Trufas de Andalucia

Tesoros de nuestros montes
Trufas de
Andalucía
2 AUTORES Y CRÉDITOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
TESOROS DE NUESTROS MONTES. TRUFAS DE ANDALUCÍA. 1ª edición.

Edita: Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía.
Autores Créditos
Baldomero Moreno Arroyo
CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE
Javier Gómez Fernández
Fuensanta Coves Botella
Elena Pulido Calmaestra
VICECONSEJERO DE MEDIO AMBIENTE
FOTOGRAFÍAS Juan Espadas Cejas
B. Moreno-Arroyo. Págs.: 17, 18, 19, 22, 25, 26, 27, 32, 33, 34, 35, DIRECTOR GENERAL DE GESTIÓN DEL MEDIO NATURAL
36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 53, 56, 59, 61, 62, 63,
64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 72, 75, 77, 78, 79, 81, 83, 85, 88, 89, 92, 93, José Guirado Romero
113, 115, 116, 117, 119, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 131, 132,
133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, COORDINACIÓN
147, 148, 149, 150, 151, 152, 153, 155, 157, 160 ,161, 163, 164, 165, Baldomero Moreno Arroyo y José Guirado Romero
166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 175, 177, 178, 179, 181, 182,
183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 195, 199, 200,
DIRECCIÓN FACULTATIVA DEL PROYECTO
201, 202, 203, 204, 205, 206, 207, 208, 209, 212, 213, 214, 215, 216,
217, 218, 219, 220, 221, 223, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 233, 234, Baldomero Moreno Arroyo
235, 236, 237, 238, 239, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 249,
250, 251,252, 253, 255, 256, 257, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, DISEÑO GRÁFICO Y MAQUETACIÓN
267, 270, 271, 274, 275, 287.
Enrisan Publicidad S.L.
J. Gómez. Págs.: 22, 54, 68, 83, 94, 95, 112, 114, 118, 121, 122,
2005, Consejería de Medio Ambiente.
130, 154, 156, 158, 159, 160, 162, 174, 176, 180, 194, 210, 211, 224,
226, 228, 236, 240, 242, 254, 258, 259, 266, 268, 269, 279, 280, 282, Queda terminantemente prohibida, sin la autorización expresa del titular del co-
283. pyright y bajo las sanciones establecidas en la ley, la reproducción total o parcial
de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprogra-
F. D. Calonge. Págs.: 284, 285. fía y el tratamiento informático y la distribución de la misma mediante venta o
alquiler.
J. L. Castillo. Págs.: 56.
L. Romero de la Osa. Págs.: 120, 198. ISBN: 84-96329-68-2
C. Cortés. Págs.: 281.
Depósito legal:
J. Rabasco. Págs.: 93.
Impreso en España
2005 Córdoba
ILUSTRACIONES
B. Moreno-Arroyo.
Enrisan Publicidad S.L Este libro debe citarse como:
Moreno-Arroyo, B., J. Gómez y E. Pulido. 2005. Tesoros de nuestro
montes. Trufas de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente,
Junta de Andalucía. 352 pp. Córdoba.
Gran parte de los contenidos de este trabajo formaron parte de la Tesis Doctoral
de uno de los autores (B. Moreno-Arroyo), defendida en1998 y dirigida por el Dr.
Francisco De Diego Calonge, obteniendo la calificación de “Cun Laude”.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. AGRADECIMIENTOS 5
Agradecimientos Deseamos expresar nuestra más sincera gratitud a varias perso-

nas que de una u otra forma han estado ligadas al desarrollo
del presente trabajo:
Al prof. de investigación Dr. Francisco De Diego Calonge, del
Real Jardín Botánico de Madrid (CSIC), por haber conseguido
con su gran capacidad científica y amistad, que nuestras con-
versaciones sobre trufas resultasen un auténtico placer.
A la Dra. Mª Paz Martín, por sus interesantes enseñanzas sobre el
género Rhizopogon.
Al micólogo J. Mª. Vidal, uno de los mayores expertos en hongos
hipogeos de España, por las determinaciones y confirmaciones
de algunas especies, principalmente las de los géneros Hyme-
nogaster e Hysterangium, donde destaca notablemente. Tam-
bién a los Dres. D.N. Pegler y M.A. Castellano, del Royal Botanic
Garden Kew (U.K.) y del Pacific Northwest Research Station del
Forest Service (Corvallis, Oregón), respectivamente, por las de-
terminaciones de 5 de las especies aquí incluidas.
Al prof. Dr. Librado Carrasco, y al Dr. Fernando Chacón, del De-
partamento de Anatomía y Anatomía Patológica Compara-
das, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Córdo-
ba, por su inestimable ayuda en los difíciles inicios del año 1993
correspondientes a la microfotografía óptica desarrollada para
este trabajo.
Al prof. Dr. Juan Vicente Delgado, y al Dr. Cecilio José Barba,
del Departamento de Genética de la Facultad de Veterinaria
de la Universidad de Córdoba, así como a D. Antonio Amez-
cua, criador y adiestrador de diversas razas, por el asesoramien-
to y colaboración en la selección, crianza, y adiestramiento de
las razas utilizadas para la búsqueda de trufas.
Al profesor Tomás Moyano y al técnico Francisco García, del
Servicio de Microscopía Electrónica y Análisis de Imágenes de
la Universidad de Córdoba, por su agradable tratamiento y
continuo asesoramiento en la realización de las microfotogra-
fías electrónicas.
A Alicia Paredes, técnico del Plan Cussta de la Consejería de
Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, por su permanente
disponibilidad y por haber hecho posible con su colaboración
que las tareas relativas a las revisiones de los textos y a la edi-
ción de este libro resultasen más agradables.
A los miembros de todas las Asociaciones Micológicas Anda-
luzas, por remitir algunos de los hipogeos aquí estudiados y por
habernos permitido compartir agradables jornadas micológi-
cas.
A todo el personal de la Consejería de Medio Ambiente de
la Junta de Andalucía: Delegados y Delegadas Provinciales,
Coordinadores Provinciales del Plan Cussta y Técnicos de este
Plan, Agentes de Medioambiente, y especialmente a José Ma-
ría Oliet (Coordinador General de la Dirección de Gestión del
Medio Natural), porque, en definitiva, todos y cada uno des-
de su responsabilidad y puesto de trabajo en la Administración
Ambiental, son los que han hecho posible que el Plan Cussta
funcione y que este trabajo vea la luz.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. PRÓLOGO 7
Prólogo
Los habitantes del monte mediterráneo andaluz, incluido el En realidad, se trata del primer libro de hongos hipogeos que
hombre, se sustentan sobre el sustrato o suelo de este medio. se ha publicado en España. Una publicación pionera, en el
Desarrollan sus actividades y sus ciclos biológicos sobre el mis- marco de un plan pionero, el Plan Cussta, que revela a unos
mo. Sus gentes trabajan y caminan por estos campos, sin ad- organismos sumamente importantes en nuestros montes, algu-
vertir que lo hacen sobre un mundo oculto a su mirada, “el nos de ellos, con excelentes expectativas en zonas de econo-
mundo oculto de los hongos subterráneos”. mías deprimidas. Y todo ello, perfectamente ilustrado y tratado
por los autores del mismo. Un libro que seguro será usado por el
Con este libro, la Consejería de Medio Ambiente pretende des- científico, el universitario, el técnico, el agricultor, el propietario
cubrir un recurso natural que durante mucho tiempo ha pasa- forestal, el gestor de tierras y el aficionado a los hongos. Para la
do desapercibido en Andalucía: los hongos hipogeos o sub- Consejería de Medio Ambiente es un orgullo haber conseguido
terráneos, trufas andaluzas, auténticos TESOROS DE NUESTROS que Andalucía haya marcado este hito editorial.
MONTES.
La importancia de las trufas para nuestros montes es casi vital.
Las trufas son el resultado de una adaptación de los hongos en
ambientes semiáridos o mediterráneos. Viven en simbiosis con
las plantas, a las que ayudan a desarrollarse de una forma más
eficaz, y aumentan su supervivencia. Por ello, esta Consejería
de Medio Ambiente ha puesto en marcha un proyecto en el
que las plantas destinadas a repoblación forestal se inoculan
con trufas. De esta forma, no sólo se obtendrán mayores éxitos
de las repoblaciones, sino que pasados unos años fructificarán
bajo nuestras encinas estos hongos, las trufas, el alimento más
valorado del mundo.
Es decir, plantando encinas inoculadas con trufas restaurare-
mos nuestros montes, apostaremos por su vitalidad y a su vez
obtendremos un beneficio económico a medio plazo: el mejor
paradigma de la sostenibilidad. Una forma, concreta, de cum-
plir con los objetivos, estrategias y medidas de gestión de recur-
sos naturales, aprovechamiento sostenible y puesta en valor de
los montes andaluces, marcadas en el Plan Forestal Andaluz, el
Plan Andaluz de Medioambiente, y la Estrategia Andaluza de
Desarrollo Sostenible.
Todo esto, y las relaciones entre los tres reinos macroscópicos:
plantas, animales y hongos (trufas), se relatan en este libro de
una forma integradora, cobrando sentido todos los elementos
de nuestros montes andaluces.
Pero este tratamiento, no sólo se hace de forma textual, sino
que es amenizado con más de 500 ilustraciones de alta cali-
dad, que por sí solas pueden ofrecer una visión de los hongos
hipogeos.
El libro concluye con una excelente descripción de las trufas
andaluzas, en la que se ofrecen imágenes de especies nunca
ilustradas para la ciencia ni para los aficionados. El catálogo de
Fuensanta Coves Botella
especies encontradas en Andalucía la convierte en una de las
regiones del mundo más ricas y diversas en trufas. Consejera de Medio Ambiente
8 PRESENTACIÓN Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Andalucía posiblemente sea, junto al norte de África, la región

Presentación del mundo más rica y diversa en lo que a trufas se refiere.
La Administración Ambiental andaluza, en el marco de las polí-
ticas de protección de especies y espacios que caracterizaron
las décadas de los 80 y 90, apostaron a mediados de esta úl-
tima por la divulgación de este rico a la vez que desconocido
patrimonio.
Se impulsaron distintos proyectos de Educación Ambiental en-
tre los que sobresale el proyecto CADISPA-Andalucía con el
WWF para el ámbito del Parque Natural de la Sierra de Aracena
y Picos de Aroche, la edición del Manual de Identificación de
Setas de Andalucía y la puesta en marcha de primeras Jorna-
das Micológicas oficiales que complementaban y apoyaban a
las que ya venían organizando las diferentes Asociaciones Mi-
cológicas andaluzas, en diferentes localidades (Jimena de la
Frontera, Cortes de la Frontera, Aracena, Constantina, Priego
de Córdoba, Linares, etc.).
A finales de la década de los 90 las setas y trufas adquirieron
una importante relevancia social, con el consiguiente auge de
su recolección y comercialización, así como del uso público y
recreativo asociado a ellas, lo cual hace necesario promover
la ordenación y conservación de estos recursos, para así conse-
guir en definitiva el uso sostenible de los mismos.
La Consejería de Medio Ambiente, consciente de esta necesi-
dad, puso en marcha en 2001 el Plan CUSSTA (Plan de Conser-
vación y Uso Sostenible de Setas y Trufas de Andalucía). Su ob-
jetivo principal es garantizar la conservación y el uso sostenible
de los hongos, paliar la falta de conocimientos sobre la materia
en Andalucía y llenar el vacío legal del sector micológico. Para
ello el Plan aparece estructurado en cinco programas o líneas
de trabajo: desarrollo normativo, investigación (inventario y ca-
talogación de las setas y trufas de Andalucía), conservación de
hábitats, aprovechamiento y uso sostenible, y participación so-
cial y educación ambiental.
La puesta en marcha del Plan CUSSTA coincidió en el tiempo
con la realización de actividades de extraordinaria relevancia
como el III Congreso Forestal Español, celebrado en Granada
bajo el lema “Montes para la Sociedad del Nuevo Milenio”, el
inicio de los trabajos de adecuación de los documentos de
planificación de la política ambiental andaluza (Plan Forestal
Andaluz 2003-2007 y Plan Andaluz de Medio Ambiente 2004-
2010) y con el excepcional proceso de participación abierto
para elaborar la Estrategia Andaluza de Desarrollo Sostenible:
Agenda 21 Andalucía.
Los sucesivos Acuerdos del Consejo de Gobierno de la Junta
de Andalucía, por los que en 2003 y 2004 se aprueban dichos
documentos, se convierten en el marco idóneo para el funcio-
namiento y desarrollo del Plan CUSSTA. Esto es así dado que los
citados Planes consagran como objetivo, la Conservación y el
Uso Sostenible del medio natural andaluz, poniendo para ello
el acento en la multifuncionalidad del mismo, su ordenación y
gestión integral, la ecocertificación de todos sus recursos reno-
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. PRESENTACIÓN 9
vables, el fomento de ayudas para las nuevas producciones, la tauración con planta micorrizada de las zonas incendiadas en
calidad en la producción de planta forestal (origen, diversidad 2004 (Minas de Río Tinto) y 2005 (Sierra de las Villas), estando
de especies, micorrización, etc.) y el mantenimiento de los es- pendientes de los necesarios cambios climáticos para poder
fuerzos en materia de regeneración de zonas degradadas, res- iniciarlas, dada la severa ausencia de precipitaciones que so-
tauración de áreas incendiadas y reforestación de tierras agrí- portamos.
colas marginales de nítida vocación forestal.
La regulación del sector micológico ha sido, desde los inicios
Desde 2001 los logros del Plan CUSSTA resultan numerosos. Se del Plan CUSSTA, una de sus líneas prioritarias de trabajo. Previa-
ha elaborado el Inventario Micológico Básico de Andalucía, mente a la redacción de la Norma por la que se regulará en su
realizado en colaboración con las Universidades de Almería, día esta actividad, se han elaborado las directrices básicas que
Córdoba, Granada y Alcalá de Henares, así como con las deben marcar su contenido. Para ello se ha contado con la
asociaciones micológicas andaluzas. En total, de las más de colaboración del Departamento de Biología Vegetal de la Uni-
4.000 especies de hongos inventariadas, 2.221 corresponden versidad de Córdoba y con las opiniones y aportaciones de las
a macromicetos (setas y trufas). Un excelente patrimonio mico- Sociedades Micológicas Andaluzas, Sociedades Ecologistas y
lógico. Para cada una de ellas se ha elaborado una ficha con otros organismos relacionados con el medio ambiente, buscan-
campos sobre su ecología y modo de vida, así como otros rela- do el mayor grado posible de consenso social en las jornadas
tivos a su taxonomía, caracteres macroscópicos y microscópi- celebradas en Cádiz y Córdoba.
cos, etc. Toda la información se ha almacenado en una base
de datos compatible con el Subsistema de Biodiversidad de la La participación activa en cuantas jornadas, cursos, congresos
Consejería de Medio Ambiente. y exposiciones se han celebrado en Andalucía y en el resto del
estado español, ha sido un objetivo básico del Plan. La elabora-
Con el objetivo de aumentar los conocimientos sobre las setas y ción de material didáctico y divulgativo (Manual de Setas Co-
trufas de Andalucía se iniciaron diferentes estudios, algunos de mestibles, Manual de Buenas Prácticas del Recolector de Setas,
los cuales ya han concluido: Consejos Prácticos para el Recolector de Setas, El Reino Oculto
• Recopilación bibliográfica de estudios y citas previas. de los Hongos), el diseño y gestión de exposiciones itinerantes y
los cursos de formación destinados a Agentes de la Autoridad,
• Estudio sobre la viabilidad de micorrización con especies de son algunas de las acciones desarrolladas en el amplio proceso
interés económico de los plantones producidos en la Red de Vi- de participación social del Plan.
veros.
Por último y en razón a su relevancia presupuestaria y transcen-
• Caracterización de los montes productores de setas y trufas dencia social cabe señalar que el Plan CUSSTA ha logrado que
de Andalucía. se construya la primera Lonja Micológica Europea (Jimena de
• Estudios toxicológicos y bromatológicos de las principales la Frontera), ha iniciado la creación de 8 Puntos de Informa-
especies comestibles, desarrollados conjuntamente con el De- ción Micológica, tres de los cuales entraran en funcionamiento
partamento de Bromatología y Tecnología de los Alimentos de en otoño de 2005 (Jimena de la Frontera, Aracena y Siles), la
la Universidad de Córdoba. construcción del primer Jardín Micológico Europeo (Priego de
Córdoba) y el diseño, redacción y señalización de un primer
• Seguimiento del cultivo de trufas en la Sierra de Harana, Se- paquete de Rutas Micológicas por Andalucía. Apuestas todas
ca y Sierra de Huéscar, Iznalloz y La Resinera (Granada). ellas, que hacen del turismo micológico, la conservación y el
• Identificación de los táxones amenazados, así como de sus uso sostenible de las setas y trufas de Andalucía, los soportes
agentes perturbadores. esenciales de la gestión activa de este recurso natural anda-
luz.
• Criterios técnicos para la delimitación y creación de Zonas
de Interés Micológico. Es en este marco continuado de actuación planificada y orde-
nada, en el que se integra esta publicación “Tesoros de Nues-
En materia de conservación y restauración de hábitat y espe- tros Montes. Trufas de Andalucía”, sin duda un nuevo y espléndi-
cies se ha promovido la elaboración de la Lista Roja de la flora do paso en la estrategia de acción para la puesta en valor de
micológica andaluza y la definición de Zonas de Interés Mico- estos excepcionales recursos ocultos del Monte Mediterráneo
lógico, con especial atención a la Red de Espacios Naturales
Andaluz.
Protegidos.
En diversas propiedades públicas de los Parques Naturales de
Sierra de María-Los Vélez, Castril, y Cazorla, Segura y Las Villas,
se ha abordado el desarrollo práctico de la truficultura y turmi-
cultura, con acciones de restauración de espacios forestales
degradados, realizadas con planta autóctona micorrizada. José Guirado Romero
En estos momentos se trabaja además en las acciones de res- Director General de Gestión del Medio Natural
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía
ÍNDICE
I. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................................................................................................... 15
1. ¿QUÉ SON LAS TRUFAS? ...................................................................................................................................................................................17
2. LAS TRUFAS EN EL MUNDO ...............................................................................................................................................................................21
3. LAS TRUFAS EN ANDALUCÍA.............................................................................................................................................................................25
4. ANATOMÍA, COMPOSICIÓN Y CICLO BIOLÓGICO ...................................................................................................................................... 29
Anatomía, citología y fisiología...............................................................................................................................................................30
Composición: componentes nutricionales y minerales .......................................................................................................................48
Ciclo biológico..........................................................................................................................................................................................50
5. LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS........................................................................................................................................................................53
La Zoocoria: un buen “invento” para la dispersión..............................................................................................................................54
La micorriza: una simbiosis muy exitosa ................................................................................................................................................. 57
6. LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ....................................................................................................................................... 59
El suelo........................................................................................................................................................................................................ 60
La vegetación y la sucesión micológica ............................................................................................................................................... 62
La fauna del medio hipogeo y otros organismos ................................................................................................................................. 67
7. USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS .................................................................................................................................................. 71
Afrodisíaco, sagrado y curativo..............................................................................................................................................................72
Gastronomía.............................................................................................................................................................................................. 72
Micoturismo ............................................................................................................................................................................................... 73
8. ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?...................................................................................................................................................................75
La caza de la trufa ...................................................................................................................................................................................76
Búsqueda con cerdo y jabalí..................................................................................................................................................................76
Búsqueda con mosca ..............................................................................................................................................................................76
Plantas indicadoras ..................................................................................................................................................................................78
El Quemado .............................................................................................................................................................................................. 79
El futuro. Las máquinas buscadoras compiten con los perros ............................................................................................................79

Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía
9. EL CULTIVO DE LA TRUFA: ARMONÍA ENTRE NATURALEZA Y ECONOMÍA....................................................................................................81
Historia de la truficultura ..........................................................................................................................................................................82
Truficultura y turmicultura andaluz..........................................................................................................................................................84
Truficultura de conservación ...................................................................................................................................................................85
El olivar y la Truficultura.............................................................................................................................................................................88
Turmicultura de conservación.................................................................................................................................................................88
10. CONSERVACIÓN DE LAS TRUFAS SILVESTRES ................................................................................................................................................ 91
Problemática y singularidades ambientales ......................................................................................................................................... 92
El caso de la trufa negra..........................................................................................................................................................................94
Plan de acción para la conservación ................................................................................................................................................... 96
II. GUÍA DE ESPECIES................................................................................................................................................................................................. 101
Organización ..................................................................................................................................................................................................... 102
Clasificación ....................................................................................................................................................................................................... 103
Catálogo fotográfico y descriptivo .................................................................................................................................................................107
Guía de Hongos Hipogeos ....................................................................................................................................................................109
Guía de Hongos Semihipogeos ............................................................................................................................................................277
Instantáneas de colaboradores y actos .........................................................................................................................................................289
Protólogo y sinonimia.........................................................................................................................................................................................293
Claves de identificación de taxones...............................................................................................................................................................303
III. GLOSARIO DE TÉRMINOS ....................................................................................................................................................................................317
IV. BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................................................................................................................... 325
V. ABREVIATURAS...................................................................................................................................................................................................... 337
VI. ÍNDICE DE ESPECIES ............................................................................................................................................................................................343

I. Introducción
1. ¿Qué son las Trufas?
Conocidas y citadas desde la Antigüedad, las tru-
fas llamaron la atención por sus singularidades, per-
cibiéndose a menudo como elementos enigmá-
ticos, envueltos en un halo de misterio y dotados
de un particular magnetismo, a los que llegaron a
atribuirse los orígenes y propiedades más sorpren-
dentes.
B. Moreno-Arroyo
18 ¿ QUÉ SON LAS TRUFAS ? Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Hacia el siglo IV a. de C. el filóso- La mitología clásica utilizaba un símil Durante la Edad Media, la trufa adqui-
fo griego Teofrasto describió las trufas sorprendente para la descripción de las rió fama de fruto perverso y encantado,
como “un misterioso fruto subterráneo trufas como “los testículos de Ado- utilizado por las brujas en las pociones
que aparecía tras las tormentas”, mien- nis enterrados y multiplicados por que ingerían en sus aquelarres. Se decía
tras Plutarco afirmaba que “las trufas se las Furias”. incluso que se formaban a partir de las
producían por los rayos en su combina- babas de Satán y que su color negruz-
ción con el agua y la tierra”. co reflejaba el de las almas de los con-
denados al infierno. Tampoco han falta-
do esas otras explicaciones más extra-
Las trufas a vagantes acerca del origen de las trufas,
como aquélla que las definía como pro-
tuberancias de las raíces de los árboles
lo largo de debidas a la picadura de las moscas.
la Historia
B. Moreno-Arroyo
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ¿ QUÉ SON LAS TRUFAS ? 19
Hoy sabemos con certeza que las trufas son hongos, concreta- Existen multitud de especies de hongos hipogeos, cada una
mente las fructificaciones de los hongos subterráneos. con diferente estructura celular, anatomía, forma, color y aro-
ma. Sin embargo, las últimas tendencias terminológicas, agru-
En general, los hongos productores de setas y trufas están cons-
pan a todas ellas bajo el nombre popular de Trufas.
tituidos por unas estructuras filamentosas denominadas hifas,
que se entrelazan formando una madeja de filamentos lla- En realidad, nos encontramos en una fase muy incipiente del
mada micelio. De éste surgen, estacionalmente, las fructifica- conocimiento sobre las trufas. De hecho, los científicos conti-
ciones, es decir, las setas (hongos epigeos) y las trufas (hongos núan descubriendo nuevas especies de hongos hipogeos en
hipogeos). Se diferencian en que las setas, aun naciendo bajo Andalucía; y por tanto, resulta obvio que, si todavía no conoce-
tierra, afloran a la superficie al madurar para dispersar sus es- mos todas las especies que existen de trufas, menos aún cono-
poras, mientras que las trufas nacen, se desarrollan y maduran ceremos sus ciclos biológicos, su anatomía y fisiología. Debido
bajo tierra. a esto, para describir ciertos aspectos tratados en este libro, nos
hemos basado en los conocimientos generales que ya existen y
particularizamos, en ocasiones, en la única especie estudiada
más a fondo: la trufa negra (Tuber melanosporum), intentando
con ello ofrecer una visión de la complejidad e interés de este
grupo de hongos subterráneos.
Las setas afloran a la superficie al

madurar para dispersar sus espo-
ras, mientras que las trufas se de-
sarrollan y maduran bajo tierra.
B. Moreno-Arroyo
2. Las Trufas en el mundo
La distribución de las trufas en el mundo coincide
con regiones de ambientes semiáridos. En estos
lugares, a lo largo de la historia evolutiva, algunos
hongos se especializaron y ocuparon el biotopo
subterráneo como estrategia adapatativa a las ri-
gurosidades climáticas.
Este biotopo tan singular y aislado, junto a la inmovi-

lidad propia de las trufas, las hizo muy sensibles a los
procesos de diferenciación de especies, existiendo
muchas especies exclusivas, únicas o endémicas
de cada una de las regiones del mundo donde se
distribuyen.
22 LAS TRUFAS EN EL MUNDO Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Biogeografía de las trufas en el mundo
60º
30º
1. 2. 3. 4.
La distribución de las trufas en el mun- Sin embargo, si admitimos que el modo Se cree que Austra- En cuanto a las trufas
do está poco estudiada. El conoci- de vida hipogeo o subterráneo de las tru- lia y Nueva Zelanda, del desierto, estas se dis-
miento actual corresponde al 30% fas responde a una estrategia adaptativa junto al sur de Euro- tribuyen por Turquía y el
de la superficie terrestre, entre los 30 a la economía hídrica de ambientes sepa y algunas regio- Sur de las Montañas del
y 60º latitud Norte. Cerca de los po- miáridos, sería lógico pensar que en am- nes de Norteamé- Cáucaso, Irán, Siria, Irak,
los y en los trópicos se han realizado bientes tropicales, donde el agua no sue- rica pueden ser las la Península Arábica y
escasas recolectas, por lo que resulta le ser el factor limitante de las especies, zonas más ricas y más al Oeste, siguiendo
arriesgado lanzar hipótesis sobre su este grupo de hongos, donde se encua- diversas del mundo el Mediterráneo desde
distribución y abundancia. No obs- dran las trufas, no debe estar muy diversi- en hongos hipogeos Egipto hasta Marruecos.
tante, recientemente se han conta- ficado ni ser muy abundante. Esto ha sido o trufas.
bilizado al menos 40 especies en Ar- ratificado por los autores de este libro en
gentina y se han citado otras nuevas países tropicales como Bolivia, Ecuador,
para la ciencia en Tanzania. Perú y Venezuela. Escasez en los trópicos
J. Gómez y B. Moreno-Arroyo
Cuatro expediciones a Bolivia, Ecuador, Perú y Venezuela, evidencian la escasez de hongos hipogeos (trufas) en los trópicos en contraposición con la riqueza de hongos epigeos (setas).
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. LAS TRUFAS EN EL MUNDO 23
Especiación de los hongos hipogeos
Comparando la micoflora hipogea europea con la china y Tal afirmación se corresponde con los datos obtenidos en An-
americana, se evidencian grandes diferencias intercontinenta- dalucía, pues de los 78 taxones citados pertenecientes a tres
les entre la comunidad fúngica hipogea de sus distintos países, phyla diferentes (Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota),
existiendo un buen número de taxones endémicos. siete fueron, en el año 1998, nuevos para la ciencia; tres, nuevos
para la micoflora europea; uno, nuevo para España; 39, nuevos
La existencia de taxones exclusivos en cada región, pertene-
para Andalucía y tres, poco citados en el mundo.
cientes a géneros con un bajo número de especies, como
Genea Vittad. (Genea cubispora en Michigan; G. sinensis en Se confirma, pues, el elevado grado de especiación de los hon-
China; G. sphaerica y G. lespiaultii en Europa; etc.) ratifican la gos hipogeos, no sólo entre diferentes continentes sino dentro
existencia de micofloras hipogeas distintas en cada continen- de la Península Ibérica, que reúne condiciones ecológicas lo
te. suficientemente diversas como para albergar diferencias nota-
bles entre determinadas regiones. Tanto es así que en las regio-
Esto viene a confirmar que el efecto de aislamiento del biotopo
nes más intensamente estudiadas de España (Cataluña y An-
hipogeo, junto a la dispersión zoocórica, hace especialmente
dalucía), se han encontrado especies exclusivas de cada una
sensibles a este grupo de hongos ante los procesos de especia-
de ellas. Y parece lógico que algunas de las especies recolec-
ción y diferenciación, provocando una notable cantidad de
tadas en regiones áridas andaluzas sean difíciles de encontrar
endemismos y paleoendemismos.
en Cataluña, de condiciones climáticas muy diferentes.
Trabajos como los de

MALENÇON (1973) en el
norte de África, y BIN-
YAMINI (1980) en Israel,
ponen de manifiesto el
grado de semejanza en-
tre la micoflora hipogea
andaluza y la del norte
de África.
Esta semejanza está re-

lacionada con la cerca-
nía de ambas zonas, que
estuvieron unidas en su
historia paleogeográfica.
B. Moreno-Arroyo
3. Las Trufas en Andalucía
Andalucía, una región semiárida abierta a dos
mares y a dos continentes, con gran diversidad
de hábitats, a veces extremos, reúne las condicio-
nes ambientales adecuadas para que las trufas se
diversifiquen hasta sus niveles máximos.
Asociadas a su árbol más característico, la enci-

na, se han hallado más de 40 especies diferentes
de trufas, algo insólito en otros países y regiones.
Algunos estudios ponen de manifiesto que la trufa
negra andaluza pudo ser el origen del resto de las
poblaciones de trufa negra del mundo.
Fotos: B. Moreno-Arroyo
26 LAS TRUFAS EN ANDALUCÍA Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
El proceso evolutivo La trufa negra en Andalucía
Las presiones de selección natural que favorecieron la aparición de las Durante las glaciaciones los bosques asociados a
trufas parecen estar relacionadas con el estrés climático (heladas, calor y trufa negra se redujeron en gran medida y acaba-
sequía) producido durante los diferentes periodos de los últimos 40-60 mi- ron por refugiarse en el Sur de Europa, y, con elllos,
llones de años, tiempo en el que los huéspedes de los hongos ectomico- las propias trufas. Actualmente la distribución más
rrícicos se desarrollaron311. Estos hongos evolucionaron en un hábitat sub- meridional del mundo de trufa negra se encuentra
terráneo menos sujeto a los cambios térmicos y de humedad respecto a en las provincias andaluzas de Jaén y Granada. Se
la superficie. especula incluso que, tras el último periodo glaciar,
la trufa negra experimentó un periodo de recoloni-
La estrategia adaptativa basada en la economía hídrica de las trufas es
zación hacia el norte, y que toda la trufa negra del
también fundamental para las plantas del monte mediterráneo. Entre am-
mundo podría tener su origen en la trufa de las en-
bos (plantas y hongos) se establece una relación simbiótica de beneficio
cinas andaluzas. En consecuencia, la trufa silvestre
mutuo, por la que el hongo hipogeo facilita a la planta la absorción de
andaluza, a pesar de su escasez, tiene, además, un
agua, nitrógeno, fósforo y demás elementos esenciales para su desarrollo,
valor incalculable como banco genético y objeto
y la protege de enfermedades. A cambio, la planta proporciona todo lo
de experimentación para conocer el ciclo biológico
necesario al hongo para su desarrollo y fructificación. Ambos organismos,
original de esta especie y sus requerimientos medio-
de esta forma, coevolucionaron en Andalucía convirtiéndola en una de
ambientales más genuinos.
las regiones del mundo con mayor diversidad de trufas.
Riqueza hipogea andaluza
B. Moreno-Arroyo
Andalucía, una región semiárida abierta a dos mares y a dos continentes,
con gran diversidad de hábitats, a veces extremos, reúne las condiciones
ambientales adecuadas para que las trufas se diversifiquen hasta sus nive-
les máximos.
Entre los hongos hipogeos existen representantes de tres phyla: 1) Zygo-
mycota, al que pertenecen los hongos que presentan una fase sexual
con un zigosporangio el cual contiene zigosporas y que incluye los órde-
nes Endogonales, Glomales y Mucorales; estos son los únicos Zygomycota
que constituyen esporocarpos hipogeos, análogos a los de los dos grupos
siguientes; 2) Basidiomycota, caracterizados por la presencia de basidios
no septados y, por tanto, agrupados en la Clase Homobasidiomycetes; y
3) Ascomycota, con ascos de paredes delgadas, derivados de especies
con ascos operculados que han perdido el mecanismo de expulsión forzo-
sa (Elaphomycetales y Pezizales).
Hasta la fecha se ha confirmado en Andalucía la presencia de 81 taxones

de hongos hipogeos o trufas: 39 ascomicetos, 33 basidiomicetos y al me-
nos 9 zigomicetos. También han sido detectadas 9 especies que han sido
consideradas en esta publicación como hongos semihipogeos.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. LAS TRUFAS EN ANDALUCÍA 27
Encina: especie simbiótica por excelencia
La planta simbiótica por exce-

lencia para las trufas es la enci-
na. En Andalucía se ha detectado
algo insólito: más de 50 especies
de trufas asociadas a la encina, y,
entre ellas, se encuentra la trufa
negra (Tuber melanosporum), el
producto más valioso del monte
mediterráneo andaluz.
B. Moreno-Arroyo
Elaphomyces anthracinus Tuber nitidum Melanogaster ambiguus
Fischerula macrospora Tuber panniferum Melanogaster broomeianus
Genea compacta Tuber puberulum Melanogaster macrosporus
Genea lespiaultii Tuber rapaedorum Melanogaster variegatus
Genea sphaerica lobulata Tuber rufum Hysterangium clathroides clathroides
Genea sphaerica sphaerica Gautieria morchellaeformis Hysterangium stoloniferum rubescens
Genea subbaetica Hymenogaster arenarius Gymnomyces dominguezii
Genea thaxteri Hymenogaster bulliardi Gymnomyces sublevisporus
Genea verrucosa Hymenogaster citrinus Gymnomyces meridionalis
Geopora cooperi Hymenogaster luteus
Hydnocystis clausa Hymenogaster lycoperdineus
Pachyphloeus prieguensis Hymenogaster niveus
Tuber aestivum Hymenogaster olivaceus
Tuber borchii Hymenogaster populetorum
Tuber excavatum Hymenogaster thwaitesii
Tuber malençonii Hymenogaster vulgaris
Tuber nigrum Wakefieldia macrospora
4. Anatomía, composición
y ciclo biológico
Existe una morfología globosa o tuberiforme más o
menos común a todas las trufas, aunque con cier-
tos cambios en función del grado de madurez y del
lugar donde se han desarrollado. Los caracteres
que se usan para identificar a las diferentes espe-
cies van desde sus singularidades más evidentes
como el color, el olor y la consistencia, hasta sus es-
tructuras celulares más imperceptibles o microscó-
picas como las hifas, esporas, e incluso los constitu-
yentes de las mismas.
Las trufas son organismos ricos en nutrientes y mine-

rales. El contenido mineral de estas es muy superior
al de otros hongos y al de los vegetales. Son ricas
en fósforo, hierro y potasio, y algunas de ellas, co-
mo las turmas, destacan por su gran contenido en
proteínas y fibra, así como por su capacidad an-
tioxidante.
El ciclo biológico de la mayoría de ellas es aún des-

conocido, incluso sobre las que existen mayores co-
nocimientos algunas fases de su desarrollo son un
completo enigma.
Anatomía citología y fisiología
Después de estudiar más de 10.000 carpóforos, coin- de las estructuras fértiles para proporcionar una
cidimos con todos los autores en la existencia de mejor dispersión anemófila. Ello supone una
una morfología general común a las tres phyla, atenuación de la polaridad del carpóforo
marcada por su hábitat hipogeo y que ha hasta desaparecer completamente en
dado como resultado una notable conver- ciertas especies.
gencia evolutiva.
Por tanto, un porcentaje muy ele-
La vida subterránea y dispersión zoocó- vado de las especies de hongos
rica no requieren la libre exposición del hipogeos presentan cuerpos fructí-
himenio al medio ambiente ni la pro- feros entre globosos y subglobosos
yección de las esporas, como ocu- o tuberiformes, con una capa ex-
rre por ejemplo en los basidiomicetos terna de protección denominada
epigeos (balistospóricos); en conse- peridio, que encierra una zona in-
cuencia, los elementos del himenio terna o gleba donde se producen
adoptan una disposición diferente. El las esporas.
estipite o pie es vestigial o desaparece,
pues ya no es necesario ni como punto Esta simple morfología esférica res-
de anclaje al sustrato (pues el carpóforo vi- ponde precisamente a los patrones
ve inmerso en un medio denso que le propor- biofísicos de estructuras naturales estáti-
ciona sujeción), ni como apéndice de elevación cas localizadas en medios homogéneos.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ANATOMÍA, COMPOSICIÓN Y CICLO BIOLÓGICO 31
Peridio
Peridio
Gleba Gleba
(cámaras
(venas fér-
glebales)
tiles y este-
riles)
Peridios Glebas
El peridio presenta colores va- La gleba es también diferen-

riados de una especie a otra, te de una especie a otra y,
inducidos por sustancias pre- por tanto, un carácter taxo-
sentes en las células de la zo- nómico. En las trufas jóvenes
na superficial de esta capa. es, generalmente, blanca o
Esta zona ha sido denomina- blancuzca y, a medida que
da peridio externo en algunas las esporas se desarrollan, va
especies pero en otras, a cau- adquiriendo tonalidades ama-
sa de su color y consistencia, rillentas, grises, vítreas, pardas Peridio
Peridio ha sido denominada córtex, o rosadas y finalmente pardo-
para distinguirla de la parte oscuras o casi negras. Por tan-
interna del peridio, general- to, la coloración utilizada para Gleba
mente blancuzca y relativa- diferenciar especies ha de ser
Himenio mente blanda. Las caracte- la de la gleba madura.
Epitecio rísticas del peridio referentes
En las trufas del género Tu-
al grosor, consistencia y orna-
Cámara ber la transferencia gaseosa
mentación (asperulado, liso,
glebal se desarrolla de forma prefe-
verrugoso, puberulento, etc.)
rencial a través de las venas
también se han incluido en
estériles aeríferas. En la trufa
las descripciones ya que son
negra las partes convexas
importantes como caracteres
del carpóforo con escamas
taxonómicos. Igualmente se
planas, sin borlas miceliares,
ha considerado significativa
Penacho corresponden a los sectores
la presencia o ausencia de un
micelial de la gleba donde engruesan
pequeño penacho de pelos.
los ascos. Mientras que las par-
Algunas trufas poseen borlas tes cóncavas son marcadas
miceliares (micelio anfígeno por escamas piramidales con
Peridio de Malençon) para nutrirse de borlas miceliares. Así podemos
externo Peridio
minerales. Esto destaca espe- comprender el aspecto tuberi-
(córtex) cialmente en T. panniferum. forme de los ascocarpos.
En la trufa negra el agua y los
elementos minerales del suelo
son absorbidos, en la trufa ne-
Peridio
gra, por las borlas miceliares
interno
de las escamas piramidales
hacia las partes opuestas de
la gleba donde se desarrollan
las esporas.
Gleba
Gleba
(cámaras
glebales
laberínticas)
32 ANATOMÍA, COMPOSICIÓN Y CICLO BIOLÓGICO Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
El peridio: una visión progresiva a

distintos niveles de detalle
En taxonomía es muy importante conocer la estructura celular 3

del peridio, lo cual, a veces es un carácter clave para iden-
tificar la especie. Esta serie de fotografías y microfotografías
ofrecen una visión a diferentes aumentos de dicha estructura
celular en la especie Hysterangium stoloniferum var. rubescens.
(Fotos: B. Moreno-Arroyo).
1 4
2 5
La gleba: una visión progresiva a

distintos niveles de detalle
1 En la gleba se encuentra el himenio. Por tanto, la estructura

celular de la gleba y la disposición del himenio en ella resultan
imprescindibles para identificar la especie. En estas microfoto-
grafías de la gleba de Octavianina asterosperma se observan a
distintos aumentos las cámaras glebales y su contenido esporal.
2 4
3 5
Diversidad de peridios
A rasgos generales, como se aprecia en esta serie de foto-

grafías, el peridio puede tener una estructura celular (Genea
sphaerica f. lobulata, Tuber rapaedorum) o hifal (Tuber nitidum,
Delastria rosea). Así mismo de él pueden partir pelos más o
menos largos y flexuosos (Tuber panniferum). El tamaño de sus
componentes individuales así como su disposición y constitu-
ción son carácteres taxonómicos fundamentales.
Delastria rosea
Genea sphaerica f. lobulata Tuber nitidum
Tuber panniferum Tuber rapaedorum

Diversidad de glebas
Existen glebas compactas constituidas por venas fértiles y ve-

nas estériles (Choiromyces gangliformis, Tuber sps.) y glebas de
aspecto más o menos esponjoso constituidas por cámaras gle-
bales como la de la especie Descomyces albus o Hysterangium
inflatum. Todas ellas y muchas otras constituyen la diversidad de
glebas de los hongos hipogeos. (Fotos: B. Moreno-Arroyo).
Choiromyces gangliformis
Genea compacta Descomyces albus
Hysterangium inflatum Zelleromyces giennensis

Peridios y glebas
La relación del peridio con la gleba también debe ser estudia-

da. Por ejemplo en un corte del carpóforo de Genea sphaerica
desde fuera hacia dentro se observa lo siguiente: una capa de
células pigmentadas de paredes gruesas, una capa de célu-
las de menor diámetro no pigmentadas, una capa subhimenial
que tiende a hifal, un himenio con ascos y paráfisis, y un epite-
cio de constitución similar al peridio. Otros peridios son muy fá-
cilmente separables de la gleba (Hysterangium clathroides), y
otros están íntimamente unidos a ella (Tuber malençonii).
Genea sphaerica
Hymenogaster olivaceus Hysterangium clathroides
Melanogaster variegatus Tuber malençonii

B. Moreno-Arroyo
Gleba de Tuber aestivum

B. Moreno-Arroyo
Peridio de Tuber aestivum

Ascos y esporas
En los hongos hipogeos ascomicetos las

esporas se encuentran agrupadas en los
ascos. El número de esporas por asco en
los Pezizales suele ser, por regla general,
de 8, aunque en algunos géneros suele
variar entre 1 y 6. Esto se debe a la de-
generación de algunos de los 8 núcleos
originales durante el desarrollo del asco.
El tamaño de las esporas es inversamente
proporcional al número de ellas por asco.
Por ello en las descripciones de las espe-
cies se han tomado las esporas que per-
tenecían a ascos con el número de ellas
más frecuente. El episporio de las espo-
ras, en la madurez, está generalmente
teñido de un color pardo más o menos
oscuro, pero las esporas inmaduras sue-
len ser hialinas.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Tuber nigrum: asco con cuatro esporas espinosas Hydnocystis clausa: ascos octopóricos
Basidios y esporas
En los hongos epigeos basidiomicetos las

esporas se disponen sobre los esterigmas
de los basidios. El número de ellos por
basidio es muy variable: existen desde
basidios unispóricos (Zelleromyces gien-
nensis), bispóricos (Hymenogaster popu-
letorum), hasta octospóricos (Gastrospo-
rium simplex).
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Hymenogaster populetorum: basidios bispóricos Gastrosporium simplex

Desarrollo de los ascos
En el desarrollo de los ascos los núcleos celulares existentes en el 3

citoplasma ascal se independizan y comienzan a diferenciarse
las esporas que van madurando hasta adquirir su ornamenta-
ción y pigmentación característica. En ciertas especies algunos
de los ocho núcleos originales puede degenerar, apreciándo-
se un número menor de esporas por asco. En la trufa moscada
(Tuber malençonii) el número de esporas por asco es de ocho.
En esta serie de microfotografías se observan distintas fases del
desarrollo de los ascos y sus esporas. (Fotos: B. Moreno-Arroyo).
1 4
2 5
Desarrollo de los basidios
1 Simultáneamente al desarrollo de los basidios, en el que van

modificando su tamaño y pigmentación, las esporas que por-
tan sus esterigmas, también van progresivamente madurando.
Incrementan su tamaño, pigmentación y ornamentación hasta
llegar al estado de madurez en el que son liberadas del basidio
mediante la rotura del esterigma a través de unos lugares muy
definidos. En esta serie de microfotografías puede observarse el
desarrollo de un basidio de Gymnomyces dominguezii. (Fotos:
B. Moreno-Arroyo).
2 4
3 5
Citología:
Esporas
A trece mil aumentos lo invisible
se transforma. Entramos en un
universo desconocido donde lo
microscópico incluso posee de-
talles y formas más pequeñas
aún. Detalles que son inconce-
bibles en estructuras tan peque-
ñas.
Las esporas son las estructuras
celulares fértiles de los hongos.
En las trufas la diversidad de or-
namentaciones esporales es muy
grande. Por lo general, las espo-
ras inmaduras son lisas (aunque
también existen algunas especies
con esporas lisas permanente-
mente). Cuando van maduran-
do, progresivamente adquieren
la ornamentación propia y ca-
racterística de la especie.
B. Moreno-Arroyo
Genea sphaerica f. lobulata: espora lisa junto a una espora madura ornamentada con espinas y verrugas
(13.000 aumentos)
Ascomicetos
10 µm 10 µm
Delastria rosea Delastria rosea

1 µm 10 µm
Elaphomyces anthracinus Elaphomyces granulatus
1 µm 10 µm 10 µm
Elaphomyces mutabilis Elaphomyces trappei Genea compacta

10 µm 10 µm 10 µm
Genea lespiaultii Genea verrucosa Genea sphaerica f. lobulata
10 µm 1 µm 10 µm
Genea subbaetica Pachyphloeus prieguensis Terfezia arenaria
1 µm 10 µm 10 µm
Terfezia leptoderma Tuber oligospermum Tuber panniferum

Basidiomicetos
1 µm 10 µm
Descomyces albus Gautieria morchellaeformis

1 µm 1 µm
Gymnomyces dominguezii Gymnomyces meridionalis
1 µm 1 µm 10 µm
Gymnomyces sublevisporus Hymenogaster arenarius Hymenogaster bulliardri

1 µm 10 µm 1 µm
Hydnangium carneum Hymenogaster citrinus Hysterangium clathroides
10 µm 10 µm 10 µm
Hymenogaster luteus Hymenogaster olivaceus Hymenogaster populetorum
10 µm 1 µm 1 µm
Hymenogaster populetorum Hymenogaster vulgaris Zelleromyces giennensis

Composición:
componentes
nutricionales y minerales 2,3 metil 1 butanol
2 metil 1 propanol
Olor de las trufas
Acido linolénico
El aroma de las diferentes especies de aromático contienen notables can-

trufas es muy complejo. El de la trufa tidades de 2-metil 1-propanol y 2-/3-
negra, por ejemplo, comprende más metil 1-butanol, mientras que las trufas
de 50 compuestos diferentes. Se cree que desprenden un desagradable Alcohol amílico
que la mayoría de estos compuestos olor azufrado solamente contienen
son sustancias comunes producidas trazas de estas sustancias.
durante la fermentación de azúcares, Sin embargo, hay que tener siempre
el alcohol etílico, el amílico y otros pro- presente que la composición del aro-
ductos oxidados de 4-5 átomos de car- ma depende directamente del grado Alcohol etílico
bono (ANGELETTI & al., 1990; FIECCHI, 1990; de madurez del carpóforo.
COLI & al., 1990). Estos autores han rea-
lizado varios intentos de caracterizar el
aroma de la trufa, tratando de identifi-
car diferentes componentes. Sus resul-
tados atribuyen el aroma típico de la Butanona
trufa negra (T. nigrum) a varios alco-
holes, aminas y compuestos sulfurados
que pueden llegar hasta los catorce.
La base principal de su olor correspon- Dimetil sulfuro
de al dimetil-sulfuro y al metil-2 buta-
nal. En la trufa de verano (T. aestivum),
el dimetil-sulfuro es el componente
más importante y los compuestos adi-
cionales son el metil-2 propanal, metil- Metil 2 butanal
2 butanal, metil-3 propanal, butanona-
2, y aldehidos de 4 alcoholes.
El espectro en componentes volátiles
revela netas diferencias cualitativas y
Metil 2 propanal
Foto: B. Moreno-Arroyo
cuantitativas en diferentes especies

del género Tuber. La interpretación de
características sensoriales olfativas, así
como el contenido en sustancias aro-
máticas, permitieron a HANSSEN & KÜHNE Metil 3 butanal
(1990) establecer las siguientes rela-
ciones para T. aestivum y T. nigrum: las
trufas que desprenden un fuerte olor José M. Servián Pérez, cocinero de un restaurante
cordobés con trufa negra
Metil 3 propanal
Componentes
minerales
Las trufas negras, por su parte, son muy

ricas en K, la gleba tiene Zn, y el peri-
dio Cu, Fe y Pb. Los contenidos en ele-
mentos minerales de las trufas son más
constantes y elevados que los de otros
hongos y vegetales. La trufa negra
contiene dos veces más de materia
nitrogenada y minerales que la col-
menilla (Morchella sp) y cuatro veces
más que el champiñón silvestre (Aga-
ricus sp).
Componentes nutricionales
En cuanto a su valor nutricional, los últimos estudios valoran muy positivamente

las cualidades dietéticas de las turmas (Terfezia claveryi). Se trata de un alimen-
to completo y muy equilibrado por su contenido proteico, fibra y ácidos grasos
insaturados como el linolénico, y por su capacidad antioxidante; aunque el
monagrillo (Picoa lefebvrei) posee más propiedades antioxidantes que las tur-
mas, y supera, incluso, el contenido del vino tinto.
Las trufas citadas en este capítulo son pues productos muy energéticos con
contenidos elevados en fósforo, potasio y silicio, y curiosamente pobres en cal-
cio. Además, el hierro aparece como un constituyente mayoritario del peridio
de la trufa negra que puede ser indispensable para asegurar su rigidez.
Ciclo
biológico
Si partimos de una espora de trufa negra

que germina, el micelio derivado de los
tubos germinativos podría tener dos ca-
minos diferentes. Uno representa la vía ve-
getativa que provocaría la formación de
las micorrizas, en contacto con las raíces
cortas. El otro, corresponde a la vía sexual,
con filamentos reproductores que inducen
la formación del primordio que daría lugar
a la trufa, próximo a las raíces largas38.
El desarrollo de la trufa se realiza en dos fa-
ses sucesivas bien diferentes:
■ La primera fase tiene una duración de
15 a 21 días: la joven fructificación está co-
nectada al micelio fructífero. La formación
de los primordios parece que se inicia a fi-
nales de abril pero puede proseguir hasta
finales de junio-primeros de julio. El primor-
dio se transforma en esbozo apotecioide
que se cierra adquiriendo una morfología
globosa y un peridio cada vez más verru-
goso. Progresivamente, en el curso de esta
evolución, las conexiones con los filamen-
tos originales desaparecen y se obtiene un
inicio de autonomía38.
■ La segunda fase de vida tiene una du-
ración de 6-9 meses. Se trata de la fase
autónoma o saprobia de la trufa, algo ori-
ginal. El estado adulto se consigue hacia
finales de julio y el desarrollo óptimo del
ascocarpo se produce después de las llu-
vias de agosto, justo a finales de octubre.
Esta autonomía es posible gracias a la for-
mación de filamentos nutricionales (borlas
miceliares) en los ápices de las pirámides,
que aseguran un continuo y eficaz inter-
cambio entre la tierra y la trufa38. Durante
el otoño se concluye el crecimiento y la
formación de esporas. La melanización
afecta a las zonas fértiles de toda la fruc-
tificación, aunque en mayor medida a las
esporas. Las venas aeríferas permanecen
blancas. A partir de diciembre y durante
todo el invierno finaliza el desarrollo. La
maduración de la trufa se salda con un
gran desprendimiento de aromas. Este es
justo el momento en el que deben ser dis-
persadas.
5. La unión de los tres reinos
Cooperación, mutualismo, simbiosis, interacciones.
Estas son las palabras clave que definen las relacio-
nes que establece la trufa con el reino animal y el
reino vegetal.
La vida de la trufa es el ejemplo más ilustrativo de

interacciones entre los tres grandes reinos (animal,
vegetal y hongos), así como de las relaciones con
su entorno edáfico y climático. Si ningún organismo
vivo puede explicar su existencia por sí solo, mucho
menos la trufa, cuya integración en los ecosistemas
mediterráneos es tan intensa que incluso mantiene
expectante al Hombre, atrayéndolo, como un ele-
mento más del medio, con la sutileza de sus aromas
y sus potencialidades económicas.
El reto es grande. Si ya es difícil comprender el fun-

cionamiento de una sola especie, mucho más lo es
del conjunto de todas ellas y su relación con el res-
to de factores ambientales implicados (suelo, clima,
etc.).
Mediante el estudio de estos organismos subterrá-

neos (las trufas) se pondrá una vez más de manifies-
to que una especie, por sí sola, tiene escaso sentido
en el complejo entramado de seres vivos del monte
mediterráneo. La dispersión zoocórica y las micorri-
zas es un ejemplo claro de ello.
Foto: B. Moreno-Arroyo
54 LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
al menos así parecen evidenciarlo los

La Zoocoria: un buen “invento” tests de viabilidad de clamidosporas
realizados en la “trufa guisante” (Glo-
para la dispersión
mus macrocarpum) por Trappe y Ma-
ser en 1976.
Una vez ingerida la trufa, el material no
digerible (las esporas) es defecado vía
heces en un lugar alejado de la zona
de consumo. Es fácil comprender así
A lo largo de la evolución, uno de los problemas que tuvieron que resolver estos orga- el eficaz vehículo dispersador que su-
nismos hipogeos fue el de la dispersión. Estos hongos no pueden dispersar sus esporas pone el animal para la trufa, y que la
como lo hacen “sus parientes”, los hongos epigeos, que desarrollan sus fructificaciones o eficacia de la dispersión de la trufa se-
setas sobre la tierra. Las setas utilizan fundamentalmente el viento como vehículo disper- rá mayor cuanto más poder de atrac-
sador (anemocoria). Las trufas han desarrollado un procedimiento diferente: la zooco- ción sea capaz de provocar sobre el
ria, que utiliza a los animales para la dispersión. Un procedimiento muy dirigido y eficaz animal.
que supone un gran gasto energético en la producción de elementos nutritivos y aro-
Se tiene constancia de que la atrac-
máticos. Estos aromas atraen a los animales micófagos, que las buscan y las consumen.
ción ejercida sobre los animales se
Algunos de estos animales presentan una micofagia estenófaga basada casi exclusiva-
debe en la mayoría de los casos a la
mente en hongos hipogeos, mientras que otros son oportunistas micófagos.
emisión de ciertas sustancias volátiles
Cuando un animal ingiere una trufa, en realidad también está ingiriendo los propágulos componentes del olor, que constitu-
fértiles microscópicos que han de dispersarse (las esporas). yen, además de una adaptación, una
importante característica taxonómica.
La vinculación zoocórica llega a ser tan estrecha que las esporas de muchas especies
de trufas están dotadas de una robusta pared pluriestratificada para resistir el ataque Algunos invertebrados y vertebrados,
de las enzimas digestivas de los animales idnófagos. En algunas trufas, el paso a través dotados de un buen olfato, están muy
del tracto digestivo del animal tiene la ventaja añadida de liberar las esporas del invo- especializados en la localización y dis-
lucro ascal. Probablemente, al pasar a través del tracto digestivo se activen las esporas, persión de este grupo de hongos.
J. Gómez
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS 55
Larva del co-

leóptero “gusa-
no de alambre”
Invertebrados
Liodes
La especialización llega al extremo de que ciertas espe-
cies de invertebrados no pueden cumplir su propio ciclo
biológico sin que el adulto o la larva se nutran de la trufa.
En estos casos la coevolución es tal que hasta la propia
trufa reelabora un estrato peridial alrededor de la galería
de pene- tración del insecto68.
Dentro de los insectos parecen estar muy trufas en los meses
bien representados como micófagos los de enero y febrero,
dípteros, principalmente de las familias fundamentalmente. En
Mycetophilidae, Phoridae y Helomycidae. enero eclosionan los hue-
En esta última familia se incluyen varias es- vos de las primeras larvas y se
pecies de moscas que ponen sus huevos en desarrollan en tres estadios, finalizando
la tierra, encima de la trufa; a los 5-6 días esta fase larvaria a mitad de abril. En este mo-
de la puesta eclosionan y las larvas mento dejan de alimentarse quedando en fa-
se desplazan hasta introducirse en se de diapausa todo el verano hasta nin-
la trufa para alimentarse de ella. Es- fosear en noviembre6. Los liodes son tan
tas moscas se conocen como “mos- voraces que una trufa negra madura,
Imago de cas de la trufa” y agrupan a 8 espe- de 40 gr. de peso, puede ser consumi-
mosca de cies del género Suilla (=Helomyza). De da en 24 horas.
la trufa ellas, las especies Suilla fuscicornis, Sui-
lla gigantea y Suilla pallida (=Helomy- Otros invertebrados como las ter-
za tuberivora) son las más frecuentes mitas y los nemátodos se han en-
y podrían presentar dos generaciones contrado alimentándose de ciertas
por año ya que en el mes de marzo se especies de trufas en Andalucía. Se
pueden observar adultos en las truferas. han observado ejemplares de termi-
Estas especies son muy conocidas por los tas de la especie Kalotermes flavicollis
truficultores, pues a veces causan impor- alimentándose de una trufa de verano
tantes daños en las plantaciones de trufas. (Tuber aestivum) muy madura y aguje-
reada por estos isópteros. Los nemátodos,
En el caso de los coleópteros (escarabajos) se han y en concreto los pertenecientes al orden Ra-
encontrado estrechas relaciones entre diferentes espe- bdytida, son especialmente frecuentes en el in- Caracol de sierra
cies pertenecientes a los géneros Catapocertus, Talycra terior de los esporocarpos de las “trufas guisante” (Iberus
e Hydnobius, y distintas especies de hongos hipogeos de (Zygomycota) y gualtierianus
los géneros Barsia, Elaphomyces, Gautieria, Geopora, Hy- de las trufas del morfo alonensis)
menogaster, Hysterangium, Martellia, Rhizopogon y Zelle- género Hysteran-
romyces107. El caso más extremo de interrelación y espe- gium.
cificidad se cumple con un coleóptero (Agomun sp.) que
fue identificado como posible predador específico de Existen muchos
otro coleóptero del género Hydnobius que se alimenta otros invertebra-
del hongo Gautieria sp. 107. dos consumidores de
trufas, pero los citados ante-
En algunas especies de coleópteros como los liodes riormente, junto a los gasterópodos
(Liodes cinnamonae), tanto la larva como el adulto son terrestres (caracoles y babosas), son los
consumidores de trufas. Pueden observarse más importantes.
imagos alimentándose de trufas desde
noviembre hasta mayo, para lo Para que la dispersión de la especie sea efectiva,
cual realizan pequeñas ga- las esporas deben ser trasladadas a una cierta dis-
lerías internas de pe- tancia. Por tanto, la diseminación de las esporas por
netración de 3-4 mm la fauna del suelo queda limitada a lugares muy cer-
de diámetro. Realizan canos a la fructificación de la trufa, contrariamente
la puesta sobre las a lo que se puede constatar con los mamíferos.
Larva de mosca de la trufa

excretando esporas
56 LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Mamíferos
Los micromamíferos, entre los que se encuentran el ratón

de campo (Apodemus sylvaticus L.), la ardilla (Sciurus vul-
garis L.) y el lirón careto (Eliomys quercineus L. subsp. quer-
cineus L.) pertenecen a un grupo faunístico eficaz en la dis-
persión de las esporas de los hongos hipogeos, al menos,
eso parece indicar un estudio realizado en los bosques de
coníferas de Oregón (EEUU), donde se examinaron más
de 1.000 cuerpos fructíferos encontrados en el contenido
estomacal de más de 400 roedores. Dicho estudio reveló
que el 88% de los cuerpos fructíferos pertenecían a taxo-
nes hipogeos, principalmente Basidiomycota, aunque
J. L. Castillo
también Ascomycota y Endogonales179,180.
Entre los mamíferos destacan los ciervos (Cervus elaphus
L. subsp. hispanicus Hilzheimer) y carnívoros como el zorro
(Vulpes vulves subsp. silacea Miller), en cuya dieta entran
los carpóforos hipogeos, que pueden representar una pro-
porción importante durante breves periodos de tiempo.
Los ciervos no parecen presentar buenas adaptaciones
para la búsqueda de las fructificaciones pero, a pesar de
ello, un género cosmopolita de trufas (Elaphomyces Nees),
recolectado también en Andalucía, adquiere su nombre
popular precisamente por ser buscado mediante peque-
ñas excavaciones por estos animales (Elaphomyces deriva
del griego elapho ∼ ciervo y myces ∼ hongo).
Pero tal vez, los animales más eficaces en la dispersión de
la trufa de los montes andaluces sean el jabalí (Sus scrofa
subsp. baeticus Thomas), el tejón (Meles meles subsp. ma-
rianensis Graells), el conejo de monte (Oryctolagus cuni-
culus subsp. algirus Loche) y la ardilla. Ellos buscan la trufa
ávidamente y trasladan sus propágulos a distancias ade-
cuadas; parecen sentir predilección por la trufa de vera-
no.
Aves
En las aves es mucho más rara la micofagia, de forma que

muy pocas especies ingieren hongos intencionadamente.
En Andalucía algunos hechos parecen indicar que cier-
tos córvidos como las cornejas, las grajillas y los propios
cuervos consumen algunas especies de trufas tales como
B. Moreno-Arroyo
los monagrillos (Picoa lefebvrei) y las turmas (Terfezia cla-

veryi).
Otras aves pueden ingerir trufas accidentalmente cuando
los invertebrados de los que se alimentan son micófagos.
Petirrojo alimentándose de invertebrados edáficos que pueden haber consumido trufas

Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS 57
La micorriza: una simbiosis En Andalucía, las fagáceas son los vege-

tales que han mostrado mayor número
de relaciones micorrícicas con especies
muy exitosa diferentes. Se han localizado hasta 54 re-
laciones mutualísticas distintas, aunque
haya que dejar claro que la mayoría de
estas relaciones se han encontrado entre
43 especies fúngicas y un fitobionte de-
Todos los hongos productores de trufas constituyen un tipo especial de simbiosis deno-
terminado, la encina (Quercus ilex subsp.
minado micorriza. Estos hongos son simbiontes obligados. Por tanto, salvo raras excep-
ballota).
ciones, no pueden existir trufas sin el concurso de determinas especies vegetales.
A la encina le siguen las cistáceas, una
Sin embargo, en las simbiosis micorrícicas la especificidad del huésped es bastante
familia muy micorrícica, en la que se han
flexible al intervenir parejas de especies que pueden vivir mutualísticamente con otras,
llegado a registrar 28 parejas de relacio-
de forma que la especificidad estricta no es lo habitual.
nes mutualísticas diferentes, destacando
Las micorrizas se clasifican en dos grupos en base a su biología: ectotróficas y endotró- entre ellas las correspondientes a dos
ficas. En las micorrizas ectotróficas, el hongo constituye un verdadero manto de hifas huéspedes micorrícicos: jaguarzo (Cistus
que rodea a la raíz. El desarrollo del hongo en el interior de la raíz es intercelular y da albidus) y jara pringosa (Cistus ladanifer).
lugar a la denominada red de Hartig. En las micorrizas endotróficas las hifas penetran
Esto confirma al encinar como el bosque
en el interior de las células de la raíz y no se constituye un manto. Dentro de estas últi-
con el cortejo micológico hipogeo más
mas, las más abundantes son las de tipo vesículo-arbuscular (VA), ya que esta simbiosis
diverso de Europa, y probablemente del
se da en casi todas las regiones del mundo donde se desarrollan los vegetales12. Otra
mundo, pues el hábitat de los hongos hi-
diferencia entre ambas es que en la infección VA se originan escasos cambios morfo-
pogeos corresponde, principalmente, a
lógicos en la raíz, mientras que en las micorrizas formadoras de manto estos cambios
zonas semiáridas.
son más conspicuos.
Las pináceas ocupan el tercer puesto,
Aproximadamente un 3% de las fanerógamas tienen micorrizas formadoras de manto,
con un total de 21 parejas micorrícicas,
mientras que la gran mayoría de las especies restantes poseen micorrizas VA12.
acidófilas o indiferentes en cuanto a la
En la simbiosis micorrícica la planta ofrece al hongo carbohidratos solubles como recur- naturaleza del sustrato. Como micobion-
so de carbono. Esto lo diferencia de la mayoría de sus parientes no simbióticos, de vida tes, destacan las dos especies encontra-
libre, que para ello descomponen la celulosa. Como contrapartida, el hongo mejora el das del género Rhizopogon (R. luteolus y
crecimiento de la planta con la que está asociado, teniendo un papel significativo en R. roseolus) que muestran gran especifici-
la absorción de fósforo y nitrógeno, en la fotosíntesis, la resistencia a las enfermedades, dad respecto a esta familia vegetal.
la tolerancia al estrés hídrico, el decrecimiento en la toxicidad en metales pesados y la
Entre las especies vegetales que crecen
fijación del nitrógeno.
en suelos hidromorfos (familias ulmáceas
Vasos del y salicáceas), donde, a priori, se creía
Tejido vascular
floema Vasos del que no se encontrarían hipogeos, desta-
xilema Hifas internas
Periciclo del hongo
Endodermis ca el género Populus, con cuatro relacio-
Endodermis
Vesícula
Celulas corticales nes simbióticas distintas.
Hifas externas
del hongo
Las gramíneas poseen gran capacidad
Manto externo micorrícica, y aunque minoritarias en el
de hifas
Clamidospora
aspecto que nos ocupa, son citadas
Células por la generalidad de los autores como
corticales
micorrizables253. En este sentido, en An-
dalucía se ha encontrado la siguiente
relación: Cynodon dactylon-Gastrospo-
rium simplex.
Células Por último, existen diversas especies
epidérmicas alóctonas (agrícolas, ornamentales o
“forestales”) correspondientes a las fa-
milias moráceas, punicáceas, pináceas
y mirtáceas, en las que también se han
Modificado de Azcon & Barea (1980)
Pelo
radical
Arbúsculo Apresporio detectado micobiontes, y de ellas, sólo
Red de Hartig (Hifas intercelulares) en el caso del género Eucalyptus, son
también micobiontes alóctonos (Labyrin-
Esporocarpo
thomyces donkii, Hydnangium carneum,
Endomicorriza Ectomicorriza Descomyces albus e Hysterangium infla-
tum).
6. La trufa en el monte
mediterráneo andaluz
El monte mediterráneo andaluz, uno de los medios más
biodiversos de Europa, se presenta como un laboratorio
impresionante donde todo tiene sentido y justificación;
donde, más que en cualquier otro medio, todo hecho
está mediatizado por el anterior y es causa del siguiente;
donde, en definitiva, el concepto de “sucesión ecológi-
ca” se expresa en un dinamismo interactivo entre todas
las especies y en una competencia muy acusada entre
todos sus elementos.
B. Moreno-Arroyo
60 LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
El suelo
La complejidad de tratar simultáneamente todos los las arcillas (arcillas rojas de descalcificación). El hie-
elementos constituyentes del monte mediterráneo y rro, junto al cobre, son dos elementos poco móviles
realizar una explicación dinámica y coordinada ha en medios calcáreos. Para movilizar estos cationes
sido la causa de que tratemos por separado el me- metálicos, los microorganismos del suelo son capa-
dio edáfico o suelo. ces de secretar quelatos. En la rizosfera abundan las
bacterias Pseudomonas fluorescens y P. putida que
El suelo constituye la interfase entre la parte viva y
excretan pigmentos
no viva de la litosfera y es el resultado, principalmen-
verdes fluorescen-
te, de la alteración de las rocas bajo la acción de
Pseudomonas fluorescens
tes (sideróforos) que
los vegetales y los factores climáticos.
quelatan al hierro
La importancia del suelo es capital para todos los or- férrico y lo ponen
ganismos del monte mediterráneo y especialmente a disposición de las
para las trufas. Tanto es así que la distribución de las raíces de las plan-
diferentes especies de trufas en Andalucía depen- tas y de los hongos.
de, en primera instancia, del pH de los suelos. Por Además, estas bac-
ejemplo, la trufa negra, la trufa de verano y la trufa terias fluorescentes
aterciopelada sólo se producen en suelos calizos de protegen las micorrizas de las trufas contra los hon-
pH básico, mientras que la turma de arena, la turma gos competidores.
de piel fina y la criadilla jarera sólo se desarrollan en
Cualquier otro componente del suelo puede ac-
sustratos de naturaleza ácida.
tuar, en determinados momentos, como factor li-
El suelo es el biotopo de los hongos hipogeos; sus mitante del desarrollo de ciertas especies. Así, el
cuerpos fructíferos se encuentran a escasa pro- micelio de T. melanosporum no se desarrolla a partir
fundidad, generalmente, en los primeros 15 cm. En de concentraciones de Cu intercambiable mayores
Andalucía, por regla general, cuando se trata de de 20 ppm, mientras que el de T. brumale continúa
suelos desarrollados sobre sustratos de naturaleza hasta 50 ppm261. En medios calcáreos los contenidos
básica, las fructificaciones se instalan en horizontes de Cu son menores que en medios ácidos arenosos
edáficos humíferos Ah, o justo en la intersección del o arcillosos. Todo esto influye en la distribución de las
A00 y el Ah. Cuando la naturaleza del sustrato es áci- distintas especies de trufas en Andalucía.
da o se trata de suelos esqueléticos, pobres además
Los estudios detallados de sitios productores y no
en materia orgánica, se ubican en el AC o en la in-
productores de trufa negra muestran que los suelos
tersección del A00 y el AC. En otras palabras, los car-
aptos para la producción de trufas negras presen-
póforos alcanzan su máximo desarrollo cerca de la
tan, generalmente, en horizonte de superficie (A):
interfase, entre la tierra húmica y la mineral. Una ca-
débiles contenidos en materia orgánica, una re-
racterística común a todos, excepto a los escasos
carbonatación neta y una fuerte macroporosidad
saprófitos y algún caso esporádico, es su ausencia
faunística; y en profundidad: un nivel de acumula-
en el horizonte edáfico humífero A0, es decir, en el
ción de carbonato de calcio (k) no consolidado,
correspondiente a la hojarasca semidescompuesta
un horizonte con fuerte macroporosidad faunística
y poco compactada. Se ha podido verificar tam-
(Sbio) y un subsuelo calcáreo (C) drenado con posi-
bién que suelen fructificar mejor en un suelo suelto
bilidades de almacenamiento de agua38.
y aireado.
El conocimiento de la materia orgánica de los sue-
Cada especie de trufa tiene unos requerimientos
los es fundamental para evaluar la potencialidad
edáficos muy particulares. La trufa negra necesita
trufera de los mismos.
desarrollarse en un suelo aireado para realizar sus
transformaciones metabólicas. Tiene necesidades La materia orgánica de los suelos de origen vege-
importantes en hierro, elemento abundante en los tal está constituida por tres grupos fundamentales
suelos rojos bajo la forma de hidróxidos de hierro de compuestos carbonados: 1) los polisacáridos y
más o menos hidratados y fuertemente ligados a la celulosa, 2) las ligninas, y 3) los metabolitos nitro-
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ 61
genados. Una parte de estos productos es oxidada en gas El contenido en materia orgánica está también rela-
carbónico, otra es transformada por los microorganismos cionado con la actividad microbiana y enzimática del
del suelo (bacterias, hongos y protozoos) y una última par- suelo.
te es lentamente descompuesta, constituyendo las mate-
Los análisis de actividad enzimática muestran que los
rias orgánicas estables38.
suelos de trufa negra (T. melanosporum) y “trufa de pe-
La materia orgánica ligada a las arcillas juega un papel es- rro” (Tuber rufum) presentan niveles bajos de actividad
tructural en los suelos y asegura la fijación de los elementos microbiana, diferenciándolos de los suelos de otras es-
minerales necesarios para los microorganismos y las raíces. pecies de trufas38. Por tanto, el análisis de la actividad
La distribución de la materia orgánica en las diferentes cla- enzimática de un suelo puede ofrecernos información
ses granulométricas del suelo es, pues, indispensable para sobre la potencialidad de este para repoblarse con dis-
evaluar el medio edáfico38. tintas especies de trufas.
B. Moreno-Arroyo
Micelio y raíces
micorrizadas
Continuidad de capas
Galerías de
lombrices
Galerías de
lombrices
Precipitación
caliza
Roca madre fracturada y porosa
Esquema de suelo favorable para el desarrollo de trufa negra

cies de trufas nos puede servir como indicio del medio adecua-
La vegetación y la do para localizarlas.
Para explicar este fenómeno, hemos partido de cero en la su-
sucesión micológica cesión ecológica andaluza. Esta situación inicial puede estar
representada por una catástrofe natural (incendio, etc.) o por
una acción antrópica, por ejemplo, una zona roturada sobre la
que se asienta un cultivo. Ayudaría a comprender el proceso,
conocer, desde un principio, hacia qué situación final nos diri-
El suelo es el agente sustentador y el que marca la pauta a se- gimos.
guir por el resto del ecosistema. Las plantas, hongos, animales y
microorganismos que van colonizando el suelo, lo modifican y Estas zonas agrícolas abandonadas a las que nos hemos referi-
preparan para que acoja a nuevos organismos. Todo ello en el do se encuentran dentro del dominio potencial de los bosques
marco de la sucesión ecológica. esclerófilos-perennifolios (Quercus ilex subsp. ballota, Olea euro-
paea), pinares xerófilos (Pinus sps) y, en algunos casos matorra-
La vegetación del monte mediterráneo andaluz se asocia con les permanentes: coscojares, (Quercus coccifera), palmitares
todo un conjunto de hongos micorrizógenos, que constituyen (Chamaerops humilis), areales (Zizyphus lotus), etc.
el “cortejo fúngico” de esta vegetación. Estas asociaciones
Vamos a tomar dos ejemplos ilustrativos de dos situaciones
son dinámicas, es decir, se suceden a lo largo del tiempo sobre
análogas en dos territorios de Andalucía diferentes: Andalucía
el sistema radical de la comunidad vegetal existente en cada
oriental y Andalucía occidental.
momento. Después de varios años, el sistema radical de un ár-
bol se asemeja a un auténtico mosaico de micorrizas de dife-
rentes especies fúngicas.
Las trufas tienen perfectamente definido su espacio y su tiempo
a lo largo del fenómeno de la sucesión ecológica. Aparecen
en un momento preciso de la evolución del monte mediterrá-
neo y en un espacio concreto muy bien delimitado. Son el re-
sultado de una serie de procesos biológicos previos creados por
los vegetales, los animales, las bacterias y los propios hongos.
En general, en la evolución sucesional micológica del bosque
mediterráneo se observa, desde el inicio, un incremento pro-
gresivo de la biodiversidad micológica hasta alcanzar un cier-
to estado de madurez del medio. En un primer momento los
hongos micorrizógenos son preponderantes, y posteriormente,
cuando el bosque está más maduro y existen más restos vege-
tales, además de un mayor grado de umbría -por la mayor co-
bertura de los árboles-, esta preponderancia se desplaza hacia
los hongos saprobios, descomponedores de la materia orgáni-
ca que contribuyen a la mineralización y reciclaje de esta ma-
teria muerta. Las micorrizas no tienen tanto sentido en un me-
dio más húmedo con gran contenido de materia orgánica, de
forma que los hongos micorrícicos son desplazados en buena
medida por los saprobios.
Los hongos hipogeos o trufas son los micorrícicos por excelen-
cia. Por tanto, a priori, podemos considerar que se trata de es-
pecies propias de un estado sucesional intermedio, es decir, de
un estado de recuperación o degradación del bosque medite-
rráneo andaluz.
Cada especie de trufa es, asimismo, propia de una etapa y un
momento de la sucesión ecológica marcada por unas condi-
ciones ambientales muy características, y está asociada a una
B. Moreno-Arroyo
comunidad fitosociológica muy determinada. Cada unidad

fitosociológica es producto de las condiciones del suelo, del
subsuelo y del microclima, fundamentalmente. En realidad, la
presencia de ciertas asociaciones vegetales muestra unas de-
terminadas condiciones ambientales con mayor claridad que
las especies individuales por sí solas. En consecuencia, la uni-
dad fitosociológica a la que se asocia cada una de las espe- Helianthemum ledifolium
En Andalucía oriental, en la Andalucía de litología sedi-

mentaria caliza margosa, suelen aparecer cultivos laboreados
y posteriormente abandonados, distribuidos en zonas agrícolas
marginales.
Este suelo agrícola abandonado comienza a ser colonizado
por herbáceas pioneras: una serie de especies denominadas
“estrategas de la r” que basan su supervivencia en una capa-
cidad reproductiva y dispersiva muy alta. Estas especies rude-
rales se enriquecen con toda una comunidad de gramíneas
vivaces, adaptadas a la sequía, con cutículas gruesas, limbos
convolutos, presencia de pelos, escaso contenido en agua,
etc. Surge así un pastizal que atrae al ganado, principalmente
ovejas y cabras, que se encarga de hacer evolucionar el pas-
tizal, siempre manteniéndolo a raya de especies leñosas arbus-
tivas o arbóreas. En este momento inicial de la sucesión, des-
pués de unos 10 años del abandono del cultivo, comienzan a
fructificar los primeros hongos hipogeos o trufas. En el transcurso
de este tiempo han aparecido algunas cistáceas del género
Helianthemum (Helianthemum salicifolium, H. ledifolium, H. vio-
B. Moreno-Arroyo
laceum, H. almeriense) a las que se asocian dos trufas comesti-
bles: la turma o patata de tierra (Terfezia claveryi) y el monagri-
llo (Picoa lefebvrei).
Siguiendo la clasificación propuesta por SAN MIGUEL (2001) basa-
da en el Catálogo de las comunidades de plantas vasculares
de España y Portugal de RIVAS-MARTÍNEZ & al. (2001), podemos de-
cir que estas dos especies de hongos hipogeos forman parte das en el tipo D, correspondiente a pastos terofíticos con larga
de los pastos incluidos en el tipo C, correspondiente a pastos sequía estival y dominados por especies anuales.
xero-mesofíticos -con vivaces y anuales-, en los que se produce
Sea uno u otro, según se desprende de los análisis efectuados,
sequía estival y las especies vivaces dominantes son más o me-
se trata de pastos no nitrófilos, pobres en materia orgánica y de
nos xerófilas y terófitas. Pero, sobre todo, se encontrarían inclui-
carácter basófilo.
La clase que nos interesa en este caso, dentro de los pastos
terofíticos, es la correspondiente a los pastos no nitrófilos de la
clase Helianthemetea guttati, y dentro de ella, a los pastizales
eutróficos del orden Trachynietalia distachae. Estos pastos se
identifican por su carácter de pastizal estepario, pionero, con
herbáceas anuales de ciclo corto, y vegetación leñosa contro-
lada a diente por el ganado ovino, caprino o mixto. Destacan
las especies siguientes: Arenaria obtusiflora, Echinaria capitata,
Brachypodium distachyon, Vulpia unilateralis, Linum strictum,
Medicago minima, Polygala monspeliaca, Astragalus stella,
Scorpiurus muricatus, Plantago albicans, Stipa capensis, Vulpia
gypsophyla y Medicago truncatula.
En litosuelos de sustratos yesosos, y dentro de este mismo orden,
resulta especialmente interesante para el trabajo que nos ocu-
pa, la alianza Sedo-Crenopsion gypsophilae, que comprende
B. Moreno-Arroyo
a comunidades de terófitos gipsícolas que colonizan claros de

matorrales del orden Gypsophyletalia. En estas zonas decrece
enormemente su valor agrícola y pastoral, en favor del conser-
vacionista pues actúan como bancos de germoplasma natura-
les para buena cantidad de endemismos. Tres de sus especies
más interesantes son Helianthemum alipoides, Campanula fas-
tigiata y Chaenorrhinum rubrifolium.
Los pastos del orden Trachynietalia distachae suelen ser esca-
sos, ya que en cuanto cesa el pastoreo evolucionan con fa-
cilidad a comunidades arbustivas del tipo jarales, romerales,
Turma (Terfezia claveryi) en su hábitat. salviares o tomillares, y posteriores estados sucesionales con
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
ejemplares jóvenes de carrascas (Q. ilex subsp. ballota), pinos las condiciones microclimáticas, que van a favorecer la fructifi-
(Pinus sp.), etc. Por ello, en el mediterráneo, este tipo de pastos cación preferencial de una de las especies presentes268.
se localizan, de forma muy disyunta y teselada, sobre litologías
ricas en bases. Es el momento en el que desaparecen las ter- En Andalucía occidental la situación de partida podría
fezias y picoas, y aparecen las especies más precoces propias haber sido distinta: un cultivo de naranjos abandonado, o un in-
de este nuevo medio como la criadilla de tierra (Rhizopogon cendio, en una situación sobre sustratos oligotróficos, firmes, de
sps.) y la trufa tintada (Melanogaster sps.). los pisos termo y mesomediterráneo, donde a continuación se
instalan pastos del orden Helianthemion guttati.
Posteriormente, en un estado de micorrización intermedio,
aparece la trufa de verano (Tuber aestivum) y la trufa negra Estos pastos son de carácter pionero y pueden ser considerados
(Tuber nigrum = T. melanosporum). Este es el momento corres- vicariantes del orden Trachynietalia distachae ya citado ante-
pondiente a un medio semiabierto denominado garriga, don- riormente para el caso de Andalucía oriental. Tanto este orden
de la vegetación xerotermófila es dominante y se caracteriza como las categorías taxonómicas de rango superior (alianza y
por la presencia de las siguientes especies: “uñas de gato” (Se- clase) hacen referencia a una herbácea de gran interés pa-
dum sp.), tomillo (Thymus sp.), aladierno (Rhamnus alaternus), ra las trufas, la Xolantha guttata (= Helianthemum guttati). Esta
espino negro (Rhamnus lycioides subsp. oleoides), lavanda (La- planta es conocida a nivel popular como “hierba turmera” o
vandula sp.), boj (Buxus sempervirens), jara (Cistus cotoneus), “madre de la criadilla” por su asociación a la criadilla de tierra
enebro (Juniperus oxycedrus y J. communis), cerezo de Santa o turma (Terfezia arenaria y Terfezia leptoderma), con la que es-
Lucía (Prunus mahaleb) y sobre todo las especies con las que tablece simbiosis micorrícicas. Hablamos de dos hipogeos pro-
micorriza la trufa negra, esto es, la encina (Quercus ilex subsp. pios de un estado de micorrización pionero.
ballota), el quejigo (Q. faginea) y la coscoja (Q. coccifera) fun- Nos encontramos ahora en los pastos de Sierra Morena o de
damentalmente. los montes de Cádiz, Córdoba Huelva y Sevilla. Cuando estos
evolucionan a un estado más avanzado y comienza a apare-
Antes de la aparición de los primeros carpóforos de trufa negra
cer el jaral acidófilo, propio de estos sustratos (Cistus ladanifer,
se requiere que el medio se haya acidificado lo necesario. Esta
C. monspeliensis, C. salvifolius, C. crispus, etc.), aparecen trufas
transformación no la puede hacer la trufa negra por sí sola, ya
comestibles como la criadilla jarera (Choiromyces gangliformis)
que sintetiza muy pocas cantidades de ácidos orgánicos. La
y la turma rosa (Delastria rosea); también otras no comestibles
acidificación del medio lleva varios años y la efectúan otras se-
como Hysterangium clathroides y otras especies del mismo gé-
tas o basidiomicetos epigeos y las bacterias.
nero.
Paulatinamente, y conforme la propia trufa va modificando su
En un estado más próximo a la situación clímax, por ejemplo
propio medio, éste se convierte ahora en el medio adecuado
en un pinar de zonas arenosas del Parque Natural de Doñana,
para nuevas especies de trufas, de hongos, de plantas y de ani-
aparecen diversas especies de “criadillas de pino” (Rhizopogon
males. En fases más tardías de la sucesión, en momentos pos-
roseolus y R. luteolus) y finalmente la “trufa gibosa” (Tuber oli-
teriores a la evolución del sistema boscoso cercanos al clímax gospermum).
del encinar andaluz, aparecen otros hongos hipogeos, como la
“trufa de perro” (T. rufum), y después la “trufa aterciopelada” El equilibrio dinámico del monte mediterráneo andaluz puede
(Tuber panniferum) y las “geneas”, particularmente en Anda- romperse y ser deteriorado gravemente bajo determinadas cir-
lucía, la Genea sphaerica f. lobulata, un taxón citado por pri- cunstancias, pero igualmente puede reiniciar de nuevo esta in-
mera vez para la ciencia en los Parques Naturales de las Sierras teresante dinámica ecosistémica. Sólo bajo determinadas cir-
Subbéticas y Sierra Mágina, en el año 1998. cunstancias antrópicas relacionadas con el uso de pesticidas
y fungicidas, o con un laboreo inadecuado del suelo, el empo-
Las especies se distribuyen el territorio no sólo en el tiempo, sino brecimiento micológico puede ser muy intenso y llegar a des-
también en el espacio: la trufa de invierno (T. brumale) fructifica aparecer, lo que conllevaría una degradación del medio hasta
en zonas soleadas, bajo cobertura herbácea y lejos de la copa el punto de quedar muy retrasada la cobertura vegetal nece-
del árbol, así como en lugares umbríos y húmedos, donde se saria para evitar los fuertes procesos erosivos a los que algunas
acumula la materia orgánica (restos de hojas) a menudo arro- zonas de Andalucía se ven sometidas.
pada por la hierba. La trufa negra (T. melanosporum) fructifica
en los sectores soleados, sin cobertura herbácea y más secos
que T. brumale. En las zonas donde se recolecta trufa de invier-
no, el suelo es más oscuro y más rico en materia orgánica. Es,
en consecuencia, más húmedo. En las zonas de trufa negra el
suelo es más claro y más pobre en materia orgánica268. No obs-
tante, hasta la fecha no se ha citado a la trufa de invierno (Tu-
ber brumale) en Andalucía.
B. Moreno-Arroyo
En realidad, aunque sobre el sistema radical de un árbol con-

creto puedan existir micorrizas de diferentes especies de hon-
gos, suele ocurrir que sólo algunos de ellos fructifican, y esto de-
pende, en gran medida, de las características del medio, y más
específicamente de la cualidad de la materia orgánica, y de
La fauna del medio Thecamoebiens pueden

considerarse indicadores
de suelos truferos de trufa
hipogeo y otros negra, especialmente las

especies Geopyxella sylvi-
cola y Plagiopyxis oblon-
organismos ga, mientras que Pseudo-
werintzwia calcicola es
más frecuente en medios
cerrados con más materia
La fauna del suelo es indispensable para su buen funcionamien- orgánica y más humedad
to y determina la presencia de otros organismos como pueden en los cuales no hay trufa
ser las trufas. En las proximidades del medio radical llamado ri- negra38.
zosfera, es decir, en el entorno subterráneo de las raíces de las
Los nemátodos, oribátidos,
plantas, la vida microbiana (bacterias y hongos) y la fauna del
urópodos y colémbolos son invertebrados de diferentes órde-
suelo son más activas. Es precisamente en este medio donde
nes y familias taxonómicas encuadradas en la mesofauna de
nace y se desarrolla la trufa.
los suelos truferos. Son comedores de micelio fúngico, capaces
Para comprender la importancia de la fauna del suelo es nece- de transformar y fragmentar la materia orgánica. En sus deyec-
sario conocer que, al menos algunas especies de trufas, cuan- ciones, que suelen encontrarse sobre los carpóforos de las tru-
do inician su fructificación, se independizan de las raíces de la fas, aparecen los restos de estos micelios ingeridos.
planta y funcionan autónomamente de forma saprobia. En es-
La macrofauna edáfica comprende a los invertebrados que
tos casos, varias especies presentan en el peridio unos filamen-
fragmentan y transforman la materia vegetal y a los macroin-
tos miceliares de nutrición, especialmente patentes en la “tru-
vertebrados carnívoros (quilópodos o escolopendras, arácni-
fa aterciopelada” (T. panniferum). Estos filamentos alimenticios
dos y coleópteros o escarabajos), que predan sobre los ante-
son muy cortos, miden tan sólo algunos milímetros, por lo que
riores y sobre otros invertebrados, regulando sus poblaciones.
el dominio de prospección a la hora de adquirir las sustancias
En general no son micófagos miceliares, pero son indicadores
carbonadas y nitrogenadas indispensables para su crecimien-
de las aptitudes de los suelos para la producción de carpóforos
to es también reducido. Es necesario por tanto que deban ser
de ciertas especies de trufas. Por ejemplo, dos especies de mi-
regularmente aportadas hasta el carpóforo por la fauna del
riápodos (ciempiés) frecuentes en las truferas son el cardador
suelo38.
y la cochinilla. Las bolitas fecales de los miriápodos son muy es-
La fauna del suelo o edafofauna puede ser agrupada en ba- tables y dan al suelo una estructura particular muy aireada que
se a su tamaño en tres categorías: microfauna, mesofauna y favorece el desarrollo de la trufa negra. El caparazón de esta
macrofauna. En el primer grupo destacan los protozoos The- fauna edáfica aporta una importante cantidad de quitina, nu-
camoebiens, que se alimentan de bacterias regulando así sus triente requerido por los micelios de la trufa (BARRY, 1992). Pero
poblaciones en torno al carpóforo, liberando carbono bajo los organismos más importantes de este grupo macrofaunístico
forma de CO2 y mineralizando el nitrógeno, fósforo y azufre101. para el desarrollo de ciertos carpóforos fúngicos son las lombri-
Estas sustancias minerales quedan de esta manera disponibles ces y las hormigas. Existen numerosas especies de lombrices de
para los micelios alimenticios de los carpóforos. Los protozoos tierra con comportamientos diferentes. Las lombrices de tierra
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Cigarra recién ninfoseada en una zona produc-

Hormiguero en una trufera. Ácaro encontrado sobre una trufa negra. Cardador encontrado en el suelo de un encinar. tora de trufa negra.
B. Moreno-Arroyo
anécicas, que circulan verticalmente y se refugian en la pro- aireación gracias a la creación de galerías de circulación y
fundidad durante los periodos secos, juegan un papel funda- remontando las partículas calcáreas a la superficie268.
mental en el comportamiento hídrico del suelo, favoreciendo
Otra especie que se desarrolla en los suelos productores
su porosidad. Las lombrices epi-endogeas, que reptan en la su-
de trufa negra, citada por CALLOT, es la cigarra. Nosotros la
perficie y circulan en la proximidad de la trufa, intervienen más hemos encontrado habitualmente en estas zonas, y hemos
directamente en su desarrollo, mediante la aireación del suelo visto el casi milagroso fenómeno de transformación de la
superficial. Estas lombrices son atraídas por las deyecciones de última muda de pupa hacia imago. Resulta curioso el pa-
los organismos citados anteriormente, que ellas incorporan a ralelismo entre trufa y cigarra. La trufa negra tarda en fruc-
su tubo digestivo con partículas minerales calcáreas y arcillas. tificar, de forma natural, entre 10 y 15 años después de la
Estas nuevas heces forman microagregados estables, ricos en micorrización. A continuación la extrae el jabalí, la consu-
elementos nutritivos y con una fuerte capacidad de retención me y excreta sus propágulos reproductores para iniciar un
en agua que la trufa puede utilizar. Por otra parte, los formícidos nuevo ciclo. La cigarra permanece bajo tierra en diversos
(hormigas) abundan en las tierras secas donde se desarrollan estadios larvales durante 15 años y emerge para la gran
los carpóforos de distintas especies de trufas, favoreciendo la transformación alada, reproducirse en pocos días y morir.
J. Gómez
Gusano de alambre, invertebrado ligado a zonas truferas

B. Moreno-Arroyo
Escolopendra (quilópodo) depredadora de invertebrados edáficos ligados a zonas truferas.

7. Uso y aprovechamiento
de las trufas
“Aromas de la tierra”
Las trufas, además de ser grandes aliadas para la conser-
vación del monte mediterráneo andaluz, presentan una
importante diversidad de usos, en medicina, farmacolo-
gía, medioambiente y agricultura.
Usos o propiedades que se eclipsan cuando hablamos

del mayor valor de algunas de sus especies: el gastronó-
mico, en el que se la considera una delicatessen. Deter-
minadas trufas son un alimento muy codiciado, alcan-
zando precios desorbitados.
La trufa se ha convertido también en un reclamo turísti-

co. Los Puntos de Información Micológica, las Ferias de
la Trufa, o los Safaris Fotomicológicos empiezan a ocupar
un lugar importante en la oferta medioambiental de An-
dalucía.
Regular su uso y conseguir un aprovechamiento sosteni-

ble son objetivos de la Consejería de Medio Ambiente de
la Junta de Andalucía.
B. Moreno-Arroyo
72 USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Afrodisíaco, sagrado Gastronomía

y curativo El uso tradicional de las trufas del desierto es dibujado y descrito
por RAUNKIAER (1969) en sus encuentros con los beduinos duran-
Desde que el genial Brillat Savarin las alabara y recomendara te el viaje que realizó a la Península Arábiga en el año 1912, y
en su obra –apuntando que, en determinadas circunstancias, en donde describe la importancia de las trufas en la dieta de
“vuelven a las mujeres más tiernas y a los hombres más ama- las personas que viajaban en caravanas. Esta abundancia de
bles”–, las trufas han disfrutado de una consideración afrodisía- trufas es recordada también en el Talmud, haciendo posible la
ca cada vez más elevada. vinculación de las trufas del desierto con el maná de los Israe-
litas263. Estas trufas son asimismo abundantes en Egipto donde
Los alemanes Claus, Hoppens y Karg, en 1981, para demostrar probablemente fueron servidas a los faraones260,263.
estas virtudes, encontraron en el plasma sanguíneo un esteroi-
de producido por los testículos del cerdo en una concentración Las trufas del desierto de Asia occidental y de África del norte
semejante a la que aparece en las trufas blancas y negras. Pro- han sido usadas por los nómadas y por las poblaciones residen-
ponían a continuación que estas hormonas sexuales identifica- tes desde épocas prehistóricas. En Kuwait, los buenos años de
das en las trufas podrían explicar la intensidad con que el cerdo desarrollo de trufas llegan a constituir un discreto comercio de
las busca. Si esto fuese así, los individuos que no han alcanza- estos productos en las villas limítrofes con los desiertos311.
do la capacidad reproductora (los jabatos), no las buscarían. En Marruecos, en primavera, sus habitantes venden trufas (Tu-
Sin embargo, los jabatos las buscan y consumen con avidez, lo ber oligospermum y Terfezia spp., presentes también en Anda-
que parece indicar que la trufa produce otros aromas atrayen- lucía) a los viajeros en las márgenes de las carreteras, igual que
tes para estos animales. En el hombre, esta hormona sexual es se hace en Andalucía con los espárragos silvestres.
igualmente secretada por los testículos y las glándulas axilares,
e igualmente existen niños a los que agradan estos hongos sil-
vestres.
En cuanto a los ritos asociados a la trufa, tenemos un claro
ejemplo en América donde la trufa de los ciervos (Elaphomy-
ces granulatus Fr.) con sus parásitos asociados y Cordiceps son
utilizados en los ritos religiosos de iniciación, que también incor-
poran hongos alucinógenos como Psilocybe spp.308.
Los beduinos utilizan hoy las trufas del desierto como alimento y
como medicamento para las irritaciones de los ojos (patología
muy frecuente en el desierto). En este sentido, se ha comproba-
do cierta actividad antibiótica en Terfezia boudieri frente a la
bacteria Staphylococcus sp.279.
Las cualidades medicinales de la trufa negra han sido citadas
desde hace mucho tiempo. Pagnol en 1983, en su libro La Tru-
ffe, recuerda que el doctor Devergie en 1849 prescribía el agua
de trufa contra los vómitos, diarreas de cólera, gastralgias, etc.
Numerosos médicos, veterinarios y farmacéuticos se han inte-
resado por estos hongos. En 1766, en su disertación físico-medi-
cal sobre las trufas y los champiñones, Pennier de Longchamp
Le Fils, doctor de la facultad de medicina de Avignon, consi-
deraba las trufas como un alimento que engendra: “humores
grasos, pegajosos y espesos, que son fuertemente difíciles de
digerir y que producen enfermedades por lo general peligrosas,
B. Moreno-Arroyo
como el entumecimiento, la apoplexia, la parálisis, los dolores

de estómago, etc.”
Hoy conocemos que las setas y trufas no deben ser comidas en
abundancia ya que un exceso resulta indigesto.
Aunque algunas trufas son utilizadas actualmente en farmaco-
logía, la información sobre sus componentes activos es confi- Una región de la costa occidental de la isla de Honshu (Japón)
dencial y está sujeta a patentes comerciales. En China y Japón es conocida por su sopa de Rhizopogon102.
se ha confirmado que ciertas sustancias extraídas de la trufa
negra (T. melanosporum) podrían tener propiedades antican- En América del Norte y del Sur existe una gran variedad de hon-
cerígenas y ser útiles en la lucha contra el Alzheimer. gos hipogeos, pero el único testimonio antiguo de su empleo
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS 73
proviene de los indios de México. Durante el último siglo una

tribu ha sido vista recolectando una especie del género Mela-
nogaster y datos recientes indican que las poblaciones rurales
Micoturismo
consumen los hongos del género Rhizopogon315.
Actualmente la recolección de hongos silvestres ha calado
Actualmente, en hondo en las sociedades industrializadas, tanto que se ha con-
Extremadura (Es- vertido en una auténtica actividad recreativa y de esparci-
paña), las “cria- miento, llegando hasta tal punto que ya existen diversas moda-
dillas de tierra” lidades de turismo basadas en rutas micológicas, gastronomía
se venden en los micológica, safaris fotomicológicos, exposiciones de setas en
mercados a gra- vivo, etc. A todo ello se le ha denominado micoturismo.
nel o envasadas
en frascos bajo Dentro del micoturismo puede diferenciarse un tipo especial re-
el etiquetado lacionado con las trufas. En Francia se han realizado experien-
de “productos cias muy exitosas al respecto. Una de las ofertas que ofrecen es
artesanos extre- la siguiente: senderismo por una finca trufera de encinas, bús-
meños”, para queda de trufas con perro y mosca, y degustación de las mis-
ser consumidas mas. El precio en el año 2000 era de 150 € aproximadamente
preferentemen- (con 4-6 horas de duración la actividad).
te revueltas con En Andalucía -la región con mayor número de especies de tru-
huevos. fas comestibles-, el micoturismo de la trufa se podría aplicar en
un futuro a todas ellas, incrementando los métodos de búsque-
En el siglo XIX los grandes maestros de la cocina francesa ele- da (plantas indicadoras, pincho, cruz y montículo en tierra, etc.)
varon la trufa a la máxima categoría como ingrediente culina- lo cual incrementaría el atractivo y el periodo hábil para desa-
rio, en razón de su exquisito aroma y los sugerentes matices de rrollar la actividad.
sabor que transmitía a un sinfín de recetas, convirtiéndose en la El micoturismo cuenta en Andalucía con instalaciones públicas
delicatessen más valorada. como Puntos de Información Micológica, Rutas Micológicas,
Exposiciones Itinerantes, Jardín Micológico, etc., que junto a di-
El auge que comienza a experimentar el consumo de trufas es- versas actividades complementarias (alojamientos rurales con
tá relacionado principalmente con su característico aroma y paquetes micológicos...), y a otras instalaciones (Lonjas Mico-
sus componentes nutricionales. lógicas...), constituye la OFERTA MICOLÓGICA DE ANDALUCÍA
El aroma de la trufa negra comprende más de 50 compuestos creada por la Consejería de Medio Ambiente en el marco del
(aldehidos, alcoholes, esteres, compuestos azufrados, etc.), de Plan Cussta.
los cuales el dimetil sulfuro y el metil-2 butanal son los principa-
les294.
Algunas especies de trufa son un alimento buscado y aprecia-
do por muchos, llegando a alcanzar precios desorbitados en
subastas públicas.
Andalucía es la región del mundo con mayor número de es-
pecies de trufas comestibles. Existen al menos seis especies de
trufas de bosque, cinco de pastizal mediterráneo y tres más de
matorral mediterráneo. De todas ellas, sólo la trufa negra es
vendida todas las temporadas a los mercados, el resto suelen
ser recolectadas de forma tradicional para su consumo familiar.
No obstante, algunas especies de trufas del desierto (Tuber oli-
gospermum, Terfezia sps. y Choiromyces sp.) se recolectan ca-
da vez más para su puesta en los mercados.
Uno de los problemas de este mercado de setas y trufas silves-
tres es su oscurantismo o falta de transparencia. Ello repercute
negativamente tanto en la adecuada comercialización y con-
troles sanitarios como en la conservación de este recurso natu-
ral. Sería necesario regularizar este mercado mediante la crea-
ción de lonjas micológicas en las que además de setas también
estuvieran presentes las trufas andaluzas. En Andalucía se creó
la primera de estas lonjas el 28 de diciembre de 2004, en el mu-
Vista interior del Punto de Información Micológica del Parque Natural de los Alcornocales (Ji-
nicipio de Jimena de la Frontera (Cádiz). mena de la Frontera, Cádiz)
8. ¿Cómo se buscan las
trufas?
La búsqueda de trufas es una de las actividades más
atractivas que envuelven a este enigmático mundo. Se
realiza mediante sistemas totalmente naturales que nos
transportan a la mística de la aventura y al arte más pri-
mitivo y genuino. De hecho, nuestros ancestros eran con-
sumidores de trufas.
El buen buscador de trufas es el que sabe leer en la na-

turaleza los indicios de presencia de trufas, el que cono-
ce las plantas asociadas a cada especie de trufa, el que
sabe distinguir quemados y es capaz de ver e identificar
diminutos animales micófagos que delatan la existencia
del preciado manjar.
B. Moreno-Arroyo
76 ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS? Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
La caza de la trufa Búsqueda con cerdo

y jabalí
Considerando que una de las características principales de la
trufa es su intenso y diversificado aroma (más de 50 compuestos Otros animales comedores de trufas y con buen olfato, como el
volátiles diferentes), podríamos pensar que un perro convenien- jabalí y el cerdo doméstico, también podrían realizar esta labor,
temente adiestrado sería el mejor aliado para localizarlas. Esta- pero tienen el inconveniente de que al intentar comérselas des-
ríamos ante lo que se denomina “la caza de la trufa”. trozan el micelio y pueden perjudicar el hongo.
Consiste en una auténtica caza de un organismo inmóvil. Esta En Andalucía la búsqueda con estos animales está prohibida
caza se inicia a primeras horas de la mañana, al rayar el sol. desde el año 2005 y sólo puede usarse este método por razones
Debe de ser así porque algunas especies, como la trufa de ve- de investigación, conservación y Educación Ambiental, bajo
rano, fructifican en periodo de intenso calor. A mediodía, en unos condicionantes específicos indicados en las autorizacio-
Andalucía, a pleno sol, con 40º a la sombra, el perro no puede nes correspondientes.
desarrollar su función. Perro y dueño deben estar muy compe- De cualquier forma, el éxito de la búsqueda estará íntimamen-
netrados. El perro debe quedar siempre al alcance de la vista te ligado a la maestría y buen hacer de su adiestrador.
de su dueño. Cuando detecta con su desarrollado olfato la tru-
fa, señalará de alguna manera su presencia y el dueño deberá
entender perfectamente lo que le indica su perro. La señal sue-
le consistir en un intento de sacar la trufa escarbando con sus
patas delanteras. El dueño continúa el trabajo del perro ayuda-
do de un machete trufero, haciendo un pequeño hoyo hasta
encontrar la trufa. La extrae, la da a su perro para que la huela
y le ofrece una recompensa que consiste generalmente en un
trozo de carne o preparado alimenticio que le agrade. La trufa
será introducida en el zurrón y la búsqueda continuará.
Cualquier perro, de cualquier raza y de cualquier cruce puede
servir. Incluso los denominados despectivamente “chuchos”,
por ser el resultado de varios cruces aleatorios entre razas, no
dirigidos por la mano del hombre, pueden ser a veces los me-
jores buscadores. En cualquier caso, el perro debe tener varias
características importantes para este trabajo: buen olfato, no-
bleza, e insistencia en la búsqueda. En este punto, debemos in-
dicar que siempre resultan más eficientes los perros de razas au-
tóctonas, ya que se encuentran más adaptados a este medio.
Búsqueda con jabalí para fines científicos (1995).
Búsqueda con mosca

Las moscas son unos de los insectos dotados de mejor olfato.
En invierno, en los días soleados, la mosca de la trufa revolotea
lentamente a ras de suelo sobre las fructificaciones donde rea-
lizarán la puesta. De sus huevos eclosionarán las larvas que se
introducirán en la trufa para alimentarse de ella.
Si sabemos identificar a la “mosca de la trufa”, nos servirá de in-
dicador biológico para localizar la ubicación precisa de la tru-
fa. En ese lugar haremos una pequeña excavación con ayuda
del machete trufero y encontraremos la trufa.
Resulta curioso pero perfectamente lógico que, como in-
dica COUTIN, estas moscas desprendan un olor sulfuroso
puesto que los compuestos azufrados (dimetil-sul-
furo) constituyen los compuestos volátiles fun-
Búsqueda con podenco andaluz (1993).
damentales del aroma de la trufa.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS? 77
B. Moreno-Arroyo
Trufa encontrada por Perro de Agua Español (2000).

78 ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS? Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Plantas indicadoras
Por lo general las micorrizas no son muy específicas. Es decir,
una misma especie de trufa puede micorrizar con varias espe-
cies vegetales, y una misma especie vegetal puede micorrizar
con innumerables especies de trufas.
Sin embargo, a veces, existe una gran especificidad entre plan-
ta y hongo. En estos casos, si sabemos identificar con facilidad
la planta, y conocemos el periodo de fructificación de la trufa,
B. Moreno-Arroyo
podremos encontrarla. Por ejemplo, las trufas del desierto o tur-
mas se asocian a diversas cistáceas. El caso más típico y cono-
cido es el de la “hierba turmera” (Xolantha guttata = Tuberaria
guttata) que se asocia micorrícicamente a la turma de arena
(Terfezia arenaria); llega a ser tan conocida esta asociación a
nivel popular que en algunas zonas donde se recolecta existe Plantago albicans
el dicho:
Otras plantas, como Plantago albicans, pueden ser considera-
das como especies indicadoras de presencia de turma (Terfezia
Hierba turmera claveryi) y monagrillo (Picoa lefebvrei), aunque no constituyan
simbiosis micorrícicas. En realidad su presencia debe obedecer
dadme la compañera a similares requerimientos de hábitats que las simbiosis Helian-
themum-Terfezia y Helianthemum-Picoa.
Para la turma, el buscador se puede ayudar del “pincho”, una
vara o bastón rematado en una terminación metálica delgada
de unos 15 cm de longitud, que dejándolo caer sobre la tie-
rra sin cesar, delatará a la turma si, en una de las ocasiones, al
intentar extraer el pincho, ofrece mayor resistencia por haber
quedado ligeramente atrapado entre su gleba.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Búsqueda de turmas con pincho (2002).

Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS? 79
El quemado El futuro.
Algunas trufas, como la trufa negra (Tuber nigrum) y la trufa Las máquinas
de verano (T. aestivum), mantienen una interacción “negati-
va” con otras especies vegetales diferentes a las que están
asociadas, de forma que cuando constituyen micorriza con buscadoras
un fitobionte, el micelio de la trufa puede comportarse como
patógeno de otras plantas y formar los quemados. El quemado
es una zona donde la cobertura herbácea desaparece como
compiten con los
consecuencia de la acción fitotóxica del micelio.
Distintos autores han demostrado que la germinación de semi- perros
llas de plantas puede ser fuertemente inhibida por los extractos
de trufas, ratificando lo expresado anteriormente100. Las veloci-
dades de aparición y de extensión de los quemados son muy
Puesto que, al fin y al cabo, el aroma está constituido por dimi-
variables y dependen de las especies arbóreas y de los terre-
nutas partículas físicas volátiles, sería lógico pensar en un apa-
nos. Ciertos quemados pueden desarrollarse sobre superficies
rato electrónico que detectase los componentes aromáticos
impresionantes de varias decenas de metros de diámetro. El
frente de progresión de los quemados de trufa negra, por ejem- fundamentales de la trufa para poder localizarla. Talou, Delmas
plo, se desplaza alrededor de 10 cm por año. El periodo activo y Gaset, en 1987, en colaboración con la Universidad de Man-
de extensión tiene lugar generalmente en primavera. La exten- chester han puesto a punto este aparato electrónico capaz de
sión del quemado no está en relación con las partes aéreas del detectar los aromas de la trufa. ¿Reemplazará al perro? Más
árbol, pero sí con la actividad del sistema radical. bien serán complementarios, ya que a la producción trufera
como tal se suma el micoturismo al que hemos dedicado un
En Andalucía, los quemados suelen ser muy notables en cier-
apartado. De igual forma que en la actividad cinegética no
tas especies del género Tuber, así como en Genea sphaerica
se ha prescindido de los perros, en esta nueva actividad de la
subsp. lobulata y Fischerula macrospora. Según las especies de
“caza de la trufa”, el perro será uno de los protagonistas prin-
trufas los quemados son diferentes: a veces están muy desarro-
llados, con un frente de extensión neto como en T. aestivum, o cipales en las “monterías trufícolas”. Además, un buen perro
totalmente ausentes como en otras especies de trufas que tole- difícilmente será reemplazable. Conocemos a muchos suma-
ran la presencia de una cobertura herbácea. mente efectivos que van directos a la trufa y obtienen un 100%
de éxitos con una rapidez asombrosa. Tardarán mucho aún las
Si conocemos los distintos quemados producidos por las dife- máquinas en poder superar esta diligencia y precisión.
rentes especies de trufas, podremos localizarlas con mayor éxi-
to.
No obstante, la presencia de quemado no es condición sufi-
ciente para que existan trufas. Las micorrizas de diferentes es-
pecies de trufas están presentes tanto fuera como dentro de
los quemados. La presencia de micorrizas de trufa tampoco es
por tanto un elemento suficiente para explicar la presencia de
quemados. Además, existen muchos otros hongos (setas), que
también producen quemados y que pueden desconcertarnos
en la búsqueda. Hay que saber diferenciar bien el quemado de
la especie que buscamos, y ello exige mucha experiencia.
B. Moreno-Arroyo
En los últimos años comienzan a diseñarse máquinas detectoras de las sustancias volátiles emi-
Quemado de trufa de verano en una encina. tidas por las trufas.
9. El cultivo de la trufa:
armonía entre naturaleza
y economía
La naturaleza está de suerte. No se pueden cultivar trufas sin cultivar
al mismo tiempo plantas. La planta a la que se asocia la trufa y que la
“produce” con mayor calidad es la encina, la especie vegetal autócto-
na de mayor interés forestal en Andalucía, y la especie arbórea básica
del monte mediterráneo andaluz.
Quien desee cultivar trufas, primero habrá de cultivar encinas. No de-

berá usar fungicidas, pues dañaría la trufa, ni deberá usar insecticidas,
pues eliminaría los insectos dispersadores de la trufa. El truficultor deberá
ser un aliado de la naturaleza que restaure el monte mediterráneo y re-
duzca, gracias a este trabajo, los procesos erosivos.
Al plantar encinas en un terreno agrícola, la calificación legal de éste

cambiará a forestal. En él será aplicable la normativa ambiental corres-
pondiente que, por otra parte, tenderá a garantizar los productos de
calidad del nuevo monte.
Por fin se produce el encuentro, la armonía entre la naturaleza y la eco-

nomía.
B. Moreno-Arroyo
82 EL CULTIVO DE LA TRUFA Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Algunas trufas han motivado, por

su elevado interés económico, el
Historia de la truficultura
desarrollo de un sistema de cultivo
muy particular denominado trufi-
cultura.
Las especies sobre las que actual-
mente se desarrolla la truficultura
son la trufa negra (la de más va-
Todo comenzó alrededor de 1810, Esta forma de cultivo empieza a
lor), la trufa de invierno y la trufa
en la localidad francesa de Vau- decaer y los truficultores centra-
de verano. También en los últimos
cluse, cuando el agricultor y bus- ron su atención en la selección
años se están cultivando las de-
cador de trufas Jean Talon inició del material vegetal, que parecía
nominadas trufas del desierto (es-
un nuevo y rudimentario tipo de una alternativa fácil para solucio-
pecies del género Terfezia, funda-
cultivo. Talon sembró bellotas en nar los problemas sobre una base
mentalmente), y, en particular, la
sus tierras y pocos años más tarde científica38.
turma o patata de tierra (Terfezia
recolectó trufas negras bajo las
claveryi). La técnica de la micorrización, ya
encinas que allí se desarrollaron.
La dificultad de la truficultura radi- Más de medio siglo más tarde, a descrita a finales del siglo XIX, no
ca en que la trufa no puede culti- partir de 1882, las trufas silvestres comienza a difundirse hasta me-
varse por sí sola, sino que necesita españolas se exportaban a Fran- diados de los años 70. Los viveros
del concurso de plantas y anima- cia73. Por entonces, aún no se ha- empiezan a crear plantas mico-
les. Es decir, para cultivar trufa, bían encontrado trufas en Anda- rrizadas, lo cual permite que la
lucía, y todavía se tardaría mucho entrada en producción sea más
simultáneamente o incluso de
tiempo en conocerse por aquí a rápida. Dada la heterogeneidad
forma previa, hay que cultivar la
este hongo silvestre y su rentabili- e impredecibilidad de los facto-
planta a cuyas raíces se incorpo-
dad. A partir de aquel momento res ambientales del monte medi-
rará el hongo productor de trufas.
se produce un fuerte aumento en terráneo, muchos problemas de
Posteriormente, para su recolec-
la producción de trufa negra has- adaptación de este nuevo tipo
ción, hay que valerse de anima-
ta principios del siglo XX, con una de plantas aún no se han resuel-
les adiestrados con este fin (perros
recolección anual de trufa negra to.
principalmente).
en torno a las 1.000 toneladas38. A pesar de ello, se inician nue-
La truficultura consiste básicamen-
Una economía rural respetuosa vos procedimientos: tratamientos
te en sembrar semillas de la planta
con las necesidades vitales de fitosanitarios, herbicidas, podas,
huésped adecuada (encina, que-
estos hongos hipogeos es la ba- dispositivos permanentes de irri-
jigo, avellano, jarilla, etc.) y mico-
se sobre la que se asienta la pro- gación, que no evitan que en
rrizar a dicha planta mediante la
ducción trufera265. La repoblación muchas ocasiones no se obten-
inoculación del hongo en sus raí-
de estas zonas truferas se hacía a gan los resultados esperados, y
ces. Este proceso de micorrización
través de la siembra de trozos de sea necesario volver la mirada
ha sido durante largo tiempo un
trufas y bellotas truferas83. Poco a atrás para encontrar los errores
secreto comercial que en los últi-
poco se fueron utilizando nuevos cometidos con estos tratamien-
mos años comienza a ser difundi-
métodos de cultivo recomenda- tos. Hoy, en 2005, contando inclu-
do. Por ello, y por el valor en sí de
dos por los científicos. so con las nuevas plantaciones, la
la trufa de la cual se extraen las es-
producción trufera no sobrepasa
poras para la inoculación, el pre- Tras la destrucción de las viñas las 10 ó 50 toneladas de las 1.000
cio de la planta micorrizada es co- francesas por la Phyloxera, estos constatadas a principios del siglo
mo mínimo veinte veces superior campos abandonados se usa- XX.
al de una planta sin micorrizar. ron para la plantación de truferas
artificiales que incrementaban la En Andalucía, las primeras plan-
Por ejemplo, una vez plantada la
producción natural de aquellos taciones de trufa negra se produ-
encina micorrizada, y si el medio
tiempos. cen a finales de la década de los
es el adecuado, las primeras trufas
80 y principios de los 90, cuando
negras, de invierno o de verano, La truficultura va adquiriendo po- el IARA (Instituto Andaluz de Re-
tardarán entre 7 y 15 años en fruc- co a poco los métodos de cultivo forma Agraria) de la Consejería
tificar. Sin embargo, para el caso propios de la fruticultura, simplifi- de Agricultura y Pesca de la Jun-
de las trufas del desierto (turmas cándose su cultivo175, e incorpo- ta de Andalucía realiza peque-
o patatas de tierra), el periodo rando una mecanización que se ñas plantaciones experimentales
de fructificación es mucho menor dejará sentir en su producción. de no más de 10 hectáreas en
(entre 1 y 3 años), siendo también
su valor económico bastante más
reducido.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. EL CULTIVO DE LA TRUFA 83
J. Gómez y B. Moreno-Arroyo
las provincias de Granada y Jaén.
Estas plantaciones sin embargo
serán abandonadas casi desde
el inicio. Cuando en el año 2001
la Consejería de Medio Ambien-
te de la Junta de Andalucía pone
en marcha el Plan Cussta (Plan de
Conservación y Uso Sostenible de
las Setas y Trufas de Andalucía),
una de las actividades prioritarias
fue conocer el estado de aque-
llas plantaciones realizadas una
década antes. Los estudios dieron
como resultado una tasa de mico-
rrización con Tuber melanosporum
muy baja, casi nula.
Hasta el año 2003 no se producen
las siguientes plantaciones de tru-
fa negra, de la mano, esta vez, de
la Consejería de Medio Ambiente
en el marco del Plan Cussta. En
esta ocasión, vanliéndonos de los
nuevos conocimientos, se intentan
evitar los errores de las anteriores
plantaciones. Son 28,55 has. dis-
tribuidas también en las provin-
cias de Jaén y Granada, aunque
ahora la perspectiva es diferente
ya que están enfocadas más a un
reforzamiento de las poblaciones
silvestres, que a un cultivo cuyo fin
sea la producción para la comer-
cialización.
En ese mismo año se realiza la pri-
mera plantación privada de trufa
negra por un propietario de tierras
en el Parque Natural de las Sierras
Subbéticas (Córdoba).
Surgen además las primeras ayu-
das oficiales de la Consejería de
Medio Ambiente para la implan-
tación de trufa negra y trufa de
verano (ORDEN de 7 de mayo de
2004, por la que se establecen las
bases reguladoras para la conce-
sión de subvenciones para la con-
servación y mejora de las especies
silvestres y sus hábitats, así como el
fomento y la gestión sostenible de
los recursos cinegéticos y se efec-
túa su convocatoria para el año
2004, BOJA núm. 101).
Truficultura y turmicultura andaluza

Conceptos y definiciones
Tradicionalmente la truficultura se ha definido como el Trufas
cultivo de la trufa negra (Tuber melanosporum), y en los de bosque
últimos años también de la trufa de verano (Tuber aes-
tivum).
En esta publicación se ha considerado a todos los hon-
gos hipogeos bajo la denominación de trufa, tanto si son
comestibles como si no lo son. Desde este punto de vista,
el término truficultura podría aplicarse al cultivo de cual-
quiera de las especies de trufas en sentido amplio.
No obstante, también debería tenerse en cuenta el ob-
jeto principal al que se destina la plantación de estas
trufas, ya que en unos casos puede ser la producción Trufa negra Trufa de verano Trufa gibosa Criadilla rosa Criadilla amarilla
(Tuber melanosporum) (Tuber (Tuber de pino de pino
de trufas para ser consumidas, en otros, la micorrización aestivum) oligospermum) (Rhizopogon (Rhizopogon
de plantas agrícolas para obtener mayores rendimien- roseolus) luteolus)
tos hortícolas o frutícolas, y en otros, la micorrización de
plantas forestales para la restauración de la cubierta ve-
getal y control de la erosión. Por tanto, se tendría que re-
servar el término truficultura para los casos en los que el Trufas de
objeto principal al que se destina la producción de car- matorral
póforos de trufa fuese su consumo. Bajo este prisma, en mediterráneo
Andalucía quedarían el cultivo de las principales trufas
comestibles de interés comercial:
Trufas de bosque (especies de los géneros Tuber y Rhizo-

pogon):
∙ Trufa negra (Tuber melanosporum).
∙ Trufa de verano (Tuber aestivum). Turma blanca Criadilla jarera Turma rosada
(Tuber asa) (Choiromyces (Delastria rosea)
∙ Trufa gibosa (Tuber oligospermum). gangliformis)
∙ Criadilla rosa de pino (Rhizopogon roseolus).

∙ Criadilla amarilla de pino (Rhizopogon luteolus).
Trufas de matorral mediterráneo (especies de los géne-
ros Delastria, Chioromyces, y Tuber): Trufas de
∙ Criadilla jarera (Choiromyces gangliformis). pastizal
∙ Turma blanca (Tuber asa).
mediterráneo
∙ Turma rosada (Delastria rosea).

