1

Introducción
a la Micología

Los hongos son seres vivos fascinantes que humanas tanto de manera negativa (e.g., micotoxinas,
difieren fundamentalmente de animales y plantas parásitos) como positiva (e.g., antibióticos, control
por su morfología y su manera de vivir. Al igual biológico, fermentación).
que los animales, los hongos son heterótrofos. Son Aproximadamente 100,000 nombres científicos
recicladores importantes en el medio ambiente válidos han sido propuestos para especies de hongos.
porque descomponen sustratos orgánicos en carbono Una gran parte de estas especies, sin embargo, han
y minerales durante el proceso de obtención de sido descritas de manera incompleta o sólo se cuenta
nutrientes. A diferencia de animales o plantas, su con una muestra de la misma. ¡La mayoría de los
ciclo de vida es dominado por una fase haploide con micólogos especulan que existe tal vez un millón y
núcleos incluyendo un solo juego de cromosomas. medio de especies en todo el mundo (Hawksworth,
El estado diploide mayormente es restringido a una 1991)! La diferencia entre el número de especies
o pocas células. El talo de la mayoría de los hongos conocidas y el número de especies que probablemente
es un micelio, una red de filamentos mayormente existen, es enorme, por lo que aún quedan muchas
multicelulares, individualmente llamados hifa. Las especies por descubrir.
hifas invaden el sustrato para absorber nutrientes
o producen esporas de diferentes tipos para su
reproducción, ya sea directamente sobre el micelio o Sistemática
en cuerpos fructíferos que son agregaciones de hifas Un sistema de clasificación es indispensable
para la producción de esporas. Los talos de algunos para organizar, comunicarse, manejar e interpretar
hongos son células microscópicas individuales, e.g., la información biológica. Tradicionalmente,
levaduras que se pueden ver a simple vista cuando las clasificaciones biológicas estaban basadas
miles de células individuales se agrupan en una principalmente en características morfológicas
colonia. A partir de fragmentos de hifas, esporas o fácilmente observables y con menor grado en
células de levadura se puede desarrollar un individuo aspectos bioquímicos y ecológicos. Con respecto a
nuevo. En nuestro ambiente los hongos generalmente los hongos, sin embargo, el número de características
pasan inadvertidos y sus cuerpos fructíferos fácilmente accesibles no alcanza para definir las
macroscópicos son efímeros, pero los hongos son aproximadamente 100,000 especies actualmente
omnipresentes. Sus esporas microscópicas flotan en descritas, mucho menos para los millones de
el aire e hifas o células de levadura proliferan en el especies que quedan por ser descubiertas. Por eso,
suelo, madera, materiales de construcción y otros datos de microscopía de luz se complementaron con
sustratos. Con frecuencia se encuentran como hongos resultados obtenidos por microscopía electrónica e
saprótrofos, parásitos, simbiontes o comensales en investigaciones bioquímicas. En la mitad de la década
plantas y animales o como parásitos o comensales de 1990, técnicas para determinar secuencias de
de otros hongos. La interacción de células fúngicas ADN de diferentes especies se pusieron al alcance
con su sustrato es posible gracias a un metabolismo de los micólogos. Al inicio se utilizaba una región
secundario muy complejo e increíblemente activo. interna (ITS) del clúster de genes de ADN ribosomal
Una gran diversidad de enzimas y metabolitos nuclear (ITS 1 y 2 y el gen 5.8 ADNr). Después, se
secundarios son importantes para actividades combinaron estos datos con secuencias de uno a
1
 2 Capítulo 1

varios genes que codifican proteínas y presentan hongos asexuales), líquenes, otros grupos de hongos
una evolución rápida. Datos ultraestructurales, verdaderos (reino Fungi) y finalmente los hongos no
bioquímicos y sobre todo moleculares han permitido verdaderos, que son los Oomycota (Stramenopila), los
un mejor entendimiento de las relaciones fúngicas a Myxogastria (Amoebozoa) y otros grupos que forman
niveles elevados de clasificación (orden o más arriba), parte de los protistas.
así como trazar más finamente los límites entre las Para cada grupo se presenta el tamaño del grupo,
especies. Estos datos nuevos demuestran que una la etimología, aspectos sistemáticos, ecológicos y
misma característica morfológica puede originarse morfológicos. Se continúa con información sobre
varias veces en hongos filogenéticamente distantes— el ciclo de vida, particularidades bioquímicas y
un hecho ya demostrado para cuerpos fructíferos finalmente aspectos positivos y negativos desde el
de varios grupos de Basidiomycota basado en punto de vista del ser humano. Para grupos que
investigaciones con microscopía de luz realizadas por incluyen numerosos patógenos de importancia
F. Oberwinkler (Oberwinkler, 1977). económica en plantas cultivadas, los nombres de las
Las secuencias de ADN están almacenadas en especies fúngicas, de sus plantas hospederas y de las
bases de datos, siendo GenBank la más importante, enfermedades se citan en tablas, con base en datos de
operada por el U.S. National Center for Biotechnology literatura y fuentes del Internet, sobre todo las páginas
Information (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). En “Common Names of Plant Diseases” (American
el GenBank hay secuencias de ADN de más de Phytopathological Society, 2011–2012) y “Fungal
20,000 especies de hongos, las cuales corresponden Databases - Fungus-Host Distributions” (Farr y
aproximadamente al 20% de las 100,000 especies de Rossman, 2011–2012). Información más detallada
hongos conocidas a la fecha. Sin embargo, cerca del sobre ciertos hongos y temáticas importantes para
20% de las especies citadas en GenBank están mal hongos en varios grupos sistemáticos diferentes se
identificadas o no cuentan con un nombre preciso presentan en cuadros.
de especie (Nilsson et al., 2006). En algunos grupos,
sobre todo en los Ascomycota, este porcentaje todavía
es más alto. Una gran parte de los datos confiables de La Terminología
secuencia de ADN fueron obtenidos de especies de Para referirnos a diferentes estructuras de hongos
zonas templadas, mientras que los hongos tropicales contamos con un número muy elevado de términos
en su mayoría todavía no han sido analizados con la (e.g., Dörfelt y Jetschke, 2001; Ulloa y Hanlin, 2006,
finalidad de obtener estos datos. 2012). Para el presente libro, se utilizan los términos
Es importante mejorar y ampliar nuestro más comunes y etimológicamente razonables los
conocimiento de hongos tropicales para entender la cuales se explican cuando se mencionan por primera
diversidad y filogenia de los hongos, y para encontrar vez en el texto y se definen en el glosario.
nuevas maneras de utilizar los recursos naturales Los hongos se agrupan en categorías basadas en
sin perjudicar los ecosistemas naturales. Debido al diferentes criterios. Los grupos sistemáticos, como
aumento de actividades humanas, una gran parte los Agaricales, Ascomycota, etc., corresponden
de la biodiversidad se está perdiendo, por lo que es a grupos de hongos emparentados. En grupos
preciso aumentar los esfuerzos para encontrar y morfológicos, como los hongos agaricoides,
estudiar los hongos, sobre todo en zonas tropicales. carbones, “Gasteromycetes” y levaduras, se reúnen
El sistema de clasificación de los hongos utilizado organismos morfológicamente similares pero no
para organizar la información compartida en necesariamente emparentados. Los mohos son
esta obra es el establecido alrededor del año 2010 otro ejemplo de un grupo morfológico, porque se
(Kirk et al., 2008). Además, se explican aspectos trata de hongos filamentosos, mayormente con
de la clasificación anterior de los hongos que masas de esporas polvorientas, y pueden ser formas
son indispensables para entender la literatura asexuales de especies de Ascomycota, Basidiomycota
científica. Los diferentes grupos sistemáticos se o “Zygomycota”. Algunos nombres de grupos
presentan empezando con aquellos mejor conocidos morfológicos presentan terminaciones científicas,
por el público en general, los Agaricales y otros e.g., “-mycetes” (clase) en “Gasteromycetes”, porque
macrohongos de los Basidiomycota. Luego siguen estos grupos se consideraban grupos sistemáticos en
otros grupos de Basidiomycota, a continuación los el pasado, pero hoy sabemos que las especies incluidas
Ascomycota (incluyendo la presentación aparte de no son estrechamente relacionadas. Para distinguir
 Introducción a la Micología 3
estos nombres de nombres de grupos sistemáticos, se pueden presentar desiertos. Al subir las montañas,
escriben entre comillas, e.g., “Gasteromycetes”. baja la temperatura lo que resulta en un clima similar
El grupo de los estados asexuales de Ascomycota y al de las zonas subtropicales o templadas. El clima
Basidiomycota u hongos mitospóricos frecuentemente en montañas altas, con elevaciones por arriba de
se llama Fungi Imperfecti, “Deuteromycetes” o 4,000 m.s.n.m. es similar al clima de regiones arcticas
“Deuteromycota”. Estos nombres son redundantes y y antárcticas. Sin embargo, el clima en las montañas
engañosos por lo que deberían borrarse de los libros de los trópicos difiere de manera fundamental del
de micología si no fueran necesarios para entender clima de zonas fuera de los trópicos por la ausencia
la literatura. Gracias a observaciones de desarrollo y de estaciones durante el transcurso de un año.
datos moleculares, hoy sabemos que muchos géneros Mientras que en zonas de clima templado, el invierno
de hongos asexuales corresponden solamente a grupos con temperaturas bajas y períodos cortos de sol
morfológicos, por lo que se llaman géneros de forma, interrumpe el ciclo de vida de muchos organismos, en
e.g., Rhizoctonia y Sclerotium. zonas tropicales los cambios diarios de temperatura
Los grupos ecológicos, como los hongos en el son más fuertes que los cambios de los promedios
sentido tradicional, líquenes y trufas, son grupos diarios durante el año.
de organismos con cierta estrategia de vida. En el En el presente libro se citan ejemplos de hongos
pasado, el término “hongo” se utilizaba para todos de tierras bajas y de tierras altas en los trópicos con
los organismos heterótrofos y mayormente inmóviles la finalidad de ofrecer conocimiento de una gran
similares a hongos. Hoy, los hongos verdaderos diversidad de hongos a los aficionados de los hongos
(Fungi) se distinguen de los organismos parecidos en los trópicos.
a los hongos o pseudohongos porque pertenecen a
líneas evolutivas muy distantes.
La Historia de la Micología
Diferentes patrones morfológicos, e.g., de cuerpos
fructíferos, se pueden ubicar en una línea que en Zonas Tropicales
inicia con la estructura más simple y termina con La investigación de los hongos en el trópico
la estructura más compleja (e.g., ver Figs. 5.19, 5.22, se inició cuando los indígenas los descubrieron
5.38, 5.46). Tales líneas morfológicas se usaban en el como fuente de alimento, para medicina, rituales
pasado como hipótesis para procesos evolutivos. Hoy, y otros usos. En muchas etnias, se desarrolló un
con la ayuda de datos moleculares, sabemos que estas conocimiento amplio de hongos, así como sistemas
hipótesis generalmente son demasiado simples. Por más o menos complejos para nombrar y clasificar la
eso, en el presente contexto una línea morfológica diversidad fúngica. Sin embargo, debido a barreras
debe considerarse en primer lugar como una geográficas, culturales y lingüísticas, la micología
presentación de tipos morfológicos en un orden lógico científica enraizada en Europa, la cual surgió en el
que ayuda para entender y recordar la diversidad trópico después del establecimiento de las colonias
morfológica. europeas durante los siglos XVI y XVII, ignoró este
conocimiento. Fue hasta varios siglos después, en el
siglo XX, con el surgimiento de la etnomicología, que
Los Trópicos se reconsideró este conocimiento (Cuadro 7).
El trópico es la región de tierras y mares ubicada La micología científica empezó en el trópico con
entre el trópico de Cáncer en la latitud de 23° al norte misioneros, exploradores y después naturalistas de
del ecuador y el trópico de Capricornio a 23° latitud Alemania, Francia, Inglaterra y de los Países Bajos,
sur. El neotrópico es el área tropical de las Américas y que enviaron especímenes biológicos a centros de
las islas adyacentes, mientras que el paleotrópico es el estudio en Europa (para la historia general de la
área tropical de África, Asia, Nueva Guinea, el norte micología vea Ainsworth, 1976; Dörfelt y Heklau,
de Australia y numerosas islas asociadas. El clima 1998). Las primeras especies de hongos tropicales
en las tierras bajas de las áreas tropicales presenta documentadas en literatura científica fueron Agaricus
valores elevados de temperatura durante todo el año. crinitus (ahora Lentinus crinitus), Boletus sanguineus
Dependiendo de la cercanía del mar y la dirección (ahora Pycnoporus sanguineus) y Lichen leucomelos
de los vientos, hay mucha humedad durante todo (ahora Heterodermia leucomelos) citadas por
el año o solamente durante las estaciones lluviosas. C. von Linné en la segunda edición de su obra Species
En otras áreas el clima es muy seco por lo que se Plantarum (Linné, 1763), basadas en especímenes de
 4 Capítulo 1

Jamaica, Surinam y América del Sur respectivamente. tropicales del mundo entero, incluyendo el Norte
Otro hongo tropical reportado en esta época es de África, el Caribe, Oceanía y América del Sur.
Lycoperdon pistillare (ahora Podaxis pistillaris) citado Sus especímenes fueron recolectados, por ejemplo,
por von Linné en 1771 basado en un espécimen por F. M. R. Leprieur en 1835–1849 en la Guayana
recolectado por el misionero holandés Koenig quien Francesa, M. A. Gaillard en 1887 en Venezuela
vivía en India en los años 1767–1785. Hasta la mitad y de N. G. Lagerheim en Ecuador (ver abajo).
del siglo XIX muy pocos micólogos radicaban o En Inglaterra, el sacerdote M. J. Berkeley recibió
viajaban al trópico. No obstante, a partir del inicio del numerosos especímenes de hongos del Imperio
siglo XIX, sobre todo después de la publicación del Británico y describió muchas especies nuevas del
Systema Mycologicum por Fries (1821), se describieron trópico. M. C. Cooke fue un botánico de criptógamas
numerosas especies nuevas de hongos tropicales de los Royal Botanical Gardens at Kew (1880–1892) y
basadas en muestras traídas por naturalistas e también hizo contribuciones importantes a nuestro
investigadas por micólogos europeos que en su conocimiento de hongos tropicales.
mayoría no conocían el trópico personalmente. El El micólogo sueco E. M. Fries estudió especímenes
botánico sueco O. P. Swartz, sin embargo, recolectó de hongos tropicales, por ejemplo, de las Islas Nicobar
especímenes en las Antillas de 1783 a 1787 y describió al este de la India, recolectados por D. F. Didrichsen
varias especies nuevas de hongos basadas en durante su viaje en la corbeta Galathea en 1845–1847.
colecciones propias (Swartz, 1788). En Padua (Italia), P. A. Saccardo estudió
Durante su viaje por América del Sur de 1799 a especímenes de hongos tropicales que le fueron
1804, A. von Humboldt y A. Bonpland recolectaron entregados por diferentes recolectores en diferentes
hongos que fueron identificados por W. J. Hooker partes del mundo. Es el autor del Sylloge fungorum
en Kew y luego publicados por C. S. Kunth (1822). omnium hucusque cognitorum (1882–1890,
Se trata de aproximadamente cien reportes, sobre 9 volúmenes; seguido por una edición en 1931 en
todo de líquenes. En 1820, el botánico alemán 25 volúmenes). En esta importante obra se citan
C. G. Ehrenberg describió Sphaeria eschscholtzii los nombres y descripciones cortas de casi todas
(ahora Daldinia eschscholtzii), una especie de las especies de hongos conocidas en aquella época,
Ascomycota muy común en los trópicos, y la dedicó junto con referencias de literatura e información
al botánico, zoólogo, médico y naturalista alemán- sobre lugares de recolecta y sustratos. Antes de
báltico J. F. de Eschscholtz, quien acompañó a A. de Saccardo, las descripciones de hongos fueron
Chamisso durante su famosa expedición al Océano ampliamente dispersas en la literatura y carecieron
Pacífico y al mar de Bering de 1815 a 1818. El botánico de una clasificación. Saccardo desarrolló un sistema
francés C. Gaudichaud-Beaupré viajó alrededor del artificial para los hongos basado en características de
mundo de 1817 a 1820 en barcos llamados “L’Uranie” las esporas. Distinguió ascomicetes reproduciéndose
y “La Physicienne” y publicó algunos dibujos de de manera sexual de sus contrapartes asexuales
hongos tropicales identificados mayormente por (“Deuteromycetes”, Fungi Imperfecti). G. Bresadola,
C. H. Persoon. También el famoso C. Darwin un sacerdote italiano y colega de Saccardo, publicó
recolectó algunos hongos durante su viaje con la numerosas especies nuevas de hongos basándose en
HMS Beagle (1831–1836) que luego estuvieron al muestras que recibía de muchas partes diferentes del
alcance de algunos micólogos. mundo entero.
El botánico y micólogo alemán J. F. Klotzsch P. Hennings investigó hongos tropicales en Berlín
quien trabajó con Hooker en Kew durante varios (Alemania). Los especímenes fueron recolectados
años, después de su regreso a Berlín, en 1832 y 1833, en colonias alemanas en el este y el centro de
estudió y publicó sobre hongos exóticos. Su estudio de África y por misioneros y exploradores en América
muestras de hongos recolectados por Wight en India a finales del siglo XIX e inicio del siglo XX, por
en los primeros años del siglo XIX y por el médico ejemplo, por G. Schweinfurth (Etiopía, publicadas
irlandés C. Telfair en la isla de Mauricio, promovió la en 1895), J. Gollmer (Venezuela, publicadas en 1897),
historia natural en estas áreas geográficas. H. Pittier (Costa Rica, publicadas en 1902) y por
C. Montagne y N. T. Patouillard trabajaron con A. Zimmermann (Java, publicadas en 1902; para citas
muestras de hongos tropicales en Paris (Francia). vea Minter, Cyberliber, http://www.cybertruffle.org.
Patouillard describió cientos de especies de hongos uk/cyberliber/). E. H. G. Ule (1854–1915) recolectó
de diferentes grupos que recibió de regiones hongos en Brasil durante muchos años, así como
 Introducción a la Micología 5
en Venezuela en 1909, que fueron posteriormente Sus ilustraciones incluyen detalles observados por
descritos en numerosas publicaciones por Hennings y microscopía de luz y son ejemplos tropicales de la
los hermanos H. & P. Sydow alrededor del cambio del edad de oro de la ilustración micológica, similares a
siglo XIX al siglo XX. ilustraciones elaboradas por los hermanos Tulasne
W. G. Farlow (1844–1919), el primer profesor de en Francia.
Botánica de Plantas Inferiores en América del Norte En 1898, el alemán C. Holtermann publicó
identificó algunos hongos y J. W. Eckfeldt varios resultados obtenidos durante 14 meses de
líquenes recolectados por H. H. Rusby en Bolivia en exploraciones micológicas en Ceilán (ahora Sri
1885–1886. Lanka), Java y Borneo (Holtermann, 1898). O. Penzig
A partir de la segunda mitad del siglo XIX, algunos pasó varios meses 1896–1897 recolectando hongos en
micólogos encabezaron expediciones en las antiguas Java. Después, el botánico y micólogo inglés T. Petch
colonias de los países europeos. La documentación trabajó durante muchos años (1905–1928) en Ceilán
científica de hongos en África, por ejemplo, inició con (ahora Sri Lanka), sobre todo en el famoso jardín
el misionero y explorador inglés D. Livingstone quien botánico en Peradeniya. Sus publicaciones sobre
publicó los primeros datos sobre macrohongos en hongos patógenos de insectos son de gran calidad por
1857, refiriéndose en primer lugar a Termitomyces sp. ser muy completas y por incluir bellas ilustraciones.
(Piearce, 1985). Los hongos liquenizados se encuentran entre los
Más tarde en el siglo XIX, micólogos europeos primeros hongos tropicales documentados en la
y fitopatólogos se establecieron en las colonias en literatura científica. Se citaban como “Lichenes” y
ultramar. D. D. Cunningham, un oficial médico se separaron de los demás hongos. Esta situación se
británico del ejército de la India, trabajó en la India debe al hecho que hasta la mitad del siglo XIX, los
durante los años 1869–1897 investigando los agentes líquenes se consideraban plantas o un grupo separado
fúngicos causales de enfermedades en el ser humano de las plantas y de los hongos no liquenizados. De esta
(patología). También contribuyó al conocimiento manera, la liquenología se estableció como una línea
pionero para la India sobre otros hongos de varios de investigación independiente de la micología. Sin
grupos sistemáticos. E. J. Butler trabajaba en la India embargo, la separación de los líquenes de los hongos
durante los años 1901–1920 como “Late Imperial que viven sin una asociación con algas no tiene una
mycologist” y publicó el primer checklist largo de base filogenética.
hongos para una región tropical, The Fungi of India Entre los primeros liquenólogos activos en zonas
(Butler y Bisby, 1931). tropicales citamos a F. W. Junghuhn, un naturalista
El alemán A. Ernst llegó a Venezuela en 1861 y se alemán, quien documentó líquenes por más de diez
dedicó sobre todo al análisis de los hongos causantes años de viajes y exploraciones en Java y Sumatra desde
de enfermedades en las plantas de café. Fue uno de los 1835. El botánico F. M. Liebmann (1844) documentó
pioneros de la investigación sobre hongos patógenos líquenes observados antes de 1842 durante una
de plantas tropicales cultivadas. Este aspecto aplicado expedición de botánica al volcán Orizaba en México.
de la micología tenía una importancia creciente Durante la segunda mitad del siglo XIX, el botánico
a finales del siglo XIX debido al aumento en la finlandés W. Nylander contribuyó a los estudios
demanda de productos agrícolas tropicales, así como sobre líquenes tropicales que recibía de científicos
al intercambio de plantas y sus productos. alrededor del mundo, E. Tuckermann publicó sobre
El micólogo inglés G. Massee viajó a los países del líquenes de Hawái en 1868 y O. Beccari recolectó
Caribe, entonces llamados la “India del Oeste”, y a líquenes en Borneo y Singapur que fueron descritos
América del Sur descubriendo numerosos hongos por A. Krempelhuber en 1875. Otros liquenólogos
tropicales interesantes. El micólogo y ficólogo sueco, importantes en el análisis de líquenes tropicales
N. G. Lagerheim vivió y recolectó hongos en y cerca fueron J. Müller (= Müller-Argoviensis) hacia el
de Quito, Ecuador, de 1889 hasta 1892. El alemán final del siglo XIX y A. Zahlbruckner al inicio del
A. Möller vivió de 1890 a 1893 en Blumenau, una siglo XX.
colonia alemana en Brasil, y recolectó, observó La identificación de hongos tropicales es un
y cultivó numerosos hongos tropicales. En sus reto por varias razones. Como se explicó arriba, la
publicaciones presenta una gama muy amplia de mayoría de los micólogos hasta finales del siglo XIX
grupos de hongos, setas, hongos-falo y parásitos de no recolectaron los hongos tropicales personalmente
insectos, entre otros (Möller, 1895a, 1895b, 1901). sino que trabajaban con muestras más o menos
 6 Capítulo 1

representativas, secas o, con menor frecuencia, nunca se completó, aunque varios micólogos fueron
preservadas en alcohol. Por eso, las descripciones muy productivos durante el siglo XX, por ejemplo,
y los conceptos de las especies a menudo carecen E. J. H. Corner y R. Singer.
de detalles de textura, olor, color y características
microscópicas. Debido a descripciones incompletas,
muchas especies se reportaron con rangos amplios La Diversidad de los Hongos
de distribución geográfica pero hoy sabemos que en el Trópico
se trata de varias especies distintas. Otras especies
La mayoría de los listados de hongos se compilaron
de hongos, como por ejemplo varias especies de
para regiones con clima templado. No existe ningún
Polyporales con amplios rangos de distribución
inventario completo o casi completo de hongos para
geográfica, fueron descritas varias veces en diferentes
ningún área en el trópico. Sin embargo, existen
regiones geográficas, resultando en una gran cantidad
varias obras que incluyen información sobre hongos
de sinónimos. Debido a que las descripciones de las
en ciertas áreas tropicales, por ejemplo, para India
especies nuevas de hongos tropicales se encuentran
(Butler y Bisby, 1931), Panamá (Piepenbring, 2006,
dispersas en muchas revistas diferentes, micólogos
2007), Tailandia (Hywel-Jones y Boonpratuang,
de diferentes regiones no se dieron cuenta de especies
2001) y Venezuela (Dennis, 1970; Iturriaga et
descritas por sus colegas en otros países. Los tipos,
al., 2000). Debido a la elevada diversidad de los
que son las muestras en las cuales se basan las
hongos tropicales y el número relativamente bajo
descripciones de las especies nuevas, se depositaron
de micólogos activos en los trópicos, estas obras
en muchos herbarios de diferentes países, y en
son generalmente muy incompletas. El proceso de
aquellos tiempos no eran considerados a la hora de
la documentación básica de la diversidad fúngica
describir una especie nueva.
tropical apenas está empezando (e.g., Bermúdez y
Debido a estos aspectos históricos del proceso
Sánchez, 2000) por lo que podemos participar en la
de la investigación, la identificación de los hongos
fase pionera de la investigación micológica buscando
tropicales todavía es un gran reto. Para la mayoría
hongos en áreas con vegetación tropical que todavía
de los hongos, no existen estudios monográficos
no han sido visitadas anteriormente por ningún
por lo que es necesario consultar literatura dispersa,
micólogo (e.g., Piepenbring et al., 2011).
poco completa y más o menos confiable, junto
Como no existe ningún inventario completo de
con especímenes de herbario a menudo difíciles o
hongos en el trópico (Piepenbring et al., 2012), no
imposibles de obtener o en mal estado. Solamente
se sabe si la diversidad de los hongos en el trópico es
para algunos grupos de hongos existen estudios
mayor que en zonas de clima templado. No obstante,
monográficos, que incluyen los nombres válidos con
eso es muy probable por las siguientes razones.
los sinónimos, la localización y el análisis de los tipos,
a través de los cuales se identificaron sinónimos, ●● La diversidad de plantas y animales
contienen descripciones completas y claves para la invertebrados es más elevada en los trópicos
identificación de las especies. que fuera de ellos, al igual que ocurre con la
Desde el inicio del siglo XX numerosos micólogos cantidad de nichos, sustratos y organismos
con orígenes fuera de los trópicos y un número hospederos para los hongos. Este punto de vista
creciente de micólogos locales han contribuido al está respaldado por Hawksworth (Hawksworth,
conocimiento de los hongos tropicales, mayormente 2001), quien establece que el número de especies
dedicándose a diferentes grupos de hongos de su de hongos que existen en un área equivale
interés específico. La calidad de las descripciones y a aproximadamente seis veces el número de
de los especímenes por ahora es buena o excelente, especies de plantas en el mismo área.
sin embargo existen muy pocos micólogos con el ●● Las hojas de numerosas plantas tropicales
conocimiento necesario para contribuir a inventarios persisten durante un tiempo prolongado y de
micológicos con datos de hongos pertenecientes esta manera permiten el desarrollo de una rica
a muchos grupos sistemáticos diferentes. El diversidad de organismos epifilos, incluyendo
enfoque de la investigación científica cambió de la hongos.
observación y descripción de la diversidad (historia ●● Los valores de humedad son muy elevados en
natural) a ciencias experimentales, por lo que la muchas partes del trópico, lo que favorece el
documentación de la diversidad de hongos tropicales crecimiento de los hongos.
 Introducción a la Micología 7
●● Las áreas tropicales con tierras bajas y montañas Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C. y Stalpers, J. A. 2008.
altas cuentan con un gran número de zonas Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10th ed.
climáticas y nichos ecológicos diferentes. CAB International, Oxon, United Kingdom.
●● Durante tiempos geológicos, muchas áreas del Kunth, C. S. 1822. Synopsis Plantarum Quas, in Itinere
ad Plagam Aequinoctialem Orbis Novi, Collegerunt
trópico fueron fragmentadas permitiendo la
Alexander de Humboldt et Am. Bonpland. Tomus
evolución de especies endémicas. El istmo de
Primus. Levrault, Paris.
Centroamérica, por ejemplo, surgió primero
Liebmann, F. M. 1844. Eine pflanzengeographische
como un archipiélago de islas que finalmente Schilderung des Vulkans Orizaba. Bot. Zeitung 2:668,
se unieron hace tres millones de años 684, 700, 717, 734, 750, 767, 781, 797.
aproximadamente. El área amazónica durante Linné, C. von. 1763. Species Plantarum: Exhibentes Plantas
varios períodos de su historia climática estuvo Rite Cognitas, ad Genera Relatas, cum Differentiis
bastante seca, con “islas” húmedas aisladas que Specificis, Nominibus Trivialibus, Synonymis Selectis,
permitieron la evolución de numerosas especies. Locis Natalibus, Secundum Systema Sexuale Digestas.
Vol. 2. 2nd ed. Holmiae.
Capítulo 1 Bibliografía Möller, A. 1895a. Brasilische Pilzblumen. En: Botanische
Mittheilungen aus den Tropen 7. A. F. W. Schimper, ed.
Referencias para la Introducción a la Micología Gustav Fischer, Jena, Germany.
Ainsworth, G. C. 1976. Introduction to the History of Möller, A. 1895b. Protobasidiomyceten. Untersuchungen aus
Mycology. Cambridge University Press, Cambridge. Brasilien. En: Botanische Mittheilungen aus den Tropen
Bermúdez, M. M. y Sánchez, G. J. 2000. Identificación de 8. A. F. W. Schimper, ed. Gustav Fischer, Jena, Germany.
Vacíos de Información Botánica en Centroamérica. Möller, A. 1901. Phycomyceten und Ascomyceten.
WWF, Museo Nacional de Costa Rica, Turrialba, Untersuchungen aus Brasilien. En: Botanische
Costa Rica. Mittheilungen aus den Tropen 9. A. F. W. Schimper, ed.
Butler, E. J. y Bisby, G. R. 1931. The Fungi of India. Central Gustav Fischer, Jena, Germany.
Publication Branch, Calcutta. Nilsson, R. H., Ryberg, M., Kristiansson, E., Abarenkov, K.,
Dennis, R. W. G. 1970. Fungus Flora of Venezuela and Larsson, K.-H. y Kõljalg, U. 2006. Taxonomic reliability
Adjacent Countries. Kew Bull. Add. Ser. 3. Royal Botanic of DNA sequences in public sequence databases: A
Gardens, Kew. fungal perspective. PLoS ONE 1:e59.
Dörfelt, H. y Heklau, H. 1998. Die Geschichte der Oberwinkler, F. 1977. Das neue System der Basidiomyceten.
Mykologie. Einhorn, Schwäbisch Gmünd, Germany. Páginas 59-105 en: Beiträge zur Biologie der niederen
Dörfelt, H. y Jetschke, G., eds. 2001. Wörterbuch der Pflanzen. W. Frey, H. Hurka y F. Oberwinkler, eds.
Mycologie. Spektrum, Heidelberg, Germany. G. Fischer, Stuttgart, Germany.
Fries, E. M. 1821. Systema Mycologicum, sistens Fungorum Piearce, G. D. 1985. Livingstone and fungi in tropical Africa.
Ordines, Genera et Species, huc usque cognitas, quas Bull. Br. Mycol. Soc. 19:39-50.
ad normam Methodi Naturalis determinavit, disposuit Piepenbring, M. 2006. Checklist of fungi in Panama. Puente
atque descripsit. Officina Berlingiana, Lund. Biológico 1:1-190 + 5 tables. (Universidad Autónoma de
Hawksworth, D. L. 1991. The fungal dimension of Chiriquí)
biodiversity: Magnitude, significance, and conservation. Piepenbring, M. 2007. Inventoring the fungi of Panama.
Mycol. Res. 95:641-655. Biodivers. Conserv. 16:73-84.
Hawksworth, D. L. 2001. The magnitude of fungal diversity: Piepenbring, M., Caballero, E., Fournier, J., Guzmán, G.,
The 1.5 million species estimate revisited. Mycol. Res. Hou, C.-L., Kirschner, R., Serrano, E., Trampe, T.
105:1422-1432. y Cáceres, O. 2011. Pioneer forays for fungi in the
Holtermann, C. 1898. Mykologische Untersuchungen aus Darién Province in Eastern Panama: Quintuplicating
den Tropen. Bornträger, Berlin. the knowledge on fungi in this area by five days of
Hywel-Jones, N. L. y Boonpratuang, T. 2001. An Updated fieldwork. Biodivers. Conserv. 20:2511-2526.
Preliminary Checklist of Fungi Recorded from Piepenbring, M., Hofmann, T. A., Unterseher, M. y Kost, G.
Thailand. BIOTEC Yothi-Mycology Laboratory, 2012. Species richness of plants and fungi in western
Bangkok, Thailand. Panama—Towards a fungal inventory in the tropics.
Iturriaga, T., Páez, I., Sanabria, N., Holmquist, O., Biodivers. Conserv. 21:2181-2193.
Bracamonte, L. y Urbina, H. 2000. Estado actual Swartz, O. 1788. Nova genera, and species plantarum seu
de Conocimiento de la Micobiota en Venezuela. prodromus descriptionum vegetabilium, maximam
Documentos Técnicos de la Estrategia Nacional de partem incognitorum quae sub itinere in Indiam
Diversidad Biológica, Universidad Simón Bolívar, occidentalem annis 1783-87 digessit. Holmiae, Upsalae,
Caracas, Venezuela. and Aboae, in Bibliopoliis Acad. M. Swederi.
 8 Capítulo 1

Ulloa, M. y Hanlin, R. T. 2006. Nuevo Diccionario Ilustrado García, J. J., Pedroza K., D., Silva B., C. I., Andrade M., R. L.
de Micología. American Phytopathological Society, y Castillo T., J. 1998. Hongos del Estado de Querétaro.
St. Paul, MN. Universidad Autónoma de Querétaro, México.
Ulloa, M. y Hanlin, R. T. 2012. Illustrated Dictionary of Gilbert, G. S., Reynolds, D. R. y Bethancourt, A. 2007. The
Mycology. 2nd ed. American Phytopathological Society, patchiness of epifoliar fungi in tropical forests: Host
St. Paul, MN. range, host abundance, and environment. Ecology
88:575-581.
Referencia del Internet Guzmán, G. 1979. Identificación de los Hongos Comestibles,
Minter, D. Cyberliber. http://www.cybertruffle.org.uk/ Venenosos, Alucinantes y Destructores de la Madera.
cyberliber/, consultado 2012. Editorial Limusa, México.
Guzmán, G. 1997. Los Nombres de los Hongos y lo
Lectura Adicional para Hongos Tropicales Relacionado con ellos en América Latina. Instituto de
Antonín, V. 2007. Fungus Flora of Tropical Africa. Vol. 1, Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz, México.
Monograph of Marasmius, Gloiocephala, Palaeocephala Guzmán, G. 1998. Inventorying the fungi of Mexico.
and Setulipes in Tropical Africa. National Botanic Biodivers. Conserv. 7:369-384.
Garden of Belgium, Meise. (ver Lectura Adicional para Guzmán, G. 2003. Los Hongos de El Edén Quintana Roo.
Hongos en África abajo) Introducción a la Micobiota Tropical de México.
Beeli, M., Goossens-Fontana, M., Heinemann, P. y Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, México.
otros autores. 1935-1972. Flore Iconographique des Guzmán, G. 2008. Diversity and use of traditional Mexican
Champignons du Congo. Fascicules 1-17. Jardin medicinal fungi. A review. Int. J. Med. Mushrooms
Botanique National de Belgique, Bruxelles. (ver Lectura 10:209-217.
Adicional para Hongos en África abajo) Guzmán, G. y Piepenbring, M. 2011. Los Hongos de
Berkeley, M. J. 1842. Notice of the fungi collected by Panamá. Introducción a la Identificación de los Hongos
C. Darwin, Esq., in South America and the islands of the Macroscópicos. Smithsonian Tropical Research
Pacific. Ann. Mag. Nat. Hist. 9:443-448. Institute, Panama, Universidad Autonoma de Chiriqui,
Bresadola, G., Hennings, P. y Magnus, P. 1893. Die von Panama, y Instituto de Ecologia, Mexico, Ciudad de
Herrn P. Sintenis auf der Insel Portorico 1884-1887 Mexico.
gesammelten Pilze. Bot. Jahrb. Syst. 17:489-501 + 1 plate. Halling, R. E. y Mueller, G. M. 2005. Common Mushrooms
Chacón, S., Guzmán, G., Montoya, L. y Bandola, V. M. of the Talamanca Mountains, Costa Rica. New York
1995. Guía Ilustrada de los Hongos del Jardín Botánico Botanical Garden Press, New York.
Francisco Javier Clavigera de Xalapa, Veracruz y Áreas Hariot, P. y Patouillard, N. T. 1911. Collections recueillies
Circunvencianas. Instituto de Ecología, México. par M. A. Chevalier au Congo français. Les
Chang, Y. S. y Lee, S. S. 2004. Utilisation of macrofungi champignons de la région Chari-Tchad. Bull. Mus. Natl.
species in Malaysia. Fungal Diversity. 15:15-22. Hist. Nat., Paris 17:364-370.
Chaverri, P., Huhndorf, S. M., Rogers, J. D. y Samuels, G. J. Härkönen, M., Niemelä, T. y Mwasumbi, L. 2003. Tanzanian
2011. Microhongos Comunes de Costa Rica y Otras Mushrooms. Edible, Harmful and Other Fungi.
Regiones Tropicales. (Common Microfungi of Costa Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History,
Rica and Other Tropical Regions.) INBio, Santo University of Helsinki.
Domingo de Heredia, Costa Rica. Hemmes, D. E. y Desjardin, D. E. 2002. Mushrooms of
Douanla-Meli, C. 2007. Fungi of Cameroon. Ecological Hawai’i, an Identification Guide. Ten Speed Press,
diversity with emphasis on the taxonomy of non-gilled Berkeley, CA.
Hymenomycetes from the Mbalmayo forest reserve. Henkel, T. W., Aime, M. C., Chin, M. y Andrew, C. 2004.
Bibliotheca Mycologia 202:1-410. Edible mushrooms from Guyana. Mycologist
Ferrer, A. y Gilbert, G. S. 2003. Effect of tree host species on 18:104-111.
fungal community composition in a tropical rain forest Hennings, P. C. 1891. Fungi Africani. Englers Bot. Jahrb.
in Panama. Diversity Distrib. 9:455-468. 14:337-373.
Franco-Molano, A. E., Aldana-Gómez, R. y Halling, R. E. Hennings, P. C. 1899. Xylariodiscus nov. gen. und einige
2000. Setas de Colombia (Agaricales, Boletales y Otros neue brasilianische Ascomyceten des E. Ule’schen
Hongos). Guía de Campo. Multimpresos, Medellín, Herbars. Hedwigia 38:63-73.
Colombia. Hyde, K. D., ed. 1997. Biodiversity of Tropical Microfungi.
Franco-Molano, A. E., Vasco-Palacios, A. M., López- Hong Kong University Press, Hong Kong.
Quintero, C. A. y Boekhout, T. 2005. Macrohongos de la Isaac, S., Frankland, J. C., Watling, R. y Whalley, A. J. S.,
Región del Medio Caquetá—Colombia. Guía de Campo. eds. 1993. Aspects of Tropical Mycology. Cambridge
Multimpresos, Medellín, Colombia. University Press, Cambridge.
 Introducción a la Micología 9
Iturriaga, T., Páez, I., Sanabria, N., Holmquist, O., Moreno-Arroyo, B., Ortega Díaz, A., Esteve-Raventós, F.
Bracamonte, L. y Urbina, H. 2000. Estado Actual y Gómez, J. 2001. Brevi note tassonomiche su alcuni
de Conocimiento de la Micobiota en Venezuela. macromiceti della Bolivia. Boll. Gr. Micol. G. Bresadola
Documentos Técnicos de la Estrategia Nacional de N. Ser. 44:45-62.
Diversidad Biológica, Universidad Simón Bolívar, Morris, B. 1987. Common Mushrooms of Malawi.
Caracas, Venezuela. Fungiflora, Oslo.
Janardhanan, K. K., Rajendran, C., Natarajan, K. y Nishida, F. H. 1989. Review of mycological studies in the
Hawksworth, D. L., eds. 1997. Tropical Mycology. neotropics. Páginas 494-522 en: Floristic Inventory of
Science Publishers, Enfield, NH. Tropical Countries: The Status of Plant Systematics,
Junghuhn, F. W. y Hasskarl, J. K. 1852. Java, seine Gestalt, Collections, and Vegetation, Plus Recommendations for
Pflanzendecke und Innere Bauart. Vol. 1. Arnold, the Future. D. G. Campbell y H. D. Hammond, eds. New
Leipzig, Germany. York Botanical Garden, New York.
Junghuhn, F. W. y Hasskarl, J. K. 1857. Java, seine Gestalt, Overeem, C. van y Weese, J., eds. 1923-1926. Icones
Pflanzendecke und Innere Bauart. Vol. 2. Arnold, Fungorum Malayensium 1-15. Mykologisches Museum
Leipzig, Germany. in Weesp, Wien, Austria.
Klotzsch, J. F. 1833. Fungi exotici e collectionibus Patouillard, N. T. 1897. Enumération des champignons
Britannorum. Linnaea 8:478-490. récoltés à Java par M. Massant. Ann. Jardin Bot.
Kohlmeyer, J. 1980. Tropical and subtropical filamentous Buitenzorg Suppl. 1:107-127 + 2 plates.
fungi of the western Atlantic Ocean. Bot. Mar. Patouillard, N. T. 1899. Champignons de la Guadeloupe.
23:529-540. Bull. Soc. Mycol. France 15:191-209 + 2 plates.
Kost, G. 2002. Contributions to tropical fungi I: Ecology Patouillard, N. T. y Hariot, P. 1900. Énumération des
and distribution of fungi of Kenya (East Africa). Feddes champignons récoltés par M. A. Chevalier au Sénégal
Repertorium 113:132-151. et dans le Soudan occidental. J. Bot. Morot
Kost, G. 2004. Ecology and morphology of some tropical 14:234-246 + tab.
fungi (Contributions to tropical fungi II). Páginas Patouillard, N. T. y von Lagerheim, G. 1891. Champignons
387-396 en: Frontiers in Basidiomycote Mycology. de l’équateur. Bull. Soc. Mycol. France 7:158-184 + 2
R. Agerer, M. Piepenbring y P. Blanz, eds. IHW Verlag, plates.
Eching, Germany. Pedraza Kamino, D., Silva Barrón, C. I. y García Jiménez, J.
Kreisel, H. 1971. Clave para la identificación de los 2008. Algunos Hongos Comestibles y Tóxicos del Estado
macromicetos de Cuba. Serie 4, Ciencias Biológicas de Querétaro. M’Onda, Querétaro, Mexico.
16:1-101. Pegler, D. N. y Piearce, G. D. 1980. The edible mushrooms of
Kreisel, H. 1971. Charakteristika der Pilzflora Kubas. Biol. Zambia. Kew Bull. 35:475-491.
Rundschau 9:65-73. Penzig, A. G. O. y Saccardo, P. A. 1897. Diagnoses fungorum
Krempelhuber, A. von. 1875. Lichenes quos legit O. Beccari novorum in insula Java collectorum. Series Prima.
in insulis Borneo et Singapore annis 1866 et 1867. Nuovo Malpighia 11:387-409.
G. Bot. Ital. 7:5-67. (n.v.) Perdomo, O. P. 2005. Diáspora: Bibliografía Micológica de
Lodge, D. J. y Cantrell, S. 1995. Fungal communities in wet La Española. (Diaspora: Mycological Bibliography of
tropical forests: Variation in time and space. Can. J. Bot. La Española.) República Dominicana.
73(Suppl. 1):S1391-S1398. Perdomo, O. P. 2007. Hongos Comestibles de la República
Lowy, B. 1971. New records of mushroom stones from Dominicana. Guía de Campo. Ingráfica CxA, Santo
Guatemala. Mycologia 63:983-993. Domingo, República Dominicana.
Lowy, B. 1972. Mushroom symbolism in the Maya codices. Piepenbring, M. 2003. Fungi. Páginas 90-96 en:
Mycologia 64:816-821. Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de
Lu, B., Hyde, K. D., Ho, W. H., Tsui, K. M., Taylor, J. E., Conocimiento y Conservación. P. L. Ibisch y G. Merida,
Wong, K. M. y Zhou, Y. D. 2000. Checklist of Hong eds. Ministerio de Desarrollo Sostenible. Editorial FAN,
Kong Fungi. Fungal Diversity Press, Hong Kong. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Mata, M. 1999. Macrohongos de Costa Rica. Vol. 1. InBio, Piepenbring, M. y Ruiz-Boyer, A. 2008. Diversity and
Costa Rica. ecology of fungi in the Golfo Dulce region. Stapfia
Mata, M., Halling, R. y Mueller, G. M. 2003. Macrohongos 88:179-192.
de Costa Rica. Vol. 2. InBio, Costa Rica. Pompa G., A., Aguirre A., E., Encalada O., A. V., de Anda
Montagne, C. 1851. Cryptogamia Guyanensis, seu J., A., Cifuentes B., J. y Valenzuela G., R. 2011. Los
plantarum cellularium in Guyana gallica annis 1835- Macromicetos del Jardín Botánico de ECOSUR “Dr.
1849 a Cl. Leprieur collectarum enumeratio universalis. Alfredo Barrera Marín” Puerto Morelos, Quintana Roo.
Ann. Sci. Nat. Bot., Sér. 3 16:47-81. Trazos, Tlalpan, México.
 10 Capítulo 1

Pons, N. 1982. Historia de la taxonomía de hongos en Watling, R., Frankland, J. C., Ainsworth, A. M., Issac, S.
Venezuela. Ernestia 12:1-16. y Robinson, C. H., eds. 2002. Tropical Mycology I.
Raciborski, M. 1973 (reprint). Parasitische Algen und Pilze Macromycetes. CAB International, Wallingford,
Java’s. Bibl. Mycol. 37. England.
Rammeloo, J. y Walleyn, R. 1993. The edible fungi of Watling, R., Frankland, J. C., Ainsworth, A. M., Issac, S.
Africa south of Sahara: A literature survey. Scr. Bot. y Robinson, C. H., eds. 2002. Tropical Mycology 2.
Belg. 5:1-62. (n.v.) Micromycetes. CAB International, Wallingford,
Roberts, P. J. y Spooner, B. M. 1998. Heterobasidiomycetes England.
from Brunei Darussalam. Kew Bull. 53:631-650. (n.v.) Wright, J. E., Lechner, B. E. y Popoff, O. 2008. Atlas
Rusby, H. H. 1888. An enumeration of the plants collected Pictórico de los Hongos del Parque Nacional Iguazú.
by Dr. H. H. Rusby in South America. 1885-1886. I. Bull. L. O. L. A., Argentina.
Torrey Bot. Club 15:177-184. Zoberi, M. H. 1972. Tropical Macrofungi, Some Common
Ryvarden, L., Piearce, G. D. y Masuka, A. J. 1994. An Species. Macmillan, London.
Introduction to the Larger Fungi of South Central
Africa. Baobab Books, Harare, Zimbabwe. Lectura Adicional para Hongos en África
Samuels, G. J. y colaboradores. 1990. Contributions 1935–1972: 17 volúmenes de la “Flore Iconographique des
toward a mycobiota of Indonesia: Hypocreales, Champignons du Congo” (ver Beeli et al. [1935-1972]
synnematous Hyphomycetes, Aphyllophorales, arriba)
Phragmobasidiomycetes, and Myxomycetes. Mem. 1972–1997: volúmenes de la “Flore illustrée des
New York Botanical Garden 59:1-180. champignons d’Afrique centrale”
Sougoti-Guissou, K. M. L. 2010. Les champignons desde 2007: “The fungus flora of tropical Africa”
superieurs. Páginas 336-342 en: Atlas de la Biodiversité (ver Antonín [2007] arriba)
de l’Afrique de l’Ouest (Tome II: Burkina Faso).
A. Thiombiano and D. Kampmann, eds. BIOTA, Lectura Adicional del Internet
Ouagadougou, Frankfurt am Main. American Phytopathological Society. Common Names of
Sprengel, C. 1820. Plantarum cryptogamicarum tropicarum Plant Diseases. http://www.apsnet.org/publications/
puguillus. Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 1820:46-53. commonnames/Pages/default.aspx, consultado 2011–2012.
Stevens, F. L. 1927. Fungi from Costa Rica and Panama. Farr, D. F. y Rossman, A. Y. Fungal Databases, Systematic
Illinois Biol. Monogr. 11:157-255. Mycology and Microbiology Laboratory, ARS, USDA.
Sydow, H. 1923. Ein neuer Beitrag zur Kenntniss der http://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/, consultado
Pilzflora der Philippinen-Inseln. Ann. Mycol. 2011–2012.
21:93-106. Iturriaga, T. y Minter, D. W. 2006. Hongos de Venezuela —
Sydow, H. y Sydow, P. 1901. Fungi novi brasilienses a cl. Ule Fungi of Venezuela. http://www.cybertruffle.org.uk/
lecti. Bull. Herbier Boissier Sér. 2 1:77-85. venefung, consultado 2014.
Sydow, H., Sydow, P. y Butler, E. J. 1906. Fungi Indiae Læssøe, T. y Petersen, J. H. Fungi of Ecuador. http://www.
orientalis (pars I). Ann. Mycol. 4:424-445. mycokey.com/Ecuador.html, consultado 2012.
Verbeken, A. y Walleyn, R. 2010. Fungus Flora of Tropical Piepenbring, M. Fungi of Panama. Smithsonian Tropical
Africa. Vol. 2: Monograph of Lactarius in Tropical Research Institute. http://biogeodb.stri.si.edu/fungi,
Africa. National Botanic Garden of Belgium, Meise. consultado 2014.
(n.v.) Para más listados de hongos de diferentes países:
Walleyn, R. y Rammeloo, J. 1994. The poisonous and useful Cybertruffle—Something Extra for the Fungi. (En inglés
fungi of Africa south of the Sahara: A literature survey. o español). http://www.cybertruffle.org.uk
Scr. Bot. Belg. 10:1-56. (n.v.) Para nombres y autores de nombres científicos: Landcare
Wasson, R. G. 1980. The Wonderous Mushroom. Mycolatry Research and RBG Kew: Mycology (custodians). Index
in Mesoamerica. Ethno-Mycological Studies 7. McGraw- Fungorum. http://www.indexfungorum.org, consultado
Hill, New York. 2011–2014.
 2 Introducción a los
Hongos y Organismos
Parecidos a los Hongos

E aprox. 100,000 la botánica de plantas “inferiores”. Su parecido con las

plantas se debe a la presencia de cuerpos fructíferos
La investigación de los hongos y de los organismos
que se desarrollan saliendo del suelo como las plantas
parecidos a los hongos se lleva a cabo dentro de la
y a la ausencia de motilidad en la gran mayoría de
rama científica conocida como micología (gr. mykes =
los hongos. Sin embargo, difieren de las plantas
hongo; gr. logos = rama de la ciencia). Durante la edad
de manera fundamental por carecer de pigmentos
antigua, con “mykes” se refería a los hongos con un
fotosintéticos. Los hongos son heterótrofos como
píleo y un estípite. Con el tiempo, el concepto cambió
los animales. Actualmente se sabe que los lazos de
por lo que ahora incluye a todos los hongos.
parentesco entre los hongos verdaderos (reino Fungi)
Sistemática:  En el pasado, los hongos se consideraron y los animales son más estrechos que entre los hongos
plantas por lo que el estudio de ellos formaba parte de verdaderos y las plantas (Fig. 2.1).

FIGURA 2.1.  Filogenia simplificada de los hongos y pseudohongos (nombres en negrita)

y su relación con otros grupos de organismos. Las líneas discontinuas indican lazos de
parentesco poco seguros.
11
 12 Capítulo 2

Hoy en día sabemos que los hongos en el sentido ellos con beneficio mutuo. Los hongos comensales se
tradicional no constituyen un sólo grupo sistemático aprovechan de otros organismos vivos, aparentemente
sino varios grupos, incluyendo los denominados sin afectarlos.
hongos verdaderos (Fungi) y varios grupos pequeños Los hongos crecen con hifas, que secretan enzimas
de hongos no verdaderos (pseudohongos). Estos para digerir las sustancias orgánicas y las absorben a
grupos pequeños son los mohos mucilaginosos través de su pared celular. Los hongos son dispersados
(Amoebozoa, Plasmodiophorales, Acrasiales), mohos de diferentes maneras, por el viento, agua, animales
acuáticos, agentes causales de mildiús lanosos y actividades humanas. Solamente algunos hongos
y royas blancas (todos Oomycota). Los mohos pueden moverse por flagelos.
mucilaginosos son parientes de diferentes grupos Los hongos son muy importantes en todos los
de amebas (protozoa), mientras que los Oomycota ecosistemas naturales porque:
pertenecen a los Stramenopila que además incluyen
●● descomponen materia orgánica muerta (hojas,
diferentes grupos de algas, como las diatomeas
madera, etc.), contribuyendo a los ciclos sobre
(Bacillariophyceae) y algas pardas (Phaeophyceae).
todo de carbono y nitrógeno (Fig. 2.2). Muchas
Para clasificar los hongos, se utilizan las siguientes
especies de hongos son capaces de descomponer
terminaciones o sufijos.
la lignina, celulosa u otros compuestos orgánicos
●● “-mycota” para divisiones (filos) que ningún otro organismo puede degradar.
●● “-mycotina” para subdivisiones (subfilos) Algunas bacterias producen enzimas para
●● “-mycetes” para clases degradar madera. Sin embargo, no son capaces
●● “-mycetidae” para subclases de degradar muchas moléculas complejas y
●● “-ales” para órdenes solamente degradan sustancias que han sido
●● “-aceae” para familias previamente atacadas por hongos.
●● descomponen cadáveres de animales tanto en el
Los nombres de las especies constan de dos
agua como en la tierra.
palabras escritas en cursiva, e.g., Cookeina speciosa. ●● forman micorrizas con las raíces de las plantas
La primera palabra (Cookeina) indica el género
siendo indispensables para su buen crecimiento.
y se escribe con mayúscula. La segunda palabra
Probablemente, más de 80% de las plantas
(speciosa) corresponde al epíteto específico escrito
terrestres tienen micorrizas.
con minúscula. Las dos palabras juntas determinan ●● son pioneros colonizando sustratos estériles,
el nombre de la especie. Si solo conocemos el nombre
como rocas, terrenos que se originan luego
genérico hablamos de Cookeina sp. (lat. species,
de erupciones volcánicas o suelos sin materia
abreviado sp.).
orgánica debido a actividades del ser humano.
Ecología:  Los hongos son organismos heterótrofos Lo logran creciendo como líquenes, en simbiosis
que se alimentan por absorción de materia orgánica mutualista con algas y/o cianobacterias.
muerta (saprótrofos) o de organismos vivos como ●● son parásitos que reducen la abundancia de
plantas, animales, bacterias u otros hongos. especies dominantes de plantas o animales,
Causan daño a otros organismos siendo parásitos contribuyendo al mantenimiento de la
(patógenos) o viven en simbiosis mutualista con biodiversidad.

FIGURA 2.2.  Aspectos generales de los hongos. A, Una hoja muerta descompuesta por hifas de algún hongo. B, El micelio ➤
de hongos descompone la hojarasca y la madera muerta. C, Las raíces de los árboles están en contacto estrecho con las hifas,
para absorber sustancias nutritivas liberadas por la actividad descomponedora del hongo. D, Debido a la presencia de líquenes
en la roca, compuestos orgánicos se acumulan y a largo plazo permiten el crecimiento de las plantas. E, Los líquenes colonizan
suelos estériles, tales como ceniza volcánica compactada. F–H, Diferentes tipos de tejido de los hongos (plecténquima).
Escalas = aprox. 10 μm. F, Prosénquima formado por hifas esqueléticas (Polyporales). G, Prosénquima formado por hifas
paralelas. H, Pseudoparénquima.
 Introducción a los Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos 13
 14 Capítulo 2

●● hay mucha concurrencia competitiva para la un tejido llamado plecténquima (Fig. 2.2F−H). Al
adquisición de sustancias nutritivas, por lo que observarlo con microscopía de luz, un plecténquima
muchos hongos reducen las poblaciones de otros en el cual se distinguen hifas entrelazadas de manera
hongos, bacterias y otros microorganismos irregular o hifas paralelas se denomina prosénquima.
mediante antagonismos, jugando papeles En otros tejidos llamados pseudoparénquima, no se
importantes en el equilibrio y la dinámica de distinguen hifas debido a la presencia de numerosos
ecosistemas naturales. septos y la falta de espacio entre las células. Este
●● evitan y reducen la erosión de la tierra gracias a tejido se parece al parénquima de una planta. Las
que sus hifas se adhieren a las partículas del suelo hifas del cuerpo fructífero desarrollan esporas en
mediante sustancias gelatinosas que secretan. posiciones expuestas o protegidas, que se liberan y
●● sirven de alimento para ácaros, babosas, se dispersan.
caracoles, colémbolos, insectos, nematodos, Otros hongos llamados levaduras son células
algunos mamíferos y otros animales. simples que se multiplican mayormente por
●● viven junto con bacterias y protozoarios dentro brotes (Fig. 2.3). Pseudohongos relacionados con
del sistema digestivo de animales, por ejemplo, protozoarios presentan amebas o plasmodios,
termitas, ayudando a digerir celulosa y otras que son células gigantes con muchos núcleos,
moléculas. sin forma definida. Una hifa es un filamento de
células eucarióticas que están separadas unas de
Morfología:  La unidad básica microscópica de otras mediante paredes transversales llamadas
organización de la mayoría de los hongos es la hifa y septos. En la gran mayoría de los hongos, el septo es
muchas hifas juntas dentro o encima de un sustrato perforado por un poro central que permite el paso
forman un micelio. Hifas compactadas sirven para de núcleos y organelos citoplásmicos. Las células
elaborar cuerpos fructíferos de hongos formando de las hifas pueden contener un solo núcleo cada

FIGURA 2.3.  Diferentes tipos de organización celular de los hongos.

 Introducción a los Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos 15
una (monocarióticas o uninucleadas), dos núcleos ●● heteroconta—zoospora con dos flagelos
asociados en cada célula (dicarióticas) o numerosos diferentes
núcleos (policarióticas o multinucleadas). Todos los ●● pleuroconta—zoospora con uno o varios flagelos
núcleos dentro de una célula policariótica pueden con inserción en la parte lateral de la célula
contener el mismo material genético (homocarióticos) ●● aconta—espora sin flagelos, como es el caso en la
o ser genéticamente diferentes (heterocarióticos). Las gran mayoría de los hongos verdaderos
especies de “Zygomycota” y Oomycota tienen pocos
Las hifas crecen de manera vegetativa, sin cambio
septos o carecen de septos y contienen numerosos
del estado del núcleo, produciendo más hifas, esporas
núcleos por lo que se denominan cenocíticas.
asexuales llamadas conidios, células de levadura o
Hongos verdaderos en grupos basales (Chytridio­
clamidosporas con una pared gruesa (Fig. 2.4). Los
mycota y otros) y hongos no verdaderos forman
conidios y las esporas sexuales (ver abajo) sirven para
zoosporas, células móviles con flagelos. El tipo de
la multiplicación, la dispersión y, sobre todo en el
flagelo es una característica importante para reconocer
caso de las clamidosporas, para la sobrevivencia del
los diferentes grupos de hongos y organismos similares
hongo. Muchas esporas están constituidas por una
a hongos. Usamos los siguientes términos para
sola célula, pero también hay esporas formadas por
distinguir los diferentes tipos de espora (Fig. 2.3).
varias o numerosas células en diferentes posiciones.
●● opistoconta—zoospora con un flagelo posterior Las esporas además son muy diversas con respecto
●● acroconta—zoospora con un flagelo anterior a su morfología, al tamaño, color, grosor de la pared
●● isoconta—zoospora con dos flagelos y a la ornamentación que se refiere a las estructuras
morfológicamente similares que se encuentran en la superficie de las paredes de
●● anisoconta—zoospora con dos flagelos las esporas, como verrugas o espinas. Mayormente,
morfológicamente similares pero de largos se dispersan de manera pasiva, por viento, animales
diferentes y agua.

FIGURA 2.4.  Diferentes posibilidades de desarrollo asexual a partir de una hifa.

 16 Capítulo 2

Ciclos de vida:  En un ciclo de vida de un hongo o de núcleo haploide como resultado de una meiosis se
cualquier otro organismo (Fig. 2.5), se presentan los llama meiospora. Para que un organismo cambie
cambios estructurales durante el desarrollo sexual y de haploide a diploide primero debe producir un
asexual, incluyendo diferentes generaciones y cambios gametangio, un gameto u otra célula fértil, que se
de fases nucleares. fusiona por plasmogamia con una célula compatible.
Luego los dos núcleos se fusionan (cariogamia). El
●● generación—Una generación es el estado de
resultado es un zigoto. Cuando se observan cambios
desarrollo multicelular (por ejemplo, un talo, un
de la fase nuclear, el hongo se reproduce de manera
cuerpo fructífero, micelio) entre dos unidades de
sexual, mientras que crecimiento sin cambio de la fase
reproducción unicelulares (por ejemplo, esporas
nuclear y la producción de mitosporas corresponden a
o gametos). En el caso de las plantas, se refiere al
desarrollo asexual.
gametofito para hablar de la generación formada
Una célula sexual (gameto o gametangio) contiene
por células con núcleos haploides, y al esporofito
uno of varios núcleos haploides que solamente pueden
en el caso de la generación formada por células
seguir su desarrollo cuando se fusionan con otra
con núcleos diploides. Como los hongos no
célula sexual con uno o varios núcleos compatibles.
son plantas, no es adecuado referirse a ellos
Distinguimos tres tipos diferentes de gametos:
como “-fitos”, sino preferiblemente se habla de
gametotalos y esporotalos. ●● espermatozoides son gametos pequeños y
●● fase nuclear—La fase nuclear depende del móviles (con uno o varios flagelos),
número de juegos de cromosomas en el núcleo. ●● espermacios son gametos pequeños e inmóviles
ȣhaploide
ȣ (1n)—un juego de cromosomas (sin flagelos) y
ȣdiploide
ȣ (2n)—dos juegos de cromosomas ●● óvulos son gametos grandes e inmóviles.
Un núcleo cambia de un estado diploide a un Los gametos más pequeños y a veces móviles se
estado haploide por meiosis, que es una división consideran masculinos, mientras que los gametos más
nuclear reduccional. Una espora que posee un grandes y menos móviles son gametos femeninos. Los

FIGURA 2.5.  Esquema básico del cambio de generaciones y del ciclo de fases nucleares.
En este caso se utilizan las características morfológicas simplificadas de Blastocladiomycota
(ver Capítulo 7.5) para ilustrar este ciclo de vida. Los círculos con diferentes colores
corresponden a núcleos con diferentes tipos de compatibilidad.
 Introducción a los Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos 17
óvulos se forman dentro de oogonios (gametangios células multinucleadas se fusionan, resulta una hifa
femeninos), los espermatozoides se forman dentro dicariótica (tipo heterocítico) o una hifa con células
de anteridios (gametangios masculinos) y los multinucleadas (tipo holocenocítica).
espermacios se forman en el extremo de hifas que a Estas explicaciones son válidas para especies
veces se encuentran dentro de espermogonios. de hongos heterotálicos, en los cuales se requieren
Durante la fertilización (Fig. 2.6) se unen gametos o núcleos de dos individuos con material
gametos, gametangios o hifas con núcleos haploides genético compatible para la reproducción sexual.
por plasmogamia. Cuando se unen dos gametos En otros hongos, sin embargo, núcleos con
morfológicamente similares se trata de una isogamia, material genético idéntico pueden fusionarse. Estos
cuando un gameto es más grande (femenino) que hongos son homotálicos, se reproducen de manera
el otro, hablamos de una anisogamia. Cuando un sexual sin la participación de otro individuo. Por
espermatozoide se fusiona con un óvulo se trata endocruzamiento, los genes pueden cambiar sus
de oogamia. El resultado de estas fertilizaciones posiciones en diferentes cromosomas, pero no se
son zigotos, células con núcleos diploides. Cuando producen genotipos nuevos.
se une un espermacio con una hifa receptiva o
tricógina se trata de una espermatización. También se Aspectos bioquímicos:  Los hongos son muy
pueden fusionar gametangios por gametangiogamia diversos, no solamente con respecto a su morfología y
sin liberar gametos. Cuando un gametangio es ecología, sino también con respecto a los compuestos
más grande que el otro, el más grande se llama químicos que sintetizan. Diferentes carbohidratos,
ascogonio en hongos Ascomycota u oogonio en aminoácidos, proteínas (enzimas), compuestos
hongos Oomycota y el más pequeño anteridio. En cíclicos y otros compuestos químicos son producidos
el caso de la somatogamia, dos hifas sin ninguna por diferentes especies de hongos por lo que son
estructura sexual específica se unen mediante un características útiles para distinguir y clasificar los
puente de conjugación. En el caso normal, dos hongos. Los hongos secretan numerosas enzimas,
hifas monocarióticas se unen por somatogamia y se llamadas exoenzimas, por ejemplo, celulasas,
desarrolla una hifa dicariótica. Cuando dos hifas con xilanasas, pectinasas, lipasas o proteasas, que

FIGURA 2.6.  Diferentes tipos de fertilización. Las flechas rojas y largas indican direcciones
de movimiento y las flechas rojas y cortas crecimiento por el cual las células compatibles
entran en contacto y se fusionan.
 18 Capítulo 2

degradan moléculas grandes presentes en el sustrato. ●● se emplean para bioremediación de suelos

Algunas especies producen enzimas muy eficientes contaminados, del aire y del agua.
y únicas, como la lignina peroxidasa y lacasas para ●● se utilizan como organismos modelos en la
la degradación de madera, y pueden ser capaces investigación, sobre todo en genética y biología
de degradar compuestos químicos sintetizados celular.
por el ser humano que no existen en la naturaleza ●● participan en la degradación de materia orgánica
(xenobióticos). Luego el hongo absorbe los productos muerta en el compost.
de la degradación a través de sus paredes por difusión
Por otro lado, los hongos tienen impactos negativos
para alimentarse. Otros compuestos químicos
sobre las actividades del ser humano, porque:
liberados por hongos sirven para coordinar la fusión
(fertilización) entre gametos, gametangios o hifas. ●● afectan la salud humana ya que son venenosos o
Muchos hongos sintetizan sustancias para infectar, patógenos al ser humano, producen micotoxinas
manipular y matar insectos u otros organismos que se acumulan en los alimentos o causan
invertebrados, o para penetrar y colonizar tejido alergias.
vivo de plantas, matando células vegetales o para ●● son parásitos de plantas cultivadas (Cuadro 1) o
interactuar con células vivas. Muchos compuestos de animales domésticos, afectan las cosechas o
son tóxicos y sirven para eliminar otros hongos, crecen como mohos en alimentos.
bacterias y otros microorganismos, que compiten ●● crecen en los edificios como mohos o
por la misma fuente de sustancias nutritivas. descomponen madera.
Estos compuestos bioactivos presentan actividad
Para más aspectos aplicados vea la información al
antibacteriana, antifúngica, insecticida, nematicida
final de cada capítulo.
o protozoicida cuando estos hongos crecen junto con
otros organismos. Las sustancias activas pueden ser
de mucha utilidad para el ser humano, por lo que se
Capítulo 2 Bibliografía
investigan en el contexto de la “bioprospección”, la
rama de la ciencia en la cual se buscan compuestos Referencia para Hongos y Organismos Similares
químicos biológicamente activos en seres vivos. a Hongos
Stamets, P. 2005. Mycelium Running. How Mushrooms Can
Help Save the World. Ten Speed Press, Berkeley, CA.
Importancia para el Hombre
Los hongos nos afectan de manera positiva Lectura Adicional para Hongos y Organismos
(Stamets, 2005), porque: Similares a Hongos
Boddy, L. y Coleman, M. 2010. From Another Kingdom,
●● son útiles para la alimentación al formar cuerpos the Amazing World of Fungi. Royal Botanic Garden
fructíferos comestibles, mediante tecnología Edinburgh, Edinburgh.
de alimentos (biotecnología blanca) porque Carlile, M. J., Watkinson, S. C. y Gooday, G. W. 2001. The
producen metabolitos útiles como vitaminas, Fungi. 2nd ed. Elsevier, Academic Press, San Diego, CA.
ácido cítrico, ácido glucónico, etc., y participan Deacon, J. 2006. Fungal Biology. 4th ed. Blackwell
en la producción de los quesos, salsas, bebidas Publishing, Malden, MA.
alcohólicas y salchichas. Dugan, F. M. 2006. The Identification of Fungi. An Illustrated
●● tienen propiedades medicinales, producen Introduction with Keys, Glossary, and Guide to Litera­
antibióticos (e.g., penicilina y cefalosporina), ture. American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
son afrodisíacos o sintetizan otras sustancias Esser, K. 1982. Cryptogams. Cyanobacteria, Algae, Fungi,
Lichens. Cambridge University Press, Cambridge.
interesantes para la medicina (e.g., ciclosporina
Esser, K. y Lemke, P. A., eds. 1994-2002. The Mycota.
y estatinas).
A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental
●● producen enzimas que se utilizan en la Systems for Basic and Applied Research. Vols. I–XI.
fabricación de detergentes, vitaminas y muchos Springer, New York.
otros químicos utilizados en la industria. Font Quer, P. 1968. Diccionario de Botánica. Edición
●● producen tintes. Revolucionaria, La Habana, Cuba.
●● son parásitos de insectos dañinos o de malezas Gams, W., Hoekstra, E. S. y Aptroot, A., eds. 1998. CBS
(plantas no deseadas) por lo que se utilizan para Course of Mycology. 4th ed. Centraalbureau voor
el control biológico. Schimmelcultures, The Netherlands.
 Introducción a los Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos 19

Cuadro 1 Enfermedades Fúngicas de Plantas Cultivadas

Una planta está enferma cuando su desarrollo secundarios de hongos con actividad antibiótica,
normal es afectado por organismos patógenos como las estrobilurinas, son menos tóxicos para el
presentes durante un período prolongado de la vida ser humano y se degradan con mayor facilidad en la
de la planta o por factores desfavorables del medio naturaleza. Por eso, son más amigables con el medio
ambiente (Agrios y Beckerman, 2011). Los organismos ambiente que los pesticidas basados en compuestos
patógenos pueden ser hongos, insectos, ácaros, químicos ajenos a la naturaleza (xenobióticos).
bacterias, virus, viroides, micoplasmas o nematodos Semillas limpias:  Muchos agentes causales de
(Cuadro 12). Se estima que más del 70% de las enfermedades se propagan junto con las semillas de las
enfermedades en plantas son causadas por hongos. plantas. Por eso, es muy importante que las semillas
Cuando los hongos atacan plantas cultivadas estén limpias, que no haya esporas o hifas de hongos
reduciendo su vigor y el número de hojas, flores y asociadas a ellas.
frutos, los intereses del hombre se van afectados
Limpieza:  Es importante remover los restos de plantas
debido a la reducción en el rendimiento de las
cosechas. Desde que el hombre comenzó a cultivar cultivadas después de la cosecha para eliminar los
la tierra para sobrevivir se ha interesado en reducir patógenos presentes en ellas.
los daños causados por los patógenos, curar sus Exclusión:  El patógeno no debe tener contacto
plantas o mantenerlas sanas. La fitopatología es la con su planta hospedera cultivada. El objetivo es
línea de conocimiento e investigación científica proteger el cultivo en un invernadero sellado, o en su
dirigida al diagnóstico y control de las enfermedades defecto, la plantación debe localizarse lejos del área
en las plantas. Tres factores son importantes para de distribución del patógeno. En este contexto, las
que una enfermedad se desarrolle: que la planta esté medidas de cuarentena son muy importantes, aunque
susceptible, que el patógeno esté presente y que existan en la práctica es muy difícil evitar que a largo plazo el
factores en el ambiente que propicien el desarrollo patógeno encuentre su huésped.
de la enfermedad. En los tres aspectos el ser humano Rotación de cultivos:  Muchos patógenos sobreviven
puede interferir para tratar de evitar una enfermedad o mediante propágulos (esporas, esclerocios, hifas) en
para reducir su impacto. el suelo, por lo que permanecen luego de la cosecha,
Existen algunas estrategias importantes para estando presentes cuando el agricultor vuelve a sembrar
combatir las enfermedades en plantas cultivadas. en la misma área. Por eso, es importante sembrar
Escoger cultivares resistentes:  El cultivo de plantas plantas diferentes cada año, que no sean susceptibles a
que no pueden ser atacadas por los patógenos es los patógenos de la planta cultivada del año anterior.
la manera más eficiente y ecológica para evitar las Control biológico:  La meta del control biológico
enfermedades. Sin embargo, tener plantas resistentes es establecer un organismo determinado en una
no siempre es posible y por otro lado los hongos a población de plantas que proteja a la misma contra
menudo son capaces de romper la resistencia de las infecciones y que además persista durante el tiempo.
plantas. Al inducir un cambio genético en una planta Eso funciona bien en el caso de hongos parásitos
para aumentar su resistencia corremos el riesgo de específicos de ciertas plantas invasivas o insectos.
afectar otros organismos o mecanismos naturales, Hongos micoparásitos se pueden aplicar para el
importantes para la sobrevivencia de la planta. control de patógenos fúngicos. Algunos hongos
Control químico:  Hay numerosos productos químicos protegen plantas contra infecciones por antagonismo,
disponibles para el control de plagas. Sin embargo, competición por nutrientes o por ocupar sitios de
hay que aplicarlos con mucho cuidado, porque pueden infección. También pueden tener una influencia
tener efectos drásticos sobre el equilibrio de los positiva en la salud de la planta porque aumentan
ecosistemas, el medio ambiente (contaminación de su vigor. Hongos endofíticos pueden ayudar a
suelos, agua y aire) y nuestra salud. Deben utilizarse las plantas para sobrevivir durante condiciones
solamente cuando son indispensables y siguiendo ambientales adversas, por ejemplo, sequía, y para
exactamente las instrucciones recomendadas por los movilizar nutrientes, otros hongos estimulan la
especialistas para su aplicación. Pesticidas naturales reacción de defensa de la planta de manera local o
o compuestos químicos derivados de metabolitos a distancia. Debido a muchos factores importantes

(continúa en la siguiente página)

 20 Capítulo 2

Cuadro 1  (continuación de la página anterior)

para el desarrollo del agente de control y numerosas veces se reportan en la literatura fitopatológica.
interacciones entre diferentes organismos, el control Las plantas y los hongos patógenos aparentemente
biológico es una estrategia muy complicada. Sin están en un equilibrio natural. Estos patógenos, sin
embargo, parece que la burocracia y la falta de embargo, pueden resultar problemáticos en otros
reglamentos claros, concretos y coordinados entre lugares, sobre todo en monocultivos de sus plantas
los diferentes países son las causas más importantes hospederas. Además pueden trasladarse a otras plantas
por las cuales varios biopesticidas eficientes y seguros estrechamente relacionadas con las principales plantas
nunca fueron aplicados. hospederas, como en el caso de Chrysoporthe cubensis
Control de vectores y malezas:  Los insectos y otros que se trasladó de plantas nativas de Melastomataceae
animales pueden ser vectores que propagan agentes a varias especies introducidas de Eucalyptus (ver
causales de enfermedades. Las malezas pueden ser Capítulo 5.3.18), y Puccinia psidii, un parásito de
hospederos de los hongos patógenos capaces de Psidium guajava y otras especies nativas de Myrtaceae
infectar ciertas plantas cultivadas. Por eso, es muy que se trasladó a Eucalyptus spp. y Syzygium jambos
importante conocer las plantas y los insectos asociados (ver Capítulo 4.4.2). Una planta cultivada introducida a
a los cultivos y controlar su presencia. un área nueva puede ser completamente devastada por
hongos parásitos locales porque no tiene resistencia
Otras estrategias:  Otras estrategias consisten en evitar
contra ellos.
condiciones ambientales que favorecen el desarrollo
de enfermedades de plantas. Se trata por ejemplo de
establecer un espacio adecuado entre las plantas y de Cuadro 1 Bibliografía
asegurar una buena ventilación. Referencia para Enfermedades Fúngicas
Frente a la multitud de agentes que amenazan Agrios, G. N. y Beckerman, J. 2011. Plant Pathology. 6th ed.
una planta cultivada y la complejidad de factores Academic Press, San Diego, CA.
relevantes, la aplicación de una sola medida de
control no alcanza para asegurar cosechas de Lectura Adicional para Enfermedades Fúngicas
manera sostenible. El manejo integrado de plagas y Evans, H. C. 1995. Fungi as biocontrol agents of weeds:
de enfermedades es más prometedor, ya que en este A tropical perspective. Can. J. Bot. 73:S58-S64.
Farr, D. F., Bills, G. F., Chamuris, G. P. y Rossman, A. Y.
contexto se combinan diferentes estrategias de control
1989. Fungi on Plants and Plant Products in the
y se considera un máximo de aspectos de interacciones United States. American Phytopathological Society,
de organismos y factores ambientales. St. Paul, MN.
Los hongos patógenos en plantas de selvas naturales Palm, M. 1999. Mycology and world trade: A view from the
tropicales mayormente son desconocidos y raras front line. Mycologia 91:1-12.

Ingold, C. T. 1984. The Biology of Fungi. 5th ed. Silveira, V. D. 1995. Micologia. Ambito Cultural, Rio de
Hutchinson, London. Janeiro, Brazil.
Jeffries, Y., Jeffries, P. y Young, T. W. K. 1994. Interfungal Wagenitz, G. 1996. Wörterbuch der Botanik. Gustav Fischer
Parasitic Relationships. CAB International, Wallingford, Verlag, Jena, Germany.
England.
Mueller, G. M., Bills, G. F. y Foster, M. S., eds. 2004. Lectura Adicional del Internet
Biodiversity of Fungi, Inventory and Monitoring Maddison, D. R. y Schulz, K.-S., eds. 2007. The Tree of Life
Methods. Elsevier, Academic Press, San Diego, CA. Web Project. http://tolweb.org, consultado 2014.
 3 El Reino Fungi, los
Hongos Verdaderos

G 8,300 E 98,000 el nombre “Fungi” es el nombre más adecuado para

referirnos al reino de los hongos verdaderos. Los Fungi
Etimología:  En latín, “fungus” significa “hongo” o
incluyen dos divisiones grandes, los Basidiomycota
“seta”. Otros nombres usados anteriormente para
y los Ascomycota (Fig. 3.1). Los Fungi incluyen
este grupo son Eumycota o Eumycetes (gr. eu = bien,
además los Glomeromycota, los “Zygomycota”, los
normal, típico, bello; gr. mykes = hongos).
Blastocladiomycota, los Chytridiomycota y varios
Sistemática:  Los Fungi corresponden al grupo otros grupos (Hibbett et al., 2007). Los líquenes son
sistemático más grande de los hongos. El término un grupo ecológico de especies de Ascomycota y
Eumycota ha sido usado para el mismo grupo, con Basidiomycota en simbiosis con algas o cianobacterias
“-mycota” al final indicando el rango de división. (alga verde azules) (ver Capítulo 6). “Fungi Imperfecti”
Este nivel taxonómico, sin embargo, lo utilizamos es un término usado para referirse a estados asexuales
para nombrar grupos dentro de los Fungi, por lo que de Ascomycota y Basidiomycota (ver Capítulo 5.2).

FIGURA 3.1.  Las divisiones más importantes de los Fungi con sus características claves.

21
 22 Capítulo 3

Con base en secuencias de ADN y calculando con ubican debajo de la superficie de la tierra (hipogeos).
relojes moleculares, se supone que el ancestro de Tradicionalmente, estos hongos son conocidos como
los hongos verdaderos surgió en el agua a partir de trufas, y en el sentido amplio corresponden a un
células eucarióticas hace más de mil millones de años grupo de forma que incluye especies clasificadas en
(Moore et al., 2011). Este organismo probablemente muchas líneas filogenéticas diferentes de Ascomycota,
era unicelular, acuático y se movilizaba empujado Basidiomycota, Glomeromycota y “Zygomycota”.
por un flagelo opistoconta (Barr, 1992; James et al., Actualmente, el término “trufa” se utiliza para hongos
2006). Muy temprano en la evolución, los hongos hipogeos de Ascomycota (e.g., Læssøe y Hansen,
se asociaron con cianobacterias o algas formando 2007).
líquenes. Otros hongos ayudaron a las plantas para Los cuerpos fructíferos de los hongos verdaderos
colonizar la tierra firme creciendo en rizomas como presentan una gran variedad de estructuras formadas
hongos micorrízicos (Pirozynski y Malloch, 1975). por hifas más o menos diferenciadas. Otros hongos
Morfología:  Numerosas especies de Basidiomycota verdaderos pueden formar células de levadura, y las
y Ascomycota forman cuerpos fructíferos especies de Chytridiomycota y Blastocladiomycota
macroscópicos para su multiplicación sexual y forman células flageladas. No se observan amebas o
dispersión por esporas. Las esporas se producen en plasmodios en los hongos verdaderos.
la superficie de lamelas, poros u otras estructuras Ciclos de vida:  Los hongos verdaderos mayormente
del cuerpo fructífero, en bolsas con aperturas son haplontes, eso significa que núcleos haploides
para su liberación o dentro de cuerpos fructíferos se multiplican por mitosis y son incluidos en
completamente cerrados hasta que las esporas células que forman las estructuras vegetativas de
estén maduras y el cuerpo fructífero se rompa para los hongos. Sin embargo, también hay algunos
permitir su dispersión. Estos últimos se llaman Fungi que son diplohaplontes, como Allomyces spp.
gasteroides, del griego “gaster” que significa “vientre” (Blastocladiomycota; ver Capítulo 7.5). Los ciclos
(“Gasteromycetes”; ver Capítulo 4.2.8). Otros cuerpos de vida de Basidiomycota y Ascomycota incluyen
fructíferos se abren solamente al momento de una fase dicariótica que no existe en las demás
descomponerse o al ser comidos por animales. Estos divisiones de los hongos (Fig. 3.2). Se inicia cuando
hongos se llaman secuestrados y mayormente se dos células con núcleos haploides se unen por

FIGURA 3.2.  El ciclo de fases nucleares incluyendo una fase dicariótica, típico de
Basidiomycota y Ascomycota.
 El Reino Fungi, los Hongos Verdaderos 23
plasmogamia. Los dos núcleos haploides compatibles La mayoría de las especies de Basidiomycota y
se asocian en un dicario unidos por microtúbulos— Ascomycota (excepto levaduras que pertenecen a los
están juntos pero no se fusionan. Se multiplican Saccharomycotina) producen sustancias en cultivo
por mitosis mientras la hifa dicariótica crece y se con actividad antibiótica. Sus cuerpos fructíferos a
tabica. En algún momento en el ciclo de vida, los dos menudo también contienen antibióticos. Muchos
núcleos están localizados en una célula madre de un otros detalles bioquímicos de los Fungi se mencionan
meiosporangio, en la cual se fusionan (cariogamia). para los diferentes grupos en los capítulos a
En ascomicetes, el meiosporangio se llama asco, continuación.
en basidiomicetes basidio. El núcleo diploide no se
multiplica por mitosis sino que se divide por meiosis
con recombinación genética. Los núcleos haploides Capítulo 3 Bibliografía
resultantes son distribuidos en cuatro meiosporas Referencias para Hongos
haploides que al ser descargadas dispersarán los Barr, D. J. S. 1992. Evolution and kingdoms of organisms
resultados de la recombinación genética. from the perspective of a mycologist. Mycologia
84:1-11.
Aspectos bioquímicos:  Las especies pertenecientes
Hibbett, D. S., Binder, M., Bischoff, J. F., Blackwell, M.,
a los Fungi mayormente se diferencian de los hongos
Cannon, P. F., Eriksson, O. E., Huhndorf, S., James, T.,
no verdaderos por la presencia de quitina, un Kirk, P. M., Lücking, R., Thorsten Lumbsch, H.,
polisacárido elaborado por polimerización enzimática Lutzoni, F., Matheny, P. B., McLaughlin, D. J.,
de monómeros de N-acetilglucosamina por lo que Powell, M. J., Redhead, S., Schoch, C. L., Spatafora, J. W.,
contiene nitrógeno (Fig. 3.3). Constituye el compuesto Stalpers, J. A., Vilgalys, R., et al. 2007. A higher-level
de mayor importancia en las paredes celulares. phylogenetic classification of the fungi. Mycol. Res.
Numerosas cadenas de quitina están firmemente 111:509-547.
adheridas una a la otra por lo que resultan James, T. Y., Kauff, F., Schoch, C. L., Matheny, P. B.,
microfibrillas que son muy difíciles de romper. Hofstetter, V., Cox, C. J., Celio, G., Gueidan, C.,
Las paredes además contienen otros biopolímeros, Fraker, E., Miadlikowska, J., Thorsten Lumbsch, H.,
como la quitosana en “Zygomycota”, el ácido Rauhut, A., Reeb, V., Arnold, A. E., Amtoft, A.,
Stajich, J. E., Hosaka, K., Sung, G.-H., Johnson, D.,
poliglucurónico, diferentes glucanos y glicoproteínas,
O’Rourke, B., et al. 2006. Reconstructing the early
que son típicas para diferentes grupos sistemáticos
evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature
de los hongos verdaderos. Las paredes mayormente
443:818-822.
carecen de celulosa. Las membranas de las células Læssøe, T. y Hansen, K. 2007. Truffle trouble: What
de los hongos verdaderos se caracterizan por la happened to the Tuberales? Mycol. Res. 111:1075-1099.
presencia de ergosterol, que no ha sido encontrado a Moore, D., Robson, G. D. y Trinci, A. P. J. 2011. 21st Century
la fecha en membranas celulares de otros organismos Guidebook to Fungi. Cambridge University Press,
eucarióticos o de bacterias. Cambridge.
Pirozynski, K. A. y Malloch, D. W. 1975. The origin of
land plants: A matter of mycotrophism. BioSystems
5:153-164.

