Castanea sativa Miller - Ministerio de Agricultura, Alimentación y ...

Nuestra portada: 

Erizos abiertos 

con las castañas 

totalmente maduras 

a punto de caer

índice 

INTRODUCCIÓN 

Aspectos botánicos del castaño (Castanea sativa MILLER) 

Antecedentes: Hongos parásitos del género Castanea en el mundo 

OBJETIVOS 

Distribución de las distintas especies en la matriz 

Otros enemigos 

MATERIALES Y MÉTODOS 

RESULTADOS 

Situación taxonómica de las especies encontradas 

Descripción de los táxones encontrados 

Phytophthora cinnamomi RANDS 

Phytophthora cambivora (PETRI) BUISSMAN 

Endothia parasitica (MURRILL) P. J. y H. W. ANDERSON 

Endothiella SACC 

Mycosphaerella maculiformis (PERSOON) SCHROET 

Cylindrosporium castaneicolum (DESM.) BAUBL 

Phyllosticta maculiformis SACC 

Melanconis modonia TULASNE 

Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. y MAUBL 

Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE 

Libertella faginea DESM 

Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES ET DNTRS 

Valsa ceratophora TUL. ET C. TUL. 

Cytospora spp. EHRENB. EX FR 

Tubercularia vulgaris TODE EX FR 

Cytospora chrysosperma (PERSOON) FR 

Ceratocystis spp. ELLIS Y HALST 

Graphium CORDA 

Nectria spp. FR 

Fusarium spp. LINK EX FR 

Coryneum spp. NEES EX LINK

Basidiomycotina 

Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER 

Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR 

Daedalea quercina L. EX FR 

Nematoloma fasciculare KARS 

Schizophyllum commune FR 

Coriolus versicolor (L. EX FR.) 

Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX 

Collibia fusipes (BULL, EX FR.) QUÉL 

Phellinus torulosus (PERS.) BOURD. ET GALZ 

Ganoderma australe (FR.) PAT 

Stereum hirsutum (WILLD EX FR.) 

Polypilus intybaceus FR 

Corticium caeruleum SCHRAD 

Peniophora quercina (PERS, EX FR.) 

Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.) 

Poliporus arcularius BATSCH, EX FR 

Tremella mesenterica RETZ, EX FR 

Naucoria erinacea FR 

Mycena inclinata FR 

Dichomitus campestris (QUÉL.) DOM. ET ORL 

Otros hongos detectados 

CONCLUSIONES 

GLOSARIO 

BIBLIOGRAFÍA

Prólogo 

Presentar un trabajo como éste tiene una fuerte carga emotiva agridulce. Por un lado representa 

el paso y peso de los años propios profesionales, que engañosamente hacen creer al 

que leyera que me dan cierta autoridad, pero nada más incierto. La parte dulce es ver como 

surgen llenos de ilusiones personas que aún creen en el trabajo y en la especialización. Que 

duda cabe que esta norma la cumple perfectamente Pablo Cobos, y su entusiasmo y vocación 

inevitablemente me transportan a épocas de mi vida remotas en las que personalmente pasé 

por procesos análogos. 

Estamos en presencia de un trabajo que tipifica a un futuro especialista en fitosanidad forestal 

y que ya es una realidad, como lo demuestra el meritorio premio recibido. 

No se merece el autor el más mínimo asomo de adulación por mi parte, y sí en cambio el 

mostrarle mi agradecimiento por habernos enseñado que sí merece la pena confiar en la generación 

profesional que nos sucede. 

Adolfo Rupérez Cuéllar 

Catedrático de Zoología Forestal 

y Enfermedades y Plagas Forestales 

de la E. U. de Ingeniería Técnica Forestal 

de la Universidad Politécnica 

de Madrid.

Este trabajo ha sido posible gracias a la 

dirección del profesor don Adolfo Rupérez 

Cuéllar, director de la EUIT Forestal y Catedrático 

de Zoología Forestal y Enfermedades 

y Plagas Forestales de dicha escuela; 

mi agradecimiento a todos los componentes 

de la cátedra y en especial la inestimable 

ayuda proporcionada por la profesora doña 

Maria del Carmen Muñoz López, por sus 

consejos, orientación y enseñanzas sin las 

cuales no habría llegado a buen término la 

realización de este trabajo, así como por haberme 

introducido en el fascinante mundo 

de la Patología Forestal, también agradecerle 

la cesión de parte del material fotográfico 

de laboratorio que ilustra esta publicación. 

Mi agradecimiento al doctor don Domingo 

Cadahia Cicuendez, jefe del Servicio de 

Campañas y Lucha Preventiva de la Subdirección 

General de Sanidad Vegetal, por facilitar 

el acceso a los laboratorios de dicho 

organismo y al personal por todas las molestias 

causadas, así mismo agradecerle la 

publicación de este trabajo dentro de las 

monografías del Boletín de Sanidad Vegetal 

del que es redactor jefe; sin olvidar a doña 

Concha Pastor, secretaria de redacción, por 

las ayudas prestadas. 

Agradecer a los componentes del tribunal 

del «Premio Jorge Pastor» por el accésit 

otorgado al presente trabajo y en especial a 

Agradecimientos 

don Eugenio Morales Agacino por sus consejos 

y orientación bibliográfica. 

Al doctor ingeniero de Montes, don Santiago 

Soria Carreras, por su valioso apoyo 

y ayuda prestadas. 

A mi hermano José María, doctor ingeniero 

de Montes, por su inestimable ayuda, 

consejos y enseñanzas, así como por los ánimos 

necesarios para la continuación en el 

perfeccionamiento de este trabajo hasta concluir 

en la presente publicación, también 

agradecerle la ayuda prestada en la elaboración 

del material fotográfico de campo. 

Agradecer a mi buen amigo Juan Pedro 

Domínguez San Segundo su agradable compañía 

en las labores de guía en las prospecciones 

de los castañares del Valle del Tiétar, 

así como sus conocimientos rurales sobre el 

castaño que me han sido de gran valor. 

A mis amigos y compañeros José Luis del 

Pozo Barrón, Juan Pedro Alvarez Martín, 

Sergio Salillas de la Parra, Jorge Suárez 

Torres y Javier de la Cita por su amistad y 

apoyo que me brindaron en todo momento. 

A mi hermana Ana por la ayuda en la labor 

mecanográfica. 

Y finalmente, agradecer a mis padres los 

ánimos y consejos, así como la paciencia demostrada 

durante el largo proceso de este 

trabajo hasta su conclusión en esta monografía.

Introducción

EL GENERO CASTANEA 

Aspectos botánicos del castaño 

{Castanea sativa MILLER) 

El género Castanea comprende trece 

especies en la zona templada septentrional, 

de Eurasia y Norteamérica Atlántica 

(JAYNES, 1981). 

Entre las más importantes (Fig. 2) 

destacan: 

Castanea sativa MILL. (Europa, Norte de 

África y Asia Menor). 

Castanea crenata SIEB, y Zucc. (Japón). 

Castanea korianensis (Corea). 

Castanea mollisima BLUME (China). 

Castanea henryi REHDER y WILSON 

(China). 

Castanea seguinii DODE (China). 

Castanea dentata BORKHAUDEN 

(EE.UU.). 

Castanea pumila MILLER (EE.UU.). 

Castanea argentea D.C. (Java). 

EL CASTAÑO. Castanea saliva MILL. 

Orden: Fágales. 

Familia: Fagaceae. 

Subfamilia: Castaneoideae. 

Sinonimias: Castanea vesca GAERTN. 

Castanea vulgaris LAMK. 

Castanea castanea KARST. 

Fagus castanea L. 

Nombres vulgares españoles: 

Castaño. 

Castaño regoldo (Al no injertado). 

Castanyer (Cataluña). 

Caztiañondo (Vascongadas). 

Castiñeiro (Galicia). 

Nombres vulgares extranjeros: 

Castagno (Italia). 

Chátaigner (Francia). 

Edelkastanie (Alemania). 

Esskastanie (Alemania). 

Marone (Alemania). 

European chestnut U.S. (Inglaterra). 

Spanish chestnut (Inglaterra). 

Sweet chestnut (Inglaterra).

HABITACIÓN EN ESPAÑA HABITACIÓN EN EL MUNDO 

El castaño en España se encuentra extendido 

por la mayor parte de las provincias 

(Fig. 3), ya sea en rodales o aislados, siendo 

más escaso en Valencia y Murcia (NÁJERA y 

LÓPEZ, 1969). Se encuentra en toda la zona 

baja del litoral cantábrico penetrando hasta 

Navarra, Valle del Baztán, no continuando 

por los Pirineos y volviendo a aparecer en 

la cordillera costera catalana en Gerona, 

Barcelona y algunos pies sueltos en Tarragona. 

En el centro aparece en los Montes de 

Toledo y en las provincias de Avila, Salamanca 

y Cáceres (zona de Béjar y Hervás) 

por las estribaciones de Gredos y el Valle 

del Tietar. En el sur se encuentra en Sierra 

Nevada (Valle de Lanjarón, Serranía de 

Ronda y Sierra de Aracena, en donde existen 

unas 600 Ha. de masa continua) (RAMOS, 

1979). La extensión ocupada en España por 

el castaño en masas puras es de 127.000 Ha., 

siendo la región más poblada Asturias con 

48.000 Ha. seguida de Galicia con 29.000 

Ha., Andalucía con 14.000 Ha. y Castilla y 

Cataluña con 12.000 Ha. cada una (ICONA, 

1972). Datos posteriores nos proporcionan 

una superficie total de 126.000 Ha. (ICO- 

NA, 1980). 

Fig. 3. Distribución geográfica del castaño en España (CEBALLOS, 1966). 

Los autores coinciden en la dificultad de 

precisar el origen del castaño, el cual sitúan 

en las partes de Asia y Europa que rodean 

inmediatamente el Mar Mediterráneo. Otros 

autores sitúan el origen del castaño en Irán, 

desde donde se extendió su cultivo por toda 

Europa en el siglo V de nuestra era, aclimatándose 

principalmente en las montañas silíceas 

(RIVOLIER, 1981). Según PARDIÑAS 

(1987), fue llevado a Grecia en el siglo V 

a. C. y desde allí a Italia, Francia y España 

cinco siglos más tarde, siendo los romanos 

los encargados de introducir el castaño en 

España. 

Hoy en día se extiende por Portugal, España, 

Francia, Sur de Bélgica, Alemania 

(donde no pasa del paralelo de Francfort), 

Suiza, Italia, Austria, Hungría, Yugoslavia, 

Rumania, difuso en Grecia, pequeños grupos 

en Turquía septentrional a lo largo de 

la costa del Mar Negro y llega por el Cáucaso 

hasta el Mar Caspio, que constituye su 

límite oriental, encontrándose también en 

Argelia y en pies aislados en el norte de 

Marruecos (RAMOS, 1979). 

15

Fig. 4. Disposición alterna de las hojas. 

MORFOLOGÍA 

Las hojas son simples, alternas y caedizas, 

aunque con cierta marcescencia. Peciolo 

corto y limbo oblongo-lanceolado, agudo o 

acuminado, de 15 X 5 cm. en los regoldos y 

más grande y ancho en los domésticos, hasta 

25 cm. de largo, más o menos heteromorfo 

(Fig. 4). Glabrescente o pubescente en el 

envés, al menos junto a los nervios. Bordes 

con dientes de sierra más regulares (Fig. 5), 

mucronados; color variable según razas y 

variedades, siempre con diferencia acusada 

Fig. 5. Detalle del borde dentado y mucronado de las hoías. 

de tonalidad entre haz y envés (Fig. 7), verde 

amarillenta en los regoldos, verde oscuro 

intenso en las cultivadas. Nerviación pinnada 

muy regular, destacada en el envés; los 

nervios laterales terminan en los dientes. 

Los amentos masculinos son erectos e interrumpidos, 

formados por glomérulos de 

5-6 flores, a veces hasta 10, con una bráctea 

común ligeramente trilobulada; flor masculina 

con periantio doble, trímero de 8-12 estambres 

exertos, y un rudimento de ovario. 

Una vez abiertas las flores, el amento parece 

continuo (Figs. 6, 8 y 9). Las flores femeninas 

se disponen en pequeños grupos, al pie 

de las inflorescencias masculinas o separadas 

de estas. Se reúnen de tres-siete, amparadas 

por una cúpula común, acrescente, coriácea 

y espinosa. La flor femenina presenta 

un ovario infero de tres o seis carpelos, lóculos 

y estilos, soldado a un perigonio urceolado 

de siete lóculos. El fruto, castaña, 

es nuez o aquenio ovoide a subgloboso, ancho, 

con cicatriz de inserción en la base, pericarpio 

duro, lustroso, con típico color castaño 

(Fig. 10), tomentoso-afelpado en el interior. 

La cúpula o «erizo» es primero verde 

(Fig. 11), luego amarillenta, con espinas largas, 

ramosas, cubiertas por una pubescencia 

clara; a la madurez se hienden irregularmente 

en 2-4 valvas (Fig. 12) (CEBALLOS y Ruiz 

DE LA TORRE, 1971). 

Los pies silvestres o regoldos, que crecen 

en espesura, presentan fustes rectos y lim-

Fig. 6. Amentos masculinos. 

pios alcanzando a veces más de 20 m. de altura 

(Fig. 13) y los injertados tienen el tronco 

grueso, corto y muy ramoso (Fig. 14) 

(NÁJERA y LÓPEZ, 1969). El castaño puede 

alcanzar 35 m. de talla y los fustes de regoldo 

pueden sobrepasar los 25 m. (CEBALLOS 

y Ruiz DE LA TORRE, 1971). 

El sistema radical es potente, medianamente 

profundo, pero muy extendido y robusto, 

casi tan desarollado como el de los 

robles, en terreno suelto y ligero o cultivado, 

las raíces laterales, bastante someras, se 

extienden profusamente en todas direcciones, 

cesando el crecimiento de la principal 

al detenerse el de la copa en altura (CEBA- 

LLOS y R. TORRE, 1971). La raíz principal 

tiende a profundizar (1-1,5 m.). Las raíces 

secundarias son menos profundas y muchas 

son someras (ALLUÉ, 1987). 

Es importante señalar el diámetro de los 

castaños, dado que es uno de los árboles que 

alcanzan mayores circunferencias (Fig. 15 y 

16), citando el castaño de Folguería en Sobrado 

de Picato (Lugo), con 16 m. de perímetro 

normal, el de Chantada, al pie del 

monte Faro, con perímetro normal de 13,20 

m. (RAMOS, 1979). También hay referencias 

a castaños notables como el de Poqueíra 

(Sierra Nevada), cuyo tronco servía de vivienda 

a una familia de moriscos con su telar, 

en la época de la guerra de las Alpujarras; 

el de Béjar, en el que vivía un tornero 

que hacía vasos con su misma madera; y 

el de Hervás, cuyo tronco servía de encerra- 

dero para un toro. El más famoso de todos 

es el castaño de Los Cien Caballos, en el 

Monte Etna (Italia), de 52 m. de circunferencia 

que recibe su nombre porque doña 

Juana de Aragón se refugió en él cuando iba 

de España a Ñapóles con todo su séquito en 

una tempestad. Según Ceballos y R. Torre 

este castaño era una mata grande (cepa en 

corona, con renuevos). 

Fig. 7. Diferencia de tonalidad entre el haz y el 

envés. 

17

Figs. 8 y 9. El castaño en flor posee una gran belleza ornamental. 

ESTACIÓN: CLIMA Y SUELO 

Es una especie de clima templado a templado-frio. 

Soportando temperaturas de 

-18° C, necesitando temperaturas más elevadas 

para su producción frutal que para su 

madera. Respecto a la humedad se clasifica 

de semi-seco a muy húmedo, necesita un período 

de aridez que no supere los dos meses. 

Prefiere exposiciones de umbría. En España 

se encuentran desde el nivel del mar 

hasta los 1.500 m. (Lanjarón), para castaños 

de fruto la altitud óptima son 200-600 y para 

castaños de madera de 500-1.000. Prefiere 

suelos silíceos, siliceo-arcillosos, profundos 

y sustanciosos, pero tolera calizos descalcificados. 

Es exigente en cuanto a la humedad 

o frescor del suelo. Rehuye los sue- 

Fig. 10. Castañas maduras diseminadas en el suelo. 

los muy húmedos encharcados o pantanosos, 

Ph = 5-7 (ALLUÉ, 1987). 

TEMPERAMENTO Y LONGEVIDAD 

En España está considerado el castaño como 

una especie de media sombra, mientras 

que en el centro de Europa se considera de 

luz (NÁJERA y LÓPEZ, 1969). El castaño es 

mesotermo, mesófito, poco sociable y muy 

exigente respecto al suelo (ALLUÉ, 1987). Alcanzan 

gran longevidad, pasado el siglo de 

vida suele ahuecarse el tronco (Fig. 17), persistiendo 

con gran vitalidad varios siglos 

más, se citan castaños milenarios con el de 

los Cien Caballos del Etna (CEBALLOS y R. 

TORRE, 1971). Podemos clasificarlo como 

muy longevo, de 500-700 años (ALLUÉ, 

1987).

Fig. 11. Erizo verde, abierto prematuramente mostrando las castañas inmaduras. 

CRECIMIENTO 

El crecimiento, lo mismo longitudinal que 

volumétrico, es rápido, pues en los brinzales 

en los primeros diez años pueden alcanzar 

hasta 7 m. de altura, siendo superior la 

de los chirpiales; crecimiento que se paraliza 

y corona a los 70-80 años con alturas de 

20-30 m. (RAMOS, 1979). 

VEGETACIÓN ASOCIADA 

La vegetación indicadora del castaño es: 

Alnus glutinosa (L.) GAERTN.; Rhamnus 

frangula L.; Fraxinus angustifolia VAHL.; 

Crataegus monogyna JACQ.; Sarothamnus 

vulgaris WIMM.; Adenocarpus hispanicus 

LAMCK.; Ulex europaeus L.; Thymus zygis L. 

(ALLUÉ, 1987). 

Manifiesta una clara tendencia a formar 

masas puras, densas y con escasas especies 

asociadas, pues la abundancia de taninos en 

su humus excluye a muchos posibles competidores. 

Los contactos o mezclas más frecuentes 

tienen lugar con masas de las siguientes 

especies: Quercus robur L.; Quercus 

pyrenaica WILLD., Q. suber L., Pinus pinaster 

AIT., Pinus sylvestris L. y Fagus sylvatica 

L.; menos frecuentes y en orden de incidencia 

decreciente, con: Quercus ilex L., Pinus 

pinea L., Quercus petraea (MATTS) LIEBL., 

Quercus pubescens WILLD., Pinus halepensis 

HILL y Quercus faginea ssp. alpestris LAMK. 

Compañeros frecuentes del castaño son: 

Alnus glutinosa (L.) GAERTN., Rhamnus 

frangula L., Fraxinus angustifolia VAHL., y, 

en los claros: Crataegus monogyna JACQ., 

Sarothamnus vulgaris WIMM, Adenocarpus hispanicus 

LAMCK, Adenocarpus intermedius P. 

COUTH., Adenocarpus decorticans B., Ulex 

europaeus L., Ulex parviflorus WBB., Lavandula 

pedunculata MILL., Lavandula stoechas 

L., Cytisus multiflorus SWEET., Thymus zygis 

L., etcétera (CEBALLOS y R. TORRE, 1971). 

Fig. 12. Erizos abiertos con las castañas totalmente 

maduras a punto de caer. 

19

Fig. 13. Castaño regoldo mostrando un fuste recto 

y limpio. 

Fig. 14. Tronco grueso, corto y ramoso de castaño injertado. 

FITOPALEONTOLOGIA 

El género Castanea aparece desde el Eoceno 

(Alaska y Grbnland) y nuestra actual 

especie Castanea sativa M. desde el Mioceno 

del Oeste de Europa. Es frecuente en el 

Plioceno, Vill afra nquiense, Magdaleniense y 

Edad de Bronce del Centro-Oeste y sur de 

Europa (CEBALLOS y R. TORRE, 1971). Parece 

ser que por lo menos ya en la Edad del 

Bronce el hombre del Sur de Europa favorecía 

la difusión del Castaño, modificando 

el ritmo natural de las migraciones ya de por 

sí bastante intensas, que experimentaron las 

especies arbóreas después de la última desglaciación. 

Dados los testimonios sobre su 

presencia, varios miles de años antes de la 

Era cristiana en el Sur de Francia, parece lógico 

suponer también su presencia por entonces 

en la Península Ibérica donde pudo 

haber encontrado buenos refugios en las 

épocas glaciales anteriores, ayudado por las 

aves en sus desplazamientos (MOLINA, 

1984). 

FENOLOGÍA 

La foliación se verifica en abril o principios 

de mayo, y aunque caedizas, las hojas

Fig. 15. El castaño de fruto puede alcanzar grandes 

diámetros como el de la loto, sito en Huelva 

(Foto: Archivo Subdirección General de Sanidad 

Vegetal). 

suelen permanecer secas en el árbol gran 

parte del invierno, sobre todo en los castaños 

beneficiados en monte bajo. Florece a finales 

de primavera (mayo-junio) (NÁJERA y 

LÓPEZ, 1969). Tiene maduración anual, en 

los pies silvestres se verifica en octubre-noviembre 

y desde septiembre en los injertados 

(CEBALLOS y R. TORRE, 1987). La diseminación 

es inmediata (ALLUÉ, 1987). 

Fig. 17. Pasado el siglo de vida el tronco suele 

ahuecarse. 

Fig. 16. Hermoso ejemplar de gran diámetro situado 

en el Pueblo de Mijares en la ladera sur de la 

Sierra de Gredos. 

REPRODUCCIÓN 

Se reproduce el castaño por semilla y se 

regenera perfectamente por brotes de cepa y 

raíz (RAMOS, 1979). Los chirpiales fructifican 

a los 4-5 años y los brinzales no fructifican 

hasta los 15-20 años. Es una especie vecera 

con un tiempo de vecería de 2-4 años y 

con una posibilidad de germinación del 

60-75 por 100. Pierde fácilmente la facultad 

germinativa por deshidratación (ALLUÉ, 

1987). Brota muy bien de cepa (Fig. 18), 

dando numerosos retoños, manteniéndose 

la facultad de rebrote hasta los 80 años de 

edad de la cepa (RAMOS, 1979). La repoblación 

debe hacerse por siembra y ésta debe 

ser en otoño o en principios de marzo, siendo 

más aconsejable en marzo a causa de los 

roedores. En otoño deben sembrarse a una 

profundidad de 4-5 cm. y en marzo esta profundidad 

es menor 2-3 cm., procurando poner 

de 2-3 castañas por golpe (ALLUÉ, 1987). 

TRATAMIENTOS 

En el método de beneficio de monte alto 

tenemos dos tratamientos para monte regular: 

— Cortas a hecho con turnos de 100 años 

para fruto o para madera, principalmente de 

ebanistería. 

— Cortas selectivas seguidas de plantación 

con turnos de 100 años para madera de 

ebanistería (ALLUÉ, 1987). 

21

En método de beneficio de monte bajo 

(Fig. 19), en turnos cortos de 4 ó 5 años, para 

aros de tonelería y a turnos más largos 

que van de los 12 a los 20 años, según las estaciones, 

para la obtención de duelas y también 

postes o apeas, en estos casos los turnos 

pueden llegar hasta los 50 años. También 

se usan los turnos cortos para leñas destinadas 

a la producción de taninos (RAMOS, 

1979). 

UTILIZACIÓN Y PRODUCCIÓN 

La madera es de color «amarillo claro», 

M.512 y M.514 (UNE48103). Al envejecer 

toma tonalidades más oscuras. Duramen y 

albura bien diferenciados, semipesada, semidura, 

con líneas oscuras en el despieze tangencial. 

Estas lineas aparecen en la sección 

tangencial como consecuencia del corte longitudinal 

de los vasos de primavera, de gran 

diámetro, y los de otoño, de pequeño diámetro. 

Anillos anuales bien diferenciados y 

textura homogénea. La madera se emplea en 

carpintería, especialmente en puertas y ventanas. 

Es muy estimada en tonelería y en general 

para la construcción en el más amplio 

sentido, usándose mucho en la naval. También 

se emplea en ebanistería y es una de las 

maderas que más se consume en la industria 

de parquet. La corteza se emplea para la 

preparación de extractos tánicos para la industria 

curtiente (NÁJERA y LÓPEZ, 1969). 

La producción española es de 150.000 m 3 / 

año con una media próxima a 1 mVHa./año. 

Las leñas son malas como combustibles, 

arden mal, con mucho humo y dando poco 

Fig. 18. El castaño brota muy bien de cepa. 

calor. Su principal aprovechamiento era la 

obtención de curtientes. La producción frutal 

en nuestros montes no es importante en 

su conjunto, alcanzando un valor de 60 millones 

de ptas./año. Se utiliza como alimento 

humano y del ganado, para la obtención 

de almidón y para la fabricación de diversos 

productos de pastelería (CEBALLOS y R. 

TORRE, 1971). 

El castaño tiene un gran valor ornamental 

aún como árbol agrícola, especialmente 

cuando se halla entero su porte, por la robustez 

del tronco, la frondosidad de su copa 

y el color verde intenso del follaje. Las 

masas de regoldos ofrecen un colorido más 

claro e intenso y dan reflejos plateados al ser 

onduladas por el viento las copas. El valor 

protector de las masas es considerable, por 

la densidad de la cubierta, la profundidad 

de la capa foliosa y el espesor y consistencia 

esponjosa de la cubierta muerta. El castaño 

no ha sido utilizado en España como especie 

ornamental, creemos con notable injusticia, 

pues sería especie apta para la plantación 

lineal en paseos y carreteras, dentro de 

su ámbito ecológico, así como para emplearse 

aislado o en grupos en medio de masas 

de césped aunque tiene el inconveniente de 

arrojar los erizos pinchudos en otoño sobre 

el suelo. El castañar es un monte umbroso 

y fresco en verano, que contribuye no poco 

al desarrollo turístico-recreativo interior de 

muchas comarcas. Son numerosos los rodales 

de este tipo de monte que sirvieron de 

asiento a santuarios y ermitas objeto de importantes 

romerías (CEBALLOS y R. TORRE, 

1971). 

