JHON ALEXANDER OSORIO ROMERO

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1 INVENTARIO TAXONÓMICO DE ESPECIES PERTENECIENTES AL GÉNERO PHYLLACHORA (FUNGI ASCOMYCOTA) ASOCIADAS A LA VEGETACIÓN DE SABANA NEOTROPICAL (CERRADO BRASILERO) CON ÉNFASIS EN EL PARQUE NACIONAL DE BRASILIA DF. JHON ALEXANDER OSORIO ROMERO UNIVERSIDAD DE CALDAS UNIVERSIDAD DEL QUINDÍO UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE PEREIRA MAESTRÍA EN BIOLOGÍA VEGETAL PEREIRA 2008

2 INVENTARIO TAXONÓMICO DE ESPECIES PERTENECIENTES AL GÉNERO PHYLLACHORA (FUNGI ASCOMYCOTA) ASOCIADAS A LA VEGETACIÓN DE SABANA NEOTROPICAL (CERRADO BRASILERO) CON ÉNFASIS EN EL PARQUE NACIONAL DE BRASILIA DF. JHON ALEXANDER OSORIO ROMERO Trabajo de grado presentado como requisito para optar al título de Magíster en Biología Vegetal Orientado por: CARLOS ANTONIO INÁCIO PhD. Departamento de Fitopatología Universidad de ia ia, D.F UNIVERSIDAD DE CALDAS UNIVERSIDAD DEL QUINDÍO UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE PEREIRA MAESTRÍA EN BIOLOGÍA VEGETAL PEREIRA 2008

3 DEDICATORIA A Dios, por ser el artífice de todo y permitirme alcanzar mis objetivos. A mis padres, quienes han aplaudido cada uno de mis logros y me han señalado correctamente los senderos del respeto, la honestidad, la perseverancia y la humildad; su confianza y apoyo incondicional han sido herramientas esenciales para cumplir con este importante objetivo en mi vida. A mi novia y mejor amiga Andrea, por ser mi fuerza y templanza, por mostrarme las bondades de la vida y ser mi fuente de inspiración para nunca desfallecer en el intento. A la memoria de mi Grecco. La ciencia apenas sirve para darnos una idea de la extensión de nuestra ignorancia. Félicité Robert de Lammenais

4 AGRADECIMIENTOS Quisiera resaltar aquellas personas, que contribuyeron para llevar en buen término la realización de este trabajo y que enseguida me refiero: Especial agradecimiento al profesor (PhD), Carlos Antonio Inácio, mi orientador científico y quien me brindó la oportunidad de realizar esta importante investigación; a él, doy gracias por el apoyo científico, material y humano, por su colaboración y dedicación en mi formación como investigador. Al Profesor (Dr.) José Carmine Dianese, por su significativo respaldo a la tesis y sus oportunas clases de micología. A la (Dra) Marisa Álvarez, Jefe del Laboratorio de Fitopatología, por las facilidades, confianza y garantizar mi trabajo en el laboratorio, el cual se convirtió en mi hogar durante 9 meses. A la profesora Mariza Sanchez, curadora de la colección micológica de referencia, por su aporte invaluable para el desarrollo del proyecto. A los profesores Carolyn E. Barnes Proença, curadora del herbario (UB) y José Elias de Paula, profesor del Laboratorio de anatomía vegetal, especial agradecimiento por su colaboración en la difícil e importante labor de identificación de especies hospederas. A los jefes de los laboratorios de Microscopía Electrónica y Nanotecnología, por el préstamo de equipos. Al Profesor (Dr) Juvenil Cares, por su amistad y permitirme enriquecer mis conocimientos dentro de su clase de seminario de investigación. Al profesor (Dr.) Adalberto Café Filho, Coordinador de Postgrado en Fitopatología. A José Ribamar, secretario de Postgrado, por ofrecerme siempre un apoyo a los incovenientes presentados.

5 A Leila Pereira dos santos, por su apoyo técnico. A mi gran amigo (Dr.) Marcos Freitas, por esa voz de aliento y apoyo en aquellos momentos difíciles y por su compañía en nuestras extensas jornadas de laboratorio. A la Dra. Zuleide M. Chaves, por sus asesorías en micología y la amistad que me brindó. A mis amigas Ednalva P. de Andrade y Rita de Cássia Pereira, estudiantes de Doctorado en Fitopatología, por su colaboración y estar en los momentos oportunos para siempre tenderme una mano amiga. A Ana Paula Castro, Jansen P. Santos y Eder Marques, estudiantes de postgrado en Fitopatología por su colaboración, amistad y compañía. Al grupo de micología a cargo del Dr. Carlos Inácio; Integrado por: Siomara Vasconcelos, Edivanio Araujo, Douglas Faria e Isaque Medeiros. A Cristiane Lopes de Oliveira, Reinaldo J. Miranda, Leandro N. Ramos, Rafael Brugger, Bruno E. Miranda, Paulo Mesquita y Keize Junqueira, estudiantes de postgrado en Fitopatología, por su invaluable amistad. Deseo expresar el más sincero agradecimiento al personal técnico del laboratorio de Fitopatología: Francisca Ferraz y kamila Pereira, Arenildo Soares, Arlindo Epaminondas, Marivaldo Farias y César de Castro. A la Dra. Profesora Meike Piepenbring de la Universidad de Frankfurt en Main, por su apoyo y aporte en la revisión de la tesis. A todas las anteriores personas, mil gracias por el óptimo ambiente de trabajo que me brindaron, por contribuir en mi formación pedagógica y personal, por su colaboración, desde el comienzo, durante la ejecución y culminación de mi proceso investigativo, vinculado al Programa de Fitopatología de la Universidad de ia, ia, DF. Jhon Alexander Osorio, Mayo de 2008.

6 CONTENIDO Pág. RESUMEN... 1 INTRODUCCIÓN OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS JUSTIFICACIÓN PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA MARCO TEÓRICO GENERALIDADES DEL ÁREA DE ESTUDIO El Cerrado Características del Parque Nacional de ia INFORMACIÓN MICOLÓGICA GENERAL INTERÉS TAXONÓMICO CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO PHYLLACHORA ORDEN PHYLLACHORALES ANTEDECEDENTES HISTÓRICOS DEL GÉNERO CARACTERES TAXONÓMICOS DEL GÉNERO PHYLLAHORA Y SU SIGNIFICADO Áreas infectadas Inserción y orientación del ascoma Paráfises Ascos Ascosporos... 21

7 6. MATERIALES Y MÉTODOS ÁREA DE ESTUDIO ETAPA DE CAMPO ETAPA DE LABORATORIO RESULTADOS Y DISCUSIÓN DESCRIPCIÓN E IDENTIFICACIÓN DE ESPECÍMENES Phyllachora astroniicola asociada a hojas de Astronium fraxinifolium Schott. Anacardiaceae (UB ), Fig. 1 A-G Phyllachora nov. spec., asociada a hojas de Combretum sp. Combretaceae (UB ), Fig. 2 A-G Phyllachora crotonis var. crotonis (Cooke) Sacc., en hojas de Croton goyazensis Müll. Arg., Euphorbiaceae (UB ), Fig. 3 A- G Phyllachora sobre hojas de Bauhinia spp Phyllachora nov. spec., en hojas y foliolos de Bauhinia glabra Jacq. Fabaceae (UB ), Fig. 4 A-F Phyllachora nov. spec., en hojas de Bauhinia rubiginosa Bong. Fabaceae (UB ), Fig. 5 A-G Phyllachora tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., sobre hojas y foliolos de Bauhinia sp. Fabaceae (UB ), Fig. 6 A-G Phyllachora nov. spec., asociada a hojas y foliolos de Chamaecrista flexuosa (L) Greene (= Cassia flexuosa L.) Fabaceae (UB ), Fig. 7 A-G Phyllachora diocleicola Chardón, en hojas y foliolos de Chamaecrista sp. Fabaceae (UB ), Fig. 8 A-F Phyllachora copaiferae Speg., sobre hojas de Copaifera langsdorffii Desf. Fabaceae (UB ), Fig. 9 A-G... 74

8 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, sobre hojas y foliolos de Dalbergia miscolobium Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 10 A-G Phyllachora amazonensis (Bat. & J.L Bezerra) P. Cannon en hojas de Inga sp. Fabaceae (UB 8968), Fig. 11 A-G Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, en hojas y foliolos de Machaerium acutifolium Vog. Fabaceae (UB ), Fig. 12 A-F Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, sobre hojas de Machaerium opacum Vog. Fabaceae (UB ), Fig. 13 A-G Phyllachora diocleicola Chardon, sobre foliolos de Mimosa micrantha Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 14 A-H Phyllachora nov. spec., asociada a hojas de Vatairea sericea Ducke. Fabaceae (UB ), Fig. 15 A-H Phyllachora nov spec., sobre hojas de Ocotea silvestris Vatt. Lauraceae (UB ), Fig. 16 A-G Phyllachora nov. spec., sobre hojas de Heteropterys byrsonimaefolia A. Juss. Malpighiaceae (UB ), Fig. 17 A-G Especies del género Phyllachora encontradas en el Cerrado asociadas a la familia Myrtaceae Phyllachora nov. spec., sobre hojas de Psidium australe Camb. Myrtaceae (UB ), Fig. 18 A-F Phyllachora nov. spec., asociada a hojas de Psidium firmun O. Berg. Myrtaceae (UB 20723), Fig. 19 A-G Phyllachora nov. spec., sobre hojas de Gomidesia lindeniana Berg. Myrtaceae (UB ), Fig. 20 A-G Phyllachora nov. spec., sobre hojas de Roupala montana Aubl. Proteaceae (10.952), Fig. 21 A-G

9 Phyllachora nov spec., sobre hojas de Serjania glutinosa Radlk. Sapindaceae (UB ), Fig. 22 A-H Phyllachora nov. spec., en hojas de Simarouba versicolor St. Hil. Simaroubaceae (UB ), Fig. 23 A-G Phyllachora qualeae (Viégas) Bat. & Peres, en hojas de Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae (UB ), Fig. 24 A-G Phyllachora qualeae (Viégas) Bat. & Peres, en hojas de Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae (UB ), Fig. 25 A-I GÉNEROS AFINES Phaeochoropsis diplothemiifolii (Bat. & Peres) K.D. Hyde & P.F Cannon, asociado a hojas de Alagoptera campestris (Mart.) Kuntze. Arecaceae (UB ), Fig. 26 A-K Phaeochoropsis mucosa (Speg.) K.D. Hyde & P.F. Cannon, en hojas de Syagrus comosa (Mart.) Mart. Arecaceae (UB ), Fig. 27 A-H Coccostromopsis nov. spec., en hojas de Syagrus comosa (Mart.) Mart. Arecaceae (UB ), Fig. 28 A-H Sphaerodothis nov. spec., en Maprounea brasiliensis A. St. Hil. Euphorbiaceae (UB ), Fig. 29 A-H Stigmochora controversa (Starbäck) Theiss. & Syd., sobre hojas de Pithecellobium trapezifolium Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 30 A-F CONSIDERACIONES FINALES BIBLIOGRAFÍA GLOSARIO ABREVIATURAS UTILIZADAS ANEXOS

10 LISTA DE TABLAS Pág. Tabla 1 Listado de familias y especies hospederas Tabla 2 Comparación de especies del género Phyllachora asociadas a la familia hospedera Anacardiacea Tabla 3 Caracteres taxonómicos comparativos para species de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Combretaceae Tabla 4 Comparación de especies conocidas de Phyllachora con el espécimen examinado en el Cerrado Croton Goyazensis. Tabla 5 Comparación de especies de Phyllachora encontradas en el Cerrado asociadas a 3 hospederos del género Bauhinia. Tabla 6 Comparación de caracteres taxonómicos de Phyllachora en Bauhinia. Tabla 7 Comparación entre especies conocidas de Phyllachora y el espécimen encontrado sobre hojas de Bauhina ruginosa

11 Tabla 8 Comparación de caracteres taxonómicos de especies conocidas de Phyllachora asociadas al género hospedero Bauhinia y el espécimen asociado a Bauhinia sp. Tabla 9 Comparación de datos taxonómicos de especies conocidas de Phyllachora asociadas a diferentes especies de la familia Fabaceae con la especie asociada a Chamaecrista flexuosa. Tabla 10 Comparación entre especies de Phyllachora con la encontrada en el Cerrado, asociadas a la familia Fabaceae. Tabla 11 Comparación taxonómica del género Phyllachora asociado al género hospedero Copaifera. Tabla 12 Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Fabaceae y el espécimen encontrado sobre Dalbergia miscolobium. Tabla 13 Relación entre especies del género Phyllachora con la especie encontrada en el Cerrado. Tabla 14 Comparación taxonómica de especies conocidas de Phyllachora asociadas al género hospedero Machaerium y el espécimen encontrado en hojas de Machaerium acutifolium

12 Tabla 15 Comparación taxonómica de especies de Phyllachora asociadas al género hospedero Machaerium. Tabla 16 Comparación entre especies de Phyllachora con la encontrada en el Cerrado, asociadas a la familia Fabaceae. Tabla 17 Comparación de caracteres taxonómicos entre especies conocidas de Phyllachora asociadas a la familia Fabaceae y la especie localizada en hojas de Vatainea sericea (Fabaceae). Tabla 18 Principales caracteres taxonómicos en especies de phyllachora asociadas a la familia hospedera Lauraceae. Tabla 19 Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Malpighiaceae. Tabla 20 Comparación de 3 hongos encontrados en el Cerrado asociados a la familia hospedera Myrtaceae. Tabla 21 Comparación de especies reportadas por Medeiros & Dianese con las especies descritas por Osorio & Inácio en Myrtaceae. Tabla 22 Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a Myrtaceae

13 Tabla 23 Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Myrtaceae y el hongo encontrado en el Cerrado. Tabla 24 Comparación entre especies de Phyllachora encontradas sobre hojas de la familia Myrtaceae. Tabla 25 Caracteres diagnósticos entre especies de Phyllachora asociadas a especies hospederas de la familia Proteaceae. Tabla 26 Caracteres taxonómicos comparativos entre especies de Phyllachora con la especie localizada en el Cerrado sobre hojas del género Serjania. Tabla 27 Comparación taxonómica entre especies del género Phyllachora y la especie encontrada en el Cerrado asociadas a la familia Simaroubaceae. Tabla 28 Comparación entre especies del género Phyllachora asociadas a la familia hospedera Vochysiaceae. Tabla 29 Comparación entre especies conocidas de Phyllachora con la especie encontrada en Qualea parviflora. Tabla 30 Comparación entre especies conocidas de Phyllachora asociadas a la familia Arecaceae y el espécimen encontrado sobre Syagrus comosa

14 Tabla 31 Comparación de especies conocidas de Phyllachora y el espécimen encontrado sobre Syagus comosa asociadas a diferentes species hospederas de la familia Arecaceae. Tabla 32 Comparación entre especies concocidas de Phyllachora sobre Arecaceae y el espécimen encontrado sobre Syagrus comosa. Tabla 33 Caracteres diagnósticos del espécimen encontrado sobre Maprounea brasiliensis Tabla 34 Comparación entre las especies de Stigmochora conocidas y el espécimen encontrado sobre Pithecellobium trapezifolium. Tabla 35 Número total de probables nuevas especies de hongos con sus respectivos hospederos

15 LISTA DE FIGURAS Pág. FIGURA 1. A-G Phyllachora astroniicola nom. prov., en hojas de Astronium fraxinifolium (Anacardiaceae). FIGURA 2. A-G Phyllachora nov. spec. No 1, en hojas de Combretum sp. (Combretaceae) FIGURA 3. A-G Phyllachora crotonis var. crotonis, en hojas de Croton goyazensis (Euphorbiaceae) FIGURA 4. A-F Phyllachora nov. spec. No 2, en hojas de Bauhinia glabra (Fabaceae). FIGURA 5. A-G Phyllachora nov. spec. No 3, en hojas de Bauhinia rubiginosa (Fabaceae). FIGURA 6. A-G Phyllachora tenuis, en hojas de Bauhinia sp (Fabaceae). FIGURA 7. A-G Phyllachora nov. spec. No 4, en hojas de Chamaecrista flexuosa (Fabaceae). FIGURA 8. A-F Phyllachora diocleicola, en hojas de Chamaecrista sp. (Fabaceae). FIGURA 9. A-G Phyllachora copaiferae, en hojas de Copaifera langsdorfii (Fabaceae)

16 FIGURA 10. A-G Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, en hojas de Dalbergia miscolobium (Fabaceae). FIGURA 11. A-F Phyllachora amazonensis, en hojas de Inga sp (Fabaceae). FIGURA 12. A-F Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, en hojas de Machaerium acutifolium (Fabaceae). FIGURA 13. A-G Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola en hojas de Machaerium opacum (Fabaceae). FIGURA 14. A-H Phyllachora diocleicola, en hojas de Mimosa micranta (Fabaceae). FIGURA 15. A-H Phyllachora nov. spec. No 5, en hojas de Vatairea sericea (Fabaceae). FIGURA 16. A-G Phyllachora nov. spec. No 6, en hojas de Ocotea silvetris (Lauraceae). FIGURA 17. A-G Phyllachora nov. spec. No 7, en hojas de Heteropterys byrsonimaefolia (Malpighiaceae). FIGURA 18. A-F Phyllachora nov. spec. No 8, en hojas de Psidium australe (Myrtaceae). FIGURA 19. A-G Phyllachora nov. spec. No 9, en hojas de Psidium firmun (Myrtaceae). FIGURA 20. A-G Phyllachora nov. spec. No 10, en hojas de Gomidesia lindeniana (Myrtaceae)

17 FIGURA 21. A-G Phyllachora nov. spec. No 11, en hojas de Roupala montana (Proteacae). FIGURA 22. A-H Phyllachora nov. spec. No 12, en hojas de Serjania gentinosa (Sapindaceae). FIGURA 23. A-G Phyllachora nov. spec. No 13, en hojas de Simarouba versicolor (Simaroubaceae). FIGURA 24. A-G Phyllachora qualeae, en hojas de Qualea multiflora (Vochysiaceae). FIGURA 25. A-I Phyllachora qualeae, en hojas de Qualea parviflora (Vochysiaceae). FIGURA 26. A-K Phaeochoropsis diplothemiifolii, en hojas de Alagoptera campestris (Arecaceae). FIGURA 27. A-H Phaeochoropsis mucosa, en hojas de Syagrus comosa (Arecaceae). FIGURA 28. A-H Cocostromopsis nov. spec. No 14, en hojas de Syagrus comosa (Arecaceae). FIGURA 29. A-H Sphaerodothis nov. spec. No 15, en hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiaceae). FIGURA 30. A-F Stigmochora controversa, en hojas de Pithecellobium trapezifolium (Fabaceae)

18 RESUMEN Las especies del género Phyllachora son hongos miembros del Filo Ascomycota, parásitos biotróficos que atacan generalmente las hojas de las plantas, donde forman costras negras o marrones fuertemente melanizadas, de allí su nombre vulgar, complejo mancha de asfalto o tar spots. Para dar a conocer qué especies de este género están asociadas a la vegetación de Cerrado o sabana neotropical en, se realizó un inventario taxonómico, en el cual se emplearon técnicas de herbario y laboratorio utilizadas en la identificación de los hospederos y determinación taxonómica de los hongos; de las 141 muestras de plantas revisadas pertenecientes a la colección micológica de referencia de la Universidad de ia, 98 presentaban síntomas de tar spots. Las especies de hongos localizadas son presentadas con descripciones y fotografías detalladas; entre estas especies 18 taxones corresponden al género Phyllachora y 5 están distribuidas en géneros afines para un total de 26 especies de Phyllachorales, de los cuales 15 se reportaron como posibles nuevas especies para la ciencia, 13 de estos pertenecientes al género Phyllachora y 2 a los géneros Coccostromopsis y Sphaerodothis los cuales para publicación válida y efectiva, serán sometidos a las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 1

19 INTRODUCCIÓN El género Phyllachora Nitschke ex Fuckel (1870), perteneciente al filo Ascomycota, posee especies generalmente folícolas ligadas al rango de distribución geográfica de las especies huéspedes, o sea, son altamente específicos, son organismos con hábito de parasitismo biotrófico, lo que quiere decir que su desarrollo es favorecido por el contacto con células vivas del hospedero; éste género afecta usualmente los tejidos foliares y se manifiesta en forma de manchas o puntos negros, marrones o café oscuro, colonias brillantes y ligeramente abultadas altamente melanizados, que se les denomina tar spots o complejo mancha de asfalto ; son formaciones estromáticas que llevan en su interior ascomas periteciales de formas y tamaños variados; estas cavidades encierran estructuras estériles y reproductivas que hacen posible su éxito expansionista dentro de la vegetación. En una etapa más avanzada, alrededor de las costras, se pueden desarrollar áreas necróticas sobre el tejido foliar, este tipo de síntoma tar spots es típico en Phyllachorales y se convierte en un carácter morfológico importante para facilitar su identificación en el campo al momento de la colecta; son organismos de amplia distribución geográfica especialmente en el trópico. Los estudios del género Phyllachora dentro del Cerrado brasilero aún son limitados, el más reciente entre los escasos estudios es el realizado por Medeiros & Dianese (1994), sobre Phyllachorales asociados a la vegetación de Cerrado, con el hallazgo de posibles nuevas especies para la ciencia, en su mayoría asociadas a Myrtaceae, aún sin publicar. Exceptuando el trabajo 2

20 de Medeiros no existen estudios sobre la taxonomía de especies del género Phyllachora asociadas al bioma de Cerrado, un ecosistema que por su importancia ecológica y por poseer la característica de almacenar una enorme diversidad florística tanto en el estrato arbóreo como rastrero, se convierte hoy en día en laboratorio natural para el desarrollo de estudios, muchos de ellos relacionados a la flora existente y a la micobiota que allí habita. Fligueiras & Pereira (1990) en su esfuerzo por dar a conocer la naturaleza e importancia de este ecosistema proporcionaron información de cerca de 4700 especies de plantas fanerógamas que componían la flora del Cerrado, solamente en el Distrito Federal, muchas de estas con lesiones características de mancha de asfalto síntomas que actualmente carecen de una etiología definida, así como un respectivo patógeno descrito e identificado (Medeiros 1994). Actualmente se encuentran varios exsicados depositados en la colección micológica de referencia del Herbario de la Universidad de ia (Herbario UB, Col. Micol), donde cerca de especímenes de plantas hospederas fueron observados y depositados para posteriores identificaciones, inclusive de nuevos taxones, almacenados en carácter preliminar a manera de resúmenes en anales de eventos científicos nacionales; algunas de estas especies tuvieron su caracterización y documentación casi completa, sin embargo, carecieron de estudios adicionales antes de ser sometidos a publicación en revistas relacionadas y garantizar una amplia circulación y efectiva publicación en los términos del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al. 2000). La falta de estudios en Phyllachorales se refleja en la cantidad de especies conocidas actualmente, según Cannon (1991) el número posible de especies 3

21 de Phyllachoraceae en el mundo puede ser alrededor de 160,000 de las que solamente el 1% ha sido descubierto. Teniendo en cuenta lo anterior, se elaboró una metodología práctica, encaminada a fortalecer y suministrar información de la diversidad de especies del género Phyllachora existentes en el Parque Nacional de ia y otras localidades del bioma de Cerrado, que consistió en salidas de campo para la recolección de material fúngico, revisión de los exsicados depositados en la colección micológica de la Universidad de ia, disección de las muestras y mediciones micrométricas de las estructuras fúngicas hasta llegar a descripciones detalladas de las especies examinadas, con el objetivo de determinarlas taxonómicamente y poder aportar para la ciencia datos sobre las especies nuevas que se encontraron en este trabajo y el complemento descriptivo para los taxones ya existentes publicados en literatura. Se pretende de esta manera proporcionar una herramienta científica al conocimiento de la diversidad del género Phyllachora promoviendo nuevos trabajos de investigación que permitan descifrar con mayores argumentos los elementos desconocidos o conflictivos de este género. El presente proyecto se ejecutó con el apoyo del laboratorio y el programa de Fitopatología de la Universidad de ia (UnB) y fue parcialmente financiado por [CNPq] (Conselho Nacional de Densenvolvimento Científico e Tecnológico) Y FINATEC (Fundação de Emprendimentos Científicos e Tecnológicos). 4

22 2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GENERAL Realizar un inventario taxonómico de las especies del género Phyllachora asociadas a la vegetación de Cerrado y ampliar la caracterización del género en especial y otros miembros de Phyllachorales presentes en el Parque Nacional de ia (P.N.B) y otras áreas del Cerrado ero OBJETIVOS ESPECÍFICOS Identificar las plantas hospederas parasitadas por el género Phyllachora, depositadas en la colección micológica de referencia de la Universidad de ia. Describir las especies del género Phyllachora según sus aspectos morfológicos, encontradas en el bioma de Cerrado. Determinar taxonómicamente los especímenes correspondientes al género Phyllachora encontrados en el bioma de Cerrado. 5

23 3. JUSTIFICACIÓN Este trabajo se justificó realizarlo, ya que actualmente son pocos los estudios taxonómicos que se han desarrollado acerca del orden Phyllachorales y particularmente del género Phyllachora en el bioma de Cerrado, lo cual evita que nuevas investigaciones en campos diferentes a la taxonomía se realicen. A pesar que el Cerrado presenta una flora rica y bien documentada aún se sabe muy poco sobre los hongos asociados a estas plantas, se tienen registros de algunos micológos que han contribuido con sus estudios a enriquecer el conocimiento taxonómico de los microhongos del género Phyllachora dentro de este ecosistema (Viégas 1943), pero teniendo en cuenta que se trata de un género de poca importancia económica (Cannon 1991) y su aporte ecológico no muy conocido hasta el momento, hace que se conviertan en organismos de mínimo interés dentro del marco investigativo, generándose así un vacío taxonómico enorme, pues el desconocer qué especies están distribuidas dentro de cualquier ecosistema, conlleva a formar barreras a nivel biológico, ecológico y etiológico, lo que equivale a seguir ignorando su relación con la vegetación, la importancia que puedan tener para el ser humano y para la ciencia en general. Proporcionar información sobre la taxonomía del grupo, se convierte en un avance significativo para la continuación de nuevos estudios relacionados con el género Phyllachora y otros grupos afines, ampliando así su conocimiento, necesario para comprender que existe una diversidad biológica con funciones un poco ignoradas pero inevitables dentro del ecosistema. 6

24 4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Varios hábitats de especiales características encontrados en regiones tropicales como el Cerrado, han sido blanco de intensas investigaciones debido a su gran biodiversidad, sin embargo, el estudio taxonómico de la micobiota folícola no es proporcional a los trabajos que se han ejecutado con la flora presente en el bioma de sabana neotropical. El número de estudios realizados en Phyllachorales carecen en ocasiones de nombres acertados debido a la inexactitud en la determinación de las especies hospederas, siendo algo inevitable de acuerdo a las dificultades para la determinación del material vegetal (frecuentemente estéril), lo que resulta en la descripción de supuestamente nuevas especies actualmente identificadas. El poco interés por los estudios taxonómicos, conlleva al desconocimiento de información sobre los organismos y el papel que desempeñan dentro del bioma, además, la comunidad científica debe hacer un esfuerzo enorme para asignar nombres acertados a los taxones, ya que denominar incorrectamente una especie, puede conducir incluso, al su uso indebido por no estar adecuadamente identificada. La dificultad para llevar a cabo estudios de algunos grupos de biotróficos, es una situación que se convierte cada día en un problema generalizado para los paises de Sur América en especial aquellos que pertenecen al trópico y en los cuales el género esta ampliamente distribuido. 7

25 5. MARCO TEÓRICO 5.1. GENERALIDADES DEL ÁREA DE ESTUDIO El Cerrado El nombre Cerrado empleado en, tiene origen español y significa cerrado, oculto, escondido, denso y fue probablemente para designar un tipo de vegetación de difícil travesía. Es un tipo de sabana tropical con un tipo caracteristico de cobertura vegetal, en la cual una vegetación rastrera formada por gramíneas, coexiste con arboles dispersos, bajos, retorcidos, corteza gruesa y sistema radicular profundo. Este tipo de vegetación se presenta en América bajo diferentes formas, pues su caracterización se fundamenta más en su fisonomía que en los aspectos florísticos o ecológicos, tomando las formaciones abiertas de América del Sur, regiones fisonómicamente semejantes en otras partes del globo, principalmente África y Australia, conocidas como sabanas (Silvestre et al. 2003) (Anexo D). Ribeiro & Walter (1998) proponen una terminología de uso regional para comprender los conceptos de la vegetación del Cerrado. De acuerdo a estos autores existen tres aceptaciones generales del término Cerrado de uso corriente. El primero es más común, se refiere al bioma predominante en el central, no tiene plural, pues existe apenas un bioma Cerrado. El segundo término cerrado sensu lato reúne las formaciones boscosas 8

26 (bosques ciliares, de galería, secos y bosques cerrados), las formaciones de sabana (cerrado denso, cerrado en sentido estricto, o cerrado ralo, parque de cerrado, palmeral y veredas) y las formaciones campestres (campos rupestres, campo sucio, campo limpio). El tercer término cerrado sensu estricto designa uno de los tipos fitofisonómicos que ocurren en la formación de la sabana, definido por una determinada composición florística y fisonómica, presencia de xeromorfismo, árboles con corteza gruesa y densa pilosidad con evidencia de quemas periódicas, con cobertura vegetal entre 20% y 50% (Silvestre et al. 2003) Según Mendonça et al. (1998) este bioma posee una flora que comprende cerca de 170 familias y géneros donde Fabaceae es la familia más numerosa con aproximadamente 859 especies y en menor proporción Labiatae con 120 especies. Ribeiro & Walter (1998) concluyen a partir de una amplia revisión de literatura, que el bioma Cerrado no es homogéneo en cuanto a la comunidad de plantas, siendo las interacciones de todos los parámetros bióticos y abióticos los que determinan los cambios en los aspectos cuantitativos y cualitativos de la vegetación, el resultado de esas interacciones produce una gran variedad de tipos, con el establecimiento de una vegetación en mosaico. Factores temporales (alteraciones climáticas y geomorfológicas) y espaciales (expansión y retracción) permiten el desarrollo de formaciones boscosas dentro del bioma de Cerrado (Silvestre et al. 2003). De acuerdo a datos revelados por IBGE (1989), el Cerrado del altiplano central presenta una estación típica lluviosa de verano con sequía en el invierno, siendo este tipo de clima clasificado como tipo Aw Köppen, la media anual de precipitación se encuentra al rededor de a mm y la 9

27 temperatura media entorno de 20 C. De la misma forma, en el invierno existen días muy calientes, a pesar de las noches frías Características del Parque Nacional de ia El Parque Nacional de ia está ubicado en el distrito federal, con coordenadas geográficas: Latitud Sur y Longitud Oeste, localizado en el altiplano central brasileiro dentro del paisaje de sabana; su área es de ha y un perímetro de 80 Km (Anexo B). Es el único parque nacional que preserva bien su ecosistema, retiene las aguas de las quebradas Torto y Benanal, en la represa de Santa María la cual abastece de agua potable la capital federal. El parque se caracteriza por la enorme diversidad florística tanto en el estrato arbóreo como rastrero, se pueden observar otras formaciones como galerías de bosques pantanosos y no pantanosos, campos húmedos, rupestres, formando así uno de los escenarios más ricos en diversidad de. El clima predominante es tropical, caracterizado por un invierno seco y frío y un verano húmedo y caliente, llega a tener una temperatura media anual de 21º centígrados, donde son más elevadas en el mes de Octubre, durante el invierno llega a los 18º centígrados. La creación del parque está directamente relacionada con la construcción de ia, cuando fue hecho un acuerdo entre el Ministerio de Agricultura y la NOVACAP (Compañía Urbanizadora Nueva Capital) que mantenía en una parte del área del parque, un vivero destinado a la arborización de la nueva capital (Anexo C mapa de ia, DF). 10

28 5.2. INFORMACIÓN MICOLÓGICA GENERAL Los hongos son organismos heterótrofos, es decir, que requieren materia orgánica como alimento; son eucariontes, tienen núcleos y organelos rodeados por una pared y presentan reproducción sexual y asexual. Por su composición química (quitina y celulosa), son capaces de degradar fácilmente la materia orgánica. La capacidad de penetración de las hifas les permite descomponer incluso materias estructuralmente complejas, como la madera, cutículas de insectos, entre otros. Estos organismos tienen un gran potencial para diferentes usos, ya sea, medicinales, alimenticios o de control biológico (Deacon 1993) y ecológicamente, realizan ciertas actividades, como: Parasitismo: Los hongos están extraordinariamente adaptados para parasitar a las plantas ya que los extremos de las hifas penetran incluso la superficie intacta de la planta e invaden luego los tejidos internos y se les denomina fitopatógenos. Algunos de estos organismos parasitan insectos (entomopatógenos) y a otros hongos (micoparásitos). Saprofitismo: Los hongos producen las principales enzimas despolimerizadoras que intervienen en la desintegración de la celulosa y la lignina y por tanto, seguirán la recirculación del carbono y los nutrientes minerales necesarios para el crecimiento de las plantas (Deacon, 1993; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996). Los ascomicetos son hongos filamentosos, típicamente hifas septadas, que tienen una fase sexual y asexual bien definida, pueden producir esporas 11

