BSVP-Fuera de Serie-16

Nuestra portada:
Erizos abiertos
con las castañas
totalmente maduras
a punto de caer
índice
INTRODUCCIÓN
Aspectos botánicos del castaño (Castanea sativa MILLER)
Antecedentes: Hongos parásitos del género Castanea en el mundo
Distribución de las distintas especies en la matriz
Otros enemigos
OBJETIVOS
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
Situación taxonómica de las especies encontradas
Descripción de los táxones encontrados
Phytophthora cinnamomi RANDS
Phytophthora cambivora (PETRI) BUISSMAN
Endothia parasitica (MURRILL) P. J. y H. W. ANDERSON
Endothiella SACC
Mycosphaerella maculiformis (PERSOON) SCHROET
Cylindrosporium castaneicolum (DESM.) BAUBL
Phyllosticta maculiformis SACC
Melanconis modonia TULASNE
Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. y MAUBL
Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE
Libertella faginea DESM
Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES ET DNTRS
Valsa ceratophora TUL. ET C. TUL.
Cytospora spp. EHRENB. EX FR
Tubercularia vulgaris TODE EX FR
Cytospora chrysosperma (PERSOON) FR
Ceratocystis spp. ELLIS Y HALST
Graphium CORDA
Nectria spp. FR
Fusarium spp. LINK EX FR
Coryneum spp. NEES EX LINK
Basidiomycotina
Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER
Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR
Daedalea quercina L. EX FR
Nematoloma fasciculare KARS
Schizophyllum commune FR
Coriolus versicolor (L. EX FR.)
Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX
Collibia fusipes (BULL, EX FR.) QUÉL
Phellinus torulosus (PERS.) BOURD. ET GALZ
Ganoderma australe (FR.) PAT
Stereum hirsutum (WILLD EX FR.)
Polypilus intybaceus FR
Corticium caeruleum SCHRAD
Peniophora quercina (PERS, EX FR.)
Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.)
Poliporus arcularius BATSCH, EX FR
Tremella mesenterica RETZ, EX FR
Naucoria erinacea FR
Mycena inclinata FR
Dichomitus campestris (QUÉL.) DOM. ET ORL
Otros hongos detectados
CONCLUSIONES
GLOSARIO
BIBLIOGRAFÍA
Prólogo
Presentar un trabajo como éste tiene una fuerte carga emotiva agridulce. Por un lado re-
presenta el paso y peso de los años propios profesionales, que engañosamente hacen creer al
que leyera que me dan cierta autoridad, pero nada más incierto. La parte dulce es ver como
surgen llenos de ilusiones personas que aún creen en el trabajo y en la especialización. Que
duda cabe que esta norma la cumple perfectamente Pablo Cobos, y su entusiasmo y vocación
inevitablemente me transportan a épocas de mi vida remotas en las que personalmente pasé
por procesos análogos.
Estamos en presencia de un trabajo que tipifica a un futuro especialista en fitosanidad fo-
restal y que ya es una realidad, como lo demuestra el meritorio premio recibido.
No se merece el autor el más mínimo asomo de adulación por mi parte, y sí en cambio el
mostrarle mi agradecimiento por habernos enseñado que sí merece la pena confiar en la ge-
neración profesional que nos sucede.
Adolfo Rupérez Cuéllar

Catedrático de Zoología Forestal
y Enfermedades y Plagas Forestales
de la E. U. de Ingeniería Técnica Forestal
de la Universidad Politécnica
de Madrid.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido posible gracias a la don Eugenio Morales Agacino por sus con-
dirección del profesor don Adolfo Rupérez sejos y orientación bibliográfica.
Cuéllar, director de la EUIT Forestal y Ca- Al doctor ingeniero de Montes, don San-
tedrático de Zoología Forestal y Enferme- tiago Soria Carreras, por su valioso apoyo
dades y Plagas Forestales de dicha escuela; y ayuda prestadas.
mi agradecimiento a todos los componentes A mi hermano José María, doctor inge-
de la cátedra y en especial la inestimable niero de Montes, por su inestimable ayuda,
ayuda proporcionada por la profesora doña consejos y enseñanzas, así como por los áni-
Maria del Carmen Muñoz López, por sus mos necesarios para la continuación en el
consejos, orientación y enseñanzas sin las perfeccionamiento de este trabajo hasta con-
cuales no habría llegado a buen término la cluir en la presente publicación, también
realización de este trabajo, así como por ha- agradecerle la ayuda prestada en la elabora-
berme introducido en el fascinante mundo ción del material fotográfico de campo.
de la Patología Forestal, también agradecer- Agradecer a mi buen amigo Juan Pedro
le la cesión de parte del material fotográfico Domínguez San Segundo su agradable com-
de laboratorio que ilustra esta publicación. pañía en las labores de guía en las prospec-
Mi agradecimiento al doctor don Domin- ciones de los castañares del Valle del Tiétar,
go Cadahia Cicuendez, jefe del Servicio de así como sus conocimientos rurales sobre el
Campañas y Lucha Preventiva de la Subdi- castaño que me han sido de gran valor.
rección General de Sanidad Vegetal, por fa- A mis amigos y compañeros José Luis del
cilitar el acceso a los laboratorios de dicho Pozo Barrón, Juan Pedro Alvarez Martín,
organismo y al personal por todas las mo- Sergio Salillas de la Parra, Jorge Suárez
lestias causadas, así mismo agradecerle la Torres y Javier de la Cita por su amistad y
publicación de este trabajo dentro de las apoyo que me brindaron en todo momento.
monografías del Boletín de Sanidad Vegetal A mi hermana Ana por la ayuda en la labor
del que es redactor jefe; sin olvidar a doña mecanográfica.
Concha Pastor, secretaria de redacción, por Y finalmente, agradecer a mis padres los
las ayudas prestadas. ánimos y consejos, así como la paciencia de-
Agradecer a los componentes del tribunal mostrada durante el largo proceso de este
del «Premio Jorge Pastor» por el accésit trabajo hasta su conclusión en esta mo-
otorgado al presente trabajo y en especial a nografía.
Introducción
Aspectos botánicos del castaño
{Castanea sativa MILLER)
EL GENERO CASTANEA
El género Castanea comprende trece Subfamilia: Castaneoideae.
especies en la zona templada septentrional, Sinonimias: Castanea vesca GAERTN.
de Eurasia y Norteamérica Atlántica Castanea vulgaris LAMK.
(JAYNES, 1981). Castanea castanea KARST.
Entre las más importantes (Fig. 2) Fagus castanea L.
destacan:
Castanea sativa MILL. (Europa, Norte de Nombres vulgares españoles:
África y Asia Menor). Castaño.
Castanea crenata SIEB, y Zucc. (Japón). Castaño regoldo (Al no injertado).
Castanea korianensis (Corea). Castanyer (Cataluña).
Castanea mollisima BLUME (China). Caztiañondo (Vascongadas).
Castanea henryi REHDER y WILSON Castiñeiro (Galicia).
(China).
Castanea seguinii DODE (China). Nombres vulgares extranjeros:
Castanea dentata BORKHAUDEN
(EE.UU.). Castagno (Italia).
Chátaigner (Francia).
Castanea pumila MILLER (EE.UU.).
Edelkastanie (Alemania).
Castanea argentea D.C. (Java).
Esskastanie (Alemania).
Marone (Alemania).
EL CASTAÑO. Castanea saliva MILL. European chestnut U.S. (Inglaterra).
Orden: Fágales. Spanish chestnut (Inglaterra).
Familia: Fagaceae. Sweet chestnut (Inglaterra).
HABITACIÓN EN ESPAÑA HABITACIÓN EN EL MUNDO
El castaño en España se encuentra exten- Los autores coinciden en la dificultad de

dido por la mayor parte de las provincias precisar el origen del castaño, el cual sitúan
(Fig. 3), ya sea en rodales o aislados, siendo en las partes de Asia y Europa que rodean
más escaso en Valencia y Murcia (NÁJERA y inmediatamente el Mar Mediterráneo. Otros
LÓPEZ, 1969). Se encuentra en toda la zona autores sitúan el origen del castaño en Irán,
baja del litoral cantábrico penetrando hasta desde donde se extendió su cultivo por toda
Navarra, Valle del Baztán, no continuando Europa en el siglo V de nuestra era, aclima-
por los Pirineos y volviendo a aparecer en tándose principalmente en las montañas si-
la cordillera costera catalana en Gerona, líceas (RIVOLIER, 1981). Según PARDIÑAS
Barcelona y algunos pies sueltos en Tarra- (1987), fue llevado a Grecia en el siglo V
gona. En el centro aparece en los Montes de a. C. y desde allí a Italia, Francia y España
Toledo y en las provincias de Avila, Sala- cinco siglos más tarde, siendo los romanos
manca y Cáceres (zona de Béjar y Hervás) los encargados de introducir el castaño en
por las estribaciones de Gredos y el Valle España.
del Tietar. En el sur se encuentra en Sierra Hoy en día se extiende por Portugal, Es-
Nevada (Valle de Lanjarón, Serranía de paña, Francia, Sur de Bélgica, Alemania
Ronda y Sierra de Aracena, en donde exis- (donde no pasa del paralelo de Francfort),
ten unas 600 Ha. de masa continua) (RAMOS, Suiza, Italia, Austria, Hungría, Yugoslavia,
1979). La extensión ocupada en España por Rumania, difuso en Grecia, pequeños gru-
el castaño en masas puras es de 127.000 Ha., pos en Turquía septentrional a lo largo de
siendo la región más poblada Asturias con la costa del Mar Negro y llega por el Cáu-
48.000 Ha. seguida de Galicia con 29.000 caso hasta el Mar Caspio, que constituye su
Ha., Andalucía con 14.000 Ha. y Castilla y límite oriental, encontrándose también en
Cataluña con 12.000 Ha. cada una (ICONA, Argelia y en pies aislados en el norte de
1972). Datos posteriores nos proporcionan Marruecos (RAMOS, 1979).
una superficie total de 126.000 Ha. (ICO-
NA, 1980).
Fig. 3. Distribución geográfica del castaño en España (CEBALLOS, 1966).
15
de tonalidad entre haz y envés (Fig. 7), ver-
de amarillenta en los regoldos, verde oscuro
intenso en las cultivadas. Nerviación pinna-
da muy regular, destacada en el envés; los
nervios laterales terminan en los dientes.
Los amentos masculinos son erectos e in-
terrumpidos, formados por glomérulos de
5-6 flores, a veces hasta 10, con una bráctea
común ligeramente trilobulada; flor mascu-
lina con periantio doble, trímero de 8-12 es-
tambres exertos, y un rudimento de ovario.
Una vez abiertas las flores, el amento pare-
ce continuo (Figs. 6, 8 y 9). Las flores feme-
ninas se disponen en pequeños grupos, al pie
de las inflorescencias masculinas o separa-
das de estas. Se reúnen de tres-siete, ampa-
radas por una cúpula común, acrescente, co-
Fig. 4. Disposición alterna de las hojas.
riácea y espinosa. La flor femenina presenta
un ovario infero de tres o seis carpelos, ló-
culos y estilos, soldado a un perigonio ur-
MORFOLOGÍA ceolado de siete lóculos. El fruto, castaña,
es nuez o aquenio ovoide a subgloboso, an-
Las hojas son simples, alternas y caedizas, cho, con cicatriz de inserción en la base, pe-
aunque con cierta marcescencia. Peciolo ricarpio duro, lustroso, con típico color cas-
corto y limbo oblongo-lanceolado, agudo o taño (Fig. 10), tomentoso-afelpado en el in-
acuminado, de 15 X 5 cm. en los regoldos y terior. La cúpula o «erizo» es primero verde
más grande y ancho en los domésticos, has- (Fig. 11), luego amarillenta, con espinas lar-
ta 25 cm. de largo, más o menos heteromor- gas, ramosas, cubiertas por una pubescencia
fo (Fig. 4). Glabrescente o pubescente en el clara; a la madurez se hienden irregularmen-
envés, al menos junto a los nervios. Bordes te en 2-4 valvas (Fig. 12) (CEBALLOS y Ruiz
con dientes de sierra más regulares (Fig. 5), DE LA TORRE, 1971).
mucronados; color variable según razas y Los pies silvestres o regoldos, que crecen
variedades, siempre con diferencia acusada en espesura, presentan fustes rectos y lim-
Fig. 5. Detalle del borde dentado y mucronado de las hoías.

Fig. 6. Amentos masculinos.
pios alcanzando a veces más de 20 m. de al- dero para un toro. El más famoso de todos
tura (Fig. 13) y los injertados tienen el tron- es el castaño de Los Cien Caballos, en el
co grueso, corto y muy ramoso (Fig. 14) Monte Etna (Italia), de 52 m. de circunfe-
(NÁJERA y LÓPEZ, 1969). El castaño puede rencia que recibe su nombre porque doña
alcanzar 35 m. de talla y los fustes de regol- Juana de Aragón se refugió en él cuando iba
do pueden sobrepasar los 25 m. (CEBALLOS de España a Ñapóles con todo su séquito en
y Ruiz DE LA TORRE, 1971). una tempestad. Según Ceballos y R. Torre
El sistema radical es potente, mediana- este castaño era una mata grande (cepa en
mente profundo, pero muy extendido y ro- corona, con renuevos).
busto, casi tan desarollado como el de los
robles, en terreno suelto y ligero o cultiva- Fig. 7. Diferencia de tonalidad entre el haz y el
do, las raíces laterales, bastante someras, se envés.
extienden profusamente en todas direccio-
nes, cesando el crecimiento de la principal
al detenerse el de la copa en altura (CEBA-
LLOS y R. TORRE, 1971). La raíz principal
tiende a profundizar (1-1,5 m.). Las raíces
secundarias son menos profundas y muchas
son someras (ALLUÉ, 1987).
Es importante señalar el diámetro de los
castaños, dado que es uno de los árboles que
alcanzan mayores circunferencias (Fig. 15 y
16), citando el castaño de Folguería en So-
brado de Picato (Lugo), con 16 m. de perí-
metro normal, el de Chantada, al pie del
monte Faro, con perímetro normal de 13,20
m. (RAMOS, 1979). También hay referencias
a castaños notables como el de Poqueíra
(Sierra Nevada), cuyo tronco servía de vi-
vienda a una familia de moriscos con su te-
lar, en la época de la guerra de las Alpu-
jarras; el de Béjar, en el que vivía un torne-
ro que hacía vasos con su misma madera; y
el de Hervás, cuyo tronco servía de encerra-
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Figs. 8 y 9. El castaño en flor posee una gran belleza ornamental.
ESTACIÓN: CLIMA Y SUELO los muy húmedos encharcados o pantano-

sos, Ph = 5-7 (ALLUÉ, 1987).
Es una especie de clima templado a tem-
TEMPERAMENTO Y LONGEVIDAD
plado-frio. Soportando temperaturas de
-18° C, necesitando temperaturas más ele- En España está considerado el castaño co-
vadas para su producción frutal que para su mo una especie de media sombra, mientras
madera. Respecto a la humedad se clasifica que en el centro de Europa se considera de
de semi-seco a muy húmedo, necesita un pe- luz (NÁJERA y LÓPEZ, 1969). El castaño es
ríodo de aridez que no supere los dos me- mesotermo, mesófito, poco sociable y muy
ses. Prefiere exposiciones de umbría. En Es- exigente respecto al suelo (ALLUÉ, 1987). Al-
paña se encuentran desde el nivel del mar canzan gran longevidad, pasado el siglo de
hasta los 1.500 m. (Lanjarón), para castaños vida suele ahuecarse el tronco (Fig. 17), per-
de fruto la altitud óptima son 200-600 y pa- sistiendo con gran vitalidad varios siglos
ra castaños de madera de 500-1.000. Prefie- más, se citan castaños milenarios con el de
re suelos silíceos, siliceo-arcillosos, profun- los Cien Caballos del Etna (CEBALLOS y R.
dos y sustanciosos, pero tolera calizos des- TORRE, 1971). Podemos clasificarlo como
calcificados. Es exigente en cuanto a la hu- muy longevo, de 500-700 años (ALLUÉ,
medad o frescor del suelo. Rehuye los sue- 1987).
Fig. 10. Castañas maduras diseminadas en el suelo.

Fig. 11. Erizo verde, abierto prematuramente mostrando las castañas inmaduras.
CRECIMIENTO Compañeros frecuentes del castaño son:

Alnus glutinosa (L.) GAERTN., Rhamnus
El crecimiento, lo mismo longitudinal que frangula L., Fraxinus angustifolia VAHL., y,
volumétrico, es rápido, pues en los brinza- en los claros: Crataegus monogyna JACQ.,
les en los primeros diez años pueden alcan- Sarothamnus vulgaris WIMM, Adenocarpus his-
zar hasta 7 m. de altura, siendo superior la panicus LAMCK, Adenocarpus intermedius P.
de los chirpiales; crecimiento que se parali- COUTH., Adenocarpus decorticans B., Ulex
za y corona a los 70-80 años con alturas de europaeus L., Ulex parviflorus WBB., Lavan-
20-30 m. (RAMOS, 1979). dula pedunculata MILL., Lavandula stoechas
L., Cytisus multiflorus SWEET., Thymus zygis
L., etcétera (CEBALLOS y R. TORRE, 1971).
VEGETACIÓN ASOCIADA
La vegetación indicadora del castaño es: Fig. 12. Erizos abiertos con las castañas totalmen-
Alnus glutinosa (L.) GAERTN.; Rhamnus te maduras a punto de caer.
frangula L.; Fraxinus angustifolia VAHL.;
Crataegus monogyna JACQ.; Sarothamnus
vulgaris WIMM.; Adenocarpus hispanicus
LAMCK.; Ulex europaeus L.; Thymus zygis L.
(ALLUÉ, 1987).
Manifiesta una clara tendencia a formar
masas puras, densas y con escasas especies
asociadas, pues la abundancia de taninos en
su humus excluye a muchos posibles com-
petidores. Los contactos o mezclas más fre-
cuentes tienen lugar con masas de las si-
guientes especies: Quercus robur L.; Quercus
pyrenaica WILLD., Q. suber L., Pinus pinas-
ter AIT., Pinus sylvestris L. y Fagus sylvatica
L.; menos frecuentes y en orden de inciden-
cia decreciente, con: Quercus ilex L., Pinus
pinea L., Quercus petraea (MATTS) LIEBL.,
Quercus pubescens WILLD., Pinus halepensis
HILL y Quercus faginea ssp. alpestris LAMK.
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FITOPALEONTOLOGIA
El género Castanea aparece desde el Eo-

ceno (Alaska y Grbnland) y nuestra actual
especie Castanea sativa M. desde el Mioce-
no del Oeste de Europa. Es frecuente en el
Plioceno, Vill afra nquiense, Magdaleniense y
Edad de Bronce del Centro-Oeste y sur de
Europa (CEBALLOS y R. TORRE, 1971). Pare-
ce ser que por lo menos ya en la Edad del
Bronce el hombre del Sur de Europa favo-
recía la difusión del Castaño, modificando
el ritmo natural de las migraciones ya de por
sí bastante intensas, que experimentaron las
especies arbóreas después de la última des-
glaciación. Dados los testimonios sobre su
presencia, varios miles de años antes de la
Era cristiana en el Sur de Francia, parece ló-
gico suponer también su presencia por en-
tonces en la Península Ibérica donde pudo
haber encontrado buenos refugios en las
épocas glaciales anteriores, ayudado por las
aves en sus desplazamientos (MOLINA,
1984).
Fig. 13. Castaño regoldo mostrando un fuste recto FENOLOGÍA

y limpio.
La foliación se verifica en abril o princi-
pios de mayo, y aunque caedizas, las hojas
Fig. 14. Tronco grueso, corto y ramoso de castaño injertado.

Fig. 15. El castaño de fruto puede alcanzar gran- Fig. 16. Hermoso ejemplar de gran diámetro situa-
des diámetros como el de la loto, sito en Huelva do en el Pueblo de Mijares en la ladera sur de la
(Foto: Archivo Subdirección General de Sanidad Sierra de Gredos.
Vegetal).
suelen permanecer secas en el árbol gran REPRODUCCIÓN

parte del invierno, sobre todo en los casta-
ños beneficiados en monte bajo. Florece a fi- Se reproduce el castaño por semilla y se
nales de primavera (mayo-junio) (NÁJERA y regenera perfectamente por brotes de cepa y
LÓPEZ, 1969). Tiene maduración anual, en raíz (RAMOS, 1979). Los chirpiales fructifi-
los pies silvestres se verifica en octubre-no- can a los 4-5 años y los brinzales no fructi-
viembre y desde septiembre en los injertados fican hasta los 15-20 años. Es una especie ve-
(CEBALLOS y R. TORRE, 1987). La disemina- cera con un tiempo de vecería de 2-4 años y
ción es inmediata (ALLUÉ, 1987). con una posibilidad de germinación del
60-75 por 100. Pierde fácilmente la facultad
germinativa por deshidratación (ALLUÉ,
1987). Brota muy bien de cepa (Fig. 18),
dando numerosos retoños, manteniéndose
la facultad de rebrote hasta los 80 años de
edad de la cepa (RAMOS, 1979). La repobla-
ción debe hacerse por siembra y ésta debe
ser en otoño o en principios de marzo, sien-
do más aconsejable en marzo a causa de los
roedores. En otoño deben sembrarse a una
profundidad de 4-5 cm. y en marzo esta pro-
fundidad es menor 2-3 cm., procurando po-
ner de 2-3 castañas por golpe (ALLUÉ, 1987).
TRATAMIENTOS
En el método de beneficio de monte alto

tenemos dos tratamientos para monte re-
gular:
— Cortas a hecho con turnos de 100 años
para fruto o para madera, principalmente de
ebanistería.
— Cortas selectivas seguidas de planta-
Fig. 17. Pasado el siglo de vida el tronco suele ción con turnos de 100 años para madera de
ahuecarse. ebanistería (ALLUÉ, 1987).
21
En método de beneficio de monte bajo calor. Su principal aprovechamiento era la
(Fig. 19), en turnos cortos de 4 ó 5 años, pa- obtención de curtientes. La producción fru-
ra aros de tonelería y a turnos más largos tal en nuestros montes no es importante en
que van de los 12 a los 20 años, según las es- su conjunto, alcanzando un valor de 60 mi-
taciones, para la obtención de duelas y tam- llones de ptas./año. Se utiliza como alimen-
bién postes o apeas, en estos casos los tur- to humano y del ganado, para la obtención
nos pueden llegar hasta los 50 años. Tam- de almidón y para la fabricación de diver-
bién se usan los turnos cortos para leñas des- sos productos de pastelería (CEBALLOS y R.
tinadas a la producción de taninos (RAMOS, TORRE, 1971).
1979). El castaño tiene un gran valor ornamen-
tal aún como árbol agrícola, especialmente
UTILIZACIÓN Y PRODUCCIÓN cuando se halla entero su porte, por la ro-
bustez del tronco, la frondosidad de su co-
La madera es de color «amarillo claro», pa y el color verde intenso del follaje. Las
M.512 y M.514 (UNE48103). Al envejecer masas de regoldos ofrecen un colorido más
toma tonalidades más oscuras. Duramen y claro e intenso y dan reflejos plateados al ser
albura bien diferenciados, semipesada, semi- onduladas por el viento las copas. El valor
dura, con líneas oscuras en el despieze tan- protector de las masas es considerable, por
gencial. Estas lineas aparecen en la sección la densidad de la cubierta, la profundidad
tangencial como consecuencia del corte lon- de la capa foliosa y el espesor y consistencia
gitudinal de los vasos de primavera, de gran esponjosa de la cubierta muerta. El castaño
diámetro, y los de otoño, de pequeño diá- no ha sido utilizado en España como espe-
metro. Anillos anuales bien diferenciados y cie ornamental, creemos con notable injus-
textura homogénea. La madera se emplea en ticia, pues sería especie apta para la planta-
carpintería, especialmente en puertas y ven- ción lineal en paseos y carreteras, dentro de
tanas. Es muy estimada en tonelería y en ge- su ámbito ecológico, así como para emplear-
neral para la construcción en el más amplio se aislado o en grupos en medio de masas
sentido, usándose mucho en la naval. Tam- de césped aunque tiene el inconveniente de
bién se emplea en ebanistería y es una de las arrojar los erizos pinchudos en otoño sobre
maderas que más se consume en la industria el suelo. El castañar es un monte umbroso
de parquet. La corteza se emplea para la y fresco en verano, que contribuye no poco
preparación de extractos tánicos para la in- al desarrollo turístico-recreativo interior de
dustria curtiente (NÁJERA y LÓPEZ, 1969). muchas comarcas. Son numerosos los roda-
La producción española es de 150.000 m 3 / les de este tipo de monte que sirvieron de
año con una media próxima a 1 mVHa./a- asiento a santuarios y ermitas objeto de im-
ño. Las leñas son malas como combustibles, portantes romerías (CEBALLOS y R. TORRE,
arden mal, con mucho humo y dando poco 1971).
Fig. 19. Tratamiento a monte bajo del castañar de

Fig. 18. El castaño brota muy bien de cepa. Rozas de Puerto Real (Madrid).
Antecedentes
Hongos parásitos del género Castanea en el mundo
Siendo el castaño una de nuestras frondo- aquellos carentes de plasmodios (Eumycota),

sas más preciadas, de gran importancia so- los hongos que a continuación se citan per-
cio-económica, son escasos los trabajos ad- tenecen a esta última división. A su vez los
virtiendo el peligro que representan las en- Eumycota se subdividen en: Mastigomycoti-
fermedades criptogámicas para su perviven- na, los que presentan fase móvil; Ascomyco-
cia en nuestro país. A pesar de reconocer la tina, en los cuales el estadio perfecto se ca-
franca decadencia de la especie en las últi- racteriza por la presencia de esporas conte-
mas décadas, la creencia popular es la exis- nidas en ascos; Basidiomycotina, hongos que
tencia de una sola enfermedad. producen esporas de origen sexual en un ba-
Ciertas enfermedades del castaño están sidio; Deuteromycotina, son los hongos que
muy estudiadas, como es el caso de la «Tin- se han agrupado atendiendo solo a su esta-
ta» y el «Cancro cortical», por los graves da- dio imperfecto o reproducción asexual; que-
ños que provocan. Por otra parte, existen da finalmente Zygomycotina que se reprodu-
otras muchas especies cuya incidencia en el ce por aplanosporas, pero de esta última
castaño puede ser importante debido a los subdivisión no tenemos ninguna referencia
daños que producen en otras matrices. bibliográfica sobre el castaño. El tipo y gra-
A continuación y a modo de antecedente, do de complejidad de las fructificaciones son
se relacionan los principales hongos parási- características importantes en la clasifica-
tos del género Castanea en el mundo, orde- ción a nivel de clases, en el cuadro inferior
nados taxonómicamente así como las refe- se relacionan las clases de cada subdivisión
rencias bibliográficas donde se citan. que han sido citadas sobre el castaño. La
Los hongos actuales (Mycota) se pueden clasificación está basada en varios autores:
agrupar primeramente, en los que presentan LANIER, 1978; FAO, 1985; VON ARX, 1981;
un plasmodio o estructuras similares a plas- VIENNOT-BOURGIN, 1949; GARCÍA-ROLLAN,
modios en su ciclo de vida (Myxomycota) y 1984; UPADHYAY, 1981.
Subdivisión Mastigomycotina Clase Oomycetes

Clase Discomycetes
Subdivisión Ascomycotina Clase Loculoascomycetes
DIVISIÓN Clase Pyrenomycetes
EUMYCOTA Subdivisión Basidiomycotina Clase Hymenomycetes
Clase Agomycetes
Subdivisión Deuteromycotina Clase Coelomycetes
Clase Hyphomycetes
23
CLASE OOMYCETES Gorgoniceps KARST.
G charnwoodensis GRADDON.
ORDEN PERONOSPORALES (ELLIS y ELLIS, 1985).
Familia Phytophthoraceae Pyrenopeziza FUCKEL.
Anamorfo:
Phytophthora D E BARY.
Cylindrosporium GREV.
Ph. cryptogea PETHYBR. & LAFFERTY. Phialophora MEDLAR.
(SMITH et al, 1988).
P. nervicola (DESM.) BOUD.
Ph. cactorum (LEBERT & COHN) SCHÓ- (ELLIS y ELLIS, 1985).
TER.
(SMITH et al, 1988).