Trufas de pastizal mediterráneo (especies de los géneros
Terfezia y Picoa fundamentalmente):
∙ Turma (Terfezia claveryi).
∙ Turma de arena (Terfezia arenaria).
∙ Turma de piel delgada (Terfezia leptoderma). Turma de arena Turma de piel Turma Turma de Trappe Monagrillo
(Terfezia arenaria) delgada (Terfezia claveryi) (Elaphomyces (Picoa
∙ Turma de Trappe (Elaphomyces trappei). (Terfezia trappei) lefebvrei)
leptoderma)
∙ Monagrillo (Picoa lefebvrei).
Dejaremos el término trufas del desierto para especies del gé-

nero Tirmania, propias de los desiertos africanos.
Teniendo en cuenta todas
Truficultura de
estas especies debemos
establecer una división conservación
más apropiada, de
Ante lo expresado en párrafos anteriores, no queda más que
forma que la truficul-
ratificarse en que aún no se domina el cultivo de la trufa. Esto
tura sólo se aplica-
no significa que no se pueda cultivar trufa. En realidad, lo úni-
rá al cultivo de las
co que quiere decir es que para cultivarla debemos seguir los
trufas de bosque
dictámenes de la naturaleza, aunque la producción no sea tan
comestibles, mien-
rápida ni tan intensiva como se espera en unos tiempos donde
tras que para las
el concepto de “agricultura minera o extractiva” se ha implan-
trufas de pastizal y
tado en nuestra sociedad. Por el contrario, seguro que los pro-
de matorral medite-
ductos obtenidos serán de mayor calidad.
rráneo adoptaremos
un nuevo término: tur- En tierras de cultivo marginales, la truficultura y turmicultura, por
micultura. sus escasos requerimientos hídricos y en materia orgánica, po-
La trufa negra es la única es- drían verse en Andalucía como una opción viable.
pecie en la que se ha llegado a La truficultura andaluza debería marcar diferencias sustanciales
un cierto control en su cultivo, aunque respecto a otros métodos de truficultura empleados en otras re-
con muchas lagunas todavía de conocimiento por cubrir. De giones, y basarse en criterios de conservación, uso sostenible y
hecho, ni siquiera se conoce su ciclo biológico completo. Du- prudencia ambiental, por los siguientes motivos:
rante años los estudios iban dirigidos hacia las relaciones hon-
go-raíz, es decir, sobre las micorrizas, sin llegar a una caracteri- ¸ El elevado interés biogeográfico de la trufa negra andaluza
zación del medio donde se produce la fructificación. (Tuber melanosporum) al constituir el límite de distribución natu-
ral más meriodional de la especie.
Respecto a las labores silvícolas, casi todo queda por hacer.
Existen contradicciones entre los resultados de los diferentes ¸ El interés como banco genético de la trufa andaluza pues
métodos de poda empleados en unas u otras experiencias. representa el posible punto de origen e irradiación del resto de
Los manuales de truficultura no son aplicables de la misma for- trufa negra del mundo.
ma en todas las regiones donde se produce trufa. No tiene la
misma interpretación la producción de carpóforos en climas ¸ La drástica disminución de las poblaciones y su peligro de
más nórdicos, donde se desarrollan en orientación Sur, princi- extinción.
palmente, que en nuestro ambiente meridional mediterráneo,
donde algunas especies de trufas fructifican mayoritariamente
¸ El interés ambiental y económico del resto de las trufas co-
en orientación Norte. Esto mismo es aplicable también a los di-
mestibles, diversificando más que en ningún otro lugar un pro-
ferentes grados de cobertura vegetal y humedad.
ducto muy apreciado en todo el mundo y adaptado a las con-
Después de más de 100 años intentando el cultivo de la trufa diciones ambientales del monte mediterráneo.
negra, aún no se han obtenido resultados
contrastados con datos lo suficiente- Las modernas técnicas de cultivo no han de ser puestas en
mente concluyentes que demues- práctica hasta que no hayan sido lo suficientemente experi-
tren que, usando esos métodos, mentadas y contrastadas para asegurar la sostenibilidad del
se acelera la producción de recurso. Sería ilógico que por el empleo de alguna técnica no
carpóforos o se obtiene ma- contrastada, al intentar potenciar la trufa negra, en lugar de
yor rendimiento. Esto es bási- conseguir incrementar la producción, extinguiésemos las po-
camente lo que se pondrá blaciones naturales.
de manifiesto en este apar-
tado, concluyendo con Con estos criterios de conservación y uso sostenible, la Conseje-
unas ideas generales sobre ría de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía puso en mar-
el futuro de la truficultura y cha un proyecto de caracterización de los montes productores
turmicultura en Andalucía, de trufa silvestre en Andalucía. Con él se determinarán los re-
así como la línea básica es- querimientos ambientales de las diferentes especies de trufas, y
tablecida por la Consejería servirá como base de la truficultura y turmicultura que se desa-
de Medio Ambiente para po- rrollará en los montes andaluces.
ner en valor este desconocido En cualquier caso se seguirán los dictámenes del funcionamien-
recurso y lograr su aprovecha- to natural de los montes para interpretar la truficultura y turmi-
miento sostenible. cultura como una restauración ambiental, una diversificación
de especies, un complemento socioeconómico de nuestros
montes y una alternativa de futuro para los campos andalu- ser tratadas y micorrizadas en viveros especializados para estos
ces. fines.
Para conseguir el mayor éxito posible en la plantación de la tru-
fa hay que tener en cuenta los siguientes aspectos:
1. Selección del emplazamiento y de la especie.
2. Micorrización.
3. Cuidados culturales.
Selección del emplazamiento y de la

especie
La selección de las ubicaciones donde se llevará a cabo el re-
forzamiento de las poblaciones naturales de trufa, o donde se
desarrollará la truficultura, es uno de los pilares para conseguir
el éxito de las mismas, así como la valorización de los montes
andaluces.
Esta selección se basa en una distribución del territorio adecua-
da a las diferentes posibilidades de plantación de las distintas Se ha optado por esta solución al estimar que reforzando las
especies micológicas andaluzas. poblaciones en su área de distribución natural, con los geno-
tipos más adaptados a este ambiente, el éxito será mayor y
Una vez conseguida esta información, las diferentes especies las inversiones en cuidados y mantenimiento disminuirán, consi-
se introducirán en las zonas adecuadas en base a los requeri- guiendo mayores rendimientos y la sostenibilidad deseada.
mientos edáficos, altitudinales, climáticos y fitosociológicos de
cada una de ellas. La Consejería competente en materia de medio ambiente es-
tablecerá los mecanismos adecuados para la certificación de
Como ejemplo diremos que la trufa negra (Tuber melanospo- planta e inóculo.
rum) sólo puede ser plantada en suelos de pH básico, funda-
mentalmente de naturaleza caliza, donde se produzcan un par Cuidados culturales
de tormentas estivales. La trufa negra prefiere una materia or-
gánica estable muy transformada por los microorganismos y la Fitosanitarios. La trufa requiere de la fauna para asegurar su
fauna del suelo. Dentro de una misma finca los suelos cambian supervivencia. La fauna no sólo actúa como vehículo dispersa-
en muy poca distancia (varios metros). Por contra, la turma de dor de las diferentes especies de trufas, sino que colabora en
arena (Terfezia arenaria) sólo podría ser plantada en suelos de el remonte del calcio, desde las capas más profundas hasta la
naturaleza ácida, lugares propios de la Hierba turmera (Xolan- trufa, favoreciendo así la recarbonatación. La fauna y otros or-
tha guttata). ganismos edáficos colaboran en la mineralización del nitróge-
no, fósforo y azufre, fragmentan la materia orgánica y aportan
Las ubicaciones preferidas por la trufa negra y trufa de verano quitina a los micelios. Favorecen también la porosidad del sue-
son los ruedos de los cortijos deshabitados, así como los terre- lo, su aireación, interviniendo además en el comportamiento
nos agrícolas abandonados. Estos mantienen la cobertura ve- hídrico del mismo. Mientras no se conozcan con seguridad los
getal adecuada y las condiciones edáficas requeridas por esas beneficios y perjuicios de las distintas especies faunísticas so-
especies de trufas. Al mismo tiempo se cumple con uno de los bre las trufas, y se pongan a punto los fitosanitarios selectivos
objetivos del Plan Forestal Andaluz dirigido a las reforestaciones para las especies nocivas, no deberían aplicarse fitosanitarios.
de tierras agrícolas abandonadas. De lo contrario, el mismo producto fitosanitario que eliminaría
a la especie nociva podría también eliminar a la beneficiosa y
Micorrización provocar una disminución de la producción de trufas. Es muy
importante que la truficultura de los montes andaluces sea un
La siguiente fase para conseguir una plantación de trufa en proceso que ofrezca un producto de calidad, sin uso de fitos-
monte es adquirir la trufa de la cual se obtendrá el inóculo es- anitarios y, en consecuencia, con una certificación en origen
poral del hongo, y la semilla de la planta que se micorrizará con de este valor añadido. Por ello, en el año 2004, la Consejería
la trufa. de Medio Ambiente gestionó la certificación de “Agricultura
Ecológica” para los montes públicos andaluces productores
La recolección de las bellotas y las trufas se realizará de forma de trufa negra.
controlada, en lugares muy próximos a donde serán ubicadas
las plantaciones. Este método tiene su justificación en conseguir Control de plantas no deseadas. En el marco de la “tru-
que la planta y el hongo tengan los genotipos más adaptados ficultura de conservación” encaminada a conservar las espe-
al medio donde serán plantados. Las bellotas y las trufas deben cies del monte mediterráneo y además conseguir un beneficio
económico, se ha de procurar que las especies beneficiosas Riegos y control hídrico. Los riegos han de administrarse
para la trufa, por insignificante que sea este beneficio, no des- también con gran precaución. Al día de hoy tampoco se co-
aparezcan. Algunas plantas conocidas en agricultura como nocen con fiabilidad los beneficios de los riegos. Existen resul-
“malas hierbas”, pueden actuar como “buenas hierbas” pa- tados contradictorios en diversas truferas de distintas regiones
ra la producción de trufas. Si cualquier planta extrae agua del e incluso de distintos países. Si las micorrizas son, en parte, una
suelo, sus raíces serán también capaces de transferir agua ha- adaptación evolutiva de hongos y plantas a ambientes semiá-
cia el suelo. Las zarzas, los ciruelos salvajes, la fetusca ovina, el ridos y áridos, un exceso de agua en el suelo podría eliminar
astrágalo o el afilanto de Montpellier son especies de enraiza- esta asociación mutualista. Si sabemos además que para el
miento profundo, capaces de rehidratar las capas superficiales desarrollo de los carpóforos se requieren un par de tormentas
del suelo y conservar mejor un medio más húmedo, favorable a veraniegas, deberemos, hasta que no se conozcan sus requeri-
la fauna del suelo y a la trufa. Por tanto, algunas especies vege- mientos hídricos exactos, simular en calidad, cantidad y fecha
tales no han de ser eliminadas de los medios donde se produce de realización las tormentas veraniegas propias de las zonas
truferas silvestres. En algunos lugares se ha comprobado que
trufa silvestre o donde se va a cultivar la trufa negra.
el “acolchado de paja” de las truferas puede doblar o triplicar
La presencia de una cobertura herbácea es siempre favorable la producción en zonas con escasas posibilidades de riego. La
al desarrollo de la trufa, pero es también un factor de compe- explicación está en que bajo la paja se produce un cambio
tencia por el agua en periodo estival. Será necesario pues ac- de humedad del suelo y un aumento de la actividad biológica
tuar con precaución en los tratamientos culturales sobre los her- (lombrices y hormigas en particular). La paja puede ser sustitui-
bazales y los aportes de agua en las truferas según las regiones. da por ramas secas que deben ser colocadas en el frente de
En ningún caso han de usarse herbicidas. progresión del quemado.
Otros cuidados culturales como las podas pueden ser conve-

nientes, aunque al día de hoy aún no se tienen muy claros los
beneficios de los distintos métodos de poda. Si partimos de la
base de que la naturaleza procura una poda natural de las en-
cinas, como resultado del ramoneo no excesivo de los árboles
jóvenes por los conejos o la corta de brotes por los saltamontes,
podría pensarse que la poda vendría bien a los árboles truferos.
Sin embargo, las podas indicadas en los manuales de truficultu-
ra actuales, realizados para otras regiones de España y Europa,
pueden que no resulten adecuadas a nuestra región debido a
las rigurosidades estivales. Por tanto, si en Andalucía se decidie-
ra podar para aumentar la producción de trufa, se debería ha-
cer siguiendo una morfología arbórea natural, al menos hasta
que no se obtengan resultados que indiquen otra cosa.
En cuanto a las binas, escardas y arados se ha comprobado
que seccionar las raíces grandes, así como las ramas grandes
hace desaparecer el quemado. Por tanto, el laboreo de la tie-
rra se hará muy superficialmente y en los periodos adecuados,
sin dañar la micorriza.
Tal vez, el método más adecuado para el control de la vegeta-
ción o de las hierbas en determinados momentos de la trufera
sea el uso de ganado doméstico, principalmente razas autóc-
tonas de ovino. En determinados terrenos, una carga ganade-
ra adecuada puede controlar la vegetación herbácea, arbus-
tiva y arbórea a los niveles adecuados, impidiendo el cierre del
monte sin compactar en exceso el suelo ni provocar erosión.
Por el contrario, una carga ganadera excesiva podría perjudi-
car a la plantación. Si se opta por el control de la vegetación
mediante el ganado, debemos tener en cuenta que al inicio
de la plantación, incluso protegiendo las pequeñas encinas
micorrizadas de una o dos savias de edad mediante tubos, el
ganado puede destrozarlas al intentar desparasitarse rascán-
dose en los tubos, por ello han de estar muy bien anclados o
realizarse el pastoreo en presencia del dueño. En realidad, sólo
debiera introducirse ganado cuando la planta ya es adulta y
no puede ser afectada por el mismo.
El olivar y la (Cu) se ha usado en grandes cantidades, producen cierta toxi-

cidad en las trufas que los asimilan. Por ello, han de pasar varios
años hasta que desaparezcan estos residuos.
truficultura Altas concentraciones en Cu y metales pesados disminuyen
tanto la diversidad microbiana como la acción de las enzimas
arysulfatasa y fosfatasa de los ciclos del nitrógeno, fósforo y azu-
fre. En concreto, concentraciones de Cu superiores a 40 mg/kg
reducen la actividad respiratoria microbiana del suelo. Pero la
trufa negra (T. melanosporum) se desarrolla bien en suelos con
baja actividad microbiana. Por tanto, los suelos con estas ca-
racterísticas son buenos productores de trufa negra. Esto supuso
que la viña poseía buenos precedentes culturales para el de-
sarrollo de carpóforos de trufa, sobre todo, en las cercanías de
las cepas viejas38.
El olivar es un cultivo mediterráneo muy similar en tratamientos
fitosanitarios a la vid. Ambos requieren pocos fitosanitarios y pa-
ra ambos se requiere cobre. Si otros métodos modernos más
agresivos no condicionan la fructificación de trufas podríamos
B. Moreno-Arroyo
encontrarnos en un caso parecido.

No obstante, hay que ser muy prudentes ya que una concen-
tración de Cu en suelo más alta de lo indicado, por ejemplo de
100 mg/kg, resulta subletal para las lombrices, disminuyendo su
tasa de reproducción y crecimiento. Por ello, en viñas y olivares
no suelen existir lombrices que favorezcan las fructificaciones
de trufa.
En el seno de la política agraria europea y a consecuencia
de las ayudas concedidas a España para la producción
de aceite de oliva, el olivar ha prosperado más allá de los
límites esperados. Considerando también la buena coyuntura
comercial de este producto agrícola, las plantaciones de olivar
Turmicultura de
ocupan grandes extensiones, ascendiendo desde las campiñas
jienenses, cordobesas y sevillanas hasta lo más alto de muchas conservación
cordilleras andaluzas.
Proponemos por primera vez un nuevo término, turmicultu-
La mecanización y nuevas técnicas de cultivo del olivar hacen ra. Somos conscientes de que el término truficultura está muy
previsible que cuando entren en producción todas las planta- arraigado en Francia, Italia y España. Resultará difícil que en
ciones jóvenes, y las ayudas europeas desaparezcan, los oliva- otros países y lugares donde no existan turmas o éstas ocupen
res serranos sólo serán competitivos y rentables bajo el prisma un segundo lugar, puedan englobar en el término truficultura a
de la calidad. Estos olivares ubicados en zonas de pendiente las denominadas ampliamente como turmas (géneros Terfezia,
acusada, donde la mecanización es difícil, tienen un futuro in- Choiromyces, Picoa, Delastria, Rhizopogon y algunas especies
cierto y posiblemente sean abandonados como ya se hiciera del género Tuber). Por ello creemos adecuado este nuevo tér-
en décadas pasadas. mino de turmicultura para diferenciarlas.
Es ahora cuando se requiere una alternativa de futuro para es- Las bases y procedimientos con que se debería desarrollar la
tos lugares y estas zonas de economía deprimida. Pero la alter- turmicultura en Andalucía son idénticos, en rasgos generales, a
nativa sólo llegará si el suelo aún no está muy degradado, ni los citados para la truficultura andaluza, y están diseñados, fun-
muy compactado, si la edafofauna tiene posibilidades de re- damentalmente, de acuerdo a criterios de conservación, uso
generación y las concentraciones de residuos de insecticidas, sostenible, biodiversidad y distribución del territorio, así como al
pesticidas y, sobre todo, fungicidas, no son muy elevadas. control y certificación de los lugares de procedencia de inócu-
Sólo bajo estas circunstancias la reconversión de los olivareros lo y planta.
serranos a truficultores de trufa de verano y trufa negra podría
Las turmas, llamadas también trufas del desierto, por ser algu-
ser factible.
nas frecuentes en los desiertos africanos, son hongos hipogeos
En Francia ocurrió algo parecido cuando la Phyloxera asoló las que constituyen micorrizas con jarillas (cistáceas) de los géneros
viñas que posteriormente serían abandonadas. En algunas de Helianthemum, Xolantha y Cistus.
ellas se cultivaron trufas con un excelente resultado.
Suelen ser, por tanto, hongos hipogeos o trufas de pastizal y ma-
Sin embargo, las truferas sobre viñas que han sido sometidas torral mediterráneo entre las que se encuentran las siguientes
a tratamientos fungicidas muy agresivos o en las que el cobre especies:
• Turma (Terfezia claveryi). tas especies, se ha concluido que la presencia del ganado
es habitual para crear los hábitats de estas turmas. Por ello, la
• Turma de arena (T. arenaria). conjunción de una carga ganadera adecuada junto a la con-
servación de estas especies, provocarían una producción signi-
• Turma de piel delgada (T. leptoderma).
ficativa de estos recursos silvestres.
• Turma rosada (Delastria rosea). Respecto a la distribución de las plantaciones de jarillas mico-
rrizadas, será importante seleccionar las zonas próximas a sus
• Turma blanca (Tuber asa). áreas potenciales de distribución natural, y aprovechar los cul-
• Turma de Trappe (Elaphomyces trappei). tivos abandonados, lindes de separación de parcelas, lomas
margoyesíferas, y otras tierras de cultivo marginales que en rea-
• Monagrillo (Picoa lefebvrei). lidad constituyen los hábitats adecuados para la turma. Se usa-
rán también en los bordes de las vías de comunicación para
• Criadilla jarera (Chioromyces gangliformis). estabilizar taludes, aunque en estos lugares no deben recolec-
tarse para su consumo pues se encontrarían contaminadas por
Recientemente se ha conseguido poner a punto la técnica de metales pesados procedentes de los vehículos.
micorrización y cultivo de la turma (Terfezia claveryi), habién-
dose realizado en el año 2003 en el Parque Natural de Sierra de
María-Los Vélez (Almería) la mayor plantación de jarilla alme-
riense (Helianthemum almeriense) micorrizada con turma (Ter-
fezia claveryi). Se trata de una plantación experimental de 975
plantas micorrizadas y distribuidas en una superficie de 0,7 has.
En los viveros de la Consejería de Medio Ambiente se ha pues-
to a punto esta técnica de micorrización con el asesoramiento
B. Moreno-Arroyo
del equipo de investigación de Honrubia de la Universidad de
Murcia. De esta forma, en la temporada 2005 se plantaron en
Andalucía 60.000 plantas micorrizadas, y en pocos años, será
ya habitual y rutinario plantar todas las temporadas las plantas
necesarias.
La investigación aplicada y las experimentaciones en los vive-
ros irán dirigidas a conseguir la micorrización de esta turma con
otras plantas huésped como Helianthemum salicifolium, H. le-
difolium, H. alypoides, H. violaceus, etc. Se intentará, asimismo,
micorrizar los huéspedes adecuados con el resto de las espe-
cies de trufas, cuya técnica es aún desconocida (Terfezia are-
naria y T. leptoderma con Xolantha guttata).
En una primera y básica caracterización del hábitat de es-
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Fotografías: Plantación de jarilla almeriense (Helianthemum almeriense) micorrizada con turma (Terfezia claveryi) en el Parque Natural de Sierra de María-Los Vélez (Almería).
10. Conservación de las
trufas silvestres
Existen especies de trufas exclusivas o endémicas de Andalucía,
algunas de las cuales cuentan con escasos ejemplares y se en-
cuentran amenazadas. Son organismos de un enorme valor am-
biental y económico, muy sensibles a las alteraciones de su hábi-
tat y los aprovechamientos desordenados.
La Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía está

realizando una serie de acciones para su conservación y uso sos-
tenible, todas ellas se encuentran integradas en el Plan Cussta.
92 CONSERVACIÓN DE LAS TRUFAS SILVESTRES Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
5) Rareza y endemicidad específica: Algunos taxones

Problemática y poseen un área de distribución mundial muy restringida. Se tra-
ta de endemismos regionales, comarcales e, incluso, locales.
singularidades Otros presentan en Andalucía sus límites de distribución natural

más meridionales. Por último, hay trufas que, aunque distribui-
das y citadas en otras regiones y países, son muy raras y escasas
ambientales en el mundo poseyendo Andalucía sus mayores poblaciones.

Todo ello, hace que la pervivencia de un buen número de es-
pecies de trufas esté condicionada a su pervivencia en Anda-
lucía.
Debido a sus singularidades, escasez, importancia en los eco-
sistemas y demanda social, las trufas están sometidas a proble- 6) Pérdida de hábitat: Una de las causas fundamentales
mas de conservación muy particulares. del declive de los hongos en sentido amplio debe estar liga-
da a la destrucción de su hábitat. Muchas zonas productoras
1) Aprovechamiento desordenado: Presentes desde de hongos hipogeos han desaparecido rápidamente entre los
siempre en Andalucía, pero prácticamente desconocidas por años 2000-2005 por la puesta en cultivo de estos lugares; en Se-
sus habitantes hasta el año 2001, las trufas constituyen un re- villa y Huelva por naranjos (en detrimento de las turmas), en
curso natural de gran potencial económico y ambiental. Este Jaén, Córdoba y Granada por olivos (en detrimento de la trufa
interés económico hace imprescindible la tutela de las Admi- de verano), etc.
nistraciones Públicas para corregir los usos descontrolados e
individualistas que podrían surgir ante el conocimiento de su 7) Hábitats singulares: Algunos pastos naturales constituyen
presencia, como un recurso no explotado en Andalucía (“oro comunidades vegetales muy interesantes, con especies típica-
biológico”). Los usos desordenados harían peligrar la conserva- mente mediterráneas y asociaciones micorrícicas que son el re-
ción de las trufas andaluzas antes incluso de conseguir su apro- sultado de procesos coevolutivos propios de esta región. Estos
vechamiento. pastos presentan endemismos vegetales pertenecientes al gé-
nero Helianthemum, de distribución eminentemente mediterrá-
En algunas zonas externas a la región andaluza, la producción nea, que no figuran en los listados de taxones que caracterizan
natural de trufa se perdió por su aprovechamiento descontrola- a las clasificaciones fitosociológicas. Sin embargo, esto debería
do, produciéndose un furtivismo generalizado en el sector, con
ser reconsiderado ya que son muy frecuentes en estos pastos,
técnicas inadecuadas para su conservación como son: el mal
y además forman asociaciones micorrícicas con hongos hipo-
tapado de los hoyos, el apurado en la recogida de trufas que
geos exclusivos de estas zonas, sin olvidar que son el resultado
impiden su dispersión o, incluso, la recolección fuera de cam-
de un proceso de coevolución en el que el hongo proporciona
paña.
nutrientes de difícil asimilación a la planta. Todo ello indica una
2) Fragilidad: Los hongos son muy sensibles a todas las modi- gran adaptación de estas especies vegetales a los pastos de
ficaciones del medio. De hecho, las disminuciones más impor- los que hablamos y, en consecuencia, deberían incluirse en los
tantes de producción de hongos micorrícicos se han dado en listados de las especies características. El mantenimiento de es-
los países más contaminados como es el caso de Polonia150. La tos pastos, como productores de Terfezia claveryi y Picoa lefe-
gran capacidad de concentración de metales pesados de los bvrei, podría representar un nuevo aprovechamiento compati-
hongos se explica por sus fuertes actividades enzimáticas y la ble con la conservación de los mismos. Terfezia claveryi y Picoa
secreción de aniones orgánicos y quelatos capaces de captu- lefebvrei constituyen dos especies fúngicas de hábitat similar
rar los metales de los restos poco asimilables, particularmente y distribución mediterránea presentes en el Sudeste Ibérico y
en situación de estrés21. Generalmente, los hongos saprobios Canarias. Generalmente, ambas especies viven asociadas. El
concentran más metales pesados que los micorrizógenos. Por Sudeste semiárido andaluz y Murcia son las comarcas con ma-
tanto, las trufas contienen menos metales pesados que las se- yores poblaciones de estas especies. Su escasez hace necesa-
tas, primero porque son micorrizógenas y segundo, porque es- rio plantear programas de conservación que pasan, ineludible-
tán bajo tierra, más aisladas de la contaminación gaseosa. No
obstante, la fragilidad de los hongos a problemas de contami-
nación es general a todos ellos.
3) Débil variabilidad genética: La débil variabilidad ge-

nética de algunas especies como la trufa negra (T. melanospo-
rum) hace temer que un cambio brusco en las condiciones del
medio o unas labores culturales inadecuadas puedan extinguir
estas especies.
B. Moreno-Arroyo
4) Escasa competitividad: Los buenos suelos truferos son

bajos en actividad microbiana y en actividad enzimática. La
trufa negra (T. melanosporum) es poco competitiva con otros
microorganismos, lo que significa un débil poder adaptativo y
nos recuerda su débil variabilidad intraespecífica.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. CONSERVACIÓN DE LAS TRUFAS SILVESTRES 93
mente, por la conservación de los pastos en los que habitan. En avellano micorrizados con T. indicum, posiblemente no seamos
muchos de estos pastos no deberían realizarse repoblaciones conscientes de ello hasta que, después de 15 años, fructifiquen
que potenciasen la vegetación arbustiva o arbórea. las primeras trufas chinas, cuando el micelio ocupa el suelo y ya
es demasiado tarde para rectificar. Habremos estado invirtien-
8) Labores silvícolas de los montes: En general, las labo- do durante 15 años en cuidados y mantenimiento de una espe-
res silvícolas y tratamientos fitosanitarios de los terrenos foresta- cie de escaso valor comercial. Además, estas trufas vendidas
les no han tenido en cuenta las setas y trufas como parte impor- fraudulentamente pueden desconcertar al consumidor, que se
tante de los mismos. En ocasiones, dichas labores y tratamientos siente defraudado ante lo que él consideraba un manjar. Pero
han afectado negativamente a la presencia de setas y trufas. lo más importante es que no sabemos el alcance ambiental de
9) Desequilibrios ecológicos: Los desequilibrios ecológi- esta introducción: si desplazará o extinguirá otras especies au-
cos también han afectado negativamente a la comunidad tóctonas, si les transmitirá enfermedades o si en un nuevo me-
fúngica. Así, la explosión demográfica del jabalí en muchos dio, diferente al lugar de procedencia, modificará su modo de
lugares de Andalucía ha provocado levantamientos indiscrimi- vida simbiótico a parásito. Por desgracia, tenemos ejemplos de
nados del terreno mediante sus hozaduras, conducta que pro- todo ello en otras especies introducidas.
duce una alteración del micelio, afectando a todos los hábitat
y a todo tipo de hongos tanto epigeos (setas) como hipogeos
(trufas).
Tuber melanosporum Ascos y esporas de Tuber melanosporum
Tuber indicum Ascos y esporas de Tuber indicum

J. Rabasco Fotografías: B. Moreno-Arroyo
11) Malas prácticas en la recolección: En un periodo

10) Invasiones biológicas: Son uno de los mayores proble- anterior se asistió a una recolección indiscriminada y descon-
mas ambientales de la actualidad. Generalmente las causa el trolada de Tuber melanosporum y T. aestivum en España. Se
Hombre y se potencian por el actual auge de las comunicacio- usaron métodos no selectivos que causaban un grave perjuicio
nes y desplazamientos entre zonas muy distantes del mundo. al ciclo biológico de estos hongos, impidiendo un aprovecha-
Afectan también al medio hipogeo y a las trufas. Actualmente miento sostenible de la especie. Por otra parte, la localización
existe una grave problemática producida por la importación de las trufas del género Tuber se realiza de forma muy eficaz
de especies exóticas del género Tuber (Tuber hymalayensis, T. por perros que han sido adiestrados para ello. Las de los géne-
indicum, T. pseudoescavatum y T. pseudohymalayensis), cono- ros Terfezia y Choiromyces se hace en algunas localidades con
cidas como “trufas chinas” o “asiáticas”, y cuya incorporación el “pincho” y en otras visualmente, observando la “cruz o mon-
fortuita al medio natural podría suponer un grave perjuicio eco- tículo en tierra” que forman estas especies superficialmente al
lógico y económico. Son especies muy parecidas en requeri- crecer y desarrollarse bajo tierra. Existe una opinión generaliza-
mientos ecológicos y en su morfología a las trufas europeas, da, entre los investigadores y gestores de los montes producto-
especialmente a Tuber melanosporum, con la que se pueden res de trufa, sobre la amenaza palpable que una recolección
confundir con facilidad. Sin embargo sus características orga- inadecuada supone para la supervivencia de las distintas es-
nolépticas son claramente inferiores, así como su calidad. La im- pecies de hongos hipogeos. La rotura del micelio de estos hon-
portación de éstas se realiza en fresco durante la misma época
gos la causa la recolección no selectiva, pues en ella se utilizan
de producción de las trufas europeas. El interés económico de
herramientas como las hoces, rastrillos, escardillas y, en general,
las trufas las hace aún más sensibles a este tipo de problema. El
herramientas con ángulo que levantan el suelo de forma indis-
caso más patente es el de la trufa china (Tuber indicum), muy
criminada, exponiéndolo al aire que lo seca y destruye. Ade-
difícil de diferenciar morfológicamente de la trufa negra (Tuber
más con estos métodos se destrozan los ejemplares jóvenes que
melanosporum), aunque de calidad gastronómica y valor en
posteriormente podrían recolectarse.
el mercado muy inferior. El problema es que al ser tan pareci-
das a simple vista, pueden ser confundidas con la trufa negra Existen herramientas para la extracción de los carpóforos que
autóctona y prosperar en el monte mediterráneo andaluz. Si apenas alteran el suelo como las de hoja estrecha y particular-
por confusión o fraude del viverista, plantamos encina, roble o mente los denominados “machetes truferos”.
plantaciones no han sido lo suficientemente exitosas. ¿Por qué?

El caso de la Se nos ocurren nuevas respuestas. Se ha podido producir un
cambio de los usos del territorio, una modificación reversible o
trufa negra irreversible de sus hábitats, o un cambio climático o de otros pa-

rámetros naturales necesarios para su desarrollo. También hay
que reconocer que aún no se domina el cultivo de la trufa.
En Andalucía, el cambio de los usos del territorio y de los modos
Para conocer los problemas de conservación a que se encuen- de vida ha sido evidente. Después de la guerra civil española
tran sometidas las trufas nada mejor que hacer un recorrido his- los habitantes de los cortijos de las Sierras Béticas calizas culti-
vaban cereal hasta lo más alto de sus cumbres. En esta econo-
tórico por la evolución de la población mundial de trufa negra,
mía de subsistencia y de autoabastecimiento tenían que pro-
una historia ligada al hombre. Hombre y trufa, un binomio inse-
curarse el pan a través del trigo que ellos mismos sembraban;
parable.
la fruta y hortalizas, mediante la búsqueda de pequeños cursos
A principios del siglo XX se estimaba una producción mundial de agua con los que abastecer pequeñas huertas familiares; la
de carpóforos anuales de trufa negra de más de 1.000 tonela- fuerza motriz para cultivarla, a partir del ganado que alimenta-
das. Después de la primera guerra mundial la producción no ban con la cebada y otros cereales que también cultivaban.
sobrepasaba las 100 toneladas y continuó reduciéndose en los Las proteínas las obtenían de las gallinas, cerdos, vacas y ove-
tres países mediterráneos productores de trufas (Francia, Italia jas. Este modo de vida suponía que los montes presentaban
y España). Desde 1960 se han venido realizando un gran núme- una vegetación arbórea abierta, de escasa cobertura. Los en-
ro de plantaciones truferas y, a pesar de ello, desde 1979, en cinares calcícolas se encontraban adehesados para un mejor
contra de lo que cabría esperar, se produce un nuevo descen- aprovechamiento ganadero. Y es precisamente este medio
so en la producción hasta bajar a las 10 ó 50 toneladas, según despejado y aireado, con una mayor insolación, el requerido
el año. por la trufa negra y, en Andalucía sobre todo, por la trufa de ve-
rano. Debió de ser en esta época cuando la producción trufera
¿Qué ha ocurrido? ¿Por qué esta disminución tan drástica de andaluza alcanzase su máximo histórico. Pero pasó desaperci-
la trufa negra? En principio, podríamos barajar dos ideas o res- bida para todos. No existía tradición en su recolección y, curio-
puestas: por una parte, las poblaciones naturales de trufa ne- samente, ni siquiera han quedado testimonios escritos. Parece
gra deben estar en peligro de extinción y, por otra, las nuevas que no interesaba ni al campesino ni al científico andaluz.
J. Gómez
A principios de los años 50 se inicia la búsqueda de trufas en y una acidificación

todo el territorio español. Comienza con la entrada de truferos del medio excesi-
franceses en Cataluña, sobre todo en la comarca de Osona. va para el desarro-
Poco a poco los españoles “van despertando” y se produce llo de la trufa. La
una actividad contagiosa que dirige la exploración del territorio producción trufera
cada vez más hacia el sur. En los años 60 ya se recolecta trufa disminuiría drástica-
en la mayor parte de las regiones productoras267, pero no existe mente en favor de
demasiado auge. otros organismos del
monte mediterrá-
En los años siguientes, y con más intensidad desde los años 60
neo y parece que
hasta inicios de los 80, una parte importante de la población
ni en los mejores
andaluza de estos campos emigró fundamentalmente a Cata-
años se superaron
luña y Valencia; el resto fue abandonando los campos y asen-
los 200 kg de trufas
tándose en las ciudades.
anuales. Hoy resulta
Poco después los andaluces comenzaron a extraer trufas de sus difícil de imaginar
J. Gómez
tierras. ¿Cómo se dieron cuenta de la existencia de estas fruc- que en tiempos fu-
tificaciones? turos se produzca
un nuevo periodo
Por una parte, en algunas sierras de la provincia de Granada se de florecimiento de
presentaban algunos buscadores de trufas catalanes con sus la trufa como debió
perros “cazadores de trufas”, que despertaban la curiosidad de ocurrir en el pasado.
los lugareños (años 1968-1970). Más tarde llegaban a alquilar a Los usos del territorio
los dueños de estas tierras sus cortijos para pasar allí la tempo- y los modos de vida
rada, sin explicar el motivo ni la rentabilidad de aquello. Los an- han cambiado de
daluces, sin embargo, no tardaron en descubrir la rentabilidad forma irreversible.
de estas tareas. Preguntaban a los nuevos amigos por otros mé- Cortijo andaluz abandonado. Al fondo se ha desarrolla-
do una vegetación muy densa.
todos de búsqueda y aprendieron a buscar trufas usando “la
mosca de la trufa”. Los catalanes comenzaron así a comprar Aunque es cierto que los factores meteorológicos explican va-
las trufas a los andaluces pero a muy bajo precio (500 ptas./kg). riaciones interanuales de producción, estos cambios cuando
Con la “mosca” conseguían una media de 1 kg de trufa por hablamos de largos periodos de tiempo no pueden explicarse
día. En principio, llevaban las trufas recolectadas “con mosca” únicamente por efectos meteorológicos. En Francia, entre 1978
a Huesca. La primera venta realizada con este método con- y 1979 la producción de trufas pasó de 100 toneladas a 15. Este
sistió en 30 kg de trufas por las que se pagaron 75.000 ptas. (a cambio de producción fue consecuencia de dos años secos
2.500 ptas./kg puestas en Huesca, 2.000 ptas. más por cada kg (1976 y 1978), pero después la producción máxima raramente
de lo pagado sobre el terreno). Después comenzaron a buscar ha pasado de las 50 toneladas, a pesar de las nuevas planta-
la trufa con perro y era el intermediario catalán el que pasaba ciones. Si asumimos que la temperatura media ha aumentado
periódicamente durante la temporada a comprar las trufas en alrededor de 0,6ºC en los últimos 100 años y que en la zona
Andalucía. mediterránea hay periodos de sequía cada vez más largos, es-
También hubo algunos andaluces de los que emigraron a Ca- to resultaría desfavorable para el desarrollo de la trufa negra.
taluña o Castellón que aprendieron en estas regiones truferas el Si bien la pluviometría media no ha variado, las lluvias fuertes
método de búsqueda y, cuando regresaron a Andalucía, co- e intensas son cada vez más frecuentes, así como las inunda-
menzaron a buscar trufas por las Sierras de Jaén. ciones. En consecuencia, el agua penetra más difícilmente en
los suelos compactados. Los estudios sobre la evolución de las
Algo parecido ocurrió en la zona limítrofe de la provincia de Al- propiedades físicas y químicas de los suelos han revelado, efec-
bacete, fuera de Andalucía. tivamente, que el funcionamiento hídrico de los suelos ha cam-
El intermediario catalán aparecía todas las temporadas perió- biado en los últimos 20 años298. Las modificaciones tienen inci-
dicamente y realizaba su recorrido por estas provincias limítrofes dencias sobre el funcionamiento biológico del suelo y afectan
para comprar las trufas y venderlas a precios muy elevados. al desarrollo de la trufa, un hongo subterráneo.
Aunque los datos no son del todo fiables y nos encontramos en En otros casos, la aplicación de nuevos métodos de cultivo no
plena investigación, podríamos decir que los años 70 fueron los testados (fitosanitarios, herbicidas, talas, irrigación permanen-
años de oro de la trufa andaluza. En esta fecha se estima que te...), en detrimento de las prácticas empíricas de los antiguos
se podría producir más de 1.000 kg de trufa negra (Tuber mela- truficultores, podría haber propiciado el fracaso de las nuevas
nosporum) por temporada. plantaciones y perjudicar, más que favorecer, las produccio-
nes. El resultado final ha sido la dilución progresiva de la tradi-
El abandono de los campos andaluces propició que la vege- ción y el saber acumulado desde los albores de la truficultura.
tación natural fuera colonizando su antiguo territorio, en el fe- Por ello, actualmente, desde la Consejería de Medio Ambiente
nómeno conocido de sucesión ecológica. Los campos se ce- de la Junta de Andalucía es una prioridad iniciar la construc-
rraron bajo el dominio de los encinares densos, el microclima ción de este saber a partir de la observación y estudio de las
de los mismos cambió, se produjo una acumulación de humus truferas silvestres.
Plan de acción menos a las trufas que tradicionalmente se han consumido en

distintas comarcas andaluzas, y a otras que, aunque no han si-
do consumidas en esta región, poseen un elevado interés gas-
para la tronómico y comercial.

Además, los datos obtenidos sobre sus hábitats servirán para co-
conservación nocer los requerimientos ambientales de las diferentes especies.

Se obtendrán datos de especies vegetales asociadas, tipos de
suelo, microclima, etc.
Acción 5. Adopción de medidas de reforzamiento de poblacio-
nes amenazadas
Acción 1. Realización del Inventario de Trufas de Andalucía En el año 2003 la Consejería de Medio Ambiente en el marco
(ITA), incluido en el IMBA (Inventario Micológico Básico de An- del Plan Cussta inicia un programa de Reforzamiento de las Po-
dalucía) blaciones Silvestres de Trufa Negra. Con este fin procede a la
implantación de 28,55 has. de encinas micorrizadas, distribuidas
Esta fase se ha cubierto en gran medida y corresponde al in- en las provincias de Jaén y Granada.
ventario de trufas que se ofrece en esta publicación, así como
su cartografiado y otros aspectos que pueden observarse en el La trufa, como paradigma de desarrollo sostenible, hace que el
apartado correspondiente. No obstante, un inventario de estas fenómeno de conservación participativa, en el que la sociedad
características no es estático sino dinámico, de forma que año se implica activamente en la conservación de este recurso, no
tras año se irán catalogando las nuevas especies que sean de- requiera muchos esfuerzos por parte de la Administración. Con
tectadas. unas ayudas y convenios adecuados con los propietarios de las
zonas productoras de trufas, el proceso es muy factible.
Acción 2. Estudio demográfico de sus poblaciones silvestres y
status poblacional. En el año 2003 se firma el primer convenio con un propietario
del Parque Natural de las Sierras Subbéticas para la plantación
Se trata también de un estudio continuo que ofrece, a lo largo de encinas micorrizadas con trufa. Asimismo, en el año 2004, se
de los años, datos sobre la evolución de sus poblaciones y sus publican las primeras ayudas oficiales de la Consejería de Me-
relaciones con los diferentes factores abióticos y bióticos. En dio Ambiente para la implantación de truferas de trufa negra y
Andalucía se inició en el año 2003, seleccionando varias espe- trufa de verano.
cies de trufas comestibles sobre las que se preveía un aprove- Acción 6. Selección de las especies objeto de recolección y
chamiento comercial más intenso, tanto que podría perjudicar comercialización, cuantificación de su capacidad productiva
a alguna de ellas. y selección de las zonas donde podrá realizarse el aprovecha-
Acción 3. Identificación de los taxones amenazados, así como miento de este recurso natural
de sus agentes perturbadores
Del proyecto de “Caracterización de los montes productores
En el año 2004 se inician los primeros estudios para identificar las de trufas en Andalucía” se obtienen los datos necesarios que
especies amenazadas, que se concretan en la creación de la permiten seleccionar las especies objeto de recolección y co-
Lista Roja de Trufas Silvestres, incluida a su vez en la Lista Roja y el mercialización, así como las zonas donde podrá realizarse un
Libro Rojo de Hongos Silvestres Amenazados de Andalucía. aprovechamiento de este recurso natural.
Acción 4. Caracterización de los montes productores de trufas Acción 7. Creación de Zonas de Interés Micológico (ZIM) o mi-
en Andalucía croreservas de hongos. Se dividirán a su vez en Zonas de Reser-
va Micológica (ZRM) y Zonas de Aprovechamiento Micológico
La Consejería de Medio Ambiente inició en el año 2003 un pro- (ZAM)
yecto de localización, cartografiado y caracterización de los
En Europa parece que existe una tendencia a la reducción del
montes productores de trufas en Andalucía.
número de especies fúngicas, si bien, no está clara su causa y se
Este proyecto se refiere a las principales trufas comestibles, al requiere un mayor conocimiento sobre ello. No obstante, algu-
nos hechos como la reducción de sus hábitats, son patentes y das en repoblaciones vegetales se hagan en base a un criterio
es necesario adoptar medidas al respecto, pues ya se conocen adecuado de distribución del territorio.
casos de especies aparentemente desaparecidas.
En consonancia con lo anterior, hoy está asumido que existen
Los esfuerzos deben dirigirse a la conservación de los hábitats. genotipos más adaptados a unos lugares que a otros. Estas
Sería interesante mantener ciertas zonas como reservorio de adaptaciones son climáticas, edáficas y en definitiva ambien-
hongos ante una eventual extinción por motivos que ahora tales. Usando los genotipos adecuados en cada territorio se
pueden escapar a nuestros conocimientos. En Andalucía exis- obtendrán más éxitos en estas labores. Todo ello debería ser re-
ten zonas de extensión variable que poseen una gran diversi- gulado mediante los sistemas de certificación y lugar de proce-
dad de setas y trufas, por lo que se pueden seleccionar zonas dencia de las plantas y hongos destinados a su plantación.
que presenten el máximo de biodiversidad y el mínimo de su-
perficie, con la finalidad de ejercer una protección intensa sin Se debería articular un procedimiento de certificaciones de ori-
afectar a demasiados propietarios. gen y lugares de procedencia de las plantas y hongos objeto
de plantación. Con este fin sería necesario instaurar métodos
En estas zonas habrían de estar representados la mayoría de de evaluación de la planta micorrizada.
ecosistemas andaluces, y deberían estar distribuidos por toda
Andalucía, de forma que esta repartición le confiriese estabi- En definitiva, para la implantación de nuevas truferas tanto el
lidad ante su conservación. Las zonas podrían ser selecciona- inóculo del hongo como la planta deberían tener un certificado
das, a ser posible, en montes públicos, gestionados íntegramen- de procedencia lo más próximo posible al lugar de plantación.
te por la Consejería de Medio Ambiente. Convendría utilizar las especies de trufas que se den de forma
natural en Andalucía para la reproducción artificial de truferas,
Acción 8. Uso de plantas micorrizadas con trufa en labores de tanto en las llevadas a cabo por la Junta de Andalucía como
restauración de la cubierta vegetal y control de la erosión en las de iniciativas privadas.
Las micorrizas aumentan la capacidad de absorción de agua La Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía
y nutrientes (N y P) de las plantas, mejorando su calidad fisioló- ha iniciado estas labores entre los años 2003-2005 con la plan-
gica, disminuyendo la mortalidad tras el trasplante y aceleran- tación de 60.000 plantas de jarilla almeriense (Helianthemum
do el crecimiento inicial de la planta. Ante evidencias de este almeriense) micorrizada con turma o trufa del desierto (Terfezia
tipo, surge, como necesidad, aprovechar las potencialidades claveryi).
que los hongos hipogeos nos brindan de cara a la restauración
de la cubierta vegetal, especialmente de zonas semiáridas o de Estas especies son aptas para su plantación en terrenos agríco-
lugares donde el suelo se ha perdido y han desaparecido los mi- las abandonados, terrenos agrícolas marginales, lomas margo-
croorganismos. Esta actuación, además de producir beneficios yesíferas, lindes de fincas, etc., ofreciendo una alternativa de
ambientales, también produce beneficios económicos, al intro- futuro para estos terrenos que ocupan a veces grandes exten-
ducir, simultáneamente con las plantas, un recurso rentable. siones en Andalucía.
Si partimos de la base de que, de forma natural, casi todas las Acción 9. Gestión activa mediante una aplicación informática
especies arbóreas y arbustivas usadas en repoblaciones se en- creada al efecto, que incluye diversos controles establecidos
cuentran formando micorrizas, resultaría lógico que se intenta- en la normativa que regula la conservación y uso sostenible del
se reproducir esta situación. De esta manera, se aumentaría la recurso micológico
eficacia de las repoblaciones, del presupuesto invertido y ade- Esta aplicación informática fue creada por la Consejería de
más, en algunos años, se obtendría una cosecha natural que Medio Ambiente en el año 2003. Está constituida por dos mó-
de una u otra forma amortizaría los gastos de esta actividad. dulos. Uno de georeferenciación denominado Retama-Cussta,
La información adquirida con la acción dedicada al proyec- y otro, una base de datos denominada BD-Cussta. Ambas he-
to de “Caracterización de los montes productores de trufas en rramientas, que forman parte del Subsistema de Biodiversidad,
Andalucía” se aplicará para micorrizar en vivero las distintas es- son complementarias y permiten realizar innumerables informes
pecies vegetales con sus trufas asociadas y usarlas en labores sobre distribución y relación con diferentes factores bióticos y
de restauración de la cubierta vegetal. Asimismo, servirán para abióticos. Los informes pueden realizarse en base a innumera-
seleccionar los distintos territorios de Andalucía con potenciali- bles capas de información contenidas en estas aplicaciones in-
dades truferas, de forma que cuando se usen plantas micorriza- formáticas.
Acción 10. Desarrollo de una normativa de hongos silvestres de nómicos: trufa de verano (Tuber aestivun) y trufa negra (T. me-
Andalucía lanosporum).
Todo lo comentado en anteriores párrafos ha de estar regulado De la primera, existen escasos datos y se desconoce con certe-
en una normativa adecuada que asegure la conservación y za su distribución y abundancia. Su existencia significa un gran
uso sostenible de las trufas de Andalucía. beneficio para las especies arbóreas con las que forma simbio-
sis. Hasta la fecha no se ha realizado ningún uso, ni comercial
Esta normativa debería contemplar como mínimo los siguientes
ni recreativo, de dicha especie, dado que no existe tradición al
aspectos:
respecto. Por tanto, la prohibición de su recolección en truferas
naturales no generaría ningún problema o conflicto social y sí
Buenas prácticas para la recolección de trufas comestibles
sería beneficioso para su conservación.
Por su parte, la trufa negra (T. melanosporum) presenta peculia-
Los hongos del género Tuber se deben localizar sólo y exclusiva-
ridades de distribución, calidad, escasez e interés científico que
mente con la ayuda de un perro debidamente adiestrado pa-
la hacen más importante aún. Sin embargo, su valor comercial
ra tal fin. Otros animales como el cerdo o jabalí pueden afectar
ha hecho que sí se exploten las truferas andaluzas en las que
negativamente, ya que destrozan los micelios de estos hongos.
se encuentran, aunque son escasas y recolectadas por muy
Los hongos de los géneros Terfezia, Choiromyces y Picoa se de-
pocos truferos (dos o tres personas). Ahí se podría continuar su
ben localizar preferiblemente mediante la observación de la
aprovechamiento; y en caso del hallazgo de nuevas truferas,
“cruz y montículo en tierra” y en su defecto con el “pincho”.
deberían ser usadas como inóculo para la implantación de
Como ya contempla la legislación nacional se considera impor- nuevas truferas sobre las que sí podrían desarrollarse nuevos
tante no usar, en la localización y extracción de hongos hipo- aprovechamientos.
geos del género Tuber, herramientas no aptas que supongan
Puesto que en Andalucía no existe tradición sobre la recolec-
el levantamiento indiscriminado del suelo; tales como hoces,
ción de Tuber aestivun ni T. melanosporum en truferas naturales
rastrillos, escardillas, azadas y, en general, herramientas con
y éstas son escasas, por el momento, no deberían contemplar-
ángulo. Por el mismo motivo no se debería realizar el rastrillado
se la recolección con fines recreativos de estas especies. Tan
manual o mecánico ni las cavadas.
sólo debería permitirse la recolección de las escasas truferas
La extracción de todos estos hongos hipogeos se tendría que de T. melanosporum que actualmente están siendo objeto de
hacer sólo y exclusivamente con la ayuda del machete trufero aprovechamiento. En general, las truferas naturales tendrían
o similar. que utilizarse para obtener inóculo dedicado a la implantación
de nuevas truferas sobre las que sí se podrían realizar aprove-
Debido a que la parte vegetativa o micelio de los hongos hipo- chamientos. Si estudios posteriores pusieran de manifiesto la via-
geos crece bajo tierra, éste se ve alterado y mermado con la bilidad medioambiental y socioeconómica de la recolección
aireación del terreno así como con la insolación. Es perjudicial, de T. aestivum silvestre, se debería actuar en consecuencia.
por tanto, que cuando se realice un hoyo para la extracción
de la trufa éste se deje destapado y el terreno, que puede te-
Emplazamiento de las nuevas truferas implantadas en terrenos
ner micelio, quede esparcido a su alrededor. Se deben tapar
forestales
los hoyos con la misma tierra extraída para evitar que la parte
vegetativa del hongo se altere excesivamente.
Tras la recolección de especies del género Tuber, Terfezia, Por sus características geográficas y climáticas, en Andalucía
Choiromyces y Picoa o de cualquier hongo hipogeo, el terreno existen pocos lugares que reúnan las condiciones necesarias
para que se produzca Tuber melanosporum de forma natural.
Uso de truferas naturales de trufa negra (Tuber melanosporum) Cada vez son menos frecuentes las tormentas de verano, re-
y trufa de verano (T. aestivum) para la conservación de estas querimiento muy importante para estas especies. Por ello, la
especies bibliografía existente sobre el cultivo de Tuber melanosporum
contempla el riego en verano como condición para conseguir
una producción rentable. Sin embargo, Tuber aestivum parece
Son dos las especies del género Tuber que actualmente pue- que no necesita de forma fundamental que se dé esta circuns-
den ser objeto de recolección en Andalucía con fines gastro- tancia climática.
Una faceta importante en la sostenibilidad de los recursos na- de limitar la duración de la campaña, previo estudios técnicos
turales se basa en aprovechar y producir cada especie en su y científicos.
medio, es decir, en procurar un uso y una distribución ordenada
Si la recolección pudiera poner en peligro la persistencia de las
en función de los requerimientos de las especies. De esta forma
especies de trufa en una determinada zona, se debería restrin-
se evitan patologías, riegos adicionales y otros costes derivados
gir la recolección a unos días determinados de la semana o in-
de la no adaptación de la especie a la zona donde se instala.
cluso prohibirla.
Por tanto, se debería usar Tuber aestivum o cualquier otra espe-
cie autóctona adaptada a Andalucía y sólo Tuber melanospo- Control de especies exóticas
rum en los lugares que reúnan los requerimientos naturales que
éstas necesitan.
En terrenos forestales la implantación de truferas necesita un es- Si se permite tanto la tenencia como el transporte de trufas
tudio previo de la adecuación de la especie a la zona conside- alóctonas en fresco, se podría disponer fácilmente de mate-
rada. En base a este estudio se elegirá la especie de trufa que rial muy barato para producir la planta micorrizada a partir de
mejor se ajuste a las condiciones ecológicas del lugar elegido. inóculo de trufas chinas o asiáticas. Esto tendría consecuencias
ecológicas muy negativas pues se estarían introduciendo estas
trufas en el medio natural.
Marco especial de protección para la trufa negra (Tuber me-
lanosporum) Paralelamente, si se comete este fraude, podrían producirse
consecuencias económicas muy negativas ya que desde que
se coloca la planta micorrizada, presuntamente con Tuber me-
En realidad, como consecuencia del descenso de producción lanosporum, hasta que comienza la producción, han transcurri-
durante el siglo pasado, podría considerarse que la trufa negra do al menos 8 años de media, momento en el que el truficultor
(T. melanosporum) es una especie amenazada con una ten- comprueba que su producto no es Tuber melanosporum y que
dencia de sus poblaciones a la extinción. el valor del mismo es una décima parte de lo esperado.
En Andalucía esto cobra mayor importancia al constituir esta El tema es grave y urge tomar medidas adecuadas de protec-
región el límite más meridional del área de distribución más me- ción impediendo tanto el comercio como la tenencia en fresco
ridional de la trufa negra. La gran calidad de la trufa andaluza (a excepción de la investigación) de hongos hipogeos y plan-
y la escasez de la misma enfatiza la preocupación. tas micorrizadas distintas a las especies autóctonas.
Por estos motivos pensamos que se requiere un control exhaus-
tivo de la trufa negra (Tuber melanosporum) y unas medidas
adicionales, como pueden ser la creación de una reserva de
trufas, incluyéndola en un marco especial de protección.
Métodos para lograr la permanencia del inóculo de hongos hi-

pogeos en el suelo
Una de las causas que puede provocar el declive de las trufe-

ras naturales es su sobreexplotación, que puede producirse al
extraer todas las fructificaciones del suelo impidiendo la incor-
poración de las esporas al medio.
En general, cuando se trata de aprovechamientos mediana-
mente organizados, la frecuencia normal de recogida es repa-
sar las truferas cada 7-10 días.
Con la finalidad de que permanezca algún inóculo en el suelo
no se deberían recolectar los ejemplares que estuviesen en mal
estado o los inmaduros. Debería también abrirse la posibilidad
II. Guía de especies
102 GUÍA DE ESPECIES Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
q Distribución.- Se adjunta a cada especie un mapa de dis-

Organización tribución de las diferentes trufas. Se acompaña de unos breves
comentarios al respecto.
q Observaciones.- En primer lugar, se resumen las característi-
cas diferenciadoras y las especies semejantes. Después, se co-
En primer lugar se ofrece la clasificación taxonómica adoptada mentan las posibles controversias respecto a otros autores. Y fi-
en este libro, citando todos los táxones encontrados. nalmente se incluye, si es necesario, algún comentario sobre su
A continuación se pasa a la parte más importante de esta pu- ecología o uso por el hombre. En el caso de especies nuevas se
blicación que consiste en la descripción de cada uno de los realizan comparaciones con otras especies del género.
táxones y de su ecología. Para cada uno de ellos se han trata-
do los siguientes puntos:
q Etimología.- Tras la palabra latina figura entre llaves “{}”, la
procedencia del latín {l} o del griego {g} y a continuación una
traducción aproximada al español, seguida a veces de una
pequeña aclaración. En la mayoría de los casos se ha obtenido
de las descripciones originales de los diferentes taxones. Cuan-
do no se pudo obtener esta bibliografía se consultaron los tra-
bajos de Tulasne & C. Tulasne (1851), Vittadini (1831), Pegler &
al. (1993), Castellano & al. (1989), Montecchi & Lazzari (1993) y
otros. Finalmente cuando fue imposible conseguirla de las ante-
riores formas se usó la obra “Botanical Latin” de Stearn (1996).
q Nombre popular.- La mayoría de las trufas no poseen nom-
bre popular, ya que muchas de ellas no son conocidas ni usa-
das. Por tanto, en esta publicación se ha optado por adjudicar
el nombre más lógico que al momento de redacción de este
texto se podría poner. En primer lugar se ha intentado ver si eran
denominadas de alguna forma en Andalucía, si no era así se in-
tetaba poner un nombre usado en cualquier otra localidad es-
pañola, o de cualquier otro país. Si tampoco existía se intetaba
castellanizar el nombre científico, ya que normalmente alude
a alguna característica propia de la especie o a la dedicato-
ria a algún personaje ilustre. Finalmente, si desde nuestro punto
de vista la trufa poseía alguna característica más notable, era
también considerado.
q Diagnosis.- En los nuevos táxones, como es preceptivo, se
ha incluido la diagnosis latina.
q Descripción.- Se refiere a las características macroscópicas
de los cuerpos fructíferos que el lector puede observar a simple
vista. Dichas descripciones se realizan sobre los carpóforos en
estado fresco, es decir, recién recolectados, salvo que se indi-
que lo contrario. Los taxones nuevos para la ciencia o poco ci-
tados en el mundo han sido tratados con más profundidad.
q Microscopía.- Se realiza una descripción de las caracterís-
ticas microscópicas fundamentales, principalmente de las es-
poras, los ascos y los basidios, así como de otros caracteres ci-
tológicos y pseudohistológicos. En las medidas de los ascos se
incluye el pedicelo y en las correspondientes a las esporas se
incluye la ornamentación, salvo que se indique lo contrario. Las
especies singulares de Andalucía han sido tratadas con más
detalle.
q Hábitat y periodo de fructificación.- Se indica la especie ve-
getal asociada o la especie más próxima al lugar de recolec-
ción de la trufa. Asimismo se han citado las estaciones del año
en las cuales fructifica la trufa.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GUÍA DE ESPECIES 103
Clasificación (hongos hipogeos y semihipogeos)

(basada en HAWKSWORTH & al., 1995)
OTIDEACEAE Eckblad (1968)

Zygomycota Genabea Tul. & C.Tul. (1844)
Glomales 12.- Genabea cerebriformis (Harkn.) Trappe (1975)
Genea Vittad. (1831)
Ascomycota 13.- Genea compacta Hk. (1899)
Elaphomycetales 14.- Genea lespiaultii Zobel in Corda (1913)