29 sexuales y sexuales o asexuales. Las esporas sexuales (ascosporos) las producen en unos sacos llamados ascos en números pares y se conoce como estado teleomorfo; las fases asexuales o imperfectas se conocen como anamórfos (Deuterómicos, mitospóricos, asexuados) (Kirk et al. 2001). Pueden tener más de una fase anamórfica, pero sólo una teleomórfica cuando es conocida solo la fase asexual se tiende a ubicarlos dentro de los Hifomicetes y los Coelomicetes. Las esporas asexuales se llaman conidios, los cuales pueden producirse más de un tipo en un mismo individuo INTERÉS TAXONÓMICO El estado teleomorfo del hongo patógeno, es la base para su taxonomía biológica dado que se clasifican de acuerdo a las estructuras sexuales. La fase anamórfica es a menudo la primera fase producida después de la infección de una planta, la teleomórfica es producida más tarde y es relativamente escasa en muchas especies. Para facilitar la identificación práctica y el diagnóstico de tales hongos, se han creado binomios latinos para las fases del anamorfo en adición al binomio latino del teleomorfo, la fase teleomórfica de un ascomiceto produce ascosporos dentro de ascos, los ascosporos tienen forma variable pudiendo ser unicelulares o multicelulares, hialinos o pigmentados, los ascos pueden tener una sola pared (unitunicados) o doble pared (bitunicados). Los ascosporos son liberados desde las estructuras unitunicadas por varios mecanismos tales como un opérculo, un poro apical o simplemente por ruptura. En los ascos bitunicados la pared interna se extiende a través de la ruptura de la pared exterior antes de que los ascosporos sean liberados. Típicamente, estos son expulsados con fuerza a través de un poro, dichas 12

30 estructuras (ascos y ascosporos) son generadas dentro de un cuerpo fructífero el cual se conoce normalmente con dos términos, ascocarpo o ascoma. Un ascoma cerrado sin abertura natural se conoce como cleistotecio; es característico de hongos de los mildius pulverulentos (Oidio), p.e. Uncinula sp. Los ascos y partes contenidas en su interior son liberados cuando el cleistotecio absorbe agua y se abre al romperse. El cuerpo fructífero en forma de botella con una abertura llamada ostiolo se conoce como peritecio, los cuales a su vez pueden ser producidos en el tejido de la planta o pueden estar embebidos en una masa de tejido fúngico denominada estroma CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO PHYLLACHORA El Género Phyllachora pertenece al Reino Fungi, Filo Ascomycota, el cual a su vez está constituido por 7 Clases, 56 Órdenes, 226 Familias, 3409 géneros y especies (Kirk et al. 2001; Eriksson & Hawksworth 1992; Eriksson & Winka 1997)), Phyllachora está ubicada dentro de la Clase Sordariomycetes, Subclase Sordariomycetidae, Orden Phyllachorales (Hibbet et al. 2007), Familia Phyllachoraceae. Existen diferentes fuentes que dan a conocer el número aproximado de especies del género Phyllachora, entre ellas, la base de datos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA 2008), con un número aproximado de 1479 especies, el estimativo considerado por la base de datos Index Fungorum trasciende aproximadamente a 1494 especies (CABI 2008, indexfungorum.org). 13

31 La clasificación en micología se realiza de acuerdo a las reglas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica C.I.N.B (conocido por sus siglas en ingles: I.C.B.N) (Greuter et al. 2000) ORDEN PHYLLACHORALES Phyllachorales es un orden en su mayoría compuesto de pirenomicetos tropicales que se caracterizan por poseer estroma variable en el desarrollo y altamente melanizado también llamados mancha de asfalto, el cual se encuentra en algunas ocasiones reducido a una pequeña estructura clipeada envuelta en el ostiolo, ocupando apenas una región entre la cutícula y la epidermis, ésta estructura se denomina clípeo, es una cubierta de tejido estromático alrededor del orificio del peritecio. Otras veces el estroma está bien desarrollado envuelve el ascoma y ocupa buena parte del mesófilo adyacente. El ascoma puede ser epigeno, hipogeno o anfígeno, el ostiolo es generalmente inconspicuo, tiene las perífises bien desarrolladas, así como, las paráfises interascales que también pueden presentarse delicuescentes en la madurez de los ascosporos, ascos cilíndricos, clavados o elipsoides, que pueden presentar un pequeño anillo subapical no amiloide, casi siempre octospóricos; ascosporos multi variables en forma, hialinos, rara vez se tornan amarillo claro en la madurez, de protoplasma con gútulas o en ocasiones granulado, frecuentemente envueltos por una capa gelatinosa. (Cannon 1991). 14

32 5.6. ANTECEDENTES HISTÓRICOS DEL GÉNERO El género Phyllachora Nitschke ex Fuckel (1870) fue introducido por primera vez dentro de Dothideaceae por Fuckel, conteniendo una sola especie P. agrostis la cual es aceptada ahora como Scirrihia agrostis (Dothideaceae). El género fue expandido incluyendo dieciocho especies en 1870 (Fuckel 1870). El cual no fue adecuadamente descrito y no había indicios para la inclusión del género dentro de Dothideaceae. Las especies aceptadas por Fuckel son ahora consideradas como pertenecientes a al menos seis géneros con amplias afinidades (Cannon 1991). Saccardo (1876) aceptó Phyllachora con Mazzantia Mont., y Polystigma DC., como miembros de los Dothideaceae. El género fue considerablemente ampliado por Saccardo (1883), quien movió Polystigma a las Hypocreaceae teniendo en cuenta que sus especies exhibían un estroma coloreado y envió los ascosporos aseptados y hialinos al grupo de las Dothideaceae para incluir Bagnisiella Speg., Kullhemia P. Karsten y Euryachora Fuckel. Pero fue Cooke (1885) quien en su compilación Synopsis Pyrenomycetum adoptó un concepto más amplio de Phyllachora, proponiendo a Mazzantia como un subgénero y dentro del subgénero Phyllachora, aceptando Ophiodothis (Sacc.) Cooke, Auerswaldia (Sacc.) Cooke, Dothidella (Speg.) Cooke, Microdothis Cooke, Roumegueria (Sacc.) Cooke and Montagnella (Speg.) Cooke, así como un grupo no nombrado referido a Sporidiis ignotis. Los tratamientos de Cooke para los Pyrenomycetes fueron confusos y los conceptos de Saccardo a diferencia de los de Cooke si fueron aceptados por los micólogos de la época. Sólo hasta 1915 las mejoras en la taxonomía de Phyllachora fueron limitadas a la edición de nuevas especies, se reconoció ampliamente en la base de las diferencias del hospedero. Para ese año, Theissen & Sydow (1915) publicaron su monumental trabajo sobre los 15

33 Dothideales; estos mismos autores desarrollaron un gran trabajo en el que soportaron la ubicación de Phyllachora en un sólo género. Este género es, para Orton (1944); Müller (1949); Von Arx & Müller (1954), uno de los grupos de ascomicetos que bien están incluidos en Sphaeriales y para Luttrell (1951) en los Xylariales. Doidge (1942) proporciona los detalles de características específicas del género, incluyendo su reconocimiento al no encontrarse en Dothideales argumentado por Petrak y Orton (1924). Posteriormente otros autores llegan a la conclusión que la primera publicación del género se hizo en 1870 y de esta con la evolución del concepto de tipo, Phyllachora fue lectotipificado con Phyllachora graminis (Pers.) Fuckel (Clements & Shear 1931), una elección que nunca había sido cuestionada hasta que Holm (1975) descubrió una publicación de 1867 sobre el nombre genérico. Desafortunadamente la única especie incluida en la publicación original no había sido clasificada en Phyllachora por muchos años y es aceptada ahora como Scirrhia agrostis (Fuckel) Winter (Eriksson 1967), citado por (Cannon 1991). Holm de acuerdo a esto, propuso que Phyllachora Nitschke ex Fuckel (1870), con la especie tipo P. graminis (Pers.) Fuckel, fuera conservada sobre la publicación original del nombre. Esta propuesta fue aceptada y Phyllachora (1870) es ahora formalmente conservada sobre Phyllachora (1867). No obstante Parbery (1967) ubicó a Phyllachora agrostis dentro de la sinonimia con P. helvetica Fuckel, siendo mejor que haberla excluido del género (Cannon 1991). Phyllachora fue aceptada como género por todos los autores de finales del siglo XIX y su ubicación en Dothideadeae no fue cuestionada por muchos años, sin embargo, actualmente Phyllachora se conserva como género y está ubica detro de la familia Phyllachoraceae. 16

34 Subsecuentemente, vinieron los trabajos relacionados con especies de Phyllachora en gramíneas, Orton (1944); Parbery (1963, 1967, 1971, 1978); Parbery & Langdon (1963, 1964), Parbery con sus publicaciones sobre esta serie de trabajos en los taxones de Graminicolous, colabora así con uno de los avances más significativos en la clasificación del género Phyllachora. El mismo Parbery (1967) clasificó 135 especies de Phyllachora en (Gramineae) Poaceae y utilizó como criterios de especie la presencia o ausencia de espermogonio (anamorfo), forma y tamaño de espermacia, forma y tamaño de los ascos y ascosporos (Cannon 1991). A parte de los trabajos de Parbery la única contribución posterior de notas es un estudio de las especies de Phyllachora en la India por Kamat et al. (1978), ellos aceptaron 88 especies (en un amplio rango de familias hospederas), dando cortas descripciones y dibujos de cada una y utilizaron criterios como la clase de hospedero (Mono o Dicotiledones), tipo de estroma (indistinto, coalescente, aislado), tamaño y tipo de peritecio (epidérmico, cuticular, interno), presencia o ausencia de espermogonio, forma y tamaño de ascos y ascosporos, género de hospedero, así como, aparato apical de los ascos. Posteriormente, Cannon (1991) utilizó diferentes criterios para las especies de Phyllachora en (Leguminosae) Fabaceae, como, tamaño de los ascosporos, tipo de estroma (multi o unilocular, concéntrico), tamaño y tipo de peritecio, tamaño de los ascos y presencia o ausencia de anamorfo (Cannon 1991). Los estudios sobre el género también llagaron a América del Sur donde fueron colectadas nuevas especies por Chardon et al. (1940), Petrak (1950) y en América Central por Miller (1951). 17

35 Chardon et al. (1940) describen algunas especies de Phyllachora entre ellas P. Magnificens Chard., en Apelba sp. (Tiliaceae conocida vulgarmente como Pau Jangada o Peine de mico). Dennis (1970) lista para P. cecropiae (Rehm) Arx & Müller en Attalea geraensis entre otras, más recientemente para la biota de sabana brasilera, la diversidad fúngica es discutida por Dianese et al. (1997), dando especial énfasis a los ascomicetos, en un trabajo en el que relata la ocurrencia de 175 especies del orden Dothideales, 105 Phyllachorales, 47 Meliolales y 7 Hypocreales. Wanderlei-Silva et al (2003) realizaron un trabajo con el fin de evaluar la monofilia de las Phyllachorales y elucidar su relación filogenética con otros ordenes, utilizando un segmento del gen 18S rrna de varios representantes del orden Phyllachorales, los análisis de Maxima Parsimonia revelaron que Phyllachorales era una unión polifilética de taxones, ninguno de los otros miembros de Phyllachorales que producían clipeos o estroma se agruparon con Glomerella y de los taxones examinados Coccodiella fue el más cercano a Phyllachora y Magnaporthe estaba cercanamente relacionado a Diaportales. Los datos de 18SDNA soportaron fuertemente que Glomerella se ubicaba en familia separada CARACTERES TAXONÓMICOS DEL GÉNERO PHYLLACHORA Y SU SIGNIFICADO Áreas infectadas Se hace referencia al área infectada en la parte de la hoja que está lesionada por el hongo, en muchos casos esto es más o menos restringido a la parte foliar cubierta por material estromático negro, donde el tejido de la planta es necrótico alrededor de la fructificación (Anexo A, Imágenes a y b). Parbery 18

36 (1978) sugería que en ciertos casos la degradación del tejido foliar era causado por otros organismos cohabitantes o por micoparasitismo, aunque algunas especies de Phyllachora en leguminosas pueden producir la muerte y blanqueamiento del tejido hospedero (Cannon 1991). En general la relación entre estos organismos y sus hospederos es tal que el tejido de la planta no tiende a morir, al menos hasta la maduración de la fructificación de los hongos (Parbery 1978), de allí que las especies de Phyllachora no produzcan daños severos en los hospederos, así que son rara vez de importancia económica, sin embargo, hay reportes de daños sobre Fabáceas (Leguminosas) usadas como forraje en Estados Unidos por Phyllachora lespedezae (Schwein.) Sacc., la cual causa pérdidas económicas de Lespedeza michaux y L. kummerowia Schindler (Cannon, 1991), Phyllachora maydis Maubl., afecta las cosechas de maiz, las lesiones necróticas que se forman en las hojas, pueden llegar a fusionarse y provocar la quemadura completa del follaje. Según Nunes (2006), la presencia de Phyllachora torrendiella (Bat) C. Subileau, J.L. Renard & B. Dennetiere, perjudica la productividad datilera en causando la muerte prematura de las hojas en palmas de Cocos nucifera, sin embargo, la nomenclatura de este hongo ha variado, pues de acuerddo a la combinación del nombre realizada por K.D Hyde & P.F Cannon (1999) la especie pertenece actualmente al género Camarotella (Camarotella acrocomiae), es decir, las pérdidas en la productividad de Cocos nucifera no son causadas por especies del género Phyllachora Inserción y orientación del ascoma La posición del ascoma dentro de la hoja fue alguna vez de alto valor taxonómico para separar grupos a nivel de género. Ahora se sabe que el desarrollo del hongo en la hoja produce un daño considerable del tejido 19

37 hospedero tanto por compresión como por ejercer presión hacia los lados de las células muertas de las hojas y por invasión de las hifas. En la mayoría de especies, el ascoma puede ser visto de diferentes formas, o muy esférico o casi esférico y ocupando las células del mesófilo o aparentemente cónico e insertado encima del mesófilo, dañando significativamente solamente las células epidérmicas y en empalizada. En este nivel básico, la característica es de uso en la clasificación (Cannon 1991) (Anexo A, Imagen c) Paráfises En la mayoría de especies de Phyllachora las paráfises están presentes, son normalmente de pared delgada frecuentemente hasta 6 µm decrecen gradualmente y por lo regular ramificadas cerca a la base, en ocasiones son irregulares en apariencia esto puede ser debido a la variedad de técnicas de preparación o a que son evanescentes. En algunos casos los septos aparecen conspicuamente más gruesos que las células de las paredes de las paráfises, las paráfises son estructuras estériles que separan los ascos unos de los otros (Cannon 1991) (Anexo A, Imágenes d f) Ascos Una de las estructuras en las especies de Phyllachora más difíciles de interpretar son los ascos. El espesor de la pared varía ampliamente, cuando estas estructuras están en la etapa inmadura sus paredes son inconspicuas 20

38 pero en la madurez la pered comienza a extenderse y frecuentemente se hace delgada, en otros casos en la mayoría de las especies los ascos poseen paredes delgadas en todos los estados. El tamaño y la forma de los ascos es muy variable, la forma de estos en su madurez es ampliamente determinada por la posición de los ascosporos en su interior, los ascos poseen ascosporos ordenados uniseriadamente los cuales son más largos que aquellos ascosporos que están organizados biseriadamente o multiseriadamente, el pedicelo también es variable en longitud, en la mayoría de los casos la base de los ascos parece ser delicuescente cuando son muy maduros de allí que sea difícil obtener una medida de la longitud de estos (Cannon 1991). Los ascos no están normalmente libres dentro de la cavidad ascomatal, el ápice relacionado a las estructuras apicales es también difícil de interpretar, frecuentemente cuando se encuentran en una etapa entre inmadura y madura estas estructuras apicales son más fáciles de observar y es aún más fácil de trabajar con material fresco pues al trabajar con material de herbario se pierden muchos detalles. El tamaño y la forma de los anillos apicales varían entre las especies y pueden ser un carácter taxonómico importante. En la mayoría de las especies de Phyllachora los ascos son octospóricos pero en algunas especies aparecen entre 4 o multiplos de dos (Cannon 1991) (Anexo A, Imágenes g i) Ascosporos El carácter de los ascosporos es quizás el más utilizado en la clasificación dentro de Phyllachora. 21

39 Son estructuras casi siempre hialinas, pared delgada, aseptados. El tamaño es usualmente un diagnostico para las especies, pero los ascosporos aumentan de tamaño considerablemente hasta antes de la liberación de los ascos, algunas subjetividades se mantienen para decidir si los ascosporos aún contenidos en los ascos son maduros o inmaduros. Su forma es también un carácter importante taxonómico para identificar y clasificar las especies, pero también existen problemas con este carácter. Frecuentemente poseen una forma en particular pero tienen su eje largo, curvado en un mayor o menor grado, es importante saber que en particular la forma varía hasta antes de la germinación. El género Phyllachora es en la práctica parcialmente definido en términos de color de los ascosporos, los cuales son típicamente completamente hialinos, Sin embargo, no es poco común para los ascosporos los cuales pasando la madurez puedan ser pigmentados normalmente amarillo pálido o café claro. En la mayoría de los casos cuando los ascosporos están pigmentando es simplemente que están perdiendo su capacidad de germinación (Cannon 1991). Algunas veces están rodeados de una vaina mucilaginosa pero su consistencia es de difícil percepción en materiales de herbario, esto puede deberse a que el mucílago comúnmente ocurre en la madurez pero desaparece cuando las muestras no son mantenidas en condiciones ideales, para ver estas partes mucilaginosas es mejor realizarlo al momento de preparar las láminas pues su observación se dificulta después de unas pocas semanas (Cannon 1991) (Anexo A, Imágenes j m). 22

40 6. MATERIALES Y MÉTODOS 6.1. ÁREA DE ESTUDIO El bioma de Cerrado ocupa un área continua de aproximadamente 2 millones de kilómetros cuadrados, casi el 25% de la superficie de, concentrado en el Centro-Oeste. La topopografía es plana o poco inclinada, los suelos son profundos, arcillosos y con buenas propiedades físicas, pero pobres en elementos nutritivos. Tiene un clima tropical con precipitación que varía de mm por año (Eiten 1990). El Parque Nacional de ia está ubicado en el distrito federal, con coordenadas geográficas: Latitud ,07 Sur y Longitud ,83 Oeste, localizado en el altiplano central brasilero dentro del paisaje de sabana, su área es de hectáreas (IBAMA 2004) (Anexo B) ETAPA DE CAMPO La etapa de campo consistió en la colecta de plantas con presencia de hongos estromáticos negros pertenecientes al género Phyllachora, asociados a las partes aéreas, se trató en lo posible de colectar la mayor cantidad de material vegetal para asegurar un mejor estudio del género; la toma de muestras se realizó en algunas áreas pertenecientes al Parque Nacional de ia (PNB) elegidas al azar, en los meses de abril, marzo y julio. 23

41 Se colectó material de diferentes comunidades vegetales, árboles, arbustos y arvenses, ya que el género en estudio puede ser patógeno en cualquier tipo de vegetacón; para la toma de muestras se utilizaron tijeras y cuchillos de poda, baja ramas y lupas de campo para observar la presencia de lesiones ocasionadas por el hongo. Las muestras obtenidas se depositaron en bolsas plásticas tratando de no causar daños permanentes al material, marcadas con la fecha y número de especie colectada con el fin de facilitar la identificación del hospedero; se tomó el mayor número de datos en campo como: fecha, coordenadas geográficas con GPS (Latitud, longitud y altitud, para posibilitar el retorno futuro al área de colecta), características de la planta (árbol/arbusto, altura, diámetro de tronco) y tipo de vegetación. El material vegetal obtenido se procesó mediante las técnicas convencionales de prensado, deshidratado y conservación propuesto por Lot & Chiang (1986). Posteriormente, las muestras fueron debidamente determinadas, herborizadas y depositadas en la colección micológica de referencia del Herbario de la Universidad de ia designado con las siglas (UB), el material vegetal va acompañado de una etiqueta en la que se encuentra incluida la información del hongo como: fecha de colección, familia, género, nombre científico de la especie, nombre del hospedero de ser posible hasta especie, lugar de colección georeferenciada, colector e identificador del hospedero y el número interno de ingreso a la colección. Los ejemplares hospederos se determinaron con ayuda de funcionarios del laboratorio de biología vegetal y profesores del Departamento de Anatomía Vegetal. Además de trabajar con el material fúngico colectado en campo, también se tuvo en cuenta el material que reposa en la Colección Micológica de Referencia de la Universidad de ia (UnB), proveniente de diferentes 24

42 áreas del bioma de Cerrado en, con el cual se realizaron micro preparados para su observación y determinación. El proceso investigativo posterior a la colecta de material vegetal se ejecutó en las instalaciones del departamento de fitopatología el cual está vinculado al programa de biología de la Universidad de ia (UnB) ETAPA DE LABORATORIO Se evaluó inicialmente con estereoscopio (Colleman) el material fúngico, tomando partes de las hojas afectadas y haciendo disecciones en la zona lesionada, estas porciones de tejido afectado fueron embebidas en una solución hidratante; solución acuosa de etanol al 10%, o en tween-20 a 0.1 % por un periodo de 5-10 minutos, utilizando tubos Eppendorf de 1.5 ml previamente marcados con el número de colección (UB) de cada muestra. Se realizaron los cortes necesarios con un espesor entre 15 a 20 micrómetros (µm) en el Micrótomo Criostático (MICROM GMBH, HM 500 OM), situado en el laboratorio de Nanotecnología, con los cortes realizados se realizaron micropreparados con el fin de localizar y observar los lóculos y conocer la distribución de sus estructuras internas. Con el fin de obtener datos confiables de las medidas de los ascos, ascosporos y paráfises se maceraron muestras fúngicas, lo que permitió separar las estructuras ubicadas dentro de las cavidades periteciales. Para las preparaciones se agregó primero agua destilada sobre la costra formada en el tejido foliar con el fin de ablandarla y dejarla maleable, posteriormente se realizaron micropreparados, sellados con esmalte para uñas; se utilizó como método de tinción, zul de algodón/ácido láctico + glicerol y algunas 25

43 veces KOH/floxina; el azul de algodón permite apreciar las estructuras fúngicas por que posee la capacidad de adherirse a la quitina presente en las hifas y conidios de los hongos microscópicos. En la observación del material fúngico, se empleó: Microscopio óptico (MO) (III Zeiss) y Microscopio óptico (MO) (Carl Zeiss 7082), también se utilizó el microscopio electrónico de barredura (M.E.B) (JEOL modelo JSM A) situado en las dependencias del laboratorio de Biología celular, esto para obtener documentación de síntomas y búsqueda de nuevos taxones con posibles miembros del grupo en estudio. Para el proceso de fotodocumentación, se utilizó el microscopio óptico (Carl Zeiss 7080 Oberkochen con luz transmitida y epifluorescencia) con sistemas de captura digital (Axiovision release 4.6), además de una cámara digital adaptable, tanto al microscopio como al estereoscopio, para posterior observación y descripción de los hongos, asi como la construcción de planchas con las fotos obtenidas, importantes en el proceso descriptivo y determinación del material fúngico. En el análisis morfológico, se realizaron medidas mediante el lente ocular micrométrico (50 mediciones por estructura) de estroma, clípeos, lóculos, ascos, ascosporos y paráfises utlizando los microscopios ópticos empleados en la fotodocumentación, también se verificaron otros caracteres de valor taxonómico, como textura de tejido fúngico, estructuras apicales de los ascos, gútulas y vaina mucilaginosa. Para obtener el valor final del tamaño de las estructuras, se calculó la relación entre el largo y el ancho, o simplemente el ancho, para paráfises y clípeos; para esto, se necesitó conocer la longitud (L1) y anchura (L2) de las estructuras, lo cual depende del microscopio y del objetivo ocular que se 26

44 utilizó en la lectura, en este estudio se utilizó el microscopio óptico Carl Zeiss 7082 (Anexo F). Se escogió entre las 50 mediciones obtenidas la menor y la mayor en longitud (L1), así como, la menor y la mayor medida obtenida en ancho (L2), posteriormente, se multiplicaron los datos de (L1) y (L2), por el valor correspondiente de cada objetivo ocular utilizado en la lectura, por ejemplo, se tiene el rango entre ( ), quiere decir que, entre 50 medidas, 10 es el menor número y 14 el mayor valor, ambos de longitud; del mismo modo, 6 equivale al número menor y 8 al mayor, correspondientes al ancho; si las medidas se realizaron en 100 x, cada valor se multiplicó por 0,96, el cual es el número correspondiente en la calibración del lente, realizando entonces la respectiva operación, se tiene que, la muestra tiene una longitud entre y ancho de 6-8 micrómetros (µm), Las medidas resultantes fueron empleadas en la determinación de los hongos, la cual se realizó por medio de claves dicotómicas para géneros de hongos folícolas negros y estromáticos asociados a plantas nativas de paisaje de sabana, tales como Von Arx & Müller (1973, 1962), Müller & Arx (1954), Viégas (1944), Cannon (1991). Posteriormente los especímenes identificados se confrontaron con los rasgos morfológicos de especies conocidas de Phyllachorales publicadas en literatura, asociadas a cada familia botánica, así por ejemplo, los especímenes que se encontraron sobre Myrtaceae fueron comparados con las casi 52 especies descritas en esta familia hospedera. En el proceso comparativo fueron consultados Index fungorum ( ) ( la base de datos disponible on line del Departamenteo de Agricultura de los Estados Unidos ( Cannon (1991), Hyde, K.D & 27

45 Cannon (1999) Viégas (1961) (Indice de Fungos da America do sul) Viégas (1943, 1944) (Alguns Fungos de ), Silva & Minter (1995) (Hongos de registrados por Batista & Colaboradores), Mendes et al. (1998) (Hongos en plantas de ), Dennis (1970) (Hongos de Venezuela y países cercanos), Batista & Bezerra (1961, 1964), Batista & Peres (1967, 1964), Doidge (1942), Hennings ( ) (Fungi amazonici, 1904) Para dichas comparaciones se tuvieron en cuenta aspectos de importancia taxónómica como, forma y color de los ascosporos, dimensiones (largo ancho), gutulados o no, presencia-ausencia de mucílago, espesor de la pared, septados o aseptados. Ascos: forma, dimensiones (largo ancho), estructuras apicales, presencia - ausencia de anillos refractivos, tamaño del pedicelo. Paráfises; presentes o ausentes, ramificadas o lisas, septadas o aseptadas. Tipo de inserción del ascoma en el tejido foliar, textura del tejido estromático textura de las paredes del ascoma. Medidas del ascoma y forma. Apariencia externa del estroma. También se tuvo en cuenta el tipo de hospedero al que estaba asociado el hongo y el lugar de procedencia del hospedero. Al finalizar el proceso de identificación, los preparados o láminas de material fúngico que se elaboraron para realizar las observaciones y mediciones, se depositaron en el interior de los exsicados, dichas láminas fueron el componente básico en la determinación de los hongos. Este ejercicio se llevó a cabo con el fin de garantizar al proyecto total seriedad, validez y testimonio del trabajo realizado durante el periodo de estudio. 28

46 7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el presente trabajo se realizó la descripción e identificación de especies del género Phyllachora con el objetivo de contribuir al conocimiento de la diversidad del género en el bioma del Cerrado. Se revisaron 141 exsicados de los cuales, 98 muestras presentaron síntomas caraterísticos de Phyllachorales. En la identificación de plantas, se determinaron 12 familias y 29 especies hospederas, siendo Fabaceae la familia hospedera más representativa con 13 especies (Tabla 1). Se determinaron 26 taxones de Phyllachorales de los cuales 15 se citan como especies nuevas para la ciencia, 13 de estas pertenecientes al género Phyllachora y 2 a géneros afines (Tabla 35). Los cuatro géneros afines a Phyllachora se encontraron asociados a tres familias hospederas: Arecaceae, representada por Syagrus comosa y Alagoptera campestris, parasitadas por los géneros Phaeochoropsis y Coccostromopsis; se cita una especie nueva dentro del género Coccostromopsis, asociada a hojas de Syagrus comosa (Fig. 28). La familia Euphorbiaceae, parasitada por una especie nueva, perteneciente al género Sphaerodothis, asociada a Maprounea brasiliensis (Fig. 29), y la familia Fabaceae, parasitada por el género Stigmochora, sobre hojas de Pithecellobium trapezifolium. 29

47 Phyllachora astroniicola nombre provisorio (Fig. 1) identificada por Medeiros & Dianese (1994), también se encontró en el presente trabajo y ha sido redescrita para publicación efectiva en conjunto con los anteriores autores, de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). Se citaron primeros registros de Phyllachora sobre algunos hospederos y el primer reporte del género en varios estados de. Primer registro de Phyllachora crotonis asociada a Croton goyazensis y primer reporte en el Distrito Federal (DF), P. diocleicola se registra por primera vez en los Estados de Goiás (GO), Mato Groso (MT) y Distrito Federal (DF), además del primer reporte del género asociado a los géneros hospederos Chamaecrista y Mimosa. P. copaiferae se registra por primera vez en el estado de Maranhão (MA). P. puncta subsp. dalbergicola, es reportada por primera vez en hojas de Machaerium acutifolium y Machaerium opacum, así como su primera localización en el Distrito Federal (DF). Se cita por primera vez a Phyllachora amazonensis en el bioma de Cerrado y el Estado de Rondônia (RO); se tiene el primer reporte de P. qualeae parasitando las especies hospederas Qualea multiflora y Q. parviflora y su primera aparición en el Distrito Federal (DF). El género afín a Phyllachora, Phaeochoropsis, representado por la especie Phaeochoropsis mucosa, es registrado por primera vez en Distrito Federal. Phyllachora nov. spec., asociada a hojas de Chamaecrista flexuosa y la redescripción de la especie Stigmochora controversa determinadas en este trabajo, fueron presentadas como poster en el 5º Congreso ero de Micología, celebrado en Recife, noviembre de 2007 (Anexo F). 30

48 El material vegetal estudiado se obtuvo de las colectas realizadas en el Parque Nacional de ia, más los exsicados que ya estaban depositados en la Colección Micológica de Referencia de la Universidad de ia (UnB), provenientes de nueve localidades ubicadas en la región del Cerrado brasilero, distribuidas así: de 141 muestras examinadas, 79 procedían del Distrito Federal (DF), de estas, 71 pertenecían a colectas reliazadas en el Parque Nacional de ia, el material restánte fue obtenido en los estados de Ceará (CE), Goiás (GO), Minas Gerais (MG), Maranhão (MA), Mato Grosso (MT), Mato Grosso do Sul (MS), Rondônia (RO) y Tocantins (TO), para un total de 8 estados más el Distrito Federal (Anexo E). Para publicación en revistas de circulación internacional, las posibles nuevas especies serán sometidas a las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000) 31

49 Tabla 1. Listado de familias y especies hospederas. Familia Anacardiaceae Arecaceae Combretaceae Euphorbiaceae Fabaceae Lauraceae Malpighiaceae Myrtaceae Proteaceae Sapindaceae Simaroubaceae Vochysiaceae Especie Astronium fraxinifolium Schott. Syagrus comosa (Mart.) Mart. Alagoptera campestris (Mart.) Kuntze. Combretum sp. Maprounea brasiliensis A. St. Hil. Croton goyazensis Müll. Arg. Bauhinia glabra Jack. Bauhinia rubiginosa Bong. Bauhinia sp. Chamaecrista flexuosa (L) Green (= Cássia flexuosa L.) Chamaecrista sp. Copaifera Langsdorfii Desf. Dalbergia miscolobium Benth. Inga sp. Machaerium opacum Vog. Machaerium acutifolium Vog. Pithecellobium trapezifolium Benth. Mimosa micrantha Benth. Vatairea sericea Ducke. Ocotea silvestris Vatt. Heteropterys byrsonimaefolia A. Juss. Psidium australe Camb. Psidium firmun O. Berg. Gomidesia lindeneana Berg. Roupala montana Aubl. Serjania glutinosa Radfk. Simarouba versicolor St. Hil. Qualea parviflora Mart. Qualea multiflora Mart. Total 12 Total 29 32