Familia Hyaloscyphaceae:
= Blepharospora PETRI. Arachnopeziza FUCK.
B. cambivora PETRI = Ph. cambivora A. eriobasis (BERK.) KORF.
(PETRI) BUISSMAN (ELLIS y ELLIS, 1985).
(PETRI, 1917) (PIMENTEL y LOPES, 1945)
Arachnoscypha BOUD.
(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI,
1953) (GRENTE, 1961) (GOIDANICH, 1964) A. aranea ( D E NOT.) BOUD, EX DENNIS.
(CEBALLOS y R. TORRE, 1971) (URQUIJO, (ELLIS y ELLIS, 1985).
1971) (TORRES JUAN, 1975) (LAMER et al,
Betulina GRADDON.
1978) (TAVEIRA, 1979) (TOVAL y ANA-MA-
GAN, 1979) (VIEITEZ et al, 1984) (ARRON- B. fuscostipitata GRADDON.
DO, 1986) (SMITH et al, 1988) (TURCHET- (ELLIS y ELLIS, 1985).
TI, 1986) (AGRIOS, 1988).
Crocicreas BULL.
= Pseudopythium SIDERIS.
C. subhialinwn (REHM.) S. CARP.
P. phytophthoron SIDERIS = Ph. cinna- (ELLIS y ELLIS, 1985).
moni RANDS
Dasyscyphus GRAY.
(MILBURN y GRAVATT, 1932) ( D A Y ,
1938) (CRANDALL, GRAVATT y MILBURN, D. castaneicola GRADDON.
1945) (PIMENTEL y LOPES, 1945) (URQUI- (ELLIS y ELLIS, 1985).
JO, 1947) (GRENTE, 1961) (CEBALLOS y R.
D. ciliaris (SCHRADER.) SACC.
TORRE, 1971) (TORRES JUAN, 1975) (LA-
NIER et al, 1978) (TAVEIRA, 1979) (TOVAL
(ELLIS y ELLIS, 1985).
y ANA-MAGAN, 1979) (VIETEZ et al, 1984) D. coruscatus GRADDON.
(VROT y GRENTE, 1985 a) (ARRONDO, (ELLIS y ELLIS, 1985).
1986) (TURCHETTI, 1986) (SMITH et al,
1988) (AGRIOS, 1988). Hyalopeziza FUCH.
= Urceolella BOUD.
= Unguicularia VON HÓHN.
= Hyalotricha DENNIS.
CLASE DISCOMYCETES H. spinicola GRADDON.
ORDEN HYMENOSCYPHALES
Psilachnum VON HÓBN.
Familia Dermaceae: P. auranticolor GRADDON.
Discophaerina HUDSON. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Anamorfo: Aureobasidium VÍALA & Bo.
Familia Hymenoscyphaceae:
D. fagi (HUDSON) BARR.
(ELLIS y ELLIS, 1985). Hymenoscyphus GRAY.
24
H. caudatus (P. KARSTEN.) DENNIS. S. candolleana (LEV.) FUCKEL.
(ELLIS y ELLIS, 1985). = Ciborinia c. (LEV.) WHETZEL.
(BROOKS, 1953).
H. epiphyllus (PERS.) REHM, EX KAUF.
(ELLIS y ELLIS, 1985). S. hirtella BOUD.
= Ciborinia h. (BOUD.) BATRA & KORF.
H. phyllogenus (REHM.) O. KUNTZE.
(DENNIS, 1968) (ELLIS y ELLIS, 1985).
S. fuckeliana ( D E BARY)FUCKEL.
= Helotium SACC.
= Botryotinia f. ( D E BARY) WHETZEL.
Hel humile SACC. (ELLIS y ELLIS, 1985).
S. pseudotuberosa REHM.
= Pezizela VELEN. Anamorfo:
Rhacodiella castanea PEYR.
P. roburnea VELEN.
Harziella c. BAINIER.
(PEGLION, 1906) (BAINIER, 1908) (MAN-
= Phialea DENNIS. GIN, 1918) (PEYRONEL, 1919) (PEYRONEL,
1920) (ARNAUD y BARTHELET, 1936)
(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI,
1953) (SMITH et al, 1988).
Familia Hypodermaceae:
CLASE LOCULOASCOMYCETES
Coccomyces D E NOT.
Anamorfo: ORDEN DOTHIDEALES
Leptothyrium.
Ceuthospora GREV. Familia Mycosphaerellaceae:
C. dentatus (KUNZE & SCHM.) SACC.
(ELLIS y ELLIS, 1985). Mycosphaerella JOHANSON.
Anamorfo:
Phleospora WALLR.
Familia Sclerotinaceae: = Septoria FR.
Cladosporium LINK, EX FR.
Discohainesia NANNF. Heterosporium COOKE.
D. oenotherae (COOKE & ELLIS) NANNF. Ramularia UNGER.
Anamorfo: Hainesia lytri (DESM.) HÓH. Ovularia SACC.
Passalora FR.
Cercospora FERS.
Rutstroemia KARST. Polythrincium KUNZE EX FR.
Anamorfo: Myrioconium SYD.
M. castanicola KLEB.
R. americana (DURAND.) WHITE (LANIER et al, 1978).
M. masculiformis (PERS.) SCHROET.
R. echinophila (BULL.) HÓHNEL. = Sphaerella m. (PERS.).
(ELLIS y ELLIS, 1985) (MENDAZA y DÍAZ Anamorfo:
MONTO YA, 1987). Phyllosticta maculiformis SACC.
R. sydowiana (REHM.) WHITE
Phleospora castanicola (DESM.) D.
SACC.
= Cylindrosporium castaneicolum
Sclerotinia FUCKEL. (DESM.) BERL.
Anamorfo: = Septoria castanicola (DESM.).
Botrytis PERS, EX FR. (PlCONNE, 1881) (ROUMEGNERE, 1889)
Myrioconium SYD (BERLESSE, 1893) (CUBONI, 1896) (CASTE-
25
LLARNAU et al, 1909) (VIENNOT-BOURGIN, = P. corylea (PERS.) P. KARSTEN.
1949) (PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971) = P. suffulta (REBENT.) SACC.
(LANIER et al, 1978) (PHILLIPS y BURDE- (SMITH et al, 1988).
KIN, 1982) (ELLIS y ELLIS, 1985) (TUR-
CHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988).
ORDEN HYPOCREALES
M. punctiformis (PERS, EX F R . )
SCHROET. Familia Nectriaceae:
Nectria FR.
ORDEN MICROTHYRIALES Anamorfo:
Tubercularia TODE EX FR.
Familia Microthyriaceae: Fusarium LINK, EX FR.
Cylindrocarpon WOLLENW.
Mycrothyrium DESM. Stilbella LINDAU IN ENG. & PRAN.
Gliocladium CORDA.
M. ilicinum D E NOT. Verticilium NEEX EX LINK.
(ELLIS y ELLIS, 1985). Acremonium LINK, EX FR.
M. microscopicum DESM. Mycrothecium TODE EX FR.
(ELLIS y ELLIS, 1985). N. cinnabarina (TODE) FR.
Anamorfo: Tubercularia vulgaris TODE
ORDEN PLEOSPORALES EX FR.
(CASTELLARNAU et al, 1909) (VIENNOT-
Familia Pleosporaceae: BOURGIN, 1949).
Didymosphaeria FUCKEL. N. wegeliniana (REHM.) HÓHNEL.
Anamorfo: Coniothyrium CORDA. (ELLIS y ELLIS, 1985).
D. superapplanata SIVA. Sphaerostilbe TUL.
(ELLIS y ELLIS, 1985). Anamorfo:
Valsaría CES. ET DE NOT. Stilbum.
Calostilbella.
V. foedans (P. KARSTEN) SACC.
(ELLIS y ELLIS, 1985). S. gracilipes (TUL.).
(LANIER et al, 1978).
CLASE PYRENOMYCETES
ORDEN SPHAERIALES
ORDEN ERYSIPHALES
Familia Ophiostomataceae:
Familia Erysiphaceae:
Ceratocystis ELLIS & HALTS.
Microsphaera LEVEILLE. Anamorfo:
Chalara (CORDA) RABENH.
M. alphitoides GRIFFON ET MAUBLANC
Graphium CORDA.
= M. quercina (SCHW.) CKE & PECK P.P.
= M. alni (WALLR.) WINT P.P.
C. eucastaneae DAVIDSON.
(DUCOMET, 1909-1913) (TROTTER, 1916)
(DAVIDSON, 1978) (DAVIDSON y KUHL-
(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (CENTRE TECH-
MAN, 1978) (RUSSIN y SHAIN, 1984).
NIQUE..., 1973) (LANIER et al, 1978) (PHI-
LLIPS y BURDEKIN, 1982) (SMITH et al,
1988). Familia Diatrypaceae:
Phyllactinia. Valsa FR.

P. guttata (WALLR.) LEV. Anamorfo: Cytospora EHRENB. EX FR.
26
V. ceratophora TUL. ET C. TUL. Anamorfo:
(LANIER et al, 1978) (ELLIS y ELLIS, 1985). Fussicoccun perniciosum BRIOSI ET FAR-
NETI.
Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. ET
Familia Gnomoniaceae: MAUBL.
= C. perniciosum BRIOSI ET FARNETI.
Sphaerognomonia POTEBNIA EX HÓHNEL. = C. Kunzei var. castanea SACC.
Anamorfo: Monistichella HÓHNEL. = C. castaneae (SACC.) PETR.
S. carpinea (FR.) POTEB. EX HÓHNEL. (BRIOSI y FARNETI, 1907) (GRIFFON y
(ELLIS y ELLIS, 1985). MAUBLANC, 1910) (MANGIN, 1913) (BRIO-
SI y FARNETI, 1915) (DUFRENOY, 1922)
(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (URQUIJO,
Familia Sphaeriaceae: 1971) (LANIER et al, 1978) (De ANA-MA-
GAN, 1984).
Cryptodiaporthe PETRAK.
Familia Pleosporaceae:
C. castanea (TUL.) WEHM.
Anamorfo: Physalospora NIESST.
Diplodina castaneae PRILL. ET DEL.
P. cydoniae. ARN.
= Discella castena (SACC.) ARX.
= P. obtusata (SCHW.) CKE.
= Fussicoccum castaneum (SACC.)
= P. malorum SHEAR.
SACC.
= Melanops quercuum (SCHW.) REHM.
(CASTELLARNAU et al, 1909) (DUFRENOY,
Anamorfo:
1921) (LANIER et al, 1978) (ELLIS y ELLIS,
Sphaeropsis malorum PECK.
1985) (SMITH et al, 1988).
= S. pseudo-diplodia (FCK.) DEL. P.P.
C. etrusca (MOR.). = Diplodia pseudo-diplodia FCK. P.P.
(TURCHETTI, 1986). = Macrophoma malorum (BERK.)
Endothia FR. BERL. ET VOGL.
Anamorfo: Endothiella SACC. = Botrydiplodia mali BRUN.
= Diplodia maura C. ET ELL.
E. parasitica (MURRIL) P. J. & H. W. (VIENNOT-BOURGIN, 1949).
ANDERSON.
= Diaporthe p. MURR. ORDEN XYLARIALES
= Valsonectria p. REHM.
= Cryphonectria p. (MURR.) BARR. Familia Xylariaceae:
(MERKEL, 1906) (ELORRIETA, 1949) (VIEN-
NOT-BOURGIN, 1949) (PASINETTI, 1953) Hypoxylon BULL, EX FR.
(KOBAYASHI e ITO, 1956) (GOIDANICH, Anamorfo:
1964) (CEBALLOS y R. TORRE, 1971) Nodulisporium PR. IN KLOT.
(URQUIJO, 1971) (CENTRE TECHN. 1973) Geniculisporium CHES, IN GREEN.
(TORRES JUAN, 1975) (LANIER et al, 1978)
(BARR, 1978) (EPPO, 1980) (MOLINA, 1984) H. confluens (TODE) WESTEND.
(De ANA-MAGAN, 1984) (JAYNES DE PAL-
MA, 1984) (VROT y GRENTE, 1985 b) (TUR- H. howeianum PECK.
CHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988) (ELLIS y ELLIS, 1985).
(AGRIOS, 1988).
H. mediterraneum (DNTRS.) CES. ET
Melanconis TUL. DNTRS.
(TORRES JUAN, 1968) (OLIVA y MOLINAS,
M. modonia TUL. 1984).
= M. perniciosa BRIOSI ET FARNETI.
= Pseudovalsella modonia (TUL.) KO- H. serpens (PERS.) FR.
BAYASHI. (ELLIS y ELLIS, 1985).
27
Rosellinia DE NOT. DAZA y DÍAZ MONTOYA, 1987) (S MITH et
R. necatrix (R. HARTING) BERLESSE. al, 1988).
Anamorfo: Dematophora necatrix HAR.
(De ANA-MAGAN, 1984). Familia Poliporaceae:
Ustulina TULASNE. Daedalea quercina L. EX FR.
U. maxima (WEBER) WETTST. = Lenzites q. (L. EX FR.) KARST.
= U. zonata (LEV.) SACC. = Trametes q. PIL.
= U. vulgaris TUL. (GARCÍA ROLLAN, 1984) (MENDAZA y
= U. deusta FR. DÍAZ MONTOYA, 1987).
= Sphaeria Maxima WEBER.
(VIENNOT-BOURGIN, 1949).
Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX.
Xylaria HILL, EX GEV. = Ungulina fomentaría PAT.
Anamorfo: Nodulisporium PREUSS IN = Placodes fomentarius QUÉL.
KLOTZSCH. = Ochroporus fomentarius SCHROET.
= Elfvingia fomentaría MURR.
X. filiformis (FR.) FR. (LANIER et al, 1978) (GARCÍA ROLLAN,
1984).
Ganoderma applanatum (PER. EX
CLASE HYMENOMYCETES WALLR.)
= Fomes a. GILL.
ORDEN AGARÍCALES = Placodes a. QUÉL.
= Elfvingia megaloma MURR.
Familia Tricholomaceae: (TELLEIRA et al, 1975).
Armillaria mellea (VAHL) KUMMER. Ganoderma lucidum (LEYSSER) KARST.
= Armillariella m. (VAHL, EX F R . ) (SMITH et al, 1988) (MENDAZA y DÍAZ
KARST. MONTOYA, 1987).
= Clitocybe m. (VAHL)
RICKEN. Hapalopilus croceus (PERS, EX F R . )
(De ANA-MAGAN, 1984) (PASINETTI, 1953) DONK.
(TURCHETTI, 1986) (SMITH et al, 1988). = Polyporus C. PAT.
Collibia fusipes (BULL, EX FR.) QUÉL. = Ochroporus C. SCHROE.
(MENDAZA y DÍAZ MONTOYA, 1987). = Polyporus pilotae SCHW.
= Aurantiporus pilotae MURR.
Mycena inclinata FR. = Polyporus heteroclitus BOLT.
(GARCÍA ROLLAN, 1984).
Inonotus cuticularis (BULL, EX F R . )
ORDEN APHYLLOPHORALES KARST.
= /. perplexus MURR.
Familia Corticiaceae: = Xanthochrous cuticularis PAT.
Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COO- (GARCÍA ROLLAN, 1984).
KE.
Inonotus hispidus (BULL, EX FR.) KARST.
(LANIER et al, 1978) (MENDAZA y DÍAZ
= Xanthochrous h. PAT.
MONTOYA, 1987).
= Polyporus h. BULL, EX FR.
= Inodermus h. QUÉL.
Familia Fistulinaceae: = Inonotus hirsutus SCOP, EX MURR.
(TELLEIRA et al, 1975).
Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR.
= Ceriomyces h. SACC. Phellinus dryadeus (PERS, EX FR.) PAT.
(LANIER et al, 1978) (PHILLIPS y BURDE- = Inonotus d. (PERS, EX FR.) MURR.
KIN, 1982) (GARCÍA ROLLAN, 1984) (MEN- = Placodes d. QUÉL.
28
= Fomes d. KONR ET MAUBL. Stereum purpureum PERSOON & FRIES.
= Polyporus d. PERS EX FR. = Thelephora purpurea FR.
(LANIER et al, 1978) (GARCÍA ROLLAN, = Stereum lilacinum PERS, EX BATSCH.
1984). = Chondrostereum purpureum ( F R . )
POUR.
Phellinus robustus (KARST.) BOURD. ET
(URQUIJO, 1971) (De ANA-MAGAN, 1984).
GALZ.
= Fomes r. KARST.
= Polyporus r. LUND ET NAM. CLASE AGONOMYCETES
= Placodes roburneus QUÉL.
= Ochroporus robustus DONK.
(LANIER et al, 1978) (GARCÍA ROLLAN, ORDEN AGONOMYCETALES
1984) (SMITH et al, 1988).
Piptoporus soloniensis (DUB.) PIL. Familia Agonomycetaceae:
= Polyporus s. DUB.
= Ungulina s. BOURD ET GALZ. Rhacodium PERSOON.
R. cellare PEGLION.
Polypilus frondosus (DICK. EX F R . ) (URQUIJO, 1971).
KARST.
= Polyporus/. FR.
= Caloporusf QUÉL. CLASE COELOMYCETES
= Grifóla frondosa GRAY.
ORDEN MELANCONIALES
Polyporus arcularius BATSCH ET FR.
= Leucoporus a. QUÉL.
= Flavolus a. AMES.
Familia Melanconiaceae:
= Polyporus rhombiporus PERS.
= Polyporus arculariellus MURR. Coryneum NEES EX LJNK.
(GARCÍA ROLLAN, 1984). C. modonium (TUL.) GRIFF. ET MAUBL.
= C. perniciosum BRIOSI ET FARNETI.
Polyporus sulphureus BULL, EX FR.
= Laetiporus s. (BULL, EX FR.) MURR. = C. kunzei var. castanea SACC.
= Leptoporus s. QUÉL.
= C. castaneae (SACC.) PETR.
= Tyromices s. DONK.
Teleomorfo:
= Grifóla s. PIL. Melanconis modonia TUL.
(CASTELLARNAU et al, 1909) (PASINETTI,
= M. perniciosa: BRIOSI ET FARNETI.
1953) (URQUIJO, 1971) (LANIER et al,
= Pseudovalsella modonia (TUL.) KO-
BAYASHI.
1978) (PHILLIPS y BURDEKIN, 1982) (GAR-
(BRIOSI y FARNETI, 1907) (GRIFFON y
CÍA ROLLAN, 1984) (MENDAZA y DÍAZ
MAUBLANC, 1910) (MANGIN, 1913) (BRIO-
MONTOYA, 1987) (SMITH et al, 1988).
SI y FARNETI, 1915) (DUFRENOY, 1922)
(VIENNOT-BOURGIN, 1949) (URQUIJO,
Familia Schizophyllaceae: 1971) (LANIER et al, 1978) (De ANA-MA-
GAN, 1984) (TURCHETTI, 1986).
Schizophyllum alneum (L.) SCHROET.
Monochaetia (SACC.) ALLESCH.
(PASINETTI, 1953).
= Pestalotia DE NOT.
Teleomorfo:
Familia Stereaceae: Broomella SACC.
Lepteutypa PETRAK.
Stereum gausapatum FR.
(LANIER et al, 1978) (GARCÍA ROLLAN, Monochaetia spp.
1984) (SMITH et al, 1988). (LANIERet al, 1978).
29
ORDEN SPHAEROPSIDALES Pilidium KUNZE.
= Topospora FR.
Familia Shaeropsidaceae: Teleomorfo: Godronia MOUG. ET LEV.
Coniella HÓHNEL. P. acerinum KUNZE.
C. castañeteóla (ELLIS & EV .) SUTTON.
Coniothyrium CORDA. CLASE HYPHOMYCETES
Teleomorfo:
Paraphaeosphaeria O. ERIKSSON. ORDEN HYPHALES
Dydimosphaeria FUCKEL.
Massarina SACC. Familia Dematiaceae:
Coniothyrium spp.
Alternaria NEES EX FR.
Teleomorfo:
Cytospora EHRENB. EX FR. Pleospora RABENH.
Teleomorfo: Clathrospora.
Valsa FR. A. chartarum.
Leucostoma (NITS.) HÓHNEL. (LANIER et al, 1978).
Cytospora spp.
A. tenuissima (KUNZE) WILTSHIRE.
C. ambiens SACC.
Botrytis PERS, EX FR.
Teleomorfo: Valsa ambiens (PERS, EX
Teleomorfo: Sclerotinia FUCKEL.
FR.) FR.
(GOIDANICH, 1964) (LANIER et al, 1978). B. cinerea (FR.) PERSS.
Diplodia FR.
Teleomorfo: Candelabrum spinulosum VAN BEVERWIJK.
Massarina SACC. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Cucurbitaria S. F. GRAY.
Chalara (CORDA) RABENH.
Botryosphaeria CES. & DE NOT.
Teleomorfo:
Diplodia spp. Ceratocystis ELLIS & HALTS.
(LANIER et al, 1978). Cryptendoxyla MALL & CAÍN.
Phoma SACC.
Pyxidiosphora BREFELD & TAVEL.
Teleomorfo: C. aurea (CORDA) HUGHES.
Leptosphaeria CES. & DE NOT. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Pleospora RABENH.
Didymella SACC.
C. cylindrica KARSTEN.
Cucubitaria S. F. GRAY.
Cladosporium LINK, EX FR.
Phoma spp.
(LANIEReí al, 1978). Teleomorfo: Mycosphaerella JOHANSON.
C. herbarum (PERS.) LINK.
Phomopsis (SACC.) SACC.
Teleomorfo: Diaporthe NITSCHE. (LANIER et al, 1978).
Pseudomicrodochium SUTTON.
P. castaneae (MOR.)
(TURCHETTI, 1986). P. aciculare SUTTON.
P. endógena (SPEG.) CIF.
= Phoma e. (SPEG.). P. cylindricum SUTTON.
(PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971). (ELLIS y ELLIS, 1985).
30
Pullulaira DE BY. Penicillium spp.
P. pullulans (DE BY) BERKH.
= Aureobasidium p. (DE BY) ARA. P. crustaceum FR.
(LANIERet ai, 1978). = P. glaucum.
Teleomorfo: Eupenicillium crustaceum
Familia Moniliaceae: LUDWING.
(PASINETTI, 1953) (URQUIJO, 1971).
Anavirga SUTTON. Phialocephala KENDRICK.
A. laxa SUTTON.
P. fumosa (ELLIS & Ev.) SUTTON.
Acrospeira BERK. & BR.
P. truncata SUTTON.
A. miriabilis BERK. & BR. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Pleurotheciopsis pusilla SUTTON.
Clathrosphaerina VAN BERVERWIJK. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Teleomorfo: Hyaloscypha (DESCALS & WEBS-
Polyscytalum RIESS.
TER).
P. fecundisimum RIESS.
Clathrosphaerina spp. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Scolecobasidium ABBOTT.
Codinaea MAIRE.
Teleomorfo: Striatosphaeria (SAMUELS & S. echinophilum SUTTON.
MÜLLER). (ELLIS y ELLIS, 1985).
C. britannica M. B. ELLIS. Tricladium INGOLD.