Lectura Adicional para Hongos

Kendrick, W. B. 1992. The Fifth Kingdom. 2nd ed.
Mycologue Publications, Waterloo, ON, Canada.
Largent, D. L. 1977. How to Identify Mushrooms to Genus I:
Macroscopic Features. Mad River, Eureka, CA.
Largent, D. L. 1986. How to Identify Mushrooms to Genus I:
Macroscopic Features. Revised edition. Mad River Press,
Eureka, CA.
Largent, D. L. y Baroni, T. J. 1988. How to Identify
Mushrooms to Genus VI: Modern Genera. Mad River
Press, Eureka, CA.
Largent, D. L. y Thiers, H. D. 1977. How to Identify
FIGURA 3.3.  La quitina, el carbohidrato más importante en Mushrooms to Genus II: Field Identification of Genera.
las paredes celulares de los hongos verdaderos. Mad River Press, Eureka, CA.
 24 Capítulo 3

Largent, D. L., Johnson, D. y Watling, R. 1977. How to Lectura Adicional del Internet
Identify Mushrooms to Genus III: Microscopic Features. Assembling the Fungal Tree of Life Project (AFTOL). 2005.
Mad River Press, Eureka, CA. Teaching the Fungal Tree of Life. http://www.clarku.edu/
Pegler, D. y Spooner, B. 1992. The Mushroom Identifier. faculty/dhibbett/TFTOL/index.html, consultado 2014.
Apple Press, London. International Mycological Association (IMA). MycoBank.
Stuntz, D. E. 1977. How to Identify Mushrooms to Genus IV: http://www.mycobank.org/, consultado 2014.
Keys to Families and Genera. Mad River Press, Eureka, Tariq, V. 2006–2014. Fungi Online. http://www.fungionline.
CA. org.uk/, consultado 2014.
 4 Basidiomycota

G 1,600 E 31,500 también a nivel de clase como Basidiomycetes. Los

Basidiomycota se dividen en tres subdivisiones
(Fig. 4.1).
4.1 Introducción ●● Agaricomycotina—hongos con basidios en
a los Basidiomycota himenios
●● Ustilaginomycotina—carbones y grupos afines
Etimología:  Un basidio es una base (lat. basidium = ●● Pucciniomycotina—royas y grupos afines
pequeña base con pies) que sostiene las basidiosporas.
Ecología:  Las especies de Basidiomycota son
Sistemática:  Los Basidiomycota son la segunda ecológicamente muy diversas. Viven como saprótrofos
división más grande de los hongos después de sobre materia orgánica muerta; como parásitos
los Ascomycota. En el pasado se clasificaban principalmente en plantas, algunas son parásitos de

FIGURA 4.1.  Una hipótesis filogenética simplificada para las tres subdivisiones de los Basidiomycota.

25
 26 Capítulo 4

animales o de otros hongos; o en simbiosis mutualista Las hifas se pueden agrupar formando cordones
con insectos (Cuadro 2), con algas y/o cianobacterias miceliales para el transporte de agua y sustancias
(líquenes; ver Capítulo 6) o con plantas formando nutritivas desde una fuente hacia los lugares de
micorrizas (Cuadro 5). crecimiento y fructificación. Cuando estos cordones
Morfología:  La mayoría de las especies de son de color negro y están bien organizados a nivel
Agaricomycotina son macrohongos conocidos como de sus células se trata de rizomorfos (Cuadro 3).
setas, paragüitas de sapo, orejas de palo y estrellas Algunos hongos cubren el sustrato del cual se están
de tierra, entre otros. Estos cuerpos fructíferos alimentando con una capa superficial de hifas que se
mayormente cuentan con himenios, que son capas llama subículo (ver Fig. 4.32A). Cuando el subículo
formadas por numerosos basidios. La mayoría de las rodea su sustrato, por ejemplo, un pedazo de madera
especies de Pucciniomycotina y Ustilaginomycotina en descomposición, se trata de una cámara micelial.
son microhongos parásitos de plantas y no producen De esta manera el hongo protege su alimento contra
cuerpos fructíferos macroscópicos sino grupos de otros organismos saprobios y contra la desecación.
esporas (soros) en los tejidos de las plantas. Algunos hongos agrupan sus hifas en estructuras
Muchas especies de Basidiomycota tienen fíbulas a densas y duras llamadas esclerocios para sobrevivir
nivel de los tabiques de las hifas dicarióticas (Fig. 4.2). durante períodos con condiciones ambientales
Una fíbula es una excrecencia lateral que se forma adversas (ver Fig. 4.27B, E, H–I).
cuando una célula dicariótica en el extremo de una La característica clave de los Basidiomycota
hifa se divide. Primero, se dividen los dos núcleos del es el basidio. Se trata de una célula muy especial
dicario por mitosis, por lo que resultan cuatro núcleos ya que es en ella que se da la cariogamia de los
haploides. Uno de los núcleos se mueve hacia adentro dos núcleos de un dicario, así como la meiosis.
de una pequeña excrecencia lateral que se delimita Posteriormente, los núcleos que resultan de la meiosis
de la célula hifal por un pequeño septo. Mientras se mueven hacia adentro de las basidiosporas. Éstas
tanto, justo al lado de la excrecencia se establece se ubican en la superficie del basidio por lo que se
el septo principal en la hifa separando dos núcleos desarrollan de manera exógena, generalmente en el
compatibles en la célula terminal de un núcleo en la extremo de los esterigmas que son prolongaciones
célula subterminal. Luego la excrecencia se fusiona delgadas en forma de ganchos. Las especies de
con la célula subterminal y el núcleo se asocia con Basidiomycota forman muchos tipos de basidios,
el núcleo compatible. De esta manera resulta que que generalmente son típicos para los diferentes
los cuatro núcleos se distribuyen en las dos células órdenes (Fig. 4.3). Los hongos que tienen basidios
nuevas en pares de núcleos haploides compatibles. con septos (fragmobasidios) se agrupan en
En el caso de células hifales policarióticas puede “Phragmobasidiomycetes”, los que presentan basidios
haber varias fíbulas en un solo septo. Las fíbulas sin septos (holobasidios) en “Holobasidiomycetes”.
son una característica diagnóstica para especies Estos dos grupos no son grupos monofiléticos, sin
de Basidiomycota, pero no todas las especies de embargo, el tipo de basidio es muy importante para la
Basidiomycota tienen fíbulas en los septos de las definición de grupos sistemáticos.
hifas vegetativas. Las basidiosporas generalmente tienen en su base
una verruga, llamada apéndice hilar o apículo, cerca
del punto de contacto (hilo) entre la basidiospora y
el esterigma (Fig. 4.4). Cuando la basidiospora está
madura, en el apéndice hilar y en otras partes de su
superficie, la basidiospora secreta monosacáridos
(manitol y hexosas). Estos azúcares son altamente
concentrados por lo que extraen la humedad del aire,
que resulta en la formación de una gota de agua en
el extremo del apéndice hilar y una capa delgada de
agua en la superficie de la basidiospora. Esta gota de
agua, llamada gota de Buller (en honor al micólogo
A. H. R. Buller), se expande rápidamente del apéndice
FIGURA 4.2.  La célula terminal de una hifa dicariótica se hilar hacia toda la superficie de la basidiospora.
alarga y se divide formando una fíbula. Esto ocasiona un cambio de la posición del centro
 27
Basidiomycota

de gravedad de la basidiospora provocando que la Muchas especies de Basidiomycota se multiplican

basidiospora sea expulsada al aire. Debido a la tensión de manera asexual formando células de levadura,
superficial del agua, la gota de Buller y el agua en artroconidios o clamidosporas. Otras producen
el resto de la superficie de la basidiospora se unen micelio asexual sin esporas o cuerpos miceliales
tan rápidamente que la espora recibe un impulso duros llamados esclerocios, que son diseñados para
inicial de 25,000 × g que es equivalente a 1,000 veces sobrevivir. Aspectos generales de las formas asexuales
la fuerza que recibe un trasbordador espacial para de los Basidiomycota y Ascomycota se presentan en el
entrar al espacio (Money, 1998). Gracias a esto, la Capítulo 5.2.
basidiospora es descargada hacia el aire libre, donde
puede ser dispersada por el viento. Las esporas que
son disparadas se llaman balistosporas, y pueden
ser basidiosporas o balistoconidios (balistosporas
asexuales).
Algunas especies de Basidiomycota, sobre todo los
“Gasteromycetes”, no descargan sus basidiosporas
por el mecanismo de la gota de Buller. Estas esporas
son mayormente simétricas cuando se observan
de un lado y carecen de apéndice hilar (Fig. 4.3).
Muchas basidiosporas son células simples, hialinas y FIGURA 4.4.  El mecanismo de la expulsión de una
balistospora. El punto negro corresponde a la posición
lisas, otras son pigmentadas y/u ornamentadas. Las
del punto de gravedad de la balistospora con el agua; las
basidiosporas germinan formando hifas, células de flechas continuas indican cambios del centro de gravedad;
levadura o balistosporas adicionales, llamadas esporas la flecha discontinua indica la dirección del impulso contra
secundarias (Fig. 4.5). Otras basidiosporas producen el esterigma causada por el abrupto cambio de posición
células muy pequeñas llamadas microconidios. del agua.

FIGURA 4.3.  Diferentes tipos de basidios en Basidiomycota. Los basidios de Tremellales,

Auriculariales, Pucciniales y Ustilaginales son fragmobasidios, los demás basidios son
holobasidios.
 28 Capítulo 4

Ultraestructura:  Las paredes de las células de los ultraestructura de los poros a nivel de los septos en
hongos Basidiomycota poseen varias capas, evidentes las hifas sirve para caracterizar diferentes grupos
con microscopía electrónica de transmisión (MET), sistemáticos dentro de los Basidiomycota (Fig. 4.6).
mientras que las paredes de las células de los El poro puede ser simple, acompañado por diferentes
hongos Ascomycota presentan sólo dos capas. La estructuras de color oscuro, cuando se observa con

FIGURA 4.5.  Diferentes modos de germinación de una basidiospora: con una hifa, con una
célula de levadura, con una balistospora o con microconidios.

FIGURA 4.6.  Diferentes tipos de poros de Basidiomycota y un poro típico de Ascomycota.

 29
Basidiomycota

MET. En algunas especies de Basidiomycota, el borde Las hifas dicarióticas de hongos saprótrofos crecen
del poro está hinchado formando un pequeño barril en el suelo, en madera en descomposición o en otros
perforado llamado doliporo (lat. dolium = barril sustratos. En el caso de los hongos parásitos, las
grande). Puede estar acompañado en ambos lados hifas colonizan tejido vivo de plantas, animales u
por retículo endoplasmático con forma de gorra otros hongos. Cuando se han acumulado suficientes
llamado parentesoma, el cual puede estar perforado. sustancias nutritivas y bajo condiciones ambientales
Estas estructuras del poro controlan el paso de agua, favorables, en el caso de los macrohongos, algunas
sustancias solubles y ciertos organelos como las hifas crecen hacia la superficie del sustrato (suelo
mitocondrias, en tanto que el núcleo generalmente no o madera) y forman un cuerpo fructífero llamado
puede pasar. Cuando una célula se daña, rápidamente basidioma o basidiocarpo. En áreas definidas de
la célula viva adyacente sella el poro para minimizar los basidiomas, las células terminales de las hifas
el daño. dicarióticas se transforman en basidios, empezando
con la fusión de los dos núcleos del dicario. En el
Ciclo de vida (Fig. 4.7):  Las basidiosporas se liberan, caso de los Basidiomycota parásitos de plantas, no
se dispersan y germinan en un ambiente húmedo hay basidiomas sino que las hifas dicarióticas forman
formando hifas, esporas secundarias o células esporas que corresponden a células asexuales o
de levadura. Cuando estas células encuentran probasidios (teliosporas) en los cuales los dos núcleos
células con material genético compatible (con del dicario se fusionan. Luego el núcleo diploide se
tipos de apareamiento opuestos), dos células divide por meiosis mientras la célula basidial aumenta
morfológicamente vegetativas se comportan como de tamaño y, en el caso de los fragmobasidios, además
gametos y se fusionan por medio de un puente de se divide por septos en cuatro células basidiales con
conjugación (somatogamia). Después de la fusión de un núcleo haploide en cada una. Junto con partes
las masas plasmáticas (plasmogamia), los dos núcleos del plasma, los núcleos haploides, que usualmente
se juntan, pero no se fusionan sino que forman un son cuatro, se distribuyen en basidiosporas que se
dicario que es capaz de multiplicarse por mitosis. La desarrollan de manera exógena generalmente en
hifa dicariótica crece formando células nuevas en su los extremos de los esterigmas. Cuando las cuatro
punta a menudo provistas de fíbulas en los septos. basidiosporas están listas para su liberación, la célula

FIGURA 4.7.  Ciclo de vida de Basidiomycota.

 30 Capítulo 4

basidial generalmente queda vacía y se colapsa. En los incluyen todas las especies genéticamente relacionadas
diferentes grupos sistemáticos de los Basidiomycota que provienen de un ancestro común.
los ciclos de vida pueden diferir de este patrón
Ecología:  Las especies de Agaricomycotina son muy
general.
importantes en la mayoría de los ecosistemas, sobre
Aspectos bioquímicos:  Los metabolitos secundarios todo como descomponedores saprótrofos de madera
de las especies de Basidiomycota, sobre todo (Cuadro 6) y de cualquier otro material orgánico
de macrohongos, a menudo son terpenoides o muerto, y como hongos que viven en simbiosis
derivados de fenilpropanos, en cambio policétidos mutualista con plantas formando ectomicorrizas
y péptidos no ribosomales, que se observan en (Cuadro 5). Otras especies son parásitos de plantas
especies de Ascomycota, no son comunes en este o insectos. En los suelos de los bosques, las especies
grupo sistemático. Para varias especies en diferentes de Agaricomycotina siempre están presentes y se
órdenes de Basidiomycota (Agaricales, Boletales, distinguen por sus micelios blancos, amarillos o
Cantharellales, Russulales) se conocen mecanismos anaranjados. La mayoría de sus basidiomas se pueden
de defensa química que se activan mediante enzimas observar solo en ciertas épocas—sobre todo en otoño
liberadas cuando hay células lesionadas. en clima templado o en temporadas húmedas en el
trópico. La red de hifas en el suelo puede ser muy
extensa (hasta 15 ha), con edades que alcanzan más
de 1,000 años y puede pesar varias toneladas, lo que
4.2 Agaricomycotina, Hongos ha sido demostrado para una especie de Armillaria en
con Basidios en Himenios Norteamérica (Smith et al., 1992).
Morfología:  Los basidiomas de las especies de
4.2.1.  Introducción a los Agaricomycotina
Agaricomycotina pueden ser globosos o alargados
Sistemática:  Las especies de Agaricomycotina y tener forma de costras, consolas o de estípites con
organizan sus basidios en una capa llamada himenio, “sombreros”, llamados píleos (Fig. 4.8). Forman
por lo que han sido denominadas “Hymenomycetes”. himenios mayormente ubicados en superficies
Este nombre no es válido taxonómicamente porque dirigidas hacia abajo para proteger los basidios de las
no se basa en el nombre de un género de hongo gotas de lluvia. Las hifas que sirven de sostén para
incluido en el grupo. el himenio forman una red densa llamada trama.
Los Agaricomycotina han sido divididos en Corresponden al soporte del himenio científicamente
“Homobasidiomycetes” y “Heterobasidiomycetes”. llamado himenóforo. El himenóforo es liso o presenta
Los hongos clasificados en “Homobasidiomycetes” una superficie alargada en forma de lamelas, poros,
forman holobasidios y basidiosporas que germinan dientes u otras estructuras.
con hifas, mientras que los hongos ubicados en Tomando en cuenta características
“Heterobasidiomycetes” corresponden a diferentes macroscópicas de los basidiomas que son fáciles de
órdenes de Basidiomycota con basidios de diferentes distinguir, el micólogo sueco Elias Magnus Fries
estructuras a nivel celular (fragmobasidios o (1794–1878) describió en su Systema Mycologicum
holobasidios) y con basidiosporas que germinan (1821–1832) diferentes grupos dentro de los ahora
con diferentes tipos de células, células de levadura, Agaricomycotina, estableciendo los siguientes
esporas secundarias (balistosporas o conidios taxones.
que se liberan sin impulso) o hifas. La mayoría de
las especies de Agaricomycotina con basidiomas ●● Agaricus—para hongos con basidiomas con
pertenecen a los “Homobasidiomycetes”, mientras sombrero, lamelas debajo del sombrero y
que los “Heterobasidiomycetes” comprenden a los mayormente con un estípite. Durante la
hongos gelatinosos (Auriculariales, Sebacinales, historia, este grupo de hongos luego se citaba
Dacrymycetales, Tremellales), las royas, los carbones como Agaricales, hoy corresponde a los hongos
y grupos afines a éstos. Sin embargo, análisis agaricoides.
filogenéticos moleculares demuestran que los ●● Boletus—para hongos con basidiomas suaves,
“Homobasidiomycetes” y “Heterobasidiomycetes” con sombrero, poros debajo del sombrero y
son grupos artificiales, debido a que los estípite. Este grupo luego se llamó Boletales, hoy
“Heterobasidiomycetes” son parafiléticos, i.e., no corresponde a los hongos boletoides.
 31
Basidiomycota

●● Polyporus—para hongos con basidiomas duros hongos Agaricomycotina desarrollaron diferentes

con forma de consola con poros debajo de la maneras de aumentar la superficie de sus himenóforos
consola, o con sombrero con poros debajo del para ubicar un número cada vez más elevado de
sombrero y estípite. Este grupo luego se citaba basidios. En diferentes grupos sistemáticos surgieron
como Polyporales, hoy corresponde a los hongos independientemente (de manera convergente) los
poliporoides. mismos patrones morfológicos. Hongos de diferentes
grupos sistemáticos lograron organizar poros, lamelas
Otros grupos tradicionales de Agaricomycotina
o dientes, todos cubiertos por himenio.
son los “Gasteromycetes”, hongos con basidiomas
Para distinguir los grupos sistemáticos hay que
mayormente globosos y cerrados hasta que
observar lo organización celular de los basidiomas,
las basidiosporas estén maduras en su interior
basidios y basidiosporas (color, ornamentación),
(hongos gasteroides; ver Capítulo 4.2.8) y los
reacciones de color de basidiosporas y otras células
“Aphyllophorales”, hongos con basidiomas sin
con ciertos reactivos (sobre todo con KOH o una
lamelas.
solución con yodo llamada reactivo de Melzer),
Hoy se sabe que estos grupos no corresponden a
características ultraestructurales y datos moleculares.
grupos sistemáticos sino a grupos morfológicos. Nos
referimos a diferentes tipos de cuerpos fructíferos Ultraestructura:  Mientras que los hongos que
usando adjetivos que terminan en “-oide” (= “parecido pertenecen a Agaricales, Boletales, Ceratobasidiales,
a”). Los conceptos de estos grupos son útiles en el Polyporales y Russulales tienen doliporos con
campo y para la identificación de los hongos con la parentesomas perforados, especies clasificadas en
literatura. La sistemática de los Agaricomycotina es Auriculariales, Cantharellales, Dacrymycetales,
muy complicada, ya que durante su evolución, los Hymenochaetales, Phallales y Sebacinales tienen

FIGURA 4.8.  Cortes longitudinales de diferentes tipos de basidiomas de Agaricomycotina. La ubicación de

los basidios se indica con un área sombreada.
 32 Capítulo 4

doliporos con parentesomas continuos (Fig. 4.6). Los de Cantharellus y Craterellus a los Cantharellales
hongos clasificados en Tremellales tienen doliporos y Phylloporus spp. a los Boletales. Lentinus spp.
especiales con sacos formados por las membranas del también forman basidiomas agaricoides, pero
parentesoma. sistemáticamente pertenecen a Polyporales. Por otro
lado, hay especies de hongos dentro de los Agaricales
que no presentan basidiomas agaricoides sino
4.2.2.  Agaricales, Setas, Paragüitas fructificaciones cifeloides, clavarioides, corticioides,
de Sapo y Otros Macrohongos gasteroides, poliporoides u otros. Favolaschia spp., por
ejemplo, tienen basidiomas con una forma de consola
G 410 E 13,000 con poros en el envés, como las especies típicas de
Etimología:  En griego, “agaricon” significa “esponja Polyporales, pero sistemáticamente pertenecen a los
de árbol”. Plinio, un naturalista romano que vivía en Agaricales (Fig. 4.9). Como los basidiomas de muchas
el siglo I d.C., usaba “agaricum” para referirse a una especies de Agaricales, sin embargo, los basidiomas de
“esponja de alerce”. Este hongo tal vez corresponde Favolaschia spp. son de color blanco, crema, amarillo
a Piptoporus betulinus, un hongo con forma de o anaranjado y suaves. Esta situación complica la
repisa ahora clasificado en Polyporales, o, más identificación sistemática de los hongos. Las claves
probablemente, a Laricifomes officinalis (Polyporales) para la identificación de las diferentes especies de
que es un hongo medicinal de tradición europea. hongos, sin embargo, siguen basadas en conceptos
Sistemática:  Los Agaricales en el sentido sistemático morfológicos.
incluyen numerosos hongos con basidiomas Distribución geográfica:  La mayoría de los géneros
agaricoides, i.e., con lamelas, pero hay otros hongos de Agaricales se observan tanto en el trópico como en
con basidiomas agaricoides que no pertenecen a los zonas fuera de los trópicos, pero generalmente están
Agaricales. Por ejemplo, las especies de Lactarius representados por especies diferentes en diversas
y Russula pertenecen a los Russulales, especies partes del mundo. Ejemplos de géneros típicos

FIGURA 4.9.  Posiciones de Favolaschia sp. y Lentinus sp. en grupos morfológicos

(rodeados por líneas discontinuas) y en grupos sistemáticos (rodeados por líneas
continuas).
 33
Basidiomycota

para zonas tropicales son Favolaschia, Macrocybe botones pegajosos con los cuales el hongo captura
y Termitomyces. Los géneros Leucoagaricus y nematodos y otros invertebrados del suelo para
Leucocoprinus tienen sus centros de diversidad de alimentarse de ellos.
especies en el trópico. Schizophyllum commune es un Los basidiomas de las diferentes especies de
ejemplo de una especie cosmopolita con un rango Agaricales generalmente son carnosos y efímeros.
muy amplio de sustratos. Mantienen su estructura unas horas hasta pocas
semanas dependiendo de las diferentes especies y
Ecología:  Los hongos Agaricales crecen como condiciones climáticas. Se forman a partir de hifas
saprótrofos en el suelo, en madera muerta causando en el sustrato sobre todo cuando hay humedad.
podredumbre, en otras partes de plantas o en Los basidiomas de otras especies pueden secarse y
excrementos (hongos coprófilos, hongos de estiércol). sobrevivir para luego renacer con la humedad, por
Otras especies de Agaricales son parásitos de plantas ejemplo, Marasmius spp. Algunas especies almacenan
(Cuadro 4), de hongos (e.g., Asterophora parasitica) agua formando una red densa de hifas alrededor del
o viven en simbiosis mutualista con ciertas plantas sustrato (subículo) que contiene humedad y sustancias
como hongos ectomicorrízicos (Cuadro 5), sobre nutritivas. Este espacio rodeado por hifas se llama
todo en tierras altas tropicales (e.g., Amanita spp. cámara micelial. Schizophyllum commune a menudo
o Laccaria spp.). Algunas especies de Agaricales se encuentra en madera muerta expuesta al sol.
viven en simbiosis con hormigas cortadoras de hojas Agua es indispensable para el desarrollo de
en el neotrópico o con termitas en el paleotrópico los basidiomas. Grandes cantidades de agua, sin
(Cuadro 2). En hifas de estados asexuales de embargo, causan problemas, debido a que el agua en
Hohenbuehelia spp. se observan conidios y pequeños los espacios intercelulares del basidioma interfiere

Cuadro 2 Hongos en Simbiosis con Insectos Sociales

Insectos de muchos grupos diferentes, como Las hormigas cortadoras de hojas cosechan hojas y
escarabajos de hongo (e.g., Endomychidae, flores de plantas vivas causando pérdidas económicas
Coleoptera), larvas de Mycetophilidae (Diptera) y (Cuadro 2. Fig. 1). No consumen el material vegetal
algunas hormigas (Formicidae, Hymenoptera; e.g., sino que lo utilizan como sustrato para cultivar un
Euprenolepis procera en el sureste de Asia; Witte y hongo. Llevan los fragmentos de hojas y flores a
Maschwitz, 2008), consumen los cuerpos fructíferos recámaras conteniendo jardines fúngicos localizadas
de hongos que encuentran en su medio ambiente. en sus nidos en el suelo o debajo de la tierra. Las
Para disponer de una fuente de alimentación más hormigas limpian los fragmentos de las plantas,
continua, las hormigas cortadoras de hojas, también mastican el tejido vegetal, lo preparan con enzimas y
llamadas arrieras, zompopas o parasoles (especies luego inoculan el micelio del hongo. El hongo crece
de Atta y Acromyrmex), algunas otras especies de formando un micelio blanco y bromacios, que son
hormigas (Attini, Formicidae) y algunas especies paquetes de hifas entrelazadas con puntas hinchadas
de termitas (Macrotermitinae, Isoptera) cultivan llamadas gongilidios llenas de proteínas nutritivas
hongos para alimentarse de ellos. Tanto los hongos (Cuadro 2. Fig. 2). Las hormigas cortadoras de hojas
como los insectos sacan provecho y dependen uno y sus larvas se alimentan de estos bromacios. Para
del otro para sobrevivir, por lo que se su relación es mantener el cultivo limpio, hormigas muy pequeñas
una simbiosis mutualista. Las hormigas cortadoras eliminan las “malezas”, i.e., bacterias y hongos no
de hojas cultivan diferentes especies de hongos que deseados, como Escovopsis spp., de manera mecánica o
mayormente pertenecen a los Lepiotaceae (Agaricales) aplicando un “pesticida” antibiótico. Estos antibióticos
en el trópico y subtrópico de América, mientras que son producidos por actinobacterias (Pseudonocardia
las termitas cosechadoras cultivan Termitomyces spp. spp.) que viven en la superficie del cuerpo de las
(Lyophyllaceae, Agaricales) en zonas tropicales y hormigas (Currie et al., 1999; Cafaro y Currie, 2005).
subtropicales de África y Asia. Cuando el sustrato pierde su valor nutritivo, las

(continúa en la siguiente página)

 34 Capítulo 4

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

CUADRO 2. FIGURA 1.  Diferentes aspectos de hormigas cultivando hongos. A–F, Atta sexdens con Attamyces
bromatificus. A, Hormigas cortadoras de hojas trabajando en una hoja. B, El orificio de un nido subterráneo con
desechos del jardín de hongos alrededor. C, Una reina rodeada por sus obreras. Escala = 5 mm. D–E, Fragmentos de
hojas masticadas cubiertos por hifas del hongo y una hormiga pequeña que cuida el jardín. Observe la presencia
de bromacios (flechas). Escalas = aprox. 1 mm. F, Jardín de hongos cultivados por Acromyrmex sp. en un nido epigeo
con una pared compuesta por fragmentos secos de hojas. G, Un nido pequeño de una especie de Apterostigma sp.
debajo de un pedazo de madera en descomposición, con micelio de un hongo creciendo en materia orgánica muerta.

(continúa en la siguiente página)

 35
Basidiomycota

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

hormigas cortadoras de hojas lo sacan del nido y lo de hojas y raras veces cortan hojas de plantas vivas
acumulan en depósitos de basura. sino que recolectan materia orgánica muerta como
Cuando las reinas jóvenes salen del nido para ser sustrato para los hongos. Los hongos relacionados con
fecundadas y posteriormente fundar un nido nuevo, estas hormigas pertenecen a los Leucocoprineae o son
llevan micelio del hongo para establecer un nuevo especies de Pterula (Agaricales).
jardín de hongos. Lo cargan en bolsas específicas A pesar de que las hormigas cortadoras de hojas
para esta función ubicadas cerca de sus piezas trabajan muy duro para cuidar sus cultivos de hongos,
bucales. En el nido solamente se observa un micelio hay otros hongos que de vez en cuando logran invadir
estéril (sin esporas) del hongo que en esta forma las colonias. Escovopsis spp. (formas asexuales de
asexual se llama Attamyces bromatificus. Cuando las Hypocreales, Ascomycota) a veces logran crecer
hormigas abandonan su nido, a veces el hongo forma sobre el sustrato dentro de los nidos de las hormigas
basidiomas agaricoides en el suelo en la superficie cortadoras de hojas y aniquilan el cultivo por lo que
del nido. Con base en las características morfológicas las hormigas abandonan su nido (Augustin et al.,
de los basidiomas y datos de ADN obtenidos del 2013). Ciertas especies de Escovopsis pueden formar
micelio, se sabe que se trata mayormente de especies un micelio blanco y denso que finalmente sale de
de Lepiotaceae (Agaricales) afines a especies de los orificios de la colonia (Cuadro 2. Figs. 3, 4A–B).
Leucoagaricus y Leucocoprinus (Chapela et al., 1994). Fuero del nido se colorea de verde oliváceo debido a
Además de los géneros Acromyrmex y Atta hay una gran cantidad de conidios de pocos micrómetros
otros géneros más en Attini (G 12 E más de 200), de diámetro formados en cadenas en conidióforos
los Attini inferiores, que también incluyen especies ramificados. Los conidios se dispersan con el viento
de hormigas capaces de cultivar hongos. Lo hacen y el agua hasta que logran entrar a otro nido de
a escala mucho menor que las hormigas cortadoras hormigas cortadoras de hojas.

CUADRO 2. FIGURA 2.  Un bromacio de Attamyces bromatificus, visto con ML. Los círculos
dentro de los gongilidios representan gotas de contenido celular.

(continúa en la siguiente página)

 36 Capítulo 4

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

Mientras que las termitas inferiores (especies de como túneles para su movilización y la ventilación del
diferentes familias de Isoptera) cuentan con protistas nido. Dentro del termitero rigen condiciones óptimas
flagelados en sus intestinos para degradar la lignina y de temperatura y una humedad elevada por lo que las
bacterias para degradar la celulosa, algunas especies termitas son activas incluso durante épocas secas y
de termitas superiores (Macrotermitinae, Isoptera) calientes. Estas condiciones dentro del termitero de
solamente cuentan con bacterias y utilizan hongos igual manera ayudan al micelio de Termitomyces spp.
para la degradación de la lignina de la madera. Por para crecer y penetrar materia orgánica acumulada
eso, estas termitas cosechadoras viven en simbiosis por las termitas en recámaras dentro del termitero.
obligatoria con Termitomyces spp. (Agaricales) en El material orgánico corresponde a madera muerta
diferentes países de África, la India, el sur de China que las termitas encuentran en los alrededores
y otras áreas de Asia (Cuadro 2. Fig. 4C–G). No se del termitero, la mastican, la hacen pasar por su
encuentran ni en América ni en Oceanía. Las termitas sistema digestivo y la depositan en grumos dentro
cosechadoras se organizan en colonias de miles y hasta de la recámara. Los grumos se acumulan formando
varios millones de individuos, que viven en nidos estructuras esponjosas y húmedas que corresponden
que se ubican sobre o debajo de la superficie de la al sustrato del hongo. En estos jardines, el hongo es
tierra. Estos nidos a veces alcanzan varios metros de cultivado por las termitas y descompone la lignina
diámetro o de alto. Las termitas extraen arcilla y otras y la celulosa liberando compuestos nutritivos en las
partículas del suelo y las mezclan con su saliva y heces paredes de las estructuras esponjosas. Las termitas
para construir las paredes externas del termitero y las comen estas paredes junto con las hifas del hongo en la
numerosas recámaras dentro de las cuales viven, así parte basal de los jardines que corresponden a la parte
más vieja, ya que las termitas añaden grumos frescos
encima (Aanen y Boomsma, 2005).
En la superficie de las recámaras de los jardines
de hongo, el hongo forma bolas con hasta 2 mm de
diámetro llamadas esferas de hongo (“mycotêtes”
en francés, “cabezas de hongo”), compuestas
por hifas dicarióticas, ramificadas con células
globosas y conidios (Cuadro 2. Fig. 5). Los conidios
probablemente sirven para la multiplicación y
dispersión asexual del hongo, pero las esferas de
hongo a la vez corresponden a primordios de los
basidiomas agaricoides del hongo. Para desarrollar
estos basidiomas en la superficie de la tierra o de los
termiteros, el hongo tiene que perforar las paredes
del termitero y, en el caso de termiteros subterráneos,
la capa de tierra que lo cubre. Algunos termiteros se
encuentran a una profundidad considerable, por lo
que el hongo cuenta con estructuras especiales para
salir hasta la superficie de la tierra. Una pseudoriza,
un conjunto de hifas parecido a una raíz, se estira
hacia arriba, a veces con un movimiento en espiral.
La pseudoriza es continua con el estípite rodeado por
un anillo que se puede perder durante el desarrollo
del basidioma. La superficie de estas estructuras
está cubierta por un velo universal que se rompe y se
desprende por escamas mientras el hongo atraviesa las
paredes del termitero y la tierra. El píleo de especies
CUADRO 2. FIGURA 3.  Un conidióforo de Escovopsis sp. de Termitomyces puede tener una protuberancia
con conidios en cadenas, visto con ML. central llamada perforatorio que por su forma aguda

(continúa en la siguiente página)

 37
Basidiomycota

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

CUADRO 2. FIGURA 4.  A–B, Escovopsis sp. acaba de destruir una colonia de Atta sexdens. Micelio blanco sale de
los orificios del nido. El color olivo se debe a la presencia de conidios. C–G, Termitas con Termitomyces spp. C, Un nido
de termitas (Macrotermes sp.) en Burkina Faso, África. D, Un fragmento de un nido de termitas. E, Esferas de hongo de
Termitosphaera sp. F, Basidiomas de Termitomyces eurhizus con un termitero subterráneo. G, Termitomyces sp. se vende
como hongo comestible en China.

(continúa en la siguiente página)

 38 Capítulo 4

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

y consistencia dura facilita el pasaje del basidioma a a marrón hasta 30 cm de diámetro. ¡El píleo de
través del sustrato. De esta manera, el hongo logra Termitomyces titanicus a veces mide 1 m de diámetro
penetrar el sustrato para expandir su píleo, exponer por lo que Termitomyces titanicus junto con Macrocybe
sus lamelas, liberar y dispersar sus basidiosporas por titans tienen los basidiomas agaricoides más grandes
el viento (Heim, 1977; Buyck, 1994). La especificidad del mundo! Las termitas fundadoras de nidos nuevos
entre la especie de termita y la especie de hongo no son capaces de llevar su hongo, como lo hacen las
cultivado por ella es baja—la misma especie de termita hormigas cortadoras de hojas (transmisión vertical).
generalmente puede cultivar diferentes especies de Por eso, Termitomyces spp. fructifican y liberan
Termitomyces. grandes cantidades de basidiosporas sobre todo al
Las esferas de hongo de Termitomyces spp. a simple inicio de la estación lluviosa que coincide con el
vista se pueden confundir con los bromacios de las momento en que miles de termitas realizan el vuelo
hormigas cortadoras de hojas. Sin embargo, difieren nupcial para su reproducción sexual. De esta manera,
tanto por su estructura (células globosas intercalares se facilita que las termitas fundadoras de nidos nuevos
y conidios) como por su función. Aparentemente, encuentren en su ambiente el hongo necesario para su
las esferas de hongo no son el alimento principal de desarrollo (transmisión horizontal).
la termita adulta sino que son estructuras para la Los basidiomas de Termitomyces spp. son
multiplicación asexual del hongo y primordios de hongos comestibles de alta calidad recolectados y
sus basidiomas agaricoides. Tal vez se utilizan para consumidos por los seres humanos. Las termitas,
alimentar las larvas. La información disponible en la sin embargo, causan grandes pérdidas económicas
literatura, sin embargo, es contradictoria. porque destruyen la madera de construcción. Algunas
Los basidiomas de Termitomyces spp., llamados especies de termitas también devastan cultivos
“termite mushrooms” en inglés, pueden alcanzar de plantas, como la caña de azúcar (Saccharum
tamaños considerables, con píleos de colores blancos officinarum), el sorgo (Sorghum bicolor) o el mijo

CUADRO 2. FIGURA 5.  Esquema de un termitero con termitas, esferas de hongo y

basidiomas de Termitomyces sp. en diferentes estados de desarrollo. Hifas con células globosas y
conidios de una esfera de hongo (Termitosphaera sp.), visto con ML.

(continúa en la siguiente página)

 39
Basidiomycota

Cuadro 2  (continuación de la página anterior)

(Panicum miliaceum), cosechándolas como sustrato Chapela, I. H., Rehner, S. A., Schultz, T. R. y Mueller, U. G.
para sus hongos. 1994. Evolutionary history of the symbiosis between
En una colonia activa de termitas, de manera fungus-growing ants and their fungi. Science
266:1691-1694.
general, solamente se observan Termitomyces spp. En
Currie, C. R., Scott, J. A., Summerbell, R. C. y Malloch, D.
termiteros abandonados, cuerpos fructíferos de otros 1999. Fungus-growing ants use antibiotic-producing
hongos aparecen, e.g., otras especies de Agaricales, bacteria to control garden parasites. Nature 398:
especies de Polyporales, Xylariales o discomicetes. 701-704.
Heim, R. 1977. Termites et Champignons. Les Champignons
Cuadro 2 Bibliografía Termitophiles d’Afrique Noire et d’Asie Méridionale.
Société Nouvelle des Éditions Boubée, Paris.
Referencias para Hongos en Simbiosis
Witte, V. y Maschwitz, U. 2008. Mushroom harvesting
con Insectos Sociales ants in the tropical rain forest. Naturwissenschaften
Aanen, D. K. y Boomsma, J. J. 2005. Evolutionary dynamics 95:1049-1054.
of the mutualistic symbiosis between fungus-growing
termites and Termitomyces fungi. Páginas 191-210 en: Lectura Adicional para Hongos en Simbiosis
Insect-Fungal Associations, Ecology and Evolution.
con Insectos Sociales
F. E. Vega y M. Blackwell, eds. Oxford University Press,
Oxford. Heim, R. 1952. Les Termitomyces de Cameroun et du
Augustin, J. O., Groenewald, J. Z., Nascimento, R. J., Congo Français. Denkschriften der Schweizerischen
Mizubuti, E. S. G., Barreto, R. W., Elliot, S. L. y Naturforsch. Ges. 80, Abhandl. 1. Fretz, Zürich.
Evans, H. C. 2013. Yet more “weeds” in the garden: Hervey, A., Rogerson, C. T. y Leong, I. 1977. Studies on fungi
Fungal novelties from nests of leaf-cutting ants. PLoS cultivated by ants. Brittonia 29:226-236.
ONE 8(12):e82265. Kreisel, H. 1972. Pilze aus Pilzgärten von Atta insularis in
Buyck, B. 1994. Ubwoba: Les champignons comestibles de Kuba. Z. Allg. Mikrobiol. 12:643-654.
l’Ouest du Burundi. Publ. Agric. 34. Rico-Gray, V. y Oliveira, P. S. 2007. The Ecology and
Cafaro, M. y Currie, C. R. 2005. Phylogenetic analysis Evolution of Ant-Plant Interactions. The University of
of mutualistic filamentous bacteria associated with Chicago Press, Chicago.
fungus-growing ants. Can. J. Microbiol. 51:441-446.

con la respiración y facilita el crecimiento de mohos La estrategia de alargar las superficies hidrófobas
y bacterias causando pudrición. El agua sobre un mediante ornamentaciones minúsculas para
himenio inhibe la formación de la gota de Buller en protegerse contra el agua corresponde al efecto
los basidios por lo que las basidiosporas no se pueden de loto. Las hojas del loto (Nelumbo nucifera)
liberar con impulso. Para protegerse contra el agua, están limpias porque la cutícula de la epidermis
las células pueden tener superficies hidrófobas que es finamente verrugosa e hidrófoba. El agua
rechazan el agua. En este contexto cabe mencionar forma gotas superficiales y se desliza rápidamente
ciertas moléculas llamadas hidrofobinas, pequeñas llevando partículas sueltas en la superficie en lugar
proteínas que se encuentran en la superficie de las de adherirse y facilitar el crecimiento de bacterias,
paredes celulares volviéndolas hidrófobas. Con la algas y hongos en la hoja. Cuando cae mucha agua,
misma finalidad, las superficies de algunas células sin embargo, los cuerpos fructíferos de los hongos
están cubiertas por verrugas, por lo que el agua forma son destruidos mecánicamente, se llenan de agua, se
gotas superficiales para minimizar su superficie sin descomponen y no logran liberar sus basidiosporas
penetrar entre las verrugas. Los queilocistidios que al viento. Como en estaciones lluviosas tropicales
son células estériles que sobresalen en los márgenes de las tierras frecuentemente están inundadas, muchos
las lamelas de ciertas especies de Agaricales, pueden hongos del suelo forman cuerpos fructíferos muy
ayudar a impedir la entrada de agua salpicada entre pequeños. Logran liberar sus esporas rápidamente,
las lamelas. antes de que sean destruidos por el próximo aguacero.
 40 Capítulo 4

Pocas especies, como Macrocybe titans que crece Cuando el basidioma se desarrolla en un lado de
en nidos abandonados de hormigas cortadoras de un tronco de árbol, el estípite puede ser excéntrico,
hojas (G. Kost, comunicación personal), forman reducido o ausente. Los estípites presentan diferentes
basidiomas robustos y grandes para resistir a la fuerza tamaños, colores y texturas celulares según las
del agua. Mayormente, los cuerpos fructíferos son diferentes especies. Generalmente están formados por
muy pequeños probablemente debido a la escasez hifas longitudinales que no se rompen en el momento
de sustancias nutritivas en los suelos de tierras bajas de plegar el estípite. Los estípites pueden estar huecos,
tropicales. rodeados por un anillo o una volva en la base. El píleo
Schizophyllum commune tiene basidiomas con es muy variable también, presentando características
lamelas que cambian de forma dependiendo de la distintivas según las especies.
humedad. Sus lamelas se abren (gr. schizo = dividir) Las lamelas son gruesas o delgadas, densas o
a nivel de la trama cuando se secan y cada mitad de distantes y tienen diferentes colores mayormente
una lamela, formada por el himenio y algunas hifas debido al color de las basidiosporas en su superficie.
de la trama, se repliega hacia los himenios. Con la Para observar el color de la masa de esporas se
humedad, las mitades de lamelas ocupan otra vez coloca el píleo en papel blanco. Ahí se deja durante
su lugar “normal” y exponen los himenios. Los aproximadamente medio día hasta que con un
basidios demoran entre 3–4 horas para liberar las poco de suerte se observe la esporada, la masa de
basidiosporas. De esta manera, los basidiomas de basidiosporas liberadas (Fig. 4.11E).
Schizophyllum commune logran exponer sus himenios Las lamelas terminan antes de tocar el estípite
solamente durante períodos de humedad para la o están unidas al estípite de diferentes maneras
liberación de basidiosporas. (Fig. 4.12). Esta característica importante para
Los basidiomas se desarrollan a partir de un distinguir las especies de Agaricales se observa bien
micelio que puede ser muy extenso. Algunas especies en un corte longitudinal del basidioma.
agrupan sus hifas en cordones con una superficie
●● Lamelas adnadas están unidas al estípite en
negra, llamados rizomorfos (Cuadro 3). Si el
toda su anchura, e.g., en especies de Collybia y
micelio de un hongo creciendo en el suelo (e.g., de
Cortinarius.
Chlorophyllum molybdites) se expande a partir de un
●● Lamelas anexas son casi libres, tocan muy poco
punto central hacia todos los lados de manera similar
el estípite, e.g., en especies de Marasmius.
puede resultar un anillo de basidiomas, ya que éstos se
●● Lamelas libres no tocan el estípite, e.g., en
desarrollan en los extremos de las hifas. Por su forma
especies de Agaricus, Amanita, Coprinus y
llamativa se denomina anillo de brujas o anillo de
Pluteus.
hadas. Se observa con mayor frecuencia en clima frío
●● Lamelas decurrentes están unidas al estípite y
que en el trópico, probablemente porque en el trópico
recorren el estípite hacia abajo, e.g., en especies
difícilmente se acumula en el suelo la cantidad de
de Pleurotus.
sustancias nutritivas necesarias para formar muchos
●● Lamelas sinuadas son curvas y pueden
basidiomas a la vez.
presentar un pequeño diente decurrente en el
En basidiomas, como los de Oudemansiella
lugar donde tocan el estípite, e.g., en especies
platensis (anteriormente Oudemansiella canarii),
de Agrocybe.
Pleurotus sp. y Favolus tenuiculus (Polyporales), en
●● Lamelas emarginadas tienen muescas cerca del
ciertas épocas se observan numerosas moscas del
estípite por lo que hay una estructura similar a
género Drosophila que posan en el píleo o en las
una zanja alrededor del estípite, típicamente en
lamelas, vuelan y posan otra vez. Parece que utilizan
especies de Tricholoma.
el hongo como una pista atractiva para bailar y
encontrar una pareja para la copulación (“sexual En algunas especies de Marasmius las lamelas
playground” en inglés) (J. Lodge, comunicación forman un collar que rodea el estípite.
personal). Al inicio del desarrollo de un basidioma agaricoide,
las hifas dicarióticas forman una bola pequeña y
Morfología:  Los basidiomas típicos de Agaricales esférica en la superficie del sustrato, el primordio.
están formados principalmente por un estípite, Dentro del primordio las hifas desarrollan primero
un píleo (sombrero) y debajo del píleo una serie la base del basidioma, luego se distingue un pequeño
de lamelas con orientación radial (Figs. 4.10, 4.11). píleo y debajo del píleo las lamelas. En algunas
 41
Basidiomycota

Cuadro 3 Los Rizomorfos de Marasmius spp.

Los rizomorfos formados por algunas especies de nutritivas. Para fijar estos fragmentos de plantas, el
Marasmius, como Marasmius crinis-equi, son hilos hongo además forma grupos de hifas que se adhieren
negros, elásticos y firmes, que permiten al hongo firmemente al sustrato. Esta estrategia para sobrevivir
transportar sustancias nutritivas y agua por distancias arriba del suelo en el dosel de los bosques también se
largas (Cuadro 3. Fig. 1A–B). Estas estructuras observa en especies de otros grupos de hongos tales
resistentes sobreviven en condiciones secas y calientes, como algunas especies de Crinipellis y Micromphale
por ejemplo, en la copa de los árboles expuestos a una (los dos Agaricales) y algunas especies de Polyporales.
fuerte radiación solar en bosques tropicales. Cuando Algunas aves, como especies de Tyrannus (Tyran­
el aire está saturado de humedad, en los rizomorfos nidae), recolectan los rizomorfos para utilizarlos como
de Marasmius sp. crecen pequeños basidiomas con material de construcción para sus nidos (Cuadro 3.
lamelas y basidiosporas. De esta manera, el hongo está Fig. 1C–D). Esto no afecta al hongo que es capaz de
adaptado a los cambios climáticos drásticos típicos del formar sus basidiomas en el nido de la misma manera
clima tropical. En redes formadas por rizomorfos se que los produce en su hábitat original, siempre y cuando
acumulan hojas y otros materiales orgánicos muertos haya suficiente humedad. Es de suponer que el hongo se
(“litter trapping” en inglés) que luego se descomponen alimenta de material orgánico disponible gracias a las
y abastecen al hongo y otros organismos de sustancias aves, como excrementos, restos de alimentos o plumas.

CUADRO 3. FIGURA 1.  A–D, Rizomorfos y basidiomas de Marasmius spp. A, Rizomorfos y un basidioma.
B, Rizomorfos colgando en el aire con varios basidiomas. C–D, Un nido de pájaro construido con rizomorfos.
D, Basidiomas en los rizomorfos del nido.
 42 Capítulo 4

FIGURA 4.10.  Basidiomas de especies de Agaricales. A, Agaricus sp. con lamelas de color marrón y un anillo. B, Amanita
brunneolocularis con escamas en el píleo y un bulbo en la base que tenía una volva. C, Corte longitudinal de Chlorophyllum
molybdites con lamelas de color verde. D, Collybia aurea. E, Conocybe aff. pulchra con basidiomas muy frágiles. F, Cortinarius sp. con
una cortina. G, Hygrocybe sp. de color llamativo. H, Laccaria amethystina con lamelas de color violáceo.
 43
Basidiomycota

FIGURA 4.11.  Basidiomas de especies de Agaricales. A, Basidiomas frágiles de Leucocoprinus cepistipes. B, Macrocybe titans.
C, Oudemansiella platensis sirve de plataforma para moscas. D, Pleurotus sp. con estípite lateral. E, Píleo seco y esporada de
Psathyrella candolleana. F, Psilocybe cubensis en excremento de vaca. G–H, Schizophyllum commune. G, Visto desde arriba. H, Visto
desde abajo. I, Volvariella sp. con una volva en la base del estípite.
 44 Capítulo 4

especies, como Amanita muscaria, el primordio como un anillo alrededor del estípite. En especies
cuenta con una capa protectora, el velo universal de Cortinarius hay hifas finas que se llaman cortina,
o velo externo (Fig. 4.13) (Yang y Oberwinkler, en lugar del anillo. Cuando hay velos protegiendo
1999). Cuando el basidioma crece y se desarrolla el las estructuras jóvenes de los basidiomas se habla
estípite, el velo universal se rompe. Restos del velo de un desarrollo hemiangiocárpico. Las estructuras
universal en la base del estípite se llaman volva, esporógenas primero están protegidas, después están
los fragmentos del velo universal encima del píleo expuestas. Otras especies de Agaricales no presentan
corresponden a escamas. También las lamelas pueden ningún velo por lo que son gimnocárpicas. Los
estar protegidas por una capa de hifas mientras basidiomas angiocárpicos están envueltos por capas
están jóvenes. Este velo parcial o velo interno protectoras (peridios) de manera permanente. Se
finalmente se separa de las lamelas y se observa trata por ejemplo de hongos “Gasteromycetes” (ver
Capítulo 4.2.8).
El interior de las lamelas consta de una trama
formada por hifas que pueden ser divergentes,
paralelas o convergentes cuando se observan desde
arriba (del lado del píleo) hacia el filo de las lamelas en
un corte transversal de la lamela con un microscopio
de luz. Ambas caras de una lamela están cubiertas por
himenios formados por un gran número de basidios.
Entre los basidios pueden crecer cistidios que son
células estériles (Fig. 4.14). Cuando se encuentran
en la parte plana de la lamela son pleurocistidios,
cuando se localizan en el filo de la lamela se trata de
queilocistidios. Otros cistidios se encuentran en el
píleo (pileocistidios) o en el estípite (caulocistidios).
La presencia, posición y estructura celular de los
cistidios ayudan a distinguir géneros y especies. La
función de estas células puede ser de protección de los
FIGURA 4.12.  Diferentes formas de unión de las lamelas himenios y otras estructuras contra agua salpicada o
al estípite de un basidioma agaricoide, vistas en cortes la separación de lamelas densas. En muchos casos, sin
longitudinales. embargo, se ignora la función de los cistidios.

FIGURA 4.13.  El desarrollo tipo hemiangiocárpico de un basidioma de Amanita sp.

 45
Basidiomycota

En los extremos de los esterigmas de un basidio de color marrón oscuro o negro parecido a tinta. Estas
generalmente se forman cuatro, a veces dos o más basidiosporas son dispersadas con el agua de lluvia.
de cuatro basidiosporas. Las basidiosporas tienen La superficie de los píleos se forma por hifas poco
diferentes formas, son hialinas o coloreadas y lisas u diferenciadas o está cubierta por una pileipellis, una
ornamentadas en la superficie de sus paredes. Cada capa similar a una piel formada por células especiales.
espora tiene un apéndice hilar, en el cual se localiza En especies de Marasmius, por ejemplo, la pileipellis
la gota de Buller para liberar la basidiospora con un cuenta con células escoba que tienen numerosos
impulso. En la mayoría de las especies de Agaricales, dientes dirigidos hacia arriba. La pileipellis también
las basidiosporas son dispersadas por el viento. En el puede ser gelatinosa, por lo que retiene agua y atrasa
caso de las especies del hongo de tinta (Coprinus spp. y la desecación del basidioma.
especies de géneros afines), sin embargo, los basidiomas Los basidiomas descritos arriba son típicos para
maduros se desintegran por lo que resulta un líquido especies de “Agaricales” en el sentido antiguo y

FIGURA 4.14.  Diferentes aspectos de la anatomía de los basidiomas de Agaricales. A, Un corte transversal de lamelas cubiertas
por himenios con pleurocistidios y queilocistidios de Marasmius sp. B, Una parte del himenio de Psathyrella sp. Escala = aprox.
50 μm. C, Pleurocistidios en el himenio de Pluteus sp. Escala = aprox. 50 μm. D, Queilocistidios en el filo de una lamela de
Psathyrella sp. Escala = aprox. 50 μm. E–F, Células del velo universal en la superficie del píleo de Mycena sp., sección Sacchariferae,
que no se pueden mojar con agua. E, Vistas con ME. Escala = 1 mm. F, Vistas con MEB. Escala = 30 μm.
 46 Capítulo 4

FIGURA 4.15.  Especies de Agaricales con basidiomas no agaricoides. A–G, Poliporoides. A–B, Favolaschia aurantiaca.
A, Basidiomas sobre un tallo de Chusquea sp. B, Basidiomas vistos desde abajo. Note la superficie granular debido a la presencia
de acantocistidios. Escala = 5 mm. C, Filoboletus sp. D, Marasmius cladophyllus. E–F, Fistulina guzmanii. E, Un basidioma
suave. F, Los tubos en un corte longitudinal con una superficie interior cubierta por himenio. Escala = 1 mm. G, Tubos de
Pseudofistulina radicata, vista superficial. Escala = 1 mm. H, Caripia montagnei con la superficie lateral cubierta por un himenio
casi liso. I, Basidiomas cifeloides de Calyptella sp. Escala = 2 mm. J, Basidiomas estereoides estipitados de Cotylidia aurantiaca.
K–M, Basidiomas clavarioides. K, Clavulinopsis aurantiocinnabarina. L, Macrotyphula sp. M, Pterula sp.
 47
Basidiomycota

también pertenecen al grupo sistemático de los las basidiosporas, mayormente con un núcleo
Agaricales. Dentro de este grupo sistemático, sin haploide cada una. Las basidiosporas se expulsan
embargo, además se incluyen hongos con basidiomas desde los basidios hacia el espacio entre las lamelas,
poliporoides, cifeloides, clavarioides, estereoides, caen hacia abajo y cualquier brisa debajo del píleo
gasteroides y otros (Fig. 4.15). Los hongos cifeloides las lleva. Las basidiosporas germinan con hifas
desarrollan un himenio mayormente liso en la monocarióticas que en algún momento se fusionan
superficie interior de una copa dirigida hacia por somatogamia con células compatibles para iniciar
abajo. Pertenecen a diferentes grupos dentro de los el estado dicariótico. Después de un período de
Agaricales, ya que aparentemente los basidiomas tiempo más o menos prolongado, las hifas dicarióticas
cifeloides han evolucionado varias veces de manera pueden volver a formar basidiomas.
independiente (Bodensteiner et al., 2004). Aspectos bioquímicos:  Los basidiomas de las
Algunas especies de Agaricales tienen hifas que se especies de Agaricales contienen diferentes
rompen a nivel de sus septos formando artroconidios. compuestos químicos que pueden ser específicos para
Formas asexuales de especies de Coprinaceae son especies o géneros. Estos compuestos producen los
especies de “Hyphomycetes” o micelios estériles diferentes colores u olores del basidioma, también
descritos como especies de Ozonium, que cubren pueden ser venenosos o alucinógenos. En varios casos
material orgánico muerto antes de desarrollar se demostró que estas sustancias sirven al hongo para
basidiomas. protegerse contra depredadores. Amanita muscaria,
Ciclo de vida (Fig. 4.16):  Bajo ciertas condiciones Amanita phalloides, Pleurotus ostreatus y Strobilurus
ambientales y en ciertos estados de desarrollo, tenacellus, por ejemplo, matan a los insectos que los
las hifas dicarióticas en el sustrato crecen hacia lesionan por las sustancias tóxicas para insectos que
la superficie y forman basidiomas. A nivel de los sus basidiomas contienen. En sus hifas vegetativas
himenios jóvenes, dentro de las células madres de Pleurotus spp. además producen gotas de aceite que
basidios, se fusionan los núcleos, en seguida los contienen sustancias nematicidas. Los nematodos
núcleos diploides se dividen por meiosis y se forman se mueren en seguida y son digeridos por hifas del

FIGURA 4.16.  Ciclo de vida de una especie de Agaricales.

 48 Capítulo 4

hongo. Varios cientos de sustancias antibióticas han Negativa: 

sido descubiertas, mayormente terpenoides, sobre ●● Algunas especies de Agaricales son muy
todo en especies de Agaricales en zonas templadas. venenosas, sobre todo algunas especies de
Los metabolitos secundarios de otras especies de Amanita, Clitocybe, Cortinarius, Galerina e
Agaricales, e.g., de especies de Gymnopilus, Psilocybe Inocybe. Como la identificación de las especies
y Stropharia, y de Amanita muscaria, provocan de Agaricales en zonas tropicales es difícil y a
alucinaciones al ser ingeridos por el hombre. Estos menudo poco segura, se recomienda consumir
hongos psicoactivos tienen un papel cultural solamente especies muy bien conocidas como
importante desde tiempos antiguos, por ejemplo, en el hongos comestibles y descartar todos los
área de México y Mesoamérica o Rusia (Cuadro 7). hongos poco conocidos, sobre todo si pertenecen
a géneros de los cuales se conocen especies
Importancia para el Hombre tóxicas.
Positiva:  ●● Varias especies de Agaricales son patógenos

●● Los basidiomas de muchas especies de Agaricales agresivos de plantas cultivadas (Cuadro 4).
son comestibles, algunos son exquisitos. Sobre ●● Hormographiella verticillata, el estado asexual

todo en países con larga tradición micófila se de una especie de Coprinellus ha sido aislada
recolectan en el campo, se cultivan y se venden de una lesión en piel humana, siendo un hongo
con precios a veces muy elevados. Uno de los patógeno oportunista (Cáceres et al., 2006)
hongos comestibles más caro del mundo es (Cuadro 15).
Tricholoma matsutake muy apreciado en Japón, ●● Con la ayuda de hongos Agaricales, hormigas

que dependiendo de la época y de su calidad cortadoras de hojas y termitas superiores

puede costar hasta $1,000 por libra. Hongos son insectos muy exitosos que destruyen
agaricoides cultivados a gran escala son Agaricus plantas cultivadas y madera de construcción
bisporus, Flammulina velutipes, Lentinula edodes, respectivamente (Cuadro 2).
Pleurotus spp. y Volvariella volvacea. Hongos
comestibles que se pueden encontrar en el
campo en el trópico son, por ejemplo, Macrocybe
titans (Calonge et al., 2007), Oudemansiella 4.2.3.  Russulales: las Rusulas, Hongos
platensis (Oudemansiella canarii), Pleurotus spp., de Leche y Otros
Schizophyllum commune y Termitomyces spp.
●● Basidiomas de ciertas especies alucinógenas de
G 80 E 1,800
Agaricales se utilizan en el contexto de rituales Etimología:  Con el nombre Russula se indica el color
en culturas indígenas, sobre todo Amanita rojizo (lat. russulus) característico de muchas especies
muscaria y especies de Psilocybe (Guzmán, 2009) de este género.
(Cuadro 7).
Sistemática:  Anteriormente las especies de Lactarius
●● Lentinula edodes y Schizophyllum commune son
y Russula estaban clasificadas en Agaricales porque
hongos medicinales apreciados en Asia porque
presentan basidiomas agaricoides. Ahora se sabe
sus paredes celulares contienen beta-glucanos
que no tienen lazos de parentesco estrechos con
(lentinan o esquizofilan, respectivamente)
Agaricales sino que forman un orden aparte junto
que estimulan el sistema inmunológico del ser
con especies de muchos otros géneros con basidiomas
humano (Brown y Gordon, 2003).
muy diversos. Russula es el género más grande de este
●● Los metabolitos secundarios de algunas especies
grupo, con aproximadamente 750 especies conocidas,
de Agaricales sirven como antibióticos, e.g.,
seguido por Lactarius con aproximadamente
las pleuromutilinas producidas por especies de
450 especies.
Clitopilus.
●● Derivados de estrobilurinas sintetizadas por Distribución geográfica:  Las especies de Russulales
Strobilurus tenacellus sirven como fungicidas se conocen sobre todo de zonas de clima templado. En
(Balba, 2007). Las estrobilurinas también son los trópicos se encuentran sobre todo en las montañas.
producidas por otros hongos, e.g., por especies de Sin embargo, de vez en cuando también se descubren
Fistulina y Oudemansiella, y sirven al hongo para especies de Russula y otras especies de Russulales en
proteger su sustrato contra otros hongos. tierras bajas tropicales.
 49
Basidiomycota

Cuadro 4  species de Agaricales Patógenas de Plantas Cultivadas

E
en el Trópico
En las hojas de las plantas de café (Coffea arabica) nombres no son adecuados, ya que Stilbum spp.
en áreas húmedas con sombra, a menudo se observan son hongos sexuales con basidios clasificados en
lesiones necróticas redondas. Esta enfermedad se llama Agaricostilbales (Basidiomycota) y Stilbella spp.
ojo de gallo y es el resultado de infecciones por hifas formas asexuales de Hypocreales (Ascomycota).
de Mycena citricolor (Cuadro 4. Fig. 1A–B). Cuando Una forma más sencilla, es referirnos simplemente a
hay mucha humedad, sobre la lesión crecen cuerpos la forma asexual estilboide de Mycena citricolor, en
fructíferos minúsculos formados por un estípite lugar de utilizar un nombre científico propio para la
blanco y una cabecita globosa de color anaranjado. forma asexual. Para su reproducción sexual, Mycena
Esta cabecita corresponde a un propágulo llamado citricolor produce basidiomas agaricoides pequeños y
gema que fácilmente se desprende del estípite, cae frágiles, que se encuentran en hojas viejas de café en el
sobre una hoja de café y forma hifas infecciosas. En suelo. Mycena citricolor no solamente ataca la planta de
el pasado, este estado asexual de desarrollo estaba café, sino plantas de muchas familias diferentes, sobre
clasificado en los géneros Stilbum o Stilbella. Estos todo cuando hay mucha humedad. Por eso, este hongo

CUADRO 4. FIGURA 1.  Enfermedades en plantas cultivadas causadas por especies de Agaricales. A–B, La
enfermedad ojo de gallo causada por Mycena citricolor en hojas de café. A, Una hoja con ojo de gallo. B, La forma
asexual con estípites y gemas de las cuales salen hifas, vista con ME. C–D, Moniliophthora perniciosa en cacao. C, Una
escoba de bruja seca. D, Un fruto que se secó debido a la presencia del hongo patógeno. E, Moniliophthora roreri en
un fruto podrido de cacao.

(continúa en la siguiente página)

 50 Capítulo 4

Cuadro 4  (continuación de la página anterior)

es muy difícil o imposible de erradicar de un cultivo Moniliophthora roreri probablemente se originó en
de café. la parte oeste de los Andes en Colombia (Evans,
Las plantas de cacao (Theobroma cacao) pueden 1986), causando más daños que Moniliophthora
estar afectadas por Moniliophthora perniciosa (sin. perniciosa. Es común en el noroeste de América del
Crinipellis perniciosa), que causa escobas de bruja, Sur (Perú, Ecuador, Colombia—no se ha encontrado
engrosamiento de pulvinos de hojas y cancros en todavía en Brasil) y en América Central. Ninguna
tallos, y por Moniliophthora roreri, que causa una de las dos enfermedades ocurre afuera de América,
podredumbre de los frutos llamada helada (Cuadro pero en el caso que llegaran a África o Indonesia, los
4. Fig. 1C–E). Moniliophthora perniciosa produce efectos sociales y económicos serían devastadores
basidiomas agaricoides en el tejido afectado, mientras considerando que el cacao en estas áreas es producido
que Moniliophthora roreri cubre las lesiones con mayormente por numerosas empresas pequeñas.
masas de conidios (artrosporas) de color marrón claro Marasmius sacchari es un patógeno temido en
(Cuadro 4. Fig. 2). No se conocen basidiomas para plantas de caña de azúcar (Saccharum officinarum),
Moniliophthora roreri, sin embargo, datos moleculares donde causa podredumbre seca en las raíces (“dry
demuestran que las dos especies están estrechamente disease” en inglés). Marasmius semiustus causa
relacionadas (Aime y Phillips-Mora, 2005). una podredumbre seca de las vainas de plantas de
Moniliophthora perniciosa probablemente se originó banano (Musa spp.) y Marasmius scandens ataca
en especies de Herrania y Theobroma (Malvaceae) plantas de café, de cacao, té (Camellia sinensis) y
en el área del Amazonas y del Orinoco en América otras. Marasmius scandens forma rizomorfos blancos
del Sur. Hoy ocurre en todas las partes de América por lo que la enfermedad se llama “white thread” en
donde se cultiva Theobroma cacao y en algunas áreas inglés. Numerosas especies de Marasmius pueden ser
casi destruyó por completo la industria de cacao. agentes causales de enfermedades en distintas plantas,
y todavía se ignora la diversidad y especificidad de
estos organismos.
Otras especies de Agaricales importantes como
patógenos de árboles son Armillaria spp. que causan
pudrición blanca de raíces en muchas plantas,
mayormente leñosas, como el aguacate (Persea
americana), Annona spp., banano, cítricos (Citrus
spp.), mango (Mangifera indica), palma de coco
(Cocos nucifera), papa (Solanum tuberosum), café y
yuca (Manihot esculenta). Las especies de Armillaria
se detectan fácilmente por la presencia de una red de
rizomorfos negros cubriendo la madera muerta.

Cuadro 4 Bibliografía
Referencias para Agaricales Patógenos
de Plantas Cultivadas
Aime, M. C. y Phillips-Mora, W. 2005. The causal agents of
witches’ broom and frosty pod rot of cacao (chocolate,
Theobroma cacao) form a new lineage of Marasmiaceae.
Mycologia 97:1012-1022.
Evans, H. C. 1986. A reassessment of Moniliophthora (Monilia)
pod rot of cocoa. Cocoa Growers’ Bull. 37:34-43.

Lectura Adicional para Agaricales Patógenos

de Plantas Cultivadas
Evans, H. C. 1981. Pod rot of cacao caused by
CUADRO 4. FIGURA 2.  Hifas y artrosporas de Moniliophthora (Monilia) roreri. Phytopathol. Pap.
Moniliophthora roreri observadas con ML. 24:1-44.
 51
Basidiomycota

Ecología:  Las especies de Russula, Lactarius y de Russulales. Al ser heridas algunas especies de Stereum
algunos otros géneros forman ectomicorrizas con secretan un líquido de color rojo que sale de hifas
las raíces de ciertos árboles (Cuadro 5). Especies de laticíferas. Éstas, al igual que las hifas lacticíferas de
otros géneros de Russulales son parásitas de árboles Lactarius spp., se consideran homólogas a las hifas del
o saprótrofas. sistema gleocistidial.

Morfología:  Las especies de Lactarius y Russula Aspectos bioquímicos:  Reacciones de color

tienen lamelas de muchos colores diferentes (blancas, con diversos compuestos químicos aplicados en
cremas, amarillas y algunas azules o verdes), un basidiomas frescos se utilizan para distinguir
estípite sin volva y un píleo sin escamas (Fig. 4.17). diferentes especies de Lactarius y Russula, que
Algunas especies se caracterizan por la presencia por su elevada diversidad y falta de estudios son
de un anillo alrededor de su estípite. El píleo está muy difíciles de identificar en el trópico. Podemos
cubierto por una piel llamada pileipellis, de color percibir directamente algunos compuestos químicos
llamativo anaranjado, rojo, amarillo, blanco o negro. al analizar pequeños pedazos del basidioma fresco
Estos hongos se distinguen macroscópicamente de con saliva en nuestra boca sin tragarlos. Cuidado—
otros hongos agaricoides por la consistencia de su pueden ser muy picantes debido a la presencia de
carne. Al plegar el estípite, éste se rompe como azúcar sustancias terpenoides. ¡Escúpelas rápidamente!
de cubito, a menudo con un sonido característico Los esferocistes contienen moléculas precursoras
“plop”. Las lamelas son quebradizas. Esta textura de una reacción química de defensa que ocurre
típica de especies de Lactarius y Russula se debe a cuando estas moléculas entran en contacto con
la presencia de células esféricas, los esferocistes. Las lipasas liberadas de células vegetativas como resultado
especies de Lactarius secretan una leche blanca, de heridas, causadas por ejemplo por un animal
anaranjada, roja, azul o transparente, que a veces fungívoro. Las lipasas catalizan una reacción química
cambia de color cuando las hifas laticíferas se rompen por la cual resultan terpenoides muy tóxicos para su
y la leche está expuesta al aire. Esta reacción química productor y cualquier otro organismo (M. Stadler,
se debe a enzimas producidas por el hongo que se comunicación personal). Por almacenar la molécula
activan al momento de ser oxidadas en contacto con precursora y la enzima de manera separada, el
aire. Las basidiosporas de las especies de Lactarius hongo se protege hasta que el compuesto antibiótico
y Russula son globosas y cubiertas de verrugas o realmente se necesite. El ser humano utiliza una
retículos irregulares que se colorean de azul en una estrategia similar cuando prepara adhesivo de dos
solución con yodo (reacción amiloide con solución componentes o armas químicas binarias.
Melzer). Un área redonda y lisa, sin ornamentación Todas las especies de Russulales estudiadas hasta
cerca del apéndice hilar, llamado mancha suprahilar, ahora son ricas en terpenoides con propiedades
permite el desarrollo de la gota de Buller. antibióticas suaves.
Las especies de Hericium tienen basidiomas
con himenios cubriendo dientes (hidnoides), los Importancia para el Hombre
basidiomas de Heterobasidion annosum tienen poros Positiva: 
(poliporoides), las especies de Lentinellus tienen ●● Algunas especies de Lactarius y Russula son

lamelas (agaricoides) y las especies de Stereum hongos comestibles de alta calidad, e.g., Lactarius
forman consolas delgadas con himenios lisos indigo, una especie muy llamativa debido a su
(estereoides). Peniophora spp. cubren madera muerta color extravagante, distribuida desde tierras altas
con basidiomas planos (corticioides), más o menos del trópico americano hasta América del norte y
gruesos, duros y de diferentes colores. Los Russulales el este de Asia.
además comprenden algunos hongos clavarioides, ●● Los basidiomas de Hericium erinaceus

gasteroides, hipogeos y otros. contienen beta-glucanos que tienen efectos

En el himenio de las especies de Russulales sobre el sistema inmunológico y terpenos
típicamente hay gleocistidios—cistidios con una que se cree que eventualmente servirán para
pared celular delgada y gránulos en su interior. Las desarrollar una medicina contra enfermedades
hifas que forman los gleocistidios en sus extremos neurodegenerativas. Como el hongo además sabe
están interconectadas, por lo que se habla de todo un riquísimo, se trata de una especie frecuentemente
sistema gleocistidial que es típico de las especies de cultivada en Asia.
 52 Capítulo 4

FIGURA 4.17.  Algunas especies de Russulales. A, Un basidioma de Russula densissima se tiñe de negro al envejecerse. B, Russula
luteotacta cerca de un árbol de Quercus sp. C, Russula sp. con un estípite que se desmenuzó como azúcar. D, Esferocistes del
estípite de Russula sp. (ML). Escala = 10 μm. E, Una basidiospora de Russula sp. ornamentada y con una mancha suprahilar (MEB).
Escala = 5 μm. F, Lactarius indigo con leche azul. G, Hericium sp. con un himenóforo hidnoide. H, Peniophora sp. cubriendo madera
muerta. I, Stereum ostrea.
 53
Basidiomycota

Negativa:  Sistemática:  Originalmente los Boletales

●● Algunas especies de Lactarius y Russula son tan comprendían solamente especies de Basidiomycota
picantes que no sirven para el consumo, algunas que tenían basidiomas carnosos con estípite, píleo
son venenosas. y una capa de poros debajo del píleo. Con base en
●● Heterobasidion annosum causa podredumbre características morfológicas, datos moleculares
de raíces y troncos de árboles vivos, sobre todo y pigmentos, hoy también se incluyen especies
en coníferas, causando pérdidas económicas en con basidiomas agaricoides, gasteroides (ver
plantaciones. Hay especies de Stereum, como Capítulo 4.2.8) y poliporoides.
Stereum sanguinolentum, que también son Distribución geográfica:  Varios géneros de
parásitos de plantas leñosas cultivadas. Boletales, como Boletus, Leccinum y Suillus están
ampliamente distribuidos en clima frío, desde zonas
templadas hasta tierras altas en el trópico. Algunas
4.2.4. Boletales especies de Phlebopus se encuentran en tierras bajas
G 96 E 1,300 tropicales y sus basidiomas pueden alcanzar hasta
Etimología:  En tiempos antiguos “boletes” 1 m de diámetro. Especies del género Afroboletus se
significaba “hongo” en griego y en el tiempo de los encuentran sobre todo en África.
romanos, Amanita caesarea, un hongo comestible Ecología:  Las hifas de muchas especies de Boletales
muy apreciado (ahora clasificado en Agaricales), se forman ectomicorrizas con las raíces de árboles
llamaba boletus. (Cuadro 5). Sus basidiomas carnosos y efímeros

Cuadro 5 Ectomicorrizas
Según el conocimiento general, las plantas de Ericaceae (Cuadro 14) y micorrizas arbusculares
absorben agua y minerales del suelo por sus raíces. (Cuadro 18).
Sin embargo, eso no es completamente cierto para la
mayoría de las plantas, porque hoy sabemos que las Plantas:  Se detectaron ectomicorrizas en
plantas reciben ayuda de hongos responsables de la aproximadamente 8,000 especies de árboles
absorción de agua y minerales. Como recompensa la pertenecientes mayormente a las Betulaceae,
planta le ofrece al hongo azúcares para su nutrición. Dipterocarpaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myrtaceae
Para facilitar el intercambio de nutrientes, el hongo (Eucalyptus), Pinaceae y Salicaceae. Estos árboles
está en contacto celular estrecho con las raíces finas a menudo forman bosques con una sola especie
de las plantas formando micorrizas (gr. mykes = dominante de árbol, sobre todo en regiones con clima
hongo; gr. riza = raíz). Las hifas del hongo son mucho templado o subtropical. En climas tropicales, las
más finas que los pelos radicales por lo que pueden ectomicorrizas se encuentran también en especies de
explorar los poros finos del suelo para absorber agua varios géneros de Fabaceae (e.g., Acacia, Calliandra,
y minerales, sobre todo compuestos con nitrógeno Dicymbe), Myrtaceae (e.g., Melaleuca), Nyctaginaceae
y fosfato. Las exoenzimas contribuyen a liberar (Guapira, Neea, Pisonia), Phyllanthaceae (Uapaca) y
compuestos orgánicos y por medio de intercambio de Polygonaceae (Coccoloba) (Wang y Qiu, 2006). Nuestro
iones se liberan minerales de materiales recalcitrantes. conocimiento sobre la incidencia y el papel ecológico
La cantidad de azúcares absorbidos por el hongo de las ectomicorrizas en bosques tropicales, sin
corresponde a aproximadamente 10–20% de los embargo, está incompleto todavía.
azúcares que la planta produce por fotosíntesis (Smith Una planta se puede asociar con diferentes
y Read, 2008). hongos en diferentes áreas de sus raíces. Las especies
Se distinguen diferentes tipos de micorrizas de las de hongos cambian durante el desarrollo de una
cuales aquí se presentan ectomicorrizas y micorrizas planta, y la selección de hongos depende de las
arbutoides. En otras partes del presente libro, se propiedades del suelo y otros factores ambientales.
presentan micorrizas de orquídeas (Cuadro 8), Es interesante notar que los hongos involucrados
micorrizas monotropoides (Cuadro 9), micorrizas en estas ectomicorrizas pertenecen a los mismos

(continúa en la siguiente página)

 54 Capítulo 4

Cuadro 5  (continuación de la página anterior)

grupos sistemáticos independientemente de la parte entre otros. Mientras que algunas especies de hongos
del mundo. ectomicorrízicos como Pisolithus arhizus (sin.
Pisolithus tinctorius) pueden formar micorrizas con
Hongos:  Se conocen aproximadamente 7,000 especies muchas especies de plantas en diferentes géneros,
de hongos formadores de ectomicorrizas y éstos son la mayoría de las especies son muy específicas con
en su gran mayoría especies de Agaricales, Boletales, respecto a la especie de planta que escogen para la
Cantharellales, Russulales, Sebacinales y Thelephorales simbiosis. Las ectomicorrizas se establecieron varias
(Agaricomycotina, Basidiomycota). Otros hongos veces de manera independiente durante la evolución
ectomicorrízicos pertenecen a Eurotiales, Helotiales o de las plantas y los hongos (Wang y Qiu, 2006).
Pezizales (Ascomycota) o Endogone (“Zygomycota”), Los grupos sistemáticos a los cuales pertenecen los

CUADRO 5. FIGURA 1.  A–E, Diferentes aspectos de ectomicorrizas. A–B, Basidiomas de Cortinarius sp. con
micelio visible y ectomicorrizas de Quercus sp. A, Vistos en el campo, con suelo apartado debajo de los basidiomas.
B, Ectomicorrizas e hifas, vistas con ME. C–E, Ectomicorrizas lisas de Quercus sp., probablemente con una especie
de Russula. C, Ectomicorrizas, vistas con ME. D, Corte transversal de una raíz ectomicorrizada con un manto de
hifas marrones (ML). Escala = 100 μm. E, Similar a D, pero un corte más fino visto con mayor aumento. Arriba se ve
el manto de hifas marrones y hacia abajo algunas células corticales de la raíz rodeadas por la red de Hartig (ML).
Escala = 50 μm. F, Leccinum monticola (Boletales) probablemente formando micorrizas arbutoides con Comarostaphylis
arbutoides a aproximadamente 3,500 m s.n.m. en el subpáramo de Panamá. F, Un basidioma cerca de un arbusto de
Comarostaphylis arbutoides. G, El mismo basidioma de Leccinum monticola.

(continúa en la siguiente página)

 55
Basidiomycota

Cuadro 5  (continuación de la página anterior)

hongos ectomicorrízicos también incluyen especies como almacenamiento para el invierno, permitiendo
saprótrofas, evidenciando que durante su evolución, que la planta y el hongo sean dispersados en conjunto.
aparentemente la estrategia de nutrición a menudo Otros hongos micorrízicos se presentan en sus formas
cambiaba de micorrízica a saprótrofa y viceversa. asexuales, e.g., la especie cosmopolita Cenococcum
La mayoría de los hongos ectomicorrízicos pueden geophilum (Dothideomycetes), que forma esclerocios
también crecer saprotróficamente. pequeños y negros dispersados por animales del suelo.
Cuando en el micelio del hongo se acumulan
suficientes azúcares provistos por la planta y Morfología:  Las raíces finas micorrizadas se
absorbidos por su actividad saprótrofa, el hongo puede distinguen morfológicamente de raíces finas sin
desarrollar cuerpos fructíferos para la producción de hongos micorrízicos principalmente por ser más
esporas y su dispersión (Cuadro 5. Figs. 1, 2). Estos cortas, tener un mayor grosor y porque a menudo
cuerpos fructíferos se observan en la superficie del son fuertemente ramificadas. Estas raíces no forman
suelo (epigeo) o pueden estar escondidos en el suelo pelos en su superficie, ya que el hongo se encarga de
como cuerpos fructíferos hipogeos, tal es el caso absorber agua y minerales del suelo. Las raíces con
de la trufa. Las esporas de los hongos hipogeos son ectomicorrizas están cubiertas por una capa de hifas
dispersadas sobre todo por animales, mayormente densas, llamada manto de hifas. En la superficie del
mamíferos (e.g., ardillas, canguros, cérvidos, guatusas, manto de hifas se observan hifas libres del hongo que
osos), atraídos por olores agradables y buenos sabores. conectan la micorriza con el suelo. Algunas micorrizas
Algunos de estos animales también consumen las se caracterizan por la presencia de abundante micelio
semillas de los árboles ectomicorrízicos o las entierran del hongo, mientras otros hongos ectomicorrízicos

CUADRO 5. FIGURA 2.  Esquema de un árbol ectomicorrízico y dos especies de hongos ectomicorrízicos, uno con
un basidioma boletoide epigeo en la superficie del suelo y el otro con un cuerpo fructífero hipogeo que una guatusa
está excavando.

(continúa en la siguiente página)

 56 Capítulo 4

Cuadro 5  (continuación de la página anterior)

solamente tienen pocas hifas microscópicamente del manto de hifas depende de la especie del hongo
finas y cortas—se trata de diferentes estrategias de (Agerer, 1987–2002). En algunas micorrizas, por
exploración del suelo (Agerer, 2001). ejemplo, se observan cistidios típicos en la superficie
En un corte transversal de una ectomicorriza se del manto de hifas o el manto comprende hifas
distingue en la superficie de la raíz el manto formado lacticíferas. En el pasado, ectomicorrizas formadas
por hifas densas (Cuadro 5. Fig. 3). Hifas densamente por diferentes especies de hongos se distinguían
ramificadas crecen entre las células corticales de la empleando únicamente características morfológicas.
raíz formando una red denominada red de Hartig, en Hoy en día, para identificar al hongo simbionte en
honor al patólogo forestal alemán Robert Hartig. Las una micorriza, se extrae ADN, se analiza la secuencia
hifas de la red de Hartig están en contacto estrecho y ésta se compara con secuencias obtenidas de
con las paredes de las células corticales de la raíz para cuerpos fructíferos u otras estructuras que permiten
el intercambio de glucosa a cambio de fosfatos y la una identificación taxonómica. Muchos hongos que
transferencia de otras sustancias nutritivas. De esta participan en ectomicorrizas, sin embargo, todavía
manera, las hifas del hongo quedan fuera de las células no han sido identificados, sobre todo aquellos que
de la raíz (gr. ectos = afuera) y penetran entre las ocurren en los trópicos.
células corticales de la raíz hasta la endodermis, donde
la banda de Caspary bloquea el paso entre las células. Importancia
De esta forma, las hifas del hongo no crecen dentro del ●● Gracias a los hongos ectomicorrízicos los árboles

cilindro central de la raíz, donde la planta transporta crecen con más vigor, son más resistentes contra
agua y minerales en el xilema hacia arriba y agua con enfermedades y sobreviven en condiciones
azúcares en el floema hacia abajo, para alimentar sus ambientales difíciles. Las micorrizas también son
raíces y al hongo. La forma, color y estructura celular importantes en los ecosistemas, ya que influyen

CUADRO 5. FIGURA 3.  Esquema de una cuarta parte de un corte transversal

de una ectomicorriza.