50 7.1. DESCRIPCIÓN E IDENTIFICACIÓN DE ESPECÍMENES Phyllachora astroniicola Nom. prov., asociada a hojas de Astronium fraxinifolium Schott. Anacardiaceae (UB ), Fig. 1 A-G. Descripción: Formado por áreas infectadas de ca. 0,4-0,9 mm en diámetro, anfígenas la parte adaxial corresponde a la abaxial de la hoja, las costras que sobresalen en el envés foliar son de color marrón claro, áreas estromáticas con margen regular, estructuras achatadas, negras, brillantes, en su mayoría circulares, en ocasiones elípticas, con superficie de apariencia verrugosa visto al microscopio óptico, estructuras estromáticas solitarias algunas veces coalescentes, con un anillo marronizado a su alrededor y despigmentación del tejido foliar asociado a la costra aparentementemente tornándose necrosado (Figs. A-B). Anamorfo: no observado Teleomorfo: ascomas µm, piriformes, elipsoides, ± circulares, ovoides, inmersos en todo el mesófilo, multiloculados generalmente organizados en pares (Figs. C y D). Grosor de la pared µm. Clípeos µm, negros, opacos. Paráfises 2-3 µm de diámetro, bien desarrolladas, hialinas, ramificadas, septadas. (Fig. E). Ascos µm, cilíndricos a cilíndrico-fusiformes, pedicelo corto a medio (Figs. E y F). Ascosporos µm, distribuidos uniseriadamente de forma irregular, orgaizados generalmente en forma oblicua, hialinos (Fig. G). 33

51 Espécimen examinado: : Est. Caerá. Municipio de Cascavél, localidad de Preoca, en hojas de Astronium fraxinifolium Schott. gonçalo alves (Anacardiaceae), 07-Ene-2007, col. Francisco Freire nº 19 (UB ). En hojas de Astronium fraxinifolium Schott. (Anacardiaceae), 07-Ene-2007, col. Francisco Freire nº 20 (UB ). Discusión: La especie encontrada en Astronium fraxinifolium, se trata de Phyllachora astroniicola nom. prov. (Medeiros, 1994). Se pudo verificar que la especie descrita por Medeiros forma ascomas uniloculados y de mayor tamaño ( µm), mientras que el espécimen descrito en este trabajo posee ascomas multiloculados generalmente en pares con medidas entre ( µm), ambas coinciden con estar inmersas en el mesófilo, la diferencia entre las dos especies está en el diámetro de los estromas, mucho mayores en la descrita por Medeiros (1994), esta diferencia puede deberse a diversos factores ambientales y/o biológicos como muestras en estado maduro o inmaduro, los cuales hacen que las costras sean mayores o menores en comparación con otros especímenes. Los ascos son similares en forma y grosor, pero difieren ampliamente en su longitud, son más largos los examinados en la especie en estudio ( µm), los ascosporos y paráfises son próximos en cuanto a forma y dimensiones; estudios adicionales serán efectuados para publicación efectiva de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B.) (Greuter et al. 2000). 34

52 Tabla 2. Comparación de especies del género Phyllachora asociadas a la familia hospedera Anacardiacea Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora astroniicola Anacardiaceae Astronium fraxinifolium 0,4-0, P. astroniicola Astronium fraxinifolium P. tapirirae Tapiria sp ,5-5 4 P. anacardiarum Anacardiaceae especie no identificada , Venezuela 5 P. meridensis Anacardiaceae especie no identificada ,5-12, Venezuela 6 P. marginalis Rhus 0, Ecuador 7 P. astronii Astronii juglandifolium 0,2-0, Osorio & Inácio (2007); 2 Medeiros (1994); 3 Viégas (1944); 4,5 Chardon (1934); 6 Saccardo (1895); 7 Saccardo (1891). 35

53 FIGURA 1. A-G Phyllachora astroniicola, nom. prov., en hojas de Astronium fraxinifolium (Anacardiaceae). A Foliolos con lesiones anfígenas (barra = 2 cm). B Detalle de la forma achatada en las estructuras estromáticas; nótese el anillo marrón a su alrededor señalado con la flecha (barra = 0,8 mm). C y D Cortes del estroma mostrando la posición de los lóculos en el tejido foliar (C, barra = 100 µm; D, barra = 50 µm). E Ascos maduros e inmaduros y paráfises (barra = 30 µm). F Asco (barra = 15 µm). G Ascosporos (barra = 10 µm). 36

54 Phyllachora spec. nov., asociada a hojas de Combretum sp. Combretaceae (UB ), Fig. 2 A-G. Descripción El hongo forma costras ca. 1,25-3,5 mm en diámetro, de formas variadas e irregulares pero generalmente circulares, elípticas, elongadas, solitarias generalmente confluentes, anfígenas predominantemente epigenas. En la parte abaxial son solitarias, de menor tamaño y formando ocasionalmente colonias (Figs. A-B). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, inmersos en el estroma, sobre las células estratificadas de la epidermis entre la cutícula y la epidermis, variable en formas, globosos generalmente elipsoidales, multiloculados (Figs. C y D), con pared de hasta 12 µm de espesura, marrones, con 3-4 hileras de células, clipeados. Clípeos µm, oscuros. Paráfises 1-2 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. F). Ascos µm, cilíndricos, octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, monósticos, hialinos, gutulados, elipsoides a oblongos, envueltos por una vaina mucilaginosa (Fig. G). Espécimen examinado: : Est. Tocantins (TO). En Pedra Branca, Lat. 8º 18 03,6 Sur, Long. 047º38 10,1 Oeste, Alt. 190 m. En hojas de Combretum sp. mofumbo (Combretaceae), 10-Dic-2003, col. Francisco Freire Nº 16 (UB a ser designado holótipo). 37

55 Discusión Phyllachora buchenaviae (Chardon & Toro 1934) tiene ascosporos menores ( µm) que los encontrados en el hongo estudiado en el Cerrado, a pesar que los autores trabajaron con un hospedero de diferente género, Buchenavia, éste se conserva dentro de la misma familia Simaroubaceae, aun así, no existen datos suficientes en literatura que revelen las características de P. buchenaviae. P. terminaliae (Seshadri, 1969) forma ascosporos similares en tamaño, ascos más largos y anchos (122,1-150,1 18,31-20,35 µm) y ascomas mayores (220, µm) el autor estudia el organismo en un hospedero diferente Terminalia belerica y no existen caracteres sólidos para realizar una comparación adecuada con el espécimen en estudio. Los ejemplares obtenidos en publicaciones no han sido detalladamente descritos, además de sus descripciones incipientes, los caracteres expuestos distan de aquellos observados en el hongo descrito en este estudio. Teniendo en cuenta esto se concluye que, la especie encontrada en el Cerrado se trata de una probable especie nueva a ser publicada futuramente de acuerdo a las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 38

56 Tabla 3. Caracteres taxonómicos comparativos para species de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Combretaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Combretaceae Combretum sp. 1,25-3, P. terminaliae Terminalia belerica 220, Índia 3 P. buchenaviae Buchenavia capitata Santo Domingo 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Seshadri (1969);. 3 Chardon & Toro (1934). 39

57 FIGURA 2. A-G Phyllachora spec. nov. No 1, en hojas de Combretum sp. (Combretaceae). A Foliolo con lesiones (barra = 2 cm). B Apariencia externa de los estromas (barra = 2 mm). C y D Sección transversal del estroma mostrando sus diferentes cavidades periteciales (C, barra = 150 µm; D, barra = 150 µm). E y F Ascosporos (E, barra = 10 µm; F, barra = 15 µm). G Ascosporos rodeados de vaina mucilaginosa bien definida; señalada con la flecha (barra = 10 µm). 40

58 Phyllachora crotonis var. crotonis (Cooke) Sacc., en hojas de Croton goyazensis Müll. Arg., Euphorbiaceae (UB ), Fig. 3 A-G. Descripción: Compuesto por regiones negras 0,3-0,8 mm en diámetro, circulares, fuertemente abovedados, brillantes, de aspecto externo liso, libres en ocasiones coalescentes, ostiolos inconspicuos sobre la superficie estromática, lesiones de tipo anfígeno, las lesiones corresponden entre sí en ambas caras del foliolo, estromas de margen regular, cubiertos por las pubescencias foliares, incidencia de amarillamiento alrededor de las áreas estromáticas (Figs A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, totalmente inmersos en el tejido estromático, sobresaliendo a ambos lados de la hoja, redondeados a oblado-esferoidal, himenio extendiéndose alrededor de la pared del ascoma, intracuticular e intra epidérmico (Fig. D). Pared µm de grosor, ostiolado, perefisado. Perífises 1 µm de diámetro, clipeado. Clípeos µm, oscuros. Paráfises 2-3 µm en diámetro, ocasionalmente ramificadas, mas largas que los ascos. Ascos µm, octospóricos, cilíndricos, ápice redondeado, sin estructuras apicales, corto pedicelados (Figs. E y F). Ascosporos µm, ordenados de manera uniseriada se observan granulados, hialinos, con formato que va desde elíptico, cilíndrico a cilíndrico-elipsoidal o ligeramente oblongos (Fig. G). 41

59 Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Cróton goyazensis perdiz (Euphorbiaceae) 22-Ene-1996, col. Marivaldo Farias Almeida nº 69 (UB 10887). En hojas de Cróton goyazensis (Euphorbiaceae), 17-Ene-1996, col. Mariza sanchez nº 1416 (UB 10765). En hojas de Cróton goyasensis, 24-Ene-1996, col. Mariza sanchez nº 1485 (UB 10920). En hojas de Cróton goyasensis (Euphorbiac.), 08-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 323 (UB 10677). En hojas de Cróton goyasensis (Euphorbiac.) 07-Feb-1996 col. Dinaelia Iva das Neves nº 38 (UB 11061). A 9 km de la sede administrativa, en hojas Cróton goyasensis (Euphorbiac.) 07- Feb-1996, col. Mariza Sanchez nº 1504 (UB 11006). A 10 km de la sede administrativa, en hojas Cróton goyasensis (Euphorbiac.), 12-Mar-1996 col. Marivaldo Farias Almeida nº 95 (UB 11247). A 10 km de la sede administrativa, en hojas Cróton goyasensis (Euphorbiac.) 12-Mar-1996 col. Mariza Sanchez nº 1570 (UB 11220). Discusión: Dos especies Phyllachora crotonis y P. crotonicola, se muestran cercanas al espécimen encontrado en el Cerrado, P. crotonis (Viégas 1944), forma ascosporos próximos al espécimen en estudio ( µm) pero los ascos son menores ( µm), en ambas especies se exhibe un clípeo amplio, ascomas menores en P. crotonis ( µm) y con estromas cercanos en diámetro (0,3-0,5 mm), el espécimen en estudio y P. crotonis exhiben el ascoma inmerso ocupando todo el mesófilo de la planta lo que las acerca entre sí, además de poseer estromas anfígenos, solitarios pero que pueden coalescer; también los ascos numerosos, corto pedicelados, elípticos, sus paráfises más largas que los ascos y muestra ascosporos 42

60 monósticos, los anteriores rasgos morfológicos unen a ambas especies, comparándolos entre sí con las ilustraciones originales de Viégas (1944), se aprecia claramente que están estrechamente relacionadas. P. crotonicola, forma ascos cercanos ( µm), ascosporos ( µm) y estromas mayores (0,5-1 mm), está localizada geográficamente en Ecuador, de acuerdo a esto se puede deducir que se trata de especies diferentes, las otras especies encontradas en literatura e incluidas en la Tabla 4, difieren totalmente del hongo en estudio. Teniendo en cuenta el mayor número de rasgos morfológicos compartidos entre las especies se concluye que, el hongo encontrado en el Cerrado, asociado a hojas de Croton goyazensis, se trata de Phyllachora crotonis. Es el primer registro de la especie para el Distrito Federal (DF) y el primer reporte parasitando Croton goyazensis. Nota: Phyllachora crotonicola fue descrita por Patouillard y Hennings, Saccardo posteriormente al ver que se trataba diferentes especies con el mismo nombre, decide apartarlas y en honor a Hennings la nombra P. henningsii, el otro taxón lo conserva como P. crotonicola Pat. Phyllachora crotonis (Cooke) Sacc., fue sinonimizada y actualmente es Phyllachora crotonis var. crotonis (Cooke) Sacc. 43

61 Tabla 4. Comparación de especies conocidas de Phyllachora con el espécimen examinado en el Cerrado, Croton Goyazensis. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Clípeo µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora crotonis var. crotonis Euphorbiaceae Croton goyazensis 0,3-0, P. crotonis Croton lundianus 0,3-0, Catacauma serra-negrae Croton floribundus P. crotonis Croton sylvaticus 0,3-0, ,5-16 7,5-9 Sur África 5 P. lunulata Croton sp Ø ,5-12 Venezuela 6 P. crotonis var. parvula Crotonis chamaedryfolii , ,5-7 7 P. henningsii Crotonis sp. 0, P. crotonicola Crótonis sp. 0, Ecuador 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Viégas (1944); 3 Viégas (1944); 4 Doidge (1942); 5 Chardon & Toro (1934); 6 Saccardo (1905); 7 Saccardo (1899); 8 Saccardo (1895). 44

62 FIGURA 3. A-G Phyllachora crotonis var. crotonis, en hojas de Croton goyazensis (Euphorbiaceae). A y B Síntomas en foliolos (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de estructuras estromáticas globosas sobre la superficie del hospedero (barra = 5 mm). D Corte transversal del ascoma mostrando su característica unilocular (barra = 150 µm). E y F Ascos (E, barra = 15 µm; F, barra 20 µm). G Ascosporos (barra = 5 µm). 45

63 Phyllachora sobre hojas de Bauhinia spp. Verifíquese en la Tabla 5 que las 3 especies de Phyllachora asociadas al género hospedero Bauhinia difieren entre sí en características de los ascosporos, ascos, ascomas, así como también fueron encontradas en especies hospederas distintas. Tabla 5. Comparación de especies de Phyllachora encontradas en el Cerrado asociadas a 3 hospederos del género Bauhinia. Hongo Hospedero especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Clípeo Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Bauhinia glabra Phyllachora sp. Bauhinia rubiginosa Phyllachora tenuis Bauhinia sp. 0,8-1, ,2,3 Osorio & Inácio (2007). 46

64 Phyllachora spec. nov., en hojas y foliolos de Bauhinia glabra Jacq. Fabaceae (UB ), Fig. 4 A-F. Descripción: Costras 1-9 mm en diámetro, lesiones de tipo epigenas, variables en forma, circulares, triangulares, rectangulares, de margen irregular, asocidas a bordos marrón-rojizos, el tejido de la hoja en su parte inferior se va degradando (necrosando), costras de color negro oscuro (Figs. A y B). Anamorfo: no encontrado Teleomorfo: ascomas: µm, uni a multicloculares inmersos en el tejido estromático, paredes oscuras, peritecios cónicos a piriformes (Fig. C). Pared del ascoma ca µm, constituida de tejido estromático marrón. Clípeos µm, oscuros. Paráfises 2-3 µm de diámetro, hialinas, septadas, aparentemente no ramificadas (Fig. E). Ascos µm, cilíndricos a clavados, pedicelo corto, con anillos refractivos, ápice truncado, octospóricos (Figs. D y E). Ascosporos µm, ordenados de forma uni a biseriadamente; aquellos agrupados uniseriadamente generalmente se encuentran ubicados oblicuamente, gutulados, hialinos, con vaina mucilaginosa, varibles en forma, elipsoidales, cilíndrico-elipsoidal u oblongos (Fig. F). Espécimen examinado: : Est. Ceará (CE). Guaramiranga, município de Baturité, pousada das Cachoeiras a 6 km de la rodovia Baturité Lat. 04º18 04,9 Sur, Long 47

65 038º54 39,8 Oeste, Alt 600 m, en hojas de Bahunia glabra casco de vaca (Fabac.), 10-Ene-2007, col. Francisco Freire nº 27 (UB ). Discusión La especie colectada por Viégas (1944) en Río de Janeiro y que nombró como Phyllachora phanerae var. longispora corresponde actualmente a Phyllachora tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., citada por Cannon (1991), dicha especie fue reportada en, Costa Rica, Méjico y Nicaragua, dista de la especie encontrada en el Cerrado por tener ascomas menores (0,5-3,5 mm) y presentar ostiolos inconspicuos, así como ascos un poco más largos y angostos ( µm), de ápice redondeado y sin estructuras apicales, sus ascosporos mayores en longitud e iguales en grosor ( µm), ordenados biseriadamente, fusiformes a fusiforme-elipsoidal, con uno o ambos lados fuertemente atenuados, con una sola gútula grande, mientras que la especie descrita sobre bauhinia glabra posee ostiolos conspicuos, paráfises aparentemente ramificadas, ascos con ápice truncado y con estructuras apicales bien desarrolladas, ascosporos elipsoidales u oblongos con varias gútulas pequeñas y están ordenados de manera uniseriada y biseriada. De acuerdo con lo argumentado se concluye que la especie descrita, asociada a Bauhinia glabra, no es la misma especie citada por Cannon (1991) y viégas (1944); las demás especies encontradas en literatura (Tabla 6) difieren en sus medidas además de encontrarse en localidades totalmente diferentes al Cerrado y, así por ejemplo, P. weirii posee costras de diámetro menor, clípeos cercanos en datos métricos (45-60 µm), ascos más largos pero de anchura similar ( µm), ascosporos menores ( ,5-7 µm), Cannon (1991) menciona que la especie no forma paráfises ramificadas al igual que la especie en estudio, sin embargo, son 48

66 más gruesas en P. weirii (4,5 µm diám.), cabe mencionar que a pesar de la especie encontrarse sobre hospederos de Bauhinia glabra, su distribución geográfica de acuerdo a Cannon (1991), incluye diferentes países a, tales como, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Panamá y Venezuela, por tanto, de acuerdo a lo planteado se puede deducir que se trata de dos especies diferentes. Por lo anteriormente expuesto se concluye que, la especie encontrada sobre hojas de Bauhinia glabra se trata probablemente de una especie nueva que será publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (I.C.N.B) (Greuter et al. 2000). Nota: Viégas (1944) reportó una colección de Phyllachora phanerae var. longispora sobre Bauhinia sp., en Río de Janeiro (). Juzgando por los detalles de la descripción e ilustración, esta colección es actualmente Phyllachora tenuis (Berk. & Curtis) Sacc. (Cannon 1991). P. phanerae var. longispora en su combinación de nombre se conserva actualmente como P. bauhiniae var. longispora (Theiss. & Syd.) P.F. Cannon [Mycol. Pap. 163: 74 (1991)] 49

67 Tabla 6. Comparación de caracteres taxonómicos de Phyllachora en Bauhinia. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Clípeo Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Fabaceae Bauhinia glabra P. tenuis Bauhinia sp. 0,5-3, Ø Nicaragua 3 P. weirii Bauhinia sp. 0, ,5-7 Bolivia 4 P. phanerae Bauhinia sp sin. (Phanerea sp.) 0,35-0, Ø , ,5-15,5 7-8,5 Indonésia 5 P. bauhinia var. bauhiniae Bauhinia vahlii 0,9-3, Ø ,5-24 5,5-7 Índia 6 P. phanerae var. longispora Bauhinia sp. 0, P. bauhiniae Bauhinia vahlii ,5 Índia 1 Osorio & Inácio (2007); 2,3,4,5 Cannon (1991); 6 Viégas (1944); 7 Theissen & Sydow (1915). 50

68 FIGURA 4. A-F Phyllachora spec. nov. No 2, en hojas de Bauhinia glabra (Fabaceae). A Lámina foliar con lesiones estromáticas (barra = 2 cm). B Aspecto externo del hongo sobre la superficie del hospedero (barra = 3 mm). C Sección transversal del estroma mostrando su posición en el tejido hospedero y el carácter multilocular (barra = 150 µm). D Ascos monósticos (barra = 30 µm). E Asco dístico con detalle de botones refractivos en el ápice indicados por la flecha (barra = 10 µm). F Ascosporos (barra = 10 µm). 51

69 Phyllachora spec. nov., en hojas de Bauhinia rubiginosa Bong. Fabaceae (UB ), Fig. 5 A-G. Descripción: Costras ramificadas de márgenes irregulares, 2-17 mm de diámetro, largas, variable en forma, crucíferas, rectangularis, elípticas, oscuras, de tipo epifilo, produciéndose degradación del tejido foliar en la parte inferior a medida que el estroma va madurando (Figs. A y B). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, uni a multiloculados, elipsoides, piriformes, redondeados; en ocasiones un costado del peritecio plano y su lado opuesto elipsoidal, inmersos en el estroma, estroma entre epidermis y parénquima esponjoso, lóculos separados por paredes de textura ± angularis, grosor de la pared µm. Himenium dispuesto sobre la pared inferior y laterales de la cavidad peritecial (Figs. C y D). Clípeos µm, oscuros. Paráfises 2-3 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas. Ascos µm, cilíndrico-clavados, ápice obtuso, con anillos refractivos, pedicelo corto, octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, ordenados uniseriada y biseriadamente, hialinos, gutulados, variables en forma pero generalmente elipsoidal o cilíndrico-elipsoidal, pared gruesa, recubiertos por vaina mucilaginosa (Fig. G). Espécimen examinado: : Estado de Ceará (CE). Guaramiranga, município de Baturité, Pousada das Cachoeiras a 6 km de la rodovia Baturité,. Lat. 04º18 05,2 Sur 52

70 Long. 038º54 40,3 Oeste,. Alt. 600 m, en hojas de Bauhinia rubiginosa Bong. casco de vaca (Fabaceae).10-Ene-2007, col. Francisco Freire nº 26 (UB ). Discusion: La especie de Phyllachora encontrada en Bauhinia rubiginosa (UB ), es diferente a las demás especies asociadas a Bauhinia. Se verificó que P. weirii tiene ascos próximos en longitud pero más angostos ( µm), ascosporos menores ( ,5-7 µm) y diferente sintomatología, los estromas también distribuidos cerca a las nervaduras pero no son cruciformes (Cannon 1991). El autor menciona que la especie no forma paráfises ramificadas y en diámetro llegan hasta (4,5 µm), los ascomas ocupan las células en empalizada, ascos con ápice truncado, ascosporos organizados uniseriadamente, en ocasiones constreñidos en el centro, coloreándose café pálido en la madurez; la especie en estudio exhibe los ascomas posados sobre las células en empalizada, ascos con ápice redondeado, ascosporos ordenados uniseriada y biseriadamente no constreñidos en el centro, siempre hialinos nunca se colorean cafe. P. weirii fue descrita en hospedero diferente, Bauhinia glabra y ha sido reportada únicamente en Bolivia, Colombia, Costa Rica, Panamá y Venezuela, las otras especies registradas en literatura (Tabla 7), contienen estromas y ascomas menores, además de estar geográficamente distribuidas en países diferentes, así, P. phanerae con estromas (0,35-0,8 mm) se encontró en Indonesia. P. bauhinia, la cual no tiene datos de estroma, ha sido localizada en la India, P. bauhinia var. bauhinia con estromas (0,9-3,5 mm) también localizada en la India y P. tenuis en Nicaragua 53

71 Al no existir similitudes taxonómicas entre las especies encontradas en el género hospedero Bauhinia, se concluye que, el espécimen descrito en este estudio asociado a hojas de Bauhinia rubiginosa se trata probablemente de una nueva especie que será publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 54

72 Tabla 7. Comparación entre especies conocidas de Phyllachora y el espécimen encontrado sobre hojas de Bauhina rubiginosa. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Fabaceae Bauhinia rubiginosa P. phanerae var. longispora Bauhinia sp. 0, P. tenuis Bauhinia sp Ø Nicarágua 4 P. weirii Bauhinia sp ,5-7 Bolivia 5 P. bauhinia var. bauhiniae Bauhinia vahlii 0,9-3, Ø ,5-24 5,5-7 Índia 6 P. phanerae Bauhinia sp. 0,35-0, Ø , ,5-15,5 7-8,5 Indonésia 7 P. bauhiniae Bauhinia vahlii ,5 Índia 1 Osorio & Inácio (2007); 2,3,4,5 Cannon (1991); 6 Viégas (1944); 7 Theissen & Sydow (1915). 55

73 FIGURA 5. A-G Phyllachora spec. nov. No 3, en hojas de Bauhinia rubiginosa (Fabaceae). A Lámina foliar con lesiones estromáticas (barra = 2 cm). B Aspecto externo del estroma (barra = 5 mm). C y D Secciones verticales a través del estroma mostrando su característica multiloculada (C, barra = 150 µm; D, barra = 200 µm). E y F Ascos (E, barra = 10 µm; F, barra 20 µm). G Ascosporos (barra = 10 µm). 56

74 Phyllachora tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., sobre hojas y foliolos de Bauhinia sp. Fabaceae (UB ), Fig. 6 A-G. Descripción: Formado por costras 0,8-1,9 mm de diámetro, de tipo anfígeno, la parte adaxial corresponde con la abaxial, con halo marronizado y presencia de clorosis posterior a este, variables en forma; más o menos circulares, cuadradas, rectangulares y triangulares, de margen irregular, en ocasiones coalescentes, uni a multiloculadas, costras de color marrón oscuro, con ostiolos conspicuos (A - C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, multiloculados, esféricos, globosos, ovoides, piriformes, totalmente embebidos en el mesófilo, unidos por las paredes periteciales de hifas oscuras o separados por columnas de tejido estromático mezclado con los tejidos de la hoja, la pared superior se extiende más que los lóculos, himenium sobre la parte basal del peritecio (Fig. D). Pared del ascoma µm. Clípeos µm, oscuros. Paráfises 2-4 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas. Ascos µm, cilíndricos, clavados, estructuras apicales inconspicuas, ápice redondeado a truncado, pedicelo entre medio y corto, conteniendo en su interior hasta 8 ascosporos (Figs. E y F). Ascosporos µm, generalmente monóticos y dísticos en ocasiones se acomodan oblicuamente en la base y en extremo superior hacia uno de los lados del asco, en el medio se ubican en posición opuesta a los extremos, también pueden estar distribuidos oblicuamente en todo el espacio interascal, hialinos, generalmente con protoplasma granular, en ocasiones 1,2,3 gútulas grandes ocupando todo el 57

75 interior celular, fusiformes o elipso-fusiformes, envueltos en vaina mucilaginosa inconspicua (Fig. G). Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, Lat. 15º Sur, Long. 047º Oeste, parasitando hojas de Bauhinia sp. casco de vaca (Fabac.), 30 Mar-2007, col. Jhon Alexander Osorio nº 8 (UB 20495). Estación Experimental Biológica de la Universidad de Brasília (UnB) Av L4 Norte, Lat ,3 Sur, Long ,5 Oeste, parasitando hojas de Bauhinia sp. (Fabac.) 23-Abr-2007, col. Mariza Sanchez nº 4307 (UB 20544). Discusión: La especie encontrada en el Cerrado sobre Bauhinia sp. y la especie descrita por Cannon (1991), P. tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., mantienen una relación estrecha en su morfología a pesar de sus estructuras diferir en medición, o sea, los estromas en P. tenuis son mayores en diámetro (0,5-3,5 mm), pero son similares morfológicamente, ambas especies coinciden en tener ascomas totalmente inmersos en el mesófilo, de formas esféricas a piriformes, la pared superficial extendiéndose mas allá de las paredes laterales del ascoma, el himenio restringido a la parte basal de las fructificaciones, perífises bien desarrolladas, las paráfises en ambas especies revelan la misma medida (2-4 µm), ascos más cortos en la especie en estudio, pero de anchura similar en ambas ( ), sus ápices redondeados a truncados, en P. tenuis los ascosporos son más largos, pero en ambas especies se mantiene un grosor semejante ( ), la forma en las dos especies es fusiforme a fusiforme-elipsoidal en ocasiones con los 58

76 extremos fuertemente atenuados, este carácter no es muy común en muchas especies de Phyllachora asociadas a Bauhinia, pero se mantiene en estas dos especies, ambas exhiben grandes gútulas en el interior del ascosporo. Las especies restantes, encontradas en literatura (Tabla 8) difieren ampliamente en cuanto a caracteres morfométricos, además de estar asociadas a hospederos localizados en áreas totalmente diferentes no solo al Cerrado brasilero, sino también en diferentes países, así, P. phanerae, en Indonesia, P. bauhinia y P. bauhinia var. bauhinia en la India. P. weirii difiere tanto en diámetro de estroma (0,5-3) como en las medidas de ascos y ascosporos, siendo los primeros mayores ( µm) y los ascosporos menores ( ,5-7 µm), los síntomas que presenta son diferentes, las estructuras estromáticas están próximas a las nervaduras. Cannon (1991) menciona que las paráfises no son ramificadas pero si son cercanas en diámetro (4,5 µm diám.), cabe mencionar que la especie fue descrita en hospedero distinto, Bauhinia glabra y está distribuida en Bolivia, Colombia, Costa Rica, Panamá y Venezuela, no incluye. De acuerdo con lo argumentado se concluye que, la especie encontrada en el Cerrado parasitando hojas de Bauhinia sp., se trata de Phyllachora tenuis (Berk. & Curtis) Sacc. 59

77 Tabla 8. Comparación de caracteres taxonómicos de especies conocidas de Phyllachora asociadas al género hospedero Bauhinia y el espécimen asociado a Bauhinia sp. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora tenuis Fabaceae Bauhinia sp. 0,8-1, P. tenuis Bauhinia sp. 0,5-3, Ø Nicaragua 3 P. weirii Bauhinia sp. 0, ,5-7 Bolivia 4 P. phanerae Bauhinia sp. sin. (Phanerea sp.) 0,35-0, Ø , ,5-15,5 7-8,5 Indonésia 5 P. bauhiniae Bauhinia championii 0,5-0, Ø ,5-24 5,5-7,5 Índia 6 P. bauhinia var. bauhiniae Bauhinia vahlii 0,9-3, Ø ,5-24 5,5-7 Índia 7 P. phanerae var. longispora Bauhinia sp. 0, Osorio & Inácio (2007); 2,3,4,5,6 Cannon (1991); 7 Viégas (1944). 60

78 FIGURA 6. A-G Phyllachora tenuis, en hojas de Bauhinia sp. (Fabaceae). A y B Foliolos con lesiones (A, barra = 5 cm; B, barra = 3 cm). C Detalle de áreas estromáticas; nótese las zonas amarillentas asociadas al hongo, señaladas con una flecha (barra = 2 mm). D Corte de ascoma multiloculado (barra = 50 µm). E Asco maduro (barra = 10 µm). F Ascos inmaduros (barra = 5 µm ). G Ascóporos (barra = 10 µm). 61

79 Phyllachora spec. nov., asociada a hojas y foliolos de Chamaecrista flexuosa (L) Greene (= Cassia flexuosa L.) Fabaceae (UB ), Fig. 7 A-G. Colonias formadas por estromas 0,5-1,5 mm de diámetro, superficie de aspecto verrugoso en la parte superior, oscuras, algunas veces envueltas por un halo marrón-rojizo, solitarias, en ocasiones confluentes, con formas circulares, elípticas a irregulares, epifilas, ocasionalmente hipofilas (Figs. A- C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, piriformes, elipsoides, inmersos entre la epidermis y arqueándose sobre la base en forma cóncava, posados sobre las células del parénquima en empalizada, sin llegar al parénquima esponjoso, peritecios abriéndose por medio de ostiolos perifisados (Fig. D). Ostiolos µm de diámetro. Perífises hasta 1-2 µm en diámetro, clipeados. Clípeos oscuros µm de espesura; pared inferior hasta 6 µm de grosor, formada por células de textura angularis hialinas a ligeramente marronizadas, pared superior del ascoma hasta 4 µm de espesura, células de textura angularis. Paráfises 2-3 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. F). Ascos µm, corto pedicelados, cilíndricos en el ápice con ascoporos acomodados uniseriadamente, ensanchándose en la base donde los ascosporos estan distribuidos biseriada o multiseriadamente, ubicados sobre una camada basal ca. 12 µm de espesura, formada por un enmarañado de hifas; con hasta 8 ascosporos (Fig. E). Ascosporos µm, hialinos, gutulados, ovoides, ovalados, cilíndrico-ovalados, algunas veces elipsoidales, vaina mucilaginosa en ocasiones inconspicua (Fig. G). 62

80 Espécimen examinado: : Distrito Federal. Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Chamaecrista flexuosa (L.) Green. (Fabaceae), 27-Sept-95, col. Cristina de Macedo nº 55 (UB a ser designado como holótipo). Discusión: La especie descrita en este trabajo es muy próxima a Phyllachora cassiae descrita por Viégas (1944), cuyos ascos ( µm) y ascosporos ( µm) difieren poco en dimensión con respecto a la especie encontrada en el Cerrado. Se puede observar que Phyllachora cassiae revela un estroma predominantemente anfígeno y bien desarrollado, es decir, ocupando todo el mesófilo de la planta y posee clípeos más angostos (8-12 µm), los ascosporos se encuentran envueltos en una camada mucilaginosa, claramente ilustrada por el autor. La especie de P. cassiae reportada por Cannon (1991) también ocupa todo el mesófilo y presenta estromas uniloculados, pero difiere de la descrita por viégas en forma y medidas de estructuras, se verificó que las otras especies encontradas poseen tamaños diferentes de ascos y ascosporos (Tabla 9). P. acaciae subsp. acaciae var. acaciae forma ascomas anfígenos, pudiendo ser epifilos o hipofilos, bien como los ascos son largo pedicelados (pedicelo hasta 30 µm de largo), los ascosporos no poseen vaina mucilaginosa y se encuentran dispuestos biseriadamente de forma fusiforme o fusiforme-elipsoidal. Phyllachora monensis Chardon ex P.F. Cannon, es reportada en el mismo género hospedero, pero exhibe ascos con ascosporos dispuestos oblicuamente y uniseriados. 63