(ELLIS y ELLIS, 1985). T. castanicola SUTTON.
Fusidium SACCARDO. (ELLIS y ELLIS, 1985).
Teleomorfo: Nectria FRIES. Verticillium NEES EX LINK.
F. aeruginosum LINK. Teleomorfo: NECTRIA FR.
(ELLIS y ELLIS, 1985). V. dahliae KLEBAHN.
F. griseum LINK. (LANIER et ai, 1978).
ORDEN TUBERCULARIALES
Penicillium LINK, EX GRAY.
Teleomorfo:
Epicoccum LINK, EX FR.
Eupenicillium LUDWING.
Hamigera STOLK &SAM. E. nigrum LINK, EX FR.
Talaromyces C. R. BENJ. = E. purpurascens EHRENB EX
Penicilliopsis SOLMS-LAU. SCHLECHT.
Trichocoma JUNGH. (LANIER et al., 1978).
31
Distribución de las distintas especies de hongos
en la matriz
TRONCO Y RAMAS RAICES
Ceratocystis microspora (DAVIDS) DAVID- Armillaria mellea VALH.

SON. Phellinus dryadeus (PERS, ET FR.) PAT.
Ceratocystis eucastaneae DAVIDSON. Phytophthora cambivora (PETRI) BUIS.
Coryneum modonium ( T U L . ) GRIFF. Y Phytophthora cinnamomi RANDS.
MAUBL. Rosellinia necatrix (R. HARTIG.) BERLESSE.
Cryptodiaporthe castanea (TUL.) WEHM.
Cytospora ambiens SACC.
Daedalea quercina L. EX FR. HOJAS
Didymosphaeria superapplanata SIVAN.
Diplodina castaneae PRILL ET DEL. Arachnopeziza eriobasis (BERK.) KORF.
Endothia parasitica (MURRIL). P. J. Y H. W. Charala aurea (CORDA) HUGHES.
ANDERSON. Chalara cilindrica KARSTEN.
Fistulina hepatica SCHAEFF EX FR. Ciborinia hirtella (BOUD.) BATRA Y KORF.
Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX. Coccomyces dentatus (KUNZE Y SCHM.)
Ganoderma applanatum (PERS, EX WALLR) SACC.
PAT. Coniella castaneicola (ELLIS Y ER.) SUTTON.
Hapalopilus croceus (PERS, ET FR.) DONK. Crocicreas subhyalinum (REHM.) S. CARP.
Hypoxylon confluens (TODE) WESTEND. Dasyscyphus ciliaris (SCCRADER) SACC.
Hypoxylon howeianum PECK. Dasyscyphus coruscatus GRADDON.
Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES. ET Discohainesia oenotherae (COOKE Y ELLIS)
DNTRS. NANNF.
Hypoxylon serpens (PERS.) FR. Discosphaerina fagi (HUDSON) BARR.
Inonotus cuticularis (BULL, EX FR.) KARST. Fusidium aeruginosum LINK.
Inonotus hispidus (BULL, EX FR.) KARST. Fusidium griseum LINK.
Melanconis modonia TUL. Hymenoscyphus caudatus (P. KARSTEN) DEN-
Mycena inclinata FR. NIS.
Nectria cinnabarina (TODE) FR. Hymenoscyphus epiphyllus (PERS.) REHM, EX
Nectria wegeliniana (REHM.) HÓHMEL. KAUFMANN.
Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COOKE. Hymenoscyphus phyllogenus (REHM.) O.
Phellinus robustus (KARST.) BOURD ET GALZ. KUNTZE.
Physalospora cydoniae ARN. Microsphaera alphitoides GRIFFON Y MAU-
Piptoporus soloniensis (DUB.) PIL. BLANC.
Polypilus frondosus (DICK. EX FR.) KARST. Microthyrium ilicinum D E NOT.
Polyporus arcularius BASTCH. EX FR. Microthyrium microscopicum DESM.
Polyporus sulphureus BULL EX FR. Mycosphaerella castanicola KLEB.
Psilachnum auranticolor GRADDON. Mycosphaerella maculiformis (PERS.)
Schizophyllum alneum (L.) SCHROET. SCHROET.
Sphaerostibe gracilipes (TUL.) Mycosphaerella punctiformis (PERS.) STARB.
Stereum gausapatum FR. Pezizella roburnea VELEN.
Stereum purpureum PERSOOM Y FRIES. Phialea sp. DENNIS.
Ustulina maxima (WEBER) WETTST. Physalospora cydoniae ARM.
Valsa ceratophora TUL. Y C. TUL. Pilidium acerinum KUNZE.
Valsaría foedans (P. KARSTEN) SACC. Pyrenopeziza nervicola (DESM.) BOUD.
Verticillium dahliae KLEB. Rutstroemia sydowiana (REHM.) WHITE.
32
Sclerotinia candolleana(LEV.) FUCKEL. Dasyscyphus castaneicola GRADDON.
Sclerotinia hirtella BOUD. Gorgoniceps charnwoodensis GRADDON.
Sphaerognomonia carpinea (FR.) POEBNIA EX Helotium humile SACC.
HÓHNEL. Halopeziza spinicola GRADDON.
Xylaria filiformis (FR.) FR. Phialocephala fumosa (ELLIS Y EV.) SUTTON.
Phialocephala truncata SUTTON.
Pleurotheciopsis pusilla SUTTON.
Polyscytalum fecundissimun Rmss.
FRUTOS (castañas) Pseudomicrodochium aciculare SUTTON.
Pseudomicrodochium cylindricum SUTTON.
Acrospeira mirabilis BERK. Y BR. Rustroemia americana (DURAND) WHITE.
Endothia parasitica (MURRIL) AND. Rustroemia echinophila (BULL) HÓHNEL.
Penicillium crustaceum FR. Scolecobasidium echinophilum SUTTON.
Phomopsis endógena (SPEG.) CIF. Tricladium castanicola SUTTON.
Physalospora cydoniae ARM.
Polyscytalum fecundissimum RIESS.
Rhacodium cellare PEGLIÓN.
Rutstroemia americana (DURAND) WHITE.
ESCAMAS DE LAS YEMAS
Sclerotinia pseudo-tuberosa RHEM.
Alternaria chartarum.
Alternaria tenuissima (KUNZE) WILTSHIRE.
Botrytis cinerea (FR.) PERS.
INVOLUCROS (erizos) Cladosporium herbarum (PERS.) LINK.
Coniothyrium spp. CORDA.
Anavirga laxa SUTTON. Cystospora spp. EHREMB. EX FR.
Arachnoscypha aranea (DE NOT.) BOUD, EX Diplodia spp. FR.
DENNIS. Diplodina castaneae PRILL ET DEL.
Betulina fuscostipitata GRADDON. Endothia parasitica (MURR.) AND.
Botryotinia fuckeliana ( D E BARY) WHETZEL. Epicoccum nigrum LINK EX FR.
Candelabrum spinulosum VAN BEVERWIJK. Monochaetia spp. (SACC.) ALLESCH.
Chalara spp. Penicillium spp. LINK EX GRAY.
Clathrosphaerina spp. Phoma spp. SACC.
Codinaea britannica M. B. ELLIS. Pullularia pullulans ( D E BY) BERKN.
33
Otros enemigos
FANERÓGAMAS PARÁSITAS Brachyderes lusitanicus F.; Curculionidae
(MANSILLA, 1984).
Familia Lorantaceae:
Loranthus europaeus JACQ. Cneorhinus dispar GRAELL.; Curculionidae
(URQUIJO, 1971). (MANSILLA, 1984).
Cneorhinus hispanus HERBST.; Curculionidae
Familia Orobancaceae: (MANSILLA, 1984).
Lathraea squamaria L.
(TORRES JUAN, 1975).
Phyllobius spp.; Curculionidae (MANSILLA,
1984).
INSECTOS QUE ATACAN Himenópteros:

AL CASTAÑO
Triodontella aquila; Scarabeidae (BACHILLER
Defoliadores et al, 1981).
Lepidópteros: Perforadores
Acronicta psi L.; Noctuidae. (GÓMEZ AIZPU- Lepidópteros:

RUA, 1985).
Cossus cossus L.; Cossidae. (BALACHOWSKY,
Dasychira pudibunda L.; Lymantriidae.
1966) (GÓMEZ BUSTILLO y F. RUBIO, 1976)
(MANSILLA, 1984).
(GÓMEZ AIZPURUA, 1986).
Dicranura iberica TEMPL. ET ORT; Notodonti-
Synanthedon vespiformis L. Aegeriidae
dae (BACHILLER et al, 1981).
(MANSILLA, 1984).
Euproctis chrysorrhoea L.; Lymantriidae. Zeuzera pyrina L.; Cossidae (BALACHOWSKY,
(CEBALLOS y R. TORRE, 1971) (CENTRE
1966) (GÓMEZ AIZPURUA, 1986) (MANSI-
TECHNIQUE, 1973) (BACHILLER et al,
LLA, 1984).
1981).
Lasiocampa quercus L.; Lasiocampidae Coleópteros:
(MANSILLA, 1984).
Agrilus spp. CURTIS; Buprestidae (EPPO,
Lymantria dispar L.; Lymantriidae (CEBA- 1980).
LLOS y R. TORRE, 1971) (BACHILLER et al,
1981) (MANSILLA, 1984) (CENTRE TECHNI- A. angustulus ILLIGER; Buprestidae (COBOS,
QUE..., 1973) (AGENJO, 1959). 1986).
Mimas tiliae L.; Sphingidae (GÓMEZ BUSTI- A. biguttatus FABR.; Buprestidae (COBOS,
LLO y F. RUBIO, 1976). 1986).
Orgya antiqua L.; Lymantriidae (MANSILLA, A. cyanesscens RATZEBURG; Buprestidae (CO-
1984). BOS, 1986).
Phalera bucephala L.; Notodontidae (MANSI- A. hastulifer RATZEBURG; Buprestidae (CO-
LLA, 1984) (GÓMEZ BUSTILLO, 1979). BOS, 1986).
A. laticornis ILLIGER; Buprestidae (COBOS,
Coleópteros:
1986).
Agelastica alni L.; Chrysomelidae (TISCH- A. olivicolor KIESENW.; Buprestidae (COBOS,
LER, 1977). 1986).
34
A. sulcicollis LACORF.; Buprestidae (COBOS, Coleópteros:
1986).
Balaninus elephas GYLL. Curculionidae
Coraebusflorentin.ua HERBEST.; Buprestidae (MANSILLA, 1984) (BACHILLER et al,
(COBOS, 1986).
1981) (BREISCH, 1984 b).
C. undatus FABR.; Buprestidae (COBOS,
1986). Chupadores
Eurythyrea quercus HERBST.; Buprestidae Tisanópteros:
(COBOS, 1986).
Nalanda fulgidicollis LUCAS.; Buprestidae Heliotrips haemorrohidalis BCH.; Tripidae
(COBOS, 1986). (MANSILLA, 1984).
Phymatodes alni L.; Cerambicidae (MANSI-

Homópteros:
LLA, 1984).
Xyleborus dispar FABR.; Scolytidae (BALA- Lachnus roboris, Lachnidae (MANSILLA,
CHOWSKY, 1963). 1984).
Acaros:
Minadores
Panonychus ulmi. (KOCH); Tetranychidae
Lepidópteros: (COBOS, 1988).
Caloptilia alchimiella SCOP.; Tineidae (MAN- Descomponedores

SILLA, 1984).
Coleópteros:
Lithocolletis roboris Z.; Tineidae (MANSILLA,
1984). Doreus paralelepípedos L.; Lucanidae (MAN-
SILLA, 1984).
Enrolladores Mematodos y vectores del cancro

Lepidópteros: Nematodos:
Archips xylosteana L.; Tortricidae
(SWATS- Pseudhalenchus spp. (YAMAMOTO y NASUDA,
CHEK: 1958) (DAHL et ai, 1961) (BALA- 1971).
CHOWSKY, 1966) (BRADLEY et al, 1973).
Pseudhalenchus anchilisposomus (YAMAMOTO
y NASUDA, 1973).
Perforadores del fruto
Vectores:
Lepidópteros:
Lehmannia marginata MÜLLER.; (Limaco)
(TURCHETTI y CHELAZZI, 1984).
Laspeyresia splendana HUBNER; Tortricidae
(MANSILLA, 1984) (BACHILLER et al, Aphaenogaster lamellidens; (Himenóptero)
1981) (BREISCH, 1984 b). (ALBAUGH, 1982).
35
Objetivos
El castaño, Castanea sativa MILLER, es por el ascomiceto Endothia parasitica
una especie arbórea muy preciada, tanto por (MURRIL) AND. que produce el denominado
sus interesantes aprovechamientos como «cancro americano» o «cancro cortical». Se
por sus frutos, utilizados para consumo hu- ha escrito mucho sobre estas enfermedades,
mano y una fuente importante de alimento en los últimos años se incide con más fre-
para la vida silvestre. Además el castañar cuencia sobre el cancro, debido a la existen-
puede proporcionar otros aprovechamien- cia de una cepa hipovirulenta que nos puede
tos; como la producción de pasto simultá- ayudar en la lucha contra este hongo.
nea durante los diez primeros años, en los
castañares de fruto; la producción de setas El principal objetivo de este estudio es el
bajo el castañar, que esta empezando a te- aislamiento e identificación de todos aque-
ner importancia económica y finalmente re- llos hongos presentes en las distintas partes
saltar el valor ornamental de esta especie, del castaño, ya sean patógenos, oportunis-
debido a su extensa copa y a la gran som- tas o saprofitos que puedan ayudar a la de-
bra que proyecta. generación del árbol. De esta forma inten-
Desde finales del siglo pasado, los casta- tamos recopilar el mayor número posible de
ñares españoles han sufrido un constante de- hongos presentes en el castaño, con su des-
terioro, principalmente debido a la acción cripción y numerosas fotos que puedan ayu-
patógena de dos especies del género dar a su identificación. Así mismo se hace
Phytophihora (Ph. cambivora (PETRI) BUISS- una extensa recopilación bibliográfica de to-
MAN y Ph. cinnamoni RANDS.), causantes de das las citas de hongos detectados sobre el
la enfermedad de la «tinta», posteriormente castaño en el mundo.
Materiales y métodos
La metodología empleada en el laborato- máximos, mínimos y las medias, se han rea-
rio ha sido la siguiente: lizado 50 mediciones en cada caso.
1. Observación de las muestras a través 2. En caso de no encontrar cuerpos de
de binocular, intentando localizar cuerpos fructificación maduros sobre el material ve-
de fructificación, micelio, etcétera. En caso getal analizado, debido fundamentalmente
positivo se realizaban preparaciones micros- al largo período de muestreo que en algu-
cópicas directas practicando cortes de mate- nos casos no coincidía plenamente con los
rial vegetal, utilizando como medio de mon- períodos óptimos de reproducción de los
taje lactofenol y tinción de azul algodón pa- distintos agentes en condiciones naturales,
ra facilitar la visualización de las estruc- se ha forzado su desarrollo por métodos de
turas. laboratorio. Fundamentalmente se han uti-
lizado para este fin los siguientes:
Dado que los caracteres biométricos de
los hongos se consideran importantes en la a) Método de cámara húmeda. Este méto-
taxonomía de los mismos, se han realizado do consiste en crear artificialmente unas
mediciones de los distintos componentes es- condiciones de humedad y temperatura óp-
tructurales, es decir, diámetro del cuerpo de timas para el desarrollo de los hongos.
fructificación, longitud de las aseas, longi- Esto se consigue utilizando recipientes, en
tud y anchura de las ascosporas, longitud de nuestro caso placas Petri de plástico o cris-
los conidioforos, longitud y anchura de los tal. La base de estas placas se recubre de pa-
conidios, etcétera. Para obtener los límites pel absorvente, después se deposita la mues-
Fig. 21. Medios de cultivo artificial.

tra que puede ser: micelio, una sección del Asparagina 2 gr.
carpóforo o de la madera dañada, corte de Fosfato bipotásico 1 gr.
una hoja, etcétera; una vez en la placa se re- Sulfato de Magnesio .. 0,5 gr.
cubre con agua destilada procurando empa- Cloruro Potásico 0,5 gr.
par bien el papel y mojando ligeramente la Galactosa 10 gr.
muestra. Agar 20 gr.
Después se debe vigilar cada 24 horas, de-
bido a que se facilita, no sólo el desarrollo B. Solución de Sulfato
del hongo en cuestión, sino también el de- ferroso
sarrollo de gran variedad de saprofitos que EDTA 37,5 gr.
nos dificultan la observación. SO4 Fe. 7H2O 27,85 gr.
Agua destilada 1.000 mi.
b) Siembra en medio de cultivo artificial:
consiste en crear, no sólo una temperatura De esta solución se añaden 2 mi. a la for-
y humedad propicia, sino también un ali- mulación indicada en A, deben prepararse
mento artificial sustitutivo para poder vigi- cantidades acordes, dado que no se puede
lar mejor el desarrollo del hongo. conservar.
Existen muchos medios de cultivo artifi- Después, estos medios de cultivo se me-
cial, sólo vamos a reseñar los utilizados en ten en matraces y se esterilizan en el auto-
este trabajo. Para lo cual vamos a citar las clave durante un tiempo variable según el
fórmulas para la fabricación de estos cul- medio.
tivos: Una vez tenemos el medio de cultivo, se
vierte en placas Petri con un dispensador au-
Agar de patata glucosado tomático a razón de 20 ce. por placa y se dis-
Echandi 1971 (PDA) ponen sobre la bancada del laboratorio du-
Patatas peladas y partidas 200 gr. rante 24 horas para observar la existencia de
Dextrosa (glucosa) 20 gr. posibles contaminaciones de dichas placas
Agar 17 gr. durante el proceso de elaboración del me-
Agua destilada 1.000 mi. dio, y se guarda envuelto en papel de alumi-
nio en cámara frigorífica hasta su utiliza-
Medio Ponchet (P) ción. Debe anotarse el tipo de cultivo y la fe-
PONCHET et al, 1972 cha de elaboración del medio en las placas,
Este medio es selectivo para Phytophthora dado que algunos tienen un tiempo de ca-
spp. ducidad.
Agua destilada 1.000 mi. El proceso de siembra debe ser lo suficien-
Agar 17 gr. temente rápido para evitar la infección del
Malta 10 gr. cultivo. Debe realizarse cerca de una llama,
Penicilina G (400.000 VI) 2 cajas para poder desinfectar el instrumental: asa
Polymixina 75 % 0,25 gr. de siembra, aguja enmangada o bisturí. Una
PNCB 75 % 0,134 gr. vez realizada la siembra las placas se sellan
Benomilo 50 % 0,03 gr. con papel de parafilm para evitar desecación
y la contaminación del cultivo.
Agar malta 3. Existe una micoflora edáfica, muy im-
Medio para micoflora total de suelos. portante y de difícil aislamiento; para poder
Malta extrac 33 gr. estudiar estos hongos del suelo, utilizamos
Agar técnica 10 gr. materia orgánica de origen vegetal como
H2O destilada 1 litro «trampa» en un medio líquido, para poder
captar las esporas flageladas de este tipo de
hongos. En nuestro caso hemos utilizado pé-
Medio Komada
talos de clavel y en raras ocasiones aguacate.
Es selectivo para Fusarium en suelo.
A. Agua destilada o de- El método es el siguiente:
sionizada 1.000 mi. Primero hemos recogido tierra de la rizos-
44
fera de los árboles afectados. Después, ya en Microscopios:
laboratorio, la tierra se tritura y tamiza. NIKON OPTIPHOT AFX-III con cáma-
Luego se mezclan 100 gr. con 1 litro de agua, ra NIKON-35.
se revuelve y se deja reposar. NIKON LABOPHOT.
Después se vierten 20 mi. de la mezcla en Binoculares:
placas Petri y se añaden de 3-4 pétalos de NIKON SMZ-10 con cámara NIKON
clavel por placa (han de ser de capullos de FX-35.
clavel sin abrir, que su desarrollo no se ha- NIKON de 0,9-4 aumentos.
ya completado), se pone fecha y código de CARL-ZEISS de 2-4 aumentos.
identificación.
En todos ellos se utiliza una película EK-
Se deben preparar unas cinco placas por TACROME 50 con luz de tungsteno.
muestra. Estas se observarán cada 24 horas El material fotográfico de campo estaba
durante el tiempo necesario para que se fi- compuesto por las cámaras NIKON AF-3
jen los esporangios. con un macro de 35 mm. (1:28) y MINOL-
Las observaciones y microfotografías se TA SRT 303 con un macro de 50 mm. La
realizaron con los siguientes equipos óp- película utilizada ha sido ECKTACROME
ticos: 50 luz de día.
45
Resultados
Situación taxonómica de las especies encontradas
Ascomycotina = Sphaerella m. (PERS.) AUERSW.

= Mycosphaerella castanicola KLEB.
CARACTERES DE IDENTIFICACIÓN
CLASE PYRENOMYCETES
Son hongos cuyo aparato vegetativo está
ORDEN HYPOCREALES
formado por un micelio tabicado más o me-
nos desarrollado y ramificado. Se reprodu-
cen sexual y asexualmente. Familia Nectriaceae:
En la reproducción sexual, al conjunto de
hifas fértiles se le denomina himenio que se Nectria spp. FR.
transforma en aseas, en cuyo interior están
las ascosporas, generalmente ocho. ORDEN SPHAERIALES
Mezcladas con las aseas fértiles aparecen
sobre el himenio otras aseas estériles que re- Familia Ophiostomataceae:
ciben el nombre de parafisos, otras hifas del
micelio las van recubriendo con una capa Ceratocystis spp. ELLIS y HALST.
protectora de tejido pseudoparanquimático
llamado excipulo o peridio. Familia Diatrypaceae:
El excipulo, el himenio, las aseas y los pa-
rafisos constituyen los cuerpos de fructifica- Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE.
ción, que pueden ser superficiales o estar Valsa ceratophora TUL. ET C. TUL.
hundidos en el huésped. Pueden ser esféri-
cos, de forma de pera o botella (peritecas) o Familia Sphaeriaceae:
en forma de disco o copa (ascomas). Las pe-
ritecas pueden ser cerradas o abrirse por una Endothia parasitica (MURRIL) P. J. y H. W.
pequeña abertura denominada ostiolo. ANDERSON.
Las esporas asexuales o conidios se for- = Diaporthe p. MURRIL.
man sobre hifas especiales denominadas co- = Valsonectria p. REHM.
nidioforos, o en el interior de cuerpos de = Cryphonectria p. (MURR.) BARR.
fructificación parecidos a las peritecas, de-
nominados picnidios. Melanconis modonia TULASNE.
= M. perniciosa BRIOSI y FARNETI.
= Pseudovalsella modonia (TUL.) KOBAYAS-
CLASE LOCULOASCOMYCETES HI.
ORDEN DOTHIDEALES ORDEN XYLARIALES
Familia Mycosphaerellaceae: Familia Xylariaceae:

