Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика дельты р. Волги 6
Глава 2. Изучение жгутиковых и их роли в экосистеме 13
Глава 3. Материалы и методы исследования 38
Глава 4. Систематическое положение фитомастигин водоемов дельты реки Волги 49
4.1. Состояние современной системы Phytomastigina 49
4.2. Таксономический и эколого-географический анализ Phytomastigina 55
4.3. Конспект фитомастигин водоемов дельты Волги 66
Глава 5. Экологические особенности распределения Phytomastigina по биотопам, их продуктивность и сезонная динамика 73
5.1. Распространение, биология и продуктивность фитомастигин в естественных водоемах (реках) 74
5.2. Фитомастигины и их роль в рыбоводных водоемах 94
Глава 6. Влияние абиотических факторов среды на развитие фитомастигин 107
6.1. Развитие фитомастигин при различных значениях рН среды 108
6.2. Изменение продуктивности фитомастигин в средах с различными температурами 111
6.3. Влияние различных значений солености на продуктивность фитомастигин 113
Выводы 116
Список использованной литературы, 119
Приложения 144
- Физико-географическая характеристика дельты р. Волги
- Изучение жгутиковых и их роли в экосистеме
- Материалы и методы исследования
Введение к работе
Как известно, водные экосистемы - это природные объекты, представляющие единство абиотической и биотической сред, связанных общим потоком энергии. В условиях интенсивного использования хозяйственной деятельности в последние годы им причиняется все более ощутимый ущерб. Нарушаются естественные биологические циклы, тормозятся процессы развития, теряется уникальная способность биогеоценозов к гомеостазу.
Природное качество воды является тем фоном и основой, на которых происходят качественные изменения состояния водного объекта, вызванные вмешательством человека. В связи с этим оценка компонентов водной среды в условиях интенсивной антропогенной нагрузки имеет важное теоретическое и практическое значение.
Антропогенное воздействие на морские и пресноводные экосистемы Волго-Каспийского бассейна происходит за счет чрезвычайной многокомпонентное загрязнения, разнообразия его источников, вариабельности масштабов распространения и степени опасности. Низовья р. Волги, ее дельта и Северный Каспий образуют уникальную в экологическом отношении гидрологическую систему, в которой волжский сток играет решающую роль в формировании биологической продуктивности моря.
Динамика экологических условий под влиянием различных факторов за последние годы приводит к изменениям в сообществах, как на суше, так и в воде. Они особенно заметны в сообществах одноклеточных фотосинтезирующих простейших (или Phytomastigina), которые моментально реагируют на изменения условий среды.
Роль этих микроорганизмов трудно переоценить, так как именно они дали начало большинству групп организмов, относящихся к царствам растений, грибов и животных. Фитомастигины составляют исходную и
4 центральную группу эукариот. Значение их очень велико и специфично для разных систематических групп. Во-первых, они являются первым (начальным) звеном большинства трофических цепей водных экосистем. Во-вторых, многие виды среди них являются фильтраторами, регулируя численность бактерий. Кроме того, выделяя хлопья активного ила, фитомастигины принимают участие в очистке и минерализации вод. В настоящее время они используются для санитарно-гигиенического контроля вод в качестве организмов-индикаторов.
Таким образом, очевидно огромное значение фитомастигин для биосферы, человека и животных. Сейчас уже нельзя не уделять внимание этим организмам, рассматривая ресурсы Земли ее биоэнергетику. Мы не можем не учитывать их роль в нашей повседневной деятельности, связанной с промышленностью, сельским и рыбным хозяйствами, а также проблемами медицины и ветеринарии. Хотя интерес к данной группе с каждым годом все более возрастает, работ, посвященных их изучению очень мало.
Очевидно, что происходящие гидро-морфологические изменения В устьевой части Волги и колебания уровня Каспийского моря оказали значительное влияние на условия обитания и развития не только изучаемой группы организмов, но и на обитателей всей экосистемы в целом.
Для того, чтобы понять весь сложный комплекс изменений, связанных с происходящими процессами и наметить пути воздействия на водоемы дельты р. Волги, необходимо выявить закономерности, при которых наблюдается преобладающее значение того или иного фактора или, что бывает чаще, их взаимодействие.
В связи с этим, целью нашего исследования явилось изучение популяции Phytomastigina некоторых водоемов дельты Волги, оценка их продуктивности и роли в биоценозах.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. проанализировать структуру популяций фитомастигин и установить видовой состав; показать экологические особенности распределения фитомастигин по биотопам и их годовую динамику; определить экологическое состояние водоемов, используя Phytomastigina в качестве индикаторов, и рассчитать индекс сапробности на основании индикаторной значимости фитомастигин; изучить влияние факторов среды на формирование численности и биомассы одноклеточных фотосинтезирующих простейших.
