Bei einzelnen Genotypen, Sorten oder Klonen wurden auch Resistenzen gegen das clover 

yellow vein Potyvirus (CYVV) oder das peanut stunt Cucumovirus (PSV) gefunden (WILLIAMS 1987c, 

KEGLER & FRIEDT 1993). 

Klone der Sorte „Tillman“, der Arthybride „435“ (Trifolium ambiguum x Trifolium repens), die Sorten 

„Gigant“, „Grasslands Pitau“ und „Kent Wild White“ werden vom CYVV, dem alfalfa mosaic virus 

(AMV), dem white clover mosaic virus (WClMV) und dem bean yellow mosaic Potyvirus (BYMV) nur 

wenig geschädigt (KEGLER & FRIEDT 1993). Die amerikanische Sorte „SRVR“ (southern regional virus 

resistant) weist multiple Resistenzen gegen CYVV, PSV und AMV auf. Der Klon „T7“ der Sorte „Till- 

119


man“ ist bspw. quantitativ resistent gegen den CYVV. Der Klon „T17“, auf die Sorte „Tillmann“ zurückzuführen, 

zeigt eine verringerte Infektionhäufigkeit gegenüber dem peanut stunt Cucumovirus. Artkreuzungen 

aus Trifolium ambiguum x T. repens und T. repens x T. occidentale enthalten ebenfalls sehr resistente 

Pflanzen gegenüber dem peanut stunt Cucumovirus (PEDERSON & MCLAUGHLIN 1989). Die genetischen 

Resistenzursachen sind bisher nicht geklärt (KEGLER & FRIEDT 1993). 

Die Suche nach Genotypen mit einer natürlichen Resistenz gegen das white clover mosaic virus 

(WClMV) blieb bisher jedoch weitgehend erfolglos (WHITE 2000). WClMV wird durch mechanische 

Eingriffe, vorwiegend durch Mähmaschinen, Tritt oder Beweidung (z.B. durch Rinder), verbreitet 

(MCLAUGHLIN et al. 1992, MCKIRDY & JONES 1997). 


Innerhalb etablierter Populationen von Trifolium repens finden sich auch bei Einzelindividuen variierende 

Resistenzen gegen Kleeschwärze (Mycosphaerella killianii = Cymadothea trifolii) und Rostpilze, Uromyces 

spp. und Pseudopeziza (WILLIAMS 1987a, c). Natürliche Resistenzen gegen Phythium middletonii 

wurden in Trifolium repens-Populationen im subtropischen Australien gefunden (WILLIAMS 1987c). 

Weitere Resistenzen 

VAN DEN BOSCH & MERCER (1996) und VAN DEN BOSCH et al. (1997) stellten eine Variabilität der Anfälligkeit 

für Nematodenbefall bei Weißklee fest. Durch Kreuzung mit Trifolium nigrescens wurde eine 

Resistenz gegen Nematodenbefall von Heterodea trifolii auf die Trifolium repens-Hybriden übertragen 

(HUSSAIN et al. 1997). 

Die aus zahlreichen Quellen zusammengetragenen Daten zu Resistenzen bei Trifolium repens sind in Tab. 

15 zusammengestellt. Sie enthält auch die derzeit online-gestellten Daten des „Datenpools zur 



Tab. 15: Resistenzen bei Trifolium repens 


Sorte 

„Grasslands Pitau“, 

„Kent Wilt White“, 

„NFG Giant“, 

Klone der Arthybride 

Trifolium ambiguum x 

T.repens, 

(SRVR)-Herkünfte 

Klone der Sorte „Tillman“, 

der Arthybride 

„435“ (Trifolium ambiguum 

x Trifolium repens 



„NFG Giant“ 


alfalfa mosaic Alfalfamovirus nicht additive genetische Effekte 

ebenso für die Resistenz bedeutsam 

wie additive Effekte 

PETERSON & MCLAUGHLIN 

(1989), PEDERSON & MC- 

LAUGHLIN (1994), MUSIL et al. 

(1986) zitiert in KEGLER et al. 

(1998) 

alfalfa mosaic Alfalfamovirus werden nur wenig geschädigt KEGLER & FRIEDT (1993) 

white clover Mosaicvirus - MUSIL et al. (1986) zitiert in 


120




Sorte 



der Arthybride 


x Trifolium repens 

white clover Mosaicvirus werden nur wenig geschädigt KEGLER & FRIEDT (1993) 

(SRVR)-Herkünfte clover yellow vein Potyvirus additive Resistenz PEDERSON & MCLAUGHLIN 

„BL Syn.2“, 

„FL Exp. 4“ 

(1994), TAYLOR et al. (1995) 

Klon „T7“ der Sorte clover yellow vein Potyvirus quantitative Resistenz, 50-79% PETERSON & MCLAUGHLIN 

„Tillman“, Klone der 

verminderter Virustiter, geneti- (1989), KEGLER & FRIEDT (1993) 

Arthybride Trifolium 

ambiguum x T.repens, 

außerdem natürliche 

Feldresistenzen in Mitteleuropasche 

Ursachen unbekannt 



„NFG Giant“ 

clover yellow vein Potyvirus werden nur wenig geschädigt KEGLER & FRIEDT (1993) 

Artbastarde aus Trifo- peanut stunt Cucumovirus quantitative Resistenz, extreme GIBSON & BARNETT (1977), 

lium ambiguum x 

Resistenzen 

PETERSON & MCLAUGHLIN 

T.repens, T.repens x T. 

occidentale 

(1989), KEGLER & FRIEDT (1993) 





Arthybride „435“ 

(Trifolium ambiguum x 

Trifolium repens) 

peanut stunt Cucumovirus werden nur wenig geschädigt KEGLER & FRIEDT (1993) 

Klon „T17“ der Sorte peanut stunt Cucumovirus quantitative Resistenz (verrin- KEGLER & FRIEDT (1993) 

„Tillman“ 

gerte Infektionshäufigkeit), Ertragstoleranz 

(SRVR)-Herkünfte peanut stunt Cucumovirus additive Resistenz KEGLER & FRIEDT (1993), 

„FL Exp. 4“ 

PEDERSON & MCLAUGHLIN 

(1994), TAYLOR et al. (1995) 

Trifolium repens-Selektionen 

von „California 

Ladino, Green Acres, 

Louisiana S-1, Merit, 

Pilgrim, Tillman“ 

peanut stunt Cucumovirus - GIBSON & BARNETT (1977) 




Klone der Sorte 

„Tillman“, Arthybride 


x Trifolium repens) 

bean yellow mosaic Potyvirus werden nur wenig geschädigt KEGLER & FRIEDT (1993) 


Sorte 


„Dinminup“, „Daliak“, 

„Karridale“, „Larisa“, 

„Trikkala“ 

Phytophtora claudestina - BARBETTI (1989) 

„Pajberg Milka“, „Pro- Sclerotinia trifoliorum - WILLIAMS (1987c) 

nitro“, „Sonja“, 

„Menna“, „Blanka“ 

ERIKSON, Kleekrebs 

Trifolium repens - 

Landsorten 

Phythium middletonii - WILLIAMS (1987c) 

Trifolium repens Sclerotinia trifoliorum - SLESARAVICHYUS et al. (1986) 

zitiert in KEGLER et al. (1998) 

121



Sorte 

Trifolium repens-Genotypen 

(aus Henfaes, 

Nord-Wales), 


cv „Blanka“ 

Trifolium repens-Genotypen 

(aus Henfaes, 

Nord-Wales) 



Mycosphaerella killianii 

(=Cymadothea trifolii), 

Kleeschwärze 

- BURDON (1980), 

LATCH & SKIPP (1987) 

Pseudopeziza trifolii BURDON (1980) 


In Samen vom T. repens wurde Canavanin (eine toxisch wirkende nicht proteinogene Aminosäure) nachgewiesen. 

Aus Ladino-Klee konnte die östrogene Substanz Cumöstrol und das Cumestan Trifoliol isoliert 

werden. Auch Formononetin und das dimere Cumarin Daphnoretin kann aus Ladino-Klee gewonnen 

werden. Am Weißklee-Kultivar „Grasslands Huja“ wurde in Neuseeland gezeigt, daß die Cumöstrole bei 

diesem Taxon Phytoalexin-Natur haben: Sie kommen an gesunden Gewächshauspflanzen nur spurenweise 

vor, werden jedoch nach Befall mit phytopathogenen Pilzen (im genannten Fall Pseudopeziza trifolii 

und Uromyces sp.) reichlich gebildet (HEGNAUER & HEGNAUER 2001). 

Weißkleesamen geben an Wasser u.a. Myricetin und kondensierte Gerbstoffe ab, beide hemmen das 

Wurzelknöllchenbakterium Rhizobium legumiosarum. Auch verschiedene Saponine (u.a. Soyasapogenol- 

B und -C) konnten aus Ladino-Klee isoliert werden (HEGNAUER & HEGNAUER 2001). 

Bei der Gattung Trifolium kommen cyanogene Verbindungen vor, denen der Aminosäure-Baustein Leucin 

oder Valin zugrunde liegt (HEGI 1975, FROHNE & JENSEN 1998). Die Blätter von Trifolium repens 

enthalten zwei cyanogene Glycoside (Linamarin und Lotaustralin im Verhältnis 40-50:60-50) 

(HEGNAUER & HEGNAUER 2001). Bei Verletzung des Pflanzengewebes werden die Glycoside durch die 

β-Glucosidase Linamarase hydrolysiert, was zur Freisetzung von HCN führt (HART 1987). 

Gegenüber pflanzenfressenden Tieren, aber auch gegen pathogene Mikroorganismen (HEGNAUER & 

HEGNAUER 2001), weisen cyanogene Substanzen allgemeine Gifteigenschaften auf. An Trifolium repens 

konnte im Experiment nachgewiesen werden, daß cyanogen-freie Populationen bzw. Genotypen deutlich 

stärker durch Schnecken befallen wurden als solche, die Cyanogene enthielten (FROHNE & JENSEN 1998). 

Auch Kaninchen sollen stark cyanogene Genotypen von T. repens weniger gern fressen (HEGNAUER & 

HEGNAUER 2001). Eine Anzahl von Tierarten, wie z.B. Rind und Schaf, hat allerdings evolutiv die Befähigung 

zur enzymatischen Detoxifikation solcher Cyanide gewonnen (FROHNE & JENSEN 1998). 


Die Pflanze ist ausdauernd, kahl oder spärlich behaart, mit kräftiger Pfahlwurzel und ± ästigem Erdstock. 

Der Hauptstengel ist niederliegend, verzweigt, 5 bis 50 cm lang, an den Knoten wurzelnd, nur die Spitze 

122


± aufsteigend, oft violett. Die Sprosse sind kahl, seltener die oberen Stengelteile ± behaart. Die Blattstiele 

sind bis 20 cm lang, alle scheinbar grundständig. Die Blättchen sind alle gleichartig, aus kurz keilförmigem 

Grund breit verkehrt-eiförmig bis breit-elliptisch, meist 1-2 (-3) cm lang und und 20 mm breit, gestutzt 

oder schwach ausgerandet, fast ringsherum fein stachelspitzig gezähnelt, mit schwachen, mehrfach 

gegabelten Seitennerven, meist lebhaft grün, oft mit heller V-förmiger Zeichnung. Die Nebenblätter sind 

ziemlich groß, häutig, zu einer Stipularscheide verwachsend, meist weißlich und mit rotvioletten oder 

grünen Nerven, ziemlich plötzlich in grannenförmige Spitzen verschmälert (HEGI 1975, SEBALD et al. 

1985). 

Die Blütenstandstiele sind so lang oder meist länger als die Blattstiele (meist über 30 cm), dicker, aber 

ziemlich schlaff, gerieft. Die Blütenköpfe sind ± kugelig, 15-25 mm breit, locker, meist 40- bis 80-blütig. 

Die Blütenstiele sind länger als die Hochblätter, die äußeren etwa so lang wie der Kelch, die inneren länger, 

4-5 mm lang. Die Krone ist 6-12 mm lang, mit schwachem Honigduft, postfloral sich herabschlagend. 

Der Kelch ist röhrig-glockig, weißhäutig, kahl, mit 10 grünlichen Nerven, schwach zweilippig; 

Kelchzähne lanzettlich, zugespitzt, meist grün, die oberen fast so lang wie die Kelchröhre, die unteren um 

ca. 1/3 kürzer. Die Kronblätter sind weiß, öfters etwas grünlich, gelblich oder ± rosa, namentlich beim 

Welken, postfloral hellbraun, trockenhäutig; Fahne elliptisch, spitz, gefaltet; Flügel nur etwa 3/5 so lang 

wie die Fahne, spreizend, mit dem Schiffchen und der Staubfadenröhre verwachsen. Die Griffel sind etwas 

länger als die halbe Frucht, bleibend (HEGI 1975, SEBALD et al. 1985). 

Frucht: Die Hülse ist lineal, abgeflacht, dünnschalig, zwischen den Samen eingeschnürt (HEGI 1975). Die 

Hülsen springen klappig auf (DÜLL & KUTZELNIGG 1994). Jede Frucht entält 3-4 Samen, diese sind eiförmig 

bis rundlich nierenförmig, schwefel- bis orangegelb, später bräunlich (HEGI 1975). 

Samenverbreitung: Die harten Samen von Trifolium repens werden über weite Distanzen durch Vögel 

und Weidetiere verbreitet. Die Verdauungsresistenz der Samen wurde schon bei verschiedenen Vogelarten, 

Schafen, Rindern, Pferden, Ziegen und Damhirschen nachgewiesen (endozooische Verbreitung). 

Selten findet auch synzoische Verbreitung durch Krähenvögel sowie zufällige Myrmekochorie statt. 

Daneben sät sich Weißklee auch am Wuchsort direkt aus und kann dabei über geringe Entfernungen vom 

Wind verschleppt oder durch Regenwürmer eingegraben werden (HEGI 1975, HARRIS 1987). 


Die Keimruhe des Samens wird zu einem großen Teil durch die Impermeabilität der Samenschale gewährleistet. 

Das Einritzen der Samenschale ist zumeist eine erfolgreiche Methode, um die Keimruhe zu 

brechen (HARRIS 1987). Daneben konnte die Keimruhe von Trifolium repens–Samen mit verschiedenen 

anderen Methoden wie Stratifikation oder Licht- bzw. Temperaturänderungen aufgehoben werden, wobei 

Unterschiede zwischen geographischen Herkünften bzw. Genotypen der Pflanzen zu beobachten waren 

(HARRIS 1987). Größere und reifere Samen keimen schneller als kleinere Samen, die resultierenden 

123


Keimlinge aus großen Samen zeigen anfänglich ein stärkeres Wachstum als Keimlinge aus kleinen Samen 

(HARRIS 1987). 

Keimfähigkeitsdauer: Samen von Trifolium repens wurden in den oberen 5 cm des Bodens je nach Nutzung 

der Fläche in einer Dichte von ca. 200 bis zu über 10 000 Samen/m 2 nachgewiesen (HARRIS 1987). 

Nach experimentellen Untersuchungen behalten die Samen ihre Keimfähigkeit bis zu 20 Jahre lang bei; 

es wird sogar eine bis über 40 Jahre andauernde Keimfähigkeit bei in der Erde gelagerten Trifolium repens-Samen 

vermutet (HARRIS 1987). 

Bei Raumtemperatur in offenen Behältern gelagertes Saatgut erhält seine Keimfähigkeit ca. 5 Jahre, nach 

14 Jahren ist nur noch eine Keimfähigkeit von unter 10 % vorhanden. Bei Lagerung in geschlossenen Behältern 

bleibt die Keimfähigkeit jedoch bis zu 15 Jahre erhalten (Raumtemperatur). Unabhängig von der 

Verpackung kann Trifolium repens–Saat bei 0º C 16 Jahre unverändert gelagert werden. Tiefgekühlt bei 

15º C und 60 % relativer Luftfeuchte wird die Keimfähigkeit des Saatgutes über 20 Jahre lang erhalten 

(WILLIAMS 1987c). 

Wachstum 

Trifolium repens vermehrt sich über Samen oder vegetativ (sehr intensiv) mittels Ausläufern. Auf etablierten 

Wuchsorten spielt die Fortpflanzung durch Samen nur eine sehr geringe Rolle. An Standorten mit 

jahreszeitlich bedingten Dürreperioden ist das Wachstum von Weißklee abhängig vom jeweiligem jährlichen 

Nachwuchs aus Samen. Als Pionierpflanze bleibt T. repens auf gemähten Flächen vitaler als auf ungemähten, 

auf letzteren fällt sie mit der Zeit aus. Temperaturen unter 5º C bringen junge Trifolium repens 

Keimlinge zum Absterben (SEBALD et al. 1985, HARRIS 1987, DÜLL & KUTZELNIGG 1994). 

Sehr detaillierte Beschreibungen und Abbildungen zu Anatomie, Wachstum und Reproduktion von Trifolium 

repens finden sich bei THOMAS (1987a, b, c). 


Weißklee hat einen Mechanismus gametophytischer Selbstinkompatibilität entwickelt. Nur ein geringer 

Anteil an Einzelpflanzen ist selbstkompatibel (THOMAS 1987c). Bei Versuchen mit Selbstbestäubung 

konnten einige Samen gewonnen werden (HEGI 1975). 

Die Fremdbestäubung findet durch Bienen, v.a. Honigbienen (Apis mellifera) und Hummeln (Bombus 

spp.), statt (HARRIS 1987, WHITE 2000). Andere Blütenbesucher, wie Dipteren und Schmetterlinge (z.B. 

Kohlweißling, Eulenfalter), nutzen zwar den Nektar, führen jedoch keine effiziente Bestäubung durch 

(HARRIS 1987, DÜLL & KUTZELNIGG 1994). 

Die Blütezeiten in Mitteleuropa liegen zwischen Mai und Oktober (HEGI 1975, SEBALD et al. 1985). Trifolium 

repens-Pflanzen aus höheren Breitengraden verhalten sich wie Langtagpflanzen und blühen bei 

Verlängerung der Photoperiode im Frühjahr, während bei Genotypen aus niedrigeren Breiten, nicht dem 

Langtagtypus entsprechend, die Blüte im Herbst beginnt, über Winter fortdauert und mit der länger wer- 

124


denden Photoperiode und den steigenden Temperaturen im Frühjahr wieder beendet wird (THOMAS 

1987c). 

Aufgrund der ausgeprägten Anpassungsfähigkeit von Trifolium repens an unterschiedliche Umweltbedingungen, 

variieren auch die Bedingungen der Blühinduktion sehr stark je nach geographischer Herkunft 

des Genotyps und je nach Sorte (THOMAS 1987c). Grundsätzlich wird die Blühinduktion von Temperatur 

und Tageslänge beeinflußt. Trifolium repens wird als Langtagpflanze bezeichnet, obwohl viele Kultivare 

sich wie Kurztag-Langtag-Pflanzen verhalten. Die Blüte kann durch eine der Langtagperiode vorgeschaltete 

Kurztagperiode, durch Mähen oder durch Überführen der Pflanzen in eine Umgebung unter 

Dauerbeleuchtung ausgelöst werden. Bei Genotypen aus höheren Breiten kann unter warmen Kurztagbedingungen 

die Blüte nicht induziert werden, während Genotypen aus niedrigeren Breiten sowohl unter 

kalten als auch unter warmen Kurztagbedingungen zur Blütenbildung angeregt werden (THOMAS 1987c). 

Insgesamt haben Temperaturen unter 12,5°C (bei Dunkelheit) eine Infloreszenz-induzierende Wirkung 

gezeigt (THOMAS 1987c). Durch Vernalisation der Samen, z.B. bei 3 °C für 15 Tage oder der Stolone bei 

3 °C für 1 bis 2 Wochen, kann die Influoreszenzbildung verstärkt werden. Auch die Bildung von Wurzelknöllchen 

bei Anwesenheit von Rhizobien und die daraus resulierende Stickstoffversorgung wirkt sich 

unter Umständen im Vergleich zur mineralischen N-Düngung vorteilhafter auf die Blüte aus (THOMAS 

1987c). 

Durch starke Beschattung wird die Blüte reduziert; niedrigere Temperaturen können während der Blüte 

zu einer erhöhten Pollensterilität führen (THOMAS 1987c). 



WIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999) für Fremdbefruchter, zu denen auch der Weißklee gehört, folgende 

Mindestabstände einzuhalten: Zu Feldbeständen anderer Sorten der selben Art oder derselben Sorte mit 

starker Unausgeglichenheit oder anderer Arten, deren Pollen zu Fremdbefruchtung führen können, sind 

bei Vermehrungsflächen bis 2 ha Größe Mindestabstände von 200 m (B-Basissaatgut) bzw. 100 m (Zzertifiziertes 

Saatgut) vorgeschrieben. Für größere Vermehrungsflächen betragen die Entfernungen 100 m 

(B) bzw. 50 m (Z). Die Mindestentfernungen können unterschritten werden, wenn der Feldbestand ausreichend 

gegen Fremdbefruchtung abgeschirmt ist. Zu allen Nachbarbeständen von Mähdruschfrüchten 

muß außerdem ein Trennstreifen (mind. 40 cm) vorhanden sein (vgl. auch AID 1995). 

Weitere Vorgaben enthält die Saatgutverordnung (BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LANDWIRT- 

SCHAFT UND FORSTEN 1999) bezüglich des Fremdbesatzes beim Saatgutanbau. Der Feldbestand darf im 

Durchschnitt auf 150 m² maximal 5 (Basissaatgut) bzw. 15 (zertifiziertes Saatgut) Pflanzen enthalten, die 

nicht hinreichend sortenecht sind oder einer anderen Sorte der selben Art angehören oder einer anderen, 

zur Fremdbefruchtung befähigten Art angehören oder deren Samen sich vom Saatgut des Vermehrungs- 

125


bestandes nicht ausreichend unterscheiden lassen. Pflanzen anderer Arten, deren Samen sich aus dem 

Saatgut nur schwer herausreinigen lassen, dürfen auf der gleichen Fläche nur in maximal 10(B) bzw. 

30(Z) Individuen vorkommen. 

Laut OECD-Datenbank (http://www.olis.oecd.org/biotrack.nsf) wurde gentechnisch veränderter Weißklee 

(Stresstoleranz, Virusresistenz, Kanamycin-Resistenz) bisher 4x in Kanada und dreimal in Australien 

freigesetzt. In Neuseeland gab es zudem eine Freisetzung von Trifolium subterraneum. Bei der Freisetzung 

von Trifolium repens in Kanada ist eine Isolationsdistanz von 20 m zu nicht veränderten Beständen 

von Weißklee und anderen mit Weißklee kreuzbaren Arten vorgeschrieben, wobei gleichzeitig verhindert 

werden muß, daß die gentechnisch veränderten Pflanzen zur Blüte gelangen. Sofern das Aufblühen/die 

Pollenabgabe der Versuchspflanze zugelassen wird, sind alle Trifolium repens-Pflanzen innerhalb eines 

Umkreises von 300 m um das Versuchsfeld als Teil des Versuches zu betrachen und zu behandeln (d.h. 

Vernichtung des Pflanzenbestandes mit nicht-selektiven Herbiziden nach Versuchsende). Auf dem Versuchsfeld 

darf nach Versuchsende 3 Jahre lang kein Weißklee angebaut werden. In diesem Zeitraum müssen 

alle spontan auftretenden Pflanzen (dieser Art ?) vernichtet werden (CANADIAN FOOD INSPECTION 

AGENCY 2000). In Australien werden für Freisetzungen von transgenem Weißklee folgende Vorgaben 

gemacht: Die transgenen Pflanzen müssen im Zentrum eines 2 ha großen Versuchsfelds stehen, das mit 

einer Mischung aus Rotklee (Trifolium pratense), Persischem Klee (Trifolium resupinatum) und Luzerne 

(Medicago sativa) bedeckt ist und das von Pufferstreifen aus nicht transgenem Weißklee umgeben wird. 

Nach Versuchsende ist das Versuchsfeld mit Herbiziden zu behandeln und für spätere Versuche mit 

transgenen Pflanzen zu reservieren. Sofern nach fünf Jahren noch transgene Samen in der Samenbank des 

Versuchsfeldes festzustellen sind, ist die Herbizidbehandlung zu wiederholen (vgl. u.a. GMAC 1996). 




Als Mindestabstand für die Isolation potentieller Kreuzungspartner werden für verschiedene Trifolium- 

Arten 720-1600 m genannt (vgl. SUKOPP & SUKOPP 1994). Diese Werte liegen deutlich über den nach der 

Saatgutverordnung für Trifolium repens vorgeschriebenen Entfernungen (s.o.). 


Höchstgehalt an hartschaligen Körnern von 40 %, ein Höchstgehalt an Flüssigkeit von 12 % und eine 

technische Mindestreinheit von 97 Gew.% gefordert. Bezogen auf das Gewicht darf der Höchstbesatz mit 

anderen Pflanzenarten in der Summe 0,3 % bei Basissaatgut und 1,5 % bei Zertifiziertem Saatgut betragen 

(BUNDESMINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN 1999). 

126

4.7. Kreuzungsmöglichkeiten und Hybridzüchtung mit Trifolium repens 



Durch seine genetische Heterogenität innerhalb natürlicher Populationen ist Weißklee sehr anpassungsfähig 

an eine Vielzahl von Umweltbedingungen innerhalb temperierter Regionen. Die Züchtung versucht, 

diese Eigenschaft durch Vermeidung von Inzucht zu bewahren (WHITE 2000). 

Bei der Züchtung von Trifolium repens werden nach (WHITE 2000) folgende Hauptziele angestrebt: 

• Die Verbesserung der Kompatibilität mit Weidegräsern als Mischungspartner, 

• Erhöhung der Ausdauer in Grünland, 

• Weitere Virusresistenzen, 

• Resistenz gegen Phytophagenbefall, 

• Erhöhung der Toleranz gegenüber niedrigen Phosphat-Mineralgehalten im Boden. (Wie eine Reihe 

von Leguminosenarten reagiert auch Weißklee empfindlich auf niedrige Boden-Phosphatgehalte. Sowohl 

die Ausdauer als auch der Anteil an Weißklee auf der Weide wird verringert.), 

• Eliminierung von Inhaltsstoffen mit östrogener Wirkung, die die Fertilität bei Weidevieh herabsetzen, 

• Erhöhung des Nährwertes, 

• Höhere Verwertbarkeit der Proteine für Wiederkäuer (höhere Konzentration an Proteinen, die im Magen 

verdauungsresistent sind und erst im Darm aufgespalten werden können). 


Züchtung an Trifolium repens wird seit 80 Jahren betrieben (WHITE 2000). T. repens ist sehr formenreich, 

insbesondere im Hinblick auf Entwicklungsrhythmus, Klimaresistenz und Lebensdauer. Dies trifft sowohl 

für die Wild- als auch die Kulturformen zu. Bis heute ist die lokale Herkunft des Ausgangsmaterials von 

großer Bedeutung für die Züchtung, so daß die Erhaltung der natürlichen Formenvielfalt (z.B. in Naturschutzgebieten) 

für die zukünftige Pflanzenzüchtung wünschenswert ist. Es sind bereits zahlreiche 

Zuchtsorten für Weidemischungen und als Untersaat für Zwischenfruchtbau und Gründüngung im Handel 

erhältlich. Die Erträge sind dabei abhängig von der Saatgutherkunft. Aufgrund der großen Mannigfaltigkeit 

der Wild- und Kulturformen ist mit weiteren Züchtungsfortschritten zu rechnen (SCHLOSSER et al. 

1991). 

Die ersten fertilen Kreuzungsergebnisse waren interspezifische Hybride von Trifolium repens (8x) x Trifolium 

nigrescens (4x) (EVANS 1962). 

127

Interspezifische Hybridisierung 

Trifolium repens (4x) x T. nigrescens (2x, 4x) (auch ssp. petrisavii und ssp. meneghinianum) 


Die triploiden Tochtergenerationen (2n = 3x = 24) liegen morphologisch zwischen den Arten und können 

Pollensterilität aufweisen. Einige Hybride blühen etwas später als ihre Elternarten, haben größere Blüten 

und längere Blätter. Die Kreuzungen sind erfolgreicher, wenn Trifolium repens als maternaler Kreuzungspartner 

eingesetzt wird (WILLIAMS 1987b). T. repens wurde auch mit der Unterart T. nigrescens 

ssp. nigrescens erfolgreich gekreuzt. (MARSHALL et al. 1995, WILLIAMS et al. 2001). Die nach Rückkreuzungen 

mit Trifolium repens erhaltenen Hybriden können eine im Vergleich zu Weißklee erhöhte Blütenproduktion 

aufweisen (MARSHALL et al. 1995, MARSHALL et al. 1998). Hybridisierung von polyploiden 

Trifolium repens (8x) x T. nigrescens (4x) ergeben fertile hexaploide Nachkommen (EVANS 1962). Die 

Fertilität der Hybriden kann auch durch Polyploidisierung von triploiden F1-Hybriden verbessert werden 

(HUSSAIN et al. 1997). Durch Kreuzung mit Trifolium nigrescens wurde eine Resistenz gegen Nematodenbefall 

von Heterodea trifolii auf die Trifolium repens-Hybriden übertragen (HUSSAIN et al. 1997). 

