Preddiplomski studij Bilinogojstvo - FIT0PATOLOGIJA I.pdf

<strong>Preddiplomski</strong> <strong>studij</strong> <strong>Bilinogojstvo</strong><br />

Fitopatologija I<br />

Koordinator:<br />

prof. dr. sc. Draženka Jurković

---

Literatura<br />

Kišatić J. (1992.): Opća fitopatologija<br />

Kišpatić, J. (1992.): Bolesti voćaka i vinove loze<br />

Ćosić, J., Jurković, D., Vrandečić, K. Praktikum iz fitopatologije – www.pfos.hr<br />

Jurković, D., Ćosić, J. (2003.): Zaštita vinograda i voćnjaka od uzročnika bolesti.<br />

Veleučilište u Požegi.<br />

Maceljski, M., Cvjetković, B., Ostojić, Z., Igrc Brčić, J., Pagliarini, N., Oštrec, LJ., Barić, K.,<br />

Čizmić, I. (2004.): Štetočinje povrća.<br />

Radman, LJ. (1983.): Fitopatologija – bolesti ratatrskih kultura.<br />

Jurković, D., Ćosić, J. (2004. ): Bolesti suncokreta. U knjizi Vratarić i sur. “Suncokret Helianthus<br />

annuus”.

---

ZNAČAJ FITOPATOLOGIJE<br />

Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od<br />

kraja 19. stoljeća, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina.<br />

Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima<br />

grč. phyton = biljka; patos = bolest; logos = riječ, znanost<br />

Procjena: na Zemlji će biti 2025. oko 8,5 milijardi.<br />

Od 1970. čovječanstvo treba više hrane nego što proizvede,<br />

zato su hrana i pitka voda strateški proizvodi.<br />

Bolesti bilja mogu biti ograničavajući čimbenici pri uzgoju<br />

original<br />

bilja, a one:<br />

a) smanjuju prinos<br />

b) pogoršavaju kvalitet<br />

original<br />

c) mogu negativno utjecati na zdravlje ljudi i životinja<br />

d) uzrokuju velike ekonomske gubitke<br />

original

---

Zadaci fitopatologije:<br />

1. Upoznati uzročnika bolesti.<br />

Od posebnog je značaja poznavati kako ekološki (vanjski) čimbenici (vlaga,<br />

temperatura, svjetlo i sl.) utječu na parazita i kakvi su odnosi između parazita<br />

i biljke domaćina.<br />

2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti<br />

Uzročnici biljnih bolesti mogu biti neživi ili abiotski (temperaturni ekstremi,<br />

nedostatak svjetla, prevelika ili nedovoljna vlažnost, nedostatak ili suvišak<br />

mineralnih tvari, prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede,<br />

tuča, snijeg, vjetar, grom i drugo) i živi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi,<br />

mikoplazmama slični organizmi (fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili<br />

parazitne cvjetnjače).

---

3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaćina<br />

pod utjecajem okolinskih čimbenika i čovjeka<br />

4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita<br />

Parazitska sposobnost uzročnika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna,<br />

stabilna ili nepromjenjiva. Ona se stalno mijenja pod utjecajem “unutarnjih” i<br />

“vanjskih” čimbenika.<br />

5. Poznavati sve raspoložive mjere zaštite<br />

(agrotehničke, fizičke, biološke, kemijske i druge mjere borbe)

---

Zadatak fitopatologije je spriječiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako<br />

se bolest razvije smanjiti do krajnjih granica štetne posljedice razvoja<br />

parazita na biljkama i, po mogućnosti, zaštiti biljke vodeći računa o zaštiti<br />

čovjekove okoline i ekonomskoj opravdanosti poduzetih mjera.<br />

Gubitak:<br />

- prinosa<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

- kakvoće<br />

original<br />

original<br />

Problem u određivanju gubitaka predstavlja činjenica da na urod i njegovu kakvoću<br />

utječe čitav niz različitih čimbenika (klima, prije svega količina oborina i temperatura;<br />

kvaliteta sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zaštita od bolesti, štetnika i<br />

korova i drugo).<br />

original

---

Ukupni gubici u svijetu zbog bolesti, štetnika i korova (Cramer, 1967.)<br />

Kultura Gubitak u % od Ukupni gubitak<br />

Bolesti Štetnici Korovi (%)<br />

Žita 9,2 13,9 11,4 34,5<br />

Krumpir 21,8 6,5 4,0 32,3<br />

Šećerna repa 10,4 8,3 5,8 24,5<br />

Šećerna trska 19,2 20,1 15,7 55,0<br />

Leguminoze 11,3 11,3 8,7 33,3<br />

Povrće 10,1 8,7 8,9 27,7<br />

Voće 12,6 7,8 3,0 23,4<br />

Kava, kakao, čaj 17,7 12,1 13,2 42,4<br />

Uljarice 9,8 10,5 10,4 30,7<br />

Predive biljke 11,0 12,9 6,9 30,8<br />

Duhan 12,3 10,4 8,1 30,8

---

Gubici (riža, pšenica, ječam, kukuruz, krumpir, soja, pamuk, kava) zbog<br />

bolesti, štetnika i korova u razdoblju 1988.-1990.<br />

Područje Gubitak (%)<br />

Europa 28,2<br />

Oceanija 36,2<br />

Sjeverna i Srednja Amerika 31,2<br />

Rusija 40,9<br />

Južna Amerika 41,3<br />

Afrika 48,9<br />

Azija 47,1

---

Često se kaže da je bolest poremećaj u morfološkom i fiziološkom razvoju biljaka,<br />

što se manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaća bolesti<br />

kod kojih su vidljivi simptomi, ali ne obuhvaća bolesti bez simptoma (tzv. latentne<br />

zaraze). To su slučajevi kada je uzročnik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali<br />

nema vidljivih znakova zaraze.<br />

Što su normalni životni tokovi?<br />

Kriteriji s biološkog i agronomskog stajališta često su različiti.<br />

Tako je npr. kultivirana mrkva s biološkog stajališta bolesna. Divlja mrkva ima<br />

podzemni dio tanak i drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve<br />

taj dio ima povećanu količinu parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo.<br />

Prema tome kultivirana mrkva pokazuje simptome parenhimatoze, ona je s<br />

biološkog stajališta bolesna, ali s ekonomskog stajališta ona je zdrava.<br />

Slično je i s cvjetačom koja ima mesnate cvjetove ili sa šećernom repom kod koje je<br />

korijem zadebljao i sadrži velike količine šećera.

---

Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka štete,<br />

a ako štete nema, tada praktično nema ni bolesti.<br />

Stakman i Harrar (1959.)<br />

Bolest biljaka je fiziološki poremećaj ili abnormalna građa koja je štetna za biljku<br />

ili neki njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost.<br />

Agrios (1997.)<br />

Bolest je niz vidljivih i nevidljivih odgovara biljnih stanica na parazite (ili čimbenike<br />

okolne sredine) koji izazivaju promjene oblika, funkcije ili integriteta biljke, a to<br />

dovodi do slabljenja biljke, njenog uginuća ili propadanja bilo kojeg njenog dijela.

---

Evolucija parazita<br />

Uzročnici biljnih bolesti su parazitni mikroorganizmi s različitim stupnjem parazitizma<br />

koji su razvili tijekom zajedničke evolucije.<br />

U početku razvijali su se na mrtvoj organskoj tvari, ostacima biljaka: to su saprofiti (grč.<br />

sapros = truo + phyton = biljka).<br />

Mikroorganizmi koji potpuno zadovoljavaju svoje potrebe iz mrtve organske tvari su<br />

obligatni saprofiti, oni omogućuju kruženje tvari i energije u prirodi.<br />

original

---

Mikroorganizmi koji hranjive tvari uzimaju iz živih organizama su paraziti (grč.<br />

parasiteo = jedem zajedno s nekim).<br />

Obligatni ili isključivi paraziti razvijaju se samo na ili u živim biljkama (organima), a<br />

izvan biljaka mogu opstati kao spore ili organi za preživljavanje (konzervaciju). Neki<br />

od<br />

njih danas se mogu uzgajati na hranjivim supstratima.<br />

Biotrofi su paraziti koji se hrane jedino iz živih stanica, u njima žive i umnožavaju se i<br />

ne mogu se uzgajati izvan žive stanice.<br />

Pravi biotrofi su virusi, viroidi i fitoplazme.<br />

Između saprofita i parazita postoji mnogo prijelaznih oblika:<br />

Fakultativni saprofiti najveći dio života provode na mrtvoj organskoj tvari, a samo<br />

iznimno prelaze na žive organizme.<br />

Fakultativni paraziti dio života provode na biljkama uzrokujući bolesti, a drugi dio<br />

života kada nemaju pogodnog domaćina ili kada su okolinski uvjeti nepovoljni<br />

provode kao saprofiti.

---

PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZROČNICIMA<br />

1. Neparazitski uzročnici bolesti<br />

- temperaturni ekstremi<br />

- nedostatak svjetla<br />

- prevelika ili nedovoljna vlažnost<br />

- nedostatak ili suvišak mineralnih tvari<br />

- prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi<br />

- kemijske ozljede (fitotoksičnost)<br />

- tuča, snijeg, vjetar, grom<br />

original<br />

omafra.gov.on.ca<br />

original<br />

Fitotoksičnost Sunčana palež Poremećaj ishrane

---

2. Parazitski uzročnici bolesti<br />

- gljive<br />

- bakterije<br />

- virusi<br />

- viroidi<br />

- mikoplazmama slični organizmi<br />

- rikecije<br />

- fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjače<br />

original<br />

original<br />

original<br />

original<br />

Gaeumannomyces graminis<br />

Clavibacter michiganensis<br />

AMV<br />

Cuscuta sp.

---

Abiotski uzročnici bolesti<br />

Manjak ili suvišak hranjiva u tlu<br />

Nedostatak ili suvišak hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih<br />

promjena, odnosno do promjena koje nastaju u fiziološkim procesima<br />

koji se onda manifestiraju kao bolest.<br />

Višak dušika - bujan rast, tamnozelena boja biljaka, produžetak<br />

vegetacije, formiranje tanje epiderme i kod žitarica polijeganje, indirektno<br />

utječe na jači razvoj mnogih uzročnika bolesti<br />

informedfarmers.com<br />

insectimages.org

---

Manjak dušika - klorotičan izgled biljaka, usporen rast, opadanje lišća i niži prinos<br />

nue.okstate.edu

---

clemson.edu<br />

flickr.com<br />

ctahr.hawaii.edu<br />

extension.umn.edu<br />

omafra.gov.on.ca<br />

5e.plantphys.net

---

extension.umn.edu

---

Višak fosfora – u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva<br />

fitotoksičnost<br />

Manjak fosfora - crvenkasta ili purpurna boja lišća, lišće je sitnije i stoji<br />

uspravno (erektivno), razvoj korijena je slabiji i smanjen je prinos. Biljke<br />

poprimaju ukočen, krut izgled.<br />

5e.plantphys.net<br />

omafra.gov.on.ca<br />

Indirektno dobra opskrbljenost fosforom povećava otpornost biljaka.

---

customers.hbci.com<br />

customers.hbci.com<br />

flickr.com<br />

enst.umd.edu

---

Višak kalija – rijedak u prirodi<br />

Manjak kalija - kloroza i nekroza rubova lišća koja se može proširiti na<br />

čitavu biljku, lišće dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije formiraju,<br />

cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava<br />

5e.plantphys.net<br />

fieldcroppathology.msu.edu<br />

Indirektno dobra opskrbljenost kalijem povećava otpornost biljaka.

---

Manjak kalcija - kloroza i izumiranje meristema, ponekad i čitavih biljaka<br />

dijitalimaj.com<br />

utahpests.usu.edu<br />

5e.plantphys.net<br />

original

---

extension.umn.edu

---

Manjak željeza - kloroza (posebno na alkalnim tlima), prvo se javlja<br />

na najmlađem lišću.<br />

extension.umn.edu<br />

enst.umd.edu<br />

cals.arizona.edu<br />

ppdl.purdue.edu

---

Manjak cinka - kloroza i nekroza s<br />

otpadanjem listova (defolijacija),<br />

kod voća je karakteristično stvaranje<br />

malih grančica i sitnog lišća<br />

5e.plantphys.net<br />

extension.org

---

ucanr.edu<br />

ucanr.edu<br />

ucanr.edu<br />

ucanr.edu

---

Manjak bora - kod šećerne repe<br />

izaziva "trulež srca", kod celera<br />

posmeđenje unutrašnjosti i<br />

raspucavanje stabljike, kod jabuka<br />

deformacije plodova s nekrozama<br />

mesa, kod duhana trulež vrha biljke,<br />

kod masline sušenje grančica i<br />

stvaranje "vještičinih metli".<br />

utoledo.edu<br />

extension.umn.edu<br />

original

---

Manjak ili suvišak vode u tlu<br />

Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajuća vlaga koja<br />

zavisi o:<br />

vrsti biljke<br />

bujnosti biljke<br />

tipu tla<br />

temperaturi i dr.<br />

Hidrofiti - za svoj razvoj trebaju mnogo vode (riža)<br />

Kserofiti - trebaju izarzito malo vlage (sirak)<br />

Mezofiti - po potrebama za vodom između prethodno navedenih grupa<br />

Višak vode ometa ili onemogućava normalno usvajanje kisika, pa dolazi do<br />

ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suviška vode<br />

dolazi do hipertrofije lenticela korijena što se uočava u obliku bjelkastih<br />

prištića.<br />

Hipertrofija lenticela omogućava lakši prodor nekih parazita u korjenje.

---

Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venuća i sušenja biljaka.<br />

jpkc.jluhp.edu.cn<br />

brownsvilleherald.com<br />

homeguides.sfgate.com

---

original<br />

Suvišak vode<br />

original

---

Utjecaj visokih i niskih temperatura<br />

Ekstremno visoke temperature (46-52ºC) dovode do ugibanja biljaka,<br />

posebice ako je sadržaj vode u biljkama visok (što je veći sadržaj vode<br />

to je biljka osjetljivija na visoke temperature).<br />

Kod rajčice kao posljedica visokih temperatura iza jakih kiša plodovi<br />

izgledaju kao da su kuhani. Kod krumpira visoke temperature (30-40ºC)<br />

izazivaju pojavu "crno srce".<br />

ppdl.purdue.edu<br />

ppdl.purdue.edu

---

Niske temperature (smrzavanje) dovode do stvaranja kristala leda u<br />

stanicama i međustaničnim prostorima, a kao posljedica se javlja kidanje<br />

stanica i dehidracija protoplazme.<br />

Kod žita niske temperature uzrokuju šturost klasova.<br />

Ukoliko se gomolji krumpira smrznu dobivaju zrnatu strukturu i izlučuju<br />

mnogo vode.<br />

Niske temperature kod skladištenja gomolja krumpira (0ºC do 5ºC) uzrok<br />

su pojave tzv. slatkog krumpira.<br />

original<br />

agcrops.osu.edu

---

plant-care.com<br />

ppdl.purdue.edu<br />

aggie-horticulture.tamu.edu

---

Nedostatak i suvišak svjetla<br />

Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduženog rasta, pri<br />

čemu su klice ili biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako<br />

podliježu različitim zarazama. Pregusti sklop ima za posljedicu nedostatak<br />

svjetla zbog čega se biljke izdužuju i podliježu polijeganju (nezarazno<br />

polijeganje žitarica).<br />

cccmkc.edu.hk<br />

cccmkc.edu.hk

---

Prejaka svjetlost može izazvati ožegotine.<br />

plantpathology.uark.edu<br />

extension.umn.edu<br />

extension.umn.edu<br />

gardener.wikia.com

---

Otrovni plinovi<br />

U blizini industrijskih postrojenja može doći do trovanja biljaka plinovima.<br />

Najčešći slučajevi onečišćenja zraka su od SO 2<br />

i SO 3<br />

i to u blizini talionica<br />

ruda.<br />

Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je pojavi tzv. kiselih kiša.<br />

jnuenvis.nic.in<br />

msu.edu<br />

Simptomi bolesti najbolje se vide na voćkama i šumskom drveću i to kao<br />

nekroza lenticela i puči, razgradnja kloroplasta, blijeđenje međužilnog<br />

prostora na lišću i drugo.

---

Kemijske ozljede<br />

Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zaštitu bilja,<br />

što se manifestira u obliku različitih ozljeda i ožegotina (fitotoksičnost).<br />

Najčešći razlog ovome je korištenje navedenih sredstava u većoj količini<br />

ili koncentaraciji od propisane.<br />

original<br />

agdev.anr.udel.edu<br />

okeechobee.ifas.ufl.edu<br />

original<br />

ctahr.hawaii.edu<br />

plantdiagnostics.umd.edu

---

tny.purdue.edu<br />

btny.purdue.edu

---

clemson.edu<br />

ncsupdicblog.blogspot.com<br />

cotton.tamu.edu<br />

ent.iastate.edu<br />

ent.iastate.edu

---

FITOPATOGENE BAKTERIJE<br />

- bakterioze<br />

- više od 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija<br />

- parazitiraju na više od 1000 biljnih vrsta<br />

- prva otkrivena bakterija je Erwinia amylovora, i danas je iznimno<br />

značajna i čini velike štete na jabukama i kruškama u SAD i Europi<br />

- jednostanični heterotrofni organizmi, veličine između 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm<br />

- sve fitopatogene bakterije su štapićastog oblika sa ili bez treplji<br />

(omogućavaju kretanje kroz vodu)

---

monotrihno<br />

lofotrihno<br />

amfitrihno<br />

peritrihno<br />

- bakterije nemaju potpuno diferenciranu<br />

jezgru nego tzv. nukleoid<br />

- razmnožavaju se vegetativno, najčešće<br />

dijeljenjem, rjeđe pupanjem<br />

- sve fitopatogene bakterije su asporogene<br />

- fakultativni paraziti<br />

- aerobne su

---

- u biljku prodiru kroz prirodne otvore (puči, lenticele, hidatode) ili kroz<br />

povrede nastale djelovanjem abiotskih (kiša, tuča, vjetar, snijeg) ili<br />

biotskih (insekti, nematode, čovjek) čimbenika<br />

- optimalni uvjeti za razvoj pH 6,2-6,8 i temp. 25-30ºC (min. 0-2 ºC ,<br />

max. 35-37 ºC , letalna 45-55 ºC )<br />

- najbolje se razvijaju u uvjetima povećane vlage<br />

- infekcije gotovo da i nema bez kapi vode<br />

- uglavnom gube vitalnost pod utjecajem direktne sunčeve svjetlosti<br />

(bakterije koje imaju žuti pigment su nešto otpornije) uglavnom<br />

paraziti nadzemnih organa (rod Xanthomonas)

---

- bakterije čije su kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne<br />

organe ili tkiva u unutrašnjosti domaćina (Erwinia, Pseudomonas)<br />

Najvažniji rodovi fitopatogenih bakterija su:<br />

Agrobacterium<br />

Corynebacterium (Clavibacter)<br />

Erwinia<br />

Pseudomonas<br />

Xanthomonas<br />

Streptomyces

---

Najčešći prenosioci su čovjek, insekti, životinjski organizmi, voda i<br />

zračne struje.<br />

Šire se intercelularno razgrađujući središnje lamele.<br />

Na površini biljaka izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi).

---

Simptomi bakterioza<br />

1. Mokra trulež – na tkivima bogatim vodom i hranjivim tvarima<br />

(lukovice, korjenasti organi, plodovi povrća)<br />

Erwinia carotovora pv. carotovora

---

Pjegavost i nekroza<br />

- najčešći tip simptoma kod bakterioza<br />

- pjege su u početku vodenaste i prozirne, kasnije posmeđe, a uslijed<br />

pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste<br />

Xanthomonas cucurbitae<br />

Pseudomonas syringae

---

Pseudomonas syringae

---

Palež<br />

- napadnuti organ ili njegov dio posmeđi ili pocrni i sasuši se<br />

Erwinia amylovora

---

Venuće<br />

- traheobakterioze uvelost pojedinih dijelova ili cijelih biljaka<br />

Erwinia stewartii<br />

Pseudomonas solanacearum

---

Izrasline i tumori<br />

- pod utjecajem bakterija dolazi do hipertrofije<br />

i hiperplazije pa nastaju izrasline,<br />

nabrekline i tumorasti izraštaji<br />

Agrobacterium tumefaciens

---

VIRUSI<br />

- viroze<br />

- virologija<br />

- otkriveni krajem 19. stoljeća<br />

- prvi istraživač virusa bio je Adolf Mayer<br />

- D. J. Ivanovski je 1892. godine u Akademiji znanosti u Sankt Peterburgu<br />

objavio da postoji nešto sitnije od bakterije i zarazno je – mozaična bolest<br />

duhana<br />

Osnovne karakteristike virusa:<br />

- virusi su obligatni paraziti<br />

- submikroskopske su veličine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm)<br />

- prolaze kroz bakterijski filter<br />

- umnažaju se samo u živoj stanici odgovarajućeg domaćina<br />

- nemaju vlastiti enzimatski sustav ni izmjenu tvari<br />

- otporni su prema antibioticima

---

Virion (osnovna čestica virusa):<br />

- centralni dio ili srž (RNA ili DNA)<br />

- omotač ili kapsid (protein)<br />

<br />

nukleoproteid<br />

Umnažanje virusa DNK/RNK u jezgri<br />

kapsid u citoplazmi<br />

Virus u biljku ulazi preko ozljeda (rana).<br />

Biljke su najčešće sistemično zaražene ( kloroza).

---

Virusi se mogu prenositi i širiti:<br />

- mehaničkim putem (sokom iz bolesne u zdravu biljku)<br />

- cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim organima<br />

- insektima (tripsi, grinje, lisne uši, štitaste uši, cikade, stjenice)<br />

- nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema )<br />

- gljivama (S. endobioticum→X virus krumpira)<br />

- parazitnim cvjetnjačama (Cuscuta sp)<br />

- sjemenom (npr. mozaik graha i mozaik salate)<br />

- tlom<br />

Mjere zaštite:<br />

- uništenje žarišta infekcije (uništavanje korovnih biljaka koje mogu biti<br />

zaražene virusima koji zaražavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija<br />

kultura koje napadaju iste vrste virusa ( na pr. lucerne i djeteline od<br />

graška i graha)<br />

- uništavanje vektora virusa<br />

- uzgoj otpornih sorata i hibrida<br />

- terapija bolesnih biljaka (termoterapija)<br />

- kultura meristema

---

Cucumber mosaic virus<br />

Apple mosaic virus<br />

Tomato spotted wilt<br />

virus<br />

Tomato mosaic virus

---

Wheat streak mosaic virus<br />

Potato mop-top virus<br />

Barley yellow dwarf<br />

virus<br />

Alfalfa mosaic virus<br />

Maize chlorotic dwarf<br />

virus<br />

Beet yellows virus

---

- grč. mykes, lat. fungi<br />

- mikoze, mikologija<br />

GLJIVE<br />

- heterotrofni organizmi<br />

ISHRANA GLJIVA<br />

1. Saprofiti – hrane se mrtvom organskom tvari

---

Penicillium roqueforti<br />

Penicillium camemberti

---

2. Paraziti<br />

- fakultativni<br />

- obligatni ili isključivi (sve plamenjače, pepelnice i hrđe)<br />

3. Pertofiti – stanicu ubiju enzimima ili toksinima i tada se nasele na nju<br />

Triptofiti - svojim produktima (enzimima) stanicu toliko oslabe da ona pod<br />

utjecajem abiotičkih činilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli<br />

zajednički naziv za pertrofite i triptofite je nekrofiti<br />

4. Simbionti<br />

Simbioza predstavlja dugotrajan, tijesan suživot dvaju ili više organizama, koji<br />

uključuje barem jedan eukariotski organizam.<br />

- suživot od kojeg svi članovi simbioze imaju koristi. Takav oblik simbioze se preciznije<br />

naziva mutualizam od lat. mutuare-uzajmiti, posuditi.

---

• Mikoriza predstavlja simbiozu između korijenja viših biljaka i gljiva.<br />

Pojavljuje se u više od 80% biljnih vrsta. Hife gljiva povećavaju apsorpciju<br />

hranjivih tvari iz tla i zato je mikoriza vrlo važna za biljke siromašnih tala.<br />

Najrasprostranjeniji oblik simbioze čine lišajevi.<br />

• Lišajevi su nastali kao simbioza jednostaničnih algi (zelenih ili modrozelenih) i<br />

gljiva tj. njihovih niti (hifa).<br />

Lišajevi<br />

• Alga fotosintezom stvara organske tvari, a gljiva štiti algu i opskrbljuje je<br />

vodom i mineralnim tvarima. Danas znamo da oko 40 000 različitih vrsta<br />

gljiva živi isključivo u simbiontskoj zajednici sa zelenim algama i da na drugi<br />

način ne mogu ostvariti svoje životne funkcije. Ovo je vrhunska razina<br />

simbioze jer nastaju novi organizmi u pogledu morfologije, fiziologije i<br />

ekoloških osobina.

---

GRAĐA TIJELA GLJIVA<br />

• Pseudogljive i neke prave gljive (Chytridiomycetes, Synhitrium endobioticum)<br />

imaju tijelo izgrađeno iz gole protoplazmatične mase<br />

• Nespolno se razmnožavaju zoosporama<br />

• Spolno razmnožavanje – zimski zoosporangij<br />

• Mogu biti vektori biljnih virusa (npr. Polymyxa, Spongospora)<br />

• Najvažnije fitopatogene vrste su iz pododjela Plasmodiophoromycota :<br />

- Plasmodiophora<br />

- Polymyxa<br />

- Spongospora

---

- savršenije gljive – izdužene cjevaste stanice – HIFE<br />

- splet hifa čini vegetativno tijelo gljive – MICELIJ<br />

- hife rastu vršno izduživanjem<br />

- micelij može biti jednostaničan (NESEPTIRAN) ili<br />

višestaničan (SEPTIRAN)<br />

- neseptiran micelij – Plasmodiophoromycota – pododjel Oomycota<br />

- septiran micelij – ASCOMYCOTA<br />

BASIDIOMYCOTA<br />

DEUTEROMYCOTA

---

SMJEŠTAJ MICELIJA<br />

1. Epifitni ili ektoparaziti<br />

- vegetativno tijelo gljive s fruktifikacijskim organima nalazi se<br />

na površini zaraženih biljnih organa<br />

- ishrana se obavlja preko sisaljki ili haustorija

---

2. Endofitni paraziti<br />

Intracelularni paraziti - micelij se razvija prolazeći kroz stanice domaćina

---

Intercelularni paraziti - micelij prolazi između stanica domaćina, da bi<br />

mogao crpiti hranjive tvari micelij mora imati<br />

haustorije koje prodiru u unutrašnjost stanica

---

Razmnožavanje gljiva<br />

SPOLNO<br />

NESPOLNO<br />

SPORE npr. oospore, askospore<br />

PLODIŠTA npr. periteciji,<br />

kleistoteciji, apoteciji<br />

VEGETATIVNO<br />

(dijelovima hifa)<br />

SPORE nastaju<br />

nespolnim putem<br />

transformacijom hifa<br />

npr. konidije, oidije,<br />

uredospore,<br />

piknospore

---

Nespolno razmnožavanje<br />

- spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa<br />

- omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije.<br />

Spolno razmnožavanje<br />

- spore se razvijaju nakon spolne oplodnje<br />

- omogućuju održavanje tijekom nepovoljnih uvjeta<br />

Izogamija – kopulacija gameta koje se razlikuju<br />

fiziološki (+ i -), a ne razlikuju se morfološki

---

Heterogamija – kopulacija gameta koje se razlikuju i fiziološki i<br />

morfološki<br />

Ascomycota: anteridij + askogon = askus s askosporama<br />

Oomyceta - Oogamija: anteridij + oogonij = oospora

---

SIMPTOMATOLOGIJA<br />

Simptomi su posljedica različitih procesa koji se dešavaju u ili na biljci pod<br />

utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave<br />

patogen mora prodrijeti u biljku i u biljci se proširiti.

---

Venuće<br />

posljedica abiotskih i biotskih uzročnika bolesti<br />

Prvo zeljasti dijelovi ili čitave biljke venu, a kasnije se zahvaćeni dijelovi<br />

suše.<br />

Venuće koje nastaje kao posljedica abiotskih uzročnika može biti<br />

mehaničko<br />

(nastaje kao posljedica stvarnog nedostatka vode - suša) i fiziološko<br />

(nastaje kada voda nije dostupna biljci iako je u tlu ima; kod zaslanjenih<br />

tala ili na pr. kod niskih temperatura).

---

Venuće kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u<br />

provodnom staničju biljke, te je onemogućen normalan dotok vode. Uzrok<br />

tome je ili začepljenje žila micelijem ili intoksikacija toksinima. Uzročnici<br />

takovog venuća su najčešće gljive pa govorimo o traheomikozama i bakterije<br />

kada se radi o traheobakteriozama.

---

Bakterijsko venuće izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i<br />

Pseudomonas solanacearum na krumpiru.<br />

Kao traheomikoza često se spominje primjer na kajsijama kod kojih<br />

venuće izaziva Verticillium albo-atrum, venuće krastavaca i rajčice<br />

uzrokovano gljivom Fusarium oxysporum i dr.

---

F. oxysporum f. sp. lycopersici

---

Ralstonia solanacearum

---

Promjene boje<br />

- opća promjena boje<br />

- djelomična promjena boje<br />

- pjegavosti<br />

Opća promjena boje nastupa kod žutica ili kloroza. Žutica može biti<br />

izazvana nedostatkom željeza u tlu, odnosno inaktiviranjem željeza<br />

uslijed suviška kalcija (česta pojava kod vapnenih tala). Žutica također<br />

nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika) što je čest<br />

slučaj kod žitarica zasijanim na težim i slabije propusnim tlima ili nakon<br />

dugotrajnih obilnih kiša.<br />

Zarazna žutica uzrokovana je najčešće virusima, a posljedica je smanjenje<br />

produkcije klorofila ili degeneracije kloroplasta.

---

Nedostatak Fe<br />

www.uky.edu<br />

Virus žutice repe www.photos.eppo.org

---

Djelomična promjena boje<br />

-nasljedna panašira ili nezarazni mozaik<br />

Panašira je česta kod ukrasnog bilja, drveća, grmlja i trava, a pod panaširom<br />

se podrazumjeva šarolikost lišća pri čemu se osim zelene javljaju i druge boje<br />

(najčešće bijela i žuta) i boje su međusobno oštro odjeljene jedna od druge.

---

prstenasti mozaik - klorotične pjege na lišću su okruglastog oblika poput<br />

prstena, pri čemu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio<br />

lista ( šarka šljive, prstenasti mozaik krušaka)<br />

aucuba mozaik - mozaične pjege su veće, manje ili više oštro odjeljene<br />

od ostale zelene boje lista (aucuba mozaik krumpira);<br />

ako su pjege veće i pokrivaju veći dio lisne površine radi se o calico mozaiku<br />

(calico virus breskve)<br />

prugasti mozaik - mozaične pjege se šire u vidu svjetlozelenih pruga duž žila<br />

mozaik žila - uz glavne žile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo<br />

međužilni mozaik - između žila je uočljiv mozaični simptom

---

ingspot virus<br />

vein clearing rose mosaic virus<br />

cucumber mosaic virus<br />

alfalfa mosaic virus

---

Bean calico mosaic virus<br />

Apple mosaic virus<br />

Wheat strike mosaic virus<br />

Tobacco mosaic<br />

virus (aucuba)

---

Pjegavost<br />

mjestimična ograničena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list,<br />

grana, cvijet, plod i dr.).<br />

Pjege su vrlo različite po veličini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu biti<br />

abiotske i biotske prirode.<br />

Suha pjegavost može nastati uslijed tuče. Te su pjege u početku svjetlije, a<br />

kasnije potamne.<br />

Sunčana palež najčešće nastaje u plasteničkom i stakleničkom načinu<br />

proizvodnje.