(continúa en la siguiente página)

 57
Basidiomycota

Cuadro 5  (continuación de la página anterior)

en la diversidad de las especies de árboles y de los Halling, R. E. y Mueller, G. M. 2003. Leccinum (Boletaceae)
microorganismos en los suelos. in Costa Rica. Mycologia 95:488-499.
●● Inoculando hongos ectomicorrízicos en plántulas Smith, S. E. y Read, D. J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. 3rd
ed. Academic Press, Elsevier, San Diego, CA.
sembradas en viveros que serán empleadas
Wang, B. y Qiu, Y.-L. 2006. Phylogenetic distribution and
posteriormente en proyectos de reforestación, evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza
las plantas pueden establecerse mejor, sobre todo 16:299-363.
en suelos con pasto o suelos contaminados. El
inóculo puede ser tierra con micorrizas, hifas
Lectura Adicional para Ectomicorrizas
de cultivos del laboratorio o esporas del hongo.
Conocimiento sobre los hongos micorrízicos Alexander, I. J. y Lee, S. S. 2005. Mycorrhizas and ecosystem
processes in tropical rain forest: Implications for
específicos de la respectiva especie de árbol es
diversity. Páginas 165-203 en: Biotic Interactions in
importante para optimizar esta estrategia. the Tropics: Their Role in the Maintenance of Species
Diversity. D. F. Burslem, M. A. Pinard y S. E. Hartley,
Algunos hongos de Ascomycota y Basidiomycota eds. Cambridge University Press, Cambridge. (n.v.)
conocidos como simbiontes en ectomicorrizas Högberg, P. y Piearce, G. D. 1986. Mycorrhizas of Zambian
también se observan en micorrizas arbutoides, trees in relation to host taxonomy, vegetation type and
específicamente en especies de Arbutus, Arctostaphylos successional patterns. J. Ecol. 74:775-785.
y Comarostaphylis en la subfamilia Arbutoideae Kottke, I., Haug, I., Setaro, S., Suárez, J. P., Weiβ, M.,
(Ericaceae). Las hifas del hongo forman un manto Preuβing, M., Nebel, M. y Oberwinkler, F. 2008. Guilds
of mycorrhizal fungi and their relation to trees, ericads,
delgado alrededor de las raíces finas y una red de
orchids and liverworts in a neotropical mountain rain
Hartig. Adicionalmente, las hifas penetran hacia forest. Basic Appl. Ecol. 9:13-23.
adentro de las células de la planta y forman ovillos Kottke, I. y Kovács, G. M. 2012. Mycorrhizae—Rhizosphere
intracelulares de hifas por lo que la micorriza determinants of plant communities—What can we learn
arbutoide es también una ectendomicorriza. Las from the tropics? Páginas 40-1–40-11 en: Roots the
plantas con micorrizas arbutoides ocurren en regiones Hidden Half. A. Eshel y T. Beeckman, eds. Taylor and
con árboles ectomicorrízicos en clima templado y en Francis Group, New York.
Osmundson, T. W., Halling, R. E. y den Bakker, H. C. 2007.
las montañas en latitudes subtropicales y tropicales,
Morphological and molecular evidence supporting an
e.g., en vegetación de subpáramo en Costa Rica y
arbutoid mycorrhizal relationship in the Costa Rican
Panamá (e.g., Halling y Mueller, 2003). páramo. Mycorrhiza 17:217-222.
Riviere, T., Diedhiou, A. G., Diabate, M., Senthilarasu, G.,
Cuadro 5 Bibliografía Natarajan, K., Verbeken, A., Buyck, B., Dreyfus,B.,
Bena, G. y Ba, A. M. 2007. Genetic diversity of
Referencias para Ectomicorrizas ectomycorrhizal Basidiomycetes from African
Agerer, R. 1987–2002. Colour Atlas of Ectomycorrhizae. and Indian tropical rain forests. Mycorrhiza
Einhorn-Verlag Eduard Dietenberger, Schwäbisch 17:415-428.
Gmünd, München, Germany.
Agerer, R. 2001. Exploration types of ectomycorrhizae.
A proposal to classify ectomycorrhizal mycelial systems Lectura Adicional del Internet
according to their patterns of differentiation and Brundrett, M. 2008. Mycorrhizal Associations: The Web
putative ecological importance. Mycorrhiza 11:107-114. Resource. http://mycorrhizas.info/, consultado 2014.

son boletoides saliendo del suelo, gasteroides Morfología:  Los basidiomas de las especies de Boletus
(e.g., Calostoma cinnabarinum, ver Fig. 4.29F–G) y géneros afines se caracterizan por ser carnosos y por
o se encuentran dentro del suelo como hongos tener un estípite grueso, un píleo mayormente marrón
gasteroides hipogeos (e.g., Alpova sp., ver Fig. 4.29E; y una capa de poros debajo del píleo (Fig. 4.18). La
y Rhizopogon sp.). Otras especies de Boletales capa de poros fácilmente se separa del resto del píleo,
causan podredumbre parda en madera y forman sus lo que no es posible en especies poliporoides de
basidiomas sobre este sustrato. Polyporales o Agaricales. Las especies de los diferentes
 58 Capítulo 4

FIGURA 4.18.  Especies de Boletales. A–C, Boletellus ananas. A, Basidioma visto desde arriba. B, La capa de poros se tiñe de azul
al contacto. C, Una basidiospora, vista con MEB. Escala = 5 μm. D, Leccinum sp. con un estípite cubierto por escamas. E, Un corte
longitudinal de un basidioma joven de cf. Phlebopus sp. F, Un basidioma muy grande de Phlebopus portentosus en Botsuana, África.
G, Phylloporus sp. H, Strobilomyces strobilaceus. I, Suillus luteus. J, Rubinoboletus ballouii con un himenóforo casi blanco.
 59
Basidiomycota

géneros de Boletales presentan diferentes colores a acumulan elementos radioactivos (cesio 137)
nivel del himenóforo y del estípite. A veces los colores presentes en el medio ambiente debido a la
cambian cuando se toca o se corta el basidioma. El catástrofe nuclear de Chernóbil en el año 1986
estípite puede ser liso o estar cubierto por escamas en la antigua Unión Soviética, ahora Ucrania.
u otras estructuras; el himenóforo es libre, adnado Varias especies de Xerocomus contienen un
o decurrente, e.g., en Gyrodon spp. El píleo está pigmento característico en su píleo, compuesto
cubierto por un mucílago en el caso de Suillus spp. por moléculas aromáticas y un ión de potasio o
La superficie interior de los poros está cubierta por cesio. Por eso, el hongo acumula cesio a través
el himenio formado por basidios con basidiosporas de sus hifas en el suelo.
generalmente de forma alargada, de color marrón y en ●● Los pigmentos se pueden utilizar para teñir
algunas especies cubiertas por verrugas, rayas u otras tela.
ornamentaciones. Las especies de Afroboletus, por
Negativa: 
ejemplo, tienen basidiosporas aladas, mientras que las
●● Algunas especies de Boletales son
basidiosporas de las especies de Strobilomyces están
venenosas.
cubiertas por verrugas o retículos.
●● Serpula lacrymans es la causa de una
Otros hongos que también pertenecen al grupo
podredumbre parda muy destructiva de madera
sistemático de los Boletales tienen basidiomas
de construcción en casas o barcos, cuando la
agaricoides (Paxillus spp., Phylloporus spp.),
madera está húmeda. Causa pérdidas económicas
poliporoides (Serpula spp.), gasteroides (ver
significativas, sobre todo en edificios de
“Gasteromycetes”) o subterráneos (Alpova spp.,
patrimonio histórico.
Rhizopogon spp.). En el caso de Phylloporus spp. se
observa un himenóforo con lamelas o una forma
intermedia entre poros y lamelas por la presencia de
anastomosis entre las lamelas. Los lazos estrechos 4.2.5.  Polyporales, Hongos Consola
de parentesco de estos hongos se reflejan por la y Orejas de Palo
presencia de pigmentos químicamente similares en los
G 220 E 1,800
basidiomas que causan colores sobre todo amarillos
y marrones. Etimología:  En el envés de un basidioma de Polyporus
sp. se encuentran muchos (= gr. poly) poros (lat.
Aspectos bioquímicos:  Los pigmentos típicos
porus = poro).
de especies de Boletales son derivados de
ácidos pulvínicos, compuestos que resultan de Sistemática:  Los Polyporales, a veces también
transformaciones del ácido siquímico. Predomina el llamados Poriales, comprenden la mayor parte de los
ácido variegado que causa una coloración amarilla, hongos con basidiomas duros, con forma mayormente
e.g., en Suillus spp. Algunos de estos compuestos de consola con poros en el envés. Sin embargo, no
cambian de color cuando están en contacto con todos los hongos con basidiomas poliporoides son
aire debido a enzimas específicas producidas en el miembros de los Polyporales. Hongos poliporoides
basidioma y activadas por una herida. Los pigmentos también pueden pertenecer a los Hymenochaetales,
que resultan de la reacción tienen propiedades Agaricales, Russulales, Boletales u otros grupos
antibióticas, pero no son tóxicos para el ser humano sistemáticos. Con base en estructuras microscópicas
y se destruyen completamente al momento de y datos de secuencias de ADN, algunos hongos no
cocinarlos. poliporoides se incluyen en los Polyporales, e.g.,
las especies de Lentinus que tienen basidiomas
Importancia para el Hombre agaricoides.
Positiva:  Distribución geográfica:  Las especies de Polyporales
●● Algunas especies de Boletales son hongos se encuentran en todo el mundo, en todas partes
comestibles muy apreciados, e.g., Boletus edulis. donde hay madera. Géneros con una distribución
En ciertas áreas de Europa, el consumo de pantropical son Amauroderma, Earliella, Flaviporus,
Boletus badius (sin. Xerocomus badius) no se Hexagonia y Nigroporus, entre otros. Amauroderma
recomienda, ya que los basidiomas de esta especie rude, Datronia caperata, Earliella scabrosa, Favolus
 60 Capítulo 4

tenuiculus, Ganoderma australe, Hexagonia Ecología:  Las especies de Polyporales crecen en

hydnoides, Hexagonia tenuis, Lentinus velutinus, madera de árboles y arbustos vivos o muertos,
Lenzites elegans y Polyporus arcularius son ejemplos en madera arriba o dentro del suelo. Las hifas
de especies pantropicales. Pycnoporus sanguineus dentro de la madera muerta se alimentan de ella,
es una especie típica del trópico, mientras que descomponiéndola. De esta manera, las sustancias
Pycnoporus cinnabarinus, de morfología bastante orgánicas fijadas en la madera se liberan, lo que es
similar, crece en zonas de clima templado. El género muy importante para el equilibrio de los ecosistemas
Podoscypha se presenta con mayor diversidad de naturales (Cuadro 6). Algunas especies de Polyporales
especies en zonas tropicales. han sido aisladas como endófitos de plantas leñosas

Cuadro 6 La Podredumbre de Madera

Enzimas y otros compuestos químicos secretados el gas dióxido de carbono (CO2), mientras que los
por las hifas de los hongos que viven dentro de la compuestos orgánicos con nitrógeno se quedan en
madera muerta descomponen la madera, la cual se el sustrato y el hongo. De esta manera, la cantidad
pudre y finalmente termina por deshacerse totalmente de carbono en relación a la cantidad de nitrógeno
(Cuadro 6. Fig. 1A–B). Mientras tanto, el hongo disminuye. Eso es importante para que insectos
absorbe las sustancias nutritivas que le sirven para su puedan alimentarse de madera en descomposición
desarrollo. Las células del hongo respiran liberando por hongos.

CUADRO 6. FIGURA 1.  Madera con podredumbre. A, Podredumbre blanca. B, Podredumbre parda. C–D, Un
pedazo de madera penetrada por hifas bioluminiscentes. C, Foto tomada con flash. D, Foto tomada en la noche con
un tiempo prolongado de exposición.

(continúa en la siguiente página)

 61
Basidiomycota

Cuadro 6  (continuación de la página anterior)

Cuando el hongo es capaz de degradar la pectina, Generalmente, en el mismo tronco de árbol muerto
la celulosa, la hemicelulosa y la lignina, se trata de hay hongos de varias especies diferentes, con una
un hongo lignocelulolítico, y gracias a procesos composición que varía dependiendo de la especie del
exclusivamente enzimáticos resulta una podredumbre árbol y de la edad de la madera en descomposición.
(pudrición) blanca. La madera en descomposición Cuando las hifas de diferentes individuos de la misma
es blanca, liviana y generalmente presenta mucho especie de hongo se encuentran, a veces se fusionan,
micelio blanco. Cuando el hongo degrada solamente la pero las células se mueren y se colorean de negro
pectina, celulosa y la hemicelulosa, siendo celulolítico, debido a una incompatibilidad vegetativa. De esta
sobra la lignina y la madera en descomposición es manera, un individuo de hongo delimita su área de
de color marrón. Este tipo de podredumbre se llama madera invadida por una capa negra y evita la invasión
podredumbre (pudrición) parda (castaña) y ocurre por hifas de otros hongos vecinos.
mediante enzimas y secreción de ácido oxálico que Algunos hongos que causan podredumbre blanca
causa hidrólisis ácida de compuestos orgánicos de la forman hifas en la madera en descomposición
madera. En el mismo contexto, enzimas producen y cuerpos fructíferos que son bioluminiscentes
peróxido que causa grietas en las tres direcciones de las (Cuadro 6. Fig. 1C–D). Este fenómeno se conoce para
células de la madera por lo que se forman cubos y se más de 60 especies, que pertenecen mayormente a
habla de pudrición cúbica. los géneros Armillaria, Mycena, Neonothopanus,
De manera general, la podredumbre parda es Nothopanus, Omphalotus, Panellus y Pleurotus,
menos común que la podredumbre blanca, siendo agrupadas en por lo menos tres grupos diferentes
en zonas tropicales aún más escasa que en zonas de parentesco de Agaricales (Desjardin et al., 2008).
de clima templado, donde se observa sobre todo en En la oscuridad en el bosque se encuentran pedazos
madera de coníferas. En el caso de los Polyporales, de madera muerta o cuerpos fructíferos de hongos
las especies de Ganoderma, Trametes y algunas que emiten una luz de color verde. Se trata de una
especies de Polyporus causan podredumbre blanca, quimioluminiscencia debido a oxidaciones realizadas
mientras que la colonización de madera muerta por por enzimas, sin que se calienten las células. La luz
Gloeophyllum sepiarium, especies de Laetiporus, puede ser tan fuerte que sirve para alumbrar un
Phaeolus y algunas otras especies de Polyporus resulta campamento en el bosque durante la noche.
en una podredumbre parda. Algunas especies de
hongos son específicas de ciertas especies de árboles,
otras pueden atacar madera de muchas especies Cuadro 6 Bibliografía
diferentes. Referencia para Podredumbre de Madera
Los hongos Polyporales no son los únicos Desjardin, D. E., Oliveira, A. G. y Stevani, C. V. 2008. Fungi
hongos capaces de degradar la madera. Los bioluminescence revisited. Photochem. Photobiol. Sci.
hongos más diversos y eficientes en la degradación 7:170-182.
de madera, probablemente son las especies de
Xylariales (Ascomycota) que causan podredumbre Lectura Adicional para Podredumbre
blanca. También hay especies de hongos xilófagos de Madera
en los Agaricales, Boletales, Dacrymycetales, Blanchette, R. A. 1991. Delignification by wood-decay fungi.
Hymenochaetales, Hypocreales, Russulales y Annu. Rev. Phytopathol. 29:381-398.
otros grupos. Hongos nectrioides (Hypocreales), Fukasawa, Y., Osono, T. y Takeda, H. 2011. Wood
decomposing abilities of diverse lignicolous fungi
muchas especies de Xylariales (e.g., Daldinia
on nondecayed and decayed beech wood. Mycologia
eschscholtzii, Hypoxylon haematostroma) y Bulgaria 103:474-482.
inquinans (Leotiales) se encuentran en madera recién Moore, D., Robson, G. D. y Trinci, A. P. J. 2011. 21st Century
cortada, antes del ataque de hongos causantes de Guidebook to Fungi. Cambridge University Press,
podredumbre. Cambridge.
 62 Capítulo 4

vivas sin síntomas de podredumbre. Otras atacan orientado hacia abajo, protegido contra la lluvia por el
células vivas del cámbium, por lo que se trata de píleo. Cuando un árbol con consolas de Polyporales
parásitos destructivos. se cae o si la posición de un tronco en el suelo cambia,
Los basidiomas de Polyporales se observan a el hongo reorienta su basidioma. Lo logra gracias a
lo largo de todo el año. La producción de esporas, su capacidad de formar una consola nueva a partir
sin embargo, está limitada a ciertos períodos de de la vieja con la nueva orientación, mientras que un
crecimiento por lo que con frecuencia se encuentran estípite suave de un hongo agaricoide se puede plegar
basidiomas sin esporas. Un solo basidioma puede para ajustar la posición del píleo.
perdurar durante varios meses hasta varios años. La capa de poros no se desprende fácilmente del
En el último caso, el hongo puede formar capas resto del píleo—a diferencia de la capa de poros de los
adicionales de poros hacia abajo para reiniciar Boletales. Según las diferentes especies, los orificios
repetidas veces la producción de esporas, que puede de los poros presentan diferentes colores, tamaños
alcanzar cien miles de millones de esporas en un y formas, siendo circulares, hexagonales, con forma
basidioma durante un año (Buller, 1909; Elbert et de laberinto y otras (Figs. 4.20, 4.21). Generalmente,
al., 2007). En zonas templadas, una capa de poros todos los poros tienen sus orificios en un solo plano,
generalmente corresponde a una fase de desarrollo en pero en el caso de Irpex spp., los poros son más o
un año. Como en el trópico los cambios estacionales menos largos, hay dientes aplanados y una superficie
son diferentes, probablemente se pueden formar de orificios muy irregular. Himenóforos con una
varias capas nuevas durante un año. estructura similar son irpicoides.
Pelos en la superficie de los píleos de algunas La superficie del píleo es lisa o peluda, de diferentes
especies, por ejemplo, de Lentinus y Trichaptum, colores y puede presentar zonas de crecimiento.
son hidrófilos y absorben agua como una esponja. Además de los hongos con basidiomas
Esta agua probablemente se utiliza para el desarrollo poliporoides típicos para el orden, hay especies
de basidios y basidiosporas en el himenio debajo clasificadas en Polyporales que poseen lamelas en
del píleo. Cuando los basidiomas de las diferentes basidiomas con forma de consola con o sin estípite
especies de Polyporales se secan, paran sus procesos (Fig. 4.22). En especies de Lentinus, las lamelas son
de crecimiento y esporulación, pero el hongo no sufre radiales y el píleo está expuesto por un estípite, por
ningún daño, ya que con las próximas lluvias reasume lo que el basidioma es agaricoide. ¡En el caso de
sus funciones. Se trata de hongos poiquilohídricos, Lamelloporus americanus, el basidioma con forma
adaptados a cambios drásticos de humedad y sequía de consola tiene lamelas concéntricas! Otros hongos
típicos de zonas tropicales. clasificados en Polyporales tienen la parte apical del
basidioma con la forma de un abanico o embudo
Morfología:  Los basidiomas duros de las especies sostenido por un estípite y el himenio es liso como en
de Polyporales generalmente tienen la forma de una Stereum spp. que pertenecen a los Russulales. Estos
consola adherida lateralmente a la madera (Fig. 4.19). hongos estereoides estipitados, como Podoscypha
La consola puede ser simple o de varios pisos. Las spp., se encuentran frecuentemente en madera
consolas generalmente tienen una capa de poros en el en descomposición en áreas tropicales. También
envés, en basidiomas viejos pueden ser varias capas hay algunas especies con basidiomas corticioides
de poros. Otras especies cuentan con un estípite clasificadas en Polyporales.
que se encuentra en una posición lateral o central y La textura dura y persistente de la carne,
sostiene un píleo con poros en el envés. Otras forman científicamente llamada contexto, de los basidiomas
costras cubriendo el sustrato las que corresponden a de la mayoría de los Polyporales se debe a la
basidiomas resupinados. presencia de hifas esqueléticas e hifas conectivas
El crecimiento de los basidiomas con forma de (hifas de ligazón) que son hifas muertas con paredes
consola es indefinido. Por eso, ciertas heridas en gruesas (Fig. 4.23). Las hifas esqueléticas son poco
estructuras jóvenes pueden ser reparadas y las hifas ramificadas y relativamente rectas, mientras que las
que forman el basidioma pueden crecer alrededor de hifas conectivas son ramificadas y de orientación
obstáculos, como ramitas o hierbas. Para la liberación variada.
de las basidiosporas con el impulso por la gota de Entre estas hifas muertas crecen hifas más finas y
Buller, es muy importante que el himenóforo esté vivas llamadas hifas generativas, que son capaces de
 63
Basidiomycota

FIGURA 4.19.  Algunas especies de Polyporales. A, Un basidioma de Amauroderma sp. B, Un basidioma de Amauroderma sprucei.
C, Ganoderma applanatum. Después de una primera fase de crecimiento, el tronco de madera muerta se dobló y el basidioma
creció de nuevo reajustando su orientación de crecimiento. D, Earliella scabrosa. E, Megasporoporia cavernulosa. F, Basidiomas
suaves de Laetiporus sp. G, Favolus tenuiculus. H, Pycnoporus sanguineus. I, Trichaptum perrottetii.
 64 Capítulo 4

FIGURA 4.20.  Diferentes tipos de poros de Polyporales. A–B, Ganoderma applanatum. Escalas = 2 mm. A, Corte longitudinal.
B, Vista superficial. C, Hexagonia tenuis. Escala = 2 mm. D, Un himenóforo irpicoide de Irpex sp. Escala = 2 mm. E, Lenzites elegans.
Escala = 4 cm. F, Phaeolus sp. Escala = 2 mm. G, Polyporus tricholoma. Escala = 2 mm. H, Pycnoporus sanguineus. Escala = 2 mm.
I, Rigidoporus lineatus. Escala = 2 mm.
 65
Basidiomycota

siendo muy resistente contra la acción de muchas

enzimas (Cuadro 6). Metabolitos secundarios de
las especies de Polyporales son responsables de los
diferentes colores de los basidiomas y de propiedades
medicinales.

Importancia para el Hombre

Positiva: 
●● El hongo de yesca (Fomes fomentarius) y otros

Polyporales se pueden utilizar como yesca para

FIGURA 4.21.  Esquema de diferentes estructuras de los
prender fuego.
●● El contexto de algunas especies de Polyporales
himenóforos de Polyporales.
sirve para detener hemorragias.
●● Basidiomas de Ganoderma lingzhi contienen

vitaminas, beta-glucanos y triterpenoides que

transformarse en hifas conectivas, hifas esqueléticas aumentan la energía (chi) del cuerpo, por lo que
o en hifas que producen los basidios. Estas hifas son este hongo tiene una larga tradición como hongo
responsables del transporte de sustancias nutritivas medicinal en la medicina tradicional china y se
desde la madera hacia el himenio. Cuando un cultiva en grandes cantidades para el mercado.
basidioma está formado por un solo tipo de hifas Este efecto medicinal está científicamente
(hifas generativas), se habla de un sistema de hifas comprobado.
monomítico, cuando hay dos tipos de hifas diferentes ●● Otros hongos medicinales son Hexagonia

es dimítico. Si los tres tipos de hifas están presentes, hydnoides, Pycnoporus sanguineus y Trametes
se habla de un sistema de hifas trimítico, que es el versicolor, entre otros, que sirven contra
sistema hifal más duro de cortar. Estos sistemas de inflamaciones, granos, verrugas, tiñas y diarreas
hifas se encuentran tanto en basidiomas poliporoides en la medicina popular.
de Polyporales como en algunos basidiomas ●● “Ötzi”, un hombre del neolítico que vivía hace

agaricoides (Lentinus spp.). También se observa la aproximadamente 5,300 años, conservado

presencia de hifas esqueléticas en hongos de otros en un glaciar en los Alpes y descubierto en
órdenes, por ejemplo, en Schizophyllum commune 1991, cargaba un fragmento de una especie de
(Agaricales) y especies de Hymenochaetales, por lo Polyporales, Piptoporus betulinus, en un hilo
que evidentemente, esta característica no es exclusiva alrededor de su cuello. Parece que conocía las
de Polyporales. propiedades medicinales de este hongo que tiene
A nivel de los himenios a veces hay cistidios que efectos antibióticos y sirve para curar heridas y
junto con las basidiosporas son importantes para calmar dolores estomacales. Eso es un ejemplo
la identificación de diferentes géneros y especies de de etnomicología, que es el estudio de las
Polyporales. En especies de Ganoderma y géneros relaciones culturales entre el hombre y los hongos
afines, por ejemplo, las basidiosporas son de color (Cuadro 7).
marrón claro y presentan paredes de dos capas, una ●● De manera general, los hongos Polyporales

capa interna de color marrón claro y una capa externa no son comestibles debido a la consistencia
hialina. Las verrugas en la superficie de la capa dura resultado de las hifas esqueléticas.
interna están cubiertas por material hialino de la capa Los basidiomas de algunas especies, como
externa. Favolus tenuiculus, sin embargo, son suaves
Micelios de especies de Polyporales pueden formar y comestibles. Los basidiomas de Laetiporus
taloconidios o clamidosporas. sulphureus se pueden comer mientras están
Aspectos bioquímicos:  Los hongos, y entre ellos jóvenes, pero se han detectado sustancias
sobre todo las especies de Polyporales, son los mutagénicas en esta especie, por lo que no se
únicos organismos capaces de degradar la lignina, recomienda su consumo. Basidiomas jóvenes
que es un compuesto químico policíclico que une y de algunas especies de Polyporus, sin embargo,
protege las fibras de celulosa como un pegamento son comestibles.
 66 Capítulo 4

FIGURA 4.22.  Algunas especies de Polyporales no poliporoides. A, Cymatoderma dendriticum. B, Hydnopolyporus sp.
C, Lamelloporus americanus con lamelas concéntricas en el envés del basidioma. D–E, Basidiomas poiquilohídricos de Lentinus
crinitus. D, Secos. E, Los mismos basidiomas húmedos. F, Lentinus strigellus. G, Lentinus velutinus. H–I, Basidiomas estereoides
estipitados de Podoscypha spp. H, Podoscypha fulvonitens. I, Podoscypha petalodes.
 67
Basidiomycota

●● La lignina es un compuesto difícil de

descomponer, por lo que causa problemas
durante la fabricación de papel. Algunas especies,
como Trametes versicolor o Pleurotus ostreatus
(Agaricales), se cultivan en grandes cantidades
de pedacitos de madera. Las hifas de los
hongos invadan la madera, degraden la lignina
(deslignificación) y de esta manera facilitan la
transformación de madera a pulpa celulósica en
la fabricación de papel. Este proceso se llama
bioblanqueación.
●● Las enzimas de algunas especies de Polyporales
son capaces de descomponer colorantes aplicados
en la industria de textiles. Estudios sobre estas
capacidades degradadoras se están realizando
con la finalidad de utilizar estos hongos en la
limpieza de aguas con residuos de esta industria.
●● Hay proyectos para utilizar Phanerochaete
chrysosporium y otras especies de Polyporales
como agentes de biodegradación y
bioremediación. Tal vez estos hongos sirven
para remediar suelos o agua contaminada, por
ejemplo, por petróleo.
●● Los basidiomas de algunas especies de
FIGURA 4.23.  Hifas esqueléticas de Lentinus sp. (ML). Polyporales sirven como hongos tintóreos.

Cuadro 7 La Etnomicología
En los estudios etnomicológicos se tematizan las Desde la época prehistórica los hongos comestibles
relaciones del hombre con los hongos en el contexto forman parte de la dieta del hombre recolector. El
de diferentes culturas (Dugan, 2011). Nos interesan hombre prehistórico se daba cuenta de las propiedades
los conocimientos de personas de diferentes grupos medicinales de algunos hongos y probablemente de
étnicos, indígenas y no indígenas, sobre los hongos la posibilidad de utilizarlos como tintes para teñir
y como utilizan hongos comestibles, venenosos, fibras. En excavaciones arqueológicas hay evidencias
afrodisíacos, alucinógenos y medicinales en el pasado de hongos, pero no son frecuentes ya que los cuerpos
y el presente (Cuadro 7. Fig. 1). Los hongos también fructíferos de hongos se descomponen rápidamente
se mencionan en mitos, ritos, cuentos y creencias. si no rigen condiciones ambientales especiales para
La Amanita muscaria, por ejemplo, se considera un su conservación.
organismo que trae la buena suerte en muchas culturas En América, los hongos comestibles y alucinógenos
europeas. Los cuerpos fructíferos de hongos que formaron parte de las culturas precolombinas. En
salen rápidamente de manera misteriosa del suelo en la cultura azteca los hongos alucinógenos se llaman
las profundidades oscuras del bosque a menudo se “teonanácatl”, lo que significa “carne de los dioses”
perciben como fenómenos amenazantes, de brujería, en náhuatl (Ainsworth, 1976). En la cultura maya
sobre todo si forman círculos perfectos llamados precolombina (tal vez de 100 años antes de Cristo
círculos de hada o de brujas. hasta la mitad del primer siglo después) se tallaron

(continúa en la siguiente página)

 68 Capítulo 4

Cuadro 7  (continuación de la página anterior)

CUADRO 7. FIGURA 1.  Diferentes aspectos etnomicológicos. A, Agallas de Ustilago maydis en maíz se venden
enlatadas en México, conocidas como “Cuitlacoche”. B, Oferta de hongos comestibles, Agaricus bisporus, Pleurotus
eryngii, Pleurotus ostreatus y Lentinula edodes, en un supermercado. C, Lentinula edodes recolectado en China.
D–E, Hongos medicinales en China. D, Ophiocordyceps sinensis en gusanos de una mariposa (Lepidoptera).
E, Ganoderma lingzhi. F–G, Lentinula cf. aciculospora, un hongo comestible de los Saraguro en Ecuador.
F, En el campo. La flecha indica un basidioma. G, ¡Preparado con arroz—delicioso!

(continúa en la siguiente página)

 69
Basidiomycota

Cuadro 7  (continuación de la página anterior)

piedras en forma de hongo, las piedras hongo, las Ophiocordyceps sinensis, y son amenazadas debido a la
cuales se encontraron en diferentes partes de México sobreexplotación por parte del ser humano.
y en el norte de Centroamérica. Se conocen más Algunos grupos indígenas de América Latina
de 300 piedras hongos, sobre todo en Guatemala, utilizan tradicionalmente hongos comestibles,
mayormente de alrededor de 30 cm de alto. No medicinales, sagrados y para artesanía, sobre todo
sabemos exactamente para qué sirvieron, pero es en tierras altas, donde los hongos comestibles
probable que formaron parte de rituales relacionados generalmente son más numerosos que en las tierras
con el poder de los hongos alucinógenos. Sin embargo, bajas tropicales (e.g., Andrade et al., 2012). Disponen
se ubican con mayor frecuencia en el campo que en de nombres vernáculos y etnoclasificaciones que
centros de rituales, por lo que tal vez sirvieron para pueden ser muy útiles y complejas. La documentación
pedir lluvia a los Dioses para los siembros. científica de este conocimiento, sin embargo, está
En la actualidad, el conocimiento de hongos varía muy incompleta debido a la falta de interés por parte
mucho según el contexto cultural y el desempeño de la cultura latina mayormente micófoba, y a que
personal. Hay culturas micófobas, en las cuales los indígenas no necesariamente están dispuestos a
los hongos mayormente se ignoran, se consideran compartir sus conocimientos. Ojalá miembros de las
peligrosos y se desconocen muchos de sus usos. mismas etnias indígenas se formen en micología y
Esta tendencia se observa en España (excepto los traduzcan el conocimiento tradicional de su pueblo
aragonianos, los catalanes en los pirineos y los para publicarlo, sacarle provecho y ponerlo a la
vascos), Portugal, muchos países de Latinoamérica, disposición de todos. A partir de estas investigaciones
los países árabes (excepto las beduinas) y algunas de micología aplicada pueden resultar productos de
regiones de África. En culturas micófilas, como en interés económico, como lo son las patentes, por lo
México, en los países africanos al sur del Sahara, que es importante reconocer la propiedad intelectual
China, Escandinavia, Rusia y algunos países en el de individuos y grupos étnicos. Hay que respetar las
centro y en el este de Europa, muchas personas tienen leyes establecidas en la convención de Río de Janeiro
un amplio conocimiento de los hongos silvestres firmada en el 1992 (CBD/ABS) y las leyes nacionales
comestibles y los utilizan para alimentarse y como basadas en éstas.
medicina. Los hongos se recolectan en el campo
para el consumo personal o para venderlos en los
mercados. Varias especies de hongo se cultivan para Cuadro 7 Bibliografía
asegurar un abastecimiento más continuo de cuerpos Referencias para Etnomicología
fructíferos. Sobre todo en China, los hongos juegan
Ainsworth, G. C. 1976. Introduction to the History of
un papel importante en la medicina tradicional, con Mycology. Cambridge University Press, Cambridge.
Ophiocordyceps sinensis (sin. Cordyceps sinensis, Andrade, J. M., Malagón, O., Piepenbring, M. y
Hypocreales) y Ganoderma lingzhi (a menudo citado Armijos, C. 2012. Etnomicología y valor nutricional
como Ganoderma lucidum, Polyporales; Cao et al., de macrohongos silvestres de la comunidad indígena
2012) siendo las especies de mayor interés. Durante Saraguro en el sur del Ecuador. Bol. Soc. Micol. Madrid
los últimos años, ciertas especies apreciadas tanto 36:193-201.
por sus propiedades medicinales como por su valor Cao, Y., Wu, S.-H. y Dai, Y.-C. 2012. Species clarification of
the prize medicinal Ganoderma mushroom “Lingzhi”.
culinario, como Agaricus subrufescens (sin. Agaricus
Fungal Diversity 56:49-62.
blazei), Hericium erinaceus, Hericium ramosus y Dugan, F. M. 2011. Conspectus of World Ethnomycology.
Lentinula edodes, se cultivan a escalas muy grandes Fungi in Ceremonies, Crafts, Diets, Medicines,
de hasta varios miles de toneladas cada año. Otras and Myths. American Phytopathological Society,
especies fúngicas útiles no son cultivables, e.g., St. Paul, MN.
 70 Capítulo 4

Negativa:  las especies de Aurificaria y Cyclomyces son típicas

●● Las hifas de Polyporales degradan la madera de zonas tropicales. Un basidioma resupinado de
en construcciones, árboles maderables, frutales Fomitiporia ellipsoidea fue encontrado en una región
y ornamentales. Algunas especies por ejemplo tropical en el sur de China midiendo más de 10 m
de Amauroderma y Ganoderma son patógenas de largo (cubriendo el tronco de un árbol caído) y
de plantas leñosas vivas. Especies del grupo pesando entre 400 a 500 kg (Dai y Cui, 2011). Este
Ganoderma lucidum causan podredumbre del basidioma fue reportado como el cuerpo fructífero
tallo en cítricos, palmas de coco y muchos otros más grande documentado hasta la fecha.
árboles. Ganoderma philippii causa podredumbre
Ecología:  Las especies de Hymenochaetales
de raíces en muchas plantas leñosas, incluyendo
mayormente crecen en madera causando
el café, hule (Hevea brasiliensis), y té, sobre todo
podredumbre parda (Cuadro 6).
en el paleotrópico. Esta especie se caracteriza
por la presencia de rizomorfos rojos. La Morfología:  En los Hymenochaetales se encuentran
identificación de especies de Ganoderma, sin hongos con basidiomas poliporoides con forma
embargo, no es fácil, por lo que datos sobre de consola o costra (resupinados) en especies de
distribución y especificidad con respecto a Phellinus e Inonotus, hongos con estípites (e.g.,
plantas hospederas deberían de ser revisados Coltricia spp.) y hongos corticioides (e.g., especies
cuidadosamente. de Hyphodontia y Tubulicrinis) (Fig. 4.24). Según los
●● El hongo corticioide Phanerochaete salmonicolor conceptos genéricos tradicionales, los basidiomas de
(sin. Corticium salmonicolor, Erythricium Phellinus spp. presentan un sistema hifal dimítico,
salmonicolor) causa desecación rápida, son duros y perennes, mientras que los basidiomas de
enfermedad rosada, mal rosado o pudrición Inonotus spp. tienen un sistema hifal monomítico, son
rosada en plantas de cabuya (Agave americana), suaves y anuales. Los basidiomas de Hymenochaetales
cacao, cítricos, higo (Ficus carica), hule, mango, mayormente son de color marrón rojizo.
plantas de café, té y otras. Los himenios están formados por basidios y
●● Los basidiomas de algunas especies de setas, que son células puntiagudas con paredes
Polyporales, e.g., aquellos de Hapalopilus gruesas y pigmentadas. Las basidiosporas
nidulans, son venenosos. típicamente tienen paredes gruesas de color marrón
formando espinas.
4.2.6. Hymenochaetales Aspectos bioquímicos:  El color marrón rojizo típico
de las especies de Hymenochaetales se debe a la
G 48 E 610
presencia de estirilpirones en el contexto. Cuando
Etimología:  Las especies en este orden se caracterizan se aplica KOH al contexto de los basidiomas, el
por la presencia de setas (gr. chaite = pelo largo) a tejido inmediatamente se tiñe de negro de manera
nivel del himenio. permanente.
Sistemática:  Las especies de Hymenochaetales
estaban clasificadas en Polyporales, pero hoy se sabe Importancia para el Hombre
que no tienen lazos de parentesco estrechos con ellos Positiva: 
a pesar de que morfológicamente se parecen. Los dos ●● Phellinus linteus y algunas otras especies son

géneros más frecuentemente citados son Phellinus hongos medicinales tradicionales vendidos en
(E 180) e Inonotus (E 80). Datos filogenéticos China como medicamentos y nutracéuticos.
moleculares, sin embargo, nos indican que estos
Negativa: 
géneros son polifiléticos (Larsson et al., 2006). Eso
Algunas especies de Phellinus son parásitos
●●
significa que no todas las especies clasificadas en
de árboles cultivados. Phellinus noxius causa
estos géneros están estrechamente relacionadas
una podredumbre parda en árboles frutales y
entre ellas.
ornamentales en zonas tropicales y subtropicales.
Distribución geográfica:  Las especies de Phellinus En palmas de coco, por ejemplo, causa la
se encuentran por todo el mundo, mientras que enfermedad de la costra café de raíces.
 71
Basidiomycota

FIGURA 4.24.  Basidiomas de especies de Hymenochaetales. A, Hymenochaete villosa. B, Inonotus tabacinus. A mano izquierda
se ve el envés del basidioma. C–E, Phellinus crocatus. C, Visto desde arriba. D, Visto desde abajo. E, Los poros, vistos con
ME. Escala = 1 mm. F, Corte transversal de un poro con setas de Phellinus sp. (ML). Escala = aprox. 50 μm. G, Phellinus gilvus.
H–I, Pseudochaete tabacina. H, Visto desde arriba. I, Visto desde abajo.
 72 Capítulo 4

4.2.7.  Órdenes Adicionales Los basidiomas de las especies de Tulasnellales y

de Basidiomycota con Holobasidios Ceratobasidiales cubren el sustrato como costras por
en Himenios lo que son resupinados o corticioides. Los basidiomas
de las especies de Tulasnellales son gelatinosos, en
Adicional a los grupos mencionados arriba, especies de Ceratobasidium tienen una textura cerosa
hay varios otros órdenes de macrohongos con y a menudo son muy efímeros (e.g., Fig. 4.25E).
holobasidios en himenios. Algunas especies de Los basidios de Tulasnellales son holobasidios con
estos grupos se encuentran sobre todo en sus esterigmas hinchados separados por septos del resto
estados asexuales. Como las formas asexuales son del basidio (Fig. 4.3). En cada esterigma se forma
importantes sobre todo para numerosas especies una basidiospora que después de ser descargada
de Ascomycota, se explican detalladamente en el desarrolla balistosporas secundarias. Los basidios de
Capítulo 5.2. Cantharellales y Ceratobasidiales son relativamente
Cantharellales (G 38 E 540), Tulasnellales (G 3 E 50), grandes y tienen esterigmas que se parecen a cuernos.
Ceratobasidiales (G 8 E 43) Los Corticiales (G 29 E 140) incluyen algunas
especies de Basidiomycota con basidiomas
Algunos autores clasifican a Tulasnellales corticioides, entre otras, cuyo himenóforo puede ser
y Ceratobasidiales a nivel de familias dentro liso, plegado formando venas, tuberculado o presenta
de los Cantharellales por lo que se agrupan protuberancias con forma de dientes. Corticium
aquí. Las especies de Cantharellus y Craterellus koleroga (sin. Hypochnus koleroga, Pellicularia
(Fig. 4.25A–B)—excelentes hongos comestibles— koleroga; asex. Rhizoctonia solani) es el agente causal
son hongos ectomicorrízicos, mientras que otras de una enfermedad llamada arañera, mal de hilachas
especies de estos órdenes son saprótrofas, parásitas o moho de hilachas en cacao, cítricos, higo, mango,
o simbiontes mutualísticos. Tulasnella spp. crecen plantas de café y otras (Fig. 4.25F). Se reconoce por
en madera muerta pero también se han reportado la presencia de micelio blanco abundante en la planta
como hongos endomicorrízicos en orquídeas, al infectada y basidiomas delgados, efusos y blancuzcos.
igual que algunas especies de Ceratobasidium. Las especies de Gomphus (Gomphales, G 18 E 340)
Formas asexuales de Ceratobasidiales clasificadas tienen basidiomas agaricoides con basidiosporas
como Rhizoctonia spp. son importantes patógenos pigmentadas. Los Gomphales también incluyen
de plantas cultivadas (ver abajo en el presente especies con basidiomas clavarioides, e.g., Ramaria
capítulo). Ceratobasidium theobromae (anteriormente spp. (Fig. 4.25G–I). Los Gomphales se encuentran
Oncobasidium theobromae) causa una enfermedad filogenéticamente cercanos a los Phallales.
seria de necrosis en cacao conocida como necrosis Las especies de Thelephorales (G 18 E 270)
vascular de estrías (“vascular streak dieback” en son hongos saprótrofos o ectomicorrízicos
inglés) en Indonesia, el sureste de Asia, Nueva Guinea caracterizados por basidiomas con una coloración
y las islas de las Filipinas (Samuels et al., 2012). marrón oscuro a rojizo y con formas muy variadas,
Multiclavula spp. forman una simbiosis con algas hidnoides, corticioides y otras (Fig. 4.25J). Muchas
(basidiolíquenes, ver Capítulo 6.3). especies de Thelephorales producen basidiosporas
El himenóforo de las especies de Cantharellus de color marrón con espinas conspicuas. El color
y de algunas especies de Craterellus se parece marrón del contexto de los basidiomas dimíticos o
a lamelas decurrentes pero morfológicamente trimíticos de las especies de Thelephorales se debe a
corresponden a pliegues de la superficie inferior del la presencia de ácido telefórico que se tiñe de color
píleo. El himenóforo de Hydnum spp. es de forma verde con KOH.
espinosa (Fig. 4.25C). Además de estas especies con Las especies de los órdenes citados anteriormente
estípite y píleo, en los Cantharellales también se presentan diferentes formas asexuales. Allescheriella
clasifican muchas especies de hongos clavarioides crocea es la forma asexual de una especie de
(e.g., Fig. 4.25D). Botryobasidium spp. son hongos Botryobasidium y se encuentra fácilmente en madera
con basidiomas corticioides clasificados en los muerta en bosques húmedos tropicales gracias a su
Cantharellales (para su forma asexual ver abajo). color anaranjado llamativo. La coloración se debe
Los basidiomas de Cantharellales a menudo son a numerosos conidios de color anaranjado que se
de coloración amarilla o roja debido a la presencia desprenden de sus células conidiógenas por la ruptura
de carotenoides. de una célula intermedia (Figs. 4.26, 4.27A).
 73
Basidiomycota

FIGURA 4.25.  A–D, Cantharellales. A, Cantharellus sp. B, Craterellus boyacensis. C, Hydnum sp. D, Gloeomucro cf. luteodiscus.
Escala = 10 mm. E, Ceratobasidiales: Ceratobasidium sp. F, Corticiales: Un árbol de mango presentado el mal de hilachas causado
por Corticium koleroga. G–I, Gomphales. G, Ramaria reticulata con un subículo cubriendo la rama. H, Ramaria cyanocephala.
I, Ramaria sp. J, Thelephorales: Phellodon sp. con un himenóforo hidnoide.
 74 Capítulo 4

Otras especies de los órdenes anteriormente a los Basidiomycota. Cada célula de la hifa contiene
mencionados crecen de manera asexual con hifas dos o numerosos núcleos. Estas formas asexuales
ramificadas con forma de “T” (Fig. 4.27B–F). La tradicionalmente se agrupan en el género asexual
hifa está más o menos constricta en la base de cada Rhizoctonia, sin embargo, se trata de formas
hifa lateral, característica de hongos pertenecientes asexuales de diferentes grupos sistemáticos, como
Athelia (Atheliales, G 22 E 110), Thanatephorus y
Ceratobasidium (ambos Ceratobasidiales), Sebacina
(Sebacinales) y Tulasnella (Tulasnellales).
Las especies de Rhizoctonia s.s. (Ceratobasidiales)
viven como saprótrofos en los suelos, como
parásitos de plantas clasificadas en más de
150 familias o en simbiosis mutualista con orquídeas
(Cuadro 8), musgos o hepáticas. Como no hay muchas
características morfológicas para distinguir diferentes
especies, se definen grupos anastomósicos. Es un
concepto de especie basado en la capacidad de las
cepas de establecer anastomosis (puentes celulares)
con hifas de cepas del mismo grupo de anastomosis,
y la ausencia de anastomosis entre hifas de cepas
de diferentes grupos de anastomosis. Rhizoctonia
solani (sex. Thanatephorus cucumeris) causa pérdidas
económicas al dañar muchas plantas cultivadas
por caída de plántulas, mal de almácigo, pudrición
de raíces o frutos, lesiones en la madera o necrosis
de hojas.
En el género Sclerotium se clasifican hongos que
crecen con hifas formando esclerocios, cuerpos de
hifas compactadas que sirven al hongo para sobrevivir
durante períodos de condiciones ambientales
desfavorables (Fig. 4.27G–I). En el caso de Sclerotium
se presenta una situación taxonómicamente similar
a la de Rhizoctonia. Datos moleculares demuestran
que formas asexuales tradicionalmente clasificadas
en Sclerotium pertenecen a especies de géneros
FIGURA 4.26.  Hifa con conidios de Allescheriella crocea. sexuales de Basidiomycota, como Athelia (Atheliales)
Las líneas discontinuas indican el área donde las células o Ceratobasidium (Cantharellales), o de Ascomycota,
intermedias se rompen para liberar los conidios. como Sclerotinia (Helotiales). Sclerotium rolfsii es

FIGURA 4.27.  Diferentes aspectos de formas asexuales de Basidiomycota. A, Allescheriella crocea en madera muerta. ➤
B, Rhizoctonia sp. con esclerocios en hojas de maíz marchitas debido a la infección. C–F, Rhizoctonia cf. solani (sex. cf.
Thanatephorus cucumeris) en un arbusto de frijol de palo (Cajanus cajan). C, Rama con hojas marchitas por la infección. D, Debido
a las hifas, algunos órganos de la planta están unidas como por pegamento. E, Tallo con esclerocios. F, Hifas con una ramificación
con forma de “T”. Se ven los doliporos en los septos (tinción con floxina). G–I, Sclerotium rolfsii (sex. Athelia rolfsii). G, El hongo
acaba de matar una planta de Pseudelephantopus spicatus. H, Sclerotium rolfsii se desarrolla en el compost y ataca una planta viva
que crece al lado. I, Esclerocios de Sclerotium rolfsii observados con ME. Escala = 2 mm.
 75
Basidiomycota
 76 Capítulo 4

Cuadro 8 Las Micorrizas de Orquídeas

Las micorrizas generalmente corresponden a en la sombra de bosques ectomicorrízicos viven en
simbiosis mutualistas en las cuales el hongo aporta agua simbiosis con hongos ectomicorrízicos, incluyendo
con minerales y otras sustancias nutritivas a la planta y la especies de Sebacinales y Tulasnellales, y obtienen
planta azúcares al hongo. La micorriza de las orquídeas una parte (orquídeas verdes) o toda (orquídeas
difiere de otros tipos de micorriza por presentar aspectos micoheterótrofas) su energía de ectomicorrizas de los
de parasitismo de la orquídea sobre el hongo. árboles del bosque. Orquídeas sin clorofila en bosques
Plantas:  Las orquídeas tienen semillas muy pequeñas de Asia sin árboles ectomicorrízicos se asocian con
que casi no tienen sustancias de reserva, por lo que hongos saprótrofos pertenecientes a los Agaricales
requieren de hongos que colonicen los protocormios (e.g., Coprinellus, Mycena, Psathyrella) (I. Kottke,
al inicio de su desarrollo. Los hongos contribuyen comunicación personal).
con glucosa que obtienen por saprotrofismo o a Morfología:  La micorriza de las orquídeas es una
partir de ectomicorrizas. Las orquídeas sin clorofila endomicorriza, ya que las hifas del hongo penetran
(micoheterótrofas; Cuadro 9) siguen dependiendo hacia adentro de las células del protocormio y las
completamente de hongos para su alimentación, células corticales de las raíces (Cuadro 8. Fig. 1). Los
mientras que las orquídeas verdes sintetizan una hongos micorrízicos no colonizan las semillas. En
parte o todos los carbohidratos que necesitan por el protocormio y la raíz, los hongos micorrízicos se
fotosíntesis. La relación orquídeas–hongos es compleja encuentran dentro de las células corticales de la planta
y muchos aspectos ecológicos, fisiológicos y genéticos formando ovillos de hifas, científicamente llamados
de la simbiosis no han sido explorados todavía. pelotones. Estos pelotones se colapsan, son rodeados
Hongos:  Los hongos que contribuyen al crecimiento por material de pared de la planta y probablemente
del protocormio pertenecen a los mismos grupos son digeridos por la planta después de algunos días. La
sistemáticos que los hongos que crecen en las raíces misma célula radical es invadida de esta manera varias
de las plantas adultas. Orquídeas verdes, epifitas y veces. Los pelotones activos y los que se degradan se
terrestres, en bosques del neotrópico y orquídeas pueden observar fácilmente en cortes hechos a mano
terrestres en lugares abiertos en todo el mundo están y teñidos con azul de algodón (= azul metílico; 0.05%)
asociadas con especies de Ceratobasidiales, Sebacinales en ácido láctico durante 5 minutos en un portaobjeto.
y Tulasnellales, creciendo de manera asexual como Solamente las hifas vitales se colorean de azul
especies del género de forma Rhizoctonia. Orquídeas llamativo.

CUADRO 8. FIGURA 1.  Aspectos de orquídeas y sus hongos. A, La base de Oeceoclades maculata con un
protocormio (flecha) colonizado por hongos micorrízicos (no se ven) y raíces blancas. B, Corte transversal de una raíz
de una orquídea epífita (Stelis sp.) con células corticales conteniendo pelotones de hifas (teñidos con azul de algodón),
vistos con ML. C, Pelotones de hifas colapsadas dentro de células corticales de una raíz de Scaphyglottis bidentata
(MEB). Escala = 50 μm.

(continúa en la siguiente página)

 77
Basidiomycota

Cuadro 8  (continuación de la página anterior)

Importancia Cuadro 8 Bibliografía
●● El conocimiento sobre la relación micorrízica
Lectura Adicional para Micorrizas de Orquídeas
entre las orquídeas y sus hongos es muy Suárez, J. P., Weiβ, M., Abele, A., Oberwinkler, F. y
incompleto por lo que todavía no se aplica para el Kottke, I. 2008. Members of Sebacinales subgroup
cultivo de orquídeas. Por eso, solamente algunas B form mycorrhizae with epiphytic orchids in a
especies de orquídeas, mayormente híbridos, se neotropical mountain rain forest. Mycol. Progr.
cultivan exitosamente. 7:75-85.

la forma asexual de Athelia rolfsii y causa lesiones a agaricoides en los cuales las lamelas con basidios y
nivel de tallos y hojas en muchas plantas incluyendo basidiosporas quedan encerradas por los píleos y se
arroz (Oryza sativa), banano, caña de azúcar, especies transforman en una masa de basidiosporas, hasta que
de Fabaceae, papa (Solanum tuberosum) y el tomate el basidioma se abre. Este tipo de basidioma se llama
(Solanum lycopersicum) sobre todo en zonas de secotioide y ha implicado pocos cambios genéticos.
clima caliente en todo el mundo. Las enfermedades Battarrea phalloides y Podaxis pistillaris son ejemplos
causadas por Sclerotium rolfsii se llaman por ejemplo de hongos secotioides que generalmente se encuentran
mal de esclerocio, pudrición de raíz, corona y tallo o en áreas secas. Se parecen a basidiomas de Coprinus,
pudrición sureña. al cual están estrechamente relacionados. El píleo,
En el pasado, era muy difícil relacionar los hongos sin embargo, queda cerrado en una forma similar a
clasificados en Rhizoctonia y Sclerotium con formas un peridio alrededor de las estructuras esporógenas
sexuales. Hoy, gracias a datos moleculares, se conocen y una columela que corresponde a la prolongación de
sus lazos de parentesco y mayormente los nombres un estípite rígido. Cuando las esporas están maduras,
de las formas sexuales correspondientes. Seguimos el peridio se rompe y expone las esporas.
utilizando los nombres Rhizoctonia y Sclerotium Los “Gasteromycetes” incluyen diferentes familias
como géneros de forma, sin atribuirles significado o grupos de géneros con especies con cuerpos
sistemático exacto. fructíferos gasteroides que pertenecen a diferentes
órdenes definidos por características morfológicas y
datos moleculares.
4.2.8.  Los Hongos Gasteroides
E aprox. 1,200 ●● Especies de Lycoperdon y géneros afines
(anteriormente Lycoperdaceae o Lycoperdales,
Etimología:  Mientras que la mayoría de las especies
E aprox. 150), especies de Nidularia y géneros
de los Agaricomycotina forman basidiosporas en la
afines (anteriormente Nidulariaceae o
superficie de sus basidiomas, los hongos gasteroides
Nidulariales, E 62) y los géneros secotioides
o “Gasteromycetes” (gr. gaster = vientre) las forman
arriba mencionados (Battarrea, Podaxis)
dentro de fructificaciones cerradas.
pertenecen a los Agaricaceae (Agaricales).
Sistemática:  Los “Gasteromycetes” son un ●● Los Sclerodermataceae (G 6 E 39),
conjunto de grupos de hongos que comparten la Calostomataceae (G 1 E 15) y Rhizopogonaceae
misma morfología (basidiomas cerrados) pero (G 3 E 150) pertenecen a los Boletales.
que filogenéticamente están lejos uno del otro ●● Los Phallaceae y los Geastraceae corresponden
(e.g., Oberwinkler, 1977; Miller et al., 2001). La a órdenes propios, los Phallales (G 26 E 88) y
gasteromicetación—la evolución de cuerpos Geastrales (G 7 E 64, con Geastrum, E aprox. 50)
fructíferos cerrados—ocurrió muchas veces emparentados con los Gomphales. Los Phallales
de manera independiente en diferentes grupos y Geastrales son los únicos órdenes que incluyen
sistemáticos, sobre todo en Agaricales y Boletales, solamente hongos gasteroides.
por ejemplo, en lugares secos donde el hongo tiene
que proteger sus basidios contra la sequía (Yang, Además de estos grupos hay varios otros hongos
2011) (Fig. 4.28). También hay algunos basidiomas gasteroides en otros grupos sistemáticos.
 78 Capítulo 4

Distribución geográfica:  Muchas especies de orgánica en descomposición y humedad para su

“Gasteromycetes” tienen una distribución amplia desarrollo, e.g., en bosques, pastos, patios y parques,
en el mundo, a veces son cosmopolitas. Scleroderma y en heces de animales. Probablemente todas las
sinnamariense y Veligaster nitidus, por ejemplo, son especies de Calostomataceae, Rhizopogonaceae y
especies con una distribución pantropical. En el trópico Sclerodermataceae son ectomicorrízicas con árboles
nos impresiona la diversidad de Phallales con formas y (Wilson et al., 2007). Varias especies de Phallales
colores muy llamativos, por lo que el micólogo alemán a menudo se encuentran asociadas a plantas
Alfred Möller, quien vivió en Brasil durante dos años, de bambú.
dedicó todo un libro a los “Pilzblumen” (hongos flores; Morfología:  Las especies de “Gasteromycetes” se
Möller, 1895). Parecen obras de arte y contribuyen al caracterizan por tener basidiomas globosos dentro
aspecto exótico de las selvas tropicales. de los cuales se forma una masa de basidiosporas
Ecología:  Las especies de “Gasteromycetes” se llamada gleba (Fig. 4.29). Posteriormente el basidioma
encuentran como saprótrofos donde hay materia se abre y las esporas se dispersan por el viento, agua

FIGURA 4.28.  Diferentes tipos de basidiomas de “Gasteromycetes” mostrados en una

línea morfológica y aspectos de la liberación de las esporas.

FIGURA 4.29.  Especies de “Gasteromycetes”. A–D, Agaricales. A–B, Battarrea phalloides. A, Un basidioma secotioide. Note el ➤
peridio desprendido (flecha). B, Corte longitudinal de la punta del mismo basidioma. C, Cyathus limbatus o “nidos de pájaro” con
“huevos” correspondiendo a peridiolos. Basidiomas jóvenes están cubiertos por epifragmas. D, Morganella fuliginea con un ostiolo
alargado. E–J, Boletales. E, Basidiomas hipogeos de Alpova austroamericana. F–G, Calostoma cinnabarinum. F, La capa externa
mucilaginosa del basidioma joven se desprende en pedacitos. G, En el basidioma maduro se ve la capa interna lisa y seca del
endoperidio con un ostiolo. H, Scleroderma sinnamariense. Note el color oscuro de la gleba. I, Scleroderma stellatum. J, Veligaster
nitidus cortado longitudinalmente.
 79
Basidiomycota
 80 Capítulo 4

o animales, de manera individual o en paquetes en la cavidad, las basidiosporas no se expulsan

llamados peridiolos. En la base de los basidiomas a activamente desde sus esterigmas. Los esterigmas son
menudo se observan cuerdas miceliales o rizomorfos. rectos o reducidos y las basidiosporas son simétricas
Hay especies de “Gasteromycetes” que forman sus careciendo de un apéndice hilar—no hay gota de
basidiomas arriba del suelo (epigeos), otras, como Buller. Las basidiosporas se separan del basidio de
Alpova spp. y Rhizopogon spp. (ambos Boletales) se manera pasiva cuando el basidio se colapsa. Las
caracterizan por basidiomas escondidos en el suelo formas de los basidios son muy distintas en diferentes
(hipogeos). Estos basidiomas hipogeos probablemente grupos de “Gasteromycetes”, reflejando el hecho
son comidos por animales que dispersan las esporas que estos grupos pertenecen a líneas filogenéticas
con sus heces—es una estrategia bastante similar diferentes (Fig. 4.30).
a la estrategia adoptada por Tuber spp. (Pezizales, Las basidiosporas mayormente son esféricas, a
Ascomycota). Por eso, “Gasteromycetes” hipogeos se veces ovoides o cilíndricas, pueden ser pigmentadas
parecen a trufas, pero se llaman trufas “falsas” porque y ornamentadas. Los números de basidiosporas en
pertenecen a los Basidiomycota. cada basidio son variables y las basidiosporas se
En los basidiomas jóvenes de hongos gasteroides desarrollan de manera simultánea o sucesiva.
normalmente hay cavidades revestidas por himenio Cuando las basidiosporas están maduras, los
formado por numerosos basidios. En unos pocos basidios y las demás células dentro del basidioma
grupos, como los Sclerodermataceae, los basidios son se desintegran excepto algunas hifas con paredes
distribuidos irregularmente dentro de la gleba. Como gruesas que se mueren pero que persisten como una
los basidios producen sus basidiosporas encerrados red llamada capilicio. Se observan sobre todo en

FIGURA 4.30.  Algunos basidios de hongos “Gasteromycetes” perteneciendo a diferentes

grupos sistemáticos.
 81
Basidiomycota

especies de Lycoperdaceae y Geastraceae, y sirven capa externa (exoperidio) gelatinosa que se desprende
para mantener la masa de esporas sueltas para su en pedacitos durante la maduración del hongo. El
dispersión. El capilicio junto con las basidiosporas endoperidio liso y elástico está perforado en su punta
corresponde a la gleba en basidiomas maduros. por un ostiolo a través del cual salen las basidiosporas.
Entre los miembros gasteroides de Agaricaceae, Las capas externas de los peridios (exoperidios)
las especies de Lycoperdon y géneros afines presentan de los basidiomas de Geastrum spp. (Geastrales) se
una superficie de color blanco, crema, rosada, rompen y se abren con lóbulos con forma de estrella
morada o marrón. El color puede cambiar durante por lo que los basidiomas se llaman “estrellas de
la maduración del basidioma. El interior de un tierra” (Figs. 4.31, 4.32A–C). Por su torsión hacia
basidioma mayormente es de color claro, cuando está abajo levantan la parte central del basidioma
joven, mientras que la masa de basidiosporas maduras correspondiendo al endoperidio elástico que contiene
es de color marrón en la mayoría de las especies. Las la masa de basidiosporas. Algunas especies de
basidiosporas están mezcladas con filamentos de un Geastrum tienen basidiomas forniculados, debido a
capilicio. Los peridios son suaves y tienen ostiolos un exoperidio que se parte en dos capas, una se queda
para la liberación de las basidiosporas por impulsos de en la base adherida al sustrato y la otra se dobla hacia
gotas de lluvia o los peridios se desintegran de manera arriba formando una cúpula. En el caso de Geastrum
irregular, exponiendo la masa de basidiosporas triplex la parte interna del exoperidio se parte pero no
al viento. se separan las dos capas completamente. Cuando se
El nombre común de las especies de Crucibulum, abre el exoperidio, se expone el endoperidio con un
Cyathus, Nidularia y géneros afines es “hongo nido ostiolo para la liberación de las basidiosporas. Cuando
de ave”. No liberan basidiosporas individuales las basidiosporas en el interior del endoperidio
sino masas de basidiosporas en paquetes llamados de Geastrum spp. están maduras y gotas de agua
peridiolos—los “huevos de los pájaros”. Los peridiolos caen sobre el endoperidio, el impulso hace salir
se desarrollan en basidiomas con forma de copa las basidiosporas a través del ostiolo y el viento las
cerrados con un epifragma que luego se rompe lleva. En el caso de Myriostoma coliforme, hay varios
para exponer los peridiolos. Cada peridiolo cuenta ostiolos en el mismo endoperidio. Algunas especies
con un pequeño apéndice en la base que contiene de Geastrum forman basidiomas en grupos en madera
un filamento replegado llamado cordón funicular, en descomposición sobre una capa micelial blanca
aunque éste no conecta el peridiolo con la copa llamada subículo que cubre el sustrato y retiene
(Brefeld, 1877). El basidioma con forma de copa la humedad.
permite a las gotas de lluvia crear un impulso que Sphaerobolus stellatus es una especie de
puede empujar un peridiolo hasta 1 m de distancia Geastraceae con basidiomas de pocos milímetros
del basidioma. El peridiolo se adhiere al sustrato en de diámetro que se observan sobre excremento de
el cual cayó mediante el cordón funicular pegajoso, vaca y otros sustratos orgánicos en descomposición.
el cual debido al impacto puede extenderse hasta Un basidioma está formado por un peridio de varias
12 cm de largo (Hassett et al., 2013). Otros autores capas que envuelve un paquete (peridiolo) pegajoso de
opinan que los peridiolos son cuerpos expuestos y basidiosporas. El peridio se rompe con varios lóbulos
morfológicamente similares a semillas de plantas, por lo que resulta la forma de una estrella que rodea
y por eso podrían ser atractivos para animales que el peridiolo. Cuando la capa interna gelatinosa del
sirvan como vectores (Brefeld, 1877; Reichholf y peridio (endoperidio) se hincha y de repente se dobla
Lohmeyer, 2012). hacia arriba, lanza el peridiolo al aire alcanzando 6 m
Los basidiomas de especies de Sclerodermataceae de distancia o más. El peridiolo a menudo cae sobre
son bastante parecidos a los de Lycoperdaceae, pero el la lámina de una gramínea y se adhiere firmemente al
interior de los basidiomas es de color oscuro incluso secarse. Cuando una vaca come la hierba, el peridiolo
cuando están jóvenes. Los peridios son gruesos, es ingerido por ésta y pasa por su tubo digestivo.
duros y a menudo amarillentos, y se abren de manera Cuando el excremento es depositado en el suelo, el
irregular, sin ostiolo. En algunas especies hay un hongo crece y se reproduce. Estrategias similares para
capilicio entre las basidiosporas. la dispersión a partir de excremento se conocen para
Calostoma cinnabarinum (Calostomataceae) tiene Ascobolus spp. (Pezizales; Cuadro 13) y Pilobolus spp.
basidiomas de color anaranjado llamativo con una (“Zygomycota”).
 82 Capítulo 4

Los Phallales son el grupo de hongos gasteroides Dentro de este primordio, los basidios forman las
que incluye el hongo “falo hediondo” (Phallus basidiosporas que resultan en una masa mucilaginosa
impudicus) (Fig. 4.32D–J). El desarrollo de un llamada gleba. Cuando el número final de células
basidioma de una especie de Phallales inicia con del basidioma ha sido diferenciado por divisiones
una estructura con forma de huevo (“huevo de celulares y en condiciones de humedad, en pocas
brujas”), con un peridio grueso y gelatinoso que lo horas el estípite se alarga y expone la gleba en su
protege de daños mecánicos y disecación (Fig. 4.33). punta. La alta velocidad de crecimiento se debe al

FIGURA 4.31.  Basidiomas de Geastraceae y su desarrollo.

FIGURA 4.32.  Especies de Geastrales (A–C) y Phallales (D–J). A, Basidiomas jóvenes (cerrados) y maduros de Geastrum ➤
schweinitzii sobre un subículo (la capa blanca de micelio). B, En Geastrum triplex se distinguen tres capas de peridio. C, Basidiomas
jóvenes (cerrados) y maduros que exponen paquetes negros de esporas y basidiomas viejos y vacíos de Sphaerobolus stellatus en
excremento de vaca, visto con ME. Escala = 3 mm. D, Clathrus ruber con los fragmentos marrones de la gleba adheridos al interior
del receptáculo con forma de red. E, Laternea pusilla con la gleba guindando en el centro del receptáculo con forma de arco y
el peridio en su base. Escala = 2 cm. F, Laternea triscapa. G–H, Mutinus bambusinus. G, Un corte longitudinal de un “huevo de
bruja”. De afuera hacia adentro se distinguen una capa externa mucilaginosa y luego una capa delgada de gleba (flecha) de color
marrón en la superficie del receptáculo joven. H, Un receptáculo maduro que ya perdió su gleba. Observe el peridio en su base.
I–J, Phallus indusiatus. I, Dos basidiomas con gleba en sus puntas, estípites y velos atractivos. J, Corte longitudinal de la punta de
un receptáculo.
 83
Basidiomycota
 84 Capítulo 4

hecho que solamente se trata de llenar las células ya Importancia para el Hombre
presentes con agua, no hacen falta más divisiones Positiva: 
celulares. La gleba es delicuescente y emite un olor ●● Los basidiomas de especies de Bovista, Calvatia

fuerte a excremento o carne podrida que atrae los y Lycoperdon sirven para curar heridas y
insectos, sobre todo moscas. Éstas comen la gleba y llagas o para secar el ombligo de bebes recién
llevan las esporas a nuevos sitios. Los estípites que nacidos. Los cultivos de algunas especies tienen
en estos hongos se llaman receptáculos desarrollan propiedades antibióticas.
formas de bastón, columna, arco, estrella o jaula y a ●● En estado joven, los basidiomas de las especies

menudo son coloreados de manera espectacular. de Lycoperdaceae son comestibles. En China

se come Phallus indusiatus, pero solamente el
Aspectos bioquímicos:  Los colores llamativos de
estípite blanco—no la masa hedionda de esporas.
los basidiomas de Phallales se deben a carotenoides, ●● Los extractos de cultivos Lycoperdon spp. tienen
que también se observan en muchos otros grupos
propiedades nematicidas y los de Calvatia spp. se
de hongos, por ejemplo, en los Amanitaceae,
utilizan para el tratamiento contra el cáncer.
Dacrymycetales y Pezizales. El olor distintivo e ●● Algunas especies de Lycoperdaceae acumulan
impresionante de la gleba es causado por compuestos
metales pesados, los cuales pueden ser analizados
volátiles conteniendo azufre, por ejemplo, sulfuro de
para evaluar las concentraciones de los mismos
hidrógeno y metilmercaptano (alcohol y gas).
en el sustrato.
Los “Gasteromycetes” clasificados en Boletales
contienen pigmentos del tipo ácido pulvínico o Negativa:
sus derivados. Las especies de Scleroderma son venenosas.
●●

FIGURA 4.33.  Esquemas de basidiomas de diferentes géneros de Phallales con el desarrollo y la estructura
celular del estípite de Phallus indusiatus. Las áreas de color ocre corresponden a la gleba.
 85
Basidiomycota

especies de Tremella. Las especies de Sebacina y

4.2.9.  Auriculariales, los Hongos especies emparentadas (con basidios tremeloides)
Gelatinosos de Oreja primero se clasificaban en Tremellales, luego en
G 32 E 200 Auriculariales y ahora en un orden propio, los
Sebacinales.
Etimología:  Los basidiomas de las especies de
Auricularia se parecen a orejas humanas (lat. auris = Ecología:  Las especies de Auriculariales mayormente
oreja) por su forma y consistencia cartilaginosa. crecen en madera muerta contribuyendo a su
Sistemática:  Los Auriculariales y los demás órdenes
descomposición por podredumbre blanca. También
de Agaricomycotina que siguen, corresponden a pueden crecer en plantas leñosas vivas como parásitos
los hongos gelatinosos (“jelly fungi” en inglés). Se poco agresivos.
distinguen de la mayoría de los demás hongos de Morfología:  La forma de basidiomas de especies de
Agaricomycotina por tener basidiomas suaves y Auriculariales parece a orejas humanas (Auricularia
gelatinosos cuando están húmedos y que se encogen spp.), o los basidiomas son resupinados (Exidiopsis
cuando se secan. Cada vez que se humedecen spp.), estipitados, pulvinados o foliosos (Fig. 4.35A–E).
e hinchan de nuevo, producen basidios con Su textura es cartilaginosa, gelatinosa o cerosa en
basidiosporas ubicadas en la superficie del basidioma. estado húmedo. Cuando se secan los basidiomas
En el pasado, los Auriculariales y Tremellales gelatinosos, su tamaño disminuye y se endurecen. El
estaban definidos con base en la septación horizontal himenio de Auricularia spp. se encuentra en el envés
o longitudinal del basidio, respectivamente (Fig. 4.34). del basidioma y es liso, surcado o reticulado, según
Hoy, los Auriculariales también comprenden algunas las diferentes especies. En especies de Pseudohydnum,
especies, e.g., Exidiopsis spp., con basidios con septos el himenóforo tiene forma de dientes (odontioide
longitudinales (tremeloides), como se observan en o hidnoide).

FIGURA 4.34.  En el pasado, la estructura celular de los basidios se utilizaba para

caracterizar los Auriculariales y los Tremellales. Hoy sabemos que la ultraestructura de los
poros en los septos es una característica más indicativa del parentesco.
 86 Capítulo 4

FIGURA 4.35.  Basidiomas de especies de Auriculariales (A–E), Dacrymycetales (F), Sebacinales (G) y Tremellales (H–J).
A, Auricularia delicata. B, Auricularia mesenterica en estado seco. C, Auricularia polytricha. D, Exidiopsis effusa. E, Pseudohydnum
sp. con un himenóforo hidnoide. F, Dacryopinax spathularia. G, Tremelloscypha sp. H–I, Tremella fuciformis. H, Seco. I, El mismo
basidioma en estado húmedo. J, Un cuerpo fructífero gelatinoso de Tremella rhytidhysteri cubriendo uno de los ascomas negros
de Rhytidhysteron rufulum.
 87
Basidiomycota

Los basidios de las especies de Auricularia Importancia para el Hombre

son fragmobasidios con cuatro células basidiales Positiva: 
delimitadas por septos transversales (Fig. 4.3). Cada ●● Algunas especies de Auricularia son comestibles,

célula basidial forma un esterigma y una basidiospora. se cultivan y se aprecian en China y en otros
La longitud del esterigma depende del grosor del países en todo el mundo.
himenio que el esterigma debe atravesar para alcanzar
la superficie del basidioma, donde se desarrolla Negativa: 
la basidiospora. Las basidiosporas germinan Especies de Auricularia pueden ser patógenos
●●

formando hifas, esporas secundarias (balistosporas) poco agresivos en plantas leñosas.

o microconidios. En las especies de otros géneros
de Auriculariales, como Exidiopsis, los basidios
tienen septos longitudinales, como en Tremella spp. 4.2.10. Sebacinales
(Tremellales) (Fig. 4.36). G 9 E 30
Las especies de Auriculariales pueden producir
Sistemática:  Las especies de Sebacinales
conidios en hifas vegetativas. No crecen como
anteriormente estaban clasificadas en Tremellales,
levadura.
luego en Auriculariales y ahora se ubican en un
Ultraestructura:  Los septos de las hifas tienen orden propio, emparentado con los Auriculariales.
doliporos rodeados por parentesomas continuos Estimaciones hechas con base en datos de secuencias
(Fig. 4.6). moleculares, indican que este grupo de hongos es
mucho más diverso de lo que suponemos viendo el
número de especies conocidas (Selosse et al., 2007).
Ecología:  Algunas especies de Sebacinales forman
basidiomas que cubren suelo desnudo o materia
orgánica muerta, pero la mayoría de las especies son
microscópicas y colonizan tejido vivo de plantas
como endófitos u hongos micorrízicos. Especies
de Sebacinales colonizan raíces de plantas donde
forman todo tipo de micorriza, excepto la micorriza
arbuscular (Weiss et al., 2004). Se han detectado
además en asociaciones micorrízicas con ciertas
hepáticas. Muchas especies micorrízicas han sido
caracterizadas únicamente por secuencias de
ADN y no han sido nombradas o caracterizadas
morfológicamente. Como el mismo micelio de
Sebacinales puede formar micorrizas con diferentes
plantas, el hongo sebacinal puede servir para conectar
una planta micoheterótrofa con una planta autótrofa
(Cuadro 9).
Morfología:  Los basidiomas macroscópicos de
las especies de Sebacinales son de forma costrosa
(corticioide) poco definida en la superficie del
sustrato, son clavarioides ramificados, globosos
o tienen la forma de una copa (Fig. 4.35G). Los
basidiomas son formados por hifas sin fíbulas
e incluyen numerosos basidios en una matriz
gelatinosa. Algunas especies no forman basidiomas
FIGURA 4.36.  Un basidio maduro (en el centro) y dos
y producen basidios directamente sobre hifas
basidios jóvenes de Exidiopsis laccata con células adyacentes microscópicas. Los basidios de Sebacinales son
y basidiosporas. Una basidiospora está formando una tremeloides y producen basidiosporas en esterigmas
balistospora. que son bastante largos en algunas especies.
 88 Capítulo 4

Cuadro 9 Plantas Micoheterótrofas

Algunas plantas pertenecientes a diferentes raíces de estas plantas están en contacto con hifas de
grupos sistemáticos no son verdes como las plantas un hongo que es saprótrofo o forma una micorriza con
autótrofas que viven de azúcares sintetizados por una planta verde. Mientras que el hongo micorrízico y
fotosíntesis, sino que son heterótrofas y dependen de la planta verde comparten agua, minerales y azúcares,
otros organismos vivos para alimentarse (Cuadro 9. la planta micoheterótrofa aparentemente no entrega
Fig. 1). Nunca se ha confirmado que alguna planta nada a cambio de agua y sustancias nutritivas que
sea saprótrofa, es decir que pueda vivir de materia recibe a través del hongo micorrízico, por lo que la
orgánica muerta. Algunas plantas heterótrofas son planta micoheterótrofa es una planta epiparásita de
parásitos de otras plantas, otras son parásitos de la micorriza.
hongos, también llamadas plantas micoheterótrofas. Monotropa uniflora (Monotropoideae, Ericaceae)
Estas plantas sin clorofila son en su mayoría hierbas es una hierba micoheterótrofa pequeña que vive en
pequeñas que viven en la sombra de los bosques. Las las tierras altas de América Central y otras áreas

CUADRO 9. FIGURA 1.  Plantas micoheterótrofas. A–B, Monotropa uniflora (Ericaceae) con micorriza monotropoide.
A, La planta sin clorofila. B, Micorrizas monotropoides. C–E, Burmanniaceae. C, Un tallo con flores de Apteria
aphylla. D, Un tallo con varias flores de Gymnosiphon suaveolens. E, Una flor con tres apéndices filiformes de Thismia
panamensis. F, Gentianaceae. Un tallo rojizo con una flor de Voyria pittieri.

(continúa en la siguiente página)

 89
Basidiomycota

Cuadro 9  (continuación de la página anterior)

en el hemisferio norte (Cuadro 9. Fig. 2). Las hojas vegetal y el plasmalema de la célula hospedera, que
reducidas a escamas y los tallos que cargan las flores de esta manera tiene una superficie alargada para
y los frutos, son de color rojo. En la base del tallo la transferencia de azúcares. Los “pegs” perforan
hay raíces densamente ramificadas, revestidas por las paredes celulares del huésped justo cuando éste
micelio de hongo y mezcladas con raíces de Quercus produce semillas, por lo que se supone que sirven para
sp. (Fagaceae). El hongo que coloniza las raíces de aumentar la transferencia de sustancias nutritivas.
Monotropa uniflora es una especie de Russulales que Se trata de una micorriza llamada micorriza
forma ectomicorrizas con árboles y que es usado por monotropoide y ocurre solamente en especies de
la planta heterótrofa como un puente para obtener Monotropoideae (Ericaceae).
azúcares del árbol. Otros ejemplos de plantas micoheterótrofas
En un corte microscópico de las raíces de en regiones con un clima templado son algunas
Monotropa uniflora se observan hifas en la superficie especies de orquídeas y la hepática micoheterótrofa
y alrededor de las células epidermales. El hongo Cryptothallus mirabilis. Un talo de Cryptothallus
primero queda fuera de las células vegetales mirabilis carece de clorofila y crece debajo de la
pero penetra sus paredes por “pegs”, pequeñas superficie de la tierra donde forma una asociación
excrecencias rodeadas por material de la pared endomicorrízica con Tulasnella sp. (Tulasnellales),

CUADRO 9. FIGURA 2.  Esquemas de plantas micoheterótrofas en tierras altas tropicales (Monotropa
uniflora y Cryptothallus mirabilis) y en tierras bajas tropicales (Voyria sp.) asociadas con hongos micorrízicos y
plantas autótrofas en simbiosis tripartitas.

(continúa en la siguiente página)

 90 Capítulo 4

Cuadro 9  (continuación de la página anterior)

que a la vez forma una ectomicorriza con especies Cuadro 9 Bibliografía
de Betula o Pinus (Bidartondo et al., 2003). A través Referencias para Plantas Micoheterótrofas
de experimentos se demostró que el carbono es
Bidartondo, M. I., Redecker, D., Hijri, I., Wiemken, A.,
transportado desde la planta verde hacia la hepática Bruns, T. D., Domínguez, L., Sérsic, A., Leake, J. R.
heterótrofa. y Read, D. J. 2002. Epiparasitic plants specialized on
En clima tropical, probablemente todas las arbuscular mycorrhizal fungi. Nature 419:389-392.
plantas micoheterótrofas de Burmanniaceae (e.g., Bidartondo, M. I., Bruns, T. D., Weiβ, M., Sérgio, C.
Gymnosiphon spp.), Corsiaceae, Gentianaceae y Read, D. J. 2003. Specialized cheating of the
(e.g., Voyria spp.), Thismiaceae y Triuridaceae son ectomycorrhizal symbiosis by an epiparasitic liverwort.
Proc. R. Soc. Lond, Ser. B 270:835-842.
epiparásitas de micorrizas arbusculares (Bidartondo
Franke, T. 2002. The myco-heterotrophic Voyria flavescens
et al., 2002; Franke, 2002) (Cuadro 9. Fig. 1C–F; (Gentianaceae) and its associated fungus. Mycol. Progr.
Cuadro 18). 1:367-376.

Algunas especies forman conidios en hifas Morfología:  Los basidiomas de los hongos
vegetativas. No se conoce ninguna que produzca Dacrymycetales son relativamente pequeños,
células levaduriformes. estipitados o sésiles, con forma de pústula o cuchara,
Ultraestructura:  Los poros de septos en hifas pulvinados, cerebriformes, con forma de copa o de
de Sebacinales son doliporos con parentesomas palito, a veces ramificados (Fig. 4.35F). La mayoría de
continuos. los basidiomas son gelatinosos y de color llamativo,
amarillo, anaranjado, rojo o blanco. Durante períodos
Importancia para el Hombre secos casi desaparecen, con humedad vuelven a
Positiva:  presentar su forma y consistencia típica y producen
●● Como hongos micorrízicos, los hongos
esporas.
Sebacinales son importantes para el El contexto está formado por hifas finas con o
funcionamiento de ecosistemas y para sin fíbulas en los septos, en una matriz gelatinosa.
un crecimiento vigoroso de las plantas. Los basidios son bifurcados, por lo que tienen la
Piriformospora indica crece en cultivo y es de forma de un diapasón (Fig. 4.3). Los dos esterigmas
mucha utilidad en agricultura porque pude son cilíndricos y alargados alcanzando la superficie
aumentar el vigor de plantas cultivadas y su del basidioma. En el extremo de cada esterigma se
resistencia contra patógenos fúngicos (Serfling desarrolla una basidiospora que se expulsa. Hay un
et al., 2007). núcleo en cada basidiospora, mientras que los dos
otros núcleos resultando de la meiosis degeneran. Las
basidiosporas pueden dividirse en varias células por
septos transversales. Estas células germinan formando
4.2.11.  Dacrymycetales, los Hongos
hifas o microconidios.
de Lágrima Las hifas vegetativas de especies de Dacrymycetales
G 9 E 100 se pueden romper al nivel de sus septos formando
Etimología:  Cuando están húmedos y viejos, artroconidios.
los basidiomas de las especies de Dacrymyces se Ultraestructura:  Los septos de las hifas tienen
desintegran como lágrimas (gr. dacryon = lagrima). doliporos rodeados por parentesomas continuos.
Ecología:  Las especies de Dacrymycetales son Aspectos bioquímicos:  Los colores llamativos de
saprótrofas en madera muerta que degradan por los basidiomas se deben a la presencia de pigmentos
podredumbre parda. carotenoides.
 91
Basidiomycota

Importancia para el Hombre del basidioma para formar una basidiospora. Las
Positiva:  basidiosporas inician la reproducción asexual con
●● Los basidiomas relativamente grandes de el desarrollo de células de levadura o balistosporas
Dacryopinax spathularia y de algunas otras (esporas secundarias).
especies de Dacrymycetales se consumen en Las hifas en el sustrato forman ramificaciones
África y Asia. laterales cortas de una célula cada una
correspondiendo a haustorios tremeloides, que
establecen los contactos con las células de otros
4.2.12. Tremellales, hongos. La absorción de sustancias nutritivas se
los Hongos Tembladores realiza a través de poros en las paredes celulares de
los dos organismos por los cuales los citoplasmas de
G 38 E 340 los dos hongos están en contacto directo (Bauer y
Etimología:  Los basidiomas de Tremella spp. son Oberwinkler, 1990).
gelatinosos y suaves por lo que fácilmente tiemblan Adicional a la reproducción sexual, las hifas
(lat. tremere = temblar). dicarióticas pueden contribuir a la multiplicación y la
dispersión del hongo produciendo conidios. Esta fase
Sistemática:  El grupo de los Tremellales era más de desarrollo generalmente precede la reproducción
grande en el pasado, antes de la separación de varios sexual.
géneros que ahora se ubican en Auriculariales
o Sebacinales. Algunos autores además separan Ultraestructura:  Los septos de las hifas de especies
Trichosporon spp. de los Tremellales, citándolas en de Tremellales tienen doliporos rodeados por
Trichosporonales. parentesomas con forma de sacos.