Trifolium repens (4x) x T. uniflorum (4x) 

Die Hybridisierung bringt auf natürlichem Wege nur einzelne lebensfähige Pflanzen hervor. Die Hybriden 

sind selbstfertil und kreuzbar mit beiden Elternteilen. Durch den Einsatz der Embryokultur konnte 

ebenfalls hybrides Pflanzenmaterial aus dieser Paarung gewonnen werden. Sowohl bei Dreiwegehybriden 

aus Trifolium repens x autotetraploiden T. occidentale als auch aus T. uniflorum x T. occidentale ist die 

Einkreuzung von T. uniflorum bzw. Trifolium repens erheblich erleichtert (WILLIAMS 1987b). Interessante 

Eigenschaften von Trifolium uniflorum für die Trifolium repens-Züchtung sind die großen Samen, 

Resistenzen gegen Kleeschwärze (Mycosphaerella killianii = Cymadothea trifolii), Erisyphe polygoni DC 

und verschiedene Viruserkrankungen. Auch bezüglich Trockenheitsresistenzen und Wurzelkrankheiten 

verspricht man sich durch die Einkreuzungen Verbesserungen bei Trifolium repens (WILLIAMS 1987b). 

Trifolium repens (4x) x T. occidentale (2x, 4x) 

Bei Kreuzungen dieser beiden Arten hat es sich als effizienter erwiesen, polyploidisierte (tetraploide 4n = 

32) Formen von der natürlicherweise diploiden Art T. occidentale als Pollendonor einzusetzten 

(WILLIAMS 1987b). Die Trockenheitsresistenz von Trifolium occidentale macht die Art als als Kreuzungspartner 

für die Trifolium repens-Züchtung interessant (Williams 1987b). Artkreuzungen aus T. repens 

x T. occidentale enthalten gegenüber dem peanut stunt Cucumovirus sehr resistente Pflanzen 

(PEDERSON & MCLAUGHLIN 1989). 

Trifolium repens x T. nigrescens und T. occidentale 

Trifolium repens läßt sich erfolgreich als Dreiwegehybride mit den triploiden Hybriden aus T. nigrescens 

x autotetraploiden T. occidentale kreuzen (WILLIAMS 1987b). 

128

Trifolium repens (4x) x T. isthmocarpum (2x) 


Aus der Kreuzung Trifolium repens (2n = 32) x T. isthmocarpum (2n = 16) wurde eine einzelne sterile 

triploide Pflanze (3n = 24) gewonnen (WILLIAMS 1987b). 

Trifolium repens (4x) x T. ambiguum (2x, 4x, 6x) 

Die Fertilität der resultierenden Hybriden ist niedrig, eine bei Einzelpflanzen vorhandene Pollenfertilität 

läßt jedoch Selbsten und wiederholtes Rückkreuzen mit Trifolium repens zu (WILLIAMS 1987b). 

MEREDITH et al. (1995) gelangen Regenerationen von Hybriden durch Gewebekulturen. Durch Hybridisierungen 

mit Trifolium ambiguum sollen Trockenheits-, Insekten-, und verschiedene Virusresistenzen 

der Art auf Trifolium repens übertragen werden (WILLIAMS 1987b). Klone der Arthybride Trifolium ambiguum 

x T. repens tragen eine Resistenz gegen den clover yellow vein Potyvirus und den alfalfa mosaic 

virus (AMV). Artkreuzungen aus Trifolium ambiguum x T repens. enthalten gegenüber dem peanut stunt 

Cucumovirus sehr resistente Pflanzen (PEDERSON & MCLAUGHLIN 1989). 

Trifolium repens (4x) x T. argutum SOL (Synonym T. xerocephalum) (2x) 

Die F1-Hybriden sind triploid, vollständig steril und zeigen größere Ähnlichkeiten zu T. argutum. Die 

Blüten sind jedoch größer, als bei beiden Eltern-Arten (WILLIAMS 1987b). 

Sonstiges 

FERGUSON et al. (1990) berichteten von vielfältigen Hybridisierungen der oben genannten Arten (bis auf 

T. argutum) und deren Regeneration durch in vitro-Kulturen. WILLIAMS (1987b) listete Kreuzungsversuche 

mit weiteren 19 Trifolium-Arten auf, die nicht erfolgreich waren. 


Im Rahmen der biotechnologischen Verfahren bereitete (wie bei vielen Leguminosen) auch bei Trifolium 

repens die Verfügbarkeit von pflanzlichem Material zur Regeneration Probleme. Nur einzelne Genotypen 

innerhalb einer Population (oftmals weniger als 1%) bergen die Fähigkeit zur totipotenten Regeneration 

aus Protoplasten, Zellsuspensionen oder Kalluskulturen. In früheren Arbeiten wurden Kalluskulturen des 

Genotyps WR8 aus Stoloninternodienzellen angelegt, mittels derer nach 8-9 Monaten Kultur lebensfähige 

Pflanzen gewonnen werden konnten (WHITE & GREENWOOD 1987, DUDAS et al. 1993, EALING et al. 

1994). Sehr viel schneller, innerhalb von 8-9 Wochen, können heute Trifolium repens-Pflanzen über direkte 

Organogenese aus Keimblattgewebe hergestellt werden (WHITE 2000). 

Die heutige Grundlage zur gentechnischen Veränderung von Trifolium repens bildet die Kenntnis über 

die hohe Regenerationsfähigkeit des Keimblatt-Gewebes im Blattachselbereich von keimenden Samen. 

Durch Agrobacterium-vermittelten Transfer können aus diesem Blattgewebe ohne die Zwischenstufe der 

Kallusbildung oder von Zellsuspensionen und daher ohne somaklonale Variation in direkter Organogenese 

transgene Pflanzen gewonnen werden (WHITE 2000). Zur Zeit liegen noch keine kommerziellen 

129


transgenen Trifolium repens-Sorten vor. Gentechnisch veränderte Weißkleesorten mit Virusresistenzen 

gegen AMV (alfalfa mosaic virus) (GARRET & CHU 1997) und WCIMV (white clover mosaic virus) 

(White 2000) sowie mit Resistenzen gegen Insektenbefall durch Integration verschiedener Endotoxingene 

aus Bacillus thuringiensis (VOISEY et al. 1994b, WHITE 2000) sind jedoch im Entwicklungsstadium. Freisetzungsexperimente 

mit AMV-resistenten transgenen Pflanzen laufen zur Zeit u.a. in Australien (WHITE 

2000, vgl. auch Kap. 4.6.). 

GVO wurden z.B. aus den Sorten „Californian Ladino“, „Grasslands Huia“, „Grasslands Kopu“, „Grasslands 

Pitau“, „Grasslands Tahora“, „Haifa“, „Waverley“, „Rivendel“, „Milka“ und „Dutch Clover“ hergestellt. 

Transferiert wurden neben Reportergenen (GUS) Antibiotika-Resistenzgene (nptII gegen Kanamycin, Paromomycin, 

Geneticin), Herbizid-Resistenzgene (bar gegen Herbizide wie Bialaphos oder Basta (via 

Phosphinotricin, Glufosinat-Resistenz) als selektierbare Markergene, AMV- und WClMV-Hüllproteingene 

zur Erlangung einer AMV- bzw. WClMV-Resistenz, Proteinase-Inhibitor-Gene sowie Bt-Endotoxin-Gene 

zur Ausbildung einer Insektenresistenz und zudem gattungs- familien- und klassenfremde zusätzliche 

Proteingene (DIAZ et al. 1995, CHRISTIANSEN et al. 2000, DE MAJNIK et al. 2000, WHITE 2000). 

Bei den meisten Arbeiten wurde der Agrobacterium tumefaciens-Stamm LBA4404 (WHITE & 

GREENWOOD 1987, DUDAS et al. 1993, EALING et al. 1994, VOISEY et al. 1994a,b) oder AGL1 (LARKIN 

et al. 1996, GARRETT & CHU 1997, PITTOCK et al. 1997, CHRISTIANSEN et al. 2000, DE MAJNIK et al. 

2000) mit dem jeweiligen binären T-DNA-Vektor und ein CaMV35SRNA-Promotor eingesetzt (siehe 

Tab. 16). Die Selektion erfolgte über Kanamycin (Antibiotikum) oder über Phosphinothricin. Die Selektion 

über das Herbizid Phosphinothricin ist zwar effektiver (höhere Transformationsraten), aber für transgene 

Trifolium repens-Pflanzen, die für den Einsatz außerhalb des Gewächshauses gedacht sind, wegen 

der leichten Auskreuzbarkeit und der schnellen Ausbreitung der Pflanzen nicht zu empfehlen (WHITE 

2000). 

Tab. 16: Agrobacterium vermittelte Transformationen bei Trifolium repens 

(in Anlehnung an WHITE 2000, verändert und ergänzt) 

Promotor/Gen Vektor/Selektion Objekt Ergebnis/Beobachtung Referenz 

nos nptII pBin19 

Kanamycin 

CaMV35S WClMV 

Hüllprotein 

CaMV35S Erbsenalbumin 

1 

CaMV35S nptII 

CaMV35S GUS 

CaMV35S cryIAb 

pROK Derivat pROK-2- 

CP 

Kanamycin 

pGA492 Derivat 

pPO36392 

Kanamycin 

Konstrukt pPE64 

Kanamycin 

Kallus-(Co-) kulturen 

aus Stengelinter- 

nodiengewebe 

transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen; Regene- 

rationsdauer: 6-9 Monate 

wie oben transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen, vermut- 

lich mit Virusresistenz 

wie oben transgene antibiotikaresistente 

Erbsenalbumin 

Cotyledonen-Gewebe 

von 3 Tage alten 

Keimlingen der 

Sorten „Grasslands 

Huia“ und „Grasslands 

Tahora“ 

produzierende Pflanzen 

Transformationen bei einer 

breiten Pallette von Sorten; 

Regenerationsdauer 8-9 

Wochen; transgene antibiotikaresistente 

Pflanzen 

vermutlich mit Insektenresistenz 

WHITE & 

GREENWOOD (1987) 

DUDAS et al. (1993) 

EALING et al. (1994) 

VOISEY et al. (1994a) 

VOISEY et al. (1994b) 

130



Promotor/Gen Vektor/Selektion Objekt Ergebnis/Beobachtung Referenz 

CaMV35S bar pTAB10 Derivat pJJ430 Coteyledonen-Ge- transgene herbizidresis- LARKIN et al. (1996) 

GH3 GUS 

Phosphinothricin webe aus keimenden 

Samen 

tente Pflanzen 

FB7-1 (3) GUS pTAB10 Derivat pCP001 Coteyledonen-Ge- transgene herbizidresis- PITTOCK et al. (1997) 

Phosphinothricin webe aus keimenden tente Pflanzen mit wundin- 

Samen der Sorte duzierterChitinase-Pro- „Haifa“ 

duktion 

CaMV35S AMV Hüll- pKYLX71:35S 

protein 

2 Derivat - transgene antibiotikare- GARRETT & CHU 

mit AMV subgenomissistente 

Pflanzen mit Vi- (1997) 

cher RNA4 

Kanamycin 

rusresistenz 

CaMV35S dzs10 Konstrukt pKH32-16 Cotyledonen-Ge- transgene antibiotikare- SHARMA et al. (1998) 

Kanamycin 

webe von 3 Tage alsistente, zeinproduzierende 

ten Keimlingen der Pflanzen; Zeinkonzentrati- 

Sorte „Grasslands onen bis zu 1,3 % des was- 

Huia“ 

serlöslichenGesamtproteins TobRB7 GUS - - transgene antibiotikare- unveröffentlicht; aus 

CaMV35S cryIBa 

sistente Pflanzen mit In- WHITE (2000) 

CaMV35S Tomaten- 

Proteinase-Inhibitor 

sektenresistenzen 

Assu sfa8KDEL pTAB10 Derivat Coteyledonen-Ge- transgene herbizid-, antibi- CHRISTIANSEN et al. 

CaMV35S sfa8KDEL pBSUN1, pBSF12, webe aus keimenden otikaresistente,Sonnen- (2000) 

Lssu sfa8KDEL pBSF8, pLT23 

Samen der Sorte blumensamen-Proteinpro- Spectinomycin bzw. „Haifa“ 

duzierende Pflanzen; Son- 

Phosphinothricin 

nenblumensamen-Protein 

(SSA) bis zu 0,1% des 

Blattproteingehaltes 

Lssu sfa8KDEL pTAB10 Derivat pLT23 Coteyledonen-Ge- transgene herbizidresis- CHRISTIANSEN et al. 

Phosphinothricin webe aus keimenden 

Samen der Sorte 

„Rivendel“ 

tente Pflanzen 

(2000) 

CaMV35S, rbcS 1a mit pART27 Derivat pJDC Coteyledonen-Ge- transgene herbizid-, antibi- 

verschiedenen Antho- (1-5) 

webe aus keimenden otikaresistente Pflanzen 

cyaninRegulator-Ge- Kanamycin 

Samen der Sorte mit Anthocyaningehalten 

nen: myc (delila aus pJD303 Derivat pJDC „Haifa“ 

bis zu 300 ng mg fwt 

Anthirrhinum majus, B- (6,8,10) 

Peru aus Zea mays) und Phosphinothricin 

myb (myb.Ph2 aus Petunia 

hybrida, Cl aus 

Zea mays) 

-1 DE MAJNIK et al. 

(2000) 

, 

rote anstatt weiße Blattzeichnung 

durch B-Peru- 

Gen 

CaMV35S psl Agrobacterium rhizoge- Wurzelhaare der Trifolium repens-Pflanzen DIAZ et al. (1995) 

nes Stamm LBA1334, Sorte „Dutch clover“ mit bis zu 50% transgenen 

Konstrukt pBin19psl 

Erbsen-Lectin produzie- 

Konstrukt pAGScpsl 

renden Wurzelhaaren 

Erläuterungen: nos = Nopalinsynthase-Promoter (Agrobacterium tumefaciens), CaMV35S = cauliflower mosaik virus-35SRNA- 

Promoter, GH3 = soybean auxin-responsive-Promoter, TobRB7 = tobacco water channel-Promoter, FB7 = tobacco basic chitinase-Promoter, 

Assu = Arabidopsis thaliana Rubisco small subunit gene-Promotor, Lssu = Medicago sativa Rubisco small subunit 

gene-Promotor, GUS = β-Glucoronidase (uidA)-Gen (E. coli), nptII = Neomycin-Phosphotransferase II-Gen (E. coli), bar = 

Phosphinothricin-Acetyltransferase-Gen (Streptomyces hygroscopius), dzs10 = 10 kDa Zein (Samenreserveprotein aus Mais), cry 

= insecticidal crystal protein-Gen (Bacillus thuringiensis), sfa8 KDEL = Sonnenblumensamenalbumin-Gen + Peptid (Lysin, Aspartat, 

Glutamat, Leucin), psl = Pisum sativum-Lectin (Erbsen-Lectin)-Gen. 



Trifolium repens gedeiht auf den meisten Böden mit Ausnahme der trockensten Sand-, Löß- und Kiesböden 

und der sauren Humusböden; nährstoffreiche, schwere Böden werden bevorzugt (HEGI 1975). Der 

131


Boden sollte jedoch nicht verdichtet oder häufig überflutet sein, da die Knöllchenbakterien zur N-Fixierung 

auf ausreichende Luftzufuhr angewiesen sind. Bewährt hat sich eine leichte Kalkung zur Anhebung 

niedriger Boden-pH-Werte (LEX 1995). 

Weißklee ist winterhart, jedoch empfindlich gegenüber zu lang, aber auch zu kurz andauernder Schneebedeckung 

und stauender Nässe, da dann die ± wintergrünen Kriechstengel leicht absterben. Gegen Dürre 

ist er weniger empfindlich als Rotklee (HEGI 1975, LEX 1995, BUNDESSORTENAMT 1999). 

Die Weißkleepflanze hat hohe Kali-, Kalk- und P-Gehalte, dementsprechend zeigt sie positive Reaktionen 

auf Düngung mit Holzasche, Mergel, Gips, Phosphor- und Kalidüngern. Weißklee ist auch zur Aufnahme 

leichtlöslicher Stickstoffverbindungen in der Lage und verträgt Jauchedüngung besser als andere Kleearten 

(HEGI 1975). Die für die Pflanze erforderliche verfügbare P-Konzentration im Boden muß bei den 

meisten Sorten um 2,5 ppm liegen; bei Kalium sollen 170-200 ppm erforderlich sein (FRAME & 

NEWBOULD 1986). Der Boden-pH soll um 5,5 liegen, Weißklee kommt jedoch auch auf saureren Böden 

vor, allerdings bei eingeschränkter N-Fixierleistung (FRAME & NEWBOULD 1986, LEX 1995). Er verträgt 

nach einigen Autoren beträchtliche Eisen- und Kochsalzgehalte im Boden (HEGI 1975, SEBALD et al. 

1985). 

Weißklee stellt hohe Ansprüche an Temperatur und Lichtverhältnisse im Gemenge mit Gräsern. Hochwachsende 

Gräser, dichte Deckfruchtbestände oder Rotklee können ihn überwachsen und seine Lichtausbeute 

behindern. Zu geringe Deckung führt allerdings wiederum zu erhöhten Befallsraten mit Krankheiten, 

wie dem Kleekrebs (LEX 1995). 

N-Düngung ist bei Kleeanbau (wegen der Möglichkeit zur Luftstickstoff-Fixierung) nicht notwendig; die 

Nährstoffversorgung mit P2O3 und K2O sollte nur bei mittels Bodenuntersuchung festgestellter Unterversorgung 

stattfinden (AID 1995). 

4.8.2. Verwendung als Futterpflanze 

Der Weißklee ist zu den bedeutsamsten Futterpflanzen der gesamten gemäßigten Breiten zu zählen. In der 

Futterwerteskala erreicht die Art den höchsten Wert (NITSCHE & NITSCHE 1994). Durch seine im Vergleich 

mit wichtigen Futtergräsern wie Lolium perenne höheren Rohprotein- sowie geringeren Ligninund 

Fasergehalte resultiert die Fütterung mit Weißklee in höheren Zuwachsraten bei Wiederkäuern als die 

Fütterung mit Weidelgras (WHITE 2000). Die Mineralstoffgehalte (z.B. Calcium) des Weißklees sind gegenüber 

Gräsern ebenfalls deutlich erhöht (LEX 1995). 

Diese wertbestimmenden Eigenschaften des Weißklees spiegeln sich im Futterwert von Weißklee-Grasgemengen 

wider: In Grünlandbeständen, die jährlich 3 mal genutzt und mit 150 kg/ha gedüngt wurden, 

konnte die Verdaulichkeit der organischen Substanz durch Weißklee um ca. 4% und der Energiegehalt 

des Futters um 1,5% gesteigert werden. Der hohe Anstieg im Rohproteingehalt durch Weißklee in Gemengen 

ist aus Gründen der Tiergesundheit deshalb nicht allzu problematisch, weil Weißkleeprotein im 

132


Vergleich zu Gräserprotein zu einem höheren Anteil erst im Dünndarm abgebaut wird und nicht im Pansen 

(LEX 1995). Da die verholzenden Triebe des Weißklees niederliegend und auch bei tiefen 

Schnitt/Verbiß nicht in der Erntemasse enthalten sind, bleibt die Verdaulichkeit des Weißklees über mehrere 

Wochen konstant und vermindert auch den Rückgang der Verdaulichkeit im Gemenge mit Gräsern 

(LEX 1995). 

Der Weißklee zeigt eine gute Verträglichkeit gegenüber häufigen Schnitten sowie Beweidung. Er wird 

daher im Feldfutterbau angebaut als Weidepflanze, zur Grünfutter- und Heugewinnung sowie zur Gründüngung. 

Die Aussaat erfolgt, abgesehen von der Samengewinnung, bevorzugt in Gemischen mit Wiesengräsern 

und dem ertragskräftigeren Rotklee (HEGI 1975, SEBALD et al. 1985). Auf Dauerweiden gilt er 

als die wichtigste Kleeart, er ist trittverträglich, wird von den Weidetieren gerne gefressen (Schmackhaftigkeit) 

und zeigt ein sehr gutes Nachwuchsvermögen. Für Wiesennutzung ist er nur bedingt geeignet, da 

er in obergrasreichen Wiesen infolge Lichtmangels zurückgedrängt wird (SCHLOSSER et al. 1991, 

BUNDESSORTENAMT 1999). Der Flächenanteil des Weißklees am Anbaubestand geht mit zunehmender 

Nutzungsintensivierung zurück (BUNDESSORTENAMT 1999). 

In Deutschland sind 12 Weißkleesorten zugelassenen. Angaben zu den Sorteneigenschaften (mit Bedeutung 

für den Anbau) finden sich in der „Beschreibenden Sortenliste 1999“, so z.B. zu Blühbeginn, 

Wuchsform und Wuchshöhe, Massenbildung, Auswinterungsneigung, Ausdauer, Narbendichte, Trockenmasseertrag, 

Rohproteingehalt und zum Anteil blausäurehaltiger Pflanzen. Letzterer schwankt beträchtlich 

zwischen fehlend - sehr gering und mittel-stark (BUNDESSORTENAMT 1999). 

Benachbarungseffekte 

Zu fördernden und hemmenden Wirkungen benachbart wachsender Pflanzen (Interferenz- oder Benachbarungseffekte) 

gibt es speziell beim häufig gemeinsam kultivierten Artenpaar T. repens und Deutsches 

Weidelgras (L. perenne) eine sehr umfangreiche und ständig wachsende Quellenlage, die nachfolgend nur 

beispielhaft angeführt werden kann (siehe auch HARRIS 1987, LÜSCHER et al. 1992, ANNICCHIARICO & 

PIANO 1994, TURKINGTON et al. 1994, PIANO & ANNICCHIARICO 1995, ANNICCHIARICO & PIANO 1997, 

MARKUVITZ & TURKINGTON 2000). 

Die verbreitete und letztlich überwiegend positive Assoziation zwischen Lolium perenne und Trifolium 

repens auf etablierten Weiden hängt mit ihren asynchronen Wachstumszyklen zusammen (HARRIS 1987). 

Günstige Nachbararten sind nach TURKINGTON et al. (1977) auch Agropyron repens, Bromus inermis, 

Festuca spp., Poa annua und Poa compressa. TAYLOR et al. (1995) stellten fest, daß bei einer Vergesellschaftung 

mit Gräsern bei Weißklee weniger Beeinträchtigungen durch Virosen auftreten. In Neuseeland 

schützt der Anbau von Weißklee in Mischkultur mit Weidelgräsern, im Gegensatz zur Monokultur, die 

Weißkleebestände vor größeren Schäden durch die phytophagen Insekten Wiseana spp. (Wurzelbohrer) 

und Costelytra zealandica (Blatthornkäfer) (HARRIS 1987). EXPERT et al. (1997) beobachten, daß benachbart 

wachsende Pflanzen von L. perenne und T. repens (mit dem stickstoff-fixierenden Wurzelknöll- 

133


chenbakterium Rhizobium leguminosarum biovar. trifolii) höhere Biomassen akkumulierten als nicht benachbart 

wachsende Pflanzen. Die Menge war höher, wenn native Rhizobium-Stämme verwendet wurden. 

EXPERT et al. (1997) vermuten hier daher eine Coadaptation zwischen L. perenne, T. repens und Rhizobium. 

Als ungünstig haben sich Assoziationen von T. repens mit Leguminosen, wie T. pratense und Medicago 

lupulina, oder mit Agrostis tenuis erwiesen (HARRIS 1987). 

Lolium perenne geht mit einem endophytischen Pilz (Neotyphodium spec.) eine enge Symbiose ein (vgl. 

Kap. 1.10.). Das Symbiotum hat dadurch u.a. verschiedene Konkurrenzvorteile gegenüber anderen 

Pflanzenarten. Speziell über Effekte auf benachbart wachsende Trifolium repens-Pflanzen wird berichtet, 

wenngleich es auch Studien gibt, in denen dieser Effekt nicht beschrieben wurde (CLAY 1998). SU- 

THERLAND et al. (1999) stellten im Experiment eine Unterdrückung des Wachstums von Weißklee durch 

alle getesteten L. perenne-Neotyphodium lolii-Assoziationen fest, wenngleich das Ausmaß der Hemmwirkung 

variierte. Auf den im wesentlichen aus Weißklee und L. perenne aufgebauten Weiden Neuseelands 

sind derartige allelopathische Effekt von besonderer Bedeutung. 

Dauergrünland (Wiesen- und Weidenutzung) 

T. repens verträgt aufgrund der Kriechstengel besser als jede andere Kleeart die Beweidung und verursacht 

auch keine Blähungen beim Vieh (HEGI 1975). Daher ist er auf den meisten Dauerweiden zu finden. 

Als Pionierpflanze bleibt T. repens auf gemähten Flächen vitaler als auf ungemähten oder zu selten gemähten, 

wo er mit der Zeit ausfällt (SEBALD et al. 1985). Daher ist er für sehr extensiv genutzte Mähwiesen 

nicht geeignet. 

Weißklee ist sowohl in Ansaatmischungen für Intensivgrünland als auch in solchen für mittel bis extensiv 

bewirtschaftete Mähwiesen, Weiden und Mähweiden (bis hin zu höheren Lagen über 800 m) in jeweils 

geringen Anteilen i.d.R. von bis zu 10% vorhanden. (AID 1990, NITSCHE & NITSCHE 1994, LANDESAMT 

FÜR LANDWIRTSCHAFT BRANDENBURG 2000, STAATLICHE LEHR- UND VERSUCHSANSTALT AULENDORF 

2000, LANDESFORSCHUNGSANSTALT FÜR LANDWIRTSCHAFT UND FISCHEREI MECKLENBURG-VOR- 

POMMERN 2000). 

Feldfutterbau 

Bei Reinanbau ist Beweidung vom Frühjahr bis in den Herbst üblich. Vom Reinanbau des Weißklees 

wird allerdings wegen des im Vergleich zu Gemengen geringeren Ertrages, der Verunkrautung und des 

unausgeglicheneren Futterwerts abgeraten (LEX 1995). 

Für Mähfutter, besonders Kleegrasmischungen, werden höchstens 10% Weißklee verwendet, in Weidemischungen 

ist der Anteil größer (HEGI 1975). Weißklee kann sich durch seine Fähigkeit zur Verzweigung 

sehr schnell im Bestand ausbreiten. In Gemengen mit Rotklee wird er allerdings oft verdrängt. Für 

den Anbau von Feldfutter, das meist geschnitten wird, bevorzugt man großblättrige, hochwachsende 

134


(konkurrenzstarke) Kleesorten und konkurrenzstarke Gräser, wie Deutsches Weidelgras, Wiesenschwingel 

oder Knaulgras. Für Mähweiden sind mittel-großblättrige Weißkleetypen geeignet. Bei ausschließlicher 

Beweidung (v.a. mit Schafen) sollte auf die sehr trittfesten, mittel-kleinblättrigen Typen zurückgegriffen 

werden (LEX 1995). 

In den Ansaatmähwiesen übernimmt der Weißklee die Funktion eines „Bodengrases“, d.h. er schließt 

durch seine vegetative Ausbreitung Lücken in der Bodenschicht. So kann ein einziger Pflanzenstock unter 

günstigen Bedingungen in einem Sommer eine mehrere m² große Fläche bedecken (HEGI 1975). Der hohe 

Futterwert und die große Nutzungselastizität von Weißklee-Grasgemengen wurde zu Beginn dieses Kapitels 

bereits erläutert (vgl. LEX 1995). 

Im Zwischenfruchtbau als Untersaat im Frühjahr ist Weißklee ideal, wenn der niedrige Wuchs und die geringe 

Konkurrenzkraft berücksichtigt werden. Als Untersaat unter Getreide wird er mit einer Saatmenge 

von 6-8 kg/ha in Reinsaat oder als Gemisch mit Gelbklee im Verhältnis von 2:14 kg/ha Saatgut (Weißklee 

zu Gelbklee) gepflanzt (AID 1991). Als Gemisch mit Welschem Weidelgras und Rotklee sind die 

empfohlenen Saatgutanteile (in kg/ha) bei Getreide- und Maisuntersaat 12:3:2 (Lolium multiflorum:Rotklee:Weißklee). 

In Mischung mit Deutschem Weidelgras soll das Verhältnis Lolium perenne zu 

Weißklee unter Getreide 12:4 kg/ha und unter Mais 6:2 kg/ha betragen (AID 1991). 

Samenbau: Weißkleesaatgut wird aufgrund seiner klimatischen Ansprüche bevorzugt in Neuseeland und 

in der EU, v.a. in Dänemark, erzeugt (FRAME & NEWBOULD 1986, BUNDESSORTENAMT 1999). Günstige 

klimatische Bedingungen für den Kleesamenbau finden sich in Deutschland v.a. in den neuen Bundesländern. 

Der Samenbau als Untersaat, ist auf allen Mineralböden bis zu sandigen Lehmböden möglich, sofern 

genügend Feuchtigkeit vorhanden ist. Bevorzugte Deckfrüchte sind Hafer und Sommergerste. Reinsaaten 

(im August) werden nur bei Ausfall der Untersaaten vorgenommen. Die Samen werden beim ersten 

Schnitt gewonnen (HEGI 1975, AID 1995). 