Fig. 19. Tratamiento a monte bajo del castañar de 

Rozas de Puerto Real (Madrid).

Antecedentes 

Hongos parásitos del género Castanea en el mundo 

Siendo el castaño una de nuestras frondosas 

más preciadas, de gran importancia socio-económica, 

son escasos los trabajos advirtiendo 

el peligro que representan las enfermedades 

criptogámicas para su pervivencia 

en nuestro país. A pesar de reconocer la 

franca decadencia de la especie en las últimas 

décadas, la creencia popular es la existencia 

de una sola enfermedad. 

Ciertas enfermedades del castaño están 

muy estudiadas, como es el caso de la «Tinta» 

y el «Cancro cortical», por los graves daños 

que provocan. Por otra parte, existen 

otras muchas especies cuya incidencia en el 

castaño puede ser importante debido a los 

daños que producen en otras matrices. 

A continuación y a modo de antecedente, 

se relacionan los principales hongos parásitos 

del género Castanea en el mundo, ordenados 

taxonómicamente así como las referencias 

bibliográficas donde se citan. 

Los hongos actuales (Mycota) se pueden 

agrupar primeramente, en los que presentan 

un plasmodio o estructuras similares a plasmodios 

en su ciclo de vida (Myxomycota) y 

DIVISIÓN 

EUMYCOTA 

Subdivisión Mastigomycotina 

Subdivisión Ascomycotina 

Subdivisión Basidiomycotina 

Subdivisión Deuteromycotina 

aquellos carentes de plasmodios (Eumycota), 

los hongos que a continuación se citan pertenecen 

a esta última división. A su vez los 

Eumycota se subdividen en: Mastigomycotina, 

los que presentan fase móvil; Ascomycotina, 

en los cuales el estadio perfecto se caracteriza 

por la presencia de esporas contenidas 

en ascos; Basidiomycotina, hongos que 

producen esporas de origen sexual en un basidio; 

Deuteromycotina, son los hongos que 

se han agrupado atendiendo solo a su estadio 

imperfecto o reproducción asexual; queda 

finalmente Zygomycotina que se reproduce 

por aplanosporas, pero de esta última 

subdivisión no tenemos ninguna referencia 

bibliográfica sobre el castaño. El tipo y grado 

de complejidad de las fructificaciones son 

características importantes en la clasificación 

a nivel de clases, en el cuadro inferior 

se relacionan las clases de cada subdivisión 

que han sido citadas sobre el castaño. La 

clasificación está basada en varios autores: 

LANIER, 1978; FAO, 1985; VON ARX, 1981; 

VIENNOT-BOURGIN, 1949; GARCÍA-ROLLAN, 

1984; UPADHYAY, 1981. 

Clase Oomycetes 

Clase Discomycetes 

Clase Loculoascomycetes 

Clase Pyrenomycetes 

Clase Hymenomycetes 

Clase Agomycetes 

Clase Coelomycetes 

Clase Hyphomycetes 

23

CLASE OOMYCETES 

ORDEN PERONOSPORALES 

Familia Phytophthoraceae 

Phytophthora DE BARY. 

Ph. cryptogea PETHYBR. & LAFFERTY. 

(SMITH et al, 1988). 

Ph. cactorum (LEBERT & COHN) SCHÓ- 

TER. 


= Blepharospora PETRI. 

B. cambivora PETRI = Ph. cambivora 

(PETRI) BUISSMAN 

(PETRI, 1917) (PIMENTEL y LOPES, 1945) 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI, 

1953) (GRENTE, 1961) (GOIDANICH, 1964) 

(CEBALLOS y R. TORRE, 1971) (URQUIJO, 

1971) (TORRES JUAN, 1975) (LAMER et al, 

1978) (TAVEIRA, 1979) (TOVAL y ANA-MA- 

GAN, 1979) (VIEITEZ et al, 1984) (ARRON- 

DO, 1986) (SMITH et al, 1988) (TURCHET- 

TI, 1986) (AGRIOS, 1988). 

= Pseudopythium SIDERIS. 

P. phytophthoron SIDERIS = Ph. cinnamoni 

RANDS 

(MILBURN y GRAVATT, 1932) (DAY, 

1938) (CRANDALL, GRAVATT y MILBURN, 

1945) (PIMENTEL y LOPES, 1945) (URQUI- 

JO, 1947) (GRENTE, 1961) (CEBALLOS y R. 

TORRE, 1971) (TORRES JUAN, 1975) (LA- 

NIER et al, 1978) (TAVEIRA, 1979) (TOVAL 

y ANA-MAGAN, 1979) (VIETEZ et al, 1984) 

(VROT y GRENTE, 1985 a) (ARRONDO, 

1986) (TURCHETTI, 1986) (SMITH et al, 

1988) (AGRIOS, 1988). 

CLASE DISCOMYCETES 

ORDEN HYMENOSCYPHALES 

Familia Dermaceae: 

Discophaerina HUDSON. 

Anamorfo: Aureobasidium VÍALA & Bo. 

24 

D. fagi (HUDSON) BARR. 

(ELLIS y ELLIS, 1985). 

Gorgoniceps KARST. 

G charnwoodensis GRADDON. 


Pyrenopeziza FUCKEL. 

Anamorfo: 

Cylindrosporium GREV. 

Phialophora MEDLAR. 

P. nervicola (DESM.) BOUD. 


Familia Hyaloscyphaceae: 

Arachnopeziza FUCK. 

A. eriobasis (BERK.) KORF. 


Arachnoscypha BOUD. 

A. aranea (DE NOT.) BOUD, EX DENNIS. 


Betulina GRADDON. 

B. fuscostipitata GRADDON. 


Crocicreas BULL. 

C. subhialinwn (REHM.) S. CARP. 


Dasyscyphus GRAY. 

D. castaneicola GRADDON. 


D. ciliaris (SCHRADER.) SACC. 


D. coruscatus GRADDON. 


Hyalopeziza FUCH. 

= Urceolella BOUD. 

= Unguicularia VON HÓHN. 

= Hyalotricha DENNIS. 

H. spinicola GRADDON. 


Psilachnum VON HÓBN. 

P. auranticolor GRADDON. 


Familia Hymenoscyphaceae: 

Hymenoscyphus GRAY.

H. caudatus (P. KARSTEN.) DENNIS. 


H. epiphyllus (PERS.) REHM, EX KAUF. 


H. phyllogenus (REHM.) O. KUNTZE. 


= Helotium SACC. 

Hel humile SACC. 


= Pezizela VELEN. 

P. roburnea VELEN. 


= Phialea DENNIS. 


Familia Hypodermaceae: 

Coccomyces DE NOT. 

Anamorfo: 

Leptothyrium. 

Ceuthospora GREV. 

C. dentatus (KUNZE & SCHM.) SACC. 


Familia Sclerotinaceae: 

Discohainesia NANNF. 

D. oenotherae (COOKE & ELLIS) NANNF. 

Anamorfo: Hainesia lytri (DESM.) HÓH. 


Rutstroemia KARST. 

Anamorfo: Myrioconium SYD. 

R. americana (DURAND.) WHITE 


R. echinophila (BULL.) HÓHNEL. 

(ELLIS y ELLIS, 1985) (MENDAZA y DÍAZ 

MONTO YA, 1987). 

R. sydowiana (REHM.) WHITE 


Sclerotinia FUCKEL. 

Anamorfo: 

Botrytis PERS, EX FR. 

Myrioconium SYD 

S. candolleana (LEV.) FUCKEL. 

= Ciborinia c. (LEV.) WHETZEL. 

(BROOKS, 1953). 

S. hirtella BOUD. 

= Ciborinia h. (BOUD.) BATRA & KORF. 

(DENNIS, 1968) (ELLIS y ELLIS, 1985). 

S. fuckeliana (DE BARY) FUCKEL. 

= Botryotinia f. (DE BARY) WHETZEL. 


S. pseudotuberosa REHM. 

Anamorfo: 

Rhacodiella castanea PEYR. 

Harziella c. BAINIER. 

(PEGLION, 1906) (BAINIER, 1908) (MAN- 

GIN, 1918) (PEYRONEL, 1919) (PEYRONEL, 

1920) (ARNAUD y BARTHELET, 1936) 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI, 

1953) (SMITH et al, 1988). 

CLASE LOCULOASCOMYCETES 

ORDEN DOTHIDEALES 

Familia Mycosphaerellaceae: 

Mycosphaerella JOHANSON. 

Anamorfo: 

Phleospora WALLR. 

= Septoria FR. 

Cladosporium LINK, EX FR. 

Heterosporium COOKE. 

Ramularia UNGER. 

Ovularia SACC. 

Passalora FR. 

Cercospora FERS. 

Polythrincium KUNZE EX FR. 

M. castanicola KLEB. 

(LANIER et al, 1978). 

M. masculiformis (PERS.) SCHROET. 

= Sphaerella m. (PERS.). 

Anamorfo: 

Phyllosticta maculiformis SACC. 

Phleospora castanicola (DESM.) D. 

SACC. 

= Cylindrosporium castaneicolum 

(DESM.) BERL. 

= Septoria castanicola (DESM.). 

(PlCONNE, 1881) (ROUMEGNERE, 1889) 

(BERLESSE, 1893) (CUBONI, 1896) (CASTE- 

25

LLARNAU et al, 1909) (VIENNOT-BOURGIN, 

1949) (PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971) 

(LANIER et al, 1978) (PHILLIPS y BURDE- 

KIN, 1982) (ELLIS y ELLIS, 1985) (TUR- 

CHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988). 

M. punctiformis (PERS, EX FR.) 

SCHROET. 


ORDEN MICROTHYRIALES 

Familia Microthyriaceae: 

Mycrothyrium DESM. 

M. ilicinum DE NOT. 


M. microscopicum DESM. 


ORDEN PLEOSPORALES 

Familia Pleosporaceae: 

Didymosphaeria FUCKEL. 

Anamorfo: Coniothyrium CORDA. 

D. superapplanata SIVA. 


Valsaría CES. ET DE NOT. 

V. foedans (P. KARSTEN) SACC. 


CLASE PYRENOMYCETES 

ORDEN ERYSIPHALES 

Familia Erysiphaceae: 

Microsphaera LEVEILLE. 

M. alphitoides GRIFFON ET MAUBLANC 

= M. quercina (SCHW.) CKE & PECK P.P. 

= M. alni (WALLR.) WINT P.P. 

(DUCOMET, 1909-1913) (TROTTER, 1916) 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (CENTRE TECH- 

NIQUE..., 1973) (LANIER et al, 1978) (PHI- 

LLIPS y BURDEKIN, 1982) (SMITH et al, 

1988). 

Phyllactinia. 

P. guttata (WALLR.) LEV. 

26 

= P. corylea (PERS.) P. KARSTEN. 

= P. suffulta (REBENT.) SACC. 


ORDEN HYPOCREALES 

Familia Nectriaceae: 

Nectria FR. 

Anamorfo: 

Tubercularia TODE EX FR. 

Fusarium LINK, EX FR. 

Cylindrocarpon WOLLENW. 

Stilbella LINDAU IN ENG. & PRAN. 

Gliocladium CORDA. 

Verticilium NEEX EX LINK. 

Acremonium LINK, EX FR. 

Mycrothecium TODE EX FR. 

N. cinnabarina (TODE) FR. 

Anamorfo: Tubercularia vulgaris TODE 

EX FR. 

(CASTELLARNAU et al, 1909) (VIENNOT- 

BOURGIN, 1949). 

N. wegeliniana (REHM.) HÓHNEL. 


Sphaerostilbe TUL. 

Anamorfo: 

Stilbum. 

Calostilbella. 

S. gracilipes (TUL.). 


ORDEN SPHAERIALES 

Familia Ophiostomataceae: 

Ceratocystis ELLIS & HALTS. 

Anamorfo: 

Chalara (CORDA) RABENH. 

Graphium CORDA. 

C. eucastaneae DAVIDSON. 

(DAVIDSON, 1978) (DAVIDSON y KUHL- 

MAN, 1978) (RUSSIN y SHAIN, 1984). 

Familia Diatrypaceae: 

Valsa FR. 

Anamorfo: Cytospora EHRENB. EX FR.

V. ceratophora TUL. ET C. TUL. 

(LANIER et al, 1978) (ELLIS y ELLIS, 1985). 

Familia Gnomoniaceae: 

Sphaerognomonia POTEBNIA EX HÓHNEL. 

Anamorfo: Monistichella HÓHNEL. 

S. carpinea (FR.) POTEB. EX HÓHNEL. 


Familia Sphaeriaceae: 

Cryptodiaporthe PETRAK. 

C. castanea (TUL.) WEHM. 

Anamorfo: 

Diplodina castaneae PRILL. ET DEL. 

= Discella castena (SACC.) ARX. 

= Fussicoccum castaneum (SACC.) 

SACC. 

(CASTELLARNAU et al, 1909) (DUFRENOY, 

1921) (LANIER et al, 1978) (ELLIS y ELLIS, 

1985) (SMITH et al, 1988). 

C. etrusca (MOR.). 

(TURCHETTI, 1986). 

Endothia FR. 

Anamorfo: Endothiella SACC. 

E. parasitica (MURRIL) P. J. & H. W. 

ANDERSON. 

= Diaporthe p. MURR. 

= Valsonectria p. REHM. 

= Cryphonectria p. (MURR.) BARR. 

(MERKEL, 1906) (ELORRIETA, 1949) (VIEN- 

NOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI, 1953) 

(KOBAYASHI e ITO, 1956) (GOIDANICH, 

1964) (CEBALLOS y R. TORRE, 1971) 

(URQUIJO, 1971) (CENTRE TECHN. 1973) 

(TORRES JUAN, 1975) (LANIER et al, 1978) 

(BARR, 1978) (EPPO, 1980) (MOLINA, 1984) 

(De ANA-MAGAN, 1984) (JAYNES DE PAL- 

MA, 1984) (VROT y GRENTE, 1985 b) (TUR- 

CHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988) 

(AGRIOS, 1988). 

Melanconis TUL. 

M. modonia TUL. 

= M. perniciosa BRIOSI ET FARNETI. 

= Pseudovalsella modonia (TUL.) KO- 

BAYASHI. 

Anamorfo: 

Fussicoccun perniciosum BRIOSI ET FAR- 

NETI. 

Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. ET 

MAUBL. 

= C. perniciosum BRIOSI ET FARNETI. 

= C. Kunzei var. castanea SACC. 

= C. castaneae (SACC.) PETR. 

(BRIOSI y FARNETI, 1907) (GRIFFON y 

MAUBLANC, 1910) (MANGIN, 1913) (BRIO- 

SI y FARNETI, 1915) (DUFRENOY, 1922) 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (URQUIJO, 

1971) (LANIER et al, 1978) (De ANA-MA- 

GAN, 1984). 

Familia Pleosporaceae: 

Physalospora NIESST. 

P. cydoniae. ARN. 

= P. obtusata (SCHW.) CKE. 

= P. malorum SHEAR. 

= Melanops quercuum (SCHW.) REHM. 

Anamorfo: 

Sphaeropsis malorum PECK. 

= S. pseudo-diplodia (FCK.) DEL. P.P. 

= Diplodia pseudo-diplodia FCK. P.P. 

= Macrophoma malorum (BERK.) 

BERL. ET VOGL. 

= Botrydiplodia mali BRUN. 

= Diplodia maura C. ET ELL. 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949). 

ORDEN XYLARIALES 

Familia Xylariaceae: 

Hypoxylon BULL, EX FR. 

Anamorfo: 

Nodulisporium PR. IN KLOT. 

Geniculisporium CHES, IN GREEN. 

H. confluens (TODE) WESTEND. 


H. howeianum PECK. 


H. mediterraneum (DNTRS.) CES. ET 

DNTRS. 

(TORRES JUAN, 1968) (OLIVA y MOLINAS, 

1984). 

H. serpens (PERS.) FR. 


27

Rosellinia DE NOT. 

R. necatrix (R. HARTING) BERLESSE. 

Anamorfo: Dematophora necatrix HAR. 

(De ANA-MAGAN, 1984). 

Ustulina TULASNE. 

U. maxima (WEBER) WETTST. 

= U. zonata (LEV.) SACC. 

= U. vulgaris TUL. 

= U. deusta FR. 

= Sphaeria Maxima WEBER. 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949). 

Xylaria HILL, EX GEV. 

Anamorfo: Nodulisporium PREUSS IN 

KLOTZSCH. 

X. filiformis (FR.) FR. 


CLASE HYMENOMYCETES 

ORDEN AGARÍCALES 

Familia Tricholomaceae: 

Armillaria mellea (VAHL) KUMMER. 

= Armillariella m. (VAHL, EX FR.) 

KARST. 

= Clitocybe m. (VAHL) RICKEN. 

(De ANA-MAGAN, 1984) (PASINETTI, 1953) 

(TURCHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988). 

Collibia fusipes (BULL, EX FR.) QUÉL. 

(MENDAZA y DÍAZ MONTOYA, 1987). 

Mycena inclinata FR. 

(GARCÍA ROLLAN, 1984). 

ORDEN APHYLLOPHORALES 

Familia Corticiaceae: 

Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COO- 

KE. 

(LANIER et al, 1978) (MENDAZA y DÍAZ 

MONTOYA, 1987). 

Familia Fistulinaceae: 

28 

Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR. 

= Ceriomyces h. SACC. 

(LANIER et al, 1978) (PHILLIPS y BURDE- 

KIN, 1982) (GARCÍA ROLLAN, 1984) (MEN- 

DAZA y DÍAZ MONTOYA, 1987) (S MITH et 

al, 1988). 

Familia Poliporaceae: 

Daedalea quercina L. EX FR. 

= Lenzites q. (L. EX FR.) KARST. 

= Trametes q. PIL. 

(GARCÍA ROLLAN, 1984) (MENDAZA y 

DÍAZ MONTOYA, 1987). 

Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX. 

= Ungulina fomentaría PAT. 

= Placodes fomentarius QUÉL. 

= Ochroporus fomentarius SCHROET. 

= Elfvingia fomentaría MURR. 

(LANIER et al, 1978) (GARCÍA ROLLAN, 

1984). 

Ganoderma applanatum (PER. EX 

WALLR.) 

= Fomes a. GILL. 

= Placodes a. QUÉL. 

= Elfvingia megaloma MURR. 

(TELLEIRA et al, 1975). 

Ganoderma lucidum (LEYSSER) KARST. 

(SMITH et al, 1988) (MENDAZA y DÍAZ 

MONTOYA, 1987). 

Hapalopilus croceus (PERS, EX FR.) 

DONK. 

= Polyporus C. PAT. 

= Ochroporus C. SCHROE. 

= Polyporus pilotae SCHW. 

= Aurantiporus pilotae MURR. 

= Polyporus heteroclitus BOLT. 


Inonotus cuticularis (BULL, EX FR.) 

KARST. 

= /. perplexus MURR. 

= Xanthochrous cuticularis PAT. 


Inonotus hispidus (BULL, EX FR.) KARST. 

= Xanthochrous h. PAT. 

= Polyporus h. BULL, EX FR. 

= Inodermus h. QUÉL. 

= Inonotus hirsutus SCOP, EX MURR. 

(TELLEIRA et al, 1975). 

Phellinus dryadeus (PERS, EX FR.) PAT. 

= Inonotus d. (PERS, EX FR.) MURR. 

= Placodes d. QUÉL.

= Fomes d. KONR ET MAUBL. 

= Polyporus d. PERS EX FR. 


1984). 

Phellinus robustus (KARST.) BOURD. ET 

GALZ. 

= Fomes r. KARST. 

= Polyporus r. LUND ET NAM. 

= Placodes roburneus QUÉL. 

= Ochroporus robustus DONK. 


1984) (SMITH et al, 1988). 

Piptoporus soloniensis (DUB.) PIL. 

= Polyporus s. DUB. 

= Ungulina s. BOURD ET GALZ. 


Polypilus frondosus (DICK. EX FR.) 

KARST. 

= Polyporus/. FR. 

= Caloporusf QUÉL. 

= Grifóla frondosa GRAY. 


Polyporus arcularius BATSCH ET FR. 

= Leucoporus a. QUÉL. 

= Flavolus a. AMES. 

= Polyporus rhombiporus PERS. 

= Polyporus arculariellus MURR. 


Polyporus sulphureus BULL, EX FR. 

= Laetiporus s. (BULL, EX FR.) MURR. 

= Leptoporus s. QUÉL. 

= Tyromices s. DONK. 

= Grifóla s. PIL. 

(CASTELLARNAU et al, 1909) (PASINETTI, 

1953) (URQUIJO, 1971) (LANIER et al, 

1978) (PHILLIPS y BURDEKIN, 1982) (GAR- 

CÍA ROLLAN, 1984) (MENDAZA y DÍAZ 

MONTOYA, 1987) (SMITH et al, 1988). 

Familia Schizophyllaceae: 

Schizophyllum alneum (L.) SCHROET. 

(PASINETTI, 1953). 

Familia Stereaceae: 

Stereum gausapatum FR. 


1984) (SMITH et al, 1988). 

Stereum purpureum PERSOON & FRIES. 

= Thelephora purpurea FR. 

= Stereum lilacinum PERS, EX BATSCH. 

= Chondrostereum purpureum (FR.) 

POUR. 

(URQUIJO, 1971) (De ANA-MAGAN, 1984). 

CLASE AGONOMYCETES 

ORDEN AGONOMYCETALES 

Familia Agonomycetaceae: 

Rhacodium PERSOON. 

R. cellare PEGLION. 

(URQUIJO, 1971). 

CLASE COELOMYCETES 

ORDEN MELANCONIALES 

Familia Melanconiaceae: 

Coryneum NEES EX LJNK. 

C. modonium (TUL.) GRIFF. ET MAUBL. 

= C. perniciosum BRIOSI ET FARNETI. 

= C. kunzei var. castanea SACC. 

= C. castaneae (SACC.) PETR. 

Teleomorfo: 

Melanconis modonia TUL. 

= M. perniciosa: BRIOSI ET FARNETI. 

= Pseudovalsella modonia (TUL.) KO- 

BAYASHI. 

(BRIOSI y FARNETI, 1907) (GRIFFON y 

MAUBLANC, 1910) (MANGIN, 1913) (BRIO- 

SI y FARNETI, 1915) (DUFRENOY, 1922) 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (URQUIJO, 

1971) (LANIER et al, 1978) (De ANA-MA- 

GAN, 1984) (TURCHETTI, 1986). 

Monochaetia (SACC.) ALLESCH. 

= Pestalotia DE NOT. 

Teleomorfo: 

Broomella SACC. 

Lepteutypa PETRAK. 

Monochaetia spp. 


29

ORDEN SPHAEROPSIDALES 

Familia Shaeropsidaceae: 

Coniella HÓHNEL. 

C. castañeteóla (ELLIS & EV .) SUTTON. 


Coniothyrium CORDA. 

Teleomorfo: 

Paraphaeosphaeria O. ERIKSSON. 

Dydimosphaeria FUCKEL. 

Massarina SACC. 

Coniothyrium spp. 


Cytospora EHRENB. EX FR. 

Teleomorfo: 

Valsa FR. 

Leucostoma (NITS.) HÓHNEL. 

Cytospora spp. 


C. ambiens SACC. 

Teleomorfo: Valsa ambiens (PERS, EX 

FR.) FR. 

(GOIDANICH, 1964) (LANIER et al, 1978). 

Diplodia FR. 

Teleomorfo: 

Massarina SACC. 

Cucurbitaria S. F. GRAY. 

Botryosphaeria CES. & DE NOT. 

Diplodia spp. 


Phoma SACC. 

Teleomorfo: 

Leptosphaeria CES. & DE NOT. 

Pleospora RABENH. 

Didymella SACC. 

Cucubitaria S. F. GRAY. 

Phoma spp. 

(LANIER eí al, 1978). 

Phomopsis (SACC.) SACC. 

Teleomorfo: Diaporthe NITSCHE. 

30 

P. castaneae (MOR.) 

(TURCHETTI, 1986). 

P. endógena (SPEG.) CIF. 

= Phoma e. (SPEG.). 

(PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971). 

Pilidium KUNZE. 

= Topospora FR. 

Teleomorfo: Godronia MOUG. ET LEV. 

P. acerinum KUNZE. 


CLASE HYPHOMYCETES 

ORDEN HYPHALES 

Familia Dematiaceae: 

Alternaria NEES EX FR. 

Teleomorfo: 

Pleospora RABENH. 

Clathrospora. 

A. chartarum. 


A. tenuissima (KUNZE) WILTSHIRE. 


Botrytis PERS, EX FR. 

Teleomorfo: Sclerotinia FUCKEL. 

B. cinerea (FR.) PERSS. 


Candelabrum spinulosum VAN BEVERWIJK. 


Chalara (CORDA) RABENH. 

Teleomorfo: 

Ceratocystis ELLIS & HALTS. 

Cryptendoxyla MALL & CAÍN. 

Pyxidiosphora BREFELD & TAVEL. 

C. aurea (CORDA) HUGHES. 


C. cylindrica KARSTEN. 


Cladosporium LINK, EX FR. 

Teleomorfo: Mycosphaerella JOHANSON. 