81 Entretanto, la especie en estudio posee costras epigenas ocasionalmente hipofilas, los ascomas no ocupan todo el mesófilo, están entre la epidermis y el parénquima en empalizada, ostiolos totalmente conspicuos, con paráfises septadas y ramificadas, ascos corto pedicelados, ascosporos hialinos, gutulados, ovoides, ovalados, en ocasiones elipsoidales, vaina mucilaginosa inconspicua. Dichos caracteres diferencian esta especie con los taxones encontrados en literatura. Basados en lo expuesto se concluye que, la especie encontrada en el cerrado se trata de una probable especie nueva, a ser publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B.) (Greuter et al. 2000). Nota: Phyllachora cassiae reportada en Río de Janeiro por Viégas (1944), juzgando por los detales de su descripción e ilustración se trata de P. canafistulae (Cannon 1991). 64

82 Tabla 9. Comparación de datos taxonómicos de especies conocidas de Phyllachora asociadas a diferentes especies de la familia Fabaceae con la especie asociada a Chamaecrista flexuosa. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Fabaceae Chamaecrista flexuosa 0,5-1, P. cassiae Cassia sp. 0, ca. 3 P. acaciae subsp. acaciae var. acaciae Acacia farnesiana 4 P. monensis Chamaecrista granulata 5 P. acaciae subsp. acaciae var. subpapillata Acacia benthamii 0,2-0, Ø ,4-0,85 (80-) ,15-0, Ø ,5-20,5 4,5-8 12,17 8-9, ,5 6-7,5 Ecuador Puerto Rico India 6 P. canafistulae Cassia fistula 0, Ø (-20) 6-8 (-11) Puerto Rico 7 P. cassiae Cassia fistula Ø Osorio & Inácio (2007); 2,3,4,5,6 Cannon (1991); 7 Viégas (1944). 65

83 FIGURA 7. A-G Phyllachora spec. nov. No 4, en hojas de Chamaecrista flexuosa (Fabaceae). A y B Foliolos con lesiones (A, barra = 5 mm; B, barra = 2 mm). C Detalle de lesiones; obsérvese la coalescencia existente entre las estructuras estromáticas, indicado con flecha (barra = 0.4 mm). D Sección vertical a través del ascoma (barra = 2 µm). E Asco (barra = 15 µm). F Detalle de paráfises (barra = 10 µm). G Ascosporos (barra = 10 µm). 66

84 Phyllachora diocleicola Chardón, en hojas y foliolos de Chamaecrista sp. Fabaceae (UB ), Fig. 8 A-F. Descripción: Formada por costras 0,2-0,3 µm, estromas de tipo anfígeno, fuertemente abovedadas, negras, cubiertas por las pubescencias de los foliolos, las estructuras descubiertas se pueden observar brillantes, solitarias, en ocasiones coalescentes sin formar grandes costras, ostiolos inconspicuos, difícil determinar la apariencia externa del hongo por las pubescencias foliares (Figs. A y B). Anamorfo: no encontrado Teleomorfo: ascomas µm, multiloculados en ocasiones un solo lóculo, inmersos en el parénquima en empalizada, lóculos de formas variadas, piriformes, elipsoides, cilíndrico-elipsoides, generalmente organizados en pares, la pared superior y laterales del peritecio son generalmente más oscuras que la inferior. Himenium ubicado desde la base de los lóculos, abarcando las curvaturas inferiores del peritecio. Pared del ascoma µm (Fig. C). Ostiolos perifisados, inmersos en el clípeo. Perífises ca µm de grosor. Clípeos µm de anchura, negros, opacos, no se extienden más allá de las paredes del peritecio. Paráfises 2-3 µm, hialinas, septadas, no se observan ramificadas. Ascos µm, no muy aglomerados, cilíndricos a clavados, no hay presencia de estrucuras apicales, pedicelo corto, ápice redondeado, octospóricos (Figs. D y E). Ascosporos µm, organizados uniseriadamente, en ocasiones biseriados, hialinos, gutulados, cilíndrico-elipsoidal a prolado, 67

85 algunas veces esféricos o con uno de los extremos aguzados, envueltos en vaina mucilaginosa apenas observable (Fig. F). Especímenes examinados: : Est. Goiás (GO). Parque Nacional das Emas, Lat. 17º Sur Long. 53º057 Oeste, en hojas de Chamaecrista sp. cassia (Fabac.), 08- Abr.-1997, col. Ludwig Flenning nº 53 (UB ). Estación aguas emendadas a 4 Km de la sede administrativa, en hojas de Chamaecrista (Fabac.) 08-Mar-1997, col. Mariza Sanchez nº 2526 (UB ) Discusión: Los especímenes fitopatógenos asociados a foliolos de Chamaecrista sp. y Mimosa micrantha, ambos descritos en este trabajo pertenecen al mismo taxón (Tabla 10), sus medidas y morfología son similares, además las imágenes fotográficas obtenidas de los especímenes confirman la similitud entre ambos taxones, de esta manera se puede concluir que se trata de la misma especie en hospederos diferentes provenientes de localidades diferentes. Las especies Phyllachora canafistulae y P. acaciae subsp. acaciae var. acaciae difieren con la especie en estudio por tener ascomas totalmente inmersos dentro del tejido foliar, además de poseer estromas uniloculados y la pared superior ir más allá de los ascomas y ascosporos sin vaina mucilaginosa. Las especies de Phyllachora próximas al espécimen encontrado en el Cerrado son Phyllachora cassiae, P. manaosensis y P. diocleicola. 68

86 Phyllachora cassiae Henn., a pesar de poseer algunas semejanzas con la especie en estudio difiere en cuanto a las dimensiones de las estructuras fúngicas siendo todas estas mayores que las de la especie a determinar; estroma (0,6-1 mm), ascos ca. ( µm), ascosporos ( µm), existen más diferencias que similitudes entre P. cassiae y la especie en estudio. Phyllachora manaosensis es semejante a la especie encontrada en el cerrado, sin embargo, a pesar de compartir caracteres similares, como pared superior del ascoma la cual no va más allá de las fructificaciones, lesiones anfígenas, medidas de paráfises (3 µm) las cuales no se observan ramificadas en ambas especies, existen también caracteres fuertes para diferenciar a ambas especies, la especie P. manaosensis además de encontrarse en diferente género hospedero su particularidad unilocular la hace diferente de la especie del Cerrado, la cual es multilocular, así como, la diferencia en el tamaño de los ascos ( µm) siendo más largos, pero cercanos en anchura, P. manaosensis exhibe pedicelo muy largo, al contrario de la especie en estudio la cual tiene pedicelo muy corto, también existen diferencias entre los ascosporos, en P. manaosensis son más cortos pero de igual grosor (9,5-11(-12) 6-8 µm), son biseriados, elipsoidales a ovoides y sin vaina mucilaginosa, mientras que para la especie asociada a Chamaecrista, los ascosporos son uniseriados a biseriados, cilíndricoelipsoidal y con vaina mucilaginosa. Con lo descrito entre ambas especies se puede concluir que son hongos que conservan caracteres semejantes mas no se trata de la misma especie. La especie encontrada en el Cerrado, tiene mayor relación con P. diocleicola Chardon, estroma de igual aspecto externo y forma, sin embargo, las lesiones son de tipo epigeno a diferencia de la especie en estudio la cual posee estromas anfígenos, las medidas de las costras son similares (0,1-0,2 69

87 mm), ascomas apenas inmersos en el mesófilo, los ascos guardan semejanza en forma y tamaño ( µm) cilíndrico-clavados, corto pedicelados, de ápice obtuso y no se aprecian estructuras apicales, ambas especies comparten paráfises aparentemente no ramificadas, los ascosporos conservan medidas similares (10,5-15,5 7-8 µm), ordenados uni a biseriadamente, de formas fusiformes, elipsoidal y rómbico, en la especie en estudio rara vez se observan ascosporos fusiformes, presentando una membrana mucilaginosa apenas observable, al contrario de P. diocleicola la cual no exhibe dicha membrana mucilaginosa alrededor de los ascosporos, sin embargo, se puede deducir que el mucílago alrededor de los ascosporos es inconspicuo en colecciones muy viejas (Cannon 1991), de allí que la muestra de P. diocleicola que data de 1934, tenga demasiado tiempo de colectada, perdiendo muchas de sus características morfológicas. Por lo anterior se concluye que, la especie del hongo asociado a Chamaecrista sp., y Mimosa micrantha se trata probablemente de Phyllachora diocleicola Chardon, siendo este el primer registro de esta especie en los géneros hospederos Chamaecrista y Mimosa, así mismo, se convierte en el primer reporte de P. diocleicola en los estados de Goiás (GO), Mato Groso (MT) y Distrito Federal (DF). 70

88 Tabla 10. Comparación entre species de Phyllachora con la encontrada en el Cerrado, asociadas a la familia Fabaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora diocleicola Fabaceae Chamaecrista sp. 0,2-0, Phyllachora sp. Fabaceae Mimosa micrantha 0,1-0, P. cassiae Cassia sp. 0, ca 4 P. acaciae subsp. acaciae var. acaciae Acacia farnesiana 0,2-0, Ø ,5-20,5 4,5-8 Ecuador 5 P. monensis Chamaecrista granulata 0,4-0,85 (80-) , ,5 Puerto Rico 6 P. manaosensis Machaerium sp. 0,2-0, ,5-11 (-12) P. diocleicola Centrocema virginianum 0,1-0, ,5-15, P. canafistulae Cassia fistula 0, Ø (-20) 6-8 (-11) Puerto Rico 9 P. cassiae Cassia fistula Ø ,2 Osorio & Inácio (2007); 3,4,5,6,7,8 Cannon (1991); 9 Viégas (1944). 71

89 FIGURA 8. A-F Phyllachora diocleicola, en hojas de Chamaecrista sp. (Fabaceae). A Foliolos con lesiones (barra = 4 cm). B Vista exterior de los estromas en el hospedero (barra = 1 mm). C Sección transversal del estroma mostrando su característica multilocular (barra = 100 µm). D y E Ascos (D, barra = 15 µm; E, barra = 15 µm). F Ascosporos (barra = 10 µm). 72

90 Phyllachora copaiferae Speg., sobre hojas de Copaifera langsdorffii Desf. Fabaceae (UB ), Fig. 9 A-G. Descripción: Formado por costras con diámetro ca mm, con áreas cloróticas asociadas al tejido foliar 2-3 mm de espesura, costras de tipo epigeno, negras, brillantes, iregulares en forma y margen pero generalmente redondeadas y más o menos rectangulares, de apariencia verrugosa, aplanadas, en su mayoría solitarias, también se pueden encontrar coalescentes (Figs A y B). Anamorfo: no encontrado Teleomorfo: ascomas µm, multiloculados en ocasiones solitarios, de formas variadas generalmente piriformes y oblado-esferoidal, inmersos en el mesófilo, separados por columnas estromáticas o por las paredes periteciales las cuales no están muy marronizadas, tejido estromático de textura ± angularis (Fig. C). Ostiolos perifisados, completamente inmersos en el clípeos. Clípeos µm, oscuros. Paráfises 1-4 µm, hialinas, septadas, rara vez ramificadas, mucho más largas que los ascos. Ascos µm, cilíndrico-clavados, de ápice obtuso y ± truncado, corto pedicelados, generalmente se observan estructuras apicales; octospóricos (Figs. D-F). Ascosporos µm, uniseriados, en ocasiones biseriados, ordenados de forma oblicua, gutulados, cilíndricos, cilíndrico-elipsoidal (Fig. G). 73

91 Especímenes examinados: : Est. Minas Gerais (MG). Vereda Chapada dos Gauchos, Parque Nacional Grande Sertão, Lat. 15º Sur, Long. 45º Oeste, en hojas de Copaifera langsdorfii copaíba o pão d óleo (Fabaceae), 25-Sep- 1997, col. José Carmine Dianese nº 2976 (UB 15364). En hojas de Copaifera langsdorfii (Fabaceae), 25-Sep-1997, col. José Carmine Dianese nº 3395 (UB 15422). Est. Maranhão (MA). a 60 Km al norte de balsas a 17 Km al norte de forte dos nogueiras, en hojas de Copaifera Langsdorfii (Fabac.), 11- Abr-1995 col. Marcos Freitas nº 79 (UB 8042). A 30 Km de Riachão en la entrada de planaltina, en hojas de Copaifera langsdorfii (Fabac.) 07-Mar col. José Carmine Dianese nº 2266 (UB 8337). Discusión: Existen diferencias métricas significativas entre las especies de Phyllachora asociadas a hojas del género Copaifera (Tabla 11) el espécimen citado por P.F Cannon (1991), en comparación con la especie en estudio se diferencia por poseer ascos más cortos y anchos ( µm), y ascosporos similares en longitud pero más angostos (16-18,5 5-6,5), sin embargo, a pesar de esta diferencia en medidas, existen caracteres de valor taxonómico que comparten ambas especies lo que lleva a pensar que se trata de la misma especie, por ejemplo, el isótipo analizado por Cannon está localizado en la misma región que la especie objeto de estudio y está asociada a la misma especie hospedera, Copaifera langsdorfii, las dos son igualmente uni a multiloculadas, estromas irregulares en forma, paráfises generalmente más largas que los ascos, Cannon no observa ramificaciones en las paráfises igualmente en este trabajo difícilmente se ven ramificadas, ascos cilíndricoclavados, corto pedicelados, truncados con estructuras apicales, ascosporos 74

92 cilíndrico-elipsoidales. Una de las mayores diferencias entre los ascosporos es su disposición dentro del asco, para Cannon son biseriados pero la especie en estudio los exhibe uniseriados algunas veces biseriados, sin embargo, es posible ver como algunos ascosporos se sobreponen a los otros, pareciendo estar siempre en una sola hilera. Se concluye de acuerdo con lo argumentado que, la especie estudiada en el Cerrado corresponde a P. copaiferae Speg. Además se trata del primer registro de la especie en el estado de Maranhão (MA) Nota: La especie P. copaiferae Speg., publicada por Saccardo (1891), se trata de la misma especie redescrita por Cannon (2000) (Tabla 11). 75

93 Tabla 11. Comparación taxonómica del género Phyllachora asociado al género hospedero Copaifera Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora copaiferae Fabaceae Copaifera langsdorfii P. copaiferae Copaifera sp. 0,45-1, ,5 5-6,5 Paraguay 3 P. copaiferae Copaifera langsdorfii P. copaiferae Copaifera Ø Osorio & Inácio (2007); 2 Cannon (1991); 3 Hennings (1895); 4 Saccardo (1891). 76

94 FIGURA 9. A-G Phyllachora copaiferae, en hojas de Copaifera langsdorfii (Fabaceae). A Foliolos con lesiones (barra = 1 cm). B Vista exterior del estroma (barra = 3 cm). C Corte de ascoma y su posición en el tejido foliar (barra = 100 µm). D-F Ascos; notese el poro apical marcado con las flechas (D, barra = 20 µm; E, barra = 20 µm F, barra = 15 µm). G Ascosporos (barra = 15 µm). 77

95 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, sobre hojas y foliolos de Dalbergia miscolobium Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 10 A-G. Descripción: Formada por costras solitarias con diámetro ca. 0,5 mm y confluentes hasta 3 mm, anfígenas predominantemente epifilas, negras, brillantes de aspecto externo verrugoso, abultadas, libres, en ocasiones confluentes, con forma circular a elipsoide, alargadas cuando confluentes, usualmente cónicas cuando solitarias, de aspecto verrugoso, ostiolos papilados (Figs. A-C). Anamorfo: no observado Teleomorfo: ascomas µm, formados entre la epidermis y el parénquima en empalizada, multiloculados en ocasiones uniloculados, en su mayoría con forma elipsoidal, ± cónicos en la parte superior, los que están en el medio generalmente cuadrados, tejido entre ascomas de textura angularis, lóculos en ocasiones separados por columnas estromáticas de esta misma textura o por las paredes del ascoma (Fig. E). Pared del ascoma µm, carbonácea, generalmente constituida por hifas subhialinas organizadas en hileras, este tipo de hifas en ocasiones van dispuestas sólo en la base de la fructificación, los lados de los lóculos pueden o no estar constituidos de material malanizado marrón. Himenium sobre las paredes laterales e inferior de la fructificación. Clípeo µm, marronizado. Perífises hasta 2 µm. Paráfises 2-3 µm en diámetro, hialinas, septadas, aparentemente no ramificadas. Ascos µm, clavados con pedicelo de tamaño variable, sin estructuras apicales, ápice redondeado, octospóricos (Figs. D y F). Ascosporos µm, alineados 78

96 biseriadamente, en ocasiones multiseriados, hialinos, variables en forma, ± ovoides, elipsoidales a cilíndrico-elipsoidal, gutulados, protoplasma con aspecto granular, inmersos en una vaina mucilaginosa delgada (Fig. G). Especímenes examinados: : Brasília Distrito Federal (DF). Parque Nacional de Brasília, en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. jacarandá do cerrado (Fabaceae), 27-Sep- 1995, col. Zuleide Martins Chaves Nº 199 (UB ). En hojas de Dalbergia miscolobium Benth (Fabac.), 22-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1428 (UB 10820). En hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 08- Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1359 (UB 10651). A 15 km de la sede administrativa próxima al basurero en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 26-Mar-1996, col. Dinaelia Iva das Neves nº 56 (UB ). En hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 27-Sep-1995, col. Cristina de Macedo nº 41 (UB 10135). A 15 Km de la sede administrativa en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 13-Feb-1996, col. Mariza Sanchez nº 1515 (UB 10742). En hojas de Dalbergia miscolobium (Fabac.), 13-Feb-1996, col. Arenildo Alves nº 278 (UB ). A 9 Km de la sede administrativa en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 07-Feb-1996, col. Mariza Sanchez nº 1495 (UB 10997). A 15 Km de la sede administrativa próximo al basurero en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 26-Mar-1996, col. Mariza Sanchez nº 1594 (UB ). A 10 Km de la sede administrativa en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 12-Mar-1996, col. Marivaldo Farias Almeida nº 89 (UB11241). Estación Experimental Biológica de la UnB Av L4 Norte Lat ,3 Sur, Long ,5 Oeste, en hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 23-Abr-2007, col. Mariza Sanchez nº 4310 (UB 20547).Taguatinga-Brazilandia Distrito Federal (DF). 79

97 En hojas de Dalbergia miscolobium Benth. (Fabac.), 18-Jun-1992, col. José Carmine Dianese nº 311 (UB 1315). Discusión: Phyllachora schizolobiicola subsp. schizolobiicola posee ascos y ascosporos menores que la especie en estudio. Uno de los rasgos más representativos para separar a ambas especies y concluir que son diferentes, es la inserción del ascoma en todo el mesófilo, formación de 1 a 2 lóculos, presencia de estructuras apicales, corto pedicelados y el par de gútulas característico de la subsp. schizolobiicola, bien como asociada a diferente hospedero, Schizolobium excelsum, mientras que el hongo asociado a Dalbergia miscololobium posee ascomas inmersos entre la cutícula y el parénquima en empalizada, con 1 o varios lóculos, pedicelo de tamaño variable entre medio a largo y ascosporos con varias gútulas con aparciencia granular. Con lo anterior se puede concluir que P. schizolobiicola subsp. schizolobiicola y la especie asociada a Dalbergia miscolobium son especies diferentes. Phyllachora puncta subsp. puncta y P. puncta subsp. dalbergiicola (Cannon 1991) son disímiles en sus medidas, los ascos ( µm) y ascosporos [13,5-17 (7,5-)-9-12 (-14) µm] menores en la primera especie, además de estar asociadas a hospederos y distribución geográfica diferentes, pero conservando el mismo género; cabe anotar, que en ambas se observan caracteres morfológicos semejantes, ambas especies poseen de 1 a varios lóculos, paráfises ramificadas y septadas, ascos clavados pero de pedicelo corto en la subsp. puncta; se conserva en ambas la característica de no poseer estructuras apicales, los ascosporos están ordenados biseriadamente y de formas elipsoidales a ovoides pero con vaina mucilaginosa en la subsp. dalbergiicola. 80

98 Phyllachora puncta subsp. puncta es muy cercana en morfometría a la especie en estudio pero la especie hospedera a la que está asociada es diferente (Dalbergia armata), también como su distribución geográfica, Sur África, sin embargo, a pesar de las semejanzas en forma y medidas, la similitud de la especie en estudio es más estrecha con P. puncta subsp. dalbergiicola (Cannon 1991). Esta especie en comparación con el hongo encontrado sobre Dalbergia miscolobium, dista ampliamente en cuanto a medidas de estromas, ascomas y ascos, siendo similares en la anchura de los ascosporos ( µm) y en la forma de los estromas. Ambas especies desarrollan estromas con ostiolos conspicuos y papilados, así como ascomas multiloculados, coincidiendo con su inserción en el tejido foliar, o sea, entre la cutícula y el mesófilo, himenio organizado similarmente. A pesar de presentar paráfises mayores en la subsp. dalbergiicola (3-5 µm), en las dos especies son igualmente ramificadas y septadas, los ascos son similares en forma, clavados, ápice obtuso, sin estructuras apicales visibles, ascosporos organizados biseriadamente pero en la subsp. dalbergiicola en ocasiones son uniseriados y en la especie en estudio ocasionalmente multiseriados, también de ornamentación similar, elipsoidal a ovoides, coincidiendo en poseer vaina mucilaginosa inconspicua, otra semejanza es estar asociadas al mismo género hospedero Dalbergia y localizadas en. Viégas (1944) se refería al hongo Catacauma dalbergiicola (P.Henn) Theiss. & Sydow asociado a la misma especie hospedera Dalbergia msicolobium también de y que fue sinonimizada por Cannon (2000) como, Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola sobre hojas de Dalbergia sp., también de, pero que de acuerdo a este último autor son la misma especie. Juzgando por las ilustraciones, fotografías, diseños y las descripciones obtenidas de las especies discutidas, se concluye que, Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola y la especie descrita en este trabajo son la misma especie, aun cuando sus medidas no sean cercanas. 81

99 Se registra por primera vez Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola en Distrito Federal. Nota: P. schizolobiicola Henn. y P. schizolobiicola Rehm., la primera incluida en la Tabla 12, se trata de la de la misma especie, pero que han sido sinonimizadas por Cannon (2000) y actualmente se conservan como P. schizolobiicola subsp. schizolobiicola. La transferencia que realizó Cooke de Dothidea puncta dentro de Phyllachora no había sido notado por los investigadores sobre el género, notablemente Stevenson (1918), quien creó posteriormente el homónimo P. puncta (Schwein) Orton ex Stevenson y Doidge (1942) quienes hicieron la combinación superflua P. puncta (Cooke) Doidge, la cual citó también un número de colecciones de Sur África, incluyendo dos identificadas previamente como Phyllachora dalbergiicola en su trabajo de Cooke describió los ascosporos de sus especies como bicelulados, presumiblemente el error fue confundir las gútulas con un septo, el autor citó dos sintipos para sus especies J.M Wood 605 y J.M Word 607, la segunda es escogida como lectótipo, a pesar de la presencia de un Coniothyrium hiperparásito (Cannon 1991). Cooke había descrito Dothidea puncta Cooke, la cual fue posteriormente sinonimizada como Phyllachora punta (Cooke) Doidge, que en la actualidad se conserva publicada como Phyllachora puncta subsp. puncta, incluida en la Tabla 12 como P. puncta. 82

100 Ocurre lo mismo con Catacauma dalbergiicola (Henn) Theiss. & Syd., la cual fue sinonimizada como Phyllachora dalbergiicola y que actualmente de acuerdo a la combinación del nombre realizada por Cannon, se conserva como Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. F. Cannon, dicha especie también fue citada por Viégas (1944), como Catacauma dalbergiicola (Henn.) Theiss. & Syd., lo que quiere decir que las especies P. dalbergiicola y Catacauma dalbergicola (Tabla 12) son el mismo taxón, Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, también incluida en la misma tabla. 83

101 Tabla 12 Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Fabaceae y el espécimen encontrado sobre Dalbergia miscolobium. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora puncta subsp. dalbergicola. Fabaceae Dalbergia miscolobium 0, P. puncta subsp. puncta Dalbergia armata 0,45-1, ,5-17 (7,5-)-9-12 (-14) Sur África 3 P. puncta subsp. dalbergiicola Dalbergia sp. 0,8-1,2 (-2,5) Ø (17-) (14-) Catacauma dalbergiicola Dalbergia variabilis 1, P. puncta Dalbergia armata 0, Sur África 6 P. schizolobiicola subsp. schizolobiicola Schizolobium excelsum 0,15-0, , (13-) 15-19,5 5,5-8 7 P. schizolobiicola Schizolobium excelsum 0, ,5 8 P. dalbergiicola Dalbergia sp. 1-1, Osorio & Inácio (2007); 2,3,4 Cannon (1991); 5 Doidge (1942); 6 Theissen & Sydow (1915); 7 Saccardo (1905); 8 Hennings (1897). 84

102 FIGURA 10. A-G Phyllachora. puncta subsp. dalbergiicola, en hojas de Dalbergia miscolobium (Fabaceae). A y B Hojas y foliolos con lesiones (A, barra = 5 cm; B, barra = 1 cm). C Detalle de estructuras estromáticas (barra = 0,5 mm). D y F Ascos (D, barra = 10 µm; F, barra = 10 µm). E Sección vertical a traves del estroma mostrando su caracter multilocular (barra = 150 µm). G Ascosporos (barra = 5 µm). 85

103 Phyllachora amazonensis (Bat. & J.L Bezerra) P. Cannon en hojas de Inga sp. Fabaceae (UB 8968), Fig. 11 A-G. Descripción: Formado por costras de tipo anfígeno, la parte infectada adaxial corresponde a la abaxial, en esta última el estroma es más opaco y prominente, adaxialmente son circulares en forma y de margen ± irregulares, brillantes y achatadas, con diámetro ca mm, clorosis en la margen del tejido estromático con un espesor promedio de 0,575-1,5 mm (Figs. A-C). Anamorfo: no observado Teleomorfo: ascomas µm, inmersos en el estroma y éste ocupando totalmente las células del mesófilo, la parte basal de los peritecios está en posición a la epidermis inferior, multiloculados, piriformes, obpiriformes, de 2-4 lóculos separados por espacios con tejido de textura angularis de color cafe o por las paredes periteciales, que miden entre µm, de base concava haciendo presión sobre la epidermis inferior, himenio alrededor de la cavidad peritecial generalmente hasta antes de la parte inferior del clípeo (Fig. D). Ostiolos perifisados y totalmente inmersos en el clípeo. Perífises hasta 1 µm de diámetro. Clípeos µm en espesura, oscuros. Paráfises no observadas. Ascos µm, cilíndricoclavados, octospóricos, sin estructuras apicales, largo pedicelados, redondeados en el ápice (Fig. E). Ascosporos µm, monósticos y dísticos, variable en formas, desde cilíndricos a cilíndrico-elipsoidal y elipsofusoides, hialinos, gutulados, generalmente 2 gútulas, 1 en cada extremo de la célula, vaina mucilaginosa inconspicua (Fig. F). 86

104 Espécimen examinado: : Est. Rondônia (RO). Autopista BR 364 km 5,5 EMBRAPA-CPAF, Reserva Forestal Porto Velho, en hojas de Inga sp. ingá (Fabac.), 10-May- 1995, col. Maria Geralda de Sousa nº 23 (UB 8968). Discusión: Verifíquese, en la Tabla 13 que las especies descritas en Fabaceae P. amphibola y P. ingicola son distintas del espécimen colectado en el Cerrado poseen ascos y ascosporos más largos, los ostiolos son dispuestos abaxialmente, en vez de adaxiales, condición poco común para los representantes del género Phyllachora y que es característico para estas dos especies, la distribución geográfica de ambas especies no incluye. Phyllachora amazonensis (Batista, Bezerra & Peres 1964; Cannon 1991) en comparación con la especie en estudio, forma ascos un poco más cortos y más anchos ( (-17) µm), ascosporos muy cercanos en largo y ancho (10,5-15 4,5-5,5 µm) aparentemente sin vaina mucilaginosa, ordenados de manera uni a biseriada, con la misma forma, al igual que en la especie en estudio, en P. amazonensis no se observaron paráfises, indicando por Cannon que podrían ser evanescentes en la madurez, la distribución geográfica de ambas especies tiene lugar en, el lugar de colección de las dos especies está entre dos estados limítrofes de Amazonas y Rondônia, sin embargo, P. amazonensis está asociada a material vegetal colectado en el bioma de la Amazonía (Manaos) y la especie a determinar en este trabajo pertenece al bioma de Cerrado. Con lo anteriormente argumentado se puede concluir que, la especie descrita por Osorio & Inácio se trata del mismo taxón publicado por Cannon (1991) 87

105 como Phyllachora amazonensis (Bat. & J.L Bezerra) P.F Cannon, registrándose por primera vez esta especie en el bioma de Cerrado, así como, el primer reporte en el Estado de Rondônia. Nota: P. ingicola var. amazonensis Bat. & J.L Bezerra (Tabla 13) en Batista, Bezerra & Peres, Publ. Inst. Micol. Recife no.437: 5 (1964) cambió de nombre, debido a la combinación realizada por P. Cannon (1999), conservándose en la actualidad como Phyllachora amazonensis (Bat. & J.L Bezerra) P.F Cannon, incluidas ambas en la Tabla 13. Phyllachora amazonensis no está cercanamente relacionada a P. ingicola, la cual tiene ascosporos mucho más largos y son fusiformes-elipsoidal a cilíndrico-elipsoidal. Otros taxones sobre Inga incluyen P. amphibola, la cual tiene ascosporos similares a P. ingicola pero exhibe los ascomas solitarios y fuertemente abovedados (Cannon 1991). 88

106 Tabla 13. Relación entre especies del género Phyllachora con la especie encontrada en el Cerrado. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora amazonensis Fabaceae Inga sp Phyllachora amazonensis Inga sp (-17) 10,5-15 4,5-5,5 3 Phyllachora amphibola Inga sp. 0,3-0, (-39) 4-6 Costa Rica 4 Phyllachora ingicola Inga goldmanii 0, (15-) (-26) [(20,5-) 22,5-29,5 (-35) 7-8,5 (-9,5)] Costa Rica 5 P. ingicola var. amazonensis Inga sp. 0,5-2, ,5-13 7, Osorio & Inácio (2007); 2,3,4 Cannon (1991); 5 Batista, Bezerra & Peres (1964). 89

107 FIGURA 11. A-F Phyllachora amazonensis, en hojas de Inga sp. (Fabaceae). A y B Foliolos con síntomas (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Vista externa del estroma desde la parte adaxial del folíolo y detalle de clorosis alrededor del hongo, indicado con flecha (barra = 1 mm). D Sección vertical del estroma mostrando la característica multiloculada (barra = 100 µm). E Ascos (barra = 15 µm). F Ascosporos (barra = 15 µm). 90

108 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, en hojas y foliolos de Machaerium acutifolium Vog. Fabaceae (UB ), Fig. 12 A-F. Descripción Formado por costras ca. 2-5 mm de diámetro, negras, opacas, epigenas, presentándose un aclaramiento en la región adaxial de la hoja que corresponde a la costra ubicada abaxialmente, manchas verdosas oscuras de diferente tonalidad a la del foliolo, alrededor del tejido estromático ca. 1-2 mm de grosor, acompañadas en ocasiones por síntomas de clorosis, costras de formas variadas y márgenes irregulares, superficie lisa con protuberancias ostiolares, vista externa de los ostiolos brillante (Figs. A y B). Anamorfo: no observado Teleomorfo: ascomas µm, desarrollándose entre la epidermis y sobre las células del parénquima en empalizada, con pared peritecial compuesta de hifas subhialinas y tejido inter peritecial de textura angularis, los lóculos periteciales comúnmente organizados en grupos de dos y tres, con forma elipsoidal a piriforme (Fig. C). Pared del ascoma µm. Clípeos µm, café oscuro, carbonáceos. Paráfises 2-4 µm, hialinas, septadas, evanescente, gruesas, ramificadas (Fig. D). Ascos µm, pedicelo medio a largo, cilíndricos, clavados, redondeados en el ápice, no se observan estructuras apicales, octospóricos (Fig. E). Ascosporos µm, biseriados y multiseriados, ovoides, elipsoides, cilíndrico-elipsoidal, generalmente organizados de manera oblicua (Fig. F). 91