---

Suha pjegavost može nastati i kao posljedica napada nekih gljiva<br />

(Mycosphaerella sentina - uzročnik sive pjegavosti lišća krušaka;<br />

Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista šljive).<br />

Ove su pjege obično oštro odjeljene od zdravog dijela lista.<br />

Paleži su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri čemu na<br />

različitim organima nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum,<br />

Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).<br />

Ovdje pripadaju i paleži kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih<br />

(smrzavanje) i biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).

---

Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip<br />

simptoma mogu izazvati gljive (Venturia inaequalis), bakterije<br />

(Streptomyces scabies) i virusi (Psorosis virus na citrusima).<br />

Venturia pirina<br />

Streptomyces<br />

scabies<br />

Psorosis virus

---

Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili<br />

gomolja, a sastoje se od suhog staničja unutar zdravog tkiva. One mogu biti<br />

nezarazne (uzrok su abiotski čimbenici) ili zarazne (uzrok su biotski<br />

čimbenici, najčešće virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je<br />

"crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja<br />

visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija.<br />

Nekroza<br />

čest simptom za koji je karakterističan prestanak funkcije i odumiranje<br />

tkiva. Nekrozi često prethode neki drugi simptomi (promjena boje,<br />

pjegavost), a sam proces nekroze je često veoma brz.<br />

Uzročnici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:<br />

- nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzročnik plamenjače vinove loze)<br />

- nekroze na stabljici - najčešće se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2<br />

na krumpiru)<br />

- nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlađih dijelova biljaka<br />

("vrhova"); aucuba virus krumpira na paprici<br />

- nekroze u plodu ili sjemenu - šarka šljive (nekroza u mesu ploda)

---

Plasmopara viticola<br />

Šarka šljive<br />

Peronospora parasitica

---

Gnjiloća ili trulež<br />

- razaranje živog tkiva izazvano bakterijama ili, rjeđe, gljivama<br />

Do truleži dolazi zbog razgradnje staničnih opni i središnjih lamela pri<br />

čemu stanice gube oblik i funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trulež što<br />

ovisi o prisutnosti vode. Mokra trulež svojstvena je za organe s mnogo vode<br />

(plodovi, gomolji, lukovice), a često se pojavljuje na uskladištenim<br />

proizvodima<br />

(Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.).<br />

Botrytis cinerea Sclerotinia sclerotiorum Monilia sp.

---

Erwinia carotovora<br />

Pectobacterium carotovorum

---

Morfološke promjene<br />

mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzročnicima<br />

One su ponekada karakterističan simptom za određene bolesti pa služe<br />

u dijagnostičke svrhe. Na pr. kovrčavost lista breskve (uzročnik Taphrina<br />

deformans) je posljedica hipertrofije (mnogostruko povećanje volumena<br />

zaraženih stanica)<br />

Kod raka krumpira (Synchitrium endobioticum) postanak tumorastih<br />

tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (povećanje volumena,<br />

povećanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe stanica,<br />

odnosno smanjivanja njihovog broja.<br />

Synchitrium endobioticum<br />

Taphrina deformans

---

Taphrina pruni - rogač šljive<br />

Ustilago maydis- mjehurasta snijet kukuruza

---

Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) također su oblik<br />

morfoloških promjena.<br />

Blastomanija ("vilin grm", "vještičina metla") je promjena oblika<br />

dijelova grana. Na takovim granama uočavamo gusto zbijene mnogobrojne<br />

grane koje pretežito imaju uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u<br />

proljeće prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo<br />

malo. Pojava blastomanije može se uočiti na trešnjama i višnjama (Taphrina<br />

cerasi) i šljivama (Taphrina insititiae).<br />

www.win4.co.cc/taphrina-cerasi.html<br />

www.shouragroup.com

---

U morfološke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom<br />

pozeleni), proliferacija (prorašćivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista<br />

(od plojke ostaje samo glavna žila ili uski dio plojke uz glavnu žilu),<br />

novotvorevine (šiške, gale, cecidije - nastajanje izraslina uslijed podražaja<br />

stranog organizma).<br />

virescencija

---

Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak<br />

tkiva i ujedno za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed<br />

djelovanja tuče, zime, munja, djelovanja insekata ili drugih životinja i slično.<br />

Izlučivanje sluzi i smole je posljedica patoloških procesa u unutrašnjim<br />

tkivima. Izlučivanje smole je čest slučaj kod koštičavog voća. Na ranama<br />

drveća često dolazi do izlučivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.

---

Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na lišću<br />

jabuke ili vinove loze stvara stvara bjeličaste prevlake od micelija i spora<br />

koje se lako uočavaju.

---

BOLESTI BEZ SIMPTOMA<br />

-simptomi ponekada mogu potpuno izostati (npr. krumpir sorte Erstling 100%<br />

zaražen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti<br />

Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti:<br />

- apatogen uzročnik (uzročnik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne<br />

izaziva reagiranje domaćina)<br />

- tolerantan (otporan) domaćin (domaćin ima nasljednu ili stečenu<br />

toleranciju, odnosno tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu<br />

prisutnost)<br />

Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost može biti faza u<br />

razvoju bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.

---

Kochova pravila<br />

1. Parazit se mora nalaziti na svim bolesnim biljkama u prirodi (određena biljna<br />

vrsta s jednakim simptomima).<br />

2. Parazita treba izolirati s bolesnih biljaka i uzgojiti na umjetnom hranjivom<br />

supstratu u čistoj kulturi ili na zdravim test biljkama (obligatni paraziti, biotrofi);<br />

treba proučiti sve kulturalne, morfološke i patološke karakteristike izoliranog<br />

parazita.<br />

3. Čistom kulturom inficirati zdrave biljke iste vrste s koje je parazit izoliran u točki 1.<br />

Simtomi moraju biti jednaki kao na prirodno zaraženim biljkama (točka 1).<br />

4. S umjetno inficiranih biljaka učiniti reizolaciju parazita, u čistoj kulturi<br />

karakteristike parazita moraju biti jednake onima iz prve izolacije (točka 2).

---

2.<br />

<br />

1.<br />

3.<br />

<br />

4.

---

ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI<br />

Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta:<br />

Izvor zaraze<br />

Način prenošenja parazita (putevi širenja parazita)<br />

Ulazna mjesta u organizam<br />

Sposobnost parazita da izvrši zarazu<br />

Sposobnost domaćina da primi parazita

---

Izvor zaraze<br />

1. Zaraženi domaćin<br />

- sa ili bez simptoma<br />

Solanum nigrum izvor zaraze za mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje<br />

nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi, posebice višegodišnji, značajan<br />

su izvor različitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najčešće sami nemaju<br />

simptoma. Mnoge trave ili samonikla pšenica izvor su zaraze za Erysiphe<br />

graminis tritici - pepelnica pšenice.

---

1. Saprofitski razvojni stadij<br />

- saprofitski razvoj na površini budućeg domaćina<br />

(Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lista breskve - parazitira na listu<br />

breskve kojeg može zaraziti dok je još sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom<br />

stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po krošnji breskve, dolaze na<br />

pupove i zadržavaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na kojem se stvaraju<br />

konidije koje ovdje žive saprofitski. U proljeće kada se pupovi otvore konidije<br />

prokliju u micelij koji prelazi na parazitski način života)

---

- u tlu<br />

(uzročnik patološkog polijeganja žitarica - Gaeumannomyces graminis - održava<br />

se u tlu na zaraženim biljnim ostacima i višegodišnji su izvor zaraze za slijedeću<br />

kulturu. U tlu se na biljnim ostacima održavaju i brojne druge gljive kao na pr.<br />

Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de<br />

baryanum i dr.)

---

3. Trajne spore i slična stanja<br />

- pododjel Mastigomycotina, razred Oomycetes – oospore<br />

- pododjel Basidiomycotina, red Ustilaginales - teliospore<br />

- pododjel Basidiomycotina, red Uredinales – teliospore<br />

- plodišta – apoteciji, periteciji, kleistoteciji, piknidi, acervuli<br />

- sklerocije, geme<br />

teliospore<br />

teliospore<br />

peritecij<br />

sklerocije<br />

oospore<br />

acervul<br />

piknid<br />

apoteciji<br />

kleistotecij

---

Putevi širenja parazita<br />

Direktni način širenja<br />

1. germinativnim dijelovima<br />

- potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najširem smislu, biva<br />

neposredno zaraženo<br />

Posebno su značajni slučajevi prašnih snijeti pšenice i ječma gdje biljka-majka<br />

nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze zrna (sjemena) koje slijedeće godine<br />

daje zaraženu biljku na kojoj će čitav klas biti pretvoren u crnu praškastu<br />

masu teliospora.

---

2. vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnožavaju<br />

vegetativnim dijelovima kao što su reznice, podanci, vriježe, gomolji i dr. Gotovo<br />

da nema biljke koja se može razmnožavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj<br />

način ne prenosi i neki uzročnik bolesti (najčešće virusi, rjeđe bakterije i gljive).<br />

Bolesti se mogu prenositi i zakorjenjivanjem listova što se često koristi u<br />

cvjećarstvu.<br />

Plemkama vinove loze prenosi se gljivična bolest crna pjegavost (Phomopsis<br />

viticola), a na taj način se prenose i brojne viroze vinove loze.

---

3. prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim<br />

dijelovima, ali oni nisu zaraženi već samo predstavljaju "transportno sredstvo“,<br />

uzročnik se nalazi na površini, a do zaraze može, ali i ne mora doći.<br />

Tipičan je primjer smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) koja se prenosi<br />

kontaminiranim ("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i<br />

kada takvo zrno posijemo spore kliju istovremeno s biljkom.

---

Indirektno širenje parazita<br />

1. autonomno - paraziti imaju pokretne spore (zoospore) ili se sami kreću,<br />

udaljenosti koje zoospore mogu prijeći vrlo su male<br />

2. hidrochoria - prenošenje parazita vodom<br />

Prijenos može biti tekućom vodom na površini ili vodom koja se u tlu pasivno<br />

giba kapilarama tla.<br />

Kod voćaka kada pada kiša ona se cijedi niz lišće i granje i na taj način nosi sa<br />

sobom bakterije iz eksudata ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti<br />

karakteristično da se bolest uvijek jače javlja u donjem dijelu krošnje<br />

(Clasterosporium carpophylum - šupljikavost koštunjičavog voća;<br />

Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lišća breskve).

---

3. anemochoria - prenošenje i širenje uzročnika bolesti pomoću vjetra<br />

Spore mogu biti zahvaćene zračnim strujama, podignute u zrak i prenešene na<br />

neko više ili manje udaljeno mjesto (biljku).<br />

Velik broj gljiva ima različite mehanizme koji omogućuju aktivno izbacivanje<br />

spora u zrak, gdje ih zračne struje zahvate i prenose do potencijalne biljke<br />

domaćina. Takav aktivan način širenja spora ima npr. Venturia inaequalis.

---

4. zoochoria - širenje uzročnika bolesti životinjama<br />

(ovce; divljač; kukci – cikade, ose, pčele, lisne uši;<br />

nematode)<br />

Claviceps purpurea<br />

BYDV<br />

Viscum sp.

---

5. antropochoria - je širenje uzročnika bolesti djelovanjem samog čovjeka, prije<br />

svega različitim alatima, oruđima i strojevima koji su sastavni dio biljne<br />

proizvodnje.<br />

- Pri rezidbi krušaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i<br />

kruškama ili Pseudomonas savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraženog<br />

sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti se mogu prenijeti u udaljene krajeve<br />

gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti). Erwinia amylovora je u SAD<br />

poznata već 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na Novi Zeland,<br />

a od tamo, također sadnicama, u Englesku.

---

- 6. fitochoria - prenošenje uzročnika bolesti biljkama<br />

U prirodi to nije čest slučaj, a interesantan je primjer vilina kosica koja<br />

parazitira djetelinu i lucernu i može različite viruse prenositi s biljke na biljku.

---

PATOGENEZA<br />

nastanak i tijek bolesti<br />

Infekcija je prodor parazita u domaćina.<br />

Vrijeme infekcije različitog je trajanja za pojedine bolesti (npr. uredospore u kapi vode<br />

moraju biti barem 3 sata na listu pšenice da bi došlo do infekcije).

---

Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma.<br />

Trajanje inkubacije je različito i ovisi o većem broju čimbenika. Obično se uzima da<br />

inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku<br />

od toga kod nekih uzročnika bolesti inkubacija traje više mjeseci, pa i godina.<br />

Za to vrijeme u biljci se dešavaju različiti patofiziološki procesi i promjene koji<br />

rezultiraju pojavom simptoma na biljci-domaćinu.<br />

Fruktifikacija je vremenski period od uspostavljanja kontakta između parazita i<br />

stanica domaćina (infekcije) pa do pojave organa za razmnožavanje tog parazita. Kod<br />

virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te riječi niti nema. U<br />

prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je slučaj npr. kod<br />

plamenjače vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia<br />

inaequalis) taj period je duži i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.

---

Numerički prag infekcije<br />

Kod nekih gljiva infekcija može nastupiti ukoliko je prisutna samo jedna spora (hrđe,<br />

pepelnice), posebice ako je riječ o osjetljivom domaćinu. Kod drugih gljiva i bakterija<br />

infekciju ne može ostvariti jedna spora nego ih mora biti više. Tako je npr. kod raka<br />

krumpira potrebno minimalno 200 zimskih zoosporangija u 1 gramu tla da bi došlo<br />

do zaraze. To znači da je za zarazu potrebno minimalno 20000 spora.<br />

Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno veći broj spora da bi<br />

se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte.<br />

Gustina spora nekog parazita na biljci domaćinu je jačina infekcije, a može biti<br />

minimalna, optimalna i maksimalna.<br />

Minimalna gustina spora uzročnika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se<br />

numerički prag infekcije.<br />

Da bi do zaraze zaista došlo između parazita i njegovog domaćina mora postojati<br />

određeni afinitet, odnosno odgovarajuća privlačnost ili tropizam. To znači da spora<br />

nekog uzročnika bolesti ne može pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora<br />

može proklijati, ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali neće izazvati bolest.<br />

Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvrši<br />

infekciju), da se iz biljnog staničja hrani i u tom staničju razmnožava.<br />

Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domaćinu izazove bolest.

---

UTJECAJ ČIMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI

---

Npr. vrlo rijetke su godine u kojima se javi jak napad i plamenjače<br />

(Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula necator) vinove loze. To je<br />

stoga što za razvoj plamenjače treba izrazito vlažna godina, a za razvoj<br />

pepelnice godina sa znatno manje vlage.<br />

Svi uzročnici bolesti se obzirom na zahtjeve prema čimbenicima okoline<br />

dijele u dvije grupe:<br />

1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema čimbenicima<br />

okoline (temperatura, relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u<br />

širokom ekološkom području<br />

2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko područje razvoja, odnosno<br />

paraziti imaju vrlo specifične uvjete razvoja

---

Vlaga<br />

- jedan od primarnih čimbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita<br />

kako za aerogene (uzročnici bolesti koji se šire zrakom) tako i za chtonogene<br />

uzročnike bolesti (uzročnici koji žive u tlu). Za aerogene uzročnike važna<br />

je slobodna voda ili relativna vlaga zraka, a za chtonogene količina vode u tlu.<br />

Za klijanje spora jedan od presudnih čimbenika je relativna vlaga zraka koja<br />

ima svoj minimum, optimum i maksimum.<br />

Na klijavost spora utjecaj imaju i drugi čimbenici kao što je starost spora,<br />

temperatura, supstrat i drugo, kao i međusobni odnos pojedinih čimbenika.<br />

To znači da djelovanje jednog čimbenika, u ovom slučaju vlage, nikada ne<br />

možemo promatrati izolirano od drugih.<br />

Sphaerotheca pannosa var. rosae<br />

Na predmetnom stakalcu<br />

Na listu ruže<br />

rel. vlaga zraka % klijavost % rel. vlaga zraka % klijavost %<br />

99 97,8 95-98 99,2<br />

98 90,4 85-89 82,0<br />

97 88,4 45-51 50,3<br />

94 2,8 22-24 37,5

---

Kod mnogih zemljišnih parazita visok sadržaj vode u tlu može biti<br />

negativan, jer su svi uzročnici bolesti aerobni, znači za svoj razvoj trebaju<br />

kisik. Prevelik sadržaj vode u tlu ima za posljedicu istiskivanje kisika iz<br />

pora tla.<br />

Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreću pomoću bičeva ili flagela i<br />

kojima je voda uvjet pokretanja.<br />

Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i<br />

značajno utječe na razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o<br />

utjecaju temperature, jer to ovisi o starosti spora, sadržaju vode u sporama<br />

i okolini, pH i slično). Temperatura može biti minimalna, optimalna i<br />

maksimalna.

---

Na minimalnoj temperaturi započinje razvoja parazita, odnosno klijanje<br />

spora. Ta je temperatura različita za različite uzročnike bolesti.<br />

Smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) 0,5-2ºC<br />

Smeđa hrđa pšenice (Puccinia recondita) 2-3ºC<br />

Plamenjača duhana (Peronospora tabacina) 2ºC<br />

Snijet luka (Urocystis cepulae) 9ºC<br />

Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije 5ºC<br />

Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore 11ºC<br />

Prema optimalnoj temperaturi paraziti se dijele na:<br />

- kriofilne 30ºC

---

Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjače vinove loze je 22ºC,<br />

a za oospore 23ºC. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora<br />

je 32ºC.<br />

Konidije šupljikavosti lišća koštičavog voća (Clasterosporium carpophilum)<br />

su termički indiferentne i kliju na temperaturama između 9 i 27ºC.<br />

Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije<br />

patogeneze, jer to ovisi o više čimbenika. Visoke ljetne temperature utječu na<br />

slabiji razvoj plamenjače vinove loze. Pri temperaturama višim od 24ºC<br />

dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa (tzv. abortivna<br />

infekcija).<br />

Maksimalna temperatura je termička točka (najviša) za klijanje spora,<br />

infekciju i drugo, ali nije termička granica ubijanja.

---

Odražavanje parazita<br />

U prirodi paraziti moraju premostiti razdoblje kada nema vegetacije (zima, ljeto,<br />

hladnoća, visoke temperature).<br />

Paraziti se mogu održavati:<br />

1. na sjemenu i sadnom materijalu<br />

Tilletia tritici<br />

Spongospora subterranea<br />

2. u sjemenu i sadnom materijalu<br />

Ustilago nuda<br />

Fusarium spp.<br />

virusi

---

3. na ostacima bolesnih biljaka<br />

Sclerotinia sclerotiorum<br />

Cercospora beticola<br />

Blumeria graminis f.sp. tritici<br />

4. u ostacima bolesnih biljaka<br />

Sclerotinia sclerotiorum<br />

Pseudomonas syringae pv. tabaci<br />

5. u tlu<br />

Pythium debaryanum<br />

Synchitrium endobioticum<br />

Verticillium dahliae

---

SPECIJALIZACIJA PARAZITA<br />

Vrsta (species) skup je svih individua koje su u građi i biološkim procesima u biti<br />

iste.<br />

Od drugih vrsta razlikuju se morfološki, embriološki i fiziološki (Fröhlich, 1979.).<br />

Vrsta, ipak, nije skup genetički, morfološki i fiziološki potuno identičnih jedinki.<br />

Fiziološke razlike unutar vrste su osnova specijalizacije parazita.<br />

Do stvaranja morfoloških, a još više fizioloških razlika unutar vrsta, dolazi pod<br />

Utjecajem hranjivog supstrata i njegovim promjenama pod utjecajem abiotskim i<br />

biotskih čimbenika.<br />

Niti jedan parazit ne može zaraziti svaku biljnu vrstu. To znači da je parazitska<br />

sposobnost jednog parazita ograničena. Prema tome i polifagnost je prividna.

---

Eriksson (1894.) je proučavajući crnu hrđu (Puccinia graminis) utvrdio njezinu<br />

Specijalizaciju za pojedine kulture i uveo naziv “forma specialis”.<br />

Puccinia graminis tritici (P. graminis f.sp. tritici) napada pšenicu i neke trave koje<br />

su njoj vrlo slične Puccinia graminis hordei (P. graminis f.sp. hordei) napada ječam<br />

i neke trave koje su njemu vrlo slične, a isto tako je s P. graminis f.sp. secalis i<br />

P. graminis f. sp. avenae.<br />

Isto tako “forma specialis” koja zaražava pšenicu ne može napasti ječam, raž ili zob<br />

i obratno.<br />

Specijalizacija je posebno izražena kod obligatnih parazita (red Uredinales; porodica<br />

Erysiphaceae), ali ona je poznata i kod fakultativnih parazita, npr.<br />

Fusarium oxysporum f. sp. dianthi<br />

Fusarium oxysporum f.sp. melonis<br />

Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici<br />

Fusarium oxysporum f.sp. glycinae

---

Unutar “forma specialis” postoji daljnja specijalizacija na niže grupe jedinki koje<br />

se razlikuju samo fiziološki. To su “fiziološke rase” ili “patotipovi”.<br />

Kod patotipova nema morfoloških razlika.<br />

Patotipovi se označavaju brojevima, npr. P. graminis tritici patotip 6, 7, 22, 186, 225 itd.<br />

Patotip napada pojedine sorte.<br />

Još užu specijalizaciju predstavljaju “biotipovi”. Genetički gledano to su čiste linije i<br />

oni se koriste za proučavanje nasljeđivanja patogenosti.

---

PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA<br />

Mnoga živa bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;<br />

ona je specifična i uvjetovana je genetski.<br />

Stečena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili<br />

cijepljenja. Stečena otpornost nije nasljedna.<br />

PASIVNA OTPORNOST<br />

- obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava<br />

ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita<br />

nakon infekcije<br />

Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se “pasivna<br />

otpornost” ili “axenia” (grč. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).

---

Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.<br />

1. Čimbenici koji smanjuju mogućnost napada:<br />

1.1. Osjetljivost razvojnog stadija<br />

- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans<br />

- lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaču (P. infestans) kada je “starije”

---

1.2. Trajanje cvatnje<br />

- kraća cvatnja manje zaraženih klasova ječma s Ustilago nuda ili raži s Claviceps<br />

purpurea

---

1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva<br />

- zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu,<br />

uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadržavaju vlagu (slabije strujanje zraka)<br />

što je povoljno za napad parazita

---

2. Čimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija<br />

2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja<br />

- nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadržavanje vode)<br />

2.2. Debljina kutikule i epiderme<br />

- deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata<br />

(prodor kroz nepštećenu kutikilu)<br />

- deblja epiderma teži prodor do parenhimskog staničja iz kojega se “hrani” većina<br />

gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staničja)<br />

2.3. Debljina plutastog periderma<br />

- uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim<br />

dijelovima<br />

2.4. Broj i otvorenost puči<br />

-kasno otvaranje puči (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije

---

2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća)<br />

2.6. Tkiva s antibiotičkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)<br />

3. Čimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita<br />

3.1. anatomsko-histološki<br />

- raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice<br />

- raspored sklerenhima i ksilema u lišću<br />

3.2. kemijski<br />

- fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraženim biljkama, u<br />

zdravih biljaka nema fitoaleksina (grč. fiton = biljka + alexo = braniti);<br />

nastaju isključivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina.<br />

Djelovanje fitoaleksina ovisi o količini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.<br />

Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.

---

- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.<br />

zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea<br />

- fungitoksični eksudat na lišću nekih biljaka (u kapima rose npr. rajčice i<br />

šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola<br />

- fenolni spojevi, tanini, spojevi slični masnim kiselinama (npr. dieni) koji su<br />

prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.<br />

Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i<br />

solanin djeluju različito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa – micelija,<br />

zaustavljaju sporulaciju i sl.)

---

AKTIVNA OTPORNOST<br />

Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatičnih obrambenih<br />

reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.<br />

Ove reakcije se aktiviraju ako čimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću.<br />

Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:<br />

1. Antiinfekcione ili antiparazitske – usmjerene su direktno protiv parazita i imaju<br />

za cilj slabljenje ili uništenje parazita.<br />

2. Antitoksične – usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira<br />

parazit.<br />

3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet – reakcija biljaka je usmjerena protiv<br />

vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.

---

ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE<br />

1. Plazmatične ili normergične<br />

Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju<br />

ograničen značaj. One su djelotvorne samo protiv “slabih parazita”.<br />

Plazmatične reakcije susreću se kod kvržičnih bakterija i mikoriznih gljivica.<br />

I bakterije i gljivice su, barem u početku razvoja, “slabi” paraziti.<br />

U oba slučaja plazmatična reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon<br />

prodora parazita u biljku “prisiljava” parazita da uspostavi odnos (ravnotežu) koji<br />

se približava pravoj simbiozi.<br />

Kod “jakih” parazita (često su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)<br />

plazmatična reakcija ne može zaustaviti parazita. Plazmatične reakcije postoje, ali<br />

zbog agresivnosti parazita teže se uočavaju i ne može se točno odrediti u kojoj mjeri<br />

zaustavljaju uzročnika bolesti.

---

2. Nekrogene ili hiperergične<br />

Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatične, iako se razlikuju od<br />

prethodnih svojom prirodom.<br />

U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti<br />

domaćina.<br />

Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što<br />

kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz<br />

mrtvog staničja.<br />

Npr. u slučaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira<br />

bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je<br />

normergična, ili barem ova faza obrane dugo traje.<br />

Kod otporne sorte krumpira u početku je reakcija normergična, ali kako se domaćin<br />

i parazit ne podnose, zaražena stanica reagira hiperergično, što dovodi do njenog<br />

naglog odumiranja –nekroze.<br />

Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzročnika bolesti, ona ga eliminira<br />

“žrtvujući” svoje vlastite stanice.<br />

Isti tip obrane biljke zabilježen je i kod hrđe žita (Puccinia graminis, P. recondita).<br />

Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod<br />

otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini<br />

reakcije.

---

Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod<br />

otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini<br />

reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon<br />

12-14 dana.<br />

Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;<br />

one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.<br />

Nekrogene reakcije su hiperergične (pojačane) i temelje se na idiosinkroziji između<br />

domaćina i parazita.<br />

ANTITOKSIČNE OBRAMBENE REAKCIJE<br />

One predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksičnih produkata parazita.<br />

Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium<br />

carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih<br />

stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.<br />

Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini<br />

koje luče paraziti. Zaraženi dio nekrotira i često je izbačen iz tkiva.

---

Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove<br />

loze. Slične promjene zapažene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia<br />

basicola.<br />

Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u<br />

udaljena tkiva (organe) biljaka.<br />

Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju.<br />

Kod nekih parazita izolacija toksičnih produkata posljedica je izlučivanja gumoznih,<br />

smolastih tvari. Ova reakcija česta je kod koštičavog voća (npr. otpornost sorata<br />

šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti<br />

drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).

---

INDUCIRANA OTPORNOST<br />

Ova se otpornost zasniva na drugačijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu<br />

domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.<br />

Npr. ako je duhan zaražen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se<br />

3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. Međutim, nakon izvjesnog vremena simptomi<br />

slabe da bi na kraju potpuno iščezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira<br />

na parazita.<br />

Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.<br />

Stečena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);<br />

sjemenom se ne prenosi.<br />

Inducirana otpornost je specifična: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne<br />

od drugih vrsta virusa.

---

Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.<br />

U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom –<br />

zbog senzibilizacije tkiva, organa ili čitavog organizma.<br />

Npr. Ako je rajčica zaražena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo<br />

Aucuba mozaikom neće se javiti krupne žute pjege na lišću, jer su to srodni virusi,<br />

odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).<br />

Prividna otpornost – čine ju svi čimbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju<br />

vjerojatnost napada uzročnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu<br />

“prividna” jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno<br />

koristi.<br />

Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjači krumpira<br />

(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta čija cvatnja<br />

pada početkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za<br />

razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znači, kada se “poklope”<br />

osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez<br />

obzira što je otporan. Naravno da će jačina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada<br />

je sorta osjetljiva.

---

EPIDEMIOLOGIJA<br />

Pojava bolesti:<br />

sporadična<br />

epidemija<br />

- znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju individua, na<br />

širokom prostoru i u ograničenom vremenu<br />

U našem slučaju može se koristiti i naziv epifitocija jer se radi o masovnoj pojavi<br />

bolesti na biljkama.

---

Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na<br />

strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.<br />

Uvjeti na strani domaćina: masovna raširenost osjetljivog domaćina (osjetljive sorte<br />

i hibridi), povećanje osjetljivosti domaćina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne<br />

ishrane, visoke ili niske temperature, suše i dr.) i prisutnost prijelaznog domaćina<br />

kod heterecijskih hrđa.<br />

Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzročnika bolesti, velika<br />

reproduktivna sposobnost parazita, lagano prenošenje (anemochoria), mali zahtjevi<br />

prema okolišnim čimbenicima (euriezija).<br />

Ekološki uvjeti: povoljna vlažnost i temperatura

---

Čimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:<br />

- klimatski uvjeti<br />

- opadanje agresivnosti uzročnika<br />

- kemijske i druge mjere borbe<br />

- otporne sorte i hibridi

---

NAČINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI<br />

Biljna karantena<br />

-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzročnika biljnih bolesti<br />

Od 2006. godine problem karantenskih biljnih nametnika reguliran je Pravilnikom<br />

o mjerama za sprječavanje unošenja i širenja organizama štetnih za bilje, biljne<br />

proizvode i druge nadzirane predmete i mjerama suzbijanja tih organizama<br />

(Narodne novine 74 od 5. srpnja 2006.).<br />

Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje<br />

mnogih važnih i opasnih biljnih bolesti.<br />

-žutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemačku (1935.),<br />

Poljsku (1937.),<br />

Mađarsku (1952.),<br />

u bivšu Jugoslaviju (1952.)<br />

-plamenjača vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),<br />

- nizozemska bolest brijesta (Duch Elm Disease) iz Europe u SAD (1930.).<br />

U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je<br />

dospjela bakterijska plamenjača jabuka i krušaka (Erwnia amylovora).

---

Fitosanitarna služba treba spriječiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih<br />

bolesti. Ova služba ima zadatak provođenja fitosanitarne kontrole pri uvozu, izvozu i<br />

provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.<br />

Svaka pošiljka mora biti praćena Fitosanitarnim certifikatom koji izdaju stručni<br />

organi nakon fitosanitarnog pregleda. Ovim dokumentom se utvrđuje da biljke ili<br />

biljni materijal nisu zaraženi biljnim nametnicima (uzročnici bolesti, štetočinje i<br />

korovi) koji su navedeni u Pravilniku.<br />

Dio A – odnosi se na štetne organizme za koje nije poznato da su prisutni u RH i čije<br />

se širenje u RH zabranjuje.<br />

Dio B – odnosi se na štetne organizme čije se unošenje u određena zaštičena područja<br />

i širenje unutar tih područja zabranjuje.

---

U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna služba) i<br />

Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog<br />

reprodukciji.<br />

Zavod za sjemenarstvo i rasadničarstvo (strne žitarice)

---

Agrotehničke mjere borbe<br />

Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja<br />

(kultura) mogu značajno utjecati na smanjenje zaraze s određenim<br />

uzročnikom bolesti.<br />

1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida

---

2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala

---

3. pravilna plodosmjena

---

4. pravilna gnojidba<br />

5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka<br />

6. vrijeme sjetve, žetve, berbe<br />

7. smanjenje suvišne vlažnosti

---

Mehaničke mjere borbe<br />

1. odsjecanje, čupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili<br />

biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke<br />

2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba<br />

iznijeti sve zaraženo lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti<br />

3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truležnice debla na bolesnom drveću<br />

stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom

---

Fizičke mjere borbe<br />

Termoterapija<br />

1. dezinfekcija tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC.<br />

To je ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzročnika<br />

bolesti i protiv zemljišnih štetočinja i korova, ali je iznimno skupa mjera.<br />

2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehničkih nedostataka i<br />

skupa je<br />

3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz određeno vrijeme,<br />

a to zavisi od vrste biljnog materijala i patogena. Tako se uništavaju<br />

termolabilni virusi pa se dobiva bezvirusni sadni materijal npr. jagoda (tzv.<br />

virus free).<br />

Isto tako mogu se u toplu vodu (45 ºC , 5 min ) potapati prjesadnice krizantema<br />

kako bi se inaktivirao micelij Puccinia horiana (bijela hrađa krizantema).