Ertrag 

Der italienische Weißklee wirft die größten Erträge ab, scheint allerdings weniger winterfest zu sein als 

der amerikanische und nordeuropäische. Der in Nordschweden gezogene Weißklee gilt bei größerer 

Winterhärte als ebenso ertragreich wie der mitteleuropäische. Die schlechtesten Ergebnisse werden mit 

dem osteuropäischen Weißklee erzielt (HEGI 1975). 

Ein Hektar Weißklee gibt in Holland für 3,5 Milchkühe genügend Sommerfutter. Der Heuertrag bleibt 

stets unter dem des Rotklees, er wird mit 18 bis 30 dt pro ha angegeben. Im Frühjahr gesät, liefert der 

Weißklee erst im zweiten Jahr den Hauptertrag und geht dann zurück, doch kann er bis 4, ausnahmsweise 

bis 7 Jahre, genutzt werden. Die höchsten Erträge gibt er bei mehrmaligem Schnitt, weil dadurch die 

lichtraubenden höheren Kräuter beseitigt werden (HEGI 1975). 

135


Bei Trockenmasseerträgen im Feldfutterbau von 50 dt/ha für Gräseransaaten konnten durch die Beisaat 

von 20% Weißklee im Gemenge Erträge von über 100 dt/ha erzielt werden. Auch bei intensiver N-Düngung 

konnte durch Weißklee-Beisaat ein Mehrertrag von 10-20% erreicht werden (LEX 1995). 

Im Zwischenfruchtbau werden zur Futternutzung und Gründüngung bei Untersaat mit einer Saatstärke 

von 6-8 kg/ha 20-30 dt/ha Trockenmasseertrag und 15-20 dt/ha Wurzeltrockenmasse erreicht. Als Stoppelsaat 

mit 8-10 kg/ha Saat werden 15-25 dt/ha Trockenmase und 8-12 dt/ha Wurzeltrockenmasse gewonnen 

(AID 1991). 

Die Samenerträge im Saatgutanbau liegen im Durchschnitt bei 2,5 dt/ha (HEGI 1975, AID 1995). Die 

Saatgutanbaufläche lag 1998/99 in der EU bei 4.000 ha, in Deutschland bei etwa 480 ha. Die Saatguterträge 

lagen 1998/99 EU-weit bei etwa 15.000 dt, in Deutschland bei 1.000 dt (EUROPÄISCHE KOM- 

MISSION 2000). 


Industrielle Nutzung: Weißklee darf als sog. nachwachsender Rohstoff auf EU-Stillegungsflächen angebaut 

werden. Er darf dann jedoch nicht der Herstellung von Nahrungs- und Futtermitteln dienen 

(BUNDESMINISTERIUM FÜR VERBRAUCHERSCHUTZ, ERNÄHRUNG UND LANDWIRTSCHAFT 2000). 

Speisewert: Die jungen Pflanzen können als spinatähnliches Gemüse zubereitet werden. In Irland wurde 

bei Hungersnöten aus getrockneten und zu einer Art Mehl zerstampften Blüten und Fruchtköpfen Brot 

zubereitet (HEGI 1975). 

Medizinische Verwendung: Ein Tee aus Blüten des Weißklees (Flores Trifolii albi) kann gegen Durchfallerkrankungen 

eingesetzt werden (HEGI 1975, SCHLOSSER et al. 1991). 


Eine umfangreiche Zusammenstellung von Literaturangaben zu phytophagen Wirbellosen, die an T. repens 

fressen, findet sich in Anhang IV. Neben spezialisierten Arten, die speziell oder nur für diese Pflanzenart 

benannt wurden, wurden auch Arten aufgenommen, die ein breiteres Nahrungsspektrum besitzen 

und bei denen aufgrund der Literaturangaben (z.B. „an allen Kleearten“) zu erwarten ist, daß sie auch T. 

repens befressen. 


aber auch Wildtiere wie Rehe und Hirsche. Besonders starke Schäden an Klee können auch Wühlmäuse 

anrichten (LEX 1995). Daneben sind auch zahlreiche Vögel, gebietsweise vermutlich auch Reptilien, 

vorwiegend als Samenfresser bedeutsam. 



136

4.10. Pathogene 


Die an T. repens festgestellten Viren, Bakterien und Pilze werden in Tabelle B im Anhang IV aufgeführt. 

Eine Möglichkeit zur Bestimmung von Pathogenen anhand der Schadbilder an der Pflanze ist bei SPAAR 

et al. (1989) gegeben. Eine aktuelle Übersicht der wichtigsten Krankheiten der Futterleguminosen enthält 

die Arbeit von MICHEL et al. (2000). 

Bezüglich der endophytischen Pilze ist außerdem auf die Arbeit von MARQUARDING (2000) besonders 

hinzuweisen. Sie konnte insgesamt mehr als 50 verschiedene Pilzarten aus T. repens isolieren, z.T. mehrere 

Arten aus demselben Blatt. Darunter befanden sich 36 Mycelpilzarten aus 20 Gattungen; die häufigsten 

waren Leptosphaerulina trifolii (30% aller Endophyten) und Colletotrichum trifolii / C. truncatum 

(8%). Außerdem wurden 54 Hefestämme isoliert, von denen 44 identifiziert und vier Gattungen (Bullera, 

Cryptococcus, Rhodotorula und Sporobolomyces) zugeordnet werden konnten. 



Dr. M. Wachendorf, Lehrstuhl Grünland und Futterbau, Christian-Albrechts-Universität Kiel, Holzkoppelweg 2, 

24118 Kiel 

Prof. Dr. F. Taube, Lehrstuhl Grünland und Futterbau, Christian-Albrechts-Universität Kiel, Holzkoppelweg 2, 

24118 Kiel 

Dr. P. Christiansen, DFL-Trifolium, Danish Plant Breeding, Hojerupvrej 31, DK-4660 Storew Heddinge, Denmark 

Legume Breeding Group, Institute of Grassland and Environmental Research (IGER), Plas Gogerddan, Aberystwyth, 

SY23 3EB, U.K. (1998) 

AgResearch, Grasslands Research Centre, Private Bag 11008, Palmerston North, New Zealand 

Prof. Dr. Larkin, P.J., CSIRO Division of Plant Industry, GPO Box 1600, Canberra, Australia 

Plant Microbe Interactions Group, Research School of Biological Sciences, Australian National University, GPO 

Box 475, Canberra, ACT 2601, Australia 

USDA-ARS, Pasture Systems and Watershed Management Research Unit, Curtin Road, Building 3702, University 

Park, Pa 16802-3702 

Züchter von Sorten des Weißklees (nach BUNDESSORTENAMT 1999) 








BayWa AG München, Postfach 810108, 81901 München 

137









Annicchiarico, P. & Piano, E. (1994): Interference effects in white clover genotypes grown as pure stands 

and binary mixtures with different grass species and varieties. Theor.Appl.Genet. 88 (3): 153-158. 

Annicchiarico, P. & Piano, E. (1997): Response of white clover genotypes to intergenotypic and interspecific 

interference. J.Agric.Sci. 128 (4): 431-437. 

Anonymus (o.J.a): Trifolium L. -Verzeichnis der Phytophagenarten. Internetdokument, 

http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/plants/magnoliophyta/magn oliopsida/fabaceae/Trifolium/index.htm. 



Barbetti, M.J. (1989): Response of subterranean clover cultivars to Phytophtora claudestina. Phytophylactica 

21: 65-67. 

Bardgett, R.D., Cook, R., Yeates, G.W. & Denton, C.S. (1999): The influence of nematodes on belowground 

processes in grassland ecosystems. Plant and Soil 212: 23-33. 








zweiter Teil, 2. Lieferung, Coleoptera. 5. Aufl., Parey, Berlin. 






Nordeuropas, Band II. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. 

Bullitta, S., Scarpa, G.M., Smith, R.R. & Veronesi, F. (1995): Unreduced gametes in ball clover and its 

relevance in white clover breeding. J.Genet.&Breed. 49 (2): 157-161. 



1999, Teil I, Nr. 25: 948-992. 

Bundesministerium für Verbraucherschutz, Ernährung und Landwirtschaft (2000): Agenda 2000 - 

Pflanzlicher Bereich Agrarumweltmaßnahmen, Erntejahr 2000. Internetdokument, 

http://www.verbraucherministerium.de/landwirtschaft/agenda/agenda-2000/pflanzlich/inhalt.htm. 



138


Burdon, J.J. (1980): Variation in disease-resistance within a population of Trifolium repens. J. Ecology 

68: 737-744. 




Caradus, J.R. & Forde, M.B. (1996): Characterisation of white clover populations collected from the 

Caucasus and high altitude regions of eastern Turkey. Genet.Resourc.& Crop Evol. 43 (2): 143- 

155. 

Caradus, J.R. & Christi, B.R. (1998): Winterhardiness and artifical frost tolerance of white clover ecotypes 

and selected breeding lines. Can.J.Plant Sci. 78 (2): 251-255. 

Chorlton, K.H., Thomas, I.D., Bowen, D.W., Bulinska-Radmoska, Z. & Gorski, M. (1996): A forage 

grass and small grain legume plant collecting expedition in south east Poland, 1990. 




Christiansen, P., Gibson, J.M., Moore, A., Pedersen, C., Tabe, L. & Larkin, P.J. (2000): Transgenic Trifolium 

repens with foliage accumulating the high sulphur protein, sunflower seed albumin. Transgenic 

research 9: 103-113. 



Cleveland, R.W. (1985): Reproductive cycle and cytogenetics. In: Taylor, N.L. (Hrsg.): Clover Science 

and Technology. ASA, CSSA, SSSA, Inc., Publishers, Madison, Wisconsin, USA, Agronomy series, 

25: 75-110. 

de Majnik, J., Weinman, J.J., Djordjevic, M.A., Rolfe, B.G., Tanner, G.J., Joseph, R.G. & Larkin, P.J. 

(2000): Anthocyanin regulatory gene expression in transgenic white clover can result in an altered 

pattern of pigmentation. Aust.J.Plant Physiol. 27: 659-667. 


Tübingen. 

Diaz, C.L., Logman, T.J.J., Stam, H.C. & Kijne, J.W. (1995): Sugar-binding activity of pea lectin expressed 

in white clover hairy roots. Plant Physiol. 109: 1167-1177. 

Dudas, B., Forster, R.L.S., van Dolleweerd, C.J. & White, D.W.R. (1993): Transformation of white clover 

with a gene encoding a white clover mosaic virus coat protein. In: Proc. 17 th Int. Grasslands 

Congr. Palmerston North, New Zealand: 1040-1041. 


Meyer Verlag, Wiesbaden. 

Ealing, P.M., Hancock, K.R. & White, D.W.R. (1994): Expression of the pea albumin 1 gene in transgenic 

white clover and tobacco. Transgenic Res. 3: 344-354. 





Evans, A.M. (1962): Species hybridisation in Trifolium. Euphytica 11: 164-176. 

Expert, J.M., Jacquard, P., Obaton, M. & Lüscher, A. (1997): Neighbourhood effect of genotypes of Rhizobium 

leguminosarum biovar trifolii, Trifolium repens and Lolium perenne. Theor.Appl.Genet. 

94 (3-4): 486-492. 

139


Ferguson, N.H., Rupert, E.A. & Evans, P.T. (1990): Interspecific Trifolium hybrids produced by embryo 

and ovule culture. Crop Sci. 30: 1145-1149. 

Finne, M.A., Rognli, O.A. & Schjelderup, I. (2000): Genetic variation in a Norwegian germplasm collection 

of white clover (Trifolium repens L.). Euphytica 112 (1): 57-68. 

Frame, J. & Newbould, P. (1986): Agronomy of white clover. Advances in Agron. 40: 1-88. 



Garrett, R.G. & Chu, P.W.G. (1997): White clover expressing the coat protein of alfalfa mosaic virus: 

Field trial issues. In: Mclean, G.D., Waterhouse P.M., Evans, G. & Gibbs, M.J. (Hrsg.): Commercialisation 

of transgenic crops: Risks, benefits and trade considerations. Cooperative Research 

Centre for Plant Science and Bureau of Resource Sciences, Canberra: 125-136. 

Gaynor, D.L. & Skipp, R:A. (1987): Pests. In: Barker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White Clover. 

CAB International, Wallingford, UK. 

Gibson, P.B. & Barnett, O.W. (1977): Identifying virus resistance in white clover by applying strong selection 

pressure. II. Screening program. In: Proceedings 34 th southern pasture and forage crop improvement 

conference: 74-79. 

GMAC (1996): Conditions of the advice to proceed (Deemed Licence) - PR 67 (CSIRO-Clover). Internet: 

http://www.health.gov.au/ogtr/gmorecord/pdfdir/pr67clover.pdf. 

Gustine, D.L. & Sanderson, M.A. (2001): Quantifying spatial and temporal genotypic changes in white 

clover populations by RAPD technology. Crop Sci. 41: 143-148. 

Harris, W. (1987): Population dynamics and competition. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): 

White clover. Grasslands Division, Department of Scientific and Industrial Research, Palmerston 

North, New Zealand. C.A.B. International, Wallingford. S. 203-297. 

Hart, A.L. (1987): Physiology. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White Clover. CAB International, 

Wallingford, UK: 125-151. 

Hegi, G. (1975): Dicotyledones, 2. Teil: Leguminosae - Tropaelaceae. Verlag Paul Parey, Berlin und 

Hamburg. 

Hegnauer, R. (1986): Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 7, Nachträge zu Band 1 und 2. Birkhäuser, 

Basel. 

Hegnauer, R. & Hegnauer, M. (2001): Chemotaxonomie der Pflanzen. Band XIb-2, Leguminosae Teil 3: 

Papilionoidae. Birkhäuser, Basel. 

Hering, E. M. (1957): Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa, Band II. Uitgeverij Dr. W. Junk 

- 's-Gravenhage, Berlin. 



Hussain, S.W., Williams, W.M., Woodfield, D.R. & Hampton, J.G. (1997): Development of a ploidy series 

from a single interspecific Trifolium repens L. x T. nigrescens Viv. F1-hybrid. 





Kegler, H. & Friedt, W. (Hrsg.) (1993): Resistenz von Kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. 




/index_2.htm. 

140


Landesamt für Landwirtschaft Brandenburg (2000): Mischungs- und Sortenempfehlungen 1999 - Grünland. 

Internetdokument, http://www.brandenburg.de/land/mlur/l/pflanze/sort-gl.htm. 

Landesforschungsanstalt für Landwirtschaft und Fischerei Mecklenburg-Vorpommern (2000): Mischungs- 

und Sortenempfehlungen für Grünland. Internetdokument, http://www.landwirtschaftmv.de/gruenlan.mv. 

Larkin, P.J., Gibson, J.M., Mathesius, U., Weinman, J.J., Gartner, E., Hall, E., Tanner, G.J., Rolfe, B.G. 

& Djordjevic, M.A. (1996): Transgenic white clover. Studies with the auxin-responsive promotor, 

GH3, in root gravitropism and lateral root development. Transgenic Res. 5: 325-335. 

Latch, G.C.M. & Skipp, R.A. (1987): Diseases. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White Clover. 

CAB International, Wallingford, UK: 421-460. 

Lewis, G.C. & Thomas, B.J. (1991): Incidence and severity of pest and disease damage to white clover 

foliage at 16 sites in England and Wales. Ann.Appl.Biol. 118 (1): 1-8. 

Lex, J. (1995): Zur Bedeutung des Weißklees im ökologischen Landbau. Internetdokument, 

http://www.wzw.tu-muenchen.de/idw/wkoektxt.html, München. 

Lindroth, R.L., Hofmann, R.W., Campbell, B.D., Mc Nabb, W.C. & Hunt, D.Y. (2000): Population differences 

in Trifolium repens L. response to ultraviolet-B radiation: Foliar chemistry and consequences 

for two lepidopteran herbivores. Oecologia 122: 20-28. 

Lüscher, A., Connolly, J. & Jacquard, P. (1992): Neighbor specifity between Lolium perenne and Trifolium 

repens from a natural pasture. Oecologia 91: 404-409. 

Marcuvitz, S. & Turkington, R. (2000): Differential effects of light quality, provided by different grass 

neighbours, on the growth and morphology of Trifolium repens L. (white clover). Oecologia 125: 

293-300. 

Marquarding, I. (2000): Endophytische Pilze aus Trifolium repens L. mit besonderer Berücksichtigung 

isolierter Hefen und deren taxonomischer Einordnung. Bibliotheca Mycologica 184: 1-113. 

Marshall, A.H., Michaelson-Yeates, T.P.T., Aluka, P. & Meredith, M. (1995): Reproductive characters of 

interspecific hybrids between Trifolium repens L. and T. nigrescens Viv.. Heredity 74: 136-145. 

Marshall, A.H., Holdbrook-Smith, K., Michaelson-Yeates, T.P.T., Abberton, M.T. & Rhodes, I. (1998): 

Growth and reproductive characteristics in backcross hybrids derived from Trifolium repens x T. 

nigrescens Viv. interspecific crosses. Euphytica 104: 61-66. 

McKirdy, S.J. & Jones, R.A.C. (1997): Further studies on the incidence of virus infection in white clover 

pastures. Austr.J.Agric.Res. 48 (1): 31-37. 

McLaughlin, M.R, Pederson, G.A., Evans, R.R. & Ivy, R.L. (1992): Virus diseases and stand decline in a 

white clover pasture. Plant disease 76 (2): 158-162. 

Meredith, M.R., Michaelson-Yeates, T.P.T., Ougham, H.J. & Thomas, H. (1995): Trifolium ambiguum as 

a source of variation in the breeding of white clover. Euphytica 82 (2): 185-191. 



Murray, P.J. & Clements, R.O. (1998): Transfer of nitrogen between clover and wheat: Effect of root herbivory. 

Eur.J. Soil Biol. 34 (1): 25-30. 

Nitsche, S. & Nitsche, L. (1994): Extensive Grünlandnutzung. Neumann-Verlag, Radebeul. 




141


Pederson, G.A. & McLaughlin, M.R. (1989): Resistance to viruses in Trifolium interspecific hybrids related 

to white clover. Plant Disease 73: 997-999. 

Pederson, G.A. & McLaughlin, M.R. (1994): Genetics of resistance to peanut stunt, clover yellow vein 

and alfalfa mosaic viruses in white clover. Crop Science 34: 896-900. 

Pederson, G.A. & Brink, G.E. (1998): Cyanogenesis effect on insect damage to seedling white clover in a 

Bermudagrass sod. Agron.J. 90: 208-210. 

Piano, E. & Annicchiarico, P. (1995): Interference effects in grass varieties grown as pure stand, complex 

mixture and binary mixture with white clover. J.Agr. & Crop Sci. 174 (5): 301-308. 

Pittock, C., Weinman, J.J. & Rolfe, B.G. (1997): The activity of a tobacco basic chitinase promotor in 

transgenic white clover provides insights into plant development and symbiosis. Aust.J.Plant Physiol. 

24:555-561. 

Potter, D.A., Patterson, C.G. & Redmond, C.T. (1992): Influence of turfgrass species and tall fescue 

endophyte on feeding ecology of japanese beetle and southern masked chafer grubs (Coleoptera: 

Scarabaeidae). J.Econ.Entomol. 85 (3): 900-909. 











Schroeder, N.C., Chapman, R.B. & Clifford, P.T.P. (1998): Effect of potato mirid (Calocoris norvegicus) 

on white clover seed production in small cages. New Zealand J.Agric.Res. 41 (1): 111-116. 


Basel. 

Sebald, O., Seybold, S. & Philippi, G. (1992): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. Band 

3. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart. 

Sharma, S.B., Hancock; K.R., Ealing, P.M. & White, D.W.R. (1998): Expression of a sulfur-rich maize 

seed storage protein, δ-zein, in white clover (Trifolium repens) to improve forage quality. Molecular 

Breeding 4:435-448. 

Staatliche Lehr- und Versuchsanstalt Aulendorf (2000): Empfehlungen für die Ansaat und Nachsaat von 

Dauergrünland. Internetdokument, http://www.infodienstmlr.bwl.de/la/LVA/Gruenland/Fachinformation/../faltb_gl_2000.htm. 


mit gentechnisch erzeugter Herbizidresistenz - Ökologische Langzeit-Effekte der Verwilderung 


Berlin. 

Sutherland, B.L., Hume, D.E. & Tapper, B.A. (1999): Allelopathic effects of endophyte-infected perennial 

ryegrass extracts on white clover seedlings. New Zealand J.Agric.Research 42 (1): 19-26. 

Taylor, N.L., Ghabrial, S.A., Pederson, G.A. & McLaughlin, M.R. (1995): Quantification of yield benefits 

from incorporation of virus-resistant white clover germ plasm into grass-legume systems. Plant 

disease 79: 1057-1061. 

142


Thomas, R.G. (1987a): The structure of the mature plant. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): 


North, New Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 1-29. 

Thomas, R.G. (1987b): Vegetative growth and development. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): 


North, New Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 31-62. 

Thomas, R.G. (1987c): Reproductive development. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White 

clover. Grasslands Division, Department of Scientific and Industrial Research, Palmerston North, 

New Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 63-123. 

Turkington, R., Cavers, P.B. & Aarsen, L.W. (1977): Neighbour relationships in grass-legume communities. 

I. Interspecific contacts in four grassland communities near London, Ontario. Canadian Journal 

of Botany 55: 2701-2711. 

Turkington, R., Klein, E. & Maze, J. (1994): Conditioning effcts by neighbors on the growth and form of 

Trifolium repens. Can.J.Bot. 72: 783-787. 

Van den Bosch, J. & Mercer, C.F. (1996): Variation in white clover for root-knot nematode resistance. 

N.Z.J. Agric.Res. 36: 137-148. 

Van den Bosch, J., Mercer, C.F. & Grant, J.L. (1997): Variation in white clover for resistance to clover 

cyst nematode. New Zealand J.Agric.Research 40 (2): 223-229. 

Voisey, C.R., White, D.W.R., Dudas, B., Appleby, R.D., Ealing, P.M. & Scott, A.G. (1994a): Agrobacterium-mediated 

transformation of white clover using direct shoot organogenesis. Plant Cell Rep. 13: 

309-314. 

Voisey, C.R., White, D.W.R., McGregor, P.G., Wigley, P.J. & Chilcott, C.N. (1994b): Transformation of 

white clover with B.t. genes. In: Akhurst, R.J. (Hrsg.): Proc. 2 nd Canberra Bacillus thuringensis 

Meet. CSIRO, Australia: 75-83. 


White, D.W.R. & Greenwood, D. (1987): Transformation of the forage legume Trifolium repens L. using 

binary Agrobacterium vectors. Plant Mol.Biol. 8: 461-469. 

White, D.W.R. (2000): Chapter II.11. Transgenic white clover (Trifolium repens). In: Bajaj, Y.P.S. 

(Hrsg.): Biotechnology in Agriculture and Forestry, Vol. 46, Transgenic crops I. Springer, Berlin: 

360-372. 

Williams, W.M. (1987a): Adaptive variation. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White clover. 

Grasslands Division, Department of Scientific and Industrial Research, Palmerston North, New 

Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 299-321. 

Williams, W.M. (1987b): White clover taxonomy and biosystematics. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. 

(Hrsg.): White clover. Grasslands Division, Department of Scientific and Industrial Research, 

Palmerston North, New Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 323-342. 

Williams, W.M. (1987c): Genetics and breeding. In: Baker, M.J. & Williams, W.M. (Hrsg.): White clover. 

Grasslands Division, Department of Scientific and Industrial Research, Palmerston North, New 

Zealand. C.A.B. International, Wallingford: 343-491. 

Williams, W.M., Ansari, H.A., Ellison, N.W. & Hussain, S.W. (2001): Evidence of three species in Trifolium 

nigrescens Viv.. Ann.Bot. 87 (5): 683-691. 


Zohary, M. & Heller, D. (1984): The genus Trifolium. The Israel Academy of Sciences and Humanities. 

Jerusalem. 

143

5. Zusammenfassung 

Zusammenfassung 

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, für die vier behandelten Arten Basisdaten zu Biologie, Verwendung, 

Züchtung und dem Stand der gentechnischen Bearbeitung zusammenzutragen. Die Ergebnisse sollen als 

Entscheidungshilfe für die Risikoabschätzung bei geplanten Freisetzungen gentechnisch veränderter 

Pflanzen dienen. 

Lolium perenne L. 1753 

Das Deutsche Weidelgras, auch als Ausdauernder Lolch bezeichnet, gehört zu den Süßgräsern (Familie 

Poaceae). Seine systematische Stellung innerhalb der Poaceen wird noch kontrovers diskutiert. Alle Lolium-Arten 

sind natürlicherweise diploid (2n = 2x = 14). 

L. perenne ist ausdauernd, grün bis dunkelgrün, 8-90 cm hoch. Die Art bildet lockere bis dichte Horste. 

Das Blatt ist in der Knospenlage gefaltet. Der Blütenstand ist eine unterbrochene echte Ähre mit zweizeilig 

angeordneten Ährchen, die mit der Schmalseite in der Ährenachse liegen. Die Ährchen sind 2- bis 14blütig, 

6-20 mm lang und seitlich zusammengedrückt. Die Blütezeitangaben für Mitteleuropa bewegen 

sich zwischen Mai und August. Lolium perenne ist windblütig, gilt als Fremdbefruchter und weist einen 

hohen Grad an Selbstinkompatibilität auf. Die Verbreitung der Grassamen findet v.a. durch Wind oder 

Tiere statt. 

Das natürliche Verbreitungsgebiet von L. perenne umfaßt Europa (außer den arktischen Gebieten), Teile 

Westasiens und Nordafrika. Die Art wurde jedoch weltweit verschleppt oder eingebürgert und kommt 

heute auf allen Erdteilen vor. Bei uns ist L. perenne von der Ebene bis in mittlere Gebirgslagen und die 

Alpentäler überall verbreitet und häufig. Die Art wächst auf Wiesen, Weiden und in Parkrasen, an Wegrändern, 

auf Grasplätzen, Brachen und Schuttplätzen. 

L. perenne ein sehr hochwertiges Futtergras, sowohl hinsichtlich der Inhaltsstoffe als auch bezüglich der 

Verdaulichkeit. Wegen seiner guten Verträglichkeit für Tritt und häufigen Verbiß ist es ein ausgesprochenes 

Weidegras. Zudem ist es überaus schnittverträglich. 

Das Deutsche Weidelgras ist daher zusammen mit L. multiflorum die für die Futternutzung wichtigste 

Grasart und zwar sowohl auf (intensivem) Dauergrünland (in Mähwiesen und auf Dauerweiden) als auch 

im Feldfutterbau. Von herausragender Bedeutung ist diese Art für Länder mit intensiver Viehwirtschaft, 

wie die Niederlande, Großbritannien und Neuseeland. 

Wegen seiner Robustheit, seiner schnellen Anfangsentwicklung, besonderen Trittfestigkeit und guten 

Trockenheitsresistenz ist L. perenne zudem ein wichtiges Rasengras. In Deutschland sind neben 102 Futtergrassorten 

auch 103 Rasengrassorten von L. perenne zugelassen. 

Aufgrund der engen Verwandtschaft verschiedener Arten innerhalb des Lolium-Festuca-Komplexes tritt 

unter natürlichen Bedingungen eine Reihe auch gattungsübergreifender Bastarde auf. In der Hybridzüch- 

144


tung wurden, insbesondere mittels neuerer cytogenetischer Methoden, über die natürlichen Gegebenheiten 

hinaus weitere Arten dieses Komplexes in die Verkreuzungen von Lolium perenne einbezogen. Diese 

Arbeiten zielen darauf ab, gewünschte Gene der Kreuzungspartner durch visuelle Selektion und wiederholte 

Rückkreuzungen in das Genom von Lolium perenne zu integrieren. Über diesbezügliche Erfolge 

wurde schon berichtet. 

Nach der somatischen Hybridisierung von Lolium perenne x Festuca rubra konnten asymmetrische somatische 

Hybriden regeneriert werden. Unter Einsatz verschiedener gentechnischer Methoden wurden 

zudem transgene Lolium perenne-Pflanzen mit Antibiotika- bzw. Herbizid-Resistenzen sowie einer Virus- 

Resistenz hergestellt. 

Laut OECD-Datenbank wurde gentechnisch verändertes Deutsches Weidelgras bisher nur 1x in Kanada 

freigesetzt. Die dort vorgeschriebenen Isolationsmaßnahmen, aber auch die relevanten Vorschriften der 

Saatgutverordnung werden in der Arbeit angeführt. 

Die Basisdaten enthalten auch eine umfangreiche Zusammenstellung von Krankheitserregern, phytophagen 

Tierarten sowie Symbionten, die bisher an L. perenne festgestellt worden sind. Wegen ihrer besonderen 

ökologischen und wirtschaftlichen Bedeutung wurden einige symbiontische Beziehungen, insbesondere 

die Symbiose zwischen L. perenne und dem endophytischen Pilz Neotyphodium lolii, vertiefend dargestellt. 

Lolium multiflorum Lam. 1779 

L. multiflorum gehört zu den Süßgräsern (Familie Poaceae). Seine systematische Stellung innerhalb der 

Poaceen wird noch kontrovers diskutiert. L. multiflorum kommt in zwei in wesentlichen Merkmalen differierenden 

Sippen vor, die je nach Autor als Unterarten (Subspezies) oder Variationen aufgefaßt werden. 