109 Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Machaerium acutifolium bico de pato o canze leirro (Fabac.), 08-Ene- 1996, col. Mariza Sanchez nº 1338 (UB ). Estación Biológica Experimental de la Universidad de Brasília (UnB) Av L4 Norte Lat ,3 Sur Long ,5 Oeste en hojas de Machaerium acutifolium (Fabac.), 23-Abr-2007 col. Mariza Sanchez nº 4297 (UB 20534). Discusión Las dos especies descritas en este trabajo, asociadas a Machaerium acutifolium y Machaerium opacum son cercanas en cuanto a las medidas de sus estructuras y morfología (Tabla 14), ambas especies comparten estructuras estromáticas epigenas, ascomas generalmente elipsoides y piriformes, disposición del ascoma entre la cutícula y el parénquima en empalizada, paráfises entre 2-4 µm septadas, ramificadas y evanescentes, ascos sin estructuras apicales y con pedicelo medio a largo, ascosporos con vaina mucilaginosa y ovoides, elipsoidales y cilíndrico-elipsoidal, también comparten el mismo género hospedero (Machaerium) y la misma localidad de colecta (Parque Nacional de ia). Juzgando por los caracteres compartidos entre ambos hongos se concluye que, se trata de la misma especie asociada a diferentes especies hospederas. Las especies publicadas, localizadas sobre hojas de Machaerium (Tabla 14) son distintas del espécimen en estudio, encontrado también en hojas de Machaerium; se pudo verificar que P. conica (Chardon) Petr., forma ascos ( µm) y ascosporos mayores [12-17 (-21) 10-15,5 µm], los 92

110 ascos con pedicelo corto, ascosporos trigonales y sin vaina mucilaginosa, se observa también el estado anamorfo. De esta manera se concluye que, existe diferencia significativa entre las dos especies. P. sydowii forma ascos cercanos ( ,5-18 µm) y ascosporos más largos ( ,5-7 µm), ascos corto pedicelados, aparentemente sin vaina mucilaginosa, presencia de anamorfo. P. manaosensis posee ascos próximos en longitud al hongo encontrado en el Cerrado, así como, ascosporos menores, ascomas generalmente unicloculados, la parte superior del ascoma sin extenderse más allá de los peritecios, no se observan paráfises ramificadas, ascosporos con ápices atenuados y sin vaina mucilaginosa, todos estos son caracteres taxonómicos que permiten revelar la diferencia entre ambas especies. P. machaeriicola es tal vez la especie que tiene más relación al hongo encontrado en el Cerrado, asociado a Machaerium acutifolium. Usualmente con costras mucho menores (0,15-0,3 mm), ostiolos inconspicuos, ascomas uniloculados que ocupan todo el mesófilo de la hoja, siendo este carácter el más significativo taxonómicamente para separar las especies de hongos, P. machaeriicola y aquellas que atacan las hojas de M. acutifolium y M. opacum. Comparando el hongo asociado a Dalbergia miscolobium (Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola), con las especies en estudio sobre hojas de Machaerium encontradas en el Cerrado, se puede observar que comparten caracteres morfométricos semejantes, exhibiéndose una pequeña diferencia en el tamaño de los ascosporos entre las especies asociadas a Dalbergia miscolobium y M. acutifolium, pero son totalmente similares entre D. miscolobium y M. opacum. 93

111 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola exhibe ascomas inmersos entre la cuticula y el parénquima en empalizada, himenium cubriendo casi toda la parte basal de los lóculos, paráfises ramificadas, ascos clavados largo pedicelados a medio, ápice sin estructuras apicales, ascosporos biseriados, frecuentemente elipsoidal a ovoides, algunas veces ovoide-fusiforme, hialinos, estos caracteres estructurales son compartidos por las especies encontradas sobre Dalbergia miscolobium, Machaerium. acutifolium y M. opacum, por tanto, no existen rasgos taxonómicamente fuertes para separarlos en diferentes taxones. De acuerdo con lo argumentado se concluye que, los hongos asociados a hojas de Dalbergia miscolobium, Machaerium acutifolium y M. opacum, guardan parentesco entre sí, siendo la misma especie, o sea, Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola. Nota: Phyllachora tipae fue descrito de material inmaduro del cual Spegazzini (An. Mus. Hist. Nat. B. Aires ser 2 6: (1899) no pudo dar datos del tamaño de los ascosporos, sin embargo, más tarde el mismo Spegazzini (1909), examinó material colectado de diferentes localidades y proporcionó finalmente los datos de los ascosporos ( µm) argumentando así, que el hongo parecía ser diferente de P. hammarii Henn. y P. machaerii Henn., ambos taxones también ocurren sobre especies de Machaerium en Sur América. Es casi seguro que dichas especies son un sinónimo de Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, el nombre correcto de P. hammarii, de acuerdo a las observaciones de Spegazzini. Sin el acceso al material maduro, el nombre de las especies no puede ser caracterizado apropiadamente. El material tipo tiene la fecha de colección de 94

112 Enero de 1896, no en Enero de 1897 como se citó en la publicación original (Cannon 1991). En estudios realizados por Viégas (1944) obsérvese que, Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola también se encontró asociada a especies del género Machaerium. 95

113 Tabla 14. Comparación taxonómica de especies conocidas de Phyllachora asociadas al género hospedero Machaerium y el espécimen encontrado en hojas de Machaerium acutifolium. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola Fabaceae Machaerium acutifolium Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola Fabaceae Machaerium opacum Vog P. conica Machaerium sp. [(0,4) 1-3,5 (-7)] (-21) 10-15,5 4 P. sydowii Machaerium sp.. 0,5-3,5 (-4) Ø , ,5-7 5 P. manaosensis Machaerium sp. 0,2-0, P. machaeriicola 7 P. machaeriicola Machaerium sp. 0,15-0,3 (-0,6) (-98) Machaerium sp ,5-11 (-12) 6-8 [(7-) 8-11,5 5-7 (-9)] 5-6 2,5 8 P. tipae Machaerium tipu Argentina 1,2 Osorio & Inácio (2007); 3,4,5,6 Cannon (1991); 7,8 Theissen & Sydow (1915). 96

114 FIGURA 12. A-F Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, en hojas de Machaerium acutifolium (Fabaceae). A Foliolos con lesiones (barra = 2 cm). B Detalle de estromas (barra = 0,5 mm). C Corte transversal de ascoma mostrando varios lóculos (barra = 100 µm). D Detalle de paráfises (15 µm). E Ascos uniserados y multiseriados (barra = 20 µm). F Ascosporos; nótese la vaina mucilaginosa que envuelve los ascosporos, señalada por la flecha (barra = 10 µm). 97

115 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola (Henn.) P. Cannon, sobre hojas de Machaerium opacum Vog. Fabaceae (UB ), Fig. 13 A-G. Descripción: Formada por costras ca mm, epigenas, de formas bastante irregulares, en ocasiones con algún lado recto algunas veces se presenta un anillo oscurecido al rededor del tejido foliar asociado al estroma, otras veces se presentan halos cloróticos alrededor de la costra, lesiones coalescentes, aplanadas, negras, opacas, ostiolos conspicuos (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, multiloculados, en ocasiones uniloculados, desarrolládose entre la epidermis y las células del parénquima en empalizada, se produce una capa superior de tejido estromático, carbonáceo, debajo del cual se forman los ascomas con paredes de hifas subhialinas apenas oscureciendo. Pared de ascoma µm, peritecios multivariados en forma principalmente elipsoides, ± cónicos en la región ostiolar, himenium sobre las paredes inferior y laterales del ascoma, lóculos ostiolados, perifisados y clipeados (Fig. D). Clípeos µm, marrones. Paráfises 2-4 µm, septadas, hialinas, envueltas en una membrana mucilaginosa, ramificadas, evanescentes en la madurez (Fig. F). Ascos µm, cilíndricos, clavados, con ápice redondeado, pedicelo variable en tamaño, medio a largo, estructuras apicales no observadas, octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, biseriados y multiseriados, hialinos, gutulados, envueltos en vaina mucilaginosa generalmente cuando 98

116 maduros, organizados de manera oblicua dentro de la cavidad ascal, ovoides, elipsoidales y cilíndrico-elipsoidal (Fig. G). Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque nacional de Brasília, Asa Norte, en hojas de Machaerium opacum bico de pato o canze leiro (Fabac.), 28- Sep-1995, col. Cristina de Macedo nº 37 (UB ). En hojas de Machaerium opacum (Fabac.) 27-Sep-1995, col. Zuleide Martins Chaves nº 195 (UB 10110). En hojas de Machaerium opacum (fabac.), 27-Sep-1995, col. Cristina de Macedo nº 37 (UB ). En hojas de Machaerium opacum (Fabac.), 22-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 403 (UB 10876). En hojas de Machaerium opacum (Fabac.), 04-Oct-1996 col. Cristina de Macedo nº 64 (UB ). En hojas de Machaerium opacum (Fabac.), 17-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1394 (UB ). A 9 km de la sede administrativa en hojas de Machaerium opacum (Fabac.) 07-Feb-1996 col. Dinaelia Iva das Neves nº 43 (UB ). En hojas de Machaerium opacum (Fabac.), 07- Feb-1996 col. Mariza Sanchez nº 1499 (UB 11001). Discusión: Se concluye que la especie asociada a Macharium opacum es probablemente de Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola también asociada a hojas de Macharium acutifolium y Dalbergia miscolobium. De acuerdo a estudios y publicaciones realizadas por Viégas (1944), se pudo constatar que dicha especie además de atacar generalmente plantas del género Dalbergia, también puede habitar en hojas del género Machaerium, tal como se comprobó en este trajo. 99

117 El análisis para concluir que Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola es la misma especie localizada en hojas de M. opacum se describe en el numeral Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola, asociada a Machaerium acutifolium Se revela el primer reporte de la especie asociada a hojas de Macherium acutifolium y M. opacum y primer registro para el Distrito Federal específicamente para el Parque Nacional de ia. 100

118 Tabla 15. Comparación taxonómica de especies de Phyllachora asociadas al género hospedero Machaerium. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola Fabaceae Machaerium opacum Phyllachora puncta subsp. dalbergiicola Fabaceae Machaerium acutifolium P. conica Machaerium sp. (0,4) 1-3,5 (-7) 1,5-1,75 Altoancho (-21) 10-15,5 4 P. sydowii Machaerium sp. 0,5-3,5 (-4) Ø , ,5-7 5 P. manaosensis Machaerium sp. 0,2-0, ,5-11 (-12) Catacauma venezuelensis Machaerium robiniaefolium Venezuela 7 P. machaeriicola Machaerium sp ,5 8 P. tipae Machaerium tipu Argentina 1,2 Osorio & Inácio (2007); 3,4,5 Cannon (1991); 6 Chardon & Toro (1934); 7,8 Theiss. & Sydow (1915). 101

119 FIGURA 13. A-G Phyllachora puncta subsp. dalbergicola, en hojas de Machaerium opacum (Fabaceae). A y B Foliolos atacados por el hongo (A, barra = 5 cm; B, barra = 3 cm). C Detalle de lesiones (barra = 3 mm). D Corte de ascoma multiloculado (barra = 100 µm). E y F Ascos y detalle de paráfises en F; señaladas por las flechas (E, barra = 20 µm; F, barra = 10 µm). G Ascosporos (barra = 10 µm). 102

120 Phyllachora diocleicola Chardon, sobre foliolos de Mimosa micrantha Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 14 A-H. Descripción Formado por regiones estromáticas ca. 0,1-0,5 mm, generalmente distribuidas en toda la lámina foliar, solitarias, agrupadas formando colonias, sin embargo, no es común encontrarlas adheridas entre sí, semicirculares en la base, abovedadas a cónicas, anfígenas encontrándose distribuidas en mayor proporción adaxialmente, negras y brillantes (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascoma µm, intra cuticular, no ocupa todo el interior del mesófilo, de formas variadas, piriformes y elipsoides, uniloculados a varios lóculos generalmente organiizados en pares, ostiolos conspicuos, perifisados, clipeados (Fig. D). Clípeos µm, oscuros, no sobrepasan las paredes laterales del ascoma. Paráfises ca. 1-3 µm de diámetro, hialinas, septadas, aparentemente ramificadas, delicuescentes en la madurez. Ascos µm, cilíndrico-clavados, corto pedicelados, no se aprecian fácilmente estructuras apicales, ápice obtuso (Figs. E-G). Ascosporos µm, ordenados biseriada y multiseriadamente, hialinos, gutulados, varias gútulas muy pequeñas, cilíndrico-elipsoidal, algunos casi esféricos o con uno de los extremos un poco atenuado, envueltos en una membrana mucilaginosa apenas apreciable (Fig. H). 103

121 Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Planaltina, Estación Ecológica las Aguas Emendadas, en hojas de Mimosa micrantha Benth. espinheiro (Fabac.), 28- Feb-1997, col. Mariza Sanchez nº 2367 (UB ). A 4 Km de la sede administrativa, en hojas de mimosa (Fabac.) 22-Sep-1996, col. Mariza Sanchez nº 2087 (UB 12831). Est. Mato Groso (MT). Cidade de pedra e mirante do claro, Parque Nacional chapada dos Guimarães, en hojas de Mimosa (Fabac.), 14-Abr-1996, col. José Carmine Dianese nº 2605 (UB 11703). Discusión: El espécimen perteneciente al género Phyllachora aquí descrito, asociado a folíolos de Mimosa micrantha corresponde a la misma especie descrita sobre foliolos de chamaecrista sp., o sea, Phyllachora diocleicola, la cual tiene su completa discusión en el numeral Este es el primer registro del hongo sobre los géneros hospederos Chamaecrista y Mimosa, así mismo, es reportado por primera vez en los estados de Mato Groso (MT), Goiás (GO) y Distrito Federal (DF). 104

122 Tabla 16. Comparación entre species de Phyllachora con la encontrada en el Cerrado, asociadas a la familia Fabaceae. Hongo 1 Phyllachora diocleicola Hospedero Familia Especie Fabaceae Mimosa micrantha Estroma Ø / mm Ascoma µm 0,1-0, Asco µm Ascosporo µm Local 2 Phyllachora diocleicola Fabaceae Chamaecrista sp. 0,2-0, P. cassiae Cassia sp. 0, ca P. acaciae subsp. acaciae var. acaciae Acacia farnesiana 0,2-0, Ø ,5-20,5 4,5-8 Ecuador 5 P. monensis Chamaecrista granulata 0,4-0,85 (80-) , ,5 Puerto Rico 6 P. manaosensis Machaerium sp. 0,2-0, ,5-11 (-12) P. diocleicola Centrocema virginianum 0,1-0, ,5-15, P. canafistulae Cassia fistula 0, Ø 9 P. cassiae Cassia fistula Ø (-20) 6-8 (-11) Puerto Rico 1,2 Osorio & Inácio (2007); 3,4,5,6,7,8 Cannon (1991); 9 Viégas (1944). 105

123 FIGURA 14. A-H Phyllachora diocleicola, en hojas de Mimosa micrantha (Fabaceae). A y B Foliolos con lesiones (A, barra = 30 mm; B, barra = 4 mm). C Detalle de áreas estromáticas (barra = 300 µm). D Corte de ascoma mostrando varios lóculos (barra = 50 µm). E Ascos inmaduros (barra = 30 µm). F y G Ascos (barras = 10 µm). H Ascosporos envueltos en vaina mucilaginosa, indicada con la flecha (barra = 5 µm). 106

124 Phyllachora spec. nov., asociada a hojas de Vatairea sericea Ducke. Fabaceae (UB ), Fig. 15 A-H. Descripción: Formado por costras de 3-11 mm de diámetro, epigenas, irregulares en forma, con lados rectos o ± curvos, presencia de anillos café oscuro sobre el tejido foliar al rededor del estroma con diámetro ca. 1-3 mm, algunas veces halos cloróticos alrededor de la costra (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas entre µm, multiloculados, variables en forma, generalmente esferoides, en ocasiones piriformes, subcuticulares, inmersos en las células del mesófilo entre el parénquima en empalizada, dejando espacios entre la epidermis y el parénquima, espacios ocupados por tejido estromático, los ascomas unidos lateralmente por columnas de células de la hoja mezcladas con tejido estromático. Pared del ascoma µm de grosor, peritecios ostiolados y clipeados (Fig. D). Clípeos µm. Paráfises 1-2 µm en grosor, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. G). Ascos µm, cilíndricos, pedicelo largo, ápice redondeado, octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, organizados biseriadamente, alargados con un extremo muy aguzado y el otro extremo redondeado o totalmente elipsoides, presencia de vaina mucilaginosa, gutulados, en ocasiones organizados oblicuamente y paralelos entre sí (Fig. H). 107

125 Espécimen examinado: : Est. Rondônia (RO). Vilhena, autopista BR 364 Km 44 en la chapada de los Parecis, Lat. 12º Sur. Long. 60º Oeste, en hojas de Vatairea sericea amargoso (Fabaceae), 22-Jun-1998, col. Mariza Sanchez nº 3480 (UB a ser designado holótipo). Discusión: Las especies Phyllachora yapensis subsp. pongamiae (Berk. & Br.), P. yapensis subsp. luzonensis (Henn) P.F. Cannon y P. tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., son comparadas con la especie asociada a hojas de Vatairea sericea Ducke encontrada en el Cerrado, teniendo en cuenta como unidades informativas los tamaños y la forma de las estructuras estromáticas y reproductivas (Tabla 17). De los taxones citados por Cannon (1991) se puede apreciar que, a pesar de tener la estructura estromática de aspecto similar difieren en características métricas. P. yapensis subsp. luzonensis es el taxón más cercano a la especie encontrada en el Cerrado, en cuanto a medidas de estroma [2,5-8 (-14) µm] y ascos ( ,5 µm), sin embargo, sus ascosporos difieren en longitud y ancho (9,5-13 4,5-6 µm), el estroma a pesar de guardar similitud en medidas es morfológicamente diferente, mientras en la especie citada por P.F. Cannon, las costras son de circulares a más o menos circulares, en la especie objeto de estudio las costras tienen los lados rectos, en ocasiones alguno de los lados curvos, en general no se conserva un perfil circular, además de esto se debe agregar la diferencia en localidades pues se trata de 108

126 una especie que tiene distribución en Papua Nueva Guinea y Filipinas (Cannon 1991), la mayor diferencia entre ambas especies es la forma de los ascosporos, en la subsp. luzonensis, son cilíndricos y sin vaina mucilaginosa, mientras que la especie descrita en este trabajo muestra los ascosporos con uno de los extremos fuertemente aguzados o en ocasiones totalmente elipsoides y con vaina mucilaginosa. Lo anteriormente argumentado indica que, se trata de dos especies diferentes. Las especies P. yapensis subsp. pongamiae (Berk. & Br.) P. F. Cannon y P. tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., se asemejan con la especie asociada a Vatairea sericea en cuanto al tamaño de ascos y ascoporos, P. yapensis subsp. pongamiae (Berk. & Br.) P. Cannon, encontrada en Filipinas, posee ascos cercanos en longitud pero mayores en anchura ( µm) con ápice obtuso y truncado, con anillo subapical, los ascosporos menores en longitud y similares en ancho (11, ,5 µm) cilíndrico-elipsoidal y ordenados uni a biseriadamente, así como estromas mucho menores (2-4,5 mm) con paráfises no ramificadas, a diferencia de la especie asociada a Vatairea sericea en la cual las paráfises son ramificadas y los ascos sin estructuras apicales, su extremo superior es redondeado nunca truncado y los ascosporos siempre están ordenados biseriadamente. Teniendo en cuenta lo planteado entre estas dos especies se concluye que se trata de taxones diferentes. P. tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., tiene ascos con medidas cercanas ( µm), pedicelo corto, ápice redondeado a truncado y ascosporos ( µm) con ambos lados fuertemente atenuados, en ocasiones uno de los lados no es muy aguzado, semejando forma ovoide, sin presencia de vaina mucilaginosa y con una gútula grande en el interior de la célula, paráfises no ramificadas. Entre tanto la especie en estudio presenta claramente paráfises ramificadas, pedicelo largo y nunca con ápice truncado, la particularidad de 109

127 esta especie se refleja en el formato de sus ascosporos los cuales siempre tienen un mismo perfil, es decir, atenuados en uno de los extremos y redondeados o elipsoidales en el otro, sin mantener un aspecto ovoide, además de estar rodeados por una capa mucilaginosa y con varias gútulas en el interior de la célula. Por lo anterior se concluye que, no existe relación alguna entre estas dos especies. De acuerdo a la comparación realizada entre las especies P. yapensis subsp. pongamiae (Berk. & Br.), P. yapensis subsp. luzonensis (Henn) Cannon y P. tenuis (Berk. & Curtis) Sacc., con el espécimen en estudio, se ha determinado que no tienen relación entre sí y por tanto, la especie perteneciente al género Phyllachora, localizada en el bioma de Cerrado y asociada a la especie hospedera Vatairea sericea Ducke, se trata de una probable especie nueva a ser publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B.) (Greuter et al. 2000). 110

128 Tabla 17. Comparación de caracteres taxonómicos entre especies conocidas de Phyllachora asociadas a la familia Fabaceae y la especie localizada en hojas de Vatainea sericea (Fabaceae). Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascospo ro µm Local 1 Phyllachora sp. Fabaceae Vatainea sericea P. yapensis subsp. pongamiae Pongamia pinnata 1,2-4, , ,5 Filipinas 3 P. yapensis subsp. luzonensis Derris philippinensis 2,5-8 (-14) ,5 9,5-13 4,5-6 Filipinas 4 P. tenuis Bauhinia sp. 0,5-3, Ø Nicaragua 1 Osorio & Inácio (2007); 2,3,4 Cannon (1991). 111

129 FIGURA 15. A-H Phyllachora spec. nov. No 5, en hojas de Vatairea sericea (Fabaceae). A y B Foliolos con lesiones (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de estructuras estromáticas (barra = 3 mm). D Corte de ascoma multiloculado (barra = 100 µm). E y F Ascos (barras = 20 µm 15 µm). G Detalle de paráfises (barra = 5 µm). H Ascosporos (barra = 40 µm). 112

130 Phyllachora spec. nov., sobre hojas de Ocotea silvestris Vatt. Lauraceae (UB ), Fig. 16 A-G. Descripción: Formado por costras con diámetro ca. 0,2-0,5 mm, de tipo anfígeno, confluentes, brillantes en el haz, opacos en el envés de la lámina foliar, puntos circulares que se unen para formar colonias ca mm de diámetro, las lesiones de la parte superior corresponden a la parte inferior, se produce oscurecimiento del tejido hospedero asociado a la lesión (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, subcuticular, intra epidérmico, generalmente uniloculados, rara vez varios lóculos unidos por sus paredes o espaciados por tejido parénquimatoso, de formas esféricas y piriformes, totalmente inmersos en las células del parénquima en empalizada, la pared superior no sobrepasa las paredes laterales. Pared peritecial ca µm generalmente oscuras (Fig. D). Clípeos µm oscuros. Paráfises 1-3 µm de grosor, hialinas, septadas, en ocasiones ramificadas (Fig. E). Ascos µm, corto pedicelados, cilíndricos, clavados, ápice obtuso a redondeado, no se observan estructuras apicales, octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, monósticos y dísticos, inmersos en mucílago, hialinos, gutulados, elipsoides a elipso-fusoides (Fig. G). 113

131 Espécimen examinado: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Ocotea silvestris louro (Lauraceae), 10-Ago-1996, col. Mariza Sanchez nº 1344 (UB a ser designado como holótipo). Discusión: P. lauracearum (P. Henn.) Höhn., forma ascos ( µm) y ascosporos ( µm) similares en cuanto a medidas, sin embargo, los ascomas son mucho menores ( µm). Viégas (1944), describe esta especie con ascos bitunicados siendo unitunicados en la especie asociada a Ocotea silvestris. Los estromas observados por Viégas no son coalescentes, son solitarios, mientras que en la especie localizada en el Cerrado, confluyen para formar colonias. P. nectandricola Speg., es tal vez el taxón más cercano en cuanto a caracteres morfológicos compartidos entre ambas especies, aun así, existen diferencias que las separa como el clípeo sin perífises, ascos bitunicados, paráfises simples, no abundantes, los ascosporos lisos y organizados biseriadamente. La especie encontrada sobre hojas de Ocotea silvestris presenta ascos unitunicados característicos del género Phyllachora, paráfises muy abundantes, los ascosporos exhiben vaina mucilaginosa y son ordenados de manera uniseriada, biseriada y en ocasiones multiseriadamente, además son menores ( µm), de lo anterior se puede concluir que, se trata de especies diferentes. P. ocoteae Henn., posee estromas epifilos y son próximos en diámetro a la especie en estudio (0,3-0,4 µm), ascos ( µm) y ascosporos ( µm) con medidas cercanas, ascos clavados, con estructuras 114

132 apicales, ascosporos ubicados de manera oblicua, monósticos en ocasiones dísticos, elipsoides y subovoides, el hospedero estudiado por P. Hennings fue obtenido del bioma mata atlántica a diferencia de la especie hospedera Ocotea silvestris, la cual pertenece al bioma de Cerrado. De acuerdo a las diferencias encontradas entre las especies P. lauracearum (P. Henn) Höhn, P. ocoteae Henn., y P. nectandricola Speg., se concluye que, la especie asociada a hojas y foliolos de Ocotea silvestris Vatt., se trata de una especie nueva la cual tendrá su publicación efectiva posterior a sus estudios complementarios y las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). Nota: Phyllachora perplexans una especie con la que trabajó Stevens y había descrito anteriormente como Catacauma ocoteae, pero que no fueron realizados cortes y mediciones a través del estroma por el autor, al realizarse los cortes por Chardon se encontró que la especie tenía clípeos a ambos lados típico del género Phyllachora, la especie es entonces movida al género Phyllachora pero el nombre específico P. ocoteae no se pudo mantener por que ya existía P. ocoteae Henn., de, por tanto un nuevo nombre específico es propuesto, perplexans sobre hojas de Ocotea leucoxylon (Sw.) Mez., de esta especie no existen datos representativos para realizar una adecuada comparación y los existentes se alejan de aquellos obtenidos de la especie en estudio, se concluye por lo anterior que se trata de especies diferentes. Cabe mencionar que las discusiones de P. Hennings acerca de P. ocoteae no son muy detalladas, además que no se puede tener acceso a la especie 115

133 tipo, dependiendo de esta manera de las mediciones realizadas por el autor a finales del siglo XIX y principios del XX, para así realizar las comparaciones respectivas y poder llegar a una certera conclusión en lo posible. 116

134 Tabla 18. Principales caracteres taxonómicos en especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Lauraceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Lauraceae Ocotea silvestris 0,2-0, P. nectandricola Nectandra sp. 0,25-0, ,5-22, P. lauracearum Nectandra sp P. ocoteae =Ocotea sp. 0,3-0, Osorio & Inácio (2007); 2 Batista & Bezerra (1961); 3 Viégas (1947); 4 Hennings (1900). 117

135 FIGURA 16. A-G Phyllachora spec. nov. No 6, en hojas de Ocotea silvetris (Lauraceae). A y B Foliolos con lesiones anfígenas (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de áreas estromáticas (barra = 0,5 mm). D Corte de ascoma; obsérvese el peritécio totalmente inmerso en el tejido hospedero (barra = 80 µm). E Paráfises y asco multiseriado (barra = 10 µm). F Asco uniseriado (barra = 15 µm). G Ascosporos; nótese la presencia de vaina mucilaginosa indicada por la flecha (barra = 10 µm). 118

136 Phyllachora spec. nov., sobre hojas de Heteropterys byrsonimaefolia A. Juss. Malpighiaceae (UB ), Fig. 17 A-G. Descripción Formado por costras ca. 0,3-1 mm diámetro, estructuras fúngicas de tipo hipogeno, negras, solitarias y coalescentes, abarcando grandes áreas del tejido foliar especialmente entre los espacios internervales, abultadas, de aspecto verrugoso, circulares, elipsoides, abultadas, e irrumpentes (Figs. A- C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, inmersos en las células del parénquima esponjoso, formas piriformes y lentiformes, levemente dispuestos sobre las células del mesófilo, peritecios perifisados, ostiolados y clipeados (Fig. D). Clípeos µm, oscuros, carbonáceos. Paráfises 1-2 µm, ramificadas, septadas, hialinas (Fig. F). Ascos µm, con pedicelo corto, cilíndricos a levemente clavados, ápice obtuso, octospóricos (Fig. E). Ascosporos µm, biseriados y multiseriados, elipsofusiformes con los extremos más redondeados que aguzados, muy aglutinados al interior de los ascos (Fig. G). Especímenes examinados: : Est. Mato Grosso del Sur (MS). Campo Grande, Parque de los Poderes a la izquierda de la sede de EMPER, en hojas de Heteropterys byrsonimaefolia saca-rolha (Malpighiaceae), 18-Ago-1996, col. Carlos Antonio Inácio nº 553 (UB a ser designado holótipo). Est. Goiás (Go). 119

137 Campo unido en la carretera de tierra, en hojas de Heteropterys byrsonimaefolia (Malpighiaceae) 16-Oct-1994, col. José Carmine Dianese / Mariza Sanchez nº 1892 (UB 6750). Discusión: Phyllachora sp. Dianese & Inácio (1995) muestra ascomas mayores en cuanto a las medidas de altura siendo menores en anchura ( µm), ascos similares en largo pero menores en ancho ( µm), así mismo como ascosporos menores ( µm), además de esto se encuentra en un hospedero de diferente género al descrito en este trabajo, (Byrsonima). P. notabilis Petr. & Cif., muestra clípeos mayores (40-80 µm), los ascosporos son cercanos en cuanto a largo y ancho ( ,5 µm) al igual que los ascos ( µm), sin embargo, los ascosporos son oblongos a elipsoides, mientras que en la especie en estudio, los ascosporos son elipsofusiformes; la posición del ascoma dentro del tejido de la planta es diferente en ambas especies, en P. notabilis se encuentra entre la cutícula y la epidermis y en la especie en estudio está inmerso en el parénquima lagunoso (esponjoso). P. natabilis exhibe lesiones de tipo anfígeno y de mayor diámetro que los presentados en la especie asociada a Heteropterys byrsonimaefolia, donde son de tipo hipofilo. los hongos aquí expuestos parasitan géneros hospederos diferentes. P. mindoensis Syd., posee ascos mayores ( µm) y ascosporos cercanos en tamaño ( µm), también son similares en el diámetro del estroma, pero en P. notabilis se pueden apreciar varios lóculos y lesiones 120

138 de tipo epifilo, a diferencia del espécimen en estudio, que es totalmente uniloculado con estromas de tipo hipofilo. De acuerdo a las comparaciones realizadas entre las especies asociadas a diferentes géneros de la familia Malpighiaceae se puede deducir que los especímenes no están relacionados entre sí, ubicándose en diferentes taxones, concluyendo de esta manera que, la especie del género Phyllachora localizado en el bioma del Cerrado y asociado a hojas de Heteropterys byrsonimaefolia A. Juss., se trata de una probable nueva especie, a ser futuramente publicada de acuerdo a las normas establecidas por del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 121

139 Tabla 19. Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Malpighiaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Malpighiaceae Heteropterys byrsonimaefolia 0, Phyllachora sp. Byrsonima sp P. mindoensis Stigmatophyllum sp. 0,5-1, Ecuador 4 P. notabilis Stigmatophyllum sp ,5 Colombia 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Dianese & Inácio (1995), 3 Sydow (1939); 4 Petrak (1930). 122

140 FIGURA 17. A-G Phyllachora spec. nov. No 7, en hojas de Heteropterys byrsonimaefolia (Malpighiaceae). A y B Foliolos con síntomas (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de los puntos estromáticos en la parte abaxial de la hoja (barra = 0,2 mm). D Corte del ascoma (barra = 50 µm). E Asco (barra = 5 µm). F Detalle de paráfises (barra = 5 µm). G Ascosporo (barra = 5 µm). 123

141 Especies del género Phyllachora encontradas en el Cerrado asociadas a la familia Myrtaceae Las tres especies de Phyllachora encontradas en el Cerrado, se diferencian claramente entre sí por el tamaño de sus estructuras (Tabla 20). La especie encontrada en Psidium firmun forma ascosporos más largos que en Psidium australe, bien como forma ascos más largos y ascomas mayores, se diferencian principalmente por formar ascosporos fusiformes y lunados cuando son vistos lateralmente. La especie encontrada en P. firmun también difiere de la especie encontrada en Gomidesia lindeniana, por formar ascosporos más cortos y ascos más angostos y poco más largos, así como, ascomas más achatados. La especie encontrada en P. australe, poco difiere del espécimen encontrado en Gomidesia lindeniana en cuanto al tamaño de los ascos y ascosporos, pero muestra ascosporos que pueden ser multseriados, cilindro-elipsoides y también exhibe ascomas menores. Se pudo constatar que las especies descritas en Myrtaceae localizadas en el Cerrado (Tabla 21), son distintas de las encontradas por Medeiros (1994). La especie asociada a P. firmun es la única que posee ascosporos lunados; comparada con la especie encontrada en Myrcia guianensis, la cual difiere por formar ascomas más achatados y angostos ( µm), ascos más cortos y anchos ( µm) y ascosporos más cortos (16-24 µm). Se concluye que, las tres especies de hongos sobre hojas de Myrtaceae descritas para este trabajo pertenecen a diferentes taxones. 124