C. herbarum (PERS.) LINK. 


Pseudomicrodochium SUTTON. 

P. aciculare SUTTON. 


P. cylindricum SUTTON. 

(ELLIS y ELLIS, 1985).

Pullulaira DE BY. 

P. pullulans (DE BY) BERKH. 

= Aureobasidium p. (DE BY) ARA. 

(LANIER et ai, 1978). 

Familia Moniliaceae: 

Anavirga SUTTON. 

A. laxa SUTTON. 


Acrospeira BERK. & BR. 

A. miriabilis BERK. & BR. 


Clathrosphaerina VAN BERVERWIJK. 

Teleomorfo: Hyaloscypha (DESCALS & WEBS- 

TER). 

Clathrosphaerina spp. 


Codinaea MAIRE. 

Teleomorfo: Striatosphaeria (SAMUELS & 

MÜLLER). 

C. britannica M. B. ELLIS. 


Fusidium SACCARDO. 

Teleomorfo: Nectria FRIES. 

F. aeruginosum LINK. 


F. griseum LINK. 


Penicillium LINK, EX GRAY. 

Teleomorfo: 

Eupenicillium LUDWING. 

Hamigera STOLK & SAM. 

Talaromyces C. R. BENJ. 

Penicilliopsis SOLMS-LAU. 

Trichocoma JUNGH. 

Penicillium spp. 


P. crustaceum FR. 

= P. glaucum. 

Teleomorfo: Eupenicillium crustaceum 

LUDWING. 

(PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971). 

Phialocephala KENDRICK. 

P. fumosa (ELLIS & Ev.) SUTTON. 


P. truncata SUTTON. 


Pleurotheciopsis pusilla SUTTON. 


Polyscytalum RIESS. 

P. fecundisimum RIESS. 


Scolecobasidium ABBOTT. 

S. echinophilum SUTTON. 


Tricladium INGOLD. 

T. castanicola SUTTON. 


Verticillium NEES EX LINK. 

Teleomorfo: NECTRIA FR. 

V. dahliae KLEBAHN. 

(LANIER et ai, 1978). 

ORDEN TUBERCULARIALES 

Epicoccum LINK, EX FR. 

E. nigrum LINK, EX FR. 

= E. purpurascens EHRENB EX 

SCHLECHT. 

(LANIER et al., 1978). 

31

Distribución de las distintas especies de hongos 

en la matriz 

TRONCO Y RAMAS 

Ceratocystis microspora (DAVIDS) DAVID- 

SON. 

Ceratocystis eucastaneae DAVIDSON. 

Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. Y 

MAUBL. 

Cryptodiaporthe castanea (TUL.) WEHM. 

Cytospora ambiens SACC. 


Didymosphaeria superapplanata SIVAN. 

Diplodina castaneae PRILL ET DEL. 

Endothia parasitica (MURRIL). P. J. Y H. W. 

ANDERSON. 

Fistulina hepatica SCHAEFF EX FR. 


Ganoderma applanatum (PERS, EX WALLR) 

PAT. 

Hapalopilus croceus (PERS, ET FR.) DONK. 

Hypoxylon confluens (TODE) WESTEND. 

Hypoxylon howeianum PECK. 

Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES. ET 

DNTRS. 

Hypoxylon serpens (PERS.) FR. 

Inonotus cuticularis (BULL, EX FR.) KARST. 

Inonotus hispidus (BULL, EX FR.) KARST. 

Melanconis modonia TUL. 


Nectria cinnabarina (TODE) FR. 

Nectria wegeliniana (REHM.) HÓHMEL. 

Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COOKE. 

Phellinus robustus (KARST.) BOURD ET GALZ. 

Physalospora cydoniae ARN. 

Piptoporus soloniensis (DUB.) PIL. 

Polypilus frondosus (DICK. EX FR.) KARST. 

Polyporus arcularius BASTCH. EX FR. 

Polyporus sulphureus BULL EX FR. 

Psilachnum auranticolor GRADDON. 

Schizophyllum alneum (L.) SCHROET. 

Sphaerostibe gracilipes (TUL.) 

Stereum gausapatum FR. 

Stereum purpureum PERSOOM Y FRIES. 

Ustulina maxima (WEBER) WETTST. 

Valsa ceratophora TUL. Y C. TUL. 

Valsaría foedans (P. KARSTEN) SACC. 

Verticillium dahliae KLEB. 

32 

RAICES 

Armillaria mellea VALH. 

Phellinus dryadeus (PERS, ET FR.) PAT. 

Phytophthora cambivora (PETRI) BUIS. 

Phytophthora cinnamomi RANDS. 

Rosellinia necatrix (R. HARTIG.) BERLESSE. 

HOJAS 

Arachnopeziza eriobasis (BERK.) KORF. 

Charala aurea (CORDA) HUGHES. 

Chalara cilindrica KARSTEN. 

Ciborinia hirtella (BOUD.) BATRA Y KORF. 

Coccomyces dentatus (KUNZE Y SCHM.) 

SACC. 

Coniella castaneicola (ELLIS Y ER.) SUTTON. 

Crocicreas subhyalinum (REHM.) S. CARP. 

Dasyscyphus ciliaris (SCCRADER) SACC. 

Dasyscyphus coruscatus GRADDON. 

Discohainesia oenotherae (COOKE Y ELLIS) 

NANNF. 

Discosphaerina fagi (HUDSON) BARR. 

Fusidium aeruginosum LINK. 

Fusidium griseum LINK. 

Hymenoscyphus caudatus (P. KARSTEN) DEN- 

NIS. 

Hymenoscyphus epiphyllus (PERS.) REHM, EX 

KAUFMANN. 

Hymenoscyphus phyllogenus (REHM.) O. 

KUNTZE. 

Microsphaera alphitoides GRIFFON Y MAU- 

BLANC. 

Microthyrium ilicinum DE NOT. 

Microthyrium microscopicum DESM. 

Mycosphaerella castanicola KLEB. 

Mycosphaerella maculiformis (PERS.) 

SCHROET. 

Mycosphaerella punctiformis (PERS.) STARB. 

Pezizella roburnea VELEN. 

Phialea sp. DENNIS. 

Physalospora cydoniae ARM. 

Pilidium acerinum KUNZE. 

Pyrenopeziza nervicola (DESM.) BOUD. 

Rutstroemia sydowiana (REHM.) WHITE.

Sclerotinia candolleana (LEV.) FUCKEL. 

Sclerotinia hirtella BOUD. 

Sphaerognomonia carpinea (FR.) POEBNIA EX 

HÓHNEL. 

Xylaria filiformis (FR.) FR. 

FRUTOS (castañas) 

Acrospeira mirabilis BERK. Y BR. 

Endothia parasitica (MURRIL) AND. 

Penicillium crustaceum FR. 

Phomopsis endógena (SPEG.) CIF. 

Physalospora cydoniae ARM. 

Polyscytalum fecundissimum RIESS. 

Rhacodium cellare PEGLIÓN. 

Rutstroemia americana (DURAND) WHITE. 

Sclerotinia pseudo-tuberosa RHEM. 

INVOLUCROS (erizos) 

Anavirga laxa SUTTON. 

Arachnoscypha aranea (DE NOT.) BOUD, EX 

DENNIS. 

Betulina fuscostipitata GRADDON. 

Botryotinia fuckeliana (DE BARY) WHETZEL. 

Candelabrum spinulosum VAN BEVERWIJK. 

Chalara spp. 

Clathrosphaerina spp. 

Codinaea britannica M. B. ELLIS. 

Dasyscyphus castaneicola GRADDON. 

Gorgoniceps charnwoodensis GRADDON. 

Helotium humile SACC. 

Halopeziza spinicola GRADDON. 

Phialocephala fumosa (ELLIS Y EV.) SUTTON. 

Phialocephala truncata SUTTON. 

Pleurotheciopsis pusilla SUTTON. 

Polyscytalum fecundissimun Rmss. 

Pseudomicrodochium aciculare SUTTON. 

Pseudomicrodochium cylindricum SUTTON. 

Rustroemia americana (DURAND) WHITE. 

Rustroemia echinophila (BULL) HÓHNEL. 

Scolecobasidium echinophilum SUTTON. 

Tricladium castanicola SUTTON. 

ESCAMAS DE LAS YEMAS 

Alternaria chartarum. 

Alternaria tenuissima (KUNZE) WILTSHIRE. 

Botrytis cinerea (FR.) PERS. 

Cladosporium herbarum (PERS.) LINK. 

Coniothyrium spp. CORDA. 

Cystospora spp. EHREMB. EX FR. 

Diplodia spp. FR. 

Diplodina castaneae PRILL ET DEL. 

Endothia parasitica (MURR.) AND. 

Epicoccum nigrum LINK EX FR. 

Monochaetia spp. (SACC.) ALLESCH. 

Penicillium spp. LINK EX GRAY. 

Phoma spp. SACC. 

Pullularia pullulans (DE BY) BERKN. 

33

FANERÓGAMAS PARÁSITAS 

Familia Lorantaceae: 

Loranthus europaeus JACQ. 


Familia Orobancaceae: 

Lathraea squamaria L. 

(TORRES JUAN, 1975). 

INSECTOS QUE ATACAN 

AL CASTAÑO 

Defoliadores 

Lepidópteros: 

Acronicta psi L.; Noctuidae. (GÓMEZ AIZPU- 

RUA, 1985). 

Dasychira pudibunda L.; Lymantriidae. 

(MANSILLA, 1984). 

Dicranura iberica TEMPL. ET ORT; Notodontidae 

(BACHILLER et al, 1981). 

Euproctis chrysorrhoea L.; Lymantriidae. 

(CEBALLOS y R. TORRE, 1971) (CENTRE 

TECHNIQUE, 1973) (BACHILLER et al, 

1981). 

Lasiocampa quercus L.; Lasiocampidae 


Lymantria dispar L.; Lymantriidae (CEBA- 

LLOS y R. TORRE, 1971) (BACHILLER et al, 

1981) (MANSILLA, 1984) (CENTRE TECHNI- 

QUE..., 1973) (AGENJO, 1959). 

Mimas tiliae L.; Sphingidae (GÓMEZ BUSTI- 

LLO y F. RUBIO, 1976). 

Orgya antiqua L.; Lymantriidae (MANSILLA, 

1984). 

Phalera bucephala L.; Notodontidae (MANSI- 

LLA, 1984) (GÓMEZ BUSTILLO, 1979). 

Coleópteros: 

Agelastica alni L.; Chrysomelidae (TISCH- 

LER, 1977). 

34 

Otros enemigos 

Brachyderes lusitanicus F.; Curculionidae 


Cneorhinus dispar GRAELL.; Curculionidae 


Cneorhinus hispanus HERBST.; Curculionidae 


Phyllobius spp.; Curculionidae (MANSILLA, 

1984). 

Himenópteros: 

Triodontella aquila; Scarabeidae (BACHILLER 

et al, 1981). 

Perforadores 


Cossus cossus L.; Cossidae. (BALACHOWSKY, 

1966) (GÓMEZ BUSTILLO y F. RUBIO, 1976) 

(GÓMEZ AIZPURUA, 1986). 

Synanthedon vespiformis L. Aegeriidae 


Zeuzera pyrina L.; Cossidae (BALACHOWSKY, 

1966) (GÓMEZ AIZPURUA, 1986) (MANSI- 

LLA, 1984). 

Coleópteros: 

Agrilus spp. CURTIS; Buprestidae (EPPO, 

1980). 

A. angustulus ILLIGER; Buprestidae (COBOS, 

1986). 

A. biguttatus FABR.; Buprestidae (COBOS, 

1986). 

A. cyanesscens RATZEBURG; Buprestidae (CO- 

BOS, 1986). 

A. hastulifer RATZEBURG; Buprestidae (CO- 

BOS, 1986). 

A. laticornis ILLIGER; Buprestidae (COBOS, 

1986). 

A. olivicolor KIESENW.; Buprestidae (COBOS, 

1986).

A. sulcicollis LACORF.; Buprestidae (COBOS, 

1986). 

Coraebusflorentin.ua HERBEST.; Buprestidae 

(COBOS, 1986). 

C. undatus FABR.; Buprestidae (COBOS, 

1986). 

Eurythyrea quercus HERBST.; Buprestidae 

(COBOS, 1986). 

Nalanda fulgidicollis LUCAS.; Buprestidae 

(COBOS, 1986). 

Phymatodes alni L.; Cerambicidae (MANSI- 

LLA, 1984). 

Xyleborus dispar FABR.; Scolytidae (BALA- 

CHOWSKY, 1963). 

Minadores 


Caloptilia alchimiella SCOP.; Tineidae (MAN- 

SILLA, 1984). 

Lithocolletis roboris Z.; Tineidae (MANSILLA, 

1984). 

Enrolladores 


Archips xylosteana L.; Tortricidae (SWATS- 

CHEK: 1958) (DAHL et ai, 1961) (BALA- 

CHOWSKY, 1966) (BRADLEY et al, 1973). 

Perforadores del fruto 


Laspeyresia splendana HUBNER; Tortricidae 

(MANSILLA, 1984) (BACHILLER et al, 

1981) (BREISCH, 1984 b). 

Coleópteros: 

Balaninus elephas GYLL. Curculionidae 

(MANSILLA, 1984) (BACHILLER et al, 

1981) (BREISCH, 1984 b). 

Chupadores 

Tisanópteros: 

Heliotrips haemorrohidalis BCH.; Tripidae 


Homópteros: 

Lachnus roboris, Lachnidae (MANSILLA, 

1984). 

Acaros: 

Panonychus ulmi. (KOCH); Tetranychidae 

(COBOS, 1988). 

Descomponedores 

Coleópteros: 

Doreus paralelepípedos L.; Lucanidae (MAN- 

SILLA, 1984). 

Mematodos y vectores del cancro 

Nematodos: 

Pseudhalenchus spp. (YAMAMOTO y NASUDA, 

1971). 

Pseudhalenchus anchilisposomus (YAMAMOTO 

y NASUDA, 1973). 

Vectores: 

Lehmannia marginata MÜLLER.; (Limaco) 

(TURCHETTI y CHELAZZI, 1984). 

Aphaenogaster lamellidens; (Himenóptero) 

(ALBAUGH, 1982). 

35

Objetivos

El castaño, Castanea sativa MILLER, es 

una especie arbórea muy preciada, tanto por 

sus interesantes aprovechamientos como 

por sus frutos, utilizados para consumo humano 

y una fuente importante de alimento 

para la vida silvestre. Además el castañar 

puede proporcionar otros aprovechamientos; 

como la producción de pasto simultánea 

durante los diez primeros años, en los 

castañares de fruto; la producción de setas 

bajo el castañar, que esta empezando a tener 

importancia económica y finalmente resaltar 

el valor ornamental de esta especie, 

debido a su extensa copa y a la gran sombra 

que proyecta. 

Desde finales del siglo pasado, los castañares 

españoles han sufrido un constante deterioro, 

principalmente debido a la acción 

patógena de dos especies del género 

Phytophihora (Ph. cambivora (PETRI) BUISS- 

MAN y Ph. cinnamoni RANDS.), causantes de 

la enfermedad de la «tinta», posteriormente 

por el ascomiceto Endothia parasitica 

(MURRIL) AND. que produce el denominado 

«cancro americano» o «cancro cortical». Se 

ha escrito mucho sobre estas enfermedades, 

en los últimos años se incide con más frecuencia 

sobre el cancro, debido a la existencia 

de una cepa hipovirulenta que nos puede 

ayudar en la lucha contra este hongo. 

El principal objetivo de este estudio es el 

aislamiento e identificación de todos aquellos 

hongos presentes en las distintas partes 

del castaño, ya sean patógenos, oportunistas 

o saprofitos que puedan ayudar a la degeneración 

del árbol. De esta forma intentamos 

recopilar el mayor número posible de 

hongos presentes en el castaño, con su descripción 

y numerosas fotos que puedan ayudar 

a su identificación. Así mismo se hace 

una extensa recopilación bibliográfica de todas 

las citas de hongos detectados sobre el 

castaño en el mundo.

Materiales y métodos

La metodología empleada en el laboratorio 

ha sido la siguiente: 

1. Observación de las muestras a través 

de binocular, intentando localizar cuerpos 

de fructificación, micelio, etcétera. En caso 

positivo se realizaban preparaciones microscópicas 

directas practicando cortes de material 

vegetal, utilizando como medio de montaje 

lactofenol y tinción de azul algodón para 

facilitar la visualización de las estructuras. 

Dado que los caracteres biométricos de 

los hongos se consideran importantes en la 

taxonomía de los mismos, se han realizado 

mediciones de los distintos componentes estructurales, 

es decir, diámetro del cuerpo de 

fructificación, longitud de las aseas, longitud 

y anchura de las ascosporas, longitud de 

los conidioforos, longitud y anchura de los 

conidios, etcétera. Para obtener los límites 

Fig. 21. Medios de cultivo artificial. 

máximos, mínimos y las medias, se han realizado 

50 mediciones en cada caso. 

2. En caso de no encontrar cuerpos de 

fructificación maduros sobre el material vegetal 

analizado, debido fundamentalmente 

al largo período de muestreo que en algunos 

casos no coincidía plenamente con los 

períodos óptimos de reproducción de los 

distintos agentes en condiciones naturales, 

se ha forzado su desarrollo por métodos de 

laboratorio. Fundamentalmente se han utilizado 

para este fin los siguientes: 

a) Método de cámara húmeda. Este método 

consiste en crear artificialmente unas 

condiciones de humedad y temperatura óptimas 

para el desarrollo de los hongos. 

Esto se consigue utilizando recipientes, en 

nuestro caso placas Petri de plástico o cristal. 

La base de estas placas se recubre de papel 

absorvente, después se deposita la mues-

tra que puede ser: micelio, una sección del 

carpóforo o de la madera dañada, corte de 

una hoja, etcétera; una vez en la placa se recubre 

con agua destilada procurando empapar 

bien el papel y mojando ligeramente la 

muestra. 

Después se debe vigilar cada 24 horas, debido 

a que se facilita, no sólo el desarrollo 

del hongo en cuestión, sino también el desarrollo 

de gran variedad de saprofitos que 

nos dificultan la observación. 

b) Siembra en medio de cultivo artificial: 

consiste en crear, no sólo una temperatura 

y humedad propicia, sino también un alimento 

artificial sustitutivo para poder vigilar 

mejor el desarrollo del hongo. 

Existen muchos medios de cultivo artificial, 

sólo vamos a reseñar los utilizados en 

este trabajo. Para lo cual vamos a citar las 

fórmulas para la fabricación de estos cultivos: 

Agar de patata glucosado 

Echandi 1971 (PDA) 

Patatas peladas y partidas 200 gr. 

Dextrosa (glucosa) 20 gr. 

Agar 17 gr. 

Agua destilada 1.000 mi. 

Medio Ponchet (P) 

PONCHET et al, 1972 

Este medio es selectivo para Phytophthora 

spp. 


Agar 17 gr. 

Malta 10 gr. 

Penicilina G (400.000 VI) 2 cajas 

Polymixina 75 % 0,25 gr. 

PNCB 75 % 0,134 gr. 

Benomilo 50 % 0,03 gr. 

Agar malta 

Medio para micoflora total de suelos. 

Malta extrac 33 gr. 

Agar técnica 10 gr. 

H2O destilada 1 litro 

Medio Komada 

Es selectivo para Fusarium en suelo. 

A. Agua destilada o desionizada 

1.000 mi. 

44 

Asparagina 2 gr. 

Fosfato bipotásico 1 gr. 

Sulfato de Magnesio .. 0,5 gr. 

Cloruro Potásico 0,5 gr. 

Galactosa 10 gr. 

Agar 20 gr. 

B. Solución de Sulfato 

ferroso 

EDTA 37,5 gr. 

SO4 Fe. 7H2O 27,85 gr. 


De esta solución se añaden 2 mi. a la formulación 

indicada en A, deben prepararse 

cantidades acordes, dado que no se puede 

conservar. 

Después, estos medios de cultivo se meten 

en matraces y se esterilizan en el autoclave 

durante un tiempo variable según el 

medio. 

Una vez tenemos el medio de cultivo, se 

vierte en placas Petri con un dispensador automático 

a razón de 20 ce. por placa y se disponen 

sobre la bancada del laboratorio durante 

24 horas para observar la existencia de 

posibles contaminaciones de dichas placas 

durante el proceso de elaboración del medio, 

y se guarda envuelto en papel de aluminio 

en cámara frigorífica hasta su utilización. 

Debe anotarse el tipo de cultivo y la fecha 

de elaboración del medio en las placas, 

dado que algunos tienen un tiempo de caducidad. 

El proceso de siembra debe ser lo suficientemente 

rápido para evitar la infección del 

cultivo. Debe realizarse cerca de una llama, 

para poder desinfectar el instrumental: asa 

de siembra, aguja enmangada o bisturí. Una 

vez realizada la siembra las placas se sellan 

con papel de parafilm para evitar desecación 

y la contaminación del cultivo. 

3. Existe una micoflora edáfica, muy importante 

y de difícil aislamiento; para poder 

estudiar estos hongos del suelo, utilizamos 

materia orgánica de origen vegetal como 

«trampa» en un medio líquido, para poder 

captar las esporas flageladas de este tipo de 

hongos. En nuestro caso hemos utilizado pétalos 

de clavel y en raras ocasiones aguacate. 

El método es el siguiente: 

Primero hemos recogido tierra de la rizos-

fera de los árboles afectados. Después, ya en 

laboratorio, la tierra se tritura y tamiza. 

Luego se mezclan 100 gr. con 1 litro de agua, 

se revuelve y se deja reposar. 

Después se vierten 20 mi. de la mezcla en 

placas Petri y se añaden de 3-4 pétalos de 

clavel por placa (han de ser de capullos de 

clavel sin abrir, que su desarrollo no se haya 

completado), se pone fecha y código de 

identificación. 

Se deben preparar unas cinco placas por 

muestra. Estas se observarán cada 24 horas 

durante el tiempo necesario para que se fijen 

los esporangios. 

Las observaciones y microfotografías se 

realizaron con los siguientes equipos ópticos: 

Microscopios: 

NIKON OPTIPHOT AFX-III con cámara 

NIKON-35. 

NIKON LABOPHOT. 

Binoculares: 

NIKON SMZ-10 con cámara NIKON 

FX-35. 

NIKON de 0,9-4 aumentos. 

CARL-ZEISS de 2-4 aumentos. 

En todos ellos se utiliza una película EK- 

TACROME 50 con luz de tungsteno. 

El material fotográfico de campo estaba 

compuesto por las cámaras NIKON AF-3 

con un macro de 35 mm. (1:28) y MINOL- 

TA SRT 303 con un macro de 50 mm. La 

película utilizada ha sido ECKTACROME 

50 luz de día. 

45

Resultados

Situación taxonómica de las especies encontradas 

Ascomycotina 

CARACTERES DE IDENTIFICACIÓN 

Son hongos cuyo aparato vegetativo está 

formado por un micelio tabicado más o menos 

desarrollado y ramificado. Se reproducen 

sexual y asexualmente. 

En la reproducción sexual, al conjunto de 

hifas fértiles se le denomina himenio que se 

transforma en aseas, en cuyo interior están 

las ascosporas, generalmente ocho. 

Mezcladas con las aseas fértiles aparecen 

sobre el himenio otras aseas estériles que reciben 

el nombre de parafisos, otras hifas del 

micelio las van recubriendo con una capa 

protectora de tejido pseudoparanquimático 

llamado excipulo o peridio. 

El excipulo, el himenio, las aseas y los parafisos 

constituyen los cuerpos de fructificación, 

que pueden ser superficiales o estar 

hundidos en el huésped. Pueden ser esféricos, 

de forma de pera o botella (peritecas) o 

en forma de disco o copa (ascomas). Las peritecas 

pueden ser cerradas o abrirse por una 

pequeña abertura denominada ostiolo. 

Las esporas asexuales o conidios se forman 

sobre hifas especiales denominadas conidioforos, 

o en el interior de cuerpos de 

fructificación parecidos a las peritecas, denominados 

picnidios. 

CLASE LOCULOASCOMYCETES 

ORDEN DOTHIDEALES 

Familia Mycosphaerellaceae: 

Mycosphaerella maculiformis 

(PERS.) SCHROET. 

= Sphaerella m. (PERS.) AUERSW. 

= Mycosphaerella castanicola KLEB. 

CLASE PYRENOMYCETES 

ORDEN HYPOCREALES 

Familia Nectriaceae: 

Nectria spp. FR. 

ORDEN SPHAERIALES 

Familia Ophiostomataceae: 

Ceratocystis spp. ELLIS y HALST. 

Familia Diatrypaceae: 

Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE. 


Familia Sphaeriaceae: 

Endothia parasitica (MURRIL) P. J. y H. W. 

ANDERSON. 

= Diaporthe p. MURRIL. 

= Valsonectria p. REHM. 

= Cryphonectria p. (MURR.) BARR. 

Melanconis modonia TULASNE. 

= M. perniciosa BRIOSI y FARNETI. 

= Pseudovalsella modonia (TUL.) KOBAYAS- 

HI. 

ORDEN XYLARIALES 

Familia Xylariaceae: 

Hypoxylon mediterraneum (DNtrs) Ces et 

DNtrs. 

49

Basidiomy colina 


Los basidiomicetos tienen el cuerpo vegetativo 

formado por un micelio tabicado más 

o menos desarrollado y ramificado. Sus hifas 

se entrelazan a veces muy estrechamente 

y forman tejidos pseudoperanquimáticos. 

Su micelio puede ser efímero y durar solamente 

hasta la producción de sus cuerpos de 

fructificación. Otras veces perenne. 