Ecología:  Cuando hay mucha humedad, las Aspectos bioquímicos:  Los colores llamativos de
especies de Tremellales típicamente presentan los basidiomas se deben a la presencia de pigmentos
basidiomas gelatinosos en la superficie de madera carotenoides.
muerta o en cuerpos fructíferos de otros hongos
que pueden ser liquenizados. Las especies de Importancia para el Hombre
Tremellales eran consideradas saprótrofas, Positiva: 
pero varias especies investigadas resultaron ser ●● Algunas especies de Tremella son comestibles y/o

micoparásitas (Oberwinkler, 2012). La mayoría de medicinales y son apreciadas sobre todo en el este
las especies crecen en cultivos puros sin problema, de Asia.
por lo que aparentemente se trata de parásitos ●● La levadura roja Phaffia rhodozyma (sex.

facultativos. probablemente Xanthophyllomyces dendrorhous),

un hongo emparentado con los Tremellales
Morfología:  Los basidiomas de las especies de
pero clasificado en Cystofilobasidiales
Tremellales mayormente son de colores vivos (rojo,
(G 9 E 20), se cultiva para la producción de
anaranjado, marrón claro), lobulados a cerebriformes
astaxantina, un pigmento carotenoide utilizado
y pueden presentar un estípite corto (Fig. 4.35H–J).
en alimentos para la cría de la trucha, el salmón
Algunas especies crecen de manera resupinada o son
y otros animales.
microscópicas. La consistencia de los basidiomas es
gelatinosa a cerosa con humedad. En condiciones Negativa: 
secas las fructificaciones se recogen y se convierten en Algunos hongos de este orden son patógenos
●●

pequeños cuerpos duros. del ser humano. Pueden afectar la piel

Las hifas de un basidioma se encuentran en una humana causando dermatomicosis, sobre
matriz gelatinosa y mayormente tienen fíbulas en los todo Trichosporon cutaneum. Cryptococcus
septos. Los basidios son fragmobasidios generalmente neoformans (sex. Filobasidiella neoformans), el
con cuatro células basidiales debido a septos hongo del guano de las palomas, es el agente
longitudinales. En un basidio visto desde arriba los causal de la criptococosis, una micosis profunda
septos se ven como una cruz. Cada célula basidial o sistémica que puede afectar seriamente la salud
produce un esterigma largo que alcanza la superficie humana (Cuadro 15).
 92 Capítulo 4

4.3 Ustilaginomycotina, pertenecen a los Ustilaginomycotina y se consideran

carbones verdaderos. Las especies de Microbotryales
el Grupo de los Carbones
presentan la morfología y el ciclo de vida de carbones,
G 104 E aprox. 1,650 (carbones “clásicos”; Vánky, pero según datos moleculares pertenecen al grupo
2012, 2013) de parentesco de las royas (Pucciniomycotina). Las
especies del género Entorrhiza tradicionalmente se
consideraron carbones, pero los análisis filogenéticos
y características ultraestructurales demuestran que
4.3.1. Introducción
no tienen lazos estrechos de parentesco ni con grupos
a los Ustilaginomycotina de carbones verdaderos ni con royas. Su posición
La mayoría de las especies de Ustilaginomycotina sistemática exacta no se conoce.
son parásitos de plantas vasculares y causan Además de los carbones verdaderos, los
enfermedades llamadas carbones o tizones. Son Ustilaginomycotina comprenden algunos órdenes
caracterizadas por la producción de masas de de hongos que no tienen masas polvorientas oscuras
teliosporas oscuras y polvorientas, parecidas a carbón. de teliosporas. Las especies de Exobasidiales y
Las teliosporas son formadas por una o varias células Microstromatales no forman teliosporas pero
con paredes gruesas, pigmentadas y mayormente son parásitos de plantas con una fase saprótrofa
ornamentadas. Germinan e inmediatamente forman de levadura como los carbones verdaderos. Las
basidios con septos transversales (fragmobasidios) o especies de Malasseziales son levaduras saprótrofas o
sin septos (holobasidios). patógenas del ser humano y animales vertebrados.
En el pasado, todos los carbones estaban agrupados Los lazos de parentesco entre los diferentes órdenes
en los Ustilaginales o en dos órdenes, los Ustilaginales de Ustilaginomycotina se determinaron en base a datos
(carbones) y los Tilletiales (tizones), pero hoy sabemos de secuencias de ADN, características ultraestructurales
que corresponden a un grupo morfológico que de los poros en los septos de las hifas y la interacción
incluye varios órdenes ubicados en diferentes grupos entre el hongo y las células vivas de la planta hospedera
sistemáticos (Fig. 4.37). Los Ustilaginales, Tilletiales (Bauer et al., 1997; Begerow et al., 1997). A través de
y algunos órdenes más pequeños de carbones estos datos y el análisis de la ultraestructura de las

FIGURA 4.37.  Filogenia simplificada de carbones en Ustilaginomycotina,

Pucciniomycotina y Entorrhizomycetidae. Los nombres de los grupos de carbones según el
concepto morfológico están escritos en negrita.
 93
Basidiomycota

paredes de las teliosporas es evidente que el modo bulbos. A veces causan la formación de agallas, que
de vida carbón surgió por convergencia en al menos son el resultado de un crecimiento anormal de tejidos
tres ocasiones durante la evolución de los hongos de la planta provocado por el hongo (Cuadro 10). Las
(Piepenbring et al., 1998a, 1998b). teliosporas presentan paredes gruesas, pigmentadas
y a menudo ornamentadas por lo que pueden ser
Morfología:  En términos generales, los carbones dispersadas por el viento y sobrevivir durante
forman masas de teliosporas oscuras y polvorientas en varios meses o años. Las teliosporas corresponden
soros localizados en órganos específicos de sus plantas a probasidios, ya que en las células iniciales de
hospederas. Se observan sobre todo en órganos en teliosporas los dos núcleos haploides del dicario se
los cuales la planta acumula sustancias nutritivas y fusionan formando un núcleo diploide. El tipo de
se reproduce, como los ovarios o frutos. También se basidio producido por la germinación de la teliospora
pueden encontrar en anteras, tallos, hojas, raíces y se utilizaba para distinguir especies de Ustilaginales

Cuadro 10 Las Agallas Fúngicas

Una agalla es el resultado de crecimiento anormal micófaga que en su estado larval se alimenta del hongo
de una parte de un organismo, causado por otro dentro de la agalla.
organismo que puede ser un insecto, un ácaro, un En el trópico se han encontrado agallas formadas
hongo, una bacteria, un virus o una planta parásita. por Phellinus sp. (Hymenochaetales), Pleurotus sp.
Las agallas se conocen sobre todo en plantas, pero (Agaricales) y Trichaptum perrottetii (Polyporales) con
también hay agallas formadas por tejidos de hongos larvas de insectos adentro, pero se ignora la identidad
(Cuadro 10. Fig. 1). El basidioma de Ganoderma de las especies de los insectos. El caso más curioso de
applanatum (Polyporales), por ejemplo, forma una agalla se encontró en Torrubiella luteorostrata y
excrecencias cilíndricas a partir de su himenóforo bajo Aschersonia sp. (Cuadro 17).
la influencia de Agathomyia wankowiczi, una mosca

CUADRO 10. FIGURA 1.  Agallas fúngicas. A–B, Agallas de un insecto en basidiomas de Trichaptum perrottetii.
A, Los basidiomas con las agallas. B, La larva de una agalla que se abrió, vista con ME. C, Agallas en Phellinus sp.
D–E, Agallas en Pleurotus sp. D, Basidiomas con agallas. E, Gusanos dentro del tejido hipertrófico, vistos con ME.
 94 Capítulo 4

con fragmobasidios y Tilletiales con holobasidios Las células basidiales generalmente forman
(Fig. 4.38). Hoy en día se reconocen más órdenes basidiosporas que se desprenden del basidio
em­pleando como base la morfología de los basidios, de manera pasiva (sin impulso). A partir de las
otras características estructurales y las secuencias basidiosporas el hongo se multiplica mediante una
de ADN. fase de levadura o bien a través de hifas con conidios.

FIGURA 4.38.  Teliosporas de carbones con basidios.

FIGURA 4.39.  Teliosporas de carbones con diferentes tipos de basidios homotálicos. En

el caso de Ustilago affinis se observa plasmogamia homotálica por una estructura similar a
una fíbula y plasmogamia heterotálica por un puente.
 95
Basidiomycota

Dos células con material genético compatible se recombinación de los genes, lo que es importante
conjugan para formar hifas dicarióticas que pueden para la flexibilidad genética y la evolución de una
infectar una planta hospedera nueva reiniciando el especie. Aparentemente, la mayoría de los carbones
desarrollo parasítico y la formación de soros. homotálicos no son homotálicos obligatorios sino que
La gran mayoría de los carbones son heterotálicos, pueden presentar ambos tipos de apareamiento (e.g.,
pero algunas especies presentan un patrón de Ustilago affinis).
apareamiento homotálico—las células del mismo
individuo se fusionan entre sí. Esto puede suceder Importancia para el Hombre
entre las células de levadura del mismo individuo Positiva: 
●● Algunas agallas formadas por carbones son
o a nivel del basidio directamente, mediante un
puente de conjugación o una estructura similar comestibles (ver Capítulo 4.3.2).
a una fíbula (Fig. 4.39). No se trata de una fíbula Negativa: 
“normal” porque cumple una función diferente ●● Carbones causan pérdidas económicas por atacar
a una fíbula que se forma cuando crece una plantas cultivadas (Tabla 1).
hifa dicariótica. Por ser homotálico, el hongo se ●● Algunas especies del grupo sistemático de los

desarrolla independientemente de otro individuo carbones afectan la salud del ser humano (ver
compatible, pero reduce las posibilidades para la Capítulo 4.3.8).

TABLA 1.  Especies de Carbones y Parientes Cercanos (Ustilaginomycotina) Importantes como Patógenos
de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Ustilaginomycotina Plantas Hospederas Enfermedades
Eballistra oryzae Arroz (Oryza sativa) Carbón de la hoja
(sin. Entyloma oryzae)
Entyloma dahliae Dalias (Dahlia spp.) Mancha de hoja
Erratomyces patelii Frijoles (Phaseolus vulgaris), rabiza Carbón de la hoja
(Vigna unguiculata)
Graphiola phoenicis Palmera datilera (Phoenix dactylifera) Falso carbón
y otras especies de palmas
Sporisorium cruentum Sorgo (Sorghum bicolor) y otras especies Carbón suelto del grano
de gramíneas
Sporisorium cymbopogonis Hierba de limón (Cymbopogon citratus) Carbón
y Sporisorium panamense
Sporisorium reilianum Sorgo y maíz (Zea mays) Carbón de la panoja,
carbón volador
Sporisorium scitamineum Caña de azúcar (Saccharum officinarum) Carbón de la caña
(sin. Ustilago scitaminea)
Sporisorium sorghi Sorgo Carbón cubierto del grano
Thecaphora amaranthicola Amaranto (Amaranthus spp.) Carbón
Thecaphora solani Papa (Solanum tuberosum) Enfermedad de buba
Thecaphora spilanthis Jambu, paracress (Spilanthes acmella) Carbón
Tilletia horrida Arroz Carbón del grano
Urocystis cepulae Cebolla (Allium cepa) Carbón
Urocystis oxalidis Oca (Oxalis tuberosa) Carbón
Ustilago maydis Maíz Carbón cubierto, carbón del maíz
Ustilago vetiveriae Vetiveria zizanioides Carbón
 96 Capítulo 4

4.3.2.  Ustilaginales, el Grupo Más Grande oscuro o negro formada por numerosas teliosporas
de Carbones Verdaderos (Fig. 4.40). El lugar de formación de las teliosporas
o soro se encuentra en la inflorescencia de la planta,
G 49 E 850 en flores, frutos, tallos u hojas (Fig. 4.41). El tejido de
Etimología:  Los carbones se caracterizan por la planta es destruido o participa en el desarrollo del
masas de esporas oscuras y polvorientas, parecidas a soro formando una agalla. La presencia del carbón
material quemado (= lat. ustus). puede reducir o, con menor frecuencia, aumentar el
Sistemática:  Los Ustilaginales son el grupo más crecimiento de la planta entera.
grande de los carbones, con una gran parte de las Ustilago spp. se caracterizan por soros que
especies reunidas en Sporisorium (E aprox. 320) y destruyen tejido de la planta o causan el crecimiento
Ustilago (E aprox. 170) (Vánky, 2013). de agallas. En soros de Sporisorium spp. con
frecuencia se observa una columela central formada
Distribución geográfica:  Las especies de
por tejido vascular rudimentario de la planta.
Ustilaginales se distribuyen donde crecen sus
Las masas de teliosporas jóvenes están rodeadas
plantas hospederas alrededor del mundo entero. Los
inicialmente por un peridio formado por células
Ustilaginales dominantes en el trópico son especies
periféricas de la planta y/o por células vacías
de Sporisorium que parasitan especies de Poaceae,
y muertas (estériles) del hongo, dependiendo
sobre todo en la subfamilia de los Panicoideae, y de
de la especie. Los soros de Sphacelotheca spp.
Cintractia y géneros afines en especies de Cyperaceae.
(Microbotryales) en Polygonaceae son similares a
Las especies de Ustilago en especies de Poaceae, sobre
primera vista, pero difieren por una columela hueca
todo en la subfamilia Festucoideae, y Anthracoidea en
formada por células del hongo. Como esta diferencia
especies de Cyperaceae, sobre todo del género Carex,
no es evidente a simple vista, en el pasado especies
son dominantes en zonas de clima templado.
de Sporisorium (en Poaceae) han sido clasificadas
Ecología:  Las especies de Ustilaginales son parásitos erróneamente en Sphacelotheca. En soros de Farysia
que viven de manera específica sobre plantas spp. los peridios son formados por células del hongo
vasculares, sobre todo hierbas, principalmente y hay eláteres (estructuras filamentosas) entre
pertenecientes a los Poaceae y Cyperaceae. En áreas las teliosporas.
abiertas, estas hierbas forman poblaciones con un Soros de Anthracoidea spp. se desarrollan en
gran número de individuos, lo que ayuda a la espora la superficie de los ovarios, separando la cutícula
del carbón que es dispersada por el viento, a encontrar y la pared externa de la epidermis del resto de la
una nueva planta hospedera para infectar. La fase epidermis. El peridio está reforzado por hifas del
asexual saprótrofa de levadura es difícil de observar hongo. Soros de Cintractia spp. en Cyperaceae pueden
en la naturaleza. ser similares a los de Anthracoidea, pero además
Morfología:  Un carbón típico se reconoce por la del peridio hay un estroma de hifas densas en la
presencia de una masa polvorienta, de color marrón superficie del tejido de la planta que forma bolsas

FIGURA 4.40.  Diferentes tipos de soros de especies de Ustilaginales. A–G, Carbones en Poaceae. A, Una escoba de bruja ➤
debida a Sporisorium reilianum en maíz. B, Sporisorium scitamineum transforma el tallo de caña de azúcar en un látigo cubierto
por esporas. C, Soros con peridios duros de Sporisorium sorghi sustituyen frutos de sorgo. D, Ustilago affinis en espiguillas de
Stenotaphrum secundatum. Note una inflorescencia sana al lado izquierdo. E, Un tallo de Zizania latifolia infectado por Ustilago
esculenta. Note los grupos de esporas pigmentadas en el corte longitudinal. F, Ustilago hordei en Hordeum vulgare. G, Agallas de
Ustilago maydis en maíz. H–J, Carbones en Cyperaceae. H, Soros negros de Anthracoidea uleana entre glumas de Carex bonplandii.
I, Cintractia axicola en la base de un pedúnculo de Fimbristylis dichotoma. J, Teliosporas de Farysia chardoniana con eláteres en
espiguillas de Carex polystachya.
 97
Basidiomycota
 98 Capítulo 4

dentro de las cuales se desarrollan las teliosporas. Ultraestructura:  Los poros en los septos de
Soros de Tilletia spp. (Tilletiales) a menudo especies de Ustilaginales son simples con bandas
corresponden a agallas de ovarios llenas de esporas. electrónicamente densas localizadas dentro o arriba
Las teliosporas de numerosas especies de del poro en los dos lados (Fig. 4.6).
Ustilaginales son simples y generalmente esféricas a
globosas, a veces aplanadas (Fig. 4.42). Las paredes de Ciclo de vida (Fig. 4.43):  El viento dispersa las
las teliosporas mayormente son de color marrón, raras teliosporas que caerán en algún sustrato, con suerte
veces son lisas, frecuentemente son ornamentadas en las proximidades o sobre una planta hospedera.
con verrugas, espinas, un retículo (red) o foveolas En clima templado, las teliosporas liberadas de los
(depresiones), más o menos grandes y densas. La soros de algunas especies requieren de un período
pared puede ser más delgada localmente formando un frío (invierno) para poder germinar, mientras que
poro germinativo, no más de uno en una teliospora. en el trópico, generalmente germinan después de
Las teliosporas germinan formando fragmobasidios pocos días en condiciones húmedas, fuera del soro. El
(Fig. 4.38) con basidiosporas o con células basidiales núcleo diploide se divide por meiosis resultando en
que se fusionan directamente (Fig. 4.39). cuatro núcleos haploides y se forma un basidio, que
En su estado asexual los carbones son saprótrofos normalmente es un fragmobasidio con tres septos.
y se cultivan fácilmente a partir de teliosporas Cada célula basidial brota para formar basidiosporas
germinadas en medio de cultivo en el laboratorio. Las simétricas (sin apéndice hilar) en esterigmas rectos,
células de carbón se multiplican de manera asexual más o menos largos, de los cuales finalmente se
formando células de levadura o hifas. desprenden de manera pasiva (sin impulso). Cada

FIGURA 4.41.  Esquemas de soros de Ustilaginales, Sphacelotheca (Microbotryales) y Tilletia

(Tilletiales). Los puntos y círculos corresponden a las masas de teliosporas jóvenes y maduras
respectivamente. Elementos coloreados de gris están formados por células estériles del
hongo mientras que las demás estructuras están formadas por tejidos de la planta.
 99
Basidiomycota

FIGURA 4.42.  Teliosporas de especies de carbones (MEB). Escalas = 5 μm. A, Cintractia axicola. B, Farysia chardoniana.
C, Leucocintractia scleriae. D, Bolas de esporas de Sporisorium sp. E, Ustanciosporium standleyanum. Observe el apéndice en un lado
de una espora. F, Ustilago schroeteriana. El área sin verrugas en la espora a mano izquierda corresponde a un poro germinativo.

FIGURA 4.43.  Ciclo de vida de Ustilago maydis en maíz.

 100 Capítulo 4

basidiospora contiene un núcleo resultando de ●● Ustilago esculenta causa un crecimiento

una división mitótica y una parte del plasma de la hipertrófico de los tallos de Zizania latifolia
célula basidial. De esta manera, una célula basidial (Poaceae) por lo que resultan agallas carnosas y
abastecida con suficientes sustancias nutritivas forma comestibles. Se cultiva y consume como alimento
varias basidiosporas sucesivamente con un núcleo en el este de Asia.
haploide cada una. ●● Masas de teliosporas de Ustilago maydis se utilizan
Cuando las basidiosporas encuentran sustancias para curar heridas en la medicina tradicional.
nutritivas, crecen de manera saprótrofa y se ●● Ustilago maydis sirve como un organismo
multiplican como células de levadura o forman hifas modelo para estudios genéticos. Se trata de
septadas. Dos células compatibles, ya sean células de entender el funcionamiento de genes y sus
levadura o hifas, pueden fusionarse y desarrollar hifas productos sobre todo en el contexto de la
dicarióticas las cuales son capaces de infectar una reproducción sexual y procesos de infección.
planta hospedera de la especie correspondiente. Una
Negativa: 
hifa infecciosa penetra el tejido de la planta, e.g., tejido
Algunas especies de Ustilaginales son patógenas
●●
suave a nivel de una raíz o de un estigma de una flor,
de plantas cultivadas, causando problemas serios
o se aprovecha de una herida. La infección es local
sobre todo en gramíneas (Tabla 1).
cuando se forma un soro en el lugar de la infección, o
sistémica, entonces las hifas del hongo crecen dentro
de la planta entera, sobre todo en los meristemos en 4.3.3.  Tilletiales, los Tizones
los extremos de los tallos. De esta manera, se forman
G 6 E 190
soros en numerosos órganos en la misma planta, e.g.,
en todas las flores de una planta infectada. Etimología:  El nombre Tilletia fue seleccionado para
Mientras crece el soro, hifas dicarióticas llamadas honrar a Matthieu Tillet (1714–1791), un fitopatólogo
hifas esporógenas se tabican y cada célula de la francés que contribuyó de manera fundamental al
hifa corresponde a una célula inicial de teliospora entendimiento y el control de tizones en cereales.
(Piepenbring et al., 1998a, 1998b). Las teliosporas Sistemática:  Anteriormente este orden incluía todas
jóvenes están rodeadas por una matriz gelatinosa que las especies de carbones con holobasidios. Ahora
generalmente desaparece después por lo que la masa está limitado a géneros de carbones con holobasidios
de teliosporas maduras es polvorienta. A medida que con basidiosporas filiformes que se desprenden. Con
la teliospora crece y forma la pared ornamentada, aprox. 175 especies, Tilletia es el género más grande
los dos núcleos se fusionan para formar un núcleo de Tilletiales.
diploide. Como la cariogamia es el primer paso
Distribución geográfica:  Las especies de Tilletia
del desarrollo de un basidio y se realiza durante el
aparentemente son más comunes en zonas de clima
desarrollo de la teliospora, una teliospora corresponde
templado o subtropical que en zonas tropicales.
a un probasidio.
Tilletia ayresii en Panicum maximum, sin embargo,
es un tizón común en el trópico, con una distribución
Importancia para el Hombre
pantropical.
Positiva: 
●● Las agallas formadas por plantas de maíz (Zea Ecología:  Las especies de Tilletia y géneros afines
mays, Poaceae) infectadas por Ustilago maydis se encuentran sobre todo en ovarios de gramíneas
se consideran una delicia en México, y son (Poaceae), donde sus soros sustituyen los frutos. En
saludables por contener aminoácidos esenciales, estas posiciones expuestas, las teliosporas se liberan
ácidos grasos y vitaminas. En México se y son dispersadas por el viento. En zonas templadas,
conocen como Cuitlacoche (Huitlacoche), que las teliosporas son relativamente grandes, contienen
es un nombre náhuatl (idioma de los aztecas) y muchas sustancias de reserva y están protegidas por
significa excremento de cuervo. A pesar de que se paredes gruesas, por lo que pueden sobrevivir durante
le dieron otros nombres como Trufas Mexicanas periodos de invierno con temperaturas bajas. Las
o Caviar Azteca, las agallas del carbón del maíz teliosporas de algunas especies solamente germinan
generalmente no se aprecian mucho en otros después de un período con temperaturas bajas.
países, excepto por algunos grupos indígenas Morfología:  Los soros de muchas especies de
americanos. Tilletiales se encuentran en uno o varios ovarios
 101
Basidiomycota

(infección local) o en todos los ovarios de una planta negro debido a la presencia de teliosporas oscuras
infectada (infección sistémica) (Fig. 4.44). Las células en espacios intercelulares dentro del tejido de la
vegetales de la pared del ovario constituyen el peridio planta, de manera similar a especies de Entyloma (ver
más o menos grueso (agalla) del soro (Fig. 4.41). Las Capítulo 4.3.6).
teliosporas maduran en el interior del ovario por lo Las teliosporas esféricas y relativamente grandes de
que el ovario no se transforma en fruto. Finalmente, el especies de Tilletiales están cubiertas por ornamentos
peridio se rompe y una masa de esporas polvorientas que pueden ser verrugas, espinas o un retículo,
de color marrón a rojo vino se libera. Algunas en algunas especies las esporas son lisas. Entre las
especies de Tilletia forman soros en hojas de teliosporas a menudo se encuentran células estériles,
gramíneas. hialinas y lisas u ornamentadas que aparentemente no
Las especies de Erratomyces causan manchas en cumplen ninguna función. Las teliosporas y células
hojas de Fabaceae delimitadas por los haces vasculares estériles de Tilletia ayresii están mezcladas con bolas
de la planta. Las manchas son de color plomo a de conidios en forma de “Y”.

FIGURA 4.44.  Ejemplos de tizones perteneciendo a Tilletiales. A–D, Tilletia ayresii en Panicum maximum. A, Soros (agallas)
abiertos liberando esporas. B, Teliosporas, células estériles (hialinas, grandes) y una bola de conidios (ML). Escala = 10 μm.
C, Células estériles y conidios sueltos (ML). Escala = 10 μm. D, Teliosporas y conidios, vistos con MEB. Escala = 5 μm. E, Teliosporas
reticuladas de Tilletia controversa, vistas con MEB. Escala = 5 μm. F, Tilletia laevis en trigo (Triticum aestivum). Un soro rodeado por la
pared del ovario y estambres se aisló, otro a mano izquierda se rompió por lo que se ven las teliosporas. G, Hoja seca de frijol con
manchas debido a teliosporas de Erratomyces patelii.
 102 Capítulo 4

Las especies de Tilletia a veces se confunden hifas que pueden formar balistosporas dicarióticas.
con los carbones falsos, formas asexuales de varias Después de infectar una planta hospedera, las células
especies de Hypocreales (Ascomycota) clasificadas en hifales del hongo se multiplican sobre todo en los
Ustilaginoidea. Las masas polvorientas de conidios ovarios de plantas infectadas. Las teliosporas se
pigmentados producidos por carbones falsos se desarrollan a partir de células terminales de hifas
parecen a teliosporas de Tilletia spp., pero los dentro del soro.
carbones falsos difieren de especies de Tilletia por el De manera asexual, especies de Tilletiales crecen
color amarillento a oliváceo de la masa de conidios. con hifas que forman balistosporas. Los soros de
Los conidios de carbones falsos son más pequeños Tilletia ayresii contienen conidios en bolas que
que las esporas típicas de Tilletia spp. y germinan germinan de manera asexual, formando esporas
formando hifas con conidios. secundarias. Estas células probablemente son
Ultraestructura:  En los septos de las hifas de las dicarióticas y capaces de reinfectar otros individuos
especies de Tilletiales se observan doliporos sin de Panicum maximum.
parentesomas. Aspectos bioquímicos:  Los soros de algunas especies
Ciclo de vida (Fig. 4.45):  Las teliosporas de las de Tilletiales, como Tilletia tritici y Tilletia laevis
especies de Tilletiales germinan para producir presentan un desagradable olor a pescado viejo debido
holobasidios con ocho a numerosas basidiosporas a la presencia de trimetilamina.
apicales y filiformes. Una basidiospora germina
con una hifa o se conjuga con otra basidiospora Importancia para el Hombre
formada por el mismo basidio. Mediante un puente Negativa: 
de conjugación en el centro entre dos basidiosporas ●● Algunas especies de Tilletiales son patógenas

resulta una estructura con forma de “H”. Las de plantas cultivadas, sobre todo gramíneas
basidiosporas conjugadas germinan formando (Tabla 1).

FIGURA 4.45.  Ciclo de vida de Tilletia ayresii en Panicum maximum. La reproducción sexual es típica de
muchas especies de Tilletiales mientras que la multiplicación asexual es especial de Tilletia ayresii.
 103
Basidiomycota

4.3.4.  Urocystidales, Carbones ubicadas en escobas de bruja que son el resultado

con Teliosporas en Grupos de numerosas ramificaciones del bejuco provocadas
por el hongo (Piepenbring, 1997). Las teliosporas
G 15 E aprox. 270 constan de dos células cada una, firmemente unidas
Etimología:  El nombre del grupo probablemente una a la otra. Cada célula de una teliospora germina
está relacionado con las teliosporas de las especies formando cuatro esporas con forma de cabeza de
de Urocystis que se encuentran en bolas con células pelicano (Fig. 4.38) (Piepenbring y Bauer, 1995).
estériles como apéndices (gr. oura = cola; gr. kustis = Aparentemente, la división meiótica del núcleo
vesícula). diploide se realiza dentro de la teliospora y cada núcleo
Sistemática:  Los Urocystidales son un grupo haploide se mueve directamente hacia adentro de una
morfológicamente heterogéneo, siendo los géneros basidiospora. La morfología de los soros de Mycosyrinx
más grandes y/o típicos para el trópico Urocystis, cissi, la forma del basidio y la planta hospedera, que es
Doassansiopsis, Mycosyrinx y Thecaphora. Su un bejuco leñoso, son únicas entre los carbones.
agrupación en un solo orden se basa en características
ultraestructurales y datos de ADN. 4.3.5.  Doassansiales, Parásitos
Muchas especies de Urocystis (E aprox. 170)
de Plantas Acuáticas
provocan el crecimiento de agallas llenas de una
masa polvorienta de bolas de esporas en plantas G 14 E 42
dicotiledóneas (Fig. 4.46A). Otras especies infectan Etimología:  El nombre genérico Doassansia está
plantas monocotiledóneas y forman teliosporas basado en el nombre del Dr. Doassans, que fue un
entre los haces vasculares de las hojas. Estas hojas se micólogo francés.
rompen en hilos en el momento de la liberación de las
Sistemática:  En el pasado, Doassansiopsis spp.
esporas. Las bolas de células de Urocystis spp. cuentan
(Urocystidales) se consideraron parientes cercanos de
con una o varias células fértiles (teliosporas) de pared
Doassansia spp. porque las especies de ambos grupos
gruesa y color marrón, y con una capa más o menos
forman teliosporas en bolas grandes en plantas
completa de células muertas y hialinas. Al germinar,
acuáticas. Sin embargo, Doassansiopsis spp. ahora
las teliosporas forman holobasidios que producen
están ubicadas en Urocystidales debido a datos de
pocas basidiosporas sésiles.
ADN y a características ultraestructurales. Se supone
Los soros de especies de Doassansiopsis (E 13) son
que el agrupamiento de esporas en bolas persistentes
agallas o manchas en hojas (Fig. 4.46B–C). En lugar
corresponde a una adaptación a la dispersión por agua
de masas de esporas polvorientas, se observan esporas
que evolucionó de manera convergente en diferentes
agrupadas en bolas dentro del tejido de la planta.
grupos sistemáticos.
Las bolas se liberan cuando el tejido de la planta se
descompone. Las bolas de esporas de Doassansiopsis Ecología:  Las especies de Doassansiales infectan
spp. tienen una capa exterior de células estériles, una plantas acuáticas en pantanos, lagos y lagunas. Las
capa esférica de células fértiles y el interior compuesto esporas simples o en bolas se liberan cuando el tejido
por células estériles. Los basidios que se forman de la planta se descompone.
a partir de la germinación de las teliosporas son Morfología:  Las especies de Doassansiales causan
holobasidios con numerosas basidiosporas filiformes manchas amarillas o agallas en hojas u otros órganos
que se desprenden sin impulso. de la planta infectada. En la superficie de estos
Las especies de Thecaphora (E 57) forman masas soros, las bolas a veces se notan macroscópicamente
polvorientas de bolas de teliosporas mayormente en como puntitos negros. Los géneros de Doassansiales
agallas. Las paredes de las teliosporas en la superficie de están basados en la posición de las teliosporas y la
las bolas son irregularmente verrugosas a reticuladas. presencia o ausencia de células estériles en diferentes
Cissus spp. (Vitaceae) son bejucos leñosos partes de las bolas (Fig. 4.47). Las teliosporas se
tropicales y subtropicales, parientes de la vid. encuentran en una capa esférica superficial, forman
Pueden ser infectadas por una especie de Mycosyrinx un grupo en el centro de la bola o están mezcladas
(E 4), Mycosyrinx cissi, una especie de carbón que con células estériles. La bola es lobulada en especies
provoca la formación de “flautas” (gr. syrinx) de Narasimhania, mientras que en Rhamphospora
(Fig. 4.46D–G). Las “flautas” son tubos llenos de nymphaeae, las teliosporas son simples. Los basidios
teliosporas formados por ramitas laterales de la planta producidos por la germinación de las teliosporas
 104 Capítulo 4

FIGURA 4.46.  Especies de Urocystidales (A–G) y de Entylomatales (H–J). A, Urocystis ulei en hojas de Festuca pratensis.
B–C, Doassansiopsis limnocharidis en Limnocharis flava. B, El soro corresponde a una mancha llena de bolas que se desprende de la
hoja. C, Bolas de esporas en el tejido abierto y visto con ME. Escala = 1 mm. D–G, Mycosyrinx cissi en Cissus sicyoides. D, Escoba de
bruja. E, Rama de la escoba de bruja con ramitas laterales. F, Corte longitudinal de una ramita lateral demostrando el tubo central
ocupado por la masa de teliosporas jóvenes. G, Teliosporas en pares (MEB). Escala = 5 μm. H, Manchas causadas por Entyloma
doebbleri en hojas de Dahlia sp. I, Agallas causadas por Entyloma galinsogae en hojas de Galinsoga sp. J, Teliosporas de Entyloma
bidentis entre células de una hoja de Bidens pilosa (ML). Escala = 20 μm.
 105
Basidiomycota

FIGURA 4.47.  Una bola de esporas de Narasimhania alismatis en una

hoja de Sagittaria guyanensis (ML).

mayormente son holobasidios con numerosas intercelulares dentro del mesófilo de las hojas
basidiosporas filiformes (Fig. 4.38). Por ramificaciones causando manchas o agallas generalmente de color
laterales, las basidiosporas pueden aumentar su amarillento en el haz, blanco en el envés y oscuros al
superficie para facilitar la dispersión por el agua. mirarlas a través de la luz (Figs. 4.46H–J, 4.48). Las
teliosporas que no forman masas polvorientas, tienen
paredes gruesas, mayormente lisas, sin coloración
4.3.6.  Entylomatales, Agentes Causales o de color amarillento a marrón. Las teliosporas
de Manchas Foliares germinan dentro del tejido de la hoja o después de su
G 2 E 230 descomposición para formar holobasidios con pocas
basidiosporas sésiles. Una basidiospora se une por un
Etimología:  Entyloma microsporum, la especie tipo
puente de conjugación con otra basidiospora o con la
del género Entyloma, causa pequeñas agallas en las
célula basidial por una estructura similar a una fíbula
hojas (gr. tylos = verruga). La mayor parte de las
(Fig. 4.39). En un corte de la hoja no se distinguen
demás especies de Entyloma, sin embargo, no forman
basidios, ya que las células basidiales llenan espacios
agallas.
intercelulares en las tres dimensiones. Para observar
Sistemática:  Las especies de Entylomatales basidios con microscopía de luz teliosporas aisladas
anteriormente se clasificaron en los Tilletiales por la del tejido de la planta se siembran en agar de agua,
presencia de holobasidios, hoy se consideran un orden donde germinan y forman basidios.
aparte. Con aprox. 180 especies Entyloma es el género Las hifas dicarióticas resultando de la plasmogamia
más grande de Entylomatales. de basidiosporas y células basidiales crecen en los
En el pasado, las especies de Eballistra se espacios intercelulares de la hoja hasta encontrar
consideraban como especies de Entyloma porque un estoma. Salen de los estomas y forman conidios
presentan esporas ubicadas de manera permanente que son dispersados por el viento y eventualmente
en el tejido de hojas como en el caso de Entyloma infectan otra planta hospedera. Para algunas
spp. Con base en diferencias en la forma del basidio, especies se demostró que se forman conidios
características ultraestructurales y datos de ADN, filiformes bajo condiciones de humedad elevada,
se estableció que el género Eballistra se ubica en los y conidios cilíndricos curvados con apéndice hilar
Georgefischeriales (G 7 E 40). (balistosporas) en condiciones secas (Ward, 1887). En
Morfología y ciclo de vida:  Las teliosporas el estado asexual de desarrollo especies de Entyloma
de Entyloma spp. se desarrollan en espacios han sido clasificadas en el género Tilletiopsis.
 106 Capítulo 4

FIGURA 4.48.  Corte transversal de una hoja con teliosporas de

Entyloma sp. (ML). De manera esquemática se dibujaron una teliospora,
un basidio, basidiosporas conjugadas y una hifa dicariótica que creció
saliendo de un estoma para formar conidios (color rosado).

Importancia para el Hombre verdaderos. Al igual que los carbones, se trata de

Positiva:  parásitos de plantas y sus ciclos de vida incluyen
●● Entyloma ageratinae de Jamaica se aplicó una fase saprótrofa de levadura. Se distinguen de
exitosamente como micoherbicida contra los carbones verdaderos por carecer de teliosporas,
Ageratina riparia, una planta herbácea exótica e por infectar mayormente plantas leñosas (árboles
invasiva en Nueva Zelanda (Barton et al., 2007). y arbustos) y por poseer otros tipos de basidios. A
menudo causan agallas con basidios en la superficie
Negativa: 
del tejido hinchado. Dentro de los Exobasidiales se
Algunas especies de Entyloma reducen el valor
●●
distinguen los Brachybasidiaceae, Cryptobasidiaceae,
estético de plantas ornamentales infectadas
Exobasidiaceae y Graphiolaceae (Begerow et al., 2002).
(Tabla 1).
Distribución geográfica:  Las especies de
Exobasidium se encuentran en las zonas fuera de
4.3.7.  Exobasidiales, Hongos Parásitos los trópicos y en tierras altas en zonas tropicales y
de Plantas sin Teliosporas subtropicales. Las especies de los demás grupos de
G 17 E aprox. 83 Exobasidiales se presentan sobre todo en el trópico y
Etimología:  Los extremos de los esterigmas de en el subtrópico. Estos hongos son raros y difíciles de
las especies de Exobasidium son dirigidos hacia encontrar pero muy interesantes por su morfología y
afuera (gr. exo = afuera), mientras que los basidios sus interacciones con las plantas hospederas.
de casi todas las demás especies de Basidiomycota Las especies de Exobasidiaceae (G 5 E 56;
con esporas expulsadas, tienen los extremos de los Exobasidium, E aprox. 50) son parásitos sobre todo
esterigmas dirigidos hacia el eje del basidio. de Ericaceae y Theaceae. Los basidios se desarrollan
Sistemática y morfología:  Las especies de en diferentes órganos de sus plantas hospederas,
Exobasidiales son parientes cercanos de los carbones flores, frutos, hojas o ramas enteras (Fig. 4.49A–C).
 107
Basidiomycota

FIGURA 4.49.  Especies de Exobasidiales: Exobasidiaceae (A–C), Cryptobasidiaceae (D–F), Graphiolaceae (G–H) y
Brachybasidiaceae (I). A–B, Escobas de bruja causadas por Exobasidium talamancense en Vaccinium consanguineum. B, En el envés de
las hojas gigantes se ven capas blancas de basidios. C, Agallas causadas por Exobasidium poasanum en hojas de Satyria warszewiczii.
D, Una escoba de bruja formada a partir de tejido del tronco de Laurus azorica debido al hongo Laurobasidium lauri. E, Una rama
deformada de Ocotea aciphylla debido a Clinoconidium sp. F, Agallas causadas por Drepanoconis larviformis en una inflorescencia de
Nectandra cuspidata. G, Basidiomas de Graphiola phoenicis en hojas de Phoenix canariensis. H, Basidiomas de Graphiola thaxteri en
una hoja de Sabal mauritiiformis. I, Manchas causadas por Kordyana tradescantiae en hojas de Tradescantia poelliae.
 108 Capítulo 4

Órganos infectados generalmente presentan un ornamentales (Rhododendron spp.) produciendo

crecimiento hipertrófico (agallas), a menudo de color agallas en hojas y flores, y Exobasidium vexans es un
rojo llamativo. patógeno agresivo de la planta del té en Asia.
En la superficie del tejido infectado se forman Las especies de Cryptobasidiaceae (G 4 E 9)
capas blancas de basidios (Fig. 4.50). Los basidios infectan mayormente especies de Lauraceae. Utilizan
producen dos a ocho, mayormente cuatro troncos, ramas, inflorescencias, hojas, flores o frutos
basidiosporas sobre los esterigmas con los extremos para formar agallas (Fig. 4.49D–F). La superficie
dirigidos hacia afuera. En algunas especies se observa de las agallas se cubre de masas polvorientas de
una célula hinchada en la base de un basidio que se basidiosporas blancas o amarillas producidas por
interpreta como un probasidio—probablemente es holobasidios. Cada basidio produce dos o cuatro
homóloga a una teliospora de carbones verdaderos. basidiosporas, que se desprenden sin impulso de
Las basidiosporas de Exobasidiaceae se dividen por los esterigmas o directamente de los basidios. En
septos y forman esporas secundarias para iniciar una la mayoría de los casos, las basidiosporas tienen
fase de levadura. Después de conjugarse, las células paredes gruesas y gelatinosas. En varias especies las
del hongo crecen con hifas capaces de infectar una basidiosporas de un basidio son dispersadas como
planta hospedera. células adheridas en grupo.
Generalmente, Exobasidium spp. infectan Las especies de Graphiolaceae (G 2 E 13;
plantas silvestres que no son de interés económico. Graphiola, E 12) únicamente infectan especies de
Exobasidium vaccinii, sin embargo, desfigura azaleas palmas (Arecaceae) y forman pequeñas copas negras

FIGURA 4.50.  Corte transversal de la superficie de una agalla causada

por Exobasidium poasanum en Satyria warszewiczii (ML). Las hifas
separaron la cutícula de la pared de las células epidermales. Se ven varios
basidios jóvenes y un basidio con basidiosporas casi maduras.
 109
Basidiomycota

llenas de basidios y basidiosporas en la superficie formando células de levadura que después de la

de sus hojas (Figs. 4.49G–H, 4.51). Estos basidiomas plasmogamia pueden infectar otra planta hospedera.
son simples o agrupados en basidiomas compuestos Las especies de Brachybasidiaceae (G 4 E 10)
como en el caso de algunas especies de Graphiola causan manchas foliares en diversas especies de
y en Stylina disticha. Del centro de las copas salen plantas monocotiledóneas sobre todo en regiones
hilo—los eláteres—formados por cadenas de células tropicales (Fig. 4.49I). Producen basidios a partir
estériles alargadas del hongo que contribuyen a la de hifas que salen de estomas o de la superficie de
liberación de las basidiosporas por cambiar de forma tejido vegetal. Hojas de especies de Commelinaceae
debido a cambios de humedad. Entre los eláteres se infectadas por Kordyana tradescantiae se
ubican cadenas de células globosas correspondiendo caracterizan por manchas amarillentas en el haz
cada una a un basidio. Cada basidio forma un número y blancas en el envés, donde el hongo produce
variable de basidiosporas sin esterigmas en posición sus esporas. Con una lupa o un microscopio
ecuatorial, dispersas en la superficie de la célula estereoscópico, se distinguen granos blancos en
basidial o basal lateral y distal lateral (Piepenbring el envés de la mancha correspondiendo a bolas
et al., 2012). Los basidios con basidiosporas jóvenes de basidios que se desprenden de los estomas. Las
pueden desprenderse de la cadena de basidios cámaras subestomáticas debajo de las bolas del
(Fig. 4.52). Una basidiospora liberada es septada y en hongo están llenas de hifas (Fig. 4.53). Los basidios
el caso de Graphiola spp. se fragmenta en dos esporas son holobasidios, cada uno con dos esterigmas y
secundarias. Estas esporas secundarias se multiplican basidiosporas.

FIGURA 4.51.  Esquema de un basidioma cortado longitudinalmente y cadenas de basidios de diferentes

especies de Graphiola.
 110 Capítulo 4

FIGURA 4.52.  Ciclo de vida de Graphiola sp.

FIGURA 4.53.  Kordyana tradescantiae en una hoja de Tradescantia poelliae (ML). A, Corte transversal de una
hoja con un estoma, una cámara subestomática llena de hifas y una bola de basidios. B, Vista superficial de una
parte de un estoma con células del hongo, un basidio joven, otro casi maduro y una basidiospora suelta.
 111
Basidiomycota

Ceraceosorus bombacis causa lesiones son ovoides, globosas o esféricas y brotan de manera
económicamente importantes en hojas de Bombax enteroblástica en un solo lugar (unipolar). El lugar del
ceiba en la India y originalmente se consideraba desprendimiento de las células está luego marcado por
una especie de Brachybasidiaceae. Esta especie una cicatriz con forma de anillo ancho.
fue separada de los Exobasidiales en un orden Ciclo de vida:  Las células de Malassezia spp. son
monotípico, los Ceraceosorales (G 1 E 1), basado haploides y se conoce solamente su estado asexual de
en datos de secuencias moleculares (Begerow et al., levadura descrito arriba.
2006).
Bolas de basidios que se desprenden de estomas Importancia para el Hombre
también se observan en especies de Microstromatales Negativa: 
(G 4 E 10, Ustilaginomycotina). Las especies de ●● Algunas especies de Malassezia causan una

Microstromatales, sin embargo, difieren de las enfermedad de la piel que se ve como manchas
especies de Brachybasidiaceae por características o pústulas blancas. Cuando el hongo logra
moleculares y ultraestructurales de los poros y de la colonizar capas más profundas (stratum
interacción de las células del hongo con las células corneum) de la piel, resultan manchas
de la planta. Las especies de Microstromatales se con escamas y de color rojo debido a una
encuentran sobre todo en zonas de clima templado. inflamación. Esta enfermedad se llama pityriasis
versicolor por los médicos y tiene nombres
comunes como “paño blanco” (Panamá) o
4.3.8.  Malasseziales, Levaduras “empeine” (Ecuador).
en el Ser Humano y Otros Animales ●● Malassezia spp. pueden ser responsables del

G1E7 desarrollo de caspa en las cabezas de los seres

humanos.
Etimología:  El nombre del género Malassezia honra
al patólogo francés Louis C. Malassez que en el siglo
XIX realizó trabajos pioneros importantes con hongos
de este grupo. 4.4 Pucciniomycotina,
Sistemática:  Datos moleculares demuestran que las el Grupo de las Royas
levaduras de Malasseziales son parientes de carbones E aprox. 8,300
verdaderos. Evolucionaron a partir de un ancestro
común que desarrolló la capacidad de usar grasas de
animales vertebrados para alimentarse. 4.4.1. Introducción
Distribución geográfica:  Malassezia spp. ocurren
a los Pucciniomycotina
en todo el mundo, con mayor abundancia en el Los Pucciniomycotina comprenden un orden
trópico. grande, las royas o Pucciniales (anteriormente
Uredinales), y numerosos órdenes pequeños de
Ecología:  Las especies de Malassezia son saprótrofas
microhongos (Aime et al., 2006). Las royas y hongos
en excreciones grasosas en la superficie de vertebrados
de algunos otros órdenes forman teliosporas,
incluyendo animales y el ser humano. Al penetrar la
basidiosporas y a menudo esporas asexuales. Una sola
piel causan enfermedades en la piel.
especie de roya puede producir cinco tipos de esporas
Morfología:  Las especies de Malassezia crecen como diferentes en el transcurso de su ciclo de vida que
células de levadura o con hifas. Independientemente por su complejidad es único entre los seres vivos. Las
de la piel lesionada, corresponden a comensales especies de Pucciniales y Microbotryales son parásitos
mayormente con células de levadura que no causan de plantas, las especies de Septobasidiales viven en
una reacción del hospedero. En piel con síntomas de simbiosis con insectos escama y especies de otros
enfermedad sobre todo hay hifas. En el laboratorio, grupos de Pucciniomycotina son saprótrofas. A nivel
se pueden cultivar en medios de agar a los cuales se ultraestructural, las especies de Pucciniomycotina se
agrega aceite de oliva, y crecen como levaduras de caracterizan por presentar septos con poros simples
color crema a amarillento. Las células de levadura (Fig. 4.6).
 112 Capítulo 4

4.4.2.  Pucciniales, las Royas Distribución geográfica:  Las royas se encuentran a

nivel mundial, en cualquier sitio donde crecen plantas.
G 170 E 7,800 (G sex. 120 y G asex. 13; según
Las royas típicas en zonas tropicales son especies de
Cummins y Hiratsuka, 2003)
Cionothrix, Dasyspora, Diabole, Hemileia, Phakopsora,
Etimología:  En tiempos antiguos, los romanos Prospodium, Uropyxis y Ravenelia con varios
denominaban a las royas y a los carbones “uredo” géneros adicionales clasificados en Raveneliaceae.
(lat. urere = quemar), refiriéndose a masas de esporas Las royas son altamente específicas para sus plantas
de color marrón rojizo a negro y polvorientas que se hospederas. Como en el trópico existe un número
parecen a tejido quemado. Después, este nombre se elevado de especies de plantas, la diversidad de royas
aplicaba solamente a las royas. El nombre Puccinia probablemente también es muy elevada y aún faltan
está basado en el nombre del médico y profesor numerosas especies de royas por descubrir.
italiano T. Puccini. Ecología:  A diferencia de los carbones que
Sistemática:  Los Pucciniales son el grupo de hongos desarrollan levaduras saprótrofas además del estado
más diverso de los Pucciniomycotina y el grupo fitopatógeno, las royas son parásitos obligados
más grande de hongos parásitos de plantas en los de plantas, no crecen de manera saprótrofa en la
Basidiomycota. También se llaman Uredinales, pero naturaleza y son difíciles de cultivar en el laboratorio
como Uredo es el nombre genérico para ciertas formas (Tabla 2). Las plantas hospederas de las royas
asexuales de royas y para estar conforme con el pertenecen a muchas familias diferentes de helechos
nombre Pucciniomycotina, el término Pucciniales es y plantas con semillas. El mayor número de especies
el nombre más conveniente. diferentes de royas se encuentra en especies de
Las especies de Puccinia (E aprox. 4,000) y Asteraceae, Fabaceae y Poaceae, que corresponden
Uromyces (E aprox. 800) forman sus teliosporas en a familias con números elevados de especies. Una
pedicelos, al igual que las especies de muchos otros especie de planta hospedera puede ser representada
géneros de royas. Todas estas especies se agrupan por numerosos individuos, lo que facilita la infección
en Pucciniaceae en un sentido amplio (s.l.). Royas por una espora de roya que es aleatoriamente
que producen teliosporas sin pedicelo, en costras o dispersada por el viento. El viento es el medio
en columnas, pertenecen a los Melampsoraceae s.l. principal para la dispersión de esporas de royas.
Datos moleculares han confirmado las dos familias Insectos (por ejemplo, larvas de Cecidomyiidae),
s.l. e indican que hay varios subgrupos. Actualmente ácaros y otros animales que comen esporas de royas
se consideran aproximadamente 13 familias de royas también pueden contribuir a su dispersión. Otros
(Aime, 2006). Los géneros Puccinia y Uromyces son hongos denominados hiperparásitos colonizan ciertos
parafiléticos por lo que hace falta una revisión de los soros de royas y utilizan las lesiones causadas por la
conceptos de estos dos géneros. infección para su propio desarrollo (Cuadro 11).

TABLA 2.  Comparación de Características Típicas de Carbones y Royas (Simplificado)

Características Carbones Royas
Alimentación Biótrofos o saprótrofos Biótrofos obligados
Huéspedes en un ciclo Una especie de planta Una o dos especies de plantas
Cantidad de teliosporas Soros con grandes masas pulverulentas Soros con menor cantidad de esporas
de esporas
Plasmogamia Por células de levadura, hifas o células Espermacios se fusionan con hifas
basidiales receptivas
Tipo de basidio Fragmobasidio o holobasidio (diverso) Fragmobasidio
Número de basidiosporas Cuatro o más de cuatro Cuatro
en un basidio
Liberación de basidiosporas Mayormente sin impulso (blastosporas) Con impulso (balistosporas)
 113
Basidiomycota

Cuadro 11 Hongos Parásitos de Royas: los Hiperparásitos

Los soros de las royas rompen el tejido de la planta, por menudo crecen células de levadura, e.g., Sporidiobolus sp.
lo que facilitan la infección por otros patógenos (Cuadro (Sporidiobolales). Estas levaduras aparentemente viven
11. Fig. 1). El parásito de un parásito es un hiperparásito como comensales en los soros de royas y carbones.
y el fenómeno que un organismo parasita un parásito También hay animales, como las babosas, insectos
se llama hiperparasitismo. Sin embargo, en la mayoría o ácaros, que se alimentan de las royas. A menudo se
de los casos se ignora si el hiperparásito es de verdad un observan pequeños gusanitos anaranjados, larvas de
parásito de la roya o si es un organismo que se aprovecha Cecidomyiidae (Diptera), en los soros.
de la herida solamente. Los hiperparásitos son especies
de Ascomycota en sus formas asexuales, e.g., especies Cuadro 11 Bibliografía
de Acremonium y Lecanicillium (sex. Hypocreales) o Referencia para Hiperparásitos
Sphaerellopsis filum (sex. Eudarluca filum, Pleosporales), Lutz, M., Bauer, R., Begerow, D. y Oberwinkler, F. 2004.
o especies de Basidiomycota como Tuberculina sp. Tuberculina-Thanatophytum/Rhizoctonia crocorum-
(sex. Helicobasidium sp., Helicobasidiales) (Lutz et al., Helicobasidium: A unique mycoparasitic-phytoparasitic
2004). En el momento de tratar de cultivar una roya, a life strategy. Mycol. Res. 108:227-238.

CUADRO 11. FIGURA 1.  Hiperparásitos de royas. A–C, Eudarluca caricis en uredios. A–B, Picnidios en soros de
Uropyxis diphysae. A, Vistos con ME. Escala = 1 mm. B, Corte longitudinal de un soro con uredosporas, picnidios y
conidios hialinos (ML). Escala = aprox. 100 μm. C, Cirros de conidios salen de picnidios de Eudarluca caricis en soros
de Tranzschelia discolor. Escala = 1 mm. D, Tuberculina sp. en Uraecium guanacastensis en un fruto de Pithecellobium
longifolium. E, Lecanicillium sp. en soros de Hemileia vastatrix. Escala = 10 mm. F, Una larva de Cecidomyiidae (Diptera)
comiendo uredosporas de Puccinia psidii en pomarrosa (Syzygium jambos). Escala = aprox. 1 mm.
 114 Capítulo 4

La misma especie de roya desarrolla hasta cinco Morfología:  Muchas especies de royas provocan
tipos de esporas diferentes, cada tipo de espora con el desarrollo de agallas que aparecen como
una función diferente en el ciclo de vida. Muchas deformaciones de hojas, ramas o inflorescencias,
especies de roya forman todas sus esporas en una pústulas, partes hinchadas de diferentes órganos o
sola especie de planta, por lo que son autoicas. Otras escobas de brujas (Fig. 4.54). Otras royas causan un
especies de roya forman diferentes tipos de esporas colapso local de tejido (cancro). Los síntomas más
durante su ciclo de vida, durante el cual crecen en comunes son manchas en hojas y un crecimiento
dos especies diferentes de plantas hospederas que reducido de la planta.
pertenecen a familias de plantas que pueden ser Las esporas de las royas se producen en soros
lejanas una de la otra en el sistema. Una roya que ubicados en las manchas y en las agallas (Fig. 4.55).
coloniza dos plantas diferentes para cumplir su ciclo Los soros que se ven en el campo con mayor
es heteroica. frecuencia son uredios con uredosporas, telios con
Se conocen muchas royas heteroicas en zonas teliosporas y ecidios con ecidiosporas (también
de clima templado, donde muchas especies de roya llamados ecios con eciosporas) (Tabla 3). Su
viven en una planta leñosa durante el invierno y en coloración varía según la especie de roya y el tipo de
una hierba durante el verano. Nuestro conocimiento esporas producidas, el soro es de color anaranjado,
sobre alternancias de hospederos en royas tropicales, amarillo, blanco, marrón o negro. En el caso de
sin embargo, es muy limitado. De acuerdo con lo las especies de Puccinia y Uromyces, generalmente
que sabemos a la fecha, alternancias de hospederos los ecidios y uredios son de color anaranjado y
han sido probadas por experimentos solamente para los telios marrones a negros. Además de los soros
dos especies de royas tropicales: Puccinia scleriae y mencionados arriba, las royas forman espermogonios
Puccinia substriata (Thomas, 1918). Puccinia scleriae con espermacios, pequeñas estructuras efímeras y
forma uredios y telios sobre todo en especies de difíciles de observar a simple vista. Una cubierta
Scleria (Cyperaceae) y espermogonios y ecidios en blanca sobre un telio a veces corresponde a basidios
diferentes especies de Passiflora (Passifloraceae). con basidiosporas resultando de la germinación de las
Puccinia substriata afecta a especies de diferentes teliosporas. El cero (0) y numerales romanos de uno
géneros de Poaceae tanto en su fase uredinal como en a cuatro (I, II, III, IV) se utilizan como abreviaciones
su fase telial y desarrolla espermogonios y ecidios en para referirse a diferentes generaciones de esporas en
especies de Solanum y otros géneros de Solanaceae. La el ciclo de roya.
escasez de reportes de royas heteroicas en el trópico Las hifas de las royas crecen entre las células de
probablemente se debe al hecho que hay muy pocos la planta y carecen de fíbulas. Para alimentarse,
micólogos que realizan experimentos de infección penetran la pared de células de la planta y forman
con royas tropicales para conocer sus ciclos de vida. haustorios adentro sin perforar el plasmalema de la
La dominancia de royas autoicas también se debe célula. Las royas son parásitos biótrofos porque los
probablemente a que en el trópico no hay estación haustorios interactúan con células vivas.
fría (invierno) por lo que las royas del trópico tal vez
no necesitan cambiar de especie de planta hospedera
(Piepenbring et al., 2011).
Una especie de roya desarrolla una generación
específica de esporas sobre una sola especie de TABLA 3.  Nombres de Soros y Esporas de las Royas,
planta o sobre diferentes especies del mismo género con los Respectivos Numerales para las Generaciones
o sobre especies de diferentes géneros en la misma y Fases Nucleares
familia. Aparentemente hay pocas royas que forman Fase
una generación específica de esporas en plantas Generación Soro Espora Nuclear
pertenecientes a diferentes familias, como Puccinia
0 Espermogonio Espermacio 1n (→ P!)
lantanae que produce teliosporas en especies de
Acanthaceae y Verbenaceae o como Puccinia thaliae I Ecidio Ecidiospora n+n
que produce uredosporas y teliosporas sobre especies II Uredio Uredospora n+n
de Cannaceae y Marantaceae. Estas royas indican III Telio Teliospora (C! →) 2n
estrechos lazos de parentesco entre las respectivas
familias de plantas hospederas. IV Basidio Basidiospora (M! →) 1n
 115
Basidiomycota

FIGURA 4.54.  Diferentes tipos de infección por royas tropicales. A, Agallas con columnas de teliosporas de Cionothrix praelonga
en una hoja de Chromolaena odorata. B, Ecidios de Crossopsora byrsonimae en una agalla de Byrsonima crassifolia. C, Uredios de
Hemileia vastatrix en hojas de café. D, Agallas causadas por Kuehneola loeseneriana en Rubus sp. E, Uredios y telios de Puccinia
sp. en una hoja de maíz. F, Telios de Puccinia melampodii en Tridax procumbens. G, Telios de Pucciniosira pallidula en Triumfetta
sp. H, Telio de Ravenelia sp. en Acacia hayesii. Escala = 1 mm. I, Uredo sp. en Oxalis sp. J, Una escoba de bruja de Inga sp. causada
posiblemente por Ypsilospora tucumanensis.
 116 Capítulo 4

En especies de Puccinia, las ecidiosporas jóvenes celulares, colores, tamaños y ornamentos en la

están protegidas dentro del tejido de la planta por superficie. Muchas esporas de royas tienen poros
una capa de células del hongo, que corresponde germinativos que facilitan la germinación a través de
a un peridio y luego se abre. Las ecidiosporas paredes gruesas. El número y la posición de los poros
se forman en cadenas y están separadas una de ayudan a distinguir diferentes especies de royas.
la otra por pequeñas células separadoras que se Teliosporas formadas por varias células también
rompen cuando las ecidiosporas se liberan. Las pueden comprender células estériles llamadas
ecidiosporas generalmente son finamente verrugosas. cistes, e.g., en especies de Dicheirinia y Ravenelia.
Las uredosporas a menudo son equinuladas y Teliosporas de Pucciniosira spp. se forman en cadenas
mayormente presentan poros germinativos. Las con células intercalares que separan una teliospora de
uredosporas y las teliosporas de Puccinia spp. se la otra.
caracterizan por un desarrollo individual en pedicelos La mayoría de las esporas de royas son polvorientas
y son formadas por una y dos células respectivamente. y dispersadas por el viento, pero en algunas especies
Las esporas de royas pueden estar asociadas con las teliosporas se quedan en el soro y germinan
paráfisis, que son células hifales estériles mezcladas ahí mismo. En Phakopsora spp., por ejemplo, las
con las esporas o ubicadas alrededor de la masa de teliosporas se quedan dentro del tejido de la planta,
esporas. Los espermogonios difieren en los diferentes allí mismo germinan y exponen en la superficie
géneros de royas sobre todo con respecto a su forma del tejido sus basidios con basidiosporas para la
(de botella, cónica o aplanada) y su ubicación en dispersión. En telios de Coleosporium spp. se forman
el tejido de la planta (subcuticular, subepidermal basidios dentro de las células de las teliosporas y
o subcortical). Estas características son útiles para solamente las basidiosporas se desarrollan en la
formar grupos sistemáticos de géneros de royas. superficie del soro. Otras royas, como las especies
La clasificación de las royas a nivel de géneros de Cionothrix producen teliosporas en columnas
se basa principalmente en características de las (Fig. 4.58). Se trata de cadenas de teliosporas que
teliosporas (Figs. 4.56, 4.57). En Puccinia spp. son de no se desprenden sino que germinan con basidios
dos células, mientras que en Uromyces spp. constan laterales liberando las basidiosporas. Las teliosporas
de una sola célula cada una. Algunas especies de en las columnas gruesas de Alveolaria spp. se adhieren
Puccinia forman mesosporas, que son teliosporas lateralmente y se desprenden en discos cuando todas
formadas por una sola célula—similar a teliosporas de las teliosporas de un disco forman simultáneamente
Uromyces spp.—entre teliosporas “normales” de dos basidios en su extremos apicales.
células. Estas mesosporas nos indican el hecho que no Las ecidiosporas y las uredosporas dicarióticas
hay un límite bien establecido entre los dos géneros. contribuyen a la multiplicación asexual de las royas,
Las esporas de royas clasificadas en diferentes géneros ya que sus núcleos resultan de divisiones mitóticas. En
son muy variables con respecto a forma, componentes royas heteroicas, las ecidiosporas sirven para infectar

FIGURA 4.55.  Diferentes tipos de soros de royas observados con un microscopio estereoscópico o un microscopio de luz. ➤
A, Espermogonios (anaranjados) y telios (negros) de Dicheirinia pulchra en Albizia adinocephala. Escala = 0.5 mm. B, Ecidios con
peridios (amarillo con blanco) y telios (marrones) de Uromyces cf. trifolii en Trifolium repens. Escala = 1 mm. C–F, Espermogonios.
C–D, Crossopsora byrsonimae en Byrsonima crassifolia. C, Espermogonios en el haz de una hoja. Las flechas indican masas de
espermacios en los orificios de los espermogonios. Escala = 0.5 mm. D, Corte longitudinal de un espermogonio (ML). Escala =
100 μm. E, Un espermogonio de Dicheirinia pulchra (ML). Escala = 50 μm. F, Un espermogonio de Uromyces bidenticola en Bidens
pilosa (ML). Escala = 20 μm. G–H, Ecidios con peridios de Crossopsora byrsonimae. G, Visto con ME. Escala = 0.5 mm. H, Un corte
longitudinal del ecidio con cadenas de ecidiosporas y un fragmento del peridio (ML). Escala = 50 μm. I, Un corte longitudinal de
Uredo sp. en Scleria melaleuca (ML). Escala = 100 μm.
 117
Basidiomycota
 118 Capítulo 4

otra planta hospedera, mientras que las uredosporas la avena (Avena sativa), la cebada (Secale cereale),
siempre reinfectan individuos de la misma especie de el centeno (Hordeum vulgare) o el trigo (Triticum
planta hospedera u otra especie emparentada. Cuando aestivum), que es la planta hospedera más afectada.
no se conoce la fase telial de una roya, ésta se puede Este hongo probablemente se origina de regiones
clasificar en un género asexual, como Aecidium para fuera de los trópicos, como sus plantas hospederas
royas que solamente presentan cierto tipo de ecidio o más importantes, sin embargo se presenta aquí
Uredo para royas con cierto tipo de uredio. Algunas porque su ciclo está bien conocido y forma la base
royas asexuales aparentemente perdieron la capacidad para el entendimiento de ciclos de vida de royas.
de formar teliosporas. Las formas asexuales de royas Durante un ciclo completo de desarrollo, Puccinia
nunca se clasificaron en Fungi Imperfecti, ya que es graminis infecta dos plantas hospederas diferentes,
evidente que pertenecen al grupo de las royas debido a alguna especie de Berberis (Berberidaceae) y una
su morfología distintiva. especie de Poaceae, por lo que se trata de una roya
heteroica. En la primavera, espermogonios se
Ciclo de vida (Fig. 4.59):  Puccinia graminis es desarrollan en las hojas de Berberis sp. Adentro se
la roya seleccionada con mayor frecuencia para forman numerosas células diminutas, conocidas
ilustrar un ciclo de vida completo de una roya en un como espermacios. Se trata de gametos con un
libro de texto. Esta especie es el agente causal de la núcleo haploide cada uno, que requieren de células
enfermedad de la roya negra, conocida en todas las compatibles con las cuales se unen por plasmogamia.
partes del mundo donde se cultivan cereales, como En el pasado se hablaba de picnosporas formadas

FIGURA 4.56.  Diferentes tipos de teliosporas de royas (ML). Tres teliosporas de Ravenelia sp. (izquierda abajo)
se ven desde arriba (izquierda), en corte óptico longitudinal (arriba) o en corte óptico transversal (derecha).
 119
Basidiomycota

FIGURA 4.57.  Esporas de royas (MEB). A, Uredosporas de Coleosporium sp. Escala = 5 μm. B–C, Uredosporas de Gerwasia sp.
Escalas = 5 μm. B, Vista lateral. C, Se ve un anillo de espinas en la punta de la espora. D–E, Uredosporas de Kuehneola loeseneriana.
Escalas = 5 μm. D, Vista lateral. E, Vista de la punta de la espora. F, Teliospora de Dicheirinia pulchra. Escala = 10 μm. G, Uredosporas
de Uredo sp. Escala = 5 μm.
 120 Capítulo 4

el hongo concluye el desarrollo de los ecidios con

peridios que se abren y liberan las ecidiosporas
dicarióticas para que sean dispersadas por el viento.
Las ecidiosporas de Puccinia graminis no son
capaces de reinfectar especies de Berberis. Necesitan
plantas hospederas de gramíneas para infectar sus
hojas, colonizar el interior de las hojas y formar
uredosporas por numerosas divisiones mitóticas de
las células dicarióticas. Las uredosporas son capaces
de reinfectar otras gramíneas hospederas por lo
que son eficientes para atacar un gran número de
individuos de su planta hospedera durante el verano
en zonas templadas. Son dispersadas por el viento a
grandes distancias y responsables del desarrollo de
enfermedades de amplia distribución.
Para sobrevivir durante el invierno, Puccinia
graminis forma teliosporas que son esporas latentes
con paredes gruesas y oscuras. Las teliosporas
necesitan un período con temperaturas bajas para
poder germinar durante la primavera del año
siguiente. Cada teliospora cuenta con dos células que
corresponden a probasidios dentro de los cuales los
dos núcleos se fusionan formando un solo núcleo
diploide en cada célula. Cada célula de una teliospora
germina para formar un fragmobasidio con septos
transversales. Cada célula basidial forma una sola
basidiospora con un apéndice hilar en un esterigma
FIGURA 4.58.  Parte de una columna de teliosporas con más o menos curvado que permite una liberación
células intermedias de Cionothrix praelonga. Las teliosporas con un impulso. Poco tiempo después, las células
germinan lateralmente formando basidios y basidiosporas. basidiales vacías colapsan. La basidiospora germina
para formar una hifa infecciosa o un esterigma con
una balistospora liberada con un impulso. Esta espora
se llama espora secundaria y puede volver a formar
otra balistospora, lo que se conoce como germinación
en picnidios para referirse a las mismas estructuras. repetitiva y continúa hasta que el hongo encuentre un
Sin embargo, picnosporas son esporas de un hongo sustrato adecuado o hasta que las sustancias nutritivas
multiplicándose de manera asexual por lo que es más almacenadas en la célula hayan sido consumidas. Las
correcto hablar de espermacios en espermogonios. basidiosporas o las esporas secundarias de Puccinia
Los espermacios se liberan de los espermogonios graminis infectan especies de Berberis o Mahonia
en una gota dulce y pegajosa de néctar la cual es (Berberidaceae) y de esta manera se completa el ciclo
atractiva para insectos que dispersan los espermacios de vida de esta especie.
cuando se mueven de una planta hacia otra. Hifas De manera general, las uredosporas y las
receptivas sobresalen de los espermogonios y cuando teliosporas son las esporas más numerosas, por lo que
un espermacio con un núcleo compatible entra en la planta hospedera de éstas, en el caso de Puccinia
contacto un una hifa receptiva ambas células se graminis la gramínea, se llama hospedero principal
fusionan. El núcleo del espermacio se mueve hacia (o primario). La planta sobre la cual la roya forma
adentro de la hifa receptiva, se multiplica por mitosis espermogonios y ecidios, en el presente caso Berberis
y los núcleos haploides migran a través de las hifas sp., es el hospedero alterno (o secundario).
en el tejido de la planta para asociarse con los núcleos Hay muchas royas con ciclos más sencillos, en los
presentes formando dicarios. En el estado dicariótico, cuales faltan ciertas generaciones de esporas (Tabla 4).
 121
Basidiomycota

FIGURA 4.59.  Ciclo de vida de Puccinia graminis (Pucciniales). Los espermogonios y ecidios se encuentran
sobre hojas de Berberis sp. (hospedero alterno), los uredios y telios sobre hojas de gramíneas (Poaceae)
(hospedero principal).

TABLA 4.  Ciclos de Vida y Generaciones de Royas con Ejemplos de Royas Tropicales
Ejemplos de Royas
Ciclo de Vida Espermacios Ecidiosporas Uredosporas Teliosporas Basidiosporas Tropicalesa
Macrocíclico 0 I II III IV Crossopsora byrsonimae
Puccinia scleriae
Puccinia substriata
Uromyces appendiculatus
Demicíclico 0 II III IV Dicheirinia panamensis
sin I
Demicíclico 0 I III IV Uromyces trifolii
sin II
Microcíclico 0 III IV Dicheirinia pulchra
Endocíclico 0 I IV Endophyllum decoloratum
Asexual II II + II Uredo sp.
a Todas las royas citadas como ejemplos son autoicas excepto Puccinia scleriae y Puccinia substriata.
 122 Capítulo 4

Para distinguir los diferentes tipos de ciclo se utilizan Negativa: 

los siguientes términos. ●● Muchas royas causan enfermedades serias en
plantas cultivadas por lo que resultan pérdidas
●● macrocíclico—con cinco estados diferentes de
económicas (Tabla 5).
esporas ●● La roya del café, Hemileia vastatrix, causa
●● demicíclico—sin ecidios o sin uredios
pérdidas económicas importantes en los cultivos
●● microcíclico—sin uredios ni ecidios
de café en zonas tropicales y subtropicales
●● endocíclico—sin uredios ni telios. Las
porque numerosas manchas foliares reducen
ecidiosporas germinan formando basidios por lo
la capacidad fotosintética de las plantas.
que también se pueden llamar teliosporas.
Uredosporas de color anaranjado se forman en
●● una roya asexual II—una roya de la cual se
grupos en el envés de las hojas en la punta de
observan solamente uredios
pedicelos hialinos sobre los estomas. La pared
Trabajando en el campo en el trópico se observan de cada espora tiene un lado liso y el otro está
sobre todo uredios y con menor frecuencia ornamentado por verrugas. Con el nombre
se encuentran telios y ecidios. Las teliosporas Hemileia (gr. hemi = mitad; gr. leios = liso) nos
generalmente germinan en seguida—no requieren referimos a este detalle típico de la roya del café.
de un período de frío como en el caso de Puccinia Las teliosporas se encuentran entremezcladas
graminis. La roya macrocíclica y heteroica Puccinia con las uredosporas. Son completamente lisas
sorghi ejecuta su ciclo de vida en maíz (Zea mays, e hialinas, y germinan formando un basidio
Poaceae) y Oxalis spp. (Oxalidaceae) en zonas con basidiosporas. Las basidiosporas no
fuera de los trópicos, mientras que en el trópico, pueden infectar la planta de café, pero hasta
infecciones del hospedero alterno, Oxalis spp., ahora no se conoce ningún hospedero alterno.
han sido reportadas raras veces. Ejemplos de royas Posiblemente, esta roya sobrevive por su estado
tropicales macrocíclicas heteroicas son Puccinia asexual de uredio solamente. La roya del café
scleriae y Puccinia substriata (mencionadas arriba), se reportó por primera vez en Ceilán (ahora
y ejemplos de royas tropicales macrocíclicas autoicas Sri Lanka), aproximadamente en el año 1869.
son Crossopsora byrsonimae en Byrsonima crassifolia Rápidamente se multiplicó e hizo imposible
(Malpighiaceae) y Uromyces appendiculatus en el cultivo de café en esta isla por lo que los
el frijol (Phaseolus vulgaris y otras especies de campesinos empezaron a dedicarse al cultivo
Fabaceae). del té. Como resultado muchos europeos, sobre
Aparentemente, en zonas tropicales predominan todo los ingleses que consumían el café de Sri
ciclos de vida de royas reducidos. Para conocer el ciclo Lanka, sustituyeron esta bebida por el té. La
completo de una roya es necesario observarla durante roya se propagó a muchos cultivos de café en el
un período de tiempo prolongado. Para reconocer viejo mundo hasta que aproximadamente 100
royas heteroicas es necesario hacer experimentos de años después de ser descubierta en Sri Lanka
infección o comparar secuencias de ADN. se detectó por primera vez en el hemisferio
oeste en Brasil. Es un patógeno generalmente
Aspectos bioquímicos:  Colores anaranjados y
imposible de eliminar, solamente se logran
amarillos se deben a la presencia de carotenoides.
mantener niveles bajos de infección aplicando
fungicidas constantemente.
Importancia para el Hombre ●● Como parásitos de árboles royas pueden

Positiva:  reducir el vigor de la planta y la calidad de la

●● Algunas especies de royas se pueden utilizar madera. Reducen la firmeza de los troncos
para el control biológico de malezas. La roya contra el viento y hacen al árbol vulnerable
Maravalia cryptostegiae, por ejemplo, ataca contra otros parásitos. Las royas pueden ser
a la planta Cryptostegia grandiflora la cual muy agresivas en monocultivos de árboles
fue introducida de Madagascar a Australia y introducidos, por ejemplo, Olivea tectonae en
se convirtió en una especie invasora. Por la teca cultivada en el neotrópico. Puccinia psidii
aplicación de la roya se logró controlar esta conocida originalmente por infectar la guayaba
especie de planta (Evans, 1993). (Psidium guajava) y otras especies de Myrtaceae
 123
Basidiomycota

TABLA 5.  Royas (Pucciniales) Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas (Hospederos Principales) en el Trópico
Especies de Royas Plantas Hospederasa Enfermedades
Hemileia vastatrix Café (Coffea arabica) Roya del café
Olivea tectonae Teca (Tectona grandis) Roya de la teca
Phakopsora gossypii Algodón (Gossypium spp.) Roya del algodón
Phakopsora meibomiae Soja (Glycine max) Roya de soja (en las Américas)
Phakopsora pachyrhizi Soja Roya de soja (en Asia)
Phakopsora zeae Maíz (Zea mays) Roya blanca de Guatemala
Puccinia arachidis Maní (Arachis hypogaea) Roya del maní
Puccinia cymbopogonis, Hierba de limón (Cymbopogon citratus) Roya de la hierba de limón
Puccinia nakanishikii
y otras especies
Puccinia graminis f. tritici Trigo (Triticum aestivum) Roya negra del tallo del trigo
(hospedero alterno de Puccinia graminis:
especies de Berberidaceae [no se observa
en los trópicos])
Puccinia horiana Crisantemo (Chrysanthemum spp.) Roya blanca del crisantemo
Puccinia kuehnii Caña de azúcar (Saccharum officinarum) Roya de la caña de azúcar
Puccinia melanocephala Caña de azúcar Roya de la caña de azúcar
Puccinia pittieriana Papa (Solanum tuberosum) Roya de la papa
Puccinia polysora Maíz Roya sureña, roya tropical
Puccinia psidii Eucalipto (Eucalyptus spp.), guayabo (Psidium Roya del eucalipto, roya del
guajava), pomarrosa (Syzygium jambos) guayabo, roya de la pomarrosa
Puccinia purpurea Hierba de limón, sorgo (Sorghum vulgare) Roya de sorgo
(hospedero alterno: Oxalis spp.)
Puccinia sorghi Maíz Roya común del maíz
(hospedero alterno: Oxalis spp.
[no se observa en los trópicos])
Puccinia thaliae Bandera española (Canna indica) Roya
Ravenelia humphreyana Caesalpinia pulcherrima (ornamental) Roya
Tranzschelia discolor Durazno (Prunus persica) Roya de la hoja
(hospedero alterno: especies de Ranunculaceae
[no se observa en los trópicos])
Uredo musae Banano (Musa sp.) Roya de la hoja
Uromyces appendiculatus Frijoles (Phaseolus vulgaris, Phaseolus spp.) Roya del frijol
Uromyces dianthi Clavel (Dianthus spp.) Roya del clavel
(hospedero alterno: Euphorbia spp.
[no se observa en los trópicos])
Uromyces striatus Alfalfa (Medicago sativa) Roya de alfalfa
(hospedero alterno: especies de Euphorbiaceae)
Uromyces viciae-fabae Haba (Vicia faba), lenteja (Lens culinaris) Roya de la hoja
Uromyces vignae Rabiza (Vigna unguiculata) Roya de la hoja
a Se
citan solamente las plantas hospederas más importantes para cada especie de roya. Hospederos alternos se anotan para royas
heteroicas, si se conocen.
 124 Capítulo 4

en América tropical saltó a otras especies de como larvas, al inicio de su vida. Las larvas
Myrtaceae, como Eucalyptus spp. y pomarrosa penetran la corteza de una planta viva con estiletes
(Syzygium jambos) introducidas de otras partes largos para absorber la savia del floema y no se
del mundo hacia el área de distribución de esta mueven más de este lugar. El hongo crece encima
roya. Puccinia psidii se dispersó alrededor del de los insectos escama formando un basidioma
mundo, desde Norteamérica hacia Hawái, Japón costroso. Así el hongo protege a los insectos escama
y Australia. contra la desecación y depredadores como ciertos
●● Ciertas royas atacan plantas ornamentales himenópteros que depositan sus huevos dentro de
cultivadas reduciendo su valor estético. los insectos escama (Couch, 1938). Algunos insectos
●● Hay numerosas especies de royas en gramíneas escama están sanos debajo de las hifas del hongo,
(Poaceae) que reducen la productividad de los se alimentan de la savia de la planta, crecen de
pastos. manera normal y se reproducen, en tanto que otros
individuos están infectados por hifas del hongo que se
alimenta de la savia de la planta a través del insecto.
4.4.3.  Septobasidiales, Hongos Estos insectos infectados siguen vivos por algún
“Criaderos” de Insectos Escama período de tiempo, pero se quedan más pequeños que
insectos sanos, no tienen un escudo bien desarrollado
G 7 E 180
y no se reproducen. Se trata de una simbiosis
Etimología:  Los basidios de las especies de de tres organismos, una planta viva, un insecto
Septobasidiales son fragmobasidios con septos aprovechándose de la planta y un hongo que protege y
transversales. explota el insecto.
Sistemática:  Los Septobasidiales pertenecen a Morfología:  Los basidiomas de Septobasidium spp.
la subdivisión de las royas (Pucciniomycotina). cubren la superficie de la corteza de plantas leñosas
El género más grande es Septobasidium con o crecen sobre hojas vivas (Fig. 4.60). Se parecen a
aproximadamente 170 especies conocidas. talos de líquenes costrosos. El color del talo del hongo
varía entre marrón y gris, a veces es amarillo o rojo.
Distribución geográfica:  Septobasidium spp. viven en
El talo forma un techo sostenido por columnas. Las
todo el mundo, pero son más frecuentes en regiones
larvas de los insectos escama se mueven en el techo
con clima tropical o subtropical que en zonas de
o en los espacios libres debajo del techo entre las
clima frío.
columnas. Las columnas reposan directamente sobre
Ecología:  Las especies de Septobasidium viven el tejido de la planta o sobre una capa basal de micelio
en simbiosis con insectos escama (Coccoidea, del hongo (subículo). Los insectos escama adultos
Diaspididae). Estos insectos solamente son móviles se establecen en un lugar fijo para absorber la savia

FIGURA 4.60.  Septobasidium spp. con sus insectos escama en árboles vivos. A–C, Septobasidium pseudopedicellatum en el ➤
tronco de un cítrico. A, Una parte del talo, su borde y la corteza cubierta por musgos. B, Un corte transversal del talo con la
superficie cubierta por basidios, columnas, una larva móvil del insecto escama (flecha), insectos escama muertos (negros) y una
capa basal de hifas sobre la superficie del tejido vivo de la planta, visto con ME. Escala = 1 mm. C, Un insecto escama infectado.
Su cuerpo se reventó y salieron hifas fúngicas con haustorios. D–F, Septobasidium sp. D, El talo sobre la corteza. E, Un corte
transversal del talo con un insecto escama que estaba vivo justo antes del corte, visto con ME. Escala = 1 mm. F, Un insecto
escama sano aislado de una recámara como se ve en E (ML). Escala = aprox. 0.5 mm. G–H, Septobasidium cf. spongium. G, El talo
similar a una esponja en la corteza de un árbol. H, Un corte transversal del talo con insectos escama vivos justo antes del corte,
visto con ME. Escala = 1 mm.
 125
Basidiomycota
 126 Capítulo 4

de la planta y son rodeados por las hifas. Individuos células de levadura del hongo que penetran a través
sanos se reproducen formando grandes cantidades de orificios en el exoesqueleto. El hongo crece dentro
de huevos, mientras que los individuos infectados del insecto y forma haustorios para alimentarse de
son estériles. Dentro de los individuos infectados, el sustancias nutritivas dentro del insecto sin matarlo.
hongo se alimenta a través de hifas espiraladas o hifas Dos células compatibles del hongo se unen por
constrictas a distancias regulares que corresponden a plasmogamia aparentemente dentro del insecto, ya
haustorios. que el nuevo basidioma está formado por células
En la superficie del basidioma se ubican los basidios dicarióticas (Couch, 1938). Las hifas dicarióticas, sin
rectos o curvos, los cuales son fragmobasidios de fíbulas en los septos, crecen alrededor del insecto
una a cuatro células basidiales, con basidiosporas en formando el basidioma que se extiende y finalmente
esterigmas. En muchas especies, en la base de cada cubre numerosos insectos escama.
uno de los basidios se ubica un probasidio globoso, Las hifas dicarióticas en la superficie del techo
efímero o persistente. Raras veces se forman conidios de muchas especies de Septobasidium localmente se
en la superficie del basidioma. hinchan formando células globosas en las cuales los
dos núcleos se fusionan y resulta un núcleo diploide
Ciclo de vida (Fig. 4.61):  El desarrollo de un en cada célula. Estas células globosas son probasidios
basidioma de una especie de Septobasidium empieza y probablemente son homólogas a teliosporas de
con la infección de un insecto escama mediante royas (Couch, 1938). A diferencia de las teliosporas de

FIGURA 4.61.  Ciclo de vida de Septobasidium sp. con una población de insectos escama en la superficie de una planta viva. La
posición de la plasmogamia es tentativa.
 127
Basidiomycota

royas, sin embargo, un probasidio de Septobasidiales que son paquetes de membranas conectadas entre
no se libera sino que germina in situ formando ellas por estructuras oscuras con forma de palitos y se
un basidio recto o curvado con basidiosporas que observan con MET (Oberwinkler y Bauer, 1989).
son expulsadas. Otras especies de Septobasidium Hobsonia sp. (Atractiellales) se encuentra
desarrollan basidios directamente a partir de las frecuentemente en bosques húmedos tropicales.
hifas, sin producir probasidios. Las basidiosporas se Forma pústulas mucilaginosas de color crema
tabican y de cada célula brotan esporas secundarias sobre material orgánico muerto y produce conidios
o células de levadura que probablemente se adhieran espiralados (Fig. 4.64).
a larvas del insecto escama cuando éstas caminan Cryptomycocolax abnormis (Cryptomycocolacales,
en la superficie del basidioma. El insecto escama con G 2 E 2) se encontró en tierras altas del trópico (Costa
células del hongo se queda cerca de la misma colonia Rica) (Oberwinkler y Bauer, 1990) y se reproduce
o es dispersado, tal vez sobre otra planta adecuada con formando una capa de basidios sobre esclerocios
la finalidad de establecer una nueva colonia. de una especie de Ascomycota. Los basidios de
Cryptomycocolax abnormis son excepcionales, ya que
Importancia para el Hombre en la punta del basidio joven primero se desprende
Negativa:  una célula basidial. Luego, la célula basidial basal
●● Septobasidium spp. no son patógenos de
asume la forma de una botella y en su punta se forman
plantas, pero su presencia implica la presencia varias basidiosporas dicarióticas que germinan con
de insectos escama que chupan la sabia de la hifas con fíbulas o forman células de levadura. A
planta hospedera, por lo que tienen importancia nivel ultraestructural, Cryptomycocolax abnormis
fitopatológica causando la enfermedad llamada tiene septos simples con cuerpos de Woronin por lo
enfermedad de fieltro. Septobasidium bogoriense que se parece a especies de Ascomycota. Excrecencias
crece sobre insectos escama en troncos de de células del hongo hospedero se ubican dentro de
cítricos, mango y otros árboles, Septobasidium las células de Cryptomycocolax abnormis y tienen
pseudopedicellatum crece sobre la corteza una superficie cubierta por numerosos cuerpos
de cítricos y muchos otros árboles y globosos llamados colacosomas. Probablemente son
Septobasidium theae se puede encontrar responsables del intercambio de sustancias entre los
sobre plantas de té. dos hongos.
En Helicobasidiales (G 3 E 17) se clasifican
especies de Helicobasidium caracterizadas
por basidiomas costrosos con basidios curvos.
4.4.4.  Algunos Grupos Pequeños
Algunas especies de Helicobasidium, sobre todo
Relacionados con Pucciniales Helicobasidium brebissonii (sin. Helicobasidium
Las especies de Atractiellales, Cryptomycocola­ purpureum) y Helicobasidium longisporum (sin.
cales, Helicobasidiales y Platygloeales mayormente Helicobasidium mompa), tienen importancia
forman fragmobasidios auricularioides (con septos económica porque causan podredumbre en raíces
transversales como en especies de Auricularia) y de diferentes árboles frutales. Durante esta fase de
basidiosporas gasteroides (se desprenden sin impulso desarrollo, los hongo se reproducen con formas
como en hongos gasteroides) que germinan con hifas asexuales de Rhizoctonia o Thanatophytum. Otra
o producen células de levadura. Son grupos pequeños forma asexual llamada Tuberculina crece como
de Pucciniomycotina. hiperparásito en royas cubriendo los soros con capas
Las especies de Atractiellales (G 10 E 34) son densas de conidióforos y conidios de color morado
saprótrofas sobre todo en material orgánico muerto (Lutz et al., 2004) (Cuadro 11).
en bosques húmedos (Fig. 4.62A–C). Las hifas se En Platygloeales (G 11 E 19) se clasifican varios
agrupan formando pedicelos que sostienen una géneros con especies que crecen sobre musgos.
cabeza gelatinosa formada por fragmobasidios Eocronartium muscicola forma masas mucilaginosas
e hifas largas y estériles (hifidias) (Fig. 4.63). encima de gametófitos o esporófitos de musgos y Jola
Este basidioma sinematoso se llama estilboide, spp. viven en esporófitos de musgos en el trópico.
porque se parece a un basidioma de Stilbum sp. Fragmobasidios se desarrollan a partir de probasidios
(Agaricostilbales, Basidiomycota). El citoplasma de y forman basidiosporas que producen esporas
células de Atractiellales contiene simplechosomas secundarias.
 128 Capítulo 4
 129
Basidiomycota

➤ FIGURA 4.62.  Especies de Atractiellales (A–C), Microbotryales (D–F), Sporidiobolales (G), Entorrhizales (H) y Wallemiomycetes
(I). A–B, Atractiella delectans en una semilla de Persea sp. B, Basidiomas estilboides. Escala = aprox. 2 mm. C, Eocronartium cf.
muscicola. D, Microbotryum violaceum en anteras de Silene latifolia. E–F, Sphacelotheca cf. koordersiana en Polygonum punctatum.
E, Flores sanas y soros con peridios y columelas. F, Teliosporas (MEB). La protuberancia que se observa en una teliospora es
el punto de contacto entre dos células cuando éstas estaban en cadena. Escala = 5 μm. G, Un cultivo de una levadura roja,
Sporobolomyces roseus. H, Agallas (flechas) causadas por Entorrhiza casparyana en una raíz de Juncus tenuis. I, Colonias de Wallemia
sebi en panela (raspadura; azúcar de caña de azúcar).