15.- Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata
ELAPHOMYCETACEAE Tul. ex Paol. (1889) Moreno-Arroyo, Calonge & Gómez (1998)
Elaphomyces Nees (1820) 16.- Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. sphaerica
(1951)
1.- Elaphomyces anthracinus Vittad. (1831)
17.- Genea subbaetica Moreno-Arroyo, Gómez &
2.- Elaphomyces citrinus Vittad. (1831) Calonge. (1998)
3.- Elaphomyces granulatus Fr. (1829)
18.- Genea thaxterii Gilkey (1939)
4.- Elaphomyces mutabilis Vittad. (1831) 19.- Genea verrucosa Vittad. (1831)
5.- Elaphomyces trappei Galán & Moreno (1991) Geopora Harkness (1885)
Pezizales 20.- Geopora arenicola (Lév.) Kers (1974)
21.- Geopora cooperi Harkn. (1885)
BALSAMIACEAE E. Fisch. (1897)
22.- Geopora foliacea (Schaeff.) Ahmad (1978)
Balsamia Vittad. (1831)
23.- Geopora nicaensis (Boud.) Torre (1975)
6.- Balsamia vulgaris Vittad. (1831) 24.- Geopora sumneriana (Cooke) Torre (1975)
Picoa Vittad. (1831) Hydnocystis Tul. (1844)
7.- Picoa juniperi Vittad. (1831) 25.- Hydnocystis clausa (Tul.) Ceruti (1960)
8.- Picoa lefebvrei (Pat.) Maire (1906) Labyrinthomyces Boedijn (1939)
HELVELLACEAE Fr. (1823) 26.- Labyrinthomyces donkii Malençon (1973)
Choiromyces Vittad. (1831) PEZIZACEAE Dumort. (1829)
9.- Choiromyces gangliformis Vittad. (1831) Sarcosphaera Auerswald (1869)
Fischerula Mattir. (1928) 27.- Sarcosphaera crassa (Santi ex Stende) Pouzar
10.- Fischerula macrospora Mattir. (1928) TERFEZIACEAE E. Fisch. (1897)
Hydnotrya Berk. & Br. (1846) Delastria Tul. & C. Tul. (1843)
11.- Hydnotrya tulasnei (Berk.) Berk. & Br. (1846) 28.- Delastria rosea Tul. & Tul. (1843)
104 GUÍA DE ESPECIES Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Pachyphloeus Tul. & C. Tul. (1844) Gautieriales

29.- Pachyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo,
GAUTIERIACEAE Zeller (1948)
Gómez & Calonge (1996)
Terfezia (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul. (1851) GAUTIERIA VITTAD. (1831)
30.- Terfezia arenaria (Moris) Trappe (1971) 49.- Gautieria morchellaeformis Vittad. (1831)
31.- Terfezia claveryi Chatin (1891)
Hymenogastrales
32.- Terfezia leptoderma Tul. & Tul. (1851)
GASTROSPORIACEAE Pilát (1934)
TUBERACEAE Dumort. (1892)
Tuber F.H. Wiggers (1780) Gastrosporium Mattir. (1903)
33.- Tuber aestivum Vittad. (1831) 50.- Gastrosporium simplex Mattir. (1903)
34.- Tuber asa Tul. & C. Tul. (1851) HYMENOGASTRACEAE Vittad. (1831)
35.- Tuber borchii Vittad. (1831) Chondrogaster Maire (1925)
36.- Tuber excavatum Vittad. (1831) 51.- Chondrogaster pachysporus Maire (1924)
37.- Tuber malençonii Donadini, Riousset & Chevalier
Descomyces Bougher et Castellano (1993)
(1978)
52.- Descomyces albus (Klotzsch) Bougher &
38.- Tuber nigrum Bull. (1788)
Castellano (1993)
39.- Tuber nitidum Vittad. (1831)
Hymenogaster Vittad. (1831)
40.- Tuber oligospermum (Tul. & Tul.) Trappe (1979)
53.- Hymenogaster arenarius Tul. & C. Tul. (1844)
41.- Tuber panniferum Tul. & C. Tul. (1845)
54.- Hymenogaster bulliardi Vittad. (1831)
42.- Tuber puberulum Berk. & Br. (1846)
55.- Hymenogaster citrinus Vittad. (1831)
43.- Tuber rapaedorum Tul. & C. Tul. (1843)
56.- Hymenogaster hessei Soehner (1923)
44.- Tuber rufum Pico: Fr. (1788)
57.- Hymenogaster luteus Vittad. (1831)
Basidiomycota 58.- Hymenogaster lycoperdineus Vittad. (1831)

59.- Hymenogaster niveus Vittad. (1831)
Agaricales 60.- Hymenogaster olivaceus Vittad. (1831)
HYDNANGIACEAE Gäum. & C.W. Dodge (1928) 61.- Hymenogaster populetorum Tulasne (1843)
Hydnangium Wallr. (1839) 62.- Hymenogaster thwaitesii Berk. & Br. (1846)
45.- Hydnangium carneum Wallr. apud Klotzsch in 63.- Hymenogaster vulgaris Tul. apud. Berk. & Br.
(1846)
Dietr. (1839)
OCTAVIANINACEAE Locq. ex Pegler & T.W.K. Young
SECOTIACEAE Tul. (1845) (1979)
Endoptychum Czern. (1845) Octavianina Kuntze (1893) nom. cons. prop.
46.- Endoptychum agaricoides Czernniaiev (1845)
64.- Octavianina asterosperma (Vittad.) O. Kuntz
(1898)
Boletales
Sclerogaster Hesse (1891)
RHIZOPOGONACEAE Gäum. & C.W. Dodge (1928)
65.- Sclerogaster compactus (Tul. & C. Tul.) Sacc.
Rhizopogon Fr. emend. Tul. & C. Tul. (1844) (1895)
47.- Rhizopogon luteolus Fr. & Nordholm (1844) Wakefieldia Corner & Hawker (1953)
48.- Rhizopogon roseolus (Corda) Th.M. Fr. (1909) 66.- Wakefieldia macrospora (Hawker) Hawker (1954)
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GUÍA DE ESPECIES 105
Melanogastrales
MELANOGASTRACEAE E. Fisch. (1933) Especies citadas en
Melanogaster Corda (1831) nom. cons.
Andalucía que no han
67.- Melanogaster ambiguus (Vittad.) Tul. (1843)
68.- Melanogaster broomeianus Berk. apud Tul sido incluidas en este
(1843)
69.- Melanogaster macrosporus Velen (1922) trabajo:
70.- Melanogaster variegatus (Berk.) Zeller & Dodge
(1936)
Especies no válidas.
PHALLALES Pachyphloeus conglomeratus Berk. & Broome.- Co-
HYSTERANGIACEAE E. Fisch. (1829) rresponde con una identificación errónea de Pa-
chyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo, Gómez &
Hysterangium Vittad. (1831) Calonge.
71.- Hysterangium clathroides Vittad.var.
cistophilum Tul. & C. Tul. (1851) Tirmania pinoyi (Maire) Malençon.- Se trata en rea-
lidad de una identificación errónea de T. ovalispo-
72.- Hysterangium clathroides Vittad. var. ra. De cualquier forma, después de intentar varias
clathroides (1831) recolectas en el lugar preciso donde nos indicó el
73.- Hyterangium inflatum Rodway (1918) recolector de la primera cita para España, no conse-
guimos obtener ningún ejemplar. Posteriormente, nos
74.- Hysterangium stoloniferum Tul. & C. Tul. var. han indicado que el recolector se dedica a la com-
rubescens (Quél.) Zeller et Dodge (1929) pra-venta de trufas del desierto en el norte de África.
Phallogaster Morgan (1893) La cita es más que dudosa.
75.- Phallogaster saccatus Morgan. (1893) Gymnomyces xanthosporus (Hawker) A. H. Smith.-

Corresponde con una identificación errónea de
Russulales Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo, Llistose-
lla et Romero de la Osa.
ELASMOMYCETACEAE Locq. ex Pegler & T.W.K.
Young (1979) Gymnomyces ferruginascens Singer & Smith.- Cor-
Gymnomyces Massee & Rodway (1898) responde con una identificación errónea de Gym-
nomyces meridionalis (Calonge, Moreno-Arroyo &
76.- Gymnomyces dominguezii Moreno-Arroyo, Gómez) J.M. Vidal
Calonge & Gómez.(1998)
77.- Gymnomyces meridionalis (Calonge, Especies en revisión.
Moreno-Arroyo & Gómez) J.M. Vidal (2004)
78.- Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo, Endogone flammicorona Trappe & Gerd.- No se ha
Llistosella et Romero de la Osa (2002) incluido por no haberse incluido ningún taxon perte-
neciente a la Phyla Zygomycota, ya que el resto se
Zelleromyces Singer & Smith (1960) encuentra en revisión.
79.- Zelleromyces giennensis Moreno-Arroyo, Glomus convolutus Gerdemann & Trappe.- En revi-
Calonge & Gómez (1998) sión.
RUSSULACEAE Lotsy (1907) Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul..- En revisión
Macowanites Calchbrenner (1882) Rhizopogon obtextus (Spreng.) R. Rauschert.- En re-
visión.
80.- Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge)
Vidal & Calonge (2002) Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange- En revisión.
81.- Macowanites vinaceodorus Calonge & Hysterangium rickenii Soehner.- En revisión.
Vidal (2002)
Hysterangium separabile Zeller.- En revisión.
Catálogo fotográfico y
descriptivo
Guía de hongos hipogeos
Ascomicetos
Etimología.- Balsamia deriva del nom-
bre del botánico italiano Giuseppe
Balsamo, a quien está dedicado el
Balsamia
vulgaris
género; vulgaris {l} ∼ vulgar, común.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa, irregular, de 1 a 3 cm de diám.; aunque las trufas que crecen en lugares umbríos pueden alcanzar mayor ta-
maño. Peridio pardo-rojizo a rojizo-intenso, ornamentado con verruguitas o papilas. Gleba blanca, recorrida por venaciones grisáceas o
de color crema (de tonalidad más intensa con la edad), que confluyen en pequeñas cámaras alargadas e irregulares. Olor poco distin-
tivo.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GUÍA DE HONGOS HIPOGEOS 113
Balsamia vulgaris
Balsamia común
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se trata de una espe-

cie propia de sotobosque mediterráneo, particularmente
asociada a jaguarzo (Cistus albidus), aunque también se
ha recolectado bajo álamo blanco (Populus alba) y enci-
na (Quercus ilex subsp. ballota). Forma colonias de nume-
rosos ejemplares. Fructifica en invierno y primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en

las provincias de Córdoba, Sevilla, Granada y Jaén. Pero se trata
de una especie bien distribuida que segurame esté presente en los
montes del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La identificación de este taxon no encierra apenas
dificultad. Su crecimiento en colonias, su asociación con especies
vegetales de gran interés en labores de regeneración de la cubier-
ta vegetal andaluza, su apreciable tamaño y su fácil identificación,
lo convierten en un hongo apto para ser usado mediante técnicas
de micorrización en trabajos de reforestación de zonas semiáridas,
sobre todo asociado a jaguarzo (Cistus albidus), que recientemente
ha comenzado a usarse en este sentido.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio pseudoparenquimático, de 75-100

µm de espesor, con células externas subglobosas de 15-22
µm de diám, de paredes gruesas, células internas angula-
res de 10-20 µm de diám., y finalmente, más hacia el inte-
rior, hifas de 2-3,5 µm de diámetro. Himenio con paráfisis
hialinas, septadas, de 2-3 µm de diámetro. Ascos globosos
u ovoides, a menudo citriformes, de 60-90 x 35-50 µm, con
pedicelo bien apreciable, generalmente octospóricos,
aunque a veces hexaspóricos. Ascosporas de elipsoida-
les a cilíndricas con los bordes redondeados, de 25-34(37)
x 10-15 µm, hialinas, conteniendo generalmente 3 gotas li-
pídicas (a veces 1 sola).
Etimología.- Choiromyces {g} ∼ hongo
de los cerdos; y gangliformis {l,g} ∼ con
forma de ganglio o protuberancia.
Choiromyces
gangliformis
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa tuberiforme, subglobosa, generalmente irregular y gibosa, de 2,5-10 cm de diámetro. Peridio liso, glabro, a veces
agrietado, blancuzco a amarillento o crema-pardusco. Gleba compacta, blancuzca al principio para pasar a crema o pálido-amarillen-
ta, con numerosas y patentes venaciones blancuzcas. Olor aromático al principio, y desagradable en la madurez.
Choiromyces gangliformis
Criadilla jarera
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Tiene como huésped

vegetal a la jara pringosa (Cistus ladanifer). Se trata de
una especie que se encuentra formando colonias en pri-
mavera, madurando a finales de este periodo.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en

las provincias de Huelva, Sevilla, Córdoba y Jaén. Posiblemente es-
té también presente en el resto de las provincias, pero debe ser mu-
cho más frecuente en las provincias del norte de Andalucía.
Observaciones.- Se trata de una especie muy frecuente en Andalu-
cía, principalmente en su franja septentrional, es decir a lo largo de
Sierra Morena, así como en Extremadura. En estos lugares es busca-
da y consumida tradicionalmente por las gentes, denominándola
popularmente “criadilla jarera” recolectándola indistintamente jun-
B. Moreno-Arroyo
to a Terfezia arenaria (Moris) Trappe, T. leptoderma Tul. & Tul. y Ela-

phomyces trappei Galán & Moreno.
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimático, de

20-50 µm de espesor, de textura epidermoidea, formado
por células de 15-30 x 10-20 µm, amarillentas, con pare-
des de 1,5-3 µm de anchura. Peridio interno prosenquimá-
tico, de 75-350 µm de espesor, apenas diferenciado de la
gleba, formado por hifas de 6-9(15) µm de diám., hialinas,
septadas y entrelazadas (textura intrincata). Gleba con
numerosas cámaras pequeñas revestidas de himenio, se-
paradas por agregaciones de hifas estériles de 5 µm de
diám., entrelazadas, pigmentadas, septadas y ramifica-
das. Paráfisis cilíndrica, ramificada, septada, hialina, de
7-14 µm de diámetro. Ascos de 110-200 x 45-65 µm, cla-
viformes o saquiformes, no amiloides, generalmente oc-
tospóricos, con esporas biseriadas, aunque a veces uni-
seriadas y ocasionalmente agrupadas irregularmente en
su interior. Esporas globosas, pálido-amarillentas, algo par-
duscas en la madurez, de 17-24 µm de diám., ornamen-
tadas con cortísimos tubos fuertemente cianófilos de diá-
metro similar a la altura; en ocasiones, la ornamentación
esporal está constituida por diminutos hoyos de 0,6-1 µm
de diám., en lugar de tubos.
Etimología.- Delastria deriva del botá-
nico Ch. J. L. Delastre; rosea {l} ∼ rosea,
por el color rosado de la gleba.
Delastria
rosea
Tul. & C. Tul.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, algo irregular, de 0,5-1,5 cm de diámetro. Peridio blanco, pasando a pardusco-rosado en la madurez, muy
cuarteado y agrietado, sobre todo en trufas maduras. Gleba blanca y después pardusca, con nódulos pardo-amarillentos a rosados y
zonas estériles blancuzcas entre los nódulos. Olor intenso, agradable cuando joven, pero a excremento de perro en la madurez.
Delastria rosea
B. Moreno-Arroyo
Turma rosada
Hábitat y periodo de fructificación.- En asociación mico-

rrícica con jaguarzo (Cistus albidus) y jara pringosa (Cistus
ladanifer). Citas correspondientes a otras regiones y paí-
ses parecen indicar que se trata de una especie gene-
ralista en cuanto al sustrato y huésped vegetal. Fructifica
formando colonias en invierno, madurando por regla ge-
neral en primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 sólo se había citado

B. Moreno-Arroyo
en las provincias de Córdoba y Huelva. Pero, en general, debe tra-

tarse de una especie, aunque escasa, distribuida por el resto de las
provincias andaluzas, principalmente por la mitad norte de esta re-
gión.
Observaciones.- Es una especie de distribución mediterránea, pre-
sente únicamente en Italia, Francia, Marruecos, Portugal y España.
Se caracteriza fácilmente por sus esporas con ornamentación de
dos tipos.
Microscopía.- Peridio de estructura prosenquimática con

dos capas diferenciadas. Una externa muy delgada, de
6–15 µm de espesor, a veces inexistente, de hifas parale-
las a la superficie y negruzcas por el contacto con el exte-
rior. La capa interna, de 50-60 µm de espesor, constituida
por hifas entrelazadas muy septadas de 5-13 µm de diá-
metro. Ascos piriformes a claviformes, frecuentemente ar-
queados, de (85-) 100-140 (-150) x 50-65 µm, pero globosos
casi esféricos cuando están muy jóvenes, cortamente pe-
dicelados, con 2 a 4 esporas, siendo 3 el número más fre-
cuente. Ascosporas esféricas, de 30-35 µm, hialinas cuan-
do jóvenes y amarillentas en la madurez, a veces con una
gútula central; ornamentación de dos tipos en el mismo
ascoma, unas esporas presentan espinas largas de (3-)4-
5(-7) µm de longitud, con el ápice curvado cuando no es-
tán muy maduras, mientras que otras poseen ornamenta-
ción consistente en un retículo bien definido.
Etimología.- Elaphomyces {g} ∼ hon-
go de los ciervos; anthrakos {g} ∼ car-
bón, por el color y morfología de es-
Elaphomyces
anthracinus
tas trufas.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, a veces algo deprimida y anchamente umbilicada, de 1,5-4 cm de diámetro. Peridio grue-
so, compuesto por 2 capas apreciables a simple vista, la más externa se denomina córtex y es negro-carbonácea, dura, frágil, levemen-
te granulada o sublisa, con un grosor de 0,3-0,7 mm; la otra es el peridio interno, de color blancuzco o gris-pálido, de 1-2 mm de espesor,
que presenta, cerca de la gleba, una línea negra delgada y poco marcada. Cámara glebal simple, al principio blanca y algodonosa, y
en la madurez negra y pulverulenta. Olor débil, poco distintivo.
Elaphomyces anthracinus
B. Moreno-Arroyo
Trufa de carbón
Hábitat y periodo de fructificación.- Forma micorrizas con

la encina (Quercus ilex subsp. ballota), aunque también
lo puede hacer con otras especies vegetales. Constitu-
ye generalmente colonias de trufas. Fructifica en invierno
y primavera, madurando generalmente a finales de es-
te periodo.

en las provincias orientales. Pero también debe encontrarse en los
montes basófilos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Es fácilmente identificable por su semejanza a boli-
tas de carbón, también por el peridio duro, frágil, negro y coriáceo.
En Andalucía ha sido recolectada otra especie parecida en su mor-
fología externa, pero que presenta una gruesa capa miceliar envol-
vente (Elaphomyces mutabilis Vittad.).
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Córtex de 200-700 µm de espesor, consti-

tuido por hifas cortas, de 20-40 µm de longitud y 5 µm de
diám., de paredes gruesas pigmentadas de pardo-oscu-
ro a negro y citoplasma pardusco. Peridio interno de 1000-
2000 µm de espesor, pseudoprosenquimático, compues-
to por hifas entrelazadas de color pálido-amarillento, de
3-6 µm de diám., septadas y a veces ramificadas, de pa-
redes delgadas; estas hifas se van haciendo más anchas,
cortas e irregulares hacia el excípulo, obteniendo estruc-
tura pseudoparenquimática, donde son ya células globo-
sas de 10-25 µm de diám., pigmentadas de pardo y laxa-
mente unidas. Gleba con hifas delgadas y ramificadas,
de 1,5-3 µm de diámetro. Ascos globosos, de 40-60 µm de
diám., octospóricos, de paredes delgadas y evanescen-
tes. Esporas hialinas al principio, y pardo, casi negras en
la madurez, esféricas, de 17-23 µm de diám., de paredes
gruesas, con superficie asperulada, ornamentada con in-
numerables crestas de morfología muy variable pero de
igual longitud (de 0,6-1,2 µm), que dejan entre ellas grie-
tas profundas e irregulares.
Etimología.- Elaphomyces {g} ∼ hongo
de los ciervos; citrinus {l} ∼ amarillo
limón.
Elaphomyces
citrinus
Vittad.
L. Romero de la Osa
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, deprimida, de 1-2 cm de diámetro. Córtex de color pardo negruzco, rodeado por una paten-
te capa micelial amarillenta con numerosas incrustaciones del sustrato terroso donde habita; duro, quebradizo, liso a subliso, sin granula-
ciones ni verrugas. Peridio interno grueso, de 2,5-3 mm de espesor, gris oscuro. Excípulo débilmente verrugoso. Gleba constituida por una
masa pulverulenta, de color pardo negruzca en la madurez. Olor fúngico intenso.
Elaphomyces citrinus
Trufa de los ciervos amarilla
J. Gómez
Hábitat y periodo de fructificación.- Sus fructificaciones se

encontraron en humus de alcornocal mediterráneo con
sotobosque de dos jarillas (Cistus populifolius y C. salvifo-
lius)

en la provincia de Huelva. Pero se trata de una especie distribuida
por el resto de España que segurame esté presente en los montes
acidófilos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Su principal característica diferenciadora es la

capa miceliar amarillenta que envuelve a la trufa. Elaphomyces ci-
trinus Vittad. es una de las especies del género Elphomyces encua-
drada en el grupo de peridio negro y superficie sublisa, con esporas
pequeñas en relación a las otras especies del género.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Córtex pseudoparenquimático, de 50-90

µm de espesor constituido por hifas pardo-oscuras a ne-
gras, de paredes gruesas. Peridio interno constituido por
una capa de 0,5-1,5 mm de espesor de hifas entrelaza-
das de 3-5,5 µm de diám. Hifas glebales de 4 µm de diám.,
hialinas, ramificadas. Ascos globosos, de 20-39 µm, de pa-
redes delgadas, evanescentes, octospóricos. Ascosporas
esféricas, de 9-12 µm de diám., pardo-oscuras, casi ne-
gras en la madurez; con ornamentación aculeada-aspe-
rulada de 0,7-1 µm de altura; episporio fácilmente sepa-
rable.
go de los ciervos; granulatus {l} ∼ gra-
nulado, por los gránulos del córtex.
Elaphomyces
granulatus
Fr.
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa, deprimida, de 1,5-2 cm de diámetro. Peridio duro, y más aún en estado seco, a veces envuelto por mi-
celio amarillento con partículas incrustadas, formando una corteza fácilmente separable. Córtex pardo-amarillento o de color canela,
granuloso, con gránulos poligonales o piramidales despuntados, de 0,1-0,25 mm de diámetro. Peridio interno de color blancuzco o algo
rosáceo, de 0,5-1,8 mm de espesor. Gleba pardo-rosada cuando joven, desarrollando en la madurez una masa pulverulenta de esporas
de color pardo-negruzco. Olor débil, poco distintivo.
Elaphomyces granulatus
Trufa de los ciervos granulada
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- En bosque mixto de

alcornoque (Quercus suber), pino carrasco (Pinus hale-
pensis), pino piñonero (Pinus pinea) y pino de Monterey
(Pinus radiata) con sotobosque de jaguarzo (Cistus lada-
nifer), formando pequeñas colonias de trufas. También
ha sido encontrada bajo pino albar (Pinus sylvestris), ha-
ya (Fagus sylvatica) y castaño (Castanea sativa). Gene-
ralmente fructifica en marzo.
en las provincias de Sevilla y Málaga. Pero se trata de una especie
bien distribuida por el resto de España que segurame esté presente
en los montes acidófilos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Al parecer se trata de una especie abundante en
España, y conocida por los aficionados a la micología. Sin embar-
go, en la bibliografía ha sido poco citada. Se identifica bien por su
aspecto granulado de color canela y por el peridio interno blanco.
Es parecida a E. muricatus Fr. el cual se diferencia por el peridio con
venación blanquecina y manchas oscuras entre dicha venación.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Córtex de 200-400 µm de espesor (inclu-

yendo las verrugas), compuesto por hifas aglutinadas de
paredes gruesas de 3-5 µm de diámetro. Peridio interno
prosenquimático, constituido por hifas hialinas o pardo-
amarillentas, entrelazadas, de 3-6 µm de diámetro. As-
cos subglobosos, de 35-45 x 25-40 µm, de hexaspóreos a
octospóricos, con paredes delgadas y evanescentes. As-
cosporas esféricas, hialinas al principio, pasando después
a parduscas y finalmente pardo-negruzcas, de 28-36 µm
de diám., ornamentadas con espinas o crestas de 4-5 µm
de altura.
Etimología.- Elaphomyces {g} ∼ hongo
de los ciervos; mutabilis {l} ∼ mutable,
por el cambio de color del peridio al
Elaphomyces
mutabilis
seccionar la trufa.
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, deprimida, de 3,5 cm de diámetro. Córtex liso, rodeado por una gruesa capa de hifas amarillentas con nu-
merosas incrustaciones de arena o partículas de cuarzo; negruzco cuando se retira completamente la capa miceliar adosada; duro,
quebradizo, liso a subliso, sin granulaciones ni verrugas. Peridio interno muy grueso, de 3-4 mm de espesor, pardo, veteado por venacio-
nes blancuzcas que generalmente se disponen de forma paralela a la superficie. Excípulo débilmente verrugoso. Gleba constituida por
una masa pulverulenta, de color negro en la madurez. Olor débil, algo afrutado.
Elaphomyces mutabilis
Trufa de los ciervos mutable
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Bajo alcornoque

(Quercus suber). En otras localidades se ha encontrado
asociada a diversas especies vegetales por lo que no pa-
rece tener una marcada especificidad. Generalmente
fructifica en febrero.
Distribución.- Parece tratarse de una especie muy rara, que en An-

dalucía, hasta el año 2003, sólo se ha citado en la provincia de Má-
laga.
Observaciones.- Elaphomyces mutabilis Vittad. presenta principal-
mente las siguientes características diferenciadoras del resto de las
especies próximas: córtex liso, negro, carbonáceo, rodeado por
una gruesa capa micelial amarillenta; peridio interno grueso, gris-
B. Moreno-Arroyo
pardusco, veteado por venaciones blanquecinas. Una caracterís-

tica interesante que llevó a SU descubridor a darle este sugestivo
nombre es la capacidad de cambio de color del peridio interno.
Microscopía.- Córtex pseudoparenquimático, de 65-100

µm de espesor constituido por células globosas y angula-
res, de 5-10 µm de diám., pardo-oscuras a negras, de pa-
redes gruesas. Peridio interno constituido por una capa de
hifas de 60-200 µm de espesor, septadas, de paredes grue-
sas no pigmentadas; más internamente, una capa de 50-
100 µm de grosor, de células esféricas, pequeñas (2-5 µm
de diám.), de paredes también gruesas; después una ca-
pa de 750 µm de espesor, cercana al excípulo, con célu-
las globosas, grandes de (10)20-40 µm de diám., de pare-
des gruesas no pigmentadas, y con algunas hifas anchas
entrelazadas; y finalmente una capa excipular de 100-150
µm, en contacto con la cámara glebal, de células angu-
lares de 10-20 µm de diám., pigmentadas y con paredes
gruesas. Hifas glebales de 4 µm de diám., hialinas, ramifi-
cadas, no septadas. Ascos globosos, de 25-35 µm, de pa-
redes delgadas, evanescentes, octospóricos. Ascosporas
esféricas, de 12-14(15) µm de diám., verde-oliva al princi-
pio y pardas, casi negras, en la madurez; inicialmente or-
namentadas por surcos y circunvoluciones de aspecto
cerebriforme, los cuales acaban ensanchándose e incre-
mentando su altura hasta 0,5-1,5 µm; episporio fácilmen-
te separable.
go de los ciervos; Trappei deriva
del nombre del micólogo James M.
Elaphomyces
trappei
Trappe, uno de los micólogos más re-
conocidos actualmente en el campo
de los hongos hipogeos.
Galán & Moreno

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, blanda y a veces gibosa, de 2,5-3,5 cm de diámetro. Peridio de color pardo, débilmente pubescente, del-
gado, de 1 mm de grosor. Gleba pardusca, constituida por una cámara simple llena de una masa pulverulenta, homogénea y compac-
ta. Olor y sabor agradables, parecido al de la comestible turma (Terfezia arenaria).
Elaphomyces trappei
Turma de Trappe
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se asocia a jaras de

la familia de las cistáceas (Cistus ladanifer y Helianthe-
mum sp.). Fructifica en invierno y primavera.

en las provincias de Córdoba y Sevilla. Pero, en general, debe tra-
tarse de una especie distribuida por toda Sierra Morena y norte de
Andalucía.
Observaciones.- Esta especie fue descrita por primera vez en el año
1991 (MORENO & al., 1991). Se identifica y separa del resto de las es-
pecies de este género por las grandes espinas de sus esporas y la es-
tructura de su peridio. En el norte de la provincia de Córdoba y de
Sevilla es recolectada indistintamente junto a Terfezia arenaria (Mo-
ris) Trappe y Choiromyces gangliformis Vittad. para ser consumida
en deliciosos platos tradicionales. En estos lugares es también deno-
minada “turma” o “criadilla de tierra”.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo delgado, de 50-80 µm de

espesor, o a veces inexistente, prosenquimático, constitui-
do por hifas entrelazadas de 3-5 µm de diám., paralelas a
la superficie, proyectándose en ocasiones verticalmente
hacia el exterior, constituyendo así la débil pubescencia
anteriormente citada. Peridio interno pseudoparenqui-
mático, de 300 µm de espesor, con células globosas, de
30-40 x 20-30 µm de diám., de paredes gruesas (2-5 µm)
pigmentadas de amarillo, que van perdiendo dicha pig-
mentación y disminuyendo de diám. hacia la gleba. Hi-
fas glebales amarillentas, de 3-5 µm de diámetro. Ascos
no vistos. Ascosporas ocráceas, esféricas, de 18,5-23,5 µm
de diám., con ornamentación consistente en grandes es-
pinas cónicas, a veces ganchudas, aisladas, de 3-5 µm
de altura.
Etimología.- Fischerula deriva del nom-
bre del micólogo de Berna, Eduard
Fischer, quien estudió en profundidad
Fischerula
macrospora
a los hongos hipogeos; macrospora
{g} ∼ de grandes esporas.
Mattir.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, algo irregular y lobulada, raramente deprimida, sin estípite o subestipitada, de 1-4,5 cm de diámetro. Pe-
ridio liso o débilmente escabroso, pardo-claro cuando joven, pasando a castaño en la madurez. Gleba compacta, parda a pardo-oscu-
ra casi negra en la madurez, jaspeada en estado inmaduro por venaciones blancas que cambian a pardo-blancuzcas al madurar, y que
en ocasiones pueden observarse a través del peridio, por transparencia, sin necesidad de realizar corte. Columela presente en la mayo-
ría de los ejemplares, de igual color que las venas. Olor agradable, afrutado.
Fischerula macrospora
B. Moreno-Arroyo
Trufa de Fischer
Hábitat y periodo de fructificación.- Parece ser poco exi-

gente por el huésped vegetal ya que en los escasos luga-
res de los países mediterráneos donde se ha recolectado
se ha encontrado asociada a la haya (Fagus sp.), enci-
na (Quercus ilex), quejigo (Q. faginea) y avellano (Corylus
sp.). La mayoría de los sustratos donde se recolectaron
los ejemplares estaban desprovistos de vegetación her-
bácea y arbustiva, lo cual podría indicar un cierto efecto Distribución.- Fischerula macrospora Mattir. parece ser una espe-
alelopático. Fructifica formando colonias de numerosos cie muy rara, citada únicamente en Italia y recientemente en Espa-
ejemplares en primavera, madurando a finales de esta ña. Posiblemente España, y en concreto Andalucía, con los escasos
estación o principios del verano. ejemplares recolectados, sea, hasta la fecha, el país donde se han
encontrado mayor número de ejemplares de esta especie. En An-
dalucía, hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Al-
mería, Córdoba y Jaén. Aunque posiblemente esté también presen-
te en el resto de las provincias, pero en cualquier caso, es escasa.
Observaciones.- Puede asemejarse a ciertas especies del género
Tuber F. H. Wiggers, pero la ornamentación verrugosa e irregular de
sus grandes esporas ovoides, marca características diferenciadoras
importantes. El género únicamente posee dos especies, una euro-
pea (Fischerula macrospora Mattir.) y otra americana (F. subcaulis
Trappe). F. subcaulis se diferencia de la citada en este trabajo por la
presencia de un claro estipite-columela y mayores dimensiones de
B. Moreno-Arroyo
la ornamentación esporal, caracteres utilizados por TRAPPE (1975) en

las claves propuestas para este género. Presenta un olor fácilmen-
te localizable por los perros adiestrados para este fin. De hecho, la
mayoría de los ejemplares recolectados fueron localizados por un
perro trufero.
Microscopía.- Peridio pseudoparenquimático de 100-200
µm de espesor, constituido por células globosas a suban-
gulares o alargadas de 10-40 µm de diám., con paredes
de 0,5-1 µm de espesor, pigmentadas de amarillo a par-
do-oscuro. Gleba gradualmente o abruptamente dife-
renciada del peridio, con hifas entrelazadas de 4-10 µm
de diám., septadas, con células infladas dispersas. Venas
de 80-250 µm de espesor. Ascos elipsoidales u ovoides, de
110-180 x 60-120 µm, dependiendo del número de espo-
ras que albergue, no amiloides, indehiscentes, de pared
gruesa (con 1-3 o más capas), incrustados en la trama
glebal, con (1-)2-5(-6) esporas. Ascosporas elipsoidales,
de 40-75 x 30-55 µm, inamiloides, de color castaño, lisas
cuando jóvenes, pero en la madurez ornamentadas con
amplias verrugas o crestas.
Etimología.- Genabea deriva de la lo-
calidad en la cual se colectó el primer
material, Genabum; cerebriformis {l} ∼
Genabea
cerebriformis
con forma de cerebro.
(Harkn.) Trappe
B. Moreno-Arroyo
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa, algo irregular, muy gibosa, de 0,5-3 cm de diám., generalmente con varias aberturas. Peridio al principio de
color blanquecino y luego amarillo-ocráceo, con superficie finamente verrugosa. Cámara glebal hueca, limitada por un epitecio fina-
mente verrugoso, del mismo color que el peridio externo. Himenio blanquecino. Olor fuerte y desagradable.
Genabea cerebriformis
Genabea cerebriforme
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Casi la totalidad de

las trufas fueron encontradas asociadas a jaguarzo (Cistus
albidus), constituyendo colonias de hasta de 50 trufas; só-
lo algunas fueron encontradas bajo pino marítimo (Pinus
pinaster). Fructifica en invierno y primavera.
Distribución.- Se trata de una especie muy distribuida por Andalu-

cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Cádiz,
Córdoba, Málaga, Granada y Jaén. Podría estar también presente
en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifica por su morfología gibosa y color ama-
rillo-ocráceo con verruguitas en el peridio.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimático de

70-150 µm de espesor, constituido por células poligona-
les de 15-42 µm, con paredes gruesas, de 4-6 µm de es-
pesor, pigmentadas de color amarillento. Peridio interno
prosenquimático, de 40-100 µm de espesor, heterogé-
neo, constituido por hifas filiformes e hifas infladas, inter-
caladas con células globosas, todas en disposición para-
lela, transformándose progresivamente en el subhimenio.
Himenio discontinuo, con zonas fértiles y estériles, y con
ascos agrupados discontinuamente entre la paráfisis. Pa-
ráfisis septada de 2,5-7 µm de diám., filiforme. Ascos ci-
líndricos, fusiformes, de 220-275 x 42-75 µm, pedicelados,
octospóricos con esporas uniseriadas o incompletamen-
te biseriadas. Esporas esféricas, de 25-33 (-37) µm, hialinas,
algo amarillentas, ornamentadas con pequeñas espinas
de 0,5-3 µm de longitud. Epitecio de 100-200 µm de espe-
sor similar en constitución y morfología celular a la descri-
ta para el peridio.
Etimología.- Genea deriva del nombre
del entomólogo italiano Joseph Gené;
compacta {l} ∼ compacta, densa.
Genea
compacta
Harkn.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, irregular, de 0,9-1,8 cm de diám., muy gibosa, con hasta 27 gibas. Peridio pardo a negro, verrugoso, a veces
con algunos pelos unicelulares de paredes gruesas. Epitecio verrugoso pero con verrugas menores que el peridio, de igual color que él.
La carne al corte es blanca, a veces con vetas débilmente grisáceas casi hialinas. Cámara glebal irregular debido a los pliegues de la
pared. Olor fuerte, como a gas, diferente al resto de las especies de este género recolectadas en Andalucía.
Genea compacta
Genea compacta
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Bajo encina (Quercus

ilex subsp. ballota), fructificando en primavera.
Distribución.- Especie muy rara en el mundo. En Andalucía, hasta el

año 2004 se había citado tan sólo en las provincias de Córdoba y
Granada, y muy pocos ejemplares.
Observaciones.- Especie muy rara y poco citada en el mundo.
B. Moreno-Arroyo

µm de espesor, compuesto por varias capas: una exter-
na de células angulares, mayores y de paredes más grue-
sas hacia las verrugosidades del peridio, de forma que en
la zona más externa se constituyen en 2-3 filas de células
de 30-60 x 22-45 µm de diám. fuertemente pigmentadas
y con paredes de 5-10 µm de grosor; en ocasiones puede
observarse una capa intermedia de tendencia prosenqui-
mática de 50-75 µm de espesor, constituida por hifas mo-
dificadas entrelazadas; a continuación se encuentra el
subhimenio, de 50 µm de espesor. Himenio de 400-500 µm
de grosor, con paráfisis cilíndrica, filiforme, de 3-6 µm de
diám., septada, hialina y de paredes delgadas. Entre la
paráfisis se disponen los ascos, cilíndricos, de 240 x 30 µm,
no operculados, de ápice no amiloide, octospóricos, con
esporas en disposición uniseriada. Ascosporas elipsoida-
les, de 32-37 (-40) x 26-29 µm, ornamentadas con numero-
sas papilas cónicas o truncadas. Epitecio similar en cons-
titución y estructura celular a la descrita para el peridio,
aunque de menor espesor (200 µm) y sin indicios de tejido
prosenquimático.
lespiaultii: etimología no encontrada.
Genea
lespiaultii
Zobel in Corda.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, algo deforme, con escasas gibosidades, pequeña, de 1,5 cm de diám., con presencia de poro apical y
un penacho de micelio basal de fijación al sustrato. Peridio negro, verrugoso, con pelos rígidos septados y a veces subdicotómicos. Hi-
menio blanquecino. Epitecio negro y verrugoso. Cámara glebal sinuosa, plegada. Olor fúngico, parecido al de otras especies de este
género.
Genea lespiaultii
Genea
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Parece tener cierta

especificidad por el género Quercus. Fructifica en invier-
no-primavera.

en la provincia de Córdoba, y creemos que debe ser una especie
escasa en nuestra región.
Observaciones.- Se trata de una especie europea de distribución
mediterránea. Presenta características marcadas que la hacen fá-
cilmente diferenciable de otras especies del mismo género, desta-
cando entre ellas la presencia de pelos ramificados en el peridio y
las grandes verrugas poligonales planas y alargadas de sus espo-
ras elípticas.
B. Moreno-Arroyo

µm de espesor, compuesto por dos capas. La capa ex-
terna está constituida por una a dos filas de células an-
gulares a prismáticas, de 25-30 µm de diám., de paredes
gruesas (5-15 µm), fuertemente pigmentadas, formando
las verrugosidades del peridio. Bajo estas células pigmen-
tadas el resto se dispone en filas más o menos ordenadas.
La capa subhimenial es prosenquimática, de 60-100 µm
de espesor, constituida por hifas productoras del himenio.
Himenio de 300 µm de espesor con paráfisis hialina, filifor-
me, septada, cilíndrica, de 6-10 µm de diám. y de pare-
des delgadas. Ascos cilíndricos, de 220-275 x 25-35 µm, no
operculados, de ápice no amiloide, octospóricos, con as-
cosporas en disposición uniseriada. Esporas hialinas, elíp-
ticas, de 28-36 x 23-26 µm, ornamentadas con verrugas
poligonales planas no homogéneas. Epitecio pseudopa-
renquimático más delgado que el peridio, de 125 µm de
espesor pero de similar constitución.
136 GUÍA DE HONGOS HIPOGEOS:
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata

Moreno - Arroyo, Gómez & Calonge

B. Moreno-Arroyo
sphaerica {g} ∼ por los ascomas esféri-

cos del generitypus; lobulata {l} ∼ lobu-
lada, por las lobulaciones del ascoma.
Diagnosis.- Major differentia typi asco-
ma lobulata est.
138 GUÍA DE HONGOS HIPOGEOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Genea sphaerica f. lobulata Genea lobulada

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa (no esférica como el de la forma tipo), de 1,5-4 cm de diám., con 1-4 lobulaciones amplias, presentando
abertura apical irregular, generalmente alargada y adaptada a las lobulaciones de la trufa, y un penacho de micelio de fijación al sus-
trato de color pardo-rojizo. Peridio negro, glabro y con verrugosidades uniformes. Gleba constituida por gran cantidad de pliegues de la
pared, ofreciendo al corte un aspecto cerebriforme. Epitecio verrugoso. Olor fúngico, semejante al de la forma tipo.
Observaciones.- Desde la descripción

original, todos los autores que citan e ilus-
tran a Genea sphaerica Tul. & C. Tul. des-
criben sus fructificaciones como esféricas
o globosas, con un cráter apical circular.
Esto junto al estudio de ejemplares asig-
B. Moreno-Arroyo
nados a G. sphaerica Tul. & C. Tul., proce-

dentes de otras regiones españolas, per-
Distribución.- En Andalu- mitió asignar nuestra trufa lobulada a un
cía, hasta el año 2003 se nuevo taxon con rango de forma. Este
había citado en las provin- queda bien definido respecto a la subsp.
cias de Córdoba, Granada sphaerica por dos características funda-
y Jaén, aunque podrían es- mentales: 1) presencia de grandes lobu-
Hábitat y periodo de fructificación.- Tiene
tar también presente en el laciones, y 2) cráter apical alargado y
como huésped vegetal a la encina (Quer-
resto de las provincias an- adaptado a estas lobulaciones (no cir-
cus ilex subsp. ballota), alcanzando sus
daluzas. cular).
ejemplares mayor tamaño bajo grandes
encinas desprovistas de vegetación her-
bácea y arbustiva, intuyéndose un poten-
te efecto alelopático. Fructifica formando
grandes colonias, predominantemente en
primavera, generalmente de marzo a ju-
nio, aunque también en los meses de ene-
ro y febrero.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
10 µm
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 370-450 µm de espesor, com-

puesto por dos capas: una externa, pseudoparenqui-
mática, correspondiente a la zona de las verrugas, de
250-300 µm de espesor, constituida por células angu-
lares, de mayor tamaño y paredes más gruesas y pig-
mentadas hacia las verrugosidades del peridio, de for-
ma que en la zona más superficial se constituyen en 2-3
filas de células de 30-70 x 22-50 µm de diám. con pare-
des de 5-9 µm de grosor fuertemente pigmentadas, lle-
gando algunas células de la fila más externa, a perder
casi por completo el citoplasma por colapsamiento de
sus gruesas paredes; y otra interna, de 150-200 µm de
espesor, pseudoparenquimática tendiendo a prosen-
quimática, constituida por células globosas no pigmen-
tadas, que van adquiriendo morfología hifal (hifas entre-
lazadas de 7-15 µm de diám.) hacia el himenio. Himenio
de 250-260 µm de espesor, con paráfisis de 6-10 µm de
diám., hialina, cilíndrica y de paredes delgadas. Ascos
cilíndricos, de 200-225 x 26-28 µm, no operculados, de
ápice no amiloide, con 8 ascosporas en disposición uni-
seriada. Ascosporas subglobosas a elipsoidales, de 24-
B. Moreno-Arroyo
30 x 20-26 µm de diám., densamente ornamentadas con

verrugas o espinas de 1-2 µm de longitud, con verrugui-
tas menores intercaladas dispuestas homogéneamente.
Epitecio más delgado que el peridio, de 90-110 µm de
espesor, pero de similar constitución.
Genea
sphaerica {g} ∼ por los ascomas esfé-
sphaerica
ricos del generitypus.
Tul. & C. Tul. f. sphaerica

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa esférica, de 1,5-3 cm de diám., con una abertura o cráter apical circular, y un denso penacho de micelio basal de fi-
jación al sustrato de color pardo-rojizo. Peridio negro, glabro y con verrugosidades uniformes. En este taxon no existe una cámara glebal
propiamente dicha, pues su interior es en buena medida compacto, ocupado por gran cantidad de pliegues de la pared, lo que hace
que al cortar el ejemplar por la mitad se presente como una estructura cerebriforme. El epitecio, al igual que el peridio, es verrugoso. Olor
fúngico, poco distintivo, semejante al de otras especies de este género.
Genea sphaerica f. sphaerica

Genea esférica
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se asocia a encina

(Q. ilex subsp. ballota) y quejigo (Q. faginea) en suelos
calcáreos formando colonias. Fructifica en primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en la

provincia de Jaén, aunque podría estar también presente en el res-
to de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifica muy bien por su morfología esférica,
con un cráter apical circular. Se separa de Genea verrucosa Vittad.
por su gleba de aspecto cerebriforme.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 350-425 µm de grosor, pseudo-

parenquimático, compuesto por dos capas: una externa,
de 250-300 µm de espesor, constituida por células angula-
res, de mayor tamaño y paredes más gruesas y pigmenta-
das hacia las verrugosidades del peridio, de forma que en
el límite con el exterior se constituyen en 2-3 filas de células
de 25-65 x 22-50 µm de diám. con paredes de 5-10 µm de
grosor fuertemente pigmentadas; y otra interna, de 150-
200 µm de espesor, pseudoparenquimática tendiendo a
prosenquimática, constituida por células globosas no pig-
mentadas, que van adquiriendo morfología hifal (hifas
entrelazadas de 5-15 µm de diám.) hacia el himenio. Hi-
menio de 225-250 µm de espesor, con paráfisis de 5-10 µm
de diám., hialina, cilíndrica y de paredes delgadas. Ascos
cilíndricos, de 200-250 x 25-29 µm, no operculados, de ápi-
ce no amiloide, con 8 ascosporas en disposición uniseria-
da. Ascosporas subglobosas a elipsoidales, de 25-30 x 20-
27 µm de diám., densamente ornamentadas con espinas
de 1-2 µm de longitud, con verruguitas menores intercala-
das. Epitecio de 80-100 µm de espesor, de similar constitu-
ción que el peridio.
Genea subbaetica

subbaetica, deriva del nombre de las
Sierras Subbéticas donde se encontró
por primera vez la especie, y en con-
creto, en el Parque Natural de las Sie-
rras Subbéticas Cordobesas.
Diagnosis.- Ascomatibus brunneis, (0,4-
) 0,5-1 (-1,5) cm diam. globosis vel irre-
gularibus aut lente lobatis verrucolosis.
Peridium 325-400 µm crassum, textura
pseudoparenchymatica. Hymenio con-
tinuao, 300-350 µm crasso; ascus pedi-
cellatus, cylindricus, 240-280 x 25-30 µm,
octosporeus; esporis globosis vel ovoi-
des, 1-seriatis, 26-30 x 22-26 µm, cum
episporio verrucoso incluso; verrucae
conicae vel cylindricae, 2-3 µm altae.
Holotypus.- Córdoba. Carcabuey, Ca-
B. Moreno-Arroyo
ñasvaldas, hypogeous, subter Quercus

ilex subsp. ballota, 5-I-1993, legit. B. Mo-
reno-Arroyo et J. Gómez, BM 7; MA-Fun-
gi 38474.
Genea subbaetica Genea subbética

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, subglobosa a irregular, gibosa, con hasta 20 gibosidades por ejemplar, pequeña, de (0,4-)0,5-1(-1,5) cm de
diám., con un penacho basal de micelio pardo-rojizo. Peridio pardo-oscuro, glabro y con verrugas subpiramidales, casi planas. Epitecio
similar en color y verrugosidades al peridio. Entre peridio y epitecio se sitúa el himenio de color blanco-grisáceo-hialino. Gleba general-
mente con una sola cámara plegada, a veces con dos. Olor fúngico, indefinido.
Observaciones.- Fue descubierta por pri-

mera vez para la ciencia en el año 1998,
y dedicada al Parque Natural de las Sie-
rras Subbéticas (Córdoba, Andalucía),
donde los autores la encontraron por pri-
mera vez. Se trata de una especie próxi-
B. Moreno-Arroyo
ma a Genea verrucosa Vittad., pero es

la mitad de pequeña que ella; presen-
Distribución.- Endémica ta menos gibosidades que G. verruco-
de Andalucía. Es una es- sa; las espinas esporales son algo más
pecie muy rara e intere- largas y aisladas que las de G. verruco-
sante que hasta el año sa; G. subbaetica es una especie inver-
2003 se había citado úni- nal (a pesar de las diferencias meteoroló-
Hábitat y periodo de fructificación.- Cons-
camente en la provincia gicas existentes entre los distintos años en
tituye simbiosis con la encina (Quercus ilex
de Córdoba, no cono- que se llevó a cabo la toma de muestras)
subsp. ballota). Parece tratarse de una
ciéndose más hallazgos mientras que G. verrucosa es primaveral.
especie colonial que presenta una cla-
ra fructificación invernal, habiéndose en- en el mundo.
contrado trufas maduras desde diciem-
bre a marzo.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
10 µm
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimáti-

B. Moreno-Arroyo
co de 80-150 µm de grosor, con células de 15-30 µm

de diám., globosas, subglobosas o alargadas; limitan-
do con el exterior solamente existe una fila de células
de paredes gruesas y pigmentadas. Peridio interno, pro-
senquimático de (175)200-250 µm de espesor compues-
to por hifas entrelazadas generalmente degradadas. Hi-
menio de 300-450 µm de espesor con paráfisis filiforme,
de 3-5 µm de diám., septada, hialina, de paredes del-
gadas. Ascos paralelos a la paráfisis, pedicelados, cilín-
dricos, de 240-280 x 25-30 µm, no operculados, de ápice
no amiloide y octospóricos. Esporas en disposición unise-
riada, globosas a anchamente ovoides, de 25-30 x 22-
27 µm, con superficie ornamentada con numerosas es-
pinas cónicas de 2-3 µm de longitud x 2-3 µm de base,
unas puntiagudas y otras romas. Epitecio de 130-250 µm
de espesor, similar en constitución y morfología celular a
la descrita para el peridio.
Etimología.- Genea deriva del nom-
bre del entomólogo italiano Joseph
Gené; thaxterii deriva del nombre del
Genea
thaxterii
micólogo Roland Thaxter, a quien está
dedicada la especie.
Gilkey.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, algo deprimida e irregularmente lobulada, de 1 cm de diám., fijada al sustrato por un mechón de pelos
basal de color pardo. Peridio pardo-negruzco, finamente verrugoso, glabro. Himenio y carne blanco-grisácea. Epitecio similar en color y
constitución al peridio. Presenta 1-3 cámaras glebales, irregulares por las lobulaciones del ejemplar. Olor intenso, a yogur.
Genea thaxterii
Genea de Thaxter
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- En Andalucía la espe-

cie ha sido recolectada únicamente bajo encina (Quer-
cus ilex subsp. ballota); la única cita en Europa ha sido ba-
jo pino marítimo (Pinus pinaster), en sustrato calcáreo por
lo que con estos escasos datos no pueden realizarse afir-
maciones sobre su preferencia por un determinado hábi-
tat. Fructifica en invierno, aunque debe madurar comple-
tamente en meses posteriores.
año 2003 se había citado únicamente en la provincia de Córdoba,
aunque debe de estar presente en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Sus esporas elipsoidales ornamentadas con an-
chas verrugas semiesféricas la hacen inconfundible. Sólo se cono-
cía de Norteamérica y recientemente de Segovia.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 200-250 µm de espesor, pseudo-

parenquimático con células angulares, de mayor tama-
ño (20-35 µm) y paredes más gruesas (3-5 µm) y pigmen-
tadas hacia el exterior; más internamente las células son
menores hasta llegar al subhimenio. Himenio de 200-300
µm de espesor con paráfisis filiforme, de 3-5 µm de diám.,
septada, hialina, de paredes delgadas y gutulada. Ascos
cilíndricos, de 150-170 x 20-25 µm, no operculados, de ápi-
ce no amiloide, con 8 ascosporas en disposición uniseria-
da. Esporas elipsoidales 23-27 x 15-20 µm de diám., den-
samente o espaciadamente ornamentadas con verrugas
semiesféricas de 1-3,5 µm de altura y 1-3,5 µm de base, a
veces cónicas. Epitecio pseudoparenquimático más del-
gado que el peridio, de 100-150 µm de espesor pero de si-
milar constitución y estructura.
verrucosa {l} ∼ verrugosa.
Genea
verrucosa
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, a veces irregular, de 1,3-2,5 cm de diám., muy gibosa, con hasta 40 gibosidades más o menos homogéneas
en tamaño. Peridio de pardo-oscuro a pardo-negruzco, casi negro, con verrugas poligonales, glabro, con un penacho basal de mice-
lio pardo-rojizo. Himenio y carne de color blancuzco-hialinos. Epitecio similar en color y constitución al peridio. El interior de la trufa con-
forma la cámara glebal, generalmente una sola, pero a veces 2 o 3 cámaras amplias, irregulares. Olor fúngico, débil y en general poco
distintivo.
Genea verrucosa
Genea verrugosa
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- La especie ha sido re-

colectada asociada únicamente a encina (Quercus ilex
subsp. ballota), aunque en otras regiones y países se ha
encontrado en sustratos y huéspedes vegetales diferen-
tes. Suele encontrarse formando colonias. Fructifica ge-
neralmente en primavera, aunque en ocasiones pueden
encontrarse trufas jóvenes a primeros de año, siendo más
frecuentes y maduras hacia mediados de primavera.

cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Córdo-
ba, Málaga, Granada y Jaén, aunque podría estar también presen-
te en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Características distintivas importantes son su fuer-
B. Moreno-Arroyo
te gibosidad y su amplia cámara glebal unitaria o doble, por regla

general.

225-360 µm de espesor constituido por células angulares,
de mayor tamaño y paredes más gruesas y pigmentadas
hacia la superficie externa, de forma que en la zona más
superficial se constituyen en 2-3 filas de células de 30-70 x
22-50 µm de diám. con paredes de 5-15 µm de grosor fuer-
temente pigmentadas, llegando algunas células de la fi-
la más externa, a perder casi por completo el citoplasma
por colapsamiento de sus gruesas paredes. Peridio inter-
no prosenquimático, de 250-300 µm de espesor, constitui-
do por hifas filamentosas entrelazadas de 4-5 µm de diám.
con algunas células angulares intercaladas. Himenio de
300-350 µm de espesor con paráfisis cilíndrica, a veces
puntiaguda, de 3-6 µm de diám., ramificada cerca de la
base, septada, hialina, de paredes delgadas y gutulada.
Ascos cilíndricos, de 200-220 x 23-28 µm, no operculados,
de ápice no amiloide, con 8 ascosporas en disposición
uniseriada. Esporas esféricas a subesféricas, de 23-27(29)
µm de diám., densamente ornamentadas por verrugas
redondeadas de 1-3 µm de altura. Epitecio pseudoparen-
quimático más delgado que el peridio, de 200-300 µm de
espesor pero de similar constitución y estructura.
Etimología.- Geopora {g} ∼ poro de
tierra, por la forma de iniciar la
dehiscencia; cooperi, deriva de J.G.
Geopora
cooperi
Cooper, quien colectó el espécimen
tipo.
Harkn.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa a globosa, de 1,5-4 cm de diám., con una abertura u orificio que da al exterior, en la mayoría de los casos
no apreciable debido a la vellosidad de la superficie. Peridio pardo-ferruginoso o color avellana, con pelos de hasta 1 mm de longitud, e
incluso mayores. Gleba convoluta, poco firme, constituida por numerosos pliegues de la pared de la trufa, que dejan pequeñas cáma-
ras alargadas, laberínticas, muy irregulares; su color es blanco o blancuzco, apreciándose a veces venaciones de color avellana, resul-
tantes de la penetración del peridio hacia el interior de la gleba. Olor débil, poco distintivo.
Geopora cooperi
B. Moreno-Arroyo
Geopora de Cooper
Hábitat y periodo de fructificación.- Habita fundamen-

talmente en pinares, aunque también bajo encinares,
(Quercus ilex subsp. ballota). Forma grandes colonias que
fructifican generalmente en otoño e invierno.

cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Alme-
ría, Córdoba, Granada y Jaén, aunque posiblemente esté también
presente en el resto de las provincias andaluzas.
B. Moreno-Arroyo
Observaciones.- Esta especie ha recibido muchos sinónimos, más

de 11.
Microscopía.- Peridio de 300-600 µm de espesor, pseu-

doparenquimático, constituido por 2 capas. La externa
con células más o menos isodiamétricas, de 60-100 µm de
diám.; las más superficiales con paredes gruesas pigmen-
tadas de color pardo-amarillento, de las que salen dos ti-
pos de pelos, unos de 1 mm de longitud por 8-14 µm de
anchura, de ápice obtuso y paredes gruesas (1-4 µm) de
color pardo-amarillento, y otros de menor tamaño, hiali-
nos de paredes delgadas, flexuosos, simples o ramifica-
dos, septados y a veces con incrustaciones granulosas. La
capa peridial interna, de 300-500 µm de grosor, la forman
células hialinas de paredes delgadas. A continuación se
encuentra el subhimenio, laxo y poco delimitado de la
anterior capa peridial. Gleba con cámaras revestidas de
himenio en empalizada, blanco a gris, con paráfisis hiali-
na de 2-4 µm de diám., septada, de paredes delgadas,
extendida hacia los ápices de los ascos. Ascos cilíndricos,
ahusados hacia la base, de 175-265(-290) x 15-23 µm, no
amiloides, operculados, con (6-)8 esporas uniseriadas. As-
cosporas elipsoidales, en ocasiones con apariencia reni-
forme por deformación, generalmente unigutuladas, de
20-30 x 13-18 µm con proporción diám. mayor/menor =
1,5-1,8 µm, lisas, hialinas.
Etimología.- Hydnocystis {g} ∼ hongo-
vejiga, por su ascoma hueco; clausa
{l} ∼ cerrado, por el ascoma sin orificio
Hydnocystis
clausa
ni abertura.
(Tul.) Ceruti
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, de 0,5-2,5 cm. de diám., irregular, con penacho de pelos basal de unión al sustrato, que en ocasiones pene-
tra hasta el interior de la cámara glebal. Peridio de color miel o pardo en los ejemplares inmaduros, y castaño-ocráceo a negruzco en los
maduros, cubierto de pequeñas verrugas y de una delgada pilosidad pardusca. Himenio blancuzco-hialino. Epitecio blanquecino, deli-
mitando a una cámara glebal simple. Olor débil, poco distintivo.
Hydnocystis clausa
Trufa vejiga
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Jarales (Cistus ladani-

fer), pinares (Pinus halepensis), otras coníferas (Larix deci-
dua, etc) y encinares (Quercus ilex subsp. ballota). Fructi-
fica en colonias en invierno y primavera.

cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Cádiz,
Córdoba y Granada, aunque posiblemente esté también presente
en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Especie fácilmente identificable por sus trufas ve-
rrugosas de color castaño, con cámara glebal blanca, hueca y sim-
ple. Se separa del género Genea Vittad. por la ausencia de un epi-
tecio bien diferenciado.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimático de

100-150 µm de espesor constituido por células angulares
más o menos isodiamétricas, de 20-30 µm de diám. y pe-
los flexuosos de color pardo, septados, de 12-14 µm de
diámetro. Peridio interno prosenquimático, de 100-250 µm
de espesor formado por hifas entrelazadas, casi indiferen-
ciado del subhimenio. Himenio en empalizada, con pa-
ráfisis numerosa, de 350-400 µm de longitud, simple o úni-
camente ramificada en la base, delgada, de 3-6 µm de
diám., con ápice claviforme e internamente granuloso,
extendiéndose para constituir una especie de epitecio
poco desarrollado (hifas entrelazadas). Ascos cilíndricos,
de 225-300 x 16-23 µm, no amiloides, indehiscentes, con
8 esporas uniseriadas. Esporas elipsoidales, de 20-30 x 13-
18 µm de diám., lisas, hialinas, con gútula oleaginosa cen-
tral acompañada de numerosas gútulas menores. Cáma-
ra glebal delimitada por hifas entrelazadas.
Etimología.- Hydno {g} ∼ trufa, {g} tryo
= yo perforo, referido a la ausencia de
peridio en algunas zonas; y tulasnei en
Hydnotrya
tulasnei
honor a los hermanos micólogos L.R. y
C. Tulasne.
(Berk.) Berk. & Br.