142 Tabla 20. Comparación de 3 hongos encontrados en el Cerrado asociados a la familia Myrtaceae. Hongo 1 Phyllachora sp. Hospedero Familia Especie Myrtaceae Psidium australe Estroma Ø / mm Ascoma µm 0,4-7, Asco µm Ascosporo µm Local 2 Phyllachora sp. Psidium firmun Phyllachora sp. Gomidesia lindeniana ,2,3 Osorio & Inácio (2007). 125

143 Tabla 21. Comparación de especies reportadas por Medeiros & Dianese con las especies descritas por Osorio & Inácio en Myrtaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Myraceae Psidium firmun Phyllachora sp. Psidium australe 0,4-7, Phyllachora sp. Gomidesia lindeniana P. myrciae-pallensentis Myrcia pallens P. myrciae-guianensis Marcia guianensis 1, ,5-8 6 P. myrciaedescrescentis Myrcia decrescentis ,5-8 7 P. psidiana P incanescens P. myrsionoides. P. australe 0, P. myrciae-tortae Myrcia torta P. myrciae-multiflorae Myrcia multiflora , P. eugenii-punicifoliae Eugenia punicifolia P. eugeniicomplicatae Eugenia complicata ,2,3 Osorio & Inácio (2007); 4-11 Medeiros & Dianese (1994). 126

144 Phyllachora spec. nov., sobre hojas de Psidium australe Camb. Myrtaceae (UB ), Fig. 18 A-F. Descripción Formado por costras ca. 0,4-7,5 mm, se unen para formar colonias ca mm de diámetro, se produce oscurecimiento del tejido foliar relacionado al área estromática, lesiones anfígenas, predominantemente de tipo epigeno, con apariencia globosa generalmente semicirculares (Figs. A y B). Anamorfo: no observado Teleomorfo: ascomas µm, desarrollándose entre la epidermis estratificada y el parénquima en empalizada, más o menos elipsoidales a oblados, uni y multiloculados, ostiolados, paredes periteciales laterales de mayor espesor que las inferiores ca µm de grosor (Figs. C y D). Ostiolos perifisados, inmersos en el clípeo. Clípeos µm de espesura. Paráfises 1-2 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas. Ascos µm, cilíndricos, corto pedicelados, ápice redondeado, octospóricos (Fig. E). Ascosporos µm, uniseriados, en ocasiones biseriados y multiseriados, hialinos, gutulados, rodeados por vaina mucilaginosa, variables en forma, elipsoidales a cilíndrico-elipsoidal y esféricos (Fig. F). Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, Lat. 15º35 Sur, Long. 48º00 37,7 Oeste, en hojas de Psidium australe murta o araça (Myrtaceae), 11-Jul-2007, col. Jhon Alexander Osorio nº 23 (UB 127

145 a ser designado holótipo). Estación Experimental de Biología de la Universidad de Brasília, Av. L4 Norte, en hojas de Psidium australe (Myrtaceae), 24-Abr-2007, col. Mariza Sanchez nº 4309 (UB ). Discusión: De las especies descritas en Myrtaceae (Tabla 22), Phyllachora subcircinans Speg. (Spegazzini, 1891; Theissen & Sydow, 1915; Viégas, 1944; Batista, Bezerra, Poroca & Moura, 1966; Batista, Peres & Maia, 1967), los ascosporos son un poco más largos y similares en ancho ( ,5-11 µm), los ascos ( ,5 µm) y los ascomas mayores ( µm), Batista la describe como bitunicada, pedicelo corto, paráfises simples, ascosporos monósticos, siendo en la especie en estudio, desde uniseriados a multiseriados y con paráfises ramificadas, lo que quiere decir que son especies diferentes. Otra especie, Catacauma myrciae (Lév.) Sacc., en comparación con la especie en estudio, forma ascosporos más largos y angostos ( µm), ascos más cortos y similares en anchura ( µm) y ascomas menores en altura pero cercanos en diámetro, basados en el tamaño de los lóculos ( µm). Entre tanto P. myrcia-rostratae identificada por Viégas (1944) como especie nueva, tiene ascosporos ( µm) y ascos más largos y angostos ( x 6-8 µm), lesiones anfígenas y los ascosporos lisos. Por lo anterior se concluye que, los taxones analizados pertenecen a diferentes especies. Las especies también incluidas en la Tabla 22 difieren ampliamente en el tamaño de sus estructuras con relación a las mediciones obtenidas de la especie asociada a Psidium australe. 128

146 De acuerdo a lo expuesto las especies revelaron tener diferencias ubicándose en diferentes taxones, concluyendo de esta manera que el hongo encontrado en el Cerrado localizado en hojas de Psidium australe se trata de una probable especie nueva que será publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). Nota: Theissen & Sydow (1915) y Viégas (1944), hacen la descripción de la especie Catacauma subcircinans (Speg.) Theiss. & Sydow, Batista & Peres hacen la reevaluación del taxón para conservarla con el nombre de Phyllachora subcircinans Speg. 1891, pero estos autores la describían con ascos bitunicados, sin embargo, actualmente conserva el mismo nombre. Catacauma myrciae (Lév.) Theiss. & Sydow, es redescrita por Saccardo y con la contribución a su sinonimia por Cannon (2000), permanece actualmente con el nombre de Phyllachora myrciae (Lév.) Sacc. 129

147 Tabla 22. Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a Myrtaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Myrtaceae Psidium australe 0,4-7, P. truncatispora Myrtus comunis P. truncatispora var. macrocarpa Myrtaceae sp P. subcircinans Psidium sp. 0,5-0, , , P. guavira Psidium sp. 0, , Catacauma subcircinans Psidium sp Catacauma myrciae Eugenia bimarginata P. myrciarostratae Myrcia rostrata Catacauma subcircinans Psidium cattleyanum ,5-6,5 Argentina 10 Catacauma lindmannii Especie no determinada ,5-8,5 11 P. ipirangae (P. phylloplaca) Eugenia sp Ø Osorio & Inácio (2007); 2,3,4 Batista (1967); 5 Batista (1964); 6,7,8 Viégas (1944); 9 Theiss. & Sydow (1915); 10,11 Theiss. & Sydow (1915). 130

148 FIGURA 18. A-F Phyllachora spec. nov. No 8, en hojas de de Psidium australe (Myrtaceae). A Foliolo con síntomas (barra = 2 cm). B Vista exterior de estroma (barra = 1 mm). C y D Secciones a través del estroma mostrando la posición del peritecio en el tejido hospedero, nótese el carácter anfígeno del hongo en D (C, barra = 70 µm; D, barra = 150 µm). E Ascos y paráfises (barra = 30 µm). F Ascosporos (barra = 20 µm). 131

149 Phyllachora spec. nov., asociada a hojas de Psidium firmun O. Berg. Myrtaceae (UB ), Fig. 19 A-G. Descripción: Formado por estructuras estromáticas con diámetro ca mm, ligeramente opacas circulares, elípticas, de tipo anfígeno, fuertemente confluentes en el envés foliar, las lesiones dispuestas adaxialmente son irregulares y están asociadas a manchas tenues (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: cavidades periteciales µm, agrupados de 2-4 lóculos o solitarios y de mayor tamaño, variables en forma, cavidades redondeadas a oblongo-elipsoides, clipeadas (Fig. D). Clípeos µm de espesor, oscuros. Paráfises 2-6 µm en diámetro, hialinas, septadas, ramificadas. Ascos µm, clavados a ampliamente clavados, pedicelo variable en tamaño, con hasta 8 ascosporos (Figs. E y F). Ascosporos µm, monósticos y dísticos, hialinos, gutulados, lunados vistos lateralmente y fusiformes vistos de frente, con uno o ambos extremos fuertemente aguzados, no hay presencia de mucílago a su alrededor (Fig. G). Espécimen examinado: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, Lat. 15º Sur, Long. 48º00 37,7 Oeste, en hojas de Psidium firmun murta 132

150 o araça (Myrtac.) 11-Jul-2007, col. Jhon Alexander Osorio nº 12 (UB a ser designado holótipo). Discusión: De las especies de Phyllachora ya reportadas en Myrtaceae (Tabla 23), la especie Catacauma lindmannii (= Phyllachora lindmannii Starbäck in: Ark. Bot. 5(7): 13 (1905) (Theissen & Sydow 1915) se muestra más próxima a la encontrada en Psidium firmun, o sea, los ascosporos son idénticos en tamaño ( ,5-8,5 µm) ascomas menores en diámetro ( µm), estromas de tamaño cercano (3-8 mm diámetro) y ascos menores ( µm), los ascosporos son elípticos a oblongos y no fusiformes y lunados como los exhibe la especie encontrada en el Cerrado y que se convierte en un carácter morfológicamente fuerte para considerar que la especie que se encuentra sobre hojas de Psidium firmun es diferente a las especies incluidas en la Tabla 23. Con base en estas características se concluye que la especie asociada a Psidium firmun, se trata probablemente de una nueva especie a ser publicada brevemente de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 133

151 Tabla 23. Comparación entre especies de Phyllachora asociadas a la familia hospedera Myrtaceae y el hongo encontrado en el Cerrado. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Myrtaceae Psidium firmun P. truncatispora Myrtus comunis P. truncatispora var. macrocarpa Myrtaceae sp P. guavira Psidium sp. 0, , Catacauma subcircinans Psidium sp P. myrcia rostratae Myrcia rostrata P. Myrciae Eugenia bimarginata P. goyazensis Eugenia natalitia África 9 Catacauma subcircinans Psidium cattleyanum ,5-6,5 Argentina 10 Catacauma lindmannii Especie no determinada ,5-8,5 11 P. ipirangae (P. phylloplaca) Eugenia sp Ø Osorio & Inácio (2007); 2,3 Batista (1967); 4 Batista (1964); 5,6,7 Viégas (1944); 8 Doidge (1942); 9,10,11 Theiss. & Sydow (1915). 134

152 FIGURA 19. A-G Phyllachora spec. nov. No 9, en hojas de Psidium firmun (Myrtaceae). A y B Foliolos con lesiones anfígenas (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle del estroma en la superficie del hospedero (barra = 2 mm). D Sección vertical del estroma mostrando varios lóculos (barra = 200 µm). E y F Ascos (E, barra = 20 µm; F, barra = 15 µm). G Detalle de ascosporos lunados característicos en esta especie (barra = 15 µm). 135

153 Phyllachora spec. nov., sobre hojas de Gomidesia lindeniana Berg. Myrtaceae (UB ), Fig. 20 A-G. Descripción: Constituido por costras que oscilan entre 6-15 mm de diámetro, achatadas, negras, de margen y formas irregulares pero generalmente rectangulares, alargadas, estructuras de tipo epigeno, despigmentación del tejido foliar relacionado al estroma (Figs. A y B). Anamorfo: presencia de espermacia. Teleomorfo: ascomas maduros que oscilan entre µm y ascomas inmaduros entre µm, desarrollándose entre la epidermis y el parénquima en empalizada, formándose una franja de tejido estromático sobre el parénquima, uniloculados o multiloculados, piriformes, oblados, en ocasiones elipsoidales alrededor de los lóculos, tejido de textura ± globulosa, café opaco, paredes periteciales formadas por camadas de hifas subhialinas, himenium sobre las paredes periteciales inferiores hasta la curvatura de los lóculos, ascomas ostiolados (Figs. C y D). Ostiolos perifisados, envueltos en el clípeo. Clípeos µm, oscuros, se extienden casi hasta la curvatura de las paredes laterales del peritecio. Paráfises 2-3 µm de grosor, hialinas, septadas, ramificadas, no muy globosas en el ápice, normalmente más largas que los ascos (Fig. E). Ascos µm, cilíndricos, clavados, redondeados en el ápice, no se observan estructuras apicales, pedicelo medio (Figs. E y F). Ascosporos µm, monósticos algunas veces dísticos, hialinos, gutulados, rodeados de vaina mucilaginosa, elipsoidales en ocasiones esféricos (Fig. G). 136

154 Espécimen examinado: : Est. Goiás (GO). Santa Helena, Km 6 a la izquierda de la Rodovía Brasília entre Corumbá y Girasol (GO), en hojas de Gomidesia lindeniana murta (Myrtaceae), 26-Nov-2006, col. Carlos Antonio Inácio nº 866 (UB a ser designado holótipo). Discusión: La especie encontrada en hojas de Gomidesia lindeniana tiene algunas semejazas con Phyllachora subcircinans Speg., en cuanto a los ascomas ( µm), los ascos son mayores ( ,5 µm) y ascosporos semejantes ( ,5-11 µm), además estromas mucho menores (0,5-0,2 mm). P. subcircinans es descrita por Batista, Peres & Maia (1967), como bitunicada, pedicelo corto, paráfises simples y ascosporos monósticos, siendo en la especie localizada sobre hojas de Gomidesia lindeneana igualmente monósticos y algunas veces dísticos, con paráfises ramificadas; estas diferencias de caracteres hacen que se pueda deducir que se trata de dos taxones diferentes entre sí. Phyllachora myrciae (Lév.) Sacc., que aparece en la Tabla 24, como Catacauma myrciae, en comparación con la especie asociada a Gomidesia, muestra ascosporos más largos y similares en anchura (15-18 x 6-8 µm), ascos cercanos en longitud pero más anchos (75-90 x µm) y ascomas menores ( x µm). Entretanto P. myrcia-rostrata identificada por Viégas (1944), como especie nueva, tiene ascosporos semejantes en altura y más angostos (14-17 x 5-6 µm), los ascos más largos y angostos ( x 6-8 µm), lesiones anfígenas y ascosporos lisos, entre tanto la especie encontrada en Gomidesia, tiene estrictamente lesiones de tipo 137

155 epigeno y cubiertos en vaina mucilaginosa, de acuerdo con lo expuesto se puede deducir que los taxones comparados son disímiles entre sí. Se concluye que, el espécimen encontrado en el Cerrado se diferencia claramente de las demás especies incluidas en la Tabla 24, tratándose de una probable especie nueva a ser publicada de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 138

156 Tabla 24. Comparación entre especies de Phyllachora encontradas sobre hojas de la familia Myrtaceae Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Myrtaceae Gomidesia lindeniana P. truncatispora Myrtus comunis P. truncatispora var. macrocarpa Myrtaceae sp P. subcircinans Psidium sp. 0,5-0, , , P. guavira Psidium sp. 0, , Catacauma subcircinans Psidium sp Catacauma myrciae Eugenia bimarginata P. myrciarostratae Myrcia rostrata Catacauma subcircinans Psidium cattleyanum ,5-6,5 Argentina 10 Catacauma lindmannii Especie no determinada ,5-8,5 11 P. ipirangae (P. phylloplaca) Eugenia sp Ø Osorio & Inácio (2007); 2,3,4 Batista (1967); 5 Batista (1964); 6,7,8 Viégas (1944); 9,10,11 Theiss. & Sydow (1915). 139

157 FIGURA 20. A-G Phyllachora spec. nov. No 10, en hojas de Gomidesia lindeniana (Myrtaceae). A Foliolo con síntomas (barra = 5 cm). B Detalle del estroma (barra = 5 mm). C y D Secciones verticales del estroma; nótese el ascoma totalmente inmerso en el tejido estromático (C, barra = 150 µm; D, barra = 100 µm). E Paráfises y ascos (barra = 20 µm). F Asco (barra = 10 µm). G Ascosporos (barra = 15 µm). 140

158 Phyllachora spec. nov., sobre hojas de Roupala montana Aubl. Proteaceae (10.952), Fig. 21 A-G. Descripción: Formada por costras 0,6-10 mm de diámetro, prominentes, brillantes, negras, superficie de apariencia verrugosa, lesiones frecuentemente confluentes, irregulares en forma, rectangulares o cruciformes, asociadas a manchas marrón-oscuras en los bordos, lesiones de tipo anfígeno, la costra superior corresponde a áreas sin costra en la parte inferior. Estroma en corte transversal forma una camada densa y oscura próxima a la superfície, tornándose grisácea en el perfil foliar (Figs. A-C). Anamorfo: presencia de espermacia. Teleomorfo: ascomas µm, entre la epidermis y sobre las células del parénquima en empalizada, no se ejerce presión sobre estas células, loculos piriformes, elipsoides u oblongo-elipsoide, multiloculados, ostiolados, perifisados, clipeados (Fig. D). Clípeos µm de espesor, oscuros. Paráfises 3-5 µm en diámetro, hialinas, septadas, fuertemente ramificadas, globosas en el ápice, más largas que los ascos, delicuescentes en la madurez (Fig. F). Ascos µm, cilíndricos a fuertemente clavados, ápice truncado, con estructuras apicales, corto pedicelados, conformados por 8 ascosporos (Fig. E). Ascosporos µm, monósticos, hialinos, gutulados, lunados, algunas veces elipsoides (Fig. G). 141

159 Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Roupala montana carne de vaca (Proteaceae), 24-Ene-1996, col. Dinaília Lua Das Neves nº 18 (UB a ser designado holótipo). En hojas de Roupala montana (Proteac.) 24-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 4 (UB 10927). En hojas de Roupala montana (Proteac.), 15-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 339 (UB 10727). En hojas de Roupala montana (Proteac.), 24-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1473 (UB 10908). En hojas de Roupala montana (Proteac.), 08-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1334 (UB 10625). Agua mineral, en hojas de Roupala montana (Proteac.), 21-Jun- 1996, col. José Carmine Dianese nº 309 (UB 1307). P.N.B, en hojas de Roupala montana (Proteac.), 04-Oct-1995 col. Mariza Sanchez nº 1292 (UB 10231). En hojas de Roupala montana (Proteac.), 21-Dic-1995, col. Ana Paula Correa nº 3 (UB 10600). P.N.B, Lat ,00 Sur. Long ,46 Oeste en hojas de Roupala montana (Proteac.) 30-Mar-2007, col. Jhon A. Osorio nº 03 (UB 20490). En hojas de Roupala montana (Proteac.) 30-Mar-2007, col. Jhon A. Osorio nº 11 (UB 20498). Discusión: Las especies incluidas en la Tabla 25, exhiben estructuras estromáticas menores y de apariencia diferente en comparación con la especie asociada a Roupala montana localizada en el Cerrado. Las especies Phyllachora roupalina var roupalina (Mont.) Sacc., y P. roupalina var. macrospora Bat. & Peres, mantienen una relación estrecha entre sí y con la especie en estudio, la característica más importante que diferencia a la especie asociada a Roupala montana de las demás, es la forma de los ascosporos lunados o elipsoides con uno de los extremos atenuados redondeados. Viégas (1944) y 142

160 Batista & Peres (1967) mencionan la particularidad de las paráfises ser filiformes y lisas, pero para la especie en estudio las paráfises son fuertemente ramificadas, teniendo en cuenta la diferencia de forma entre ascosporos y paráfises, además de la fuerte disparidad en tamaños entre las especies, se puede concluir que, el hongo encontrado sobre hojas de Roupala montana se trata de una especie diferente a las mencionadas por Viégas (1944) y Batista & Peres (1967). De acuerdo a las especies citadas por Saccardo (1902) y Doidge (1942), de la primera no se tienen datos métricos que ayuden al proceso comparativo entre especies, sin embargo, el autor menciona al igual que Viégas y Batista paráfises filiformes y en la especie citada por Doidge, la pared superior estromática no llega más allá de las paredes laterales del peritecio, exhibiendo las cavidades solitarias e inmersas en el mesófilo, paráfises filiformes y ascosporos ovados nunca lunados; teniendo entonces en cuenta la diferencia de caracteres morfológicos, se puede deducir que las especies citadas por los autores y la especie encontrada en el Cerrado son diferentes. Por lo anteriormente expuesto se concluye que, el hongo encontrado en el bioma de Cerrado brasilero, asociado a hojas de Roupala montana, es una probable especie nueva y será publicada de acuerdo a las reglas exigidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). Nota: Catacauma roupalinum (Mont.) Theiss. & Syd., descrita en hojas de Roupala tomentosa por Viégas (1944), e incluida en la Tabla 25, ha sido sinonimizada como Phyllachora roupalina var roupalina (Mont.) Sacc., de acuerdo a la 143

161 contribución de Cannon (2000), diferenciándose de la variedad macrospora Bat. & Peres (Batista, peres & Maia 1967), principalmente por el tamaño de sus estructuras, sin embargo, mantienen relación estrecha entre sí, ambas con costras irregulares, la fase hipofila corresponde a la epifila, la parte inferior no forma costra, las cuales han sido interpretadas por Theiss. & Sydow como resquicios de un estado cotidiano (Viégas 1944), con diámetro de estroma cercano entre las dos especies, P. roupalina var. roupalina (2-5 mm) y la var. macrospora (1-5 mm). Los lóculos son separados o continuos, ascos clavados corto pedicelados, ascosporos coincidiendo en su forma globosa, de formas variadas pero nunca lunados y sin vaina mucilaginosa ni paráfises filiformes, lo que hace pensar que se trata de la misma especie, sin embargo, el diferente tamaño de los caracteres morfológicos mantiene una amplia diferencia entre los taxones, la amplia disparidad de las medidas se puede deber simplemente a mediciones en diferentes estados, esto quiere decir, que los datos métricos pudieron ser tomados de material maduro en la identificación de una de las especies e inmaduro al momento de identificar la otra lo que hace que se produzca esta variación. Por lo anterior se concluye que, se trata de la misma especie asociada al género Roupala, sin embargo, sin el acceso al material revisado por los autores, nos abstenemos de hacer necesariamente nuevas combinaciones. La especie Phyllachora roupalae Rehm., era anteriormente P. roupalae Henn., pero de acuerdo con la sinonimia realizada por Cannon (2000), se conserva su nombre actual como P. roupalae Rehm. 144

162 Tabla 25. Caracteres diagnósticos entre especies de Phyllachora asociadas a hospederos de la familia Proteaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Proteaceae Roupala montana 0, P. roupalina var. macrospora Roupala brasiliensis Catacauma roupalinum Roupala sp P. proteae Protea mellifera 0,2-0, Sur África 5 P. roupalae Roupala Osorio & Inácio (2007); 2 Batista, Peres & Poroca (1967); 3 Viégas (1944); 4 Doidge (1942); 5 Saccardo (1902). 145

163 FIGURA 21. A-G Phyllachora spec. nov. No 11, en hojas de Roupala montana (Proteacae). A y B Foliolos con lesiones anfígenas (A, barra = 5 cm; B, barra = 3 cm). C Vista externa del hongo sobre la superficie del hospedero (barra = 10 µm). D Corte del estroma mostrando la posición de los lóculos en el tejido foliar (barra = 300 µm). E Asco (barra = 10 µm). F Detalle de paráfises (barra = 10 µm). G Ascosporos (barra = 15 µm). 146

164 Phyllachora spec. nov, sobre hojas de Serjania glutinosa Radlk. Sapindaceae (UB ), Fig. 22 A-H. Descripción: Formado por costras 1-3 mm de diámetro, asociadas a manchas cloróticas, margenes irregulares, elípticas, generalmente circulares, anfígenos; en la región adaxial se unen para formar colonias entre 1-4 µm en diámetro, se presentan poco desarrolladas, algunas veces marrones en los bordos y cloróticas alrededor; en la región abaxial las costras son más desarrolladas y normalmente confluentes tornándose fácilmente visibles a simple vista, exhiben manchas amarillentas al rededor y bordos marrón-rojizo de fácil observación, costras de color negro opaco. Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, variables en forma; piriformes, oblado-esferoidal, inmersos en las células del parénquima lagunoso, invadiendo la cutícula, se abren por medio de ostiolos perifisados, inmersos en el estroma, peritecios con base concava multiloculados, separados por columnas de material estromático de color café más claro que las paredes loculares, paredes periteciales µm de grosor (Fig. D). Clípeos µm de espesor, opacos. Paráfises 1 2 µm de diámetro, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. G). Ascos µm, cilíndricos, clavados, pedicelo variable en longitud (Figs. E y F). Ascosporos µm, organizados de forma uni, bi y multiseriada, envueltos en vaina mucilaginosa, cuando están libres (fuera del asco) el mucílago es inconspicuo, prolados, circulares, en ocasiones ± ovoides, hialinos, gutulados (Fig. H). 147

165 Espécimen examinado: : Est. Ceará (CE). Guaramiranga, Município de Baturité, Pousada das Cachoeiras, Km 6 de la rodovia Baturité, Lat. 04º18 05,2 Sur, Long. 038º54 40,3 Oeste, Alt. 600 m, en hojas de Serjania glutinosa cipó do campo (Sapindac.), 12-Ene-2007, col. Francisco Freire nº 29 (UB a ser designado como holótipo). Discusión: Phyllachora serjaniae claramente difiere de la especie en estudio por que forma ascosporos mayores ( µm) al igual que los ascos ( µm) (Tabla 26), siendo también mayores los ascomas ( µm) y costras (2-6 mm). P. alamoi también difiere en el tamaño de los ascosporos los cuales son más angostos ( mm), ascos cercanos en longitud pero más angostos ( ,5 µm), ascomas menores ( µm) y su localización geográfica es Venezuela. P. serjanicola forma ascosporos próximos y ascomas menores, también localizado en Venezuela. Phyllachora galavisi se encontró en Venezuela, posee lóculos mayores en altura y menores de diámetro ( µm), ascos semejantes en diámetro pero más largos ( µm), los ascosporos son cercanos en medidas (11-13,5 7-8,5 µm). La especie P. serjaniae descrita por Viégas (1944), a pesar de mostrar síntomas cercanos, misma posición geográfica, ascomas similares en forma y parasitar el mismo hospedero, difiere en la posición de los ascomas dentro del tejido foliar, totalmente inmersos en el estroma, mientras que en la especie en estudio están parcialmente inmersos en el tejido de la hoja, otra diferencia se presenta en la disposición de los ascosporos los cuales son uniseriados y las paráfises no 148

166 ramificadas y aparentemente no septadas, y la especie encontrada en el Cerrado posee ascosporos dispuestos uni-bi y multiseriadamente, además de las paráfises ramificadas y septadas, ascos y ascosporos más cortos A pesar de la semejanzas encontradas entre el hongo localizado en el Cerrado con las demás especies de Phyllachora, se concluye que, el espécimen estudiado sobre hojas de Serjania glutinosa es una probable especie nueva que será publicada de acuerdo con las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 149

167 Tabla 26. Caracteres taxonómicos comparativos entre especies de Phyllachora con la especie localizada en el Cerrado sobre hojas del género Serjania. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Sapindaceae Serjania glutinosa P. serjaniae Serjania sp P. alamoi Serjania atrolineata , Venezuela 4 P. galavisi Serjania sp ,5 7-8,5 Venezuela 5 P. serjaniicola Serjania sp Ø Venezuela 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Viégas (1944); 3,4,5 Chardon & Toro (1934). 150

168 FIGURA 22. A-H Phyllachora spec. nov. No 12, en hojas de Serjania glutinosa (Sapindaceae). A y B Foliolos con lesiones anfigenas (A, barra = 2 cm; B, barra = 1 cm). C Vista exterior del estroma, notese la despigmentación foliar asociada al hongo, indicado por la flecha (barra = 1 mm). D Sección transversal a través del ascoma (barra = 100 µm). E y F Detalle de ascos monósticos y dísticos (E, barra = 15 µm; F, barra = 5 µm). G Detalle de paráfises (barra = 15 µm). H Ascosporos (barra = 5 µm). 151

169 Phyllachora spec. nov., en hojas de Simarouba versicolor St. Hil. Simaroubaceae (UB ), Fig. 23 A-G. Descripción: Formado por costras ca. 0,6-1,5 mm en diámetro, estromas anfígenos, circulares, rodeados por un anillo de color marrón-rojizo con un grosor que varía entre µm, estromas circulares, negros, brillantes, achatados, de margen regular (Figs. A-B). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, observándolos en un corte en la nervadura foliar, están inmersos en el estroma el cual es marrón oscuro casi negro, opaco, carbonáceo, varios lóculos, generalmente, globoides y redondeados a ± ovoides, se abren por medio de ostiolos perifisados (Fig. C). Clípeos µm, oscuros. Paráfises ca. 2-4 µm en diámetro, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. F). Ascos µm, cilíndricos a fuertemente clavados, ápice truncado, con anillos o botones refractivos, corto pedicelados (Figs. D y E). Ascosporos µm, octospóricos y monásticos, hialinos, gutulados, una gútula grande a cada extremo de la célula, cilíndrico-elipsoides, generalmente organizados de forma oblicua, envueltos en vaina mucilaginosa (Fig. G). 152

170 Espécimen examinado: : Est. Ceará (CE). Guaramiranga, en hojas de Simarouba versicolor mata vaqueiro (Simaroubac.), 13-Ene-2006, col. Francisco Freire nº 20 (UB a ser designado como holótipo). Discusión: Phyllachora concentrica (Rossman, 1985), forma ascosporos próximos a la especie encontrada en el Cerrado ( µm), ascos ( µm) y ascomas menores ( µm), así como parasita hospedero diferente, cuyos síntomas están representados por costras distribuidas concéntricamente, caracteres que no son compartidos con la especie asociada a Simarouba versicolor y por tanto se puede deducir que se trata de taxones diferentes. P. simabae-cedronis (Hennings, 1904; Seaver, 1929) forma ascosporos menores ( µm), ascos más cortos y anchos ( µm), bien como se encuentran en hospedero y región diferentes. P. picramniae (Sydow, 1915), forma ascosporos más largos y angostos ( µm) ascos ( µm) y ascomas menores ( µm diámetro), además de parasitar un género distinto y estar localizado en regiones diferentes. Cabe mencionar que P. massini Toro 1926, fue descrita sobre hojas de Brunellia comocladifolia, la cual se encuentra dentro de rangos taxonómicos diferentes a los de Simarouba versicolor. B. comocladifolia pertenece a la familia Brunelliaceae, de allí que el hongo encontrado sobre esta familia no pueda ser incluido para efectos comparativos por tratarse de una familia 153

171 hospedera diferente a Simaroubaceae, por tanto, debe tenerse en cuenta que los hongos pertenecientes al género Phyllachora, tienen la característica de ser específicos con sus hospederos, por esta razón la comparación del espécimen asociado a Simarouba versicolor con P. massini puede llevar a resultados errados. Con lo argumentado se concluye que, la especie del hongo encontrada en el Cerrado, asociada a Simarouba versicolor, se trata posiblemente de una nueva especie a ser publicada futuramente de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 154

172 Tabla 27. Comparación taxonómica entre especies del género Phyllachora y la especie encontrada en el Cerrado asociadas a la familia Simaroubaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora sp. Simaroubaceae Simarouba versicolor 0,6-1, P. concentrica Simaba cf. quianensis x x 5-7 Panamá 3 Phyllachora massinii Brunelliacea Brunellia comocladifolia P. picramniae Pricamnia bonplaniana Ancho Costa Rica 5 P. simabae cedronis Simaba cedron Costa Rica 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Rossman(1985); 3 Toro (1926); 4 Sydow (1915); 5 Hennings (1904). 155

173 FIGURA 23. A-G Phyllachora spec. nov. No 13, en hojas de Simarouba versicolor (Simaroubaceae). A Foliolos con lesiones anfígenas (barra = 1 cm). B Vista externa del estroma en la superficie foliar (barra 0,5 mm). C Corte vertical del estroma mostrando los lóculos (barra = 200 µm). D y E Ascos (D, barra = 20 µm; E, barra = 20 µm). F Detalle de las paráfises (barra = 10 µm). G Ascosporos (barra = 5 µm). 156

174 Phyllachora qualeae (Viégas) Bat. & Peres, en hojas de Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae (UB ), Fig. 24 A-G. Descripción: Constituido por estructuras estromáticas anfígenas, las costras de la región adaxial corresponden a las de la parte abaxial, se agrupan en pequeñas colonias ca. 2-6 mm en el haz foliar, coalescentes, abultadas, de margen irregular, en la región abaxial de la hoja se forman costras de mayor tamaño que oscilan entre ca. 2-5 mm de diámetro, negras, opacas de formas variadas en su mayoría oblongas, elípticas y semicirculares, regularmente achatadas con anillo amarillo o pardo alrededor de la lesión (Figs. A-C). Anamorfo: espermacia, ascomas lentiformes, subcuticular y subepidérmico, penetrando las células del mesófilo, ostiolos y clípeos inconspicuos. Teleomorfo: ascomas µm, multiloculados, en su mayoría piriformes y elipsoides, inmersos en el mesófilo, se extienden hasta la epidermis inferior, tejido de textura globulosa-angularis, en ocasiones los lóculos separados por columnas de la misma textura pared del ascoma µm, perifisados, clipeados (Fig. D). Clípeos µm, café oscuro. Paráfises 2-3 µm en diámetro, hialinas septadas, ramificadas, himenium extendiéndose sobre la pared del ascoma en la parte basal de los lóculos. Ascos µm, delgados, cilíndricos largamente clavados, con ápice redondeado, anillos refractivos, largo pedicelados, numerosos y aglutinados y octospóricos (Figs. E y F). Ascosporos µm, uniseriados, hialinos, reniformes en ocasiones constreñidos en el medio a cada lado, generalmente con dos gútulas grandes, una a cada extremo de la célula, envueltos en una delgada capa mucilaginosa, organizados siempre verticalmente (Fig. G). 157