FIGURA 4.63.  Estructuras de Atractiella delectans (ML).

FIGURA 4.64.  Una hifa con una célula conidiógena y un conidio espiralado de Hobsonia sp. (ML).
 130 Capítulo 4

4.4.5.  Microbotryales, Parásitos especies de Aurantiosporium forman teliosporas

Ustilaginoides de Plantas lisas anaranjadas aglomeradas en agallas en
inflorescencias.
G 9 E 110
Ciclo de vida:  El ciclo de vida de las especies de
Etimología:  Las especies de Microbotryum forman
teliosporas pequeñas (gr. micro = pequeño) que Microbotryales se parece al ciclo de Ustilaginales
pueden estar agrupadas como uvas (gr. botrys = uva). porque comprende un basidio con células que forman
varias basidiosporas de manera sucesiva y una fase
Sistemática:  Las especies de Microbotryales son de levadura. Algunas especies solamente se conocen
carbones en el sentido amplio porque son parásitos en su estado levaduriforme. Durante la formación
de plantas y producen grandes cantidades de de las teliosporas, las hifas esporógenas se tabican y
teliosporas polvorientas que producen basidios. cada célula se transforma en una teliospora, como
Sin embargo, septos con poros simples u ausentes en los Ustilaginales. Sin embargo, no hay una matriz
y datos de secuencias de ADN demuestran que gelatinosa sino que cada célula inicial de teliospora de
son más estrechamente relacionadas con royas Microbotryales está cubierta por una capa gelatinosa
(Pucciniomycotina) que con carbones en el gruesa. Las basidiosporas se forman directamente
sentido estricto (Ustilaginomycotina) (Bauer et al., en la superficie de los basidios, sin esterigmas. Las
2006). basidiosporas son simétricas y se desprenden de
manera pasiva.
Distribución geográfica:  Las especies de
Microbotryum (E 87) son más frecuentes en
clima templado que en el trópico. Las especies de Importancia para el Hombre
Aurantiosporium (E 4) se conocen solamente del Negativa: 
●● Algunas especies de Microbotryum infectan
trópico.
flores ornamentales, e.g., Dianthus spp.,
Ecología:  Las especies de Microbotryales son reduciendo su valor estético.
parásitos de plantas y su modo de vida es similar
al modo de vida de los carbones verdaderos. Las
plantas hospederas de especies de Microbotryum
4.4.6.  Sporidiobolales, las Levaduras
y Sphacelotheca son dicotiledóneas, sobre todo
especies de Asteraceae, Caryophyllaceae y
de Espejo
Polygonaceae. Las especies de Aurantiosporium G 7 E 83
desarrollan sus soros en especies de Cyperaceae Etimología:  Las células de levadura de especies
(monocotiledóneas). de Sporidiobolus forman balistoconidios, esporas
Morfología:  Una gran parte de las especies de (gr. sporos = semilla) que son descargadas por la
Microbotryum son carbones de anteras (Fig. 4.62D). fuerza al aire (gr. ballo = lanzar).
Forman sus teliosporas de color violáceo, crema
Sistemática:  En varios grupos de Pucciniomycotina y
u otro, donde las plantas sanas tienen su polen.
Ustilaginomycotina se observan levaduras, excepto en
Generalmente, todas las anteras de todas las flores
Atractiellales, Platygloeales, Pucciniales y Tilletiales.
de una planta infectada contienen soros debido a una
El orden más grande de levaduras relacionadas a
infección sistémica. Otras especies de Microbotryum
royas son los Sporidiobolales, incluyendo especies de
afectan flores enteras, inflorescencias u hojas.
Sporidiobolus (asex. Sporobolomyces spp., Fig. 4.62G) y
Las teliosporas de especies de Microbotryum son
Rhodosporidium (asex. Rhodotorula spp.).
simples, esféricas y mayormente ornamentadas por
un retículo que puede ser combinado con verrugas. Ecología:  Las levaduras de Sporidiobolales viven
Las especies de Sphacelotheca se caracterizan sobre todo encima de hojas vivas como organismos
por soros con una columela central y un peridio, epifilos y son comunes en la naturaleza—
los dos formados por células estériles del hongo generalmente no las vemos porque se trata de
(Figs. 4.41, 4.62E–F). Teliosporas de especies de organismos microscópicos que no causan ningún
Sphacelotheca están organizadas en cadenas cuando daño a la planta. También se pueden aislar de
están jóvenes y son cubiertas por verrugas finas. Las soros de royas y carbones, donde se aprovechan
 131
Basidiomycota

de sustancias nutritivas de la planta disponibles en 4.5 Entorrhizales, Hongos

las heridas.
Ustilaginoides Subterráneos
Morfología:  Sporidiobolus spp. forman esporas sobre
esterigmas de los cuales son expulsadas con impulso, G 2 E 15
por lo que son balistosporas. Al invertir un cultivo de
Etimología:  Las teliosporas de especies de Entorrhiza
Sporidiobolus sp. con la tapa hacia abajo se formará
se forman dentro (gr. endon = adentro) de raíces (gr.
una imagen de espejo del cultivo en la tapa debido a
rhiza = raíz).
las esporas expulsadas hacia abajo. A eso se debe el
nombre común “levaduras de espejo”. En los cultivos Sistemática:  Las especies de Entorrhiza a
se observan teliosporas que germinan con basidios y primera vista son similares a carbones pero varias
basidiosporas. características morfológicas únicas y datos de ADN
Rhodosporidium spp. son levaduras rojas demuestran que no tienen relaciones filogenéticas
que no producen balistosporas. Crecen como estrechas con carbones verdaderos ni con otros
levadura o con hifas provistas de fíbulas. Las hifas grupos de Basidiomycota.
forman teliosporas que germinan con basidios
Distribución geográfica:  La distribución de las
y basidiosporas. Rhodosporidium spp. son rojas,
especies de Entorrhiza es mal conocida porque
amarillas o anaranjadas. Los colores se deben
pocos micólogos se han dedicado a buscarlas. Se
a la presencia de carotenoides dentro de las
han encontrado en diferentes países del mundo
células protegiéndolas contra daños causados por
entero, sobre todo en lugares pantanosos, en zonas de
rayos solares.
clima frío y en tierras altas en el trópico. Entorrhiza
Ciclo de vida:  Sporidiobolus salmonicolor produce aschersoniana y Entorrhiza casparyana ocurren en
teliosporas en las cuales se fusionan dos núcleos sus respectivas plantas hospederas en diferentes
compatibles. El núcleo diploide se divide por continentes del mundo entero.
meiosis cuando la teliospora germina formando un
fragmobasidio con basidiosporas. Las basidiosporas Ecología:  Las esporas de Entorrhiza spp. se forman
inician una fase de levadura y cada célula de en agallas de raíces de algunas especies de Cyperaceae
levadura contiene un núcleo haploide. Después de y Juncaceae y se liberan en el suelo cuando las
una conjugación de dos células de levadura se forma agallas se descomponen. Las teliosporas y las células
un micelio dicariótico con fíbulas el cual produce que resultan de su germinación probablemente se
teliosporas. Este ciclo se presenta aquí de manera dispersan con el agua en el suelo.
simplificada, ya que puede variar en diferentes
Morfología:  La agallas se encuentran en los extremos
aspectos.
de las raíces de Cyperaceae y Juncaceae (Fig. 4.62H).
Importancia para el Hombre Se pueden observar al arrancar la planta con
cuidado y lavar las raíces. Las agallas son simples o
Positiva: 
●● Algunas especies de Sporidiobolales viven en la
ramificadas y de color claro o marrón con puntas
blancas.
superficie de frutas y se pueden utilizar como
A diferencia de los carbones verdaderos, las
agentes de control biológico contra hongos que
teliosporas de Entorrhiza spp. se desarrollan dentro
causan podredumbre en frutas almacenadas.
de células vivas de la planta hospedera. Las teliosporas
Las células de levadura compiten con los
simples mayormente son esféricas y ornamentadas
hongos patógenos de post-cosecha y limitan
con verrugas u otros ornamentos. Las paredes de
su crecimiento sin causar ningún daño a
las teliosporas constan de varias capas, de las cuáles
la fruta.
●● Ciertas especies de Rhodotorula se utilizan
la más externa presenta la ornamentación. Con
base en observaciones hechas con el microscopio
para biotransformaciones en la industria
electrónico de transmisión, se sabe que la capa
química.
externa de ornamentación se desarrolla después de
Negativa:  las capas intermedias e internas, con material denso
Grandes cantidades de esporas de Sporidiobolus
●● que aparentemente la célula de la planta hospedera
sp. en el aire pueden causar alergias respiratorias. deposita sobre la teliospora (Piepenbring et al., 1998b).
 132 Capítulo 4

Eso difiere de los carbones verdaderos, en los cuáles la Capítulo 4 Bibliografía

capa ornamentada de la pared se elabora antes de las
Referencias para Basidiomycota
capas internas. Esta diferencia morfológica demuestra
Aime, M. C. 2006. Toward resolving family-level
que las teliosporas de las especies de Entorrhiza
relationships in rust fungi (Uredinales). Mycoscience
no son homólogas a las teliosporas de carbones 47:112-122.
verdaderos. Aime, M. C., Matheny, P. B., Henk, D. A., Frieders, E. M.,
Cuando una teliospora de Entorrhiza sp. germina, Nilsson, R. H., Piepenbring, M., McLaughlin, D. J.,
primero ella misma se divide en varias células que tal Szabo, L. J., Begerow, D., Sampaio, J. P., Bauer, R.,
vez son células basidiales. De cada célula sale una hifa Weiβ, M., Oberwinkler, F. y Hibbett, D. 2006.
corta que forma varias esporas alargadas y curvas en An overview of the higher level classification of
su extremo que podrían ser basidiosporas. La meiosis, Pucciniomycotina based on combined analyses of
sin embargo, no ha sido documentada. nuclear large and small subunit rDNA sequences.
Mycologia 98:896-905.
Balba, H. 2007. Review of strobilurin fungicide chemicals.
J. Environ. Sci. Health Part B 42:441-451.
4.6 Wallemiales, Mohos Barton, J., Fowler, S. V., Gianotti, A. F., Winks, D. J.,
Pertenecientes a los Basidiomycota de Beurs, M., Arnold, G. C. y Forrester, G. 2007.
Successful biological control of mist flower (Ageratina
G1E3 riparia) in New Zealand: Agent establishment, impact
Etimología:  Desconocida. and benefits to the native flora. Biol. Control
40:370-385.
Sistemática:  Las especies de Wallemia constituyen
Bauer, R. y Oberwinkler, F. 1990. Direct cytoplasm-
los Wallemiomycetes y ocupan posiciones aisladas cytoplasm connection: An unusual host-parasite
en la base de los Agaricomycotina o en la base de interaction of the tremelloid mycoparasite
Basidiomycota, dependiendo de los diferentes análisis Tetragoniomyces uliginosus. Protoplasma 154:
(Matheny et al., 2006; Padamsee et al., 2012). 157-160.
Distribución geográfica:  Wallemia sebi es la especie Bauer, R., Oberwinkler, F. y Vánky, K. 1997. Ultrastructural
más común del género y se encuentra a nivel mundial. markers and systematics in smut fungi and allied taxa.
Can. J. Bot. 75:1273-1314.
Ecología:  Las especies de Wallemia son Bauer, R., Begerow, D., Sampaio, J. P., Weiβ, M.
hongos saprótrofos que crecen en sustratos con y Oberwinkler, F. 2006. The simple-septate
concentraciones elevadas de azúcar o sal, por lo basidiomycetes: A synopsis. Mycol. Progr. 5:41-66.
que son osmofílicas (Fig. 4.62I). Crecen en aguas de Begerow, D., Bauer, R. y Oberwinkler, F. 1997. Phylogenetic
salinas y en azúcar, pastel, arroz y otros alimentos. studies on nuclear large subunit ribosomal DNA
Crecen en sustratos con poca humedad (xerofílicas) y sequences of smut fungi and related taxa. Can. J. Bot.
son queratinófilas, capaces de degradar la queratina. 75:2045-2056.
Begerow, D., Bauer, R. y Oberwinkler, F. 2002. The
Morfología:  Wallemia spp. crecen lentamente Exobasidiales: An evolutionary hypothesis. Mycol.
y forman hifas con cadenas de artroconidios Progr. 1:187-199.
relativamente pequeños. Los septos de las hifas son Begerow, D., Stoll, M. y Bauer, R. 2006. A phylogenetic
perforados por doliporos. Estos hongos solamente se hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple
conocen por su forma asexual. gene analyses and morphological data. Mycologia
Ultraestructura:  En los septos de las hifas de 98:906-916.
Bodensteiner, P., Binder, M., Moncalvo, J.-M., Agerer, R.
Wallemia sebi se observan doliporos con retículo
y Hibbett, D. S. 2004. Phylogenetic relationships of
endoplasmático formando pliegues con forma de
cyphelloid homobasidiomycetes. Mol. Phylogenet. Evol.
dedos (Padamsee et al., 2012). 33:501-515.
Brefeld, O. 1877. Botanische Untersuchungen über
Importancia para el Hombre
Schimmelpilze. 3. Heft. Basidiomyceten 1. Arthur Felix,
Negativa:  Leipzig, Germany.
●● Wallemia spp. pueden causar alergias o
Brown, G. D. y Gordon, S. 2003. Fungal β-glucans and
enfermedades respiratorias o de piel. mammalian immunity. Immunity 19:311-315.
●● Wallemia sebi altera alimentos produciendo Buller, A. H. R. 1909. Researches on Fungi. Longmans,
micotoxinas. Green and Co., London. (n.v.)
 133
Basidiomycota

Cáceres, O., Kirschner, R., Piepenbring, M., Schöfer, H. Money, N. P. 1998. More g’s than the space shuttle:
y Gené, J. 2006. Hormographiella verticillata and an Ballistospore discharge. Mycologia 90:547-558.
Ozonium stage as anamorphs of Coprinellus domesticus. Oberwinkler, F. 1977. Das neue System der Basidiomyceten.
Antonie van Leeuwenhoek 89:79-90. Páginas 59-105 en: Beiträge zur Biologie der Niederen
Calonge, F. D., Mata, M. y Umaña, L. 2007. Macrocybe Pflanzen. W. Frey, H. Hurka y F. Oberwinkler, eds.
titans, un hongo espectacular presente en Costa Rica, G. Fischer, Stuttgart, Germany.
América Central. Bull. Famm. N. S. 32:21-24. Oberwinkler, F. 2012. Mykologie am Lehrstuhl Spezielle
Couch, J. N. 1938. The Genus Septobasidium. University of Botanik und Mykologie der Universität Tübingen,
North Carolina Press, Chapel Hill. 1974-2011. Andrias 19:23-110, Staatliches Museum für
Cummins, G. B. y Hiratsuka, Y. 2003. Illustrated Genera of Naturkunde Karlsruhe.
Rust Fungi. 3rd ed. American Phytopathological Society, Oberwinkler, F. y Bauer, R. 1989. The systematics of
St. Paul, MN. gasteroid, auricularioid Heterobasidiomycetes. Sydowia
Dai, Y.-C. y Cui, B.-K. 2011. Fomitiporia ellipsoidea has 41:224-256.
the largest fruiting body among the fungi. Fungal Biol. Oberwinkler, F. y Bauer, R. 1990. Cryptomycocolax: A
115:813-814. new mycoparasitic heterobasidiomycete. Mycologia
Elbert, W., Taylor, P. E., Andreae, M. O. y Pöschl, U. 2007. 82:671-692.
Contribution of fungi to primary biogenic aerosols Padamsee, M., Kumar, T. K., Riley, R., Binder, M., Boyd, A.,
in the atmosphere: Wet and dry discharged spores, Calvo, A. M., Furukawa, K., Hesse, C., Hohmann, S.,
carbohydrates, and inorganic ions. Atmos. Chem. Phys. James, T. Y., LaButti, K., Lapidus, A., Lindquist, E.,
7:4569-4588. Lucas, S., Miller, K., Shantappa, S., Grigoriev, I. V.,
Evans, H. C. 1993. Studies on the rust Maravalia Hibbett, D. S., McLaughlin, D. J., Spatafora, J. W. y
cryptostegiae, a potential biological control agent Aime, M. C. 2012. The genome of the xerotolerant mold
of rubber-vine weed (Cryptostegia grandiflora, Wallemia sebi reveals adaptations to osmotic stress and
Asclepiadaceae: Periplocoideae) in Australia, I: Life- suggests cryptic sexual reproduction. Fungal Genet.
cycle. Mycopathologia 124:163-174. Biol. 49:217-226.
Guzmán, G. 2009. The hallucinogenic mushrooms: Piepenbring, M. 1997. The morphology of witches’ brooms
Diversity, traditions, use and abuse with special of Mycosyrinx cissi (Ustilaginales) on Cissus spp.
reference to the genus Psilocybe. Páginas 256-277 en: (Vitaceae). Beitr. Biol. Pflanz. 69:177-190.
Fungi from Different Environments. J. K. Misra y Piepenbring, M. y Bauer, R. 1995. Noteworthy germinations of
S. K. Deshmukh, eds. Science Publishers, Enfield, NH. some Costa Rican Ustilaginales. Mycol. Res. 99:853-858.
Hassett, M. O., Fischer, M. W. F., Sugawara, Z. T., Stolze- Piepenbring, M., Bauer, R. y Oberwinkler, F. 1998a.
Rybczynski, J. y Money, N. P. 2013. Splash and grab: Teliospores of smut fungi: General aspects of teliospores
Biomechanics of peridiole ejection and function of and sporogenesis. Protoplasma 204:155-169.
the funicular cord in bird’s nest fungi. Fungal Biol. Piepenbring, M., Bauer, R. y Oberwinkler, F. 1998b.
117:708-714. Teliospores of smut fungi: Teliospore walls and the
Larsson, K.-H., Parmasto, E., Fischer, M., Langer, E., development of ornamentation studied by electron
Nakasone, K. K. y Redhead, S. A. 2006. Hymeno­ microscopy. Protoplasma 204:170-201.
chaetales: A molecular phylogeny for the Piepenbring, M., Hofmann, T. A., Kirschner, R.,
hymenochaetoid clade. Mycologia 98:926-936. Mangelsdorff, R., Perdomo, O., Rodríguez Justavino, D.
Lutz, M., Bauer, R., Begerow, D. y Oberwinkler, F. 2004. y Trampe, T. 2011. Diversity patterns of Neotropical
Tuberculina-Thanatophytum/Rhizoctonia crocorum- plant parasitic microfungi. Ecotropica 17:27-40.
Helicobasidium: A unique mycoparasitic-phytoparasitic Piepenbring, M., Nold, F., Trampe, T. y Kirschner, R.
life strategy. Mycol. Res. 108:227-238. 2012. Revision of the genus Graphiola. Nova Hedwigia
Matheny, P. B., Gossmann, J. A., Zalar, P., Kumar, T. K. A. y 94:67-96.
Hibbett, D. S. 2006. Resolving the phylogenetic position Reichholf, J. H. y Lohmeyer, T. R. 2012. Regentropfen oder
of the Wallemiomycetes: An enigmatic major lineage of Samen-Mimikry? Evolutionsbiologische Gedanken über
Basidiomycota. Can. J. Bot. 84:1794-1805. Verbreitungsstrategien der Teuerlinge. Mycol. Bavarica
Miller, S. L., McClean, T. M., Walker, J. F. y Buyck, B. 2001. 13:1-7.
A molecular phylogeny of the Russulales including Samuels, G. J., Ismaiel, A., Rosmana, A., Junaid, M.,
agaricoid, gasteroid and pleurotoid taxa. Mycologia Guest, D., McMahon, P., Keane, P., Purwantara, A.,
93:344-354. Lambert, S., Rodríguez-Carres, M. y Cubeta, M. A. 2012.
Möller, A. 1895. Brasilische Pilzblumen. En: Botanische Vascular Streak Dieback of cacao in Southeast Asia and
Mittheilungen aus den Tropen 7. A. F. W. Schimper, ed. Melanesia: In planta detection of the pathogen and a
Gustav Fischer, Jena, Germany. new taxonomy. Fungal Biol. 116:11-23.
 134 Capítulo 4

Selosse, M.-A., Setaro, S., Glatard, F., Richard, F., Urcelay, C. Bauer, R., Begerow, D., Oberwinkler, F., Piepenbring, M. y
y Weiβ, M. 2007. Sebacinales are common mycorrhizal Berbee, M. L. 2001. Ustilaginomycetes. Páginas 57-83
associates of Ericaceae. New Phytol. 174:864-878. en: Mycota VII. D. J. McLaughlin, E. McLaughlin y
Serfling, A., Wirsel, S. G., Lind, V. y Deising, H. B. 2007. P. A. Lemke, eds. Systematics and Evolution. Springer,
Performance of the biocontrol fungus Piriformospora Berlin.
indica on wheat under greenhouse and field conditions. Buriticá, C. P. E. y Hennen, J. F. 1980. Pucciniosireae
Phytopathology 97:523-531. (Uredinales, Pucciniaceae). Flora Neotropica
Smith, M. L., Bruhn, J. N. y Anderson, J. B. 1992. The fungus Monograph No. 24. New York Botanical Garden, New
Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living York.
organisms. Nature 356:428-431. Buyck, B. 1990. Revision du genre Russula Persoon en
Thomas, H. E. 1918. Cultures of Aecidium tubulosum and Afrique Centrale. Ph.D. thesis, University of Ghent,
A. passifloriicola. Phytopathology 8:163-164. Gent, Belgium.
Vánky, K. 2012. Smut Fungi of the World. American Buyck, B. 1992. Checklist of tropical Russulae and their type
Phytopathological Society, St. Paul, MN. specimens. Russulales News Spec. Issue 1:1-99.
Vánky, K. 2013. Illustrated Genera of Smut Fungi. 3rd ed. Buyck, B. y Ovrebo, C. L. 2002. New and interesting Russula
American Phytopathological Society, St. Paul, MN. species from Panamá. Mycologia 94:888-901.
Ward, H. M. 1887. On the structure and life-history of Calonge, F. D. 1999. Setas de Madrid (y alrededores) 2.
Entyloma ranunculi Bonorden. Philos. Trans. R. Soc. B Gasteromycetes. Sociedad Micológica de Madrid,
178:173-185. Eurocolor, Spain.
Webster, J., Proctor, M. C. F., Davey, R. A. y Duller, G. A. Calonge, F. D. y Mata, M. 2006. Adiciones y correcciones
1988. Measurement of the electrical charge on some al catálogo de Gasteromycetes de Costa Rica. Bol. Soc.
basidiospores and an assessment of two possible Micol. Madrid 30:111-119.
mechanisms of ballistospore propulsion. Trans. Br. Cole, G. T. 1983. Graphiola phoenicis: A taxonomic enigma.
Mycol. Soc. 91:193-203. Mycologia 75:93-116.
Weiss, M., Selosse, M.-A., Rexer, K.-H., Urban, A. Corner, E. J. H. 1986. The agaric genus Panellus Karst.
y Oberwinkler, F. 2004. Sebacinales: A hitherto (including Dictyopanus Pat.) in Malaysia. Gardens’ Bull.
overlooked cosm of heterobasidiomycetes with a broad Singapore 39:103-147.
mycorrhizal potential. Mycol. Res. 108:1003-1010. Demoulin, V. y Dring, D. M. 1975. Gasteromycetes of Kivu
Wilson, A. W., Hobbie, E. A. y Hibbett, D. S. 2007. The (Zaire), Rwanda and Burundi. Bull. Jardin Bot. Natl.
ectomycorrhizal status of Calostoma cinnabarinum Belg./Bull. Natl. Plantentuin Belg. 45:339-372.
determined using isotopic, molecular, and Evans, H. C., Holmes, K. A., Phillips, W. y Wilkinson,
morphological methods. Can. J. Bot. 85:385-393. M. J. 2002. What’s in a name: Crinipellis, the final
Yang, Z. L. 2011. Molecular techniques revolutionize resting place for the frosty pod rot pathogen of cocoa?
knowledge of basidiomycete evolution. Fungal Diversity Mycologist 16:148-152.
50:47-58. Gäumann, E. 1959. Die Rostpilze Mitteleuropas
Yang, Z. L. y Oberwinkler, F. 1999. Fruit body development mit Besonderer Berücksichtigung der Schweiz.
of Amanita muscaria (Basidiomycetes). Nova Hedwigia Kommissionsverlag, Bern, Switzerland.
68:441-468. Ge, Z.-W. y Smith, M. E. 2013. Phylogenetic analysis
of rDNA sequences indicates that the sequestrate
Lectura Adicional para Basidiomycota Amogaster viridiglebus is derived from within the
Agerer, R. 1980. Contribution to neotropical cyphellaceous agaricoid genus Lepiota (Agaricaceae). Mycol. Progr.
fungi I. Three new species of Flagelloscypha. Mycologia 12:151-155.
72:908-915. (y otras publicaciones de esta série) Gilbert, G. S., Ferrer, A. y Carranza, J. 2002. Polypore fungal
Agerer, R., Piepenbring, M. y Blanz, P. 2004. Frontiers diversity and host density in a moist tropical forest.
in Basidiomycote Mycology. IHW-Verlag, Eching, Biodiversity Conserv. 11:947-957.
Germany. Gube, M. y Piepenbring, M. 2009. Preliminary annotated
Bandoni, R., Carranza, J. y Bandoni, A.-A. 1996. Four new checklist of Gasteromycetes in Panama. Nova Hedwigia
species of Tremella (Tremellales: Basidiomycotina) from 89:519-543.
Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44:15-24. Guzmán, G. 1983. The genus Psilocybe. Beiheft Nova
Baseia, I. G., Maia, L. C. y Calonge, F. D. 2006. Notes on Hedwigia 74:1-531.
Phallales in the neotropics. Bol. Soc. Micol. Madrid Guzmán, G. y Ovrebo, C. L. 2000. New observations on
30:87-93. sclerodermataceous fungi. Mycologia 92:174-179.
 135
Basidiomycota

Guzmán-Dávalos, L. y Ovrebo, C. L. 2001. Some species of Oberwinkler, F., Bandoni, R. J., Blanz, P., Deml, G.
Gymnopilus from Costa Rica and Panama. Mycologia y Kisimova-Horovitz, L. 1982. Graphiolales:
93:398-404. Basidiomycetes parasitic on palms. Plant Syst. Evol.
Hendrichs, M., Bauer, R. y Oberwinkler, F. 2003. The 140:251-277.
Cryptobasidiaceae of tropical Central and South Ortiz-Santana, B., Lodge, D. J., Baroni, T. J. y Both, E. E.
America. Sydowia 55:33-64. 2007. Boletes from Belize and the Dominican Republic.
Hennen, J. F. y McCain, J. W. 1993. New species and Fungal Diversity 27:247-416.
records of Uredinales from the neotropics. Mycologia Pegler, D. N. 1977. A Preliminary Agaric Flora of East
85:970-986. Africa. Kew Bull. Addit. Ser. 6.
Hennen, J. F., Figueiredo, M. B., de Carvalho, A. A., Jr. y Pegler, D. N. 1983. The genus Lentinus; A world monograph.
Hennen, P. G. 2005. Catalogue of the Species of Plant Kew Bull. Addit. Ser. 10.
Rust Fungi (Uredinales) of Brazil. FAPESP, CNPq, Pegler, D. N. 1983. Agaric Flora of the Lesser Antilles. Kew
FAPERJ, NSF, USDA. Bull. Addit. Ser. 9.
Hennicke, F. y Piepenbring, M. 2008. Critical review of Pegler, D. N. 1986. Agaric Flora of Sri Lanka. Kew Bull.
recent records of Russulaceae from Panama. Mycotaxon Addit. Ser. 12.
106:455-467. Pegler, D. N. 1997. The Larger Fungi of Borneo. Natural
Hjortstam, K. y Ryvarden, L. 2002. Studies in tropical History Publications, Kota Kinabalu, Malaysia.
corticioid fungi (Basidiomycotina, Aphyllophorales) Piepenbring, M. 2003. Smut Fungi (Ustilaginomycetes p. p.
Alutaceodontia, Botryodontia, Hyphodontia s. s. and and Microbotryales, Basidiomycota). Flora Neotropica
Kneiffiella. Synopsis Fungorum 15:7-17. Monograph No. 86. New York Botanical Garden Press,
Kottke, I., Beiter, A., Weiβ, M., Haug, I., Oberwinkler, F. New York.
y Nebel, M. 2003. Heterobasidiomycetes form Piepenbring, M. y Bauer, R. 1997. Erratomyces, a new genus
symbiotic associations with hepatics: Jungermanniales of Tilletiales with species on Leguminosae. Mycologia
have sebacinoid mycobiontas while Aneura pinguis 89:924-936.
(Metzgeriales) is associated with a Tulasnella species. Piepenbring, M., Hagedorn, G. y Oberwinkler, F. 1998.
Mycol. Res. 107:957-968. Spore liberation and dispersal in smut fungi. Bot. Acta
Lowy, B. 1971. Tremellales. Flora Neotropica Monograph 111:444-460.
No. 6. New York Botanical Garden, New York. Piepenbring, M., Stoll, M. y Oberwinkler, F. 2002. The
Lowy, B. 1980. Tremellales. Flora Neotropica Monograph generic position of Ustilago maydis, Ustilago scitaminea,
No. 6 (Supplement). New York Botanical Garden, New and Ustilago esculenta (Ustilaginales). Mycol. Progr.
York. 1:71-80.
Mata, J. L., Peterson, R. H. y Hughes, K. W. 2001. The genus Reid, D. A. 1965. A monograph of the stipitate stereoid
Lentinula in the Americas. Mycologia 93:1102-1112. fungi. Beiheft Nova Hedwigia 18, 388 pp. + 47 plates.
Mayor, E. 1913. Contribution à l’étude des Urédinées de Ryvarden, L. 2004. Synopsis Fungorum 19. Neotropical
Colombie. Mem. Soc. Sci. Nat. Neuchâtel 5:442-599. Polypores. Fungiflora, Oslo.
Moncalvo, J.-M., Vilgalys, R., Redhead, S. A., Ryvarden, L. 2010. Synopsis Fungorum 28. Stereoid Fungi of
Johnson, J. E., James, T. Y., Aime, M. C., Hofstetter, V., America. Fungiflora, Oslo.
Verduin, S. J. W., Larsson, E., Baroni, T. J., Thorn, R. G., Ryvarden, L. y Johansen, I. 1980. A Preliminary Polypore
Jacobsson, S., Clémençon, H. y Miller, O. K., Jr. 2002. Flora of East Africa. Fungiflora, Oslo.
One hundred and seventeen clades of euagarics. Mol. Salazar Y., M. y de Carvalho, A. A., Jr. 2010. Ferrugens,
Phylogenet. Evol. 23:357-400. Diversidade de Uredinales do Parque Nacional do
Mueller, G. M., Halling, R. E., Carranza, J., Mata, M. y Itatiaia, Brasil. Technical Books Editora, Rio de Janeiro,
Schmit, J. P. 2006. Saprotrophic and ectomycorrhizal Brazil.
macrofungi of Costa Rican oak forests. Páginas 55-68 Singer, R. 1970. Omphalinae (Clitocybeae-Tricholomataceae,
en: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Basidiomycetes). Flora Neotropica Monograph No. 3.
Oak Forests. M. Kappelle, ed. Ecological Series, Vol. 185. New York Botanical Garden, New York.
Springer, Heidelberg, Germany. Singer, R. 1970. Phaeocollybia (Cortinariaceae-
Oberwinkler, F. y Bauer, R. 1989. The systematics of gasteroid, Basidiomycetes). Flora Neotropica Monograph No. 4.
auricularioid Heterobasidiomycetes. Sydowia 41:224-256. New York Botanical Garden, New York.
Oberwinkler, F. y Bandoni, R. J. 1982. A taxonomic survey Singer, R. 1970. Strobilomycetaceae (Basidiomycetes). Flora
of the gasteroid, auricularioid Heterobasidiomycetes. Neotropica Monograph No. 5. New York Botanical
Can. J. Bot. 60:1726-1750. Garden, New York.
 136 Capítulo 4

Singer, R. 1976. Marasmieae (Basidiomycetes- Zambettakis, C. 1970. Recherches sur les Ustilaginales
Tricholomataceae). Flora Neotropica Monograph No. 17. d’Afrique. Bull. Soc. Mycol. France 86:305-692.
New York Botanical Garden, New York. Zuluaga, C. M., Buriticá C., P. y Marín-Montoya, M. 2008.
Singer, R. 1982. Hydropus (Basidiomycetes- Generalidades de los Uredinales (Fungi: Basidiomycota)
Tricholomataceae-Myceneae). Flora Neotropica y de sus relaciones filogenéticas. Acta Biol. Colomb.
Monograph No. 32. New York Botanical Garden, New 14:41-56.
York.
Souza, H. Q. de y de J. A. Aguiar, I. 2004. Diversidade de Lectura Adicional del Internet
Agaricales (Basidiomycota) na Reserva Biológica Walter Halling, R. E., Mueller, G. M. y Dallwitz, M. J. Macrofungi
Egler, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica 34:43-51. of Costa Rica, Interactive Keys. http://www.nybg.org/
Welden, A. L. 2010. Stereum s. l. Flora Neotropica bsci/res/hall/intact.html, consultado 2014.
Monograph No. 106. New York Botanical Garden, New
York.
 5 Ascomycota

G aprox. 6,400 E aprox. 64,000 ascomas y/o conidiomas. La clasificación tradicional

estaba basada en cómo se abre el ascoma. Cuando el
ascoma se abre ampliamente y asume una forma de
5.1 Introducción a los Ascomycota, copa o de disco (apotecio) el hongo se clasificaba en
los Hongos de Saco los “Discomycetes”, y cuando el ascoma tiene la forma
de botella y se abre por un poro (peritecio) el hongo se
Etimología:  El nombre científico de este grupo hace clasificaba en los “Pyrenomycetes” y cuando el ascoma
referencia a hongos (gr. mykes = hongo) con ascos es globoso y no se abre del todo (cleistotecio) el hongo
(gr. ascos = saco, tubo), dentro de los cuales se pertenecía a los “Plectomycetes” (ver Fig. 5.10). Sin
delimitan las ascosporas. embargo, los hongos con ascomas con forma de copa,
Sistemática:  Los Ascomycota son hongos verdaderos botella o esfera evolucionaron varias veces de manera
(Fungi) que pertenecen al subreino de los Dikarya independiente, por convergencia. Hoy se distinguen
junto con los Basidiomycota. Se parecen a los dentro de los Ascomycota tres subdivisiones (Fig. 5.1).
Basidiomycota por la presencia de una fase dicariótica Las dos subdivisiones basales, los Taphrinomycotina
en su ciclo de vida y un estado diploide corto. Los y los Saccharomycotina, comprenden Ascomycota
Ascomycota son el grupo sistemático más grande de con estados levaduriformes e incluyen pocas especies
los Fungi y probablemente el grupo con el número en comparación con el tercer grupo que son los
máximo de especies desconocidas. Comprenden Pezizomycotina que comprenden la mayoría de las
especies de levadura y hongos filamentosos, algunos especies de Ascomycota, aquellas con ascomas y
de los cuales desarrollan cuerpos fructíferos, i.e., mayormente sin levaduras.

FIGURA 5.1.  Filogenia de las tres subdivisiones de los Ascomycota con ejemplos de órdenes y géneros.
137
 138 Capítulo 5

Los Ascomycota probablemente surgieron de un ciclo de vida de Ascomycota o Basidiomycota,

microhongos con flagelos hace mil millones de años les dedicamos un capítulo aparte (ver Capítulo 5.2),
(Butterfield, 2005; Taylor y Berbee, 2006). Líquenes por tratarse de un grupo largo y diverso, de mucha
formados por Ascomycota junto con cianobacterias importancia para el ser humano.
tal vez existen desde hace 600 millones de años (Yuan
Ultraestructura:  Las paredes celulares de las especies
et al., 2005; Webster y Weber, 2007). Se conocen
de Ascomycota están formadas por dos capas, una
fósiles de “Pyrenomycetes” de hace 400 millones de
interna, gruesa, translúcida, y una capa externa más
años, peritecios con ascos hundidos en el tejido de
delgada, de material electrónicamente denso. Los
una de las primeras plantas terrestres, Asteroxylon sp.
septos de las hifas mayormente están perforados por
(Taylor et al., 1999, 2005). Para determinar la edad
un poro central, simple. En el plasma cerca del poro
geológica de los diferentes grupos de hongos también
se encuentran esferas de material denso de proteínas,
se utilizan relojes moleculares, cálculos que se basan
denominadas cuerpos de Woronin. Cuando una
en la cantidad de posiciones de pares de bases en la
célula se muere, un cuerpo de Woronin de la célula
ADN que cambian durante la evolución con una tasa
viva adyacente puede sellar el poro para proteger las
de cambio estimada.
células vivas. Las especies de Ascomycota que forman
Distribución geográfica:  Especies de Ascomycota se células de levadura a veces también desarrollan
encuentran en todo el mundo. hifas. Los septos de estas hifas generalmente están
Ecología:  Viven como saprótrofos en el suelo, en perforados por numerosos microporos.
madera muerta, en agua dulce o salada y en muchos Ciclo de vida (Fig. 5.2):  La estructura clave
otros sustratos. Numerosas especies de Ascomycota para reconocer una especie de Ascomycota es el
son parásitos o endófitos en plantas (Cuadro meiosporangio llamado asco. Al igual que el basidio
16), comensales o parásitos de animales y del ser de los Basidiomycota, el asco es una sola célula en la
humano o viven en simbiosis mutualista con algas o cual dos núcleos compatibles se fusionan (cariogamia)
cianobacterias (líquenes; ver Capítulo 6). y en seguida ocurren la meiosis, la formación de
Morfología:  Los hongos Ascomycota crecen como las meiosporas y la liberación activa o pasiva de
hifas o como células de levadura que se multiplican las meiosporas que son ascosporas. A menudo hay
por brotes o por fisión. Las hifas en su mayoría son una mitosis adicional antes de la formación de las
septadas formadas por células uninucleares o con esporas por lo que normalmente se encuentran ocho
varios núcleos cada una. En hifas vegetativas no ascosporas en un asco. La diferencia fundamental
se observan fíbulas. No se conoce ninguna especie entre un asco y un basidio es la formación endógena de
de Ascomycota que tenga células flageladas. Las las ascosporas dentro del asco y la formación exógena
especies de Taphrinomycotina y Saccharomycotina de las basidiosporas en la superficie del basidio.
son microhongos, mientras que muchas especies de Las ascosporas son dispersadas, germinan y
Pezizomycotina forman ascomas macroscópicos. proceden a una fase asexual que es ecológicamente
Numerosas especies de Ascomycota se reproducen muy importante en muchas especies de Ascomycota
de manera asexual produciendo esporas exógenas. (ver Capítulo 5.2). Dos hifas con núcleos haploides
Se trata de mitosporas (conidios) que contienen que contienen material genético complementario
núcleos luego de divisiones mitóticas. Las formas pueden iniciar la reproducción sexual.
asexuales y sexuales de una especie dada a menudo se En la mayoría de las especies de Ascomycota,
encuentran independientemente en la naturaleza por la fase dicariótica se establece por la fusión de
lo que a veces se ignora el hecho de que pertenecen dos gametangios de diferentes tamaños, siendo el
a la misma especie de hongo. Los hongos en sus ascogonio el gametangio más grande y el anteridio el
estados asexuales presentan estructuras morfológicas gametangio más pequeño. Los núcleos del anteridio
diferentes dependiendo de la respectiva especie, por lo pasan hacia adentro del ascogonio a través de una
que se describieron, se clasificaron y se denominaron tricógina. Dentro del ascogonio, los núcleos con
independientemente de las formas sexuales. El grupo material genético compatible se asocian en dicarios.
de los hongos descritos en su estado asexual se llama Luego se forman hifas ascógenas que se pliegan en sus
Fungi Imperfecti u hongos anamórficos e incluye puntas y delimitan células iniciales de ascos.
también las formas asexuales de Basidiomycota. A En algunas especies de Ascomycota, la fertilización
pesar de que los estados asexuales forman parte de se realiza mediante fusión de células morfológicamente
 139
Ascomycota

FIGURA 5.2.  Esquema del ciclo de vida típico para la mayoría de las especies de los Ascomycota.

similares que pueden ser células de levadura o células el contenido celular de rayos solares, ahuyenta
de hifas (somatogamia). En otros casos se trata de depredadores y endurece las paredes contribuyendo
una espermatización, con espermacios formados en a su firmeza mecánica. Defensas químicas activadas
espermogonios o en hifas libres. Espermacios son por enzimas liberadas por heridas, como se conoce
gametos masculinos sin flagelo que se fusionan con para varias especies de Basidiomycota, no han sido
una célula compatible y le entregan su núcleo. documentadas todavía para especies de Ascomycota.
Aspectos bioquímicos:  Las paredes celulares de las
especies de Ascomycota están formadas mayormente
por quitina y glucanos. La presencia de glucanos 5.2 Las Formas Asexuales
es típica de especies filamentosas de Ascomycota, de Ascomycota y Basidiomycota
mientras que los mananos son importantes en las
paredes de las células de levadura. 5.2.1.  Introducción a las Formas
Los metabolitos secundarios sintetizados por Asexuales de Ascomycota
especies de Ascomycota a menudo son policétidos y y Basidiomycota
péptidos no ribosomales, mientras que terpenoides
o derivados de fenilpropanos raramente son G más de 2,900 E aprox. 16,000
producidos por especies de este grupo. La melanina Etimología:  Las formas asexuales de las especies
es un pigmento oscuro presente a nivel de paredes de Ascomycota y Basidiomycota, llamadas Fungi
celulares de muchas especies de Ascomycota. Protege Imperfecti, “Deuteromycetes”, “Deuteromycota”,
 140 Capítulo 5

hongos anamórficos u hongos mitospóricos, se especie fúngica según el Código Internacional de

reproducen mediante la producción de esporas Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas, también
asexuales. Eventualmente, estos mismos hongos llamado Código de Melbourne (McNeill et al., 2012).
también se reproducen de manera sexual, y Aunque análisis de secuencias de ADN facilitan
estas formas sexuales se llaman Fungi Perfecti o el establecimiento de conexiones anamorfo–
teleomorfos (gr. telos = meta, rumbo; gr. morphe = teleomorfo, se desconocen las formas sexuales de
forma). Los anamorfos fueron considerados hongos aproximadamente tres cuartos (75%) de las especies
inferiores (gr. ana = abajo) y rudimentarios por lo que conocidas de hongos asexuales (Gams y Seifert, 2008).
en el pasado se clasificaban en “Deuteromycetes” o Algunos de estos hongos asexuales tal vez perdieron
“Deuteromycota” (gr. deuteros = segundo, menor; gr. la capacidad de reproducción sexual. Las células
mykes = hongo). Sin embargo, los hongos asexuales vegetativas de algunos de estos hongos, sin embargo,
son muy exitosos aún sin la producción de estructuras son capaces de intercambiar material genético de
sexuales. ¡Los hongos no son “imperfectos”, sino manera parasexual, i.e., sin desarrollar estructuras
más bien nuestro conocimiento sobre ellos (cita para reproducción sexual y sin división meiótica.
de F. Oberwinkler)! Como se acaba de explicar,
Sistemática:  Los hongos asexuales no son un grupo
hay muchos nombres redundantes para referirse
sistemático sino el conjunto de los estados asexuales
a los hongos anamórficos (Tabla 6), llamados
de un número elevado de especies de Ascomycota y en
preferentemente hongos asexuales (estados asexuales,
menor número de especies de Basidiomycota.
formas asexuales) en el presente libro.
Diversas características morfológicas típicas para
Los hongos que demuestran reproducción
diferentes formas asexuales permitieron la definición
sexual y asexual se llaman hongos pleomórficos
de especies de forma, géneros de forma y grupos de
porque producen más de una forma. El conjunto
géneros. Como muchos hongos asexuales solamente
del teleomorfo con el anamorfo es un holomorfo.
se observan así, sin estructuras de reproducción
Dos formas asexuales morfológicamente diferentes
sexual, una nomenclatura y clasificaciones propias
producidas por una misma especie pleomórfica de
para ellos se desarrollaron. Los hongos asexuales
hongo se llaman sinanamorfos. Estados espóricos
se clasificaron con base a los diferentes tipos de
distintos fueron descritos como especies diferentes,
conidios y estructuras conidiógenas, pero los
por lo que una especie fúngica puede contar con
grupos que resultaron fueron artificiales. El tipo
dos o más nombres. En el pasado, varios nombres
de conidiogénesis (formación de conidios) es
taxonómicamente válidos fueron permitidos, según
más indicativo de grupos sistemáticos, pero estas
el antiguo Código Internacional de Nomenclatura
estructuras a menudo son difíciles de observar e
Botánica (ICBN, por sus siglas en inglés). En julio
interpretar (Barnett y Hunter, 1998). La manera más
del 2011, sin embargo, bajo el eslogan “one fungus–
práctica de agrupar los hongos asexuales se basa
one name”, esta regla se anuló. Por eso, hoy un
en el tipo del cuerpo fructífero (conidioma) y la
solo nombre es taxonómicamente válido para una
pigmentación de las hifas y de los conidios, como fue
propuesto en el Sylloge Fungorum por P. A. Saccardo
(1882–1931) (Fig. 5.3). Estos grupos, sin embargo, no
corresponden a grupos sistemáticos por lo que en el
TABLA 6.  Terminología para Estados Sexuales y presente libro se citan entre comillas.
Asexuales de Especies de Ascomycota y Basidiomycota
●● “Hyphomycetes” o “Moniliales”—hongos
Sexual Asexual
asexuales con hifas que forman conidios
Meiospórico Mitospórico expuestos al aire, sin conidioma que cubra
Generativo Vegetativo los conidios jóvenes. Los hongos asexuales
clasificados en “Moniliaceae” crecen con hifas
Perfecto Imperfecto
no pigmentadas, aquellos en “Dematiaceae”
Fungi Imperfecti con hifas y/o conidios pigmentados. Los hongos
Teleomorfo Anamorfo asexuales con sinemas (columnas de hifas
“Deuteromycetes” conidiógenas) se agrupan en “Stilbellaceae” y los
hongos con esporodoquios (estromas con forma
“Deuteromycota”
de almohada) se agrupan en “Tuberculariaceae”.
 141
Ascomycota

●● “Coelomycetes”—hongos asexuales con conidios de levadura son capaces de reproducirse de

incluidos en conidiomas por lo menos al inicio manera sexual, por lo que no todas las levaduras
de su desarrollo. Las especies de “Melanconiales” son hongos asexuales. Hongos levaduriformes
forman conidiomas llamados acérvulos que se clasifican en Saccharomycetales y grupos
tienen la forma de una copa o de un disco afines (Saccharomycotina), Taphrinomycotina
cubierto por la epidermis o la cutícula del tejido y en algunos grupos de Pezizomycotina (e.g.,
de una planta que luego se abre. Los conidiomas Chaetothyriales, Ophiostomatales). También hay
de las especies de “Sphaeropsidales” se parecen levaduras en algunos grupos de Basidiomycota,
a pequeñas botellas y se llaman picnidios. como los Septobasidiales, Sporidiobolales,
Las especies de “Pycnothyriales” producen Tremellales y Ustilaginales. Los brotes de células
picnotirios, conidiomas con forma de escudo de levadura de Ascomycota son holoblásticos
debajo del cual producen conidios. (comprendiendo la pared entera) y se localizan
●● Mycelia Sterilia o “Agonomycetes”—hongos mayormente en diferentes partes de la célula
para los cuales no se conocen estructuras madre, mientras que las células de levadura de
reproductivas. Muchos hongos solamente Basidiomycota se caracterizan mayormente por
producen micelio estéril en medios de cultivo brotes enteroblásticos (a partir de la capa interna
artificiales ricos en sustancias nutritivas, por lo de la pared) en un polo o en los dos polos de
que no se pueden identificar morfológicamente. células madres elipsoidales. Algunas especies
A veces es posible obtener esporulación al de Basidiomycota forman balistoconidios
cambiar la composición del medio de cultivo, sobre esterigmas, mientras que las especies de
hiriendo al cultivo, aplicando ciclos de luz Ascomycota no liberan sus esporas asexuales de
y oscuridad alternadas o variando otras manera activa.
condiciones de crecimiento.
●● Levaduras—hongos unicelulares que se multipli­ En los capítulos a continuación, se presentan los
can por brotes o por fisión, formando colonias de diferentes grupos artificiales de los Fungi Imperfecti.
numerosas células individuales. Algunas células La gran mayoría de los géneros y especies de

FIGURA 5.3.  Los diferentes grupos morfológicos de los hongos asexuales.

 142 Capítulo 5

hongos asexuales se mencionarán en conjunto con Las hifas son septadas y generalmente producen
sus formas sexuales en los capítulos sobre grupos una gran cantidad de conidios para la dispersión.
sistemáticos. Algunos micólogos consideran que con Las células que forman los conidios se llaman
el conocimiento de las formas sexuales, los nombres de células conidiógenas y a menudo se encuentran en el
las formas asexuales deberían ser superfluos. Esto no extremo de hifas verticales. El conjunto de las células
es cierto, ya que es indispensable conocer los nombres conidiógenas y su hifa portadora se llama conidióforo.
y grupos de los hongos asexuales para el trabajo Los conidios son muy diversos morfológicamente,
práctico con estos hongos, para poder utilizar la los hay de una a varias células, con formas globosas,
literatura y para entrelazar el conocimiento tradicional alargadas, espiraladas o ramificadas (Fig. 5.5). Conidios
con nuevos resultados. Además, como ya se mencionó grandes y planos formados por ramas lateralmente
arriba, para aproximadamente el 75% de los hongos adheridas se parecen a manos, por lo que se llaman
asexuales todavía no se conoce ninguna forma sexual. queirosporas (gr. cheir, cheiros = mano). Las paredes
Distribución geográfica:  Los hongos asexuales están de los conidios son lisas u ornamentadas de diferentes
presentes en todo el mundo. Muchas especies son maneras. En muchas especies, los conidios están
cosmopolitas, probablemente gracias a un número provistos de apéndices que pueden ser ramificados.
muy elevado de esporas resistentes, dispersadas sobre Las hifas conidiógenas forman los conidios de
todo por el viento, agua, insectos y el ser humano. diferentes maneras (Cole y Samson, 1979; Seifert et
al., 2011) (Figs. 5.6, 5.7). Durante una conidiogénesis
Ecología:  Los hongos asexuales utilizan una gran tálica, hifas preestablecidas se dividen por septos,
diversidad de sustratos para crecer, por lo que se donde después se rompen para liberar los conidios.
encuentran como saprótrofos, como parásitos, como Estos taloconidios pueden ser solitarios o forman
comensales o en simbiosis mutualista en todas partes parte de cadenas por lo que se llaman artroconidios.
donde hay sustancias nutritivas y humedad, en el Las cadenas de artroconidios son simples o
suelo, en las plantas (Cuadro 16) y en animales, el ramificadas. En el caso de una conidiogénesis
hombre y en otros hongos (Fig. 5.4). Masas secas de blástica, los conidios (blastoconidios) corresponden
conidios son dispersadas mayormente por el viento, a brotes de una célula conidiógena y luego se separan
mientras que el agua o animales pueden llevar de ella. Cuando la pared entera se expande para
conidios que están expuestos en masas mucilaginosas. desarrollar el conidio, el proceso es holoblástico.
Numerosas especies de hongos parásitos de plantas Durante una conidiogénesis enteroblástica, la
producen esporas asexuales en plantas vivas para capa interna de la pared de la célula conidiógena
volver a infectar otras plantas vivas. A menudo se se expande, mientras que la capa exterior de la
reproducen luego de manera sexual en material pared se rompe para permitir la formación del
vegetal muerto, como saprótrofos. Otros hongos conidio. Células conidiógenas que producen varios
asexuales forman una simbiosis mutualista con o numerosos conidios en sucesión basípeta de
plantas o animales, como algunos hongos endofíticos manera enteroblástica se llaman fiálides. Durante la
y los hongos cultivados por las hormigas cortadoras conidiogénesis fialídica, el primer conidio cuenta con
de hojas o las termitas (Cuadro 2). la pared completa que es continua con la pared de la
Morfología:  Muchos hongos desarrollan redes fiálide, y los conidios que siguen se forman a partir
amplias de hifas y se reproducen por un número de la capa interna de la pared de la fiálide solamente.
elevado de esporas asexuales expuestas al aire desde El loco conidiógeno en la punta de una fiálide puede
el inicio de su desarrollo (“Hyphomycetes”). Otros ser rodeado por un collarcillo, que tiene la forma de
hongos producen un número relativamente pequeño un anillo, de un embudo o puede ser cilíndrico. La
de conidios protegidos al inicio de su desarrollo pared de la fiálide generalmente se engruesa en la
dentro o debajo de conidiomas (“Coelomycetes”). punta donde inicia cada brote nuevo, por lo que se
En el laboratorio, los hongos asexuales mayormente forma un engrosamiento periclinal. Esta característica
crecen en medios de cultivo sólidos o líquidos con se puede observar con un buen microscopio de luz,
sustancias nutritivas. La velocidad de crecimiento, mientras que otros detalles de las paredes celulares
la textura y el color de la colonia son características importantes para entender la conidiogénesis sólo
específicas para los diferentes estados asexuales. Muchas se distinguen en cortes ultrafinos vistos con un
crecen fácilmente en diferentes medios de cultivo y microscopio electrónico de transmisión. En el caso
otras requieren sustancias específicas para su desarrollo. de la conidiogénesis trética, un blastoconidio se
 143
Ascomycota

FIGURA 5.4.  Ecología, diversidad macroscópica y algunos aspectos de importancia de hongos asexuales. A, Hongos asexuales
pigmentados en una espiga de Paspalum virgatum. B, Moho en un basidioma de una especie de Agaricales (tal vez Cladobotryum
sp., sex. Hypomyces sp.). C, Masas húmedas de conidios de Delortia palmicola. Escala = 2 mm. D, Sinemas de Bactridium sp.
Escala = aprox. 2 mm. E, Cf. Chardonia rosea en bambú muerto (Guadua angustifolia). F, Un esporodoquio cerebriforme de
Epicoccum andropogonis en una espiguilla de una gramínea. Escala = aprox. 2 mm. G, Mohos utilizados para la maduración de
tocino. H, Varias especies de mohos en pan. I, Una toalla averaguada (Panamá).
 144 Capítulo 5

FIGURA 5.5.  Ejemplos de conidios con los respectivos términos científicos.

FIGURA 5.6.  Aspectos de conidiogénesis y proliferación de células conidiógenas con respecto

a la pared celular (A) y la separación de los conidios (B).
 145
Ascomycota

forma a través de un poro angosto en la pared gruesa es un anélido. En algunos casos de conidiogénesis
y mayormente pigmentada de la célula conidiógena. poliblástica una sola célula conidiógena forma
Después del desprendimiento del conidio, los poros varios conidios de manera simultánea. Otras células
generalmente son evidentes como cicatrices de color conidiógenas producen varios conidios a partir de
claro en la pared de la célula conidiógena. varios locos conidiógenos de manera sucesiva. Eso
Los blastoconidios mayormente se separan de la puede ocurrir sin que la célula conidiógena cambie
célula conidiógena por un proceso esquizólito, i.e., de tamaño o mediante proliferación simpodial, i.e., la
la lamela media de la pared del septo se disuelve. En célula conidiógena crece un poco con forma de zig zag
algunos casos de conidiogénesis holoblástica hay una antes de desarrollar el próximo conidio.
célula intercalar pequeña entre la célula conidiógena Cuando los conidios se desarrollan en cadenas la
y el conidio. Para liberar el conidio, la pared de la conidiogénesis es blastocatenada. En cadenas basípetas,
célula intercalar se rompe, lo que corresponde a un los conidios en los extremos de las cadenas son los
proceso rexólito. conidios más viejos. En otros hongos el crecimiento es
Una célula conidiógena con un solo loco de acrópeto y los conidios más viejos están en la posición
formación de uno o varios conidios es monoblástica y basal. Cadenas acrópetas pueden ser ramificadas
cuando tiene varios locos conidiógenos se denomina debido a ramoconidios, i.e., conidios en la punta de las
poliblástica. Una célula conidiógena monoblástica cuales se originan dos o más cadenas de esporas.
que aumenta de largo durante la producción de varios Las hifas de muchos hongos forman clamidosporas
conidios en su punta es percurrente. Este proceso para sobrevivir durante períodos con condiciones
llamado proliferación puede ocurrir a partir de la ambientales poco favorables para el crecimiento. Se
misma célula conidiógena o de una célula nueva trata de células mayormente globosas, con paredes
que se delimita después de un crecimiento limitado gruesas y sustancias nutritivas para sobrevivir
de la célula conidiógena anterior. Cuando la célula durante períodos prolongados. Para el mismo
conidiógena se alarga un poco en su extremo después propósito, otros hongos producen estructuras
de la dehiscencia de cada conidio, se observan llamadas esclerocios, cuerpos formados por masas de
anillos cercanos uno al otro y la célula conidiógena hifas compactadas y a menudo endurecidas.

FIGURA 5.7.  Aspectos de conidiogénesis y proliferación de células conidiógenas con respecto

a posiciones y secuencias de locos conidiógenos (A) y detalles de conidios en cadenas (B).
 146 Capítulo 5

5.2.2.  “Hyphomycetes”, Hongos de alto, por lo que se ven macroscópicamente, y

Asexuales con Conidios Expuestos pueden ser ramificados. Los conidios se forman en
el extremo del sinema, en un área más extensa o en
Etimología:  Los “Hyphomycetes” (gr. hyphe = tejido,
toda la superficie (Seifert, 1985). Esporodoquios son
tejer) son hongos asexuales que producen conidios
cuerpos globosos o pulvinados en los cuales las hifas
expuestos desde el inicio de su desarrollo.
conidiógenas están densamente agrupadas.
Ecología:  Numerosos hongos asexuales agrupados Un conidióforo puede ser una hifa similar a una
en “Hyphomycetes” no son específicos con respecto hifa en el sustrato (micronematoso) o puede ser una
a su sustrato y a condiciones ambientales, por lo que hifa diferenciada (macronematoso). Las hifas y los
se encuentran en diferentes nichos como saprótrofos, conidios son hialinos en especies de “Moniliaceae”
comensales, parásitos o simbiontes mutualísticos. o pigmentados debido a la presencia de melanina
Morfología:  Muchos “Hyphomycetes” saprótrofos en especies de “Dematiaceae”. Los conidióforos a
rápidamente colonizan un sustrato húmedo con menudo son ramificados y dan soporte a un elevado
sustancias nutritivas con numerosas hifas y grandes número de células conidiógenas para producir una
masas de conidios polvorientos, observándose gran cantidad de conidios en cada conidióforo.
macroscópicamente como moho. También hay Los conidios de hifomicetes son simples,
especies con masas de esporas húmedas y gelatinosas. compuestos por pocas hasta varias células o
Los “Hyphomycetes” parásitos de plantas a propágulos multicelulares con formas complejas.
menudo matan las células de la planta por lo que Conidios de hifomicetes que viven en el agua dulce
macroscópicamente se observan manchas (Cuadro 12). a menudo son ramificados o tienen la forma de una
Sinemas (gr. syn- = junto; nema = hilo) son estrella (estaurospora) (Fig. 5.8). De esta manera, la
estructuras formadas por varios conidióforos unidos superficie de las esporas aumenta lo que facilita su
en columnas. Pueden medir hasta pocos milímetros dispersión por el agua y su adhesión a sustratos, e.g.,

FIGURA 5.8.  “Hifomicetes de Ingold”. Estaurosporas de Flabellospora sp. y Scorpiosporium sp.

encontradas en agua y de Titaea doidgeae y Araneomyces aceriferus encontradas en la superficie
de hojas en bosques tropicales.
 147
Ascomycota

a hojas muertas. Estos hongos con estaurosporas ●● Los hongos crecen en tejidos húmedos causando
que viven en el agua y en la superficie de plantas se manchas oscuras que no se pueden quitar
llaman “hifomicetes de Ingold”, para reconocer los cuando se lavan. Eso es un problema diario
trabajos del micólogo inglés Cecil Terence Ingold en zonas tropicales durante épocas lluviosas.
sobre estos hongos. Este grupo incluye especies de Coloquialmente se refiere a estos tejidos como
hongos de diferentes grupos sistemáticos. Los hongos “averaguados” (Panamá) o “moromoros”
aeroacuáticos son otro grupo ecológico de hifomicetes (Ecuador).
con conidios helicoides (enrollados en espiral) o con ●● En lugares con elevada humedad relativa en
formas clatroides (como en Clathrus sp., Phallales) el aire, los “Hyphomycetes” crecen en vidrio,
que flotan en la superficie del agua gracias a una e.g., en lentes ópticos en cámaras, lupas y
burbuja de aire encerrada en el centro de los conidios. microscopios reduciendo la transparencia.
Hifas y/o conidios de muchas formas ●● Numerosas especies de “Hyphomycetes” son
asexuales de “Hyphomycetes” están cubiertos parásitos de plantas causando enfermedades.
por ornamentaciones, mayormente verrugas. Entre éstas, lesiones en hojas son los síntomas
Las superficies de estas células son generalmente más evidentes y frecuentes (Cuadro 12).
hidrófobas. Debido al aumento de la superficie de la
célula por la ornamentación y la naturaleza hidrófoba
de la misma, el agua de lluvia no puede mojar estos 5.2.3.  “Coelomycetes”, Hongos
hongos (ver efecto de loto; Capítulo 4.2.2). La masa de Asexuales con Conidios Cubiertos
conidios queda polvorienta y puede ser dispersada por G aprox. 1,000 E aprox. 7,000
el viento aun durante tormentas con lluvias. Además,
Etimología:  Los “Coelomycetes” son hongos
la superficie hidrófoba facilita la adhesión de un
asexuales que forman sus conidios en cavidades
conidio a la cutícula de una planta hospedera y tal vez
(gr. koilos = hueco, cueva; gr. mykes = hongo).
es importante para la dispersión por insectos.
Ecología:  Muchas formas asexuales clasificadas
Importancia para el Hombre en “Coelomycetes” se observan como parásitos de
Las actividades del ser humano frecuentemente plantas u hongos saprótrofos, e.g., en hojas muertas o
están afectadas por hongos asexuales. Muchos madera en descomposición. Otras como Aschersonia
aspectos se mencionan en los capítulos sobre grupos spp. (sex. Hypocreales) son parásitos de insectos.
sistemáticos. Morfología:  Los conidiomas de “Coelomycetes”
son muy pequeños o miden hasta varios milímetros
Positiva: 
de diámetro. En plantas, los conidiomas de algunas
●● Hongos asexuales producen una gran diversidad
especies de “Coelomycetes” son evidentes como
de sustancias antibióticas y otros medicamentos.
puntos negros con la lupa (Cuadro 12).
●● Se utilizan para fabricar diferentes tipos de
Los picnidios son conidiomas globosos o con
alimentos, como la salsa de soya, vino y quesos.
forma de botella conteniendo pocos a numerosos
Además se pueden usar para preparar tocino.
conidios que se liberan a través de un ostiolo. Se
Negativa:  ubican en la superficie o están más o menos inmersos
Los mohos afectan nuestros alimentos por lo
●● en el sustrato. Crecen de manera individual o varios
que se aplican conservantes y los alimentos se picnidios se agrupan en un estroma. En algunos
mantienen en refrigeración lo que de manera casos, el picnidio es un sistema complejo de túneles
general reduce la velocidad de crecimiento de los ramificados, por ejemplo, en Cytospora spp. (sex.
hongos. Muchos mohos, sin embargo, producen Diaporthales). En Cytospora spp., en muchos otros
más toxinas cuando su crecimiento está hongos con picnidios y en algunos ascomicetes con
limitado, e.g., por encontrarse en un ambiente peritecios, las esporas salen por un orificio minúsculo
con temperaturas bajas. Por eso, alimentos sin del cuerpo fructífero en una masa mucilaginosa
colonización evidente por hongos pueden ser formando un hilo a menudo enrollado llamado cirro
contaminados con concentraciones elevadas (e.g., ver Figs. 5.55E, 5.57J).
de micotoxinas. Casi todas las micotoxinas Los acérvulos son pequeñas copas o discos
conocidas son sintetizadas por especies de cubiertos por células o partes de células de una planta,
“Hyphomycetes”. cuando están jóvenes. Estas cubiertas posteriormente
 148 Capítulo 5

Cuadro 12 ¿Cómo se Distinguen las Lesiones Causadas por Hongos

en Hojas de Aquellas Causadas por Algas, Insectos,
u Otros Factores?
La mayoría de las plantas producen numerosas Muchos hongos asexuales son parásitos oportunistas
hojas con una gran superficie para captar la energía que no pueden afectar hojas sanas. Necesitan una
de la luz solar y transformarla en azúcares. De esta lesión causada por otro organismo u otro factor
manera, las hojas están expuestas a muchos factores para entrar. Para saber con seguridad si un hongo
abióticos y bióticos que pueden afectar su integridad. observado en una lesión es el agente causal de la lesión,
Para identificar los diferentes agentes causales de es necesario cumplir con los postulados de Koch por
lesiones en hojas (Cuadro 12. Fig. 1) utilizamos aislar el hongo, inocular una planta sana, observar los
una lupa en el campo, un microscopio de luz en el mismos síntomas y luego aislar el mismo organismo de
laboratorio y necesitamos algo de experiencia—aun así la planta inoculada.
no siempre llegamos a una conclusión. Aunque puede ser difícil determinar el origen de
En el campo, con la lupa a veces se pueden ver manchas foliares sin la presencia de estructuras típicas
hifas y esporas de hongos causando manchas, por del agente causal, hay algunos trucos que pueden
ejemplo, hongos cercosporoides (Mycosphaerellaceae; ayudar para explicar el origen de una mancha foliar.
ver Capítulo 5.3.21) o especies de Erysiphales o Al observarla contra la luz puede ser translúcida—
Peronosporales. Hifas y esporas de Peronosporales entonces tal vez se trata de una lesión causada por
causan mildiú lanoso y solamente se encuentran en un herbívoro (insecto, molusco u otro) que se comió
el envés de las hojas porque utilizan estomas para parte del tejido de la hoja. Manchas causadas por virus
salir del tejido. Hifas con esporas de Erysiphales mayormente son de color amarillo, a menudo con
causan mildiú pulverulento y colonizan cualquier diseños de mosaico y afectan muchas o todas las hojas
superficie de diferentes órganos de la planta. Otras de una planta a la vez.
lesiones cuentan con pequeños puntos negros que Si la mancha es oscura al observarla a contra
pueden ser acérvulos (e.g., Colletotrichum spp.), luz, es necesario un análisis con microscopía de luz
peritecios (e.g., Mycosphaerella spp., algunas especies encontrándose a menudo solamente células muertas
de Phyllachorales), picnidios (e.g., especies de de la planta, de color marrón debido a taninos. A
Phoma, Phomopsis) o tiriotecios (e.g., Micropeltis veces se encuentran esporas de un hongo en el tejido.
spp.). Sin embargo, puntos negros también pueden Si están ubicadas entre las células de la planta, se
ser excremento de insectos o ácaros, por lo que es puede tratar de una especie de Entyloma (carbón,
necesario observarlos con microscopía de luz para Entylomatales), Erratomyces (carbón, Tilletiales) o
determinar si la estructura es fúngica. La mayoría de una especie de Protomyces (Taphrinales). Algunas
de las especies de Phyllachorales causan grandes especies de Chytridiomycota forman sus esporas
manchas negras con una superficie brillante y varios a (esporangios) dentro de las células de la planta que
numerosos peritecios en su interior. pueden presentar hipertrofia (agallas). De manera
Una mancha oscura en la superficie de una general, agallas causadas por hongos o micocecidios
hoja o de un tallo formada por hifas pigmentadas tienen formas y tamaños variables y a veces cuentan
superficiales puede ser una especie de Meliolales con esporas expuestas al viento. Masas voluminosas
causante de un mildiú negro, una especie de de esporas dentro de agallas mayormente pertenecen a
Asterinaceae, un hongo de fumagina o la forma carbones. Royas forman esporas en soros ubicados en
sexual o asexual de una especie de otro grupo de la superficie de agallas o en tejidos normales. Agallas
Ascomycota. Las hifas de muchas especies se asocian causadas por especies de Exobasidiales están cubiertas
con algas formando líquenes epifilos que a veces se por una capa blanca a amarilla de basidiosporas.
pueden confundir con hongos parásitos de plantas. Los Factores abióticos causantes de lesiones en hojas de
líquenes se distinguen macroscópicamente de mildius plantas son vientos fuertes cargados de arena o granizo,
negros y otros hongos por presentar colores más claros la falta de agua, de ciertos minerales u otras sustancias
y por la presencia de algas verdes u otros fotobiontes nutritivas. Otras lesiones se deben a pesticidas u otros
evidentes con el microscopio de luz. productos químicos aplicados por el hombre.
Las células fúngicas en una lesión de tejido vegetal La causa más frecuente de lesiones en hojas en el
no siempre corresponden al agente causal de la lesión. trópico son los insectos. Áfidos, insectos escama,

(continúa en la siguiente página)

 149
Ascomycota

Cuadro 12  (continuación de la página anterior)

CUADRO 12. FIGURA 1.  Lesiones en hojas debidas a diferentes organismos u otros factores. A, Lesión en una
hoja con diferentes hongos asexuales asociados por lo que es difícil identificar el agente causal. B, Manchas causadas
por virus. C, Manchas causadas por insectos chupadores de floema. D, Lesión causada por un insecto. Note el hueco
de salida en el centro de la lesión. E, Minas de larvas de insectos que comieron el mesófilo de la hoja. F, Una agalla
en una hoja causada por un insecto. G, Una agalla se cortó y se expuso la larva. H, Ácaros de fieltro (Eriophyidae)
causando manchas, donde la planta formó numerosos pelos. I, Manchas de color anaranjado debidas a la presencia
de Cephaleuros virescens (alga verde).

(continúa en la siguiente página)

 150 Capítulo 5

Cuadro 12  (continuación de la página anterior)

moscas blancas, cigarras y otros insectos perforan la Kranz, J., Schmutterer, H. y Koch, W. 1977. Diseases, Pests
epidermis de la hoja para alimentarse de la savia de and Weeds in Tropical Crops. Verlag Paul Parey, Berlin.
la planta. De esta actividad resultan manchas foliares (n.v.)
Kreisel, H. 1971. Clave y catálogo de los hongos
que a menudo cuentan con una depresión central o
fitopatógenos de Cuba. Ser. 4 Cienc. Biol. 20:1-104.
hueco causado por el insecto chupador. Otros insectos Lenné, J. M. 1990. A world list of fungal diseases of tropical
depositan sus huevos dentro del tejido de las hojas. Las pasture species. Phytopathol. Pap. 31.
larvas se mueven dentro del mesófilo comiéndolo y Piepenbring, M., Camarena, J., Cruz, D., Gómez, A. K.,
causando una lesión que puede ser un túnel llamado Guerrero, Y., Hofmann, T. A., Kirschner, R., de Matas,
mina. Insectos también pueden causar el desarrollo M., Perez, L., Rodríguez, D., Ureta, J., Vargas, I. y
de agallas que generalmente son más elaboradas que Williams, C. 2010. New records of pathogenic fungi on
las agallas de los hongos, tienen formas y tamaños cultivated plants in Panama. Mycotaxon 115:534-535.
Ploetz, R. C., Zentmeyer, G. A., Nishijima, W. T., Rohrbach,
definidos y una o varias cavidades centrales en las
K. G. y Ohr, H. D., eds. 1994. Compendium of Tropical
cuales crecen las larvas. Ciertos ácaros, llamado ácaros Fruit Diseases. American Phytopathological Society,
de fieltro, colonizan hojas causando el crecimiento de St. Paul, MN.
una capa densa de pelos blancos o de color marrón, Roger, L. 1951. Phytopathologie des Pays Chauds. Vol. 1.
que a veces deforman la hoja. Encyclopédie Mycologique XVII. Lechevalier, Paris.
En el trópico, sobre todo en condiciones de alta Roger, L. 1953. Phytopathologie des Pays Chauds. Vol. 2.
humedad y sombra, a menudo se observan manchas Ascomycètes—Champignons Imparfaits, Champignons
Stériles. Encyclopédie Mycologique XVIII. Lechevalier,
peludas de color anaranjado o verde en el haz de hojas
Paris.
persistentes de plantas como el guayabo, mango y
Roger, L. 1954. Phytopathologie des Pays Chauds. Vol. 3.
marañón. El agente causal de la enfermedad llamada Algues. Lichens. Bactéries. Phanérogames Parasites.
costra verde o mancha de alga en hoja es un alga verde, Virus. Encyclopédie Mycologique XIX. Lechevalier, Paris.
Cephaleuros virescens, que forma células reproductivas Rossman, A., Palm, M. E. y Spielman, L. J. 1987. A Literature
en la superficie de la hoja y penetra entre las células Guide for the Identification of Plant Pathogenic Fungi.
de la planta, por lo que probablemente se trata de un American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
parásito de la planta. Afecta hojas, a veces frutos y Solis Gamboa, V. C. 1989. Indice de Enfermedades de
los Cultivos Agrícolas de Costa Rica. Ministerio de
corteza causando rupturas.
Agricultura y Ganadería, Dirección de Sanidad Vegetal,
MAG-GTZ, Costa Rica.
Cuadro 12 Bibliografía
Spaulding, P. 1961. Foreign diseases of forest trees of the
Lectura Adicional para Hongos Parásitos de Plantas world. U.S. Dep. Agric. Agric. Handb. 197:1-361.
Cannon, P. F. y Hawksworth, D. L. 1995. The diversity of Stevens, F. L. 1923. Parasitic fungi from British Guiana and
fungi associated with vascular plants: The known, the Trinidad. Illinois Biol. Monogr. 8, No. 3.
unknown and the need to bridge the knowledge gap. Stevens, F. L. 1930. Parasitic fungi of British Guiana,
Adv. Plant Pathol. 11:277-302. Trinidad, and Costa Rica. Ann. Mycol. 28:364-371.
Castaño-Zapata, J. y del Río Mendoza, L. 1994. Guía para el Taylor, J. E. y Hyde, K. D. 2003. Microfungi of Tropical and
Diagnóstico y Control de Enfermedades en Cultivos de Temperate Palms. Fungal Diversity Press, Hong Kong.
Importancia Económica. Zamorano Academic Press, Thurston, H. D. 1998. Tropical Plant Diseases, 2nd ed.
Honduras. American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
Cook, A. A. 1981. Diseases of Tropical and Subtropical Field, Wrobel, M. y Creber, G. 1998. Elsevier’s Dictionary of Fungi
Fiber and Oil Plants. Macmillan, New York. and Fungal Plant Diseases. Elsevier, Amsterdam.
García-Guzmán, G. y Dirzo, R. 2001. Patterns of leaf- Zimmermann, A. 1901. Über einige an tropischen
pathogen infection in the understory of a Mexican Kulturpflanzen beobachtete Pilze. Centralblatt für
rain forest: Incidence, spatiotemporal variation, and Bakteriologie, Parasitenkunde u. Infektionskrankheiten.
mechanisms of infection. Am. J. Bot. 88:634-645. Abt. 2, 7:101-106.
Gerlach, W. P. 1988. Plant Diseases of Western Samoa.
Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit Lectura Adicional del Internet
(GTZ), Germany. American Phytopathological Society. Compendium Series.
Hansford, C. G. 1946. The Foliicolous Ascomycetes, Their APS, St. Paul, MN. http://www.apsnet.org/apsstore/
Parasites and Associated Fungi, Especially as Illustrated shopapspress/Pages/Diseaseid.aspx, consultado 2014.
by Uganda Specimens. Imperial Mycological Institute, American Phytopathological Society. Common Names of
Kew, Surrey, United Kingdom. Plant Diseases. http://www.apsnet.org/publications/
Holliday, P. 1980. Fungus Diseases of Tropical Crops. commonnames/Pages/default.aspx, consultado
Cambridge University Press, Cambridge. (n.v.) 2011–2012.
 151
Ascomycota

se rompen y se exponen conidios producidos por de Ascomycota, se presenta en el Capítulo 6. Los

células conidiógenas que generalmente forman una nombres entre comillas corresponden a nombres
sola capa más o menos ancha. Los acérvulos de antiguos de grupos morfológicos.
especies de Colletotrichum (sex. Glomerellales) se A continuación empezamos con el orden que
caracterizan por la presencia de setas pigmentadas dio nombre a la subdivisión, los Pezizales, para
que sobresalen de la masa de conidios. luego conocer otros órdenes de los “Discomycetes”
Picnotirios son conidiomas aplanados con forma y los Erysiphales. Luego se presentan los
de escudo debajo de los cuales se ubican conidios, “Plectomycetes” (Eurotiales, Onygenales) seguidos
formados por diversas especies de Dothideomycetes. por los “Pyrenomycetes” con ascos unitunicados,
los “Loculoascomycetes” con ascos bitunicados y los
Laboulbeniales.
5.3 Pezizomycotina Ecología:  Los hongos clasificados en Pezizomycotina
5.3.1.  Introducción a los Pezizomycotina son ecológicamente muy diversos. Hay numerosos
hongos saprótrofos, endófitos o parásitos de plantas.
Sistemática:  Los Pezizomycotina son la subdivisión También hay parásitos de insectos, de otros animales
más grande de los Ascomycota e incluyen numerosas y del hombre, así como parásitos de otros hongos y
especies de macrohongos. Se dividen en varias especies que forman micorrizas con plantas. En el
clases soportadas por características morfológicas suelo hay especies generalistas y otras que crecen
y por datos moleculares (Spatafora et al., 2006). La sobre excremento de animales o en lugares con alto
clasificación que se utiliza aquí es simplificada y contenido de nitrógeno debido a la orina de algún
preliminar en muchos aspectos, ya que falta incluir animal. La mayoría de los hongos que viven en
muchos datos de hongos poco conocidos (Fig. 5.9). simbiosis con algas (liquenizados; ver Capítulo 6) y
Dentro de las clases se distinguen numerosos órdenes la mayoría de los hongos encontrados en su forma
de los cuales se presentan aquí los más importantes asexual (Fungi Imperfecti) son especies pertenecientes
en un orden didáctico que no siempre refleja lazos a diferentes órdenes de Pezizomycotina.
de parentesco. El grupo ecológico de los líquenes, En el caso de muchos hongos parásitos de plantas,
que incluye casi 30% de las especies conocidas el hongo forma numerosos conidios mientras el

FIGURA 5.9.  Filogenia simplificada de órdenes importantes de hongos no liquenizados (excepto

Lecanorales) en los Pezizomycotina.
 152 Capítulo 5

sustrato esté vivo, contenga suficientes sustancias del sustrato en la madurez, o están inmersos en
nutritivas y haya condiciones ambientales favorables. el sustrato de manera permanente. Los peritecios
Cuando se muere el órgano afectado, se agotan las también pueden estar agrupados dentro de estromas
fuentes de sustancias nutritivas y/o se presentan pseudoparenquimáticos. Otras especies tienen
factores desfavorables, el hongo desarrolla estructuras ascomas globosos con ascos globosos encerrados
de reproducción sexual. Una estrategia similar en el interior. Estos ascomas sin ostiolos se llaman
también se puede observar en hongos saprótrofos, cleistotecios. Algunas especies de Ascomycota
e.g., ciertas especies de Hypocreales o Xylariales, que producen sus ascos debajo de un escudo llamado
viven como endófitos y desarrollan estromas para tiriotecio o en un ascoma aplanado con pared basal en
la reproducción sexual solamente cuando la planta un ascoma llamado catatecio.
huésped está gravemente herida. Los gimnotecios se parecen a cleistotecios pero
se trata de bolas de hifas mezcladas con ascos sin
Morfología:  Muchas especies de Pezizomycotina peridios definidos. El quasmotecio se parece a un
desarrollan cuerpos fructíferos, los ascocarpos cleistotecio cuando está cerrado. Sin embargo, se
o ascomas, en los cuales producen los ascos y las diferencia porque un quasmotecio se abre por un
ascosporas (Fig. 5.10). Algunos ascomas tienen la surco o una tapa, mientras que el peridio de un
forma de disco o copa (apotecio) con ascos ubicados cleistotecio se rompe de manera poco definida.
en un himenio en la superficie superior o interior. Los tipos de ascomas más comunes, apotecio,
Los apotecios pueden ser abiertos desde el inicio peritecio y cleistotecio, se desarrollaron varias veces
de su desarrollo o estar cubiertos por una capa de durante la evolución, por lo que hongos Ascomycota
células cuando están jóvenes. Otras especies tienen en diferentes líneas evolutivas pueden producir
ascomas con forma de botella (peritecio) con un ascomas que se parecen. Esta evolución convergente
orificio llamado ostiolo en su punta. Los peritecios fue descubierta por análisis microscópicos detallados
se forman de manera individual en la superficie acerca del desarrollo de los ascomas y por datos
del sustrato, primero inmersos y luego sobresalen moleculares.

FIGURA 5.10.  Ascomas de los Ascomycota.

 153
Ascomycota

Las especies de Ascomycota desarrollan ascomas hifas dicarióticas se ramifican formando un himenio
y ascos por dos modos principales. En el caso del o hay ascos individuales dispersos dentro del estroma
desarrollo ascohimenial (Sordariomycetes), el peridio (Myriangiales). Filamentos estériles conocidos como
del ascoma se forma alrededor de un ascogonio que pseudoparáfisis se pueden desarrollar arriba de
ya está fertilizado o que pronto será fertilizado. Una los ascos y crecer hacia abajo entre los ascos. Otras
cavidad central se forma por expansión del primordio especies pueden tener células estériles (parafisoides
peritecial y células localizadas en la base o en el ápice o hifas interascales) entre los ascos, las cuales se
pueden producir filamentos estériles. Las paráfisis colapsan cuando los ascos se expanden. Estos ascomas
son filamentos estériles que crecen hacia arriba y llamados pseudotecios se abren por lisis de células
que tienen puntas libres arriba de los ascos, mientras en el ápice. No hay canal ostiolar con perífisis. Todas
que paráfisis apicales crecen desde arriba hacia abajo las células estériles presentes dentro de un ascoma,
(Fig. 5.11) (Eriksson, 1981). En todas las especies de i.e., paráfisis, pseudoparáfisis y/o perífisis, se llaman
pirenomicetes, filamentos estériles cortos llamados hamatecio.
perífisis son formados en el ápice del primordio. En bosques húmedos tropicales, los ascomas
Mientras que el ascoma se alarga, los perífisis se pueden ser muy simples. En algunas especies, los
separan, y cuando el ascoma está maduro se abre un ascos se encuentran directamente en la superficie del
canal ostiolar bordado por perífisis. Hifas ascógenas sustrato. En otras especies los ascos están expuestos
dicarióticas se ramifican en la base del peritecio en la punta de un ascoma estilboide (Fig. 5.12).
y forman los ascos en un himenio. En el caso del Los ascos son morfológicamente muy variables,
desarrollo ascolocular (Dothideomycetes), lóculos se dependiendo de los diferentes órdenes y de las
forman dentro de tejido estromático que puede ser diferentes especies (Fig. 5.13). Mayormente son
un estroma extenso o formado por algunas células globosos, ovoides o cilíndricos. Generalmente un
solamente. Células dentro del lóculo son fertilizadas e asco contiene ocho ascosporas como resultado de

FIGURA 5.11.  Esquemas de diferentes tipos de células estériles formando el hamatecio

ubicado dentro de los ascomas entre los ascos (no dibujados).
 154 Capítulo 5

FIGURA 5.12.  Una especie no identificada de Helotiales con un ascoma hialino, estilboide, encontrado en un
bosque tropical húmedo en la superficie de una fronda de un helecho (ML).

FIGURA 5.13.  Ascos y estructuras para expulsar las ascosporas.