La reproducción viene determinada por la 

producción de los basidios, sobre los cuales 

aparecen posteriormente las basidiosporas. 

Los cuerpos de fructificación se denominan 

carpóforos. 

CLASE HEMIBASIDIOMYCETES 

ORDEN TREMELLALES 

Familia Tremellaceae: 

Tremella mesenterica RETZ, EX FR. 

= T. chrysocoma BULL. 

= T. lutescens (PERS, EX PERS.) FR. 

CLASE HYMENOMYCETES 

ORDEN AGARÍCALES 

Familia Cortinariaceae: 

Naucoria erinacea FR. 

= Phaeomarasmius erinaceus SHERF. 

= P. aridus (PERS.) SING. 

Familia Pleurotaceae: 

Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.) QUEL.Í 

= C. pubescens FL. DAN. 

= Dochmiopus variabilis (PERS, EX FR.) PAT. 

Familia Strophariaceae: 

Nematoloma fasciculare KARSTEN. 

= Hypholoma f. (HUDSON EX FRIES) KUM- 

MER. 

= Geophila fascicularis QUÉL. 

50 

Familia Tricholomaceae: 

Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER. 

= Armillariella m. (VAHL, IN FL. DAN. EX 

FR.) KARST. 

= Clitocybe m. RICKEN. 

Collibia fusipes (BULL EX FR.) QUÉL. 

Mycena inclinata (FR.) QUÉL. 

= M. calopus ss Ri. BRES. 

= M. galericulata var. calopoda (FR.) 

KARST. 

ORDEN APHYLLOPHORALES 

Familia Corticiaceae: 

Corticium caeruleum (SCHRAD .) FR. 

= Pulcherricium c. (SCHARD. EX FR.) PARM. 

= Thelephora c. FR. 

Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COOKE. 

= Thelephora q. PERS, EX FR. 

= T. ciliata FR. 

= Peniophora corticalis (BULL.) BRES. 

Familia Fistulinaceae: 


= F. sarcoides ST-AM. 

= F. buglosa (RETZ.) EX KRAUSE. 

= Ceriomyces hepatica SACC. 

Familia Polyporaceae: 

Coriolus versicolor (L. EX FR.) QUÉL. 

= Trametes v. (L. EX FR.) PILAT. 

= Polyporus v. L. EX FR. 


= Lenzites q. QUÉL. 

= Trametes q. (L. EX FR.) PIL. 

Dichomitus campestris (QUÉL.) DOM. ET ORL. 

= Trametes c. QUÉL. 

= Coriolellus c. (QUÉL.) BOUD. 


= Ungulina fomentaría PAT. 

= Polyporus mirus KALCHBR. 

= Placodes fomentarius QUÉL. 

Ganoderma australe (FR.) PAT. 

= G. adspersum (SCHULTZ) DONK. 

= G. europaeum STEY.

Phellinus torulosus (PERS.) BOURD. ET GALZ. 

= Polyporus t. PERS. 

= Fomes fuscopurpureus OBE. 

Polyporus arcularius BATSCH, EX FR. 

= Leucoporus a. QUÉL. 

= Favolus a. AMES. 

Polypilus intybaceus FR. 

= Caloporus i. QUÉL. 

= Polyporus i. FR. 

Familia Schizophyllaceae: 

Schizophyllum commune FR. 

Familia Stereaceae: 

Stereum hirsutum (WILLD, EX FR.) GRAY. 

= Thelephora hirsuta WILL. 

= Auricularia reflexa BULL. 

Deuteromycotina 


Son hongos cuyo ciclo evolutivo no presenta 

procesos sexuales. Si los tiene son desconocidos. 

Algunos Deuteromicetos resultan 

ser Basidiomicetos o Ficomicetos, pero 

la mayoría son Ascomicetos y por ello figuran 

a continuación de estos. 

La reproducción es muy sencilla. Sus conidios 

se forman en los extremos de conidioforos, 

que pueden estar encerrados en 

cuerpos de fructificación tipo picnidio, con 

excipulo y ostiolo, o pueden originarse libremente, 

sueltos o agrupados sobre el micelio. 

Los picnidios pueden ser superficiales o 

estar hundidos en el huésped. Pueden formarse 

aisladamente o estar agrupados dentro 

de masas de estroma. Su excipulo puede 

faltar. A veces los picnidios son completos 

o bien puede faltar su mitad superior o inferior. 

También puede ocurrir, cuando faltan 

los picnidios, que los conidioforos y conidios 

se formen debajo de la epidermis, que 

necesitan desgarrar para quedar en libertad, 

o que se formen sobre la superficie de los órganos 

afectados. 

CLASE COELOMYCETES 

ORDEN MELANCONIALES 

Familia Melanconiaceae: 

Coryneum spp. NEES EX LINK. 

Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. ET 

MAUBL. 

= C. perniciosa BRIOSI ET FARNETTI. 

= C. kunzei var. castanea SACC. 

= C. castaneae (SACC.) PETRI. 

Libertella faginea DESM. 

= L. fusca BON. 

ORDEN SPHAEROPSIDALES 

Familia Sphaeropsidaceae: 

Cylindrosporium castaneicolum (DESM.) 

BERL. 

= Septoria castanicola KLEB. 

Cytospora spp. EHRENB. EX FR. 

Cytospora chrysosperma (PERS.) FR. 

Endothiella spp. SACC. 


CLASE HYPHOMYCETES 

ORDEN HYPHALES 

Familia Demaíiaceae: 

Alternaria spp. NEES, EX FR. 

Aureobasidium spp. VÍALA ET BOYER. 

Cladosporium spp. LINK, EX FR. 

Familia Moniliaceae: 

Fusarium spp. LINK, EX FR. 

Fusarium moliniformis LINK, EX FR. 

Trichoderma viride PER. EX GRAY. 

Trichothecium roseum LINK. 

Familia Stilbaceae: 

Graphium spp. CORDA. 

51

ORDEN TUBERCULARIALES 

Familia Tuberculariaceae: 

Tubercularia vulgaris TODE EX FR. 

Mastigomycotina 

Son hongos que poseen un aparato vegetativo 

formado por un micelio aseptado, y 

que poseen una fase móvil en su desarrollo. 

Concretamente los Oomicetos se caracterizan 

por poseer zoosporas biflageladas y una 

reproducción sexual por medio de oosporas. 

Las Peronosporales se reproducen asexualmente 

por medio de zoosporangios bien diferenciados 

de las hifas del micelio, que a su 

vez producen zoosporas. 

CLASE OOMYCETES 

ORDEN PERONOSPORALES 

Familia Phytophthoraceae: 

Phytophthora cambivora (PETRI) BUISMMAN. 

= Blepharospora c. PETRI. 

52 

Phytophthora cinnamomi RAND. 

= Pseudopythium phytophthoron SIDERIS. 

Familia Pythiaceae: 

Pythium spp. PRINGS. 

Zygomycotina 

Los hongos pertenecientes a esta subdivisión 

poseen un micelio aseptado, se reproducen 

sexualmente por medio de zigosporas, 

formadas aisladamente, como resultado de 

la fusión de dos ramas del micelio que actúan 

como gametangios. El estado asexual 

es por medio de aplanosporas (no móviles). 

Las Mucorales son muy frecuentes en el suelo, 

normalmente actúan como saprofitos y 

algunas veces como parásitos débiles. 

CLASE ZYGOMYCETES 

ORDEN MUCORALES 

Familia Mucoraceae 

Rhizopus spp. EHRENB. 

A continuación describimos las especies 

encontradas en este trabajo siguiendo un posible 

orden de importancia fitopatológica en 

relación con el castaño.

Descripción de los táxones encontrados 

Phytophthora cinnamomi RANDS 

Phytophthora cambivora (PETRI) BUISSMAN 

Las primeras citas sobre la enfermedad de 

la tinta se dan en los castaños de los montes 

del pueblo de Jarandilla, situado en la falda 

meridional de la Sierra de Gredos, que se extendió 

por toda la comarca de La Vera de 

Plasencia, causando graves daños en 1726 

(MERINO DE VARGAS, 1797-1803). Hasta mediados 

del siglo pasado no se vuelven a tener 

citas de la enfermedad, obteniéndose en 

los bajos Pirineos (BLANCO, 1925). En 1871 

y 1872 hace su aparición en los castañares 

de las costas del Cantábrico, entre Ondárroa 

y Lequeitio (GOICOECHEA, 1900). Algún 

tiempo después se había desarrollado ya en 

algunas comarcas de Galicia. En Pontevedra 

los daños eran muy graves, como se deduce 

de la siguiente nota dirigida a la Real 

Sociedad Española de Historia Natural: «... 

Los castaños mueren a millares, de modo 

que, de continuar como hasta aquí, la enfermedad 

acabará con los pocos que todavía 

quedan en píe.» (CRESPÍ, 1897). Algunos autores 

no quisieron opinar sobre si la enfermedad 

de Jarandilla en 1726 era la misma 

que azotaba el norte de la península, sin embargo, 

otros afirmaron que se trataba de la 

misma enfermedad y que en sus días continuaba 

causando estragos en la zona (GOI- 

COECHEA, 1900; ELORRIETA, 1949). La enfermedad 

se extendió por las cuatro provincias 

de Galicia, Asturias, Santander, Vizcaya y 

Guipúzcoa y por el Valle de Baztán en Navarra 

(CASTELLARNAU et al, 1909). También 

se cita en los alrededores de Avila (CRIÉ, 

1898) y en la vertiente meridional de la 

Sierra de Gredos (GOICOECHEA, 1900; PRU- 

NET, 1906). 

En Portugal la enfermedad apareció en 

1853, se tenían noticias del mal en la cuenca 

del Miño, pero hasta 1878 no se dio cuenta 

de la enfermedad a la Academia de Ciencias 

de Paris (PLANCHÓN, 1878). En Italia, que es 

donde se denuncia por primera vez el mal, 

empezó en los alrededores de Graglia, en el 

Piamonte, hacia el año 1842; luego se propagó 

por la Liguria y la Toscana (SELVA, 

1872). En Francia se creía que la infección 

fue llevada desde Italia a los Cévennes (PRU- 

NET, 1906). La expansión de la enfermedad 

llegó hasta las Azores (FOUQUÉ, 1876). En 

América del Norte se conocía la enfermedad 

desde 1824 (CRANDALL et ai, 1945). 

Fig. 22. Aspecto de un ejemplar afectado por la 

"Unta». 

53

Fig. 23. Características ramas puntisecas en un árbol muy afectado por la enfermedad. 

Se presentan grandes dificultades al querer 

averiguar la causa originaria de la enfermedad. 

Con alguna rara excepción, casi todos 

los autores coinciden en que la causa se 

encuentra en las raíces, pero al querer tratar 

de averiguar el agente aparecen las discrepancias. 

Algunos sostenían que debía 

atribuirse al micelio del Agaricus me/leus, 

que en su forma Rhizomorpha subcorticalis 

invadía las raíces produciendo su muerte 

(PLANCHÓN, 1878). Otros autores se lo atribuyen 

al micelio de otro hongo designado 

con el nombre provisional de Torula exitiosa 

que también ataca a las raíces (SEYNES, 

1879). También se pensó que se trataba de 

una degeneración gomosa del contenido de 

Fig. 24. Caída prematura de las hojas en ejemplares 

afectados. 

las células radicales. (GIBELLI, 1883). Otras 

hipótesis se lo atribuían a las micorrizas, es 

decir, que las raíces son víctimas del mismo 

micelio que en circunstancias normales les 

proporciona alimentos y les favorece para la 

absorción del agua del suelo (DELACROIX, 

1897). Otros opinaron que la capa de micelio 

que envuelve los ápices radicales para 

formar las micorrizas, es destruida por un 

hongo que se desarrolla parasitariamente 

sobre ella, al cual denominan Mycelophagus 

castaneae (MANGIN, 1913). También se atribuye 

la enfermedad a un hongo que vive sobre 

las hojas, y al cual denomina Phytophíhora 

castanicola (GOICOECHEA, 1900). 

Hubo que esperar unos años, hasta 1917 

Fig. 25. Según avanza la enfermedad se produce el 

aborto de los frutos.

Fig. 26. Numerosos castaños secos en una zona invadida 

por el hongo. 

para que se descubriera el agente que ha llegado 

hasta nuestros días, el hongo Phytophthora 

cambivora (PETRI) BUISS. (PETRI, 

1917). Unos años más tarde se descubrió 

otra especie, hermana de la anterior, en Inglaterra 

(DAY, 1938), y en EE.UU. (MIL- 

BURN y GRAVATT, 1932): Phytophthora cinnamomi 

que producía los mismos efectos 

perniciosos. En Portugal es en 1945 cuando 

se aislan y determinan los dos grandes agentes 

responsables de la enfermedad de la tinta 

(PIMENTEL, 1945). En Francia en 1961 se 

reconoce la existencia de las dos especies 

(GRENTE, 1961). En España, después de varios 

trabajos, se confirma la suposición de 

que el hongo productor de la enfermedad de 

la «tinta» del castaño en Galicia no es la especie 

Phytophthora cambivora (PETRI) 

BUISS., aplicando la clave de Leonian se 

identifica como de la especie Phytophthora 

ánnamomi RANDS. (URQUIJO, 1947). También 

en EE.UU. algunos autores han rectificado 

comprobando que se trataba de P. cinnamomi 

(CRANDALL, GRAVATT y MILBURN, 

1945). 

Los hongos causantes de la enfermedad 

son Ficomicetos Oomicales de la familia Peronosporáceos. 

El micelio de estos hongos 

semiparásitos vive en forma saprofita, sobre 

las partículas de materia orgánica del suelo, 

siendo transportado con la tierra a grandes 

distancias por el hombre y los animales. 

Cuando el micelio en su desarrollo alcanza 

las zonas vivas del árbol comienza su acción 

parasitaria, invade los tejidos vivos y los desorganiza. 

Si las raíces invadidas son delgadas 

se ennegrecen y reblandecen, pero en las 

Fig. 27. Tronco de castaño descortezado permitiendo 

ver la lesión producida por la enfermedad 

de la «tinta». 

raíces de mayor diámetro, debido a la alteración 

de la corteza y del cambium, la invasión 

se exterioriza cuando el crecimiento 

diametral de las partes sanas provoca el desgarramiento 

de la corteza que recubre las 

placas donde el cambium ha sido destruido. 

Los tubos cribosos y vasos leñosos se llenan 

de una sustancia gomosa, teñida de negro 

por las sustancias fenólicas oxidadas, producida 

en reacción contra el parásito, que 

por oscurecer las zonas enfermas ha dado el 

nombre de «tinta» a esta micosis (TORRES 

JUAN, 1975). La propagación del hongo se 

realiza, bien por el crecimiento del micelio, 

o bien por mediación de esporas que pueden 

ser de varios tipos: 

55

Fig. 28. Característica mancha oscura en forma de 

llamas. 

— Zoosporas o esporas nadadoras. 

— Clamidosporas o esporas de resistencia. 

— Esporas de origen sexual u oosporas. 

(ARRONDO, 1986). 

Los síntomas aparecen siguiendo una secuencia 

casi constante. Primeramente se observan 

ramas puntisecas (Figs. 22 y 23). Las 

hojas son más pequeñas, se aclaran y progresivamente 

amarillean. La caída de las hojas 

es a veces prematura (Fig. 24), generalmente 

antes del otoño. A medida que el hongo 

invade los tejidos del huésped, se van 

acentuando los síntomas de la enfermedad, 

aborto de los frutos (Fig. 25), ramas muertas 

y pudrición de raíces. Cuando la pudrición 

ha llegado al cuello de la raíz o base 

del tronco, los árboles mueren, entonces la 

corteza se desprende muy fácilmente y las 

necrosis negras aparecen sobre la madera 

presentando el exudado de un líquido de color 

oscuro. Los tejidos afectados y sanos se 

delimitan claramente por una zona de tejido 

decolorada que es donde se desarrolla activamente 

el parásito. (TAVEIRA, 1979). Este 

proceso es muy variable según los casos, pudiendo 

durar varios años o bien desarrollán- 

56 

dose con rapidez (Fig. 26) (URQUIJO, 1971). 

La necrosis formada en la base del tronco 

es de color oscuro con bordes dentados hacia 

arriba (TORRES JUAN, 1975), o, dicho de 

otra manera, en forma de llamas (Figs. 27, 

28 y 29) (URQUIJO, 1971). 

Como en todos los hongos de este grupo, 

el micelio es grueso de 2,5 a 3 mieras (URQUI- 

JO, 1971), aunque a Phytophthora cambivora 

le dan de 4-6 mieras de diámetro (LANIER, 

1978), existe en general una diferencia marcada 

entre las dos especies; Phytophthora 

cambivora (PETRI) BUISSMAN tiene el micelio 

liso (Fig. 30), mientras que Phytophthora 

cinnamoni RAND es mucho más ramoso, 

dendroide, con protuberancias laterales y a 

menudo presenta numerosas formas esféricas 

con apariencia de clamidosporas, que 

bien pueden ser órganos de reserva (Fig. 31) 

(URQUIJO, 1971). Otro carácter diferencial es 

el tamaño de los esporangios: 

Phytophthora cambivora: 43 X 25JU de media 

(URQUIJO, 1971); 50-55X29-32 mieras 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949); 60-75 X 40-45 

mieras (GOIDANICH, 1964). 

Phytophthora cinnamomi: 55 X 31ju de media 

(URQUIJO, 1971); 55 X 38M de media 

(VIENNOT-BOURGIN, 1949), 50-55 X 29-32 

mieras (LANIER, 1978). 

En el tamaño de las oosporas todos los 

autores están de acuerdo, 20-27 mieras de 

diámetro para ambas especies. 

Fig. 29. Detalle de la rápida descomposición de los 

tejidos afectados.

La diferencia que se establece en la clave 

dicotómica de Leonian para separar las dos 

especies es que Phytophthora cambivora no 

crece en verde malaquita al 1:8.000.000, 

mientras que P. cinnamomi tiene un desarrollo 

vigoroso, también la primera produce esporangios 

en agua destilada, cosa que no sucede 

en Phytophthora cinnamomi (LEONIAN, 

1934). Las temperaturas óptimas de crecimiento 

son para Phytophthora cambivora 

30° C y para Phytophthora cinnamomi 25° C 

(URQUIJO, 1947). De las dos especies el castaño, 

Castanea sativa es mucho más sensible 

a Phytophthora cinnamomi (VROT y GRENTE, 

1985). 

El tratamiento contra cualquier hongo 

edáfico es poco eficaz y de difícil aplicación. 

Contra la «tinta del castaño» el método más 

eficaz comprende las tres siguientes operaciones: 

1. Descalze del tronco y raíces más gruesas 

hasta 40 ó 50 cm. de profundidad, poniéndolas 

al descubierto y cepillándolas con 

una escoba o cepillo de alambre para limpiarlas 

bien de toda tierra adherida. 

2. Mojar todas las partes descubiertas 

con agua sola, o mejor con un adherente. En 

la práctica se ha hecho con aparatos pulverizadores 

de presión previa, con boquilla de 

chorro para completar la limpieza del tronco 

y raíces o simplemente con la de pulverización 

fina. 

Se han usado como adherentes la cola de 

carpintero y mejor los productos a base de 

resina. 

3. Espolvorear toda la superficie mojada 

Fig. 30. Phytophthora 

cambivora. A) micelio; 

B) micelio y 

esporangios; C) micelio 

con oogonio y anteridio 

en formación, en una 

célula de tejido radical 

del castaño; D) oogonio 

con anteridio anfigino; 

E) oospora madura bien 

diferenciada; F) 

esporangio con 

zoosporas maduras; G, 

H) zoosporas libres 

(GOIDANICH; 1964). 

con una sal insoluble de cobre. Se recomienda 

la siguiente fórmula: 

Carbonato u oxicloruro de cobre 

del 17 por 100 2 partes 

Oxido cuproso 1 parte 

Caolín o yeso 2 partes 

Una vez bien espolvoreado (con fuelle de 

azufre o espolvoreador de mochila), de modo 

que una capa de la sustancia activa cubra 

toda la corteza de las raíces y tronco en 

su parte enterrada, se tapa nuevamente con 

tierra, echándola con cuidado para que el 

producto adherido a la raíz no sea arrastrado 

por la tierra. 

Es aconsejable esperar un poco antes de 

cubrir con tierra, pero es más importante dejarle 

cubierto antes de que sobrevenga alguna 

lluvia (URQUIJO, 1971). 

Los métodos químicos o directos, como 

el expuesto anteriormente son poco eficaces 

(TOVAL, 1979), por lo que se recurre a la obtención 

de castaños resistentes. En España, 

en 1925, la misión biológica de Galicia consigue 

los primeros castaños resistentes; las 

hibridaciones iniciadas bajo la dirección de 

Cruz Gallastegui (1926), se continuaron en 

el INI A con Urquijo (1942). Y es en el centro 

Forestal de Lourizan, del antiguo IFIE, 

hoy INIA, junto con el departamento de Fisiología 

Vegetal de la Facultad de Santiago 

de Compostela (VIEITEZ, 1960) donde se 

aborda definitivamente la posible solución 

del problema. En el programa de obtención 

de Castaños resistentes a Phytophthora cinnamomi 

y Phytophthora cambivora desarrollado 

por Vieitez (1960), después de haber si- 

57

do inoculados 263.000 castaños con mezcla 

de 19 estirpes de aquellos patógenos, se puso 

de relieve la existencia de castaños que no 

fueron afectados por los mismos, después de 

haber repetido la prueba de inoculación durante 

tres años sucesivos. Estos castaños 

fueron considerados como resistentes a la 

enfermedad de la «tinta», que en número de 

algo más de 10.000 constituye la mayor colección 

del mundo de castaños resistentes a 

dicha enfermedad. Dicha colección fue depositada 

en el centro forestal de Lourizán y 

sirvió para producir varios cientos de miles 

de barbados resistentes que fueron plantados 

por los más variados puntos de la geografía 

española e incluso en países extranjeros 

(VIEITEZ et al, 1984). Desde el año 1958 

se han producido más de 380.000 castaños 

(actualmente 25.000 plantas anuales) que al 

repartirse por toda la geografía permiten la 

repoblación de bosques atacados y creación 

de nuevos castañares (TOVAL, 1979). 

Desde el punto de vista genético, la resistencia 

a la enfermedad de la «tinta», viene 

determinada por genes recesivos que en los 

castaños híbridos proceden de los progenitores 

padres, Castanea crenata (70-100 % resistentes) 

y o Castanea mollissima (100 % resistente) 

(VIEITEZ et al, 1984). Muchos au- 

Fig. 31. Caracteres 

microscópicos de 

Phytophthora 

cinnamoni, RANDS A) 

Aspecto coraloide de 

filamentos jóvenes 

sobre medio de 

malta 1 % gelificado; 

B) Vesículas sobre 

harina de avena 

gelificada; C) 

Zoosporangios 

obtenidos en 

extracto de tierra de 

aguacate; D) 

Oosporas y 

anteridios formados 

sobre harina de 

avena gelificada en 

cultivo mixto entre 

Phytophthora 

cinnamomi RANDS y 

P. cryptogea 

PETHYBRIDGE (VEGH y 

BOURGEOIS; 1974). 

58 

tores admiten que la resistencia a un determinado 

patógeno puede estar condicionada 

por la presencia de ciertos compuestos químicos 

en cantidades significativas, en los tejidos 

epidérmicos, tales como fenoles, terpenos, 

esteróles, alcaloides, quinonas, poliamidas 

alifáticas, etcétera (FARKAS y KIRALY, 

1962; MACE y HEBERT, 1963). Estos compuestos 

al acumularse en las células muertas 

del peridermo pueden afectar marcadamente 

al crecimiento de las hifas del hongo 

patógeno y la concentración de estos compuestos 

determinan el grado de resistencia a 

la invasión del hongo (NIMO y VIEÍTEZ, 

1976). Concretamente, la resistencia del castaño 

europeo a la «tinta», pudiera estar relacionada 

con su mayor o menor contenido 

en ácido gálico (NIMO, 1973). Otro carácter 

positivo de los castaños híbridos es la facultad 

de rebrotar con gran vigor y de regenerarse 

por semillas con profusión, siendo esta 

descendencia altamente resistente a la tinta 

(MOLINA y VIEÍTEZ, 1968). 

Es de tener en cuenta para la lucha biológica 

el antagonismo in vitro de algunos hongos 

a Phytophthora cinnamomi: Boletus bovinoides, 

Heleboma cylindrosporum, Amanita 

Caesarea, Clitocybe sp., Lacearía laccata, 

Cantharellus sp... (VROT y GRENTE, 1985).

Endothia parasitica (MURRILL) P. J. y H. W. ANDERSON 

Anamorfo: Endothiella SACC. 

La enfermedad fue detectada por primera 

vez en América del Norte, en el parque zoológico 

de New-York en 1904 (Merkell, 

1906); respecto a su origen se establecieron 

dos hipótesis; la existencia de un organismo 

indígena que hubiera acrecentado su poder 

patógeno (CLINTON, 1909), o la introducción 

de la enfermedad por medio de plantas de 

procedencia oriental (METCLAFF, 1908), el 

hongo también fue descubierto en China 

(MEYER, 1913), y también en Corea y Japón 

(KOBAYASHI e ITÓ, 1956). Los daños en los 

países asiáticos son poco importantes, debido 

a la resistencia de los castaños indígenas, 

en comparación con los daños en USA, que 

en el intervalo 1904-1950 esta enfermedad 

causó la casi completa destrucción del Castanea 

dentata en el este del país (HEPTING, 

1974). 