175 Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Qualea multiflora pau terra (Vochysiac.), 17-Ene-1996, col. Dinaília Lua das Neves nº 16 (UB ). En hojas de Qualea multiflora (Vochysiac.)17- Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 367 (UB 10791). A 15 km de la sede administrativa en hojas de Qualea multiflora (Vochysiac.) 08-Ene-1996 col. Arenildo Alves nº 267 (UB 11039). Discusión: Phyllachora qualeae comparte caracteres con el hongo encontrado sobre hojas de Qualea multiflora, estromas solitarios o agrupados, multiloculados, ascos cilíndricos, dispuestos linealmente, pedicelo corto en P. qualeae, ascosporos bigutulados, constreñidos en la parte media; la especie descrita por Viégas (1944) con el nombre de Catacauma qualeae (= Phyallchora), exhibe ascosporos de igual tamaño ( ,5-6 µm) y ascos del mismo grosor (6-7 µm), pero más largos en la especie asociada a Q. multiflora. Las demás especies incluidas en la Tabla 28 se alejan de los promedios métricos obtenidos de la especie en estudio. Teniendo en cuenta lo anteriormente argumentado se concluye que, la especie encontrada en el Cerrado, se trata de Phyllachora qualea (Viégas, 1944; Batista, Peres & Maia, 1967). Se trata también del primer reporte sobre las especies hospederas Qualea multiflora y Q. parviflora y el primer registro de Phyllachora qualeae en Distrito Federal. 158

176 Nota: Catacauma qualeae descrita por viégas (1944) incluida en las Tablas 28 y 29 fue sinonimizada por Batista & Peres (Peres & Maia, 1967) como Phyllachora qualeae (Viégas) Bat. & Peres. Las especies encontradas en este trabajo asociadas a Qualea multiflora y Q. parviflora incluidas en las Tablas 28 y 29 respectivamente, son la misma especie, Phyllachora qualeae. 159

177 Tabla 28. Comparación entre especies del género Phyllachora asociadas a la familia hospedera Vochysiaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora qualeae Vochysiaceae Qualea multiflora Phyllachora qualea Vochysiaceae Qualea parviflora P. congregata Vockysia elliptica Altura , ,5 6,5-7,5 4 P. qualea Qualea parviflora , Catacauma qualeae Qualea sp. 0, ,5-6 6 P. vochysiae Vockysia haenkeana 0, Ø P. lehmanniana Vockysia lehmanni ,2 Osorio & Inácio (2007); 3 Lopes & Heringer (1981); 4 Batista, Peres & Maia (1967); 5 Viégas (1944); 6,7 Theissen & Sydow (1915). 160

178 FIGURA 24. A-G Phyllachora qualeae, en hojas de Qualea multiflora (Vochysiaceae). A y B Foliolos con lesiones anfígenas (A, barra = 10 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de la vista exterior del estroma (barra = 2 mm). D Corte de ascoma (barra = 50 µm). E y F Ascos (E, barra = 35 µm; F, barra = 40 µm). G Detalle de ascosporos (barra = 10 µm). 161

179 Phyllachora qualeae (Viégas) Bat. & Peres, en hojas de Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae (UB ), Fig. 25 A-I. Descripción: Constituido por estructuras estromáticas anfígenas, multiloculadas, las costras del haz corresponden a las del envés de la hoja, se forman pequeñas colonias en la región adaxial ca. 1-4 mmde diámetro, estromas oblongos, elípticos y en ocasiones semicirculares, coalescentes, abultados de margen y textura irregular. En la región abaxial se forman costras de mayor tamaño que oscilan entre 0,3-4 mm de diámetro, negras, opacas de formas variadas en su mayoría oblongas, elípticas y semicirculares, regularmente achatadas con manchas entre amarillo y naranja alrededor de la lesión, tornándose marrón-grisáceas en la madurez (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, inmersos en el tejido de la lámina foliar totalmente, estroma de material carbonáceo, multiloculados, constituidos por tejido estromático en ambas caras del foliolo, pero la aparición de lóculos es más aparente abaxialmente, el conjunto de tejido estromático coneniendo en su interior los peritecios están inmersos en el mesófilo, acomas con formas piriformes y oblados, tejido de textura globulosa-angularis, en ocasiones los lóculos separados por columnas de la misma textura, pared del ascoma µm, perifisados, clipeados, himenio extendiéndose en la parte baja del peritecio sobre la pared del ascoma (Fig. D). Clípeos µm, oscuros, carbonáceos. Paráfises 2-3 µm, hialinas septadas, ramificadas (Fig. H). Ascos µm, delgados, aglutinados presentes en gran número, con ápice redondeado, organizados 162

180 en fascículos, presencia de anillos refractivos, largo pedicelados, con hasta ocho ascosporos (Figs. E y G). Ascosporos µm, uniseriados, gutulados, hialinos, oblongos a reniformes en ocasiones constreñidos en el medio a ambos lados, por lo general con dos gútulas grandes una a cada extremo de la célula, envueltos en una pequeña capa mucilaginosa, organizados siempre verticalmente (Figs. F e I). Especímenes examinados: : Distrito Federal ((DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, Lat. 15º Sur, Long. 0,47º Oeste, en hojas de Qualea parviflora pau terra (Vochysiac.), 26-Abr-2007, col. Jhon Alexander Osorio nº 9 (UB ). En hojas de Qualea parviflora (Vochysiac.), 08-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1361 (UB 10653). Estación Experimental Biológica de la Universidad de Brasília (UnB) Av L4 Norte Lat ,3 Sur, Long ,5 Oeste, en hojas de Qualea parviflora (Vochysiac.) 23-Abr-2007, col. Mariza Sanchez nº 4297 (UB 20538). Discusión: El espécimen encontrado en el Cerrado, se trata de Phyllachora qualeae, la cual tiene su completa ilustración en Viégas (1944) y su redescripción en Batista, Peres & Maia (1967). Los detalles sobre la identificación de la especie son explicados en el numeral , ya que se trata del mismo taxón, asociado al mismo género hospedero, Qualea. 163

181 Tabla 29. Comparación entre especies conocidas de Phyllachora con la especie encontrada en Qualea parviflora. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phyllachora qualea Vochysiaceae Qualea parviflora Phyllachora qualeae Vochysiacea Qualea multiflora P. congregata Vockysia elliptica Altura , ,5 6,5-7,5 4 P. qualea Qualea parviflora , Catacauma qualeae Qualea sp. 0, ,5-6 6 P. vochysiae Vockysia haenkeana 0, Ø P. lehmanniana Vockysia lehmanni ,2 Osorio & Inácio (2007); 3 Lopes & Heringer (1981); 4 Batista & Peres (1967); 5 Viégas (1944); 6,7 Theissen & Sydow (1915). 164

182 FIGURA 25. A-I Phyllachora qualeae, en hojas de Qualea parviflora (Vochysiaceae). A y B Foliolos con lesiones anfígenas (A, barra = 5 cm; B, barra = 1 cm). C Vista exterior del estroma (barra = 200 µm). D Corte del ascoma (barra = 60 µm). E Ascos organizados en fascículos (barra = 30 µm). F Detalle de los ascosporos dentro del asco (barra = 10 µm). G Ascosporos aglutinados dentro del peritécio (barra = 20 µm). H Datalle de paráfises (barra = 10 µm). I Ascosporos (barra = 10 µm). 165

183 7.2. GÉNEROS AFINES Phaeochoropsis diplothemiifolii (Bat. & Peres) K.D. Hyde & P.F Cannon, asociado a hojas de Alagoptera campestris (Mart.) Kuntze. Arecaceae (UB ), Fig. 26 A-K. Descripción: Costras 0,6-10 µm, brillantes de formas elípticas, cruciformes, más o menos rectangulares, circulares, coalescentes, de textura irregular, anfígenas, abultadas, en acasiones alargados, asociadas a lesiones marrón-rojizas tornándose un poco grisáceas (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: estromas negros con pared superior de textura angularis, sobresalen en la parte adaxial y abaxial, posado sobre las células de la epidermis, separados por columnas estromáticas, conteniendo cavidades periteciales µm de diámetro, multiloculares, oblongas, más o menos circulares, elipsoidales, piriformes, cilíndricos, con ostiolos inconspícuos (Fig. D). Clípeos no identificados. Paráfises no observadas claramente. Ascos µm, sacados, sin estructura apical, con pared muy delgada, pedicelo largo y evanescente (Figs. E y F). Ascosporos variables en tamaño µm, multiseriados, elipsoidales a cilíndricoelipsoidales, pared ca. 1 µm, hialinos, con gútulas y contenido granular, ascosporos envueltos en vaina mucilaginosa (Figs. G-K). 166

184 Espécimen examinado: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Alagoptera campestris coquinho (Arecaceae), 26-Sep-1996, col. Mariza Sanchez nº 1410 (UB ). Discusión: Las especies de Phaeochoropsis incluidas en la Tabla 30, están asociadas a diferentes géneros hospederos y poseen costras menores que la especie en estudio. De las reportadas, Phaeochoropsis mucosa, forma ascos ( µm) y ascosporos (20,5-32 (-36) 10-13,5 µm) próximos, pero difiere básicamente en el tamaño de los ascomas ( µm) y parasitar diferentes géneros hospederos a Alagoptera. P. mucosa exhibe ascomas rara vez multiloculados, al contrario de la especie en estudio la cual es generalmente multilocular. Otra especie del mismo género fue encontrada en hojas de Butia archeri (De Souza 2003), formando ascos menores ( ,5-41 µm) y ascosporos cercanos en longitud y menores en ancho (16,8-31,2 7,2-9,6 µm), ascomas mayores (57-351, µm), parasitando un género hospedero diferente a Alagoptera. Phaeochoropsis palmicola además de estar localizada en Puerto Rico, difiere de la especie en estudio y de las otras especies de Phaeochoropsis en exhibir ascos clavados, el pedicelo parcialmente evanescente, ascosporos únicamente con contenido granular y sin vaina mucilaginosa; P. palmicola también difiere de la especie localizada en Alagoptera campestris, por poseer 167

185 ascos mayores ( µm) y ascosporos más largos [(31-) (- 49) 9-12,5 µm]. P. diplothemiifolii es tal vez el taxón más cercano a la especie asociada a Alagoptera, a pesar de su diferencia marcada en los datos métricos obtenidos de los ascomas, la forma de estos es muy semejante en ambas especies, conteniendo del mismo modo varios lóculos, separados por columnas de tejido estromático, los ascos de igual manera son difíciles de observar, pero en general son sacados a ovoides y evanescentes, los ascosporos son dispuestos irregularmente, ambas especies poseen ascosporos multivariables en tamaños, generalmente de formato elipsoidal a cilíndrico-elipsoidal, gutulados y rodeados de una gruesa membrana mucilaginosa, a pesar de haber utilizado como especie tipo Diplothemium campestre, un hospedero de diferente género, ambas especies pueden parasitar el mismo hospedero, Alagoptera campestris, además de localizarse en la misma región geográfica, ia Distrito Federal. Por lo anterior se concluye que, la especie del hongo encontrado en el Cerrado, asociado a Alagoptera campestris se trata de Phaeochoropsis diplothemiifolii. Nota: Phaeochoropsis diplothemiifolii, fue anteriormente descrita por Batista y Peres (1966), con el nombre de Sphaerodothis diplothemiifolii Bat. & F. Peres, apud Batista, Peres & Poroca (1966). Con la combinación del nombre realizada por K.D Hyde y P.F Cannon (1999), S. diplothemiifolii conserva actualmente el nombre de Phaeochoropsis diplothemiifolii. 168

186 Tabla 30. Comparación entre especies conocidas de Phyllachora asociadas a la familia Arecaceae y el espécimen encontrado sobre Syagrus comosa. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phaeochoropsis diplothemiifolii Arecaceae Alagoptera campestris 0, Phaeochoropsis UB Butia archeri 0,16-0,57 3,23-4, , , ,8-31,2 7,2-9,6 3 P. diplothemiifolii Diplothemium campestre 0,6-1, P. mucosa Cocus australis 0,5-0, (14-) (-56) 9-10,5 20,5-32 (-36) 10-13,5 Paraguay 5 P. neowashingtoniae Neowashingtonia filamentosa 3-8 1,5-3, U.S.A 6 P. palmicola (*) Thrinax ponceana 1-3 (-6) 0,7-2, (31-) (-49) 9-12,5 Puerto Rico 1 Osorio & Inácio (2007); 2 De Sousa (2003); 3,4,5,6 Cannon (1999). (*) Especie con ascos parafisados 169

187 FIGURA 26. A-K Phaeochoropsis diplothemiifolii, en hojas de Alagoptera campestris (Arecaceae). A y B Foliolos con síntomas (A, barra = 5 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de áreas estromáticas (barra = 200 µm). D Corte vertical del estroma exhibiendo varias cavidades periteciales (barra = 100 µm). E Asco inmaduro (barra = 10 µm). F Asco maduro (barra = 10 µm). G Detalle de ascosporos en M.E.B (Microscopio electrónico de Barrido) (barra = 10 µm). H-K Variabilidad en forma y tamaño de los ascosporos (H, barra = 10 µm; I, barra = 15 µm; J, barra = 10 µm; K, barra = 10 µm). 170

188 Phaeochoropsis mucosa (Speg.) K.D. Hyde & P.F. Cannon, en hojas de Syagrus comosa (Mart.) Mart. Arecaceae (UB ), Fig. 27 A- H. Descripción: Costras 0,5-2,4 mm en diámetro, variable en formas pero en su mayoría oblongas y circulares, negras, brillantes, ocasionalmente coalescentes, de textura regular, de margen definida, áreas marrones alrededor de la estructura estromática, abultadas, anfígenas, el área infectada adaxial corresponde a la abaxial, ostiolos normalmente conspicuos, levemente papilados (Figs. A-C). Anamorfo: presencia de espermacia. Teleomorfo: cavidades ascomatales µm, formadas por células de textura angularis de color marrón, cavidades en ocasiones divididas por columnas de células de similar textura, ascomas desarrollándose adaxial y abaxialmente en el tejido de la hoja, convolutas y lenticulares, subcuticulares, penetrando las células de la epidermis, las hifas van penetrando las células del mesófilo (Fig. D). Clípeos oscuros. Paráfises no observadas claramente. Ascos µm, subglobosos a sacados, con pedicelo corto (Figs. E y F). Ascosporos muy variables en tamaños µm, organizados de forma irregular y multiseriados, unidos por una vaina mucilaginosa bien desarrollada, hialinos, elipsoidales a cilíndrico-elipsoidal, con una pared bien definida ca. 1 µm de espesura, gutulados (Figs. G y H). 171

189 Espécimen examinado: : Distrito federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Syagrus comosa "palmerinha camargo (Arecaceae), 21-Dic-1995, col. Karina B.D. Pereira nº 77 (UB ). Discusión: Phaeochoropsis mucosa al igual que la especie encontrada en Syagrus comosa tiene una amplia variedad en los tamaños de los ascosporos, algo también similar en Phaeochoropsis diplothemiifolii. Phaeochoropsis mucosa y la especie en estudio, difieren en cuanto a las medidas de sus caracteres, los ascosporos en P. mucosa [20,5-32 (-36) 10-13,5 µm] son un poco mayores, los ascos son más largos y angostos ( µm) y ascomas mayores ( µm) a pesar de estas diferencias en medidas, los ascomas comparten un mismo formato, o sea, lenticular y en ocasiones convolutas, formadas por regiones de textura angularis y separadas en ocasiones por paredes de la misma textura, su característica unilocular es también un valor taxonómico importante, las paráfises no son observadas en ambas especies, los ascos son sacados y los ascosporos ordenados irregularmente, con formato elipsoidal a cilíndricoelipsoidal, rodeados por una capa mucilaginosa bien definida y gutulados, la distribución geográfica de P. mucosa comprende Paraguay y, la especie en estudio está también localizada en, ambas pueden parasitar el mismo género hospedero, Syagrus. De acuerdo a este conjunto de caracteres compartidos en ambos taxones, se puede concluir que, la especie encontrada en el Cerrado asociada a hojas de Syagrus comosa (Mart.) Becc. Se trata de Phaeochoropsis mucosa (Speg) 172

190 K.D. Hyde & P.F. Cannon, además se trata del primer reporte de la especie en ia Distrito Federal. 173

191 Tabla 31. Comparación de especies conocidas de Phyllachora y el espécimen encontrado sobre Syagus comosa asociadas a diferentes especies hospederas de la familia Arecaceae. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Phaeochoropsis mucosa Arecaceae Syagrus comosa 0,5-2, Phaeochoropsis UB Butia archeri 0,16-0,57 3,23-4, , , ,8-31,2 7,2-9,6 3 P. diplothemiifolii Diplothemium campestre 0,6-1,5m (14-) (-56) 9-10,5 4 P. mucosa Cocus australis 0,50-0, ,5-32 (-36) 10-13,5 Paraguay 5 P. neowashingtoniae Neowashingtonia filamentosa 3-8 1,5-3, U.S.A 6 P. palmicola (*) Thrinax ponceana 1-3 (-6) 0,7-2, (31-) (-49) 9-12,5 Puerto Rico 1 Osorio & Inácio (2007); 2 De Sousa (2003); 3,4,5,6 Cannon (1999). (*) Especie con ascos parafisados. 174

192 FIGURA 27. A-H Phaeochoropsis mucosa, en hojas de Syagrus comosa (Arecaceae). A y B Síntomas anfígenos sobre foliolos (A, barra = 3 cm). B Estromas en la superficie foliar (barra = 0,5 cm). C Detalle de áreas estromáicas obtenidas en M.E.B. (barra = 1 mm). D Sección vertical del estroma mostrando la característica anfígena del hongo (barra = 50 µm). E Asco maduro (barra = 15 µm). F Asco inmaduro (barra = 40 µm). G Ascosporos con detalle de vaina mucilaginosa indicada con la flecha (barra = 15 µm). H Detalle de ascosporos obtenidos en M.E.B (barra = 15 µm). 175

193 Coccostromopsis spec. nov., en hojas de Syagrus comosa (Mart.) Mart. Arecaceae (UB ), Fig. 28 A-H. Descripción: Áreas infectadas ca. 0,6-5 mm de diámetro, amarillentas, alargadas, ovaladas, abultadas, circulares, elipsoidales, solitarias a confluentes ubicadas de manera lineal, anfígenas, siendo más abrasivas en la región adaxial que en la abaxial, ostiolos inconspicuos (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: compuesto por cavidades periteciales µm, inmersos en un estroma espeso, negro, opaco, con cutícula irrumpente, sobre las células del parénquima, grosor de la pared ca µm, de textura angularis a globulosa, ascomas piriformes, circulares, elipsoides, uniloculados a varios lóculos (Fig. D). Clípeos µm, opacos. Paráfises 2-4 µm de diámetro, aparentemente lisas. Ascos µm, pedicelo mediano a largo, cilíndrico-clavados, ápice redondeado y contienen hasta ocho ascosporos (Figs. E y F). Ascosporos µm, dísticos, hialinos cambiando a marrón, pared bien definida ca. 1-2 µm, gutulados, entre 2-4 gútulas grandes ocupando todo el interior celular, fusiformes a elipso-fusiformes, vaina mucilaginosa que se pierde con el tiempo (Figs. G y H). Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Syagrus comosa palmerinha (Arecaceae), 08-Ene-1996, col. Mariza 176

194 Sánchez nº 1333 (UB a ser desiganado holótipo). En hojas de Syagrus comosa (Arecaceae) 14-Ago-1995, col. Mariza Sanchez nº 1130 (UB 9745). En hojas de Syagrus Comosa (Arecac.), 14-Ago-1995, col. Mariza Sanchez nº 1131 (UB 9.746). En hojas de Syagrus Comosa (Arecaceae), 14- Ago-1995, col. Mariza Sanchez nº 1132 (UB 9.747). En hojas de Syagrus comosa (Arecac.), 17-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1333 (UB ). En hojas de Syagrus comosa (Arecac.), 15-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 338 (UB ). En hojas de Syagrus comosa (Arecac.), 15-Ene- 1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 338 (UB ). Lat. 15º 44 4,20 Sur, Long. 047º 59 4,78 Oeste, En hojas de Syagrus comosa (Arecac.), 30-Mar- 2007, col. John Alexander Osorio nº 4 (UB ). En hojas de Syagrus comosa (Arecac.), , col. Cristina de Macedo Leadebal nº 71 (UB ) Discusión: Coccostromopsis chamaedoreae (Cannon, 1991), forma ascos ( µm) y ascosporos ( µm) un poco menores que el espécimen encontrado en el Cerrado, parasita un hospedero diferente, Chamaedorea bifurcata (Tabla 32), bien como fue descrito con ascosporos solamente hialinos, lo cual es un carácter de importancia taxonómica, pues la especie encontrada en el Cerrado a diferencia de C. chamaedoreae exhibe ascosporos hialinos y mudan con el tiempo a marrones. Verifíquese que, la especie encontrada en el Cerrado se trata de Coccodiella brasiliana, de acuerdo al trabajo realizado por Medeiros nom. prov. (Medeiros 1994), teniendo en cuenta los datos obtenidos por el autor, además de las ilustraciones y las descripciones, la especie descrita por Medeiros reportada como género Coccodiella, se trata de la misma especie descrita en este 177

195 trabajo, perteneciente al género Coccostromopsis, el espécimen en estudio, asociado a Syagrus comosa exhibe ascosporos mayores (19-33 µm) y ascos de igual longitud ( µm). Las especies conocidas de Coccostromopsis incluidas en la Tabla 32 comparten un amplio número de caracterítiscas entre sí; estroma irrumpente, de color amarillo a café, uniloculados a varios lóculos. C. diplothemii exhibe los lóculos en forma globosa. En C. chamaedoreae son piriformes, inmersos en tejido de textura angularis, ascos cilíndrico a clavados, con pedicelo largo. Ápice redondeado en C. chamaedoreae. Redondeado a truncado en C. diplothemii y truncado en C. palmicola, en todas se muestran estrucutras apicales; ascosporos organizados uniseriadamente en C. chamaedoreae, biseriados en C. diplothemii y multiseriadamente en C. palmicola, los taxones anteriores muestran la ornamentación de los ascosporos elipsoidal-fusiforme, hialinos y con gútulas, se colorean marrón en especímenes muy maduros y hay presencia de vaina mucilaginosa. Cuando las especies mantienen una similitud estrecha debido a los caracteres compartidos, la labor de identificación se hace más difícil, los investigadores se basan entonces en el tamaño de las estructuras para poder ubicar los especímenes en el taxón correspondiente. La especie encontrada en el Cerrado comparte un amplio número de caracteres con las especies conocidas de Coccostromopsis, sin embargo, la más cercana es C. chamaedoreae, la cual además de tener la semejanza en las descripciones e ilustraciones a las de la especie en estudio, la distribución geográfica de C. chamaedoreae no incluye Sur América y el autor solo describe los ascosporos como hialinos. La diferencia en el tamaño de las estructuras juega un papel importante, estromas que en C. chamaedoreae están ligados a las venas de las hojas y llegan a medir hasta 10 mm, en la especie en estudio las costras están distribuidas en toda la lámina foliar y llegan a medir 178

196 ca. 0,6-5 mm de diámetro, en ambas especies coincide el agrupamiento estromático linear, los ascomas menores en C. chamaedoreae ( µm), igualmente son menores los ascos ( µm) y ascosporos ( µm). La especie en estudio en comparación con C. diplothemii y C. palmicola también exhibe estromas, ascomas, ascos y ascosporos mayores. De lo anterior se puede concluir que la especie encontrada en el Cerrado asociada a Syagrus comosa se trata probablemente de una nueva especie ubicada dentro del género Coccostromopsis y que será publicada futuramente de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 179

197 Tabla 32. Comparación entre especies concocidas de Phyllachora sobre Arecaceae y el espécimen encontrado sobre Syagrus comosa Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Coccostromopsis sp. Arecaceae Syagrus comosa 0, Coccostromopsis UB: Butia archeri C. chamaedoreae Chamaedorea bifurcata Costa Rica 4 C. diplothemii Diplothemium littorale (Alto- Ancho) (-23) ,5 Paraguay 5 C. palmicola Allagoptera arenaria 3, (-30) Paraguay 6 Coccodiella brasiliana UB: 2579 Syagrus comosa 2,5-4, Osorio & Inácio (2007); 2 De Sousa (2003); 3,4,5 Cannon (1999); 6 Medeiros & Dianese (1994). 180

198 FIGURA 28. A-H Coccostromopsis spec. nov. No 14, en hojas de Syagrus comosa (Arecaceae). A y B Foliolos con lesiones (A, barra = 5 cm ; B, barra = 3 cm). C Detalle de áreas estromáticas amarillentas (barra = 1 mm). D Corte de ascoma; obsérvese el estroma irrumpente típico en este género (barra = 200 µm). E Ascos dísticos (barra = 30 µm). F Asco maduro (barra = 20 µm). G Ascosporos hialinos y marrones con detalle de las gútulas señaladas por las flechas (barra = 20 µm). H Detalle de ascosporos en M.EB (barra = 15 µm). 181

199 Sphaerodothis spec. nov., en Maprounea brasiliensis A. St. Hil. Euphorbiaceae (UB ), Fig. 29 A-H. Descripción: Costras entre 0,3-0,7 mm en diámetro, negras, brillantes, rojizas en los bordos, de formas circulares y elípticas algunas veces alargadas e irregulares cuando calescentes, se presentan pequeños puntos ubicados en forma concéntrica formando colonias, estromas anfígenos en su mayoría epigenos (Figs. A-C). Anamorfo: no observado. Teleomorfo: ascomas µm, generalmente piriformes, en ocasiones esferoides con una pared oscura ca µm en diámetro, ostiolados (Fig. D). Ostiolos fuertemente perifisados, inmersos en el clípeo. Clípeos µm de espesura, negros, opacos, carbonáceos. Paráfises 3-4 µm en diámetro, hialinas, septadas, ramificadas. Ascos µm, cilíndricos a cilíndrico-clavados, pedicelo variable en tamaño (Figs. E y F). Ascosporos µm, monósticos pero algunas veces se encuentran dísticos, prolados, en ocasiones ovoides, inicialmente hialinos tornándose marrones, gutulados cuando hialinos, inmersos en una membrana mucilaginosa cuando jóvenes (Figs. G y H). Especímenes examinados: : Distrito Federal (DF). Brasília, Parque Nacional de Brasília, en hojas de Maprounea brasiliensis cascudo (Euphorbiaceae), 21-Sep-1995, col. Zuleide Martins Chaves nº 175 (UB a ser designado como holótipo). 182

200 En hojas de Maprounea brasiliensis, 04-Oct-1995, col. Zuleide Martins Chaves nº 219 (UB ). En hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiac.), 08-Ene-1996 col. Mariza Sanchez nº 1355 (UB ). En hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiac.), 22-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 398 (UB ). En hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiac.), 15-Ene-1996, col. Zuleide Martins Chaves nº 328 (UB ). En hojas de Maprounea brasiliensis 22-Ene-1996, col. Mariza Sanchez nº 1449 (UB ). En hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiac.), 21-Dic- 1995, col. Zuleide Martins Chaves nº 290 (UB ). A 9 km de la sede administrativa, en hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiac.), 17-Ene col. Dinaelia Iva das Neves nº 14 (UB ). Discusión: Con la inclusion de Sphaerodothis diplothemiifolii dentro del género Phaeochoropsis por Cannon (1999), la comparación con la especie encontrada en el Cerrado asociada a hojas de Maprounea brasiliensis se hace innecesaria, pues se trata de dos géneros diferentes. Del mismo modo Sphaerodothis poincianae, con la contribución a la sinonimia realizada por Cannon (2000), pasa a ser Phyllachora schizolobiicola subsp. schizolobiicola Henn. De acuerdo a esto las especies mencionadas además de estar asociadas a géneros hospederos diferentes, los géneros de los hongos son distintos, o sea, se está proporcionando información de tres géneros fúngicos diferentes, actualmente reconocidos como Phaeochoropsis, Phyllachora y Sphaerodothis, de acuerdo a esto se concluye que tanto la especie encontrada en el Cerrado como las descritas anteriormente por Batista et al. (1966, 1967) las cuales tuvieron la combinación de nombres por Cannon (2000), se trata de especies diferentes. 183

201 Por lo anterior se concluye que, la especie encontrada en el Cerrado asociada a hojas de Maprounea brasiliensis, es un nuevo taxón para la ciencia que será publicado futuramente de acuerdo a las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (C.I.N.B) (Greuter et al. 2000). 184

202 Tabla 33. Caracteres diagnósticos del espécimen encontrado sobre Maprounea brasiliensis. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Sphaerodothis sp. Euphorbiaceae Maprounea brasiliensis 0,3-0, Sphaerodothis poincianae Poinciana regia 0,2-0, Sphaerodothis diplothemifolii Diplothemium campestre Osorio & Inácio (2007); 3 Batista, Bezerra & da Matta (1967); 3 Batista, Peres & Poroca (1966). 185

203 FIGURA 29. A-H Sphaerodothis spec. nov. No 15, en hojas de Maprounea brasiliensis (Euphorbiaceae). A-B foliolos con síntomas anfígenos (A, barra = 3 cm; B, barra = 2 cm). C Detalle de estructuras estromáticas globosas (barra = 1 mm). D Sección transversal del ascoma (barra = 100 µm). E Detalle de los ascos cuando sus ascosporos se tornan color marrón (barra = 15 µm). F Asco con ascosporos hialinos (barra = 15 µm). G Ascosporos hialinos (barra = 10 µm). H Ascosporos marrones (barra = 10 µm). 186

204 Stigmochora controversa (Starbäck) Theiss. & Syd., sobre hojas de Pithecellobium trapezifolium Benth. Fabaceae (UB ), Fig. 30 A- F. Descripción: Formado por costras ca µm en diámetro, totalmente abovedadas, circulares a levemente elipsoides, de margen regular, brillantes, negros asociadas a manchas inicialmente amarillentas cambiando a café claro, anfígenas predominantemente epigenos (Figs. A y B). Anamorfo: ausente Teleomorfo: ascomas entre µm, variables en forma, generalmente elipsoides y piriformes, totalmente inmersos en el mesófilo, abriéndose por medio de ostiolos perifisados (Fig. C). Clípeos µm, oscuros, generalmente bien desarrollados en la parte superior de la epidermis, opaco variable en espesura. Paráfises 1-3 µm, hialinas, septadas, ramificadas (Fig. E). Ascos µm, elípso-fusoides a cilíndricos y clavados, corto pedicelados, con hasta 8 ascosporos (Fig. D). Ascosporos µm, biseriados o multiseriados, hialinos, septados, apiospóricos, 2 células, con un ápice y una base bien diferenciados, de forma ovoide, envueltos en membrana mucilaginosa, organizados con el ápice en dirección hacia la parte apical del asco, gutulados, protoplasma con apariencia granular (Fig. F). 187

205 Espécimen examinado: : Est. Ceará (CE). Guaramiranga, en hojas de Pithecolobium trapezifolium pau gambar (Fabaceae), 20-Jul-2004, col. Francisco Freire nº 17 (UB ). Discusión: Se verificó, que cuando se hace la comparación con la especie descrita por Viégas (1944), ésta se muestra ligeramente distinta, ascosporos cercanos ( ,5 µm), ascos menores ( µm), ascomas mayores ( µm), no existen datos de medidas de lesiones. Las ilustraciones realizadas por el autor y las obtenidas del espécimen en estudio, muestran los ascosporos del mismo formato pero varía notablemente su posición dentro del asco, Viégas ilustra la parte basal del esporo en dirección al ápice de los ascos, los ascosporos sin membrana mucilaginosa y ascomas inmersos en el tejido foliar mientras que el espécimen asociado a Pithecellobium trapezifolium el área aguzada va en dirección al ápice del asco, los ascosporos están envueltos en vaina mucilaginosa y semejante a Stigmochora controversa los ascomas están inmersos en el tejido foliar. Cabe anotar que el género Stigmochora es similar al género Rehmiodothis, en cuanto a los ascosporos septados (2 células) la diferencia radica en la posición del ascoma, en Stigmochora está inmerso en el mesófilo y en Rehmiodothis es de tipo subepidérmico, es decir, no está totalmente inmerso en el mesófilo (Müller & Von arx, 1962; 1973). Teniendo en cuenta las características cercanas a S. controversa, tales como, el mismo género hospedero, la posición geográfica (), la posición 188

206 del ascoma y la cercanía en la ornamentación de las estructuras entre ambas especies, se concluye que, la especie encontrada en el Cerrado, asociada a hojas de Pithecellobium trapezifolium se trata de Stigmochora controversa (Starbäck) Theiss. & Syd. Nota: Endodothella piptadeniae (Henn.) Theiss. & Syd., y Dothidella piptadeniae Henn., incluidas en la Tabla 34, se trata de la misma especie las cuales fueron a su vez sinonimizadas por Cannon (2000), como Stigmochora controversa (Starbäck) Theiss. & Syd. De acuerdo a esto no fue necesaria la comparación de E. piptadeniae y D. piptadeniae, con la especie encontrada en el Cerrado, pues S. controversa es la especie válida actualmente y fue utilizada en el proceso comparativo. La primera vez que se constató la presencia de la S. controversa en, fue en el Estado de Ceará, sobre foliolos de una Fabaceae conocida con el nombre de Canafistula leg. Colección realizada en el año (Viégas 1944), sin embargo, la especie tipo utilizada por Viégas fue Pithecellobium sp., localizada en el estado de São Paulo. El autor también mencionó que el hongo fue encontrado en Argentina y Bolivia, refiriéndose a Spegazzini (1909). 189

207 Tabla 34. Comparación entre las especies de Stigmochora conocidas y el espécimen encontrado sobre Pithecellobium trapezifolium. Hongo Hospedero Familia Especie Estroma Ø / mm Ascoma µm Asco µm Ascosporo µm Local 1 Stigmochora controversa Fabaceae Pithecellobium fraxinifolium 0,2-0, Stigmochora controversa Pithecellobium sp ,5 3 Stigmochora ulei Pithecollobium lindsaeifolium 0,35-0, ,5-7 4 Endodothella piptadeniae Piptadenia sp. 0, x Perú 5,6 Dothidella piptadeniae Piptadenia sp. 0, Perú 1 Osorio & Inácio (2007); 2 Viégas (1944); 3 Sydow (1916); 4 Theissen & Sydow (1915); 5 Saccardo (1905); 6 Hennings (1904). 190

208 FIGURA 30. A-F Stigmochora controversa, en hojas de Pithecellobium trapezifolium (Fabaceae). A Foliolos con lesiones (barra = 1 cm). B Detalle de estromas globosos (barra = 0,5 mm). C Corte de ascoma (barra 50 µm). D Asco (barra = 20 µm). E Detalle de paráfises (barra = 15 µm). F = Ascosporos apiospóricos característicos de este género; obsérvese el septo indicado con la flecha (barra = 10 µm). 191

209 Tabla 35. Número total de probables nuevas especies de hongos con sus respectivos hospederos. Hongo Hospedero Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. Phyllachora nov. spec. *Cocostromopsis nov. spec. *Sphaerodothis nov. spec. Combretum sp. (Combretaceae). Bauhinia glabra (Fabaceae) Bauhinia rubiginosa (Fabaceae). Chamaecrista flexuosa (Fabaceae). Vatairea sericea (Fabaceae). Ocotea silvetris (Lauraceae). Heteropterys byrsonimaefolia (Malpighiaceae). Psidium australe (Myrtaceae). Psidium firmun (Myrtaceae). Gomidesia lindeniana (Myrtaceae). Roupala montana (Proteacae). Serjania glutinosa (Sapindaceae). Simarouba versicolor (Simaroubaceae). Syagrus comosa (Arecaceae). Maprounea brasiliensis (Euphorbiaceae). Total 15 * Géneros afines 192

210 8. CONSIDERACIONES FINALES De acuerdo con la información recopilada del material estudiado, la familia hospedera más representativa fue Fabaceae con 13 especies, hospedando así mismo el mayor numero de especies de Phyllachorales, con 9 taxones pertenecientes al género Phyllachora y 1 especie al género Stigmochora. La especie fúngica mejor representada en cuanto al número de ejemplares fue Phyllachora puncta subsp. dalbergicola, se reportó para los hospederos; Machaerium acutifolium, M. opacum y Dalbergia miscolobium. Se comprobó que Phyllachora puncta subsp. dalbergicola (Henn.) P. Cannon, además de infectar generalmente plantas del género Dalbergia, también puede habitar en hojas del género Machaerium. Los datos micrométricos y las descripciones morfológicas son caracteres taxonómicamente importantes que deben ser utilizados en conjunto con el fin de identificar de manera certera, fiel y seria las especies nuevas o ya existentes La poca atención taxonómica del género conlleva a limitar el conocimiento del grupo. Proporcionar descripciones y datos más detallados, permitirá conocer mejor la micobiota folícola perteneciente al género Phyllachora y afines. 193

211 Los resultados indican que nuestro conocimiento sobre estos organismos estromáticos en el bioma de Cerrado ero, es aún incompleto, de 26 especies de hongos asociados a 29 especies de plantas, 15 taxones se citaron como posibles nuevas especies para la ciencia. 194

212 9. BIBLIOGRAFÍA ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W.; BLACKWELL, M. (1996). Introductory Mycology. Edn. 4. John Wiley & Sons, Inc., New York 868 pp. ARX, J.A. VON; MÜLLER, E. (1975). A re-evaluation of the bitunicate ascomycetes with keys to families and genera. Studies in Mycology 9: ARX, J.A. VON; MÜLLER, E. (1954). Die Gattungen der amerosporen Pyrenomyceten. Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz 11 (1): BARR, M.E. (1987). Prodromus to class Loculoascomycetes. Printed by Margaret E. Barr Bigelow. Massachusetts; Unversity of Massachusetts USA 168 pp. BATISTA, A.C.; BEZERRA, J.L.; MATTA, E.A.F. da (1967) Três novos Polystigmataceae. Atas do Instituto de Micologia. Universidade Federal de Pernambuco, Recife 5: BATISTA, A.C.; PERES, G.E.P.; MAIA, H. DA SILVA (1967). Alguns Phyllachora dos Cerrados e de outras áreas fisiográficas brasileiras. Atas do Instituto de Micologia. Universidade Federal de Pernambuco, Recife 4:

213 BATISTA, A.C.; PERES, G.E.P.; POROCA, D.J.M. (1966). Sphaerodothis diplothemifolii n.sp. e outros Ascomycetes endofíticos do Planalto Central eiro. Atas do Instituto de Micologia. Universidade Federal de Pernambuco, Recife 3: , 6 figs. BATISTA, A.C.; BEZERRA, J.L.; PERES, G.E.P. (1964). Alguns Phyllachora Nits. do Pará e do Amazonas. Publicações. Instituto de Micologia da Universidade do Recife & Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Conselho Nacional de Pesquisas 437: 1-14, 6 figs. BATISTA, A.C.; BEZERRA, J.L. (1961). Discomycetidae e pyrenomycetidae novos ou vulgares. Memórias da Sociedade Broteriana 14: 29-47, 14 figs. (pag ). CANNON, P.F. (1991). A revision of Phyllachora and some similar genera on the host family Leguminosae. Mycological Papers 163: COSTA, S.F. (1998). O Cerrado no Paraná, ocorrência original e atual e subsídios para sua conservação. Separata de Cadernos de Biodiversidade 1: CHARDON, C.E.; TORO, R.A. (1934). Mycological Explorations of Venezuela. Monographs of the University of Puerto Rico-Physical and Biological Series. Published by The University of Puerto Rico, B2: 1-351, 34 plates. DEACON, J.W. (1993). Introducción a la micología moderna. Ed. Limusa, Grupo Noriega eds.: México, D.F. 350 pp. 196

214 DE PAULA, J.E. (2006). A naturaleza revelada por um selvagem. Fundação Mikito Okada-Moa 212 pp. DE SOUSA, C.A. (2003). Fungos associados as palmáceas do Cerrado brasileiro. M.Sc. Thesis, Universidade de Brasília 150 pp. DENNIS, R.W.G. (1970). Fungus Flora of Venezuela and Adjacent Countries. Kew Bulletin Additional Series III. IXXXIV, Verlag von J. Cramer 531 pp. DIANESE, J.C. (2001). Micodiversidade Associada a Plantas Nativas do Cerrado. In Tópicos Atuais em Botânica palestras convidadas no 51 Congresso Anual de Botânica (Eds. T.B. Cavacalcanti & B.M.T. Walter), EMPRAPA: Brasília, D.F pp. DIANESE, J.C.; INÁCIO, C.A.; DORNELO-SILVA, D. (2001). Wilmia, a new genus of Phaeosphaeriaceous ascomycetes on Memora penduculata in central Brazil. Micologia 93 (5): DIANESE, J.C.; MEDEIROS, R. B.; SANTOS, L.T. P. (1997). Biodiversity of microfungi found on native plants of the Brazilian Cerrado. In Biodiversity of Tropical Fungi (Ed. K. D. Hyde), Hong Kong University Press pp. DIANESE, J.C.; INÁCIO C.A. (1995). Phyllachora species on leaves of Byrsonima sp. and memora pedunculata. Fitopatologia eira 20: 279 p. 197

215 DOIDGE, E.M. (1942). Revised descriptions of South African species of Phyllachora and related genera. Bothalia 4: EITEN, G. (1990). Vegetação. In: Cerrado: caracterização, ocupação e perspectiva. Brasília, Universidade de Brasília 9-65 pp. ERIKSSON, O.E. (ed.) (2006). Outline of the Ascomycota ERIKSSON, O.E.; WINKA, K. (1997). Supraordinal taxa of Ascomycota. Myconet 1: ERIKSSON, O.E.; HAWKSWORTH, D.L. (1992). Notes on ascomycete systematics nos Systema Ascomycetum 11 (1): FARR, M. (1965). Dimeriella, Wentiomyces, Episphaerella and Epipolaeum (Fungi Pyrenomycetes). Taxón 14:18. GREUTER, W.; MCNEILL, J.; BARRIE, F.R.; BURDET, H.M.; DEMOULIN, V.; FILGUEIRAS, T.S.; NICOLSON, D.H.; SILVA, P.C.; SKOG, J.E.; TREHANE, P.; TURLAND, N.J.; HAWKSWORTH, D.L. (2000). International Code of Botanical Nomenclature (Adopted by the Sixteenth International Botanical Congress, St. Louis, Missouri, July- August 1999). (Eds.). Koeltz Scientific Books, Königstein, Germany. HANLIN, R.T. (1998). Illustrated genera of ascomycetes. American Phytopathological Society. Vol. II, pp. 198

216 HAWKSWORTH, D.L. (1991). The fungal dimension of Biodiversity: magnitude, significance and conservation. Mycological Research 95 (6): HAWKSWORTH, D.L. (2001). The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revisited. Mycological Research 105 (12): HAWKSWORTH, D.L.; ROSSMAN, A.Y. (1997). Where Are All the Undescribed Fungi? Phytopathology 87(9): HENNINGS, P.C. (1904). Einige neue Pilze aus Costa Rica und Paraguay. Hedwigia 43: HENNINGS, P.C. (1904). Fungi Amazonici a cl. Ernesto Ule collecti. II. Hedwigia 43 (4): HENNINGS, P.C. (1904). Fungi Amazonici a cl. Ernesto Ule collecti. III. Hedwigia 43 (6): HENNINGS, P.C. (1900). Einige neue Uredineen aus verschiedenen Gebieten. Hedwigia 39 (Beiblatt): 153. HENNINGS, P.C. (1897). Beiträge zur Pilzflora Südamerikas II. Hedwigia 36: , 1 plate. HENNINGS, P.C. (1895). Fungi Goyazenses. Hedwigia 34:

217 HIBBETT, D.S.; BINDER, M.; BISCHOFF, J.F.; BLACKWELL, M.; CANNON, P.F.; ERIKSSON, O.E.; HUHNDORF, S.; JAMES, T.; KIRK, P.M.; LÜCKING, R.; LUMBSCH, T.; LUTZONI, F.; MATHENY, P.B.; MCLAUGHLIN, D.J.; POWELL, M.J.; REDHEAD, S.; SCHOCH, C.L.; SPATAFORA, J.W.; STALPERS, J.A.; VILGALYS, R.; AIME, M.C.; APTROOT, A.; BAUER, R.; BEGEROW, D.; BENNY, G.L.; CASTLEBURY, L.A.; CROUS, P.W.; DAI, YCHENG; GAMS, W.; GEISER, D.M.; GRIFFITH, G.W.; GUEIDAN, C.; HAWKSWORTH, D.L.; HESTMARK, G.; HOSAKA, K.; HUMBER, R.A.; HYDE, K.; IRONSIDE, J.E.; KÕLJALG, U.; KURTZMAN, C.P.; LARSSON, KHENRIK; LICHTWARDT, R.; LONGCORE, J.; MIĄDLIKOWSKA, J.; MILLER, A.; MONCALVO, JMARC; MOZLEY-STANDRIDGE, S.; OBERWINKLER, F.; PARMASTO, E.; REEB, V.; ROGERS, J.D.; ROUX, C.; RYVARDEN, L.; SAMPAIO, J.P.; SCHÜSSLER, A; SUGIYAMA, J; THORN, RG; TIBELL, L; UNTEREINER, WA; WALKER, C.; WANG, Z.; WEIR, A.; WEISS, M.; WHITE, M.M.; WINKA, K.; YAO, YJIAN; ZHANG, N. (2007). A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111 (5): HÖHNEL, F.X.R. VON (1912). Fragmente zur Mykologie (XIV. Mitteilung, Nr. 719 bis 792). Sitzungsberichten der Kaiserliche Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematische-Naturwissenschaftliche Klasse, Abt : , 2 plates. HYDE, K.D.; CANNON, P.F. (1999). Fungi causing tar spots on palms. Mycological Papers 175: HYDE, K.D. (2001). Where are the missing fungi? Does Hong Kong have any answers? Mycological Research 105 (12):

218 INÁCIO, C.A. (2003). A Monograph of the Parmulariaceae. University of London, PhD Thesis 417 pp. INÁCIO, C.A. (1996). Ascomicetos hiperparasitas do Cerrado eiro. II Congreso Latino Americano de Micologia. La Habana, Cuba. Lecture presented at symposium: Biodiversidade dos Fungos das Savanas Neotropicais. S-SN.3 (Havana, Cuba) 16 p. INÁCIO, C.A.; CANNON, P.F. (2003, publ. 2004). IMI Descriptions of Fungi and Bacteria. Set 158 Nos INÁCIO, C.A.; CANNON, P.F. (2003). Viégasella and Mintera, two new genera of Parmulariaceae (Ascomycota), with notes on the species referred to Schneepia. Mycological Research 107 (1): INÁCIO, C.A.; CANNON, P.F.; MINTER, D.W. (2002). Towards a monograph of the Parmulariaceae. VII International Mycological Congress (abstract), Norway 688 pp. INÁCIO, C.A.; MINTER, D.W. (2000, publ. 2002). IMI Descriptions of Fungi and Bacteria. Set 145 No pp. INÁCIO, C.A.; CANNON, P.F. (2002). Re-interpretation of Cocconia palmae, with description of the genus Dianesea (Ascomycota: Dothideomycetidae). Fungal Diversity 9: INÁCIO, C.A.; DIANESE, J.C. (1996). Three Phaeodimeriella Species from The Cerrado. Fitopatologia eira 21:

219 INÁCIO, C.A.; DIANESE, J.C. (1995). Some Dimeriaceous (Dothideales- Ascomycota) From The Cerrado. Fitopatologia eira 20: 316. KIRK, P.M.; CANNON, P.F.; DAVID, J.C.; STALPERS, J.A. (2001).Dictionary of the Fungi 9 th Edition. CABI Publishing, England, UK. LÓPES, G.P. de P.; HERINGER, E.P. (1981, publ. 1982). Alguns fungos pouco conhecidos e sete espécies novas em folhas de plantas do planalto Central eiro. Arquivos do Jardim Botânico Río de Janeiro 25: , (83) LOT, A.; CHIANG, F. (1986). Manual de herbário. Consejo Nacional de la Flora de Mexico. MEDEIROS. R.B. (1994), Phyllachorales e gêneros afins associados a vegetação nativa dos Cerrados. Tesis de (Maestrado), Universidade de Brasília. 106 pp. MENDES, M.A.S.; DA SILVA, V.L.; DIANESE, J.C.; & et al. (1998). Fungos em Plants no. Embrapa-SPI / Embrapa-Cenargen, Brasília, 555 pp. MENDONÇA, R.C. DE; FELFILI, J.M.; WALTER, B.M.T.; SILVA JÚNIOR, M.C. DA; REZENDE, A.V.; FILGUEIRAS, T.S.; NOGUEIRA, P.E. (1998). A flora vascular do cerrado In S.M. Sano & S.P. de Almeida (eds.). Cerrado - ambiente e flora. EMBRAPA, Planaltina, pp. 202

220 MILLER, J.H. (1951). Studies in the Phyllachoraceae I. Pyllachora ambrosiae (Berk. & Curt.) Sacc. American Journal of Botany 38: , 25 figs. MILLER, J.H. (1954). Studies in the Phyllachoraceae II. Pyllachora lespedezae. American Journal of Botany 41: MÜLLER, E.; ARX, J.A. VON (1962). Die Gattungen der didymosporen Pyrenomyceten. Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz 11 (2): MÜLLER, E.; ARX, J.A. VON. (1973). Pyrenomycetes: Meliolales, Coronophorales, Spaheriales. In: The Fungi IV A. (Ed. C.G. Ainsworth, F.K. Sparrow & A.S. Sussmman), New York etc., Academic Press, NUNES, D.R. (2006). Identificação de genótipo de coqueiro-anão (Cocos nucifera) mais resistente à queima das folhas. Embrapa, Centro de Pesquisa Agropecuária dos Tabuleiros Costeiros. PATERNIANI, E.; MALAVOLTA, E. (1999). La conquista Del Cerrado en el, Victoria de la investigación científica. Interciencia 24 (3): 1-4. PATOUILLARD, N.T.; LAGERHEIM, G. DE. (1893). Champignons de l équateur (Pugillus III). Bulletin de la Société Mycologique de France 9: , 3 plates. PATOUILLARD, N.T. (1892). Bulletin de la Société Mycologique de France 8(2): 134 Phyllachora marginalis Pat. 203

221 PEARCE, C.A.; REDDELL, P.; HYDE, K.D. (2001). Revision of the Phyllachoraceae (Ascomycota) on hosts in the angiosperm family, Proteaceae. Australian Systematic Bototany 14: PETRAK, F.; CIFERRI, R. (1930). Fungi Dominicani. Annales Mycologici 28 (5-6): PIEPENBRING, M. (2006). Checklist of fungi in Panama. Preliminary version. Puente Biológico 1: RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T (1998). Fitofisionomias do bioma Cerrado em: SANO, S.M.; ALMEIDA, S.P. de, ed. Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, p ROSSMAN, A.Y. (1985). A New Species of Phyllachora - Forming Concentric Bands on Living Leaves - Sapi Garda. Sydowia 38: (6884) SACCARDO, P.A; SACCARDO, D. (1905). Sylloge Fungorum 17: Italy, Pavia. SACCARDO, P.A.; SYDOW, P. (1902). Sylloge Fungorum 16: Abellini, Italy, Pavia; P.A. Saccardo. SACCARDO, P.A.; SYDOW, P. (1899). Sylloge Fungorum 14 (1): Abellini, Italy, Pavia. 204

222 SACCARDO, P.A. (1895). Sylloge Fungorum 11: I-VI Italy, Pavia; P.A. Saccardo. SACCARDO, P.A. (1891). Sylloge Fungorum 9: Italy, Pavia; P.A. Saccardo. SACCARDO, P.A. (1883). Sylloge Fungorum 2: 1-815, II-lXIX, Italy, Pavia; P.A Saccardo. SANTOS.; INÁCIO, C.A.; DIANESE, J.C.; UENO. (1999). A Phyllachora especies colonized by fusarium sp., on leaves of cassia sp., leuminosae, from the state of Sao Paulo. Fitopatologia brasilera. SAWADA, K. (1943). [Descriptive catalogue of Formosan fungi. Part 9]. [Report of the Government Forest Research Institute, Formosa] 86: I- IV, 1-176, 5 plates, SEAVER, F.J; CHARDÓN, C.E. (1926). Botany of Porto Rico and the Virgin Islands. Mycology. Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 8(1): 208 pp. SEAVER, F.J. (1929). Studies in tropical ascomycetes VI. Phyllachora Simabae Cedronis. Mycologia 21 (4): SESHADRI, V.S. (1968, publ. 1969). Studies in Indian Phyllachoraceae X. Sydowia 22 (1-4):

223 SHARMA, N.D.; AGARWAL, G.P. (1978, publ. 1979). Some additions to fungi of India V. Acta Botanica Indica supplement 6: SILVESTRE, R; BRANDÃO, C.R.F; ROSA da SILVA, R. (2003). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Capitulo 7, Grupos Funcionales de Hormigas: El Caso de los Gremios del Cerrado. Bogotá, Colombia 2 (7) SIVANESAN, A.; HSIEH, W.H. (1989). Kentingia and Setocampanula, two new ascomycete genera. Mycological Research 93 (1): SPEGAZZINI, C.L. (1909). Mycetes Argentinenses. Series 4. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires Ser (12): [?-467], figs [nos ] [-814]. SPEGAZZINI, C.L. (1909). Mycetes Argentinenses. Series 4. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires Ser (12): [? 467] figs [nos ] [-814]. SPEGAZZINI, C.L. (1908). Fungi aliquot Paulistani. Revista del Museo de La Plata 15 (2): 7-48 [nos 1-154]. SPEGAZZINI, C.L. (1899). Fungi Argentini novi vel critici [continuatio]. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires Ser. 2 6: , 2 pls [nos ]. 206

224 SPEGAZZINI, C.L. (1891). Fungi Guaranitici nonnulli novi vel critici [part 3]. Revista Argentina de Historia Natural 1 (6): [nos ]. SPEGAZZINI, C.L. (1888). Fungi Guaranitici. Pugillus 2. Anales de la Sociedad Científica Argentina 26 (1): 5-74 [nos 1-202]. SPEGAZZINI, C.L. (1888). Fungi Guaranitici. Pugillus 2. Anales de la Sociedad Científica Argentina 26 (1): 5-74 [nos 1-202]. STEVENS, F.L. (1927). Fungi from Costa Rica and Panama. Illinois Biological Monographs 11 (2): SYDOW, H. (1939). Fungi Aequatorienses (series prima). Annales Mycologici 37 (4-5): SYDOW, H.; SYDOW, P. (1916). Fungi Amazonici a cl. E. Ule lecti. Annales Mycologici 14 (1-2): SYDOW, H.; SYDOW, P. (1913). Novae fungorum species X. Annales Mycologici 11 (3): THEISSEN, F.; SYDOW, H. (1915). Die Dothideales. Kritisch-systematisch Originaluntersuchungen. Annales Mycologici 13 (3-4): , 6 pls. 207

225 VASCONCELOS-SILVA, S.V.; INÁCIO, C.A.; SANCHEZ, M. (2006). Study of Parmulariaceae from Cerrado vegetation of Parque Nacional. Brasília-DF. Fitopatologia eira 31. VIÉGAS, A.P. (1961). Indice de Fungos da América do Sul. Brazil, Campinas; Instituto Agronômico. 921 pp. VIÉGAS, A.P. (1947). Alguns micetos brasileiros. Boletin técnico do Instituto agronômico do estado de são paulo. Bragantia 7(2): 25-48, 13 pls. VIÉGAS, A.P. (1944). Alguns fungos esparsos Braslieiros. Boletim da Sociedade eira de Agronomia 7: , 17 figuras. VIÉGAS, A.P. (1944). Alguns fungos do. II. Ascomicetos. Bragantia São Paulo 4 (1-6): 5-392, 200 pls, 34 figs. [ pp.] VIÉGAS, A.P. (1943). Notas sôbre três fungos brasileiros. Bragantia 3: 31-33, 2 Figs. WAKEFIELD, E.M. (1922). Fungi exotici. XXVI. Bulletin of Miscellaneous Information, Royal Botanic Gardens, Kew 1922: WINTER, H.G. (1885). Exotische Pilze. II Hedwigia 24: WANDERLEI-SILVA, D.; ROMALHO, N.E.; HANLIN, R. (2003). Molecular Systematics of the Phyllachorales (Ascomycota, Fungi) Based on 18S Ribosomal DNA Sequences, Brazilian Archives of Biology and technology, An International Journal Vol 46 (3) pp

226 GLOSARIO ABAXIAL (HIPOFILO O HIPOGENO): en la hoja es equivalente al envés, o parte ventral. Adaxial (Epifilo o Epigeno): equivale al haz de la hoja. Anamorfo: estado imperfecto de un hongo el cual se reproduce de forma asexual. Anfígeno (Halógeno): en la hoja hace referencia a ambos lados. Anillo: fragmentos de velo parcial que permanecen adheridos a la parte superior de los ascos. Ascos: estructuras en forma de saco que contiene las ascosporos. Ascogena: hifa que produce las ascas. Ascoma: cuerpo fructífero que porta las ascas. Ascomycota: grupo de hongos caracterizados por la presencia de estructuras reproductivas llamadas ascos, las cuales recubren la superficie fértil de los cuerpos frutíferos. Ascosporos: esporas sexuales, se producen en las ascas. 209

227 Aseptado: cenocítico. Micelio que no presenta tabiques, septos, que lo dividan en Células. Biseriado (dísticos): ascosporos dispuestos dentro del asco en dos filas. Capitado: con forma de cabeza. Clavado: con forma de clava o mazo. Conidio: espora asexual. Conidióforos: hifas especializadas, forman los conidios. Conspicuo: lo que es aparente, visible. Opuesto a inconspicuo. Contexto: tejido interno del hongo, que soporta el himenio. Cutícula: revestimiento externo. Dehiscente: que se abre de manera predeterminada para liberar el contenido, por ejemplo las esporas. Delicuescente: que tiene la propiedad de disolverse hasta desaparecer. Epigeno (Epifilo): en la hoja hace referencia a la parte de encima. Esclerocio: estructura dura que resiste condiciones desfavorables del medio. Espora: unidad reproductiva de los hongos. 210

228 Estípite: pie que sostiene al cuerpo fructífero. Estriado: con surcos de arriba abajo. Estroma: masa o estructura fúngica compacta formada por hifas dentro de la cual se pueden encontrar órganos productores asexuales o sexuales tales como, peritecios o apotecios. Filiforme: con forma de hilo fino. Fungícola: que se desarrolla utilizando otros hongos como sustrato. Fusoides (fusiforme): forma cilíndrica, más ancha en el centro, aguzado en los extremos. Género: unidad de la clasificación sistemática, compuesto por especies. Término taxonómico artificial para indicar la posición taxonómica entre la familia y la especie Globoso: casi esférico Glutinoso: pegajoso. Granuloso: que presenta granulaciones. Gutulados: con gotas o globulos de aceite. Hialino: transparente, incoloro. 211

229 Hifa: filamento tubular que representa la unidad estructural de la mayoría de los hongos. Himenio: camada membranosa formada por los elementos productores de esporos. Holótipo: espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él como el tipo nomenclatural; mientras que el holótipo existe regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente. Hipofilo (Hipogeno): En la hoja hace referencia a la parte ventral Inconspicuo: órgano o conjunto de órganos que no son muy aparentes. Se opone a conspicuo. Isótipo: duplicado del holótipo, que forma parte de la recolección original. Lenticular: con forma de lenteja. Lectótipo: espécimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holótipo con la publicación o por pérdida. El lectótipo se debe elegir entre los isótipos, si no existen isótipos se debe elegir entre los síntipos, si tampoco hay síntipos se elige un neótipo. Mesófilo: parenquima clorofiliano de las hojas, puede ser en empalizada, esponjoso o indiferenciado. Micelio: Conjunto o masa de hifas. 212

230 Mitosporico: Anamorfo, hongos que sólo se le conoce su reproducción asexual. Multiseriado: ascosporos dispuestos dentro del asco en forma desorganizada o en más de dos filas. Neótipo: espécimen o cualquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxón. Ostiolos: abertura de diversas estructuras reproductoras. Paráfises: Hifas estériles alargadas interascales, ayudan a la protección de los ascos Paréquima: capa resistente que rodea una célula y su membrana celular. En las plantas, esta pared está compuesta principalmente de celulosa. Perífises: hifas estériles como pelos ubicadas en el ostiolo. Peritecios: cuerpo fructífero que puede tener forma de pera o esférico. Piriforme: de forma parecida a una pera. Patógeno: organismo que ataca a otro y es capaz de causarle una enfermedad. Quitina Fúngica: sustancia azufrada compleja similar a la encontrada en el tegumento de los insectos. Se encuentra en la pared celular de algunos hongos. 213

231 Rugosa: con arrugas dispuestas de forma irregular. Saprófito: Que habita sobre madera o restos vegetales muertos, alimentándose de éstos y transformándolos en podredumbre de materia orgánica Sinema: Grupo de conidioforos que se unen formando una estructura erecta. Sintipo: uno de los especímenes citados originalmente por el autor que no designó holótipo o que ha enumerado simultáneamente varios como tipos. Taxonomía: ciencia que se encarga de denominar, describir y clasificar a los organismos vivos. Teleomórfico: estado sexual de los hongos. Tipificación: es el proceso de indicación o designación de un tipo nomenclatural, es un requerimiento necesario del C.I.N.B para la aplicación de los nombres botánicos. La función es la de asegurar la máxima estabilidad y fijeza posibles de la nomenclatura, compatible con la naturaleza cambiable y dinámica del sistema taxonómico. Uniseriados (Monósticos): ascosporos dispuestos dentro del asco en una sola fila. Vaina Mucilaginosa: envoltura mucilaginosa de espesor variable, muy rica en agua y mucopolisacáridos presente en alrededor de los ascosporos de algunos hongos y ciertas Cianobacterias. 214

232 ABREVIATURAS ca.: Próximo, cercano, aproximado. IBGE: Instituto ero de Geografia y Estadística. IBAMA: Instituto ero de Médio Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. I.C.B.N: International Code of Botanical Nomenclature o C.I.N.B Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Col.: Colector. ex.: Esta partícula que va tras el nombre científico o entre la abreviatura de los autores (ej. Phyllachora Nitschke ex Fuckel), quiere decir que el segundo autor concede la autoría de nombre al primero, pero la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. GPS: Global Positioning System (Sistema de posicionamiento global). PNB: Parque Nacional de ia. S.E.M:.Scanning Electron Microscope o en español M.E.B, Microscopía Electrónica de Barredura. UnB: Universidad de ia. UB: Abreviatura asignada en las etiquetas de los exicados para mencionar el código o número de entrada de la colección micológica de referencia. Ø: Diámetro µm: Micrómetro cf: Confirmar 215

233 ANEXOS Pág. Anexo A. Imágenes de caracteres morfológicos pertenecientes al género Phyllachora Anexo B. Parque Naional de ia 218 Anexo C. ia, Distrito Federal 219 Anexo D. Distribución de los diferentes biomas concentrados en Anexo E. Localización de Phyllachora y géneros afines en algunos de los estados brasileros que forman parte del Cerrado 221 Anexo F. Objetivos oculares utilizados en la medición de estructuras fúngicas, con su respectivo valor de calibración, pertenecientes al microscopio Carl Zeiss Anexo G. Algunas especies de Phyllachorales del Parque Nacional, ia, DF y el Estado de Ceará,, Carlos Inácio (UnB), J.A. Osorio (UTP), Francisco Freire Anexo H. Lista de autores y su abreviatura en publicaciones científicas

234 Anexo A. Imágenes de carateres morfológicos pertenecientes al género Phyllachora (a y b) Áreas infectadas; (c) Ascomas y su inserción en tejido foliar; (d f) Paráfises; (g i) Ascos dísticos en g, monósticos en h y presencia de botones refractivos señalados con flecha en i; (j m) Ascosporos con formas variadas, se exhibe vaina mucilaginosa en l y m señalada con flecha. 217

235 Anexo B. Parque Nacional de ia. 218

236 Anexo C. ia Distrito Federal. 219

237 Anexo D. Distribución de los diferentes biomas concentrados en. 220

238 Anexo E. Localizacion de Phyllachora y géneros afines en algunos de los estados brasileros que forman parte del Cerrado. 221

239 Anexo F. Objetivos oculares utilizados en la medición de estructuras fúngicas, con su respectivo valor de calibración, pertenecientes al microscopio óptico, Carl Zeiss LENTE OCULAR VALOR CALIBRADO 4 x 25 x 10 x 9,6 x 20 x 5 x 40 x 2,5 x 100 x 0,96 x 222

240 Anexo G. Algunas especies de Phyllachorales del Parque Nacional, ia, DF y el Estado de Ceará,, Carlos Inácio (UnB), John A. Osorio (UTP), Francisco Freire. 223

241 224