Mycosphaerella maculiformis Hypoxylon mediterraneum (DNtrs) Ces et
(PERS.) SCHROET. DNtrs.
49
Basidiomy colina Familia Tricholomaceae:
Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER.
CARACTERES DE IDENTIFICACIÓN = Armillariella m. (VAHL, IN FL. DAN. EX
FR.) KARST.
Los basidiomicetos tienen el cuerpo vege- = Clitocybe m. RICKEN.
tativo formado por un micelio tabicado más Collibia fusipes (BULL EX FR.) QUÉL.
o menos desarrollado y ramificado. Sus hi-
fas se entrelazan a veces muy estrechamente Mycena inclinata (FR.) QUÉL.
y forman tejidos pseudoperanquimáticos. = M. calopus ss Ri. BRES.
Su micelio puede ser efímero y durar sola- = M. galericulata var. calopoda (FR.)
mente hasta la producción de sus cuerpos de KARST.
fructificación. Otras veces perenne.
La reproducción viene determinada por la ORDEN APHYLLOPHORALES
producción de los basidios, sobre los cuales
aparecen posteriormente las basidiosporas. Familia Corticiaceae:
Los cuerpos de fructificación se denomi-
nan carpóforos. Corticium caeruleum (SCHRAD .) FR.
= Pulcherricium c. (SCHARD. EX FR.) PARM.
= Thelephora c. FR.
CLASE HEMIBASIDIOMYCETES Peniophora quercina (PERS, EX FR.) COOKE.
= Thelephora q. PERS, EX FR.
ORDEN TREMELLALES = T. ciliata FR.
= Peniophora corticalis (BULL.) BRES.
Familia Tremellaceae:
Familia Fistulinaceae:
Tremella mesenterica RETZ, EX FR.
= T. chrysocoma BULL. Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR.
= F. sarcoides ST-AM.
= T. lutescens (PERS, EX PERS.) FR. = F. buglosa (RETZ.) EX KRAUSE.
= Ceriomyces hepatica SACC.
CLASE HYMENOMYCETES
Familia Polyporaceae:
ORDEN AGARÍCALES
Coriolus versicolor (L. EX FR.) QUÉL.
Familia Cortinariaceae: = Trametes v. (L. EX FR.) PILAT.
= Polyporus v. L. EX FR.
Naucoria erinacea FR. Daedalea quercina L. EX FR.
= Phaeomarasmius erinaceus SHERF. = Lenzites q. QUÉL.
= P. aridus (PERS.) SING. = Trametes q. (L. EX FR.) PIL.
Familia Pleurotaceae: Dichomitus campestris (QUÉL.) DOM. ET ORL.
Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.) QUEL.Í = Trametes c. QUÉL.
= C. pubescens FL. DAN. = Coriolellus c. (QUÉL.) BOUD.
= Dochmiopus variabilis (PERS, EX FR.) PAT. Fomes fomentarius (L. EX FR.) KICKX.
= Ungulina fomentaría PAT.
Familia Strophariaceae: = Polyporus mirus KALCHBR.
= Placodes fomentarius QUÉL.
Nematoloma fasciculare KARSTEN.
= Hypholoma f. (HUDSON EX FRIES) KUM- Ganoderma australe (FR.) PAT.
MER. = G. adspersum (SCHULTZ) DONK.
= Geophila fascicularis QUÉL. = G. europaeum STEY.
50
Phellinus torulosus (PERS.) BOURD. ET GALZ. CLASE COELOMYCETES
= Polyporus t. PERS.
= Fomes fuscopurpureus OBE. ORDEN MELANCONIALES
Polyporus arcularius BATSCH, EX FR. Familia Melanconiaceae:
= Leucoporus a. QUÉL.
= Favolus a. AMES. Coryneum spp. NEES EX LINK.
Polypilus intybaceus FR. Coryneum modonium (TUL.) GRIFF. ET
= Caloporus i. QUÉL. MAUBL.
= Polyporus i. FR. = C. perniciosa BRIOSI ET FARNETTI.
= C. kunzei var. castanea SACC.
Familia Schizophyllaceae: = C. castaneae (SACC.) PETRI.
Schizophyllum commune FR. Libertella faginea DESM.
= L. fusca BON.
Familia Stereaceae:
ORDEN SPHAEROPSIDALES
Stereum hirsutum (WILLD, EX FR.) GRAY.
= Thelephora hirsuta WILL. Familia Sphaeropsidaceae:
= Auricularia reflexa BULL.
Cylindrosporium castaneicolum (DESM.)
BERL.
= Septoria castanicola KLEB.
Deuteromycotina
Cytospora spp. EHRENB. EX FR.
Cytospora chrysosperma (PERS.) FR.
CARACTERES DE IDENTIFICACIÓN
Endothiella spp. SACC.
Son hongos cuyo ciclo evolutivo no pre- Phyllosticta maculiformis SACC.
senta procesos sexuales. Si los tiene son des-
conocidos. Algunos Deuteromicetos resul- CLASE HYPHOMYCETES
tan ser Basidiomicetos o Ficomicetos, pero
la mayoría son Ascomicetos y por ello figu- ORDEN HYPHALES
ran a continuación de estos.
La reproducción es muy sencilla. Sus co- Familia Demaíiaceae:
nidios se forman en los extremos de coni-
dioforos, que pueden estar encerrados en Alternaria spp. NEES, EX FR.
cuerpos de fructificación tipo picnidio, con Aureobasidium spp. VÍALA ET BOYER.
excipulo y ostiolo, o pueden originarse libre-
mente, sueltos o agrupados sobre el micelio. Cladosporium spp. LINK, EX FR.
Los picnidios pueden ser superficiales o
estar hundidos en el huésped. Pueden for- Familia Moniliaceae:
marse aisladamente o estar agrupados den-
tro de masas de estroma. Su excipulo puede Fusarium spp. LINK, EX FR.
faltar. A veces los picnidios son completos Fusarium moliniformis LINK, EX FR.
o bien puede faltar su mitad superior o in-
ferior. También puede ocurrir, cuando fal- Trichoderma viride PER. EX GRAY.
tan los picnidios, que los conidioforos y co- Trichothecium roseum LINK.
nidios se formen debajo de la epidermis, que
necesitan desgarrar para quedar en libertad, Familia Stilbaceae:
o que se formen sobre la superficie de los ór-
ganos afectados. Graphium spp. CORDA.
51
ORDEN TUBERCULARIALES Phytophthora cinnamomi RAND.
Familia Tuberculariaceae: = Pseudopythium phytophthoron SIDERIS.
Tubercularia vulgaris TODE EX FR. Familia Pythiaceae:

Pythium spp. PRINGS.
Zygomycotina
Mastigomycotina Los hongos pertenecientes a esta subdivi-
sión poseen un micelio aseptado, se repro-
ducen sexualmente por medio de zigosporas,
Son hongos que poseen un aparato vege- formadas aisladamente, como resultado de
tativo formado por un micelio aseptado, y la fusión de dos ramas del micelio que ac-
que poseen una fase móvil en su desarrollo. túan como gametangios. El estado asexual
Concretamente los Oomicetos se caracteri- es por medio de aplanosporas (no móviles).
zan por poseer zoosporas biflageladas y una Las Mucorales son muy frecuentes en el sue-
reproducción sexual por medio de oosporas. lo, normalmente actúan como saprofitos y
Las Peronosporales se reproducen asexual- algunas veces como parásitos débiles.
mente por medio de zoosporangios bien di-
ferenciados de las hifas del micelio, que a su CLASE ZYGOMYCETES
vez producen zoosporas.
ORDEN MUCORALES
CLASE OOMYCETES Familia Mucoraceae

ORDEN PERONOSPORALES Rhizopus spp. EHRENB.
Familia Phytophthoraceae: A continuación describimos las especies

encontradas en este trabajo siguiendo un po-
Phytophthora cambivora (PETRI) BUISMMAN. sible orden de importancia fitopatológica en
= Blepharospora c. PETRI. relación con el castaño.
52
Descripción de los táxones encontrados
Phytophthora cinnamomi RANDS

Phytophthora cambivora (PETRI) BUISSMAN
Las primeras citas sobre la enfermedad de En Portugal la enfermedad apareció en
la tinta se dan en los castaños de los montes 1853, se tenían noticias del mal en la cuenca
del pueblo de Jarandilla, situado en la falda del Miño, pero hasta 1878 no se dio cuenta
meridional de la Sierra de Gredos, que se ex- de la enfermedad a la Academia de Ciencias
tendió por toda la comarca de La Vera de de Paris (PLANCHÓN, 1878). En Italia, que es
Plasencia, causando graves daños en 1726 donde se denuncia por primera vez el mal,
(MERINO DE VARGAS, 1797-1803). Hasta me- empezó en los alrededores de Graglia, en el
diados del siglo pasado no se vuelven a te- Piamonte, hacia el año 1842; luego se pro-
ner citas de la enfermedad, obteniéndose en pagó por la Liguria y la Toscana (SELVA,
los bajos Pirineos (BLANCO, 1925). En 1871 1872). En Francia se creía que la infección
y 1872 hace su aparición en los castañares fue llevada desde Italia a los Cévennes (PRU-
de las costas del Cantábrico, entre Ondárroa NET, 1906). La expansión de la enfermedad
y Lequeitio (GOICOECHEA, 1900). Algún llegó hasta las Azores (FOUQUÉ, 1876). En
tiempo después se había desarrollado ya en América del Norte se conocía la enfermedad
algunas comarcas de Galicia. En Ponteve- desde 1824 (CRANDALL et ai, 1945).
dra los daños eran muy graves, como se de-
duce de la siguiente nota dirigida a la Real Fig. 22. Aspecto de un ejemplar afectado por la
Sociedad Española de Historia Natural: «... "Unta».
Los castaños mueren a millares, de modo
que, de continuar como hasta aquí, la enfer-
medad acabará con los pocos que todavía
quedan en píe.» (CRESPÍ, 1897). Algunos au-
tores no quisieron opinar sobre si la enfer-
medad de Jarandilla en 1726 era la misma
que azotaba el norte de la península, sin em-
bargo, otros afirmaron que se trataba de la
misma enfermedad y que en sus días conti-
nuaba causando estragos en la zona (GOI-
COECHEA, 1900; ELORRIETA, 1949). La enfer-
medad se extendió por las cuatro provincias
de Galicia, Asturias, Santander, Vizcaya y
Guipúzcoa y por el Valle de Baztán en Na-
varra (CASTELLARNAU et al, 1909). También
se cita en los alrededores de Avila (CRIÉ,
1898) y en la vertiente meridional de la
Sierra de Gredos (GOICOECHEA, 1900; PRU-
NET, 1906).
53
Fig. 23. Características ramas puntisecas en un árbol muy afectado por la enfermedad.
Se presentan grandes dificultades al que- las células radicales. (GIBELLI, 1883). Otras
rer averiguar la causa originaria de la enfer- hipótesis se lo atribuían a las micorrizas, es
medad. Con alguna rara excepción, casi to- decir, que las raíces son víctimas del mismo
dos los autores coinciden en que la causa se micelio que en circunstancias normales les
encuentra en las raíces, pero al querer tra- proporciona alimentos y les favorece para la
tar de averiguar el agente aparecen las dis- absorción del agua del suelo (DELACROIX,
crepancias. Algunos sostenían que debía 1897). Otros opinaron que la capa de mice-
atribuirse al micelio del Agaricus me/leus, lio que envuelve los ápices radicales para
que en su forma Rhizomorpha subcorticalis formar las micorrizas, es destruida por un
invadía las raíces produciendo su muerte hongo que se desarrolla parasitariamente
(PLANCHÓN, 1878). Otros autores se lo atri- sobre ella, al cual denominan Mycelophagus
buyen al micelio de otro hongo designado castaneae (MANGIN, 1913). También se atri-
con el nombre provisional de Torula exitio- buye la enfermedad a un hongo que vive so-
sa que también ataca a las raíces (SEYNES, bre las hojas, y al cual denomina Phytoph-
1879). También se pensó que se trataba de íhora castanicola (GOICOECHEA, 1900).
una degeneración gomosa del contenido de Hubo que esperar unos años, hasta 1917
Fig. 24. Caída prematura de las hojas en ejempla- Fig. 25. Según avanza la enfermedad se produce el
res afectados. aborto de los frutos.
Fig. 26. Numerosos castaños secos en una zona in-
vadida por el hongo.
para que se descubriera el agente que ha lle-

gado hasta nuestros días, el hongo Phytoph-
thora cambivora (PETRI) BUISS. (PETRI,
1917). Unos años más tarde se descubrió
otra especie, hermana de la anterior, en In-
glaterra (DAY, 1938), y en EE.UU. (MIL-
BURN y GRAVATT, 1932): Phytophthora cin-
namomi que producía los mismos efectos
perniciosos. En Portugal es en 1945 cuando
se aislan y determinan los dos grandes agen-
tes responsables de la enfermedad de la tin-
ta (PIMENTEL, 1945). En Francia en 1961 se
reconoce la existencia de las dos especies
(GRENTE, 1961). En España, después de va-
rios trabajos, se confirma la suposición de
que el hongo productor de la enfermedad de
la «tinta» del castaño en Galicia no es la es-
pecie Phytophthora cambivora (PETRI) Fig. 27. Tronco de castaño descortezado permi-
BUISS., aplicando la clave de Leonian se tiendo ver la lesión producida por la enfermedad
identifica como de la especie Phytophthora de la «tinta».
ánnamomi RANDS. (URQUIJO, 1947). Tam-
bién en EE.UU. algunos autores han rectifi- raíces de mayor diámetro, debido a la alte-
cado comprobando que se trataba de P. cin- ración de la corteza y del cambium, la inva-
namomi (CRANDALL, GRAVATT y MILBURN, sión se exterioriza cuando el crecimiento
1945). diametral de las partes sanas provoca el des-
Los hongos causantes de la enfermedad garramiento de la corteza que recubre las
son Ficomicetos Oomicales de la familia Pe- placas donde el cambium ha sido destruido.
ronosporáceos. El micelio de estos hongos Los tubos cribosos y vasos leñosos se llenan
semiparásitos vive en forma saprofita, sobre de una sustancia gomosa, teñida de negro
las partículas de materia orgánica del suelo, por las sustancias fenólicas oxidadas, pro-
siendo transportado con la tierra a grandes ducida en reacción contra el parásito, que
distancias por el hombre y los animales. por oscurecer las zonas enfermas ha dado el
Cuando el micelio en su desarrollo alcanza nombre de «tinta» a esta micosis (TORRES
las zonas vivas del árbol comienza su acción JUAN, 1975). La propagación del hongo se
parasitaria, invade los tejidos vivos y los de- realiza, bien por el crecimiento del micelio,
sorganiza. Si las raíces invadidas son delga- o bien por mediación de esporas que pue-
das se ennegrecen y reblandecen, pero en las den ser de varios tipos:
55
dose con rapidez (Fig. 26) (URQUIJO, 1971).
La necrosis formada en la base del tronco
es de color oscuro con bordes dentados ha-
cia arriba (TORRES JUAN, 1975), o, dicho de
otra manera, en forma de llamas (Figs. 27,
28 y 29) (URQUIJO, 1971).
Como en todos los hongos de este grupo,
el micelio es grueso de 2,5 a 3 mieras (URQUI-
JO, 1971), aunque a Phytophthora cambivora
le dan de 4-6 mieras de diámetro (LANIER,
1978), existe en general una diferencia mar-
cada entre las dos especies; Phytophthora
cambivora (PETRI) BUISSMAN tiene el micelio
liso (Fig. 30), mientras que Phytophthora
cinnamoni RAND es mucho más ramoso,
dendroide, con protuberancias laterales y a
menudo presenta numerosas formas esféri-
cas con apariencia de clamidosporas, que
bien pueden ser órganos de reserva (Fig. 31)
(URQUIJO, 1971). Otro carácter diferencial es
Fig. 28. Característica mancha oscura en forma de el tamaño de los esporangios:
llamas.
Phytophthora cambivora: 43 X 25JU de me-
dia (URQUIJO, 1971); 50-55X29-32 mieras
(VIENNOT-BOURGIN, 1949); 60-75 X 40-45
— Zoosporas o esporas nadadoras. mieras (GOIDANICH, 1964).
— Clamidosporas o esporas de resisten- Phytophthora cinnamomi: 55 X 31ju de me-
cia. dia (URQUIJO, 1971); 55 X 38M de media
— Esporas de origen sexual u oosporas. (VIENNOT-BOURGIN, 1949), 50-55 X 29-32
(ARRONDO, 1986). mieras (LANIER, 1978).
Los síntomas aparecen siguiendo una se- En el tamaño de las oosporas todos los
cuencia casi constante. Primeramente se ob- autores están de acuerdo, 20-27 mieras de
servan ramas puntisecas (Figs. 22 y 23). Las diámetro para ambas especies.
hojas son más pequeñas, se aclaran y pro-
gresivamente amarillean. La caída de las ho- Fig. 29. Detalle de la rápida descomposición de los
jas es a veces prematura (Fig. 24), general- tejidos afectados.
mente antes del otoño. A medida que el hon-
go invade los tejidos del huésped, se van
acentuando los síntomas de la enfermedad,
aborto de los frutos (Fig. 25), ramas muer-
tas y pudrición de raíces. Cuando la pudri-
ción ha llegado al cuello de la raíz o base
del tronco, los árboles mueren, entonces la
corteza se desprende muy fácilmente y las
necrosis negras aparecen sobre la madera
presentando el exudado de un líquido de co-
lor oscuro. Los tejidos afectados y sanos se
delimitan claramente por una zona de teji-
do decolorada que es donde se desarrolla ac-
tivamente el parásito. (TAVEIRA, 1979). Este
proceso es muy variable según los casos, pu-
diendo durar varios años o bien desarrollán-
56
Fig. 30. Phytophthora
cambivora. A) micelio;
B) micelio y
esporangios; C) micelio
con oogonio y anteridio
en formación, en una
célula de tejido radical
del castaño; D) oogonio
con anteridio anfigino;
E) oospora madura bien
diferenciada; F)
esporangio con
zoosporas maduras; G,
H) zoosporas libres
(GOIDANICH; 1964).
La diferencia que se establece en la clave con una sal insoluble de cobre. Se recomien-
dicotómica de Leonian para separar las dos da la siguiente fórmula:
especies es que Phytophthora cambivora no Carbonato u oxicloruro de co-
crece en verde malaquita al 1:8.000.000, bre del 17 por 100 2 partes
mientras que P. cinnamomi tiene un desarro- Oxido cuproso 1 parte
llo vigoroso, también la primera produce es-
Caolín o yeso 2 partes
porangios en agua destilada, cosa que no su-
cede en Phytophthora cinnamomi (LEONIAN, Una vez bien espolvoreado (con fuelle de
1934). Las temperaturas óptimas de creci- azufre o espolvoreador de mochila), de mo-
miento son para Phytophthora cambivora do que una capa de la sustancia activa cu-
30° C y para Phytophthora cinnamomi 25° C bra toda la corteza de las raíces y tronco en
(URQUIJO, 1947). De las dos especies el cas- su parte enterrada, se tapa nuevamente con
taño, Castanea sativa es mucho más sensible tierra, echándola con cuidado para que el
a Phytophthora cinnamomi (VROT y GRENTE, producto adherido a la raíz no sea arrastra-
1985). do por la tierra.
El tratamiento contra cualquier hongo Es aconsejable esperar un poco antes de
edáfico es poco eficaz y de difícil aplicación. cubrir con tierra, pero es más importante de-
Contra la «tinta del castaño» el método más jarle cubierto antes de que sobrevenga algu-
eficaz comprende las tres siguientes ope- na lluvia (URQUIJO, 1971).
raciones: Los métodos químicos o directos, como
el expuesto anteriormente son poco eficaces
1. Descalze del tronco y raíces más grue- (TOVAL, 1979), por lo que se recurre a la ob-
sas hasta 40 ó 50 cm. de profundidad, po- tención de castaños resistentes. En España,
niéndolas al descubierto y cepillándolas con en 1925, la misión biológica de Galicia con-
una escoba o cepillo de alambre para lim- sigue los primeros castaños resistentes; las
piarlas bien de toda tierra adherida. hibridaciones iniciadas bajo la dirección de
2. Mojar todas las partes descubiertas Cruz Gallastegui (1926), se continuaron en
con agua sola, o mejor con un adherente. En el INI A con Urquijo (1942). Y es en el cen-
la práctica se ha hecho con aparatos pulve- tro Forestal de Lourizan, del antiguo IFIE,
rizadores de presión previa, con boquilla de hoy INIA, junto con el departamento de Fi-
chorro para completar la limpieza del tron- siología Vegetal de la Facultad de Santiago
co y raíces o simplemente con la de pulveri- de Compostela (VIEITEZ, 1960) donde se
zación fina. aborda definitivamente la posible solución
Se han usado como adherentes la cola de del problema. En el programa de obtención
carpintero y mejor los productos a base de de Castaños resistentes a Phytophthora cin-
resina. namomi y Phytophthora cambivora desarro-
3. Espolvorear toda la superficie mojada llado por Vieitez (1960), después de haber si-
57
do inoculados 263.000 castaños con mezcla tores admiten que la resistencia a un deter-
de 19 estirpes de aquellos patógenos, se pu- minado patógeno puede estar condicionada
so de relieve la existencia de castaños que no por la presencia de ciertos compuestos quí-
fueron afectados por los mismos, después de micos en cantidades significativas, en los te-
haber repetido la prueba de inoculación du- jidos epidérmicos, tales como fenoles, terpe-
rante tres años sucesivos. Estos castaños nos, esteróles, alcaloides, quinonas, poliami-
fueron considerados como resistentes a la das alifáticas, etcétera (FARKAS y KIRALY,
enfermedad de la «tinta», que en número de 1962; MACE y HEBERT, 1963). Estos com-
algo más de 10.000 constituye la mayor co- puestos al acumularse en las células muer-
lección del mundo de castaños resistentes a tas del peridermo pueden afectar marcada-
dicha enfermedad. Dicha colección fue de- mente al crecimiento de las hifas del hongo
positada en el centro forestal de Lourizán y patógeno y la concentración de estos com-
sirvió para producir varios cientos de miles puestos determinan el grado de resistencia a
de barbados resistentes que fueron planta- la invasión del hongo (NIMO y VIEÍTEZ,
dos por los más variados puntos de la geo- 1976). Concretamente, la resistencia del cas-
grafía española e incluso en países extranje- taño europeo a la «tinta», pudiera estar re-
ros (VIEITEZ et al, 1984). Desde el año 1958 lacionada con su mayor o menor contenido
se han producido más de 380.000 castaños en ácido gálico (NIMO, 1973). Otro carácter
(actualmente 25.000 plantas anuales) que al positivo de los castaños híbridos es la facul-
repartirse por toda la geografía permiten la tad de rebrotar con gran vigor y de regene-
repoblación de bosques atacados y creación rarse por semillas con profusión, siendo es-
de nuevos castañares (TOVAL, 1979). ta descendencia altamente resistente a la tin-
Desde el punto de vista genético, la resis- ta (MOLINA y VIEÍTEZ, 1968).
tencia a la enfermedad de la «tinta», viene Es de tener en cuenta para la lucha biológi-
determinada por genes recesivos que en los ca el antagonismo in vitro de algunos hon-
castaños híbridos proceden de los progeni- gos a Phytophthora cinnamomi: Boletus bovi-
tores padres, Castanea crenata (70-100 % re- noides, Heleboma cylindrosporum, Amanita
sistentes) y o Castanea mollissima (100 % re- Caesarea, Clitocybe sp., Lacearía laccata,
sistente) (VIEITEZ et al, 1984). Muchos au- Cantharellus sp... (VROT y GRENTE, 1985).
Fig. 31. Caracteres

microscópicos de
Phytophthora
cinnamoni, RANDS A)
Aspecto coraloide de
filamentos jóvenes
sobre medio de
malta 1 % gelificado;
B) Vesículas sobre
harina de avena
gelificada; C)
Zoosporangios
obtenidos en
extracto de tierra de
aguacate; D)
Oosporas y
anteridios formados
sobre harina de
avena gelificada en
cultivo mixto entre
Phytophthora
cinnamomi RANDS y
P. cryptogea
PETHYBRIDGE (VEGH y
BOURGEOIS; 1974).
58
Endothia parasitica (MURRILL) P. J. y H. W. ANDERSON
Anamorfo: Endothiella SACC.
La enfermedad fue detectada por primera En España los primeros casos fueron ob-
vez en América del Norte, en el parque zoo- servados en Galicia en 1940, en una planta-
lógico de New-York en 1904 (Merkell, ción de Castanea crenata con planta oriun-
1906); respecto a su origen se establecieron da de Francia situada en Corgoma de Val-
dos hipótesis; la existencia de un organismo deorras. Este ataque fue estudiado por Ro-
indígena que hubiera acrecentado su poder dríguez Sardina que identificó el agente co-
patógeno (CLINTON, 1909), o la introducción mo Endothiella gyrosa SACC, forma Tamba
de la enfermedad por medio de plantas de comprobándose entonces que no atacaba al
procedencia oriental (METCLAFF, 1908), el Castanea sativa solo al C. crenata Tamba.
hongo también fue descubierto en China (MOLINA, 1984). En Vizcaya es detectada en
(MEYER, 1913), y también en Corea y Japón 1947 (ELORRIETA, 1949) aunque en principio
(KOBAYASHI e ITÓ, 1956). Los daños en los no presentaba la virulencia de las estirpes
países asiáticos son poco importantes, debi- americanas o italianas que devastaron los
do a la resistencia de los castaños indígenas, castañares en estos países. Más tarde se vuel-
en comparación con los daños en USA, que
en el intervalo 1904-1950 esta enfermedad
causó la casi completa destrucción del Cas- Fig. 32. Micelio afieltrado de Endothia parasitica.
tanea dentata en el este del país (HEPTING,
1974).
En Europa, se cita el «cancro» por prime-
ra vez en Italia, en 1938 en Liguria, exten-
diéndose rápidamente y afectando a casi to-
da Italia (GOIDANICH, 1960). En Francia es
descubierta en 1956 en Genestelle (Ardeche)
por un maestro, M. Vaginay. Poco después
aparece en Tardets (Pirineos atlánticos), ex-
tendiéndose por todo el país, de tal forma
que se la considera una enfermedad más gra-
ve que la «Tinta». La enfermedad es tam-
bién descubierta en Suiza en 1948 y en Yu-
goslavia en 1949. (LANIER, 1978).
Fig. 33. Detalle del estroma del hongo.
ve a citar en Guipúzcoa y Vizcaya (TORRES la forma dejando daños por los que penetró
JUAN, 1975). En Galicia en 1972, se deter- la enfermedad. Por lo que se supone que los
minó la Endothia parasitica por primera vez agentes transmisores han sido los camiones
en castaños híbridos, en las proximidades de con materiales procedentes de otras partes
Vigo (DE ANA-MAGÁN, 1984). En 1978 se de España-Francia. Hoy esta enfermedad
descubrió otro foco de infección en la co- tiene un nivel de infección muy alto en Na-
marca de Bierzo en la localidad de Bembi- varra, País Vasco y Cataluña, importante en
bre sobre Castanea sativa (DE ANA-MAGÁN, León y Asturias y se inicia con fuerza en Ga-
1984). En años sucesivos este ataque se ex- licia (DE ANA-MAGAN, 1984).
tendió a lo largo de la carretera general que El agente del cancro del castaño es el as-
une a Vigo-Orense y León con focos muy comiceto Endothia parasitica (MURR) AND.,
importantes por su virulencia, pero siempre su estado conidial pertenece al género En-
en una zona de plantaciones que bordean a dothiella SACC. El micelio forma masas afiel-
las carreteras afectando a castaños de todas tradas de color blanco que se torna crema-
las edades y que no habían sido podados en amarillento, el cual se desarrolla en el espe-
los últimos años o que lo habían sido de ma- sor de los tejidos corticales adquiriendo un
aspecto ramificado radial, en forma de aba-
nico (Fig. 32). Presenta estromas de color
amarillo-anaranjado que oscurecen con la
Fig. 34. Conidioforos de Endothiella.
edad (Fig. 33), a veces se agrupan forman-
do masas de aspecto afieltrado-algodonoso,
donde se diferencian los picnidios y las pe-
ritecas. Los primeros forman cavidades irre-
gulares y expulsan al exterior los conidios en
forma de cirros amarillentos, estos conidios
son oblongos, a veces algo curvos, redon-
deados en sus extremos, hialinos, con medi-
das entre 3-5 X 1,25-2 mieras y con una me-
dia de 3,5 X 1,5 mieras (Figs. 34 y 35). Las
peritecas son menos frecuentes, son subco-
riáceas y se encuentran muy hundidas en el
estroma. Las aseas son elípticas con ocho as-
cosporas en disposición biseriada (Figs. 36
60
Fig. 35. Conidios de Endothielia.
y 37), con un intervalo de 32,5-42,5 X 7,5-10