En Europa, se cita el «cancro» por primera 

vez en Italia, en 1938 en Liguria, extendiéndose 

rápidamente y afectando a casi toda 

Italia (GOIDANICH, 1960). En Francia es 

descubierta en 1956 en Genestelle (Ardeche) 

por un maestro, M. Vaginay. Poco después 

aparece en Tardets (Pirineos atlánticos), extendiéndose 

por todo el país, de tal forma 

que se la considera una enfermedad más grave 

que la «Tinta». La enfermedad es también 

descubierta en Suiza en 1948 y en Yugoslavia 

en 1949. (LANIER, 1978). 

En España los primeros casos fueron observados 

en Galicia en 1940, en una plantación 

de Castanea crenata con planta oriunda 

de Francia situada en Corgoma de Valdeorras. 

Este ataque fue estudiado por Rodríguez 

Sardina que identificó el agente como 

Endothiella gyrosa SACC, forma Tamba 

comprobándose entonces que no atacaba al 

Castanea sativa solo al C. crenata Tamba. 

(MOLINA, 1984). En Vizcaya es detectada en 

1947 (ELORRIETA, 1949) aunque en principio 

no presentaba la virulencia de las estirpes 

americanas o italianas que devastaron los 

castañares en estos países. Más tarde se vuel- 

Fig. 32. Micelio afieltrado de Endothia parasitica.

Fig. 33. Detalle del estroma del hongo. 

ve a citar en Guipúzcoa y Vizcaya (TORRES 

JUAN, 1975). En Galicia en 1972, se determinó 

la Endothia parasitica por primera vez 

en castaños híbridos, en las proximidades de 

Vigo (DE ANA-MAGÁN, 1984). En 1978 se 

descubrió otro foco de infección en la comarca 

de Bierzo en la localidad de Bembibre 

sobre Castanea sativa (DE ANA-MAGÁN, 

1984). En años sucesivos este ataque se extendió 

a lo largo de la carretera general que 

une a Vigo-Orense y León con focos muy 

importantes por su virulencia, pero siempre 

en una zona de plantaciones que bordean a 

las carreteras afectando a castaños de todas 

las edades y que no habían sido podados en 

los últimos años o que lo habían sido de ma- 

Fig. 34. Conidioforos de Endothiella. 

60 

la forma dejando daños por los que penetró 

la enfermedad. Por lo que se supone que los 

agentes transmisores han sido los camiones 

con materiales procedentes de otras partes 

de España-Francia. Hoy esta enfermedad 

tiene un nivel de infección muy alto en Navarra, 

País Vasco y Cataluña, importante en 

León y Asturias y se inicia con fuerza en Galicia 

(DE ANA-MAGAN, 1984). 

El agente del cancro del castaño es el ascomiceto 

Endothia parasitica (MURR) AND., 

su estado conidial pertenece al género Endothiella 

SACC. El micelio forma masas afieltradas 

de color blanco que se torna cremaamarillento, 

el cual se desarrolla en el espesor 

de los tejidos corticales adquiriendo un 

aspecto ramificado radial, en forma de abanico 

(Fig. 32). Presenta estromas de color 

amarillo-anaranjado que oscurecen con la 

edad (Fig. 33), a veces se agrupan formando 

masas de aspecto afieltrado-algodonoso, 

donde se diferencian los picnidios y las peritecas. 

Los primeros forman cavidades irregulares 

y expulsan al exterior los conidios en 

forma de cirros amarillentos, estos conidios 

son oblongos, a veces algo curvos, redondeados 

en sus extremos, hialinos, con medidas 

entre 3-5 X 1,25-2 mieras y con una media 

de 3,5 X 1,5 mieras (Figs. 34 y 35). Las 

peritecas son menos frecuentes, son subcoriáceas 

y se encuentran muy hundidas en el 

estroma. Las aseas son elípticas con ocho ascosporas 

en disposición biseriada (Figs. 36

Fig. 35. Conidios de Endothielia. 

y 37), con un intervalo de 32,5-42,5 X 7,5-10 

y una medía de 37,5 X 8 mieras. Las ascosporas 

son hialinas, tricelulares con un tabique 

central, a veces ligeramente estranguladas 

a nivel del tabique, de 7,5-10,5 X 2,5-4 

con una media de 8,5 X 3 mieras (Figs. 38 y 

39). 

Los primeros síntomas de la enfermedad 

se presentan en ramas jóvenes, en forma de 

áreas rojo-anaranjadas (Fig. 40), en las cuales 

la epidermis se desprende con relativa facilidad 

dejando ver el micelio afieltrado, 

blanco, en forma de abanico del patógeno. 

Posteriormente sobre ramas más gruesas se 

produce un engrosamiento, una hipertrofia 

que origina grietas y hendiduras en la corteza 

en sentido vertical. Sobre esta corteza 

Fig. 37. Aseas y ascosporas de Endothia parasitica. 

Fig. 36. Aseas y ascosporas de Endothia parasitica 

(MURR) ANDERSON; según HEAL (1913). 

se aprecian numerosas pústulas de vivos colores 

que varían desde amarillo a rojizo según 

la humedad. 

La enfermedad del cancro ataca a las partes 

aéreas, nunca a las subterráneas (VROT y 

GRENTE, 1985); los frutos también pueden 

ser atacados por este hongo (LANIER, 1978; 

JAYNES y DE PALMA, 1984), sin embargo las 

hojas y las flores no son parasitadas (LA- 

NIER, 1978). 

Según URQUIJO (1971) y VIENNOT-BOUR- 

GIN (1949) las aseas poseen unas medidas de 

30-60 X 7-9 mieras; las ascosporas: 

8-9 X 4-4,5/i (URQUIJO, 1971), 9 X 4,5M (LA- 

NIER, 1978), 7-11x3,5-5^ (VIENNOT-BOUR- 

GIN, 1949; GOIDANICH, 1960), 10 X 4/x 

(EPPO, 1980) y los conidios según los distintos 

autores tienen las siguientes medidas: 

2,5-5 X 1,2-2,SM (URQUIJO, 1971), 

3.5 x 1,2-2/x (VIENNOT-BOURGIN, 1949), 

3.6 x 1,3/x (LANIER, 1978; GOIDANICH, 

1960), 2-3 x 1 mieras (EPPO, 1980). Como se 

puede apreciar coincidimos con los resultados 

de los distintos autores en las medidas 

de las aseas y los conidios, mientras que en 

las ascosporas, concretamente en el grosor, 

nuestras medidas son algo más pequeñas. 

La diseminación está favorecida por el ai- 

61

e (MURRILL, 1906; MICKIEBOROUGH, 1909), 

también se han encontrado como vectores a 

los animales y a los insectos (HODSON, 1908; 

STUDHALTER, 1914). La contaminación es 

favorecida por las heridas naturales o artificiales, 

así como por las galerías de los insectos 

(Agrilus spp) (EPPO, 1980). Las ascosporas 

al salir están recubiertas de un mucílago 

que permite que se adhieran al punto donde 

caen, una vez que han sido proyectadas con 

violencia al exterior (URQUIJO, 1971), esta 

expulsión se realiza en períodos de mucha 

humedad (RANKIN, 1912; ANDERSON, 1913; 

HEALD y GARNER, 1913; HEALD, GARNER y 

STUDHALTER, 1915), particularmente durante 

el mes de agosto (VIENNOT-BOURGIN, 

1949). Entre los últimos estudios sobre los 

vectores de la Endothia se han encontrado 

hormigas (Aphaenogaster lamellidens) 

(ALBAUGH, 1982) y limacos (Lehmannia marginata) 

(TURCHETTI y CHELAZZI, 1984). 

Dada la importancia de esta enfermedad 

se han estudiado profundamente los métodos 

para combatirla. A continuación vamos 

a hacer referencia a los principales métodos 

de lucha así como breves explicaciones de distintos 

autores para hacer más comprensible 

el texto. 

La resistencia que presentan las raíces y 

la zona del cuello a la infección permitiendo 

que los tocones permanezcan vivos, aunque 

se seque la parte aérea, así como la reproducción 

de los rebrotes, ha servido de 

base para el tratamiento «BIRAGHI» 

(URQUIJO, 1971). Consiste este tratamiento 

en cortar todos aquellos pies que presenten 

los síntomas de la enfermedad, para evitar 

que las cepas puedan llegar a infectarse. Si 

alguno de los nuevos brotes de una cepa 

vuelve a enfermar, hay que volverlo a cortar 

y repetir la operación una o más veces a 

turno muy corto, pues se ha comprobado 

que las cortas repetidas en breves períodos 

de tiempo hacen más activa la reacción defensiva. 

Al cabo de uno o varios cortes de 

los brotes de cepa de los castaños enfermos 

del cancro, se observa generalmente, que los 

últimos renuevos crecen sanos y vigorosos, 

por haber perdido las cepas que los producen 

la predisposición a esta enfermedad. Sin 

embargo, en los castaños viejos de fruto cuyas 

cepas no den nuevos brotes, debido a su 

62 

Fig. 38. Ascosporas de Endothia parasitica. 

avanzada edad, se tendrá que recurrir al injerto 

de las variedades selectas en patrones 

que hayan adquirido inmunidad contra el 

cancro y cuyos frutos sean de la calidad requerida 

(TORRES JUAN y DE MATEO, 1968). 

Otro método de lucha es la utilización de 

híbridos resistentes. Los castaños japoneses 

y chinos (Castanea crenata y moüisima) son 

muy resistentes; C. Sequini, pumila, ozarkensis 

son entre resistentes a sensibles; el Castanea 

henryi es sensible, mientras que C. sativa 

y C. dentata son muy sensibles. (LANIER, 

1978). Sin embargo, se ha comprobado que 

en los Castaños chino C. moliisima, japonés 

C. crenata y el español C. sativa, existen manifestaciones 

de inmunidad activa que se 

oponen con el mismo mecanismo al ataque 

del hongo Endothia parasitica. La única diferencia 

observada entre las tres especies es 

la distinta velocidad e intensidad de reacción 

de cada una de ellas contra la infección. Estas 

velocidades e intensidades de reacción, 

que pueden variar dentro de la misma especie, 

son las que hacen que el C. moliisima 

sea totalmente resistente al cancro, y que el 

C. crenata y el C. sativa lo sean discreta y 

moderadamente (TORRES JUAN, 1975). Desde 

un punto de vista genético, la resistencia 

de Castanea dentata al cancro, la producen 

por lo menos dos genes recesivos (CLAPPER, 

1954). La resistencia probablemente es horizontal 

más que vertical. La resistencia horizontal 

es estable y usualmente de naturaleza 

poligénica, la resistencia vertical es inestable 

y está controlada por relativamente

pocos genes en el huésped y puede ser anulada 

por la mutación de un simple gen en 

el patógeno (VAN DER PLANK, 1968). Otros 

autores también se inclinan por aceptar como 

horizontal la resistencia del castaño al 

«Cancro» (JAYNES, 1974), sobre todo teniendo 

en cuenta que la Endothia parasitica es 

variable (ANDES, 1961) y las estirpes pueden 

ser no patógenas o hipovirulentas (GRENTE, 

1965; PUCHALA y ANAGNOSTAKJS, 1971). 

Otros autores consideran la cutícula como 

una barrera mecánica a la infección que retarda 

o impide la penetración del hongo, 

desconociéndose las condiciones de la misma 

que confieren protección contra el patógeno 

(MARTÍN, 1964). Como ya vimos en la 

«Tinta», muchos autores admitían que la resistencia 

a un determinado patógeno puede 

estar condicionada por la presencia de ciertos 

compuestos químicos, pues la resistencia 

del castaño americano a la Endothia 

parasitica es considerada dependiente 

del contenido en determinados taninos 

(NIENSTAEDT, 1953). Según parece, la Endothia 

parasitica puede utilizar los taninos de la 

corteza de castaño. Los castaños europeos y 

americanos susceptibles al cancro, contienen 

grandes cantidades de hamamello tánico, 

pero está ausente en los castaños chinos y japoneses 

resistentes (ELKINS et al., 1982). 

También las reservas en almidón pueden 

tener un papel importante en la aptitud del 

castaño a responder a una infección de Endothia 

parasitica. (OSTROFSKY y SHIGO, 

1984). 

La hipovirulencia como método de lucha 

biológica: «La Endothia es una enfermedad 

epidémica del castaño y la hipovirulencia, 

una enfermedad epidémica de la Endothia.» 

(GRENTE y VROT, 1984). En los últimos años 

se ha observado una notable regresión de 

cancro del castaño en Italia (ZECHINI D'AU- 

LERIO y ZAMBONELLI, 1987), esta regresión 

se traduce por una cicatrización espontánea 

de los cancros (TURCHETTI, 1982 y 1984; 

MUTTO ACCORDI, 1984 y LUISI y VANNINI, 

1985). Una corteza nueva agarra en los tejidos 

del cancro, esta nueva corteza no es atacada 

por el parásito, repone las partes enfermas 

hacia el exterior oponiéndose a la 

progresión del cancro en la superficie. Poco 

después todas las partes enfermas son aisla- 

das de la planta, se secan y la corteza cae como 

ritidoma (VROT y GRENTE, 1985). El 

análisis de esta cicatrización espontánea ha 

mostrado que es debida a una pérdida del 

poder patógeno del hongo, esta pérdida de 

la virulencia es consecuencia de una transformación 

del parásito. Se pueden aislar de 

los cancros en vías de curación, nuevas cepas 

del hongo, cepas hipovirulentas. Se ha 

demostrado que estas cepas están siempre 

asociadas con el fenómeno de cicatrización. 

Las cepas hipovirulentas no son capaces de 

atravesar las barreras de la corteza, cuando 

su formación se completa como es en el caso 

de las cepas virulentas. Las defensas de 

la planta son suficientemente eficaces contra 

estas nuevas formas anormales, lo que 

explica la cicatrización de los cancros. 

(VROT y GRENTE, 1985). 

Una cepa hipovirulenta posee tres propiedades 

esenciales: 

1. No ocasiona más que lesiones limitadas 

que cicatrizan rápidamente (hipovirulencia). 

2. Protege a la planta contra una infección 

por una cepa normalmente virulenta, 

cuando ha sido inoculada al árbol, en el 

punto de infección, antes o al mismo tiempo 

que la cepa virulenta (poder de protección). 

3. Cuando es inoculada en la periferia de 

un cancro en desarrollo, provocado por una 

cepa virulenta, evoluciona hacia la cicatrización 

en algunos meses, reconstruyendo así 

los fenómenos observados en Italia (poder 

de exclusión) (VROT y GRENTE, 1985). 

Fig. 39. Ascospora con un ligero estrechamiento a 

nivel del tabique.

Por medio de ensayos de laboratorio se 

ha podido comprender como se producen 

tales fenómenos. La cepa hipovirulenta es 

portadora de una anomalía celular, que es 

infecciosa. Es decir, que cuando una cepa hipovirulenta 

entra en contacto con una virulenta, 

la primera transmite a la segunda sus 

caracteres, la contagia. La cepa virulenta 

pierde sus características patógenas y las defensas 

naturales del árbol pueden eliminarla 

cuando antes eran ineficaces contra una cepa 

normal (VROT y GRENTE, 1985; ZECHINI 

D'AULERIO, et ai, 1982). La capacidad curativa 

de la cepa hipovirulenta de Endoíhia 

parasitica está estrechamente ligada a la 

compatibilidad vegetativa (ANAGNOSTAKIS y 

WAGGONER, 1981; ANAGNOSTAKIS, 1983). Se 

ha demostrado que el factor de hipovirulencia 

está determinado por la presencia de 

RNA, que, como cualquier partícula viral, 

se transmite por contacto (DODDS, 1979). 

Solamente entre cepas vegetativamente 

compatibles es posible la formación de anastomosis 

hifal y la transmisión del RNA citoplasmático, 

transformando la cepa virulenta 

en hipovirulenta (GRENTE y BERTHE- 

LAY-SAURET, 1978; ANAGNOSTAKIS y DAY, 

1979). 

El principio de la aplicación es introducir 

en el medio, sobre las lesiones en evolución, 

las cepas hipovirulentas adaptadas, es decir, 

compatibles a las cepas virulentas. Como no 

se pueden tratar todos los cancros, se introduce 

el inoculo solamente en ciertos puntos 

encuadrando la zona atacada. Se comienza 

por elegir los cancros situados en el medio 

de los focos de la enfermedad. Actualmente 

se aconseja tratar los primeros años alrededor 

del 10-15 por 100 de los cancros presentes 

en la parcela. Los años siguientes es necesario 

continuar interviniendo sobre los 

nuevos cancros. De esta forma la cepa hipovirulenta 

se generaliza por toda la zona tratada 

(VROT y GRENTE, 1985). Las modalidades 

de esa introducción consisten en la inoculación 

de la cepa hipovirulenta en la periferia 

de los cancros, sobre los troncos y las 

ramas de corteza lisa. Para practicar esta 

inoculación es necesario: 

1. Delimitar cuidadosamente la parte enferma: 

con un cuchillo, levantamos la capa 

64 

superficial de la corteza, sobre todo el contorno 

de la lesión. El límite de los tejidos sanos 

y enfermos aparece ahora de forma 

evidente. 

2. Hacer agujeros con sacabocados con 

toda la profundidad de la corteza y toda la 

longitud del límite. Los agujeros deben distar 

los unos de los otros 2-3 cm. como máximo; 

deben situarse exactamente en la parte 

sana, en el borde del límite que ellos deben 

tocar. 

3. Situar en cada agujero una gota de pasta 

seleccionada para el tratamiento del castañar 

en cuestión (VROT y GRENTE, 1985). 

Fig. 40. Árbol afectado por Endothia parasitica.

Mycosphaerella maculiformis (PERSOON) SCHROET 

Anamorfos: Cylindrosporium castaneicolum (DESM.) 

BERL. 


Esta enfermedad, denominada vulgarmente 

como la «Socarrina de las hojas del 

castaño» (URQUUO, 1971) o «enfermedad de 

las manchas y la desecación de las hojas» 

(CASTELLARNAU et ai, 1909), ya se conocía 

a finales del siglo pasado, en que se demostró 

que tanto el Cylindrosporium como la 

Phyllosticta no eran más que formas evolutivas 

del hongo perfecto Sphaerella maculiformis 

(PERS.) AUERSW (BERLESE , 1893). La 

incidencia de este hongo sobre la planta depende 

de la abundancia, no llega a ser mortal 

salvo en el caso de que se desarrolle en 

exceso, entonces altera las funciones nutritivas, 

lo que se traduce en una defoliación 

prematura y es causa de que los erizos no lleguen 

a madurar. Sólo en este caso constituye 

una verdadera plaga, como ocurrió en los 

alrededores de Genova en 1880 (PICCONNE, 

1881), y posteriormente en varias comarcas 

de Francia (ROUMEGNERE, 1889) e Italia 

(CUBONI, 1896). 

El causante de la enfermedad es el ascomiceto 

Mycosphaerella maculiformis (PERS.) 

SCHROET. que posee dos formas imperfectas: 

Phyllosticta maculiformis SACC, y Cylindrosporium 

castaneicolum (DESM.) BERL.. Sobre 

las hojas del castaño aparecen unas manchas 

pequeñas de color pardo, con el borde más 

claro, amarillento (Figs. 41 y 42), estas manchas 

son visibles también por el envés, pueden 

ser muy numerosas, confluentes, llegando 

a cubrir todo el limbo; las hojas se enrollan 

y provoca la caída prematura. En la su- 

perficie de estas manchas, en la parte superior 

del limbo, se forman los acervulos de 

Cylindrosporium (Fig. 43), produciendo conidios 

tritabicados (Fig. 44), excepcionalmente 

con cuatro tabiques (Fig. 45), hialinos, 

vermiformes, con unas medidas entre 

25-38 X 2,5-3,5 mieras y una media de 

Fig. 41. Hojas afectadas por el hongo. 

65

Fig. 42. Hojas prensadas, donde se aprecia el daño 

producido por el hongo. 

30,5 X 3 mieras. Más tarde aparecen unas 

áreas decoloradas de forma irregular, en cuyo 

interior se aprecian unos pequeños puntos 

negros, circulares, gruesos, que corresponden 

a los picnidios de Phyllosticta 

(Figs. 46 y 47), con un diámetro que oscila 

entre 125-225 mieras, que liberan conidios 

pequeños (Fig. 48), alargados, cilindricos, 

con un intervalo de medidas de 3,75-4 X 1 

mieras y una media de 4 X 1^. Por último, 

en las hojas caídas, durante el invierno 

se forman las peritecas de Mycosphaerella, 

expulsando aseas con ocho ascosporas 

tabicadas de 12,5-17,5 X 2,5-3,75/n y 

una media de 14,27 X 3,32 mieras. 

Fig. 43. Acérvulos de Cylindrosporium castaneicolum. 

URQUUO (1971) y PASINETTI (1953) denominan 

la facies conídica como Phleospora 

castanicola (DESM.) SACC, y describen los 

conidios como hialinos, tritabicados y algo 

curvados en el ápice, con unas medidas de 

28-32 X 4 mieras. Mientras que los demás 

autores lo identifican como Cylindrosporium 

con unas medidas en los siguientes intervalos: 

30-40 X 4-4,Sfx (LANIER, 1978), 

30-40 X 3-4,5 mieras (ELLIS y ELLIS, 1985). 

VIENNOT-BOURGIN (1949) describe este hongo 

por medio de un dibujo que concide plenamente 

con los conidios observados al microscopio 

en este trabajo, incluso dibuja alguno 

con cuatro tabiques, mientras que el 

Fig. 44. Conidios tritabicados de Cylindrosporium. Fig. 45. Conidio con cuatro tabiques.

Fig. 46. Picnidios de Phyllosticta maculiformis. 

dibujo ilustrativo de PASINETTI (1953) no se 

parece en la forma, incluso dibuja los conidios 

adelgazados en los extremos. Respecto 

a los picnidios de Phyllosticta los autores 

coinciden en sus medidas: 4 X 1 mieras 

(URQUIJO, 1971), 4-6 x 1M (VIENNOT-BOUR- 

GIN, 1949), 4-5 X 1/x (LANIER, 1978) que 

coinciden con nuestra media de 4 X 1 mieras. 

La facies perfecta del ascomicete 

Mycospaerella, por el cual se conoce esta enfermedad, 

es más difícil de localizar, dado 

que durante el invierno se descomponen las 

hojas siendo invadidas por numerosos hongos 

saprofitos dificultando el aislamiento de 

dicho hongo; las medidas dadas por los autores 

consultados son: 14 X 3-4¿t (URQUIJO, 

Fig. 47. Corte microscópico de un picnidio. 

1971; PASINETTI, 1953), 12 X 2n (LANIER, 

1978) que coinciden con las obtenidas en este 

trabajo. 

El mejor tratamiento para combatir esta 

enfermedad, es la quema de las hojas caídas, 

de esta forma se corta el ciclo evolutivo del 

hongo, este tratamiento es costumbre en los 

castañares de fruto, donde se queman las 

hojas y los erizos como medida de limpieza 

del suelo y para favorecer la recogida del 

fruto. Sólo en el caso de plantaciones jóvenes, 

como en viveros, puede ser eficaz un 

tratamiento químico, se recomienda el caldo 

bórdeles, pero este producto ha quedado 

obsoleto. 

Fig. 48. Conidios de Phyllosticta. 

67

Fig. 49. Aspecto del tronco de un castaño afecta- F¡g. 50. Cuerpos de fructificación, 

do por Melanconis modonia. 

Fig. 51. Detalle de la disposición de las peritecas.

Melanconis modonia TULASNE 

Anamorfo: Coryneum modonium (TUL.) GRIFFON 

y MAUBLANC 

Este parásito, denominado vulgarmente 

«Peste del castaño» (URQUIJO, 1971), ha sido 

estudiado por BRIOSI y FARNETI 

(1907-1915) que lo describieron bajo el nombre 

de Coryneum perniciosum considerando 

una facies picnídica, Fussicoccum perniciosum, 

y un estado perfecto correspondiente al 

hongo Melanconis perniciosa. En 1910 GRIF- 

FON y MAUBLANC observan la enfermedad en 

los castañares de la Haute-Vienne, las características 

correspondían a las descritas por 

los autores italianos, pero del estudio del 

hongo, cuyos picnidios no fueron encontrados, 

concluyen que el ascomiceto descrito 

por BRIOSI y FARNETI corresponde a Melanconis 

modonia observada por TULASNE en los 

castañares de los alrededores de París y de 

Poitiers. En la misma época, FUCHEL habia 

detectado el hongo en la provincia del Rhin. 

Aparte de estas zonas, Coryneum modonium 

Fig. 52. Aseas y parafisos de Melanconis. 

fue encontrado en los castañares del Macizo 

Central, Alto Loira, Herault, Gard y Ardeche. 

Aparece en Córcega en 1908; desde 

esta época es frecuente en Bretaña (VIEN- 

NOT-BOURGIN, 1949). 

En España SARDINA menciona la presencia 

del hongo y le da un papel saprofítico 

(DE ANA-MAGAN, 1984). Mientras BRIOSI y 

FARNETI le atribuían a Melanconis un papel 

activo en la aparición de la enfermedad de 

la Tinta, los estudios de MANGIN (1913) permitieron 

separar definitivamente los síntomas 

debidos a la Phytophthora de los causados 

por Coryneum que se comporta la mayoría 

de las veces como parásito secundario, 

no ocasiona daños graves mas que a los árboles 

debilitados por otra causa como puede 

ser la misma enfermedad de la tinta 


El género Melanconis se caracteriza por 

Fig. 53. Asea madura con ocho ascosporas.

Fig. 54. Asea inmadura, obsérvese que las ascosporas 

no tiñen bien con azul algodón, y la diferencia 

de tonalidades con la figura anterior. 

Fig. 56. Acérvulos de Coryneum modonium. 