---

Kemijske mjere – uporaba pesticida<br />

Pesticidi:<br />

- sredstva za zaštitu bilja<br />

- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i životinjama<br />

- sredstva za zaštitu drva i tekstila<br />

Fungicidi:<br />

1. Prema kemijskom sastavu:<br />

- anorganski<br />

- organski<br />

2. Prema mjestu primjene:<br />

- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena<br />

- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu<br />

- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zračnim<br />

strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke

---

3. Prema načinu djelovanja:<br />

- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem<br />

su različiti nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka<br />

zaraze.<br />

To znači da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze dođe, djeluju<br />

"preventivno" i ne mogu "liječiti" već bolesne biljke.<br />

Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzročnika bolesti,<br />

prognozna služba i praćenje klimatskih uvjeta (meteoroloških podataka).<br />

Međutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloženost<br />

biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuju količinu (koncentraciju)<br />

ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok<br />

postoji opasnost od bolesti.

---

-sistemični fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro<br />

prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvođača.<br />

-Sistemike biljke preko određenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim<br />

translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno<br />

tretirani.<br />

-To znači da su sistemični fungicidi sposobni liječiti biljku odnosno oni djeluju<br />

terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.<br />

-Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i<br />

odvija se strujanjem biljnog soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema<br />

vrhu biljke, a značajno je slabije raznošenje prema osnovi biljke (korijenu),<br />

odnosno bazipetalno.

---

Sistemični fungicidi:<br />

1. lokosistemični fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno<br />

koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj<br />

2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo<br />

(npr. lista) čime dovode do jake intoksikacije uslijed čega biljni organ (list) otpada,<br />

a time je uništen i parazit<br />

3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost<br />

pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada<br />

paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

---

Otrovnost fungicida<br />

I - najjači otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvačka glava<br />

Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se<br />

sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za<br />

njihovu primjenu.<br />

II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvačka glava<br />

Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz<br />

propisanu evidenciju kupca.<br />

III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog križa<br />

Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u<br />

drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.

---

Pridržavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nužno<br />

zbog mogućih trovanja bilo slučajnih bilo namjernih.<br />

Poslodavac odgovara za obučenost svojih djelatnika, mora im osigurati nužnu zaštitnu<br />

opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).<br />

Za odmor osigurati dovoljno čiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),<br />

ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.<br />

Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s<br />

prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.<br />

Također sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaži te imati uputu za primjenu.<br />

Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)<br />

koji se odnose na opću sigurnost ljudi, životinja i okoliša.

---

LD 50<br />

(srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaži i<br />

orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje<br />

pokazatelj<br />

opasnosti fungicida<br />

LD 50<br />

je količina preparata (fungicida) izražena u mg po kg tjelesne težine koja je<br />

dovoljna da ubije 50% pokusnih životinja (štakori, miševi, morska prasad, mačke,<br />

perad, ribe i dr.).<br />

Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i<br />

na štakora kao pokusnu životinju.<br />

Kada otrov prodire kroz kožu (perkutano) ili se unosi udisanjem (inhalatorno)<br />

onda je to posebno naznačano.<br />

Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije<br />

preko usta ili preko kože. Također ako se za pokusnu životinju uzima npr. morsko<br />

prase onda se to mora posebno navesti.<br />

Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za čovjeka, a<br />

LD50 za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva<br />

LD50 je 5000, Kaptan je također opasan, a LD50 je 9000.

---

Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike<br />

razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i životinje.<br />

Obilježava se s K.<br />

Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena količina) je najveći dozvoljeni ostatak<br />

nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili<br />

pojedinih produkata. Obilježava se s T i izražava u mg/kg (ppm).<br />

Isti preparat može biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom<br />

slučaju i K i T biti različiti.<br />

Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja,<br />

10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajčica, hmelj, 21 dan luk i grah,<br />

28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.

---

Formulacije fungicida (pesticida)<br />

Kod mnogih fungicida štetno na uzročnika bolesti ne djeluje cijela molekula<br />

kemijskog spoja, već učinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga<br />

fungicidi moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo<br />

(kratko djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti<br />

parazita.<br />

Dva preparata istog kemijskog spoja, ali različito formulirana mogu posjedovati vrlo<br />

različiti fungicidni učinak, ali i različitu fitotoksičnost.<br />

To je razlog zašto se u praksi prednost u primjeni daje jednom preparatu u odnosu<br />

na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar (at).<br />

Svaki fungicid mora imati dobro početno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.<br />

Kod sistemičnih fungicida formulacija utječe i na svojstvo sistemičnosti. Sredstva<br />

koja se koriste za bolje ovlaživanje, smanjenjuju površinsku napetosti pa time<br />

pospješuju "prodor" fungicida u biljku.

---

Formulacije fungicida u prometu:<br />

EC = koncentrat za emulziju<br />

EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi<br />

SL = vodotopivi koncentrat<br />

SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija<br />

TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeđen<br />

WP = močivo prašivo<br />

SP = topivo prašivo<br />

SG (često WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju<br />

MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju<br />

K = kristali<br />

Pa = pasta<br />

TPa = tekuća pasta<br />

P = prašivo za zaprašivanje usjeva<br />

G = granulat<br />

PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena<br />

KSj = koncentrat za vlažno tretiranje sjemena<br />

M = mamci<br />

KM = koncentrat za mamce<br />

Št = štapić

---

• Nastavne cjeline spore, dijelovi sistematike koji se odnose na<br />

karakteristike pododjela i podjela na razrede pripremiti iz<br />

Ćosić,J., Jurković, D., Vrandečić, K. “Praktikum iz<br />

fitopatologije” (www.pfos.hr).<br />

• Sistematiku dijelom pripremiti iz prezentacija (nova podjela<br />

na carstva i pododjele).

---

SPORANGIOSPORE<br />

- endogene spore, nastaju unutar sporangija<br />

- sporangij nastaje na nosaču sporangioforu<br />

- spore se oslobađaju pucanjem sporangija

---

ZOOSPORE<br />

- slične su sporangiosporama, ali imaju jedan ili više bičeva ili flagela<br />

pomoću kojih se kreću kroz vodu

---

• Nalazimo ih kod algi, bakterija i gljiva.<br />

• Nemaju stanični zid, mogu plivati nekoliko sati i teoretski preći nekoliko metara,<br />

ali često mijenjaju smjer pa se nalaze u blizini mjesta gdje su oslobođene.<br />

• Zoospore nalazimo kod pododjela Chytridiomicota (jedna dugačka flagela na<br />

zadnjem dijelu) i Oomycota (jedna flagela jednostavna dugačka, druga kratka s<br />

perasto raspoređenim dlačicama)<br />

Zoospora Phytophthora sp.

---

Table 1. Some economically significant zoosporic fungi and related organisms<br />

Plasmodiophorids: produce small zoospores with two anterior whiplash flagella<br />

Plasmodiophora brassicae<br />

Polymyxa graminis, P.<br />

betae<br />

Spongospora subterranea<br />

Major pathogen of cruciferous crops, causing clubroot disease<br />

Zoosporic vectors of some important plant viruses, including beet necrotic yellow vein<br />

virus<br />

Causes powdery scab of potato and is a vector of potato mop-top virus<br />

Chytridiomycota: produce small zoospores with typically a single posterior whiplash flagellum<br />

Olpidium brassicae, O.<br />

radicale<br />

Synchytrium endobioticum<br />

Catenaria anguillulae<br />

Coelomomyces spp.<br />

Neocallimastix spp.<br />

Vectors of several plant viruses<br />

Causes potato wart disease<br />

Parasite of nematodes and fluke eggs<br />

Parasites of aquatic larvae, including mosquitoes<br />

Obligately anaerobic saprotrophs in the rumen, active in cellulose breakdown<br />

Oomycota: produce large, kidney-shaped zoospores with an anterior tinsel flagellum and a posterior whiplash<br />

flagellum<br />

Saprolegnia and Achlya<br />

spp.<br />

Aphanomyces spp.<br />

Pythium spp.<br />

Freshwater saprotrophs, but some are parasites of salmonid fish in fish farms<br />

A. astaci is a serious pathogen of crayfish, A. euteiches of pea crops, A. cochlioides of<br />

spinach crops, etc.<br />

Major seedling pathogens of crops; also cause decline diseases of orchard trees<br />

Phytophthora spp.<br />

Downy mildew fungi<br />

Major pathogens of crops, including P. infestans (potato blight), P. parasitica<br />

(glasshouse crops, etc.), P. cinnamomi (avocado, pines and many woody hosts)<br />

Several major pathogens, including Plasmopara viticola on grapevine.

---

- najčešće i najraširenije spore<br />

KONIDIJE<br />

- nespolne spore nastaju iz konidiogenih stanica konidiofora ili transformacijom i<br />

fragmentacijom hifa<br />

Konidiofor - je jednostavan ili razgranat zračni ogranak hife koji nosi jednu ili više<br />

konidija. Konidije producira vršni dio konidiofora tj. konidiogena stanica (anelida i<br />

fialida).<br />

- u osnovi njihovog postanka je proces mitoze<br />

- propagativne spore, egzogene<br />

-klijaju u kličnu cijev – hife - micelij

---

• Proces nastanka konidija naziva se konidiogeneza.<br />

• Blastičan i taličan način postanka.<br />

• Blastičan je kada konidija nastaje kao nova jedinka iz konidiogene stanice.<br />

Konidiogena stanica – fialida (metličasta)<br />

Konidiogena stanica - anelida

---

• Taličan postanak je kada konidija nastaje fragmentacijom hifa formirajući se<br />

iz dijelova (fragmenata) između septi.<br />

• Dijelovi hifa postaju konidije.

---

• nastaju na konidioforima koji mogu biti pojedinačni ili razgranti<br />

ili skupljeni u koremije ili sporodohije<br />

Pojedinačni, jednostavni konidiofori<br />

Razgranati konidiofori

---

sporodohije<br />

koremije

---

- na vrhu konidiofora nalaze se zupci ili sterigme, a na njima<br />

se formiraju konidije<br />

Grananje konidiofora:<br />

1. Simpodijalno<br />

Phytophthora spp.<br />

2. Monopodijalno<br />

Plasmopara viticola

---

3. Dihotomo<br />

Peronospora manshurica<br />

Pseudoperonospora spp.<br />

Bremia lactucae

---

- konidije su različite po obliku, veličini, broju septi i boji

---

Bipolaris zeicola<br />

Aspergillus flavus<br />

Monilia fructigena<br />

Botrytis cinerea<br />

Fusarium solani

---

Septoria tritici<br />

Penicillium islandicum<br />

Colletotrichum graminicola<br />

Stemphylium botryosum

---

- kod vrsta iz roda Erysiphales nastaje posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE<br />

- konidije nastaju direktno na miceliju ili mogu nastati u nespolnim plodištima<br />

PIKNIDIMA i ACERVULIMA.<br />

PIKNIDI – plodišta koja nastaju nespolnim putem, najčešće okruglog ili<br />

kruškolikog oblika, s otvorom na vrhu tzv. OSTIOLUM. U unutrašnjosti se<br />

nalaze konidiofori s konidijama.

---

• Acervul je nakupina građena od hifa zbijenih u pseudoparenhim.<br />

Nalazi se subkutikularno, subepidermalno ili nešto dublje u biljnom<br />

tkivu, a nikad na samoj površini zaraženog biljnog organa - nema<br />

ovojnicu. Iz pseudoparenhima izbijaju konidiofori sa konidijama.<br />

Acervule nadvisuju tamno obojene, srpolike, čvrste hife nazvane<br />

SETE.

---

ASKOSPORE<br />

- kod gljiva iz pododjela Ascomycota<br />

- endogene spore, nastaju u posebnim tvorevinama – askusima<br />

- nastaju spolnim putem i imaju polovičan (haploidan) broj kromosoma<br />

- u jednom askusu najčešće ima 8 askospora<br />

- askospore se razlikuju po obliku, veličini i broju septi

---

Oslobađanje askospora iz askusa<br />

1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine.<br />

Uslijed toga, na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se<br />

pretvara u želatinoznu masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istječe<br />

sadržaj askusa zajedno s askosporama. Na ovaj način oslobođene askospore<br />

šire se vodom ili kukcima.<br />

2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrži<br />

glikogen. Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma.<br />

Uslijed toga, dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u<br />

saharozu. Tako se povećava osmotski tlak u askusu. Opna askusa rasteže se<br />

do određene mjere, a kada tlak u askusu postane veći nego što opna može<br />

izdržati, ona puca, obično u vršnom dijelu. Zbog naglog izjednačavanja tlaka<br />

u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbačene i šire se zrakom.

---

BAZIDIOSPORE<br />

- kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina<br />

- egzogene spore, nastaju na nosačima koji se zovu bazidi<br />

jednostaničan bazid<br />

četverostaničan bazid

---

Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja služi<br />

za prezimljenje i klijući daje promicelij (bazid) na kojem se razvijaju<br />

bazidiospore.

---

HLAMIDOSPORE<br />

- nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju transformacijom i<br />

fragmentacijom micelija, od konidija koje nastaju fragmentacijom hifa<br />

razlikuju se po debeloj membrani.<br />

- trajne spore 2 opne unutarnja (endosporija) - tanka<br />

vanjska (episporija) – zadebljala, žuto do<br />

smeđe obojena, glatka ili hrapava (mrežasti<br />

ili rebrasto)<br />

- unutrašnjost bogata rezervnim tvarima (glikogen, ulja), a siromašna<br />

vodom<br />

- neke vrste iz roda Fusarium

---

UREDOSPORE<br />

- propagativne spore kod gljiva iz reda Uredinales<br />

- nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima<br />

Uredosorus nije tijelo već nakupina uredospora nastala u prvim<br />

epidermalnim slojevima listova.<br />

- imaju dvije haploidne jezgre<br />

Uredosorus s uredosporama<br />

Uromyces betae<br />

Puccinia graminis f. sp. tritici

---

Teliospore<br />

- trajne spore kod gljiva iz reda Uredinales<br />

- imaju jako zadebljalu opnu, jedno ili višestanične<br />

- nastaju fragmentacijom hifa u teliosorusima<br />

teliosorus ili TELIOSORUS (grč. TELOS=kraj) je nakupina teliospora<br />

nastalih u pustulama crne boje.<br />

-imaju dvije haploidne jezgre<br />

Puccinia graminis f. sp. tritici<br />

Phragmidium violaceum<br />

Gymnosporangium<br />

juniperi-virginianae<br />

kliju generativno dajući bazid

---

ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUŽE ZA ODRŽAVANJE<br />

ILI PREZIMLJAVANJE I ŠIRENJE, A NISU PRAVE SPORE<br />

1. Sklerocije<br />

- nastaju gustim spletanjem i spajanjem hifa – pseudoparenhim<br />

- u početku su meke i svijetle, a kasnije tvrde i crne<br />

- siromašne vodom, a bogate rezervnim tvarima<br />

- različitog oblika, veličine od nekoliko mm do 1 cm i više

---

- mikrosklerocije – vrlo sitne<br />

Sclerotium bataticola<br />

Botrytis cinerea

---

2. Geme<br />

- nastaju spletanjem hifa u mala klupka smještena najčešće u plodu<br />

ili sjemenu<br />

- kliju vegetativno u micelij<br />

- Ustilago nuda, Ustilago nuda var. tritici – gema u sjemenu<br />

- Helminthosporium gramineum – između zrna i pljevica

---

3. Rizomorfi i rizoktoniji<br />

- nastaju spletanjem hifa u niti<br />

- rizomorfi su debele, tamne nadzemne niti<br />

- rizoktoniji su tanke, svijetle podzemne niti<br />

- omogućuju širenje parazita tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu<br />

- mogu narasti u dužinu i do nekoliko metara

---

SISTEMATIKA GLJIVA<br />

BILJKE<br />

GLJIVE<br />

• AUTOTROFNI ORGANIZMI<br />

• STANICE POVEZANE<br />

POMOĆU PLAZMODEZMI<br />

KROZ KOJE KOLA PLAZMA<br />

• OSNOVNA GTRAĐEVNA<br />

TVAR STIJENKE STANICA –<br />

CELULOZA<br />

• NAJČEŠĆI PIGMENTI<br />

KLOROFIL I KAROTENOIDI<br />

• CIKLUS RAZVOJA - SMJENA<br />

HAPLOIDNE I DIPLOIDNE<br />

FAZE<br />

• HETEROTROFNI ORGANIZMI<br />

• U SEPTI IZMEĐU STANICA<br />

CENTRALNA PORA KROZ<br />

KOJU PROLAZE PLAZMA I<br />

ORGANELE<br />

• OSNOVNA GTRAĐEVNA<br />

TVAR STIJENKE STANICA –<br />

HITIN (Oomycetes CELULOZA)<br />

• PIGMENT – MELANIN<br />

• CIKLUS RAZVOJA –<br />

PREVLADAVA HAPLOIDNA I<br />

DIKARIONSKA FAZA,<br />

DIPLOIDNA FAZA RIJETKA

---

• diploid - individuum, generacija, svojta i dr., s dva seta<br />

kromosoma (2n)<br />

• diplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je<br />

individuum diploidan prema svojem kromosomskom sastavu<br />

• dikarion - stanica koja ima dvije jezgre (eng. dikaryon)<br />

• haplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je<br />

individuum haploidan prema svojem kromosomskom sastavu<br />

http://www.botanic.hr/praktikum/tumac_d.htm

---

• U 20. stoljeću izdvojene su u posebno carstvo Fungi Mycota ili<br />

Mycetalia, a danas se (Hawksworth i sur. 1995., Agrios, 2005.) svi<br />

organizmi koji su smatrani gljivama dijele se na:<br />

- PSEUDOGLJIVE<br />

- PRAVE GLJIVE<br />

• Carstvo Mycota ili Fungi (pseudogljive i prave gljive)<br />

podijeljeno je na niže sistematske jedinice:<br />

PODODJEL (RAZDJEL)<br />

RAZRED<br />

RED<br />

PORODICA<br />

ROD<br />

VRSTA<br />

- mycota<br />

- mycetes<br />

- ales<br />

- aceae

---

PSEUDOGLJIVE PODJELA<br />

PSEUDOGLJIVE<br />

CARSTVO (ODJEL)<br />

Protozoa<br />

CARSTVO (ODJEL)<br />

Chromista<br />

RAZDJEL (PODODJEL)<br />

Myxomycota<br />

RAZDJEL (PODODJEL)<br />

Plasmodiophoromycota<br />

RAZDJEL (PODODJEL)<br />

Oomycota

---

CARSTVO<br />

Chromista<br />

RAZDJEL (PODODJEL)<br />

Oomycota<br />

RED<br />

Peronosporales<br />

PORODICA<br />

Albuginaceae<br />

PORODICA<br />

Peronosporaceae<br />

PORODICA<br />

Pythiaceae<br />

ROD<br />

Albugo<br />

ROD<br />

Bremia<br />

ROD<br />

Plasmopara<br />

ROD<br />

Pseudonospora<br />

ROD<br />

Peronospora<br />

ROD<br />

Sclerospora<br />

ROD<br />

Phytophthora<br />

ROD<br />

Pythium

---

Albugo candida<br />

Bremia lactucae<br />

Pythium sp.<br />

Phytophthora sp.<br />

Sclerospora macrospora<br />

(plamenjača kukuruza)

---

ODJEL (CARSTVO) - CHROMISTA<br />

• pretežito jednostanični, končasti ili kolonijski mikroorganizmi,<br />

fototropni, uglavnom mikroskopskih veličina (osim algi)<br />

• Stanična stijenka građena od celuloze (povezane jedinice glukoze<br />

b-1,4-vezom) i glukana (polimer N-acetil-D-glukozamin). polisaharid<br />

sastavljen od monomera D-glukoze).<br />

• Najčešće su stanovnici tla i izazivaju bolest korijenovog sustava.<br />

• Parazitiraju na različitim biljnim vrstama.

---

PODODJEL OOMYCOTA<br />

• dobro razvijen jednostanični micelij<br />

• stanična stijenka građena od celuloze i glukana<br />

• prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni ili obligatni<br />

paraziti<br />

• nespolno razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu<br />

zoosporama (s dvije flagele) koje se razvijaju u<br />

zoosporangijima, a kod parazita prilagođenim<br />

suhozemnim uvjetima konidijama koje klijaju u začetak<br />

infektivne hife<br />

• kod nekih gljiva ovisno o uvjetima sredine zoosporangij<br />

daje zoospore ili klije direktno u micelij<br />

• spolno razmnožavanje heterogamija – oogamija

---

Oospora<br />

Oogonij sa anteridijima (strelice)<br />

Formiranje i klijanje oospora

---

RED PERONOSPORALES<br />

• najznačajniji predstavnici pododjela Oomycota<br />

• Micelij - jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara,<br />

endofitan i najčešće intercelularan<br />

• haustorije različitog oblika<br />

• prema sredini u kojoj žive mogu biti vodeni, suhozemni i prijelazni<br />

• način ishrane - saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti.<br />

• Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali<br />

se mogu nalaziti i na različitim hifama - heterotalizam

---

Peronosporacae<br />

Plasmopara Peronospora Pseudoperonospora Bremia<br />

monopodijalno<br />

grananje konidiofora,<br />

tri sterigme, konidije<br />

okruglog ili ovalnog<br />

oblika, kliju u<br />

zoosporangij sa<br />

zoosporama<br />

dihotomo grananje<br />

konidiofora, dvije<br />

nejednake zašiljene<br />

sterigme, konidije<br />

okruglog, ovalnog ili<br />

rjeđe limunastog oblika,<br />

kliju u micelij<br />

dihotomo grananje konidiofora,<br />

dvije nejednake zašiljene<br />

sterigme, konidije okruglog ili<br />

ovalnog oblika, kliju u<br />

zoosporangij sa zoosporama<br />

dihotomo grananje<br />

konidiofora, tri do pet<br />

sterigmi, konidije<br />

okrugle ili ovalne,<br />

kliju u micelij

---

PORODICA PYTHIACEAE<br />

Rod PHYTOPHTHORA<br />

Rod PYTHIUM<br />

Rod PHYTOPHTHORA:<br />

simpodijalno razgranati konidiofori<br />

nema sterigme<br />

konidije limunaste<br />

konidije kliju u micelij ili zoosporangij s zoosporama<br />

konidije (sporangije) - Phytophthora

---

Rod PYTHIUM:<br />

nerazgranati konidifori<br />

nema sterigmi<br />

konidije okrugle, nastaju u nizu<br />

kliju u micelij<br />

A<br />

O<br />

A<br />

Pythium ultimum sporangije<br />

Pythium oogonium (O) and anteridium (A)

---

PRAVE GLJIVE PODJELA<br />

CARSTVO<br />

(ODJEL)<br />

Fungi<br />

PODODJEL<br />

Chytridiomycota<br />

PODODJEL<br />

Ascomycota<br />

PODODJEL<br />

Basidiomycota<br />

PODODJEL<br />

Deuteromycota

---

PODODJEL<br />

CHYTRIDIOMYCOTA<br />

- Najčešće saprofiti, mnoge gljive iz ovog pododjela žive u vodi, uglavnom ne<br />

formiraju pravi micelij.<br />

- Stanična stijenka građena od glukana i hitina.<br />

- Imaju zoospore s pojedinačnim flagelama.<br />

razred: CHYTRIDIOMYCETES<br />

• kod malog broja vrsta protoplazma prekrivena vlastitom membranom i<br />

postoji začetak micelija.<br />

• Nespolno razmnožavanje - zoosporama.<br />

• Spolno kopulacija fiziološki različitih zoospora – zigota – zimski<br />

zoosporangij.<br />

red: Chytridiales<br />

porodica: Chytridiaceae<br />

rod: Synchytrium (Synchytrium endobioticum)<br />

zimski zoosporangij S. endobioticum

---

PODODJEL<br />

Ascomycota<br />

DISCOMYCETES<br />

HEMYASCOMYCETES<br />

LOCULOASCOMYCETES<br />

PYRENOMYCETES<br />

PLECTOMYCETES<br />

Red:<br />

Taphrinales<br />

Porodica:<br />

Taphrinaceae<br />

Rod:<br />

Taphrina<br />

Red:<br />

Helotiales<br />

Porodica:<br />

Dermataceae<br />

Rod:<br />

Pseudopeziza<br />

Porodica:<br />

Sclerotiniaceae<br />

Rod:<br />

Sclerotinia<br />

Botryotinia<br />

Monilinia<br />

Red:<br />

Erysiphales<br />

Porodica:<br />

Erysiphaceae<br />

Rod:<br />

Sphaerotheca<br />

Podosphaera<br />

Uncinula<br />

Erysiphe (Blumeria)<br />

Microsphaera<br />

Phyllactinia<br />

Porodica:<br />

Venturiaceae<br />

Rod:<br />

Venturia<br />

Red:<br />

Hypochreales<br />

Porodica:<br />

Hypochreaceae<br />

Rod:<br />

Nectria, Calonectria<br />

Gibberella<br />

Red:<br />

Clavicipitales<br />

Rod:<br />

Claviceps<br />

Red:<br />

Sphaeriales<br />

Porodica:<br />

Sphaeriaceae<br />

Rod:<br />

Gaeumannomyces

---

• dobro razvijen višestanični micelij<br />

• nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita<br />

tijekom vegetacije<br />

• spolno razmnožavanje – askusi s askosporama

---

- za spolno razmnožavanje<br />

ove gljive stvaraju haploidne<br />

spolne stanice: anteridij<br />

(muška) i askogon (ženska)<br />

- spajanje anteridija i<br />

askogona (plazmogamija) <br />

jedna stanica s dvije<br />

haploidne jezgre<br />

(dikarionska stanica) iz koje<br />

se razvija askogeni micelij<br />

- kariogamija – diploidna<br />

jezgra – I i II mejotička<br />

dioba – 4 haploidne jezgre –<br />

mitoza – 8 haploidnih<br />

jezgara

---

Podjela pododjela Ascomycota<br />

1. razred HEMYASCOMYCETES<br />

- askusi se formiraju izravno na miceliju<br />

red Taphrinales, porodica Taphrinaceae<br />

Taphrina deformans<br />

Taphrina pruni<br />

Taphrina cerasi<br />

Taphrina insititiae<br />

Taphrina pruni<br />

Taphrina deformans<br />

Taphrina cerasi

---

2. razred DISCOMYCETES<br />

- askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim plodonosnim<br />

tijelima koja se nazivaju APOTECIJI.<br />

- apoteciji pojedniančni ili u stromama (složena plodonosna tijela,<br />

različite konzistencije i boje)<br />

- fakultativni paraziti (savršeni stadij nastaje u saprofitskoj fazi,<br />

konidijski stadij parazitski)

---

Porodica – Dermataceae; Rod – Pseudopeziza;<br />

Vrsta - Pseudopeziza medicaginis<br />

Porodica – Sclerotiniaceae; Rod – Sclerotinia; Vrsta - Sclerotinia sclerotiorum

---

Sclerotinia sclerotiorum

---

Porodica – Sclerotiniaceae; Rod – Botryotinia; Vrsta - Botrytis cinerea<br />

jagode<br />

paprika<br />

rajčica<br />

kivi<br />

kupina<br />

vinova loza<br />

suncokret

---

Botrytis cinerea

---

Porodica – Sclerotiniaceae; Rod –- Monilinia

---

3. razred Plectomycetes<br />

- askusi s askosporama formiraju se u okruglim potpuno zatvorenim<br />

plodištima kleistotecijima ili kleistokarpima<br />

- kleistoteciji su obrasli izraštajima koji se nazivaju apendicesi i služe za<br />

učvršćivanje plodišta<br />

red Erysiphales<br />

porodica Erysiphaceae<br />

Erysiphe graminis<br />

Erysiphe cichoracearum

---

Sphaerotheca fuliginea<br />

Podosphaera leucotricha<br />

Uncinula necator<br />

Sphaerotheca panosa var. rosae

---

4. razred PYRENOMYCETES<br />

- askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na<br />

vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima<br />

- takvo plodište se naziva peritecij<br />

- velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima<br />

- podjela na redove i poredice na temelju građe peritecija<br />

Claviceps purpurea<br />

Gaeumannomyces<br />

graminis

---

5. razred LOCULOASCOMYCETES<br />

plodište je pseudotecij - šupljina s askusima bez diferencirane ovojnice<br />

koja nastaje unutar vegetativne strome. To su “periteciji” uloženi u čvrsto zbijenu<br />

stromu koja se sastoji od čvrstih hifa.<br />

-porodica Venturiaceae<br />

Venturia inaequalis (uzročnik čađave krastavosti jabuka)<br />

Venturia pruni-cerasi (uzročnik krastavosti trešnje)<br />

Venturia pirina (uzročnik krastavosti kruške)<br />

Venturia pirina<br />

Venturia pruni-cerasi<br />

Venturia inaequalis

---

PODODJEL<br />

Basidiomycota<br />

Razred:<br />

Hymenomycetes<br />

Razred:<br />

Gasteromycetes<br />

Razred:<br />

Hemibasidiomycetes<br />

Red:<br />

Ustilaginales<br />

Rod:<br />

Tilletia<br />

Ustilago<br />

Red:<br />

Uredinales<br />

Porodica:<br />

Pucciniaceae<br />

Rod:<br />

Gymnosporangium<br />

Uromyces<br />

Puccinia<br />

Phragmidium

---

BASIDIOMYCOTA<br />

- dobro razvijen septiran micelij<br />

- u razvoju gljive prevladava dikarionska faza<br />

- formiranje bazida s bazidiosporama<br />

- bazid nastaje na terminalnoj stanici dikarionske hife bazid uzak i<br />

izdužen proširi se i uveća u mladom bazidu dolazi do spajanja<br />

dviju haploidnih jezgara (kariogamija), diploidna jezgra se mejotički dijeli<br />

(I i II dioba) nastanu 4 haploidne jezgre na vrhu bazida se javljaju<br />

4 sterigme čiji se vrhovi proširuju u te proširene dijelove sterigmi<br />

prelaze jezgre iz bazida i nastaju egzogene, jednostanične haploidne<br />

bazidiospore morfološki jednake, razlikuju se fiziološki (+ i -) tipičan<br />

bazid nosi četiri bazidiospore

---

Više basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili<br />

bazidiokarpima.<br />

Ova plodišta mogu biti vrlo različita po obliku, boji, veličini - to su<br />

"gljive".

---

Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja<br />

služi za prezimljenje i klijući daje promicelij na kojem se razvijaju<br />

bazidiospore.<br />

Bazid može ostati u vidu jedne stanice<br />

ili se dijeli i nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid

---

Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta.<br />

Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača.<br />

Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij (svaka stanica sadrži jednu<br />

haploidnu jezgru).<br />

Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij +, i obrnuto.<br />

Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može parazitirati na biljci.<br />

Iz primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije,<br />

nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se<br />

razvija u biljci i vrši zarazu.

---

Do plazmogamije i stvaranja dikarionske micelije može doći između dviju<br />

fiziološki različitih primarnih micelija ili izravno između dvije fiziološki<br />

različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili vezane za njega.<br />

Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko<br />

protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza.<br />

Preko protoplazmatičnoig mostića jezgra jedne stanice prelazi u drugu,<br />

pri čemu se jezgre ne spajaju.<br />

Nakon anastomoze nastaje prva dikarionska stanica, dijeljenjem te stanice<br />

nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi<br />

s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore.<br />

Kod uzročnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrđa teliospore.