y una medía de 37,5 X 8 mieras. Las ascos-
poras son hialinas, tricelulares con un tabi-
que central, a veces ligeramente estrangula- Fig. 36. Aseas y ascosporas de Endothia parasitica
das a nivel del tabique, de 7,5-10,5 X 2,5-4 (MURR) ANDERSON; según HEAL (1913).
con una media de 8,5 X 3 mieras (Figs. 38 y
39).
Los primeros síntomas de la enfermedad se aprecian numerosas pústulas de vivos co-
se presentan en ramas jóvenes, en forma de lores que varían desde amarillo a rojizo se-
áreas rojo-anaranjadas (Fig. 40), en las cua- gún la humedad.
les la epidermis se desprende con relativa fa- La enfermedad del cancro ataca a las par-
cilidad dejando ver el micelio afieltrado, tes aéreas, nunca a las subterráneas (VROT y
blanco, en forma de abanico del patógeno. GRENTE, 1985); los frutos también pueden
Posteriormente sobre ramas más gruesas se ser atacados por este hongo (LANIER, 1978;
produce un engrosamiento, una hipertrofia JAYNES y DE PALMA, 1984), sin embargo las
que origina grietas y hendiduras en la cor- hojas y las flores no son parasitadas (LA-
teza en sentido vertical. Sobre esta corteza NIER, 1978).
Según URQUIJO (1971) y VIENNOT-BOUR-
GIN (1949) las aseas poseen unas medidas de
30-60 X 7-9 mieras; las ascosporas:
Fig. 37. Aseas y ascosporas de Endothia parasitica. 8-9 X 4-4,5/i (URQUIJO, 1971), 9 X 4,5M (LA-
NIER, 1978), 7-11x3,5-5^ (VIENNOT-BOUR-
GIN, 1949; GOIDANICH, 1960), 10 X 4/x
(EPPO, 1980) y los conidios según los distin-
tos autores tienen las siguientes medidas:
2,5-5 X 1,2-2,SM ( U R Q U I J O , 1971),
3.5 x 1,2-2/x (VIENNOT-BOURGIN, 1949),
3.6 x 1,3/x (LANIER, 1978; GOIDANICH,
1960), 2-3 x 1 mieras (EPPO, 1980). Como se
puede apreciar coincidimos con los resulta-
dos de los distintos autores en las medidas
de las aseas y los conidios, mientras que en
las ascosporas, concretamente en el grosor,
nuestras medidas son algo más pequeñas.
La diseminación está favorecida por el ai-
61
re (MURRILL, 1906; MICKIEBOROUGH, 1909),
también se han encontrado como vectores a
los animales y a los insectos (HODSON, 1908;
STUDHALTER, 1914). La contaminación es
favorecida por las heridas naturales o artifi-
ciales, así como por las galerías de los insec-
tos (Agrilus spp) (EPPO, 1980). Las ascospo-
ras al salir están recubiertas de un mucílago
que permite que se adhieran al punto donde
caen, una vez que han sido proyectadas con
violencia al exterior (URQUIJO, 1971), esta
expulsión se realiza en períodos de mucha
humedad (RANKIN, 1912; ANDERSON, 1913;
HEALD y GARNER, 1913; HEALD, GARNER y
STUDHALTER, 1915), particularmente duran-
te el mes de agosto (VIENNOT-BOURGIN, Fig. 38. Ascosporas de Endothia parasitica.
1949). Entre los últimos estudios sobre los
vectores de la Endothia se han encontrado avanzada edad, se tendrá que recurrir al in-
hormigas (Aphaenogaster lamellidens) jerto de las variedades selectas en patrones
(ALBAUGH, 1982) y limacos (Lehmannia mar- que hayan adquirido inmunidad contra el
ginata) (TURCHETTI y CHELAZZI, 1984). cancro y cuyos frutos sean de la calidad re-
Dada la importancia de esta enfermedad querida (TORRES JUAN y D E MATEO, 1968).
se han estudiado profundamente los méto- Otro método de lucha es la utilización de
dos para combatirla. A continuación vamos híbridos resistentes. Los castaños japoneses
a hacer referencia a los principales métodos y chinos (Castanea crenata y moüisima) son
de lucha así como breves explicaciones de dis- muy resistentes; C. Sequini, pumila, ozarken-
tintos autores para hacer más comprensible sis son entre resistentes a sensibles; el Cas-
el texto. tanea henryi es sensible, mientras que C. sa-
La resistencia que presentan las raíces y tiva y C. dentata son muy sensibles. (LANIER,
la zona del cuello a la infección permitien- 1978). Sin embargo, se ha comprobado que
do que los tocones permanezcan vivos, aun- en los Castaños chino C. moliisima, japonés
que se seque la parte aérea, así como la re- C. crenata y el español C. sativa, existen ma-
producción de los rebrotes, ha servido de nifestaciones de inmunidad activa que se
base para el tratamiento «BIRAGHI» oponen con el mismo mecanismo al ataque
(URQUIJO, 1971). Consiste este tratamiento del hongo Endothia parasitica. La única di-
en cortar todos aquellos pies que presenten ferencia observada entre las tres especies es
los síntomas de la enfermedad, para evitar la distinta velocidad e intensidad de reacción
que las cepas puedan llegar a infectarse. Si de cada una de ellas contra la infección. Es-
alguno de los nuevos brotes de una cepa tas velocidades e intensidades de reacción,
vuelve a enfermar, hay que volverlo a cor- que pueden variar dentro de la misma espe-
tar y repetir la operación una o más veces a cie, son las que hacen que el C. moliisima
turno muy corto, pues se ha comprobado sea totalmente resistente al cancro, y que el
que las cortas repetidas en breves períodos C. crenata y el C. sativa lo sean discreta y
de tiempo hacen más activa la reacción de- moderadamente (TORRES JUAN, 1975). Des-
fensiva. Al cabo de uno o varios cortes de de un punto de vista genético, la resistencia
los brotes de cepa de los castaños enfermos de Castanea dentata al cancro, la producen
del cancro, se observa generalmente, que los por lo menos dos genes recesivos (CLAPPER,
últimos renuevos crecen sanos y vigorosos, 1954). La resistencia probablemente es ho-
por haber perdido las cepas que los produ- rizontal más que vertical. La resistencia ho-
cen la predisposición a esta enfermedad. Sin rizontal es estable y usualmente de natura-
embargo, en los castaños viejos de fruto cu- leza poligénica, la resistencia vertical es ines-
yas cepas no den nuevos brotes, debido a su table y está controlada por relativamente
62
pocos genes en el huésped y puede ser anu- das de la planta, se secan y la corteza cae co-
lada por la mutación de un simple gen en mo ritidoma (VROT y GRENTE, 1985). El
el patógeno (VAN DER PLANK, 1968). Otros análisis de esta cicatrización espontánea ha
autores también se inclinan por aceptar co- mostrado que es debida a una pérdida del
mo horizontal la resistencia del castaño al poder patógeno del hongo, esta pérdida de
«Cancro» (JAYNES, 1974), sobre todo tenien- la virulencia es consecuencia de una trans-
do en cuenta que la Endothia parasitica es formación del parásito. Se pueden aislar de
variable (ANDES, 1961) y las estirpes pueden los cancros en vías de curación, nuevas ce-
ser no patógenas o hipovirulentas (GRENTE, pas del hongo, cepas hipovirulentas. Se ha
1965; PUCHALA y ANAGNOSTAKJS, 1971). demostrado que estas cepas están siempre
Otros autores consideran la cutícula como asociadas con el fenómeno de cicatrización.
una barrera mecánica a la infección que re- Las cepas hipovirulentas no son capaces de
tarda o impide la penetración del hongo, atravesar las barreras de la corteza, cuando
desconociéndose las condiciones de la mis- su formación se completa como es en el ca-
ma que confieren protección contra el pató- so de las cepas virulentas. Las defensas de
geno (MARTÍN, 1964). Como ya vimos en la la planta son suficientemente eficaces con-
«Tinta», muchos autores admitían que la re- tra estas nuevas formas anormales, lo que
sistencia a un determinado patógeno puede explica la cicatrización de los cancros.
estar condicionada por la presencia de cier- (VROT y GRENTE, 1985).
tos compuestos químicos, pues la resisten- Una cepa hipovirulenta posee tres propie-
cia del castaño americano a la Endo- dades esenciales:
thia parasitica es considerada dependiente
del contenido en determinados taninos 1. No ocasiona más que lesiones limitadas
(NIENSTAEDT, 1953). Según parece, la Endo- que cicatrizan rápidamente (hipovirulencia).
thia parasitica puede utilizar los taninos de la 2. Protege a la planta contra una infec-
corteza de castaño. Los castaños europeos y ción por una cepa normalmente virulenta,
americanos susceptibles al cancro, contienen cuando ha sido inoculada al árbol, en el
grandes cantidades de hamamello tánico, punto de infección, antes o al mismo tiem-
pero está ausente en los castaños chinos y ja- po que la cepa virulenta (poder de pro-
poneses resistentes (ELKINS et al., 1982). tección).
3. Cuando es inoculada en la periferia de
También las reservas en almidón pueden un cancro en desarrollo, provocado por una
tener un papel importante en la aptitud del cepa virulenta, evoluciona hacia la cicatri-
castaño a responder a una infección de En- zación en algunos meses, reconstruyendo así
dothia parasitica. (OSTROFSKY y SHIGO, los fenómenos observados en Italia (poder
1984). de exclusión) (VROT y GRENTE, 1985).
La hipovirulencia como método de lucha
biológica: «La Endothia es una enfermedad
Fig. 39. Ascospora con un ligero estrechamiento a
epidémica del castaño y la hipovirulencia, nivel del tabique.
una enfermedad epidémica de la Endothia.»
(GRENTE y VROT, 1984). En los últimos años
se ha observado una notable regresión de
cancro del castaño en Italia (ZECHINI D ' A U -
LERIO y ZAMBONELLI, 1987), esta regresión
se traduce por una cicatrización espontánea
de los cancros (TURCHETTI, 1982 y 1984;
MUTTO ACCORDI, 1984 y LUISI y VANNINI,
1985). Una corteza nueva agarra en los teji-
dos del cancro, esta nueva corteza no es ata-
cada por el parásito, repone las partes en-
fermas hacia el exterior oponiéndose a la
progresión del cancro en la superficie. Poco
después todas las partes enfermas son aisla-
Por medio de ensayos de laboratorio se superficial de la corteza, sobre todo el con-
ha podido comprender como se producen torno de la lesión. El límite de los tejidos sa-
tales fenómenos. La cepa hipovirulenta es nos y enfermos aparece ahora de forma
portadora de una anomalía celular, que es evidente.
infecciosa. Es decir, que cuando una cepa hi- 2. Hacer agujeros con sacabocados con
povirulenta entra en contacto con una viru- toda la profundidad de la corteza y toda la
lenta, la primera transmite a la segunda sus longitud del límite. Los agujeros deben dis-
caracteres, la contagia. La cepa virulenta tar los unos de los otros 2-3 cm. como máxi-
pierde sus características patógenas y las de- mo; deben situarse exactamente en la parte
fensas naturales del árbol pueden eliminarla sana, en el borde del límite que ellos deben
cuando antes eran ineficaces contra una ce- tocar.
pa normal (VROT y GRENTE, 1985; ZECHINI 3. Situar en cada agujero una gota de pas-
D'AULERIO, et ai, 1982). La capacidad cu- ta seleccionada para el tratamiento del cas-
rativa de la cepa hipovirulenta de Endo- tañar en cuestión (VROT y GRENTE, 1985).
íhia parasitica está estrechamente ligada a la
compatibilidad vegetativa (ANAGNOSTAKIS y
WAGGONER, 1981; ANAGNOSTAKIS, 1983). Se
Fig. 40. Árbol afectado por Endothia parasitica.
ha demostrado que el factor de hipovirulen-
cia está determinado por la presencia de
RNA, que, como cualquier partícula viral,
se transmite por contacto (DODDS, 1979).
Solamente entre cepas vegetativamente
compatibles es posible la formación de anas-
tomosis hifal y la transmisión del RNA ci-
toplasmático, transformando la cepa viru-
lenta en hipovirulenta (GRENTE y BERTHE-
LAY-SAURET, 1978; ANAGNOSTAKIS y DAY,
1979).
El principio de la aplicación es introducir
en el medio, sobre las lesiones en evolución,
las cepas hipovirulentas adaptadas, es decir,
compatibles a las cepas virulentas. Como no
se pueden tratar todos los cancros, se intro-
duce el inoculo solamente en ciertos puntos
encuadrando la zona atacada. Se comienza
por elegir los cancros situados en el medio
de los focos de la enfermedad. Actualmente
se aconseja tratar los primeros años alrede-
dor del 10-15 por 100 de los cancros presen-
tes en la parcela. Los años siguientes es ne-
cesario continuar interviniendo sobre los
nuevos cancros. De esta forma la cepa hipo-
virulenta se generaliza por toda la zona tra-
tada (VROT y GRENTE, 1985). Las modalida-
des de esa introducción consisten en la ino-
culación de la cepa hipovirulenta en la peri-
feria de los cancros, sobre los troncos y las
ramas de corteza lisa. Para practicar esta
inoculación es necesario:
1. Delimitar cuidadosamente la parte en-

ferma: con un cuchillo, levantamos la capa
64
Mycosphaerella maculiformis (PERSOON) SCHROET
Anamorfos: Cylindrosporium castaneicolum (DESM.)
BERL.
Phyllosticta maculiformis SACC.
Esta enfermedad, denominada vulgar- perficie de estas manchas, en la parte supe-
mente como la «Socarrina de las hojas del rior del limbo, se forman los acervulos de
castaño» (URQUUO, 1971) o «enfermedad de Cylindrosporium (Fig. 43), produciendo co-
las manchas y la desecación de las hojas» nidios tritabicados (Fig. 44), excepcional-
(CASTELLARNAU et ai, 1909), ya se conocía mente con cuatro tabiques (Fig. 45), hiali-
a finales del siglo pasado, en que se demos- nos, vermiformes, con unas medidas entre
tró que tanto el Cylindrosporium como la 25-38 X 2,5-3,5 mieras y una media de
Phyllosticta no eran más que formas evolu-
tivas del hongo perfecto Sphaerella maculi-
formis (PERS.) AUERSW (BERLESE , 1893). La Fig. 41. Hojas afectadas por el hongo.
incidencia de este hongo sobre la planta de-
pende de la abundancia, no llega a ser mor-
tal salvo en el caso de que se desarrolle en
exceso, entonces altera las funciones nutriti-
vas, lo que se traduce en una defoliación
prematura y es causa de que los erizos no lle-
guen a madurar. Sólo en este caso constitu-
ye una verdadera plaga, como ocurrió en los
alrededores de Genova en 1880 (PICCONNE,
1881), y posteriormente en varias comarcas
de Francia (ROUMEGNERE, 1889) e Italia
(CUBONI, 1896).
El causante de la enfermedad es el asco-
miceto Mycosphaerella maculiformis (PERS.)
SCHROET. que posee dos formas imperfectas:
Phyllosticta maculiformis SACC, y Cylindros-
porium castaneicolum (DESM.) BERL.. Sobre
las hojas del castaño aparecen unas manchas
pequeñas de color pardo, con el borde más
claro, amarillento (Figs. 41 y 42), estas man-
chas son visibles también por el envés, pue-
den ser muy numerosas, confluentes, llegan-
do a cubrir todo el limbo; las hojas se enro-
llan y provoca la caída prematura. En la su-
65
Fig. 42. Hojas prensadas, donde se aprecia el da- Fig. 43. Acérvulos de Cylindrosporium castanei-
ño producido por el hongo. colum.
30,5 X 3 mieras. Más tarde aparecen unas URQUUO (1971) y PASINETTI (1953) deno-
áreas decoloradas de forma irregular, en cu- minan la facies conídica como Phleospora
yo interior se aprecian unos pequeños pun- castanicola (DESM.) SACC, y describen los
tos negros, circulares, gruesos, que corres- conidios como hialinos, tritabicados y algo
ponden a los picnidios de Phyllosticta curvados en el ápice, con unas medidas de
(Figs. 46 y 47), con un diámetro que oscila 28-32 X 4 mieras. Mientras que los demás
entre 125-225 mieras, que liberan conidios autores lo identifican como Cylindrosporium
pequeños (Fig. 48), alargados, cilindricos, con unas medidas en los siguientes interva-
con un intervalo de medidas de 3,75-4 X 1 los: 30-40 X 4-4,Sfx (LANIER, 1978),
mieras y una media de 4 X 1^. Por último, 30-40 X 3-4,5 mieras (ELLIS y ELLIS, 1985).
en las hojas caídas, durante el invierno VIENNOT-BOURGIN (1949) describe este hon-
se forman las peritecas de Mycos- go por medio de un dibujo que concide ple-
phaerella, expulsando aseas con ocho ascos- namente con los conidios observados al mi-
poras tabicadas de 12,5-17,5 X 2,5-3,75/n y croscopio en este trabajo, incluso dibuja al-
una media de 14,27 X 3,32 mieras. guno con cuatro tabiques, mientras que el
Fig. 44. Conidios tritabicados de Cylindrosporium. Fig. 45. Conidio con cuatro tabiques.
Fig. 46. Picnidios de Phyllosticta maculiformis.
dibujo ilustrativo de PASINETTI (1953) no se 1971; PASINETTI, 1953), 12 X 2n (LANIER,

parece en la forma, incluso dibuja los coni- 1978) que coinciden con las obtenidas en es-
dios adelgazados en los extremos. Respecto te trabajo.
a los picnidios de Phyllosticta los autores
coinciden en sus medidas: 4 X 1 mieras El mejor tratamiento para combatir esta
(URQUIJO, 1971), 4-6 x 1M (VIENNOT-BOUR- enfermedad, es la quema de las hojas caídas,
GIN, 1949), 4-5 X 1/x (LANIER, 1978) que de esta forma se corta el ciclo evolutivo del
coinciden con nuestra media de 4 X 1 mi- hongo, este tratamiento es costumbre en los
eras. La facies perfecta del ascomicete castañares de fruto, donde se queman las
Mycospaerella, por el cual se conoce esta en- hojas y los erizos como medida de limpieza
fermedad, es más difícil de localizar, dado del suelo y para favorecer la recogida del
que durante el invierno se descomponen las fruto. Sólo en el caso de plantaciones jóve-
hojas siendo invadidas por numerosos hon- nes, como en viveros, puede ser eficaz un
gos saprofitos dificultando el aislamiento de tratamiento químico, se recomienda el cal-
dicho hongo; las medidas dadas por los au- do bórdeles, pero este producto ha quedado
tores consultados son: 14 X 3-4¿t (URQUIJO, obsoleto.
Fig. 47. Corte microscópico de un picnidio. Fig. 48. Conidios de Phyllosticta.
67
Fig. 49. Aspecto del tronco de un castaño afecta- F¡g. 50. Cuerpos de fructificación,
do por Melanconis modonia.
Fig. 51. Detalle de la disposición de las peritecas.

Melanconis modonia TULASNE
Anamorfo: Coryneum modonium (TUL.) GRIFFON
y MAUBLANC
Este parásito, denominado vulgarmente fue encontrado en los castañares del Maci-
«Peste del castaño» (URQUIJO, 1971), ha si- zo Central, Alto Loira, Herault, Gard y Ar-
do e s t u d i a d o por BRIOSI y FARNETI deche. Aparece en Córcega en 1908; desde
(1907-1915) que lo describieron bajo el nom- esta época es frecuente en Bretaña (VIEN-
bre de Coryneum perniciosum considerando NOT-BOURGIN, 1949).
una facies picnídica, Fussicoccum pernicio- En España SARDINA menciona la presen-
sum, y un estado perfecto correspondiente al cia del hongo y le da un papel saprofítico
hongo Melanconis perniciosa. En 1910 GRIF- (DE ANA-MAGAN, 1984). Mientras BRIOSI y
FON y MAUBLANC observan la enfermedad en FARNETI le atribuían a Melanconis un papel
los castañares de la Haute-Vienne, las carac- activo en la aparición de la enfermedad de
terísticas correspondían a las descritas por la Tinta, los estudios de MANGIN (1913) per-
los autores italianos, pero del estudio del mitieron separar definitivamente los sínto-
hongo, cuyos picnidios no fueron encontra- mas debidos a la Phytophthora de los causa-
dos, concluyen que el ascomiceto descrito dos por Coryneum que se comporta la ma-
por BRIOSI y FARNETI corresponde a Melan- yoría de las veces como parásito secundario,
conis modonia observada por TULASNE en los no ocasiona daños graves mas que a los ár-
castañares de los alrededores de París y de boles debilitados por otra causa como pue-
Poitiers. En la misma época, FUCHEL habia de ser la misma enfermedad de la tinta
detectado el hongo en la provincia del Rhin. (URQUIJO, 1971).
Aparte de estas zonas, Coryneum modonium El género Melanconis se caracteriza por
Fig. 52. Aseas y parafisos de Melanconis. Fig. 53. Asea madura con ocho ascosporas.
Fig. 54. Asea inmadura, obsérvese que las ascos- Fig. 55. Detalle de una ascospora.
poras no tiñen bien con azul algodón, y la diferen-
cia de tonalidades con la figura anterior.
Fig. 56. Acérvulos de Coryneum modonium.

poseer ascosporas hialinas, bicelulares y un
estado conidial perteneciente al género
Coryneum (Clase Coelomycetes, Orden Me-
lanconiales, Familia Melanconiaceae). Los
cuerpos de fructificación de Melanconis mo-
donia TUL. se presentan macroscópicamente
a modo de pequeñas aberturas, en forma de
ojales (Fig. 49), por donde salen al exterior
con forma variable y de color negro
(Fig. 50). Las peritecas se encuentran agre-
gadas e incluidas en el estroma (Fig. 51), po-
see aseas cilindricas con parafisos (Fig. 52);
las ascosporas son hialinas, que al teñirlas
de azul algodón no se colorean uniforme-
mente, sino de una forma moteada, a man-
chas, incluso con diferentes coloraciones se-
gún la madurez de las ascosporas (Figs. 53
y 54), están ligeramente estranguladas a ni-
vel de un tabique central que las divide en
dos partes iguales (Fig. 55), las medidas de
las ascosporas están dentro del siguiente in-
tervalo: 20-37,5x7,5-12,5 mieras con una
media de 27 X 9,5 mieras.
La facies imperfecta Coryneum se presen-
ta en forma de manchas negras, subepidér-
micas, circulares que presionan la epidermis
levantándola hasta romperla (Fig. 56) de-
jando ver unos cuerpos de fructificación ne- Fig. 57. Conidios de Coryneum.
Fig. 58. Disposición fasciculada de los conidioforos.