 155
Ascomycota

una división mitótica después de la meiosis. Ascos de Otras especies de Ascomycota son caracterizadas
algunos hongos contienen una hasta siete ascosporas, por ascos con paredes que se separan en dos
mientras que ascos de otras especies contienen capas con funciones diferentes al momento de
muchas ascosporas (mayormente múltiples de ocho), la expulsión de las ascosporas. Se llaman ascos
en algunos casos más de 1,000. bitunicados o fisitunicados y son típicos de especies
Las ascosporas se liberan de los ascos de diferentes de Dothideomycetes. La capa interna o endotúnica
maneras. Ascos prototunicados se rompen de manera es elástica, mientras que la capa externa o exotúnica
irregular y sueltan las ascosporas de manera pasiva. La es firme. En el momento de la liberación de las
mayoría de las especies de Ascomycota, sin embargo, ascosporas, la exotúnica se rompe en la punta o más
expulsan sus esporas al aire para asegurar su dispersión abajo, la endotúnica se expande y las ascosporas
por el viento, a veces a largas distancias. El mecanismo son expulsadas a través de un poro en la punta
de expulsión se basa en una turgencia elevada dentro de la endotúnica. Los ascos bitunicados jóvenes
del asco y en la presencia de una estructura en su punta generalmente se caracterizan por la presencia de una
a través de la cual las ascosporas pueden ser liberadas pequeña depresión en la parte apical de la endotúnica
con un impulso (Trail, 2007). llamada cámara ocular.
Las capas de la pared de ascos unitunicados no En muchas especies de Ascomycota, entre los
se separan durante el proceso de la liberación de ascos hay hifas simples o ramificadas del hamatecio.
las ascosporas. En las especies de Pezizales se abren Gracias a ellas, los ascos se encuentran apretados
con una tapita llamada opérculo, por lo que son en el himenio o dentro del peritecio y se expanden
operculados, mientras que en especies de Helotiales y solamente hacia arriba, hacia donde liberarán sus
muchos otros ascomicetes con ascos unitunicados, en ascosporas. La combinación de las características
lugar de una tapita tienen un poro elástico en su ápice de los ascomas y de los ascos forma una base para
y son inoperculados. distinguir los órdenes de Ascomycota (Fig. 5.14).

FIGURA 5.14.  Caracterización morfológica de los diferentes órdenes de los Pezizomycotina.

 156 Capítulo 5

Las ascosporas están ordenadas en una línea duplica a ocho gracias a una división mitótica
(uniseriadas), dos líneas (biseriadas) o se encuentran adicional. Alrededor de cada núcleo se deposita
en el asco sin orden aparente. Pueden ser células plasma que luego es rodeado por una pared dentro
simples, globosas, hialinas y lisas, pero también de la célula del asco. El desarrollo de las ascosporas
pueden tener otras formas (esféricas, alantoides, (meiosporas) es endógeno, las ascosporas son
cilíndricas, filiformes, etc.), ser pigmentadas (marrón, endosporas, y se trata de una formación libre de
verdosas o negras) y a veces son ornamentadas en células dentro del asco. El plasma que queda alrededor
la superficie de sus paredes más o menos gruesas de las ascosporas dentro del asco, el epiplasma,
(Fig. 5.15). Otras ascosporas están formadas por dos contiene glicógeno y otras sustancias. Cuando el
o más células. En algunas especies las ascosporas glicógeno se fragmenta en azúcares monoméricos
se rompen a nivel de sus septos, formando esporas (glucosa), aumenta el flujo de agua hacia dentro del
parciales. Las ascosporas pueden estar rodeadas asco y aumenta la turgencia. La elevada presión que se
por una capa hialina mucilaginosa, pueden tener genera dentro del asco finalmente causa la expulsión
apéndices o presentar poros o surcos germinativos. de las ascosporas.
Estas características se utilizan para distinguir Cuando están maduras, la mayoría de las
especies y géneros y a veces sirven para caracterizar ascosporas contienen un núcleo haploide en
familias u órdenes de hongos. cada célula. Después de ser liberadas del asco, las
ascosporas son dispersadas por el viento, agua u
Ciclo de vida (Fig. 5.16):  Los hongos clasificados en otros vectores. Bajo condiciones favorables germinan
Pezizomycotina se caracterizan por la presencia de mediante hifas. Cada célula de estas hifas contiene
ascos, mayormente en ascomas formados por hifas uno a varios núcleos haploides. Las hifas crecen en
monocarióticas. Un asco se forma en la punta de una el sustrato donde se reproducen mayormente de
hifa dicariótica en la cual dos núcleos compatibles manera asexual formando conidios (mitosporas).
se fusionan. El núcleo diploide en seguida se divide La multiplicación asexual mediante gemación, de
por meiosis dando como resultado cuatro núcleos manera levaduriforme, se manifiesta en los órdenes
haploides. A menudo este número de núcleos se Chaetothyriales (levaduras negras), algunas especies

FIGURA 5.15.  Esquemas de ascosporas de especies de diferentes géneros de Pezizomycotina.

Se representan con la misma escala para que se aprecien las diferencias de tamaño.
 157
Ascomycota

de Hypocreales, Onygenales y Ophiostomatales (ver Las células que resultan de la fusión pueden crecer
Fig. 5.71). como hifas multinucleares y sin septos (cenocíticas).
En el caso de las especies heterotálicas de Corresponden a hifas ascógenas que dentro del ascoma
Ascomycota, una hifa con núcleos haploides de crecen hacia el área disponible para el desarrollo de
una carga genética dada tiene que encontrar otra ascos. Los núcleos dentro de las hifas ascógenas se
hifa con núcleos haploides con material genético dividen simultáneamente para mantener el estado
compatible para iniciar la formación de un ascoma dicariótico. En otras especies de Ascomycota, las hifas
entrelazando las hifas de las dos cepas. Las especies ascógenas no son cenocíticas sino que cuentan con
homotálicas no requieren de células compatibles septos con fíbulas que separan células dicarióticas.
para iniciar el desarrollo de un ascocarpo. Dentro En su punta, una hifa ascógena se dobla formando un
del ascoma joven, o primordio, generalmente se gancho, también llamado crozier, y se divide dos veces
diferencian gametangios masculinos (anteridios) y resultando en tres células con cuatro núcleos en total
gametangios femeninos (ascogonios). El ascogonio (Fig. 5.17). La célula basal y la célula apical contienen
puede formar una excrecencia delgada (tricógina) un núcleo cada una, mientras que la célula de la mitad,
por la cual se establece un contacto con el citoplasma llamada célula penúltima, contiene dos núcleos. Estos
del anteridio. A través de este puente los núcleos del dos núcleos son genéticamente distintos, de igual
anteridio migran hacia adentro del ascogonio. Otras manera como los núcleos en la célula basal y en la
especies de Ascomycota liberan esporas con un núcleo célula apical. La célula apical se fusiona con la célula
haploide cada una (espermacios). Un espermacio se basal para reestablecer un dicario, de manera similar
fusiona con una tricógina de un ascogonio o con una a la formación de fíbula en Basidiomycota. La célula
hifa receptiva. En algunas especies de Ascomycota penúltima es una célula inicial de asco y se transforma
células de hifas no diferenciadas morfológicamente se en asco mientras la célula subterminal puede proliferar
fusionan mediante somatogamia. para formar otro asco.

FIGURA 5.16.  Ciclo de vida típico para especies de Pezizomycotina. El ascoma (apotecio) y el asco operculado
son típicos para especies de Pezizales.
 158 Capítulo 5

FIGURA 5.17.  Formación de asco y proliferación de una hifa ascógena.

5.3.2.  Pezizales, los Hongos de Copa Ecología:  En su mayoría, las especies de Pezizales
con Ascos Operculados crecen como saprótrofos en el suelo, en madera en
descomposición, en excrementos (Cuadro 13) o en
G 200 E 1,700 materia orgánica quemada. Muchas especies de
Etimología:  El filósofo griego Theophrastos (siglo Pezizales, como Aleuria aurantia, por ejemplo, crecen
IV–III a.C.) utilizaba el término “pezis” para referirse en sitios perturbados, por lo que se pueden considerar
a hongos sin estípite, probablemente a hongos que hongos pioneros. La mayoría de las especies forman
ahora se consideran “Gasteromycetes”. Con el tiempo ascomas sobre el suelo (epigeo), y otras, como muchas
el significado del nombre cambió, por lo que ahora se trufas (Tuber spp. y especies de otros géneros), dentro
utiliza para un grupo de especies de Ascomycota con del suelo (hipogeo). Las esporas de hongos epigeos se
ascomas con forma de copa que mayormente carecen dispersan mayormente mediante el viento, mientras
de estípite. que las trufas son excavadas por animales (perros,
Sistemática:  Los Pezizales son el único orden de la cerdos, ardillas, etc.) atraídos por un olor fuerte.
clase Pezizomycetes (Pezizomycotina), y constituyen Los animales comen los ascomas y de esta manera
una línea evolutiva separada de los demás hongos dispersan las esporas. Algunas especies de Helvella,
Ascomycota en las filogenias moleculares. Por lo Morchella y las especies de Tuber son ectomicorrízicas
menos 15 grupos filogenéticos de Pezizales incluyen (Cuadro 5), mientras que algunas otras especies son
trufas, definidas como hongos con ascomas hipogeos acuáticas. No hay especies liquenizadas (en simbiosis
o epigeos con ascos que liberan sus esporas de manera con algas o cianobacterias) en este orden.
pasiva (Læssøe y Hansen, 2007). Además hay trufas Morfología:  La forma básica de los ascomas de
clasificadas en Elaphomycetales. las especies de Pezizales es una copa o un disco, el
Distribución geográfica:  Las especies de Pezizales apotecio, con un diámetro de aproximadamente
se encuentran en todo el mundo. Tuber spp. son 1 mm hasta varios centímetros y con colores como
típicas en zonas de clima templado y subtropical en amarillo, anaranjado, rojo, crema, marrón o negro
el hemisferio norte, mientras que Cookeina sulcipes, (Fig. 5.18A–G). La superficie interior o superior de
Glaziella aurantiaca y Phillipsia domingensis crecen los apotecios está cubierta por el himenio constituido
en tierras bajas tropicales de todo el mundo. por ascos y paráfisis. Las puntas de las paráfisis
 159
Ascomycota

FIGURA 5.18.  Especies de Pezizales (A–G) y Orbiliales (H–I). A, Un apotecio de Aleuria aurantia. B–C, Apotecios con estípites de
Cookeina spp. B, Cookeina speciosa con una babosa. C, Cookeina tricholoma. D, Un ascoma de Phillipsia domingensis con un himenio de
color llamativo. E, El ascoma de Morchella cf. esculenta tiene un himenio con la forma de un panal. F, Un ascoma globoso de Glaziella
aurantiaca, cortado longitudinalmente. G, Ascomas hipogeos de Tuber excavatum, cortado y en vista superficial. H, Numerosos
apotecios de Orbilia sp. sobre una rama muerta. I, Orbilia sp. sobre estromas negros de otro hongo, tal vez una especie de Xylariales.
 160 Capítulo 5

Cuadro 13 Hongos Coprófilos

Especies pertenecientes a varios géneros de sus esporas de manera simultánea (soplo), y el color
Pezizales y otros grupos de hongos (ver abajo) son del himenio cambia de repente, de casi negro a un
coprófilas, les gusta crecer en y sobre excremento de amarillo llamativo debido a los ascos inmaduros y
animales (Cuadro 13. Fig. 1). Muchas especies tienen otras células de los apotecios. Las ascosporas están
ascomas pequeños que se pueden encontrar con la cubiertas por una capa gelatinosa la cual les permite
ayuda de una lupa o un microscopio estereoscópico adherirse a un sustrato. Justo antes de liberar las
creciendo sobre estiércol de vaca, caballos y otros ascosporas, los ascos maduros de especies de Ascobolus
animales. Ascobolus scatigenus (sin. Ascobolus y otros géneros de Pezizales se alargan, sobresalen
magnificus), sin embargo, desarrolla apotecios de la superficie del himenio y orientan sus puntas
grandes, a veces con más de 1 cm de diámetro. Cuando hacia la luz, demostrando un fototropismo positivo.
los ascos están maduros, el himenio es de color marrón De esta manera expulsan sus ascosporas hacia la
violáceo oscuro, casi negro, debido al color oscuro luz, lejos del excremento. El impulso con el cual se
de las ascosporas. Luego, cuando el apotecio se seca liberan las ascosporas del asco es muy fuerte. En el
y/o cuando se toca, todos los ascos maduros liberan caso de Ascobolus immersus, por ejemplo, el valor de

CUADRO 13. FIGURA 1.  Especies de Pezizales en excremento de vaca. A–C, Ascobolus scatigenus. A, Apotecios
en excremento. B, Apotecios con ascosporas maduras (oscuras) y después de la liberación de las ascosporas
(amarillos). C, Ascosporas se adhieren a un portaobjeto que se expuso al soplo de un apotecio (ML). Escala = 0.1 mm.
D–E, Saccobolus sp. D, Apotecios con ascos maduros (puntitos oscuros) sobre excremento. Escala = 1 mm. E, Un asco
con ascosporas agrupadas (ML). Escala = aprox. 50 μm. F, Apotecios de Iodophanus carneus. Escala = aprox. 5 mm.

(continúa en la siguiente página)

 161
Ascomycota

Cuadro 13  (continuación de la página anterior)

aceleración alcanzó los 1,800,000 m/s2 (Yafetto et al., especies de Sordariales (e.g., Podospora sp.), Xylariales
2008). De esta forma los hongos logran que las esporas (e.g., especies de Podosordaria, Poronia), formas
sean lanzadas lejos del excremento y que sus esporas asexuales de Fungi, “Zygomycota” (e.g., Pilobolus
se dispersen por el viento. Las especies de Saccobolus spp.), Basidiomycota (e.g., Coprinus spp., Sphaerobolus
agrupan sus ascosporas en paquetes que debido a stellatus) y otros hongos. Estos hongos aseguran la
un mayor peso son lanzados más lejos. Las esporas dispersión de sus esporas lejos del excremento, a veces
caen sobre hierbas de pastoreo, se adhieren a éstas por mecanismos sofisticados.
gracias a su superficie gelatinosa y están en buena
posición para ser ingeridas por los animales junto con Cuadro 13 Bibliografía
la hierba. El paso por el tubo digestivo no afecta a las Referencia para Hongos Coprófilos
ascosporas y aparentemente, las ascosporas de algunas
Yafetto, L., Carroll, L., Cui, Y., Davis, D. J., Fischer, M. W. F.,
especies incluso lo necesitan para germinar cuando se Henterly, A. C., Kessler, J. D., Kilroy, H. A., Shidler, J. B.,
depositan en el suelo junto con el excremento. Stolze-Rybczynski, J. L., Sugawara, Z. y Money, N. P.
Además de los Pezizales otras especies de 2008. The fastest flights in nature: High-speed spore
Ascomycota crecen en excrementos de animales, e.g., discharge mechanisms among fungi. PLoS ONE 3:e3237.

pueden ser organizadas en una capa arriba de los Plegando el himenio, otros hongos aumentan la
ascos llamada epitecio. Inmediatamente por debajo superficie disponible para la formación de ascos y de
del himenio se localiza una capa delgada de hifas, esta manera el número de ascosporas. Helvella spp.
llamada hipotecio. El tejido que es responsable de la tienen apotecios en forma de silla de montar, especies
forma de la copa se llama excípulo. de Morchella presentan himenios amplios con forma
Las copas de algunas especies de Pezizales son de panal. Los ascomas de Glaziella aurantiaca son
expuestas al viento elevándose del suelo mediante cerrados, con pliegues en el interior, y los ascos no
estípites, por ejemplo, en Cookeina spp. (Fig. 5.19). expulsan las ascosporas. Estos ascomas se pueden

FIGURA 5.19.  Líneas morfológicas de tipos de ascomas en Pezizales.

 162 Capítulo 5

insertar en una línea morfológica que culmina en Importancia para el Hombre

ascomas hipogeos de Tuber spp. Los ascomas de Positiva:
color marrón oscuro a negro de Wynnea americana ●● Algunas especies de Morchella y Tuber son

se desarrollan en grupos a partir de esclerocios y excelentes hongos comestibles. Algunos grupos

alcanzan hasta 13 cm de alto. indígenas en regiones tropicales comen los
Numerosos ascos largos y cilíndricos constituyen ascomas de Cookeina spp.
el himenio junto con las paráfisis. El extremo apical
de los ascos es aplanado y se abre mediante una tapita Negativa:
(opérculo) para la liberación de las ascosporas. Las Otras especies, por ejemplo, del género
●●

paredes de los ascos están formadas por varias capas que Gyromitra, son venenosas por lo que es
no se separan, por lo que los ascos son funcionalmente importante identificar bien los hongos antes de
unitunicados. En algunas especies de Pezizales la consumirlos.
totalidad de la pared, o solo su parte apical, se colorea
de azul con yodo (reacción amiloide, I+). Después de 5.3.3.  Orbiliales, Copitas
ser liberadas las ascosporas, el opérculo queda adherido con Ascosporas Minúsculas
lateralmente al orificio o se desprende completamente.
La presencia de un opérculo caracteriza un asco G 12 E 300
operculado que es típico para especies de Pezizales. En Etimología:  Los apotecios de las especies de Orbilia
algunas especies, numerosos ascos maduran a la vez y son pequeños discos circulares (lat. orbis = círculo,
sus ascosporas se liberan simultáneamente, por lo que disco).
se observa macroscópicamente una nube de esporas que Sistemática:  Las especies de Orbilia y géneros afines
surge del himenio como humo. Este fenómeno se llama en el pasado se clasificaban dentro de los Helotiales o
soplo y en el momento del soplo se escucha un ruido Leotiales. Datos moleculares demuestran que no están
apenas perceptible. estrechamente relacionadas con ninguno de estos
En su mayoría los ascos contienen ocho ascosporas, órdenes por lo que se clasifican en Orbiliomycetes,
sin embargo en algunas especies un solo asco puede separado de los demás órdenes de Ascomycota. Se
contener hasta más de 1,000 ascosporas. En el caso trata de “Discomycetes” con ascos inoperculados.
de las trufas los ascos son globosos, contienen de El género más grande del orden es Orbilia (E 58)
dos a seis ascosporas ornamentadas y se abren sin que además incluye numerosas especies que todavía
expulsar las ascosporas (ascos prototunicados). En no han sido descritas—se estima que existen
los ascomas de Glaziella aurantiaca, los ascos se varios cientos de especies de Orbilia (H.-O. Baral,
ubican individualmente dentro de lóculos en el tejido comunicación personal).
del apotecio que de esta manera no cuenta con un
Ecología:  La mayoría de las especies de Orbiliales
himenio. Cada asco contiene una sola ascospora
se encuentran en lugares húmedos sobre madera
grande que aparentemente se libera cuando el ascoma
muerta o en el suelo, donde se reproducen de manera
se descompone. Las ascosporas de las especies de
asexual y pueden capturar artrópodos y otros
Pezizales corresponden a células simples, hialinas a
invertebrados. Hifas de Orbiliales capaces de capturar
marrones, son globosas a elipsoidales y contienen uno o
y alimentarse de nematodos forman estructuras
varios núcleos. Sus paredes pueden ser ornamentadas.
pegajosas, toxinas o anillos que se contraen al
Algunas especies de Pezizales crecen de manera
hincharse cuando nematodos pasan a través de
asexual con hifas formando conidios, pero estas
ellos, e.g., en Arthrobotrys spp. (sex. Orbilia spp.)
formas asexuales no son comunes.
(Fig. 5.20). Los nematodos son paralizados y mueren
Ciclo de vida:  En muchas especies de Pezizales, células inmediatamente por toxinas nematicidas, e.g., ácido
sexuales compatibles se fusionan por gametangiogamia linoleico. También puede ocurrir que el anillo sea
(Fig. 5.16). Sin embargo, en otras especies se ha separado de la hifa y el nematodo se aleje junto con
observado también espermatización, somatogamia, el anillo. El animal, sin embargo, no está a salvo, ya
dicariotización de núcleos del mismo individuo o que las células fúngicas crecen y luego lo invaden.
una reproducción que morfológicamente aparenta ser Especies de Orbiliales que consumen nematodos se
sexual pero sin cambios del estado nuclear. aíslan en el laboratorio mediante la dispersión de
Aspectos bioquímicos:  El color llamativo de muchos partículas finas de suelo o de excremento en agar con
ascomas se debe a la presencia de carotenoides. agua, empleando nematodos como cebo. Después de
 163
Ascomycota

5.3.4–5.3.7. Leotiomycetes
5.3.4.  Helotiales, Hongos de Copa
con Ascos Inoperculados
G 500 E 3,900
Etimología:  Las especies de Helotium tienen ascomas
redondos con colores llamativos (gr. helios = sol).

Sistemática:  Los Helotiales pertenecen a los

Leotiomycetes que incluyen además los Cyttariales,
Leotiales y Rhytismatales, que son “Discomycetes”
basado en la morfología de sus ascomas (apotecios).
Erysiphales con sus ascomas globosos sin ostiolos
también forman parte de los Leotiomycetes. En
el pasado, los Helotiales fueron clasificados en los
Leotiales, pero ahora los Leotiales (G 11 E 41) están
separados de los Helotiales como un grupo pequeño
representado aquí por Bulgaria inquinans y Leotia
spp. (Fig. 5.21I–K). Anteriormente, el género Orbilia y
FIGURA 5.20.  Hifas con lazos de Arthrobotrys
géneros afines (ahora Orbiliales) estaban clasificados
superba (sex. Orbilia sp.) que capturan un nematodo. en los Helotiales. Se distinguen varias familias
dentro del orden de los Helotiales, de las cuales
los Dermateaceae y Sclerotiniaceae se mencionan
más adelante.
2–3 semanas, los hongos en el suelo o en excremento Distribución geográfica:  Las especies de Helotiales
capturan los nematodos y se pueden aislar usando un se pueden encontrar en todo el mundo. Bulgaria
estereoscopio para separar con una aguja los conidios inquinans (Leotiales) se encuentra en madera de roble
de los conidióforos verticilados que surgen del (Quercus sp.) en zonas de clima templado y en tierras
cementerio de nematodos. altas del trópico y subtrópico.
Otras especies de Orbiliales se encuentran en hojas
en las copas de los árboles, crecen en excrementos Ecología:  Numerosas especies de Helotiales son
de animales o colonizan cuerpos fructíferos viejos hongos saprótrofos que crecen en el suelo, en madera
de otros hongos. Los ascomas de las especies de muerta, hojas, tallos muertos o excrementos, sobre
Orbiliales pueden secarse y perdurar durante períodos todo en lugares húmedos. También se encuentran
largos de sequía hasta que haya agua disponible otra sobre otros hongos o viven en sustratos orgánicos en
vez. Algunas formas asexuales de Orbiliales viven en agua dulce. Otras especies son endófitos o parásitos
el agua y son “hifomicetes de Ingold”. de plantas, alimentándose de manera necrótrofa (de
Morfología:  Los apotecios de la mayoría de las partes muertas de la planta), hemibiótrofa (primero
especies de Orbilia tienen pocos milímetros de de células vivas y luego de células muertas) o biótrofa
diámetro, son cerosos, a menudo translúcidos y de (de células vivas de la planta). Algunas especies de
color crema, amarillento o naranja (Fig. 5.18H–I). El Sclerotiniaceae son parásitos agresivos matando
himenio está compuesto por ascos y paráfisis. Las plantas, con un amplio espectro de hospederos.
paráfisis en muchas especies tienen ápices truncados Algunas especies de Dermateaceae causan lesiones
que se fusionan y forman una masa gelatinosa arriba en hojas de ciertas plantas. Ambas familias además
de los ascos. Esta masa es responsable del aspecto incluyen especies saprótrofas y endófitas.
ceroso macroscópico del apotecio. Los ascos son Otras especies de Helotiales viven en simbiosis
relativamente pequeños y tienen un poro apical mutualística con algas formando líquenes (ver
amiloide o no. Cada asco contiene mayormente Capítulo 6). También pueden vivir en asociación
ocho pero en algunas especies hasta 128 ascosporas con animales o como hongos micorrízicos, e.g., en
diminutas que miden menos de 10 × 1 µm. micorrizas ericoides (Cuadro 14).
 164 Capítulo 5

FIGURA 5.21.  Algunas especies de Helotiales (A–H) y Leotiales (I–K). A, Apotecios de Ascocoryne sarcoides. B–C, Chlorociboria
aeruginascens en madera en descomposición. B, Apotecios. C, Madera colonizada por hifas. D, Un apotecio de Dicephalospora
rufocornea con un esclerocio en la base. Escala = 1 mm. E, Apotecios de Lachnum sp. en un pecíolo de una hoja muerta.
Escala = 1 mm. F, Apotecios de Encoelia cubensis encima de ascomas de Xylaria telfairii. G, Apotecios de una especie de
Dermateaceae en la hoja de una gramínea. H, Ascomas de Trichoglossum sp. en suelo. I, Ascomas de Bulgaria inquinans en madera
muerta de Quercus sp. J–K, Ascomas de Leotia spp. J, Leotia atrovirens. K, Leotia lubrica.
 165
Ascomycota

Cuadro 14 Micorrizas de Ericaceae

Ciertas especies de Ericaceae son dominantes de células epidermales sin pelos radicales. Las células
en tipos de vegetación sobre suelos pobres y ácidos del hongo crecen dentro de células epidermales
en brezales y turberas en áreas con clima templado formando bolas densas de hifas (Selosse et al., 2007).
del hemisferio norte y cerca del límite del arbolado Las micorrizas cavendishioides fueron
en montañas del subtrópico y trópico, e.g., en el descubiertas recientemente en especies de Ericaceae
subpáramo neotropical. Debido a que estos suelos que pertenecen al “Grupo Andino” (Setaro et al.,
carecen de compuestos con nitrógeno y fósforo 2006). Los hongos dominantes en este tipo de
disponibles para las plantas, pocas plantas son micorriza son especies de Sebacinales que forman
capaces de crecer en ellos, con excepción de las un manto de hifas que rodea la raíz así como hifas
especies de Ericaceae que reciben ayuda de hongos intracelulares e intercelulares dentro del tejido
micorrízicos específicos. Otras especies de Ericaceae, de la planta. Debido a estas características, la
e.g., Cavendishia spp., pertenecen al “Grupo Andino” micorriza cavendishioide es un ejemplo de una
y crecen en los bosques como epifitas, hemiepifitas o ectendomicorriza, similar a la micorriza arbutoide.
lianas, también ayudadas por hongos.
Se conocen cuatro tipos diferentes de micorrizas Importancia
en especies de Ericaceae: las micorrizas arbutoides ●● Para cultivar especies de Ericaceae, es

que están relacionadas con ectomicorrizas (Cuadro recomendable añadir especies seleccionadas de
5), las micorrizas ericoides y cavendishioides que Helotiales y Sebacinales al sustrato, éstas, sin
se presentan a continuación, y las micorrizas embargo, raras veces están disponibles.
monotropoides que son micorrizas de especies
micoheterótrofas de Ericaceae (Cuadro 9).
Micorrizas ericoides son endomicorrizas que Cuadro 14 Bibliografía
se encuentran frecuentemente en las especies de Referencias para Micorrizas de Ericaceae
Ericaceae en áreas fuera de los trópicos. También Read, D. J. 1996. The structure and function of the ericoid
se hallan en especies de Epacridaceae, una familia mycorrhizal root. Ann. Bot. 77:365-374.
con mayor diversidad de especies en Australia Selosse, M.-A., Setaro, S., Glatard, F., Richard, F., Urcelay, C.
y estrechamente relacionada con los Ericaceae y Weiβ, M. 2007. Sebacinales are common mycorrhizal
associates of Ericaceae. New Phytol. 174:864-878.
(Read, 1996). Los hongos involucrados son especies
Setaro, S., Weiβ, M., Oberwinkler, F. y Kottke, I. 2006.
mayormente de Helotiales (Ascomycota) y de Sebacinales form ectendomycorrhizas with Cavendishia
Sebacinales (Basidiomycota). Las raíces con micorriza nobilis, a member of the Andean clade of Ericaceae,
ericoide son muy finas, porque el volumen del tejido in the mountain rain forest of southern Ecuador. New
del cilindro central está reducido y hay una sola capa Phytol. 169:355-365.

Morfología:  Los ascomas de especies de Helotiales Muchas especies de Dermateaceae crecen sobre
son pequeños apotecios sésiles o estipitados, con plantas, donde forman apotecios minúsculos
forma de disco o copa (Figs. 5.21A–H, 5.22). Otros directamente en la lesión de la hoja, sobre todo en el
ascomas son globosos con estípites o cilíndricos. En envés. Estos apotecios se distinguen de los apotecios
algunas especies los ascomas se desarrollan a partir de las especies de Rhytismatales por abrirse temprano
de un esclerocio. En el campo, especies saprótrofas durante su desarrollo y por carecer de un clípeo
de Helotiales se distinguen de especies de Pezizales negro. Las especies de Sclerotiniaceae típicamente se
porque la textura de los ascomas de las especies de multiplican de manera asexual sobre la planta viva y
Helotiales es más resistente y más difícil de estrujar, después forman apotecios a partir de esclerocios o de
mientras que las especies de Pezizales presentan una estromas que corresponden a tejido vegetal penetrado
trama suave que se rompe fácilmente. Apotecios de por hifas.
especies de Helotiales generalmente tienen una leve Los ascos que forman los himenios son
depresión en el centro, lo que no se observa en el caso inoperculados, tienen en su extremo un poro que
de las especies de Pezizales. generalmente se distingue como un área un poco
 166 Capítulo 5

engrosada al observarse con el mayor aumento de A diferencia de Sclerotinia spp., Monilinia spp.
un buen microscopio de luz. En algunas especies, el también pueden sobrevivir durante el invierno en su
área del poro se colorea de azul al entrar en contacto forma asexual y utilizan conidios para reinfectar las
con yodo (reacción amiloide, I+). Los ascos forman plantas hospederas en primavera. En zonas tropicales
el himenio junto con las paráfisis. Las ascosporas se encuentran estructuras asexuales o sexuales en
mayormente son hialinas y relativamente pequeñas. diferentes épocas del año, sobre todo en condiciones
Las hay de una a varias células y de formas variables, de elevada humedad. Los esclerocios y estromas
son esféricas, elipsoidales o cilíndricas, raras veces probablemente sirven para sobrevivir durante
filiformes. No cuentan con una capa exterior períodos de sequía o ante la ausencia de la planta
gelatinosa como en el caso de muchas especies hospedera.
de Rhytismatales. Aspectos bioquímicos:  El color llamativo de los
Muchas especies de Helotiales crecen de manera ascomas se debe a la presencia de carotenoides.
asexual como “Hyphomycetes”, “Coelomycetes” o Cultivos de Helotiales producen metabolitos
Mycelia Sterilia. secundarios interesantes, e.g., antibióticos que
Ciclo de vida:  En zonas templadas, se observan corresponden a lipopéptidos que han servido
parásitos de plantas como especies de Sclerotinia para desarrollar sustancias antimicóticas. Otros
o Monilinia, que forman sus células asexuales en compuestos constituyen la base para el desarrollo de
la planta viva durante la temporada caliente. Para sustancias contra enfermedades cardiovasculares y
sobrevivir durante el invierno, Sclerotinia spp. neurodegenerativas. Botrytis spp. producen varios
producen esclerocios negros y duros con reservas de sesquiterpenos citotóxicos, fitotóxicos y antibióticos.
sustancias nutritivas, mientras que Monilinia spp.
momifican su sustrato, e.g., una manzana (Malus Importancia para el Hombre
domestica), transformándolo en un estroma. A partir Positiva:
de las células del esclerocio o del estroma, el hongo ●● Madera teñida de color verde debido a hifas

forma apotecios estipitados en la primavera del año de Chlorociboria aeruginascens se usa como
siguiente y las ascosporas causan nuevas infecciones. ornamento en muebles.

FIGURA 5.22.  Líneas morfológicas de tipos de ascoma de especies de Cyttariales, Helotiales

(la mayoría) y Leotiales.
 167
Ascomycota

●● En ciertas cepas de la vid (Vitis vinifera), la ȣ

ȣMarssonina rosae (sex. Diplocarpon rosae) es
infección por Botrytis cinerea (sex. Botryotinia el agente causal de la mancha negra de rosas o
sp.) causa una acumulación de azúcares en las chamusquina de las hojas, reduciendo el valor
uvas por lo que se habla de una pudrición noble. estético de la rosa (Rosa spp.). Las colonias
Cuando se utilizan estas uvas en la producción negras pueden tener forma de estrella y con
de vino resulta una bebida dulce exquisita que se el microscopio estereoscópico se distinguen
vende a un precio elevado. puntos negros sobre el micelio negro. Cada
●● Metabolitos secundarios de diferentes especies de punto corresponde a un acérvulo en el cual se
Helotiales tienen propiedades antibióticas y otras desarrollan conidios bicelulares.
interesantes para el ser humano. ȣUna
ȣ de las especies más dañinas de Helotiales
es Sclerotinia sclerotiorum que invade el tejido
Negativa: de las plantas con hifas blancas causando
●● Scytalidium dimidiatum es un hongo que se una pudrición llamada podredumbre blanca
puede aislar de lesiones de piel humana, por y formando esclerocios negros en más de
ejemplo de los pies. 350 especies de plantas. Los órganos afectados
●● Varias especies de Helotiales son patógenos
o las plantas enteras se mueren.
importantes en plantas cultivadas (Tabla 7;
Fig. 5.23A–H).
ȣElȣ moho gris Botrytis cinerea ataca diferentes 5.3.5.  Cyttariales, Hongos Parásitos
plantas sobre todo en condiciones de elevada de Nothofagus spp.
humedad causando pudrición. Este moho se
G 2 E 11
caracteriza por su color gris debido a hifas
oscuras y conidios grises que se forman a Etimología:  Los ascomas de las especies de Cyttariales
partir de células conidiógenas poliblásticas. tienen depresiones similares a las celdas de un panal
ȣ
ȣMonilia spp. (sex. Monilinia spp.) causan de abejas (gr. kyttaros = celda de un panal de abejas).
podredumbre y desarrollan hifas con cadenas Sistemática:  Los Cyttariales pertenecen a los
acrópetas de blastosporas que luego se Leotiomycetes y están emparentados con los
fragmentan de manera similar a artroconidios Helotiales. Algunos autores los incluyen en Helotiales
(von Arx, 1981). como Cyttariaceae.

TABLA 7.  Especies de Helotiales Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Helotiales Plantas Hospederas Enfermedades
Botryotinia fuckeliana Tomate (Solanum lycopersicum), lechuga (Lactuca sativa) Moho gris
(asex. Botrytis cinerea) y muchas otras plantas
Diplocarpon mali Manzana (Malus spp.) Tizón de hoja
(asex. Marssonina coronariae)
Diplocarpon rosae Rosa (Rosa spp.) Mancha negra de la hoja
(asex. Marssonina rosae)
Monilinia fructigena Árboles frutales de Rosaceae Pudrición marrón de
(asex. Monilia fructigena) frutos
Pseudopeziza trifolii Alfalfa (Medicago sativa) y otras especies de Fabaceae Mancha foliar
Sclerotinia sclerotiorum Frijoles y otras especies de Fabaceae, tomate, repollo Moho blanco, pudrición
(Brassica spp.) y muchas otras especies de plantas blanca, pudrición del tallo
(más de 350) y fruto
Sclerotium cepivorum (asex.) Cebolla (Allium cepa) Podredumbre blanda,
pudrición blanca, torbó
 168 Capítulo 5

FIGURA 5.23.  Especies de Helotiales patógenos de plantas por sus formas asexuales (A–H) y una especie de Cyttariales (I).
A–B, Botrytis cinerea en lechuga (Lactuca sativa). A, Hojas marchitas debido al moho gris. B, El moho gris, visto con ME.
Escala = 0.5 mm. C, Monilia fructigena (sex. Monilinia fructigena) sobre una manzana. D–E, Marssonina rosae (sex. Diplocarpon rosae)
en hojas de una rosa. D, La fumagina de estrella. E, Visto con ME. Las flechas indican acérvulos. Escala = 1 mm. F–H, Sclerotinia
sclerotiorum. F–G, Col podrida debido al hongo. G, Las flechas indican los esclerocios. H, Esclerocios aislados de una planta de
tomate. Algunos fueron cortados. I, Ascomas de Cyttaria gunnii en Nothofagus sp. en Australia.
 169
Ascomycota

Distribución geográfica:  Las especies de Cyttariales Ecología:  Algunas especies de Rhytismatales son
solamente se encuentran en el sur de América del Sur, parásitos en hojas o ramas de plantas vivas. Otras se
Australia y Nueva Zelanda. No se conocen en Nueva manifiestan cuando los órganos de la planta están
Caledonia o Papúa-Nueva Guinea, aunque sus plantas muertos, en un estado saprótrofo. Antes de producir
hospederas, Nothofagus spp., están presentes en estos cuerpos fructíferos, sin embargo, el hongo puede
países. crecer dentro del tejido vivo de la planta de manera
Ecología:  Se trata de parásitos generalmente poco endofítica (sin causar síntomas). También existen
agresivos, específicos de diferentes especies de especies en este grupo que solamente se conocen
Nothofagus (Nothofagaceae). como hongos endofíticos. En el trópico, las especies
de Rhytismatales se encuentran principalmente en
Morfología:  Debido a la presencia del hongo, la
hojas coriáceas de plantas leñosas, e.g., en especies de
madera de troncos o ramas de algunas especies de
Clusiaceae, Fagaceae, Lauraceae, Melastomataceae y
plantas hospederas de Nothofagus crece de manera
Pinaceae. Algunas especies de Rhytismatales crecen
anormal formando agallas (Fig. 5.23I). Sobre la
en muchas familias de plantas, mientras que otras son
agalla o directamente sobre troncos o sobre ramas,
específicas.
Cyttaria spp. forman ascomas globosos de hasta 6 cm
de diámetro aproximadamente, que son compuestos Morfología:  En el campo, las especies de
por varios o numerosos apotecios de color blanco, Rhytismatales se distinguen por sus ascomas
amarillo o anaranjado en su superficie. El himenio cubiertos por clípeos negros brillantes de uno a pocos
está formado por ascos inoperculados y paráfisis. Un milímetros de diámetro en hojas o ramas, vivas o
asco contiene ocho ascosporas de color gris oscuro. muertas (Fig. 5.24). El clípeo es una capa más o menos
gruesa formada por tejido de la planta y células negras
Importancia para el Hombre del hongo, que se rompe con un surco o con varios
Positiva:  lóbulos para exponer un himenio plano (Fig. 5.25).
●● Algunas especies de Cyttaria son comestibles. Generalmente hay un solo apotecio debajo de un
clípeo. En especies de Rhytisma, sin embargo, varios
apotecios se ubican debajo de un clípeo relativamente
5.3.6. Rhytismatales, grande, por lo que se trata de un estroma plurilocular.
los Hongos Alquitranosos Al humedecerse el ascoma, el himenio gelatinoso
se expande y los lóbulos del clípeo se separan
G 83 E 800 exponiendo el himenio y permitiendo la liberación de
Etimología:  Las manchas alquitranosas formadas las ascosporas.
por Rhytisma acerinum en hojas de Acer spp. En hojas muertas, el tejido vegetal alrededor de
(Sapindaceae) en zonas de clima templado tienen una los ascomas generalmente es de color más claro que
superficie rugosa (gr. rhytis = arruga) en otoño. Las el resto del órgano afectado, debido a la degradación
arrugas corresponden a apotecios jóvenes alargados de las células de la planta por las hifas del hongo.
debajo de la capa negra del clípeo. Alrededor de un área atacada por un micelio
Sistemática:  Las especies de Rhytismatales (individuo), a veces se observan líneas negras de
están estrechamente relacionadas con especies de demarcación, por las cuales el hongo delimita su área
Helotiales por lo que algunos autores las clasifican de alimentación contra hongos vecinos competidores.
en Rhytismataceae dentro de los Helotiales. Los Los ascos son unitunicados, inoperculados y tienen
conceptos de los géneros de Rhytismatales están un poro muy pequeño en el extremo, que se colorea de
basados sobre todo en la forma de los ascomas y azul con yodo (I+) en algunas especies. Las ascosporas
de las ascosporas. Datos moleculares, sin embargo, son mayormente unicelulares, hialinas o marrones
demuestran que varios géneros, como Coccomyces, y son ovoides, globosas, alargadas, bifusiformes o
Hypoderma y Lophodermium, son grupos polifiléticos filiformes. A menudo presentan una capa externa
(Hou y Piepenbring, 2006; Lantz et al., 2011). gelatinosa y a veces apéndices hialinos.
Distribución geográfica:  Las especies de Ciclo de vida (Fig. 5.26):  El ciclo de vida mejor
Rhytismatales están distribuidas a nivel mundial. conocido de las especies de Rhytismatales es el de
Donde hay crecimiento de plantas puede haber Rhytisma acerinum que afecta hojas de Acer spp.
hongos alquitranosos. en zonas de clima templado. Al inicio del verano,
 170 Capítulo 5

áreas amarillas con pequeñas manchas negras se áreas infectadas están completamente cubiertas por
desarrollan en hojas infectadas. Estas “manchas clípeos que presentan líneas hinchadas debido al
alquitranosas” son clípeos que cubren cuerpos desarrollo de apotecios lineares. En otoño, las hojas
fructíferos planos en los cuales primero se forman se caen al suelo y los ascomas jóvenes sobreviven
numerosas esporas pequeñas. Todavía se ignora si durante el invierno protegidos por los clípeos
estas células son conidios para la multiplicación arrugados. Cuando las temperaturas aumentan en la
asexual, o si son espermacios que se fusionan con primavera y cuando hay suficiente humedad, los ascos
otra célula haploide, pero la segunda opción parece maduran y el himenio absorbe humedad causando
más probable porque aparentemente estas esporas no la ruptura del clípeo. Las ascosporas son liberadas y
pueden infectar la planta hospedera. En la literatura, llevadas por el viento. Cuando se caen en una hoja
sin embargo, se mencionan a menudo como conidios joven de una planta susceptible, germinan, penetran
producidos en acérvulos. Varios meses después las el tejido foliar e inician un nuevo ciclo de vida.

FIGURA 5.24.  Especies de Rhytismatales. A, Coccomyces annulatus en una hoja de Heliconia sp. B, Coccomyces delta en una
hoja de Hymenaea courbaril. Note las líneas de demarcación. C, Coccomyces sp. con líneas de demarcación en una hoja de
Quercus sp. D–E, Lophodermium platyplacum en Clusia sp. D, Los ascomas en una hoja muerta. E, Corte longitudinal de un
apotecio (ML). Dos lóbulos formados por la cutícula, células epidermales y estroma negro (clípeo) se abrieron exponiendo
el himenio. Escala = 0.1 mm. F, Estromas con numerosos apotecios de Rhytisma acerinum en hojas muertas de Acer sp., con
humedad después del invierno (en Alemania).
 171
Ascomycota

FIGURA 5.25.  Esquemas de ascomas de géneros de Rhytismatales y un esquema de un corte longitudinal de

un apotecio (ML).

FIGURA 5.26.  Ciclo de vida de Rhytisma acerinum en hojas de Acer sp.

 172 Capítulo 5

En el trópico, el desarrollo de ascomas de Norte, Asia, Europa). En el trópico, mayormente se

especies de Rhytismatales no se interrumpe por observan en su forma asexual en plantas introducidas
una dormancia debido al invierno. El ciclo de en tierras altas. Las especies de Brasiliomyces
vida probablemente depende en primer lugar de la (actualmente clasificadas en Erysiphe), sin embargo,
disponibilidad de hojas susceptibles de las plantas son especies tropicales de Erysiphales que forman
hospederas. ascomas sexuales (Hanlin y Tortolero, 1984). Se han
reportado en diferentes partes de zonas tropicales y
Importancia para el Hombre subtropicales a nivel mundial.
Negativa:
●● Algunas especies de Rhytismatales causan daños
Ecología:  Las especies de Erysiphales son biótrofos
obligados que causan enfermedades en muchas
a plantas económicamente importantes. Tal es el
especies diferentes de plantas angiospermas, sobre
caso de algunas especies de Lophodermium que
todo dicotiledóneas. Cuando hay humedad, una hifa
afectan las acículas de pinos (Pinus spp.) que se
que resulta de la germinación de una espora infecta
mueren a causa de la infección. Otras especies de
su planta hospedera. Después de la infección, el
Rhytismatales afectan especies de Rhododendron
hongo ya no se verá afectado por períodos de clima
reduciendo su valor ornamental.
seco porque podrá absorber agua de las células de la
planta hospedera.
5.3.7.  Erysiphales, Agentes Causales En zonas de clima templado los quasmotecios
de Mildiú Pulverulento sirven para sobrevivir durante el invierno, mientras
que en regiones con clima subtropical mantienen
G 19 E 770 viabilidad cuando el crecimiento es imposible durante
Etimología:  Theophrastos (siglo IV–III a.C.) se refería el verano seco y caliente. En el caso de Brasiliomyces
a carbones utilizando el nombre griego “erysibe”. Con spp., los ascomas se abren cuando los ascos están
el tiempo, el significado cambió por lo que ahora este maduros y hay agua disponible.
nombre se utiliza para las especies de Erysiphales.
Morfología:  Los hongos causantes de mildiús
Sistemática:  Los Erysiphales constituyen un grupo pulverulentos forman hifas y conidios en la superficie
bien delimitado con respecto a sus características de tejidos vivos de diferentes órganos de plantas y
ecológicas, morfológicas y sistemáticas. Como son macroscópicamente evidentes como una capa
los ascomas son globosos y cerrados similar a polvorienta y blanca (Fig. 5.27). El micelio con
cleistotecios, históricamente los Erysiphales se esporas puede crecer tanto en el haz como en el envés
clasificaban en los “Plectomycetes”. Sin embargo, de las hojas, en frutos y otros órganos de la planta
después de un período de tiempo más o menos hospedera. Una infección fuerte causa deformaciones
prolongado, estos ascomas se abren. Por eso, los y una muerte prematura del órgano afectado.
ascomas de las especies de Erysiphales no son Para infectar la planta y para alimentarse, las
homólogos a los cleistotecios de las especies de hifas en la superficie de la planta forman apresorios
Eurotiales u Onygenales, y en lugar de “cleistotecio” en la cutícula de la planta, penetran a través de la
se utiliza el término “quasmotecio” para referirse a pared externa de la epidermis y forman estructuras,
los ascomas de Erysiphales. Filogenéticamente los llamadas haustorios, para absorber sustancias
Erysiphales están estrechamente relacionados con nutritivas dentro de las células epidermales. Otras
los Helotiales. ramas laterales de las hifas superficiales crecen hacia
En el pasado, la clasificación de los géneros arriba y liberan conidios que son dispersados e
de Erysiphales se basaba en la morfología de los infectan otras plantas hospederas. Estos conidios son
apéndices de los ascomas y el número de ascos artroconidios formados por fragmentación a nivel de
que contienen. Con base en análisis filogenéticos los septos de las hifas conidiógenas. Muchas especies
moleculares ahora sabemos que las características de Erysiphales forman cadenas de artroconidios
morfológicas de las formas asexuales son mejores y otras forman artroconidios simples. Cuando se
indicadores de lazos de parentesco (Glawe, 2008). observan sin quasmotecios y cuando no se pueden
Distribución geográfica:  La mayoría de las especies asignar a una especie sexual, nombres de los géneros
de Erysiphales se conoce en zonas de clima templado asexuales de forma pueden ser aplicados, como
y subtropical del hemisferio norte (América del Oidium, Oidiopsis y otros. Las formas asexuales
 173
Ascomycota

mayormente crecen con hifas ubicadas solamente en servir para dispersar los quasmotecios y también para
la superficie del tejido de las plantas (hifas ectofíticas) que éstos se anclen en la planta hospedera, e.g., en
con haustorios hundidos en las células epidermales. la corteza de un árbol, ubicándolos en una posición
Algunas hifas de Ovulariopsis spp., sin embargo, expuesta para que las ascosporas sean liberadas cerca
penetran hacia dentro del tejido de la planta por lo de las hojas. Los ascos son globosos, unitunicados
que son endofíticas. y cada uno contiene de dos a ocho ascosporas
En otoño en zonas de clima templado, se observan unicelulares, hialinas y lisas. Los ascos no presentan
a simple vista pequeños ascomas esféricos sobre el poros, pero la pared a menudo es más delgada en la
tapiz blanco en la superficie de la planta. Se trata de parte apical donde se abre.
quasmotecios con una pared oscura, apéndices con Brasiliomyces spp. (ahora incluidas en Erysiphe)
extremos de diversas formas y una cavidad central difieren de manera fundamental de las demás
ocupada por uno a varios ascos. Los apéndices pueden especies de Erysiphales porque la capa blanca de

FIGURA 5.27.  Especies de Erysiphales. A–C, Formas asexuales (oídios) de hongos causantes de mildiús pulverulentos. A, En
Sonchus oleraceus. B, En achiote (Bixa orellana). C, Conidióforos con conidios en una hoja de Dactylis glomerata, visto con ME.
Escala = 0.5 mm. D, Quasmotecios no pigmentados de Brasiliomyces malachrae (ahora Erysiphe malachrae) en Abutilon sp., vistos
con ME. Escala = 0.5 mm. E–F, Erysiphe alphitoides en Quercus robur (en Alemania en otoño). E, Una hoja con micelio blanco y
puntitos negros que corresponden a quasmotecios. F, Un quasmotecio con apéndices abierto debido a presión en el cubreobjetos.
A mano derecha note dos ascos liberados (ML). Escala = 100 μm.
 174 Capítulo 5

células en la superficie de las hojas no corresponde a los ascos durante el invierno. Bajo condiciones
micelio con conidios sino a micelio con numerosos ambientales favorables en la primavera, los ascos se
quasmotecios blancos (Fig. 5.28). Las paredes de los hinchan absorbiendo agua y rompen la pared del
quasmotecios son delgadas y sin pigmentos por lo que quasmotecio. Los ascos se exponen y liberan todas las
es posible observar los ascos a través de ellas con ML. ascosporas a la vez con un impulso. Las ascosporas
Al colocar quasmotecios maduros de Brasiliomyces son dispersadas por el viento y, si encuentran un
malachrae (ahora Erysiphe malachrae) en agua, los hospedero susceptible y las condiciones ambientales
ascos aumentan de volumen, se rompen las paredes son favorables, germinan e infectan la planta.
de los quasmotecios y se exponen los ascos. Pocos En zonas tropicales donde no hay una estación fría,
minutos después, las paredes de los ascos se rompen, generalmente se observa solamente la multiplicación
las ascosporas se liberan con un impulso y durante las asexual.
horas que siguen las ascosporas germinan formando
apresorios (M. Piepenbring, datos no publicados). Importancia para el Hombre
Positiva:
Ciclo de vida (Fig. 5.29):  En zonas de clima templado, ●● Algunas especies de Erysiphales tal vez sirven
conidios se desarrollan en el micelio durante el
para controlar malezas.
verano (multiplicación asexual) y quasmotecios se
forman al inicio del otoño. En los quasmotecios Negativa:
jóvenes ocurre la plasmogamia por gametangiogamia. Muchas especies de Erysiphales atacan plantas
●●

El ascogonio dicariótico se divide en varias células cultivadas y causan pérdidas económicas o

dicarióticas de las cuales una o varias se transforman reducen el valor estético de plantas ornamentales
en ascos. La pared cerrada del quasmotecio protege (Tabla 8).

FIGURA 5.28.  Quasmotecios, ascos y ascosporas de Brasiliomyces malachrae (ahora Erysiphe malachrae) (ML).
 175
Ascomycota

FIGURA 5.29.  Ciclo de vida de una especie de Erysiphales.

TABLA 8.  Especies de Erysiphales Causantes de Mildiú Pulverulento, También Llamado Añublo Pulverulento
o Mildiú Polvoso, en Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Erysiphalesa Plantas Hospederas
Brasiliomyces malachrae Algodón (Gossypium spp.)
(ahora Erysiphe malachrae)
Erysiphe caricae Papaya (Carica papaya)
(asex. Oidium caricae)
Erysiphe necator Vid (Vitis vinifera) y otras especies de Vitaceae
Erysiphe quercicola Marañón (Anacardium occidentale)
(asex. Oidium anacardii)
Golovinomyces cichoracearum Lechuga (Lactuca sativa) y otras especies de Asteraceae
(sin. Erysiphe cichoracearum)
Golovinomyces orontii Especies de Cucurbitaceae y de otras familias
Leveillula taurica Algodón, chile (Capsicum frutescens), tomate (Solanum lycopersicum), pimentón
(Capsicum annuum) y muchas especies más de plantas
Oidium bixae (asex.) Achiote (Bixa orellana)
Oidium manihotis (asex.) Yuca (Manihot esculenta)
Podosphaera xanthii Frijoles (Phaseolus spp., Vigna spp.), otras especies de Fabaceae y muchas especies
más de plantas
a Oidium es un género de forma en el cual se agrupan ciertas formas asexuales de especies de Erysiphales.
 176 Capítulo 5

5.3.8–5.3.10. Eurotiomycetes del hongo. Pseudotulostoma volvatum crece en la

o “Plectomycetes”, Ascomycota superficie del suelo a partir de primordios hipogeos
en zonas tropicales.
con Ascomas Globosos
Morfología:  Los ascomas de especies de Eurotiales
Los grupos incluidos en Eurotiomycetes son globosos y tienen peridios completamente
tradicionalmente fueron clasificados en cerrados formados por hifas entrelazadas más o
“Plectomycetes” porque sus ascomas mayormente son menos densas (Fig. 5.30). Cuando estas hifas forman
cleistotecios, i.e., ascomas globosos y cerrados. una pared externa densa y bien definida, los ascomas
corresponden a cleistotecios. Cuando las hifas están
laxamente entrelazadas y no constituyen una pared
5.3.8.  Eurotiales, el Orden definida, los ascomas corresponden a gimnotecios,
de Aspergillus y Penicillium e.g., en Talaromyces spp. En especies de Emericella
cadenas de células globosas con paredes gruesas,
G 49 E 930
llamadas células de Hülle (alemán Hülle = envoltura),
Etimología:  Las formas asexuales de estos hongos son cubren los ascomas. Las especies de Petromyces
mohos (gr. euros, eurotos = moho). forman estromas que se parecen a esclerocios a
Sistemática:  Los Eurotiales son un grupo primera vista. En su interior, sin embargo, se ubican
sistemáticamente bien definido y comprenden un cavidades globosas llenas de ascos, por lo que
número elevado de especies asexuales bien conocidas, estos ascomas aparentemente están compuestos de
sobre todo de los géneros Aspergillus (sex. Emericella, varios cleistotecios.
Eurotium, Neosartorya, Petromyces entre otros) y Los ascomas con forma de trufa de Elaphomyces
Penicillium (sex. Eupenicillium, Talaromyces entre spp. son cleistotecios subterráneos grandes con
otros). Se conocen formas sexuales solo para 10–20% peridios gruesos. En Pseudotulostoma volvatum, el
de las especies asexuales de Eurotiales (Gams y ascoma se parece a un hongo gasteroide con estípite,
Seifert, 2008). Las formas asexuales, sin embargo, como de Tulostoma spp., pero en el interior de la
pueden presentar parasexualidad por intercambiar parte globosa se ubican numerosos ascos globosos
material genético sin meiosis. prototunicados en lugar de basidios.
El espacio interior de un ascoma de una especie
Distribución geográfica:  Los estados asexuales de de Eurotiales está lleno de numerosos ascos
Eurotiales, sobre todo Aspergillus spp. y Penicillium globosos y dispersos, que no están organizados
spp., están presentes en todas partes del mundo. en un himenio. Los ascos se abren de manera
Ecología:  La mayoría de las especies de Eurotiales irregular y liberan sus ascosporas de manera pasiva,
son saprótrofas y crecen en sustratos con elevadas por lo que son prototunicados. Las ascosporas son
concentraciones de azúcares y otros compuestos unicelulares, globosas a elipsoides, relativamente
orgánicos. Muchas especies de Aspergillus y pequeñas y a menudo ornamentadas por alas con
Penicillium liberan metabolitos secundarios que forma de anillo.
pueden inhibir organismos concurrentes en su Las especies de Eurotiales mayormente se observan
sustrato, sobre todo bacterias y otros hongos. Otras en su fase asexual. Los géneros asexuales con mayor
producen micotoxinas que afectan el ser humano y número de especies son Aspergillus (E 270; sex.
otros animales. Algunas especies son parásitos de Emericella, Eurotium o Neosartorya) y Penicillium
hongos, animales o del ser humano. (E 300; sex. Eupenicillium o Talaromyces) (Fig. 5.31).
Las especies de Elaphomyces forman ascomas En las especies de estos dos géneros, los conidios
hipogeos que se parecen a trufas (Tuber spp. en globosos y relativamente pequeños se forman en
Pezizales), por lo que se llaman trufas falsas. Forman cadenas a partir de fiálides. Estos conidios presentan
ectomicorrizas con plantas y ocurren en todo el cicatrices en las áreas de contacto con células
mundo. Ascomas maduros de varias especies de adyacentes en las cadenas. La punta de un conidióforo
Elaphomyces liberan metabolitos secundarios volátiles de Aspergillus sp. típicamente forma una estructura
atractivos para mamíferos, como ardillas, cérvidos hinchada llamada vesícula. Las fiálides se ubican
y saínos. Estos animales excavan las trufas, las directamente en la superficie de la vesícula (tipo
consumen y de esta manera dispersan las esporas uniseriado) o en las puntas de células intermedias
 177
Ascomycota

FIGURA 5.30.  Especies de Eurotiales. A, Gimnotecios de Talaromyces indigoticus (MEB). Escala = 200 μm. B, Ascosporas aladas de
Neosartorya fischeri (MEB). Escala = 5 μm. C, Corte de un ascoma de Elaphomyces muricatus. D, Penicillium italicum en una naranja.
E, Un cultivo de Penicillium sp. F, Sinemas grandes y ramificados de Sarophorum palmicola (sex. Penicilliopsis clavariiformis) en una
semilla. G, Sinemas de Penicillium sp. con gotas de agua en una naranja. Escala = aprox. 1 mm. H, Conidios e hifas de Penicillium sp.
encima de una espora de carbón (MEB). Note cicatrices en los conidios. Escala = 5 μm.
 178 Capítulo 5

FIGURA 5.31.  Hifas y conidióforos con conidios de especies de Aspergillus y Penicillium, los
dos géneros más comunes de formas asexuales de Eurotiales.

llamadas métulae (tipo biseriado). Los conidióforos Dentro de los ascomas jóvenes, ascogonios y
de Penicillium spp. se ramifican una o varias veces anteridios se fusionan, a menudo al entrelazarse
en sus extremos y en las puntas de las ramas se (Emmons, 1935; von Arx, 1967). Luego hifas con
ubican grupos de fiálides. Por las vesículas, las células dicarióticas se transforman en ascos que
ramificaciones, las numerosas fiálides y las cadenas pueden estar ubicados en cadenas.
largas de conidios, estos hongos producen un número Aspectos bioquímicos:  Las especies de este grupo
muy elevado de conidios en cada conidióforo, los producen metabolitos secundarios muy diversos,
cuales se desprenden y son dispersados por el viento. muchos de ellos únicos en la naturaleza. Solamente
Los conidióforos de ciertas especies de Penicillium las especies de Aspergillus y Penicillium producen
se unen formando columnas con células conidiógenas más de 1,000 metabolitos secundarios diferentes,
en la parte apical. Estas columnas se llaman sinemas que mayormente son péptidos no ribosomales (e.g.,
y a menudo son evidentes a simple vista. Sarophorum penicilinas) o policétidos (e.g., aflatoxinas). Entre los
palmicola (sex. Penicilliopsis clavariiformis) desarrolla compuestos más famosos hay antibióticos como la
sinemas de varios centímetros de alto en semillas penicilina que salvó y sigue salvando muchas vidas,
de plantas en tierras bajas tropicales. Algunas otras así como micotoxinas, e.g., las aflatoxinas las cuales
especies de Eurotiales forman esclerocios para incluyen compuestos de los más tóxicos conocidos.
sobrevivir y para su dispersión. Las especies de Eurotiales además sintetizan
Ciclo de vida (Fig. 5.32)):  Si una ascospora de una sustancias medicinales importantes, por ejemplo, la
especie de Eurotiales germina en un lugar con estatina y ciertas sustancias antimicóticas.
humedad y sustancias nutritivas, generalmente forma
un micelio con conidióforos y numerosos conidios. Importancia para el Hombre
Éstos se dispersan por el viento y pueden colonizar Positiva:
muchos otros lugares. Cuando el sustrato se agota ●● Los antibióticos, como la penicilina producida

o por otras razones todavía no conocidas, algunas por Penicillium chrysogenum y Penicillium
especies se reproducen de manera sexual y forman notatum contra bacterias, y la griseofulvina
ascomas sexuales que son cleistotecios o gimnotecios. producida por Penicillium griseofulvum contra
 179
Ascomycota

FIGURA 5.32.  El ciclo de vida de una especie de Eurotiales.

otros hongos, son medicamentos importantes en clarificar jugos de frutas; Aspergillus wentii
la medicina. El descubrimiento de la penicilina forma enzimas como amilasas o proteasas para la
de manera general se atribuye al biólogo y fermentación.
farmacólogo escocés A. Fleming (1929). Dos años ●● Penicillium camemberti contribuye a la
antes en 1927, sin embargo, el costarricense C. maduración de quesos camembert y Penicillium
Picado ya había publicado datos sobre el efecto roqueforti en quesos azules, como el gorgonzola
inhibitorio de compuestos formados en cultivos o el roquefort. La gran variedad de quesos
de Penicillium sp. sobre bacterias infecciosas. disponibles, sobre todo en Francia, está
●● El descubrimiento de la mevastatina en relacionada con una gran diversidad de hongos
Penicillium citrinum y de la lovastatina en filamentosos y levaduras, algunos de los cuales
Aspergillus terreus dieron lugar al desarrollo de aún son poco conocidos (Ropars et al., 2012). A
medicamentos que disminuyen la concentración veces varias especies de hongos pueden participar
del colesterol en la sangre humana. en la maduración de un mismo queso.
●● Aspergillus oryzae se utiliza desde hace cientos de
años para la producción de salsa de soya, miso, Negativa:
sake y otros productos en Asia. Varias especies de Eurotiales, sobre todo
●●

●● Algunas especies producen compuestos Aspergillus spp. y Penicillium spp., sintetizan

orgánicos utilizados en la tecnología de sustancias tóxicas llamadas micotoxinas. Las
alimentos, e.g., Aspergillus niger produce especies más peligrosas en este sentido son
vitaminas, el ácido cítrico y enzimas para Aspergillus flavus y Aspergillus parasiticus que
 180 Capítulo 5

crecen en alimentos de animales domésticos o Sistemática:  Los Onygenales pertenecen a los

en granos y nueces para el consumo humano, Eurotiomycetes.
e.g., en el maní (Arachis hypogaea) (Samson et
Distribución geográfica:  Climas tropicales favorecen
al., 2010). Estos hongos sintetizan aflatoxinas
el desarrollo de las formas asexuales de las especies
que al ser consumidas causan una intoxicación
de Onygenales las cuales están presentes en todo el
llamada aflatoxicosis. Las micotoxinas por
mundo.
si solas no son tan tóxicas, pero el hígado de
mamíferos las transforma en compuestos Ecología:  Las especies de Onygenales crecen en
altamente mutagénicos y cancerígenos. Estas partes de animales que contienen queratina tales
sustancias causan cáncer de hígado y son como cascos, cuernos, garras, pelos, plumas, piel
mortales para animales y seres humanos aun en y uñas. Se presentan mayormente con sus formas
concentraciones bajas. asexuales. Se pueden aislar de muestras de suelo
●● Byssochlamys spp. y sus formas asexuales con cabello como cebo en el laboratorio. En el
Paecilomyces spp. son hongos importantes contexto médico, se llaman dermatofitos, i.e., hongos
contaminantes de comidas y bebidas, ya que se que preferiblemente crecen en queratina como
trata de organismos termófilos y resistentes a sustrato.
tratamientos con calor, sobre todo en el caso de Morfología:  Es difícil encontrar formas sexuales de
cepas tropicales. Pueden causar mucho daño a Onygenales en el campo, ya que son pequeñas y raras.
pesar de que no producen tantas micotoxinas La mayoría de las especies forman gimnotecios, que
como sus parientes. son ascomas similares a cleistotecios pero con hifas
●● Grandes cantidades de esporas de especies de sueltas que forman un peridio poco definido llamado
Eurotiales pueden provocar reacciones alérgicas. reticuloperidio. A veces los ascomas cuentan con
●● Bajo condiciones de elevada humedad, especies apéndices que son característicos para las diferentes
de Aspergillus y Penicillium pueden causar especies. Un ascoma de Onygena sp. corresponde
podredumbre en diferentes órganos de plantas a un grupo de gimnotecios ubicados en un cuerpo
cultivadas. globoso en el extremo de un estípite (Fig. 5.33A–C).
●● En circunstancias favorables para el crecimiento Los ascos son globosos y prototunicados. Las
fúngico, algunas especies, como Paecilomyces ascosporas unicelulares se liberan del asco dentro del
sp. (sex. Byssochlamys), causan micosis cutánea ascoma. Luego el peridio se rompe y las ascosporas se
o subcutánea. Algunas especies de Aspergillus dispersan de manera pasiva.
o Penicillium causan micosis sistémicas, Dermatofitos se multiplican por conidios
aspergilosis o penicilosis, en seres humanos con unicelulares (microconidios) o por conidios
defensas inmunológicas bajas. multicelulares, como los macroconidios de especies
●● Ciertas cepas de Aspergillus sydowii fueron de Microsporum y Trichophyton. En piel y uñas
identificadas como agentes causales de una adicionalmente se multiplican por artroconidios y
enfermedad fatal del coral Gorgonia ventalina clamidosporas. Para muchas formas asexuales no se
(Geiser et al., 1998). En la gran mayoría de los conocen las respectivas formas sexuales.
casos de muerte de corales, sin embargo, no hubo
pruebas de que los hongos fueran responsables Aspectos bioquímicos:  Las especies de Onygenales
directos. producen enzimas queratinolíticas que les permiten
descomponer la queratina. Para varias especies
las temperaturas óptimas para su desarrollo son
5.3.9.  Onygenales, Hongos alrededor de 25°C, más o menos la temperatura en la
superficie del cuerpo humano.
Queratinófilos
G 52 E 270 Importancia para el Hombre
Etimología:  Las especies de Onygenales son Negativa:
queratinófilas—son capaces de degradar sustratos ●● Este grupo de hongos incluye los agentes causales

con queratina como uñas o garras (= gr. onyx) para de varias enfermedades importantes en el ser
desarrollarse (gr. genos = lo creado). humano, sobre todo en los trópicos (Cuadro 15).
 181
Ascomycota

FIGURA 5.33.  Diferentes aspectos de especies de Onygenales (A–F) y de enfermedades en el ser humano causadas por
hongos de diferentes grupos sistemáticos (E–I). A–C, Onygena equina en un cuerno de una cabra de monte en los Alpes. A–B, El
cuerno con ascomas. C, Un ascoma abierto. D–F, El dermatofito Trichophyton rubrum. D, Un cultivo de Trichophyton rubrum en
agar de papa dextrosa, donde secreta un pigmento rojo. E, Síntomas en planta de pie (tinea pedis). F, Síntomas interdigitales en
pie. G, Pityriasis versicolor causada por una especie de Malassezia. H, Síntomas causados por un hongo en uña de dedo del pie.
I, Cromoblastomicosis causada por Fonsecaea pedrosoi.
 182 Capítulo 5

Cuadro 15 Hongos como Agentes Causales de Enfermedades

en el Ser Humano
Los hongos afectan la salud del ser humano de pero son sensibles a la cicloheximida, por lo que la
diferentes maneras. Algunos causan alergias. Otros cicloheximida se agrega a medios de cultivo para aislar
causan envenenamiento cuando el ser humano come solamente dermatofitos.
sus cuerpos fructíferos (e.g., Amanita phalloides) o Las micosis superficiales no siempre se deben
inhala sus esporas en grandes cantidades durante a la presencia de dermatofitos. Las especies de
un periodo de tiempo prolongado (e.g., Aspergillus Candida (Saccharomycetales), por ejemplo, siempre
flavus). Algunos causan micosis al penetrar están presentes en nuestra piel y pueden causar una
dentro del cuerpo humano, donde provocan una candidiasis, por ejemplo, en la boca (candidiasis oral)
reacción patológica (Fig. 5.33E–I). Pocos son o vaginitis. Malassezia spp. (Malasseziales) causan
agresivos y atacan personas sanas—la mayoría de un sarpullido con despigmentación de la piel llamado
las micosis se observan en pacientes con un sistema paño blanco o pitiriasis versicolor y participan en la
inmunológico débil, sea congénito, por el virus de formación de caspa. Trichosporon spp. (Tremellales),
la inmunodeficiencia humana (VIH), uso excesivo e.g., Trichosporon cutaneum, son agentes causales
de antibióticos, drogas, mala nutrición, diabetes, de piedra blanca que se manifiesta con concreciones
tratamiento inmunosupresivo en el contexto de cirugía blancas en el cabello. Además hay muchas especies
(trasplantes) u otras patologías. Los hongos causales de de Ascomycota y Basidiomycota oportunistas que se
micosis pertenecen a diferentes grupos sistemáticos de pueden desarrollar en sus formas asexuales en piel
los Fungi o de los Oomycota y pueden causar micosis y uñas del ser humano cuando las circunstancias
superficial o sistémica como se explica abajo. Una favorecen su penetración y crecimiento.
pitiosis es una micosis causada por Pythium insidiosum Varias especies de Onygenales causan enfermedades
(Oomycota), una mucormicosis es causada por una graves cuando conidios germinan en los pulmones y
especie de Mucorales, una entomoftorosis es causada las hifas colonizan órganos internos causando micosis
por Conidiobolus coronatus (antes Entomophthora profunda que también se llama micosis sistémica.
coronata), una pneumocistosis es causada por
Pneumocystis jirovecii y una aspergilosis es causada ●● Blastomyces dermatitidis, el agente causal de
por Aspergillus sp. En el caso de una cromomicosis, las blastomicosis, entra por los pulmones y afecta
células fúngicas en el tejido humano son pigmentadas sobre todo los huesos y la piel.
y el hongo mayormente es una forma asexual de una ●● Coccidioides immitis, el agente causal de
especie de Ascomycota. coccidioidomicosis, afecta primero los pulmones
Una dermatomicosis es una micosis superficial causando síntomas similares a una influenza.
que se debe a la presencia de dermatofitos (sex. Luego esporas pequeñas se dispersan por la
Onygenales), e.g., especies de Epidermophyton, sangre y afectan piel, huesos y cerebro.
Microsporum o Trichophyton. Se trata de hongos ●● Histoplasma capsulatum es el agente causal de la
queratinófilos que causan lesiones de piel, cabello enfermedad de las cuevas o histoplasmosis, una
y uñas en el ser humano y animales. Los médicos micosis profunda común en el trópico del mundo
hablan de tinea capitis (en la cabeza), tinea barbae entero y en ciertas áreas de Estados Unidos.
(en la barba), tinea corporis (en el cuerpo) y tinea El hongo crece en el suelo, sobre todo donde
pedis (en el pie) que también se llama pie de atleta. está enriquecido por excrementos de aves o de
Los dermatofitos además causan lesiones en uñas, murciélagos. La infección es causada por esporas
enfermedades llamadas onicomicosis. Trichophyton inhaladas y afecta los pulmones en primer lugar,
rubrum es el dermatofito que a nivel mundial causa pero a veces invade otras partes del cuerpo
la mayoría de las micosis superficiales, sobre todo en humano.
los pies. En el laboratorio médico, los dermatofitos se ●● Paracoccidioides brasiliensis, el agente causal
distinguen de otros hongos asexuales sobre todo por de paracoccidioidomicosis, afecta primero
crecer lentamente en sus medios de cultivo y por ser los pulmones, luego causa deformaciones en
resistentes a la cicloheximida. Otros mohos crecen la boca, nariz y orificios gastrointestinales.
rápidamente inhibiendo el desarrollo de dermatofitos, Aparentemente es dispersado por armadillos.

(continúa en la siguiente página)

 183
Ascomycota

Cuadro 15  (continuación de la página anterior)

Estas cuatro especies de hongos patógenos son curarlos. En el caso de enfermedades fúngicas del
dimórficas, ya que crecen con hifas a temperaturas ser humano transmitidas por animales se habla de
alrededor de 23°C y con células de levadura a los 37°C. zoonosis.
La mayor incidencia de estas enfermedades se observa Para la clasificación de hongos causantes de
en las áreas tropicales. enfermedades en el ser humano, los médicos utilizan
Muchos casos de micosis sistémica se deben a un sistema simplificado. Distinguen tres grupos
especies de Onygenales, pero el agente causal también de hongos, los dermatofitos, mohos y levaduras. A
puede pertenecer a otro grupo de parentesco, por menudo no identifican los hongos hasta especie ya
ejemplo, al género Aspergillus (Eurotiales). Personas que los medicamentos son eficientes contra muchos
sanas, generalmente, no se dan cuenta de su presencia, hongos diferentes a la vez. La anfotericina B, por
ya que el organismo logra formar una bola de tejido ejemplo, es un fungicida de amplio espectro, sin
aislante alrededor de las células fúngicas. Cryptococcus embargo, es tóxico para nuestros riñones. Para
neoformans es una levadura de los Tremellales que entender la epidemiología, ecología y distribución
se puede multiplicar en los pulmones y en el cerebro de los hongos causantes de enfermedades y para
causando criptococosis sobre todo en personas con curar enfermedades fúngicas con más eficiencia, es
VIH. En la naturaleza se encuentra, por ejemplo, en indispensable identificar los hongos hasta especie con
excrementos de aves. base en características morfológicas que se observan
Además de las especies bien conocidas patógenas en cultivo y secuencias de ADN. Debido a una
del ser humano, existen numerosos hongos humedad elevada y una gran diversidad de hongos, en
oportunistas que en circunstancias adecuadas logran el trópico hay numerosas especies que podrían crecen
colonizar tejidos del ser humano. Mayormente, son de manera oportunista en el ser humano y muchas de
hongos asexuales que se aprovechan de una herida u ellas quedan por descubrir.
otro trauma y de defensas inmunológicas bajas de la
persona para colonizarla y causar una enfermedad.
Exophiala dermatitidis, Fonsecaea pedrosoi y Cuadro 15 Bibliografía
Pseudallescheria boydii son ejemplos importantes en Lectura Adicional para Hongos
este contexto, entre otras especies de hongos. como Agentes Causales de Enfermedades
Los animales domésticos y las mascotas pueden de Hoog, G. S., Guarro, J., Gené, J. y Figueras, M. J. 2000.
sufrir de micosis causadas por hongos que también Atlas of Clinical Fungi. 2nd ed. Centraalbureau voor
atacan el ser humano por lo que es importante Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands.

5.3.10.  Grupos Adicionales e.g., las especies del género Capronia. Las formas
en Eurotiomycetes asexuales de Capronia spp. y especies afines son
especies de Exophiala, Fonsecaea y Phialophora entre
Además de los Eurotiomycetes presentados arriba, otras. Algunos de estos hongos producen conidios
hay otros grupos en esta clase, de los cuales algunos se pigmentados que se multiplican por brotes como
mencionan a continuación. levaduras, por lo que se llaman levaduras negras.
Los Ascosphaerales (G 3 E 19) que incluyen a Aureobasidium pullulans también produce levaduras
Ascosphaera apis, el agente causal de la enfermedad de negras, entre otras células, pero esta especie se
tiza en larvas de abejas (Apis mellifera), aparentemente clasifica en Dothideales (Dothideomycetes). Otras
no son importantes en el trópico. especies de Chaetothyriales, como Fonsecaea pedrosoi,
Algunas especies de Chaetothyriales (G 37 causan enfermedades en el ser humano (Cuadro 15).
E 210) forman ascomas planos y negros llamados Recientemente, se han descubierto numerosas
caca de mosca. Otras desarrollan ascomas globosos, especies de Chaetothyriales en domacios de plantas
pequeños, con setas, en materia orgánica muerta, y en paredes de cartón elaborados por hormigas en
 184 Capítulo 5

nidos o para galerías en árboles tropicales (Voglmayr contaminante en medios de cultivo en el laboratorio
et al., 2011). Las paredes de las galerías probablemente difícil de eliminar. Se trata probablemente del hongo
son reforzadas por las hifas fúngicas. Las paredes con máxima velocidad de crecimiento y fácilmente
son perforadas y a través de los huecos las hormigas contamina otras cajas petri—¡aunque éstas estén
atrapan otros insectos que caminan por encima de la selladas con parafilm!
galería (Vogel, 2012). Las especies de Chaetomium degradan la celulosa.
Crecen en madera muerta, tela de carpas y sacos, en
excrementos y en otros sustratos. En madera muerta
5.3.11–5.3.18. Sordariomycetes, causan una podredumbre superficial blanda. También
los Hongos con Peritecios viven como endófitos o colonizan cuerpos fructíferos
o “Pyrenomycetes” de otros hongos y de manera oportunista el ser
humano y animales.
Con por lo menos 16 órdenes, los Sordariomycetes
son una de las clases más grandes de Ascomycota. Los Morfología:  Los peritecios de las especies de
Sordariales y algunos otros órdenes se presentan a Sordariales son oscuros, solitarios o en grupos,
continuación. generalmente crecen en la superficie del sustrato
y a veces sobre una capa basal de hifas llamada
5.3.11.  Sordariales, Microhongos subículo (Fig. 5.34). No están agrupados en estromas
y a veces carecen de ostiolos, entonces el ascoma
con Peritecios
es un cleistotecio. Las especies de Chaetomium se
G 97 E 850 caracterizan por la presencia de numerosas setas
Etimología:  El nombre Sordaria originalmente se en la parte apical de sus peritecios. Estas setas son
usaba para hongos coprófilos y probablemente simples, ramificadas o curvas y ornamentadas de
se refiere a su lugar de crecimiento sucio (lat. diferentes maneras, dependiendo de la especie. Las
sordidus = sucio). setas, tal vez, protegen el peritecio contra animales
fungívoros o están involucradas en la dispersión de
Sistemática:  Los Sordariales pertenecen a los
las ascosporas.
Sordariomycetes, que se caracterizan por la presencia
Los peritecios contienen ascos cilíndricos,
de peritecios, un desarrollo ascohimenial (ver
unitunicados, con un poro en la punta
Capítulo 5.3.1) y ascos funcionalmente unitunicados e
(inoperculados). El área del poro cuenta con un anillo
inoperculados.
u otras estructuras, a veces bastante complejas, que
Distribución geográfica:  Las especies de Sordariales no se tiñen de color azul con yodo (I–). Entre los ascos
se encuentran en todo el mundo. Muchas especies son a veces hay paráfisis que se descomponen cuando
cosmopolitas (e.g., Chaetomium spp.). el peritecio madura. Hay cuatro, ocho o numerosas
Ecología:  Se trata de hongos saprótrofos con ascomas ascosporas en cada asco. Las ascosporas a menudo
relativamente pequeños en madera muerta u otras son oscuras cuando están maduras, contienen uno
partes de plantas, en el suelo, en excrementos de o varios núcleos, pueden presentar una capa externa
animales herbívoros (e.g., especies de Podospora o gelatinosa o apéndices gelatinosos (e.g., Podospora
Sordaria) o en otros sustratos con alto contenido de spp., Fig. 5.15). Las ascosporas de la mayoría de las
nitrógeno. Las especies que crecen en madera muerta especies tienen paredes con poros germinativos y a
pueden estar presentes en la planta viva como hongos menudo son ornamentadas de manera característica
endofíticos. para las diferentes especies.
Neurospora tetrasperma (asex. Chrysonilia La superficie interior de los ostiolos de los
tetrasperma) es común en material recién quemado peritecios está cubierta por perífisis cortas que
en tierras bajas tropicales y evidente por pústulas facilitan el paso de las partes apicales de los ascos
cubiertas por masas anaranjadas de conidios que se alargan y luego liberan sus ascosporas con
polvorientos. Las ascosporas a menudo requieren impulsos. En el caso de Chaetomium spp., sin
de una temperatura elevada (fuego) para germinar. embargo, las ascosporas no se expulsan rápidamente
Chrysonilia sitophila crece como moho en muchos sino que salen del peritecio poco a poco unidas en una
sustratos diferentes incluyendo el pan y café, y es un masa con forma de gusano llamada cirro.
 185
Ascomycota

Las formas asexuales de Sordariales mayormente Ciclo de vida (Fig. 5.35) (Webster y Weber,
son hifomicetes con Chrysonilia spp. (sex. Neurospora 2007):  En especies de Neurospora, una ascospora
spp.) como especies más dominantes. Los conidios contiene numerosos núcleos de un solo tipo de
de Chrysonilia sp. son artroconidios un poco compatibilidad. La ascospora germina y forma hifas
similares a los conidios de Monilia spp., por lo con células multinucleares, a partir de las cuales
que en el pasado las especies de Chrysonilia sp. se se liberan artroconidios grandes (macroconidios)
clasificaban en Monilia. Otras especies asexuales con varios núcleos cada uno. También se producen
importantes de Sordariales son Humicola spp., hongos microconidios con un solo núcleo cada uno. Los
celulolíticos que se aíslan frecuentemente del suelo, y macroconidios y los microconidios se dispersan,
Botryotrichum spp. que se encuentran en diferentes germinan y multiplican al hongo en su estado asexual.
nichos ecológicos. Formas asexuales de Chaetomium El desarrollo de un peritecio se inicia por una hifa
spp. pueden desarrollar picnidios. (ascogonio) que expone una tricógina. Un microconidio

FIGURA 5.34.  Especies de Sordariales. A–B, Chaetomium sp. creciendo en una rama muerta. B, Observe numerosas setas en
los peritecios negros y el subículo blanco debajo de los ascomas. C, Dos peritecios con setas de Chaetomium funicola en cultivo.
Escala = 200 μm. D, Los granos negros en excremento de vaca son peritecios de Podospora sp. E, Peritecios de Ruzenia sp. El
mucílago blanco es la masa de ascos que salió de algunos peritecios dañados. F, Hifas con conidios de Neurospora sp. (asex.
Chrysonilia sp.) en una rama quemada.
 186 Capítulo 5

FIGURA 5.35.  Ciclo de vida de Neurospora crassa.

se fusiona con la tricógina y un núcleo con material Negativa:

genético compatible se mueve hacia adentro del ●● Por elaborar enzimas celulolíticas muy eficientes,
ascogonio. Los dos núcleos compatibles se conjugan especies de Chaetomium causan problemas al
y forman un dicario que se multiplica en hifas destruir material de celulosa en condiciones
ascógenas. Posteriormente ascos con ocho ascosporas húmedas, por ejemplo, tiendas de campaña de
multinucleares se desarrollan. Células en la base del algodón en la zona del Canal de Panamá (Ames,
ascogonio se multiplican para formar un peridio 1961).
alrededor de las células sexuales. Finalmente, las perífisis ●● Chrysonilia sp. contamina alimentos, por

abren el ostiolo empujando las hifas en el extremo ejemplo, en panaderías, y cultivos en los
del peritecio hacia los lados. Uno por uno los ascos se laboratorios.
extienden a través del ostiolo y liberan sus ascosporas. ●● Chaetomium funicola y Chaetomium globosum

Aspectos bioquímicos:  El color rojo de los conidios han sido reportados como agentes causales de
de Neurospora spp. se debe a la presencia de feohifomicosis en el ser humano (de Hoog et al.,
carotenoides, e.g., neurosporoxantina que se forma 2000; Piepenbring et al., 2007).
cuando hay incidencia de luz.
5.3.12. Hypocreales
Importancia para el Hombre
Positiva: G 240 E 2,600
●● Las especies de Neurospora son organismos
Introducción a los Hypocreales
importantes para investigaciones de biología
molecular. En 1941, la hipótesis “un gen–una Etimología:  Los ascomas (gr. kreas = carne) de las
enzima” se propuso basada en observaciones especies de Hypocrea a menudo se encuentran debajo
hechas sobre los efectos de mutaciones genéticas de madera muerta (gr. hypo = debajo).
en Neurospora crassa. El genoma de Neurospora Sistemática:  Los Hypocreales comprenden
crassa fue uno de los primeros en ser secuenciado varias familias, de las cuales se presentan en
completamente. el subcapítulo a continuación: Bionectriaceae,
 187
Ascomycota

FIGURA 5.36.  Cambios en la clasificación de los Hypocreales y Clavicipitales presentados

en esquemas simplificados.