Das Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. italicum (A. BRAUN) VOLKART EX SCHINZ & KELL.) 

ist winterannuell bis wenige Jahre ausdauernd. Das Einjährige Weidelgras (Lolium multiflorum ssp. multiflorum 

(LAM.) HUSNOT) hingegen ist einjährig (sommer- bis winterannuell). Dieser Unterschied ist für 

die landwirtschaftliche Nutzung des Grases von großer Bedeutung. Alle Lolium-Arten sind natürlicherweise 

diploid (2n = 2x = 14). 

L. multiflorum ist ein hellgrünes, büschelig oder mit einzelnen Halmen wachsendes Gras. Die Halme 

werden 25-90 cm hoch. Das Blatt ist in der Knospenlage gerollt. Der Blütenstand ist eine unterbrochene 

echte Ähre. Die Ähre ist 10-45 cm lang, ihre Hauptachse geschlängelt. Die Ährchen sind 5-24-blütig, 

ohne die Grannen 8-30 mm lang, seitlich zusammengedrückt. Die Blütezeit in Mitteleuropa liegt zwischen 

Juni und August. Lolium multiflorum ist windblütig, gilt als Fremdbefruchter und weist einen hohen 

Grad an Selbstinkompatibilität auf. Die Verbreitung der Grassamen findet v.a. durch Wind oder Tiere 

statt. 

145


Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Art liegt in Südeuropa, Nordafrika und Vorderasien. In Italien 

wurde L. multiflorum schon Ende des 12. Jahrhunderts angebaut. Heute wird es weltweit in Ländern mit 

gemäßigtem Klima als Futtergras angebaut und ist vielfach verwildert. Das Einjährige Weidelgras, auch 

Westerwoldsches Raygras genannt, stammt aus der Region Westerwold in den Niederlanden. 

Bei uns tritt Lolium multiflorum von der Ebene bis in die mittlere Gebirgsstufe verbreitet und häufig in 

ruderalen Rasengesellschaften auf Brachen, an Wegrändern oder auf Schuttplätzen auf. Es gilt bei uns 

nicht als dauerhaft eingebürgert. 

L. multiflorum ist ein sehr hochwertiges Futtergras, sowohl hinsichtlich der Inhaltsstoffe als auch bezüglich 

der Verdaulichkeit. Das Welsche Weidelgras gilt als das wichtigste Gras im Feldfutterbau, es ist 

schnellwüchsig und liefert bei intensiv betriebenem Anbau die höchsten Erträge. Bei uns wird L. multiflorum 

im Haupt- und Zwischenfruchtanbau eingesetzt und in der Regel als Futter oder zur Gründüngung 

genutzt. Wegen seiner Kurzlebigkeit ist L. multiflorum für die Dauergrünlandnutzung nicht geeignet. 

Aufgrund der engen Verwandtschaft verschiedener Arten innerhalb des Lolium-Festuca-Komplexes treten 

unter natürlichen Bedingungen eine Reihe auch gattungsübergreifender Bastarde auf. In der Hybridzüchtung 

wurden, insbesondere mittels neuerer cytogenetischer Methoden, über die natürlichen Gegebenheiten 

hinaus weitere Arten dieses Komplexes in die Verkreuzungen von Lolium multiflorum mit einbezogen. 

Diese Arbeiten zielen darauf ab, gewünschte Gene der Kreuzungspartner durch visuelle Selektion 

und wiederholte Rückkreuzungen in das Genom von Lolium multiflorum zu integrieren. Über diesbezügliche 

Erfolge wurde schon berichtet. Auch die Hybridisierung mit Dactylis glomerata ist bereits gelungen. 

Nach der Fusionierung von Protoplasten von Lolium multiflorum und Festuca arundinacea konnten fertile, 

symmetrische und asymmetrische somatische Hybriden regeneriert werden. Unter Einsatz verschiedener 

gentechnischer Methoden wurden zudem transgene Lolium multiflorum-Pflanzen mit Antibiotika- 

Resistenzen sowie der Fähigkeit zur Bildung eines bakteriellen Fructans hergestellt. 

Laut OECD-Datenbank erfolgte bislang keine Freisetzung von gentechnisch verändertem Lolium multiflorum. 

In der vorliegenden Arbeit werden die für vergleichbare Arten vorgeschriebenen Isolationsmaßnahmen, 

aber auch die relevanten Vorschriften der Saatgutverordnung aufgeführt. 


Tierarten sowie Symbionten, die bisher an L. multiflorum festgestellt worden sind. Wegen ihrer besonderen 

ökologischen und wirtschaftlichen Bedeutung wurden einige symbiontische Beziehungen mit 

endophytischen Pilzen vertiefend dargestellt. 

146

Festuca pratensis HUDSON 1762 


Der Wiesenschwingel ist ein Süßgras (Familie Poaceae). Seine systematische Stellung innerhalb der Poaceen, 

einschließlich seiner Gattungszugehörigkeit wird noch kontrovers diskutiert. Festuca pratensis ist 

natürlicherweise diploid (2n = 2x = 14) oder (bei der ssp. apennina) tetraploid (2n =4x = 28). 

F. pratensis ist ausdauernd, bildet lockere (zuweilen sehr große) Horste und wächst 30-120 cm hoch. Der 

Blütenstand ist eine aufrechte einfache Traube, 10-35 cm lang, locker, aufrecht oder meist etwas einseitig 

überhängend, grün, purpurn überlaufen. Im untersten Teil ist der Blütenstand ohne Ährchen, die beiden 

unteren Seitenäste sind ungleich, der kürzere Ast meist mit 1-3, der längere mit 3-5 Ährchen. In Mitteleuropa 

blüht der Wiesenschwingel zwischen Mai und August. F. pratensis ist windbestäubt und weist einen 

hohen Grad an Selbstinkompatibilität auf. Die Verbreitung der Grassamen findet v.a. durch Wind oder 

Tiere statt. 

F. pratensis kommt von Natur aus in Südwestasien, Sibirien und im Großteil Europas vor, fehlt jedoch im 

Nordteil Skandinaviens und Rußlands sowie in Portugal und dem Großteil Spaniens. In vielen Gebieten 

wurde die Art eingeschleppt oder eingeführt. Heute ist die Art in den kalten, gemäßigten und subtropischen 

Gebieten weltweit verbreitet. 

Der Wiesenschwingel ist bei uns von der Ebene bis in mittlere Gebirgslagen verbreitet und häufig. Er lebt 

auf (fetten) Wiesen und Weiden, auf Halbtrockenrasen, auf Brachäckern, an Grasplätzen, an Wald- und 

Wegrändern und in Gebüschen, auch in Moorwiesen. 

Der winterfeste und wintergrüne Wiesenschwingel ist ein vielseitig verwendbares, ertragreiches und 

hochwertiges Futtergras. Außerdem ist er weidefest und wird vom Vieh sowohl frisch als auch als Heu 

gerne angenommen. So ist der Wiesenschwingel zum einen ein wichtiges Gras des Dauergrünlandes und 

zwar auf Wiesen, Mähweiden und Weiden. Zum anderen wird er im Feldfutterbau vielseitig in Mischungen 

eingesetzt, vor allem im Kleegrasanbau für die Mähnutzung. Daneben findet er im Sommerzwischenanbau 

als Untersaat von Getreide Verwendung. 

Aufgrund der engen Verwandtschaft verschiedener Arten innerhalb des Lolium-Festuca-Komplexes treten 

unter natürlichen Bedingungen eine Reihe auch gattungsübergreifender Bastarde auf. In der Hybridzüchtung 

wurden, insbesondere mittels neuerer cytogenetischer Methoden, über die natürlichen Gegebenheiten 

hinaus weitere Arten dieses Komplexes in die Verkreuzungen von Festuca pratensis einbezogen. 

Diese Arbeiten zielen darauf ab, die gewünschten Gene der beiden Kreuzungspartner durch visuelle Selektion 

und wiederholte Rückkreuzungen in „Hybrid-Chromosomen“ zu integrieren. Diesbezügliche Erfolge 

existieren schon seit längerem und wurden u.a. sogar mit älteren, konventionellen Züchtungsmethoden 

erreicht. 

Die Regeneration von transgenen, in naturnahem Substrat lebensfähigen Pflanzen ist bei Festuca pratensis 

bisher nicht gelungen. 

147


Laut OECD-Datenbank erfolgte bislang keine Freisetzung von gentechnisch verändertem Festuca pratensis. 

Innerhalb der EU wurde allerdings eine Freisetzung von Festuca arundinacea in Frankreich beantragt. 

In der vorliegenden Arbeit werden die für vergleichbare Arten vorgeschriebenen Isolationsmaßnahmen, 



Tierarten sowie Symbionten, die bisher an F. pratensis festgestellt worden sind. Wegen ihrer besonderen 

ökologischen und wirtschaftlichen Bedeutung wurden einige symbiontische Beziehungen mit endophytischen 

Pilzen vertiefend dargestellt. 

Trifolium repens L. 1753 

Der Weißklee wird in den Tribus Trifolieae innerhalb der Familie der Schmetterlingsblütler (Fabaceae) 

gestellt. Für Trifolium repens sind viele Rassen und Formen beschrieben worden, die sich insbesondere 

im Hinblick auf Entwicklungsrhythmus, Klimaresistenz und Lebensdauer unterscheiden. Weißklee ist 

allotetraploid (2n=4x=32). 

Die Pflanze ist ausdauernd, kahl oder spärlich behaart, mit kräftiger Pfahlwurzel. Der Hauptstengel ist 

niederliegend, verzweigt, 5 bis 50 cm lang, an den Knoten wurzelnd, an der Spitze aufsteigend, oft violett. 

Die Blattstiele sind bis 20 cm lang, scheinbar grundständig. Die Blütenstandstiele sind meist länger 

als die Blattstiele; die Blütenköpfe sind kugelig, 15-25 mm breit, locker, meist 40- bis 80-blütig. Die 

Kronblätter sind weiß, 6-12 mm lang, mit schwachem Honigduft. Die Hülse ist lineal, abgeflacht, zwischen 

den 3-4 Samen eingeschnürt. 

Weißklee hat einen Mechanismus gametophytischer Selbstinkompatibilität entwickelt. Nur ein geringer 

Anteil an Einzelpflanzen ist selbstkompatibel. Die Samen von Trifolium repens werden über weite Distanzen, 

v.a. durch Vögel und Weidetiere, verbreitet; über kurze Strecken werden die Samen auch vom 

Wind verschleppt oder von Regenwürmern eingegraben. 

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet umfaßt ganz Europa (bis über die alpine und polare Waldgrenze), 

Nord- und Zentralasien bis zum Baikalsee und Nordafrika. Trifolium repens wurde auf allen Kontinenten 

eingeschleppt oder eingebürgert; dabei weist er in den Einbürgerungsgebieten eine eher ozeanische Arealbindung 

auf. Weißklee wächst bei uns auf Wiesen und Weiden, in Parkrasen, an Acker- und Wegrändern, 

Flußufern und Ruderalstellen und ist fast überall vom Flachland bis in die alpine Stufe häufig. 

Der Weißklee ist zu den bedeutsamsten Futterpflanzen der gesamten gemäßigten Breiten zu zählen. In der 

Futterwerteskala erreicht er die höchste Wertstufe. Er zeigt eine gute Verträglichkeit gegenüber häufigen 

Schnitten, Beweidung und Tritt sowie ein sehr gutes Nachwuchsvermögen. Im Feldfutterbau wird er verwendet 

als Weidepflanze, zur Grünfutter- und Heugewinnung sowie zur Gründüngung. Die Aussaat erfolgt 

bevorzugt in Gemischen mit Wiesengräsern und anderen Kleearten. Auf Dauerweiden gilt der 

148

Summary 

schmackhafte Weißklee als die wichtigste Kleeart. Für Wiesennutzung ist er nur bedingt geeignet, da er in 

obergrasreichen Wiesen infolge Lichtmangels zurückgedrängt wird. 

Bisher sind erfolgreiche interspezifische Hybridisierungen mit sechs Trifolium-Arten dokumentiert, die 

mit einer Ausnahme alle in dieselbe Sektion gestellt werden wie Trifolium repens. 

Unter Einsatz von Agrobacterium-vermitteltem Gentransfer wurden bisher verschiedene Antibiotika-Resistenzgene, 

Herbizid-, Virus- und Insektenresistenzen sowie gattungs-, familien- und klassenfremde zusätzliche 

Proteingene in Trifolium repens übertragen. 

Laut OECD-Datenbank wurde gentechnisch veränderter Weißklee bisher 4x in Kanada und dreimal in 

Australien freigesetzt. In der vorliegenden Arbeit werden die dort vorgeschriebenen Isolationsmaßnahmen, 


Die Basisdaten enthalten auch eine umfangreiche Zusammenstellung von Krankheitserregern sowie phytophagen 

Tierarten, die bisher an T. repens festgestellt worden sind. 

6. Summary 

The aim of this study was to gather data on the biology, the use, propagation and the status of genetic engineering 

for four selected species. The results are supposed to serve as a guidance for assessing the risk 

of releasing genetically modified plants. 

Lolium perenne L. 1753 

Lolium perenne, the perennial ryegrass, belongs to the family Poaceae. However, its proper placement 

within the family is still controversial. Naturally all Lolium species are diploid (2n = 2x = 14). 

L. perenne is a persistent grass species of green or dark green colour and a height of 8-90 cm. It forms 

loose to dense stands. Its inflorescence comprises a distinctive array of two-ranked, sessile spikelets 

which are edgewise attached to the central axis. Each spikelet contains 2 to 14 florets, is 6-20 mm long 

and laterally compressed. Leaves of perennial ryegrass are folded when young. In central Europe flowering 

occurs between May and August. Lolium perenne is wind and cross pollinating and shows a high degree 

of self incompatibility. Seeds are dispersed by wind or by animals. 

Lolium perenne is native to Europe (except for the arctic region), temperate Asia, and North Africa. However, 

today the species is widely distributed throughout the world, as it has been introduced to every continent. 

In Germany perennial ryegrass is common and its distribution ranges from lowlands over low 

mountain ranges to valleys in the Alps. It occurs on meadows and pastures, is used for private and public 

lawns and is commonly found on road sites, fallow land and dumps. 

Perennial ryegrass is a high-quality forage grass, regarding both the nutritious value and the digestibility. 

Lolium perenne is tolerant to treading and can withstand close, frequent grazing and cutting. Therefore, 

149

Summary 

Lolium perenne - together with Lolium multiflorum - is the most important premier grass species for intensive 

grassland, pasture and meadows. Lolium perenne is of major importance for countries with intensive 

live stock farming like The Netherlands, Great Britain and New Zealand. 

Its robustness and tolerance to treading, the fast growth rate in its early developmental stages as well as its 

drought resistance also make the perennial ryegrass a prime species for lawn. In Germany 102 forage 

grass and 103 turf grass cultivars are currently registered. 

Within the Lolium-Festuca complex several species are closely related and even under natural conditions 

hybridisation between the two genera occurs. Especially by means of modern cytogenetic methods more 

species of this complex have artificially been included in the hybridisations with L. perenne. The aim of 

these programs is to integrate desirable genes of the hybridisation partners into the genome of L. perenne. 

Positive results have already been reported. 

Following the somatic hybridisation of L. perenne x Festuca rubra asymmetric somatic hybrid 

x Festulolium plants could be regenerated. Transgenetic Lolium perenne plants with resistance to antibiotics, 

herbicides or viruses were produced using different techniques of genetic engineering. 

According to the OECD database genetically modified Lolium perenne was so far only released once in 

Canada. This report lists the mandatory isolation measures and the relevant regulations for seed production 

in Germany. 

The report also summarises the current knowledge of pathogens, phytophagous animals and symbionts of 

L. perenne. Since the symbiontic relationship between L. perenne and the endophytic fungus Neotyphodium 

lolii is of particular ecological and economical importance their association is described in detail. 

Lolium multiflorum Lam. 1779 

Italian ryegrass Lolium multiflorum belongs to the family Poaceae. However, its proper placement within 

the family is still controversial. It exists in two different races which different authors either consider subspecies 

or variations. 

Lolium multiflorum ssp. italicum (A. BRAUN) (VOLKART EX SCHINZ & KELL.) is winter annual but can 

survive a few years. Lolium multiflorum ssp. multiflorum (LAM.) HUSNOT) is annual (summer to winter 

annual). This difference is of great importance for agricultural use. Naturally all Lolium-species are diploid 

(2n = 2x = 14). 

L. multiflorum is light green, growing single or in tufts between 25-90 cm high. Its inflorescence comprises 

a distinctive array of two-ranked, sessile spikelets which are edgewise attached to the central axis. 

It is 10-45 cm long with a wavy axis. Each spikelet consists of 5 to 24 florets, is - without the awns - 8-30 

mm long, laterally compressed. Leaves of L. multiflorum are rolled when young. In central Europe flow- 

150

Summary 

ering occurs between June and August. Lolium multiflorum is wind- and cross-pollinated and shows a 

high degree of self-incompatibility. Seeds are mainly dispersed by wind or by animals. 

L. multiflorum is native to Southern Europe, Northern Africa and the Near East. Already at the end of the 

12th century, L. multiflorum was grown in Italy. Today it is grown as a forage grass worldwide in countries 

with a temperate climate and frequently grew wild. The annual subspecies (in German also called 

Westerwoldsches Raygras) originates from the region Westerwold in the Netherlands. 

In Germany, L. multiflorum is distributed from the lowlands to the medium mountain ranges. It grows in 

ruderal grass communities on fallow land, road sites and dumps. It is not considered permanently naturalised. 

L. multiflorum is a high-quality forage grass, regarding both the nutritious value and the digestibility. L. 

multiflorum ssp. italicum is considered the most important grass in forage crops; it grows fast and has the 

highest yields in high-input systems. Here it is grown as a main crop or for intercropping and is generally 

used for forage or green manure. Due to its short life cycle it is not suited for permanent grassland. 



species of this complex have artificially been included in the hybridisations with L. multiflorum. The aim 

of these programs is to integrate desirable genes of the hybridisation partners into the genome of L. multiflorum 

by means of visual selection and repeated backcrossing. Positive results have already been reported. 

Also, the hybridisation of Dactylis glomerata has been successfully conducted. 

Protoplast fusion of L. multiflorum and Festuca arundinacea resulted in regenerated fertile symmetric 

and asymmetric somatic hybrid x Festulolium-plants. Transgenetic L. multiflorum plants with resistance 

to antibiotics and the ability to produce a bacterial fructan were produced using different techniques of 

genetic engineering. 

According to the OECD databank no release of genetically modified L. multiflorum has yet occurred. This 

report lists the mandatory isolation measures for comparable species as well as relevant regulations for 

seed production in Germany. 

The report also summarises the current knowledge of pathogenes, phytophagous animal species as well as 

symbionts of L. multiflorum. Since some of the symbiontic relationships with endophytic fungus are of 

particular ecological and economical importance their association is described in detail. 

Festuca pratensis HUDSON 1762 

Meadow fescue belongs to the Poaceae. Its systematic position within the Poaceae as well as to which 

genus it belongs is still under discussion. Naturally Festuca pratensis is diploid (2n = 2x = 14) or (e.g. the 

ssp. apennina) tetraploid (2n = 4x = 28). 

151

Summary 

Festuca pratensis is perennial, grows in loose sometimes large tufts 30-120 cm high. The inflorescence is 

an erect simple raceme, 10-35 cm long, slightly overhanging, green, with some crimson. The lowest part 

of the inflorescence is without spikelets. The two lower branches are dissimilar, the shorter one in most 

cases with 1-3, the longer one with 3-5 spikelets. Meadow fescue flowers in central Europe between May 

and August. F. pratensis is wind pollinating and shows a high degree of selfincompatibility. The seeds 

are mainly dispersed by animals or by wind. 

Festuca pratensis is native to Southwest Asia, Siberia and the major area of Europe; it is missing in the 

northern parts of Scandinavia and Russia as well as in Portugal and most areas of Spain. In many areas 

the species is imported or introduced. Today the species is distributed worldwide in the cold, temperate 

and subtropical areas. 

In Germany meadow fescue occurs in the lowlands and up to the medium mountain ranges. It grows on 

(rich) meadows and pastures, on mesotrophic dry grasslands, on fallow arable land, on grassy places, 

wood margins and road sites as well as under scrubs, even in bog meadows. 

The winter hardy and winter green meadow fescue is a productive and high-quality forage grass and can 

be used in many ways. In addition, it is tolerant to grazing and livestock likes it fresh and as hay. Thus, on 

one hand the meadow fescue is an important grass of permanent grasslands, in fact on meadows, pastures 

and on mown pastures. On the other hand in forage cropping it is widely used in seed mixtures, especially 

for growing clovers for cutting. It is also undersown under grain. 



species of this complex have artificially been included in the hybridisations with Festuca pratensis. The 

aim of these programs is to integrate desirable genes of the hybridisation partners into “hybrid chromosomes” 

by means of visual selection and repeated backcrossing. Positive results have already been reported 

for some time and have even been reached using conventional breeding methods. 

So far the regeneration of transgenic plants of Festuca pratensis which are able to live in natural substrates 

has failed. 

According to the OECD databank no release of genetically modified Festuca pratensis has yet occurred. 

However, within the EU the release of Festuca arundinacea in France has been applied for. This report 

lists the mandatory isolation measures for comparable species as well as relevant regulations for seed 

production in Germany. 

The report also summarises the current knowledge of pathogenes, phytophagous animal species as well as 

symbionts of Festuca pratensis. Since some of the symbiontic relationships with endophytic fungi are of 

particular ecological and economical importance their association is described in detail. 

152

Trifolium repens L. 1753 

Summary 

White clover belongs to the tribe Trifolieae within the family of Fabaceae. Many races and varieties are 

described, which differ in particular with regard to the development cycle, climate resistance and longevity. 

White clover is allotetraploid (2n = 4x = 32). 

The plant is perennial, glabrous or sparsely hairy with a strong vertical root. The main stem is decumbent, 

branched and 5 to 50 cm long. It roots at the nodes and rises at the tip, frequently violet. The leafstalks are 

up to 20 cm long and seemingly basal. The stalks of the inflorescences are in general longer than the leafstalks. 

40 to 80 flowers are in dense, racemose, 15-25 mm broad heads. The petals are white, 6-12 mm 

long, with a slight honey smell. The pod is linear, flatted and contains 3-4 seeds. 

White clover developed a mechanism of gametophytic selfincompatibility. Only a small proportion of the 

single plants is selfcompatibel. The seeds of Trifolium repens are dispersed over far distances mainly by 

birds or livestock; seeds are dispersed over short distances by wind or dug in by earthworms. 

The native distribution includes all of Europe (beyond the alpine or polar forestline), Northern and Central 

Asia up to the Lake Baikal and Northern Africa. Trifolium repens was imported or introduced to all 

continents. Where it is introduced it seems to be rather tied to oceanic regions. In Germany it grows on 

meadows and pastures, park swards, field margins and road sites, river shores and ruderal places and is 

almost everywhere common - from the lowlands to the alpine regions. 

White clover can be considered one of the most important forage plants in the entire temperate region. On 

forage value scales it reaches the highest ranks. It is well tolerant towards frequent cutting, grazing and 

treading and it has a strong ability to grow back. In forage cropping it is used as a pasture plant, as green 

forage and for hay as well as for green manure. It is sown preferably in mixtures together with meadow 

grasses and other clover species. On permanent pastures the palatable white clover is the most important 

clover species. In meadows it is of limited use, because in meadows dominated by tall grasses it is restrained 

due to a lack of light. 

Up to now, successful interspecific hybridisation with six Trifolium-species are documented, which are 

with one exception all belong to the same section as Trifolium repens. 

By means of Agrobacterium mediated gene transfer several different genes with resistance to antibiotics, 

herbicides, viruses and insects as well as protein genes of non-related genuses, families and classes have 

been transferred into Trifolium repens. 

According to the OECD databank genetically modified Trifolium repens has been released four times in 

Canada and three times in Australia. This report lists the mandatory isolation measures for comparable 

species as well as relevant regulations for seed production in Germany. 

The report also summarises the current knowledge of pathogenes and phytophagous animal species which 

have been found on Trifolium repens. 

153

Anhang 

Übersicht 

Anhang I: Lolium perenne 

Anhang I: Lolium perenne............................................................................................................................II 

Tabelle A) Phytophage Tiere....................................................................................................................II 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten ............................................................................................... XIII 

Anhang II: Lolium multiflorum................................................................................................................. XV 

Tabelle A) Phytophage Tiere................................................................................................................ XV 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten ............................................................................................. XXV 

Anhang III: Festuca pratensis .............................................................................................................XXVII 

Tabelle A) Phytophage Tiere...........................................................................................................XXVII 

Tabelle B) Pathogene und Symbionten .......................................................................................XXXVIII 

Anhang IV: Trifolium repens.....................................................................................................................XL 

Tabelle A) Phytophage Tiere.................................................................................................................XL 

Tabelle B) Pathogene.............................................................................................................................. LI 

I


Tabelle A) Phytophage Tiere 


Artname wiss. 

Nematodes (Fadenwürmer) 

deutsch/englisch Vorkommen/Verbreitung Quelle Bemerkung 

Aphelenchoides parietinus (Bastian) - - 4 - 

Aphelenchus avenae Bastian (Synon. 

A. agricola de Man) 

- - 4 - 

Ditylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev Stengelälchen, stem nematode, 

bulb nematode 

- 4, 19 - 

Ditylenchus radiciola (Greeff) Filipjev - - 13, 19 - 

Dorylaimus bastiani Bütschli - - 4 - 

Fridericia agricola - Europa 4 - 

Heterodera avenae Wr. Hafernematode - 19 - 

Heterodera punctata Thorne Gräserzystenälchen - 13 - 

Heterodera schachtii Schmidt - - 4 - 

Monhystera vulgaris de Man - - 4 - 

Paraphelenchus pseudoparientus (Micoletzki) 

- Europa, Südafrika, USA 4 - 

Pratilenchus pratensis (de Man) Fi- Wiesennematode Europa, Rußland, Amerika, 4 - 

lipjev 

Hawaii, Niederländ.-Indien, 

Südindien 

Rotylenchus multicinctuss (Cobb) - Europa, ehem. UDSSR, 

Afrika, Hawaii, Fitschiinseln 

4 - 

Rotylenchus robustus (de Man) - Europa, Afrika, Niederländ.-Indien, 

Brasilien 

4 - 

Gastropoda (Schnecken) 

Arion (Lochea) empiricorum Fér. (= 

ater L. und rufus L) 

Große Wegschnecke Mittel- und Westeuropa 4 Allesfresser 

Arion intermedius Normand Kleine Wegschnecke Westeuropa, Neuseeland 38 - 

Deroceras agreste L. Einfarbige Ackerschne- Europa, durch Verschlep- 4 - 

ckepung 

fast kosmopolitisch 

Deroceras reticulatum (O.F. Müll.) Genetzte Ackerschnecke Europa, durch Verschlep- 4, 38 - 

pung fast kosmopolitisch 

Fruticicola (Helix) hispida L. - Europa 4 seltener auf Wiesen 

Helix virgata Da Costa - - 4 in England schädlich 

Succinea putris L. - Europa 4 

Diplopoda (Doppelfüßer) 

verschiedene Arten, u.a. Blaniulus 

guttulatus (Bosc.) 

- Europa, Rußland 4 an keimenden Getreide 

Acarina (Milben) 

Aceria [Eriophyes] tenuis Nal. Gallmilbe - 19 - 

Parateranychus stickneyi McGr. - westl. USA 4 - 

Pediculopsis graminum E. Reuter (P. 

dianthophilus Wolcott) 

- Europa, Rußland, USA 4 - 

Penthaleus major Koch the blue oat mite Europa, Südafrika, Australien 

4 - 

Siteroptes carnea Banks - Colorado, Neumexiko 4 - 

Steneotarsonemus [Tarsonemus] spi- - - 19 - 

rifex Marchal 

Tarsonemus spirifex Marchal - Europa, Rußland 4 - 

Tetranobia decepta Bks. - Arizona 4 - 

II


Artname wiss. deutsch/englisch Vorkommen/Verbreitung Quelle Bemerkung 

Collembola (Springschwänze) 

Sminthurus viridis (L.) Lubb. 

- - 4 - 

Orthoptera (Geradflügler), Ensifera (Laubheuschrecken und Grillen) 

Clinopleura melanopleura Scudd. - Kalifornien 4 - 

Gryllus campestris L. Feldgrille von Nordafrika bis ins 

nördliche Mitteleuropa, in 

Nordeuropa fehlend 

4, 21 - 

Gymnogryllus humeralis Wlk. - Ceylon 4 - 

Nemobius fasciatus de G. - Amerika 4 - 

Rhipipteryx chopardi Willemse - Südbrasilien 4 - 

Scapteriscus vicinus (Latr.) Rehn u. Changa, West Indian West Indian 4 - 

Hebard 

mole Cricket 

Teleogryllus commodatus - Neuseeland 38 - 

Orthoptera (Geradflügler), Caelifera (Kurzfühlerschrecken) 

Ageneotettix deorum Scudd. - Iowa 4 - 

Aleuas lineatus Stal - Argentinien 

4 - 

Aulocara elliotti Thom. - Kanada bis Mexiko 4 - 

Aulocara femorata Scudd. - Kalifornien, Utah 4 - 

Austracris guttulosa Wek. - Australien 

4 - 

Austroicetes cruciata Sss. (jungi Brcs.) - Australien 

4 - 

Austroicetes pusilla Wlk. - Australien 

4 - 

Austroicetes tricolor Sj. - Australien 

4 - 

Calliptamus italicus L. - Kanaren bis Pazifik, Südpersien 

bis Europa 

4 - 

Chorthippus albomarginatus Deg. = Weißrandiger Grashüpfer Europa, Nord- und West- 4, 21 - 

Gryllus elegans Charpentier 

asien; paläarktisch 

Chorthippus dorsatus Zett. 