---

Pododjel Basidiomycota dijeli se na razrede:<br />

1. HYMENOMYCETES<br />

2. GASTEROMYCETES<br />

3. HEMIBASIDIOMYCETES<br />

Red USTILAGINALES<br />

- izazivaju snijeti;<br />

- bazid je jednostaničan ili višestaničan,<br />

a nastaje klijanjem teliospora.<br />

Ustilago maydis

---

Red UREDINALES<br />

- izazivaju hrđe;<br />

- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teliospora.<br />

Puccinia recondita – uzročnik smeđe hrđe pšenice

---

Pododjel<br />

Deuteromycota<br />

Red:<br />

Sphaeropsidales<br />

Rod:<br />

Phoma<br />

Phomopsis<br />

Septoria<br />

Ascochyta<br />

Diplodia<br />

Razred:<br />

Coelomycetes<br />

Red:<br />

Melanconiales<br />

Rod:<br />

Colletotrichum<br />

Razred:<br />

Hyphomycetes<br />

Red:<br />

Hyphales<br />

Rod:<br />

Cladosporium<br />

Vrticillium<br />

Botrytis<br />

Monilia<br />

Alternaria<br />

Helminthosporium<br />

Cercospora<br />

Fusarium<br />

Razred:<br />

Agonomycetes<br />

(Mycelia sterilia)<br />

Rod:<br />

Sclerotium<br />

Rhizoctonia

---

PODODJEL DEUTEROMYCOTA<br />

- dobro razvijen, razgranat i septiran micelij<br />

- razmnožavaju se najčešće isključivo bespolno (konidije)<br />

Spolni stadij<br />

- ne postoji<br />

- izgubljen tijekom evolucije<br />

- vrlo se rijetko javlja u prirodi<br />

- poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive<br />

(Ascomycota, rjeđe Basidiomycota)<br />

- saprofiti, fakultativni paraziti<br />

- razmnožavanje – konidije<br />

Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u plodištima<br />

koja nastaju nespolnim putem.

---

Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu (izgledom podsjeća na peritecij )<br />

- spore u piknidu - piknospore<br />

- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo<br />

Septoria spp.<br />

Phoma lingam<br />

Ascochyta pisi

---

Acervul - plitko zdjeličasto tijelo (izgledom podsjeća na apotecij)<br />

- smješten ispod same epiderme domaćina<br />

- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti<br />

izraštaji - sete<br />

Marssonina sp.<br />

Sete<br />

Sete i konidije

---

• Podjela na razrede je izvršena ovisno o tome da li gljiva ima ili nema plodište,<br />

boji i izgledu konidija, broju stanica u konidiji i dr.<br />

Razredi:<br />

COELOMYCETES (stvarju konidije u plodištima)<br />

Red: Sphaeropsidales plodište – piknid<br />

Red: Melancoiales plodište - acervul<br />

HYPHOMYCETES (konidiofori s konidijama nastaju izravno na miceliju)<br />

AGONOMYCETES (ne stvarju konidije samo sklerocije)

---

COELOMYCETES<br />

Septoria lycopersici<br />

Septoria nodorum<br />

Phoma macdonaldi<br />

na suncokretu<br />

Septoria glycines<br />

Phoma lingam na kupusu<br />

Septoria tritici

---

Colletotrichum coccodes<br />

Ascochyta pisi - grašak<br />

Colletotrichum<br />

lagenarium<br />

Ascochyta fabae na grahu<br />

Colletotrichum<br />

lindemuthianum<br />

Colletotrichum<br />

graminicola<br />

Ascochyta gossypii na pamuku

---

HYPHOMYCETES<br />

Botrytis cinerea<br />

Passalora fulva<br />

Cercospora beticola<br />

Alternaria alternata<br />

Cladosporium<br />

herbarum

---

Fusarium spp.

---

AGONOMYCETES<br />

Rhizoctonia solani<br />

Macrophomina phaseolina<br />

Rhizoctonia violacea

---

Pythium vrste ( uzročnici paleži klijanaca ili polijeganja nasada)<br />

rodu pripada više od 120 vrsta (P. ultimum, P. splendens, P. irregulare,<br />

P. vexans, P. graminicola, P. rostratum), polifagne gljive, žive u tlima bogatim<br />

organskom tvari<br />

- rod je ustanovio 1858. Pringsheim (P. monospermum)<br />

- najčešće strada različito povrće u klijalištima (hidroponi!), a od ratarskih<br />

kultura šećerna repa i duhan<br />

- do zaraze dolazi u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena,<br />

tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista (za biljke starije od 1-2 mjeseca ova<br />

gljiva je praktično bezopasna); uvjeti za klijanje i nicanje!!!<br />

- ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada u tlu<br />

- zaraza izniklog rasada - polijeganje pojedinih biljčica ili čitavih grupa<br />

(biljke u početku ne gube normalan izgled)<br />

- prizemni dio stabljike potamni i sasuši se (sušenje napreduje prema<br />

korijenu i prema listu)<br />

- propadanje je brzo pri većoj vlažnosti i temperaturi (biljke jednostavno<br />

istrunu i nestanu)

---

Pythium na duhanu

---

dinja<br />

ječam<br />

grah<br />

šećerna repa

---

- fakultativni parazit<br />

- dvije vrste micelija - vanjski ili epifitni i unutarnji ili endofitni<br />

- endofitni micelij - intercelularni ili intracelularni<br />

- micelij je bijele boje, jednostaničan, dobro razgranat<br />

- nespolno razmnožavanje - konidija koje u vlažnoj sredini kliju u micelij<br />

- u kapi vode konidije se ponašaju kao zoosporangij i daju zoospore<br />

(bubrežastog oblika s dvije flagele)<br />

- spolno razmnožavanje je oogamija (kopulacija anteridija i oogonija)<br />

- na jedan oogonij nastaje 15 do 25 anteridija<br />

- u kontaktu s oogonijem anteridij stvara kličnu cijev koja prodire u oogonij;<br />

jezgra anteridija prelazi u oogonij, spajanje i nastajanje zigote

---

Mjere zaštite:<br />

- sterilizacija supstrata za uzgoj presadnica<br />

- higijena<br />

- tretiranje sjemena<br />

- tretiranje presadnica fungicidima<br />

- prozračivanje<br />

- izbalansirana ishrana<br />

- bolesne biljke odstraniti i spaliti<br />

- biološki fungicidi

---

PHYTOPHTORA INFESTANS<br />

- uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni<br />

- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira<br />

- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)<br />

- raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture,<br />

posebice u područjima s vlažnijom i hladnijom klimom<br />

- štete kod nas su najčešće do 20%, ima slučajeva da su i značajno veće<br />

(do 50%)<br />

- napada i rajčicu, patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae<br />

- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena<br />

- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja (cvatnja i neposredno nakon nje),<br />

prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke<br />

- zaraza se najčešće javlja na listovima koji su najbiži tlu

---

U povoljnim uvjetima<br />

bolest se vrlo brzo širi<br />

na cijelu biljku i susjedne<br />

biljke, koje mogu potpuno<br />

propasti. Dijelovi koji trunu<br />

imaju neugodan miris.<br />

- žućkaste pjege koje nisu<br />

oštro odijeljene od zdravog<br />

dijela lista<br />

- paučinasta prevlaka na<br />

naličju lista<br />

Tkivo se razmekša kao<br />

da trune, a zatim se sasuši<br />

i izlomi.<br />

Listovi vise na cimi.

---

Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe<br />

izvađenim gomoljima, a najbolje 2 do 3 tjedna nakon vađenja.<br />

Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.<br />

Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i<br />

postupno prelazi u zdravi dio. U vlažnom tlu gomolji trunu. Zaraženi gomolji<br />

teško se čuvaju u skladištima.

---

- obligatni endofitni parazit<br />

- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije (ishrana)<br />

- simpodijalno razgranati konidiofori<br />

- konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči<br />

Konidije mogu klijati na dva načina:<br />

- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno<br />

91% konidije kliju izravno u micelij koji vrši zarazu<br />

- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap<br />

vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću<br />

do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu<br />

Zaraza gomolja – kroz ozljede, lenticele ili kroz pokožicu uz okca.<br />

Spolno razmnožavanje - oospora

---

Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se<br />

gljiva se održava kao micelij <br />

Može se održati u gomoljima i u obliku oospora (postojanje oospora u Europi<br />

otkriveno je tek nedavno) – zadržavaju vitalnost do 2 godine i one mogu<br />

obaviti primarne zaraze u proljeće.<br />

Phytophtora infestans na rajčici<br />

sistemično zaražene biljke (jedna zaražena<br />

biljka može zaraziti polje od 80 ha).

---

Mjere zaštite:<br />

- plodored<br />

- saditi tolerantnije sorte<br />

- izbjegavati teža i vlažnija tla<br />

- desikacija nadzemnog dijela<br />

- IPS (temperature, relativna vlaga zraka, količina oborina)<br />

- fungicidi:<br />

na osnovi bakra<br />

s površinskim djelovanjem<br />

sistemici

---

PLASMOPARA VITICOLA<br />

- uzročnik plamenjače vinove loze<br />

- napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdić u cvijetu), bobice, mladice,<br />

vitice<br />

Simptomi:<br />

- na listu prije cvatnje, prvi simptomi na prizemnim listovima<br />

- okruglaste žutozelene uljane pjege na licu lista, na naličju prevlaka konidiofora i<br />

konidija; pjege se vremenom povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju<br />

žuti prsten<br />

- pjege se šire, zahvaćaju prostor između većih žila, list postaje crveno-smeđ, suši se<br />

i otpada<br />

stari listovi su otporni na napad gljive

---

Ako je zaraza jaka zaražene su i mladice i vitice, prvo su prekrivene prevlakom<br />

micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.<br />

Ako je do zaraze grozdića u cvatu došlo u cvatnji najčešće je cijeli cvjetni grozdić<br />

zaražen i prekriven bijelom prevlakom micelija, brzo posmeđi i otpadne.<br />

Simptomi se razlikuju kod sitnih (do 1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine)<br />

bobica.<br />

Kod sitnih zaraza se vrši preko puči na bobici, javlja se prevlaka koja ostaje nekoliko<br />

dana i zatim se izgubi, bobice potamne i smežuraju se, zaražen je veći dio grozda ili<br />

cijeli grozd.<br />

Kod krupnijih bobica zaraza se vrši preko puči peteljčica, meso u bobici postepeno<br />

zasušuje, bobice se smežuraju, posmeđe i osuše. Na kraju bobice otpadnu, ali se<br />

ne javlja prevlaka, zaražene su samo pojedine bobice.<br />

Bobice veće od 2/3 normalne veličine ne mogu se zaraziti.

---

- obligatni parazit<br />

- prezimljuje kao oospore u otpalim listovima<br />

- oospora klije na min. temp. 8 C, klije u makrozoosporangij sa 40 do 60 zoospora<br />

- zoosporangij biva donešen na list, zoospore se kroz kap vode kreću do puči, kliju<br />

u micecij i vrše zarazu<br />

- monopodijalno razgranati konidiofori s konidijama (prevlaka)<br />

- sekundarne zaraze: konidije (zoosporangiji) koje se šire vjetrom ili vodom, zaraza<br />

preko puči<br />

- razvoju bolesti pogoduje vlažno i toplo vrijeme<br />

Fungicidi:<br />

- na osnovi Cu<br />

s površinskim djelovanjem<br />

sistemici

---

Pododjel ASCOMYCOTINA<br />

- dobro razvijen višestanični micelij<br />

- nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita tijekom<br />

vegetacije<br />

- za spolno razmnožavanje ove gljive stvaraju haploidne spolne stanice:<br />

anteridij (muška) i askogon (ženska) spajanje anteridija i askogona <br />

plazmogamija jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica)<br />

razvoj askogenog micelija askusi s askosporama

---

Podjela pododjela Ascomycotina<br />

1. razred HEMYASCOMYCETES<br />

- askusi se formiraju izravno na miceliju<br />

red Taphrinales, porodica Taphrinaceae<br />

Taphrina deformans<br />

Taphrina pruni<br />

Taphrina cerasi<br />

Taphrina insititiae

---

Taphrina cerasi<br />

Taphrina pruni<br />

Taphrina deformans

---

2. razred DISCOMYCETES<br />

- askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim plodonosnim<br />

tijelima koja se nazivaju APOTECIJI

---

ed HELOTIALES<br />

1. porodica DERAMATACEAE<br />

- sitni apoteciji koji se razvijaju u površinskim tkivima<br />

parazitiranih organa<br />

rod PSEUDOPEZIZA<br />

Pseudopeziza trifolii (uzročnik pjegavosti lista djeteline)<br />

Pseudopeziza medicaginis (uzročnik pjegavosti lista lucerne)

---

2. porodica SCLEROTINIACEAE<br />

rod SCLEROTINIA<br />

- na ili u tijelu domaćina se formiraju sklerocije čijim klijanjem nastaje<br />

micelij ili plodonosno tijelo apotecij<br />

- ovaj rod nema konidijski stadij<br />

Sclerotinia sclerotiorum (uzročnik bijele truleži)<br />

suncokret<br />

soja

---

ajčica<br />

grah<br />

krumpir uljana repica bundeva

---

od BOTRYOTINIA<br />

- stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina<br />

- konidijski stadij postoji i nosi naziv Botrytis<br />

Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea) uzročnik sive plijesni<br />

jagode<br />

vinova loza<br />

kivi<br />

paprika

---

malina<br />

suncokret<br />

rajčica<br />

šljiva

---

od MONILINIA<br />

- nema formiranja pravih sklerocija već dolazi do mumifikacije plodova<br />

i stvaranja tzv. lažnih sklerocija ili mumija koje se sastoje od hifa gljive<br />

i ostataka tkiva ploda<br />

- nakon prezimljenja na mumijama se formiraju nove generacije konidija<br />

ili se razvijaju apoteciji<br />

- konidijski stadij ovog roda se zove Monilia<br />

Monilia fructigena uzročnik truleži plodova jezgričavog voća<br />

Monilia laxa uzročnik truleži plodova koštuničavog voća

---

3. razred Plectomycetes<br />

- askusi s askosporama formiraju se u okruglim potpuno zatvorenim<br />

plodištima kleistotecijima ili kleistokarpima<br />

- kleistoteciji su obrasli izraštajima koji se nazivaju apendicesi i služe za<br />

učvršćivanje plodišta<br />

red Erysiphales<br />

porodica Erysiphaceae<br />

Erysiphe graminis<br />

Erysiphe cichoracearum

---

Sphaerotheca fuliginea<br />

Podosphaera leucotricha<br />

Uncinula necator<br />

Sphaerotheca panosa var. rosae

---

4. razred PYRENOMYCETES<br />

- askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na<br />

vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima<br />

- takvo plodište se naziva peritecij<br />

- velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima<br />

Claviceps purpurea<br />

Gaeumannomyces<br />

graminis

---

5. razred LOCULOASCOMYCETES<br />

- plodište je peritecij<br />

porodica Venturiaceae<br />

Venturia inaequalis (uzročnik čađave krastavosti jabuka)<br />

Venturia pruni-cerasi (uzročnik krastavosti trešnje)<br />

Venturia pirina (uzročnik krastavosti kruške)<br />

Venturia pirina<br />

Venturia pruni-cerasi<br />

Venturia inaequalis

---

Pythium vrste ( uzročnici paleži klijanaca ili polijeganja nasada)<br />

rodu pripada više od 120 vrsta (P. ultimum, P. splendens, P. irregulare,<br />

P. vexans, P. graminicola, P. rostratum), polifagne gljive, žive u tlima bogatim<br />

organskom tvari<br />

- rod je ustanovio 1858. Pringsheim (P. monospermum)<br />

- najčešće strada različito povrće u klijalištima (hidroponi!), a od ratarskih<br />

kultura šećerna repa i duhan<br />

- do zaraze dolazi u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena,<br />

tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista (za biljke starije od 1-2 mjeseca ova<br />

gljiva je praktično bezopasna); uvjeti za klijanje i nicanje!!!<br />

- ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada u tlu<br />

- zaraza izniklog rasada - polijeganje pojedinih biljčica ili čitavih grupa<br />

(biljke u početku ne gube normalan izgled)<br />

- prizemni dio stabljike potamni i sasuši se (sušenje napreduje prema<br />

korijenu i prema listu)<br />

- propadanje je brzo pri većoj vlažnosti i temperaturi (biljke jednostavno<br />

istrunu i nestanu)

---

Pythium na duhanu

---

dinja<br />

ječam<br />

grah<br />

šećerna repa

---

- fakultativni parazit<br />

- dvije vrste micelija - vanjski ili epifitni i unutarnji ili endofitni<br />

- endofitni micelij - intercelularni ili intracelularni<br />

- micelij je bijele boje, jednostaničan, dobro razgranat<br />

- nespolno razmnožavanje - konidija koje u vlažnoj sredini kliju u micelij<br />

- u kapi vode konidije se ponašaju kao zoosporangij i daju zoospore<br />

(bubrežastog oblika s dvije flagele)<br />

- spolno razmnožavanje je oogamija (kopulacija anteridija i oogonija)<br />

- na jedan oogonij nastaje 15 do 25 anteridija<br />

- u kontaktu s oogonijem anteridij stvara kličnu cijev koja prodire u oogonij;<br />

jezgra anteridija prelazi u oogonij, spajanje i nastajanje zigote

---

Mjere zaštite:<br />

- sterilizacija supstrata za uzgoj presadnica<br />

- higijena<br />

- tretiranje sjemena<br />

- tretiranje presadnica fungicidima<br />

- prozračivanje<br />

- izbalansirana ishrana<br />

- bolesne biljke odstraniti i spaliti<br />

- biološki fungicidi

---

PHYTOPHTORA INFESTANS<br />

- uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni<br />

- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira<br />

- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)<br />

- raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture,<br />

posebice u područjima s vlažnijom i hladnijom klimom<br />

- štete kod nas su najčešće do 20%, ima slučajeva da su i značajno veće<br />

(do 50%)<br />

- napada i rajčicu, patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae<br />

- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena<br />

- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja (cvatnja i neposredno nakon nje),<br />

prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke<br />

- zaraza se najčešće javlja na listovima koji su najbiži tlu

---

U povoljnim uvjetima<br />

bolest se vrlo brzo širi<br />

na cijelu biljku i susjedne<br />

biljke, koje mogu potpuno<br />

propasti. Dijelovi koji trunu<br />

imaju neugodan miris.<br />

- žućkaste pjege koje nisu<br />

oštro odijeljene od zdravog<br />

dijela lista<br />

- paučinasta prevlaka na<br />

naličju lista<br />

Tkivo se razmekša kao<br />

da trune, a zatim se sasuši<br />

i izlomi.<br />

Listovi vise na cimi.

---

Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe<br />

izvađenim gomoljima, a najbolje 2 do 3 tjedna nakon vađenja.<br />

Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.<br />

Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i<br />

postupno prelazi u zdravi dio. U vlažnom tlu gomolji trunu. Zaraženi gomolji<br />

teško se čuvaju u skladištima.

---

- obligatni endofitni parazit<br />

- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije (ishrana)<br />

- simpodijalno razgranati konidiofori<br />

- konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči<br />

Konidije mogu klijati na dva načina:<br />

- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno<br />

91% konidije kliju izravno u micelij koji vrši zarazu<br />

- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap<br />

vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću<br />

do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu<br />

Zaraza gomolja – kroz ozljede, lenticele ili kroz pokožicu uz okca.<br />

Spolno razmnožavanje - oospora

---

Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se<br />

gljiva se održava kao micelij <br />

Može se održati u gomoljima i u obliku oospora (postojanje oospora u Europi<br />

otkriveno je tek nedavno) – zadržavaju vitalnost do 2 godine i one mogu<br />

obaviti primarne zaraze u proljeće.<br />

Phytophtora infestans na rajčici<br />

sistemično zaražene biljke (jedna zaražena<br />

biljka može zaraziti polje od 80 ha).

---

Mjere zaštite:<br />

- plodored<br />

- saditi tolerantnije sorte<br />

- izbjegavati teža i vlažnija tla<br />

- desikacija nadzemnog dijela<br />

- IPS (temperature, relativna vlaga zraka, količina oborina)<br />

- fungicidi:<br />

na osnovi bakra<br />

s površinskim djelovanjem<br />

sistemici

---

PLASMOPARA VITICOLA<br />

- uzročnik plamenjače vinove loze<br />

- napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdić u cvijetu), bobice, mladice,<br />

vitice<br />

Simptomi:<br />

- na listu prije cvatnje, prvi simptomi na prizemnim listovima<br />

- okruglaste žutozelene uljane pjege na licu lista, na naličju prevlaka konidiofora i<br />

konidija; pjege se vremenom povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju<br />

žuti prsten<br />

- pjege se šire, zahvaćaju prostor između većih žila, list postaje crveno-smeđ, suši se<br />

i otpada<br />

stari listovi su otporni na napad gljive

---

Ako je zaraza jaka zaražene su i mladice i vitice, prvo su prekrivene prevlakom<br />

micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.<br />

Ako je do zaraze grozdića u cvatu došlo u cvatnji najčešće je cijeli cvjetni grozdić<br />

zaražen i prekriven bijelom prevlakom micelija, brzo posmeđi i otpadne.<br />

Simptomi se razlikuju kod sitnih (do 1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine)<br />

bobica.<br />

Kod sitnih zaraza se vrši preko puči na bobici, javlja se prevlaka koja ostaje nekoliko<br />

dana i zatim se izgubi, bobice potamne i smežuraju se, zaražen je veći dio grozda ili<br />

cijeli grozd.<br />

Kod krupnijih bobica zaraza se vrši preko puči peteljčica, meso u bobici postepeno<br />

zasušuje, bobice se smežuraju, posmeđe i osuše. Na kraju bobice otpadnu, ali se<br />

ne javlja prevlaka, zaražene su samo pojedine bobice.<br />

Bobice veće od 2/3 normalne veličine ne mogu se zaraziti.

---

- obligatni parazit<br />

- prezimljuje kao oospore u otpalim listovima<br />

- oospora klije na min. temp. 8 C, klije u makrozoosporangij sa 40 do 60 zoospora<br />

- zoosporangij biva donešen na list, zoospore se kroz kap vode kreću do puči, kliju<br />

u micecij i vrše zarazu<br />

- monopodijalno razgranati konidiofori s konidijama (prevlaka)<br />

- sekundarne zaraze: konidije (zoosporangiji) koje se šire vjetrom ili vodom, zaraza<br />

preko puči<br />

- razvoju bolesti pogoduje vlažno i toplo vrijeme<br />

Fungicidi:<br />

- na osnovi Cu<br />

s površinskim djelovanjem<br />

sistemici

---

Synchytrium endobioticum (uzročnik raka krumpira)<br />

- nema veliko ekonomsko značenje<br />

- u Hrvatskoj utvrđen 1956. godine na Žumberku<br />

- karantenska bolest za Hrvatsku<br />

- napada i rajčicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum<br />

nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger)<br />

- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste)<br />

- najtipičniji simptomi na gomolju

---

- obligatni intracelularni parazit<br />

- prezimi u obliku zimskih zoosporangija<br />

- u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore (200-300)<br />

- vrše primarne zaraze

---

zoospora biljka krumpira odbacivanje flagele prodor u stanicu <br />

hipertrofija i hiperplazija stanica rakaste tvorevine hrani na račun<br />

stanice domaćina i raste zaodjene se membranom i stvori se prosorus <br />

nekoliko uzastopnih dioba jezgre prosorus se dijeli na 4-9 dijelova <br />

u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane<br />

200-300 od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora <br />

svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij svi ljetni zoosporangiji<br />

zajedno čine sorus oslobađanje zoospora sekundarne infekcije<br />

- ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12<br />

dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije<br />

Spolno razmnožavanje - fiziološki različite zoospore koje potječu iz<br />

različitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele<br />

pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlači se u<br />

stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu<br />

i nastaje zimski zoosporangij

---

Suzbijanje<br />

- dugogodišnji plodored, sadnja apsolutno zdravih gomolja, najstrože mjere<br />

kontrole pri uvozu sjemenskog krumpira

---

Plasmopara halstedii (Plasmopara helianthi)<br />

- uzročnik plamenjače suncokreta<br />

- prvi puta u nas utvrđena pedesetih godina i činila je značajne štete sve do<br />

1977. kada su u proizvodnju uvedeni domaći hibridi suncokreta<br />

- javlja se sporadično<br />

- u Americi poznato 9 patotipova<br />

Simptomi<br />

- značajno variraju<br />

Sistemična zaraza<br />

- najčešća i najštetnija, biljke izrazito zakržljale (40-60 cm, iznimno 10-20 cm),<br />

internodiji skraćeni, stabljika zadebljana<br />

- lišće sitno, klorotično i naborano, na naličju prevlaka konidiofora i konidija<br />

- tkiva zaraženih biljaka deformirana i zadebljana<br />

- biljke ne daju sjeme ili je, ako ga daju, šturo, naborano i sitno

---

Lokalna zaraza<br />

- klorotične pjege na listovima<br />

- na naličju se uočava prevlaka koju čine konidiofori i konidije<br />

- nema većeg utjecaja na prinos

---

BLUMERIA GRAMINIS -<br />

uzročnik pepelnice žitarica<br />

-razred Plectomycetes, red Erysiphales, porodica Erysiphaceae<br />

- među najraširenijim uzročnicima bolesti kultiviranog bilja<br />

-dolaze i na velikom broju korova iz porodice Poaceae<br />

- konidije kliju bez prisustva vode i bez povećane vlage zraka<br />

- obligatni ektoparaziti<br />

- prevlake na zaraženim biljnim dijelovima u početku svijetlo sive,<br />

a krajem vegetacije dobiju smeđu nijansu<br />

- ispod prevlake dolazi do nekroze staničja i blage deformacije tkiva<br />

- pojačana transpiracija i disanje, a smanjen učinak fotosinteze<br />

- prezimljavanje u vidu kleistotecija (askusi s askosporama) ili kao<br />

micelij u pupovima<br />

- zarazu u proljeće obavljaju askospore ili konidije (oidije)<br />

- krajem vegetacije u miceliju nastaju kleistoteciji

---

Podjela porodice Erysiphaceae na rodove<br />

1. jedan askus u plodištu<br />

SPHAEROTHECA – jednostavni apendicesi slični miceliju<br />

Sphaerotheca fuliginea – pepelnica na vrstama iz porodica Malvaceae<br />

i Compositae<br />

Sphaerotheca pannosa var. rosae – pepelnica ruže

---

PODOSPHAERA – vrhovi apendicesa dihotomo razgranati<br />

Podosphaera leucotricha – pepelnica jabuka

---

2. više askusa u plodištu<br />

UNCINULA – vrhovi apendicesa uvijeni<br />

Uncinula necator – pepelnica vinove loze

---

Uncinula circinata

---

ERYSIPHE – jednostavni apendicesi<br />

Erysiphe graminis – pepelnica žitarica<br />

Erysiphe polygoni – pepelnica na vrstama iz porodica Cucurbitaceae i<br />

Fabaceae

---

MICROSPHAERA – vrhovi apendicesa dihotomo razgranati<br />

Microsphaera alphitoides – pepelnica hrasta

---

PHYLLACTINIA – apendicesi u osnovi loptasto prošireni, a na vrhu<br />

zašiljeni<br />

Phyllactinia corylea – pepelnica lješnjaka

---

Blumeria graminis tritici

---

Gljiva Blumeria graminis usko je specijaliziran parazit i dolazi samo<br />

na strnim žitima.<br />

Unutar vrste Blumeria graminis postoji daljnja specijalizacija na f. sp.<br />

B. graminis f. sp. tritici – pepelnica pšenice<br />

B. graminis f. sp. hordei – peplnica ječma<br />

B. graminis f. sp. secalis – pepelnica raži<br />

Neke gljive iz porodice Erysiphaceae parazitiraju veliki broj biljnih vrsta<br />

kao na pr. Erysiphe polygoni.

---

- osim na pšenici Blumeria graminis parazitira i na ječmu, zobi, raži, triticale te<br />

brojnim samoniklim vrstama iz porodice Poaceae<br />

- prvi simptomi na bazalnom dijelu vlati i bazalnom dijelu najdonjeg rukavca<br />

najčešće se uočavaju u proljeće, prevlaka pepeljastog micelija, kasnije poprima izgled<br />

jastučića<br />

- napadnuti mogu biti svi zeleni dijelovi<br />

- jake kiše mogu isprati micelij, a na listu ostaju nekrotične pjege<br />

- zaraza se šri na gornje listove, a može zahvatiti i klas<br />

- micelij s nakupinama oidija postepeno mijenja boju u smeđu, a u miceliju se počinju<br />

formirati kleistoteciji s askusima i askosporama<br />

- zbog destrukcije klorofila poremećen je odnos fotosinteze i respiracije<br />

- ukoliko je napad jak (zahvaćena je i zastavica) onemogućeno je normalno nalijevanje<br />

zrna, zrna su štura, urod smanjen (1-25%, iznimno do 40%)<br />

Suzbijanje:<br />

- otporne sorte, izbalansirana gnojidba (N), fungicidi (Alto 320 SC, Duett ultra,<br />

Controlan KS, Caramba, Flamenco SC)

---

Uncinula necator (Oidium tuckeri)<br />

- u pojedinim godinama može prepoloviti urod<br />

- napada lišće, bobice i izboje<br />

- lišće (pretežito lice lista) – pepeljasta površinska prevlaka (nikada bijela), prvo<br />

pojedinačni jastučići, kasnije može prekriti čitavu plojku; listovi se uvijaju, postaju<br />

tvrđi, postepeno žute, na kraju postanu smeđi, s rubova se navoraju i dobiju “uljani”<br />

sjaj, veći dio napadnutih listova otpadne

---

- bobice – najčešće kada dosegnu veličinu graška (do zaraze može doći od zametanja<br />

do početka šaranja boba; nikada ne na zrelim bobicama); pepeljasta prevlaka;<br />

zaražene pojedinačne bobice, dio grozda ili čitav grozd; zaražene mlade bobice se<br />

suše, a kod starijih raspucava se pokožica, za suhog vremena te bobice se suše, a za<br />

vlažnog trunu (saprofiti)<br />

- pucanje pokožice i najčešće zaraza većeg dijela ili cijelog grozda je karakteristično<br />

za pepelnicu i po tome se lako razlikuje od plamenjače (Plasmopara viticola)

---

Suzbijanje:<br />

fungicidi<br />

s površinskim djelovanjem (Sumporno prašivo 15-25 kg/ha, Karathane EC<br />

0,04-0,05%, Quadris 0,75-0,1%, Collis 0,03-0,04%)<br />

sistemični (Rubigan EC 0,02%, Falcon EC 460 0,04%, Systhane 24E 0,01-0,01255)

---

Podosphaera leucotricha (uzročnik pepelnice jabuka)<br />

- napada list, cvijet, mladice i plodove<br />

List: odmah iza listanja – bjeličasta prevlaka, listovi su tvrdi, uspravni, ljevkasto<br />

uvijeni, suše se i otpadaju (osim vršnih), u pravilu su zaraženi svi listovi iz jednog<br />

pupa<br />

Cvijet: lapovi prekriveni bjeličastom prevlakom, latice su sitnije bez karakteristične<br />

boje, u pravilu su sterilni, zaraženi svi cvjetovi jednog cvata (iz jednog pupa)<br />

Mladice: mogu biti napadnute samo dok ne odrvene, zaražene mladice se osuše i<br />

nose puno mrtvih pupova<br />

Plod: zaraza ploda ne nastaje kod svih sorata, kada zaraza nastane ne uočava se lako,<br />

napadnuti mogu biti mladi plodovi, pojavljuje se “mrežasta” prevlaka kao posljedica<br />

djelomične nekroze kutikule

---

- obligatni epifitni parazit<br />

- prezimi kao micelij u lisnom ili cvjetnom pupu (posebice u vršnom pupu<br />

prošlogodišnjih izboja) ili kao kleistotecij (manje značano)<br />

- prije nego se pupovi zatvore gljiva preko lisne peteljke prodire u pup, gljiva prodire<br />

između zametaka budućih listova, zaraženi pupovi se nikada ne zatvore do kraja,<br />

tanji su i nisu čvrsti<br />

- zaraženi pupovi stradavaju kod temperatura -15 do -20 C, tako jaka zaraza pupova<br />

ne mora značiti i jaku pojavu bolesti<br />

- jači napad pepelnice očekuje se nakon blagih zima<br />

Suzbijanje:<br />

1. rezidbom izrezati što više izboja s poluotvorenim pupovima<br />

2. Fungicidi: s površinsim djelovanjem (Močivi sumpor, Sumpor SC-80 0,3-0,5%,<br />

Topas C 0,1-0,15%, Karathane EC 0,045-0,06%)<br />

sistemični (Clarinet SC 0,1-0,15%, Folicur multi 0,075%, Score 250 0,013%)

---

Porodica: Erysiphaceae<br />

Rod: Sphaerotheca<br />

Vrsta: Sphaerotheca pannosa var. rosae<br />

Uzročnik pepelnice ruža opisan je prvi puta 1819. godine. Međutim, bolest je bila<br />

stoljećima poznata i prisutna na ružama te se tako navodi da ju je uočio još<br />

Theophrast 300 godina prije Krista. Smatra se da je pepelnica široko<br />

rasprostranjena, a može biti i vrlo štetna bolest kako pri uzgoju ruža u stakleniku<br />

tako i u vrtovima i otvorenom polju.<br />

Simptomi su najkarakterističniji na lišću premda gljiva napada i stabljiku dok ne<br />

odrveni, cvjetne stapke, cvjetne pupove, čašku i latice. Novi izboji (grane) mogu biti<br />

zaraženi micelijem koji je prezimio između listića spavajućih pupova.<br />

huntingtonbotanical.org<br />

entoplp.okstate.edu<br />

entoplp.okstate.edu

---

U proljeće na mladom lišću prvo se razvijaju maleni mjehurići crvenkaste boje, a<br />

zatim se pojavljuje bijela nakupina epifitnog micelija s konidioforima i prvim<br />

konidijama. Micelij prekriva manje ili veće površine lista koji se uvija i deformira.<br />

Pri jakom napadu pepelnice lišće se suši i otpada. Defolijacija i infekcija cvjetnih<br />

pupova uzrokuju loš kvalitet cvjetova.<br />

Konidije su propagativne spore, a nastaju u kraćim nizovima na konidioforu. Šire se<br />

zračnim strujanjima te uz povoljne okolinske uvjete osiguravaju mnogobrojne<br />

sekundarne infekcije. Optimalna temperatura za rast micelija je 18-25ºC, a za<br />

klijanje konidija 21ºC. Istovremeno potrebna je visoka relativna vlažnost zraka<br />

između 97 i 99%. Uz optimalne uvjete nove generacije konidija nastaju svakih 5-7<br />

dana pa je razumljivo zašto se pepelnica može brzo proširiti u nasadu ruža. Pri kraju<br />

vegetacije u miceliju kopulacijom anteridija i askogona formiraju se kleistoteciji. To<br />

su okruglasta plodišta s nekoliko miceliju sličnih apendicesa. U plodištu se nalaze<br />

askusi svaki s osam askospora. Formiranje kleistotecija nije redovito zbog čega oni<br />

nemaju značajnu ulogu u epidemiologiji bolesti. U staklenicima i područjima s<br />

toplijom klimom micelij i konidije su trajni izvori infekcije.

---

Suzbijanje pepelnice ruža najsigurnije je kombinacijom profilaktičnih i kemijskih<br />

mjera. One se ponešto razlikuju pri uzgoju ruža u stakleniku i na otvorenom. U<br />

stakleniku treba regulirati vlažnost zraka i temperaturu kako bi uvjeti za klijanje<br />

konidija i infekciju bili nepovoljni. Fungicidne pripravke treba koristiti ako<br />

okolinski uvjeti favoriziraju razvoj parazita. Tretiranja treba ponavljati svakih 6-7<br />

dana odnosno dok god postoji opasnost od zaraze. Na otvorenom treba ukloniti<br />

izvor zaraze. To znači orezati ruže, pokupiti i uništiti otpalo lišće kao i odrezane<br />

dijelove biljke. Čime se uoče prvi simptomi treba koristiti fungicide. Primjeniti se<br />

mogu preventivno (fungicidi s površinskim djelovanjem) ili sistemični fungicidi.<br />

Otpornost sorata je različita. Nove sorte su otpornije, a nekoliko ima vrlo visoku<br />

otpornost. Međutim ona nije trajna obzirom da se formiraju novi agresivniji<br />

patotipovi gljive. Prema nekim istraživanjima sorte s debljom kutikulom<br />

ispoljavaju veći stupanj otpornosti prema pepelnici.

---

viarural.com.ar

---

Erysiphe cichoracearum<br />

krastavci<br />

salata<br />

dinja<br />

suncokret<br />

gerber

---

Sphaerotheca pannosa var. rosae<br />

Erysiphe betae

---

PERONOSPORA MANSHURICA - uzročnik plamenjače soje<br />

-jedna od najčešćih lisnih bolesti soje<br />

-rijetko predstavlja ozbiljnu prijetnju proizvodnji soje<br />

-U našoj zemlji je utvrđena od početka uzgoja soje i javlja se redovito, u jačem<br />

intenzitetu tijekom hladnih i vlažnih godina.<br />

-Posebice je jak intenzitet zaraze u svibnju i lipnju ako ima dovoljno vlage.<br />

original

---

-simptomi - žutozelene pjege na licu mladih listova, rastu i postanu tamno smeđe, na<br />

naličju sivkasta do ljubičasta prevlaka, jače zaraženo lišće se suši, uvija na krajevima i<br />

otpada.<br />

original

---

Konidiofori s konidijama na naličju lista<br />

original

---

• Iz zaraženog sjemena mogu se razviti sistemično zaraženi klijanci, a sistemična<br />

zaraza se može razviti i ukoliko klijanci dođu u dodir s oosporama iz tla.<br />

Oospore P. manshurica<br />

original

---

• Prvi simptomi se javljaju na primarnim listovima kada su biljčice stare oko<br />

dva tjedna. Sistemično zaražene biljke zaostaju u porastu i značajno su niže od<br />

zdravih, a javljaju se u vrlo malom postotku u usjevu (ispod 0,5%). Sa<br />

sistemično zaraženih biljaka konidije dospijevaju na zdrave biljke i obavljaju<br />

sekundarne zaraze, prvo na listovima, a potom i na mahunama i sjemenu.<br />

• Zaraza na mahunama može se javiti bez vidljivih vanjskih simptoma.<br />

Unutrašnjost mahune i sjemena ovojnica prekriveni su nakupinom micelija i<br />

oospora. Zaraženo sjeme je lakše, sitnije, slabije klijavosti i energije klijanja<br />

od zdravog sjemena.<br />

original

---

- obligatni usko specijalizirani parazit koji<br />

osim soje ne zaražava niti jednu drugu<br />

biljnu vrstu.<br />

- Gljiva može prezimiti u obliku oospore na<br />

sjemenu ili zaraženim biljnim ostacima ili,<br />

kako ukazuju novija istraživanja, u obliku<br />

micelija na sjemenu.<br />

- dihotomo grananje konidiofora dvije<br />

nejednako zašiljene sterigme, konidije<br />

okruglog, limunastog oblika- kliju u<br />

micelij<br />

U vrijeme klijanja i nicanja soje oospore<br />

kliju u kličnu cijev koja obavlja primarnu<br />

infekciju klijanaca.<br />

Optimalne temperature za primarne<br />

infekcije kreću se oko 13ºC (najveći broj<br />

sistemično zaraženih biljčica javlja u<br />

najranije zasijanim usjevima).<br />

Konidije kliju isključivo uz kap vode, te na<br />

temperaturi od 10 do 30º dolazi do njihova<br />

klijanja u infekcionu hifu koja prodire u<br />

biljku i obavlja sekundarnu zarazu.<br />

Mjere borbe: sjetva tolerantnih sorata,<br />

sjetva zdravog sjemena, duboko zaoravanje<br />

žetvenih ostataka, plodored (3 godine).<br />

Dihotomo razgranati konidiofori<br />

original

---

PERONOSPORA DESTRUCTOR<br />

(sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI)<br />

• gljiva P. destructor uzrokuje plamenjaču luka, poriluka i češnjaka.<br />

• Plamenjača je najznačajnija i najčešća bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a<br />

štete se očituju u smanjenju uroda i truljenju zaraženih lukovica tijekom<br />

skladištenja.<br />

• Iz zaraženih lukovica razviju se sistemično zaražene patuljaste biljke zavinutih<br />

i svijetlo zelenih listova. Listovi se često prelome, te njihovi dijelovi vise prema<br />

tlu. Nakon nekog vremena listovi bivaju presvučeni sivoljubičastom prevlakom<br />

koju čine sporonosni organi. Na kraju listovi se osuše i smežuraju.

---

original<br />

original<br />

original<br />

original

---

• Kod sekundarno zaraženih biljaka na listovima se uočavaju male svijetložute<br />

pjege koje se vremenom povećavaju. Za suhog vremena na tim mjestima<br />

dolazi do nekroze i naseljavanja gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium<br />

botryosum zbog čega pjege poprimaju gotovo crnu boju. Ukoliko je vrijeme<br />

vlažno pjege bivaju presvučene prevlakom sporonosnih organa.<br />

original

---

• Nakon propadanja zaraženih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore<br />

parazita (oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja<br />

zarazu.<br />

• Ipak, bolest se iz godine u godinu najčešće prenosi zaraženim lučicama. Iz<br />

lučica micelij se širi u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije.<br />

Pojavi bolesti poguduje hladno i vlažno vrijeme (optimalne temperature za klijanje<br />

konidija 11 ºC)<br />

Mjere borbe: plodored i sadnja zdravih lučica; ako su lučice posađene u jesen potrebno<br />

je u proljeće pregledati usjev i zaražene biljke uništiti, vrlo često provođenje ovih mjera<br />

nije dostatno pa moramo koristiti fungicide (na osnovi bakra, kombinirani fungicidi i<br />

karbamati). Ukoliko se primjenjuju fungicidi s površinskim djelovanjem potrebno je<br />

dodati okvašivač. Najbolje djelovanje imaju sistemični fungicidi od kojih su kod nas<br />

registrirani Aliette i Ridomil MZ 72.<br />

original

---

Pseudoperonospora cubensis<br />

• Parazit samoniklih i kultiviranih vrsta iz porodice tikava<br />

• Parazit dinja, lubenica, krastavaca i bundeva<br />

• Simptomi: na krastavcima se najčešće javlja pred formiranje prvih plodova. U<br />

početku se vide pjege okruglastog oblika, zelenkasto svijetle list dobiva<br />

mozaičan izgled.<br />

original<br />

original

---

original

---

• Vremenom se pjege povećavaju postaju uglate jer su omeđene lisnom<br />

nervaturom. Na starijem lišću pjege se spajaju što dovodi do sušenja lišća.<br />

Zbog oštećenja lišća asimilacijska površina je manja te plodovi ostaju manji i<br />

deformirani. Na naličju listova nastaje jedva zamjetna plavičasto siva prevlaka<br />

od konidiofora i konidija. Konidiofori su dihotomo razgranati i na vrhu imaju<br />

2 sterigme.<br />

invasive.org

---

nl.wikipedia.org<br />

collaborate.extension.org

---

• U biljnom tkivu parazit stvara oospore čija uloga u epidemiologiji bolesti nije<br />

potpuno razjašnjena. Visoka vlažnost zraka i umjereno toplo vrijeme (opt. 18-<br />

22 ºC – za razvoj svih plamenjača) pogoduje razvoju bolesti. Unutar<br />

staklenika kod uzgoja krastavaca gljiva se održava na preostalim krastavcima<br />

i korovima iz porodice tikava. U zatvorenom prostoru orošavanje ima bitnu<br />

ulogu u razvoju infekcije.<br />

original

---

Zaštita<br />

• Sjetva na parcelama na kojima nisu prethodno rasle biljke porodice<br />

Cucurbitacea. Sijati otporne hibride (Poseidon, Potomac, Quest,<br />

Bounty)<br />

• Primjena fungicida (bakreni fungicidi ili kombinacija organskih i<br />

bakrenih fungicida). Prskanje obaviti na naličju lista jer infekcija<br />

nastaje kroz puči na naličju.<br />

• Oboljele biljne dijelove odstraniti i uništiti.<br />

• Plodored 2-3 godine.

---

Taphrina deformans - kovrčavost lista breskve<br />

• Kovrčavost lista breskve je najčešća bolest breskve, veoma je štetna, a<br />

simptomi su tipični pa se može lako prepoznati.<br />

• Simptomi: manji ili veći broj listova nema normalan izgled. Nakovrčani su,<br />

mjehuravi i promijenjena oblika. Cijela plojka ili njen dio je zadebljao,<br />

hipertrofiran, često veći od zdravih listova, lako se lomi, obojen bijelozelenkasto<br />

do crveno.<br />

original

---

• Na naličju lista razvije se bijela prevlaka. Zaraženi listovi se brzo osuše i<br />

otpadnu tako da voćka ostaje bez lista u svibnju i lipnju. Mladi plodovi<br />

također otpadnu tako da je berba propala.<br />

original<br />

original

---

iolib.cz<br />

viarural.com.ar

---

• Ako je vrijeme pogodno stablo može potjerati mlade listove koji ostaju zdravi<br />

jer nema sekundarnih zaraza. Tim ponovnim prolistavanjem voćka je oslabila<br />

tako da se posljedice osjećaju i slijedeće godine jer se ne formiraju cvjetni<br />

pupovi. Osim toga mladice ne odrvene pa dolazi do smrzavanja.<br />

• Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo.<br />

• Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani<br />

pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju<br />

osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju.

---

• Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo.<br />

• Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani<br />

pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju<br />

osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju.<br />

funghiitaliani.it<br />

www.zor.zut.edu.pl

---

• U drugoj polovici svibnja askusi pucaju i oslobađaju se askospore. Askospore<br />

nošene vjetrom ili kišom dospijevaju na koru stabla gdje kliju i razviju nježan<br />

micelij. Taj micelij se na kori hrani i živi saprofitski. Naredne godine iz tog<br />

micelija oslobađaju se konidije koje nošene kišom dospijevaju na listove koji<br />

izbijaju iz lisnih pupova.<br />

• Konidije na mladim nježnim listovima kliju, kličnom cijevi probiju kutikulu i<br />

prodiru u mezofil gdje se micelij intercelularno proširi i podražajem dovodi do<br />

hipertrofije. Čim listovi poodrastu nisu podložni infekciji. Iz toga se zaključuje<br />

da ne pomažu nikakva tretiranja u vegetaciji, već tretiranje treba provesti<br />

neposredno pred bubrenje pupova u proljeće.<br />

• Suzbijanje: ova se bolest suzbija prije početka vegetacije bakrenim preparatima.<br />

Zatim je u fazi bubrenja pupova potrebno obaviti i drugo tretiranje istim<br />

sredstvima.Tretiranja treba izvršiti vrlo temeljito,˝okupati˝ stablo i po potrebi<br />

ponoviti ako nisu dobro zahvaćeni svi dijelovi stabla. U fazi kretanja vegetacije<br />

provodi se i treće prskanje koristeći TMTD ili Ciram(Radociram,Radotiram).

---

TAPHRINA PRUNI - rogač šljive<br />

• Rasprostranjena bolest šljive iako se jaki napad javlja samo u pojedinim<br />

godinama. Kod jakog napada biva uništeno i do 80% uroda pa tih godina<br />

nema berbe. Osim na šljivi ova gljiva dolazi i na brojnim drugim kulturnim,<br />

ali i divljim Prunus vrstama.<br />

• Zaraženi su plodovi. Oni rastu znatno brže (utjecaj gljive), brzo zadebljaju,<br />

svijetlo zelene su boje, produže se i iskrive (oblik rogača). Zaraženi plodovi se<br />

lako uočavaju, posebice ako ih je više.<br />

original

---

• Koštica može biti normalno razvijena, ali je češće zakržljala ili je uopće nema.<br />

Meso ploda je krto, spužvasto i lako se lomi. Ubrzo zaraženi plod pocrni i<br />

zasuši, ostane visiti ili otpadne, a neke od njih prethodno napadne Monilia.<br />

• Bolest se rijetko javi na mladicama koje se deformiraju, zakrive i osuše.<br />

• Na zaraženim mladicama listovi deformirani s manjim plojkama.<br />

biolib.cz<br />

paddestoelenkartering.nl

---

viarural.com.ar

---

original

---

• Način zaraze plodova do danas nije potpuno objašnjen.<br />

• Gljiva prezimljuje u obliku micelija na grančicama (micelij prodire kroz<br />

cvjetnu peteljku u plodnicu ili zametnuti plod, te nastaje rogač - za to nema<br />

eksperimentalnih dokaza).<br />

• U obliku himenija s askusima i askosporama na površini rogača (pucanjem<br />

askusa oslobađaju se spore koje ostaju na kori do slijedećeg proljeća i izvrše<br />

zarazu zametnutih plodova).<br />

• Postoji mogućnost da se askospore održe preko zime ispod ljuskica plodova.<br />

• Suzbijanje se u pravilu i ne obavlja jer se bolest ne javlja svake godine. U<br />

malim nasadima poželjno je skidati rogače (prije nego se formira himenij) i<br />

spaliti ih.<br />

• Najsigurnija mjera borbe je, kao i kod T. deformans, tretiranje Cupraparatima<br />

prije kretanja vegetacije, odnosno pred pupanje. Na taj način<br />

uništavamo askuse s askosporama koje se nalaze na kori, pa sprječavamo<br />

egzogenu zarazu plodova koja je najčešća.<br />

• Rogač možemo suzbiti i ako vršimo tretiranje šljive protiv plamenjače krajem<br />

vegetacije, s tim da upotrijebimo nešto veću količinu vode (voćke jače<br />

okupamo sredstvom).

---

asturnatura.com<br />

Himenij, askusi, askospore<br />

eol.org

---

TAPHRINA CERASI - vještičina metla<br />

• Nije posebno štetna gljivična vrsta, ali predstavlja lijep primjer na koji način<br />

parazitska gljiva može utjecati na rast voćke (trešnje).<br />

• Simptomi : unutar krošnje uočavaju se dijelovi grana koji imaju promijenjen<br />

način rasta. Zimi uočavamo gusto zbijene brojne grane uspravna rasta, što<br />

daje izgled metle. U proljeće takve grane ili ne cvatu ili cvatu vrlo slabo. S<br />

druge strane, takve grane rano prolistavaju, listovi su manji nego što je<br />

normalno i obično su crvenkaste boje.<br />

• Na donjoj strani listova na zaraženim granama uočava se bijela prevlaka<br />

(himenij) s brojnim askusima i askosporama. Način zaraze nije potpuno<br />

proučen i poznat. Pretpostavlja se da askospore dospijevaju na grane, kličnom<br />

cijevi prodiru u grane i na taj način formiran micelij prezimi. U proljeće se širi<br />

dalje kroz grane, zatim u pupove koji razvijaju “vještičinu metlu”. Zaraženi<br />

dijelovi u krošnji ne odumiru nego nastavljaju svoj život dugo godina i<br />

iscrpljuju stablo. Zaraženi dijelovi nakon većeg broja godina mogu otpasti.

---

• Jedina mjera suzbijanja je rezanje zaraženih dijelova i to najmanje 15 cm ispod baze<br />

grma jer je gljiva smještena dublje u osnovnoj grani.<br />

Rane treba premazati voćarskim voskom.

---

TAPHRINA INSITITIAE - vještičina metla<br />

• Kao i kod trešnje, i kod šljive ova bolest nije jako raširena niti je posebno<br />

štetna. U krošnji šljive razvijaju se tipične vještičine metle koje, ako se jave u<br />

većem broju, iscrpljuju voćku, a niti ne donose plod. Biologija i suzbijanje<br />

jednako je kao i kod Taphrina cerasi.<br />

poljopartner.com

---

Diaporthe helianthi Munt.-Cvet. (anamorf Phomopsis helianthi) –<br />

SIVA PJEGAVOST STABLJIKE SUNCOKRETA<br />

• jedna je od najznačajnijih gljivičnih bolesti suncokreta<br />

• Europska i Mediteranska organizacija za zaštitu bilja (OEPP/EPPO, 2001)<br />

smatra da je D. helianthi najštetniji patogen suncokreta<br />

• gubitci u prinosu mogu biti viši od 40%<br />

• smanjen je sadržaj i kvaliteta ulja

---

Prvi simptomi bolesti - donje lišće prije ili u vrijeme cvjetanja<br />

original

---

original<br />

original

---

original<br />

original

---

original<br />

original<br />

Piknidi P. helianthi<br />

B konidije P. helianthi

---

• savršeni stadij – biljni ostatci<br />

original<br />

original<br />

Periteciji D. helianthi

---

• Osnovni izvor zaraze su zaraženi biljni ostatci. Gljiva se u njima održava kao<br />

micelij koji u odgovarajućim uvjetima vlage i temperature formira peritecije<br />

u bilo koje vrijeme tijekom vegetacije.<br />

• Infekcija –askospore. Učestale kiše i oborine od butonizacije do cvatnje<br />

rezultiraju najjačim zarazama.<br />

Askusi s askoporama D. helianthi<br />

original

---

• Infekcija nastaje preko lišća kroz prirodne otvore (stome, hidatode) ili kroz<br />

oštećene biljne dijelove. Parazit se može širiti i sjemenom (micelij).<br />

• Optimalne temeprature za razvoj bolesti su od 25 do 27 ºC, visoka relativna<br />

vlaga zraka, orošeno lišće.<br />

Piknidi P. helianthi na sjemenu suncokreta

---

sjeme<br />

piknid s B konidijama<br />

zaraženi biljni ostatci<br />

periteciji na zaraženim<br />

ostatcima<br />

askus s askosporama<br />

sušenje i<br />

venjenje biljaka<br />

simptomi na<br />

listovima i stabljici<br />

klijanje<br />

askospora<br />

original

---

Zaštita<br />

- sjetva tolerantnih hibrida<br />

- plodored, duboko zaoravanje ostataka<br />

- Primjena fungicida pozitivno utječe na smanjenje intenziteta zaraze te u pravilu<br />

na povećanje prinosa zrna i ulja.<br />

Zaštitu suncokreta treba obaviti pravovremeno (prvo tretiranje veličina butona 3<br />

cm, drugo kraj cvatnje).

---

Diaporthe phaseolorum var. sojae (anamorf Phomopsis sojae) -<br />

UZROČNIK PALEŽI STABLJIKA I MAHUNA SOJE<br />

• uzrokuje prijevremeno sazrijevanje biljaka soje, smanjeni broj formiranih<br />

mahuna, smanjuje prinos i kvalitetu sjemena, prinos sjemena može biti manji i<br />

za 50%<br />

• Simptomi: mogu se uočiti već na kotiledonima crvenkastosmeđe pjege različite<br />

veličine. Klijanci mogu biti zaraženi lokalno ili sistemično, na stabljikama i<br />

mahunama bolest se javlja kasnije. Vlažno i toplo vrijeme pogoduje zarazama<br />

u mahunanju, a za sušnog ljeta – u sazrijevanju. Stabljike su prekrivene crnim<br />

piknidima poredanim u paralelne linije. Na mahunama piknidi su rasuti bez<br />

reda, zrna mogu biti sitnija.

---

original<br />

original<br />

original

---

• Parazit: konidijski stadij Phomopsis sojae u prirodi je dominantan, u<br />

piknidima su dvije vrste spora A (alfa) i B (beta). Peritecijski stadij Diaporthe<br />

phaseolorum var. sojae u prirodi rijetko nastaje. Prezimljuje na zaraženim<br />

ostatcima (micelij, piknidi, periteciji). Nakon prezimljenja iz piknida se<br />

pojavljuju kapljice s piknosporama (A i B piknospore) koje se šire kišnim<br />

kapima. Zaraženo sjeme nema veću ulogu u razvoju bolesti.<br />

original<br />

original<br />

Piknidi na stabljici soje<br />

Piknid povećanje 4x15

---

A i B konidije P. sojae<br />

original<br />

A konidije P. sojae<br />

original<br />

• Suzbijanje: agrotehničke – profilaktične mjere suzbijanja, ne saditi (sijati) u<br />

plodoredu grah, luk, rajčicu i druge biljke koje ovaj parazit napada.

---

Životni ciklus D. p. var. sojae<br />

dozrijevanje piknida - proljeće<br />

piknospore se u vlažnim<br />

uvjetima kišnim<br />

kapima raznose<br />

biljni ostatci i sjeme - prezimljavanje<br />

infekcija stabljika,<br />

grana i mahuna (sjeme)<br />

original

---

Phomopsis longicolla - uzročnik truleži i propadanja sjemena soje<br />

• Bolest je primarno povezana s P. longicolla, ali i drugim Diaporthe/Phomopsis<br />

vrste, te Fusarium spp. Mogu uzrokovati trulež sjemena. Bolest je raširena u<br />

mnogim područjima uzgoja soje. Utvrđena je u Hrvatskoj.<br />

• Jako zaraženo zrno soje je smežurano, ispucano, prekriveno bijelim micelijem.<br />

Ponekada zaraženo zrno nema simptoma. Zrno ne klije ili je klijavost jako<br />

smanjena.<br />

• Gljiva može uzrokovati i palež klijnaca soje.<br />

• Napadnuti su svi dijelovi sjemena: ovojnica (ljuske), kotiledoni, začetak<br />

korijena.

---

forestryimages.org

---

• P. longicolla (Deuteromycota, Coelomycetes, Sphaeropsidales, Phomopsis) je<br />

fakultativni parazit.<br />

• Micelij je višestaničan, piknidi su crni, pojedinačni ili skupljeni u gomilice. Oni<br />

sadrže pretežno alfa (A) konidije (hijaline, jednostanične s 2 gutule), beta (B)<br />

konidije su vrlo rijetke, hijaline i končaste. Spolni stadij nije poznat.<br />

apsnet.org<br />

Piknidi na zrnu soje<br />

original<br />

A konidije

---

• Izvor zaraze su zaraženi ostatci u tlu, a inficirano sjeme ima značaj kod<br />

prenošenja parazita na velike udaljenosti. Zaraza mahuna nastaje u bilo koje<br />

vrijeme njiihova razvoja, posebno su značajne infekcije u vrijeme zriobe.<br />

• Izmjena suhog i vlažnog vremena u zriobi pogoduje razvoju truleži sjemena.<br />

• Suzbijanje: otporne sorte, plodored, duboko zaoravanje bolesnih biljnih<br />

ostataka, zdravo sjeme, primjena fungicida je moguća (u Hrvatskoj se ne<br />

provodi za sada).

---

Diaporthe phaseolorum var. caulivora – UZROČNIK CRNE PJEGAVOSTI<br />

(RAKA) STABLJIKE SOJE<br />

• Simptomi: uvenule biljke, osušeni listovi kao prvi simptomi u vrijeme<br />

cvjetanja. Kod nas se obično javlja polovinom kolovoza. Na stabljikama se<br />

vide malene (u početku) izdužene, malo ulegnute crne pjege. Kasnije pjege<br />

dostižu do 10 cm u duljinu, šire se i poprečno te obuhvate stabljiku poput<br />

prstena. Javlja se nekroza, prekid kolanja vode i venuće listova. Mahune su na<br />

bolesnim biljkama prazne ili su zrna sitna.<br />

original

---

original<br />

original

---

• Parazit: poznat je peritecijski stadij, piknidski stadij u prirodi je rijedak.<br />

Periteciji s dugačkim vratovima nastaju u stromatičnim tvorevinama, askusi<br />

oslobađaju askospore pri 10-27°C, optimum je 20-25°C. Piknidi nastaju na<br />

kiselim supstratima u laboratoriju, crne su boje i u njima nastaju samo A<br />

piknospore (konidije).<br />

• Gljiva prezimljava na zaraženim ostatcima i na sjemenu, uloga sjemena u<br />

širenju nije sasvim proučena, zaraženo sjeme ima slabiju energiju klijanja.<br />

original<br />

original<br />

Periteciji na stabljici soje<br />

Periteciji povećanje 4x15

---

ASKOSPORE<br />

ASKUS<br />

original<br />

• Suzbijanje: tolerantne sorte, plodored, duboko zaoravanje zaraženih ostatka.

---

Životni ciklus D. p. var. caulivora<br />

dozrijevanje peritecija - proljeće<br />

askospore se šire<br />

vjetrom i kišom<br />

biljni ostatci i sjeme -<br />

prezimljavanje<br />

infekcija stabljika,<br />

grana i mahuna (sjeme)<br />

original

---

• Diaporthe/Phomopsis vrste se mogu održati u polju duži niz godina i na<br />

korovima što osigurava inokulum za primarne infekcije u sljedećim<br />

vegetacijama.<br />

original<br />

Xanthium sp.<br />

original<br />

A. theophrasti

---

Septoria tritici (Mycosphaerella graminicola) –<br />

uzročnik smeđe pjegavosti lista<br />

- napada plojku i rukavac lista pšenice iako se ponekada može javiti i na<br />

stabljici, klasu i perikarpu zrna<br />

- prvi simptomi vidljivi već u jesen (ozima pšenica) ili proljeće (jara pšenica)<br />

kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista u vidu malih ovalnih ili okruglih pjega<br />

razbacanih po plojci lista. Zaraženi listovi mogu djelomično ili potpuno<br />

odumrijeti, a ukoliko bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka.

---

Biljke koje "prežive" ovaj prvi napad imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju,<br />

a korijenov sistem je slabije razvijen (čak i do 50%).<br />

Kod ozime pšenice bolest se jače razvija u proljeće za hladnog i kišnog vremena, a<br />

nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snježnim pokrivačem pod kojim je gljiva<br />

prezimila kao micelij na mladim biljčicama ili u obliku piknida na ostacima biljaka.<br />

Zaraženi donji listovi prepoznaju se po smeđim ovalnim pjegama. Oni ubrzo<br />

propadaju, a bolest se širi prema gornjim listovima na kojima se uočavaju<br />

svjetlozelene do žućkaste ovalne ili okrugle pjege ne veće od 1 cm. Ukoliko je napad<br />

jak listovi se suše od vrha prema bazi. Unutar pjega formiraju se crni piknidi.<br />

original<br />

Piknidi na listu

---

Za razvoj smeđe pjegavosti potrebna je visoka vlažnost zrakai kiša kroz duže vrijeme.<br />

Piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37ºC (optimum 20-25ºC).<br />

Piknospore izlaze iz piknida<br />

original<br />

Piknospore

---

Tijekom ljeta gljiva se održava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim<br />

biljkama pšenice.<br />

Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka, zaoravanje<br />

samonikle pšenice, izbalansirana gnojidba, sjetva u optimalnom roku, širi plodored,<br />

sjetva tolerantnih sorata, uništavanje alternativnih domaćina i uporaba fungicida.<br />

U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. tritici<br />

(na osnovi ciprokonazola, triadimefona, metkonazola, mankozeba, flukvinkonazola,<br />

tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola).<br />

Konidije S. tritici (pod elektronskim mikroskopom)

---

Septoria nodorum (Leptosphaeria nodorum) - uzročnik smeđe pjegavosti<br />

pljevica<br />

• Zaraza se može utvrditi već u jesen u klijanju na koleoptili u vidu sitnih ovalnih<br />

smeđih pjega s tamnijim rubom. Ukoliko biljka ne propadne gljiva nastavlja rast<br />

i prodire u listove, a korijenov sustav zaraženih biljaka je reduciran, a korjenčići<br />

su smeđe boje.<br />

• Mladi usjev može biti zaražen nakon nicanja konidijama izbačenim iz piknida<br />

formiranih na zaraženim ostacima nakon žetve ili na ostacima trava. Ukoliko je<br />

godina "normalna" većih šteta u tom stadiju razvoja nema. Štete su znatno veće<br />

ako tijekom zime imamo snježni pokrivač ispod kojeg se gljiva održava.