La facies perfecta, Melanconis, se encuen-
tra menos difundida que su teleomorfo, este
sin embargo se encuentra con facilidad. Se
ha detectado conjuntamente Melanconis con
la facies imperfecta Coryneum (Fig. 61).
VIENNOT-BOURGIN (1949) resalta la presen-
cia constante del estado Coryneum, mientras
que la forma ascófora es menos frecuente,
lo que podemos ratificar por las observacio-
nes obtenidas en este trabajo. También se-
ñala este autor que los peritecios se encuen-
tran habitualmente en las mismas zonas co-
Fig. 59. Detalle de conidioforos entrelazándose. lonizadas previamente por los acérvulos de
Coryneum. Esta peculiaridad de coincidir te-
leomorfos con sus correspondientes ana-
gros, esféricos, cuyo examen microscópico morfos es frecuente en algunas especies de
nos los delata como acérvulos. Los conidios hongos del orden Melanconiales. Por esta
son grandes, gibosos, de color marrón claro razón cuando se realizan observaciones al
que oscurece con la edad, tabicados trans- microscopio suelen estar presentes ascospo-
versalmente y algunas veces gutulados entre ras y conidios en las preparaciones micros-
los tabiques (Fig. 57), están sostenidos por cópicas, lo cual no debe interpretarse como
conidioforos fasciculados y septados una coincidencia en el tiempo de las dos fa-
(Fig. 58), que tienden a entrelazarse unos cies del hongo, ya que según la época de
con otros (Fig. 59). Los conidios en la ma- muestreo sólo encontramos en actividad una
durez se disponen en forma de empalizada de ellas. GRIFFON y MAUBLANC (1910) en un
(Fig. 60). El intervalo de las medidas es amplio estudio sobre la enfermedad en los
47,5-72,5 X 12,5-20 mieras con un número castañares del Haute-Vienne, no encontra-
de tabiques variable entre 5 y 8. La media ron la forma pienídica (Fusicoccum pernicio-
es de 59,8 X 15,03 mieras con 6 a 7 tabiques. sum) que describieron unos años antes BRIO-
Fig. 60. Conidios maduros dispuestos en forma de empalizada.

si y FARNETI (1907-1915), nosotros tampo- Fig. 62. Fuste de corteza lisa colonizado por Me-
co lo hemos detectado en los estudios rea- lanconis modonia.
lizados.
Los cuerpos de fructificación de Melanco-
nis modonia TUL. han sido detectados en fus-
tes jóvenes, de corteza lisa (Fig. 62) a una al-
tura de 1-1,5 metros, aunque es muy proba-
ble que se encuentre en ramas junto con su
facies imperfecta; esta se encuentra muy di-
fundida en ramas delgadas, raramente sobre
ramas gruesas y troncos delgados. Según
URQUIJO (1971), el ataque comienza por la
parte aérea, en ramas delgadas, descendien-
do a las más gruesas y finalmente al tronco,
excepto en árboles desmochados, en los cua-
les la enfermedad avanza hacia arriba. No-
sotros hemos localizado en este trabajo, pe-
ritecios a media altura, este árbol no estaba
desmochado, pero había sido podado exce-
sivamente hacía poco tiempo, por lo que
puede considerarse perteneciente a la excep-
ción citada anteriormente. La forma conídi-
ca se ha detectado constantemente en ramas
y renuevos, es importante resaltar que los
brotes de cepa afectados por el calor o di-
rectamente por las llamas de los fuegos de
limpieza de hojarasca, son colonizados rá-
pidamente por estos conidios.
Coincidimos con los distintos autores en
la forma, coloración y número de tabiques
de los conidios, sin embargo, en las medidas
existen discrepancias incluso entre los auto-
res; según URQUIJO (1971) las medidas con
Fig. 61. Coincidencia de las dos facies del hongo

en la misma zona.
,-'..
73
40-50 X 13-15 mieras; LANIER (1978), en primeros muéstreos los peritecios, apare-
40-70 X 13-20 mieras y según DUFRENOY ció posteriormente otro patógeno, Valsa ce-
(1922) son 60-70 X 15-18 mieras; como se ratophora TUL., que se extendió rápidamen-
puede observar el intervalo obtenido en este te por todo el tronco hasta la copa, pudién-
trabajo engloba todas estas medidas. dose apreciar una paralización de la activi-
En las ascosporas hay diversidad de opi- dad de la Melanconis, no sabemos a ciencia
niones; VIENOT-BOURGIN (1949) consideran cierta si fue debida a la acción antagonista
que el tabique no divide en dos partes igua- de Valsa o a la presencia junto a los perite-
les a las ascosporas, lo que no corrobora cios de Trichoderma viridis PERS, EX GRAY
URQUIJO (1971) que considera un tabique cuya acción antibiótica inhibe el desarrollo
central, nosotros secundamos esta última de diferentes patógenos. El resultado final
opinión, tal y como puede observarse en las fue la muerte del árbol en el período de un
figuras. Las medidas poseen diferencias aún año. Los daños de Coryneum modonium
más notables que en los conidios; URQUIJO (TUL.) GRIFF. Y MAUBL. no son muy graves
(1971) 35-38 X 15-18 mieras, LANIER (1978) siempre y cuando la infección no esté muy
y VIENNOT-BOURGIN (1949) 30-40 X 10-13 extendida, destruye numerosas ramas de pe-
mieras, mientras que nuestro intervalo es de queño diámetro y renuevos del año, a veces
20-37,5 X 7,5-12,5 mieras. Como se puede se extiende secando grandes ramas donde se
apreciar las medidas obtenidas por nosotros desarrolla como saprofito diseminándose a
discrepan de las recogidas por URQUIJO otros puntos a partir de estas ramas secas
(1971) y coinciden con las de los demás que se convierten en focos de infección. Es-
autores. te hongo generalmente seca por completo
Los daños de Melanconis modonia TUL. no las ramas en las que se hospeda y la influen-
podemos precisarlos con exactitud dado cia del viento termina por desprenderlas del
que, en el castaño donde fueron detectados árbol.
74
Diatrypella quercina (PERSOON) COOKE
Anamorfo: Libertella faginea DESM.
Se han detectado sobre ramas de castaño ascosporas (Fig. 67), estas son unicelulares,
numerosos cuerpos de fructificación con un color dorado en masa, en forma de
(Fig. 63), en forma de protuberancias se- «C», gruesas (Fig. 68) con unas medidas de
miesféricas que rompen la cutícula al emer- 7,5-11,5X2,5-3 mieras. Se han observado
ger, de color negro, con puntos brillantes junto a la facies ascófora, cirros amarillo-a-
que corresponden a los ostiolos de los cue- naranjados e incluso rojizos (Figs. 69 y 70),
llos de los peritecios (Fig. 64), estos son de que al levantar la cutícula se apreciaba un
un negro brillante, de cuyo examen micros- estroma anaranjado (Fig. 71), a veces en for-
cópico se obtuvieron aseas de un color do- ma circular con numerosos lóculos; al mi-
rado en masa, con numerosas ascosporas croscopio se observaron conidios filiformes,
(características del género Diatrypella) unicelulares, hialinos, curvos (Fig. 73) de
(Figs. 65 y 66), con unas medidas de 17,5-25 X 0,75-1 mieras en proyección, con
130-150 X 9-12¿¿, poseen un aparato apical unas medidas aproximadas estirados de
claramente visible para la expulsión de las 27,5-37,5 X 0,75-1 mieras. Los peritecios es-
Fig. 63. Aspecto de una rama infectada por Diatrypella quercina.
* . *
. i .NM»
Fíg. 64. Detalle de los ostiolos y corte mostrando Fig. 65. Corte de un peritecio visto al microscopio
los cuellos de los peritecios, lo que nos indica que óptico.
están muy incluidos en el estroma.
Fig. 66. Coloración dorada de las aseas en masa,

característica del género Diatrypella. Fig. 67. Asea polisporácea de Diatrypella quercina.
Fig. 68. Ascospora en forma de «O. Fig. 69. Coincidencia de la facies ascófora con la
forma asexual.
Fig. 70. Cirro rojizo de Libertella faginea. Fig. 71. Estroma anaranjado del anamorfo.
Fig. 72. Peritecios de Diatrypella quercina rodeados de lóculos de Libertella faginea.
m
m
• - .
L-*
Fig. 73. Conidios filiformes de Libertella faginea.
tan muy hundidos en el estroma, mientras que coinciden plenamente con nuestras me-
que los acervulos son subcorticales, más su- didas en proyección, ya que ningún autor es-
perficiales. Se han observado acervulos alre- pecifica si estas medidas deben tomarse alar-
dedor de las peritecas. gando la espora o tal y como se observa en
La Diatrypella quercina no está citada es- las preparaciones, nos atrevemos a pensar
pecíficamente sobre castaño, si lo está sobre que se trata de esta última fórmula dada la
ramas muertas de encina (LANIER, 1978) y inexactitud al considerar estirados los co-
sobre ramas caídas de Quercus (ELLIS y nidios.
ELLIS, 1985). LANIER (1978) nos da unas me-
didas de aseas de 120 X 12¿Í y ascosporas de El hecho de detectar en la misma rama los
8-13X2,5-3 mieras, muy parecidas a las dos hongos y de encontrar peritecas, no só-
8-12 X 2-3/x del otro autor, como se puede lo formadas, sino en formación, en medio
apreciar las medidas son casi idénticas a las del estroma anaranjado de la Libertella, nos
obtenidas en este trabajo. El género Liber- atrevemos a confirmar que se trata de las fa-
tella está citado como anamorfo de Diatry- cies imperfecta del hongo Diatrypella quer-
pella, entre otros, (VON ARX, 1981), aunque cina (PERS.) COOKE, y según sus caracterís-
no hemos encontrado ningún autor que re- ticas morfológicas y mediciones concreta-
lacione la Libertella faginea con la Diatrype- mos que se trata de la Melanconial Liberte-
lla quercina. Los autores consultados la ci- lla faginea DESM., dado que esta conciden-
tan sobre haya, con unas medidas de cia en el mismo lugar, que no en el mismo
17-26 X 0,5-0,75fx ( L A N I E R , 1978) y tiempo, de las dos facies del hongo es carac-
15-19 x 1-1,5 mieras (ELLIS y ELLIS, 1985), terístico de las Melanconiales.
78
Hypoxylon mediterraneum (DNTRS.) CES ET DNTRS.
Este ascomiceto está muy estudiado en Las costras carbonosas, características del
España y en Portugal dado que se manifies- género Hypoxylon, se encuentran con facili-
ta con gran intensidad sobre alcornoque dad en castaños muertos o muy degenera-
(Quercus suber L.) aunque ataca también a dos, y con menos frecuencia en castaños re-
otras especies forestales entre las que se en- lativamente sanos (Fig. 74). Este estroma
cuentra el castaño (TORRES JUAN, 1968; OLI- fúngico o placa carbonosa, posee dimensio-
VA y MOLINAS, 1984). Su área de distribu- nes muy variables (Fig. 75) en la superficie
ción se extiende por Europa, África, Amé- sobresalen las aberturas de los peritecios
rica y Asia. En Europa comprende Alema- (Fig. 76), característica distintiva del
nia, Italia, Francia, Portugal y España. Hypoxylon mediterraneum, estos se encuen-
(TORRES JUAN, 1968). tran incluidos en el estroma, en su interior
Figs. 74 y 75. Placa carbonosa característica de Hypoxylon mediterraneum sobre troncos de castaños.
79
Fig. 76. Detalle de los ostioios. Fig. 77. Aseas con ascosporas en disposición mo-
noseriada.
se encuentran las aseas, de forma cilindrica un aspecto carbonoso, sino que estaban cu-
y disposición monoseriada de sus ascospo- biertas de una costra corchoide de un tono
ras (Fig. 77). Estas son elipsoides, unicelu- pardo-rojizo, en el campo no hemos obser-
lares, normalmente gutuladas, de color vado una exudación patente. Es caracterís-
marrón claro que oscurece con la edad tico del H. mediterraneum las protuberancias
(Figs. 78 y 79). formadas por los cuellos de los peritecios
(Fig. 80), dato que hemos observado en el
Para verificar su identificación se proce- castaño, así como los peritecios incluidos en
dió a tomar medidas, comparándolas con el estroma y la forma y color de las ascos-
las procedentes de una muestra de Hypoxy- poras coincidiendo con las descripciones de
lon extraída de alcornoque, recolectado en TORRES JUAN (1968) y OLIVA y MOLINAS
Higuera de Vargas (Badajoz). El aspecto de (1984). Sin embargo, las medidas de OLIVA
la costra carbonosa es idéntico, así como la y MOLINAS (1984) 8-12 X 7-10/i> no coinciden
forma en que sobresalen las aberturas de los con las obtenidas por nosotros en el casta-
peritecios. Las ascosporas de las dos matri- ño 12,5-20 X 6,25-8,75/i con una media de
ces son idénticas en forma y coloración. Las 15,75X7,35 que coincide con las medidas
medidas son las siguientes, en mieras: para que hemos determinado en los aislamientos
el castaño obtenemos un intervalo de del hongo sobre alcornoque.
12,5-20x6,25-8,75 y una media de
15,75 X 7,37/x, para el alcornoque tenemos Las placas carbonosas han sido detecta-
12,5-18,75X6,25-7,5^ y una media de das, tanto en tronco como en ramas, de to-
15,29 X 7,2. Observamos que en el intervalo dos los diámetros, parece ser que suele pre-
existe una diferencia marcada por dos me- ferir ramas y troncos delgados. Hemos en-
didas de 20 X 8,75/u en el castaño de las 50 contrado árboles con Hypoxylon mediterra-
medidas tomadas; y la diferencia en la me- neum cuya corteza se desprendía en tiras
dia, ligeramente superior en el castaño, es longitudinales, cuyas grietas estaban marca-
insignificante, por lo que podemos asegurar das por las susodichas placas carbonosas.
que se trata de la misma especie. Otros ejemplares, de aspecto sano, cuya cor-
teza estaba bien adherida, pero presentaban
Según TORRES JUAN (1968) el primer sín- grietas, poseían placas de considerables pro-
toma es un exudado oscuro, nosotros lo he- porciones. Los castaños en que la corteza se
mos observado en cámara húmeda, en desprendía, tenían numerosos saprofitos y
muestras que todavía no habían adquirido estaban totalmente muertos.
80
Fig. 78. Ascosporas jóvenes con coloración marrón
claro.
Fig. 79. Ascosporas maduras con coloración más

oscura.
Fig 80. Detalle de las protuberancias formadas por los cuellos de los peritecios, característica del
Hypoxylon mediterraneum.
Figs. 81 y 82. Fustes agrietados longitudinalmente por efecto del ascomiceto Valsa ceratophora.
Fig. 83. Coloración rojiza que delata el

avance subepidérmico del hongo en
tiempo húmedo.
82
Valsa ceratophora TUL. ET C. TUL.
Anamorfo: Cytospora EHRENB. EX FR.
En troncos con la corteza lisa, se ha ob- delata la presencia de un número variable de
servado una separación de la epidermis, la peritecios en cada protuberancia, cuyos cue-
cual se desprendía posteriormente en forma llos sobresalían ostensiblemente al exterior
de fina película, dejando a la vista una ma- (Fig. 84). Una primera observación micros-
dera obscura, ennegrecida, agrietada en pe- cópica nos evidencia la presencia de coni-
ríodo seco (Figs. 81 y 82), en período húme- dios del género Cytospora, acompañados de
do no se aprecian las grietas y se puede com- esporas parecidas pero de mayor tamaño
probar el avance subepidérmico de la enfer- (Fig. 85). Al mantener una muestra en cá-
medad por la coloración rojiza en las zonas mara húmeda, se pudo observar la expulsión
donde no se ha desprendido todavía la epi- de una masa lechosa constituida por espo-
dermis (Fig. 83). En la madera descubierta, ras de los dos tipos. Al romper las protube-
ennegrecida, se observan numerosas protu- rancias y ex;raer los peritecios (Fig. 86), se
berancias, su observación al binocular nos aprecia la expulsión de numerosas aseas,
Fig. 84. Detalle de los cuellos de los peritecios.

basídiomiceto pudo influir en la degenera-
ción del árbol o no.
No se han encontrado citas de este hongo
sobre el castaño en España, anteriormente
ha sido citado en Inglaterra por ELLIS (1985)
y en Francia por LANIER (1978). El género
Valsa FR. se caracteriza por formar grupos
de peritecios incluidos en el estroma, con
unos cuellos que convergen en la parte su-
perior. Poseen formas imperfectas del géne-
ro Cytospora EHR. EX FR. Según ELLIS
Fig. 85. Comparación del tamaño de las ascospo- (1985) los peritecios poseen un diámetro en-
ras y los conidios. tre 0,2-0,4 mm. coincidiendo con las medi-
das obtenidas en este trabajo (0,275 mm.).
Es característico de esta especie los largos
con ocho ascosporas, del género Valsa. Las cuellos de los peritecios que sobresalen al ex-
aseas son alargadas, adelgazadas en sus exterior tal y como afirman ELLIS (1985) y LA-
tremos, normalmente engrosadas en el cen- NIER (1978) lo que ratificamos en este traba-
tro donde se encuentran las ocho ascospo- jo como puede apreciarse en las fotos que se
ras (Fig. 87), estas son hialinas, alantoides, aportan. Según LANIER (1978) las aseas mi-
de bordes redondeados (Fig. 88). Los coni- den 32-40 X4-5¿¿, ascosporas 6-8 X 1,5-2M
dios son también alantoides, hialinos, pero mientras que ELLIS (1985) da ascosporas de
más pequeños por lo que no se aprecia la re- 7-10 X 1,5-2/1, medidas que coinciden con
dondez de sus extremos. Es de resaltar que las nuestras. La forma asexual Cytospora,
se hallaban normalmente, conidios y ascos- no está identificada por ningún autor, sim-
poras juntos, estas últimas tiñen bien con plemente citan el estado conidial con el gé-
azul algodón, no así los conidios. Los peri- nero, sin mencionar ninguna especie. ELLIS
tecios poseen un diámetro alrededor de (1985) obtiene unas medidas de los conidios
275¿x. Las medidas son las siguientes: idénticas a las determinadas en este trabajo,
27,5-32,5 X 3,75-5¿x y una media de 4-5 X ljit.
29 X 4,28M para las aseas; 7,5-10 X 1,25-2,5 Se ha podido apreciar en este trabajo que
con una media de 8,12 X 1,62/J para las as- la Valsa ceratophora posee una virulencia
cosporas; 3,75-5 X 1 mieras con media de muy fuerte, dado que en el período de un
4 X 1 para los conidios. año se extendió desde la base hasta la copa
Este hongo no está muy extendido, se en- del árbol, sin haber detectado su presencia
cuentra en fustes jóvenes, cuya corteza to- en los primeros muéstreos. El castaño se se-
davía es lisa. No se ha localizado en ramas. co por completo, no sabemos si el ejemplar
Hemos podido apreciar el principio del pro- estaba muy débil por otras causas anterio-
ceso, en la primavera no había costras ne- res, no obstante observamos en la cara
gras, ni ningún daño, en diciembre se apre- opuesta del tronco la presencia en los pri-
ciaron ya grandes costras que con las lluvias meros muéstreos de Melanconis modonia
caídas durante el invierno de 1987-1988 se TUL. que posteriormente detuvo su desarro-
vio favorecido el desarrollo del hongo que llo por una posible acción antagonista de
se propagaba de abajo arriba, con orienta- Valsa que rápidamente invadió el pie. Hay
ción sur. El árbol en cuestión había sido que resaltar la aparición posterior de Schi-
muestreado y señalado en febrero de 1987, zophylum commune FR. invadiendo la copa
sin tener ningún signo de Valsa, en el otoño de numerosos carpóforos, tanto en ramas
se apreciaron las placas muy desarrolladas, como en la parte superior del tronco. Dada
y en febrero el árbol estaba muerto, dato la virulencia de este hongo, deberían efec-
que se deduce de la aparición de numerosos tuarse estudios más profundos y test de pa-
carpóforos de Schizophylum en las ramas de togenia para averiguar su poder patógeno
la parte alta del árbol. No sabemos si este sobre el castaño.
84
Fig. 86. Peritecio roto expulsando numerosas aseas de Valsa ceratophora.
Fig. 87. Aseas con ocho ascosporas.
Fig. 88. Detalle de las ascosporas.
H5
Fig. 89. Cuerpos de fructificación de Tubercularia vulgaris sobre madera de castaño.
Fig. 90. Detalle de los esporodoquios.

Fig. 91. Detalle de un
conidio surgiendo late-
ralmente del conidiófo-
Fig. 92. Conidios de

Tubercularia.
Tubercularia vulgaris TODE EX FR.
Se han detectado en la corteza de casta- Según Lanier (1978), el género Tubercula-
ños, unos cuerpos de fructificación de color ria se identifica por esporodoquios hemisfé-
rojo-anaranjado que resutaron ser esporo- ricos, naranjas, con conidioforos hialinos o
doquios de Tubercularia vulgaris TODE EX débilmente coloreados, ramificados, septa-
FR. (Figs. 89 y 90). La facies perfecta Nec- dos, produciendo conidios terminales o la-
tria cinnabarina (TODE) FR. no ha sido de- terales, unicelulares hialinos, ovoides a elip-
tectada. La cita más antigua de Nectria cin- soides; con lo que coincide plenamente con
nabarina sobre castaño data de 1909, en las nuestros datos. Las medidas de LANIER pa-
inmediaciones del pueblo de San Pedro de ra los conidios son 6-10 X 1,5-2/J. que es se-
Oza (Galicia), donde fueron encontrados mejante a las nuestras, pero PHILLIPS (1982)
«los frutos esféricos de color rojo vivo de la da el siguiente intervalo: 5-7 X 2-3 que es
Nectria cinnabarina» (CASTELLARNAU et al., exactamente el mismo resultado que noso-
1909). También está citada sobre castaño tros hemos obtenido.
por VIENNOT-BOURGIN (1949). Es de resaltar el hecho de no haber aisla-
Los conidioforos son hialinos, tabicados, do la forma sexual Nectria. Dados los im-
ramificados, produciendo conidios termina- portantes daños producidos por la Nectria
les o laterales (Fig. 91). El corte de los cuer- en otras matrices, debe considerarse la im-
pos de fructificación deja ver colores ana- portancia de este hongo en el castaño. Sin
ranjados y rosáceos (Fig. 93). Los conidios embargo, según TORRES JUAN (1975) este
son unicelulares, hialinos, de forma elipsoi- hongo no adquire el grado de virulencia ne-
dal (Fig. 92). Las medidas de los conidios cesario para producir daños importantes de-
son de 5-7,5 X 2-3/x y la media es de bido a los factores climáticos de nuestro
6,52 X 2,6^- país.
Fig. 93. Corte de un cuerpo

de fructificación.
87
Fig. 94. Masas de color rojo de conidios de Cytospora chrysosperma sobre castaño.
Fig. 95. Típicos conidios alantoides que caracteri-

zan al género Cytospora. Fig. 96. Lóculos dispuestos radialmente.
Cytospora chrysosperma (PERSOON) FR.
Este hongo se encuentra con facilidad en vivos como en ramas muertas caídas en el
castaños debilitados o decadentes a causa de suelo. Los cirros rojos han sido encontrados
condiciones adversas o por otras enfermeda- en la primavera y otoño. Las muestras en cá-
des. Se desarrolla debajo de la corteza, ex- mara húmeda sueltan inmediatamente ma-
pulsando en tiempo húmedo zarcillos de co- sas anaranjadas de conidios. El hongo se de-
lor rojo-anaranjado que son agrupaciones sarrolla subepidérmicamente, creando un
de conidios (Fig. 94), estos cirros salen de abollamiento de la corteza con una colora-
sus picnidios corticales. El estroma tiene una ción rojiza. Posteriormente la corteza se le-
característica forma ondulada y un color vanta, dejando ver los picnidios.
anaranjado al microscopio (Fig. 97). Tam- Esta especie de Cytospora está citada so-
bién son característicos los lóculos que for- bre numerosas frondosas, pero no específi-
ma el estroma, a veces dispuestos radialmen- camente sobre castaño. Según PHILLIPS
te (Fig. 96). Los conidios son alantoides, (1982) y LANIER (1978) las medidas oscilan
más curvados que en otras especies del mis- entre 4-5 X l¿t las cuales coinciden plena-
mo género (Fig. 95). El intervalo en que es- mente con nuestros datos. TORRES JUAN
tán incluidas las medidas es de 4-5 X 1/x y la (1985) resalta los daños producidos en Amé-
medía 4,6 X lp. Según las medidas, el estro- rica en forma de cancros corticales, pero que
ma anaranjado y los cirros rojo-anaranjado, en nuestro país nunca ha producido daños
se trata de Cytospora chrysosperma FR. cu- de consideración. Siempre ha sido detecta-
ya forma perfecta Valsa sordida NITS no ha do por él en ejemplares decadentes por se-
sido detectada. quías, condiciones ecológicas o climáticas
Se encuentra sobre ramas, ramillos y tron- desfavorables, al igual que hemos observa-
co. Se ha detectado igualmente en árboles do en el castaño.
Fig. 97. Estroma anaranjado de forma ondulada visto al microscopio óptico.

Fig. 98. Peritecios libres, no incluidos en estroma, de Ceratocystis spp. so-
bre madera de castaño.
Fig. 99. Ascosporas con forma de sombrero.
90
Ceratocystis spp. ELLIS Y HALST.
Anamorfo: Graphium CORDA
El análisis microscópico de la parte inter- ritecios son de cuello corto, negros de base
na de la corteza de algunos castaños, deter- irregular (Fig. 100), presentando una coro-
minó la presencia de cuerpos de fructifica- na de hifas ostiolares, hialinas, a modo de
ción, peritecios, de Ceratocystis (Fig. 98). Al espinas (Figs. 101 y 102). Los peritecios pre-
observar sus ascosporas se pudo comprobar sentan las siguientes medidas:
la existencia de dos especies diferentes, una
de ellas con ascosporas en forma de sombre- Longitud del cuello: 110-190/u.
ro, y otra especie con ascosporas alantoides. Diámetro basal del cuello: 17,5JU.
Diámetro apical del cuello: 10-15/u.
a) Ascosporas con forma de sombrero Diámetro base del peritecio: 150-160/x.
Estas ascosporas son hialinas, ovoides Las hifas ostiolares poseen una longitud
con un ala que le da aspecto de sombrero de 10-15/u con un diámetro de 1-1,5/x en la
(Fig. 99). Para tomar las medidas vamos a base. El número de estas hifas es difícil de
considerar las siguientes magnitudes: determinar, dado que se unen unas con otras
imposibilitando su diferenciación, hemos
podido constatar alrededor de 10 hifas os-
tiolares.
b) Ascosporas alantoides
Estas ascosporas son cilindricas ligera-
mente curvadas, se suelen encontrar mezcla-
das con las ascosporas en forma de sombre-
ro, aunque este tipo está mucho menos di-
fundido. El intervalo de las medidas es de
3-5 X 1-1,5 y la media 3,58 X 1,1 ju. Los pe-
ritecios poseen un cuello muy largo, negro,
con una base perfectamente esférica de un
color más claro en su parte inferior (Fig.
103). A veces presenta un engrosamiento en
la parte superior del cuello. Posee hifas
ostiolares.
Las medidas de los peritecios son las
siguientes:
Longitud del cuello: 600-1.200/x.
Por tanto, las medidas son las siguientes: Diámetro basal del cuello: 37,5/x.
altura: 2,5-3¿t, media 2,5; anchura 3-4,5¿i, Diámetro apical del cuello: 15jt*.
media 4,1; longitud: 4,5-5, media 5. Los pe- Diámetro del peritecio: 125-150/x.
91
cies supuestamente sinónimas para el autor,
o bien por el contrario describiendo otras
como nuevas, dando más importancia a
otros caracteres y considerando a su vez dis-
tintas formas especializadas según el hués-
ped atacado. Este problema es aún más gra-
ve en las especies polífagas donde los distin-
tos huéspedes permiten una gran variabili-
dad de formas y tamaños de sus cuerpos de
fructificación y de sus especies.
El conseguir el ciclo biológico completo
del hongo parece, por tanto, un hecho muy
importante para la identificación de esta
problemática. Así pues formas sexuales, con
peritecios, aseas, ascosporas e hifas ostiola-
res muy similares, sin embargo pueden con-
Fig. 101. Detalle de las hifas osliolares. siderarse especies distintas cuando sus ana-
morfos son diferentes. El problema se com-
plica si recordamos que muchos Ceratocys-
tis tienen más de un anamorfo. No obstan-
La siembra realizada en medio de cultivo te, las posibilidades que ofrecen en la actua-
Agar-malta dio como resultado la produc- lidad los medios de cultivo en laboratorio
ción de coremios que se determinaron como pueden aportar nuevos datos mediante el es-
pertenecientes al género Graphium CORDA. tudio de las colonias de micelio, aspecto, ve-
El género Ceratocysíis es, desde el punto locidad de crecimiento, temperatura y hu-
de vista taxonómico uno de los más compli- medad óptima, etcétera, facilitando la labor
cados. La clasificación de su sistemática ha de identificación.
sido, durante mucho tiempo, motivo de es- Nosotros hemos intentado reproducir el
tudio por los taxónomos, dando lugar a mo- ciclo biológico de los Ceratocystis encontra-
nografías, tesis doctorales, etcétera. Este in- dos en el laboratorio basándonos en la me-
terés está basado en diversas circunstancias todología empleada en otras especies del gé-
que concurren en el mismo, tales como gran nero más ampliamente estudiadas. A partir
variedad de huéspedes, su presencia habitual de la siembra en medios de cultivo de peri-
como hongo cromógeno de la madera (los tecios, procedentes del material vegetal, con
conocidos azulados) y recientemente más
aun, si cabe, por la extraordinaria virulen-
cia de muchas de sus especies. Recordemos
Fig. 102. Salida de las ascosporas por el cuello del
la Grañosis del Olmo producida por C. ul- peritecio.
mi (Buiss) MOREAU; el cancro colorado del
plátano producido por C. fimbriata ELL. Y
HALTS y el denominado «Oak wilt» de los
robles debido a C. fagacearum (BRETA) y re-
cientes estudios sobre la importancia pato-
lógica de algunos Ceratocystis presentes en
coniferas.
En estos momentos hay descritas 75 espe-
cies del género (UPADHYAY, 1981); muchas
de las cuales presentan entre sí caracteres
tan próximos que ni siquiera los especialis-
tas se definen claramente, apareciendo con-
tinuamente trabajos tendentes por un lado
a simplificar el problema eliminando espe-
92
*
Fig. 103. Peritecio de cuello largo de Ceratocystís spp.
ascosporas alantoides, hemos conseguido la toides y nos introducimos en «orange sec-

continuación de su ciclo biológico con la tion-shaped» (gajo de naranja) volvemos a
formación de estructuras asexuadas del tipo encontrarnos con C. floccosa y C. piceae.
Graphium CORDA. A pesar de poseer la for- Respecto al Ceratocystis de ascosporas ti-
ma asexual, existen numerosas especies muy po sombrero, al existir menos especies con
parecidas: esta característica los dos autores coinciden
Según HUNT (1956) podría tratarse de C. con dos especies: C. fimbriata ELLIS Y HALST
floccosa (MATHIESEN) HUNT. con una longi- y C. variospora (DAVIDS) C. MOREAU, con
tud de cuello de 940-1.600¿i, un diámetro de características similares a las obtenidas en
la b a s e de 1 5 0 ^ y a s c o s p o r a s de este trabajo. Al no haber conseguido en la-
3,3-4,7 X l,5-2,6¿t; medidas muy parecidas a boratorio la forma asexual de este tipo de
las obtenidas en este trabajo. También es ascospora, nos es imposible especificar la es-
muy similar C. piceae (MÜNCH) BAKSHI. con pecie detectada en el castaño. Sin embargo,
diámetro de la base del peritecio de 80-180^, es de resaltar que UPADHYAY (1981) consi-
LOOO/it de longitud de cuello y ascosporas dera que C. fimbriata y C. variospora son la
entre 3-4,5 X 1,5-2¿Í. Sin embargo, según misma especie.
GRIFFIN (1968) su clave nos conduce a C. te- Dada la importancia y los daños produ-
tropíi (MATHIESEN) HUNT. pero HUNT (1956) cidos por algunas de estas especies en otras
indica que su estado asexual es del tipo Lep- matrices, debe considerarse el estudio más
tographium, si nos salimos de esporas alan- profundo de las mismas.
93
Fig. 104. Fuste afectado por Nectria spp.
Fig. 105- Detalle del cuerpo de fructificación, apreciándose los ostiolos de los peritecios.
94
Nectria spp. FR.
Anamorfo: Fusarium LINK EX FR.
Se ha podido apreciar en los renuevos que las estructuras sexuales observadas. El he-
fueron afectados por un incendio, hace va- cho de que las ascosporas estén coloreadas,
rios años, que sus cortezas estaban invadi- nos reduce el número de especies posibles.
das de unas masas subglobosas que sobre- Según la clave taxonómica de este género
salían después de haber roto la corteza realizada por ELLIS (1985) nos encontramos
(Fig. 104), estas masas son de color rojo- con la especie N. wegeliniana (RHEN) HÓH-
herrumbre, llenas de puntos negros que son NEL, detectada en el castaño, que presenta
los peritecios de una especie de Nectria no unas medidas de las ascosporas de
identificada (Fig. 105). Estos peritecios es- 15-19 X 8-10/Lt; el color y la forma coinciden
tán incluidos en el estroma. Al examinar con
lupa binocular se pueden apreciar los ostio-
los de los peritecios. Microscópicamente se
observan los peritecios con las aseas Fig. 106. Corte de los peritecios, apreciándose las
(Fig. 106). Las aseas son cilindricas, poseen aseas.
ocho ascosporas de color marrón claro j "
(Fig. 107), aovadas, con un tabique central
muy marcado, se le aprecian unas ligeras ru-
gosidades. Cultivada una muestra en medio
de cultivo Komada, dio como resultado el
desarrollo de Fusarium spp., Cladosporium
spp. y Alternaria spp.
Para las aseas obtenemos un intervalo de
80-105 X 10-12,5/i y u n a m e d i a
90,8 X 1 0 , 9 / J ; las ascosporas:
12,5-16,25 X 7,5-10/x y la media es de
13,75 X 1,92/1. Se localiza en troncos, en fus-
tes jóvenes de rebrotes de cepa, los cuales
han sido afectados por un incendio sin lle-
gar a destruirlos. El daño es principalmente
en el tronco, pero este avanza y continúa por
las ramas.
La aparición de peritecios negros, agrupa-
dos en masas estromáticas coloreadas, y las
ascosporas bicelulares nos conducen al gé-
nero Nectria FR. NO obstante, con las ob-
servaciones y medidas obtenidas se intentó
determinar a qué especie podrían pertenecer
95
%
Fig. 107. Aseas de Nectria, detalle del color y tabique central de las ascosporas.
con nuestros datos, así como las medidas, bajo, sin embargo, esta especie no posee es-
sin embargo, las ascosporas son verrucosas troma. Nuestras observaciones no se ajustan
en el margen, dato que no hemos observa- totalmente a las características taxonómicas
do con claridad en nuestras muestras. Así de las especies descritas por los autores con-
mismo, N. mammoidea PHILL. PLOUR. con sultados. Parcialmente si coinciden algunos
ascosporas marrón claro de 16-19 X6-8/1, aspectos, pero por el momento nos parecen
entra dentro de nuestras medidas, pero po- insuficientes para asegurar la identificación
see peritecios color naranja o marrón-rojizo de esta especie.
cuando los observados en este trabajo son Desde el punto de vista patológico las es-
negros. Por último, N. fíavo-viridis (FUCKEL) pecies de Nectria frecuentemente son causa
WELLENW, a s c o s p o r a s con medidas de cancros y alteraciones corticales y del
10-16 X 5-7, marrón claro, con borde ligera- cambium, por lo que no es de extrañar que
mente verrucoso; posee además conidios ti- en el caso que nos encontramos pueda lle-
po Fusarium, que es el obtenido en este tra- gar a producir daños importantes.
96
Coryneum spp. NEES EX LINK.
Sobre renuevos jóvenes, todavía con la

corteza rojiza, se han detectado unos cuer-
pos de fructificación como consecuencia di-
recta de la acción del calor, producido por
la quema de la hojarasca demasiado cerca
de la cepa; lo cual suele favorecer la coloni-
zación de los brotes de cepa por diversos
patógenos.
Los cuerpos de fructificación, son acérvu-
los en forma de manchas negras, subepidér-
micas de forma circular (Figs. 108 y 109).
Los conidios son del tipo Coryneum, con Fig. 108. Acérvulo subepidérmico.
tres tabiques, excepcionalmente cinco (han
sido detectadas dos con cinco tabiques de 50
medidas). Las hifas estériles no están tabi-
cadas y miden alrededor de 0,5-1,25/i de diá-
metro. Los conidios son elipsoidales, hiali-
nos, con un ligero sombreado en las células
centrales (Fig. 110). El intervalo de las me-
diciones oscila entre 12,5-20 X 5-6,25/n con
3-5 tabiques, la media es de 16,17 X 5,46¿i y
de 3 tabiques.
Los conidios septados y los cuerpos de
fructificación en forma de acérvulos nos han
conducido al género Coryneum, sin poder Fig. 109. Detalle de la forma circular del acérvulo.
determinar la especie. Muñoz y Rupérez
(1987) describen el C. microstictum que pre-
Fig. 110. Conidios de Coryneum spp.
senta tres tabiques con dos células hialinas
apicales y las centrales amarillentas, con
unas medidas de 15-17,5 X 5-6/x que coinci-
den con las nuestras 12,5-20 X 5-6,25¿t, con
la diferencia de que están citadas sobre ho-
jas cuando en este trabajo se ha aislado so-
bre ramas.
97
Basidiomy colina
Armillaria mellea (VAHL.) KUMMER
Se han detectado carpóforos de este hon-

go entre la micoflora de los castañares mues-
treados, aunque no hemos detectado pies
claramente afectados por la enfermedad, es
importante resaltar la presencia de este ba-
sidiomiceto. El micelio de este hongo se de-
sarrolla en el suelo colonizando restos de
materia orgánica; muy abundante en los cas-
tañares así como hojas, erizos y castañas. El
hongo en condiciones normales no coloniza
pies sanos, salvo en circunstancias especia-
les como es abundancia de agua y exceso de
materia orgánica, condiciones normales en-
tre los castaños, en que se desarrolla como
virulento.
Presenta fructificaciones en forma de seta
de mediano tamaño y en grupos (Fig. 113);
estos carpóforos poseen píe o estipe con ani-
llo, el sombrero es de color miel más o me-
nos oscuro (Fig. 112), se encuentra salpica-
do de pequeñas escamas más oscuras que el
sombrero, el cual es al principio convexo,
más tarde plano e incluso llega a ser cónca-
Fig. 111. Vista del anillo y del margen revuelto de
los carpóforos de Armillaria mellea. vo con el margen revuelto (Fig. 111). Los
carpóforos se han observado en noviembre.
Fig. 112. Forma clara. Fig. 113. Forma oscura.
98
Fistulina hepatica SCHAEFF, EX FR.
El carpóforo de este hongo se encuentra

con facilidad en la base de numerosos cas-
taños, sobre todo de ejemplares viejos.
Su identificación es fácil con el carpófo-
ro, que posee forma de hígado, la parte su-
perior es de un rojo sangre, cinabrio; de tac-
to gelatinoso (Fig. 115). Al cortar longitudi-
nalmente parece el corte de una lengua
Fig. 114. Corte transversal del carpóforo.
(Fig. 114) debido a unas estrías radiales que
son más rojizas que el resto de la carne. Por
la parte inferior es de color crema, amari-
llento. Suele formar ondulaciones, posee
forma de lengua que sobresale perpendicu- eos, sobre todo si están huecos, e incluso en-
lar al tronco y paralelo al suelo. Las espo- tre las raíces que sobresalen en el suelo.
ras son ovoides, globosas, acuminadas en la Aparece en el otoño, después de las prime-
base, gutuladas ligeramente. Las medidas ras lluvias abundantes; es muy común en
oscilan entre 5-6 X 3-4/x la media es de castaños viejos. Aunque no se ha podido
5,38 x 3,67/x. comprobar en este trabajo, producen lenta
Se localiza en las partes bajas de los tron- podredumbre parda del corazón.
Fig. 115. Carpóforo de Fistulina al pie de un castaño.
99
Daedalea quercina L. EX FR.
Los carpóforos encontrados sobre casta-

ño de este hongo poseían formas variables,
con tendencia ungulada, de ancha inserción,
sin pie, algunos imbricados (Fig. 117); la
parte superior es de color cenizo, a veces ru-
gosa pero más lisa y surcada hacia el borde
que es de color más oscuro (Fig. 116). El hi-
menio es de apariencia laberíntica, salvo en
el borde donde hay poros más regulares, el
color de la cara inferior es parecido al res-
to, algo más crema u ocráceo pálido (Fig.
118). Hemos encontrado los carpóforos tan-
to en tronco como en ramas, incluso ramas
delgadas, persistiendo varios años.
LANIER (1978) cita este hongo sobre cas-
taño y lo define como esencialmente sapro-
fito, nosotros lo hemos detectado sobre un
castaño con apariencia sana, salvo por la
presencia de numerosos carpóforos en tron-
Fig. 116. Carpóforo de Daedalea.
co y ramas.
Fig. 118. Detalle del himenio de apariencia la-

Fig. 117. Forma ungulada. beríntica.
IDO
Nematoloma fasciculare KARS.
Este hongo se encuentra comunmente en

la base de castaños viejos, muertos o cepas
cortadas. Se encuentra en grandes grupos
(Fig. 119).
Es un hongo con sombrero globoso, liso,
convexo, amarillo algo leonado en el centro.
El pie es alto y delgado, amarillo más ana-
ranjado hacia la base. Las láminas son ama-
rillentas, luego se oscurecen volviéndose ver-
dosas. Las esporas tienen un color violáceo
y poseen un característico poro germinati-
vo. El intervalo es de 5-6,5 X 3-4,5^. La me-
dia es de 6 X 4/x. Los cistidios son en forma
de maza.
Este hongo aparece después de las lluvias,
ya sea en primavera o en otoño. Según dis-
Fig. 119. Carpóforos de Nematoloma fasciculare a\
tintos autores puede causar podredumbre pie de un castaño.
blanca.
Fig. 120. Carpóforos de Schizophyllum commune.
101
Schizophyllum commune FR. Coriolus versicolor (L. EX FR.)
Este hongo ha sido detectado sobre tron- Este hongo es muy abundante, se encuen-
cos y ramas caídas, aunque también es co- tra con suma facilidad en cualquier parte del
mún en árboles en pie en proceso de dege- árbol, troncos, ramas y tocones; se localiza
neración. El carpóforo tiene forma de con- sobre todo sobre madera en cualquier épo-
cha o abanico, de 1-4 cm., de consistencia ca del año.
coriácea; la cara superior es blanca, vellosa, El carpóforo tiene forma de membrana
con el borde ondulado, el himenio posee lá- coriácea, conchoide, en abanico. Se encuen-
minas de color rosa-cárneo con el filo hen- tra en grupos, normalmente soldados por la
dido en dos. Las esporas son cilindricas, con base o imbricados. La cara superior posee
las siguientes medidas: 3-6 X 1-2,5 mieras y unas zonas concéntricas de diversos colores
una media de 4,48 X 1,9/*. Se encuentra ge- (Figs. 121 y 122). El himenio es blanco. Las
neralmente en grupos muy numerosos esporas son cilindricas, cortas y un poco ar-
(Fig. 120), durante todo el año. queadas, con un intervalo de medidas de
PASINETTI (1953) cita en Italia el S. alneum 5-6,5 X 2-2,5fi y una media de 5,65 X 2,18
L. en el castaño como causante de una Mi- mieras. Produce podredumbre blanca ac-
cosis cortical, no sabemos si estas dos espe- tiva.
cies son distintas o son sinónimas, las carac-
terísticas externas son las mismas y las me-
Fig. 122. Disposición imbricada de Coriolus sobre
didas son 5-7 X 2-3M para S. alneum y castaño.
5-7 X 2-4(i para S. commune.
En nuestro trabajo las medidas de las es-
poras son 3-6 X 1-2,5^ con una media de
4,48 X 1,9/t. La identificación por el carpó-
foro es inconfundible.
Fig. 121. Detalle de la coloración de los carpóforos

de Coriolus.
Fomes fomentarius
(L. EX FR.) KICKX.
En la parte baja de tocones se han encon-

trado ménsulas en forma de casco de caba-
llo, con una ancha base, pero que se sujeta
al árbol sólo por una zona pequeña. La par-
te superior es lisa con surcos concéntricos,
suele ser de color gris claro o ligeramente
leonado (Fig. 123). Se encuentra en cual-
quier época del año dado que persiste en el
árbol durante varios años, esporulando en
primavera. Causa podredumbre blanca. Fig. 123. Forma ungulada de Fomes fomentarius.
Collibia fusipes
(BULL, EX FR.) QUÉL.
Hongo de sombrero convexo, general-

mente deformado, liso, pardo; el pie es muy
ancho, duro, asurcado longitudinalmente de
una forma característica; las láminas son an-
chas, espaciadas.
Crece en grupos apretados al pie de los
troncos (Fig. 124), se ha encontrado al pie
de árboles vivos y entre las raicillas de plán-
tulas de castaño. Aparece en la época lluvio-
sa de otoño desgradándose rápidamente. Se-
gún LAMER (1978) este basidiomiceto puede
causar daños importantes en robles y en-
•***# S Fig. 124. Agrupación de carpóforos de Collibia fu-

sipes al pie de un castaño.
103
Ganoderma australe (FR.) PAT.
Sombrero sin pie, los encontrados sobre

castaño son de aspecto ungulado (Fig. 126),
muy parecidos a Fomes fomentarius, con sur-
cos o grietas amplias, de color gris leonado
a pardo, el borde es redondeado, de color
Fig. 125. Carpóforo en forma de costra de Phelli- blanco, gris y al final del color del sombre-
nus torulosus. ro. Ha sido detectado a media altura en el
fuste.
Phellinus torulosus
(PERS.) BOURD. ET GALZ.
Según diversos autores este hongo tiene Stereum hirsutum (WILLD, EX FR.)
un aspecto y tamaño variables. Nosotros lo
hemos localizado en la base de castaños vie-
jos, entre las raíces y grietas del cuello del ár- Forma costras delgadas, redondeadas u
bol, en forma de una costra relativamente onduladas, con el borde superior despegado
delgada que se separa por la parte superior y saliente, a veces son totalmente resupina-
dejando ver una superficie vellosa, con sur- dos, formando sombreros salientes de pocos
cos, alternando partes aterciopeladas de co- centímetros (Fig. 127). La cara superior es
lor ocre-herrumbre, con otras ásperas casi blanquecina, más oscura con humedad, gri-
negras, exudando a veces gotitas doradas. sácea, zonada y erizada de pelos hirsutos
Causa podredumbre de corazón, parda, muy característicos, borde amarillento. El
creemos que es uno de los principales cau- himenio es liso, amarillo o anaranjado, pa-
santes del ahuecamiento de los castaños vie- sando a parduzco o grisáceo con la edad;
jos. (Fig. 125). causa podredumbre blanca activa.
Fig. 126. Vista inferior de Ganoderma australe.
Fig. 127. Carpóforos de Stereum hirsutum.

Fig. 128. Cuerpo de fructificación de Polypilus intybaceus al pie de un castaño.
Polypilus intybaceus FR.
Crece al pie de árboles viejos (Fig. 128),

sobre el castaño está citado el Polypilus fron-
dosus que al igual que este, está formado por
un pie grueso, blanco, del que parten nume-
rosas ramificaciones cortas, que en elfron-
dosus tienen forma de espátula, mientras que
intybaceus tiene sombreros con tendencia
horizontal, y lobulado, delgados, casi circu-
lares, de color gris oscuro; el himenio es
blanco, los poros son más irregulares y su
borde se pone amarillento con la edad
Fig. 129. Detalle
(Fig. 129). del borde
amarillento de las
ramificaciones de
Polypilus.
Corticium caeruleum SCHRAD.
Es una costra membranosa, ancha, de co-

lor azul oscuro (Fig. 130), con el borde más
claro, incluso blanco; su carne consta de una
sola capa. Con la humedad se vuelve más os-
curo. Las esporas son ovales, acuminadas en
la base, de color azul con unas medidas de
7-10 X 5-6,5/x y una media de 8 X 5,7 mieras.
Se encuentra sobre madera muerta de casta-
ño, durante todo el año, en el verano se en- Fig- 130. Árbol
seco invadido por
cuentra en zonas resguardadas del calor Corticium
donde conserva la humedad. caeruleum.
105
Peniophora quercina (PERS, EX F R . )
Se encuentra en ramas, a las que invade

a modo de costras rugosas de color cárneo
(Fig. 131). Es característico de esta especie
que los bordes se levanten enrollándose, de-
jando ver la parte inferior que posee un co-
lor oscuro, negro. Posee cistidios hialinos
cónicos; las esporas son cilindricas, acumi-
nadas lateralmente con un intervalo de
9-11 X 3-4¿Í y una media de 9,88 X 3,2 mi-
eras. Se encuentra sobre ramas muertas.
Fig. 131. Ramas de castaño invadidas por

Peniophora quercina.
Crepidotus variabilis (PERS, EX FR.)
Carpóforo sin pie, en todo caso rudimen-

tario, pequeño, reniforme o conchoide, casi
circular con un estrechamiento en la inser-
ción; cara superior finamente tomentosa, la-
nosa o sedosa, con el margen enrollado; cu-
tícula gelatinosa, color blanco (Fig. 132).
Sobre ramas y troncos caídos.
Fig. 132. Carpóforo de Crepidotus variabilis.
Poliporus arcularius
BATSCH, EX FR.
Ha sido detectado sobre ramas caídas en

el mes de agosto. Posee sombrero de color
pardo-acastañado con pie central y una li-
gera depresión en la parte superior central,
más oscura, y con el margen levantado. Pie
corto, no hueco, cilindrico del mismo color
del sombrero. (Fig. 133).
Fig. 133. Poliporus arcularius, fotografiado en

agosto.
Fig. 134. Masa amarilla gelatinosa de Tremella
mesenterica.
Treme/la mesenterica RETZ, EX FR.
Pequeña masa tuberculosa de color ama-

rillo anaranjado (Fig. 134), muy común en
zonas húmedas. Se sujeta al soporte por un
pequeño espacio central. En período seco se
endurece. Se encuentra sobre ramas muer-
tas causando podredumbre blanca.
Naucoria erinacea FR.
Sombrero pequeño, característico por po-

seer escamas levantadas a modo de peque-
ños pinchos. Pie color pardo herrumbroso
(Fig. 135). Sobre madera muerta de castaño,
muy común sobre los apoyos, palos ahor-
quillados del mismo árbol, de las ramas que
se extienden horizontalmente en los casta-
ños de fruto.
Fig. 135. Carpóforo de Naucoria erinacea sobre castaño.
107
Fig. 136. Agrupación de carpóforos de Mycena inclinata en el hueco de un castaño viejo.
Mycena inclinata FR.
Saprofito muy común en tocones y hue-

cos de los castaños viejos, crece en grupos
(Fig. 136). El sombrero es acampanado más
o menos abierto, de color gris a castaño cla-
ro, el pie es largo, hueco, de color blanco
por arriba y pardo-amarillento a castaño-ro-
jizo por la base.
Dichomitus campestris
(QUÉL.) DOM. ET ORL.
Costras redondeadas con aspecto de al-

mohadilla, consistencia corchosa y luego le-
ñosa. Color pardo. Se ha detectado sobre ra-
mas muertas (Fig. 137).
Fig. 137. Dichomitus campestris.

OTROS HONGOS DETECTADOS
Existe una serie de hongos que viven en

el suelo a expensas de la materia orgánica.
Entre estos hongos se encuentra el causante
de la enfermedad de la Tinta (Phytophthora
cinnamomi RANDS.). En los distintos análi-
sis efectuados con el objetivo de aislar este
patógeno, han sido detectados diversos gé-
neros, que son componentes habituales de la
micoñora edáfica. Algunos de estos hongos
están considerados como patógenos en dis-
tintas matrices forestales, sobre todo en sus
primeros estados de desarrollo. El más
abundante de todos ha sido Pythium spp.
PRINGS, aislado reiteradamente en muestras
de tierra analizadas por el método de pétalo Fig. 139. Microconidios en cadena de Fusarium
moliniformis.
de clavel, así como en medio PONCHET; los
esporangios son esféricos, subglobosos, con
apéndices en forma de espinas que le dan un
aspecto erizado (con un diámetro de 16-23/z, En medio KOMADA, repicado procedente
media 19,23 mieras), en posición intercalar de pétalos de clavel, se pudo apreciar la for-
y terminal en las ramificaciones del micelio; mación de Fusarium spp. LINK, ex FR. ASÍ
a las oosporas se les aprecia claramente la mismo en medio PONCHET con trozos de rai-
segunda membrana (Fig. 138). cillas de plántulas de castaño, también se
aisló el género citado, que al repicarlo en
medio KOMADA (selectivo para Fusarium) y
observar su evolución, se pudo identificar la
especie al obtener la producción de micro-
conidios en cadena a partir de las fiálidas,
que emergen directamente (Fig. 139), estas
características son exclusivas de la especie F.
moliniformis LINK ex FR. También se han
aislado en medio PONCHET los géneros Au-
reobasidium spp. VÍALA et BOYER y Rhizopus
Fig. 138. Oosporas de Pythium spp.
spp. EHRENB.
Como ya hemos citado anteriormente, en
los daños producidos por Melanconis modo-
nia se ha detectado el hongo antagonista Tri-
choderma viride PERS, ex GRAY, cuya fun-
ción inhibidora del crecimiento del patóge-
no podría ser importante. También debemos
constatar la presencia del saprofito Tricho-
thecium roseum LINK, en la parte baja de fus-
tes de una misma cepa, en una zona descor-
tezada a un metro del suelo, con un espesor
de 30 cm., con la finalidad de secar los pies;
en la madera descubierta se apreciaba con
claridad el micelio rosado orientado en la
cara norte, la forma de los conidios y su dis-
posición al final de los conidioforos identi-
fica claramente la especie.
109
Conclusiones
De todos los hongos contemplados en es- terminante al evitar la recuperación del ár-
te trabajo, consideramos importantes por su bol cuando ha sido debilitado por un pará-
poder patógeno, en el castaño o en otras ma- sito activo. Normalmente, al hablar de la pa-
trices en que hayan sido estudiados, los si- tología del castaño, sólo se citan dos enfer-
guientes táxones: Phytophthora cinnamomi medades, la Tinta y el Cancro, sin embargo,
RANDS., Endothia parasitica (MURR) AND., somos de la opinión que la Phytophthora,
Mycosphaerella maculiformis (PERS) la mayoría de las veces, no destruye por si
SCHROET., Nectria spp. FR., Ceratocystis sola el árbol, sino la acción conjunta con
spp. ELLIS y HALST., Melanconis modonia otros parásitos oportunistas, que aprove-
TUL., Hypoxylon mediterraneum (DNtrs) Ces chan el débil estado de la planta al defen-
et DNtrs, Pythium spp. PRINGS., Fusarium derse del ataque radical de este hongo, la
spp. LINK, ex FER., Armillaria mellea (VAHL) que acaba con la vida del árbol. Esta es la
KUMMER. Esto no quiere decir que el resto razón de este estudio sobre la micoflora del
de los hongos detectados no constituyan pe- castaño, para conocer estos parásitos de
ligro para el castaño, algunos sólo se com- equilibrio que nos van a señalar cuando es-
portan saprofíticamente, como algunos ba- tan los castaños debilitados y obrar en con-
sidiomicetos (Naucoria erinacea FR., Treme- secuencia para favorecer la recuperación del
lla mesenterica RETZ, ex FR., etcétera), sin árbol.
embargo la mayoría constituye un factor de- Repecto a las medidas culturales, la que-
Fig. 140- La quema de hojarasca al pie de los castaños, daña gravemente el cuello del árbol.
113
ma de la hojarasca está muy extendida, evi-
tando de esta manera la propagación de la
Mycosphaerella maculiformis (PERS)
SCHROET., sin embargo existe la costumbre
de encender estos fuegos muy cerca de la ba-
se de los pies, cepas y renuevos, lo que con-
lleva a graves lesiones en el cuello del árbol
(Fig. 140), favoreciendo la penetración de
hongos de pudrición, ocasionando la caída
de grandes ramas e incluso el desgajamien-
to del fuste (Fig. 141), la destrucción total
de las cepas, y la rápida colonización de los
renuevos afectados por el calor de diversos
hongos, sobre todo Coryneum spp.
Finalmente, queremos resaltar que este
trabajo contribuye al conocimiento de la pa-
tología del castaño, para completar dicho
conocimiento se requieren posteriores es-
fuerzos, que permitan profundizar sobre la
biología de las especies citadas y su posible
virulencia en la matriz, así como muéstreos
para intentar completar la micoflora del
castaño.
Fig. 141. Los hongos de pudrición ayudan a la

degeneración de la mayoría de los castaños.
114
Glosario
El siguiente glosario, a fin de favorecer la comprensión de este trabajo, está extraído de la
recopilación de términos científicos relacionados con los micromicetos de MARTÍNEZ (1985).
Acérvulo (acervullus). Conidioma constitui- Conidióforo (conidiophore). Hifa simple o ra-

do por una capa de células conidíogenas mificada (hifa fértil) que o bien soporta a
desarrollado a partir de un estroma seu- las células productoras de conidios (célu-
doparenquimatoso aplanado, situado so- las conidiógenas) o bien produce directa-
bre la superficie basal de una cavidad cu- mente los conidios, actuando como célu-
bierta por una capa de tejido del hospe- la conidiógena.
dador que se rompe en la madurez. Coremio (coremium). Ver sinema, como tér-
Alantoide (allantoide). De forma cilindrica mino más recomendable.
ligeramente curvada y con los extremos Coriáceo (coriaceous). Con textura recia pe-
redondeados; en forma de morcilla. ro flexible, como la del cuero.
Anamorfo (anamorph). Estado asexual o im- Cuerpo fructífero (fruit-body) = fructifica-
perfecto de un hongo. ción.
Aplanogameto (aplanogamete). Gameto in- Deuteromicetos (Deuteromycetes). Grupo
móvil. heterogéneo de hongos que carecen de te-
Aplanospora (aplanospore). Espora inmóvil. leomorfos (estados sexuales o perfectos),
Atenuado (attenuate). Di cese del patógeno conocidos y se agrupan en la subdivisión
con baja virulencia o patogenicidad. Deuteromycotina, que agrupa a los hon-
Aplícase a las estructuras que se estre- gos anamórficos de la división Eumycota.
chan en un extremo. Las otras dos subdivisiones, Ascomycoti-
Carbonáceo (carbonaceous). Friable y de co- na y Basidiomycotina, agrupan diferentes
lor oscuro. teleomorfos.
Dicótomo (dichotomous). Dícese del tipo de
Celomicetos (coelomycetes). Deuteromice-
ramificación, frecuentemente sucesiva
tos con conidiomas de tipo picnidio, acér-
que da lugar a dos ramas aproximada-
vulo, estroma o picñotirio, delimitados
mente iguales.
por tejido del hongo o de la planta. La di-
visión tradicional en dos órdenes {Melan- Ectoparásito (ectoparasito). Parásito que vi-
coniales, con conidiomas acervulares, y ve sobre la superficie del hospedador, en
Sphaeropsidales, con conidiomas picni- el caso de los hongos, nutriéndose fre-
diales), no suele mantenerse actualmente cuentemente a través de haustorios.
ante la existencia de formas de transición. Edáfico (edaphic). Perteneciente o relativo al
Cisto (cyst). Vesícula, especialmente cuando suelo; dícese del organismo que vive en el
constituye una estructura de resistencia suelo, por oposición a otros hábitats
derivada de una espora o esporangio. terrestres o acuáticos.
Clamidospora (chlamydospore). Espora Endoconidio (endoconidium). Conidio for-
asexual, originada por modificación de mado en el interior de una hifa.
un segmento de hifa, con forma globosa Endoparásito (endoparasite). Parásito que
y pared gruesa (incluyendo una pared se- vive en el interior del hospedador.
cundaria interna) que posee principal- Esclerocio (sclerotium). Masa compacta de
mente una función de resistencia (no de hifas generalmente de forma redondeada,
diseminación). en ocasiones incluyendo tejido del hospe-
Conidio (conidium). Espora asexual externa dador o suelo, y sin esporas en la super-
e inmóvil, que suele separarse de la célu- ficie o en el interior.
la que lo produce (célula conidiógena). Espinoso (spiny). Dícese de las estructuras
117
con espinas o salientes delgados muy neral para denominar a los órganos que
puntiagudos (frecuentemente aplicado a soportan las esporas.
las esporas). Glabro (glabrous). Desprovisto de pelos.
Espora (spore). Término general para desig- Globoso (globose). De forma aproximada-
nar a los corpúsculos reproductores de mente esférica, globoide, globular y glo-
hongos, bacterias y plantas criptógamas. buloso.
En ocasiones se la define como unicelu- Granuloso (granulóse). Con la superficie cu-
lar, de forma que las esporas pluricelula- bierta por pequeñas partículas o granos;
res de los hongos en las que cada célula granular y granulado.
germina separadamente, podría conside- Gutulado (guttulate). Aplícase a las esporas
rarse como esporas múltiples. que contienen una o varias gotas, general-
Esporangio (sporangium, sporange). Órgano mente de aspecto oleoso, en su interior.
productor de esporas asexuales endóge-
nas (esporangiosporas). Hialino (hyaline). Transparente, translúcido
o al menos de color claro.
Esporangio foro (sporangiophore). Hifa espe-
cializada para soportar un esporangio. Hifa (hypha). Cada uno de los filamentos
que constituyen el cuerpo vegetativo, mi-
Esporocisto (sporocyst). Cisto que produce
celio, de los hongos, formado por células
esporas asexuales. cilindricas separadas por septos general-
Esporodoquio (esporodochium). Conidioma mente perforados o de estructura cenocí-
típico de los tuberculariáceos, constituido tica, carente de septos, en cuyo caso se le
por un estroma pulvinado con la superfi- aplica la denominación de sifón.
cie superior cubierta por cortos conidio- Hifa fértil (fertile hypha). Ver conidióforo.
foros o células conidiógenas, que no se
encuentra en ningún momento cubierto Hifomicetos (Hyphomycetes) Deuteromice-
por tejido del hospedador. Se recomien- tos f i l a m e n t o s o s ( a n t i g u a clase
da conidioma esporodoquial. Hyphomycetes) que producen estructuras
conidiógenas libres, no incluidas en nin-
Estroma (stroma, pl. stromata). Masa o ma- gún tipo de cavidad.
triz de hifas vegetativas, más o menos di-
ferenciadas, a veces en forma de esclero- Hiperparásito (hyperparasite). Parásito que se
cio o con tejidos del hospedador o sustra- desarrolla sobre otro parásito.
to, producida por pirenomicetos y deute- Hirsuto (hirsute). Con pelos rígidos y disper-
romicetos en (o sobre) la que se producen sos, aplícase también a este tipo de pelos.
esporas.
Hongo (fungus). Organismo eucariota, sa-
Eumicetos (Eumycetes) = hongos superiores. profito o parásito, osmótrofo, constitui-
Fiálide (phialide). Dícese generalmente de la do generalmente por micelio filamentoso
célula conidiógena alargada o en forma y diferentes tipos de cuerpos fructíferos,
de botella que desarrolla una o varias pertenecientes al Reino Fungi (del que
aberturas a través de las cuales produce parece apropiado excluir a los hongos
una sucesión basípeta de conidios sin que mucosos de la División Myxomycota).
tenga lugar un incremento de su longitud.
Hongos imperfectos (imperfect fungi) = deu-
Ficomicetos (Phycomicetes). Grupo de hon- teromicetos.
gos pertenecientes a la antigua clase
Phycomycetes, que agrupaba a las actua- Hongos inferiores (lower fungi). Dícese de
les subdivisiones Mastigomycolina y los quitridiomicetos, hifoquitridiomice-
Zygomycotina; utilizado como término tos, oomicetos, zigomicetos y tricomi-
trivial es aproximadamente sinónimo de cetos.
hongos inferiores (con hifas carentes de Hongos superiores (higher fungi). Dícese de
septos). los ascomicetos, basidiomicetos y deute-
Fructificación (fructificación). Término ge- romicetos, sin. eumicetos.
118
Huésped = hospedador (ver parásito). infecciosas, como las de tipo alérgico y las
Imbricado (imbrícate). Dícese de los elemen- micotoxicosis.
tos que se cubren parcialmente unos a Microconidio (microconidium). Conidio pe-
otros como las tejas de un tejado. queño de un hongo que también produce
Incrustado (incrusted). Aplícase preferente- conidios de tamaño mayor (macroconi-
mente a las hifas de paredes rugosas re- dios).
cubiertas por material excretado por el Moho (mould). Dícese vulgarmente de los
hongo. micromicetos con aspecto aterciopelado
Laciniado (laciniate). Dividido en finas cin- o algodonoso, consecuencia de la produc-
tas irregulares (lacinias). ción de masas de esporas o micelio (fre-
Lanoso (lañóse). Cubierto por pelos largos y cuentemente hifomicetos o zigomicetos),
suaves que recuerdan a la lana, sin. la- generalmente saprofitos y algunos de
nudo. ellos de gran importancia económica.
Lanuginoso (lanuginose). Cubierto de pelos Moniliforme (monoliform). Con hincha-
cortos y finos con aspecto de pelusa. mientos a intervalos regulares como una
hilera de cuentas.
Lenticular (lenticular). Con forma de lenteja
o de lente biconvexa. Monopodial (monopodial). Aplícase al tipo
de ramificación en la que un eje produce
Leñoso (ligneous). Con dureza o consisten- ramas aisladas, frecuentemente en dispo-
cia como la de la madera. sición helicoidal o alternada.
Lignícola (lignicolous). Dícese del organis-
Monoverticilado (monoverticillate). Dícese
mo que vive sobre la madera. del penicilo compuesto sólo de fiálides
Lobulado (lobulate). Dividido en lóbulos. (penicilo simple); aplícase con fines taxo-
Lóculo (locule). Cavidad de un conidioma, nómicos para la diferenciación de espe-
delimitada por tejido del hongo o de la cies del género Penicillium.
planta hospedadora.
Mucronato (mucronate). Terminado en una
Macroconidio (macroconidium). Dícese del punta corta y aguda, mucrón.
conidio de mayor tamaño, y frecuente-
Necrosis (necrosis). Muerte en las células, en
mente más característico, producido por
ocasiones como consecuencia de una in-
un hongo que también forma pequeños
fección producida por un hongo.
conidios (microconidios).
Membranáceo (menbranaceous). Con aspec- Obligado (obligate). Dícese del parásito que
to semejante a una membrana o piel fina. en la naturaleza únicamente puede vivir
como tal; se utiliza en ocasiones por aquel
Meristógeno (meristogenous). Se aplica al ti- que no ha podido ser cultivado en labo-
po de desarrollo de ciertas estructuras ratorio; se opone a facultativo.
(por ejemplo, picnidios), formadas a par-
tir de una sola hifa que crece y se ra- Oblongo (oblong). Alargado con los extre-
mifica. mos redondeados.
Métula (métula). Ramificación del conidió- Oogonio (oogonium). Se aplica al órgano
foro sobre las que se disponen las fiálides. sexual femenino de los oomicetos.
Micelio (mycelium). Talo de los hongos fila- Oospora (oospore). Espora de resistencia de
mentosos compuesto por una masa de hi- los oomicetos formada a partir de la oos-
fas discretas, generalmente muy rami- fera fecundada.
ficadas. Oportunista (oportunistic). Dícese del orga-
Micosis (mycosis, pl. mycoses). Enfermedad nismo que generalmente vive como sa-
infecciosa producida por hongos; se apli- profito, pero en ocasiones es capaz de
ca más frecuentemente a las producidas causar enfermedades en un hospedador
en el hombre y animales. Los hongos pue- que se ha convertido en susceptible.
den dar lugar también a enfermedades no Ostiolo (ostiole, ostiolum). Poro de una
119
fructificación (picnidio o ascoma), a tra- trofo que utiliza materia muerta como
vés de la cual se liberan las esporas. alimento, causando comúnmente su des-
Ovoide (ovoid). Con forma de huevo, con el composición; se aplica generalmente a
extremo estrecho hacia arriba. plantas, hongos y bacterias. Algunos au-
Paráfisis (paraphysis, paraphyse). Hifa esté- tores consideran que saprobio sería el ter-
ril con el extremo apical libre situada en- mino más conveniente en el caso de los
tre las aseas de una ascoma o entre las cé- hongos.
lulas conidiógenas de un picnidio (u otro Segmento (segment). Dícese de las porciones
conidioma), surgiendo de la capa basal, de una dictiospora separadas por un sep-
sin. parafiso. to transversal.
Parafiso = Paráfisis. Septo (septum). Tabique que separa las ce-
Parásito (Parasite). Dícese del organismo lulas de las hifas o esporas de los hongos.
que vive en (o sobre) otro hospedador Sésil (sessile). Dícese de cualquier órgano o
(Huésped), del que se nutre. parte orgánica que carece de pie o so-
Parásito de debilidad (weakness parasi- porte.
te) = parásito oportunista. Seta (seta). Hifa modificada de ápice libre y
usualmente de pared gruesa y pigmenta-
Patógeno (pathogen). Parásito capaz de cau- da. Vulgarmente carpóforo de basidio-
sar enfermedad en el hospedador. micetos.
Peridio (peridium). Pared o membrana limi- Seudoparénquima (pseudoparenchyma).
tante de cualquier cuerpo fructífero. Plecténquima en el que no es posible di-
Picnidio (pycnidiun). Conidioma frecuente- ferenciar las hifas que lo constituyen.
mente globular y ostiolado formado por Simple (simple). Dícese de conidióforo ca-
tejido fúngico y con la superficie interior rente de ramificaciones; sencillo.
cubierta de células conidiógenas.
Simpodial (sympodial). Aplícase a la célula
Picnidiospora (pyenidiospore). Conidio pro- conidiógena que tras la producción de un
ducido en el interior de un picnidio; pic- conidio terminal, continúa su crecimien-
noconidio resulta preferible aunque es to y la producción de conidios, simpodio-
menos utilizado. conidios, sobre una serie de ápices suce-
Pirófllo (pyrophilous). Dícese del organismo sivos originado cada uno al lado y por de-
que vive preferentemente en lugares que- trás del anterior.
mados. Sinema (synnemata). Conidioma compuesto
Planogameto (Planogamete) = zoogameto. por un conjunto más o menos compacto
Planospora (Planospore) = zoospora. de conidioforos o hifas erectas, que pro-
Plecténquima (plectenchyma). Tejido grueso ducen conidios en el ápice o también en
en el que las hifas se encuentran entrela- los lados.
zadas y unidas. Cuando los elementos Subgloboso (subglobose). Que se aproxima
pueden distinguirse como hifas se habla a la forma esférica.
de prosénquima o prosoplecténquima y Taxon (taxon). Unidad o categoría taxonó-
cuando no pueden distinguirse se deno- mica de cualquier rango.
mina seudoparénquima o paraplecténqui- Teleomorfo (teleomorph). Forma o fase
ma. sexual o perfecta de un hongo.
Pubescente (pubescent) = lanuginoso. Tomentoso (tomentose). Cubierto con den-
Rama (ramus). Se aplica a la ramificación sas matas de pelos blandos y frecuente-
del conidióforo que soporta un verticilo mente ramificados.
de métulas con sus correspondientes fiá- Tubérculo (tubercle). Protuberancia o salien-
lides. te en forma de pequeña verruga.
Reniforme (reniform). Con forma de riñon. Verrugoso (verrucose). Con pequeños salien-
Saprofito (saprophyte). Organismo heteró- tes redondeados o verrugas.
120
Zigospora (zygospore). Espora sexual de Zoospora (zoospore). Espora móvil.
resistencia de los zigomicetos resultado Zoosporangio (zoospangium, zoosporange).
de la fusión de dos ramas que actúan co- Esporangio productor de esporas mo-
mo gametangios. viles.
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129
FITOPATOLOGÍA DEL CASTAÑO
{Castanea sativa Miller)
PABLO COBOS SUÁREZ
Fuera de Serie n.° 15

La responsabilidad por las opiniones
emitidas en esta publicación corresponde
exclusivamente al autor de la misma.
Edita: Secretaría General Técnica

Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación
ISBN: 84-7479-777-2
Depósito Legal: 39429-1989
ÑIPO: 251-89-079-6
Imprime: GRAFOFFSET, S. L. Getafe (Madrid)

BSVP-Fuera de Serie-16

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Nuestra portada:

Adolfo Rupérez Cuéllar

El castaño en España se encuentra exten- Los autores coinciden en la dificultad de

Fig. 3. Distribución geográfica del castaño en España (CEBALLOS, 1966).

Fig. 5. Detalle del borde dentado y mucronado de las hoías.

ESTACIÓN: CLIMA Y SUELO los muy húmedos encharcados o pantano-

Fig. 10. Castañas maduras diseminadas en el suelo.

CRECIMIENTO Compañeros frecuentes del castaño son:

El género Castanea aparece desde el Eo-

Fig. 13. Castaño regoldo mostrando un fuste recto FENOLOGÍA

Fig. 14. Tronco grueso, corto y ramoso de castaño injertado.

suelen permanecer secas en el árbol gran REPRODUCCIÓN

En el método de beneficio de monte alto

Fig. 19. Tratamiento a monte bajo del castañar de

Hongos parásitos del género Castanea en el mundo

Siendo el castaño una de nuestras frondo- aquellos carentes de plasmodios (Eumycota),

Subdivisión Mastigomycotina Clase Oomycetes

(SMITH et al, 1988).

Phyllactinia. Valsa FR.

C. britannica M. B. ELLIS. Tricladium INGOLD.

TRONCO Y RAMAS RAICES

Ceratocystis microspora (DAVIDS) DAVID- Armillaria mellea VALH.

INSECTOS QUE ATACAN Himenópteros:

Acronicta psi L.; Noctuidae. (GÓMEZ AIZPU- Lepidópteros:

Phymatodes alni L.; Cerambicidae (MANSI-

Caloptilia alchimiella SCOP.; Tineidae (MAN- Descomponedores

Enrolladores Mematodos y vectores del cancro

Fig. 21. Medios de cultivo artificial.

Ascomycotina = Sphaerella m. (PERS.) AUERSW.

ORDEN DOTHIDEALES ORDEN XYLARIALES

Familia Mycosphaerellaceae: Familia Xylariaceae:

Familia Tuberculariaceae: = Pseudopythium phytophthoron SIDERIS.

Tubercularia vulgaris TODE EX FR. Familia Pythiaceae:

CLASE OOMYCETES Familia Mucoraceae

Familia Phytophthoraceae: A continuación describimos las especies

Phytophthora cinnamomi RANDS

para que se descubriera el agente que ha lle-

Fig. 31. Caracteres

y 37), con un intervalo de 32,5-42,5 X 7,5-10

1. Delimitar cuidadosamente la parte en-

dibujo ilustrativo de PASINETTI (1953) no se 1971; PASINETTI, 1953), 12 X 2n (LANIER,

Fig. 47. Corte microscópico de un picnidio. Fig. 48. Conidios de Phyllosticta.

Fig. 51. Detalle de la disposición de las peritecas.

Fig. 56. Acérvulos de Coryneum modonium.

Fig. 58. Disposición fasciculada de los conidioforos.

Fig. 60. Conidios maduros dispuestos en forma de empalizada.

Fig. 61. Coincidencia de las dos facies del hongo

Fig. 63. Aspecto de una rama infectada por Diatrypella quercina.

Fig. 66. Coloración dorada de las aseas en masa,

Fig. 72. Peritecios de Diatrypella quercina rodeados de lóculos de Libertella faginea.

Fig. 79. Ascosporas maduras con coloración más

Fig. 83. Coloración rojiza que delata el

Fig. 84. Detalle de los cuellos de los peritecios.

Fig. 87. Aseas con ocho ascosporas.

Fig. 88. Detalle de las ascosporas.

Fig. 90. Detalle de los esporodoquios.

Fig. 92. Conidios de

Fig. 93. Corte de un cuerpo

Fig. 95. Típicos conidios alantoides que caracteri-

Fig. 97. Estroma anaranjado de forma ondulada visto al microscopio óptico.

Fig. 99. Ascosporas con forma de sombrero.

Fig. 103. Peritecio de cuello largo de Ceratocystís spp.