Wiesengrashüpfer Mitteleuropa; Nordspanien 

bis nach Nord- und Ostasien 

4, 21 - 

Chorthippus parallelus Zett. = Chor- Gemeiner Grashüpfer Europa, Nord- und West- 4, 21 - 

thippus longicornis Latr. 

asien 

Chorthippus pulvinatus Fisch. - Ungarn 4 - 

Chortoicetes pusilla Walk. the smaller plain locust Südostausstralien 4 - 

Chortoicetes terminifera Walk. the larger plain locust Australien 

4 - 

Dissosteira longipennis Scudd. New Mexico long- Idaho, Montana, Neume- 4 - 

winged grasshopper xiko, Texas 

Eritettix tricarinatus Thom. - - 4 an Weidegräsern in 

Montana 

Gastrimargus musicus F. (Locusta australis 

Frogg.) 

- Australien 

4 - 

Gomphocerus (Aeropus) sibiricus L. - Europa, Sibirien, Südrußland, 

Westsibirien 

4 - 

Locusta (Pachytilus L.) migratoria L. Europäische Wanderheuschrecke 

Afrika, Asien, Südeuropa 4, 8, 21 - 

Locustana pardalina Walk. (sulcicollis brown locust, Südafrika- Südafrika 

4, 8 - 

St°al, capensis Sauss., vastatrix Licht) nischeWanderheuschrecke Mecostethus alliaceus Germ. - Deutschland, Frankreich, 

südl. Teil der Astrachen 

4 - 

Melanoplus bivittatus Say. 

- im Inneren Nordamerikas, 4 - 

(=femoratus Burn.) 

von Mexiko bis hoch hinauf 

in den Norden, mit 

Ausnahme der südatlantischen 

Staaten 

Melanoplus differentialis Thoms. the differential grasshopper 

Nordamerika 

4 - 

Nomadacris septemfasciata Serv. red locust, red winged Afrika südlich des Regen- 8, 4 - 

locust 

waldes 

III



Oedipoda coerulescens L. Blauflügelige Ödland- Mittel- und Südeuropa, Sy- 4, 21 - 

schreckerien, 

Afrika bis Sansibar; 

paläarktisch 

Oedipoda miniata Pall. - - 4 schädlich geworden 

in Südfrankreich, 

Zypern, 

Aserbeidjan, Palästina 

Omocestus petraeus Bris. - - 4 - 

Omocestus ventralis Zett. = Stenobo- Buntbäuchiger Grashüp- Europa, Kleinasien, euro- 4, 21 - 

thrus (Gryllus) rufipes Zett. 

ferpäischer 

Teil der ehem. 

UdSSR, paläarktisches 

Asien und Nordafrika 

Orphulella speciosa Scudd. - Iowa 4 - 

Pachytilus (Locusta L.) migratorius 

capito Zolot.. 

- Madagaskar 4 - 


manilensis Uvarow 

- China, Philippinen 4 - 


migratorioides R. et F. 

- Afrika 

4 - 

Schistocerca paranensis Burm. Südamerikanische Wan- Südamerika, südlich des 4, 8 - 

derheuschrecke Regenwaldes 

Schistocerca peregrina Ol. = Sch. gre- Wüstenheuschrecke, de- Afrika, Westasien, nörd- 4, 8 - 

garia Forsk. = Sch. tatarica Kby. sert locust 

lich der Regenwaldzone 

Scotussa rubripes Brun - Argentinien 4 - 

Spharagemon aequale Say - Nordamerika 

4 - 

Stauroderus bicolor Charp. - Mitteleuropa 

4 - 

Stauroderus biguttulus L. - Mitteleuropa 4 - 

Stauroderus scalaris F-W. (morio Gebirgsgrashüpfer ganz Europa, östlich bis 4, 21 - 

Charp.) 

Mongolei und Sibirien 

Stauronotus (Dociostaurus) marocca- Marokkanische Wander- Mittelmeergebiet, Irak, 8, 4 - 

nus Thunb. = Stauronotus cruciatus heuschrecke, Maroccan Krim, Transkaukasien, 

Fisch. = Stauronotus vastator F. f. W. locust 

Persien, Turkestan 

Stauronotus cruciger Ramb. (brevi- - Europa, Kaukasus, Persien, 4 - 

collis Ev.) 

Mesopotamien, Nordafrika 

Stauronotus Kraussi Ingen. - Kirgisensteppe, Turkestan, 

Kaukasus, Südwestsibirien 

4 - 

Stauronotus maroccanus Thunb. (cru- Marokkanische Wander- Mittelmeergebiet von den 4 - 

ciatus Fisch.; vastator F.d.W.) heuschrecke, Criquet ma- Kanarischen Inseln, über 

roccain 

Marokko, Spanien bis zum 

Irak, Krim, Transkaukasien, 


Stenobothrus fischeri Eversm. - - 4 - 

Stenobothrus rubicundus Germ. - - 4 - 

Trigonophymus arrogans Stal - Argentinien 

4 - 

Trimerotropis monticola Sn. - Kanada 

4 - 

Xanthippus neglectus Ths. - Kanada 

4 - 

Heteroptera (Wanzen), Pentatomidae (Schildwanzen) 

Aelia acuminata L. Getreidespitzwanze, Cimice 

acuminata 

Skandinavien bis Portugal, 

Algier bis Kleinasien 

6 - 

Heteroptera (Wanzen), Miridae (Weichwanzen) 

Irbisia sericans (St°al) - Kalifornien, Alaska - - 

Megaloceroea reuteriana F. W. B. - Neuseeland 

6 - 

IV



Miris dolobratus L. Graswanze, meadow Nordeuropa, in die Ost- 6 - 

plant bug 

staaten von Nordamerika 

und nach Kanada eingeschleppt 

Miris ferrugatus Fall. - Utah 6 verursacht Blattverfärbungen 

Stenotus binotatus F. Timothy plant bug Europa, nach Nordamerika 

und Neuseeland eingeschleppt 

6 - 

Heteroptera (Wanzen), Lygaeidae (Langwanzen) 

Blissus leucopterus hirstus Montadon hairy chinch bug Amerika 29, 6 - 

Cicadina (Zikaden), Cercopidae (Schaumzikaden) 

Neophilaenus lineatus L. lined spittle insect USA 

Philaenus spumarius L. Wiesenschaumzikade, Paläarktisch sowie Nord- 

meadow froghopper, 

meadow spittle bug, European 

spittle insect 

amerika 

Tomaspis bogotensis Dist. et Mion. Kolumbien 

Tomaspis saccharina Dist. (= Aeneo- sugarcane froghopper Trinidad, Grenada, Südalamia 

varia ssp. saccharina Fennah) 

merika 

Cicadina (Zikaden), Cicadellidae (Zwergzikaden) 

Graminella (Thamnotettix) nigrifrons 

Forbes. 

blackfaced leafhopper Nordamerika 

6 - 

6 - 

6 - 

6, 8 - 

6 - 

Aphidina (Blattläuse) 

Brachycolus [Holcaphis] frequens 

Walk. (triciti Gill.) 

Western wheat aphid holarktisch 

5, 19 - 

Byrsocrypta personata CB. - Europa 

5 - 

Diuraphis noxia Russian wheat aphid - 38 - 

Rhopalosiphum padi L. bird cherry-oat aphid, weltweit 30 im Labor; an Grä- 

Traubenkirschen- oder 

Haferlaus 

sern 

Schizaphis graminum Rondani greenbug - 30 im Labor 

Sipha (Rungsia) maydis Passerini - Südeuropa und mediterran 13, 31 - 

Sipha flava Forbes yellow sugarcane aphid, Subtropen (Nord-, Mittel- 30, 5 im Labor; an Wei- 

Sorghum aphid und Südamerika) 

degräsern 

Tetraneura ulmi (Linnaeus) - - 13 - 

Coccina (Schildläuse) 

Antonina graminis Mask. grass scale Südafrika, Texas 

5 

Eumargarodes laingi Jakub - Australien, südl. Teile der 

USA 

5 - 

Margarodes meridionalis Morr. - südl. USA 5 - 

Orthezia urticae L. Brennesselröhrenschildlaus 

Eurasien 5 - 

Porphyrophora hamelii Brandt - Armenien 5 - 

Ripersia oryzae Green - Indien 5 - 

Ripersia radicicola Morr. grass-rot mealybug Kuba 5 - 

Thysanoptera (Fransenflügler) 

Aeolothrips bicolor Hinds black and white cereal 

thrips 

Florida 

Anaphothrips obscurus (Müll.) (striatus 

Osb., poaphagus Comst.) 

American grass thrips Kosmopolit 

Aptinothrips rufus (Gmelin) Roter Blasenfuß Paläarktisches und nearktisches 

Gebiet 

Bolacothrips jordani Uzel - Europa 

Chirothrips hamatus Tryb. Wiesenfuchsschwanzthrips 

Europa 

4 - 

4 - 

4 - 

4 - 

4 - 

V



Chirothrips manicatus Halid. - Europa, Nordamerika 4 - 

Frankliniella (Physopus) tenuicornis Haferthrips Europa, Sibirien, Nord- 4 - 

(Uz.) 

amerika, Neu-Pommern im 

Bismarck-Archipel 

Frankliniella intonsa Tryb. (Physopus 

vulgatissimus Uz.) 

- Europa, Sibirien 

4 - 

Frankliniella tritici Fitch - - 4 - 

Haplothrips (Anthothrips) aculeatus F. 

(Phloeothrips frumentaria Beling) 


4 - 

Haplothrips (Phloeothrips) oryzae 

Matsum. 

- Japan 

4 - 

Haplothrips tritici Kurdj. - Europa 

4 - 

Hercothrips (Heliothrips, Selenothrips) 

graminicola Bagn. u. Cam. 

cotton thrips Indien, Mittelafrika 4 - 

Limothrips cerealium Halid. - Kosmopolit 

4 - 

Limothrips denticornis Halid. - Nordamerika, Europa 4 - 

Prosopothrips cognatus Hood wheat thrips Nordamerika 

4 - 

Stenothrips graminum Uz. Haferblasenfuß Europa 4 - 

Thrips nigropilosus Uzel - Europa, Nordamerika, 

Hawaii 

4 - 

Thrips tabaci Lind. (= communis Uz.) onion thrips, potato 

thrips 

Kosmopolit 

4 - 

Isoptera (Termiten) 

Gattung Hodotermes Erntetermiten 

- 8 - 

Coleoptera (Käfer), Chrysomelidae (Blattkäfer) 

Chaetocnema Steph. spp. - - 13 - 

Crepidodera ferruginea Scopoli - - 13 - 

Oulema lichenis Voet Blaues Getreidehähnchen - 13 - 

Oulema melanopa Linnaeus Rotes Getreidehähnchen - 13 - 

Phyllotreta vittula Redtenbacher - - 13 - 

Coleoptera (Käfer), Scarabaeidae (Blatthornkäfer) 

Cyclocephala lurida Bland Southern masked chafer - 27 im Labor 

Popillia japonica Newman Japanese beetle - 27 im Labor 

Coleoptera (Käfer), Curculionidae (Rüsselkäfer) 

Listronotus bonariensis Argentine stem weevil Neuseeland 38 - 

Coleoptera (Käfer), Tenebrionidae (Schwarzkäfer) 

Heteronychus arator (F.) - Neuseeland 38 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Hepialidae (Wurzelbohrer) 

Hepialus lupulinus L. Wurzelspinner Europa 11 lokal an Gras 

Oncopera (Oxyganus) fasciculata 

Walk. 

- Australien: Südosten 11 - 

Oncopera intricata Walk. Tasmanian grass grub Australien, Tasmanien 11 - 

Oncopera rufobrunnea Tindale. - Australien 11 - 

Oxycanus cerviantus Walk. subterranean grass caterpillar 

Neuseeland 11 - 

Oxycanus jocosus Meyr., O. despectus 

Walk., O. umbraculatus Guer. 

- Neuseeland 11 - 

Wiseana cerumata Walker porina Neuseeland 38 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Psychidae (Sackträger) 

Canephora (Pachythelia) unicolor 

Hufn. 

- Europa, Rußland, Armenien, 

Zentral- und Ostasien, 

Japan 

11 - 

Proutia (Fumea) betulina Zell. - Europa 11 - 

VI



Lepidoptera (Schmetterlinge), Oecophoridae 

Philobota productella Walk. - Australien 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Gelechiidae (Palpenmotten) 

Megacraspedus dolosellus Zell. - Frankreich 11 Raupe in Rhizomen 

von Gräsern 

und Getreide 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Limacodidae (Schildmotten) 

Sibine trimaculata Sepp. - - 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Elachistidae (Grasminiermotten) 

Elachista gangabella Zell. und Elachista 

albifrontella Hbn. 

- Europa 11 - 

Ochsenheimeria taurella Schiff. - Mittel- und Nordeuropa, 

Rußland 

11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Glyphipterigidae (Rundstirnmotten) 

Glyphipteryx achlyoessa Meyr. - Neuseeland 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Momphidae (Cosmopterygidae) (Fransenmotten) 

Cosmopteryx pallidifasciella Snell. - Indonesien 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Tortricidae (Wickler) 

Tortrix paleana Hbn. Lieschgraswickler Nord- und Mitteleuropa 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Limacocidae (Schildmotten) 

Oxyplax ochracea Moore. - China, Indien, Ceylon, Indonesien 

11 - 

Parasa bicolor Walk. - Südostasien 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Pyralidae (Zünsler) 

Ancylolomia (Yartheza) chrysogrphella - Indien, Ceylon, Japan, 11 an verschiedenen 

Koll. 

China, Australien, Afrika 

Grasarten 

Anerastia lotella Hb. Graszünsler Europa 11 - 

Crambus mutabilis Clem. striped (black-headed) 

webworm 

Oststaaten der USA 11 - 

Elasmopalpus lignosellus Zell. lesser cornstalk borer tropisches und subtropisches 

Amerika 

11 - 

Loxostege sticticalis L. Wiesen-, Rübenzünsler; Europa, Nordasien, seit 11 - 

sugar beet webworm, 

meadow-moth 

1869 in Nordamerika 

Nomophila noctuella Schiff. - USA 11 - 

Phlyctaenia forficalis L. Kohlzünsler, garden 

pebble moth 

Europa 11 - 

Psara licarisalis Walk. - Süd- und Ostasien, Pazifische 

Inseln 

11 - 

Psara phaeopteralis Guen. grassworm in allen Tropenländern 11 - 

Ptochostola (Crambus) microphaella 

Walk. 

- Neu-Süd-Wales 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Lasiocampidae (Glucken) 

Cosmotriche decisa Wlk. - vom Himalaya bis zu den 

Sundainseln 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Eupterotidae 

Dreata petola Moore - Indonesien 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Saturniidae (Nachtpfauenaugen) 

Euleucophaeus (Hemileuca) oliviae range caterpillar USA: Neumexiko, Texas, 11 - 

Clerck. 

Colorado 

Hemileuca nevadensis Stretch. Nevada buck moth USA: Westen bis Nebraska 11 - 

11 auf Java an Gräsern 

VII



Lepidoptera (Schmetterlinge), Geometridae (Spanner) 

Cingilia (Caterva) catenaria Dru. chain-dotted geometer 

(measuring worm), chain 

dot moth, chain spotted 

geometer 

Nordamerika 11 bei Massenvermehrung 

auch an Gräsern 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Arctiidae (Bärenspinner) 

Celama sorghiella Riley Sorghum webworm Nord- und Mittelamerika 11 - 

Ocnogyna baetica Ramb. (= O. boeticum 

Ramb.) 

- Spanien, Marokko, Tunis 11 - 

Ocnogyna loewi Zell. - Rhodos, Kleinasien, Syrien, 

Ägypten 

11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Syntomidae = Ctenuchidae (Fleckwidderchen, Widderbärchen) 

Ctenucha virginiaca Char. - USA 11 lokal zuweilen in 

Massen 

Syntomis phegea L. - Europa bis Vorderasien 11 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Noctuidae (Eulen) 

Agrostis ypsilon Hufn. Ypsiloneule, greasy cutworm 

fast geopolitisch 11 - 

Cerapteryx (Charaeas) graminis L. Graseule, antler moth Nord- und Mitteleuropa, 

auch Zentralasien und Ostsibirien 

11 - 

Cirphis inipuncta Haw. Heerwurm, army worm Heimat Nordamerika, von 

da weit verschleppt, fast 

geopolitisch 

11 - 

Cirphis pseudargyria Gn. - Kanada bis Texas 11 - 

Feltia subterranea F. (annexa Tr.) granulate cutworm weit verbreitet durch 

Nord-, Zentral- und Südamerika 

11 - 

Heliothis obsoleta F. (armigera Hb.) diverse englische Namen, geopolitisch 

je nach befallener Pflanze 

11 - 

Laphygma exempta Walk. mystery armyworm von Westafrika bis in die 

australische Inselwelt, Hawaii 

11 - 

Laphygma exigua Hb. (flavimaculata beet armyworm Südeuropa, Afrika, wär- 11 - 

Harr.) 

mere Gebiete West- und 

Zentralasiens, bis Mandschurei 

und Japan, Indien, 

Sundainseln, USA und 

Mexiko, Hawaii 

Laphygma frugiperda S. & A. fall armyworm, Southern USA (hauptsächlich östlich 11 - 

grassworm 

der Rocky Mountains) bis 

Paraguay und Argentinien, 

Westindische Inseln, Japan 

Luperina testacea Hb. - Europa 11 - 

Mocis repanda F. (puntularis Hb.) grass looper südliche USA bis Argentinien, 

Westindische Inseln 

11 - 

Neleucania (Meliana) albilinea Hb. - Kanada bis Argentinien 11 - 

Neocleptria punctifera Walk. - Australien 11 - 

Nephelodes emmedonia Cram. bronced cutworm Kanada und nördliche USA 11 - 

Noctua (Triphaena) pronuba Linnaeus Hausmutter Europa, Nordafrika, Vorderasien, 

in Rußland bis 

Novosibirsk, in Kanada 

eingeschleppt 

13, 22 - 

Oria musculosa Hb. - Europa, Nordafrika, Westasien 

11 - 

Parastichtis arctica Boisd. - Nordamerika 11 - 

VIII



Parastichtis basilinea F. (nebulosa Queckeneule Europa bis China und Ja- 11 - 

View.) 

pan 

Parastichtis monoglypha Hfn. Wurzeleule Europa bis Zentralasien 11 - 

Parastichtis secalis L. (didyma Esp.) - Europa bis China und Japan 

11 - 

Persectania ewingi Westw. - Australien, Tasmanien, 

Neuseeland 

11 - 

Sidemia devastatrix Brace - Kanada bis Kalifornien und 11 

Arizona 

- 

Sideridis (Cirphis) albistigma Moore - Indien 11 - 

Sideridis (Cirphis) zeae Dup. - Südeuropa, Ägypten 11 - 

Spodoptera abyssinia Gn. lawn caterpillar Mittelmeergebiet bis Ostasien, 

Afrika 

11 - 

Spodoptera mauritia Boisd. - Westafrika bis Südchina, 

Formosa, Japan, Guam-, 

Fidschi-, Tongainseln, 

Australien 

11 - 

Spodoptera pecten Gn. - Indien und Hinterindien 11 - 

Tholera (Epineuronia) popularis F. Lolcheule Europa, Westasien 11 - 

Xylomyges eridania Cram. semitropical armyworm, Bermuda- und Westindis- 11 - 

Southern armyworm che Inseln, südliche USA 

bis Paraguay und Argentinien 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Lymantriidae (Trägspinner, Schadspinner) 

Anthela (Darala) ocellata Wlk. - Australien 11 gelegentlich Kahlfraß 

Dasychira (Psalis) pennatula F. (= securis 

Hb.) 

- von Indien und Südchina 

über die Sundainseln bis 

Australien und über Ostafrika 

bis Südafrika und Ka- 

merun 

Hypogymna morio L. - von Schlesien bis Mittelitalien, 

Bulgarien, Armenien 

Laelia suffusa Wlk. (= subrufa Snell.) - von Indien bis Südchina, 

Philippinen, Sundainseln 

Orgyia dubia Tausch. - Südrußland bis zum Tien- 

Schan und Ostsibirien 

Pentophera morio (Linnaeus) Trauerspinner Zentraleuropa, Südrußland, 

Armenien 

auf Viehweiden 

11 - 

11 - 

11 

11 in Südrußland einmal 

schädlich an Futtergräsern 

35 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Hesperiidae (Dickkopffalter) 

Carystus fantasos Cram. - Mittel- und Südamerika 11 - 

Parnara guttata Brem. - Java, Ostasien, Japan 11 - 

Prenes errans Skin. - Kalifornien, Texas 11 - 

Prenes ocala Edw. - in Amerika weitverbreitet 11 wohl polyphag an 

Telicota augias L. - Indien, Indonesien, Südostasien 

Poaceen 

11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Nymphalidae (Edelfalter) 

Danais spp., z.B. chrysippus L., plexippus 

L. 

- - 11 an Nutzgräsern 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Satyridae (Augenfalter) 

Aphantopus hyperantus (Linnaeus) Brauner Waldvogel, 

Weißrandiger Mohrenfalter, 

Schornsteinfeger 

Europa, fehlt im hohen 

Norden und Teilen des 

Mittelmeergebiets; östlich 

bis Sibirien 

15, 16 an verschiedenen Gräsern 

IX



Coenonympha arcania (Linnaeus) Weißbindiges Wiesenvögelchen, 

Perlgrasfalter 

Süd- und Mitteleuropa, 

Südschweden; in Holland 

auf Süd-Veluwe; fehlt im 

Nordwesten und auf den 

Britischen Inseln; östlich 

bis zum Ural 

15, 16 an verschiedenen 

Gräsern 

Coenonympha darwiniana Staudinger Darwins Wiesenvögel- - 15 an verschiedenen 

chen 

Gräsern 

Coenonympha dorus (Esper) - - 15 an verschiedenen 

Gräsern 

Coenonympha gardetta (De Prunner) Alpenwiesenvögelchen - 15 an verschiedenen 

Coenonympha glycerion (Borkhausen) Rostbraunes Wiesenvögelchen 

östliches Süd- und Mitteleuropa, 

Südfinland, Nordfrankreich; 

östlich bis Sibi- 

Coenonympha hero (Linnaeus) Waldwiesenvögelchen Südschweden, Mitteleuropa; 

von Nordfrankreich 

Coenonympha oedippus (Fabricius) Moorwiesenvögelchen, 

Verschollenes Wiesenvögelchen 

Coenonympha pamphilus (Linnaeus) Kleines Wiesenvögelchen, 

Kleiner Heugrasfalter, 

Gemeines Wie- 

senvögelchen 

Coenonympha tullia (O.F. Müller) Großes Wiesenvögelchen, 

Großer Heugrasfalter,Moor-Wiesenvögelchen 

rien 

nach Osten 

in voneinander isolierten 

Kolonien von Südwest- 

Frankreich; östlich bis Japan; 

in Deutschland ver- 

mutlich ausgestorben 

Nordafrika, ganz Europa; 

fehlt lediglich im hohen 

Norden; östlich bis Sibirien 

holarktisch (auf der gesamten 

nördlichen Halbkugel); 

nördliches Mitteleuropa; 

östlich bis zum Pazi- 

Gräsern 


Gräsern 


Gräsern 

15, 16 an Lolium 


Gräsern 


Gräsern 

Erebia euryale adyte (Hübner) - 

fik 

Wallis 15, 16 an verschiedenen 

Gräsern 

Erebia manto (Denis & Schiffermüller) Gelbgefleckter Mohren- - 15 an verschiedenen 

falter 

Gräsern 

Hyponephele lycaon (Kühn) Kleines Ochsenauge Süd- und Mitteleuropa; 15, 16 an verschiedenen 

fehlt in Skandinavien und 

weiten Teilen von Westeuropa; 

östlich bis Zentralasien 

Gräsern 

Maniola jurtina (Linnaeus) Grosses Ochsenauge ganz Europa, ohne den ho- 15, 16 an verschiedenen 

hen Norden, Nordafrika; 

östlich bis zum Ural und 

Anatolien 

Gräsern 

Melanargia galathea (Linnaeus) Damenbrett, Schachbrett- Nordafrika, Südrußland, 15, 16 an verschiedenen 

falter 

Kaukasus, Nord-Anatolien, 

Süd- und Mitteleuropa; 

fehlt im Nordwesten und in 

Skandinavien 

Gräsern 

Pyronia tithonus (Linnaeus) Gelbes Ochsenauge, vor allem West- und Süd- 15, 16 an verschiedenen 

Braungerändertes Ocheuropa, Südengland, nörd- 

Gräsern 

senauge, Rotbraunes lich bis Dänemark, östlich 

Ochsenauge 

bis Kleinasien, fehlt in 

Österreich; südlich davon 

in Südtirol 

Diptera (Zweiflügler), Ephydridae 

Hydrellia griseola Fll. - Europa incl. Großbritannien 

18, 32 - 

X



Diptera (Zweiflügler), Nematocera (Mücken), Bibionidae (Haarmücken im weiteren Sinne) 

Bibio imitator Walk. - - 12 in Australien an 

Graswurzeln fressend 

Bibio johannis Linn. Johannishaarmücke - 12 in Grasland gefunden 

Bibio nigriventris Hal. (Syn. lacteipen- - - 12 - 

nis Zett.) 

Philia febrilis Linn. (Syn. Dilophus 

vulgaris Meig.) 

Gemeine Strahlenmücke - 12 - 

Diptera (Zweiflügler), Nematocera (Mücken), Cecidomyiidae (Gallmücken) 

Contarinia lolii Metcalfe - England, Deutschland 12 Larven in den Blüten 

von Lolium perenne 

in England und 

Deutschland 

Dyodiplosis andropoginis Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 

Dyodiplosis cornea Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 

Dyodiplosis fluvialis Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 

Dyodiplosis indica Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 

Dyodiplosis monticola Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 

Dyodiplosis plumosa Felt - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gattungen Mayetiola Kieffer, Dasyneura 

Rondani und Contarinia Rondani 

sowie deren Verwandte 

Gräsern 

- - 12 größere Anzahl von 

Arten, die an Gräsern 

vorkommen bzw. 

fressen 

Lasioptera Meigen spp. - weltweit 12 zahlreiche Arten an 

Gräsern 

Diptera (Zweiflügler), Nematocera, (Mücken), Tipulidae (Schnaken) 

Pales maculosa Meig. - - 12 im Grünland schädlich 

geworden 

Tipula graminivora Alex. - - 12 - 

Tipula oleracea Wiesenschnake Norddeutschland 8 - 

Tipula paludosa - - 12 - 

Tipula quaylei Doane - - 12 - 

Diptera (Zweiflügler), Nematocera, (Mücken), Limoniidae 

Pedicia rivosa L. - - 12 in Schottland auf 

Grasland schädigend, 

in England auf Weiden 

schädigend 

Diptera (Zweiflügler), Brachycera (Fliegen), Opomyzidae 

Geomyza tripunctata Fallén - - 12 - 

Opomyza germinationis Linné - - 12 im Labor 

Diptera (Zweiflügler), Brachycera (Fliegen), Chloropidae (Halmfliegen) 

Camarota curvipennis Latreille (Syn.: 

curvinervis auct., flavitarsis Meigen, 

cerealis Rondani) 

- - 12 nach einer alten Meldung 

in Halmen von 

Wiesengräsern 

Nordamerika, von Kanada 12 - 

Meromyza americana Fitch greater wheat stem maggot 

bis Mexiko 

Oscinella frit Linnaeus Fritfliege - 13 verursacht Gelbherzigkeit 

Oscinella pusilla Meigen - - 12 wahrscheinlich an 

verschiedenen Gräsern 

XI



Oscinella vastator Curtis - - 12 wahrscheinlich an 

verschiedenen Poaceen 

Diptera (Zweiflügler), Brachycera (Fliegen), Agromyzidae (Minierfliegen) 

Agromyza ambigua Fll. - - 18 - 

Agromyza mobilis Meigen - - 12,18 - 

Cerodonta denticornis Panzer (Syn. - - 12, 18 - 

dorsalis Loew, femoralis auct.) 