J. Gómez
Descripción.- Trufa tuberiforme, subglobosa, irregular y gibosa, de 1-4,5 cm de diámetro. Peridio liso, pruinoso, pardo-rojizo en fresco y
amarillento cuando seco, en sección de igual color que la superficie. Gleba compacta, blancuzca algo rosada en las venas, con multi-
tud de cámaras sinuosas laberintiformes tapizadas de una superficie himenial blanca. Olor desagradable en la madurez.
Hydnotrya tulasnei
Trufa de Tulasne
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- En sustratos calcáreos,

en bosque mixto de encina (Quercus ilex subsp. ballota) y
pino carrasco (Pinus halepensis). Fructifica en otoño.
Distribución.- Especie rara en Andalucía, se ha citado en el norte de

las provincias de Granada y Almería.
Observaciones.- Se diferencia muy bien de otras especies del géne-
ro Hydnotrya por sus fructificaciones compactas y por la ornamen-
tación esporal con verrugas gruesas e irregulaes similares a H. mi-
chaelis, pero esta última tiene las esporas elipsoidales.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimático,

de 20-50 µm de espesor, formado por células angulares
de 10-25 µm, pardo-rojizas, con paredes gruesas; hacia
el exterior desarrollan pelos hialinos de 35-80 µm de lon-
gitud y de 6-11 µm de diám. con 0-2 septos. Peridio inter-
no prosenquimático, de 100-250 µm de espesor, formado
por hifas de 6-9(15) µm de diám., entrelazadas (textura in-
trincata), con paredes amarillentas. Gleba con paráfisis
cilíndrica, obtusa, escasamente septada, hialina, de 6-8
µm de diámetro, sobrepasando a los ascos en longitud.
Ascos de 130-250 x 45-85 µm, claviformes a saquiformes, o
en ocasiones cilíndricos, no amiloides, generalmente oc-
tospóricos, con esporas uniseriadas, biseriadas u ordena-
das irregularmente en el interior del asco. Esporas globo-
sas a subglobosas, pardo-rojizas en la madurez, de 26-37
µm de diám., con un mixosporio muy grueso, ornamenta-
do con verrugas prominentes hemiesféricas un poco ire-
gulares de 5-10 µm de ancho y 3-6 µm de altura.
Etimología.- Labyrinthos {l,g} ∼ hongo
laberíntico; donkii deriva del nombre
del micólogo Marinus Anton Donk, a
Labyrinthomyces
donkii
quien está dedicada la especie.
Malençon
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa o lobulada, de (1)2-3(4,5) cm de diámetro. Peridio glabro, liso, elástico, de color blanquecino
a pálido-amarillento, pero ligeramente rosado en trufas desecadas. Gleba blanca-amarillenta, recorrida por pseudovenas poco apreta-
das; lóculos sinuosos, independientes, tapizados de himenio blanco-amarillento a rojizo. Olor fúngico, ligeramente rafanoide y sabor dul-
zón parecido al de la patata.
Labyrinthomyces donkii
Trufa de eucalipto blanca
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se asocia a eucalip-

tos (E. globulus, E. gomphocephala y E. camaldulensis). Es
una especie con una gran especificidad por el huésped
vegetal, y por lo tanto, no autóctona. Se encuentra en
antiguas repoblaciones forestales, bordes de arroyos, bor-
des de caminos, carreteras, y entradas de cortijos, luga-
res donde se plantaron años atrás eucaliptos. Forma colo-
nias de gran número de ejemplares. Fructifica en invierno
y primavera, madurando en esta última estación, si bien
en lugares donde los fríos están más amortiguados como Distribución.- Se trata de una especie muy distribuida por Andalu-
ocurre en Málaga, se encuentran trufas muy maduras en cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Cádiz,
febrero. Córdoba, Málaga, Jaén y Sevilla. Pero seguro que estará también
Observaciones.- Se trata de una especie foránea, de origen austra-
liano, descrita y descubierta por MALENÇON (1973), a partir de mate-
rial procedente de Marruecos en plantaciones de Eucalyptus sp. (y
de forma muy ocasional bajo Acacia cyanophylla y Olea europea).
Se ha encontrado en otros lugares del mundo donde se han realiza-
do repoblaciones con Eucalyptus spp.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 80-100 µm de espesor, prosenqui-

mático, constituido por dos capas; la externa más com-
pacta que la interna. Himenio en empalizada y monoes-
tratificado, blanco-hialino en la juventud, pero rojizo o
anaranjado en la madurez. Paráfisis abundante y densa,
hialina, septada, delgada, de 3-4 µm de diám., ligeramen-
te ensanchada en el ápice, agrupada en fascículos en-
tre los ascos, llegando hasta sus ápices e incluso sobrepa-
sándolos. Ascos fusoides, ventrudos, piriformes, de 250-300
x 50-70 µm, incluyendo el pedicelo, con 2-6 esporas, aun-
que el número más frecuente son 3; en contacto con el
reactivo Melzer los ascos se tiñen de color amarillo-yema
de huevo, así como las esporas, manteniéndose la paráfi-
sis sin cambios, es decir hialina. Ascosporas ocráceas, es-
féricas, verrrugosas, de 34-55 µm incluyendo la ornamen-
tación, con numerosas gotas lipídicas en su interior.
Pachyphloeus prieguensis
Etimología.- Pachyphloeus {g} ∼ de

grueso córtex, por su grueso peridio;
prieguensis deriva del nombre de la ciu-
dad de Priego, perteneciente a la pro-
vincia de Córdoba, donde se ha colec-
tado por primera vez la especie.
Diagnosis.- Peridium subtiliter verru-
cosum, gleba labyrinthiformis et as-
ci pyriformes, oecologia eius peculia-
ris mediterranea. Specie similiter est
P. conglomeratus quae differt ab ea
propter peridium leve, asci cilindraceos
et diversamque oecologiam. P. prie-
guensis adfuit in Priego, Cordubae pro-
vincia, Hispania.
J. Gómez
Holotypus: Exstat in cumulis subterra-

neis in humo calcario sub Quercus ilex
subsp. ballota et Ficus carica, 30-IV-
1992, leg. B. Moreno-Arroyo et J. Gó-
mez, MA-Fungi 33502.
Pachyphloeus prieguensis Trufa de Priego
B. Moreno-Arroyo
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa, irregular, a veces alargada, reniforme, de 1-3 cm de diám., presentando en ocasiones un pequeño pe-
dúnculo de unión al sustrato de hasta 4 mm de longitud. Peridio pardo-rojizo al principio, que va pasando a pardo-negruzco en la ma-
durez, finamente verrugoso, con verrugosidades de tamaño variable que en los ejemplares maduros y secos llegan casi a desapare-
cer, siendo entonces subliso; en algunos ejemplares el peridio se agrieta y abre para dejar ver la masa subyacente de la gleba. Gleba
laberintiforme, constituida por circunvoluciones independientes pero apretadas unas a otras, de forma que la gleba puede ser sepa-
rada a tiras; cada tira (ó circunvolución ó venación) es sinuosa, ramificada y en su capa más externa de color crema, siendo blanco
el interior de la venación en la juventud, adquiriendo tonalidades rojizas en la madurez; de esta forma, al seccionar la trufa por la mi-
tad el conjunto de la gleba se muestra como una masa veniforme rojiza o blanca, jaspeada de pardo o rojizo, dependiendo del es-
tado de madurez. Olor intenso muy desagradable y pestilento.
Observaciones.- La trufa de Priego (Pa-

B. Moreno-Arroyo
chyphloeus prieguensis) es una espe-

cie citada por primera vez para la cien-
cia en el año 1996. Se caracteriza por el
color rojizo de sus ejemplares, peridio fi-
namente verrugoso, olor pestilento, au-
sencia de mechón de pelos, gleba labe-
rintiforme y ascos piriformes claramente
pedicelados, así como por su ecología
Distribución.- Es una espe- mediterránea.
cie muy rara e interesante
que hasta el año 2004 se
había citado únicamente
Hábitat y periodo de fructificación.- Se en-
en la provincia de Córdo-
contró asociada a encina (Quercus ilex
ba y en Hungría (cerca de
subsp. ballota). Puede ser considerada,
Budapest), no conocién-
teniendo presente la escasez de datos,
dose más hallazgos en el
como una especie basófila de fructifica-
mundo.
ción primaveral que forma colonias de nu-
merosos ejemplares.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
1 µm
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 180-300 µm de espesor, no ami-

loide, compuesto por tres capas: una externa, de es-
tructura pseudoparenquimática, de 50-110 µm de espe-
sor con verrugas de hasta 100 µm de altura y 200 µm de
base, constituida por células subglobosas o poligonales
de 20-30 µm de diám., con pigmentación pardo-oscu-
ra y paredes gruesas de 4 µm de espesor; otra interme-
dia, prosenquimática de 100-130 µm, compuesta por hi-
fas gruesas entrelazadas, transformadas y degradadas,
de color más pálido; y finalmente una más interna o sub-
peridio, de 65-125 µm de espesor constituido por célu-
las globosas, desiguales a irregulares que se mezcla con
la gleba propiamente dicha. Gleba con ascos, no ami-
loides, piriformes o en forma de raqueta de tenis, larga-
mente pedicelados de (65-)115-140(-150) x 30-50 µm in-
cluido el pedicelo que mide 15-30(-35) µm de longitud;
B. Moreno-Arroyo
los ascos son octospóricos, con las esporas agrupadas

desordenadamente en la zona apical del asco. Ascos-
poras no amiloides, esféricas, de 12-20(-24) µm, orna-
mentadas con verrugas cónicas o cilíndricas, de 1-3 µm
de altura.
Etimología.- Picoa deriva del nombre
del botánico Vittorio Pico, a quien es-
tá dedicado el género; juniperi {l} ∼
Picoa
juniperi
enebro, por encontrarse asociada a
este arbusto.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-3 cm de diámetro. Peridio pardo-oscuro a negro, glabro, con pequeñas verrugosidades
aplanadas. Gleba blanca, inmutable, uniforme, compacta, con venaciones poco visibles. Olor débil pero desagradable en la madurez
y sabor dulzaino.
Picoa juniperi
Monagrillo de enebro
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y fenología.- En base a su nombre científico, po-

dría pensarse que está específicamente asociada a ene-
bro (Juniperus spp.) tal y como fue citada por Vittadini
(1831) y Ceruti (1960), y en este sentido algunas de estas
trufas fueron recolectadas en Andalucía bajo enebro (Ju-
niperus oxycedrus), aunque la mayoría se encontraron
junto a jaguarzo (Cistus albidus), y otras cistáceas (Hellian-
temum spp.). Los datos obtenidos en el resto de España
parecen también indicar una asociación predominante
al sur de la provincia de Córdoba. Pero se trata de una especie bien
a Cistáceas. Suele formar pequeñas colonias que fructifi-
distribuida por el resto de España que segurame esté presente en los
can en invierno y primavera, madurando, generalmente,
montes basófilos del resto de las provincias andaluzas.
al final de este periodo.
Observaciones.- Se trata de una especie aparentemente semejan-
te a ciertas especies del género Tuber F. H. Wiggers por su peridio
negro verrugoso y gleba compacta blanca. Sin embargo, sus espo-
ras esféricas, ornamentadas con verrugas muy poco prominentes,
la diferencian netamente de las especies anteriormente citadas. La
especie más parecida es P. lefebvrei que se describe también en
esta publicación.
B. Moreno-Arroyo

parenquimático, constituido por una capa de células ex-
ternas subglobosas a poligonales de 30-50 x 17-30 µm, con
paredes de 4-6 µm de grosor, pigmentadas de color par-
do-oscuro que proporcionan el color negruzco al peridio;
más hacia el interior las células pierden la pigmentación y
disminuyen el grosor de sus paredes. Gleba con hifas en-
trelazadas, hialinas, septadas, ramificadas, de 6-8 µm de
diámetro. Ascos elipsoidales o globosos, pedicelados, de
90-120 x 60-70 µm de diám., con 6-8 esporas. Esporas hia-
linas, esféricas, de 22-32 µm de diám., casi lisas, ornamen-
tadas con verrugas diminutas.
Etimología.- Picoa deriva del nombre
del botánico Vittorio Pico, a quién está
dedicado el género; lefebvrei deriva
Picoa
lefebvrei
del nombre del micólogo francés C.L.
Lefebvre.
(Pat.) Maire
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, algo irregular, de 1-4 cm de diámetro. Peridio pardo-oscuro a ocre pardusco, algo tomento-
so, con pequeñas verrugosidades aplanadas. Gleba blanca, inmutable, uniforme, compacta, con venaciones poco visibles. Olor débil
y sabor dulzaino.
Picoa lefebvrei
Monagrillo
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Presenta una asocia-

ción casi específica a cistáceas principalmente del géne-
ro Helianthemum. Forma micorrizas con jarillas de las es-
pecies Helianthemum ledifolium y H. salicifolium. Fructifica
en colonias, en primavera, madurando, generalmente, al
final de este periodo.

en las provincias de Almería, Jaén y Granada. Parece que se distri-
buye principalmente por Andalucía oriental, siendo escasa o inexis-
tente en el resto de Andalucía.
Observaciones.- Es muy semejante a P. juniperi, aunque posee al-
gunos carácteres diferenciadores. Tiene la ornamentación esporal
más evidente que P. juniperi, posee pelos hialinos en el peridio ex-
terno, el color es más rojizo, y las verrugas del peridio son más esca-
sas y aisladas. Al igual que P. juniperi puede ser confundida por el
inexperto con ciertas especies del género Tuber F. H. Wiggers por sus
ejemplares negros a rojizos, verrugosos y gleba compacta blanca.
B. Moreno-Arroyo

parenquimático, constituido por una capa de células ex-
ternas subglobosas a poligonales de 25-45 x 17-28 µm, con
paredes de 4-5 µm de grosor, pigmentadas de color par-
do-oscuro o pardo-rojizo que proporcionan el color al pe-
ridio; tomento constituido por hifas cilíndricas septadas,
hialinas a pamarillentas o pálido parduscas, de 10-15 µm
de diám.; más hacia el interior las células pierden la pig-
mentación y disminuyen el grosor de sus paredes. Gleba
con hifas entrelazadas, hialinas, septadas, ramificadas, de
5-9 µm de diámetro. Ascos elipsoidales o globosos, larga-
mente pedicelados al inicio y después con un corto pedi-
celo, de 85-115 x 60-70 µm de diám., con 4-8 esporas. Es-
poras hialinas, esféricas, de 20-30 µm de diám., casi lisas,
ornamentadas con verrugas diminutas, con una gran gú-
tula lipídica.
Etimología.- Terfezia deriva de Terfez,
nombre africano de este género de
hongos; arenaria {l} ∼ de la arena, por
Terfezia
arenaria
su hábitat.
(Moris) Trappe
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, algo irregular, a veces piriforme, de 3-12 cm de diám., generalmente con una pequeña base de unión al
sustrato. Peridio glabro, blanquecino al principio, pasando después a pardo-ocráceo. Gleba compacta, con nódulos fértiles blancos en
trufas jóvenes que pasan gradualmente a grisáceos, parduscos o rosados en los maduros; dichos nódulos se encuentran separados por
pseudovenas pálidas. Olor suave y débilmente aromático.
Terfezia arenaria
Turma de arena
B. Moreno-Arroyo

la “madre de la criadilla” o “hierba turmera” (Xolantha
guttata (L.) Raf ≡Tuberaria guttata (L.) Fourr.). Es una espe-
cie mediterránea que fructifica constituyendo colonias de
ejemplares en primavera.

cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Almería,
Sevilla, Córdoba, Granada y Jaén, aunque posiblemente esté tam-
bién presente en el resto de las provincias andaluzas. No obstante,
debe ser más frecuente en el norte de Andalucía.
Observaciones.- Esta especie se diferencia bien de otras por sus
esporas globosas, ornamentadas con verrugas truncadas. Se tra-
ta de una especie muy abundante en Andalucía y en otras regio-
nes de España, en suelos de pH ácido, que es recolectada por sus
propiedades culinarias. Es conocida popularmente como “criadi-
lla de tierra”, “criadilla vaquera” o “turma”. Las gentes conocen su
asociación a una cistácea a la que denominan “Hierba turmera” o
“madre de la criadilla” (Tuberaria guttata (L.) Fourr. ≡ Xolantha gu-
ttata (L.) Raf.) que es usada como indicadora de la turma.
B. Moreno-Arroyo

parenquimático, constituido por 2 capas: una externa, de
250-300 µm de espesor con grandes células isodiamétri-
cas de (10-) 15-26(-45) µm, algo parduscas de paredes
delgadas, y otra interna de menor espesor (150-200 µm)
y con células más pequeñas (10-18 µm de diám.). Gleba
con ascos subglobosos, a veces ovoides, sésiles o subes-
tipitados, de 90-120 µm de diám., de paredes delgadas,
hialinos, octospóricos, incrustados desordenadamente en
los nódulos fértiles. Ascosporas esféricas, de 25-31 µm de
diám., hialinas y lisas en la juventud, pero en la madurez
débilmente parduscas y con verrugas truncadas de 5-7
µm de altura.
hongos; claveryi: etimología no encon-
Terfezia
claveryi
trada.
Chatin
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, tuberiforme, de 2-6 cm de diám. Peridio con superficie pardo-rojiza o canela, con tonalidades rosáceas, nor-
malmente impregnada de incrustaciones del sustrato en el que vive. Gleba carnosa, de color pardo-amarillento a rosado-ocráceo, de-
pendiendo del grado de maduración, y surcada por pseudovenas blanquecinas. Olor poco apreciable, casi imperceptible, recordando
un poco al de la arcilla húmeda, sabor suave, similiar al de la avellana.
Terfezia claveryi
Turma
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Posee gran especifi-

cidad por el huésped micorrícico, encontrándose asocia-
da a cistáceas, generalmente a jarillas del género Helian-
themun. Fructifica en primavera.
Distribución.- Se trata de una especie distribuida por Andalucía

oriental, principalmente por las provincias de Almería, Granada y
Jaén, en el resto no ha sido citada hasta el año 2003 y debe estar
ausente o ser muy escasa. Tan sólo se realizó una cita aislada en la
provincia de Cádiz.
Observaciones.- Es frecuente en el Norte de Africa especialmente
en Argelia, Marruecos y países del Mediterráneo, también en el cer-
cano Oriente como Irán, Irak y Kuwait (siempre asociada a especies
de Helianthemum y Xolantha). T. claveryi Chatin es una especie con
características esporales muy distintivas.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio prosenquimático, de 350-400 µm

de grosor, constituido por una capa externa de hifas
con pigmentación intracelular parda, a partir de la cual
emergen dos tipos de hifas sueltas, unas de color pardo-
rojizo aseptadas y no ramificadas, de 3-4 µm de diám., y
otras más delgadas, de 2-3 µm de diám., septadas y ra-
mificadas. Gleba con ascos globosos, de 70-80 x 55-75
µm de diám., carentes de pedicelo, no amiloides, dex-
trinoides, tomando un color pardo-rojizo con el reactivo
de Melzer, octospóricos, aunque a veces algunas espo-
ras abortan y el asco presenta menos de 8 esporas. As-
cosporas esféricas, de 17-24 µm de diám., hialinas, ne-
tamente reticuladas, incluso cuando se encuentra poco
maduras, tomando un color crema-rosado en la madu-
rez, presentando una gota lipídica interna que ocupa
gran parte del espacio disponible.
hongos; leptoderma {g} ∼ delgada
Terfezia
leptoderma
piel, por su delgado peridio.
Tul. & C.Tul.

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa o piriforme, algo irregular, a veces elipsoidal, de 2-7 cm de diám., generalmente con una pequeña ba-
se de unión al sustrato cónica o mamiforme. Peridio, blanquecino o rosado al principio, pasando en la madurez a castaño pálido, con
manchas pardo-oscuras, liso, con tendencia a agrietarse en la madurez, glabro, a veces cubierto por una fina pubescencia fugaz obser-
vable a la lupa. Gleba compacta, al principio blanquecina, después con nódulos fértiles gris-amarillentos que pasan progresivamente a
pardo-grisáceos o rosado-grisáceos y finalmente a verde-oliva, separados por venas blancuzcas. Olor débil y aromático en la juventud,
pero fuerte y cadavérico en la madurez.
Terfezia leptoderma
Turma de piel delgada
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Trufa que se asocia

a jaras y jarillas (especialmente Xolantha guttata). Se tra-
ta de una especie mediterránea que fructifica formando
colonias de ejemplares, en invierno y madura en prima-
vera.

B. Moreno-Arroyo
cía. Hasta el año 2003 se había citado en las provincias de Sevi-

lla, Córdoba, Granada y Jaén, aunque posiblemente esté también
presente en el resto de las provincias andaluzas. No obstante, debe
ser más frecuente en el norte de Andalucía.
Observaciones.- Macroscópicamente podría ser confundida con
Terfezia arenaria (Moris) Trappe, pero la ornamentación esporal
aculeada, la separa netamente de esta especie. En Andalucía, al
igual que en otras regiones y países, es recolectada y consumida in-
distintamente junto a T. arenaria y Choiromyces gangliformis Vittad.
Microscopía.- Peridio delgado, de 100-150 µm de espesor,

pseudoparenquimático, constituido por tres capas: una
externa, con células alargadas, de 25-30 x 50-75 µm, con
un fuerte contenido cromófilo, algo parduscas, con pare-
des de 3-4 µm de grosor; otra intermedia, de mayor espe-
sor, de textura angular, formada por células alineadas, de
mayor diámetro y con contenido citoplasmático granulo-
so, menos denso que la anterior; y otra interna, poco deli-
mitada de la precedente, formada por células alineadas
menos pigmentadas debido a su contenido vacuolar, a
veces con pequeñas zonas lacunosas entre ellas. Gleba
con células fuertemente vacuoladas y zonas lacunosas
irregulares, que en conjunto delimitan a los nódulos férti-
les. Ascos elipsoidales a ovoides o subglobosos, de 60-70 x
50-80 µm de diám., sésiles o con un pedicelo rudimentario,
de paredes delgadas, hialinos, incrustados desordenada-
mente en los nódulos fértiles, octospóricos. Ascosporas
globosas, de 17-24 µm de diám., hialinas, lisas en la juven-
tud, pero en la madurez, densamente aculeadas con es-
pinas de 3-7 µm de longitud.
Etimología.- Tuber {l} ∼ protuberancia;
aestivum {l} ∼ estival, por sus fructi-
ficaciones estivales.
Tuber
aestivum
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, compacta, de 1,5-7 cm de diám., dependiendo en gran medida de la edad. Peridio negro, cubierto de ve-
rrugas piramidales de 4 a 6 caras y de 2,5-4(-6) mm de altura, con estriaciones longitudinales poco marcadas. Gleba con numerosas ve-
naciones fértiles y estériles, muy ramificadas, que parten de multitud de puntos del peridio; el color de la gleba varía de acuerdo con el
estado de madurez, de forma que inicialmente es blanca, después, con la maduración, las venas fértiles van tomando un color amarillo-
pardusco, pardo-oliva y finalmente pardo-grisáceo, mientras que las venas estériles permanecen blancuzcas entre las anteriores. En fres-
co desprende un olor suave y agradable.
Tuber aestivum
Trufa de verano
B. Moreno-Arroyo

diferentes especies del género Quercus, principalmente
con encina (Quercus ilex subsp. ballota) y quejigo (Quer-
cus faginea). Debido a su interés gastronómico y econó-
mico, es conocida en España desde hace muchos años,
aunque en Andalucía, su conocimiento no llegó hasta fi-
nales de los años 90. Suele fructificar formando colonias Distribución.- Se trata de una especie muy distribuida por Andalu-
durante los primeros 6 meses del año, siendo más frecuen- cía. Hasta el año 2004 se ha encontrado en todas las provincias ex-
tes y estando más maduros al final de este periodo. cepto en Huelva, aunque debe también estar presente en esta últi-
ma provincia, si bién será escasa.
Observaciones.- Se asocia perfectamente a especies autóctonas
del género Quercus con las que establece simbiosis micorrícicas, fa-
voreciendo el crecimiento de estas Fagáceas, por lo que se consi-
dera muy adecuada para trabajos de restauración de la cubierta
vegetal que incluyan el sistema de micorrización. Se trata de una
especie con buenas posibilidades económicas. Ofrece excelentes
expectativas para su cultivo en gran parte de Andalucía, pues se
encuentra perfectamente adaptada a las condiciones climáticas
de esta región, pudiendo representar un importante recurso natural
para áreas de montaña de economía deprimida.
B. Moreno-Arroyo

µm, opaco, constituido por células angulares de 9-14(-19)
µm de diám., mayores y más pigmentadas hacia la super-
ficie. Hifas glebales, hialinas, ramificadas, septadas, de 3-6
µm de diám., entrelazadas, muy compactadas y de distri-
bución irregular (no paralela). Gleba con ascos globosos,
de 60-88-(100) x 48-69 µm, provistos de un corto pedice-
lo, con 1 a 5 esporas por asco. Ascosporas, elipsoidales
a subelipsoidales, de 24-45 x (23)-27-32-(35) µm, pardas,
manifiestamente reticuladas, ornamentadas con alvéolos
poligonales irregulares y desiguales de hasta 4 µm de al-
tura.
asa {l} ∼ se aplica a la gomoresina que
fluye de ciertas plantas, y también a
Tuber
asa
las sustancias que tienen este olor y
son de sabor dulce. Puede ocurrir, aun-
que esto no ha podido ser confirma-
do, que se aplicase a esta especie por
haber intuido en los primeros ascomas
encontrados un olor semejante.
Tul. & C. Tul.
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, de 0,5-2,5 cm., con protuberancias más o menos pronunciadas. Peridio blanco, fi-
namente pubescente al principio, pero glabro y de color ocráceo-amarillento a pardusco al madurar. Gleba blancuzca, de tonalidades
gris-amarillentas a pardo-grisáceas, surcada por estrechas venas blanquecinas irregulares, discontinuas y radiales respecto a una colu-
mela poco patente que se inicia en la base de la trufa, donde se insertan escasos cordones miceliales, y termina aproximadamente en
el centro de la gleba. Olor débil poco distintivo.
Tuber asa
Turma blanca
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Especie de distribu-

ción circunmediterránea asociada a jaras y jarillas (cistá-
ceas) que fructifica en invierno y primavera.

en las provincias de Jaén y Córdoba, pero también debe encon-
trarse en los montes acidófilos del resto de las provincias Andaluzas.
Observaciones.- Podría ser una especie interesante en la lucha con-
tra la erosión de suelos ácidos, micorrizando con cistáceas, sobre to-
do para las sierras del norte de Andalucía y en general para Sierra
Morena. Lo más distintivo de esta especie es la forma citriforme de
las esporas jóvenes.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de estructura pseudoparenquimáti-

ca, de 300-400 µm de espesor, con células mayores y más
pigmentadas (pardo-oscuras) hacia el exterior, subglobo-
sas, de 15-25 µm de diám. con paredes poco gruesas (1
µm), que disminuyen de tamaño hacia la gleba. De la ca-
pa más externa del peridio parten pelos de 100-150 µm de
longitud y 4-6 µm de diám., septados y ramificados. Gleba
con hifas infladas entre las típicas hifas ramificadas. Ascos
ovados, de 140-220 x 40-60 µm, pedicelados, con 1-3 es-
poras. Ascosporas citriformes en la juventud, con una pe-
queña evaginación en cada extremo, luego esféricas a
subglobosas, de 35-50 x 35-48 µm, pardo-amarillentas; re-
ticuladas, con alvéolos hexagonales de 8-17 µm de diá-
metro.
borchii, deriva del nombre del micólo-
go De Borch, a quien fue dedicada la
Tuber
borchii
especie.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, de 0,5-2,5 cm., con protuberancias más o menos pronunciadas. Peridio blanco, fi-
namente pubescente al principio, pero glabro y de color ocráceo-amarillento a pardusco al madurar. Gleba blancuzca, de tonalidades
gris-amarillentas a pardo-grisáceas, surcada por estrechas venas blanquecinas irregulares, discontinuas y radiales respecto a una colu-
mela poco patente que se inicia en la base de la trufa, donde se insertan escasos cordones miceliales, y termina aproximadamente en
el centro de la gleba. Olor débil poco distintivo.
Tuber borchii
Trufa de Borch
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Parece tratarse de

una trufa generalista respecto al huésped vegetal ya que
habita tanto en alcornocales, como encinares, pinares o
bosques mixtos. Desarrolla sus trufas en solitario o en gru-
pos poco numerosos.

en las provincias de Córdoba, Málaga y Granada, pero también
debe encontrarse en el resto de las provincias Andaluzas.
Observaciones.- Especie parecida a Tuber puberulum de la que se
diferencia por el mayor grosor de su peridio y la capa interna de hi-
fas gruesas.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 250-400 µm de espesor, pseu-

doparenquimático, compuesto por células subangula-
res, isodiamétricas de 10-28 x 8-22 µm, con numerosos pe-
los hialinos, a veces septados, de 70-100 µm de longitud.
Paráfisis septadas, ramificadas, hialinas, desarrollándose
en gran número entre los ascos, los cuales son globosos
a subglobosos, de 65-98 x 46-70 µm, cortamente pedice-
lados o sin pedicelo, con 1 a 4 esporas. Ascosporas par-
do-anaranjadas, de esféricas a anchamente elipsoidales
y dimensiones variables según el número de ellas por as-
co, de 29-53 x 23-43 µm, reticulo-alveoladas, con alvéolos
de 5-6 µm de altura.
excavatum {l} ∼ excavado, por la ca-
vidad basal del ascoma.
Tuber
excavatum
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de (1-)2-3(-4,5) cm de diám., maciza, firme, dura, con una cavidad basal bien desarrollada
que penetra en el interior de la gleba. Peridio de consistencia córnea, amarillo-pardusco, liso o finamente papiloso a tomentoso. Gleba
blancuzca al principio, después amarillo-pardusca y finalmente pardo-oscura, recorrida por venas blanquecinas o crema-pálidas. Olor
débil y poco distintivo.
Tuber excavatum
Trufa excavada
B. Moreno-Arroyo

cie frecuente en Andalucía que se asocia a encina (Q.
ilex subsp. ballota) y quejigo (Q. faginea). Fructifica for-
mando grandes colonias durante la primera mitad del
año, madurando hacia los meses de mayo y junio, preci-
samente cuando son más frecuentes.

en las provincias de Córdoba, Granada y Jaén. Pero también debe
encontrarse en los montes basófilos del resto de las provincias An-
daluzas.
Observaciones.- Esta especie presenta características muy distin-
tivas para su identificación: macroscópicamente su color amari-
llo-pardusco, consistencia córnea y excavadura en la base; y mi-
croscópicamente sus esporas con retículo de alvéolos anchos e
irregulares.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo pseudoparenquimático,

de 30-40 µm de espesor, constituido por células globo-
sas y angulares de 8-15 µm de diám, de paredes grue-
sas, y más pigmentadas hacia la superficie. Peridio interno
de 150-300 µm de espesor, formado por hifas aglutinadas
de paredes gruesas, entrelazadas, hialinas o pálido-ama-
rillentas, de 3-6 µm de diámetro. Ascos globosos a subglo-
bosos, de 95-135 (-180) x 85-105 µm, pedicelados, con 1-4
esporas en su interior. Ascosporas elipsoidales a ancha-
mente elipsoidales de tamaño variable dependiendo del
número de esporas por asco, de 36-52 x 24-37 µm, inicial-
mente amarillentas y pardas cuando están maduras, or-
namentadas con un retículo de alvéolos anchos e irregu-
lares de 3-5 µm de altura.
malençonii, deriva del nombre del
mi-cólogo Malençon, a quien, por sus
Tuber
malençonii
importantes estudios sobre hongos hi-
pogeos, está dedicada la especie.
Donadini, Riousset & Chevalier

J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa, de 1,5 cm de diám., con una pequeña foseta basilar. Peridio delgado, pardo-oscuro a negruzco, que
amarillea o enrojece al roce, ornamentado con pequeñas verrugas piramidales de 4-6 caras, a menudo aplastadas. Gleba grisácea con
numerosas venas simples, blancas, muy delgadas, que irradian de una base común. Olor fétido y aliáceo, sabor insípido, aunque a ve-
ces algo dulce.
Tuber malençonii
Trufa moscada, trufa de Malençon
B. Moreno-Arroyo

(Quercus ilex subsp. ballota). Fructifica en primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 sólo se había cita-

do en la provincia de Córdoba. De cualquier modo, debe ser una
especie muy escasa en nuestra región, aunque posiblemente esté
también presente en el resto de las provincias.
Observaciones.- En Francia parece ser especialmente abundante,
y es frecuente verlas en los mercados mezcladas con otras espe-
cies del mismo género, a las que denominan genéricamente “tru-
fas moscadas”.
B. Moreno-Arroyo

235-370 µm de espesor, constituido por células subglobo-
sas y angulares de paredes gruesas (1,5-2 µm de grosor),
que hacia el exterior son pequeñas (4-7 µm de diám.) y
pigmentadas de pardo, y hacia el interior son mayores (7-
40 µm de diám.), pero poco pigmentadas y de orienta-
ción radial. Peridio interno de 70 µm de espesor de textura
“intrincata” mezclada con textura “angularis”, y a conti-
nuación una capa de 100 µm de espesor, de hifas de pa-
redes delgadas. Ascos esféricos a subesféricos, de 60-80
µm de diám., con un corto pedicelo de 10-17 x 7-9 µm, y
con (2)-5-6-(8) esporas por asco. Ascosporas pardas, elip-
soidales, de diferente tamaño según el número de ellas
por asco, de 23-41 x 20-28 µm, retículo-alveoladas, con al-
véolos de 1,5-4 µm de anchura por 1,5-2 µm de altura.
nigrum {l} ∼ negro, por sus esporas
pardo-negruzcas.
Tuber
nigrum
Bull. (= Tuber melanosporum Vittad.)
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 3-12 cm de diám., firme y compacta. Peridio negro, mate, recubierto de verrugas piramida-
les y poligonales de 3-5 mm. Gleba compacta, al principio gris-violácea y en la madurez pardo-negruzca recorrida por venaciones esté-
riles blanquecinas, de tonalidades rosadas al contacto con el aire. Olor perfumado muy característico, a marisco, sabor delicioso.
Tuber nigrum
Trufa negra
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Por tratarse de la es-

pecie de trufa con mayor interés comercial, han sido
muy estudiados sus requerimientos edáficos; se sabe que
se desarrolla mejor en exposiciones soleadas, con ligera
pendiente del 10 %, en suelos pedregosos ricos en calcio
con pH alcalino, con textura franca, en localidades don- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 sólo se había cita-
de se producen una o varias tormentas veraniegas, ne- do en las provincias de Granada y Jaén. Esta especie, por su inte-
cesarias en determinadas fases del ciclo biológico de la rés económico ha sido muy buscada en el resto de las provincias y
trufa. Forma micorrizas con la encina (Quercus ilex subsp. no se ha encontrado. Por tanto, es difícil que se encuentre poste-
ballota), aunque también con quejigo, pino, jara y avella- riormente, y si se lograse sería algo anecdódico, de escasa entidad
no. Fructifica en invierno. poblacional.
Observaciones.- Es apodada el “diamante negro de la cocina”. El
B. Moreno-Arroyo
elevado interés económico de esta especie ha hecho que se trate

de la especie más estudiada dentro del grupo de los hongos hipo-
geos. Se han realizado desde profundos estudios sobre su anatomía,
ontogenia y evolución pasando por estudios bromatológicos, quími-
cos y nutricionales, hasta tipificaciones genéticas y sistemas de cul-
tivo. Tuber nigrum Bull. se diferencia de T. brumale Vittad. por el co-
lor más oscuro de su gleba, venación más rosada al contacto con
el aire, y esporas más alargadas, translúcidas cuando jóvenes y par-
do-oscuras-opacas cuando maduran, mientras que en T. brumale
permanecen translúcidas.

µm de espesor, opaco, compuesto de células angulares e
irregulares, de 7-19 µm de diám., más grandes y de pare-
des más gruesas (0,5-1,5 µm) y pigmentadas hacia la su-
perficie. Hifas glebales de 4-7 µm de diám., septadas, a
veces ramificadas, con elementos inflados dispersos de
tamaño muy variable. Ascos globosos, de 60-70 µm de
diám., conteniendo en su interior 1-4 esporas. Ascospo-
ras elipsoidales, de 29-45 x 17-24 µm, hialinas cuando jó-
venes, adquiriendo un color pardo-oscuro y opaco al ma-
durar, recubiertas de numerosas espinas rígidas de 4-6 µm
de longitud.
nitidum {l} ∼ nítido, espléndido, brillante,
por su peridio
Tuber
nitidum
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, generalmente regular, pero a veces irregular a tuberiforme, de 1-2 cm de diámetro. Peridio liso a pubescen-
te, glabro, de consistencia dura, córnea, blanco al principio y pardo-amarillento después, frecuentemente con aureolas blancas. Gleba
firme, tenaz, inicialmente blanquecina, luego gris a pardusca, recorrida por venaciones blancas. Olor y sabor agradables en la juventud
y fétidos en la madurez.
Tuber nitidum
B. Moreno-Arroyo
Trufa brillante
Hábitat y periodo de fructificación.- Especie generalista

respecto al huésped vegetal, que se asocia tanto a fron-
dosas como a caducifolios: encina (Quercus ilex subsp.
ballota), roble melojo (Q. pyrenaica), álamo negro (Po-
pulus nigra), granado (Punica granatum) e higuera (Ficus
carica). Fructifica formando colonias de numerosos ejem- Distribución.- Es una de las especies más abundantes en Andalucía
plares durante los primeros 6 meses del año, madurando que está distribuida por todas sus provincias.
hacia el verano. No obstante se han observado algunos
ejemplares muy maduros en pleno invierno, procedentes Observaciones.- Se trata de una especie muy similar a Tuber rufum
del anterior ciclo biológico. Pico, de forma que algunos autores las consideran de la misma es-
pecie con rangos taxonómicos inferiores.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio grueso, de 300-600 µm de espesor,

adherido a la gleba pero bien diferenciado, prosenqui-
mático, constituido por hifas hialinas entrelazadas de pa-
redes gruesas, de 4-5 µm de diámetro e hifas más cortas
hacia el exterior donde a veces existe una delgada ca-
pa externa de células subangulares pigmentadas de 12-
15 µm de diám. con paredes de 2-3 µm de espesor. Gleba
con ascos incrustados en la trama, subglobosos a ovoida-
les o elipsoidales, de 60-100 x 45-60, claramente pedice-
lados, con 1-4 esporas. Ascosporas anchamente elipsoi-
dales, de 23-40 x 21-30 µm de diám., hialinas al principio y
pardo-amarillentas a ocráceas en la madurez, más den-
samente espinosas que las de T. rufum, con espinas de 1-
2 µm de longitud.
oligospermum {l} ∼ poco esperma, por
poseer pocas esporas en cada asco.
Tuber
oligospermum
(Tul. & C.Tul.) Trappe
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, irregular, generalmente muy gibosa, de 3-6,5 cm de diámetro. Peridio de 0,5 mm de espesor, glabro, blan-
cuzco a débilmente pardusco. Gleba compacta, blancuzca inicialmente, y parda-grisácea en la madurez, recorrida por venas estériles
blancas, de disposición radial al centro de la trufa. Al secarse la trufa, se resquebraja notablemente, sobre todo cuando se seca al sol.
Olor agradable cuando joven, y espermático en la madurez.
Tuber oligospermum
Trufa gibosa
B. Moreno - Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se desarrolla en aso-

ciación micorrícica con pino piñonero (Pinus pinea) y ja-
ra pringosa (Cistus ladanifer). Fructifica en colonias de nu-
merosos ejemplares, durante la primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las

provincias de Jaén y Huelva. Aunque posiblemente esté también
presente en el resto de las provincias, sobre todo en las limítrofes con
Huelva (Sevilla y Cádiz).
Observaciones.- En Huelva, en el Algarve portugués se recolecta
indistintamente para su consumo junto a las popularmente cono-
cidas turmas y criadillas jareras (Terfezia spp., Choiromyces gangli-
formis Vittad. y Elaphomyces trappei Galán & Moreno); la mayoría
son consumidas familiarmente, pero algunas son vendidas a bares
o restaurantes en los que se preparan platos que pueden alcanzar
altos precios.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 400-500 µm de espesor, prosen-

quimático, constituido por hifas entrelazadas, hialinas,
de 3-8 µm de diámetro. Gleba con ascos subglobosos a
ovoides, sésiles o subestipitados, de 60-120 x 50-75 µm de
diám., de pared gruesa, hialina, conteniendo 1-3(-4) es-
poras. Ascosporas hialinas-amarillentas cuando jóvenes y
pardas en la madurez, esféricas, de 29-52 µm de diám., re-
tículo-alveoladas con celdillas poligonales uniformes de 4-
6 µm de diámetro.
panniferum {l} ∼ afieltrado, por su pe-
ridio.
Tuber
panniferum
Tul. & C.Tul.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, tuberiforme, a veces algo irregular, de 1,5-4 cm de diámetro. Peridio pardo-oscuro y marcada-
mente lanuginoso, de consistencia dura, firme y córnea, con una pequeña foseta basal. Gleba compacta, blanquecina al principio, gri-
sácea-amarillenta después y pardo-grisácea-oscura al final, recorrida por venaciones blancas generalmente radiales a la foseta basilar.
Cuando la foseta basal se cierra en el interior de la trufa, quedan en el interior de la gleba restos de peridio. Olor afrutado en ejemplares
jóvenes; muy intenso y penetrante en la madurez.
Tuber panniferum
Trufa de terciopelo
B. Moreno-Arroyo

cie mediterránea con especificidad por la encina (Quer-
cus ilex). Los ejemplares se desarrollan formando grupos, a
veces pegados unos a los otros. Fructifica en invierno y pri-
mavera, madurando al final de este periodo.
Distribución.- Es una especie rara en España y en el mundo, en An-
dalucía, hasta el año 2004 se había citado en las provincias de Cór-
doba, Cádiz, Málaga y Jaén, aunque posiblemente esté también
presente en el resto de las provincias.
Observaciones.- Inconfundible por el aterciopelado de su superfi-
cie, su color pardo y por la foseta basal, que es común a T. exca-
vatum Vittad., mientras que la consistencia de su carne es más simi-
lar a T. rufum.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 150-200 µm de espesor, excluyen-

do los pelos, pseudoparenquimático, con células de 5-15
µm de diám. de paredes más gruesas (1 µm) y pigmenta-
das hacia el exterior, emergiendo de la superficie externa
largos pelos algo flexuosos de color pardo, pluriseptados
de 250-600 x 4-10 µm, con gruesas paredes. Gleba con as-
cos esféricos a anchamente elipsoidales, de 50-75 µm, pe-
dicelados, con 3-8 esporas en su interior. Ascosporas an-
chamente elipsoidales, de 23-34 -(44) x 17-24 (-28) µm, con
densa ornamentación a base de espinas cónicas de 3-4
µm de longitud.
puberulum {l} ∼ velloso, por la pubes-
cencia del peridio.
Tuber
puberulum
Berk. & Br.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, tuberiforme, irregular y lobulada, de 0,5-2 cm de diámetro. Peridio amarillento, finamente pubescente,
luego pardusco y subliso. Gleba compacta, inicialmente amarillenta y en la madurez pardo-rojiza con venas blanquecinas. Las trufas in-
maduras huelen a avellana mientras que las maduras a acetileno.
Tuber puberulum
Trufa vellosa
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se encuentra asocia-

da a encina (Quercus ilex subsp. ballota), formando co-
lonias de escasos ejemplares. No parece mostrar gran
especificidad por el huésped vegetal pues en otras loca-
lidades españolas y europeas ha sido citada asociada a
diferentes especies vegetales. Fructifica en invierno y pri- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 sólo se había citado
mavera. en la provincia de Córdoba, aunque posiblemente esté también
Observaciones.- Es una especie de pequeño tamaño que se dife-
rencia de T. borchii Vittad. por la mayor densidad de pelos sobre el
peridio y el menor espesor de este, así como por sus esporas mayo-
ritariamente esféricas, pero también subglobosas.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio pseudoparenquimático, de 190 µm

de espesor, compuesto por células subglobosas de 8-18
µm de diám. con paredes amarillo-parduscas, más os-
curas hacia la superficie del ascoma, en la cual se desa-
rrollan pelos de 100-120 µm de longitud y de 4,5-7 µm de
diám. con 1-4 septos. Gleba con ascos globosos a elipsoi-
dales, de 80-110 x 65-95 µm, sésiles, con 1-4 esporas. Ascos-
poras esféricas a subesféricas, de 24-39 µm de diám., al
principio hialinas y pardo-oscuras o pardo-rojizas cuando
están maduras, ornamentadas con un retículo regular de
5-12 µm de diámetro.
rapaedorum {l} ∼ de olor a rábano. Tuber
rapaedorum
Tul. & C. Tul.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, tuberiforme, a veces lobulada irregularmente, de 1 cm de diám., maciza. Peridio blanco, luego amari-
llo-pardusco y finalmente de color pardo-rojizo; en estado joven densamente puberulento, pero subliso en la madurez. Gleba blanqueci-
na en la juventud, luego grisácea-amarillenta con tonalidades violáceas y finalmente ocre-lila, con venas blancas que parten de varios
puntos de la periferia. Olor rafanoide.
Tuber rapaedorum
Trufa rábano
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Especie propia de

montaña, asociada a encina (Q. ilex subsp ballota). En
otros países y en otros lugares de España ha sido citada
también como especie montana pero asociada a otras
especies vegetales. Fructifica en primavera.
año 2003 se había citado únicamente en la provincia de Córdoba,
aunque debe de estar presente en otras provincias andaluzas, pe-
ro en bajo número.
Observaciones.- Es una especie poco frecuente en Europa, difícil
de confundir con otras especies parecidas por sus esporas neta-
mente elipsoidales.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo de 100-155 µm, pseudo-

parenquimático constituido por células subangulares de
15-26 x 9-15 µm, de las que parten finos pelos setosos de
(35) 60-80 x 3-5 µm, no septados o con un septo basal, hia-
linos, rectos o a veces flexuosos, puntiagudos, de pared
gruesa, macizos hacia el ápice. Peridio interno de 45-100
µm de espesor prosenquimático, compuesto por hifas cor-
tas entrelazadas de 3-4 µm de diám., subparalelas, hia-
linas o pálido-amarillentas. Gleba con ascos globosos a
subglobosos e incluso elipsoidales, de 70-100 x 50-70 µm,
sésiles, con 1-4 esporas, aunque generalmente 2-3 espo-
ras por asco. Ascosporas netamente elipsoidales, de 27-
40 x 16-31 µm, hialinas al principio y amarillo-oscuras en la
madurez, reticuladas, con mallas de 4-10 (17) µm de longi-
tud, generalmente con más de 15 celdillas hexagonales,
pero en escasas ocasiones con 3 grandes celdillas.
rufum {l} ∼ rojo, por el peridio de este
color.
Tuber
rufum
Pico: Fr.
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-3 (-4) cm de diámetro. Peridio de consistencia córnea, adherido a la gleba pero bien di-
ferenciado, rojizo, ocráceo cuando se encuentra inmaduro y castaño-pardusco en la madurez, glabro, cubierto por pequeñas verrugas
o placas. Gleba de consistencia cartilaginosa y tenaz, al principio blanquecina, después rojizo-violácea y finalmente parda-oscura con
tonalidades rojizas, recorrida por venaciones ramificadas blanquecinas que a veces confluyen en ganglios blancos. Olor desagradable
cuando está madura.
Tuber rufum
Trufa rojiza, trufa de perro
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Encinares (Quercus

ilex subsp. ballota), alcornocales (Q. Suber) y alamedas
(Populus nigra). Fructifica constituyendo colonias de nu-
merosos ejemplares, en invierno, primavera y verano, ma-
durando a finales de primavera y principios de verano.
Distribución.- Es una de las especies más abundantes en Andalucía

que está distribuida por todas sus provincias.
Observaciones.- Especie muy parecida a T. nitidum Vittad. de for-
ma que algunos autores consideran a ambas una sola especie.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio externo muy delgado, de 40-70 µm

de espesor, pseudoparenquimático, constituido por célu-
las pigmentadas subangulares de 12-15 µm de diám. con
paredes de 2-3 µm de espesor. Peridio interno mucho más
grueso, de 200-425 µm de espesor, compuesto por hifas hia-
linas entrelazadas de paredes gruesas, de 4-5 µm de diá-
metro. Gleba con ascos globosos, subglobosos, ovalados
o elipsoidales, de 58-100 x 45-60 µm, claramente pedicela-
dos, con 1-4 esporas. Ascosporas anchamente elipsoidales,
de 26-40 x 23-30 µm de diám., hialinas al principio y amari-
llentas en la madurez, densamente espinosas, con espinas
de 1-2 µm de longitud, rectas, a veces curvadas pero con
extremo puntiagudo.
Basidiomicetos
Etimología.- Chondrogaster {g} ∼ estó-
mago cartilaginoso, por su gleba; pa-
chysporus {g} ∼ esporas gruesas, por su
Chondrogaster
pachysporus
grueso perisporio.
Maire
L. Romero de la Osa
Descripción.- Trufa subglobosa, irregularmente lobulada, de 0,5-2 cm de diám., rodeada por numerosas hifas y rizomorfos blanquecinos
entrelazados con raicillas, restos vegetales e incrustaciones del sustrato donde crecen, constituyendo una cubierta fácilmente separa-
ble. Esta cubierta o matriz agrupa generalmente a varias trufas constituyendo una especie de nido. Peridio fácilmente separable de la
gleba, de forma que si arrancamos la cubierta mencionada el peridio queda adherido a ella y separado de la gleba. Peridio, blancuz-
co, de textura algodonosa. Gleba compacta, lacunar, constituida por pequeñas cámaras de 0,5-2 mm de diám., gris a pardo o casi ne-
gra. Olor débil poco distintivo.
Chondrogaster pachysporus
Trufa nido
B. Moreno-Arroyo

ciación micorrícica con Eucalyptus spp. (E. globulus, E.
gomphocephala y E. camaldulensis), en tierra suelta y
arenosa, formando colonias que fructifican en otoño y
primavera.

provincia de Huelva, aunque debe estar presente en el resto de las
provincias andaluzas.
Observaciones.- Esta especie se identifica fácilmente por sus fructifi-
caciones rodeadas por una cubierta con apariencia de nido o con-
cha, así como por sus esporas completamente envueltas por un pe-
risporio muy suelto y arrugado. Además tiene gran especificidad por
el fitobionte, encontrándose generalmente asociado a Eucalyptus.
Ha sido encontrada en Argelia, Marruecos, Francia y España (Mon-
tecchi & Sarasini, 2000).
B. Moreno - Arroyo
Microscopía.- Peridio de 400-500 µm de espesor, constitui-

do por hifas de 3-9 µm de diám. y otros elementos celula-
res de morfología variable, unas son hifas infladas y otras
células alargadas a subglobosas. Trama de las cámaras
glebales de 50-110 µm de espesor, generalmente consti-
tuida por hifas alargadas entrelazadas y otros elementos
celulares más o menos compactados, incluidos en una
matriz gelatinizada. Himenio con basidios irregularmente
cilíndricos, de 8-10 x 5-6 µm, hialinos, generalmente trispó-
ricos pero también tetraspóricos. Basidiosporas elipso-fus-
oides, a veces ovoidales e insinuando una pequeña papi-
la apical, de 10-15 x 5-10 µm, cubiertas totalmente por un
perisporio muy suelto, de 4-5 µm de espesor, irregularmen-
te arrugado formando verrugas amorfas o retículos, pe-
ro debajo del perisporio las esporas son lisas y de paredes
delgadas, con un ancho y truncado apéndice hilar, par-
do rojizas en la madurez.
Etimología.- Descomyces deriva del
género agarical Descolea; albus {l} ∼
blanco, por su peridio de este color.
Descomyces
albus
(Klotzsch) Bougher & Castellano
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3,5 cm de diám., a veces con un pequeño pedúnculo de fijación. Peridio delgado, blan-
co, con manchas o fibras amarillas las cuales suelen ser más conspicuas cuando joven. Gleba con lóculos irregulares vacíos, blanca al
principio, después crema-pálida o gris, y finalmente canela-pardusca; base estéril generalmente ausente, y cuando existe, forma una
placa basal que se ramifica en venas estériles o constituye una corta columela. Olor fúngico, débil.
Descomyces albus
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja de eucalipto
Hábitat y periodo de fructificación.- Se asocia con euca-

lipto (Eucalyptus globulus). Autóctona de Australia, pe-
ro posteriormente distribuida por el mundo mediante las
plantaciones de Eucaliptus y otras Mirtáceas. Fructifica
formando grandes colonias durante el invierno y prima-
vera.

provincias de Cádiz y Sevilla, aunque debe estar presente en el res-
Observaciones.- Sus fructificaciones blancas, sus características es-
poras y su asociación a eucalipto la hacen casi inconfundible.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 300-450 µm de espesor con peri-

diopellis no gelatinizada, constituida por 2 capas: una ca-
pa áurea con hifas de paredes gruesas (1 µm) fibuladas,
de 5-15 µm de diám., y otra capa interna de hifas hialinas
infladas de paredes delgadas, en policistodermis, con las
terminaciones celulares claviformes, vesiculosas o pirifor-
mes, de 22-36 x 15-17 µm. Fibulaciones patentes en todos
los pseudotejidos. Subhimenio alineado, a veces indife-
renciado, con capa subcelular hialina de células de has-
ta 12 µm de diámetro. Trama himenoforal hialina, con hi-
fas entrelazadas de 3-4 µm de diámetro. Himenio hialino,
en empalizada, con basidios y basidiolos. Basidios clavifor-
mes, de 25-30 x 7-10 µm, hialinos, uni o bispóricos, colapsa-
dos pronto por necropigmentos amarillentos. Basidiospo-
ras citriformes, de 13-18 x 7-11 µm, amarillo-parduscas en
KOH, anómalamente dextrinoides, de paredes delgadas,
con verrugas aisladas y crestas cortas parcialmente exos-
poriales (incrustadas en el perisporio y teniendo al menos
parcialmente un origen perisporial), alcanzando 1 µm de
altura; perisporio conspicuo, frecuentemente amarillo-
pardusco en KOH, no cubriendo el ápice esporal el cual
es liso y rostrado.
Etimología.- Gastrosporium {g} ∼ estó-
mago de esporas, por la cámara gle-
bal llena de una masa pulverulenta
Gastrosporium
simplex
de esporas; simplex {l} ∼ indiviso, por su
cámara glebal unitaria.
Mattir.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-2 cm de diám., con gruesos cordones miceliares ramificados, de hasta 1,5 mm de gro-
sor. Peridio blanco, gredoso, pulverulento y tapizado de una pruína blanco-nieve fugaz con cristales de oxalato cálcico; y por debajo un
endoperidio tenaz y gelificado. Gleba homogénea, pulverulenta, indivisa, al principio blanca a gris-pálida y después crema-amarillenta-
pardusca; carente de columela y base estéril.
Gastrosporium simplex
Trufa de grama
B. Moreno-Arroyo

grama (Cynodon dactylon). Se trata de una de las pocas
especies de trufas que establece micorrizas con herbá-
ceas, teniendo especificidad por las gramíneas, habien-
do sido detectada en otros lugares diferentes a Anda-
lucía asociada a los géneros Cynodon, Stipa, Bromus,
Fetusca y Carex. Posee un marcado carácter colonial, y
fructifica en primavera. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado úni-
camente en las provincias de Córdoba y Granada, aunque debe
de estar presente en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Es fácilmente identificable por su color blanco-nie-
ve con gleba pulverulenta cremosa y gruesos cordones miceliares.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 60-90 µm de espesor con peridio-

pellis constituida por hifas hialinas de 2-3,5 µm de diám.,
de paredes delgadas, entremezcladas con numerosos
depósitos cristalinos. Contexto peridial oscuro, pálido par-
dusco, de consistencia córnea cuando seco, higroscópi-
co, compuesto de hifas gelatinizadas de 2-5 µm de diám.
de paredes gruesas, y más internamente hifas menos ge-
latinizadas; con fíbulas. Himenio en empalizada cuando
joven pero pronto disgregado. Basidios cilíndrico-clavifor-
mes, de 27-40 x 7-10 µm, desintegrados cuando las espo-
ras están maduras, octospóricos, con esterigmas muy cor-
tos. Basidiosporas globosas a anchamente ovoides, de
3-5 µm de diám., pálido-amarillentas, de paredes grue-
sas, con pequeñas verrugas aisladas de 0,3 µm de altura,
y generalmente carentes de apéndice hilar.
Etimología.- Gautieria deriva del nom-
bre del naturalista Giuseppe Gautieri;
morchellaeformis {l} ∼ con forma de
Gautieria
morchellaeformis
Morchella, por su morfología de col-
menilla (género Morchella).
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, tendiendo a irregularmente lobulada, de 1-4 cm de diámetro. Peridio delgado, blanco, rápidamente
evanescente, ausente en la madurez. Gleba al principio blancuzca, tendiendo a ocre-pardusca, blanda y esponjosa, laberintiforme, con
cámaras pequeñas a grandes, de 1-4 mm de diám., angulares. Trama de las cámaras glebales blanca a color crema, delgada, de tex-
tura cartilaginosa. Columela blanca, quedando en poco tiempo reducida a una pequeña base estéril. Olor desagradable.
Gautieria morchellaeformis
B. Moreno-Arroyo
Trufa colmenilla
Hábitat y periodo de fructificación.- Constituye simbiosis

micorrícicas con la encina (Quercus ilex subsp. ballota).
Muestra poca especificidad por el huésped vegetal. Fruc-
tifica formando colonias en primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado úni-

camente en las provincias de Córdoba y Granada, aunque debe
de estar presente en otras provincias andaluzas, pero en bajo nú-
mero.
Observaciones.- Es parecida a una colmenilla (género Morchella)
subterránea, sin embargo se trata de un basidiomiceto, y no de un
ascomiceto como el género Morchella.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio muy delgado, con una capa de ele-

mentos hifales inflados, de 8-15 µm de diám., de paredes
amarillo-parduscas poco gruesas. Trama de las cámaras
glebales de 80-100 µm de grosor, constituida por hifas es-
trechas, paralelas, de 2-4 µm de diámetro. Himenio con
basidios de 30-45 x 6-10 µm, generalmente bispóricos pero
a veces trispóricos o tetraspóricos, con esterigmas cortos.
Basidiosporas elipsoidales, de 15-23 x 9-15 µm, de paredes
gruesas, con un corto apéndice hilar, pardo-amarillentas
a pardo-oscuras, ornamentadas con 8-10 costillas longitu-
dinales de margen redondeado que delimitan surcos.
Gymnomyces dominguezii
Etimología.- Gymnomyces {l} ∼ hongo

desnudo, por el delgado o casi inexis-
tente peridio del generitypus; domin-
guezii deriva del nombre del botánico
español Eugenio Domínguez, de la Uni-
versidad de Córdoba, a quien está de-
dicada la especie.
Diagnosis.- Basidiomata hypogeous,
angiocarpus, subglobosa, lobulata, 0,9-
2 cm lata, substipitate. Peridium cre-
meum deim rufobrunneum. Gleba pa-
llide dein rufa, loculis minuta composita.
Columella praesens. Sporae globosae
vel subglobosae, 8-10 µm diam., statis-
mosporicae, hyalinae dein pallide brun-
neae, amyloideae, verrucis vel reticu-
lato partiali instructae. Basidia 24-40 x
10-15 µm, clavatae. Trama hymeno-
phoralis heteromera cum hyphis fila-
mentosis et sphaerocystis numerosus
9-15 µm diam. Subhymenium pseudo-
B. Moreno-Arroyo
parenchymaticum. Córdoba, Carre-

tera de los Villares, subter Quercus ilex
subsp. ballota, Cistus crispus et Pistacia
lentiscus, aggregatus, 4-II-1996, coll. B.
Moreno et J. Gomez.
Holotypus MA-Fungi 30572. BM. 412.
Gymnomyces dominguezii Trufa desnuda de Domínguez