---

• U proljeće bolest se može razviti na svim nadzemnim dijelovima. Na vlati se<br />

bolest javlja rijetko, zaraza nodija utječe na čvrstoću i može dovesti do loma<br />

vlati.<br />

• Zaraza rukavaca i plojki listova prepoznaje se po žućkastim do smeđim<br />

nekrotičnim površinama nepravilnog ruba dok je središnji dio svjetlije boje.<br />

Odumiranje lista počinje od vrha i širi se prema rukavcu. Krajem vegetacije<br />

unutar pjega mogu se uočiti sitna crna plodna tijela piknidi.<br />

Piknid<br />

Konidije<br />

Askus

---

Na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu.<br />

Na pljevama se neposredno iza cvatnje uočavaju male smeđe pjege ili mrlje<br />

ljubičasto-plave boje smještene uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve.<br />

original<br />

original

---

• Razvoju bolesti pogoduju česte izmjene kiše i sunčanog vremena. Za<br />

ostvarivanje zaraze potrebna je visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa<br />

ili kiša i temperatura od 5 do 37ºC (optimalne temperature 20-25ºC).<br />

• Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka,<br />

izbalansirana gnojidba (posebice obratiti pažnju na ishranu dušikom),<br />

suzbijanje korova i uređivanje površina oko oranica, širi plodored i sjetva<br />

manje osjetljivih sorata.<br />

• U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S.<br />

nodorum.

---

Septoria helianthi - pjegavost lišća suncokreta<br />

• U pravilu intenzitet napada je slab, iznimno jače zaraze javljaju se na veoma<br />

osjetljivim hibridima.<br />

• Simptomi se mogu utvrditi na kotiledonima ili prvim listovima. Pjege su u<br />

početku klorotične, brzo dobivaju tamniju boju i nepravilnog su oblika. Mlado<br />

lišće ponekada je i malo deformirano. Najviše je zaraženo lišće u prvom dijelu<br />

vegetacije.<br />

• Ako se pojavi pojavi na glavama ostaje lokalizirana na čašićnim listićima.<br />

• Infekcija stabljike je veoma rijetka.

---

original<br />

original

---

• Ono po čemu se ova pjegavost razlikuje od drugih jeste poligonalan oblik<br />

pjega, jer su one omeđene lisnim žilama. Zbog velikog broja pjega, stotinu i<br />

više po listu, dolazi do njihovog spajanja u opsežnije nekrotizirane lezije i<br />

sušenja lišća. Dio mrtvog tkiva između krupnijih žila može ispasti, te lišće ima<br />

rupičast izgled. Za vlažnog vremena u središnjem dijelu pjega gljiva formira<br />

piknide čime se potvrđuje uzročnik bolesti.<br />

Piknidi S. helianthi<br />

original

---

• Optimalni uvjeti za pojavu bolesti su visoka relativna vlažnost zraka ili lišće<br />

nakvašeno kišom ili rosom i temperatura između 22 i 25ºC. Inkubacija,<br />

zavisno o okolišnim čimbenicima, traje od 7 do 14 dana.<br />

• Zaraženi ostaci suncokreta iz prethodne vegetacije osnovni su izvor zaraze. U<br />

poljskim uvjetima gljiva se održava tijekom više godina u obliku piknida ili<br />

stromatičnih nakupina.<br />

agdev.anr.udel.edu

---

original<br />

Suzbijanje:<br />

• Plodored, zdravo sjeme, tolerantni hibridi, zaoravanje zaostataka suncokreta<br />

iza žetve na veću dubinu.

---

Mycosphaerella fragariae – siva pjegavost lista jagode<br />

• Opasna bolest jagode.<br />

• Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunčanog vremena.<br />

• Gljiva parazitira i šumske jagode.<br />

• Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje,<br />

promjera 2-5 mm, koje su često u skupinama. Vremenom postaju malo veće i<br />

svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega je tamno crvenosmeđe boje.<br />

• boja pjega kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i<br />

klimatskim faktorima (temperaturi i vlazi) pa je u literaturi bolest opisana i<br />

kao bijela pjegavost, ptičje oko, okasta pjegavost i dr. U američkoj<br />

fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obična lisna<br />

pjegavost ili samo kao lisna pjegavost

---

original

---

Izgled i boja pjega mogu varirati i u ovisnosti o temperatuti i vlazi. Tako na<br />

primjer pjege u izrazito toplim i vlažnim područjima, prilično odudaraju od<br />

prije opisanih simptoma i poprimaju uglavnom smeđu boju, a mogu biti i bez<br />

karakterističnog ljubičastog ruba, pa se zbog toga takvi simptomi zamijenjuju<br />

s drugi uzročnicima folijarnih bolesti.<br />

original

---

• Osim na lišću simptomi uzrokovani M. fragariae mogu se javiti na lisnim<br />

peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj čaški,<br />

lapovima), ali ponekad i na plodovima , uzrokujući tada bolest poznatu pod<br />

nazivom crnilo sjemena.<br />

• Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije opisane simptome ove bolesti<br />

naziva se Ramularia tulasnei Sacc.<br />

pnwhandbooks.org

---

• Gljivica prezimljuje na inficiranom živom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću,<br />

na tri načina:<br />

1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom<br />

slučaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj način<br />

bitnim.<br />

2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju<br />

konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum<br />

3. U vidu samih konidija u inficiranim živim listovima na biljci, koje onda u<br />

proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje služe kao<br />

primarni inokulum.<br />

original

---

• Simptomi bolesti se uočavaju već sredinom proljeća (početkom svibnja), u<br />

ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore<br />

i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz<br />

epidermu, ali češće prolaze putem puči.<br />

• Optimalne temperature za klijanje su 13-20 °C, a raspon temperatura u<br />

kojima uopće dolazi do klijanja su od 5-30°C. Optimalna vlažnost za klijanje i<br />

infekciju je između 98-100 %. Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema<br />

većini autora lišće srednje starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M.<br />

fragariae.

---

Suzbijanje:<br />

• Izbor pogodnog tla za uzgoj (izbjegavati teška tla i položaje na kojima se rosa<br />

dugo zadržava).<br />

• Ljetna obnova nasada.<br />

• Uzgoj rezistentnih kultivara.<br />

• Od kemijskih mjera zaštite navodi se nekoliko preventivnih fungicida na bazi<br />

bakra, diklofluanida, dodina i kaptana, te nekoliko sistemičnih fungicida na<br />

bazi azoksistrobina, benomila, bitertanola, tebukonazola i tiofanat-metila.<br />

Suzbijanje treba početi rano u proljeće, istodobno sa zaštitom od sive plijesni,<br />

ali po potrebi nastaviti i poslije berbe.

---

Sclerotinia sclerotiorum<br />

- uzročnik bijele truleži, parazitira na više od 400 biljnih vrsta (suncokret, soja, uljana<br />

repica, lucerna, duhan, leća, grah, rajčica, salata, kupus, tulipani, krastavci i mnoge<br />

druge kultivirane kao i brojne samonikle vrste)<br />

- štete mogu biti vrlo velike (ovisno o tipu bolesti i stadiju razvoja biljke u trenutku<br />

zaraze<br />

Bijela trulež suncokreta<br />

1. Truljenje sjemena i propadanje mladih biljčica<br />

- sjetva zaraženog sjemena ili sjetva zdravog sjemena u zaraženo tlo (plodored)<br />

- sjeme uopće na klije, klica istrune u tlu, propadanje izniklih biljčica<br />

- štete uglavnom nisu velike

---

2. Korijenski tip bolesti i venuće biljaka<br />

- može se očiti neposredno pred cvjetanje; više od 60% uvelih biljaka javlja se<br />

nakon cvatnje<br />

- od početnih simptoma do potpunog venuća biljke može doći za 4 do 7 dana<br />

- iznad razine tla na stabljici se vide sivkaste ili zeleno-smeđe pjege, prstenasto<br />

obuhvate stabljiku, stabljika se razmekša, a srž propada<br />

- izvana se za vlažnog i prohladnog vremena razvije gusti bijeli micelij, a u njemu<br />

i u srži stabljike crni sklerociji

---

3. Truljenje srednjeg dijela stabljike<br />

- javlja se od cvjetanja do zriobe<br />

- bolesno tkivo je izbjeljeno i raščijano, stvaraju se sklerociji<br />

- stabljike se lako lome

---

4. Trulež glave<br />

- izbjeljene, skeletizirane glave pune sklerocija, ponekada su sklerocije povezane<br />

u čvrstu mrežu, za vlažnog vremena uočava se bijeli micelij<br />

- prvi simptomi se uočavaju na dorzalne strane glave<br />

- sklerocije se mogu razviti unutar sjemena (rijetko) ili između sjemenki

---

Osnovni izvor zaraze su sklerocije (plodored 4 do 6 godina).<br />

Sklerocije kliju ili u micelij ili u apotecij s askusima i askosporama.<br />

- klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar,<br />

zatim prodire u korijen i vrši zarazu<br />

- ako se radi o stabljičnoj tipu bolesti zarazu obavljaju askospore; hife iz proklijalih<br />

askospora se šire s lista na lisnu peteljku i stabljiku<br />

- askospore ne mogu ostvariti zarazu kroz neoštećene dijelove stabljike<br />

- zarazu glave obavljaju askospore preko cvjetova<br />

Mjere suzbijanja:<br />

- agrotehničke mjere (plodored, sjetva zdravog dezinficiranog sjemena, uništavanje<br />

samoniklog suncokreta i korova)<br />

- fungicidi (npr. Konker, Kidan, Rovral TS FLO, Ronilan FL)

---

Bijela trulež stabljike soje<br />

- prvi simptomi (pjege) uočavaju se najčešće oko nodija na oko 10 do 50 cm iznad tla<br />

(vrlo rijetko u razini tla)<br />

- pjege se brzo šire i uzrokuju venuće i propadanje gornjih listova koji ostaju visiti<br />

na stabljici, razvoj mahuna i zrna je reduciran<br />

- tijekom zriobe tkivo stabljike se kida, svijetle je boje, razvoj sklerocija<br />

- mogu biti zaražene i postrane grane i mahune<br />

Mjere zaštite:<br />

plodored, sjetva tolerantnijih sorata, ne pregusta sjetva

---

Mumifikacija glave kupusa<br />

- simptomi se javljaju pred zriobu (zaraza je nastupila ranije)<br />

- infekcija nastaje preko kocena i najdonjih listova koji se naslanjaju na tlo<br />

- kada se zarazi kocen cijela glava izgubi turgor, a micelij i sklerocije formiraju se<br />

u njemu i na donjim listovima<br />

- ako zaraza nastupi preko oštećene glave (tuča, oruđa, insekti) vanjski listovi žute, a<br />

potom smeđe od vrha prema peteljci<br />

- kada otpadne veći broj listova, glava kupusa poprimi dugoljasti oblik, na kraju<br />

mumificira, izgleda sljepljena vanjskim sivo-smeđim listovima, a izmežu listova se<br />

razvio micelij i sklerocije

---

Grah<br />

Duhan<br />

Mrkva<br />

Rajčica<br />

Petunia<br />

Gerber<br />

Patliđan

---

Bijela trulež salate<br />

- u plasteničkom i stakleničkom uzgoju, može izazvati štete i u uzgoju na otvorenom<br />

ukoliko se ne poštuje plodored<br />

- bijelu trulež salate osim Sclerotinia sclerotiorum može izazvati i Sclerotinia minor<br />

- do zaraze dolazi u zoni korjenova vrata, na mjestu prodora parazita nastaje<br />

vlažna trulež<br />

- glavice salate gube turgor i lako se odvajaju od korijena koji ostaje u zemlji<br />

- na mjestu odvajanja glavice od korijena uočava se bijeli micelij unutar kojega<br />

se formiraju crni duguljasti sklerociji<br />

- ukoliko je uzročnik truleži S. minor sklerociji su veliki 0,5-2 mm, a ako je<br />

uzročnik S. sclerotiorum sklerociji su veći (3-9 mm)

---

Botryotinia fuckeliana (k.s. Botrytis cinerea)<br />

- uzročnik sive plijesni, polifag i ubikvist<br />

- maline, jagode, vinova loza, rajčica, paprika, patliđan, salata, suncokret, soja,<br />

duhan, uljana repica …<br />

- tijekom vegetacije gljiva razvija isključivo konidijski stadij<br />

- pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao micelija na zaraženim<br />

biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljeće dolazi do stvaranja micelija s<br />

konidijama, ili rjeđe apotecija s askokarpima.

---

- bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog uzgoja<br />

(pojačana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike<br />

lisne mase za dovoljnu asimilaciju i donošenje ploda, bujniji čokoti,<br />

uzgoj na žici, bujnije podloge)<br />

Mogu biti napadnuti i listovi i mladice, ali najveće su štete su na grozdićima<br />

u i poslije cvatnje, peteljčicama i bobama.<br />

U pravilu napad počinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta<br />

konidija te se te konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva živi saprofitski na<br />

ostacima cvjetova i tada gljiva ne pričinjava štetu). Ovo je značajno stoga što<br />

je ovo početak naseljavanja sive plijesni i što suzbijanje, da bi bilo uspješno,<br />

moramo početi u ovoj fazi. Ova se faza naziva saprofitska ili 1. faza.

---

Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do<br />

zaraze peteljčica i bobica. Gljiva može u tkivo prodrijeti direktno, ali češće<br />

kroz ranice (od tuče, insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke).<br />

Urašćujući hifama u tkivo peteljčica i peteljki gljiva razara tkivo i ono<br />

nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane<br />

boba, pa se one smežuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi<br />

i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano<br />

se događa ljeti, a štete nisu velike. Ipak, i ovdje treba imati na umu da se na<br />

ovaj način gljiva održava i širi u grozdu.<br />

U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva<br />

plijesan u užem smislu).

---

Siva plijesan dolazi u kolovozu, rujnu i početkom listopada i tada nastaju<br />

direktne štete (trulež grožđa). Napadnute bobice mijenjaju boju, posmeđe<br />

(Slika 15), raspucavaju se, za suhog vremena suše i otpadaju. Na<br />

napadnutim bobama uočava se siva prevlaka konidiofora i konidija. Što<br />

boba sadrži više šećera, a manje kiseline i tanina pogodnija je za napad sive<br />

plijesni.<br />

Šteta - manje grožđa, lošija kvaliteta, poremećeno vrenje jer gljiva luči<br />

antibiotik botricin

---

Korist - samo onda kada vladaju sušni uvjeti. Tada se micelij razvija samo<br />

u pokožici, ne prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokožica je<br />

dezorganizirana i voda jače isparava. Gljiva za ishranu koristi više kiseline,<br />

a manje šećer. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino<br />

je jako i slatko te ima posebnu aromu.<br />

Profilaksa<br />

Fungicidi: Euparen M, Ronilan, Teldor, Mithos, Switch

---

Venturia inaequalis<br />

- uzročnik krastavosti jabuke ili fuzikladija (Fusicladium dendriticum)<br />

- napada najčešće list i plod, a znatno rjeđe cvijet i mladice<br />

- najvažnija i najštetnija bolest (cijeli plan zaštite jabuke ravna se prema<br />

planu prskanja protiv krastavosti)<br />

Na listovima se od proljeća do jeseni uočavaju maslinasto zelene pjege<br />

i to pretežito na gornjoj strani lista (oko 1 cm).<br />

Pjege se mogu spajati, a list je često deformiran što za posljedicu ima<br />

slabiju asimilaciju, jaču transpiraciju i izvor zaraze za plodove.<br />

U slučaju velikog broja pjega list se osuši i otpadne.<br />

Pjege rijetko nalazimo na naličju što se objašnjava dlakavošću te je<br />

otežana infekcija.

---

Na zarazu su osjetljiviji mladi listovi. Najjaču zarazu<br />

nalazimo u unutrašnjosti krošnje zbog dužeg<br />

zadržavanja visoke vlage zraka odnosno kapi vode.<br />

Što je voćnjak bujniji i gušćeg sklopa to su razlike u<br />

zaraženosti unutrašnjosti krošnje i rubova manje.

---

Gljiva nije tipični endoparazit jer hife zalaze samo subkutikularno, a ne<br />

prodiru u epidermu i parenhim.<br />

Rub pjega nije oštro odjeljen od zdravog dijela, nego postepeno prelazi u<br />

nezaraženi dio plojke.<br />

Štetnost napada na lišće očituje se u smanjenoj asimilaciji, a takovo lišće i<br />

jače transpirira (takav gubitak vode posebice dolazi do izražaja u vrućim<br />

ljetnim mjesecima), lišće postepeno žuti i otpada još tijekom vegetacije, i na<br />

kraju, napadnuto lišće je izvor zaraze za plodove.

---

Na plodovima se takđer javljaju maslinasto-zelene pjege veličine obično<br />

2-6 mm, ali mogu biti i veće (1-2 cm).

---

Pjege su površinske (hife su ograničene na subkutikularni rast).<br />

Jako zaraženi plodovi su deformirani, sitniji i otpadaju.<br />

Stariji plodovi, čak i ako su jače zaraženi, u pravilu ne otpadaju, već se<br />

unutar pjege raspucavaju<br />

Ispod zaraženog staničja dolazi do tvorbe plutastog staničja (aktivna<br />

obrambena reakcija) koje izolira zaraženo tkivo od zdravog.

---

Posljedice napada plodova su:<br />

- gubitak plodova (otpadaju, sitni su i deformirani)<br />

- kroz pukotine ulaze drugi paraziti (Monilia)<br />

- loša kvaliteta (niža tržišna cijena)

---

Napad fuzikladija na cvjetovima nije česta pojava, ali se može naći. Zaraz<br />

se javlja na laticama i lapovima u obliku maslinasto-zelenih mrlja.<br />

Direktnih šteta nema.<br />

Napad na kori mladica također kod jabuka nije česta pojava. Simptomi<br />

napada na mladicama su krastava mjesta s plitko raspucanom korom.<br />

U tim krastama prezimi micelij, te u proljeće kraste poprimaju<br />

maslinasto-zelenu boju zbog formiranja konidija.

---

Biologija<br />

Zaraženo lišće otpada tijekom cijele vegetacije, a posebice u jesen.<br />

Tada gljiva prelazi na saprofitski način života, a micelij prelazi iz<br />

subkutikularnog staničja u mezofil gdje se proširi.<br />

U proljeće se nakon spolnog razvoja javljaju periteciji s askusima i<br />

askosporama, a vratovi plodišta pojavljuju su na licu lista u ožujku i travnju.

---

Askospore se oslobađaju aktivno i za to je potrebna voda (kiša). Ukoliko<br />

nema dovoljno kiše ni dozreli periteciji neće izbaciti askospore.<br />

Jak razvoj parazita treba očekivati<br />

u godinama s čestim kišama u<br />

travnju i svibnju uz relativno toplo<br />

vrijeme.<br />

Primarna zaraza - askospore ili konidije koje se razvijaju na kori mladice.<br />

Ako askospore kliju u miceliju na listovima dolazi do perforiranja kutikule i<br />

micelij se smjesti subkutikularno.<br />

Nakon inkubacije nastaju mrlje, a na njima konidije, koje se šire kišom i<br />

omogućuju sekundarnu infekciju.

---

Suzbijanje<br />

1. kulturalne mjere (pravilan izbor tla, izbor sorata, razmak između redova,<br />

prorjeđivanje krošnje, njega voćaka, pravilna gnojidba, suzbijanje korova)<br />

kemijska zaštita (sumporni fungicidi - nisu najbolji, ali djeluju i na pepelnicu;<br />

bakarni fungicidi - ne preporučuju se zbog fitotoksičnosti iako imaju dobro<br />

djelovanje na parazita; organski fungicidi - Radocineb 0,2-0,4%, Dithane M-<br />

45 FLO 3,5-4,5 l/ha, Topas C 0,1-0,15%, Delan 750 0,035-0,05%, Systane<br />

0,035-0,04%, Score 250 0,013-0,015%)<br />

Broj prskanja:<br />

-pred cvatnju dva (“mišje uši” i početak cvjetanja)<br />

-u cvatnji ne tretirati<br />

-tretiranje odmah nakon cvatnje (svakih 12-14 dana ovisno o klimi, jačini<br />

zaraze, sorti i dr.)

---

BASIDIOMYCOTA<br />

- dobro razvijen septiran micelij<br />

- u razvoju gljive prevladava dikarionska faza<br />

- formiranje bazida s bazidiosporama

---

Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja<br />

služi za prezimljenje i klijući daje promicelij na kojem se razvijaju<br />

bazidiospore.<br />

Bazid može ostati u vidu jedne stanice<br />

ili se dijeli i nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid

---

Više basidiomycote stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili<br />

bazidiokarpima.<br />

Ova plodišta mogu biti vrlo različita po obliku, boji, veličini - to su "gljive".<br />

Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta.<br />

Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača.<br />

Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij (svaka stanica sadrži jednu<br />

haploidnu jezgru).<br />

Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij +, i obrnuto.<br />

Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može parazitirati na biljci.<br />

Iz primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije,<br />

nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se<br />

razvija u biljci i vrši zarazu.

---

Do plazmogamije i stvaranja dikarionske micelije može doći između dviju<br />

fiziološki različitih primarnih micelija ili izravno između dvije fiziološki<br />

različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili vezane za njega.<br />

Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko<br />

protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza.<br />

Preko protoplazmatičnoig mostića jezgra jedne stanice prelazi u drugu,<br />

pri čemu se jezgre ne spajaju.<br />

Nakon anastomoze nastaje prva dikarionska stanica, dijeljenjem te stanice<br />

nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi<br />

s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore.<br />

Kod uzročnika snijeti i hrđa to su teliospore.

---

Pododjel Basidiomycota dijeli se na razrede:<br />

1. HYMENOMYCETES<br />

2. GASTEROMYCETES<br />

3. HEMIBASIDIOMYCETES<br />

Red USTILAGINALES<br />

- izazivaju snijeti;<br />

- bazid je jednostaničan ili višestaničan, a nastaje klijanjem<br />

teliospora.<br />

Red UREDINALES<br />

- izazivaju hrđe;<br />

- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teliospora.

---

Red USTILAGINALES (snijeti)<br />

1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja<br />

Tilletia caries (sin. Tilletia tritici)<br />

tvrda, pokrivena ili smrdljiva snijet pšenice<br />

u žetvi kontaminacija zrna teliosporama klijanje spore istovremeno<br />

s klijanjem zrna jednostaničan bazid s 8-12 bazidiospora kopulacija<br />

fiziološki različitih bazidiospora prvi dikarion sekundarna<br />

diploidna micelija prorastanje meristema nema simptoma do<br />

klasanja u klasanju fragmentacija micelija unutrašnjost zrna<br />

ispunjena teliosporama<br />

- u jednom zrnu 6-9 milijuna teliospora<br />

- najveći broj zaraza na temp. 6-10ºC

---

Simptomi<br />

- zaraženi klasovi ne cvatu i duže zadržavaju zelenu boju<br />

- klasovi imaju nakostriješen izgled (zrna su više okruglog oblika)<br />

- tamna boja zrna<br />

- neugodan miris po pokvarenoj ribi (teliospore sadrže trimetilamin)<br />

Mjere suzbijanja<br />

- sjetva deklariranog, zdravog i tretiranog sjemena<br />

- plodored (3 godine)<br />

- suzbijanje korovnih vrsta domaćina ovoj gljivi (Poa, Dactylis, Hordeum,<br />

Agropyron, Bromus)<br />

- sjetva otpornih sorata (relativna vrijednost)

---

2. Zaraza u fazi cvatnje<br />

Ustialgo nuda (prašna snijet ječma)<br />

Ustilago nuda f. sp. tritici (prašna snijet pšenice)<br />

- do zaraze dolazi od početka cvatnje do mliječne zriobe<br />

teliospore vjetar njuška tučka klijanje direktno u micelij <br />

plodnica gema (u klici ili neposredno uz nju) zaraženo zrno se<br />

izgledom ne razlikuje od zdravog sjetva aktivacija geme i<br />

formiranje micelija meristem nema simptoma pred klasanje<br />

fragmentacija micelija teliospore vjetar zaraza zdravih<br />

biljaka<br />

- razoreni svi dijelovi klasa osim klasnog vretena<br />

- zaražene biljke klasaju desetak dana ranije od zdravih

---

Ustilago nuda f. sp. tritici - teliospora

---

Red UREDINALES (hrđe)<br />

- paraziti viših biljaka i paprati<br />

- propagativne spore – uredospore<br />

- trajne spore – teliospore – nastaju fragmentacijom sekundarnog<br />

dikarionskog micelija, jedno ili više stanične, zadebljale opne

---

- klijanjem teliospore na svakoj stanici nastaje 4-staničan bazid s<br />

bazidiosporama<br />

Stadiji razvoja hrđa<br />

1. 0 stadij - stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)<br />

2. I stadij - ECIDIOSTADIJ (ecidiopore – 2n)<br />

3. II stadij - UREDOSTADIJ (uredospore – 2n)<br />

4. III stadij - TELEUTOSTADIJ (teliospore – 2n)<br />

5. IV stadij - stadij BAZIDA (bazidiospore –n)<br />

0 stadij I stadij II stadij III stadij IV stadij

---

- do plazmogamije i stvaranja sekundarnog dikarionskog micelija<br />

dolazi u stadiju spermagonija<br />

Makrociklične hrđe (prolaze svih pet razvojnih stadija)<br />

- autoecijske ili monoksene hrđe (na istoj biljnoj vrsti)<br />

Puccinia helianthi, Uromyces appendiculatus<br />

- heterecijske ili heteroksene (glavni i prijelazni domaćin)<br />

Puccinia graminis f. sp. tritici (pšenica, Berberis vulgaris)<br />

Uromyces pisi (grašak, Euphorbia cyparissias)<br />

Mikrociklične hrđe (pojedini stadiji izostaju)<br />

Puccinia striformis

---

SISTEMATIKA REDA UREDINALES<br />

1. porodica MELAMSPORACEAE (teliospore bez drške)<br />

2. porodica COLLEOSPORIACEAE (teliospore bez drške)<br />

3. porodica PUCCINIACEAE (teliospore s drškom)<br />

rod GYMNOSPORANGIUM<br />

(dvostanične teliospore povezane želatinoznom masom,<br />

s dugačkom drškom)<br />

Gymnosporangium sabinae (kruškin pikac), Juniperus sp.

---

Gymnosporangium juniperi-virginianae – ecidija s ecidiosporama

---

od Uromyces<br />

(jednostanične slobodne teliospore s kratkom drškom)<br />

Uromyces appendiculatus (hrđa graha)<br />

Uromyces pisi (hrđa graška)

---

Uromyces appendiculatus - teliospore

---

od Puccinia<br />

(dvostanične slobodne teliospore s dugačkom drškom)<br />

Puccinia graminis (crna žitna hrđa), Berberis vulgaris

---

Puccinia sp. - uredospore

---

od Phragmidium<br />

(višestanične slobodne teliospore)<br />

Phragmidium mucronatum (hrđa ruže)

---

Puccinia graminis<br />

- uzročnik crne žitne hrđe<br />

- na svim strnim žitima i velikom broju trava<br />

- razvija se pretežito na vlati i rukavcu lista, ali može doći i na<br />

pljevicama i klasu

---

tijekom vegetacije na parazitiranim organima uočavaju se izduženi (nekoliko<br />

mm do 1cm) hrđasti uredosorusi pokriveni epidermom pucanje epiderme<br />

oslobađanje jednostaničnih uredospora širenje bolesti u vegetaciji <br />

krajem vegetacije transformacija uredosorusa u teliosoruse teliospore<br />

prezimljavanje na zaraženim biljnim ostacima u proljeće teliospore<br />

kliju 4-staničan bazid s 2 bazidiospore + i 2 bazidiospore - zaraza<br />

Berberisa na licu lista Berberisa klijanje spore + u micelij +, a spore – u<br />

micelij - prodor u tkivo i stvaranje spermagonija na licu lista <br />

spermacijske spore spolovi su razdvojeni (jedni spermagoniji +, a drugi -)<br />

iz spermagonija izlaze ogranci micelija = receptivne hife spajanje dviju<br />

fiziološki različitih spermacijskih spora ili micelija nastalih klijanjem<br />

spermacijskih spora diploidni dikarionski micelij prodire na naličje lista<br />

ecidije s ecidiosporama zaraza pšenice klijanje i prodor u tkivo <br />

stvaranje uredosorusa s uredosporama

---

Sekundarni dikarionski micelij u pravilu nastaje spajanje dviju fiziološki<br />

različitih spermacijskih spora ili micelija nastalih klijanjem spermacijskih<br />

spora.<br />

Rijetko u prirodi može nastati i spajanjem spermacijske spore i fiziološki<br />

različite receptivne hife<br />

<br />

Bullerov fenomen

---

Klijanje teliospore u<br />

bazid s bazidiosporama<br />

<br />

Uredosorusi i uredospore<br />

teliosorusi i teliospore<br />

Berberis<br />

vulgaris<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

Pšenica<br />

Ecidije s<br />

ecidiosporama<br />

Spermagoniji sa spermacijskim<br />

sporama na Berberisu

---

ecidija s ecidiosporama - presjek

---

Ecidiospore u nizovima

---

Uredosorus u uredosporama

---

teliosorus s teliosporama

---

Četverostanični bazid

---

Pododjel DEUTEROMYCOTA<br />

- dobro razvijen, razgranat i septiran micelij<br />

- razmnožavaju se najčešće isključivo bespolno (konidije)<br />

Spolni stadij<br />

- ne postoji<br />

- izgubljen tijekom evolucije<br />

- vrlo se rijetko javlja u prirodi<br />

- poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive<br />

(Ascomycota, rjeđe Basidiomycota)<br />

- saprofiti, fakultativni paraziti<br />

- razmnožavanje – konidije<br />

Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u plodištima<br />

koja nastaju nespolnim putem.