Liriomyza flaveola Mg. - - 18 - 

Phytobia (Poemyza ) pygmaea Mg. - - 18 - 

Phytobia (Poemyza) incisa Meigen - Europa, Nordamerika 12, 18 - 

Phytobia (Poemyza) lateralis Mar- - Europa, Nordafrika und 12 - 

cquart (Syn. coquiletti Malloch) 

Nordamerika 

Phytomyza milii Kaltenbach - Europa 12, 18 an Wildgräsern 

Phytomyza nigra Meigen - Europa und paläarktisch, 

Asien 

12, 18 - 

Pseudonapomyza atra Meigen - - 12, 18 - 

Diptera (Zweiflügler), Brachycera (Fliegen), Anthomyiidae (Blumenfliegen) 

Phorbia (Leptohylemyia) coarctata 

Fallén 

Brachfliege, wheat bulb 

fly 

Mittel- und Nordeuropa, 

Asien 

12 - 

Hymenoptera (Hautflügler), Tenthredinidae (Blattwespen) 

Dolerus aeneus Hartig - Europa, Amerika, Asien 28 - 

Dolerus gonager Fab. - Europa, Amerika, Asien 28 - 

Dolerus haematodes Schrank - Europa, Amerika, Asien 28 - 

Dolerus niger L. - Europa, Amerika, Asien 28 - 

Dolerus puncticollis Thomson - Europa, Amerika, Asien 28 - 

Pachynematus clitellatus Lep. - Rußland, England 12 - 

Pachynematus extensicornis Nort. - Europa, Amerika, Asien 12, 28 - 

Selandria serva F. Gräserblattwespe Europa 12 Lolium perenne bevorzugte 

Fraßpflanze 

Hymenoptera (Hautflügler), Chalcididae (Zehrwespen) 

Harmolita spp. Motsch. (Isthosoma 

Walker) 

- Asien, Europa, Amerika 12 die meisten Arten 

vorzugsweise in 

Wald- oder Wiesengräsern 

Hymenoptera (Hautflügler), Formicidae (Ameisen) 

Holomyrmex scabriceps Mayr - Indien 12 trägt Samen von Gräsern 

ein 

Meranoplus dimidiatus Smith - Australien 12 sammelt Grassamen 

ein 

XII

Tabelle B) Pathogene und Symbionten 



Viren 

BYDV barley yellow dwarf Luteovirus,Gersten-Gelbverzwergunsvirus 

CFSkV cocksfoot streak virus, 

Strichelvirus des Knäuelgrases 

- 43, 29 mit das wichtigste 

Weidelgrasvirus 

(in der ehem. 

DDR) 

- 13 - 

RGCrV ryegras criptic virus - 29 - 

RGMV ryegrass mosaic Potyvirus,Weidelgrasmosaikvirus 

WSMV wheat striate mosaic Potyvirus, 

Weizen-Strichel- 

Mosaikvirus 

- 13, 29, 

43 

- 13 - 

Bakterien 

Pseudomonas coronafaciens var. atropurpurea 

(Reddy et Godkin) Stapp 

Blattfleckenkrankheit USA und Kanada 2 - 

Xanthomonas campestris pv. graminis Bakterienwelke - 38, 50 - 

Übertragung durch 

Gallmilben (Abacarus 

hystix), mit 

das wichtigste 


(in der ehem. 

DDR) 

Pilze 

Bipolaris spp. Netzfleckigkeit, Spitzendürre 

- 50 - 

Claviceps purpurea (E. M. Fries) Tu- Mutterkorn - 13, 50 alle Gräser, aber 

lasne 

v.a. Lolium-Arten 

Corticum fuciforme (Berk.) Wakef. (= - - 3, 13 - 

Hypochnus f.[Berk.] Mc. Alp) 

Drechslera (Helminthosporium) spp., 

Drechslera siccans (Drechsler), 

Drechslera vagans (Drechsler) 

Epicloe festucae Leuchtm., Schardl & 

Siegel 

Netzfleckigkeit, Spitzendürre, 

Blattfleckenpilze 

- 13, 50 - 

Erstickungsschimmel, - 36, 48, Symbiont, siehe 

grass choke disease 

50 Textteil 

Epicloe typhina Erstickungsschimmel, 


- 49, 50 Symbiont 

Erysiphe graminis A. P. Candolle Echter Mehltau - 13 - 

Fusarium culmorum - - 40 Wurzelfäule oder 

Welke, v.a. bei 

Sportrasen 

Fusarium heterosporum Nees von 

Esenbeck 

- - 13 - 

Fusarium spp. - - 40 verschiedene Arten 

in Lolium spp., nur 

wenige phytopathogen;Hauptproblem:produzierte 

Mykotoxine 

für Vieh giftig 

Gaeumannomyces gramines van Arx et - - 13 verursacht 

Oliver (Syn.: Ophiobolus graminis Saccardo) 

Schwarzbeinigkeit 

Gloeotinia temulenta (Prill. et Del.) - - 13, 38 verursacht Taubäh- 

Wilson, Noble et Gray 

rigkeit 

Griphosphaeria nivalis (Schaffnit) 

Müller et van Arx 

Schneeschimmel - 13 Synonymie? 

XIII



Magnaporthe grisea gray leaf spot (GLS) - 51 Neue, bedeutende 

Krankheit an Rasen- 

und Futtersorten 

von Lolium 

Microdochium nivale (= Gerlachia nivalis, 

Fusarium nivale) 

Neotyphodium (=Acremonium) lolii 

(Latch, Samuels & Christensen) Glenn, 

Bacon & Hanlin 

Neotyphodium (=Acremonium) occultans 

Puccinia coronata Corda (= Puccinia 

lolii Niels., P. coronifera Kleb.) 

Puccinia graminis Pers. var. avenae (= 

Puccinia anthoxanthi Fckl., P. phleipratensis 

Erikss. et Henn.) 

Puccinia graminis ssp. graminicola Z. 

Urban 

Puccinia schismi Bub. (= P. fragiosi 

Bub., P. koeleriae Politis) = P. brachipus 

Speg., P. loliicola Vienn.-Bourg., 

P. loliina Syd. 

Schneeschimmel; Wurzelfäule 

oder Welke bei 

Sportrasen 

perenne 

- 40, 50 besonders an Weidelgräsern 

- - 30, 39 wichtiger Symbiont, 

siehe Textteil 

- - 48 - 

Kronenrost, crown rust 

Schwarzrost, stem rust 

- 3, 37 - 

- 3, 50 - 

- USA 38 - 

- Mittelmeergebiet bis zum 

Vorderen Orient 

3 - 

Rhynchosporium spp. Spritzfleckigkeit - 50 - 

Sclerotinia borealis Bubak et Vleugel snow mould Nordskandinavien, Ruß- 13 - 

(Syn: graminearum Elenev) 

land, Nordkanada, Japan 

Tilletia caries (DC) Tul. = T. tritici 

(Bjerk.) Winter 

- - 3 - 

Tilletia contraversa Kühn = T. tritici Zwergsteinbrand, dwarf Asien, Amerika, Europa, 3 - 

nanifica Wagner = T. brevifaciens G. 

W. Fischer 

bunt, short smut Nordafrika, Australien 

Tilletia foetida (Wallr.) Liro = laevis Weizensteinbrand, bunt, - 3 - 

Kühn = T. foetens (Berk. u. Curt.) 

Schroet. 

stinking smut 

Tilletia lolii Auersw. Stinkbrand Europa, Asien, USA 3, 19 - 

Typhula spp. Tiphula-Fäule - 50 sehr stark an Weidelgräsern 

Urocystis agropyri (Preuss) Schröt. = Streifenbrand, stripe Kosmopolit 

3 - 

U. tritici Körn., Tuburcinia tritici 

(Körn.) Liro 

smut 

Urocystis bolivar Bubak et Fragoso = 

Turburcinia bolivari (Bub. et Frag.) 

Frag. 

Streifenbrand - 19 - 

Ustilago striiformis (West.) Niessl (U. Streifenbrand, stripe Europa, Amerika, Asien, 3, 19 - 

striaeformis) = U. salvei Berk. et Br. smut 

Australien 

Quellenverzeichnis: 

(2) = APPEL & RICHTER (1956), (3) = RICHTER (1962), (4) = BLUNCK (1949), (5) = BLUNCK (1957), (6) = BLUNCK 

(1956), (8) = HOFFMANN et al. (1976), (11) = BLUNCK (1953 a), (12) = BLUNCK (1953 b), (13) = CONERT (1998), 

(15) = SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (1991), (16) = WEIDEMANN (1995), (18) = HERING (1957 a), 

(19) = BUHR (1964), (21) = DETZEL (1991), (22) = EBERT (1998), (27) = POTTER et al. (1992), (28) = BARKER et al. 

(1999), (29) = RABENSTEIN (1981), (30) = BREEN (1993), (35) = (ANONYMUS o.J. c), (36) = CHRISTENSEN et al. 

(1997), (37) = CASLER (1995), (38) = JUNG et al. (1996), (39) = SCHARDL & PHILLIPS (1997), (40) = ENGELS 

(1994), (43) = KEGLER & FRIEDT (1993), (48) = SCOTT (2001), (49) = SCHARDL (2001), (50) = MICHEL et al. 

(2000), (51) = CURLEY et al. (2001). 

XIV

Anhang II: Lolium multiflorum 



Artname wiss. 




Aphelenchus avenae Bastian (= A. 

agricola de Man) 

- - 4 - 


bulb nematode 

- 4 - 

Ditylenchus dipsaci Kühn Stengelälchen - 19 - 

Ditylenchus radiciola (Greeff) Filipjev - - 13 - 



Heterodera avenae Wr. Hafernematode - 19 - 

Heterodera punctata Thorne Gräserzystenälchen - 13 - 





Pratilenchus pratensis (de Man), Fi- Wiesennematode Europa, Rußland, Amerika, 4 - 

lipjev 


Südindien 

Rotylenchus multicinctuss (Cobb) - Europa, ehem. UDSSR, 

Afrika, Hawaii, Fitschi-Inseln 

4 - 


Brasilien 

4 - 





Deroceras agreste L. Ackerschnecke Europa, durch Verschleppung 


4 - 

Deroceras reticulatum (O.F. Müll.) Ackerschnecke Europa, durch Verschlep- 4 - 



geworden 

Succinea putris L. - - 4 - 

Diplopoda, (Doppelfüßer) 





Aceria [Eriophyes] tenuis Nal. Gallmilbe - 19 - 

Parateranychus stickneyi McGr. - westl. USA 4 - 





4 - 

Siteroptes carnea Banks - Colorado, Neumexiko 

4 - 

Tarsonemus spirifex Marchal - Europa, Rußland 4 - 

Tetranobia decepta Bks. - Arizona 

4 - 


Sminthurus viridis (L.) Lubb. - - 4 - 



acuminata 


Algier bis KIeinasien 

6 - 

XV





6 - 

Miris dolobratus L. Graswanze, meadow Nordeuropa , in die Ost- 6 - 

plant bug 




Cicadina (Zikaden), Cercopidae 


Philaenus spumarius L. Wiesenschaumzikade, paläarktisch sowie Nord- 


meadow spittle bug, 

European spittle insect 

amerika 

Tomaspis bogotensis Dist. Et Mion. - Kolumbien 

Tomaspis saccharina Dist. (= Aeneolamia 

varia ssp. saccharina Fennah) 

sugar cane froghopper Trinidad, Grenada 

Cicadina (Zikaden), Jassidae 


Forbes. 


Brachycolus [Holcaphis] frequens 

Walk. (triciti Gill.) 

6 - 

6 - 

6 - 

6 - 

blackfaced leafhopper Nordamerika 6 - 

Western wheat aphid holarktisch 

Byrsocrypta personata CB. - Europa 5 

5, 19 - 

Sipha (Rungsia) maydis Passerini - - 13 - 

Tetraneura ulmi (Linnaeus) - - 13 - 

Coccida (Schildläuse) 


5 - 

Eumargarodes laingi Jakub - Australien, südl. Teile der 

USA 

5 - 

Margarodes meridionalis Morr. - südl. USA 5 - 


Eurasien 5 - 






thrips 

Florida 

4 - 



American grass thrips Kosmopolit 

4 - 

Aptinothrips rufus (Gmelin) Roter Blasenfuß paläarktisches und neoarktisches 

Gebiet 

4 - 

Bolacothrips jordani Uzel - Europa 4 - 


Europa 

4 - 



(Uz.) 





- Europa, Sibirien 4 - 





4 - 


Matsum. 

- Japan 4 - 

Haplothrips tritici Kurdj. - Europa 4 - 

- 

XVI






Limothrips cerealium Halid. - Kosmopolit 4 - 


Prosopothrips cognatus Hood wheat thrips Nordamerika 4 - 

Stenothrips graminum Uz. Haferblasenfuß Europa 

4 - 


Hawaii 

4 - 


thrips 

Kosmopolit 

4 - 


Clinopleura melanopleura Scudd. - Kalifornien 4 - 

Gryllus (Acheta) campestris L. Feldgrille von Nordafrika bis nördliches 

Mitteleuropa, in 

Nordeuropa fehlend 

4 - 

Gymnogryllus humeralis Wlk. - Ceylon 

4 - 

Nemobius fasciatus de G. - Amerika 

4 - 

Rhipipteryx chopardi Willemse - Südbrasilien 

4 - 

Scapteriscus vicinus (Latr.) Rehn u. changa, West Indian West Indian 4 - 

Hebard 

mole cricket 


Ageneotettix deorum Scudd. - Iowa 

4 - 


4 - 




4 - 


4 - 


4 - 


4 - 


bis Europa 

3 - 

Chorthippus albomarginatus Deg. = Weißrandiger Grashüpfer Europa, Nord- und West- 4, 21 - 



Chorthippus dorsatus Zett. Wiesengrashüpfer Mitteleuropa; Nordspanien 


4, 21 - 



asien 



Chortoicetes terminifera Walk. the larger plain locust Australien 

4 - 



Eritettix tricarinatus Thom. - Montana 4 an Weidegräsern 


Frogg.) 

- Australien 4 - 


Westsibirien 

4 - 



Locusta migratoria L. Europäische Wanderheu- Südeuropa, Asien und Af- 4, 8, 21 - 

schreckerika 

Locustana pardalina Walk. (sulcicollis brown locust, Südafrika- Südafrika 

4, 8 - 

Stal, capensis Sauss., vastatrix Licht) nischeWanderheuschrecke Mecostethus alliaceus Germ. - Frankreich, südl. Teil der 

Astrachen 

4 - 

Melanoplus differentialis Thoms. the differential grasshopper 

Nordamerika 4 - 

XVII



Melanopus bivittatus Say. (femoratus - im Inneren Nordamerikas, 4 - 

Burn.) 




Staaten 


locust 

waldes 


schreckerien, 


paläarktisch 



Zypern, 





ferpäischer 

Teil der ehem. 



Orphulella speciosa Scudd. - Iowa 

4 - 









- Afrika 

4 - 

Schistocera paranensis Burm. Südamerikanische Wan- Südamerika, südlich des 4, 8 - 


Schistocera peregrina Ol. = Sch. gre- Wüstenheuschrecke, de- Afrika, Westasien: nörd- 4, 8 - 

garia Forsk. = Sch. tatarica Kby sert locust 


Scotussa rubripes Brun. - Argentinien 

4 - 

Spharagemon aequale Say - Nordamerika 

4 - 

Stauroderus bicolor Charp. - Mitteleuropa 

4 - 



Charp.) 


Stauronotus (Doriostaurus) marocca- Marokkanische Wander- Mittelmeergebiet, von den 4, 8 - 

nus Thunb. (cruciatus Fisch.; vastator heuschrecke, maroccan Kanarischen Inseln, über 

F.d.W.) 

locus, Criquet maroccain Marokko, Spanien bis zum 




collis Ev.) 




4 - 

Stenobothrus Fischeri Eversm. - - 4 - 



4 - 

Trimerotropis monticola Sn. - Kanada 

4 - 


4 - 


Gattung Hodotermes 

Erntetermiten 

- 8 - 

Coleoptera (Käfer) Chrysomelidae (Blattkäfer) 

Chaetocnema Steph. spp. - - 13 - 

Crepidodera ferruginea Scopoli - - 13 - 

Oulema lichenis Voet Blaues Getreidehähnchen - 13 - 

Oulema melanopa Linnaeus Rotes Getreidehähnchen - 13 - 

Phyllotreta vittula Redtenbacher - - 13 - 

XVIII





Walk. 






Oxycanus jocosus Meyr., 

O. despectus Walk., 

O. umbraculatus Guer. 




Hufn. 



Japan 

11 - 






von Gräsern 

und Getreide 


Sibine trimaculata Sepp. - Südamerika 11 - 




- Europa 11 - 


Rußland 

11 - 



Lepidoptera (Schmetterlinge), Momphidae (=Cosmopterygidae) (Fransenmotten) 

Cosmopteryx pallidifasciella Snell. - Indonesien 11 - 



Lepidoptera (Schmetterlinge), Limacocidae (Schildmotten, Asselspinner) 


11 - 


Lepidoptera (Schmetterlinge), (Zünsler) 

Ancylolomia (Yartheza) chry- - Indien, Ceylon, Japan, 11 an verschiedenen 

sogrphella Koll. 


Grasarten 



webworm 



Amerika 

11 - 



meadow-moth 




pebble moth 

Europa 11 - 


Inseln 

11 - 


XIX




Walk. 




Sundainseln 





Clerck. 

Colorado 






geometer 







Ramb.) 



Ägypten 

11 - 


Syntomis phegea L. - Europa bis Vorderasien 11 - 


Massen 






11 - 



geopolitisch 

11 - 




11 - 

Heliothis obsoleta F. (armigera Hb.) diverse englische Namen, 

je nach befallener 

Pflanze 

Kosmopolit 11 - 



11 - 


Harr.) 







grassworm 

der Rocky Mountains), bis 






11 - 



XX



Nephelodes emmedonia Cram. bronced cutworm Kanada und nördliche 

USA 

11 - 

Noctua (Triphaena) pronuba Linnaeus Hausmutter Europa, Nordafrika, Vorderasien, 

in Rußland bis 

Novosibirsk, in Kanada 

eingeschleppt 

13, 22 - 


11 - 


Parastichtis basilinea F. (nebulosa Queckeneule Europa bis China und Ja- 11 - 

View.) 

pan 



11 - 


Neuseeland 

11 - 

Sidemia devastatrix Brace - Kanada bis Kalifornien 

und Arizona 

11 - 




Afrika 

11 - 




Australien 

11 



Xylomyges eridania Cram. semitropical armyworm, Bermuda- und Westindi- 11 - 

Southern armyworm sche Inseln, südliche USA 




auf Viehwei- 


Hb.) 

- von Indien und Südchina, 



bis Südafrika und 

Kamerun 







den 

11 - 

11 - 

11 - 


schädlich an 

Futtergräsern 







Poaceen 

11 - 


Danais spp., 

z.B. chrysippus L., plexippus L. 


XXI












bis Sibirien 






bis zum Ural 


Gräsern 


Gräsern 


chen 

Gräsern 


Gräsern 


Coenonympha glycerion (Borkhausen) Rostbraunes Wiesenvögelchen 

östliches Süd- und Mitteleuropa, 

Südfinland, Nordfrankreich; 

östlich bis Sibi- 

Coenonympha hero (Linnaeus) Waldwiesenvögelchen Südschweden, Mitteleuropa; 

von Nordfrankreich 

Coenonympha oedippus (Fabricius) Moorwiesenvögelchen, 

Verschollenes Wiesenvögelchen 

Coenonympha pamphilus (Linnaeus) Kleines Wiesenvögelchen, 

Kleiner Heugrasfalter, 

Gemeines Wiesen- 

vögelchen 

Coenonympha tullia (O.F. Müller) Großes Wiesenvögelchen, 

Großer Heugrasfalter,Moor-Wiesenvögelchen 

rien 

nach Osten 

in voneinander isolierten 

Kolonien, von Südwest- 

Frankreich, östlich bis Japan, 

in Deutschland ver- 

mutlich ausgestorben 

Nordafrika, ganz Europa; 

fehlt lediglich im hohen 

Norden, östlich bis Sibirien 

holarktisch (auf der gesamten 

nördlichen Halbkugel); 

nördliches Mitteleuropa; 

östlich bis zum Pazi- 

Gräsern 


Gräsern 


Gräsern 

15, 16 an Lolium 


Gräsern 


Gräsern 

Erebia euryale adyte (Hübner) - 

fik 

Wallis 15, 16 an verschiedenen 

Gräsern 


falter 

Gräsern 





Gräsern 




Anatolien 

Gräsern 


falter 




Skandinavien 

Gräsern 

Pyronia tithonus (Linnaeus) Gelbes Ochsenauge, vor allem West- und Süd- 15, 16 an verschiedenen 

Braungerändertes Ocheuropa, Südengland, nörd- 

Gräsern 

senauge, Rotbraunes lich bis Dänemark, östlich 

Ochsenauge 

bis Kleinasien, fehlt in Österreich, 

südlich davon in 

Südtirol 

XXII





18, 32 - 



Graswurzeln gefressen 


Bibio nigriventris Hal. (Syn. lactei- - - 12 - 

pennis Zett.) 




Diptera, Zweiflügler, Nematocera (Mücken), Cecidomyiidae (Gallmücken) 

in Gattungen Mayetiola, Dasyneura 

und Contarinia sowie deren Verwandte 

- - 12 - 

Contarinia lolii Metcalfe Blütengallmücke - 13 verursacht Taubährigkeit 

Dyodiplosis spp. - - 12 in Indien an (Kultur-) 

Gräsern 


Pales maculosa Meig. - - 12 im Grünland 

schädlich geworden 

Tipula graminivora Alex. - - 12 in Kalifornien auf 

Weideland stark 

schädigend 

Tipula oleracea Wiesenschnake Norddeutschland 8 in England auf 

Weiden schädlich 

Tipula paludosa - - 12 in Schottland auf 

Grasland schädlich 

Tipula quaylei Doane - - 12 in Kalifornien auf 

Weideland häufig 

sehr schädlich 




in England 

auf Weiden schädigend 





- - 12 nach einer alten 

Meldung in Halmen 

von Wiesengräsern 

Nordamerika, von Kanada 12 - 

Meromyza americana Fitch greater wheat stem maggot 

bis Mexiko 








Agromyza mobilis Meigen - - 12, 18 - 

Agromyza nigipes Meigen - - 12 - 

Cerodonta denticornis Panzer (Syn. 


- - 12, 18 - 

XXIII




Phytobia (Poemyza ) incisa Meigen - Europa, Nordamerika 12, 18 - 

Phytobia (Poemyza ) pygmaea Mg. - - 18 - 



Nordamerika 


Phytomyza nigra Meigen - Europa und paläarktisch, 

Asien 

12, 18 - 




Pachynematus extensicornis Nort. - östliches Nordamerika 12 - 

Selandria serva F. Gräserblattwespe Europa 12 - 


Harmolita Motsch. spp. (=Isthosoma 

Walker) 

- Asien, Europa, Amerika 12 die meisten Arten 




Holomyrmex scabriceps Mayr - Indien 12 trägt Samen von 

Gräsern ein 

Meranoplus dimidiatus Smith - Australien 12 sammelt 

Grassamen ein 

XXIV




Viren 

BYDV barley yellow dwarf Luteovirus,Gerstengelbverzwergungsvirus 


Strichelvirus des Knäu- 

elgrases 

RGMV ryegrass mosaic Potyvirus,Weidelgrasmosaikvirus 

WSMV wheat striate mosaic Potyvirus, 

Weizen-Strichel- 

Mosaikvirus 

- 29, 43 mit das wichtigste 


(in der ehem. 

DDR) 

- 13 - 

- 13, 29, 

43 

- 13 - 

Bakterien 

Pseudomonas coronafaciens var. atropurpurea 

(Reddy et Godkin) Stapp 

Blattfleckenkrankheit USA und Kanada 2 - 


Pilze 

Bipolaris spp. Netzfleckigkeit, Spitzen- 

Übertragung durch 

Gallmilben (Abacarus 

hystix); mit 

das wichtigste 


(in der ehem. 

DDR) 

- 50 - 

Claviceps purpurea (E. M. Fries) Tudürre 

Mutterkorn - 13, 50 alle Gräser, aber 

lasne 

v.a. Lolium-Arten 

Corticium fuciforme (Berk.) Wakef. - - 13 - 

Corticum fuciforme (Berk.) Wakef. (= 


- - 3 - 

- 13, 50 - 

Drechslera (Helminthosporium) spp., Netzfleckigkeit, Spitzen- 

Drechslera siccans (Drechsler), 


dürre, Blattfleckenpilze 

Epicloe festucae Leuchtm., Schardl & Erstickungsschimmel, - 36, 48, Symbiont, siehe 

Siegel 


50 Textteil 

Epicloe typhina Erstickungsschimmel, 


- 49, 50 Symbiont 


Fusarium culmorum - - 40 Wurzelfäule oder 

Welke, v.a. bei 

Sportrasen 

Fusarium heterosporum Nees von 

Esenbeck 

- - 13 - 

Fusarium spp. - - 40 verschiedene Arten 

in Lolium spp., nur 

wenige 

phytopathogen; 

Hauptproblem: 

produzierte Mykotoxine 

für Vieh 

giftig 

Gaeumannomyces gramines van Arx et - - 13 verursacht 



Gloeotinia temulenta (Prill. et Del.) - - 13, 38 verursacht Taubäh- 

Wilson, Noble et Gray 

rigkeit 

Griphosphaeria nivalis (Schaffnit) 

Müller et van Arx 

Schneeschimmel - 13 Synonymie? 

XXV





Schneeschimmel;Wurzelfäule 

oder Welke bei 

Sportrasen 

- 40, 50 besonders an Weidelgräsern 

Neotyphodium (=Acremonium) occul- - - 48 vermutl. Symbiont, 

tans 

siehe Textteil 

Puccinia coronata Corda (= Puccinia 

lolii Niels., P.coronifera Kleb.) 

Kronenrost, crown rust - 3, 50 - 




Schwarzrost, stem rust - 3, 50 - 

Puccinia schismi Bub. (= P. fragiosi - Mittelmeergebiet bis zum 3 - 

Bub., P. koeleriae Politis) = P. brachipus 

Speg., P. loliicola Vienn.-Bourg., 

P. loliina Syd. 

Vorderen Orient 

Pyricularia grisea Cke. blast USA 38 - 

Rhynchosporium spp. Spritzfleckigkeit - 50 - 

Sclerotinia borealis Bubak et Vleugel snow mould Nordskandinavien, Ruß- 13 - 

(Syn: graminearum Elenev) 

land, Nordkanada, Japan 

Tilletia foetida (Wallr.) Liro = laevis Weizensteinbrand, bunt, - 3 - 

Kühn = T. foetens (Berk. u. Curt.) 

Schroet. 

stinking smut 

Tilletia caries (DC) Tul. = T. tritici 

(Bjerk.) Winter 

- - 3 - 

Tilletia contraversa Kühn = T. tritici Zwergsteinbrand, dwarf Asien, Amerika, Europa, 3 - 


W. Fischer 

bunt, short smut Nordafrika, Australien 

Tilletia lolii Auersw. Stinkbrand Europa, Asien, USA 3, 19 - 

Typhula spp. Typhula-Fäule - 50 an Weidelgräsern 

sehr stark 


3 - 


(Körn.) Liro 

smut 

Ustilago striiformis (West.) Niessl (U. Streifenbrand, stripe Europa, Amerika, Asien, 3 - 


Australien 


(2) = APPEL & RICHTER (1956), (3) = RICHTER (1962), (4) = BLUNCK (1949), (5) = BLUNCK (1957), (6) = BLUNCK 

(1956), (8) = HOFFMANN et al. (1976), (11) = BLUNCK (1953 a), (12) = BLUNCK (1953 b), (13) = CONERT (1998), 

(15) = SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (1991), (16) = WEIDEMANN (1995), (18) = HERING (1957 a), 

(19) = BUHR (1964), (21) = DETZEL (1991), (22) = EBERT (1998), (29) = RABENSTEIN (1981), (36) = CHRISTENSEN 

et al. (1997), (38) = JUNG et al. (1996), (40) = ENGELS (1994), (43) = KEGLER & FRIEDT (1993), (48) = SCOTT 

(2001), (50) = MICHEL et al. (2000). 

XXVI

Anhang III: Festuca pratensis 



Artname wiss. 



Anguina agrostis Steinb. Grassamenälchen - 19 - 

Anguina graminis Hardy Grasblattälchen - 19 - 


Aphelenchus avenae Bastian (Synon. 

A. agricola de Man) 

- - 4 - 

Ditylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev Stengelälchen, stem ne- - 4 - 

matode, bulb nematode 

Ditylenchus radicicola Greef Graswurzelgallenälchen verbreitet in Mittel- und 

Nordeuropa 

19 - 







Pratilenchus pratensis (de Man), Fi- Wiesennematode Europa, Rußland, Amerika, 4 - 

lipjev 


Südindien 

Rotylenchus multicinctuss (Cobb) - Europa, ehemal. UDSSR, 

Afrika, Hawaii, Fitschi-Inseln 

4 - 


Brasilien 

4 - 







4 - 

Deroceras reticulatum (O.F. Müll.) Ackerschnecke Europa, durch Verschleppung 


4 - 


geworden 

Stenogyra (Bulimus) decollata L. - westl. Mittelmeerraum, 

verschleppt nach Nordamerika, 

Indien 

4 in Samenbeständen 

Succinea putris L. 

- - 4 - 






Aceria [Eriophyes] tenuis Nal. Gallmilbe Europa 19 - 

Parateranychus stickneyi Mc Gr. - westl. USA 

4 - 





4 - 

Siteroptes carnea Banks - Colorado, Neumexiko 4 - 

Tarsonemus spirifex Marchal - Europa, Rußland 

4 - 

Tetranobia decepta Bks. - Arizona 4 - 

XXVII




Sminthurus viridis (L.) Lubb. 