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, lobulada, subestipitada, de 0,9-2 cm de diám., en la mayoría de los casos diferenciada en dos lóbulos
con desigual crecimiento, provocando un desarrollo lateral de la trufa. Peridio de color amarillo-intenso, que con el roce y al contacto
con el aire, va tomando tonalidades cremosas y finalmente pardo-leonadas. Gleba blancuzca, adquiriendo tonos pardo-amarillentos a
pardo-rojizos en las magulladuras; constituida por cámaras laberintoides. Base estéril y columela presentes, blancuzco-hialinas, dividien-
do a la trufa en dos mitades desiguales en tamaño. Olor débil, poco apreciable, fúngico.
Observaciones.- Esta especie queda

bien definida y diferenciada por la pre-
sencia de columela, basidios pardo-ro-
jizos en KOH y ornamentación esporal
subreticulada. El peridio relativamente
grueso para el género Gymnomyces,
B. Moreno-Arroyo
puede considerarse también una impor-

tante característica diferenciadora.
Distribución.- Endémica
de Andalucía. Es una es-
pecie muy rara e intere-
sante que hasta el año
Hábitat y periodo de fructificación.- Enci- 2003 se había citado úni-
nar adehesado de Quercus ilex subsp. ba- camente en la provincia
llota con sotobosque de jara rizada (Cistus de Córdoba, no cono-
crispus) y lentisco (Pistacia lentiscus). Fruc- ciéndose más hallazgos
tifica en invierno, constituyendo colonias en el mundo.
de escasos ejemplares.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
1 µm
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 100-200 µm de grosor. Peridio-

pellis en epicutis, con hifas de 1,5-5 µm de diám., de
paredes delgadas. Contexto peridial heterómero, con
nódulos de esferocistos. Trama de las cámaras gleba-
les muy delgada, de 30-40 µm de espesor, heterómera,
con hifas de 3-5 µm de diám., algunas de ellas tiñéndo-
se de pardo-rojizo en KOH y de pardo-amarillento oscu-
ro en Melzer, con nódulos de esferocistos, de 9-15 µm de
diám., sin tubos laticíferos. Subhimenio de 18-25 µm de
espesor, pseudoparequimático, con algunos elemen-
tos de paredes poco gruesas. Himenio con basidiolos
muy abundantes, claviformes, de 20-50 x 10-15 µm, re-
accionando a veces positivamente en KOH, virando a
pardo-rojizo. Cistidios ausentes. Basidios claviformes, de
25-50 x 10-15 µm, (incluyendo los esterigmas que miden
6-10 (-14) µm de longitud), tetraspóricos, ocasionalmen-
te bi o trispóricos, reaccionando positivamente en KOH,
virando a pardo-rojizo. Basidiosporas globosas, de 8-10
µm (incluido el apéndice hilar), estatimospóricas, orto-
trópicas, al principio hialinas, luego pardo-pálidas, de
B. Moreno-Arroyo
paredes delgadas; mixosporio fuertemente amiloide

ornamentado con verrugas fusionadas en crestas o ca-
ténulas de 0,5-1,5 µm de altura, dando una morfología
subreticulada; apéndice hilar corto, de 1-2 µm de longi-
tud, con hilo terminal; placa hilar no diferenciada.
Gymnomyces meridionalis
(Calonge, Moreno- Arroyo & Gómez) J.M. Vidal.
Etimología.- Gymnomyces {l} ∼ hongo

desnudo, por el delgado o casi inexis-
tente peridio del generitypus; meridio-
nalis {l} ∼ perteneneciente al sur, en este
caso al sur de Europa y España.
Diagnosis.- Basidiomata hipogaeus an-
giocarpous, globosa vel irregularia, lo-
bulata, 1-2 cm lata, sessilis. Peridium
cremeum dein rufobrunneum. Gle-
ba concolor, loculis minutis composita.
Columella nulla. Sporae globosae vel
subglobosae, 8-11 x 7-10 µm, statismos-
poricae, hyalinae vel pallide brunneae,
amyloideae, verrucis vel reticulato par-
tiali instructae. Basidia 30-40 x 12-16 µm,
inflate clavata, 4-sporigera. Cystidia 30-
40 x 8-12 µm, clavata. Trama hymeno-
phoralis heteromera, hyphis filamentosis
J. Gómez
et sphaerocystis. Subhymenium pseu-

doparenchymaticum. Córdoba, Ca-
bra, subter Quercus ilex subsp. ballota,
21-VI-1997, coll. B. Moreno et J. Gómez.
Holotypus: MA-Fungi 38502 et BM 410.
Gymnomyces meridionalis Trufa desnuda del sur

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, algo lobulada e irregular, de 1-2 cm de diám., sésil. Peridio muy delgado, pardo-amarillento a
crema, oscureciendo a ferrugíneo con el roce o al contacto con el aire, tomando, cuando seco, un color pardo muy oscuro. Gleba de
igual color que el peridio, en ejemplares frescos, inmutable en seco, sin tomar tonalidades pardo-oscuras, de forma que se diferencia muy
bien del peridio. Cámaras glebales laberintiformes, parcialmente llenas. Base estéril reducida a una diminuta placa de color blanco. Co-
lumela ausente. Olor fenólico en unos ejemplares y a perfume o colonia en otros.
Observaciones.- G. meridionalis se dife-

rencia de otras especies parecidas por
sus esporas subreticuladas, peridio cre-
ma-pálido y diferente ecología, crecien-
do bajo encina (Quercus ilex subsp. ba-
llota).
B. Moreno-Arroyo
de Andalucía. Hasta el
año 2004 se había citado
únicamente en la provin-
Hábitat y periodo de fructificación.- Es- cia de Córdoba, no co-
pecie asociada a encina (Quercus ilex nociéndose más hallazgos
subsp. ballota), que forma pequeñas co- en el mundo. Posiblemen-
lonias de fructificación primaveral. te se encuentre también
en provincias limítrofes.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
1 µm
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 90-180 µm, en ocasiones au-

sente, sobre todo en los ejemplares maduros, subhiali-
no, constituido por hifas aglutinadas de 3-6 µm de diám.
de paredes delgadas, sin hifas laticíferas. Peridiopellis de
70-250 µm de espesor, con epicutis de 50-60 µm de gro-
sor, constituida por hifas delgadas, de 3-6 µm de diám.,
de paredes delgadas y un material amorfo pigmenta-
do de pardo-rojizo. Trama de las cámaras glebales de
30-90 µm de espesor, heterómera, con agrupaciones de
esferocistos de 10-15 µm de diámetro. Fíbulas no vistas.
Subhimenio pseudoparenquimático, de 10-25 µm de es-
pesor. Cistidios cilíndricos a claviformes, dispersos, difíci-
les de observar, de 30-40 x 8-12 µm, de paredes delga-
das, hialinos o conteniendo material granular. Basidios
anchamente claviformes, de 30-40 x 12-16 µm, general-
mente tetraspóricos, raramente bispóricos, con esterig-
mas de 5-8 µm de long., de tipo estatimospórico, hialinos
a pálido-amarillentos, inmutables en KOH. Basidiosporas
de 8-11 x 7-10 µm, globosas a subglobosas, ortotrópicas,
hialinas a pardo-amarillentas, de paredes delgadas;
B. Moreno-Arroyo
mixosporio fuertemente amiloide, ornamentado con ve-

rrugas fusionadas en crestas o caténulas, de 0,4-0,6 µm
de altura, dando una morfología subreticulada; apéndi-
ce hilar cónico prominente, de 1-2 x 0,8-1,2; placa hilar
no diferenciada.
Etimología.- Gymnomyces {l} ∼ hongo desnudo,

por el delgado o casi inexistente peridio del gene-
ritypus; sublevisporus {l} ∼ por las esporas muy po-
co ornamentadas y casi lisas.
Gymnomyces sublevisporus
Moreno-Arroyo, Llistosella et Romero de la Osa
Diagnosis.- Basidiomata 5-20 mm lata, hypo-

gaea et sessilia, subglobosa, deinde turbinata
vel bilobata. Peridium tenue, pruinosum et can-
didum ad initio, sed deinde glabrescentum et
gradatim ochraceum. Columella percurrens, te-
nue. Hymeniophorum cavernoso-labirinthiforme,
candidum. Sapor mitis vel acrescente, odor pers-
picuo, ad Lactarius vellereus simile. Sporae (6, 5)-
7, 5-9, 5-(11, 5) × (6)-7-9- (11) µm, globosae, ve-
rrucosae vel subreticulatae, verrucis obtusae et
tenues. Basidia 36-50 × 7, 5-11 µm, tetraspara,
clavata; sterigmata usque ad 6-7 µm longa. Cys-
tidia absentes. Hymenium ex hyphae paraphy-
soides brevibus articulatis copiosis instructo. Pe-
ridium 125-200 µm crassum; epicutis ex hyphis
basalis subglobosae vel ampullaceae, vel allan-
toideae, et pilis 1-3 articualti instructum, articulis
apicalis subulatis (30-49 × 3-7 µm; usque 1, 5-3 µm
latis ad apicem). Trama hymeniophori hetero-
B. Moreno-Arroyo
morpha sphaerocystis gregariis praedita. Habitat

in quercetis termophilis sempervirentibus.
Holotypus in loco dicto Galindo, prope Corte-
lazor (Onuba, S.W. Hispania), sub Quercus ilex
subsp. ballota, Cistus ladanifer, C. crispus et
C. salvifolius, a L. Romero de la Osa lectus, 11-III-
1995; in Herbario Universitatis Barcinonensis (BCN
JL5101) conservatus.
Gymnomyces sublevisporus Trufa desnuda de esporas casi lisas

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa de 0,5-2 cm de diámetro, de subglobulosa a globosa, a menudo irregular y más o menos lobulada. Peridio muy del-
gado, liso y seco, a veces con grietas poco profundas que dejan entrever la gleba, al principio ligeramente pruinoso, de color blanque-
cino o ligeramente ocráceo, después se vuelve progresivamente glabro y se mancha de ocre o pardusco, sobre todo por la manipula-
ción. Sin estípite ni base estéril diferenciada. Columela presente y percurrente, a veces bifurcada, muy delgada por lo que puede pasar
desapercibida con facilidad. Himenóforo cavernoso, con pequeñas cavidades alargadas e irregulares, labirintuliformes; de color blanco
puro, inmutable al contacto con el aire aunque, a medida que permanece expuesto, va adquiriendo un ligero tono pardusco. Las espo-
ras depositadas en las cámaras aparecen, en masa, de color blanquecino. Sabor suave o ligeramente amargo; olor intenso, al principio
de almendras amargas, después parecido al de Lactarius vellereus o Russula delica.
Observaciones.- Esta especie esta muy

bien caracterizada por dos aspectos
morfológicos relevantes; por una parte,
la ornamentación de las esporas es extre-
madamente baja, por lo que es difícil de
observar al microscopio óptico y, por otra
B. Moreno-Arroyo
parte, hay que destacar la presencia en

el himenio de numerosas células parafis-
Distribución.- Endémica oides articuladas que acompañan a los
de Andalucía. Es una es- basidios, mientras que los basidiolos son
pecie muy rara e intere- muy escasos.
sante que hasta el año
Hábitat y periodo de fructificación.- Vive 2003 se había citado úni-
en encinares de Quercus ilex subsp. ballo- camente en la provincia
ta con sotobosque de jara rizada (Cistus de Huelva, no conocién-
crispus), jara pringosa (C. ladanifer) y ja- dose más hallazgos en el
guarzo morisco (C. salvifolius); desarrolla- mundo.
dos sobre substratos de naturaleza ácida.
Fructifica en colonias de escasos ejem-
plares en primavera, y a menudo emer-
ge levantando ligeramente la superficie
del suelo.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
1 µm
Microscopía.- Peridio muy delgado, de 125-200 µm de

espesor, formado por un entramado de células muy irre-
gulares, cortas e hinchadas, de aspecto ampuláceo o
alantoide, de las que nacen numerosos pelos articula-
dos, con 1-2 artículos cilíndricos, de 9-18 × 5-7 µm, y un
artículo terminal diferenciado, más largo y subulado,
progresivamente atenuado hacia el ápice, de 30-49 ×
B. Moreno-Arroyo
3-7 µm (× 1,5-3 µm en el ápice). No se han observado

elementos sensibles al SBA ni estructuras o incrustacio-
nes ácido-resistentes. Trama de las cámaras glebales de
40-55 µm de espesor, heterómera. Reacción negativa
del peridio con el KOH. Las esporas depositadas en las
cámaras aparecen, en masa, de color blanquecino. Es-
poras de (6,5)-7,5-9,5-(11,5) × (6)-7-9-(11) µm, de esferoi-
dales a subglobulosas, del tipo estatismospórico, orna-
mentadas con verrugas más o menos densas, obtusas
y muy bajas, de menos de 0,3 µm de altura, amiloides,
aisladas o reunidas en parte por finos conectivos, de as-
pecto desde finamente verrucosas a parcialmente su-
breticuladas; placa supra-apendicular no diferencia-
da; apéndice hilar de hasta 1 µm de longitud. Basidios
de 36-50 × 7,5-11 µm, de cilíndricos a claviformes, tetras-
póricos, con esterigmas de hasta 6-7 µm de longitud.
Macrocistidios himeniales ausentes. Himenio formado
principalmente por incontables células parafisoides arti-
culadas, con 2-4 artículos morfológicamente muy varia-
bles, pero siempre de contenido no refringente, algunos
brevemente cilíndricos o alargados (15-23 × 8-14 µm),
B. Moreno-Arroyo
otros casi isodiamétricos o globulosos (10-11 × 9-12 µm).

No se han observado elementos himeniales sensibles al
SBA (sulfobenzoaldehído). El himenóforo produce reac-
ción negativa con el guayaco; y con el FeSO4 reaccio-
na, rosa pálido.
Etimología.- Hydnangium {g} ∼ trufa y
recipiente; carneum {l} ∼ carne, por su
color rosado y textura carnosa.
Hydnangium
carneum
Wallr.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, a veces deprimida e irregularmente lobulada, de 0,5-3,5 cm de diám., con base estéril de fijación muy
pequeña, sólo visible en trufas jóvenes. Peridio delgado, rosa-cárneo, frágil, adherente a la gleba, pronto evanescente, translúcido, liso
y glabro. Gleba de igual color que el peridio, inmutable, no gelatinizada, laberíntica, constituida por cámaras irregulares pequeñas, va-
riables en tamaño, de 1-2 x 0,5-1 mm, anastomosadas o loculadas, irregularmente organizadas o partiendo radialmente de la base. Co-
lumela no desarrollada. Olor fúngico, poco apreciable.
Hydnangium carneum
B. Moreno-Arroyo
Trufa carnosa

ciación micorrícica con Eucalyptus spp. (E. globulus, E.
gomphocephala y E. camaldulensis), formando grandes
colonias que fructifican por regla general en primavera,
aunque también en invierno.

provincias de Cádiz y Córdoba, aunque debe estar presente en el
B. Moreno-Arroyo
resto de las provincias andaluzas.

Observaciones.- Se trata de una especie foránea, originaria de Aus-
tralia, que ha llegado hasta estas localidades en las raíces de los eu-
caliptos introducidos por el hombre en las antiguas repoblaciones
forestales o como árboles ornamentales. Hoy es aceptada por la
mayoría de los autores una clara relación filogenética Hydnangium
(Hydnangiaceae) - Laccaria (Tricholomataceae).
Microscopía.- Peridio de 75-140 µm de espesor, de tex-

tura aglutinada o subparalela, con hifas infladas de 5-15
µm de diám., de paredes delgadas. Trama de las cáma-
ras glebales de 30-200 µm de espesor, pálido rosada, no
gelatinizada, con organización regular consistente en hi-
fas paralelas de 3-8 µm de diám., de paredes muy delga-
das, algunas infladas a 18 µm de diám., con fíbulas. Capa
subhimenial bien desarrollada, de 12-18 µm de espesor,
pseudoparenquimática. Himenio regular, con basidios in-
maduros subcilíndricos a elipso-claviformes, de 16-23 x
7-9 µm, generalmente bispóricos, pero a veces monos-
póricos, con esterigmas de 7-12 µm de longitud. Basidios-
poras esféricas, de 11-17 µm de diám., hialinas, ornamen-
tadas con acúleos puntiagudos o espinas cónicas de 2-3
µm de altura, más pequeñas en la base esporal, con ba-
ses anchas aisladas, ordenadas en bandas más o menos
concéntricas o espirales. Apéndice hilar bien desarrolla-
do, subcónico, de 1,2-1,7 x 0,5-0,8 µm, con un ancho po-
ro terminal, y reteniendo en ocasiones fragmentos de es-
terigma.
Etimología.- Hymenogaster {g} ∼ estó-
mago con membranas, por su gleba;
arenarius {l} ∼ arena.
Hymenogaster
arenarius
Tul. & C. Tul.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, de 0,5-2 cm de diámetro. Peridio liso, blanco-pardusco en estado fresco y pardo-oscuro cuando seco,
mate, rojizo en sección. Gleba blanca al principio, oscureciendo pronto a pardo-canela, variegada por la pálida trama de las cámaras
glebales. Cámaras angulares, radiando una base estéril inconspicua en la madurez. Olor débil, a veces rancio.
Hymenogaster arenarius
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja arenosa
Hábitat y periodo de fructificación.- Parece ser una espe-

cie generalista respecto a la asociación simbiótica pues
ha sido encontrada asociada a especies de los géneros
Pinus, Quercus y Fagus. Fructifica en solitario o en peque-
ños grupos, en invierno y primavera.

provincia de Córdoba, aunque podría estar presente en el resto de
las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se trata de una especie con trufas de pequeño ta-
maño de color blanco-parduscas que presentan una diminuta base
estéril en estadios tempranos. Se aproxima a H. tener Berk. & Br., y a
H. niveus Vittad. Algunos autores sinonimizan a las tres especies.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 125-325 µm de grosor, constituido

por hifas de 2-6 µm de diám., de paredes delgadas; con
fíbulas. Capa subhimenial gruesa, de 20-30 µm de espesor,
con hifas infladas de 5-10 µm de diám., hialinas. Trama de
las cámaras glebales de 75-110 µm de espesor, constitui-
da por hifas de paredes delgadas, de 3-5 µm de diáme-
tro. Himenio con basidios cilíndricos, bispóricos, de 25-40 x
7-9 µm. Esporas elipsoidales a fusoides o citriformes, de 16-
22 x 10-17 µm, amarillentas, de paredes gruesas, lisas pero
envueltas en un mixosporio muy plegado que le da apa-
riencia verrugosa, con apículo saliente en la mayoría de
los casos y un corto apéndice hilar.
Etimología.- Hymenogaster {g} ∼ es-
tómago con membranas, por su
gleba; bulliardi deriva del nombre
Hymenogaster
bulliardi
del micólogo Bulliard, a quien está
Vittad.
Descripción.- Trufa globosa, algo deprimida, de 1-3 cm de diám. con base estéril reducida. Peridio grueso, liso, blanco cuando inmadu-
ro, para ir pasando progresivamente a amarillento y finalmente pardo-castaño. Gleba compacta, ferruginosa-oscura, con cámaras muy
pequeñas, casi completamente llenas de esporas en la madurez, sin orientación definida. Trama de las cámaras glebales delgada. Olor
fuerte, desagradable, fenólico en estado maduro.
Hymenogaster bulliardi
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja de Bulliard

da a encina (Quercus ilex subsp. ballota). Fructifica en soli-
tario o en colonias de escasos ejemplares, en primavera.

provincias de Almería, Cádiz y Córdoba, aunque debe estar presen-
Observaciones.- Se trata de una de las especies del género Hyme-
nogaster Vittad. más fácilmente identificables por sus esporas lisas,
anchamente citriformes, con una papila muy clara y distintiva.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio prosenquimático, de 300-650 µm

de espesor, constituido por hifas paralelas, apretadas, de
3-7 µm de diám., septadas, hialinas, de paredes delga-
das, pigmentadas de pardo hacia el exterior donde su-
perficialmente existen partículas incluidas entre las hifas.
Trama de las cámaras glebales de 30-60 µm de espesor,
constituida por hifas de 4-8 µm de diám., hialinas, de pa-
redes delgadas, con fíbulas. Subhimenio ancho, a veces
colapsando la capa hifal del contexto tramal, pseudopa-
renqimático con células de 5-15 µm de diám. de pare-
des gruesas (1-2 µm de espesor). Himenio con gran can-
tidad de basidiolos, cilíndricos a subclavifores, de 25-27 x
8-10 µm. Basidios estrechos, claviformes, de 30-38 x 8-11
µm, tetraspóricos. Esporas anchamente citriformes, papi-
ladas, de 22-28 x 11-15 µm, ferruginosas-oscuras, lisas, con
un grueso episporio y con apéndice hilar.
tómago con membranas, por su gleba;
citrinus {l} ∼ limón, por la morfología
Hymenogaster
citrinus
citriforme de sus esporas.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa irregularmente globosa, a veces gibosa e irregular, de 1-5 cm de diámetro. Peridio delgado, sedoso, liso, inicialmen-
te blanco, pero pronto amarillo-azufre y finalmente pardo-negruzco. Gleba compacta, pardo-rojiza y en la madurez negruzca, constitui-
da por cámaras diminutas, sólidas, sin clara orientación. Trama de las cámaras glebales amarilla. Base estéril inicialmente presente, pero
pronto obliterada. Olor a nuez moscada, fenólico en la madurez.
Hymenogaster citrinus
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja alimonada
Hábitat y periodo de fructificación.- Asociada a encina

(Quercus ilex subsp. ballota) y álamo negro (Populus ni-
gra). Fructifica en solitario o constituyendo colonias duran-
te el invierno, primavera y verano.

provincias de Córdoba, Granada y Jaén, aunque debe estar pre-
sente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifica bien por el color amarillo de las trufas
inmaduras y las excepcionalmente grandes esporas fusoides, con
crestas longitudinales y mixosporio plegado.
B. Moreno-Arroyo

mático constituido por hifas subaglutinadas. Trama de las
cámaras glebales de 65-90 µm de espesor; contexto hi-
fal mayoritariamente inflado, de 10-15 µm de diám., hiali-
no, de paredes delgadas, con fíbulas. Subhimenio ancho,
pseudoparenquimático. Himenio con basidios cilíndricos,
de 24-36 x 7-9 µm, bispóricos, pero ocasionalmente mo-
nospóricos, con grandes y gruesos esterigmas. Esporas
pardas-áureas, después oscuras, alargadas-fusiformes,
de 25-40 x 15-18 µm, con ápice mucronado y con apéndi-
ce hilar muy desarrollado, de paredes gruesas, con surcos
longitudinales poco patentes y un mixosporio persistente,
hialino, laxo, plegado y ondulado.
tómago con membranas, por su
gleba; hessei deriva del nombre del
Hymenogaster
hessei
micólogo germano R. Hesse, a quien
está dedicada la especie.
Soehner
J. Gómez
Descripción.- Trufa de subglobosa a lobulada, de 1-3,5 cm de diámetro. Peridio grueso, liso, primero blanco, luego pardusco y finalmen-
te grisáceo, oscurecido en la madurez. Gleba inicialmente blancuzca y después pardo-oscura tendiendo a gris-negruzca. Cámaras gle-
bales medianas a grandes, irregulares, dando una textura blanda y esponjosa. Base estéril pequeña, sólo apreciable en los ejemplares
muy jóvenes. Olor rancio, a veces fétido.
Hymenogaster hessei
Trufa esponja de Hesse
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Riberas de arroyos en

sierras con sustrato dominante de margocalizas, a 1000
msnm, en suelos limosos y arenosos. Asociada a alerce
(Larix decidua). En otras regiones españolas y en otros
países ha sido citada asociada a gran diversidad de es-
pecies arbóreas y sustratos diferentes, por lo que se con-
sidera generalista para el huésped micorrícico y para el
sustrato. Fructifica constituyendo colonias en primavera. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sola-
mente en la provincia de Granada, aunque podría estar presente
en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Esta especie se diferencia de otras semejantes por
la consistencia de la carne y por las esporas oscuras con mixosporio
muy patente. Es próxima a H. vulgaris Tul. apud. Berk. & Br. pero difie-
re por sus esporas más anchas y más intensamente pigmentadas.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 160-320 µm de espesor formado

por hifas paralelas, de 2-5 µm de diám., de paredes po-
co gruesas. Trama de las cámaras glebales de 25-45 µm
de grosor; contexto constituido mayoritariamente por hi-
fas infladas de 8-30 µm de diám. de paredes delgadas;
capa subhimenial gruesa, pseudoparenquimática. Hime-
nio con basidios claviformes a cilíndricos, de 25-35 x 5-10
µm, bispóricos. Esporas elipsoidales a elipso-fusoides, con
o sin ápice acuto, pero no mucronado, de 20-25 x 10-12
µm, pardo-ferruginosas, lisas, de paredes gruesas, con un
característico apéndice hilar en forma de tenaza, y un
mixosporio poco adherido y plegado.
luteus ∼ amarillo, por el color amarillo
Hymenogaster
luteus
de la gleba.
Vittad.
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, a menudo deprimida, de 0,5-2,5 cm de diám., y a veces con delgados rizomor-
fos blancos o amarillos. Peridio delgado, liso, sedoso, blanco-nieve al principio, y después pardo-amarillento a pardusco, tomando tonos
amarillos al roce o al contacto con el aire. Gleba compacta, inicialmente blanquecina y posteriormente amarilla sulfúrea, con numero-
sas cámaras pequeñas totalmente llenas. Trama de las cámaras glebales blanca. Base estéril ausente o muy pequeña. Olor a vainilla en
algunos ejemplares, y en otros a nuez moscada, a veces a carne podrida o a fenol.
Hymenogaster luteus
Trufa esponja amarilla
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Habita en pinares. Se

trata de una especie que tiene como principal huésped
vegetal al género Pinus (Pinus halepensis y P. pinea). Fruc-
tifica en colonias generalmente de gran número de ejem-
plares, en invierno y primavera.
B. Moreno-Arroyo

provincias de Córdoba, Granada, Jaén y Málaga, aunque debe es-
tar presente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La especie es fácil de identificar por el color ama-
rillo de la gleba y esporas carentes de mixosporio.

mático, con hifas estrechas de 2-5 µm de diámetro. Trama
de las cámaras glebales delgada, de 10-20 µm de grosor,
con hifas delgadas de 2-6 µm de diámetro. Capa subhi-
menial poco apreciable. Himenio con basidios cilíndrico-
claviformes, de 20-40 x 4-6 µm, bispóricos, con esterigmas
cortos. Basidiosporas elíptico-fusiformes a ovoides, de 15-
30 x 9-13 µm, dextrinoides, sin papila, amarillo-sulfúreas, li-
sas, de paredes gruesas, con apéndice hilar conspicuo,
carentes de mixosporio. En ocasiones presentan esporas
anormales de morfología muy variable, desde triangula-
res a subglobosas.
lycoperdineus deriva de Lycoperdon,
Hymenogaster
lycoperdineus
por la apariencia macroscópica de
algunas trufas a los gasteromicetos e-
pigeos del género Lycoperdon.
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, tuberiforme, de 1,5-4,5 cm de diámetro. Peridio grueso, sedoso, liso y de color blanco-sucio. Gleba compac-
ta, inicialmente blanca, recordando a la porción estéril de la gleba de Lycoperdon perlatum, tendiendo a pálido-ferruginosa y finalmen-
te pardo-grisácea. Cámaras glebales relativamente grandes, radiando de una base estéril blanca. Columela generalmente inconspicua
pero a veces visible. Olor fúngico, ligeramente aliáceo.
Hymenogaster lycoperdineus
Trufa esponja de pedo de lobo
B. Moreno-Arroyo

ilex subsp. ballota) con sotobosque de matagallos (Phlo-
mis purpurea) y jaguarzo (Cistus albidus). En otras regiones
españolas y en otros países se ha recolectado asociada
a especies simbiontes distintas por lo que podría ser consi-
derada, en este sentido, generalista. Fructifica en solitario
o en pequeños grupos, siendo netamente invernal.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sólo
en la provincia de Córdoba, aunque podría estar presente en el res-
B. Moreno-Arroyo

Observaciones.- Las características diferenciadoras de esta espe-
cie se pueden resumir en: a) dimensiones excepcionalmente gran-
des para el género, pudiendo llegar a alcanzar el tamaño de un pu-
ño, b) periodo de fructificación netamente invernal y c) morfología
turbinada semejante a un “pedo de lobo” (Lycoperdon sp.)

parenquimático. Peridiopellis en una gruesa epicutis de
hifas aglutinadas de 1-3 µm de diám. de paredes delga-
das. Trama de las cámaras glebales de 40-75 µm de espe-
sor cuyo contexto es prosenquimático con hifas de 1-3 µm
de diám., de paredes delgadas. Capa subhimenial pseu-
doparenquimática. Himenio con basidios claviformes, de
22-28 x 6-7 µm, bispóricos. Esporas oblongo-elipsoides a fu-
siformes, de 13-17 x 8-13 µm, de color pardo-rojizo oscuro,
de paredes gruesas, con apéndice hilar corto y mixospo-
rio adherido a la superficie, evidenciando las rugosidades
longitudinales y transversales.
tómago con membranas, por su gle-
ba; niveus {l} ∼ nieve, por el color
Hymenogaster
niveus
blanco-nieve del peridio.
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular, a menudo deprimida, de 1-2,1 cm de diám., con base estéril ausente o muy pequeña. Peridio
liso, blanco-níveo durante bastante tiempo, blanco en sección, al secar ocráceo-leonado. Gleba con numerosas cámaras huecas, dé-
bilmente fuliginosa cuando inmadura, pasando posteriormente a pardo-grisáceo-vinosa. Trama de las cámaras glebales grisácea. Sin
columela. Olor rancio, en algunos ejemplares a nuez.
Hymenogaster niveus
Trufa esponja de nieve
B. Moreno-Arroyo

ciación micorrícica con encina (Quercus ilex subsp. ballo-
ta), aunque es poco exigente respecto al simbionte vege-
tal. Fructifica en grupos de ejemplares poco numerosos,
en primavera.
Observaciones.- Lange (1956) estudió el material tipo de VITTADINI del
que afirma estar muy mal conservado y no poder determinar las
características peridiales. Posteriormente se han dado varias sinoni-
mias, sin embargo, en este caso se ha seguido la terminología tra-
dicional y se ha considerado adecuado diferenciar varias especies
muy semejantes pero con pequeñas diferencias, a las que se ajus-
tan perfectamente los carpóforos encontrados en Andalucía. De
esta forma, se mantienen como especies distintas a Hymenogaster
niveus Vittad. e H. arenarius Tul. & C. Tul. En cualquier caso tendría
preferencia H. niveus Vittad., por ser la descripción anterior a H. are-
narius Tul. & C. Tul.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 150-250 µm de espesor, consti-

tuido por 2 capas hifales y una intermedia pseudoparen-
quimática, que no se aprecia en todos los basidiomas;
contexto hifal compuesto de hifas hialinas entrelazadas,
delgadas, de 4-6 µm de diám., con grandes varicosida-
des. Trama de las cámaras glebales delgada, de 70-150
µm de espesor, con hifas hialinas compactadas y gelifica-
das de 3-6 µm de diám., con elementos globosos sólo en
el subhimenio, o en algunos ejemplares en la propia tra-
ma. Capa subhimenial gruesa, pseudoparenquimática.
Himenio con basidios piriformes, de 40-50 x 7-10 µm, gene-
ralmente bispóricos, pero también trispóricos o tetraspóri-
cos. Esporas citriformes, de 14-19 x 9-12 µm, pardo-claras,
con pequeño apéndice hilar, y con apículo hialino corto
y despuntado, ornamentadas con verrugosidades o cres-
tas cortas, con restos de mixosporio.
ba; olivaceus {l} ∼ oliváceo.
Hymenogaster
olivaceus
Vittad.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa irregularmente subglobosa, a veces algo deprimida, de 1-2,5 cm de diámetro. Peridio delgado, al principio blancuz-
co a pálido-pardusco, pasando pronto a pardo-oscuro con zonas negruzcas, acelerándose esta gradación de colores con el roce. Gle-
ba blanda, parda a crema pardusca al principio, pasando a pardo-tabaco, y finalmente pardo-oscura con zonas negruzcas. Cámaras
pequeñas, irregulares y llenas. Base estéril visible sólo en ejemplares jóvenes. Trama de las cámaras glebales blancuzca. Olor débil, inde-
finido pero agradable.
Hymenogaster olivaceus
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja olivácea

ta). Otros datos suministrados por recolectas realizadas en
otros países la configuran como una especie con esca-
sa especificidad por la especie vegetal y por el sustrato.
Los ejemplares se recolectan en pequeños grupos, fructi- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sólo
ficando en primavera. en la provincia de Granada, aunque podría estar presente en el res-
Observaciones.- Algunos autores opinan que Hymenogaster oliva-
ceus Vittad. es sinónimo de H. citrinus Vittad. e H. calosporus Tul. & C.
Tul. En el presente trabajo se ha sinonimizado con H. calosporus Tul.
& C. Tul. pero no con H. citrinus Vittad. Sus caracteres macroscópi-
cos y esporales se pueden considerar diferentes, como puede ob-
servarse en las correspondientes fotografías.
B. Moreno-Arroyo

tuido por hifas infladas semiaglutinadas de 4-19 µm de
diám., de paredes delgadas. Trama de las cámaras gle-
bales delgada, de 20-35 µm de espesor, con hifas gelati-
nizadas, estrechas, infladas, de 2-5 µm de diám., y fíbulas
presentes. Capa subhimenial celular y poco desarrollada.
Himenio con basidios cilíndricos, de 25-30 x 5-7 µm, bispó-
ricos. Basidiosporas lanceoladas-fusoides con ápice mu-
cronado, grandes, de 30-48 x 13-20 µm, pardo-áureas, li-
sas, de paredes gruesas, con apéndice hilar conspicuo y
mixosporio plegado hialino.
ba; populetus {l} ∼ alameda, por haber
Hymenogaster
populetorum
sido hallada en bosques de Populus
sp.
Tul.
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular o tuberiforme, de 1,5-4 cm de diámetro. Peridio grueso, separable, con un neto y apreciable vi-
raje de color: blanco recién extraído, amarillento al contacto con el aire o roce y transcurridos unos minutos, pardo-oscuro. Gleba blan-
da, blanca al principio, después parda y en la madurez pardo-negruzca (por el color oscuro de las esporas maduras). Cámaras peque-
ñas, irregulares, blancas al principio, y ferruginosas oscuras en la madurez, totalmente llenas. Trama de las cámaras glebales grisácea.
Base estéril apenas apreciable. Olor a desván.
Hymenogaster populetorum
Trufa esponja de álamo
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Asociada a una gran

variedad de huéspedes vegetales, pero especialmente
a encina (Quercus ilex subsp. ballota). Se ha encontra-
do también bajo jaguarzo (Cistus albidus), jarilla (Helian-
themum salicifolium), quejigo (Q. faginea) y pino carrasco
(Pinus halepensis). De fructificación colonial y eminente- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las
mente invernal, aunque a veces se encuentran ejempla- provincias de Almería, Córdoba y Jaén, aunque podría estar pre-
res en primavera y principios de verano. sente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- A veces presenta una gran diversidad de formas
esporales entre diferentes ejemplares e incluso en uno mismo, posi-
blemente fruto de un desarrollo diferencial de la papila como con-
secuencia de diferentes condiciones edáficas, climáticas y en de-
finitiva ecológicas. Esto puede inducir a errores en la correcta
identificación.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio grueso, de 350-525 µm de espesor,

con hifas infladas semiaglutinadas de 4-19 µm de diám,
de paredes delgadas, con elementos hifales, globosos y
angulares. Trama de las cámaras glebales de 30-80 µm de
espesor con hifas hialinas y delgadas, de 2-4 µm de diám.,
y con fíbulas. Capa subhimenial pseudoparenquimáti-
ca, de 15-25 µm de espesor. Himenio con basidiolos muy
abundantes. Basidios cilíndricos, bispóricos, de 20-25 x 4-6
µm. Basidiosporas muy variables en forma y tamaño den-
tro del mismo basidioma y entre diferentes basidiomas,
generalmente de ovaladas a elipsoidales, algunas asimé-
tricas, de 18-30 x 10-19 µm, pardo-ferruginosas, de pare-
des gruesas, con papilas o sin ellas, de sublisas a muy ve-
rrugosas, envueltas en un mixosporio hialino muy plegado
y con un conspicuo apéndice hilar.
ba; thwaitesii deriva del nombre del
Hymenogaster
thwaitesii
botánico J. H. K. Thwaites, a quien está
Berk. & Br.

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3 cm de diámetro. Peridio delgado, liso, blanco pero manchado de pardo. Gleba blan-
cuzca, tendiendo a parda. Cámaras glebales alargadas, con trama blanca al principio y parda en la madurez. Carente de base estéril,
pero con presencia de columela que irradia de un punto. Olor débil, fúngico.
Hymenogaster thwaitesii
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja de Thwaites

(Quercus ilex subsp. ballota). Existen pocos datos para de-
terminar su grado de especificidad frente al huésped ve-
getal, si bien parece mostrarse indiferente respecto al pH
del sustrato. Fructifica en grupos de ejemplares poco nu-
merosos, en invierno. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las
provincias de Córdoba y Huelva, aunque podría estar presente en
el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La colección tipo está muy fragmentada y la espe-
cie es mal conocida. La espora propia es ovofusoide, típica del gé-
nero Hymenogaster Vittad., no distintivamente mucronada.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 300-500 µm de espesor, con pe-

ridiopellis de 110-120 µm de grosor, formada por una epi-
cutis de hifas delgadas, de 2-4 µm de diám., hialinas, ra-
dialmente paralelas. Trama de las cámaras glebales
delgada, de 40-80 µm de espesor con hifas hialinas de 3-
6 µm de diám., de paredes delgadas e hifas infladas in-
tercaladas. Subhimenio pseudoparenquimático. Himenio
con basidios cilíndrico-claviformes, de 22-27 x 5-7 µm, bis-
póricos. Basidiosporas ovoides a subfusoides de 19-26 x 10-
14 µm, pardo-rojizo-oscuras, con ápice ahusado y apén-
dice hilar patente, lisas, de paredes gruesas, envueltas
en un persistente, poco adherido y fuertemente plega-
do mixosporio.
ba; vulgaris {l} ∼ común.
Hymenogaster
vulgaris
Tul. apud. Berk. & Br.
J. Gómez
Descripción.- Trufa de globosa a subglobosa, de 0,5-1,5 cm de diámetro. Peridio grueso, con viraje de color poco patente al contacto
con el aire, blancuzco y en la madurez pardo-grisáceo, liso, a veces cuarteado, pero no separable. Gleba esponjosa, blanca, con tonos
liliáceos, tendiendo pronto a pardo-oscura y finalmente negruzca. Cámaras pequeñas, a veces laberintoides, con trama delgada, grisá-
cea. Base estéril presente o ausente. Olor débil, pero en la madurez a rancio.
Hymenogaster vulgaris
B. Moreno-Arroyo
Trufa esponja común

(Quercus ilex subsp. ballota). La especie es considerada
por la mayoría de los autores como marcadamente mon-
tana, con escasa especificidad por el simbionte vegetal.
Fructifica en invierno.

Observaciones.- Especie fácilmente identificable por sus esporas
largamente fusoides rodeadas de un mixosporio persistente con
pliegues longitudinales. Difiere de otras especies con esporas gran-
des tales como H. citrinus Vittad. y H. olivaceus Vittad. por no tener
un ápice mucronado.
B. Moreno-Arroyo

parenquimático, con epicutis de hifas aglutinadas delga-
das, de 3-4 µm de diám. y de paredes gruesas. Trama de
las cámaras glebales de 40-55 µm de espesor, subgelati-
nizada, constituida por hifas infladas de 4-14 µm de diám.
de paredes delgadas. Capa subhimenial pseudoparen-
quimática. Himenio con basidios bispóricos, cilíndrico-cla-
viformes, de 25-35 x 5-9 µm. Basidiosporas fusoides, de 23-
38 x 11-15 µm, ferruginosas, de paredes gruesas, con base
y ápice ahusados (pero no mucronados), lisas, desarro-
llando un persistente, membranoso y longitudinalmente
plegado mixosporio.
Etimología.- Hysterangium {g} ∼ útero
y recipiente; clathroides {l} ∼ falso
Hysterangium
Clatrhus.
clathroides
Vittad. var. clathroides Vidal
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3 cm de diám., rodeada externamente de una gran cantidad de micelio y delgados
cordones miceliares blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fácilmente separable, blanco, tendiendo algo a pardo-ocráceo al contac-
to con el aire o al roce, aunque en ejemplares secos sigue mostrándose blancuzco. Gleba gelatinosa, verde-oliva al principio y gris-ver-
dosa en la madurez, delicuescente, autolisándose en su interior; lacunar, constituida por pequeñas cámaras, a veces laberintiformes, ge-
neralmente vacías, con tendencia a irradiar de una columela cartilaginosa y generalmente ramificada. Olor a goma de borrar cuando
se encuentra inmaduro, pero a cieno en la madurez.
Hysterangium clathroides var. clathroides

Histerangio de encina
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se ha encontrado ba-

jo encina (Q. ilex subsp. ballota), alcornoque (Quercus su-
ber) y jara pringosa (Cistus ladanifer). Muestra débil es-
pecificidad por el huésped vegetal. Fructifica formando
colonias de hasta 186 basidiomas, los cuales se encuen-
tran frecuentemente pegados los unos a los otros, com- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las
portándose como netamente invernal. provincias de Cádiz, Córdoba y Jaén, aunque debe ser una espe-
cie muy frecuente distribuida por el resto de las provincias.
Observaciones.- Esta variedad se diferencia de Hysterangium cla-
throides Vittad. var. cistophilum Tul. & C. Tul., por presentar un peridio
que enrojece menos intensamente y poseer gran cantidad de mi-
celio y cordones miceliares.
B. Moreno-Arroyo

quimático, constituido por hifas entrelazadas, hialinas,
aunque la capa externa de células presenta paredes pig-
mentadas. Trama de las cámaras glebales de 80-140 µm
de espesor, constituida por hifas de 5-7 µm de diám., en-
trelazadas, de paredes delgadas, con fuerte tendencia a
la gelatinización; sistema hifal monomítico, a menudo ge-
latinizado; hifas generativas con fíbulas. Himenio con ba-
sidios irregularmente cilíndricos, de 8-10 x 5-6 µm, hialinos,
generalmente trispóricos pero también tetraspóricos. Ba-
sidiosporas elipso-fusoides, de 16-18 x 6-8 µm, brevemente
pediceladas, amarillentas, finamente rugosas, con papila
refringente y mixosporio escaso.
y recipiente; clathroides {l} ∼ falso
Hysterangium
Clatrhus; cistophilum {l} ∼ amante del
clathroides
género Cistus, por presentar como
huéspedes micorrícicos a diferentes
especies de este género
Vittad. var. cistophilum Tul. & C. Tul.

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-2 cm de diám., presentando sobre la superficie micelio y delgados cordones micelia-
res blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fácilmente separable, blanco, que tiende a pardo-ocráceo al contacto con el aire o al ro-
ce, de forma que en estado seco es totalmente pardo. Gleba gelatinosa, lacunar, verde-oliva al principio y verde-oscura en la madurez,
delicuescente, autolisándose en su interior, constituida por pequeñas cámaras, a veces alargadas y estrechas, laberintiformes, general-
mente vacías, con tendencia a irradiar de una columela cartilaginosa, dendroide, con ramificaciones delgadas. Olor poco definido, fún-
gico.
Hysterangium clathroides var. cistophilum

Histerangio de jara
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se trata de un taxon

con alta especificidad por el huésped vegetal (géne-
ro Cistus), de ahí, el epíteto de la variedad, “cistoph-
ilum”. Es frecuente bajo jara pringosa (Cistus ladanifer).
Sus ejemplares se desarrollan en colonias, frecuentemen-
te pegados los unos a los otros. Su fructificación es marca- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en
damente invernal, apareciendo las fructificaciones princi- las provincias de Córdoba y Huelva, aunque debe ser una especie
palmente en enero. muy frecuente distribuida por el resto de las provincias.
Observaciones.- Esta variedad se caracteriza por presentar un peri-
dio que enrojece más intensamente y poseer menos micelio y cor-
dones miceliares. Resulta interesante como especie apropiada pa-
ra ensayar micorrizaciones en lugares de sustratos de naturaleza
ácida, pues las colonias suelen ser numerosas, lo cual proveería de
una importante fuente de inóculo.
B. Moreno-Arroyo

quimático compuesto por hifas paralelas a la superficie,
entrelazadas, hialinas, aunque la capa externa de célu-
las presenta paredes pigmentadas. Trama de las cámaras
glebales de 55-140 µm de espesor, gelatinizada, constitui-
da por hifas de 5-8 µm de diám., paralelas, entrelazadas,
de paredes delgadas; sistema hifal monomítico; hifas ge-
nerativas con fíbulas. Himenio con basidios cilíndricos, al-
go irregulares, de 8-10 x 5-6 µm, hialinos, de bispóricos a
tetraspóricos. Basidiosporas fusoides, de 14-17 x 6-8 µm,
brevemente pediceladas, amarillentas, finamente rugo-
sas, con papila refringente y escaso mixosporio.
y recipiente; inflatum {l} ∼ inflado, por
el utrículo que hace que las esporas
Hysterangium
inflatum
presenten esta morfología.
Rodway
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, irregularmente lobulada, de 0,5-1 cm de diám., con numerosos rizomorfos blanquecinos unidos a la base.
Peridio no fácilmente separable de la gleba, liso, blanco en fresco, casi inmutable, tomando débiles tonalidades parduscas con el roce.
Gleba gelatinosa, lacunar, constituida por pequeñas cámaras alargadas, parcialmente o completamente llenas de esporas, verde-cla-
ra cuando joven y verde-oliva-oscura en la madurez, delicuescente, autolisándose en su interior. Columela gelatinosa, delgada y grisá-
cea. Olor poco distintivo, débilmente a cieno.
Hysterangium inflatum
Histerangio alado de eucalipto

eucalipto (Eucalyptus globulus), el cual ha sido citado por
casi la totalidad de los autores como su huésped vegetal.
Se trata pues de una especie de elevada especificidad
por su huésped micorrícico.
Observaciones.- Esta especie se identifica fácilmente por el utrícu-
lo de sus esporas que les ofrece una morfología inconfundible. Ade-
más tiene gran especificidad por el huésped vegetal, encontrán-
dose generalmente asociado a Eucalyptus, y especialmente a E.
globulus.
B. Moreno-Arroyo

do por hifas de morfología variable, unas son hifas infladas
y otras células alargadas a subglobosas, pardas hacia el
exterior e hialinas hacia la gleba, de diferentes tamaños
(cerca de la gleba de 5 µm de diám. y en el medioestra-
to de 12 x 25 µm), de paredes delgadas; con numerosos
cristales pequeños adheridos a las hifas; fíbulas frecuen-
tes. Trama de las cámaras glebales de 50-110 µm de espe-
sor, hialina, generalmente constituida por hifas alargadas
entrelazadas y más o menos compactadas, de 2,5 a 5 µm
de diám., incluidas en una matriz gelatinizada; sin fíbulas.
Himenio con basidios cilíndricos, de 8-13 x 4-6 µm, hialinos,
de tetraspóricos a hexaspóricos, difíciles de observar. Basi-
diosporas elipsoidales, de 9-12 x 4-5 µm sin medir el utrícu-
lo, y de 9-12 x 8-9 incluyendo el utrículo, de ápice obtuso,
brevemente pediceladas, hialinas, lisas, con pared delga-
da (< 0,5 µm); el utrículo mide 2,5 µm a cada lado de la
espora y al M.O. asemeja a pequeñas alas, aunque en vi-
sión tridimensional rodearía a toda la espora, uniéndose
a la base y al ápice; las esporas inmaduras no presentan
utrículo desarrollado.
y recipiente; stoloniferum {l} ∼ estolón
Hysterangium
ferruginoso, por la presencia de es-
stoloniferum
tolones del basidioma; rubescens {l} ∼
rojizo, por el viraje a rojizo del peridio al
contacto con el aire.
Tul. & C. Tul. var. rubescens

(Quél.) Zeller & Dodge
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, tuberiforme, de 1-5 cm de diám., con un grueso rizomorfo basal blanco y rodeado externa-
mente de una gran cantidad de micelio y delgados cordones miceliares blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fácilmente separable,
blanco, que enrojece al roce. Gleba gelatinosa, verde-oliva, delicuescente, autolisándose en su interior, lacunar, constituida por peque-
ñas cámaras a veces laberintiformes, llenas de esporas. Columela cartilaginosa, irradiando del rizomorfo blanco basal hacia el interior de
la trufa donde se ramifica. Olor a cieno.
Hysterangium stoloniferum var. rubescens

Histerangio rojizo
B. Moreno-Arroyo

(Quercus ilex subsp. ballota) y posiblemente a otros com-
ponentes del monte mediterráneo como coscoja (Q.
coccifera). En otras localidades españolas ha sido citada
asociada a otras especies vegetales. Sin embargo, la en-
cina se confirma como su principal huésped micorrícico. Distribución.- Es una de las especies más abundantes en Andalucía
Fructifica en invierno y primavera constituyendo colonias que está distribuida por todas sus provincias.
muy numerosas.
Observaciones.- Se trata de una de las especies más ampliamente
distribuidas por toda Andalucía, por lo que sería muy adecuado su
uso para repoblaciones con planta micorrizada. Hysterangium stol-
oniferum Tul. & C. Tul. var. stoloniferum Tul. & C. Tul., tiene la gleba de
color pardo-grisácea, y no verde oliva como la que se describe pa-
ra la variedad que nos ocupa.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridiopellis en epicutis delgada, sólo apre-

ciable en los basidiomas inmaduros, constituida por hifas
de 6-8 µm de diámetro. Peridio externo de 300-600 µm de
espesor, pseudoparenquimático, con células globosas de
8-60 µm de diám., hialinas, aunque la capa externa de
células presenta paredes pigmentadas; a continuación,
entre esta capa pseudoparenquimática y la gleba, existe
una capa prosenquimática de 20-30 µm de espesor. Tra-
ma de las cámaras glebales con hifas hialinas, general-
mente gelatinizadas; sistema hifal monomítico; hifas ge-
nerativas con fíbulas. Himenio con basidios de 8-11 x 4-7
µm, hialinos, generalmente tetraspóricos pero también
bispóricos y trispóricos. Basidiosporas naviculares a elípti-
co-fusoides, de 17-21 x 6-8 µm, amarillentas, con un dimi-
nuto apéndice hilar y perisporio rugoso, lisas, con pared
delgada, a veces con un reducido mixosporio.
Etimología.- Melanogaster {g} ∼ estó-
mago negro; ambiguus {l} ∼ cam-
biable.
Melanogaster
ambiguus
(Vittad.) Tul.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, algo irregular, de 1-3 cm de diám., unida al sustrato por cordones miceliares basales delgados
y pardos. Peridio liso y finalmente pruinoso, al principio de color grisáceo o pardo-canela, tendiendo a leonado-oliva con zonas negruz-
cas al roce, y en la madurez pardo-negruzco. Gleba inicialmente blanca, no laberintoide, desarrollando cámaras negras, más grandes
hacia el centro y la base, de 1,5-4 mm de diám., regularmente organizadas, tendiendo a gelatinizadas con contenido viscoso. Trama de
las cámaras glebales blanca, a veces pálido-amarillenta. Olor afrutado cuando inmaduro, tendiendo a desagradable, y en la madurez
intenso y fétido.
Melanogaster ambiguus
Trufa de tinta ambigua
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Especie asociada a

encina (Quercus ilex subsp. ballota), aunque se trata de
una especie generalista pues, en otras regiones y países,
se ha encontrado asociada a numerosas especies vege-
tales. Fructifica en colonias de pocos ejemplares, en in-
vierno y primavera. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las
provincias de Córdoba, Granada y Jaén, aunque podría estar pre-
Observaciones.- Las características más sobresalientes de esta es-
pecie son sus trufas lisas de peridio pardo-oliváceo, cordones mice-
liares pardos, y grandes esporas citriformes con un pronunciado ápi-
ce papilar. Otras especies próximas poseen generalmente esporas
más pequeñas que las de M. ambiguus, de 10-15 µm de longitud, y
carecen de papila esporal. M. macrosporus, se diferencia por su pe-
ridio pardo-rojizo, más que pardo-oliváceo, mientras que M. tuberi-
formis, posee esporas estrechas, de 6-7 µm de anchura.
B. Moreno-Arroyo

do en la zona más superficial por hifas sueltas, pardas, de
3-6 µm de diám., fibuladas, de paredes gruesas (0,5 µm);
elementos superficiales generalmente semierectos; con-
texto peridial prosenquimático, homogéneo, constituido
por hifas hialinas de 3-9 µm de espesor de paredes del-
gadas, no gelatinizadas, también con fíbulas. Trama de
las cámaras glebales delgada, de 35-90 µm de espesor,
similar en estructura al contexto peridial. Basidios alarga-
do-claviformes, de 45-55 x 6-9 µm, con 2-4(6) esporas y es-
terigmas delgados y rectos, de 1-6 µm de longitud. Ba-
sidiosporas de 15-20 x 9-12 µm, inicialmente ovoides e
hialinas, pronto tendiendo a fusoides, romboides o citri-
formes, generalmente con ápice subacuto a mucrona-
do, pardo-oliva a pardo-oscuras, de paredes gruesas, li-
sas, con un gran contenido gutular.
mago negro; broomeianus deriva del
nombre del micólogo británico C. E.
Melanogaster
broomeianus
Broome, a quien está dedicada la
especie.
Berk. apud Tul.

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa a irregularmente lobulada, de 2-4 cm de diám., con textura blanda, elástica en estado fresco, y cordones
miceliares adosados de 0,5 mm de diám., delgados y pardos. Peridio liso, ocráceo tendiendo a negro-purpúreo en la madurez. Gleba ini-
cialmente blanca-amarillenta, desarrollando cámaras poligonales de 0,5-3 mm de diám., negras, más o menos regularmente organiza-
das, grandes hacia el centro y la base, no laberintoides, tendiendo a gelatinizadas con contenido viscoso. Trama de las cámaras gleba-
les blanca-amarillenta a crema. Olor afrutado cuando inmaduro, tendiendo a desagradable, y en la madurez fétido intenso.
Melanogaster broomeianus
Trufa de tinta de Broome
B. Moreno-Arroyo

ta). Citas correspondientes a otras regiones y países pare-
cen indicar que se trata de una especie poco exigente
respecto al huésped micorrícico. Fructifica constituyendo
colonias de escasos ejemplares en invierno-primavera. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sólo
en la provincia de Sevilla, aunque podría estar presente en el resto
de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La diferencia entre Melanogaster broomeianus
Berk. apud Tul. y M. variegatus (Berk.) Zeller & Dodge se encuentra
en la morfología y tamaño esporal.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 500-700 µm de espesor, con ele-

mentos terminales semierectos, a veces claviformes y de
ápices redondeados, con una delgada capa superficial
de hifas sueltas, pardas, de 3-15 µm de diám., a veces fi-
buladas, de paredes gruesas (0,5 µm); contexto peridial
prosenquimático, compuesto por hifas hialinas de 2-4 µm
de espesor de paredes gruesas, septadas, no gelatiniza-
das, con fíbulas. Trama de las cámaras glebales delga-
da, de 35-90 µm de espesor, similar en estructura al con-
texto peridial, con hifas gelatinosas hialinas. Subhimenio
gelatinizado, constituido por hifas delgadas entrelazadas.
Basidios claviformes, de 22-36 x 4-8 µm, generalmente te-
traspóricos, con esterigmas cortos. Basidiosporas elíptico-
oblongas o subcilíndricas y truncadas, de 6-11 x 2,5-4 µm,
pardo-pálidas, lisas, de paredes gruesas.
mago negro; macrosporus {l} ∼ gran-
des esporas.
Melanogaster
macrosporus
Velen
J. Gómez
Descripción.- Trufa subglobosa, lobulada, gibosa, de 2-3,5 cm de diám., con cordones miceliares basales delgados que se fusionan for-
mando otros más gruesos, pardo-oscuros. Peridio pruinoso, liso, pardo-amarillento, más oscuro en la madurez y a veces con tonalidades
anaranjadas. Gleba inicialmente amarillenta, no laberintoide, desarrollando cámaras negras de 1,5-3,5 mm de diám., vacías y gelatino-
sas, regularmente organizadas, más grandes hacia el centro y la base. Trama de las cámaras glebales pálido-amarillenta o amarillo-azu-
fre. Olor algo afrutado cuando inmaduro, más intenso en la madurez.
Melanogaster macrosporus
Trufa de tinta de esporas grandes
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Constituye simbiosis

micorrícicas con encina (Quercus ilex subsp. ballota). En
otras regiones españolas se ha citado asociada a otros
huéspedes micorrícicos, por lo que parece mostrar po-
ca especificidad. Fructifica en primavera formando co-
lonias. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sólo
Observaciones.- Pertenece a la sección de Melanogaster ambi-
guus (Vittad.) Tul. y en realidad es difícil de separar de esta, por lo
que es probable que en breve plazo se considere definitivamente a
M. macrosporus Velen. como una variedad de la primera. De cual-
quier modo, el taxon al que se ha dedicado la presente descripción
se identifica por las esporas oblongas, generalmente no papiladas.
B. Moreno-Arroyo

tuido en la zona más externa por hifas sueltas de color
pardo, de 3-6 µm de diám., de paredes gruesas (0,5 µm),
con fíbulas; elementos superficiales generalmente semie-
rectos; contexto peridial prosenquimático, homogéneo,
constituido por hifas hialinas de 3-10 µm de espesor de
paredes delgadas, no gelatinizadas, con fíbulas. Trama
de las cámaras glebales delgada, de 40-95 µm de espe-
sor, similar en estructura al contexto peridial. Basidios cla-
viformes, de 45-55 x 6-9 µm, con 2-4 esporas y esterigmas
delgados y rectos, de 1-5 µm de longitud. Basidiosporas
elipsoidales, con la base truncada y el ápice atenuado,
algunas fusoides, romboides o citriformes, de 12-17 x 6-8
µm, hialinas al principio y en la madurez pardo-oliva a par-
do-oscuras, lisas, de paredes gruesas.
Etimología.- Melanogaster {g} ∼ es-
tómago negro; variegatus {l} ∼ va-
riopinto, pintado de varios colores.
Melanogaster
variegatus
(Berk.) Zeller & Dodge
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa a irregular, de 1-6 cm de diám., con rizomorfos basales de 1 mm de grosor. Peridio ocráceo-ferruginoso,
que al roce se mancha a veces de negro, liso o finamente pruinoso, pardo-amarillento en sección. Gleba amarillo-ceniza, tendiendo a
negra con cámaras subpentagonales, vacías al principio y más tarde llenas y gelatinizadas. Trama de las cámaras glebales amarillo-ana-
ranjada. Olor intenso, agradable.
Melanogaster variegatus
B. Moreno-Arroyo
Trufa de tinta variopinta
Hábitat y periodo de fructificación.- Se han encontrado

individuos bajo diferentes especies vegetales, aunque la
mayoría de ellos bajo encina (Quercus ilex subsp. ballo-
ta) y el sotobosque característico en esta región: jaguar-
zo (Cistus albidus), jara pringosa (C. ladanifer), pino piño-
nero (Pinus pinea), alerce (Larix decidua). Se trata pues Distribución.- Es una de las especies más abundantes en Andalucía
de una especie generalista. Forma colonias de numero- que está distribuida por todas sus provincias.
sos ejemplares, fructificando en invierno y primavera, aun-
que en los meses invernales muchos de ellos se encuen- Observaciones.- Melanogaster variegatus (Berk.) Zeller & Dodge es
tran inmaduros. una de las especies más comunes y cosmopolitas del género. Es fá-
cilmente identificable por su color pardo-amarillento cuando joven,
olor agradable y esporas anchamente elipsoidales.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de 160-300 µm de espesor, con peri-

diopellis constituida por hifas de 3-7 µm de diám., de pare-
des gruesas; contexto peridial prosenquimático, con hifas
hialinas de 3-12 µm de diám., de paredes delgadas, con
fíbulas. Trama de las cámaras glebales de hasta 150 µm
de espesor, similar en estructura al contexto peridial. Ba-
sidios evanescentes, de 40-50 x 8-10 µm, claviformes. Ba-
sidiosporas de 7-10 x 5-7 µm, anchamente elipsoidales a
ovadas, pardo-oscuras, de paredes gruesas (-1,5 µm), li-
sas, con apéndice hilar corto y grueso.
Etimología.- Octavianina, deriva del
nombre del botánico italiano V. Oc-
tavianiho, al que se dedicó el género;
Octavianina
asterosperma
asterosperma {g} ∼ espora con forma
de estrella.
(Vittad.) O. Kuntze
J. Gómez
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-2,5 cm de diám., provista de cordones miceliares unidos a la base. Peridio delgado, gla-
bro, rimoso, blanco-puro, que rápidamente al contacto con el aire o en la madurez adquiere tonalidades rojizas, cárneas o verde-azula-
das, y finalmente grisáceas. Gleba gelatinosa, blanca o pálido-amarillenta, después amarilla, y en la madurez pardo-ferruginoso-oscura.
Cámaras glebales ordenadas más o menos radialmente, sinuosas o irregulares, mayores en el centro, llenas o parcialmente llenas de es-
poras, con trama delgada, blanquecina, de textura papirácea. Base estéril blanca pero diminuta. Látex muy escaso, casi inapreciable,
acuoso, débilmente coloreado. Olor afrutado, o a veces a chocolate.
Octavianina asterosperma
Trufa estrellada
J. Gómez

ilex subsp. ballota) y alcornocales (Q. suber) con sotobos-
que. Otras recolectas en diferentes localizaciones indican
que se trata de una especie con escasa especificidad
por la especie vegetal asociada. Fructifica en pequeños
grupos, en primavera. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado sólo
en las provincias de Cádiz y Córdoba, aunque podría estar presen-
Observaciones.- Los ejemplares, de color blanco, se identifican fá-
cilmente por el rápido cambio de color y la aparición de magulla-
duras al contacto con el aire.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridiopellis de 125-230 µm constituida por

hifas sueltas no aglutinadas, pardo-amarillentas, de 2-5
µm de diám., de paredes delgadas. Trama de las cáma-
ras glebales de 100-160 µm de espesor, blanca, constitui-
da por hifas paralelas de 4-11 µm de diám., con cortos
y a veces muy inflados segmentos de hasta 35 µm de
diám. junto a elementos laticíferos dispersos de conteni-
do granular, sin fíbulas. Subhimenio estrecho, filamentoso.
Himenio con basidios bispóricos, claviformes, de 25-35 x 5-
10 µm. Basidiosporas globosas, de 10-13 x 10-12 µm, par-
do-amarillentas, con gruesas y dextrinoides paredes, or-
namentadas con numerosas espinas cónicas y curvadas,
de 2-3 µm de altura, coalesciendo a veces 3 o más en sus
ápices. Apéndice esterigmal alargado, de 3-5 µm de lon-
gitud, no delimitado del apéndice hilar, el cual es cilíndri-
co, con un desgarre terminal grande e irregular.
Etimología.- Rhizopogon {g} ∼ raíz y
barba, por sus basidiomas con cor-
dones miceliares; luteolus {l} ∼ pá-
Rhizopogon
luteolus
lido-amarillento, por el color del sus
basidiomas.
Fr. & Nordholm

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa, subglobosa o irregular, de 1-6 cm. Peridio con superficie débilmente fibrillosa y blanca a amarillenta en la ju-
ventud, después amarillenta, cubierta de rizomorfos que al principio son de igual color que el peridio, pasando a beige en la madurez; el
peridio de los basidiomas frescos reacciona en KOH adquiriendo color oliváceo, y vira en los secos a color ocre. Gleba de consistencia
cartilaginosa, de color gamuza, verde u ocre, dependiendo del estado de desarrollo; con pequeños lóculos de hasta 0,35-0,50 mm, iso-
diamétricos en la juventud y laberintiformes en la madurez. Olor afrutado en los ejemplares jóvenes.
Rhizopogon luteolus
Criadilla amarilla de pino
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Habita en pinares. Se

trata de una especie que tiene como principal huésped
vegetal al género Pinus (Pinus halepensis y P. pinea). Fruc-
tifica en colonias generalmente de gran número de ejem-
plares, en invierno y primavera.
Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en to-

das las provincias excepto en Sevilla, pero también debe encontrar-
se en esta última provincia.
Observaciones.- Se trata de una de las especies más abundantes y
cosmopolitas de Andalucía y posiblemente también de España.
B. Moreno-Arroyo

do por paquetes de hifas de hasta 35 µm de diám. orien-
tadas en diferentes direcciones; hifas de 5-7 µm de diám.,
hialinas, septadas, de paredes gruesas, de hasta 2 µm de
grosor, ramificadas. Trama de las cámaras glebales de
hasta 40 µm de espesor, constituida por hifas laxamente
entrelazadas, de 5-6 µm de diám., septadas, de paredes
gruesas, y ramificadas. Subhimenio delgado, de menos de
15 µm de espesor, con células de hasta 10 x 6 µm de diá-
metro. Himenio con braquibasidiolos claviformes, de 30-35
x 10-15 µm, de paredes gruesas. Basidios surgiendo direc-
tamente del subhimenio o lateralmente de los braquiba-
sidiolos, claviformes, cilíndricos o lageniformes con base
ventricosa, de 18-35 x 5,5-8 µm, de bispóricos a octospóri-
cos. Esporas oblongo-elipsoidales con base subtruncada,
de 5-9 x 2-3,5 µm, de paredes gruesas, bigutuladas.
Etimología.- Rhizopogon {g} ∼ raíz y
barba, por sus basidiomas con cor-
dones miceliares; roseolus {l} ∼ rosado,
Rhizopogon
roseolus
por el color rosa del peridio.
(Corda) Th. M. Fr.