Hypocreaceae y Nectriaceae. En el pasado se resultó ser polifilético, por lo que ahora está dividido
distinguían los Clavicipitales de los Hypocreales. en varios géneros más pequeños, como Bionectria,
Sin embargo, datos moleculares demuestran que Haematonectria, Nectria s.s. y Neonectria, clasificados
las especies de Clavicipitales corresponden a en Bionectriaceae y Nectriaceae. Los Hypocreaceae
varios grupos derivados dentro de los Hypocreales incluyen las especies de Hypocrea (asex. Trichoderma)
(Sung et al., 2007) (Fig. 5.36). Por eso, las especies y géneros afines.
anteriormente clasificadas en Clavicipitales ahora Ecología:  Las especies de Bionectriaceae,
son miembros de varias familias (Clavicipitaceae, Hypocreaceae y Nectriaceae mayormente son
Cordycipitaceae, Ophiocordycipitaceae) dentro de los saprótrofas y crecen en materia orgánica muerta
Hypocreales. A los Clavicipitaceae, Cordycipitaceae como madera, en otros órganos de plantas en
y Ophiocordycipitaceae dedicamos un subcapítulo descomposición, en cuerpos fructíferos muertos de
aparte, ya que su ecología y morfología difieren de las otros hongos y en el suelo o agua dulce. También
características de las demás familias de Hypocreales. pueden ser parásitos de plantas causando gangrenas
Distribución geográfica:  Los Hypocreales están o cancros (Neonectria spp.), marchitamiento (especies
presentes en todo el mundo y se encuentran sobre de Cylindrocladium o Fusarium) y otras enfermedades
todo en sus formas asexuales que crecen muy bien en (Tabla 9). Algunas especies de Hypocreales son
el clima húmedo y caliente del trópico. parásitos de otros hongos y crecen sobre sus hifas
(Trichoderma spp.) o en basidiomas de Agaricales,
Bionectriaceae, Hypocreaceae Boletales o Polyporales (Hypomyces spp.), en colonias
y Nectriaceae de Meliolales, en líquenes o en cuerpos fructíferos de
Bionectriaceae (G 35 E 280), Hypocreaceae Myxogastria (Samuels, 1988).
(G 22 E 450), Nectriaceae (G 57 E 650) Morfología:  Los ascomas de las especies de
Sistemática:  En el pasado, Nectria era un Hypocreaceae y familias afines son carnosos y de
género grande de los Hypocreales que incluía color blanquecino o llamativo (rojo, anaranjado,
aproximadamente 1,000 nombres. Con base en datos amarillo, etc.), raras veces negro (Fig. 5.37). Su color
moleculares, sin embargo, el género Nectria s.l. claro o llamativo y textura suave los distinguen
 188 Capítulo 5

TABLA 9.  Especies de Hypocreales Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Hypocreales Plantas Hospederas Enfermedades
Claviceps africana Sorgo (Sorghum bicolor) y otras especies Cornezuelo
(asex. Sphacelia sp.) de gramíneas
Claviceps gigantea Maíz (Zea mays) Cornezuelo, diente de caballo
(solamente en México)
Claviceps purpurea Centeno (Secale cereale) y otras especies Cornezuelo
(asex. Sphacelia sp.) de cereales y gramíneas silvestres
Claviceps sorghi Sorgo y otras especies de gramíneas Cornezuelo
(asex. Sphacelia sp.)
Cylindrocladium spp. Eucalipto (Eucalyptus spp.), pino (Pinus Mancha foliar, pudrición de raíz,
(sex. Calonectria spp.) spp.) y muchas otras especies de plantas pudrición de tallo
Fusarium oxysporum f. sp. Repollo (Brassica oleracea) Amarillamiento, amarillez del
conglutinans (asex.) repollo
Fusarium oxysporum f. sp. cubense Banano (Musa sp.) Mal de Panamá, marchitez por
(asex.) Fusarium
Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici Tomate (Solanum lycopersicum) Marchitamiento, marchitez
Fusarium oxysporum f. sp. niveum Sandía (Citrullus lanatus) Marchitamiento, marchitez por
(asex.) Fusarium
Fusarium solani f. sp. phaseoli (asex.) Frijol (Phaseolus vulgaris) Marchitez por Fusarium
Gibberella fujikuroi Arroz (Oryza sativa), banano (Musa spp.), Bakanae (arroz), mancha de hoja,
(asex. Fusarium fujikuroi) caña de azúcar (Saccharum officinarum), pokkah boeng (sorgo), pudrición
sorgo y muchas otras especies de plantas
Gibberella zeae Maíz Pudrición del tallo, pudrición
(asex. Fusarium graminearum) rosada de la mazorca
Varias especies de Nectria s.l. Diversas plantas leñosas Cáncer, gangrena
Sarocladium oryzae (asex.) Arroz Podredumbre de la vaina
Ustilaginoidea virens Arroz y otras especies de gramíneas Carbón falso, carbón verde, falso
(sex. Villosiclava virens) carbón del grano

FIGURA 5.37.  Especies de Hypocreales (sin los Clavicipitaceae, Cordycipitaceae, Ophiocordycipitaceae). A, Peritecios con ➤
escamas blancas de Bionectria byssicola. Escala = 1 mm. B–C, Neocosmospora haematococca. B, Peritecios con ascosporas en
cirros blancos. Escala = 1 mm. C, Peritecios de Nectria sp. con dos sinemas de la forma asexual Tubercularia. Escala = 1 mm.
D, Varios ascomas de Hypocrea sp. con su forma asexual Trichoderma sp. de color verde. E–F, Hypocrea jecorina (nombre válido
actualmente Trichoderma reesei). E, Dos ascomas. Escala = 1 mm. F, Cortes longitudinales de un ascoma, se ven los peritecios.
G–H, Hypomyces subiculosus en un cuerpo fructífero viejo, probablemente de una especie de Polyporales, en madera en
descomposición. H, Ascomas en el sustrato, vistos con ME. Escala = 1 mm. I, Neonectria sp. en una gangrena en un árbol.
Los puntitos de color marrón corresponden a peritecios. J, Un ascoma ramificado de Podostroma alutacea (nombre válido
actualmente Trichoderma alutaceum).
 189
Ascomycota
 190 Capítulo 5

de la mayoría de los ascomas de las especies de los un poro más o menos conspicuo. El poro no reacciona
Xylariales que mayormente presentan ascomas duros con yodo (I–). Generalmente, hay ocho ascosporas en
y negros con formas de crecimiento a veces similares cada asco, que a menudo son septadas. En especies de
en el mismo hábitat. Los peritecios de las especies de Hypocrea, cada asco contiene 16 esporas parciales. Las
Hypocreaceae y familias afines mayormente crecen de ascosporas mayormente son hialinas o verdes, más o
manera individual, dispersos o en grupos pequeños menos elipsoidales y finamente equinuladas.
sobre el sustrato. Otras especies forman peritecios en Las especies de Hypocreales presentan una
capas densas, a veces encima de una capa de hifas que gran diversidad de estados asexuales (Fig. 5.39),
cubre el sustrato (subículo). Los peritecios también mayormente con fiálides en diferentes posiciones
pueden estar unidos en un estroma de color claro que (Seifert et al., 2011). Los conidióforos generalmente
tiene la forma de una copa plana con estípite corto o no están pigmentados y pueden formar sinemas,
una forma cilíndrica con estípite, similar a un ascoma esporodoquios o, con menor frecuencia, se ubican
de Xylaria sp. (Fig. 5.38). Las especies de Podostroma en picnidios. Los conidios mayormente carecen de
(nombres válidos actuales Hypocrea o Trichoderma pigmentos y se acumulan en masas polvorientas o
spp.) desarrollan ascomas cilíndricos más o menos gelatinosas. Las formas asexuales de Nectriaceae
ramificados y con estípite. son entre otras especies de Cylindrocarpon,
Durante el desarrollo de un peritecio en especies Cylindrocladium o Fusarium. Las formas asexuales
de Nectriaceae, paráfisis apicales crecen desde de Nectria s.s. se clasifican en Tubercularia. En
arriba hacia abajo, abriendo el espacio para los Bionectriaceae, estados asexuales comunes son
ascos que se formarán después. Las perífisis en el especies de Acremonium, Clonostachys o Sarocladium,
ápice del peritecio joven abren el ostiolo de manera en Hypocreaceae se puede tratar de especies de
esquizógena. Cladobotryum, Gliocladium o Trichoderma. Para
Los ascos generalmente son cilíndricos y numerosas especies asexuales se desconoce la
unitunicados, y a menudo presentan en su extremo forma sexual.

FIGURA 5.38.  Diferentes tipos de ascomas de Hypocreales (sin Clavicipitaceae,

Cordycipitaceae, Ophiocordycipitaceae) mostrados en una línea morfológica.
 191
Ascomycota

FIGURA 5.39.  Formas asexuales de especies de Hypocreales, de Hypocreaceae y familias afines (A–E) y de Clavicipitaceae,
Cordycipitaceae y Ophiocordycipitaceae (F–J). A, Hifas con conidios de Acremonium sp. creciendo en un himenóforo hidnoide
de una especie de Basidiomycota. Escala = 1 mm. B, Una planta de banano con hojas marchitas, probablemente con el mal de
Panamá debido a Fusarium oxysporum f. sp. cubense. C, El color rojizo típico de la presencia de hifas de Fusarium sp. a nivel del
tejido vascular, en este caso en una raíz de tomate. D, Plantas de arroz con podredumbre de vaina causada por Sarocladium oryzae.
E, Moho dorado, Sepedonium sp., en un basidioma de una especie de Boletales. F, El carbón falso, Ustilaginoidea sp. en espiguillas
de Oryza latifolia. G, Hifas blancas de Beauveria sp. salen del punto de entrada de la broca del café. Los escarabajos están dentro
del fruto, por lo que no se ven. H–I, Hirsutella saussurei en avispas. H, Una avispa sana. I, Otra avispa de la misma especie muerta,
con conidióforos visibles. J, Conidióforos con conidios de Isaria tenuipes en una pupa.
 192 Capítulo 5

Estos hongos asexuales son ecológicamente muy pares, grupos o cadenas que se mantienen viables
diversos, sobre todo saprótrofos, creciendo en muchos durante varios años en el suelo. Se conocen más
sustratos diferentes, otros son parásitos de plantas o de 110 especies de Fusarium, incluyendo estados
de animales invertebrados, sobre todo de insectos o asexuales de especies de los géneros sexuales
arañas. También hay parásitos de otros hongos en este Albonectria, Gibberella y Haematonectria, entre otros.
grupo, e.g., Bionectria ochroleuca (asex. Clonostachys Para muchas especies de Fusarium, sin embargo,
rosea) y especies de Fusarium (sex. Albonectria, aún se desconocen las formas sexuales—¿tal vez
Gibberella, Neocosmospora y otros), Sphaerostilbella no existen?
(sex. Gliocladium) y Trichoderma (sex. Hypocrea).
Hypomyces spp. con formas asexuales del tipo Ciclo de vida (Fig. 5.40):  La reproducción sexual
Sepedonium se pueden observar como mohos dorados de Hypocrea sp. (asex. Trichoderma; nombre válido
sobre todo en basidiomas de Boletales (incluyendo actualmente Trichoderma sp.) inicia con la formación
Scleroderma spp.). Escovopsis spp. aniquilan el hongo de un ascoma con peritecios en los cuales los ascos
cultivado por las hormigas cortadoras de hojas se desarrollan. Temprano durante su desarrollo,
(Cuadro 2). ocho ascosporas bicelulares se rompen a nivel de
Fusarium spp. son hongos asexuales importantes sus septos formando esporas parciales, por lo que
en muchos contextos diferentes, creciendo un asco maduro contiene 16 esporas parciales. Las
mayormente como saprótrofos en el suelo y materia masas de ascosporas son de color blanco o verdoso
orgánica muerta. En plantas vivas, especies de y pueden formar un cirro cuando salen del ostiolo
Fusarium pueden vivir como endófitos (Cuadro del peritecio.
16), otras causan marchitez por obstruir los haces Las esporas parciales germinan y producen hifas
vasculares. La especie de Fusarium patógena de que forman conidios para la multiplicación asexual.
plantas más famosa es Fusarium oxysporum, En el caso de Trichoderma sp. conidios simples y de
que incluye numerosas formae speciales (f. sp.) color verdoso se originan individualmente (sin formar
relativamente específicas de ciertas plantas cadenas) en fiálides agrupadas en conidióforos con
hospederas, como algodón (Gossypium spp.), ramificaciones piramidales.
banano, melón (Cucumis melo), tomate y ciertas
palmas, como la palma de aceite (Elaeis guineensis). Aspectos bioquímicos:  Las especies de Hypocreales
Causan marchitez vascular y pudrición de diferentes sintetizan una gran diversidad de metabolitos
órganos de las plantas. Fusarium oxysporum f. sp. secundarios. Algunas especies de Fusarium, por
cubense, por ejemplo, infecta ciertas variedades ejemplo, crecen en granos de cereales y forman
de banano a nivel de las raíces, crece dentro de las micotoxinas peligrosas para animales y el ser
células del xilema, se dispersa dentro de la planta por humano. Las micotoxinas más importantes de
sus microconidios y finalmente obstruye los haces Fusarium spp. son los tricotecenos. Por ejemplo,
vasculares por lo que la planta se marchita y muere. Fusarium sporotrichioides sintetiza tricotecenos los
Esta enfermedad se llama mal de Panamá y tiene cuales causaron la muerte de miles de personas en
un gran impacto sobre los cultivos de banano en el el invierno de 1942–1943 en tiempos de hambruna
trópico. Fusarium spp. también pueden atacar otros en Rusia, cuando la gente comía cereales infectados
hongos y el ser humano. por Fusarium sporotrichioides. Varias especies de
Fusarium spp. se caracterizan morfológicamente Fusarium, como Fusarium culmorum, Fusarium
por la presencia de macroconidios fusiformes, con graminearum o Fusarium sambucinum, contaminan
varios septos y una célula pie con una constricción los cereales en Europa con vomitoxina que es otro
en la base. Muchas especies también forman conidios tricoteceno. Fusarium verticillioides (sex. Gibberella
simples, llamados microconidios. Las células moniliformis) se desarrolla en granos de maíz
conidiógenas se ubican en una posición lateral en secretando fumonisina, un compuesto orgánico
hifas normales y forman en su punta varios conidios cancerígeno que eventualmente provoca una
uno después del otro que se acumulan en una masa licuación del cerebro de caballos. Zearalenona es
mucilaginosa. Las hifas con células conidiógenas otra micotoxina más de Fusarium spp. que puede ser
pueden formar esporodoquios de color anaranjado. detectada en cereales con concentraciones elevadas
Algunas especies forman clamidosporas simples, en junto con tricotecenos.
 193
Ascomycota

Importancia para el Hombre ●● Fusarium spp. producen lipasas y otras enzimas

Positiva: que pueden ser útiles en detergentes comerciales
●● Fusarium venenatum produce micoproteínas que para limpiar ropa (dos Prazeres et al., 2006).
se utilizan para preparar el alimento llamado ●● Celulasas y hemicelulasas producidas por
QuornTM. Quorn constituye una alternativa a la Trichoderma spp. se utilizan para degradar
proteína de origen animal. madera (Seidl et al., 2009). Los azúcares
●● Fusarium domesticum participa en la así liberados pueden ser fermentados por
maduración de algunos quesos como Saint levaduras para la producción de bioetanol.
Nectaire y Reblochon (Ropars et al., 2012). Las mismas propiedades de Trichoderma spp.
●● Hay especies de Hypocreales que forman se aprovechan para mejorar la textura de la
sustancias activas contra otros hongos o contra madera en la industria de papel. En la industria
bacterias (antibióticos). se utiliza sobre todo Trichoderma reesei para
●● Varias especies de Trichoderma se utilizan para el descomponer celulosa, entre otros contextos
control biológico de hongos patógenos de plantas. para obtener el aspecto usado (“stone washed”)
Trichoderma spp. pueden aumentar la resistencia en los blue jeans.
de la planta hospedera contra el hongo patógeno
o competir con el liberando antibióticos. Las Negativa:
hifas de Trichoderma spp. también pueden Como se explicó antes, algunas especies de
●●

crecer en espirales alrededor de las hifas de Fusarium sintetizan y liberan sustancias tóxicas
otros hongos, degradar las paredes celulares y para animales y el ser humano. Como se trata de
penetrar dentro de las células, matando células moléculas pequeñas éstas fácilmente se filtran en
del patógeno. los alimentos colonizados por el hongo.

FIGURA 5.40.  Ciclo de vida de Hypocrea sp. con la forma asexual Trichoderma sp.
 194 Capítulo 5

●● Especies de Myrothecium y Stachybotrys Distribución geográfica:  Las especies

producen tricotecenos macrocíclicos que de Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y
son más tóxicos todavía que los tricotecenos Ophiocordycipitaceae probablemente son más
sintetizados por Fusarium spp. Las especies diversas en el trópico que en otras partes del mundo
de Myrothecium generalmente crecen en debido a un número elevado de especies de plantas y
plantas y se pueden encontrar como endófitos de invertebrados que les sirven como sustrato.
mientras Stachybotrys spp. crecen en casas Ecología:  Las especies de Clavicipitaceae
húmedas y pueden causar enfermedades severas mayormente son parásitos o endófitos de plantas.
y alergias. Las especies de Claviceps y Epichloë, por ejemplo,
●● Acremonium spp. y especies del complejo infectan especies de Poaceae y Cyperaceae como
Fusarium solani son ejemplos de hongos plantas hospederas. Epichloë spp. también crecen en
oportunistas patógenos del ser humano. estas plantas como hongos endofíticos sistémicos,
●● Trichoderma aggressivum compite con el como formas asexuales Neotyphodium spp. Pueden
micelio de Agaricus bisporus y causa pérdidas formar sustancias tóxicas que ayudan a la planta
económicas en la producción de esta seta. contra la herbivoría y además pueden aumentar la
●● Algunas especies de Nectria, Neonectria y tasa de crecimiento de estas hierbas (Cuadro 16).
géneros afines son parásitos de árboles y causan El micelio microscópico del hongo se multiplica
gangrenas. Cuando se trata de árboles frutales o y se dispersa dentro de semillas u órganos de
maderables causan pérdidas económicas. reproducción vegetativa de la planta.
●● Sarocladium oryzae es un patógeno de la planta Esporas de Cordyceps spp. y otras especies de
de arroz temido en todo el trópico. Coloniza la Cordycipitaceae y de Ophiocordycipitaceae infectan
planta a través de heridas causadas por ácaros invertebrados vivos, que pueden ser individuos
que viven entre las vainas foliares de la planta. maduros, pupas o larvas, sobre todo de mariposas,
Dentro de la planta el hongo obstruye los haces hormigas o escarabajos. Primero, el hongo crece
vasculares por lo que la inflorescencia se seca. dentro del insecto y produce toxinas que matan
Ésta y otras especies de Hypocreales importantes el hospedero. Su cadáver sirve luego de sustrato
como parásitos de plantas cultivadas se citan en para el desarrollo de esporas del hongo. Antes de
la Tabla 9. causar la muerte, el hongo a menudo influye en el
comportamiento del animal de tal manera que éste
Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y sube y se agarra en un sitio expuesto, generalmente
Ophiocordycipitaceae, los Hongos en una planta (Evans, 1982; Hughes et al., 2011). Por
de Cornezuelo y Entomopatógenos esto, los insectos y arañas muertos por especies de
Cordycipitaceae u Ophiocordycipitaceae a menudo
Clavicipitaceae (G 43 E 320), Cordycipitaceae (G 15
se encuentran en posiciones expuestas, adheridas a
E 250), Ophiocordycipitaceae (G 10 E 260)
plantas. Esta posición favorece la dispersión de las
Etimología:  Los ascomas de las especies de esporas del hongo por el aire. Estos hongos parásitos
Clavicipitaceae a menudo tienen la forma de un de invertebrados controlan de manera natural las
macizo con una cabezuela (lat. clava = macizo; lat. poblaciones de insectos y arañas, ya que entre más
ceps = cabeza). individuos hay de una especie de hospedero, más se
Sistemática:  Los hongos presentados en este mueren al ser infectados por hongos.
subcapítulo son caracterizados por ascos y Entre los Ophiocordycipitaceae, las especies
ascosporas filamentosos y un engrosamiento de Ophiocordyceps son parásitos y necrótrofos de
conspicuo de la pared en la punta de los ascos. Con insectos, mientras que las especies de Elaphocordyceps
base en esta morfología distintiva, fueron ubicados mayormente son parásitos de hongos hipogeos del
en Clavicipitales y considerados distintos de los género Elaphomyces (Eurotiales) en regiones con
Hypocreales en el pasado. Hoy en día se clasifican clima templado.
en las familias Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y Morfología:  Mientras que las estructuras para la
Ophiocordycipitaceae dentro de los Hypocreales reproducción sexual de las especies de Claviceps
(Sung et al., 2007). son peritecios en estromas globosos en las puntas
 195
Ascomycota

Cuadro 16 Los Hongos Endofíticos

Los endófitos son hongos que viven dentro (gr. a degradar el tejido vegetal cerca de ellos y más tarde
endon) de las plantas durante un período o la totalidad pueden formar cuerpos fructíferos en la superficie de
de su vida sin provocar síntomas de enfermedad. De su sustrato. También contribuyen a la caída de hojas
manera general, se consideran comensales, organismos y ramas viejas en árboles vivos. Algunas especies
que aparentemente no causan ni daño ni provecho a de Clavicipitaceae (Hypocreales) son endófitos
su hospedero. Los hongos endofíticos probablemente sistémicos que colonizan las plantas enteras de
están presentes en todas las plantas del planeta gramíneas (Poaceae) sobre todo en zonas subtropicales
y en cualquier tipo de órgano de angiospermas, y templadas. Células de estos hongos están presentes
gimnospermas, helechos, musgos, hepáticas y algas. en las semillas, por lo que las plántulas cuentan con
Hongos también pueden crecer dentro de cuerpos el hongo desde el inicio de su desarrollo (transmisión
fructíferos de otros hongos y en talos de líquenes vertical). Otros hongos aislados como endófitos son
(endoliquénicos), donde se localizan sobre todo cerca hongos conocidos como parásitos de insectos o de
del fotobionte. En varios casos, se ha demostrado que otros hongos.
debido a la presencia de los hongos endofíticos, las Además hay especies de Basidiomycota, Oomycota
plantas hospederas contienen compuestos químicos y bacterias que viven como endófitos en plantas. Hasta
especiales. A veces se trata de venenos (micotoxinas) 17 especies de hongos endofíticos han sido aisladas
que protegen a la planta contra insectos o mamíferos de una sola hoja de una planta en un bosque húmedo
herbívoros, contra hongos parásitos de la planta, tropical (Lodge et al., 1996). Se supone que los hongos
bacterias patógenas o nematodos. Debido a la presencia endofíticos contribuyen de manera importante a la
del hongo endofítico, la planta a veces crece de manera diversidad fúngica mundial (Hawksworth, 2001). El
más vigorosa y es más resistente contra la sequía. En número de especies fúngicas endofíticas que viven
algunos casos la planta con los endófitos resulta más en hojas de plantas en el trópico aparentemente es
tolerante contra metales pesados. Como recompensa, más elevado que el número de especies endofíticas en
el hongo endofítico por su parte está protegido hojas de plantas en latitudes altas (Arnold y Lutzoni,
contra condiciones ambientales adversas, recibe agua 2007), probablemente debido a hojas más persistentes
con sustancias nutritivas dentro de la planta, y en y valores elevados de humedad y temperatura durante
algunos casos se multiplica y dispersa junto con la todo el año.
planta a través de las semillas o de fragmentos de la Para el ser humano, los hongos endofíticos pueden
planta. Muchos hongos endofíticos también crecen de causar problemas. El ejemplo más antiguo y famoso
manera saprótrofa independientemente de la planta. son las gramíneas Lolium spp. (Poaceae), malezas que
Generalmente, los hongos endofíticos colonizan la crecen en los cultivos de cereales, con sus endófitos
planta como lo hacen muchos hongos parásitos, entran Neotyphodium spp. (sex. Epichloë spp.) (Schardl
por estomas o perforan la epidermis y crecen en el et al., 2007). Debido a la presencia de los hongos, las
apoplasto (entre las células). Análisis filogenéticos hierbas contienen sustancias tóxicas, alcaloides con
y fósiles de hongos endofíticos demuestran que esta propiedades insecticidas y alcaloides del cornezuelo
simbiosis tiene una larga historia evolutiva (Clay y tóxicos para mamíferos. Ya en la edad romana se sabía
Schardl, 2002; Krings et al., 2007). que los granos de Lolium temulentum, que estaban
Los hongos que viven dentro de plantas vivas mezclados con los granos de cereales, eran venenosos.
sin provocar síntomas mayormente son especies Cuando el ganado come la hierba o granos de Lolium
de Ascomycota y a menudo se trata de especies de temulentum se intoxica y se mueve y tiembla de
Diaporthales, Helotiales, Hypocreales, Pleosporales manera descontrolada. El epíteto del nombre científico
o Xylariales. Muchos de estos hongos endofíticos son de la gramínea hace referencia a este efecto (lat.
saprótrofos poco específicos con respecto a sus plantas tremere = temblar). El mismo efecto lo tienen endófitos
hospederas y colonizan un área pequeña solamente en otras gramíneas que sirven de pasto, causando
del espacio intercelular del tejido de la planta. Ahí pérdidas económicas de ganado, por ejemplo, en
permanecen en un estado de latencia hasta que cambie América del Sur.
su ambiente, e.g., debido a la muerte del órgano Conociendo la identidad, la ecología y las
colonizado. En este caso, inmediatamente empiezan propiedades químicas de los hongos endofíticos,

(continúa en la siguiente página)

 196 Capítulo 5

Cuadro 16  (continuación de la página anterior)

también se puede sacar provecho de ellos. Inoculando Hawksworth, D. L. 2001. The magnitude of fungal diversity:
ciertas cepas de hongos endofíticos en plantas The 1. 5 million species estimate revisited. Mycol. Res.
cultivadas, se aumenta su resistencia contra la sequía, 105:1422-1432.
Krings, M., Taylor, T. N., Hass, H., Kerp, H., Dotzler, N.
contra insectos dañinos o la planta crece con más vigor.
y Hermsen, E. J. 2007. Fungal endophytes in a
400-million-yr-old land plant: Infection pathways,
Cuadro 16 Bibliografía spatial distribution, and host responses. New Phytol.
174:648-657.
Referencias para Hongos Endofíticos
Lodge, D. J., Fischer, P. J. y Sutton, B. C. 1996. Endophytic
Arnold, A. E. y Lutzoni, F. 2007. Diversity and host range of fungi of Manilkara bidentata leaves in Puerto Rico.
foliar fungal endophytes: Are tropical leaves biodiversity Mycologia 88:733-738.
hotspots? Ecology 88:541-549. Schardl, C. L., Grossman, R. B., Nagabhyru, P.,
Clay, K. y Schardl, C. 2002. Evolutionary origins and Faulkner, J. R. y Mallik, U. P. 2007. Loline alkaloids:
ecological consequences of endophyte symbiosis with Currencies of mutualism. Phytochemistry 68:980-996.
grasses. Am. Nat. 160(S4):S99-S127.

de estípites que se originan de un esclerocio (ver caloceroides en una araña gigantesca (Theraphosidae)
Fig. 5.43), en Epichloë spp. y especies parásitas de (Læssøe y Peterson, 2008). Especies entomopatógenas
plantas tropicales de Clavicipitaceae, por ejemplo, en otros géneros forman peritecios individuales en un
de Balansia spp. o Myriogenospora spp., estromas subículo (e.g., Torrubiella) o agrupados en ascomas
con peritecios se desarrollan en la planta viva, a globosos (e.g., Ascopolyporus, Moelleriella) en bambú
nivel de tallos o en hojas (Figs. 5.41A–E, 5.42). Las o en otras plantas.
plantas infectadas generalmente no forman flores, Las especies de Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y
probablemente debido a infecciones sistémicas. Ophiocordycipitaceae son muy diversas con respecto
El grupo más famoso y llamativo de especies a su ecología y a su macromorfología. Vistas con ML,
sexuales parásitas de insectos y otros invertebrados sin embargo, nos damos cuenta de características
son las especies de Cordyceps y Ophiocordyceps, que casi todas tienen en común. Los peritecios están
caracterizadas por peritecios ubicados en estromas ubicados dentro o en la superficie de un estroma
(Figs. 5.41F–J, 5.42). En muchas especies, el estroma carnoso y suave, de color claro. Los ostiolos de
es estipitado, con una base correspondiendo al peritecios hundidos en el estroma generalmente
invertebrado muerto y momificado. El tamaño de sobresalen de la superficie y los peritecios están llenos
un ascoma puede alcanzar más de 30 cm, lo que de ascos estrechamente cilíndricos. Las paráfisis
ha sido observado, por ejemplo, en Ophiocordyceps son poco numerosas y se desintegran durante la

FIGURA 5.41.  Especies de Clavicipitaceae (A–E), Cordycipitaceae u Ophiocordycipitaceae (F–J). A, Un esclerocio de Claviceps sp. ➤
en Panicum sp. B, Sphacelia sp. (asexual) en espiguillas de Paspalum botterii. C, Estromas negros de Balansia strangulans en Panicum
pilosum. D, Balansia sp. con peritecios en cabezuelas en Lasiacis sp. E, Myriogenospora paspali en hojas de Axonopus compressus.
A mano izquierda se ve una parte de una inflorescencia de una planta sana. F–G, Cordyceps sp. en un escarabajo. F, El escarabajo
con dos ascomas. G, Se distinguen los ostiolos de los peritecios en la parte apical de un ascoma, visto con ME. H, Ophiocordyceps
dipterigena en una mosca. I, Cordyceps sp. en una hormiga. J, Cordyceps sp. con cuerpos fructíferos sexuales y asexuales en un
gusano de Arctiidae.
 197
Ascomycota
 198 Capítulo 5

FIGURA 5.42.  Esquemas de cuerpos fructíferos típicos para especies de diferentes géneros de Clavicipitaceae.

maduración de los ascos. En el extremo de los ascos Aschersonia, Beauveria, Gibellula, Hirsutella, Isaria,
se ubica un cuerpo refractivo masivo, perforado por Metarhizium) (Cuadro 17) o patógenos o endófitos
un poro muy fino (I–). A través de este poro pueden de plantas, sobre todo de especies de Poaceae.
salir individualmente las ascosporas filiformes, Algunos hongos entomopatógenos, por ejemplo,
cuatro a ocho ascosporas de cada asco. Una ascospora Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae,
filiforme puede estar dividida en numerosas células también se encuentran en los suelos alimentándose
por un gran número de septos transversales. En de manera saprótrofa y son parásitos facultativos
muchas especies, las ascosporas se rompen a nivel de invertebrados. Otras especies son parásitos de
de estos septos resultando cada una en numerosas nematodos, crecen en otros hongos o desarrollan sus
esporas parciales. Ascosporas de especies de otros conidios en plantas senescentes (Ustilaginoidea).
géneros pueden presentar otras formas, las de
Moelleriella spp., por ejemplo, son elipsoidales. Ciclo de vida (Fig. 5.43):  El ciclo de vida más famoso
En algunas especies de Clavicipitaceae y familias y mejor conocido de una especie de Hypocreales es el
afines, las formas asexuales se encuentran junto con de Claviceps purpurea. Es un hongo importante para
la formas sexuales. Muchas otras formas asexuales, el ser humano en zonas de clima templado, ya que
sin embargo, se desarrollan de manera independiente sus esclerocios venenosos se mezclan con granos de
de la forma sexual. Las formas asexuales de cereales en el momento de la cosecha. Los esclerocios
Clavicipitaceae y familias afines mayormente son se forman durante el otoño a nivel de las espiguillas
parásitos de insectos o arañas (e.g., especies de de diferentes especies de Poaceae incluyendo varios
 199
Ascomycota

FIGURA 5.43.  Ciclo de vida de Claviceps purpurea en centeno (Secale cereale).

cereales, sobre todo el centeno (Secale cereale). Antes rocío atrae insectos que se embarran con conidios
o durante la cosecha de los granos, los esclerocios pegajosos y los llevan a otras flores dispersando el
caen al suelo donde pasan el invierno. Después de este hongo hacia nuevas plantas hospederas. Al final
período de temperaturas bajas, en la primavera, cada del período de crecimiento (verano) un esclerocio
esclerocio forma varios estromas globosos expuestos se forma en la espiguilla infectada y ocupa el lugar
en el extremo de estípites. Dentro de los estromas, se del fruto.
diferencian ascogonios y anteridios por células que En zonas tropicales, rara vez se encuentran los
contienen el mismo material genético, las cuales se esclerocios de Claviceps spp., pero estos hongos
fusionan e inician el desarrollo de ascos dentro de los se observan en su forma conidial Sphacelia en las
peritecios. Por eso, Claviceps purpurea es un ejemplo flores de gramíneas. Aparentemente, la formación
de un hongo homotálico. En cada estroma globoso, de esclerocios y la reproducción sexual ocurren
se encuentran muchos peritecios llenos de numerosos con menos frecuencia en los trópicos que en
ascos con ascosporas, ambos filiformes. Las otras regiones.
ascosporas se liberan y el viento tal vez las lleva hacia
las espiguillas de Poaceae donde infectan la flor, sobre Aspectos bioquímicos:  Los esclerocios de Claviceps
todo cuando ésta expone sus estigmas plumosos. purpurea contienen varios alcaloides, como la
Dentro de la espiguilla, el hongo primero forma un ergotamina y la ergobasina, que protegen el esclerocio
esporodoquio (estado de Sphacelia) con conidios en contra depredadores y que pueden ser muy tóxicos
agua con azúcar, llamada miel de rocío. La miel de para el ser humano.
 200 Capítulo 5

Importancia para el Hombre militaris que se cultiva en gusanos de seda y

Positiva: Ophiocordyceps sinensis. El té hecho con estos
●● Varios metabolitos secundarios de los hongos hongos en los insectos momificados aumenta
clasificados en Clavicipitaceae y familias la fuerza general de las personas (chi) y tiene
afines tienen propiedades medicinales. Ciertas propiedades anticancerígenas.
sustancias contenidas en los esclerocios de ●● De Tolypocladium inflatum (sex. Elaphocordyceps
Claviceps purpurea, por ejemplo, pueden causar subsessilis) se aisló ciclosporina A que se
contracciones del útero. Varias especies de convirtió en un medicamento muy importante
Cordyceps y géneros afines son importantes cómo agente inmunosupresivo en el contexto de
en la medicina china, sobre todo Cordyceps trasplantes de órganos.

Cuadro 17 Encadenando las Relaciones Tróficas: Hongos Parásitos

sobre Insectos Parásitos de Plantas
Los insectos escama (Coccidae) o moscas blancas de varios géneros de Hypocreales se alimentan de
(Aleyrodidae) que chupan la savia de plantas vivas esta manera, como Ascopolyporus, Hyperdermium,
son organismos pequeños que aparentemente son Hypocrella, Moelleriella (separado de Hypocrella hace
presas menores—sin embargo, hay numerosos poco) y Torrubiella (Cuadro 17, Fig. 2). Las especies
hongos que los atacan y forman cuerpos fructíferos de Hypocrella y Moelleriella a menudo se presentan
encima de ellos con una biomasa muchas veces mayor con su forma asexual, Aschersonia spp., formando
que el insecto (Cuadro 17, Fig. 1). ¿Cómo sucede estromas con varios picnidios cada uno. Además a
esto? La respuesta se encuentra en la base del cuerpo veces hay peritecios en el mismo cuerpo fructífero,
fructífero adherido a la planta. El insecto atacado como por ejemplo en Moelleriella basicystis. El
se consume y desaparece, pero su estilete persiste ascoma suave de Ascopolyporus moellerianus puede
dentro del tejido vivo de la planta. Debido a la presión medir hasta varios centímetros de diámetro y cuenta
elevada que rige en el floema de la planta, la savia del con numerosos peritecios en su superficie. Al cortar
floema sigue saliendo del estilete y el hongo sigue este ascoma descubrimos en su interior una cavidad
alimentándose de los azúcares de la savia (Sullivan llena de agua de color rojo (Guzmán y Piepenbring,
et al., 2000; Bischoff et al., 2005). De esta manera, el 2011). El líquido probablemente sirve como
hongo inicialmente parásito del insecto se convierte almacenamiento de agua, pero ignoramos la función
en un parásito de la planta. En el trópico, las especies del color rojo. En el caso de Torrubiella luteorostrata,

CUADRO 17. FIGURA 1.  Especies de Hypocreales parásitas de insectos que son plagas en plantas. ➤
A–C, Ascopolyporus moellerianus en el tallo del bejuco Philodendron sp. A, Dos ascomas en el campo. B, Al cortar el
ascoma sale un líquido rojo. C, Un corte transversal de la pared del ascoma, visto con ME. Observe la presencia de
peritecios con forma cilíndrica en la capa superior. Escala = 1 mm. D–H, Especies de Hypocrella/Moelleriella y sus
formas asexuales Aschersonia spp. D, Conidiomas de la forma Aschersonia de Moelleriella phyllogena en hojas.
E, Un conidioma de Aschersonia turbinata. F, Un ascoma de cf. Hypocrella sp. Observe insectos escama muertos
rodeados por micelio a mano derecha. Escala = 1 mm. G–H, Moelleriella basicystis con Aschersonia basicystis como
forma asexual, visto con ME. G, Visto desde arriba. H, Un corte longitudinal con picnidios en la base y un peritecio
cortado en la parte de arriba. Escala = 1 mm. I, Una agalla causada por una especie de Cecidomyiidae en Torrubiella
luteorostrata en un insecto escama (o mosca blanca) en una planta. Escala = 1 mm.

(continúa en la siguiente página)

 201
Ascomycota

Cuadro 17  (continuación de la página anterior)

(continúa en la siguiente página)

 202 Capítulo 5

Cuadro 17  (continuación de la página anterior)

CUADRO 17. FIGURA 2.  Esquemas de hongos hiperparásitos de insectos en plantas. En cuerpos fructíferos
maduros los insectos infectados han sido consumidos y ya no se observan.

los peritecios individuales forman un anillo cerca Cuadro 17 Bibliografía

del borde de un subículo blanco que cubre el insecto Referencias para Cadenas de Relaciones Tróficas
consumido. Bischoff, J. F., Chaverri, P. y White, J. F. 2005. Clarification
Para enredar un poco más las relaciones tróficas se of the host substrate of Ascopolyporus and description
involucra otro insecto. Una pequeña mosca de agalla of Ascopolyporus philodendrus sp. nov. Mycologia
(Cecidomyiidae) deposita un huevo en el estroma 97:710-717.
de una especie de Aschersonia o Torrubiella que se Guzmán, G. y Piepenbring, M. 2011. Los Hongos de
alimenta de un insecto escama o mosca blanca en Panamá. Introducción a la Identificación de los Hongos
Macroscópicos. Smithsonian Tropical Research Institute,
una planta (J. Bernal, A. González y R. Kirschner,
Panama, Universidad Autonoma de Chiriqui, Panama,
comunicación personal) (Cuadro 17. Fig. 2). La mosca and Instituto de Ecologia, Mexico, Ciudad de Mexico.
que deposita el huevo causa el desarrollo de una agalla Sullivan, R. F., Bills, G. F., Hywel-Jones, N. L. y White, J. F.
dentro de la cual se ubica una larva que aparentemente 2000. A new clavicipitalean genus for some tropical
se alimenta del hongo. epibionts of dicotyledonous plants. Mycologia 92:908-918.
 203
Ascomycota

●● Muchas especies del presente grupo producen caracterizadas por peritecios rodeados por un
antibióticos. estroma mayormente negro en su superficie, por
●● Varias especies de Clavicipitaceae se cultivan y un cuerpo amiloide en las puntas de los ascos y
se propagan para el control biológico de plagas. por ascosporas oscuras con surcos germinativos.
Se utilizan Aschersonia spp. contra insectos Géneros como Biscogniauxia, Daldinia y Hypoxylon
escama y moscas blancas. Beauveria bassiana, tienen una definición morfológica que durante
Metarhizium anisopliae y Paecilomyces lilacinus los últimos años ha sido ajustada con la ayuda de
son usados para controlar diferentes insectos datos moleculares para que los diferentes géneros
plaga y se venden comercialmente. Metarhizium correspondan a grupos monofiléticos de especies.
anisopliae, por ejemplo, es el componente activo Sin embargo, para aproximadamente 300 especies
de un producto llamado “green muscle” y se de Xylaria no existe ninguna monografía y datos
aplica exitosamente para el control biológico de moleculares demuestran que se trata de un grupo
saltamontes en África. Otras especies fúngicas parafilético (Hsieh et al., 2010). Las especies
son útiles contra nematodos. xylarioides (e.g., especies de Kretzschmaria, Nemania,
Podosordaria, Poronia, Rosellinia y Xylaria) con
Negativa:
formas asexuales del tipo Geniculosporium se
●● Esclerocios de Claviceps purpurea contaminaron
agrupan separados de especies caracterizadas por la
cereales molidos para harina y el consumo de
presencia de formas asexuales del tipo Nodulisporium
pan hecho con esta harina causaba alucinaciones
(e.g., especies de Annulohypoxylon, Biscogniauxia,
y envenenamientos de muchas personas en
Camillea, Daldinia, Entonaema y Hypoxylon) (e.g.,
tiempos de la Edad Media en Europa. Cuando
Triebel et al., 2005).
se consumen durante un período de tiempo
Los Xylariales además incluyen los Diatrypaceae
prolongado, los alcaloides afectan el sistema
(G 13 E 230), que en el pasado pertenecían a un orden
nervioso y sanguíneo por lo que partes del
separado, los Diatrypales, los Amphisphaeriaceae
cuerpo se mueven de manera descontrolada y
(G 32 E 500) y algunas otras familias pequeñas que
se mueren. Esta enfermedad se llama fuego de
ocurren sobre todo en zonas tropicales.
Antonio o ergotismo.
●● Beauveria bassiana causa pérdidas económicas Distribución geográfica:  Las especies de Xylariales
al atacar las larvas de Bombyx mori, el gusano de son frecuentes en todo el mundo, pero son más
seda que se utiliza para la producción de seda en diversas en el trópico que en zonas de clima
China. templado. Las especies de los géneros Camillea,
●● Los hongos endofíticos de Clavicipitaceae a Leprieuria, Phylacia y Thamnomyces son típicas de
veces forman toxinas que intoxican animales, zonas tropicales de todo el mundo, Engleromyces
por ejemplo, el ganado, cuando comen pastos y spp. y Rhopalostroma spp. solamente se encuentran
forrajes infectados (Poaceae) (Cuadro 16). en África y Asia, respectivamente (Whalley,
●● Hay varias especies patógenas de plantas 1993). Leprieuria bacillum solo se observa en
cultivadas (Tabla 9). América tropical, mientras que la distribución de
Annulohypoxylon stygium, Daldinia eschscholtzii,
Hypoxylon investiens y Xylaria grammica es
5.3.13.  Xylariales, los Hongos Dedos pantropical.
de Muerto y Grupos Afines Ecología:  Junto con las especies de Polyporales,
las especies de Xylariales son los descomponedores
G 210 E 2,500
de madera más eficientes y abundantes en los
Etimología:  Las especies de Xylaria crecen ecosistemas boscosos. Sin su actividad, la madera
mayormente sobre madera en descomposición muerta se acumularía y los bosques se asfixiarían.
(gr. xylon = madera). Antes de vivir como saprótrofos en madera muerta,
Sistemática:  Los Xylariales forman un grupo bien muchas especies de Xylariales pueden vivir como
delimitado dentro de los Sordariomycetes. Dentro hongos endofíticos (Cuadro 16) dentro de las plantas
de este orden, la familia de los Xylariaceae (G 85 vivas, aparentemente sin afectarlas. Cuando la planta
E 1,300) comprende el mayor número de especies muere, el hongo ya está presente para descomponer
 204 Capítulo 5

el material orgánico, causando una podredumbre colonias adyacentes de otros individuos formando
blanca (Cuadro 6). Algunas especies, sin embargo, células oscuras en los límites de la colonia. En cortes
son parásitas y causan daño a plantas vivas. Para de la madera estas células se ven macroscópicamente
su dispersión y la infección de plantas leñosas, en cortes como líneas negras de demarcación. De
las especies de Xylariales establecen asociaciones esta manera, cada colonia (individuo) probablemente
con insectos. protege su espacio de alimentación contra la invasión
Las diferentes especies de Xylariaceae son más por micelios de otros hongos.
o menos específicas de diferentes especies de Los ascomas de la mayoría de las especies de
plantas, formando cuerpos fructíferos en troncos Xylariales son duros y de color negro oscuro en la
directamente sobre la madera muerta o sobre la superficie (Figs. 5.44, 5.45). Algunas especies, sin
corteza, en ramas, frutos leñosos u hojas coriáceas. embargo, tienen ascomas de color vivo, rojo, amarillo
Algunas especies de Xylariaceae colonizan nidos o anaranjado. Los ascomas de algunas especies tienen
de termitas o excrementos de animales. Cuerpos formas simples con un solo peritecio (Anthostomella
fructíferos de algunas especies se encuentran en spp.), sin embargo, los ascomas de la mayoría de las
el suelo—estos hongos probablemente obtienen especies cuentan con numerosos peritecios unidos
sustancias nutritivas de tallos o raíces enterrados en el en un estroma de forma variable. Estos ascomas
suelo o de nidos subterráneos de termitas. compuestos pueden ser planos, pústulas, esferas o
Las especies de Diatrypaceae son hongos cuerpos globosos pedunculados (Fig. 5.46). Otras
frecuentes, descomponedores de madera, al igual especies tienen ascomas con forma de bastón simple
que las especies de Xylariaceae, pero en la mayoría o ramificado, son clavados o tienen un disco. Los
de los casos sus ascomas son más pequeños. Las ascomas de especies de Thamnomyces se parecen a
especies de Diatrypaceae se encuentran sobre todo rizomorfos negros y ramificados y tienen numerosas
en lugares relativamente secos y expuestos al sol, ramitas laterales. Dentro de cada ramita se ubican
por lo que crecen en ramas muertas adheridas a los uno a varios peritecios.
árboles, degradan la madera y las ramas caen al suelo. La mayoría de las especies de Daldinia presentan
Estos hongos eliminan ramas que ya no le sirven a capas concéntricas que son evidentes al cortar los
la planta y contribuyen al buen funcionamiento de ascomas (Fig. 5.47). Otras especies almacenan agua en
la copa de los árboles. En este aspecto las especies estromas gelatinosos o en cavidades dentro del centro
de Diatrypaceae se parecen a algunas especies de del ascoma (Entonaema spp.).
Biscogniauxia, Camillea e Hypoxylon que pertenecen Puntos en la superficie de los ascomas
a los Xylariaceae. corresponden a los orificios de los peritecios que se
encuentran debajo de la superficie. En especies de
Morfología:  Una colonia de hifas que se alimentan Phylacia, sin embargo, no se ven ostiolos. Los ascos se
dentro de la madera muerta a menudo se delimita de desarrollan dentro del ascoma cerrado convirtiéndose

FIGURA 5.44.  Ascomas de especies de Xylariaceae en madera muerta. A–B, Ascomas de Annulohypoxylon spp. ➤
A, Annulohypoxylon annulatum. B, La superficie del ascoma de Annulohypoxylon sp. con anillos alrededor de los ostiolos, vista
con ME. Escala = 1 mm. C, Dos ascomas de Camillea stellata, en un ascoma completo se ven los ostiolos desde arriba (izquierda)
y el otro fue cortado longitudinalmente por lo que se ven los peritecios (derecha). Escala = 3 mm. D–E, Daldinia eschscholtzii.
D, Vista lateral. E, En el corte longitudinal se distinguen las capas concéntricas. F, Dos ascomas suaves y gelatinosos de Entonaema
liquescens, uno cerrado y otro cortado. G, Cirros de ascosporas negras salen de los peritecios de Hypoxylon haematostroma.
Escala = 1 mm. H, Ascomas planos de Hypoxylon investiens. I, Ascomas alargados de Leprieuria bacillum con peritecios en la punta.
J, Ascomas cleistocárpicos de Phylacia sagrana. Uno se cortó longitudinalmente, por lo que se ven los peritecios sin ostiolos
llenos de ascosporas maduras. Escala = 3 mm. K, Ascomas de Xylaria telfairii. Uno de los ascomas fue cortado, por lo que se ve una
cavidad que estaba llena de agua.
 205
Ascomycota
 206 Capítulo 5
 207
Ascomycota

➤ FIGURA 5.45.  Especies de Xylariaceae sobre excrementos (A–C), formas asexuales de Xylariaceae (D–G) y ascomas de
Diatrypaceae (H–I). A, Ascomas de Poronia oedipus en excremento de vaca. B–C, Poronia pileiformis. B, En excremento de
vaca. C, Ascomas con bases hinchadas que sirven para anclarlos. D, Cuerpos fructíferos asexuales (blancos) y sexuales (negros,
hinchados) de Xylaria arbuscula. E, Forma asexual de Xylaria sp. F, Xylaria cubensis (grupo) con su forma asexual (Xylocoremium sp.).
Observe un cuerpo fructífero que presenta partes de las dos formas. G, Forma asexual de Xylaria sp. (Xylocoremium sp.). Observe la
línea negra de demarcación en la madera en descomposición. H–I, Diatrype bermudensis en un tallo de Guadua sp. H, Numerosos
peritecios organizados en líneas exponen sus ostiolos en la superficie del bambú. Escala = 3 mm. I, En el corte longitudinal se
distinguen los peritecios con ostiolos. Escala = 1 mm.

FIGURA 5.46.  Líneas morfológicas de ascomas de Xylariaceae.

 208 Capítulo 5

en masas de ascosporas en cavidades cerradas. Luego al 10%. Las ascosporas de Camillea spp. son de color
la pared del ascoma se rompe de manera irregular claro, su superficie generalmente está cubierta por
para liberar las ascosporas. Estos ascomas son poros o retículos finos evidentes con microscopía
cleistocárpicos, similares a las fructificaciones de electrónica de barrido y no tienen surco ni poro para
“Gasteromycetes”. la germinación.
Los ascos de las especies de Xylariaceae Cuando los cuerpos fructíferos están jóvenes,
generalmente son alargados y cilíndricos y contienen generalmente se reproducen de manera asexual y
ocho ascosporas cada uno. En la mayoría de los son de color blanco debido a una gran cantidad de
géneros, el poro en la punta del asco se colorea de azul conidios en su superficie (Fig. 5.48). En la mayoría
cuando está en contacto con yodo (I+). Las ascosporas de las especies de Xylaria el mismo cuerpo fructífero
son unicelulares (raras veces bicelulares), lisas y de primero produce conidios y luego peritecios. Durante
color marrón más o menos oscuro. En vista lateral, este desarrollo, la forma del cuerpo fructífero puede
son simétricas o asimétricas con un lado convexo y cambiar, como por ejemplo en Xylaria arbuscula y
el otro casi recto. En la mayoría de las especies las Xylaria comosa. Las especies incluidas en el grupo
ascosporas presentan un surco hialino, raras veces sistemático de Xylaria cubensis, sin embargo,
un poro, donde la pared se perfora cuando la espora forman un tipo de conidioma estipitado llamado
germina. En algunas especies de Hypoxylon la pared Xylocoremium sp. (Fig. 5.45G) solamente para la
pigmentada de la espora presenta una capa externa producción de conidios, y otro tipo de cuerpo
hialina llamada perisporio que se desprende en KOH fructífero únicamente para la reproducción sexual.

FIGURA 5.47.  Esquemas de ascomas de especies de Xylariaceae. Algunos esquemas forman parte de
líneas morfológicas.
 209
Ascomycota

Los conidióforos de las formas asexuales son tipo Geniculosporium crecen un poco después de la
ramificados y pueden estar unidos en sinemas. liberación de cada conidio, por lo que después de
Los conidios son simples, hialinos a marrones formar varios conidios tienen una forma de zigzag. Se
y presentan una cicatriz en su base. La cicatriz trata del tipo simpodial de proliferación de una célula
corresponde a los restos de una célula intermedia conidiógena. Las características morfológicas de los
muy pequeña que se encuentra entre el conidio y la estados asexuales son buenos indicadores de grupos
célula conidiógena que se rompe cuando el conidio sistemáticos dentro de los Xylariaceae.
se desprende. Los conidios se desarrollan de manera Las especies de Diatrypaceae se caracterizan por
holoblástica. peritecios rodeados por estromas negros inmersos
Según el tipo de conidióforo, se distinguen en corteza o en madera que luego salen rompiendo la
diferentes géneros asexuales de Xylariaceae. Los corteza. Los peritecios hundidos en el estroma liberan
géneros más importantes son Nodulisporium y las ascosporas a través de ostiolos en picos más o
Geniculosporium (Fig. 5.48). Formas asexuales menos alargados cuyas puntas pueden ser surcadas
clasificadas en Nodulisporium se caracterizan por cuando se observan desde arriba. Los ascos con ocho
conidióforos ramificados con células conidiógenas a numerosas ascosporas cada uno, tienen una parte
que forman varios conidios uno después del otro a basal larga sin esporas (Fig. 5.48). Las ascosporas son
partir de diferentes locos conidiógenos en la parte simples, cilíndricas y curvadas (alantoides), de color
apical de la célula conidiógena que casi no se alarga marrón claro, a veces con un tinte verdoso, y lisas. No
durante este proceso. Las células conidiógenas del tienen poros o surcos para germinar.

FIGURA 5.48.  Desarrollo de cuerpos fructíferos de Xylariaceae desde conidiomas hasta ascomas, ascos
típicos de Xylariaceae y Diatrypaceae, y ejemplos de géneros asexuales de Xylariaceae y Amphisphaeriaceae
(Pestalotiopsis).
 210 Capítulo 5

Las especies de Diatrypaceae típicamente Rosellinia spp. causan pudrición en raíces de

crecen de manera asexual formando conidiomas plantas leñosas como de aguacate, árbol de pan
planos y cubiertos del tipo Libertella. Esta forma (Artocarpus altilis), cacao, cítricos, plantas de
de crecimiento, sin embargo, también ocurre en café y maíz. Estas enfermedades se llaman llaga
algunas especies de Xylariaceae, a veces junto con radicular negra, podredumbre radicular blanca
crecimiento del tipo Nodulisporium formando un o pudrición negra de raíces. Nigrospora oryzae
sinanamorfo. (sex. Khuskia oryzae) causa una podredumbre
Pestalotiopsis spp. (sex. Broomella, Khuskia negra en muchas plantas diferentes, sobre todo
o Pestalosphaeria, entre otros géneros, todos en plantas de maíz (podredumbre seca de la
pertenecientes a Amphisphaeriaceae) son hongos mazorca).
asexuales que a menudo causan lesiones en las
hojas de sus plantas hospederas. En las lesiones
desarrollan acérvulos con conidios característicos
5.3.14.  Meliolales, Agentes Causales
que son fragmosporas con dos a tres células centrales
pigmentadas y una célula hialina en cada extremo
de Mildiú Negro
(Fig. 5.48). Estas células terminales sustentan G 22 E 2,000
apéndices hialinos, generalmente un apéndice simple Etimología:  Las especies de Meliolales se caracterizan
y corto en la base y un apéndice largo y ramificado por hifas, ascomas y ascosporas de color negro
en el ápice. Cuando un acérvulo maduro se abre, (gr. melas = negro, oscuro).
estos apéndices se despliegan y contribuyen a la
liberación de los conidios. Crean una superficie Sistemática:  Los Meliolales se clasifican dentro de
grande para que la espora sea dispersada por el agua los Sordariomycetes. Aquí están representados por
o el viento. especies de cuatro géneros importantes, Amazonia
(E 29), Asteridiella (E 300), Irenopsis (E 70) y Meliola
Aspectos bioquímicos:  Las especies de Xylariales
(E 1,300). Hay otros géneros más clasificados en este
contienen una gran diversidad de metabolitos
orden, de los cuales se ignoran los lazos de parentesco
secundarios específicos de cada especie. Mayormente
filogenético.
son compuestos aromáticos, algunos de ellos
pigmentos. Algunas de estas sustancias (azafilonas y Distribución geográfica:  La mayoría de las especies
citochalasinas) protegen el cuerpo fructífero contra de Meliolales se distribuyen en áreas tropicales y
bacterias, otros hongos y nematodos que si no se subtropicales. Pocas especies de este grupo han
alimentarían de él. Al agregar KOH a una placa con sido reportadas en regiones de clima templado. Las
fragmentos de cuerpos fructíferos de especies de especies de Meliolales aparentemente son altamente
Xylariaceae, se pueden liberar tintes característicos de específicas de sus plantas hospederas, por lo que
las diferentes especies. observamos una gran diversidad de especies sobre
todo en zonas tropicales. Existen muchas regiones
Importancia para el Hombre tropicales donde todavía las especies de Meliolales no
Positiva: han sido estudiadas, por lo tanto es de esperar que se
●● Algunos metabolitos secundarios tienen efectos descubran muchas especies nuevas en el contexto de
sobre el metabolismo humano por lo que pueden futuras investigaciones.
ser de interés farmacéutico. Otros demuestran
Ecología:  Las especies de Meliolales son parásitos
propiedades insecticidas (Bills et al., 2012).
obligados de plantas causantes de mildiú negro.
Negativa: Hasta la fecha nadie ha logrado cultivar especies de
Algunas especies de Xylariales son parásitos de
●● Meliolales en el laboratorio. Sus hifas crecen en la
plantas cultivadas, como Pestalotiopsis psidii superficie de hojas vivas y se alimentan de las células
que causa las enfermedades mancha foliar gris vegetales. A pesar de que las especies de Meliolales
y gangrena del fruto cosechado del guayabo. son parásitos, su impacto en la planta hospedera
Pestalotiopsis mangiferae afecta plantas de es poco, causando a veces un color amarillo del
mango causando mancha gris de hojas o tejido infectado. Sin embargo, pueden facilitar la
mancha marrón o podredumbre en los frutos. infección por otros organismos que pueden ser
 211
Ascomycota

patógenos más agresivos. Las colonias negras de de otros hongos negros en hojas, como especies de
las especies de Meliolales cubren las células verdes Asterinaceae u hongos de fumagina (Capnodiales y
de la planta hospedera y de esta manera interfieren otros hongos; ver Capítulo 5.3.20) por la presencia
con la entrada de la luz al mesófilo de la hoja para la de ascomas globosos superficiales de color negro,
fotosíntesis. hifas superficiales con numerosas ramificaciones
La mayoría de las especies de Meliolales forman laterales, cortas (hifopodios) y en la mayoría de las
setas que surgen hacia arriba a partir de las hifas especies (Meliola e Irenopsis) la presencia de setas
o de los ascomas. La superficie de las setas y de las largas en las hifas o en los ascomas. Observaciones
demás células de la colonia es hidrófila por lo que con microscopía de luz son necesarias para confirmar
fácilmente se humedece. Cuando se seca el rocío en la identificación.
la mañana, la colonia del mildiú negro mantiene el Las hifas de las especies de Meliolales crecen en
agua como una pequeña esponja mientras el resto la superficie de la epidermis de hojas vivas, en el
de la superficie de la hoja ya está seca (Piepenbring haz, el envés o a ambos lados de la hoja. También
et al., 2011). Las setas ayudan a prolongar el estado se desarrollan en tallos herbáceos que tienen una
húmedo de la colonia, lo que podría ser favorable epidermis de células vivas y parénquima subepidermal
para el crecimiento del hongo, la fertilización, la con cloroplastos. Las hifas son de color marrón,
dispersión de las esporas y la actividad fotosintética rectas u onduladas, tabicadas en intervalos constantes
de cianobacterias que se encuentran entre las hifas y ramificadas. Estas hifas cuentan con numerosas
del hongo y que tal vez contribuyen con compuestos ramificaciones laterales cortas llamadas hifopodios.
de nitrógeno para la alimentación del hongo. Otra Los hifopodios capitados están formados por una
función de las setas podría ser la protección contra célula pie y una célula terminal más o menos globosa,
animales pequeños que quieren alimentarse de las a veces lobulada. Esta célula terminal actúa como un
células del hongo. apresorio que está en estrecho contacto con una célula
Mildius negros crecen en una hoja durante un epidermal de la planta. La célula del apresorio perfora
tiempo prolongado y presentan una gran superficie la pared de la célula epidermal donde su base está
debido a las hifas, hifopodios y setas. Por eso, adherida a la epidermis, y luego forma estructuras
esporas de muchos otros hongos se depositan para absorber sustancias nutritivas dentro de ella. No
en las colonias y se adhieren. En las colonias de es posible observar estas estructuras con microscopía
Meliolales con frecuencia se observan esporas, hifas de luz, pero jugando con el nivel del enfoque
y cuerpos fructíferos de estos otros hongos, e.g., generalmente se descubre un puntito en la pared basal
especies de Hypocreales con peritecios anaranjados del apresorio que corresponde al punto de perforación
(Samuels, 1988). Algunos de estos hongos pueden de la pared epidermal. Otras células laterales cortas
ser hiperparásitos (parásitos sobre parásitos; Cuadro son puntiagudas y se llaman hifopodios mucronados.
11), sin embargo, eso no es fácil de probar. Debido a Constan de una sola célula con forma de botella que
la presencia de hiperparásitos, los hongos Meliolales puede formar pequeñas esporas en su extremo. Estas
a veces no forman ascomas por lo que resulta difícil esporas, sin embargo, son muy escasas.
identificar la especie de mildiú negro. Los ascomas son negros y globosos por lo que a
Las plantas hospederas de las especies de Meliolales primera vista se parecen a cleistotecios. Sin embargo,
se clasifican en casi todas las familias de plantas cada uno tiene un pequeño ostiolo que se puede
con semillas y en helechos. Algunas de las familias observar al realizar un corte longitudinal del ascoma
de plantas con un número elevado de especies o con microscopía electrónica de barrido, por lo que
hospederas de Meliolales son las Bignoniaceae, los ascomas son peritecios. Dentro de cada ascoma
Fabaceae y Rubiaceae. hay varios ascos, cada uno con dos, a veces una
(Meliola byrsonimicola) o cuatro ascosporas de color
Morfología:  La presencia de un hongo meliolal en marrón oscuro, de cinco células cada una, delimitadas
una hoja se observa por manchas negras que son por cuatro septos. En algunas especies las ascosporas
colonias de hifas oscuras superficiales más o menos solamente cuentan con tres septos delimitando cuatro
densas (Fig. 5.49). Si se observan con una buena lupa células. Las ascosporas son aplanadas, lo que se
en el campo, las especies de Meliolales se distinguen observa en la vista lateral de una ascospora.
 212 Capítulo 5

Las especies de Meliola se caracterizan por la de un escudo) a hemisférico y está compuesto de

presencia de setas en las hifas (setas miceliales) células hialinas en el centro cubiertas por una
(Fig. 5.50). Los extremos de las setas son variables, capa de células pigmentadas. Entre las células
dependiendo de la especie. Pueden ser simples, centrales, supuestamente aparecen un ascogonio
agudos u obtusos, ramificados, curvados, con largo y un anteridio angosto (Graff, 1932). Estos
verrugas o dentados. Las especies de Irenopsis se dos gametangios se fusionan dando origen a células
caracterizan por setas en los peritecios llamadas ascógenas que luego se transforman en ascos. Al
setas periteciales, mientras que las especies de mismo tiempo, la capa externa pigmentada crece y
Appendiculella tienen apéndices larviformes forma el peridio del peritecio. El núcleo diploide en
adheridos en los peritecios. Los apéndices larviformes la célula inicial de un asco se divide por meiosis y
son menos largos, más gruesos y menos pigmentados por una mitosis adicional por lo que resultan ocho
que las setas periteciales y a menudo cuentan con núcleos haploides. Éstos se distribuyen en pares en
líneas transversales que se parecen a pliegues. cuatro células iniciales de ascosporas de las cuales
Las especies de Asteridiella no tienen ni setas ni generalmente degeneran dos. Los dos núcleos de
apéndices, se caracterizan por las células cónicas que cada ascospora joven se dividen por mitosis y los
forman la pared de los peritecios. Los ascomas planos cuatro núcleos se ubican en tres células con la
de especies de Amazonia son tiriotecios que se abren célula central conteniendo dos núcleos. Las células
con forma de estrella. terminales se dividen otra vez por lo que resulta una
ascospora con cinco células, cada una con un núcleo
Ciclo de vida (Fig. 5.51):  Una ascospora que cae en excepto la célula central que contiene dos núcleos.
una hoja de su planta hospedera germina formando Las especies de Meliolales no tienen ninguna
hifopodios capitados o hifas con hifopodios multiplicación asexual evidente. Algunos autores
capitados para perforar la pared de la epidermis consideran que las esporas pequeñas producidas
y obtener sustancias nutritivas de las células en las puntas de los hifopodios mucronados son
de la planta. A partir de ahí crecen numerosas conidios, pero eso no es seguro porque nunca se han
hifas resultando en una colonia con numerosos visto hifas vegetativas oscuras, típicas de Meliolales,
hifopodios capitados y mucronados, en el caso de saliendo de conidios como éstos. También pueden ser
Meliola spp. con setas. Células laterales similares espermacios para la reproducción sexual, pero no se
a hifopodios se dividen en diferentes planos para conocen células para la fusión. Esta última hipótesis
iniciar el desarrollo de un peritecio (Ward, 1883; sin embargo no tiene sentido si asumimos que la
Ryan, 1926). El peritecio primordial que resulta de plasmogamia se realiza dentro del peritecio joven por
estas divisiones, puede ser peltado (con la forma gametangiogamia.

FIGURA 5.49.  Algunas especies de diferentes géneros de Meliolales. A, Meliola psidii en hojas de guayabo. B–C, Meliola ➤
byrsonimicola en Byrsonima crassifolia. B, Una colonia vista de perfil con ME, con hifas superficiales, un peritecio (flecha) y
numerosas setas. Escala = 1 mm. C, Partes de dos peritecios e hifas superficiales con hifopodios capitados y mucronados (ML).
Escala = 0.1 mm. D–E, Una colonia de Meliola nigra en una hoja de Laguncularia racemosa. Escalas = 0.5 mm. D, La colonia
seca. E, La colonia mantiene agua como una esponja. F, Tiriotecios, uno abierto (derecha) y el otro cerrado (izquierda) e hifas
con hifopodios capitados de Amazonia psychotriae en Psychotria sp. (ML). Escala = 0.1 mm. G, Peritecio de Appendiculella
sp. en una especie de Gesneriaceae, vista con MEB. Escala = 0.1 mm. H, Una colonia con peritecios y sin setas de Asteridiella
sp. en Buddleja nitida. Escala = 1 mm. I, Un peritecio con setas periteciales de Irenopsis tortuosa en Piper marginatum (ML).
Escala = aprox. 0.1 μm.
 213
Ascomycota
 214 Capítulo 5

FIGURA 5.50.  Esquemas de los géneros más importantes de Meliolales.

FIGURA 5.51.  Ciclo de vida de una especie de Meliolales.

 215
Ascomycota

Aspectos bioquímicos:  La coloración oscura de las 5.3.15.  Phyllachorales, Agentes Causales

paredes de las hifas y de las ascosporas probablemente de Manchas Alquitranosas Tropicales
corresponde a melanina que protege los protoplastos
de los rayos solares y de depredadores. G 63 E 1,200
Etimología:  Los ascomas de especies de
Importancia para el Hombre Phyllachorales mayormente se localizan (gr. chora =
Negativa: lugar, espacio) en hojas (gr. phyllon = hoja).
●● Algunas especies de Meliolales son parásitos
Sistemática:  Las especies de Phyllachorales
de plantas cultivadas (Tabla 10). Como no son pertenecen a los Sordariomycetes con lazos estrechos
parásitos agresivos, generalmente no causan de parentesco con los Sordariales. Las especies de
mucha pérdida económica. Sin embargo, Glomerella se excluyeron de los Phyllachorales en un
probablemente reducen la tasa de fotosíntesis orden aparte, los Glomerellales (ver Capítulo 5.3.18).
de la hoja y facilitan la entrada de otros agentes
Distribución geográfica:  La mayoría de las especies
patógenos de la planta.
de Phyllachorales se encuentra en zonas de clima
tropical o subtropical.
Ecología:  Las especies de Phyllachorales son parásitos
TABLA 10.  Especies de Meliolales Causantes de Mildiú obligados de plantas vivas. Generalmente, el tejido de
Negro en Plantas Cultivadas en el Trópico la planta alrededor de sus ascomas es de color verde
Especies por lo que aparentemente el hongo no causa mucho
de Meliolales Plantas Hospederas daño a la planta.
Las plantas hospederas de las especies de
Asteridiella perseae Aguacate (Persea americana
Phyllachorales son muy diversas. Se trata sobre
y Persea gratissima)
todo de especies de monocotiledóneas, como
Meliola anacardii Marañón (Anacardium Arecaceae, Cyperaceae y Poaceae, y de dicotiledóneas,
occidentale) incluyendo Euphorbiaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae,
Meliola bixae Achiote (Bixa orellana) Lauraceae, Melastomataceae, Moraceae y Myrtaceae.
Meliola butleri Cítricos (Citrus spp.) Una especie de Phyllachorales generalmente puede
infectar diferentes especies de plantas hospederas
Meliola capsicicola Chile, pimentón
perteneciendo al mismo género de planta. En plantas
(Capsicum spp.)
dicotiledóneas, las manchas alquitranosas tropicales
Meliola citricola Cítricos mayormente se encuentran en hojas relativamente
Meliola clavulata Batata (Ipomoea batatas) duras, carnosas y perennes de especies leñosas.
y otras especies de Ipomoea Morfología:  Las especies de Phyllachorales causan
Meliola coffeae Café (Coffea spp.) una sintomatología llamada manchas alquitranosas
o manchas de asfalto (Fig. 5.52). Son fáciles de
Meliola comocladiae Jocote (Spondias purpurea)
distinguir de enfermedades causadas por especies de
Meliola crucifera Mamoncillo (Melicoccus Rhytismatales, también agentes causales de manchas
bijugatus), jaboncillo alquitranosas, porque las especies de Phyllachorales
(Sapindus saponaria) forman peritecios con ostiolos, mientras que los
Meliola elaeidis Palma de aceite (Elaeis ascomas de Rhytismatales son apotecios debajo de
guineensis) clípeos negros que se abren con surcos o con forma de
Meliola malacotricha Batata y otras especies estrella. Para distinguir los Rhytismatales que ocurren
de Ipomoea sobre todo en zonas templadas de los Phyllachorales
con máxima diversidad de especies en los trópicos,
Meliola mangiferae Mango (Mangifera indica y
otras especies de Mangifera),
llamamos los síntomas causados por especies de
marañón Phyllachorales manchas alquitranosas tropicales.
El color negro brillante de las manchas
Meliola psidii y Guayaba (Psidium guajava) alquitranosas tropicales se debe al clípeo formado
Meliola trichostroma y otras especies de Psidium por un estroma de hifas entrelazadas negras. En
 216 Capítulo 5

FIGURA 5.52.  Especies de Phyllachorales. A, Camarotella sp. en Licania arborea. B, Coccodiella sp. en una especie de
Melastomataceae. Escala = aprox. 0.5 mm. C, Phyllachora maydis en maíz. D, Corte longitudinal de un peritecio de Phyllachora sp.
Escala = aprox. 100 μm. E–F, Phyllachora ocoteae en Ocotea veraguensis. E, Los clípeos forman círculos. F, Phyllachora ocoteae con
un hiperparásito. Escala = 1 mm. G, Phyllachora setariicola en Oplismenus burmannii. H–I, Polystigma pusillum en Andira inermis.
H, La sintomatología en las hojas. I, Los clípeos, vistos con ME. Los puntos oscuros son ostiolos de los peritecios. Escala = 1 mm.
 217
Ascomycota

especies de Polystigma, sin embargo, el clípeo carece Ciclo de vida (Fig. 5.54):  Hifas que resultan de
de pigmentos y las manchas son de color amarillo a la germinación de ascosporas forman apresorios
anaranjado debido a las células subyacentes. Debajo pigmentados que se adhieren a la epidermis de una
del clípeo hay desde una a varias cavidades con forma planta hospedera y a partir de los cuales las hifas
de botella que son peritecios con ascos. En otros penetran hacia adentro del tejido de la planta. El hongo
especímenes hay cavidades globosas o con forma de desarrolla clípeos negros que cubren cavidades con
laberinto llenas de mitosporas formadas por células mitosporas pequeñas. Estas mitosporas podrían ser
esporógenas localizadas en una capa en la superficie espermacios producidos en espermogonios o conidios
interior de la cavidad. Las mitosporas son pequeñas, en picnidios. Es más probable, sin embargo, que se trate
filiformes o cilíndricas, y pueden ser de color rosado de espermacios, ya que las mitosporas aparentemente
o anaranjado cuando se ven saliendo como cirros de no germinan ni son capaces de causar una infección.
sus recipientes. Los espermacios se liberan y supuestamente se
Los estromas de especies de diferentes géneros fusionan con hifas receptivas (tricóginas) por lo
están inmersos en el tejido, son eruptivos o se ubican que resultan células dicarióticas. En algunas células
en la superficie de los órganos de la planta (Fig. 5.53). dicarióticas ocurren cariogamias, luego divisiones
Los peritecios están llenos de ascos inoperculados meióticas y finalmente se originan los ascos dentro de
(mayormente I–) y paráfisis. Cada asco contiene los peritecios. Las ascosporas se liberan a través de los
ocho ascosporas mayormente globosas a elipsoides, ostiolos en masas gelatinosas y son dispersadas sobre
hialinas a levemente pigmentadas y lisas. En especies todo por insectos o gotas de agua.
de Ophiodothella, las ascosporas son filiformes. La Los espermogonios también se encuentran al lado
pared de las ascosporas puede estar cubierta por una de peritecios con ascos maduros. Liberan espermacios
capa gelatinosa. que pueden fertilizar otras colonias y de esta manera

FIGURA 5.53.  Esquemas para ilustrar ascomas típicos de géneros de Phyllachorales.

 218 Capítulo 5

intercambiar material genético entre diferentes ●● La infección de plantas por hongos

colonias del hongo. Phyllachorales facilita la entrada de otros
patógenos. Las lesiones causadas por Phyllachora
Importancia para el Hombre musae en hojas de banano, por ejemplo,
Negativa: son puntos de entrada para Cordana musae
●● Algunas especies de Phyllachorales afectan (“Hyphomycetes”) que causa manchas foliares
plantas cultivadas (Tabla 11) y reducen el área de Cordana.
fotosintética del órgano afectado.

FIGURA 5.54.  Ciclo de vida de Phyllachora sp.

TABLA 11.  Especies de Phyllachorales Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies
de Phyllachorales Plantas Hospederas Enfermedades
Phyllachora gratissima Aguacate (Persea americana) Mancha alquitranosa tropical, mancha
de asfalto
Phyllachora maydis Maíz (Zea mays) Mancha alquitranosa tropical
Phyllachora musicola Banano (Musa sp.) Cruz negra
Phyllachora ulei Ñame (Dioscorea alata), ñampí (Dioscorea Mancha alquitranosa tropical, mancha de
trifida) y otras especies de Dioscorea asfalto, en América
Phylleutypa dioscoreae Dioscorea spp. Mancha alquitranosa tropical, mancha de
asfalto, en África
 219
Ascomycota

5.3.16. Ophiostomatales la planta que causan marchitez y la posterior muerte

del hospedero.
G 12 E 340
Etimología:  Los ascomas de Ophiostoma spp. tienen Importancia para el Hombre
ostiolos (gr. stoma = boca, orificio) en la punta de Negativa: 
cuellos largos y delgados (gr. ophis = serpiente). ●● Ophiostoma spp. pueden causar la muerte de

Sistemática:  Los Ophiostomatales forman parte de coníferas y árboles con hojas anchas, como
los Sordariomycetes, siendo Ophiostoma (E 190) el Ulmus spp. los cuales casi llegaron a extinguirse
género con mayor número de especies. en los Estados Unidos y en Europa debido a la
grafiosis causada sobre todo por Ophiostoma
Distribución geográfica:  Especies de novo-ulmi.
Ophiostomatales se encuentran en todo el mundo. ●● Sporothrix schenckii puede causar enfermedades

Ecología:  Las especies de Ophiostoma son saprótrofas en el ser humano.

o necrótrofas mayormente de plantas leñosas.
Dependen de insectos, por ejemplo, de coleópteros,
para la dispersión de sus esporas. Cuando escolitinos 5.3.17. Microascales
(Scolytinae, Curculionidae) portadores del hongo se G 92 E 400
alimentan de tejido del árbol, introducen el hongo Etimología:  Los ascos de las especies de Microascus
que lo infectará. Los escarabajos también cavan son relativamente pequeños (gr. micros = pequeño).
túneles en y debajo de la corteza, donde se reproducen
y sirven como una fuente de inóculo. El micelio Sistemática:  Los Microascales son Sordariomycetes
de estos hongos crece en el tejido de plantas vivas e incluyen entre otros taxones a Ceratocystis (E 44,
causando la obstrucción de los haces vasculares Ceratocystidaceae), Microascus (E 19, Microascaceae)
(tráqueas) ocasionando que las hojas se marchiten y y los Halosphaeriaceae que son ascomicetes acuáticos.
se mueran por falta de agua. Esta enfermedad es una Anteriormente, las especies de Ceratocystis estaban
traqueomicosis y la madera afectada presenta estrías incluidas en Ophiostomatales porque sus formas
características de color marrón. sexuales son morfológicamente parecidas a las formas
sexuales de Ophiostoma. Diferencias morfológicas de
Morfología:  Las especies de Ophiostoma producen las formas asexuales de las especies de estos dos géneros
peritecios individuales, pequeños, esféricos y negros y datos moleculares, sin embargo, demuestran que las
con cuellos largos, filiformes, con ostiolos. Estos similitudes de las formas sexuales son el resultado de
peritecios a menudo se presentan en grupos, pero convergencia evolutiva (Hausner et al., 1993).
carecen de un estroma común. Dentro del peritecio
ascos globosos se forman en cadenas. Tienen paredes Distribución geográfica:  Las especies de
delgadas que se rompen de manera poco definida Microascales ocurren en todo el mundo. Ceratocystis
(prototunicados) y liberan ascosporas pequeñas, spp. son patógenos de plantas importantes en el
unicelulares y sin pigmentos. Las ascosporas liberadas trópico, mientras que Ophiostoma spp. se encuentran
se acumulan en el extremo de cada cuello en una gota con mayor frecuencia en zonas templadas.
mucilaginosa mantenida por hifas que sobresalen en Ecología:  Ceratocystis spp. son saprótrofas o
la punta del cuello. Cuando pasan insectos, las esporas necrótrofas sobre todo de plantas leñosas, igual que
se pegan en sus cuerpos y son dispersadas. Algunos Ophiostoma spp. Las especies de Ceratocystis pueden
coleópteros llevan las células del hongo en bolsas utilizar insectos como vectores, los cuales vuelan
específicas para esta función, llamadas micetangios. hacia heridas en plantas, ayudando al hongo a entrar
Las especies de Ophiostoma y géneros afines de al tejido vivo. Especies de Halosphaeriaceae son
Ophiostomatales presentan células de levadura o hongos acuáticos que viven sobre todo en el ambiente
células conidiógenas poliblásticas simpodiales en marino. Otras especies de Microascales viven en
hifas simples (Sporothrix spp.) o sinemas (Pesotum el suelo o en tejido de plantas en descomposición
spp.). Conidios mayormente simples se presentan en como saprótrofos. De manera oportunista colonizan
masas gelatinosas. animales o el ser humano.
Aspectos bioquímicos:  Estos patógenos obstruyen los Morfología:  Las especies de Microascales forman
haces vasculares y producen sustancias tóxicas para peritecios individuales, mayormente negros. Los
 220 Capítulo 5

ostiolos de los peritecios de Ceratocystis spp. y Negativa: 

Microascus spp. pueden ubicarse en picos largos ●● Ceratocystis fimbriata y especies afines causan
similares a los picos de peritecios de las especies de podredumbre negra, gangrena, gomosis,
Ophiostomatales. marchitez o incluso la muerte de plantas leñosas
Los ascos son globosos, sin pedicelo, pequeños, cultivadas en el trópico, como el achiote (Bixa
prototunicados y a veces son formados en cadenas. orellana), algodón, cacao, mango, palmas
Liberan ascosporas hialinas o pigmentadas, con de coco y plantas de café (Fig. 5.55A–B). Las
forma variable. Las ascosporas se acumulan en enfermedades se conocen como llaga del tallo,
la punta del pico en una gota mucilaginosa o en llaga macana, mal de machete, muerte súbita o
un cirro alargado, e.g., en especies de Microascus podredumbre negra de las raíces, dependiendo
(Morton y Smith, 1963). Las ascosporas son de las diferentes plantas hospederas. El hongo
aseptadas excepto en la mayoría de las especies de también es el agente causal de podredumbre
Halosphaeriaceae. negra de la raíz de la batata (Ipomoea batatas) y
La mayoría de las especies de Microascus produce de la pudrición seca marrón del taro (Colocasia
formas asexuales, algunas de las cuales se clasifican esculenta), del tiquisque (Xanthosoma sp.) o del
en Scopulariopsis y se caracterizan por anélidos ñampí (Dioscorea trifida). El nombre “mal de
que forman conidios en cadenas basípetas. Formas machete” hace referencia a la observación de
asexuales de Ceratocystis llamadas Chalara spp. que esta enfermedad se desarrolla sobre todo
desarrollan fiálides con collarcillos cilíndricos cuando una planta leñosa está herida. De la
alargados en sus puntas. Otras formas asexuales del lesión sale savia con azúcares y ésta atrae insectos
tipo Graphium (sex. Petriella o Pseudallescheria) que funcionan como vectores para esporas del
tienen sinemas con conidios en masas mucilaginosas hongo patógeno. A través de la herida el hongo
en sus extremos—de igual manera como los fácilmente coloniza la planta y a veces causa la
peritecios ofiostomatoides y con la misma finalidad muerte del hospedero. Para aislar Ceratocystis
de exponer los conidios para facilitar la dispersión fimbriata se coloca un pedazo de zanahoria en
del hongo por insectos. agua con un antibiótico (estreptomicina), luego
Aspectos bioquímicos:  Microascus brevicaulis se saca, se corta en dos y se coloca un pedacito de
(asex. Scopulariopsis brevicaulis) es capaz de tejido negro infectado, e.g., de taro, entre los dos
degradar muchos compuestos orgánicos diferentes, pedazos de zanahoria en una caja petri.
●● Ceratocystis paradoxa (asex. Chalara paradoxa,
incluyendo la queratina.
sin. Thielaviopsis paradoxa) causa podredumbre
Importancia para el Hombre suave o pudrición basal negra en hojas y frutos
Positiva:  en caña de azúcar, mango, palmas de coco, piña
●● Algunas especies de Scopulariopsis participan (Ananas comosus) (Fig. 5.55C) y muchas otras
en la maduración de ciertos tipos de queso en plantas cultivadas. Las enfermedades causadas
Francia (Ropars et al., 2012). por Ceratocystis spp. son difíciles de combatir,

FIGURA 5.55.  Algunas especies de Microascales (A–C), Diaporthales (D–E), Glomerellales (F–H) y Magnaporthaceae (I). ➤
A–B, Un árbol de mango enfermo con mal de machete causado por Ceratocystis fimbriata. C, Ceratocystis paradoxa en su estado
asexual Chalara paradoxa causando podredumbre en la base de una planta de piña. D, Peritecios con cuellos largos de Gnomonia
sp. E, Cirros de conidios de Cytospora rhizophorae saliendo de una raíz fúlcrea de Rhizophora mangle. F–H, Colletotrichum spp.
F, Causando podredumbre en un fruto de papaya. G, En una hoja de maíz. En las áreas lesionadas note los puntitos negros que
corresponden a acérvulos. H, Antracnosis en hojas de ñame (Dioscorea alata) debido a Colletotrichum gloeosporioides. I, Dos
plantas de arroz. La planta a mano izquierda está sana, la planta a mano derecha tiene síntomas del quemado del arroz provocado
por Pyricularia oryzae.
 221
Ascomycota
 222 Capítulo 5

ya que cuando se detecta la presencia del hongo, árboles de eucalipto cuando éstos fueron sembrados
éste generalmente ya está dentro de la planta y en monocultivos en las mismas áreas donde el hongo
es demasiado tarde para salvarla. Estos hongos ocurría. Cytospora spp. (sex. Valsa spp.) forman
también afectan productos agrícolas después de cirros largos de conidios que salen de picnidios
la cosecha, e.g., la zanahoria (Daucus carota). ubicados dentro de la corteza de plantas leñosas
●● Scopulariopsis brevicaulis (sex. Microascus vivas. Los cirros de color anaranjado de Cytospora
brevicaulis) y Scopulariopsis koningii a menudo se rhizophorae cuelgan de raíces fúlcreas del mangle
encuentran como contaminantes de alimentos. rojo (Rhizophora mangle) (Fig. 5.55E). Con la marea
●● Algunas especies, e.g., Pseudallescheria alta, los conidios entran en contacto con el agua y
boydii o Scopulariopsis sp., pueden causar se dispersan.
oportunísticamente micetomas u otras Las especies de Glomerellales (G 2 E 71) en el
enfermedades en el ser humano. pasado estuvieron clasificadas en Glomerellaceae
en los Phyllachorales, y recientemente se elevaron
5.3.18.  Diaporthales, Glomerellales al nivel de un orden. Las especies de Glomerella
se observan con mayor frecuencia en su forma
y Magnaporthaceae—Grupos
asexual de Colletotrichum que es un género de
Adicionales de Sordariomycetes “Coelomycetes” con acérvulos. Los acérvulos se
Las especies de Diaporthales (G 140 E 1,200) ven como puntitos negros con una lupa en lesiones
son saprótrofas en madera muerta, parásitos de necróticas en hojas y otros órganos de plantas. Dentro
plantas o se encuentran como endófitos. Cuando del acérvulo, una capa de fiálides forma conidios sin
se reproducen de manera sexual, forman peritecios septos en una matriz mucilaginosa. En la mayoría
mayormente agrupados e inmersos en el sustrato. de las especies de Colletotrichum setas pigmentadas,
Los peritecios tienen cuellos largos que sobresalen del largas y firmes sobresalen del borde del acérvulo. Los
sustrato (Fig. 5.55D). Los ascos dentro del peritecio se conidios germinan con hifas formando apresorios de
desprenden de su base cuando las células basales de color marrón para infectar el tejido de la planta. Las
los ascos se gelatinizan. Los ascos unitunicados (I–) especies de Colletotrichum causan enfermedades en
tienen en su punta un anillo refractivo conspicuo y muchas plantas cultivadas (Tabla 12; Fig. 5.55F–H).
contienen mayormente ocho ascosporas con uno o También crecen como endófitos o dañan frutos, e.g.,
varios septos cada una. el banano y la papaya (Carica papaya), después de la
Phomopsis spp. son estados asexuales de algunas cosecha. Como tienen una elevada patogenicidad, son
especies de Diaporthales y forman picnidios negros específicas de ciertas plantas hospederas y producen
dentro de los cuales las fiálides producen conidios un gran número de conidios en cultivo, algunas
ovoides o fusiformes. Muchas especies también cepas de Colletotrichum tienen potencial para ser
producen conidios filiformes en el mismo picnidio utilizadas como bioherbicidas (Mortensen, 1988).
o en un picnidio separado. El picnidio estruja los En el pasado, Colletotrichum gloeosporioides fue la
conidios a través del ostiolo en un cirro gelatinoso. especie citada con mayor frecuencia, sin embargo
Phomopsis phaseoli (sex. Diaporthe phaseolorum) datos moleculares demostraron que en realidad se
causa pudrición del tallo en plantas de soja (Glycine trata de un número elevado de especies las cuales son
max) y otras especies de Fabaceae. Phomopsis citri difíciles o imposibles de diferenciar morfológicamente
(sex. Diaporthe citri) causa pudrición del fruto y (e.g., Hyde et al., 2009; Rojas et al., 2010).
gomosis en cítricos. En Norteamérica, Cryphonectria Los Magnaporthaceae (incertae sedis; G 13 E 93)
parasitica causa la enfermedad chancro del castaño se excluyeron de los Diaporthales pero todavía se
en Castanea dentata (Fagaceae), y casi eliminó esta ignora su posición sistemática. Magnaporthe oryzae
especie que anteriormente fue un árbol dominante (asex. Pyricularia oryzae) es un patógeno que afecta
y económicamente importante en los bosques. a más de 50 especies de Poaceae y causa pérdidas
Chrysoporthe cubensis (sin. Cryphonectria cubensis) importantes en la producción de arroz (Fig. 5.55I).
causa cancros en varios hospederos en zonas En arroz causa fuego o quemado del arroz (“rice
tropicales y subtropicales, y es de mucha importancia blast” en inglés) con manchas con forma de diamante
económica en plantaciones de eucalipto (Eucalyptus en las hojas y pudrición basal de la inflorescencia.
spp., Myrtaceae). Este hongo originalmente infectaba Gaeumannomyces graminis es un patógeno
especies de Melastomataceae y brincó hacia los importante del trigo y de otras gramíneas.
 223
Ascomycota

TABLA 12.  Especies de Colletotrichum y sus Formas Sexuales (Glomerella spp.) Importantes como Patógenos
de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Colletotrichum Plantas Hospederas Enfermedades (Ejemplos)
Colletotrichum asianum Café (Coffea spp.), chile (Capsicum spp.), mango Antracnosis
(Mangifera indica)
Colletotrichum capsici Algodón (Gossypium spp.), chile y pimentón Antracnosis
(tal vez se trata de un sinónimo (Capsicum spp.), tomate (Solanum lycopersicum) y
de Colletotrichum truncatum) otras especies de plantas
Colletotrichum coccodes Especies de Cucurbitaceae, papa (Solanum tuberosum), Clavo del guayabo, punto
tomate y otras especies de plantas negro de la papa
Colletotrichum dematium Papa y otras especies de plantas Antracnosis
Colletotrichum destructivum Alfalfa (Medicago sativa), soja (Glycine max) y otras Antracnosis
(sex. Glomerella glycines) especies de Fabaceae
Colletotrichum falcatum Caña de azúcar (Saccharum officinarum) Pudrición de la caña
(sex. Glomerella tucumanensis)
Colletotrichum gloeosporioides Aguacate (Persea americana), café, cítricos Antracnosis
(sex. Glomerella cingulata) (Citrus spp.), mango, maracuyá (Passiflora edulis),
(se trata de un complejo de papaya (Carica papaya), ñame (Dioscorea alata) y
especies) otras especies de plantas en por lo menos 470 géneros
Colletotrichum gossypii Algodón Antracnosis
(sex. Glomerella gossypii)
Colletotrichum graminicola Maíz (Zea mays) Antracnosis foliar,
(sex. Glomerella graminicola) pudrición roja del tallo
Colletotrichum lindemuthianum Frijol (Phaseolus spp., Vigna spp.) y otras especies Antracnosis
(sex. Glomerella lindemuthiana) de Fabaceae
Colletotrichum musae Bananos (Musa spp.), sobre todo en los frutos Antracnosis
(sex. Glomerella musarum) cosechados
Colletotrichum orbiculare Sandía (Citrullus lanatus) y otras especies de Antracnosis
(sex. Glomerella lagenaria) Cucurbitaceae
Colletotrichum sublineola Sorgo (Sorghum bicolor) y otras especies de Poaceae Antracnosis
Colletotrichum truncatum Frijol (Phaseolus vulgaris), lentejas (Lens culinaris), Antracnosis
maní (Arachis hypogaea), soja y otras especies
de plantas

5.3.19–5.3.25. Dothideomycetes, similitudes morfológicas. Algunos órdenes de los

Ascomicetes con Ascos Bitunicados Dothideomycetes están bien delimitados, como los
Dothideales, Myriangiales y Pleosporales, mientras
G 1,300 E 19,000 que varios otros grupos están incertae sedis, i.e.,
con posición sistemática desconocida. Los hongos
Sistemática:  Los Dothideomycetes son la clase más clasificados en Dothideomycetes son muy diversos
grande y diversa de los Ascomycota. También han y comunes en el trópico, pero a menudo pasan
sido llamados “Loculoascomycetes” que además inadvertidos porque sus ascomas mayormente son
incluyeron los Chaetothyriales (Eurotiomycetes) microscópicos. Los Dothideomycetes son el grupo
y Arthoniomycetes (líquenes) debido a menos conocido de los Ascomycota.
 224 Capítulo 5

FIGURA 5.56.  Esquemas de ascomas de Dothideomycetes.