---

Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu (izgledom podsjeća na peritecij )<br />

- spore u piknidu - piknospore<br />

- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo<br />

Septoria spp.<br />

Phoma lingam<br />

Ascochyta pisi

---

Acervul - plitko zdjeličasto tijelo (izgledom podsjeća na apotecij)<br />

- smješten ispod same epiderme domaćina<br />

- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti<br />

izraštaji - sete<br />

Marssonina sp.<br />

Sete<br />

Sete i konidije

---

Podjela pododjela Deuteromycota<br />

1. razred COELOMYCETES<br />

- stvaraju konidije u plodištima<br />

red SPHAEROPSIDALES<br />

- plodište – piknid<br />

rod PHOMA<br />

Phoma lingam na kupusu<br />

Phoma macdonaldi<br />

na suncokretu

---

od PHOMOPSIS<br />

Phomopsis sojae<br />

Phomopsis helianthi<br />

na suncokretu

---

od SEPTORIA<br />

Septoria tritici<br />

Septoria nodorum<br />

Septoria lycopersici<br />

Septoria glycines

---

od ASCOCHYTA<br />

Ascochyta gossypii na pamuku<br />

Ascochyta pisi na grašku<br />

Ascochyta fabae na grahu

---

od DIPLODIA<br />

Diplodia zeae

---

ed MELANCONIALES<br />

- acervul<br />

- antraknoze<br />

rod COLLETOTRICHUM<br />

Colletotrichum<br />

lagenarium<br />

Colletotrichum coccodes<br />

Colletotrichum<br />

graminicola<br />

Colletotrichum<br />

lindemuthianum

---

2. Razred HYPHOMYCETES<br />

- stvaraju konidije direktno na miceliju<br />

red HYPHALES<br />

rod CLADOSPORIUM<br />

Cladosporium<br />

herbarum<br />

Cladosporium fulvum

---

od VERTICILLIUM<br />

Verticillium albo-atrum<br />

na suncokretu<br />

Verticillium albo-atrum<br />

na lucerni<br />

Verticillium dahliae<br />

na uljanoj repici<br />

Verticillium sp. (mikrosklerocije)<br />

na kikirikiju

---

od BOTRYTIS<br />

Botrytis cinerea

---

Botrytis tulipae<br />

Botrytis cinerea<br />

Botrytis cinerea<br />

Botrytis allii

---

od MONILIA<br />

Monilia laxa<br />

Monilia fructigena

---

Monilia fructigena (konidije)

---

od ALTERNARIA<br />

Alternaria alternata<br />

Alternaria brassicae<br />

Alternaria radicina<br />

Alternaria helianthi<br />

Alternaria solani

---

od HELMINTHOSPORIUM<br />

H. teres<br />

Helminthosporium<br />

turcicum<br />

Helminthosporium<br />

maydis<br />

H. gramineum

---

od CERCOSPORA<br />

Cercospora kikuchi<br />

Cercospora beticola<br />

Cercospora zeae-maydis

---

od FUSARIUM

---

3. Razred AGONOMYCETES (MYCELIA STERILIA)<br />

- ne stvaraju konidije, samo sklerocije<br />

rod SCLEROTIUM<br />

Sclerotium bataticola

---

Sclerotium rolfsii

---

od RHIZOCTONIA<br />

Rhizoctonia solani<br />

Rhizoctonia solani<br />

Rhizoctonia violacea

---

CERCOSPORA BETICOLA<br />

UZROČNIK PJEGAVOSTI LIŠĆA ŠEĆERNE REPE

---

• Kod šećerne repe najštetnija bolest.<br />

• C. beticola napada i stočnu repu, sjemensku repu, blitvu, grašak, ciklu, špinat<br />

te još biljke iz oko 20 rodova .<br />

• Simptomi prvenstveno na lišću, zatim peteljkama, kod sjemenske repe na<br />

sjemenskim granama pa i samim cvatima.<br />

• Pjege se razvijaju na lišću, peteljkama, cvjetnom stablu, cvati.<br />

• Na lišću pjege su okrugle u promjeru 2-4 mm, svijetle sredine, ljubičastog<br />

ruba. Na peteljkama pjege su puno krupnije, ovalne i nikada se ne spajaju.<br />

Posljedica spajanja pjega na plojci je sušenje dijelova (cijelog) lišća. Prvo je<br />

napadnuto srednje i starije lišće, najmlađe ostaje zdravo.

---

• Korijen napadnutih biljaka se slabije razvija i sadrži manje šećera.<br />

• Parazit prezimljuje u formi stroma u zaraženom lišću, sjeme kao izvor zaraze<br />

je danas bez praktične važnosti.<br />

• U jesen (polovina rujna) biljka nastoji nadoknaditi izgubljeno lišće pa dolazi<br />

do retrovegetacije.<br />

• Parazit formira intercelularni micelij, grupice konidiofora izbijaju kroz puči.<br />

Konidije su sabljastog oblika, višestanične. One kliju u kapi vode ili pri visokoj<br />

vlažnosti zraka u micelij. Konidije se šire najviše kišnim kapima. Kliju na<br />

temperaturama između 7 i 34 C, optimalna temperatura je 24-32 C uz 100%<br />

RVZ. U poljskim uvjetima zaraze rijetko nastaju ispod 16 C, ali mogu nastati<br />

između 12 i 37 C. Pri optimalnim uvjetima zaraza je ostvarena za 2-3 sata, a<br />

inkubacijski period iznosi 5 dana.

---

Konidije C. beticola

---

• Mjere suzbijanja:<br />

• agrotehničke mjere: sjetva otpornijih sorata, plodored, duboko zaoravanje<br />

zaraženih ostataka, povoljan odnos NPK; kalijeva gnojiva indirektno<br />

smanjuju zaraze, dezinfekcija sjemena nema veći značaj, ali se ona redovito<br />

provodi zbog drugih uzročnika bolesti.<br />

• Anticerkosporna služba<br />

• Fungicidi: sistemici: Baycor 2-3 kg/ha (2 l/ha), Trimidal 2 l/ha, Punch 0,25<br />

l/ha, Azoksistrobilurini, Sphere 267,5 EC 0,7 l/ha, Artea EC 0,5 l/ha, Amistar<br />

XTRA 280 0,6-0,8 l/ha.

---

3. Zaraza tijekom cijele vegetacije<br />

Ustilago maydis (mjehurasta snijet kukuruza)<br />

- zaraza od klijanja do kraja vegetacije, a zaraženi mogu biti svi dijelovi<br />

biljke koji nisu završili svoj rast i razvoj – meristem<br />

- optimalna temp. za klijanje teliospora je 30ºC pa se najveći broj<br />

zaraza ostvaruje ljeti<br />

- najveća osjetljivost – od metličanja do mliječne zriobe<br />

- kukuruz oštećen od vjetra, kiše, tuče, štetnika, zakidanja metlica i dr.<br />

podložniji je zarazi<br />

- na zaraženim mjestima uslijed napada parazita dolazi do hipertrofije i<br />

hiperplazije stanica i stvaranja tumora<br />

- u tumorima dolazi do fragmentacije micelija i stvaranja teliospora

---

Klijanje teliospora:<br />

- one koje su na površini biljke kliju po trećem tipu u diploidni micelij<br />

- one koje su na površini tla kliju po drugom tipu u četverostaničan bazid<br />

s bazidiosporama koje nakon spajanja daju sekundarni diploidni micelij<br />

Prenošenje parazita u slijedeću vegetaciju omogućuju teliospore koje<br />

prezime u tlu. Teliospore se u tlu mogu održati 2-3 godine.

---

RHIZOCTONIA SOLANI (sin. TANATEPHORUS CUCUMERIS)<br />

• Parazit izaziva štete na jednogodišnjim biljkama (povrće, neke ratarske<br />

kulture, ukrasne vrste), višegodišnjim ukrasnim grmovima i nekim drvenastim<br />

biljkama.<br />

• Od ratarskih kultura najveće štete izaziva na pšenici i soji.<br />

• Simptomi ovise o vrsti domaćina i stadiju njegovog razvitka<br />

• Kod pšenice ulazi u grupu uzročnika koji napadaju vlat izazivajući polijeganje<br />

i šturost klasova (Gaeumannomyces graminis, Pseudocercosporella<br />

herpotrichoides, Leptosphaeria herpotrichoides).<br />

• Kod mladih biljaka (klice i klijanci, rasad) izaziva truljenje, polijeganje i<br />

palež.<br />

• Na krumpiru je bolest poznata kao „bijela noga“. Zaražava sve podzemne<br />

dijelove, ali se simptomi vide i na nadzemnim dijelovima<br />

Kod krumpira zaraženi su gomolji (sitni, crni, pločasti sklerociji na pokožici).<br />

To je nespolni stadij (Rhizoctonia). Klice iz zaraženih gomolja često<br />

propadaju.<br />

U vrijeme nicanja na zaraženim stabljikama pjege su tamne boje, malo<br />

ulegnute i suhe (nema truljenja).<br />

Tijekom 6. i 7. mjeseca, ako je vlažno, razvija se gusta bijela prevlaka na<br />

stabljikama i doljnjem lišću. To je spolni stadij (Tanatephorus).<br />

• Izvor zaraze: sklerociji, „trajni“ micelij.<br />

• Optimalna temperatura za klijanje sklerocija 23°C (8-30°C).

---

SUZBIJANJE: nema potpuno učinkovitih mjera, osobito ne profilaktičnih,<br />

jer to ovisi o domaćinu (nije isto za pšenicu i krumpir), preporuča se<br />

višegodišnji plodored.

---

SOROSPORIUM REILIANUM<br />

U Europu donesen iz Egipta; raširen u Australiji, N. Zelandu, SAD, Rusiji, Južnoj<br />

Africi, južnoj i sjevernoj Europi.<br />

Domaćini: kukuruz i sirak (f. sp.), srodnici kukuruza (Euchleana mexicana).<br />

Gljiva zaražava klip (u cijelosti) i metlicu (djelomično); zaraze su sistemične.<br />

Zaraženi organi pretvoreni su u teliospore - hrapava episporija, crvenkasto smeđe<br />

boje; sterilne stanice su bezbojne.<br />

Teliospore kliju u četverostaničan bazid, bazidiospore su + i – spola.<br />

Zaraza nastaje iz tla (prezimljavanje teliospora); nakon tvorbe diploidnog<br />

(dikarionskog) micelija dolazi do infekcije klice kukuruza kada je ona dugačka 0,5-1 cm.<br />

Optimalna temperatura za zarazu je 23-28°C, a minimalna 16°C.<br />

Vlažnost tla je bitna, previsoka vlažnost negativno utječe na infekciju.<br />

Vitalnost teliospora > 5 godina; one prolaze neoštećene kroz probavni sustav<br />

goveda i ovaca.<br />

Sjeme nije bitno kao izvor zaraze.<br />

MJERE SUZBIJANJA<br />

- plodored najmanje 2-3 godine; pravilna gnojidba (manjak N – jače zaraze)<br />

- sjetva otpornih hibrida<br />

- tretiranje sjemena kao dopunska mjera

---

Alternaria helianthi - Smeđe-crna koncentrična pjegavost<br />

suncokreta<br />

• prisutna je u svim područjima uzgoja suncokreta, ali ne nanosi značajnije<br />

štete.<br />

• Parazit napada sve nadzemne dijelove suncokreta izazivajući pojavu pjega<br />

različite veličine i oblika, što zavisi o zaraženom biljnom dijelu i reakciji<br />

pojedinih genotipova.<br />

• Pjege su na lišću, kao i na drugim organima biljaka rasute bez reda, okrugle ili<br />

poligonalne, 1-3 cm u promjeru, s nekoliko koncentričnih prstenova. Često se<br />

u središtu pjege uočava tamna točka, mjesto gdje je ostvarena infekcija. U<br />

pravilu mlađe pjege okružene su klorotičnom zonom koja se postupno izgubi.<br />

Pri jakim zarazama pjege se stapaju u veće nekrotizirane lezije, što ima za<br />

posljedicu prijevremeno sušenje lišća.

---

A. helianthi simptomi na listu

---

• Na lisnim peteljkama pjege su ovalne, tamne, skoro crne boje, a usljed<br />

njihovog razvoja vene i lišće s malim brojem nekroza na plojci.<br />

• Pjege su na stabljikama ovalne, tamno-smeđe ili crne boje, a na glavama<br />

suncokreta su još i udubljene. Bolesne biljke slabo se razvijaju, stabljike se<br />

mogu polomiti, često su deformirane kao i glave, te čitave biljke do kraja<br />

vegetacije pocrne.

---

• A. helianthi fakultativni je parazit. U ciklusu razvoja gljiva stvara dobro<br />

razvijeni višestanični micelij u početku svjetlo smeđe, a kasnije tamno smeđe<br />

boje. Infekciju biljaka obavljaju konidije veoma razičitog oblika i veličine.<br />

Konidije

---

• A. helianthi se razvija u širokom temperaturnom području: minimum je 1ºC,<br />

optimum 23-25ºC, a maksimum oko 33ºC.<br />

• Za infekciju je potrebna visoka relativna vlažnost zraka, te navlaženost biljnih<br />

dijelova vodom. Konidije kliju u više infekcionih hifa koje zarazu mogu<br />

ostvariti putem prirodnih otvora (puči), preko ozljeda, ali i direktno<br />

probijajuću kutikulu i epidermu.<br />

• Na svim zaraženim dijelovima suncokreta pri povoljnim uvjetima gljiva stvara<br />

obilje konidija, a one se raznose zračnim strujanjima i kišom.<br />

• Osjetljivost suncokreta na infekcju raste sa starošću.<br />

• Gljiva se održava na ostacima suncokreta i na sjemenu.

---

• Mjere suzbijanja obuhvaćaju sve profilaktične mjere kojima se smanjuje<br />

vjerojatnost nastanka infekcije.<br />

• Sjetva tolerantnih hibrida bila bi najdjelotvornija mjera, ali do danas nisu<br />

stvoreni visoko otporni hibridi.<br />

• Za sjetvu koristiti zdravo i dezinficirano sjeme.<br />

• Iako plodored ima relativnu vrijednost (spore se šire vjetrom) suncokret ne<br />

treba sijati na istoj površini najmanje 4 godine.<br />

• Pravodobnom sjetvom, smanjivanjem vlažnosti (odvodnja), međurednim<br />

razmakom i razmakom između biljaka u redu te suzbijanjem korova značajno<br />

se može utjecati na jačinu bolesti.

---

Alternaria tenuis - koncentrična pjegavost<br />

• jedna je od najčešće izoliranih gljiva s različitih kultiviranih i korovnih biljaka<br />

širom svijeta. Pretežito dolazi na oslabljenim biljkama bilo zbog napada<br />

drugih parazita, bilo zbog nepovoljnog djelovanja okolišnih čimbenika.<br />

• pouzdanih podataka o ekonomskom značaju koncentrične pjegavosti nema.<br />

• Simptomi bolesti na svim organima suncokreta u početku su malene pjege<br />

manje-više okruglog oblika. One su u pravilu pokrivene gustom, skoro crnom<br />

prevlakom micelija, konidiofora i konidija.<br />

Konidije A. tenuis

---

• Kasnije, osobito na lišću ali također na stabljici i glavama pjege su krupne<br />

poligonalnog oblika i tada se u njima jasno vide koncentrični krugovi po<br />

kojima je bolest dobila ime. Pri povoljnim uvjetima za razvoj gljive, a to je<br />

toplo i vlažno vrijeme pjege se mogu spajati, te dolazi do sušenja lišća. A.<br />

tenuis polifagna je fakultativno parazitna vrsta s iznimno brojnim krugom<br />

domaćina.

---

• U vodi ili pri visokoj vlažnosti konidije kliju u nekoliko infekcionih hifa koje u<br />

biljku ulaze kroz prirodne otvore (puči), ozljeđena tkiva ili direktnim<br />

probijanjem kutikule i epiderme.<br />

• A. tenuis živi u obliku micelija na mrtvoj organskoj tvari u tlu tri do četiri<br />

godine. Inficirano sjeme je veoma važan izvor zaraze, barem za prvu pojavu<br />

bolesti u polju. Prosječna zaraženost sjemena na temelju naših analiza iznosi<br />

72-80%. Zbog toga je sjetva zdravog i dezinficiranog sjemena jedna od<br />

osnovnih mjera suzbijanja. Također je važno pravovremeno obaviti žetvu<br />

sjemenskog suncokreta te posebnu pažnju posvetiti čuvanju sjemena do<br />

naredne sjetve. I sve druge agrotehničke mjere (odabir tolerantnijih hibrida,<br />

zaoravanje biljnih ostataka, suzbijanje korova) mogu sniziti intenzitet bolesti.

---

Alternaria brassicae – koncentrična pjegavost kupusnjača<br />

• Najčešći domaćini ove gljive su kupus, prokulica, cvjetača, repa, i hren.<br />

• Simptomi se javljaju u obloku tamnosmeđe koncentričnih zoniranih pjega,<br />

promjera 5-12 mm. Pojava tamnosmeđih pjega na cvatu umanjuje tržnu<br />

vrijednost proizvoda.<br />

• Na sjemenskim biljkama može biti zahvaćen dio cvjetne stapke i komuške na<br />

kojima se javljaju ovalne pjege.<br />

• Zaražene komuške prisilno dozrijevaju i ranije pucaju pa se sjeme osipa.<br />

• Zaraženo sjeme je smežurano i slabije klijavo.

---

• Parazit prezimi u obliku micelija u biljnim ostatcima u polju. Sjeme također<br />

može biti izvor zaraze. Na zaraženim ostatcima razvija se micelij,a za vlažnog<br />

vremena formiraju se brojne konidije. Optimalne temperature za razvoj gljive<br />

su 20-23 C uz prisutnost vlage.<br />

konidija A. brassicae

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Sjetva zdravog i tretiranog sjemena<br />

• Plodored<br />

• Konzumni kupus pobrati ranije.<br />

• Fungicidi (za sjemenske usjeve) na bazi bakra, iprodiona i prpineba.

---

Alternaria porri<br />

• A. porri uzrokuje koncentričnu pjegavost lišća na crvenom luku i poriluku.<br />

• Simptomi se javljaju na lišću, lukovici i cvjetnoj stapki u obliku malih upalih<br />

pjega s purpurnom sredinom.

---

• Zaražene lukovice trunu od vrata poprimajući žutoružičastu boju. Pojava<br />

bolesti je osobito štetna na sjemenskom luku. Na njemu je napadnuta cvjetna<br />

stapka te biljke daju kontaminirano sjeme loše kvalitete.

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Sjetva zdravog i tretiranog sjemena.<br />

• Moguća je i primjena fungicida na osnovi iprodiona ili propineba.

---

ALTERNARIA SOLANI - koncentrična pjegavost lišća rajčice<br />

• Poznata je u svim uzgojnim područjima ove kulture. Ekonomski je veoma<br />

štetna u pojedinim područjima SAD-a (Virginia, Pennsylvania), Australiji,<br />

Izraelu, Italiji i Engleskoj.<br />

• Bolest se javlja u humidnim ali i u semiaridnim područjima, gdje su rose česte<br />

i osiguravaju dovoljno vlage za razvoj gljive. Ipak A. solani manje je osjetljiva<br />

na nižu relativnu vlažnost zraka od uzročnika Phytophtora infestans, a kako<br />

podnosi više temperature od P. infestans, razvija se cijelog ljeta i može<br />

uzrokovati defolijaciju rajčice.

---

• Simptomi se mogu javiti na stabljikama, lišću i plodovima u bilo koje vrijeme<br />

vegetacije. A. solani parazitira također krumpir, patlidžan i papriku, te neke<br />

korovne vrste iz porodice Solaneceae.<br />

• Ukoliko se bolest javi u stadiju klijanaca dio biljaka će propasti, a preživjele<br />

biljke će zaostajati u rastu. Na njima se uočavaju smeđe, malo udubljene pjege<br />

koje prstenasto obuhvaćaju struk, a mogu zahvatiti cijelo područje između dva<br />

nodija. Unutar većih pjega vide se karakteristični koncentrični krugovi.

---

• Na starijim listovima prvo se vide malene smeđe-crne pjege nepravilnog<br />

oblika, a tkivo oko njih poprima žutu boju. Pjege brzo rastu, dobivaju manje<br />

ili više okrugao oblik s više koncentričnih krugova, te na kraju mogu doseći<br />

veličinu 1 do 1,5 cm. Ukoliko se na listovima razvije više pjega one se spajaju u<br />

veće nekrotične površine, ali se unutar njih uvijek vide pojedinačne pjege.<br />

Jako zaraženi listovi s vremenom posmeđe i otpadnu. Nekontrolirana, bolest<br />

može izazvati defolijaciju i smanjuje broj i veličinu plodova.

---

• Plodovi bivaju zaraženi dok su još zeleni ili tijekom sazrijevanja. Do zaraze u<br />

pravilu dolazi u zoni peteljke, a pjege se javljaju i na čaški, lapovima i<br />

peteljkama ploda. Pjege na plodovima su udubljene, smeđe do crne boje s<br />

koncentričnim krugovima, veličine oko 3 cm. Unutar njih tkivo postaje<br />

kožasto, a za toplog i vlažnog vremena prekriveno je gustom tamnom<br />

prevlakom od konidiofora s konidijama. Većina jače zaraženih plodova<br />

otpada, a prinos može biti umanjen za 30-50%.

---

• Prenosi se zaraženim sjemenom ili biljnim ostacima. Također se može održati<br />

na samonikloj rajčici i na drugim biljkama iz porodice Solaneceae (krumpir,<br />

patliđan i neke korovne vrste). Primarne infekcije omogućuju konidije<br />

formirane na sjemenu ili pri poviljnim okolišnim uvjetima na ostacima iz<br />

prošle vegetacije.<br />

Konidije A. solani

---

• Optimalna temperatura za kljijanje konidija od 28 do 30ºC.<br />

• Za obilnu sporulaciju neophodna je jaka rosa ili povremena kiša koja se<br />

smjenjuje sa sunčanim i toplim vremenom.<br />

• Konidije se šire zračnim strujanjima. Brojne generacije konidija osiguravaju<br />

stalne izvore zaraze, te se bolest javlja u epidemičnim razmjerima.

---

• Najznačajnije mjere borbe su sjetva zdravog i tretiranog sjemena tolerantnih<br />

kultivara iz kojih će se proizvesti zdrav rasad. U tu je svrhu neophodna i<br />

sterilizacija tla u klijalištima.<br />

• Važna mjera borbe je i dovoljno širok plodored, te suzbijanje samonikle<br />

rajčice i korovnih vrsta koje su alternativni domaćini ovoj gljivi.<br />

• Iako se Alternaria vrste teško suzbijaju fungicidima mogu se primjeniti<br />

fungicidi za suzbijanje plamenjače, odabirući one s kraćom karencom.

---

Alternaria dauci – palež lišća mrkve<br />

• Najčešći uzrok sušenja lića mrkve.<br />

• Pojavi bolesti pogoduju učestale kiše i dugotrajna rosa.<br />

• Simptomi mogu biti u obliku paleži klijanaca (slično Pythium vrstama).<br />

Klijanci propadaju 2-3 tjedna nakon nicanja. Na razvijenim biljkama najjače<br />

su napadnuti najstariji listovi. Na bolesnim listovima se javljaju male, ovalne<br />

svijetložute pjege, čija se boja mijenja u smeđu, a zatim u crnu. Pjege se<br />

spajaju i dovode do sušenja lišća te usjev izgleda kao da je spaljen. Rana<br />

pojava bolesti ima za posljedicu smanjenje uroda.

---

• Gljiva se prenosi sjemenom, održava se na biljnim ostatcima. Samonikle i<br />

divlje mrkve mogu biti izvor zaraze.<br />

Konidije A. dauci

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Sjetva zdravog sjemena.<br />

• Plodored<br />

• Sjetva otpornih hibrida.<br />

• Primjena fungicida nakon pojave prvih simptoma (fungicidi na osnovu bakra,<br />

iprodiona, azoksistrobina i difenkonazola).

---

PUCCINIA RECONDITA - uzročnik lisne ili smeđe hrđe pšenice<br />

• Javlja se svake godine u slabije ili jačem intenzitetu na usjevima u Hrvatskoj.<br />

• Smanjenje uroda može biti od 5 do 10%, a u iznimno povoljnim godinama za<br />

razvoj bolesti gubici mogu biti i znatno veći (do 70%).<br />

• Gljiva prvenstveno napada list (gornja strana), rjeđe rukavac, rijetko stabljiku<br />

neposredno ispod klasa, a samo izuzetno pljeve i osje.

---

• Pšenica može biti napadnuta u svim stadijima razvoja, od malih biljčica u<br />

jesen pa sve dok na biljci postoji zelno lišće jer samo na takvom listu može<br />

opstati (obligatni parazit)<br />

• Bolest se lako prepoznaje po okruglim smeđim nakupinama - jastučićima<br />

(uredosorusi s uredosporama) veličine 1-2 mm nepravilno razbacanim po<br />

plojci lista.<br />

uredosorusi<br />

uredospore

---

uredosorus

---

• Odumiranjem lista jastučići mijenjaju boju u crnu i uredosorusi se<br />

transformiraju u teliosoruse s teliosporama i na taj način gljiva preživljava za<br />

nju nepovoljne uvjete.<br />

P. recondita simptomi na listu

---

teliospore P. recondita

---

• Preživljavanje gljive tijekom zime može biti i u obliku uredosorusa s<br />

uredosporama na zelenim listovima pšenice posijane u jesen uz obavezan<br />

snježni pokrivač. U protivnom za životni ciklus gljive potreban je prijelazni<br />

domaćin (Thalictrum sp.). Tijekom ljeta uredosorusi s uredosporama<br />

održavaju se na listovima samonikle pšenice.<br />

• Za formiranje uredosorusa potrebne su temperature između 2 i 35ºC<br />

(optimalne 15-22ºC) i visoka relativna vlaga zraka (kiša, jaka rosa, magla).<br />

Uredospore ostaju vitalne do temperature 46ºC, a vjetrom i zračnim strujama<br />

mogu biti prenijete na udaljenosti veće od 2000 km.

---

• Jači napad smeđe hrđe u jesen na mladim biljčicama može rezultirati smanjenim<br />

porastom korjenova sistema, smanjenim busanjem i smanjenom otpornošću na<br />

niske temperature. U klasovima rano napadnutih biljaka nalazimo manji broj<br />

normalno razvijenih zrna sa smanjenim sadržajem ljepka.<br />

• Budući da je uzročnik smeđe hrđe usko specijaliziran za pšenicu i ne prelazi na<br />

druge žitarice i većinu trava uloga drugih biljnih vrsta za preživljavanje gljive je<br />

gotovo bez značaja.<br />

• Od mjera zaštite pored sjetve tolerantnijih genotipova u godinama jakog napada<br />

treba obaviti i tretiranje fungicidima (ciprokonazol, triadimefon, metkonazol,<br />

mankozeb, spiroksamin, flukvinkonazol, tebukonazol, bromkonazol,<br />

propikonazol).

---

PUCCINIA STRIIFORMIS F. SP. TRITICI - uzročnik žute ili<br />

crtičave hrđe<br />

• javlja se sporadično i ne čini značajnije štete.<br />

• može parazitirati na svim strnim žitaricama, ali je njen glavni domaćin ozima<br />

pšenica. Kod žute hrđe nije poznat prijelazni domaćin.<br />

• Bolest se može javiti na svim nadzemnim zelenim dijelovima biljke, ali je<br />

napad najčešći i najjači na plojci lista i pljevama.

---

• Zaraza pšenice može se uočiti već u jesen u obliku malih nakupina spora<br />

narančastožute boje koja je posljedica zaraze uredosporama koje su prenešene<br />

vjetrom sa samonikle pšenice ili trava (Bromus, Agropiron).<br />

uredospore

---

• Na mladim biljkama gljiva može prezimiti, a u proljeće se dalje proširiti. Na<br />

odraslim biljkama uočavaju se vrlo sitni malo izduženi uredosorusi<br />

narančastožute boje koji se spajaju u linije (crtice) u nekoliko usporednih<br />

redova.

---

• teliosorusi nastaju krajem vegetacije, tamne su skoro crne boje i trajno<br />

prekriveni epidermom. Nastaju u mnogo manjem broju nego uredosorusi.<br />

Uloga teliospora nije poznata. Glavni stadij u razvoju ove hrđe je uredostadij.<br />

teliospore

---

• Jaka zaraza lista i klasa prije i za vrijeme cvjetanja može značajno smanjiti<br />

urod.<br />

• prohladno i kišovito vrijeme pogoduje razvoju gljive. Gljiva se razvija već na<br />

temperaturi od 0ºC, a na 5ºC moguća je dobra sporulacija i širenje gljive.<br />

Optimalna temperatura se kreće između 7 i 12ºC, a najviša temperatura za<br />

biološku aktivnost je između 18 i 20ºC. Na temperaturama preko 25ºC spore<br />

vrlo brzo gube klijavost.<br />

• Općenito za razvoj ove bolesti potrebno je prohladno i kišovito vrijeme<br />

tijekom travnja i svibnja. Spore su osjetljive na visoke temperature, UV zrake<br />

i vjetar. Stoga prenošenje spora na veće udaljenosti vjetrom ili zračnim<br />

strujama nije moguće.<br />

• Gljiva prezimi u obliku uredomicelija u listovima i tako može preživjeti i<br />

temperaturu od -15ºC. Osim temperature za razvoj gljive potrebna je i visoka<br />

vlaga zraka.

---

• Suzbijanje bolesti u našim krajevima u pravilu nije potrebno, ali ako se bolest<br />

pojavi u jačem intenzitetu može se koristiti neki od fungicida sa suzbijanje<br />

smeđe hrđe.

---

Životni ciklus P. striformis

---

Septoria tritici (Mycosphaerella graminicola) - uzročnik smeđe pjegavosti lista<br />

- napada plojku i rukavac lista pšenice iako se ponekada može javiti i na<br />

stabljici, klasu i perikarpu zrna<br />

- prvi simptomi vidljivi već u jesen (ozima pšenica) ili proljeće (jara pšenica)<br />

kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista u vidu malih ovalnih ili okruglih pjega<br />

razbacanih po plojci lista. Zaraženi listovi mogu djelomično ili potpuno<br />

odumrijeti, a ukoliko bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka.

---

Biljke koje "prežive" ovaj prvi napad imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju,<br />

a korijenov sistem je slabije razvijen (čak i do 50%).<br />

Kod ozime pšenice bolest se jače razvija u proljeće za hladnog i kišnog vremena, a<br />

nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snježnim pokrivačem pod kojim je gljiva<br />

prezimila kao micelij na mladim biljčicama ili u obliku piknida na ostacima biljaka.<br />

Zaraženi donji listovi prepoznaju se po smeđim ovalnim pjegama. Oni ubrzo<br />

propadaju, a bolest se širi prema gornjim listovima na kojima se uočavaju<br />

svjetlozelene do žućkaste ovalne ili okrugle pjege ne veće od 1 cm. Ukoliko je napad<br />

jak listovi se suše od vrha prema bazi. Unutar pjega formiraju se crni piknidi.<br />

Piknidi na listu

---

Za razvoj smeđe pjegavosti potrebna je visoka vlažnost zrakai kiša kroz duže vrijeme.<br />

Piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37ºC (optimum 20-25ºC).<br />

Piknospore izlaze iz piknida<br />

Piknospore

---

Tijekom ljeta gljiva se održava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim<br />

biljkama pšenice.<br />

Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka, zaoravanje<br />

samonikle pšenice, izbalansirana gnojidba, sjetva u optimalnom roku, širi plodored,<br />

sjetva tolerantnih sorata, uništavanje alternativnih domaćina i uporaba fungicida.<br />

U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. tritici<br />

(na osnovi ciprokonazola, triadimefona, metkonazola, mankozeba, flukvinkonazola,<br />

tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola).<br />

Konidije S. tritici (pod elektronskim mikroskopom)

---

Septoria nodorum (Leptosphaeria nodorum) - uzročnik smeđe<br />

pjegavosti pljevica<br />

• Zaraza se može utvrditi već u jesen u klijanju na koleoptili u vidu sitnih ovalnih<br />

smeđih pjega s tamnijim rubom. Ukoliko biljka ne propadne gljiva nastavlja rast<br />

i prodire u listove, a korijenov sustav zaraženih biljaka je reduciran, a korjenčići<br />

su smeđe boje.<br />

• Mladi usjev može biti zaražen nakon nicanja konidijama izbačenim iz piknida<br />

formiranih na zaraženim ostacima nakon žetve ili na ostacima trava. Ukoliko je<br />

godina "normalna" većih šteta u tom stadiju razvoja nema. Štete su znatno veće<br />

ako tijekom zime imamo snježni pokrivač ispod kojeg se gljiva održava.

---

• U proljeće bolest se može razviti na svim nadzemnim dijelovima. Na vlati se<br />

bolest javlja rijetko, zaraza nodija utječe na čvrstoću i može dovesti do loma<br />

vlati.<br />

• Zaraza rukavaca i plojki listova prepoznaje se po žućkastim do smeđim<br />

nekrotičnim površinama nepravilnog ruba dok je središnji dio svjetlije boje.<br />

Odumiranje lista počinje od vrha i širi se prema rukavcu. Krajem vegetacije<br />

unutar pjega mogu se uočiti sitna crna plodna tijela piknidi.<br />

Piknid<br />

Konidije<br />

Askus

---

Na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu.<br />

Na pljevama se neposredno iza cvatnje uočavaju male smeđe pjege ili mrlje<br />

ljubičasto-plave boje smještene uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve.