Физико-географическая характеристика дельты р. Волги
Территория Северного Прикаспия прорезается Вол го-Ахту би некой поймой, которая тянется с северо-запада на юго-восток (Природа и история..., 1996). Между руслами Волги и Ахтубы расположена внутренняя часть поймы. На ней много ложбин, созданных текучими водами. Под ними расположены ерики, озёра-старицы и протоки.
По всей территории Прикаспийской низменности господствует умеренный, резко континентальный климат с высокими температурами летом, низкими зимой, малым количеством осадков и большой испаряемостью. Такой климат сформировался под влиянием нескольких важных причин: географического положения местности (45-49 с. ш.), воздушных масс (континентальный тропический и умеренный), влияние циклонов и антициклонов, температуры воздуха.
С северо-запада на юго-восток течёт река Волга с её" многочисленными рукавами и протоками. Она протянулась на 3531 км. В верхнем и среднем течении река принимает воду многих тысяч притоков, которая попадает в бессточное Каспийское море. В нижнем течение Волга - это могучая, широкая и многоводная река. Повернув от Волгограда на юго-восток, Волга делится на рукава. Сначала отделяется от Волги самый крупный левый рукав - Ахтуба. Она течёт почти параллельно Волге и имеет длину 520 км.
Пространство между Волгой и Ахтубой называют Волго-Ахтубинской поймой. Пойма прорезана сотнями протоков-ериков шириною до 30 м. Не доходя 170 км до Каспия, Вол го-Ахту би некая пойма расширяется и переходит в дельту, началом которой считают место, где отделяется ещё один крупный рукав - Бузан. Отсюда линии границ спускаются по обеим сторонам дельты, оконтуривая районы ильменей, и выходят к морю на западе (рис. 1) - у острова Большая Чепурья Коса, а на востоке - у села Ганюшкино. Южная граница подводной дельты условно проходит в море по линии свала глубин примерно по трехметровой изобате.
В верхних границах дельты Бузан соединяется с Ахтубой. От него отделяются многочисленные протоки и ерики. Ниже начала Бузана Волга тоже сильно ветвится. Вблизи Астрахани от реки отделяются крупные рукава Болда и Камызяк. Ещё ниже по течению Волга ещё раз дробится на два больших рукава - Бахтемир и Старую Волгу. В дельте и пойме расположено множество низеньких островов, а между ними - рукава, протоки и ерики. В дельте насчитывается около 900 ответвлений, из них 800 впадают в Каспийское море. Ширина дельты около 200 км. Морской край дельты удален от ее вершины по прямой в восточной части на 105-110 км, а в западной на 115-120 tat. Русла крупных рукавов и проток продолжаются и на морском дне. Эти подводные русла выработаны речным течением. В приморской части дельта сильно изрезана мелководными култуками, которые при росте дельты отделяются от моря и становятся озёрами. Дельта Волги представляет собой аллювиальную равнину (Батурин, 1951), несколько покатую в сторону моря в юго-восточном направлении, продолжающуюся по дну предустьевого взморья до свала глубин. Рукава Волги, прорезая своими руслами равнину, лавируют между холмами, дробятся на меньшие протоки, которые зачастую опять соединяются и вновь дробятся, образуя чрезвычайно сложную сеть водотоков. По мере приближения к морю сеть протоков все больше расширяется в обе стороны, образуя подобие веера, количество протоков увеличивается, ширина и глубина их уменьшаются. В приморской полосе дельты преобладают мелкие протоки - ерики. В результате исключительно развитой сети речных протоков вся суша дельты представляет собой массу островов различных размеров и формы, омываемых водами рукавов и протоков. В самих руслах рукавов и протоков в результате отложения на некоторых участках аллювия образовывались косы и осередки.
Изучение жгутиковых и их роли в экосистеме
Фитомастигины имеют микроскопические размеры, поэтому они могли быть открыты только после изобретения необходимых увеличительных приборов. Первые описания и зарисовки фитомастигин были выполнены в XVII-XVIII вв., когда их рассматривали в системе простейших.
Микроскописты XVIII-XIX вв. все микроскопические (не только одноклеточные) организмы, которые разводятся в растительных настоях, обозначали словом «инфузории», к ним относили и фитомастигин.
В первой половине XIX в. одноклеточных стали рассматривать как «миниатюрных животных, которые имеют свои прототипы в видимой невооруженным глазом фауне» (Ehrenberg, 1830), а также как «животных с различными системами органов разграничеными нечетко... которые обладают простой организацией, сводимой к одной клетке».
Русские микробиологи в конце XIX в. пришли к выводу об отсутствии резкой границы между миром растений и животных (Cienkowsky, 1870). Доказательством данного факта и послужило наличие в природе организмов с признаками этих двух царств - Phytomastigina.
Во второй половине XIX в. все микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии) были выделены в отдельное царство Protista, в которое включены и организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными (Hogg, 1860; Haeckel, 1866,1870, 1890).