B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-4 cm de diámetro. Peridio liso, agrietado a veces en los ejemplares grandes, con una ga-
ma de color muy variable, que va desde el blanco, cuando se encuentran inmaduros, al amarillo, rojo o púrpura en un estado más avan-
zado de madurez; reacciona en KOH virando a rojo-púrpura. Gleba blanda, blanca al principio, y después amarillenta a verdosa, con ló-
culos pequeños laberintiformes de 0,25-0,5 x 0,3-0,5 mm. Olor afrutado en ejemplares jóvenes y aliáceo en algunos maduros.
Rhizopogon roseolus
Criadilla rosa de pino
B. Moreno-Arroyo

cie característica de pinares (Pinus halepensis, P. pinea,
Larix decidua), aunque también se ha encontrado bajo
jara (Cistus crispus), castaño (Castanea sativa) y encina
(Q. ilex subsp. ballota). Fructifica constituyendo colonias
de numerosos ejemplares, en otoño, invierno y primave-
ra, de octubre a mayo, con tendencia a desarrollarse en
este último mes. Distribución.- Es una de las especies más abundantes de Andalucía
que está distribuida por todas sus provincias.
Observaciones.- Se trata, junto a R. luteolus (Corda) Th. M. Fr., de
una de las especies más abundantes y cosmopolitas de Andalucía
y posiblemente de España. El color del peridio en R. roseolus (Cor-
da) Th. M. Fr. es muy variable y depende del grado de desarrollo del
ejemplar. Esto provocó que autores anteriores describieran nuevas
especies en base al color del peridio.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridio de hasta 300 µm de espesor, cons-

tituido por hifas paralelas a la superficie de 4-5 µm de
diám., amarillentas a rojizas, de paredes delgadas, sep-
tadas y no ramificadas, a veces con masas de pigmen-
tos entre ellas. Dependiendo del grado de madurez de
los cuerpos fructíferos aparecen o no hifas oleíferas birre-
fringentes de 7-10 µm de diámetro. Trama de las cámaras
glebales de hasta 60 µm de espesor, constituida por hifas
entrelazadas laxamente de 4,5-5 µm de diámetro. Hime-
nio con braquibasidiolos de 10-18 x 5-7 µm, claviformes,
desarrollando una pared gruesa y mucilaginosa, que deja
una estrecha luz. Basidios cilíndricos, de 30-35 x 3-7 µm, de
tetraspóricos a octospóricos, raramente monospóricos. Es-
poras cilíndrico-elipsoidales a débilmente naviculadas, de
5-8 x 2-4 µm, pálido-amarillentas, uni o bigutuladas.
Etimología.- Sclerogaster {g} ∼ estóma-
go duro; compactus {l} ∼ compacto,
denso.
Sclerogaster
compactus
(Tul. & C. Tul.) Sacc.
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa globosa a subglobosa y algo deprimida, pequeña, de 0,5-1,2 cm de diám., envuelta en un denso micelio. Peridio blan-
co-puro al principio y finalmente pálido-amarillento a ocráceo, cubierto a veces de restos vegetales, blando, tomentoso, algodonoso,
con el tiempo parcialmente liso, de forma que en los ejemplares inmaduros aparecen dos capas y en los maduros una sola. Gleba ama-
rillo-crema, a anaranjada, compacta y dura, con cámaras muy pequeñas, redondeadas a oblongas, llenas de esporas. Columela pre-
sente, llegando hasta el centro de la trufa en los ejemplares jóvenes. Olor débil, agradable, más bien afrutado.
Sclerogaster compactus
B. Moreno-Arroyo
Trufa anaranjada
Hábitat y periodo de fructificación.- Se desarrolla bajo la

capa de acículas de pino, especialmente pino piñonero
(Pinus pinea). Se trata de una especie saprófita que fructi-
fica en invierno formando colonias de ejemplares.

en las provincias de Córdoba y Huelva, aunque podría estar presen-
Observaciones.- Esta especie constituye el generitypus. Puede iden-
tificarse por el denso micelio algodonoso que rodea al carpóforo y
por la gleba compacta que da nombre a la especie.
B. Moreno-Arroyo

do por dos capas. La externa o peridiopellis, es de espe-
sor muy variable (10-60 µm) según el grado de madurez,
prácticamente inexistente en basidiomas muy maduros,
constituida por hifas delgadas de 1-3 µm de diám. de pa-
redes gruesas, amarillentas, dispuestas laxamente. El peri-
dio interno es por el contrario pseudoparenquimático, for-
mado por células de 10-23 µm de diámetro. Trama de las
cámaras glebales de 33-44 µm de espesor, con hifas ge-
latinizadas débilmente infladas, de paredes delgadas. Hi-
menio con basidios cortamente claviformes, de 14-18 x
5-7 µm, generalmente tetraspóricos. Basidiosporas subg-
lobosas a ovoides, de 5-7 x 4-5 µm, cianófilas, de paredes
gruesas, con ornamentación constituida por verrugas tu-
berculadas de 0,4-0,7 µm de altura. Apéndice hilar cilíndri-
co, corto, de 0,5-0,7 µm, con un amplio poro terminal.
Etimología.- Wakefieldia deriva del
nombre de la micóloga E. M. Wake-
field, a quien se dedicó el género;
Wakefieldia
macrospora
macrospora {g,l} ∼ gran espora.
(Hawker) Hawker
J. Gómez
Descripción.- Trufa de globosa a subglobosa o algo lobulada, con la base débilmente deprimida, de 0,5-1,5 cm de diám.; inicialmente
unida al sustrato por pequeños rizomorfos basales blancos. Peridio delgado, blanco, casi inmutable, tendiendo tardíamente a amarillo-
pálido al contacto con el aire, liso y a veces rimoso o agrietado en ejemplares maduros. Gleba al principio blanquecina a gris-rosácea y
pardo-rojiza-herrumbre en la madurez, con tintes purpúreos. Cámaras glebales pequeñas, numerosas, vacías, más maduras hacia el cen-
tro, con trama grisácea y tonos violáceos. Olor desagradable en la madurez, a queso.
Wakefieldia macrospora
Trufa esponja de Wakelfield
B. Moreno-Arroyo

da a encina (Quercus ilex subsp. ballota) y posiblemente
también a jaguarzo (Cistus albidus). En realidad muestra
poca especificidad por el huésped vegetal. Fructifica en
invierno, primavera y verano, generalmente constituyen-
do colonias de numerosos ejemplares. Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 se había citado en las
provincias de Córdoba, Granada y Jaén, aunque podría estar pre-
Observaciones.- Los caracteres más distintivos son los correspon-
dientes a su morfología esporal: esporas amarillentas, globosas, con
verrugas muy características y presencia de un apéndice hilar có-
nico.
B. Moreno-Arroyo
Microscopía.- Peridiopellis de 145-220 µm de espesor,

constituida por hifas de 3-5 µm de diám., hialinas de pa-
redes delgadas, a veces infladas, con fíbulas. Trama de
las cámaras glebales delgada, de 115-150 µm de espesor,
gris-pálida, constituida por hifas hialinas de hasta 5 µm de
diámetro. Himenio con basidios cilíndrico-claviformes, de
25-35 x 5-7 µm, sobresaliendo del himenio en la madurez,
bispóricos, con esterigmas rectos de 3-4 µm de longitud.
Basidiosporas globosas, de 12-20 x 12-16 µm, subhialinas
a amarillo-sulfúreas, ornamentadas con verrugas trunca-
das bajas e irregulares, de 1 µm de altura; pero dicha or-
namentación es inexistente en la base de la espora, que
permanece entera. Apéndice hilar corto, de 1-3 µm de
longitud, con poro terminal.
Etimología.- Zelleromyces deriva del

nombre del micólogo Zeller, que dedi-
có gran parte de sus publicaciones a los
hongos hipogeos; y giennensis deriva de
Jaén, provincia del sur de España donde
se recolectó por primera vez la especie.
Zelleromyces giennensis
Moreno-Arroyo, Gómez & Calonge
Diagnosis.- Basidioma 1-2,5 cm latus,

subglobosus vel lobatus, sessilis. Peri-
dium album, deinde alutaceis, laeve,
glabrum. Gleba alba, deinde aluta-
cea, loculis irregulariter elongatis. Co-
lumella nulla. Sporae statismosporicae,
10-13 x 7-9 µm, ovoideae vel ellipsoi-
deae, reticulatae amyloideae. Basidia
30-45 x 6-10 µm, cylindrica, 1-sporige-
ra. Cystidia nulla. Trama hymenopho-
ralis cum hyphae afibulatae, hyalinae.
Peridium cum elementis laticiferis in-
structa. Sphaerocystis carens. Epicutis in
trichodermium. Peridiopellis pseudopa-
renchymatica.
J. Gómez
Holotypus: Hispania, Giennen, La Alise-

da, subhypogeous, subter Pinus hale-
pensis, 28-II-1994, legit J. Gómez et B.
Moreno, MA-Fungi 38674 (Holotypus);
BM 213.
Zelleromyces giennensis Trufa de Jaén

B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Trufa subglobosa, algo lobulada, sésil, de 1-2,5 cm de diámetro. Peridio liso, muy delgado, casi inexistente en la madurez,
dejando ver por transparencia venaciones que se corresponden con la trama de las cámaras glebales; al principio de color blanco-ama-
rillento, adquiriendo un amarillo-crema al contacto con el aire y al roce. Gleba al principio blanca y después crema o pálido-amarillen-
ta, con cámaras irregulares, alargadas, algo laberintoides, también globosas, vacías o parcialmente llenas. Columela y base estéril au-
sentes. Olor débil, poco apreciable, fúngico.
Observaciones.- Zelleromyces giennesis

presenta una combinación de caracte-
res que lo diferencian de otras especies
de este género: esporas elipsoidales, su-
breticuladas, basidios unispóricos, y au-
sencia de columela.
B. Moreno-Arroyo
de España. Hasta el año
2004 se había citado úni-
camente en las provincias
Hábitat y periodo de fructificación.- Forma de Córdoba, Jaén, Caste-
micorrizas con pino carrasco (Pinus hale- llón, Ciudad Real y Zamo-
pensis) y fructifica en invierno, constituyen- ra, no conociéndose más
do colonias de ejemplares. hallazgos en el mundo. Po-
siblemente se encuentre
también en el resto de las
provincias andaluzas.
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
B. Moreno-Arroyo
1 µm
Microscopía.- Peridiopellis de 150-200 µm de espesor,

pseudoparenquimática, con hifas aglutinadas gelatini-
zadas, de 2-5 µm de diám., con paredes de 0,5-1,5 µm
de grosor. Epicutis formando una tricodermis con hifas
hialinas de 4-5 µm de diám., septadas, gelatinizadas;
con elementos laticíferos de 5-8 µm de diám. y sin esfe-
rocistos. Trama de las cámaras glebales muy delgada,
de 40-100 µm de grosor, sin tubos laticíferos, homóme-
B. Moreno-Arroyo
ra, con hifas septadas, ramificadas, de 3-6 µm de diám.,

gelatinizadas, de paredes delgadas, fibuladas; ocasio-
nalmente pueden observarse en el contexto tramal al-
gunos elementos hifales inflados. Subhimenio de 15-30
µm de espesor, pseudoparequimático, con células irre-
gulares de 5-20 µm de diám., con paredes de 0,5-1 µm
de grosor. Cistidios ausentes. Basidios cilíndricos, de 30-
45 x 6-10 µm, unispóricos, con esterigmas delgados, de
3-5 µm de long., de tipo estatimospórico, hialinos en
KOH. Basidiosporas elipsoidales, de 10-13 x 7-9 µm, orto-
trópicas, hialinas, de paredes delgadas (1-1,5 µm), con
mixosporio fuertemente amiloide constituido por crestas
continuas o interrumpidas formando un retículo incom-
pleto de alvéolos muy variables en tamaño, de 0,5-1,5
µm de altura; apéndice hilar muy corto (1 µm de longi-
tud), casi incrustado en la espora, con hilo terminal; pla-
ca hilar no diferenciada.
Zigomicetos
Zygomycota
B. Moreno-Arroyo
Descripción.- Algunos hongos de la fila Zygomycota fructifican formando trufas. Éstas son pequeñas, globosas a subglobosas, de 0,5 a
2 cm de diám., de textura algodonosa, y exteriormente de color muy variable entre distintos esporocarpos, desde amarillo-anaranjado,
canela y blanco, hasta una combinación de los anteriores colores moteados, además, de gris o pardo. Con peridio o sin él, dependien-
do de la especie, reteniendo partículas del suelo. Gleba de igual textura que la superficie externa y por lo general del mismo color, a ve-
ces moteada de gris o pardo. Olor muy diferente según las especies, desde aliáceo hasta inodoro.
Zygomycota
Trufas guisante
B. Moreno-Arroyo
Hábitat y periodo de fructificación.- Se han encontrado

“trufas guisante” asociadas a huéspedes vegetales muy
diferentes tales como espino blanco o majuelo (Cratae-
gus monogyna), encina (Quercus ilsex subsp. ballota),
etc. Unas constituyen simbiosis micorrícicas y otras viven
de forma saprobia. Normalmente fructifican en colonias
de numerosos ejemplares, en invierno y primavera, aun-
que también en otoño.
Observaciones.- En Andalucía se han encontrado ejemplares per-

tenecientes a los géneros Endogone Link: Fr., Glomus Tul. & C. Tul.,
Youngiomyces Yao, etc., pero algunas diferencias con respecto a
las descripciones originales han provocado que nos encontremos
revisando todos los ejemplares. Es muy posible que muchos de ellos
sean primeras citas para Europa e incluso especies nuevas para la
B. Moreno-Arroyo
ciencia.
Microscopía.- Zygosporas de origen sexual, formadas por

la unión de dos gametangios, o asexual (clamidosporas)
formadas en el ápice de una hifa esporogénica. Subglo-
bosas, normalmente de gran tamaño, de 90-220 µm diám.
Muchos de los géneros y especies se diferencian en base
a la estructura y número de capas de la pared esporal. La
especie que se ilustra en esta ocasión pertenece al géne-
ro Glomus, con dos capas, una externa, de 1-4 µm de es-
pesor, lisa e hialina, y la otra interna, de 3-12 µm de anchu-
ra, amarilla o pardo-anaranjada; con gútulas lipídicas en
su interior que salen con facilidad al romperse la pared; y
generalmente laminada en la zona cercana a la intersec-
ción con la hifa sustentadora. La distribución de clamidos-
poras, en diferentes estados de desarrollo dentro del es-
porocarpo, parece responder a un patrón centrípeto de
maduración, de forma que hacia la periferia son más fre-
cuentes las clamidosporas con paredes delgadas e hiali-
nas, mientras que hacia el centro, las clamidosporas son
mayores, pardo-oscuras y de paredes más gruesas. Hifa
sustentadora de 8-23 µm de diám. en el punto de unión
con la clamidospora, donde el grosor de la pared de la
misma puede incrementarse hasta 80 µm.
Guía de hongos semihipogeos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GUÍA DE HONGOS SEMIHIPOGEOS 279
Agaricales, Secotiaceae
Endoptychum agaricoides Czernniaiev.

J. Gómez
Etimología.- Endoptychum {g} ∼ pliegues internos; agaricoides ganización regular consistente en hifas paralelas de 3-8 µm de
{l,g} ∼ semejante al género de basidiomicetos epigeos Agari- diám., de paredes muy delgadas; capa subhimenial pseudo-
cus. parenquimática. Hifas de los diferentes pseudotejidos con fíbu-
las. Himenio con cistidios abundantes, evanescentes, y basidios
Descripción.- Fructificación ovoide, citriforme o piriforme, de 5- claviformes, de 16-23 x 7-9 µm, tetraspóricos, y con esterigmas
15 cm de diám., a veces con mamelón apical resultante de la de 7-12 µm de longitud. Basidiosporas de esféricas a subesféri-
prolongación de la columela hacia el ápice, con pie de 1-3 x 1- cas u ovoides, de 7-12 µm, hialinas, pardo-amarillentas, lisas y
1,5 cm., de igual color que el peridio. Peridio grueso, blancuzco con esterigma corto.
a pardo-blancuzco, escamoso, glabro, semejante a ciertas es-
pecies del género Agaricus, sin poro o abertura apical, abrién- Hábitat y periodo de fructificación.- En prados y pastizales nitrifi-
dose para dispersar las esporas mediante roturas irregulares pro- cados de diferentes especies de gramíneas, a veces en dehe-
vocadas por el ambiente abiótico o por animales micófagos. sas de encina, alcornoque o roble (Quercus ilex subsp. ballota,
Gleba sublaminar, verde-amarillenta a parda, con apariencia Q. suber ó Q. pyrenaica), nitrificadas por los excrementos de
de masa pulverulenta, pero constituida por pseudoláminas más ganado. Fructifica de forma semihipogea, aflorando en la ma-
o menos paralelas que parten de la capa interna del peridio durez a la superficie, en solitario o en grupos poco numerosos,
hasta la columela. Columela más o menos cilíndrica, blanca, en otoño y primavera.
constituida por la prolongación del estípite desde la base hasta
el ápice de la fructificación. Olor fúngico, débil algo anisado en Distribución.- Especie ampliamente distribuida en España que
ejemplares jóvenes y desagradable en la madurez. en Andalucía hasta el año 2004 ha sido encontrada en las pro-
vincias de Almería, Cádiz, Córdoba y Huelva.
Microscopía.- Peridio de 2-3 mm de espesor, prosenquimático,
de textura aglutinada o subparalela, con hifas de 6-11 µm de Observaciones.- Constituye el generitypus. Desde el punto de
diám., septadas, de paredes delgadas. Trama de las pseudo- vista filogenético podría representar el eslabón entre los Agari-
láminas de 50-250 µm de espesor, verde-amarillenta, con or- cales y Podaxales.
280 GUÍA DE HONGOS SEMIHIPOGEOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Pezizales, Otideaceae
Geopora arenicola (Lév.) Kers, Svensk.

J. Gómez
Etimología.- Geopora {g} ∼ poro de tierra, por la forma de ini- 13-18 µm, no amiloides, octospóricos, uniseriados. Esporas elip-
ciar la dehiscencia; y arenicola {l} ∼ arenícola, por su hábitat soidales, obtusas por ambos extremos, de 25-28 x 15,5-17 µm, li-
arenoso. sas y con 1 o 2 gútulas lipídicas grandes.
Hábitat y periodo de fructificación.- En suelos arenosos, en mu-

Descripción.- Fructificación globosa a cupuliforme, de 0,5-3 cm
chas ocasiones entre el musgo, emergiendo y aflorando a la su-
de diám., con abertura estrellada y cuando el receptáculo se
perficie en la madurez para dispersar las esporas. Fructifica en
abre se desgarra en 5-10 lóbulos. Peridio cubierto de una pilosi-
invierno, en claros húmedos de encinar (Quercus ilex subsp. ba-
dad larga, pardusca, que aglomera restos del medio en el que llota), a veces constituyendo colonias de numerosos ejempla-
habita. Himenio liso, de aspecto céreo, gris a blanco-grisáceo o res.
gris-amarillento. Olor débil, poco distintivo.
Distribución.- Es una especie muy citada en España. En Andalu-
Microscopía.- Peridio de 600-900 µm de espesor, compuesto cía ha sido citada en Córdoba y Granada.
por tres capas: una externa, pseudoparenquimática, de textu-
ra globulosa con células de 27-32 µm de diám. de la que parten Observaciones.- MORENO & al. (1986) consideran Geopora are-
pelos largos, de 6 µm de diám., flexuosos, septados, de paredes nicola (Lév.) Kers. y G. foliacea (Schaeff.) Ahmad imposibles de
gruesas, pardos; otra media, también pseudoparenquimática, separar en base sólo a las dimensiones esporales. G. arenicola
pero con células más angulares de 25-30 µm de diámetro; y la (Lév.) Kers. podría ser reservada para las fructificaciones de pe-
otra interna, prosenquimática con hifas de 5-10 µm de diáme- queño a medio tamaño con dimensiones del excípulo entre 300
tro. Paráfisis algo capitada, de 4-6 µm de anchura en los ápices, y 400 µm, que crecen entre briófitos en suelos arenosos. La es-
hialina y septada. Ascos operculados, cilíndricos, de 250-340 x pecie es frecuente en Europa.
Geopora foliacea (Schaeff.) Ahmad.

C. Cortés
Etimología.- Geopora {g} ∼ poro de tierra, por la forma de iniciar 380 x 11-16 µm, no amiloides, octospóricos y uniseriados. Espo-
la dehiscencia; foliacea {l} ∼ foliácea, por la morfología de horas elipsoidales, con los extremos obtusos, de 18-29 x 12-20 µm,
ja o laminar de sus lóbulos. lisas y con 1 ó 2 gútulas lipídicas grandes.
Descripción.- Fructificación de 2-4 cm de diám., globosa a cu- Hábitat y periodo de fructificación.- Bajo encina (Quercus ilex
puliforme, parda, cubierta de pelos, abriéndose en la madurez subsp. ballota). En otras localidades españolas ha sido cita-
por un orificio que se va haciendo irregular y aumentando de da bajo humus de álamo blanco (Populus alba) (MORENO & al.,
tamaño, raramente rajándose en estrella. Himenio crema ocrá- 1996) y pino (Pinus spp) (ARROYO, 1990). Fructifica en solitario, en
ceo. pleno invierno.
Microscopía.- Peridio de 1000-1200 µm de espesor, compuesto

Distribución.- Su distribución se restringe a Europa meridional. En
por varias capas: la externa pseudoparenquimática, de textura
Andalucía ha sido citada en las provincias de Cádiz, Córdoba,
globulosa con células de 25-30 µm de diám. de la que parten
Granada y Jaén.
pelos largos, de 6 µm de diám., septados, de paredes gruesas,
pardos, ensanchados en la base; la media también pseudopa-
renquimática pero con células más angulares de 23-29 µm de Observaciones.- Esta especie se separa de G. arenicola (Lév.)
diámetro; y la más interna prosenquimática con hifas de 4-9 µm Kers. casi exclusivamente por el color del himenio y por el apo-
de diámetro. Paráfisis cilíndricas, de 4-7 µm de anchura en los tecio más grueso, con un excípulo de 1000-1200 µm de espe-
ápices, hialina, septada. Ascos operculados, cilíndricos, de 210- sor.
Geopora nicaensis (Boud.) Torre.

J. Gómez
Etimología.- Geopora {g} ∼ poro de tierra, por la forma de iniciar na y septada. Ascos operculados, cilíndricos, de 300-340 x 16-28
la dehiscencia; nicaensis deriva de Niza (Francia), localidad a µm, no amiloides, octospóricos y uniseriados. Esporas elipsoida-
la que está dedicada la especie. les, con extremos en punta, de 27-32 x 15-18 µm, hialinas, lisas y
con gútula central.
Descripción.- Fructificación globosa, pequeña, de 0,8-2,5 cm
de diám., con margen liso al principio y lobulado conforme se Hábitat y periodo de fructificación.- En claros húmedos de en-
abre. Peridio de color crema, cubierto de pelos pardos, que cinar (Quercus ilex subsp. ballota). A veces constituyendo colo-
aglomera restos del medio en el que habita. Himenio liso de as- nias de numerosas fructificaciones. En el resto de España pare-
pecto céreo, blanco a blancuzco. Olor débil, poco distintivo. ce ser una especie más propia de coníferas, y en este sentido
ARROYO (1990) cita ejemplares en pinares de Pinus halepensis y
MORENO & al. (1991) los cita bajo Juniperus thurifera y Quercus
Microscopía.- Peridio de 650-975 µm de espesor, compuesto
ilex subsp. ballota. Fructifica formando colonias en invierno.
por varias capas: la externa pseudoparenquimática, de textura
globulosa con células de 26-31 µm de diám. de la que parten
dos tipos de pelos unos de paredes gruesas a veces ornamen- Distribución.- En Andalucía ha sido citada en las provincias de
tadas, de color pardo-oscuro y otros de paredes más delgadas Córdoba, Granada y Almería, aunque se trata de una espe-
y tonalidad más clara, ambos de 5-7 µm de diám. y septados; la cie que puede estar presente en el resto de las provincias an-
media también pseudoparenquimática pero con células más daluzas.
angulares de 21-28 µm de diámetro; y la interna prosenquimá-
tica con hifas de 6-11 µm de diámetro. Paráfisis cilíndrica, en- Observaciones.- Esta especie se identifica bien por sus esporas
sanchada en los ápices donde miden de 6-8 µm de diám., hiali- elipsoidales con extremos no obtusos.
Geopora sumneriana (Cooke) Torre.

J. Gómez
Etimología.- Geopora {g} ∼ poro de tierra, por la forma de iniciar septados, ramificados, pardos y con paredes gruesas; y la inter-
la dehiscencia; sumneriana deriva del nombre Sumner, a quien na, que progresivamente se va haciendo hifal hacia el himenio.
está dedicada la especie. Himenio con paráfisis cilíndrico-claviforme, ensanchada en los
ápices (llegando a las 7µm de diám.), hialina, ramificada y sep-
Descripción.- Fructificación cupuliforme, subglobosa, de 3-9 cm tada. Ascos operculados, cilíndricos, de 300-350 x 18-20 µm, no
de diám., sésil, cerrada cuando está bajo tierra, pero cuando amiloides, octospóricos y uniseriados. Ascosporas, elipsoidales,
aflora a la superficie para expulsar las esporas se abre irregu- de 30-35 x 13-15 µm, lisas, hialinas, uni o bigutuladas.
larmente asemejando a una estrella con lóbulos o dientes des-
iguales que terminan curvándose. Peridio pardo-claro a cane- Hábitat y periodo de fructificación.-. Se trata de una especie
la, con una densa cubierta de pelos largos y flexuosos entre los generalmente ligada a Cedrus sp., aunque los ejemplares an-
que quedan incrustados restos de sustrato, compuesto por va- daluces han sido recolectados bajo Larix decidua. Por tanto, y
rias capas fácilmente apreciables a simple vista: una capa ex- al tratarse de especies vegetales foráneas y ornamentales, sue-
terna pilosa ya citada, a continuación una capa carnosa, com- len encontrarse en lugares ajardinados o en antiguas repobla-
pacta, dura, de 2-3 mm de grosor, de color blanco-carnoso, y ciones. Fructifica en pequeños grupos, en primavera.
más hacia el interior el himenio, liso de color crema que delimita
a una cámara glebal hueca. Olor poco apreciable. Distribución.- Hasta la fecha, en Andalucía sólo ha sido citada
en la provincia de Granada.
Microscopía.- Peridio grueso de 1500-3000 µm de espesor, en el
que se pueden diferenciar dos capas: la externa, pseudopa- Observaciones.- Se separa de otras especies del género por el
renquimática, de la que parten pelos de 12-14 µm de diám., mayor tamaño de sus esporas y su hábitat.
Russulales, Russulaceae
Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge) Vidal & Calonge.
F. D. Calonge
Etimología.- Macowanites deriva del nombre del profesor Mac tis, compuesta de hifas gelatinizadas, de 2,25-7,5 µm de diám.;
Owan (Sudáfrica) a quién se dedicó el género; ammophilus {l} subpellis en intrincata cutis con hifas no gelatinizadas, de 4-10
∼ amante de la arena, por su hábitat. µm de diám.
Descripción.- Fructificación de 1-3 cm de diám., subglobosa, Hábitat y periodo de fructificación.- Habita en dunas arenosas
pero irregular por la presencia de un estipe bien desarrollado costeras, bajo pino piñonero (Pinus pinea), camarina (Corema
en la madurez, que es muy poco patente en algunos ejempla- sp.), jarilla (Halimium sp.) y sabina (Juniperus phoenicea). Fructi-
res inmaduros. Píleo de 1,5-8 cm de diám., en la mayoría de los fica constituyendo colonias de escasos ejemplares, en invierno,
casos jibosos, deprimido a umbilicado, no expandido. Peridio li- en el mes de noviembre.
so, naranja claro al principio, y maculado con tonalidades na-
ranjas más intensas o parduscas en la madurez o al roce. Gle- Distribución.- Endémica de Andalucía y Portugal. Hasta el año
ba naranja clara, adquiriendo tonos pardo-anaranjados con la 2004 se había citado únicamente en la provincia de Huelva, no
edad, constituida por cámaras laberintoides; al madurar que- conociéndose más hallazgos en el mundo. Posiblemente se en-
da expuesta en el margen del píleo desapareciendo en esta cuentre también en provincias limítrofes en ambientes dunares
zona el peridio. Estipe-columela sólido, algo cavernoso en el es- o arenosos similares.
tipe, percurrente, cilíndrico, de 1-4 x 0,7-2,5 cm, inicialmente de
color blanco con manchas pardas en la base. Olor débil, poco Observaciones.- La especie estuvo en un principio asignada al
apreciable, afrutado. género Gymnomyces como consecuencia de una deficiente
identificación al partir de una colección de ejemplares poco
Microscopía.- Peridiopellis de 125-200 µm de grosor; suprape- maduros que aún no presentaban estipe. En estado maduro
llis de estructura intrincata tricodérmica de 15-40 x 2-5 µm con presenta un estipe bien desarrollado y la gleba permanece ex-
elementos cilíndricos, sinuosos, claviformes, lanceolados o mu- puesta en la madurez en el margen de pileo, estando ausente
cronados, sin dermatocistidios; mediopellis en intrincata ixocu- en esta zona el peridio.
Russulales, Russulaceae
Macowanites vinaceodorus Calonge & Vidal.
F. D. Calonge
Etimología.- Macowanites deriva del nombre del profesor Mac matocistidios; mediopellis en intrincata ixocutis, compuesta de
Owan (Sudáfrica) a quién se dedicó el género; vinaceodorus {l} hifas gelatinizadas, de 1,25-3,75 µm de diám. con pigmentos in-
∼ con olor a vino. tracelulares violáceos o rosados; subpellis en intrincata cutis con
hifas no gelatinizadas, de 2-6 µm de diám.
Descripción.- Píleo de 3-8,5 cm de diám., convexo a planocon-
vexo y deprimido, con margen involuto. Peridio liso, con grá- Hábitat y periodo de fructificación.- Habita en dunas arenosas
nulos de arena adheridos, inicialmente unido al estipe, pero costeras, bajo pino piñonero (Pinus pinea), y en las cercanías
pronto separado de él, blanco rosado, pálido en el margen, otras especies vegetales como camarina (Corema sp.), jarilla
más oscuro en el centro. Estipe-columela percurrente, cilíndri- (Halimium sp.), regalí (Helichrysum), etc. Fructifica constituyen-
co o atenuado en la base, de 1,5-4 x 0,8-2,5 cm, con rizomorfos do colonias de numerosos ejemplares, en invierno, en el mes de
bien desarrollados, blancos. Contexto blanco, inicialmente só- noviembre.
lido, después cavernoso en el estipe. Gleba loculada en la zo-
na superior, sublamelada en la zona inferior, inicialmente unida Distribución.- Endémica de Andalucía. Hasta el año 2004 se ha-
al estipe-columela, pronto completamente libre exponiendo las bía citado únicamente en la provincia de Huelva, no conocién-
subláminas-cámaras, naranja-claro. Esporas en masa (en los ló- dose más hallazgos en el mundo. Posiblemente se encuentre
culos) pálido anaranjadas. Olor intenso, a vino en fructificacio- también en provincias limítrofes en ambientes dunares o areno-
nes frescas; recuerda al olor de las frutas viejas antes de la fer- sos similares.
mentación. Sabor dulzón al principio pero algo acre después
de unos minutos. La carne vira a rosácea en contacto con el Observaciones.- Esta especie semihipogea recuerda lévemen-
FeSO4, pero no vira en presencia de otros reactivos como el te a una Rúsula, de hecho se incluye dentro de la misma familia.
guayaco. Básicamente presenta la siguiente combinación de carácteres
que permiten separarla de otras especies del mismo género:
Microscopía.- Peridiopellis de 150-250 µm de grosor; suprapellis olor a vino, mayor tamaño, peridio rosado a violeta, gleba su-
de estructura intrincata tricodérmica constituida por hifas y ele- bláminada naranja-clara, rizomorfos basales, y hábitat en du-
mentos cilíndricos a claviformes de 30-75 x 2,5-11 µm, sin der- nas litorales bajo pino piñonero (Pinus pinea).
Phallales, Hysterangiaceae
Phallogaster saccatus Morgan.
Etimología.- Phallogaster {l} ∼ pene en estómago, por su rela- Microscopía.- Peridio de 700-1200 µm de espesor, pseudoparen-
ción con el Orden Phallales en el que algunas especies aseme- quimático. Trama de las cámaras glebales gelatinizada. Cáma-
jan a un pene, pero en este caso en el interior del estómago o ras glebales muy pequeñas, invisibles al ojo sin lupa o micros-
gleba; saccatus {l} ∼ en forma de saco. copio. Himenio con basidios de hexospóricos a octospóricos.
Basidiosporas oblongo-elipsoidales, de 4-5 x 1,5-2 µm, alantoi-
des, gutuladas.
Descripción.- Fructificación de aspecto subgloboso, de 1-2 cm

Hábitat y periodo de fructificación.- Semihipogea, saprofita, so-
de diám., con pequeñas gibosidades irregulares o rugosidades;
bre residuos leñosos. En pinar de pino carrasco (Pinus halepen-
con un pie muy patente de 1-2 cm de altura al que se une un
sis) y en otros bosques umbríos. En otras localidades ha sido ci-
grueso rizomorfo basal blanco y elástico del que parten una tada asociada a P. abies y F. sylvatica (Montecchi & Sarasini,
gran cantidad de micelio y delgados cordones miceliares blan- 2000). Constituye generalmente colonias. Suele fructificar en
quecinos. Peridio liso, grueso, pero friable, blancuzco, aunque primavera.
en los surcos de las rugosidades suele ser de color pálido ama-
rillento. En la madurez se agrietan estos surcos, en la zona api- Distribución.- En Andalucía, hasta el año 2003 sólo se había ci-
cal, para exponer la gleba y dispersar las esporas. Gleba gela- tado en la provincia de Huelva, no conociendo más hallazgos.
tinosa, verde-oliva, brillante, delicuescente, autolisándose en su
interior, dividida en sectores o bloques bien diferenciados por Observaciones.- Se trata de una especie fácilmente identifica-
ramificaciones gelatinosas y translúcidas de una columela ge- ble por su carácter semihipogeo, gleba verde-oliva dividida en
latinosa dendroide que se prolonga a lo largo de todo el pie. sectores y pie bien desarrollado. El género solo posee una espe-
Olor desagradable. cie europea (P. saccatus), que constituye la especie tipo.
Pezizales, Pezizaceae
Sarcosphaera crassa (Santi ex Steudel) Pouzar.

B. Moreno-Arroyo
Etimología.- Sarcosphaera {g} ∼ esfera carnosa; y crassa {l} ∼ Hábitat y periodo de fructificación.- Se trata de una especie tí-
gorda, gruesa. pica de coníferas que crece bajo y entre las acículas, hábitat
este donde alcanza su máximo desarrollo, tanto en tamaño co-
mo en número de ejemplares. También se ha recolectado en
Descripción.- Fructificación globosa cuando hipogea, de 2-12
encinares de Quercus ilex subsp. ballota y pinares de pino ca-
cm de diám., en la madurez dehiscente por una abertura ini-
cialmente circular que termina abriéndose y resquebrajándose rrasco (Pinus halepensis), constituyendo colonias de numerosas
en lascinias triangulares. Peridio de blancuzco a pardo, glabro fructificaciones. Fructifica generalmente en primavera madu-
o débilmente escabroso, con superficie surcada. Gleba hueca, rando hacia el final de este periodo.
constituida por una cámara glebal simple o raramente por 2 a
4 cámaras formadas por los pliegues de la pared, blanca a gris Distribución.- Se ha encontrado en las provincias de Almería,
cuando joven, pasando a violeta-oscura en la madurez. Córdoba, Granada y Jaén, aunque debe estar presente en el
resto de las provincias andaluzas.
Microscopía.- Peridio constituido por células infladas irregulares.
Himenio en empalizada, con paráfisis cilíndrica, septada, de 5-
6(-7) µm de diám., parcialmente ramificada en la base, con ex- Observaciones.- Presenta ascos con opérculos funcionales, y
tremidades ligeramente curvadas. Ascos cilíndricos, de 300-360 aunque generalmente se encuentra de forma epigea, la fruc-
x 10-13 µm, con 8 esporas uniseriadas, amiloides cerca del ápi- tificación puede ser hipogea, de forma que TRAPPE (1979), CASTE-
ce, operculados. Esporas elipsoidales, con extremos claramen- LLANO & al. (1989) y MONTECCHI & LAZZARI (1993) la consideraron den-
te redondeados, de 10-18 x 6-8 µm, lisas, hialinas y bigutuladas. tro del grupo de los hongos hipogeos.
Instantáneas de los
colaboradores y actos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. INSTANTÁNEAS DE LOS COLABORADORES Y ACTOS 291
Localización de una especie de trufa nueva para la ciencia en Hábitat y localización exacta de turma (2002) Colaboradores y hábitat de turma en Granada (2002)
la provincia de Córdoba (1994)
Acto de la primera plantación de jarilla almeriense micorrizada Colaboradores durante una jornada de muestreo en la Tomando datos de una especie encontrada (2003)
con turma en el P.N. Sierra de María - Los Vélez (2003) provincia de Almería (2003)
Colaboradores durante una jornada de muestreo en la Identificación de hábitats de trufa de verano (2004) Localización de grandes ejemplares de turma de 450 gr. (2004)
provincia de Sevilla (2004)
Colaborador de prestigio durante una jornada de muestreo en Agentes de Medio Ambiente y Técnicos de la Consejería de Visita de inspección a una plantación de trufas de Granada
la provincia de Cádiz (2004) Medio Ambiente colaboradores durante una jornada de (2005)
muestreo en la provincia de Jaén (2004)
Protólogo y sinonimia
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. PROTÓLOGO Y SINONIMIA 295
= Elaphomyces pyriformis Vittad., Monographia Lycoperdineo-

Protólogo y sinonimia rum: 72, pl. III fig. 2 (1842).
= Elaphomyces plumbeus Hesse, Hypogaeen Deutschlands 2:
69, pl. XIV figs 15-18, pl. XXI fig. 53, pl. XXII fig. 6 (1894).
Protólogo. Incluye los autores que describieron el taxon, = Elaphomyces uliginosus Hesse, Hypogaeen Deutschlands 2:
posibles modificaciones en la nomenclatura, lugar de pu- 67, pl. XXII figs 8, 28, 30 (1894).
blicación y año.
Diagnosis. En los nuevos taxones, como es preceptivo, se Elaphomyces citrinus Vittad., Monographia Tuberacea-
ha incluido la diagnosis latina. rum: 65, pl. IV fig. 16 (1831).
≡ Lycoperdastrum citrinum (Vittad.) Kuntze in Revi gen. pl. 2: 858
Sinonimia. Incluye las diferentes nomenclaturas con las
que desde nuestro punto de vista se ha denominado erró- (1891).
neamente al taxon tratado, incluyendo también el protó-
logo completo de cada una de ellas. Para ello se ha pres-
Elaphomyces granulatus Fr., Syst. Mycol. 3:58 (1829).
tado especial atención a la sinonimia propuesta por TRAPPE ≡ Ceraunium granulatum (Fr.) Wallr., Fl. crypt. Germ. 2:405
(1975), PEGLER & al., (1993), VIDAL (1997), así como a la de (1833).
otros autores que se citan a lo largo del texto.
= Lycoperdon cervinum L., Species Plantarum 2: 1183 (1753).
= Hypogeum cervinum (L.) Pers., Tent. Disp. Meth. Fung.: 7
Balsamia vulgaris Vittad., Monographia Tuberacearum p. (1797).
30 (1831).
= Scleroderma cervinum (L.) Pers., Syn. Meth. Fung.: 156 (1801).
Choiromyces gangliformis Vittad., Monographia Tube- = Tuber cervinum (L.) Nees, System der Pilze: 161, pl. XV fig. 147a
racearum p. 51 (1831). (1816).
= Terfezia magnussii Mattir., Mem. Asoc. Sc. Torino, 2: 38, 390, t. = Elaphomyces cervinus (L.) Schlecht. in Fl. Berol. 2: 166 (1824).
1, f. 8-9, t. 2, f. 2 (1887).
= Lycoperdastrum cervinum (L:) Kuntze in Rev. gen. Pl. 2: 858
= Choiromyces magnussii (Mattir.) Paoletti in Sacc. Syll. Fung., 8, (1891).
901 (1889).
= Phymatium fulvum Chev., Fl. gén. env. Paris 1:361, pl. 10 fig. 6
Chondrogaster pachysporus Maire BSMF 40: 293-317 (1826).
(1924). = Elaphomyces officinalis Nees, Plantae officinales pl. 1 (1827).
Delastria rosea Tul. & C. Tul. in Ann. Sc. Nat. Bot., 2(19): 379 = Elaphomyces leucocarpus Vittad., Monographia Tuberacea-
(1843). rum: 72 (1831), fide Dodge (1929).
Descomyces albus (Klotzsch) Bougher & Castellano in Elaphomyces mutabilis Vittad., Monographia Tubera-
Mycol. 85(2): 280-282, fig. 13, 15 y 17, (1993). cearum: p.65, pl. IV fig. XIV (1831).
≡ Rhizopogon album Berk. apud J.E. Smith, Engl. Fl. 5(2): 229
Elaphomyces trappei Galán & Moreno, Mycotaxon 42:
(1836), non Bull.: Fr., Syst. Mycol. 2: 293 (1823). 206 (1991).
≡ Hymenangium album Klotzsch apud Dietrich, Fl. Regn. Boruss.
7: 466 (1839). Endoptychum agaricoides Czernniaiev, Bull. Soc. Nat.
Moscou 18 (2): 146 (1845).
≡ Hymenogaster albus (Klotzsch) Berk & Br., Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 1, 13: 349 (1844). ≡ Secotium agaricoides (Czern.) Hollos, Gasterom. Hung. 33
(1904).
= Hymenogaster Klotzschii Tul & C. Tul., Fung. Hipog.: 64 (1851).
=S. acuminatum Mont. Fl. Alg. 1: 371 (1846).
≡ Splanchnomyces albus Corda emend. Zobel apud Corda, Ico-
nes Fungorum 6: 40 (1854). =S. thunii Schulzer, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 15: 796 (1865).
= Hymenogaster maurus R. Maire, Bull. Soc. HIst. Nat. Afrique N. =S. szabolesiense Haszl. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 26: 217
22: 18 (1931). (1876).
= Hymenogaster weiblianus R. Maire, Bull. Soc. HIst. Nat. Afrique =Lycoperdon warnei Peck, Bull. Torrey Club 6: 77 (1879).
N. 22: 20 (1931). =Secotium warnei (Peck) Peck, Bull. Torrey Club 9: 2 (1882).
Elaphomyces anthracinus Vittad., Monographia Tube- =S. pedunculatum Lloyd, Myc. Not. 5: 788 (1918) (secc. Cun-
racearum: 66, pl. III fig. 8 (1831). ninghan).
≡ Lycoperdastrum anthracinum (Vittad.) Kuntze in Revi gen. pl. =S. globososporum Lloyd, Myc. Not. 7: 1276 (1924) (secc. Cun-
2: 858 (1891). ninghan).
296 PROTÓLOGO Y SINONIMIA Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
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= Pseudobalsamia nigra (Harkn.) Szemere, Die unterird. Pilze Kar-
Genea lespiaultii Zobel in Corda Icones Fungorum 6, 58, t. patenbeckens p.121. (1965).
12 f. 105.- Sacc., Syll, 8, 875.- Mig. (1913), Pilze, 3, 98. = Pseudohydnotrya carnea Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1):
267 (1899) .
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata Moreno-Arro-
yo, Gómez & Calonge, Boll. Gruppo Micologico Bresadola 41 = Pseudobalsamia carnea (Harkn.) Szemere, Die unterird. Pilze
(3): 205-210 (1998). Karpatenbeckens p.121. (1965).
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. sphaerica, Fungi = Hydoncystis gyrosa E. Fisch. Hedwigia 37: 57 (1898).
Hypogaei: 120, pl. IV fig. 2, pl. XII fig. 1, pl. XIII fig. 6 (1851). = Geopora schackii P. Hennings, Beibl. Hedwigia 37: 2 (1898).
Genea subbaetica Moreno-Arroyo, Gómez & Calonge, = Geopora brunneola Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1): 270
Bol. Soc. Micol. Madrid 23: 85-89 (1998). (1899).
= Geopora magnata Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1): 270
Genea thaxterii Gilkey, Tuberales of North America: 19, figs. (1899) non sensu Gilkey (1939, 1954)
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= Geopora graveolens Obermeyer, Mycol. Centralbl. 3: 2
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= Genea perlata Corda, Icones Fungorum 6: 57, pl. 12 fig. 104 natu circa Ratisbonam nascuntur: 113 (1774).
(1854) fide Hawker (1954), Lawrynowicz (1988).
≡ Sepultaria foliacea (Scaeff.) Boud., Icon. mycol. 4: 201,2, pl.
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(1831).
Geopora sumneriana (Cooke) Torre, An. lust. Bot. A. J.
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= H. citrus Tul., Fung. Hypog. 2: 74 (1853).
Gymnomyces dominguezii Moreno-Arroyo, Gómez &
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= H. vulgaris sensu Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 114 (1891); non Tu-
Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo, Llistosella lasne & Tulasne (1851).
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= H. vulgaris Tul. var. hessei Soehner in Krypt. Forsch. Bay. Bot. Ge-
Hydnangium carneum Wallr. apud Klotzsch in Dietr., Fl. sell. Munchen 6: 396 (1924).
regn. Boruss. 7: pl.465 (1839).
Hymenogaster luteus Vittad., Monogr. Tuberac.: 22
≡ Octaviania carnea (Wallr.) Zobel, Icon. Fung. 6: 36, pl. 7/66 (1831).
(1854).
≡ Splanchnomyces luteus (Vittad.) Corda, Icon. Fung. 6: 40
= Octaviania mollis De Not. in Comment. Soc. Crittog. Ital.1: 33 (1854).
pl.2/4 (1861).
= Octavianina mollis (De Not.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 501 Hymenogaster lycoperdineus Vittad., Monogr. Tube-
(1898). rac. 22 (1831).
≡ Splanchnomyces lycoperdineus Corda, Icones Fung. 6: 42
Hydnocystis clausa (Tul.) Ceruti, in Bresadola, Icon. Mycol. (1854).
28: 12 (1960).
≡ Genea clausa Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. It. 1 (2): 59 (1844).
Hymenogaster niveus Vittad., Monogr. Tuberac.: 24
(1831).
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Hydnotrya tulasnei (Berk.) Berk. & Br., in Ann. Mag. Nat. (1843) non Tul. in Ann. Sci. nat. Bot. sér. 2, 19: 375 (1843).
Hist. 18: 78 (1846).
≡ H. olivaceus var. modestus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser.
≡ Hydnobolites tulasnei Berk., in. Ann. Mag. Nat. Hist. 13: 357 1, 18: 74 (1846).
(1844).
= H. calosporus Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 70 (1851).
= Hydnotrya carnea Corda ex Zobel in Corda, Icones Fungorum
6: 61 (1854). = Splanchnomyces cordaeanus Zobel apud Corda, Icon. Fung.
6: 42 (1854).
≡ Hydnotrya tulasnei f. intermedia Bucholtz in Bull. Soc. Imp. Nat.
Moscou 4:337 (1095). Hymenogaster populetorum Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. II.
19: 75 (1843).
= Hydnotrya jurana Quél., Enchiridion Fungorum: 262 (1886) tes-
te Szemere (1965). ≡ Splanchnomyces populetorum Corda, Icon. Fung. 6: 42
(1854).
Hymenogaster arenarius Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital.,
ann. 1, 2(1): 55 (1844). = Hymenogaster muticus Berk. & Br., Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2,
2: 67 (1848).
= H. pusillus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 1, 18: 75
(1846). Hymenogaster thwaitesii Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat.
Hist. ser. 1, 18: 75 (1846). Moscou Bull. 1907: 46 (1908).
Hymenogaster vulgaris Tul. apud. Berk. & Br. in Ann. Mag. Labyrinthomyces donkii Malençon, Persoonia 7(2): 264-
Nat. Hist., ser 1, 18: 74 (1846). 267 (1973).
= Rhizopogon albus Bull: Fr., Syst. Mycol. 2: 293 (1823), non R. al-
Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge) Vidal &
bus Berk. apud J. E. Smith, Engl. Fl. 5(2): 229 (1836).
Calonge Rev. Cat. Micol. 24: 69-74 (2002).
= Hymenogaster griseus Tul. & C. Tul. in Ann.Sci. Nat. Bot., sér.
≡ Gymnomyces ammophilus Vidal & Calonge, Bol. Soc. Micol.
2, 19: 374 (1843), non H. griseus Vittad., Monogr. Tuberac.: 23
Madrid 24: 65-70 (1999).
(1831).
= Hymenogaster albus (Bull.: Fr.) Fr., Summa Veg. Scand. 2: 436 Macowanites vinaceodorus Calonge & Vidal Myco-
(1849), non H. albus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 1, 13: taxon 79: 1-6 (2001)
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Melanogaster ambiguus (Vittad.) Tul. in Ann. Sci. Nat.,
= Splanchnomyces tulasneanus Zobel in Corda, Icon. Fung. 6: Bot. sér. 2, 19: 378 (1843).
43 (1854).
= Octaviania ambigua Vittad., Monogr. Tuberac.: 18, pl. 4/7
= Hysterangium australe Speg. in An. Soc. Cient. Arg. 11: 242 (1831).
(1881).
= Argylium liquaminosum Wallr., Fl. Cryptog. Germ. 2: 874
= Hymenogaster campester Becker, Natur. 35: 355 (1886).
(1833).
= Hymenogaster australis (Speg.) Speg. in An. Soc. Cient. Arg.
= Hyperrhiza liquaminosa (Wallr.) Klotzch apud Dietr., Fl. Reg. Bo-
29: 124 (1887).
russ. 7: nº 468 cum pl.(1839).
= Hymenogaster limosus Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 133 (1891).
= Melanogaster klotzchii Corda, Icon. Fung. 5: 23 (1842).
= Hymenogaster tener Berk. & Br. var. arbuticola P. Henn. in Verh.
Bot. Ver. Prov. Brandenb. 40: 146 (1898). Melanogaster broomeianus Berk. apud Tul. in Ann. Sci.
Nat. Bot. sér. 2, 19: 377, pl.17/23 (1843).
Hysterangium clathroides Vittad. var. clathroides
≡ Melanogaster variegatus var. broomeianus Tul., Fung. Hypog.
Vidal, Monogr. Tuberac. 13-14 (1831).
93 (1851).
= Hysterangium thwaitesii Berk. & Br., Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2,
2: 267 (1848). = Tuber moschatum Sowerby, English Fung. pl. 426 (1815).- non
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= H. siculum Mattir., Malpighia 14: 91 (1900).
= H. rickenii Soehner, Sydowia 6: 251 (1952).
Melanogaster macrosporus Velen., Ceské houby p.
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Hysterangium clathroides Vittad. var. cistophilum
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Hysterangium inflatum Rodway, Paps. & Proc. Roy. Soc.
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(1844).
= Hysterangium eucalyptorum Lloid, Mycol. Notes 65: 1031.
(1921). Octavianina asterosperma (Vittad.) O. Kuntze, Rev.
= Hysterangium pterosporum Donadini & Riousset, Trv. Sci. Parc Gen. Pl. 3(2): 501 (1898).
Nation. Port-Cros 5: 12 (1979). ≡ Octaviania asterosperma Vittad., Monogr. Tuberac.: 17
(1831).
Hysterangium stoloniferum Tul. & C. Tul. var. rubes-
cens (Quél.) Zeller & Dodge, Ann Missouri Bot. Gdn. 16: 111 ≡ Hydnangium asterospora Quél. in Mém. Soc. Emul. Montbél.
(1929). 4: 368 (1873).
= Hysterangium clathroides Vittad. var. rubescens Quél., Enchiri- = Octaviania mutabilis Roumeg. in Rev. Mycol. 7: 23 (1885).
dion Fung. 246 (1886). = Octaviania brunnea Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 78 (1891).
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= Octavianina mutabilis (Roumeg.) O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2):
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= H. clathroides Vittad. var. mutabile Bucholtz, Soc. Imp. Nat. 272 (1909).
≡ Arcangeliella asterosperma (Vittad.) Zeller & Dodge in Ann. Más sinónimos hasta un total de 40 pueden consultarse en MAR-
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Pachyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo, Gómez & Sarcosphaera crassa (Santi ex Steudel) Pouzar in Ceska,
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Phallogaster saccatus Morgan, J Cincinnati Soc. Nat. Sclerogaster compactus (Tul. & C. Tul.) Sacc., Syll. Fung.
Hist. 25: 171-172 (1893). 11: 170 (1895).
≡ Octaviania compacta Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital., ann. 1,
Picoa juniperi Vittad., Monographia Tuberacearum p. 55
2(1): 56 (1844).
(1831).
= Hydnangium hysterangiodes Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 76
Picoa lefebvrei (Pat.) Maire, Annales Mycologici 4:332 (1851).
(1906).
≡ Hydnangium compactum (Tul. & C. Tul.) Quél., Enchirid.: 247
= Phaeangium lefebvrei Pat., Journal de Botanique: 8: 155-156 (1886).
(1894).
= Sclerogaster lanatus Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 85 (1891), non
= Terfezia schweinfurthii Henn, Hedwigia 40: 100 (1901). S. lanatus Mattir. in Malpighia 14: 85 (1900).
Rhizopogon luteolus Fr. & Nordholm, Symb. Gast. 1: 5, ≡ Octavianina compacta (Tul. & C. Tul.) O. Kuntze, Rev. Gen.
1817, emend. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2: 57, (1844). Plant. 3(2): 501 (1898).
= Rhizopogon obtextus (Spreng.) R. Rauschert in Hirsch, Wiss. S. = Octaviania hysterangioides (Tul. & C. Tul.) Lloyd, Mycol. Notes
Fr. 33: 318 (1984). 67: 1141 (1922).
= Rhizopogon virens (Alb. & Schw.) Fr., Systema Mycologicum, = Sclerogaster hysterangioides (Tul. & C. Tul.) Zeller & Dodge in
Vol. II: 294, 1823 - not Karsten, Mycologia Fennica III, 354-355, Ann. Mo. Bot. Gard. 22: 370 (1935).
1871; Karsten, Finlands Basisdvampar 18-19 (1889). = Sclerogaster broomeiannus Zeller & Dodge in Ann. Mo. Bot.
= Rhizopogon graveolens (Vittad.) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei Gard. 22: 370 (1935).
88 (1851).
Terfezia arenaria (Moris) Trappe, Trans. Brit. Mycol. Soc. 57:
= Splanchnomyces cauvinianus Corda, Icon. Fung. 6: 39 (1854). 90 (1971).
= Splanchnomyces rabenhorstii Corda, Icon. Fung. 6: 39 (1854). ≡ Tuber arenarium Moris, Stirp. sard. elench. 3: 22 (1829).
= Rhizopogon induratus Cooke, Grevillea 8: 59 (1879). =Terfezia hispanica Lázaro, Revista Real Acad. Ci. Madrid 6: 814-
821 (1908).
= Rhizopogon rhizoporus Velen., Mykologia 8: 91 (1931).
=Terfezia leonis (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei: 173
Rhizopogon roseolus (Corda) Th.M. Fr., Svensk. Botanisk (1851).
Tidskrift 3: 281-287, 1909.
= Rizopogon luteolus Fr. ss Krombholz, Nat. Abbild. 8: 21, tab. 6,
Terfezia claveryi Chatin, C. Rend., (113): 381 (1891).
f 13-15 (1843). = T. hafizzi Chatin, La Trufe, 77, t. 15, f. 1 (1892).
= Rhizopogon rubescens Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2: 58 = T. hanotauxii Chatin, Bull. Soc.Bot. Fr., 52: 619 (1895).
(1844).
Terfezia leptoderma Tul. & C.Tul. , Fung. Hyp.: 175 (1851).
= Rhizopogon provincialis Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei, p. 88-
89 (1851). Tuber aestivum Vittad., Monographia Tuberacearum p.38,
= Rhizopogon rubescens Tul. & C. Tul. var. vittadinii Tul. & C. Tul., pl.II fig. 4 (1831).
Fungi Hypogaei, p. 89-91 (1851). = Tuber albidum Cesalp.: Fr., Syst. mycol. 2:291 (1823).
= Rhizopogon webbii (Corda) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei, p. = Tuber blotii Deslandes in Mém. Soc. Linn. Calvad. 1824:47
91 (1851). (1824).
= Splanchnomyces luteolus Corda, Icon. Fung. 6: 38,(1854). = Aschion nigrum Wallr. in Fl. crypt. Germ. 2:267 (1833).
= Splanchnomyces dubius Corda, Icon. Fung. 6: 38 (1854). = Tuber bituminatum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2,7:
183 (1851).
= Splanchnomyces virens Corda, Icon. Fung. 6: 38-39 (1854).
= Tuber bohemicum Corda, Icones Fungorum 6, pl. XVIII fig. 128
= Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange, Dansk. Botanisk Arkiv
(1854).
16 (1): 56-58 (1956).
= Tuber culinare Zobel in Corda, Icones Fungorum 6:81 (1854).
= Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange ss. Svrcek, Flora C.S.R.,
B1 Gasteromycetes, 130-134, 1958 (in part.) = Tuber gallicum Corda, Icones Fungorum 6: 82,pl. XIX fig. 138
(1854). themata inauguralia de fungorum generatione et propagatio-

ne: 80 (1788).
Tuber asa Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 149, tab. 5, fig. 2
≡ Tuber rufum Pico ex Fr. 1823 var. rufum, f. rufum Montecchi &
(1851).
Lazzari, Atlante fotografico di funghi hipogei (1993).
Tuber borchii Vittad., Monographia Tuberacearum p.44 pl.I ≡ Oogaster rufus (Pico) Corda in Zobel, Icones Fungorum 6:
fig.3 (1831). 71(1854).
≡ Rhizopogon borchii (Vittad.) Rabenh in Deutschl. Krypt.-Fl. 1: = Tuber suillum Bornh. in Della coliv. dei Tartufi: 25 (1827).
246 (1844).
= Tuber ferrugineum Vittad., Monographia Tuberacearum p.46,
= Tuber albidum Pico in Melenthemata inauguralia de fungorum pl.III fig. 10 (1831) fide Lange (1956).
generationeet propagatione: 79 (1788).
= Oogaster nitidus (Vittad.) Corda in Zobel, Icones fungorum 6:
= Tuber mixtum Risso in Fl. Nice p.567 (1844). 71 (1854).
Tuber excavatum Vittad., Monographia Tuberacearum = Tuber cinereum Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital., ann. 1,2(1):62
p.49, pl.I fig. 7 (1831). (1845).
= Aschion fuscum Wallr. in Fl. crypt. Germ. 2:866 (1833). = Tuber scleroneurum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 7:
184 (1851).
= Tuber montagnei Zobel in Corda, Icones Fungorum 6: 75
(1854). = Tuber vacini Velen., Nov. Mycol. Noviss. p.96 pl.I fig. 27 (1947).
Tuber malençonii Donadini, Riousset & Chevalier, Bull. Soc. Wakefieldia macrospora (Hawker) Hawker in Phil. Trans.
Myc. France, XCIV (1978). Roy. Soc., Lond. ser B, 237: 521 (1954).
≡ Sclerogaster macrospora Hawker in Trans. Br. mycol. Soc. 34:
Tuber nigrum Bull., Herb. France, tab. 356 (1788). 218 (1951).
= Tuber melanosporum Vittad., Monogr. Tuber.: 36, tab. 2, fig. 3 = Hymenogaster thwaitesii sensu Vacek in Ceská Mykol. 3:
et tab. 3, fig. 20 (1831). 75 (1949), non Berk. & Br. in Ann. mag. Nat. Hist. ser. 1, 18: 75
(1846).
Tuber nitidum Vittad., Monographia Tuberacearum p. 48,
Tab. II, fig. X (1831). = Hymenogaster vacekii Svrcek in Flora CSR B1. Gasterom.: 726
(1958).
≡ Rhizopogon nitidus Rabenhorst (1884, 247).
≡ Oogaster nitidus Zobel in Corda Ic. Fung.,6 71, Pl. XV, fig. 117
Zelleromyces giennensis Moreno-Arroyo, Gómez & Ca-
(1854). longe, Cryptogamie, Micol. 19(1-2): 107-111 (1998).
≡ Arcangeliella giennensis (Moreno-Arroyo, Gómez & Calonge)
= Tuber rufum f. nitidum E. Fisch. Tub. u. Hem., 59 (1897).
J.M. Vidal in Rev. Cat. Micol. 26: 74 (2004).
= Tuber rufum (Pico) Fr. f. nitidum (Vittad. 1831) Mont. & Lazz.
(1994).
Tuber oligospermum (Tul. & C.Tul.) Trappe, Mycotaxon