- - 4 - 


Acheta (Gryllus) campestris L. Feldgrille Nordafrika bis nördliches 

Mitteleuropa, in Nordeuropa 

fehlend 

4, 21 - 

Clinopleura melanopleura Scudd - Kalifornien 

4 - 

Gymnogryllus humeralis Wlk. - Ceylon 4 - 

Nemobius fasciatus de G. - Amerika 

4 - 

Rhipipteryx chopardi Willemse - Südbrasilien 4 - 

Scapteriscus vicinus (Latr.) Rehn u. changa, West Indian West Indian 4 - 

Hebard 

mole cricket 


Ageneotettix deorum Scudd. - Iowa 

4 - 


4 - 




4 - 


4 - 


4 - 


4 - 


bis Europa 

3 - 

Chorthippus albomarginatus Deg. = Weißrandiger Grashüpfer Europa, Nord- und West- 4 - 



Chorthippus dorsatus Zett. 

Wiesengrashüpfer Mitteleuropa; Nordspanien 


4, 21 - 



asien 



Chortoicetes terminifera Walk. the larger plain locust Australien 4 - 



Eritettix tricarinatus Thom. - - 4 an Weidegräsern in 

Montana 


Frogg.) 

- Australien 4 - 


Westsibirien 

4 - 



Locusta migratoria L. Europäische Wanderheu- Südeuropa, Asien und Af- 4, 8, 21 - 

schreckerika 

Locustana pardalina Walk. (sulcicollis brown locust, Südafrika- - 4, 8 - 

St°al, capensis Sauss., vastatrix Licht) nischeWanderheuschrecke Mecostethus alliaceus Germ. - Frankreich, südl. Teil der 

Astrachen 

4 - 

Melanoplus bivittatus Say. (femoratus - im Innneren Nordamerikas, 4 - 

Burn.) 




Staaten 

Melanoplus differentialis Thoms. differential grasshopper Nordamerika 

4 - 


locust 

waldes 

XXVIII




schreckerien, 


paläarktisch 



Zypern, 





ferpäischer 

Teil der ehemal. 



Orphulella speciosa Scudd. - Iowa 4 - 









- Afrika 

4 - 

Schistocera peregrina Ol. = Sch. gre- Wüstenheuschrecke, de- Afrika, Westasien, nörd- 4, 8 - 

garia Forsk. = Sch. tatarica Kby sert locust 


Schistocerca paranensis Burn. Südamerikanische Wan- Südamerika, südlich des 4, 8 - 


Scotussa rubripes Brun. - Argentinien 4 - 

Spharagemon aequale Say - Nordamerika 4 - 

Stauroderus bicolor Charp. - Mitteleuropa 4 - 



Charp.) 


Stauronotus (Dociostaurus) marocca- Marokkanische Wander- Mittelmeergebiet, von den 8, 4 - 

nus Thunb. = Stauronotus cruciatus heuschrecke, Maroccan Kanarischen Inseln, über 

Fisch. = Stauronotus vastator F. f. W. locust, Criquet maroc- Marokko, Spanien bis zum 

cain 




collis Ev.) 




4 - 

Stenobothrus fischeri Eversm. - - 4 - 



4 - 

Trimerotropis monticola Sn. - Kanada 4 - 


4 - 


Aelia acuminata L. Getreidespitzwanze, Ci- 

mice acuminata 

Nezara viridula L. Grüne Reiswanze, green 

shield bug 


Algier bis Kleinasien 

6 - 

Kosmopolit 6 - 



Miris dolobratus L. Graswanze, meadow Nordeuropa, in die Ost- 

plant bug 



6 - 

6 - 

XXIX






Philaenus spumarius L. Wiesenschaumzikade, paläarktisch sowie Nord- 




amerika 

Tomaspis bogotensis Dist. Et Mion. - Kolumbien 

Tomaspis saccharina Dist. 

(= Aeneolamia varia ssp. saccharina 

Fennah) 

sugar cane froghopper Trinidad, Grenada 



Forbes. 

blackfaced leafhopper Nordamerika 

6 - 

6 - 

6 - 

6 - 

6 - 


Anoecia corni (Fabricius) - - 13 - 

Forda formicaria v. Heyd. - paläarktisch 

5 - 

Forda sensoriata CB. (marginata 

Mordv. non Koch) 

- Mittel- u. Osteuropa 5 - 

Geoica discreta CB. - Europa 

5 - 

Macosiphum (Sitobion) avenae F. - - 17 - 

Metopolophium dirhodum Walk. Bleiche Getreidelaus, 

rose-grain aphid 

- 5, 17 - 

Metopolophium festucae Theob. Graslaus, grassaphid - 5, 17 - 

Metopolophium graminum Theob - - 5 - 

Rhopalosiphum padi L. (Aphis avenae bird cherry-oat aphid, weltweit 5, 17, - 

Kalt. non. F., A. sativa Schrk.) Traubenkirschen- oder 

Haferlaus 

19 

Rungsia kurdjumovi Mordv. (agropyrella 

Hrl.) 

- Europa 

5 - 

Schizaphis graminum Rond. Getreidelaus, greenbug Rußland 5, 17 - 

Sipha (Rungsia) maydis Pass. ssp. - 

graminis Kalt. 

- 17 - 

Sipha glyceriae Kalt. - - 5,17 - 

Coccida (Schildläuse) 


5 - 

Eumargarodes laingi Jakub - Australien, südliche Teile 

der USA 

5 - 

Margarodes meridionalis Morr. - südliche USA 5 - 


Eurasien 5 - 






thrips 

Florida 

4 - 



American grass thrips Kosmopolit 4 - 

Aptinothrips rufus (Gmelin) Roter Blasenfuß paläarktisches und nearktisches 

Gebiet 

4 - 

Bolacothrips jordani Uzel - Europa 

4 - 


Europa 

4 - 


XXX




(Uz.) 






4 - 





4 - 


Matsum. 

- Japan 

4 - 

Haplothrips tritici Kurdj. - Europa 4 - 




Limothrips cerealium Halid. - Kosmopolit 4 - 


Prosopothrips cognatus Hood wheat thrips Nordamerika 4 - 

Stenothrips graminum Uz.( Haferblasenfuß Europa 4 - 


Hawaii 

4 - 


thrips 

Kosmopolit 

4 - 


Gattung Hodotermes Erntetermiten - 8 - 



Walk. 






Oxycanus jocosus Meyr., O. despectus 

Walk., O. umbraculatus Guer. 




Hufn. 



Japan 

11 - 





Cosmopterix druryella Z. (= Chrysoesthia 

drurella F.) 

- - 18 - 


von Gräsern 

und Getreide 


Sibine trimaculata Sepp. - - 11 - 


Elachista apicipunctella Stt. - - 18 - 

Elachista baltica E. Her. - - 18 - 

Elachista bedellella Sirc. - - 18 - 

Elachista cerusella Hb. - - 18 - 

Elachista disertella H.S. - - 18 - 

XXXI





- Europa 11, 18 - 

Elachista luticomella Z. - - 18 - 

Elachista nigrella Hw. - - 18 - 

Elachista nobilella Z. - - 18 - 

Elachista obscurella Stt. - - 18 - 

Elachista pollinariella Z. - - 18 an schmal-blättrigen 

Festuca-Arten 

Elachista triatomea Hw. - - 18 - 


Rußland 

11 - 



Glyphipteryx fuscoviridella Hw. - - 18 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Momphidae (Cosmopterygidae) (Fransenmotten) 

Cosmopteryx pallidifasciella Snell. - Indonesien - - 


Cnephasia chrysantheana Dp. - - 18 - 

Cnephasiella incertana Tr. - - 18 - 


Lepidoptera (Schmetterlinge), Limacocidae (Schildmotten, Asselspinner) 


11 - 



Ancylolomia (Yartheza) chryso- - Indien, Ceylon, Japan, 11 an verschiedenen 

grphella Koll. 


Grasarten 



webworm 



Amerika 

11 - 



meadow-moth 




pebble moth 

Europa 11 - 


Inseln 

11 - 



Walk. 




Sundainseln 





Clerck. 

Colorado 



XXXII







geometer 






Ramb.) 



Ägypten 

11 - 



Massen 

Syntomis phegea L. - Europa bis Vorderasien 11 - 






11 - 



geopolitisch 

11 - 




11 - 



Pflanze 

geopolitisch 11 - 



11 - 


Harr.) 







grassworm 

der Rocky Mountains), bis 






11 - 



Nephelodes emmedonia Cram. bronced cutworm Kanada und nördliche 

USA 

11 - 


11 - 


Parastichtis basilinea F. (nebulosa Queckeneule Europa bis China und Ja- 11, 13 - 

View.) 

pan 



11 - 

XXXIII




Neuseeland 

11 - 

Sidemia devastatrix Brace - Kanada bis Kalifornien 

und Arizona 

11 - 




Afrika 

11 - 




Australien 

11 - 








auf Viehwei- 


Hb.) 

- von Indien und Südchina, 



bis Südafrika und Ka- 

merun 







den 

11 - 

11 - 

11 - 


schädlich an 

Futtergräsern 







Poaceen 

11 - 


Danais spp. 

z.B. chrysippus L., plexippus L. 






Chazara briseis (Linnaeus) Felsenfalter, Berghexe, 

Steintrift-Samtfalter 






bis Sibirien 

Nordafrika, Südeuropa, 

südliches Mitteleuropa; 







bis zum Ural 


Gräsern 

15, 16 an Festuca 


Gräsern 

XXXIV




chen 

Gräsern 


Gräsern 


Gräsern 

Coenonympha glycerion (Borkhausen) Rostbraunes Wiesenvö- östliches Süd- und Mittel- 15, 16 an verschiedenen 

gelcheneuropa, 

Südfinland, Nordfrankreich, 

östlich bis Sibirien 

Gräsern 

Coenonympha hero (Linnaeus) Waldwiesenvögelchen Südschweden, Mitteleu- 15, 16 an verschiedenen 

ropa; von Nordfrankreich 

nach Osten 

Gräsern 

Coenonympha pamphilus (Linnaeus) Kleines Wiesenvögel- Nordafrika, ganz Europa; 15, 16 an verschiedenen 

chen, Kleiner Heugras- fehlt lediglich im hohen 

Gräsern 

falter, Gemeines Wiesenvögelchen 

Norden, östlich bis Sibirien 

Coenonympha tullia (O. F. Müller) Großes Wiesenvögel- holarktisch (auf der ge- 15, 16 an verschiedenen 

chen, Großer Heugrassamten nördlichen Halbku- Gräsern 

falter,Moor-Wiesenvögel); nördliches Mitteleugelchenropa; 

östlich bis zum Pazifik 

Erebia euryale adyte (Hübner) - Wallis 15, 16 an verschiedenen 

Gräsern 

Erebia gorge (Hübner) - für Schweiz: subalpin bis 

alpin 

15 an Festuca 


falter 

Gräsern 

Erebia meolans (De Prunner) Gelbbindenmohrenfalter, in den Alpen sowie in der 15, 16 an Festuca 

Gelbbindiger Mohren- montanen Stufe höherer 

falter 

Mittelgebirge 

Erebia mnestra (Hübner) Blindpunktmohrenfalter für Schweiz: subalpin bis 15 bevorzugt Festucaalpin 

Arten 

Erebia montana (De Prunner) - für Schweiz: montan bis 

alpin 

15 an Festuca 

Erebia nivalis (Lorkovic & de Lesse) - für Schweiz: alpin 15 bevorzugt Festuca- 

Arten 

Erebia pandrose (Borkhausen) Graubrauner Mohrenfalter 

für Schweiz: (sub-)alpin 15 an Festuca 





Gräsern 

Lasiommata maera (Linnaeus) Rispenfalter, large wall Europa, Nordafrika, Süd- 34 - 

brown 

westsibierien, Kleinasien, 

Syrien, Iran, Zentralasien, 

Himalaya 

Lasiommata megera (Linnaeus) Mauerfuchs von Nordafrika bis zur 

Küste Südskandinaviens; 

östlich bis Südrußland 

15, 16 an Festuca 




Anatolien 

Gräsern 


falter 




Skandinavien 

Gräsern 

XXXV



Oeneis glacialis (Moll) (Syn.: Oe. 

aello Hübner) 

Pyronia tithonus (Linnaeus) Gelbes Ochsenauge, 

Braungerändertes Ochsenauge, 

Rotbraunes 

Ochsenauge 

Gletscherfalter für Schweiz: montan bis 

alpin 

vor allem West- und Südeuropa, 

Südengland, nördlich 

bis Dänemark, östlich 

bis Kleinasien; fehlt in 

Österreich; südlich davon 

in Südtirol 



15 an Festuca ovina, 

an anderen 

Festuca-Arten 

vermutet 


Gräsern 

18, 32 - 



Graswurzeln gefressen 


Bibio nigriventris Hal. (Syn. lacteipen- - - 12 - 

nis Zett.) 





Contarinia festucae Jones - England, Deutschland 12 - 

Dyodiplosis spp. - - 12 in Indien an (Kul- 

Gattungen Dasyneura Rondani und 

Contarinia Rondani sowie deren Verwandte 

tur-) Gräsern 

- - 12 größere Anzahl 

von Arten, die an 

Gräsern vorkommen 

bzw. fressen 

Haplodiplosis equestris Wagner - - 19 - 

Mayetiola Kieffer spp. - - 19, 12 größere Anzahl 

von Arten, die an 

Gräsern vorkommen 

bzw. fressen 


Pales maculosa Meig. - - 12 im Grünland 

schädlich geworden 

Tipula graminivora Alex. - - 12 in Kalifornien auf 

Weideland stark 

schädigend 

Tipula oleracea Wiesenschnake Norddeutschland 8 in England auf 

Weiden schädlich 

Tipula paludosa - - 12 in Schottland auf 

Grasland schädlich 

Tipula quaylei Doane - - 12 in Kalifornien auf 

Weideland häufig 

sehr schädlich 




in England 

auf Weiden schädigend 

XXXVI







- - 12 nach einer alten 

Meldung in Halmen 

von Wiesengräsern 

Chlorops Meigen spp.. - - 19 - 

Meromyza americana Fitch greater wheat stem mag- Nordamerika: von Kanada 12 - 

got 

bis Mexiko 








Agromyza mobilis Meigen - - 12, 18 - 

Agromyza nigipes Meigen - - 12 - 

Cerodonta denticornis Panzer (Syn. - - 12 - 



Liriomyza graminivora Hg. - - 18 - 

Phytobia (Poemyza) incisa Mg. - - 18 - 



Nordamerika 

Phytobia (Poemyza) pygmaea Mg. - - 18 - 


Phytomyza nigra Meigen - Europa und paläarktisch 

Asien 

12, 18 - 



Selandria serva F. Gräserblattwespe Europa 12 Lolium perenne bevorzugteFraßpflanze 

Pachynematus extensicornis Nort. - östliches Nordamerika 12 - 



Harmolita [Isthmosoma] depressum 

Walk. 

- England, Deutschland 12, 19 an Festuca 

Harmolita [Isthomosoma] giraudi 

Hdck. 

- - 19 - 

Harmolita hieronymi Schlchtd. - Mitteleuropa 12 an Festuca 

Harmolita Motsch. spp. (=Isthmosoma - Asien, Europa, Amerika 12 die meisten Arten 

Walker) 




Holomyrmex scabriceps Mayr - Indien 12 trägt Samen von 

Gräsern ein 

Meranoplus dimidiatus Smith - Australien 12 sammelt 

Grassamen ein 

XXXVII




Viren 

BYDV barley yellow dwarf Luteovirus,Gersten-Gelb- 

verzweigungsvirus 


Strichelvirus des Knäuelgrases 

- 13 - 

- 13 - 

Bakterien 


Pilze 

Bipolaris spp. Netzfleckigkeit, Spitzendürre 

- 50 - 

Claviceps purpurea (E. M. Fries) Tulasne 

Mutterkorn - 13, 50 - 

Corticum fuciforme (Berk.) Wakef. (= - - 3 - 


Drechslera (Helminthosporium) spp., 

u.a. Drechslera siccans (Drechsler), 


Epicloe festucae Leuchtm., Schardl & 

Siegel 

Netzfleckigkeit, Spitzendürre, 

Blattfleckenpilze 

- 13, 50 - 

- - 36 - 


Gaeumannomyces gramines van Arx et 




Neotyphodium x siegelii Craven, 

Leuchtmann & Schardl 

- - 13 verursacht 


Schneeschimmel - 50 - 

- - 41 Symbiont 

Neotyphodium x uncinatum (Gams, 

Petrini & Schmidt) Glenn, Bacon & 

Hanlin 

- - 41 Symbiont 

Ophiobolus graminis Saccardo - - 13 - 

Puccinia coronata Corda (= Puccinia Kronenrost, crown rust - 8, 50 - 

lolii Niels., P.coronifera Kleb.) 




Schwarzrost, stem rust Kosmopolit 

3, 8, 50 - 

Puccinia poarum Niels. - - 3 - 

Puccinia triticina (Erikss.) Weizenbraunrost Kosmopolit 

Tilletia contraversa Kühn = T. tritici 


W. Fischer 

Zwergsteinbrand, dwarf 

bunt, short smut 

Asien, Amerika, Europa, 

Nordafrika, Australien 

3 - 

3 - 

Typhula spp. Tiphula-Fäule - 50 - 


3 - 


(Körn.) Liro 

smut 

Urocystis ulei Magnus - - 13 - 

Uromyces cuspidatus Wint. - Südamerika 

3 - 

Uromyces festucae Syd. - Europa, Island 3 - 

Uromyces fuegianus Speg. - Südamerika 

3 - 

Uromyces hordeinus Arth. - Nordamerika 

3 - 

Uromyces mysticus Arth. - Nordamerika 3 - 

Uromyces ranunculi-festucae Jaap. - Europa 3 - 

Ustilago festucarum Liro Streifenbrand - 19 - 

Ustilago striiformis (West.) Niessl (U. Streifenbrand, stripe Europa, Amerika, Asien, 3 - 


Australien 

XXXVIII



(3) = RICHTER (1962), (4) = BLUNCK (1949), (5) = BLUNCK (1957), (6) = BLUNCK (1956), (8) = HOFFMANN et al. 

(1976), (11) = BLUNCK (1953 a), (12) = BLUNCK (1953 b), (13) = CONERT (1998), (15) = SCHWEIZERISCHER BUND 

FÜR NATURSCHUTZ (1991), (16) = WEIDEMANN (1995), (17) = ZURANSKA (1994), (18) = HERING (1957 a), (19) = 

BUHR (1964), (21) = DETZEL (1991), (22) = EBERT (1998), (29) = RABENSTEIN (1981), (34) = (ANONYMUS o.J. b), 

(36) = CHRISTENSEN et al. (1997), (38) = JUNG et al. (1996), (40) = ENGELS (1994), (41): CRAVEN et al (2001), (50) 

= MICHEL et al. (2000). 

XXXIX

Anhang IV: Trifolium repens 



Artname wiss. 



Cephalenchus emariginatus - - 24 - 


bulb nematode 

- 4, 19 - 

Enchytraeus buchholzi - - 4 - 

Helicotylenchus pseudorobustus - - 24 - 

Heterodera schachtii Schmidt (H. göttingiana) 

- - 4 - 

Heterodera trifolii Goffart Kleecystennematode - 19, 24 - 

Meloidogyne hapla Chitw. Wurzelgallenälchen - 19 - 

Pratylenchus sp. Fil. - - 24 - 

Rotylenchus robustus - - 24 - 




Große Wegschnecke Mittel- und Westeuropa 4, 46 Allesfresser 

Cepea hortensis O.F.Müll. 

- 

Mittel- und Westeuropa 4 - 

Cepea nemoralis L. Hainschnecke Mittel- und Westeuropa 4 - 



4, 46 - 

Deroceras reticulatum (O.F. Müll.) Ackerschnecke Europa, durch Verschlep- 4 - 

Helicella obvia Hartm. (= H. candicans 

L. Pfeif.) 


- Südost- und Mitteleuropa, 

durch Verschleppung in 

Ausbreitung begriffen 

4 - 

Succinea putris L. - - 4 - 





Aceria [Eriophyes] plicator trifolii 

Nal. 

- Europa, Rußland 4 u.a. an keimenden 

Leguminosen 

Gallmilbe 

- 19 - 

Bryobia praetiosa Koch clover mite Australien 46 - 

Bryobia repensi Manson - Australien 46 - 

Halotydeus destructor Tucker red legged earth mite Südafrika, Australien 4 - 


4 - 

Petrobia apicalis (Banks) legume mite Süden der USA 46 - 

Tetranchus spp. Rote Spinne, red spider, 

Spinnmilbe 

- 4 - 

Tetranychus turkestani (Ugarov & 

Nkolski) 

- Japan, USA 46 - 

Tetranychus urticae Koch two spotted mite Japan, USA 46 - 


Bourletiella lutea (Lubb.) 

- - 4 - 

Bourletiella pruinosa (Tullb.) Agr. (= 

B. hortensis Fitch.) 

garden springtail - 4 - 

Deuterosminthurus bicinctus Koch. - - 4 - 

Sminthurus viridis (L.) - Australien, Neuseeland, 

Südafrika 

46 - 


Clinopleura melanopleura Scudd. - Kalifornien 

Gryllulus desertus Pall. (melas Charp.) Steppengrille Mittelmeerländer, Europa 

bis Turkestan, Java 

4 - 

4 - 

XL



Nemobius fasciatus De Green - Süden der USA 46 - 

Orchelimum vulgare Harris - Nordamerika 

4 - 

Teleogryllus commodus (Walk.) - Süd-Australien, Viktoria, 

Neu-Süd-Wales, Norden 

von Neuseeland 

46 - 


Calliptamus italicus L. - Kanaren bis Pazifik, Süd- 

Oedipoda coerulescens L. Blauflügelige Ödlandschrecke 

persien bis Europa 

Mittel- und Südeuropa, Syrien, 


paläarktisch 

4 - 

4, 21 - 



Zypern, 


Phaulacridium vittatum (Sjost) - USA, Australien 46 - 

Schistocera serialis Thb. - östl. USA, Westindien 4 - 



acuminata 


Calocoris (Adelphocoris) rapidus Say. rapid plant bug, cotton 

leaf bug 


Algier bis KIeinasien 

in allen baumwollanbauenden 

Staaten Nordamerikas 

6 - 

6 - 

Calocoris norvegicus potato mirid Neuseeland 47 - 

Halticus bracteatus Say. - Kalifornien, Florida, Virginia, 

Illinois, Missouri, 

Carolina, Bermudas 

6 - 

Halticus citri Ashm. (uhleri Giard.) garden flea hopper östl. Nordamerika bis Mexiko 

und Brasilien, Bermudas 

6 - 

Lygus oblineatus Say. - USA, Brit.-Kolumbien, 6 besonders an den 

Mittelamerika 

Blüten und unreifen 

Samen 

Miris dolobratus L. Graswanze, meadow Nordeuropa, in die Ost- 6 - 

plant bug 



Plagiognathus chrysanthemi Wolff. - Euro-Sibirisch 

6 - 



acuminata 

Europa 6 - 

Agonoscelis pubescens Thunb. (versicolor 

F.) (Cluster bug) 

- Afrika 6 - 

Carpocoris lunulatus Goeze - Süd- und Mitteleuropa 6 - 

Chlorochroa sayi Stal Say´s stinkbug USA, besonders in den 

Weststaaten und Kanada 

6 - 

Dolycoris baccarum L. Beerenwanze, frambozen paläarktische Region, bis 6 - 

wants 

Nordindien 

Eusarcoris aeneus Scop. - Europa, Nordafrika 6 - 

Piezodorus lituratus F. (incarnatus 

Germ.) 

- paläarktisch 6 - 

Rhopalus distinctus Sign. (conspersus 

Fieb.) 

- Europa 6 - 

Rhopalus tigrinus Schill. - Europa 

6 - 

XLI



Heteroptera (Wanzen), Lygaeidae (Langwanzen) 

Nysius huttoni B. W. - Neuseeland 6 - 

Cicadina (Zikaden), Membracidae (Buckelzirpen) 

Stictocephala festina Say., incl. var. 

rufovitta van Duz. 

three-corned alfalfa tree 

hopper 


Philaenus spumarius L. Wiesenschaumzikade, 




Südweststaaten der USA, 

weniger im Norden, Hawai, 

Mexiko, Texas, Lousiana 

paläarktisch sowie Nordamerika 

6 - 


Aceratagallia curvata Oman - USA und Kanada 6 - 

Aceratagallia obscura Oman - USA 6 - 

Aceratagallia sanguinolenta Prov. clover leafhopper Nordamerika, von Südkanada 

bis Mexiko, westl. bis 

Utah und Arizona 

6 - 

Aceratagallia uhleri van Duzee - Ohio und Kansas 6 - 

Acinopterus angulatus Lewson - USA, Zentral- und Süd- 6 an T. repens var. 

amerika, Westindien 

latum; Virusüberträger 

Agallia quadripunctata Provancher - Nordosten der USA 6 - 

Agalloipsis (Agallia) novella Say. - USA 6 - 

Aphrodes bicinctus Schrk. (= nervosus 

Schrk. = striatus F. = rusticus F.) 

- holarktisch 6 - 

Aphrodes bicintus (Schr.) - Nordamerika 46 Überträger von 

Rickettsia- und 

MycoplasmaähnlichenOrganismen 

Austrogallia torrida Evans - Australien 46 Überträger von 



Baldulus (Dalbulus) elimatus (Ball) - im Hochland von Mexiko 

über 750 m 

6 - 

Empoasca fabae Harr. (= mali Le B.) bean Leafhopper, Kartof- Nordamerika, mit Aus- 6, 46 - 

felzikadenahme 

der nordwestl. 

Staaten, Westindien (Kuba, 

Puerto Rico), Bermudas, 

Peru 

Erythroneura comes Say. mit der var. graper leafhopper Nordamerika, von Mexiko 6 - 

comes Say. 

bis Kanada 

Euscelis plebejus (Fallen) - Australien 46 Überträger von 



Macrosteles (Cicadula) laevis Ribaut Zwergzikade nördliche gemäßigte Palaearktis, 

von Kanalküste 

bis Ostasien, nicht Nordamerika 

6 - 

Macrosteles cristatus Ribaut - Australien 46 Überträger von 



6 

- 

XLII



Macrosteles fascifrons Stal aster leafhopper Nordamerika 46 Überträger von 


Mycoplasma- 

ähnlichen Orga- 

Orosius (Thamnotettix) argentatus Evans 

(= Th. argentana argentea Evans) 

Paraphlepsius (Plepsius) irroratus 

Say. 

Scaphytopius (Chloanthanus) dubius 

(van Duz.) 

- Australien, Tasmanien, 

Zentralpazifische Inseln, 

Philippinen, Malaysia, 

Guam, Fidji usw. 

- im Zentralstromgebiet des 

Mississippi 

nismen 

6, 46 Virusüberträger 

6, 46 Überträger von 


Mycoplasma- 

ähnlichen Orga- 

nismen 

- Westen der USA 6 Virusübertäger 

(Hexenbesenkrankheit 

der Luzerne, 

witches´ 

broom virus of lucerne, 

Chlorogenus 

medicaginis) 

Scaphytopius (Chloanthanus) frontalis sharpnosed leafhopper USA 6 - 

Scaphytopius acutus Say - Nordamerika 46 Überträger von 


Mycoplasma- 

ähnlichen Organismen 


Acyrthosiphon kondoi Shinji blue-green lucerne aphid Nordamerika, Australien, 

Neuseeland, Japan 

46, 47 - 

Acyrthosiphon onobrychis B.d.F. Grüne Erbsenblattlaus, 

pea aphid 

Europa, Asien 

5 - 

Acyrthosiphon pisum (Harris) pea aphid Neuseeland, Australien 46 - 

Acyrthosiphon spatii Koch. Grüne Besenginsterlaus Europa 

5 - 

Aphidula nasturtii Kalt. Kreuzdornblattlaus, 

buckthorn aphid 

- 5 - 

Aphis craccivora Koch - - 46 Virusüberträger 

Aulacorthum solani (Kalt.) - - 46 Virusüberträger 

Brachycaudus helichrysi Kalt. Kleine Pflaumenlaus, 

leaf curling plum aphid 

Eurasien 

5 - 

Cerosipha gossypii Glov. Gurkenblattlaus, melon 

aphid 

- 5 - 

Metopolophium cryptobium HRL. - England, Niederlande, 

USA 

5 - 

Myzus portulacae Macch. Gepunktete Gewächshauslaus, 

violet aphid 

- 5 - 

Nearctaphis bakeri (Cowen) clover aphid USA 46 Virusüberträger 

Nearctaphis crataegifoliae Fitch thorn leaf aphid Nordamerika 

5 - 

Pterocallidium trifolii Monell Gefleckte Kleezierlaus, 

yellow clover aphis 

- 5 - 

Smynthurodes betae Westw. Bohnenwurzellaus - 5 - 

Coccina (Schildläuse) 

Guerinella serratulae F. - Mittelmeerraum und östl. 