Установленные в последовавшее за этим время категории системы простейших сохранились до сегодняшнего дня. Генетиками в то время была выявлена разница в генетических аппаратах различных систематических групп простейших (Захаров, 2003). Был создан первый учебник по протозоологии (Butschli, 1910), материалы которого используются до сих пор. К началу XX в. уже существовал солидный запас основополагающих знаний о простейших. Было достигнуто то состояние знаний, на основании которого можно было писать новые учебники, которые бы делали упор не столько на описательной характеристике протистов, сколько на изложении данных их общей биологии (Lemmermann, 1908; Шимкевич, 1923).
Фитомастигины, как первое звено в большинстве трофических цепей, играют значительную роль в мониторинге пресноводных экосистем. Способность их адекватно реагировать на изменение условий среды определяется его большим видовым разнообразием и, как правило, коротким жизненным циклом. Эта особенность была замечена учеными уже в начале XX в., поэтому Phytomastigina рассматривались в совокупности организмов фитопланктона, особенно в качестве биоиндикаторов, позволяющих определить наличие нарушений в режиме биологической очистки вод и выявить их причины (Винберг, 1960; Китаев, 1984).
Исследования конца XIX - начала XX вв. имели четко выраженную экологическую направленность (Woodruff, 1912; Ефимов, 1922; Гаузе, 1940). Особенно существенный вклад в изучение экологии микроорганизмов был внесен в последние пятьдесят лет (Faure-Fremiet, 1950; Догель, 1951; Dogiel, 1965; Суханова, 1968; Sladecek, 1965; Andersen, 1992; Hulsmann, Hausmann, 1984; Philippe, Adoutte, 1998).
В 80-х гг. XX в. протозоологи чаще стали обращать внимание на термин Protozoa. Некоторые авторы, считали, что одноклеточные эукариоты должны обозначаться термином «протисты» (Corliss, 1984), а словом «простейшие» {Protozoa) можно называть в основном их гетеротрофных представителей, не употребляя его как таксономическую единицу. Другие ученые выделяли царство Protoctista (Margulis & Schwartz, 1982), которое включало не только одноклеточных, но и многих многоклеточных эукариот, а термин Protozoa признавался устаревшим. Третьи же делили все эукариотные организмы на три надцарства (Старобогатов, 1986а), причем в каждое из них входили обширные группы одноклеточных. Однако не только «простейшие», но и «протисты» не рассматривались как таксоны.
Наряду с продолжающимся описанием новых видов эти организмы благодаря своему легкому культивированию и быстрому размножению все чаще стали использоваться для решения цитологических задач. Они стали также излюбленными объектами молекулярно-биологических и биохимических исследований. В тоже время были соотнесены шкалы сапробности и трофности (Оксиюк, Жукинский, Брагинский 1993), при этом отмечено неполное совпадение форм трофики и сапробности (Макрушин, 1974).
Материалы и методы исследования
Экспериментальные работы проводились с лабораторными поликультурами фитомастигин, с природным речным и морским фитопланктоном и с фитопланктоном рыбоводных прудов. Сбор проб осуществлялся в 2001-2005 гг. на рыбоводных прудах Волжского экспериментального завода (п. Зверево, Икрянинский район) и рыбопитомника «Чаганский» (с. Чаган, Камызякский район), реке Волга (прист. Приволжье и прист. Астрахань) и пр. Чаган (Камызякский район), а также рукаве Темир или «Бахтемир» (п. Зверево, Икрянинский район). Для определения качественного состава фитомастигин авандельты пробы брались на трех станциях в летний период (июнь-июль) с глубины 30-40 см.
Исследования естественного планктона в течение 3 лет велись в экспериментальных нагульных прудах Астраханской области, в которых содержались сеголетки толстолобика (60%) и карповых рыб (40%). Площади прудов составляли 3 га, глубина - около 1,5 метров. В апреле-июне в изучаемые водоемы по общепринятым методикам начинали вносить аммиачную селитру и простой суперфосфат (Привезенцев, 1982; Иванов, 1988; Левин, 1991, 1996; Устинов, 2002). С марта по ноябрь во всех прудах и естественных водотоках отбирались пробы планктона.
Путем микроскопирования определялась численность отдельных видов и размеры клеток. Анализ таксономической структуры сообщества велся на уровне видов, родов, классов и типов микроорганизмов. Пробы, привезенные с Каспия, обрабатывались на качественный состав.
Материалы в трех сериях опытов были использованы для изучения взаимодействия видов, для исследования влияния различных значений рН питательной среды, для выявления оптимального температурного режима и действия солености.
В лабораторных опытах использовались поликультуры 10 видов фитомастигин: Euglena viridis, Euglena gracilis, Euglena deses, Chlamydomonas globosa, C. reinhardii, Pandorina morum, Chroomonas acuta, Voivox aureus, Cryptomonas caudate, С erosa. Чистота культуры достигалась выращиванием и выделением каждого вида на отдельной питательной среде. Достоверность полученных данных повышалась с увеличением количества обработанных проб при действии одного фактора
Похожие диссертации на Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе
