CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LOS ASCOMICETES BITUNICADOS DE CATALUÑA

Transcripción

1 Acta Bot. Barc., 50: Barcelona, CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LOS ASCOMICETES BITUNICADOS DE CATALUÑA Dolores SIERRA LÓPEZ 1 ABSTRACT Contribution to the study of Bitunicate Ascomycetes in Catalonia (NE Spain). Loculoascomycetes refers to fungi with ascostromatic ascomata with ascolocular ontogeny, bitunicate asci and generally septate spores. The principal aim of this study is to set up a floristic catalogue of the non-lichenized and non-lichenicolous bitunicate Ascomycetes (Loculoascomycetes) of Catalonia. The original research has been based on the direct or through collaborators prospection of 282 localities, 243 of which are situated in Catalonia, 8 in the Balearic Islands and the rest belongs to Iberian Peninsula. All specimens were analysed by standard techniques with stereoscopic and light microscopes. Of all the studied taxa we offer an original macro- and microscopic description, and original iconography. For each species is given information about habitats where it occurs, chorology, taxonomy and references to important literature. As a result, 2090 specimens were added to the BCN herbarium. Based on the observed characters and different bibliographical source, we show for each taxonomic category of the catalogue a descriptive outline, and a dichotomic key of genera is appended. The taxonomy of the bitunicate Ascomycetes has undergone many changes and in this paper we follow Eriksson et al. (2004). The floristic catalogue includes 268 taxa: Class Arthoniomycetes, order Arthoniales (2 taxa). Class Chaetothyriomycetes, order Chaetothyriales (5). Class Dothideomycetes, order Capnodiales (5), order Dothideales (4), order Hysteriales (9), order Patellariales (4), order Pleosporales (132). Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes, families incertae sedis (79), genera incertae sedis (14). Class Sordariomycetes (7). Ascomycota, orders incertae sedis, order Coryneliales (1), order Pyrenulales (2), order Triblidiales (1) and families incertae sedis (3). A group of 33 taxa is doubtful or excluded as belonging to taxa whose voucher material could not to be found in the herbaria or were deteriorated. As a result of this study 104 taxa are new records for Catalonia, among them, we should highlight: Arnaudiella genistae (Fuckel) E. Müll., Dennisiella babingtonii (Berk.) Bat. & Cif., Dyrithium lividum (Fr.) M.E. Barr, Omphalospora himantia (Pers.: Fr.) Höln. and Seynesiella juniperi (Desm.) G. Arnaud. We want to point out 17 species, which, despite not being a novelty, are confirmations of an unique citation, older than to The following new combinations were proposed: Kalmusia anthostomoides (Rehm) D. Sierra, Lichenopeltella nigroannulata (J. Webster) D. Sierra, Phaeosphaeria 1 Departament Biologia Vegetal, Unitat de Botànica. Fac. Biologia, Univ. Barcelona. Av. Diagonal, Barcelona. dsierra@ub.edu

2 6 D. SIERRA LÓPEZ matritensis (Gonz. Frag.) D. Sierra y Saccardoella scalaris (Durieu & Mont.) D. Sierra. The following taxa are probably non-described species, but their formal description and publication require the study of further findings: Capnodium sp. 1, Capronia sp. 1, Chaetoplea sp. 1, Guignardia sp. 1, Montagnula sp. 1, and Teichospora sp. 1. The following taxa differ from the species which they approach by one or more significant characters: Capronia aff. pulcherrima (Munk) E. Müll., Petrini, P.J. Fisher, Samuels & Rossman, Chaetoplea aff. strigosa (Ellis et Everh.) M.E. Barr, Cucurbitaria gr. elongata (Fr.) Grev., Julella aff. buxi Fabre y Microthyrium aff. cytisi Fuckel. A host index is provided with our own and the compiled data: 21 taxa of Loculoascomycetes have been found on Buxus sempervirens, 16 on Pinus halepensis, 13 on Olea europaea, 13 on Quercus ilex, 12 on Rosmarinus officinalis, 9 on Arundo donax and also 9 on Erica multiflora. The species of the study area maybe distributed in the following chorological groups: 15 % are widespread, 49 % Mediterranean, 18 % Eurosiberian and 18 % Boreo-alpine. Keyword: Ascomycetes, Bitunicate, Loculoascomycetes, Arthoniales, Chaetothyriales, Capnodiales, Hysteriales, Patellariales, Pleosporales, Dothideomycetes, Chaetothyriomycetes, Sordariomycetes, Coryneliales, Pyrenulales, Triblidiales, Catalonia, Spain. RESUMEN El grupo de los Loculoascomicetes reúne aquellos ascomicetes con ascomas ascostromáticos, de ontogenia ascolocular; ascos bitunicados, con dehiscencia fisitunicada y ascósporas casi siempre septadas. El principal objetivo de este trabajo ha consistido en elaborar un catálogo de los Ascomicetes bitunicados no liquenificados ni liquenícolas de Cataluña, destinado a dar a conocer la diversidad florística, sobre todo de zonas áridas o térmicas y, en el extremo ecológico opuesto, de zonas montañosas, poco conocidas, y profundizar los datos disponibles sobre la ecología y corología de especies ya conocidas. Para todos los taxones estudiados se incluye la descripción original, tanto de los principales caracteres macroscópicos como microscópicos, con iconografía original de los taxones más relevantes, así como una síntesis de nuestras observaciones sobre la ecología, con identificaciones precisas de los substratos y comentarios de tipo taxonómico. Con los datos obtenidos se ha elaborado una clave taxonómica destinada a facilitar la identificación de los géneros citados en el área de estudio. Todos los ejemplares estudiados están depositados en el herbario de Ascomicetes, bajo las siglas BCC-DSL, actualmente depositado en el herbario BCN, del Centre Especial de Recerca de Biodiversitat Vegetal (CERBIV). El material fúngico estudiado procede de 282 localidades, de las cuales 243 corresponden al área geográfica de Cataluña, 8 a las islas Baleares y 30 pertenecen a las provincias de Huesca (10), Zaragoza (6), Alicante (5), Castellón de la Plana (3), Navarra (2), Jaén (2), Almería (1) y Valencia (1). Una localidad está situada en territorio francés (Pirineos Orientales). El catálogo se compone de 268 taxones, repartidos en 4 clases, 13 órdenes (3 de posición incierta), 47 familias (20 de las cuales no tienen una posición taxonómica definitiva) y 100 géneros (8 de ellos considerados de posición incierta). El orden Pleosporales, con 132 taxones (49 % del total), es el mejor representado. La repartición de los taxones en clases y órdenes es la siguiente: Clase Arthoniomycetes, orden

3 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 7 Arthoniales (2 taxones). Clase Chaetothyriomycetes, orden Chaetothyriales (5). Clase Dothideomycetes, orden Capnodiales (5), orden Dothideales (4), orden Hysteriales (9), orden Patellariales (4), orden Pleosporales (126). Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes, familias de posición incierta (85), géneros de posición incierta (13). Clase Sordariomycetes (7). Ascomycota, órdenes de posición incierta, orden Coryneliales (1), orden Pyrenulales (2), orden Triblidiales (1) y familias de posición incierta (3). Queda un conjunto de 33 taxones, no incluidos en el cómputo global del catálogo, que son considerados de carácter dudoso, de identidad incierta o bien han sido excluidos de él. La sistemática adoptada en este estudio se basa en la propuesta por Eriksson et al. (2004). De acuerdo con los datos bibliográficos disponibles podemos considerar que 104 taxones son nuevas aportaciones al catálogo micológico de Cataluña; 35 taxones corresponden a segundas citas para el área de estudio, con la particularidad de que en 17 de ellos, la cita anterior se remonta a la primera mitad del siglo XX. Se proponen 4 nuevas combinaciones: Kalmusia anthostomoides (basiónimo: Leptosphaeria anthostomoides Rehm), Lichenopeltella nigroannulata (basiónimo: Microthyrium nigro-annulatum J. Webster), Phaeosphaeria matritensis (basiónimo: Leptosphaeria matritensis Gonz. Frag.) y Saccardoella scalaris (basiónimo: Sphaeria scalaris Durieu & Mont.). Los siguientes taxones manifiestan afinidad o proximidad hacia especies ya descritas pero muestran diferencias significativas en diversos caracteres: Capronia aff. pulcherrima (Munk) E. Müll., Petrini, P. J. Fisher, Samuels & Rossman, Chaetoplea aff. strigosa (Ellis et Everh.) M.E. Barr, Cucurbitaria gr. elongata (Fr.) Grev., Julella aff. buxi Fabre y Microthyrium aff. cytisi Fuckel. Los taxones Capnodium sp. 1, Capronia sp. 1, Chaetoplea sp. 1, Guignardia sp. 1, Montagnula sp. 1, y Teichospora sp. 1, no han podido ser atribuidos a ninguna especie conocida. Están todavía en estudio, a la espera de nuevos datos que permitan asignarles una posición taxonómica definitiva. En función de nuestros propios datos y de las citas bibliográficas correspondientes al área de estudio, hemos ordenado todos los taxones que aparecen en el catálogo (excepto los coprófilos) en grandes grupos según las diferentes regiones fitogeográficas de Bolòs & Vigo (1984). El 49 % del total presenta una distribución mediterránea; el 18 %, eurosiberiana; el 18 %, boreo-alpina; el 13 % se encuentra tanto en la región mediterránea como en la eurosiberiana y el 2 % restante ha sido recogido en la región eurosiberiana y en el piso subalpino. Todos los taxones se han ordenado según el substrato sobre el que se han recolectado. Las especies con un mayor número de taxones fúngicos identificados son: Buxus sempervirens (21 taxones), Pinus halepensis (16), Olea europaea (13), Quercus ilex (13), Rosmarinus officinalis (12), Arundo donax (9) y Erica multiflora (9). Un total de 33 taxones (el 12,3 % del total) manifiesta un alto grado de especificidad con respecto al substrato. Con respecto a la naturaleza del substrato, el 37,8 % de los taxones se desarrolla sobre substratos leñosos; el 33,3 % lo hace sobre substratos herbáceos; el 1,9 % ha sido recogido de forma indiferente tanto en substratos herbáceos como leñosos; el 16,9 %, sobre hojas; el 7,5 %, sobre excrementos y el 4,5 % restante se reparte entre los taxones que se encuentran sobre otros hongos, pteridófitos, musgos, hepáticas y suelo. Palabras clave: Ascomycetes, Bitunicados, Loculoascomicetes, Arthoniales, Chaetothyriales, Capnodiales, Hysteriales, Patellariales, Pleosporales, Dothydeomycetes, Chaetothyriomycetes, Sordariomycetes, Coryneliales, Pyrenulales, Triblidiales, Cataluña, España.

4 8 D. SIERRA LÓPEZ Índice de materias 1. Introducción Justificación y objetivos del trabajo El concepto de Loculoascomicetes y su desarrollo histórico El estudio de los Loculoascomicetes en Cataluña. Antecedentes históricos Área de estudio Fisiografía de Cataluña El clima Fitogeografía Localidades de procedencia del material estudiado Material y métodos Material micológico estudiado Recopilación bibliográfica Recolección de las muestras. Técnicas de campo Descripción e identificación de las muestras. Técnicas de laboratorio Los caracteres macroscópicos y microscópicos en los Loculoascomicetes Catálogo florístico Introducción al catálogo florístico Conspecto sistemático Clave dicotómica de los géneros Catálogo 68 Clase Arthoniomycetes 68 Familia Arthoniaceae 68 Clase Chaetothyriomycetes 72 Familia Herpotrichiaceae 72 Clase Dothideomycetes 80 Orden Capnodiales 82 Familia Capnodiaceae 82 Familia Coccodiniaceae 85 Orden Dothideales 87 Familia Dothideaceae 87 Orden Hysteriales 92 Familia Hysteriaceae 92 Orden Patellariales 104 Familia Patellariaceae 104 Orden Pleosporales 114 Familia Delitschiaceae 114 Familia Leptosphaeriaceae 115 Familia Lophiostomataceae 130 Familia Massarinaeae 160 Familia Melanommataceae 165 Familia Montagnulaceae 169 Familia Phaeosphaeriaceae 179

5 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 9 Familia Phaeotrichaceae 197 Familia Pleosporaceae 198 Familia Sporormiaceae 225 Familia Teichosporaceae 236 Familia Venturiaceae 243 Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes. Familias de posición incierta 253 Familia Acrospermaceae 253 Familia Arthopyreniaceae 254 Familia Asterinaceae 257 Familia Aulographaceae 260 Familia Botryosphaeriaceae 262 Familia Cucurbitariaceae 265 Familia Dacampiaceae 276 Familia Diademaceae 277 Familia Didymosphaeriaceae 283 Familia Dothioraceae 285 Familia Fenestellaceae 288 Familia Micropeltidaceae 290 Familia Microthyriaceae 291 Familia Mycosphaerellaceae 308 Familia Mytilinidiaceae 326 Familia Pseudoperisporiaceae 333 Familia Tubeufiaceae 334 Familia Zopfiaceae 341 Dothideomycetes. Géneros de posición incierta 344 Clase Sordariomycetes 356 Ascomycota. Órdenes de posición incierta 365 Orden Coryneliales 365 Orden Pyrenulales 367 Familia Massariaceae 367 Orden Triblidiales 372 Ascomycota. Familias de posición incierta 373 Familia Strigulaceae 373 Familia Thelenellaceae Taxones dudosos o excluidos Análisis del catálogo florístico Corología Taxonomía Relación de taxones en función del substrato Resumen y conclusiones Agradecimientos Bibliografía Índice taxonómico 423

6 10 D. SIERRA LÓPEZ 1. Introducción 1.1. Justificación y objetivos del trabajo El estudio de los ascomicetes bitunicados (no liquenizados, ni liquenícolas) se enmarca dentro de las líneas de investigación en micología que, actualmente, se llevan a cabo en la Unidad de Botánica, del Departamento de Biología Vegetal, de la Universidad de Barcelona. Cuando iniciamos nuestra formación micológica, los Drs. X. Llimona y E. Gràcia dirigían, desde hacía pocos años, un pequeño equipo de micólogos dedicados al estudio de diversos grupos de hongos, principalmente basidiomicetes y mixomicetes. De manera complementaria, los miembros de la Societat Catalana de Micologia desarrollaban una fructífera labor, que se ha mantenido hasta la actualidad y que ha supuesto la aportación de numerosos datos a la flora fúngica catalana, sobre todo en el campo de los macromicetes. Con estos precedentes, consideramos oportuno, en una primera fase de trabajo, centrarnos en el estudio de los Ascomicetes en Cataluña, porque, pese a la amplitud de este grupo de hongos, era bastante desconocido a nivel florístico. Este estudio culminó con la realización de la tesis de licenciatura: Aportación al conocimiento de los Ascomicetes de Cataluña (Sierra, 1987), cuyo principal objetivo consistió en la elaboración de un catálogo que recogía los taxones de ascomicetes identificados a partir de nuestras propias recolecciones y las citas bibliográficas que hacían referencia a Cataluña, previa actualización nomenclatural. Durante la realización de esta tesis de licenciatura, un grupo de micromicetes con ascos bitunicados, incluidos en el orden Dothideales sensu lato, despertó nuestro interés por dos motivos: en primer lugar por ser escasamente conocidos en el área de estudio (sobre un total de 20 taxones recolectados e identificados, 18 de ellos no se habían catalogado con anterioridad en Cataluña) y por la diversidad morfológica microscópica que presentaban. Esta primera aproximación, dentro de un contexto más amplio, nos permitió constatar una serie de hechos que justificaban la necesidad de profundizar en su conocimiento. Por una parte era notoria no sólo la escasez de datos florísticos en el grupo de los Loculoascomicetes (ascomicetes con ascos bitunicados y ascomas de desarrollo ascolocular), sino que buena parte de ellos correspondían a taxones citados, una o pocas veces, en artículos y trabajos publicados durante la primera mitad del siglo XX. Este conocimiento incompleto afectaba sobre todo a la región mediterránea, aunque también era necesario reestudiar la flora de alta montaña y comparar los resultados con los ya conocidos de Europa central. Dentro del objetivo global que consiste en realizar una aportación al conocimiento de los Loculoascomicetes de Cataluña, mediante la elaboración del catálogo florístico, existe un objetivo previo destinado a la búsqueda y ordenación de los datos bibliográficos disponibles en el momento del inicio de este trabajo y de los que han ido apareciendo en el transcurso de su desarrollo. Para ello, ha resultado indispensable, en primer lugar, la búsqueda de obras y artículos en los que se citan taxones de Loculoascomicetes recolectados en Cataluña, y en segundo lugar, realizar una valo-

7 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 11 ración crítica de esta información. En este apartado, nos ha resultado especialmente valiosa la recopilación llevada a cabo por Unamuno (1941), que nos ha servido como punto de partida y como guía hacia las fuentes bibliográficas. También han resultado decisivas las recopilaciones efectuadas por Checa (1997a, 1997b, 1997d, 1998) de algunos grupos de Loculoascomicetes, en el ámbito de la Península Ibérica. Los Loculoascomicetes constituyen un grupo muy extenso, y no existe una monografía u obra que los abarque en su totalidad y que facilite su estudio. Algunos libros que estudian, de manera general, los Ascomicetes y las monografías de algunas familias y géneros facilitan la identificación de los taxones, pero la mayor parte de la información descriptiva, taxonómica, sistemática y nomenclatural se encuentra repartida en cientos de artículos. De este modo, antes de iniciar la identificación de los taxones y también durante la elaboración del catálogo, nos propusimos efectuar una intensa búsqueda bibliográfica de trabajos y artículos de carácter taxonómico que hiciesen referencia a este grupo de hongos y que resultan imprescindibles en el trabajo de identificación. La creación de este fondo bibliográfico propio no ha estado exenta de dificultades, debido a la dispersión de los artículos, que en ocasiones han resultado de difícil localización. En este sentido, la revista Systema Ascomycetum y, posteriormente, la revista Myconet, han sido de una gran ayuda al recoger, de manera periódica, tanto las novedades taxonómicas en el campo de los Ascomicetes, como las referencias bibliográficas. Desde el primer momento, nuestro principal objetivo tuvo un carácter florístico, y pretendía paliar, con datos originales basados en recolecciones propias, el desconocimiento de la flora fúngica de Loculoascomicetes, sobre todo de zonas áridas o térmicas y, en el extremo ecológico opuesto, de zonas montañosas, poco conocidas, y profundizar los datos disponibles sobre la ecología y corología de especies ya conocidas. Además de elaborar un catálogo destinado a dar a conocer la riqueza y la diversidad florística, nos propusimos caracterizar con la mayor precisión posible los taxones recolectados, por medio de descripciones originales, tanto de los principales caracteres macroscópicos como microscópicos, con iconografía original de los taxones más relevantes o menos conocidos, así como ofrecer una síntesis de nuestras propias observaciones sobre la ecología de cada taxón, con identificaciones precisas de los substratos, y elaborar, con los datos obtenidos, una clave taxonómica orientada a facilitar la identificación de los géneros citados en el área de estudio. Un estudio de estas características lleva asociada la incorporación del material identificado a un herbario, de gran importancia infraestructural de cara a la comprobación y verificación de los datos que se publiquen. De este modo, y tras la creación de un primer herbario de Ascomicetes, actualmente depositado en el herbario BCN, del Centre Especial de Recerca de Biodiversitat Vegetal (CERBIV), ubicado en el Parc Científic de Barcelona (C/Baldiri Reixac, nº 5, 08028), perteneciente a la Universitat de Barcelona, que reúne a los antiguos herbarios BCC y BCF, nos propusimos su ampliación con la incorporación de todos las muestras que fuésemos identificando durante el desarrollo de esta tesis doctoral.

8 12 D. SIERRA LÓPEZ 1.2. El concepto de Loculoascomicetes y su desarrollo histórico El grupo de los Loculoascomicetes reúne aquellos ascomicetes que tienen ascomas ascostromáticos, con una ontogenia ascolocular, ascos bitunicados, con dehiscencia fisitunicada y ascósporas casi siempre septadas (Hawksworth et al., 1995; Kirk et al., 2001). Tradicionalmente, se ha considerado como una clase de la subdivisión Ascomycotina, aunque Luttrell (1955) erige el taxón Loculoascomycetes como una subclase dentro de los Ascomicetes, y lo describe con la expresión «Ascis bitunicatis, in ascostrome evolutis», ya que relaciona los ascostromas con la presencia de ascos bitunicados. La pared de este tipo de ascos es doble: está constituida por una capa externa (exotúnica), delgada y rígida y otra capa interna (endotúnica), gruesa y elástica. Cuando el asco madura, la pared externa se rompe por el ápice, mientras que la interna se estira fuera de la exotúnica, llevando en su interior las ascósporas, que luego serán expulsadas por un poro apical de la endotúnica. Este mecanismo de apertura se conoce con el nombre de dehiscencia fisitunicada o «Jackin-the-box». Sin embargo, en el interior de los ascostromas, se pueden desarrollar diversos tipos de ascos bitunicados (fisitunicados, extenditunicados o rostrados) por lo que se trata de un taxón heterogéneo (Reynolds, 1991). Algunos autores no aceptan este taxón con categoría de subclase y le asignan otra superior. De este modo Barr (1976) propone dividir la clase Loculoascomycetes en 4 subclases, en función de los caracteres del centro del ascoma (las estructuras que se encuentran en el interior del ascoma, el hamatecio y los ascos); Luttrell (1973) también se refiere a la clase Loculoascomicetes, y describe estos hongos como dotados de ascostromas en forma de peritecio (pseudotecios), rara vez de apotecio, y de ascos siempre bitunicados, agrupados en lóculos o dispuestos de forma aislada e irregularmente distribuidos por el pseudotejido estromático. La mayoría de estos hongos son saprotróficos, lignícolas o corticícolas, pero también se desarrollan en substratos herbáceos, sobre otros hongos o en el suelo; otros son foliícolas, coprófilos, muscícolas, liquenícolas, algunas especies se encuentran en ambientes marinos o de agua dulce; otras son parásitas de plantas vasculares o se comportan como parásitos facultativos. Los ascomas, en general de pequeño tamaño y de colores oscuros, resultan poco visibles y, en numerosas ocasiones, pasan desapercibidos. A menudo, muchas recolecciones quedan sin identificar, por corresponder a ascomas viejos y vacíos de ascósporas. La literatura de este grupo es muy amplia, está muy dispersa y en algunos grupos es incompleta. Las primeras clasificaciones de ascomicetes en general corresponden a Persoon (1801) y a Fries ( ), pero éstas son descriptivas y artificiales, ya que se basan en la apariencia superficial del ascoma. Fries (1823) establece el grupo Pyrenomycetes, como un orden dentro de los Gasteromycetes, para aquellos hongos con peritecios y que desarrollan las esporas dentro de ascos. El sistema de clasificación propuesto por Rehm (1896) incluye claves hasta el nivel de género y se basa en la morfología del ascoma, por lo que también resulta artificial.

9 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 13 Nitschke y Fuckel (Fuckel, 1869) proponen la familia Dothideaceae para incluir el género Dothidea y otros ascomicetes similares, cuyos ascos se forman en lóculos, dentro de un ascostroma. Posteriormente, Lindau (1897) eleva esta familia a la categoría de orden, el orden Dothideales, con una única familia, Dothideaceae, claramente heterogénea, en la cual incluye taxones con una morfología similar a Dothidea, con ascostromas multiloculares y otros, con peritecios verdaderos. Höhnel (1907) erige la familia Pseudosphaeriaceae para hongos con ascostromas uniloculares, de aspecto similar a peritecios (Luttrell, 1951). A partir de este momento, otros autores han aplicado diversos nombres a los ascomicetes ascostromáticos: Dothideineae (Theissen & Sydow, 1918), Ascoloculares (Nannfeldt, 1932) y Bitunicatae (Luttrell, 1951). La clasificación de los pirenomicetes (y los ascomicetes en general) que propone Saccardo ( ) se basa sobre todo en el color y septación de las ascósporas y en el aspecto externo del ascoma. Nannfeldt (1932) divide los ascomicetes en 3 series, diferenciadas por el tipo de desarrollo del ascoma que presentan: Plectascales, con los ascos dispuestos en varios niveles dentro del ascoma; Ascohymeniales, que agrupa discomicetes y pirenomicetes, con peritecios verdaderos y un himenio formado por ascos y paráfisis, y los Ascoloculares, con ascostromas (los ascos se desarrollan en lóculos que no están rodeados por paredes verdaderas), que subdivide en los órdenes Myriangiales, Pseudosphaeriales, Hemisphaeriales y Trichothyriales. Müller & von Arx (1950) proponen subdividir los Ascoloculares en los siguientes órdenes: Myriangiales, restringido a taxones con ascos dispersos, que se desarrollan de uno en uno, en lóculos separados; Dothiorales, que comprende especies con ascomas no ostiolados que, en la madurez, se abren por ruptura o dehiscencia de la pared y tienen ascos anchos, casi esféricos o claviformes; Pseudosphaeriales, que incluye taxones con ascomas ostiolados y ascos cilíndrico-sacciformes; y también contemplan los órdenes Asterinales, Erysiphales y Tuberales, aunque no son tratados en profundidad. Luttrell (1951) estudia la taxonomía de los pirenomicetes y realiza una interesante revisión histórica de este grupo de hongos. En este trabajo, el autor dedica una especial atención a la morfología de los ascos, que divide en unitunicados o bitunicados, en función de la estructura de la pared del asco; también relaciona los ascostromas con el desarrollo de los ascos bitunicados dentro de lóculos. Todos estos elementos le conducen a clasificar los ascomicetes que desarrollan un ascoma en dos series: serie Unitunicatae (que correspondería a los Plectascales y Ascohymeniales de Nannfeldt, 1932) y serie Bitunicatae (Ascoloculares de Nannfedt, 1932), esta última subdividida en los órdenes Myriangiales, Dothideales, Pseudosphaeriales, Hysteriales y Trichothyriales. De este modo, el asco bitunicado adquiere importancia en la sistemática, al ser utilizado como carácter distintivo. Por otra parte, Luttrell (1951) es el primer autor que concede importancia a la presencia y el tipo de hamatecio y define los diferentes tipos de desarrollo del centro del ascoma; de los ocho tipos diferentes que reconoce, los tipos Dothidea, Pleospora y Elsinoë corresponden

10 14 D. SIERRA LÓPEZ a los Loculoascomicetes. En el tipo Elsinoë, el pseudotejido estromático del centro permanece inalterado, cada asco se sitúa en un lóculo separado, dentro del estroma y, en general, en diferentes niveles; en el tipo Dothidea los estromas contienen uno o más lóculos diferenciados, que se abren a través de poros lisígenos, dentro de los cuales los ascos, de forma ovoide o cilíndricos y anchos, se desarrollan en fascículos, sin ningún tipo de filamentos o pseudoparáfisis entre ellos. En el tipo Pleospora, el estroma contiene uno o más lóculos, con ascos claviformes o cilíndricos, dispuestos en una capa basal y mezclados con estructuras filamentosas o con pseudoparáfisis. En 1955, Luttrell decide dar categoría taxonómica a este grupo de hongos, y propone agruparlos en una subclase, dentro de los ascomicetes, a la cual asigna el nombre de Loculoascomicetes y la definición a la que aludíamos antes: «ascis bitunicatis in ascostromate evolutis». Más tarde, Luttrell (1981) modificará el nombre y propondrá el taxón Loculoascomycetidae, cuya terminación ya corresponde a la categoría de subclase. La naturaleza ascostromática del ascoma, correlacionada con la presencia de ascos bitunicados es el criterio que sigue para separar los Loculoascomicetes, de los Pirenomicetes verdaderos; de este modo, divide los Carpoascomicetes (Ascomicetes que forman un ascoma, que alberga los ascos o un himenio) en Loculoascomicetes (con ascos bitunicados) y Euascomicetes (ascos unitunicados). Dentro de los Loculoascomicetes, reconoce los siguientes órdenes: Trichothyriales, cuyos ascostromas están constituidos por dos capas de células, ordenadas de forma más o menos radial y con un poro apical en la capa superior; Myriangiales, Dothideales, Pleosporales, con una estructura del centro de tipo Pleospora, con pseudoparáfisis; Hysteriales (que incluye las familias Arthoniaceae y Opegraphaceae), con ascostromas alargados, ocupados por un único lóculo y Microthyriales, con ascostromas en forma de escudo y un centro del tipo Pleospora. Munk (1957) sigue la clasificación dada por Müller & von Arx (1950), quienes en trabajos posteriores (von Arx & Müller, 1954 y Müller & von Arx, 1962) estudian los pirenomicetes con ascósporas unicelulares y bicelulares respectivamente, e incluyen todos los que tienen ascos bitunicados en los órdenes Dothiorales (ascos anchos y ascomas no ostiolados), Pseudosphaeriales (ascomas ostiolados, con ascos cilíndricos o sacciformes) y Myriangiales (lóculos uniascales). Luttrell (1973) sitúa los ascomicetes bitunicados en la clase Loculoascomycetes que subdivide en los órdenes Myriangiales, Hemisphaeriales (nombre que sustituye a Microthyriales), Dothideales, Pleosporales e Hysteriales y elabora unas claves de las familias y géneros. Von Arx & Müller (1975) consideran imposible aceptar los 14 órdenes de ascomicetes bitunicados propuestos hasta ese momento, ya que algunos se basan en caracteres ecológicos o biológicos, y prefieren reunir provisionalmente todos los Loculoascomicetes en un único orden, Dothideales, con 34 familias, en el que reconocen dos subórdenes: Dothideineae y Pseudosphaeriineae. El primero de ellos agrupa taxones con ascomas no ostiolados, que se abren por dehiscencia o ruptura de la pared y ascos claviformes o casi esféricos, de pared gruesa; los hongos que pertenecen a este suborden estaban incluidos previamente en Hysteriales, Myriangiales, Atichiales y Dothiorales. En el segundo suborden, los taxones tienen ascomas

11 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 15 ostiolados o no, inmersos en el substrato, no estromáticos, ascos cilíndricos o claviformes y corresponden al conjunto de las Perisporiales, Hemisphaeriales, Pseudosphaeriales, Trichothyriales, Microthyriales, Lophiostomatales, Pleosporales, Chaetothyriales y Capnodiales. Sin embargo, los autores reconocen que existen casos intermedios, de difícil clasificación y que la separación de algunas de las 34 familias propuestas, basada en caracteres biológicos y ecológicos, parece poco natural. En este trabajo también elaboran una clave taxonómica hasta género, muy útil. Wehmeyer (1975) discrepa de la clasificación de Müller & von Arx (1950, 1962) y von Arx & Müller (1954), al considerar que el tipo de dehiscencia del ascoma no es un carácter válido para separar órdenes y, en esta obra póstuma, separa los ascomicetes en Protoascomicetes (los ascos se desarrollan libremente sobre el micelio) y Carpoascomicetes (ascomicetes que forman un ascoma, que alberga los ascos o un himenio). Dentro de estos últimos, incluye los Discomicetes y los Pirenomicetes. A su vez, subdivide los Pirenomicetes en Euascomicetes, con 10 órdenes y Loculoascomicetes, con 5 órdenes: Microthyriales, Hysteriales, Myriangiales, Dothideales y Pleosporales. Dennis (1978) sigue el mismo criterio, si bien el orden Microthyriales aparece con el nombre de Hemisphaeriales. Los trabajos de Barr (1976, 1979a) se basan en Luttrell (1951) y, en ellos, la autora asocia las subclases Loculoplectascomycetidae (orden Myriangiales), Loculoparenchemycetidae (Asterinales, Dothideales) y Loculoedaphomycetidae (Hysteriales, Pleosporales, Melanommatales) con los tres tipos de desarrollo de ascoma: Elsinoë (ascos situados en lóculos uniascales), Dothidea (tejido interascal ausente) y Pleospora (con algún tipo de pseudoparáfisis entre los ascos) respectivamente. En una cuarta subclase, Loculoanoteromycetidae, incluye los órdenes Chaetothyriales y Verrucariales. De este modo, propone ordenar los Loculoascomicetes en 8 órdenes (diferenciados por la morfología del ascoma, el hábitat y la simetría esporal) y 58 familias. Eriksson (1981) publica un importante estudio de las familias de los Ascomicetes bitunicados. Los caracteres morfológicos y ontogénicos, evaluados cuidadosamente, le permiten agruparlas en 109 grupos que considera monofiléticos y a los que denomina «clados». Posteriormente, Eriksson (1982b) establece las subclases Laboulbeniomycetidae y Euascomycetidae. En esta última, incluye 38 órdenes, entre ellos Dothideales, que reúne a todos los ascomicetes bitunicados, con excepción de algunos preferentemente o totalmente liquenizados que ubica en los órdenes Arthoniales, Opegraphales, Pyrenulales y Verrucariales. El autor insiste en la heterogeneidad de las Dothideales y en la dificultad de disponerlas en órdenes. Un año más tarde, Eriksson (1983) ya no reconoce categorías superiores a orden. Eriksson & Hawksworth (1986a) restringen el concepto anterior de Dothideales y segregan de él los órdenes Asterinales, Capnodiales, Meliolales, Microthyriales y Myriangiales, que en un trabajo posterior (Eriksson & Hawksworth, 1987c) son de nuevo incorporados (excepto el orden Meliolales, que mantienen separado) a las Dothideales, con la categoría taxonómica de subórdenes, si bien resaltan el marcado carácter heterogéneo del suborden Dothideineae. Las ediciones anuales de Outline of the Ascomycetes de Eriksson &

12 16 D. SIERRA LÓPEZ Hawksworth ( ) recogen las novedades taxonómicas acaecidas en el grupo de los hongos ascomicetes y en ellas se proponen reubicaciones de géneros, familias y órdenes. Los autores también incluyen una serie de notas taxonómicas, con comentarios sobre la posición de las familias y géneros. Hawksworth et al. (1983) en la séptima edición del Dictionary of the Fungi, tampoco aceptan categorías superiores a orden y, dentro de la subdivisión Ascomycotina, reconocen 37 órdenes (17 de ellos liquenizados o con representantes liquenizados). Todos los ascomicetes bitunicados están incluidos en Dothideales. En esta obra, el término loculoascomicetes carece de categoría taxonómica y, durante algunos años, la tendencia ha sido a no reconocer categorías superiores a orden y a ubicar todos los ascomicetes bitunicados en un único orden (Dothideales), aunque autores como Sivanesan (1984) sí que los separan en diversos órdenes: Capnodiales, Chaetothyriales, Dothideales, Hysteriales, Microthyriales, Myriangiales y Pleosporales. Barr (1987b) propone una clasificación de los Ascomicetes que consta de 2 supradivisiones, 6 clases (acepta la clase de los Loculoascomicetes tal y como la definió Luttrell, 1955), 9 subclases, 10 ordenes y 55 familias. Los caracteres válidos para determinar las subclases son la estructura del centro, la ausencia o presencia de hamatecio, mientras que la separación en órdenes dentro de cada subclase depende del tipo de ascoma, de hamatecio y de la manera en que el hongo obtiene los nutrientes. Esta clasificación ha sido aceptada por numerosos micólogos, si bien otros propugnan la necesidad de disponer de datos moleculares antes de proponer una clasificación más fundamentada. Reynolds (1991), tras realizar un análisis filogenético basado en caracteres morfológicos, modos de nutrición y tipos de hábitat, de algunas especies de hongos ascostromáticos pertenecientes a 8 de los órdenes propuestos por Barr (1987b), llega a la conclusión de que el orden Dothideales es polifilético y que los caracteres morfológicos son insuficientes para establecer las verdaderas relaciones entre los taxones. También propone abandonar el término loculoascomicetes y substituirlo por ascomicetes ascostromáticos. Los resultados de su estudio no respaldan la clasificación al nivel de órdenes propuesta por Barr (1987b) y, en su opinión, la estructura del hamatecio no es un buen carácter para designar grupos naturales. Por último, postula que un estudio filogenético más sólido requiere disponer de datos moleculares. Eriksson & Hawksworth (1992a) mantienen el orden Dothideales sensu lato en tanto no existan nuevos datos moleculares que permitan establecer grupos naturales. Con este criterio, Hawksworth et al. (1995), en la octava edición del Dictionary of the Fungi, ubican todos los ascomicetes ascostromáticos no liquenizados en un único orden, Dothideales, subdividido en 58 familias, como solución provisional y sin aceptar categorías superiores. Con el transcurso del tiempo, la sistemática de los ascomicetes bitunicados ha sufrido numerosos cambios y desde que se estableció el grupo de los Loculoascomicetes, diferentes autores han propuesto clasificaciones dispares. En la actualidad, los datos que proceden de los estudios moleculares se unen a los clásicos para fundamentar y establecer nuevas relaciones filogenéticas, que obligan a reagrupar muchos taxones y a desmembrar otros muchos, con el resultado de una notable inestabilidad.

13 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 17 Los estudios moleculares realizados por Berbee (1996) demuestran que los Loculoascomicetes constituyen un grupo parafilético, y que el orden Chaetothyriales manifiesta ser más próximo a Eurotiales (opinión compartida por Silva-Hanlin & Hanlin, 1999) que a Dothideales o Pleosporales. También concluye que Dothideales sensu stricto es, probablemente, diferente de Pleosporales, orden que, en su opinión, es monofilético y, en él, la presencia de pseudoparáfisis es un carácter adecuado para su delimitación. Eriksson & Winka (1997) proponen una clasificación supraordinal para los Ascomicetes y, usando a la vez caracteres morfológicos y moleculares, erigen la clase Dothideomycetes, con la siguiente diagnosis: «Ascomata: pseudothecia, apothecia vel cleistothecia. Hamathecium: pseudoparaphyses, paraphysoides, periphyses, pseudoparenchyma, vel absens. Asci plerumque bitunicati et fissitunicati». En ella incluyen el orden Dothideales y, provisionalmente, reconocen dos subórdenes: Dothideineae y Pleosporineae. Esta clase, junto con otras dos, Arthoniomycetes y Chaetothyriomycetes, acogen los Loculoascomicetes, en el sentido de Luttrell (1955). La nomenclatura de estas categorías superiores se basa en nombres genéricos, por lo que los autores rechazan el término Loculoascomicetes. Eriksson (1999b) reconoce tres órdenes: Dothideales, Patellariales y Pleosporales, en la clase Dothideomycetes, si bien señala que la posición de algunas familias y géneros resulta incierta. Ya hemos visto cómo la estructura del centro de los ascostromas ha sido considerada un criterio importante en la clasificación de estos hongos. Para determinar el significado filogenético de las pseudoparáfisis y de sus variantes, pseudoparáfisis celulares o a modo de trabéculas (parafisoides, en el sentido de Eriksson, 1981), Liew et al. (2000) realizan estudios moleculares de algunas especies pertenecientes a los órdenes Melanommatales y Pleosporales (en el sentido de Barr, 1987b, que los separa en función de la estructura del hamatecio). Las conclusiones de este estudio revelan que las especies con pseudoparáfisis constituyen un grupo monofilético, y se rechaza la idea de que los taxones con pseudoparáfisis celulares forman una línea monofilética, diferente de la constituida por los taxones con pseudoparáfisis trabeculares. De este modo, se confirma que la separación de ambos órdenes no es natural. Los estudios moleculares de Winka & Eriksson (2000) tampoco encuentran ninguna justificación para mantener Pleosporales y Melanommatales como órdenes separados, por lo que sinonimizan el segundo con el primero. Lumbsch & Lindemuth (2001) confirman que la presencia de pseudoparáfisis es, en este grupo de hongos, un carácter con importancia filogenética, a la vez que conceden poca importancia a su morfología. Barr & Huhndorf (2001) reparten los Loculoascomicetes en 12 órdenes (Coryneliales, Myriangiales, Arthoniales, Patellariales, Asterinales, Capnodiales, Dothideales, Verrucariales, Chaetothyriales, Trichothyriales, Pleosporales, Melanommatales) que comprenden más de 70 familias, en función de caracteres morfológicos y anatómicos. Kirk et al. (2001) en la novena edición del Dictionary of the Fungi, reconocen taxones supraordinales y subdividen la clase Ascomycetes en 12 subclases, con 50

14 18 D. SIERRA LÓPEZ órdenes y 275 familias. Los Loculoascomicetes abarcan las subclases Arthoniomycetidae, Chaetothyriomycetidae y Dothideomycetidae. Esta clasificación difiere en varios aspectos de la propuesta de Eriksson et al. (2001), que divide la clase Dothideomycetes en 6 órdenes: Capnodiales, Dothideales, Hysteriales, Myriangiales, Patellariales y Pleosporales; incluye el orden Chaetothyriales en una clase separada, la de los Chaetothyriomycetes y el orden Arthoniales, en la clase Arthoniomycetes. De todos modos, existe un remanente de 46 familias de afinidad incierta, ordenadas alfabéticamente en el apartado Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes incertae sedis. Eriksson et al. (2002) recogen y comentan las diferencias entre ambas propuestas de clasificación. En este estudio seguimos la propuesta de Eriksson et al. (2004) que añade un nuevo orden, Jahnulales, a la clase Dothideomycetes El estudio de los Loculoascomicetes en Cataluña. Antecedentes históricos En Cataluña, el primer trabajo escrito que aporta algún dato micológico, se debe a Estanislau Vayreda, quien en 1882 publica la obra Catalech de la Flora de la Vall de Núria, con 3 citas de discomicetes. El trabajo de Colmeiro (1867) Enumeración de las Criptógamas de España y Portugal queda recogido, con respecto a Cataluña, en la obra de Codina & Font i Quer (1931), Introducció a l estudi dels macromicets de Cataluña, en la cual los autores incluyen numerosas observaciones propias y realizan una recopilación bibliográfica de las citas anteriores de los hongos superiores. En total, citan 627 taxones fúngicos, 6 los cuales corresponden a pirenomicetes, sin que se incluya ningún loculoascomicete. Los primeros estudios con carácter científico acerca de los micromicetes de la Península Ibérica se inician a principios de siglo XX, y se deben a Romualdo González Fragoso ( ) quien entre 1915 y 1927 publica más de 85 artículos, varios de ellos dedicados a los micromicetes de Cataluña, en los que aparecen citados 61 taxones de Loculoascomicetes. Tal y como recoge Checa (1986), la fructífera labor de este autor se resume en la creación de 13 géneros, 1 subgénero, 544 especies y 198 formas y variedades, nuevas para la ciencia. En el campo de los macromicetes, destacan los trabajos de Telesforo de Aranzadi ( ), quien entre 1903 y 1914 publica 9 artículos sobre Agaricales, aunque la aportación más notable se debe a Joaquim Codina ( ), con 13 trabajos sobre hongos, entre 1908 y 1933, el más importante de los cuales es el que realiza junto a Pius Font i Quer ( ), y que ya hemos reseñado en el párrafo anterior. En esta misma época, conviene destacar las aportaciones de Arturo Caballero Segarés ( ) y Benito Fernández Riofrío ( ), en el campo de los micromicetes. Durante la década de los años 30, la Junta de Ciencias Naturales de Barcelona y en el marco del Pla Quinquennal Micològic de Catalunya ( ), que representó una de las épocas más fructíferas para la micología catalana, especialmente en el conocimiento de los hongos superiores, organiza un importante número de campañas micológicas en Cataluña, realizadas por eminentes micólogos, de la talla de René Maire ( ) de la Universidad de Argel, que en 1933 publica el trabajo

15 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 19 Contributions à l étude de la Flore Mycologique de la Catalogne, en el cual cita 78 taxones de Ascomicetes (2 de ellos son Loculoascomicetes). En 1932, se invitó al profesor Roger Heim ( ), subdirector del Laboratoire de Cryptogamie del Musée de Sciences Naturelles de Paris y en 1934 se publican los resultados de su estudio: Observations sur la Flore Mycologique Catalane. En este trabajo se recogen los primeros datos sobre la flora fúngica de alta montaña obtenidos en Cataluña, y representa la adición de 175 taxones al catálogo micológico, entre los cuales hay un loculoascomicete. R. Maire regresa en 1933, y los resultados de esta segunda estancia añaden 4 especies al catálogo de los Loculoascomicetes (Maire, 1937). Font i Quer (1937) da cuenta de los resultados del Pla Quinquennal Micològic, que resume con los siguientes datos: la cifra de especies conocidas de hongos superiores pasa de 627 a 1371, tras las actuaciones micológicas llevadas a cabo durante el período Este incremento, tan espectacular, no tuvo una contrapartida en el campo de los micromicetes. Luis M. Unamuno ( ), discípulo y colaborador de R. González Fragoso que, tras la muerte de éste fue nombrado director del laboratorio de micología del Real Jardín Botánico de Madrid, desarrolló su actividad en el campo de los hongos parásitos de plantas herbáceas y publicó diversos artículos sobre los hongos de Asturias, Vizcaya, Burgos, León y Albacete, así como una serie de Notas micológicas. Pero su trabajo más importante corresponde a la Enumeración y distribución de los ascomicetes de la Península Ibérica y Baleares (Unamuno, 1941), una obra básica, en la que recopila todas las citas bibliográficas de Ascomicetes. El catálogo de los Loculoascomicetes citados en Cataluña constaba, en ese momento, de 89 especies, 1 variedad y 4 formas. En el ámbito peninsular, podemos destacar la figura de Manuel Jordán de Urríes ( ), que forma parte de la escuela madrileña, iniciada por R. González Fragoso y L.M. Unamuno, y aporta numerosos datos sobre la presencia de micromicetes, principalmente en Navarra y Huesca. M. Bausá también pertenece a la escuela madrileña, y en sus trabajos aporta 44 citas de pirenomicetes sensu lato ibéricos (Checa, 1986). Durante la guerra civil, la actividad micológica queda paralizada. Los años 40 y 50 resultan muy poco favorables para el estudio de la micología. Entre 1944 y 1957, Mariano Losa España, catedrático de la Facultad de Farmacia de Barcelona, publica una serie de trabajos sobre micromicetes y basidiomicetes, en los que añade 8 especies no conocidas en Cataluña, más otras 6, de identidad incierta. En los años 60, el estudio de la micología en Cataluña tampoco fue muy fructífero, tan sólo José M. Losa Quintana (hijo de M. Losa España), junto con el fitosociólogo Santiago Rivas Martínez, realizaron algunos estudios sobre las comunidades de hongos y plantas superiores, en las dunas de la comarca del Baix Llobregat. En los años 70, los micólogos franceses Georges Malençon y Raymond Bertault, acompañados por Xavier Llimona y Oriol de Bolòs, exploran diversas localidades de Cataluña, Baleares, Andalucía y Valencia. Los resultados de estas expediciones dan origen a una serie de trabajos muy interesantes, que contribuyen a ampliar el conocimiento de nuestra flora fúngica y entre los cuales queremos destacar Malençon

16 20 D. SIERRA LÓPEZ & Bertault (1976), con 8 citas de Loculoascomicetes (2 en Cataluña) y Bertault (1982) que enumera otros 3 (2 de ellos nuevas citas), por su aportación de nuevos datos a la micoflora catalana. En la década de los 80 se confirma el resurgir de la micología en nuestro país, que se ve impulsada por las actividades de la Societat Catalana de Micologia y por la creación de un equipo de micólogos en el Departament de Biologia Vegetal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona y en el Departament de Biologia Animal, Vegetal y Ecologia, Universitat Autònoma de Barcelona. Estos grupos generan diversos trabajos florísticos, básicamente sobre hongos superiores. Por su aportación al catálogo de los Loculoascomicetes, en Cataluña, destacamos los trabajos de Moret & Nadal (1984), que añaden 6 especies; Calonge et al. (1986), Sierra (1987, 1988) y Sierra & Cambra (1987), que en total suponen la adición de otros 25 taxones a la flora catalana de Loculoascomicetes. En el resto de la Península, este interés por la micología se ha visto reflejado en la elaboración de diversas tesis doctorales. En Madrid se han llevado a cabo estudios sobre Afiloforales, Helociales, hongos coprófilos, pero queremos destacar especialmente la tesis Contribución al estudio de la clase Pyrenomycetes s. lato en España (Guadalajara, Madrid y Segovia) realizada por Julia Checa (1986) y en la que la autora aborda el estudio, tanto de Pirenomicetes como de Loculoascomicetes. En el SE de España, sobresale el trabajo realizado por Mario Honrubia sobre los hongos de la región. Este trabajo ha tenido continuación en diversas tesis de licenciatura, como las realizadas por Larios (1986), sobre pirenomicetes saprotróficos; Díaz (1986), sobre hongos foliícolas y una tesis doctoral sobre micromicetes (Gallego, 1989). Paralelamente, en Cataluña, en la Facultad de Medicina de Reus y bajo la dirección de Josep Guarro y en la Facultad de Veterinaria de la Universidad Autónoma, bajo la dirección de M. Àngels Calvo, se ha desarrollado una línea de investigación de deuteromicetes y ascomicetes, para la cual, con métodos de carácter microbiológico, se aíslan y cultivan los hongos, a partir de muestras de suelo, estiércol o aire. Resultado destacado de esta labor es una interesante aportación al conocimiento de los géneros Preussia y Sporormiella (Guarro, 1983; Guarro et al., 1981; Valldosera, 1991 y Valldosera & Guarro, 1990, 1992). Sin embargo, el estudio de los Loculoascomicetes siempre ha supuesto una parte o una sección dentro de trabajos más amplios, ya sean los del primer tercio del siglo XX, que incluyen tanto especies de Deuteromicetes, como de Pirenomicetes sensu lato e incluso Discomicetes de pequeño tamaño. En épocas más recientes, los trabajos de Larios (1986), Checa (1986) y Sierra (1987, 1991) tratan de los ascomicetes bitunicados, aunque formando parte de estudios más amplios. En los años 90, los Loculoascomicetes despiertan un mayor interés por parte de los micólogos. Sierra (1998) elabora un catálogo florístico de las Dothideales y Patellariales no liquenizadas ni liquenícolas de Cataluña, que arroja un resultado provisional de 180 taxones, de los cuales 22 son dudosos o excluidos. Entre los numerosos artículos publicados por Julia Checa, en los que cita y describe diversos Pirenomicetes sensu lato, destacan Checa (1997a, 1997b, 1997c, 1997d, 1998) por su exhaustiva

17 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 21 recopilación y actualización nomenclatural de todos los taxones pertenecientes a las familias Pleosporaceae, Lophiostomataceae, Mytilinidiaceae e Hysteriaceae citados en la Península Ibérica y Checa (2004), una monografía de Dothideales dictiospóricos. Por otra parte, en Llimona et al. (1995, 1998) y Muntañola et al. (2001, 2002), hemos publicado algunos de los resultados obtenidos durante la realización de esta tesis, que suponen una aportación de 20 nuevas citas de Loculoascomicetes a la flora micológica catalana. Estos artículos se enmarcan dentro del proyecto «Biodiversitat micològica de Catalunya», centrado sobre todo en el estudio de la flora micológica de la parte occidental y meridional de Cataluña, en comarcas de altitudes bajas, poco lluviosas, de clima predominantemente seco y suave. 2. Área de estudio Las localidades que hemos seleccionado para realizar el muestreo y la recolección del material fúngico pertenecen al área geográfica de Cataluña, territorio situado en la parte NE de la Península Ibérica. Se trata de un área muy variada, tanto desde el punto de vista fisiográfico como biogeográfico, si bien en la mayor parte del territorio predominan las condiciones medioambientales boreomediterráneas, con su flora correspondiente. También hemos estudiado muestras (material de comparación) procedentes de algunas localidades de la comunidad autónoma de Aragón, limítrofes con Cataluña y pertenecientes a la denominada Franja de Ponent, que se extiende desde la comarca de L Alta Ribagorça hasta la comarca de la Matarranya; de Mallorca y Menorca, en las islas Baleares; de Alicante, Castellón y Valencia, en el País Valencià; de algunas localidades de Jaén y Almería y de una localidad de los Pirineos septentrionales, ubicada en Cataluña Norte, bajo administración francesa Fisiografía de Cataluña Hemos elaborado una breve sinopsis de las características fisiográficas más destacables del área de estudio, basada en los trabajos de Bolòs & Vigo (1984), Bolòs (1985), Folch et al. (1989) y Bolòs et al. (1990), obras a los cuales remitimos, si se desea ampliar la información sobre la litología, los tipos de suelo, el clima, la vegetación y la flora de Cataluña. Los diversos aspectos de la geografía física (relieve, clima, suelo, vegetación etc.) permiten dividir el área de estudio en los siguientes territorios: Pirineos. La cordillera pirenaica, de carácter biogeográfico alpino, representa el límite norte de Cataluña y de nuestro área de estudio. Se orienta de oeste a este a lo largo de 435 km. La máxima altitud y anchura se encuentran en el oeste, mientras que hacia el este, el relieve desciende progresivamente hasta el mar. El territorio se subdivide, de oeste a este, en tres segmentos transversales: Pirineos Occidentales (fuera de Cataluña), Pirineos Centrales y Pirineos Orientales (los Pirineos catalanes representan, aproximadamente, la mitad oriental de la cordillera). De norte a sur, se reconocen tres segmentos longitudinales: (1) Prepirineos septentrionales, en territo-

18 22 D. SIERRA LÓPEZ rio francés, excepto la comarca de La Vall d Aran, (2) la zona axial, con algunas elevaciones que superan los m de altura y un substrato en el que predominan los materiales silíceos (granitos, esquistos, etc.), con pequeñas intercalaciones de rocas carbonatadas y (3) los Prepirineos. En la zona axial central, el relieve de la alta montaña es abrupto, con las cimas y crestas generalmente a más de m, valles de origen glaciar y abundantes lagos. La zonación altitudinal comprende desde el piso submontano hasta el piso alpino. Hacia el este, la altitud disminuye rápidamente y desaparece la vegetación alpina y subalpina. La zona axial pirenaica termina, en forma de montaña de altitud media, en la Serra de l Albera (Puig Neulós, m). La parte meridional de la zona axial está flanqueada por los Prepirineos meridionales, que forman dos series de montañas de menor altitud (una interior, Serra de Boumort, m y otra exterior, Montsec, m), de substrato calcáreo, que no alcanzan el piso alpino. La depresión que las separa (Conca de Tremp) es de carácter submediterráneo continental o casi mediterráneo. La amplitud de la zona prepirenaica disminuye progresivamente de oeste a este, aunque siguen predominando en ella los materiales calcáreos. En la Serra de Cadí, m, todavía encontramos vegetación alpina típica; hacia el sur, en la Serra del Port de Comte, m, Serra d Ensija, m y Pedraforca, m también podemos encontrar paisaje alpino. Las montañas de la cuenca del río Fluvià son, en gran parte, biogeográficamente mediterráneas. Territorio ruscínico. En el área de estudio, corresponde a la llanura ampurdanesa, situada al pie de la vertiente oriental de los Pirineos, entre la Serra de l Albera y Les Gavarres. De carácter boreomediterráneo, el clima es mediterráneo marítimo, con inviernos relativamente fríos y veranos secos; el viento del norte (tramontana) suele ser intenso. Territorio olositánico (Sistema Transversal). Comprende un sistema de montañas de altitud baja o media ( m) que enlaza los Pirineos orientales con las Montañas Catalanídicas septentrionales. El substrato es carbonatado, con algunos afloramientos silíceos poco importantes. Predomina un paisaje mediterráneo húmedo y la pluviosidad, bastante alta, determina una transición hacia un paisaje de carácter atlántico, atenuado. Territorio catalanídico (zona de las Montañas Catalanídicas o Cordilleras Costeras Catalanas). Las Montañas Catalanídicas constituyen un sistema de montañas de altitud baja o media, ordenadas en dos alineaciones montañosas (Cordillera Prelitoral y Cordillera Litoral o Serra de Marina), paralelas entre sí y paralelas al litoral marino, que se extienden desde Girona hasta Castellón de la Plana, a lo largo de más de 300 km de longitud y separadas por una depresión Prelitoral de baja altitud. Pueden dividirse en tres segmentos: (1) septentrional, hasta el río Llobregat, en el que predomina la vegetación boreomediterránea, si bien la humedad elevada favorece la aparición de vegetación medioeuropea. En este segmento, la máxima altitud de la Cordillera Litoral corresponde al Montnegre, de 759 m, mientras que la Cordillera Prelitoral es más alta (Montseny, m). La depresión prelitoral que las separa alcanza m de altitud. Predominan los substratos silíceos, aunque los materia-

19 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 23 les carbonatados abundan en la zona más meridional. (2) El segmento central se extiende desde el río Llobregat hasta el Ebro y, presenta, en gran parte, una estructura más simple, una llanura litoral (Penedès) y una sierra prelitoral (Montserrat, m; Montañas de Prades, m); sin embargo, en la zona más septentrional repite la estructura del segmento precedente, y la sierra litoral presenta una altura máxima (635 m) en Garraf-Ordal. Predominan en él los substratos calcáreos, con importantes áreas silíceas en Prades y en la comarca del Priorat. El clima es mediterráneo subhúmedo o submediterráneo, en los niveles superiores. (3) El segmento meridional se extiende desde el río Ebro hasta el río Millars (fuera de Cataluña). La Cordillera Litoral tiene su punto culminal en la Serra del Montsià, (762 m), mientras que la máxima altitud de la Cordillera Prelitoral corresponde al Caro (1.447 m). El clima es marítimo, pero la altitud compensa este clima más seco, y los paisajes submediterráneos están bien representados. Territorio auso-segárrico. Corresponde a los altiplanos y cuencas del centro de Cataluña (se extiende desde la Plana de Vic hasta las comarcas de la Segarra y la Conca de Barberà). Está limitado por los Pirineos, las montañas olositánicas y las montañas Catalanídicas. El relieve es suave, con altitudes comprendidas entre 200 y m y el substrato es calcáreo. El clima es continental, y las inversiones térmicas ocasionan inviernos fríos. En el área más septentrional, el paisaje es submediterráneo, y en la parte meridional es boreomediterráneo continental. Territorio sicórico. En la parte occidental de Cataluña se extiende una llanura de m de altitud aproximadamente, que corresponde a la terminación oriental de la gran llanura del Ebro medio, que se extiende desde Navarra a Cataluña. El clima es mediterráneo continental, de tendencia árida. Suelos siempre ricos en carbonato cálcico y, a veces, también en yesos. Las localidades correspondientes al País Valencià y a las islas Baleares pertenecen a los siguientes territorios: Territorio mediovalentino. Se sitúa aproximadamente entre los ríos Millars y Júcar y corresponde a la tierra baja mediterránea. El clima es mediterráneo marítimo de tendencia subárida y de inviernos templados. Territorio mallorquín. La isla de Mallorca es, en general, calcárea, con montañas relativamente altas (Puig Major, m) y un clima mediterráneo marítimo, con veranos muy secos. Territorio menorquín. La isla de Menorca tiene poca altitud (El Toro, 358 m), el substrato es, en parte calcáreo y en parte silíceo. El clima es un poco más lluvioso que el de Mallorca y, del mismo modo que el territorio ruscínico, está sometido a un viento intenso El clima Cataluña se sitúa en la zona templada del hemisferio septentrional, cuya variación térmica determina la existencia de una estación fría y otra cálida, separadas por dos estaciones de transición, más inestables, con lluvias y tormentas. La distancia al mar, la altitud, la orientación, la exposición, la latitud y el relieve son factores que condicionan el clima. La pequeña sinopsis que hemos elaborado sobre los distintos

20 24 D. SIERRA LÓPEZ tipos de bioclima que se pueden reconocer en Cataluña, se basa en los trabajos de Bolòs & Vigo (1984) y Bolòs (1985). Bioclimas axéricos: climas alpino y subalpino. Se caracterizan por temperaturas bajas y una innivación y pluviosidad alta. En el área de estudio están limitados, casi exclusivamente, a los Pirineos. El invierno presenta algunos meses con una temperatura media mensual inferior a 0 ºC. No hay verano térmico (ningún mes con la temperatura superior a 20 ºC) ni período árido. La pluviosidad es acentuada, de mm anuales, con un máximo primaveral, debido a un gran número de días de lluvia y frecuente innivación, y otro máximo en verano a causa de las tormentas locales. La oscilación térmica es intermedia entre la del litoral y la de las llanuras del interior. La exposición del terreno al sol o sombra (solana o umbría) tiene aquí una gran importancia climática. Bioclimas axeroméricos (medioeuropeos, templados). Los climas templados, más o menos húmedos, no tienen ningún mes térmicamente glacial, ni meses áridos, aunque siempre hay un período invernal acusado (meses con temperatura media inferior a 5 ºC). En Cataluña, podemos observar este clima en gran parte de la montaña de altitud media. Dentro de esta categoría, podemos distinguir un clima de tendencia atlántica, con lluvias muy abundantes y humedad elevada durante los todos los meses del año, con temperaturas frescas y amplitud térmica escasa. Las vertientes de la Vall d Aran, abiertas a los vientos húmedos procedentes del Atlántico, presentan este tipo de clima. El clima de tendencia fría y húmeda presenta 3-6 meses con una temperatura media inferior a 5 ºC y ningún mes con temperatura superior a 20 ºC. También se diferencia un bioclima submediterráneo, templado y con un período invernal más o menos largo y un período subhúmedo o subárido, que corresponde a los meses de temperatura más elevada. Bioclimas xerotéricos (mediterráneos). Es el tipo de bioclima más frecuente en nuestro área de estudio. El verano es cálido, con temperaturas medias superiores a 20 ºC, y seco. Este período estival árido puede durar entre 1 y 8 meses. El invierno es moderado, con 0-2(3) meses con temperaturas inferiores a 5 ºC. En función del carácter marítimo o continental y del grado de humedad, se pueden diferenciar diversos tipos: clima mediterráneo húmedo (con una precipitación anual entre 700 y mm) localizado en la región más septentrional de las Montañas Cataladínicas. El clima mediterráneo marítimo subhúmedo, con precipitaciones entre mm y una temperatura media del mes más frío, entre 5 y 10 ºC, está ampliamente extendido entre las comarcas de L Empordà y Baix Ebre. Clima mediterráneo continental subhúmedo, se localiza en las llanuras del territorio sicórico y auso-segárrico. Las precipitaciones oscilan entre mm anuales, y durante 1-3 meses, la temperatura es inferior a 5 ºC. Clima mediterráneo marítimo subárido, de inviernos muy templados y período estival largo y muy árido. Se localiza en la franja costera de Tarragona, y en parte de las comarcas Ribera d Ebre, Baix Ebre y Montsià. En el clima mediterráneo continental subárido, la aridez estival es muy intensa y prolongada, tiene 0-2 meses con una temperatura media inferior a 5 ºC, y la precipitación anual es de mm.

21 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Fitogeografía de Cataluña Cataluña pertenece al reino fitogeográfico holártico. La flora se compone, básicamente, de especies típicas del hemisferio septentrional y pertenecen a las regiones boreo-alpina, euro-siberiana y mediterránea. El siguiente resumen se basa en los trabajos de Bolòs & Vigo (1984); Folch et al. (1984); Bolòs (1985); Bolòs et al., (1990). Región boreo-alpina (alta montaña). Está limitada a los niveles culminales de los Pirineos, por encima de los m de altitud y a las cimas más altas del Montseny ( m.). Se pueden diferenciar tres pisos: El piso nival que corresponde a las nieves perpetuas y ocupa una superficie mínima, en los Pirineos Centrales, por encima de los m de altitud. El piso alpino, de prados naturales de alta montaña (dominio climácico del Festucion airoidis) se encuentra entre los m y se extiende por todos los Pirineos. Inmediatamente por debajo del piso de los prados alpinos se sitúa el piso subalpino que corresponde al bosque de coníferas de alta montaña. En los Pirineos, la vegetación subalpina ocupa altitudes comprendidas entre y m. Fuera de los Pirineos, el límite inferior de este piso se encuentra en las cumbres del Montseny. El bosque de pino negro (Pinus mugo subsp. uncinata) con sotobosque de Rhododendron ferrugineum y Vaccinium myrtillus, correspondiente al Rhododendro-Vaccinion es el más extendido, en áreas donde la nieve no perdura durante mucho tiempo; el sotobosque del pinar está formado, principalmente por Juniperus communis y Arctostaphylos uva-ursi. Los abetales subalpinos (Abieti- Piceion) pueden descender hasta una altitud de m, sobre todo en La Vall d Aran (vertiente septentrional de los Pirineos). En el Montseny, también existe una pequeña colonia subalpina de abetos, a m. En este dominio también son frecuentes los bosques mixtos de hayas y abetos (Scillo-Fagetum abietetosum), el hayedo típico y las poblaciones de Betula pendula y Corylus avellana (Corylo-Populenion). Región medioeuropea (región euro-siberiana, piso montano o montaña media húmeda). El clima templado y húmedo, con un invierno corto y pluviosidades medias de mm en los meses de verano condiciona la vegetación, en la que predominan los bosques de caducifolios (Querco-Fagetea). En la provincia atlántica, la vegetación que predomina corresponde al bosque húmedo de Quercus robur (Isopyro- Quercetum roboris) y, a mayor altitud, hayedos (Scillo-Fagetum). En el área de estudio, sólo se localiza en la parte baja de La Vall d Aran. Algunas irradiaciones, de esta vegetación atlántica, de los Pirineos pueden llegar hasta las montañas olositánicas y montañas catalanídicas septentrionales, donde la vegetación natural corresponde a robledales (Quercion robori-petraeae, Quercion pubescenti-petraeae) y hayedos (Helleboro-Fagetum), a veces sustituidos por landas (Calluno-Genistion) y prados de Mesobromion. La provincia submediterránea constituye la transición entre la región eurosiberiana y la región mediterránea. Se localiza en el piso montano de la vertiente meridional de los Pirineos y se extiende hacia el sur. Predominan los bosques de caducifolios, relativamente secos, como robledales y castañares y, a mayor altitud, pinares de Pinus nigra o de Pinus sylvestris. En los Pirineos orientales, de clima más marítimo y lluvioso, en lugar de pinares, en el nivel superior podemos

22 26 D. SIERRA LÓPEZ encontrar, a menudo, hayedos pobres, de tendencia atlántica atenuada. Los paisajes submediterráneos de robledales secos y, a mayor altitud, de pinares de pino albar (Pinus sylvestris), se extienden hacia el sur, por la montaña media, hasta Penyagolosa, en el País Valencià. Región mediterránea. Ocupa la mayor parte del territorio catalán. Comprende áreas de veranos secos y de inviernos poco fríos, situadas no muy lejos del mar Mediterráneo. Predominan los bosques con plantas esclerófilas, de hoja dura, verde todo el año; matorrales aclarados, maquías y tomillares naturales que, en grandes superficies, substituyen a los bosques. Se pueden diferenciar las siguientes provincias: Provincia mediterránea septentrional o boreomediterránea, que incluye una gran parte de Cataluña, del País Valencià, una parte de Mallorca y casi la totalidad de Menorca. En gran parte de este territorio predominan los bosques de encinas (Quercion ilicis), con la encina típica (Quercetum ilicis galloprovinciale) ricos en arbustos y lianas y, en zonas poco lluviosas, con encina carrasca (Quercetum rotundifoliae) y de alcornoques (Quercetum galloprovinciale suberetosum), si el substrato es silíceo y el clima relativamente lluvioso. Con la destrucción del bosque, aparecen grandes extensiones de romeral (Rosmarino-Ericion) sobre substrato calcáreo y de jaral (Cistion mediomediterraneum), sobre substrato silíceo con un estrato arbóreo de pino carrasco (Pinus halepensis), de pino piñonero (Pinus pinea) o, en terreno silíceo, de alcornoques (Quercus suber). En lugares húmedos aparecen pequeñas áreas, bien delimitadas, de vegetación medioeuropea (paisaje eurosiberiano), con robledales (Quercion roboripetraeae) y bosque de ribera (Alno-Padion, Populion albae). La provincia mediterránea meridional o austromediterránea, ocupa la franja costera, al sur del río Llobregat, pertenece al dominio climácico del Rhamno (lycioidis)-quercetum cocciferae y del Oleo-Ceratonion. En esta zona, el encinar no se puede desarrollar porque el clima es demasiado seco y la clímax corresponde a un matorral con carácter de maquía o de espinar (si las tierras son muy áridas); las irradiaciones eurosiberianas tienen poca importancia. Al lado de la maquía son frecuentes los paisajes de Rosmarino-Ericion. Se pueden distinguir los paisajes de la maquía de palmito y acebuche; de coscoja y cambrón (Rhamno-Quercetum cocciferae) con espartizales (Agropyro-Lygeion), y sisallares (Salsolo-Peganion) etc., que se localizan en la tierra baja continental del interior de Cataluña (territorio sicórico) y de la parte occidental del País Valencià Localidades de procedencia del material estudiado La totalidad del material que hemos estudiado ha sido recolectado en 282 localidades, repartidas del siguiente modo: 243 pertenecen al área geográfica de Cataluña, 8 a las islas Baleares y 30 pertenecen a las provincias de Huesca (10), Zaragoza (6), Alicante (5), Castellón de la Plana (3), Navarra (2), Jaén (2), Almería (1) y Valencia (1). Una localidad está situada en territorio francés (Pirineos septentrionales). En la relación de las localidades que ofrecemos a continuación, hemos situado en primer lugar todas las localidades catalanas, ordenadas alfabéticamente por comarcas (con indicación, para cada una de ellas, de la provincia correspondiente) y topónimos. Las 37 localidades que no pertenecen a Cataluña, se han ordenado por provincias y

23 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 27 topónimos: Alicante, Almería, Castellón de la Plana, Huesca, Jaén, Mallorca, Menorca, Navarra, Valencia y Zaragoza. Para cada una de ellas indicamos, en este orden: el topónimo, el municipio al que pertenecen, la cuadrícula UTM (de o de 1 1 km), la altitud, la fecha o fechas sucesivas de recolección, el nombre del recolector o recolectores y un breve apunte de la vegetación, con los cormófitos (nomenclatura basada en Bolòs et al., 1990) más abundantes. Las localidades que corresponden a las citas bibliográficas no están recogidas en esta lista. Cataluña Alt Camp. Tarragona Barranc de Botaric, Aiguamúrcia, 31TCF78, m. Fechas de recolección: 05/11/1994, 26/11/1994, leg. I. Nadal. Quercus ilex, Quercus sp. A una altitud de 900 m, Pinus sylvestris, Buxus sempervirens y Juniperus communis. Barranc de Galceran, Querol, 31TCF7086, 780 m. Fechas de recolección: 08/10/1994, 22/10/ 1994, leg. I. Nadal. Juniperus communis. Barranc de Les Fonts, Querol, 31TCF7083, 580 m. Fecha de recolección: 25/11/1994, leg. I. Nadal. Quercus ilex, Juniperus communis. Bonany, Querol, 31TCF7183, 600 m. Fecha de recolección: 10/04/1994, leg. I. Nadal. Pinus nigra, P. halepensis, Juniperus communis. Coll de la Torreta, Querol, 31TCF6883, 580 m. Fecha de recolección: 01/03/1994, leg. I. Nadal. Juniperus communis. Collet de Can Ferreres, Pontons, 31TCF7383, 670 m. Fecha de recolección: 26/11/1994, leg. I. Nadal. Matorral con algunos pinos (Pinus halepensis). El Garrofet, Aiguamúrcia, 31TCF7082, 740 m. Fechas de recolección: 01/11/1994, 25/11/ 1994, leg. I. Nadal. Encinar degradado, con Quercus ilex, Q. coccifera y Juniperus communis. Font del Baró, Pont d Armentera, 31TCF68, m. Fecha de recolección: 22/11/1986, leg. D. Sierra. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Cistus albidus, C. salviifolius, Prunus mahaleb, Pistacia lentiscus y Erica multiflora. La Costa, Querol, 31TCF68, 850 m. Fecha de recolección: 22/10/1994, leg. I. Nadal. Juniperus communis. Mas de l Alzinet, Vila-Rodona, 31TCF67, 320 m. Fecha de recolección: 07/02/1997, leg. X. Llimona y P. Hoyo. Juniperus oxycedrus y Ulex parviflorus. Mas de l Aranya, Querol, 31TCF6886, 800 m. Fecha de recolección: 08/10/1994, leg. I. Nadal. Juniperus communis. Montagut, Querol, 31TCF6885, m. Fechas de recolección: 01/05/1994, 08/10/1994, leg. I. Nadal; 13/03/1998, leg. X. Llimona. Quercus ilex, Q. faginea y Juniperus communis. Pla de Santa Maria, 31TCF58, m. Fecha de recolección: 06/02/1998, leg. X. Llimona. Márgenes de camino, con abundante Rubus ulmifolius. Riera de Marmellà, Aiguamúrcia, 31TCF7282, 590 m. Fecha de recolección: 26/11/1994, leg. I. Nadal. Encinar con Buxus sempervirens y Juniperus communis. Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès, 31TCF6968, 200 m. Fechas de recolección: 26/04/1987, 24/05/1987, 23/10/1987, leg. J. Cambra. Matorral con Rosmarinus officinalis, Erica multiflora y Pinus halepensis. En el fondo del valle, la humedad es más elevada y se encuentran ejemplares aislados de Quercus ilex, acompañado de Corylus avellana, Hedera helix y Quercus coccifera. Valls, en los alrededores, 31TCF57, 250 m. Fecha de recolección: 22/11/1986, leg. D. Sierra. Márgenes de camino. Alt Empordà. Girona Brascó, en sus proximidades; Selva de Mar, 31TEG18, m. Fecha de recolección: 11/12/ 1983, leg. X. Llimona. Opuntia ficus-indica, en márgenes de camino. Plans de Puig Dijous, Sant Pere de Rodes, El Port de la Selva, 31TEG1385, m. Fecha de recolección: 08/12/1997, leg. X. Llimona. Jaral de Cistus monspeliensis y Cistus albidus. Port Bou, 31TEG19, 50 m. Fecha de recolección: 29/04/1988, leg. X. Llimona. Opuntia ficusindica.

24 28 D. SIERRA LÓPEZ Port de la Selva, El; en los alrededores del pueblo, 31TEG1787, 100 m. Fecha de recolección: 01/11/1988, leg. X. Llimona. Pinar con Pinus halepensis y P. pinaster. Sant Pere Pescador, 31TEG0971. Fecha de recolección: 11/06/1987, leg. J. Sanchís y D. Sierra. Restos de Posidonia oceanica, depositados en la playa. S Arenella, el Port de la Selva, 31TEG18, 50 m. Fechas de recolección: 01/11/1994, 08/01/ 1999, leg. X. Llimona. Pinus halepensis, P. pinea, Cistus monspeliensis y C. salviifolius. Serra Carbonera, el Port de la Selva, 31TEG18, m. Fecha de recolección: 06/05/1987, leg. X. Llimona. Matorral de Cistus monspeliensis. Vall de Colomers, El Port de la Selva, 31TEG18, 100 m. Fecha de recolección: 07/04/1983, leg. X. Llimona. Pinus pinea, Quercus ilex. Vall de Torrentbó, el Port de la Selva, 31TEG18, m. Fechas de recoleción: 12/10/1984, leg. D. Sierra; 14/05/1988, leg. X. Llimona. Pinar con Pinus pinea y matorral de Lavandula stoechas, Odontites lutea, Calicotome spinosa y Cistus monspeliensis. Vilajuïga, 31TEG08, m. Fechas de recolección: 04/05/1985, 13/05/1991, leg. D. Sierra. Pinar con Pinus pinea, Pinus halepensis y abundante Cistus monspeliensis, en las afueras del pueblo. Alt Penedès. Barcelona L Arboçar, Avinyonet del Penedès, 31TCF97, 260 m. Fecha de recolección: 17/03/1996, leg. P. Hoyo y J.A. Ramírez. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus, Cistus salviifolius, Ceratonia siliqua y campos con Vitis vinifera. Pantà de Foix, Castellet i La Gornal, 31TCF8568-CF8668, m. Fechas de recolección: 26/08/1983, leg. J. Girbal; 18/11/1988, leg. D. Sierra; 11/04/1984, 06/12/1985, 10/12/1985, 20/10/1993, leg. X. Llimona. Pinus halepensis, Buxus sempervirens, Erica multiflora y Chamaerops humilis. Sant Pau de l Ordal, Subirats, 31TCF98, 150 m. Fecha de recolección: 10/05/1985, leg. D. Sierra. Pinar con Pinus halepensis, P. pinea, Pistacia lentiscus y Cistus salviifolius. Sant Salvador, Gelida, 31TDF08, 100 m. Fecha de recolección: 27/10/1996, leg. J.A. Ramírez y P. Hoyo. Cañizal con Arundo donax. Alta Ribagorça. Lleida Plana Rabinal, Parc Nacional d Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, Barruera, 31TCH21, m. Fecha de recolección: 30/05/2000, leg. X. Llimona. Buxus sempervirens. Terracabana, entre Roques Blanques y Boí, Barruera, 31TCH2213, m. Fecha de recolección: 30/05/2000, leg. X. Llimona. Buxus sempervirens. Alt Urgell. Lleida Alinyà, ctra. de Alinyà a l Alzina, antes de llegar a Cal Gilet, Fígols i Alinyà, 31TCG7172, m. Fecha de recolección: 13/08/2001, leg. A. Longán, E. Llop y D. Sierra. Carrascar cerca del torrente. Quercus ilex subsp. ballota, Q. pubescens, Buxus sempervirens, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Rosa sp. y Salix eleagnos. Coll Durau, Fígols i Alinyà, 31TCG6873, m. Fecha de recolección: 13/08/2001, Leg. A. Longán, E. Llop y D. Sierra. Matorral con Thymus sepyllum, Lavandula angustifolia, Buxus sempervirens, Juniperus communis, Genista balansae subsp. europaea, Anthyllis sp. En la obaga, pinar de Pinus sylvestris con Buxus sempervirens. Coll de Vernús, antes de llegar a la umbría de La Mua (en el límite de la reserva de la montaña de Alinyà). Fígols i Alinyà, 31TCG7273, m. Fecha de recolección: 13/08/2001, leg. A. Longán, E. Llop y D. Sierra. Pinar con Pinus sylvestris, algún ejemplar de Pinus mugo subsp. uncinata y Juniperus communis. Riera de Perles, antes de llegar a El Palau, Coll de Nargó, 31TCG6370, m. Fecha de recolección: 13/08/2001, leg. A. Longán, E. Llop y D. Sierra. Vegetación de ribera con Populus deltoides, Salix elaeagnos, Clematis vitalba, Sorbus aucuparia. Tossal de Cambrils, en la umbría, Odèn, 31TCG6968, m. Fecha de recolección: 27/10/2001, leg. X. Llimona, J. Vila; 08/06/2002, leg. X. Llimona. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens. Anoia. Barcelona Can Soteres, Castellolí, 31TCG9004, 600 m. Fechas de recolección: 19/12/1994, 23/10/1995, 11/03/1996, 27/10/1998, leg. X. Llimona, P. Hoyo y J. Vila. Quercus ilex, Erica arborea.

25 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 29 Castellfollit de Riubregós, 31TCG7026, 500 m. Fecha de recolección: 15/04/1988, leg. X. Llimona. Matorral con Rosmarinus officinalis y Ononis tridentata, en un yesar. Coll del Bruc, cerca de Can Soteres, WS túnel, 31TCG9406, 600 m. Fecha de recolección: 28/ 11/1994, leg. X. Llimona; 09/12/1994, leg. J.A. Ramírez. Pinar de Pinus pinea con abundante Lavandula stoechas. La Fou, Sant Martí de Tous, 31TCG70, 440 m. Fecha de recolección: 06/11/1994, leg. X. Llimona. Pinar de Pinus halepensis, con matorral de Rosmarinus officinalis. La Panadella, 31TCG60, 700 m. Fecha de recolección: 10/05/1996, leg. X. Llimona y J. Vila. Quercus faginea, Q. ilex subsp. ballota. Sant Jaume de ses Oliveres, Piera, 31TCF99, 150 m. Fecha de recolección: 08/11/1993, leg. E. Llop. Ruscus aculeatus, en jardín particular. Torrent de les Coves, Castellolí, 31TCG90, m. Fechas de recolección: 23/10/1995, leg. X. Llimona, P. Hoyo y J. Vila; 11/03/1996, leg. X. Llimona y P. Hoyo. Pinar de Pinus halepensis. Baix Camp. Tarragona Barranc de La Tina, Capafonts, 31TCF3671, 900 m. Fecha de recolección: 14/02/1997, leg. P. Hoyo. Quercus ilex subsp. ballota. Cala Bea, L Hospitalet de l Infant, 31TCF2338, 0-50 m. Fechas de recolección: 20/02/1987, 30/05/1987, 18/12/1987, leg. X. Llimona y D. Sierra; 22/01/1996, 12/01/1999, leg. X. Llimona y J. Vila. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Ceratonia siliqua, Ulex parviflorus, Rosmarinus officinalis y, en la playa, restos de Posidonia oceanica. Castell d Escornalbou, Riudecanyes, 31TCF2555, 550 m. Fecha de recolección: 17/02/1998, leg. X Llimona. Quercus suber, Arbutus unedo, Ruscus aculeatus. L Hospitalet de l Infant, 31TCF23, 100 m. Fecha de recolección: 30/05/1988, leg. D. Sierra. Pinar de Pinus halepensis. L Irla, Obaga, Vandellòs y L Hospitalet de l Infant, 31TCF1940, m. Fecha de recolección: 13/01/1998, leg. X. Llimona, J. Vila, R. Quadrada y J. Llistosella. Salix tarraconensis. La Mussara, Vilaplana, 31TCF3669, m. Fechas de recolección: 07/04/1989, leg. X. Llimona; 21/05/1996, leg. X. Llimona y J. Llistosella. Pinar con Juniperus communis. Mont-roig, ctra. hacia Colldejou, Mont-roig del Camp, 31TCF25, m. Fecha de recolección: 13/11/1987, leg. D. Sierra. Pinus halepensis, Erica multiflora, Ulex parviflorus (Rosmarino-Ericion). Muntanyes de Prades, Mont-ral, 31TCF37, m. Fecha de recolección: 14/11/1995, leg. A. Longán. Quercus ilex subsp. ballota. Prades, ctra, hacia La Febró, 31TCF37, m. Fecha de recolección: 27/04/1986, 21/05/ 1996, leg. X. Llimona y J. Llistosella. Pinar de Pinus sylvestris con Buxus sempervirens y Juniperus communis. Roca del Torn, L Hospitalet de l Infant, 31TCF2237, 50 m. Fecha de recolección: 27/04/1986, leg. X. Llimona. Matorral con Rosmarinus officinalis y Erica multiflora Vandellòs, 31TCF14, m. Fecha de recolección: 30/05/1987, leg. D. Sierra. Pinus halepensis, Phragmites australis. Baix Ebre. Tarragona Cala Mosques, L Ametlla de Mar, 31TCF1630. Fecha de recolección: 19/03/1996, leg. X. Llimona y J. Vila. Olea europaea. Cardó, en los alrededores del balneario, Benifallet, 31TBF9636, 530 m. Fecha de recolección: 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo y A. Longán. Vegetación de ribera. Dunas de la Marquesa, Deltebre, 31TCF1414, 3-5 m. Fecha de recolección: 30/05/1987, leg. D. Sierra; 21/01/1997, leg. P. Hoyo. Vegetación dunar con Thymelaea hirsuta, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum y rizomas de Posidonia oceanica, depositados en la playa. El Fangar, Deltebre, Delta del Ebro, 31TCF1315, 0-3 m. Fechas de recolección: 30/05/1987, 14/04/1990, leg. D. Sierra. Phragmites australis, Juncus acutus y Cakile maritima. El Garxal, Deltebre, 31TCF11. Fecha de recolección: 22/03/1997, leg. P. Hoyo. Arthrocnemum sp. Font de l Oliver, Cardó, Benifallet, 31TBF9636, 400 m. Fecha de recolección: 08/11/1995, leg. A. Longán y A. Gómez-Bolea. Arbutus unedo. L Ametlla de Mar, 31TCF12. Fecha de recolección: 13/04/1988, leg. J. Sanchís. Chamaerops humilis.

26 30 D. SIERRA LÓPEZ Riumar, Deltebre, 31TCF1611, 3-5 m. Fecha de recolección: 22/09/1996, leg. D. Sierra. Echinophora spinosa. Sant Jordi d Alfama, L Ametlla de Mar, 31TCF1731, 0-10 m. Fecha de recolección: 27/05/ 1985, leg. X. Llimona. Pinus pinea y Phragmites australis, cerca de la playa. Torrent del Pi, L Ametlla de Mar, 31TCF13, 10 m. Fecha de recolección: 22/01/1996, leg. X. Llimona Baix Empordà. Girona Begur, 31TEG1745, m. Fecha de recolección: 04/04/1987, leg. D. Sierra. Quercus ilex, Q. suber, Pinus pinaster, P. halepensis, Cistus albidus, Erica arborea, Asparagus acutifolius, Smilax aspera, Rubus ulmifolius. L Estartit, 31TEG1655, 20 m. Fecha de recolección: 21/11/1993, leg. D. Sierra. Agave americana, plantada en un jardín particular. Pals, playa, 31TEG14, 5 m y hasta 15 m, en el camino. Fechas de recolección: 05/04/1987, 20/ 11/1993, leg. D. Sierra. Dunas fijadas con Pinus pinea, Rosmarinus officinalis, Xanthium spinosum, Phragmites australis y algún ejemplar de Arundo donax. Puig Pedrós, Pals, 31TEG14, 100 m. Fecha de recolección: 20/11/1993, leg. D. Sierra. Alcornocal de Quercus suber, Pinus pinea, Rosmarinus officinalis, Smilax aspera y Ulex parviflorus. Baix Llobregat. Barcelona Avenc de la Morella, Begues, 31TDF07, 500 m. Fechas de recolección: 27/07/1988, 30/10/ 1988, 24/12/1989, leg. T. Canals. Quercus sp., Rubus ulmifolius. Avenc de La Papallona, Pla del Campgràs, Begues, 31TDF0972, 518 m. Fechas de recolección: 01/10/1985, 03/07/1988, leg. T. Canals. Phillyrea angustifolia y Arbutus unedo, cerca de la riera. Avenc del Carol, Pla del Campgràs, Begues, 31TDF0972, 518 m. Fecha de recolección: 30/ 10/1988, leg. T. Canals. Arbutus unedo, Pistacia lentiscus. Calamot, Gavà, 31TDF17, m. Fechas de recolección: 20/05/1985, 28/01/1987, 03/06/ 1987, mayo 1987, leg. D. Sierra. Quercus ilex, Q. coccifera, Pinus halepensis, Ceratonia siliqua, Erica arborea, Ampelodesmos mauritanica. Camino de Santa Maria de Cervelló a Puig Vicens, Cervelló, 31TDF18, m. Fecha de recolección: 22/01/1994, leg. M.P. Martín. Can Güell, Torrelles de Llobregat, 31TDF1279, 300 m. Fecha de recolección: 08/05/1991, leg. X. Llimona. Pinar con Pinus halepensis y Erica sp. Can Guitart Vell, Cervelló, 31TDF1383, m. Fecha de recolección: 11/05/1985, leg. D. Sierra. Pinus halepensis y Quercus ilex. Castelldefels, urbanización «Pine Beach», 31TDF16, 5 m. Fecha de recolección: 17/04/1985, leg. X. Llimona; 17/11/1988, leg. D. Sierra. Dunas fijadas con Pinus pinea, P. halepensis, Cistus salviifolius. Delta del Llobregat, Prat de Llobregat, 31TDF28, 0-10 m. Fecha de recolección: 21/10/1987, leg. D. Sierra y J. Sanchís. Márgenes de caminos con Agave americana, Cakile maritima, Dipsacus fullonum, Rubus ulmifolius. Fons del Fangar, Gavà, 31TDF1474, m. Fechas de recolección: 23/05/1984 y 20/05/ 1985, leg. D. Sierra Quercus ilex, Q. pubescens, Ulmus minor, Pinus halepensis, Corylus avellana, Arbutus unedo, Cistus albidus, Spartium junceum y Ampelodesmos mauritanica. Gavà, playa, 31TDF1969, 0-5 m. Fecha de recolección: 11/10/1987, leg. J. Sanchís. Dunas fijadas con Pinus halepensis, Cistus sp., Pistacia lentiscus y Sporobolus arenarius. La Clota, Begues, 31TDF17, 100 m. Fecha de recolección: 24/04/1988, leg. T. Canals. Quercus ilex, Pinus halepensis y Pinus pinaster. Sant Baldiri, Cervelló, 31T DF18. Fecha de recolección: 31/10/1994, leg. X. Llimona. Lavandula stoechas. Santa Rosa, Cervelló, 31TDF18, 300 m. Fecha de recolección: 12/04/1978, leg. X. Llimona. Margen de camino, con Eryngium campestre. Serra de l Ataix, a 2 km de Martorell, 31TDF09-19, m. Fecha de recolección: 11/11/ 1985, leg. J.A. Álvarez. Torrelletes, cerca del Torrent de la Font de l Alba; Torrelles de Lobregat, 31TDF1278. Fecha de recolección: 17/09/1989, leg. A. Canals. Quercus ilex, Pinus halepensis y P. pinea,

27 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 31 Baix Penedès. Tarragona Calafell, en los alrededores, 31TCF86, 60 m. Fecha de recolección: 08/12/1988, leg. X. Llimona. Pinus halepensis, Pinus pinea, Ulex parviflorus. Barcelonès. Barcelona Barcelona, jardín de la Facultad de Ingeniería Industrial, avda. Diagonal, 647, 31TDF28, 60 m. Fecha de recolección: 24/03/1998, leg. E. Llop y D. Sierra. Restos leñosos, en descomposición, posiblemente de Cupressus sempervirens. Font de la Budellera, Vallvidrera, Barcelona, 31TDF28, m. Fecha de recolección: 06/ 12/1998, leg. D. Sierra. Quercus ilex, Pinus pinea, Arbutus unedo, Ruscus aculeatus, Inula viscosa. Muntanya Pelada, Serra de Collserola, Barcelona, 31TDF28, 250 m. Fechas de recolección: 11/12/1985, 01/12/1989, leg. D. Sierra; 14/12/1985, leg. X. Llimona. Pinus halepensis y P. pinea. Berguedà. Barcelona Baga dels Rasos de Peguera, Fígols, 31TDG9868, m. Fecha de recolección: 16/05/1998, leg. D. Sierra. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens, Helleborus viridis. Cobert de Puigcercós, Borredà, 31TDG2165, m. Fecha de recolección: 15/08/1996, leg. P. Hoyo. Coll de Fumanya, Fígols, 31TDG0070, m. Fechas de recolección: 16/05/1998, 06/06/1998, leg. P. Hoyo. Juniperus communis, Cirsium sp. L Hospitalet de Roca-sança, Bagà, 31TDG08, m. Fecha de recolección: 25/05/1986, leg. D. Sierra. Carlina sp. Les Nou Fonts, Sant Julià de Cerdanyola, 31TDG07, m. Fecha de recolección: 16/ 05/1998, leg. D. Sierra. Fagus sylvatica. Pedraforca, pista que va hacia El Collell, Gòsol, 31TCG97, m. Fecha de recolección: 18/07/1992, leg. D. Sierra. Atropa belladona y Cirsium arvense, en márgenes de camino,. Pla de Bagà, Bagà, 31TDG08, m. Fecha de recolección: 25/06/1985, leg. D. Sierra. Pinus mugo subsp. uncinata con Juniperus communis (Pulsatillo-Pinetum uncinatae). Pleta de Comabella, Coll de Pal, Bagà, 31TDG18, m. Fecha de recolección: 25/06/1985, leg. D. Sierra Cirsium sp. Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes, 31TCG97, m. Fechas de recolección: 06/06/1992, 18/07/1992, leg. D. Sierra. Pinares de Pinus uncinata con Trollius europaeus, Digitalis lutea, Gentiana lutea y Thymus vulgaris. A m, landas de Dryas octopetala. Cerdanya. Girona y Lleida Coll de la Mola, vertiente N de la Tossa d Alp, Alp (Girona), 31TDG1087, m. Fecha de recolección: 25/06/1985, leg. D. Sierra. Genista balansae subsp. europaea. Coma Oriola, Urús (Girona), 31TDG m. Fecha de recolección: 25/05/1985, leg. D. Sierra y S. Sanclemente. Pinus mugo subsp. uncinata y Juniperus nana. Estany de Malniu, Meranges (Girona), 31TDH00, m. Fechas de recolección: 11/ 10/1995, leg. D. Sierra; 04/06/1996, 15/08/1998, leg. X. Llimona. Pinus mugo subsp. uncinata, Rhododendron ferrugineum (Rhododendro-Vaccinion). Prados alpinos con Juniperus communis subsp. nana. Estanys de la Pera, Lles de Cerdanya (Lleida) 31TCH80, m. Fecha de recolección: 23/05/1999, leg. D. Sierra. Aconitum cf. napellus, en prados de montaña. La Masella, Das (Girona), 31TDG18, m. Fechas de recolección: 25/06/1985, leg. I. Soriano y D.Sierra; 26/04/1996, leg. X. Llimona. Pinus uncinata, Juniperus communis subsp. nana, Eryngium bourgatii. Riera d Alp, carretera hacia la Molina (Girona), 31TDG18, m. Fecha de recolección: 25/05/1985, leg. I. Soriano y D. Sierra. Margen de la riera con Abies alba, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia, Buxus sempervirens, Crataegus monogyna y Corylus avellana. Riu del Pendís, Riu (Lleida), 31TDG08, m. Fecha de recolección: 25/05/1985, leg. D. Sierra. Vegetación de ribera, con Fraxinus excelsior y Sambucus nigra. Serrat de les Esposes, sobre el refugio, Riu (Lleida), 31TDG08, m. Fecha de recolección: 26/06/1985, leg. D. Sierra. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens y Juniperus communis, en el área potencial del Polygalo-Pinetum sylvestris. Torrent del Saüc, Urús. (Girona), 31TDG08, m. Fecha de recolección: 26/05/ 1986, leg. D.Sierra. Pinus sylvestris con Buxus sempervirens, (Pulsatillo-Pinetum).

28 32 D. SIERRA LÓPEZ Conca de Barberà. Tarragona Bosc de Poblet, Vimbodí, 31TCF38, m. Fecha de recolección: 21/05/1996, leg. R. M. Alentorn, X. Llimona, J. Llistosella y J. Vila. Quercus ilex subsp. ballota, Cistus laurifolius. Castellfollit, cruce del camino a La Pena, Vimbodí, 31TCF37, 900 m. Fecha de recolección: 26/05/1988, leg. D. Sierra. Pinus sylvestris, Quercus sp., Ilex aquifolium y margen de camino con Rubus ulmifolius. La Pena, Les Masies de Poblet, L Espluga de Francolí, 31TCF48, 520 m. Fechas de recolección: 26/05/1988, leg. D. Sierra; 04/12/1994, leg. R. M. Alentorn; 06/04/1901, leg. X. Llimona. Quercus ilex, Quercus cerrioides, Pinus halepensis y Acer opalus. Tossal de la Baltasana, Prades, 31TCF37, m. Fechas de recolección: 26/05/1988, leg. D. Sierra; 21/05/1996, leg. X. Llimona. Pinus sylvestris, Quercus pyrenaica, Cistus laurifolius. Garraf. Barcelona Can Súria, Olivella,, 31TDF9775, 250 m. Fechas de recolección: 28/04/1990, 24/11/1996, 07/ 12/1996, 29/12/1996, 12/09/1998, 07/03/1999, leg. P. Hoyo. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Ceratonia siliqua, Juniperus oxycedrus, Cistus salviifolius, Pistacia lentiscus, Erica multiflora, Rosmarinus officinalis, Vitis vinifera, Smilax aspera. Garraf, Sitges, pinar sobre el pueblo, 31TDF06, m. Fechas de recolección: 03/12/1983, leg. X. Llimona; 14/02/1988, leg. T. Canals; 17/11/1988, 20/12/1993, leg. D. Sierra; 16/12/1995, 21/11/2003, leg. X. Llimona. Pinus halepensis, Quercus coccifera (Oleo-Ceratonion). La Falconera, Sitges, 31TDF06, 0-60 m. Fecha de recolección: 09/07/1992, leg. X. Llimona. Rosmarinus officinalis en un acantilado a 20 m de altitud. Playa de Garraf. Sitges, 31TDF0867, 0-15 m. Fecha de recolección: 13/01/1995, leg. D. Sierra. Arundo donax. Playa de la Ribera, Sitges, 31TCF9965, 0-5 m. Fecha de recolección: 08/02/1987, leg. J. Sanchís. Rizomas de Posidonia oceanica, depositados en la playa. Garrotxa. Girona La Coma, Sant Esteve d en Bas, 31TDG57, 400 m. Fecha de recolección: 04/10/1989, leg. M. Aguasca. Quercus ilex, Q. robur y Q. suber. Maià de Montcal, 31TDG77, 200 m. Fecha de recolección: 16/12/1989, leg. M. Aguasca. Quercus ilex, Q. suber, Pinus halepensis y P. pinea. Garrigues. Lleida Castelldans, alrededores del pueblo, 31TCF1396, 320 m. Orientación N-NE. Fechas de recolección: 25/10/1994, 21/11/1994, 02/05/1996, 17/12/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo. Quercus ilex subsp. ballota, olivar, garriga y campos con Rhamnus lycioides y Salsola vermiculata. Els Omellons, ctra. hacia l Espluga Calba, 31TCF39, 405 m. Fecha de recolección: 26/11/ 1994, leg. X. Llimona, J. Vila, A. Mayoral y F. Ángel. Quercus faginea, Buxus sempervirens, Juniperus oxycedrus. Ermita de Montserrat, Castelldans, 31TCF19, 340 m. Fechas de recolección: 02/05/1996, 17/ 12/1996, leg. X. Llimona y J. Llistosella. Ephedra sp. Juncosa, ctra. hacia Albagés, 31TCF18, 510 m. Fecha de recolección: 07/11/1994, leg. X. Llimona, A. Longán y J. Vila. Pinar con abundante Arbutus unedo. La Granadella, a 5 km del pueblo, 31TCF08, 600 m. Fecha de recolección: 04/10/1994, leg. X. Llimona, M. Giralt y M. Barbero. Quercus coccifera. La Pobla de Cèrvoles, a la salida del pueblo, 31TCF28, 660 m. Fecha de recolección: 07/11/ 1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Quercus coccifera, en lugares abiertos y Populus alba. Reserva Natural de Mas de Melons, Castelldans, 31TCF09, 350 m. Fecha de recolección: 12/ 02/1996, leg. P. Hoyo y X. Llimona. Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Genista scorpius. Gironès. Girona Can Roure, Llagostera, 31TDG9330, 170 m. Fecha de recolección: 10/2/1997, leg. X. Llimona. Plantación de Eucalyptus globulus. Gatosar d en Riusec, Km. 5,5 ctra. hacia Sant Grau, Llagostera, 31TDG9325, m. Fechas de recolección: 13/10/1988, 24/03/1989, 10/09/1989, 02/12/1992, 07/11/1993, leg. D. Sierra. Pinus pinaster, Pinus halepensis, Arbutus unedo, Quercus suber, Ulex parviflorus.

29 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 33 Madremanya, ctra. hacia La Bisbal, 31TDG9648, 100 m. Fecha de recolección: 14/10/1988, leg. D. Sierra. Palol d Onyar, Quart, 31TDG8745, 100 m. Fecha de recolección: 07/10/1988, leg. D. Sierra. Pinar de Pinus halepensis. Sarrià de Ter, 31TDG85, 100 m. Fechas de recolección: 1990, 02/11/1991, leg. C. David. Alnus glutinosa, Platanus sp. y Ulmus minor. Maresme. Barcelona Can Blanc, Òrrius, 31TDF4699, m. Fechas de recolección: 21/05/1987, 24/05/1987, leg. A. Rocabruna. Quercus suber y Q. ilex. Can Roget, entre Òrrius y Argentona, 31TDG40, m. Fecha de recolección: 19/03/ 1993, leg. D. Sierra. Quercus ilex, con algún Pinus radiata. Sot de l Aram, Santa Susanna, 31TDG71, 0-50 m. Fecha de recolección: 31/05/1985, leg. D. Sierra. Quercus ilex, Ficus carica, Ulmus minor, Rubus ulmifolius y vegetación de ribera. Montsià. Tarragona Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Serra del Montsià, Sant Carles de la Ràpita, 31TBF9401, m. Fechas de recolección: 04/12/1995, 18/12/1995, leg. X. Llimona, J. Vila, A. Rocabruna y P. Hoyo; 30/01/1996, 19/03/1996, leg. X. Llimona. Quercus ilex, Arbutus unedo, Pistacia lentiscus y Chamaerops humilis. Barranc de La Galera, Les Ribes, 31TBF90, 210 m. Fechas de recolección: 21/01/1997, 17/ 02/1998, leg. X. Llimona, P. Hoyo y J. Vila. Quercus coccifera, Buxus sempervirens y campos con Olea europaea. El Retaule, La Sènia, 31TBF71, m. Fechas de recolección: junio 1985, leg. A. Farnós; 07/09/1999, leg. X. Llimona. Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Juniperus communis. Noguera. Lleida Àger, Fontdepou, 31TCG14, 800 m. Fecha de recolección: 20/01/1996, leg. R. Jaumot. Juniperus sp. Font de la Figuera, Vilanova de Meià, 31TCG36,52, m. Fecha de recolección: 07/06/ 2002, leg. P. Hoyo. Quercus ilex subsp. ballota, Buxus sempervirens, Juniperus oxycedrus. Vilanova de l Aguda, ctra. de Ribells a Ponts, 31TCG5439, 400 m. Fecha de recolección: mayo 1995, leg. P. Navarro-Rosinés. Osona. Barcelona y Girona Bellmunt, Sant Pere de Torelló, (Barcelona), 31TDG4161, m. Fecha de recolección: 08/ 05/1993, leg. D. Sierra. Cantonigros, Santa Maria de Corcó, (Barcelona), 31TDG5054, m. Fecha de recolección: 28/10/1995, leg. M. Barbero. Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Quercus pubescens, Corylus avellana, Buxus sempervirens. Coll Formic, camino en dirección al Puig Ventós, El Brull, (Barcelona), 31TDG4527, m. Fecha de recolección: 29/09/1983, leg. S. Sanclemente. Espinelves, (Girona), 31TDG53, m. Fecha de recolección: 19/04/1987, leg. A. Rocabruna. Fagus sylvatica, Corylus avellana, Castanea sativa. La Castanya, El Brull, Montseny (Barcelona), 31TDG4526, m. Fecha de recolección: 01/10/1990, leg. D. Sierra. Erica sp. Santa Eulàlia de Puig-Oriol, Lluçà (Barcelona), 31TDG2357, 700 m. Fechas de recolección: 19/04/1987, leg. A. Rocabruna; 09/11/1991, leg. C. David. Bosque con Pinus sylvestris, Quercus ilex, Quercus sp. y Buxus sempervirens. Pallars Jussà. Lleida Boïgues de Cosme, La Torre de Cabdella, Vall Fosca, 31TCH30, m. Fecha de recolección: 15/06/1985, leg. D. Sierra. Prados con Juniperus communis subsp. nana. Coll de Montllobar, Tremp, 31TCG1869, 900 m. Fecha de recolección: 13/03/1988, leg. D. Sierra. L Esplugafreda, Tremp, 31TCG1779, m. Fecha de recolección: 06/06/1992, leg. D. Sierra. Matorral con Thymus serpyllum. Molinos, Torre de Cabdella, Vall Fosca, 31TCG39, m. Fecha de recolección: 14/ 06/1985, leg. D. Sierra. Bosque de Quercus pubescens, Pinus sylvestris, Rubus ulmifolius, Fraxinus excelsior.

30 34 D. SIERRA LÓPEZ Serra de Gurp, Tremp, 31TCG2076, m. Fecha de recolección: 07/06/1992. Juniperus communis, Anthyllis montana. Sobre el Barranc de Les Espones, La Torre de Cabdella, Vall Fosca, 31TG39, m. Fecha de recolección: 16/06/1985, leg. D. Sierra. Quercus pubescens, Betula pendula, Buxus sempervirens. Pallars Sobirà. Lleida Camino desde Graus hacia Noarre, Lladorre, 31TCH5627, m. Fecha de recolección: 07/07/2001, leg. D. Sierra. Betula pendula. Els Encantats, por debajo de la canal central, Parc Nacional d Aigüestortes i Esyany de Sant Maurici, Espot, 31TCH3715, m. Fecha de recolección: 23/07/2001, leg. A. Gómez- Bolea. Pinus mugo subsp. uncinata. Estany de Ratera, Espot, 31TCH3517, m. Fecha de recolección: 20/06/1996, leg. X. Llimona. Pinus mugo subsp. uncinata. Estany de Sant Maurici, Espot, 31TCH31, m. Fechas de recolección: junio 1985, leg. A. Gómez-Bolea; 820/06/1996, 12/09/1996, 30/04/1998, leg. X. Llimona y J. Vila. Bosque de Pinus mugo subsp. uncinata, con Abies alba, Betula pendula y Rhododendron ferrugineum. Estany del Port, Lladorre, 31TCH5530, m. Fecha de recolección: 07/07/2001, leg. D. Sierra. Juniperus communis subsp. nana, Genista balansae subsp. europaea. Pla de Boavi, Lladorre, 31TCH6227, m. Fecha de recolección: 08/07/2001, leg. D. Sierra. Betula pendula. Roca de l Estany, sobre L Estany de Sant Maurici, Espot, 31TCH31, m. Fecha de recolección: 20/06/1996, leg. X. Llimona. Pinus mugo subsp. uncinata. Pla d Urgell. Lleida Els Tossals, Torregrossa, 31TCG20, m. Fecha de recolección: 12/02/1996, leg. X. Llimona, P. Hoyo y J. Vila. Rhamnus lycioides y Ephedra sp. Priorat. Tarragona Coll de la Teixeta, 31TCF26, 500 m. Fechas de recolección: 21/11/1994, leg. J.A. Ramírez; 01/12/1994, leg. X. Llimona. Quercus ilex subsp. ballota, con algún Pinus sp. Ermita de la Consolació, Gratallops, 31TCF16, 350 m. Fecha de recolección: 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Margen de camino, hacia el sur, con diversas apiáceas, Opuntia ficus-indica, Foeniculum vulgaris, Artemisia campestris y Lavandula stoechas. Falset, ctra. hacia Gratallops, 31TCF16, 300 m. Fecha de recolección: 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Encinar con Cistus albidus en el sotobosque. Gratallops, 31TCF16, 320 m. Fecha de recolección: 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Olivar abandonado. Olea europea, Genista scorpius, Thymus vulgaris y Lavandula stoechas. Torre de Fontaubella, Vimbodí, 31TCF2054, 350 m. Fechas de recolección: 13/11/1987, leg. D. Sierra; 14/02/1989, leg. A. Gómez-Bolea. Márgenes de camino junto a campos con Vitis vinifera. Torroja de Priorat, 31TCF16, 250 m. Fecha de recolección: 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Arundo donax. Ribera d Ebre. Tarragona Ascó, 31TBF9561, 50 m. Fecha de recolección: 04/02/1996, leg. M. Serrano. Gramíneas (Oryzopsis miliacea) en caminos. Coll de Fatxes, Fatxes, 31TCF1445, 500 m. Fecha de recolección: 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo y A. Rocabruna. Inula viscosa, Arundo donax, Rosmarinus officinalis y Trachycarpus excelsus. Ginestar, 31TCF04, 35 m. Fecha de recolección: 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo y A. Rocabruna. Pinar, Ceratonia siliqua y Retama sphaerocarpa. La Bassa, Ascó, 31TBF9561, 70 m. Fecha de recolección: 22/10/1994, leg. M. Serrano. Ficus carica. Les Illes, Flix, 31TBF9568, 30 m. Fecha de recolección: 23/10/1994, leg. M. Serrano. Les Piles, Ascó, cerca del río Ebro, 31TBF9161, 170 m. Fecha de recolección: 26/11/1994, leg. M. Serrano. Mas de Segarra, Miravet, 31TBF94, 90 m. Fecha de recolección: 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo y A. Rocabruna. Pinar de Pinus halepensis. Miravet, 31TBF94. Fecha de recolección: 05/12/1994, leg. X. Llimona.

31 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 35 Riusec, Mora d Ebre, 31TCF0249, 27 m. Fecha de recolección: 13/11/1987, leg. D. Sierra. Pinus halepensis con Erica multiflora. Ripollès. Girona Baga de Campelles, Campelles, 31TDG28, m. Fecha de recolección: 04/06/1999, leg. X. Llimona y J. Vila. Pinus mugo subsp. uncinata, Abies alba Bosc de la Verge, Núria, 31TDG3194, m. Fecha de recolección: 15/11/1986, leg. A. Gómez-Bolea. Límites del bosque de Pinus mugo subsp. uncinata. Camino de Núria a Queralbs, Queralbs, 31TDG3190, m. Fecha de recolección: 12/08/ 2000, leg. D. Sierra. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens. Campdevànol, 31TDG37. Fecha de recolección: 17/08/1995, leg. J. Vila. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens. Coll de la Marrana, Setcases, 31TDG3796, m. Fecha de recolección: 19/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra. Prados alpinos, Festucion supinae. Coma de Fontalba, Queralbs. 31TDG2991, m. Fecha de recolección: 19/08/1992, leg. D. Sierra. Tapices de Dryas octopetala y prados de Festuca gautieri, Arenaria grandiflora, Galium pyrenaicum, Saxifraga pubescens. Coma de l Embut, Queralbs, Vall de Ribes, 31TDG2893, m. Fecha de recolección: 18/ 08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra. Landas de Dryas octopetala con Galium pyrenaicum, Saxifraga moschata, Avenula montana y Salix retusa. La Farga, camino hacia Queralbs, 31TDG38, m. Fecha de recolección: 10/02/1985, leg. E. Descals. Vegetación de ribera con Quercus ilex y Q. robur. Núria, Queralbs, 31TDG29, m. Fechas de recolección: 16/11/1988, leg. X. Llimona; 19/08/1992, leg. D. Sierra. Aconitus napellus y Helleborus viridis, alrededor del monasterio. Ras de l Ortigar, Queralbs, Vall de Ribes, 31TDG29, m. Fecha de recolección: 18/08/ 1992, leg. I. Soriano y D. Sierra. Prados y landas alpinas de Dryas octopetala. Refugio de Ulldeter, Setcases, 31TDG39, sobre el refugio, a Fechas de recolección: 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra; 22/09/1996, 09/08/1998, 29/08/1998, leg. P. Hoyo. Pinus mugo subsp. uncinata, Rhododendron ferrugineum, Juniperus communis subsp. nana y prados alpinos. Ribes de Freser, cerca de Batet, 31TDG38, m. Fecha de recolección: 09/02/1985, leg. E. Descals. Solanum dulcamara, en las proximidades de un curso de agua. Setcases, carretera hacia Ulldeter, Setcases, Vall de Camprodón, 31TDG3997, m. Fecha de recolección: 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra. Salix caprea, en márgenes de camino y Salix purpurea al lado del río, junto a Sambucus racemosa. Segarra. Lleida Cervera, 31TCF51. Fecha de recolección: 06/04/1986, leg. P. Navarro-Rosinés. Márgenes de camino, con Erodium botrys. Entre Castellfollit de Riubregós y Torà, CG68, 470 m. Fecha de recolección: 15/04/1988, leg. X. Llimona. Cañizales con Arundo donax, en márgenes de caminos. Sanaüja, 31TCG53, 500 m. Fecha de recolección: 28/02/1992, leg. J. Cambra. Buxus sempervirens. Torà, 31TCG6730, m. Fechas de recolección: 27/02/1992, leg. I. Nadal; 28/02/1992, leg. J. Llistosella. Quercus faginea. Segrià. Lleida Alfés, entre el pueblo y la autopista, cerca de Aspa, 31TCF09, 260 m. Fecha de recolección: 17/12/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo. Rosmarinus officinalis. Alfés, pinar del aeródromo, 31TCF0099, 240 m. Fecha de recolección: 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo. Pinar y bosque de ribera, con Salsola vermiculata cerca de un canal. Ermita de Carrassumada, Torres de Segre, 31TBF99, 280 m. Fechas de recolección: 04/10/ 1994, 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Pinar con Thymus sp. y Artemisia vulgaris. La Granja d Escarp, 31TBF78, 150 m. Fechas de recolección: 27/07/1987, leg. M. C. Roca; 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Inula viscosa, Nigella damascena. Montllober, Serós, 31TBF89, 100 m. Fecha de recolección: 24/12/1996, leg. X. Llimona. Montmeneu, La Granja d Escarp, 31TBF88, 220 m. Fecha de recolección: 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila. Matorral con Rhamnus lycioides, Juniperus oxycedrus, Rosmarinus officinalis, Thymus vulgaris, Genista scorpius y Quercus coccifera.

32 36 D. SIERRA LÓPEZ Pantà d Utxesa, Torres de Segre, 31TBF99, 150 m. Fecha de recolección: 26/11/1994, leg. J. Vila, X. Llimona, A. Mayoral y F. Àngel. Bosque de ribera con Populus nigra, P. deltoides. Timoneda d Alfés, 31TCF09, 240 m. Fechas de recolección: 01/09/1990, 25/10/1994, 17/12/ 1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo. Tomillar con Thymus vulgaris, Genista sp. y Artemisia sp. Selva. Girona Blanes, Els Pins, 31TDG8212, 0-2 m. Fecha de recolección: 28/02/1993, leg. D. Sierra. Yucca baccata, plantada en el paseo marítimo. Blanes, playa de Sa Forcanera, 31TDG8314, 0-2 m. Fecha de recolección: 27/03/1987, leg. J. Sanchís. Cala Bona, Tossa de Mar, 31TDG9520, 25 m. Fecha de recolección: 10/02/1987, leg. X. Llimona. Myrtus communis. Cala Llevador, Tossa de Mar, 31TDG91, 0-25 m. Fecha de recolección: 15/10/1996, leg. X. Llimona. Pinus pinea, P. halepensis. Camps d en Pau, Arbúcies, 31TDG6132, orientación N y NO, m. Fecha de recolección: 06/11/2001, leg. P. Hoyo y D. Sierra. Bosque con Quercus ilex, Q. suber y Castanea sativa. En el fondo del valle, en el margen de la riera aparecen Platanus sp. y Fraxinus excelsior. Mas Carbó, Sant Hilari Sacalm, 31TDG53, m. Fecha de recolección: 05/11/1987, leg. D. Sierra. Fagus sylvatica, Pinus sylvestris, Quercus pubescens, Castanea sativa, Juniperus communis, Ilex aquifolium, Quercus pubescens, Calluna vulgaris, Erica arborea, Pseudotsuga menziesii. Mas Solà, Santa Coloma de Farners, 31TDG7433, m. Fecha de recolección: 01/06/ 1985, leg. D. Sierra. Quercus pubescens, Erica arborea. Plantación de Populus tremula, en la entrada del pueblo. Parque de Sant Salvador, Santa Coloma de Farners, 31TDG73, m. Fecha de recolección: 01/06/1985, leg. D. Sierra. Castanea sativa. Pla de Joanet, Arbúcies, 31TDG6032, m. Fecha de recolección: 06/11/1987, leg. D. Sierra. Alcornocal con Quercus suber, Quercus ilex, Spartium junceum, Sarothamnus scoparius, y Cistus salviifolius. Playa de Fenals, Lloret de Mar, 31TDG8616, m. Fechas de recolección: 15/04/1990, 09/04/1993, leg. D. Sierra. Pequeño pinar, bastante degradado con Pinus halepensis y P. pinea, sin apenas sotobosque. Sa Boadella, Lloret de Mar, 31TDG8515, 20 m. Fecha de recolección: 15/02/1998, leg. D. Sierra. Acacia dealbata plantada en el camino hacia la playa, pinar con Pinus pinea y Pinus halepensis y restos de Posidonia oceanica depositados en la playa. Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar, 31TDG m. Fechas de recolección: 10/10/1987, 24/06/1989, 14/09/1991, 03/11/1991, 12/12/1999 leg. D. Sierra. Quercus ilex, Q. suber, Pinus pinea, P. halepensis, Cistus salviifolius, C. monspeliensis, Ulex parviflorus, Erica multiflora. Santa Bárbara, Blanes, 31TDG8314, m. Fecha de recolección: 22/05/1988, leg. D. Sierra. Quercus suber y Pinus pinea. Vidreres, ctra. 253, 31TDG82, 100 m. Fechas de recolección: 10/04/1993, 07/11/1993, leg. D. Sierra. Quercus suber, Ruscus aculeatus, Arbutus unedo, Spartium junceum. Tarragonès. Tarragona Altafulla, 31TCF6356, 20 m. Fecha de recolección: 18/10/1987, leg. D. Sierra. Pinar cerca de la playa, con Pinus halepensis y Pistacia lentiscus. Cap de Salou, 31TCF4646, 15 m. Fecha de recolección: 10/07/1992, leg. X. Llimona. Arundo donax, Limonium sp. El Mèdol, Tarragona 31TCF6055, 35 m. Fechas de recolección: 19/03/1987, 30/10/1987, 13/ 11/1987, leg. X. Llimona y D. Sierra; 22/01/1996, leg. X. Llimona. Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Ulex parviflorus, Erica multiflora, Phillyrea latifolia, Pistacia lentiscus, Rosmarinus officinalis, Chamaerops humilis. Monars, Tarragona, 31TCF55, m. Fecha de recolección: 22/11/1986, leg. D. Sierra. Brezal de Erica multiflora. Platja del Miracle, Tarragona, 31TCF5455, 0-5 m. Fecha de recolección: 21/04/1987, leg. J. Sanchís. Platja Llarga, Tarragona, CF5754, 0-25 m. Fecha de recolección: 18/02/1988, leg. J. Sanchís. Pinar con Pinus halepensis, cerca del mar.

33 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 37 Punta de la Creueta, Tarragona, 31TCF5954, 10 m. Fecha de recolección: 20/02/1987, leg. P. Navarro-Rosinés. Pinar de Pinus halepensis. Punta de la Móra, Tarragona, 31TCF6154, 0-10 m. Fechas de recolección: 1985, leg. M. Giralt; 20/02/1987, leg. D. Sierra; 10/07/1992, 12/01/1999, leg. X. Llimona. Sabinar con pinos, Pinus halepensis, Quercus coccifera, Ulex parviflorus, Juniperus oxycedrus, J. phoenicea subsp. eumediterranea, Myrtus communis y Chamaerops humilis. Tarragona, alrededores, 31TCF55, 200 m. Fecha de recolección 14/01/1997, leg. J.A. Ramírez. Ceratonia siliqua. Torredembarra, dunas y playa de Sant Salvador, Tarragona, 31TCF6655, 0-5 m. Fecha de recolección: 18/10/1987, leg. J. Sanchís. Arundo donax, Ammophila arenaria, Juncus acutus, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum y restos de Posidonia oceanica, en la playa. Terra Alta. Tarragona Coll del Moro, Gandesa, 31TBF8047, 460 m. Fecha de recolección: 09/12/1994, leg. J.A. Ramírez. Pinar Pinus halepensis, con Quercus ilex subsp. ballota. Font Calda, Gandesa, 31TBF84, 300 m. Fecha de recolección: 07/12/1994, leg. J.A. Ramírez. Urgell. Lleida Mafet, km 9-10 ctra. N-240, Agramunt, 31TCG34, 350 m. Fecha de recolección: 10/11/1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra. Quercus ilex subsp. ballota, Q. coccifera, Juniperus oxycedrus, Rosmarinus officinalis, Thymus vulgaris. Maldà, 31TCG3601, 400 m. Fecha de recolección: 15/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila. Vall d Aran. Lleida Banys de Tredòs, Salardú, 31TCH3024, m. Fechas de recolección: 13/04/1990, leg. M.P. Martín; 24/02/1992, leg. J. Llistosella. Abetal de Abies alba, con abundante Gentiana lutea. Bosc de Baricauba, Gausac, 31TCH13, m. Fecha de recolección: 07/09/1985, leg. D. Sierra. Abies alba y Fagus sylvatica. Estany Mort, Circ de Colomers, Salardú, 31TCH2920, m. Fecha de recolección: 02/07/ 1994, leg. D. Sierra. Prados alpinos. Pla de l Artiga, Viella, 31TCH12, m. Fecha de recolección: 03/07/1994, leg. D. Sierra. Prados con Cirsium sp. y bosque de Fagus sylvatica, Betula pendula y Abies alba;en el margen. Vallès Occidental. Barcelona Els Caus, Vacarisses, Serra de l Obac, 31TDG10, 600 m. Fecha de recolección: 28/01/2001, leg. X. Llimona. La Floresta, Sant Cugat del Vallès, 31TDF2388, m. Fecha de recolección: 02/12/1994, leg. D. Sierra. Quercus ilex, Q. cerrioides, Pinus halepensis. La Mola, Sant Llorenç del Munt, Matadepera, 31TDG1810, 1000 m. Fecha de recolección: 15/04/1989, leg. X. Llimona. Olzinelles, Sant Celoni, 31TDG61, 200 m. Fecha de recolección: 04/11/1995, leg. A. Rocabruna. Rubus ulmifolius, en márgenes de bosque. Vallès Oriental. Barcelona Can Bordoi, Llinars del Vallès, 31TDG5008, 300 m. Fecha de recolección: 30/10/1992, leg. X. Llimona. Quercus ilex. Coll de les Agudes, Parc Natural del Montseny, Fogars de Montclús, 31TDG52, 1700 m. Fecha de recolección: 26/05/1996, leg. X. Llimona. Juniperus communis subsp. nana. Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny, 31TDG52, 400 m. Fecha de recolección: 20/ 06/1987, leg. D. Sierra. Quercus ilex y Pinus pinaster. Font de Passavets, Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny, 31TDG52, m. Fecha de recolección: 26/05/1996, leg. D. Sierra. Fagus sylvatica. Pla de l Espinalb, Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny, 31TDG52. Fecha de recolección: 03/06/1987, leg. A. Rocabruna. Abies alba. Riera de Picamena, Tagamanent, 31TDG4025, 490 m. Fecha de recolección: 09/12/2000, leg. E. Llop. Buxus sempervirens. Riera de Vallromanes, cerca de Can Sala Gros, Vallromanes, 31TDF4297, 200 m. Fecha de recolección: 19/03/1993, leg. D. Sierra y E. Llop. Pinus halepensis, Pinus pinea, Quercus ilex y Q. suber.

34 38 D. SIERRA LÓPEZ Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny, 31TDG52, m. Fechas de recolección: 27/06/1985, 30/09/1990, leg. D. Sierra. Fagus sylvatica, Corylus avellana, Pinus sylvestris y Pseudotsuga menziesii. Turó de l Home, Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny, 31TDG52, m. Fecha de recolección: 26/06/1993, leg. D. Sierra. Zona con abundante Pteridium aquilinum. Alicante Calpe, 31SBC48. Fecha de recolección: 03/08/1987, leg. J. Sanchís. Playa, con restos de Posidonia oceanica. Campello, 30SYH25. Fecha de recolección: 11/08/1987, leg. J. Sanchís. Playa con restos de Posidonia oceanica. Clot de Galvany, Elx, 30SYH03, 30 m. Fecha de recolección: 23/02/1991, leg. X. Llimona. Ephedra sp., Dorycnium pentaphyllum. Guardamar, dunas, 30SYH01, 0-5 m. Fechas de recolección: 18/04/1987, 29/10/1987, 18/02/ 1990, leg. J. Sanchís. Dunas con Phragmites australis y Eryngium maritimum. Restos de rizoma de Posidonia oceanica, depositados en la playa. Isla de Nova Tabarca, 30SYH2127. Fecha de recolección: julio 1987, leg. J. Sanchís. Restos de rizoma de Posidonia oceanica, en la playa. Almería Punta del Sabinar, 30SWF26. Fecha de recolección: marzo 1988, leg. A. Gómez-Bolea. Agave americana. Castellón de la Plana El Molí de l Abat, La Pobla de Benifassà (Baix Maestrat), 31TBF60, m. Fecha de recolección: 29/10/1996, leg. P. Hoyo, X. Llimona y J. Vila. Pinar con Ulex parviflorus, Rosmarinus officinalis. Rambla de Eslida, Eslida (Plana Baixa), 30SYK13, 380 m. Fecha de recolección: 09/04/1988, leg. M. Boqueras. Nerium oleander. Oropesa, en la playa, 31TBE54, 0 m. Fecha de recolección: 20/04/1987, leg. J. Sanchís. Restos de rizoma de Posidonia oceanica, depositados en la playa. Huesca Arén, sobre el pueblo, 31TCG1281, m. Fecha de recolección: 06/06/1992, leg. D. Sierra. Solana rocosa con Thymus sp., Lavandula angustifolia subsp. pyrenaica, Arctostaphylos uvaursi, Buxus sempervirens. Bonansa, 31TCH0800, a m. Fecha de recolección: 07/06/1992, leg. D. Sierra. Pinus sylvestris, Buxus sempervirens. Bujaruelo, Serreta Negra de Fraga, 31TBF58. Fecha de recolección: 06/05/1988, leg. X. Llimona. Juniperus phoenicea, Quercus coccifera. Cavallets, al sur, pista que sale de Bonansa, Sopeira, 31TCG0894, m. Fecha de recolección: 07/06/1992, leg. D. Sierra. Prados montanos, en los que abunda Astragalus sempervirens. Collada de les Tosses, Bonansa, 31TCG0797, m. Fecha de recolección: 06/06/ 1992, leg. I. Soriano y D. Sierra. Prados secos y matorral con Genista horrida, Thymus sp. La Valcuerna, Serreta Negra de Fraga, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m. Fechas de recolección: 17/11/1987, leg. D. Sierra; 28/01/1997, 06/05/1988, leg. X. Llimona. Pistacia terebinthus, Juniperus phoenicea. Lagunas de Estanya, Benavarri (Baixa Ribagorça), 31TBG95, 670 m. Fecha de recolección: 13/03/1988, leg. D. Sierra. Alrededor de las lagunas predomina una vegetación helofítica dominada por Phragmites australis, Typha angustifolia y Juncus sp., y en las laderas próximas, hay Buxus sempervirens y Ulex parviflorus (matorral bajo). Loma de la Serreta Negra de Fraga, Fraga, (Baix Cinca), 31TBF58, m. Fecha de recolección: 06/05/1988, leg. E. Gràcia y D. Sierra. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, Buxus sempervirens, Pistacia terebinthus.

35 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 39 Pano, 31TBG78, m. Fecha de recolección: 14/04/1998, leg. P. Hoyo. Buxus sempervirens. Parador Nacional de Pineta, Bielsa, 31TBH6130, m. Fecha de recolección: 15/ 10/1989, 17/10/1989, X. Llimona, M.P. Martín y J. Llistosella. Betula pendula, Fagus sylvatica, Abies alba, Salix sp., y Corylus avellana. Jaén Agua Mula, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas. 30SWH1810, 840 m, Fecha de recolección: 12/05/1990 leg. D. Sierra. Pinar con Pinus halepensis, Pinus pinaster, Rosmarinus officinalis, Pistacia lentiscus, con algún Quercus ilex disperso. Roblehondo, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, 30SWH10. Fecha de recolección: 13/05/1990, leg. D. Sierra. Encinar con Quercus ilex, Arbutus unedo, Phillyrea, Juniperus y algún Pinus halepensis. Mallorca Alcudia, 31SEE01. Fecha de recolección: 15/11/1989, leg. J. Sanchís. Phoenix dactylifera. Gorg Blau, Escorca, 31SDE8507. Fecha de recolección: 06/01/1984, leg. M. Giralt y C. Sanvicente. Quercus ilex. Porto-Colom, Felanitx, 31SED26, 100 m. Fecha de recolección: 14/11/1989, leg. J. Sanchís. Pinus halepensis, Erica multiflora, Arbutus unedo y, en la playa, restos depositados por la marea de Posidonia oceanica. Menorca Alayor, 31SEE92, 0-15 m. Fecha de recolección: 13/02/1988, leg. B. Mateo. Olea europaea var. sylvestris. Arenal de Son Bou, Mercadal, 31SEE92, 0-15 m. Fechas de recolección: julio 1990 y 01/10/ 1990, leg. B. Mateo. Juniperus phoenicea subsp. eumediterranea, Rosmarinus officinalis, Sporobolus pungens. Cala Rafalet, Sant Lluís, 31SFE11, 5-25 m. Fecha de recolección: 01/12/1989, leg. B. Mateo. Bosque de Quercus ilex. Ciutadella, playa, 31SEE72. Fecha de recolección: 20/04/1992, leg. D. Sierra. Restos de Posidonia oceanica depositados en la playa. Playa de Alcaufar, Sant Lluís 31SFE10, 0-50 m. Fecha de recolección: 02/02/1987, leg. B. Mateo. Quercus ilex. Navarra Aguilares, Arguedas, 30TXM27, 300 m. Fecha de recolección: 08/05/1988, leg. D. Sierra. Tamarix anglica, cerca del río, con Atriplex halimus. Alrededores de Tudela, 30TXM15, m. Fecha de recolección: 14/04/1990, leg. M. Tabarés. Valencia Sagunto, 30SYJ39. Fecha de recolección: 16/04/1987, leg. J. Sanchís. Restos de rizoma de Posidonia oceanica, en la playa. Zaragoza Barranco de Campelles, Mequinensa (Baix Cinca), 31TBF78, 45 m. Fecha de recolección: 24/12/1996, leg. X. Llimona. Hostal del Ciervo, Montes de la Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29. Fecha de recolección: 28/01/1997, leg. X. Llimona. Salsola vermiculata y Rosmarinus officinalis Juniperus thurifera, Cistus clusii. Mas del Guarda, Montes de la Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29. Fecha de recolección: 06/05/1988, leg. X. Llimona. Pinus halepensis.

36 40 D. SIERRA LÓPEZ Paridera de Candria, Retuerta de Pina, Pina de Ebro. 30TYL29. Fecha de recolección: 06/05/ 1988, leg. D. Sierra. Rosmarinus officinalis. Pina de Ebro, 30TYL2897. Fecha de recolección: 25/11/1989, leg. J. Blasco-Zumeta. Vall d Algés, entre Caspe y Maella, 31TBF55. Fecha de recolección: 17/11/1987, leg. D. Sierra. Pinus halepensis, Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Juniperus oxycedrus, J. thurifera, Rhamnus lycioides. Cataluña norte (Catalunya nord). Francia La Maçana, Serra de l Albera, en la vertiente septentrional, Argelers, comarca del Vallespir, 31TEH0002, m. Fecha de recolección: 29/04/1988, leg. X. Llimona. Fagus sylvatica, Ilex aquifolium. 3. Material y métodos 3.1. Material micológico estudiado La mayor parte del material micológico que hemos estudiado en el presente trabajo ha sido recolectado por nosotros mismos, en las distintas campañas micológicas llevadas a cabo desde la finalización de la tesis de licenciatura y hasta fechas recientes, en el área geográfica objeto de nuestro estudio. El conjunto de las recolecciones procede de más de 250 localidades, algunas de las cuales han sido visitadas en más de una ocasión. También queremos destacar las numerosas aportaciones realizadas por diversos colaboradores del Departament de Botànica de la Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona Recopilación bibliográfica Cuando iniciamos este estudio sobre los Ascomicetes bitunicados no liquenizados ni liquenícolas, la bibliografía disponible era escasa. Tan sólo contábamos con algunas obras de carácter general, entre las que destacamos Ellis & Everhart (1892), Oudemans ( ), Saccardo ( ), Dennis (1978), Sivanesan (1984) y algunos artículos dispersos, de distinta índole. Desde el primer momento, la ampliación de las fuentes bibliográficas referidas a este grupo de hongos se convirtió en uno de nuestros principales objetivos y, en la actualidad disponemos de más de artículos, publicados en diferentes revistas, entre los que se encuentran las principales monografías de diferentes grupos de Loculoascomicetes. Un apartado especial corresponde a la recopilación de aquellos trabajos que contienen datos acerca de la presencia de estos hongos en el área de estudio. Gracias a esta búsqueda, hemos podido incluir en el catálogo florístico las citas bibliográficas anteriores a nuestro estudio, así como las que han ido apareciendo a lo largo de su realización. Cuando ha sido necesario y posible, hemos procedido a la actualización nomenclatural de estas citas Recolección de las muestras. Técnicas de campo La amplitud y la gran variedad, tanto climática como de vegetación, de la zona geográfica escogida como objeto de estudio, ha hecho inevitable una prospección

37 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 41 desigual. La elección de los puntos de muestreo responde a diversos factores: de tipo climático, de vegetación, de accesibilidad, de ser zonas objeto de estudio en diversos proyectos subvencionados No obstante, hemos intentado escoger un conjunto de localidades lo suficientemente representativo, que abarcase áreas costeras, continentales y de montaña, desde el nivel del mar hasta el piso alpino y que permitiese cubrir un número máximo de comunidades de plantas vasculares, para obtener una visión general de la flora de Loculoascomicetes, de acuerdo con los objetivos de esta memoria. También se ha tenido en cuenta que la mayoría de las citas bibliográficas corresponden a la dorsal húmeda de Cataluña, mientras que las provincias de Lleida y Tarragona son poco conocidas, a nivel micológico (Sierra, 1987). En este apartado, conviene destacar la importancia que han tenido los recolectores ocasionales, cuyas aportaciones nos han ayudado a cubrir un amplio espectro de zonas de muestreo y nos han permitido enriquecer nuestros conocimientos así como ampliar el área de distribución de algunas especies. El orden y el rigor en la prospección son fundamentales para evitar la mezcla del material y posibles confusiones. Por ello, resulta necesaria la separación, ya en el campo, de las diferentes recolecciones, que deben ir acompañadas de los datos básicos: nombre de la localidad, altitud, vegetación vascular predominante, nombre del recolector, fecha de recolección y, sobre todo, conviene esforzarse en identificar el substrato específico sobre el cual se desarrollan los especímenes que vamos a recolectar. Posteriormente, ya en el laboratorio, esta información se complementa con otros datos, como la cuadrícula UTM, municipio, comarca y provincia de las diferentes localidades. En el caso de material procedente de aportaciones de colaboradores, se les ha pedido que precisaran esos mismos datos. La recolección, tanto de las especies saprotróficas como parásitas de los Loculoascomicetes exige un examen cuidadoso y detallado de todos aquellos substratos que, a priori, se saben propicios para el crecimiento de estos hongos, ya sean plantas vivas, troncos y ramas muertas, cortezas, hojas y tallos herbáceos o cualquier otro resto vegetal muerto, y también, estiércol. Los ascomas de estos hongos suelen tener un tamaño muy pequeño y casi siempre están inmersos o semiinmersos en el substrato; su recolección implica recogerlos junto a fragmentos del substrato y, para ello, hemos utilizado una navaja afilada o unas tijeras de podar. En otras ocasiones, ha resultado mucho más práctico recoger directamente troncos, ramas, ramitas, cañas, tallos herbáceos, hojas o cualquier otro tipo de substrato en distintas fases de descomposición y en los que, previamente, habíamos detectado la presencia de ascomas. El uso de una lupa de campo (de aumentos es suficiente) es indispensable para detectar la presencia de los ascomas más pequeños y, con frecuencia, un examen posterior, una vez en el laboratorio, bajo una lupa binocular más potente, pondrá de manifiesto otros ascomas, no detectados en el campo. Una vez recolectadas las muestras, se transportan al laboratorio en sobres de papel que, por una parte, evitan la mezcla del material y por otra, al permitir una transpiración suficiente, impiden el enmohecimiento y frenan la desecación del material recolectado.

38 42 D. SIERRA LÓPEZ Algunos taxones se desarrollan específicamente sobre determinados substratos vegetales y, en estos casos, resulta de una gran ayuda localizar, primero el substrato. Tal es el caso de Rhytidhysteron hysterinum o de Mycosphaerella buxicola, que se encuentran sobre ramas y hojas, respectivamente, de Buxus sempervirens o Phaeosphaeriopsis glauco-punctata, sobre Ruscus aculeatus. Buena parte de los Loculoascomicetes que hemos estudiado presentan ascomas coriáceos, de aspecto carbonáceo, duros, que resisten bien la desecación y persisten después de la dispersión esporal. Por ello, ha sido posible detectarlos en cualquier época del año, aunque no siempre en las condiciones óptimas de maduración; con frecuencia, su estudio en el laboratorio nos ha mostrado ascomas vacíos, que ya habían liberado las ascósporas; o ascomas inmaduros, con los ascos y ascósporas todavía no desarrollados. En otras ocasiones, hemos comprobado que los «ascomas» correspondían, en realidad, a conidiomas, cuyo estudio no forma parte de los objetivos de esta memoria. En estos casos, sólo la observación microscópica nos revela la auténtica naturaleza del material que estamos estudiando. En una misma muestra de substrato pueden coexistir ascomas de diferentes taxones, por lo que su estudio resulta, a menudo, largo y complicado. Munk (1957) recomienda recolectar en invierno las especies que se desarrollan sobre ramas y troncos de árboles y arbustos y, en primavera, las especies que viven sobre restos herbáceos. Algunos grupos de Ascomicetes, y por supuesto, también de Basidiomicetes y de hongos anamórficos, son coprófilos, y se desarrollan sobre los excrementos de diversos animales. Aunque algunos ascomas resultan visibles directamente en el campo, resulta conveniente tomar una muestra de estiércol e incubarla en cámara húmeda, ya que en él se suceden etapas de fructificación, cada una de ellas con especies fúngicas características. En cualquier caso, la recolección y el estudio de los Loculoascomicetes es un proceso lento, que requiere buenas dosis de paciencia. Numerosas especies que parecían raras y poco frecuentes, son en realidad taxones frecuentes, que pasan fácilmente desapercibidos porque sus ascomas son muy pequeños y con una coloración poco llamativa (pardos o negros) Descripción e identificación. Técnicas de laboratorio Conviene realizar, siempre que sea posible, el estudio macro y microscópico del material fresco, si bien su desecación no altera de modo significativo los caracteres macroscópicos. La deshidratación del material, como paso previo a la conservación, se ha realizado con aire caliente. Para ello, hemos colocado las muestras dentro de un armario secador, construido por el Dr. J. Llistosella (Departamento de Biología Vegetal, Botánica), durante 8-10 horas y como fuente de aire seco, hemos utilizado un calefactor doméstico, tipo convector (con ventilador). Cuando el volumen del material recolectado superaba la capacidad del armario secador, hemos dejado que las muestras fúngicas se secasen a temperatura ambiente, durante el tiempo que fuese necesario, fuera de los sobres de papel, ya que no presentan el problema de los hongos carnosos, que se descomponen rápidamente. Una vez deshidratado el mate-

39 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 43 rial, las muestras se envuelven en papel fino, se vuelven a introducir en los sobres, con todos los datos básicos y se guardan en cajas de herbario, a las cuales se añade insecticida en polvo (tipo Baygon), de acción prolongada sobre los insectos que podrían destruir los hongos secos, a la espera de su estudio e identificación. Para el estudio macro y microscópico de los hongos bitunicados, resulta indispensable utilizar un microscopio y un estereomicroscopio. El estudio de laboratorio comienza con la observación detenida, bajo la lupa binocular, de cada una de las muestras recolectadas, que nos permitirá determinar cuántos tipos diferentes de ascomas se desarrollan y cómo es su morfología externa. Los caracteres microscópicos se deben estudiar en ascomas maduros, con ascos y ascósporas bien desarrollados y, a veces, esto implica realizar un número elevado de preparaciones microscópicas. Cultivo en cámara húmeda El cultivo en cámara húmeda favorece la maduración de los ascomas que se desarrollan en el estiércol. El procedimiento consiste en colocar una porción del substrato elegido, previamente rehidratado, en la parte inferior de placas de Petri, cuyo fondo se ha forrado con papel de filtro humedecido; las placas, mantenidas a temperatura ambiente y sometidas a períodos naturales de luz, son revisadas cada 24 horas, hasta encontrar los ascomas en condiciones óptimas de maduración. Observación macroscópica La observación y descripción macroscópica de los caracteres morfológicos: tipo de ascoma, tamaño, forma, color, superficie del peridio, presencia o ausencia de pelos, setas o hifas; presencia o ausencia de estromas, subículos, clípeos; la situación de los ascomas con respecto al substrato, la agrupación o dispersión de los ascomas y la coloración que algunos taxones confieren a los tejidos del substrato (suele ser púrpura, verde o negra) se ha realizado, en todos los casos, con una lupa estereoscópica OLYMPUS modelo VMT, con oculares de 10x y objetivos de 1x y 4x, con retículo micrométrico incorporado. Mediante la lupa binocular, también hemos realizado las mediciones necesarias, así como la selección y las secciones de los ascomas destinados a su estudio microscópico. Observación microscópica Para realizar las observaciones y descripciones de los caracteres microscópicos hemos utilizado un microscopio OLYMPUS CHS, modelo CH-2, con oculares de 10x y objetivos de 4x, 10x, 40x y 100x (objetivo de inmersión), provisto de un retículo micrométrico, al cual hemos incorporado un tubo de dibujo o cámara clara para elaborar las ilustraciones que acompañan el catálogo florístico. Las secciones de los ascomas y estromas se han realizado, en todos los casos, bajo la lupa binocular, a mano alzada, con ayuda de un bisturí del nº 11 o de una cuchilla de afeitar. Algunos ascomas se pueden cortar fácilmente cuando están secos, mientras que otros se rompen (en este caso suele tratarse de ascomas vacíos, que ya han madurado y expulsado las ascósporas). En general, el estudio del material de herbario necesita una rehidratación previa, que casi siempre hemos realizado con

40 44 D. SIERRA LÓPEZ agua destilada y cuando los resultados no han sido satisfactorios, hemos utilizado rojo congo amoniacal, hidróxido potásico o lactofenol. Como medio de montaje en las preparaciones microscópicas, hemos utilizado siempre, en una primera preparación, agua destilada, porque es el medio en el cual se observan mejor el hamatecio, los ascos y las estructuras hialinas de las ascósporas. Además, se evita la alteración del color del material (Barr, 1987b). El tamaño de las diversas estructuras microscópicas se ha medido siempre en agua y con el objetivo de inmersión. Posteriormente, y para la observación de determinados caracteres, hemos utilizado los siguientes reactivos: azul de lactofenol, hidróxido potásico, Melzer, rojo Congo y tinta china diluida (ver apartado de reactivos). El medio de montaje de Hoyer ha sido el escogido para realizar las preparaciones permanentes. De manera general, en los taxones estudiados describimos la estructura del peridio; los pelos o hifas, cuando los hay; la morfología y tamaño de los ascos, el número de ascósporas que contienen y su disposición. El tamaño se indica mediante la longitud y anchura mínimas y máximas observadas en, como mínimo, 10 ascos. Con respecto al hamatecio, se describe la estructura de los elementos que lo constituyen. En la descripción de las ascósporas indicamos el tamaño mediante la longitud y anchura, mínimas y máximas, así como la media aritmética, basada en las medidas de, como mínimo, 10 ascósporas maduras, fuera del asco (en algunos taxones abundantes, hemos medido hasta 250 ascósporas) por cada especie; también indicamos la forma, color, septación, la presencia o ausencia de cilios y envolturas gelatinosas, si tienen surcos o poros germinativos y el tipo de ornamentación del episporio. Reactivos Los siguientes colorantes específicos se han utilizado para resaltar diversas estructuras microscópicas. Comentamos las aplicaciones de los distintos reactivos utilizados. Para su composición, remitimos a los trabajos de Sierra (1987), Valldosera (1991) y Llistosella (1997). Azul de lactofenol: este colorante permite ver detalles de la ornamentación esporal. Reactivo de Melzer: permite observar el carácter amiloide (color azul) o dextrinoide (color rojizo o pardo) de numerosas estructuras fúngicas. Un pretratamiento del material con KOH intensifica el color azul de la reacción amiloide. Rojo congo amoniacal: rehidrata el material de herbario a la vez que colorea de rojo los pseudotejidos fúngicos. Hidróxido potásico (KOH) al 5 % en solución acuosa: también se utiliza para rehidratar las estructuras del material seco o de herbario. Presenta el inconveniente de que cuando el agua de la preparación se evapora, el hidróxido potásico cristaliza; por otra parte, las diversas estructuras fúngicas se hinchan y las mediciones pueden verse distorsionadas. Tinta china azul-negro Waterman, diluida en agua: tiñe el contenido celular y el contraste que origina permite visualizar de manera clara los septos de las ascósporas y pseudoparáfisis; también resalta las envolturas gelatinosas

41 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 45 Medio de Hoyer: hemos empleado este medio en las preparaciones permanentes. Iconografía La iconografía de las diferentes estructuras microscópicas resulta de gran ayuda en la identificación de los taxones. Todas las ilustraciones que incluimos en el catálogo florístico son originales y han sido realizadas a partir de la observación directa de nuestro propio material con la ayuda de un tubo de dibujo OLYMPUS BH2-DA, incorporado al microscopio. Las fotografías macro y microscópicas se han realizado con una cámara fotográfica OLYMPUS incorporada a un microscopio LEITZ Diaplan y a una lupa estereoscópica OLYMPUS SZH10. Sirven para ilustrar taxones poco conocidos y, también otros taxones más comunes, pero con caracteres microscópicos muy típicos, que facilitan su identificación. Identificación del material Para la identificación de los diferentes taxones hemos utilizado además de las principales obras de determinación (Dennis, 1978; Sivanesan, 1984; von Arx & Müller, 1954; Munk, 1957; Müller & von Arx, 1962; las claves hasta género de von Arx & Müller, 1975; Barr, 1972; Luttrell, 1973 y Barr, 1987b, 1990a, 1990b, 1990c), numerosos artículos y monografías que hacen referencia a grupos concretos y que se indican en el texto. En algunas especies conflictivas, hemos contado con el asesoramiento de especialistas, tal y como hacemos constar en el texto correspondiente a la especie en cuestión. La identificación de algunos taxones ha requerido el estudio del material tipo. También hemos examinado ejemplares conservados en otros herbarios, como material de comparación. En todos los casos, indicamos en el texto el material estudiado. Tras la identificación de las especies, los especímenes han sido incorporados al herbario de Ascomicetes. Algunos taxones se han considerado dudosos o de identificación incierta, tras la observación, siempre que ha sido posible, del material tipo o de un análisis crítico de la referencia bibliográfica. La mayoría de ellos corresponden a especies, nuevas para la ciencia, creadas en la primera mitad del siglo XX, por diversos micólogos españoles. Conservación de las muestras. Elaboración de un herbario La elaboración de un herbario con todos los ejemplares recolectados e identificados por nosotros también ha supuesto, desde el inicio de este trabajo, uno de nuestros principales objetivos. Tras el estudio e identificación de las especies, los especímenes, deshidratados y envueltos en papel fino o bolsitas de plástico, se introducen en sobres de papel convenientemente etiquetados, se les asigna un número tras las siglas BCC-DSL. Como resultado de este trabajo se han incorporado muestras al herbario de Ascomicetes, una parte del cual permanece depositado, de manera provisional, en el herbario de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, con destino a ser incorporado a la micoteca del herbario BCN, del CeDocBiv (Centre de Documentació de Biodiversitat Vegetal) que pertenece al CERBIV (Centre

42 46 D. SIERRA LÓPEZ Especial de Recerca de Biodiversitat Vegetal), ubicado en el Parc Científic de Barcelona (C/Baldiri Reixac, nº 5, 08028), perteneciente a la Universitat de Barcelona. Unos pocos taxones permanecen depositados en el herbario de Pilar Hoyo, con el símbolo #, seguido de la numeración correspondiente y también depositado en el herbario de la Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona). 4. Los caracteres macroscópicos y microscópicos en los Loculoascomicetes Los Loculoascomicetes presentan pocos caracteres macroscópicos destacables. Son los caracteres microscópicos, especialmente la morfología esporal, la estructura del peridio y del hamatecio, los determinantes en la identificación de los taxones. Con el objetivo de definir algunos términos que, posteriormente, aparecerán citados en el texto, ofrecemos aquí una breve síntesis acerca de los tipos de ascomas, estructuras que componen el hamatecio, morfología del asco bitunicado y de las ascósporas que podemos observar en este grupo de hongos. Para ello, nos hemos basado en observaciones propias, en las obras de Eriksson (1981) y Hawksworth et al. (1995), Barr & Huhndorf (2001) y en diversos artículos que se citan en el texto. El ascoma El desarrollo del ascoma es de tipo ascolocular: primero se forma un estroma (masa compacta de hifas, muchas veces pseudoparenquimática) dentro del cual, el posterior desarrollo de los ascos abre progresivamente, por lisis, una o varias cavidades o lóculos, sin que exista ninguna pared que las separe del tejido estromático. Esta estructura recibe el nombre de ascostroma y puede ser unilocular o multilocular. La diversidad morfológica de los ascomas uniloculares incluye pseudotecios, cleistotecios, formas apotecioides, histeriformes y en escudo. Los pseudotecios son los ascostromas uniloculares más frecuentes, suelen tener diámetros inferiores a 1 mm, aspecto de peritecio y forma globosa, ovoide, obpiriforme, cónica o de botella. Debido a que el estroma que rodea a la cavidad o lóculo central se reduce a una pared delgada, se hace difícil distinguirlos de un peritecio verdadero, si no se hace antes un seguimiento de su ontogenia. Los pseudotecios son estructuras cerradas que liberan las ascósporas a través de un poro, el ostíolo, circular o alargado, situado en la región apical o en el extremo de una papila ostiolar, de longitud y desarrollo variables. Algunos pseudotecios, cuando están secos se colapsan y deprimen alrededor de la papila ostiolar, tomando aspecto de diminutos apotecios cóncavos (género Comoclathris). En la familia Lophiostomataceae, los pseudotecios son globosos y se abren a través de un ostíolo linear, en forma de ranura, situado en una papila ostiolar comprimida lateralmente, con aspecto de concha, de cresta o de abanico. Los histerotecios, también llamados lirelas, son ascomas alargados, de forma navicular, que se abren a través de una fisura longitudinal central que los recorre. Son típicos de los miembros de la familia Hysteriaceae. Los ascomas de los miembros de la familia Mytilinidiaceae son alargados en sentido

43 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 47 vertical, y recuerdan pequeñas conchas de molusco bivalvo, que también se abren mediante un surco o fisura situada en la región apical. Otro tipo especial de ascoma es el tiriotecio, que podemos encontrar en la familia Microthyriaceae. Corresponde a una estructura diminuta, casi plana, con forma de escudo, aplicada al substrato, de contorno redondeado, cuya pared superior, el escutelo, se compone de hifas ordenadas en filas radiales a partir del centro, donde se sitúa el ostíolo, o en otros casos, las hifas se disponen de forma irregular y desordenada, de aspecto meandriforme (género Stomiopeltis); la pared inferior no existe o está pobremente desarrollada. Otros tiriotecios son alargados y se abren por una fisura longitudinal (género Aulographum). Algunos ascostromas son dimidiados, con forma de semiesfera superior o bien lenticulares. Los ascostromas con forma de apotecio se denominan apotecioides, son planos o discoidales y expulsan las ascósporas por desintegración de la pared superior. En la familia Zopfiaceae encontramos cleistotecios: ascomas globosos, que carecen de un ostíolo preformado y se abren por una ruptura irregular de la pared. La pared del ascostroma, el peridio, presenta, a menudo, una estructura pseudoparenquimática, aunque en ocasiones es prosenquimática. La visión superficial y microscópica del peridio puede mostrar una textura globulosa (células de aspecto redondeado), angularis (células de tamaño grande o pequeño y contorno irregular, anguloso), prismatica (células alargadas, rectangulares, ordenadas en filas) o epidermoidea (las hifas presentan paredes de aspecto meandriforme). En general, las células de las capas más externas del peridio suelen ser de contorno anguloso, de colores oscuros (pardo, negro ) y paredes gruesas, mientras que en las capas internas, las células son más alargadas, hialinas o con una coloración pálida. Cuando las paredes de las células son especialmente gruesas, el lumen celular se ve reducido, y la estructura del peridio es escleroplectenquimática. Aunque la mayoría de los loculoascomicetes tienen ascomas de colores oscuros (diversos tonos de pardo o negro), la observación microscópica de algunos taxones revela tonalidades rojizas o pardorojizas, sobre todo en la capa externa del peridio o en la papila ostiolar. Pocos géneros (Tubeufia) tienen ascostromas de colores claros. Las células del peridio pueden estar uniformemente pigmentadas o bien, la melanina puede estar repartida de forma irregular, acumulada en gránulos, por lo que el peridio presenta un aspecto sucio (Eriksson, comunicación personal). La estructura del peridio, el grosor de las paredes de las células y la pigmentación son caracteres especialmente útiles en la identificación de Pleospora, Teichospora, Montagnula y otros géneros afines. La superficie del ascoma puede ser lisa o rugosa, opaca o brillante, glabra o hirsuta debido a la presencia de pelos, células protuberantes o hifas. Cuando hay pelos o setas, suelen ser rígidos y agudos, casi siempre septados y de color pardo, aunque en Pleospora tragacanthae, son muy pálidos, casi hialinos, y pueden encontrarse repartidos por toda la superficie del ascoma o por el contrario, localizarse en la región apical. En algunos taxones, como Capronia juniperina, la superficie del ascoma presenta unas células cortas, oscuras y protuberantes y en otros, como Comoclathris pentamera, hemos observado en la superficie del pseudotecio apéndices hifales de longitud variable, ondulados, en general septados y decumbentes. De todos modos, es importante

44 48 D. SIERRA LÓPEZ hacer una correcta valoración sobre la ausencia o presencia de pelos en el peridio ya que, debido a su variabilidad, este carácter puede ser poco significativo. Los ascomas pueden estar separados entre ellos, o agrupados sobre un estroma (conjunto de hifas vegetativas con o sin tejido del substrato) basal común, en el que se hallan más o menos inmersos. En algunos taxones, los pseudotecios se disponen sobre una masa de hifas, más o menos laxa, de aspecto afieltrado que se denomina subículo y que puede rodear las bases de los ascomas o penetrar en los tejidos del substrato. Algunos hongos (Julella vitrispora o Dyrithium lividum) desarrollan, en la corteza o epidermis del substrato y en torno al ostíolo de uno o varios ascomas, una estructura de contorno elíptico, tamaño variable y color negro, que se denomina clípeo. Los ascostromas multiloculares se originan cuando en un mismo estroma se excavan diversos lóculos, que no aparecen rodeados por una pared diferenciada. Son pulvinados o en forma de costra, con la superficie superior plana y punteada por los ostíolos de cada uno de los lóculos que contienen y, entre ellos, la estructura suele ser pseudoparenquimática. Con respecto a la dispersión y posición en el substrato, los ascostromas muestran una gran variabilidad, desde dispersos y separados unos de otros, hasta reunidos en grupos más o menos numerosos (gregarios) que, en ocasiones, llegan a cubrir amplias extensiones del substrato (cespitosos). Aunque pueden ser superficiales desde el principio, en numerosos taxones son erumpentes y están más o menos hundidos en el substrato; algunos de ellos permanecen completamente inmersos y únicamente se observan, en la superficie, los ápices de los ostíolos, como unos diminutos puntos negros. Con frecuencia, a medida que los ascomas maduran, erumpen a través de fisuras de la superficie del hospedante hasta parecer superficiales o bien pueden permanecer semiinmersos, con tan sólo la base hundida en el substrato. Algunos ascomas son subcuticulares o sudepidérmicos. Algunas especies parásitas (Mycosphaerella buxicola) provocan la aparición de áreas de necrosis en el substrato, con los ascomas dispuestos en el interior de esas áreas, cuya coloración es variable y pueden estar delimitadas o no, por un margen en relieve. Algunos taxones confieren, de manera característica, una pigmentación púrpura (como Massariosphaeria rubicunda) o verde (Lophiostoma viridarium) a los tejidos del substrato; en otros casos, provocan un ennegrecimiento del mismo. El hamatecio El pseudoparénquima interascal que se observa en los ascomas jóvenes puede mantenerse a lo largo de la maduración del ascoma o, distenderse y formar una serie de filamentos, debido a la presión que genera el desarrollo de los ascos. Eriksson (1981) propone el término hamatecio para definir las estructuras estériles que se encuentran entre los ascos, que se proyectan hacia el interior del lóculo o que revisten el canal ostiolar y define los siguientes tipos: pseudoparénquima interascal, es el tejido estromático que permanece presionado entre los ascos; pseudoparáfisis (pseudoparáfisis celulares), son filamentos anchos, ramificados o anastomosados,

45 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 49 con una septación regular, que se originan en la región apical del ascoma y crecen hacia abajo, hasta alcanzar la base del lóculo, donde se fijan, aunque con frecuencia, quedan libres en la región apical de la cavidad; los parafisoides (o pseudoparáfisis trabeculares) son filamentos delgados, que también pueden estar ramificados o anastomosados, pero con pocos o ningún septo, y derivan del estroma interascal. Los perifisoides son hifas cortas que también crecen hacia abajo desde la cúpula, en torno al ostíolo, pero sin llegar a alcanzar la base de la cavidad. Las perífisis revisten el interior de la papila ostiolar; son hifas cortas, que no están ramificadas ni anastomosadas. Las paráfisis son hifas que se originan en la base del ascoma, tienen los extremos libres y sólo se desarrollan en apotecios y peritecios verdaderos, de ontogenia ascohimenial. Por último, hay taxones que no presentan ninguna estructura ya que el pseudoparénquima del centro se desintegra al crecer los ascos. Chesters (1938) ya había estudiado las pseudoparáfisis trabeculares o parafisoides en algunas especies de Melanomma y Thyridaria, y las describía como unos filamentos delgados, ramificados, anastomosados a modo de red, aparentemente no septados, fijos en la base y en la región apical del lóculo. En cuanto a las pseudoparáfisis celulares, las describía como filamentos anchos o delgados, septados, ramificados o no, ocasionalmente anastomosados sobre los ascos y, a veces, delicuescentes en la madurez. Corlett (1973) estudia el crecimiento de las pseudoparáfisis y el desarrollo del ascoma de Pleospora herbarum. Barr (1979a, 1987b) utiliza la distinción entre pseudoparáfisis y parafisoides como criterio taxonómico, al considerar que las pseudoparáfisis trabeculares son típicas del orden Melanommatales, frente a las pseudoparáfisis celulares de las Pleosporales. Sin embargo, resulta complicado decidir cuándo un hamatecio consta de pseudoparáfisis o de parafisoides, si no se realiza un examen cuidadoso de los primeros estadios de su desarrollo. Por otra parte, los estudios moleculares de la filogenia de los Loculoascomicetes realizados por Liew et al. (2000) han puesto de manifiesto el escaso valor taxonómico de la presencia de un tipo u otro de pseudoparáfisis. Barr & Huhndorf (2001) señalan que las estructuras denominadas parafisoides por Eriksson (1981) deberían restringirse a los ascomas apotecioides, en los cuales presentan los ápices engrosados y pigmentados. También consideran que pseudoparáfisis y parafisoides son estructuras diferentes a las trabéculas, que definen como filamentos delgados, ramificados y anastomosados, de manera irregular y típicamente inmersos en un gel matricial. El asco bitunicado La pared de los ascos bitunicados consta de dos capas: una, el ectoasco o exoasco (ectotúnica), externa, delgada e inextensible y otra, el endoasco (endotúnica), interna, gruesa y extensible, que se separan en el transcurso de la maduración del asco y subsiguiente descarga esporal. Cuando el asco está maduro, el ectoasco se rompe en la región apical y se desliza hacia la base, mientras que el endoasco se infla y alarga, hasta duplicar o triplicar su longitud inicial y expulsa las ascósporas, sucesiva-

46 50 D. SIERRA LÓPEZ mente, a través de un poro situado en el ápice. En unos pocos taxones, como Massariosphaeria rubicunda, la ruptura apical del ectoasco provoca la separación de una pequeña porción apical en forma de dedal, que es arrastrada por el endoasco. Este tipo de dehiscencia, en el cual las dos capas se separan, se denomina fisitunicada, o del tipo Jack-in-the-box (en caja de sorpresas) y la presentan los ascos bitunicados sensu stricto. Sin embargo, hay ascos, considerados como bitunicados, que presentan diversas alternativas de dehiscencia, como la rostrada, en la cual el exoasco se rompe en el ápice y la parte central del endoasco sobresale, pero no hay separación entre ambas capas, la semifisitunicada, con un mecanismo intermedio entre el modo fisitunicado y el rostrado, en el que la parte superior del endoasco se separa del exoasco y se dispara a modo de espolón, la pseudofisitunicada, con ruptura tanto del exoasco como del endoasco y con expulsión del epiplasma; la bilabiada, en la que el exoasco se rompe en la región apical y esta rotura puede continuar hasta la base del asco, originando dos valvas (Eriksson, 1981). Este autor reconoce 7 tipos de dehiscencia en los ascomicetes con ascos bitunicados y Bellemère (1994) reconoce un total de 11 modelos de dehiscencia en el conjunto de los Ascomicetes. La morfología es variable: hemos observado ascos bitunicados globosos, subglobosos, sacciformes y más anchos en la base, oblongos, claviformes y cilíndricos, sésiles y estipitados, con un pie corto o más o menos alargado, muchos de ellos con la región apical engrosada. La mayoría son octospóricos, pero también podemos encontrar taxones con un número inferior de ascósporas por asco (cuatro en Dothidea puccinioides) o, como en el caso de Delphinella strobiligena, con un número de ascósporas múltiplo de ocho. Luttrell (1951) fue el primero en relacionar la presencia de ascos bitunicados con el desarrollo ascolocular del ascoma y en utilizar este carácter para diferenciar dos series: Bitunicatae y Unitunicatae. Pero en los ascostromas existen otros tipos de ascos, que no responden al modelo bitunicado sensu stricto ni al unitunicado (Reynolds, 1989). En este trabajo, el autor realiza un completo estudio histórico sobre el concepto de asco bitunicado. Tradicionalmente se han utilizado los términos endoasco y exoasco para designar a las dos capas de la pared del asco bitunicado que resultan visibles con el microscopio óptico, y aunque ambos términos son muy descriptivos, la estructura es mucho más compleja, tal y como lo demuestran los estudios efectuados con microscopía electrónica de transmisión. Entre todas las aportaciones realizadas en este sentido, destacamos el trabajo de Bellemère (1971) quien, al estudiar los ascos de Hysterographium fraxini, Karschia lignyota, Melaspilea emergens, Agyrium rufum y Tryblidiella rufula (taxones con histerotecios o con ascomas apotecioides), constata que la pared consta de cuatro capas, dos de las cuales pertenecen al exoasco y las otras dos, al endoasco, al que describe como grueso, no amiloide y con una estructura estratificada. Sobre esta base, reconoce que la estructura de estos ascos es muy similar a la de aquellos que se desarrollan en pseudotecios. Bellemère & Hafellner (1982) utilizan los términos endoasco y exoasco para designar a las dos capas que se distinguen con el microscopio óptico, y reservan los términos endotúnica y exotúnica para las capas que se diferencian con el microscopio electrónico de transmi-

47 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 51 sión. Estos autores estudian la estructura y la dehiscencia de los ascos de Hysterographium fraxini, y también afirman que la pared está constituida por 4 capas: a, b, c, d. La capa más profunda (d) corresponde a la endotúnica, y presenta una estructura en bandas, que aunque no está directamente relacionada con la dehiscencia fisitunicada, podría estar implicada en el modo de engrosamiento de la endotúnica. El trabajo de Parguey-Leduc & Janex-Favre (1982) se centra en taxones con pseudotecios; en él, concluyen que la estructura final del asco bitunicado responde a una evolución en la que se pueden diferenciar las siguientes etapas: el asco inmaduro tiene una pared delgada que se comporta como si fuese una capa única y que se convierte en bitunicada por la diferenciación de un exoasco y un endoasco; más tarde, la parte externa del endoasco sufre una lisis progresiva y se forma un espacio entre ambas capas; este espacio seguramente facilita el deslizamiento del exoasco sobre el endoasco, en el transcurso de la dehiscencia fisitunicada. Cuando el asco madura, el exoasco se observa como formado por dos capas superpuestas, mientras que el endoasco, integrado por una capa única, muestra una estructura fibrilar, con una serie de microfibrillas onduladas o plegadas en acordeón. En opinión de Bellemère (1994) la capa d está más o menos desarrollada según las especies (incluso puede estar ausente), y está formada por fibras paralelas que, durante el desarrollo del asco, sufren una modificación y se convierten en lamelas (modelo en bandas). Cuando la capa d no se observa, el asco se considera unitunicado. La observación de ciertos caracteres, como una pared gruesa en la que se pueden discernir dos capas, una región apical engrosada con una cámara ocular o con nasa apical puede ayudar a identificar los ascos como bitunicados, antes de que ocurra la dehiscencia fisitunicada. Las ascósporas La morfología de las ascósporas es muy variable: las hay globosas, elipsoidales, ovoides, obovoides, fusiformes, oblongas, cilíndricas o filiformes, rectas o curvadas, asimétricas con respecto al plano horizontal. Pueden ser unicelulares (amerósporas) o, como ocurre en buena parte de los taxones de Loculoascomicetes, tener uno o diversos septos. De este modo, podemos encontrar fragmósporas, con varios septos transversales; didimósporas con un sólo septo transversal, en posición central o desplazado con respecto al centro y dictiósporas, con septos transversales y septos longitudinales, incompletos o presentes en todos los segmentos; en ocasiones los septos longitudinales son oblicuos. Las ascósporas pueden presentar constricciones al nivel del septo central, de todos los septos, o no estar constrictas. En ocasiones, como en algunos representantes del género Sporormiella, las ascósporas se fragmentan con facilidad a la altura de los septos. En sección transversal, la mayoría de las ascósporas son circulares o subcirculares con excepción de unos pocos géneros como Platysporoides o Comoclathris, con ascósporas longitudinalmente comprimidas (sección transversal elíptica). De manera general, el septo primario es transversal, puede aparecer en posición central, o estar desplazado con respecto al centro (supramediano o submediano) y

48 52 D. SIERRA LÓPEZ divide a la ascóspora en dos mitades que, a su vez, pueden volver a dividirse por la aparición de nuevos septos transversales; de este modo, los septos secundarios originan cuatro segmentos, que a su vez pueden volver a dividirse por otros septos transversales. Todos estos segmentos, o parte de ellos, pueden estar divididos por tabiques longitudinales. Con frecuencia en la células terminales se observa una septación en forma de Y. Eriksson (1967a, 1981) esquematiza y explica los distintos tipos de septación observados en las ascósporas. Con respecto al color de la pared, hay ascósporas hialinas, algunas desarrollan una débil pigmentación en la madurez, otras son de color verde-oliváceo, pardooliváceo, pardo-rojizo, pardo-dorado, pardo oscuro o casi negro. En algunos taxones, como Hysterium pulicare o Byssothecium circinans, la pigmentación no es uniforme y las células apicales son hialinas o de un color más claro que el resto. La ornamentación de la pared también es un carácter variable; hay ascósporas lisas y otras, son ornamentadas; las ornamentaciones más frecuentes consisten en pequeñas verrugas y en fisuras que surcan la pared y confieren un aspecto cuarteado. Algunos taxones muestran de manera característica surcos y poros germinativos. Los estudios sobre la estructura de la pared reconocen la existencia de tres capas principales: endosporio, episporio y perisporio. El endosporio es la capa más interna, delgada e inicialmente hialina, aunque al final puede melanizarse. El episporio se forma entre el endosporio y el perisporio y es la parte principal de la pared; determina la forma y, en las ascósporas maduras, puede presentar colores oscuros y estar ornamentado. El perisporio es la capa más externa, corresponde a una capa gelatinosa e hialina que en numerosas ocasiones es fugaz o no es visible con el microscopio óptico y, en otras, se ve como una vaina gruesa, de contorno más o menos preciso; algunas veces forma apéndices gelatinosos, apicales o laterales. El contenido celular acostumbra a presentar un aspecto homogéneo en las ascósporas maduras, pero también puede ser granular y, a menudo, se observan en él una o varias gútulas lipídicas refringentes (Eriksson, 1981). En opinión de Aptroot & van den Boom (1995), las dimensiones esporales de taxones de ascomicetes con ascósporas grandes y dictioseptadas tienden a ser más variables que en taxones con ascósporas de pequeño tamaño, no dictioseptadas. Dentro del ciclo de vida de numerosos Loculoascomicetes pueden observarse uno o dos estados anamórficos, junto al estado teleomórfico. Las células conidiógenas, su agrupación y el modo en que forman los conidios y los caracteres de cultivo son importantes en la identificación de algunos grupos, como el género Mycosphaerella (Barr & Huhndorf, 2001). 5. Catálogo florístico 5.1. Introducción al catálogo florístico El catálogo florístico consta de 268 taxones, 183 de los cuales han sido estudiados por nosotros y 85 corresponden, exclusivamente, a citas bibliográficas. Existe

49 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 53 un remanente de 33 taxones considerados dudosos o a excluir. El estudio de nuestras recolecciones nos ha permitido también identificar algunos micromicetes (7 taxones de Sordariomycetes) que, pese a no presentar ascos bitunicados, hemos considerado interesante incluir en este estudio, por constituir novedad florística en el área estudiada o porque, pese a ser hongos probablemente bastante comunes, disponemos de escasos datos bibliográficos sobre ellos. La sistemática que hemos adoptado para la clasificación de los Ascomicetes se basa en la propuesta por Eriksson et al. (2004). De acuerdo con ella, los taxones de los Loculoascomicetes que hemos identificado se reparten en 3 clases: Arthoniomycetes, Chaetothyriomycetes y Dothideomycetes, y 7 órdenes, Arthoniales, dentro de la primera clase; Chaetothyriales, en la segunda y Capnodiales, Dothideales, Hysteriales, Patellariales y Pleosporales, en la tercera clase. Algunas familias incertae sedis no están asignadas a ningún orden, del mismo modo que diversos géneros están considerados como Chaetothyriomycetes y Dothideomycetes incertae sedis. Dentro de cada orden, las familias, géneros y especies están dispuestos alfabéticamente, tal y como queda reflejado en el conspecto sistemático que incluimos más adelante, en el que se ordenan todos los géneros que se tratan en este trabajo. En las categorías de clase y orden, señalamos los autores, la fecha y la referencia bibliográfica de la publicación correspondiente, mientras que en las categorías de familia y género, además de esos datos, indicamos los sinónimos más corrientes. También hemos añadido el género tipo de cada una de las familias que aparecen en este estudio y la especie tipo de cada género estudiado. Hemos elaborado un breve apunte descriptivo de los principales caracteres que definen a cada familia y a cada género, basado en observaciones propias y en diferentes trabajos monográficos, con diversos comentarios de tipo taxonómico. Para la nomenclatura de géneros y especies, hemos seguido la obra de Eriksson & Hawksworth (1998), así como bibliografía especializada, revisiones monográficas y trabajos de diversos autores que aparecen citados en el texto. Para cada uno de los taxones estudiados, ofrecemos una serie de datos, distribuidos en diversos apartados: datos del taxón, caracteres diagnósticos, hábitat, material estudiado, citas bibliográficas y observaciones. Los datos del taxón incluyen, en todos los casos, el binomio específico, con los autores, y la referencia bibliográfica correspondiente; a continuación el basiónimo y los sinónimos (ordenados cronológicamente) más frecuentes que aparecen citados en la bibliografía, junto con sus referencias bibliográficas correspondientes. Bajo las siglas «Ref. iconog.» indicamos las referencias de algunos artículos o trabajos interesantes por la iconografía publicada, por mostrar aspectos macroscópicos o detalles microscópicos. Para las especies consideradas como afinidad o confer, también indicamos el basiónimo, los sinónimos y las referencias bibliográficas del taxón al cual las aproximamos. Las abreviaturas de los autores de los nombres científicos se basan en la obra de Kirk & Ansell (1992) y la de las diferentes revistas, en Lawrence et al. (1968) y Bridson & Smith (1991).

50 54 D. SIERRA LÓPEZ En el apartado de caracteres diagnósticos, realizamos una breve descripción de los principales caracteres morfológicos del ascoma, ascos, hamatecio y ascósporas: en primer lugar, los aspectos macroscópicos y después, los microscópicos. De manera general, dentro de los aspectos macroscópicos indicamos el tamaño de los ascomas, su disposición con respecto al substrato, si están dispersos o agrupados; la presencia de subículo, estroma o clípeo; la forma, color, superficie, si son glabros o hirsutos. Dentro de los aspectos microscópicos, destacamos la estructura del peridio, con indicación de la forma, color, paredes y tamaño de las células que lo componen; la morfología de los pelos o hifas que algunos taxones muestran en la superficie del peridio y las hifas del subículo, cuando está presente. Ya en el interior del ascoma, es importante determinar la morfología de los ascos, su tamaño (indicamos la longitud y anchura máximas y mínimas, observadas en una muestra de 10 ascos, como mínimo), el número de ascósporas que contienen y cómo están dispuestas. Con respecto al hamatecio, realizamos una breve descripción de los elementos que lo componen. En la descripción de las ascósporas indicamos, en primer lugar, el tamaño mediante la longitud y anchura máximas y mínimas y los valores de las medias aritméticas, basados en las mediciones de un mínimo de 10 ascósporas maduras y hasta un máximo de 250 en los taxones más frecuentes. Tras el tamaño, indicamos la forma de las ascósporas, el tipo de septación, si hay constricciones o no; el color, la ornamentación, si presentan apéndices o envolturas gelatinosas y si se observan poros o surcos germinativos. Siempre nos hemos basado en observaciones personales realizadas a partir de material estudiado por nosotros. Se destacan pues los caracteres diagnósticos más importantes para la identificación, pero en general no constituyen una descripción completa. Por último, y entre paréntesis, aparece el número de figura en que se encuentra iconografiado el taxón. El apartado de hábitat es una simple síntesis de nuestras observaciones, en la que se recogen los diversos substratos sobre los cuales hemos recolectado el taxón, con indicación, en algunos casos de la frecuencia o rareza del taxón. Las localidades en las que se han recolectado los taxones se detallan en el apartado de material estudiado, ordenadas por topónimos, dentro de cada provincia. Para cada una de ellas indicamos, y por este orden: el topónimo, el municipio al que pertenecen, la comarca, la cuadrícula UTM (de km o de 1 1 km), la altitud sobre el nivel del mar, el tipo de substrato sobre el cual se desarrolla, identificado al nivel de especie, siempre que ha sido posible; la fecha de recolección, el nombre del recolector y el número de herbario, tras las siglas BCC-DSL. Todas las muestras están depositadas, provisionalmente, en el herbario de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, en espera de su traslado al herbario BCN, del Centre de Documentació (CeDocBiv) del centre Especial de Recerca de Biodiversitat Vegetal, CERBIV, c/ Baldiri Reixac, 4-6 Torre D, Barcelona ( Cuando esta incorporación tenga lugar, cambiarán las siglas del herbario, pero se mantendrá el mismo número de registro. Si hemos estudiado material de comparación procedente de otros herbarios, las referencias aparecen reflejadas en el apartado de «Otro material estudiado».

51 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 55 En el apartado de citas bibliográficas, recogemos las citas previas de los taxones, realizadas por otros autores y, en cada caso, especificamos el nombre del autor, el año de la publicación, el substrato y un apunte de la localidad; cuando existe más de una cita bibliográfica, éstas se ordenan cronológicamente. Si la nomenclatura de la cita bibliográfica no está actualizada, indicamos el binomio utilizado en el trabajo original. En este apartado también hemos considerado las citas publicadas por nosotros en trabajos anteriores. Aunque no se especifique en cada caso, todas las citas bibliográficas anteriores al año 1941 están recopiladas en el trabajo de Unamuno (1941) y las anteriores a 1986, en Sierra (1987). En el apartado de observaciones se reflejan los comentarios taxonómicos, los que resaltan las diferencias con taxones próximos, los de tipo morfológico, ecológico y de distribución. La iconografía que acompaña a buena parte de las especies estudiadas está intercalada en el texto, es original, y se ha realizado a partir de material estudiado por nosotros. Para aquellos taxones de los que tan sólo tenemos constancia a través de citas bibliográficas y que no han sido estudiados por nosotros, indicamos los datos del taxón: basiónimo y sinónimos, con sus correspondientes referencias bibliográficas y las referencias iconográficas, siempre que ha sido posible. Detallamos el nombre del autor de la cita, el año de publicación, el substrato y el área geográfica o la localidad y el binomio empleado por el autor. Por último, hemos incluido las citas bibliográficas que ofrecen dudas o parecen poco fiables en un apartado que reúne los taxones dudosos o a excluir, con los comentarios oportunos Conspecto sistemático En las últimas décadas, el desarrollo del ascoma y el mecanismo de descarga esporal del asco han constituido criterios importantes en la clasificación de los Ascomicetes. Desde que Luttrell (1955) estableció la subclase de los Loculoascomycetes, la sistemática de este grupo de hongos ha sufrido numerosas variaciones. Algunos autores (Luttrell, 1973; Müller & Arx, 1962; Barr, 1979a, 1987b) han seguido criterios morfológicos para clasificarlos en diversos órdenes, agrupados en algunos casos, en categorías superiores. Los estudios moleculares añaden nuevos datos que permiten entender las relaciones entre los diferentes órdenes de ascomicetes; en este sentido, los trabajos de Eriksson & Winka (1997): Supraordinal taxa of Ascomycota y Eriksson & Winka (1998): Families and higher taxa of Ascomycota, suponen un primer intento de clasificar los Ascomicetes en categorías supraordinales, basado tanto en criterios moleculares como morfológicos. La difícil sistemática de los Ascomicetes justifica la aparición, durante el período , de la revista Systema Ascomycetum, una publicación de carácter anual bajo la dirección conjunta de O.E. Eriksson y D.L. Hawksworth, dedicada a recoger los nuevos datos que se iban publicando sobre diversos aspectos (morfológicos, quími-

52 56 D. SIERRA LÓPEZ cos ) relacionados con estos hongos, a resumir las innovaciones sistemáticas propuestas y también, a publicar algunos trabajos taxonómicos originales. Los capítulos designados como Notes on Ascomycete Systematics, tienen como objetivo presentar los cambios que se proponen en los esquemas sistemáticos y los principales argumentos aducidos. Cabe destacar que en los sucesivos esquemas sistemáticos propuestos durante ese período, los autores (Eriksson y Hawksworth) expresan su convencimiento de que es aún prematuro organizar los hongos bitunicados en órdenes, tal y como ocurre en otros grupos de Ascomicetes, como los Ascohimeniales. Por ello, optan por incluirlos en su mayor parte en un gran orden Dothideales, a pesar de reconocer su carácter heterogéneo. Sin embargo, aceptan algunos órdenes de Ascomicetes liquenizados, bitunicados. Esta misma postura también se presenta en la 8ª edición del Dictionary of the Fungi. En la actualidad, O.E. Eriksson, junto con H. O. Baral, R. S. Currah, K. Hanse, C. P. Kurtzman, G. Rambold y T. Laessøe, constituyen un comité de expertos en Ascomicetes. Este equipo analiza los nuevos datos que se publican sobre aspectos morfológicos, ontológicos, químicos, así como los resultados generados por los estudios moleculares; también resume las propuestas sistemáticas publicadas y modifica, cuando es necesario, el esquema sistemático. Los resultados de su trabajo aparecen publicados en la revista Myconet que, desde 1997, y con los mismos objetivos, representa la continuación de la revista en soporte de papel Systema Ascomycetum y aparece, primero en formato electrónico, sujeto a actualizaciones bastante frecuentes, como página web ( y también aparece, después, sobre soporte de papel (ISSN , Ed. O.E. Eriksson, Umeå, Suecia). El sistema de clasificación que hemos adoptado en nuestro trabajo corresponde a la propuesta de Eriksson et al. (2004) y no es definitivo, pues se está lejos aún de un sistema estable de clasificación natural de los Ascomicetes. Se necesitan más conocimientos de tipo morfológico y molecular antes de poder establecer y conocer las relaciones entre todos los taxones (Eriksson et al., 2001, 2004). Phylum Ascomycota Subphylum Pezizomycotina Clase Arthoniomycetes Orden Arthoniales Familia Arthoniaceae Género Arthonia sect. Arthonia Clase Chaetothyriomycetes Orden Chaetothyriales Familia Herpotrichiellaceae Género Capronia Clase Dothideomycetes Orden Capnodiales Familia Capnodiaceae Género Capnodium

53 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 57 Familia Coccodiniaceae Género Dennisiella Orden Dothideales Familia Dothideaceae Género Dothidea Género Omphalospora Género Scirrhia Orden Hysteriales Familia Hysteriaceae Género Gloniopsis Género Glonium Género Hysterium Género Hysterographium Orden Patellariales Familia Patellariaceae Género Holmiella Género Patellaria Género Rhizodiscina Género Rhytidhysteron Orden Pleosporales Familia Delitschiaceae Género Delitschia Familia Leptosphaeriaceae Género Chaetoplea Género Leptosphaeria Género Ophiobolus Familia Lophiostomataceae Género Cilioplea Género Lophiostoma Género Lophiotrema Género Massariosphaeria Familia Massarinaceae Género Keissleriella Género Massarina Familia Melanommataceae Género Melanomma Familia Montagnulaceae Género Didymosphaerella Género Kalmusia Género Montagnula Familia Phaeosphaeriaceae Género Eudarluca Género Nodulosphaeria

54 58 D. SIERRA LÓPEZ Género Paraphaeosphaeria Género Phaeosphaeria Género Phaeosphaeriopsis Familia Phaeotrichaceae Género Trichodelitschia Familia Pleosporaceae Género Lepstosphaerulina Género Lewia Género Platysporoides Género Pleospora Género Wettsteinina Familia Sporormiaceae Género Preussia Género Sporormiella Familia Teichosporaceae Género Byssothecium Género Teichospora Familia Venturiaceae Género Antennularia Género Coleroa Género Lasiobotrys Género Platychora Género Venturia Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes. Familias de posición incierta Familia Acrospermaceae Género Acrospermum Familia Arthopyreniaceae Género Mycomicrothelia Familia Asterinaceae Género Morenoina Género Thyriopsis Familia Aulographaceae Género Aulographum Familia Botryosphaeriaceae Género Botryosphaeria Familia Cucurbitariaceae Género Cucurbitaria Género Curreya Familia Dacampiaceae Género Munkovalsaria Familia Diademaceae Género Comoclathris Familia Didymosphaeriaceae Género Didymosphaeria

55 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 59 Familia Dothioraceae Género Delphinella Familia Fenestellaceae Género Fenestella Familia Micropeltidaceae Género Stomiopeltis Familia Microthyriaceae Género Arnaudiella Género Lichenopeltella Género Microthyrium Género Muyocopron Género Seynesiella Familia Mycosphaerellaceae Género Cymadothea Género Guignardia Género Mycosphaerella Familia Mytilinidiaceae Género Lophium Género Mytilinidion Familia Pseudoperisporiaceae Género Epibryon Género Lizonia Familia Tubeufiaceae Género Acanthophiobolus Género Acanthostigma Género Tubeufia Familia Zopfiaceae Género Halotthia Género Pontoporeia Dothideomycetes. Géneros de posición incierta Género Bryostroma Género Didymella Género Heptameria Género Leptospora Género Neopeckia Género Rhopographus Género Thyridaria Clase Sordariomycetes Orden Hypocreales Familia Niessliaceae Género Trichosphaerella Orden Sordariales Familia Nitschkiaceae Género Nitschkia

56 60 D. SIERRA LÓPEZ Orden Xylariales Familia Amphisphaeriaceae Género Ceriospora Género Dyrithium Familia Clypeosphaeriaceae Género Clypeosphaeria Familia Hyponectriaceae Género Exarmidium Sordariomycetes. Géneros de posición incierta Género Saccardoella Ascomycota. Órdenes de posición incierta Orden Coryneliales Familia Coryneliaceae Género Caliciopsis Orden Pyrenulales Familia Massariaceae Género Decaisnella Género Navicella Orden Triblidiales Familia Triblidiaceae Género Pseudographis Ascomycota. Familias de posición incierta Familia Strigulaceae. Género Oletheriostrigula Familia Thelenellaceae Género Julella 5.3. Clave dicotómica Clave dicotómica de los géneros tratados en este estudio. 1 Ascos bitunicados Ascos unitunicados o con apariencia unitunicada, con un anillo apical Ascomas alargados, a modo de lirelas planas, o apotecioides, con la superficie himenial plana o convexa. Hamatecio de estructuras filiformes que forman un epitecio de color oscuro sobre los ascos. Ascos subglobosos. Ascósporas murales... Arthonia sect. Arthonia p.p. 2 Ascomas diferentes o sin la combinación anterior de caracteres Ascomas planos, con aspecto de escudo (tiriotecios), de contorno circular o alargado; o lenticulares, con una pared apical y otra basal, esta última poco visible Ascomas diferentes Tiriotecios de contorno irregular, alargados, lineares y, en ocasiones, ramificados... 5

57 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 61 4 Tiriotecios siempre de contorno circular Escutelo de textura prismatica. Ascósporas maduras de color pardo Morenoina 5 Escutelo de textura epidermoidea. Ascósporas hialinas... Aulographum 6 Tiriotecios subcuticulares, dispuestos en círculo, en áreas del substrato de color pardo, con el margen amarillento. Escutelo de textura epidermoidea Thyriopsis 6 Tiriotecios sin esta combinación de caracteres Ascósporas siempre unicelulares... Muyocopron 7 Ascósporas bicelulares, en ocasiones con 2-3 septos Ascósporas de color pardo Ascósporas hialinas Tiriotecios lenticulares. Ascósporas de color pardo oscuro. Saprotróficos Arnaudiella 9 Tiriotecios cónicos o hemisféricos. Ascósporas de color pardo claro. Parásitos... Seynesiella 10 Pared del tiriotecio meandriforme o de textura epidermoidea... Stomiopeltis 10 Pared del tiriotecio, constituido por hileras de hifas en disposición radial, de textura prismatica Tiriotecio lenticular, con una pared apical y una basal; margen liso Lichenopeltella 11 Tiriotecio sólo con pared apical; margen casi simpre fimbriado... Microthyrium 12 Histerotecios (lirelas) que se abren por una fisura longitudinal Ascomas diferentes Histerotecios que se abren al hidratarse y exponen un disco himenial de color rojo ferruginoso o negro. Las pseudoparáfisis forman un pseudoepitecio oscuro, sobre los ascos... Rhytidhysteron 13 Histerotecios de color negro, que no se abren. Las pseudoparáfisis no forman un epitecio coloreado Ascósporas de color pardo Ascósporas hialinas Ascósporas con sólo septos transversales... Hysterium 15 Ascósporas muriformes... Hysterographium 16 Ascósporas con un único septo transversal... Glonium 16 Ascósporas muriformes... Gloniopsis 17 Ascomas claviformes, de pocos mm de altura. Ascósporas filiformes, sin septos... Acrospermum 17 Hongos sin esta combinación de caracteres Ascomas más altos que anchos, en forma de concha de molusco bivalvo o de barco Ascomas con otra morfología Ascósporas filiformes, hialinas o de color pardo-amarillo pálido al madurar Lophium

58 62 D. SIERRA LÓPEZ 19 Ascósporas fusiformes, elipsoidales u obovoides, de color pardo claro Mytilinidion 20 Ascomas apotecioides, de contorno circular, elíptico o alargado Ascomas no apotecioides Ascósporas hialinas, con más de 3 septos transversales... Patellaria 21 Ascósporas de color pardo, con 1-3 septos transversales Ascósporas con poros germinativos en los extremos. Margen del ascoma dentado... Holmiella 22 Ascósporas sin poros germinativos. Margen no dentado Ascósporas siempre con 1 septo transversal, longitud inferior a 15 µm. Ascomas con margen liso... Rhizodiscina 23 Ascósporas con 1-3 septos transversales, longitud superior a 15 µm. Ascomas con el margen estriado... Rhytidhysteron 24 Ascomas uniloculares: pseudotecios o cleistotecios Estromas multiloculares Papila ostiolar comprimida lateralmente, a modo de cresta Papila ostiolar cilíndrica, de tamaño variable o inexistente Ascos con cámara y anillo apical, endoasco grueso. Ascósporas con septos transversales gruesos, de color pardo, células apicales más pálidas... Navicella 26 Ascos con un endoasco delgado, sin anillo apical. Ascósporas diferentes Peridio de textura prismatica. Ascos claviformes. Ascósporas ocasionalmente con perisporio gelatinoso... Lophiostoma 27 Peridio de textura globulosa-angularis. Ascos cilíndricos. Perisporio gelatinoso casi siempre presente... Lophiotrema 28 Ascósporas aseptadas Ascósporas septadas Ascomas con un diámetro superior a 200 µm. Hamatecio con pseudoparáfisis. Ascósporas, en general, con una longitud superior a 25 µm.... Botryosphaeria 29 Diámetro de los ascomas inferior a 200 µm. Sin hamatecio. Longitud de las ascósporas inferior a 25 µm... Guignardia 30 Parásitos de Uredinales (royas)... Eudarluca 30 No parásitos de Uredinales Ascósporas con un único septo transversal Ascósporas con varios septos transversales, o muriformes Fimícolas No fimícolas Ascósporas con un surco germinativo en diagonal, en cada célula... Delitschia 33 Ascósporas con un poro germinativo hialino en cada extremo.. Trichodelitschia 34 Parásitos de musgos... Lizonia 34 No parásitos de musgos Hongos que se desarrollan sobre Posidonia oceanica Hongos sobre otros substratos Ascomas con un ostíolo apical. Ascósporas de µm, con una banda oscura, ancha, alrededor del septo... Halotthia posidoniae

59 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Ascomas a modo de cleistotecios, sin ostíolo. Ascósporas de ,5-43,5 µm, sin banda oscura ancha en el centro... Pontoporeia biturbinata 37 Pseudotecios siempre con hamatecio (pseudoparáfisis celulares o trabeculares) Pseudotecios sin hamatecio Pseudotecios sobre una base miceliar abundante o sobre un subículo Pseudotecios inmersos, erumpentes o de apariencia superficial sobre el substrato, nunca sobre un subículo Ascósporas primero hialinas, después de color amarillo o verde-oliváceo Antennularia 39 Ascósporas de color pardo oscuro... Neopeckia 40 Ascósporas siempre hialinas o de colores pálidos: verde, amarillo o verde-oliváceo Ascósporas de color pardo oscuro o pardo-oliváceo oscuro, al madurar Pseudotecios hirsutos, con pelos o setas Pseudotecios glabros Pseudotecios con clípeo, con setas alrededor de la papila ostiolar. Ascósporas hialinas, con perisporio gelatinoso... Keissleriella 42 Pseudotecios sin clípeo, inmersos o superficiales, glabros o hirsutos. Ascósporas verdosas, amarillentas o, a veces, casi hialinas, rara vez con perisporio gelatinoso Pseudotecios superficiales, pelos repartidos por la superficie del peridio Coleroa 43 Pseudotecios total o parcialmente inmersos en el substrato, en ocasiones estromáticos; pelos poco numerosos y situados alrededor de la papila ostiolar Venturia 44 Pseudotecios inmersos, agregados en un estroma o con clípeo. Ascósporas siempre con el septo en posición central, casi siempre rodeadas por una vaina gelatinosa... Massarina 44 Pseudotecios inmersos en el substrato o erumpentes, sin clípeo. Ascósporas con el septo en posición central o desplazado.... Didymella 45 Pseudotecios dimidiados. Ascósporas con la célula superior más grande que la inferior, episporio verrucoso, vaina gelatinosa... Mycomicrothelia 45 Pseudotecios con la pared entera. Ascósporas sin esta combinación de caracteres Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares, delgadas y con escasos septos... Didymosphaeria 46 Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis celulares, anchas y septadas Ascósporas asimétricas, célula apical triangular y aguda, célula basal alargada. Sobre restos leñosos... Munkovalsaria 47 Ascósporas en general simétricas o ligeramente asimétricas, con paredes gruesas y célula apical redondeada. Ascos con un pie muy largo. Sobre Agave, Opuntia o gramíneas... Didymosphaerella

60 64 D. SIERRA LÓPEZ 48 Ascos con ascósporas... Delphinella 48 Ascos octospóricos Pseudotecios inmersos en los tejidos del substrato. Ascósporas con un septo transversal central... Mycosphaerella 49 Pseudotecios unidos por hifas conectivas. Ascósporas con el septo tranversal situado cerca de la base... Omphalospora 50 Ascósporas con varios septos transversales Ascósporas con septos transversales y longitudinales Sobre musgos y hepáticas... Epibryon 51 Sobre otros substratos Ascósporas con surcos germinativos en cada una de las células Ascósporas sin surcos germinativos Ascomas tipo cleistotecio, sin un ostíolo preformado, que casi siempre se desarrollan sobre suelo o restos de hojas muertas... Preussia 53 Pseudotecios ostiolados, a veces hirsutos en la región apical. Coprófilos Sporormiella 54 Ascósporas filiformes Ascósporas no filiformes Papila ostiolar de color rojo o anaranjado. Los tejidos del substrato muestran una coloración púrpura... Leptospora 55 Papila ostiolar sin tonalidades rojizas. Tejidos del substrato no coloreados Pseudotecios globosos e hirsutos... Acanthophiobolus 56 Pseudotecios obpiriformes y glabros... Ophiobolus 57 Ascósporas con el episporio recorrido por diversos surcos longitudinales Phaeosphaeria 57 Ascósporas con episporio liso, equinulado o verrucoso Pseudotecios muy pequeños, hirsutos. Endoasco prolongado en un tubo apical largo. Ascósporas de color verde-oliváceo... Capronia 58 Pseudotecios sin la combinación anterior de caracteres Pseudotecios agregados en grupos valsoides (ápices convergentes que erumpen colectivamente) o en pústulas... Thyridaria 59 Pseudotecios nunca en grupos valsoides Ascósporas hialinas o de color amarillo, pero siempre pálidas Ascósporas de color pardo claro, pardo rojizo, pardo oscuro Pseudotecios dispuestos sobre una capa de micelio superficial que forma una costra erizada de numerosos pelos rígidos, de base bulbosa. Sobre hojas vivas... Dennisiella 61 Pseudotecios no situados sobre un micelio crustáceo. No sobre hojas vivas Pseudotecios hirsutos, con pelos alrededor de la papila ostiolar o sobre la superficie del peridio, con apéndices hifales o con células prominentes Pseudotecios glabros Presencia de clípeo. Pseudotecios con pelos o setas unicelulares... Keissleriella 63 Sin clípeo, o con clípeo poco visible. Pelos, setas o apéndices hifales septados... 64

61 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Ascósporas con una célula más ancha, situada por encima del septo primario Nodulosphaeria 64 Ascósporas sin una célula más ancha Pseudotecios de color pardo-rojo, pardo pálido, pardo oscuro o vináceos; hirsutos, con setas opacas, agudas u obtusas y de color pardo oscuro... Acanthostigma 65 Ascomas desde blanco-amarillento o rosado a ocre oscuro; casi siempre glabros o provistos de células prominentes, apéndices hifales o setas cortas... Tubeufia 66 Peridio escleroplectenquimático... Leptosphaeria 66 Peridio pseudoparenquimático Región apical del asco con paredes gruesas. Hamatecio con paráfisis verdaderas... Oletheriostrigula 67 Ascos con las paredes no especialmente engrosadas. Hamatecio con pseudoparáfisis Ascomas con clípeo o estromáticos. Ascósporas con 1-3(7) septos verdaderos... Massarina 68 Ascomas sin clípeo. Ascósporas con diversos septos; sólo el septo primario es verdadero y el resto, son simples engrosamientos de la pared... Wettsteinina 69 Ascósporas cilíndricas, con 2-10 septos, septo primario subcentral, episporio liso o equinulado, envolturas gelatinosas delgadas Paraphaeosphaeria (ver también Phaeosphaeriopsis) 69 Ascósporas sin esta combinación de caracteres Ascósporas de color pardo, con las células apicales casi hialinas Byssothecium 70 Ascósporas con todas las células uniformemente de color pardo Ascósporas normalmente con 3 septos transversales (a veces 2-5). Pseudoparáfisis trabeculares. Sobre madera o sobre otros ascomicetes. Suelen causar ennegrecimiento en el substrato... Melanomma 71 Ascósporas con 3 o más septos transversales. Pseudoparáfisis celulares. No ennegrecen el substrato. Sobre restos leñosos o herbáceos Ascomas de pared delgada. Ascósporas con una célula claramente más ancha; de color pardo-amarillo. Sobre monocotiledóneas, rara vez sobre cariofiláceas o pteridófitos... Phaeosphaeria (ver también Massariosphaeria typhicola) 72 Peridio grueso; ascósporas de color pardo-rojo o pardo oscuro, ascos con un pie largo. Sobre restos leñosos... Kalmusia 73 Endoasco grueso que, en la región apical, forma un tubo largo. Ascósporas con un típico color verde-oliváceo. Pseudotecios hirsutos, con setas, células prominentes o apéndices hifales cortos... Capronia 73 Endoasco que no forma un tubo largo. Ascósporas de color dorado, pardo-rojizo o pardo oscuro. Pseudotecios glabros o hirsutos Hamatecio ausente Hamatecio presente Pseudotecios sobre un micelio superficial, de hifas cilíndricas, muy abundante. Ascósporas siempre de color pardo... Capnodium

62 66 D. SIERRA LÓPEZ 75 Pseudotecios inmersos en el substrato. Ascósporas hialinas o de color pardo..... Leptosphaerulina 76 Ascósporas comprimidas, de sección transversal elíptica u oblonga Ascósporas no comprimidas, de sección transversal circular o subcircular Pseudotecios globosos, con papila ostiolar; glabros. Ascósporas con 3-15 septos transversales y 1-5 longitudinales; septos gruesos... Platysporoides 77 Pseudotecios discoidales, aplanados, sin papila ostiolar, con un ostíolo central; glabros o tomentosos. Ascósporas con sólo 1 septo longitudinal... Comoclathris 78 Ascósporas dictioseptadas en la región central, de color pardo; ápices con sólo septos transversales y de color más pálido... Heptameria 78 Ascósporas totalmente dictioseptadas Ascósporas hialinas. Pseudotecios bajo un clípeo... Julella 79 Ascósporas de color pardo-amarillo, pardo-rojo, pardo pálido o pardo oscuro; ascomas con o sin clípeo Papila ostiolar constituida por la agrupación de setas cortas... Cilioplea 80 Papila ostiolar no constituida por setas cortas, aunque puede estar rodeada de pelos Pseudotecios agrupados sobre un subículo, un estroma, un micelio crustáceo o en grupos valsoides Pseudotecios dispersos o solitarios, nunca agrupados en estromas, o bien, en grupos de pocos individuos situados bajo un clípeo Pseudotecios reunidos en grupos valsoides. Ascósporas con las células apicales de color más pálido que el resto de la ascóspora... Fenestella 82 Pseudotecios erumpentes por separado, sobre una base hifal o estromática Peridio escleroplectenquimático. Base estromática a modo de costra alrededor del substrato (ramas de coníferas)... Curreya 83 Peridio pseudoparenquimático. Pseudotecios confluentes, turbinados y situados sobre un estroma o subículo basal. Sobre plantas leñosas... Cucurbitaria 84 Pseudotecios situados bajo un clípeo de desarrollo variable Pseudotecios nunca bajo un clípeo Ascos con una cámara ocular gruesa. Pseudoparáfisis trabeculares. Ascósporas con paredes y septos gruesos, células apicales más pálidas. Clípeo ausente, en ocasiones... Decaisnella 85 Ascos sin una cámara ocular gruesa y con un estípite largo. Pseudoparáfisis celulares. Ascósporas de coloración uniforme, pardo oscuro o pardo rojizo Montagnula 86 Peridio de textura angularis, con células grandes, uniformentente pigmentadas. Sobre substratos herbáceos Células del peridio irregularmente pigmentadas y, en consecuencia, con un «aspecto sucio». Sobre substratos leñosos, rara vez herbáceos Ascos anchos, subglobosos. Endoasco grueso. Ascósporas con numerosos septos transversales y varios longitudinales... Pleospora 87 Ascos cilíndricos, oblongos y delgados. Endoasco delgado. Ascósporas en general con 5 septos transversales y 1-2 longitudinales... Lewia

63 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Ascomas globosos y deprimidos alrededor de la papila ostiolar o planos; a veces sobre un subículo; glabros o hirsutos... Chaetoplea 88 Ascomas globosos o piriformes, nunca deprimidos Substrato teñido de color púrpura. Ostíolo circular o alargado. Ascósporas con envolturas gelatinosas... Massariosphaeria 89 Substrato nunca teñido de púrpura. Ostíolo siempre circular. Ascósporas, en general, sin envolturas gelatinosas... Teichospora 90 Estromas alargados Estromas de contorno redondeado o irregular Estromas desarrollados sobre helechos. Ascósporas de color pardo, con numerosos septos transversales... Rhopographus 91 Estromas sobre otros substratos. Ascósporas hialinas o de color amarillo pálido, con un septo transversal central... Scirrhia 92 Ascósporas con un septo transversal supramediano... Lasiobotrys 92 Ascósporas con un septo transversal central o submediano Ascósporas con el septo transversal central Ascósporas con el septo situado cerca de la base Ascósporas de color pardo... Dothidea 94 Ascósporas hialinas... Cymadothea 95 Ascósporas de color pardo al madurar. Estroma a modo de costra. Platychora 95 Ascósporas hialinas. Presencia de hifas conectivas, entre los ascomas Omphalospora 96 Ascósporas muriformes Ascósporas con septos transversales o aseptadas Ascósporas de color pardo. Ascomas con clípeo... Dyrithium lividum 97 Ascósporas hialinas, en presencia de Melzer adquieren un color violeta que se oscurece progresivamente. Ascomas apotecioides... Pseudographis elatina 98 Ascósporas unicelulares. Ascos delicuescentes en la madurez Caliciopsis nigra 98 Ascósporas con uno o varios septos transversales. Ascos no delicuescentes Ascósporas de color pardo... Clypeosphaeria mamillana 99 Ascósporas hialinas Ascósporas que se fragmentan y originan 16 mitades Trichosphaerella decipiens 100 Ascósporas que no se fragmentan Ascósporas con 1 septo transversal Ascósporas con más de 1 septo transversal Ascósporas con apéndices hialinos en los extremos; sobre Chamaerops humilis... Ceriospora bicalcarata 102 Ascósporas sin apéndices hialinos; sobre otros substratos Nitschkia broomeiana 103 Ascósporas con 3 septos transversales... Exarmidium hemisphaericum 103 Ascósporas con 7-9 septos transversales... Saccardoella scalaris

64 68 D. SIERRA LÓPEZ 5.4. Catálogo Clase Arthoniomycetes O.E. Erikss. & Winka Myconet, 1: 4 (1997) Dentro de esta clase encontramos el orden Arthoniales Henssen ex D. Hawksw. & O.E. Erikss., Syst. Ascomycetum 5: 177 (1986), que agrupa líquenes crustáceos, con algas verdes y hongos liquenícolas o saprotróficos, sobre una amplia gama de substratos. Numerosos taxones son foliícolas o corticícolas, con una distribución tropical. Familia Arthoniaceae Reichenb. ex Reichenb. Der deutsche Botaniker 1. Das Herbariembuch Abt. 1: XXVII (1841) Género tipo: Arthonia Ach., nom. cons., Neues J. Bot. 1(3): 3 (1806) Ascomas alargados, de tipo lirela, a veces ramificados, con frecuencia de contorno redondeado o irregular (ascomas apotecioides). Himenio de color pardo, pardorojizo o negro. Ascos bitunicados, claviformes, ovoides, oblongos o subglobosos, ordenados en una única capa o distribuidos en varios niveles. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares (parafisoides en el sentido de Eriksson, 1981). Ascósporas con sólo septos transversales o dictioseptadas; hialinas o de color pardo pálido. Numerosos miembros de esta familia están liquenizados y presentan un talo crustáceo, que muchas veces está poco desarrollado o es inexistente; no pocos han perdido el fotobionte y pueden ser parásitos, sobre todo de líquenes (liquenícolas), o saprotróficos, en especial sobre cortezas lisas. Se encuentran sobre ramas, a veces hojas, de árboles y arbustos, en las regiones templadas y tropicales (Barr, 1987b y Hawksworth et al. 1995). Luttrell (1973) incluye esta familia junto a las Hysteriaceae Chevall, Opegraphaceae Stizenb., Lecanactidaceae Stizenb., Patellariaceae Corda y Phillipsiellaceae Höhn., en el orden Hysteriales que, de este modo, reúne a la mayoría de los loculoascomicetes dotados de ascomas apotecioides, si bien el conjunto resulta muy heterogéneo. Von Arx & Müller (1975) consideran que las Arthoniaceae son próximas a las Myriangiaceae Nyl., y Barr (1976, 1979a) las sitúa junto a las Elsinoaceae Höhn. ex Sacc. & Trotter y Saccardinulaceae Arnaud, entre otras familias, dentro del orden Myriangiales Starbäck, a pesar de la existencia de hamatecio, un carácter que no aparece en los miembros de este orden. Posteriomente, Barr (1987b) considera más adecuado mantener separados los órdenes Arthoniales y Myriangiales y también separa el orden Opegraphales de Arthoniales. Eriksson & Winka (1997) apoyándose en datos moleculares, concluyen que el orden Arthoniales (con el orden Opegraphales incluido) difiere netamente del resto de la clase Ascomycetes, por lo que proponen para este conjunto de géneros de afinidad subtropical una clase nueva, Arthoniomycetes. Eriksson (1981) distingue en esta familia 4 géneros: Arthonia Ach., Arthothelium Massal, Cryptothecia Stirt. y Stirtonia Smith y, en la actualidad, se compone de 9 géneros, diferenciados por la morfología del ascoma y el tipo de septación esporal.

65 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 69 Sundin (1999) en su monografía de Arthonia sect. Arthonia, realiza una interesante revisión histórica de la familia. Género Arthonia Ach. sect. Arthonia Neues J. Bot. 1: 3 (1806) Especie tipo: Arthonia radiata (Pers.) Ach., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 29: 131 (1808) Talo liso, crustáceo e inmerso en el substrato. Ascomas en forma de lirela (a veces ramificados o en forma de estrella), que contienen varios lóculos multiascales; semisésiles, inmersos y erumpentes, por ruptura de la superficie del substrato; disco himenial plano o convexo, de color negro, con o sin pruína (constituida por cristales de oxalato cálcico o por células muertas del hospedante). Hamatecio compuesto por estructuras filiformes, ramificadas, hialinas, e inmersas en un gel hialino, amiloide o no, y que sobre los ascos forman un epitecio de color pardo-oliváceo. Ascos claviformes, ovoides o subglobosos, sésiles o estipitados; en ocasiones, la zona que rodea al anillo es amiloide. Ascósporas ovoides o elipsoidales, con 1-9 septos transversales y 0-4 longitudinales, rectas o ligeramente curvadas; hialinas (en ocasiones de color pardo pálido en la madurez), episporio liso, con o sin envolturas gelatinosas visibles. Dentro de esta sección hay taxones liquenizados, con Trentepohlia o algas del grupo de las clorococales, como fotobionte y también taxones no liquenizados. La mayoría de especies prefieren hábitats bien iluminados; se desarrollan sobre la corteza lisa, formada por unas pocas capas de células muertas sobre un parénquima cortical vivo, de ramas y troncos de diversos árboles y arbustos (Sundin, 1999). Con anterioridad a la monografía de Sundin (1999), el género Arthonia se describía como un ascomicete ascolocular, con un talo crustáceo; ascomas redondeados, maculiformes o en forma de lirelas; con un paratecio inexistente o poco desarrollado y ascósporas provistas, únicamente, de septos transversales. Este último carácter se utilizaba para separar Arthonia de Arthothelium, cuyas ascósporas son dictioseptadas. Sin embargo, la delimitación entre los géneros Arthonia y Arthothelium en función de la septación esporal ha sido largamente cuestionada. En opinión de Coppins & James (1979), Arthothelium reúne un conjunto de taxones que han evolucionado a partir de diversas especies de Arthonia. Grube & Giralt (1996) tras revisar las especies de Arthothelium que se desarrollan en la zona oeste del Mediterráneo, apuntan que el grupo formado por A. sardoum Bagl., A. taediosoides Giralt & Grube y A. crozalsianum (de Lesd.) de Lesd. presenta afinidades con Arthonia sección Arthonia. Tehler (1990) tras estudiar Arthothelium spectabile A. Massal, la especie tipo del género, con ascomas uniloculares, ascos no amiloides y ascósporas muriformes, excluye este género de la familia Arthoniaceae. Eriksson & Hawksworth (1991c) proponen retenerlo en Arthoniales incertae sedis. Los resultados del estudio filogenético del orden Arthoniales, realizado por Grube (1998), revelan que Arthothelium crozalsianum es un taxón cercano a Arthonia radiata. Sundin & Tehler (1998) también realizan un análisis filogenético basado en caracteres morfológicos, anatómicos, químicos y ecológicos, de los géneros Arthonia, Arthothelium y Syncesia Taylor, y Sundin (1999) monografía Arthonia sección Arthonia, grupo que el autor

66 70 D. SIERRA LÓPEZ considera monofilético. Las conclusiones de ambos estudios ponen de manifiesto que los géneros Arthonia y Arthothelium son parafiléticos y, que dentro de Arthonia, se pueden distinguir 5 grupos monofiléticos. Eriksson et al. (2001) recogen los resultados de los trabajos moleculares efectuados con diversas especies de Arthonia y Arthothelium, en los cuales se confirma que el criterio de separar ambos géneros en función de la septación esporal, es artificial. Este género ha sido estudiado, casi siempre, por liquenólogos, quienes, en sus floras, han incluido tanto las especies liquenizadas como las que no lo están. Nosotros incluimos en este trabajo Arthonia albopulverea Nyl., ya que hemos recolectado este taxón con frecuencia, sin observar en ningún caso la presencia de fotobionte, y también la especie próxima A. beccariana, de la cual indicamos las citas bibliográficas. Para consultar otras especies de Arthonia que forman parte de la flora de nuestro área de estudio, remitimos a los trabajos de Giralt (1996), Boqueras (2000) y Llimona & Hladun (2001). Arthonia albopulverea Nyl. Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 20: 319 (1853) Arthonia crozalsiana de Lesd., Bull. Soc. Bot. France 54: 445 (1907) Arthothelium crozalsianum de Lesd. en Crozals, Ann. Soc. Hist. Toulon 10: 112 (1924) Otros sinónimos: Grube & Giralt (1996), Sundin (1999) Ref. iconog.: Grube & Giralt, 1996: fig. 1 A, 2 A-B; Sundin, 1999: fig. 6 Caracteres diagnósticos Talo no liquenizado, liso, de color blanquecino en tiempo seco. Ascomas inmersos, después superficiales, que a menudo se ordenan siguiendo el eje longitudinal del substrato, alargados, en forma de lirela, de 0,2-0,5 mm de anchura por 1-1,5 mm de longitud, de contorno irregularmente elíptico, planos; de color negro, superficie ligeramente rugosa, en numerosas ocasiones cubierta por una pruína blanca, que en opinion de Sundin (1999) está formada por células muertas del substrato. Subhimenio y gel himenial amiloides. Ascos de µm, paralelos entre sí, de subglobosos a piriformes, octospóricos, con las ascósporas agrupadas de manera desordenada. Parafisoides de 1,5 µm de anchura, que forman un epitecio de color pardo-oliváceo oscuro, por encima del nivel de los ascos. Ascósporas de ,5 µm (media: 19 7,1 µm), elipsoidales, rectas, con 4-5 septos transversales y 1 longitudinal incompleto, hialinas. (Lám. 1 e) Hábitat Hemos recolectado este taxón sobre ramas muertas de Dorycnium pentaphyllum, Erica multiflora, Pinus halepensis y Rosmarinus officinalis y en ramas vivas de Globularia alypum, Pinus halepensis, Rosmarinus officinalis y Ulex parviflorus. Material estudiado BARCELONA: Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre ramas vivas de Globularia alypum, 02/06/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL 1739, Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, sobre Rosmarinus officinalis, 11/04/1984, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 50 m, sobre ramas vivas

67 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 71 y muertas de Rosmarinus officinalis, 20/02/1987, leg. X. Llimona y D. Sierra, BCC-DSL 938, 1028, 1029, Ibidem, sobre el mismo substrato, 12/01/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas de Pinus halepensis, 18/12/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1656, 1664, 1665, 1667, Ibidem, sobre ramas de Ulex parviflorus, 18/12/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Calafell (Baix Penedès), 31TCF86, sobre ramas muertas, pero aún erectas de Ulex parviflorus, 08/ 12/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Mont-roig, ctra. hacia Colldejou, Mont-roig del Camp (Baix Camp), 31TCF25, m, sobre corteza de Ulex parviflorus vivo, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Punta de la Móra, Tarragona (Tarragonès), 31TCF65, 0-10 m, sobre ramas de Pinus halepensis, 17/07/1992, BCC-DSL Roca del Torn, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2237, 50 m, sobre madera de Erica multiflora, 27/04/1986, leg. X. Llimona, BCC- DSL 872, 913. ALICANTE: Clot de Galvany, Elx, 30SYH03, 30 m, 23/02/1991, sobre ramitas de Dorycnium pentaphyllum, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Giralt (1996), sub Arthothelium crozalsianum, sobre Ceratonia siliqua, Corylus avellana, Hedera helix, Olea europaea y Pinus halepensis; en la provincia de Tarragona; Grube & Giralt (1996), sub Arthothelium crozalsianum, sobre Olea europaea, en la provincia de Girona y sobre Pinus halepensis, en la provincia de Barcelona; Boqueras (2000) sobre Ceratonia siliqua, Ficus carica, Nerium oleander, Pinus halepensis, Populus nigra, Prunus avium, Quercus ilex, Tamarix anglica y Thymelaea hirsuta, en el sur de Cataluña. Llimona & Hladun (2001) recogen todas las citas anteriores de este taxón (sub Arthothelium crozalsianum) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Los trabajos de Gómez-Bolea (1985), Boqueras et al. (1989), Giralt (1991) y Llimona & Hladun (2001) entre otros, reflejan la abundancia de esta especie, especialmente en el litoral catalán y en el litoral mediterráneo de la Península Ibérica. Observaciones Grube & Giralt (1996) señalan que este taxón, que acostumbra a desarrollarse sobre la corteza lisa, de ramas jóvenes y vivas de diversos árboles y arbustos, no parece estar liquenizado y sugieren que el grupo formado por Arthothelium sardoum y A. crozalsianum, es muy próximo a Arthonia radiata. Giralt (1996) afirma que se trata de un taxón fotófilo, termófilo, con una distribución claramente mediterránea. Los datos obtenidos en nuestras recolecciones coinciden plenamente con esta opinión. Sundin (1999) confirma la distribución en el área mediterránea de esta especie y cita recolecciones en California, USA y Baja California, en México. Arthonia beccariana (Bagl.) Stizenb. es una especie próxima, de distribución también mediterránea, pero con ascósporas ovoides, más anchas y con 2-3 septos longitudinales. Sus ascomas son discoidales o elípticos, nunca alargados y sin pruína (Giralt, 1996). Arthonia beccariana (Bagl.) Stizenb. Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1889/1990: 200 (1891) Arthothelium beccarianum Bagl., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 7: 252 (1875) Arthothelium sardoum Bagl., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 109 (1879) Otros sinónimos: Sundin (1999) Ref. iconog.: Grube & Giralt, 1996: figs. 1B, 4A-C; Sundin, 1999: fig. 7

68 72 D. SIERRA LÓPEZ Citas bibliográficas Sub Arthothelium sardoum: Giralt (1991) y Grube & Giralt (1996), sobre Amelanchier ovalis, Ceratonia siliqua, Pinus halepensis, Prunus sp. y Quercus ilex, en las provincias de Barcelona y Tarragona; Boqueras (2000), sobre Celtis australis, Ficus carica y Nerium oleander, en el Sur de Cataluña. Llimona y Hladun (2001) recogen las citas peninsulares y de las Islas Baleares, de este taxón, sub Arthothelium sardoum. Clase Chaetothyriomycetes O.E. Erikss. & Winka Myconet 1(1): 5 (1997) En esta clase se reconocen 2 órdenes (Chaetothyriales y Verrucariales) y 5 familias, aunque algunas familias consideradas como Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes incertae sedis podrían pertenecer a esta clase (Eriksson et al. 2001). Los taxones que hemos estudiado se ubican en el orden Chaetothyriales M.E. Barr, Mycotaxon 29: 502 (1987). Familia Herpotrichiellaceae Munk Dansk Bot. Ark. 15(2): 131 (1953) Género tipo: Herpotrichiella Petr., Ann. Mycol. 12: 472 (1914) Pseudotecios de pequeño tamaño, casi siempre superficiales sobre el substrato, en ocasiones inmersos y erumpentes; dispersos, gregarios o agrupados sobre una capa basal estromática, de desarrollo variable; globosos, cónicos o deprimidos; ostiolados, con una papila ostiolar muy corta; superficie del peridio hirsuta o rugosa, recubierta por setas cortas, de color pardo oscuro y especialmente abundantes alrededor del ostíolo, o por células prominentes y muy oscuras. Peridio delgado, con una pigmentación variable. Ascos bitunicados, ovoides, claviformes o sacciformes, con un endoasco grueso que forma un tubo largo, en la región apical; octospóricos o polispóricos, con las ascósporas bi- o triseriadas en el interior. Hamatecio inexistente o pobremente desarrollado. Ascósporas obovadas, oblongas, elipsoidales o fusiformes; con uno o varios septos transversales y, en algunos taxones, con uno o dos septos longitudinales; de color gris, oliváceo, pardo-grisáceo o pardo, rara vez permanecen hialinas y, con frecuencia, se observan gútulas lipídicas en su interior. Se trata de hongos saprotróficos que se desarrollan sobre restos vegetales leñosos o fúngicos, en descomposición (basado en observaciones propias y de Hawksworth et al., 1995). Desde que Munk erigió esta familia, los caracteres morfológicos utilizados en la delimitación de los géneros han sido ampliamente cuestionados, ya que la septación esporal y el grado de desarrollo de la base estromática varían, incluso entre recolecciones de la misma especie; por este motivo, las relaciones que se han establecido entre este grupo de hongos y el resto de loculoascomicetes, han sido muy controvertidas (Untereiner et al., 1995). Munk (1957) incluye como miembros de esta familia los géneros Herptotrichiella Petr., Didymotrichiella Munk, Dictyotrichiella Munk, Capronia Sacc. y Berlesiella Sacc., que se diferencian por la septación esporal, el número de ascósporas por asco

69 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 73 y el grado de desarrollo del estroma. Sin embargo, él mismo destaca la proximidad que existe entre todos ellos y sugiere la posibilidad de englobarlos en su totalidad bajo un único género. Müller & von Arx (1962) no aceptan esta familia, e incluyen el género Herpotrichiella dentro del orden Pleosporales Luttrell ex M.E. Barr., familia Pleosporaceae Nitschke. Barr (1972) concede especial importancia a la ausencia de pseudoparáfisis, y asigna la familia Herptotrichiellaceae, con los géneros Herpotrichiella, Capronia y Polytrichiella M.E. Barr, al orden Dothideales Lindau; Berlesiella y Dictyotrichiella quedan excluidos por poseer perifisoides. Posteriormente, Barr (1977) añade Acanthostigmella Höhn., con ascomas de coloración clara. von Arx & Müller (1975) ya admiten la familia, la sitúan en el orden Dothideales y utilizan los caracteres esporales para separar los siguientes géneros: Herpotrichiella, Polytrichiella, Berlesiella, Dictyotrichiella y Capronia. A su vez, consideran Acanthostigmella, sinónimo de Tubeufia Penz. & Sacc. En opinión de Eriksson (1981), la familia Herpotrichiellaceae es próxima a Microtheliopsidaceae O.E. Erikss. (liquenizada), aunque Untereiner et al. (1995) señalan que sólo presentan similitudes superficiales. En su revisión de la familia Herpotrichiellaceae, Müller et al. (1987) realizan un importante estudio de la conexión anamorfo-teleomorfo y llegan a la conclusión de que sólo Acanthostigmella, con ascomas de colores claros y Capronia, con ascomas oscuros, son miembros de ella. Los géneros Berlesiella, Caproniella, Dictyotrichiella, Didymotrichiella, Herpotrichiella y Polytrichiella, son incluidos como sinónimos de Capronia, al considerar que la septación esporal, el número de ascósporas por asco y el grado de desarrollo del estroma, son caracteres que separan mejor las especies que los géneros. Barr (1987b) prefiere mantener separados los géneros Acanthostigmella, Polytrichiella, Herpotrichiella, Capronia y Berlesiella, en función de los caracteres ya mencionados aunque, posteriormente, Barr (1991) reconoce Capronia y Acanthostigmella como los únicos miembros de Herptotrichiellaceae, tras considerar que la presencia de ascos polispóricos no justifica la separación de géneros, que, por otra parte, son similares y cuyas especies están fuertemente relacionadas y añade que la septación esporal tampoco debe ser el único carácter utilizado para separarlos, debido a la gran variabilidad existente entre los distintos pseudotecios de una misma recolección. Sivanesan (1984) incluye esta familia en el orden Chaetothyriales y Eriksson & Hawksworth (1987c) la sitúan en el orden Dothideales. Los estudios moleculares efectuados por Untereiner et al. (1995) revelan que el género Acanthostigmella debe ser excluido y, provisionalmente, lo ubican en la familia Tubeufiaceae M.E. Barr, opinión que es aceptada por Eriksson (1999b) y que Capronia no se agrupa con otros géneros de loculoascomicetes. Un año más tarde, Berbee (1996) pone de manifiesto la proximidad de Capronia pilosella con plectomicetes de la subclase Euascomycetes. Untereiner (1997) estudia el significado de la conexión anamorfo-teleomorfo en la sistemática de la familia, a través de una selección de especies de Capronia, y llega a la conclusión de que especies distintas de Capronia, que se desarrollan sobre

70 74 D. SIERRA LÓPEZ substratos similares y con hábitats comparables, poseen anamorfos significativamente parecidos. Los estudios cladísticos realizados por Untereiner & Naveau (1999), confirman la posición monofilética de la familia Herpotrichiellaceae, pero no suministran suficiente base para justificar la división del género Capronia, en función de caracteres como la ontogenia conidial, la septación esporal o el grado de desarrollo del ascoma. Winka et al. (1998) demuestran que esta familia es próxima a Chaetothyriaceae y por lo tanto puede incluirse en el orden Chaetothyriales. Género Capronia Sacc. Syll. Fung. 2: 288 (1883) Berlesiella Sacc., Rev. Mycol. (Paris) 10: 7 (1888) Caproniella Berl. Icon. Fung.: 2 (1896) Herpotrichiella Petr., Ann. Mycol. 12: 472 (1914) Dictyotrichiella Munk, Dansk Bot. Ark. 15 (2): 132 (1953) Didymotrichiella Munk, Dansk Bot. Ark. 15 (2): 131 (1953) Polytrichiella M.E. Barr, Contr. Univ. Michigan Herb. 9: 616 (1972) Especie tipo: C. sexdecemspora (Cooke) Sacc. (1883) Pseudotecios de tamaño pequeño, superficiales, solitarios, gregarios o agrupados sobre un estroma; globosos o colapsados, superficie hirsuta, de color pardo-negruzco o negro. Ascos octospóricos o polispóricos. Ascósporas elipsoidales, obovoides, fusiformes o cilíndricas, con uno o más septos transversales, o dictioseptadas, con una típica coloración gris-olivácea o pardo-olivácea. Se conocen 27 especies en Europa y Norteamérica (Kirk et al., 2001). Numerosos autores afirman que, probablemente, se trata de un grupo de hongos bastante común, aunque en muchas ocasiones su presencia sólo se detecta en el laboratorio, al examinar los substratos bajo la lupa binocular. Saprotróficos sobre madera descortezada, a menudo se localizan bajo la corteza. Como ya hemos señalado anteriormente, Müller et al. (1987) son los artífices de la larga lista de sinónimos de Capronia, tras estudiar los anamorfos y la variabilidad de la septación esporal. La presencia o no de ascos polispóricos es el criterio seguido por Barr (1972) para separar Capronia de Herpotrichiella. Barr (1991) rechaza el valor taxonómico de este criterio, como carácter único, para separar géneros que, por otra parte, son similares en muchos otros aspectos. En consecuencia, acepta Capronia en un sentido amplio. Capronia juniperina (K. Holm & L. Holm) O.E. Erikss. The non-lichenized pyrenomycetes of Sweden: 7 (1992) Teichospora juniperina K. Holm & L. Holm, Symb. Bot. Upsal. 21: 40 (1977) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1977b: fig. 5-f, 14-e Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios; primero inmersos, después erumpentes; globosos o piriformes; superficie del peridio rugosa por la prominencia de unas células de color pardo oscuro; o hirsuta, con pelos muy cortos. En la base del ascoma se observan una serie de hifas, de µm de longitud por 3-4

71 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 75 µm de anchura, con paredes no muy gruesas, de color pardo translúcido, septadas, algunas de ellas ramificadas; junto con otras, más cortas, de µm, de color pardo oscuro, muy melanizadas y opacas, en contraste con las anteriores. Ascos de µm, sacciformes o ventrudos, sésiles, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas en la región apical y biseriadas hacia la base. No hay hamatecio. Ascósporas de µm (media: 19,7 8,1 µm), elipsoidales u ovoides; con 7 septos transversales y 1-2 septos longitudinales, no constrictas, de color pardo-oliváceo pálido; los segmentos apicales presentan una coloración más pálida, subhialina, y carecen del septo vertical. (Lám. 1 b) Hábitat Sobre madera descortezada de Juniperus communis subsp. nana Material estudiado LLEIDA: Boïgues de Cosme, La Torre de Cabdella, Vall Fosca (Pallars Jussà), 31TCH30, m, sobre madera descortezada de Juniperus communis subsp. nana, 15/06/1985, leg. D. Sierra, BCC- DSL Observaciones Taxón muy poco citado en Europa, que siempre se ha recolectado sobre madera o corteza de Juniperus communis (Holm & Holm, 1977b). Cuando Holm & Holm (1977b) decriben Teichospora juniperina, ya señalan la proximidad que manifiesta este taxón con diversos hongos de la familia Herpotrichiellaceae, sobre todo por la morfología del asco y la coloración de las ascósporas. Eriksson (1981) también había observado las similitudes existentes entre el asco de Teichospora juniperina y el de Herpotrichiella. No tenemos constancia de su presencia en el área de estudio por lo tanto esta recolección corresponde a una nueva cita. Capronia pilosella (P. Karst.) E. Müll., Petrini, P.J. Fisher, Samuels & Rossman Trans. Brit. Mycol. Soc. 88: 68 (1987) Sphaeria pilosella P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 96 (1873) Melanomma pilosella (P. Karst.) P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 246 (1873) Herpotrichiella pilosella (P. Karst.) Munk, Dansk Bot. Ark. 17(1): 438 (1957) Otros sinónimos: Untereiner (1997) Ref. iconog.: Spooner, 1981: fig. 6; Untereiner, 1997: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, superficiales, casi siempre solitarios y dispersos, aunque a veces se pueden encontrar grupos de 2 o 3 ascomas, y el conjunto ocupar una zona extensa del substrato; globosos, en ocasiones cónicos, con una papila ostiolar muy corta, bordeada por un penacho de pelos cortos, que rodean al ostíolo; superficie coriácea, de color negro y aspecto rugoso, con algunas setas dispersas, aunque también puede ocurrir que el ascoma sólo posea células prominentes, responsables del aspecto rugoso, o que las setas falten completamente. Peridio pseudoparenquimático, con la superficie de textura angularis, con células de 8-

72 76 D. SIERRA LÓPEZ µm, paredes gruesas y color pardo. En la base del pseudotecio se originan unas hifas cortas, de µm, de color pardo y septadas. Pelos de la región apical de µm de largo, por 3-4 µm de anchura, cerca de la base, rígidos, con ápices agudos, sin septos ni ramificaciones, de color pardo oscuro. Células prominentes que recubren parte del peridio, de 7-8 µm de diámetro, globosas, de paredes muy gruesas y color pardo oscuro. Ascos de µm, claviformes, más anchos en el centro, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. En los ascos jóvenes se observa claramente el endoasco grueso y alargado. Sin hamatecio. Ascósporas de µm (media: 13,7 4,5 µm), estrechamente elipsoidales o fusiformes, de ápices redondeados; al principio con sólo un septo transversal y, al madurar, con 3 septos transversales y manifiestamente constrictas; primero hialinas, después de color pardo-oliváceo pálido; episporio liso. (Fig. 1 a-d) Hábitat Sobre madera muerta de Abies alba, Betula pendula, Buxus sempervirens, Cistus laurifolius, Erica sp., Genista balansae subsp. europaea, Pinus mugo subsp. uncinata, Populus sp., Quercus pubescens, Rosmarinus officinalis, tallos secos de Ruscus aculeatus, Salix caprea, Ulex parviflorus y madera muerta, descortezada, no identificada. Material estudiado BARCELONA: Castellfollit de Riubregós (Anoia), 31TCG7026, 500 m, sobre madera en descomposición no identificada, 15/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL La Castanya, El Brull, Montseny (Osona), 31TDG4526, m, sobre madera de Erica, 01/10/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús (Vallés Oriental), 31TDG52, 1200 m, sobre madera descortezada, dentro de un hayedo, diciembre 1984, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Coll de la Mola, vertiente N de la Tossa d Alp, Alp (Cerdanya), 31TDG1087, 2000 m, sobre madera muerta de Genista balansae subsp. europaea, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Gatosar d en Riusec, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, m, sobre Ulex parviflorus, 24/03/ 1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Masella, Das (Cerdanya), 31TDG18, 1900 m, sobre madera en descomposición de Pinus mugo subsp. uncinata, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Setcases, ctra. hacia Ulldeter, Vall de Camprodón, Setcases (Ripollès), 31TDG3997, m, sobre madera en descomposición de Salix caprea, 20/08/1992, leg. D. Sierra e I. Soriano, BCC-DSL 2436, Vidreres, en las proximidades de la ctra. 253, (Selva), 31TDG82, 100 m, sobre tallos secos de Ruscus aculeatus, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Bosc de Baricauba, Gausac (Vall d Aran), 31TCH13, m, sobre madera muerta de Abies alba, 07/09/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Les Espones, sobre el barranco, en el camino hacia la ermita de Sant Salvador, La Torre de Cabdella, Vall Fosca (Pallars Jussà), 31TCG39, 1200 m, sobre madera de Quercus pubescens, 16/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Mafet, km 9-10 ctra. N-240, Agramunt (Urgell), 31TCG34, 350 m, sobre madera en descomposición de Rosmarinus officinalis, 10/11/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pantà d Utxesa, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 150 m, sobre madera muerta de Populus sp., 26/11/1994, leg. J. Vila, X. Llimona y A. Mayoral, BCC-DSL Pla de Boavi, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH6227, 1500 m, sobre madera descortezada de Betula pendula, 08/07/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Font Calda, Gandesa (Terra Alta), 31TBF84, 300 m, sobre madera en descomposición no identificada, 07/12/1994, leg. J.A. Ramírez., BCC-DSL Tossal de La Baltasana, Prades (Conca de Barberà), 31TCF37, 1150 m, sobre madera de Cistus laurifolius, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL HUESCA: Lagunas de Estanya, Pilzà (Baixa Ribagorça), 31TBG95, 700 m, sobre madera muerta de Buxus sempervirens, 13/03/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL JAÉN: Roblehondo, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, 30SWH10, sobre madera descortezada, no identificada, 13/05/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2041.

73 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 77 Citas bibliográficas Taxón citado por nosotros en Llimona et al. (1995, 1998), sobre madera muerta de Populus sp. y sobre Rosmarinus officinalis, en la provincia de Lleida. Observaciones En la identificación de este taxón hemos contado con la ayuda de O.E. Eriksson (Univ. de Umeå, Suecia). Es una especie frecuente, con una distribución amplia en el área de estudio, que abarca desde localidades próximas a la costa hasta el piso subalpino. Se desarrolla preferentemente sobre madera muerta, por debajo de la corteza, o en áreas claramente descortezadas. En opinión de Barr (1972) y Müller et al. (1987), el tamaño y la septación esporal, que puede incluir, en ocasiones, un septo vertical en las células centrales, son variables. Sin embargo, Untereiner (1997) señala que las ascósporas son triseptadas, siempre carecen del septo longitudinal y que los únicos caracteres variables corresponden a la situación y tamaño de las setas. La totalidad del material que hemos estudiado presenta, de manera constante, 3 septos transversales. Müller et al. (1987) y Barr (1991), consideran Capronia pilosella y C. moravica (Petr.) E. Müll., Petrini, P.J. Fisher, Samuels & Rossman, como dos taxones distintos, que difieren en el tamaño de las ascósporas y en la disposición y longitud de las setas. Untereiner (1997), tras estudiar el material tipo de ambas especies, confirma que se trata del mismo taxón. Capronia collapsa (Mathiassen) M.E. Barr es una especie lignícola, que se desarrolla sobre ramas muertas de Salix, Populus, Vaccinium, Rhamnus y Arctostaphylos, en asociación con otros pirenomicetes. Presenta un aspecto microscópico similar a C. pilosella pero se diferencia por sus pseudotecios colapsados. Hemos revisado con especial atención el material recolectado sobre Salix caprea (BCC-DSL ) y no muestra en ningún momento los ascomas colapsados, que es el principal carácter que define a esta especie. Capronia polyspora (M.E. Barr) E. Müll., Petrini, P.J. Fisher, Samuels & Rossman Trans. Brit. Mycol. Soc. 88: 73 (1987) Herpotrichiella polyspora M.E. Barr, Contr. Inst. Bot. Univ. Montréal 73: 31 (1959) Polytrichiella polyspora (M.E. Barr) M.E. Barr, Contr. Univ. Michigan Herb. 9(8): 617 (1972) Caracteres diagnósticos Pseudotecios muy pequeños, de µm de diámetro, dispersos, superficiales, a veces con la base hundida en el substrato; globosos o cónicos, con una papila ostiolar poco diferenciada y rodeada de cortas setas; superficie del peridio y setas, de color pardo-negro. Setas de µm, rígidas, con ápices agudos y paredes gruesas. Ascos de µm, claviformes o sacciformes, sin llegar a ser subglobosos, con un estípite muy corto; contienen 32 ascósporas. Sin hamatecio. Ascósporas de µm (media: 10 3,7 µm), elipsoidales o fusiformes, con 1-3 septos transversales (la variabilidad de este carácter es muy alta dentro de un mismo ascoma) y una leve constricción en todos los septos; primero hialinas, después de color gris-oliváceo; episporio liso. (Lám. 1 a; fig. 2 b-c)

74 78 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre madera muerta de Erica multiflora, Rhamnus lycioides, Rosmarinus officinalis y corteza muerta de Olea europaea. Material estudiado BARCELONA: Camino de La Fou, Sant Martí de Tous (Anoia), 31TCG70, 440 m, sobre madera muerta de Rosmarinus officinalis, 06/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL GIRONA: Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre madera muerta de Erica multiflora, junto a histerotecios de Gloniopsis praelonga, 10/10/1987, leg. D. Sierra, BCC- DSL LLEIDA: Castelldans (Garrigues), 31TCF1396, 320 m, sobre madera muerta pero erecta de Rhamnus lycioides, junto a ascomas de Lophiostoma macrostomoides, 21/11/1994, leg. X. Llimona, BCC- DSL TARRAGONA: Gratallops (Priorat), 31TCF16, 320 m, sobre corteza de Olea europaea, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Citas bibliográficas El material de herbario BCC-DSL 2581 y 2583, ha sido previamente citado por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Dentro del área de estudio y a tenor de los datos disponibles, la distribución de este taxón se centra en la región mediterránea. Müller et al. (1987) afirman que se trata de una especie frecuente en madera de arbustos ericáceos. Capronia aff. pulcherrima (Munk) E. Müll., Petrini, P.J. Fisher, Samuels & Rossman Trans. Brit. Mycol. Soc. 88: 73 (1987) Dictyotrichiella pulcherrima Munk, Dansk Bot. Ark. 15(2): 132 (1953) Ref. icong.: Untereiner, 1997: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, superficiales, en ocasiones con la base inmersa en el substrato, globosos, con una corta papila ostiolar, de color negro. Superficie del peridio recubierta de unos gránulos redondeados o en forma de espinas pequeñas, de color pardo muy oscuro y paredes gruesas; alrededor del ostíolo aparecen unos pelos cortos, de µm de longitud. Ascos de µm, oblongos, con la base más ancha, con un tubo apical muy evidente en el endoasco; octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de ,5-7 µm (media: 10,4 6,1 µm), elipsoidales, ovoides, con 5 septos transversales y 1 longitudinal incompleto, ya que no acostumbra a encontrarse en las células apicales, de color pardooliváceo pálido. Hábitat Sobre ramas muertas de Pinus halepensis, Erica sp. y otros restos leñosos, no identificados. Material estudiado BARCELONA: Can Güell, Torrelles de Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF1279, 300 m, en ramas muertas

75 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 79 de Erica sp., 08/05/1991, leg. X. Llimona, BCC-DSL Can Soteres, Castellolí (Anoia), 31TCG9004, 600 m, sobre Pinus halepensis, 19/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 50 m, en ramas muertas de Pinus halepensis, 18/12/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre ramas muertas no identificadas, 23/ 10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Observaciones Nuestro material no concuerda con ninguna de las especies descritas de Capronia con ascos octospóricos y ascósporas dictioseptadas. Muestra afinidad con C. pulcherrima (Munk) E. Müll., Petrini, P. J. Fisher, Samuels & Rossman, pero las ascósporas de este taxón tienen una anchura inferior (11,7-14,6 3,3-4,5 µm), el septo longitudinal sólo aparece en una o dos células y los pseudotecios presentan setas en la superficie del peridio. Las ascósporas de C. mansonii (Schol-Schwarz) E. Müll., Petrini, P. J. Fisher, Samuels & Rossman también son dictioseptadas, pero más anchas, 15,4 6,9-9,3 µm, con 5-7 septos transversales y 1-2 longitudinales. C. irregularis M.E. Barr, es un taxón descrito sobre diversos géneros de ericáceas, pero con ascos polispóricos. La morfología de las ascósporas también recuerda a C. pleiospora (Mouton) Sacc., pero los ascos de esta especie contienen 16 ascósporas. Capronia sp. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales; globosos o cónicos, con una papila ostiolar corta, muy poco prominente, de color negro; en la superficie del peridio no se observan setas, aunque cerca de la base presentan unas hifas cortas. Ascos de µm, claviformes, bastante anchos en la región apical, octospóricos. Ascósporas de ,5 µm (media: 15,2 6,6 µm), elipsoidales o fusiformes, con 3 septos transversales y siempre con 1 longitudinal, que se encuentra en los dos segmentos centrales; ápices obtusos, de color gris-oliváceo pálido. (Fig. 2 a) Hábitat Sobre madera muerta de Juniperus communis subsp. nana. Material estudiado GIRONA: Estany de Malniu, Meranges (Cerdanya), 31TDH00, 2250 m, sobre Juniperus communis subsp. nana, 11/10/1995, leg. X. Llimona y P. Hoyo, BCC-DSL Observaciones Este material se diferencia de Capronia pilosella por la presencia constante de un septo longitudinal en las dos células centrales de las ascósporas, por carecer de setas en la superficie del pseudotecio y por la anchura. Las ascósporas de C. chlorospora (Ellis & Everh.) M.E. Barr tienen 3-7 septos transversales, 1 longitudinal en los segmentos centrales; sin embargo, las dimensiones son diferentes, ya que miden µm. El taxón C. juniperina también se desarrolla sobre Juniperus, pero sus ascósporas tienen 7 septos transversales.

76 80 D. SIERRA LÓPEZ Figura 1. Capronia pilosella: a) ascos maduros e inmaduros, b- c) ascósporas, d) pelos de la papila ostiolar. (Escala = 10 µm) Clase Dothideomycetes O.E. Erikss. & Winka Myconet 1(1): 5 (1997) Los ascomas son pseudotecios, más raramente apotecios o cleistotecios. El hamatecio está constituido por pseudoparáfisis, parafisoides, perífisis, restos de pseu-

77 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 81 Figura 2. Capronia sp. 1: a) ascósporas, algunas con tubos de germinación. Capronia polyspora: b) ascos, c) ascósporas. (Escala = 10 µm) doparénquima o bien, está ausente. Ascos bitunicados y fisitunicados. Incluye la mayoría de los ascomicetes ascoloculares. Eriksson et al. (2004) reconocen 7 órdenes, basados en datos morfológicos y moleculares, aunque la posición taxonómica de numerosas familias y géneros todavía es incierta, debido a la ausencia de datos moleculares.

78 82 D. SIERRA LÓPEZ Orden Capnodiales Woron. Ann. Mycol. 23: 177 (1925) Los miembros de este orden, conocidos con el nombre de fumaginas, son hongos foliícolas, que desarrollan micelios superficiales, con hifas fuertemente pigmentadas y dentro del ascoma, como elementos estériles, tienen perífisis (Reynolds, 1998). Familia Capnodiaceae (Sacc.) Höhn. ex Theiss. Ann. Mycol. 15: 471 (1916) Género tipo: Capnodium Mont. Micelio superficial, sobre tallos y hojas de diversas plantas, bien desarrollado, de color negro; compuesto por hifas cilíndricas, septadas, de color pardo oscuro y con paredes mucilaginosas. Los ascomas corresponden a pseudotecios de tamaño pequeño, superficiales sobre las hifas miceliares; globosos, ovoides o, en ocasiones, alargados en sentido vertical, sésiles o pedicelados. Ostíolo bien definido. Peridio delgado, glabro o hirsuto. Hamatecio ausente. Ascos sacciformes, ordenados en fascículos. Ascósporas más o menos obovoides, con varios septos transversales, o muriformes, de color pardo. Epifíticos sobre hojas y ramas, son hongos especialmente abundantes en países con climas cálidos. En Europa se conocen pocas especies (Sivanesan, 1984 y Kirk et al., 2001). Estos hongos reciben el nombre de fumaginas o negrillas y acostumbran a crecer en los exudados vegetales, azucarados, que provocan las picaduras de insectos en las plantas, de modo que, en sí mismos, los hongos no son parásitos. Sin embargo, el desarrollo del micelio forma una especie de costra o escudo de color pardo oscuro, que impide el paso de la luz e, indirectamente, limita la fotosíntesis. Pocas veces se recolectan en fase perfecta y, por lo tanto, resultan difíciles de identificar. Tal y como recoge Corlett (1970), esta familia ha estado ubicada previamente en grupos de hongos dispares: Erysiphales, Sphaeriales, Dothideales y Pseudosphaeriales. Hughes (1976) subraya el pleomorfismo que presentan ciertas especies de estos hongos y destaca que con frecuencia se encuentran especies distintas mezcladas sobre un mismo substrato. Género Capnodium Mont. Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 11: 233 (1849) Especie tipo: Capnodium salicinum Mont. Micelio superficial, compuesto por una red laxa de hifas reptantes, de color pardo. Ascomas dispersos o agrupados, más o menos globosos o elipsoidales, sésiles o con un estípite corto, glabros, de color negro, ostiolados en la madurez. Ascos octospóricos. Ascósporas de color pardo, con septos transversales o dictioseptadas. Capnodium eleaophilum (Mont.) Prill. Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984) citan este taxón sobre hojas y ramas tiernas de Olea europaea, en diversos puntos de la geografía catalana. Los autores describen un recu-

79 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 83 brimiento negruzco, con aspecto de costra adherente, que se separa fácilmente del substrato. Es probable que la cita que recoge Unamuno (1941) de Antennaria elaeophila Mont., sobre hojas muertas de Olea europaea, en Castellar del Vallès, corresponda al estado anamorfo, aunque el autor no ofrece ninguna descripción. Zambettakis (1963) elabora una descripción del taxón y Hughes (1976) considera Antennaria elaeophila, sinónimo de Antennariella elaeophila (Mont.) Bat. & Cif., que es un hongo mitospórico. Nosotros recogemos la cita tal y como aparece publicada, pero no podemos asegurar que corresponda al teleomorfo. Las muestras de hojas de olivo, con un recubrimiento negruzco, recolectadas por nosotros (cerca de Valls, BCC-DSL 929; en S Arenella, BCC-DSL 936; en El Mèdol, BCC-DSL 1000; en La Granja d Escarp, BCC-DSL 1310; en Roses, BCC-DSL 1347 y en El Port de la Selva, BCC-DSL 1358), no han mostrado, en ningún caso, la presencia de ascomas. Capnodium elongatum Berk. & Desm. Molds referred to Fumago, p. 251 (1849) Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984), en hojas de Nerium oleander y Quercus ilex, en la provincia de Barcelona. Capnodium salicinum Mont. Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 3, 11: (1849) Ref. iconog.: Dennis, 1978: fig. 17 E; Eriksson, 1981: fig. 26; Ellis & Ellis, 1997: fig Caracteres diagnósticos Sobre el substrato se observa una costra de color negro, compuesta por una masa laxa de hifas que, a modo de subículo, sostiene los ascomas. Los ascomas son pseudotecios de tamaño pequeño, de µm de diámetro; gregarios, superficiales o hundidos en la masa de hifas, globosos, subglobosos o, en ocasiones, piriformes, de color negro. Peridio liso, pseudoparenquimático, compuesto por células de color pardo y paredes gruesas. Ascos de µm, subglobosos, sésiles, octospóricos, con las ascósporas dispuestas de modo irregular. Ascósporas de µm (media: 23,8 9,8 µm), elipsoidales, con 3 septos transversales y 1 longitudinal incompleto, constrictas; primero hialinas y, en la madurez, de color pardo. (Fig. 3 a-c) Hábitat Sobre ramitas de Cistus sp. Material estudiado GIRONA: Serra Carbonera, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, m, sobre ramitas de Cistus sp., 06/05/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2136.

80 84 D. SIERRA LÓPEZ Figura 3. Capnodium salicinum: a) ascos con ascósporas inmaduras, b) hifas del subículo, c) ascósporas. Capnodium sp. 1: d) hifa del subículo, e) ascósporas. (Escala = 10 µm) f) aspecto macroscópico, tamaño poco reducido. Observaciones Dennis (1978) afirma que es un hongo relativamente común sobre hojas vivas y ramitas de Salix y Alnus, si bien casi siempre se encuentran los picnidios de la forma

81 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 85 anamórfica (Fumagospora capnoides Arnaud). El aspecto macroscópico del género Capnodium es similar al de Metacapnodium, pero a nivel microscópico la separación es muy evidente ya que, en este último, el micelio está constituido por hifas moniliformes, de color pardo-anaranjado, que se adelgazan paulatinamente hacia un extremo, y los ascomas tienen perifisoides. De acuerdo con los datos bibliográficos, este material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Capnodium sp. 1 Caracteres diagnósticos Las hifas miceliares, septadas y ramificadas, forman unas costras de color negro y aspecto aterciopelado, que se separan fácilmente del substrato. Ascomas diminutos, de µm de diámetro, globosos. Ascos de µm, claviformes, sésiles, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. No hay material interascal. Ascósporas de µm (media: 15,5 4,2 µm), elíptico-fusiformes, de extremos redondeados, con 3 septos transversales, ligeramente constrictas en los septos e hialinas. (Fig. 3 d-f) Hábitat En la haz de hojas de Nerium oleander. Material estudiado CASTELLÓN: Rambla de Eslida, Eslida (Plana Baixa), 30SYK13, 380 m, sobre hojas de Nerium oleander, 09/04/1988, leg. M.Boqueras, BCC-DSL Observaciones Sobre Nerium oleander puede desarrollarse Capnodium nerii Rabh, un taxón que Ellis & Everhart (1892) incluyen en la sección «asci unknown, sporidia uniseptate», y que presenta ascósporas oblongas, con un septo transversal. Moret & Nadal (1984) citan sobre el mismo substrato, C. elongatum, pero en esta especie las ascósporas son dictioseptadas. Familia Coccodiniaceae Höhn. ex O.E. Erikss. Opera Bot. 60: 42 (1981) Género tipo: Coccodinium Massal. Atti Reale Ist. Venetio Sci. Lett. Arti ser. III, 5: (1860) Micelio parcialmente superficial, a modo de subículo esponjoso, compuesto por hifas cilíndricas, septadas, de color pardo. Ascomas uniloculares, dispersos o gregarios, superficiales o semiinmersos en el micelio; globosos o subglobosos, colapsados en estado seco, ostiolados, superficie de color pardo, hirsutos o glabros. Peridio delgado. Hamatecio compuesto por perífisis y perifisoides cortos. Ascos sacciformes, octospóricos. Ascósporas alargadas, fusiformes o elipsoidales, en general dictioseptadas, hialinas o de color pardo. Algunas especies crecen de forma epifítica sobre hojas y tallos, mientras que otras son biotróficas (Eriksson, 1981 y Kirk et al., 2001).

82 86 D. SIERRA LÓPEZ Género Dennisiella Bat. & Cif. Sydowia III, I-IX, pag. 37 (1962) Especie tipo: D. babingtonii (Berk.) Bat. &. Cif. Micelio de hifas reptantes, ramificadas y anastomosadas, hialinas o de color pardo pálido, que forman una película fina sobre el substrato. Setas o pelos miceliares erectas, rectas o curvadas en la región apical, de color pardo oscuro; a partir de las células de las hifas adyacentes a los pelos, se origina el estado conidial, Microxiphium, que crece hacia arriba y recubre las setas o pelos, con excepción del ápice. Ascomas globosos o cupuliformes, de color pardo o negro; en la superficie del peridio algunas especies tienen setas o pelos, siempre aseptados. Ascos octospóricos (Hugues, 1976). Las 6 especies que componen este género presentan una amplia distribución: se conocen recolecciones en Europa, Norteamérica, Nueva Zelanda, Australia, Trinidad, Puerto Rico y Canadá (Hugues, 1976). Dennisiella babingtonii (Berk.) Bat. & Cif. Sydowia III, I-IX, pag. 38 (1962) Strigula babingtonii Berk., English Bot. v. IV: 2957 (1849) Chaetothyrium babingtonii (Berk.) Keissl., Rabenhorst, Kryptogamen-Flora Ed. 2, I, 9(2): 446 (1937) Otros sinónimos: Hughes (1976) Ref. iconog.: Dennis & Ellis, 1952: fig. 1; Hughes, 1976, figs ; Dennis, 1978: fig. XL Caracteres diagnósticos El micelio superficial forma una costra delgada, de color pardo-negro, erizada por unos pelos rígidos, de color negro y base bulbosa, que también pueden desarrollarse directamente sobre la hoja. Sobre la capa miceliar se disponen los pseudotecios, de µm de diámetro, globosos o colapsados y deprimidos (con un aspecto cupuliforme), provistos de un poro ostiolar; de color pardo oscuro o negro, dispuestos sobre la capa de micelio. Hifas del micelio, de 2-4 µm de anchura, septadas. Pelos de µm, erectos, agudos, base bulbosa, de color pardo y, a menudo, cubiertos por una capa de células globosas, hialinas o de color oliváceo pálido o por hifas subhialinas. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 18,5 6,3 µm), fusiformes, con 3-6 septos transversales, hialinas. (Lám. 1 f) Hábitat Sobre hojas vivas de Buxus sempervirens. Hemos observado el hongo siempre en la haz de la hoja y a lo largo del nervio central, de modo que la costra casi siempre presenta un aspecto alargado. Material estudiado LLEIDA: Tossal de Cambrils, Odèn; en la zona de umbría (corresponde a la comarca de L Alt Urgell), 31TCG6968, m, sobre hojas de Buxus sempervirens, 27/10/01, leg. X. Llimona. Este material está depositado en el herbario personal de P. Hoyo, con la siglas HOYO-97 y existe un duplicado en BCC-DSL 2951.

83 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 87 Observaciones No conocemos ninguna cita anterior publicada, en el área de estudio; aunque este hongo ha sido recolectado en diversas localidades de Cataluña, también sobre hojas de Buxus sempervirens por E. Llop (comunicación personal). Dennis & Ellis (1952) repasan la historia de este hongo, sub Chaetothyrium babingtonii, y afirman que el micelio forma una costra que puede llegar a cubrir la totalidad de las hojas (tanto la haz como el envés) de numerosos substratos: Buxus, Fagus, Laurus, Phyllyrea, Rhododendron, Yucca, Pelargonium y confirman la existencia de numerosas recolecciones en Europa y Norteamérica. Orden Dothideales Lindau Natürl. Pflanzenfam. 1(1): 373 (1897) Ascomas uniloculares (pseudotecios) o estromas multiloculares. Ascos más o menos cilíndricos, con paredes gruesas y con una cámara ocular bien definida. Hamatecio ausente, en muchos taxones. Ascósporas unicelulares o septadas; hialinas o de color pardo, rara vez ornamentadas. Saprotróficos, necrotróficos o parásitos de plantas (Kirk et al., 2001). Familia Dothideaceae Chevall. Flore générale des environs de Paris 1: 446 (1826) Género tipo: Dothidea Fr. Pseudotecios inmersos o erumpentes; globosos, ovoides o esféricos, con un ostíolo apical; superficie de color negro, paredes gruesas; o bien, estromas multiloculares, pulvinados o en forma de costra. Ascos sacciformes o claviformes. Sin hamatecio. Ascósporas obovoides, ovoides o alargadas, con septos transversales; hialinas o de color pardo; en ocasiones, rodeadas por una envoltura gelatinosa. Saprotróficos o necrotróficos, sobre diversos restos vegetales (Hawksworth et al., 1995). De manera característica, los ascomas tienen un centro de tipo Dothidea, sin hamatecio entre los ascos (Luttrell, 1951; Parguey-Leduc, 1961, 1966). Eriksson (1981) considera que este tipo de desarrollo es más primitivo que el de tipo Pleospora, que presenta, entre los ascos, diversos tipos de filamentos. Luttrell (1951) afirma que una misma especie puede desarrollar ascomas uni- o multiloculares y, por lo tanto, considera la familia Mycosphaerellaceae Lindau sinónima de Dothideaceae. El concepto de familia que adopta Barr (1972, 1987b) también es muy amplio, e incluye taxones que von Arx & Müller (1975) y Eriksson & Hawksworth (1985, 1986c) ubican en Mycosphaerellaceae. Sivanesan (1984) incluye en esta familia géneros como Botryosphaeria Ces. & De Not, Guignardia Viala & Ravaz, Discosphaerina Höhn. y Mycosphaerella Johanson, que, en la actualidad, están ubicados en otras familias. En la última edición del Dictionary of the Fungi, Kirk et al. (2001) limitan el concepto de familia y sólo incluyen en ella hongos con estromas multiloculares, inmersos o erumpentes, pulvinados o a modo de costra, de color negro y paredes gruesas, que se abren a través de un poro lisígeno.

84 88 D. SIERRA LÓPEZ Género Dothidea Fr. Syst. Mycol. 2: 548 (1823) Especie tipo (lectotipo): Dothidea sambuci Fr., Syst. Mycol. 2: 551 (1823) Estromas multiloculares, primero inmersos, después erumpentes; globosos, pulvinados o de contorno irregular; superficie externa de color negro, la capa interna entre los lóculos presenta un color pardo o bien, es blanquecina; pseudoparenquimático, de textura angularis, compuesto por células poligonales. Lóculos inmersos, cada uno de ellos se abre a través de un ostíolo situado en una papila ostiolar corta. Ascos dispuestos en fascículo, claviformes u oblongos, sésiles o con un estípite corto; con 4-8 ascósporas. Ascósporas biseriadas (uniseriadas cuando hay menos de 8), obovadas o elipsoidales, con un septo transversal, constrictas; al principio hialinas, de color pardo-amarillo o pardo oscuro y con el episporio débilmente verrucoso en la madurez; con una gútula lipídica en cada célula. Saprotróficos, a veces parásitos, sobre ramas (raramente hojas) de plantas leñosas, aunque también pueden desarrollarse sobre monocotiledóneas robustas (Barr, 1972). Fries no designó la especie tipo y Saccardo (1883), que restringe el género Dothidea a aquellas especies con ascósporas de color pardo, designa D. sambuci. La revisión realizada por Loeffler (1957) incluye un repaso histórico y una clave taxonómica. Barr (1972) minimiza el valor del desarrollo del estroma a la hora de separar los géneros de esta familia y concede mayor importancia a la morfología esporal; de modo que retiene en Dothidea aquellas especies con ascósporas anchas, obovadas o elipsoidales, de color pardo al madurar, con una gútula lipídica en cada célula y episporio verrucoso. Shoemaker et al. (2003) proponen Dothidea nom. cons. con D. sambuci como especie tipo. Dothidea puccinioides Fr. Syst. Mycol., 2: 551 (1823) Dothidea tetraspora Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 3, 3: (1859) Systremma puccinioides (Fr.) Theiss. & Syd., Ann. Mycol. 13: 331 (1915) Otros sinónimos: Loeffler (1957) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 144; Barr, 1972: figs ; Muntañola-Cvetkovic et al., 2001: fig. 4. Caracteres diagnósticos Estromas multiloculares, de 0,5-4 mm de diámetro, erumpentes; hemisféricos o irregulares, con la región apical plana; de contorno redondeado o ligeramente alargado; en ocasiones pueden ser confluentes; superficie de color negro. Ascos de µm, claviformes, brevemente estipitados; con 4 ascósporas. Sin hamatecio. Ascósporas de µm (media: 20,3 10 µm), elipsoidales, obovoides, con un septo transversal central que las separa en una mitad anterior, más ancha y redondeada que la posterior; de color pardo-dorado. (Lám. 2 a; fig. 4 c-d) Hábitat Sobre ramas y ramitas (a veces, también sobre hojas) muertas de Buxus sempervirens. En el caso de ramas y ramitas, los estromas son erumpentes.

85 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 89 Material estudiado BARCELONA: Cantonigros, Santa Maria de Corcó (Osona), 31TDG5054, m, sobre ramas de Buxus sempervirens, en el interior del hayedo, 28/10/1995, leg. M. Barbero, BCC-DSL GIRONA: Campdevànol (Ripollès), 31TDG37, m, Buxus sempervirens, 17/08/1995, leg. J. Vila, BCC-DSL LLEIDA: Carretera de Alinyà a l Alzina d Alinyà, antes de llegar a Can Gilet, Fígols (Alt Urgell), 31TCG7172, m, 13/08/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL Plana Rabinal, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH21, 1500 m, 30/05/00, leg. X. Llimona, BCC-DSL Terracabana, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH2213, 1300 m, 30/05/00, leg. X. Llimona, BCC-DSL En todos los casos, sobre Buxus sempervirens. Citas bibliográficas Maire (1933), sobre hojas muertas de Buxus sempervirens, en Vidrà; Malençon & Bertault (1976), sobre hojas y ramas de B. sempervirens, en Hostal Roig (Montsec). Citada por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2001, 2002) siempre sobre hojas y ramas de B. sempervirens. Observaciones En el área de estudio, la distribución de este hongo va asociada a la de Buxus sempervirens, pero la mayoría de recolecciones corresponden al piso montano, en los Prepirineos. Loeffler (1957) también cita como substratos Artemisia, Clematis, Fraxinus, Genista, Lonicera, Prunus, Quercus y Ulex. Género Omphalospora Theiss. & Syd. Ann. Mycol. 13: 361 (1915) Sinónimos: Müller & von Arx (1962) Especie tipo: Omphalospora stellariae (Lib.) Theiss. & Syd., Ann. Mycol. 13: 361 (1915) Ascomas subcuticulares, uni- o multiloculares; fuertemente agrupados mediante un conjunto de hifas conectivas, que confieren un aspecto negruzco al substrato. Ascos ovoides o subglobosos, sésiles. Ascósporas obovadas, hialinas, con un septo transversal, situado cerca de la base (Barr, 1972). Omphalospora himantia (Pers.: Fr.) Höhn. Sitzungsber. Kaiserl Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. 128 (1): 601 (1919) Dothidea himantia Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 559 (1823) Sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 145; Eriksson, 1981: fig. 56 C-E Caracteres diagnósticos Pseudotecios muy pequeños, de µm de diámetro; gregarios, forman una serie de filas que se entrecruzan, a modo de red; globosos, cónicos o piriformes, con la base ligeramente hundida en el substrato, ostiolados; de color negro. Están conectados entre si mediante hifas, de color pardo oscuro, que Eriksson (1981) califica de estroma subcuticular y que se aprecia claramente en aquellas áreas donde no hay ascomas. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, formado por células de 8-15 µm de diámetro, de color pardo y paredes gruesas. Ascos de µm, anchos, claviformes o subglobosos, sésiles; octospóricos, con las ascósporas fuertemente agrupadas en el interior. Ascósporas de ,5-4,5 µm (media: 9,5

86 90 D. SIERRA LÓPEZ 4 µm), elipsoidales u obovoides, con un septo transversal, situado cerca del extremo inferior; hialinas y con episporio liso. (Lám. 2 b; fig. 4 a-b) Hábitat Sobre hojas muertas de Eryngium campestre (los ascomas se observan tanto en la haz como en el envés, de las hojas afectadas) y sobre tallos de Foeniculum vulgare, en los que origina unas áreas ennegrecidas. Material estudiado BARCELONA: Santa Rosa, Cervelló (Baix Llobregat), 31TDF18, 300 m, sobre hojas muertas de Eryngium campestre, 12/04/78, leg. X. Llimona, BCC-DSL GIRONA: Brascó, en sus proximidades; Selva de Mar (Alt Empordà), 31TEG18, m, sobre tallos de Foeniculum vulgare, 11/12/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones No conocemos ninguna cita anterior, en el área de estudio. La bibliografía consultada coincide en señalar que esta especie se desarrolla sobre tallos y hojas muertas de diversos géneros de umbelíferas. Género Scirrhia Nitschke ex Fuckel Symb. Mycol.: 220 (1870) Especie tipo: Scirrhia rimosa (Alb. & Schwein.) Nitschke, Symb. Mycol.: 221 (1870) Estromas subepidérmicos, erumpentes en la madurez, de contorno alargado o redondeado; globosos, en ocasiones deprimidos; uni o multiloculares, con los lóculos dispuestos en varias filas. Pared del estroma de textura globulosa o angularis; mientras que entre los lóculos presenta textura prismatica. Ascos oblongos o claviformes, estipitados; octospóricos, con las ascósporas biseriadas. Ascósporas elipsoidales u obovoides, con un septo transversal central o cercano al centro de la ascóspora, ligeramente constrictas, rectas o un poco curvadas; hialinas o de color amarillo pálido; en ocasiones, con gútulas lipídicas; episporio liso (Sivanesan, 1984). Scirrhia acicola (Dearn.) Sigg. Phytopathology 29: 1076 (1939) Oligostroma acicola Dearn., Mycologia 18: 251 (1926) Systremma acicola (Dearn.) F.A. Wolf & Barbour, Phytopathology 31: 70 (1941) Mycosphaerella dearnessii M.E. Barr, Contr. Univ. Michigan Herb. 9: 587 (1972) Ref. iconogr.: Sivanesan, 1984: fig. 150 Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984), sobre acículas de Pinus sp., en Begur, sub Systremma acicola. Scirrhia rimosa (Alb. & Schwein.: Fr.) Nitschke ex Fuckel Sphaeria rimosa Alb. & Schwein.: Fr., Syst. Mycol. 2: 427 (1823) Otros sinónimos: Barr (1972) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 142; Barr, 1972: fig Citas bibliográficas Taxón citado por Maire (1937), sobre vainas de Phragmites australis, en Raimat (Lleida).

87 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 91 Figura 4. Omphalospora himantia: a) ascos, b) ascósporas. Dothidea puccinioides: c) asco tetraspórico, d) ascósporas. (Escala = 10 µm)

88 92 D. SIERRA LÓPEZ Orden Hysteriales Lindau Natürl. Pflanzenfam. 1(1): 265 (1897) Ascomas erumpentes o superficiales, alargados, en ocasiones ramificados; se abren por un surco longitudinal o por varias fisuras radiales. Peridio muy grueso, carbonáceo. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares o trabeculares. Ascos fisitunicados, con una cámara ocular apical. Morfología esporal variable. Saprotróficos, con una distribución cosmopolita (Kirk et al., 2001). Eriksson et al. (2001) aceptan este orden, ya que los análisis filogenéticos realizados con las especies Hysterium pulicare Pers. e Hysteropatella clavispora (Peck) Seaver manifiestan una clara separación con respecto a otros taxones de la clase Dothideomycetes. Familia Hysteriaceae Chevall. Flore générale des environs de Paris (1826) Género tipo: Hysterium Tode: Fr., Syst. Mycol. 2: 579 (1823) El principal carácter que define a esta familia es la presencia de unos ascomas alargados, naviculares o elipsoidales, que se abren al exterior por medio de un surco longitudinal. Estos ascostromas reciben el nombre de histerotecios (o lirelas) y pueden encontrarse a lo largo de todo el año, no siempre en condiciones óptimas ya que perduran bastante tiempo después de la dispersión esporal. Histerotecios casi siempre gregarios, inmersos, erumpentes y superficiales; de aspecto carbonáceo; elipsoidales o alargados, en ocasiones ramificados, rectos o curvados, globosos u obovoides en sección vertical; peridio negro, liso o estriado, muy grueso, de estructura pseudoparenquimática, compuesto por células pequeñas. Ascos claviformes o cilíndricos, octospóricos. Hamatecio de pseudoparáfisis, que en algunos taxones aparecen ensanchadas en la región apical. Ascósporas elipsoidales, ovoides o fusiformes, con uno o varios septos transversales, o muriformes; hialinas o de color pardo; episporio liso o verrucoso, en ocasiones rodeado por una capa gelatinosa (basado en observaciones propias). Saprotróficos, principalmente sobre substratos leñosos; aunque Kantvilas & Coppins (1977) transfieren una especie liquenizada (Melaspilea circumserpens Nyl.) al género Glonium Mühl.: Fr. Rehm (1896), Luttrell (1951) y Wehmeyer (1975) sitúan esta familia en el orden Hysteriales. En numerosas ocasiones, esta familia se ha relacionado con discomicetes (como Lophodermium). Los autores citados anteriormente incluyen en ella, además de los géneros con histerotecios típicos, a otros como Mytilinidion Duby y Lophium Fr., con ascomas en forma de concha. Zogg (1962) utiliza el criterio de la morfología del ascoma para acomodar estos dos géneros, dentro de la familia Lophiaceae H. Zogg ex von Arx & E. Müll., aunque la morfología esporal también es distinta. Eriksson et al. (2001) mantienen separadas las familias Hysteriaceae y Mytilinidiaceae Kirschst. (= Lophiaceae), esta última en el apartado de Dothideomycetes incertae sedis. Con respecto al hamatecio, Eriksson (1981) señala que el género Hysterium posee parafisoides, mientras que Glonium stellatum Mühl (especie tipo del género Glo-

89 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 93 nium), parece tener pseudoparáfisis verdaderas, aunque no concede importancia a esta diferencia. Durante mucho tiempo, los micológos han basado las descripciones de este grupo de hongos en la morfología del histerotecio; pero la forma, tamaño, disposición con respecto al substrato, estriaciones del peridio, e incluso la presencia de un subículo pueden variar considerablemente en función de la naturaleza del substrato y del grado de madurez de los ejemplares (Bisby, 1932). Las claves taxonómicas modernas se basan en la morfología y septación esporal, que son caracteres mucho más constantes. Género Gloniopsis De Not. Giorn. Bot. Ital. 2(2): 23 (1847) Especie tipo: Gloniopsis praelonga (Schwein.) H. Zogg Histerotecios gregarios o dispersos, inmersos y erumpentes; alargados, elipsoidales, rectos o curvados, de color negro, de superficie lisa o con estrías longitudinales. Pseudoparáfisis celulares. Ascósporas obovoides o elipsoidales, rectas o curvadas, muriformes, hialinas o amarillentas; rodeadas por una vaina gelatinosa, en algunas especies. Saprotróficos, sobre restos vegetales leñosos o herbáceos. Gloniopsis praelonga (Schwein.) H. Zogg Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(3): 50 (1962) Hysterium praelongum Schwein., Syn. Amer. Bor. nº (1834) Gloniopsis decipiens De Not., Giorn. Bot. Ital. 2: 23 (1847) Otros sinónimos: Zogg (1962), Checa (1997a) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 10, 11; Sierra, 1987: fig. 18; Barr, 1990c: figs. 1, f-i Caracteres diagnósticos Histerotecios de 1-1,5 0,2-0,5 mm, erumpentes, de contorno elíptico-ovalado, rectos o curvados, con la superficie estriada. Ascósporas de µm (media: 22,4 8,2 µm), elipsoidales, con 6-7 septos transversales y 1-2 longitudinales, constrictas al nivel de los septos, hialinas y rodeadas por una vaina gelatinosa. Hábitat Especie muy frecuente y especialmente abundante sobre restos en descomposición de Erica. También se ha recolectado sobre Arbutus unedo, Castanea sativa, Ceratonia siliqua, Inula viscosa, Myrtus communis, Populus sp., Prunus dulcis, Quercus coccifera, Q. ilex, Rubus ulmifolius, Smilax aspera, Spartium junceum, Ulex parviflorus y sobre diversos restos leñosos no identificados. Material estudiado BARCELONA: Avenc de La Morella, Begues (Baix Llobregat), 31TDF07, 500 m, sobre Rubus ulmifolius, cerca de la riera, 24/12/1989, leg. A. Canals, BCC-DSL Avenc del Carol, Pla del Campgràs, Begues (Baix Llobregat), 31TDF0972, 518 m, sobre Arbutus unedo, 31/10/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL Calamot (Baix Llobregat), 31TDF17, m, sobre madera muerta no identificada, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Can Blanc, Órrius (Maresme), 31TDF4699, m, sobre madera muerta de cf. Populus sp., 24/05/1987, leg. A. Rocabruna, BCC-DSL Can Sala Gros, riera de Vallromanes (Vallès Oriental), 31DF4297, 200 m, sobre rama descortezada de Prunus dulcis, 19/03/1993, leg. E. Llop, BCC-DSL Delta del Llobregat, El Prat del

90 94 D. SIERRA LÓPEZ Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF28, 10 m, sobre Rubus ulmifolius, 21/10/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Fons del Fangar, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF1474, m, sobre Rubus ulmifolius, 23/05/1984, leg. D. Sierra, BCC-DSL Font de la Budellera, Vallvidrera (Barcelonès), 31TDF28, m, junto a ascomas de Hysterium acuminatum, sobre ramas muertas de Inula viscosa, 06/12/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Clota, Begues (Baix Llobregat), 31TDF17, 100 m, sobre Quercus ilex, 24/04/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL Olivella (Garraf), 31TDF0074, 200 m, sobre ramas de Quercus coccifera, junto a los ascomas de Lophiostoma viridarium, 28/04/ 1990, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, sobre restos leñosos, 26/08/1983, leg. J. Girbal, BCC-DSL GIRONA: Begur (Baix Empordà), 31TEG1745, m, sobre ramas secas de Smilax aspera, 04/04/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre Rubus ulmifolius, 04/04/1987, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta no identificada, 04/04/1987, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta no identificada, junto a apotecios de Mollisia sp., 04/04/1987, BCC-DSL Cala Bona, Tossa de Mar (Selva), 31T9520, 25 m, sobre ramas muertas de Myrtus communis, 10/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2830, 2892; la muestra de herbario BCC-DSL 2892, junto a ascomas de Julella vitrispora. - Camps d en Pau, Arbúcies (Selva), 31TDG6132, orientación N y NO, m, sobre ramas muertas de Arbutus unedo, 06/11/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2949, Dunas de Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 5 m, sobre tallos secos de Rosmarinus officinalis, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Gatosar d en Riusec, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, m, sobre madera muerta no identificada, 10/09/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, 24/ 03/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2398, 2399, 2401, 2402 (junto a ascomas de Didymosphaeria oblitescens), 2406, Ibidem, sobre Erica sp., 02/12/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta de Erica sp., 07/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Madremanya, ctra. hacia La Bisbal (Gironès), 31TDG9648, 100 m, sobre restos leñosos no identificados, 14/ 10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Palol d Onyar, Quart (Gironès), 31TDG8745, 100 m, sobre madera descortezada de Erica sp., 07/10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Parque de Sant Salvador, Santa Coloma de Farners (Selva), 31TDG73, m, sobre madera de Castanea sativa, 01/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pla de Joanet, Arbúcies (Selva), 31TDG6032, m, sobre ramitas en descomposición, 06/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre zarcillos en descomposición de Smilax aspera, 20/11/ 1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL S Arenella, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, 50 m, sobre restos no identificados, 01/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre ramas en descomposición de Erica sp., 10/10/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1355, 1357, 1359, Ibidem, sobre madera no identificada, 10/ 10/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1364, Ibidem, sobre Ulex parviflorus, 14/09/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2166, Ibíd, sobre Erica sp., 03/11/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2170 y sobre Ulex parviflorus, junto a ascomas de Lophiostoma macrostomum, BCC-DSL Santa Bárbara, Blanes (Selva), 31TDG8314, 100 m, sobre Ulex parviflorus, 22/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1738, Vall de Torrentbó, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, m, sobre madera en descomposición, 14/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Vidreres (Selva), 31TDG82, 100 m, sobre Rubus ulmifolius, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem sobre tallos secos de Spartium junceum, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2518 y sobre rama en descomposición no identificada, BCC-DSL TARRAGONA: El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 40 m, sobre diversos restos leñosos, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 995, Ibidem sobre Erica multiflora y junto a ascomas de Propolis versicolor, 19/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 989. Ibidem sobre Ulex parviflorus, 30/10/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ginestar (Ribera d Ebre), 31TCF04, 35 m, sobre Ceratonia siliqua, 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, P. Hoyo y A. Rocabruna, BCC-DSL Monnars, Tarragona (Tarragonès), 31TCF55, m, sobre Erica multiflora, 22/11/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL Mont-roig, ctra. hacia Colldejou (Baix Camp), 31CF25, m, sobre madera en descomposición, posiblemente de Ulex parviflorus, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC- DSL Ibidem, sobre Rubus ulmifolius, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Torre de Fontaubella, Vimbodí (Priorat), 31TCF2054, 350 m, sobre restos leñosos no identificados y junto a los ascomas de Propolis versicolor, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1526, Torrent de la Sequera, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre Rubus ulmifolius, 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre ramas en descomposición no identificadas, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1552.

91 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 95 Citas bibliográficas Sierra (1987) sobre Arundo donax, Castanea sativa, Erica multiflora, Lavandula stoechas, Pinus halepensis, P. pinaster, Platanus hispanica, Rubus ulmifolius y madera muerta no identificada, en el Cap de Creus, Parc del Corredor y en diversas localidades de las comarcas de La Selva y Maresme; Luque (1988) sobre Quercus suber, en la provincia de Girona, sin detallar el topónimo de las localidades. Llimona et al. (1995) sobre Olea europaea y Llimona et al. (1998) sobre Ceratonia siliqua, Quercus ilex subsp. ballota y Ulex parviflorus; en diversas localidades de la parte occidental y meridional de Cataluña. Vila et al. (1998) sobre Quercus coccifera, en la comarca del Garraf. Observaciones Taxón cosmopolita, extremadamente abundante, inconfundible por su morfología esporal y que, en numerosas ocasiones, aparece en compañía de los ascomas de otras especies de Hysteriaceae, Lophiostomataceae o del discomicete Propolis versicolor (Fr.) Fr. (familia Rhytismataceae). En el área de estudio, este hongo sigue una distribución mediterránea. Gloniopsis curvata (Fr.) Sacc. es una especie próxima, citada en la provincia de Murcia (Honrubia et al. 1982) con ascósporas de tamaño inferior ( µm) y con un número menor de septos, 3-4 transversales y 1 longitudinal (Dennis, 1978). Género Glonium Mühl.: Fr. Syst. Mycol., 2: 594 (1823) Psiloglonium (Höhn.) Petr., Ann. Mycol. 21: (1923) Especie tipo: Glonium stellatum Mühl.: Fr., Syst. Mycol. 2: 595 (1823) Histerotecios alargados, elipsoidales, en ocasiones ramificados; dispuestos sobre un subículo o no. La presencia de ascósporas hialinas, con un único septo transversal, constituye el principal carácter diagnóstico. v. Höhnel (1918) divide el género en dos subgéneros: Glonium subgen. Glonium, con los ascomas inmersos en un subículo y Glonium subgen. Psiloglonium, con ascomas no subiculados. Petrak (1923) da a Psiloglonium la categoría de género, mientras que Zogg (1962) considera Psiloglonium como sinónimo de Glonium, tras constatar la presencia de ascomas subiculados y no subiculados en una misma especie. Kantvilas & Coppins (1997) transfieren una especie liquenizada, Melaspilea circumserpens Nyl. al género Glonium. Glonium lineare (Fr.: Fr.) De Not. Giorn. Bot. Ital. 2: (1846) Hysterium lineare Fr.: Fr., Syst. Mycol. 2: 583 (1823) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 13, 16 Caracteres diagnósticos Histerotecios largos y delgados, de 2-2,5 0,2-0,3 mm; gregarios, embebidos en el substrato o sólo con la base inmersa en él; de color negro y superficie lisa. Ascos

92 96 D. SIERRA LÓPEZ de µm, claviformes, región apical redondeada; octospóricos, con las ascósporas uniseriadas en su interior. Pseudoparáfisis filiformes e hialinas. Ascósporas de 10, µm (media: 11,4 5,4 µm), obovoides u ovoides, de extremos redondeados; bicelulares, con un septo transversal central, constrictas, asimétricas, con la célula anterior más redondeada que la posterior; hialinas, episporio liso. Hábitat Sobre madera muerta de Fagus sylvatica y restos leñosos, no identificados. Se desarrolla tanto en la corteza como sobre la madera descortezada. Material estudiado BARCELONA: Font de Passavets, Fogars de Montclús, Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, 1200 m, sobre madera muerta de Fagus sylvatica, 26705/1996, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2749, La Castanya, El Brull, Montseny (Osona), 31TDG4526, 850 m, sobre madera en descomposición no identificada, 01/10/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús (Vallès Oriental), 31TDG52, 1200 m, 21/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem sobre restos leñosos no identificados, 30/09/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre madera descortezada, no identificada, en la que también hemos identificado Hypoxylon rubiginosum (Pers.: Fr.) Fr., 19/02/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Rasquera, Vall de Cardó (Ribera d Ebre), 31TBF93, 530 m, sobre madera en descomposición de árboles de ribera, 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y A. Longán, BCC-DSL 2568, 2569, 2590, 2649, Citas bibliográficas Sierra & Cambra (1987), sobre un tocón de Olea europaea, en Masarbonès (Alt Camp). Observaciones Taxón bastante abundante, que se diferencia de las otras especies del género por el tamaño de las ascósporas, aunque el principal carácter que lo diferencia de la siguiente especie (Glonium pusillum) es la longitud de los histerotecios y el hábitat. Cosmopolita, muestra una clara preferencia por los substratos leñosos de árboles caducifolios: Taxus, Salix, Corylus, Fagus, Castanea, Quercus, Ficus, Pyrus, Crataegus, Rosa, Prunus, Buxus, Ilex, Acer, entre otros (Zogg, 1962). Glonium pusillum H. Zogg Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(3): 62 (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 13, 15 Caracteres diagnósticos Histerotecios diminutos, de hasta 250 µm de longitud, de color negro. Ascos de µm. Pseudoparáfisis de 1,5 µm de grosor, filiformes e hialinas. Ascósporas de ,5-5 µm (media 11,3 4,6 µm), ovoides, con un septo transversal central, constrictas, asimétricas, con la célula apical más ancha que la basal, hialinas, episporio liso. Hábitat Sobre hojas en descomposición de Juniperus phoenicea.

93 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 97 Material estudiado HUESCA: Bujaruelo, Serreta Negra de Fraga, 31TBF58, 06/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Checa (1997a) recoge una primera cita peninsular, de Portugal, en escamas de Pinus pinea. Nuestra recolección correspondería a una segunda cita peninsular. Observaciones Este taxón se desarrolla, de manera característica, sobre las hojas en descomposición de Juniperus y Pinus y se ha recolectado en los Alpes marítimos (Zogg, 1962). La dimensión de las ascósporas, así como el pequeño tamaño de los histerotecios y el hábitat, lo separa de una manera inequívoca de Glonium lineare. La localidad en la que hemos recolectado esta especie no corresponde de manera estricta al área de estudio, pero creemos que merece la pena incorporar este taxón, dada la escasez de datos de distribución. Género Hysterium Tode: Fr. Syst. Mycol. 2: 579 (1823) Especie tipo Hysterium pulicare Pers.: Fr. Histerotecios erumpentes, en general gregarios, de contorno oval, oblongos o alargados, con el peridio liso o surcado, de color negro. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, con varios septos transversales, de color pardo. Saprotróficos, sobre madera o corteza de árboles y arbustos. La morfología de las ascósporas es el carácter que permite diferenciar Hysterium del resto de géneros que componen la familia. Se conocen 8 especies (3 de las cuales están representadas en la Península Ibérica y en el área de estudio), ampliamente repartidas en las zonas templadas del planeta (Kirk et al., 2001). Hysterium acuminatum Fr.: Fr. Syst. Mycol. 2: 582 (1823) Hysterium angustatum Alb. & Schwein., Consp. Fung. Lusat.: 55 (1805) Otros sinónimos: Checa (1997a) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 1, 3; Sierra, 1987: fig. 19, sub Hysterium angustatum Caracteres diagnósticos Histerotecios de 0,5-2 mm de longitud por 0,4-0,5 mm de anchura; gregarios, paralelos a las fibras longitudinales del substrato; primero hundidos en el substrato, después erumpentes, prominentes y superficiales; alargados, oblongos, de color negro y, a menudo, con la superficie del peridio estriada en sentido longitudinal. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos, con las ascósporas uni o biseriadas. Pseudoparáfisis delgadas, de 1-1,5 m de anchura, más anchas en el ápice (hasta 3 µm de grosor), cilíndricas, ramificadas, septadas, hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 18 5,7 µm), elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas; con 3 septos transversales, de color pardo; episporio liso.

94 98 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Extremadamente común, sobre restos leñosos muertos de Abies alba, Arbutus unedo, Atriplex portulacoides, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Cistus sp., Erica arborea, E. multiflora, Inula viscosa, Lavandula stoechas, Olea europaea, Phillyrea sp., Pinus pinaster, Pinus sp., Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Q. ilex, Q. ilex subsp. ballota, Q. pubescens, Quercus sp., Rosmarinus officinalis, Rubus ulmifolius, Ulex parviflorus y madera en descomposición no identificada. Material estudiado BARCELONA: Avenc de La Morella, Begues (Baix Llobregat), 31TDF07, 500 m, sobre Quercus sp., 30/10/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL Avenc de La Papallona, Pla del Campgràs, Begues (Baix Llobregat), 31TDF0972, 518 m, sobre Phillyrea sp., 01/10/1985, leg. A. Canals, BCC-DSL Calamot, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF17, m, sobre ramas en descomposición de Erica arborea, 28/01/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, sobre madera no identificada, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre Ceratonia siliqua, 03/06/1987, leg. D Sierra, BCC-DSL Can Güell, Torrelles de Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF1279, 300 m, sobre ramas muertas de cf. Erica, 08/05/1989, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2113, Can Soteres, Castellolí (Anoia), 31TCG9004, 600 m., sobre madera muerta, posiblemente de Quercus sp., 23/10/1995, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre ramas en descomposición de Erica multiflora y junto a diversos ascomas de Lophiostoma viridarium y Julella vitrispora, 29/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL 2790, Coll del Bruc, cerca de Can Soteres (Anoia), 31TCG9406, 600 m, sobre madera en descomposición, posiblemente de pino y junto a Propolis versicolor, 28/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, 400 m, sobre la corteza de Pinus pinaster, 20/06/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Fons del Fangar, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF1474, m, sobre restos leñosos no identificados, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Font de la Budellera, Vallvidrera (Barcelonès), 31TDF28, m, sobre madera en descomposición de Arbutus unedo, 06/12/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas muertas de Inula viscosa, 06/12/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Castanya, El Brull (Osona), 31TDG4526, m, sobre ramas muertas de Erica sp., 01/10/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Floresta, Sant Cugat del Vallès (Vallès Occidental), 31TDF2388, m, junto a Propolis versicolor, sobre madera muerta, descortezada y no identificada, 02/12/ 1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Les Nou Fonts, Sant Julià de Cerdanyola (Berguedà), 31TDG07, m, sobre madera no identificada, 16/05/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL Olzinelles, Sant Celoni (Vallès Occidental), 31TDG61, 200 m, sobre sarmientos en descomposición de Rubus ulmifolius, 04/11/1995, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, sobre ramas muertas de Erica multiflora, junto a ascomas de Lophiostoma viridarium, 26/08/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2095, 2822, 2823, 2824, Pla del Campgràs, Begues (Baix Llobregat), 31TDF0972, 500 m, sobre madera muerta de Pistacia lentiscus, 30/10/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL Riera de Vallromanes, cerca de Can Sala Gros, Vallromanes (Vallès Oriental), 31TDF4297, 200 m, sobre ramas en descomposición de Rubus ulmifolius, 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Baldiri, Cervelló (Baix Llobregat), 31TDF18, sobre madera muerta de Lavandula stoechas, 31/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Sant Pau de l Ordal, Subirats (Alt Penedès), 31TCF98, 150 m, sobre ramas en descomposición de Pistacia lentiscus, 10/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera no identificada, 10/ 05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Urb. «Pine Beach», Castelldefels (Baix Llobregat), 31TDF16, 5 m, sobre madera no identificada, 17/11/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Cala Llevador, Tossa de Mar (Selva), 0-25 m, 31TDG91, sobre Rosmarinus officinalis, 15/ 10/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Can Roure, Llagostera (Gironès), 31TDG9330, 170 m, sobre restos leñosos de Eucalyptus sp., 10/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Gatosar d en Riusec, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, 200 m, sobre ramas de Quercus suber (en el corcho), 10/09/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Coma, La Vall d en Bas (Garrotxa), 31TDG57, 400 m, sobre Quercus suber, 14/10/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL Ibidem, sobre madera en descomposición, y junto a los ascomas de Lophiostoma viridarium, 14/10/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL Maià de Montcal (Garrotxa), 31TDG77, 200 m, sobre rama en descomposición

95 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 99 no identificada, 16/12/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre ramas en descomposción de Rosmarinus officinalis, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera no identificada, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC- DSL Mas Solà, Santa Coloma de Farners (Selva), 31TDG7433, m, sobre madera descortezada, posiblemente de Quercus pubescens, 01/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pla de Joanet, Arbúcies (Selva), 31TDG6032, m, sobre ramas corticadas en descomposición y no identificadas, 06/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sa Boadella, camino hacia la playa, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8515, 20 m, sobre Acacia dealbata, 15/02/1998, leg. D. Sierra, BCC- DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre restos leñosos no identificados, 03/11/1989, leg. D.Sierra, BCC-DSL Santa Bárbara, Blanes (Selva), 31TDG8314, 100 m, sobre ramas no identificadas, 22/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL S Arenella, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, 50 m, sobre Lavandula stoechas, 08/01/ 1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Vall de Torrentbó, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, m, sobre madera en descomposición de Erica sp., 14/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Vilajuïga, pinar a la salida del pueblo (Alt Empordà), 31TEG08, m, sobre madera muerta de cf. Erica sp., 04/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Banys de Tredòs, Salardú, (Vall d Aran), 31TCH3024, 1770 m, sobre rama de Abies alba en descomposición, 13/04/1990, leg. M.P. Martín, BCC-DSL Castelldans (Les Garrigues), 31TCF1396, 340 m, junto a Propolis versicolor, sobre madera muerta de Olea europaea, 17/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Montmeneu, La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF88, 220 m, sobre madera muerta de Rosmarinus officinalis, 18/10/1994, leg. J. Vila, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de La Galera, Les Ribes (Montsià), 31TBF90, 210 m, sobre madera muerta de Olea europaea, 21/01/1997, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Ibidem, sobre Quercus coccifera y junto a ascocarpos de Lophiostoma macrostomoides, 21/01/1997, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Barranc de la Tina, Capafons (Baix Camp), 31TCF3671, 900 m, sobre ramas muertas, en un árbol vivo de Quercus ilex, los ascocarpos aparecen junto a los de Propolis versicolor, 14/02/1997, leg. P. Hoyo, BCC- DSL Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Serra del Montsià, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, m, sobre raíces de Chamaerops humilis, 04/12/1995, leg. X. Llimona, J. Vila y A. Rocabruna, BCC-DSL Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 50 m, sobre Ceratonia siliqua, 30/05/1988, leg. D. Sierra, BCC- DSL Ibidem, sobre madera muerta, 12/01/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Castell d Escornalbou, Riudecanyes (Baix Camp), 31TCF2555, 550 m, sobre ramas de Arbutus unedo, junto a pseudotecios de Lophiostoma viridarium, 17/02/1998, leg. X. Llimona, BCC-DSL Castellfollit, cruce del camino a La Pena, Vimbodí (Conca de Barberà), 31TCF37, 900 m, sobre Rubus ulmifolius, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL El Mèdol (Tarragonès), 31TCF65, 35 m, sobre restos leñosos de Erica multiflora, 19/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 898. Ibidem sobre E. multiflora, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera en descomposición de Pinus halepensis, 30/10/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, junto a diversos ascomas de Lophiostoma viridarium y Patellaria atrata, sobre ramas muertas de Pistacia lentiscus, 22/ 01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Ermita de la Consolació, Gratallops (Priorat), 31TCF16, 350 m, sobre ramas en descomposición de Lavandula stoechas, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Falset, ctra. hacia Gratallops (Priorat), 31TCF16, 300 m, sobre madera en descomposición de Cistus albidus, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Mas de l Alzinet, Vila-Rodona (Alt Camp), 31TCF67, 320 m, sobre restos leñosos de Ulex parviflorus, 07/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Mas de Segarra, Miravet (Ribera d Ebre), 31TBF94, 90 m, junto a Propolis versicolor, sobre madera en descomposición de Pinus sp., 05/12/ 1994, leg. X. Llimona, J. Vila y A. Rocabruna, BCC-DSL Pradell de la Teixeta (Priorat), 31TCF26, 500 m, sobre madera de Quercus ilex subsp. ballota, 21/11/1994, leg. J.A. Ramírez, BCC- DSL Punta de la Creueta, Tarragona (Tarragonès), 31TCF5954, 10 m, sobre Atriplex portulacoides, 20/02/1987, leg. P. Navarro-Rosinés, BCC-DSL Punta de la Móra, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6154, 0-10 m, sobre madera en descomposición de Quercus coccifera, 1985, leg. M. Giralt, BCC-DSL Ibidem, sobre Ulex parviflorus, 20/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera de pino, 12/01/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Riu-sec, Mora d Ebre (Ribera d Ebre), 31TCF0249, 27 m, sobre madera en descomposición de cf. Pinus sp., 13/ 11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Tarragona (Tarragonès), 31TCF55, sobre Ceratonia siliqua, 14/01/1997, leg. J.A. Ramírez, BCC-DSL Torrent de La Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre madera en descomposición no identificada, 23/ 10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL 1337, Ibidem, sobre Rubus ulmifolius, 23/10/1987, leg.

96 100 D. SIERRA LÓPEZ J. Cambra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta y junto a los ascomas de Lophiostoma viridarium, 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Valls (Alt Camp), 31TCF57, sobre madera de Erica multiflora, 22/11/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL 927. CASTELLÓN DE LA PLANA: El Molí de l Abat, La Pobla de Benifassar (Baix Maestrat), 31TBF60, sobre ramas de Ulex parviflorus, 29/10/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Ibidem, sobre Rosmarinus officinalis, 29/10/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Sub Hysterium angustatum: Bertault (1982) sobre Rosmarinus officinalis, en Els Ports de Tortosa. Sierra (1987) sobre Calicotome spinosa, Cistus sp., Erica sp., Pinus pinea, Pistacia lentiscus, Quercus ilex, Rosmarinus officinalis, Vitis vinifera y madera en descomposición no identificada; en diversas localidades del Cap de Creus, Parc del Corredor, comarcas de Baix Ebre, Selva, Maresme y Cerdanya. Sierra & Cambra (1987) sobre Quercus cerrioides y Rubus ulmifolius, en Masarbonès (Alt Camp). Luque (1988) sobre Quercus suber, en la provincia de Girona. Llimona et al. (1998) sobre Cistus sp., Pinus sp., Erica multiflora, Lavandula stoechas, Olea europaea, Quercus ilex subsp. ballota, Quercus sp., Rosmarinus officinalis, Ulex parviflorus y restos leñosos no identificados, en numerosas localidades de la provincias de Barcelona y Tarragona. Vila et al. (1998) sobre Quercus coccifera,en la comarca del Garraf. Sub Hysterium pulicare: Sierra (1987) sobre Cistus albidus, Erica multiflora, Pinus halepensis, Rubus ulmifolius y Vitis vinifera. Citado por nosotros en Muntañola-Cvetkocic et al. (2002), sobre Buxus sempervirens. Vila & Llimona (2002) sobre Cistus monspeliensis, en el Cap de Creus. Observaciones Especie cosmopolita, ampliamente representada en la zona de estudio, que se desarrolla sobre numerosos substratos y que, muchas veces, aparece junto a ascomas pertenecientes a los géneros Lophiostoma, Gloniopsis, Patellaria o junto al discomicete Propolis versicolor (Fr.) Fr. Aunque la mayoría de las recolecciones se han efectuado sobre madera de árboles y arbustos, en zonas de baja altitud y de influencia mediterránea también puede desarrollarse sobre caducifolios y coníferas, en el piso montano. Junto a Gloniopsis praelonga, son las especies de histeriales más frecuentes en Cataluña. Los ascomas son bastante resistentes a la descomposición y a la desecación, y pueden recolectarse a lo largo de todo el año. Hysterium insidens Schwein. Trans. Amer. Philos. Soc. 2, 4: 244 (1832) Hysterium lavandulae Urries (1941) Anales Jard. Bot. Madrid 1: 64 (1941) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 1, 4; Sierra, 1988: fig. 1 Citas bibliográficas Sierra (1988), sobre ramas corticadas de Pinus mugo subsp. uncinata, en Núria. Observaciones La presencia de ascósporas fusiformes, de color pardo, con 7-9 septos transversales separa claramente este taxón del resto de especies de Hysterium identificadas en el área de estudio.

97 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 101 Hysterium pulicare Pers.: Fr. Syst. Mycol. 2: 579 (1823) Sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 1, 2; Eriksson, 1981: fig. 78; Llimona et al., 1991: fig. 165 Hábitat Hemos recolectado el material sobre corteza muerta de Betula pendula y Buxus sempervirens. Material estudiado BARCELONA: Cobert de Puigcercós, Borredà (Berguedà), 31TDG2165, m, corteza muerta de Buxus sempervirens, 18/11/00, leg. P. Hoyo, BCC-DSL LLEIDA: Camino desde Graus hacia Noarre, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH5627, 1500 m, sobre la corteza de Betula pendula, 07/07/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987) sobre corteza de Quercus cerrioides y Q. ilex, en Collserola. Muntañola-Cvetkovic et al. (2002) sobre Buxus sempervirens. Observaciones Se trata de un taxón cosmopolita (Zogg, 1962), que parece preferir los substratos corticados, a menudo de árboles y arbustos vivos y que, a primera vista, puede confundirse con Hysterium acuminatum. Ambas especies se diferencian, al nivel microscópico, por la morfología esporal, ya que las ascósporas de H. pulicare tienen un tamaño superior, de µm, 3 septos transversales y aunque son de color pardo, la coloración no es uniforme ya que las dos células apicales presentan un color más claro que las dos centrales. En Cataluña, es un taxón poco frecuente. Género Hysterographium Corda emend. De Not. Giorn. Bot. Ital. 2: 21 (1847) Fragosoa Cif., in Ciferri & Fragoso, Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 26: 194 (1926) Especie tipo: Hysterographium fraxini (Pers.: Fr.) De Not. Los miembros de este género presentan ascósporas elipsoidales u obovoides, con extremos agudos u obtusos; muriformes, con varios septos transversales y de uno a tres longitudinales; de color pardo, episporio liso o verrucoso. Saprotróficos sobre plantas leñosas. La presencia de septos longitudinales en las ascósporas lo separa claramente de Hysterium y la coloración parda, de Gloniopsis. Hysterographium fraxini (Pers.: Fr.) De Not. Giorn. Bot. Ital. 2: 22 (1847) Hysterium fraxini Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 585 (1823) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 5, 6; Sierra, 1987: fig. 20; Barr, 1990c: figs. 2 a-c Caracteres diagnósticos Histerotecios de 1-2 0,6-0,8 mm, gregarios, erumpentes y prácticamente superficiales en la madurez; alargados, de contorno oval; superficie lisa y de color negro.

98 102 D. SIERRA LÓPEZ Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis celulares, abundantes, de 1-2,5 µm de anchura, cilíndricas, septadas, ramificadas, hialinas. Ascósporas de µm (media: 38,6 15,4 µm), elipsoidales y anchas u ovoides, de extremos redondeados o agudos, con 7-10 septos transversales y 1-2 (-3) longitudinales, constrictas; de color pardo-amarillo oscuro o pardo dorado, episporio liso. Hábitat Sobre madera en descomposición de Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Olea europaea var. sylvestris, sobre ramas secas de Teucrium marum y otros restos leñosos no identificados. Material estudiado BARCELONA: Garraf, Sitges, 31TDF06, m, sobre Olea europea var. sylvestris, 21/11/2003, leg. X. Llimona, BCC-DSL Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús (Vallès Oriental), 31TDG52, 1200 m, sobre Fagus sylvatica, 27/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Camps d en Pau, Arbúcies (Selva), 31TDG6132, orientación N y NO, m, sobre ramas muertas de Fraxinus excelsior, 06/11/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2947, Riera d Alp, ctra. hacia la Molina, (Cerdanya), 31TDG18, 1400 m, sobre madera muerta no identificada, a lado de la riera, 25/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Torrent del Saüc, Urús (Cerdanya), 31TDG08, 1450 m, sobre corteza de madera en descomposición no identificada, 26/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Riu del Pendís, Riu (Cerdanya), 31TDG08, 1160 m, sobre corteza de ramas muertas no identificadas, 25/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2368, MENORCA: Alayor, 31SEE92, 0-50 m, sobre Olea europaea var. sylvestris, 13/02/1988, leg. B. Mateo, BCC-DSL Cala Rafalet, Sant Lluís, 31SFE11, 5-15 m, sobre ramas secas de Teucrium marum, diciembre 1989, leg. B. Mateo, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre madera en descomposición no identificada en la comarca de La Cerdanya. Observaciones Taxón cosmopolita, que se puede encontrar a lo largo de todo el año, con ascósporas de µm (Zogg, 1962). Hysterographium flexuosum (Schw.) Sacc. es una especie próxima con ascósporas más largas y delgadas (de µm). A excepción de las localidades menorquinas, parece que su hábitat óptimo se encuentra en el piso montano, sobre caducifolios. Hysterographium mori (Schwein.) Rehm Ber. Naturhist. Vereins Augsburg 26: 76 (1881) Hysterium mori Schwein. (1834), Syn. Amer. Bor. nº 2087 (1834) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 5, 8; Sierra, 1987: fig. 21; Barr, 1990c: figs. 2 j-m Hábitat Sobre ramas muertas y corticadas de Arbutus unedo, sobre madera muerta y corticada de Quercus ilex y sobre restos leñosos no identificados. Material estudiado

99 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 103 BARCELONA: Avenc de La Papallona, Pla del Campgràs, Begues (Baix Llobregat), 31TDF0972, 518 m, sobre una rama muerta y corticada de Arbutus unedo, 03/07/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL La Clota, Begues (Baix Llobregat), 31TDF17, 100 m, sobre ramas muertas y corticadas de Quercus ilex, 24/04/1988, leg. A. Canals, BCC-DSL Garraf, sobre el pueblo (Garraf), 31TDF06, sobre madera en descomposición, en una zona de Oleo-Ceratonion, 14/02/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL MENORCA: Playa de Alcaufar, Sant Lluís, 31SFE10, 0-15 m, sobre ramas muertas y corticadas de Quercus ilex, 02/02/1987, leg. B. Mateo, BCC-DSL Citas bibliográficas Calonge et al. (1986) sobre ramas corticadas de Populus sp., en Òrrius (Maresme); Sierra (1987) sobre restos leñosos no identificados, en Foix (Alt Penedès). Observaciones Se trata de un taxón cosmopolita, que se desarrolla sobre madera y corteza muertas (Zogg, 1962). En el área de estudio, esta especie muestra una clara preferencia por los substratos corticados, en localidades de baja altitud y de marcada influencia mediterránea. Esta especie se diferencia de Hysterographium fraxini por la morfología y tamaño esporal, principalmente. Las ascósporas de H. mori presentan menor número de septos transversales (3-5, excepcionalmente 7), y 1 (en ocasiones 2) longitudinales, el episporio es finamente verrucoso y su tamaño es inferior ( ,5-12 µm). Los histerotecios de la muestra BCC-DSL 2821 presentan una morfología un tanto extraña, ya que están superpuestos y adoptan formas redondeadas. Hysterographium subrugosum (Cooke & Ellis) Sacc. Syll. Fung. 2: 780 (1883) Hysterium subrugosum Cooke & Ellis, Grevillea 5: (1876) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: figs. 5, 9; Barr, 1990c: figs. 2 g-i Caracteres diagnósticos Histerotecios de µm, gregarios, orientados en el sentido de las fibras del substrato y erumpentes; alargados, rectos o un poco curvados, de color negro, de superficie lisa; cuando están maduros, la fisura longitudinal del histerotecio se abre y expone un himenio negruzco. Ascos de µm, claviformes, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 24,8 7,2 µm); fusiformes, con 7 septos transversales y uno longitudinal incompleto, que puede aparecer en 1 o 2 segmentos, de color pardo. Hábitat Sobre madera en descomposición no identificada. Material estudiado GIRONA: Torrent del Saüc, Urús (Cerdanya), 31TDG08, m, sobre madera muerta, 26/05/ 1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Identificación confirmada por O.E. Eriksson (Universidad de Umeå). Un duplicado de este material ha quedado depositado en su herbario. No conocemos ninguna cita anterior, en el área de estudio.

100 104 D. SIERRA LÓPEZ Barr (1990c) indica que este taxón se desarrolla sobre ramas leñosas, en la región templada norte; pero, aparentemente, es menos frecuente que las otras especies del género. Orden Patellariales D. Hawksw. & O.E. Erikss. Syst. Ascomycetum 5(1): 181 (1986) Este orden reagrupa una serie de hongos con una distribución cosmopolita, saprotróficos sobre corteza o madera de árboles y arbustos; también incluye especies liquenizadas con algas verdes, con talos crustáceos o inmersos en los tejidos del substrato o ausentes. Unos pocos representantes son liquenícolas (Kirk et al. 2001). Familia Patellariaceae Corda Icones Fungorum 2: 37 (1838) Lecanidiaceae O.E. Erikss., Opera Bot. 660: 78 (1981) Género tipo: Patellaria Fr. Ascomas uniloculares, apotecioides, cupuliformes, discoidales, alargados o histeriformes; dispersos o agrupados; en el inicio del desarrollo aparecen cerrados, mientras que al madurar, se abren a través de un poro o de una fisura; erumpentes, superficiales, sésiles o con una pequeña base alargada a modo de pie. Disco himenial de contorno circular, alargado o triangular, con una coloración oscura, plano, cóncavo o convexo; rodeado por un margen entero, crenulado o lobulado y más o menos prominente, casi siempre bien desarrollado y enrollado sobre el himenio, en estado seco. Receptáculo de color negro o pardo oscuro, liso, de aspecto carbonáceo y consistencia coriácea; compuesto por el excípulo ectal y el excípulo medular. Peridio o excípulo ectal bien desarrollado, pseudoparenquimático, de textura globulosa-angularis o textura prismatica, constituido por varias capas; la más externa de ellas se compone de células con paredes gruesas y oscuras, causantes del aspecto carbonáceo de la superficie del ascoma. Bajo el himenio, se extiende el excípulo medular o hipotecio, de forma obcónica; formado siempre por células hialinas o poco pigmentadas. Hamatecio siempre presente. En opinión de Kutorga & Hawksworth (1997), los filamentos estériles, hialinos, septados, anastomosados y ramificados que se observan entre los ascos corresponden a parafisoides, que permanecen unidos a la base y a la región apical mientras el ascoma permanece cerrado; cuando éste madura y se abre, los ápices de estos filamentos quedan libres, continúan creciendo, se ramifican, se engrosan y se aglutinan para formar una capa continua, el epitecio, sobre el nivel apical de los ascos. Barr & Huhndorf (2001) también denominan parafisoides a estas estructuras. Su función principal sería la de proteger al himenio frente a la desecación, cuando el ascoma está completamente abierto. En algunos géneros, el himenio está englobado en una sustancia gelatinosa (gel himenial), que se colorea de azul con iodo. Ascos bitunicados, con dehiscencia fisitunicada (en los géneros en los cuales se conoce), cilíndrico-claviformes, en ocasiones sacciformes, a menudo con una cámara ocular bien desarrollada; inamiloides, octospóricos, en ocasiones con menos ascósporas. Ascósporas elipsoidales, ovoides, septadas, hialinas o de color pardo.

101 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 105 La mayoría son hongos saprotróficos, que se desarrollan sobre la madera o corteza de una amplia gama de árboles y arbustos, aunque algunos de ellos pueden crecer sobre restos herbáceos; la distribución es amplia y se encuentran en casi todos los climas (Kutorga & Hawksworth, 1997). En general, los ascomas persisten durante mucho tiempo, debido al carácter carbonáceo del receptáculo. Cuando los ascomas se deshidratan, el margen se incurva sobre el disco himenial, que queda protegido frente a la desecación e invasión de insectos y hongos; cuando hay humedad suficiente, los tejidos internos se rehidratan y se hinchan; sin embargo, el receptáculo carbonáceo no puede hacer lo mismo, de modo que el margen se curva hacia atrás y permite la total exposición del disco himenial. Bellemère (1971) realiza un estudio sobre la organización estructural de los «apotecios» y el tipo de asco, en algunas especies de «discomicetes bitunicados». La estructura del receptáculo, con un excípulo medular y ectal, es similar a la que presentan los típicos discomicetes de ascos unitunicados. La principal diferencia reside en el desarrollo ascolocular que se ha observado en los taxones del primer grupo; aunque el carácter bitunicado del asco no implica necesariamente que el ascoma presente un desarrollo ascolocular. La organización del asco y el modo de dehiscencia, fisitunicada, es similar a la que se encuentra en algunos «pirenomicetes bitunicados» (ascoloculares en el sentido de Nannfeld) como Hysterographium fraxini (familia Hysteriaceae). Este carácter se considera un verdadero criterio de clasificación, a pesar de que no se ha podido determinar el tipo de dehiscencia en cada uno de los 12 géneros que componen, actualmente, la familia Patellariaceae. En este mismo trabajo, el autor también indica que dentro de este grupo, denominado artificialmente «discomicetes bitunicados», aparecen, con frecuencia, parafisoides entre los ascos, pero nunca se han observado pseudoparáfisis, si bien las verdaderas paráfisis acostumbran a estar presentes. De acuerdo con esta opinión, Kutorga & Hawksworth (1997) añaden que en los ascomas del género Patellaria Fr. se pueden encontrar unos filamentos interascales, que crecen hacia arriba a partir de la base del ascoma, que parecen verdaderas paráfisis y que, en los ascomas maduros, resultan imposibles de diferenciar de los parafisoides. Hasta la revisión realizada por Kutorga & Hawksworth (1997), la familia Patellariaceae no estaba bien definida. Desde que fue erigida por Corda, para separar los ascomicetes con ascomas apotecioides y ascósporas septadas de los que no presentaban las ascósporas septadas, esta familia ha sido relacionada con diversos grupos de hongos, en función del criterio de los autores que han trabajado con ella. Boudier (1907) la ubica en los Discomycetes inoperculados, con apotecios de consistencia cartilaginosa y con margen, e incluye a 30 géneros que actualmente están situados en diversos órdenes, incluso alguno de ellos está liquenizado. Butler (1940) estudia diversos taxones norteamericanos de esta familia y afirma que el tipo de dehiscencia que presenta el asco de Lecanidion atratum (Hedw.) Endl., cuyo nombre actual es Patellaria atrata (Hedw.) Fr., es típica de los ascomicetes ascoloculares, aunque en su opinión la estructura del ascoma, ascos y ascósporas pone de manifiesto afinidades con Phacidiaceae Fr., Triblidiaceae Rehm, Hysteriaceae Chevall. y Lecideaceae

102 106 D. SIERRA LÓPEZ Chevall. Cuando Luttrell (1951) clasifica los Pyrenomycetes en dos series: Bitunicatae (con ascos bitunicados y ascostromas) y Unitunicatae (con ascos unitunicados y ascomas con una verdadera pared), insinúa que la familia Patellariaceae tendría cabida dentro de la primera serie, a pesar de que en ese trabajo todavía la incluye entre los discomicetes, concretamente en el orden Lecanorales Nannf. Posteriormente, Luttrell (1973) la sitúa, junto con las Hysteriaceae, en el orden Hysteriales. Von Arx & Müller (1975) agrupan todos los ascomicetes con ascos bitunicados en el orden Dothideales, y también relacionan la familia Patellariaceae con Hysteriaceae. Barr (1979a) acepta 16 géneros y la incluye dentro del orden Hysteriales. Más tarde, Barr (1987b) acepta el orden Patellariales, que fue introducido por Hawksworth & Eriksson (1986b), con la familia Patellariaceae compuesta por 9 géneros no liquenizados, aunque añade que la separación entre Patellariaceae e Hysteriaceae es, en ocasiones, difícil, debido a las numerosas similitudes que existen. En opinión de Hafellner (en Hawksworth, 1994) la familia Patellariaceae es muy heterogénea, pues algunos de los géneros que comprende tienen pocos caracteres en común y deberían ser considerados Dothideales en un sentido amplio. Eriksson (1999b) ubica las familias Arthrorhaphidaceae Poelt & Hafellner (con representantes liquenizados) y Patellariaceae (con 12 géneros aceptados), en el orden Patellariales y por último, Eriksson et al. (2001) transfieren Arthrorhaphidaceae al orden Lecanorales y sólo aceptan la familia Patellariaceae, con 14 géneros, dentro de Patellariales Clave de identificación de las especies estudiadas 1 Ascomas apotecioides, disco himenial de color negro Ascomas histeriformes, disco himenial rojo-ferruginoso Rhytidhysteron hysterinum 2 Ascósporas hialinas, con más de 5 septos transversales... Patellaria atrata 2 Ascósporas de color pardo, con 1 único septo transversal Longitud de las ascósporas superior a 25 µm, sobre Juniperus Holmiella sabina 3 Longitud de las ascósporas inferior a 15 µm, himenio amiloide Rhizodiscina lignyota Género Holmiella Petrini, Samuels & E. Müll. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 89(1/2): 83 (1979) Especie tipo: Holmiella sabina (De Not.) Petrini, Samuels & E. Müll. Ascomas apotecioides, sésiles, primero cerrados e inmersos en el substrato; posteriormente, la capa superficial del ascoma, en la región apical, se rompe en diversos lóbulos y el disco himenial, de color negro, queda expuesto. Parafisoides ramificadas y anastomosadas. Ascósporas elipsoidales, con un septo transversal, de color pardo oscuro y con poros germinativos en ambos extremos.

103 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 107 Holmiella sabina (De Not.) Petrini, Samuels & E. Müll. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 89(1/2): 84 (1979) Triblidium sabinum De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 2(3): 491 (1867) Eutryblidiella sabina (Rehm) Höhn., Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. 127: 564 (1918) Otros sinónimos: Sivanesan (1984) Ref. iconog.: Sierra, 1987: fig. 69; Kutorga & Hawksworth, 1997: figs. 17, 18 Material estudiado LLEIDA: Coll de Vernús, antes de llegar a la umbría de La Mua (en el límite de la reserva de la montaña de Alinyà). Fígols i Alinyà (Alt Urgell), 31TCG7273, m, sobre ramas muertas de Juniperus communis, 13/08/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre ramas muertas de Juniperus communis. Observaciones Esta especie se desarrolla de manera específica sobre Juniperus. Presenta ascomas apotecioides, con un disco himenial plano de color negro, margen dentado, compuesto por 4-5 dientes o lóbulos; ascósporas con un septo transversal grueso y con poros germinativos en ambos extremos. Género Patellaria Fr. Syst. Mycol. 2: 158 (1822) Lecanidion Endl., Fl. Poson.: 46 (1830) nom. illegit. Otros sinónimos: Butler (1940) Especie tipo: Patellaria atrata (Hedw.) Fr. Ascomas apotecioides, dispersos o gregarios; en general, son erumpentes, superficiales y sólo ocasionalmente permanecen inmersos; al principio, tienen un aspecto cerrado, más tarde se abren a través de un poro o una fisura longitudinal hasta exponer el himenio; de contorno circular, sésiles, de color negro o pardo muy oscuro; receptáculo liso, carbonáceo; disco himenial plano o convexo, rodeado de un margen. Excípulo ectal bien desarrollado, compuesto por varias capas de células isodiámetricas o alargadas; las situadas en las capas más externas son más oscuras y con paredes más gruesas. Filamentos interascales cilíndricos, numerosos, ramificados, septados, con ápices redondeados, de color pardo-verdoso, que forman un epitecio por encima de los ápices de los ascos. Ascos cilíndrico-claviformes, pared más gruesa en la región apical, con 4-8 ascósporas, en general biseriadas. Ascósporas alargadas, fusiformes, con varios septos transversales, rectas o ligeramente curvadas, hialinas. Cabe destacar el carácter persistente o perenne de estos ascomas, que en la madurez presentan un aspecto típicamente patelariforme, marginado. Saprotróficos sobre madera muerta o tallos herbáceos (basado en observaciones propias). La nomenclatura del género Patellaria ha presentado ciertas confusiones debido a que este nombre se había utilizado para designar diferentes organismos. Dennis (1978), afirma que Patellaria Fr. es un nombre inválido al existir un homónimo anterior, Patellaria Ehrh. ex Hoffm. 1791, propuesto para designar un género de líquenes; de todos modos, el autor propone conservarlo como un género de hongos frente

104 108 D. SIERRA LÓPEZ a Lecanidion Endl. Posteriormente, el artículo 15.2 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (1994), recoge que el nombre genérico sancionado, Patellaria Fr. (1822) es el correcto. Butler (1940) y Kutorga & Hawksworth (1997) discuten la nomenclatura. Se conocen unas 10 especies (Hawksworth et al., 1995), si bien Kutorga & Hawksworth (1997) consideran que el concepto de especie, dentro del género, no está muy claro y que sería conveniente un estudio en profundidad para aclarar este tema. Al estudiar los ascos bitunicados de Patellaria atrata (sub Lecanidion atratum), Bellemère et al. (1986) observan una dehiscencia típicamente fisitunicada, similar a la que presenta Hysterographium fraxini, con un endoasco que se proyecta a través de un exoasco. Para estos autores, este carácter, junto con la presencia de paráfisis verdaderas, son importantes en la definición de la familia Patellariaceae. Patellaria atrata (Hedw.) Fr. Syst. Mycol. 2: 160 (1822) Lichen atratus Hedw., Descr. Mus. Frond. 2(3): 61 (1788) Lecanidion atratum (Hedw.) Endl., Fl. Poson.: 46 (1830) Otros sinónimos: Butler (1940) Ref. iconog.: Butler, 1940: fig. 1, b; Eriksson, 1981: figs. 89, 90; Sierra, 1987: fig. 70; Kutorga & Hawksworth, 1997: figs. 4, 5, 6 Caracteres diagnósticos Ascomas de hasta 1,0-1,5 mm de diámetro por 0,2-0,3 mm de altura, dispersos o en grupos numerosos; muchas veces crecen muy juntos y el contorno queda deformado por la presión que ejercen entre ellos; al principio están cerrados e inmersos en el substrato, después erumpen, se abren y exponen un disco plano o convexo, de color negro; al madurar son superficiales, en forma de platillo, de aspecto carbonáceo, con un margen entero incurvado sobre el himenio, en estado seco y de aspecto subgelatinoso en estado húmedo. Excípulo ectal compuesto por células pardas, de paredes gruesas; excípulo medular compuesto por hifas paralelas de color pardo claro. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes y delgados, con un estípite corto, no amiloides, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Parafisoides de 1-2 µm de grosor, filiformes, ramificados, hialinos, con los ápices redondeados, de hasta 3-5 µm de diámetro, aglutinados, de color verde-oliváceo o pardo-verdoso, epitecio de 7-20 µm de espesor. Ascósporas de µm (media: 39,5 7,3 µm), fusiformes, ligeramente curvadas, con 7-11 septos transversales, asimétricas, con el extremo apical más ancho y redondeado que el basal, no constrictas, hialinas, sin envolturas gelatinosas. (Lám. 2 c) Hábitat Muestra una clara preferencia por los substratos descortezados. Ha sido recolectada sobre Arbutus unedo, Arundo donax, Boleum asperum, Ficus carica, Retama sphaerocarpa, Olea europaea, Phoenix dactylifera, Pinus halepensis, P. sylvestris, Pistacia lentiscus, Populus sp., Quercus coccifera, Quercus ilex subsp. ballota,

105 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 109 Salsola vermiculata, Tamarix anglica; sobre madera muerta no identificada, en una caña no identificada y en el estroma viejo de un ascomicete del orden Diatrypales. No resulta raro encontrar los ascomas de Patellaria atrata junto a los de otros hongos, casi siempre de los géneros Hysterium, Lophiostoma o Dyrithium. Material estudiado BARCELONA: Barcelona, jardín de la Facultad de Ingeniería Industrial, Avda. Diagonal, 647 (Barcelonès), 31TDF28, 60 m, sobre restos leñosos en descomposición no identificados, 24/03/1998, leg. E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre restos de una caja de madera, 07/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Muntanya Pelada, Serra de Collserola, Barcelona (Barcelonès), 31TDF28, 361 m, sobre madera de Pinus halepensis, 01/12/1989, leg. X. Llimona, BCC-DSL Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, en áreas descortezadas y muy descompuestas de madera no identificada; en las zonas menos descompuestas, también aparecen ascomas de Hysterium acuminatum, 26/08/1983, leg. J. Llistosella, BCC-DSL Playa de Garraf, Sitges (Garraf), 31TDF0867, 0-15 m, sobre caña en descomposición de Arundo donax, 13/01/1995, leg. D. Sierra, BCC-DSL Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, 800 m, 01/05/1987, leg. A. Rocabruna, sobre caña no identificada, BCC-DSL GIRONA: Gatosar d en Riusec, Km. 5,5 ctra. hacia Sant Grau, Llagostera, 31TDG9325 (Gironès), m, sobre madera muerta no identificada, 24/03/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sarrià de Ter (Gironès), 31TDG85, 100 m, sobre madera descortezada no identificada, 04/01/1992, leg. C. David, BCC-DSL S Arenella, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, 50 m, sobre Spartium junceum, 08/01/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta, BCC-DSL LLEIDA: Alfés (Segrià), 31TCF09, 260 m, sobre madera en descomposición no identificada, 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL 2543, Castelldans (Garrigues), 31TCF1396, 340 m, sobre Salsola vermiculata, 21/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Ibidem, sobre madera en descomposición de Quercus ilex subsp. ballota, 21/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta de Olea europaea, 21/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Els Omellons, ctra. hacia l Espluga Calva (Garrigues), 31TCF39, 405 m, sobre madera en descomposición no identificada y también sobre el estroma viejo de una diatripal, 26/11/1994, leg. X. Llimona., BCC-DSL 2596, 2622, respectivamente. - Ermita de Carrassumada, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 280 m, sobre Pinus sp., 04/10/1994, leg. X. Llimona, BCC- DSL La Granadella (Garrigues), 31TCF08, 600 m, sobre Quercus coccifera, 04/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre ramas en descomposición de Boleum asperum, 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Maldà (Urgell), 31TCG3601, 400 m, sobre Pinus sp., 15/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Pantà d Utxesa, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 150 m, sobre madera en descomposición de Populus sp., 26/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 0-50 m, sobre madera muerta de Pinus halepensis, 18/12/1987, leg. X. Llimona y D. Sierra, BCC-DSL El Médol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre restos en descomposición de Pistacia lentiscus y junto a ascomas de Hysterium acuminatum y Lophiostoma viridarium, 22/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Font de l Oliver, Cardó, Benifallet (Baix Ebre), 31TBF9636, 400 m, sobre Arbutus unedo, 08/11/1995, leg. A. Gómez y A. Longán, BCC-DSL Ginestar (Ribera d Ebre), 31TCF04, 35 m, sobre madera muerta de Retama sphaerocarpa, 05/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL La Bassa, Ascó (Ribera d Ebre), 31TBF9561, 70 m, sobre madera en descomposición de Ficus carica, 22/10/1994, leg. M. Serrano, BCC-DSL Les Illes, Flix (Ribera d Ebre), 31TBF9568, 30 m, sobre madera muerta de Quercus coccifera, 23/10/1994, leg. M. Serrano, BCC- DSL Torredembarra, playa; Tarragona (Tarragonès), 31TCF6655, 0-5 m, sobre restos leñosos depositados en la arena, 18/10/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1385, Torrent del Pi, L Ametlla de Mar (Baix Ebre), 31TCF13, 10 m, en la base de las hojas de Phoenix dactylifera, 22/ 01/1996, leg. X. Llimona y P. Hoyo, BCC-DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre madera corticada, en descomposición y junto a ascomas de Hysterium acuminatum y Stictis sp., 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Torroja de Priorat (Priorat), 31TCF16, 250 m, sobre Arundo donax, junto a ascomas de Lophiostoma caulium

106 110 D. SIERRA LÓPEZ y Oletheriostrigula papulosa, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Tossal de la Baltasana, Prades (Conca de Barberà), 31TCF37, 1150 m, sobre una rama corticada, en descomposición de Pinus sylvestris, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vandellòs (Baix Camp), 31TCF14, m, sobre madera en descomposición de Pinus halepensis, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL ALICANTE: Dunas de Guardamar, 30SYH01, 5 m, sobre restos leñosos no identificados, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1919, 1921, HUESCA: La Valcuerna, Serreta Negra, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre restos leñosos no identificados, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL JAEN: Agua Mula, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, 30SWH1810, 840 m, sobre tronco en descomposición de Pinus halepensis, 12/05/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL NAVARRA: Aguilares, Arguedas, 30TXM27, 300 m, sobre Tamarix anglica, 08/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL ZARAGOZA: Mas del Guarda, Montes de la Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29, sobre madera, posiblemente de pino, 06/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987) y Sierra et al. (1987) sub Lecanidion atratum, sobre madera muerta de Ficus carica, Pinus pinea, Tamarix sp., ramas secas de Lavatera cretica, pecíolos secos de palmera y tallos secos de una apiácea no identificada, en diversas localidades del Cap de Creus, comarcas del Maresme, Garraf, Baix Ebre y en Collserola. Martín & Sierra (1993), sobre madera en descomposición no identificada, en Erinyà, Lleida. Sierra (1994), sobre madera en descomposición no identificada y ramas muertas de Pinus halepensis, en Riells del Montseny, Hospitalet de l Infant, en Cataluña y La Valcuerna (Huesca) y en Guardamar (Alicante). Llimona et al. (1995, 1998), sobre madera muerta de de Populus alba, Ficus carica, Quercus ilex subsp. ballota, Quercus faginea, Ulmus minor, Olea europaea, Genista scorpius, Retama sphaerocarpa, frecuente sobre todo tipo de madera muerta y restos lignificados en numerosas localidades de la franja occidental y meridional de Cataluña. Vila et al. (1998), sobre Populus sp., en Garraf. Boqueras (2000), sobre madera vieja de Tamarix anglica, Populus nigra, Ceratonia siliqua y Ficus carica, en Deltebre y Tortosa. Vila & Llimona (2002) sobre Cistus monspeliensis, en el Cap de Creus. Siquier & Salom (2003b) sobre restos vegetales en Mallorca. Observaciones Los ascomas patelariformes, de color negro, el epitecio de color verdoso y las ascósporas hialinas, con varios septos transversales, son las principales señas de identidad de este taxón, aunque pueden existir variaciones en el tamaño esporal, de los ascos, en el número de ascósporas que se forman dentro del asco y en los substratos sobre los cuales se desarrolla. Bellemère (1967) señala que los filamentos de tipo parafisoidal están presentes en los ascomas jóvenes; pero más tarde se observan paráfisis, que crecen a partir del subhimenio, con sus ápices libres. De todos modos, en los ascomas maduros resulta muy difícil diferenciar ambos tipos. Es una especie muy frecuente y abundante, que hemos recolectado a lo largo de todo el año y sobre una amplia gama de substratos, preferentemente leñosos y a menudo en compañía de ascomas de Hysterium y Lophiostoma. Parece preferir las zonas de baja altitud y desarrollarse sobre madera y tallos herbáceos muertos, en comunidades vegetales termófilas. Butler (1940) y Kutorga & Hawksworth (1997)

107 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 111 coinciden en afirmar que se trata de un hongo con una distribución cosmopolita, que se desarrolla sobre madera muerta, tallos herbáceos, sobre cuerdas y alfombras viejas, papel podrido y arpillera; también señalan que con frecuencia se observan las ascósporas germinadas dentro del asco, aunque este carácter no lo hemos observado en el material estudiado. En las recolecciones de Guardamar (BCC-DSL 1921, 2073), los ascomas de Patellaria atrata se localizan en la parte inferior de madera muerta muy descompuesta, en contacto con la arena de las dunas; mientras que en la superficie superior, aparecen diversos ascomas de Dyrithium lividum y Lophiostoma compressum. Rhizodiscina Hafellner Nova Hedwigia 62: 195 (1979) Especie tipo: Rhizodiscina lignyota (Fr.) Hafellner Ascomas superficiales, apotecioides, sésiles, de contorno circular, primero subglobosos y cerrados; al madurar, se abren y exponen un disco himenial de color negro, rodeado por un margen crenulado, poco prominente. Excípulo pseudoparenquimático, de color pardo. Parafisoides filiformes, septados, ramificados y anastomosados, cuyos ápices forman un epitecio poco diferenciado; gel himenial amiloide. Ascos claviformes, octospóricos. Ascósporas obovoides, con un septo transversal central, de color pardo, episporio liso, sin poros germinativos (basado en Kutorga & Hawksworth, 1997 y observaciones propias). Rhizodiscina lignyota (Fr.) Hafellner Nova Hedwigia 62: 195 (1979) Peziza lignyota Fr., Syst. Mycol. 2: 150 (1822) Karschia lignyota (Fr.) Sacc., Syll. Fung. 8: 779 (1889) Buellia lignyota (Fr.) E. Müll., Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(2): 257 (1962) Otros sinónimos: Butler (1940), Kutorga & Hawksworth (1997) Ref. iconog.: Kutorga & Hawksworth, 1997: figs. 31, 32 Caracteres diagnósticos Ascomas apotecioides, de hasta 1-1,5 mm de diámetro, gregarios, superficiales. Ascomas jóvenes globosos y cerrados, planos o ligeramente cóncavos al madurar; sésiles, de color negro; con un margen crenulado, poco prominente sobre el nivel del himenio. En estado húmedo, el disco himenial aparece convexo y con aspecto gelatinoso. Excípulo de textura globulosa-angularis, compuesto por células de µm de diámetro, de color pardo y paredes gruesas. Ascos de µm, claviformes, más anchos en la región apical, terminados en un corto estípite, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Parafisoides de 2-3 µm de anchura, cilíndricas, septadas, hialinas, con los ápices redondeados. El himenio está englobado en una matriz amarillenta, que reacciona tomando color azul con reactivo de Melzer. Ascósporas de ,5 µm (media: 10,4 4,1 µm), obovoides, con un septo transversal central, asimétricas, con la célula apical más ancha y corta que la basal, de color pardo; episporio liso.

108 112 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Hemos recolectado esta especie en áreas descortezadas de madera muerta no identificada que se encontraba en el suelo de un bosque de ribera. Material estudiado BARCELONA: Sot de l Aram, Santa Susanna (Maresme), 31TDG71, 50 m, sobre madera muerta no identificada, en un bosque de ribera, 31/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Calonge & Rodríguez (1986), sub Karschia lingyota, sobre madera muerta. Observaciones La coloración amarillo-anaranjada del himenio de este taxón facilita su identificación. Con respecto a su distribución y ecología, Kutorga & Hawksworth (1997) indican que se puede encontrar frecuentemente, sobre madera muerta de diversos árboles caducifolios, coníferas, e incluso sobre los basidiomas de algunos afiloforales; en las áreas templadas de Europa y Norteamérica. En Cataluña, parece ser poco frecuente. Género Rhytidhysteron Speg. Anales Soc. Cienc. Argent. 12: 188 (1881) Triblidium Duf. Ann. Sci. Nat. (Paris), sér. 1, 13: 321 (1828) Eutryblidiella (Rehm) Höhnel, Sydowia 13: 241 (1959) Especie tipo: Rhytidhysteron rufulum (Spreng.) Speg. Ascomas dispersos o agrupados, al principio cerrados y lineares, más tarde se abren a través de un surco longitudinal y en la madurez presentan un aspecto histeriforme o apotecioide, con el contorno elíptico, circular o irregular. Disco himenial de color rojo-ferruginoso o negro, rodeado por un margen que, en estado seco, permanece enrollado sobre él. Hamatecio de parafisoides, ramificados por encima de los ascos; englobados en una matriz gelatinosa, amiloide. Ascos cilíndricos, con 4-8 ascósporas. Ascósporas elipsoidales u ovoides, con 1-3 septos transversales, de color pardo (basado en Kutorga & Hawksworth, 1997 y en observaciones propias). El carácter apotecioide del ascoma de Rhytidhysteron, la morfología del himenio y de las ascósporas han ocasionado que a lo largo del tiempo, este género haya sido considerado como una dotideal, pezizal, helocial, facidial o lecanoral; aunque la mayoría de autores han mostrado una tendencia a situarlo dentro de la familia Patellariaceae. Von Arx & Müller (1975) incluyen este género en la familia Patellariaceae, por la presencia de ascomas apotecioides y ascos bitunicados. Bezerra & Kimbrough (1982) tras estudiar la configuración del himenio y el desarrollo del centro del ascoma de Rhytidhysteron rufulum, que es muy característico y no corresponde al tipo Pleospora, concluyen que las familias Patellariaceae e Hysteriaceae deben incluirse en órdenes distintos. Barr (1987b) considera que el género Rhytidhysteron debería segregarse en una familia aparte, ya que en la especie tipo, R. rufulum, aunque los parafisoides forman un epitecio bien desarrollado, la estructura del peridio y los ascos muestran caracteres afines a la familia Hysteriaceae. Kutorga & Hawksworth

109 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 113 (1997) recogen las observaciones taxonómicas efectuadas por autores anteriores (Samuels & Müller, 1979), para los cuales, la reacción positiva al iodo, alrededor de los parafisoides, sugiere una estrecha relación con la familia Lecideaceae Chevall. Rhytidhysteron hysterinum (Duf.) Samuels & E. Müll. Sydowia 32: 286 (1979) Tryblidium hysterinum Duf., Ann. Sci. Nat. (Paris), sér. 1, 13: 321 (1828) Eutryblidiella hysterina (Duf.) Petrak, Sydowia 13: 242 (1959) Otros sinónimos: Kutorga & Hawksworth (1997) Ref. iconog. : Müller & von Arx, 1962: fig. 90; Sierra, 1987: fig. 68; Bolets de Catalunya, 1995: lám. 671 Caracteres diagnósticos Ascomas dispersos o gregarios, primero inmersos en el substrato, lineares, con extremos agudos y una fisura longitudinal que los recorre, después erumpen y en la madurez son superficiales y presentan el aspecto bilabiado de un histerotecio, de hasta 3 mm de longitud por 1-2 de ancho, o bien, de un apotecio, con el contorno circular o triangular, sésiles o provistos de un estípite corto, que corresponde a la base alargada. Al humedecerse, se abren, y exponen un disco himenial de color pardoferruginoso que queda rodeado por un margen negro y estriado. Parafisoides ramificados, septados, hialinos, con los ápices de color amarillo-anaranjado oscuro, que forman un epitecio. Ascos y parafisoides están inmersos en una matriz mucilaginosa, amiloide. Ascósporas de µm (media: 25,6 12,2 µm), elipsoidales, con un septo transversal central, constrictas, de color pardo, con paredes gruesas, episporio liso, sin poros germinativos. Hábitat Siempre sobre ramas muertas de Buxus sempervirens. Material estudiado BARCELONA: Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, sobre madera de Buxus sempervirens, 26/08/1983, leg. J. Girbal, BCC-DSL Ibidem, 10/12/1985, leg. X. Llimona, BCC-DSL 881. Ibidem, 18/09/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2078, LLEIDA: Carretera de Alinyà a l Alzina d Alinyà, antes de llegar a Can Gilet, Fígols (Alt Urgell), 31TCG7172, m, sobre B. sempervirens, 13/08/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sanaüja (Segarra), 31TCG53, 500 m, sobre B. sempervirens, 28/02/1992, leg. J. Cambra, BCC-DSL Plana Rabinal, Parc Nacional d Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH21, 1500 m, 30/05/00, leg. X. Llimona, BCC-DSL Serra de Tremp (Pallars Jussà), 31TCG2076, 1250 m, sobre B. sempervirens, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL HUESCA: Lagunas de Estanya, Pilzà (Baixa Ribagorça), 31TBG95, 700 m, sobre B. sempervirens, 13/ 03/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987, 1994) sub Eutryblidiella hysterina, en el Pantano de Foix; Covarrons, Olivella, Torà de Riubregòs y, Bielsa, en Huesca. Societat Catalana de Micologia, Bolets de Catalunya (1995), nº 671, en Els Omellons (Les Garrigues). Llimona et al. (1995, 1998) en diversas localidades del área occidental y meridional de Cataluña. Vila et al. (1998), en Olesa de Bonesvalls. Muntañola-Cvetkovic et al. (2002). En todos los casos sobre ramas muertas de Buxus sempervirens.

110 114 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Dentro del área de estudio, se desarrolla exclusivamente sobre madera en descomposición de Buxus sempervirens y parece ser bastante frecuente. Su área de distribución sigue estrictamente la de la planta hospedante. De este modo, se localiza en el piso montano de la región eurosiberiana y también en áreas húmedas y lluviosas de la región mediterránea. Kutorga & Hawksworth (1997) indican que se desarrolla sobre madera muerta de varias especies de Buxus, Diospyros, Ilex y Prosopis, en las zonas de clima templado del hemisferio norte. Orden Pleosporales Luttrell ex M.E. Barr Prodromus to Class Loculoascomycetes: 67 (1987) Melanommatales M.E. Barr, Mycologia 75 (1): 11 (1983) Talo o estroma ausente o poco desarrollado. Los ascomas están inmersos o son erumpentes y superficiales, corresponden a pseudotecios o, rara vez cleistotecios, de forma variable, que se abren a través de un poro lisígeno bien desarrollado; glabros, hirsutos o tomentosos, de colores oscuros. Peridio grueso, pseudoparenquimático. Ascos fisitunicados, con una cámara ocular bien desarrollada, no amiloides. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares o trabeculares, a menudo inmersas en un gel no amiloide. Ascósporas de morfología variable, casi siempre septadas, hialinas o de color pardo, con o sin envolturas gelatinosas (Kirk et al., 2001). Barr (1987b) mantiene separados los órdenes Pleosporales y Melanommatales, en base a diferencias en la estructura del hamatecio (presencia de pseudoparáfisis celulares y trabeculares, respectivamente). Como ya se ha explicado en la introducción (El concepto de Loculoascomicetes y su desarrollo histórico), los estudios moleculares realizados por Liew et al. (2000), Winka & Eriksson (2000) y reflejados en Eriksson et al. (2001), muestran que la separación no es natural y que deben ser tratados como un orden único. Familia Delitschiaceae M.E. Barr Mycotaxon, 76: 109 (2000) Género tipo: Delitschia Auersw., Hedwigia 5: 49 (1866) Ascomas de tamaño mediano o grande, con papila ostiolar, ostíolo con perífisis. Hamatecio de pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en una matriz gelatinosa. Ascos con un endoasco grueso, con una cámara ocular. Ascósporas unicelulares o septadas, con un surco germinativo en cada célula; de color pardo oscuro, rodeadas por una envoltura gelatinosa (Barr, 2000). Barr (2000) describe esta familia, la ubica en el orden Melanommatales (por la presencia de trabéculas en el hamatecio) y acepta los géneros Delitschia Auersw., Ohleriella Earle y Semidelitschia Cain & Luck-Allen. Kirk et al. (2001) la considera como sinónimo de Sporormiaceae Munk, a pesar de indicar que Delitschia y otros géneros afines podrían segregarse en una familia aparte.

111 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 115 Género Delitschia Auersw. Hedwigia 5: 49 (1866) Delitschiella Sacc., Syll. Fung. 17: 688 (1905) Especie tipo: Delitschia didyma Auersw., Hedwigia 5: 49 (1866) Pseudotecios inmersos en el substrato, obpiriformes, de color negro, con papilas ostiolares bien desarrolladas que erumpen en la superficie. Ascos cilíndricos o claviformes. Ascósporas bicelulares, con un septo transversal; cada célula tiene un surco germinativo longitudinal o dispuesto en diagonal; la pared es, al principio hialina, y adquiere un color pardo oscuro cuando madura; con envolturas gelatinosas, gruesas. Fimícolas (Barr, 1990a). Parguey-Leduc (1978) estudia la ontogenia y la estructura de los ascomas en Delitschia myriaspora Breton & Faurel y efectúa un breve repaso histórico. Hasta que se erige la familia Delitschiaceae, diversos autores han incluido este género en diferentes familias. Entre los autores más recientes, destacamos a Munk (1957), que crea la familia Sporormiaceae para acomodar los hongos coprófilos con ascos bitunicados y ascomas no estromáticos; Barr (1990a) ubica Delitschia en Fenestellaceae M.E. Barr, a pesar de que las ascósporas, con surcos germinativos, difieren sensiblemente de las dictiósporas de Fenestella Tul. & C. Tul. y de las diferencias existentes en el plano ecológico, ya que las especies de Delitschia son coprófilas, mientras que las de Fenestella son lignícolas. Este género comprende alrededor de 50 especies y, junto con Sporormiella Ellis & Everh., constituyen los géneros de ascomicetes bitunicados que mejor se han adaptado al hábitat coprófilo (Barrasa, 1985). Barrasa & Checa (1990) estudian 8 especies recolectadas en España y elaboran unas claves taxonómicas. Delitschia marchalii Berl. & Voglino en Sacc., Syll. Fung. Add. 1: 127 (1886) Ref. iconog.: Barrasa & Checa, 1990: fig. 6 Citas bibliográficas Valldosera (1991), sobre estiércol de conejo, en la Sierra de Prades, Tarragona. Familia Leptosphaeriaceae M.E. Barr Mycotaxon 29: 503 (1987) Género tipo: Leptosphaeria Ces. & De Not. Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos, erumpentes o superficiales; de tamaño variable, cónicos, piriformes, globosos o planos, con una papila ostiolar corta, o alargada y prominente. Peridio compuesto por células de paredes gruesas (escleroplectenquimático). Ascos claviformes o cilíndricos, anchos o relativamente delgados, con una cámara ocular. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares. Ascósporas elipsoidales, fusiformes u ovoides, asimétricas o no, con varios septos transversales o muriformes, hialinas, amarillentas o de color pardo pálido, lisas o verrucosas y, en ocasiones, con envolturas gelatinosas. Saprotróficos o necrotróficos, sobre hojas y

112 116 D. SIERRA LÓPEZ tallos de plantas herbáceas y también, sobre algunos restos leñosos (basado en Barr, 1987b y en observaciones propias). Barr (1987b) establece la familia Leptosphaeriaceae e incluye en ella 5 géneros: Leptosphaeria Ces. & De Not., Curreya Sacc., Didymolepta Munk, Heptameria Rehm & Thüm. y Ophiobolus Riess. Esta autora se basa en la estructura de los ascos, más delgados, con paredes también delgadas y en la presencia de celomicetes en el estado anamorfo para separarla de Pleosporaceae Nitschke, cuyos anamorfos corresponden a hongos hifomicetes. Dong et al. (1998) confirman la validez de separar dos grupos monofiléticos Leptosphaeriaceae s. str. y Pleosporaceae s. str. en función del tipo de anamorfo. Por otra parte, la estructura del peridio, constituido por célu- Figura 5. Chaetoplea inverecunda: a) ascósporas. Chaetoplea aff. strigosa: b) septación de las ascósporas. Chaetoplea oblongata: c) ascósporas. (Escala = 10 µm)

113 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 117 las escleroplectenquimáticas, con paredes gruesas, y la forma de los ascomas, que son cónicos, obpiriformes, globosos o planos, la diferencian de Phaeosphaeriaceae M.E. Barr. Eriksson (1999b) y Eriksson et al. (2001) incluyen los géneros Chaetoplea (Sacc.) Clem. (provisionalmente), Leptosphaeria, Ophiobolus y Pleoseptum A.W. Ramaley & M.E. Barr, como miembros de esta familia. Género Chaetoplea (Sacc.) Clem. Clements & Shear, Genera of Fungi: 275 (1931) Pyrenophora subgen. Chaetoplea Sacc., Syll. Fung. 2: 279 (1883) Pleospora subgen. Cylindrosporeae Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 233 (1961) Especie tipo: Chaetoplea calvescens (Fr. ex Desm.) Clem., Clements & Shear, Genera of Fungi: 275 (1931) Pseudotecios dispersos o agrupados, de tamaño pequeño, inmersos, erumpentes o superficiales, globosos y deprimidos alrededor de la papila ostiolar, en ocasiones planos, de superficie lisa o tomentosa; a menudo están dispuestos sobre un subículo o cubiertos por un clípeo. Peridio compuesto por células de tamaño pequeño y paredes gruesas, de color pardo o pardo-rojizo. Ascos claviformes o cilíndricos, brevemente estipitados. Pseudoparáfisis filiformes, cilíndricas, septadas. Ascósporas elipsoidales, fusiformes u obovoides, con los ápices obtusos o agudos, con varios septos transversales y uno longitudinal en la mayoría de los segmentos que, a veces, es oblicuo en los extremos, simétricas o no, constrictas o no, de color pardo-amarillo o pardorojizo; episporio liso o verrucoso; en ocasiones, rodeadas por una vaina gelatinosa. Son hongos saprotróficos sobre tallos herbáceos y madera descortezada (basado en Barr, 1990c y en observaciones propias). Wehmeyer (1961) y von Arx & Müller (1975) incluyen Chaetoplea dentro del género Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. y Crivelli (1983) lo considera sinónimo de Leptosphaeria. Barr (1990c) acepta Chaetoplea como un género separado, con 17 especies, en la familia Phaeosphaeriaceae M.E. Barr y argumenta que el aspecto colapsado del ascoma, la estructura del peridio y el hamatecio permiten separar a la especie tipo, Chaetoplea calvescens, tanto de Pleospora herbarum (Fr.) Rabenh. como de Leptosphaeria doliolum (Pers.: Fr.) Ces. & De Not. (especies tipo de sus respectivos géneros); en este trabajo, la autora transfiere a Chaetoplea numerosas especies de Teichospora Fuckel con ascomas colapsados. Eriksson & Hawksworth (1995) acomodan, de manera provisional, este género en Leptosphaeriaceae, ya que en la familia Phaeosphaeriaceae los ascomas no tienen el peridio constituido por células escleroplectenquimáticas. Chaetoplea inverecunda (De Not.) Checa Mycotaxon 68: 215 (1998) Sphaeria inverecunda De Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino. ser. 2, 13: 102 (1850) Pleospora inverecunda (De Not.) Ces., en Rabenh. Fungi Eur.: 2329 (1860) Teichospora inverecunda (De Not.) Sacc., en Roum., Rev. Mycol. (Tolouse), 9: 28 (1887) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 76, fig. 2, sub Teichospora inverecunda; Wehmeyer, 1961, fig. 27, 206, sub Pleospora inverecunda

114 118 D. SIERRA LÓPEZ Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 350 µm de diámetro, primero inmersos en el substrato, después erumpentes y, al final, sólo la base permanece hundida; de color negro, globosos, piriformes, con una papila ostiolar prominente, de hasta 200 µm de altura. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite bastante largo, octospóricos. Pseudoparáfisis muy numerosas, de 1 µm de grosor, filiformes e hialinas. Ascósporas µm (media: 18,6 10,1 µm), ampliamente elipsoidales u ovoides, con los extremos redondeados, rectas; asimétricas, con 3-4(-6) septos transversales y 1 longitudinal, que también se encuentra en las células apicales, aunque a menudo es incompleto, ligeramente constrictas, de color pardo-amarillo; episporio liso. (Fig. 5 a) Hábitat Recolectada sobre cladodios en descomposición de Opuntia ficus-indica. Material estudiado GIRONA: Port Bou (Alt Empordà), 31TEG19, 50 m, sobre cladodios en descomposición de Opuntia ficus-indica, 29/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Otro material estudiado Pleospora inverecunda Horto Botanico Napolitano, Rabenhorst, Fungi Europae, Isotipo depositado en Farlow Herbarium (FH!). Observaciones Es un taxón muy característico, que se desarrolla en los cladodios viejos de Opuntia, fácil de identificar por la morfología de sus ascomas, con una papila ostiolar muy desarrollada y por sus ascósporas, cortas y con escasos septos transversales. A pesar de que esta especie no presenta los ascomas colapsados, Checa (1998) justifica la nueva combinación de este taxón por los siguientes caracteres: células del peridio parcialmente esclerotizadas, ascósporas de color pardo claro y presencia de numerosas hifas superficiales. No conocemos ninguna referencia anterior a este taxón, en el área de estudio, por lo que corresponde a una nueva cita. Rolland (1905) cita esta especie en Mallorca. Chaetoplea oblongata (Niessl) M.E. Barr Mem. New York Bot. Gard. 62: 55 (1990) Pleospora oblongata Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 177 (1876) Paraphaeosphaeria oblongata (Niessl) Crivelli, Dissert. ETH nº 7318: 182 (1983) Otros sinónimos: Crivelli (1983) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung. 1900, vol. 2, (reprint 1968): t. 11, fig. 1; Wehmeyer, 1961: fig. 96, 210; ambos sub Pleospora oblongata Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos; primero inmersos en el substrato, de modo que sólo se observan las papilas ostiolares, que sobresalen en la superficie; al madurar son erumpentes, pero siempre mantienen la base hundida en el substrato; globosos, con la base plana y, a menudo, deprimidos alrededor de la

115 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 119 papila ostiolar, que es corta, cónica y ancha. Peridio escleroplectenquimático, compuesto por células de 7-15 µm de diámetro, de color pardo, de contorno anguloso y con paredes gruesas. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, con un estípite corto; octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas en la región apical y oblicuamente uniseriadas en la región basal. Pseudoparáfisis de 4-5 µm de diámetro, atenuadas progresivamente hacia el ápice (3 µm), abundantes, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 22,1 7,6 µm), oblongas, cilíndricas o cilíndrico-elipsoidales, con los extremos obtusos y redondeados; con 6 (en ocasiones 5) septos transversales y 1 septo longitudinal, que suele ser oblicuo en los segmentos finales, aunque a menudo es incompleto; tercera o cuarta célula más ancha que el resto; de color pardo-amarillo, se oscurecen al madurar. (Lám. 1 c; fig. 5 c) Hábitat Sobre tallos secos de Cirsium arvense, Gentiana lutea y Lavandula angustifolia subsp. pyrenaica. Material estudiado BARCELONA: Pedraforca, pista que va hacia El Collell, Gòsol (Berguedà), 31TCG97, 1730 m, sobre tallos secos de Cirsium arvense, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre tallos secos de Gentiana lutea, 18/ 07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2487 HUESCA: Arén, sobre el pueblo, 31TCG1281, 1200 m, sobre Lavandula angustifolia subsp. pyrenaica, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Existe una cita de Pleospora echinicola Petr., (Petrak, 1931) sobre Phagnalon saxatile, en Montserrat que Crivelli (1983) sinonimiza con Paraphaeosphaeria oblongata y que Checa (1998) incluye en el apartado de especies dudosas, bien por no estar localizable el material de herbario, o por ser insuficiente la descripción. Observaciones Taxón típico del piso alpino, sobre tallos herbáceos (Barr, 1990c) que, en el área de estudio, hemos recolectado también en el piso montano. Wehmeyer (1961) incluye Pleospora oblongata dentro de Pleospora subgen. Cylindrosporeae Wehm., que agrupa un pequeño grupo de especies con ascósporas cilíndricas, con 4-5 septos transversales y 1-2 células más anchas. De hecho, este carácter (presencia de células engrosadas) también aparece en el género Leptosphaeria, si bien en este último género las ascósporas carecen de septos verticales. Chaetoplea aff. strigosa (Ellis & Everh.) M.E. Barr Mem. New York Bot. Gard. 62: 54 (1990) Teichospora strigosa Ellis & Everh., Bull. Torrey Bot. Club 24: 459 (1897) Ref. iconog.: Barr, 1990c: fig. 7 n, o Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, primero inmersos en el substrato, después erumpentes y con la base inmersa; globosos, en ocasiones planos,

116 120 D. SIERRA LÓPEZ con una papila ostiolar corta, alrededor de la cual están deprimidos; de color negro, con algunas hifas en la base. Peridio pseudoparenquimático, de color rosado-rojizo muy evidente. Ascos de µm, claviformes, con un pie corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de hasta 3 µm de anchura, cilíndricas, ramificadas y anastomosadas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 26,2 12,4 µm), elipsoidales, ovoides, con 5-7 septos transversales y 1-2 (en ocasiones 3) septos longitudinales; algunos segmentos finales pueden tener septos en forma de Y; constrictas en el septo central, con la mitad anterior más redondeada y ancha que la posterior; primero de color pardo-dorado; se oscurecen al madurar. En ocasiones, rodeadas por una delgada vaina gelatinosa. (Lám. 1 d; fig. 5 b) Hábitat Sobre ramas secas de Thymus sp. Material estudiado HUESCA: Arén, sobre el pueblo, 31TCG1281, 1200 m, sobre ramas secas de Thymus sp., 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Nuestro material presenta afinidad con Chaetoplea strigosa pero muestra algunas diferencias con la descripción que Barr (1990c) nos ofrece de esta especie: las ascósporas sólo tienen un septo longitudinal y el tamaño esporal, µm, es algo inferior al observado por nosotros. Checa (1990) recoge una cita de Chaetoplea oblongata, sobre Thymus camphoratus, pero la morfología y tamaño esporal de esta especie son diferentes (ver la descripción en la página anterior). Chaetoplea sp. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos en el substrato, después erumpentes; deprimidos, de aspecto discoidal, con una papila ostiolar muy corta; de color negro; con unas cuantas hifas cortas en la base. Peridio escleroplectenquimático, de color pardo, sin ninguna tonalidad rojiza; capa más externa con células de 7-10 µm de diámetro, con la pared gruesa (hasta 2 µm) y cuarteada. Ascos de µm. Pseudoparáfisis de 2-2,5 µm de anchura, abundantes, anastomosadas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 22,8 9,9 µm), elipsoidales, de extremos redondeados, con 5 (en ocasiones hasta 7) septos transversales y 1 longitudinal, constricciones poco marcadas, de color pardo dorado; episporio liso. Hábitat Sobre tallos muertos de Sambucus racemosa. Material estudiado GIRONA: Setcases, carretera hacia Ulldeter, Setcases (Ripollès), 31TDG3997, m, 20/08/ 1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL 2449.

117 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 121 Observaciones La morfología y el tamaño de las ascósporas recuerda a las de Chaetoplea strigosa, a pesar de que carecen de perisporio gelatinoso; por otra parte el color de las células del peridio también es diferente. Sobre Sambucus racemosa se desarrolla Chaetoplea pusilla (P. Karst. & Malbr.) M.E. Barr, pero en este taxón los pseudotecios están inmersos bajo un clípeo de contorno elíptico; las ascósporas miden ,5-8 µm y tienen 3-4 septos transversales (Barr, 1990c). Género Leptosphaeria Ces. & De Not. Nom. cons., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 234 (1863) Especie tipo: L. doliolum (Pers.) Ces. & De Not. Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos o erumpentes, aunque muestran una tendencia a permanecer inmersos en el substrato; globosos o cónicos y provistos de papila ostiolar, glabros. Peridio de estructura escleroplectenquimática, con células redondeadas y con una pared celular gruesa, que condiciona un lumen pequeño, carácter que se pone de manifiesto en las secciones longitudinales, ya que la visión superficial muestra una textura globulosa o angularis. Ascos claviformes o subcilíndricos, estípite breve, casi siempre octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes, anchas y septadas. Ascósporas fusiformes, elipsoidales o cilíndricas, con 3 o más septos transversales; hialinas, amarillentas e incluso de color pardo pálido; el color suele variar a lo largo de la maduración; a menudo, con gútulas lipídicas en su interior; episporio liso o verrucoso. Saprotróficos, principalmente sobre tallos y hojas muertas (siempre restos no leñosos) de dicotiledóneas (basado en Shoemaker, 1984a y observaciones propias). Müller (1950) contempla un concepto muy amplio de Leptosphaeria aunque lo divide en 4 secciones en función de la estructura del ascoma, del hamatecio y de la mofología esporal. Estas secciones son: Scleropleella (Höhn.) E. Müll., que incluye especies con ascomas pequeños, con un ostíolo poco desarrollado, ascos poco numerosos, anchos y claviformes; Nodulosphaeria (Rabenh.) E. Müll., con el ostíolo rodeado por unas setas cortas, de color pardo y un peridio que consta de varias capas de células alargadas, casi rectangulares; la sección Eu-Leptosphaeria contiene el mayor número de especies, cuyos ascomas presentan un ostíolo conspicuo y numerosos ascos, delgados; por último, en la sección Massariosphaeria E. Müll., se agrupan especies con ascósporas anchas, con envolturas gelatinosas. Holm (1957) rechaza este concepto tan amplio y argumenta que si se acepta el género con tal extensión, los caracteres diagnósticos quedan difusos. Este autor considera, Nodulosphaeria Rabenh., Phaeosphaeria I. Miyake (que corresponde a Scleropleella), Leptosphaeria (que corresponde a una parte de Eu-Leptosphaeria) y Entodesmium Riess, como géneros separados. Asimismo, encuentra natural limitar el género Leptosphaeria a aquellas especies próximas a Leptosphaeria doliolum o formas parecidas, tras considerar que el principal carácter que une a las especies es la estructura de la pared del ascoma, escleroplectenquimática en la mayoría de los casos, con células redondeadas, de tamaño inferior a 10 µm y con una pared gruesa (4,5 µm). Holm (1957) y

118 122 D. SIERRA LÓPEZ Eriksson (1967c) transfieren algunas especies a los géneros Melanomma Nitschke ex Fuckel, Nodulosphaeria, Phaeosphaeria y Paraphaeosphaeria O.E. Erikss., entre otros. Von Arx & Müller (1975), Shoemaker (1984a) y Barr (1987b) aceptan el esquema de Holm (1957) y consideran Leptosphaeria sensu stricto. Crane & Shearer (1991) recopilan un total de 1689 nombres referidos a este género y su estatus taxonómico. Además, discuten 30 nombres genéricos usados para taxones cercanos a Leptosphaeria, recogen 23 sinónimos y tratan los 18 géneros de anamorfo que han sido asociados a este género. Huhndorf (1992) estudia las especies de Leptosphaeria, sobre rosáceas. Los resultados obtenidos por Câmara et al. (2002), tras un estudio molecular para delimitar las relaciones filogéneticas entre 54 taxones de Leptosphaeria sensu stricto y Phaeosphaeria, corroboran que se trata de dos géneros, en los que la estructura del peridio, los anamorfos y el tipo de substrato (en menor grado) tienen importancia filogenética. Previamente, Khashnobish & Shearer (1996) habían llegado a la misma conclusión con un número inferior de taxones estudiados. Leptosphaeria acuta (Fuckel) P. Karst. Mycol. Fenn. 2: 98 (1873) Sphaeria acuta Hoffm.: Fr., Vegetabilia Cryptogama 1: 22 (1787) Pleospora acuta Fuckel, Symb. Mycol. 135 (1870) Sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Shoemaker, 1984a: figs. 59, 62, 68, 93, 159 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 500 µm de diámetro, gregarios; primero inmersos, pero pronto quedan superficiales y expuestos, debido a que la superficie del substrato se fisura ; cónicos o piriformes, con una papila ostiolar alargada; de color negro. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, cilíndricas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 46,6 5,3 µm), fusiformes, rectas o algo curvadas, de ápices afilados; con septos transversales; primero hialinas, de color pardooliváceo muy pálido al madurar, sin constricciones en los septos, episporio liso; sin apéndices ni envolturas gelatinosas. Hábitat Suele desarrollarse en tallos muertos de Urtica dioica. Material estudiado GIRONA: Pla d Anyella, Toses (Ripollès), 31TDG18, 1700 m, sobre tallos muertos de Urtica dioica, 04/06/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL NAVARRA: Alrededores de Tudela, 30TXM15, m, sobre tallos secos de Urtica dioica, 14/04/ 1990, leg. M. Tabarés, BCC-DSL Citas bibliográficas Heim (1934), en Núria; Calonge et al. (1986), en Espinelves; Rocabruna & Tabarés (1988), recogen la cita anterior. En todos los casos sobre Urtica dioica.

119 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 123 Observaciones Taxón específico sobre tallos muertos de Urtica dioica, con una gran variabilidad morfológica esporal. El número de septos depende del grado de madurez de las ascósporas; de este modo, en un mismo ascoma podemos observar ascósporas de diferentes tamaños y con distinto número de septos. Figura 6. Leptosphaeria conferta: a) ascos con ascósporas, b) pseudoparáfisis, c) ascósporas. (Escala = 10 µm)

120 124 D. SIERRA LÓPEZ Leptosphaeria agnita (Desm.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 236 (1863) Sphaeria agnita Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. Sér. 3, 16: 313 (1851) Citas bibliográficas Unamuno (1941), en Vallvidrera, sobre Linum tenuifolium subsp. suffruticosum. Leptosphaeria artemisiae (Fuckel) Auersw. En Rabenhorst, Fungi europaei nº 1725 (1874) Sphaeria artemisiae Fuckel, Fungi Rhenani Exsic. Fasc. 8 n. 896 (1864) Citas bibliográficas González Fragoso (1917), en el Cap de Salou, sobre Artemisia campestris. Leptosphaeria cariciphila Oudem. Ned. Kruidk. Arch. ser. 3, 2: 870 (1903) Citas bibliográficas González Fragoso (1919), en Barcelona, sobre hojas de Carex sp. Leptosphaeria conferta Niessl ex Sacc. Syll. Fung. 2: 20 (1883) Ref. iconog.: Holm, 1957: fig. 1v Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, primero inmersos en el substrato, después erumpentes; globosos, cónicos, de color negro, con una corta papila ostiolar. Ascos de µm, claviformes, brevemente estipitados; octospóricos. Pseudoparáfisis numerosas, de 5-6 µm de anchura, más anchas en el ápice, cilíndricas, septadas, hialinas y con gútulas lipídicas. Ascósporas de µm (media: 48,3 6,2 µm), fusiformes, constrictas, con 3-4 septos transversales; hialinas, de color amarillento cuando están agrupadas, y pardo-amarillo muy pálido al madurar. (Fig. 6) Hábitat Sobre tallos y ramas secas de Eryngium bourgatii. Los ascomas provocan un ennegrecimiento en los tejidos del substrato que los circundan. Material estudiado GIRONA: La Masella, Das (Cerdanya), 31TDG18, 1900 m, sobre Eryngium bourgatii, junto a Nodulosphaeria modesta, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Leptosphaeria conferta (tipo), Berteroa incana, Brünn (Herbarium Mycol. H. B. Patavinus). - Sydow, Mycotheca Germanica 1235: Leptosphaeria conferta Niessl. in Sacc, Syll. Fung. II, p. 20. Auf Stengeln von Erysimum cheiranthoides. Brandenburg: bei Tamsel, oft in Gesellschaft einer wohl zugehörigen Diplodina, 02/05/1910. Leg. P. Vogel.

121 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 125 Observaciones Leptosphaeria conferta es una especie próxima a L. maculans (Desm.) Ces. & De Not. y L. submaculans L. Holm, que también ennegrecen el substrato, y cuyas ascósporas presentan 5 septos transversales. A pesar de esta clara diferencia, en algunas ocasiones se han confundido. Berlese (1894) cita L. conferta bajo el nombre L. maculans (Desm.) Rabenh., sobre Eryngium campestre, entre otros substratos y como sinónimos de esta última incluye además de L. conferta, L. eryngii. Sin embargo, la iconografía refleja ascósporas triseptadas. Tras estudiar la exsicata reseñada en el apartado «otro material estudiado» identificamos nuestro material como Leptosphaeria conferta. Existe una cita sobre tallos secos de Eryngium bourgatii, en Núria, que Losa España (1948) identifica como Leptosphaeria eryngii Fabre y que describe del siguiente modo: «Peritecas µm, apeonzadas y con un pico corto, negruzcas, subepidérmicas, ascos prolongados en una base adelgazada y larga, de µm. Paráfisis de igual longitud, algo acabezueladas, ascósporas cilíndrico-alargadas, 3-4 tabiques, algo estranguladas al nivel de éstos, rectas o curvadas, ,5-7 µm». En función de esta descripción podría tratarse de L. conferta, pero no hemos podido localizar el material de herbario. La descripción efectuada por Holm (1957) de L. conferta es la siguiente: «Ascomas subepidérmicos, glabros, µm, un poco aplanados, casi sin cuello ostiolar. Pared escleroplectenquimática, 40 µm de grosor. Ascos µm, claviformes, brevemente estipitados. Ascósporas fusiformes o alantoides, (-60) 6-6,5 µm, con 3 septos y amarillentas». Leptosphaeria doliolum (Pers.: Fr.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 234 (1863) Sphaeria doliolum Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 509 (1823) Leptosphaeria leptospora Sacc., Syll. Fung. 2: 16 (1883) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Shoemaker, 1984a: figs. 16, 64, 66, 77, 103, 138; Shearer et al. 1990: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, subepidérmicos, agregados en grupos pequeños, algunos de ellos pueden estar lateralmente cohesionados, primero inmersos, después erumpentes y superficiales; cónicos, con la base plana, con una papila ostiolar que puede ser prominente y medir hasta 150 µm de altura. Superficie del peridio de textura prismatica, compuesto por células de contorno cuadrado o rectangular, de µm, de color pardo y paredes de 1-1,5 µm de espesor. Ascos µm, cilíndricos, con estípite corto; octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de anchura, cilíndricas, ramificadas, con pocos septos, hialinas. Ascósporas de µm (media: 23,1 5,4 µm), elipsoidales o fusiformes, con 3 septos transversales, sin células engrosadas; extremos agudos; constricción central; primero hialinas, más tarde de color pardo muy pálido; episporio finamente verrucoso al madurar. (Fig. 7 a-b) Hábitat Sobre tallos en descomposición de Atropa belladonna y hojas de Saxifraga cf. bryoides.

122 126 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado BARCELONA: Pedraforca, pista que va hacia El Collell, Gòsol (Berguedà), 31TCG97, 1730 m, sobre tallos secos de Atropa belladonna, junto a Pleospora penicillus, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Ras de l Ortigar, Queralbs, Vall de Ribes (Ripollès), 31TDG29, 2300 m, en hojas de Saxifraga cf. bryoides, 18/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Malençon & Bertault (1976), en Balaguer, sobre Foeniculum vulgare. Fuera de nuestra área de estudio, Losa España (1948) también cita esta especie sobre Atropa belladonna, en el valle de Ordesa. Observaciones Holm (1957) observa que se trata de una especie muy común, recolectada sobre más de 50 especies de dicotiledóneas y una monocotiledónea. Este mismo autor discute la existencia de dos variedades de esta especie que, en su opinión, obedecen a exigencias diferentes de substrato: Leptosphaeria doliolum var. doliolum, con ascos de µm, ascósporas de ,5-6,5 µm, que crece principalmente sobre Urtica y L. doliolum var. conoidea, con ascósporas más cortas, de ,5-6,5 µm, ascos más cortos y anchos que se desarrolla sobre umbelíferas. Shoemaker (1984a) trata ambos taxones como especies distintas; sin embargo, las diferencias en el tamaño esporal no son tan acusadas. De este modo, indica que las ascósporas de Leptosphaeria conoidea miden 17-20(24) 5,5-6 µm, mientras que las de L. doliolum, oscilan entre ,5-5,5 µm. También añade que en L. doliolun los ascos sobrepasan los 120 µm de longitud, las ascósporas presentan una disposición uniseriada y las células de los extremos son agudas, mientras que en L. conoidea, los ascos son más cortos y las ascósporas, con las células apicales obtusas, acostumbran a disponerse biseriadas en el interior del asco. Leptosphaeria macrospora (Fuckel) Thüm. Mycotheca Univ. nº 1359 (1879) Leptosphaeria nitschkei Rehm, Ascom. Fasc. 1 nº 15 (1870) Citas bibliográficas Losa España (1945) sub Leptosphaeria nitschkei Rehm, en Núria, sobre tallos muertos de Adenostyles alliariae subsp. hybrida. Leptosphaeria magnusiana Berl. & Sacc. Syll. Fung. Add. I-IV, p. 414 (1886) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sobre Chamaerops humilis, en Gavà. Leptosphaeria ophiopogonis Sacc. var. graminum Sacc. Syll. Fung. 2: 68 (1883) Citas bibliográficas Unamuno (1941). Tibidabo, Collserola (Barcelona), sobre hojas secas de Setaria viridis.

123 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 127 Figura 7. Leptosphaeria doliolum: a) ascos con ascósporas, b) ascósporas. Keissleriella gloeospora: c) ascósporas. (Escala = 10 µm) Leptosphaeria pachytheca Har. & Briard Rev. Mycol. (Paris) 12: 178 (1890) Citas bibliográficas González Fragoso (1919), en Castelldefels, sobre hojas secas de Phalaris sp.

124 128 D. SIERRA LÓPEZ Leptosphaeria platanicola (Howe) Sacc. Syll. Fung. Add., p. 57 (1883) Sphaeria platanicola Howe, Bull. Torrey Bot. Club 5:43 (1874) Citas bibliográficas Especie conocida en USA, y citada aquí por Moret & Nadal (1984), en Girona, sobre Platanus orientalis. Leptosphaeria rubicunda Rehm ex G. Winter Flora, 55: 543 (1872) Melanomma rubicunda (Rehm ex G. Winter) L. Holm, Symb. Bot. Upsal. 14: 665 (1957) Ref. iconog.: Lucas & Webster, 1967: fig 16; Shoemaker, 1984: fig. 18, 120, 154 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, inmersos en el substrato, globosos, con una papila ostiolar pequeña; de color pardo-negro. Superficie del peridio de textura angularis, de color pardo excepto en la zona que rodea al ostíolo que presenta un color rojo intenso. Ascos de µm, claviformes, estípite corto, octospóricos, con las esporas bi- o triseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, filiformes, hialinas. Ascósporas de ,5-4 µm (media: 25,7 3,9 µm), fusiformes o subclaviformes; con 3 septos transversales; la segunda célula es más ancha que el resto, mientras que la célula basal es alargada y más delgada; de color amarillo pálido, sin gútulas; episporio liso. Hábitat Sobre tallos muertos de una papilionácea no identificada y de Asparagus acutifolius. Material estudiado GIRONA: Playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, m, sobre tallo de papilionácea, 09/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre Asparagus acutifolius, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Los pseudotecios se desarrollan en áreas del substrato que muestran una coloración púrpura. Lucas & Webster (1967) señalan que, en esta especie, los pseudotecios van ascociados a la coloración púrpura del substrato. Leptosphaeria rubicunda, L. purpurea Rehm y L. scitula H. Sydow tienen ascósporas triseptadas y suelen colorear el substrato con tonalidades rojizas. Las ascósporas de L. purpurea son más anchas ( µm), contienen gútulas lipídicas y no presentan la célula basal ni alargada ni más delgada que el resto. El tamaño esporal de L. scitula es de ,5 µm y no presenta ninguna célula más ancha (Shoemaker, 1984; Holm, 1957). Holm (1957) incluye este grupo de especies dentro del género Melanomma. Nuestro material corresponde a una nueva cita para el área de estudio.

125 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 129 Leptosphaeria sarothamni Lambotte & Fautrey Rev. Mycol. (Paris) 15: 115 (1893) Citas bibliográficas González Fragoso (1919), en Santa Fe del Montseny, sobre Sarothamnus scoparius. Género Ophiobolus Riess Hedwigia 1: (1854) Especie tipo: O. disseminans Riess, Hedwigia 1: 27 (1854) (= O. acuminatus) Pseudotecios dispersos o gregarios, primero inmersos, después erumpentes; piriformes, de color negro, glabros. Peridio compuesto por células de contorno redondeado y con paredes gruesas. Ascos numerosos, cilíndricos o claviformes y largos, engrosados en la región apical, con un corto estípite; 4-8 ascósporas. Ascósporas subcilíndricas, fusiformes, multiseptadas, con numerosos septos transversales, a menudo con una o más células ensanchadas, con una fuerte constricción; en general, se disocian en dos partes; de color amarillo o amarillo-pardo pálido. Saprotróficos sobre tallos secos de dicotiledóneas (Holm, 1957). En el género Ophiobolus se habían incluido numerosas especies que sólo tenían en común la presencia de escolecósporas (ascósporas filiformes y multiseptadas), por lo que el conjunto resultaba artificial. Holm (1948) incluye en él tanto especies con ascósporas filiformes y largas, como especies con ascósporas cortas. Mas tarde, Holm (1957) restringe el concepto de este género, acepta únicamente 2 especies: O. ophioboloides (Sacc.) L. Holm y O. acuminatus (Sowerby: Fr.) Duby y traspasa el resto de taxones a los géneros Nodulosphaeria Rabenh., Leptospora Rabenh., Phaeosphaeria I. Miyake y Entodesmium Riees. Shoemaker (1976) y Walker (1980) prefieren aceptar un concepto más amplio, y separan Nodulosphaeria, con ascósporas cortas, rectas o sólo un poco curvadas y con típicos apéndices hialinos en los extremos, de Ophiobolus, con ascósporas filiformes o largamente fusiformes. Eriksson (1992a) sigue el concepto de Holm (1957). Ophiobolus acuminatus (Sowerby: Fr.) Duby ap. Rabenh. Rabenh. Herb. Myc. 2: 57 (1855) Sphaeria acuminata Sowerby: Fr., Syst. Mycol. 506 (1823) Ophiobolus disseminans Riess, Hedwigia 1: 27 (1854) Ref. icong.: Holm, 1957: fig. 5i Citas bibliográficas Losa España (1952), sobre tallos secos de Cirsium monspessulanum, en Rupit. Ophiobolus compressus Rehm Ber. Naturhist. Vereins Augsburg 266: 49 (1881) Leptosphaeria compressa (Rehm) L. Holm, Symb. Bot. Upsal. 14(3): 29 (1957) Ref. iconog.: Berlese, 1900 (reprint. 1968): t. CLVI, fig. 2; Checa, 1995: fig. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos en el

126 130 D. SIERRA LÓPEZ substrato, más tarde erumpentes; globosos, con una papila ostiolar prominente, de hasta 200 µm de altura; de color pardo-negro, glabros. Ascos de µm, claviformes, estipitados, octospóricos, con las ascósporas paralelas. Pseudoparáfisis numerosas, de 1-1,5 µm de grosor, filiformes, hialinas, con gútulas lipídicas en el interior. Ascósporas de ,5 µm (media: 119,7 5,5 µm), fusiformes, con 17 septos transversales, con una fuerte constricción central, pero también presentan constricciones en los demás septos; de color amarillo pálido, con una o varias gútulas lipídicas pequeñas en cada segmento; fuera del asco manifiestan un ligero adelgazamiento hacia la base. Hábitat Sobre restos leñosos, posiblemente de Olea europaea. Material estudiado TARRAGONA: Ermita de la Consolació, Gratallops (Priorat), 31TCF16, 350 m, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Observaciones Nuestro material coincide perfectamente con la descripción de Shoemaker (1976) y Holm (1957), este último autor sub Leptosphaeria compressa. Checa (1995) cita este taxón sobre Lavandula stoechas, en Segovia. Algunas ascósporas cuando están maduras se disocian en dos partes, ya que se rompen a la altura de la constrición central. El número de septos, la longitud de las ascósporas y su capacidad para fragmentarse son los principales caracteres que separan a las diferentes especies de este género. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Familia Lophiostomataceae Sacc. Syll. Fung. 2: 6672 (1883) Género tipo: Lophiostoma Ces. & De Not. Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos o erumpentes, globosos, subglobosos o piriformes, de color negro, de superficie lisa o rugosa; papila ostiolar de tamaño variable, cilíndrica o comprimida lateralmente (como una cresta), glabra o rodeada de cortas setas y con un ostíolo redondeado, o linear, a modo de fisura. Peridio pseudoparenquimático. Ascos desde claviformes hasta cilíndricos, no amiloides. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares o celulares. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, con uno o varios septos transversales y, en ocasiones, muriformes; simétricas o no, hialinas o de color pardo, episporio liso, verrucoso o longitudinalmente estriado, a menudo con vainas y apéndices gelatinosos. Saprotróficos, sobre restos vegetales en descomposición, principalmente de árboles y arbustos de madera dura, aunque no resulta raro encontrarlos sobre substratos herbáceos. Los pseudotecios pueden aparecer en áreas del substrato teñidas de color rosa-púrpura, negro o verde, debido a pigmentos procedentes del hongo. Distribución cosmopolita (Barr, 1987b y observaciones propias).

127 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 131 La familia Lophiostomataceae consta en la actualidad de 12 géneros (Eriksson et al., 2004), el más importante de los cuales es Lophiostoma, con 19 especies conocidas en Europa (Holm & Holm, 1988). Los caracteres morfológicos considerados como clave para la identificación y clasificación de este grupo de hongos han variado a lo largo de los años. Chesters & Bell (1970) realizan un profundo estudio de la familia en Europa, en el que incluyen, además, algunas especies norteamericanas. Según el criterio de estos autores, el principal carácter que define a la familia Lophiostomataceae es la presencia de la papila ostiolar lateralmente comprimida a modo de cresta, que se abre al exterior por medio de un ostíolo linear. En su estudio utilizan la septación y el color de las ascósporas para separar las especies, mientras que, para ellos, la presencia o ausencia de apéndices apicales carece de valor taxónomico. Sólo reconocen dos géneros: Lophiostoma, con ascósporas septadas transversalmente y Platystomum Trevis., con ascósporas dictioseptadas. Posteriormente, Holm & Holm (1988) aceptan 7 géneros y consideran la presencia del ostíolo linear como un carácter mucho más estable que la papila comprimida, cuya variabilidad morfológica es alta y afecta tanto al tamaño como a la forma. Así, la papila ostiolar puede variar en altura, faltar en algunas especies, presentar una forma cilíndrica o estar comprimida y parecer una cresta de contorno cuadrado, rectangular, flabeliforme, con la arista apical recta o convexa. Según estos autores, la papila en forma de cresta sería una adaptación a los substratos duros, ya que facilita la emergencia de los pseudotecios; por otra parte cuando los ascomas se desarrollan en la madera, las crestas se disponen paralelas a las fibras del substrato, mientras que si lo hacen en la corteza, aparecen desordenadas en todas direcciones. Nuestras recolecciones nos han permitido confirmar esta observación. La composición del hamatecio y la identidad de los filamentos interascales han generado una cierta controversia: Chesters & Bell (1970) y Barr (1987b) indican que el hamatecio se compone de pseudoparáfisis celulares, mientras que Eriksson (1981), Holm & Holm (1988) y Mathiassen (1993) consideran que se trata de pseudoparáfisis trabeculares (parafisoides, en el sentido de Eriksson, 1981). De todos modos, la distinción entre pseudoparáfisis celulares y trabeculares no siempre está clara, y la imagen de esos filamentos puede variar en función del grado de madurez del ascocarpo. Aunque la estructura del hamatecio es un carácter interesante, Holm & Holm (1988) y Mathiassen (1993) consideran que tiene escaso valor diagnóstico. Barr (1987b) incluye la familia Massarinaceae dentro de Lophiostomataceae, después de que diversos autores (Eriksson, 1967d; 1981 y Eriksson & Yue, 1986) señalaran la estrecha relación existente entre los géneros Massarina Sacc. y Lophiostoma. El único carácter que los separa es la forma de la papila ostiolar, cilíndrica en Massarina y comprimida, con el ostíolo linear, en Lophiostoma. Eriksson et al. (2004) mantienen separadas ambas familias.

128 132 D. SIERRA LÓPEZ Género Cilioplea Munk Dansk Bot. Ark. 15: 113 (1953) Especie tipo: C. coronata (Niessl) Munk Ascomas en general gregarios, inmersos y erumpentes; globosos, en ocasiones deprimidos, con una papila ostiolar corta que está formada por setas, de color pardonegro. Peridio delgado, pseudoparenquimático. Ascos claviformes o cilíndricos. Pseudoparáfisis muy abundantes. Ascósporas obovoides, asimétricas, con la mitad anterior más corta y ancha que la posterior, extremo basal agudo, 3 o más septos transversales y 1 longitudinal en las células centrales, constrictas al nivel del septo primario; primero hialinas, después amarillentas, de color pardo pálido o pardo-rojizo; episporio liso, a menudo rodeadas por una envoltura gelatinosa delgada. Saprotróficos sobre tallos herbáceos, cañas de monocotiledóneas o madera muerta descortezada (Barr, 1990c). Cilioplea coronata (Niessl) Munk Dansk Bot. Ark. 15: 113 (1953) Pleospora coronata Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 165 (1876) Sinónimos: Crivelli (1983) Citas bibliográficas Checa (1997d) recoge la cita de Fernández Riofrío (1929) sub Pleospora patella Fabre, en tallos de Ruta montana, en Balaguer (Lleida). Género Lophiostoma Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 219 (1863) Lophiosphaera Trevis., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 16: 20 (1877) Platystomum Trevis., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 16: 16 (1877) Especie tipo: L. macrostomun (Tode: Fr.) Fuckel Pseudotecios gregarios o solitarios, inmersos, después erumpentes; globosos, con la papila ostiolar lateralmente comprimida, como una cresta rectangular, cuadrada, flabeliforme o trirradiada (en forma de Y) y que se abre al exterior por una fisura o ranura situada en la arista. Peridio más grueso en las paredes laterales que en la base del ascoma; de textura prismatica, constituido por células alargadas. Ascos claviformes y octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes, cilíndricas o filiformes, ramificadas, anastomosadas, septadas e hialinas. Ascósporas con 1 o varios septos transversales o dictioseptadas, hialinas o de color pardo, a menudo con apéndices hialinos, pero rara vez con vainas gelatinosas. Saprotróficos, sobre restos vegetales leñosos o herbáceos. A menudo provocan un ennegrecimiento en los tejidos del substrato (basado en Holm & Holm, 1988 y en observaciones propias). La estructura del peridio se ha utilizado para separar Lophiostoma de Lophiotrema Sacc. (cuyo peridio, de textura globulosa-angularis presenta un grosor uniforme en todo el contorno del pseudotecio), a pesar de que algunos autores afirman que el significado taxónomico de esas diferencias es incierto. En general, se trata de un grupo de hongos que muestra una gran variabilidad morfológica, incluso dentro

129 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 133 de una misma especie. Para la identificación de los taxones nos hemos basado en la obra de Holm & Holm (1988). Barr (1987b, 1990a) se basa en la estructura del peridio, hamatecio y septación de las ascósporas para separar Platystomum de Lophiostoma, y ubicarlo en la familia Platystomataceae. Posteriormente, Barr & Huhndorf (2001) reconocen que las diferencias en el hamatecio no son substanciales y que las similitudes en los ascos y ascósporas permiten reunir ambos géneros en una misma familia. Checa (2004) se basa en la presencia de septos longitudinales en las ascósporas para mantenerlos separados. En este estudio hemos contemplado Lophiostoma en un sentido estricto, y únicamente incluimos especies con papilas ostiolares planas. Clave de identificación de las especies estudiadas 1 Ascósporas siempre con septos transversales y longitudinales Lophiostoma compressum 1 La mayoría de ascósporas sólo con septos transversales Episporio ornamentado con hileras de proyecciones o prominencias L. viridarium 2 Episporio liso o sin esa ornamentación Ascósporas de color pardo Ascósporas hialinas y, en ocasiones, de color pardo-amarillo pálido al madurar Ascósporas con apéndices gelatinosos... L. caulium 4 Ascósporas sin apéndices gelatinosos Ascósporas con 1 septo tranversal... L. vicinum 5 Ascósporas con varios septos transversales Ascósporas con 5-7 septos transversales... L. macrostomoides 6 Ascósporas con 3-4 septos transversales, con una gran gútula por célula L. quadrinucleatum 7 Ascósporas siempre hialinas Ascósporas primero hialinas y, al madurar, pardo-amarillas, con 5-7(-9) septos y apéndices gelatinosos... L. appendiculatum 8 Ascósporas con 1-3 septos transversales Más de 3 septos transversales... L. winteri 9 Ascósporas con 1 septo transversal, apéndices finales redondeados, µm... L. fuckelii 9 Ascósporas con 1 septo transversal, apéndices en forma de media luna, µm... L. macrostomum Lophiostoma appendiculatum Fuckel Symb. Mycol. App. 2: 29 (1873) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 55, 104. Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, primero inmersos, después

130 134 D. SIERRA LÓPEZ erumpentes, globosos, de color negro; papila ostiolar prominente, de 250 µm de altura, plana, con la arista lisa y, en visión lateral, con forma de cresta cuadrada; en ocasiones, difícil de observar. Ascos de µm. Pseudoparáfisis trabeculares, de 1,5 µm de anchura, abundantes, cilíndricas, ramificadas, septadas e hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 35,85 7,09 µm), fusiformes, con 5-7 (ocasionalmente 9) septos transversales; hialinas, de color pardo-amarillo al madurar, rodeadas por una delgada vaina gelatinosa que se prolonga en apéndices terminales hialinos, de hasta µm de longitud. (Fig. 8 a) Hábitat Sobre ramas muertas y descortezadas de Juniperus communis subsp. nana y Salix caprea. Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. a Ulldeter (Ripollès), 31TDG3997, m, sobre Salix caprea, 20/08/ 1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL Ulldeter, cerca del refugio, Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2220 m, sobre Juniperus nana, 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL 2438, Observaciones La presencia de unos apéndices apicales de longitud considerable es un carácter constante y muy evidente en el material que hemos estudiado, a pesar de que autores como Chesters & Bell (1970) y Holm & Holm (1988) sólo señalan su posible existencia sin indicar sus dimensiones. La morfología esporal y el tipo de substrato separan Lophiostoma appendiculatum de la especie que tratamos a continuación, L. caulium (Fr.: Fr.) Ces. & De Not., ya que esta última especie presenta ascósporas más cortas, de color pardo y parece preferir los substratos herbáceos, mientras que las de L. appendiculatum tienen mayor longitud y permanecen hialinas durante bastante tiempo. Chesters & Bell (1970) sinonimizan Lophiostoma massarioides (Sacc.) L. Holm & K. Holm con L. appendiculatum, mientras que Holm & Holm (1988) las consideran especies distintas porque las ascósporas de L. massarioides son débilmente pardas, sin apéndices apicales. No conocemos ninguna referencia anterior en el área de estudio, por lo que corresponde a una nueva cita. Lophiostoma caulium (Fr.: Fr.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 219 (1863) Sphaeria caulium Fr.: Fr., Syst. Mycol. 2: 509 (1823) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988), Checa (1997b) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 9-24, Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios, ordenados de forma paralela al eje longitudinal del substrato, inmersos y erumpentes; globosos, de color pardo-negro, de superficie lisa o fisurada; papila ostiolar de µm de

131 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 135 longitud, comprimida, de contorno cuadrado, y con la arista plana, recta u ondulada. Ascos de µm, claviformes, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 0,75-2 µm de anchura, abundantes, filiformes o cilíndricas. Ascósporas de µm (media: 22,5 6,1 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, con 3-5 septos transversales; constrictas en todos los septos, especialmente en el primario; tercera célula a veces más ancha que las demás, primero de color pardo pálido y pardo dorado al madurar, con unos apéndices apicales, gelatinosos e hialinos, de 5-7 µm de longitud, que no siempre resultan visibles. (Fig. 8 b) Hábitat Sobre restos vegetales en descomposición de Arundo donax, Inula viscosa, Olea europaea, Phragmites australis, Pyrus communis, Rosmarinus officinalis, Vitis vinifera, tallos secos de umbelíferas, asi como en otros tallos herbáceos y leñosos no identificados. Suelen desarrollarse en áreas descortezadas y ennegrecidas de restos leñosos o herbáceos en descomposición. Dentro de Cataluña, manifiesta una clara preferencia por localidades meridionales, de baja altitud y temperaturas invernales suaves. Material estudiado BARCELONA: Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre restos de una caja de madera, 07/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Sant Salvador, Gelida (Alt Penedès), 31TDF08, 100 m, sobre caña en descomposición de Arundo donax, junto a Munkovalsaria donacina, 27/10/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL GIRONA: Vidreres (La Selva), 31TDG82, 100 m, sobre restos leñosos no identificados, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Castelldans (Garrigues), 31TCF1396, 320 m, sobre caña de Arundo donax, 21/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL La Granja d Escarp, (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre restos en descomposición de Inula viscosa, 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila BCC-DSL 2659, Ibidem, sobre Rosmarinus officinalis, 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Mafet, ctra. 249, km 9-10, (Urgell), 31TCG34, 350 m, sobre restos leñosos no identificados, 10/11/1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL Serra de Gurp, Tremp (Pallars Jussà), 31TCG2076, 1250 m, sobre restos leñosos no identificados, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Coll del Moro, Gandesa (Terra Alta), 31TBF8047, 460 m, sobre restos leñosos no identificados, 09/12/1994, leg. J.A. Ramírez, BCC-DSL Ermita de la Consolació, Gratallops (Priorat), 31TCF16, 350 m, sobre tallos secos de umbelíferas, en un margen de camino, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Font del Baró, Pont d Armentera (Alt Camp), 31TCF68, sobre tallos muertos de umbelíferas, los ascomas se encuentran situados en áreas ennegrecidas del substrato, 22/11/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ginestar (Ribera d Ebre), 31TCF04, 35 m, sobre madera en descomposición de Pyrus communis, 05/12/1994, leg. X. Llimona et al., BCC- DSL Gratallops (Priorat), 31TCF16, 320 m, sobre corteza de Olea europea, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Miravet (Ribera d Ebre), 31TBF94, 90 m, sobre restos herbáceos no identificados, 05/12/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Torredembarra, playa (Tarragonès), 31TCF6655, 0-10 m, sobre caña de Arundo donax, 18/10/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre sarmientos en descomposición de Vitis vinifera, 24/05/1987, leg. J. Cambra, BCC- DSL Torroja de Priorat (Priorat), 31TCF16, 250 m, sobre caña de Arundo donax, en áreas ennegrecidas, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Vandellòs (Baix Camp), 31TCF14, 100 m, sobre cañas secas de Phragmites australis, 30/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1895.

132 136 D. SIERRA LÓPEZ Citas bibliográficas Checa (1997b) recoge una cita de Torres Juan, 1963, en la provincia de Girona. Citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre Arundo donax, Pyrus communis, Olea europaea, tallos muertos de umbelíferas y sobre ramas muertas no identificadas. Observaciones Presenta una gran variabilidad en la morfología, tamaño, color y apéndices esporales, sin que se haya observado una correlación entre los diversos substratos y las diferentes morfologías esporales. Chesters & Bell (1970) crearon el grupo artificial de Lophistoma caulium, que incluía las siguientes especies: L. arundinis (Pers.: Fr.) Ces. & De Not., L. caulium (Fr.) Ces. & De Not., L. caudatum Fabre, L. macrostomoides (De Not.) Ces. & De Not. y L. caulium var. congregatum (Harkn.) Chesters & A. E. Bell y en cuya taxonomía ignoraron la presencia o ausencia de los apéndices hialinos. Holm & Holm (1988) conciben la especie con un amplio espectro de formas, tamaños, septación, color y apéndices esporales y, en un intento por aclarar los límites de este taxón, lo separan en 5 variedades, a las que no dan categoría taxonómica. Se trata, pues, de formas intermedias, con un gradiente en el tamaño y la forma de las ascósporas, de modo que parece existir una continuidad entre las diferentes variedades. Nosotros hemos considerado la especie L. caulium en un sentido amplio, sin tener en cuenta dichas variedades. La bibliografía consultada coincide en afirmar que este taxón parece preferir los substratos herbáceos, aunque no resulta raro encontrarlo sobre restos leñosos, tal y como hemos podido comprobar con nuestras recolecciones. Sobre Phragmites también se desarrolla Lophiostoma arundinis (Pers.: Fr.) Ces. & De Not., un taxón con ascósporas de hasta 40 µm de longitud y sin apéndices gelatinosos, caracteres que lo separan claramente de L. caulium. Holm & Holm (1988) sugieren que L. arundinis y L. caulium podrían ser la misma especie, aunque ellos las mantienen separadas. Lophiostoma compressum (Pers.: Fr.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 219 (1863) Sphaeria compressa Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 470 (1823) Platystomum compressum (Pers.: Fr.) Trevis., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 16: 16 (1877) Lophidium compressum (Pers.: Fr.) Sacc., Michelia 1: 340 (1878) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988) Ref. iconog.: Eriksson, 1981: figs. 178, 179; Holm & Holm, 1988: fig. 50; Mathiassen, 1993: fig. 142 Caracteres diagnósticos Pseudotecios grandes, de 0,5-1 mm de diámetro, gregarios, inmersos y erumpentes; al madurar sólo la base permanece hundida en el substrato; globosos, de color negro, con una papila ostiolar de µm, prominente, fuertemente comprimida, flabeliforme, a veces en forma de Y y, en general, con una disposición paralela a las fibras del substrato. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos y con las ascósporas uniseriadas. Ascósporas de µm

133 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 137 Figura 8. Lophiostoma appendiculatum: a) ascósporas. L. caulium: b) ascósporas. L. fuckelii: c) ascósporas. (Escala = 10 µm) (media: 23,2 8,5 µm), muy variables en cuanto a la forma y al número de septos, generalmente elipsoidales, ovoides o, rara vez, fusiformes, rectas o ligeramente curvadas; (3-) 5-7 (-9) septos transversales y 1 longitudinal incompleto que aparece en 1-3 (-5) segmentos; constricciones en todos los septos, el primario frecuentemente más constricto; de color pardo oscuro. (Fig. 9 a-b) Hábitat Sobre restos en descomposición de Artemisia herba-alba, Arthrocnemum sp., Betula pendula, Buxus sempervirens, Chamaerops humilis, Dorycnium pentaphy-

134 138 D. SIERRA LÓPEZ llum, Ephedra sp., Erica multiflora, Genista scorpius, Juniperus thurifera, Juniperus sp., Olea europaea, Pinus halepensis, P. pinea, Pinus sp., Quercus coccifera, Quercus ilex subsp. ballota, Rhamnus lycioides, Rosmarinus officinalis, Salix caprea, Salix sp., Smilax aspera, Sorbus aucuparia, Thymelaea hirsuta, Thymus vulgaris, Ulex parviflorus, y sobre otros restos leñosos no identificados. En ocasiones, los ascomas aparecen en zonas ennegrecidas del substrato. Aunque lo hemos recolectado sobre madera y corteza, parece preferir la madera descortezada. En general los ascomas se disponen paralelamente al eje (fibras) de las ramas que están descortezadas. Material estudiado BARCELONA: Calamot, Gavà, (Baix Llobregat), 31TDF17, 50 m, sobre madera en descomposición, descortezada y no identificada, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Castelldefels, urbanización «Pine Beach» (Baix Llobregat), 31TDF16, 5 m, sobre Thymelaea hirsuta, 17/04/1985, leg. X. Llimona, BCC-DSL Castellfollit de Riubregós (Anoia), 31TCG7026, 500 m, sobre ramas en descomposición de Rosmarinus officinalis, 15/04/1988, leg. X. Llimona BCC-DSL Garraf, Sitges (Garraf), 31TDF06, 30 m, sobre madera en descomposición no identificada, 14/02/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Falconera, Sitges (Garraf), 31TDF06, 20 m, sobre Rosmarinus officinalis, 09/07/1992, leg. X. Llimona BCC-DSL La Castanya, El Brull, Montseny (Osona), 31TDG4526, 850 m, sobre madera muerta, descortezada y no identificada, 01/10/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2100, Serra d Ensija, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 2200 m, sobre ramas en descomposición de, posiblemente, Thymus sp., 06/06/1992, leg. D. Sierra BCC-DSL GIRONA: Pals, playa (Baix Empordà), 31TEG14, 5 m, sobre ramas y tallos muertos de Rosmarinus officinalis, en las dunas fijadas con Pinus pinea, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre tallos y ramas secas de Smilax aspera, 20/11/ 1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2336, Setcases, ctra. hacia Ulldeter (Ripollès), 31TDG3997, 1750 m, sobre ramas muertas y descortezadas de Salix caprea, 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL 2452, Torrent del Saüc, Urús (Cerdanya), 31TDG08, m, sobre madera descortezada no identificada, 26/05/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Àger, Fontdepou (Noguera), 31TCG14, 580 m, sobre madera en descomposición de Juniperus sp., 20/01/1996, leg. R. Jaumot, BCC-DSL Alfés, entre el pueblo y la autopista, cerca de Aspa (Segrià), 31TCF09, 260 m, sobre ramas en descomposición de Rosmarinus officinalis; 17/ 12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Alfés, pinar del aeródromo (Segrià), 31TCF0099, 240 m, sobre madera en descomposición no identificada, 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Castelldans, ermita de Montserrat (Les Garrigues), 31TCF19, 340 m, sobre corteza de Ephedra, 02/05/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL Ibidem, también sobre ramas muertas de Ephedra, 17/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Castelldans, pinar detrás del pueblo, (Les Garrigues), 31TCF1396, 320 m, sobre Artemisia herba-alba, 25/10/ 1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Els Tossals, Torregrossa (Pla d Urgell), 31TCG20, 300 m, sobre ramas descortezadas de Rhamnus lycioides, 12/02/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Juncosa, ctra. hacia Albagés (Les Garrigues), 31TCF18, 510 m, sobre madera en descomposición de Rosmarinus officinalis, 07/11/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y A. Longán, BCC-DSL La Granja d Escarp, (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre madera en descomposición de Olea europaea, 18/10/1994, leg. X. Llimona BCC-DSL Mafet, km 9-10 de la carretera N-240 (Urgell), 31TCG34, 350 m, sobre madera en descomposición no identificada, 10/11/ 1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL 2629, 2631, 2632, 2633, Ibidem, sobre Rosmarinus officinalis, 10/11/1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL 2634, 2641, 2644, Ibidem, sobre Thymus vulgaris, 10/11/1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL 2630, Ibidem, sobre Quercus ilex subsp. ballota, 10/11/1994, leg. T. Azuaga, E. Llop y D. Sierra, BCC-DSL 2636, 2639 y sobre Quercus coccifera, BCC-DSL Montmeneu, La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF88, 220 m, sobre ramas en descomposición y ennegrecidas de Rosmarinus officinalis, 18/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Pla de Boavi, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH6227, 1500 m, sobre ramas muertas de Betula pendula, 08/07/01, leg. D. Sierra, BCC-DSL Reserva Natural de Mas de Melons, Castelldans (Les Garrigues), 31TCF09, 350 m, sobre ramas de Rosmarinus officinalis, 12/02/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Riera de Perles, antes de llegar a El Palau, Coll de Nargó, (Alt Urgell), 31TCG6370, m, so-

135 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 139 Figura 9. Lophiostoma compressum: a) septación de las ascósporas, b) ascósporas de la recolección BCC-DSL (Escala = 10 µm) bre ramas muertas de Sorbus aucuparia, 13/08/01, leg. D Sierra, BCC-DSL Timoneda d Alfés (Segrià), 31TCG09, 190 m, sobre ramas muertas de Thymus vulgaris, 01/09/1990, leg. J. M. Pérez, BCC-DSL Ibidem, 25/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem; sobre ramas en descomposición de Genista scorpius, 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL 2601, Ibidem, sobre madera no identificada, 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Vilanova de l Aguda, carretera de Ribelles a Ponts (Noguera), 31TCG5439, 400

136 140 D. SIERRA LÓPEZ m, sobre madera no identificada, mayo 1995, leg. P. Navarro-Rosinés, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, 260 m, sobre pecíolos de Chamaerops humilis, 04/12/1995, leg. X. Llimona, J. Vila, A. Rocabruna y P. Hoyo, BCC-DSL El Garxal, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF11, sobre ramas de Arthrocnemum sp., 22/03/1997, leg. P. Hoyo BCC-DSL El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre ramas muertas de Erica multiflora, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF23, 100 m, sobre madera descortezada de Pinus sp., 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Les Piles, Ascó (Ribera d Ebre), 31TBF9161, 170 m, sobre ramas en descomposición de Rosmarinus officinalis, 26/11/1994, leg. M. Serrano, BCC-DSL Mont-roig, ctra. hacia Colldejou, Mont-roig del Camp (Baix Camp), 31TCF25, m, sobre madera en descomposición de Ulex parviflorus, 13/11/1987, leg. D. Sierra BCC-DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF66, sobre hueso de melocotón, 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Vandellòs (Baix Camp), 31TCF14, 300 m, sobre madera descortezada no identificada, 30/ 05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL ALICANTE: Clot de Galvany, Elche, 30SYH03, 30 m, sobre corteza de Dorycnium pentaphyllum, 23/ 02/1991, leg. X. Llimona BCC-DSL Guardamar, dunas, 31SYH01, sobre madera en descomposición no identificada, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1921, Ibidem, sobre caña muy descompuesta no identificada, 18/02/1990, leg. J. Sanchís, BCC-DSL HUESCA: Arén, 31TCG1281, 1200 m, sobre madera en descomposición de Buxus sempervirens; 07/ 06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem sobre Thymus vulgaris, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Parador Nacional de Pineta, Bielsa, 31TBH6130, m, sobre madera en descomposición de Salix sp., 17/10/1989, leg. J. Llistosella, BCC-DSL ZARAGOZA: Vall d Alges, entre Caspe y Maella, 31TBF55, sobre madera no identificada, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Hostal del Ciervo, Montes de la Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29, sobre ramas en descomposición de Juniperus thurifera, 28/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Mas del Guarda, Montes de la Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29, sobre madera en descomposición de Pinus halepensis, 06/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987) sub Platystomum compressum (Pers.) Trevis., sobre madera muerta, en Molinos (Vall Fosca, Lleida). Hemos publicado algunas de las recolecciones en Llimona et al. (1995), sub Platystomum compressum (Pers.) Trevis., sobre madera muerta de Olea europaea y en Llimona et al. (1998), sobre Artemisisa herba-alba, Chamaerops humilis, Ephedra sp., Olea europaea, Rosmarinus officinalis, Thymus vulgaris y madera muerta no identificada. Observaciones Es la especie de Lophiostoma más frecuente en Cataluña, con una distribución amplia ya que, aunque la mayoría de recolecciones pertenecen a localidades de baja altitud y de influencia mediterránea, también ha sido recolectada en los Prepirineos. Muestra una clara preferencia por los substratos leñosos descortezados, y los ascomas suelen aparecer ordenados en la dirección de las ramas. El material de herbario BCC-DSL 2929, sobre Betula pendula muestra un claro dimorfismo: sobre la corteza, los pseudotecios tienen las papilas ostiolares en forma de Y, y en las áreas descortezadas, son rectangulares. Lophiostoma compressum es un taxón de fácil identificación por presentar ascomas grandes, con papilas ostiolares en forma de Y y dictiósporas. También hemos recolectado algunos ejemplares de L. macrostomoides con algunas ascósporas con septos verticales, pero en L. compressum las ascósporas siempre tienen septos transversales y longitudinales.

137 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 141 La morfología esporal de la recolección BCC-DSL 2086, sobre Thymus vulgaris se aleja de las descripciones de la bibliografía. Las ascósporas son claramente fusiformes, de µm, con 7-8 septos transversales y 1 longitudinal en 2-4 segmentos. Según L. Holm (comunicación personal), esta morfología es rara en el N de Europa y podría corresponder a una variación geográfica de la especie, pero en ningún caso correspondería a una nueva especie. El taxón Lophiostoma curtum (Fr.) Ces. & De Not. también presenta dictiósporas, pero con un tamaño sensiblemente inferior: ,9-8,6 µm; por otra parte los ascos cilíndricos y la estructura del peridio (más cercano al género Lophiotrema que al de Lophiostoma), lo separan claramente de L. compressum (Mathiassen, 1993). Barr (1987b, 1990a) mantiene Platystomum compressum en la familia Platystomataceae J. Schröt. (alude a diferencias en el hamatecio, peridio y a la presencia de septos longitudinales en las ascósporas); si bien, en un trabajo posterior, Barr & Huhndorf (2001) consideran que la estructura del hamatecio no justifica la separación de ambos géneros. Checa (2004), de acuerdo con Barr (1990a), también contempla Platystomum como género separado de Lophiostoma. Lophiostoma fuckelii (Sacc.) Sacc. F. Ital. tab. 254 (1878) Lophiotrema fuckelii Sacc., Michelia 1: 338 (1878) Didymosphaeria lophospora Sacc. & Speg., Michelia 1: 376 (1878) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988) Ref. iconog.: Sierra & Cambra, 1987: fig. 1; Holm & Holm, 1988: figs. 39, 40, 98, 99 Caracteres diagnósticos Pseudotecios pequeños, de µm de diámetro, poco prominentes, dispersos o en grupos poco numerosos, primero inmersos, después erumpentes; globosos, de color negro, con papila ostiolar plana, corta, de µm de longitud, recta y poco visible. Ascos de µm, claviformes, brevemente estipitados, octospóricos; ascósporas oblicuamente uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1-1,5 µm de anchura. Ascósporas de µm (media: 16,23 4,96 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, rectas o algo curvadas, con un septo transversal central, fuertemente constrictas, hialinas, con dos pequeñas gútulas lipídicas en cada célula y unos apéndices apicales cortos, de 2,5-3 2 µm, redondeados e hialinos. (Fig. 8 c). Hábitat Sobre tallos secos de Asparagus acutifolius, ramas muertas de Cistus laurifolius, Cistus sp. y Vitis vinifera; hojas muertas de Quercus coccifera y Q. ilex, sobre escudetes de estróbilo de Pseudotsuga menziesii; sobre una bellota de Quercus ilex subsp. ballota; en la cara interna de la corteza de Pinus sylvestris y en sarmientos de Rubus ulmifolius. Es la única especie de Lophiostoma que hemos recolectado sobre hojas. Material estudiado BARCELONA: Can Bordoi, Llinars del Vallès (Vallès Oriental), 31TDG5008, 300 m, en el envés de hojas secas de Quercus sp., 30/10/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre hojas muertas de Quercus coccifera, 24/11/1996, leg. P. Hoyo,

138 142 D. SIERRA LÓPEZ BCC-DSL Santa Eulàlia de Puig-Oriol, Lluçà (Osona), 31TDG2357, 700 m, en la cara interna de la corteza de Pinus sylvestris, junto a Propolis versicolor, 09/11/1991, leg. C. David, BCC- DSL Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús, Parc Natural del Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, 1200 m, en estróbilos de Pseudotsuga menziesii, 30/09/1990, leg. D. Sierra, BCC- DSL GIRONA: Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre tallos secos de Asparagus acutifolius, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Font de la Figuera, Vilanova de Meià (Noguera), 31TCG3652, m, sobre Quercus ilex subsp. ballota, 07/06/2002, leg. P. Hoyo, BCC-DSL TARRAGONA: Bosc de Poblet, Vimbodí (Conca de Barberà), 31TCF38, m, sobre ramas muertas de Cistus laurifolius, 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL Falset, ctra. hacia Gratallops (Priorat), 31TCF16, 300 m, junto a Hysterium acuminatum, sobre ramas descortezadas y en descomposición de Cistus sp., 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC- DSL Pla de Santa Maria (Alt Camp), 31TCF58, sobre Rubus ulmifolius, 06/02/1998, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra & Cambra (1987) y Llimona et al. (1998), sobre hojas de Cistus, Quercus ilex subsp. ballota y Q. coccifera, en las provincias de Barcelona y Tarragona. Observaciones Especie común, poco variable, que aparece sobre un buen número de substratos; los ascomas diminutos y las ascósporas, de tamaño pequeño, con una fuerte constricción central y con unos característicos apéndices apicales redondeados la identifican de manera inequívoca. Puede desarrollarse sobre hojas, en especial si son duras y coriáceas. Parece ser una especie típica del sur de Europa (Holm & Holm, 1988). Kirk (1984) cita este taxón sobre hojas de Laurus nobilis. Lophiostoma macrostomoides (De Not.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 219 (1863) Sphaeria macrostomoides De Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino, ser 2, 13: 111 (1854) Platystomum compressum var. pseudomacrostomum (Sacc.) Chesters & A.E. Bell, Mycol. Pap. 120: 49 (1970) Lophiostoma compressum var. pseudomacrostomum Sacc., Michelia 1: 334 (1878) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs , 69, 88-90; Mathiassen, 1993: fig. 146, 156 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos, después erumpentes, globosos, de color negro; papila ostiolar prominente, con una cresta de µm de longitud, rectangular, flabeliforme y, a veces, de forma trirradiada (en Y). Ascos de µm, claviformes, con estípite corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas en la región apical. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, cilíndricas y ramificadas. Ascósporas de µm (media: 25,1 7,1 µm), variables en forma y septación, en general elipsoidales, o fusiformes, rectas o curvadas, con 5-7 (-9) septos transversales; constrictas, sobre todo al nivel del septo primario, de color pardo cuando están maduras y con gútulas lipídicas en algunas células; en ocasiones se observa el episporio ligeramente verrucoso. (Fig. 10 a)

139 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 143 Hábitat Hemos recolectado este hongo sobre Atriplex halimus, Buxus sempervirens, Erica multiflora, Genista balansae subsp. europaea, Genista horrida, Olea europaea, Populus alba, Quercus coccifera, Quercus sp., Rhamnus lycioides, Rosmarinus officinalis, Salix sp., Thymus sp., Ulmus minor y sobre madera en descomposición no identificada. Pero cabe destacar la abundancia y frecuencia sobre Salsola vermiculata. En general, prefiere los substratos leñosos y descortezados y, no es raro encontrarlo en áreas ennegrecidas de estos substratos. Material estudiado BARCELONA: La Fou, Sant Martí de Tous (Anoia), 31TCG70, 440 m, sobre madera no identificada, 06/11/1994, leg. X. Llimona y O. Llimona, BCC-DSL Sant Pau de l Ordal, Subirats (Alt Penedès), 31TCF98, sobre una rama muerta de Ulmus minor, 10/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Coll de la Mola, vertiente N Tossa d Alp (Cerdanya), 31TDG1087, 1950 m, sobre madera descortezada de Genista balansae subsp. europaea, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Alfés, pinar del aeródromo (Segrià), 31TCF0099, 240 m, sobre zonas descortezadas y ennegrecidas de Salsola vermiculata, 25/10/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Castelldans, pinar detrás del pueblo (Les Garrigues), 31TCF1396, 340 m, sobre Salsola vermiculata, 21/11/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL 2587, Ibidem, sobre Olea europaea, 25/10/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta de Rhamnus lycioides, 21/11/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Ibidem, sobre Quercus sp., 21/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Els Omellons (Les Garrigues), 31TCF39, 400 m, sobre madera descortezada de roble, 26/11/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta de Erica multiflora, 26/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Ermita de Carassumada, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 280 m, sobre ramas en descomposición de Thymus sp., 18/10/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre restos en descomposición de Salsola vermiculata, 18/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2540, Ibidem, sobre madera no identificada, BCC-DSL La Pobla de Cèrvoles, a la salida del pueblo (Les Garrigues), 31TCF28, 660 m, sobre ramas muertas de Populus alba, 07/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Pantà d Utxesa, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 150 m, sobre Salsola vermiculada, 26/11/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL Serrat de les Esposes, sobre el refugio, Riu (Cerdanya), 31TDG08, 1500 m, sobre Genista balansae subsp. europaea, 26/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de La Galera, Les Ribes (Montsià), 31TBF90, 210 m, sobre Quercus coccifera, 21/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2833, junto a histerotecios de Hysterium acuminatum. - Cala Mosques, L Ametlla de Mar (Baix Ebre), 31TCF1630, sobre ramas muertas de Olea europaea, 19/03/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL HUESCA: Arén, sobre el pueblo, 31TCG1281, 1200 m, sobre madera en descomposición de Buxus sempervirens, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera no identificada, 06/ 06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Bonansa, 31TCG800, 1300 m, sobre madera en descomposición de Buxus sempervirens, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Cavallets, hacia el sur, pista que sale de Bonansa, Sopeira, 31TCG0894, m, sobre Genista horrida, 07/06/ 1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Collada de les Tosses, Bonansa, 31TCG0797, 1100 m, sobre restos en descomposición de Thymus sp., 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre restos leñosos descortezados no identificados, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1551, Parador de Pineta, Bielsa, 31THB62, m, sobre madera en descomposición ya descortezada de Salix sp., 17/10/1989, leg. J. Llistosella, BCC-DSL NAVARRA: Aguilares, Arguedas, 30TXM27, 300 m, en áreas de madera descortezada y ennegrecida de Atriplex halimus, 08/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL ZARAGOZA: Paridera de Candria, Retuerta de Pina, Pina de Ebro, sobre Rosmarinus officinalis, 06/05/ 1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vall de Algés, entre Caspe y Maella, 31TBF55, sobre madera en descomposición y descortezada de Olea europaea, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1601.

140 144 D. SIERRA LÓPEZ Citas bibliográficas Citada por nosotros en Llimona et al. (1995, 1998), sobre Salsola vermiculata, en Castelldans y La Granja d Escarp. Observaciones La morfología y septación esporal de Lophiostoma macrostomoides son muy variables, incluso dentro de un mismo ascoma. La delimitación de esta especie resulta complicada, ya que existen formas intermedias que se aproximan a L. caulium (Fr.) Ces. & De Not., a L. quadrinucleatum P. Karst. y cuando las ascósporas presentan algún septo transversal, a L. compressum (Pers.: Fr.) Ces. & De Not. Sin embargo, los ejemplares típicos muestran unos caracteres bien definidos: las ascósporas son largas y anchas, con ápices obtusos, casi siempre constrictas en el septo central; aunque con frecuencia están mezcladas con otras más delgadas y de ápices agudos, que recuerdan a las de L. caulium. Holm & Holm (1988) son partidarios de incluir L. macrostomoides como una variedad dentro del complejo de L. caulium, si bien mantienen separadas ambas especies, como una concesión a la taxonomía establecida. Barr (1990a) lo transfiere al género Thyridaria Sacc., en el orden Melanommatales y crea la combinación T. macrostomoides (De Not.) M.E. Barr, en base, sobre todo, a la morfología del centro del ascoma. Nosotros no compartimos esta opinión ya que, como han demostrado Liew et al. (2000), la presencia de pseudoparáfisis celulares o trabeculares no justifica la separación de los órdenes Pleosporales y Melanommatales. Tampoco hemos observado que el peridio esté recubierto por hifas pardo-rojizas (Barr, 1990a), de modo que seguimos el criterio de Holm & Holm (1988). Dentro del material que hemos recolectado, podemos diferenciar dos grupos, que se separan por el tamaño esporal, con independencia del número de septos y de la distribución geográfica. El primer grupo corresponde a ejemplares cuyas ascósporas sobrepasan los 30 µm de longitud, mientras que en el segundo (representado por la recolección BCC-DSL 2755), son más cortas ( µm). A pesar de estas diferencias, es posible reconocer un conjunto de caracteres, como el tipo de substrato, el número de septos, la ausencia de apéndices gelatinosos, la forma y disposición de las ascósporas dentro del asco, que los identifica como Lophiostoma macrostomoides. El material de herbario BCC-DSL 2191, correspondería a una forma de transición hacia Lophiostoma compressum, ya que algunas de las ascósporas presentan un septo longitudinal en algún segmento. Checa (2004) identifica como Platystomum obtectum Peck (=Platystomum compressum var. pseudomacrostomum (Sacc.) Chesters & A.E. Bell) a los ejemplares de Lophiostoma macrostomoides que presentan ascósporas con septos longitudinales. Lophiostoma macrostomum (Tode: Fr.) Ces. & De Not Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 219 (1863) Sphaeria macrostoma Tode: Fr, Syst. Mycol. 2: 469 (1823) Lophiostoma angustilabrum (Berk. & Broome) Cooke, Trans. Bot. Soc. Edinburgh 9: 330 (1868) Lophiostoma anaxaeum Sacc., Hedwigia 14: 69 (1875)

141 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 145 Otros sinónimos: Chesters & Bell (1970), Holm & Holm (1988), Checa (1997b) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 1, 37, 68, 94-96; Müller & von Arx, 1962: fig. 127 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, ordenados en la dirección del eje longitudinal de las ramas, primero inmersos, erumpentes al madurar, pero siempre con la base del ascoma hundida en el substrato; globosos o sugblobosos, con la superficie de color negro, rugosa; papila ostiolar comprimida, en general recta y corta, en ocasiones alargada o flabeliforme, de µm de longitud por 300 µm de altura y con el ostíolo linear en la arista. Ascos de µm, claviformes y octospóricos. Pseudoparáfisis de 1-1,5 µm de anchura. Ascósporas de µm (media: 27 5,7 µm), estrechamente elipsoidales o fusiformes, con extremos agudos, rectas o curvadas, con 1 septo transversal central (3 septos al madurar), constrictas, hialinas, aunque al final pueden ser débilmente pardas y con la pared verrucosa; con 2-3 (-4) gútulas lipídicas en cada célula, rodeadas por una delgada vaina gelatinosa, en forma de media luna, que se prolonga en los extremos en unos apéndices curvados, de ,5 µm. (Fig. 10 b) Hábitat Sobre ramas muertas de Rosmarinus officinalis, Salsola vermiculata, Spartium junceum, pecíolos de Trachycarpus excelsus, Ulex parviflorus, sarmientos de Vitis vinifera y madera muerta no identificada. En general, prefiere substratos descortezados o muy descompuestos y suele conferir una coloración negra al substrato. Material estudiado BARCELONA: L Arboçar, Avinyonet del Penedès (Alt Penedès), 31TCF97, 260 m, en los nudos de sarmientos de Vitis vinifera, en descomposición, 17/03/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Camino de Coll Formic a Puig Ventós, El Brull (Osona), 31TDG4527, 1000 m, madera en descomposición no identificada, 29/09/1983, leg. S. Sanclemente, BCC-DSL GIRONA: Gatosar d en Riusec, ctra. hacia Sant Grau, km. 5,5, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, m, sobre madera en descomposición no identificada, 07/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre tallos secos de Ulex parviflorus, 20/ 11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre Ulex parviflorus, 03/11/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vidreres, carretera C-253 (Selva), 31TDG82, 100 m, sobre tallos secos de Spartium junceum y junto a histerotecios de Gloniopsis praelonga, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Castelldans (Les Garrigues), 31TCF19, 340 m, sobre ramas muertas de Salsola vermiculata, 25/10/1994, leg. X. Llimona, J. Vila, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2330, 50 m, sobre restos leñosos de Ulex parviflorus, 18/12/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Coll de Fatxes, Fatxes (Ribera d Ebre), 31TCF1445, 500 m, sobre pecíolos de Trachycarpus excelsus, 05/12/1994, leg. X. Llimona et al. BCC-DSL Ibidem, sobre ramas muertas de Rosmarinus officinalis, 05/12/ 1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL JAÉN: Roblehondo, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, 30SWH10, sobre madera muerta de Ulmus sp., 13/05/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987) sub Lophiostoma anaxaeum, sobre madera de Pinus halepensis, en Barcelona; la cita que aportamos en Llimona et al. (1998) corresponde al material BCC-DSL 2593.

142 146 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones La presencia de una delgada vaina gelatinosa que se prolonga en los ápices, y que ofrece un típico aspecto de media luna o luna en cuarto creciente, junto con el número de septos y la presencia de gútulas lipídicas, facilitan la identificación de este taxón. Chesters & Bell (1970) al describir Lophiostoma angustilabrum señalan que los apéndices terminales no siempre son visibles y que el episporio, en ocasiones, presenta un aspecto verrucoso. Lophiostoma quadrinucleatum P. Karst. Mycol. Fenn. 2: 85 (1873) Sinónimos: Chesters & Bell (1970); Holm & Holm (1988) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): t. V, fig. 4; Mathiassen, 1993: figs. 149, 157; Holm & Holm, 1988: 51, 87 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 750 µm de diámetro, dispersos, primero inmersos y después erumpentes; globosos, de color negro; papila ostiolar longitudinalmente comprimida y poco prominente. Ascos claviformes y octospóricos. Ascósporas de µm (media: 23,1 7,6 µm), desde elipsoidales y anchas, hasta obovoides, con extremos redondeados, a veces un poco curvadas, con 3 (a veces 4-5) septos transversales, constrictas, principalmente en el septo central, de color pardo oscuro, con una gútula lipídica en cada célula, episporio verrucoso. (Fig. 11 a) Hábitat Sobre restos en descomposición de Limonium sp., en ramas muertas de Abies alba, Betula pendula, Quercus ilex subsp. ballota, Salix caprea, S. purpurea, Salix sp., Thymelaea hirsuta y sobre madera no identificada. Parece ser más frecuente en las ramas descortezadas. Material estudiado BARCELONA: Pla de l Espinalb, Santa Fe del Montseny, Fogars de Montclús, Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, sobre madera descortezada de Abies alba, cuando hay corteza se observan sobre ella diversos estromas de un pirenomicete miembro de la familia Diatrypaceae, 03/06/1987, leg. A. Rocabruna, BCC-DSL GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter (Ripollès), 31TDG3997, 1650 m, sobre ramas de Salix purpurea, al lado del río, 20/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas de Salix caprea, 20/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Castelldans (Les Garrigues), 31TCF1396, 340 m, sobre Quercus ilex subsp. ballota, 21/11/ 1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Pla de Boavi, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH6227, 1500 m, sobre Betula pendula, 08/07/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Cap de Salou (Tarragonès), 31TCF4646, 15 m, sobre ramitas en descomposición de Limonium sp., 10/07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL Dunas de la Marquesa, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1315, sobre ramas en descomposición de Thymelaea hirsuta, 21/01/1997, leg. P. Hoyo, BCC-DSL HUESCA: Parador de Pineta, Bielsa, 31THB62, m, sobre ramas en descomposición de Salix sp., 17/10/1989, leg. J. Llistosella, BCC-DSL ZARAGOZA: Vall de Algés, entre Caspe y Maella, 31TBF55, sobre madera no identificada, 17/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1587.

143 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 147 Citas bibliográficas Las recolecciones BCC-DSL 2288, 2787 están citadas en Llimona et al. (1998). Observaciones Los límites de Lophiostoma quadrinucleatum también están poco definidos, debido a la variabilidad morfológica esporal. Hemos estudiado recolecciones con ascósporas triseptadas, típicas de la especie, y otras, con 5 septos que las aproximan a L. macrostomoides, y que podrían considerarse como formas de transición. Nosotros hemos identificado como L. quadrinucleatum todos aquellos ejemplares con una mayoría de ascósporas obovoides, elipsoidales, anchas, triseptadas y con gútulas en todas las células. La muestras recogidas sobre madera de Salix son las que presentan la morfología esporal más típica. Holm & Holm (1988) también han estudiado, sobre Berberis, formas con ascósporas fusiformes, de µm, a veces con 4-5 septos y las han interpretado como formas de transición hacia Lophiostoma macrostomoides. Lophiostoma quadrinucleatum P. Karst. var. triseptatum (Peck) Chesters & A.E. Bell Mycol. Pap., 120: 36 (1970) Lophiostoma triseptatum Peck, Rep. (Annual) New York State Mus. 28: 76 (1876) Ref. iconog.: Sierra, 1987: fig. 22 Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre Rhamnus alaternus, en Collserola (Barcelona). Observaciones Esta variedad tiene ascósporas de menor tamaño ( µm), con 3-5 septos transversales y, muy ocasionalmente, 1 longitudinal. Barr (1990a) sinonimiza este taxón con Thyridaria triseptata (Peck) M.E. Barr, con el mismo argumento que el que ya hemos expuesto en el apartado de observaciones de Lophiostoma macrostomoides. Lophiostoma vicinum (Sacc.) Sacc. Fungi Ital. tab. 239 (1878) Lophiostoma montellicum subsp. vicinum Sacc., Michelia 1: 44 (1877) Schizostoma vicinum Sacc., Michelia 1: 337 (1878) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. I (reprint 1968): t. II, fig. 3; Holm & Holm, 1988: figs. 57, 108 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 750 µm de diámetro, dispersos, inmersos y erumpentes; globosos, de color negro; papila ostiolar de µm, muy bien delimitada y fuertemente comprimida. Ascos de µm, claviformes, con un estípite delgado, octospóricos, con las ascósporas irregularmente uni- o biseriadas. Pseudoparáfisis de 1-1,5 µm de grosor, filiformes, septadas, hialinas, ramificadas y numerosas. Ascósporas de ,5-12 µm (media: 37 9 µm), fusoide-elipsoidales, de ápices obtusos, con un septo transversal central, constrictas, con un par de

144 148 D. SIERRA LÓPEZ Figura 10. Lophiostoma macrostomoides: a) ascósporas. L. macrostomum: b) ascósporas. (Escala = 10 µm) grandes gútulas lipídicas por célula que, en ocasiones, van acompañadas de otras más pequeñas; primero hialinas, de color pardo al madurar; episporio liso; sin apéndices ni envolturas gelatinosas. Hábitat Sobre corteza de Quercus ilex, mezclado con el líquen Bacidia rubella, y sobre corteza de árbol no identificado.

145 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 149 Material estudiado MALLORCA: Gorg Blau, Escorca, 31SDE8507, sobre Quercus ilex, 06/01/1984, leg. M. Giralt, BCC- DSL FRANCIA: Coll de la Maçana, vertiente septentrional de la Serra de l Albera, Argelers (Vallespir), 31TEH0001, m, en la parte interna de la corteza de árbol no identificado, 29/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Taxón citado en Menorca por Checa et al. (1994). Observaciones Especie poco frecuente, ha sido recolectada en escasas ocasiones en Europa. La morfología esporal es muy variable ya que las ascósporas pueden ser desde fusiformes y delgadas hasta anchas y elipsoidales (Holm & Holm, 1988). Lophiostoma viridarium Cooke Trans. Bot. Soc. Edinburgh 9: 328 (1868) Lophiostoma desmazierii Sacc. & Speg., Michelia 1: 411 (1878) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: fig. 107; Sierra, 1987: fig. 23 Caracteres diagnósticos Ascósporas elipsoidales o fusiformes, de µm (media: 33,3 9,9 µm), con tres septos transversales, constrictas, de color pardo; las células finales tienen una coloración más pálida; episporio ornamentado por unas proyecciones de la pared dispuestas en hileras paralelas al eje longitudinal y rodeadas por una delgada vaina gelatinosa, que resulta menos visible en las ascósporas maduras. (Lám. 2 d) Hábitat Recolectado sobre ramas en descomposición de Acer sp, Anthyllis cytisoides, Arbutus unedo, Erica arborea, E. multiflora, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Q. ilex, Rosmarinus officinalis y sobre restos leñosos no identificados. Prefiere los restos leñosos descortezados, y es habitual que tiña el substrato de color verde. Material estudiado BARCELONA: Can Soteres, Castellolí (Anoia), 31TCG9004, sobre Erica arborea, 11/03/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre ramas muertas de Erica multiflora y junto a los ascomas de Hysterium acuminatum y Julella vitrispora, 29/12/ 1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Olivella (Garraf), 31TDF0074, 200 m, sobre ramas muertas de Quercus coccifera, junto a histerotecios de Gloniopsis praelonga, 28/04/1990, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF86, m, sobre madera en descomposición de Pinus halepensis, 06/12/1985, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas muertas de Erica multiflora, 26/08/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2822, 2824, Torrelletes, cabecera de la riera, Begues (Baix Llobregat), sobre madera no identificada, 17/09/1989, leg. A. Canals, BCC-DSL GIRONA: La Coma, Sant Esteve de Bas, (Garrotxa), 31TDG57, 400 m, sobre Quercus ilex, junto a Hysterium acuminatum, 14/10/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Serra del Montsià, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, m, sobre Pistacia lentiscus 19/03/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338,

146 150 D. SIERRA LÓPEZ sobre Anthyllis cytisoides y junto a Hysterium acuminatum, 20/02/1987, leg. X. Llimona, BCC- DSL Cardó, en los alrededores del balneario, Benifallet (Baix Ebre), 31TBF9636, 530 m, sobre Arbutus unedo y junto a apotecios de Mollisia sp., 05/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Castell d Escornalbou, Riudecanyes (Baix Camp), 31TCF2555, 550 m, sobre ramas de Arbutus unedo, junto a histerotecios de Hysterium acuminatum, 17/02/1998, leg. X. Llimona, BCC- DSL El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, sobre rama muerta, posiblemente de Rosmarinus officinalis, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem sobre ramitas muertas de Pinus halepensis, 22/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas muertas de Pistacia lentiscus, 22/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre madera no identificada, junto a histerotecios de Hysterium acuminatum, 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre Erica multiflora y Acer sp., en Foix y Paüls; Llimona et al. (1998), sobre madera muerta de Arbutus unedo, Pinus halepensis, Erica multiflora y Pistacia lentiscus, en la provincia de Tarragona; Vila et al. (1998), sobre Quercus coccifera, en Garraf. Observaciones Especie muy fácil de identificar por la ornamentación estriada de las ascósporas y la coloración verde oscuro que comunica al substrato, aunque este carácter no siempre se observa. Prefiere los substratos descortezados y, con frecuencia, se desarrolla junto a otros ascomicetes bitunicados, en especial de los géneros Hysterium y Gloniopsis. En el área de estudio, sigue una distribución claramente mediterránea. En la recolección BCC-DSL 2391 los pseudotecios están dispuestos en filas perpendiculares al eje de la rama, y no paralelas. En opinión de Holm & Holm (1988) este cambio en la disposición está relacionado con el hecho de que los ascomas se desarrollan sobre madera o corteza. Lophiostoma winteri (Sacc.) G. Winter Rabenhorst, Kryptogamen-Flora 1(2): 297. (1885) Lophiotrema winteri Sacc., Michelia 1: 358 (1878) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 4, 43, 64, 66 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios y paralelos al eje longitudinal del substrato, primero inmersos, después erumpentes, con la base hundida en el substrato, globosos; peridio de color negro, rugoso y estriado; papila ostiolar corta, de µm, plana, de contorno rectangular y, en ocasiones trirradiada (en forma de Y). Ascos de µm, desde cilíndricos a claviformes; octospóricos, con las ascósporas uniseriadas o biseriadas en la región superior. Pseudoparáfisis abundantes, de 1-1,5 µm de anchura, filiformes, septadas, ramificadas e hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 31,4 8,1 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, de ápices agudos, con (4-) 5-7 septos transversales, constrictas al nivel de cada septo; tercera y cuarta células más anchas que el resto; primero hialinas, de color pardo amarillento muy pálido al madurar, con una gran

147 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 151 gútula lipídica por célula; apéndices mucilaginosos apicales, hialinos y curvados, de hasta 10 µm de longitud, aunque a veces no resultan visibles. (Fig. 11 b) Hábitat Sobre ramas muertas de Artemisia campestris, Dryas octopetala, Erica arborea y Satureja montana y sobre raíces al aire, de Salix sp. Material estudiado BARCELONA: Can Soteres, Castellolí (Anoia), 31TCG9004, 600 m, sobre ramas muertas de Erica arborea, 19/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Serra d Ensija, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 2200 m, sobre ramas secas de Dryas octopetala, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Ermita de Carrassumada, Torres de Segre (Segrià), 31TBF99, 280 m, sobre ramas descortezadas de Artemisia campestris, 18/10/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Font de la Figuera, Vilanova de Meià (Noguera), 31TCG3652, m, sobre raíces expuestas al aire de Salix sp., 07/06/2002, leg. P. Hoyo, BCC-DSL TARRAGONA: Ermita de la Consolació, Gratallops (Priorat), 31TCF16, 350 m, sobre restos en descomposición de Artemisia campestris, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL HUESCA: Arén, 31TCG1281, 1200 m, sobre ramas secas de Satureja montana, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Lophiostoma winteri prefiere los substratos de tipo arbustivo, como Erica, Calluna, Dryas... (Holm & Holm, 1988). Chesters & Bell (1970) citan recolecciones efectuadas sobre Vitis, Artemisia, Cistus y Urtica. Aunque la morfología esporal también es bastante variable, se separa bien del resto de las especies de Lophiostoma por la típica forma engrosada de las ascósporas. Lophiostoma caulium es un taxón próximo, que se separa por el color pardo de las ascósporas y la mayor afinidad por los substratos herbáceos. En la recolección BCC-DSL 2472, sobre Dryas, a 2200 m de altitud, no hemos observado los apéndices hialinos. En general, los ejemplares recolectados en el sur del área de estudio presentan ascósporas más cortas y anchas. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Lophiotrema Sacc. emend L. Holm & K. Holm Symb. Bot. Upsal. 28 (2): 25 (1988) Especie tipo: L. nucula (Fr.) Sacc. Pseudotecios más o menos piriformes, con una papila ostiolar plana que, en ocasiones, es cilíndrica y casi siempre de tamaño reducido. Peridio de igual grosor en todo el contorno del ascoma, de textura globulosa-angularis, compuesto por células de color pardo. Ascos cilíndricos. Pseudoparáfisis abundantes, filiformes o cilíndricas, hialinas, septadas, en general ramificadas, a veces anastomosadas. Ascósporas hialinas, con 1-3 septos transversales, con varias gútulas lipídicas y, a menudo, con envolturas gelatinosas. Lophiotrema es un género próximo a Lophiostoma, del cual se separa por la estructura del peridio (textura globulosa-angularis en Lophiotrema y textura prismatica en Lophiostoma) y por la presencia de ascos cilíndricos (Holm & Holm, 1988; Eriksson et al., 2001). Mathiassen (1993) apunta la posibilidad de transferir las es-

148 152 D. SIERRA LÓPEZ pecies de Lophiotrema a Lophiostoma, al considerar que el significado taxonómico de esas diferencias es incierto. Lophiotrema nucula (Fr.: Fr.) Sacc. Michelia 1: 338 (1878). Sphaeria nucula Fr.: Fr., Syst. Mycol. 2: 466 (1823) Lophiostoma nucula (Fr.: Fr.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 220 (1863) Lophiostoma duplex P. Karst., Mycol. Fenn. 1: 86 (1873) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): t. I, fig. 6; Holm & Holm, 1988: figs. 30, 31, 60, 62, 110; Mathiassen, 1993: fig 153, 159 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de 500 µm de diámetro, dispersos o gregarios, inmersos y erumpentes, subglobosos, de color negro; papila ostiolar comprimida, de hasta 250 µm de longitud y con una orientación paralela al eje longitudinal del substrato. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos. Ascósporas de ,5 µm (media: 23,1 7 µm), elipsoidales, en ocasiones ligeramente curvadas, con los extremos obtusos; con un septo transversal central, constrictas, ligeramente infladas a cada lado del septo; hialinas, al madurar, adquieren un color pardo pálido; con 2 gútulas lipídicas en cada célula; sin envolturas gelatinosas. Hábitat Sobre madera descortezada de Betula pendula y Buxus sempervirens; sobre tallos muertos de Hedera helix y sobre otros restos leñosos. Material estudiado BARCELONA: Can Roget, entre Òrrius y Argentona (Maresme), 31TDG40, m, sobre tallos muertos de Hedera helix, 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pantà de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF8568-CF8668, m, sobre madera muerta de Buxus sempervirens, 20/10/1993, leg. X. Llimona, BCC-DSL GIRONA: Maià de Montcal (Garrotxa), 31TDG77, 200 m, sobre madera muerta y descortezada no identificada, 16/12/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL LLEIDA: Pla de Boavi, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH6227, 1500 m, sobre madera descortezada de Betula pendula, 08/07/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Esta especie suele provocar el ennegrecimiento del substrato (Mathiassen, 1989), aunque en el material estudiado, no hemos observado este fenómeno. El tamaño y la distribución de los ascomas está relacionado con el tipo de substrato, pues cuando se desarrollan sobre corteza los ascomas están dispersos y su tamaño es más pequeño que cuando crecen sobre madera descortezada. Las ascósporas maduras pueden presentar una coloración débilmente parduzca, con el episporio verrucoso. Se desarrolla preferentemente, en madera descortezada de caducifolios (Holm & Holm, 1988). Poco frecuente en el área de estudio, en donde la mayor parte de las recolecciones se han efectuado sobre madera descortezada, en biotopos con una humedad elevada. Mathiassen (1989) describe Lophiotrema boreale, una especie lignícola sobre Betula pendula, Alnus y Salix, pero con ascósporas más pequeñas, de 11,5-16,3 3-4,8 µm. Lophiotrema nucula también se separa con facilidad de la siguiente especie

149 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 153 que tratamos, L. vagabundum, por la ausencia de envolturas gelatinosas. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Lophiotrema vagabundum (Sacc.) Sacc. Michelia 1:338 (1878) Lophiostoma vagabundum Sacc. Hedwigia, 14: 70 (1875) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 3, 28, 61, 63, 111 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, en grupos numerosos, orientados según las fibras de las ramas, primero inmersos, después erumpentes; papilas ostiolares planas, de µm de longitud. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 22,4 6,5 µm), elipsoidales, delgadas, bicelulares, con 1 septo tranversal central, 2 o 3 gútulas lipídicas por célula, con una fuerte constricción en el tabique e, incluso, entre las gútulas, y envueltas por una gruesa vaina gelatinosa, de 5-6 µm de grosor. (Fig. 11 c) Hábitat Sobre madera en descomposición de Fagus sylvatica, Olea europaea y Ulex parviflorus. Material estudiado BARCELONA: Les Nou Fonts, Sant Julià de Cerdanyola (Berguedà), 31TDG07, m, sobre madera muerta de Fagus sylvatica, 16/05/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de La Galera, Les Ribes (Montsià), 31TBF90, 210 m, sobre ramas muertas de Ulex parviflorus, 21/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ermita de la Consolació, Gratallops (Priorat), 31TCF16, 350 m, sobre Olea europaea, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC- DSL Citas bibliográficas Citado por nosotros en Llimona et al. (1998), en Gratallops. Observaciones Los principales caracteres que definen este taxón son la gruesa vaina gelatinosa que envuelve a las ascósporas y el número de gútulas lipídicas que contienen. La morfología esporal diferencia claramente Lophiotrema vagabundum (ascósporas fusiformes, constrictas y con ápices agudos), de L. nucula (ascósporas elipsoidales, no constrictas y con ápices obtusos). Holm & Holm (1988) afirman que prefiere substratos herbáceos, y que resulta rara sobre madera. Género Massariosphaeria (E. Müll.) Crivelli Diss. ETH, Zürich, n. 7318: 141 (1983) Leptosphaeria Ces. & De Not. subgen. Massariosphaeria E. Müll., Sydowia 4: 206 (1950) Especie tipo: M. phaeospora (E. Müll.) Crivelli, Diss. ETH, Zürich, n. 7318: 141 (1983)

150 154 D. SIERRA LÓPEZ Figura 11. Lophiostoma quadrinucleatum: a) ascósporas. L. winteri: b) ascósporas. Lophiotrema vagabundum: c) ascósporas (Escala = 10 µm) Pseudotecios dispersos o en grupos que se extienden por el substrato, en general inmersos; globosos o piriformes, de color pardo oscuro a negro, glabros o cubiertos de algunas hifas miceliares. Papila ostiolar de longitud variable, con un ostíolo circular o en forma de ranura. Peridio pseudoparenquimático o prosoplectenquimático. Ascos, a menudo cilíndricos, rodeados de abundantes pseudoparáfisis. Ascósporas fusiformes o elipsoidales, desde hialinas hasta de color pardo oscuro, con paredes gruesas o delgadas, con sólo septos transversales o también, con septos longitudinales, rodeadas por una vaina gelatinosa. Saprotróficos, con una distribución amplia, pue-

151 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 155 den recolectarse desde las zonas litorales hasta en el piso alpino, y acostumbran a teñir los substratos con pigmentos de color rojo púrpura (basado en Crivelli, 1983 y en observaciones propias). Müller (1950) establece Massariosphaeria como una sección del género Leptosphaeria Ces. & De Not. para acomodar las especies con ascósporas grandes, de paredes gruesas, rodeadas por una vaina gelatinosa evidente y, en algunos casos, con la región apical de los pseudotecios engrosada. Crivelli (1983), tras estudiar algunos caracteres de los cultivos, como la tinción del medio con pigmentos rojo-púrpura o el tipo de anamorfo y la morfología del ascoma y ascósporas, eleva Massariosphaeria al rango de género y además, incluye algunas especies con dictiósporas. Barr (1989a) ubica en Chaetomastia Berl., un nombre más antiguo, las especies con fragmósporas que Crivelli (1983) y Leuchtmann (1984) habían ubicado en Massariosphaeria, y sitúa las especies dictiospóricas, en el género Karstenula Speg. Con anterioridad, Leuchtmann (1984) había transferido Chaetomastia hirtula (P. Karst.) Berl. (la especie tipo del género) a Montagnula, mientras que Eriksson & Hawksworth (1987) coonsideran Chaetomastia como «Ascomicete Unitunicado de afinidad incierta». Barr (1990a) considera que la presencia, en Massariosphaeria rubicunda (Niessl) Crivelli y M. multiseptata (Starbäck) Crivelli, de ascomas globosos o casi esféricos, con una papila ostiolar bien desarrollada, ascos periféricos y un hamatecio de estrechas trabéculas, aleja estos taxones de la especie tipo de Massariosphaeria (M. phaeospora). Por este motivo los transfiere a Karstenula (que ubica en la familia Didymosphaeriaceae Munk) y crea dos nuevas combinaciones, Karstenula rubicunda (Niessl) M.E. Barr y K. multiseptata (Starbäck) M.E. Barr. Eriksson & Hawksworth (1991b) no comparten esta idea y sugieren que las especies de Massariosphaeria que tiñen el substrato de rojo no pertenecen a Karstenula, cuya definición es demasiado amplia. Eriksson (1992a), en su recopilación de los pirenomicetes de Suecia, considera válidos los binomios Massariosphaeria rubicunda y M. multiseptata. Por último, Kirk et al. (2001) y Eriksson et al. (2001) sitúan Chaetomastia en la sección de Ascomycetes incertae sedis y Sordariomycetes incertae sedis respectivamente. Massariosphaeria multiseptata (Starbäck) Crivelli Diss. ETH Zürich, n. 7318: 148 (1983) Pleospora multiseptata Starbäck, Bot. Not. 1887: 207 (1887) Pleospora fenestrata Niessl & Berl., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 20: 142 (1888) Karstenula multiseptata (Starbäck) M.E. Barr, North American Flora, ser. II, 13: 49 (1990) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): fig 42, sub Pleospora multiseptata; Crivelli, 1982: fig. 30 Caracteres diagnósticos Pseudotecios situados en áreas del substrato pigmentadas de color púrpura; de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos, más tarde erumpentes; globosos, de color negro, con papila ostiolar prominente y cilíndrica. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas.

152 156 D. SIERRA LÓPEZ Pseudoparáfisis de 1-1,5 µm de grosor, hialinas, ramificadas y septadas. Ascósporas de µm (media: 39,8 14,5 µm), elipsoidales o estrechamente ovoides, asimétricas, con la mitad posterior más larga y delgada que la anterior, con septos transversales (algunos incompletos) y 3 longitudinales, de color pardo-amarillo claro, más oscuras al madurar, con numerosas gútulas lipídicas y una vaina gelatinosa de 7-12 µm de grosor. (Fig. 12 b) Hábitat Sobre cañas en descomposición de Arundo donax. Material estudiado GIRONA: Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 5-15 m, 05/04/1987, sobre cañas de Arundo donax, 05/04/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Torroja (Priorat), 31TCF16, 250 m, sobre Arundo donax, 14/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Taxón citado por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Provoca una típica tinción púrpura en el substrato. Los numerosos septos transversales y el color pardo-amarillo pálido de las ascósporas son los principales caracteres que separan esta especie de Massariosphaeria rubicunda (Niessl) Crivelli y de las otras especies del género. Según Dennis (1983) y Eriksson (1967c), las ascósporas pueden presentar hasta 19 septos transversales. Barr (1990a) señala que las cañas de las monocotiledóneas y los tallos herbáceos y leñosos son los substratos preferidos por esta especie. Massariosphaeria rubelloides (Plowright ex Cooke) Crivelli Diss. ETH Zürich, n. 7318: 146 (1983) Sphaeria rubelloides Plowright ex Cooke, Grevillea 5: 120 (1877) Karstenula rubelloides (Plowright ex Cooke) M.E. Barr, North American Flora, ser. II, 13: 51 (1990) Otros sinónimos: Crivelli (1983), Barr (1990a) Ref. iconog.: Crivelli, 1983: fig. 30 D; Barr, 1990a: fig. 4 cc Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm, inmersos en el substrato, que presenta una coloración rosada, de modo que sólo asoma la papila ostiolar; globosos, en ocasiones un poco colapsados y deprimidos, de color negro. La observación microscópica pone de manifiesto una intensa coloración rojiza alrededor de la zona del ostíolo. Peridio de textura angularis, constituido por células de 8-15 m de diámetro, de paredes delgadas y color pardo oscuro. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes, septadas, hialinas; con un aspecto muy característico ya que en la zona basal las células miden de µm y son redondeadas. Ascósporas de µm (media: 26,4 6,7 µm), desde claviformes hasta fusiformes, asimétricas, con la mitad anterior más ancha y redondeada que la posterior, progresivamente atenuadas hacia el extremo basal; con (5)-7 septos

153 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 157 transversales (excepcionalmente 8) y 1 longitudinal incompleto, que se observa en las células intercalares, constrictas, sobre todo en el septo primario. Al principio son hialinas, más tarde toman color amarillo verdoso; episporio liso. (Fig. 12 e). Hábitat En la parte basal de hojas de Yucca baccata. Material estudiado GIRONA: Blanes, Els Pins (Selva), 31TDG8212, 0-2 m, en la parte basal de hojas de Yucca baccata, 28/ 02/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Se diferencia claramente de las otras especies de Massariosphaeria que hemos estudiado, por la coloración y morfología de las ascósporas. Presenta una distribución en Europa y Norteamérica, sobre monocotiledóneas (Barr, 1990a). Massariosphaeria rubicunda (Niessl) Crivelli Diss. ETH Zürich, n. 7318: 144 (1983) Pleospora rubicunda Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn, 14: 191 (1876) Karstenula rubicunda (Niessl) M.E. Barr, North American Flora, ser. II, 13: 52 (1990) Ref. icong.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): fig. 37, 1; Webster, 1957: fig. 2, sub Pleospora rubicunda; Crivelli, 1983: fig. 30 A, 31 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 750 µm de diámetro, dispersos, inmersos en el substrato, al que suelen conferir una tonalidad rosada o rojo-púrpura; globosos, con una papila ostiolar corta y erumpente; superficie lisa, de color negro. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos, ascósporas irregularmente uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, filiformes, abundantes, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 34,8 13,7 µm), de elipsoidales a fusiformes, de ápices obtusos, rectas o ligeramente curvadas, con 8-11 septos transversales y 1-3 longitudinales, constrictas, sobre todo en el septo primario, de color pardo oscuro; en algunas se observa una delgada vaina gelatinosa, de hasta 2 µm de espesor. (Fig. 12 a) Hábitat Sobre restos leñosos no identificados, posiblemente de Alnus glutinosa. Material estudiado GIRONA: La Farga, camino de Queralbs (Ripollès) 31TDG38, 1200 m, sobre madera en descomposición, probablemente de aliso, 10/02/1985, leg. E. Descals, BCC-DSL 270, Otro material estudiado Västerbotten: Umeå, Brännland, about 400 m SW of the railway station. 01/08/ 77, leg. O. Eriksson. Hb. UME Observaciones Identificación confirmada por O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia).

154 158 D. SIERRA LÓPEZ Figura 12. Massariosphaeria rubicunda: a) ascos con ascósporas. M. multiseptata: b) ascósporas. M. typhicola: c) ascósporas, d) ascos con ascósporas. M. rubelloides: e) ascósporas. (Escala = 10 µm)

155 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 159 Este taxón se separa de manera clara de Massariosphaeria multiseptata por la morfología de las ascósporas, especialmente por su color pardo oscuro, por un número inferior de septos y por la presencia de un perisporio gelatinoso, de menor espesor. Según la bibliografía consultada, esta especie muestra una preferencia por los tallos herbáceos o madera vieja descortezada, casi siempre en zonas alpinas. También se ha recolectado, en hábitats marinos, en Inglaterra, Francia y Dinamarca (Webster, 1957). Checa (2004) recoge dos citas en la Península Ibérica: Estremadura (Portugal) y Madrid. Nuestro material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Massariosphaeria typhicola (P. Karst.) Leuchtmann Sydowia 37: 168 (1984) Leptosphaeria typhicola P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 100 (1873) Phaeosphaeria typhicola (P. Karst.) Hedjaroude, Sydowia 22: 86 (1968) Otros sinónimos: Leuchtmann (1984) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): fig 78, 1; Leuchtmann, 1984: fig. 18, a; Shoemaker & Babcock, 1989: figs. 325, 354, 366, 384 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 100 µm de diámetro, dispersos, primero inmersos en el substrato, después erumpentes; globosos, glabros, papila ostiolar muy poco prominente o inexistente, ostíolo circular. Peridio pseudoparenquimático, células de µm, de color pardo claro. Ascos de µm, claviformes, región apical redondeada y con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, cilíndricas, septadas, hialinas. Ascósporas de µm (media: 30,8 7,8 µm), elipsoidales o anchamente fusiformes, con 6-7 septos transversales, con la tercera o cuarta célula a veces más ancha que las demás, ligeramente curvadas, de color pardo dorado; episporio verrucoso; cuando maduran, el color se oscurece, la pared se agrieta y forma algunos surcos. (Fig. 12 c-d). Hábitat Sobre tallos muertos de Juncus acutus. Material estudiado TARRAGONA: Dunas de la Marquesa, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1414, 3-5 m, sobre tallos muertos de Juncus acutus, 21/01/1997, leg. P. Hoyo, BCC-DSL LLEIDA: Timoneda d Alfés (Segarra), 31TCF09, 240 m, sobre tallos muertos de Juncus acutus, 17/12/ 1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Shoemaker & Babcock (1989) destacan la variabilidad de la morfología esporal, en especial el número de septos, que puede oscilar entre 7-8 (9) y citan Juncus sp, Phalaris arundinacea y Typha latifolia como algunos de los substratos sobre los que se puede desarrollar. A diferencia de las otras especies de Massariosphaeria estudiadas, no hemos observado ninguna coloración en los tejidos del substrato. Sin embargo, Leuchtmann (1984) señala que a menudo los pseudotecios se localizan en áreas

156 160 D. SIERRA LÓPEZ del substrato pigmentadas de color púrpura. También indica un tamaño esporal variable ( µm) y un número de septos que oscila entre En el área de estudio, ha sido recolectada sobre monocotiledóneas, en zonas de baja altitud, de influencia mediterránea. No conocemos ninguna cita bibliográfica, por ello consideramos este taxón nueva cita para Cataluña. Fam. Massarinaceae Munk Friesia 5: 305 (1956) Género tipo: Massarina Sacc. Munk (1956) erige Massarinaceae para el género Massarina, descrito por Saccardo en 1883 y que no había sido ubicado en ninguna familia. Autores como Eriksson (1981) o Eriksson & Hawksworth (1985) la aceptan, mientras que Bose (1961) sitúa Massarina en Pleosporaceae ya que considera que no pueden establecerse caracteres distintitivos entre ambas familias. Müller & von Arx (1962), Luttrell (1973), von Arx & Müller (1975) siguen el mismo criterio. Posteriormente, el género fue situado en Lophiostomataceae, y Massarinaceae considerada como sinónimo de aquella. Eriksson & Hawksworth (2003) recuperan esta familia para ubicar Massarina s. str., Keissleriella, Saccharicola y Helminthosporium. Género Keissleriella Höhn. Akad. Wiss. Wien Sitzungsber., Math.-Naturwiss. 128: 582 (1919) Trichometasphaeria Munk., Dansk Bot. Ark. 15(2): 135 (1953) Otros sinónimos: Sivanesan (1984), Barr (1990a) Especie tipo: K. aesculi (Höhn.) Höhn., Akad. Wiss. Wien Sitzungsber., Math.-Naturwiss. 128: 582 (1919) Pseudotecios dispersos, inmersos bajo la epidermis del substrato, erumpentes, casi siempre con clípeo; globosos o subglobosos, a veces planos, papila ostiolar pequeña, plana e inconspicua; ostíolo rodeado de setas unicelulares, de color pardo oscuro. Ascos cilíndricos o claviformes, sésiles. Pseudoparáfisis trabeculares. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, asimétricas, con uno o varios septos transversales, hialinas y de contenido refringente, rodeadas de una vaina gelatinosa. Saprotróficos, sobre tallos herbáceos (basado en Munk, 1957 y en observaciones propias). Uno de los principales caracteres de Keisleriella es la presencia de setas junto al poro ostiolar. Munk (1953) establece el género Trichometasphaeria, con T. dianthi (Rostr.) Munk como especie tipo, para incluir las especies con fragmósporas y Holm (1957) estudia el género Trichometasphaeria, sinonimiza T. dianthi con T. gloeospora (Berk. & Curr.) L Holm y acepta 7 especies que, entre otros caracteres, muestran una clara tendencia al desarrollo de clípeo, pelos apicales y ascósporas hialinas, con envolturas gelatinosas. Bose (1961), tras estudiar el material tipo, considera innecesaria la separación, y sinonimiza ambos géneros, en lo que es seguida por Müller & von Arx (1962) y von Arx & Müller (1975). Barr (1987b, 1990a) sitúa ambos géneros en familias y órdenes diferentes, en base a las diferencias en el hamatecio. De este modo, Keissleriella, con un peridio de células pequeñas y un hamatecio de trabéculas similar al que se puede observar en Melanomma Nitschke ex Fuckel, es ubicado en la familia Melanommataceae G. Winter, mientras que Trichometasphaeria,

157 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 161 al presentar una estructura del centro de tipo Pleospora, con ascos claviformes y pseudoparáfisis celulares típicas, es incluido en Lophiostomataceae. Eriksson & Hawksworth (1991b) ya consideran Trichometasphaeria, sinónimo de Keissleriella. Kirk et al. (2001) mantienen separados ambos géneros, e incluidos en la familia Lophiostomataceae. Keissleriella culmifida (P. Karst.) S.K. Bose Phytopathol. Z. 41: 128 (1961) Leptosphaeria culmifida P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 103 (1873) Trichometasphaeria culmifida (P. Karst.) L. Holm, Symb. Bot. Upsal. 14(3): 140 (1957) Otros sinónimos: Munk (1957) Ref. iconog.: Dennis, 1983: fig. 2H; Koponen & Mäkelä, 1975: fig. 5, E-F Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Metasphaeria culmifida (P. Karst.) Sacc, sobre Phleum pratense, en Llívia. Keissleriella gloeospora (Berk. & Curr.) S.K. Bose Phytopathol. Z. 41: 190 (1961) Sphaeria gloeospora Berk. & Curr., Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 3, 7: 454 (1861) Trichometasphaeria gloeospora (Berk. & Curr.) L. Holm, Symb. Bot. Upsal., 14(3): 144 (1957) Otros sinónimos: Holm (1957), Bose (1961) Ref. iconog.: Holm, 1957: fig. 4 g; Bose, 1961: 11 m Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, globosos, en ocasiones deprimidos o planos, con la base hundida en el substrato; papila ostiolar cónica, muy corta; ostíolo rodeado de setas unicelulares, cortas, de µm de longitud, de color pardo oscuro y ápices agudos. Ascos de ,5-16 µm, claviformes, estipitados, octopóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas en la región apical. Pseudoparáfisis de 2-2,5 µm de grosor, numerosas, cilíndricas, ramificadas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm, (media: 28,4 7,1 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, con 4-6 septos transversales, constrictas en todos los septos, con la segunda o tercera célula engrosadas; asimétricas, con la célula apical redondeada, con el ápice obtuso y la célula basal alargada y aguda; hialinas, con una gran gútula o dos gútulas pequeñas por célula, contenido refringente; vaina gelatinosa de 6-7 µm de espesor. (Fig. 7 a) Hábitat Sobre cañas en descomposición de Arundo donax y tallos secos de umbelíferas. Se ha recolectado en el área meridional de Cataluña. Material estudiado TARRAGONA: Coll de Fatxes, Fatxes (Ribera d Ebre) 31TCF1445, 500 m, sobre caña en descomposición de Arundo donax, 05/12/1994, leg. X. Llimona, J. Vila y A. Rocabruna, BCC-DSL Torroja (Priorat), 31TCF16, 250 m, caña en descomposición de Arundo donax, junto a Patellaria atrata y Lophiostoma caulium, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL 2576.

158 162 D. SIERRA LÓPEZ LLEIDA: Timoneda d Alfés (Segrià), 31TCF09, 240 m, sobre tallos secos de umbelíferas no identificadas, 25/10/1994, leg. J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Citas bibliográficas Las muestras de herbario con la numeración BCC-DSL 2570 y 2702 ya han sido citadas por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Barr, en Barr et al. (1986) propone la combinación Massarina gloeospora (Berk. & Curr.) M.E. Barr, al argumentar que las especies de Trichometasphaeria son poco diferenciables de Massarina Sacc., pero en Barr (1992b) mantiene el género Trichometasphaeria para las especies con ascomas provistos de setas cortas, alrededor del ostíolo o en la papila ostiolar. Género Massarina Sacc. Syll. Fung., 2: 153 (1883) Bertiella (Sacc.) Sacc. & Syd., Syll. Fung. 14: 19 (1899) Pseudodiaporthe Speg., Anales Mus. La Plata, 2 Ser. 19: 359 (1909) Especie tipo: M. eburnea (Tul. & C. Tul.) Sacc. Pseudotecios dispersos o gregarios en un estroma no siempre bien diferenciado; inmersos, erumpentes o superficiales; globosos, cónicos o piriformes, a veces con un pequeño clípeo sobre el ápice; superficie de color negro, lisa o rugosa; papila ostiolar cilíndrica, poro ostiolar circular. Peridio de textura prismatica, constituido por células de color pardo y paredes gruesas. El grosor del peridio y el grado de desarrollo del clípeo son variables y están relacionados con el grado de inmersión del ascoma en el substrato. Pseudoparáfisis filiformes, septadas, a menudo ramificadas por encima de los ascos, hialinas y englobadas en una matriz gelatinosa. Ascos cilíndricos o claviformes, anchos o delgados, subsésiles o con un estípite corto, octospóricos; ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas fusiformes o elipsoidales, simétricas o no, rectas o ligeramente curvadas; hialinas, en ocasiones de color pardo pálido y con una minúscula verrucosidad en la madurez, con 1-3(-7) septos transversales, constrictas o no, a menudo rodeadas por una vaina gelatinosa. Saprotróficos sobre diversos restos vegetales, especialmente ramitas o madera en descomposición y con una distribución cosmopolita (basado en Aptroot, 1998 y observaciones propias). Bose (1961) estudia 19 especies europeas. Aptroot (1998) acepta 43 especies y Kirk et al., (2001) reconocen un total de 125. Massarina es un género creado por Saccardo en 1883 para acoger las especies de Massaria De Not. con ascósporas hialinas (Bose, 1961). Munk (1956) erige la familia Massarinaceae para acomodar Massarina, e incluye los géneros Metasphaeria Sacc., Keissleriella Höhn., Pseudotrichia Kirschst. y Trichometasphaeria Munk que tienen en común la presencia de unas células de tamaño pequeño, muy oscuras o de unos pelos cortos, a modo de espinas, alrededor de la papila ostiolar. Sin embargo, Bose (1961) ubica Massarina en Pleosporaceae. Barr (1987b) y Eriksson & Hawksworth (1993b) sinonimizan Massarinaceae con Lophiostomataceae. Aptroot (1998) y Liew

159 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 163 et al. (2000) afirman que las especies de Massarina no forman un grupo monofilético. Liew et al. (2002) reconocen, en base a estudios moleculares, dos grupos de especies: el primero agrupa las especies con ascósporas fusiformes y manifiesta proximidad con Lophiostoma; de modo que los autores sugieren ampliar la circunscripción de este género para incluir taxones con ostíolos circulares. El segundo grupo, reúne especies con ascósporas elipsoidales o anchamente fusiformes, que son retenidas en Massarina sensu stricto. Massarina arundinacea (Sowerby: Fr.) Leuchtm. Sydowia 37: 179 (1985) Sphaeria arundinacea Sowerby: Fr., Syst. Mycol. 2: 429 (1823) Leptosphaeria arundinacea (Sowerby: Fr.) Sacc., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 7: 320 (1875) Otros sinónimos: Aptroot (1998) Ref. iconog.: Aptroot, 1998: fig. 7 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, solitarios o agrupados, inmersos en el substrato, en ocasiones erumpentes, aunque la base suele permanecer inmersa, o bien en grupos estromáticos de 1-2 mm de longitud, que contienen varios pseudotecios; cónicos o globosos, de color negro, papila ostiolar corta y poco prominente. Ascos de µm, octospóricos, con las ascósporas biseriadas. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de grosor. Ascósporas de µm (media: 23,9 4,4 µm), fusiformes, con un septo transversal, asimétricas e hialinas; en la madurez con 3 septos transversales, constrictas, segunda célula más ancha, de color pardo pálido, episporio débilmente punteado; envoltura gelatinosa apenas visible. Hábitat Todas las recolecciones sobre cañas en descomposición de Phragmites australis. Material estudiado GIRONA: Pals, en las dunas (Baix Empordà), 31TEG14, 5 m, 05/04/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: El Fangar, Deltebre, Delta del Ebro (Baix Ebre), 31TCF1315, 3 m, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1887, 1889, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF23, 100 m, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Jordi d Alfama, L Ametlla de Mar (Baix Ebre), 31TCF1731, 0-10 m, 27/05/1985, leg. X. Llimona, BCC-DSL 416. ALICANTE: Guardamar, dunas, 30SYH01, 5 m, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1912, Observaciones Taxón relativamente frecuente en el área de estudio, en localidades próximas a la costa y abundante en Europa, siempre sobre Phragmites australis (Aptroot, 1998). La mayor parte del material que hemos recolectado presenta los ascomas agrupados. Según las observaciones de Ellis & Ellis (1997), los pseudotecios tienden a encontrarse solitarios en las vainas y agrupados en las cañas. No tenemos constancia de ninguna cita bibliográfica anterior, en el área de estudio, por lo que constituye una nueva cita para Cataluña.

160 164 D. SIERRA LÓPEZ Massarina cisti S.K. Bose Phytopathol. Z. 41: 164 (1961) Ref. iconog.: Aptroot, 1998: fig. 16 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 500 µm de diámetro, dispersos, erumpentes, con la base hundida en el substrato; globosos, a menudo de aspecto cónico, de color negro, superficie rugosa. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, septadas. Ascósporas de µm (media: 23,6 7,4 µm) elipsoidales, con 3 septos transversales; las células intercalares son más grandes que las finales, con una constricción al nivel del septo primario; hialinas, rodeadas por una vaina gelatinosa. Hábitat Sobre ramas muertas de Cistus monspeliensis. Material estudiado GIRONA: Vilajuïga, pinar en las afueras del pueblo (Alt Empordà), 31TEG08, m, 04/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 304. Observaciones Aptroot (1998) indica un tamaño esporal de (25-)27-32(-35) 9-11 µm, ligeramente superior al nuestro, pero el material estudiado no presenta las ascósporas completamente maduras. No conocemos ninguna cita anterior para Cataluña. Massarina rubi (Fuckel) Sacc. Syll. Fung. 2: 155 (1883) Massaria rubi Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 303 (1871) Sinónimos: Aptroot (1998) Ref. iconog.: Aptroot, 1998: fig. 32; Fallah & Shearer, 2001: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, en grupos pequeños, primero inmersos en el substrato, después parcialmente erumpentes, con la base hundida; globosopiriformes, ostiolados, con una pequeña papila ostiolar; de color negro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas dispuestas irregularmente. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, filiformes, septadas, hialinas. Ascósporas de µm (media: 20,4 4,6 µm), fusiformes, la mayoría están ligeramente curvadas, con un septo transversal, la célula superior más corta y ancha que la posterior; constrictas, hialinas, con dos gútulas lipídicas por célula; rodeadas por una envoltura gelatinosa de 1-1,5 m de anchura. Hábitat Sobre ramas muertas de Platanus hybrida. Material estudiado GIRONA: Santa Coloma de Farners (Selva), 31TDG7433, m, plantación de Populus tremula, y Platanus sp., 01/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2389.

161 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 165 Observaciones Liew et al. (2002) transfieren este taxón a Lophiostoma y realizan la combinación L. rubi (Fuckel) Liew, Aptroot & K.D. Hyde, a tenor de las evidencias moleculares. En este trabajo preferimos mantener Massarina rubi, a la espera de nuevos estudios que permitan establecer de manera clara la separación entre los géneros Lophiostoma y Massarina. Taxón con una amplia distribución en Europa, Norteamérica y Asia, sobre corteza y madera de árboles y arbustos (Aptroot, 1998). Este material corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Familia Melanommataceae G. Winter En Rabenhorst, Kryptogamen-Flora 1(2): 220 (1885) Género tipo: Melanomma Nitschke ex Fuckel Pseudotecios, al principio, inmersos en el substrato, después erumpentes, aunque las bases permanecen inmersas; dispersos, gregarios o, en ocasiones, fuertemente agrupados sobre tejidos estromáticos o sobre un subículo; morfología y tamaño variables; papila ostiolar bien desarrollada; superficie lisa o rugosa. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células pequeñas, de paredes gruesas. Ascos cilíndricos o claviformes, fisitunicados, con las ascósporas uniseriadas o parcialmente biseriadas. Pseudoparáfisis trabeculares (parafisoides, en el sentido de Eriksson, 1981), ramificadas y anastomosadas. Ascósporas fusiformes o elipsoidales; con uno o varios septos transversales; de color pardo, con o sin envolturas gelatinosas. Saprotróficos sobre substratos leñosos y, a veces, hiperparásitos sobre otros ascomicetes (basado en Barr, 1990a y Hawksworth et al., 1995). Barr (1983b) erige el orden Melanommatales, con Melanommataceae como familia tipo y lo separa del orden Pleosporales por la presencia de trabéculas delgadas y poco ramificadas, en el hamatecio, ascos dispuestos en la periferia de los ascomas y ascósporas simétricas; mientras que en el orden Pleosporales, el hamatecio tiene pseudoparáfisis anchas y septadas; los ascos se disponen en la base del ascoma y las ascósporas presentan una fuerte tendencia a la asimetría. Sin embargo, desde que von Arx & Müller (1975) incluyeran todos los ascomicetes bitunicados en un único orden Dothideales, ésta ha sido la tendencia que se ha seguido durante unos años, hasta que Winka & Eriksson (2000) sinonimizan Melanommatales con Pleosporales, a la vista de los resultados de los estudios moleculares realizados por Liew et al. (2000). Las últimas propuestas de clasificación (Eriksson et al. 2001), siguen este criterio. Género Melanomma Nitschke ex Fuckel Symb. Mycol.: 159 (1870) Especie tipo: Melanomma pulvis-pyrius (Pers.: Fr.) Fuckel Pseudotecios inmersos, erumpentes o superficiales; gregarios o en grupos pequeños; globosos u ovoides, en ocasiones deprimidos, de tamaño mediano o grande;

162 166 D. SIERRA LÓPEZ papila ostiolar corta, con un ostíolo redondeado o una fisura pequeña; superficie glabra, a veces rugosa, debido a la presencia de células pequeñas, prominentes o de apéndices hifales, cortos; peridio pseudoparenquimático, delgado o grueso, compuesto por varias capas de células, las más internas, alargadas y de color pardo muy pálido. Ascos cilíndricos o claviformes. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, rectas, simétricas, con 2-5 septos transversales, aunque normalmente tienen 3; constrictas, sobre todo en el septo primario; de color pardo claro, pardo-oliváceo o pardo-rojizo; en ocasiones, las células apicales presentan una coloración más pálida; los septos acostumbran a ser más oscuros, y destacan sobre el resto de la ascóspora; episporio liso. Saprotróficos sobre madera descortezada, en donde suelen provocar un ennegrecimiento de los tejidos del substrato (basado en Barr, 1990a y en observaciones propias). Chesters (1938) compara el desarrollo de los ascomas y la fase anamórfica de las especies Melanomma pulvis-pyrius y M. fuscidulum Sacc., e introduce el término trabécula, referido a los filamentos ramificados y anastomosados que forman una red en el centro del ascoma. Más tarde, Eriksson (1981) denomina a este tipo de estructuras, parafisoides. Holm (1957) afirma que algunas especies confieren una coloración rojiza al substrato, aunque los taxones a los que se refiere han sido transferidos a Leptosphaeria. Von Arx & Müller (1975) ubican Melanomma en la familia Pleosporaceae Nitschke. Barr (1990a) destaca que en este género se han acomodado una gran variedad de taxones, pero que pocos están bien conocidos. Melanomma fuscidulum Sacc. Michelia 1: 450 (1878) Ref. iconog.: Chesters, 1938: fig. 1 J-P; Sivanesan, 1984: fig. 189; Mathiassen, 1993: fig. 160 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro; gregarios, dispuestos en áreas de substrato que presentan la superficie ennegrecida; erumpentes, con la base inmersa en el substrato; la forma es variable, desde globosos hasta piriformes, con papila ostiolar prominente, y ostíolo circular; superficie del peridio rugosa y de color negro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas, en la región apical. Ascósporas de ,5 µm (media: 16,4 5,8 µm), elipsoidales, con 3 septos transversales, ligeramente constrictas; de color pardo-amarillo o pardo dorado, con una gútula lipídica en cada célula que, en ocasiones, resultan poco visibles. Hábitat Sobre ramas muertas y descortezadas de Salix caprea. Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter, Vall de Camprodón (Ripollès), 31TDG3997, m, sobre ramas muertas y descortezadas de Salix caprea, 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC- DSL 2446, 2463.

163 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 167 Citas bibliográficas Bertault (1982), sobre viejos estromas de Diatrype stigma, en Collsacreu, provincia de Barcelona. Observaciones Melanomma fuscidulum se identifica por presentar papilas ostiolares prominentes y ascósporas triseptadas, de color pardo. Melanomma pulvis-pyrius (Pers.: Fr.) Fuckel también se desarrolla sobre Salix, pero sus ascomas, que acostumbran a formar grupos densos, no son papilados, y el tamaño de las ascósporas es ligeramente superior ( µm, según Barr, 1990a). Aunque este taxón puede desarrollarse sobre madera y corteza, nuestras observaciones coinciden con Mathiassen (1993), quien afirma que muestra preferencia por ramas y troncos descortezados. Melanomma juniperinum (P. Karst.) Sacc. Michelia 1: 344 (1878) Sphaeria juniperina P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 89 (1873) Chaetomastia juniperina (P. Karst.) Berl. Icon. Fung. I: 39 (1894) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): fig. 26, 7; Holm & Holm, 1977b: fig. 5 d Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 300 µm de diámetro, dispersos o en grupos pequeños, erumpentes en la madera descortezada; globosos o deprimidos y planos, a modo de pequeño disco, en cuyo centro destaca la papila ostiolar, cilíndrica, prominente y de color rojizo. Peridio compuesto por células poligonales, de color pardo oscuro y con paredes gruesas. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite muy corto, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis trabeculares de 1,5-2 µm de anchura, muy numerosas, septadas, cilíndricas y ramificadas, hialinas. Ascósporas de µm (media: 19,2 5,8 µm), elipsoidales o fusiformes, con 4-5 septos transversales (3 cuando están inmaduras), constrictas en el septo central; de color pardo pálido, casi translúcido; episporio liso. Hábitat Sobre ramas muertas y descortezadas de Juniperus communis subsp. nana. Material estudiado LLEIDA: Boïgues de Cosme, Torre de Cabdella, Vall Fosca (Pallars Jussà), 31TCH30, 1800 m, 15/06/ 1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Holm (1957) y Holm & Holm (1977b) destacan el color rojizo de la papila ostiolar, especialmente visible cuando los ascomas están frescos y húmedos. El material de herbario que hemos estudiado presenta, bajo la lupa binocular y en seco, papilas ostiolares de color negro, pero su estudio microscópico pone de manifiesto una intensa coloración rojiza. Este carácter, junto con la septación esporal, que a pesar de ser

164 168 D. SIERRA LÓPEZ variable, oscila entre 4 y 5 septos transversales, son extremadamente útiles para identificar este taxón. Taxón poco frecuente. Holm & Holm (1977b) aportan citas del norte y centro de Europa y añaden que probablemente no se trata de una especie rara, aunque hasta el momento esté poco citada. No conocemos ninguna cita bibliográfica anterior, por lo que este material corresponde a un registro nuevo para el área de estudio. Melanomma pulvis-pyrius (Pers.: Fr.) Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 169 (1870) Sphaeria pulvis-pyrius Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 458 (1823) Sinónimos: Barr (1990a) Citas bibliográficas Luque (1988), sobre Quercus suber, en la provincia de Girona. Melanomma rhododendri Rehm Ber. Naturhist. Vereins Augsburg 26: 48 (1881) Gibberidea rhododendri (Rehm) Petrak, Kryptog. Forsch. 2: 160 (1931) Otros sinónimos: Barr (1990a) Ref. iconog.: Barr, 1990a: fig. 1y Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o en grupos pequeños; erumpentes; globosos, de color negro, con la superficie rugosa por la presencia de células prominentes. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uniseriadas. Pseudoparáfisis trabeculares de 1-1,5 m de anchura, cilíndricas, anastomosadas, hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 16,2 5,8 µm), elipsoidales, con 3 septos transversales; de color pardo-amarillo o pardo-oliváceo claro, con las células apicales más pálidas. (Fig. 13 d) Hábitat Sobre ramas muertas de Rhododendron ferrugineum. Los ascomas asoman a la superficie tras romper y fisurar la corteza. Material estudiado GIRONA: Ulldeter, Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2300 m, sobre ramas muertas de Rhododendron ferrugineum, 29/08/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Observaciones El número de septos varía entre (2-)3(-4) y, a pesar de la falta de citas en el área de estudio, parece tratarse de un hongo probablemente frecuente en el piso alpino, sobre diversas plantas de la familia Ericaceae, en el hemisferio norte (Barr, 1990a). No conocemos ninguna cita anterior, en el área de estudio.

165 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 169 Familia Montagnulaceae M.E. Barr Mycotaxon, 77: 194 (2001) Género tipo: Montagnula Berl. Pseudotecios dispersos, gregarios o agrupados, inmersos y erumpentes; de tamaño mediano o grande, globosos o subglobosos, casi siempre rodeados por hifas abundantes, que pueden llegar a formar un clípeo de desarrollo variable, en la región apical. Papila ostiolar bien desarrollada o pequeña y corta; ostíolo con perífisis. Peridio compuesto por 2-3 capas de células pseudoparenquimáticas o escleroplectenquimáticas. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis celulares, que a veces están inmersas en un gel matricial. Ascos cilíndricos o claviformes, estipitados; endotúnica ancha y con una cámara ocular; casi siempre octospóricos, con las ascósporas uni o biseriadas. Ascósporas septadas, simétricas o no, a veces ligeramente curvadas; de color pardo, pardorojizo o pardo-amarillo oscuro; suelen contener gútulas lipídicas; episporio liso o verrucoso, con o sin envolturas gelatinosas. Saprotróficos, se desarrollan sobre diversas monocotiledóneas, especialmente miembros de la familia Agavaceae, y también en plantas herbáceas robustas y ramas de árboles y arbustos (Barr, 2001). En Montagnula se han descrito o transferido especies con una septación esporal muy variada. Cuando Crivelli (1983) reinstaura este género, considera únicamente especies con dictiósporas; posteriormente, Leutchman (1984) añade 3 especies con fragmósporas y Aptroot (1995b), algunos taxones con didimósporas. Barr (2001) reconoce 3 series de especies, fácilmente diferenciables por la septación esporal, y que corresponden a los géneros Montagnula Berl. (especies con dictiósporas), Kalmusia Niessl (especies con fragmósporas) y Didymosphaerella Cooke (especies con didimósporas), y erige la familia Montagnulaceae (en el orden Pleosporales), para acomodarlos. La autora destaca la proximidad de esta familia con las Cucurbitariaceae G. Winter, cuyos miembros tienen pseudotecios con ápices obtusos, papilas ostiolares muy pequeñas, peridio más grueso en la base y ascósporas de color pardo pálido. Sin embargo, los análisis filogenéticos realizados por Liew et al. (2000) muestran que Cucurbitaria berberidis (Pers.: Fr.) Gray y Didymosphaerella opulenta (De Not.) Checa & M.E. Barr (sub Montagnula opulenta) no son especies próximas. Kirk et al. (2001) no reconocen la familia, al considerar que se trata de un grupo de hongos polifilético y quedan a la espera de disponer de más datos, que permitan inferir las relaciones entre los géneros que la componen. Género Didymosphaerella Cooke Grevillea 18, (1889) Especie tipo: D. longipes (Trab.) Cooke, sensu Barr (2001) Barr (2001) propone utilizar Didymosphaerella (con D. longipes como lectotipo) para aquellas especies de Montagnula con ascósporas dotadas de un único septo transversal. Müller & von Arx (1962) y Aptroot (1995a) consideran Didymosphaerella, con D. filicina Cooke como especie tipo, sinónimo de Didymosphaeria Fuckel (familia Didymosphaeriaceae Munk). Aptroot (1995b) elabora una clave taxonómica de las especies de Montagnula con didimósporas.

166 170 D. SIERRA LÓPEZ Didymosphaerella longipes (Trab.) Cooke Grevillea 18: 29 (1889) Didymosphaeria longipes Trab., Syll. Fung. Add. 1-4: 411 (1886) Microthelia longipes (Trab.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 498 (1898) Montagnula longipes (Trab.) Aptroot, Nova Hedwigia 60: 339 (1995) Ref. iconog.: Aptroot, 1995b: fig. 6; Barr, 2001: fig. 1, a-c Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios, primero inmersos, después erumpentes; globosos o subglobosos, a veces cónicos, con una papila ostiolar muy corta. El clípeo se manifiesta sobre la superficie del substrato como una pústula de µm de diámetro, prominente, de color negro, a excepción de la zona que circunda al ostíolo, de color gris-blanco (corresponde a la superficie del substrato, que se rasga), y en la que asoma la papila ostiolar. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite muy largo y delgado; octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2-2,5 µm de anchura, abundantes, ramificadas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 15,3 8,4 µm), de ovoides a elipsoidales, bicelulares, con un septo transversal central; constrictas, asimétricas, con la célula anterior globosa, más redondeada que la posterior; de color pardo oscuro, con una gútula lipídica por célula, que resulta más visible cuando la ascóspora está inmadura, y con unas cortas prolongaciones hialinas, de 1-1,5 µm en ambos extremos; episporio finamente verrucoso. En algunas ascósporas, al madurar, la pared se agrieta. (Fig. 13 a-c). Hábitat Sobre hojas muertas, en descomposición, de Agave. Material estudiado TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 10 m, sobre hojas muertas de Agave americana, 22/01/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL ALMERÍA: Punta del Sabinar, 30SWF26, sobre hojas muertas de Agave sp., marzo 1988, leg. A. Gómez-Bolea, BCC-DSL Citas bibliográficas Taxón citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sub Montagnula longipes, sobre Agave americana, cerca de Vandellòs, provincia de Tarragona. Checa & Barr (1999) citan esta especie de San José (Almería). Observaciones Las ascósporas presentan una delgada vaina gelatinosa, que se pone de manifiesto en los extremos, a modo de unas cortas prolongaciones hialinas. También cabe destacar la morfología de los ascos, con un estípite largo y delgado. Según Aptroot (1995b), esta especie sólo era conocida sobre hojas de Agave, en Argelia. Barr (2001) señala que las ascósporas son foveoladas y pueden presentar estrías longitudinales.

167 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 171 Figura 13. Didymosphaerella longipes: a) asco con ascósporas, b) ascósporas, c) aspecto macroscópico ( 30). Melanomma rhododendri: d) ascósporas. (Escala = 10 µm)

168 172 D. SIERRA LÓPEZ Didymosphaerella opulenta (De Not.) Checa & M.E. Barr Mycotaxon 77: 198 (2001) Sphaeria opulenta De Not., Atti Accad. Sci. Torino ser. 2, 3: 64 (1839) Didymosphaeria opulenta (De Not.) Sacc., Syll. Fung. 1: 711 (1882) Montagnula opulenta (De Not.) Aptroot, Nova Hedwigia 60: 340 (1995) Otros sinónimos: Barr (2001) Ref. iconog.: Aptroot, 1995b: fig. 7, 8, 45 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, primero inmersos en el substrato, al madurar, el ostíolo es erumpente; globosos o piriformes, de color negro;. Ascos de µm (la parte que contiene las ascósporas), cilíndrico-claviformes, octospóricos, con un pie largo, de hasta 130 µm de longitud y 4-5 µm de anchura. Pseudoparáfisis filiformes, abundantes, septadas, hialinas y en apariencia, inmersas en un gel matricial. Ascósporas de µm (media: 22,2 9,9 µm), anchamente elipsoidales u ovoides, con un septo transversal central, constrictas, asimétricas, con la mitad anterior globosa, redondeada y más ancha que la posterior; de color pardo pálido, se oscurecen al madurar; episporio ornamentado con diminutas verrugas. En las ascósporas inmaduras se observa una vaina gelatinosa de 2-3 µm de grosor. (Lám. 7 a) Hábitat Sobre cladodios de Opuntia ficus-indica. Material estudiado GIRONA: Cerca de Brascó, Selva de Mar (Alt Empordà), 31TEG18, m, 11/12/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, 12/12/ 1999, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vall de Torrentbó, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, m, 12/10/1984, leg. D. Sierra, BCC-DSL 66. En todos los casos sobre Opuntia ficus-indica. Otro material estudiado Lisboa (Tapada da Ajuda) Estremadura, 17/02/1949, ad ramos Opuntiae sp., det. Souza da Camara, nº herbario 24057, Fungos de Portugal, do Herbario da Estaçào Agronómica Nacional, Sacavém. Observaciones Taxón típico sobre cactáceas, en la región templada del hemisferio norte (Europa meridional, África del N y Norteamérica). Aptroot (1995b) considera Didymosphaeria arenaria Mouton, que se desarrolla sobre diversas gramíneas, en las regiones árticas, sinónimo de Montagnula opulenta, en base a la estructura interna del ascoma. Barr (2001) no comparte esta idea y restringe el binomio Didymosphaerella opulenta a los especímenes que se desarrollan exclusivamente sobre cactus y sugiere que los especímenes que crecen sobre gramíneas deben de pertenecer a otro taxón. La identificación, sub Didymosphaeria opulenta del material de herbario BCC- DSL 66, ha sido confirmada por O.E. Eriksson. Corresponde a una nueva cita para Cataluña.

169 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 173 Figura 14. Kalmusia anthostomoides: a) ascos, b) ascósporas. (Escala = 10 µm)

170 174 D. SIERRA LÓPEZ Género Kalmusia Niessl Verh. Naturf. Vereins Brünn 10: 204 (1872) Diapleella Munk, Dansk Bot. Ark. 15(2): 74 (1953) Dendropleella Munk, Dansk Bot. Ark. 15(2): 125 (1953) Especie tipo: K. ebuli Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 10: 204 (1872) Barr (1987b, 1992a) asigna este género a la familia Phaeosphaeriaceae M.E. Barr; Eriksson (1992a) y Eriksson & Hawksworth (1998) lo incluyen en Melanommataceae G. Winter y Eriksson & Hawksworth (1991a), Hawksworth et al. (1995) y Eriksson (1999b) lo incorporan a Dothideales incertae sedis, mientras que Kirk et al. (2001) consideran que se trata de un género de posición incierta, dentro del orden Pleosporales. Barr (1992a) resume la historia del género, establece la sinonimia y acepta 4 especies, cuyas ascósporas presentan 3 septos transversales. Sin embargo, hace referencia a la existencia de otros taxones, con un número mayor de septos, que deben ser añadidos al género. Kalmusia anthostomoides (Rehm) D. Sierra, comb. nov. Leptosphaeria anthostomoides Rehm, Ascom. nº. 339 (1876) Leptosphaeria phacae E. Müll., Sydowia 5: 49 (1951) Montagnula anthostomoides (Rehm) Leuchtm., Sydowia 37: 175 (1984) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): fig sub Leptosphaeria anthostomoides; Leuchtman, 1984: fig. 19a, sub Montagnula anthostomoides Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero subepidérmicos e inmersos en el substrato, superficiales en la madurez; piriformes, con papila ostiolar corta y cilíndrica, glabros, de color negro. Capa exterior del peridio compuesta por células de µm de diámetro, de contorno anguloso y color pardo-rojizo. Ascos de µm, claviformes, con un pie no muy largo, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas u oblicuas en la zona apical y central. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, septadas. Ascósporas de µm (media: 42,2 8,7 µm), fusiformes, con 8-10 septos transversales, rectas o curvadas, sin constricciones en los tabiques, de color pardo-rojizo, con una fina ornamentación verrucosa en la madurez. (Lám. 3 c-d; fig. 14 a-b) Hábitat Sobre tallos secos de Eryngium bourgatii. Material estudiado GIRONA: La Masella, Das (Cerdanya), 31TDG18, 1900 m, sobre Eryngium bourgatii, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Cuando las ascósporas están maduras, se observa en su pared una fina ornamentación verrucosa. El tamaño esporal y el número de septos muestran una cierta variación con respecto a la descripción ofrecida por Leutchman (1984), sub Montagnula

171 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 175 anthostomoides ( ,5-9 µm y 7-11 septos), quien también indica que esta especie parece desarrollarse únicamente sobre plantas subalpinas y cita Astragalus penduliflorus, Aconitum napellus, Gentiana punctata y Rubus idaeus entre otras. Barr (2001) indica que algunos taxones fragmospóricos pertenecientes a Montagnula, como M. anthostomoides y M. rhodophaea (Bizz.) Leuchtm., deben ser añadidos a Kalmusia. O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia) nos ha confirmado la identificación de este material sub Montagnula anthostomoides. En este trabajo adoptamos el criterio de Barr (2001), que también es seguido por Eriksson et al. (2001), al considerar que los taxones fragmospóricos de Montagnula se deben ubicar en Kalmusia y proponemos una nueva combinación. Este material corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Género Montagnula Berl. Icon. Fung., 2: 68 (1900) Pleospora subgen. Montagnula (Berl.) Wehm., Sydowia 1: 263 (1957) Especie tipo: Montagnula infernalis (Niessl) Berl., Icon. Fung. 2: 69 (1900) Pseudotecios inmersos, erumpentes, dispersos o agrupados bajo áreas levantadas del tejido del substrato; en general, rodeados de hifas; con clípeo; globosos o esféricos, de tamaño mediano, con una papila ostiolar corta. Peridio pseudoparenquimático. Ascos con una disposición basal o lateral, claviformes o cilíndrico-claviformes, con un estípite más o menos alargado. Hamatecio constituido por pseudoparáfisis celulares. Ascósporas fusoides o elipsoidales, rectas o curvadas, muriformes, asimétricas; de color pardo-amarillo o pardo-rojo, pared gruesa, a menudo verrucosa, envuelta en una vaina gelatinosa y con una gútula lipídica en cada célula (Barr, 1990c). Berlese (1900) propone el género Montagnula para acomodar a dos especies con dictiósporas, M. infernalis (Niessl) Berl. y M. gigantea (Durieu & Mont.) Berl. El autor concede especial importancia a la presencia de tejido estromático sobre el ascoma (clípeo), y a la presencia de ascos estipitados, ya que describe: Est Pleospora stromatica ascisque longe stipitatis. Wehmeyer (1957, 1961) considera Montagnula como un subgénero de Pleospora que agrupa un conjunto de especies que comparten los siguientes caracteres: ascósporas de color pardo-rojizo oscuro, episporio verrucoso; ascos más o menos estipitados, y, en algunos casos, se observa el desarrollo de un estroma o de un clípeo de color negro. Crivelli (1983) vuelve a reinstaurar Montagnula como género separado de Pleospora, con dos subgéneros: Montagnula subgen. Montagnula, cuyos miembros tienen ascomas estromáticos, ascósporas de color pardo y se desarrollan exclusivamente sobre plantas de la familia Agavaceae y Montagnula subgen. Rubiginospora, con ascomas dispersos, ascósporas de color pardo-rojizo, que se desarrollan sobre distintos substratos; por otra parte, mantiene separada la especie M. opaca (H. Wegelin) Crivelli, sin incluirla en ninguno de los dos subgéneros anteriores. Leutchman (1984)

172 176 D. SIERRA LÓPEZ añade 3 especies con fragmósporas al subgénero Rubiginospora y Aptroot (1995b) hace lo propio con algunos taxones didimospóricos, que previamente pertenecían al género Didymosphaeria. Lógicamente, la inclusión de estas especies altera el concepto del género, y Barr (2001) reconoce 3 series de especies, que corresponden a los 3 géneros que asigna a la familia Montagnulaceae. La autora no acepta los subgéneros, debido a que, entre las especies americanas que se desarrollan sobre Agavaceae, resulta frecuente observar una coloración pardo-rojiza en las ascósporas. Distintos autores han ubicado este género en diferentes familias. Barr (1990c) y Aptroot (1995b) lo acomodan en Phaeosphaeriaceae M.E. Barr, a pesar de que Montagnula y Phaeosphaeria I. Miyake difieren en diversos aspectos, entre ellos la morfología esporal y la estructura de la pared del ascoma. Hawksworth et al. (1995) aceptan esta propuesta, aunque posteriormente, Eriksson (1992a, 1999b) y Eriksson & Hawksworth (1998), lo transfieren a Didymosphaeriaceae Munk. Kirk et al. (2001), al no aceptar esta familia, lo incluyen, junto con Kalmusia, en Pleosporales incertae sedis. Montagnula gilletiana (Sacc.) Crivelli Diss. ETH Zürich, n. 7318: 163 (1983) Pleospora gilletiana Sacc., Michelia 1: 357 (1878) Pleospora gilletiana f. ulicis Sacc., Michelia 2: 69 (1880) Ref. icong.: Crivelli, 1983: fig. 33-E Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Pleospora gilletiana Sacc. f. ulicis Sacc., en ramas muertas de Ulex parviflorus, en Collserola. Montagnula infernalis (Niessl) Berl. Icon. Fung. 2: 69 (1900) Leptosphaeria infernalis Niessl, Contr. Fl. Lusit. 13: 31 (1883) Pleospora infernalis (Niessl) Wehm., Sydowia 1: 259 (1957) Sinónimos: Wehmeyer (1961); Crivelli (1984); Barr (1990c) Ref. iconog.: Berlese, 1900 (reprint, 1968): vol. II, t. XCIX Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm, primero inmersos en el substrato, después erumpentes, tras romper la corteza del substrato; globosos o piriformes, con una papila ostiolar corta, de color negro. Ascos de µm, claviformes, estipitados, octospóricos. Ascósporas de µm, elipsoidales o fusiformes, con extremos agudos, 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, constrictas en todos los septos, especialmente del primario, pared gruesa y finamente verrucosa; de color pardo oscuro; rodeada por un perisporio gelatinoso, grueso. (Fig. 34 c-d) Hábitat Sobre ramas muertas de Buxus sempervirens. Material estudiado BARCELONA: Cobert de Puigcercós, Borredà (Berguedà), 31TDG2165, 800 m, 18/11/2000, leg. P. Hoyo, herb. Hoyo #604, # Torrent de les Coves, Castellolí (Anoia), 31TCG90, m, 23/10/

173 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña , leg. X. Llimona, herb. Hoyo #594. Ibidem, 11/03/1996, leg. X. Llimona, herb. Hoyo, #704. GIRONA: La Masella, Alp (Cerdanya), 31TDG08, 1650 m, 19/06/1999, leg. P. Hoyo, herb. Hoyo #542/7. Citas bibliográficas Taxón citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002) sub Montagnula sp. Observaciones Barr (1990c) describe las ascósporas de Montagnula infernalis con 3-5 septos transversales y un tamaño de ,5-10,5 µm. Wehmeyer (1961) afirma que es un taxón variable, ya que los ejemplares recolectados sobre Agavaceae suelen tener un clípeo bien desarrollado, mientras que sobre Buxus y Vitis, no presentan desarrollo estromático y añade que no es raro encontrar 7 septos transversales en las ascósporas. Montagnula phragmospora (Durieu & Mont.) Crivelli Diss. ETH Zürich, n : 155 (1983) Sphaeria phragmospora Durieu & Mont., Flore d Algérie: 520 (1856) Pleospora phragmospora (Durieu & Mont.) Ces., Rab. Fung. eur (1872) Pleospora agaves De Not., Sfer. Ital., Atti Accad. Sci. Torino: 63 (1863) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung (reprint 1968): t. 25, fig. 1; Crivelli, 1983: fig. 32-B Caracteres diagnósticos Pseudotecios de (250-) µm de diámetro, numerosos, dispersos, inmersos en el substrato, globosos, de color negro, con una papila ostiolar corta y prominente. Ascos de µm, claviformes y octospóricos. Pseudoparáfisis celulares, de 3-4 µm de anchura, abundantes e hialinas. Ascósporas de ,5-12,5 µm (media: 25,5 11,7 µm), elipsoidales u obovoides, con los extremos redondeados, con la mitad anterior más redondeada que la posterior; con 5 septos transversales y 1-2 longitudinales; los dos septos secundarios se sitúan muy cerca del septo primario, que ocupa una posición central; de este modo, el segmento central de la ascóspora es más estrecho que los segmentos finales; células apicales con un tabique longitudinal; color variable, desde ocre-dorado hasta pardo oscuro; episporio verrucoso, con la ornamentación visible incluso en las ascósporas inmaduras. (Fig. 15 a) Hábitat Recolectada sobre hojas muertas de Agave americana. Material estudiado BARCELONA: Delta del Llobregat, Prat de Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF28, 0-10 m, sobre hojas muertas de Agave americana, 21/10/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: L Estartit (Baix Empordà), 31TEG1655, 20 m, sobre hojas muertas de Agave americana, plantada en un jardín particular, 21/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre Agave americana, plantada en un jardín, 11/ 09/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Montagnula phragmospora es un taxón de fácil identificación, debido a la morfología de las ascósporas, con los dos septos secundarios situados, de manera carac-

174 178 D. SIERRA LÓPEZ terística, muy próximos al septo primario y con presencia de tabiques longitudinales en las células de ambos extremos. Esta especie también ha sido citada en Argelia, Francia, Italia y Portugal, sobre Agave americana. Montagnula infernalis (Niessl) Berl. es una especie próxima, que también puede desarrollarse sobre hojas de Agave, con ascósporas de ,5-10,5 µm, elipsoidales o fusiformes, con 3-5 septos transversales (Crivelli, 1983). Checa & Barr (1999) dan cuenta del hallazgo de M. infernalis, en el Cabo de Gata (Almería), y describen ese material con ascósporas de µm y 5-7 septos transversales. En Cataluña, no conocemos ninguna cita anterior. Montagnula spartii (Castagne) Aptroot Nova Hedwigia 60: 342 (1995) Sphaeria spartii Castagne, Catalogue des plantes qui croissent naturellement aux Environs de Marseille: 169 (1845) Didymosphaeria epidermidis (Fr.) Fuckel var. calycotomes-spinosae Gonz. Frag., Publ. Junta Ci. Nat. de Barcelona II: 88 (1917) Otros sinónimos: Aptroot (1995b) Ref. iconog.: Aptroot, 1995b: figs Citas bibliográficas González Fragoso (1917) describe Didymosphaeria epidermidis (Fr.) Fuckel var. calycotome-spinosae Gonz. Frag., sobre tallos secos de Calicotome spinosa, en el Tibidabo (Barcelona), del siguiente modo: Ascis cylindraceis, µm facile evanescentis; sporidiis primum subhyalinis, dein flavidulis, postreme fuligineis, 1-septatis, constrictis, µm, loculis rariis 1-2 guttulatis, parietis crassiusculis. Observaciones Aptroot (1995b) establece que la especie descrita por González Fragoso es un nuevo sinónimo de Montagnula spartii. Si consideramos la descripción original, en la que se describen las ascósporas con un único septo transversal, este taxón debería incluirse en Didymosphaerella, de acuerdo con Barr (2001). Checa (1998) la incluye en el apartado de especies dudosas. Montagnula sp. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales, globoso-piriformes, sin una papila ostiolar diferenciada, de color negro; hirsutos, pelos largos, de µm, de color pardo, septados y con paredes gruesas. Ascos de µm, claviformes, anchos, con la región apical redondeada y estípite corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de hasta 4 µm de anchura en la región central, septadas e hialinas; cerca de la base, presentan un aspecto moniliforme, al ser septadas e hialinas. Ascósporas de µm, elipsoidales, apiculadas, con 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, pri-

175 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 179 mero de color pardo-amarillo, pardo oscuro en la madurez, septos también pardo oscuros y muy gruesos; episporio débilmente punteado; se observa una vaina gelatinosa cuando están inmaduras. (Fig. 34 c) Hábitat Sobre tallos secos de Cirsium eriophorum. Material estudiado GIRONA: Coll de la Mola, vertiente N de la Tossa d Alp, Alp (Cerdanya), 31TDG1087, m, sobre tallos secos de Cirsium erioforum, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 378. Observaciones La pigmentación del peridio no es uniforme, debido a los acúmulos de pigmento, repartidos de forma irregular. Este es un carácter típico de Montagnula y otros géneros próximos, como Didymosphaeria Fuckel y que lo aleja de Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. y Pyrenophora Fr., que incluyen algunos taxones con ascomas hirsutos. Si tenemos en cuenta la estructura del peridio, el color, la forma apiculada y la ornamentación de las ascósporas, podría tratarse de una especie de Montagnula, aunque en este género los ascomas son glabros y el estípite de los ascos, más largo. Losa España (1948) describe la especie Pyrenophora eryngicola, sobre tallos muertos de Eryngium bourgatii, en el valle de Ordesa: Peritheciis sparsis, superne setis nigris rigidis instructis. Ascis cylindraceo-fusoideis, µm, octosporis. Sporidiis subdistichis medio constricitis, µm, oblongo-fusoideis, 6-7 transverse septatis, generaliter verticaliter 1-septatis. Esta breve descripción, junto con la iconografía que ofrece, muesta similitudes con el material que hemos estudiado. Sin embargo, consideramos prematuro afirmar que se trata de la misma especie sin haber revisado el material tipo (de Ordesa) que, por otra parte, no hemos podido localizar. Familia Phaeosphaeriaceae M.E. Barr Mycologia 71: 948 (1979) Género tipo: Phaeosphaeria I. Miyake Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos y erumpentes o superficiales; a veces semejan lóculos, dentro de tejidos pseudoestromáticos; de tamaño pequeño o mediano, globosos, con papila ostiolar bien desarrollada, glabros o tomentosos; en ocasiones con un clípeo o rodeados de hifas. Peridio pseudoparenquimático. Ascos claviformes o cilíndricos, con una pequeña cámara ocular, ascósporas uni-, biseriadas o agrupadas dentro del asco. Pseudoparáfisis celulares y delgadas. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, cilíndricas o filiformes, a menudo inequiláteras, con una célula más gruesa que las demás, simétricas o no, con varios septos transversales, ocasionalmente con alguno vertical; hialinas, de color amarillento, pardo-amarillo o pardo claro; episporio liso o verrucoso; con o sin gútulas lipídicas; en ocasiones, presentan un perisporio gelatinoso o apéndices terminales. Saprotróficos o necrotróficos, sobre restos vegetales en descomposición, principalmente sobre tallos herbáceos, hojas y tallos de monocotiledóneas, pero también sobre restos leñosos o sobre

176 180 D. SIERRA LÓPEZ otros hongos. Algunos son parásitos, con un alto grado de especialización (basado en Barr, 1987b y observaciones propias). Género Eudarluca Speg. Anales Mus. La Plata 15: 22 (1908) Especie tipo: E. caricis (Speg.) O.E. Erikss. Eriksson (1966) revisa la taxonomía, nomenclatura y la distribución de la especie tipo. Eriksson & Hawksworth (1988a) ubican este género en Phaeosphaeriaceae, en base a las similitudes morfológicas entre la especie tipo, Eudarluca caricis y diversas especies de Phaeosphaeria. Sin embargo, se trata de una ubicación provisional, en espera de resultados de carácter molecular que la avalen. Eudarluca caricis (Fr.) O.E. Erikss. Bot. Not. 119 (1): 33 (1966) Sphaeria caricis Fr., Syst. Mycol. 2: 435 (1823) Sinónimos: Eriksson (1966) Ref. iconog.: Eriksson, 1966: fig. 1-5 Citas bibliográficas Llimona et al. (1998), sobre Puccinia andropogonis-hirti, en Alcanar. Observaciones Es un hongo parásito de uredinales, con una distribución cosmopolita que desarrolla estromas uni o multiloculares y ascósporas fusiformes, con 1(-2), a veces 3 septos transversales, hialinas o de color amarillo pálido. Las recolecciones BCC-DSL 1598, 1631, 1834, 1835, 1836, en Barcelona y Tarragona, sobre Puccinia andropogonis-hirti, corresponden al estado anamórfico: Darluca filum (Biv.) Castagne. Género Nodulosphaeria Rabenh. Herb. Myc. 2: 725 (1858) Leptosphaeria subgen. Nodulosphaeria E. Müll., Sydowia 4: 282 (1950) Especie tipo: N. derasa (Berk. & Broome) L. Holm, Symb. Bot. Upsal. 14: 89 (1957) Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos o erumpentes; globosos, piriformes, en ocasiones deprimidos; papila ostiolar corta y bien diferenciada; casi siempre hirsutos, con pelos rígidos y septados, dispuestos en torno al ostíolo y con diversas hifas en la base. Ascos numerosos, desde claviformes hasta subcilíndricos, brevemente pedicelados; octospóricos, con las ascósporas dispuestas en filas paralelas, en la región apical del asco, y uniseriadas en la base. Ascósporas fusiformes o cilíndricas, con varios septos transversales; la célula situada inmediatamente sobre el septo primario es más ancha que el resto; hialinas, oliváceas, o de color pardo-amarillo pálido; casi siempre con gútulas lipídicas, a menudo con apéndices apicales hialinos. Saprotróficos sobre plantas dicotiledóneas, especialmente de la familia de las Compuestas. La estructura pseudoparenquimática del peridio y la presencia de pelos en la su-

177 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 181 perficie del ascoma separan, de manera general, este género de Leptosphaeria. Müller (1950) ubica Nodulosphaeria como una sección de Leptosphaeria. La presencia, de manera constante, de una célula más ancha, en la mitad superior de la ascóspora determina que Holm (1957) considere Nodulosphaeria como un género aparte. El concepto de género de Shoemaker (1984b) es más restringido e incluye especies con ascósporas fusiformes o cilíndricas, con más de 4 septos transversales, con una célula más ancha y corta que las demás, situada sobre el septo primario; este estudio concluye con una lista de especies con ascósporas filiformes, sin la presencia de células cortas y anchas, excluidas de Nodulosphaeria y traspasadas a Ophiobolus. La morfología de las ascósporas y la estructura del peridio de las especies estudiadas nos conduce a seguir el criterio de Holm (1957) y Eriksson (1992a). Nodulosphaeria asteris-alpini (Gonz. Frag.) Checa Mycotaxon 63: 485 (1997) Lophiostoma niessleanum Sacc. f. asteris-alpini Gonz. Frag., Butl. Inst. Catalana Hist. Nat. 24: 128 (1924) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sub Lophiostoma niessleanum Sacc. f. asteris-alpini Gonz. Frag., sobre hojas de Aster alpinus, en los Pirineos Orientales. Nodulosphaeria cirsii (P. Karst.) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14: 92 (1957) Rhaphidospora cirsii P. Karst., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 49 (1880) Ophiobolus cirsii (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung. 2: 241 (1883) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Shoemaker, 1976: figs. 25, 40, 41, 63, sub O. cirsii Caracteres diagnósticos Pseudotecios muy abundantes, de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos en el substrato, más tarde, erumpentes, tras fisurar la epidermis; piriformes, de color negro, glabros o rodeados, sobre todo cerca de la base, por numerosas hifas de 5-6 µm de grosor, largas y onduladas, septadas, de gruesas paredes, color pardooliváceo; papila ostiolar prominente, rodeada por unos pelos cortos y rígidos. Ascos numerosos, de µm, cilíndricos o subcilíndricos, con un estípite no muy largo, octospóricos. Ascósporas paralelas, de µm (media: µm), cilíndricas, rectas o curvadas, con 20 septos transversales; células sexta y novena más anchas que el resto; ápices redondeados; hialinas o de color amarillo-oliváceo, en grupo presentan un color ocráceo; con algunas gútulas pequeñas y sin apéndices hialinos. Hábitat Ascomas muy abundantes, en tallos secos de Cirsium sp. Material estudiado BARCELONA: Coll de Fumanya, Fígols (Berguedà), 31TDG0070, 1500 m, sobre tallos muertos de Cirsium sp., 16/05/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pleta de Comabella, Coll de Pal, Bagà

178 182 D. SIERRA LÓPEZ Figura 15. Montagnula phragmospora: a) ascósporas. Nodulosphaeria modesta: b) ascos con ascósporas, c) ascósporas. N. niesslii: d) ascóspora. (Escala = 10 µm)

179 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 183 (Berguedà), 31TDG18, 2000 m, sobre tallos secos de Cirsium sp., 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC- DSL LLEIDA: Pla de l Artiga, Viella (Vall d Aran), 31TCH12, 1500 m, sobre tallos secos de Cirsium sp., 03/ 07/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2479, Observaciones Esta especie resulta fácil de identificar por sus grandes ascomas dotados de una papila ostiolar promiente y rodeada de setas. Puede confundirse con Ophiobolus acuminatus (Sowerby: Fr.) Duby ap. Rabenh., aunque los ascomas de este taxón tienen un tamaño inferior, son glabros o poco pilosos, sin pelos alrededor de la papila ostiolar y las ascósporas se disocian regularmente, en dos mitades. Nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Nodulosphaeria erythrospora (Riess) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14: 97 (1957) Sphaeria erythrospora Riess ap. Rabenh., Herb. Myc. 1: 1827 (1854) Ophiobolus erythrosporus (Riess) G. Winter, en Rabenhorst, Kryptogamen-Flora 1(2): 525 (1885) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Holm, 1957: fig. 3 g.; Malençon, 1979: fig. 5, d-f Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro y µm de altura, subepidérmicos, dispersos, de color negro, primero globosos, con la papila ostiolar erumpente, al final erumpentes y fuertemente deprimidos alrededor de la papila; en ocasiones, se observan cupulados; glabros o cubiertos de hifas pardas, onduladas, de 5-6 µm de anchura, septadas, con paredes gruesas, sin pelos alrededor de la papila ostiolar. Ascos de µm, claviformes, estípite corto; octospóricos, con las ascósporas paralelas. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de anchura, hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 121,6 3,1 µm), cilíndricas, de extremo apical obtuso, adelgazadas hacia el extremo basal; con septos transversales, la célula situada entre los septos 10 y 11 es más ancha que el resto; de color amarillo-oliváceo, que, en grupo, se manifiesta como una coloración parduzca; con gútulas lipídicas, cuando están inmaduras. Hábitat Sobre tallos secos de Clematis sp. y pedúnculos florales en descomposición de Gentiana lutea. Material estudiado LLEIDA: Banys de Tredòs, Salardú (Vall d Aran), 31TCH3024, 1770 m,. 24/09/1992, sobre pedúnculos florales en descomposición de Gentiana lutea, leg. J. Llistosella, BCC-DSL HUESCA: Arén, 31TCG1281, 1200 m, sobre tallos secos de Clematis sp., 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Se separa con facilidad de las otras especies del género por sus ascomas colapsados. Holm (1957) afirma que se observa una fuerte variabilidad esporal, sobre todo

180 184 D. SIERRA LÓPEZ con respecto a la posición de la célula engrosada, a la que sitúa en la mitad superior de la ascóspora, sin precisar exactamente su posición. Se desarrolla sobre una amplia gama de substratos: Aconitum, Pedicularis, Ballota, Matthiola, Ribes, Nicotiana, Urtica (Holm, 1957). Este material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Nodulosphaeria modesta (Desm.) Munk ex L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14: 80 (1957) Sphaeria modesta Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 3, 8: 173 (1847) Leptosphaeria modesta Auersw., General-Doubl. Verzeichn. Leipzig Bot. Tauschver.: 4(1866) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Shoemaker, 1984b: fig. 3, 34, 47, 92, 106 Caracteres diagnósticos Pseudotecios abundantes, de µm, dispersos, subepidérmicos, inmersos en el substrato, pero con la papila ostiolar erumpente; al madurar, erumpen y abren fisuras en la superficie del substrato; globosos, redondeados, con la base plana; papila ostiolar corta, poco prominente; de color negro. Ostíolo rodeado por unos pelos cortos, de µm de longitud por 4,5-10 µm de anchura, rígidos, con el ápice obtuso, no septados, de color pardo. En la base, se observan unas hifas cortas y sueltas. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, constituido por células de 5-20 µm de diámetro, de contorno anguloso, de color pardo y con paredes gruesas (1-1,5 µm). Ascos de ,5 µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas más o menos paralelas en su interior, bi o triseriadas en la región apical. Pseudoparáfisis de 3-4 µm de anchura, abundantes, cilíndricas, septadas e hialinas. Ascósporas ,5-5 µm (media: 31,2 4,5 µm), cilíndrico-fusiformes, rectas o curvadas, con 4 septos transversales, con la segunda célula más corta y ancha; subhialinas o de color amarillo-oliváceo muy claro; cuando están agrupadas, muestran una coloración pardo-amarillo pálido; con 1-2 gútulas lipídicas por célula; apéndices pulvinados, de 1-3 1,5-5 µm, hialinos, situados en ambos extremos. (Fig. 15 b-c). Hábitat Sobre tallos secos de Digitalis lutea, Eryngium bourgatii, Helleborus viridis, Peucedanum ostruthium, Senecio doronicum, Trollius europaeus y, posiblemente, una umbelífera no identificada. Área de distribución claramente alpina. Material estudiado BARCELONA: Obaga de la Serra d Ensija, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 2100 m, sobre Trollius europaeus, en un prado, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre tallos secos de Digitalis lutea, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL El Pla de Bagà, Bagà (Berguedà), 31TDG08, 1900 m, sobre ramitas en descomposición de una umbelífera no identificada, 25/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Estany de Malniu, Meranges (Cerdanya), 31TDH00, m, sobre tallos secos de Peucedanum ostruthium, 15/08/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Sobre La Masella, Das (Cerdanya), 31TDG18, 1900 m, sobre tallos secos de Eryngium bourgatii, junto a ascomas de Leptosphaeria conferta, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2096 (confirmado por el Dr. O.E. Eriksson). - Núria, Queralbs (Ripollès), 31TDG29, 1840 m, sobre tallos secos de Helleborus viridis, 12/08/2000, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2912.

181 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 185 LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre tallos de Senecio doronicum, junto a Comoclathris permundum, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Es una de las especies caulívoras más comunes, recolectada sobre numerosos géneros de dicotiledóneas y con un área de distribución alpina (Holm, 1957). Holm (1957) discute acerca de la variación esporal que puede presentar esta especie, y nuestras observaciones coinciden con las suyas, en el sentido de que la longitud más habitual de las ascósporas oscila entre µm, aunque en algunos ejemplares pueden alcanzar los 45 µm y mantener la misma forma. Los ascomas, con una corta papila ostiolar y la morfología esporal típica, con 4 septos transversales y apéndices globosos, hacen que sea imposible confundir a esta especie con ninguna otra. No conocemos ninguna cita anterior, dentro del área de estudio. Nodulosphaeria niesslii (Bäumler) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14: 95 (1957) Ophiobolus niesslii Bäumler, Verh. Vereins Natur.-Heilk. Presburg 6: 120 (1887) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Shoemaker, 1976: figs. 15, 20 sub Ophiobolus niesslii Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro y m de altura, dispersos, inmersos en el substrato; globosos o cónicos, con una papila ostiolar alta, que asoma en la superficie del substrato, glabros, de color negro. Ascos numerosos, de µm, cilíndrico-claviformes, brevemente estipitados, octospóricos y con las ascósporas en disposición paralela. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, cilíndricas, hialinas y septadas. Ascósporas de µm, filiformes, rectas o algo curvadas; con septos transversales; con la cuarta célula más ancha; subhialinas y de color amarillo-oliváceo cuando están agrupadas; con un pequeño apéndice globoso en cada extremo. (Fig. 15 d) Hábitat Sobre tallos secos de una fabácea no identificada. Material estudiado GIRONA: Pinar sobre la playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, 20 m, 09/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2522, Observaciones Nodulosphaeria pontica (Petr.) L. Holm es una especie próxima, que se desarrolla sobre tallos secos de Centaurea, con ascósporas más anchas (4-4,5 µm), sin apéndices apicales, con una fuerte constricción al nivel del cuarto septo y con una típica curvatura en la parte superior de la ascóspora. Este material corresponde a una nueva cita para Cataluña.

182 186 D. SIERRA LÓPEZ Género Paraphaeosphaeria O.E. Erikss. Ark. Bot. ser. 2, 6: 405 (1967) Especie tipo: P. michotii (Westend.) O. E Erikss., Ark. Bot. ser. 2, 6: 405 (1967c) Pseudotecios dispersos, sub o intraepidérmicos, globosos o deprimidos, con una papila ostiolar corta, poco prominente. Peridio delgado, pseudoparenquimático. Ascos numerosos, cilíndricos, con un estípite corto. Ascósporas cilíndricas, de extremos redondeados, con 2 septos transversales, septo primario subcentral, con una célula más ancha que el resto; episporio equinulado o, más raramente, liso; a menudo se observa un perisporio gelatinoso, delgado. Siempre sobre monocotiledóneas. Eriksson (1967c) describe este género como «Pseudotheciis et ascis ut in Phaeosphaeria» e incluye cuatro especies, con ascósporas oblongo-cilíndricas, que difieren de Phaeosphaeria I. Miyake en la septación esporal (el septo primario está más cerca del extremo basal que del apical) y en el tipo de anamorfo, que corresponde a Coniothyrium sensu lato. Crivelli (1983) amplía el concepto del género, para incluir dos especies con dictiósporas, Paraphaeosphaeria oblongata (Niessl) Crivelli y P. longispora (Wegelin) Crivelli y que, posteriormente, Shoemaker & Babcock (1985) excluyen, tras estudiar la estructura del peridio y de la papila ostiolar. Câmara et al. (2001) realizan un estudio sistemático basado en caracteres moleculares y morfológicos de 9 especies y concluyen que, con toda probabilidad, se trata de un género polifilético, en el que se reconocen tres grupos de especies. En opinión de estos autores, tan sólo Paraphaeosphaeria michotii (Westend) O.E. Erikss. y P. pilleata Kohlm., Volkm.-Kohlm & O.E. Erikss. deberían retenerse en el género, aunque antes de proceder a la segregación, sería necesario estudiar las 22 especies restantes. Posteriormente, Câmara et al. (2003) incluyen en Paraphaeosphaeria sensu stricto las especies que presentan ascósporas con dos septos transversales y cuyos estados anamórficos producen conidios no septados, de pared lisa y de color pardo pálido. En el mismo trabajo las especies no congenéricas son ubicadas en dos nuevos géneros: Neophaeosphaeria (ascósporas con 3-4 septos transversales; conidios elipsoidales, no septados, de pared verrucosa) y Phaeosphaeriopsis (ascósporas con 4-5 septos transversales; conidios cilíndricos, 0-3 septos, de color pardo y pared punteda). Paraphaeosphaeria michotii (Westend.) O.E. Erikss. Ark. Bot. 6(9): 406 (1967) Leptosphaeria michotii Westend., Bull. Acad. Roy. Sci. Belgique, sér. 2, 7(5): 87 (1859) Ref. iconog.: Koponen & Mäkelä, 1975: fig. 9, C Citas bibliográficas Unamuno (1941), sub Leptosphaeria michotii (Westend.) Sacc., sobre tallos muertos de Scirpus holoschoenus, en el Tibidabo. Género Phaeosphaeria I. Miyake Bot. Mag. (Tokyo) 23: 93 (1909) Leptosphaeria Ces. & De Not. subgen. Leptosphaerella Sacc., Syll. Fung. 2: 47 (1883) Especie tipo: P. oryzae I. Miyake

183 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 187 Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos, rara vez erumpentes; casi siempre de tamaño pequeño, globosos, subglobosos o ligeramente deprimidos, glabros. Peridio delgado, pseudoparenquimático, cuya superficie muestra textura angularis. Ascos cilíndrico-claviformes, octospóricos, circundados por numerosas pseudoparáfisis. Ascósporas elipsoidales, fusiformes o cilíndricas, rectas o ligeramente curvadas, con 3 o más septos transversales, en ocasiones la célula situada sobre el septo primario está claramente engrosada, de color pardo o amarillo, en ocasiones con gútulas lipídicas; episporio liso, verrucoso o equinulado; pueden presentar un perisporio de grosor variable. La mayoría de las especies son saprotróficas sobre gramíneas y otras monocotiledóneas, pero también se desarrollan sobre Lycopodium y Equisetum. Algunas de ellas son parásitas, con un alto grado de especialización hacia la planta parasitada; otras, sin embargo, pueden desarrollarse sobre una amplia gama de plantas (basado en Shoemaker & Babcock, 1989 y observaciones propias). Aunque las ascósporas de este género son muy similares a las de Leptosphaeria, las especies de Phaeosphaeria se distinguen por sus pseudotecios de pared delgada, pseudoparenquimáticos, que se desarrollan, principalmente, sobre monocotiledóneas (Shoemaker & Babcock, 1989). Este género fue considerado durante mucho tiempo como sinónimo de Leptosphaeria, hasta que Holm (1957) confiere valor genérico a Phaeosphaeria. Posteriormente, otros autores le han dedicado estudios, entre los que destaca la revisión de Shoemaker & Babcock (1989), en la que se describen 6 subgéneros, además de ofrecer claves, descripciones e ilustraciones de 114 taxones, muchos de ellos norteamericanos. Eriksson (1967c), Hedjaroude (1969) y Leuchtmann (1984) estudian las especies europeas. Leuchtmann (1987) elabora una clave para 16 especies europeas, con una distribución ártico-alpina y estudia las adaptaciones ecológicas que presentan. Phaeosphaeria caricinella (P. Karst.) O.E. Erikss. Ark. Bot. 6: 414 (1967) Leptosphaeria caricinella P. Karst., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 2: 100 (1872) Leptosphaeria vagans P. Karst., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 2: 101 (1872) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1989) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1989: figs. 46, 58 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 250 µm de diámetro, inmersos en el substrato, con una papila ostiolar prominente y erumpente; globosos o subglobosos, cónicos, de color negro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas o irregularmente biseriadas en la región apical. Pseudoparáfisis muy abundantes, de 1-2 µm de anchura, hialinas, ramificadas. Ascósporas de µm (media: 27,3 11,1 µm), elipsoidales, anchas, con la célula ápical más aguda que la basal; de color pardo-amarillo, con 3 septos transversales, células centrales más cortas que las apicales, poco constrictas en los septos, pared y septos bastante gruesos; episporio liso.

184 188 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre hojas y tallos en descomposición de una gramínea no identificada. Material estudiado GIRONA: Coma de l Embut, Queralbs, Vall de Ribes (Ripollès), 31TDG2893, 2300 m, sobre hojas muertas de gramínea no identificada, 18/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Tipo: Leptosphaeria caricinella. Spitzbergen Nordfjorden, in Carice pulla, 10/08/1868. Exp. Arct. Suec Herb. E. Fries. Herb. Musei Botanici Upsaliensis (UPS!). La revisión de O.E. Eriksson indica Phaeosphaeria carinicella (P. Karst.) O. Erikss. Uppsala (sinónimo Leptosphaeria vagans P. Karst.). Observaciones La descripción que elaboran Shoemaker & Babcock (1989) contempla ascósporas de µm, de color pardo o amarillo, sin gútulas, con el episporio liso y rodeadas por una envoltura gelatinosa. El material estudiado presenta ascósporas algo más cortas y no hemos observado, de manera clara, el perisporio gelatinoso. Sin embargo, tras estudiar el material tipo, podemos afirmar que se trata de Phaeosphaeria caricinella. En Europa, se ha recolectado principalmente sobre Carex, también sobre diversas gramíneas, en zonas árticas y subárticas (Leuchtmann, 1987). No conocemos ninguna cita anterior del área de estudio. Phaeosphaeria donacina (Sacc.) Shoemaker Canad. J. Bot. 67: 1524 (1989) Leptosphaeria donacina Sacc., Atti Soc. Veneto-Trentino Sci. Nat. Padova 2: 155 (1873) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sub Leptosphaeria donacina, sobre Arundo donax, en La Puda de Montserrat. Phaeosphaeria eustoma (Fuckel) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14: 109 (1957) Pleospora eustoma Fuckel, Symb. Mycol.: 139 (1870) Leptosphaeria eustoma (Fuckel) Sacc., Atti Soc. Veneto-Trentino Sci. Nat. Padova 2: 210 (1873) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1989) Ref. iconog.: Holm, 1957: fig. 4 m; Ridley, 1988: fig. 2 a, b; Khashnobish & Shearer, 1996: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios de m de diámetro, dispersos y solitarios o gregarios, inmersos en el substrato, globosos o ligeramente deprimidos, sin una papila ostiolar evidente o muy pequeña, de color pardo. Peridio pseudoparenquimático, con la superficie de textura angularis. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos. Ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis numerosas, de 2-2,5 m de grosor, septadas. Ascósporas de µm (media: 22,7

185 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 189 Figura 16. Phaeosphaeriopsis glauco-punctata: a) asco, b) ascósporas. Phaeosphaeria eustoma: c) ascósporas. P. hiemalis: d) ascósporas. (Escala = 10 µm) 5,1 µm), fusiformes, algunas curvadas, con 3 septos transversales, constrictas, segunda célula más ancha que el resto, células apicales más largas y agudas, de color amarillo-oliváceo pálido; episporio liso. (Fig. 16 c). Hábitat Sobre tallos secos de Dactylis glomerata. Material estudiado GIRONA: Ctra. C-253, pasado Vidreres (Selva), m, 31TDG82, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC- DSL 2520.

186 190 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Especie común en hojas, vainas y cañas de numerosas gramíneas y otras monocotiledóneas (Eriksson, 1967c y Koponen & Mäkelä, 1975). El material que hemos estudiado coincide plenamente con la descripción dada por Hedjaroude (1969) para Phaeosphaeria eustoma. Estos autores hacen referencia al trabajo de Holm (1957), al indicar que bajo el nombre de P. eustoma se agrupa un conjunto de especies entre las que se encuentra P. eustoma sensu stricto y P. microscopica (P. Karst.) O.E. Erikss. De todos modos, esta última especie muestra claras diferencias con P. eustoma ya que la morfología de sus ascósporas varía desde anchas y fusiformes hasta elipsoidales, con las células apicales claramente redondeadas, el tamaño es de µm y, el episporio es finamente equinulado; además, el área de distribución, está restringida a los pisos alpino y subalpino. Shoemaker & Babcock (1989) describen Phaeosphaeria eustoma, con ascósporas de ,5 µm, con un perisporio gelatinoso que se divide en dos partes, un apéndice globoso de 5-6 µm de ancho en la célula apical y una vaina de 1-4 µm de anchura alrededor del resto de las células, carácter que no hemos observado en el material estudiado. Müller (1950) y Holm (1957) señalan que Phaeosphaeria eustoma es una especie colectiva, que comprende numerosas formas genéticamente diferentes. Pero no delimitan las diferentes entidades, al no observar ninguna relación con el tipo de substrato. Nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Phaeosphaeria fuckelii (Niessl) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14(3): 123 (1957) Leptosphaeria fuckelii Niessl, Österr. Bot. Z. 32: 357 (1882) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1989: fig. 224, 236, 237, 250, 254; Khashnobish & Shearer, 1996: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, subepidérmicos, inmersos en el substrato; globosos, con papila ostiolar pequeña, no prominente; de color negro. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, constituido por células poligonales, de µm, de color pardo. Ascos de µm, claviformes, con un breve estípite, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de 1,5-2 µm de anchura, filiformes, septadas. Ascósporas de µm, fusiformes, con 5, a veces 6, septos transversales; cuarta célula engrosada, de color pardo-amarillo pálido; episporio liso, sin envolturas gelatinosas observadas. Hábitat Sobre hojas muertas de Festuca sp. Material estudiado LLEIDA: Boïgues de Cosme, La Torre de Cabdella, Vall Fosca (Pallars Jussà), 31TCH30, m, sobre hojas muertas de Festuca sp., 15/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2161.

187 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 191 Observaciones Nuestro material coincide con la descripción que realizan Shoemaker & Babcock (1989) de este taxón, quienes señalan que las ascósporas pueden presentar vainas gelatinosas de 1,5-3 µm de anchura, aunque añaden que en algunas colecciones no se observan. Pertenece al grupo Fuckelii (Holm, 1957), que Leuchtmann (1984) reconoce como serie Fuckelii. Especie polífaga, con una amplia distribución en Europa (Polonia, Suecia, Dinamarca, Alemania, Austria, Hungría, Francia etc ), Estados Unidos y Canadá. No conocemos ninguna cita anterior de este taxón, en Cataluña. Phaeosphaeria herpotrichoides (De Not) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14(3): 115 (1957) Leptosphaeria herpotrichoides De Not., Sferiacei Italici Centuria 1. Fasc. 2: 80 (1863) Leptosphaeria culmifraga (Fr.) Ces. & De Not., Comm. Soc. Crittog. Ital. 1: 235 (1863) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1989) Ref. iconog.: Wehmeyer, 1952c: fig. 3 Citas bibliográficas González Fragoso (1917), sobre Brachypodium sylvaticum, sub Leptosphaeria culmifraga, en Barcelona. Phaeosphaeria hiemalis (Sacc. & Speg.) Shoemaker & C.E. Babc. Canad. J. Bot. 67: 1527 (1989) Leptosphaeria hiemalis Sacc. & Speg. en Sacc., Michelia 1: 395 (1878) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1989: fig. 85, 121, 130 Caracteres diagnósticos Pseudotecios µm de diámetro, solitarios y dispersos, inmersos en el substrato y con la papila ostiolar erumpente, asomando a través de la superficie, cónicos o globosos, de color negro. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células poligonales, de 8-15 µm de diámetro. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de 2 µm de anchura, hialinas, septadas y ramificadas. Ascósporas de µm (media: 29,6 7,2 µm), fusiformes o elíptico-fusiformes, en ocasiones ligeramente curvadas, extremos agudos; con 5 septos transversales, constrictas, con los segmentos tercero y cuarto ligeramente más anchos; de color pardo pálido, con las células apicales un poco más claras; episporio liso y con gútulas lipídicas en su interior. (Fig. 16 d) Hábitat Sobre tallos muertos de Equisetum cf. ramosissimum. Material estudiado BARCELONA: Cobert de Puigcercós, Borredà (Berguedà), 31TDG2165, m, 15/08/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL 2746.

188 192 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Sobre Equisetum, también se desarrollan los siguientes taxones: Phaeosphaeria berlesei (M. J. Larsen & Munk) Hedjar., con ascósporas de µm, con 7-12 septos transversales; P. equiseti (P. Karst.) L. Holm & K. Holm, con ascósporas de µm, con 7-10 septos y P. lindii (L. Holm & K. Holm) Leuchtmann, una especie descrita en Islandia, cuyo tamaño esporal es similar al observado en nuestro material, pero con 7 septos transversales y con la sexta célula engrosada (Holm & Holm, 1981). Estos autores también han identificado P. fuckelii sobre Equisetum spp. en Suecia. Shoemaker & Babcock (1989) indican que los ascomas pueden ser pilosos en el ápice, carácter que no hemos observado. No conocemos ninguna cita anterior en el área de estudio. Nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Phaeosphaeria matritensis (Gonz. Frag.) D. Sierra, comb. nov. Leptosphaeria matritensis Gonz. Frag., Bol. Soc. Esp. Hist. Nat, Madrid 18: (1919) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, subepidérmicos, dispersos; globosos, glabros, de color negro. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células poligonales, de hasta 14 µm de diámetro, de color pardo. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de 3-5 m de anchura, septadas, con gútulas lipídicas. Ascósporas de µm (media: 36 11,1 µm), elipsoidales, con 3 septos transversales, rectas o curvadas, constrictas sobre todo en el septo primario, de pared gruesa; de color pardo amarillento, con una o más gútulas en cada célula; episporio primero liso y ligeramente verrucoso en la madurez; vaina gelatinosa muy delgada, visible cuando las ascósporas están inmaduras. (Lám. 3 a-b; fig. 17 a-c) Hábitat Sobre hojas y tallos secos de Stipa sp. Material estudiado BARCELONA: La Panadella (Anoia), 31TCG60, 700 m, 10/05/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Otro material estudiado Tipo: Leptosphaeria matritensis Gonz. Frag., sobre hojas, vainas y tallos de Stipa pennata. Puente de San Fernando, Madrid, 01/06/1916. Material procendente del herbario de Real Jardín Botánico de Madrid, MA-FUNHIST Observaciones Nuestro material coincide plenamente con el material tipo de Leptosphaeria matritensis, que hemos tenido la oportunidad de estudiar y del cual ofrecemos una breve descripción: ascos de µm, claviformes, un poco curvados, con 8 ascósporas irregularmente biseriadas, de ,5-12,5 µm, con 3 septos trans-

189 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 193 Figura 17. Phaeosphaeria matritensis: a) asco (material tipo), b) ascósporas (material tipo), c) ascósporas (material BCC-DSL 2745). (Escala = 10 µm) versales, de color pardo-amarillo pálido, que se oscurece al madurar y con el episporio punteado. La estructura del peridio y la morfología esporal permiten ubicar este taxón en el género Phaeosphaeria. Es una especie próxima a Phaeosphaeria caricinella, de la cual se separa por la presencia de gútulas en el interior de las ascósporas, por el tamaño superior, el episporio verrucoso, el color pardo, más pálido y por la ecología, ya que Phaeosphaeria caricinella es una especie típica de ciperáceas y gramíneas de las regiones árticas, aunque Müller (1950) señala que esta especie (sub Leptosphae-

190 194 D. SIERRA LÓPEZ ria vagans) se ha recolectado sobre Phragmites australis. González Fragoso (1919) también hace referencia a la proximidad con Leptosphaeria vagans. Phaeosphaeria typharum (Desm.) L. Holm también tiene ascósporas con 3 septos transversales y episporio verrucoso, aunque éstas son de color pardo-rojizo y el tamaño oscila entre µm. Phaeosphaeria microscopica (P. Karst.) O.E. Erikss. Ark. Bot. 6: 426 (1967) Leptosphaeria microscopica P. Karst., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 2: 102 (1872) Ref. iconog.: Koponen & Mäkelä, 1975: fig. 16, V-X; Khashnobish & Shearer, 1996: fig Citas bibliográficas Losa España (1945), sub Leptosphaeria microscopica, sobre tallos secos de Molinia coerulea, en la Vall de Núria Phaeosphaeria nigrans (Roberge) L. Holm Symb. Bot. Upsal. 14(3): 112 (1957) Sphaeria nigrans Rogerge in J. Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. ser 3, 6: 79 (1846) Leptosphaeria nigrans (Roberge ex Desm.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 235 (1863) Ref. icong.: Koponen & Mäkelä, 1975: fig. 9 K, 16 AA Citas bibliográficas González Fragoso (1919), sub Leptosphaeria nigrans, sobre hojas muertas de Oryzopsis paradoxa, en la comarca del Baix Llobregat. Phaeosphaeria pleurospora (Niessl) Leuchtmann Sydowia 37: (1984)Canad. J. Bot. 67: 1594 (1989) Leptosphaeria pleurospora Niessl, Hedwigia 27: 172 (1888) Sulcispora pleurospora (Niessl) Shoemaker & C.E. Babc., Canad. J. Bot. 67: 1594 (1989) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1989) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1989: figs. 334, 355, 367 Caracteres diagnósticos Pseudotecios muy pequeños, de µm de diámetro, dispersos, subepidérmicos; globosos o piriformes. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, compuesto por células poligonales de 8-10 µm de diámetro. Pseudoparáfisis 1-2 µm de anchura, filiformes, septadas, hialinas. Ascos de µm, de claviformes a ovoides, octospóricos, ascósporas irregularmente tetraseriadas. Ascósporas de µm, fusiformes, con 5-6 septos transversales, constrictas sobre todo en el septo primario, que es supramediano, segunda célula más ancha; de color pardo muy oscuro, episporio estriado, con 6 surcos que recorren la ascóspora longitudinalmente; sin gútulas, y rodeadas de una delgada vaina gelatinosa que, en ocasiones, es difícil de observar. (Fig. 18 a-b) Hábitat Sobre hojas muertas de Carex ornithopoda.

191 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 195 Material estudiado BARCELONA: Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre hojas de Carex ornithopoda, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Taxón inconfundible por la morfología esporal, con una distribución altitudinal en el piso alpino y subalpino. Hay ciertas variaciones en la septación esporal entre las diversas colecciones (Leuchtmann, 1984). Shoemaker & Babcock (1989) erigen el género Sulcispora con S. pleurospora como especie tipo para acomodar un único taxón, asignado previamente al género Phaeosphaeria, con ascósporas fusiformes, con diversos surcos o estrías longitudinales. Sin embargo, los estudios moleculares de Câmara et al. (2002) han demostrado que la ornamentación esporal no es un criterio adecuado para separar este género. Nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Género Phaeosphaeriopsis Câmara, M.E. Palm & A.W. Ramaley Mycol. Res. 107(5): 519 (2003) Especie tipo: P. glauco-punctata (Grev.) Câmara, M.E. Palm & A.W. Ramaley Câmara et al. (2003) describen este género como: «similis Paraphaeosphaeriae sed ascospore 4-vel 5-septate, similitude ordinis DNA analisis connati». Se separa de Paraphaeosphaeria por la morfología esporal (ascósporas con 4-5 septos, el pri- Figura 18. Phaeosphaeria pleurospora: a) asco, b) ascósporas. (Escala = 10 µm)

192 196 D. SIERRA LÓPEZ mario submediano, a menudo constrictas, de color pardo, equinuladas o verrucosas) y el estado anamórfico (conidios cilíndricos, a menudo truncados, 0-3 septos, de color pardo amarillo y pared ligeramente punteada). Phaeosphaeriopsis glauco-punctata (Grev.) Câmara, M.E. Palm & A.W. Ramaley Mycol. Res. 107(5): 519 (2003) Cryptosphaeria glauco-punctata Grev., Flora Edinensis: 362 (1824) Sphaeria rusci Wallr., Flora Cryptogam. Germ. 2: 776 (1833) Leptosphaeria rusci (Wallr.) Sacc., Syll. Fung. 2: 74 (1883) Paraphaeosphaeria rusci (Wallr.) O.E. Erikss., Ark. Bot. ser. 2, 6: 406 (1967) Paraphaeosphaeria glauco-punctata (Grev.) Shoemaker & C.E. Babc., Canad. J. Bot. 63: 1286 (1985) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1985: figs. 3, 7, 8, 15, 20, 28, 29 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios, primero inmersos en el substrato, después erumpentes; globosos o subglobosos, de color pardo oscuro y ostiolados, con una papila ostiolar poco diferenciada. Superficie del peridio de textura angularis, constituido por células de µm de diámetro, de color pardooliváceo, y de paredes delgadas. Ascos de ,5-11 µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de anchura, filiformes, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 19,2 4,4 µm), cilíndrico-fusiformes, con 4 septos transversales y extremos redondeados; la cuarta célula suele ser más ancha que el resto; constricciones en los septos; de color pardo-amarillo o dorado; episporio equinulado, perisporio gelatinoso poco visible. (Lám. 2 e; fig. 16 a-b) Hábitat Sobre tallos y filóclados secos de Ruscus aculeatus. Los ascomas se desarrollan debajo o dentro de la epidermis. Material estudiado BARCELONA: Font de la Budellera, Vallvidrera (Barcelonès), 31TDF28, m, 06/12/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, 16/04/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Jaume de ses Oliveres, Piera (Anoia), 31TCF99, 150 m, 08/11/1993, leg. E. Llop, BCC-DSL Torrent de les Coves, Castellolí (Anoia), 31TCG90, m, 23/10/1995, leg. X. Llimona y P. Hoyo, BCC- DSL En todos los casos sobre Ruscus aculeatus. GIRONA: Camps d en Pau, Arbúcies (Selva), 31TDG6132, orientación N y NO, m, 06/11/ 2001, leg. P. Hoyo y D. Sierra, BCC-DSL Sarrià de Ter (Gironès), 31TDG85, 100 m, 02/11/ 1991, leg. C. David, BCC-DSL Vidreres (Selva), 31TDG82, 100 m, 07/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2328, 2329, 2359, Ibidem sobre tallos secos de R. aculeatus situados en medio de una planta viva, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2243, TARRAGONA: Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Serra del Montsià, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, m, 18/12/1995, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Castell d Escornalbou, en sus alrededores, Riudecanyes (Baix Camp), 31TCF2555, m, 17/02/1998, leg. X. Llimona y J. Vila. BCC-DSL El Retaule, La Sènia (Montsià), 31TBF71, m, 07/09/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL La Pena, Les Masies de Poblet, L Espluga de Francolí (Conca de Barberà), 31TCF48, 520 m, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, 06/04/2001, leg. X. Llimona, BCC-DSL En todos los casos sobre Ruscus aculeatus. Citas bibliográficas

193 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 197 González Fragoso (1917) sub Leptosphaeria rusci, sobre filóclados vivos de Ruscus hypoglossum y filóclados secos de R. aculeatus en Barcelona; Caballero (1920); sub Leptosphaeria rusci, en Santa Creu d Olorde. El material BCC-DSL 2661 y BCC- DSL 2774, ha sido publicado por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Taxón de fácil identificación por la morfología esporal, con 4 septos transversales y pared ligeramente verrucosa, si bien la vaina gelatinosa no siempre resulta visible. Se trata de un hongo muy frecuente, que se desarrolla exclusivamente sobre filóclados, principalmente en descomposición, de Ruscus, de modo que su área de distribución corresponde a la de la planta substrato. Câmara et al. (2001) describen, iconografían y realizan cultivos de este taxón. Familia Phaeotrichaceae Cain Canad. J. Bot. 34: 676 (1956) Género tipo: Phaeotrichum Cain & M.E. Barr, Canad. J. Bot. 34: 676 (1956) Ascomas de tipo peritecioide o cleistotecioide, erumpentes o superficiales; de color negro, hirsutos o provistos de setas; ostiolados o no; peridio delgado, pseudoparenquimático, constituido por células de tamaño pequeño. Hamatecio ausente o con pseudoparáfisis evanescentes. Ascos claviformes, sacciformes o cilíndricos, fisitunicados y también evanescentes. Ascósporas septadas, con poros germinativos apicales; de color pardo oscuro, a veces con vainas gelatinosas. Coprófilos (Hawksworth et al., 1995). La familia fue erigida para incluir en ella Phaeotrichum Cain & M.E. Barr, un género con cleistotecios superficiales, no ostiolados, hirsutos, con ascos evanescentes, al que Malloch & Cain (1972) añaden nuevas especies. Lundqvist (1964) enmienda la familia, para incluir el género Trichodelitschia Munk. von Arx & Müller (1975) la incluyen en Zopfiaceae G. Arnaud. Eriksson (1981) reconoce Phaeotrichaceae, con ascomas setosos y ascósporas con poros germinativos, como familia con entidad suficiente y la mantiene separada de Sporormiaceae (familia de ascomicetes bitunicados que también tiene representantes coprófilos), con ascomas setosos o no y ascósporas con surcos germinativos. Género Trichodelitschia Munk Dansk Bot. Ark. 15 (2): 109 (1953) Especie tipo: T. bisporula (P. Crouan & H. Crouan) Munk Ascomas dispersos, inmersos o superficiales sobre el substrato; piriformes u ovoides, con papila ostiolar hirsuta. Ascósporas bicelulares, con un septo transversal central, de color pardo; en cada extremo de la ascóspora se observa una estructura subhialina que probablemente funciona como un poro germinativo (Munk, 1957). Munk (1957) incluye este género en la familia Sporormiaceae Munk. Lundqvist (1964) lo transfiere a Phaeotrichaceae, en base a caracteres como la presencia de setas en el ascoma y de poros germinativos en las ascósporas. Parguey-Leduc (1974) y von Arx & Müller (1975) consideran más adecuado incluirlo en Sporormiaceae,

194 198 D. SIERRA LÓPEZ porque la ontogenia del ascoma, el desarrollo del centrum, de tipo Pleospora, la ecología y morfología esporal coinciden con otros géneros de la familia. Barr (1987b) opina que los ascos son unitunicados, con un anillo apical refringente y una pared firme, que cuando se rompe, se arruga, y las ascósporas emergen inmersas en una matriz adherente, pero no rodeadas por la endotúnica. Barr (1990b) reitera que los ascos son unitunicados y dispone el género en la familia Sordariaceae G. Winter. Posteriormente, Barr (2000) rectifica, reconoce que la estructura del asco es bitunicada y la dehiscencia fisitunicada. Trichodelitschia minuta (Fuckel) N. Lundq. Symb. Bot. Upsal. 20: 335 (1972) Delitschia minuta Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk. 23: 242 (1870) Trichodelitschia bisporula (P. Crouan & H. Crouan) N. Lundq., Svensk Bot. Tidskr. 58: 3 (1964), non T. bisporula (P. Crouan & H. Crouan) Munk Ref. iconog.: Sierra, 1987: fig 26 Citas bibliográficas Sierra (1987), obtenido en cámara húmeda, sobre estiércol de conejo (BCC-DSL 700); Valldosera & Guarro (1988), sobre estiércol de vaca, en la provincia de Tarragona y Valldosera (1991), sobre estiércol de conejo, cabra y caballo, en las provincias de Girona y Tarragona. Observaciones Trichodelitschia minuta presenta ascomas semiinmersos, subglobosos o piriformes, de color negro, con la superficie recubierta de pelos agudos y ascósporas bicelulares, de color pardo, con poros germinativos prominentes e hialinos, situados en ambos extremos y rodeadas por una envoltura gelatinosa con una morfología especial, ya que presenta dos constricciones típicas, una a cada lado del septo. La morfología esporal separa este taxón de T. bisporula (P. Crouan & H. Crouan) Munk, una especie próxima con los poros germinativos no prominentes y una única constricción, al nivel del septo, en la envoltura gelatinosa. Familia Pleosporaceae Nitschke Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 26. Corr.-Bl. 2: 74 (1869) Pyrenophoraceae M.E. Barr, Mycologia 71: 948 (1979) Pseudotecios inmersos en el substrato o erumpentes, de tamaño pequeño o mediano, globosos, cónicos, en ocasiones deprimidos y más o menos planos, de color negro, superficie glabra, tomentosa o hirsuta, provistos de una papila ostiolar corta y un ostíolo redondo. Peridio pseudoparenquimático, con varias capas de células, de contorno anguloso; en general grueso. Ascos claviformes, subglobosos o globosos, escasos o abundantes. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares. Ascósporas elipsoidales, fusoides, ovoides, obovoides, con septos transversales y longitudinales, simétricas o no; color variable, desde pardo-amarillo pálido hasta pardo rojizo oscuro; episporio liso, verrucoso, en ocasiones fisurado; con frecuencia rodeadas por una vaina gelatinosa. Comprende hongos de distribución cosmopolita, la mayoría sa-

195 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 199 protróficos o necrotróficos sobre restos vegetales, principalmente herbáceos (basado en Kirk et al., 2001 y en observaciones propias). Luttrell (1965) ya afirma que se trata de la familia más amplia, dentro de los Loculoascomicetes pero que, con toda seguridad, algunos de los géneros que incluye deberán ser repartidos en diversas familias. Luttrell (1973) y von Arx & Müller (1975) contemplan esta familia en un sentido muy amplio, con Massarinaceae, Cucurbitariaceae y Didymosphaeriaceae como sinónimos. Barr (1987b) mantiene separadas las familias Pleosporaceae y Pyrenophoraceae, aunque hace referencia a la proximidad que manifiestan. Género Leptosphaerulina McAlpine Fungous diseases of stone-fruit-trees in Australia, pag. 103 (1902) Pseudoplea Höhn., Ann. Mycol. 16: 162 (1918) Scleropleella Höhn., Ann. Mycol. 16: 158 (1918) Pleospora secc. Pseudopleella E. Müll., Sydowia 5: 265 (1951) Especie tipo: L. australis McAlpine Pseudotecios de tamaño pequeño, inmersos y erumpentes; globosos, cónicos, ostiolados, de superficie glabra. Ascos sacciformes u oblongos, con 4-8 ascósporas. El hamatecio puede quedar totalmente obliterado al madurar. Ascósporas obovadas o elipsoidales, con varios septos transversales y un único septo longitudinal, que puede ser incompleto; hialinas, amarillentas o de color pardo; en ocasiones, con envolturas gelatinosas. Parásitos o saprótroficos, sobre hojas, ramas y tallos de plantas monocotiledóneas o dicotiledóneas. Diversas especies crecen de manera específica sobre plantas de distribución alpina o ártica. Los pseudotecios se desarrollan durante el invierno y maduran en la primavera siguiente (von Arx, 1987). Leptosphaerulina dryadis (Starbäck) L. Holm Bot. Not. 132: 86 (1979) Sphaerulina dryadis Starbäck, Kongl. Svenska Vetenskapsacad. Handl. 16 (3): 10 (1890) Pleospora dryadis (Starbäck) Sacc., Syll. Fung. 9: 892 (1891) Pleosphaerulina dryadis (Starbäck) Sacc., Syll. Fung. 11: 350 (1895) Ref. iconog.: Holm, 1979: fig. 8 A; Crivelli, 1983: fig. 29 D; Nograsek, 1990: fig. 58 Caracteres diagnósticos Pseudotecios diminutos, de µm de diámetro, inmersos en el substrato, globosos o piriformes, de color pardo, con una papila ostiolar cilíndrica y prominente. Peridio delgado, pseudoparenquimático, constituido por células de contorno anguloso, de color pardo y de paredes gruesas. Ascos subglobosos o piriformes, de µm. Ascósporas de (media: 27,6 10,6 µm), en forma de zapatilla, con 5-7 septos transversales y 1-2 longitudinales incompletos, asimétricas, con la parte superior redondeada y la inferior cilíndrica y más alargada debido a que el septo transversal primario es supramediano, hialinas; paredes y septos gruesos, de aspecto vítreo. (Fig. 19 a-b). Hábitat Sobre ramitas secas de Dryas octopetala.

196 200 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado GIRONA: Coma de l Embut, Queralbs (Ripollès), 31TDG2893, 2200 m, sobre Dryas octopetala, 18/ 08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Aunque la forma de la ascóspora es muy característica, el tamaño y la septación esporal son muy variables. Crivelli (1983) las describe con 8-12 septos transversales y un tamaño de µm y Holm (1979), con 5 septos transversales y 1 longitudinal, incompleto; aunque indican que cuando maduran, se forman septos suplementarios. Leptosphaerulina pulchra (G. Winter) M.E. Barr es una especie próxima cuyas ascósporas tienen 4 septos transversales, 1 longitudinal incompleto y, al madurar, son de color pardo. El material estudiado supone una nueva cita para el área de estudio, si bien se trata de una especie con una amplia distribución en Europa (Chlebicki & Suková, 2004). Leptosphaerulina pulchra (G. Winter) M.E. Barr Contrib. Inst. Bot. Univ. Montréal 73: 7 (1959) Sphaerella pulchra G. Winter, Hedwigia 11: 146 (1872) Leptosphaeria pulchra (G. Winter) Sacc., Syll. Fung. 2: 53 (1883) Otros sinónimos: Barr (1959) Ref. iconog.: Huhndorf, 1992: fig. 16 Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Leptosphaeria pulchra (G. Winter) Sacc., sobre Potentilla caulescens, en Montserrat. Género Lewia M.E. Barr & E.G. Simmons Mycotaxon 25(1): 289 (1986) Especie tipo: L. scrophulariae (Desm.) M.E. Barr & E.G. Simmons Barr & Simmons en Simmons (1986) erigen el género Lewia para acoger un grupo de especies de Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. con Alternaria como estado anamórfico y los siguientes caracteres diagnósticos: pseudotecios de tamaño pequeño, globosos o subglobosos, con papilas ostiolares, peridio delgado; ascos subcilíndricos, delgados, rectos o curvados; ascósporas con 3-5, a veces 6 o 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, que cuando están presentes en los segmentos apicales, son oblicuos o en forma de Y. Lewia infectoria (Fuckel) M.E. Barr & E.G. Simmons Mycotaxon 25(1): 296 (1986) Pleospora infectoria Fuckel, Symb. Mycol.: 132 (1870) Pleospora excelsa Gonz. Frag., Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 23: 328 (1923) Pleospora microspora Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 181 (1876) Ref. iconog.: Wehmeyer, 1952a: figs. 2, 3 sub P. infectoria; Simmons, 1986: fig. 36 Citas previas

197 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 201 González Fragoso (1919), sub Pleospora gibbosa Berl., en Vallvidrera, sobre Trifolium angustifolium (revisado por Checa, 1997d); Unamuno (1941) sub Pleospora microspora Niessl, en el Tibidabo, sobre Dactylis glomerata (cita de González Fragoso). Figura 19. Leptosphaerulina dryadis: a) asco inmaduro y maduro, con ascósporas, b) ascósporas. Lewia scrophulariae: c) ascósporas. (Escala = 10 µm)

198 202 D. SIERRA LÓPEZ Lewia scrophulariae (Desm.) M.E. Barr & E.G. Simmons Mycotaxon 25 (1): 294 (1986) Sphaeria scrophulariae Desm., Plantes cryptogames du Nord de la France, ed. 1, f. 15, nº 718 (1834) Pleospora asphodeli Rabenh., Un. Ital. Crypt. 12 (1866) Pleospora vulgaris Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 187 (1876) Pleospora varians Ces., Hedwigia 21: 9 (1882) Pleospora scrophulariae (Desm.) Höhn., Sitzungsber Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Abt. 1(126): 374 (1917) Otros sinónimos: Checa (2004) Ref. iconog.: Wehmeyer, 1961: fig. 187; Crivelli, 1983: fig. 11 A ; Simmons, 1986: fig. 35 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, hundidos en el substrato, globosos, o subglobosos, con una papila ostiolar erumpente, muy corta y de color negro. Ascos de µm, subcilíndricos, octospóricos, ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de 2 µm de anchura, aunque en algunos segmentos son más anchas y pueden alcanzar los 5 µm, cilíndricas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 23,2 10,4 µm), elipsoidales, anchas, simétricas, de extremos redondeados, con 5-7 septos transversales y 1 longitudinal, (en ocasiones 2); segmentos apicales con septos transversales en forma de Y, constreñidas en el septo primario; de color pardo-amarillo o pardo-dorado, más oscuras al madurar, episporio liso y sin vainas gelatinosas. (Lám. 4 a; fig. 19 c) Hábitat Sobre escapos muertos de Asphodelus sp., Echinophora spinosa y Oryzopsis sp. Material estudiado TARRAGONA: Ascó (Ribera d Ebre), 31TBF9561, 50 m, sobre Oryzopsis sp., junto a Comoclathris pentamera, 04/02/1996, leg. M. Serrano, BCC-DSL Riumar, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1611, 3 m, sobre Echinophora spinosa, 22/09/1996, leg. D. Sierra, BCC-DSL HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre Asphodelus sp., 28/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Otro material estudiado Våsterbotten: Umeå, Brånnland, Plantago major, 400 m of the rail-way station, in a field, 02/08/76, leg. det. O.E. Eriksson. Material depositado en el herbario de O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia). Cita bibliográficas González Fragoso (1919) sub Pleospora vulgaris var. disticha Niessl, sobre Armeria stenophylla, en Llívia y sobre Bupleurum fruticosum, en el Tibidabo; González Fragoso (1924) sub Pleospora vulgaris var. monosticha Niessl, sobre Daphne gnidium, en el Tibidabo; Unamuno (1941) sub Pleospora vulgaris, sobre Daphne gnidium, Scorzonera angustifolia y sub Pleospora asphodeli Rabenh., sobre Asphodelus fistulosus (citas de A. Caballero y R. González Fragoso), también en el Tibidabo y en Vallvidrera (a partir de Checa, 1997d). Boqueras (2000) sub Pleospora scrophulariae, sobre Limoniastrum monopetalum, en Deltebre.

199 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 203 Observaciones Müller (1951) y Crivelli (1983) consideran Pleospora infectoria como sinónimo de P. scrophulariaceae. Simmons (1986) sostiene que ambas especies y sus anamorfos presentan suficientes diferencias como para mantenerlas separadas, bajo Lewia. Los ascomas de L. infectoria se disponen en grupos lineares, las ascósporas tienen un tamaño inferior, de µm, siempre presentan 5 septos transversales y ninguno longitudinal, en los segmentos terminales (Simmons, 1986). Wehmeyer (1961) indica que los ascomas de Pleospora scrophulariae pueden ser glabros o tomentosos, por la presencia de algunas hifas de coloración pálida y que este taxón se desarrolla sobre una amplia variedad de substratos herbáceos, con una distribución cosmopolita. Boqueras (2000) observa que, ocasionalmente, se desarrolla sobre líquenes. Checa (2004) solo tiene en consideración Lewia scrophulariae frente a L. infectoria, ya que considera que las diferencias esporales no son suficientes para separar ambas especies. Género Platysporoides (Wehm.) Shoemaker & C.E. Babc. Canad. J. Bot. 70: 1648 (1992) Pleospora subgen. Platysporoides Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 236 (1961) Especie tipo: P. chartarum (Fuckel) Shoemaker & C.E. Babc., Canad. J. Bot. 70: 1648 (1992) Pseudotecios dispersos, inmersos, a veces superficiales, globosos y glabros, papila ostiolar pequeña. Peridio pseudoparenquimático. Ascos numerosos, desde cilíndricos hasta claviformes, brevemente pedicelados, octospóricos. Ascósporas planas, fusiformes, cilíndricas u oblongas en visión lateral y elipsoidales y anchas en visión frontal, rectas o curvadas, con 3-7 septos transversales y 1 septo longitudinal, o bien, hasta septos transversales y 5 longitudinales; septos siempre gruesos; el color es variable, desde amarillo hasta pardo-rojizo; episporio liso o verrucoso; vaina gelatinosa, más o menos visible (basado en Shoemaker & Babcock, 1992 y en observaciones propias). Wehmeyer (1961) reparte los taxones con ascósporas dictioseptadas y lateralmente aplanadas en los géneros Clathrospora Rabenh., Platyspora Wehm. (= Comoclathris Clem.) y Pleospora subgen. Platysporoides y concede especial importancia a la morfología esporal para diferenciarlos. Posteriormente, Eriksson (1967a) reconoce tres subgéneros en Clathrospora: C. subgen. Clathrospora, C. subgen. Platyspora y C. subgen. Platysporoides, en base a la septación y forma de las ascósporas y a la estructura del peridio; por otra parte, considera que estos taxones constituyen lineas filogenéticas diferentes, pero cuyos límites no están lo suficientemente claros como para separarlos en géneros distintos. Eriksson et al. (2001) reparten los taxones con este tipo de ascósporas en los géneros Platysporoides y, como miembros de la familia Diademaceae, Clathrospora, Comoclathris, Graphyllium Clem. y Diademosa Shoemaker & C.B. Babc. El hecho de que el ascoma se abra a través de una pequeña papila ostiolar, sitúa a este género en la familia Pleosporaceae. Shoemaker & Babcock (1992) elevan

200 204 D. SIERRA LÓPEZ Pleospora subgen. Platysporoides a la categoría de género y elaboran unas claves taxonómicas. Barr en Eriksson & Hawksworth (1993a) no acepta que el mecanismo de apertura del ascoma sea un argumento válido para asignar los géneros con ascósporas planas en familias diferentes y considera que las especies asignadas a Platysporoides deberían ser incorporadas a los géneros Graphyllium o Comoclathris, en función de la septación esporal. (Ver comentarios en la familia Diademaceae). Platysporoides deflectens (P. Karst.) Shoemaker & C.E. Babc. Canad. J. Bot. 70: 1652 (1992) Pleospora deflectens P. Karst., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 2: 99 (1872) Clathrospora deflectens (P. Karst.) O.E. Erikss., Ark. Bot. Ser. 2, 6: 352 (1967) Comoclathris deflectens (P. Karst.) Nograsek, Biblioth. Mycol. 133: 107 (1990) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1992: figs. 93, 122 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 250 µm de diámetro, dispersos e inmersos; globosos o subglobosos, grabros, con una papila ostiolar pequeña. Superficie del peridio de textura angularis, de color pardo-amarillo pálido. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos y con las ascósporas dispuestas irregularmente. Pseudoparáfisis numerosas, de 1-2 µm de anchura, filiformes, septadas e hialinas. Ascósporas de 24-30, µm (media: 28,3 11,2 µm), planas, elipsoidales en visión frontal, un poco curvadas, con 5 septos transversales y 1 longitudinal completo y oblicuo en los segmentos terminales; constricciones poco marcadas; de color amarillo-dorado, más oscuro al madurar; paredes gruesas y episporio verrucoso. (Lám. 4 e; fig. 20 a-b) Hábitat Sobre hojas secas de gramíneas no identificadas y de Luzula lutea. Material estudiado GIRONA: Coma de l Embut, Queralbs, Vall de Ribes (Ripollès), 31TDG2893, 2300 m, sobre hojas secas de Luzula lutea, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre hojas secas de gramíneas, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones En ocasiones, uno o los dos septos oblicuos que se encuentran en los segmentos apicales, tienen una apariencia transversal. Podría confundirse con Comoclathris verruculosa (O.E. Erikss.) Nograsek, pero la presencia del septo longitudinal oblicuo en los extremos, junto con la morfología del ascoma, identifican claramente a Platysporoides deflectens. La ornamentación del episporio también sirve para separar esta especie de Comoclathris planispora (Ellis) Harr. Las recolecciones efectuadas junto con los datos bibliográficos disponibles parecen indicar que este taxón está restringido al piso alpino. Platysporoides donacis (Berl.) Shoemaker & C.E. Babc. Canad. J. Bot. 70: 1653 (1992)

201 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 205 Figura 20. Platysporoides deflectens: a) asco con ascósporas inmaduras, b) ascósporas. P. donacis: c) ascósporas, las representadas en visión lateral solo muestran septos transversales. (Escala = 10 µm) Clathrospora donacis Berl., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 20: 201 (1888) Pleospora donacis (Berl.) E. Müller, Sydowia 5: 293 (1951) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1992: figs. 94, 95, 123, 124 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, inmersos en el substrato; subglobosos, carecen de una papila ostiolar prominente. Ascos de µm, claviformes, con la región apical redondeada, curvados, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm; planas, elipsoidales u ovoides en visión frontal y fusiformes en visión lateral, con 5 septos

202 206 D. SIERRA LÓPEZ transversales y 2 longitudinales, muy gruesos, que atraviesan los segmentos centrales, mientras que en los apicales se observa un septo longitudinal u oblicuo; primero de color pardo dorado, se oscurecen al madurar; episporio ligeramente verrucoso, rodeado por una envoltura gelatinosa de 4-7 µm de grosor. (Fig. 20 c) Hábitat Sobre ramitas muertas de Echinophora spinosa. Material estudiado TARRAGONA: Torredembarra (Tarragonès), 31TCF6655, 18/10/1987, sobre ramitas secas de Echinophora spinosa, 18/10/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Observaciones Taxón de fácil identificación dentro del género, por la presencia de los dos septos longitudinales. Cuando Eriksson (1967a) estudia esta especie como Clathrospora donacis, la incluye en el subgénero Platysporoides al considerar que difiere en varios aspectos de la especie tipo de Clathrospora. No conocemos ninguna cita anterior, para el área de estudio. Género Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 217 (1863) Especie tipo: Pleospora herbarum (Fr.) Rabenh. El género Pleospora acoge un grupo muy heterogéneo de taxones cuya delimitación resulta difícil. Las obras de referencia en su estudio son la monografía de Wehmeyer (1961) y el trabajo de Crivelli (1983), en el que transfiere parte de los taxones a otros géneros de ascomicetes bitunicados ya existentes, como Massariosphaeria (E. Müll) Crivelli y Montagnula Berl., entre otros y Barr (1990a). Los ascomas de Pleospora son pseudotecios dispersos e inmersos en el substrato o erumpentes; globosos, subglobosos, cónicos o piriformes, en ocasiones colapsados, de color pardo o negro, con una papila ostiolar corta o prominente; glabros, tomentosos o hirsutos, con pelos o setas rígidas, que también suelen ser de colores oscuros excepto en P. tragacanthae, que tiene setas hialinas. Peridio pseudoparenquimático, de color pardo, con las células uniformemente pigmentadas. Ascos subglobosos o claviformes, casi siempre anchos y con un estípite corto; paredes gruesas, sobre todo en la región apical; en general octospóricos. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis celulares. Ascósporas dictioseptadas, con numerosos septos transversales y longitudinales, algunos de los cuales pueden estar incompletos; color desde pardo-amarillo o pardo-rojo hasta pardo oscuro; episporio liso u ornamentado; la ornamentación esporal puede ser un carácter constante en algunas especies; otras poseen una envoltura gelatinosa de tamaño variable, pero que puede ser tan gruesa como la anchura de la propia ascóspora. En general, son muy variables en cuanto a tamaño, forma y septación y esta gran variabilidad esporal puede observarse incluso dentro de un mismo ascoma. Saprotróficos, sobre restos vegetales herbáceos, con una amplia distribución geográfica (basado en Wehmeyer, 1961 y en observaciones propias).

203 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 207 La presencia de pelos o tomento en la superficie del ascoma o alrededor del ostíolo se ha utilizado como carácter diagnóstico, pero según Holm & Holm (1993) se debe considerar con precaución, ya que la presencia y tamaño de los pelos es variable dentro de una misma especie y, a menudo los pelos pueden romperse o desprenderse al madurar. Estos mismos autores sugieren que los pelos pueden tener una función de protección frente a los artrópodos micófagos. Wehmeyer (1961) señala que existen ciertos cambios morfológicos relacionados con el incremento en altitud y latitud. Estas diferencias, también las hemos detectado entre el material recolectado en zonas alpinas y el recogido, a baja altitud, en la Región Mediterránea. Los pseudotecios de las especies alpinas acostumbran a tener un tamaño más pequeño, son globosos o piriformes, con la papila ostiolar erumpente y muestran un tomento o un fascículo de pelos casi siempre apical; contienen un número menor de ascos, que son más grandes y las ascósporas, con un tamaño superior, suelen presentar un color más oscuro y un mayor número de septos. En general, se ha utilizado la morfología esporal como el principal carácter para reconocer las especies y elaborar claves taxonómicas. Wehmeyer (1946, 1961) describe el proceso de maduración de las ascósporas del siguiente modo: el primordio siempre es una masa de protoplasma uninucleado, unicelular, de forma elipsoidal o fusoide; el primer septo (septo primario), que divide a la ascóspora en dos células, aparece cuando el núcleo se divide y cada uno de los dos núcleos hijos pasa a uno de los polos de la ascóspora. Posteriormente, aparecen dos septos secundarios, uno a cada lado del septo primario. Todas las especies de Pleospora llegan hasta esta fase y, a partir de aquí, pueden seguirse tres líneas diferentes de desarrollo: tipo leptosphaerioides, que se forma por la inserción de sucesivos septos transversales en ascósporas cuya forma alargada y extremos afilados recuerda a las de Leptosphaeria; la inserción de los septos verticales es irregular, y rara vez aparecen en los segmentos finales. el tipo vulgaris, se caracteriza por la presencia de un septo vertical y otro transversal en forma de cruz; por ello, el septo vertical se ve continuo a través de dos células; en las ascósporas de mayor tamaño pueden aparecer 2 o 3 septos verticales, pero siempre atraviesan pares de células. La forma de estas ascósporas es fusoideelipsoidal y en las células finales no hay septos verticales. en el tipo herbarum, la septación parte de ascósporas con 5 septos transversales, pero las ascósporas típicas de esta serie tienen 7 o más septos transversales, y las células finales están septadas verticalmente, ya sea por la inserción de septos verticales en forma de Y, o de tipo vulgaris, en uno o en los dos segmentos apicales. Estas ascósporas acostumbran a ser elipsoidales u ovoides, con extremos anchos y redondeados y de forma asimétrica, ya que la mitad inferior de la ascóspora, por debajo de septo primario, tiende a elongarse, mientras que la porción superior es más ancha y más redondeada. A pesar de la diferenciación entre las tres series de desarrollo, lo normal es que exista convergencia entre ellas y que, como resultado, exista una gran variabilidad esporal, incluso dentro de un mismo ascoma.

204 208 D. SIERRA LÓPEZ Clave de identificación de las especies estudiadas 1 Ascósporas con 3-5 septos transversales (en ocasiones 6) Pleospora penicillus var. penicillus 1 Ascósporas con 7 o más de 7 septos transversales Ascósporas con 7 septos transversales Ascósporas con más de 7 septos transversales Ascocarpos glabros, ascósporas siempre con extremos redondeados Pleospora herbarum 3 Ascocarpos setosos o tomentosos Ascósporas asimétricas, en forma de sarcófago... P. graminearum 4 Ascósporas no en forma de sarcófago Setas hialinas o de color muy claro... P. tragacanthae 5 Setas pardas o casi negras Ascósporas con episporio desde verrucoso hasta agrietado... P. brachyspora 6 Ascósporas con episporio liso Ascósporas con 2-3 septos longitudinales. Relación largo/ancho: 2,2-2, Pleospora helvetica 7 Ascósporas con 1 septo longitudinal... P. penicillus var. ambigua 8 Ascósporas con 7-10 septos transversales... P. paronychiae 8 Ascósporas con más de 10 septos transversales... P. anthyllidis Pleospora anthyllidis Auersw. & Niessl Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 190 (1876) Sinónimos: Wehmeyer (1961) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol 2 (reprint 1968): t. 41, fig. 2; Wehmeyer, 1961: figs. 88, 200; Crivelli, 1983: fig. 15D; Checa, 2004: fig. 32 a-c Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, inmersos y erumpentes; globosos, con la parte apical provista de pelos cortos, rígidos, con aspecto de espinas. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células de contorno anguloso, de 9-17 µm de diámetro y paredes de hasta 2 µm de grosor. Pelos de µm, de color pardo y septados. Ascos de µm, claviformes, anchos, con un estípite muy corto, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 2-2,5 µm de anchura, abundantes, cilíndricas, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 37,9 15,9 µm), elipsoidales, rectas o algo curvadas, con ápices redondeados, con septos transversales y hasta 3 longitudinales, asimétricas; constricciones en los septos, sobre todo en el primario y los dos secundarios, que son más gruesos que el resto, segmentos finales con septos oblicuos o transversales; de color pardo-amarillo oscuro; episporio liso. (Fig. 21 a) Hábitat Sobre Anthyllis montana.

205 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 209 Material estudiado LLEIDA: Entre Serra Mitjana y la Serra de Gurp, Tremp (Pallars Jussà), 1250 m, 31TCG2076, sobre Anthyllis montana, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones La septación de las ascósporas de este taxón es muy variable pero, en todos los casos, el septo primario y los dos secundarios son más anchos. Wehmeyer (1961) distingue dos variedades: Pleospora anthyllidis var. anthyllidis, típica sobre Anthyllis, con ascósporas de µm que suele crecer en las montañas de Europa Central y P. anthyllidis var. abbreviata (Fuckel) Wehm., con ascósporas de mayor tamaño y septación más variables, con una distribución en Norteamérica y en el N de Europa. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Pleospora brachyspora (Niessl) Petr. Ann. Naturhist. Mus. Wien 50: 445 (1939) Pleospora phaeospora var. brachyspora Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 195 (1876) Pyrenophora brachyspora (Niessl) Berl., Nuovo Giorn. Bot. Ital., 20: 232 (1888) Pleospora dianthi (De Not.) Berl., Icon. Fung., 2: 42 (1900) Otros sinónimos: Crivelli (1983) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 59, fig. 1; Crivelli, 1983: fig. 16 D Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos, después erumpentes pero con la base inmersa en el substrato; globosos, cónicos o piriformes, de color negro, superficie recubierta de setas rígidas y agudas. Peridio pseudoparenquimático, superficie de textura globulosa-angularis, compuesto por células de 7-10 µm de diámetro y paredes gruesas. Pelos de µm, más anchos en la base (hasta 10 µm), septados, de color pardo, con el ápice más pálido. Ascos de µm, claviformes, ligeramente curvados, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis de 2-5 µm de anchura, ramificadas, septadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 34,4 12 µm), elipsoidales, de extremos agudos, asimétricas, con la mitad superior más ancha que la inferior, con 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, incompletos, ligera constricción en el septo primario; al principio de color amarillo-dorado, después se oscurecen hasta llegar a ser casi negras en la madurez; episporio primero verrucoso, pero al madurar se agrieta hasta quedar recorrido por una red irregular de estriaciones, de un modo similar al que se puede observar en Pleospora paronychiae Cooke, y rodeadas por un perisporio gelatinoso. (Fig. 21 c) Hábitat Recolectada sobre hojas y tallos secos de Minuartia recurva y Minuartia sp. Material estudiado GIRONA: La Coma de Fontalba, Queralbs (Ripollès), 31TDG2991, 2150 m, sobre hojas secas de Minuartia sp., 18/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ulldeter, refugi, Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2220 m, sobre hojas secas de Minuartia recurva, 22/09/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL 2743.

206 210 D. SIERRA LÓPEZ Figura 21. Ascósporas de: a) Pleospora anthyllidis. b) P. penicillus var. penicillus. c) P. brachyspora. d) P. penicillus var. ambigua. e) P. graminearum. (Escala = 10 µm) Citas bibliográficas González Fragoso (1927) cita este hongo, sub Pleospora dianthi De Not., en Viella, sobre Dianthus hyssopifolius subsp. hyssophifolius.

207 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 211 Observaciones El hábitat (se trata de una especie que se desarrrolla sobre cariofiláceas, en ambientes alpinos) y la morfología esporal, en especial la presencia de células apicales muy marcadas, separan este taxón de Pleospora paronychiae. Wehmeyer (1961) considera que P. brachyspora y P. androsaces Fuckel son taxones conspecíficos, con el segundo prioritario. Crivelli (1983) se basa en el rango de variación del tamaño esporal: µm en P. brachyspora, y ,5-27 µm en P. androsaces, para mantener separadas ambas especies. Pleospora comata Auersw. & Niessl Verh. Naturf. Vereins Brünn 10: 180 (1871) Pyrenophora comata (Auersw. & Niessl) Sacc., Syll. Fung. 2: 286 (1883) Citas bibliográficas González Fragoso (1927) sub Pyrenophora comata, sobre Urtica dioica, en Tregurá (Girona); Fernández Riofrío (1929), sobre Lychnis alpina, en La Molina (Girona). Pleospora cytisi Fuckel Symb. Mycol.: 132 (1879) Pleospora cytisi f. spartii Sacc., Michelia 2: 251 (1880) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sobre frutos secos de Spartium junceum, en el Tibidabo (cita de R. González Fragoso, sub Pleospora cytisi f. spartii). Checa (2004) estudia el material de herbario y no contiene dicha especie. Pleospora graminearum Wehm. A world monographie of the genus Pleospora and its segregates: 103 (1961) Ref. iconog.: Crivelli, 1983: figs. 12 A, 14; Nograsek, 1990: fig. 119 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, primero inmersos en el substrato, más tarde erumpentes; globosos, con una papila ostiolar corta y rodeada de un fascículo de pelos rígidos y negros de hasta 40 µm de longitud por 4 µm de anchura. Ascos de µm, claviformes, con paredes gruesas, provistos de un corto estípite y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm (media: 42,5 17,7 µm), elipsoidales a obovoides, con una típica forma de sarcófago, asimétricas, con 7 septos transversales (3 se localizan en el hemisferio proximal y 4, en el distal) y 1-2 longitudinales incompletos; con el primer tercio esporal más ancho y una fuerte constricción en el septo primario; la mitad inferior es estrecha y afilada; de color pardo-amarillo oscuro; rodeadas por una vaina gelatinosa muy evidente, de 5-7 µm de grosor. (Fig. 21 e) Hábitat Recolectada sobre hojas y cañas secas de gramíneas no identificadas.

208 212 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado LLEIDA: L Estany Mort, Circ de Colomers, Salardú (Vall d Aran), 31TCH2920, 2250 m, sobre hojas y cañas secas de gramíneas no identificadas, 02/07/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones La forma heteropolar o de sarcófago muy marcada de las ascósporas es el principal carácter que identifica a esta especie, que se desarrolla de manera exclusiva sobre hojas y cañas muertas de gramíneas, con una distribución típica en el piso alpino. Nuestro material corresponde a una nueva cita, en el área de estudio. Pleospora helvetica Niessl Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 191 (1876) Pleospora chrysospora Niessl, Hedwigia 9: 173 (1880) Pyrenophora helvetica (Niessl) Sacc., Syll. Fung. 2: 283 (1883) Pleospora hispida Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 193 (1976) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1993: figs. 3 D, 4 G Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro y hasta 170 µm de altura, abundantes, dispersos, primero hundidos en el substrato, después erumpentes; globosos, cónicos o piriformes y con un fascículo de pelos en la región apical. En ocasiones, aparecen rodeados por un tomento de hifas miceliares de color pardo, septadas, flexuosas y de 3-4 µm de anchura. Peridio pseudoparenquimático, superficie de textura angularis, con células de µm de diámetro. Pelos rígidos, agudos, pardos, de µm, septados y con gruesas paredes (1-1,5 µm). Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de grosor, abundantes, cilíndricas, septadas, anastomosadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 25,8 11,8 µm), anchamente elipsoidales, ovoides, simétricas o un poco más anchas en la mitad superior, en general con los extremos anchos y redondeados; con 7 septos transversales y 1-3 longitudinales; en los segmentos finales también se observan septos verticales u oblicuos; constrictas al nivel del septo primario; primero de color amarillo dorado y después pardo-amarillo oscuro. (Lám. 4 d; lám. 5 c; fig. 24 b) Hábitat Recolectada sobre hojas secas de Armeria maritima subsp. alpina, Biscutella laevigata subsp. pyrenaica, Peucedanum ostruthium, Saxifraga aizoides, Saxifraga cf. moschata, S. pubescens; sobre tallos secos de Digitalis sp., Verbascum cf. nigrum y otros tallos herbáceos muertos, no identificados. Se trata de un taxón bastante abundante, que hemos podido recolectar sobre diversas plantas herbáceas, siempre en el piso alpino. Material estudiado BARCELONA: Pedraforca, pista forestal que se dirige hacia El Collell, Gòsol (Berguedà), 31TCG97, 1750 m, sobre tallos secos de Digitalis, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Coll de la Marrana, Setcases (Ripollès), 31TDG3796, 2525 m, sobre Armeria maritima subsp. alpina, 19/08/1992, leg. I. Soriano, BCC-DSL Ibidem sobre Biscutella laevigata subsp.

209 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 213 pyrenaica, 19/08/1992, leg. I. Soriano, BCC-DSL 2435, Coma de Fontalba, Queralbs (Ripollès), 31TDG2991, 2150 m, sobre Saxifraga pubescens, 18/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Coma de l Embut, Queralbs (Ripollès), 31TDG2893, 2200 m, sobre hojas secas de Saxifraga cf. moschata, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem sobre hojas secas de Saxifraga aizoides, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pla de l Artiga, Viella (Vall d Aran), 31TCH12, 1500 m, sobre tallos secos no identificados, 03/07/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ras de l Ortigar, Queralbs (Ripollès), 31TDG29, 2300 m, sobre hojas secas de Saxifraga cf. pubescens, 18/ 08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Estany de Ratera, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH3517, 2110 m, sobre restos secos de Peucedanum ostruthium, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Estanys de la Pera, Lles de Cerdanya (Cerdanya), 31TCH80, m, sobre tallos secos de Aconitum gr. napellus, 23/05/ 1999, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre tallos muertos de Verbascum cf. nigrum, 12/09/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1924), sub Pyrenophora chrysospora, en hojas de Aster alpinus, en los Pirineos. Observaciones En Pleospora helvetica se incluyen todas aquellas formas en las que predominan las ascósporas con 7 septos transversales, 2 longitudinales (3 en algunos segmentos de las ascósporas más grandes) y con una relación largo/ancho superior a 2 (2,2-2,5); el tamaño esporal se mueve, lógicamente, en unos márgenes amplios: µm (Holm & Holm, 1993). El material con la numeración BCC-DSL 2733 es el que presenta el mayor tamaño esporal, µm, entre todas las recolecciones. En ocasiones, hemos observado el episporio ligeramente punteado y en algunos ejemplares, hemos podido observar la presencia de una vaina gelatinosa de hasta 6 µm de grosor. En cuanto a los pseudotecios, pueden variar desde ser fuertemente pilosos a ser casi glabros. Pleospora herbarum (Pers.: Fr.) Rabenh. Herb. Mycol. 2: 547 (1854) Sphaeria herbarum Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 511 (1823) Pleospora asparagi Rabenh., Herb. Mycol. 2: 750 Pleospora herbarum f. armeriae (Corda) Sacc., Syll. Fung. 2: 247 (1883) Pleospora allii (Rabenh.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 218 (1861) Otros sinónimos: Wehmeyer (1961), Checa (1998, 2004) Ref. iconog.: Wehmeyer, 1961: figs. 59, 60, 188; Crivelli, 1983: fig. 4, A; 8, A Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, aislados, dispersos o en grupos poco numerosos, primero inmersos en el substrato, de tal modo que sólo asoma la corta papila ostiolar, después erumpentes, pero mantienen la base inmersa en el substrato; globosos, en ocasiones aplanados y deprimidos alrededor de la papila ostiolar, de color pardo oscuro a negro, superficie lisa y glabra. Peridio pseudoparenquimático, con una capa externa de células de 6-12 µm de diámetro, de contorno anguloso, paredes de 1,5-2 µm, de color pardo; hacia el interior, las células son más alargadas, tienen paredes delgadas y son hialinas. Ascos de µm, claviformes, anchos, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis de 2-4 µm de anchura,

210 214 D. SIERRA LÓPEZ abundantes, cilíndricas, septadas, hialinas y con pequeñas gútulas lipídicas en su interior. Ascósporas de µm (media: 33,5 14,9 µm), ovoides o anchamente elipsoidales, con 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, extremos redondeados y segmentos finales con septos verticales u oblicuos; de color pardo claro o pardo-amarillo oscuro; constricciones al nivel de los septos primario, secundarios y otros; asimétricas según el plano horizontal, con la mitad superior más ancha y redondeada que la inferior; extremo inferior truncado. Rodeadas por una vaina gelatinosa hialina, de 5-9 µm de grosor, que suele presentar una constricción a la altura del septo primario. (Lám. 4 b-c; fig. 22; fig. 24 a) Hábitat Sobre restos en descomposición de Agave americana, Arundo donax, Asphodelus sp., Cakile maritima, Carlina cf. corymbosa, Dactylis glomerata, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum, Euphorbia characias, Euphorbia sp., Lonicera xylosteum, Lunaria annua, Silybum marianum, Yucca sp., de una crucífera y fabácea no identificadas, y otros restos herbáceos no identificados. Dentro del área estudiada, parece preferir zonas de baja altitud y de influencia mediterránea. Material estudiado BARCELONA: Can Roget, entre Òrrius y Argentona (Maresme), 31TDG40, m, sobre Eryngium, 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Delta del Llobregat, Prat de Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF28, 0-10 m, sobre hojas carnosas en descomposición de Agave americana, sobre los cuales también hemos identificado Montagnula phragmospora, 21/10/1987, leg. D. Sierra, BCC- DSL Ibidem, sobre tallos secos de crucífera, 21/10/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Garraf, Sitges (Garraf), 31TDF06, 70 m, sobre tallos secos de Silybum marianum, 16/12/1995, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2662, GIRONA: Begur (Baix Empordà), 31TEG1745, m, sobre hojas secas de Eryngium, 04/04/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Camps d en Pau, Arbúcies (Selva), 31TDG6132, orientación N y NO, m, sobre Lunaria annua, 06/11/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Fenals, camino hacia la playa, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, 20 m, sobre tallos en descomposición de una fabácea no identificada, 09/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 15 m, sobre tallos florales secos de Yucca sp. en margen de camino, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC- DSL Ibidem sobre ramas de Xanthium spinosum, 05/04/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pals, playa, (Baix Empordà), 31TEG14, 5 m, sobre tallos herbáceos no identificados, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre tallos secos de Euphorbia sp., en margen de camino, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre hojas secas de Carlina cf. corymbosa, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre hojas secas de Dactylis glomerata, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre tallos secos de Lonicera xylosteum, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre tallos secos de Euphorbia characias, 20/11/1993, BCC-DSL Santa Bárbara, Blanes (Selva), 31TDG8314, m, sobre restos herbáceos, 22/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Alfés (Segrià), 31TCF09, 260 m, sobre escapos muertos de Asphodelus sp., 17/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Castellfollit de Riubregós, carretera hacia Torà (Segarra), 31TCG68, 470 m, sobre caña en descomposición de Arundo donax, 15/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Els Tossals, Torregrossa (Pla d Urgell), 31TCG20, m, sobre escapos secos de Asphodelus sp., 12/02/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 0-50 m, sobre Eryngium maritimum, 20/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Dunas de la Marquesa, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1414, 3-5 m, sobre Eryngium maritimum, leg. D. Sierra, 30/05/1987, BCC-DSL Ibidem sobre Echinophora spinosa, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1897, 1899 (junto a Guignardia foeniculata). Ibidem sobre Eryngium maritimum, 21/01/1997, leg. X Llimona, BCC-DSL El Fangar, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1315, 3 m, sobre ramitas secas de Cakile maritima,

211 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña /04/1990, leg. A. Canals, BCC-DSL Ibidem sobre restos vegetales no identificados, 30/05/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Mas de l Alzinet, Vila-Rodona (Alt Camp), 31TCF67, 320 m, sobre restos herbáceos no identificados, 07/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Salou (Tarragonès), 31TCF4646, 0-15 m, sobre Arundo donax, 10/07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL ALICANTE: Dunas de Guardamar, 30SYH01, sobre Eryngium maritimum, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Otro material estudiado Randaberg h:d, Sande, Sandstrand, 16/05/63. nº 1911a. - Fungi Norvegici: Orre h:d, SW om Orregamla Kyrka, innan för stranddyren på sand. Minuartia peploides, 18/05/63, nº Hb. Dr. O. Eriksson (Umeå, Suecia). - Ibidem, Atriplex. UME Citas bibliográficas Existen numerosas citas bibliográficas en las provincias de Barcelona, (sobre todo en la Sierra de Collserola), Girona y Tarragona, sobre los siguientes substratos: Asparagus officinalis, hojas de Allium sp., Aloe sp., Angelica sylvestris, Anthemis arvensis, Armeria alliacea subsp. plantaginea, Bupleurum fruticosum, Buxus sempervirens, Carthamus lanatus, Centaurea scabiosa, Cephalaria leucantha, Cichorium intybus, Crucianella angustifolia, Dactylis glomerata, Datura stramonium, Dianthus caryophyllus, Echium vulgare, Ephedra sp., Eryngium campestre, Gomphocarpus fruticosus, Hirschfeldia incana, Lapsana communis, Launaea fragilis, Laurus nobilis, Lepidium graminifolium, Marrubium vulgare, Pallenis spinosa, Phyteuma spicatum, Populus sp., Reseda alba, Rosa canina, Ruta chalepensis subsp. angustifolia, Scorzonera angustifolia, Serratula nudicaulis, Silene latifolia subsp. latifolia, Silybum marianum, Sison amomum, Stellaria holostea, Trifolium angustifolium, Vitis vinifera, Xanthium spinosum y sobre estiércol de liebre. Las citas corresponden a González Fragoso (1917, 1919); Losa España (1945, 1952, 1957); Moret & Nadal (1984); Nadal, Montós & Serra (1982) (a través de Checa, 1997d); Sierra (1987); Urríes (1947); Unamuno (1941) y Valldosera & Guarro (1992). Observaciones La morfología del pseudotecio es muy variable, ya que hemos encontrado ejemplares globosos, subglobosos, aplanados y, a veces, colapsados a modo de pequeños apotecios. Aunque al madurar pueden ser erumpentes, en numerosas ocasiones permanecen inmersos en el substrato. A pesar de la gran variabilidad morfológica esporal, la coloración amarillenta o pardo-amarilla, nunca opaca, la septación regular (nunca más de 7 septos transversales) y los extremos, siempre redondeados, de las ascósporas definen a esta especie. Es un taxón con una amplia distribución en nuestro territorio, sobre tallos y hojas de plantas herbáceas, que en alguna ocasión se ha recolectado sobre restos leñosos, e incluso existe una cita bibliográfica, de Valldosera & Guarro (1992), sobre excremento de liebre. Distribución cosmopolita (von Arx, 1987).

212 216 D. SIERRA LÓPEZ Figura 22. Ascos y ascósporas de Pleospora herbarum. (Escala = 10 µm) Pleospora laricina Rehm Hedwigia 21: 121 (1882) Citas bibliográficas Boqueras (2000), sobre madera de Acer opalus, entre el talo de una Caloplaca, en Ports de Tortosa. En opinión de la autora, se trata de un taxón saprotrófico, que ocasionalmente se encuentra sobre líquenes.

213 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 217 Pleospora orbicularis Auersw. Hedwigia 7: 184 (1868) Pleospora herbarum f. halimodendri Gonz. Frag., Trab. Mus. Ci. Nat., ser. Bot. Barcelona 12: 18 (1917) Citas bibliográficas Unamuno (1941) sub Pleospora herbarum f. halimodendri Gonz. Frag, sobre Saponaria officinalis y Lapsana communis (cita de Fernández Riofrío) y sobre Inula montana (cita de González Fragoso), en el Tibidabo y en Castellar del Vallès (Barcelona). Pleospora paronychiae Cooke Grevillea 12: 38 (1883) Pyrenophora hungarica Moesz, Not. Közlem 14: 148 (1915) Pleospora hungarica (Moesz) Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 72 (1961) Ref. iconog.: Wehmeyer, 1961: fig. 52, 149; Crivelli, 1983: fig. 16 A Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, primero inmersos en el substrato, después erumpentes y casi superficiales al madurar, ya que sólo la base permanece inmersa; globosos, cónicos o piriformes; papila ostiolar corta y rodeada por un penacho de setas rígidas y agudas. Pelos de hasta µm, de color pardo y septados. Ascos de µm, claviformes, con un corto estípite, octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uni- a biseriadas. Pseudoparáfisis de 4-5 µm de anchura, abundantes, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 42,5 13,7 µm), elipsoidales o fusiformes, asimétricas, con la mitad superior más ancha y corta que la inferior, que se adelgaza progresivamente; con 9 septos transversales y 1-2 longitudinales incompletos (las células finales no están divididas), ligeramente constrictas en los septos primario, secundarios y otros; color primero amarillo dorado, después pardo oscuro, y en la madurez, opacas y casi negras. Episporio fuertemente verrucoso, pero al madurar se rompe y agrieta, formando una red de surcos que separan placas de aspecto areolado; perisporio gelatinoso visible, sobre todo, en las ascósporas inmaduras. (Lám. 3 e-f; lám. 4 f; lám. 5 e-f; fig. 23) Hábitat Recolectada sobre hojas secas de Paronychia sp. Material estudiado LLEIDA: Coll Durau, Fígols i Alinyà (Alt Urgell), 31TCG6873, m, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Serra de Gurp, Tremp (Pallars Jussà), 31TCG2076, 1250 m, sobre las hojas basales ya secas de Paronychia sp. recogida en un talud, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Sphaeria phaeospora Rabh. Monti Cenissi, sobre Sempervivum. Herb. Myc. II, Isotipo. FH! - Pleospora hungarica (Moesz) Wehmeyer, sobre Paronychia cephalodes, Hungaria, Montes Coski, Budapest Isotipo. FH! - Pleospora

214 218 D. SIERRA LÓPEZ Figura 23. Asco y ascósporas de Pleospora paronychiae. (Escala = 10 µm) phaeospora (Duby) Ces. & De Not. (= Sphaeria phaeospora Duby var. brachyspora Niessl) sobre Arenaria ciliata en Albulapass. Rab. Fug. Eur FH!. Citas bibliográficas Petrak (1931) sobre Paronychia capitata, en Montserrat. Observaciones Wehmeyer (1961) sinonimiza Pleospora paronychiae Cooke y P. brachyspora (Niessl) Petr. con P. androsaces Fuckel, mientras que Crivelli (1983), en sus claves taxonómicas, distingue entre especies con ascósporas oscuras y paredes fisuradas (P. paronychiae, P. androsaces, P. phaeospora (Duby) Ces. & De Not. y P. brachys-

215 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 219 pora) y especies con ascósporas de color pardo-amarillo, lisas o con la pared más o menos punteada (P. tragacanthae Rabenh., entre otras). El material estudiado por nosotros mostraba algunas diferencias con la descripción de Pleospora paronychiae que nos ofrece Crivelli (1983), sobre todo, en el tamaño de las ascósporas (30-44,5 9,7-14 µm). Para confirmar nuestra identificación, hemos revisado los siguientes ejemplares de herbario: Sphaeria phaeospora Rabh. Monti Cenissi, sobre Sempervivum. Herb. myc. II, nº Isotipo. (Herbario FH) Las ascósporas de este material de herbario también aparecen fisuradas en la madurez, pero tienen una forma claramente elipsoidal, son más anchas, y presentan 9-11 septos transversales. Crivelli (1983) sinonimiza este taxón con Pleospora phaeospora (Duby) Ces. & De Not. Pleospora hungarica (Moesz) Wehmeyer, sobre Paronychia cephalodes, Hungría, Montes Coski, Budapest 1922 (Herbario FH). Isotipo. Crivelli (1983) sinonimiza este taxón con Pleospora paronychiae. Su morfología esporal coincide plenamente con nuestro material. Wehmeyer (1961) realizó la combinación P. hungarica (Moesz) Wehm. a partir de Pyrenophora hungarica Mosz, y en su descripción del material señala la presencia de pseudotecios pequeños, de µm de diámetro, globosos que aparecen como unas pequeñas manchas oscuras sobre las hojas; ascos de x µm, claviformes y de gruesas paredes, ascósporas de ,5 10 µm, biseriadas, bastante largas y fusiformes o cilíndrico-fusoides, de color pardo rojizo oscuro, con 7-9 septos transversales, sin septos verticales en las células finales, de extremos afilados o, a veces, redondeados, en ocasiones curvadas. Sin embargo, no observa setas en los ascomas ni aporta ningún comentario sobre la ornamentación esporal, a pesar de que, en este mismo material, hemos observado algunos pelos rígidos y ascósporas verrucosas, de hasta µm. Pleospora phaeospora (Duby) Ces. & De Not. (= Sphaeria phaeospora Duby var. brachyspora Niessl) sobre Arenaria ciliata en Albulapass. Rab. Fug. Eur (Herbario FH). Las ascósporas de este material de herbario corresponden a Pleospora brachyspora, con ascósporas elipsoidales u ovoides, de µm, con las paredes agrietadas, 7-8 septos transversales y 2-3 longitudinales. Comparado con nuestro material, tanto la forma de las ascósporas como la manera de cuartearse en pequeñas placas, a modo de verruguitas, son bastante diferentes. En la bibliografía consultada hemos encontrado que sobre hojas de Paronychia también se desarrolla Pleospora androsaces, cuyas ascósporas ovoides y con un tamaño de µm, la diferencian claramente de P. paronychiae. Pleospora penicillus (J.C. Schmidt.) Fuckel var. ambigua (Berl. & Bres.) Crivelli Diss. ETH Zürich, n. 7318:75 (1983) Pyrenophora ambigua Berl. & Bres., Ann. Soc. Alp. Trident. 14: 44 (1899) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 53, fig. 1; Crivelli, 1983: fig. 15 A2 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, poco abundantes, dispersos, de aspecto superficial, pero con la base inmersa en el substrato; globosos, piriformes o pla-

216 220 D. SIERRA LÓPEZ nos, sin papila ostiolar prominente observable; región apical con un fascículo de pelos rígidos, de color negro, septados, no ramificados y agudos, que pueden llegar a medir hasta 100 µm de longitud. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células de 7-14 µm de diámetro, de contorno anguloso, con paredes gruesas (2 µm), de color pardo; de menor tamaño, de contorno redondeado y de color más oscuro, en la región apical del ascoma. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto; octospóricos, con las ascósporas dispuestas uni o irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 3-4 µm de anchura, abundantes, cilíndricas, septadas e hialinas. Ascósporas (21-)23-27(-29) 9,5-11 µm (media: 23,5 10 µm), elipsoidales, con (5-) 7 septos transversales y 1 longitudinal (raramente 2) completo, de extremos redondeados y anchos, y con constricciones poco marcadas, de color pardo claro, que se oscurece al madurar. (Fig. 21 d) Hábitat Recolectada sobre tallos secos de Cirsium arvense y hojas secas de Galium pyrenaicum. Material estudiado BARCELONA: Pedraforca, pista que va hacia El Collell, Gòsol (Berguedà), 31TCG97, 1750 m, sobre tallos secos de Cirsium arvense, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Coma de l Embut, Queralbs (Ripollès), 31TDG2893, 2300 m, sobre hojas secas de Galium pyrenaicum, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Coma de Fontalba, Queralbs (Ripollès), 31TDG2991, 2150 m, sobre hojas secas de Galium pyrenaicum, 18/08/1992, BCC-DSL Observaciones. Las ascósporas de Pleospora penicillus var. ambigua presentan 5-7 (la mayoría, 7) septos transversales y 1 (raramente 2) longitudinal, color pardo claro, son poco constrictas y, aunque la bibliografía no lo indica, maduras presentan la superficie cuarteada. En general, la morfología esporal es más variable que en el taxón que tratamos a continuación, P. penicillus var. penicillus. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Pleospora penicillus (J.C. Schm.) Fuckel var. penicillus Wehm. Pleospora penicillus (J.C. Schm.) Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk. 27/28: 23 (1873) var. penicillus Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 185 (1961) Basiónimo: Pleospora penicillus J.C. Schm., en Fries, Syst. Mycol. 2: 508 (1823) Pleospora media Niessl, Verh. Naturf. Vereins Brünn 14: 188 (1876) Otros sinónimos: Crivelli (1983), Checa (1998, 2004) Ref. icong.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 53, fig. 2 sub Pyrenophora phaeocomoides; Crivelli, 1983: fig. 15 A Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o en grupos poco densos, primero inmersos, después erumpentes y casi superficiales en la madurez; globosos, con la superficie recubierta de pelos rígidos, agudos, de longitud variable (hasta 100 µm), de color pardo. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células de color

217 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 221 pardo, de aspecto cuarteado y gruesas paredes. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de grosor, cilíndricas, septadas, hialinas, y con pequeñas gútulas lipídicas en su interior. Ascósporas de µm (media: 18,9 8,8 µm), elipsoidales u ovoides, simétricas, de extremos obtusos y redondeados, con 3-5 septos transversales y 1-2 longitudinales, sobre todo en los segmentos centrales y puede llegar o no a las células terminales; color pardo-amarillo claro, que se oscurece al madurar; episporio liso, aunque al madurar puede llegar a fisurarse. (Fig. 21 b) Hábitat Recolectada sobre tallos secos de Atropa belladonna, Aconitum gr. napellus y sobre tallos herbáceos no identificados. Material estudiado BARCELONA: Pedraforca, pista forestal que se dirige hacia El Collell, Gòsol (Berguedà), 31TCG97, 1750 m, sobre tallos secos de Atropa belladonna, en el margen del camino, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2484, 2492 y GIRONA: Núria, Queralbs (Ripollès), 31TDG29, 2125 m, sobre tallos secos de Aconitum napellus, 19/ 08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Estanys de la Pera, Lles de Cerdanya, (Cerdanya), 31TCH80, m, sobre tallos secos de Aconitum gr. napellus, 23/05/1999, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pla de l Artiga, Viella, 31TCH12 (Vall d Aran), 1500 m, sobre tallos herbáceos, 03/07/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Pleospora penicillus var. penicillus presenta una distribución de carácter alpino y subalpino. Se separa de la variedad anterior, P. penicillus var. ambigua, por presentar, de manera constante, ascósporas de menor tamaño, con 5 septos transversales y con las células finales no divididas. La presencia de hifas o setas alrededor del pseudotecio es variable (Checa, 2004). Pleospora helvetica es una especie próxima, que se separa de P. penicillus sensu lato por sus ascósporas, más anchas, con 7 septos transversales y 2-3 longitudinales, de manera constante. Holm & Holm (1993) describen P. penicillus en un sentido amplio, sin tener en cuenta las variedades, con pseudotecios glabros o hirsutos y, en este caso, con pelos de longitud muy variable (hasta 80 µm) y ascósporas de µm, con 5-7 septos transversales y 1 longitudinal, en 2-4 segmentos. El material estudiado corresponde a una nueva cita para Cataluña. Pleospora phaeospora (Duby) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 218 (1863) Sphaeria phaeospora Duby, en Rabenh., Herb. Mycol. 2: 1934 Pyrenophora saponariae Gonz. Frag., Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 11: 95 (1919) Ref. icong.: Crivelli, 1983: fig. 16 B Citas bibliográficas González Fragoso (1919), sobre Saponaria caespitosa, sub Pyrenophora saponariae Gonz. Frag., en Montsec d Ares, Lleida.

218 222 D. SIERRA LÓPEZ Pleospora tragacanthae Rabenh. Hedwigia 16: 118 (1877) Pyrenophora tragacanthae (Rabenh.) Sacc., Syll. Fung. 2: 284 (1883) Otros sinónimos: Wehmeyer (1961) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2: t. 57, fig. 2; Crivelli, 1983: fig. 15 C Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, primero inmersos, después erumpentes y con sólo la base hundida en el substrato; globoso-piriformes, con papila ostiolar cónica y recubierta por un penacho de setas rígidas y de color claro, casi hialinas. No hay tomento basal. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células de 5-15 µm de diámetro, poligonales, de color pardo oscuro y con paredes gruesas. Pelos septados, con pared de 2,5-4 µm de grosor, de color pardo muy claro, casi hialinos, refringentes. Ascos de µm, anchos, claviformes, con un estípite corto, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 32,4 14,4 µm), elipsoidales u obovoides, con los ápices redondeados, con 7 septos transversales y 2-3 longitudinales, células finales con septos verticales, asimétricas, con la mitad inferior más larga y delgada; constricciones poco marcadas, de color pardo-amarillo oscuro. (Fig. 24 c) Hábitat Sobre Astragalus sempervirens. Material estudiado HUESCA: Cavallets, al sur, pista forestal que sale de Bonansa, Sopeira, 31TCG0894, m, sobre Astragalus sempervirens, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Pleospora tragacanthae Rabenh. Mont Cenis, julio 1876, sobre Astragalus tragacantha. Isotipo depositado en el herbario Mus. Bot. Estocolmo, procedente del herbario Rehm (Rab. Fung. eur. nº 2229). Observaciones El principal carácter que separa esta especie de Pleospora helvetica es la presencia del fascículo apical de setas rígidas, con paredes gruesas y de color muy claro, casi hialinas. Aunque Wehmeyer (1961) cuestiona la separación de ambas especies en función de la presencia, en P. tragacanthae, de pelos de color claro y ascósporas más anchas y largas y con más septos verticales en los segmentos centrales, autores más recientes como Crivelli (1983) y Holm & Holm (1993), mantienen separados ambos taxones. Género Wettsteinina Höhn. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl. Abt. 1, 116: 126 (1907) Pseudosphaeria Höhn., Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl. Abt. 1, 116: 129 (1907) Especie tipo: W. gigaspora Höhn. Pseudotecios dispersos, inmersos y erumpentes, globosos, cónicos o deprimidos, glabros o tomentosos, con papila ostiolar corta, no siempre presente. Superficie

219 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 223 Figura 24. Ascósporas de: a) Pleospora herbarum. b) P. helvetica. c) P. tragacanthae. (Escala = 10 µm)

220 224 D. SIERRA LÓPEZ del peridio de textura angularis. Ascos sacciformes o anchos y claviformes, rara vez cilíndricos, octospóricos; ascósporas dispuestas irregularmente o biseriadas. Ascósporas fusiformes o elipsoidales, rectas o curvadas, con varios septos transversales, constrictas en el septo primario, que, en ocasiones, es el único que está completo, mientras que los demás pueden ser completos, o bien ser engrosamientos internos de la pared que simulan septos; hialinas y rodeadas por una vaina gelatinosa. Saprotróficas sobre tallos y hojas muertas de plantas mono- y dicotiledóneas (los ascomas se desarrollan una vez que ya han pasado el invierno); rara vez aparecen sobre substratos leñosos (basado en Shoemaker & Babcock, 1987 y en observaciones propias). Shoemaker & Babcock (1987) señalan que las especies de este género tienen una distribución cosmopolita, en regiones subárticas, si bien nuestras recolecciones proceden del piso alpino y subalpino. Wettsteinina dryadis (Rostr.) Petrak Sydowia 1: 322 (1947) Massarina dryadis Rostr., Meddel. Grønland 2: 560 (1888) Pleospora dryadis (Rostr.) Petrak, Hedwigia 68: 221 (1928) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1987: figs. 16, 41, 90, 109 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, subepidérmicos; globosos o piriformes, con una papila ostiolar poco prominente, de color negro. Ascos de µm, claviformes, anchos, con un estípite muy corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm (media: 44,3 18,5 µm), elipsoidales, de extremos redondeados, primero con un septo transversal central, constrictas, hialinas o de color verdoso; mientras que en la madurez, se observan 3 septos transversales y una coloración parda, con 1-3 gútulas grandes o con numerosas gútulas pequeñas; perisporio gelatinoso, de 2-3 µm de grosor. Hábitat Sobre hojas secas de Dryas octopetala. Material estudiado BARCELONA: Serra d Ensija (Berguedà), 31TCG97, 2150 m, sobre hojas secas de Dryas octopetala, leg. D. Sierra, 18/07/1992, BCC-DSL Observaciones Barr (1959) señala que se trata de una especie común, que se ha recolectado en las regiones árticas y alpinas de Europa y Norteamérica. Shoemaker & Babcock (1987) añaden que se trata de un taxón típico en las hojas viejas de Dryas, que puede encontrarse en diferentes fases de maduración, mezclado con otros pirenomicetes, y que resulta difícil de recolectar en condiciones óptimas de madurez. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña.

221 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 225 Wettsteinina mirabilis (Niessl) Höhn. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. Abt. 1, 116: 126 (1907) Leptosphaeria mirabilis Niessl, Hedwigia 20: 97 (1881) Pleospora mirabilis (Niessl) Petr., Ann. Mycol. 25: 207 (1927) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1987) Ref. iconog.: Shoemaker & Babcock, 1987: figs. 36, 55, 68, 106, 138 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos e inmersos en el substrato, erumpentes al madurar; globosos, con una papila ostiolar corta, glabros y de color negro. Peridio pseudoparenquimático, con células de µm de anchura y paredes gruesas. Ascos de µm, sacciformes, oblongos o subglobosos, octospóricos, con las ascósporas dispuestas irregularmente. Pseudoparáfisis más o menos anastomosadas, cilíndricas, hialinas y embebidas en una matriz gelatinosa. Ascósporas de µm (media: 82,5 23,1 µm), elipsoidales o fusiformes, con 4 septos transversales; el septo primario es supramediano y constricto, los otros tres no son verdaderos septos, sino una especie de constricción anular, y se forman, uno por encima y dos por debajo del septo primario; segunda célula más ancha; hialinas, episporio liso, perisporio gelatinoso, de 6-7 µm de grosor. (Fig. 25 a) Hábitat Sobre pecíolos en descomposición de Carlina acaulis y Carlina sp. Material estudiado BARCELONA: Camino hacia L Hospitalet de Roca-sança, Bagà (Berguedà), 31TDG08, sobre Carlina sp., 25/05/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL HUESCA: Collada de les Tosses, Bonansa, 31TCG0797, 1500 m, sobre pecíolos de Carlina acaulis, 07/ 07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Wettsteinina gigaspora es una especie próxima, cuyas ascósporas son similares en la forma pero con un tamaño superior: de µm. Otra diferencia notable corresponde al grosor y la composición del peridio, muy grueso y con células poligonales, de tamaño grande en W. gigaspora, mientras que en W. mirabilis es más delgado y se compone de unas pocas capas de células rectangulares. Los septos de las ascósporas de todas las especies de este género son especiales. Sólo el septo primario es auténtico, y el resto, o bien son incompletos, o corresponden a engrosamientos anulares de la pared esporal. Se trata de una especie ampliamente repartida en Europa y Norteamérica sobre numerosas plantas herbáceas (Aptroot, 1998), que en Cataluña no había estado citada. Familia Sporormiaceae Munk Dansk Bot. Ark. 17(1): 450 (1957) Género tipo: Sporormia De Not., Micromy. Ital., Taurini, 5: 6 (1845) Ascomas no estromáticos, cleistotecioides o peritecioides, superficiales, inmersos o semiinmersos en el substrato; globosos u ovoides, ostiolados o no, de color negro,

222 226 D. SIERRA LÓPEZ Figura 25. Ascósporas de: a) Wettsteinina mirabilis. b) Sporormiella octonalis. c) Sporormiella ovina, ascóspora entera junto a dos células separadas. (Escala = 10 µm)

223 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 227 con el peridio grueso, glabros o, en ocasiones, hirsutos. Ascos claviformes o cilíndricos. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis. Ascósporas con septos transversales, fuertemente constrictas y, en algunos taxones, se fragmentan al nivel de los septos; cada célula está provista de un surco germinativo longitudinal u oblicuo; de color pardo oscuro, casi siempre con el episporio liso, y a veces rodeadas por envolturas gelatinosas. La mayoría de los taxones corresponden a hongos fimícolas (basado en Munk, 1957; Barr, 2000 y observaciones propias). Munk (1957) erige la familia, con los siguientes géneros: Sporormia, Perisporium Fr. (que, posteriormente, es sinonimizado con Preussia Fuckel), Delitschia Auersw. y Trichodelitschia Munk. Su definición de familia es más amplia que el concepto actual, ya que incluye géneros cuyas ascósporas tienen poros germinativos en los extremos. Von Arx & Müller (1975) también aceptan Trichodelitschia (con poros germinativos en las ascósporas) en esta familia. Barr (1979a) reparte los loculoascomicetes coprófilos en dos familias: Phaeotrichaceae Cain, que ubica en el orden Pleosporales, y Sporormiaceae, en Melanommatales. Posteriormente, Barr (1987b) las reúne bajo Phaeotrichaceae y transfiere el género Sporormiella a Didymosphaeriaceae Munk. Más tarde, Barr (2000), separa ambas familias y asigna a Sporormiaceae los géneros Preussia Fuckel, Sporormiella Ellis & Everh., Pleophragmia Fuckel, Sporormia De Not, Sporominula von Arx & Aa, Westerdykella Stolk, Pycnidiophora Clum, y Chaetopreussia Locq.-Lin. En los tres últimos, los ascomas son cleistotecios, las ascósporas se fragmentan y no desarrollan surcos germinativos. De todos ellos, sólo los dos primeros están representados en nuestra flora, y ambos presentan ascósporas con surcos germinativos. Género Preussia Fuckel Fungi Rhenani, Suppl. fasc. 3, nº 1750 (1866) Especie tipo: P. funiculata (Preuss) Fuckel Ascomas de tipo cleistotecioide, no ostiolados. Ascos bitunicados, claviformes, anchos y estipitados. Ascósporas pluricelulares, cada célula con un surco germinativo, y rodeadas de envolturas gelatinosas. Se desarrollan principalmente en el suelo y sobre restos de hojas muertas (Barr, 2000). El género Preussia fue creado por Fuckel para incluir especies con ascomas no ostiolados y ascos claviformes y estipitados. Un género que consideraba próximo es Sporormia, que sí tiene ostíolo y ascos cilíndricos, más delgados (Cain, 1961). Los géneros Sporormiella y Preussia han sido tratados como géneros diferentes o como sinónimos, en función de la importancia otorgada a la presencia o ausencia de ostíolo en sus ascomas y a la morfología y disposición de los ascos. Diversos autores han debatido este problema taxonómico durante algunos años. En opinión de von Arx (1973), la presencia de ostíolo es un carácter que puede variar según las condiciones de cultivo, por lo que unifica ambos géneros bajo el nombre de Preussia. von Arx & Muller (1975) y Barrasa (1985) siguen el mismo criterio, y este último autor propone algunas nuevas combinaciones nomenclaturales. Von Arx & Aa (1987) vuelven a separar ambos géneros, conservando Sporormiella para las especies

224 228 D. SIERRA LÓPEZ coprófilas, con ascomas ostiolados y Preussia para las que presentan ascomas esféricos, ostiolados o no, que se desarrollan en suelo, madera y restos vegetales. Eriksson (1981) y Barrasa & Checa (1991) prefieren mantener la identidad de cada uno de los géneros, en base a caracteres morfológicos y a razones de tipo ecológico y de adaptación al medio. Para Valldosera & Guarro (1990) la distinción es superflua, ya que es frecuente encontrar una misma especie con los ascomas provistos de ostíolo o sin él, tanto si ha sido aislada a partir de suelo como si lo ha sido a partir de estiércol. Estos autores, en el trabajo mencionado, estudian 20 especies de Preussia, aisladas previamente, describen las que resultan ser nuevas citas para España y elaboran una clave dicotómica, adaptada a partir de Ahmed & Cain (1972). Finalmente, Barr (2000) separa ambos géneros, aceptando Sporormiella cuando los ascomas se abren por un poro o por una papila ostiolar y los ascos son oblongos o cilíndricos, con un corto estípite o sésiles y situando en Preussia los que tienen ascomas cleistotecioides, con ascos anchos, claviformes y casi siempre estipitados. Eriksson et al. (2001) también siguen este criterio. Preussia funiculata (Preuss) Fuckel Fungi Rhenani Suppl., fasc. 3, nº 1750 (1866) Perisporium funiculatum Preuss, Linnaea 24: 143 (1851) Ref. iconog.: Valldosera & Guarro, 1990: fig. 2 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990), Valldosera (1991) sobre estiércol de caballo, cabra y oveja, en la provincia de Tarragona. Preussia typharum (Sacc.) Cain Canad. J. Bot. 39: 1638 (1961) Perisporium typharum Sacc., Atti Soc. Venet.-Trent. Sci. Nat. (1873) Ref. iconog.: Barrasa, 1985: fig. 34 Caracteres diagnósticos Ascomas de µm de diámetro, dispersos o gregarios, primero inmersos, más tarde erumpentes y con la base hundida en el substrato; globosos, glabros, de color negro. Ascos de µm, claviformes, atenuados hacia la base, con un estípite largo, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, filiformes, septadas, hialinas y abundantes. Ascósporas de µm (media: 25 7,8 µm), fusiformes, de extremos obtusos, con 3 septos transversales, constricción en cada septo; cada una de las 4 células presenta un surco germinativo que la recorre en diagonal; las células centrales son más anchas que altas, y las apicales, cónicas; primero hialinas, pardas al madurar y finalmente de color pardo oscuro, casi negro. (Fig. 26 a-b) Hábitat Sobre madera en decomposición, depositada en la playa. Material estudiado ALICANTE: Guardamar, 30SYH01, 5 m, sobre madera en descomposición depositada en la playa, 18/ 02/1990, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 2027.

225 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 229 Citas bibliográficas Guarro (1983) y Valldosera & Guarro (1990), sobre estiércol de caballo, en la provincia de Tarragona. Observaciones Según la bibliografía consultada, se trata de un taxón común, con distribución en Europa y América, sobre diversos tipos de excremento y también sobre restos vegetales o paja. Hemos considerado interesante incluir esta cita de Alicante, al haber sido recolectada sobre restos leñosos. Género Sporormiella Ellis & Everh. North American Pyrenomycetes: 136 (1892) Sinónimos: Ahmed & Cain (1972) Especie tipo: Sporormiella nigropurpurea Ellis & Everh., North American Pyrenomycetes, p. 136 (1892) Ascomas peritecioides (pseudotecios), dispersos o en pequeños grupos, inmersos o semiinmersos; ostiolados, con papila ostiolar de longitud variable, superficie de color pardo oscuro o negro, glabra o hirsuta, con pelos situados en la región apical. Ascos cilíndricos o claviformes, brevemente estipitados. Ascósporas septadas transversalmente (en ocasiones, los septos son oblicuos), primero hialinas, y de color pardo oscuro en la madurez; cada célula con un surco germinativo situado en paralelo, diagonal o transversal, con respecto al eje longitudinal de la ascóspora; rodeadas por una envoltura gelatinosa. Ellis & Everhart (1892) describen el género con ascomas carnosos, embebidos en un estroma subcarnoso, plano y semiinmerso; con ascos y ascósporas similares a Sporormia De Not. Sin embargo, Ahmed & Cain (1972), en su revisión de Sporormia y Sporormiella, observan que la superficie del substrato, a pesar de tener un aspecto ennegrecido, no corresponde a ningún estroma fúngico. Por esta causa, deciden transferir 35 especies de Sporormia a Sporormiella, y describir 22 nuevas especies de Sporormiella. También elaboran unas claves de identificación e ilustran 61 de las 66 especies tratadas. Reducen el género Sporormia a tres especies, con ascomas no ostiolados, ascósporas con más de 15 células, sin surcos germinativos y rodeadas de envolturas gelatinosas. Barr (1987b, 1990a) incluye Sporormiella en la familia Didymosphaeriaceae Munk, con el argumento de que la especie tipo, S. nigropurpurea, tiene ascomas clipeados. Eriksson & Hawksworth (1991d) no consideran adecuada esta ubicación, porque la morfología y la septación de las ascósporas difiere sensiblemente, por lo que optan por mantener el género en la familia Sporormiaceae. Barr (2000) sigue el mismo criterio. Sporormiella affinis (Sacc., Bommer & M. Rousseau) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 425 (1972) Sporormia affinis Sacc., Bommer & M. Rousseau, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 25: 171 (1886) Preussia affinis (Sacc., Bommer & M. Rousseau) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 82 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 127, 128; Valldosera & Guarro, 1990: fig. 1

226 230 D. SIERRA LÓPEZ Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia affinis, sobre estiércol de conejo, en Tarragona. Sporormiella australis (Speg.) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 434 (1972) Sporormia australis Speg., Bol. Acad. Nac. Ci. Córdoba 11: 50 (1887) Preussia australis (Speg.) von Arx, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 76: 294 (1973) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Figura 26. Preussia typharum: a) ascos, b) ascósporas. Sporormiella intermedia: c) ascósporas. (Escala = 10 µm)

227 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 231 Citas bibliográficas Guarro (1983), sobre estiércol de caballo; Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia australis, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella capybarae (Speg.) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 436 (1972) Sporormia capybarae Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 6: 279 (1899) Preussia capybarae (Speg.) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 83 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 73, 74 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia capybarae, sobre estiércol de conejo, en la provincia de Tarragona. Sporormiella clavispora Guarro, Calvo & C. Ramírez Nova Hedwigia 15: 295 (1981) Preussia clavispora Guarro (nom. inval.), Nova Hedwigia 15: 295 (1981) Preussia clavispora (Guarro, Calvo & C. Ramírez) Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 65 (1990) Citas bibliográficas Guarro et al. (1981); Valldosera & Guarro (1990), sub Preussia clavispora; aislada a partir de muestras de suelo, en las provincias de Lleida y Girona. Sporormiella dakotensis (Griffiths) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 439 (1972) Sporormia dakotensis Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11: 114 (1901) Preussia dakotenis (Griffiths) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 85 (1990) Ref. icong.: Ahmed & Cain, 1972: figs Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia dakotensis, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella intermedia (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo 12: 311 (1969) Sporormia intermedia Auersw., Hedwigia 7: 67 (1868) Preussia intermedia (Auersw.) S. I. Ahmed, Monogr. Biol. Soc. Pakist. 8: 49 (1978) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, semiinmersos en el substrato, piriformes, con una papila ostiolar corta, pero prominente, de color pardo oscuro a negro. Ascos de µm, claviformes, con un estípite muy corto, octospóricos, con las ascósporas bi o triseriadas. Pseudoparáfisis de 3 µm de grosor, septadas, ramificadas, con el interior gutulado. Ascósporas de µm (media: 51,7 10,9 µm), cilíndricas o fusiformes, con 3 septos transversales, con constricciones muy marcadas; cuando están maduras se desarticulan fácilmente; las dos células

228 232 D. SIERRA LÓPEZ centrales son globosas, y los extremos apicales son redondeados; cada célula presenta un surco germinativo longitudinal, poco o muy oblicuo; primero de color pardo claro, después pardo oscuro; perisporio gelatinoso. (Fig. 26 c) Hábitat Sobre estiércol de caballo, conejo y oveja. Material estudiado GIRONA: Plans de Puig Dijous, Sant Pere de Rodes (Alt Empordà), 31TEG1385, m, sobre estiércol de conejo, recolectados en el jaral de Cistus monspeliensis, 08/12/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre estiércol de caballo, 20/06/ 1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Timoneda d Alfés (Segrià), 31TCF09, 240 m, sobre estiércol de oveja, 17/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 0-50 m, sobre estiércol de conejo, 20/02/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Tossal de la Baltasana, Prades, (Conca de Barberà), 31TCF37, 1150 m, sobre excremento de conejo y junto a ascomas de Sporormiella ovina, 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Llistosella y J. Vila, BCC-DSL Citas bibliográficas Guarro (1983), Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia intermedia, sobre estiércol de conejo, de cabra, vaca, oveja; en la provincia de Tarragona. Observaciones Taxón ampliamente citado en España sobre estiércol de ciervo, jabalí, ratón de campo, caballo, asno, corzo, oveja, cabra y conejo (Barrasa, 1985). Sporormiella isomera S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 445 Preussia ahmedii Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 83 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia ahmedii, sobre estiércol de oveja y de conejo, en las provincias de Tarragona y Mallorca. Sporormiella leporina (Niessl) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 447 (1972) Sporormia leporina Niessl, Oesterr. Bot. Z. 28: 44, 96 (1878) Preussia leporina (Niessl) von Arx, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. Ser. C. 76(3): 294 (1973) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 56, 57 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990), Valldosera (1991), sub Preussia leporina, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella longispora (Cain) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 47 (1972) Sporormia longispora Cain, Univ. Toronto Stud., Biol. Ser., 38: 100 (1934) Preussia longispora (Cain) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 87 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs

229 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 233 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991) sub Preussia longispora, sobre estiércol de conejo, en la provincia de Tarragona. Sporormiella megalospora (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 449 (1972) Sporormia megalospora Auersw., Hedwigia 7: 68 (1868) Preussia megalospora (Auersw.) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 87 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia megalospora, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella minima (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 449 (1972) Sporormia minima Auersw., Hedwigia 7: 66 (1868) Preussia minima (Auersw.) von Arx, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 76: 294 (1973) Otros sinónimos: Ahmed & Cain (1972), Valldosera (1991) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia minima, sobre estiércol de oveja, en las provincias de Lleida y Tarragona. Sporormiella minimoides S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 450 (1972) Preussia minimoides (S. I. Ahmed & Cain) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 88 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preusssia minimoides, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella octonalis S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 453 (1972) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, inmersos y erumpentes; subglobosos, con una papila ostiolar corta, superficie glabra, de color negro. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, brevemente estipitados, octospóricos. Pseudoparáfisis filiformes, septadas. Ascósporas de µm (media: 55,1 11,5 µm), cilíndricas, con 7 septos transversales, que delimitan 8 células más anchas que altas; las células de los extremos son redondeadas o hemisféricas, con constricciones anchas y en forma de canal al nivel de cada septo; de color pardo oscuro cuando están maduras; cada célula presenta un surco germinativo oblicuo o en diagonal. (Fig. 25 b)

230 234 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre estiércol de caballo Material estudiado LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre estiércol de caballo, junto a ascomas de Sporormiella intermedia, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Sporormiella corynespora (Niessl) S. I. Ahmed & Cain es una especie próxima, cuyas ascósporas también tienen 7 septos, pero son más delgadas y sus células apicales no son hemisféricas sino claramente cónicas. Ahmed & Cain (1972) han recolectado esta especie sobre estiércol de liebre ártica, vaca, conejo y perdiz. Nuestro material corresponde a una nueva cita para Cataluña. Sporormiella ovina (Desm.) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 454 (1972) Hormospora ovina Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 16: 317 (1851) Sporormia ovina (Desm.) Sacc., Syll. Fung. 2: 127 (1883) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, inmersos en el substrato, piriformes, con una papila ostiolar corta, superficie glabra, de color negro. Peridio oscuro, constituido por células cuadrangulares o alargadas. Ascos de µm, claviformes, anchos, con un estípite muy corto; octospóricos, con las ascósporas biseriadas, dispuestas en paralelo. Ascósporas de (media: 115,8 17,8 µm), fusiformes, o cilíndrico-fusiformes, rectas o ligeramente curvadas, constituidas por 4 células que se separan en la madurez; constrictas en los septos; las dos células apicales, de µm, son más alargadas que las centrales, de µm; cada célula posee un surco germinativo longitudinal, recto u oblicuo; de color pardo oscuro, opacas, con perisporio grueso. (Fig. 25 c) Hábitat Sobre excremento, posiblemente de conejo. Material estudiado TARRAGONA: Tossal de la Baltasana, Prades (Conca de Barberà), 31TCF37, 1150 m, sobre excremento de conejo y junto a ascomas de Sporormiella intermedia, 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Llistosella y J. Vila, BCC-DSL Citas bibliográficas Citada por nosotros en Llimona et al. (1998) sub Preussia ovina. Observaciones Taxón caracterizado por el gran tamaño de las ascósporas, que pueden alcanzar y sobrepasar los 120 µm, y la facilidad con que se separan las células en la madurez. Barrasa (1985) cita esta especie en Navarra, sobre estiércol de vaca.

231 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 235 Sporormiella pascua (Niessl) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 454 (1972) Sporormia pascua Niessl, Oesterr. Bot. Z. 28: 165 (1878) Preussia pascua (Niessl) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 88 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 145, 146; Valldosera & Guarro, 1990: fig. 3 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia pascua, sobre estiércol de oveja, en la provincia de Tarragona. Sporormiella pulchella (E.C. Hansen) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 456 (1972) Sporormia pulchella E.C. Hansen, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren Kjøbenhavn. 1876: 320 (1877) Preussia pulchella (E.C. Hansen) S.I. Ahmed, Monogr. Biol. Soc. Pakist. 8: 51 (1978) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 8-10; Valldosera & Guarro, 1990: fig. 4 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991) sub Preussia pulchella, sobre estiércol de jabalí, en la provincia de Tarragona. Sporormiella splendens (Cain) S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 459 (1972) Sporormia splendens Cain, Univ. Toronto Stud., Biol. Ser. 38: 107 (1934) Preussia splendens (Cain) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 93 (1990) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs Material estudiado GIRONA: Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre excremento de conejo, 03/11/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), material obtenido en cámara húmeda, sobre estiércol de conejo recolectado en Lloret de Mar, Girona (BCC-DSL 708). Observaciones Esta especie se caracteriza por unos ascomas piriformes y unas ascósporas biseriadas, cilíndricas, con 7 septos transversales, de color pardo, con un surco germinativo, longitudinal o en diagonal, en cada una de las células. Sporormiella teretispora S.I. Ahmed & Cain Canad. J. Bot. 50: 460 (1972) Preussia teretispora (S.I. Ahmed & Cain) Barrasa, Estudio de los Ascomycetes coprófilos de España: 169 (1985) Ref. iconog.: Ahmed & Cain, 1972: figs. 35, 36 Citas bibliográficas Valldosera & Guarro (1990) y Valldosera (1991), sub Preussia teretispora, sobre estiércol de conejo, en la provincia de Tarragona.

232 236 D. SIERRA LÓPEZ Familia Teichosporaceae M.E. Barr Mycotaxon: 82: 374 (2002) Género tipo: Teichospora Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 169 (1870) Ascomas inmersos, erumpentes o superficiales, a veces sobre un subículo de hifas que pueden compactarse para formar una costra estromática; de tamaño mediano, obpiriformes, ovoides o globosos, superficie lisa o rugosa. Peridio, al menos en parte, formado por tres capas de células de diferente consistencia, la capa externa es pseudoparenquimática y está formada por células pequeñas, de paredes gruesas y a menudo melanizadas, de color pardo-rojizo o negruzcas. Ascos cilíndricos, oblongos o claviformes; endotúnica delgada en la región apical. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares. Ascósporas fusoides o elipsoidales, simétricas o asimétricas y obovoides; unicelulares, con septos transversales o dictiospóricas; hialinas o de color pardo, a veces las células finales son más pálidas y cortas que las centrales; superficie lisa, verrucosa o foveolada; con una o varias gútulas. Saprotróficos sobre madera, corteza y rizomas o hipersaprotróficos sobre otros ascomicetes (Barr, 2002). Barr (2002) erige la familia Teichosporaceae e incluye en ella, junto a Teichospora, otros 7 géneros, la mayoría de los cuales habían sido asignados previamente a Dacampiaceae. Eriksson et al. (2004) ubican esta nueva familia en el orden Pleosporales. Género Byssothecium Fuckel Bot. Zeitung (Berlin) 19: 251 (1861) Especie tipo: B. circinans Fuckel Pseudotecios piriformes o subglobosos, de color negro, glabros. Ascósporas elipsoidales, con diversos septos transversales; de color pardo, pero con las células apicales más claras. Müller & von Arx (1962) consideran Byssothecium sinónimo de Trematosphaeria Fuckel. Boise (1983) reinstaura el género para Byssothecium circinans y afirma que muestra afinidad con Teichospora, ambos géneros tienen ascomas uniloculares, crecen sobre substratos leñosos y producen ascósporas anchas pero muriformes en Teichospora y con sólo septos transversales en Byssothecium. Previamente ubicado en la familia Dacampiaceae, Lumbsch & Lindemuth (2001), a tenor de los datos moleculares, sugieren que este género podría situarse en el orden Pleosporales y Barr (2002) lo transfiere, junto con otros miembros no liquenícolas de Dacampiaceae, a la familia Teichosporaceae. Byssothecium circinans Fuckel Bot. Zeitung (Berlin) 19: 251 (1861) Leptosphaeria circinans (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. 2: 88 (1933) Trematosphaeria circinans (Fuckel) G. Winter, Rabenhorst Kryptogamen-Flora 1(2): 277 (1887) Otros sinónimos: Boise (1983) Ref. iconog.: Boise, 1983: fig. 1-7 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales, con sólo la base inmersa en el substrato; cónicos o piriformes, con papila ostiolar corta, cilíndri-

233 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 237 ca o ligeramente aplastada en sentido longitudinal; alrededor de la base se observan unas hifas pardas, septadas, de hasta 3 µm de grosor. Ascos µm, claviformes, octospóricos, con ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de hasta 4 µm de anchura, cilíndricas, septadas, hialinas y numerosas. Ascósporas µm (media: 39,8 13,2 µm), elipsoidales, anchas, con 3 septos transversales, células centrales de color pardo oscuro, células apicales más pálidas y pequeñas, con una gran gútula lipídica por célula; episporio verrucoso. Hábitat Sobre Astragalus sempervirens y sobre endocarpo de almendro (Prunus dulcis) en descomposición. Material estudiado LLEIDA: Reserva Natural de Mas de Melons, Castelldans (Garrigues), 31TCF09, 350 m, sobre endocarpo de almendras en descomposición, 12/02/1996, leg. J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL HUESCA: Cavallets, hacia el sur, pista que sale de Bonansa, Sopeira, 31TCG0894, m, sobre Astragalus sempervirens, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas El material BCC-DSL 2693, aparece citado por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Taxón saprotrófico o parásito débil, sobre substratos leñosos, con ascósporas de µm que, fuera del asco, tienden a inscrustarse con un pigmento oscuro (Boise, 1983). El tamaño esporal ( µm) indicado por Holm (1957), sub Trematosphaeria circinans, también es inferior al observado por nosotros. Holm (1957) señala que Byssothecium circinans Fuckel no debería utilizarse como basiónimo, ya que este nombre fue asignado a un estado imperfecto, que más tarde se relacionó con la fase perfecta, y ésta heredó el nombre. Boise (1983) califica de errónea la interpretación de Holm (1957) ya que, en su opinión, Fuckel sí que describe el teleomorfo, por lo que revalida el género Byssothecium. Género Teichospora Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 169 (1870) Especie tipo: Teichospora trabicola Fuckel Pseudotecios dispersos o gregarios, erumpentes o superficiales y con la base hundida en el substrato; globosos, obpiriformes u ovoides, de tamaño mediano, con la región apical redondeada o con una papila ostiolar corta, ostíolo circular, a veces con perífisis; de superficie lisa o rugosa, en ocasiones recubiertos de apéndices hifales o de un tomento hifal; peridio relativamente grueso, de color pardo-rojizo, pardoamarillento o pardo oscuro, pseudoparenquimático, compuesto por células pequeñas, que acostumbran a presentar una pigmentación irregular, poco uniforme. Ascos cilíndricos o claviformes, brevemente estipitados, con 2-8 ascósporas, uniseriadas o parcialmente biseriadas en su interior; cámara ocular pequeña. Pseudoparáfisis celulares, delgadas. Ascósporas elipsoidales, fusoides, biconoides u obovoides, simétricas o no; dictioseptadas, con tres o más septos transversales y uno o varios longi-

234 238 D. SIERRA LÓPEZ tudinales, que a menudo son oblicuos en las células de los extremos; constrictas o no; de color amarillo, pardo pálido o pardo-rojizo, aunque las células apicales pueden permanecer más pálidas que el resto; episporio liso o finamente verrucoso, a veces rodeado por un perisporio gelatinoso. Saprotróficos, sobre substratos leñosos o sobre otros hongos (Barr, 1990c y observaciones propias). Teichospora es un género conflictivo, con numerosas especies descritas y que necesita una revisión taxonómica. A menudo, se le ha confundido con otros géneros dictiospóricos, como Strickeria Körb. o Cucurbitaria Gray. Munk (1957) hace referencia a la heterogeneidad de este género e incluye en él los miembros lignícolas de la familia Pleosporaceae que, además, poseen pseudotecios dispersos o gregarios, con ascos típicamente cilíndricos, hamatecio de pseudoparáfisis y dictiósporas de color pardo. Wehmeyer (1961), en su revisión del género Pleospora, considera que Teichospora, con ascomas superficiales y hábitat sobre madera, podría ser una forma lignícola de Pleospora, del mismo modo que Cucurbitaria, con ascomas confluentes, turbinados y situados sobre un estroma o subículo basal, también deriva de Pleospora. Posteriormente, Wehmeyer (1975) ubica Teichospora y Cucurbitaria en la familia Pleosporaceae y separa Teichospora de Pleospora por sus ascomas superficiales, de mayor tamaño, que se desarrollan sobre madera descortezada, con ascos cilíndricos y ascósporas uniseriadas, y acomoda las especies lignícolas de Pleospora, con ascomas erumpentes y caracteres comunes a los dos géneros mencionados, en el subgénero Teichosporoides. Von Arx & Müller (1975) separan, en función del tipo de substrato, Pleospora (herbáceo) de Teichospora (leñoso) y en virtud de tipo de ascoma, diferencian Teichospora (no estromáticos), de otro grupo de géneros como Cucurbitaria, Fenestella o Curreya, aunque también se desarrollan sobre substratos leñosos, cuyos ascomas se sitúan sobre un subículo, dentro de tejidos estromáticos o sobre costras estromáticas. Estos autores aceptan Teichospora obducens como especie tipo, pero Barr (1990c) la transfiere a Cucurbitaria, por la disposición de los ascomas, y ubica Teichospora en la familia Dacampiaceae. A menudo, los géneros Teichospora y Strickeria Körber han sido confundidos. Barr (1990c) separa ambos géneros por la estructura del peridio, las pseudoparáfisis y la ordenación de los ascos, y sitúa Teichospora en el orden Pleosporales, y Strickeria, en Melanommatales. El estudio del material tipo, Strickeria kochii Körber, desvela que se trata de un ascomicete unitunicado (Eriksson en Eriksson & Hawksworth, 1991b), primero considerado como género de posición incierta y, más tarde, ubicado en Sordariomycetes incertae sedis (Eriksson et al., 2001). Antes de erigirse la familia Teichosporaceae, el género Teichospora mantenía una posición incierta dentro de los Dothideomycetes. Teichospora buxi Fabre An. Sci. Nat., Bot. 6 ser. XV p. 62 (1879) Ref. iconog.: Berlese, 1900 (1968): t. LXXVI, fig. 1; Muntañola-Cvetkovic et al., 2002: fig. 13

235 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 239 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, erumpentes o superficiales, reunidos en grupos pequeños, de 3-4 unidades; globosos, aunque a menudo están colapsados, de color pardo-negro; ostíolo de 90 µm de diámetro. Peridio de color pardo. Ascos de ,5 µm, cilíndrico-claviformes, cortamente estipitados, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de hasta 2,5 µm de anchura, abundantes, ramificadas y anastomosadas. Ascósporas de µm, elipsoidales, con extremos obtusos, con 3 (raramente 4) septos transversales y 1-2 longitudinales, a menudo incompletos, ligeramente constrictas en los septos, sobre todo del primario; de color pardo amarillento. Hábitat Sobre madera muerta y descortezada de Buxus sempervirens. Material estudiado BARCELONA: Els Caus, Vacarisses, Serra de l Obac (Vallès Occidental), DG10, 600 m, sobre madera muerta de Buxus sempervirens, 28/01/2001, leg. X. Llimona, herbario Pilar Hoyo #683, #687. Cita bibliográficas Este material está citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002). Observaciones Algunas especies de Teichospora como T. obducens (Fr.) Fuckel, han sido transferidas a Cucurbitaria S. F. Gray, un género al que se le reconocen 15 taxones, que tienen Camarosporium como anamorfo (Sutton & Hennebert, 1994). En la bibliografía consultada no hemos encontrado citada ninguna especie de Cucurbitaria sobre Buxus; ni nuestro material coincide con ninguna de las especies descritas. Por otra parte, dado que junto a los pseudotecios se encuentran abundantes picnidios de Camarosporium (Muntañola-Cvetkovic, comunicación personal), pensamos que podría tratarse de una Cucurbitaria. La disposición y morfología de los pseudotecios y el tamaño esporal separan este taxón de Teichospora quercina (Ellis & Everh.) M.E. Barr, también recolectada sobre Buxus sempervirens. Las ascósporas de Teichospora trabicola Fuckel tienen 3 septos transversales, pero el tamaño es algo inferior y el peridio presenta una clara coloración pardo-rojiza. Teichospora hispida Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 305 (1871) Sinónimos: Barr (1990c) Ref. iconog.: Barr, 1990c: fig. 5 d-e Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales o con la base inmersa en el substrato; globosos, completamente cubiertos por una masa de hifas, de 5-6 µm de grosor, septadas, de color pardo-negro, que también se extienden por encima del substrato; hirsutos por la presencia de pelos muy abundantes, agudos y

236 240 D. SIERRA LÓPEZ densamente agrupados. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uniseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, cilíndricas, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 23,9 11,1 µm), elipsoidales u ovoides, con (5)-6-(7) septos transversales y 1-2 longitudinales, constrictas en el septo primario, simétricas, de color pardo-amarillo. Hábitat Sobre madera muy descompuesta, no identificada. Material estudiado TARRAGONA: La Pena, Les Masies, Vimbodí (Conca de Barberà), 31TCF48, 850 m, sobre madera muy descompuesta, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Pese a la dificultad que presenta la identificación de las especies de Teichospora, T. hispida es un taxón muy característico, por la presencia de hifas cortas sobre la superficie del peridio. Barr (1990c) explica que sus ascomas se encuentran dispersos o gregarios bajo la corteza de las ramas, mientras que, sobre madera descortezada, aparecen en posición superficial. No conocemos ninguna cita anterior de Cataluña ni del resto de España. Checa (1998) recoge una cita de Portugal Teichospora quercina (Ellis & Everh.) M.E. Barr Mem. New York Bot. Gard. 26: 34 (1990) Cucurbitaria quercina Ellis & Everh., Bull. Torrey Bot. Club 24: 460 (1897) Ref. iconog.: Barr, 1990c: fig. 5r Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, con la base inmersa en el substrato; globosos, subglobosos o cónicos, con una papila ostiolar corta; superficie de color negro. La visión superficial del peridio pone de manifiesto una capa compuesta por células con paredes gruesas, de color pardo y pigmentación irregular. En las proximidades de la papila ostiolar se observan una células prominentes, de tamaño pequeño, de color pardo muy oscuro y de contorno irregular; también hay unas hifas cortas, de 4-5 µm de anchura. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2-2,5 µm de ancho, filiformes, ramificadas e hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 17,1 8,2 µm), desde elipsoidales hasta ovoides, de extremos redondeados, con 3 septos (a veces 4) transversales y uno longitudinal incompleto, constrictas al nivel del septo central; mitad anterior más redondeada que la posterior; de color pardo-amarillo claro, más oscuras al madurar. (Lám. 7 f) Hábitat Sobre madera de Buxus sempervirens.

237 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 241 Material estudiado HUESCA: Lagunas de Estanya, Pilzà (Baixa Ribagorça), 31TBG95, 700 m, sobre madera descortezada de Buxus sempervirens, 13/03/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2159 Citas bibliográficas Petrak (1931) sub Cucurbitaria quercina, en Montserrat, sobre Quercus faginea. Observaciones Teichospora quercina presenta ascósporas con 3-5 (-7) septos y un tamaño de 15,5-22 6,5-10 µm (Barr, 1990c). Sobre Buxus sempervirens, también hemos identificado Teichospora buxi, con pseudotecios globoso-deprimidos y ascósporas de µm, con 3-5 septos transversales y 1 longitudinal. El color pardo del peridio y la presencia de células pequeñas y oscuras en torno a la papila ostiolar separan esta especie de Teichospora trabicola. Teichospora trabicola Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 161 (1870) Ref. iconog.: Berlese, 1900 (reprint. 1968): t.lxiii, fig. 2; Barr, 1990c: figs. 5a-c Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro por µm de altura, dispersos, inmersos en el substrato, obpiriformes; en la madurez erumpen las papilas ostiolares que son bastante prominentes. Peridio de color pardo-rojizo, en cuya superficie se observan unas hifas de 4-5 µm de anchura, de color pardo. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de grosor, abundantes, septadas e hialinas. Ascósporas de 16, µm (media: 17,2 8,6 µm), ovoides, con la mitad anterior más redondeada que la posterior, con 3 septos transversales y 1 longitudinal, a veces incompleto, aunque no resulta raro ver ascósporas con el septo longitudinal en las 4 células; de color pardo, se oscurecen al madurar; constrictas en el septo central. (Fig. 27 c) Hábitat Sobre ramas muertas de Lonicera implexa. Material estudiado GIRONA: Playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, m, sobre tallos muertos de Lonicera implexa, 09/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Teichospora trabicola Fuckel es un taxón con una distribución amplia en la zona templada del hemisferio norte, sobre ramas o madera descortezada (Vitis, Quercus, Sambucus, Celtis, Viburnum, Robinia ) con ascósporas de pequeño tamaño, de ,5-9 µm, con sólo tres septos transversales y uno longitudinal, en las cuales los septos secundarios se sitúan cerca del septo primario; la coloración del peridio y de las ascósporas es pardo-rojiza (Barr, 1990c).

238 242 D. SIERRA LÓPEZ Teichospora sp. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, superficiales o con sólo la base inmersa en el substrato, redondeados, globosos o cónicos, con una papila ostiolar corta; de color negro, aspecto coriáceo, superficie rugosa. No hay estroma ni subículo. Peridio pseudoparenquimático, con una capa externa de color pardo oscuro, Figura 27. Teichospora sp. 1: a) ascos con 8 y 4 ascósporas, b) ascósporas. Teichospora trabicola: c) ascósporas. (Escala = 10 µm)

239 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 243 de pigmentación irregular y otra interior hialina. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, pedicelados, casi todos con 8 ascósporas uniseriadas, aunque, en ocasiones, pueden contener sólo 4. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de anchura, hialinas, cilíndricas, ramificadas, muy abundantes. Ascósporas de µm (media: 26,3 11,7 µm), elipsoidales u ovoides, con 6-7 septos transversales y 1-2 longitudinales, primero hialinas y de color pardo al madurar, constricciones en los septos. Las paredes y la base del lóculo se tiñen de azul con reactivo de Melzer. (Lám. 7 e; fig. 27 a-b) Hábitat Sobre madera en descomposición no identificada, en áreas descortezadas.. Material estudiado GIRONA: Espinelves (Osona), 31TDG53, m, 12/04/1987, leg. A. Rocabruna, BCC-DSL 1174 Observaciones La estructura del peridio, las ascósporas, los ascos y el substrato permiten ubicar este material en Teichospora, aunque no coincide con ninguna de las especies descritas. Destaca la reacción amiloide en la base y paredes del lóculo, ya que la mayoría de Loculoascomicetes no acostumbran a presentar este tipo de reacciones. La bibliografía consultada no menciona este carácter en ninguna especie de Teichospora. Familia Venturiaceae E. Müll. & Arx ex M.E. Barr Mycologia 71: 947 (1979) Venturiaceae E. Müll. & von Arx, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 60: 388 (1950) nom. inval. Género tipo: Venturia Sacc. Syll. Fung. 1: 586 (1882) Pseudotecios inmersos en el substrato, erumpentes o superficiales; solitarios, dispersos y, a veces, reunidos en un estroma; de tamaño pequeño o mediano, globosos o cónicos; papila ostiolar corta, con un poro redondeado o de contorno irregular; a menudo hirsutos, provistos de pelos o setas en la región apical, aunque este carácter es muy variable. Peridio pseudoparenquimático, en el que se diferencia una capa externa, de color pardo oscuro y otra interna, de color más claro. Ascos claviformes o cilíndricos, de ápices redondeados y engrosados, brevemente estipitados. Pseudoparáfisis delgadas, a menudo delicuescentes y difíciles de observar en la madurez; si bien, en ocasiones pueden observarse restos entre los ascos. Ascósporas obovoides, elipsoidales o fusiformes, asimétricas, con un septo transversal central o desplazado por encima o debajo del centro, de modo que quedan dos células desiguales; la coloración puede variar con la maduración, primero son hialinas o amarillentas y, al madurar, adquieren una tonalidad verde-amarilla o pardo-olivácea translúcida; episporio liso o finamente verrucoso, en ocasiones puede estar rodeado por una vaina gelatinosa. La mayoría de los hongos que pertenecen a esta familia son saprotróficos, casi siempre sobre hojas o tallos herbáceos de diversas familias dicotiledóneas; algunas especies pueden ser patógenas, en plantas con importancia económica. En general, la fase conídica corresponde a la parte parásita del ciclo de vida, mientras que el

240 244 D. SIERRA LÓPEZ ascoma madura sobre el material vegetal muerto, tras pasar el invierno. Numerosos hongos de esta familia presentan especificidad con respecto a la planta hospedante, ya que pueden estar restringidos a una, o unas pocas especies próximas. Las hifas vegetativas, que se desarrollan dentro de los tejidos de la planta o en la superficie, pueden ser muy abundantes, dispersas y conectar los ascomas o, en algunos casos, forman un estroma compacto, inmerso, erumpente o superficial (basado en Barr, 1987b y en Hawksworth et al., 1995). Müller & von Arx (1950) erigen la familia Venturiaceae e incluyen 11 géneros que previamente estaban dispersos en grupos diferentes. Más tarde, Müller & von Arx (1962) añaden nuevos géneros y elaboran una clave taxonómica. Von Arx (1952) subraya las diferentes posiciones que puede presentar el estroma, con respecto al substrato, y destaca el carácter delgado de la doble pared de los ascos, con prácticamente el mismo grosor, en todo su perímetro. Kerr (1961) realiza un completo estudio del desarrollo del ascoma, los ascos, la descarga esporal y la posición taxonómica de Venturia rumicis (Desm.) G. Winter. También comprueba que los centros de los ascomas de Venturia pyrina Aderh. y de V. inaequalis (Cooke) G. Winter corresponden al tipo Pleospora. En opinión de Barr (1968), quien realiza un importante estudio sobre las especies americanas de la familia, los caracteres que mejor la definen son: la presencia de hamatecio, con un desarrollo del centro de los ascomas de tipo Pleospora; los ascos bitunicados; la morfología de las ascósporas, con un único septo transversal y una coloración que va desde el verde hasta el pardo-oliváceo. También destaca que se pueden formar estromas compactos, dentro de los cuales se desarrollan lóculos con ascos. En este trabajo, la autora hace un breve repaso histórico y excluye algunos géneros, como Seynesiella G. Arnaud, (familia Microthyriaceae) que se apartan de su concepto de familia. Barr (1987b) repasa el concepto de familia y transfiere tres géneros, con ascomas multiloculares, a Polystomellaceae Theiss. & Syd. Silva-Hanlin & Hanlin (1999) estudian las relaciones de los géneros Botryosphaeria, Guignardia, Leptosphaerulina, Didymella, Venturia y Sporormiella,y las secuencias moleculares que obtienen de Venturia liriodendri Hanlin (especie parásita de Liriodendron tulipifera) demuestran la proximidad de esta familia con Pleosporaceae. Posteriormente, el estudio de Olivier et al. (2000) confirma esta relación. Finalmente, Eriksson et al. (2001) incluyen 28 géneros en esta familia. Género Antennularia Reichenb. Consp. Reg. Veg. Trent. 1: 5 (1828) Antennaria Link in Schrader, Neues Journ. Bot. 3: 16 (1809) Antennataria Reichenb., Nomencl.: 8 (1841) Antennina Fr., Summa Veget. Scand.: 445 (1849) Antennatula Fr. en Strauss, Flora, Bes. Beih. p. 98 (1850) Protoventuria Berl. & Sacc., Atti Sci. Veneto-Trentina 10: 174 (1886) Otros sinónimos: Barr (1968), Hugues (1970) Especie tipo: Antennularia ericophila (Link ex Fr.) Hughes, Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien, Math.-Nat. Kl. 118(1): 1198 (1909) Dentro de los tejidos del substrato se desarrolla un hipostroma que, a menudo, penetra profundamente y otras veces, es erumpente o superficial y produce, en la su-

241 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 245 perficie, un conjunto de hifas o un tejido estromático, sobre el cual se desarrollan los ascomas, que pueden estar agrupados o dispersos. Ascomas de aspecto peritecioide, globosos, en ocasiones deprimidos, hirsutos o glabros; peridio delgado o grueso, provisto de un ostíolo. Ascos cilíndricos, o sacciformes, de región apical redondeada, con un estípite corto; octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes o escasas. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, obovoides, septadas; primero hialinas, de color verde pálido, amarillo u oliváceo, en la madurez; en ocasiones, con gútulas lipídicas en su interior; episporio liso o finamente verrucoso (Barr, 1968). El género Protoventuria fue erigido por Berlese y Saccardo para acomodar la especie Venturia rosae De Not. Müller & von Arx (1962) transfieren este taxón a Antennularia, cuya especie tipo es A. ericophila, un hongo que se desarrolla sobre Erica,e incluyen 11 especies (5 de las cuales son europeas), que fructifican exclusivamente sobre hojas de diversos miembros de las familias Ericaceae y Rosaceae. Barr (1968) divide el género en los siguientes subgéneros: Antennularia, con ascomas agrupados sobre un micelio superficial, abundante; Capnoda, con ascomas también agrupados, que forman manchas de color oscuro, sin márgenes, sobre el substrato; Gibberoidea con ascomas dispersos, globosos o cónicos y Protoventuria, con ascomas dispersos, globoso-deprimidos. En este mismo estudio, la autora recoge los problemas nomenclaturales, ya que Antennaria Link, con A. ericophila como especie tipo, es un homónimo posterior a Antennaria Gärtner, que corresponde a un género de plantas de la familia de las compuestas. Posteriormente se propone Antennularia Reichenb. para reemplazar dicho nombre; sin embargo y debido a que Antennularia es un nombre que se ha utilizado para un género de animales, surgen los nombres Antennataria Reichenb., Antennina Fr. y Antennatula Fr., como alternativa. La utilización de Antennaria Link y sus variantes nomenclaturales es muy confusa, ya que este último nombre se ha aplicado a hongos que pertenecen a grupos muy distintos, como Sphaeropsidales, Dematiaceae, Stilbaceae e incluso a algunos pirenomicetes. Por otra parte, el material tipo de Antennaria ericophila ha desaparecido y su diagnosis original es ambigua, porque el autor no describe la morfología esporal (Barr, 1968). Hugues (1970) se basa en estas consideraciones para designar Antennaria, nomen ambiguum y A. ericophila, nomem dubium. Por este motivo, Barr (1971) rechaza Antennularia en el sentido de Müller & von Arx (1962), reemplaza dicho nombre por Protoventuria Berl. & Sacc. con P. rosae (De Not.) Berl. como especie tipo y transfiere 14 especies norteamericanas. Sivanesan (1974) también realiza nuevas combinaciones y transfiere otras 8 especies de Antennularia a Protoventuria. Von Arx & Müller (1975) y Eriksson & Hawksworth (1991a) mantienen el género Antennularia frente a Protoventuria, al considerar que la especie tipo, Antennularia ericophila, es un taxón suficientemente bien definido, en tanto no se haya reestudiado el taxón Venturia rosae De Not. Antennularia rhododendri Höhn. Sitzungsber. Kaiserl Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. 118(1): 1493 (1909) Protoventuria rhododendri (Höhn.) M.E. Barr, Canad. J. Bot. 49: 1959 (1971) Ref. iconog.: Barr, 1968: fig. 91; Richiteanu & Bontea, 1987: fig. 2 (sub P. rhododendri)

242 246 D. SIERRA LÓPEZ Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos sobre una masa subicular de hifas; globosos, con la base inmersa en el substrato, de color negro; ápice redondeado y recubierto de pelos. Peridio pseudoparenquimático, con la superficie de textura angularis, compuesto por células poligonales, de 4-5 µm de diámetro. Pelos de µm de longitud, rígidos, agudos, de color pardo oscuro, en general rectos, en ocasiones algo curvados, no septados, con paredes gruesas, de 1-1,5 m de grosor. Hifas del subículo de 5 µm de grosor, de color pardo, onduladas, septadas. Ascos de µm, claviformes, rectos o un poco curvados, con un estípite muy corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, abundantes, filiformes, septadas, hialinas, con numerosas gútulas lipídicas en su interior. Ascósporas de (media: 20,2 6,2 µm), elipsoidales, ovoides, bicelulares, con un septo transversal central; asimétricas, con la célula anterior más globosa y redondeada que la posterior; primero hialinas o de color amarillo, algo más oscuras en la madurez. Hábitat Sobre ramas muertas de Rhododendron ferrugineum. Material estudiado LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 2110 m, sobre ramas muertas de Rhododendron ferrugineum, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Antennularia arxii (E. Müll.) E. Müll. también se desarrolla sobre hojas y ramas de Rhododendron ferrugineum, pero el tamaño esporal es de µm (de acuerdo con Müller & von Arx, 1962), mientras que las de A. rhododendri alcanzan un tamaño de µm. Las ascósporas que describen Richiteanu & Bontea (1987) tienen un tamaño de µm; estos autores afirman que esta especie se distribuye en Europa y Norteamérica, sobre hojas, cápsulas y ramas de Rhododendron. El material estudiado representa una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Género Coleroa (Fr.) Rabenh. Herb. Myc.: 1456 (1850); Bot. Zeitung (Berlin) 9: 180 (1851) Stigmatea subgen. Coleroa Fr., Summa Veget. Scand. p. 422 (1849) Hormotheca Bon., Abh. Naturf. Ges. Halle 8: 149 (1864) Otros sinónimos: Barr (1968) Especie tipo: Coleroa chaetomium (Kunze: Fr.) Rabenh., Herb. Myc. nº 1456 (1850) Ascomas subcuticulares, que pronto son erumpentes y de apariencia superficial; globosos, subglobosos o hemisféricos, a menudo con la base plana; ostíolo redondeado; glabros o hirsutos, de color negro brillante; peridio delgado. Pelos dispersos o numerosos, rígidos, agudos; rectos o ligeramente curvados, más anchos hacia la base. Ascos sacciformes o subglobosos, de ápice redondeado, en ocasiones provis-

243 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 247 tos de estípite. Hamatecio de pseudoparáfisis. Ascósporas elipsoidales, con un septo transversal situado por encima o por debajo del centro, o bien en el tercio inferior de la ascóspora; de color verde o amarillo al principio, hasta pardo-oliváceas en la madurez; unas veces con 1 o 2 gútulas lipídicas, otras con un contenido granular; episporio liso o finamente verrucoso. Acostumbran a desarrollarse sobre hojas vivas (Barr, 1968). Un primer criterio que nos permite diferenciar Coleroa de Venturia Sacc. corresponde a la presencia de ascomas superficiales e hirsutos en el primer género, mientras que en el segundo los ascomas están total o parcialmente hundidos en el substrato y los pelos son poco numerosos y se localizan alrededor del ostíolo. Müller & von Arx (1962) sinonimizan Hormotheca con Coleroa, por las similitudes que observan entre los ascos, ascósporas y hábitat, y porque las diferencias en la morfología del ascoma no justifican, en su opinión, la separación de ambos géneros. Barr (1968) divide Coleroa en dos subgéneros. De este modo, en Coleroa subgen. Coleroa incluye aquellas especies con ascomas globosos o cónicos, y casi siempre setosos; mientras que en C. subgen. Hormotheca incluye las que tienen ascomas hemisféricos, no setosos. Luttrell (1973) mantiene Hormotheca, con ascomas hemisféricos, glabros y subcuticulares, como miembro de la familia Munkiellaceae (Theiss & Syd.) Luttrell, y Coleroa, en la familia Venturiaceae. von Arx & Müller (1975) mantienen Hormotheca como sinónimo de Coleroa, y amplían el concepto de Venturiaceae, para incluir en ella la familia Munkiellaceae, que es considerada por Eriksson (1981) como sinónima de Polystomellaceae Theis. & Syd. Corlett & Barr (1986) utilizan el nombre genérico Hormotheca para especies con ascomas hemisféricos, no setosos, que previamente habían sido aceptadas en Coleroa. Estos autores sí que consideran suficientes las diferencias en la morfología del ascoma, para mantener separados ambos géneros y ubicados en las familias Polystomellaceae y Venturiaceae, respectivamente. De este modo, restringen el género Coleroa al taxón C. chaetomium y especies próximas, con ascomas globosos y glabros; a su vez, las especies con ascomas hemisféricos, corresponderían a Hormotheca. Eriksson & Hawksworth (1986a) hacen referencia a diversos trabajos sobre cultivos puros de Hormotheca, y concluyen que este género es sinónimo de Coleroa. Coleroa circinans (Fr.) G. Winter Rabenhorst, Kryptogamen-Flora 1(2): 200 (1887) Perisporium circinans Fr., Syst. Mycol. 3: 252 (1829) Stigmatea circinans (Fr.) Fr., Summa Veget. Scand.: 421 (1849) Otros sinónimos: Barr (1968) Ref. iconog.: Barr, 1968: fig. 55 Citas bibliográficas González Fragoso (1917), sobre hojas vivas de Geranium rotundifolium, en Vallvidrera.

244 248 D. SIERRA LÓPEZ Coleroa robertiani (Fr.) E. Müll. Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(2): 416 (1962) Dothidea robertiani Fr., Syst. Mycol. 2: 564 (1823) Stigmatea robertiani (Fr.) Fr., Summa Veget. Scand.: 421 (1849) Hormotheca robertiani (Fr.) Höhn., Hedwigia 62: 44 (1921) Otros sinónimos: Barr (1968) Ref. iconog.: Barr, 1968: fig. 56; Dennis, 1978: fig. 22 A Citas bibliográficas Sierra (1987) sub Stigmatea robertiani, sobre Geranium robertianum, en Collserola. Este material fue recolectado y determinado por J. Girbal, forma parte de la colección Mycot. Hispanica nº 364, depositado en el herbario BCN. Género Lasiobotrys Kuntze Mycol. Hefte 2: 88 (1823) Especie tipo: Lasiobotrys lonicerae Kuntze Estromas redondeados, planos; con la superficie de color negro y la zona interna blanquecina o amarillenta, con los pseudotecios dispuestos en círculo. Ascos sacciformes, sésiles, agrupados en un fascículo en la base de cada lóculo. Ascósporas biseriadas, elipsoidales u ovoides, asimétricas, con un septo transversal supramediano; el color varía desde hialino hasta verde o pardo pálido. Parásitos sobre hojas y ramas de diversas dicotiledóneas leñosas (Barr, 1972). Lasiobotrys lonicerae (Fr.) Kuntze Mykol. Hefte 2: 88 (1823) Xyloma lonicerae Fr., Obs. Mycol. 1: 198 (1815) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 185; Dennis, 1978: pl. XLIIA Citas bibliográficas Citada por Unamuno (1935), sobre hojas vivas de Lonicera xylosteum, en la provincia de Tarragona. Género Platychora Petr. Ann. Mycol. 23: 103 (1925) Especie tipo: Platychora ulmi (Schleich.: Fr.) Petr. Estroma subepidérmico, que puede llegar a ser erumpente al madurar; con aspecto de costra, pseudoparenquimático. Ascos sacciformes o cilíndricos. Ascósporas, elipsoidales u obovoides, de ápice redondeado y más estrechas en la base; septo transversal situado en el tercio basal; primero hialinas, verdes, amarillas y, finalmente, de color pardo-oliváceo (Barr, 1968). Platychora ulmi (Schleich.: Fr.) Petr. Ann. Mycol. 23: 103 (1925) Sphaeria ulmi Schleich. en DC., Fl. Franc. 2: 288 (1805) Sphaeria ulmi Schleich.: Fr., Syst. Mycol. 2: 555 (1823)

245 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 249 Dothidea ulmi (Schleich.: Fr.) Fr., Syst. Mycol. 2: 555 (1823) Otros sinónimos: Sivanesan (1984) Ref. icong.: Viennot-Bourgin, 1949: fig. 171; Sivanesan, 1984: fig. 363 Caracteres diagnósticos Estroma de 1-2,5 cm de diámetro, pulvinado, de contorno redondeado o irregular, a modo de costra, en la cual se observan numerosos papilas ostiolares de los numerosos pseudotecios que contiene; de color negro. Ascos cilíndricos, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 11 4,4 µm), ovoides, con un septo transversal próximo a la base, hialinas. Hábitat Sobre hojas muertas de Ulmus minor. Material estudiado GIRONA: Sarrià de Ter (Gironès), 31TDG85, 100 m, sobre hojas de Ulmus minor, otoño 1990, leg. C. David, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1917) y Maire (1937) sub Phyllachora ulmi (C. J. Duval) Fuckel, en las provincias de Barcelona y Lleida (en el estado conidial), sobre hojas vivas y muertas de Ulmus minor; Maublanc (1936) sub Dothidea ulmi (Schleich.) Fr., en Montserrat; Bertault (1982) sub Euryachora ulmi (C. J. Duval: Fr.) J. Schröt., en hojas muertas de Ulmus minor, en Olzinelles; Moret & Nadal (1984), en hojas de Ulmus minor, en Barcelona. Observaciones El estroma es subepidérmico y al madurar rompe la epidermis del substrato y erumpe, de modo que parece una costra plana, con la superficie punteada (Sivanesan, 1984). Viennot-Bourgin (1949) indica que se trata de un hongo no parásito, frecuente en otoño, sobre hojas de olmo. Género Venturia Sacc. Syll. Fung. 1: 586 (1882) Phaeosphaerella Karst., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 16: 28 (1888) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962); Barr (1968) Especie tipo: Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter in Thüm., Mycotheca. Univ. nº 261 (1875) Pseudotecios inmersos en los tejidos del substrato, aunque la región apical puede ser erumpente; dispersos o agregados, en ocasiones semejan lóculos inmersos en un estroma y, en otros casos, están situados bajo un clípeo de color negro; globosos, ovoides o deprimidos, de tamaño pequeño; provistos de una papila ostiolar en la que resulta frecuente observar setas, de longitud variable, alrededor del ostíolo. Peridio pseudoparenquimático. Ascos cilíndricos o sacciformes, pedicelados, octospóricos, con las ascósporas biseriadas o agrupadas de modo irregular, pocas veces uniseriadas. Pseudoparáfisis filiformes, septadas y ramificadas. Ascósporas desde elipsoidales

246 250 D. SIERRA LÓPEZ hasta obovoides, con un septo transversal central, o situado por encima o por debajo del centro; constricción variable; de color oliváceo, pardo-oliváceo, pardo pálido y hasta pardo oscuro; episporio liso, verrucoso o equinulado; perisporio presente o no. Parásitos o saprotróficos, que se manifiestan mediante costras oscuras o necrosis en hojas o tallos (Barr, 1968; Sivanesan, 1984). Dentro de este género podemos encontrar algunas especies parásitas, causantes de diversas enfermedades en árboles de interés económico, como el moteado del peral y del manzano. Sivanesan (1984) explica que los ascomas se desarrollan en las hojas muertas, una vez que ya ha pasado el invierno; mientras que la fase anamórfica es la responsable de los daños causados en las plantas parasitadas. En este trabajo, el autor elabora unas claves taxonómicas y describe brevemente 15 especies con anamorfos. Venturia chlorospora (Ces.) P. Karst. Mycol. Fenn. 2: 189 (1873) Sphaeria chlorospora Ces., Bot. Zeitung (Berlin) 17: 296 (1859) Sphaerella chlorospora (Ces.) Ces. & De Not., Comm. Soc. Crittog. Ital. 1(4): 237 (1863) Otros sinónimos: Barr (1968); Sivanesan (1984) Ref. iconog.: Barr, 1968: fig. 24; Sivanesan, 1984: 368 C Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos e inmersos en el substrato; globosos, con una papila ostiolar corta y erumpente; alrededor del ostíolo se observa un penacho de de pelos, de µm de longitud, de 5-10 µm de anchura en la base y de 3,5-4 µm de anchura en la zona central, rígidos, agudos, de color pardo oscuro, no septados. Peridio pseudoparenquimático, constituido por células de contorno anguloso o subglobosas, de 8-11 µm de diámetro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos. Pseudoparáfisis filiformes, hialinas y poco visibles. Ascósporas de ,5 µm (media: 13,8 6,1 µm), elipsoidales, bicelulares, con un septo transversal situado en el centro, o un poco por encima, poco constrictas (más constrictas tras la liberación ya que las células se hinchan), de color verde-oliváceo o verde-amarillo; episporio ligeramente verrucoso. (Fig. 28 a-c) Hábitat Sobre hojas muertas de Salix tarraconensis. Material estudiado TARRAGONA: Obaga de l Irla, Vandellòs y L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF1940, m, sobre hojas muertas de Salix tarraconensis, 13/01/1998, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Existe una cita antigua, a verificar, de Gibert (1891), en Vilaseca de Solcina, sobre hojas de perales y manzanos. Observaciones En opinión de Sivanesan (1984), este taxón se desarrolla típicamente en las hojas de Salix en Europa. Por su parte, Barr (1968) señala que está ampliamente repar-

247 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 251 Figura 28. Venturia chlorospora: a) ascos, b) pelos del ascoma, c) ascósporas. (Escala = 10 µm) tido en las regiones subalpinas, en donde su estado conidial resulta frecuente; la fase teleomórfica es rara. Venturia saliciperda Nüesch también se desarrolla sobre diversas especies de Salix, pero sus ascósporas son más cortas y estrechas (11,5-14 3,5-5 µm). Venturia geranii (Fr.) G. Winter Rabenhorst, Kryptogamen-Flora 1(2): 434 (1887) Sphaeria geranii Fr. ap. Kuntze & Schmidt, Mykol. Hefte 2: 36 (1823) Coleroa geranii (Fr.) Traverso, Fl. Ital. Crypt.: 693 (1906) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Ellis & Ellis, 1997: 1514 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, en grupos poco numerosos, semiinmersos; hemisféricos, globosos o ligeramente planos, con la base hundida en el substrato; de color negro. Ascos de ,5 µm, cilíndrico-claviformes, con un estípite

248 252 D. SIERRA LÓPEZ muy corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de 11,5-13 3,5-4,5 µm (media: 12,3 3,9 µm), ovoides o en forma de zapatilla, bicelulares, con un septo transversal situado cerca de la base, hialinas o de color verde pálido. Hábitat Sobre hojas vivas de Erodium ciconium. Material estudiado LLEIDA: Cervera (Segarra), 31TCF51, sobre hojas vivas de Erodium ciconium, 12/05/1984, leg. P. Navarro- Rosinés, BCC-DSL 239. Ibidem, en margen de camino, 06/04/1986, leg. P. Navarro-Rosinés, BCC- DSL Citas bibliográficas Taxón citado sub Coleroa geranii por González Fragoso (1919), sobre hojas de Geranium rotundifolium, en Barcelona; Unamuno (1941), en Cornellà, det. González Fragoso; Losa España (1945), en hojas de G. robertianum, en Ribes de Freser; Losa España (1949), sobre G. molle, en La Puda de Montserrat y Ribes de Freser. El material BCC-DSL 2317, que describimos aquí, ha sido publicado previamente por nosotros en Llimona et al. (1998), sub Stigmatea robertiani (Fr.) Fr. Observaciones La principal diferencia con Coleroa circinans, un taxón que también se desarrolla sobre diversas especies de Geranium, reside en que los ascomas de esta última especie son superficiales, globosos e hirsutos. Venturia juncaginearum (Lasch) M.E. Barr Canad. J. Bot. 46: 822 (1968) Dothidea juncaginearum Lasch, en Rabenhorst, Herb. Mycol.: 672; Bot. Zeitung (Berlin) 3: 67 (1845) Phaeosphaerella juncaginearum (J. Schröt.) Höhn., Ann. Mycol. 16: 156 (1918) Sinónimos: Barr (1968) Ref. iconog.: Barr, 1968: figs. 2, 46 Caracteres diagnósticos En el substrato se observan unas áreas de color negro que corresponden al micelio, de color pardo, que se desarrolla bajo la cutícula. Pseudotecios muy pequeños, de µm de diámetro, globosos, con un penacho de pelos apicales. Peridio pseudoparenquimático, constituido por células poligonales de 8-12 µm de diámetro. Pelos de µm de longitud y una anchura de 10 µm en la base y de 6 µm en la zona central, rígidos, agudos, de color pardo, no septados, de paredes gruesas y ensanchados en la base, ligeramente curvados. Ascos de µm, oblongos, sésiles y octospóricos. Hamatecio poco definido. Ascósporas de µm (media: 21,2 7,5 µm), elipsoidales, con un septo transversal subcentral, primero hialinas, refringentes, después de color pardo pálido o pardo-oliváceo; pared ligeramente verrucosa. Hábitat Sobre caña muerta, probablemente de un miembro de la familia Apiaceae.

249 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 253 Material estudiado LLEIDA: Pla de l Artiga, Viella (Vall d Aran), 31TCH12, 1500 m, sobre caña muerta, probablemente de Apiaceae, 03/07/1994, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Unamuno (1930) sub Phaeosphaerella juncaginearum Höhn., sobre hojas de Triglochin palustris, cerca de Ripoll. Observaciones Barr (1968) ubica esta especie en el subgénero Spilosticta, sección Atromacula. En este grupo los ascomas se desarrrollan en áreas del substrato, de aspecto ennegrecido, o bien sobre costras estromáticas. Venturia montellica Sacc. Fungi Venet. ser. 4: 3 (1875) Citas bibliográficas González Fragoso (1919), sobre pecíolos secos de Carlina vulgaris, en Centelles. Venturia pyrina Aderh. Landw. Jahrb. 25: 875 (1896) Sinónimos: Barr (1968); Sivanesan (1984) Ref. iconog.: Viennot-Bourgin, 1949: fig ; Sivanesan, 1984: fig. 375 Citas bibliográficas Maire (1937), sobre hojas de Pyrus communis y Moret & Nadal (1984), sobre el mismo substrato, en la provincia de Barcelona, en ambos casos. Observaciones Se desarrolla sobre hojas, frutos y ramitas de Pyrus communis, en donde causa la enfermedad conocida como el moteado del peral. Su distribución es cosmopolita. Los conidios se forman en la fase parasítica, y el teleomorfo, sobre tejidos muertos de hojas. Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes. Familias de posición incierta. Eriksson et al. (2001) reúnen en este apartado diversas familias que no pueden ser asignadas con certeza a ningún orden, por falta de información, especialmente molecular, que permita inferir su filogenía y situarlas en el grupo que corresponda. Familia Acrospermaceae Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 92 (1870) Estroma más o menos superficial, pulvinado o en forma de columna, a veces estipitado; de color blanco, amarillento, pardo o verdoso, pseudoparenquimático, a veces con una textura blanda y gelatinosa. Contienen uno o pocos pseudotecios ovoi-

250 254 D. SIERRA LÓPEZ des o alargados, con el ápice redondeado y provistos de un ostíolo, peridio delgado. Ascos cilíndricos, región apical engrosada, morfológicamente bitunicados, pero no fisitunicados (Eriksson, 1981). Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis delgadas. Ascósporas filiformes, con numerosos septos transversales o sin septos, hialinas. Saprotróficos sobre musgos, helechos, hojas, tallos, cañas y pequeñas ramitas, en ambientes húmedos (Barr, 1990b y Kirk et al., 2001). Género Acrospermum Tode: Fr. Syst. Mycol. 2: 244 (1822) Especie tipo: Acrospermum compressum Tode: Fr. Ascomas claviformes, de tamaño pequeño, de unos pocos milímetros de altura, con unas ascósporas filiformes, hialinas, sin septos y de igual longitud que los ascos (Sivanesan, 1984). Tal y como recogen Eriksson (1967c) y Barr (1990b), a lo largo de la historia, este género ha sido adjudicado a diferentes órdenes: Hysteriales, Hypocreales, Sphaeriales, Coryneliales y Ostropales en función de la textura del ascoma y del engrosamiento apical de los ascos. Sivanesan (1984) lo incluye en la familia Tubeufiaceae, aunque ya indica que estaría mejor situado en una familia aparte, Acrospermaceae. Acrospermum compressum Tode: Fr. Syst. Mycol. 2: 245 (1822) Ref. iconog.: Dennis, 1978: fig. 9 A; Eriksson, 1981: fig. 8 Citas previas Vila et al. (1996), sobre tallos muertos de una planta herbácea (posiblemente Urtica), en Ribes de Freser. Familia Arthopyreniaceae W. Watson New Phytol. 28: 107 (1929) Género tipo: Arthopyrenia Massal. Talo o estroma poco desarrollado. Ascomas globosos o planos, uniloculares, con clípeo; ostíolo ancho. Peridio pseudoparenquimático. Pseudoparáfisis celulares, a veces inmersas en un gel, en ocasiones evanescentes. Ascos fisitunicados, claviformes o alargados, con una cámara ocular, aunque en algunos taxones no se observa una estructura apical clara. Ascósporas hialinas o de color pardo, a veces con septos transversales; episporio ornamentado. Saprotróficos sobre corteza; algunos representantes están liquenizados (Kirk et al., 2001). Género Mycomicrothelia Keissl. Rabenhorst Kryptogamen-Flora 9: 23 (1936) Especie tipo: M. macularis (Hampe ex Massal.) Keissl. Ascomas dispersos e inmersos en el substrato, cónicos, a menudo planos, ostiolados, de color pardo oscuro o negro. Pseudoparáfisis celulares, ramificadas y anastomosadas.

251 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 255 Peridio siempre dimidiado. Ascos situados en la base de la cavidad, claviformes y alargados o subcilíndricos, octospóricos. Ascósporas elipsoidales o soleiformes, casi siempre con 1 septo transversal, constrictas o no, asimétricas y con la célula apical más grande que la basal, extremos redondeados o atenuados, de color pardo-oliváceo; el episporio suele ser verruculoso y estar envuelto por una vaina gelatinosa. Hawksworth (1985), en su revisión del género, acepta 26 especies y Kirk et al. (2001) incluyen un total de 30 especies, que se desarrollan sobre corteza de árboles caducifolios, de coníferas y también sobre diversos arbustos, con una distribución principalmente tropical. Dentro de este género hay especies liquenizadas, con talos bien desarrollados. Figura 29. Mycomicrothelia confusa: a) ascos con ascósporas, b) ascósporas. Montagnula sp. 1: c) ascósporas, d) asco con ascósporas. (Escala = 10 µm)

252 256 D. SIERRA LÓPEZ Mycomicrothelia confusa D. Hawksw. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 14(2): 76 (1985) Ref. iconog.: Hawksworth, 1985: figs Caracteres diagnósticos Ascomas de µm de diámetro, dispersos y localizados en áreas del substrato de color blanco-crema o rosadas y delimitadas por una linea marginal de color negro; cónicos, con la base ancha e inmersa en el substrato, ostiolados, sin una papila ostiolar evidente. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos, con las ascósporas irregularmente uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, cilíndricas, septadas, ramificadas, hialinas. Ascósporas de µm (media: 20,4 9,9 µm), elipsoidales, con un septo transversal central o subcentral, constrictas en el septo; asimétricas, con la célula superior más ancha y redondeada que la inferior; primero hialinas, después de color pardo oscuro o pardooliváceo, con una gútula lipídica (en ocasiones se observa una segunda gútula más pequeña) en cada célula; episporio finamente verrucoso. (Fig. 29 a, b) Hábitat Sobre madera de Buxus sempervirens, Erica multiflora y Rosmarinus officinalis. Material estudiado BARCELONA: La Fou, Sant Martí de Tous (Anoia), 31TCG70, 440 m, sobre madera de Buxus semprevirens, 06/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Pantà de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF8568-CF8668, m, sobre madera de Rosmarinus officinalis, 11/04/1984, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Coll del Moro, Gandesa (Terra Alta), 31TBF8047, 460 m, sobre madera muerta de Rosmarinus officinalis, 09/12/1994, leg. J.A. Ramírez, BCC-DSL El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre ramita muerta de Erica multiflora, 13/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1501, Citas bibliográficas Giralt (1996), en La Torre de Fontaubella, sobre Corylus avellana; Llimona & Hladun (2001). Observaciones El tamaño y la morfología esporal identifican claramente esta especie frente al resto de taxones que componen el género. Se ha recolectado sobre Corylus avellana, Betula, Fraxinus excelsior, Ilex aquifolium, Quercus y Sorbus aucuparia. Se conoce en las islas británicas y en Noruega, con una clara distibución atlántica (Hawksworth, 1985). El material estudiado por Giralt (1996) y revisado por Hawksworth, corresponde a la primera cita en la Península Ibérica; en su descripción, la autora señala que ese material no presenta el talo blanquecino ni la linea hipotalina negra. Liquenizado facultativamente con Trentepohlia, nosotros no hemos observado algas en ninguna recolección.

253 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 257 Familia Asterinaceae Hansf. Mycol. Pap. 15: 188 (1946) Género tipo: Asterina Lév., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 3: 59 (1845) Micelio superficial, con hifas septadas, de color pardo, con o sin hifopodios. Ascomas de contorno redondeado, alargado o linear, muy planos, a modo de escudo (tiriotecios), que se abren al exterior mediante una serie de fisuras radiales, surcos irregulares o por un poro lisígeno. El peridio se compone, en general, de células isodiamétricas, de disposición radial. Himenio a menudo gelatinoso y amiloide. Ascos ovoides o subglobosos, fisitunicados, la mayoría octospóricos. Hamatecio ausente. Ascósporas obovoides, con un septo transversal, de color pardo en la madurez. Biotróficos, se desarrollan sobre hojas, en las regiones templadas y tropicales (Barr, 1987b; Kirk et al., 2001). Luttrell (1973) sitúa los ascomicetes bitunicados con ascomas superficiales, en forma de escudo, en el orden Hemisphaeriales, mientras que Wehmeyer (1976) los incluye en Microthyriales. Barr (1976, 1979a, 1987b) reconoce Asterinales como un orden separado, que posteriormente será validado por Hawksworth & Eriksson (1986). Reynolds (1987) estudia la estructura del asco de Asterina carbonacea que, si bien parece bitunicado bajo el microscopio óptico, muestra una descarga esporal no fisitunicada, y concluye que las diferencias observadas en la estructura de la pared justifican la exclusión de esta familia del grupo de los Loculoascomicetes. Eriksson & Hawksworth (1988a) afirman que sería correcto conservar el orden Asterinales, aunque la clasificación de Eriksson et al. (2001) incluye la familia en el apartado de Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes incertae sedis. Género Morenoina Theiss. Ann. Mycol. 11: 434 (1913) Especie tipo: Morenoina antarctica (Speg.) Theiss., Ann. Mycol. 11: 434 (1913) Tiriotecios alargados, casi siempre con una longitud inferior a 1 mm, simples o ramificados; en la madurez, se abren a través de una fisura longitudinal y exponen los numerosos ascos. El peridio o escutelo presenta un color pardo, más oscuro en el centro del ascoma, y se compone de filas de células rectangulares, dispuestas radialmente; las células situadas en el margen presentan una morfología variable, según las especies. Ascos esféricos, ovoides o claviformes, su forma depende del grado de desarrollo; octospóricos. No se observan pseudoparáfisis. Ascósporas obovoides, con ápices redondeados, con 1 septo transversal; la célula superior siempre es más ancha que la inferior; al principio hialinas y con diversas gútulas lipídicas; al madurar, la coloración es débilmente parduzca y las gútulas desaparecen; episporio ligeramente verrucoso. Saprotróficos sobre restos de plantas (basado en Ellis, 1980 y observaciones propias). Morenoina se ha confundido a menudo con el género Aulographum Lib., familia Aulographaceae (G. Arnaud) Lutt., cuyos tiriotecios también son alargados, pero están constituidos por células de forma irregular (textura epidemoidea). La estructura del escutelo separa ambos géneros.

254 258 D. SIERRA LÓPEZ Morenoina minuta J.P. Ellis Trans. Brit. Mycol. Soc. 74 (2): 301 (1980) Ref. iconog.: Ellis, 1980: fig. 9; Nograsek, 1990: fig. 78 Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de longitud por de anchura, superficiales, rectos o curvados, no ramificados, de color pardo oscuro; se abren por una fisura longitudinal. Células del margen de ,5 µm y aspecto cónico. Ascos de µm, globosos o subglobosos; octospóricos, con las ascósporas dispuestas de modo irregular. Ascósporas de µm (media: 9,1 2,4 µm), elipsoidales o fusiformes, rectas, con un septo transversal central, con dos gútulas lipídicas en cada célula, sin envolturas gelatinosas ni cilios. (Fig. 30 a-c) Hábitat Sobre hojas secas de Carex sp. Material estudiado GIRONA: Coma de l Embut, Núria, Queralbs (Ripollès), 31TDG2893, 2300 m, sobre hojas secas de Carex sp., 18/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2421, Observaciones En opinión de Ellis (1980), se trata de una especie bastante frecuente, que resulta difícil de detectar, debido al pequeño tamaño de sus ascomas. La morfología de las células del margen del escutelo resulta útil para su identificación. Morenoina paludosa J.P. Ellis también se desarrolla sobre Carex, con tiriotecios de hasta 800 µm de longitud, que suelen estar ramificados o ser confluentes, con ascósporas más anchas, de 9-11,5 3-4 µm y células del margen del escutelo alargadas y de color pardo pálido. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Género Thyriopsis Theiss. & Syd. Ann. Mycol. 13: 369 (1915) Especie tipo: T. halepensis (Cooke) Theiss. & Syd. Müller & von Arx (1962) y von Arx & Müller (1975) describen los ascomas de Thyriopsis como subcuticulares, uniloculares e incluyen este género, en la familia Leptopeltidaceae. Sin embargo, Holm & Holm (1977a) consideran que resulta más correcto situarlo en la familia Asterinaceae, por la proximidad que manifiesta con el género Lembosina Theiss. Thyriopsis halepensis (Cooke) Theiss. & Syd. Ann. Mycol. 13: 369 (1915) Dothidea halepensis Cooke, Grevillea 8: 35 (1879) Microthyrium anceps Pass., Mem. Reale Accad. Lincei Roma, ser. 4, 6: 457 (1890) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 81

255 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 259 Caracteres diagnósticos En las acículas de pino vivas se observan unas áreas de mm, de color pardo-oscuro o pardo-negro, con el margen más pálido, casi amarillento, planas o poco prominentes, a modo de pústulas. Los ascomas (tiriotecios) se sitúan dentro de esas áreas, casi siempre en la periferia y con una disposición circular; miden de µm de diámetro, si el contorno es redondeado, o µm, si son alargados; Figura 30. Morenoina minuta: a) estructura del margen del tiriotecio, b) asco, c) ascósporas. Thyriopsis halepensis: d) ascos, e) ascósporas. (Escala = 10 µm)

256 260 D. SIERRA LÓPEZ siempre erumpentes y planos; se abren de modo irregular mediante una serie de fisuras; de color negro carbonáceo, cuando están abiertos se puede ver el himenio, de color gris pálido. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, constituido por células ligeramente alargadas, de µm o bien, con un diámetro de 5-8 µm, de color pardo. Ascos de µm, globosos o subglobosos, sésiles, octospóricos. No hay pseudoparáfisis, pero se observan restos de material interascal. Ascósporas de µm (media: 15,1 6,1 µm), elipsoidales, bicelulares, con un septo transversal central, constrictas, con la célula superior más redondeada que la inferior, con una gútula lipídica en cada célula; episporio liso y grueso; hialinas durante mucho tiempo, al madurar van adquiriendo una tonalidad fuliginosa. (Fig. 30 d-e) Hábitat Sobre acículas vivas de Pinus halepensis, P. pinaster y P. pinea; principalmente en la cara interna de la acícula. Los ascomas también se han observado en algunas acículas muertas. Material estudiado GIRONA: Maià de Montcal, (Garrotxa), 31TDG77, 200 m, sobre acículas de Pinus pinea, 16/12/1989, leg. M. Aguasca, BCC-DSL Port de la Selva (Alt Empordà), en los alrededores del pueblo 31TEG1787, sobre acículas de Pinus pinaster y P. halepensis, 01/11/1988, leg. X. Llimona, BCC- DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre acículas vivas y muertas de Pinus halepensis, 24/06/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, 01/11/1991, leg. D.Sierra, BCC-DSL Observaciones Existen muy pocas referencias de este hongo en la bibliografía. A nivel peninsular, hemos encontrado una referencia en el trabajo de Unamuno (1941) quien a su vez recoge una cita de J. Benito Martínez, sub Microthyrium anceps, en hojas de Pinus pinea, en Madrid. En el área de estudio presenta, por el momento, una distribución de carácter mediterráneo. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Familia Aulographaceae Lutt. ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David Dictionary of the fungi. 9 th ed.: ix (2001) Género tipo: Aulographum Lib. Micelio superficial, de color pardo. Ascomas dispersos, superficiales, fáciles de separar del substrato; de tamaño pequeño, planos, alargados, a menudo ramificados; se abren por un surco longitudinal. Peridio o escutelo de textura epidermoidea, constituido por hifas meandriformes, con células de forma irregular, dispuestas sin orden y que sobresalen del margen del ascoma. Ascos bitunicados, ecto y endoasco delgados, sin cámara ocular, fisitunicados; ovoides o sacciformes, casi sésiles. No hay hamatecio. Ascósporas fusiformes, con un septo transversal central, hialinas. Saprotróficos, sobre diversos restos vegetales (Hawksworth et al. 1995, Kirk et al., 2001).

257 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 261 Kirk et al. (2001) acomodan esta familia en el orden Microthyriales, pero Eriksson et al. (2001) la mantienen como familia en Dothydeomycetes incertae sedis en espera de disponer de datos moleculares de ella y de otras familias próximas. Género Aulographum Lib. Plant. Cryptog. Ard. Exs. nº 272 (1834) Especie tipo no designada, pero usualmente se cita A. hederae Lib. Ascomas alargados, a modo de histerotecios planos; algunos de ellos presentan ramificaciones en forma de Y; surcados por una fisura longitudinal, central. A lo largo de la historia, distintos autores han situado este hongo como miembro de diversas familias. De este modo, Saccardo (1883) y Rehm (1896) lo incluyen en Hysteriaceae Chevall.; Dennis (1978), en Microthyriaceae Sass.; Müller & von Arx (1962) lo asignan primero a Asterinaceae Hansf. y, posteriormente, von Arx & Müller (1975) a Leptopeltidaceae Höhn. ex Trotter. Luttrell (1973) sitúa este género en una familia aparte, Aulographaceae, aunque el nombre no es válido ya que el autor no incluye la correspondiente diagnosis latina. Holm & Holm (1977a) consideran más oportuno situar este género en Asterinaceae. Barr (1979a) sugiere que puede pertenecer a Schizothyriaceae Höhn. ex Trotter, Sacc. & Traverso. Eriksson (1981) y Eriksson et al. (2001) coinciden con Luttrell (1973) y lo ubican en la familia Aulographaceae. Aulographum hederae Lib. Plant. Cryptog. Ard. Exs. nº 272 (1834) Aulographum vagum Desm. Ann. Sci. Nat., Bot. II, 19: 362 (1843) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 42; Dennis, 1978: fig. 22 Caracteres diagnósticos. Ascomas de hasta 750 µm de longitud por 250 µm de anchura, superficiales, dispersos; en general alargados, de contorno elíptico, algunos con ramificaciones, rectos o curvados, con una fisura longitudinal; en el margen sobresalen unas hifas cortas, de color pardo oscuro, irregularmente ramificadas. Ascos de µm, ovoides y anchos o claviformes, octospóricos. Sin hamatecio. Ascósporas de µm (media: 12,2 2,4 µm), fusiformes, con un septo transversal central, hialinas, con dos gútulas lipídicas en cada célula. (Fig. 31 a-d) Hábitat Sobre hojas muertas de Ilex aquifolium. Material estudiado FRANCIA: Coll de la Maçana, vertiente septentrional de la Serra de l Albera, Argelers (Vallespir), 31TEH0001, m, sobre hojas muertas de Ilex aquifolium, junto a tiriotecios de Microthyrium ciliatum var. ciliatum, 29/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Hemos incluido este material por su rareza, a pesar de que la vertiente septentrional de la Serra de l Albera se encuentra en Catalunya Nord, bajo administración francesa. No conocemos ninguna cita en Cataluña.

258 262 D. SIERRA LÓPEZ Müller & von Arx (1962) citan recolecciones sobre Hedera, Ilex, Phillyrea y Ligustrum, en Europa. En opinión de Dennis (1978), se trata de un hongo poco frecuente, que se desarrolla especialmente en hojas muertas de Hedera helix. Figura 31. Aulographum hederae: a) Estructura del margen del tiriotecio, b) Aspecto macroscópico del tiriotecio ( 125), c) ascos, d) ascósporas. (Escala = 10 µm) Familia Botryosphaeriaceae Theiss. & H. Syd. Ann. Mycol. 16: 16 (1918) Género tipo: Botryosphaeria Ces. & De Not. Pseudotecios globosos u ovoides, con un ostíolo bien desarrollado, dispersos o fuertemente agrupados en estromas, de desarrollo variable, pulvinados o en forma de costra; primero inmersos en el substrato, después erumpentes y, en la madurez, casi superficiales. Peridio pseudoparenquimático, de superficie glabra y lisa, o ru-

259 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 263 gosa, debido a la presencia de algunas células protuberantes o de tomento hifal. Ascos anchos, claviformes, fisitunicados, sin estructuras apicales bien desarrolladas. Pseudoparáfisis celulares. Ascósporas unicelulares, obovoides, romboides o elipsoidales; hialinas o de color amarillo pálido. Biotróficos, necrotróficos o saprotróficos, especialmente sobre plantas leñosas, pero también en plantas herbáceas y en monocotiledóneas e, incluso, sobre el talo de algunos líquenes; con una distribución cosmopolita (basado en Barr, 1987b y en Hawksworth et al., 1995). Barr (1987b) incluye Botryosphaeriaceae en el orden Pleosporales y destaca los siguientes caracteres: ascósporas unicelulares, peridio constituido por células de paredes gruesas, ascos claviformes y la presencia de fases anamórficas pertenecientes a Coelomycetes. Género Botryosphaeria Ces. & De Not. Comm. Soc. Crittog. Ital. 1: 211 (1863) emend. Sacc., Michelia 1: 42 (1877) Melanops Nitschke ex Fuckel, Symb. Mycol.: 225 (1870) Otros sinónimos: Sivanesan (1984), von Arx & Müller (1954) Especie tipo: B. dothidea (Moug.) Ces. & De Not. Pseudotecios globosos, cónicos, ostiolados, de color negro; dispersos o agrupados en estromas pulvinados, de tamaño variable; inmersos o erumpentes, en ocasiones botrioides. Superficie del peridio de textura angularis o globulosa, con células que tienen paredes gruesas. Ascos claviformes, sésiles o pedicelados, de paredes gruesas, octospóricos. Pseudoparáfisis a menudo evanescentes. Ascósporas casi siempre unicelulares, ovoides, fusiformes o elipsoidales, en general más anchas en el centro; hialinas, aunque en ocasiones son de color pardo pálido al madurar; episporio liso, rara vez verrucoso, gutuladas, a veces con apéndices hialinos evanescentes. Saprotróficos o semiparásitos, sobre una amplia variedad de gimnospermas y angiospermas leñosas. En general, maduran en los tejidos muertos (Sivanesan, 1984). Von Arx & Müller (1954) separan Botryosphaeria de Guignardia Viala & Ravaz (familia Mycosphaerellaceae) por el mayor tamaño de las ascósporas del primer género, e incluyen ambos en la familia Botryosphaeriaceae. Barr (1972) considera Guignardia como sinónimo de Botryosphaeria, dentro de la familia Dothioraceae y divide el género en 3 secciones: Botryosphaeria secc. Botryosphaeria, B. secc. Pyreniella y B. secc. Discochora, diferenciadas por el tipo de substrato (dicotiledóneas leñosas, gimnospermas o monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas, respectivamente), y por el tamaño de los ascomas y de las ascósporas. Wehmeyer (1975) lo ubica en Dothideaceae y Sivanesan (1984), incluye ambos géneros (Botryosphaeria y Guignardia) separados, en la familia Dothideaceae. Denman et al. (2000) ofrecen un valioso punto de vista acerca de la historia de la taxonomía de Botryosphaeria y tienen en cuenta los caracteres del anamorfo, para definir el género. Tras diversos estudios moleculares, sugieren que debería usarse un único nombre genérico para todos los anamorfos de Botryosphaeria, tanto para los que tienen conidios hialinos como pardos. También destacan que las ascósporas hialinas y aseptadas, al madurar pueden oscurecerse y llegar a tener 1-2 septos.

260 264 D. SIERRA LÓPEZ Zhou & Stanosz (2001) afirman que Botryosphaeria no es monofilético, y tras diversos estudios moleculares, proponen dos secciones: Hyala y Brunnea para separar dos grupos de especies, diferenciados por la morfología de los conidios. En la sección Hyala, incluyen especies cuyos anamorfos producen conidios hialinos, que pueden llegar a ser de color pardo claro al madurar o después de germinar, y en la sección Brunnea agrupan las especies que tienen anamorfos con los conidios maduros de color pardo oscuro. Dentro de cada sección, las especies constituyen un grupo monofilético. Botryosphaeria comprende 12 especies (Kirk et al., 2001) y se diferencia de Guignardia por tener casi siempre los pseudotecios agrupados en estromas, ascósporas de tamaño superior (suelen presentar una longitud superior a las 25 µm) y anamorfos diferentes. Botryosphaeria dothidea (Moug.: Fr.) Ces. & De Not. Sphaeria dothidea Moug.: Fr. Syst. Mycol. 2: 420 (1823) Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 212 (1863) Sinónimos: von Arx & Müller (1954) Ref. iconog.: Barr, 1972: figs ; Eriksson, 1981: figs. 22, 23 a-c Caracteres diagnósticos Pseudotecios de tamaño pequeño, µm de diámetro, primero inmersos y después erumpentes, agrupados en un estroma, aunque también se observan ascomas dispersos. Globosos o subglobosos, de color negro. Ascos de , claviformes, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes. Ascósporas de µm (media: 21,8 7,6 µm), unicelulares, elipsoidales, hialinas o con una ligera tonalidad verdosa, sin envolturas gelatinosas. Hábitat Sobre ramas muertas de Pelargonium sp. Material estudiado BARCELONA: Esplugues de Llobregat (Baix Llobregat), 31TDF2481, 200 m, 12/09/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984), sobre Platanus orientalis, en Girona. Observaciones Se trata de un taxón cosmopolita que se ha recolectado sobre más de 100 substratos diferentes, principalmente plantas leñosas (Zhou & Stanosz, 2001). Eriksson (1981) destaca que las ascósporas maduras pueden llegar a presentar una coloración parda y dos septos transversales, aunque en nuestro material no hemos observado este hecho. Botryosphaeria festucae (Lib.) Arx & E. Müll. Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(1): 38 (1954) Sphaeria festucae Lib., Plant. Cryptog. Ard. fasc. 3 nº 246 (1834) Physalospora festucae (Lib.) Sacc., Michelia 1: 27 (1879) Ref. iconog.: von Arx & Müller, 1954: fig. 6

261 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 265 Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Physalospora festucae, sobre hojas secas de Brachypodium sylvaticum, en Montcada. Botryosphaeria quercuum (Schwein.) Sacc. Syll. Fung. 1: 456 (1882) Sphaeria quercuum Schwein., Fung. Car., Schriften Naturf. Ges. Leipzig 1: 40 (1822) Physalospora pustulata (Sacc.) Sacc., Syll. Fung. 1: 435 (1882) Otros sinónimos: von Arx & Müller (1954) Ref. iconog.: von Arx & Müller, 1954: figs. 3-5; Sivanesan, 1984: fig. 70 Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Physalospora pustulata, en el Jardín Botánico de la Universidad de Barcelona, sobre Aucuba japonica. Botryosphaeria stevensii Shoemaker Canad. J. Bot. 42: 1299 (1964) Physalospora mutila N. E. Stevens, Mycologia 28: 333 (1936) Ref. iconog.: Sivanesan, 1984: fig. 72; Luque & Girbal, 1989: fig. 1, 2 Citas bibliográficas Luque (1988), en su tesis de licenciatura, cita este taxón en diversas localidades gerundenses; Luque & Girbal (1989), sobre Quercus suber, en Vidreres, Girona. Familia Cucurbitariaceae G. Winter Rabenhorst, Kryptogamen-Fl. 1(2): 308 (1885) Género tipo: Cucurbitaria Gray Pseudotecios de tamaño mediano o grande; de forma variable, turbinados, globosos u ovoides, casi siempre provistos de una papila ostiolar, agrupados o cespitosos sobre un subículo o sobre una costra estromática y compacta, o bien, dispersos y superficiales. Primero inmersos en los tejidos del substrato; al madurar erumpen, y fisuran de modo irregular la corteza, que se levanta y rodea al conjunto. Los conjuntos estromáticos son, a su vez, gregarios o cespitosos sobre el substrato. Peridio de estructura pseudoparenquimática o escleroplectenquimática; grueso, especialmente en la base de los pseudotecios; de superficie lisa o rugosa, de color pardo o negro. Ascos cilíndricos, rara vez claviformes, fisitunicados, con un anillo apical diferenciado y no amiloide. Hamatecio de pseudoparáfisis. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, dictioseptadas o sólo con septos transversales, de color pardo-amarillo. En general, se trata de hongos saprotróficos, sobre plantas leñosas, si bien Barr (1987b) señala que también pueden ser hemibiotróficos y causar hipertrofia en los tejidos del substrato. El género Curreya establece simbiosis con insectos sobre diversas coníferas (basado en Barr, 1987b y observaciones propias). Aunque la morfología del ascoma y de su peridio puede presentar numerosas variaciones, los taxones que pertenecen a esta familia se identifican, a nivel macroscópico, por la agrupación de los pseudotecios.

262 266 D. SIERRA LÓPEZ Luttrell (1951) incluye dentro de la familia Pseudosphaeriaceae y con carácter provisional, numerosos géneros con dictiósporas de color pardo (algunos de los cuales se sitúan, actualmente, en la familia Cucurbitariaceae), si bien indica que dichos géneros necesitan un estudio en profundidad, con el objetivo de segregarlos posteriormente, con arreglo a un criterio menos artificial que la mera morfología esporal. Parguey-Leduc (1970) realiza un estudio morfológico de Cucurbitaria laburni (Pers.: Fr.) De Not. Eriksson (1981), tras evaluar las diferencias existentes entre Cucurbitaria berberidis (Pers.: Fr.) Gray y Pleospora herbarum (Pers.: Fr.) Rabenh., concluye que la familia Cucurbitariaceae posee entidad propia y es próxima a Pleosporaceae. Género Cucurbitaria S.F. Gray Nat. Arr. Br. Pl. 1: 519 (1821) Crotonocarpia Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 163 (1870) Otros sinónimos: Barr (1990c) Especie tipo: C. berberidis (Pers.: Fr.) Gray, Nat. Arr. Br. Pl. 1: 519 (1821) Pseudotecios gregarios, formando grupos numerosos, o solitarios; situados dentro o sobre un subículo de desarrollo variable, o sobre una costra estromática compacta y de estructura pseudoparenquimática. Pueden observarse bajo la corteza del substrato o sobre la madera descortezada; primero inmersos y después, total o parcialmente erumpentes. Morfología variable, desde globosos hasta turbinados, con la región apical redondeada, plana o truncada; papila ostiolar ausente o bien desarrollada; de color pardo oscuro a negro. Superficie del peridio glabra y lisa, o bien áspera y rugosa; de grosor uniforme en todo el contorno, o más ancho en la región basal. Ascos cilíndricos, con 4-8 ascósporas uniseriadas o irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis celulares, numerosas. Ascósporas elipsoidales, ovoides o fusiformes, con ápices obtusos o subagudos; con 3-9 septos transversales y 1-3 longitudinales, continuos o no, a través de todos los segmentos; con una constricción muy marcada en el septo primario y, con igual o menor intensidad en el resto de los septos; de color pardo-amarillo a pardo oscuro; episporio liso. Saprotróficos, sobre ramas leñosas, colonizan la madera pero emergen a través de la corteza, la cual fisuran y levantan (basado en Barr, 1990c y observaciones propias). El estroma basal se origina bajo la corteza del substrato, y a medida que los ascomas se van desarrollando, ésta se fisura, se rompe, se levanta y enmarca los grupos estromáticos, que afloran en la superficie y están constituidos por un número variable de pseudotecios. Dentro de una misma especie, la longitud y morfología de los ascos es variable en función del número de ascósporas que contengan y de la disposición que éstas presenten. De este modo, los ascos serán claviformes cuando la disposición de las ascósporas sea biseriada, y más o menos cilíndricos, cuando se ordenen de forma uniseriada. Barr (1990c) afirma que las ascósporas de Cucurbitaria pueden ser verrucosas y estar rodeadas de un perisporio gelatinoso, aunque no hemos observado este último carácter en ninguno de los ejemplares estudiados.

263 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 267 La monografía de Welch (1926) contempla 5 especies: Cucurbitaria berberidis (Pers.: Fr.) S.F. Gray, C. caraganae P. Karst., C. elongata (Fr.) Grev., C. laburni (Pers.) De Not. y C. arizonica Ellis & Everh. También incluye una sección con 25 especies dudosas y otra con 43 especies excluídas. En opinión de este autor, la morfología de los ascomas y la presencia de estroma basal constituyen los caracteres más importantes del género. Munk (1957) considera Cucurbitaria como un miembro lignícola de la familia Pleosporaceae, con ascomas gregarios sobre un estroma basal más o menos bien desarrollado. Mirza (1968) efectúa una nueva revisión, que incluye cultivos y el estudio de las fases anamórficas, y organiza el género en 4 grupos: grupo de Cucurbitaria berberidis, de C. elongata, de C. spartii y de C. indigoferae, diferenciados por la morfología y anatomía de los pseudotecios y del estroma basal. También incorpora al género numerosas especies que habían sido excluídas previamente por Welch (1926) y, elabora una clave taxonómica basada, sobre todo, en la morfología esporal. La clave de Sivanesan (1984) sólo incluye aquellas especies de las cuales se conoce la fase anamórfica, y se basa en la agrupación de los pseudotecios y en la morfología de las ascósporas. Por último, Barr (1990c) estudia 11 especies norteamericanas. Teichospora también agrupa especies lignícolas y con dictiósporas, pero se diferencia de Cucurbitaria porque los ascomas se desarrollan directamente sobre el substrato y no sobre una base estromática. Cucurbitaria dulcamarae (Kunze & J.C. Schmidt) Fr. Summa Veget. Scand.: 391 (1849) Sphaeria dulcamarae Kunze & J.C. Schmidt, Mykol. Hefte 1: 62 (1817) Sphaeria dulcamarae Fr., Syst. Mycol. 2: 421 (1823) Ref. iconog.: Mirza, 1968: t. 3 fig. 2; t. 12, fig. 7 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 500 µm de diámetro, globosos o turbinados, con la región apical deprimida alrededor del ostíolo, que carece de papila ostiolar; de color negro y superficie rugosa. Se disponen de forma gregaria sobre un subículo basal; forman grupos pequeños, con un tamaño de ,5 mm, de contorno alargado o redondeado, que erumpen a través de la corteza del substrato. Peridio de µm de grosor, pseudoparenquimático, de textura angularis, con la capa más externa constituida por células de µm de diámetro, de color pardo; mientras que las capas más internas, presentan células más alargadas, de 15 8 µm y pálidas. El subículo basal corresponde a una masa laxa de hifas, de 5 µm de anchura y de color pardo. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, abundantes, filiformes e hialinas. Ascósporas de µm (media: 20,6 9 µm), elipsoidales u ovoides, de ápices obtusos, con 3-4 septos transversales y 1 longitudinal, que puede ser incompleto; de color pardo claro; con constricciones en todos los septos. (Fig. 32 d) Hábitat Sobre ramas muertas de Solanum dulcamara.

264 268 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado GIRONA: Entre Batet y Ribes de Freser, Ribes de Freser (Ripollès), 31TDG38, 1100 m, sobre ramas muertas de Solanun dulcamara, cerca del arroyo, 09/02/1985, leg. E. Descals, BCC-DSL 887. Otro material estudiado Skogs. Tiblde par. c. 500 m ESE of Kvarnbred, shore, 04/04/1965. nº 2744a. (Herbario Dr. O.E. Eriksson, Umeå, Suecia). Observaciones Pertenece al grupo de Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., propuesto por Mirza (1968). Ambos taxones se diferencian, principalmente, por la septación esporal, ya que las ascósporas de C. dulcamarae tienen 3-4 septos transversales, y 1 longitudinal incompleto; mientras que las de C. elongata, poseen 5-7 septos transversales. En opinión de Mirza (1968), las especies de Cucurbitaria que componen este grupo muestran especificidad con su substrato. La identificación de este hongo está confirmada por O. Eriksson (Universidad de Umeå). Existe un duplicado de este material, depositado en su herbario. No conocemos ninguna cita anterior, dentro del área estudiada, por lo que el material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev. Scottish Cryptog. Fl. 4: 195 (1826) Sphaeria elongata Fr., Syst. Mycol. 2: 422 (1823) Otros sinónimos: Barr (1990c) Ref. iconogr.: Welch, 1926: fig. 3; Barr, 1990c: fig. 4 d, e Caracteres diagnósticos Pseudotecios reunidos sobre el subículo, en grupos poco numerosos cuyo aspecto macroscópico semeja una pústula alargada, que pueden llegar a recubrir buena parte del substrato. Subículo bien desarrollado, constituido por una masa de hifas de 5 µm de grosor, de color pardo. Pseudotecios de µm de diámetro, turbinados, con una papila ostiolar corta, alrededor de la cual aparecen deprimidos, especialmente los ejemplares maduros. Peridio de superficie rugosa, pseudoparenquimático, con la capa más externa constituida por células de µm de diámetro, cuadrangulares que, hacia el interior son alargadas, de µm. Ascos de µm, cilíndricos. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura. Ascósporas de ,5-12 µm (media: 28,5 11,1 µm), anchamente elipsoidales, a veces fusiformes, de extremos agudos, con 6-7 septos transversales y 1 (a veces 2) longitudinales incompletos, de color pardo-dorado, con una constricción mayor en el septo central. (Fig. 32 a-b) Hábitat Sobre madera en descomposición de Ephedra sp., Genista balansae subsp. europaea, Olea europaea, Retama sphaerocarpa y sobre otras ramas leñosas muertas, no identificadas.

265 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 269 Figura 32. Cucurbitaria elongata: a) asco con ascósporas inmaduras, b) ascósporas. Cucurbitaria dulcamarae: c) ascósporas. Cucurbitaria gr. elongata: d) ascósporas. (Escala = 10 µm) Material estudiado GIRONA: Coll de la Mola, vertiente norte de la Tossa d Alp (Cerdanya), 31TDG1087, 2000 m, sobre Genista balansae subsp. europaea, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Alinyà, ctra. de Alinyà a l Alzina, antes de llegar a Cal Gilet, Fígols i Alinyà, 31TCG7172 (Alt Urgell), m, sobre ramas muertas de Genista balansae subsp. europaea, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Camino hacia l Estany del Port, Lladorre (Pallars Sobirà), 31TCH5530, 1900 m, sobre ramitas secas de Genista balansae subsp. europaea, 07/07/2001, leg. D. Sierra, BCC- DSL Castelldans (Garrigues), alrededores del pueblo, 31TCF1396, 320 m, sobre madera muerta, 17/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Els Tossals, Torregrossa (Pla d Urgell), 31TCG20,

266 270 D. SIERRA LÓPEZ m, 12/02/1996, sobre ramas muertas de Ephedra sp., leg. X. Llimona y P. Hoyo, BCC-DSL La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre madera en descomposición no identificada, 27/7/1987, leg. M. C. Roca, BCC-DSL Montllober, Serós (Segrià), 31TBF89, 100 m, sobre ramas muertas no identificadas, 24/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Ginestar (Ribera d Ebre), 31TCF04, 35 m, sobre ramas muertas de Retama sphaerocarpa, 05/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Gratallops (Priorat), 31TCF16, 320 m, sobre madera y corteza de Olea europaea, 14/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Los ascomas, muy típicos por su forma turbinada, con la región apical plana, suelen erumpir reunidos en grupos pequeños, aunque también hemos observado otros ascomas que erumpen solitarios, juntos pero no agregados entre si. El número de septos esporales transversales puede variar entre 5 y 9 (Barr, 1990c). El material estudiado corresponde a las primeras recolecciones de este taxón, en el área de estudio. Cucurbitaria gr. elongata (Fr.) Grev. Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, erumpentes, globosos o cónicos, con una papila ostiolar prominente; de color negro; reunidos en grupos numerosos, muy juntos entre si, sobre un subículo de hifas pardas; el conjunto erumpe en forma de pústula a través de la corteza. Peridio de hasta 70 µm de grosor, de superficie lisa, con la base no ensanchada. Ascos de µm, cilíndricos y octospóricos. Ascósporas de ,5 µm, fusiformes, con un extremo más redondeado, con 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, constricción en el septo central, de color pardo pálido. (Fig. 32 c) Hábitat Sobre ramas corticadas y en descomposición de Thymelaea hirsuta. Material estudiado TARRAGONA: L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF23, 100 m, sobre ramas muertas de Thymelaea hirsuta, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones La forma cónica del pseudotecio, con una papila prominente, el tamaño inferior de las ascósporas y su morfología, claramente fusiforme, son caracteres que alejan este material de Cucurbitaria elongata y que tampoco coinciden con los de ninguna de las especies descritas en este grupo. O. Eriksson nos ha confirmado que este hongo pertenece, efectivamente, a Cucurbitaria gr. elongata, pero las diferencias mencionadas y el hecho de que no exista ninguna recolección descrita sobre esta matriz, dificultan la identificación. Cucurbitaria laburni (Pers.: Fr.) De Not. Exsicc. Herbar. Crittog. Ital.: 875 (1862) Sphaeria laburni Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 413 (1823) Ref. iconog.: Welch, 1926: fig. 2; Viennot & Bourgin, 1949: figs ; Mirza, 1968: t. II, fig. 2 y t. VII, fig. 5

267 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 271 Caracteres diagnósticos Pseudotecios gregarios o cespitosos, sobre un subículo basal muy bien desarrollado; los grupos, formados por numerosos ascomas, presentan una morfología variable, son erumpentes y suelen estar enmarcados por la corteza levantada del substrato. Pseudotecios de µm de diámetro, obcónicos, globosos, turbinados, colapsados o deprimidos alrededor de la papila ostiolar y claramente alargados en la región basal; de superficie rugosa y color negro. Peridio de µm de grosor en las paredes laterales, en donde se distinguen una capa externa, de hasta 25 µm de anchura, constituida por células cuadrangulares, de color pardo oscuro y paredes gruesas, de 2-3 µm de grosor, y una zona interna, de µm de anchura, con células alargadas, subhialinas, refringentes y paredes de 1-1,5 µm. Ascos de µm, cilíndricos, cortamente estipitados, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis filiformes, de 3-3,5 µm de anchura. Ascósporas de µm (27,2 10,9 µm), elipsoidales, ovoides, con ápices obtusos o subagudos, de color pardo-amarillo o pardo-oliváceo; en su mayoría, presentan 7 septos transversales y 1-2 longitudinales, fuerte constricción en el septo central y con menor intensidad en el resto de los septos, rectas o curvadas. (Fig. 33 a) Hábitat Sobre ramas muertas de Ononis tridentata y Quercus faginea. Los grupos estromáticos, al erumpir, fisuran y levantan la corteza. Material estudiado BARCELONA: Castellfollit de Riubregós (Anoia), 31TCG7026, 500 m, sobre ramas muertas de Ononis tridentata, 15/04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2074, LLEIDA: Torà de Riubregós (Segarra), 31TCG6730, m, 28/02/1992, sobre madera muerta de Quercus faginea, leg. J. Llistosella, BCC-DSL ZARAGOZA: Pina de Ebro, 30TYL2897, sobre ramas secas de Ononis tridentata, 25/11/1989, leg. J. Blasco-Zumeta, BCC-DSL Otro material estudiado Gotland: Visby, 22/03/1891, norr om Staden leg. Tycho Vestergren Citas bibliográficas Citada previamente por nosotros en Llimona et al. (1998), sub Cucurbitaria cf. laburni, sobre Ononis tridentata, en La Panadella y Torà. Observaciones Los siguientes caracteres identifican de manera inequívoca a esta especie: los ascomas tienen la base estirada en sentido vertical y, en ocasiones, se fusionan entre ellos; casi siempre se encuentran reunidos en grupos numerosos (con más de 5 ascomas) y las ascósporas son de color pardo claro. Checa (1998) también cita, sobre Ononis tridentata, el taxón Cucurbitaria elongata. Creemos que las diferencias entre ambas especies son claras: los grupos de ascomas de Cucurbitaria elongata están formados por un número pequeño de unidades, entre 2 y 5; los pseudotecios no tienen la base alargada de manera evidente; la papila

268 272 D. SIERRA LÓPEZ ostiolar está situada en una pequeña depresión de la región apical y las ascósporas suelen tener un color pardo más oscuro; por su parte, los ascomas de C. laburni, se disponen sobre un subículo muy bien desarrollado, son gregarios, turbinados, colapsados y casi planos en la zona apical, y presentan la base muy estirada. Figura 33. Ascósporas de: a) Cucurbitaria laburni. b) Cucurbitaria obducens. c) Cucurbitaria spartii. (Escala = 10 µm) Cucurbitaria obducens (Fr.) Petrak Ann. Mycol. 25: 226 (1927) Sphaeria obducens Fr., Syst. Mycol. 2: 456 (1823) Teichospora obducens (Fr.) Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 161 (1870) Strickeria obducens (Fr.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3: 533 (1898) Ref. iconog.: Dennis, 1978: fig. 16 K; Sierra, 1987: fig. 29; Barr, 1990c: figs. 4 h, i Caracteres diagnósticos Pseudotecios densamente reunidos sobre una base estromática compacta, delga-

269 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 273 da, a modo de costra, aunque algunos ascomas erumpen de modo solitario. Pseudotecios de µm de diámetro, globosos o piriformes, adelgazados hacia el extremo basal, con papila ostiolar corta y poco prominente; de superficie ligeramente rugosa, de color negro. Ascos de µm, cilíndricos, estipitados, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1-2 µm, filiformes, septadas, ramificadas e hialinas. Ascósporas de µm (media: 21,8 10,3 µm), de elipsoidales a ovoides, con 5-6 septos transversales y 1-(2) longitudinales, con una fuerte constricción en el septo primario, de color pardo-amarillo. (Fig. 33 b) Hábitat Sobre ramas muertas de Fraxinus, recogidas sobre el suelo de bosques de ribera. Material estudiado LLEIDA: Molinos, Torre de Cabdella (Pallars Jussà), 31TCG39, m; sobre madera muerta de Fraxinus, 14/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2151, 2152, Riu del Pendís, Riu (Cerdanya), 31TDG08, 1160 m; sobre ramas muertas de Fraxinus, y junto a ascomas de Hysterographium fraxini, en el suelo de bosque de ribera, 25/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Sub Teichospora obducens: Göteborgs Universitat Botaniska Museet. Fraxinus excelsior / Göteborgs Universitat Botaniska Museet. L. Romell. Fraxinus excelsior. Uppsala. 12 july Citas bibliográficas Sierra (1987) sub Teichospora obducens, sobre madera muerta de árbol caducifolio, tanto en la corteza como sobre áreas descortezadas; en la Vall Fosca, cerca de Cabdella. Material depositado en el herbario BCC, con la numeración BCC-DSL 717. Observaciones La identificación de este material ha sido confirmada por O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia). Este taxón forma parte de un colectivo de especies del género Teichospora, que han sido transferidas a Cucurbitaria. Munk (1957) efectúa una breve descripción de este taxón sub Teichospora obducens, y aunque el concepto que posee de Teichospora es bastante amplio: «lignicolous Pleosporaceae with solitary or gregarious, rather large, immersed to almost free pseudothecia. Asci typically cylindric; interascular tissue paraphysoid. Spores muriform and coloured, of various shapes (but not subcylindric) yellow to brown», afirma que T. obducens es próximo a Cucurbitaria. Dennis (1978) no hace referencia a dicha base estromática y Checa (2004) indica que los ascomas, de hasta 500 µm de diámetro, están situados sobre un subículo muy poco desarrollado. Especialmente en este taxón, pero también en otras especies del género, los septos tienen una presencia destacada, debido a su color más oscuro, que contrasta con el color pardo-amarillo del resto de la ascóspora.

270 274 D. SIERRA LÓPEZ Cucurbitaria spartii (Nees: Fr.) Ces. & De Not. Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 214 (1863) Sphaeria spartii Nees: Fr., Syst. Mycol. 2: 424 (1823) Otros sinónimos: Mirza (1968) Ref. iconog.: Mirza, 1968: t. 8, fig. 2; t. 14, fig. 4 Caracteres diagnósticos Pseudotecios solitarios o reunidos en grupos pequeños, primero inmersos y después erumpentes; situados sobre un subículo basal, laxo, muy poco desarrollado, compuesto por hifas de 4-6 µm de grosor, de color pardo. Pseudotecios de µm de diámetro, globosos, con una papila ostiolar cilíndrica, prominente; superficie lisa, de color negro; peridio de grosor uniforme. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, abundantes. Ascósporas de µm (media: 25,9 10,1 µm), elipsoidales, con los extremos obtusos o subagudos, con 6-7 septos transversales y 1-2 longitudinales; de color pardo, con una constricción fuerte en el septo primario. (Fig. 33 c) Hábitat Sobre ramas en descomposición de Sarothamnus scoparius. Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter, Vall de Camprodon, Setcases, (Ripollès), 31TDG3997, m, sobre Sarothamnus scoparius, 20/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Taxón fácil de identificar, con unos caracteres muy definidos: el peridio no está engrosado en la base, el subículo está poco desarrollado y los ascomas forman grupos poco numerosos. También puede desarrollarse sobre Genista y Cytisus (Mirza, 1968) y es abundante en tallos de diversas leguminosas (Checa, 2004). El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Género Curreya Sacc. Syll. Fung.2: 651 (1883) Cucurbidothis Petrak, Ann. Mycol. 19: 201 (1921) Especie tipo: C. conorum (Fuckel) Sacc. La estructura escleroplectenquimática del peridio constituye el principal carácter que separa este género de Cucurbitaria, cuyos pseudotecios tienen el peridio pseudoparenquimático. Saccardo (1883) erige el género Curreya y lo define del siguiente modo: «Stroma hemisphaericum vel disciforme, atrum. Asci elongati, octospori. Sporidia elliptica vel oblonga, pluriseptata, muriformia, fusca», para acomodar Homostegia conorum Fuckel, un hongo descrito sobre estróbilos de Pinus sylvestris, en Alemania. Von Arx & Müller (1975) consideran este género, con Cucurbidothis como sinónimo, miembro de la familia Pleosporaceae e incluyen en él dos especies: C. conorum y C. pithyophila (Fr.) von Arx & Müller, ambas parásitas sobre coníferas. Barr

271 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 275 (1981) tras examinar varias especies incluidas en Curreya y Cucurbidothis pithyophila, concluye que este último taxón debe ser retenido en un género aparte y que Homostegia conorum corresponde a una especie típica de Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not., por lo que efectúa la combinación P. conorum (Fuckel) M.E. Barr. Von Arx & van der Aa (1983) dan prioridad al parecido existente entre las ascósporas y los ascos de los géneros Curreya y Melanomma Nitschke ex Fuckel, e incluyen Curreya (con Cucurbidothis como sinónimo) en la familia Melanommataceae G. Winter. Eriksson ( ), en sus primeros trabajos recopilatorios de Systema Ascomycetum, ubica Curreya en el grupo de las dotideales de afinidad incierta; pero, tras valorar la estructura del hamatecio, parecido al de Cucurbitaria, lo incluye, con Cucurbidothis como sinónimo, en la familia Cucurbitariaceae (Eriksson, en Eriksson & Hawksworth, 1986a), postura que se mantiene en Eriksson et al., (2001) y que no es compartida por Barr (1987b, 1990c) quien no acepta esa sinonimización y mantiene separados ambos géneros, con Curreya, en la familia Leptosphaeriaceae. Curreya pithyophila (J.C. Schmidt & Kunze) Arx & E. Müll. Stud. Mycol. 9: 80 (1975) Sphaeria pithyophila J.C. Schmidt & Kunze: Fr., Syst. Mycol. 2: 425 (1823) Cucurbitaria pithyophila (Fr.) Ces. & De Not., Comm. Soc. Crittog. Ital. 1: 214 (1863) Cucurbidothis pithyophila (J.C. Schmidt & Kunze: Fr.) Petrak, Ann. Mycol. 19: 201 (1921) Otros sinónimos: Sivanesan (1984) Ref. iconog.: Sivanesan, 1984: fig. 220; Sierra, 1987: fig. 17, sub Cucurbidothis pithyophila Material estudiado LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre ramas vivas, de Pinus mugo subsp. uncinata, 12/09/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sub Cucurbidothis pithyophila, sobre ramas de Pinus mugo subsp. uncinata, en la collada de Toses (BCC-DSL 132) Observaciones En este taxón cabe destacar el polimorfismo de las ascósporas y la estructura del estroma. Holm (1967), sub Cucurbidothis, reconoce dos variedades: Cucurbidothis pithyophila var. pithyophila, con ascósporas dictioseptadas y C. pithyophila var. cembrae, cuyas ascósporas sólo tienen septos transversales. Casagrande (1969) realiza un estudio biológico y sistemático de este hongo, en el que verifica la relación simbiótica que existe entre Cucurbidothis pithyophila y diversos insectos de los géneros Adelges y Pineus (Homoptera). Según este autor, el hongo suele atacar plantas jóvenes, y desarrolla un estroma negruzco que envuelve al substrato (rara vez sobre el tronco principal); los ascomas, aglomerados y muy apretados unos contra otros, se desarrollan sobre esa base estromática. La acción parasitaria se traduce en una reducción sensible de los entrenudos y la muerte de cierto número de pies. Los insectos se localizan en los márgenes del estroma que, al crecer, produce más espacio para albergar nuevas generaciones. El autor es partidario de ampliar la diagnosis relativa a la morfología esporal, y considerar tan sólo Cucurbidothis pithyophila, sin variedades.

272 276 D. SIERRA LÓPEZ Familia Dacampiaceae Körb. Systema Lichenum Germaniae: 322 (1855) Pyrenidiaceae Zahlbr. (1898) Género tipo: Dacampia Massal., Nota sulla Lecidea hookeri di Shearer, Verona (1853) Pseudotecios inmersos o superficiales; globosos o piriformes, ostiolo papilado; de color negro, superficie lisa o rugosa; peridio grueso constituido por tres capas de distinta consistencia: la más externa, pseudoparenquimática, compuesta por pequeñas células de color pardo oscuro; la capa intermedia, de células pequeñas y pálidas y la interna, más delgada, formada por células comprimidas y pálidas. Pseudoparáfisis celulares. Ascósporas elipsoidales, bicónicas u obovoides, desde hialinas hasta pardas, fragmo- o dictioseptadas; lisas o verrucosas y, en ocasiones, con envolturas gelatinosas. Saprotróficos, sobre restos vegetales leñosos o herbáceos; algunas especies son liquenícolas (Kirk et al., 2001). Género Munkovalsaria Aptroot Nova Hedwigia 60(3-4): 346 (1995) Especie tipo: M. donacina (Niessl) Aptroot Pseudotecios inmersos y erumpentes, globosos o piriformes, superficie glabra, de color negro; con un clípeo alrededor del ostíolo. Peridio compuesto por dos capas de células comprimidas. Ascos cilíndricos o claviformes, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis celulares, relativamente gruesas, anastomosadas por encima del nivel de los ascos. Ascósporas elipsoidales, con un septo transversal central, asimétricas, con la célula apical triangular y aguda, y la basal más alargada y redondeada, de color pardo o rojizas, y con una diminuta ornamentación espinulosa; en ocasiones muestran una envoltura gelatinosa. Se desarrollan, principalmente, sobre restos leñosos; distribución cosmopolita (Aptroot, 1995b; Hyde et al., 1999). Aptroot (1995b) describe este género para acomodar dos especies de hongos que previamente se habían descrito en el género Didymosphaeria y cuyos pseudotecios se encuentran solitarios y dispersos o bien, reunidos bajo un clípeo. Munkovalsaria donacina (Niessl) Aptroot Nova Hedwigia 60 (3/4): 346 (1995) Microthelia donacina Niessl, Inst. Coimbra 28: 31 (1881) Didymosphaeria donacina (Niessl) Sacc., Syll. Fung. 1: 715 (1882) Otros sinónimos: Aptroot (1995b) Ref. iconog.: Aptroot, 1995b: figs , 46; Hyde et al., 1999: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios reunidos en grupos de pocos individuos, recubiertos por un clípeo común; inmersos, de forma que sólo asoma la papila ostiolar. En general, se localizan en áreas del substrato ennegrecidas. Ascos claviformes, provistos de un largo estípite. Pseudoparáfisis de 2 µm de anchura, numerosas, septadas e hialinas. Ascósporas de ,5-6 µm (media: 15,3 5,2 µm), elipsoidales o fusiformes, bicelulares, con un septo transversal central, constrictas, con 1 o 2 gútulas lipídicas por

273 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 277 célula, asimétricas, con la célula basal más delgada y alargada que la apical; de color pardo-rojizo oscuro. (Fig. 34 a-b) Hábitat Sobre cañas en descomposición de Arundo donax. Material estudiado BARCELONA: Sant Salvador, Gelida (Alt Penedès), 31TDF08, 100 m, sobre cañas muertas de Arundo donax, en compañía de Lophiostoma caulium, 27/10/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Citas bibliográficas Citada por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre Arundo donax. Observaciones Taxón cosmopolita, que se desarrolla sobre tallos de diversas plantas leñosos (Aptroot, 1995b) y ampliamente iconografiado por Hyde et al. (1999). Figura 34. Munkovalsaria donacina: a) asco con ascósporas, b) ascósporas (Escala = 10 µm) Familia Diademaceae Shoemaker & C.E. Babc. Canad. J. Bot. 70: 1618 (1992) Género tipo: Diadema Shoemaker & C.E. Babc., Canad. J. Bot. 66: 1349 (1989) Ascomas subepidérmicos o subcuticulares, erumpentes al madurar, planos, deprimidos o patelariformes, de color pardo oscuro, glabros o tomentosos, que se abren al exterior a través de una especie de opérculo discoidal, aunque en algunas especies se observa un poro lisígeno. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, en visión superficial. Hamatecio de pseudoparáfisis. Ascos octospóricos, clavifor-

274 278 mes o sacciformes, fisitunicados. Ascósporas de tamaño grande, planas, en visión frontal son elipsoidales, mientras que en visión lateral, son cilíndricas, con 3 o más septos transversales, con o sin septos verticales, de color pardo y, en general, con envolturas gelatinosas. Saprotróficos, sobre hojas y tallos de plantas mono o dicotiledóneas (Shoemaker & Babcock, 1992). Los hongos bitunicados con ascósporas planas pertenecen a tres familias diferentes, en función de la naturaleza del mecanismo de abertura del ascoma: Diademaceae, Hysteriaceae Chevall. y Pleosporaceae Nitschke. Las Diademaceae agrupan 5 géneros: Diadema Shoemaker & C.E. Babc., Clathrospora Rabenh., Comoclathris Clem., Diademosa Shoemaker & C.E. Babc. y Macrospora E.G. Simmons. El desarrollo y la estructura de los ascomas de estos taxones muestra una cierta afinidad con la familia Pleosporaceae, pero en lugar de poseer una papila corta con un poro ostiolar presentan, como mecanismo de abertura, una especie de opérculo o tapadera discoidal y los ascomas muestran un aspecto deprimido. El género Graphyllium Clem. fue asignado a la familia Hysteriaceae por presentar unos ascomas alargados que se abren a través de una fisura, a pesar de que los miembros de esta familia se desarrollan sobre substrato leñoso y de que la estructura del peridio es diferente (Shoemaker & Babcock, 1992). Otros autores han tratado este grupo de hongos de distinta forma: Wehmeyer (1961) los reparte entre los géneros Clathrospora, Platyspora Wehm. y Pleospora subgen. Platysporoides Wehm., separados por el número de septos y de la forma de las ascósporas. Eriksson (1967a), a pesar de considerar que representan tres líneas filogenéticas diferentes, no los reconoce como géneros distintos, sino como subgéneros de Clathrospora. Barr (1987b) dispone Macrospora en la familia Pyrenophoraceae Barr, Clathrospora en Pleosporaceae y Graphyllium (con Comoclathris y Platyspora como sinónimos) en Phaeosphaeriaceae Barr. Barr en Eriksson & Hawksworth (1993a) no acepta que el mecanismo de apertura del ascoma sea el principal carácter a tener en cuenta para asignar a una u otra familia o incluso al nivel genérico, y considera que la familia Diademaceae debería incluir aquellos taxones con ascomas globosos, esféricos o alargados, planos, con ápices obtusos o papilados y que se pueden abrir a través de un poro, un opérculo o un surco. Finalmente, Eriksson et al. (2001) incluyen dentro de la familia los géneros: Clathrospora, Comoclathris, Diadema, Diademosa y Graphyllium. La postura de Kirk et al. (2001) coincide excepto en el género Graphyllium, que es incorporado a Hysteriaceae. Género Comoclathris Clem. Minnesota Bot. Stud. 4: 185 (1911) Platyspora Wehm., A world monographie of the genus Pleospora and its segregates: 254 (1961) Especie tipo: Comoclathris lanata Clem., Minnesota Bot. Stud. 4: 185 (1911) Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos, erumpentes, globosos, deprimidos o discoidales, de color pardo oscuro, de superficie glabra, tomentosa, con numerosas hifas radiales o con algunas setas dispersas; se observa una abertura central,

275 279 irregular. Peridio pseudoparenquimático, con la superficie de textura angularis. Ascósporas comprimidas, elipsoidales o fusiformes y anchas en visión frontal, con 3-7 septos transversales y 1 longitudinal, sobre todo en los segmentos centrales, que no se observa en visión lateral, rectas o curvadas, de color pardo, con episporio liso o verrucoso y, en general, con una vaina gelatinosa (basado en observaciones propias). El género Platyspora fue establecido por Wehmeyer (1961) para incluir a tres especies, P. permunda (Cooke) Wehm., P. pentamera (Karst.) Wehm. y P. planispora (Ellis) Wehm., que más tarde fueron traspasadas a Clathrospora: C. permunda (Cooke) Berl., C. pentamera (Karst.) Berl. y C. planispora (Ellis) Berl., aunque el episporio liso y la presencia de un único septo longitudinal en las ascósporas separaban este grupo de especies de las demás. En este trabajo seguimos el criterio de von Arx & Müller (1975) que también utilizan la morfología y el número de septos longitudinales para separar Clathrospora de Comoclathris. Barr (1990c) reúne Comoclathris (y Platyspora) bajo Graphyllium Clem., debido a la gran similitud entre las especies. Shoemaker & Babcock (1992) elaboran unas claves taxonómicas para las 21 especies de Comoclathris que estudian. Comoclathris pentamera (P. Karst.) S. Ahmad Monogr. Biol. Soc. Pak. 8: 68 (1979) Pleospora pentamera P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2(6): 38 (1885) Clathrospora pentamera (P. Karst.) Berl., Icon. Fung. 2: 31 (1900) Platyspora pentamera (P. Karst.) Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 261 (1961) Graphyllium pentamerum (Karst.) M.E. Barr, Mem. New York Bot. Gard. 62: 42 (1990) Otros sinónimos: Shoemaker & Babcock (1992) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung. 1900, vol. 2 (reprint 1968): t. 46, fig. 3; Shoemaker & Babcock, 1992: figs. 41, 66 Caracteres diágnosticos Pseudotecios de hasta 250 µm de diámetro, subepidérmicos, dispersos o gregarios, erumpentes, de forma que, una vez maduros, sólo la base permanece hundida en el substrato; planos, de contorno redondeado, sin papila ostiolar, de color pardo oscuro, con la superficie cubierta por escasas setas. Setas del peridio de µm, rígidas, de color pardo, septadas y con paredes gruesas. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas, sobre todo en la región apical. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de grosor, cilíndricas, hialinas, septadas y con pequeñas gútulas en su interior. Ascósporas de µm (media: 23,5 10,9 µm), elípticas u ovaladas en visión frontal, comprimidas, con 4 septos transversales y 1 longitudinal en los segmentos centrales, que no resulta visible en visión lateral, constrictas en el septo primario; de color pardo-amarillo, más oscuras al madurar, con el episporio liso. (Fig. 35 b) Hábitat Sobre los pedúnculos de los capítulos de una compuesta no identificada, sobre tallos secos de Oryzopsis sp., escapos de Asphodelus sp. y en frutos en descomposición de Nigella damascena.

276 280 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado LLEIDA: La Granja d Escarp (Segrià), 31TBF78, 150 m, sobre frutos en descomposición de Nigella damascena, 24/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2773, Reserva Natural de Mas de Melons, Castelldans (Les Garrigues), 31TCF09, 350 m, sobre escapos muertos de Asphodelus sp., 02/05/ 1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Ascó (Ribera d Ebre), 31TBF9561, 50 m, sobre Oryzopsis sp., junto con Lewia scrophulariae, 04/02/1996, leg. M. Serrano, BCC-DSL HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre escapos muertos de Asphodelus sp., 28/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL ZARAGOZA: Barranco de Campelles, Mequinensa (Baix Cinca), 31TBF78, 45 m, sobre pedúnculos de los capítulos de una compuesta no identificada, 24/12/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Nueva cita para Cataluña, aunque ya había sido citada por nosotros (Llimona et al., 1998) en Huesca, sub Graphyllium pentamerum y sobre compuestas. Observaciones El número de septos transversales separa Comoclathris pentamera de las otras especies de Comoclathris estudiadas. Eriksson (1967a) indica que las ascósporas suelen estar rodeadas por una gruesa vaina gelatinosa, un carácter que no ha sido posible observar. Los datos bibliográficos parecen indicar que la mayoría de las especies de este género se desarrollan en áreas alpinas, aunque este taxón muestra una preferencia clara por áreas de clima mediterráneo subárido. Comoclathris permunda (Cooke) E. Müll. Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 15(1): 66 (1977) Sphaeria permunda Cooke, Grevillea 5: 111 (1876) Pleospora oligomera var. daucina Sacc., Rev. Mycol. (Paris) 1880 : 189 (1880) Pleospora permunda (Cooke) Sacc., Syll. Fung. 2: 243 (1883) Clathrospora permunda (Cooke) Berl., Nuovo G. Bot. Ital. 20: 195 (1888) Platyspora permunda (Cooke) Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 254 (1961) Graphyllium permundum (Cooke) M.E. Barr, Mem. New York Bot. Gard. 62: 43 (1990) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 45, fig. 1; Shoemaker & Babcock, 1992: figs. 25, 26, 50, 51 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, inmersos, erumpentes y superficiales al madurar, de color pardo oscuro o pardo-negro, primero globosos y después colapsados y planos, de contorno redondeado, de tal modo que, cuando están maduros, parecen los apotecios de una Peziza diminuta, de los cuales surgen numerosas hifas radiales, pardas, onduladas, de 4-5 µm de grosor y de paredes gruesas (1 µm) que reptan por la superficie del substrato. Peridio de µm de anchura, con una capa externa de µm de grosor, con células de contorno anguloso, de color pardo oscuro y otra más interna, de µm de grosor, compuesta por células más alargadas y pálidas (textura prismatica). Ascos de µm, claviformes, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 3-3,5 µm de grosor, hialinas y septadas. Ascósporas de µm (media: 29,9 14,3 µm), elipsoidales, en visión frontal; comprimidas y por lo tanto, cilíndricas o fusoides, en

277 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 281 visión lateral; con 3 septos transversales y 1 longitudinal en los dos segmentos centrales, constricciones en todos los septos; célula apical más corta y redondeada que la basal; de color pardo-amarillo; episporio liso, con algunas gútulas lipídicas en el interior y rodeado de una vaina gelatinosa de 5-6 µm de grosor. Hábitat Sobre tallos secos de gramíneas no identificadas y también sobre ramas muertas de Senecio doronicum, S. pyrenaicus y Peucedanum ostruthium. Material estudiado GIRONA: Estany de Malniu, Meranges (Cerdanya), 31TDH00, m, sobre tallos muertos de Peucedanum ostruthium, 15/08/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Ulldeter, Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2330 m, sobre tallos muertos de Senecio pyrenaicus, en un lugar protegido entre las rocas, 29/08/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL LLEIDA: Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 1900 m, sobre ramas muertas de Senecio doronicum, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2731, 2740, Ibidem, sobre gramíneas muertas, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1919), en Barcelona, sub Pleospora oligomera Sacc. & Speg., sobre Wisteria sinensis (Glycine sinensis) y Cakile maritima (Checa, 1998). Observaciones El conjunto de hifas que rodea al pseudotecio resulta visible incluso a través de la epidermis del substrato. Este taxón puede ser confundido con Comoclathris compressa (Harkn.) Shoemaker & C.E. Babc., una especie próxima con ascósporas claramente fusiformes y de ápices agudos. Aunque nuestras recolecciones muestran una distribución claramente alpina, Checa (2004) cita este taxón en Huelva, Jaén y Sevilla. Wehmeyer (1946) señala que las especies de Pleospora (s. l.) con ascósporas planas son un componente característico de la flora fúngica de numerosas áreas ártico-alpinas. Comoclathris planispora (Ellis) Harr Nova Hedwigia 20: 868 (1971) Pleospora planispora Ellis, Bull., Torrey Bot. Club 10: 53 (1883) Clathrospora planispora (Ellis) Berl., Nuovo G. Bot. Ital. 20: 200 (1888) Platyspora planispora (Ellis) Wehm., A world monograph of the genus Pleospora and its segregates: 263 (1961) Graphyllium planisporum (Ellis) M.E. Barr, Mycotaxon 29: 504 (1987) Ref. iconogr.: Barr, 1990c: fig. 6i Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos e inmersos en el substrato, discoidales. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células isodiamétricas de µm de diámetro y con paredes gruesas. Ascos de µm, claviformes, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis de 3-3,5 µm de grosor, abundantes, hialinas y septadas. Ascósporas de ,5 8-9 µm (media: 29,1 12,9 8,6 µm), elipsoidales u ovoides en visión

278 282 D. SIERRA LÓPEZ frontal y fusiformes o cilíndricas, en visión lateral; rectas, con 5 septos transversales y 1 longitudinal, incompleto (se observa en los cuatro segmentos centrales), células apicales sin septos verticales, lisas, de color pardo amarillento; oscurecen al madurar. (Fig. 35 a) Figura 35. Ascósporas de: a) Comoclathris planispora. b) C. pentamera. Las ascósporas con sólo septos transversales están en visión lateral. c) Didymosphaeria futilis. (Escala = 10 µm) Hábitat Sobre escapos muertos de Asphodelus sp. Material estudiado HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre escapos muertos de Asphodelus sp., junto a Comoclathris pentamera, 28/01/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Las ascósporas de este taxón nunca presentan un septo longitudinal en los segmentos terminales. La septación esporal es el principal carácter que lo separa del resto de especies del género.

279 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 283 Familia Didymosphaeriaceae Munk Dansk Bot. Ark. 15: 2 (1953) Género tipo: Didymosphaeria Fuckel Pseudotecios dispersos o gregarios; primero inmersos, después erumpentes y superficiales en la madurez; globosos, de tamaño pequeño o mediano, con una papila ostiolar pequeña o más grande y prominente. En general, con un clípeo que puede estar situado sobre uno o varios ascomas. Peridio de estructura prosenquimática, más grueso en la región apical. Ascos cilíndricos o claviformes, fisitunicados. Pseudoparáfisis trabeculares, ramificadas, anastomosadas e inmersas en una matriz gelatinosa. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, septadas transversalmente, constrictas o no, casi siempre simétricas, de color pardo o pardo-rojizo; episporio liso, verrucoso o foveolado; en ocasiones, rodeadas por una vaina gelatinosa. Saprotróficos, sobre restos leñosos o herbáceos (Barr, 1990a y Hawksworth et al., 1995). Barr (1979a) ubica esta familia en el suborden Didymosphaeriineae, orden Melanommatales. Aptroot (1995a) estudia la estructura del ascoma y coincide en considerarla como miembro de este orden. Eriksson (1983) la incluye en Dothideales, si bien, Eriksson (1999b) y Eriksson et al. (2001), tras valorar los resultados de los estudios moleculares que se están realizando en este grupo de hongos, la sitúan en el apartado de Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes incertae sedis. Didymosphaeria Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 140 (1870) Sinónimos: Aptroot (1995a) Especie tipo: Didymosphaeria futilis (Berk. & Broome) Rehm Pseudotecios dispersos o agrupados, inmersos y erumpentes; globosos o piriformes, glabros, de color negro; en algunas ocasiones, el clípeo aparece reducido. Hamatecio de pseudoparáfisis trabeculares. Ascos cilíndricos o claviformes, en general octospóricos. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, de ápices redondeados o agudos, simétricas o no, con 1 septo transversal; de color pardo, con episporio liso u ornamentado, rodeado por una delgada vaina gelatinosa. Las especies más comunes se desarrollan sobre una amplia gama de substratos y tienen una distribución cosmopolita (Aptroot, 1995a). Se han descrito más de 550 taxones bajo el nombre de Didymosphaeria. Saccardo (1882) restringe el género a aquellas especies que presentan ascósporas bicelulares y de color pardo. Holm (1957) hace un estudio crítico de la tipificación de Didymosphaeria, y realiza un estudio descriptivo y comparativo de dos especies próximas: D. futilis (Berk. & Broome) Rehm y D. oblitescens (Berk. & Broome) Fuckel. En opinión de este autor, el resto de especies asignadas a Didymosphaeria corresponden a sinónimos de las dos especies anteriores, o bien, pertenecen a otros géneros. Hawksworth & David (1989) proponen conservar el nombre genérico Didymosphaeria con el lectotipo de Fuckel, Fungi rhenani nº 1770, sub Amphisphaeria epidermidis Fuckel (= Didymosphaeria futilis), habida cuenta que el material de Didymosphaeria epidermidis Fuckel seleccionado por otros autores como especie tipo corresponde en realidad a un celomicete.

280 284 D. SIERRA LÓPEZ Scheinpflug (1958) reduce el género a 18 especies, al considerar como sinónimos todos aquellos taxones que, sin presentar diferencias morfológicas, difieren únicamente en el substrato sobre el cual se desarrollan o en el área geográfica donde se han recolectado. Aptroot (1995a) sigue el mismo criterio, y tras estudiar más de 3000 recolecciones, entre las que se incluía el material tipo de numerosas especies, reconoce tan sólo 7 especies, con más de 100 sinónimos aplicados a alguna de ellas, y transfiere los taxones que no muestran afinidad con la especie tipo (D. futilis), a otros géneros como Aaosphaeria Aptroot, Flagellosphaeria Aptroot o Munkovalsaria Aptroot, entre otros. Hyde et al. (1999) describen una especie nueva, sobre palmera. Aptroot (1995a) señala que las ascósporas de este género son distoseptadas, concepto que Hawksworth et al. (1995) definen como: having the individual cells each surrounded by a sac-like wall distinct from the outer wall (con cada una de las células delimitada por una pared sacciforme, distinta de la pared externa). Didymosphaeria futilis (Berk. & Broome) Rehm Hedwigia 18: 167 (1879) Sphaeria futilis Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, 9: 317 (1852) Didymosphaeria brunneola Niessl, Österr. Bot. Z. 25: 201 (1875) Otros sinónimos: Holm (1957), Aptroot (1995a) Ref. iconog.: Aptroot, 1995a: figs. 5, 12, 22 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm, gregarios, algunos de los cuales están tan juntos que parecen soldados por la pared, primero con la base inmersa en el substrato, al final erumpentes; globosos, con una papila ostiolar prominente y cilíndrica; de color negro. Clípeo muy reducido, apenas visible. Ascos de µm, cilíndricos, con 4-8 ascósporas. Pseudoparáfisis abundantes, de 1 µm de anchura, escasamente septadas, hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 13,9 6 µm), elipsoidales, con un septo transversal central, constrictas, de color pardo oscuro, con una gútula lipídica por célula y episporio finamente verrucoso. (Fig. 35 c) Hábitat Sobre restos leñosos de Thymus vulgaris. Material estudiado LLEIDA: Mafet, km 9-10 ctra. N-240, Agramunt (Urgell), 31TCG34, 350 m, sobre ramas muertas de Thymus vulgaris, junto a Lophiostoma compressum, 10/11/1994, leg. D.Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1917, 1919) sub Didymosphaeria brunneola Niessl, sobre Asparagus acutifolius, Astragalus saxatilis, Euphorbia characias y Plantago sempervirens, en los alrededores de Barcelona y en la comarca de la Segarra. Unamuno (1941) recoge las mismas citas. Aptroot (1995a) hace referencia a un material recolectado sobre Stipa tenacissima en L Ametlla de Mar, Sennén, 04/1917, sub Ascochyta stipae. Observaciones Taxón cosmopolita, de morfología poco variable, que se desarrolla en los tallos

281 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 285 de plantas herbáceas, en hojas muertas y en diversos restos leñosos (Aptroot, 1995a). Holm (1957) y Eriksson (1981) afirman que las ascósporas tienen el episporio liso, mientras que Aptroot (1995a) las describe e iconografía con una ornamentación fina y verrucosa, carácter que también hemos podido observar. Didymosphaeria oblitescens (Berk. & Broome) Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 301 (1871) Sphaeria oblitescens Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 3: 356 (1859) Didymosphaeria rubi Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 141 (1870) Otros sinónimos: Holm (1957), Aptroot (1995a) Ref. iconog.: Aptroot, 1995a: figs. 2-4, 7, 15, 16, 25 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 500 µm de diámetro, dispersos e inmersos en el substrato; globosos o piriformes, de color negro. El clípeo se manifiesta, en la superficie del substrato, como una mancha de contorno oval y color negro. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto; octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis muy abundantes, de 1-2 µm de anchura en la zona central, más anchas en la base; anastomosadas. Ascósporas de ,5-7 µm (media: 14 6,7 µm), ovoides o anchamente elipsoidales; con un septo transversal central, poco constrictas o, en ocasiones, con una fuerte constricción al nivel del septo; simétricas, en la madurez, las dos células son globosas e iguales; de color pardo, episporio débilmente verrucoso, rodeado por una vaina gelatinosa muy delgada. (Lám. 7 c) Hábitat Sobre madera, posiblemente de Pinus; ramas de Rubus ulmifolius y restos leñosos. Material estudiado BARCELONA: Calamot, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF17, m, sobre madera no identificada y junto a ascomas de Gloniopsis praelonga, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Gatosar d en Riusec, km. 5,5 ctra. de Sant Grau, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, 200 m, sobre madera, posiblemente de Pinus, junto a Gloniopsis praelonga, 24/03/1989, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre Rubus ulmifolius, 14/09/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre madera muerta no identificada, 10/10/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Aptroot (1995a) estudia, con microscopía de barrido, las ascósporas de Didymosphaeria oblitescens, y ello le permite comprobar que las pequeñas verrugas del episporio corresponden, en realidad, a una ornamentación foveolada. Las recolecciones manifiestan un área de distribución de carácter mediterráneo. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Familia Dothioraceae Theiss. & P. Syd. Ann. Mycol. 15: 444 (1917) Género tipo: Dothiora Fr., Summa Veg. Scand.: 418 (1849) Pseudotecios dispersos o gregarios, inmersos en el substrato o erumpentes; globosos, cónicos o lenticulares; al madurar, se abren al exterior a través de un ostíolo

282 286 D. SIERRA LÓPEZ irregular, redondeado y ancho. Peridio grueso, con la superficie de textura angularis, compuesto por células grandes. Ascos paralelos, claviformes o cilíndricos, fisitunicados, en ocasiones polispóricos. Sin hamatecio, aunque, en ocasiones, se pueden observar restos de pseudotejido estromático entre los ascos. Ascósporas septadas, algunas veces muriformes. Saprotróficos o parásitos, sobre restos leñosos de gimnospermas y angiospermas (Kirk et al., 2001). Froidevaux (1972) señala que algunos taxones presentan estromas lenticulares o con aspecto de costra, que contienen más de un lóculo. Luttrell (1951) describe la presencia de pseudoparáfisis e incluye la familia Dothioraceae en el orden Pseudosphaeriales. Posteriormente, Luttrell (1955) la transfiere al orden Dothideales, tras observar la disposición de los ascos en forma de empalizada, carente de pseudoparáfisis; aunque, en opinión de este autor, la presencia de restos de estroma entre los ascos parece indicar una relación con el orden Miriangiales. Barr (1972) considera la familia Botryosphaeriaceae Theiss. & H. Syd., como un sinónimo de Dothioraceae, a pesar de que la primera posee un centro de tipo Pleospora, con pseudoparáfisis. Von Arx & Müller (1975) sinonimizan Dothioraceae con Dothideaceae Chevall. y las sitúan junto a Botryosphaeriaceae, dentro del orden Dothideales, suborden Dothideineae. Eriksson (1981) mantiene las familias Botryosphaeriaceae, Dothioraceae y Dothideaceae separadas, diferenciándolas por la presencia o ausencia de pseudoparáfisis y por el carácter uni o multilocular de los ascomas. Barr (1987b) restringe la familia Dothioraceae a aquellos géneros con ascomas uniloculares, sin pseudoparáfisis; transfiere el género Botryosphaeria, con auténticas pseudoparáfisis, a la familia Botryosphaeriaceae, y sitúa aquellos géneros con ascomas multiloculares, en Dothideaceae. Finalmente, Eriksson et al. (2001) ubican Dothideaceae en el orden Dothideales, a la vez que consideran Botryosphaeriaceae y Dothioraceae familias de posición taxonómica incierta. Género Delphinella (Sacc.) Kuntze Syll. Fung. 9: 1103 (1891); Rev. Gen. Pl. 3(2): 74 (1898) Glonium Mühl. subgen. Delphinella Sacc., Syll. Fung. 9: 1103 (1891) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Especie tipo: D. strobiligena (Desm.) Clem. & Shear Pseudotecios solitarios o gregarios, inmersos o erumpentes; en general de pequeño tamaño, globosos, cónicos o pulvinados, sin un ostíolo preformado; pared relativamente gruesa, pseudoparenquimática, compuesta por unas pocas capas de células de color pardo. Ascos bitunicados, claviformes o sacciformes, polispóricos (16-32 ascósporas), con las ascósporas biseriadas o agrupadas en su interior. Ascósporas obovadas, con un septo transversal que las divide en una célula apical redondeada, obtusa y una basal más delgada y afilada; hialinas o débilmente amarillentas; episporio liso. Son hongos saprotróficos o parásitos sobre hojas, ramitas y estróbilos de gimnospermas, y sobre diversos restos de angiospermas leñosas, (basado en Barr, 1972 y observaciones propias). El principal carácter que define a este género es la presencia de ascos polispóricos, con numerosas ascósporas bicelulares.

283 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 287 Barr (1972) destaca la amplia distribución, en las regiones árticas y templadas de Norteamérica. El material que hemos estudiado, ha sido recolectado en diversas localidades de la cordillera litoral, con una vegetación mediterránea típica. Lumbsch & Lindemuth (2001), tras secuenciar SSU rdna de Delphinella strobiligena, concluyen que se trata de un miembro del orden Dothideales (sensu Eriksson et al., 2001) aunque reconocen que es necesario conocer secuencias del algún representante del género Dothiora antes de transferir la familia. Delphinella strobiligena (Desm.) ap. Clem. & Shear Gen. of Fungi, p. 296 (1931) Sphaeria strobiligena Desm., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 6: 75 (1846) Didymella strobiligena (Desm.) Sacc., Syll. Fung. 1: 552 (1882) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 3; Sierra, 1987: fig. 166 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, gregarios, pero no estromáticos, primero totalmente inmersos en el substrato, después se vuelven erumpentes y sólo la base permanece inmersa; cónicos o globosos, sin papila ostiolar, de superficie negra y rugosa, se abren a través de un poro ancho, irregular, situado en la zona apical. Peridio pseudoparenquimático, de textura angularis, con células de 5-8 µm de diámetro, de color pardo, que hacia el interior se alargan y su pared se vuelve más delgada y progresivamente hialina. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, atenuados en un estípite hacia la base, polispóricos. No se ven pseudoparáfisis, aunque entre los ascos se pueden observar algunos células hialinas. Ascósporas de µm (media: 11 3,7 µm), obovoides, bicelulares, con un septo transversal central que las divide en una célula apical redondeada y obtusa, mientras que la basal es delgada y aguda; hialinas. Hábitat En escudetes de estróbilos de Pinus halepensis, caídos en el suelo. Material estudiado BARCELONA: Calamot, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF17, m, sobre escudetes de estróbilos de Pinus halepensis, 20/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem también sobre escudetes de estróbilos de Pinus halepensis, junto a Mycocalicium minutellum, mayo 1987, leg. D. Sierra, BCC- DSL Camino de Santa María de Cervelló a Puig Vicens, Cervelló (Baix Llobregat), 31TDF18, m, sobre estróbilos de Pinus halepensis, 22/01/1994, leg. M.P. Martín, BCC-DSL Can Guitart Vell, Cervelló, 31TDF1383, m, 11/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Can Soteres, Castellolí (Anoia), 31TCG9004, 600 m, 27/10/1998, sobre estróbilos de Pinus halepensis, leg. X. Llimona, BCC-DSL Muntanya Pelada, Serra de Collserola, Barcelona (Barcelonès), 31TDF28, 360 m, sobre escudetes de P. halepensis, 11/12/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem 14/12/1985, leg. X. Llimona, BCC-DSL 633. Ibidem 27/11/1986, leg. X. Llimona, BCC-DSL 956. Citas bibliográficas Sierra (1987) sub Delphinella cf. strobiligena, sobre el mismo substrato. Observaciones La distribución geográfica que señala Froidevaux (1972) abarca las regiones

284 288 D. SIERRA LÓPEZ mediterráneas y atlánticas de Europa; cita recolecciones sobre estróbilos de Pinus halepensis y P. pinea, en los Alpes marítimos y Grecia. La revisión del material de herbario correspondiente a los registros BCC-DSL 633 y 325, que previamente habían sido publicados como Delphinella cf. strobiligena, nos permite constatar que, definitivamente, se trata de esta especie. Familia Fenestellaceae M.E. Barr Mycologia 71: 952 (1979) Género tipo: Fenestella Tul. & C. Tul. Pseudotecios inmersos, erumpentes o superficiales; dispersos, gregarios o en grupos valsoides; de tamaño mediano o grande, piriformes u ovoides; papila ostiolar aguda u obtusa; superficie lisa o rugosa, debido a la presencia de células prominentes o de hifas cortas; estas hifas pueden agruparse, formar un pseudoestroma alrededor de los pseudotecios, e incluso formar un disco apical sobre las papilas ostiolares. Peridio pseudoparenquimático, con dos caps externas, constituidas por células pequeñas, de color pardo oscuro, y una interna, formada por células alargadas. Ascos fisitunicados, cilíndricos o claviformes, con una cámara ocular ancha, en la región apical. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en una matriz gelatinosa. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, dictioseptadas o con sólo un septo transversal; el color varía desde pardo-amarillo hasta pardo oscuro; a menudo, las células apicales son más pálidas; episporio liso o verrucoso. Saprotróficos o parásitos, sobre diversos substratos leñosos (Barr, 1990a). Género Fenestella Tul. & C. Tul. Sel. Fung. Carp. 2: 208 (1863) Especie tipo: Fenestella princeps Tul. & C. Tul En este género, los ascomas están agregados, formando grupos valsoides, los ápices convergen y erumpen colectivamente en la superficie a través de un disco estromático, apical; aunque, en ocasiones, lo hacen en filas o separados. Ascos cilíndricos o claviformes. Ascósporas fusiformes, elipsoidales u oblongas, simétricas, de extremos agudos u obtusos, rectas, con numerosos septos transversales y longitudinales, a menudo constrictas en el septo primario, de color pardo-amarillo, pardorojizo o pardo oscuro, con las células apicales más pálidas; episporio ancho y oscuro, liso o verrucoso. Suelen ser hongos saprotróficos sobre ramas de plantas leñosas, y a menudo están asociados con otros ascomicetes (Barr, 1990a). Fenestella princeps Tul. & C. Tul. Sel. Fung. Carp. 2: 207 (1863) Fenestella macrospora Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 313 (1870) Fenestella fenestrata (Berk. & Broome) J. Schröt., Kryptogamen-Flora Schlesiens 3: 435 (1897) Otros sinónimos: Eriksson (1992a) Ref. icong.: Dennis, 1978:23 G ; Barr, 1990a: fig. 5 a, b Caracteres diagnósticos Pseudotecios en grupos valsoides, inmersos en el substrato, erumpentes a la vez,

285 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 289 en un disco estromático, de color pardo oscuro. Estos discos apicales miden de 0,5-1 mm de diámetro (en la superficie) y 2-3 mm en sección transversal y contienen pseudotecios globosos, con una papila ostiolar corta. Peridio de color pardo-rojizo, compuesto por células de contorno impreciso y pared gruesa, (1 µm de espesor); también hay una capa interna de color pardo claro, compuesta por células de 5-10 µm de diámetro, contorno anguloso y paredes más delgadas. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2 µm de grosor, abundantes, hialinas, poco septadas, ramificadas, algunas de ellas anastomosadas. Ascósporas de µm (media: 30,5 13,6 µm), elipsoidales o fusiformes, dictioseptadas, con septos transversales y 4-5 septos longitudinales, en ocasiones constrictas en el septo primario y los dos secundarios; primero de color pardo-amarillo, y, en la madurez, presentan un color pardo muy oscuro, con ambas células apicales pálidas, casi hialinas; episporio liso. Hábitat Sobre ramas muertas de Salix purpurea. Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter, Vall de Camprodón (Ripollès), 31TDG3997, 1650 m, sobre ramas muertas de Salix purpurea, 20/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL 2443, Citas bibliográficas Unamuno (1941) recoge una cita de Fernández Riofrío (1929), sobre ramas de Lonicera pyrenaica, en Vilanova de Meià, provincia de Lleida, sub Fenestella fenestrata. Observaciones Este hongo se identifica claramente por presentar el estroma de tipo valsoide, con los pseudotecios inmersos en el substrato, mientras que las papilas ostiolares aparecen prominentes sobre un disco apical erumpente. Nuestro material encaja perfectamente con las descripciones que ofrecen Ellis & Everhart (1892) y Dennis (1978); este último señala que la morfología y tamaño esporal son caracteres bastante variables, y que las células finales son prácticamente hialinas. La descripción que realiza Barr (1990a) contempla un tamaño esporal de (25-)40-52(-65) (12-)15-18 µm. En opinión de Huhndorf & Glawe (1990), se trata de una especie cosmopolita, poco conocida, que se desarrolla sobre angiospermas y cuyos principales caracteres son la presencia de un estroma valsoide y ascósporas dictioseptadas, muy pigmentadas. Estos autores también estudian la formación de picnidios. Eriksson (1992a) da prioridad al nombre Fenestella fenestrata. No se debe confundir este taxón con Pleospora fenestrata Niessl ex Berl., que Crivelli (1983) sinonimiza con Massariosphaera multiseptata (Starbäck) Crivelli y que se identifica por sus ascomas no estromáticos, que se desarrollan en áreas de color rojizo del substrato teñidas por pigmentos sintetizados por el hongo. Mathiassen (1993) cita Fenestella media Tul. & C. Tul. sobre madera muerta de Salix. Las ascósporas de esta especie tienen un tamaño similar al del material estudiado por nosotros; sin embargo, presentan una forma más redondeada, se presentan

286 290 D. SIERRA LÓPEZ constrictas en el septo primario y, en ocasiones, presentan unos apéndices apicales, globosos. Familia Micropeltidaceae Clem. & Shear Genera of Fungi:100 (1931) Género tipo: Micropeltis Mont., Hist. Fis., Pol., Nat. Cuba, 6: 325 (1842) Micelio parcialmente superficial. Ascomas planos, en forma de escudo; superficiales, dispersos, en ocasiones coalescentes y multiloculares; ostíolo irregular, ancho. Escutelo compuesto por una o varias capas de células de textura epidermoidea y aspecto meandriforme; capa basal del ascoma delgada, hialina y poco visible, con algunas hifas subcuticulares. Ascos fisitunicados, claviformes o sacciformes, en algún caso débilmente amiloides en la región apical. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis celulares que, a menudo, son evanescentes. Ascósporas con septos transversales o dictioseptadas, hialinas o de color pardo pálido, que casi siempre contienen gútulas lipídicas. Saprotróficos, se desarrollan sobre hojas, estróbilos, ramas de gimnospermas o angiospermas; con una distribución amplia (Hawksworth et al., 1995). La estructura del peridio, de textura epidermoidea, es el principal carácter que separa esta familia de la de las Microthyriaceae, cuyos ascomas también son planos (tiriotecios que carecen de la capa basal), pero con el escutelo constituido por hileras de células, ordenadas radialmente. Por otra parte, la familia Microthyriaceae Sacc. tiene pseudoparáfisis trabeculares, mientras que las Micropeltidaceae tienen pseudoparáfisis celulares pero, puesto que en ambos casos suelen ser delicuescentes, este carácter no resulta fácil de ver. Género Stomiopeltis Theiss. Broteria, 12: 85 (1914) Especie tipo: Stomiopeltis aspersa (Berk.) Theiss. Ascomas orbiculares, con un ostíolo bien definido. La pared superior se compone de varias capas de pseudoparénquima, cuyas células están irregularmente lobuladas y, a menudo son sinuosas y meandriformes. La capa inferior o basal es muy delgada y apenas se puede distinguir. Ascos cilíndricos, obclaviformes, con la pared muy gruesa en la región apical. Pseudoparáfisis septadas y ramificadas. Ascósporas bicelulares, normalmente con un septo transversal, aunque a veces pueden tener 2-3; hialinas y con grandes gútulas lipídicas persistentes (Ellis, 1977b). Luttrell (1946) revisa el género y lo enmienda para incluir especies con ascomas multiloculares, como Stomiopeltis polyloculatus Luttr., del cual realiza un intenso estudio de la morfología y el desarrollo de los ascomas; en cambio, excluye del género aquellos taxones que presentan parte de la pared del ascoma compuesta por células ordenadas radialmente. Ellis (1977b) realiza un estudio de las especies británicas. Stomiopeltis dryadis (Rehm) L. Holm Bot. Not. 132: 88 (1979) Microthyrium microscopicum var. dryadis Rehm, Ann. Mycol. 2: 250 (1904) Trichothyridium dryadis (Rehm) Rehm, Ann. Mycol. 7: 414 (1909)

287 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 291 Otros sinónimos: Holm (1979) Ref. iconog.: Holm, 1979: fig. 9 A; Nograsek, 1990: fig. 134 Caracteres diagnósticos Ascomas de hasta 120 µm de diámetro, superficiales, dispersos, de contorno circular, con un ostíolo que se abre de manera irregular, de color pardo oscuro a negro. Escutelo constituido por células de color pardo, de paredes gruesas, sinuosas, irregularmente lobuladas; margen del ascoma fimbriado, con un reborde de hifas superficiales, de 3-4 µm de grosor y de color pardo. Ascos de µm, octospóricos. Pseudoparáfisis de 1 µm de grosor, hialinas, septadas. Ascósporas de µm (media: 10,4 3,4 µm), elipsoidales, con un septo transversal central, hialinas. (Fig. 36 f-h) Hábitat Sobre hojas muertas de Dryas octopetala. Material estudiado GIRONA: Coma de Fontalba, Queralbs, Vall de Ribes (Ripollès), 31TDG2991, 2150 m, sobre hojas muertas de Dryas octopetala, 18/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL 2427, 2428, Observaciones A pesar de las pocas recolecciones de las que se tiene constancia, Holm (1979) considera que se trata de un hongo bastante común, que se desarrolla siempre sobre la haz de las hojas muertas de Dryas. Barr (1990a) realiza la combinación Microthyrium dryadis (Rehm) M.E. Barr, pero en su descripción no hace referencia al carácter sinuoso de las células del peridio ni al trabajo de Holm (1979). El material estudiado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Familia Microthyriaceae Sacc. Syll. Fung. 2: 658 (1883) Género tipo: Microthyrium Desm. La familia Microthyriaceae Sacc. comprende un total de 49 géneros (Eriksson et al., 2001) de hongos con ascomas extremadamente pequeños, saprotróficos sobre diversos restos vegetales. Arnaudiella Petr., Microthyrium Desm, Muyocopron Speg., Seynesiella G. Arnaud y Lichenopeltella Höhn. están representados en la micoflora de Cataluña. El ascoma típico de este grupo de hongos es un tiriotecio, estructura en forma de escudo, que se caracteriza por ser superficial, plano, de contorno redondeado, en ocasiones confluente con los contiguos, de tamaño pequeño ( µm de diámetro) y con un ostíolo central que suele estar rodeado por un anillo de células de color pardo oscuro. El escutelo (pared superior del tiriotecio) se estructura en una serie de hileras, radiales a partir del centro, cuyas células son de color pardo, más o menos isodiamétricas y con paredes gruesas en la zona que rodea al ostíolo, rectangulares en la zona central, y pueden dividirse y alargarse en el margen para formar una espe-

288 292 D. SIERRA LÓPEZ cie de fleco. Ascos cilíndricos o sacciformes, octospóricos; los ápices convergen hacia el ostíolo. Hamatecio con pseudoparáfisis trabeculares, visibles o no en la madurez. Ascósporas elipsoidales, obovoides o fusiformes, casi siempre con un septo transversal, algunas veces unicelulares; hialinas o de color pardo, pueden presentar diversos cilios hialinos en la pared, que se originan en los extremos de las ascóspora o en el septo. Saprotróficos, sobre hojas muertas, tallos o ramas, con una distribución cosmopolita (basado en Barr, 1987b y observaciones propias). La mayoría de los tiriotecios tiene una pared superior radiada, mientras que la pared inferior está ausente o poco desarrollada. Por este motivo, resulta muy fácil separarlos del substrato. En general, se trata de taxones que se desarrollan de manera específica sobre la planta substrato, si bien en numerosas ocasiones pueden crecer varias especies distintas sobre un mismo substrato. Género Arnaudiella Petr. Ann. Mycol. 25:339 (1927) Especie tipo: A. genistae (Fuckel) E. Müll. El género Arnaudiella se caracteriza por presentar tiriotecios superficiales, lenticulares, con una pared superior y otra, inferior, con una zona ancha ancha y cónica alrededor del poro central. El escutelo está constituido por hifas radiales a partir del ostíolo, de color pardo. Arnaudiella genistae (Fuckel) E. Müll. Sydowia 12: 201 (1959) Didymosphaeria genistae Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 141 (1870) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro por µm de altura, abundantes, dispersos, superficiales, de contorno redondeado, con el margen irregular, de color pardo; con una región central, de color pardo oscuro, prominente, cónica y ancha, en la que se sitúa el ostíolo. Escutelo constituido por hifas septadas, de 4-5 µm de grosor, radiales a partir del ostíolo. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto; octospóricos, ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, 1-1,5 µm de anchura, hialinas y septadas. Ascósporas 11, µm (media: 12 5 µm), elipsoidales, de color pardo oscuro, bicelulares, con un septo transversal central, sin vainas ni apéndices gelatinosos. (Fig. 36 a-c) Hábitat Recolectado sobre ramas en descomposición de Genista balansae subsp. europaea. Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter (Ripollès), 31TDG3997, 1950 m, sobre Genista balansae subsp. europaea, 20/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2444.

289 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 293 Figura 36. Arnaudiella genistae: a) fragmento del escutelo, b) ascos con ascósporas, c) ascósporas. Seynesiella juniperi: d) ascos, e) ascósporas. Stomiopeltis dryadis: f) ascósporas, g) ascos, h) fragmento del escutelo. (Escala = 10 µm)

290 294 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Las ascósporas, de color pardo oscuro, y la morfología de los ascomas, prominentes alrededor del ostíolo, separan claramente Arnaudiella genistae de los tiriotecios correspondientes a otros hongos de esta familia. Esta especie se desarrolla sobre diversos géneros de fabáceas (papilionáceas): Spartium, Sarothamnus, Genista y Cytisus (Müller & von Arx, 1962). Este material corresponde a una nueva cita para Cataluña. Género Lichenopeltella Höhn. Sitzungsber. Kaiserl Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. Abt. 1, 128: 553 (1919) Trichothyrina (Petr.) Petr., Sydowia 4:167 (1950) Especie tipo: L. maculans (Zopf) Höhn. Micelio inconspicuo. Tiriotecios gregarios, lenticulares, con una papila central y margen liso, siempre con una pared superior y otra inferior, de estructura similar. El ostíolo presenta un collar bien diferenciado de células más o menos poligonales y, en algunas especies, está rodeado por setas. Ascósporas con uno o varios septos transversales, con o sin cilios. Saprotróficos o liquenícolas. La principal diferencia entre este género y Microthyrium radica en la estructura del tiriotecio, que consta de una capa basal radial y coloreada, similar a la cubierta del peridio, por lo cual el ascoma adquiere una forma lenticular, Ellis (1977a) afirma que esta pared basal está fuertemente unida al tejido del substrato. Barr (1987b) considera que el parecido entre Trichothyrina y Microthyrium es superficial y sitúa a Trichothyrina dentro de la familia Trichopeltidaceae, orden Chaetothyriales, mientras que ubica a Microthyrium en la familia Microthyriaceae, orden Melanommatales. Müller & von Arx (1962) han considerado cercanas entre sí a ambas familias y Eriksson (1981) señala que las similitudes entre ambos géneros son notables, no sólo a nivel del ascoma, sino también en lo referente a la morfología de los ascos y ascósporas. Hawksworth et al. (1995) incluyen Trichothyrina dentro de la familia Microthyriaceae. Santesson (1989) considera que el material tipo de Lichenopeltella maculans (Zopf) Höhnel, cuyos ascomas son tiriotecios, pertenece a la familia Microthyriaceae, y transfiere la especie tipo de Micropeltopsis Vain., M. cetrariicola (Nyl.) Vain. a Lichenopeltella. De este modo, Micropeltopsis sería un sinónimo de Lichenopeltella. En cuanto a las relaciones con otros hongos similares que se desarrollan sobre plantas vasculares (como Trichothyrina o Actinopeltis), no se pronuncia. Spooner & Kirk (1990) tras revisar algunos géneros que se habían incluido en la familia Trichothyriaceae Theiss. concluyen que Micropeltopsis es un homónimo anterior a Trichothyrina. Santesson en Eriksson (1992a) sostiene que tiene prioridad el nombre genérico Lichenopeltella, género que fue establecido por v. Höhnel en 1919 para acomodar a los siguientes hongos liquenícolas: Microthyrium maculans Zopf y M. cetrariae Bresadola, aunque provisionalmente, mantiene las especies no liquenícolas en Trichothyrina.

291 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 295 Lichenopeltella nigroannulata (J. Webster) D. Sierra comb. nov. Microthyrium nigro-annulatum J. Webster, Trans. Brit. Mycol. Soc. 35: 208 (1952) Trichothyrina nigroannulata (J. Webster) J.P. Ellis, Trans. Brit. Mycol. Soc. 68: 149 (1977) Micropeltopsis nigroannulata (J. Webster ) Spooner & Kirk, Mycol. Res. 94(2): 229 (1990) Ref. iconog.: Ellis, 1977a: fig. 5, 19 Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, superficiales, dispersos, lenticulares, planos, de contorno circular, con el margen entero y bien delimitado, de color pardo negruzco, oscurecidos en el centro. Escutelo superior formado por hifas radiales a par- Figura 37. Lichenopeltella nigroannulata: a, d) estructura de la pared superior del tiriotecio. b) ascos con ascósporas. c) ascos inmaduros. (Escala = 10 µm)

292 296 D. SIERRA LÓPEZ tir del centro, constituidas por células cuadrangulares de µm, que se van ensanchando hacia el margen. Ostíolo de hasta 8 µm de diámetro, situado en el centro y rodeado de un anillo de células redondeadas, de color negro, con la pared gruesa. Ascos de µm, obclaviformes, sésiles o con un breve pedicelo, octospóricos; ascósporas dispuestas de forma irregular en la región basal. Hamatecio no observado. Ascósporas de µm (media: 9,7 2,5 µm), elipsoidales o fusiformes, con los ápices agudos, hialinas, con un septo transversal central, algo constrictas, con pequeñas gútulas lipídicas en su interior, y sin cilios. (Fig. 37 a-d) Hábitat Sobre restos en descomposición de Ampelodesmos mauritanica, Athyrium filixfoemina, Carex sp., Pinus pinea y Quercus coccifera. Material estudiado BARCELONA: Can Sala de Dalt, Cervellò (Baix Llobregat), sobre hojas secas de Ampelodesmos, 28/ 01/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre hojas secas de Carex sp., 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Ulldeter, Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2300 m, sobre pecíolos en descomposición de Athyrium filix-foemina, 09/08/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Ulldeter, refugio; Setcases (Ripollès), 31TDG39, 2220 m, sobre las hojas basales de Carex sp., 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vall de Colomers, el Port de la Selva (Alt Empordà), 31TEG18, 100 m, sobre estróbilo de Pinus pinea, 07/04/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL HUESCA: Bujaruelo, Serreta Negra de Fraga, 31TBF58, sobre hojas muertas de Quercus coccifera, 06/ 05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones El tiriotecio de este taxón se diferencia fácilmente de los de Microthyrium, por presentar una región central más oscura, y el margen liso. La identificación del material BCC-DSL 2139 ha sido confirmada por O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia). Spooner & Kirk (1990) realizan la combinación Micropeltopsis nigroannulata (J. Webster) Spooner & Kirk, al considerar que el carácter liquenícola o saprotrófico carece de importancia al nivel genérico, además de argumentar que Micropeltopsis santessonii P. M. Kirk & Spooner y la especie tipo de Trichothyrina sólo difieren en el tamaño esporal. De este modo, proponen que Trichothyrina sea considerado como un género sinónimo de Micropeltopsis. En este mismo trabajo añaden una nota final en la que indican que tras examinar el material tipo de Lichenopeltella Höhn., han encontrado una mezcla de dos especies y, por lo tanto, no aceptan este género como un nombre anterior de Micropeltopsis Vainio tal y, como propone, Santesson (1989). Eriksson & Hawksworth (1991c) sugieren aceptar Lichenopeltella y tratar Micropeltopsis como un sinónimo. Este material constituye una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Género Microthyrium Desm. Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 2, 15:137 (1841) Especie tipo: M. microscopicum Desm. Tiriotecios superficiales, dispersos o gregarios, separados y, a veces, confluentes, de contorno circular, con un poro central preformado. Escutelo constituido por

293 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 297 hileras, radiales a partir del ostíolo, de células alargadas o cuadradas que, en ocasiones, forman un collar oscuro alrededor del poro ostiolar y que se alargan hacia el margen del tiriotecio, el cual puede ser entero y liso o fimbriado, es decir, dividido a modo de flecos. Ascos poco numerosos, bitunicados, claviformes o subglobosos y con la región apical engrosada. Pseudoparáfisis evanescentes en numerosas especies. Ascósporas hialinas, con un septo transversal, casi siempre con varias gútulas lipídicas y, a menudo, con varios apéndices filiformes hialinos, de inserción lateral o apical. Los ascomas están poco adheridos al substrato y, por lo tanto, resulta muy fácil separarlos (basado en Ellis, 1976 y observaciones propias). La mayoría de las especies de este género son saprotróficas, y manifiestan una gran especificidad hacia la especie substrato, aunque algunas pueden desarrollarse sobre diferentes especies. Kirk et al. (2001) estiman que este género se compone de 50 especies, la mayoría de las cuales son tropicales. Clave de identificación de las especies estudiadas 1 Ascósporas sin cilios... Microthyrium cytisi var. cytisi 1 Ascósporas con cilios Ascos con 4 ascósporas... M. macrosporum 2 Ascos con 8 ascósporas Ascósporas con 2 cilios en el ápice... M. microscopicum 3 Con más de dos cilios Margen del tiriotecio liso. Ascósporas con 4 cilios apicales... M. ilicinum 4 Margen del tiriotecio fimbriado. Ascósporas con dos penachos de 3-4 cilios Ascósporas de µm. Sobre Ilex aquifolium... M. ciliatum 5 Ascósporas de ,5 µm. Sobre Hedera, Ruscus M. ciliatum var. hederae Microthyrium ciliatum var. ciliatum Gremmen & De Kam Bull. Soc. Mycol. France 85: 210 (1969) Ref. iconog: Gremmen & De Kam, 1969: fig. 4; Ellis, 1976: figs. 4; 18, G-I Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, dispersos o confluentes, de color pardo oscuro, de contorno circular y con el margen fimbriado (recortado a modo de flecos). Escutelo compuesto por filas radiales de células cuadrangulares, de 4-5 µm de diámetro y color pardo oscuro, en la zona que rodea al ostíolo; alargadas (4-5 3,5-4 µm) y de color pardo claro en la zona central; divididas, flexuosas y de 7-10 µm de longitud en el margen. Ascos de µm, subglobosos o claviformes y octospóricos. Ascósporas µm (media: 12,3 2,3 µm), desde elipsoidales hasta obovoides, hialinas, bicelulares, con un septo transversal, asimétricas, con una célula basal corta y estrecha y una apical más larga, que contiene dos gútulas lipídicas; presentan un haz apical de 2-4 cilios hialinos. (Lám. 6 b-c; fig. 38 c-d)

294 298 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre hojas muertas de Ilex aquifolium, casi siempre en la haz. Material estudiado GIRONA: Mas Carbó, Sant Hilari Sacalm (Selva), 31TDG53, m, en la haz de hojas muertas de Ilex aquifolium, 05/11/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Castellfollit, cruce del camino a La Pena, Vimbodí (Conca de Barberà), 31TCF37, 900 m, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BC-DSL El Retaule, La Sènia (Montsià), 31TBF71, m, 07/09/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL HUESCA: Parador Nacional de Pineta, Bielsa, 31THB62, m, sobre hojas muertas de Ilex aquifolium, 17/10/1989, leg. X. Llimona, BCC-DSL FRANCIA: La Maçana, Serra de l Albera, en la vertiente septentrional, Argelers, comarca del Vallespir, 31TEH0002, m, sobre hojas muertas de Ilex aquifolium y junto a Aulographum vagum, 29/ 04/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Taxón específico de Ilex aquifolium. Ellis (1976) indica que las ascósporas de esta especie presentan dos penachos de 3-4 cilios cada uno, conectados entre si por un pequeño filamento oscuro, que no siempre resulta visible. El material recolectado corresponde a una nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Microthyrium ciliatum Gremmen & De Kam var. hederae J.P. Ellis Trans. Brit. Mycol. Soc. 67: 387 (1976) Ref. iconog.: Ellis, 1976: figs. 7; 18, J-L Caracteres diagnósticos. Tiriotecios de µm de diámetro, dispersos o confluentes, orbiculares, planos y pardos. Ostíolo de 6-10 µm de diámetro. Escutelo constituido por hileras radiales de células cuadrangulares, de µm y por células alargadas y divididas longitudinalmente en el margen. Ascos de µm, claviformes y octospóricos. Ascósporas de 9-11,5 2,5-4 µm, (media: 10,4 3,4 µm) elipsoidales u obovoides, con un septo transversal, asimétricas, con la célula apical más grande y bigutulada; hialinas, con 3-4 cilios hialinos. (Fig. 38 a-b) Hábitat Sobre tallos secos y en descomposición de Hedera helix y Ruscus aculeatus; sobre hojas muertas de Yucca sp. y también sobre restos de una fabácea no identificada. Material estudiado BARCELONA: Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre tallos secos de Hedera helix, 12/09/1998, leg. P. Hoyo. BCC-DSL Can Roget, entre Òrrius y Argentona (Maresme), 31TDF40, m, sobre tallos secos de Hedera helix, 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2231, 2232, Ibidem, sobre hojas muertas de Yucca sp., 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, 0-20 m, sobre tallos secos de fabácea, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2258, Vidreres, ctra. C-253 (Selva), 31TDG82, 100 m, sobre tallos secos de Ruscus aculeatus, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2244.

295 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 299 Observaciones Esta variedad difiere de Microthyrium ciliatum por el menor tamaño de los tiriotecios y por sus ascósporas, más cortas. A tenor de los resultados obtenidos en las prospecciones, el área de distribución también es diferente. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Microthyrium cytisi Fuckel var. cytisi Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 98 (1869) Ref. icong.: Ellis, 1976: figs. 15; 20, A-D. Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, dispersos, planos, orbiculares, de color pardo, con un ostíolo de µm de diámetro, situado en una pequeña prominencia central, de µm de anchura, cónica y más oscura. Escutelo compuesto por filas, radiales a partir del ostíolo, de células cuadrangulares, de 3-4 µm de diámetro, oscuras y de gruesas paredes (1,5 µm) en la zona central; margen lobulado e irregular, formado por células de µm, de color pardo claro y paredes más delgadas. Ascos de ,5 µm, claviformes, sésiles y octospóricos. Pseudoparáfisis de 1-2 µm, persistentes, cilíndricas e hialinas. Ascósporas de ,5-3,5 µm (media: 11,4 3 µm), elipsoidales o fusiformes, con un septo transversal central, hialinas, con 2 gútulas lipídicas por célula, desprovistas de apéndices. (Lám. 5 d; fig. 39 d-e) Hábitat Recolectado sobre tallos y hojas secas de Spartium junceum. Material estudiado GIRONA: Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre Spartium junceum, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Las células del margen del tiriotecio delgadas, largas y sinuosas, las pseudoparáfisis no evanescentes y que resultan, por lo tanto, visibles en la madurez y la ausencia de cilios en las ascósporas son los principales caracteres que separan esta especie del resto de las del género. El material estudiado corresponde a una nueva cita para Cataluña. Microthyrium aff. cytisi Fuckel Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, superficiales, fácilmente separables del substrato; planos, orbiculares o ligeramente hemisféricos y con una depresión central; ostíolo de 10 µm de diámetro. Escutelo de color pardo claro, sin áreas más oscuras, constituido por hifas radiales, en las cuales las células presentan un contorno irregular o más o menos cuadrangular, de 2-3 µm de anchura y una longitud variable,

296 300 D. SIERRA LÓPEZ Figura 38. Microthyrium ciliatum var. hederae: a) estructura del tiriotecio, b) ascósporas. M. ciliatum var. ciliatum: c) ascósporas, d) fragmento del tiriotecio. (Escala = 10 µm) de 6-7 µm. En el margen se observan algunas hifas onduladas, muy pálidas, casi hialinas. Ascos numerosos, bitunicados, de µm, claviformes, octospóricos. Pseudoparáfisis de 1 µm de anchura, delgadas, filiformes, hialinas, ramificadas. Ascósporas de µm (media: 15,9 2,5 µm), fusiformes, con un septo transversal central o, en ocasiones, subcentral; asimétricas, con la mitad superior ligeramente más ancha y redondeada que la posterior, rectas o un poco curvadas; hialinas, con grandes gútulas lipídicas en el interior, sin apéndices ni prolongaciones hialinas.

297 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 301 Hábitat Sobre hojas secas de Armeria maritima subsp. alpina. Material estudiado GIRONA: Coll de la Marrana, Setcases (Ripollès), 31TDG3796, 2525 m, sobre hojas secas de Armeria alpina, 10/08/1992, leg. I. Soriano y D. Sierra, BCC-DSL Observaciones La estructura del escutelo, menos ordenada y regular que en el resto de especies de Microthyrium, las ascósporas sin apéndices y la presencia de pseudoparáfisis no evanescentes son los caracteres que nos inducen a pensar que este taxón presenta afinidad con M. cytisi. Sin embargo, se aleja de esta especie por la uniformidad del color, (M. cytisi presenta un área más oscura, a modo de collar) y por el mayor tamaño de las ascósporas. Una primera observación nos hizo pensar que podría tratarse de una especie de Stomiopeltis, género que presenta el escutelo de textura epidermoidea, constituido por células de contorno irregular o lobulado, ya que nuestro material no presentaba las hifas paralelas y radiales, tal y como habíamos estudiado en las otras especies de Microthyrium; sin embargo, de ningún modo podemos afirmar que la estructura sea meandriforme. Microthyrium ilicinum De Not. Exsicc. Herbar. Crittog. Ital. ser. 1, nº 994 (1862) Myiocopron ilicinum (De Not.) Sacc., Syll. Fung. 2: 660 (1883) Ref. iconog.: Ellis, 1976: fig. 5; 6; 17, E-G. Caracteres diagnósticos Micelio superficial, abundante, compuesto por hifas de color ocre-amarillo, de 1,5-3 µm de grosor. Tiriotecios de µm de diámetro, superficiales, dispersos o confluentes, planos, orbiculares y de color pardo oscuro. En el escutelo, se diferencian claramente tres zonas: una, alrededor del ostíolo, con células de color pardo oscuro, una región central con células de µm, de color pardo claro, cuadrangulares, y el margen, fimbriado, con células pálidas, alargadas y divididas, que forman una especie de fleco breve. Ascos de µm, claviformes, ápices redondeados y octospóricos. Ascósporas de ,5-3,5 µm (media: 14,5 2,9 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, asimétricas, con un septo transversal que las divide en dos células desiguales; hialinas, con 2 o 3 gútulas lipídicas por célula, que desaparecen al madurar y con 4 cilios apicales de µm de longitud. (Lám. 6 a; fig. 39 a-c) Hábitat Sobre núcula de Quercus sp. y hojas en descomposición de Q. ilex y Q. coccifera. Material estudiado BARCELONA: Calamot, Gavà (Baix Llobregat), 31TDF17, m, sobre hojas secas de Quercus coccifera, 28/01/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Can Guitart Vell, Cervelló (Baix llobregat),

298 302 D. SIERRA LÓPEZ 31TDF1383, m, 11/05/1985, sobre hojas de Quercus ilex, leg. D. Sierra, BCC-DSL Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre hojas muertas de Quercus coccifera, 24/11/ 1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Santa Eulàlia de Puig-Oriol, Lluçà (Osona), 31TDG2357, 700 m, sobre frutos de Q. ilex, 09/11/1991, leg. C. David, BCC-DSL Ibidem, sobre hojas muertas de Quercus sp., BCC-DSL TARRAGONA: Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, 260 m, sobre hojas de Quercus ilex y junto a Coccomyces sp., 30/ 01/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Coll de la Teixeta (Priorat), 31TCF26, sobre hojas de Quercus ilex, 01/12/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Punta de la Móra, Tarragona, (Tarragonès), 31TCF6154, 0-10 m, sobre hojas de Quercus coccifera, 20/02/1987, leg. D. Sierra, BCC- DSL Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre hojas de Quercus coccifera y junto a diversos ascomas de Coccomyces, 23/10/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Citas bibliográficas Citada previamente por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre hojas de Quercus ilex y Q. coccifera. Microthyrium macrosporum (Sacc.) Höhn. Sitzungsber. Kaiserl. Acad. Wiss. Math.-Naturwiss. 128(1): 544 (1919) Microthyrium microscopicum Desm. var. macrosporum Sacc., Syll. Fung. 2:663 (1883) Ref. iconog.: Gremmen & De Kam, 1969: fig. 3; Ellis, 1976: figs. 8; 17, H-J; Muntañola et al., 2001: fig. 9 Caracteres diagnósticos Micelio superficial, compuesto por hifas septadas, pardo-amarillas, de 1,5-2,5 µm de anchura. Tiriotecios de µm de diámetro, dispersos, en ocasiones confluentes, superficiales, planos, orbiculares, de color pardo-negruzco y con el margen irregular. Ostíolo de 12 µm de diámetro, situado en una pequeña prominencia central. Escutelo compuesto por filas radiales a partir del ostíolo, que está rodeado por células cuadradas o rectangulares, de µm, de color pardo oscuro y con gruesas paredes; en el margen, los ápices hifales están libres, las células son alargadas y están divididas para formar una fimbria de aspecto ondulado. Ascos de µm, claviformes, alargados, sésiles, ventrudos en la mitad inferior, atenuados hacia el ápice, con 4 ascósporas. Ascósporas de µm (media: 15,4 3,8 µm), elipsoidales-cilíndricas o estrechamente obovoides, con un septo transversal subcentral, que las divide en una célula inferior pequeña y otra superior más grande, con dos gútulas lipídicas; hialinas, con 3-4 cilios hialinos apicales o subapicales y otros 3 o 4 que se originan al nivel del septo. (Lám. 5 a-c, e-f; fig. 40 a-c) Hábitat Sobre hojas muertas de Buxus sempervirens. Material estudiado TARRAGONA: Barranc de la Galera, Les Ribes (Montsià), 31TBF90, 210 m, sobre hojas de Buxus sempervirens, 17/02/1998, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL HUESCA: Arén, sobre el pueblo, 31TCG1281, 1200 m, sobre hojas de B. sempervirens, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Loma de la Serreta Negra de Fraga, Fraga (Baix Cinca), 31TBF58, m, sobre hojas de B. sempervirens, 06/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2816, Pano, 31TBG78, m, sobre hojas de B. sempervirens, 14/04/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL 2904.

299 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 303 Citas bibliográficas Citado por nosotros en Muntañola et al. (2001), en diversas localidades catalanas: Prades, Alinyà, Boí, Vilanova de Meià y Campelles. Observaciones Taxón bastante frecuente, específico de hojas de Buxus, que se identifica fácilmente por el tamaño de las ascósporas, ya que son sensiblemente más grandes que en las otras especies del género. Ellis (1976) señala que las ascósporas presentan 2-4 cilios en posición apical o subapical y otros 2 o más, situados en el septo. La longitud de los cilios oscila alrededor de 15 µm (Gremmen & de Kam, 1969). Microthyrium microscopicum Desm. Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 15: 138 (1841) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 204; Ellis, 1976: figs. 1; 2; 3; 17, A-D Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales, planos, de contorno circular; ostíolo de 9-10 µm de diámetro, situado en el centro de una zona de color pardo oscuro. Escutelo compuesto por hileras radiales, a partir del centro, de células isodiamétricas, de µm y color pardo claro; ostíolo rodeado por un collar, claramente diferenciado, de células de color pardo oscuro y con paredes gruesas, mientras que las del margen se alargan y forman un estrecho margen fimbriado. Ascos de µm, claviformes y octospóricos. Ascósporas de µm (media: 12,6 2,6 µm), fusiformes, con un septo transversal central, hialinas, asimétricas, con la célula ápical más grande y provista de 2 cilios apicales, hialinos, de igual longitud que la ascóspora. (Lám. 6 d; fig. 40 d-e) Hábitat Sobre hojas muertas de Quercus pyrenaica. Material estudiado TARRAGONA: Tossal de la Baltasana, Prades (Conca de Barberà), 31TCF37, 1150 m, sobre hojas de Quercus pyrenaica, 26/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliogáficas Citado previamente por nosotros en Llimona et al. (1998). Observaciones Se ha recolectado sobre hojas muertas de Castanea sativa, Fagus sylvatica y Quercus robur (Ellis, 1976) y también sobre hojas de Quercus ilex y Q. coccifera (Gremmen & Kam, 1969). Género Muyocopron Speg. Anales Soc. Ci. Argent. 12: 113 (1881) Ellisiodothis Theiss., Ann. Mycol. 12: 73 (1914) Myiocopron Speg., Fungi Argent., 2, nº 142 (1881)

300 304 D. SIERRA LÓPEZ Figura 39. Microthyrium ilicinum: a) ascos, b) ascósporas, c) fragmento del tiriotecio. M. cytisi: d) fragmentos del margen del tiriotecio, e) asco y ascósporas. (Escala = 10 µm) Ascomas planos, en forma de disco, que pueden unirse estrechamente para formar una costra de contorno irregular. Ascósporas unicelulares e hialinas. Von Arx & Müller (1954) consideran Muyocopron (como Myiocopron) y Ellisiodothis géneros distintos, en la familia Botryosphaeriaceae y describen diversas especies, la mayoría con una distribución tropical. Luttrell (1951) erige la familia Myiocopronaceae, sin diagnosis latina, por lo que el nombre es ilegítimo y corresponde a un sinónimo de Microthyriaceae (Eriksson, 1981).

301 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 305 Figura 40. Microthyrium macrosporum: a) fragmento del tiriotecio, b) ascos, c) ascóspora. M. microscopicum: d) ascósporas, e) fragmento del tiriotecio. (Escala = 10 µm) Muyocopron smilacis (De Not.) Sacc. Syll. Fung. 2: 660 (1883), como Myiocopron smilacis Microthyrium smilacis De Not., Micromy. Dec. 4: 22 (1845) Phyllachora smilacis Gonz. Frag., Trab. Mus. Ci. Nat., ser. Bot. Barcelona 2: 99 (1917) Ellisiodothis smilacis (De Not.) Arx & E. Müll., Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(1): 97 (1954) Ref. iconog.: Ellis & Everhart, 1892: p. 7, fig Caracteres diagnósticos Tiriotecios de µm de diámetro, confluentes, agrupados en unos estromas negros, redondeados o alargados, de contorno irregular, carbonáceos y con la

302 306 D. SIERRA LÓPEZ superficie punteada por los ostíolos de cada ascoma. Estroma pseudoparenquimático, compuesto por células de contorno anguloso, de µm de diámetro. Ascos de µm, anchos, subglobosos, terminados en un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes, visibles en la madurez. Ascósporas de µm (media: 17,14 7,14 µm), unicelulares, ovoides, hialinas, de contenido refringente; episporio liso; con una especie de cilio o pelo hialino de 5-6 µm de longitud, en el extremo apical. Hábitat Sobre tallos secos de Smilax aspera. Material estudiado GIRONA: Gatosar d en Riusec, Llagostera (Gironès), 31TDG9325, m, sobre Smilax aspera, 13/10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Madremanya, ctra. hacia La Bisbal (Gironès), 31TDG9648, 100 m, sobre Smilax aspera, 14/10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Otro material estudiado Phyllachora smilacis Gonz. Frag. La Rabasada, Smilacis asperae, leg. A. Caballero, 08/12/1916. Material depositado en el herbario MA-FUNHIST Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Phyllachora smilacis Gonz. Frag. Observaciones O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia) nos ha confirmado la identificación de este taxón, que es específico de Smilax. Dentro de la familia, los caracteres que identifican este género son la confluencia de los tiriotecios, que forman una especie de costra de color pardo-negro, fácil de reconocer, y la presencia de ascósporas unicelulares. Luttrell (1944) estudia el desarrollo del ascoma y Corlett (1973) describe la estructura del centro. El desarrollo de los ascomas de este hongo es prácticamente igual al que tiene lugar en las especies de Microthyrium, de modo que resulta lícito incluir Myiocopronaceae en Microthyriaceae, a pesar de las diferencias que se observan en la composición del peridio (Eriksson, 1981). Género Seynesiella G. Arnaud Ann. École Natl. Agric. Montpellier 16: 202 (1918) Especie tipo: S. juniperi (Desm.) G. Arnaud Tiriotecios gregarios, superficiales, cónicos o hemisféricos, con un poro redondeado en el ápice; peridio constituido por células isodiamétricas, rectangulares hacia el margen, de color pardo, más oscuro alrededor del ostíolo, Ascósporas obovoides, con un septo transversal subcentral, asimétricas, amarillentas o de color pardo-amarillo. Müller & von Arx (1962) lo incluyen en la familia Venturiaceae, a pesar de que la forma del ascoma y la constitución del peridio sugieren una relación o pertenencia a la familia Microthyriaceae. Barr (1968) en su revisión de las Venturiaceae de

303 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 307 Norteamérica, considera que debe incluirse en Microthyriaceae, tal y como ya señaló Luttrell (1965). Seynesiella juniperi (Desm.) G. Arnaud Ann. Écol. Nat. Agric. Montpellier 16: 203 (1918) Dothidea juniperi Desm., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 15: 141 (1841) Microthyrium juniperi (Desm.) Sacc., Michelia 1: 351 (1878) Otros sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1962: fig. 165 Caracteres diagnósticos Tiriotecios de hasta 250 µm de diámetro, dispersos, solitarios o en grupos poco densos, superficiales, primero planos y más tarde cónicos o hemisféricos, opacos y de color negro brillante, formados por hifas radiales que se componen de células isodiámetricas de 6-7 µm de diámetro, de color pardo y alargadas hacia el margen. Ascos de µm, claviformes o subglobosos, octospóricos. Pseudoparáfisis abundantes y ramificadas. Ascósporas bicelulares, de µm (media: 21,1 7,3 µm), obovoides o elipsoidales, primero hialinas, más tarde de color pardo claro, con un septo transversal; la célula superior ancha, con el ápice obtuso, y la inferior más delgada; con una gran gútula lipídica por célula. (Lám. 6 e-f; fig. 36 d-e) Hábitat Sobre hojas vivas y muertas de Juniperus communis y J. phoenicea. Material estudiado BARCELONA: Trencall de Fumanya, Fígols (Berguedà), 31TDG0070, m, sobre Juniperus communis vivo, 06/06/1998, leg. P.Hoyo. BCC-DSL LLEIDA: Plana Rabinal, Parc Nacional d Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, Barruera, 31TCH21, 1500 m, sobre hojas vivas de Juniperus communis, 30/05/2000, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de Botaric, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF7181, m, sobre Juniperus communis, 26/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Barranc de les Fonts, Querol (Alt Camp), 31TCF7083, 580 m, 25/11/1994, sobre hojas de J. communis, leg. I. Nadal, BCC-DSL Bonany, Querol (Alt Camp), 31TCF7183, 600 m, sobre hojas vivas de J. communis, 10/04/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2420, Coll de la Torreta, Querol (Alt Camp), 31TCF6883, 580 m, sobre hojas de J. communis y junto a Mytilinidion acicola, 01/03/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Collet de Can Ferreres, Pontons (Alt Camp), 31TCF7383, 670 m, sobre Juniperus communis, 26/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Mas de l Aranya, Querol (Alt Camp), 31TCF69, 800 m, sobre hojas de J. communis, 08/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Montagut, camino hacia la ermita, Querol (Alt Camp), 31TCF68, 880 m, sobre hojas de J. communis, 08/10/1994, leg. I. Nadal, BCC- DSL Riera de Marmellà, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF7283, 590 m, sobre hojas de J. communis, 26/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre Juniperus phoenicea vivo y junto a Mytilinidion acicola, 06/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre Juniperus communis. Observaciones Los ascomas de este hongo podrían confundirse con los pequeños tiriotecios de los miembros del género Stomiopeltis, que también se desarrollan sobre las hojas de

304 308 D. SIERRA LÓPEZ diversas especies de Juniperus, pero las diferencias son muy claras: Seynesiella, con ascomas cónicos y ascósporas de color pardo al madurar, se comporta como una especie parásita, mientras que Stomiopeltis tiene ascomas planos, las ascósporas permanecen hialinas y se desarrolla sobre las hojas muertas. Especie banal en Europa (Malençon, 1979). Aunque Seynesiella es un verdadero parásito, también lo hemos recolectado en las hojas muertas. En numerosas ocasiones, junto a Seynesiella juniperi podemos encontrar los ascomas de Mytilinidion acicola G. Winter, si bien este ascomicete bitunicado de la familia Mytilinidiaceae Kirschst. es saprotrófico sobre las ramas de Juniperus sp. Familia Mycosphaerellaceae Lindau Natürl. Pflanzenfam. 1: 421 (1897) Género tipo: Mycosphaerella Johanson Pseudotecios inmersos en los tejidos del substrato; dispersos, gregarios o dispuestos sobre un estroma basal bien desarrollado; en general, de pequeño tamaño, globosos, de color negro y provistos de una papila ostiolar. Peridio pseudoparenquimático, delgado. Ascos ovoides, sacciformes o cilíndricos. Pseudoparáfisis siempre ausentes, aunque el hamatecio puede estar constituido, en ocasiones y de manera rudimentaria, por algunas células infladas. Ascósporas elipsoidales, obovoides o fusiformes, con 1-3 septos transversales, rara vez unicelulares o multiseptadas, casi siempre hialinas, a veces de color pardo; sin envolturas gelatinosas. Saprotróficos o parásitos, con distribución cosmopolita. Dentro de esta familia se incluyen varios géneros con especies importantes como patógenas de plantas (basado en Hawksworth et al., 1995 y observaciones propias). Luttrell (1951) incluye esta familia dentro de Dothideaceae Chevall. y recoge las opiniones de autores anteriores como J.H. Miller, quien sugiere que este grupo de hongos podría pertenecer a dos familias: Dothideaceae, con ascomas multiloculares y Mycosphaerellaceae, con ascomas uniloculares. Sin embargo, no hace efectiva la separación de familias, al argumentar que una misma especie puede presentar ascomas uni y multiloculares. Barr (1972) considera Mycosphaerellaceae como sinónimo de Dothideaceae, que agrupa un conjunto heterogéneo de géneros, y que ha sido dividida y reagrupada en numerosas ocasiones. Wehmeyer (1975) también las separa y delimita la familia Mycosphaerellaceae de forma que incluya sólo aquellos géneros en los que predominan las formas uniloculares, inmersas en el substrato; mientras que los que presentan ascomas, al menos en parte, multiloculares, son incluidos en Dothideaceae. Von Arx & Müller (1975) otorgan una gran importancia al mecanismo de apertura del ascoma; sobre esta base, incluyen Mycosphaerellaceae en el suborden Pseudosphaeriineae (orden Dothideales), que agrupa taxones con ascomas ostiolados o no ostiolados, esféricos, no estromáticos, inmersos en el substrato, con ascos cilíndricos, sacciformes o, algunas veces, claviformes y delgados; en cambio, sitúan a la familia Dothideaceae dentro del suborden Dothideineae, con ascomas no ostiolados, que se abren por deshiscencia o ruptura y ascos claviformes o casi esféricos,

305 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 309 de gruesas paredes. En trabajos recientes, la familia Dothideaceae está incluida dentro del orden Dothideales, mientras que Mycosphaerellaceae se incluye, por el momento, en la clase de Dothideomycetes incertae sedis (Eriksson, 1999b y Eriksson et al., 2001). Género Cymadothea F.A. Wolf Mycologia 27: 71 (1935) Se trata de un género monoespecífico. En opinion de Barr (1972) y von Arx & Müller (1975), Cymadothea corresponde a una sección del género Mycosphaerella, caracterizada por presentar ascomas, casi siempre, multiloculares, ascósporas obovadas y un estado conidial parásito, que corresponde al género de anamorfo Polythrincium. Cymadothea trifolii (Kill.) F.A. Wolf Mycologia 27: 71 (1935) Plowrightia trifolii Kill., Rev. Pathol. Vég. Entomol. Agric. France 10: 219 (1923) Phyllachora trifolii (Pers.) Fuckel, Symb. Mycol. 218 (1870)l Mycosphaerella killiani Petrak, Ann. Mycol. 39: 324 (1941) Ref. iconog.: Müller & von Arx, 1950: fig. 19 (sub M. killiani); Sivanesan, 1984: fig. 76 Citas bibliográficas González Fragoso (1916a, 1917 y 1919) sub Phyllachora trifolii (Pers.) Fuckel, sobre hojas de Trifolium nigrescens y T. repens, en Vic y Martorell de la Selva; Moret & Nadal (1984), sobre hojas de T. repens, en Barcelona. Observaciones La fase conidial (Polythrincium trifolii) y los estromas estériles son comunes sobre las hojas vivas de Trifolium sp., mientras que la fase perfecta es rara, y sólo se desarrolla después de un período de hibernación (Barr, 1972). Género Guignardia Viala & Ravaz nom. cons. Bull. Soc. Mycol. France 8: 63 (1892) Columnosphaeria Munk, Dansk Bot. Ark. 15: 103 (1952) Otros sinónimos: von Arx & Müller (1954) Especie tipo: G. bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz Pseudotecios dispersos o agregados dentro de un estroma; de tamaño pequeño, globosos o subglobosos, con o sin papila ostiolar. Peridio grueso, pseudoparenquimático. Ascos cilíndricos o claviformes, estipitados, octospóricos, con la región apical redondeada. Ascósporas unicelulares, ovoides o elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas; hialinas, con gútulas lipídicas. Saprotróficos o hemiparásitos; numerosas especies son foliícolas (basado en Sivanesan, 1984). En este género se incluyen especies con pseudotecios pequeños (con menos de 200 µm de diámetro), sin una papila apical bien diferenciada o prominente y con un hamatecio disperso (von Arx & Müller, 1954). Estos mismos autores sitúan Discosphaerina Höhn. como sinónimo de Guignardia. Barr (1972) acepta Discosphaerina como género separado, también con pseudotecios pequeños, sin ostíolo ni pseudoparáfisis, y sinonimiza Guignardia con Botryosphaeria Ces. & de Not. Posteriormente, Barr

306 310 D. SIERRA LÓPEZ (1987b) separa los géneros Guignardia y Botryosphaeria, asignando ambos a la familia Botryosphaeriaceae Theiss & H. Syd., al tiempo que incluye Discosphaerina en la familia Dothideaceae Chevall. Guignardia difiere de Botryosphaeria principalmente por el tamaño de las ascósporas, que, en general, no exceden los 25 µm de longitud y por el tipo de anamorfo (Sivanesan, 1984). Este mismo autor separa Guignardia, con pseudotecios globosos o subglobosos, de Discosphaerina, con ascomas globosos y deprimidos. Guignardia agrupa unas 40 especies (Kirk et al., 2001) que se desarrollan sobre arbustos y árboles (rara vez sobre coníferas). En las plantas afectadas, primero se desarrolla el anamorfo, mientras que el teleomorfo madura cuando ya ha pasado el invierno, y suele ser difícil de observar, por lo que el mejor criterio para diferenciar este género de Botryosphaeria es, precisamente, el estudio del anamorfo (von Arx, 1987). Janex-Favre et al. (1996), tras estudiar numerosas recolecciones pertenecientes a este género, no han observado pseudoparáfisis en los pseudotecios maduros, pues tan sólo han detectado algunas células intersticiales; por este motivo, consideran más apropiado incluir Guignardia en la familia Botryosphaeriaceae. Eriksson & Hawksworth (1998) lo ubican en Mycosphaerellaceae; a la vez que sitúan Botryosphaeria en Botryosphaeriaceae, en base a la presencia de pseudoparáfisis verdaderas. Eriksson et al. (2001) siguen el mismo criterio, ya que los estudios moleculares de Silva-Hanlin & Hanlin (1999) con Guignardia citricarpa Kiely, sólo manifiestan una relación muy incierta entre Guignardia y Botryosphaeria. Guignardia bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz Bull. Soc. Mycol. France 8: 63 (1892) Sphaeria bidwellii Ellis, Bull. Torrey Bot. Club 7: 90 (1880) Ref. icong.: Viennot-Bourgin, 1949: fig. 186; von Arx & Müller, 1954: fig. 7 Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984), especie parásita sobre hojas y racimos de Vitis vinifera, en Vilafranca del Penedès. Guignardia calycotomes Rolland Bull. Soc. Mycol. France: 3 (1896) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sobre ramas secas de Calicotome spinosa, en Argentona (cita de Fernández Riofrío). Guignardia cytisi (Fuckel) Arx & E. Müll. Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11: ) Myriocarpa cytisi Fuckel, Symb. Mycol. 7: 116 (1870) Anthostomella cytisi (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. 1: 290 (1882) Guignardia hispanica Bubák & Gonz. Frag., Hedwigia 57: 4 (1917) Discosphaerina cytisi (Fuckel) Sivanesan, The bitunicate Ascomycetes: 146 (1984) Otros sinónimos: von Arx & Müller (1954), Sivanesan (1984) Ref. iconog.: von Arx & Müller, 1954: fig 9; Eriksson, 1982a: fig. 3 a-b

307 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 311 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro; solitarios, dispersos e inmersos en el substrato; globosos, de color pardo-negro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 21,1 4,7 µm), elipsoidales o fusiformes, ligeramente soleiformes (en forma de suela de zapato), hialinas. (Fig. 41 a-b) Hábitat Sobre tallos secos de Spartium junceum. Material estudiado BARCELONA: Serra de l Ataix, a 2 km de Martorell (Baix Llobregat), 31TDF09-19, m, 11/ 11/1985, leg. J.A. Álvarez, BCC-DSL 863. Citas bibliográficas Unamuno (1930) sub Anthostomella cytisi (Fuckel) Sacc., en Sant Feliu de Pallarols; Losa España (1957) sub Guignardia spartii (Pass.) Traverso, en Montcada. Ambas citas, sobre tallos secos de Spartium junceum. Observaciones El género Discosphaerina fue asignado como sinónimo de Guignardia por von Arx & Müller (1954). Previamente, v. Höhnel (1917) había observado que este género difería de Guignardia por tener la región apical del ascoma plana y no ostiolada. Holm et al. (1999) reinstauran Discosphaerina, como nombre genérico válido, dentro de la familia Hyponectriaceae Petr., tipificado por D. discophora Höhn., para ascomicetes con ascos unitunicados, con un pequeño anillo apical amiloide y ascósporas unicelulares de pequeño tamaño. Estos autores indican que el género Guignardia Viala & Ravaz, nom. cons, se acepta para ascomicetes con ascósporas similares, pero con ascos bitunicados. Aunque en la bibliografía consultada se indica que los ascos pueden poseer 4, 8 o 16 ascósporas, en nuestro material sólo hemos encontrado 8. Taxón conocido en Europa sobre Coronilla emerus (Eriksson, 1982a), sobre Sarothamnus scoparius y Glycyrrhiza glandulifera (Sivanesan, 1984). Guignardia foeniculata (Mont.) Arx & E. Müll. Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(1): 48 (1954) Sphaeria foeniculata Mont. Syll. Cryp. nº 841 (1856) Guignardia nebulosa Lindau, Natürl. Pflanzenfam. 1: 423 (1897) Guignardia umbelliferarum Petr., Ann. Mycol. 19: 106 (1921) Otros sinónimos: von Arx & Müller (1954) Ref. iconog.: von Arx & Müller, 1954: fig. 8 Caracteres diagnósticos Pseudotecios gregarios, muy abundantes a lo largo de todo el tallo de la planta substrato; primero inmersos, después erumpentes; planos, de contorno redondeado, incluso deprimidos en el material seco; de color negro. No estromáticos. Peridio de

308 312 D. SIERRA LÓPEZ color pardo oscuro, compuesto por células poligonales, de 8-15 µm de diámetro. Ascos fasciculados, de µm, claviformes, brevemente estipitados; octospóricos, con ascósporas irregularmente biseriadas. Sin hamatecio. Ascósporas de ,5-6 µm (media: 15,5 5,1 µm), elipsoidales, fusiformes u obovoides; hialinas, con numerosos gránulos en su interior; episporio liso. Hábitat Sobre Echinophora spinosa. Material estudiado TARRAGONA: Dunes de la Marquesa, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1414, 3-5 m, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1898, Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Guignardia nebulosa (De Not.) Traverso, también sobre tallos secos de Echinophora spinosa, en el Cap de Salou (Tarragona). Observaciones Nuestro material concuerda perfectamente con la descripción dada por Guyot et al. (1947), sub Guignardia umbelliferarum Petr. Estos autores señalan la gran variabilidad estructural que posee este hongo, y consideran el tamaño de los ascomas, ascos y ascósporas como los caracteres más importantes para su identificación. También efectúan una revisión sistemática. Von Arx & Müller (1954) ofrecen unas medidas esporales de µm y González Fragoso (1919) de hasta µm. Según la bibliografía consultada, esta especie es típica de Europa, el Norte de Africa y Próximo Oriente y, aunque se desarrolla sobre tallos de diversas plantas, muestra una clara preferencia por las apiáceas. Guignardia miribelii Aa Persoonia 8: 283 (1975) Sphaeria miribelii Fr., Linnaea 5: 548 (1830) Sinónimos: Sivanesan (1984) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de tamaño pequeño, de µm de diámetro, inmersos en el substrato; globosos, con un ostíolo apical, de color negro. Ascos cilíndricos o claviformes, de µm, con numerosas ascósporas. Ascósporas de 11, µm, elipsoidales, hialinas. Hábitat Sobre ramitas muertas de Buxus sempervirens. Material estudiado LLEIDA: Terracabana, entre Roques Blanques y Boí, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH2213, 1300 m, 30/05/2000, leg. X. Llimona, herbario P. Hoyo #582/4.

309 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 313 Citas bibliográficas Este material está citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002). Observaciones Los ascos pueden contener entre 16 y 32 ascósporas. Este taxón se ha recolectado sobre ramitas y hojas de diversas especies de Buxus, en Australia y Europa (Sivanesan, 1984). Guignardia sp. 1 Caracteres diagnósticos Pseudotecios diminutos, de µm de diámetro, dispersos e inmersos en el subtrato. Globosos o subglobosos, tan sólo se observan como unos puntos pequeños, de color negro que corresponden al ostíolo, en la superficie del substrato. Peridio pseudoparenquimático, superficie de textura angularis, con células de µm de diámetro, de color pardo dorado. Ascos de µm, claviformes, con la región apical truncada, octospóricos, con las ascósporas biseriadas. Ascósporas de µm (media: 12,9 3,6 µm), hialinas, rectas o ligeramente curvadas. Hábitat En cañas secas de Agrostis capillaris. Material estudiado BARCELONA: Serra d Ensija, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre cañas secas de Agrostis capillaris, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones La morfología del ascoma y de las ascósporas permite asignar este material al género Guignardia. Eriksson (1992) cita sobre diversas gramíneas Guignardia graminicola (Rostrup) Vasyagina, un taxón con ascomas de µm, conectados entre sí por hifas ramificadas, de color pardo, y ascósporas de 11-13,5 3,5-4,65 µm. Sobre Agrostis también se desarrolla Botryosphaeria festucae, un taxón con ascomas de hasta 350 µm de diámetro y ascósporas de µm (Ellis & Ellis, 1997). Género Mycosphaerella Johanson Öfvers Förh. Kongl. Svensk Vetensk.-Akad. nº 9, 41: 163 (1884) Sphaeria Sect. Sphaerella Fr., Summa Veget. Scand.: 395 (1894) Sphaerella (Fr.) Rabenh., Herb. Viv. Mycol. Ed. 2: 264 (1856) Otros sinónimos: Sivanesan (1984), Eriksson & Hawksworth (1998) Especie tipo: M. punctiformis (Pers.: Fr.) Starbäck, Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 15(3, 2): 9 (1889) Pseudotecios subepidérmicos, primero inmersos en el substrato, después erumpentes, dispersos, gregarios o conectados entre sí mediante hifas que, a veces, forman masas estromáticas y originan estromas compactos, con numerosos lóculos; globosos,

310 314 D. SIERRA LÓPEZ subglobosos, en ocasiones ovoides, cónicos o un poco deprimidos, de tamaño pequeño, ostiolados, con papila ostiolar presente o no; de color negro. Peridio delgado, compuesto por 1-4 capas de células poligonales y de color pardo. Ascos ovoides, sacciformes o claviformes, sésiles o con un corto estípite, en general octospóricos. Sin hamatecio. Ascósporas fusiformes, elipsoidales, obovoides, con un septo transversal central, constrictas o no, con dos gútulas lipídicas por célula, hialinas, aunque pueden volverse débilmente pardas al madurar. Se desarrollan sobre hojas, tallos, frutos o ramitas de numerosas plantas; muchos de ellos son parásitos de hojas, en las que originan típicas áreas de necrosis (basado en Sivanesan, 1984; en Barr, 1972 y observaciones propias). Se han descrito numerosas especies, y la taxonomía se ha basado, casi siempre, en el substrato sobre el cual se desarrollan. Según Corlett (1991, 1995), existen unos 1800 nombres de Mycosphaerella y Sphaerella publicados. Este mismo autor, ofrece una lista de todos ellos, sin establecer el status taxonómico de cada uno. Johanson introdujo el nombre de Mycosphaerella para sustituir a Sphaerella (Pers.) Fr. al comprobar la existencia de un homónimo más antiguo, Sphaerella Sommerfelt (1824). De todos modos, la sinonimia que da Johanson es confusa, ya que no solo cita Sphaerella Fr. sino que añade Sphaerella Ces. & De Not, que corresponde a un género diferente (Crous et al., 2000). Mycosphaerella puede ser confundida con Didymella Sacc., que también tiene ascósporas bicelulares e hialinas, pero se diferencia por la presencia de hamatecio de pseudoparáfisis. Von Arx (1949) divide el género en tres secciones: sección Eu-Mycosphaerella, con ascos fasciculados, cilíndricos y de paredes delgadas; sección Cymadothea, con ascos cilíndricos, que incluye especies con ascomas uniloculares, que a menudo se unen para formar un estroma, y sección Didymellina, con ascomas pequeños que a menudo están rodeados por un pseudoestroma de hifas y ascos sacciformes, con la región apical engrosada, y más anchos en la base. Barr (1972) divide Mycosphaerella en dos subgéneros: Mycosphaerella y Didymellina, que se diferencian por la forma del asco y la fase conídica. El primero de ellos tiene ascos alargados, numerosos y fasciculados, y el anamorfo pertenece a Septoria, Lecanosticta, Ramularia, Cercospora u otros géneros afines. El segundo subgénero incluye taxones con pocos ascos sacciformes, ovoides y la fase anamórfica pertenece a Cladosporium, Passalora, Polythrincium o Stigmina. A su vez, divide cada subgénero en varias secciones, que dependen de la morfología esporal y del hábitat. La infección que causan estos hongos tiene lugar en primavera, en las hojas jóvenes, y cuando los tejidos de la planta hospedante afectada mueren, se originan las típicas áreas de necrosis. Durante el verano, dentro de esas manchas se desarrolla la fase conídica. En la mayoría de las especies, el ascoma se desarrolla después de pasar el invierno, de manera saprotrófica. Por ello, las ascósporas maduran y son diseminadas en la primavera siguiente. Wehmeyer (1975) sugiere que parte de las nu-

311 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 315 merosas especies descritas en función del substrato deberían ser tratadas como sinónimos o como razas fisiológicas. Crous et al. (2000) consideran que el grado de especificidad hongo-hospedante constituye un problema en la taxonomía de este género. Reconocen 6 secciones (modificadas a partir de Barr, 1972): secc. Mycosphaerella, secc. Tassiana, secc. Caterva, secc. Longispora, secc. Fusispora y secc. Plaga, establecidas a partir de caracteres morfológicos y tipos de anamorfo. Mycosphaerella arbuticola (Peck) M.E. Barr Contr. Univ. Michigan Herb. 9(8): 587 (1972) Sphaerella arbuticola Peck., Bull. Torrey Bot. Club 10: 75 (1883) Caracteres diagnósticos Sobre las hojas vivas se observan unas áreas de 2-9 mm de diámetro, de contorno redondeado o irregular, de color gris-blanquecino, limitadas por un margen prominente, como una línea en relieve, de color negro o pardo-violáceo. Pseudotecios globosos, de µm de diámetro; dispersos o agrupados, inmersos en el substrato, erumpentes, que siempre se desarrollan dentro de áreas necróticas. Ascos de µm, claviformes, ventrudos, con un estípite corto, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 14,8 3,4 µm), elipsoidales, con un septo transversal central, rectas o un poco curvadas, hialinas, con episporio liso. Hábitat En todos los casos, se ha recolectado sobre hojas vivas de Arbutus unedo. Material estudiado GIRONA: Camps d en Pau, Arbúcies (Selva), 31TDG6132, orientación N y NO, m, 06/11/ 2001, leg. P. Hoyo y D. Sierra, BCC-DSL Madremanya, ctra. hacia La Bisbal (Gironès), 31TDG9648, 100 m, 14/10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Vidreres, ctra. C-253 (Selva), 31TDG82, 100 m, 10/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc del Solito, paraje natural de la Font d en Burgar y Mataredona, Serra del Montsià, Sant Carles de la Ràpita (Montsià), 31TBF9401, 200 m, 19/03/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Castell d Escornalbou, Riudecanyes (Baix Camp), 31TCF2555, 550 m, 17/02/1998, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Mycosphaerella arbuticola pertenece al subgénero Mycosphaerella, sección Macula M.E. Barr, que agrupa aquellas especies que viven sobre hojas vivas y desarrollan áreas de necrosis limitadas por un margen en relieve (Barr, 1972). Esta especie se desarrolla de manera específica sobre hojas vivas de Arbutus unedo. Sobre ese mismo substrato, en la recopilación de Corlett (1991) aparece Mycosphaerella unedinis Jaap, con ascósporas de ,5. Unamuno (1941) recoge una cita de Portugal, también sobre Arbutus unedo, de Sphaerella maculiformis Auersw., cuyas ascósporas son más pequeñas, de µm. Este material corresponde a una nueva cita para Cataluña.

312 316 D. SIERRA LÓPEZ Mycosphaerella asperifolii (E. Bommer, M. Rousseau & Sacc.) Tomilin Novosti Sist. Nizsh. Rast. 7: 202 (1970) Sphaerella asperifolii E. Bommer, M. Rousseau & Sacc., Ann. Mycol. 3: 508 (1905) Citas bibliográficas González Fragoso (1921) sub Sphaerella asperifolii, sobre hojas vivas de Cynoglossum creticum, en Vallvidrera. Mycosphaerella buxicola (Fr.) Tomilin Novosti Sist. Nizsh. Rast. 6: 119 (1969) Sphaeria buxicola Fr., Syst. Mycol. 2: 528 (1823) Metasphaeria papulosa (Durieu & Mont.) Sacc. f. limbalis Gonz. Frag., Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 11: 89 (1919) Ref. iconog: Pirozynski & Morgan-Jones, 1968: fig. 6; Muntañola et al., 2001: pag. 140 Caracteres diagnósticos En las hojas vivas y desde los márgenes hacia el interior, se desarrollan unas manchas muy llamativas, de color blanco marfil, de 3-5 mm de diámetro, de contorno más o menos redondeado, delimitadas por una línea parda. En el interior de estas áreas, e inmersos en los tejidos de las hojas, se sitúan los pseudotecios de µm de diámetro, globosos, ostiolados, primero de color pardo claro, progresivamente más oscuros al madurar y, al final, completamente negros. Ascos de µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm (media: 24,1 3,5 µm), fusiformes, con un septo transversal central, ligeramente constrictas, hialinas, con pequeñas gútulas lipídicas en su interior y lisas. (Lám. 8 e) Hábitat Todas las recolecciones sobre hojas vivas de Buxus sempervirens. Material estudiado BARCELONA: Baga dels Rasos de Peguera, Fígols (Berguedà), 31TDG9868, 1580 m, 16/05/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL Riera de Picamena, Tagamanent (Vallès Oriental), 31TDG4025, 490 m, 09/12/2000, leg. E. Llop, BCC-DSL Santa Eulàlia de Puig-Oriol, Lluçà (Osona), 31TDG2357, 700 m, 09/11/1991, leg. C. David, BCC-DSL GIRONA: Camino de Núria a Queralbs, Queralbs (Ripollès), 31TDG3190, 1500 m, 12/08/2000, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sarrià de Ter (Gironès), mayo 1990, leg. C. David, BCC-DSL LLEIDA: Carretera de Alinyà a L Alzina d Alinyà, antes de llegar a Can Gilet, Fígols (Alt Urgell), 31TCG7172, m, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Plana Rabinal, Parc Nacional d Aigüestortes i estany de Sant Maurici, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH21, 1500 m, 30/ 05/2000, leg. X. Llimona, BCC-DSL Terracabana, entre Roques Blanques y Boí, Barruera (Alta Ribagorça), 31TCH2213, 1300 m, 30/05/2000, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Camí del Tossal de la Baltasana, Prades (Conca de Barberà), 1150 m, 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL El Retaule, La Sènia (Montsià), 31TBF71, m, 07/09/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Metasphaeria papulosa f. limbalis, en la población de Centelles. Citada por nosotros en Llimona et al. (1998) en Prades, y en Muntañola et al. (2001), en la Fageda del Retaule (Tarragona), Les Lloses (Girona), Alinyà y Els Omellons (Lleida). Siempre sobre hojas vivas de Buxus sempervirens.

313 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 317 Observaciones La identificación de este taxón puede realizarse a simple vista, por las vistosas manchas blancas que origina, y que siempre alcanzan los márgenes de la hoja. Taxón especifíco de las hojas de Buxus, recolectado entre m; su distribución está ligada a la de la planta hospedante y, aunque se trata de una especie parásita, no causa daños importantes. Mycosphaerella carlinae (G. Winter) Feltgen Recueil Mém. Trav. Soc. Bot. Grand-Duché Luxembourg 14: 286 (1899) Sphaerella carlinae G. Winter, Hedwigia 10(11): 162 (1871) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, semihundidos en el substrato, globosos, ostiolados, de color negro, muy numerosos y dispersos en el substrato. Peridio de textura angularis, compuesto por células poligonales, de 8-12 µm de diámetro, con paredes de color pardo y de 1-1,5 µm de grosor. Ascos de µm, claviformes y octospóricos. Ascósporas de ,5 µm (media: 11,4 3,1 µm), elipsoidales u obovoides, con un septo transversal central, asimétricas, con la mitad anterior más redondeada que la posterior. Hábitat Sobre hojas muertas de Carlina sp. Material estudiado BARCELONA: Camino hacia L Hospitalet de Roca-sança, Bagà (Berguedà), 31TDG08, 1200 m, sobre las hojas muertas de Carlina sp., 25/05/1986, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Sphaerella carlinae G. Winter, sobre hojas secas de Carlina vulgaris, en Centelles. Observaciones Corlett (1991) cita sobre Carlina sp., Mycosphaerella affinis (G. Winter) Lindau taxón cuyas ascósporas presentan un tamaño sensiblemente superior: µm. Mycosphaerella crepidophora (Mont.) Rehm Ann. Mycol. 5: 210 (1907) Depazea crepidophora Mont. En Berkeley, Some notes upon the Cryptogamic Portion of the Plants collected in Portugal by F. Welwitsch. The Fungi, p. 10 (1853) Sphaerella crepidophora (Mont.) Sacc., Syll. Fung. I: 479 (1882) Citas bibliográficas González Fragoso (1919), sub Sphaerella crepidophora, en hojas vivas de Viburnum tinus, en Montserrat y Santa Coloma de Farners.

314 318 D. SIERRA LÓPEZ Mycosphaerella cuprea (Sacc.) Siemaszko Trudy Tbilissk. Bot. Sada, ser. 2, 3: 136 (1923) Sphaerella cuprea Sacc. Ann. Mycol. 7(5): 432 (1909) Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Sphaerella cuprea Sacc., sobre hojas vivas y muertas de Ceratonia siliqua, en el Cap de Salou. Mycosphaerella cyparissiae (Pass.) Tomilin Novisti Sist. Nizsh. Rast. 6: 119 (1969) Sphaerella cyparissiae Pass., Atti Reale Accad. Lincei, ser. 4, 3(1): 8 (1887) Citas bibliográficas Unamuno (1930) sub Sphaerella cyparissiae Pass., en tallos secos de Euphorbia nicaeensis, en Manlleu. Mycosphaerella disseminata (De Not. & Carestia) Tomilin Novisti Sist. Nizsh. Rast. 1967: 188 (1967) Sphaerella disseminata De Not. & Carestia, Exssic. Herbar. Crittog. Ital., ser. 2, nº 391 (1871); Nuovo G. Bot. Ital. pag. 197 (1871) Citas bibliográficas Unamuno (1941) sub Sphaerella disseminata, sobre hojas de Brachypodium sp., en el Tibidabo (cita de González Fragoso). Mycosphaerella filicum (Desm.) Starbäck Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 15(3, 2): 9 (1889) Sphaeria filicum Desm., Pl. Crypt. France, fasc. 20 nº 983 (1839) Citas bibliográficas Losa España (1952) sub Sphaerella filicum (Desm.) Auersw., sobre frondes de Polypodium vulgare, en Rupit. Mycosphaerella fragariae (Tul.) Johanson ex Oudem. Rév. Champ. Pays-Bas 2: 216 (1897) Sphaeria fragariae Tul., Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 4, 5: 112 (1856) Ref. iconog.: Viennot-Bourgin, 1949: fig. 198 Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984) sobre folíolos y pecíolos de Fragaria vesca F. chiloensis y sobre F. vesca cultivada. Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. Kryptogamen-Flora Schlesiens 3(2): 340 (1893) Sphaeria graminicola Fuckel, Fungi Rhenani Exs., nº 1578; Hedwigia 5: 27 (1866) Citas bibliográficas Sierra (1987), sub Mycosphaerella cf. graminicola, sobre tallos secos de Elymus farctus, en la provincia de Tarragona.

315 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 319 Mycosphaerella hedericola (Desm.) Lindau Natürl. Pflanzenfam. 1(1): 424 (1897) Sphaeria hedericola Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 14: 115 (1850) Citas bibliográficas Unamuno (1941), sub Sphaerella hedericola (Desm.) Cooke, sobre hojas marchitas de Hedera helix, en el Tibidabo (cita de González Fragoso). Mycosphaerella hepaticae Petr. Ann. Mycol. 29: 110 (1931) Citas bibliográficas Petrak (1931), sobre hojas marchitas de Anemone hepatica, en Montserrat. Mycosphaerella hermione (Sacc.) Lindau ex Ranoj. Ann. Mycol. 8(3): 361 (1910) Sphaerella hermione Sacc., Nuovo G. Bot. Ital. 7: 301 (1875) Caracteres diagnósticos Pseudotecios inmersos en el substrato, de µm de diámetro, globosos, ostiolados, de color pardo oscuro. Peridio pseudoparenquimático. Ascos de µm, claviformes, brevemente estipitados, octospóricos. Ascósporas de µm (media: 13,7 3,7 µm), elipsoidales, bicelulares, hialinas o de color verdoso, con un septo transversal central, asimétricas, con la mitad superior más ensanchada que la posterior; constricción poco marcada; con pequeñas gútulas en el interior. Hábitat Sobre hojas secas de Helleborus viridis y H. foetidus. Material estudiado BARCELONA: Baga dels Rasos de Peguera, Fígols (Berguedà), 31TDG9868, 1580 m, sobre hojas secas de Helleborus viridis, 16/05/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: La Masella, Das (Cerdanya), 31TDG18, 1900 m, sobre hojas muertas de Helleborus foetidus, 26/04/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Unamuno (1941) sub Sphaerella hermione Sacc., sobre hojas marchitas de Helleborus foetidus, en Centelles. Mycosphaerella implexicola (Maire) Jaap Ann. Mycol. 14(1-2): 14 (1916) Sphaerella implexicola Maire, Bull. Soc. Bot. France 48 (ser. 4, 1): 198 (1901) Citas bibliográficas Caballero (1920) sub Sphaerella implexicola Maire, en hojas vivas de Lonicera implexa, en el Tibidabo y en Castellar del Vallès.

316 320 D. SIERRA LÓPEZ Figura 41. Guignardia cytisi: a) ascos, b) ascósporas. Mycosphaerella peregrina: c) ascósporas. M. tassiana: d) ascósporas, e) hifas que unen entre sí los ascomas. (Escala = 10 µm)

317 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 321 Mycosphaerella isariphora (Desm.) Johanson Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 41(9): 165 (1884) Sphaeria isariphora Desm., Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 2, 19 : 358 (1843) Sphaerella isariphora (Desm.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1(4): 237 (1863) Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Sphaerella isariphora, en hojas muertas de Stellaria holostea, en el Montseny. Unamuno (1941) recoge esta misma cita bajo el nombre de Sphaerella stellariae Fuckel; sin embargo, González Fragoso (1919) considera S. stellariae como un sinónimo de S. isariphora. Mycosphaerella lineolata (Roberge ex Desm.) J. Schröt. Kryptog.-Fl. Schlesien 3(2): 339 (1893) [1894] Sphaeria lineolata Robergé en Desmazières, Ann. Sci. Nat., ser. 2, 19: 351 (1893) Ref. iconog.: Nograsek, 1990: fig. 83; Ellis & Ellis, 1997: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios µm de diámetro, inmersos en el substrato, erumpentes, dispuestos en grupos alargados y delgados; conectados entre si imediante hifas; globosos, de color negro. Hifas de 5 µm de anchura, de color pardo. Ascos de µm, claviformes y anchos, sésiles o con un corto estípite; octospóricos. Ascósporas de ,5 µm (media: 20,4 5,2 µm), elipsoidales o fusiformes, con un septo transversal central, poco constrictas, hialinas, rectas, con una gútula lipídica por célula. Hábitat Sobre cañas muertas de Ampelodesmos mauritanica y también sobre Typha latifolia. Material estudiado BARCELONA: Garraf, Sitges, pinar sobre el pueblo, 31TDF06 (Garraf), m, sobre cañas muertas de Ampelodesmos mauritanica, 17/11/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Coll de Montllobar, Tremp (Pallars Jussà), 31TCG1869, 900 m, sobre Typha latifolia, 13/03/ 1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Unamuno (1941) sub Sphaerella lineolata (Desm.) Ces. & de Not. Sobre hojas muertas de Carex pendula, en Collserola (cita de González Fragoso). Observaciones Taxón bastante frecuente, que se desarrolla sobre tallos y hojas muertas de diversas gramíneas como Ammophila, Deschampsia, Phragmites y que, ocasionalmente, puede desarrollarse sobre Carex, Eriophorum y Typha (Ellis & Ellis, 1997; Dennis, 1978). Sobre Typha latifolia también se desarrolla Mycosphaerella typhae, con un tamaño esporal inferior: 12, µm y Mycosphaerella microscopica (Pass.) Tomilin, con ascósporas de 10 2,5-3 µm.

318 322 D. SIERRA LÓPEZ Mycosphaerella microscopica (Pass.) Tomilin Novosti Sist. Nizsh. Rast: 173 (1966) Sphaerella microscopica Pass., J. Hist. Nat. Bourdeaux: 135 (1885) Citas bibliográficas Unamuno (1941) sub Sphaerella microscopica, sobre Typha angustifolia, en Capellades. Mycosphaerella montserratica Petr. Ann. Mycol. 29: (1931) Citas bibliográficas Petrak (1931) sobre tallos secos de Aphyllanthes monspeliensis, en Montserrat. Mycosphaerella mougeotiana (Sacc.) Lindau Hilfsb. Sammeln Ascomyceten, p. 100 (1903) Sphaerella mougeotiana Sacc., Michelia 2: 57 (1880) Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Sphaerella mougeotiana, en hojas caídas de Rubia peregrina, en Collserola. Mycosphaerella parallelogramma (Rehm) Lindau Hilfsb. Sammeln Ascomyceten, p. 50 (1903) Sphaerella parallelogramma Rehm, Hedwigia 24(6): 239 (1885) Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub Sphaerella parallelogramma, en tallos secos de Agrostis castellana, en el Tibidabo. Mycosphaerella peregrina (Cooke) Lindau Natürl. Pflanzenfam. 1(1): 424 (1897) Sphaerella peregrina Cooke, Grevillea 7(43): 88 (1879) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de m de diámetro, dispersos, inmersos en el substrato, en cuya superficie sólo se observan unos diminutos puntos negros; globosos, con una papila ostiolar corta, de color negro. Ascos de µm, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de ,5-4,5 µm, de subfusiformes a fusiformes, de extremos agudos, con un septo transversal central, ligeramente constrictas, hialinas y con dos gútulas lipídicas en cada célula. (Fig. 41 c) Hábitat En el envés de hojas muertas de Rubia peregrina. Material estudiado

319 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 323 GIRONA: Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Riera de Perles, antes de llegar a El Palau, Coll de Nargó (Alt Urgell), 31TCG6370, m, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones González Fragoso (1917), sobre Rubia peregrina, describe Sphaerella mougeotiana Sacc.: Peritheciis hypophyllis, in maculis pallidis insidentibus tectis, ascis cylindraceis usque µm, aparaphysatis, sporidiis oblongo-fusoideis, 1- septatis (3- septatis non vid.), usque 14 3,5 µm. El tamaño esporal de este taxón, sensiblemente inferior al que presenta Mycosphaerella peregrina, y las áreas pálidas del substrato, son caracteres que permiten diferenciar ambos taxones. Nuestro material corresponde pues a una nueva cita para Cataluña. Mycosphaerella plantaginis (Sollm.) Vestergr. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 22(3, 6): 15 (1896) Sphaerella plantaginis Sollm., Bot. Zeitung 22: 281 (1864) Citas bibliográficas González Fragoso (1927) sub Sphaerella plantaginis, sobre Plantago media, en Salardú. Mycosphaerella pseudomaculiformis (Desm.) J. Schröt. Kryptogamen-Flora Schlesiens 3(2): 337 (1893) [1894] Sphaeria pseudomaculiformis Desm., Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 3, 6: 83 (1846) Otros sinónimos: Corlett (1991) Citas bibliográficas Losa España (1945) sub Sphaerella pseudomaculiformis (Desm.) Auersw, sobre hojas de la roseta basal de Sanguisorba minor, en La Molina. Mycosphaerella rubella (Niessl & J. Schröt.) Magnus en Dalla Torre & Sarnthein, Fl. Tirol, Vorarlberg, Liechtenstein, III, Pilze, p. 465 (1905) Sphaerella rubella Niessl & J. Schröt en Rabenhorst, Fungi Eur., nº 2131 (1876) Citas bibliográficas González Fragoso (1919) sub S. rubella, sobre Bupleurum fruticosum, en Montserrat. Mycosphaerella serpylli (Pass.) Tomilin Opredelitel gribov roda Mycosphaerella Johanson, p. 146 (1979) Sphaerella serpylli Pass., Atti Reale Accad. Lincei, ser. 4, 3(1): 5 (1887) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, con la base hundida en el substrato, globosos o cónicos, de color negro. Peridio compuesto por células de 5-10 µm de diámetro, de color pardo y de paredes gruesas. Ascos de µm,

320 324 D. SIERRA LÓPEZ claviformes u ovoides, ensanchados en la base, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm (media: 14,8 4,6 µm), elipsoidales, con un septo transversal central, constrictas, con 2 gútulas lipídicas por célula, asimétricas, con la mitad anterior más redondeada y ancha que la posterior. Hábitat En los extremos de ramitas secas de Thymus serpyllum. Material estudiado LLEIDA: L Esplugafreda, Tremp (Pallars Jussà), 31TCG1779, m, 06/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones En la descripción elaborada por Corlett (1991), los pseudotecios tienen un tamaño de µm, los ascos de µm y las ascósporas de µm. El material estudiado corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Mycosphaerella superflua (Auersw.) Petr. Ann. Mycol (1940) Sphaerella superflua Auersw., Mycol. Europaea Synop. Pyreno. Europ., 5-6: 14 (1869) Didymella superflua (Auersw.) Sacc., Michelia 2: 316 (1881) Citas bibliográficas González Fragoso (1917), sobre tallos y ramas secas de Foeniculum vulgare, en Vallvidrera. Losa España (1948) sub Didymella superflua, sobre tallos secos de Urtica sp., en Núria. Mycosphaerella tassiana (De Not.) Johanson Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 41(9): 167 (1884) Sphaerella tassiana De Not., Sferiacei Italici 1(1): 87 (1863) Sphaerella pachyasca Rostr., Meddl. Groenland 3(2): 552 (1888) Otros sinónimos: von Arx (1949) Ref. iconog.: Corlett, 1988: fig. 5-6 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o agrupados, inmersos en el substrato, sobre el que sólo asoma la papila ostiolar, que es erumpente, subglobosos o cónicos y de color negro brillante. Peridio pseudoparenquimático, compuesto por células de 4-10 µm de diámetro, de contorno anguloso, de color pardo oscuro y con paredes gruesas, de 1-1,5 µm de diámetro. Entre los pseudotecios se observan unas hifas de 5-10 µm de anchura, más o menos paralelas entre sí, septadas, ramificadas, anastomosadas en algunos puntos, de color pardo y que mantienen unidos los ascomas entre sí. Ascos de µm, sacciformes o claviformes, más anchos en la base, agrupados en un fascículo, octospóricos y con las ascósporas agrupadas irregularmente en la región apical. Ascósporas de ,5 µm (media: 26,1 7,4 µm), elipsoidales, algunas presentan un aspecto estrechamente obovoide, con un

321 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 325 septo transversal central, con la región apical más ancha y redondeada que la basal, que es más aguda; hialinas, en general contienen 2 gútulas lipídicas en cada célula aunque, en ocasiones, se observan numerosas gútulas de tamaño pequeño en su interior; episporio liso. (Fig. 41 d-e) Hábitat Sobre tallos en descomposición de Aconitum gr. napellus y Veratrum album. Material estudiado BARCELONA: Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre tallos muertos de Veratrum album, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2469, 2470, LLEIDA: Estanys de La Pera, Lles de Cerdanya (Cerdanya), 31TCH80, m, sobre tallos muertos de Aconitum gr. napellus y junto a ascomas de Pleospora penicillus, 23/05/1999, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sub Sphaerella pachyasca: González Fragoso (1927) y Unamuno (1941), sobre Plantago maritima subsp. serpentina y Ranunculus acris, en Sant Feliu de Sobremont y en Camprodón, respectivamete. Sub Sphaerella tassiana: González Fragoso (1923), sobre hojas de Luzula forsteri, en la Cerdanya y en la provincia de Girona. Observaciones Taxón cosmopolita, recolectado sobre numerosos substratos (Sivanesan, 1984; von Arx, 1949). Según Eriksson (1967b), es el loculoascomicete más abundante en el piso ártico-alpino, sobre restos vegetales herbáceos. Barr (1959) reconoce dos variedades: Mycosphaerella tassiana var. tassiana y Mycosphaerella tassiana var. arctica (Rostr.) M.E. Barr. Esta última se identifica por presentar los ascomas unidos mediante abundantes hifas conectivas, de color pardo oscuro, que a veces se unen para formar un estroma y forman áreas ennegrecidas en los tejidos de la planta, mientras que los ascos y ascósporas son idénticos en ambas variedades. La autora también señala que existen especímenes intermedios, que pueden ser asignados a una u otra variedad, de manera aleatoria. Posteriormente, Barr (1972) no contempla las variedades, y ofrece unas medidas esporales para Mycosphaerella tassiana de ,5-9,5 µm. Mycosphaerella vulnerariae (Fuckel) Lindau Hilfsb. Sammeln Ascomyceten p. 12 (1903) Sphaerella vulnerariae Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 21 (1873) Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos o gregarios, primero inmersos en el substrato, después erumpentes; globosos y de color negro. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos y con las ascósporas irregularmente biseriadas. Ascósporas de µm (media: 12,3 3 µm), elipsoidales o fusiformes, con un septo transversal central, asimétricas, con la mitad anterior más ancha que la posterior, hialinas.

322 326 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre Anthyllis vulneraria. Material estudiado BARCELONA: Serra d Ensija, camino hacia el refugio, Saldes (Berguedà), 31TCG97, 1600 m, sobre hojas secas de Anthyllis vulneraria, 18/07/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Coma de l Embut, Queralbs (Ripollès), 31TDG2893, 2300 m, sobre Anthyllis vulneraria, 18/ 08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas González Fragoso (1919, 1923) sub Sphaerella vulnerariae Fuckel, sobre hojas secas de Anthyllis sp. y Anthyllis vulneraria, en Salardú. Observaciones Taxón con una distribución en el piso alpino o subalpino. Familia Mytilinidiaceae Kirschst. Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 66: 28 (1924) sub Mytilidiaceae Lophiaceae H. Zogg ex von Arx & E. Müll., Stud. Mycol. 9: 60 (1975) Género tipo: Mytilinidion Duby Ascomas dispersos o gregarios, superficiales o erumpentes, con la base inmersa en el substrato; en general más altos que anchos, casi siempre en forma de concha de molusco bivalvo o de barco; sésiles o atenuados en un estípite corto; en ocasiones algunos ascomas se agrupan y forman estructuras de aspecto ramificado o estrellado; la dehiscencia al exterior se realiza mediante una hendidura longitudinal situada en la región apical del ascoma, que casi siempre presenta una típica forma crestada; peridio carbonáceo, quebradizo, de color negro brillante y superficie lisa o estriada. Ascos cilíndricos o claviformes, octospóricos, con las ascósporas uni-, biseriadas o fasciculadas en su interior. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares, que pueden resultar evanescentes en la madurez. Ascósporas variables en la forma (desde elipsoidales hasta filiformes) y septación; acostumbran a ser primero de color amarillo, y toman una coloración parda al madurar. Saprotróficos, corticícolas o lignícolas, especialmente sobre ramitas, madera o estróbilos de coníferas y con una distribución amplia en la zona templada del hemisferio norte o Reino Holártico (basado en Hawksworth et al., 1995 y observaciones propias). Zogg (1962) erige la familia Lophiaceae, con una descripción en alemán, e incluye los géneros Lophium Fr., Mytilidion Duby, Actidium Fr. y Glyphium Nitschke ex F. Lehm. La morfología de los ascomas, el peridio delgado y quebradizo, y los ápices crestados, son los principales caracteres utilizados para separarla de Hysteriaceae Chevall. Posteriormente, von Arx & Müller (1975) validan la familia al publicar la diagnosis latina, e incluyen los mismos 4 géneros. Darker (1963) también utiliza el taxón Lophiaceae (considera Mytilinidiaceae Kirschstein, como sinónimo) y describe un género nuevo: Ostreola. Eriksson (1981), en su estudio de las familias de ascomicetes bitunicados, considera Lophiaceae y Mytilinidiaceae como dos familias diferentes, ya que, según su criterio, los géneros Lophium y Mytilini-

323 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 327 dion presentan diferente estructura del hamatecio. A pesar de esta diferencia, llega a la conclusión de que ambos géneros están relacionados entre sí, por lo que podrían pertenecer a la misma familia; en este caso, el nombre correcto sería Mytilinidiaceae. Barr (1987b, 1990a) ubica Mytilinidiaceae en el orden Melanommatales e incluye, además de los géneros citados anteriormente, los siguientes: Quasiconcha M.E. Barr & M. Blackw., Ostreola Darker y Ostreichnion Duby. De este modo, la familia se compone de 7 géneros (Eriksson, 1999b), si bien Eriksson et al. (2001), excluyen el género Glyphium, que Lindemuth et al. (2001) ubican en Chaetothyriales. Hawksworth & Eriksson (1988) proponen la conservación de Lophiaceae frente a Mytilinidiaceae, con el argumento de que el primer nombre se ha utilizado en numerosas obras micológicas y a lo largo de más de 20 años. Esta propuesta es rechazada por Gams (1992), el cual considera que la razón esgrimida no es suficiente para dar prioridad a un nombre posterior. La variabilidad existente, dentro de la familia, en el tamaño, morfología y septación esporal facilita la separación entre los géneros. Clave taxonómica de los taxones estudiados 1 Ascósporas fusiformes, con varios septos transversales Ascósporas filiformes, multiseptadas Ascósporas con 8-10 septos transversales... Mytilinidion gemmigenum 2 Ascósporas con 3 septos transversales Ascósporas de ,5-7 µm; ascomas con un disco basal... M. acicola 3 Ascósporas de ,5-4 µm; ascomas sin disco basal... M. mytilinellum 4 Ascósporas dispuestas en espiral... Lophium elegans 4 Ascósporas no dispuestas en espiral... L. mytilinum Género Lophium Fr.: Fr. Syst. Mycol. 2: 534 (1823) Lophidium P. Karst., Bidrag Kännedom Finlands Natur Folk. 23: 33 (1873) Especie tipo: L. mytilinum (Pers.: Fr.) Fr. Ascomas dispersos o gregarios, superficiales o con la base hundida en el substrato; erectos, con forma de concha pequeña, con la región apical crestada y con un surco longitudinal; superficie de color negro, en general estriada y de aspecto carbonáceo. Ascos cilíndricos. Hamatecio de pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en un gel matricial. Ascósporas filiformes, multiseptadas, hialinas o de color pardoamarillo claro cuando están maduras; con diversas gútulas lipídicas en su interior; dentro del asco, adoptan una disposición paralela, aunque en alguna especie se encuentran dispuestas en espiral; episporio liso. Saprotróficos, que crecen sobre restos leñosos y estróbilos de coníferas (Zogg, 1962). El género Lophium se reconoce por sus peculiares ascomas en forma de diminutas conchas de mejillón, dispuestas verticalmente, así como por sus ascósporas filiformes y multiseptadas.

324 328 D. SIERRA LÓPEZ Figura 42. Mytilinidion acicola: a) ascos, b) ascósporas. M. gemmigenum: c) ascósporas. (Escala = 10 µm) Lophium elegans Zogg Ber. Schweiz. Bot. Ges. 64: (1954) Ref. iconog.: Zogg, 1962: fig. 32, tabla III-2 Caracteres diagnósticos Ascos de µm, cilíndricos. Pseudoparáfisis de 1,5 µm de anchura, muy abundantes, septadas y ramificadas. Ascósporas de longitud superior a los ascos, y 2 µm de anchura, filiformes, dispuestas en espiral dentro del asco, hialinas. Hábitat Sobre ramas de Juniperus communis subsp. nana Material estudiado LLEIDA: Estany del Port, Lladorre (Pallars Jussà), 31TCH5530, m, sobre Juniperus communis subsp. nana, 07/07/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2928.

325 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 329 Observaciones Se trata de un taxón asociado al género Juniperus, que se ha recolectado en diversas localidades de los Alpes (Holm & Holm, 1977b). Se diferencia de la siguiente especie, Lophium mytilinum, por presentar las ascósporas curvadas en espiral. Nuestro material constituye nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Lophium mytilinum (Pers.: Fr.) Fr. Syst. Mycol. 2: 533 (1823) Hysterium mytilinum Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 533 (1823) Otros sinónimos: Barr (1990a) Ref. iconog.: Zogg, 1962: fig. 31, tabla III-1; Sierra & Cambra, 1987: fig. 1 A Caracteres diagnósticos Ascomas de hasta 750 µm de longitud por µm de altura, dispersos, superficiales; erectos, lateralmente comprimidos en forma de una concha pequeña, provistos de un corto estípite en la base; región apical recorrida por un surco longitudinal; peridio carbonáceo, con la superficie de color negro brillante, ligeramente estriada. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto; octospóricos, con las ascósporas paralelas en su interior. Pseudoparáfisis filiformes e hialinas. Ascósporas de µm (media: 136,7 1,9 µm), aunque pueden alcanzar la misma longitud que los ascos; filiformes, pluriseptadas, con 13 septos transversales; al principio hialinas; de color pardo-oliváceo pálido al madurar y con algunas gútulas lipídicas en su interior. Hábitat Saprotrófico sobre escudetes de estróbilos de Pinus halepensis, sobre la corteza y la madera de ramas de Pinus mugo subsp. uncinata, P. nigra subsp. salzmanii y sobre ramas vivas de Juniperus communis. Material estudiado BARCELONA: Torrent de les Coves, Castellolí (Anoia), 31TCG90, m, en la base de un estróbilo de Pinus halepensis, 11/03/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y P. Hoyo, BCC-DSL Ibidem, sobre ramas muertas de Pinus nigra, BCC-DSL Trencall de Fumanya, Fígols (Berguedà), 31TDG0070, m, en ramitas jóvenes de Juniperus communis vivo, 06/06/1998, leg. P. Hoyo, BCC-DSL GIRONA: Baga de Campelles (Ripollès), 31TDG28, m, sobre una rama de Pinus mugo subsp. uncinata, tanto en la corteza como en la madera descortezada, 04/06/1999, leg. X. Llimona y J. Vila. BCC-DSL LLEIDA: Coll de Vernús, antes de llegar a la umbría de la Mua, límite de la Reserva de la Montaña d Alinyà, Fígols i Alinyà (Alt Urgell), 31TCG7273, m, sobre Juniperus communis, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: La Pena, Les Masies, Vimbodí (Conca de Barberà), 31TCF48, 850 m, sobre escudetes de estróbilo de Pinus halepensis, 04/12/1994, leg. R.M. Alentorn, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra & Cambra (1987), sobre acículas secas de Pinus halepensis. Llimona et al. (1998), en estróbilos de Pinus halepensis y sobre ramas muertas de Pinus nigra subsp. salzmanii.

326 330 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Taxón de fácil identificación, por sus ascomas en forma de pequeñas conchas de mejillón que se abren en su parte superior por una fisura, y por sus ascósporas filiformes. Es bastante común, y acostumbra a desarrollarse sobre la corteza y madera vieja de coníferas. Existen numerosas citas peninsulares (Checa, 1997b), pero en Cataluña estaba poco citado. Caillet & Moyne (1983) consideran que se trata de un hongo saprotrófico, lignícola y corticícola, común en los pisos montano y subalpino. Holm & Holm (1977b) describen los ascos de esta especie con un tamaño de µm y ascósporas prácticamente de igual longitud. Según Barr (1990a), las ascósporas pueden medir (-300) 1-2 µm y el número de septos puede llegar a 20. Lophium mayori H. Zogg es una especie que también se desarrolla sobre estróbilos, pero los ascomas tienen un tamaño inferior y las ascósporas, de µm, son más cortas y anchas (Zogg, 1962). Género Mytilinidion Duby Mèm. Soc. Phys. Genève 16: 34 (1862) Especie tipo: M. mytilinellum (Fr.: Fr.) H. Zogg Ascomas dispersos o gregarios, superficiales, de contorno alargado o elíptico en visión frontal, lateralmente prominentes, en forma de concha, en ocasiones, en forma de escudo; ápice crestado, con un surco longitudinal; superficie de color negro, mate o brillante, lisa o longitudinalmente estriada; peridio delgado, carbonáceo, compuesto por pequeñas células de paredes gruesas. Ascos cilíndricos, con las ascósporas unio biseriadas en su interior. Pseudoparáfisis poco ramificadas e inmersas en un gel matricial. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, obovoides, con los ápices obtusos o agudos, simétricas o asimétricas, con tres o más septos transversales, con gútulas lipídicas; primero de color amarillo, más tarde, pardo claro; episporio liso. Saprotróficos sobre madera, ramitas u hojas de diversas especies vegetales de las pináceas y cupresáceas. La morfología de las ascósporas, que son fusiformes o elipsoidales, separan este género de Lophium, con ascósporas filiformes. Zogg (1962) separa este género en dos subgéneros: Eu-Mytilinidion Lohman, que incluye las especies con una relación esporal longitud/anchura de 10:1 y Lophiopsis Lohman, para las especies cuya relación es, aproximadamente, de 20:1. Mytilinidion acicola G. Winter Hedwigia 19: 176 (1880) Sinónimos: Barr (1990a) Ref. iconog.: Zogg, 1962: fig. 42, tabla III-11 Caracteres diagnósticos Ascomas de µm, dispersos o agrupados, lateralmente comprimidos, en forma de concha y con la base dilatada en una especie de disco marginal o basal, de tal modo, que vistos desde arriba, semejan escudos pequeños; de color ne-

327 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 331 gro y aspecto carbonáceo. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas o irregularmente biseriadas en la región basal. Pseudoparáfisis abundantes, filiformes, de 1-1,5 µm de anchura, hialinas, poco ramificadas y septadas. Ascósporas de 16-22,5 5,5-7 µm (media: 19,6 6,5 µm), elipsoidales o fusiformes, rectas, con 3 septos transversales, algo constrictas en el septo central, primero hialinas, después de color amarillo pálido o verde-amarillo y, finalmente, pardo-amarillas. (Lám. 2 f; fig. 42 a-b) Hábitat Se desarrolla de forma superficial, sobre la corteza de ramas vivas o muertas de Juniperus communis, J. communis subsp. nana, J. oxycedrus y J. phoenicea. Material estudiado BARCELONA: Coll de les Agudes, Fogars de Montclús, Montseny (Vallès Oriental), 31TDG52, 1700 m, sobre ramas de Juniperus communis subsp. nana, 26/05/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL GIRONA: Cala Bona, Tossa de Mar (Selva) 31TDG9520, 25 m, sobre Juniperus oxycedrus, 10/02/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Estany de Malniu, Meranges (Cerdanya), 31TDH00, 2025 m, sobre Juniperus communis subsp. nana, 04/06/1996, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL LLEIDA: Coll de Vernús, antes de llegar a la umbría de la Mua, límite de la Reserva de la Montaña d Alinyà, Fígols i Alinyà (Alt Urgell), 31TCG7273, m, sobre Juniperus communis, 13/08/2001, leg. D. Sierra, BCC-DSL Els Omellons, ctra. hacia L Espluga Calva (Garrigues), 31TCF39, 400 m, sobre Juniperus oxycedrus, 26/11/1994, leg. X. Llimona, BCC-DSL Estany de Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 2150 m, sobre Juniperus communis subsp. nana, 12/09/ 1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de Botaric, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF78, 900 m, 05/11/1994, sobre Juniperus communis, junto a Lophodermium juniperinum, leg. I. Nadal, BCC-DSL Barranc de Galceran, Querol (Alt Camp), 31TCF78, 780 m, 08/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2679, en compañía de ascomas de Caliciopsis nigra y Lophodermium juniperinum. Ibidem sobre ramas de Juniperus communis, 22/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Barranc de les Fonts, Querol (Alt Camp), 31TCF7083, 580 m, 25/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Bonany, Querol (Alt Camp), 31TCF7183, 600 m, en ramitas vivas de Juniperus communis, 10/04/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2420, en cuyas hojas vivas aparece Seynesiella juniperi. - Coll de la Torreta, Querol (Alt Camp), 31TCF6883, 580 m, sobre Juniperus communis, 01/03/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL El Garrofet, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF7082, 740 m, 25/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2680, 2682, La Costa, Querol (Alt Camp), 31TCF68, 850 m, sobre Juniperus communis, 22/ 10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL La Mussara, Vilaplana, (Baix Camp), 31TCF3669, 1000 m sobre ramas de Juniperus muerto, pero todavia en pie, junto a Caliciopsis nigra, 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL Mas de l Alzinet, Vila-Rodona (Alt Camp), 31TCF67, 320 m, sobre ramas vivas y muertas de Juniperus oxycedrus, 07/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Mas de l Aranya, Querol (Alt Camp), 31TCF6886, 800 m, sobre Juniperus communis, 08/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Montagut, hacia la ermita, Querol (Alt Camp), 31TCF68, 880 m, 08/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Montagut, Querol (Alt Camp), 31TCF68, 900 m, sobre ramas secas de Juniperus communis, en cuyas hojas se observan ascomas de Lophodermium juniperinum, 01/05/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Prades, ctra. hacia La Febró, (Baix Camp), 31TCF37, 1000 m, sobre Juniperus communis, 21/05/1996, leg. X. Llimona y J. Llistosella, BCC-DSL 2751, Riera de Marmellà, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF7282, 590 m, 26/11/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2685, HUESCA: La Valcuerna, Candasnos (Baix Cinca), 31TBF59, 300 m, sobre Juniperus phoenicea vivo, 06/05/1988, leg. X. Llimona, BCC-DSL Citas bibliográficas Citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre ramas vivas y muertas de Juniperus communis y J. oxycedrus, en la provincia de Tarragona.

328 332 D. SIERRA LÓPEZ Observaciones Taxón de fácil identificación por la morfología de los ascomas, comprimidos lateralmente y con un típico disco basal, que constituye la principal diferencia con las otras especies del género. Se desarrolla principalmente sobre la corteza de ramitas, vivas o muertas de Juniperus, aunque Holm & Holm (1977b) indican que, como excepción, también se puede encontrar sobre las hojas muertas. En numerosas ocasiones, hemos recolectado los ascomas de esta especie junto a los de Seynesiella juniperi, Caliciopsis nigra y Lophodermium juniperinum. Es un hongo común en áreas del piso alpino, en Europa, sobre diversas especies de Juniperus (Zogg, 1962). Holm & Holm (1977b) comentan la posibilidad de que se trate de una especie con una distribución en el norte de Europa y en el piso alpino, pero las numerosas recolecciones de la provincia de Tarragona exigen ampliar esta ecología. Otros taxones que se pueden desarrollar sobre Juniperus son: Mytilinidion decipiens (P. Karst.) Sacc., con ascomas sin disco basal y ascósporas más pequeñas, de µm (Zogg, 1962), también triseptadas; prefiere la corteza vieja de Juniperus. La ausencia del disco basal y el tamaño esporal separan ambos taxones. Mytilinidion tortile (Schwein.: Fr.) Ellis & Everh. presenta ascomas más largos, de hasta 1,5 mm y las ascósporas miden µm. Las ascósporas de M. mytilinellum (Fr.) H. Zogg también tienen 3 septos transversales, pero son claramente fusiformes y el tamaño observado es de ,5-4 µm; por otra parte, los ascomas son más alargados, de 0,7-1 mm y prefiere la madera y estróbilos de Pinus, Larix y Picea. Mytilinidion gemmigenum Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk. 25: 299 (1871) Sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Bisby & Hughes, 1952: fig. 2; Zogg, 1962: figs. 36, 39, t. III-8 Caracteres diagnósticos Ascomas de µm, en forma de concha, con la superficie de color negro, surcada, y hendidura longitudinal, en la región apical. Ascos de µm, cilíndricos, provistos de un estípite corto, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis hialinas, cilíndricas, de 2 µm de anchura. Ascósporas de µm (media: 38,5 6,4 µm), fusiformes, con los extremos redondeados, con 8-10 septos transversales, de color pardo. (Fig. 42 c) Hábitat Sobre ramas muertas y corticadas de Pinus mugo subsp. uncinata. Material estudiado BARCELONA: Sobre el Pla de Bagà, Bagà (Berguedà), 31TDG08, 1900 m, sobre ramas muertas de Pinus mugo subsp. uncinata, 25/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones

329 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 333 Taxón de fácil identificación, por la morfología esporal y la forma de los ascomas. Las medidas esporales que ofrece Zogg (1962) son ligeramente más pequeñas que las nuestras: (27) (48) (4) 5-6 (8) µm y Dennis (1978) describe las ascósporas como biseriadas dentro del asco, de µm, de color pardo, elipsoidales y con 7 septos transversales. Mytilinidion rhenanum Fuckel es una especie próxima, que se desarrolla sobre madera y corteza de Pinus, pero que se diferencia de una forma clara por el tamaño y morfología esporal, ya que sus ascósporas miden (24) (42) 3-5 µm y tienen 4-6 septos transversales (Zogg, 1962). Mytilinidion mytilinellum (Fr.) H. Zogg Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11(3): 106 (1962) Lophium mytilinellum Fr. (1823) Otros sinónimos: Zogg (1962) Ref. iconog.: Zogg, 1962: fig. 36, 37, tabla II-6; Eriksson, 1981: fig. 136 Caracteres diagnósticos Ascomas de 0,7-1 mm de longitud por 0,2-0,3 mm de anchura, dispuestos en pequeños grupos; alargados, con el aspecto de un histerotecio delgado y alto, rectos o curvados; con una hendidura longitudinal; peridio de color negro brillante. Ascos de µm, cilíndricos, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas, situadas en la mitad superior del asco. Ascósporas de ,5-4 (media: 18,7 3,8 µm), fusiformes, ligeramente inequiláteras, con tres septos transversales, de color pardo claro; episporio liso. Hábitat En las escamas de piña de Pinus halepensis. Material estudiado BARCELONA: Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre piña de Pinus halepensis, 07/ 03/1999, leg. P. Hoyo, BCC-DSL Observaciones Se trata de un hongo saprotrófico que se desarrolla sobre las acículas, madera y estróbilos viejos de los géneros Pinus, Larix y Picea (Eriksson, 1981). Primera cita para el área de estudio. Según Checa (1997b), tampoco aparece citado en el resto de la Península Ibérica. Familia Pseudoperisporiaceae Toro en Seaver & Chardon, Sci. Surv. Porto Rico & Virgin Islands 8(1): 40 (1926) Dimeriaceae E. Müll. & von Arx ex von Arx & E. Müll., Stud. Mycol. 9: 104 (1975) Género tipo: Pseudoperisporium Toro Micelio superficial o inmerso en las capas superficiales del substrato. Ascomas superficiales, de pequeño tamaño, globosos, ostiolados, glabros o hirsutos; peridio delgado, pseudoparenquimático. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis, que a menudo son delicuescentes en la madurez. Ascos sacciformes, fisitunicados. Ascóspo-

330 334 D. SIERRA LÓPEZ ras de morfología variable, con septos transversales; hialinas o de color pardo. Saprotróficos o biotróficos, sobre tejidos de plantas o sobre otros hongos (Kirk et al., 1995). Barr (1997) realiza una revisión de la familia que incluye una breve discusión acerca de los géneros aceptados. Género Epibryon Döbbeler Mitt. Bot. Staassammlung München 14: 260 (1978) Especie tipo: E. plagiochilae (Gonz. Frag.) Döbbeler, Mitt. Bot. Staassammlung München 14: 293 (1978) Pseudotecios dispersos, superficiales o inmersos en el substrato, de pequeño tamaño, globosos o semiglobosos; con setas en la región apical. Ascos octospóricos. Ascósporas elipsoidales, bicelulares o con 3-7 septos transversales; hialinas o de color pardo muy pálido. Casi siempre se desarrollan como parásitos, en diversas especies de musgos y hepáticas; en raras ocasiones son saprotróficos (Döbbeler, 1978). Epibryon casaresii (Bubák & Gonz. Frag.) Döbbeler Mitt. Bot. Staassammlung München 14: 272 (1978) Coleroa casaresii Bubák & Gonz. Frag., Hedwigia 57: 3 (1915) Citas bibliográficas González Fragoso (1917) sub Coleroa casaresii Bubák & Gonz. Frag., sobre filidios de Lophozia floerkei, en la Vall de Núria. Género Lizonia (Ces. & De Not.) De Not. Sferiacei Italica Centuria 1, Fasc. 1: 72 (1863) Pseudolizonia Pirotta, Nuovo G. Bot. Ital. 21: 315 (1889) Especie tipo: Lizonia emperigonia (Ces. & De Not.) De Not. Pseudotecios superficiales, gregarios, situados sobre un micelio de color pardo oscuro; ovoides o piriformes, glabros. Ascos cilíndrico-claviformes, con 8 o 16 ascósporas. Ascósporas con un septo transversal, primero hialinas y de color pardo pálido en la madurez. Parásitos sobre musgos (Dennis, 1978). Lizonia baldinii (Pirotta) Döbbeler Mitt. Bot. Staassammlung München 14: 309 (1978) Pseudolizonia baldinii Pirotta, Nuovo G. Bot. Ital. 315 (1889) Lizonia emperigonia (Ces. & De Not.) De Not. f. baldini (Pirotta) Moesz, Bot. Közlem. 17: (1918) Ref. iconog.:döbbeler, 1978: fig. 64-3; Girbal et al., 1982: figs. 1,2 Citas bibliográficas Girbal et al. (1982), sobre Polytrichum formosum, en el Montseny. Familia Tubeufiaceae M.E. Barr Mycologia 71: 948 (1979) Género tipo: Tubeufia Penz. & Sacc.

331 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 335 Pseudotecios dispersos o agregados en un estroma; superficiales, globosos, ovoides o turbinados, con una papila ostiolar corta o inexistente; de color amarillo, ocre, a menudo rosado e incluso vinoso, pero siempre en tonos pálidos. Superficie lisa o, con frecuencia, de aspecto rugoso debido a la presencia de células prominentes, setas cortas o apéndices hifales. Peridio pseudoparenquimático, de células pequeñas; consistencia carnosa. Ascos claviformes o cilíndricos. Hamatecio de pseudoparáfisis celulares. Ascósporas fusiformes, cilíndricas o elipsoidales, con uno o varios septos transversales, hialinas, de color amarillo pálido o pardo claro. Saprotróficos o biotróficos (Kirk et al., 2001). Von Arx & Müller (1975) incluyen dos de los géneros que tratamos en este estudio, Acanthophiobolus Berl. y Tubeufia Penz. & Sacc., en la familia Pleosporaceae Nitschke. Barr (1979a) erige Tubeufiaceae y la sitúa en el orden Pleosporales con el objetivo de acomodar una serie de hongos que se desarrollan sobre otras especies fúngicas, sobre substratos que han sido previamente colonizados por otros hongos o bien, que son parásitos sobre hongos foliícolas o sobre cutículas de insectos u hojas vivas. La mayoría de los taxones aceptados en la familia son tropicales (Barr, 1980). Con anterioridad, Pirozynski (1977) había sugerido que el género Tubeufia podría agruparse junto a Acrospermum Tode y otros géneros afines, dentro de la familia Acrospermaceae Fuckel. Barr (1980) no comparte este criterio por diversos motivos: el parecido de los ascomas, en ambos géneros, es meramente superficial; el hamatecio de Tubeufia se compone de verdaderas pseudoparáfisis, mientras que Acrospermum, presenta paráfisis con extremos apicales libres, y los ascos, cilíndricos y delgados, no se observan claramente bitunicados. Sivanesan (1984) mantiene un concepto más amplio de la familia e incluye en ella Acrospermum y otros taxones con ascomas de color negro. Barr (1990b) basándose en la presencia de paráfisis con ápices libres, asigna la familia Acrospermaceae al orden Xylariales, clasificación a la que Eriksson & Hawksworth (1991a) no conceden mayor validez que a otras anteriores, ya que diferentes autores habían ya incluido el género Acrospermum dentro de los órdenes Hysteriales, Hypocreales, Ostropales, Sphaeriales, Coryneliales o Dothideales. Por este motivo Eriksson (1999) mantiene la familia Acrospermaceae dentro del apartado Ascomycetes incertae sedis. Winka & Eriksson (2000), que han realizado estudios filogenéticos sobre el género Acrospermum, han llegado a la conclusión de que existe una proximidad entre este género y representantes de los órdenes Patellariales y Pleosporales e incluyen, en una primera aproximación, la familia Acrospermaceae dentro de Dothideomycetes incertae sedis. Género Acanthophiobolus Berl. Atti Congresso Botanico Internazionale Genova 1892: 4-5 (1893) Especie tipo. A. helicosporus (Berk. & Broome) J. Walker Sinónimos: Walker (1980) Se trata de un género monoespecífico, que se separa de Ophiobolus por presentar los pseudotecios cubiertos de pelos rígidos. La única especie descrita es saprotrófica.

332 336 D. SIERRA LÓPEZ Acanthophiobolus helicosporus (Berk. & Broome) J. Walker Trans. Brit. Mycol. Soc. 58 (3): 445 (1972) Sphaeria helicospora Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 9: 383 (1852) Acanthophiobolus helminthosporus (Rehm) Berl., Atti Congresso Botanico Internazionale Genova 1892: 3-5 (1893) Ophiochaeta helminthospora (Rehm) Sacc., Syll. Fung. 11: 352 (1895) Otros sinónimos: Walker (1972, 1980) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 164, fig. 1 sub Ophiochaeta helminthospora Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, superficiales, globosos, cónicos, de color pardo claro o pardo oscuro; papila ostiolar poco prominente, rodeada por unas setas cortas, de µm; hirsutos por estar cubiertos de pelos rígidos, de µm, más anchos cerca de la base (hasta µm), agudos, de color pardo, septados, con paredes gruesas (2-2,5 µm). Peridio translúcido, de textura globuloso-angularis, constituido por células de 9-11 µm de diámetro. Ascos de ,5 µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos y con las ascósporas curvadas en espiral, en su interior. Pseudoparáfisis de 1-2 µm de grosor, abundantes, filiformes, hialinas, septadas. Ascósporas de ,5-2 µm (media: 147,7 1,6 µm), filiformes, dispuestas en espiral dentro del asco; con numerosos septos transversales; hialinas y con numerosas gútulas lipídicas; sin embargo, cuando se observan estando agrupadas, presentan un color amarillo pálido. (Fig. 43 a-b) Hábitat Recolectado sobre tallos secos de Ulex parviflorus, sarmientos de Vitis vinifera y restos leñosos no identificados. Material estudiado BARCELONA: L Arboçar, Avinyonet del Penedès (Alt Penedès), 31TCF97, 260 m, sobre sarmientos muertos de Vitis vinifera, 17/03/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL GIRONA: Puig Pedrós, Pals (Baix Empordà), 31TEG14, 100 m, sobre tallos secos de Ulex parviflorus, 20/11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Santa Bárbara, Blanes (Selva), 31TDG8314, m, sobre restos leñosos no identificados, 22/05/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Calonge et al. (1986), sobre un tallo herbáceo no identificado. Sierra (1987) recoge la cita anterior. Llimona et al. (1998), sobre sarmientos de vid. Observaciones La longitud de las ascósporas resulta difícil de precisar, debido a la disposición en espiral que presentan, pero Crane et al. (1998) indican un tamaño de ,5-2,5 µm. Taxón con una amplia distribución, que se desarrolla sobre hojas muertas, vainas foliares, tallos e inflorescencias de numerosas especies, principalmente monocotiledóneas e incluso sobre ropa vieja, en las zonas templadas (Walker, 1980).

333 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 337 Género Acanthostigma De Not. Sferiacei Italica Centuria 1, Fasc. 1, 2: 85 (1863) Acanthostigmina Höhn., Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., 118: 1499 (1909) Especie tipo: A. perpusillum De Not. Pseudotecios globosos, subglobosos o cónicos, en ocasiones colapsados cuando están secos, de color pardo vinoso o pardo oscuro; hirsutos o, en ocasiones, con células prominentes que dan un aspecto rugoso a la superficie. Pelos de paredes gruesas, no septados, agudos, de color pardo oscuro, opacos. Ascos cilíndrico-fusiformes o claviformes, más gruesos en el ápice, con un corto estípite y octospóricos, con las ascósporas fasciculadas. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis celulares. Ascósporas cilíndrico-fusiformes, fusiformes, rectas o curvadas, con varios septos transversales, hialinas. Se trata de hongos saprotróficos sobre madera y corteza muerta que también se pueden desarrollar sobre estromas de otros ascomicetes (Réblová & Barr, 2000 y observaciones propias). Las principales diferencias entre Acanthostigma y Tubeufia Penz. & Sacc. radican en los caracteres del ascoma. Los ascomas de Acanthostigma son de color vinoso, pardo-rojizo, pardo pálido o pardo oscuro, con setas opacas, agudas u obtusas, también de color pardo oscuro; en cambio, el color de los ascomas de Tubeufia varía desde blanco-amarillo o rosado hasta ocre oscuro en la madurez y pueden ser glabros o bien, su superficie puede estar cubierta por células prominentes, apéndices hifales o setas cortas. Von Arx & Müller (1975) consideran Acanthostigmina y Acanthostigmella Höhn. como sinónimos de Tubeufia. Sin embargo, Barr (1980) sitúa Acanthostigmella en la familia Herpotrichiellaceae (aunque Untereiner et al., 1995 demuestran que debe ser excluido de ella) y distingue en el género Tubeufia, tres secciones, una de las cuales corresponde a Acanthostigmina. Crane et al. (1998) reestablecen el género Acanthostigma, ya que tiene prioridad sobre Acanthostigmina. Réblová & Barr (2000) redescriben el género tras examinar la especie tipo. En este mismo trabajo aceptan 6 especies, que describen e iconografían. Acanthostigma longisporum (Remler) Réblová & M.E. Barr Sydowia, 52: (2000) Herpotrichiella longispora Remler, Biblioth. Mycol. 68: 94 (1979) Tubeufia alpina L. Holm & Nograsek, Biblioth. Mycol. 133: 221 (1990) Acanthostigmina longispora (Remler) J.L. Crane, C.A. Shearer & M.E. Barr, Canad. J. Bot. 76: 606 (1998) Ref. iconog.: Nograsek, 1990: figs. 137, 138 sub Tubeufia alpina; Réblová & M.E. Barr, 2000: fig. 2 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos, superficiales o erumpentes y con la base inmersa en el substrato; globosos; peridio pardo, superficie recubierta de pelos o setas, de 3-4 µm de grosor, con paredes de 0,5 µm; ápices agudos, de color pardo, rectos o algo curvados. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, con el ápice redondeado y obtuso, octospóricos, con las ascósporas dispuestas irregularmente en su interior. Pseudoparáfisis de 1-1,5 µm de anchura, numerosas,

334 338 D. SIERRA LÓPEZ filiformes, hialinas, septadas, ramificadas. Ascósporas de ,5 µm (media: 44,3 4, 2 µm), fusiformes, con el extremo apical redondeado y más afiladas en el extremo basal, rectas o ligeramente curvadas, con 4-6 septos transversales, hialinas y con algunas gútulas lipídicas en su interior. (Fig. 43 c-d) Hábitat Sobre ramas en descomposición de Dryas octopetala. Material estudiado GIRONA: Coma de Fontalba, Queralbs (Ripollès), 31TDG2991, 2150 m, sobre Dryas octopetala, 18/ 08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Taxón saprotrófico, poco frecuente, con una distribución ártico-alpina, que se desarrolla, de forma superficial sobre ramitas lignificadas de Dryas octopetala, en tallos leñosos o en la corteza de ramas muertas de Calluna, Rhododendron y Vaccinium (Reblová & Barr, 2000). Las ascósporas de Acanthostigma ellisii Sacc. & Syd. tienen una morfología parecida, aunque su tamaño es superior, de ,5 µm. Los ascos de esta especie también son más largos. No conocemos ninguna cita anterior, para el área de estudio. Acanthostigma minutum (Fuckel) Sacc. Syll. Fung. 2: 209 (1883) Lasiosphaeria minuta Fuckel, Jarb. Nassauischen Vereins Naturk : 148 (1870) Sinónimos: Réblová & Barr (2000) Ref. iconog.: Réblová & Barr, 2000: fig. 5 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de 250 µm de diámetro, dispersos, superficiales, globosos, de color pardo oscuro, con una papila ostiolar corta, rodeada de pelos rígidos, de µm de longitud y 12 µm de anchura en la base, que es bulbosa, no septados, también de color pardo oscuro. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Pseudoparáfisis numerosas, de 1-2 µm de anchura, cilíndricas, ramificadas. Ascósporas de µm (media: 57 5,9 µm), fusiformes, rectas o ligeramente curvadas, más anchas en la región central, con septos transversales, hialinas, con episporio liso. (Lám. 7 b) Hábitat Sobre madera muerta de Genista balansae subsp. europaea. Material estudiado LLEIDA: Serrat de les Esposes, sobre el refugio, Riu (Cerdanya), 31TDG08, 1500 m, sobre madera muerta de Genista balansae subsp. europae, 26/06/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Los pseudotecios de tamaño pequeño e hirsutos recuerdan a los de Capronia.

335 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 339 Figura 43. Acanthophiobolus helicosporus: a) pelo del ascoma, b) ascos, el de la izquierda, con ascósporas. Acanthostigma longisporum: c) ascos con ascósporas, d) ascóspora. (Escala = 10 µm) Réblová & Barr (2000) indican que se trata de una especie saprotrófica que se desarrolla sobre madera muerta de árboles caducifolios y arbustos. En Europa aparece citada en Francia. Alemania y Suiza, sobre Fagus sylvatica, Populus sp. y Quercus sp. Este material constituye nueva cita para el área de estudio.

336 340 D. SIERRA LÓPEZ Género Tubeufia Penz. & Sacc. Malpighia 11: 517 (1897) Thaxteriella Petrak, Ann. Mycol. 22: 63 (1924) Especie tipo: Tubeufia paludosa (H. Crouan & P. Crouan) Rossman, Mycologia 69: 383 (1977) Pseudotecios dispersos o gregarios, superficiales, a veces situados sobre un subículo de hifas; globosos, piriformes, doliiformes (de forma de tonel); de colores claros, amarillos, pardos, grises o vinosos, translúcidos; superficie glabra, con apéndices hifales, rugosa debido a pequeñas protuberancias, o hirsuta y provista de pelos cortos o con pelos largos; peridio de consistencia carnosa. Ascos oblongos o claviformes. Pseudoparáfisis filiformes, hialinas, septadas y ramificadas. Ascósporas fusiformes o cilíndricas, con numerosos septos transversales, hialinas, de color amarillo o pardo pálido, con una disposición más o menos paralela dentro del asco. Saprotróficos sobre madera o substratos herbáceos, a menudo sobre ascomas viejos o micelio de otros ascomicetes. Diversas especies de Tubeufia se encuentran en las regiones templadas, aunque el género parece ser más frecuente en las zonas tropicales (Barr, 1987b). Barr (1980) divide el género Tubeufia en varias secciones: Tubeufia secc. Tubeufia, T. secc. Nectrioidea M.E. Barr, T. secc. Thaxteriella (Petrak) M.E. Barr y T. secc. Acanthostigmina (Höhn.) M.E. Barr, en función de la morfología del pseudotecio y del tipo de ornamentación del peridio. Tubeufia cylindrothecia (Seaver) Höhn. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Abt. 1, 68: 1479 (1909) Ophionectria cylindrothecia Seaver, Mycologia 1: 70 (1909) Ref. iconog.: Barr, 1980: figs. 6,7; Sierra, 1987: fig. 30, sub T. paludosa Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm, superficiales, reunidos en grupos poco numerosos, ovoides o alargados en sentido vertical, sin una papila ostiolar claramente diferenciada, de color ocre, pardo oscuro en seco, glabros. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas paralelas. Pseudoparáfisis muy abundantes, filiformes, ramificadas por encima de los ascos, hialinas. Ascósporas de ,5-4,5 µm (media: 49,7 4,1 µm), cilíndricas, con 7-8 septos transversales, rectas o curvadas, con la célula final más larga y delgada, hialinas. Hábitat Sobre madera muerta de Rhododendron ferrugineum. Los ascomas se localizan en el punto de inserción de ramitas pequeñas. Material estudiado GIRONA: Núria (Ripollès), 31TDG29, 2125 m, sobre madera muerta de Rhododendron ferrugineum, 19/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre madera muerta de Abies alba, en la Vall d Aran, sub Tubeufia paludosa (Crouan & Crouan) Rossman.

337 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 341 Observaciones Este taxón se caracteriza por sus ascomas globosos, que pueden llevar apéndices hifales cortos sobre el peridio, o bien ser glabros, y por sus ascósporas, de µm, fusiformes, con (5-)7-9 (-13) septos transversales (Barr, 1980). Tubeufia paludosa y T. cylindrothecia Seaver (Höhn.) pertenecen a Tubeufia secc. Tubeufia (Barr, 1980). Ambas especies difieren, principalmente, por su tamaño esporal, ya que T. cylindrothecia posee ascósporas de ,5-5 µm, con 5-13 septos, mientras que las ascósporas de T. paludosa miden de ,5-8 µm y el número de septos puede llegar hasta 35 µm. Sin embargo, Sivanesan (1984) utiliza un concepto de especie mucho más amplio en el que incluye T. cylindrothecia como sinónimo de T. paludosa. Rossman (1987) sigue el criterio de Barr (1980) y reconoce ambos taxones como especies distintas. Nosotros mantenemos el mismo criterio. Familia Zopfiaceae G. Arnaud ex D. Hawksw. Syst. Ascomycetum 11: 77 (1992) Zopfiaceae G. Arnaud, Bull. Soc. Mycol. France 29 : 258 (1913) sub «Zopfiacées», nom. inval. (Art. 18.4, 32.1b) Género tipo: Zopfia Rabenh. Fungi Eur., Nº 1734 (1874) Ascomas dispersos, superficiales, globosos, en general no ostiolados, que se abren mediante unas líneas o fisuras preformadas (cleistotecios); de color negro; peridio grueso, de textura angularis. Ascos bitunicados, globosos, sacciformes o claviformes, evanescentes tras la maduración de las ascósporas. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares, que acostumbran a ser delicuescentes. Ascósporas grandes, elipsoidales, con 1 septo transversal, de color pardo oscuro; episporio liso u ornamentado, sin envolturas gelatinosas. Saprotróficos, principalmente sobre rizomas y raíces (Kirk et al. 2001). Hawksworth en Eriksson & Hawksworth (1992a) publica la diagnosis latina y valida la familia, ya que el autor original empleó el término Zopfiacées, en francés y Malloch & Cain (1972), aunque utilizan la nomenclatura con la terminación correcta, Zopfiaceae G. Arnaud, no validan este taxón ya que no aportan la correspondiente diagnosis latina. Previamente, Hawksworth (1979) había considerado esta familia como sinónimo de Testudinaceae Arx, que incluía aquellos géneros con ascomas de desarrollo ascolocular, no ostiolados, con ascósporas de color pardo, provistas de 1 septo transversal. Posteriormente, Eriksson & Hawksworth (1987a) reconocen que se había utilizado un criterio demasiado amplio para definir la familia Testudinaceae, y proponen repartir los diversos géneros en 4 familias: Argynnaceae Seaver & J. L. Crane, Melanommataceae G. Winter, Testudinaceae y Zopfiaceae. Halotthia Kohlm. y Pontoporeia Kohlm., los dos géneros con representantes en el área de estudio, han sido considerados próximos a la familia Massariaceae Nitschke por algunos autores (Kohlmeyer, 1986).

338 342 D. SIERRA LÓPEZ Género Halotthia Kohlm. Nova Hedwigia 6: 9 (1963) Especie tipo: H. posidoniae (Durieu & Mont.) Kohlm. Ascomas solitarios o en grupos poco numerosos, confluentes en ocasiones, erumpentes o con la base inmersa en el substrato, cónicos o semiglobosos, de color negro, con una abertura apical. Peridio grueso, carbonáceo. Ascos cilíndricos o claviformes, con un estípite corto, octospóricos, situados en la periferia del ascoma. Pseudoparáfisis filiformes, ramificadas. Ascósporas ovoides o elipsoidales, con un septo transversal central; de color pardo. Saprotróficos marinos, sobre los rizomas de Posidonia (Kohlmeyer, 1963b). Eriksson (1999b) y Eriksson et al. (2001) consideran dudosa la ubicación de este género dentro de la familia Zopfiaceae. Halotthia posidoniae (Durieu & Mont.) Kohlm. Nova Hedwigia 6: 9 (1963) Sphaeria posidoniae Durieu & Mont., Expl. Sci. Alg. pp ( ) Amphisphaeria posidoniae (Durieu & Mont.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Crittog. Ital. 1: 224 (1863) Ref. iconog.: Roldán & Honrubia, 1989: figs. 2 A-E, 4 C Caracteres diagnósticos Ascomas de 1-2 mm de diámetro, dispersos, superficiales o con la base inmersa en el substrato; presentan un contorno redondeado o alargado, en visión frontal, cónico en visión lateral; se observa una abertura central, irregular, sin papila ostiolar; de color negro. Peridio grueso, de aspecto carbonáceo. Ascos casi siempre evanescentes en la madurez. Pseudoparáfisis de 5-6 µm de anchura, cilíndricas, ramificadas, hialinas, septadas. Ascósporas de µm (media: 43,8 20,4 µm), elipsoidales, ovoides, de extremos obtusos, constrictas, con un septo transversal central y con una banda oscura ecuatorial, de 3-5(-7) µm de grosor, en torno al tabique; de color pardo oscuro, con paredes y septo gruesos. (Fig. 44) Hábitat Sobre rizomas en descomposición de Posidonia oceanica, depositados en la playa. Material estudiado BARCELONA: Playa de la Ribera, Sitges (Garraf), 31TCF9965, sobre rizoma de Posidonia oceanica, 08/02/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL GIRONA: Playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, 15/04/1990, leg. D. Sierra, BCC-DSL Sa Boadella, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8515, 15/02/1998, leg. D. Sierra, BCC-DSL 2853, Sa Forcanera, Blanes (Selva), 31TDG8314, 27/03/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Sant Pere Pescador (Baix Empordà), 11/06/1987, leg. J. Sanchís y D. Sierra, BCC-DSL En todas las localidades, sobre rizomas de Posidonia oceanica TARRAGONA: Cala Bea, playa, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 18/12/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL 1658, Ibidem, 20/02/1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL 1031, 1032, 1045, El Fangar, playa; Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1315, 30/05/1985, leg. J. Sanchís, BCC- DSL Playa de La Marquesa, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1414, 3-5 m, 30/05/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Playa del Miracle, Tarragona (Tarragonès), 31TCF5455, 1 m, 21/04/1987, leg. J.Sanchís, BCC-DSL Playa de Sant Salvador, Torredembarra (Tarragonès), 31TCF65, 18/10/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Siempre sobre rizomas de Posidonia oceanica depositados en la arena de la playa.

339 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 343 ALICANTE: Calpe, 31SBC48, 03/08/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Campello, 30SYH25, 11/08/ 1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Guardamar, dunas, 30SYH01, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Isla de Nova Tabarca, YH2127, julio 1989, leg. J. Sanchís, BCC-DSL En todos los casos, sobre rizomas de Posidonia oceanica, depositados en la playa. CASTELLÓN DE LA PLANA: Oropesa, 31TBE54, 20/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL MALLORCA: Porto Colom, Felanitx, 31SED26, 14/11/1989, leg. J. Sanchís, BCC-DSL MENORCA: Ciutadella, playa, 31SEE72, 20/04/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL VALENCIA: Sagunto, 30SYJ39, 16/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Citas bibliográficas Kohlmeyer (1963a) sub Amphisphaeria posidoniae, en Llançà. Citada por nosotros en Llimona et al. (1991) y Vila et al. (1996), en diversas localidades de la provincia de Girona y Tarragona. Siquier & Salom (2003a, b) en Mallorca. Todas las recolecciones tienen como substrato los rizomas poco descompuestos de Posidonia oceanica, arrojados a la playa. Observaciones Kohlmeyer & Kohlmeyer (1971) describen las ascósporas de este taxón, con un tamaño de 37-60,5 16,5-26 µm y una morfología que oscila desde elipsoidal o subcilíndrica hasta obtuso- fusiforme. Cuando los ascomas han madurado, se desprenden, y en el rizoma de Posidonia oceanica quedan unas señales deprimidas y redondeadas, muy típicas. A pesar de que existían pocas citas bibliográficas de recolecciones anteriores en Cataluña (Roldán & Honrubia, 1989 habían citado este taxón en el litoral levantino) ha resultado ser un hongo muy frecuente que, a buen seguro, se encuentra a lo largo de todo el litoral mediterráneo, siguiendo la distribución de las praderas de Posidonia. Género Pontoporeia Kohlm. Nova Hewigia 6:5 (1963) Especie tipo: P. biturbinata (Durieu & Mont.) Kohlmeyer Ascomas dispersos, superficiales, globosos, de color negro, sin un ostíolo definido. Peridio grueso, de aspecto carbonáceo. Ascos claviformes, provistos de un largo estípite, octospóricos. Pseudoparáfisis filiformes. Ascósporas biturbinadas, con los extremos acuminados, con un septo transversal central, de color pardo-negro; provistas de un exosporio delgado, de color pardo y de un endosporio grueso e hialino. Marino, sobre Posidonia oceanica (Kohlmeyer, 1963b). A pesar de que sólo se conoce de ambientes marinos, Pontoporeia biturbinata fue trasferida a Zopfia biturbinata por Malloch & Cain (1972), al considerar que presenta todos los caracteres del género Zopfia Rabenh. Eriksson (1981) recoge los argumentos de Kohlmeyer & Kohlmeyer (1979) para retener Pontoporeia como un género aparte. Pontoporeia biturbinata (Durieu & Mont.) Kohlmeyer Nova Hedwigia 6: 6 (1963) Sphaeria biturbinata Durieu & Mont., Expl. Sci. Alg. pp ( ) Amphisphaeria biturbinata (Durieu & Mont.) Sacc., Syll. Fung. 1: 729 (1882)

340 344 D. SIERRA LÓPEZ Zopfia biturbinata (Durieu & Mont.) Malloch & Cain, Canad. J. Bot. 50: (1972) Ref. iconog.: Kohlmeyer,1963b: figs Citas bibliográficas Kohlmeyer (1963a) sub Amphisphaeria biturbinata, sobre rizomas de Posidonia oceanica, en Llançà (Alt Empordà). Observaciones Las ascósporas de ,5-43,5 µm, de color pardo-negro, con los ápices agudos, sin la banda ancha y oscura alrededor del septo, separan esta especie de Halotthia posidoniae (Kohlmeyer, 1963b). Kohlmeyer & Kohlmeyer (1971) indican que ambas especies se desarrollan en los extremos de los rizomas de Posidonia y que no parecen ser patógenas. Figura 44. Ascósporas de Halotthia posidoniae. (Escala = 10 µm) Dothideomycetes. Géneros de posición incierta En este apartado incluimos los géneros Bryostroma, Didymella, Heptameria, Leptospora, Neopeckia, Rhopographus y Thyridaria con representantes en nuestra flora fúngica y que son considerados Dothideomycetes de afinidad incierta por Eriksson et al. (2004). Género Bryostroma Döbb. Mitt. Bot. StSamml., Munich. 14: 170 (1978) Especie tipo: B. rhacomitrii Döbb., Mitt. Bot. StSamml., Munich. 14: 170 (1978) Pseudotecios dispersos, superficiales, ovoides o esféricos, con ostíolo papilado. Ascos de cilíndricos a claviformes. Ascósporas elipsoidales, con 1-5 septos transversales, hialinas, con una o varias gútulas en todas las células, en ocasiones rodea-

341 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 345 das por una vaina gelatinosa. Todas las especies del género se desarrollan sobre musgos (Döbbeler, 1978). Bryostroma trichostomi (Rolland) Döbb. Mitt. Bot. StSamml., Munich. 14: 184 (1978) Gibberella trichostomi Rolland, Bull. Soc. Mycol. France 7: 211 (1891) Metasphaeria casaresiana Gonz. Frag. Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 26: 367 (1926) Ref. iconog.: Döbbeler, 1978: fig. 44 Citas bibliográficas Döbbeler (1978) recoge la cita de González Fragoso (1914) en Montserrat, sobre Tortella nitida. Género Didymella Sacc. ex D. Sacc. Michelia 2: 57 (1880) Sinónimos: Sivanesan (1984) Especie tipo: D. exigua (Niessl) Sacc., Michelia 2: 57 (1880) Pseudotecios dispersos, inmersos o erumpentes; globosos y con una papila ostiolar corta, en ocasiones deprimidos o planos; de color negro. Peridio constituido por células isodiamétricas, con paredes delgadas y de color pardo. Ascos cilíndricos o claviformes, con el ápice redondeado, brevemente estipitados, octospóricos, con una disposición paralela dentro del ascoma. Pseudoparáfisis filiformes, simples e hialinas. Ascósporas elipsoidales, ovoides o fusiformes; bicelulares, con un septo transversal central, o bien subcentral; constrictas e hialinas. Saprotróficos, se desarrollan preferentemente en tallos herbáceos. Von Arx (1987) y Sivanesan (1984) consideran que las especies de este género están muy especializadas y que, además de saprotróficas, pueden ser parásitas, causando necrosis en hojas, tallos y frutos o hiperparásitas sobre otros hongos. Este género se ha considerado miembro de diversas familias, en función del criterio de los autores que lo han estudiado; de este modo, Müller & von Arx (1962) y von Arx & Müller (1975) lo incluyen en Mycosphaerellaceae Lindau y próximo a Mycosphaerella Johanson, que carece de pseudoparáfisis, por sus ascomas más pequeños, por la disposición fasciculada de los ascos y por la morfología de las ascósporas, que son cilíndricas, fusiformes, relativamente delgadas y sin constricciones marcadas a nivel del septo; en cambio, los ascomas de Didymella contienen ascos paralelos, pseudoparáfisis y sus ascósporas son más anchas, ovoides o claviformes, con una constricción evidente a nivel del septo. La presencia o ausencia de filamentos interascales sería, para estos autores, un carácter de importancia taxonómica; sin embargo, Corbaz (1957) sugiere que el estudio de la fase anamórfica constituye el método más certero para diferenciar ambos géneros. Didymosphaeria Fuckel, que también presenta ascósporas bicelulares pero de color pardo, quedaría más alejado. En opinión de Luttrell (1973), Didymella pertenece a la familia Venturiaceae E. Müll. & von Arx ex M.E. Barr, (orden Pleosporales). Barr (1979a, 1987b) lo incluye en la familia Phaeosphaeriaceae M.E. Barr, y Corlett (1981), que realiza un estudio en profundidad de este género, lo sitúa en Pleosporaceae Nitschke.

342 346 D. SIERRA LÓPEZ Con respecto a la estructura del hamatecio, Luttrell (1951, 1965) y Corlett (1981) han observado que las pseudoparáfisis tienen un origen secundario, ya que substituyen el centro original, que estaba inicialmente constituido por pseudoparénquima. Müller & von Arx (1950), Corbaz (1957) y, más tarde, Corlett (1981) reconocen dos grupos de especies, designados con el nombre de la especie más representativa y conocida de cada uno de ellos, diferenciados por la morfología del ascoma y ascósporas: (1) grupo Didymella exigua, con ascomas pequeños (menos de 200 µm de diámetro), globosos, inmersos, de peridio delgado y ascósporas con el septo transversal central; (2) grupo D. eupyrena, caracterizado por ascomas más grandes, de hasta 400 µm, en ocasiones deprimidos y planos, con el peridio más grueso, y ascósporas con el septo subcentral. Corbaz (1957) también reconoce un grupo intermedio, D. applanata, no muy bien definido, con caracteres de los dos grupos anteriores. Éstos no poseen la categoría de subgénero, porque no existe ningún carácter entre ellos que los separe con suficiente claridad. La nomenclatura de este género es tratada por Holm (1975). Las especies liquenícolas han sido traspasadas a otros géneros, como Didymellopsis y Zwackiomyces (Grube & Hafellner, 1990). Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm Ber. Naturhist. Vereins Augsburg 26: 27 (1881) Sphaerella bryoniae Auersw., en Gonnerm. & Rabenh., Mycol. Europ. 5: 15 (1869) Mycosphaerella melonis (Pass.) W. F. Chiu & J. Walker, J. Agric. Res. 78: 98 (1949) Otros sinónimos: Corlett (1981) Ref. iconog.: Sivanesan, 1984: fig. 239 Citas bibliográficas Moret & Nadal (1984) sub Mycosphaerella melonis, sobre hojas y tallos de Cucumis melo, en Gavà. Observaciones Especie parásita que crece en tallos de diversas Cucurbitaceae. Didymella cf. buxicola Fabre Ann. Sci. Nat. Bot. 2: 44 (1879) Citas bibliográficas Citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002), sobre ramas muertas de Buxus sempervirens, en la provincia de Tarragona. Didymella proximella (P. Karst.) Sacc. Syll. Fung. 1: 558 (1882) Sphaerella proximella P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 177 (1873) Didymosphaeria kunzei Niessl, Hedwigia 15: 106 (1876) Otros sinónimos: Corlett (1981) Ref. iconog.: Corlett & Smith, 1978: fig. 1-6, 8-16; Corlett, 1981: figs. 18, 59, 60; Sivanesan 1984: fig. 248 Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, dispersos e inmersos en el substrato,

343 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 347 de modo que en la superficie sólo se observan unos diminutos puntos de color negro; globosos o sugblobosos, sin papila ostiolar, de color negro. Ascos µm, claviformes, con un estípite corto, octospóricos. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de anchura, filiformes y septadas. Ascósporas de ,5 µm (media: 22 6,1 µm), desde elipsoidales hasta fusiformes, bicelulares, con un septo transversal situado en el tercio inferior, constrictas, con la célula anterior más ancha que la posterior; hialinas y con una o dos gútulas lipídicas en cada célula. (Fig. 45 b) Hábitat Sobre hojas y tallos secos de Brachypodium retusum. Material estudiado GIRONA: Sant Pere del Bosc, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8218, m, sobre hojas y tallos secos de Brachypodium retusum, 14/09/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones En opinión de Corlett & Smith (1978), los ascomas de este taxón son subepidérmicos, con un ostíolo lisígeno, no papilado o, en ocasiones, formando una papila ostiolar corta. Con respecto a las ascósporas, el septo a veces se encuentra situado en el centro. Este material corresponde a una nueva cita en el área de estudio. Género Heptameria Rehm & Thüm. Inst. Rev. Sci. Lett. 27: 252 (1879) Verlotia Fabre, Ann. Sci. Nat., Bot. 6(9): 108 (1979) Especie tipo: Heptameria obesa (Durieu & Mont.) Sacc. Ascósporas fusiformes, con la región central de color pardo oscuro, con septos transversales y longitudinales; en cambio, los ápices son más pálidos, y sólo están septados transversalmente. Diversos autores han dispuesto este género en familias diferentes. Así, von Arx & Müller (1975) lo incluyen en la familia Pleosporaceae, mientras que Barr (1987b, 1990c), lo sitúa en Leptosphaeriaceae. Heptameria obesa (Durieu & Mont.) Sacc. Syll. Fung. 2:88 (1883) Sphaeria obesa Durieu & Mont., Flore d Algérie: 526 ( ) Heptameria mesoedema (Berk. & Curtis) Sacc., Syll. Fung. 2: 88 (1883) Otros sinónimos: Barr (1990c) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968) t. 19, fig. 2, sub Heptameria mesoedema; Sierra, 1987: fig. 27; Checa, 2004: fig. 21 Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre ramas muertas de Rhamnus alaternus, en Collserola. Observaciones La morfología esporal, con 7-12 septos transversales, 5-7 de los cuales están situados en la región central, dictioseptada y de color pardo, mientras que los ápices

344 348 D. SIERRA LÓPEZ Figura 45. Heptameria obesa: a) asco con ascósporas. Didymella proximella: b) asco con ascósporas. Thyridaria rubro-notata: c) asco con ascósporas, d) ascósporas. (Escala = 10 µm) permanecen casi hialinos, permite identificar este taxón sin ningún género de dudas. El septo primario siempre presenta una posición subcentral y la célula que queda inmediatamente por encima se ensancha, se oscurece y desarrolla septos transversales y longitudinales, y da origen a la porción dictioseptada; los extremos apicales, más

345 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 349 pálidos, sólo poseen septos transversales. Se desarrolla en la región mediterránea de Europa, en el norte de África, Portugal y California, sobre tallos herbáceos robustos (Barr, 1990c). (Fig. 45 a) Género Leptospora Rabenh. Hedwigia 1: 116 (1857) Especie tipo: L. rubella (Pers.: Fr.) Rabenh. Pseudotecios cónicos o piriformes, en ocasiones lateralmente comprimidos. Ascos cilíndricos y octospóricos. Ascósporas filiformes, multiseptadas, dispuestas sobre sí mismas y de color amarillo pálido. Leptospora es un género monoespecífico. Holm (1948) y Shoemaker (1976) describen la única especie de este género como Ophiobolus rubellus (Pers.: Fr.) Sacc., ya que adoptan un concepto amplio de Ophiobolus, e incluyen en él todas aquellas especies con ascósporas filiformes. Posteriormente, Holm (1957) restringe Ophiobolus para taxones cuyas ascósporas se dividen en dos mitades y utiliza Leptospora para los taxones con ascósporas filiformes y dispuestas en espiral. Barr (1987b) clasifica este género dentro de la familia Dacampiaceae. Leptospora rubella (Pers.: Fr.) Rabenh. Herb. Mycol. 2: 532 (1857) Sphaeria rubella Pers.: Fr., Syst. Mycol. 2: 506 (1823) Ophiobolus rubellus (Pers.: Fr.) Sacc., Michelia 2: 324 (1881) Ophiobolus porphyrogonus Sacc. Syll. Fung. 2: 338 (1883) Otros sinónimos: Holm (1957) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 148, fig. 1, sub Ophiobolus porphyrogonus Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro por µm de altura, dispersos o en grupos poco densos y localizados en áreas del substrato, que quedan pigmentadas de color pardo-rosado; primero inmersos, después erumpentes a través de la epidermis y, en la madurez, prominentes; cónicos o piriformes, comprimidos lateralmente al madurar, de color negro; papila ostiolar de hasta 200 µm de altura, cilíndrica y con la región central de color rojizo o anaranjado. Peridio pseudoparenquimático, con la capa externa constituida por células de 8-12 µm, de diámetro, subglobosas; en la base del ascoma aparecen hifas de 3-4 µm de grosor, septadas, ramificadas y de color pardo. Ascos de µm, cilíndricos, con el estípite muy corto; octospóricos, con las ascósporas, al principio paralelas entre si y, al final, dispuestas en espiral. Pseudoparáfisis de 1-3 µm de anchura, filiformes. Ascósporas de ,5 µm (media: 137,4 1,5 µm), aunque pueden llegar a ser tan largas como el asco, filiformes, con numerosos septos transversales; hialinas, si bien cuando están agrupadas manifiestan un color amarillo pálido; con numerosas gútulas lipídicas en el interior. Hábitat Sobre tallos muertos de Sambucus racemosa y pedúnculos secos de Gentiana lutea.

346 350 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado GIRONA: Setcases, ctra. hacia Ulldeter (Ripollès), 31TDG3997, m, sobre Sambucus racemosa, 20/08/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Banys de Tredòs, Salardú (Vall d Aran), 31TCH3024, 1770 m, sobre pedúnculos secos de Gentiana lutea, situada en un claro de bosque de abetos, 24/09/1992, leg. J. Llistosella, BCC-DSL Observaciones Este hongo hace aparecer una pigmentación de color púrpura en los tejidos del substrato, y los pseudotecios se desarrollan en esas áreas pigmentadas. Otros caracteres que identifican este taxón son el color rojizo o anaranjado del ápice de la papila ostiolar y la morfología de las ascósporas, filiformes y dispuestas en espiral dentro del asco. Holm (1957) indica que la coloración rosada que este taxón imprime al substrato puede tener una intensidad variable, e incluso puede ser inexistente, por lo que no constituye un carácter infalible en su identificación. Es mucho más evidente la presencia de una papila ostiolar bastante larga, cuyo ápice está teñido de rojo. Según este autor, se trata de una especie pleófaga, recolectada sobre más de 50 substratos distintos, entre los que se incluyen algunas plantas leñosas. En su descripción, Ellis & Ellis (1997) presentan ascósporas de ,5 µm y coinciden en afirmar que se trata de un hongo muy común, sobre todo tipo de substratos herbáceos, que se puede recolectar en los meses de abril a agosto. La descripción de Shoemaker (1976), sub Ophiobolus rubellus, nos da un tamaño esporal más grande, de ,5 µm y contabiliza septos. Este material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Género Neopeckia Sacc. en Peck, Bull. Torrey Bot. Club 10: 127 (1883) Didymotrichia Berl., Atti Congresso Bot. Internazionale Genova 1892: 572 (1983) Especie tipo: N. coulteri (Peck) Sacc. Pseudotecios de tamaño mediano, superficiales sobre el substrato y situados bajo o dentro de un base miceliar abundante; globosos, con una papila corta y con un ostíolo redondo y ancho; de color pardo a negro. Peridio firme, liso, con algunos apéndices hifales similares a las hifas del subículo; pseudoparenquimático, constituido por varias filas de células, las más externas de color pardo-rojizo. Ascos bitunicados, cilíndricos, estipitados, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis celulares, delgadas, algo ramificadas, que se gelatinizan en los ascomas inmaduros. Ascósporas ovoides o elipsoidales, de ápices obtusos, con un septo transversal central (rara vez 2 o 3), ligeramente asimétricas, con la célula anterior más ancha que alta, rectas; de color pardo-rojizo o pardo oscuro (Barr, 1984 y observaciones propias). Bose (1961), Müller & von Arx (1962), Sivanesan (1984) y von Arx (1987) describen la única especie de este género, Neopeckia coulteri, como Herprotrichia coulteri (Peck) Bose. Sin embargo, Sivanesan (1984) reconoce que Herpotrichia Fuckel es un taxón muy heterogéneo y, en este sentido, las variaciones en la morfología y po-

347 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 351 sición del ascoma junto con las características del asco, hamatecio y ascósporas serían esenciales para restablecer varios géneros incluidos cono sinónimos de Herpotrichia. La propuesta de Barr (1984) distingue 5 géneros, repartidos en 4 familias diferentes: Herpotrichia Fuckel (Massarinaceae), Neopeckia (Coccoideaceae), Lojkania Rehm (Fenestellaceae), Pseudotrichia Kirschst. y Byssosphaeria Cooke (Melanommataceae). La autora propone la conservación de Neopeckia como un género aparte, dentro de la familia Coccoideaceae, cuyos otros miembros son parásitos de diversas plantas. Posteriormente, Barr (1987b) incluye Neopeckia en Parodiellaceae, mientras que Eriksson (1999a) y Eriksson et al. (2001) consideran que sus afinidades filogenéticas son inciertas. Neopeckia coulteri (Peck) Sacc. Bull. Torrey Bot. Club. 10: 127 (1883) Sphaeria coulteri Peck, Hayden s U. S. Geol. Survey 6: 792, 1872 (1873) Herpotrichia coulteri (Peck) Bose, Phytopathol. Z. 41: 195 (1961) Otros sinónimos: Barr (1984) Ref. iconog.: Bose, 1961: figs. 17, 19; Barr, 1984: fig Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, globosos, de color pardo oscuro, de superficie lisa o cubierta con algunas hifas; dispersos o agregados en pequeños grupos, superficiales o con la base hundida en una masa miceliar (subículo) abundante, de color pardo y aspecto afieltrado, formada por hifas de 4-5 µm de anchura, largas, onduladas, de color pardo a negro y paredes gruesas. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uniseriadas. Pseudoparáfisis de 2-3 µm de grosor, cilíndricas o filiformes, hialinas, septadas, abundantes, anastomosadas. Ascósporas de µm (media: 28,5 10,1 µm), ovoides o elipsoidales, con los extremos obtusos, con un septo transversal central, ancho, constrictas, de color pardo oscuro, con una gútula lipídica por célula o con numerosas gútulas en su interior; rodeadas por una envoltura gelatinosa, visible cuando están inmaduras. (Lám. 8 c) Hábitat Sobre ramas bajas de Pinus mugo subsp. uncinata. Las hojas del substrato aparecen aglomeradas por el abundante micelio negro, muy invasor y agresivo, que las acaba ahogando y sobre el cual se sitúan los pseudotecios. Las ramas afectadas adquieren un color gris-pardo debido al micelio que las recubre. Su presencia resulta favorecida por la abundante innivación. Material estudiado GIRONA: Bosc de la Verge, Núria (Ripollès), sobre ramas basales de Pinus mugo subsp. uncinata en el límite superior del bosque, 15/11/1986, leg. A. Gómez, BCC-DSL 1728, 1729, 1730, LLEIDA: Estany de Ratera, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH3517, 2110 m, sobre ramas de Pinus mugo subsp. uncinata, 20/06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL Estany de Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, m, sobre ramas con hojas de Pinus mugo subsp. uncinata, 12/09/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2729, 2916, Roca de l Estany, sobre l Estany de Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, 2300 m, sobre ramas de un ejemplar de Pinus mugo

348 352 D. SIERRA LÓPEZ subsp. uncinata joven, de 1,6 m de altura y en las ramas que se encuentran a cm del suelo, 20/ 06/1996, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2919, 2920, Els Encantats, por debajo de la canal central, Parc Nacional d Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH3715, m, en ramas de Pinus mugo subsp. uncinata, 23/08/2001, leg. A. Gómez-Bolea, BCC- DSL Citas bibliográficas No se halla citado en los trabajos de micología consultados para elaborar el catálogo, pero posiblemente sí lo esté en trabajos de patología forestal. Observaciones Aunque algunos autores prefieren utilizar el binomio Herpotrichia coulteri, Barr (1984) considera que el género Neopeckia difiere en varios aspectos de Herpotrichia, principalmente por sus ascomas globosos, con una papila ostiolar ancha, situados en un subículo, por la forma cilíndrica de los ascos, que ocupan casi completamente el lóculo, y por la morfología de las ascósporas. Eriksson (1999b) mantiene la misma postura. Es un hongo parásito del género Pinus, relativamente frecuente en áreas montañosas, después de la fusión de la nieve, que causa la muerte de las ramas bajas de los árboles afectados o bien, puede causar la muerte en plantas de semillero. Raramente es un problema en bosques naturales, pero esta enfermedad puede causar pérdidas significativas en plantaciones jóvenes, de modo que tal y como indican Viennot & Bourgin (1949) conviene evitar disponer los viveros en fondos de valle, donde la nieve se acumula. El hongo se desarrolla siempre bajo la nieve, el micelio es muy resistente a las condiciones adversas y el crecimiento de las hifas provoca la muerte de las hojas del substrato (Bose, 1961). Cuando la nieve se funde y el micelio queda expuesto, cesa el crecimiento fúngico; los ascomas se desarrollan sobre el micelio el segundo año después de su formación. En primavera, después de que la nieve se haya fundido, hemos observado sobre las ramas aplastadas de Juniperus communis subsp. nana, la presencia generalizada de los mismos síntomas, es decir, hojas y ramas cohesionadas bajo una masa de hifas de color pardo, que primero es laxa y después más densa. En ninguna de nuestras recolecciones sobre este substrato (BCC-DSL 2507, 2915, 2921, 2923, 2962) hemos podido encontrar ascomas maduros, y tan sólo hemos detectado la presencia de unos ascomas pequeños, globosos, con la base hundida en el substrato y que, a diferencia de la especie que estamos tratando, se desarrollan directamente sobre el substrato. Posiblemente se trate de Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak (= Herpotrichia nigra Hartig), pero en ningún caso la hemos recolectado sobre Pinus y nunca hemos podido observar ascósporas. Los caracteres macroscópicos y los síntomas de la enfermedad son muy parecidos en ambas especies (Neopeckia coulteri y Herpotrichia juniperi) y se diferencian por las preferencias de substrato (sobre pinos, y sobre pino y otras coníferas, respectivamente) y por la morfología microscópica. Herpotrichia juniperi también se desarrolla sobre ramas con hojas de Pinus mugo subsp. uncinata, pero ambas especies se diferencian en la morfología esporal, ya que las ascósporas de Neopeckia coulteri son más anchas, de color pardo oscuro y

349 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 353 con un septo transversal, mientras que las de Herpotrichia juniperi tienen 3 septos transversales y miden µm (von Arx, 1987). Además, Neopeckia coulteri es un hongo exclusivo de Pinus, mientras que Herpotrichia juniperi también crece sobre otras coníferas. Vila & Llimona (1997) citan Herpotrichia nigra, sobre Pinus mugo subsp. uncinata, en la Font del Graller, Boí e indican que provoca el «mal negro» o «podredumbre negra», que puede llegar a matar los árboles más débiles. Sin embargo, esta cita necesita verificarse ya que los autores no efectúan ninguna descripción microscópica. Más tarde, Llimona (comunicación personal) nos ha confirmado que el material al que hace referencia en el trabajo mencionado anteriormente corresponde en realidad a una recolección efectuada en 1996, año en el que Neopeckia coulteri fue extremadamente abundante en el Parque Nacional de Aigüestortes. Género Rhopographus Nitschke ex Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 218 (1870) Especie tipo: R. filicinus (Fr.) Nitschke ex Fuckel Estroma pseudoparenquimático, subepidérmico, alargado, de color negro, con numerosos lóculos. Ascósporas con septos transversales, de color pardo. Saprotróficos sobre helechos (Dennis, 1978). Barr (1992a) y Hawksworth et al. (1995) sitúan este género en la familia Phaeosphaeriaceae por la morfología y la septación de las ascósporas, que se parecen a las de Phaeosphaeria I. Miyake. Eriksson & Hawksworth (1992a) y Eriksson et al. (2001), lo incluyen en Dothideales incertae sedis por sus afinidades inciertas. Rhopographus filicinus (Fr.) Nitschke ex Fuckel Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 219 (1870) Sphaeria filicina Fr., Syst. Mycol. 2: 427 Dothidea filicina (Fr.) Fr. Ref. iconog.: Breitenbach & Kränzlin, 1981: fig. 383 Caracteres diagnósticos Estromas largos y delgados, de 3-7 mm de longitud por µm de ancho, alargados, en forma de histerotecios de superficie lisa y color negro brillante, dispuestos en el sentido del eje del raquis, que pueden estar alineados y parecer más largos; inmersos, erumpentes al madurar, se abren por un surco longitudinal; contienen varios lóculos pequeños, de µm de diámetro. El estroma es pseudoparenquimático, de textura angularis, con células de 5-10 µm de diámetro. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, ascósporas situadas en 3 o 4 filas. Pseudoparáfisis que sobrepasan el nivel de los ascos, de 3 µm de grosor, con gútulas lipídicas. Ascósporas de ,5-10 µm (media: 36,4 9,3 µm), elipsoidales, subfusiformes, un poco curvadas, primero con 3 septos transversales, más tarde con 4-6, constrictas, de color pardo-amarillo dorado, episporio liso. Hábitat Sobre raquis secos de Pteridium aquilinum.

350 354 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado BARCELONA: Ctra. hacia Turó de l Home, Fogars de Montclús (Vallès Oriental), 31TDG52, m, 26/06/1993, en el raquis de Pteridium aquilinum, leg. D. Sierra, BCC-DSL LLEIDA: Bellmunt, Talavera (Segarra), 31TCG6606, 600 m, sobre el raquis de Pteridium aquilinum, 08/05/1993, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Taxón fácil de identificar, por el aspecto macroscópico de los estromas que semejan histerotecios planos, alargados, que se disponen de forma aislada o cespitosa, sobre el eje del raquis del helecho Pteridium aquilinum. Munk (1957) y Breitenbach & Kränzlin (1981) afirman que se trata de un hongo bastante común, que se puede recolectar en primavera y verano. Nueva cita para el área de estudio. Género Thyridaria Sacc. Grevillea, 4: 21 (1875) Especie tipo: T. incrustans Sacc., Fungi Venet. 4: 14 (1875) Pseudotecios inmersos o erumpentes, en grupos valsoides o agrupados en pústulas, rara vez solitarios y separados, inmersos en un estroma laxo y micelial; globosos, con una papila ostiolar apical bien desarrollada, en ocasiones más corta y redondeada, con el ostíolo redondeado o alargado; superficie recubierta por hifas de color pardo-rojizo o pardo. Peridio compuesto por células pequeñas, de color pardo-rojizo. Ascos cilíndricos o claviformes, dispuestos en la periferia del lóculo; octospóricos, con las ascósporas uni o biseriadas dentro del asco. Pseudopárafisis septadas, anastomosadas e hialinas. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, simétricas, rectas o ligeramente curvadas, con 3 o más septos transversales, constrictas en el septo primario, de color pardo-amarillo, pardo-rojizo o pardo oscuro, a veces con los ápices más pálidos; con una gútula en cada célula; episporio liso, verrucoso o longitudinalmente estriado. Saprotróficos sobre ramas de plantas leñosas o sobre madera vieja descortezada (basado en Barr, 1990a). Tanto Wehmeyer (1941) como Barr (1990a) hacen referencia a la gran variabilidad que presenta la agregación de los ascomas, incluso dentro de un mismo taxón. Esta última explica que, según la morfología del ascoma y la cantidad de hifas que lo rodean, es posible encontrar desde grupos valsoides inmersos en masas de hifas, con o sin disco estromático, hasta ascomas separados o gregarios y conectados por las hifas que rodean cada ascoma o, cubiertos por un clípeo. También existen configuraciones de tipo Eutypa, en las cuales los ápices de los ascomas son erumpentes a través de una costra compacta de hifas. Wehmeyer (1975) considera Thyridaria próximo al género Melanomma y lo incluye en la familia Pleosporaceae; mientras que para Barr (1990a) se trata de un miembro de Platystomataceae (ahora Lophiostomataceae). En un estudio posterior, Barr (2003) propone transferirlo a Didymosphaeriaceae en base a diversos aspectos morfológicos de las ascósporas, si bien serán necesarios estudios moleculares para aclarar la posición taxonómica del género.

351 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 355 Thyridaria rubro-notata (Berk. & Broome) Sacc. Syll. Fung. 2: 141 (1883) Melogramma rubro-notata Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 3, 3: 375 (1859) Massaria lateritia Tul. & C. Tul., Sel. Fung. Carp. 2: 243 (1863) Otros sinónimos: Barr (1990a) Ref. icong.: Chesters, 1938: fig. 2; Dennis, 1978: pl. XLIII B; Muntañola-Cvetkovic, 2002: fig. 14. a-b Caracteres diagnósticos Pseudotecios de µm de diámetro, cónicos, inmersos y agregados en grupos estromáticos. En la superficie del substrato sobresalen las papilas ostiolares, alargadas en altura y con el poro ostiolar de color rojizo. El estroma es una masa laxa de hifas pardas, septadas, con paredes gruesas (2-3 µm) que se extienden entre los ascomas. Ascos de µm, cilíndrico-claviformes, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis abundantes, de 1,5-2 µm de anchura, cilíndricas, septadas e hialinas. Ascósporas de ,5 µm (media: 15,5 4,8 µm), elipsoidales o fusiformes, con tres septos transversales, poco constrictas, de color pardo. (Fig. 45 c-d) Hábitat Sobre rama de Celtis australis, que en buena parte aparece colonizada por un liquen leprarioide y sobre ramas muertas de Buxus sempervirens. Material estudiado GIRONA: Sobre La Masella, Alp (Cerdanya), 31TDG08, 1650 m, sobre madera muerta de Buxus sempervirens, 19/06/1999, leg. P. Hoyo, herbario P. Hoyo #542/2 y #542/2B LLEIDA: Tossal de Cambrils, Odèn (Alt Urgell), 31TCG6968, m, sobre Buxus sempervirens, 08/ 06/2002, leg. X. Llimona, herbario P. Hoyo #106. TARRAGONA: Torre de Fontaubella, Vimbodí (Priorat), 31TCF2054, 350 m, sobre Celtis australis, 14/02/1989, leg. A. Gómez, BCC-DSL Otro material estudiado Fungi suecici. Stockholm Djurgården vid Wijkanders villa. 05/01/1921. Acer negundo. Leg. T. Vestergen. Det. F. Petrak Material depositado en Mus. Botan. Stockholm. Citas bibliográficas Citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002), sobre ramas muertas de Buxus sempervirens, en La Masella. Observaciones Wehmeyer (1941) establece una relación entre el tipo de substrato y la agregación de los ascomas; de este modo, sobre madera descortezada, los ascomas pueden ser superficiales, dispersos, separados o formar una costra difusa de peritecios confluentes, mientras que, sobre corteza, aparecen pústulas de contorno irregular, anchas, erumpentes, que contienen uno o varios ascomas agrupados. Se trata pues, de una especie extremadamente variable en la configuración del estroma. Aunque la mayoría de nuestras recolecciones corresponden a ramas corticadas, en una ocasión hemos podido observar los pseudotecios dispersos, en áreas descortezadas.

352 356 D. SIERRA LÓPEZ Se ha recolectado sobre Acer, Corylus, Hedera, Juglans, Salix y Ulmus y los pseudotecios, aunque casi siempre forman grupos valsoides, en ocasiones pueden estar separados y erumpir a través de la corteza de las ramas (Barr, 1990a). A pesar de la presencia variable de tejido estromático, este taxón se reconoce por el tamaño de las ascósporas y la coloración rojiza de la papila ostiolar, que es especialmente evidente cuando se trata de ejemplares jóvenes y que suele desaparecer al madurar. Este material corresponde a una nueva cita para Cataluña. Clase Sordariomycetes sensu O.E. Erikss. & Winka Myconet 1(1): 10 (1997) Los ascomas son peritecios, con ascos unitunicados y un hamatecio compuesto por paráfisis y perífisis. Hemos considerado interesante incluir una serie de taxones que no tienen ascomas ascoloculares ni ascos bitunicados, que corresponden en unos casos a hongos que hemos encontrado en repetidas ocasiones, que están poco citados en la flora fúngica catalana o bien, que resultan novedad para el área de estudio. Las distintas especies están ordenadas alfabéticamente, pero en cada una de ellas indicamos la familia y orden al que pertenecen. Ceriospora bicalcarata (Ces.) Sacc. Syll. Fung. 2: 186 (1883) Sphaerella bicalcarata Ces., Hedwigia 11: 181 (1872) Sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. icong.: Berlese, 1894 (reprint 1968) vol I, t. CXXVII, fig. 2 Material estudiado BARCELONA: Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF8568-CF8668, m, 26/08/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem 18/11/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Garraf, Sitges, sobre el pueblo (Garraf), 31TDF06, m, 19/12/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, 20/ 12/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Todas las citas sobre pecíolos secos de Chamaerops humilis. TARRAGONA: Cap de Salou (Tarragonès), 31TCF4646, 15 m, también sobre pecíolos de Chamaerops humilis, 10/07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL Observaciones Pertenece a la familia Amphisphaeriaceae G. Winter (1885), orden Xylariales Nannf. (1932). Taxón específico de Chamaerops humilis, con distribución en el sur de Europa y norte de África. Los peritecios están inmersos en el substrato y situados bajo un clípeo, de color negro o pardo-negro. Las ascósporas son bicelulares, con un septo transversal central, hialinas y con una prolongación hialina, a modo de pelo, en cada extremo. Este material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Malençon & Bertault (1972) citan esta especie en Mallorca. Clypeosphaeria mamillana (Fr.: Fr.) Lambotte Mém. Soc. Roy. Sci. Liège, ser 2, 14: 128 (1887) Sphaeria mamillana Fr., Syst. Mycol. 2: 487 (1823)

353 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 357 Sinónimos: Barr (1989b), Huhndorf (1992) Ref. icong.: Huhndorf, 1992: fig. 19 Caracteres diagnósticos Peritecios inmersos en el substrato, agrupados bajo un clípeo de color negro. Globosos o cónicos, de µm de diámetro; papila ostiolar corta, poco prominente; superficie glabra. Peridio de textura angularis. Ascos de µm, unitunicados, cilíndricos, con un estípite corto, con el anillo apical amiloide, octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Paráfisis abundantes, de 1-1,5 µm de anchura. Ascósporas de ,5 µm (media: 22 6,6 µm), ovoides, algunas elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas, con un septo transversal; al madurar parece que tengan 3 septos transversales; de color pardo oscuro; episporio liso. Hábitat Sobre ramas muertas de Rubus ulmifolius. Material estudiado BARCELONA: Olzinelles, Sant Celoni (Vallès Occidental), 31TDG61, 200 m, 04/11/1995, leg. A. Rocabruna, BCC-DSL GIRONA: Vilajuïga (Alt Empordà), 31TEG08, m, 13/05/1991, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Familia Clypeosphaeriaceae G. Winter (1886), orden Xylariales. Las ascósporas inmaduras son unicelulares o pueden tener un septo cerca del extremo basal, pero al madurar y pigmentarse se observan 3-5 septos transversales que en realidad no son septos verdaderos, sino una partición del citoplasma. Barr (1989b) afirma que los miembros del género Clypeosphaeria Fuckel son saprotróficos sobre plantas leñosas o sobre tallos herbáceos grandes. Este material corresponde a una nueva cita para Cataluña. Dyrithium lividum (Fr.) M.E. Barr Mycotaxon 51: 204 (1994) Sphaeria livida Fr., Syst. Mycol. 2: 479 (1823) Teichospora livida (Fr.) P. Karst., Mycol. Fenn. 2: 68 (1873) Thyridium lividum (Fr.) Sacc., Michelia 1: 50 (1877) Mycothyridium lividum (Fr.) Petr., Sydowia 15: 289 (1962) Otros sinónimos: Barr (1984) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 2 (reprint 1968): t. 103, fig. 1; Dennis, 1878: fig. 20-A (en ambos casos, sub Thyridium lividum) Caracteres diagnósticos Peritecios de µm de diámetro, inmersos en los tejidos del substrato, solitarios o reunidos en grupos de dos o varios individuos, bajo un clípeo; globosos, con una papila ostiolar corta o nula. Clípeos de 1-2 0,5-1 mm y una altura de µm, prominentes, a modo de pústulas; pulvinados, alargados, elipsoidales, cónicos en visión lateral; dispuestos en filas paralelas al eje de las ramas del substrato; superficie de color negro, estriada, en la que destacan 1-2 ostíolos no papilados. En torno a los clípeos, la superficie del substrato aparece blanqueada. Ascos de

354 358 D. SIERRA LÓPEZ µm, cilíndricos, con un estípite corto, ápice truncado, inamiloide, con un aparato apical muy visible; se observa una pared doble, pero no se ha observado una dehiscencia fisitunicada; contienen 4-8 ascósporas uniseriadas. Hamatecio compuesto por abundantes paráfisis, en las que se observa muy claramente la región apical, de 2-3 µm de grosor, más anchas hacia la base, no ramificadas, con numerosas gútulas en su interior. Ascósporas de µm (media: 18,1 9,2 µm), anchas, de elipsoidales a ovoides, con extremos redondeados, con 3-5 septos transversales y uno longitudinal incompleto, septos y pared esporal gruesos; primero hialinas, y de color pardo oscuro al madurar. (Lám. 7 d; lám. 8 a; fig. 46 a-d) Hábitat Sobre madera en descomposición y raíces a ras de suelo de Pinus halepensis, sobre restos de Juniperus phoenicea subsp. eumediterranea, Pistacia lentiscus, Buxus sempervirens, Rosmarinus officinalis y otros restos leñosos. Prefiere la madera descortezada y en numerosas ocasiones, los clípeos se encuentran dentro de unas áreas blanquecinas del substrato. Material estudiado TARRAGONA: Altafulla (Tarragonès), 31TCF6356, 20 m, sobre madera en descomposición de Pistacia lentiscus, 18/10/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Punta de la Móra (Tarragonès), 31TCF5455, 0-10 m, sobre ramitas muertas y en raíces vivas, a ras de suelo, de Pinus halepensis, 10/07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2195, Ibidem sobre Juniperus phoenicea subsp. eumediterranea, 10/ 07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL ALICANTE: Guardamar, arenal tras las dunas, 30SYH01, 5 m, sobre madera en descomposición no identificada, en la superficie superior, orientada hacia el cenit, junto a los ascomas de Patellaria atrata y Lophiostoma compressum, 18/04/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1698, 1921, 2026, HUESCA: Al sur de Cavallets, pista sobre Bonansa (Sopeira), 31TCG0894, m, sobre ramas muertas de Buxus sempervirens, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL MENORCA: Arenal de Son Bou, Mercadal, 31SEE92, 0-15 m, sobre Juniperus phoenicea subsp. eumediterranea, julio 1990, leg. B. Mateo, BCC-DSL Ibidem sobre Rosmarinus officinalis, octubre 1990, leg. B. Mateo, BCC-DSL Otro material estudiado Sub Thyridium lividum: Göteborgs Universitat Botaniska Museet. Ex. Hb. L. Romell. Uppsala 12/04/1885. Citas bibliográficas Taxón citado previamente por nosotros, en Llimona et al. (1998) sub Mycothyridium lividum, sobre ramas muertas de Pinus halepensis, en la provincia de Tarragona. Citado en las islas Baleares por Malençon & Bertault (1972), en Mallorca, sub Thyridium lividum, sobre Olea europaea y madera no identificada y por Checa (1997d), en Menorca, en ramas de Pinus halepensis. También existe una cita de Honrubia et al. (1982), sobre madera muerta, en Guardamar (Alicante). Observaciones Las citas bibliográficas de Alicante y las islas Baleares, junto con nuestras recolecciones ponen de manifiesto que se trata de una especie termófila, que aparece en localidades con inviernos muy suaves, próximas al litoral mediterráneo. González

355 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 359 Fragoso (1916b) lo cita en los alrededores de Melilla e indica que se conocen otras citas en África boreal. En el material estudiado se observan, de modo general, dos ascomas debajo de cada clípeo. El substrato blanqueado y los clípeos aparecen, a menudo, en la superficie superior del substrato, orientada hacia el cenit, junto a los ascomas de Arthonia albopulverea y Julella vitrispora. Figura 46. Dyrithium lividum: a) ascos, b) paráfisis, c) ápice de un asco, d) ascósporas. (Escala = 10 µm)

356 360 D. SIERRA LÓPEZ La naturaleza uni- o bitunicada de los ascos ha suscitado una gran confusión: Dennis (1978) cita este taxón, sub Thyridium lividum, como miembro de los loculoascomicetes. Eriksson (1992a), sub Mycothyridium lividum, lo incluye en Dothideales incertae sedis. Barr (1994) describe el género Dyrithium y lo incluye en la familia Amphisphaeriaceae, con Sphaeria livida Fr. como basiónimo de la única especie descrita, D. lividum, tras considerar que los ascos son unitunicados. El taxón Sphaeria livida ha sido denominado, a menudo, Thyridium lividum (Fr.) Sacc., a pesar de no ser congenérico con la especie tipo de Thyridium Nitschke, T. vestitum (Fr.) Fuckel, cuyos ascomas presentan una configuración valsoide, con los ostíolos convergentes, dentro de tejidos estromáticos de color rojizo. Müller & von Arx (1973) consideran Sphaeria vestita Fr., basiónimo de Mycothyridium vestitum, la especie tipo del género Mycothyridium E. Müll. Sin embargo, se trata de un nombre genérico superfluo, porque Mycothyridium Petrak (1961b) es anterior. Este último nombre es un sinónimo de Xylosphaeria G.H. Otth (non Dumort.), cuya especie tipo (X. elliptica G.H. Otth) nunca fue transferida a Mycothyridium por Petrak. Numerosas especies de Thyridium no cercanas a T. vestitum, han sido traspasadas a Mycothyridium, pero la posición de este género es incierta. Yue & Eriksson (1987) crean la familia Thyridiaceae, en la que incluyen a Thyridium Nitschke. Eriksson (1999a) incluye Dyrithium, con dudas, dentro de la familia Amphisphaeriaceae (orden Xylariales) y Mycothyridium Petrak, en el apartado Dothideomycetes incertae sedis. Eriksson (1999b) recoge las opiniones de Kang et al. (1999), que excluyen Dyrithium de la familia Amphisphaeriaceae, a la cual consideran muy heterógenea, y lo sitúan en el apartado de Ascomycetes incertae sedis. Posteriormente, Eriksson et al. (2001, 2004) ubican este género en la clase Sordariomycetes, orden Xylariales, familia Amphisphaeriaceae. Jeewon et al. (2003) tras examinar el material tipo concluyen que aunque no hay evidencias de que sean fisitunicados, los ascos son claramente bitunicados y no amiloides en la región apical; por otra parte la presencia de pseudoparáfis anastomosadas sobre los ascos refrendan la naturaleza de loculoascomicete. La posición taxonómica definitiva dependerá de futuros estudios moleculares. Exarmidium hemisphaericum (Fr.: Fr.) Aptroot Nova Hedwigia 66: 138 (1998) Stictis hemisphaerica Fr.: Fr., Syst. Mycol. 2: 196 (1823) Massarina juniperi Bose, Phytopathol. Z. 41: 165 (1961) Otros sinónimos: Aptroot (1998) Ref. iconog.: Bose, 1961: fig. 1 g Caracteres diagnósticos Peritecios de µm de diámetro, solitarios y dispersos por todo el substrato; primero inmersos y después erumpentes; globosos, hemisféricos, algunos planos, con la base ancha, plana e inmersa en el substrato; se abren a través de un ostíolo central bastante grande, sin papila ostiolar, alrededor del cual están deprimidos. Su-

357 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 361 perficie del peridio de color negro mate y aspecto rugoso. Ascos de µm, claviformes, octospóricos, con las ascósporas irregularmente biseriadas. Paráfisis de 1-1,5 µm de grosor, numerosas, hialinas, filiformes, septadas. Ascósporas de µm (media: 23,6 6,7 µm), elipsoidales, u obovoides, con los extremos redondeados, más anchas en la región apical que en la basal, rectas o curvadas, con 3 septos transversales, constricciones al nivel de los septos, hialinas. Hábitat Sobre madera muerta de Juniperus communis subsp. nana. Material estudiado GIRONA: Coma Oriola, Urús (Cerdanya), 31TDG08, 1930 m, sobre madera muerta de Juniperus communis subsp. nana, 25/05/1985, leg. S. Sanclemente y D. Sierra, BCC-DSL Observaciones Eriksson et al. (2001) sitúan el género Exarmidium P. Karsten en la familia Hyponectriaceae Petr. (1923), orden Xylariales. Los principales caracteres diagnósticos son: ascomas primero cerrados (forma de peritecio), con la región apical cóncava y que al madurar, se abren y semejan un disco (o apotecio) pequeño; ascos unitunicados, con las ascósporas biseriadas, elipsoidales, alargadas, con septos transversales, hialinas. Bose (1961) describe esta especie sub Massarina juniperi, sobre ramas muertas de Juniperus commnunis subsp. nana, con ascósporas de ,5-9 µm que contienen numerosas gutulas lipídicas, de tamaño pequeño y de color verde-amarillento. Taxón con una distribución en Europa, Norteamérica y Asia, que se desarrolla sobre madera muerta, especialmente de coníferas (Aptroot, 1998). Este material corresponde a una nueva cita para el área de estudio. Nitschkia broomeiana (Berk.) Nannf. Svensk Bot. Tidskr. 69(1): 60 (1975) Sphaeria broomeiana Berk., Hooker s Journ. Bot. 6: 231 (1854) Sinónimos: Nannfeldt & Santesson (1975) Ref. iconog.: Nannfeldt & Santesson, 1975: fig. 2 a-b; 3-k Caracteres diagnósticos Peritecios de µm de diámetro, reunidos en grupos pequeños, erumpentes y superficiales tras fisurar la superficie del substrato; globosos, sésiles, con una pequeña papila ostiolar que, si bien en algunos peritecios es evidente, en otros tan sólo se observa un ostíolo central; superficie rugosa, recubierta por unas escamas triangulares, de µm de longitud por 15 µm de anchura en la base. Peridio constituido por células de color negro, de paredes gruesas (3-4 µm de espesor) y un lumen celular de 7-10 µm de diámetro; hacia el interior estas células pierden grosor y pigmentación. Ascos µm, unitunicados, sin aparato apical, polispóricos. No hay hamatecio. Ascósporas de 8, µm (media: 9,5 1,5 µm), fusiformes, de extremos redondeados, bicelulares con un septo transversal central, rectas o curvadas (alantoides), hialinas, con una pequeña gútula lipídica en cada extremo.

358 362 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre sarmientos secos de Vitis vinifera. Material estudiado TARRAGONA: Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m. sobre Vitis vinifera, 24/05/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Observaciones Pertenece a la familia Nitschkiaceae (Fitzp.) Nannf. (1932), orden Sordariales Chad. ex D. Hawksw. & O.E. Erikss. (1986). Taxón fácil de identificar por sus peritecios de tamaño grande (hasta 650 µm de diámetro), en los que la superficie del peridio está provista de espinas agudas, de hasta 25 µm de longitud y por sus ascos polispóricos, que contienen más de 200 ascósporas. La pared del asco es delicuescente y desaparece rápidamente, de modo que el aparato apical ha perdido su función y es abortivo. La distribución es amplia, sobre todo en países de las zonas templadas del planeta (Nannfeldt, 1975). El material estudiado corresponde a una nueva cita para el católogo micológico de Cataluña. Trichosphaerella decipiens Bomm., Rouss. & Sacc. Syll. Fung. 9: 604 (1891) Sinónimos: Müller & von Arx (1962) Ref. iconog.: Ellis & Ellis, 1997: fig. 1193; Samuels & Barr, 1998: fig. 7-11, Caracteres diagnósticos Peritecios de µm de diámetro, superficiales, subglobosos, de color pardo-oliváceo, con peridio hirsuto, recubierto de pelos de µm de longitud por 5-6 µm de anchura, rígidos, agudos y de color negro. Ascos cilíndricos, de µm, primero con 8 ascósporas, que más tarde se fragmentan por la mitad. Ascósporas ovoides, hialinas, con dos pequeñas gútulas lipídicas y con un septo transversal central, por el cual se rompen y originan 16 mitades ovoides, de 5 2 µm. Hábitat Sobre corteza de Pinus halepensis. Material estudiado TARRAGONA: Torrent de la Sequera, Massís de Bonastre, Masarbonès (Alt Camp), 31TCF6968, 200 m, sobre corteza de Pinus halepensis, 26/04/1987, leg. J. Cambra, BCC-DSL Observaciones Familia Niessliaceae Kirschst. (1939), orden Hypocreales Lindau (1897). Identificación confirmada por el O.E. Eriksson (Universidad de Umeå). Hemos depositado un duplicado de este material en su herbario. Nueva cita para el catálogo micológico de Cataluña. Checa et al. (1994) citan este taxón en Menorca.

359 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 363 Género Saccardoella Speg. Michelia 1: 461 (1879) Especie tipo: S. montellica Speg., Michelia 1: 461 (1879) Peritecios de tamaño grande, globosos, cónicos, provistos de papila ostiolar; inmersos o erumpentes. Ascos largos y cilíndricos, con un anillo apical refringente y más o menos conspícuo. Ascósporas con una disposición uniseriada dentro del asco, con varios septos transversales; en ocasiones distoseptadas y, en este caso, las células no están separadas por septos verdaderos (Hyde, 1992; Barr, 1994) o euseptadas (Tsui et al., 1998). A menudo se observa un perisporio gelatinoso. Saprotróficos, sobre restos leñosos viejos (Barr, 1994). Petrak (1961a) enmienda el género y señala una posible relación con el género Melomastia. La estructura de la pared del asco ha suscitado controversia y ha provocado que distintos autores ubiquen este género en diferentes familias: Müller & von Arx (1973) lo incluyen en la familia Sphaeriaceae, mientras que Barr (1990b) hace lo propio en Clypeosphaeriaceae, al no considerar que el asco sea bitunicado. Eriksson en Eriksson & Hawksworth (1991c), tras examinar material de Saccardoella transsylvanica (Rehm) Berl., concluyen que la dehiscencia del asco no es fisitunicada, y que la posición taxonómica del género es incierta. Hyde (1992) describe e iconografía 3 especies nuevas sobre madera muerta en manglares, en el hemisferio sur, y resalta el carácter confuso de la pared del asco que, cuando se rompe, libera el material gelatinoso interior y, en conjunto, recuerda una dehiscencia fisitunicada. Mathiassen (1993) manifiesta que aunque, morfológicamente, se observan dos capas en la pared del asco, no funciona como un asco bitunicado auténtico y coincide con Barr (1990b) y Eriksson & Hawksworth (1991b), en considerar que el asco es unitunicado. Nosotros también coincidimos en esta apreciación, ya que, en el material estudiado, hemos observado cómo la pared del asco se rompe y el contenido gelatinoso se prolonga hacia fuera, a modo de un falso Jack-in-the-box. Barr (1994) revisa las especies norteamericanas y sitúa Saccardoella en la familia Pleurotremataceae. La autora también recoge la opinión de Berlese (1894) acerca de algunas especies de Zignoëlla que deberían transferirse a Saccardoella, y efectúa la combinación Saccardoella macrasca (Sacc.) M.E. Barr (=Zignoëlla macrasca Barr). En la actualidad, Eriksson et al. (2004) lo incluyen dentro del orden Sordariomycetes, como género de afinidad incierta. Tsui et al. (1998) añaden que la distribución geográfica de este grupo de hongos es amplia, ya que se ha recolectado en diversos hábitats, tanto terrestres como acuáticos, incluyendo los marinos. En el estudio mencionado, construyen un cuadro sinóptico con los caracteres más relevantes de las especies conocidas de Saccardoella. Saccardoella scalaris (Durieu & Mont.) D. Sierra comb. nov. Caracteres diagnósticos Peritecios de µm de diámetro, cónicos, con la base plana, dispersos, inmersos en el substrato, con una papila ostiolar corta, erumpente, alrededor de la cual se extiende un clípeo pequeño. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite

360 364 D. SIERRA LÓPEZ corto; en apariencia, hay una doble capa, aunque no actúa de manera fisitunicada; anillo apical no amiloide; octospóricos, con las ascósporas uniseriadas. Hamatecio compuesto por filamentos de 1,5-2 µm de anchura, cilíndricos, hialinos, poco ramificados y con numerosas gútulas pequeñas en el interior. Ascósporas de ,5-9 µm (media: 32,7 8,7 µm), fusiformes; con 7-9 septos transversales anchos, lumen celular de aspecto refringente y forma rectangular; hialinas, rodeadas por una vaina gelatinosa de grosor variable, que sólo resulta visible en algunas ascósporas. (Lám. 8 f; fig. 48 c) Hábitat Sobre ramas muertas de Arbutus unedo y Phillyrea latifolia. Material estudiado BARCELONA: Avenc del Carol, Pla del Campgràs, Begues (Baix Llobregat), 31TDF0972, 518 m, sobre ramas muertas de Arbutus unedo, marzo 1991, leg. T. Canals, BCC-DSL TARRAGONA: El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m; en la cantera romana, sobre una rama muerta y descortezada de Phillyrea latifolia, 20/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Observaciones El material BCC-DSL 1006, ha sido revisado por O.E. Eriksson (Universidad de Umeå, Suecia) quien nos ha confirmado que pertenece al género Saccardoella. Nuestro material coincide perfectamente con la descripción e iconografía que realiza Berlese (1894) de Zignoëlla scalaris (Durieu & Mont.) Berl., un hongo recolectado sobre Olea europea, en Argelia, con peritecios de hasta 1 mm de diámetro, dispersos o gregarios, de aspecto carbonáceo; ascos de µm, perfectamente cilíndricos y ascósporas uniseriadas, de µm, y añade el comentario de que, probablemente, este taxón pertenezca al género Saccardoella. A tenor del material que hemos estudiado, de las descripciones de Berlese (1984) y Saccardo (1883) sub Metasphaeria scalaris Sacc. y de la revisión del material tipo: Sphaeria scalaris Durieu & Mont. (Montagne MC 9554, D5:46, Museum National d Histoire Naturelle de Paris) proponemos una nueva combinación, Saccardoella scalaris. Kirk et al. (2001) consideran Zignoëlla Sacc. (1878) sinónimo de Chaetosphaeria Tul. & C. Tul. y afirman que se trata de un género muy confuso, pendiente de revisión. Hyde (1992) describe el taxón Saccardoella mangrovei Hyde sobre madera muerta en los manglares de Australia y Tailandia, lo compara con la descripción que elabora Berlese (1894) de Zignoëlla scalaris (Dur. & Mont.) Berl. y concluye que las diferencias entre ambos taxones residen en la presencia de un clípeo grande, erumpente, carbonáceo y en el hábitat terrestre de esta última especie, mientras que los caracteres microscópicos coinciden. La presencia de un perisporio gelatinoso en las ascósporas del material que hemos estudiado contrasta con las observaciones efectuadas por Tsui et al. (1998), quienes indican que la vaina gelatinosa sólo se encuentra en las especies recogidas en hábitats de agua dulce o marinos, cuya función estaría relacionada con la dispersión de las ascósporas y su fijación a los substratos.

361 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 365 Mathiassen (1993) describe una nueva especie: Saccardoella kanderana, que previamente había considerado como S. transsylvanica (Mathiassen, 1989). Este taxón tiene ascósporas de 38,5-59,5 7,7-10 µm, con septos transversales y se desarrolla sobre Salix, en el norte de Europa. Fallah & Shearer (2001) describen 3 nuevas especies norteamericanas de Saccardoella: S. allequashensis, S. horizontalis y S. lacustris, todas sobre madera sumergida y parcialmente descompuesta. El tamaño de las ascósporas de S. horizontalis es de µm y presentan 7-8 septos; sin embargo, el ascoma presenta una disposición horizontal, con la papila ostiolar lateral. Cai et al. (2002) discrepan y consideran que Saccardoella horizontalis pertenece, posiblemente, al género Rivulicola K.D. Hyde; S. allequashensis, a Aquaticola W.H. Ho, K.M. Tsui, Hodgkiss & K.D. Hyde, mientras que, en su opinión S. lacustris, es un taxón atípico. En este trabajo también aportan una clave taxonómica de las especies conocidas. Ascomycota. Órdenes de posición incierta En este apartado incluimos cuatro taxones de Ascomycota ubicados en los órdenes Coryneliales, Pyrenulales y Triblidiales, que todavía no tienen asignada una posición taxonómica estable. Orden Coryneliales Seaver & Chardon Sci. Surv. Porto Rico Virgin Isl. 8(1): 40 (1926) Ascomas peritecioides, fuertemente agrupados, a veces sobre una base estromática; se abren por un ostíolo o por una fisura irregular; de color negro; peridio grueso. Los ascos tienen dos paredes funcionales, pero la capa más externa se rompe durante la elongación del asco, de modo que se observan ascos de pared delgada, con un estípite muy largo que, en la madurez, resultan evanescentes. No hay hamatecio. Ascósporas unicelulares, en general de color pardo oscuro, con el episporio ornamentado en la madurez; tienden a agruparse como un macedio, después de la disolución del asco. Este orden incluye una única familia Coryneliaceae Sacc. ex Berl. & Voglino, con 7 géneros; la mayoría biotróficos, con un área de distribución tropical (Kirk et al., 2001). Benny et al. (1985) repasan la taxonomía del orden, realizan un estudio de los géneros Caliciopsis Peck, Coryneliopsis Butin y Coryneliospora Fitzp. Rogers (1994) opina que los miembros de este orden puede ser considerados como loculoascomicetes, pero Barr & Huhndorf (2001) afirman que se trata de un orden de posición incierta cuyos ascomas, ascos y ascósporas no manifiestan proximidad con ninguno de los taxones actualmente incluidos en los loculoascomicetes. Kirk et al. (2001) incluyen este orden en Dothideomycetes, pero los datos moleculares obtenidos por Winka & Eriksson (2000) no confirman esta ubicación (Eriksson, 2001). Caliciopsis nigra (Schrad.: Fr.) Fitzpatrik Stilbum nigrum Schrader en Schleicher, 1805 Sinónimos: Malençon & Bertault (1972) Ref. iconog.: Malençon & Bertault, 1972: fig. 2; Benny et al., 1985: fig

362 366 D. SIERRA LÓPEZ Caracteres diagnósticos En las ramas del hospedante se observan unas tumoraciones de aspecto redondeado de 1-3 cm de diámetro, de consistencia leñosa, de las que sobresalen unos pequeños cuellos apicalmente dilatados, que corrresponden a las papilas ostiolares de los peritecios. Peritecios alargados, de µm de altura, de base redondeada, de hasta 250 µm de ancho; de color negro. Papila ostiolar cilíndrica y alargada. Ascos claviformes, con un estípite largo y delgado, octospóricos. Ascósporas de 4-5 3,5-4,5 (media: 4,4 4 µm), esféricas o elipsoidales, primero hialinas o de color pardo pálido y con la pared lisa; después se oscurecen, adquieren un color pardo oscuro y su episporio se observa finamente granuloso. (Lám. 8 d; fig. 47) Figura 47. Ascósporas y ascos de Caliciopsis nigra. (Escala = 10 µm) Hábitat Sobre ramas vivas de Juniperus communis. Material estudiado BARCELONA: La Mola, Sant Llorenç del Munt (Vallès Occidental), 31TDG1810, 1000 m, sobre Juniperus communis, 15/04/1989, leg. X. Llimona, BCC-DSL LLEIDA: Serra de Gurp, Tremp (Pallars Jussà), 31TCG2076, 1250 m, sobre J. communis, 07/06/1992, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Barranc de Galceran, Querol (Alt Camp), 31TCF78, 780 m, 22/10/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL 2679, 2938, también se observan ascomas de Mytilinidion acicola y Lophodermium juniperinum, en las ramitas y hojas muertas. - Bonany, Querol (Alt Camp), 31TCF7183, 600 m, 10/ 04/1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL Coll de la Torreta, (Alt Camp), 31TCF6883, 580 m, 01/03/ 1994, leg. I. Nadal, BCC-DSL El Retaule, La Sènia (Montsià), 31TBF71, m, junio 1985, leg. A. Farnós, BCC-DSL El Garrofet, Aiguamúrcia (Alt Camp), 31TCF7082, 740 m, 25/11/1994, leg. I. Nadal. - La Mussara, Vilaplana, (Baix Camp), 31TCF3669, 1000 m, 07/04/ 1989, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2111, 2508, Ibidem 21/05/1996, leg. X. Llimona, J. Vila y J. Llistosella, BCC-DSL Montagut, Querol, (Alt Camp), 31TCF6885, 900 m, 01/05/1994, leg. I. Nadal. - Prades, ctra, hacia La Febró (Baix Camp), 31TCF37, 1000 m, 27/04/1986, leg. X. Llimona, BCC-DSL Todas las citas sobre Juniperus communis vivo. Citas bibliográficas Sierra (1987) sobre Juniperus communis, en la comarca del Gironès (material de la colección Mycot. Hispanica, número 249, leg. y det. J. Girbal). Malençon & Bertault

363 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 367 (1972), en Mallorca. Llimona et al. (1998) en diversas localidades de la provincia de Tarragona, siempre sobre Juniperus communis, en pinares de Pinus sylvestris. Observaciones Taxón relativamente frecuente en el área de estudio, en plantas vivas de Juniperus communis, si bien los ascomas perduran en las plantas muertas. Es un hongo parásito de diversas especies de Juniperus, que se ha recolectado en Europa, África y Norteamérica (Malençon & Bertault, 1972). Orden Pyrenulales Fink ex D. Hawksworth & O.E. Erikss. Syst. Ascomycetum 5: 182 (1986) En este orden encontramos hongos liquenizados con algas verdes o saprotróficos sobre corteza, con numerosos representantes tropicales (Kirk et al., 2001). Kirk et al. (2001) consideran que los representantes de este orden tienen ascos fisitunicados y lo incluyen en Dothideomycetidae. Familia Massariaceae Nitschke Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 26. Corr.-bl. 2: 73 (1869) Género tipo: Massaria De Not., Giorn. Bot. Ital. 1: 333 (1844) Ascomas peritecioides (pseudotecios) dispersos, agrupados en tejidos pseudoestromáticos o situados bajo un clípeo; primero inmersos, después erumpentes o superficiales y con la base hundida en el substrato; de tamaño mediano o grande; globosos, con una papila ostiolar corta, que puede ser redondeada o estar comprimida; superficie de color negro, lisa o cubierta por algunas hifas. Peridio grueso, de estructura pseudoparenquimática, compuesto por células de pequeño tamaño. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en una matriz gelatinosa. Ascos bitunicados, cilíndricos, con una cámara ocular ancha, a menudo rodeada por un anillo apical muy refringente; con las ascósporas uni o biseriadas en su interior. Ascósporas elipsoidales, fusiformes, rectas o ligeramente curvadas; muriformes o sólo con septos transversales, a menudo distoseptadas; constrictas en el septo central, o bien sin constricciones; en algunos taxones, los septos delimitan células lenticulares, con diversas gútulas lipídicas en su interior, o con el contenido homogéneo; hialinas o de color pardo oscuro; paredes gruesas; episporio liso o foveolado, en ocasiones, rodeado por una envoltura gelatinosa. Saprotróficos, sobre madera o corteza de árboles y arbustos (Kirk et al., 2001). Eriksson (1981) considera dentro de la familia Trypetheliaceae Zenker, la subfamilia Massarioideae, ya que el género Massaria se diferencia de Trypethelium Spreng. por carecer del fotobionte y por el mayor tamaño de ascos y ascósporas. Harris (1986) mantiene separadas las familias Massariaceae y Trypetheliaceae, ya que, a pesar del parecido que presentan las ascósporas, existen diferencias evidentes en el anillo apical del asco. En opinión de Eriksson & Hawksworth (1986a), el tamaño del anillo apical no es un criterio válido para efectuar la separación de taxones a nivel de familia. Posteriormente, Eriksson (1989) examina la estructura de las ascósporas de

364 368 D. SIERRA LÓPEZ Massaria inquinans (Tode: Fr.) De Not. y Trypethelium eleuteriae Spreng., con NaClO y encuentra que las diferencias observadas en la estructura de la pared justifican la separación de ambas familias. De este modo, Eriksson & Hawksworth (1989) consideran Massariaceae como una familia con entidad propia, más primitiva que las Trypetheliaceae y con la estructura del asco más compleja. Barr (1987b, 1990a) Figura 48. Ascósporas de: a) Decaisnella spectabilis, b) Navicella pileata, c) Saccardoella scalaris (Escala = 10 µm)

365 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 369 también separa ambas familias, pero incluye además la familia Zopfiaceae G. Arnaud ex D. Hawksw. como sinónimo de Massariaceae. La septación esporal permite separar los dos géneros con representantes en nuestra flora: Decaisnella Fabre, con ascósporas muriformes y Navicella Fabre, con sólo septos transversales. Género Decaisnella Fabre Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 6, 9: 112 (1879) Especie tipo: D. spectabilis Fabre Pseudotecios primero inmersos en la madera, después erumpentes; al madurar, quedan superficiales, con la base inmersa en el substrato; dispersos o agrupados bajo un clípeo bien desarrollado que, en ocasiones, puede faltar completamente; globosos o alargados, con una papila ostiolar gruesa, bien desarrollada, con el ostíolo redondo o alargado; superficie lisa o cubierta con hifas anchas, que se pueden extender por la superficie del substrato. Ascos cilíndrico-claviformes, que pueden contener desde una hasta 8 ascósporas, con una disposición uni o biseriada; cámara ocular bastante ancha, rodeada por un anillo refringente. Pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en un gel matricial. Ascósporas oblongo-elipsoidales o fusiformes, con los extremos redondeados, obtusos o agudos; rectas o curvadas, con diversos septos transversales (que se observan claramente como distoseptos, cuando las ascósporas están inmaduras) y 1-4 (en ocasiones, más) septos longitudinales en todos los segmentos, excepto en los finales, que presentan septos oblicuos; no constrictas o sólo con una constricción en el septo primario; de color pardo-amarillo o pardo-rojizo oscuro, con las células apicales más pálidas; contenido celular homogéneo, con pequeñas gútulas o con grandes glóbulos lipídicos; pared relativamente gruesa, lisa o foveolada. Saprotrófico, sobre madera descortezada, ramas de plantas leñosas o tallos herbáceos gruesos (basado en Barr, 1990a y observaciones propias). Los ascomas presentan una amplia variabilidad interespecífica, e incluso dentro de una misma especie, ya que pueden estar agrupados en pequeños estromas erumpentes, situados bajo un clípeo o dispersos, y sin ningún tipo de estructura en común (Barr, 1990a). Desde que Saccardo (1883) transfirió el taxón D. spectabilis Fabre a Teichospora spectabilis (Fabre) Sacc, el género Decaisnella ha sido considerado como sinónimo de Teichospora Fuckel por numerosos autores, von Arx & Müller (1975), entre otros. Barr (1979b) reestablece el género Decaisnella tras considerar que ambos géneros muestran importantes diferencias, tanto al nivel de la morfología esporal como de la estructura del peridio, y le asigna diversos taxones con dictiósporas, que estaban ubicados en la familia Massariaceae. Barr (1986) utiliza la morfología esporal para reconocer dentro del género dos series de especies: una primera serie, representada por Decaisnella spectabilis, cuyos taxones tienen ascósporas oblongas, con extremos obtusos o redondeados; mientras que las ascósporas fusiformes o elipsoidales con los extremos afilados y agudos caracterizarían a la segunda serie de especies, representada por D. amelanchieris Fabre

366 370 D. SIERRA LÓPEZ y D. ephedrae (Fabre) Fabre. Barr (1990a) estudia siete especies americanas e incluye una clave taxonómica. Decaisnella spectabilis Fabre Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 6, 9: 112 (1879) Teichospora spectabilis (Fabre) Sacc., Syll. Fung. 2: 299 (1883) Ref. iconog.: Barr, 1986: figs Caracteres diagnósticos Pseudotecios de hasta 500 µm de diámetro, primero inmersos, después erumpentes y, al madurar, sólo la base permanece hundida en el substrato; solitarios o bien, reunidos en grupos de dos o más ascomas, bajo un clípeo de color negro, poco o muy desarrollado; globosos, con una papila ostiolar muy corta. Peridio pseudoparenquimático, cuya capa externa contiene un pigmento incrustado, de color pardo-rojizo. Ascos de µm, cilíndricos, anchos, con sólo 4 ascósporas en su interior. Pseudoparáfisis abundantes, cilíndricas, hialinas, septadas y con numerosas gútulas lipídicas en su interior. Ascósporas de µm (media: 34,5 11,1 µm), oblongo-elipsoidales o cilíndricas, de extremos redondeados; con 7-8 septos transversales y 1-2 longitudinales, sin constricciones; primero son de color pardo-amarillo, más tarde se oscurecen y, al madurar, son pardo-rojizas; las células finales son más pálidas, y pueden carecer de septos longitudinales; episporio liso; con grandes gútulas dentro de las células, que son especialmente visibles cuando las ascósporas están inmaduras. (Fig. 48 a) Hábitat Sobre madera en descomposición no identificada. Material estudiado BARCELONA: Garraf, Sitges (Garraf), 31TDF06, m, sobre madera en descomposición no identificada, 03/12/1983, leg. X. Llimona, BCC-DSL 2839 Observaciones Barr (1986) redescribe e ilustra este taxón, a partir del holótipo francés, sobre Olea europea, e indica que las ascósporas presentan la pared gruesa, el episporio liso o foveolado y, en ocasiones, la envoltura gelatinosa permanece visible, sobre todo en los extremos. En el material estudiado, no hemos observado este último carácter. Recientemente, Checa & Blanco (2005) han descrito una nueva especie, Decaisnella mediterranea, sobre Quercus faginea en Ciudad Real, con ascósporas de tamaño grande, de (66) (82) (15) µm y con (12)-15-(17) septos transversales. No conocemos ninguna cita anterior, en el área estudiada, pero existe una de Mallorca, de Rolland (1905) que Checa (1998) considera dudosa. Género Navicella Fabre Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 6, 9: 96 (1879) Lophiostoma subgen. Navicella (Fabre) Sacc., Syll. Fung. 2: 700 (1883) Especie tipo: N. julii Fabre (= N. pileata sensu Eriksson, 1981)

367 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 371 Pseudotecios primero inmersos, después erumpentes; de tamaño mediano o grande; globosos, con una papila ostiolar corta o alargada, casi siempre comprimida; peridio relativamente grueso, de consistencia carbonácea, firme, compuesto por células pequeñas, de color pardo oscuro, con el pigmento incrustado en las paredes. Ascos cilíndricos o claviformes, con una cámara ocular apical, que a veces está rodeada por un anillo refringente; octospóricos, con las ascósporas dispuestas de forma uni- o biseriada en su interior. Pseudoparáfisis trabeculares, inmersas en una matriz gelatinosa. Ascósporas elipsoidales o fusiformes, con los extremos agudos u obtusos; con varios septos transversales, distoseptos en muchas ocasiones; lumen celular lenticular; de color pardo-rojizo o pardo oscuro; células terminales pálidas; episporio liso o verrucoso y, en ocasiones, rodeado por una envoltura gelatinosa. Saprotróficos, sobre madera descortezada o peridermis (basado en Barr, 1990a y observaciones propias). Holm & Holm (1988) sitúan Navicella en la familia Lophiostomataceae, de acuerdo con la descripción de Eriksson (1981), según el cual, Navicella se caracteriza por tener ascósporas con septos gruesos, que separan células lenticulares, con segmentos terminales hialinos y por los ascos, con una endotúnica gruesa y con un anillo apical, alrededor de la cámara ocular; éstas son, además, las principales diferencias que lo separan de Lophiostoma, género cuyos representantes poseen ascos con la endotúnica delgada y sin anillo apical. En opinión de Holm & Holm (1988) y Barr (1990a), Navicella es un género más cercano a Trematosphaeria Fuckel que a Lophiostoma Ces. & De Not. La composición del hamatecio, la estructura del asco, con un anillo en la región apical y las ascósporas, distoseptadas, son caracteres que permiten considerar este género como miembro de la familia Massariaceae (Barr, 1990a). Eriksson & Hawksworth (1991b) siguen el mismo criterio, aunque con ciertas reservas, por la ausencia de tejidos pseudoestromáticos entre los ascomas. Navicella pileata (Tode: Fr.) Fabre Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 6, 9: 97 (1879) Sphaeria pileata Tode: Fr., Syst. Mycol. 2: 478 (1863) Lophiostoma pileatum (Tode: Fr.) Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk : 158 (1870) Otros sinónimos: Holm & Holm (1988), Barr (1990a) Ref. iconog.: Holm & Holm, 1988: figs. 7, 8, 70, 71, 118, 119; Barr, 1990a: figs. 7, a-b Caracteres diagnósticos Pseudotecios grandes, de hasta 1 mm de diámetro, dispersos, con la base inmersa en el substrato; globosos, con una papila ostiolar plana, en forma de cresta, que se abre a lo largo de un surco longitudinal apical; superficie de color negro. Ascos de µm, cilíndricos, con un estípite corto, octospóricos, con las ascósporas oblicuamente uniseriadas. Ascósporas de µm (media: 41,9 12,3 µm) desde fusiformes hasta elipsoidales, delgadas, con 7-11 septos transversales, de color pardo oscuro, con las células terminales mucho más pálidas, subhialinas; paredes gruesas, de lumen celular lenticular, que puede contener diversas gútulas lipídicas. (Fig. 48 b)

368 372 D. SIERRA LÓPEZ Hábitat Sobre corteza de ramas de Quercus faginea y en la corteza, prácticamente muerta, de la base de un tronco de Quercus ilex, y en la corteza de Quercus ilex subsp. ballota. Material estudiado LLEIDA: Carretera de Alinyà a l Alzina d Alinyà, antes de llegar a Can Gilet, Fígols (Alt Urgell), 31TCG7172, m, sobre corteza de Quercus ilex subsp. ballota, 13/08/2001, leg. E. Llop, A. Longán y D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Montagut, Querol (Alt Camp), 31TCF6885, m, sobre corteza muerta de Quercus faginea, 13/03/1998, leg. X. Llimona, BCC-DSL Muntanyes de Prades, Mont-ral (Baix Camp), 31TCF37, m, sobre corteza de Quercus ilex subsp. ballota, 14/11/1995, leg. A. Longán, BCC- DSL Citas bibliográficas Taxón citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre Quercus ilex subsp. ballota, en Tarragona. Observaciones Los ascomas voluminosos y la morfología esporal facilitan su identificación. Holm & Holm (1988) describen las ascósporas de este taxón con un tamaño superior, de µm, con 7-11 septos transversales y, con respecto a la ecología, indican que se desarrolla principalmente sobre corteza de Quercus. En opinión de estos autores, parece tratarse de una especie rara, que puede estar en proceso de extinción, ya que la mayoría de las recolecciones europeas corresponden a la primera mitad del siglo XX. De todos modos Barr (1990a) cita recolecciones americanas posteriores. Nosotros queremos destacar que algunos de los ejemplares que citamos en este trabajo, más otros que están depositados en el herbario de liquenología, han sido recolectados por liquenólogos, ya que los ascomas suelen encontrarse, en ocasiones, entre diversas especies de líquenes, en ramas corticadas, aún en el árbol; quizás sea éste el motivo de las escasas recolecciones efectuadas por micólogos. Orden Triblidiales O.E. Erikss. Syst. Ascomycetum 11: 9 (1992) Ascomas erumpentes, semiglobosos o con forma de apotecio que se abre por una serie de fisuras irregulares en la pared superior; de color negro. Hamatecio de pseudoparáfisis trabeculares. Ascos cilíndricos, de pared delgada, funcionalmente unitunicados; sin estructuras apicales. Ascósporas hialinas, multiseptadas. Saprotróficos sobre madera, con una distribución amplia. Incluye una única familia, Triblidiaceae Rehm (1888), con 3 géneros (Eriksson, 1992b; Kirk et al., 2001). Pseudographis elatina (Ach.) Nyl. Mycol. Fenn. 2: 31 (1873) Lichen elatinus Ach., 1798 Ref. iconog.: Dennis, 1978: fig. 10 B Caracteres diagnósticos Ascomas apotecioides, de 1-1,6 mm de diámetro, dispersos, primero inmersos

369 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 373 en la corteza del substrato y después erumpentes; de contorno triangular o alargado, sésiles; receptáculo de color negro y aspecto agrietado o cuarteado, con un margen prominente, incurvado sobre el disco himenial, cuando los ascomas están secos. En estado húmedo, el receptáculo se abre en diversos lóbulos o dientes y el himenio, de color pardo-oliváceo, queda expuesto. Ascos unitunicados, cilíndricos, de µm, contenido de color amarillo-dorado, en presencia de reactivo de Melzer; tetraspóricos, con las ascósporas uniseriadas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, abundantes, filiformes, septadas, con los septos muy espaciados, hialinas. Ascósporas de µm (media: 49,8 16,5 µm), elipsoidales y anchas; dictioseptadas, con 8-9 septos transversales y 3-4 longitudinales, paredes gruesas; hialinas, no constrictas. En presencia de reactivo de Melzer, las ascósporas adquieren una coloración violeta y se oscurecen progresivamente, hasta quedar de color negro. Hábitat Sobre corteza de Abies alba. Material estudiado LLEIDA: Estany de Sant Maurici, Espot (Pallars Sobirà), 31TCH31, m, sobre corteza de Abies alba, junio 1985, leg. A. Gómez-Bolea, BCC-DSL Observaciones Taxón poco frecuente, que se desarrolla sobre corteza de diversas coníferas (Dennis, 1978). Ascomycota. Familias de posición incierta Familia Strigulaceae Fr. Systema Orbis Veget.: 110 (1825) Género tipo: Strigula Fr. Comprende hongos liquenizados con algas verdes, que se desarrollan sobre hojas, especialmente de plantas tropicales (Hawksworth et al., 1995). El género que tratamos aquí sería el único típicamente no liquenizado. Kirk et al. (2001) consideran esta familia como Dothideomycetidae incertae sedis. Género Oletheriostrigula S.M. Huhndorf & R.C. Harris Brittonia 48: 551 (1996) Especie tipo: Oletheriostrigula papulosa (Durieu & Mont.) S.M. Huhndorf & R.C. Harris Ascomas subglobosos, con un clípeo poco visible, inmersos en el substrato y con la papila ostiolar erumpente. Hamatecio compuesto por filamentos libres en la región apical, que suele ser ligeramente bulbosa. Ascos bitunicados, claviformes u ovados, más gruesos en la región apical, en la que se encuentra una cámara ocular. Ascósporas fusiformes o claviformes, con varios septos transversales, hialinas; capa externa de la pared gruesa (Huhndorf & Harris, 1996).

370 374 D. SIERRA LÓPEZ Los autores describen este género nuevo para acomodar el taxón Massarina papulosa (Durieu & Mont.) S.K. Bose (ahora Oletheriostrigula papulosa). Los principales caracteres diagnósticos de los taxones incluidos en Massarina (familia Lophiostomataceae) son: presencia de ascomas con clípeo, inmersos en el substrato; pseudoparáfisis filamentosas, ascos bitunicados y ascósporas hialinas, multiseptadas y rodeadas por una envoltura gelatinosa. Massarina papulosa, aunque también tiene ascomas inmersos y las ascósporas hialinas y septadas, difiere en la morfología de los ascos, con paredes más gruesas, sobre todo en el ápice; en las ascósporas, que tienen una pared externa gruesa, sin vaina gelatinosa, y lo que es más importante, en los ascomas maduros el hamatecio está constituido por paráfisis verdaderas, con ápices libres y persistentes. La ubicación provisional de Oletheriostrigula en la familia Strigulaceae se basa en las similitudes encontradas entre la morfología de los ascos y las ascósporas de este género, con las del género Strigula (Huhndorf & Harris, 1996). Por otra parte, también recogen los comentarios de Eriksson (1981) acerca de que sólo algunos pirenolíquenes tienen ascos bitunicados y paráfisis verdaderas. El estudio molecular de la filogenia de algunas especies de Massarina realizado por Liew et al. (2002) confirman esta ubicación. Oletheriostrigula papulosa (Durieu & Mont.) S.M. Huhndorf & R.C. Harris Brittonia 48: 551 (1996) Sphaeria papulosa Durieu & Mont., Flore d Algérie 1: 536 (1846) Metasphaeria papulosa (Durieu & Mont.) Sacc., Syll. Fung. 2: 168 (1883) Massarina papulosa (Durieu & Mont.) S.K. Bose, Phytopathol. Z., 41: 176 (1961) Otros sinónimos: Bose (1961), Huhndorf & Harris (1996), Checa (1997), Aptroot (1998) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung vol. 1 (reprint 1968): fig 154-3, a 3, a 3; Sierra, 1997: fig. 24, sub Massarina papulosa; Huhndorf & Harris, 1996: figs. 1-9 Caracteres diagnósticos Ascomas peritecioides, de µm de diámetro, subglobosos o piriformes, de color negro, dispersos o en grupos estromáticos de hasta 1 mm de diámetro, inmersos o erumpentes y con la base hundida en el substrato; papila ostiolar poco prominente, de ostíolo circular. Ascos de µm, claviformes, de ápice redondeado, anchos, subsésiles o con un corto estípite. Paráfisis de 1,5-2 µm de anchura, pero pueden llegar a medir hasta 3-5 µm en la base, más largas que los ascos, cilíndricas, septadas, ramificadas cerca del ápice, hialinas. Ascósporas (media: 20,4 5,9 µm), elipsoidales o fusiformes, 4-5 septos transversales, constrictas, sobre todo al nivel del septo central; asimétricas, con la parte anterior cónica, alargada y constituida por tres células, y la mitad posterior bicelular y redondeada; hialinas, ligeramente verdosas al madurar y rodeadas por una vaina gelatinosa, delgada que, en opinión de Huhndorf & Harris (1996), corresponde a la capa externa de la pared de la ascóspora, que es gruesa y con apariencia de capa gelatinosa. Hábitat Sobre restos vegetales en descomposición de Arundo donax, Chamaerops humilis, Juncus acutus, Phoenix dactylifera y Smilax aspera.

371 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 375 Material estudiado BARCELONA: Can Roget, cerca de Òrrius (Maresme), 31TDG40, m, sobre sarmientos secos de Smilax aspera, 19/03/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pantano de Foix, Castellet i La Gornal (Alt Penedès), 31TCF97, sobre pecíolos de Chamaerops humilis, 18/11/1988, m, leg. D. Sierra, BCC-DSL GIRONA: Playa de Fenals, Lloret de Mar (Selva), 31TDG8616, 0-20 m, sobre tallos secos de Smilax aspera, 09/04/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Coll de Fatxes, Fatxes, (Ribera d Ebre), 31TCF1445, 500 m, sobre caña de Arundo donax, 05/12/1994, leg. X. Llimona et al., BCC-DSL El Fangar, Deltebre (Baix Ebre), 31TCF1315, 3 m, sobre tallos de Juncus acutus, 30/05/1987, leg. J. Sanchís, BCC-DSL 1893, El Mèdol (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre tallos secos de Smilax aspera, 13/11/1987, leg. X. Llimona y D. Sierra, BCC-DSL L Ametlla de Mar (Baix Ebre), 31TCF12, sobre pecíolos de Chamaerops humilis, 13/04/1988, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Torroja (Priorat), 31TCF16, 250 m, sobre Arundo donax, junto a Patellaria atrata y Lophiostoma caulium, 14/11/1994, leg. X. Llimona y J. Vila, BCC-DSL MALLORCA: Alcudia, 31SEE01, sobre hojas de Phoenix dactylifera, 15/11/1989, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Citas bibliográficas Sierra (1987), sobre Rhododendron ferrugineum, Corylus avellana y Tamarix gallica; citado por nosotros en Llimona et al. (1998), sobre Arundo donax. En todos los casos sub Massarina papulosa. Observaciones Oletheriostrigula papulosa se comporta como un hongo saprotrófico que, aunque prefiere crecer sobre hojas, también lo hace sobre corteza de varias plantas herbáceas o leñosas. En algunas ocasiones puede actuar como parásito. Presenta una amplia distribución en Europa, Norteamérica y Norte de África (Bose, 1961, sub Massarina papulosa). Sivanesan (1984) detalla una lista de substratros sobre los que se desarrolla este hongo. Familia Thelenellaceae O.E. Erikss. ex H. Mayrhofer Biblioth. Lichenol. 26: 16 (1987) Género tipo: Thelenella Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 3: 193 (1855) Ascomas peritecioides, más o menos inmersos en el substrato; peridio grueso, de color pardo oscuro, más pálido en algunas ocasiones; se abren a través de un ostíolo, que puede presentar perífisis. Ascos con paredes gruesas, en las que se diferencian varias capas; en la región apical se observa una cámara ocular pequeña, no amiloide. Hamatecio compuesto por pseudoparáfisis delgadas, ramificadas y anastomosadas. Ascósporas elipsoidales, dictioseptadas, hialinas o de color pardo, rodeadas por una envoltura gelatinosa. Dentro de esta familia encontramos algunos representantes liquenizados, con el talo crustáceo (Kirk et al., 2001). Mayrhofer (1987) publica una monografía del género Thelenella y describe esta nueva familia para acomodar los géneros Thelenella, Julella Fabre y Chromatochlamys Trevis., que se diferencian por la presencia o ausencia de la cámara ocular, las perífisis y la envoltura gelatinosa que circunda las ascósporas.

372 376 D. SIERRA LÓPEZ Género Julella Fabre Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 6, 9: 113 (1879) Peltosphaeria Berl., Rev. Mycol. (Paris) 10: 18 (1888) Polyblastiopsis Zahlbr., en Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(1*): 67 (1907) Especie tipo: Julella buxi Fabre, Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 6, 9: 113 (1879) Ascomas inmersos en el substrato, dispersos o reunidos en grupos poco numerosos; siempre situados bajo un clípeo prominente, de tamaño pequeño o mediano, de contorno alargado o eliptíco y de forma cónica o hemisférica, en visión lateral; superficie de color pardo oscuro o negro. Ascomas globosos, con una papila ostiolar apenas visible. Peridio pseudoparenquimático, más grueso en la región apical, donde forma el clípeo. Ascos oblongos, claviformes o cilíndricos, con un estípite corto; pueden contener desde 1 hasta 8 ascósporas. Pseudoparáfisis celulares, numerosas, ramificadas por encima del nivel de los ascos. Ascósporas elipsoidales, a veces obovoides, de extremos obtusos; dictioseptadas, con varios septos transversales y uno o varios, longitudinales; hialinas, a veces con gútulas lipídicas en su interior; episporio liso, rodeado por una envoltura gelatinosa delgada. Saprotróficos, sobre restos leñosos en descomposición (Barr, 1986 y observaciones propias). Ninguna especie de Julella está liquenizada (Harris, 1973), a pesar de que, frecuentemente, han sido objeto de estudio por parte de los liquenólogos. Luttrell (1973) considera que los géneros Julella y Peltosphaeria Berl. son miembros de la familia Pleosporaceae, mientras que Polyblastiopsis Zahlbr., lo es de Mycoporaceae. Von Arx & Müller (1975) separan Julella, con ascomas no estromáticos, de Peltosphaeria, con los ascomas agregados en un estroma o bien, cubiertos por un clípeo; también incluyen ambos géneros en Pleosporaceae. Barr (1986), tras estudiar el material tipo de Julella buxi y redescribir la especie, considera que los principales caracteres que definen a Julella también corresponden a la especie tipo de Peltosphaeria y al lectotipo de Polyblastiopsis; de modo que al ser Julella el nombre más antiguo, propone las nuevas combinaciones para los tipos de ambos géneros. También recoge las conclusiones de Riedl (1962) cuando, al comparar Peltosphaeria con Polyblastiopsis, concluye que sólo la presencia de un delgado talo en las especies de Polyblastiopsis sirve para separar ambos géneros. Posteriormente, Riedl (1971) señala que las especies de Polyblastiopsis no están liquenizadas o sólo lo están en contadas ocasiones, con Trentepohlia como ficobionte. Eriksson & Hawksworth (1987c) incluyen Polyblastiopsis como sinónimo de Peltosphaeria, pero retienen este último taxón separado de Julella, también incluido en la sección Dothideales incertae sedis. Barr (1987b, 1990c), ubica Julella en la familia Arthopyreniaceae. Mayrhofer (1987) incluye Julella en la familia Thelenellaceae, opinión que es compartida por Eriksson & Hawksworth (1988c). La mayoría de las especies de este género se han descrito, originariamente, como Polyblastiopsis y constituyen un grupo de hongos tropicales, saprotróficos sobre corteza. Se conocen cerca de 100 nombres específicos correspondientes a los géneros Julella, Catharinia, Peltosphaeria y Polyblastiopsis, y el estudio de parte del material aconseja su reducción a unas pocas especies, de amplia distribución (Aptroot & van den Boom, 1995).

373 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 377 Julella vitrispora (Cooke & Harkn.) M.E. Barr Sydowia 38: 13 (1985) (1986) Pleospora vitrispora Cooke & Harkn., Grevillea 9: 86 (1881) Peltosphaeria vitrispora (Cooke & Harkn.) Berl., Rev. Mycol. (Paris) 10: 18 (1888) Teichosporella lonicerina Fairm., en Millspaugh & Nuttall, Field Mus. Nat. Hist. Bot., Ser. 5: 347 (1923) Ref. iconog.: Berlese, Icon. Fung. 1900, vol. 2 (reprint 1968): t. 141, fig. 1 (sub Peltosphaeria vitrispora); Barr, 1990c: fig. 8 j-k Caracteres diagnósticos Clípeos de µm de largo por µm de anchura, de color negro, situados dentro de unas áreas blanquecinas o de color gris claro del substrato; dispersos, alargados, elipsoidales o globoso-elipsoidales, cónicos en visión lateral, prominentes, coriáceos, con un ostíolo circular, o bien, en forma de ranura o fisura longitudinal de color negro; superficie estriada. Los clípeos se situan en el sentido del eje de las ramas, con uno o dos ascomas en su interior. Ascomas de µm de diámetro, globosos, inmersos en los tejidos del substrato. Ascos de µm, claviformes, con el endoasco engrosado en la región apical (cámara ocular), pedicelados, con un estípite bastante corto; octospóricos, con las ascósporas biseriadas. Pseudoparáfisis de 2-3,5 µm de anchura, abundantes, filiformes, septadas, ramificadas y anastomosadas, hialinas, formando, entre los ascos, una especie de red laxa. Ascósporas de µm (media: 28,3 12,1 µm), elipsoidales, con (5-) 7-9 septos transversales y 1-3 longitudinales incompletos, con los extremos redondeados; al madurar, presentan constricciones en todos los septos, a menudo con gútulas lipídicas en el interior de las células, hialinas, a veces con una envoltura gelatinosa de 2-2,5 µm de espesor. (Lám. 8 b; fig. 49) Hábitat Los clípeos son visibles en áreas blanquecinas del substrato. Se ha recolectado sobre ramas muertas de Pinus halepensis, Myrtus communis, Erica multiflora, Arbutus unedo, Rosmarinus officinalis, Thymelaea hirsuta y diversos restos leñosos. Material estudiado BARCELONA: Can Súria, Olivella (Garraf), 31TDF9775, 250 m, sobre una rama muerta de Erica multiflora, junto a ascomas de Lophiostoma viridarium e Hysterium acuminatum, 29/12/1996, leg. P. Hoyo, BCC-DSL GIRONA: Cala Bona, Tossa de Mar (Selva), 31T DG9520, 25 m, sobre ramas en descomposición de Myrtus communis, junto a diversos ascomas de Gloniopsis praelonga, 10/02/1997, leg. X. Llimona, BCC-DSL Madremanya, ctra. hacia La Bisbal, (Gironès), 31TDG9648, 100 m, sobre restos leñosos no identificados, 14/10/1988, leg. D. Sierra, BCC-DSL Pals, playa (Baix Empordà), 31TEG14, 5 m, sobre restos en descomposición de Rosmarinus officinalis, cerca de las dunas, 20/ 11/1993, leg. D. Sierra, BCC-DSL TARRAGONA: Cala Bea, L Hospitalet de l Infant (Baix Camp), 31TCF2338, 25 m, sobre madera muerta de Pinus halepensis, 18/12/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL El Mèdol, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6055, 35 m, sobre madera en descomposición de Pinus halepensis, 30/10/ 1987, leg. X. Llimona, BCC-DSL Ibidem, sobre diversos restos leñosos sin identificar, 13/11/ 1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL 1005, Platja Llarga, Tarragona (Tarragonès), 31TCF5754, 0-25 m, sobre ramas secas de Thymelaea hirsuta, 18/02/1988, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Punta de la Móra, Tarragona (Tarragonès), 31TCF6154, 0-10 m, sobre restos leñosos, posiblemente de

374 378 D. SIERRA LÓPEZ Pinus halepensis, en el suelo de un sabinar con pinos, 20/02/1987, leg. D. Sierra, BCC-DSL Ibidem, sobre ramitas de Pinus halepensis, y raíces vivas, a nivel del suelo, 10/07/1992, leg. X. Llimona, BCC-DSL 1017, Ibidem, sobre ramas muertas no identificadas, 12/01/1999, leg. X. Llimona, BCC-DSL Sant Jordi d Alfama, L Ametlla de Mar (Baix Ebre), 31TCF1731, 0-10 m, sobre madera muerta en un pinar, 27/05/1985, leg. D. Sierra, BCC-DSL 539. MALLORCA: Porto Colom, Felanitx, 31SED26, sobre madera muerta de Erica multiflora, 14/11/1989, leg. J. Sanchís, BCC-DSL Ibidem, sobre Arbutus unedo, 14/11/1989, leg. D. Sierra, BCC- DSL Citas bibliográficas Boqueras (2000), sobre Punica granatum, Ceratonia siliqua, Nerium oleander, Populus nigra y Pistacia lentiscus, en la provincia de Tarragona, sub Julella sp. Giralt (1987, 1996) sub Polyblastiopsis aff. myrticola B. de Lesd., sobre ramas jóvenes de Ceratonia siliqua y Olea europaea var. sylvestris. Boqueras (2000) señala, en cuanto al hábitat, que ha sido recolectado sobre forófitos de corteza lisa, formando parte de comunidades liquénicas y Giralt (1996) sobre ramas jóvenes, junto a diversas especies de líquenes de los géneros Arthonia y Arthothelium, comportándose como una especie termófila, fotófila e higrófila. Observaciones Wehmeyer (1961) describe la colección tipo de Pleospora vitrispora, dentro de la sección de species excludenda de su monografía del género Pleospora, e incluye, como sinónimo, Peltosphaeria vitrispora. Dentro de este género, el número de ascósporas por asco parece ser un carácter específico (Barr, 1986). Julella lactea (Massal.) M.E. Barr es una especie próxima, con 4, en ocasiones menos, ascósporas en el interior del asco. Es un taxón frecuente en la zona litoral del área de estudio, casi siempre en localidades soleadas, próximas a la costa. Hemos recolectado los clípeos de este hongo sobre restos leñosos, bastante descompuestos y en unas áreas o manchas blanquecinas del substrato, que corresponden al talo no liquenizado. Los ascomas se desarrollan, habitualmente, en la superficie superior (la que mira al cenit) de los restos leñosos caídos en el suelo y con frecuencia comparte el hábitat con Arthonia albopulverea y Dyrithium lividum; en este tipo de hábitats también pueden identificarse otros ascomicetes bitunicados, de las familias Hysteriaceae y Lophiostomataceae. Aptroot & van den Boom (1995) cita este taxón en Ibiza, sobre madera de Pinus halepensis. Julella aff. buxi Fabre Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 6, 9: 113 (1879) Caracteres diagnósticos Ascomas inmersos en el substrato, situados en grupos de dos o individualmente, bajo un clípeo, de contorno alargado y color negro; de µm, globosos, de color negro. Ascos de µm, claviformes, con 2-4 (-6) ascósporas. Pseudoparáfisis de 1,5-2 µm de anchura, ramificadas y anastomosadas. Ascósporas

375 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 379 de µm (media: 29,3 13,7 µm), elipsoidales, con 7-9 septos transversales y 3-4 longitudinales, hialinas; perisporio gelatinoso, de 2-2,5 µm de anchura. Hábitat Sobre ramas vivas de Buxus sempervirens. Figura 49. Julella vitrispora: a) asco, b) pseudoparáfisis, c) corte transversal de un ascoma ( 70), d) ascósporas. (Escala = 10 µm)

376 380 D. SIERRA LÓPEZ Material estudiado TARRAGONA: Barranc de La Galera, Les Ribes (Montsià), 31TBF90, 210 m, 21/01/1997, leg. X. Llimona. Herbario P. Hoyo, #496/1. Citas bibliográficas Citado por nosotros en Muntañola-Cvetkovic et al. (2002). Observaciones Las diferencias con respecto al taxón al cual lo aproximamos son: los ascomas de Julella buxi se desarrollan sobre madera descortezada de Buxus sempervirens; los ascos son casi siempre bispóricos (en ocasiones con 3-4 ascósporas) y las ascósporas tienen un tamaño superior, de (26-) (10-) (Barr, 1986). Fabre (1879), en su descripción del taxón indica un tamaño esporal de hasta µm La presencia constante de ascos con menos de 8 ascósporas separa este taxón del anterior, Julella vitrispora. Los ascos de J. lactea (Massal.) M.E. Barr contienen 4-6 ascósporas, pero éstas son más delgadas, miden µm, presentan 7-9 septos transversales y sólo 1-2 longitudinales (Barr, 1990c). 6. Taxones dudosos o excluidos La relación de los taxones que consideramos de carácter dudoso o de identificación incierta sigue un orden alfabético. Para cada uno de ellos indicamos la referencia bibliográfica del trabajo en el cual se encuentra la cita y las observaciones oportunas que justifican su inclusión en este apartado. En algunos casos, la descripción ofrecida por el autor es insuficiente, en otros el material de herbario revisado presenta los especímenes mal conservados y no ha sido posible detectar la presencia de ascos ni ascósporas maduros. En otros casos, ha sido imposible localizar el material de herbario. Buena parte de estos taxones corresponden a especies nuevas para la ciencia, creadas en la primera mitad del siglo XX, con una o pocas citas conocidas. Antennaria unedonis Maire González Fragoso (1917) incluye este hongo en el apartado de ascomicetes pero afirma textualmente: «el material recolectado corresponde a la facies conídica, que acompaña a la espermogónica y que se asemeja a Cladosporium, o más raramente, a Triposporium». Se trata de un hongo frecuente en Cataluña, sobre hojas de madroño (Dr. X. Llimona, comunicación personal). Hasta la fecha, no se han encontrado ascos en las numerosas recolecciones examinadas. Didymella lapsanae Caball. In scheda Sobre ramitas y tallos muertos de Lapsana communis, en el Tibidabo. Sólo hemos encontrado referencia de esta especie en la recopilación de Unamuno (1941), quien no incluye la descripción.

377 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 381 Didymella fruticosa Höhn. González Fragoso (1919), sobre hojas secas de Bupleurum fruticosum, en el Tibidabo. El autor indica textualmente: la mayoría de las peritecas se encuentran sin madurar en estos ejemplares. Didymosphaeria armeriae Losa España Holotipo: La Molina, sobre Armeria plantaginea. Agosto Herbario Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona nº 590 C-12. Losa España (1945). Nombre inválido, según el artículo 36.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo (1994). El examen del material sólo pone de manifiesto la presencia de ascomas del género Phaeosphaeria. Didymosphaeria bambusae Rolland Unamuno (1941), sobre cañas de Bambusa sp., en el Tibidabo. Especie de identidad incierta. Material de herbario mal conservado, en el que no hemos podido observar ni ascos ni ascósporas (MA-FUNGI, 5262). Gloniella holoschoeni (De Not.) Rehm Caballero (1918), sobre Scirpus holoschoenus, en Centelles. Taxón excluido por Checa (1997). Guignardia jasminicola Gonz. Frag. González Fragoso (1917), sobre ramas de Jasminum officinalis, en Barcelona. Nombre inválido según el artículo 34.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo (1994). En el material tipo (MA-FUNGI) no hemos observado ascos ni ascósporas maduros. Guignardia rouxii (Mont.) Sacc. Maire (1937), Montsant, sobre Erica multiflora. Saccardo, en Sylloge Fungorum 2: 428 (1883) realiza una breve descripción sub Laestadia rouxii (Mont) Sacc. En ella señala que las ascósporas son uniseriadas, fusoides-oblongas, subagudas, hialinas, de 27 8 µm y añade que podría tratarse de un representante de Physalospora, género que a menudo ha sido confundido con Botryosphaeria. Guignardia traversoana Gonz. Frag. González Fragoso (1919), sobre ramas de Lonicera etrusca, en Mont Caro (Ports de Tortosa). Leptosphaeria agnita (Desm.) Ces. & De Not. var. trifolii Gonz. Frag. González Fragoso (1919) erige esta nueva variedad, hallada sobre Trifolium angustifolium, en Vallvidrera, Serra de Collserola, con una breve descripción (que encaja perfectamente con la de Leptosphaeria agnita) y en la que no indica los caracteres diferenciales que le han llevado a crearla.

378 382 D. SIERRA LÓPEZ Leptosphaeria albae Losa España Losa España (1948), sobre tallos de Veratrum album, en la Vall de Núria. Identidad incierta. El autor sólo ofrece una descripción incompleta. Material tipo no localizado. Leptosphaeria caballeroi Gonz. Frag. González Fragoso (1919), sobre tallos de Datura stramonium, en el jardín de la Universidad de Barcelona. Identidad incierta. El material tipo (MA-FUNGI) sólo presenta una fase conídica. Leptosphaeria carlinoides Losa España Losa España (1948), sobre tallos muertos de Carduus carlinoides, en la Vall de Núria. Descripción incompleta. Material tipo no localizado. Leptosphaeria catalaunica Gonz. Frag. González Fragoso (1917), sobre ramas de Smilax aspera, en el Tibidabo. Nombre inválido según el artículo 34.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo (1994). La iconografía que ofrece muestra ascósporas primero hialinas y después, más oscuras. El material tipo (MA-FUNGI) no presenta ni ascos ni ascósporas maduras Leptosphaeria dumetorum Niessl González Fragoso (1919), sobre Lonicera implexa, en el Tibidabo. El propio autor ya manifiesta dudas en la identificación, porque los ascos y ascósporas no están maduros. Leptosphaeria eryngii Fabre Losa España (1948), sobre Eryngium bourgatii, en Núria. (Ver observaciones a propósito de Leptosphaeria conferta). Material de herbario no localizado. Leptosphaeria eustoma (Fr.) Sacc. f. carpophila Sacc. González Fragoso (1923), sobre Brachypodium sp., en Sant Pere Pescador. La especie corresponde a Phaeosphaeria eustoma (Fuckel) L. Holm, pero la nomenclatura de la forma no está actualizada. Leptosphaeria riofrioi Gonz. Frag. González Fragoso (1919), sobre Coronilla emerus, en Montserrat. El material tipo estudiado (MA-FUNGI 3330) no presenta hamatecio y, en virtud de la morfología esporal, podría corresponder a un representante del género Botryosphaeria. Leptosphaeria sacculus Pass. & Beltr. González Fragoso (1919) sub Metasphaeria sacculus (Pass. & Beltr.) Sacc., sobre tallos de Euphorbia villosa, en Sant Joan de les Abadesses. También realiza una

379 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña 383 breve descripción: Ascis usque µm, non paraphysatis, sporidiis subfusoideis, usque 12 3, hyalinis, 1-3 septatis, que crea serias dudas acerca de la identidad de esta especie. La ausencia de hamatecio y el pequeño tamaño de los ascos y ascósporas no son caracteres de Leptosphaeria. Podría tratarse de una especie de Mycosphaerella. Microthyrium litigiosum (Desm.) Sacc. Maire (1937) sobre pecíolos y raquis secos de Pteridium aquilinum. El nombre actual de este taxón es Leptopeltis litigiosa (Desm.) Holm & Holm (Holm, 1977a). Consideramos esta identificación dudosa por varios motivos: (1) sobre este mismo substrato también se desarrolla Leptopeltis pteridis (Mouton) Höhn., una especie de aspecto similar; (2) el autor no realiza ninguna descripción del material, ni macro- ni microscópica y (3) nuestras recolecciones de Pteridium aquilinum sólo han puesto de manifiesto fases conídicas. Ophiobolus leptosphaerioides Losa España Losa España (1948), sobre Carduus carlinoides, en Núria. Identidad incierta. En la iconografía que aporta el autor, se muestran unas ascósporas filiformes, multiseptadas, con la segunda célula inferior engrosada que parecen corresponder a mitades de ascósporas. Esta separación en dos mitades, ocurre con frecuencia en Ophiobolus acuminatus (Sow.: Fr.) Duby. Ophiobolus sarothamni Feltgen f. sarothamni scoparii Gonz. Frag. Unamuno (1941), sobre Sarothamnus scoparius, en la provincia de Girona. Pleospora castaniicola (Desm.) Sacc. Checa (1997) recoge la cita de Fernández Riofrío (1922) en la provincia de Barcelona y excluye el taxón. Pleospora lepidii Hollós Unamuno (1941), sobre tallos secos de Lepidium graminifolium, en el Tibidabo. Checa (1997) excluye el taxón. Pyrenophora macrospora (J. Schröt.) Wehm. González Fragoso (1919), sobre hojas secas de Briza media, en Llívia, sub Pyrenophora brizae C. Massal. Taxón dudoso (Checa, 1997). Sphaerella ciconii Losa España Holotipo: Montserrat, agosto 1956, sobre Erodium ciconium. Herbario Facultat de Farmacia, Universidad de Barcelona nº 320. Losa España (1949). Nombre inválido según el artículo 36.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo (1994). El estudio del material pone de

380 384 D. SIERRA LÓPEZ manifiesto ascomas con hamatecio y, por lo tanto, no pueden pertenecer al género Mycosphaerella. Podría tratarse de Venturia cf. geranii, aunque muestra un tamaño esporal diferente (las ascósporas son más cortas y más anchas) comparado con el material de V. geranii identificado por nosotros, sobre hojas de Erodium, en Cervera. Sphaerella galatea Sacc. var. centranthi Gonz. Frag. González Fragoso (1919), sobre Centranthus angustifolius, en Montsant. La nomenclatura actual de la especie es Mycosphaerella galatea (Sacc.) Jaez., pero la variedad no se ha combinado. El autor describe esta nueva variedad en función de sus ascomas más grandes, con ascos más delgados, ascósporas de las mismas dimensiones, pero sin gútulas. El estudio del material tipo (MA-FUNGI) no ha puesto de manifiesto ni ascos ni ascósporas maduros. Sphaerella rosigena Ellis & Everh. Losa España (1949) sub Sphaerella rosigena, sobre hojas de Bupleurum fruticosum, en Montserrat y añade: «Ya citada en la flora catalana». Creemos que hace referencia a la cita de González Fragoso (1919) de Sphaerella rubella, sobre la misma matriz y en la misma localidad. Sphaerella tingens Niessl f. dianthicola Gonz. Frag. González Fragoso (1919), sobre Dianthus deltoides, en Llívia. La nomenclatura actual de la especie es Mycosphaerella tingens (Niessl) Lindau, pero la forma no está revisada. El autor establece la nueva variedad en función del tamaño más grande de los ascos y de unas dimensiones ligeramente más pequeñas de las ascósporas. Sphaerella urticae Losa España Holotipo: sobre tallos secos de Urtica dioica, Núria. Agosto Herbario Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona nº 588. Losa España (1945). Nombre inválido según el artículo 36.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo (1994). En este material no hemos observado ni ascos ni ascósporas maduras. Sphaerella veratri Losa España Losa España (1948) sobre tallos secos de Veratrum album, en Núria. Este taxón es transferido a Mycosphaerella veratri (Losa) Morelet, Ann. Soc. Sci. Nat. Archéol. Toulon Var 20: 106 (1968) pero se trata de un nombre inválido (Art. 64, Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Tokyo, 1994) ya que Mycosphaerella veratri Höhn., Sitzungsber. Kaisrl. Akad. Wiss., Math-Naturwiss 123: 60 (1914) es un binomio anterior. Teichospora ignavis (De Not.) P. Karst. f. barcinonensis Gonz. Frag. González Fragoso (1917), sobre Lonicera canescens, en Barcelona. Identidad incierta. Material tipo (MA-FUNGI) mal conservado. Checa (1997) excluye el taxón.

381

382

383

384 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Lámina 4651 a) Ascósporas de Capronia polyspora (x 1000) b) Ascósporas de Capronia juniperina (x 1000) c) Ascósporas de Chaetoplea oblongata (x 1000) d) Ascósporas de Chaetoplea aff. strigosa (x 1000) Ascomas de Arthonia albopulverea (x 10) f) Aspecto de hoja de Buxus con Dennisiella babingtonii (x 10)

385

386

387

388 466 Lámina 2 D. SIERRA LÓPEZ a) Ascomas de Dothidea puccinioides (x 4) b) Ascomas de Omphalospora himantia (x 10) c) Ascomas de Patellaria atrata (x 10) d) Pseudotecios de Lophiostoma viridarium (x 10) Pseudotecios de Phaeosphaeriopsis glauco-punctata (x 4) f) Pseudotecio de Mytilinidion acicola (x 40)

389

390

391

392 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Lámina 4673 a) Pseudotecios de Phaeosphaeria matritensis (x 10) b) Ascósporas de Phaeosphaeria matritensis (x 1000) c) Asco con ascósporas de Kalmusia anthostomoides (x 400) d) Pseudotecios de Kalmusia anthostomoides (x 40) e) Pseudotecios de Pleospora paronychiae (x 40) f) Detalle de la pared esporal de Pleospora paronychiae (microscopio electrónico de barrido)

393

394

395

396 468 Lámina 4 D. SIERRA LÓPEZ a) Ascósporas de Lewia scrophulariae (x 1000) b) Ascósporas de Pleospora herbarum (x 1000) c) Asco con ascósporas de Pleospora herbarum (x 400) d) Ascósporas de Pleospora helvetica (x 1000) e) Ascósporas de Platysporoides deflectens (x 1000) f) Grupo de ascósporas de Pleospora paronychiae (x 1000)

397

398

399

400 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Lámina 4695 a) Tiriotecio de Microthyrium macrosporum, detalle del margen (x 400) b) Tiriotecio de M. macrosporum (x 400) c) Ascósporas de M. macrosporum (x 1000) d) Asco con ascósporas de M. cytisi (x 1000) e) Aspecto macroscópico de tiriotecios de M. macrosporum (x 40) f) Aspecto macroscópico de tiriotecios de M. macrosporum (x 10)

401

402

403

404 470 Lámina 6 D. SIERRA LÓPEZ a) Tiriotecio de Microthyrium ilicinum, detalle del margen (x 1000) b) Margen del tiriotecio de M. ciliatum (x 1000) c) Tiriotecios de M. ciliatum, aspecto macroscópico (x 40) d) Tiriotecio de M. microscopicum (x 400) Ascomas de Seynesiella juniperi (x 10) Ascomas de S. juniperi (x 40)

405

406

407

408 Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña Lámina 4717 a) Ascósporas de Didymosphaerella opulenta (x 1000) b) Ascóspora de Acanthostigma minutum (x 1000) c) Ascósporas de Didymosphaeria oblitescens (x 1000) d) Ascósporas de Dyrithium lividum (x 1000) e) Ascósporas de Teichospora sp. 1 (x 400) f) Ascósporas de Teichospora quercina (x 1000)

409

410

411

412 472 Lámina 8 D. SIERRA LÓPEZ a) Ascomas de Dyrithium lividum (x 10) b) Ascomas de Julella vitrispora (x 10) c) Micelio y ascomas de Neopeckia coulteri (x 1,5) d) Caliciopsis nigra, tumor con peritecios (x 4) e) Mycosphaerella buxicola (x 10) f) Ascósporas de Saccardoella scalaris (x 400)