---

• Razvoju bolesti pogoduju česte izmjene kiše i sunčanog vremena. Za<br />

ostvarivanje zaraze potrebna je visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa<br />

ili kiša i temperatura od 5 do 37ºC (optimalne temperature 20-25ºC).<br />

• Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka,<br />

izbalansirana gnojidba (posebice obratiti pažnju na ishranu dušikom),<br />

suzbijanje korova i uređivanje površina oko oranica, širi plodored i sjetva<br />

manje osjetljivih sorata.<br />

• U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S.<br />

nodorum.

---

Septoria helianthi - pjegavost lišća suncokreta<br />

• U pravilu intenzitet napada je slab, iznimno jače zaraze javljaju se na veoma<br />

osjetljivim hibridima.<br />

• Simptomi se mogu utvrditi na kotiledonima ili prvim listovima. Pjege su u<br />

početku klorotične, brzo dobivaju tamniju boju i nepravilnog su oblika. Mlado<br />

lišće ponekada je i malo deformirano. Najviše je zaraženo lišće u prvom dijelu<br />

vegetacije.<br />

• Ako se pojavi pojavi na glavama ostaje lokalizirana na čašićnim listićima.<br />

• Infekcija stabljike je veoma rijetka.

---

• Ono po čemu se ova pjegavost razlikuje od drugih jeste poligonalan oblik<br />

pjega, jer su one omeđene lisnim žilama. Zbog velikog broja pjega, stotinu i<br />

više po listu, dolazi do njihovog spajanja u opsežnije nekrotizirane lezije i<br />

sušenja lišća. Dio mrtvog tkiva između krupnijih žila može ispasti, te lišće ima<br />

rupičast izgled. Za vlažnog vremena u središnjem dijelu pjega gljiva formira<br />

piknide čime se potvrđuje uzročnik bolesti.<br />

Piknidi S. helianthi

---

• Optimalni uvjeti za pojavu bolesti su visoka relativna vlažnost zraka ili lišće<br />

nakvašeno kišom ili rosom i temperatura između 22 i 25ºC. Inkubacija,<br />

zavisno o okolišnim čimbenicima, traje od 7 do 14 dana.<br />

• Zaraženi ostaci suncokreta iz prethodne vegetacije osnovni su izvor zaraze. U<br />

poljskim uvjetima gljiva se održava tijekom više godina u obliku piknida ili<br />

stromatičnih nakupina.

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Plodored, zdravo sjeme, tolerantni hibridi, zaoravanje zaostataka suncokreta<br />

iza žetve na veću dubinu.

---

Mycosphaerella fragariae – siva pjegavost lista jagode<br />

• Opasna bolest jagode.<br />

• Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunčanog vremena.<br />

• Gljiva parazitira i šumske jagode.<br />

• Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje,<br />

promjera 2-5 mm, koje su često u skupinama. Vremenom postaju malo veće i<br />

svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega je tamno crvenosmeđe boje.<br />

• boja pjega kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i<br />

klimatskim faktorima (temperaturi i vlazi) pa je u literaturi bolest opisana i<br />

kao bijela pjegavost, ptičje oko, okasta pjegavost i dr. U američkoj<br />

fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obična lisna<br />

pjegavost ili samo kao lisna pjegavost

---

Izgled i boja pjega mogu varirati i u ovisnosti o temperatuti i vlazi. Tako na<br />

primjer pjege u izrazito toplim i vlažnim područjima, prilično odudaraju od<br />

prije opisanih simptoma i poprimaju uglavnom smeđu boju, a mogu biti i bez<br />

karakterističnog ljubičastog ruba, pa se zbog toga takvi simptomi zamijenjuju<br />

s drugi uzročnicima folijarnih bolesti.

---

• Osim na lišću simptomi uzrokovani M. fragariae mogu se javiti na lisnim<br />

peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj čaški,<br />

lapovima), ali ponekad i na plodovima , uzrokujući tada bolest poznatu pod<br />

nazivom crnilo sjemena.<br />

• Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije opisane simptome ove bolesti<br />

naziva se Ramularia tulasnei Sacc.

---

• Gljivica prezimljuje na inficiranom živom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću,<br />

na tri načina:<br />

1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom<br />

slučaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj način<br />

bitnim.<br />

2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju<br />

konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum<br />

3. U vidu samih konidija u inficiranim živim listovima na biljci, koje onda u<br />

proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje služe kao<br />

primarni inokulum.

---

• Simptomi bolesti se uočavaju već sredinom proljeća (početkom svibnja), u<br />

ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore<br />

i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz<br />

epidermu, ali češće prolaze putem puči.<br />

• Optimalne temperature za klijanje su 13-20 C, a raspon temperatura u<br />

kojima uopće dolazi do klijanja su od 5-30 C. Optimalna vlažnost za klijanje i<br />

infekciju je između 98-100 %. Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema<br />

većini autora lišće srednje starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M.<br />

fragariae.

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Izbor pogodnog tla za uzgoj (izbjegavati teška tla i položaje na kojima se rosa<br />

dugo zadržava).<br />

• Ljetna obnova nasada.<br />

• Uzgoj rezistentnih kultivara.<br />

• Od kemijskih mjera zaštite navodi se nekoliko preventivnih fungicida na bazi<br />

bakra, diklofluanida, dodina i kaptana, te nekoliko sistemičnih fungicida na<br />

bazi azoksistrobina, benomila, bitertanola, tebukonazola i tiofanat-metila.<br />

Suzbijanje treba početi rano u proljeće, istodobno sa zaštitom od sive plijesni,<br />

ali po potrebi nastaviti i poslije berbe.

---

PERONOSPORA MANSHURICA - uzročnik plamenjače soje<br />

-jedna od najčešćih lisnih bolesti soje<br />

-rijetko predstavlja ozbiljnu prijetnju proizvodnji soje<br />

-U našoj zemlji je utvrđena od početka uzgoja soje i javlja se redovito, u jačem<br />

intenzitetu tijekom hladnih i vlažnih godina.<br />

-Posebice je jak intenzitet zaraze u svibnju i lipnju ako ima dovoljno vlage.

---

-simptomi - žutozelene pjege na licu mladih listova, rastu i postanu tamno smeđe, na<br />

naličju sivkasta do ljubičasta prevlaka, jače zaraženo lišće se suši, uvija na krajevima i<br />

otpada.

---

Konidiofori s konidijama na naličju lista

---

• Iz zaraženog sjemena mogu se razviti sistemično zaraženi klijanci, a sistemična<br />

zaraza se može razviti i ukoliko klijanci dođu u dodir s oosporama iz tla.<br />

Oospore P. manshurica

---

• Prvi simptomi se javljaju na primarnim listovima kada su biljčice stare oko<br />

dva tjedna. Sistemično zaražene biljke zaostaju u porastu i značajno su niže od<br />

zdravih, a javljaju se u vrlo malom postotku u usjevu (ispod 0,5%). Sa<br />

sistemično zaraženih biljaka konidije dospijevaju na zdrave biljke i obavljaju<br />

sekundarne zaraze, prvo na listovima, a potom i na mahunama i sjemenu.<br />

• Zaraza na mahunama može se javiti bez vidljivih vanjskih simptoma.<br />

Unutrašnjost mahune i sjemena ovojnica prekriveni su nakupinom micelija i<br />

oospora. Zaraženo sjeme je lakše, sitnije, slabije klijavosti i energije klijanja<br />

od zdravog sjemena.

---

- obligatni usko specijalizirani parazit koji<br />

osim soje ne zaražava niti jednu drugu<br />

biljnu vrstu.<br />

- Gljiva može prezimiti u obliku oospore na<br />

sjemenu ili zaraženim biljnim ostacima ili,<br />

kako ukazuju novija istraživanja, u obliku<br />

micelija na sjemenu.<br />

- dihotomo grananje konidiofora dvije<br />

nejednako zašiljene sterigme, konidije<br />

okruglog, limunastog oblika- kliju u<br />

micelij<br />

Dihotomo razgranati konidiofori

---

• U vrijeme klijanja i nicanja soje oospore kliju u kličnu cijev koja obavlja<br />

primarnu infekciju klijanaca.<br />

• Optimalne temperature za primarne infekcije kreću se oko 13ºC (najveći broj<br />

sistemično zaraženih biljčica javlja u najranije zasijanim usjevima).<br />

• Konidije kliju isključivo uz kap vode, te na temperaturi od 10 do 30º dolazi do<br />

njihova klijanja u infekcionu hifu koja prodire u biljku i obavlja sekundarnu<br />

zarazu.<br />

• Mjere suzbijanja: sjetva tolerantnih sorata, sjetva zdravog sjemena, duboko<br />

zaoravanje žetvenih ostataka, plodored (3 godine).

---

PERONOSPORA DESTRUCTOR<br />

(sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI)<br />

• gljiva P. destructor uzrokuje plamenjaču luka, poriluka i češnjaka.<br />

• Plamenjača je najznačajnija i najčešća bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a<br />

štete se očituju u smanjenju uroda i truljenju zaraženih lukovica tijekom<br />

skladištenja.<br />

• Iz zaraženih lukovica razviju se sistemično zaražene patuljaste biljke zavinutih<br />

i svijetlo zelenih listova. Listovi se često prelome, te njihovi dijelovi vise prema<br />

tlu. Nakon nekog vremena listovi bivaju presvučeni sivoljubičastom prevlakom<br />

koju čine sporonosni organi. Na kraju listovi se osuše i smežuraju.

---

• Kod sekundarno zaraženih biljaka na listovima se uočavaju male svijetložute<br />

pjege koje se vremenom povećavaju. Za suhog vremena na tim mjestima<br />

dolazi do nekroze i naseljavanja gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium<br />

botryosum zbog čega pjege poprimaju gotovo crnu boju. Ukoliko je vrijeme<br />

vlažno pjege bivaju presvučene prevlakom sporonosnih organa.

---

• Nakon propadanja zaraženih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore<br />

parazita (oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja<br />

zarazu.<br />

• Ipak, bolest se iz godine u godinu najčešće prenosi zaraženim lučicama. Iz<br />

lučica micelij se širi u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije.<br />

Konidiofori i konidije P. destructor

---

• Pojavi bolesti poguduje hladno i vlažno vrijeme (optimalne temperature za<br />

klijanje konidija 11 ºC)<br />

• Mjere suzbijanja: plodored i sadnja zdravih lučica; ako su lučice posađene u<br />

jesen potrebno je u proljeće pregledati usjev i zaražene biljke uništiti, vrlo<br />

često provođenje ovih mjera nije dostatno pa moramo koristiti fungicide (na<br />

osnovi bakra, kombinirani fungicidi i karbamati). Ukoliko se primjenjuju<br />

fungicidi s površinskim djelovanjem potrebno je dodati okvašivač. Najbolje<br />

djelovanje imaju sistemični fungicidi od kojih su kod nas registrirani Aliette i<br />

Ridomil MZ 72.

---

Pseudoperonospora cubensis<br />

• Parazit samoniklih i kultiviranih vrsta iz porodice tikava<br />

• Parazit dinja, lubenica, krastavaca i bundeva<br />

• Simptomi: na krastavcima se najčešće javlja pred formiranje prvih plodova. U<br />

početku se vide pjege okruglastog oblika, zelenkasto svijetle list dobiva<br />

mozaičan izgled.

---

• Vremenom se pjege povećavaju postaju uglate jer su omeđene lisnom<br />

nervaturom. Na starijem lišću pjege se spajaju što dovodi do sušenja lišća.<br />

Zbog oštećenja lišća asimilacijska površina je manja te plodovi ostaju manji i<br />

deformirani. Na naličju listova nastaje jedva zamjetna plavičasto siva prevlaka<br />

od konidiofora i konidija. Konidiofori su dihotomo razgranati i na vrhu imaju<br />

2 sterigme.

---

• U biljnom tkivu parazit stvara oospore čija uloga u epidemiologiji bolesti nije<br />

potpuno razjašnjena. Visoka vlažnost zraka i umjereno toplo vrijeme (opt. 18-<br />

22 ºC – za razvoj svih plamenjača) pogoduje razvoju bolesti. Unutar<br />

staklenika kod uzgoja krastavaca gljiva se održava na preostalim krastavcima<br />

i korovima iz porodice tikava. U zatvorenom prostoru orošavanje ima bitnu<br />

ulogu u razvoju infekcije.

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Sjetva na parcelama na kojima nisu prethodno rasle biljke porodice<br />

Cucurbitacea. Sijati otporne hibride (Poseidon, Potomac, Quest, Bounty)<br />

• Primjena fungicida (bakreni fungicidi ili kombinacija organskih i bakrenih<br />

fungicida). Prskanje obaviti na naličju lista jer infekcija nastaje kroz puči na<br />

naličju.<br />

• Oboljele biljne dijelove odstraniti i uništiti.<br />

• Plodored 2-3 godine.

---

Parazitne gljive na sjemenu<br />

• Bolesti sjemena mogu uzrokovati gljive, bakterije, virusi, mikoplazme. Naveći<br />

broj bolesti i najveću ekonomske štetu čine gljive.<br />

• Nazočnost parazita na površini ili u unutrašnjosti sjemena može uzrokovati<br />

probleme prilikom klijanja i nicanja ili u kasnijim razvojnim fazama te u<br />

znatnoj mjeri utjecati na biološku vrijednost, kondiciju i vitalnost biljaka.<br />

• Na sjemenu usljed nazočnosti patogena dolazi (ovisno o uzročniku) do pojave<br />

različitih simptoma: pjegavosti, nekroze, deformacije, šturost, pljesnivosti.<br />

• Kod nekih uzročnika bolesti sjeme može biti zaraženo bez vidljivih simptoma.

---

• Sjeme je vrlo pogodan supstrat za razvoj mnogih gljivičnih vrsta i služi za<br />

prijenos brojnih biljnih bolesti koje uzrokuju:<br />

- slabi početni porast<br />

- smanjenje uroda<br />

- smanjenje kakvoće proizvoda u polju i skladištu<br />

- povećanje inokuluma u tlu<br />

• Uzročnici bolesti mogu se nalaziti<br />

1. na površini sjemena u obliku spora, rjeđe micelija – kontaminacija sjemena<br />

2. pliće ili dublje u sjemenoj lupini u obliku micelija kada je riječ o<br />

kontaminaciji sjemena<br />

3. u unutrašnjosti sjemena (endosperm, plumula, radikula) – unutarnja zaraza<br />

sjemena

---

• Do infekcije sjemena dolazi na različite načine (zaraženi biljni ostatci, zaraza<br />

iz tla, zaraza za vrijeme cvatnje – U. nuda , prilikom skladištenja – npr. visoka<br />

relativna vlaga zraka u skladištu).<br />

• Na razvoj bolesti sjemena uveliko utječu okolinski čimbenici (vlaga,<br />

temperatura) i aktivnost čovjeka. Od značaja za infekciju sjemena su i<br />

genetska svojstva patogena, otpornost, odnosno osjetljivost biljke domaćina.

---

Ustilago nuda

---

Pojedini uzročnici bolesti mogu u potpunosti uništiti sjeme (Tilletia tritici, Ustilago<br />

nuda).<br />

Tilletia tritici

---

• Kod zaraze s Claviceps purpurea umjesto sjemena formiraju se sklerocije.<br />

Sclerotinia sclerotiorum na suncokretu izaziva poseban oblik sklerotizacije.<br />

Kod ranih infekcija u sjemenu se formiraju sklerocije, a kod kasnijih zaraza<br />

uglavnom se formira micelij parazita. Iz zaraženog sjemena (ukoliko isklije)<br />

razvijaju se bolesne biljke.<br />

Sklerocije na kikirikiju<br />

Klijanje sklerocija<br />

S. sclerotiorum<br />

Claviceps purpurea

---

• Za sjetvu treba koristi zdravo i tretirano sjeme jer je kvalitetno sjeme<br />

preduvjet uspješne proizvodnje. Zdravo sjeme se može posijati i netretirano,<br />

ali nikada ne smijemo posijati takovo sjeme bez prethodnih laboratorijskih<br />

analiza.<br />

• Reprodukcijski materijal u biljnoj proizvodnji stavlja se u promet prema<br />

odredbama Zakona o sjemenu, sadnom materijalu i priznavanju sorti<br />

poljoprivrednog bilja (NN 137/2004) i Zakona o zaštiti bilja (NN 10/1994) te<br />

pravilnika koji su donešeni temeljem ovih zakona.<br />

• Prema tim propisima pojedini patogeni ne smiju biti nazočni prilikom<br />

provjere zdravstvenog stanja, neki mogu biti prisutni u određenom postotku<br />

dok saprofitna flora nije ograničena, ali može biti pokazatelj kvalitete<br />

sjemena, starosti i uvjeta skladištenja.

---

• Na sjemenu pšenice se kao jako štetne izdvajaju gljive iz roda Tilletia i<br />

Ustilago koje mogu u potpunosti dovesti do gubitka uroda. Iznimno su važne i<br />

gljive iz roda Fusarium koje ovisno o vrsti uzrokuju različite tipove bolesti:<br />

propadanje klice u sjemenu, palež klijanaca, trulež korijena i stabljike, palež<br />

klasova, šturost zrna. Gospodarski važne su i gljive Septoria nodorum i<br />

Claviceps purpurea.<br />

Septoria nodorum<br />

Fusarium vrste na sjemenu pšenice

---

• Štetne gljivice koje se prenose sjemenom kukuruza su iz roda Fusarium te<br />

vrste: Colletotrichum graminicola, Cochliobolus carbonum, Ustilago maydis,<br />

Sclerospora macrospora.<br />

Ustilago maydis<br />

Fusarium spp.

---

• Na sjemenu ječma značajni uzročnici gljivičnih bolesti su: Ustilago nuda,<br />

Ustilago hordei, Drechslera graminea, D. teres, Fusarium sp., Rhynchosporium<br />

secalis.<br />

Drechslera graminea<br />

Periteciji Fusarium sp. na zrnu ječma

---

• Na raži se javljaju Claviceps purpurea te gljive iz rodova Fusarium i<br />

Drechslera.<br />

• Suncokret – Sclerotinia sclerotiorum, Plasmopara halstedi i Diaporthe helianthi.<br />

• Na soji je opisano oko 50 gljivičnih uzročnika bolesti od kojih se neke prenose<br />

sjemenom te imaju bitan utjecaj na kvalitet i kvantitet sjemena (gljive<br />

komleksa Diaporthe/Phomopsis, Peronospora manshurica, Ascochyta<br />

soyaeicola).

---

Cercospora kikuchi<br />

Peronospora manshurica

---

Ascochyta na sjemenu soje<br />

Phomopsis longicolla<br />

na sjemenu soje

---

Aspergilus flavus<br />

na sjemenu pšenice<br />

Colletotrichum dematium<br />

na sjemenu čilija

---

Colletotrichum lindemuthianum na zrnu graha

---

Ascochita pisi

---

Taphrina deformans - kovrčavost lista<br />

• Kovrčavost lista breskve je najčešća bolest breskve, veoma je štetna, a<br />

simptomi su tipični pa se može lako prepoznati.<br />

• Simptomi: manji ili veći broj listova nema normalan izgled. Nakovrčani su,<br />

mjehuravi i promijenjena oblika. Cijela plojka ili njen dio je zadebljao,<br />

hipertrofiran, često veći od zdravih listova, lako se lomi, obojen bijelozelenkasto<br />

do crveno.

---

• Na naličju lista razvije se bijela prevlaka. Zaraženi listovi se brzo osuše i<br />

otpadnu tako da voćka ostaje bez lista u svibnju i lipnju. Mladi plodovi<br />

također otpadnu tako da je berba propala.

---

Simptomi kovrcavosti lista na<br />

breskvi pocetkom vegetacije<br />

Uznapredovala infekcija s T. deformans

---

• Ako je vrijeme pogodno stablo može potjerati mlade listove koji ostaju zdravi<br />

jer nema sekundarnih zaraza. Tim ponovnim prolistavanjem voćka je oslabila<br />

tako da se posljedice osjećaju i slijedeće godine jer se ne formiraju cvjetni<br />

pupovi. Osim toga mladice ne odrvene pa dolazi do smrzavanja.

---

• Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo.<br />

• Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani<br />

pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju<br />

osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju.

---

• U drugoj polovici svibnja askusi pucaju i oslobađaju se askospore. Askospore<br />

nošene vjetrom ili kišom dospijevaju na koru stabla gdje kliju i razviju nježan<br />

micelij. Taj micelij se na kori hrani i živi saprofitski, ali ne prodire u biljku.<br />

Naredne godine iz tog micelija oslobađaju se konidije koje nošene kišom<br />

dospijevaju na listove koji izbijaju iz lisnih pupova.<br />

• Konidije na mladim nježnim listovima kliju, kličnom cijevi probiju kutikulu i<br />

prodiru u mezofil gdje se micelij intercelularno proširi i podražajem dovodi do<br />

hipertrofije. Čim listovi poodrastu nisu podložni infekciji. Iz toga se zaključuje<br />

da ne pomažu nikakva tretiranja u vegetaciji, već tretiranje treba provesti<br />

neposredno pred bubrenje pupova u proljeće.

---

• Mjere suzbijanja: ova se bolest suzbija prije početka vegetacije bakrenim<br />

preparatima. Zatim je u fazi bubrenja pupova potrebno obaviti i drugo<br />

tretiranje istim sredstvima.Tretiranja treba izvršiti vrlo temeljito,˝okupati˝<br />

stablo i po potrebi ponoviti ako nisu dobro zahvaćeni svi dijelovi stabla. U fazi<br />

kretanja vegetacije provodi se i treće prskanje koristeći TMTD ili<br />

Ciram(Radociram,Radotiram).

---

TAPHRINA PRUNI - rogač šljive<br />

• Rasprostranjena bolest šljive iako se jaki napad javlja samo u pojedinim<br />

godinama. Kod jakog napada biva uništeno i do 80% uroda pa tih godina<br />

nema berbe. Osim na šljivi ova gljiva dolazi i na brojnim drugim kulturnim,<br />

ali i divljim Prunus vrstama.

---

• Zaraženi su plodovi. Oni rastu znatno brže (utjecaj gljive), brzo zadebljaju,<br />

svijetlo zelene su boje, produže se i iskrive (oblik rogača). Zaraženi plodovi se<br />

lako uočavaju, posebice ako ih je više.

---

• Koštica može biti normalno razvijena, ali je češće zakržljala ili je uopće nema.<br />

Meso ploda je krto, spužvasto i lako se lomi. Ubrzo zaraženi plod pocrni i<br />

zasuši, ostane visiti ili otpadne, a neke od njih prethodno napadne Monilia.<br />

• Bolest se rijetko javi na mladicama koje se deformiraju, zakrive i osuše.

---

• Način zaraze plodova do danas nije potpuno objašnjen.<br />

• Gljiva prezimljuje u obliku micelija na grančicama (micelij prodire kroz<br />

cvjetnu peteljku u plodnicu ili zametnuti plod, te nastaje rogač - za to nema<br />

eksperimentalnih dokaza), u obliku himenija s askusima i askosporama na<br />

površini rogača (pucanjem askusa oslobađaju se spore koje ostaju na kori do<br />

slijedećeg proljeća i izvrše zarazu zametnutih plodova) ili postoji mogućnost<br />

da se askospore održe preko zime ispod ljuskica plodova.

---

• Suzbijanje se u pravilu i ne obavlja jer se bolest ne javlja svake godine. U<br />

malim nasadima poželjno je skidati rogače (prije nego se formira himenij) i<br />

spaliti ih.<br />

• Najsigurnija mjera borbe je, kao i kod T. deformans, tretiranje Cupraparatima<br />

prije kretanja vegetacije, odnosno pred pupanje. Na taj način<br />

uništavamo askuse s askosporama koje se nalaze na kori, pa sprječavamo<br />

egzogenu zarazu plodova koja je najčešća.<br />

• Rogač možemo suzbiti i ako vršimo tretiranje šljive protiv plamenjače krajem<br />

vegetacije, s tim da upotrijebimo nešto veću količinu vode (voćke jače<br />

okupamo sredstvom).

---

TAPHRINA CERASI - vještičina metla<br />

• Nije posebno štetna gljivična vrsta, ali predstavlja lijep primjer na koji način<br />

parazitska gljiva može utjecati na rast voćke (trešnje).<br />

• Simptomi : unutar krošnje uočavaju se dijelovi grana koji imaju promijenjen<br />

način rasta. Zimi uočavamo gusto zbijene brojne grane uspravna rasta, što<br />

daje izgled metle. U proljeće takve grane ili ne cvatu ili cvatu vrlo slabo. S<br />

druge strane, takve grane rano prolistavaju, listovi su manji nego što je<br />

normalno i obično su crvenkaste boje.

---

• Na donjoj strani listova na zaraženim granama uočava se bijela prevlaka<br />

(himenij) s brojnim askusima i askosporama. Način zaraze nije potpuno<br />

proučen i poznat. Pretpostavlja se da askospore dospijevaju na grane, kličnom<br />

cijevi prodiru u grane i na taj način formiran micelij prezimi. U proljeće se širi<br />

dalje kroz grane, zatim u pupove koji razvijaju “vještičinu metlu”. Zaraženi<br />

dijelovi u krošnji ne odumiru nego nastavljaju svoj život dugo godina i<br />

iscrpljuju stablo. Zaraženi dijelovi nakon većeg broja godina mogu otpasti.<br />

Kao posljedica zaraze grana s T. cerasi na Prunus avium lišće odumire

---

• Jedina mjera suzbijanja je rezanje zaraženih dijelova i to najmanje 15 cm<br />

ispod baze grma jer je gljiva smještena dublje u osnovnoj grani. Rane treba<br />

premazati voćarskim voskom.<br />

TAPHRINA INSITITIAE - vještičina metla<br />

• Kao i kod trešnje, i kod šljive ova bolest nije jako raširena niti je posebno<br />

štetna. U krošnji šljive razvijaju se tipične vještičine metle koje, ako se jave u<br />

većem broju, iscrpljuju voćku, a niti ne donose plod. Biologija i suzbijanje<br />

jednako je kao i kod Taphrina cerasi.

---

Setosphaeria turcica (anamorfni stadij Helminthosporium turcicum ), sin.<br />

Exserohilum turcicum<br />

• Gljiva uzrokuje sivu pjegavost (prugavost) lišća kukuruza.<br />

• Raširena je u Europi, Africi, Aziji i Sjevernoj Americi, osobito u područjima s<br />

toplom i vlažnom klimom. Do uvođenja u široku proizvodnju otpornih hibrida<br />

kukuruza (1970. godina) bolest se češće javljala kao epifitocija pa su i gubici<br />

uslijed smanjenog učinka fotosinteze bili značajni. Osim kukuruza gljiva može<br />

zaraziti uzgajani i divlji sirak, sudansku travu i teozintu.

---

• Simptomi: Prvo se vide malene klorotične pjege koje kod osjetljivih hibrida<br />

ubrzo dostižu i do 15 cm u dužinu te 1,5 do 4 cm u širinu. One su eliptične,<br />

rjeđe nepravilnog oblika i imaju zašiljene krajeve.<br />

• Središnji dio je svjetle boje, a rubovi su tamni. Uvijek se pružaju u pravcu<br />

lisnih žila. Pri visokoj vlažnosti zraka i povoljnoj temperaturi (optimalna oko<br />

28ºC) pjege su prekrivene obiljem konidija.

---

• Zaraze počinju na doljnjem lišću, na rubovima i vrhovima plojke. Bolest se<br />

postupno širi, pjege se spajaju u veće nekrotizirane površine, a lišće se suši.<br />

• U pojavi i razvoju bolesti glavnu ulogu ima konidijski stadij gljive.<br />

Pseudoteciji u prirodi nastaju vrlo rijetko.<br />

• S. turcica se održava na zaraženim ostacima lišća i komušine. Sjemenom se ne<br />

prenosi. Da bi spore proklijale lišće treba biti vlažno tijekom 6 do 18 sati, a<br />

temperatura između 18 i 28ºC.<br />

Konidije S. turcica

---

• Jedina mjera borbe protiv sive pjegavosti je sjetva otpornih hibrida te dodatno<br />

plodored i duboko zaoravanje biljnih ostataka.

---

Cochliobolus carbonum<br />

(anamorfni stadij Helminthosporium carbonum)<br />

• U Hrvatskoj se ovaj patogen javlja sporadično, a i tada ne nanosi nikakve<br />

štete. Napada lišće, stabljiku i klip (zrno). Na lišću kukuruza C. carbonum<br />

izaziva pjegavost, a simptomi ovise o rasi patogena.<br />

• Rasa 1 (usko je specijalizirana na nekoliko samooplodnih linija kukuruza) -<br />

pjege su malene, ovalne, tamne boje s nekoliko prstenova.<br />

• Rasa 2 - pjege su krupnije (do 2 cm), središnji dio je sivkaste boje, rub je<br />

taman do zagasito ljubičast.

---

Umjetna infekcija kukuruza s C. carbonum rasa 1. Slika lijevo prvi dan infekcije.<br />

Slika desno tri tjedna nakon infekcije.

---

• Rasa 3 (utvrđena na sjeveru SAD-a) uzrokuje linearne pjege na plojci, lisnim<br />

rukavcima i komušini. Osim lišća rase 1 i 2 napadaju klipove te se obično u<br />

gornjoj trećini razvija crna plijesan zrna. Za vlažnog i toplog vremena pjege<br />

su pokrivene crnom prevlakom konidiofora i konidija. Konidiofori se<br />

pojavljuju na površini lišća kroz puči.

---

• Gljiva se u prirodi održava kao micelij na ostacima kukuruza i kao konidije na<br />

sjemenu.<br />

• Toplo i vlažno vrijeme pogoduje obilnoj sporulaciji, a vjetar raznosi spore na<br />

relativno velike udaljenosti. Širenje kišnim kapima ima lokalno značenje,<br />

unutar nekoliko susjednih listova ili biljaka. Optimalna temperatura za<br />

klijanje konidija i infekciju kukuruza je ista i iznosi 25 do 28ºC. Spore kliju<br />

privisokoj vlažnosti zraka.

---

Mjere suzbijanja:<br />

• Uzgoj otpornih hibrida, plodored, zaoravanje kukuruzovine te dezinfekcija<br />

sjemena.

---

Cochliobolus heterostrophus (anamorfni stadij Helminthosporium maydis)<br />

• 1970./1971. godine epidemija koja je skoro potpuno uništila sjemensku<br />

proizvodnju kukuruza u SAD-u zahvaljujući vrlo patogenom tipu gljive (T).<br />

Stradali su svi hibridi s teksaškom citoplazmom za mušku sterilnost (CMS) –<br />

polen ne klije.<br />

• Osim „T“ patotipa postoji i „O“ patotip.<br />

• „O“ – pjege su tamne slamnate boje, smještene su između nervature na lišću;<br />

ovaj patotip skoro isključivo zaražava lišće.<br />

Simptomi O-rasa

---

• „T“ – pjege su izdužene (vretenaste) i okružene klorotičnom zonom, često se<br />

međusobno spajaju; osim lišća ovaj patotip zaražava lisne rukavce, komušinu,<br />

dršku klipa i klip – zrno.

---

• Konidijski stadij se jedino javlja u prirodnim uvjetima. Svi zaraženi dijelovi<br />

kukuruza su izvori zaraze i služe za održavanje parazita.<br />

• Zaraza nastaje za 4-6 h ako je list vlažan a temperatura 28-32 C. Hladnije<br />

vrijeme (10-20 C) i suša nepovoljni su za razvoj bolesti.<br />

Konidije<br />

Askospore

---

Mjere suzbijanja:<br />

U područjima gdje C. heterostrophus nije utvrđen (uključujući Hrvatsku)<br />

provodi se stroga zdravstvena kontrola pri uvozu sjemenskog kukuruza.<br />

Uzgoj otpornih genotipova najbolja je mjera borbe. Otpornost kukuruza na<br />

rasu "T" je citoplazmatska, a na rasu "O" uvjetovana je genima lociranim u<br />

jezgri stanice.