Fig. 55. Detalle de una ascospora.

poseer ascosporas hialinas, bicelulares y un 

estado conidial perteneciente al género 

Coryneum (Clase Coelomycetes, Orden Melanconiales, 

Familia Melanconiaceae). Los 

cuerpos de fructificación de Melanconis modonia 

TUL. se presentan macroscópicamente 

a modo de pequeñas aberturas, en forma de 

ojales (Fig. 49), por donde salen al exterior 

con forma variable y de color negro 

(Fig. 50). Las peritecas se encuentran agregadas 

e incluidas en el estroma (Fig. 51), posee 

aseas cilindricas con parafisos (Fig. 52); 

las ascosporas son hialinas, que al teñirlas 

de azul algodón no se colorean uniformemente, 

sino de una forma moteada, a manchas, 

incluso con diferentes coloraciones según 

la madurez de las ascosporas (Figs. 53 

y 54), están ligeramente estranguladas a nivel 

de un tabique central que las divide en 

dos partes iguales (Fig. 55), las medidas de 

las ascosporas están dentro del siguiente intervalo: 

20-37,5x7,5-12,5 mieras con una 

media de 27 X 9,5 mieras. 

La facies imperfecta Coryneum se presenta 

en forma de manchas negras, subepidérmicas, 

circulares que presionan la epidermis 

levantándola hasta romperla (Fig. 56) dejando 

ver unos cuerpos de fructificación ne- 

Fig. 58. Disposición fasciculada de los conidioforos. 

Fig. 57. Conidios de Coryneum.

Fig. 59. Detalle de conidioforos entrelazándose. 

gros, esféricos, cuyo examen microscópico 

nos los delata como acérvulos. Los conidios 

son grandes, gibosos, de color marrón claro 

que oscurece con la edad, tabicados transversalmente 

y algunas veces gutulados entre 

los tabiques (Fig. 57), están sostenidos por 

conidioforos fasciculados y septados 

(Fig. 58), que tienden a entrelazarse unos 

con otros (Fig. 59). Los conidios en la madurez 

se disponen en forma de empalizada 

(Fig. 60). El intervalo de las medidas es 

47,5-72,5 X 12,5-20 mieras con un número 

de tabiques variable entre 5 y 8. La media 

es de 59,8 X 15,03 mieras con 6 a 7 tabiques. 

Fig. 60. Conidios maduros dispuestos en forma de empalizada. 

La facies perfecta, Melanconis, se encuentra 

menos difundida que su teleomorfo, este 

sin embargo se encuentra con facilidad. Se 

ha detectado conjuntamente Melanconis con 

la facies imperfecta Coryneum (Fig. 61). 

VIENNOT-BOURGIN (1949) resalta la presencia 

constante del estado Coryneum, mientras 

que la forma ascófora es menos frecuente, 

lo que podemos ratificar por las observaciones 

obtenidas en este trabajo. También señala 

este autor que los peritecios se encuentran 

habitualmente en las mismas zonas colonizadas 

previamente por los acérvulos de 

Coryneum. Esta peculiaridad de coincidir teleomorfos 

con sus correspondientes anamorfos 

es frecuente en algunas especies de 

hongos del orden Melanconiales. Por esta 

razón cuando se realizan observaciones al 

microscopio suelen estar presentes ascosporas 

y conidios en las preparaciones microscópicas, 

lo cual no debe interpretarse como 

una coincidencia en el tiempo de las dos facies 

del hongo, ya que según la época de 

muestreo sólo encontramos en actividad una 

de ellas. GRIFFON y MAUBLANC (1910) en un 

amplio estudio sobre la enfermedad en los 

castañares del Haute-Vienne, no encontraron 

la forma pienídica (Fusicoccum perniciosum) 

que describieron unos años antes BRIO-

si y FARNETI (1907-1915), nosotros tampoco 

lo hemos detectado en los estudios realizados. 

Los cuerpos de fructificación de Melanconis 

modonia TUL. han sido detectados en fustes 

jóvenes, de corteza lisa (Fig. 62) a una altura 

de 1-1,5 metros, aunque es muy probable 

que se encuentre en ramas junto con su 

facies imperfecta; esta se encuentra muy difundida 

en ramas delgadas, raramente sobre 

ramas gruesas y troncos delgados. Según 

URQUIJO (1971), el ataque comienza por la 

parte aérea, en ramas delgadas, descendiendo 

a las más gruesas y finalmente al tronco, 

excepto en árboles desmochados, en los cuales 

la enfermedad avanza hacia arriba. Nosotros 

hemos localizado en este trabajo, peritecios 

a media altura, este árbol no estaba 

desmochado, pero había sido podado excesivamente 

hacía poco tiempo, por lo que 

puede considerarse perteneciente a la excepción 

citada anteriormente. La forma conídica 

se ha detectado constantemente en ramas 

y renuevos, es importante resaltar que los 

brotes de cepa afectados por el calor o directamente 

por las llamas de los fuegos de 

limpieza de hojarasca, son colonizados rápidamente 

por estos conidios. 

Coincidimos con los distintos autores en 

la forma, coloración y número de tabiques 

de los conidios, sin embargo, en las medidas 

existen discrepancias incluso entre los autores; 

según URQUIJO (1971) las medidas con 

Fig. 61. Coincidencia de las dos facies del hongo 

en la misma zona. 

,-'.. 

Fig. 62. Fuste de corteza lisa colonizado por Melanconis 

modonia. 

73

40-50 X 13-15 mieras; LANIER (1978), 

40-70 X 13-20 mieras y según DUFRENOY 

(1922) son 60-70 X 15-18 mieras; como se 

puede observar el intervalo obtenido en este 

trabajo engloba todas estas medidas. 

En las ascosporas hay diversidad de opiniones; 

VIENOT-BOURGIN (1949) consideran 

que el tabique no divide en dos partes iguales 

a las ascosporas, lo que no corrobora 

URQUIJO (1971) que considera un tabique 

central, nosotros secundamos esta última 

opinión, tal y como puede observarse en las 

figuras. Las medidas poseen diferencias aún 

más notables que en los conidios; URQUIJO 

(1971) 35-38 X 15-18 mieras, LANIER (1978) 

y VIENNOT-BOURGIN (1949) 30-40 X 10-13 

mieras, mientras que nuestro intervalo es de 

20-37,5 X 7,5-12,5 mieras. Como se puede 

apreciar las medidas obtenidas por nosotros 

discrepan de las recogidas por URQUIJO 

(1971) y coinciden con las de los demás 

autores. 

Los daños de Melanconis modonia TUL. no 

podemos precisarlos con exactitud dado 

que, en el castaño donde fueron detectados 

74 

en primeros muéstreos los peritecios, apareció 

posteriormente otro patógeno, Valsa ceratophora 

TUL., que se extendió rápidamente 

por todo el tronco hasta la copa, pudiéndose 

apreciar una paralización de la actividad 

de la Melanconis, no sabemos a ciencia 

cierta si fue debida a la acción antagonista 

de Valsa o a la presencia junto a los peritecios 

de Trichoderma viridis PERS, EX GRAY 

cuya acción antibiótica inhibe el desarrollo 

de diferentes patógenos. El resultado final 

fue la muerte del árbol en el período de un 

año. Los daños de Coryneum modonium 

(TUL.) GRIFF. Y MAUBL. no son muy graves 

siempre y cuando la infección no esté muy 

extendida, destruye numerosas ramas de pequeño 

diámetro y renuevos del año, a veces 

se extiende secando grandes ramas donde se 

desarrolla como saprofito diseminándose a 

otros puntos a partir de estas ramas secas 

que se convierten en focos de infección. Este 

hongo generalmente seca por completo 

las ramas en las que se hospeda y la influencia 

del viento termina por desprenderlas del 

árbol.

Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE 

Anamorfo: Libertella faginea DESM. 

Se han detectado sobre ramas de castaño 

numerosos cuerpos de fructificación 

(Fig. 63), en forma de protuberancias semiesféricas 

que rompen la cutícula al emerger, 

de color negro, con puntos brillantes 

que corresponden a los ostiolos de los cuellos 

de los peritecios (Fig. 64), estos son de 

un negro brillante, de cuyo examen microscópico 

se obtuvieron aseas de un color dorado 

en masa, con numerosas ascosporas 

(características del género Diatrypella) 

(Figs. 65 y 66), con unas medidas de 

130-150 X 9-12¿¿, poseen un aparato apical 

claramente visible para la expulsión de las 

Fig. 63. Aspecto de una rama infectada por Diatrypella quercina. 

ascosporas (Fig. 67), estas son unicelulares, 

con un color dorado en masa, en forma de 

«C», gruesas (Fig. 68) con unas medidas de 

7,5-11,5X2,5-3 mieras. Se han observado 

junto a la facies ascófora, cirros amarillo-anaranjados 

e incluso rojizos (Figs. 69 y 70), 

que al levantar la cutícula se apreciaba un 

estroma anaranjado (Fig. 71), a veces en forma 

circular con numerosos lóculos; al microscopio 

se observaron conidios filiformes, 

unicelulares, hialinos, curvos (Fig. 73) de 

17,5-25 X 0,75-1 mieras en proyección, con 

unas medidas aproximadas estirados de 

27,5-37,5 X 0,75-1 mieras. Los peritecios es- 

* . *

. i .NM» Fíg. 64. Detalle de los ostiolos y corte mostrando 

los cuellos de los peritecios, lo que nos indica que 

están muy incluidos en el estroma. 

Fig. 66. Coloración dorada de las aseas en masa, 

característica del género Diatrypella. 

Fig. 65. Corte de un peritecio visto al microscopio 

óptico. 

Fig. 67. Asea polisporácea de Diatrypella quercina.

Fig. 68. Ascospora en forma de «O. Fig. 69. Coincidencia de la facies ascófora con la 

forma asexual. 

Fig. 70. Cirro rojizo de Libertella faginea. Fig. 71. Estroma anaranjado del anamorfo. 

Fig. 72. Peritecios de Diatrypella quercina rodeados de lóculos de Libertella faginea. 

m 

m 

i 

L-* 

• - . 

w

Fig. 73. Conidios filiformes de Libertella faginea. 

tan muy hundidos en el estroma, mientras 

que los acervulos son subcorticales, más superficiales. 

Se han observado acervulos alrededor 

de las peritecas. 

La Diatrypella quercina no está citada específicamente 

sobre castaño, si lo está sobre 

ramas muertas de encina (LANIER, 1978) y 

sobre ramas caídas de Quercus (ELLIS y 

ELLIS, 1985). LANIER (1978) nos da unas medidas 

de aseas de 120 X 12¿Í y ascosporas de 

8-13X2,5-3 mieras, muy parecidas a las 

8-12 X 2-3/x del otro autor, como se puede 

apreciar las medidas son casi idénticas a las 

obtenidas en este trabajo. El género Libertella 

está citado como anamorfo de Diatrypella, 

entre otros, (VON ARX, 1981), aunque 

no hemos encontrado ningún autor que relacione 

la Libertella faginea con la Diatrypella 

quercina. Los autores consultados la citan 

sobre haya, con unas medidas de 

17-26 X 0,5-0,75fx (LANIER, 1978) y 

15-19 x 1-1,5 mieras (ELLIS y ELLIS, 1985), 

78 

que coinciden plenamente con nuestras medidas 

en proyección, ya que ningún autor especifica 

si estas medidas deben tomarse alargando 

la espora o tal y como se observa en 

las preparaciones, nos atrevemos a pensar 

que se trata de esta última fórmula dada la 

inexactitud al considerar estirados los conidios. 

El hecho de detectar en la misma rama los 

dos hongos y de encontrar peritecas, no sólo 

formadas, sino en formación, en medio 

del estroma anaranjado de la Libertella, nos 

atrevemos a confirmar que se trata de las facies 

imperfecta del hongo Diatrypella quercina 

(PERS.) COOKE, y según sus características 

morfológicas y mediciones concretamos 

que se trata de la Melanconial Libertella 

faginea DESM., dado que esta concidencia 

en el mismo lugar, que no en el mismo 

tiempo, de las dos facies del hongo es característico 

de las Melanconiales.

Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES ET DNTRS. 

Este ascomiceto está muy estudiado en 

España y en Portugal dado que se manifiesta 

con gran intensidad sobre alcornoque 

(Quercus suber L.) aunque ataca también a 

otras especies forestales entre las que se encuentra 

el castaño (TORRES JUAN, 1968; OLI- 

VA y MOLINAS, 1984). Su área de distribución 

se extiende por Europa, África, América 

y Asia. En Europa comprende Alemania, 

Italia, Francia, Portugal y España. 

(TORRES JUAN, 1968). 

Las costras carbonosas, características del 

género Hypoxylon, se encuentran con facilidad 

en castaños muertos o muy degenerados, 

y con menos frecuencia en castaños relativamente 

sanos (Fig. 74). Este estroma 

fúngico o placa carbonosa, posee dimensiones 

muy variables (Fig. 75) en la superficie 

sobresalen las aberturas de los peritecios 

(Fig. 76), característica distintiva del 

Hypoxylon mediterraneum, estos se encuentran 

incluidos en el estroma, en su interior 

Figs. 74 y 75. Placa carbonosa característica de Hypoxylon mediterraneum sobre troncos de castaños. 

79

Fig. 76. Detalle de los ostioios. Fig. 77. Aseas con ascosporas en disposición monoseriada. 

se encuentran las aseas, de forma cilindrica 

y disposición monoseriada de sus ascosporas 

(Fig. 77). Estas son elipsoides, unicelulares, 

normalmente gutuladas, de color 

marrón claro que oscurece con la edad 

(Figs. 78 y 79). 

Para verificar su identificación se procedió 

a tomar medidas, comparándolas con 

las procedentes de una muestra de Hypoxylon 

extraída de alcornoque, recolectado en 

Higuera de Vargas (Badajoz). El aspecto de 

la costra carbonosa es idéntico, así como la 

forma en que sobresalen las aberturas de los 

peritecios. Las ascosporas de las dos matrices 

son idénticas en forma y coloración. Las 

medidas son las siguientes, en mieras: para 

el castaño obtenemos un intervalo de 

12,5-20x6,25-8,75 y una media de 

15,75 X 7,37/x, para el alcornoque tenemos 

12,5-18,75X6,25-7,5^ y una media de 

15,29 X 7,2. Observamos que en el intervalo 

existe una diferencia marcada por dos medidas 

de 20 X 8,75/u en el castaño de las 50 

medidas tomadas; y la diferencia en la media, 

ligeramente superior en el castaño, es 

insignificante, por lo que podemos asegurar 

que se trata de la misma especie. 

Según TORRES JUAN (1968) el primer síntoma 

es un exudado oscuro, nosotros lo hemos 

observado en cámara húmeda, en 

muestras que todavía no habían adquirido 

80 

un aspecto carbonoso, sino que estaban cubiertas 

de una costra corchoide de un tono 

pardo-rojizo, en el campo no hemos observado 

una exudación patente. Es característico 

del H. mediterraneum las protuberancias 

formadas por los cuellos de los peritecios 

(Fig. 80), dato que hemos observado en el 

castaño, así como los peritecios incluidos en 

el estroma y la forma y color de las ascosporas 

coincidiendo con las descripciones de 

TORRES JUAN (1968) y OLIVA y MOLINAS 

(1984). Sin embargo, las medidas de OLIVA 

y MOLINAS (1984) 8-12 X 7-10/i> no coinciden 

con las obtenidas por nosotros en el castaño 

12,5-20 X 6,25-8,75/i con una media de 

15,75X7,35 que coincide con las medidas 

que hemos determinado en los aislamientos 

del hongo sobre alcornoque. 

Las placas carbonosas han sido detectadas, 

tanto en tronco como en ramas, de todos 

los diámetros, parece ser que suele preferir 

ramas y troncos delgados. Hemos encontrado 

árboles con Hypoxylon mediterraneum 

cuya corteza se desprendía en tiras 

longitudinales, cuyas grietas estaban marcadas 

por las susodichas placas carbonosas. 

Otros ejemplares, de aspecto sano, cuya corteza 

estaba bien adherida, pero presentaban 

grietas, poseían placas de considerables proporciones. 

Los castaños en que la corteza se 

desprendía, tenían numerosos saprofitos y 

estaban totalmente muertos.

Fig. 78. Ascosporas jóvenes con coloración marrón 

claro. 

Fig. 79. Ascosporas maduras con coloración más 

oscura. 

Fig 80. Detalle de las protuberancias formadas por los cuellos de los peritecios, característica del 

Hypoxylon mediterraneum.

Figs. 81 y 82. Fustes agrietados longitudinalmente por efecto del ascomiceto Valsa ceratophora. 

82 

Fig. 83. Coloración rojiza que delata el 

avance subepidérmico del hongo en 

tiempo húmedo.


Anamorfo: Cytospora EHRENB. EX FR. 

En troncos con la corteza lisa, se ha observado 

una separación de la epidermis, la 

cual se desprendía posteriormente en forma 

de fina película, dejando a la vista una madera 

obscura, ennegrecida, agrietada en período 

seco (Figs. 81 y 82), en período húmedo 

no se aprecian las grietas y se puede comprobar 

el avance subepidérmico de la enfermedad 

por la coloración rojiza en las zonas 

donde no se ha desprendido todavía la epidermis 

(Fig. 83). En la madera descubierta, 

ennegrecida, se observan numerosas protuberancias, 

su observación al binocular nos 

Fig. 84. Detalle de los cuellos de los peritecios. 

delata la presencia de un número variable de 

peritecios en cada protuberancia, cuyos cuellos 

sobresalían ostensiblemente al exterior 

(Fig. 84). Una primera observación microscópica 

nos evidencia la presencia de conidios 

del género Cytospora, acompañados de 

esporas parecidas pero de mayor tamaño 

(Fig. 85). Al mantener una muestra en cámara 

húmeda, se pudo observar la expulsión 

de una masa lechosa constituida por esporas 

de los dos tipos. Al romper las protuberancias 

y ex;raer los peritecios (Fig. 86), se 

aprecia la expulsión de numerosas aseas,

Fig. 85. Comparación del tamaño de las ascosporas 

y los conidios. 

con ocho ascosporas, del género Valsa. Las 

aseas son alargadas, adelgazadas en sus extremos, 

normalmente engrosadas en el centro 

donde se encuentran las ocho ascosporas 

(Fig. 87), estas son hialinas, alantoides, 

de bordes redondeados (Fig. 88). Los conidios 

son también alantoides, hialinos, pero 

más pequeños por lo que no se aprecia la redondez 

de sus extremos. Es de resaltar que 

se hallaban normalmente, conidios y ascosporas 

juntos, estas últimas tiñen bien con 

azul algodón, no así los conidios. Los peritecios 

poseen un diámetro alrededor de 

275¿x. Las medidas son las siguientes: 

27,5-32,5 X 3,75-5¿x y una media de 

29 X 4,28M para las aseas; 7,5-10 X 1,25-2,5 

con una media de 8,12 X 1,62/J para las ascosporas; 

3,75-5 X 1 mieras con media de 

4 X 1 para los conidios. 

Este hongo no está muy extendido, se encuentra 

en fustes jóvenes, cuya corteza todavía 

es lisa. No se ha localizado en ramas. 

Hemos podido apreciar el principio del proceso, 

en la primavera no había costras negras, 

ni ningún daño, en diciembre se apreciaron 

ya grandes costras que con las lluvias 

caídas durante el invierno de 1987-1988 se 

vio favorecido el desarrollo del hongo que 

se propagaba de abajo arriba, con orientación 

sur. El árbol en cuestión había sido 

muestreado y señalado en febrero de 1987, 

sin tener ningún signo de Valsa, en el otoño 

se apreciaron las placas muy desarrolladas, 

y en febrero el árbol estaba muerto, dato 

que se deduce de la aparición de numerosos 

carpóforos de Schizophylum en las ramas de 

la parte alta del árbol. No sabemos si este 

84 

basídiomiceto pudo influir en la degeneración 

del árbol o no. 

No se han encontrado citas de este hongo 

sobre el castaño en España, anteriormente 

ha sido citado en Inglaterra por ELLIS (1985) 

y en Francia por LANIER (1978). El género 

Valsa FR. se caracteriza por formar grupos 

de peritecios incluidos en el estroma, con 

unos cuellos que convergen en la parte superior. 

Poseen formas imperfectas del género 

Cytospora EHR. EX FR. Según ELLIS 

(1985) los peritecios poseen un diámetro entre 

0,2-0,4 mm. coincidiendo con las medidas 

obtenidas en este trabajo (0,275 mm.). 

Es característico de esta especie los largos 

cuellos de los peritecios que sobresalen al exterior 

tal y como afirman ELLIS (1985) y LA- 

NIER (1978) lo que ratificamos en este trabajo 

como puede apreciarse en las fotos que se 

aportan. Según LANIER (1978) las aseas miden 

32-40 X4-5¿¿, ascosporas 6-8 X 1,5-2M 

mientras que ELLIS (1985) da ascosporas de 

7-10 X 1,5-2/1, medidas que coinciden con 

las nuestras. La forma asexual Cytospora, 

no está identificada por ningún autor, simplemente 

citan el estado conidial con el género, 

sin mencionar ninguna especie. ELLIS 

(1985) obtiene unas medidas de los conidios 

idénticas a las determinadas en este trabajo, 

4-5 X ljit. 

Se ha podido apreciar en este trabajo que 

la Valsa ceratophora posee una virulencia 

muy fuerte, dado que en el período de un 

año se extendió desde la base hasta la copa 

del árbol, sin haber detectado su presencia 

en los primeros muéstreos. El castaño se seco 

por completo, no sabemos si el ejemplar 

estaba muy débil por otras causas anteriores, 

no obstante observamos en la cara 

opuesta del tronco la presencia en los primeros 

muéstreos de Melanconis modonia 

TUL. que posteriormente detuvo su desarrollo 

por una posible acción antagonista de 

Valsa que rápidamente invadió el pie. Hay 

que resaltar la aparición posterior de Schizophylum 

commune FR. invadiendo la copa 

de numerosos carpóforos, tanto en ramas 

como en la parte superior del tronco. Dada 

la virulencia de este hongo, deberían efectuarse 

estudios más profundos y test de patogenia 

para averiguar su poder patógeno 

sobre el castaño.

Fig. 86. Peritecio roto expulsando numerosas aseas de Valsa ceratophora. 

Fig. 87. Aseas con ocho ascosporas. 

Fig. 88. Detalle de las ascosporas. 

H5

Fig. 89. Cuerpos de fructificación de Tubercularia vulgaris sobre madera de castaño. 

Fig. 90. Detalle de los esporodoquios. 

Fig. 91. Detalle de un 

conidio surgiendo lateralmente 

del conidiófo- 

Fig. 92. Conidios de 

Tubercularia.

Tubercularia vulgaris TODE EX FR. 

Se han detectado en la corteza de castaños, 

unos cuerpos de fructificación de color 

rojo-anaranjado que resutaron ser esporodoquios 

de Tubercularia vulgaris TODE EX 

FR. (Figs. 89 y 90). La facies perfecta Nectria 

cinnabarina (TODE) FR. no ha sido detectada. 

La cita más antigua de Nectria cinnabarina 

sobre castaño data de 1909, en las 

inmediaciones del pueblo de San Pedro de 

Oza (Galicia), donde fueron encontrados 

«los frutos esféricos de color rojo vivo de la 

Nectria cinnabarina» (CASTELLARNAU et al., 

1909). También está citada sobre castaño 

por VIENNOT-BOURGIN (1949). 

Los conidioforos son hialinos, tabicados, 

ramificados, produciendo conidios terminales 

o laterales (Fig. 91). El corte de los cuerpos 

de fructificación deja ver colores anaranjados 

y rosáceos (Fig. 93). Los conidios 

son unicelulares, hialinos, de forma elipsoidal 

(Fig. 92). Las medidas de los conidios 

son de 5-7,5 X 2-3/x y la media es de 

6,52 X 2,6^- 

Según Lanier (1978), el género Tubercularia 

se identifica por esporodoquios hemisféricos, 

naranjas, con conidioforos hialinos o 

débilmente coloreados, ramificados, septados, 

produciendo conidios terminales o laterales, 

unicelulares hialinos, ovoides a elipsoides; 

con lo que coincide plenamente con 

nuestros datos. Las medidas de LANIER para 

los conidios son 6-10 X 1,5-2/J. que es semejante 

a las nuestras, pero PHILLIPS (1982) 

da el siguiente intervalo: 5-7 X 2-3 que es 

exactamente el mismo resultado que nosotros 

hemos obtenido. 

Es de resaltar el hecho de no haber aislado 

la forma sexual Nectria. Dados los importantes 

daños producidos por la Nectria 

en otras matrices, debe considerarse la importancia 

de este hongo en el castaño. Sin 

embargo, según TORRES JUAN (1975) este 

hongo no adquire el grado de virulencia necesario 

para producir daños importantes debido 

a los factores climáticos de nuestro 

país. 

Fig. 93. Corte de un cuerpo 

de fructificación. 

87

Fig. 94. Masas de color rojo de conidios de Cytospora chrysosperma sobre castaño. 

Fig. 95. Típicos conidios alantoides que caracterizan 

al género Cytospora. Fig. 96. Lóculos dispuestos radialmente.

Cytospora chrysosperma (PERSOON) FR. 

Este hongo se encuentra con facilidad en 

castaños debilitados o decadentes a causa de 

condiciones adversas o por otras enfermedades. 