9(1): 336 (1979).
≡ Terfezia oligosperma Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 176 tab. 21
fig. 15 (1851).
= Lespiaultinia requienii Zobel in Corda, Ic. Fung. 6: 65 (1854).
≡ Lespiaultinia oligosperma (Tul. & C. Tul.) Gilkey, North American
Flora ser. 2, 1: 25 (1954).
≡ Delastriopsis oligosperma (Tul. & C. Tul.) Mattir. Bol. Soc. Brot.
21: 95 (1906).
Tuber panniferum Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2:62 (1845).
Tuber puberulum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. 18:81
(1846).
Tuber rapaedorum Tul. & C. Tul. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser.
II, 19:300 (1843).
Tuber rufum Pico: Fr., Syst. Mycol. 2: 292 (1823); Pico in Mele-
Claves de identificación
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. CLAVES DE IDENTIFICACIÓN 305
Claves de identificación
1. Hongos con clamidósporas, zigosporangios y zygósporas ......................................................................................................... ZYGOMYCOTA

1’. Hongos con ascos ...........................................................................................................................................................................ASCOMYCOTA
1’’. Hongos con basidios .................................................................................................................................................................. BASIDIOMYCOTA
ASCOMYCOTA
1. Ascoma hueco al principio, llenándose luego de hifas ascógenas; ascos globosos, no amiloides, evanescentes; esporas negruzcas en
la madurez, llenando la cámara glebal de una masa pulverulenta ....................................................................................... Elaphomycetales
(una sola familia: Elaphomycetaceae
y un solo género: Elaphomyces)
1’. Ascoma no hueco al principio; ascos subglobosos, elipsoidales o cilíndricos, amiloides o no, no evanescentes; esporas pigmentadas o
no en la madurez; gleba con venaciones o con cámaras ....................................................................................................................... Pezizales
Orden PEZIZALES
1. Ascos amiloides...................................................................................................................................................................................... Pezizaceae
(Sarcosphaera crassa)
1’. Ascos no amiloides ................................................................................................................................................................................................... 2
2. Ascosporas débilmente ornamentadas ............................................................................................................................................ Helvellaceae

2’. Ascosporas lisas o con verrugas, espinas o retículo ............................................................................................................................................. 3
3. Ascoma con gleba maciza y compacta; nunca asociado a Eucalyptus ....................................................................................................... 4

3’. Ascoma hueco, con una o varias cámaras glebales grandes, o con multitud de ellas pequeñas y más o menos laberintoides; y si ma-
cizo, siempre asociado a Eucalyptus...........................................................................................................................................................................5
4. Esporas elipsoidales o subglobosas; siempre con el mismo tipo de ornamentación dentro del mismo ascoma ..................... Tuberaceae
(un solo género: Tuber)
4’. Esporas globosas; en un género, con ornamentación de dos tipos dentro del mismo ascoma ............................................ Terfeziaceae
5. Cámaras pequeñas, angulares o sinuosas; himenio ausente; epitecio ausente..................................................................... Balsamiaceae

5’. Cámaras grandes (una, dos o varias); himenio presente; epitecio presente o ausente............................................................. Otideaceae
306 CLAVES DE IDENTIFICACIÓN Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Familia BALSAMIACEAE
1. Esporas gutuladas, de 10-40 x 10-25 µm; gleba con multitud de cámaras ........................................................................................ Balsamia
(B. vulgaris)
1’. Esporas no gutuladas, de 25-100 x 20-50 µm; gleba compacta ................................................................................................................ Picoa
Familia HELVELLACEAE
1. Ascosporas globosas, hialinas a débilmente pardo amarillentas, ornamentadas con pequeñas espinas, tubos u hoyos; ascoma de 1-10
cm de diám., columela ausente ........................................................................................................................................................... Choiromyces
(C. gangliformis)
1’. Ascosporas de otra forma ........................................................................................................................................................................................2
2. Ascosporas elipsoidales, pardo oscuras, ornamentadas con amplias crestas o verrugas cónicas; columela presente o ausente............
........................................................................................................................................................................................................................... Fischerula
(F. macrospora)
2’. Ascosporas globosas, pardo rojizas, ornamentadas con amplias verrugas; columela ausente ....................................................Hydnotrya
(H. tulasnei)
Familia OTIDEACEAE
1. Ascoma con abertura apical; con paráfisis modificadas apicalmente para formar un epitecio .................................................................2
1’. Ascoma sin abertura apical; sin epitecio ..............................................................................................................................................................3
2. Esporas verrugosas uniseriadas en los ascos; ascos cilíndricos, himenio sólo ocasionalmente interrumpido por zonas estériles de paráfi-
sis ........................................................................................................................................................................................................................... Genea
2’. Esporas equinuladas, uniseriadas o biseriadas en los ascos; ascos claviformes a elipsoidales regularmente separados por zonas estéri-
les constituidas por paráfisis o células isodiamétricas ................................................................................................................................ Genabea
(G. cerebriformis)
3. Gleba de apariencia compacta, constituida por multitud de pequeñas cámaras laberintiformes; esporas verrugosas ............................
...............................................................................................................................................................................................................Labyrinthomyces
(L. donkii)
3’. Gleba hueca, simple, con una sola cámara glebal o varias resultantes de los pliegues de la pared del ascoma; esporas lisas ............4
4. Ascos no operculados; cámara glebal revestida de hifas entrelazadas; ascoma de 0,4-2 cm de diám.; esporas globosas, de 24-35 µm
de diám........................................................................................................................................................................................................ Hydnocystis
(H. clausa)
4’. Ascos operculados; cámara glebal revestida de himenio; ascoma de 1-10 cm de diám.; esporas elipsoidales a subglobosas de 20-30
x 13-24 µm ......................................................................................................................................................................................................... Geopora
(G. cooperi)
Familia TERFEZIACEAE
1. Ascos con 2-4 esporas generalmente uniseriadas; ascosporas con ornamentación muy diferente dentro del mismo ascoma e incluso
dentro del mismo asco, con espinas o reticuladas o una mezcla de ambas.......................................................................................... Delastria
(una sola especie: D. rosea)
1’. Ascos con (3)5-8 esporas no uniseriadas; ascosporas con espinas, papilas o retículo, pero en especies diferentes, no existiendo diversi-
dad de ornamentación en una misma especie o en un mismo ascoma ............................................................................................................. 2
2. Ascos sésiles o con pedicelos rudimentarios. ............................................................................................................................................. Terfezia

2’. Ascos netamente pedicelados ....................................................................................................................................................... Pachyphloeus
(P. prieguensis)
Género ELAPHOMYCES
1. Córtex blando y carnoso, esporas netamente espinosas.................................................................................................................... E. trappei
1’. Córtex duro y coriáceo, esporas asperuladas con crestas, surcos, espinas poco definidas y grietas.......................................................... 2
2. Esporas menores de 28 µm .......................................................................................................................................................................................3
2’. Esporas de 28-36 µm............................................................................................................................................................................ E. granulatus
3. Córtex negro ..............................................................................................................................................................................................................4
3’. Córtex negro-amarillento .......................................................................................................................................................................... E. citrinus
4. Córtex liso, envuelto en una gruesa capa micelial parda; esporas de 12-14 µm.......................................................................... E. mutabilis
4’. Córtex débilmente verrugoso, sin envoltura miceliar; esporas de 20-24 µm .............................................................................. E. anthracinus
Género GENEA
1. Gleba constituida por 1-4 oquedades ...................................................................................................................................................................2
1’. Gleba casi compacta constituida por gran cantidad de pliegues o circunvoluciones ................................................................................ 3
2. Esporas elipsoidales, de 35-40 µm de diám. mayor...............................................................................................................................................4
2’. Esporas de globosas a subglobosas, de 23-29 µm de diám. ...............................................................................................................................5
3. Ascoma esférico ............................................................................................................................................................. G. sphaerica f. sphaerica

3’. Ascoma lobulado .............................................................................................................................................................. G. sphaerica f. lobulata
4. Esporas verrugosas con papilas desiguales en tamaño................................................................................................................. G. compacta
4’. Esporas con ornamentación muy característica constituida por placas poligonales o verrugas hemisféricas.. ........................................ 6
5. Ascoma de 0,4-1,5 cm de diám., con 10-20 gibosidades; peridio con una sola fila de células de paredes gruesas pigmentadas en las
verrugas; estas células miden 15-30 µm; netamente invernal. ..........................................................................................................G. subbaetica
5’. Ascoma de 1,3-2,5 cm de diám., con 20-40 gibosidades; peridio con más de una fila de células de paredes gruesas pigmentadas en
las verrugas; estas células miden 40-80 x 20-40 µm; netamente primaveral...................................................................................... G. verrucosa
6. Esporas de 23-27 x 15-20 µm de diám. .................................................................................................................................................. G. thaxterii
6’. Esporas de 28-36 x 23-26 µm de diám................................................................................................................................................ G. lespiaultii
Género GEOPORA
(basada en MORENO & al., 1986)
1. Apotecio interiormente cerebriforme.................................................................................................................................................. . G. cooperi
1’. Apotecio hueco, generalmente cupuliforme ...................................................................................................................................................... 2
2. Esporas fusiformes o elipsoidales con extremos en punta....................................................................................................................................3
2’. Esporas elipsoidales con extremos obtuso ............................................................................................................................................................ 4
3. Apotecio sobrepasando los 10 cm de diám.; ascosporas de 30-35 x 14-15 µm; bajo cedru y alerce ...................................G. sumneriana
3’. Apotecio más pequeño, de 2-5 cm de diám.; ascosporas de (26-)29-35 x (14-)15-18 µm; creciendo debajo de otros tipos de vegeta-
ción ............................................................................................................................................................................................................... G. nicaensis
4. Apotecio delgado (excípulo entre 300-400 µm de espesor) de 1-3 cm de diám., entre briófitos, con abertura más o menos estrellada,
himenio grisáceo ........................................................................................................................................................................................G. arenicola
4’. Apotecio carnoso (excípulo entre 1000 y 1200 µm), generalmente de 1-4 cm de diám., bajo diversos tipos de vegetación y general-
mente cupuliforme en la madurez, himenio crema-amarillento ........................................................................................................... G. foliacea
Género Picoa
1. Peridio pardo rojizo a pardo oscuro, con escasas verrugas no uniformemente distribuidas y pelos largos, de 8-10 µm de color pardo ..
........................................................................................................................................................................................................................ P. lefebvrei
1’. Peridio negro, densamente ornamentado con verrugas regularmente distribuidas y pelos más pequeños e hialinos ............. P. juniperi
Género TERFEZIA
1. Esporas ornamentadas con retículo ..................................................................................................................................................... . T. claveryi
1’. Esporas con otra ornamentación........................................................................................................................................................................... 2
2. Esporas de 20-26 µm de diám. con verrugas gruesas o tronco-cónicas, similares a dientes de engranaje ................................ T. arenaria
2’. Esporas de 16-19 µm de diám., netamente aculeadas .................................................................................................................T. leptoderma
Género TUBER
1. Peridio con verrugas piramidales, glabro, negro, o pardo negruzco................................................................................................................ 2
1’. Peridio de otra forma. .............................................................................................................................................................................................. 3
2. Esporas ornamentadas con espinas ....................................................................................................................................................... ..T. nigrum
2’. Esporas ornamentadas con retículo ...................................................................................................................................................................... 4
3. Peridio pardo, aterciopelado, con pelos muy patentes. .............................................................................................................. .T. panniferum
3’. Peridio liso o finamente papiloso, glabro o puverulento. .................................................................................................................................... 5
4. Esporas con retículo irregular constituido por 4-10 celdillas en visión frontal .................................................................................. T. aestivum
4’. Esporas con retículo regular, semejante a un panal de abejas, constituido por más de 20 celdillas en visión frontal.......... T. malençonii
5. Esporas ornamentadas con espinas ...................................................................................................................................................................... 6
5’. Esporas ornamentadas con retículo ...................................................................................................................................................................... 7
6. Peridio liso, amarillento; gleba parda rojiza; esporas ocráceas ......................................................................................................... . T. nitidum
6’. Peridio débilmente verrugoso o con pequeñas placas, rojizo; gleba violácea; esporas amarillentas............................................. T. rufum
7. Ascoma con una cavidad basal; peridio constituido por hifas aglutinadas entrelazadas....................................................... T. excavatum
7’. Ascoma sin cavidad basal; peridio pseudoparenquimático o prosenquimático, con células aglutinadas o no ..................................... 8
8. Peridio prosenquimático .......................................................................................................................................................................................... 9
8’. Peridio pseudoparenquimático .............................................................................................................................................................................11

9. Esporas elipsoidales .......................................................................................................................................................................... T. rapaedorum

9’. Esporas esféricas ..................................................................................................................................................................................................... 10
10. Ascos sésiles o con un rudimentario pedicelo .......................................................................................................................... T. oligospermum

10’. Ascos con pedicelo corto pero netamente definido........................................................................................................................... Tuber sp.
11. Peridio liso; esporas citriformes cuando jóvenes ........................................................................................................................................ T. asa

11’. Peridio puverulento; esporas no citriformes cuando jóvenes ..........................................................................................................................12
12. Ascoma marcadamente puverulento, con pelos generalmente de 60-110 x 4--9 µm.; esporas subglobosas .................... . T. puberulum
12’. Ascoma finamente puverulento, con pelos generalmente de 35-80 x 3-5 µm; esporas elipsoidales o anchamente elipsoidales............
............................................................................................................................................................................................................................ T. borchii
BASIDIOMYCOTA
1. Esporas hialinas o casi hialinas .................................................................................................................................................................................2
1’. Esporas pardo-amarillentas, ferruginosas, pardo oscuras o negras................................................................................................................... 5
2. Esporas ornamentadas, amiloides; contexto peridial heterómero, con esferocistos; fíbulas ausentes ......................................... Russulales
2’. Esporas lisas u ornamentadas, inamiloides; contexto peridial homómero, careciendo de esferocistos; fíbulas presentes o ausentes ... 3
3. Esporas espinosas en hipogeos y lisas en semihipogeos; basidios con 2-4 esporas.........................................................................Agaricales
3’. Esporas lisas siempre; basidios con 4-8 esporas .................................................................................................................................................... 4
4. Columela presente; esporas estrechamente fusoides; fíbulas presentes; con rizomorfos ................................................................ Phallales
(Una sola familia: Hysterangiaceae)
4’. Columela ausente; esporas estrechamente elipsoidales; fíbulas ausentes; a veces cubiertos por conspicuos rizomorfos .........................
............................................................................................................................................................................................................................ Boletales
(Rhizopogonaceae, Rhizopogon)
5. Esporas ornamentadas con costillas longitudinales, a veces anastomosadas..............................................................................Gautieriales

(Gautieriaceae, Gautieria, G. morchellaeformis)
5’. Esporas sin costillas longitudinales .......................................................................................................................................................................... 6
6. Esporas pardo-oliváceas-oscuras, lisas; gleba negra, sólida, con cámaras gelatinizadas ................................................ Melanogastrales
(Melanogastraceae, Melanogaster)
6’. Esporas pardo-amarillentas; gleba de diferente color y estructura..................................................................................... . Hymenogastrales
Orden AGARICALES
1. Gleba con pseudoláminas paralelas que parten de la cara interna del peridio hasta la columela ........................................ Secotiaceae
(Endoptychum, E. agaricoides)
1’. Gleba laberíntica, constituida por cámaras irregulares pequeñas ........................................................................................ Hydnangiaceae
(Hydnangium, H. carneum)
Orden HYMENOGASTRALES
1. Esporas de 3-5 µm de diám. ....................................................................................................................................................... Gastrosporiaceae
(Gastrosporium, G. simplex)
1’. Esporas de mayores dimensiones ........................................................................................................................................................................... 2
2. Esporas globosas a subglobosas, de 5-16 µm de diám., fuertemente ornamentadas con gruesas espinas ................... Octavianinaceae
2’. Esporas elipsoidales a fusiformes, 10-20 µm de longitud, lisas a verruculosas.................................................................. Hymenogastraceae
Orden RUSSULALES
1. Esporas balistospóricas, asimétricas, con placa suprahilar y un corto y cónico apendice hilar portando un “punctum lacrimans” en po-
sición adaxial y un hilum terminal en posición abaxial; carpóforo gasteroide o subagaricoide, siempre más o menos estipitado................
...................................................................................................................................................................................................................... Russulaceae
(Macowanites)
1’. Esporas estatimospóricas, simétricas, sin placa suprahilar ni “punctum lacrimans”, con un apéndice hilar cilíndrico terminado en un lar-
go hilum, a veces unido a restos de esterigma; carpóforo gasteroide, estipitado o no .................................................. . Elasmomycetaceae
Familia ELASMOMYCETACEAE
(basada en BEATON & al., 1984)
1. Trama de las cámaras glebales heterómera, con nódulos de esferocistos ............................................................................... Gymnomyces
1’. Trama de las cámaras glebales homómera, sin nódulos de esferocistos, a veces con esferocistos dispersos ........................................... 2
2. Esporas con ornamentación verrugosa a espinosa; elementos laticíferos ausentes o muy raros .................................................... Martellia
2’. Esporas con ornamentación reticulada o crestas profundas; elementos laticíferos generalmente conspicuos................... Zelleromyces
(Z. giennensis)
Familia HYMENOGASTRACEAE
1. Peridiopellis epitelial; esporas verruculosas ....................................................................................................................................... Descomyces

( D. albus)
1’. Peridiopellis en epicutis; esporas lisas o verruculosas ........................................................................................................................................... 2
2. Carpóforos en grupos numerosos interconectados envueltos por una patente masa de hifas y rizomorfos con incrustaciones de humus
y restos vegetales .................................................................................................................................................................................. Chondrogaster
( C. pachysporus)
2’. Sin las características anteriores ..................................................................................................................................................... Hymenogaster
Familia HYSTERANGIACEAE
1. Carpóforos generalmente aflorando a la superficie y con un evidente estípite......................................................................... Phallogaster

(P. saccatus)
1’. Carpóforos hipogeo, sin estípite ....................................................................................................................................................... Hysterangium
Familia OCTAVIANINACEAE
(basada en PEGLER & al. 1993).
1. Gleba dura, compacta, crema-anaranjada; esporas de 5-7 µm de diám .................................................................................. .Sclerogaster

(S. compactus)
1’. Gleba blanda, esponjosa, púrpura o gris-negruzca; esporas de más de 10 µm de diám. ............................................................................ 2
2. Esporas de 10-14 µm de diám., con espinas cónicas (-4 µm); gleba blancuzca a pardo-canela, nigrescente; basidioma de más de 3 cm
de diám., blanco, después púrpura negruzco o verdoso..................................................................................................................... Octavianina
(O. asterosperma)
2’. Esporas de 10-12 µm de diám., con verrugas o crestas cortas (<1,5 µm); gleba grisácea a pardo oscura; basidioma de hasta 2,5 cm de
diám., blancuzco........................................................................................................................................................................................ Wakefieldia
(W. macrospora)
Género HYMENOGASTER
(basada en PEGLER & al. [1993] y BOUGHER & CASTELLANO [1993])
1. Esporas de paredes delgadas, sin mixosporio ...................................................................................................................................................... 2
1’. Esporas envueltas en un flojo y arrugado mixosporio .......................................................................................................................................... 3
2. Esporas papiladas, ferruginosas oscuras; basidioma de 1-3 cm de diám.; gleba ferruginosa oscura......................................... H. bulliardi
2’. Esporas no papiladas, amarillo sulfúreas, basidioma de 0,5-1,5 cm de diám.; gleba verdosa a amarillo-sulfúrea .......................................
........................................................................................................................................................................................................Hymenogaster luteus
3. Esporas con un pronunciado ápice mucronado ................................................................................................................................................. 4
3’. Esporas más o menos fusoides, con ápice no mucronado .................................................................................................................................7
4. Esporas de más de 25 µm de longitud................................................................................................................................................................... 5
4’. Esporas de menos de 25 µm de longitud .............................................................................................................................................................. 6

5. Esporas, de 30-48 x 13-20 µm, lanceoladas fusoides; basidiomas de 1-2,5 cm de diám. ............................................................ H. olivaceus
5’. Esporas de 25-40 x 15-18 µm, alargadas fusiformes, con surcos longitudinales; basidiomas de 1-5 cm de diám. ...................... . H. citrinus
6. Peridio blanco-pardusco, rojizo en sección; gleba pardo-canela; esporas amarillentas, de 16-22 x 10-17 µm....................... . H. arenarius
6’. Peridio blanco-níveo, blanco en sección; gleba grisáceo-vinosa; esporas pardas, de 14-19 x 9-12 µm ....................................... H. niveus
7. Esporas con más de 26 µm de longitud..................................................................................................................................................................8
7’. Esporas de 13-26 x 8-14 µm ...................................................................................................................................................................................... 9
8. Esporas ovoides o elipsoides; basidioma de 1,5-4 cm de diám. ................................................................................................H. populetorum
8’. Esporas fusoides; basidioma de 0,5-1,5 cm de diám. .......................................................................................................................... H. vulgaris
9. Esporas con mixosporio patente, a veces alado ................................................................................................................................... H. hessei
9’. Esporas con mixosporio diferente ..........................................................................................................................................................................10
10. Esporas con mixosporio plegado, ovofusoides; basidioma de 0,5-3 cm de diám...................................................................... H. thwaitesii
10’. Esporas con mixosporio adherido evidenciando las rugosidades, oblongoelipsoides a fusoides; basidioma de 3-4 (-4,5) cm de diám..
.............................................................................................................................................................................................................. H. lycoperdineus
Género HYSTERANGIUM
1. Esporas con utrículo de apariencia alada al M.O. ............................................................................................................................. H. inflatum
1’. Esporas diferentes ..................................................................................................................................................................................................... 2
2. Peridio externo pseudoparenquimático............................................................................................................. H. stoloniferum var. rubescens

2’. Peridio externo prosenquimático ............................................................................................................................................................................3
3. Basidioma rodeado de gran cantidad de micelio y cordones miceliares; peridio rojizo al roce o al contacto con el aire; asociado a
Quercus y Cistus ............................................................................................................................................................H. clathroides var. clathroides
3’. Basidioma con menos micelio y cordones miceliares; peridio enrojeciendo más intensamente; asociado específicamente a Cistus ....
........................................................................................................................................................................................ H. clathroides var. cistophilum
Género GYMNOMYCES
1. Basidios ocráceos en KOH.............................................................................................................................................................. G. dominguezii
1’. Basidios hialinos en KOH........................................................................................................................................................................................... 2

2. Esporas nétamente ornamentadas .............................................................................................................................................. G. meridionalis

2’. Esporas muy débilmente ornamentadas ................................................................................................................................... G. sublevisporus
Género MACOWANITES
1. Fructificación grande, de 5-8,5 cm de diám del píleo; con olor a vino; con aspecto de Rúsula ..................................... .M. vinaceodorus
1’. Fructificación pequeña, de 1-3 cm de diám.; sin olor a vino; con aspecto de hongo hipogeo ......................................... M. ammophilus
Género MELANOGASTER
1. Esporas de 6,5-10,5 x 3,5-5 µm. ................................................................................................................................................Sección Variegati 2

1’. Esporas de más de 12 µm de longitud................................................................................................................................... Sección Ambigui 3
2. Esporas de 7-10 x 5-7 µm, anchamente elipsoidales a ovoides ................................................................................................... M. variegatus

2’. Esporas de 6-11 x 2,5-4 µm, eliptico-oblongas a subcilíndricas................................................................................................ M. broomeianus
3. Peridio pardo oliváceo; esporas citriformes con un pronunciado ápice papilar ....................................................................... M. ambiguus
3’. Peridio amarillento o rojizo; esporas oblongas, generalmente no papiladas ........................................................................ M. macrosporus
Género RHIZOPOGON
(basada en MARTÍN, 1996)
1. Esporas amiloides....................................................................................................................................................................... Secc. Amylopogon

1’. Esporas no amiloides ................................................................................................................................................................................................ 2
2. Esporas con base en forma de copa ........................................................................................................................................Secc. Fulviglebae

2’. Esporas con base redondeada, truncada o aguda, sin forma de copa......................................................................................................... 3
3. Peridio doble ........................................................................................................................................................................................ Secc. Villosuli

3’. Peridio simple............................................................................................................................................................................ Secc. Rhizopogon 4
4. Rizomorfos cubriendo la superficie peridial; peridio tipo luteolus; esporas truncadas en la base................................................. R. luteolus
4’. Rizomorfos no cubriendo la superficie peridial; peridio no escuamuloso, tipo roseolus, esporas no truncadas ni naviculadas R. roseolus
III. Glosario de términos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GLOSARIO DE TÉRMINOS 319
Basidiolo. Tipo de elemento estéril existente en el himenio de

Glosario de términos ciertos basidiomicetos que se parece a un basidio sin basidios-
poras.
Basidiomiceto. Grupo de hongos en el cual el basidio es el ca-
rácter de diagnóstico.
Basidiospora. Espora de los Basidiomicetos.
Acidófilo, la. Con afinidad o propio de pH ácido. Basófilo, la. Con afinidad o propio de pH superior a 7 (pH bá-
sico).
Aculeado, da. Que tiene aguijones o espinas.
Bigutulado, da. Que tiene dos gútulas.
Acúleo. Aguijón o espina.
Biseriado, da. Dispuesto en dos filas o hileras.
Ahusado, da. Que tiene forma de huso.
Bromatología. Ciencia que trata de los alimentos.
Alcalino, na. Básico, de pH superior a 7.
Cámara glebal. Oquedad de la gleba.
Alelopatía. Fenómeno por el cual la trufa y otros hongos son
capaces de impedir el crecimiento de algunas plantas y otros Carpóforo. Cuerpo fructífero de los hongos.
hongos. A ellos se debe el quemado de las truferas.
Cartilaginoso, sa. Semejante al cartílago o de tal naturaleza.
Alveolo. Cavidad dispuesta como las celdillas de un panal.
Caténula. Cadena pequeña.
Amiloide. Que se vuelve azul con el Yodo, por contener sustan-
cias amiláceas. Cavernoso, sa. Que tiene cavidades profundas.
Anastomosis. Fusión de elementos de la misma naturaleza: ve- Cianófilo, la. Que se tiñe con el azul de metilo (azul de algodón
rrugas, espinas, hifas, láminas, etc. Dos hifas dan lugar a una, o azul de lactofenol).
dos láminas se funden en una sola, etc. En el caso de verrugas Citriforme. En forma de limón.
y espinas para formar crestas o subretículos.
Clamidospora. Parte de una hifa que se rodea de una pared
Anchamente elipsoidales. Entre elipsoidales y circulares. gruesa y se separa del micelio parental. Se comporta como
Apéndice esterigmal. Extensión del basidio al cual se une la es- una espora de resistencia. En general de forma redondeada.
pora. Claviforme. Que tiene forma de clavo o porra.
Apéndice hilar. Pequeña verruga o proyección cónica que co-
Coalescencia. Propiedad de las cosas de unirse o fundirse.
necta la espora con el esterigma.
Columela. Estructura estéril que penetra en la gleba, simple o
Apical. Relativo al ápice, que se halla en él.
ramificada; a menudo una prolongación del pedúnculo.
Acuto. Agudo.
Convoluta. Estructura que se arrolla sobre sí misma.
Apículo. Corta proyección al final; proyección con la cual una
Cordones miceliares. Unión más patente de las hifas del micelio
espora se fija al esterigma.
para formar una estructura parecida a delgados cordones.
Articuladas. Que tiene articulaciones debido al conjunto de
elementos que la forman. Coriáceo, a. De consistencia recia aunque con cierta flexibili-
dad, como el cuero.
Ascocarpo. Cuerpo fructífero de los Ascomicetos.
Córneo, a. De consistencia parecida al cuerno.
Ascomiceto. Grupo grande de hongos en el cual el asco es el
carácter de diagnóstico. Córtex. En ascomicetos la capa más externa y coriácea del pe-
ridio.
Asco. Célula en forma de saco que contiene las esporas de los
ascomicetos. Delicuescente. Tejidos, de los órganos o de las partes orgánicas
que se convierten en una masa fluida.
Ascospora. Espora de los ascomicetos.
Dendroide. Arborescente.
Asperulado, da. Superficie delicadamente rugosa, formada por
rugosidades muy finas. Deprimido, da. Comprimido.
Autolisis. Autodigestión de una célula o tejido por enzimas en- Dextrinoide. Que adquiere coloración pardo-rojiza en contacto
dógenas. con el reactivo de Melzer.
Base estéril. Zona inferior o base carente de esporas. Dicotómico, ca. Que se divide o bifurca en dos ramas más o
menos iguales.
Basidio. Estructura que lleva sobre su superficie un número defi-
nido de esporas. Edáfico, ca. Perteneciente o relativo al suelo.
Basidiocarpo. Cuerpo fructífero portador de basidios. Elipsoidales. De forma que recuerda a una elipse.
320 GLOSARIO DE TÉRMINOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Endémico, ca. Propio o exclusivo de determinadas localidades Gleba. Zona productora de esporas encerrada por el peridio,
o regiones. que incluye tejidos fértiles y estériles. Puede ocurrir que esté divi-
dida en cámaras mediante una trama de pseudotejido estéril.
Episporio. Una de las cinco capas de la pared esporal. La se-
gunda capa desde dentro hacia fuera, la más gruesa, la capa Globoso, sa. Con forma intermedia entre oval y esférica.
fundamental que determina la forma de la espora.
Gredoso, sa. Con apariencia de greda o arcilla blancuzca.
Epitecio. Capa situada sobre la superficie del himenio de un
apotecio, formada por la unión de los ápices de las paráfisis Gútula. Gota lipídica en el citoplasma de las esporas.
existentes sobre los ascos. Gutulado, da. Referido a la espora, con una o varias gotitas lipí-
Equinulado, da. Aculeado. dicas en el citoplasma.
Espora. Célula reproductora de los hongos, capaz de germinar Heterotrópicas. Referido a las esporas que se originan oblícua-
y producir otros hongos. mente en el ápice del esterigma. (Características de las balis-
tosporas).
Estatimospóricas. En lo referente a los basidios que tienen espo-
ras que no se lanzan fuertemente sino pasivamente. Hialino, na. Transparente como si fuera de cristal, incoloro.
Esterigma. Rama o estructura hifal, que sostiene un esporangio, Hifa esporogénica. Hifa generadora de esporas.
un conidio o una basidióspora. Hifa sustentadora. Hifa que soporta a la clamidospora.
Estípite. Pie. Hifas. Filamento individual que forma el cuerpo del hongo, que
Evaginación. Protuberancia o saliente hueco de un conducto puede ser con tabiques o sin ellos. Unidad estructural de la ma-
o cavidad orgánicos. yoría de los hongos; es un filamento tubuloso.
Evanescente. Que desaparece rápidamente y se desintegra Hilo terminal. Una marca o cicatriz en el punto de unión con la
con facilidad. célula conidiógena o esterigma.
Excípulo. Capa externa de las fructificaciones de algunos As- Himenio. Parte fértil del cuerpo fructífero donde se forman las
comycetes. esporas de origen sexual.
Fenólico. Que recuerda al fenol. Huésped. Organismo que acoge en su seno o en su superficie
al hongo.
Fenología. Periodo estacional de fructificación de los hongos.
Inamiloides. Que no se vuelve azul con el Yodo, por no conte-
Fibrilosa. Cubierta por fibras sedosas. ner sustancias amiláceas.
Filogenia. Historia de la estirpe de un organismo. Se ocupa del Indehiscentes. Se refiere a los ascos que cuando están madu-
estudio del origen y desarrollo de los organismos. ros no se rompen de una manera regular o que no se abren en
Foseta basal. Hundimiento en la parte inferior de ciertas trufas. toda su longitud, por ejemplo por opérculos o a lo largo de una
línea predefinida.
Foseta basilar. Ver foseta basal.
Isodiamétrico, ca. De igual diámetro.
Fructificación. Estructura fúngica compleja que contiene o sos-
tiene las esporas. Jaspeado, da. Veteado o salpicado de pintas como el jaspe.
Fuliginoso, sa. Negruzco, como tiznado de hollín. Laberintiforme. Aplíquese a las cavidades largas e irregulares,
tortuosas, a veces ramificadas, que presentan algunos cuerpos
Fúngico, ca. Propio de los hongos o relativo a ellos. fructíferos.
Fusiforme. De forma de huso. Laberintoide. Ver laberintiforme
Fusoide. Ligeramente ahusado, en forma de huso. Labirintuliforme. Ver laberintiforme.
Gametangio. Estructura productora de gametos. Lacunar. Que tiene cámaras más o menos regulares.
Gametas. Célula sexual diferenciada o núcleo sexual, que se
Lageniforme. Aplíquese al órgano ventrudo en la base y con la
fusiona con otro en la reproducción sexual.
parte superior más angosta.
Gelificado, da. O más propiamente gelatinizado, aplicado a
Lanuginoso, sa. Que tiene pelusa o vello.
las hifas, sobre todo de la cutícula, cuando al microscopio se
observan inmersas en una especie de sustancia hialina y refrin- Látex. Jugo como de leche, como en Lactarius.
gente.
Liliáceo. De color lila.
Generitypus. Género tipo, en el que se basó la descripción ori-
Lipídico, ca. Relativo a los lípidos o grasas.
ginal del género.
Lobulado, da. Que presenta lóbulos.
Giboso, sa. Que tiene giba, joroba o corcova.
Lóbulo. Cada una de las partes, a manera de abultamientos,
Glabro, ra. Liso, sin pelo, lampiño.
que sobresalen en el borde de una cosa.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. GLOSARIO DE TÉRMINOS 321
Loculado, da. Con cavidades. Píleo. Parte superior o sombrero de ciertos tipos de ascocarpos
y basidiocarpos.
Maculado, da. Con máculas, manchado.
Piriforme. De forma de pera.
Mamiforme. Con forma de mama.
Pruina. Se refiere al recubrimiento céreo que presentan algunos
Melzer. Reactivo yodado que tiñe las estructuras celulares.
frutos como la uva o las ciruelas antes de ser manipulados. En
Micelio. Conjunto de hifas que constituyen el cuerpo vegetati- Micología por extensión se aplica al polvillo fino que recubre al-
vo de un hongo. gunas superficies.
Micorriza. Unión íntima de la raíz de una planta con las hifas de Pseudovenas. A modo de venas poco patentes.
determinados hongos. Simbiosis o estrecha relación entre la raíz Pubescente. Ligeramente peludo.
de una planta y un hongo, beneficiosa para ambos.
Quemado. Zona de una trufera donde no crece vegetación.
Mixosporio. Ver perisporium.
Rafanoide. Que tiene olor a rábano.
Monospórico. Que contienen una sola espora.
Refringente. Que produce refracción.
Mucronado, da. Terminado en una pequeña punta.
Reniforme. De forma parecida a la de un riñón.
Navicular. De forma abarquillada.
Reticulado, da. Que presenta retículos.
Obliterar. Obstruir o cerrar un conducto o cavidad.
Retículo. Estructura ornamental de esporas y otros órganos que
Oblongo, ga. Más largo que ancho. recuerda a una red o malla.
Octospórico. Referido a las ascas, que contienen ocho espo- Rimoso, sa. Que tiene resquebraduras o grietas.
ras.
Rizomorfo. Agregación de hifas para formar un cordón de as-
Oleaginoso, sa. Aceitoso, rico en aceite. pecto de raíz.
Ontogenia. Estudia el desarrollo del ser, a partir de la ovocélula Saprobio. Organismo que utiliza materia orgánica muerta co-
y hasta su formación definitiva. mo alimento.
Ortotrópicas. Dícese de las esporas con apéndice erecto y cen- Saprófito, ta. Organismo que utiliza materia orgánica muerta
trado en el ápice del esterigma (característico de las esporas procedente de plantas como alimento.
estatimosporas).
Saquiforme. Que tiene forma de saco.
Ovado, da. De forma de huevo.
Semihipogeo, a. Hongo que presenta un modo de vida a mitad
Ovoide. De forma de huevo. de camino entre epigeo e hipogeo.
Papila. Referido a una pequeña prominencia o mamelón en Septado, da. Con paredes transversales dispuestas con más o
forma de grano o papila. menos regularidad.
Papiloso, sa. Que tiene pequeñas prominencias. Septado, da. Provisto de septos o tabiques transversales dis-
Parafisoides. Se aplica a ciertos elementos himeniales acceso- puestas con más o menos regularidad.
rios estériles. Sésil. Sentado, carente de estípite o pie.
Pedicelado, da. Con pedicelo. Simbionte. Ver simbiosis.
Pedicelado, da. Provisto de pedicelo. Simbiosis. Asociación de dos seres de distinta especie en que
ambos resultan beneficiados.
Pedicelo. Prolongación de la espora que comunica con el es-
terigma. Sinuoso, sa. Que presenta ondulaciones.
Percurrente. Extendiéndose a lo largo de toda su longitud, co- Subcilíndrico, ca. Casi cilíndrico.
mo la columela.
Subdicotómico, ca. Casi dicotómico.
Peridio. Estructura envolvente de la gleba, formada por una o
Subelipsoidal. Casi elipsoidal.
varias capas.
Subesférico, ca. Casi esférico.
Perisporio. (=mucostratum, myxosporium). Una de las cinco ca-
pas de la pared esporal. La cuarta capa desde dentro hacia Subestipitado. Casi constituyendo un estípite.
fuera, frecuentemente fugaz, que envuelve a la espora ínte-
Subfusoide. Casi en forma de huso.
gramente y limita con la quinta capa, la apenas visible ectos-
porium (esporotecium). Subgloboso, sa. Casi esférico.
Phyla. Plural de Phylum. Subhialino, na. Casi hialino.
Phylum. (=División). Rango taxonómico entre Reino y Clase. Subliso, sa. Casi liso.
322 GLOSARIO DE TÉRMINOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Subpentagonal. Casi pentagonal.

Subreticulado, da. Casi reticulado.
Subtruncado, da. Casi truncado.
Taxon. Cada una de las subdivisiones de la clasificación bioló-
gica, desde la especie, que se toma como unidad, hasta el filo
o tipo de organización.
Tetraspóricos. Que tiene cuatro esporas.
Tomento. Pilosidad muy fina y densa.
Tomentoso, sa. Con presencia de una pilosidad muy fina y den-
sa.
Trama. Parte del cuerpo fructífero que no pertenece a la super-
ficie ni al himenio y que habitualmente llamamos carne.
Trufera. Conjunto de árbol o árboles productores de trufa y el
quemado que forman.
Truncado, da. Cortado por el extremo.
Tuberiforme. Que tiene forma de tubérculo.
Turbinado, da. Que tiene forma de peonza o cono invertido.
Umbilicado, da. Que presenta un pequeño hoyo a modo de
ombligo.
Unigutulado, da. Que tiene una sola gútula.
Uniseriado, da. Se refiere a la disposición alineada en una sola
fila o serie que toman todas las esporas en el interior de las as-
cas.
Utrículo. Vesícula o saco presente en ciertos hongos.
Venación. Nervadura, con aspecto de venas.
Ventricoso, sa. Ventrudo, hinchado a modo de vientre.
Ventrudo, da. Hinchado a modo de vientre.
Zigomycota. Una de las Divisiones del Reino de los hongos que
posee unas esporas especiales de resistencia denominadas zi-
gósporas.
Zigóspora. Espora de resistencia que se forma previa fusión de
dos gametangios en los zigomicetos.
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V. Abreviaturas
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ABREVIATURAS 341
Abreviaturas
abr. abril mar. marzo

aff. afín, pariente may. mayo
ago. agosto MEB. Microscopio Electrónico de Barrido
al. alli (otros) mm milímetro
alt. altitud MO Microscopio Óptico
basión. basiónimo msnm metros sobre el nivel del mar
bot. botánica N.d. no designado
cf. confirmar N Norte
CINB Código Internacional de Nomenclatura nov. noviembre
Botánica
observ. observaciones
cm centímetro
oct. octubre
com. pers. comunicación personal
p. página
comb. combinatio (combinación)
p.e. por ejemplo
diám. diámetro
pl. lámina (“plate” en inglés)
dic. diciembre
pp. páginas
distr. distribución
s.l. sensu lato (en sentido amplio)
E Este
s.s. sensu stricto (en sentido estricto)
emend. emendatum (enmendado)
S Sur
ene. enero
sep. septiembre
f. forma, como rango taxonómico
sp. species (especie)
feb. febrero
subsp. subspecies (subespecie)
fig. figura
tab. tabula (tabla, lámina)
icon. iconografía
VA Vesículo Arbusculares (micorrizas)
ind. loc. indicación locotípica
var. variedad
jul. julio
vol. volumen
jun. junio
W Oeste
long. longitud
(-/-) (número de carpóforos/ número de
m metro exsiccatas)
VI. Índice de especies
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ÍNDICE DE ESPECIES 345
Genea compacta................................................... 132

Índice de especies Genea kunzeana .................................................... 148
Genea lespiaultii ...................................................... 134
Genea papilosa....................................................... 148
Genea perlata......................................................... 148
Arcangeliella asterosperma .................................. 258
Genea sphaerica f. lobulata ................................. 136
Arcangeliella giennensis ......................................... 268
Genea sphaerica f. sphaerica .............................. 140
Argylium liquaminosum .......................................... 250
Genea subbaetica.................................................. 142
Aschion nigrum ....................................................... 172
Genea thaxterii ........................................................ 146
Balsamia vulgaris .................................................... 112
Genea verrucosa .................................................... 148
Ceraunium granulatum ......................................... 122
Geopora annulata .................................................. 150
Choiromyces gangliformis ..................................... 114
Geopora arenicola ................................................. 280
Choiromyces magnussii ......................................... 114
Geopora arenosa.................................................... 280
Chondrogaster pachysporus ................................ 198
Geopora brunneola................................................ 150
Ciliciocarpus hypogaeus ....................................... 204
Geopora clausa ...................................................... 152
Delastria rosea ........................................................ 116
Geopora cooperi .................................................... 150
Delastriopsis oligosperma ...................................... 186
Geopora foliacea ................................................... 281
Descomyces albus ................................................. 200
Geopora graveolens............................................... 150
Elaphomyces anthracinus ...................................... 118
Geopora harknesii ................................................... 150
Elaphomyces cervinus ............................................ 122
Geopora magnata ................................................. 150
Elaphomyces citrinus .............................................. 120
Geopora magnifica ................................................ 150
Elaphomyces granulatus ....................................... 122
Geopora nicaensis .................................................. 282
Elaphomyces leucocarpus..................................... 122
Geopora schackii .................................................... 150
Elaphomyces mutabilis ........................................... 124
Geopora sepulta ..................................................... 280
Elaphomyces officinalis .......................................... 122
Geopora sumneriana ............................................. 283
Elaphomyces plumbeus ......................................... 118 Gymnomyces ammophilus .................................... 284
Elaphomyces pyriformis ......................................... 118 Gymnomyces dominguezii..................................... 206
Elaphomyces trappei ............................................. 126 Gymnomyces meridionalis ..................................... 210
Elaphomyces uliginosus ......................................... 118 Gymnomyces sublevisporus ................................... 214
Endoptychum agaricoides .................................... 279 Helvella foliacea...................................................... 281
Fischerula macrospora .......................................... 128 Humaria arenosa ..................................................... 280
Gastrosporium beccarianum ................................ 202 Hydnangium asterospora ....................................... 258
Gastrosporium simplex ........................................... 202 Hydnangium carneum............................................ 218
Gautieria citrina ...................................................... 224 Hydnangium compactum .................................... 264
Gautieria morchellaeformis.................................... 204 Hydnangium hysterangiodes ................................ 264
Gautieria morillaeformis.......................................... 204 Hydnobolites tulasnei ............................................. 154
Gautieria villosa ....................................................... 204 Hydnocystis arenaria .............................................. 152
Genabea cerebriformis .......................................... 113 Hydnocystis beccarii ............................................... 152
Genea cerebriformis ............................................... 113 Hydnocystis clausa ................................................. 152
Genea clausa .......................................................... 152 Hydnotrya carnea .................................................. 154
346 ÍNDICE DE ESPECIES Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Hydnotrya jurana..................................................... 154 Hysterangium clathroides var. mutabile ............... 246

Hydnotrya tulasnei................................................... 154 Hysterangium clathroides var. rubescens............. 246
Hydoncystis gyrosa .................................................. 150 Hysterangium eucalyptorum.................................. 248
Hymenangium album ............................................. 200 Hysterangium inflatum ............................................ 246
Hymenogaster albus ....................................... 200, 240 Hysterangium pterosporum .................................... 248
Hymenogaster arenarius ........................................ 220 Hysterangium rickenii .............................................. 242
Hymenogaster australis........................................... 240 Hysterangium rubescens ........................................ 246
Hymenogaster bulliardi ........................................... 222 Hysterangium siculum ............................................. 242
Hymenogaster calosporus...................................... 234 Hysterangium stoloniferum var. rubescens ........... 248
Hymenogaster campester ..................................... 240 Hysterangium thwaitesii .......................................... 242
Hymenogaster citrinus............................................. 224 Labyrinthomyces donkii .......................................... 156
Hymenogaster citrus ............................................... 224 Lespiaultinia oligosperma ....................................... 186
Hymenogaster decorus .......................................... 234 Lespiaultinia requienii .............................................. 186
Hymenogaster griseus ............................................. 240 Leucorhizon nidificum ............................................. 202
Hymenogaster hessei .............................................. 226 Lycoperdastrum anthracinum ............................... 118
Hymenogaster klotzschii ......................................... 200 Lycoperdastrum cervinum ..................................... 122
Hymenogaster limosus ............................................ 240 Lycoperdastrum citrinum........................................ 120
Hymenogaster luteus .............................................. 228 Lycoperdon cervinum............................................. 122
Hymenogaster lycoperdineus................................ 230 Lycoperdon warnei ................................................. 279
Hymenogaster maurus............................................ 200 Macowanites ammophilus ..................................... 284
Hymenogaster muticus ........................................... 236 Macowanites vinaceodorus .................................. 285
Hymenogaster niveus.............................................. 232 Melanogaster ambiguus ........................................ 250
Hymenogaster olivaceus ........................................ 234 Melanogaster broomeianus................................... 252
Hymenogaster olivaceus var. modestus............... 234 Melanogaster klotzchii ............................................ 250
Hymenogaster populetorum.................................. 236 Melanogaster macrosporus ................................... 254
Hymenogaster pusillus............................................. 220 Melanogaster variegatus ....................................... 256
Hymenogaster tener ............................................... 240 Melanogaster variegatus var. broomeianus ........ 252
Hymenogaster thwaitesii ................................ 238, 266 Myrmecocystis candida ......................................... 130
Hymenogaster tomentellus .................................... 224 Myrmecocystis cerebriformis.................................. 130
Hymenogaster vacekii ............................................ 266 Octaviania ambigua .............................................. 250
Hymenogaster vulgaris ........................................... 240 Octaviania asterosperma ...................................... 258
Hymenogaster weiblianus ...................................... 200 Octaviania asterospora.......................................... 258
Hyperrhiza liquaminosa .......................................... 250 Octaviania brunnea ............................................... 258
Hyperrhiza variegata............................................... 256 Octaviania carnea ................................................. 218
Hypogeum cervinum .............................................. 122 Octaviania compacta ........................................... 264
Hysterangium australe ............................................ 240 Octaviania hysterangioides ................................... 264
Hysterangium cistophilum....................................... 244 Octaviania mollis ..................................................... 218
Hysterangium clathroides ...................................... 246 Octaviania mutabilis ............................................... 258
Hysterangium clathroides var. clathroides ........... 242 Octavianina asterosperma .................................... 258
Hysterangium clathroides var. cistophilum ........... 244 Octavianina compacta ......................................... 264
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía. ÍNDICE DE ESPECIES 347
Octavianina mollis................................................... 218 Sclerogaster hysterangioides ................................. 264

Octavianina mutabilis ............................................. 258 Sclerogaster lanatus................................................ 264
Octavianina variegata ........................................... 256 Sclerogaster macrospora ....................................... 266
Oogaster nitidus....................................................... 194 Secotium acuminatum ........................................... 202
Oogaster rufus.......................................................... 194 Secotium agaricoides ............................................. 202
Pachyphloeus prieguensis ...................................... 158 Secotium globososporum....................................... 202
Peziza arenicola....................................................... 280 Secotium pedunculatum........................................ 202
Peziza arenosa ......................................................... 280 Secotium szabolesiense .......................................... 202
Phaeangium lefebvrei ............................................ 164 Secotium thunii ........................................................ 202
Phallogaster saccatus............................................. 286 Secotium warnei ...................................................... 202
Phymatium fulvum................................................... 122 Sepultaria arenicola ................................................ 280
Picoa juniperi............................................................ 162 Sepultaria arenosa .................................................. 280
Picoa lefebvrei ......................................................... 164 Sepultaria foliacea .................................................. 281
Pseudobalsamia carnea ........................................ 150 Sepultaria geaster ................................................... 280
Pseudobalsamia harknessii..................................... 150 Sepultaria nicaensis................................................. 282
Pseudobalsamia nigra ............................................ 150 Sepultaria sumneriana ............................................ 283
Pseudogenea californica....................................... 130 Splanchnomyces albus........................................... 200
Pseudohydnotrya carnea ...................................... 150 Splanchnomyces cauvinianus ............................... 260
Pseudohydnotrya harknesii .................................... 150 Splanchnomyces citrinus ........................................ 224
Pseudohydnotrya nigra .......................................... 150 Splanchnomyces cordaeanus............................... 234
Rhizopogon album .................................................. 200 Splanchnomyces dubius ........................................ 262
Rhizopogon albus .................................................... 240 Splanchnomyces luteolus....................................... 262
Rhizopogon borchii ................................................. 176 Splanchnomyces luteus.......................................... 228
Rhizopogon graveolens .......................................... 260 Splanchnomyces lycoperdineus ........................... 230
Rhizopogon induratus ............................................. 260 Splanchnomyces populetorum ............................. 236
Rhizopogon luteolus ................................................ 260 Splanchnomyces rabenhorstii................................ 260
Rhizopogon nitidus .................................................. 184 Splanchnomyces tulasneanus ............................... 240
Rhizopogon obtextus .............................................. 260 Splanchnomyces virens .......................................... 262
Rhizopogon provincialis .......................................... 262 Terfezia arenaria ...................................................... 166
Rhizopogon rhizoporus............................................ 260 Terfezia claveryi ....................................................... 168
Rhizopogon roseolus ............................................... 262 Terfezia hafizzi........................................................... 168
Rhizopogon rubescens ........................................... 262 Terfezia hanotauxii................................................... 168
Rhizopogon virens.................................................... 260 Terfezia hispanica .................................................... 166
Rhizopogon vulgaris ................................................ 262 Terfezia leonis ........................................................... 166
Rhizopogon webbii.................................................. 262 Terfezia leptoderma ................................................ 170
Rizopogon luteolus .................................................. 262 Terfezia magnussii .................................................... 114
Sarcosphaera crassa .............................................. 287 Terfezia oligosperma ............................................... 186
Scleroderma cervinum ........................................... 122 Terfezia schweinfurthii ............................................. 164
Sclerogaster broomeiannus ................................... 264 Tuber aestivum......................................................... 172
Sclerogaster compactus ........................................ 264 Tuber albidum .................................................. 172, 176
348 ÍNDICE DE ESPECIES Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andalucía.
Tuber arenarium....................................................... 166

Tuber asa .................................................................. 174
Tuber bituminatum .................................................. 172
Tuber blotii ................................................................ 172
Tuber bohemicum ................................................... 172
Tuber borchii ............................................................ 176
Tuber cervinum ........................................................ 122
Tuber cinereum........................................................ 194
Tuber culinare .......................................................... 172
Tuber excavatum .................................................... 178
Tuber ferrugineum ................................................... 194
Tuber gallicum.......................................................... 172
Tuber malençonii ..................................................... 180
Tuber melanosporum .............................................. 182
Tuber mixtum............................................................ 176
Tuber montagnei ..................................................... 178
Tuber moschatum............................................ 252, 256
Tuber moschatus...................................................... 222
Tuber nigrum ............................................................ 182
Tuber nitidum............................................................ 184
Tuber oligospermum................................................ 186
Tuber panniferum .................................................... 188
Tuber puberulum ..................................................... 190
Tuber rapaedorum .................................................. 192
Tuber rufum .............................................................. 194
Tuber rufum f. nitidum ............................................. 184
Tuber scleroneurum................................................. 194
Tuber suillum ............................................................. 194
Tuber vacini .............................................................. 194
Wakefieldia macrospora ........................................ 266
Zelleromyces giennensis ......................................... 268
Zelleromyces meridionalis....................................... 210
Zygomycota ............................................................. 174

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Tesoros de nuestros montes

TESOROS DE NUESTROS MONTES. TRUFAS DE ANDALUCÍA. 1ª edición.

FOTOGRAFÍAS Juan Espadas Cejas

Agradecimientos Deseamos expresar nuestra más sincera gratitud a varias perso-

Andalucía posiblemente sea, junto al norte de África, la región

1. ¿QUÉ SON LAS TRUFAS? ...................................................................................................................................................................................17

2. LAS TRUFAS EN EL MUNDO ...............................................................................................................................................................................21

3. LAS TRUFAS EN ANDALUCÍA.............................................................................................................................................................................25

4. ANATOMÍA, COMPOSICIÓN Y CICLO BIOLÓGICO ...................................................................................................................................... 29

Anatomía, citología y fisiología...............................................................................................................................................................30

Composición: componentes nutricionales y minerales .......................................................................................................................48

5. LA UNIÓN DE LOS TRES REINOS........................................................................................................................................................................53

La Zoocoria: un buen “invento” para la dispersión..............................................................................................................................54

La micorriza: una simbiosis muy exitosa ................................................................................................................................................. 57

6. LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRÁNEO ANDALUZ....................................................................................................................................... 59

La vegetación y la sucesión micológica ............................................................................................................................................... 62

La fauna del medio hipogeo y otros organismos ................................................................................................................................. 67

7. USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS .................................................................................................................................................. 71

Afrodisíaco, sagrado y curativo..............................................................................................................................................................72

8. ¿CÓMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?...................................................................................................................................................................75

La caza de la trufa ...................................................................................................................................................................................76

Búsqueda con cerdo y jabalí..................................................................................................................................................................76

Búsqueda con mosca ..............................................................................................................................................................................76

Plantas indicadoras ..................................................................................................................................................................................78

El futuro. Las máquinas buscadoras compiten con los perros ............................................................................................................79

9. EL CULTIVO DE LA TRUFA: ARMONÍA ENTRE NATURALEZA Y ECONOMÍA....................................................................................................81

Historia de la truficultura ..........................................................................................................................................................................82

Truficultura y turmicultura andaluz..........................................................................................................................................................84

Truficultura de conservación ...................................................................................................................................................................85

10. CONSERVACIÓN DE LAS TRUFAS SILVESTRES ................................................................................................................................................ 91

Problemática y singularidades ambientales ......................................................................................................................................... 92

El caso de la trufa negra..........................................................................................................................................................................94

Plan de acción para la conservación ................................................................................................................................................... 96

II. GUÍA DE ESPECIES................................................................................................................................................................................................. 101

Organización ..................................................................................................................................................................................................... 102

Clasificación ....................................................................................................................................................................................................... 103

Catálogo fotográfico y descriptivo .................................................................................................................................................................107

Guía de Hongos Hipogeos ....................................................................................................................................................................109

Guía de Hongos Semihipogeos ............................................................................................................................................................277

Instantáneas de colaboradores y actos .........................................................................................................................................................289

Claves de identificación de taxones...............................................................................................................................................................303

III. GLOSARIO DE TÉRMINOS ....................................................................................................................................................................................317

IV. BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................................................................................................................... 325

VI. ÍNDICE DE ESPECIES ............................................................................................................................................................................................343

Las setas afloran a la superficie al

Este biotopo tan singular y aislado, junto a la inmovi-

Biogeografía de las trufas en el mundo

Especiación de los hongos hipogeos

Trabajos como los de

Esta semejanza está re-

Asociadas a su árbol más característico, la enci-

El proceso evolutivo La trufa negra en Andalucía

Riqueza hipogea andaluza

Hasta la fecha se ha confirmado en Andalucía la presencia de 81 taxones

Encina: especie simbiótica por excelencia

La planta simbiótica por exce-

Las trufas son organismos ricos en nutrientes y mine-

El ciclo biológico de la mayoría de ellas es aún des-

El peridio presenta colores va- La gleba es también diferen-

El peridio: una visión progresiva a

En taxonomía es muy importante conocer la estructura celular 3

La gleba: una visión progresiva a

1 En la gleba se encuentra el himenio. Por tanto, la estructura