Schwarzmeergebiet 

5 - 


Frankliniella insularis Frankl. - - 4 - 


Halothrips leucanthemi (Schrank.) - Europa, Sibirien, Nordamerika 

4 - 

XLIII



Halothrips niger (Osborn) (An- Kleethrips, red-, black Nordeuropa, Nordamerika, 4 - 

thothrips niger, trifolii, H. statices 

auct.) 

thrips 

Neuseeland 

Halothrips tritici (Kurdj.) - Europa 4 - 

Haplothrips niger (Osb.) red clover thrips Kanada, Finland, Rumänien, 

Neuseeland 

46 - 

Hercothrips fasciatus Perg. bean thrips Nordamerika, Mexiko, Argentinien, 

China, Hawaii 

4 - 

Isoneurothrips parvispinus Karny - - 4 - 

Retithrips aegyptiacus March. - - 4 - 

Scolothrips longicornis Priesn. - - 4 - 

Taeniothrips distalis Karny - - 4 - 

Taeniothrips longistylus Karny - - 4 - 

Thrips flavus Schrk. 

- - 4 - 

Thrips imaginis Bagn. 

- - 4 - 

Thrips physapus L. 

- - 4 - 

Thrips tabaci Lind. Karny 

- - 4 - 

Coleoptera (Käfer), Apionidae (Spitzmausrüssler) 

Apion assimile Kirby - - 19 - 

Apion dichroum Bedel - Europa 19, 46 - 

Apion difforme Ahrens - - 46 - 

Apion dissimile Germ. - Europa 1, 19 an Früchten von T. 

repens 

Apion flavipes Payk. - Europa 1 Larven an Früchten 

und Samen, Imagines 

an Blättern, bei 

Massenauftreten 

Kahlfraß möglich 

Apion flavofemoratum Hbst. - - 1 Samenschädling 

Apion nigritarse Kirby - Europa 1, 19, an Früchten von T. 

46 repens 

Apion pisi F. - Europa, Nordafrika 1, 19 - 

Apion seniculus Kirby - - 19, 46 - 

Apion trifolii L. - - 19 - 

Apion varipes Germ. - - 19 in neuerer Zeit 

(1965) nicht bestätigte 

Angabe 

Apion virens Hbst. - - 46 - 

Coleoptera (Käfer), Anthribiidae (Breitrüssler) 

Nicaeana cinerea Broun - Neuseeland 46 - 

Coleoptera (Käfer), Curculionidae (Rüsselkäfer) 

Amnemus quadrituberculatus (Boh.) - Australien 46 - 

Amnemus supercilliaris (Pasc.) - Australien 46 - 

Graphognathus leucoloma (Boh.) - Australien, Neuseeland 46 - 

Graphognathus spp. - Südamerika, südöstl. USA, 

Südafrika, südöstl. Australien, 

Neuseeland 

46 - 

Hypera nigrirostris (F.) clover leaf weevil USA, Europa, Kleinasien 46 - 

Miccotrogus picirostris (F.) clover seed weevil USA, Kanada, Finland, 

Rumänien 

46 - 

Sitona discoidaeus Gyll. - Neuseeland 46 - 

Sitona hispidulus (F.) - Europa 46 - 

Sitona lepida Gyll. - Europa 26, 46 - 

Sitona lincella (Bonsdorff) - Europa 46 - 

Sitona lineatus (L.) - Europa 46 - 

Sitona spec. - Indien 46 Art nicht bekannt 

Sitona ssp. Germ. Blattrandrüßler, weevil - 23 - 

XLIV



Tychius polylineatus Germ. - - 19 - 

Coleoptera (Käfer), Carabidae (Laufkäfer) 

Amara plebeja Gyllenhal - - 13 - 

Coleoptera (Käfer), Scarabaeidae (Blatthornkäfer) 

Aphodius pseudotasmaniae Given - Australien, Tasmanien 46 - 

Aphodius tasmaniae Hope - Australien: Südosten 46 - 

Costelytra zealandica (White) New Zealand grass grub Neuseeland 27, 46 - 

Phyllopertha horticola (L.) Gartenlaubkäfer Europa 46 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Hepialidae (Wurzelbohrer ) 


Walk. 

- Australien: Südosten 11 46 - 

Oncopera alboguttata Tindale - Australien 46 - 

Oncopera rufobrunnea Tindale - Australien 46 - 



Oxycanus fuscomaculatus Walk. - Australien 46 - 

Wiseana cervinata (Walk.) porina Neuseeland 46 - 

Wiseana copularis (Meyrick) porina Neuseeland 46 - 

Wiseana despecta (Walk.) porina Neuseeland 46 - 

Wiseana signata (Walk.) porina Neuseeland 46 - 

Wiseana umbraculata (Gr.) porina Neuseeland 46 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Tineidae (Echte Motten) 

Spatularia mimosae Staint. - Java 11 - 


Apterona helicinella H.S. - Sizilien 32 - 

Cryptothelea (Eumetia, Clania) fuscescens 

Snell. 

- Java, Celebes, Philippinen 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Gracilariidae (=Lithocolletidae) (Miniermotten) 

Lithocolletis insignietella Zell. - Europa, Nordamerika 11 - 

Lithocolletis nigrescentella Logan (=L. 

bremiella Frey) 

- Europa, Nordamerika 11 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Nepticulidae (Zwergmotten) 

Stigmella (Levarchama) cryptella Stt. 

(= trifolii Sorh.) 

- Zentraleuropa, Großbritannien 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Coleophoridae (Sackträgermotten) 

Coleophora frischella (Linnaeus) white-tipped clover casebearer 

Coleophora mayrella (Hübner) = spissicornis 

Haw. 

banded clover casebearer 

Europa, Nordafrika, Kleinasien, 

Afghanistan, Australien, 

Tasmanien, Neu- 

seeland 

Europa, Nordafrika, Kleinasien, 

Nordamerika, nach 

Neuseeland und weiteren 

Ländern verschleppt 

32 - 

33, 46 - 

11, 33, 

46, 47 

Coleophoraalcyonipenella clover case bearer Neuseeland 47 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Sessidae (Glasflügler) 

Dipsosphecia (=Synanthedon) ichneumoniformis 

Schiff. 

- Südeuropa, Vorderasien, 

Tunis 


Aproaerema anthyllidellum Hb. - Europa incl. Großbritannien, 

Nordafrika, Nord- 

amerika 

- 

11 - 

32 - 

Chionodes lugubrellus (Fabricius) - - 33 - 

Dichomeris ferruginosa Meyr. - Indonesien, Assam, China 11 - 

XLV



Dichomeris ianthes Meyr. - Indien, Südostasien, Indonesien, 

Formosa, Réunion, 

Seychellen, Ostafrika, 

Ägypten 

11 - 

Stegasta bosquella Chamb. - USA: Südstaaten, Peru 11 - 

Stomopteryx (Schützeia) anthyllidella - Europa, Nordwestrußland, 11 - 

Hbn. 

Kleinasien 

Stomopteryx taeniolella Z. - Europa incl. Großbritannien 

32 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Gracillariidae (Blatttüten- und Faltenminiermotten) 

Parectopa ononnidis Z. - Europa incl. Großbritannien 

32 - 


Ancylis angustifasciana Zell. - USA: Ohio 11 - 

Archips rosaceana Harr. oblique banded leaf Kanada, USA, Südame- 11 - 

roller 

rika, weit verbreitet 

Cnephasia (Sciaphila) wahlbomiana - Europa, Rußland bis Ost- 11 an Leguminosen in 

L. (= virgaureana Treitsch.) 

asien, Japan, verschleppt 

nach Neuseeland und 

USA, bis Oregon verbreitet 

USA 

Cnephasia chrysantheana Dp. - Europa incl. Großbritannien, 

bis Japan 

32 - 

Cnephasia ongana Haw. omnivorous leaf tier USA: Westen 11 an Futterleguminosen 

Cnephasiella incertana Tr. - Europa incl. Großbritannien 

32 - 

Epinotia opposita Heinr. - Peru, Chile, nach Texas 

(1941) eingeschleppt 

11 - 

Epiphyas postvittana (Walk.) brown apple moth Australien, Neuseeland 46 - 

Eucosoma (Enarmonia) interstinctana - Südkanada, USA: Nord- 11 - 

Clem. 

osten, mehr lokal 

Laspeyresia nebritana Treitsch. Blasenstrauchwickler südliches Mitteleuropa 11 wilde Papilionaceen 


Tortrix postvittana Walk. light brown apple moth Australien, Neuseeland, 

Tasmanien 

11 - 


Loxostege similalis Guen. garden web-worm Nord- und Südamerika 11 - 



meadow-moth 


Maruca testualis Geyer. mung-moth, Lima bean über alle tropischen Ge- 11 - 

pod borer 

biete verbreitet 

Oncocera semirubella Scopoli - - 33 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Sphingidae (Schwärmer) 

Herse (Protoparce) convolvuli L. Windenschwärmer paläarktische, orientalische 

und äthiopische Region 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Notodontidae (Zahnspinner) 

Phalera raya Moore - Indien, Indonesien, Südostasien,Nordwestaustralien 

11 - 

11 - 


Biston (Nyssia) graecarius Stgr. Misurina die medicai Italien, Balkanländer, 11 - 

(ital.) 

Griechenland 

Boarmia (Cleora) pampinaria Guén. cranberry spanworm Nordamerika 11 - 

Ematurga atomaria (Linnaeus) common heath Europa 33 - 

XLVI




Amsacta (Creatonotus) lactinea Cram. - Formosa, Indonesien, Japan, 

Süd- und Ostasien 

11 - 

Amsacta moorei Butl. und Amsacta albistriga 

Walk. 

- Südostasien 11 - 

Celama centonalis Hbn. - Mittel- und Südeuropa, 

Rußland bis Ostasien 

11 - 

Diacrisia (Isia) isabella A. u. S. banded woolly bear Kanada, USA, weitver- 11 1935 in Oklahoma 

breitet 

an Klee 

Diacrisia obliqua Walk. common hairy caterpillar Indien, Süd- und Ostasien, 

Japan 

11 - 

Diacrisia virginica Fabr. yellow woolly bear Kanada, USA, Mexiko, 

weitverbreitet 

11 - 

Estigmene acrea Drury salt marsh caterpillar USA 11 - 


Ramb.) 

- Spanien, Marokko, Tunis 11 in Futterpflanzen 


Ägypten 

11 - 

Phragmatobia (Spilosoma) fuliginosa Zimtbär Europa, nördliches Asien, 11 - 

L. 

Nordamerika 

Rhyparia purpurata Linnaeus Purpurbär Europa, Ostasien, Kleinasien, 

Japan, Iran, Zentral- 

Spilosoma lubricipedum (Linnaeus) white ermine, Weiße Tigermotte 

Uthetheisa pulchella L. (= lotrix 

Cram.) 

asien 

Europa, Russland, Ostasien, 

Korea, Japan, Klein- 

asien, Kaukasus 

- Europa, Asien bis Japan, 

Indonesien, Philippinen, 

Australien, Afrika 

33 - 

33 - 

11 - 


Acronicta rumicis (Linnaeus) Ampfereule, knot grass Europa 33 - 

Agrostis ypsilon Hufn. Ypsiloneule, greasy cut- fast geopolitisch 11, 46 an Hülsenfrüchtwormlern 

Barathra configurata Walk. Bertha armyworm Kanada und USA 11 - 

Euclidia glyphica (Linnaeus) Bunte Tageule, Braune 

Tageule, Burnet companinon 

Europa 33 - 

Graphania mutans - auf Neuseeland beschränkt 25 - 

Heliothis dipsacea L. - Europa bis Japan 11 an Hülsenfrüchtlern 

und vielen 

Futterpflanzen 



Pflanze 

geopolitisch 11 - 

Heliothis virescens F. (rhexiae S. & tobacco budworm Kanada bis Peru 11 an Hülsenfrücht- 

A.) 

lern 

Laphygma exigua Hb. (flavimaculata beet armyworm Südeuropa, Afrika, wär- 11 an Hülsenfrücht- 

Harr.) 






lern 


grassworm 

der Rocky Mountains) bis 



Lycophotia saucia Hb. (margaritosa variegated cutworm Europa, Westasien, Nord- 11 - 

Haw.) 

afrika, in Amerika von Kanada 

bis Chile und Argentinien 

XLVII



Lycophotia scandens Riley white cutworm Kanada und nördliche 

USA 

11 an Futterpflanzen 

Mythimna separata (Walk.) armyworm Neuseeland 46 - 

Phytometra gamma L. Gammaeule im ganzen paläarktischen 

Gebiet, einschließlich 

Mittel- und Südwestchina, 

Nordafrika 

11 - 

Phytometra oo Cram. - USA bis Brasilien, West- 11 an Hülsenfrüchtindische 

Inseln 

lern 

Plathypena scabra F. green clover worm östliche Hälfte der USA 

und südliches Kanada 

11, 46 - 

Polia persicaria L. Flohkrauteule Europa bis China und Ja- 11 an Hülsenfrüchtpanlern 

Polia pisi L. Erbseneule Europa einschl. der nördlichen 

Gebiete, Island, Sibirien, 

Sachalin, Japan 

11 - 

Prodenia litura F. (littoralis Boisd.) Ägyptische Baumwoll- Mittelmeergebiet, Afrika, 11 - 

raupe, cotton worm Indien und Sundainseln bis 

Korea, Japan, Mikronesien, 

Salomoninseln, Samoa, Fidschiinseln,Neukaledonien 

und Australien 

Scotogramma trifolii Rott. (chenopodii - Europa, Westasien, Japan, 11 - 

F.) 

Kanada, USA 

Spodoptera litura (F.) tropical armyworm tropisch verbreitet, Australien, 

Neuseeland 

25, 46 - 

Thermesia gemmatalis Hb. velvet-bean caterpillar südliche USA, Südame- 11 an Hülsenfrüchtrika, 


lern 





Dasychira selenitica Esp. - zerstreut von Mitteldeutschland 

bis Ungarn, 

Südfinland und zum Ural 

11 meist an Papilionaceen 


Epargyreus tityrus Fabr. (Proteides silver spotted skipper Südkanada, USA, südlich 11 an Papilionaceen 

clarus Cram.) 

bis Panama 

Eudamus (Urbanus) proteus L. bean leaf roller Amerika 11 Lochfraß an Papilionaceen 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Rhopalocera (Tagfalter), Pieridae (Weißlinge) 

Colias crocea Geoffroy in Fourcroy Postillion, Wander-Gelbling, 

Achter 

Colias erate (Esper) Eastern pale clouded 

yellow 

ein von Nordafrika über 

Südeuropa bis in das westliche 

Asien verbreiteter 

Wanderfalter; in manchen 

Jahren auch in Mitteleuropa, 

Südengland und Süd- 

skandinavien 

südöstliches Europa, temperates 

Asien, Abessinien, 

Somalia 

15, 16 - 

33 - 

Colias eurytheme Boisduval orange sulphur Nordamerika 33 - 

Colias hyale L. Gelber Heufalter Paläarktis ohne Polargebiete 

11 auch Subspecies 

poligraphus 

Motsch. 

XLVIII



Colias hyale Linnaeus Gemeiner Heufalter, Mittel- und Osteuropa; öst- 15, 16 - 

Goldene Acht, Gemeiner lich bis zum Altai-Gebirge; 

Gelbling 

in Südengland, Nordwestdeutschland,Südskandinavien 

als gelegentlicher Zuwanderer; 

bodenständig auf 

der schwedischen Insel 

Öland 

Colias phicomone Esper Alpengelbling, Grünli- subalpin, alpin (für die 15 an Fabaceen 

cher Heufalter 

Schweiz) 

Colias philodice (Latr.) Godt. clouded sulphur USA, Kanada, östlich der 

pazifischen Küste 

Leptidea sinapis L. Senfweißling, Schmalflügel-Weißling 

ganz Europa, mit Ausnahme 

des hohen Nordens, 

des Nordens der Britischen 

Inseln und der nordwestdeutsch-holländischen 

Küstengebiete 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Rhopalocera (Tagfalter), Lycaenidae (Bläulinge) 

Everes comyntas (Godart) Eastern tailed blue Kalifornien bis Costa Rica, 

östliche USA 

Glaucopsyche alexis (Poda) green-underside blue Europa, besonders im 

Südwesten; Russland, 

Zentralasien, Amurland 

Lampides boeticus Linnaeus Geschwänzter Bla- kollin, vereinzelt montan, 

senstrauchbläuling 

Lycaeides agryrognomon Bergsträsser Gemeiner Bläuling, 

Kronwickenbläuling, 

Kronwicken-Sil- 

berfleckbläuling 

Lycaeides idas Linnaeus Idas-Bläuling, Ginster- 

Silberfleckbläuling 

Plebejus argus Linnaeus Geißkleebläuling, TiefblauerSilberfleckbläuling, 

Argus-Bläuling, 

Kleiner Silberfleckbläuling 

Polyommatus icarus Rottemburg Hauhechelbläuling, Gemeiner 

Bläuling 

subalpin (für die Schweiz) 

südöstliche Art, welche 

weiten Teilen West- und 

Mitteleuropas fehlt; sehr 

lokal in Südskandinavien 

Europa bis Nordskandinavien; 

fehlt im Mittelmeergebiet 

und auf den Britischen 

Inseln; östlich bis 

Asien; Amerika 

ganz Europa bis zum Polarkreis, 

auf den Britischen 

Inseln in Südostengland; 

östlich bis Japan 

11 nach manchen 

Autoren als gelbe 

Rasse der orangefarbenen 

C. eurytheme 

Boisd. 

aufzufassen 

16, 15 - 

33 - 

33 - 

15 an vielen Fabaceen 

15, 16 in Fraßversuchen 

an Weißklee 


Fabaceen 

15, 16 in Fraßversuchen 

an Weißklee 

von Nordafrika durch ganz 15, 16 in Fraßversuchen 

Europa bis Ostasien 

an Weißklee 

Strymon melinus Hbn. (Uranotes) cotton square borer Zentralamerika, Mexiko, 

große Teile von USA 

11 - 

Syntarucus pirithous Linnaeus Langschwänziger Bläu- kollin, vereinzelt montan, 15 an Fabaceen 

ling 

subalpin (für die Schweiz) 

Zicera (Zizina) otis F. - Malaysia 11 an Gründüngungspflanzen 

Zicera labradus Godt., f .mangoensis 

Btlr. 

- Fidschiinseln 11 - 

Zizina otis labrados (Godt.) - Neuseeland (Nordinsel) 46 - 

Lepidoptera (Schmetterlinge), Rhopalocera (Tagfalter), Nymphalidae (Edelfalter) 

Vanessa io L. Tagpfauenauge Europa bis Ostasien 11 - 

XLIX





32 - 


Philia febrilis Linn. 

(Syn. Dilophus vulgaris Meig.) 


Diptera (Zweiflügler), Nematocera (Mücken), Sciaridae (Trauermücken) 

Lydoria coprophila Felt. - Nordamerika 12 - 


Dasineura gentneri Pritchard ladino clover seed midge USA, Großbritannien, 

Holland 

46 - 

Dasineura leguminicola (Lintner) clover seed midge - 46 - 

Dasyneura trifolii F. Loew Kleeblatt-Gallmücke Europa und Nordamerika 12, 19, 

46 

- 

Tricholaba barnesi Milne - - 19 - 

Diptera (Zweiflügler), Nematocera (Mücken), Tipulidae (Schnaken) 

Tipulinae spp. Schnaken - 12 - 


Agromyza frontella Rondani - Europa 12 - 

Agromyza nana Meigen - Europa, Nordafrika 12, 32 - 

Liriomyza congesta Becker - - 12 - 

Liriomyza pusilla Meigen - - 12 Identität der in 

Nordamerika an 

Leguminosen vorkommenden 

Art 

noch fraglich 

Liriomyza trifolii Burg. - Europa incl. Großbritannien, 

bis Ostasien, Nordafrika, 

Kanaren, Nordamerika 

32 - 

Melanagromyza phaseoli Coquillett French bean fly altweltliche Tropen 12 - 

Phytomyza atricornis Mg. - kosmopolitisch 32 - 

Phytomyza brischkei Hendel - Nord- und Zentraleuropa, 12, 32 Bevorzugt Trifo- 

Großbritannien 

lium repens L. 


Pheidole bos ssp. baucis Forel - Australien (Neu-Süd- 

Wales) 

Pheidole megacephala (F.) - Australien (Neu-Süd- 

Wales) 

46 - 

46 - 


Pteronidea myosotidis F. - Europa 12 - 


Bruchophagus gibbus Boh. (funebris 

How.) 

Kleesamen-Wespe, clover-seed 

chalcid 

Deutschland, Böhmen, 

Polen, Rußland, Sibirien, 

Turkestan, Türkei, Japan, 

Nordamerika einschl. Kanada, 

Chile, Neuseeland, 

Australien 

12 - 

L

Tabelle B) Pathogene 



Viren 

AMV alfalfa mosaic virus - 45 - 

BYMV bean yellow mosaic Potyvirus 

- 45 - 

CBV clover botch virus - 45 - 

ClYVV clover yellow vein Poty- - 43 wird durch Blattläuse, 

virus,Kleeadrenvergil- z.B. Myzus persicae, 

bungsvirus 

Acyrthosiphon pisum 

und Aphis fabae, übertragen 

CPLNV clover primary leaf necrosis 

virus 

Kanada 45 - 

CYMV clover yellow mosaic virus 

- 44, 45 - 

CYV clover yellow Closterovirus 

Japan 45 - 

PSV peanut stunt Cucumovirus,Erdnußstauche-Virus 

- 43 - 

RCNMV red clover necrotic mosaic 

virus (Group Carnation 

ringspot) 

Australien 45 - 

RCVMV red clover vein mosaic 

Carlavirus 

- 45 - 

SCRLV subterranean clover red 

leaf Luteovirus 

Neuseeland, Australien 45 - 

SCSV subterranean clover stunt 

Luteovirus 

Australien 45 - 

WCMV white clover mosaic Potexvirus 

- 44, 45 - 

WCSMV white clover streak mosaic 

virus 

Jugoslawien 45 - 

LATCH & SKIPP (1987) nennen weitere 

9 Virenarten, die sehr selten an T. repens 

festgestellt wurden: 

SLRSV, ArMV, TRSV, TBRV, TSWV, 

PSV, TSV, CMV, CyRSV 

- - 45 - 

Krankheiten die durch Mycoplasma-ähnliche, Spiroplasma-ähnliche und Rickettsia-ähnliche Organismen verursacht werden 

- clover club leaf Nordamerika, England, 

Frankreich 

45 - 

- clover phyllody weltweit 45 - 

- clover yellow edge 

(CYE) 

Kanada 45 - 

- rugose leaf curl (RLC) Australien 45 - 

Bakterien 

Pseudomonas stizolobii (Wolf) Stapp - Amerika 

2 - 

Pseudomonas syringae van Hall Fliederseuche Europa, Rußland, USA, 

Palestina, Französisch 

Nordafrika, Südafrika, Argentinien, 

Australien, Neuseeland 

2, 45 - 

Rhizobium trifolii Dang. Knöllchenbakterien mit den Pflanzen überall 

vorkommend 

19 - 

Pilze 

Bimuria novae-zealandiae D. Hawksw., 

Chea & Sheridan 

- - 45 an Stengeln 

Bullera spp. Hefepilze - 42 - 

Cercospora zebrina Pass. O`Gara Cercospora leafspot USA 45 an Blättern 

Colletotrichum destructivum O`Gara - - 45 an Stengeln 

LI



Colletotrichum trifolii - - 42 Blatt-, Stiel- und Kronenanthracnosen 

Colletotrichum truncatum - - 42 - 

Cryptococcus spp. Hefepilze - 42 - 

Curvularia trifolii (Kauff.) Boedijn Curvularia leaf blight - 45 an Stengeln und Blättern 

Cylindrocarpon spp. - - 45 an Stengeln 

Erysiphe trifolii Grev. (= E. polygoni - - 45 an Stengeln 

DC ex St-Amans) 

Fusarium spp. 

(u.a. F. oxysporum, F. solani, F. culmorum) 

- - 45 an Keimlingen, Wurzeln 

und Stengeln 

Gliocladium spp. - - 45 an Keimlingen und 

Stengeln 

Leptodiscus terrestris (Gerdemann) 

Ostazeski 


Leptosphaerulina triflolii (Rostrup) Petrak 

pepper spot - 23, 42 Blattfleckenerreger 

Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidanich 


Macrosporium sarciniforme Cav. (= 

Pleospora herbarum Rabenh.) 

- - 14 - 

Mycosphaerella killianii Petrak black blotch, sooty - 23, 45, bei starkem Befall gif- 

(=Cymadothea trifolii (Killian) Wolf) blotch, Kleeschwärze 

50 tig für Pferde 

Olpidium trifolii Schroet. s.str. - - 19 - 

Peronospora estivalis Falscher Mehltau - 50 bes. an Ladino-Klee 

Peronospora trifolii-repentis Syd. Falscher Mehltau - 19, 50 bes. an Ladino-Klee 

Peronospora trifoliorum de Bary downy mildew v.a. Großbritannien 45 - 

Phoma spp. - - 45 an Keimlingen und 

Stengeln 

Phomopsis spp. - - 45 an Stengeln 

Physoderma trifolii (Pass.) Karling. - - 19 - 

Polythrincium trifolii Kze. Schwärze, sooty blotch - 14, 45 - 

Pseudopeziza trifolii Fuck. Pseudopeziza leaf spot, v.a. in kühlen humiden 14, 23, - 

Blattfleckenkrankheit Klimaten, wie Irland, Neuseeland, 

Nord-USA 

45 

Pythium spp. - - 45 an Keimlingen 

Rhizoctonia leguminicola Gough & Elliot 

black patch Nordamerika 45 - 

Rhizoctonia solani Kuhn u.a. Rhizocto- - - 45 an Keimlingen und 

nia spp. 

Stengeln 

Rhodotorula spp. u.a. 

R. glutinis (Fres.) Harrison var. rubescens 

(Saito) Lodder 

Hefepilze - 42, 45 - 

Sclerotinia spermophila Noble - - 45 an Samen 

Sclerotinia trifoliorum Eriksson clocer rot, Kleekrebs in allen T. repens-Anbaugebieten 

45, 50 - 

Sclerotium rolfsii Sacc. (das vegetative 

Stadium des Basidiomyceten Athelia 

rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough) 

Southern blight disease - 45 - 

Sporobolomyces spp. Hefepilze - 42 - 

Stagonospora meliloti (Lasch) Petr. - USA; Europa, Neuseeland 45 an Blättern 

Stemphylium trifolii Graham - Japan, USA 45 an Blättchen 

Synchytrium aureum Schroet. - - 19 - 

Thecaphora deformans Dur et Mont. = Samenbrand Europa, Algerien, Asien, 3 - 

T. lathyrii Kühn, T. affinis Schneid., T. 

astralagi Peck., T. viciae Bubak 

USA 

Typhula borealis Ekstr. - Schweden, Finland und 

angrenzendes Rußland 

3 - 

Typhula trifolii Rostr. - vorwieg. Nordeuropa 3 - 

Uromyces flectens Lagh. - Eurasien 

3, 19 - 

Uromyces jaapianus Kleb. - Europa bis Kaukasien 3, 19 nach 19 nicht an T. repens 

LII



Uromyces nerviphilus (Grognot) Hotson 

- Kosmopolit 3, 19 - 

Uromyces striatus Schroet. (= U. medicaginis 

Thüm.) 

- Kosmopolit 3, 19 - 

Uromyces trifolii (Hedw. f) Lev. Rost Kosmopolit 

19 - 

Uromyces trifolii-repentis (Cast.) Liro. 

(= U. trifolii var. trifolii-repentis [Liro] 

Arth., U. trifolii var. hybridi [Davis] 

Arth.) 

Rost Kosmopolit 

3, 19 - 


(1) = BLUNCK (1954), (2) = APPEL & RICHTER (1956), (3) = RICHTER (1962), (4) = BLUNCK (1949), (5) = BLUNCK 

(1957), (6) = BLUNCK (1956), (11) = BLUNCK (1953 a), (12) = BLUNCK (1953 b), (14) = HEGI (1975), (15) = 

LEPIDOPTEREN- SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (1991), (16) = WEIDEMANN (1995), (20) = BUHR 

(1965), (21) = DETZEL (1991), (23) = LEVIS & THOMAS (1991), (24) = BARDGETT et al. (1999), (25) = LINDROTH et 

al. (2000), (26) = MURRAY & CLEMENTS (1998), (27) = POTTER et al. (1992), (29) = RABENSTEIN (1981), (32) = 

HERING (1957 b), (33) = (ANONYMUS o.J. a), (36) = CHRISTENSEN et al. (1997), (40) = ENGELS (1994), (42) = 

MARQUARDING (2000), (43) = KEGLER & FRIEDT (1993), (44) = WHITE (2000), (45) = LATCH & SKIPP (1987), (46) 

= GAYNOR & SKIPP (1987), (47) = SCHRÖDER et al. (1998), (50) = MICHEL et al. (2000). 

LIII

Zusammenfassung lesen (deutsch/englisch) - GFN-Umweltplanung ...

Sie wollen auch ein ePaper? Erhöhen Sie die Reichweite Ihrer Titel.

Template löschen?

Als Template speichern?