Se desarrolla debajo de la corteza, expulsando 

en tiempo húmedo zarcillos de color 

rojo-anaranjado que son agrupaciones 

de conidios (Fig. 94), estos cirros salen de 

sus picnidios corticales. El estroma tiene una 

característica forma ondulada y un color 

anaranjado al microscopio (Fig. 97). También 

son característicos los lóculos que forma 

el estroma, a veces dispuestos radialmente 

(Fig. 96). Los conidios son alantoides, 

más curvados que en otras especies del mismo 

género (Fig. 95). El intervalo en que están 

incluidas las medidas es de 4-5 X 1/x y la 

medía 4,6 X lp. Según las medidas, el estroma 

anaranjado y los cirros rojo-anaranjado, 

se trata de Cytospora chrysosperma FR. cuya 

forma perfecta Valsa sordida NITS no ha 

sido detectada. 

Se encuentra sobre ramas, ramillos y tronco. 

Se ha detectado igualmente en árboles 

Fig. 97. Estroma anaranjado de forma ondulada visto al microscopio óptico. 

vivos como en ramas muertas caídas en el 

suelo. Los cirros rojos han sido encontrados 

en la primavera y otoño. Las muestras en cámara 

húmeda sueltan inmediatamente masas 

anaranjadas de conidios. El hongo se desarrolla 

subepidérmicamente, creando un 

abollamiento de la corteza con una coloración 

rojiza. Posteriormente la corteza se levanta, 

dejando ver los picnidios. 

Esta especie de Cytospora está citada sobre 

numerosas frondosas, pero no específicamente 

sobre castaño. Según PHILLIPS 

(1982) y LANIER (1978) las medidas oscilan 

entre 4-5 X l¿t las cuales coinciden plenamente 

con nuestros datos. TORRES JUAN 

(1985) resalta los daños producidos en América 

en forma de cancros corticales, pero que 

en nuestro país nunca ha producido daños 

de consideración. Siempre ha sido detectado 

por él en ejemplares decadentes por sequías, 

condiciones ecológicas o climáticas 

desfavorables, al igual que hemos observado 

en el castaño.

90 

Fig. 98. Peritecios libres, no incluidos en estroma, de Ceratocystis spp. sobre 

madera de castaño. 

Fig. 99. Ascosporas con forma de sombrero.

Ceratocystis spp. ELLIS Y HALST. 

Anamorfo: Graphium CORDA 

El análisis microscópico de la parte interna 

de la corteza de algunos castaños, determinó 

la presencia de cuerpos de fructificación, 

peritecios, de Ceratocystis (Fig. 98). Al 

observar sus ascosporas se pudo comprobar 

la existencia de dos especies diferentes, una 

de ellas con ascosporas en forma de sombrero, 

y otra especie con ascosporas alantoides. 

a) Ascosporas con forma de sombrero 

Estas ascosporas son hialinas, ovoides 

con un ala que le da aspecto de sombrero 

(Fig. 99). Para tomar las medidas vamos a 

considerar las siguientes magnitudes: 

Por tanto, las medidas son las siguientes: 

altura: 2,5-3¿t, media 2,5; anchura 3-4,5¿i, 

media 4,1; longitud: 4,5-5, media 5. Los pe- 

ritecios son de cuello corto, negros de base 

irregular (Fig. 100), presentando una corona 

de hifas ostiolares, hialinas, a modo de 

espinas (Figs. 101 y 102). Los peritecios presentan 

las siguientes medidas: 

Longitud del cuello: 110-190/u. 

Diámetro basal del cuello: 17,5JU. 

Diámetro apical del cuello: 10-15/u. 

Diámetro base del peritecio: 150-160/x. 

Las hifas ostiolares poseen una longitud 

de 10-15/u con un diámetro de 1-1,5/x en la 

base. El número de estas hifas es difícil de 

determinar, dado que se unen unas con otras 

imposibilitando su diferenciación, hemos 

podido constatar alrededor de 10 hifas ostiolares. 

b) Ascosporas alantoides 

Estas ascosporas son cilindricas ligeramente 

curvadas, se suelen encontrar mezcladas 

con las ascosporas en forma de sombrero, 

aunque este tipo está mucho menos difundido. 

El intervalo de las medidas es de 

3-5 X 1-1,5 y la media 3,58 X 1,1 ju. Los peritecios 

poseen un cuello muy largo, negro, 

con una base perfectamente esférica de un 

color más claro en su parte inferior (Fig. 

103). A veces presenta un engrosamiento en 

la parte superior del cuello. Posee hifas 

ostiolares. 

Las medidas de los peritecios son las 

siguientes: 

Longitud del cuello: 600-1.200/x. 

Diámetro basal del cuello: 37,5/x. 

Diámetro apical del cuello: 15jt*. 

Diámetro del peritecio: 125-150/x. 

91

Fig. 101. Detalle de las hifas osliolares. 

La siembra realizada en medio de cultivo 

Agar-malta dio como resultado la producción 

de coremios que se determinaron como 

pertenecientes al género Graphium CORDA. 

El género Ceratocysíis es, desde el punto 

de vista taxonómico uno de los más complicados. 

La clasificación de su sistemática ha 

sido, durante mucho tiempo, motivo de estudio 

por los taxónomos, dando lugar a monografías, 

tesis doctorales, etcétera. Este interés 

está basado en diversas circunstancias 

que concurren en el mismo, tales como gran 

variedad de huéspedes, su presencia habitual 

como hongo cromógeno de la madera (los 

conocidos azulados) y recientemente más 

aun, si cabe, por la extraordinaria virulencia 

de muchas de sus especies. Recordemos 

la Grañosis del Olmo producida por C. ulmi 

(Buiss) MOREAU; el cancro colorado del 

plátano producido por C. fimbriata ELL. Y 

HALTS y el denominado «Oak wilt» de los 

robles debido a C. fagacearum (BRETA) y recientes 

estudios sobre la importancia patológica 

de algunos Ceratocystis presentes en 

coniferas. 

En estos momentos hay descritas 75 especies 

del género (UPADHYAY, 1981); muchas 

de las cuales presentan entre sí caracteres 

tan próximos que ni siquiera los especialistas 

se definen claramente, apareciendo continuamente 

trabajos tendentes por un lado 

a simplificar el problema eliminando espe- 

92 

cies supuestamente sinónimas para el autor, 

o bien por el contrario describiendo otras 

como nuevas, dando más importancia a 

otros caracteres y considerando a su vez distintas 

formas especializadas según el huésped 

atacado. Este problema es aún más grave 

en las especies polífagas donde los distintos 

huéspedes permiten una gran variabilidad 

de formas y tamaños de sus cuerpos de 

fructificación y de sus especies. 

El conseguir el ciclo biológico completo 

del hongo parece, por tanto, un hecho muy 

importante para la identificación de esta 

problemática. Así pues formas sexuales, con 

peritecios, aseas, ascosporas e hifas ostiolares 

muy similares, sin embargo pueden considerarse 

especies distintas cuando sus anamorfos 

son diferentes. El problema se complica 

si recordamos que muchos Ceratocystis 

tienen más de un anamorfo. No obstante, 

las posibilidades que ofrecen en la actualidad 

los medios de cultivo en laboratorio 

pueden aportar nuevos datos mediante el estudio 

de las colonias de micelio, aspecto, velocidad 

de crecimiento, temperatura y humedad 

óptima, etcétera, facilitando la labor 

de identificación. 

Nosotros hemos intentado reproducir el 

ciclo biológico de los Ceratocystis encontrados 

en el laboratorio basándonos en la metodología 

empleada en otras especies del género 

más ampliamente estudiadas. A partir 

de la siembra en medios de cultivo de peritecios, 

procedentes del material vegetal, con 

Fig. 102. Salida de las ascosporas por el cuello del 

peritecio.

Fig. 103. Peritecio de cuello largo de Ceratocystís spp. 

ascosporas alantoides, hemos conseguido la 

continuación de su ciclo biológico con la 

formación de estructuras asexuadas del tipo 

Graphium CORDA. A pesar de poseer la forma 

asexual, existen numerosas especies muy 

parecidas: 

Según HUNT (1956) podría tratarse de C. 

floccosa (MATHIESEN) HUNT. con una longitud 

de cuello de 940-1.600¿i, un diámetro de 

la base de 150^ y ascosporas de 

3,3-4,7 X l,5-2,6¿t; medidas muy parecidas a 

las obtenidas en este trabajo. También es 

muy similar C. piceae (MÜNCH) BAKSHI. con 

diámetro de la base del peritecio de 80-180^, 

LOOO/it de longitud de cuello y ascosporas 

entre 3-4,5 X 1,5-2¿Í. Sin embargo, según 

GRIFFIN (1968) su clave nos conduce a C. tetropíi 

(MATHIESEN) HUNT. pero HUNT (1956) 

indica que su estado asexual es del tipo Leptographium, 

si nos salimos de esporas alan- 

toides y nos introducimos en «orange section-shaped» 

(gajo de naranja) volvemos a 

encontrarnos con C. floccosa y C. piceae. 

Respecto al Ceratocystis de ascosporas tipo 

sombrero, al existir menos especies con 

esta característica los dos autores coinciden 

con dos especies: C. fimbriata ELLIS Y HALST 

y C. variospora (DAVIDS) C. MOREAU, con 

características similares a las obtenidas en 

este trabajo. Al no haber conseguido en laboratorio 

la forma asexual de este tipo de 

ascospora, nos es imposible especificar la especie 

detectada en el castaño. Sin embargo, 

es de resaltar que UPADHYAY (1981) considera 

que C. fimbriata y C. variospora son la 

misma especie. 

Dada la importancia y los daños producidos 

por algunas de estas especies en otras 

matrices, debe considerarse el estudio más 

profundo de las mismas. 

* 

93

Fig. 104. Fuste afectado por Nectria spp. 

Fig. 105- Detalle del cuerpo de fructificación, apreciándose los ostiolos de los peritecios. 

94

Nectria spp. FR. 

Anamorfo: Fusarium LINK EX FR. 

Se ha podido apreciar en los renuevos que 

fueron afectados por un incendio, hace varios 

años, que sus cortezas estaban invadidas 

de unas masas subglobosas que sobresalían 

después de haber roto la corteza 

(Fig. 104), estas masas son de color rojoherrumbre, 

llenas de puntos negros que son 

los peritecios de una especie de Nectria no 

identificada (Fig. 105). Estos peritecios están 

incluidos en el estroma. Al examinar con 

lupa binocular se pueden apreciar los ostiolos 

de los peritecios. Microscópicamente se 

observan los peritecios con las aseas 

(Fig. 106). Las aseas son cilindricas, poseen 

ocho ascosporas de color marrón claro 

(Fig. 107), aovadas, con un tabique central 

muy marcado, se le aprecian unas ligeras rugosidades. 

Cultivada una muestra en medio 

de cultivo Komada, dio como resultado el 

desarrollo de Fusarium spp., Cladosporium 

spp. y Alternaria spp. 

Para las aseas obtenemos un intervalo de 

80-105 X 10-12,5/i y una media 

90,8 X 10,9/J; las ascosporas: 

12,5-16,25 X 7,5-10/x y la media es de 

13,75 X 1,92/1. Se localiza en troncos, en fustes 

jóvenes de rebrotes de cepa, los cuales 

han sido afectados por un incendio sin llegar 

a destruirlos. El daño es principalmente 

en el tronco, pero este avanza y continúa por 

las ramas. 

La aparición de peritecios negros, agrupados 

en masas estromáticas coloreadas, y las 

ascosporas bicelulares nos conducen al género 

Nectria FR. NO obstante, con las observaciones 

y medidas obtenidas se intentó 

determinar a qué especie podrían pertenecer 

las estructuras sexuales observadas. El hecho 

de que las ascosporas estén coloreadas, 

nos reduce el número de especies posibles. 

Según la clave taxonómica de este género 

realizada por ELLIS (1985) nos encontramos 

con la especie N. wegeliniana (RHEN) HÓH- 

NEL, detectada en el castaño, que presenta 

unas medidas de las ascosporas de 

15-19 X 8-10/Lt; el color y la forma coinciden 

Fig. 106. Corte de los peritecios, apreciándose las 

aseas. 

j " 

95

Fig. 107. Aseas de Nectria, detalle del color y tabique central de las ascosporas. 

con nuestros datos, así como las medidas, 

sin embargo, las ascosporas son verrucosas 

en el margen, dato que no hemos observado 

con claridad en nuestras muestras. Así 

mismo, N. mammoidea PHILL. PLOUR. con 

ascosporas marrón claro de 16-19 X6-8/1, 

entra dentro de nuestras medidas, pero posee 

peritecios color naranja o marrón-rojizo 

cuando los observados en este trabajo son 

negros. Por último, N. fíavo-viridis (FUCKEL) 

WELLENW, ascosporas con medidas 

10-16 X 5-7, marrón claro, con borde ligeramente 

verrucoso; posee además conidios tipo 

Fusarium, que es el obtenido en este tra- 

96 

bajo, sin embargo, esta especie no posee estroma. 

Nuestras observaciones no se ajustan 

totalmente a las características taxonómicas 

de las especies descritas por los autores consultados. 

Parcialmente si coinciden algunos 

aspectos, pero por el momento nos parecen 

insuficientes para asegurar la identificación 

de esta especie. 

Desde el punto de vista patológico las especies 

de Nectria frecuentemente son causa 

de cancros y alteraciones corticales y del 

cambium, por lo que no es de extrañar que 

en el caso que nos encontramos pueda llegar 

a producir daños importantes. 

%

Sobre renuevos jóvenes, todavía con la 

corteza rojiza, se han detectado unos cuerpos 

de fructificación como consecuencia directa 

de la acción del calor, producido por 

la quema de la hojarasca demasiado cerca 

de la cepa; lo cual suele favorecer la colonización 

de los brotes de cepa por diversos 

patógenos. 

Los cuerpos de fructificación, son acérvulos 

en forma de manchas negras, subepidérmicas 

de forma circular (Figs. 108 y 109). 

Los conidios son del tipo Coryneum, con 

tres tabiques, excepcionalmente cinco (han 

sido detectadas dos con cinco tabiques de 50 

medidas). Las hifas estériles no están tabicadas 

y miden alrededor de 0,5-1,25/i de diámetro. 

Los conidios son elipsoidales, hialinos, 

con un ligero sombreado en las células 

centrales (Fig. 110). El intervalo de las mediciones 

oscila entre 12,5-20 X 5-6,25/n con 

3-5 tabiques, la media es de 16,17 X 5,46¿i y 

de 3 tabiques. 

Los conidios septados y los cuerpos de 

fructificación en forma de acérvulos nos han 

conducido al género Coryneum, sin poder 

determinar la especie. Muñoz y Rupérez 

(1987) describen el C. microstictum que presenta 

tres tabiques con dos células hialinas 

apicales y las centrales amarillentas, con 

unas medidas de 15-17,5 X 5-6/x que coinciden 

con las nuestras 12,5-20 X 5-6,25¿t, con 

la diferencia de que están citadas sobre hojas 

cuando en este trabajo se ha aislado sobre 

ramas. 

Coryneum spp. NEES EX LINK. 

Fig. 108. Acérvulo subepidérmico. 

Fig. 109. Detalle de la forma circular del acérvulo. 

Fig. 110. Conidios de Coryneum spp. 

97

Fig. 111. Vista del anillo y del margen revuelto de 

los carpóforos de Armillaria mellea. 

Fig. 112. Forma clara. 

98 

Basidiomy colina 

Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER 

Se han detectado carpóforos de este hongo 

entre la micoflora de los castañares muestreados, 

aunque no hemos detectado pies 

claramente afectados por la enfermedad, es 

importante resaltar la presencia de este basidiomiceto. 

El micelio de este hongo se desarrolla 

en el suelo colonizando restos de 

materia orgánica; muy abundante en los castañares 

así como hojas, erizos y castañas. El 

hongo en condiciones normales no coloniza 

pies sanos, salvo en circunstancias especiales 

como es abundancia de agua y exceso de 

materia orgánica, condiciones normales entre 

los castaños, en que se desarrolla como 

virulento. 

Presenta fructificaciones en forma de seta 

de mediano tamaño y en grupos (Fig. 113); 

estos carpóforos poseen píe o estipe con anillo, 

el sombrero es de color miel más o menos 

oscuro (Fig. 112), se encuentra salpicado 

de pequeñas escamas más oscuras que el 

sombrero, el cual es al principio convexo, 

más tarde plano e incluso llega a ser cóncavo 

con el margen revuelto (Fig. 111). Los 

carpóforos se han observado en noviembre. 

Fig. 113. Forma oscura.


El carpóforo de este hongo se encuentra 

con facilidad en la base de numerosos castaños, 

sobre todo de ejemplares viejos. 

Su identificación es fácil con el carpóforo, 

que posee forma de hígado, la parte superior 

es de un rojo sangre, cinabrio; de tacto 

gelatinoso (Fig. 115). Al cortar longitudinalmente 

parece el corte de una lengua 

(Fig. 114) debido a unas estrías radiales que 

son más rojizas que el resto de la carne. Por 

la parte inferior es de color crema, amarillento. 

Suele formar ondulaciones, posee 

forma de lengua que sobresale perpendicular 

al tronco y paralelo al suelo. Las esporas 

son ovoides, globosas, acuminadas en la 

base, gutuladas ligeramente. Las medidas 

oscilan entre 5-6 X 3-4/x la media es de 

5,38 x 3,67/x. 

Se localiza en las partes bajas de los tron- 

Fig. 115. Carpóforo de Fistulina al pie de un castaño. 

Fig. 114. Corte transversal del carpóforo. 

eos, sobre todo si están huecos, e incluso entre 

las raíces que sobresalen en el suelo. 

Aparece en el otoño, después de las primeras 

lluvias abundantes; es muy común en 

castaños viejos. Aunque no se ha podido 

comprobar en este trabajo, producen lenta 

podredumbre parda del corazón. 

99

Fig. 116. Carpóforo de Daedalea. 

Fig. 117. Forma ungulada. 

IDO 


Los carpóforos encontrados sobre castaño 

de este hongo poseían formas variables, 

con tendencia ungulada, de ancha inserción, 

sin pie, algunos imbricados (Fig. 117); la 

parte superior es de color cenizo, a veces rugosa 

pero más lisa y surcada hacia el borde 

que es de color más oscuro (Fig. 116). El himenio 

es de apariencia laberíntica, salvo en 

el borde donde hay poros más regulares, el 

color de la cara inferior es parecido al resto, 

algo más crema u ocráceo pálido (Fig. 

118). Hemos encontrado los carpóforos tanto 

en tronco como en ramas, incluso ramas 

delgadas, persistiendo varios años. 

LANIER (1978) cita este hongo sobre castaño 

y lo define como esencialmente saprofito, 

nosotros lo hemos detectado sobre un 

castaño con apariencia sana, salvo por la 

presencia de numerosos carpóforos en tronco 

y ramas. 

Fig. 118. Detalle del himenio de apariencia laberíntica.

Nematoloma fasciculare KARS. 

Este hongo se encuentra comunmente en 

la base de castaños viejos, muertos o cepas 

cortadas. Se encuentra en grandes grupos 

(Fig. 119). 

Es un hongo con sombrero globoso, liso, 

convexo, amarillo algo leonado en el centro. 

El pie es alto y delgado, amarillo más anaranjado 

hacia la base. Las láminas son amarillentas, 

luego se oscurecen volviéndose verdosas. 

Las esporas tienen un color violáceo 

y poseen un característico poro germinativo. 

El intervalo es de 5-6,5 X 3-4,5^. La media 

es de 6 X 4/x. Los cistidios son en forma 

de maza. 

Este hongo aparece después de las lluvias, 

ya sea en primavera o en otoño. Según distintos 

autores puede causar podredumbre 

blanca. 

Fig. 120. Carpóforos de Schizophyllum commune. 

Fig. 119. Carpóforos de Nematoloma fasciculare a\ 

pie de un castaño. 

101

Schizophyllum commune FR. Coriolus versicolor (L. EX FR.) 

Este hongo ha sido detectado sobre troncos 

y ramas caídas, aunque también es común 

en árboles en pie en proceso de degeneración. 

El carpóforo tiene forma de concha 

o abanico, de 1-4 cm., de consistencia 

coriácea; la cara superior es blanca, vellosa, 

con el borde ondulado, el himenio posee láminas 

de color rosa-cárneo con el filo hendido 

en dos. Las esporas son cilindricas, con 

las siguientes medidas: 3-6 X 1-2,5 mieras y 

una media de 4,48 X 1,9/*. Se encuentra generalmente 

en grupos muy numerosos 

(Fig. 120), durante todo el año. 

PASINETTI (1953) cita en Italia el S. alneum 

L. en el castaño como causante de una Micosis 

cortical, no sabemos si estas dos especies 

son distintas o son sinónimas, las características 

externas son las mismas y las medidas 

son 5-7 X 2-3M para S. alneum y 

5-7 X 2-4(i para S. commune. 

En nuestro trabajo las medidas de las esporas 

son 3-6 X 1-2,5^ con una media de 

4,48 X 1,9/t. La identificación por el carpóforo 

es inconfundible. 

Fig. 121. Detalle de la coloración de los carpóforos 

de Coriolus. 

Este hongo es muy abundante, se encuentra 

con suma facilidad en cualquier parte del 

árbol, troncos, ramas y tocones; se localiza 

sobre todo sobre madera en cualquier época 

del año. 

El carpóforo tiene forma de membrana 

coriácea, conchoide, en abanico. Se encuentra 

en grupos, normalmente soldados por la 

base o imbricados. La cara superior posee 

unas zonas concéntricas de diversos colores 

(Figs. 121 y 122). El himenio es blanco. Las 

esporas son cilindricas, cortas y un poco arqueadas, 

con un intervalo de medidas de 

5-6,5 X 2-2,5fi y una media de 5,65 X 2,18 

mieras. Produce podredumbre blanca activa. 

Fig. 122. Disposición imbricada de Coriolus sobre 

castaño.

Fomes fomentarius 

(L. EX FR.) KICKX. 

En la parte baja de tocones se han encontrado 

ménsulas en forma de casco de caballo, 

con una ancha base, pero que se sujeta 

al árbol sólo por una zona pequeña. La parte 

superior es lisa con surcos concéntricos, 

suele ser de color gris claro o ligeramente 

leonado (Fig. 123). Se encuentra en cualquier 

época del año dado que persiste en el 

árbol durante varios años, esporulando en 

primavera. Causa podredumbre blanca. Fig. 123. Forma ungulada de Fomes fomentarius. 

•***# S 

Collibia fusipes 

(BULL, EX FR.) QUÉL. 

Hongo de sombrero convexo, generalmente 

deformado, liso, pardo; el pie es muy 

ancho, duro, asurcado longitudinalmente de 

una forma característica; las láminas son anchas, 

espaciadas. 

Crece en grupos apretados al pie de los 

troncos (Fig. 124), se ha encontrado al pie 

de árboles vivos y entre las raicillas de plántulas 

de castaño. Aparece en la época lluviosa 

de otoño desgradándose rápidamente. Según 

LAMER (1978) este basidiomiceto puede 

causar daños importantes en robles y en- 

Fig. 124. Agrupación de carpóforos de Collibia fusipes 

al pie de un castaño. 

103

Fig. 125. Carpóforo en forma de costra de Phellinus 

torulosus. 

Phellinus torulosus 

(PERS.) BOURD. ET GALZ. 

Según diversos autores este hongo tiene 

un aspecto y tamaño variables. Nosotros lo 

hemos localizado en la base de castaños viejos, 

entre las raíces y grietas del cuello del árbol, 

en forma de una costra relativamente 

delgada que se separa por la parte superior 

dejando ver una superficie vellosa, con surcos, 

alternando partes aterciopeladas de color 

ocre-herrumbre, con otras ásperas casi 

negras, exudando a veces gotitas doradas. 

Causa podredumbre de corazón, parda, 

creemos que es uno de los principales causantes 

del ahuecamiento de los castaños viejos. 

(Fig. 125). 

Fig. 126. Vista inferior de Ganoderma australe. 

Ganoderma australe (FR.) PAT. 

Sombrero sin pie, los encontrados sobre 

castaño son de aspecto ungulado (Fig. 126), 

muy parecidos a Fomes fomentarius, con surcos 

o grietas amplias, de color gris leonado 

a pardo, el borde es redondeado, de color 

blanco, gris y al final del color del sombrero. 

Ha sido detectado a media altura en el 

fuste. 

Stereum hirsutum (WILLD, EX FR.) 

Forma costras delgadas, redondeadas u 

onduladas, con el borde superior despegado 

y saliente, a veces son totalmente resupinados, 

formando sombreros salientes de pocos 

centímetros (Fig. 127). La cara superior es 

blanquecina, más oscura con humedad, grisácea, 

zonada y erizada de pelos hirsutos 

muy característicos, borde amarillento. El 

himenio es liso, amarillo o anaranjado, pasando 

a parduzco o grisáceo con la edad; 

causa podredumbre blanca activa. 

Fig. 127. Carpóforos de Stereum hirsutum.

Fig. 128. Cuerpo de fructificación de Polypilus intybaceus al pie de un castaño. 

Polypilus intybaceus FR. 

Crece al pie de árboles viejos (Fig. 128), 

sobre el castaño está citado el Polypilus frondosus 

que al igual que este, está formado por 

un pie grueso, blanco, del que parten numerosas 

ramificaciones cortas, que en elfrondosus 

tienen forma de espátula, mientras que 

intybaceus tiene sombreros con tendencia 

horizontal, y lobulado, delgados, casi circulares, 

de color gris oscuro; el himenio es 

blanco, los poros son más irregulares y su 

borde se pone amarillento con la edad 

(Fig. 129). 

Corticium caeruleum SCHRAD. 

Es una costra membranosa, ancha, de color 

azul oscuro (Fig. 130), con el borde más 

claro, incluso blanco; su carne consta de una 

sola capa. Con la humedad se vuelve más oscuro. 

Las esporas son ovales, acuminadas en 

la base, de color azul con unas medidas de 

7-10 X 5-6,5/x y una media de 8 X 5,7 mieras. 

Se encuentra sobre madera muerta de castaño, 

durante todo el año, en el verano se encuentra 

en zonas resguardadas del calor 

donde conserva la humedad. 

Fig. 129. Detalle 

del borde 

amarillento de las 

ramificaciones de 

Polypilus. 

Fig- 130. Árbol 

seco invadido por 

Corticium 

caeruleum. 

105

Peniophora quercina (PERS, EX FR.) 

Se encuentra en ramas, a las que invade 

a modo de costras rugosas de color cárneo 

(Fig. 131). Es característico de esta especie 

que los bordes se levanten enrollándose, dejando 

ver la parte inferior que posee un color 

oscuro, negro. Posee cistidios hialinos 

cónicos; las esporas son cilindricas, acuminadas 

lateralmente con un intervalo de 

9-11 X 3-4¿Í y una media de 9,88 X 3,2 mieras. 

Se encuentra sobre ramas muertas. 

Fig. 131. Ramas de castaño invadidas por 

Peniophora quercina. 

Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.) 

Carpóforo sin pie, en todo caso rudimentario, 

pequeño, reniforme o conchoide, casi 

circular con un estrechamiento en la inserción; 

cara superior finamente tomentosa, lanosa 

o sedosa, con el margen enrollado; cutícula 

gelatinosa, color blanco (Fig. 132). 

Sobre ramas y troncos caídos. 

Fig. 132. Carpóforo de Crepidotus variabilis. 

Poliporus arcularius 

BATSCH, EX FR. 

Ha sido detectado sobre ramas caídas en 

el mes de agosto. Posee sombrero de color 

pardo-acastañado con pie central y una ligera 

depresión en la parte superior central, 

más oscura, y con el margen levantado. Pie 

corto, no hueco, cilindrico del mismo color 

del sombrero. (Fig. 133). 

Fig. 133. Poliporus arcularius, fotografiado en 

agosto.

Fig. 134. Masa amarilla gelatinosa de Tremella 

mesenterica. 

Treme/la mesenterica RETZ, EX FR. 

Pequeña masa tuberculosa de color amarillo 

anaranjado (Fig. 134), muy común en 

zonas húmedas. Se sujeta al soporte por un 

pequeño espacio central. En período seco se 

endurece. Se encuentra sobre ramas muertas 

causando podredumbre blanca. 

Naucoria erinacea FR. 

Sombrero pequeño, característico por poseer 

escamas levantadas a modo de pequeños 

pinchos. Pie color pardo herrumbroso 

(Fig. 135). Sobre madera muerta de castaño, 

muy común sobre los apoyos, palos ahorquillados 

del mismo árbol, de las ramas que 

se extienden horizontalmente en los castaños 

de fruto. 

Fig. 135. Carpóforo de Naucoria erinacea sobre castaño. 

107

Fig. 136. Agrupación de carpóforos de Mycena inclinata en el hueco de un castaño viejo. 


Saprofito muy común en tocones y huecos 

de los castaños viejos, crece en grupos 

(Fig. 136). El sombrero es acampanado más 

o menos abierto, de color gris a castaño claro, 

el pie es largo, hueco, de color blanco 

por arriba y pardo-amarillento a castaño-rojizo 

por la base. 

Dichomitus campestris 

(QUÉL.) DOM. ET ORL. 

Costras redondeadas con aspecto de almohadilla, 

consistencia corchosa y luego leñosa. 

Color pardo. Se ha detectado sobre ramas 

muertas (Fig. 137). 

Fig. 137. Dichomitus campestris.

Existe una serie de hongos que viven en 

el suelo a expensas de la materia orgánica. 

Entre estos hongos se encuentra el causante 

de la enfermedad de la Tinta (Phytophthora 

cinnamomi RANDS.). En los distintos análisis 

efectuados con el objetivo de aislar este 

patógeno, han sido detectados diversos géneros, 

que son componentes habituales de la 

micoñora edáfica. Algunos de estos hongos 

están considerados como patógenos en distintas 

matrices forestales, sobre todo en sus 

primeros estados de desarrollo. El más 

abundante de todos ha sido Pythium spp. 

PRINGS, aislado reiteradamente en muestras 

de tierra analizadas por el método de pétalo 

de clavel, así como en medio PONCHET; los 

esporangios son esféricos, subglobosos, con 

apéndices en forma de espinas que le dan un 

aspecto erizado (con un diámetro de 16-23/z, 

media 19,23 mieras), en posición intercalar 

y terminal en las ramificaciones del micelio; 

a las oosporas se les aprecia claramente la 

segunda membrana (Fig. 138). 

Fig. 138. Oosporas de Pythium spp. 

OTROS HONGOS DETECTADOS 

Fig. 139. Microconidios en cadena de Fusarium 

moliniformis. 

En medio KOMADA, repicado procedente 

de pétalos de clavel, se pudo apreciar la formación 

de Fusarium spp. LINK, ex FR. ASÍ 

mismo en medio PONCHET con trozos de raicillas 

de plántulas de castaño, también se 

aisló el género citado, que al repicarlo en 

medio KOMADA (selectivo para Fusarium) y 

observar su evolución, se pudo identificar la 

especie al obtener la producción de microconidios 

en cadena a partir de las fiálidas, 

que emergen directamente (Fig. 139), estas 

características son exclusivas de la especie F. 

moliniformis LINK ex FR. También se han 

aislado en medio PONCHET los géneros Aureobasidium 

spp. VÍALA et BOYER y Rhizopus 

spp. EHRENB. 

Como ya hemos citado anteriormente, en 

los daños producidos por Melanconis modonia 

se ha detectado el hongo antagonista Trichoderma 

viride PERS, ex GRAY, cuya función 

inhibidora del crecimiento del patógeno 

podría ser importante. También debemos 

constatar la presencia del saprofito Trichothecium 

roseum LINK, en la parte baja de fustes 

de una misma cepa, en una zona descortezada 

a un metro del suelo, con un espesor 

de 30 cm., con la finalidad de secar los pies; 

en la madera descubierta se apreciaba con 

claridad el micelio rosado orientado en la 

cara norte, la forma de los conidios y su disposición 

al final de los conidioforos identifica 

claramente la especie. 

109

Conclusiones

De todos los hongos contemplados en este 

trabajo, consideramos importantes por su 

poder patógeno, en el castaño o en otras matrices 

en que hayan sido estudiados, los siguientes 

táxones: Phytophthora cinnamomi 

RANDS., Endothia parasitica (MURR) AND., 

Mycosphaerella maculiformis (PERS) 

SCHROET., Nectria spp. FR., Ceratocystis 

spp. ELLIS y HALST., Melanconis modonia 

TUL., Hypoxylon mediterraneum (DNtrs) Ces 

et DNtrs, Pythium spp. PRINGS., Fusarium 

spp. LINK, ex FER., Armillaria mellea (VAHL) 

KUMMER. Esto no quiere decir que el resto 

de los hongos detectados no constituyan peligro 

para el castaño, algunos sólo se comportan 

saprofíticamente, como algunos basidiomicetos 

(Naucoria erinacea FR., Tremella 

mesenterica RETZ, ex FR., etcétera), sin 

embargo la mayoría constituye un factor de- 

terminante al evitar la recuperación del árbol 

cuando ha sido debilitado por un parásito 

activo. Normalmente, al hablar de la patología 

del castaño, sólo se citan dos enfermedades, 

la Tinta y el Cancro, sin embargo, 

somos de la opinión que la Phytophthora, 

la mayoría de las veces, no destruye por si 

sola el árbol, sino la acción conjunta con 

otros parásitos oportunistas, que aprovechan 

el débil estado de la planta al defenderse 

del ataque radical de este hongo, la 

que acaba con la vida del árbol. Esta es la 

razón de este estudio sobre la micoflora del 

castaño, para conocer estos parásitos de 

equilibrio que nos van a señalar cuando estan 

los castaños debilitados y obrar en consecuencia 

para favorecer la recuperación del 

árbol. 

Repecto a las medidas culturales, la que- 

Fig. 140- La quema de hojarasca al pie de los castaños, daña gravemente el cuello del árbol. 

113

114 

ma de la hojarasca está muy extendida, evitando 

de esta manera la propagación de la 

Mycosphaerella maculiformis (PERS) 

SCHROET., sin embargo existe la costumbre 

de encender estos fuegos muy cerca de la base 

de los pies, cepas y renuevos, lo que conlleva 

a graves lesiones en el cuello del árbol 

(Fig. 140), favoreciendo la penetración de 

hongos de pudrición, ocasionando la caída 

de grandes ramas e incluso el desgajamiento 

del fuste (Fig. 141), la destrucción total 

de las cepas, y la rápida colonización de los 

renuevos afectados por el calor de diversos 

hongos, sobre todo Coryneum spp. 

Finalmente, queremos resaltar que este 

trabajo contribuye al conocimiento de la patología 

del castaño, para completar dicho 

conocimiento se requieren posteriores esfuerzos, 

que permitan profundizar sobre la 

biología de las especies citadas y su posible 

virulencia en la matriz, así como muéstreos 

para intentar completar la micoflora del 

castaño. 

Fig. 141. Los hongos de pudrición ayudan a la 

degeneración de la mayoría de los castaños.

Glosario

El siguiente glosario, a fin de favorecer la comprensión de este trabajo, está extraído de la 

recopilación de términos científicos relacionados con los micromicetos de MARTÍNEZ (1985). 

Acérvulo (acervullus). Conidioma constituido 

por una capa de células conidíogenas 

desarrollado a partir de un estroma seudoparenquimatoso 

aplanado, situado sobre 

la superficie basal de una cavidad cubierta 

por una capa de tejido del hospedador 

que se rompe en la madurez. 

Alantoide (allantoide). De forma cilindrica 

ligeramente curvada y con los extremos 

redondeados; en forma de morcilla. 

Anamorfo (anamorph). Estado asexual o imperfecto 

de un hongo. 

Aplanogameto (aplanogamete). Gameto inmóvil. 

Aplanospora (aplanospore). Espora inmóvil. 

Atenuado (attenuate). Di cese del patógeno 

con baja virulencia o patogenicidad. 

Aplícase a las estructuras que se estrechan 

en un extremo. 

Carbonáceo (carbonaceous). Friable y de color 

oscuro. 

Celomicetos (coelomycetes). Deuteromicetos 

con conidiomas de tipo picnidio, acérvulo, 

estroma o picñotirio, delimitados 

por tejido del hongo o de la planta. La división 

tradicional en dos órdenes {Melanconiales, 

con conidiomas acervulares, y 

Sphaeropsidales, con conidiomas picnidiales), 

no suele mantenerse actualmente 

ante la existencia de formas de transición. 

Cisto (cyst). Vesícula, especialmente cuando 

constituye una estructura de resistencia 

derivada de una espora o esporangio. 

Clamidospora (chlamydospore). Espora 

asexual, originada por modificación de 

un segmento de hifa, con forma globosa 

y pared gruesa (incluyendo una pared secundaria 

interna) que posee principalmente 

una función de resistencia (no de 

diseminación). 

Conidio (conidium). Espora asexual externa 

e inmóvil, que suele separarse de la célula 

que lo produce (célula conidiógena). 

Conidióforo (conidiophore). Hifa simple o ramificada 

(hifa fértil) que o bien soporta a 

las células productoras de conidios (células 

conidiógenas) o bien produce directamente 

los conidios, actuando como célula 

conidiógena. 

Coremio (coremium). Ver sinema, como término 

más recomendable. 

Coriáceo (coriaceous). Con textura recia pero 

flexible, como la del cuero. 

Cuerpo fructífero (fruit-body) = fructificación. 

Deuteromicetos (Deuteromycetes). Grupo 

heterogéneo de hongos que carecen de teleomorfos 

(estados sexuales o perfectos), 

conocidos y se agrupan en la subdivisión 

Deuteromycotina, que agrupa a los hongos 

anamórficos de la división Eumycota. 

Las otras dos subdivisiones, Ascomycotina 

y Basidiomycotina, agrupan diferentes 

teleomorfos. 

Dicótomo (dichotomous). Dícese del tipo de 

ramificación, frecuentemente sucesiva 

que da lugar a dos ramas aproximadamente 

iguales. 

Ectoparásito (ectoparasito). Parásito que vive 

sobre la superficie del hospedador, en 

el caso de los hongos, nutriéndose frecuentemente 

a través de haustorios. 

Edáfico (edaphic). Perteneciente o relativo al 

suelo; dícese del organismo que vive en el 

suelo, por oposición a otros hábitats 

terrestres o acuáticos. 

Endoconidio (endoconidium). Conidio formado 

en el interior de una hifa. 

Endoparásito (endoparasite). Parásito que 

vive en el interior del hospedador. 

Esclerocio (sclerotium). Masa compacta de 

hifas generalmente de forma redondeada, 

en ocasiones incluyendo tejido del hospedador 

o suelo, y sin esporas en la superficie 

o en el interior. 

Espinoso (spiny). Dícese de las estructuras 

117

con espinas o salientes delgados muy 

puntiagudos (frecuentemente aplicado a 

las esporas). 

Espora (spore). Término general para designar 

a los corpúsculos reproductores de 

hongos, bacterias y plantas criptógamas. 

En ocasiones se la define como unicelular, 

de forma que las esporas pluricelulares 

de los hongos en las que cada célula 

germina separadamente, podría considerarse 

como esporas múltiples. 

Esporangio (sporangium, sporange). Órgano 

productor de esporas asexuales endógenas 

(esporangiosporas). 

Esporangio foro (sporangiophore). Hifa especializada 

para soportar un esporangio. 

Esporocisto (sporocyst). Cisto que produce 

esporas asexuales. 

Esporodoquio (esporodochium). Conidioma 

típico de los tuberculariáceos, constituido 

por un estroma pulvinado con la superficie 

superior cubierta por cortos conidioforos 

o células conidiógenas, que no se 

encuentra en ningún momento cubierto 

por tejido del hospedador. Se recomienda 

conidioma esporodoquial. 

Estroma (stroma, pl. stromata). Masa o matriz 

de hifas vegetativas, más o menos diferenciadas, 

a veces en forma de esclerocio 

o con tejidos del hospedador o sustrato, 

producida por pirenomicetos y deuteromicetos 

en (o sobre) la que se producen 

esporas. 

Eumicetos (Eumycetes) = hongos superiores. 

Fiálide (phialide). Dícese generalmente de la 

célula conidiógena alargada o en forma 

de botella que desarrolla una o varias 

aberturas a través de las cuales produce 

una sucesión basípeta de conidios sin que 

tenga lugar un incremento de su longitud. 

Ficomicetos (Phycomicetes). Grupo de hongos 

pertenecientes a la antigua clase 

Phycomycetes, que agrupaba a las actuales 

subdivisiones Mastigomycolina y 

Zygomycotina; utilizado como término 

trivial es aproximadamente sinónimo de 

hongos inferiores (con hifas carentes de 

septos). 

Fructificación (fructificación). Término ge- 

118 

neral para denominar a los órganos que 

soportan las esporas. 

Glabro (glabrous). Desprovisto de pelos. 

Globoso (globose). De forma aproximadamente 

esférica, globoide, globular y globuloso. 

Granuloso (granulóse). Con la superficie cubierta 

por pequeñas partículas o granos; 

granular y granulado. 

Gutulado (guttulate). Aplícase a las esporas 

que contienen una o varias gotas, generalmente 

de aspecto oleoso, en su interior. 

Hialino (hyaline). Transparente, translúcido 

o al menos de color claro. 

Hifa (hypha). Cada uno de los filamentos 

que constituyen el cuerpo vegetativo, micelio, 

de los hongos, formado por células 

cilindricas separadas por septos generalmente 

perforados o de estructura cenocítica, 

carente de septos, en cuyo caso se le 

aplica la denominación de sifón. 

Hifa fértil (fertile hypha). Ver conidióforo. 

Hifomicetos (Hyphomycetes) Deuteromicetos 

filamentosos (antigua clase 

Hyphomycetes) que producen estructuras 

conidiógenas libres, no incluidas en ningún 

tipo de cavidad. 

Hiperparásito (hyperparasite). Parásito que se 

desarrolla sobre otro parásito. 

Hirsuto (hirsute). Con pelos rígidos y dispersos, 

aplícase también a este tipo de pelos. 

Hongo (fungus). Organismo eucariota, saprofito 

o parásito, osmótrofo, constituido 

generalmente por micelio filamentoso 

y diferentes tipos de cuerpos fructíferos, 

pertenecientes al Reino Fungi (del que 

parece apropiado excluir a los hongos 

mucosos de la División Myxomycota). 

Hongos imperfectos (imperfect fungi) = deuteromicetos. 

Hongos inferiores (lower fungi). Dícese de 

los quitridiomicetos, hifoquitridiomicetos, 

oomicetos, zigomicetos y tricomicetos. 

Hongos superiores (higher fungi). Dícese de 

los ascomicetos, basidiomicetos y deuteromicetos, 

sin. eumicetos.

Huésped = hospedador (ver parásito). 

Imbricado (imbrícate). Dícese de los elementos 

que se cubren parcialmente unos a 

otros como las tejas de un tejado. 

Incrustado (incrusted). Aplícase preferentemente 

a las hifas de paredes rugosas recubiertas 

por material excretado por el 

hongo. 

Laciniado (laciniate). Dividido en finas cintas 

irregulares (lacinias). 

Lanoso (lañóse). Cubierto por pelos largos y 

suaves que recuerdan a la lana, sin. lanudo. 

Lanuginoso (lanuginose). Cubierto de pelos 

cortos y finos con aspecto de pelusa. 

Lenticular (lenticular). Con forma de lenteja 

o de lente biconvexa. 

Leñoso (ligneous). Con dureza o consistencia 

como la de la madera. 

Lignícola (lignicolous). Dícese del organismo 

que vive sobre la madera. 

Lobulado (lobulate). Dividido en lóbulos. 

Lóculo (locule). Cavidad de un conidioma, 

delimitada por tejido del hongo o de la 

planta hospedadora. 

Macroconidio (macroconidium). Dícese del 

conidio de mayor tamaño, y frecuentemente 

más característico, producido por 

un hongo que también forma pequeños 

conidios (microconidios). 

Membranáceo (menbranaceous). Con aspecto 

semejante a una membrana o piel fina. 

Meristógeno (meristogenous). Se aplica al tipo 

de desarrollo de ciertas estructuras 

(por ejemplo, picnidios), formadas a partir 

de una sola hifa que crece y se ramifica. 

Métula (métula). Ramificación del conidióforo 

sobre las que se disponen las fiálides. 

Micelio (mycelium). Talo de los hongos filamentosos 

compuesto por una masa de hifas 

discretas, generalmente muy ramificadas. 

Micosis (mycosis, pl. mycoses). Enfermedad 

infecciosa producida por hongos; se aplica 

más frecuentemente a las producidas 

en el hombre y animales. Los hongos pueden 

dar lugar también a enfermedades no 

infecciosas, como las de tipo alérgico y las 

micotoxicosis. 

Microconidio (microconidium). Conidio pequeño 

de un hongo que también produce 

conidios de tamaño mayor (macroconidios). 

Moho (mould). Dícese vulgarmente de los 

micromicetos con aspecto aterciopelado 

o algodonoso, consecuencia de la producción 

de masas de esporas o micelio (frecuentemente 

hifomicetos o zigomicetos), 

generalmente saprofitos y algunos de 

ellos de gran importancia económica. 

Moniliforme (monoliform). Con hinchamientos 

a intervalos regulares como una 

hilera de cuentas. 

Monopodial (monopodial). Aplícase al tipo 

de ramificación en la que un eje produce 

ramas aisladas, frecuentemente en disposición 

helicoidal o alternada. 

Monoverticilado (monoverticillate). Dícese 

del penicilo compuesto sólo de fiálides 

(penicilo simple); aplícase con fines taxonómicos 

para la diferenciación de especies 

del género Penicillium. 

Mucronato (mucronate). Terminado en una 

punta corta y aguda, mucrón. 

Necrosis (necrosis). Muerte en las células, en 

ocasiones como consecuencia de una infección 

producida por un hongo. 

Obligado (obligate). Dícese del parásito que 

en la naturaleza únicamente puede vivir 

como tal; se utiliza en ocasiones por aquel 

que no ha podido ser cultivado en laboratorio; 

se opone a facultativo. 

Oblongo (oblong). Alargado con los extremos 

redondeados. 

Oogonio (oogonium). Se aplica al órgano 

sexual femenino de los oomicetos. 

Oospora (oospore). Espora de resistencia de 

los oomicetos formada a partir de la oosfera 

fecundada. 

Oportunista (oportunistic). Dícese del organismo 

que generalmente vive como saprofito, 

pero en ocasiones es capaz de 

causar enfermedades en un hospedador 

que se ha convertido en susceptible. 

Ostiolo (ostiole, ostiolum). Poro de una 

119

fructificación (picnidio o ascoma), a través 

de la cual se liberan las esporas. 

Ovoide (ovoid). Con forma de huevo, con el 

extremo estrecho hacia arriba. 

Paráfisis (paraphysis, paraphyse). Hifa estéril 

con el extremo apical libre situada entre 

las aseas de una ascoma o entre las células 

conidiógenas de un picnidio (u otro 

conidioma), surgiendo de la capa basal, 

sin. parafiso. 

Parafiso = Paráfisis. 

Parásito (Parasite). Dícese del organismo 

que vive en (o sobre) otro hospedador 

(Huésped), del que se nutre. 

Parásito de debilidad (weakness parasite) 

= parásito oportunista. 

Patógeno (pathogen). Parásito capaz de causar 

enfermedad en el hospedador. 

Peridio (peridium). Pared o membrana limitante 

de cualquier cuerpo fructífero. 

Picnidio (pycnidiun). Conidioma frecuentemente 

globular y ostiolado formado por 

tejido fúngico y con la superficie interior 

cubierta de células conidiógenas. 

Picnidiospora (pyenidiospore). Conidio producido 

en el interior de un picnidio; picnoconidio 

resulta preferible aunque es 

menos utilizado. 

Pirófllo (pyrophilous). Dícese del organismo 

que vive preferentemente en lugares quemados. 

Planogameto (Planogamete) = zoogameto. 

Planospora (Planospore) = zoospora. 

Plecténquima (plectenchyma). Tejido grueso 

en el que las hifas se encuentran entrelazadas 

y unidas. Cuando los elementos 

pueden distinguirse como hifas se habla 

de prosénquima o prosoplecténquima y 

cuando no pueden distinguirse se denomina 

seudoparénquima o paraplecténquima. 

Pubescente (pubescent) = lanuginoso. 

Rama (ramus). Se aplica a la ramificación 

del conidióforo que soporta un verticilo 

de métulas con sus correspondientes fiálides. 

Reniforme (reniform). Con forma de riñon. 

Saprofito (saprophyte). Organismo heteró- 

120 

trofo que utiliza materia muerta como 

alimento, causando comúnmente su descomposición; 

se aplica generalmente a 

plantas, hongos y bacterias. Algunos autores 

consideran que saprobio sería el termino 

más conveniente en el caso de los 

hongos. 

Segmento (segment). Dícese de las porciones 

de una dictiospora separadas por un septo 

transversal. 

Septo (septum). Tabique que separa las celulas 

de las hifas o esporas de los hongos. 

Sésil (sessile). Dícese de cualquier órgano o 

parte orgánica que carece de pie o soporte. 

Seta (seta). Hifa modificada de ápice libre y 

usualmente de pared gruesa y pigmentada. 

Vulgarmente carpóforo de basidiomicetos. 

Seudoparénquima (pseudoparenchyma). 

Plecténquima en el que no es posible diferenciar 

las hifas que lo constituyen. 

Simple (simple). Dícese de conidióforo carente 

de ramificaciones; sencillo. 

Simpodial (sympodial). Aplícase a la célula 

conidiógena que tras la producción de un 

conidio terminal, continúa su crecimiento 

y la producción de conidios, simpodioconidios, 

sobre una serie de ápices sucesivos 

originado cada uno al lado y por detrás 

del anterior. 

Sinema (synnemata). Conidioma compuesto 

por un conjunto más o menos compacto 

de conidioforos o hifas erectas, que producen 

conidios en el ápice o también en 

los lados. 

Subgloboso (subglobose). Que se aproxima 

a la forma esférica. 

Taxon (taxon). Unidad o categoría taxonómica 

de cualquier rango. 

Teleomorfo (teleomorph). Forma o fase 

sexual o perfecta de un hongo. 

Tomentoso (tomentose). Cubierto con densas 

matas de pelos blandos y frecuentemente 

ramificados. 

Tubérculo (tubercle). Protuberancia o saliente 

en forma de pequeña verruga. 

Verrugoso (verrucose). Con pequeños salientes 

redondeados o verrugas.

Zigospora (zygospore). Espora sexual de Zoospora (zoospore). Espora móvil. 

resistencia de los zigomicetos resultado Zoosporangio (zoospangium, zoosporange). 

de la fusión de dos ramas que actúan co- Esporangio productor de esporas momo 

gametangios. viles. 

121

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FITOPATOLOGÍA DEL CASTAÑO 

{Castanea sativa Miller) 

PABLO COBOS SUÁREZ 

Fuera de Serie n.° 15

La responsabilidad por las opiniones 

emitidas en esta publicación corresponde 

exclusivamente al autor de la misma. 

Edita: Secretaría General Técnica 

Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación 

ISBN: 84-7479-777-2 

Depósito Legal: 39429-1989 

ÑIPO: 251-89-079-6 

Imprime: GRAFOFFSET, S. L. Getafe (Madrid)

Castanea sativa Miller - Ministerio de Agricultura, Alimentación y ...

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