Ecología:  Los Dothideomycetes incluyen hongos que buscar ascos bitunicados jóvenes con pared
terrestres saprótrofos, parásitos y endófitos, hongos en gruesa sobre todo en el ápice del asco donde está
agua dulce o salada. la cámara ocular. Estos ascos también se llaman
Morfología:  Las especies de Dothideomycetes son fisitunicados, ya que la capa externa de la pared o
caracterizadas por ascos bitunicados y ascomas exotúnica de un asco maduro se rompe mientras
con desarrollo ascolocular (ver Capítulo 5.3.1). Los la pared interna o endotúnica se expande, a veces
ascomas ascoloculares a menudo son pseudotecios, triplicando la longitud original del asco. Las
i.e., tienen forma de botella similar a peritecios pero ascosporas se liberan activamente a través de un
sin ostiolos preformados o perífisis. También se poro apical de la endotúnica. Son hialinas, marrones
observan ascomas con forma de copa (apotecios), o de otros colores, y en su mayoría son septadas,
ascomas alargados con surcos longitudinales con un septo transversal (didimosporas), varios
(histerotecios), escudos cubriendo ascos (tiriotecios), septos transversales (fragmosporas) o varios septos
ascomas aplanados con ostiolo y pared basal transversales y verticales (dictiosporas).
(catatecios) o ascomas globosos y cerrados En la Tabla 13 se resumen las diferencias entre
(cleistotecios) (Fig. 5.56). Estos ascomas a menudo Sordariomycetes y Dothideomycetes.
son pequeños, oscuros y contienen una a varias
cavidades (lóculos) llenos de ascos o con un asco cada 5.3.19. Dothideales
uno (Myriangiales). Un ascoma de Xylobotryum sp.
es un estroma grande, claviforme, con numerosos G 57 E 350
pseudotecios superficiales. Etimología:  En el idioma griego “dothién, dothiénos”
Los ascos de las especies de Dothideomycetes significa un pequeño tumor de sangre o una
son bitunicados pero no son fáciles de distinguir úlcera. Tal vez alude a verrugas en la superficie de
de los unitunicados en estado maduro. Para los ascomas, e.g., de Dothiora, en la superficie de
reconocer ascos bitunicados con sequridad, hay madera muerta.
 225
Ascomycota

TABLA 13.  Características Distintivas de Sordariomycetes y Dothideomycetes (Simplificado)

Característica Sordariomycetes Dothideomycetes
Desarrollo de los ascomas Ascohimenial: Ascolocular:
1. Células 1n forman el primordio 1. Células 1n forman el ascoma
2. P! del ascogonio con el anteridio o 2. P! del ascogonio con el anteridio o
espermatización espermatización
3. Células n+n forman ascos (C!, M!) y 3. Células n+n forman ascos (C!, M!) entre
células 1n forman la pared del ascoma las células 1n
y paráfisis
Desarrollo del ostiolo Esquizógeno: Lisígeno:
Los perífisis en la punta del peritecio Lisis de células en la punta del
empujan y apartan las hifas pseudotecio
Entre los ascos Paráfisis pueden crecer desde la base hacia Se mantienen hifas del ascoma joven o hifas
arriba (o desde arriba hacia abajo) crecen desde arriba hacia abajo
Ascos Unitunicados, no fisitunicados Bitunicados, fisitunicados, con cámaras
oculares
Ascosporas Mayormente unicelulares, a veces con septos A menudo con septos

Sistemática:  En el pasado, este orden fue mucho más menudo Aureobasidium pullulans ha sido aislado de
grande de lo que es ahora, después de la separación de la superficie de hojas, como endófito, en casas y de
numerosas especies a otros órdenes. muchos otros sustratos.
Ecología:  Las especies de Dothideales mayormente
son saprótrofas o necrótrofas en plantas y se conocen
sobre todo de zonas de clima templado. 5.3.20.  Capnodiales, Hongos
Morfología:  Las especies de Dothideales forman
de Fumagina o Cenicilla
pseudotecios en estromas de color marrón oscuro, G 150 E 1,200 (sin Mycosphaerellaceae)
mayormente sin células persistentes entre los ascos Etimología:  Los hongos de fumagina o cenicilla son
(sin hamatecio). Los ascos son bitunicados con hongos con hifas negras que cubren la superficie
cámaras oculares. Las ascosporas constan de varias de hojas con una capa de hifas negras (gr. kapnos =
células y son hialinas o pigmentadas. humo).
Se observan diversas formas de crecimiento asexual
en este grupo, siendo Aureobasidium pullulans una Sistemática:  En el pasado, todos los hongos
especie cosmopolita, saprótrofa importante. Las hifas de fumagina se consideraron dentro del orden
hialinas de Aureobasidium pullulans desarrollan Capnodiales. Sin embargo, hoy en día los Capnodiales
células conidiógenas poliblásticas que producen incluyen algunos hongos de fumagina así como
abundantes conidios pequeños y unicelulares en otros hongos afines. Entre los hongos de fumagina
dentículos cortos. Cuando están viejas, las hifas también se encuentran especies que pertenecen
a menudo se colorean de marrón y se dividen a otros linajes filogenéticos de los Ascomycota.
por numerosos septos. Las células individuales Recientemente, los Mycosphaerellales fueron
desarrollan paredes gruesas y pueden separarse incluidos en los Capnodiales, como la familia
por rupturas a nivel de los septos (artroconidios). Mycosphaerellaceae (Schoch et al., 2006). Como las
Aureobasidium pullulans es un ejemplo de las especies de Mycosphaerellaceae se distinguen de las
levaduras negras, un grupo de hifomicetes con demás especies de Capnodiales por su ecología y su
hifas oscuras que pueden causar enfermedades en morfología, aquí se presentan en un capítulo separado
animales y el ser humano (e.g., feohifomicosis). A (ver Capítulo 5.3.21).
 226 Capítulo 5

Distribución geográfica:  Las especies de Capnodiales Cladosporium spp. son mohos de color verde
están presentes en todo el mundo. olivo y producen conidios pigmentados con tamaños
variables y con ninguno a varios septos. Estos
Ecología:  Especies de Capnodiales (sin conidios se forman en cadenas acrópetas ramificadas.
Mycosphaerellaceae) y otros hongos con hifas Los conidios en la base de cada ramificación se
negras—los hongos de fumagina, también llamados llaman ramoconidios y presentan de tres a cinco
hongos de cenicilla—típicamente crecen de manera cicatrices. Sus formas sexuales (Davidiella spp.) se
superficial en hojas de plantas vivas sin ser parásitos. parecen mucho a Mycosphaerella spp., por lo que en
No se alimentan directamente de la planta sino de el pasado fueron clasificadas en este mismo género
agua con azúcares llamada miel de rocío, la cual está (Schoch et al., 2006).
disponible gracias a la actividad de insectos escama,
pulgones y otros que chupan la savia del floema y la Importancia para el Hombre
secretan. Hongos de fumagina también se observan Negativa: 
a nivel de nectarios extraflorales y otras fuentes de ●● Hongos de fumagina reducen el valor estético

azúcares de las plantas. de plantas ornamentales y pueden afectar

Con aproximadamente 150 especies, el género plantas cultivadas por reducir el área foliar
Cladosporium (sex. Davidiella, Davidiellaceae) para fotosíntesis, e.g., la fumagina causada por
es un grupo grande de mohos. Varias especies de Capnobotrys sp. y Tripospermum sp. en hojas de
Cladosporium son hongos saprótrofos importantes mango.
en material orgánico muerto y omnipresentes con sus
conidios en el aire.
5.3.21. Mycosphaerellaceae
Morfología:  Los hongos de fumagina se desarrollan (Capnodiales)
como una capa negra de hifas sobre las hojas
G 53 E aprox. 6,000
(Fig. 5.57A), la cual se desprende fácilmente ya que
las hifas carecen de apresorios y haustorios, por lo Etimología:  Los pseudotecios de las especies de
que el tejido subyacente de la hoja no se ve afectado. Mycosphaerella son esféricos (lat. sphaera = esfera)
Muchas especies de Capnodiales mayormente crecen y relativamente pequeños (lat. sphaerella = esfera
en su forma asexual y producen conidios a partir de pequeña; gr. mykes = hongo).
células conidiógenas pigmentadas en hifas libres o Sistemática:  Según los especialistas, el género
dentro de picnidios. Los conidios son pigmentados y Mycosphaerella comprende más de 2,000 especies
corresponden a fragmosporas o dictiosporas. Cuando conocidas por su forma sexual y varios miles de
hay reproducción sexual, las especies de Capnodiales especies asexuales sin forma sexual registrada (Crous
desarrollan ascosporas en pseudotecios negros, con et al., 2006)—es uno de los géneros más grandes de
un solo lóculo, sin estroma y sin hamatecio. los Ascomycota.

FIGURA 5.57.  Hongos de fumagina (A) y especies de Mycosphaerellaceae (B–J). A, Fumagina (probablemente especies de ➤
Capnodiales) en hojas de Ocotea veraguensis. B–C, Mycosphaerella fijiensis en hojas de banano. B, Lesiones causadas por la forma
asexual Pseudocercospora fijiensis. C, Pseudotecios en una hoja vieja, vistos con ME. Escala = 1 mm. D–E, Mycosphaerella musicola
en hojas de banano. D, Lesiones causadas por la forma asexual Pseudocercospora musae. E, Una lesión con grupos de conidios,
vistos con ME. Escala = 1 mm. F–G, Cercospora coffeicola en una hoja de café. F, Una lesión causada por Cercospora coffeicola.
G, Células conidiógenas con cicatrices pigmentadas. Escala = 50 μm. H, Sinemas de Pseudocercospora griseola en una hoja de
frijol, vistos con ME. Escala = 0.5 mm. I–J, Septoria apii en hojas de apio (Apium graveolens). I, Hojas con lesiones. J, Una lesión con
picnidios de los cuales salen conidios en cirros, vistos con ME. Escala = 0.5 mm.
 227
Ascomycota
 228 Capítulo 5

Distribución geográfica:  Las especies de géneros afines se distinguen como puntitos negros en
Mycosphaerella y géneros afines se encuentran en el el tejido afectado. No hay estroma ni células estériles
mundo entero. entre los pocos ascos que llenan el espacio interior
de un ascoma. Los ascos bitunicados son anchos y
Ecología:  Las especies de Mycosphaerellaceae son
más o menos curvados. Las ascosporas hialinas están
saprótrofas, parásitos de plantas o endófitos. Son
formadas por dos células desiguales.
omnipresentes mayormente por sus formas asexuales.
Las formas asexuales de las especies de
Muchas especies de Mycosphaerellaceae son
Mycosphaerellaceae son producidas en grandes
parásitos de plantas, algunas de ellas muy agresivas,
cantidades y son muy eficientes para propagar los
sobre todo los estados asexuales de hifomicetes de
hongos (Fig. 5.58). Muchas formas asexuales de
Mycosphaerella spp. llamados hongos cercosporoides.
Mycosphaerellaceae son “Hyphomycetes” parásitos
A menudo, la forma asexual es parásita de planta,
de plantas llamados hongos cercosporoides, e.g.,
mientras que la fase sexual con pseudotecios se
especies de Cercospora, Passalora, Phaeoisariopsis,
desarrolla luego en el mismo material vegetal, pero
Pseudocercospora y Ramularia. Otras formas
ya muerto (Fig. 5.57B–J). Las plantas hospederas
asexuales tienen conidiomas (“Coelomycetes”), e.g.,
pertenecen a muchas familias de plantas con flores
Septoria spp. Una sola especie de Mycosphaerella o
y las especies de hongo pueden ser específicas de
de un género afín puede presentar diferentes formas
una o pocas especies de planta hospedera o tener
asexuales (sinanamorfos).
un espectro amplio de plantas hospederas. Algunas
Macroscópicamente, las hifas con conidios
especies clasificadas en este grupo son hiperparásitos
producidos por hongos cercosporoides se pueden
de otros hongos parásitos de plantas.
observar en la superficie de hojas como una cubierta
Morfología:  Con una lupa, los pseud.otecios esféricos lanuginosa o aterciopelada. Superficialmente, estas
y pequeños de Mycosphaerella spp. y especies de infecciones se parecen a mildius lanuginosos causados

FIGURA 5.58.  Estructuras típicas de especies de géneros asexuales de Mycosphaerella y

Davidiella (asex. Cladosporium, Davidiellaceae).
 229
Ascomycota

por especies de Peronosporales, pero la confusión las especies de Cercosporella y Pseudocercospora

fácilmente se resuelve por un análisis con microscopía tienen cicatrices pálidas. Las especies de Passalora
de luz: hongos cercosporoides tienen hifas septadas, tienen conidios oscuros y cicatrices oscuras en
mientras que las especies de Peronosporales tienen conidióforos simples pigmentados, mientras que los
hifas cenocíticas. Los hongos cercosporoides conidióforos de las especies de Phaeoisariopsis se
producen conidios característicos que son cilíndricos agrupan en sinemas. Para algunas especies de hongos
a filiformes, hialinos o pigmentados y tienen septos cercosporoides se conoce la fase sexual, pero en el
transversales más o menos numerosos. Se forman caso de las demás especies ignoramos el desarrollo
a partir de células conidiógenas terminales en hifas sexual.
hialinas o pigmentadas, que mayormente se ubican Septoria spp. se caracterizan por picnidios llenos de
en el envés de las hojas. Los conidióforos pueden estar conidios filiformes, hialinos y septados formados por
agrupados en esporodoquios o en sinemas. células conidiógenas que cubren la superficie interior
Las especies de Ramularia se distinguen de los del picnidio.
demás hongos cercosporoides por sus conidios
hialinos formados en células conidiógenas hialinas. La Ciclo de vida (Fig. 5.59):  Mycosphaerella fijiensis es el
gran mayoría de hongos cercosporoides, sin embargo, agente causal de la sigatoka negra en el banano, que
tienen hifas y conidióforos pigmentados. Las especies es una enfermedad de gran importancia económica
de Cercospora se caracterizan por conidios hialinos en los trópicos. En las hojas vivas primero se
y células conidiógenas pigmentadas con cicatrices observan líneas de color morado, donde las hifas del
oscuras, mientras que las células conidiógenas de hongo han penetrado a través de los estomas hacia

FIGURA 5.59.  Ciclo de vida de Mycosphaerella sp. en banano.

 230 Capítulo 5

adentro del tejido de la hoja. Luego las hifas salen las ascosporas que pueden reinfectar las hojas del
de los estomas y forman conidios infecciosos. A esta banano. El estado sexual de desarrollo le permite al
forma asexual se le conoce como Pseudocercospora hongo sobrevivir durante periodos con condiciones
fijiensis, en el pasado Cercospora fijiensis. En hojas ambientales adversas. Como el clima tropical puede
muertas ocurre la plasmogamia entre un espermacio ser favorable para el desarrollo asexual durante todo
formado en un espermogonio y una tricógina. Dentro el año, el desarrollo sexual es opcional—el hongo
de los pseudotecios, algunas células dicarióticas se puede multiplicar constantemente de manera
se transforman en ascos que finalmente liberan asexual.

TABLA 14.  Especies de Mycosphaerellaceae Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Mycosphaerellaceae Plantas Hospederas Enfermedades
Cercospora capsici Chile (Capsicum frutescens), Mancha de hoja
pimentón (Capsicum annuum)
Cercospora citri-grisea (sin. Stenella citri-grisea, Cítricos (Citrus spp.) Mancha grasienta
sex. Mycosphaerella citri)
Cercospora citrullina (sex. Didymella bryoniae) Especies de Cucurbitaceae Mancha de hoja
Cercospora coffeicola (sex. Mycosphaerella Café (Coffea arabica) Mancha ocular, mancha ojival,
coffeicola) mancha parda
Cercospora oryzae (sex. Sphaerulina oryzina) Arroz (Oryza sativa) Mancha de la gluma y hoja, mancha
linear, mancha parda delgada
Cercospora zeae-maydis Maíz (Zea mays) Mancha gris, mancha parda
Cladosporium colocasiae Ñampí (Dioscorea trifida), Mancha aceitosa del ñampí, mancha
taro (Colocasia esculenta) foliar
Cladosporium cucumerinum Especies de Cucurbitaceae Escara, gomosis
Passalora cajani Frijol de palo (Cajanus cajan) Mancha de hoja
Passalora fulva (sin. Cladosporium fulvum) Tomate (Solanum Moho de la hoja
lycopersicum)
Passalora henningsii (sex. Mycosphaerella Yuca (Manihot esculenta) Mancha parda de la hoja
henningsii)
Passalora manihotis (sin. Cercospora caribaea) Yuca Mancha blanca de la hoja
Passalora personata (sex. Mycosphaerella Maní (Arachis hypogaea) Mancha de hoja
berkeleyi)
Pseudocercospora colocasiae Ñampí, taro Cercosporiosis del ñampí, mancha
foliar
Pseudocercospora egenula Berenjena (Solanum Mancha de hoja
melongena)
Pseudocercospora fijiensis (sex. Mycosphaerella Banano (Musa spp.) Sigatoka negra
fijiensis)
Pseudocercospora griseola Frijol (Phaseolus vulgaris) Mancha angular
Pseudocercospora musae (sex. Mycosphaerella Banano Sigatoka amarilla
musicola)
Septoria apii Apio (Apium graveolens) Mancha de hoja y tallo, tizón tardío
Septoria lactucae Lechuga (Lactuca sativa) Mancha de hoja
 231
Ascomycota

Aspectos bioquímicos:  Cuando las especies de de banano (Tabla 15). Estudios recientes,
Mycosphaerella y géneros afines atacan plantas sin embargo, demuestran que hay especies
vivas, causan lesiones necróticas debido a toxinas adicionales de hongos cercosporoides parásitos
que liberan en el tejido de la planta. Ciertas toxinas del banano (Arzanlou et al., 2008). El impacto
(cercosporinas) de Cercospora spp. causan más fitopatológico causado por las otras especies
daño cuando la planta enferma está expuesta a todavía no ha sido bien evaluado.
la luz, debido a un efecto fototóxico que implica ●● En el banano cosechado, Deightoniella torulosa
la generación de especies activas de oxígeno que causa manchas en la cáscara al igual que muchos
destruyen las membranas de las células de la planta otros hongos asexuales que atacan este fruto.
(Daub y Ehrenshaft, 2000). ●● Conidios de algunas especies, e.g., Cladosporium
spp., pueden causar alergias o asma.
Importancia para el Hombre
Negativa:  5.3.22. Myriangiales
●● Muchas especies de Mycosphaerellaceae causan

pérdidas económicas significativas al destruir G 18 E 160

los tejidos de plantas cultivadas (Tabla 14). Etimología:  El nombre Myriangium probablemente
Tradicionalmente se distinguen dos especies se refiere a las cavidades (gr. angeion = recipiente)
de Mycosphaerella importantes como agentes múltiples (gr. myrios = innumerable) que presenta el
causales de enfermedades en plantaciones ascoma en especies de este género.

TABLA 15.  Comparación de las Dos Enfermedades más Importantes Causadas por Mycosphaerella spp. en Hojas
del Banano (Musa spp.)

Característica Sigatoka Amarilla Sigatoka Negra

Forma sexual Mycosphaerella musicola Mycosphaerella fijiensis
Forma asexual Pseudocercospora musae Pseudocercospora fijiensis
(sin. Cercospora musae) (sin. Cercospora fijiensis)
Patología Desarrollo lento Desarrollo rápido
Menos agresivo Más agresivo
Morfología Lesiones jóvenes redondas Lesiones jóvenes estriadas
Manchas blancas/amarillas Manchas de color café
Conidióforos en esporodoquios Conidióforos aislados o en grupos
pequeños
Conidios sin cicatriz oscura en Conidios con una cicatriz oscura
la base en la base
Temperatura óptima para 25°C 27°C
la germinación de las
Infección de plantas de banano en tierras Infección de plantas de banano
ascosporas
bajas y en altitudes más elevadas en tierras bajas
Historia 1902: descrito de Java 1969: descrito de Hawái
1934: reporte de las Américas 1972: reporte de Honduras
1973: reporte de Zambia
 232 Capítulo 5

Sistemática:  Los Myriangiales son un orden pequeño Importancia para el Hombre

de Dothideomycetes. Negativa: 
●● En frutos de aguacate, cítrico y mango que

Ecología:  Las especies de Myriangiales son no han sido tratados con fungicidas,
saprótrofas, parásitos de plantas o parásitos de Sphaceloma spp. causan lesiones superficiales
insectos escama. con escamas típicas de la enfermedad llamada
costra, escara, roña o sarna. La calidad del
Morfología:  Los ascomas son negros, globosos o
fruto no se ve afectada pero estas lesiones son
con forma de disco, pueden llegar a medir hasta
puertas de entrada para patógenos secundarios
varios milímetros de diámetro y mayormente
y pestes.
son superficiales en hojas o en insectos escama
(Fig. 5.60). Están formados por un estroma
voluminoso y negro dentro del cual los ascos
ocupan cavidades pequeñas individualmente, e.g., 5.3.23. Pleosporales
en especies de Elsinoë o Myriangium. En otras G 330 E 4,800
especies hay estromas con una sola cavidad. Las Etimología:  Las ascosporas de las especies de
ascosporas generalmente son septadas, a menudo Pleospora tienen más (gr. pleion = más) células que
muriformes. las ascosporas de la mayoría de las demás especies de
Las especies de Myriangiales se multiplican de Ascomycota. No es seguro que el nombre del género
manera asexual por conidios producidos mayormente se refiera a este aspecto.
en acérvulos ubicados en lesiones de escara, e.g.,
Sphaceloma fawcettii (sex. Elsinoë fawcettii) en Sistemática:  Dentro de los Dothideomycetes,
cítricos, Sphaceloma mangiferae (sex. Elsinoë los Pleosporales pertenecen a la subclase
mangiferae) en mango y Sphaceloma perseae (sex. Pleosporomycetidae, mientras que los órdenes citados
probablemente Elsinoë sp.) en aguacate. arriba forman los Dothideomycetidae. Las especies de

FIGURA 5.60.  Myriangium sp. en una hoja de una especie de Melastomataceae.

 233
Ascomycota

Pleosporomycetidae se caracterizan por la presencia Las especies de Pleosporales se multiplican

de tejido interascal en sus ascomas. asexualmente por conidios pigmentados formados en
conidióforos pigmentados (Fig. 5.62). Para definir los
Distribución geográfica:  Las especies de Pleosporales géneros asexuales de Pleosporales se toman en cuenta
se encuentran en todo el mundo, siendo sus formas la organización celular de los conidios, aspectos de la
asexuales más frecuentes y omnipresentes que sus conidiogénesis y en algunos casos la posición de las
formas sexuales. hifas que nacen de los conidios en el momento de la
Ecología:  Las especies de Pleosporales son germinación.
saprótrofas, parásitas sobre todo de gramíneas Las especies de Alternaria y Dictyosporium son
incluyendo cereales, o endofíticas de plantas. ejemplos de Pleosporales asexuales con conidios
Sporormiella spp. pueden crecer en excrementos muriformes. Un conidio recién formado y todavía
de vacas u otros animales o en el suelo. Especies adherido a una hifa conidiógena de Alternaria sp.
de otros géneros crecen en madera muerta u otros brota en su punta y forma otro conidio adicional
sustratos orgánicos. Otras especies son consideradas que a su vez brota en su punta. De esta manera
hiperparásitas porque crecen sobre parásitos de resulta una cadena de conidios con el conidio más
plantas, como Ampelomyces quisqualis sobre especies joven en la punta, por lo que la cadena se alarga de
de Erysiphales y Sphaerellopsis filum en soros de royas manera acrópeta. Hay aproximadamente 300 especies
(Cuadro 11). En espiguillas de gramíneas infectadas conocidas de Alternaria y solamente para algunas de
por Sphacelia sp. (sex. Claviceps sp.), la miel de rocío ellas se conoce la forma sexual clasificada en Lewia.
favorece el desarrollo del hongo asexual Epicoccum Los conidios de Dictyosporium son queirosporas.
andropogonis (sin. Cerebella andropogonis) que forma Los conidios de Curvularia se reconocen
esporodoquios negros cerebriformes (Fig. 5.4F) fácilmente por presentar septos transversales y una
(Pazoutová y Frederickson, 2005). Las especies de forma más o menos curvada. Están formadas por dos
Venturia son agentes causales de lesiones de tipo a tres células grandes, pigmentadas centrales y una
costra, e.g., en manzanas. Las especies de Alternaria, célula en cada extremo más pequeña y generalmente
Curvularia y otros géneros son parásitos de plantas, menos pigmentada. Los conidios de Curvularia
animales o el ser humano o saprótrofos en material tienen septos normales, con paredes similares a la
orgánico muerto. pared externa del conidio. La conidiogénesis de las
especies de Curvularia es trética con una proliferación
Morfología:  Las especies de Pleosporales parásitas simpodial de la célula conidiógena.
de plantas mayormente causan lesiones en hojas En el pasado, el nombre Helminthosporium se
y los pseudotecios se ven como puntitos negros utilizaba para un grupo grande de hongos asexuales
en las lesiones (Fig. 5.61). Las especies saprótrofas caracterizados por la producción de conidios
mayormente forman ascomas globosos a cónicos. pigmentados, secos y fusiformes a cilíndricos, con
La mayoría de las especies de Pleosporales varios pseudoseptos transversales, i.e., septos que son
producen pseudotecios individuales. Entre los más delgados que la pared externa del conidio. Con
ascos se observan pseudoparáfisis filamentosas y base en detalles morfológicos de la conidiogénesis
septadas que crecen desde arriba hacia abajo. Los y datos moleculares, se segregaron varios géneros
ascos bitunicados contienen ascosporas de dos a con especies patógenas de gramíneas, entre ellos
varias células. En el caso de Pleospora spp. y especies Bipolaris, Corynespora y Drechslera. Las células
afines, las ascosporas son muriformes y están conidiógenas de las especies de Bipolaris y Drechslera
rodeadas por una capa mucilaginosa que puede se alargan y proliferan de manera simpodial
formar apéndices. Las ascosporas de Leptosphaeria durante la formación de los conidios. Los conidios
spp. son fragmosporas, mientras que las ascosporas de Bipolaris spp. son fusiformes a elipsoidales y
de Venturia spp. son de dos células cada una. Las germinan solamente a partir de sus dos células
fragmosporas pigmentadas de Sporormiella spp. terminales, mientras que los conidios de Drechslera
a veces se rompen a nivel de sus septos formando spp. son cilíndricos y germinan a partir de cualquiera
esporas parciales con una línea germinal oblicua en de sus células. Los conidios de Bipolaris y Drechslera
cada una de las esporas parciales. son similares morfológicamente a los conidios de
 234 Capítulo 5
 235
Ascomycota

➤ FIGURA 5.61.  Especies de Pleosporales en sus estados sexuales (A–F) o asexuales (G–I). A–C, Leptosphaeria sacchari en una hoja
de caña de azúcar. A, Lesiones. B, Una lesión con puntitos negros correspondiendo a pseudotecios, vistos con ME. Escala = 2 mm.
C, Un pseudotecio aplastado. Observe los ascos rodeados por pseudoparáfisis (ML). Escala = 100 μm. D–E, Leptosphaeria sp.
en un tallo de Chusquea sp. D, Visto en el campo. E, Un pseudotecio cortado longitudinalmente, visto con ME. Escala = 1 mm.
F, Pseudotecios de Parodiella perisporioides en una hoja de Desmodium sp. G, Manchas con círculos concéntricos causadas por
Alternaria sp. en una hoja de repollo (Brassica oleracea). H, Lesiones causadas por Bipolaris oryzae en hojas de arroz. I, Conidióforos
y un conidio de Corynespora cassiicola (ML). Escala = 50 μm.

FIGURA 5.62.  Algunos géneros de formas asexuales de Pleosporales.

Helminthosporium, que también resultan de una sp. pueden germinar. Los conidios de Corynespora
conidiogénesis trética, pero las células conidiógenas spp. se forman en el ápice del conidióforo que se
de Helminthosporium spp. no proliferan. Los conidios alarga en su punta con el desarrollo de cada
son producidos a nivel de poros en posiciones conidio. Se observa una cicatriz también llamada
terminales y laterales de la pared de las células hilo en la base de cada conidio, donde éste se
conidiógenas y dejan cicatrices que no sobresalen. desprendió de la célula conidiógena. Estados sexuales
Todas las células de un conidio de Helminthosporium conocidos para algunas de estas especies se clasifican,
 236 Capítulo 5

por ejemplo, en Cochliobolus (asex. Bipolaris, transversal y apéndices hialinos y finos. Los conidios
Curvularia) o Pyrenophora (asex. Corynespora, salen de los picnidios en cordones gelatinosos
Drechslera). llamados cirros.
Las especies de Pleosporales también pueden
Aspectos bioquímicos:  Se conocen toxinas fatales
formar estados asexuales con conidiomas, e.g., las
para las células de las plantas afectadas por especies
especies de Ascochyta, Phoma o Septoria (Fig. 5.63).
de Cochliobolus, en su fase asexual de Bipolaris o
Estos géneros asexuales en el sentido amplio, sin
Curvularia (Kumar et al., 2002).
embargo, también incluyen formas asexuales de
especies de otros órdenes de Ascomycota. Las especies
de Phoma forman conidios en picnidios a partir de Importancia para el Hombre
fiálides que cubren la superficie interior de la pared Negativa: 
picnidial. Los conidios son simples, más o menos ●● Los conidios de formas asexuales de Pleosporales,

ovoides, hialinos y relativamente pequeños. Las sobre todo conidios de Alternaria spp., pueden
especies de Ascochyta y Septoria también forman causar alergias cuando son inhalados por el
picnidios, pero los conidios de Ascochyta spp. hombre.
mayormente tienen un septo transversal y los conidios ●● Algunas especies de Pleosporales son patógenos

de Septoria spp. son filiformes con varios septos. oportunistas del ser humano (Alternaria spp.,
En soros de royas con frecuencia se encuentran Curvularia spp.).
picnidios negros formados por Sphaerellopsis filum ●● En Pleosporales se clasifican numerosas

(sex. Eudarluca caricis). Se trata de un hiperparásito especies patógenas de plantas cultivadas

(Cuadro 11) con conidios fusiformes, con un septo (Tabla 16).

FIGURA 5.63.  Algunos géneros de “Coelomycetes” con conidios hialinos, formas asexuales
de Pleosporales.
 237
Ascomycota

TABLA 16.  Especies de Pleosporales Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Pleosporales Plantas Hospederas Enfermedades
Alternaria alternata Muchas plantas diferentes Mancha de hoja
Alternaria brassicae Repollo (Brassica spp.) y otras especies de Mancha gris de la hoja, mancha
o Alternaria brassicicola plantas zonal de la hoja, ojo de sapo
Alternaria capsici, Chile (Capsicum frutescens), pimentón Mancha de hoja y pudrición negra
Alternaria capsici-annui, (Capsicum annuum) del fruto
Alternaria tabasco
Alternaria citri Cítricos (Citrus spp.) Pudrición de las flores
Alternaria porri Cebolla (Allium cepa) y otras especies de Allium Mancha púrpura, mancha rosada
y de otros géneros
Alternaria solani Papa (Solanum tuberosum), tomate (Solanum Tizón temprano
lycopersicum) y otras especies de plantas
Ascochyta caricae Papaya (Carica papaya) Mancha negra del fruto
Ascochyta pisi Alverja (Pisum sativum) y otras especies de Mancha de hoja y vaina
(sex. Didymella sp.) Fabaceae
Ascochyta tarda Café (Coffea arabica) Antracnosis
Bipolaris maydis Maíz (Zea mays), sorgo (Sorghum spp.) y otras Mancha foliar, quemazón foliar
(sex. Cochliobolus especies de gramíneas
heterostrophus)
Bipolaris oryzae Arroz (Oryza sativa) y otras especies de Helmintosporiosis, mancha
(sex. Cochliobolus miyabeanus) gramíneas foliar, mancha ojival, manchado
de grano
Bipolaris sacchari Caña de azúcar (Saccharum officinarum) y Mancha de ojo, mancha ojival
otras especies de gramíneas
Corynespora cassiicola Algodón (Gossypium spp.), papaya, pepino Mancha de hoja, mancha de hoja
(Cucumis sativus), taro (Colocasia esculenta), y fruto, mancha redonda, tiro al
tomate y otras especies de plantas blanco (pepino)
Curvularia lunata En muchas plantas diferentes Mancha foliar
Drechslera spp. Especies de gramíneas Mancha foliar
Exserohilum turcicum Maíz, sorgo y otras especies de gramíneas Mancha foliar, mustia foliar, tizón
(sex. Setosphaeria turcica)
Leptosphaeria sacchari Caña de azúcar Mancha de ojo, mancha de
anillo, mancha anular, mancha
circular
Phoma cucurbitacearum Especies de Cucurbitaceae Mancha conchosa, mancha foliar,
(sex. Didymella bryoniae) sarna
Phoma destructiva Chile, pimentón, tomate Mancha negra de hoja, pudrición
del tronco (chile)
Phoma exigua Especies de Fabaceae Mancha foliar y de vaina
(sin. Ascochyta phaseolorum)
Phoma lingam Repollo (Brassica spp.) Pie negro, pierna negra
(sex. Leptosphaeria maculans)
(continúa en la siguiente página)
 238 Capítulo 5

TABLA 16.  (continuación de la página anterior)

Especies de Pleosporales Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Pleosporales Plantas Hospederas Enfermedades
Stemphylium botryosum Maní (Arachis hypogaea), soya (Glycine max) Moho de hojas, pudrición negra
(sex. Pleospora tarda)
Stemphylium cucurbitacearum Chayote (Sechium edule), melón (Cucumis Mancha en hojas, mancha foliar
(sex. Pleospora sp.) melo), pepino, sandía (Citrullus lanatus),
zapallo (Cucurbita pepo) y otras especies de
Cucurbitaceae
Stemphylium herbarum Frijol (Phaseolus spp.), otras especies de Mancha de hoja
(sex. Pleospora herbarum) Fabaceae y muchas otras especies de plantas
Stemphylium solani Chile, pimentón, tomate Mancha gris de hoja, podredumbre
negra de fruto, pudrición de fruto
Verticillium dahliae Muchas plantas diferentes Marchitez

5.3.24.  Asterinaceae, Micropeltidaceae económico, por lo que han sido poco estudiados. No
y Microthyriales, Hongos con Tiriotecios conocemos la diversidad de especies en estos grupos,
ni su ecología, especificidad con respecto a las plantas
Asterinaceae (G 46 E 650), Micropeltidaceae (G 27 hospederas o lazos de parentesco.
E 190), Microthyriales (G 62 E 320)
Etimología:  Las especies de Asterinaceae, Ecología:  Las especies de Asterinaceae y algunas
Micropeltidaceae y Microthyriales se caracterizan por especies de Microthyriales son parásitos biótrofos
ascomas pequeños (= gr. mikros), negros y planos, de plantas. Mayormente forman apresorios e hifas
mayormente con forma de escudo (= lat. pelta). que penetran hacia adentro del tejido de las plantas,
Se trata de tiriotecios (gr. thyreos = escutelo), que sobre todo de las hojas vivas, a veces de frutos o
en el caso de las especies de Asterinaceae se abren ramas. Otras especies de hongos caca de mosca
con forma de estrella (= gr. aster). Estos hongos aparentemente no tienen contacto con células
macroscópicamente a veces se confunden con vivas de las plantas porque crecen de manera
excrementos de moscas, por lo que se llaman hongos superficial o en órganos muertos. No se sabe de qué
caca de mosca, “fly speck fungi” en inglés. se alimentan—tal vez de exudados de la hoja o de
productos de descomposición de materia orgánica
Sistemática:  La presencia de tiriotecios se observa
muerta. Las especies de Trichothyrium crecen encima
en varios grupos de especies con ascos bitunicados
de colonias de especies de Asterinaceae, de Meliolales
de diferentes grupos sistemáticos dentro de los
o de otras especies de Ascomycota parásitas en hojas,
Dothideomycetes, cuyas posiciones sistemáticas no
por lo que se supone que se trata de hiperparásitos.
han sido aún establecidas (Hofmann et al., 2010).
Las especies de Micropeltidaceae aparentemente
Las Asterinaceae (incertae sedis) incluyen Asterina
son saprótrofas o comensales, ya que no se observan
(E 340) como género más grande en esta familia.
células fúngicas en contacto directo con el plasma de
Los Micropeltidaceae (incertae sedis) incluyen
células vivas y no causan daño a las plantas sobre las
especies de Micropeltis y Stomiopeltis entre otras. Los
cuales crecen.
Microthyriales incluyen Actinopeltis, Microthyrium y
Trichothyrium entre muchos otros géneros. Morfología:  Los tiriotecios mayormente se
Distribución geográfica:  Hongos con tiriotecios distinguen a simple vista como pequeños puntos
se observan frecuentemente en regiones tropicales negros en hojas, ramas o frutos (Fig. 5.64). Están
y subtropicales. Se trata de un grupo con una gran reunidos en colonias más o menos densas o están
diversidad de especies en bosques tropicales. En zonas regados individualmente sobre el sustrato. Los
de clima templado son menos abundantes. Se trata de tiriotecios, o ascomas dimidiados, están formados
hongos pequeños, aparentemente sin ningún interés por una capa con forma de un escudo llamado
 239
Ascomycota

FIGURA 5.64.  Diferentes aspectos de hongos con tiriotecios, Asterinaceae (A–D), Micropeltidaceae (E–F) y Microthyriales (G–I).
A–B, Colonias con tiriotecios de Asterina sp. en hojas de Orthosanthus monadelphus. A, En el campo. B, Hifas con tiriotecios, vistos con
ME. Escala = 1 mm. C, Hifas con tiriotecios de Asterina sp. (ML). Escala = 100 μm. D, Hifas y picnotirios con conidios de Asterostomella
dilleniicola en Davilla kunthii (ML). Escala = 50 μm. E, Tiriotecios de cf. Stomiopeltis sp. en una hoja de una especie de Melastomataceae.
F, Un tiriotecio con un ostiolo central de una especie de Micropeltidaceae (ML). Escala = 0.5 mm. G–I, Trichothyrium sp. hiperparásito
de especies de Meliolales en plantas. G, Catatecios encima de una colonia de mildiú negro, vistos con ME. Escala = 500 μm. H, Hifas de
Trichothyrium sp. cubren las hifas del hongo meliolal (ML). I, Catatecios, vistos con MEB. Escala = 30 μm.
 240 Capítulo 5

escutelo que cubre ascos y algunas otras células. A una célula de la planta, el hongo perfora la pared e
veces se observa una placa basal que corresponde a interactúa con las células de la planta para absorber
una capa externa de la pared basal del escutelo, la sustancias nutritivas. Algunos hongos entran al tejido
cual se separa del escutelo cuando algunas células de la planta a través de estomas, otros crecen con
de éste crecen hacia abajo formando pseudoparáfisis hifas dentro de las células de la planta formando un
o células esporógenas. Las células del escutelo hipostroma. Los ascos bitunicados debajo del escutelo
son isodiamétricas, sus paredes son onduladas o se forman a partir de hifas ascógenas con ganchos.
presentan formas parecidas a células epidermales Contienen ocho ascosporas pigmentadas mayormente
de plantas. Tienen paredes gruesas y oscuras de dos células de diferentes tamaños.
por melanina probablemente para proteger las Mientras que los escutelos de las especies
demás células del hongo contra los rayos solares, de Asterina se rompen con forma de estrella,
la deshidratación y depredadores. Dentro de los los escutelos de las especies de Micropeltis y
tiriotecios a veces hay células no diferenciadas que se Microthyrium tienen un poro en el centro por medio
convierten en mucílago cuando las ascosporas están del cual salen las ascosporas (Fig. 5.65) (Hofmann,
maduras, lo que probablemente ayuda a mantener un 2009). Los ascos de las especies de Asterinaceae son
ambiente húmedo alrededor de las esporas. esféricos o anchamente clavados y se encuentran con
Los hongos con tiriotecios parásitos de plantas una orientación vertical dentro del tiriotecio, mientras
forman hifas oscuras en la superficie de la planta que los ascos de las especies de Micropeltidaceae
con apresorios intercalares, laterales o axilares. A y Microthyriales son cilíndricos a alargados e
partir de los apresorios firmemente adheridos a inclinados dentro del tiriotecio.

FIGURA 5.65.  Vistas superficiales y cortes longitudinales de ascomas típicos de especies

de Asterina y Microthyrium.
 241
Ascomycota

Los ascomas de Trichothyrium spp. son catatecios, Importancia para el Hombre

i.e., ascomas aplanados del tipo pseudotecio y se Negativa: 
distinguen de los tiriotecios por la presencia de una ●● Algunas especies forman colonias negras en

pared basal. Sus ostiolos pueden estar localizados en hojas de plantas cultivadas, como Asterina
la punta de un pico alto con forma de una chimenea. carbonacea en marañón, Asterina caricarum
Debajo de un escutelo similar a aquel de un en papaya, Asterinella stuhlmannii en piña
tiriotecio en el lugar de los ascos se pueden encontrar y Asterina manihotis en yuca. Como no
conidios. Este tipo de conidioma se llama picnotirio. causan lesiones en las hojas, no son patógenos
Asterostomella spp., por ejemplo, son formas destructivos.
asexuales de Asterina spp. con picnotirios. También
hay hongos con tiriotecios que crecen de manera
asexual sin formar conidiomas y producen conidios 5.3.25.  Grupos Adicionales
a partir de células conidiógenas expuestas sobre el en Dothideomycetes
micelio superficial. Además de los Dothideomycetes presentados
Ciclo de vida (Fig. 5.66) (Hofmann, 2013):  En el caso arriba, hay un gran número de otros grupos en
de Asterina spp., ascosporas y conidios germinan con esta clase, de los cuales algunos se mencionan a
hifas formando colonias de hifas con apresorios y continuación.
haustorios. A partir de las hifas se forman tiriotecios o Los Botryosphaeriales (G 28 E 1,600) incluyen
picnotirios—se desconocen los factores determinantes especies saprótrofas, endófitas o patógenas de plantas,
en estos procesos y los detalles de la plasmogamia. con algunas de ellas causando pérdidas económicas en

FIGURA 5.66.  Ciclo de vida de Asterina sp. con su forma asexual Asterostomella sp.
 242 Capítulo 5

plantaciones de árboles. Los ascomas son pseudotecios en madera muerta (Fig. 5.67B–C). Sus ascomas se
mayormente uniloculares que ocurren de manera parecen a apotecios cuando están húmedos, cuando
individual o en grupos, con pseudoparáfisis se secan, sin embargo, los bordes de las copitas se
delicuescentes y ascos liberando ascosporas simples. repliegan y se ven surcos longitudinales o con forma
Cuando las especies de Botryosphaeriales crecen de de “Y” en la superficie de cada ascoma. Ascomas
manera asexual, pueden formar picnidios (Fig. 5.67A), con esta forma se llaman histerotecios. Los ascos
como el patógeno del banano, Phyllosticta musae, bitunicados con ascosporas pigmentadas y septadas
causante de mancha de hoja. Las especies de están rodeados por pseudoparáfisis que se separan de
Phyllosticta (sex. Guignardia spp.) son caracterizadas la parte apical del ascoma cuando éste se abre.
por conidios globosos, relativamente largos, rodeados Los Parmulariaceae (G 34 E 120) son una
por una capa mucilaginosa y con un apéndice apical familia de la cual ignoramos su posición sistemática
hialino. Guignardia citricarpa (asex. Phyllosticta (incertae sedis), no está asignada a ningún orden.
citricarpa) causa la mancha negra de los cítricos y es Se trata de hongos parásitos en hojas y raras veces
de importancia económica, mientras que Guignardia en tallos de plantas, perteneciendo sobre todo a
mangiferae (asex. Phyllosticta capitalensis) es un Arecaceae, Asteraceae, Lauraceae, Myrtaceae,
endófito común también encontrado en los cítricos Oleaceae, Rubiaceae o diferentes familias de helechos.
y aparentemente no causa ningún daño a sus plantas La mayoría de las especies de Parmulariaceae se
hospederas (Baayen et al., 2002). conocen de áreas tropicales y subtropicales. En el
Lasiodiplodia theobromae (sin. Diplodia campo, la presencia de especies de Parmulariaceae se
theobromae, Botryodiplodia theobromae; sex. observa debido a manchas negras en las plantas, que
Botryosphaeria rhodina) es un patógeno de muchas típicamente sobresalen de la superficie del órgano
plantas diferentes, como el aguacate (pudrición de la planta debido a un hipostroma—una capa
de fruto y ápice de tallo), banano (pudrición de de hifas del hongo ubicada debajo de la epidermis
corona, pudrición del fruto), cacao (gangrena del (Figs. 5.67D–E, 5.68) (Inácio et al., 2011). Paquetes
tronco, mazorca negra, podredumbre parda) y de hifas pigmentadas llamadas “pegs” en inglés,
maracuyá (Passiflora edulis; podredumbre de fruto). atraviesan la epidermis y conectan el hipostroma con
Se caracteriza por tener conidios de color marrón una capa negra de células estromáticas del hongo
oscuro, bicelulares y con estrías longitudinales en la que se ubica encima de la epidermis. Debajo de la
pared. También se encuentra como hongo saprótrofo. cubierta estromática negra el hongo forma pequeñas
Los Hysteriales (G 14 E 69) están representados esporas, que tal vez tienen la función de espermacios,
aquí por Rhytidhysteron rufulum, un hongo saprótrofo y ascomas. En muchas especies de Parmulariaceae

FIGURA 5.67.  Especies de Botryosphaeriales (asex. A), Hysteriales (B–C), Parmulariaceae (D–E), Parodiopsidaceae (F), ➤
Pseudoperisporiaceae (G–H) y Dothideomycetes incertae sedis (I–J). A, Una lesión con varios picnidios de Phyllosticta sp. en
una hoja de Struthanthus sp., vista con ME. Escala = 1 mm. B–C, Histerotecios de Rhytidhysteron rufulum en ramas muertas.
B, Histerotecios secos. C, Histerotecios mojados. D–E, Antoniomyces loranthicola en Gaiadendron punctatum. D, Colonias en
una hoja. E, Una colonia mojada con ascomas lineares abiertos e hifas superficiales (ver Fig. 5.68). Escala = 3 mm. F, Numerosos
pseudotecios superficiales de Perisporiopsis sp. en una hoja de una especie de Malpighiaceae. G, Numerosos pseudotecios densos
de Venturia stevensii en el haz de una hoja de Citharexylum donnell-smithii. Escala = 1 mm. H, Colonias de Wentiomyces melioloides
en Conyza bonariensis. I, Ascomas de Xylobotryum portentosum con numerosos pseudotecios en la superficie. J, Pseudotecios de
Hypobryon insigne en una hepática (Lejeuneaceae, Marchantiophyta) en una hoja. Escala = 2 mm.
 243
Ascomycota
 244 Capítulo 5

los ascomas son lineares y se abren con surcos son superficiales y sus ascos son bitunicados con
longitudinales exponiendo ascos y pseudoparáfisis. ascosporas bicelulares (Fig. 5.67I). Las especies de
Los ascos son bitunicados y contienen ascosporas Hypobryon (E 6) son hongos parásitos de hepáticas
hialinas o pigmentadas, con septos transversales. epifilas. Sus ascomas se ven como pequeños puntitos
Las especies de Parodiopsidaceae (G 20 E 94) y de negros en las hojuelas (Fig. 5.67J).
Pseudoperisporiaceae (G 25 E 230) son saprótrofos,
parásitos de plantas o hiperparásitos de microhongos
parásitos de plantas, e.g., Phaeodimeriella spp. en 5.3.26. Laboulbeniales
especies de Asterinaceae o de Meliolales. Estos hongos G 150 E 2,100
producen hifas superficiales negras y pseudotecios Etimología:  A. Laboulbène fue un especialista de
negros, más o menos superficiales en las hojas insectos que vivía en Francia en el siglo XIX.
(Fig. 5.67F–H). Se encuentran sobre todo en el
trópico, no son comunes y se desconocen sus lazos Sistemática:  En los filogramas, el orden
de parentesco. Laboulbeniales ocupa una posición aislada en los
Para terminar con la presentación de los hongos Pezizomycotina, por lo que constituye una clase
Dothideomycetes, mencionamos dos hongos que propia, los Laboulbeniomycetes.
no han sido asignados ni siquiera a una familia. Distribución geográfica:  Las especies de
Xylobotryum portentosum a primera vista se parece Laboulbeniales se encuentran en todo el mundo,
a una especie de Xylaria, pero sus pseudotecios donde hay artrópodos terrestres.

FIGURA 5.68.  Esquemas de ascomas de Antoniomyces loranthicola, una especie de

Parmulariaceae. La línea roja indica la ubicación del corte ilustrado abajo.
 245
Ascomycota

Ecología:  Las especies de Laboulbeniales son invertebrados en partes más o menos específicas
parásitos biótrofos pequeños de ácaros (Acari), del cuerpo (Fig. 5.69). No se ven a simple vista y
insectos (Insecta), ciempiés y milpiés (Myriapoda). apenas se pueden distinguir con el aumento bajo de
También se pueden considerar comensales, ya que una lupa, por lo que es necesario llevar los animales
no causan ningún daño evidente al animal que les al laboratorio y observarlos con el microscopio
sirve de hospedero. Se ignora cómo se alimentan estereoscópico para encontrar los hongos.
las especies de Laboulbeniales, todos los intentos Un talo maduro cuenta con una célula pie oscura
reportados para cultivarlas fallaron. con la cual el hongo se adhiere a la cutícula del
animal, un peritecio con ascos prototunicados,
Morfología:  Las especies de Laboulbeniales tienen células formando el estroma del talo (receptáculo) y
talos microscópicos adheridos al exoesqueleto de los apéndices. Los apéndices son estériles o cargan

FIGURA 5.69.  Especies de Laboulbeniales. A–B, Talos de Laboulbenia sp. (flechas) en un coleóptero. A, Escala = 2 mm. B, Vistos
con mayor aumento con ME. Observe la presencia de ácaros (ver asterisco blanco). C, Un talo de Laboulbenia ophoni teñido con
azul de algodón (ML). Escala = aprox. 100 μm. D, Un talo de Laboulbenia sp. en el exoesqueleto de un insecto, visto con MEB.
Escala = 100 μm. E–F, Rhachomyces sp. teñido con azul de algodón (ML). E, El talo con apéndices y un peritecio en la punta.
Escala = aprox. 100 μm. F, El peritecio con mayor aumento. Escala = aprox. 10 μm.
 246 Capítulo 5

los anteridios. El número, la forma de las células y su No se conoce multiplicación asexual en especies de
posición en el receptáculo son específicos para cada Laboulbeniales.
especie. No se han observado ni hifas con crecimiento
indefinido ni células de levadura en los hongos Importancia para el Hombre
Laboulbeniales. Positiva: 
Las ascosporas cuentan con una capa externa ●● Hay algunas personas, mayormente micólogos

mucilaginosa que les permite adherirse a un animal aficionadas, que son fascinadas por los
hospedero después de ser liberadas y dispersadas. En Laboulbeniales debido a la alta diversidad de
un extremo, la ascospora posee una estructura apical especies, la morfología curiosa y el modo de vida
para enraizarse en la cutícula del animal. En el otro especial.
extremo, la ascospora crece y se divide para formar
un nuevo talo.

Ciclo de vida (Fig. 5.70) (Scheloske, 1969):  Al inicio 5.4 Saccharomycotina

del desarrollo sexual de un talo de una especie de
5.4.1. Introducción
Laboulbeniales, el talo forma en sus anteridios esporas
simples y pequeñas que corresponden a espermacios. a los Saccharomycotina
La célula receptora es una tricógina, un filamento Los Saccharomycotina son un grupo hermano
largo y expuesto al cual se adhieren espermacios y de los Pezizomycotina. Incluyen hongos que crecen
entregan su núcleo. Después, los núcleos haploides se como células de levadura o hifas sin formar cuerpos
fusionan para iniciar el desarrollo de los ascos dentro fructíferos. Esta subdivisión comprende un solo
del peritecio. orden, los Saccharomycetales.

FIGURA 5.70.  Ciclo de vida de una especie de Laboulbeniales en un insecto.

 247
Ascomycota

5.4.2. Saccharomycetales, se utilizan sobre todo las capacidades metabólicas y

las Levaduras Verdaderas secuencias de ADN para identificarlas.

G 88 E 910 Distribución geográfica:  Levaduras de

Saccharomycetales se encuentran en todo el mundo
Etimología:  Levaduras crecen en sustratos con una donde hayan sustratos con azúcares.
alta concentración de azúcares (= gr. sakcharon; gr.
mykes = hongo). Ecología:  En la naturaleza, las levaduras de
Saccharomycetales son mayormente saprótrofas
Sistemática:  Los Saccharomycetales, que en el y viven en la savia del floema de plantas (como
pasado también se llamaban Endomycetales, endófitos), en excreciones de plantas con azúcares,
son el grupo más largo y más importante de en flores, frutos y otros productos orgánicos, en el
levaduras o levaduras “verdaderas”, organismos suelo y en el agua dulce o marina. Muchas especies de
unicelulares que se multiplican por brotación. levaduras son osmotolerantes por lo que pueden vivir
Especies en otros grupos de Ascomycota, como los en sustratos con concentraciones elevadas de azúcares
Schizosaccharomycetales y Taphrinales, y algunas u otros compuestos disueltos.
especies de Onygenales, Ophiostomatales y las Algunos escarabajos viven en simbiosis mutualista
levaduras negras (Chaetothyriales) también pueden con levaduras, llamadas levaduras de ambrosía, a las
crecer como levaduras (Fig. 5.71). Los Exobasidiales, cuales mantienen en cavidades de su cuerpo para
Microbotryales, Microstromatales, Septobasidiales, protegerlas y alimentarse de ellas. Las levaduras
Sporidiobolales, Tremellales y Ustilaginales son además están presentes en animales y el hombre.
órdenes de Basidiomycota que presentan levaduras. Algunas especies, e.g., de Nematospora, son parásitos
Las especies de Saccharomycetales presentan pocas de plantas. Levaduras frecuentemente se encuentran
características morfológicas distintivas, por lo que en las lamelas de Agaricales.

FIGURA 5.71.  Órdenes importantes de Ascomycota y Basidiomycota que incluyen especies creciendo como
levaduras (con sus nombres escritos en negritas) entre otros órdenes.
 248 Capítulo 5

Morfología:  Las especies de Saccharomycetales Ciclo de vida (Fig. 5.73):  La multiplicación asexual
son organismos microscópicos que se ven se puede realizar por medio de células haploides
macroscópicamente solamente cuando hay un gran o diploides en levaduras diplohaploides como
número de células (Fig. 5.72A–D). No forman cuerpos Saccharomyces cerevisiae. En circunstancias especiales,
fructíferos. una célula haploide se comporta como gameto, se
Las levaduras son células individuales, que en fusiona con una célula haploide compatible seguido
uno o varios lugares en su superficie producen inmediatamente por la fusión de los dos núcleos. En el
excrecencias para formar células hijas. Cuando la estado diploide, las células se multiplican por brotes de
célula hija alcanza su tamaño final, se desprende de la manera similar a su desarrollo en el estado haploide.
célula madre y se multiplica ella misma. Este proceso Para que resulte un asco, el núcleo diploide de una
se llama brotación. célula se divide por meiosis, resultan cuatro núcleos
Cuando las sustancias nutritivas se agotan, algunas haploides y se forman mayormente cuatro ascosporas
células de levadura se transforman en ascos globosos, dentro del asco. Las ascosporas se liberan sin impulso
individuales, en grupos o en cadenas. Los ascos son cuando la pared del asco se rompe. Las ascosporas
prototunicados, se abren sin estructura específica aisladas se multiplican como levadura haploide,
y sin expulsar las ascosporas. También se observan cuando están cerca de una ascospora compatible, sin
clamidosporas con las cuales las levaduras sobreviven embargo, también pueden fusionarse con ésta.
durante períodos de condiciones ambientales Otras especies de levadura son estrictamente
desfavorables. diploides. La fase haploide está reducida a las asco­
Algunas levaduras, como las especies de Candida, sporas dentro del asco. Estas ascosporas se fusionan
crecen como células de levadura o forman hifas dentro del asco por lo que se liberan células diploides
con septos. Otras especies de Saccharomycetales que se multiplican de manera asexual como levadura.
solamente crecen con hifas septadas, e.g., Dipodascus Como ejemplo de un ciclo de vida en el cual predomina
spp. o Geotrichum candidum (sex. Galactomyces el estado haploide, sin multiplicación de la célula
candidum). Geotrichum candidum forma hifas que diploide resultando de la plasmogamia y la cariogamia,
se rompen a nivel de los septos liberando numerosos se cita el caso de Schizosaccharomyces octosporus
artroconidios. (Schizosaccharomycetales, ver Capítulo 5.5.3).
Estos ciclos de vida son relativamente simples: no
Ultraestructura:  En las hifas formadas por algunas hay una fase dicariótica, no hay ascogonio, anteridio
especies de este grupo, los septos son perforados por o hifas ascógenas y los ascos son prototunicados.
microporos, varios en el mismo septo. Los poros no En especies de Galactomyces, sin embargo, hay
están asociados con cuerpos de Woronin como en la gametangios que se fusionan para formar un asco que
mayoría de las demás especies de Ascomycota. luego contiene una sola ascospora.

FIGURA 5.72.  Especies de Saccharomycetales (A–D) y Taphrinales (E–I). A–B, Candida sp. A, Colonias en un medio de cultivo. ➤
B, Células con brotes (ML). Escala = aprox. 20 μm. C, Kéfir de agua (chicha bruja). D, Geotrichum sp. causando podredumbre en
un tomate. E–F, Taphrina deformans causa deformaciones en una hoja de durazno (Prunus persica). E, Hoja deformada. F, La
capa blanca formada por ascos en la superficie de tejido deformado. G–I, Buerenia myrrhidendri en frutos de Myrrhidendron
donnellsmithii. G, Una inflorescencia con frutos transformados en agallas. H, Las agallas se abren exponiendo masas amarillas de
sinascos. I, Un sinasco joven y un sinasco vacío rodeados por células de levadura (ML). Escala = aprox. 100 μm.
 249
Ascomycota
 250 Capítulo 5

Aspectos bioquímicos:  Levaduras producen alcohólicas, como cerveza, chicha de maíz,

enzimas para degradar azúcares en alcoholes por mosto, tequila, vino de palma y de uva, o para
fermentación. También son capaces de degradar hacer pan utilizando Saccharomyces cerevisiae,
compuestos aromáticos, lípidos, metanol y otros otras especies de levaduras cultivadas o células
compuestos orgánicos. Células de levadura contienen de levadura que se encuentran en la superficie de
mucha vitamina B. los frutos en la naturaleza (Dugan, 2013). Cuando
En las paredes celulares, la quitina a menudo el hombre cultiva ciertas cepas de levadura
solamente se encuentra en los puntos de brotes. durante muchos años, selecciona diferentes
Las estructuras de las paredes están formadas por líneas genéticas que sirven para diferentes
manano (polisacárido de manosa), que no tiene usos. Este proceso de domesticación permite la
mucha importancia en las paredes celulares de otros utilización de capacidades fisiológicas específicas
hongos Ascomycota. y predecibles de los hongos.
●● Durante la producción del vino de palma, en la
Importancia para el Hombre sabia del floema se pueden encontrar gránulos de
Positiva:  células de levadura con bacterias que se utilizan
●● Algunas levaduras forman parte de una para preparar kéfir (búlgaro) de agua, también
microbiota sana del tubo digestivo del ser llamado agua puchucha o agua cuchucha en El
humano. Salvador, chicha bruja en Panamá o colonche,
●● El hombre utiliza la capacidad de fermentación tepache o vinagre de tíbicos en México (Guzmán,
de las levaduras para producir bebidas 1997). Los gránulos que científicamente se

FIGURA 5.73.  Tipos de ciclo de vida de especies de Saccharomycetales y de Schizosaccharomyces octosporus

(Schizosaccharomycetales).
 251
Ascomycota

llaman microbiogleas, crecen en líquidos con ●● Levaduras acidofílicas y termofílicas,

azúcares y fermentan los azúcares, por lo que como Dekkera (= Bretannomyces) spp. y
resulta una chicha rica y saludable. Zygosaccharomyces spp., son organismos
●● Se comen hojuelas de levadura para enriquecer la contaminantes de bebidas causando pérdidas
dieta humana con minerales y vitaminas. importantes en la industria de alimentos.
●● Las levaduras de cruz, las especies de
Metschnikowia, son indispensables para la
digestión de hierbas por animales rumiantes.
5.5 Taphrinomycotina
●● Geotrichum candidum participa en la
maduración de ciertos tipos de quesos. ¡Este 5.5.1. Introducción
mismo hongo se puede aislar también de la a los Taphrinomycotina
superficie de nuestros pies!
●● Algunas especies de Saccharomyces se Los Taphrinomycotina son un grupo pequeño
utilizan como modelos para el estudio del que evolutivamente se separó temprano de las
funcionamiento de células eucarióticas. demás especies de Ascomycota. Las especies
●● Varias levaduras (e.g., especies de Hansenula, conservaron algunas características aparentemente
Pichia, Saccharomyces, Yarrowia) se utilizan primitivas, incluyendo la presencia de células de
en proyectos biotecnológicos como huéspedes levadura, ascos sin estructuras sofisticadas para
para genes con los cuales se producen ciertas expulsar las ascosporas, la ausencia de ascogonios
proteínas (e.g., enzimas) u otros compuestos para o anteridios en los ciclos de vida y la falta de un
la elaboración de comida, cosméticos u otros ascoma. En algunas especies de Taphrinales, se
compuestos. observa un micelio vegetativo dicariótico que de
●● Levaduras se utilizan para fermentar azúcares manera general es característico de especies de
para la producción de biocombustible, e.g., Basidiomycota. Los Taphrinomycotina incluyen un
basado en caña de azúcar en Brasil. Para evitar el grupo de hongos parásitos de plantas (Taphrinales),
uso de alimentos como fuente de combustible, lo levaduras (Schizosaccharomycetales) y las especies de
que es problemático del punto de vista de la ética, Pneumocystis (Pneumocystidales).
la investigación también está dirigida hacia el uso
de material lignocelulósico para esta finalidad 5.5.2.  Taphrinales, Hongos Parásitos
(Weber et al., 2010).
de Plantas
●● Se aplican levaduras a las superficies de frutos
almacenados para que las células de levadura G 8 E 140
inhiban el desarrollo de hongos de postcosecha Etimología:  A pesar de buscar posibles raíces
(control biológico de patógenos). lingüísticas de este nombre en varios diccionarios
de griego y de latín, no se encontró ninguna palabra
Negativa:  que se pueda relacionar con estos hongos. El nombre
●● Candida albicans está presente en el cuerpo Taphrina probablemente se basa en un nombre
humano sano, pero puede causar candidiasis, propio antiguo.
una infección superficial oportunística, por
Sistemática:  El orden Taphrinales comprende las
ejemplo, en individuos con una biota bacterial
familias Taphrinaceae (G 2 E 120), con el género
perturbada. En personas con un sistema
más importante Taphrina (E 95) y Protomycetaceae
inmunológico fuertemente afectado, por ejemplo,
(G 6 E 22). En el pasado, los Protomycetaceae
por SIDA, trasplante de órganos o quimioterapia,
correspondían al orden Protomycetales.
Candida albicans puede causar una enfermedad
llamada candidemia, que es una candidiasis Distribución geográfica:  Las especies de Taphrinales
invasiva incluyendo el sistema de circulación no se observan con frecuencia, pero de manera
sanguínea y que puede amenazar la vida. general se pueden encontrar donde hay plantas
●● Levaduras participan en la pudrición de frutas y
superiores, sobre todo en áreas de clima templado.
verduras. Geotrichum candidum (sex. Galacto­ Ecología:  Las especies de Taphrinales son
myces candidum), por ejemplo, causa pudrición parásitos de plantas, pero de manera asexual
ácida en diferentes frutos y verduras cosechadas. crecen como levaduras saprótrofas. Las especies
 252 Capítulo 5

de Protomycetaceae infectan plantas de la familia son ascos llamados sinascos porque contienen
Apiaceae, mientras que especies de Taphrinaceae numerosos núcleos diploides que se dividen por
infectan especies de diferentes familias de helechos meiosis.
y plantas vasculares, e.g., Betulaceae, Ericaceae, Ultraestructura:  Los poros en los septos de las hifas
Fagaceae y Rosaceae. carecen de cuerpos de Woronin.
Morfología:  Las especies de Taphrinales causan Ciclo de vida (Fig. 5.74):  Dos células compatibles de
síntomas específicos en sus plantas hospederas, levadura de especies de Taphrinaceae se unen para
manchas, deformaciones en hojas llamadas crecer con hifas de células mayormente dicarióticas
abolladura, ampolla o rizado de las hojas, frutos capaces de infectar una planta hospedera, colonizar
enteros son transformados en agallas o la planta los espacios intercelulares de los tejidos y provocar
forma escobas de bruja. En el caso de las especies de los síntomas típicos para cada especie. En células
Taphrinaceae, células terminales de hifas dicarióticas fúngicas en la superficie del tejido de la planta, los
se transforman en ascos en la superficie del tejido dos núcleos se unen por lo que resulta un núcleo
vegetal infectado (Fig. 5.72E–I). Los ascos se abren diploide. En algunas especies, este núcleo diploide se
con un surco para expulsar ocho ascosporas que se divide una vez por mitosis y se delimitan una célula
multiplican como células de levadura. Las colonias pie y una célula madre de un asco. El núcleo diploide
de levadura a veces son de color llamativo debido a la de la célula madre del asco se divide por meiosis, los
presencia de carotenoides. núcleos haploides se dividen por mitosis y se forman
Las especies de Protomycetaceae se reproducen ascosporas que se multiplican por brotación.
a través de esporas grandes con paredes gruesas En el caso de especies de Protomycetaceae, hay
formadas dentro del tejido de la planta. Estas células hifas cenocíticas con numerosos núcleos diploides

FIGURA 5.74.  Ciclo de vida de Taphrina deformans en una hoja de durazno (Prunus persica).
 253
Ascomycota

que crecen dentro del tejido de la planta y forman otras especies hay cuatro ascosporas en un asco. Las
sinascos. Los núcleos diploides se dividen por ascosporas se liberan por la ruptura de la pared del
meiosis resultando en numerosos núcleos haploides asco y se multiplican de manera asexual por fisión.
que se integran en numerosas ascosporas que
inmediatamente se multiplican por brotes. Cada Importancia para el Hombre
sinasco está rodeado por una pared gruesa que en Positiva: 
●● Schizosaccharomyces pombe se utiliza para
clima frío permite la hibernación de la espora. En el
caso de la especie tropical Buerenia myrrhidendri, preparar un tipo de cerveza llamada pombe en
sin embargo, los sinascos se abren inmediatamente África, mayormente con base en millo.
●● Schizosaccharomyces pombe se utiliza como
cuando están maduros, liberando numerosas células
de levadura (Piepenbring et al., 2011). Estas células de organismo de estudio para analizar el
levadura se multiplican, se dispersan y eventualmente funcionamiento de células eucarióticas.
dos células levaduriformes compatibles se conjugan,
se fusionan sus núcleos y se reinicia la fase cenocítica 5.5.4.  Pneumocystidales, Hongos
correspondiendo a hifas capaces de infectar una Causales de Neumonía
planta hospedera.
G1E5
Importancia para el Hombre Etimología:  Las especies de Pneumocystis forman
Negativa:  cistes (gr. kystis = burbuja) en el pulmón (gr.
●● Algunas especies de Taphrinales son parásitos
pneumon = pulmón).
de plantas cultivadas, como Taphrina deformans
Sistemática:  Como estos organismos son
que causa enrollamiento en hojas de durazno
muy simples morfológicamente, en el pasado
(Prunus persica), la ciruela (Prunus domestica) y
se consideraban protozoarios. Gracias a datos
otras especies de Prunus.
moleculares, hoy se sabe que se trata de un grupo
de hongos Ascomycota con una posición sistemática
5.5.3. Schizosaccharomycetales, aislada (Sugiyama et al., 2006).
Levaduras de Fisión Ecología:  Pneumocystis spp. son hongos parásitos
G2E5 obligados, conocidos únicamente en mamíferos.
Aparentemente son específicos de sus animales
Etimología:  Las células de levadura de las especies
hospederos. Generalmente no causan enfermedad,
de Schizosaccharomyces se multiplican por fisión (gr.
cuando el hospedero tiene un buen sistema
skizo = dividir, separar).
inmunológico.
Ecología:  Las especies de este grupo viven en nichos
Morfología:  Las especies de Pneumocystis forman
ecológicos donde hay azúcares, e.g., en la superficie de
cistes adheridos a células de pulmones de mamíferos.
frutos, en néctar, miel o savia de las plantas.
Como los cistes pueden contener ocho células, tal vez
Morfología:  En los cultivos de las especies de corresponden a ascos.
Schizosaccharomycetales se observan células de En su fase asexual las células son ameboides y se
levadura y/o hifas que se rompen a nivel de sus septos multiplican por fisión. Hasta ahora no se ha logrado
formando artrosporas. Las células de levadura se cultivarlas.
multiplican por fisión, una división de una célula
Ciclo de vida:  Dos células ameboides se fusionan y se
alargada en dos células del mismo tamaño. Los ascos
transforman en ciste. Dentro del ciste se desarrollan
se parecen morfológicamente a las células de levadura,
ocho células pequeñas (tal vez ascosporas) que
pero son más grandes y contienen las ascosporas.
luego se liberan y vuelven a multiplicarse de manera
Son prototunicados o tienen un área de ruptura pero
asexual.
carecen de un poro.
Ciclo de vida:  En Schizosaccharomyces octosporus dos Importancia para el Hombre
células haploides de levadura se fusionan y forman Negativa: 
una célula con un núcleo diploide. Éste en seguida ●● En el ser humano, Pneumocystis jirovecii puede

se divide por meiosis, hay una mitosis adicional y causar neumonía en niños o en personas con un
se producen ocho ascosporas dentro del asco. En sistema inmunológico deficiente.
 254 Capítulo 5

Capítulo 5 Bibliografía Gams, W. y Seifert, K. A. 2008. Anamorphic fungi. En:

Encyclopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley and
Referencias para Ascomycota Sons, Chichester, England.
Ames, L. M. 1961. A monograph of the Chaetomiaceae. Geiser, D. M., Taylor, J. W., Ritchie, K. B. y Smith, G. W.
Bibl. Mycol. 17:i-ix, 1-65, + 30 plates. 1998. Cause of sea fan death in the West Indies. Nature
Arzanlou, M., Groenewald, J. Z., Fullerton, R. A., 394:137-138.
Abeln, E. C. A., Carlier, J., Zapater, M.-F., Glawe, D. A. 2008. The powdery mildews: A review of
Buddenhagen, I. W., Viljoen, A. y Crous, P. W. 2008. the world’s most familiar (yet poorly known) plant
Multiple gene genealogies and phenotypic characters pathogens. Annu. Rev. Phytopathol. 46:27-51.
differentiate several novel species of Mycosphaerella and Graff, P. W. 1932. The morphological and cytological
related anamorphs on banana. Persoonia 20:19-37. development of Meliola circinans. Bull. Torrey Bot. Club
Baayen, R. P., Bonants, P. J. M., Verkley, G., Carroll, G. C., 59:241-266, + 2 plates.
van der Aa, H. A., de Weerdt, M., van Brouwershaven, Guzmán, G. 1997. Los Nombres de los Hongos y lo
I. R., Schutte, G. C., Maccheroni, W., Jr., Glienke de Relacionado con ellos en América Latina. Instituto de
Blanco, C. y Azevedo. J. L. 2002. Nonpathogenic isolates Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz, México.
of the citrus black spot fungus, Guignardia citricarpa, Hanlin, R. T. y Tortolero, O. 1984. An unusual tropical
identified as a cosmopolitan endophyte of woody plants, powdery mildew. Mycologia 76:439-442.
G. mangiferae (Phyllosticta capitalensis). Phytopathology Hausner, G., Reid, J. y Klassen, G. R. 1993. On the phylogeny
92:464-477. of Ophiostoma, Ceratocystis s.s., and Microascus, and
Barnett, H. L. y Hunter, B. B. 1998. Illustrated Genera of relationships within Ophiostoma based on partial
Imperfect Fungi. 4th ed. American Phytopathological ribosomal DNA sequences. Can. J. Bot. 71:1249-1265.
Society, St. Paul, MN. Hofmann, T. A. 2009. Plant Parasitic Asterinaceae and
Bills, G. F., González-Menéndez, V., Martín, J., Platas, G., Microthyriaceae from the Neotropics (Panama). Doctoral
Fournier, J., Peršoh, D. y Stadler, M. 2012. Hypoxylon dissertation. University of Frankfurt am Main, Germany.
pulicicidum sp. nov. (Ascomycota, Xylariales), a Hofmann, T. A. 2013. Nuevos reportes de especies de
pantropical insecticide-producing endophyte. PLOS One Asterina (Asterinaceae, Dothideomycetes) y sus estados
7:1-19. asexuales para América Central y Panamá. Puente
Butterfield, N. J. 2005. Probable proterozoic fungi. Biológico 5:51-79 (Universidad Autónoma de Chiriquí).
Paleobiology 31:165-182. Hofmann, T. A., Kirschner, R. y Piepenbring, M. 2010.
Cole, G. T. y Samson, R. A. 1979. Patterns of Development in Phylogenetic relationships and new records of
Conidial Fungi. Pitman Publishing, London. Asterinaceae (Dothideomycetes) from Panama. Fungal
Crous, P. W., Wingfield, M. J., Mansilla, J. P., Alfenas, A. C. Diversity 43:39-53.
y Groenewald, J. Z. 2006. Phylogenetic reassessment of Hou, C.-L. y Piepenbring, M. 2006. Five new species of
Mycosphaerella spp. and their anamorphs occurring on Hypoderma (Rhytismatales, Ascomycota) with a key to
Eucalyptus. II. Stud. Mycol. 55:99-131. Hypoderma species known from China. Nova Hedwigia
Daub, M. E. y Ehrenshaft, M. 2000. The photoactivated 82:91-104.
Cercospora toxin cercosporin: Contributions to Hsieh, H.-M., Lin, C.-R., Fang, M.-J., Rogers, J. D.,
plant disease and fundamental biology. Annu. Rev. Fournier, J., Lechat, C. y Ju, Y.-M. 2010. Phylogenetic
Phytopathol. 38:461-490. status of Xylaria subgenus Pseudoxylaria among taxa of
de Hoog, G. S., Guarro, J., Gené, J. y Figueras, M. J. 2000. the subfamily Xylarioideae (Xylariaceae) and phylogeny
Atlas of Clinical Fungi. 2nd ed. Centraalbureau voor of the taxa involved in the subfamily. Mol. Phylogenet.
Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands. Evol. 54:957-969.
dos Prazeres, J. N., Bortollotti Cruz, J. A. y Pastore, G. M. Hughes, D. P., Andersen, S. B., Hywel-Jones, N. L.,
2006. Characterization of alkaline lipase from Fusarium Himaman, W., Billen, J. y Boomsma, J. J. 2011. Behavioral
oxysporum and the effect of different surfactants and mechanisms and morphological symptoms of zombie
detergents on the enzyme activity. Braz. J. Microbiol. ants dying from fungal infection. BMC Ecol. 11:13.
37:505-509. Hyde, K. D., Cai, L., Cannon, P. F., Crouch, J. A.,
Dugan, F. 2013. Yeasts: What’s in a name? Fungi 6:45-46. Crous, P. W., Damm, U., Goodwin, P. H., Chen, H.,
Emmons, C. W. 1935. The ascocarps in species of Johnston, P. R., Jones, E. B. G., Liu, Z. Y.,
Penicillium. Mycologia 27:128-150. McKenzie, E. H. C., Moriwaki, J., Noireung, P.,
Eriksson, O. 1981. The families of bitunicate ascomycetes. Pennycook, S. R., Pfenning, L. H., Prihastuti, H., Sato, T.,
Opera Bot. 60:1-209. Shivas, R. G., Tan, Y. P., Taylor, P. W. J., Weir, B. S.,
Evans, H. C. 1982. Entomogenous fungi in tropical forest Yang, Y. L. y Zhang, J. Z. 2009. Colletotrichum—Names
ecosystems: An appraisal. Ecol. Entomol. 7:47-60. in current use. Fungal Diversity 39:147-182.
 255
Ascomycota

Inácio, C. A., Araúz, K. y Piepenbring, M. 2011. A new genus Saccardo, P. A. 1882-1931. Sylloge Fungorum Omnium
of Parmulariaceae from Panama. Mycol. Progress 11:1-6. Cognitorum. Vol. 1-25. Pavia, Italy.
Kumar, J., Schäfer, P., Hückelhoven, R., Langen, G., Samson, R. A., Houbraken, J., Thrane, U., Frisvad, J. C.
Baltruschat, H., Stein, E., Nagarajan, S. y Kogel, K.-H. y Andersen, B. 2010. Food and Indoor Fungi.
2002. Bipolaris sorokiniana, a cereal pathogen of global Centraalbureau voor Schimmelcultures-KNAW, Fungal
concern: Cytological and molecular approaches towards Biodiversity Centre, Utrecht, The Netherlands.
better control. Mol. Plant Pathol. 3:185-195. Samuels, G. J. 1988. Fungicolous, lichenicolous, and
Læssøe, T. y Hansen, K. 2007. Truffle trouble: What myxomyceticolous species of Hypocreopsis, Nectriopsis,
happened to the Tuberales? Mycol. Res. 111:1075-1099. Nectria, Peristomialis, and Trichonectria. Mem. N.Y. Bot.
Læssøe, T. y Peterson, J. H. 2008. Svampelivet på ækvator. Gard. 48:1-78.
Swampe 58:1-52. Scheloske, H.-W. 1969. Beiträge zur Biologie, Ökologie
Lantz, H., Johnston, P. R., Park, D. y Minter, D. W. und Systematik der Laboulbeniales (Ascomycetes).
2011. Molecular phylogeny reveals a core clade of Parasitologische Schriftenreihe 19:1-176.
Rhytismatales. Mycologia 103:57-74. Schoch, C. L., Shoemaker, R. A., Seifert, K. A.,
McNeill, J., Barrie, F. R., Buck, W. R., Demoulin, V., Hambleton, S., Spatafora, J. W. y Crous, P. W. 2006. A
Greuter, W., Hawksworth, D. L., Herendeen, P. S., multigene phylogeny of the Dothideomycetes using four
Knapp, S., Marhold, K., Prado, J., Prud’Homme van nuclear loci. Mycologia 98:1041-1052.
Reine, W. F., Smith, G. F., Wiersema, J. H. y Turland, N. J. Seidl, V., Seibel, C., Kubicek, C. P. y Schmoll, M. 2009.
2012. International Code of Nomenclature for algae, Sexual development in the industrial workhorse
fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Trichoderma reesei. PNAS 106:13909-13914.
Eighteenth International Botanical Congress, Melbourne, Seifert, K. A. 1985. A monograph of Stilbella and some allied
Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154, Koeltz Hyphomycetes. Stud. Mycol. 27:1-230.
Scientific Books. International Association for Plant Seifert, K., Morgan-Jones, G., Gams, W. y Kendrick, B.
Taxonomy. http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php 2011. The Genera of Hyphomycetes. CBS Biodiversity
Mortensen, K. 1988. The potential of an endemic fungus, Series 9. Centraalbureau voor Schimmelcultures-
Colletotrichum gloeosporioides, for biological control KNAW, Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, The
of round-leaved mallow (Malva pusilla) and velvetleaf Netherlands.
(Abutilon theophrasti). Weed Sci. 36:473-478. Spatafora, J. W., Sung, G. H., Johnson, D., Hesse, C.,
Morton, F. J. y Smith, G. 1963. The genera Scopulariopsis O’Rourke, B., Serdani, M., Spotts, R., Lutzoni, F.,
Bainier, Microascus Zukal, and Doratomyces Corda. Hofstetter, V., Miadlikowska, J., Reeb, V., Gueidan, C.,
Mycol. Pap. 86. Fraker, E., Lumbsch, T., Lücking, R., Schmitt, I.,
Pazoutová, S. y Frederickson, D. E. 2005. Genetic diversity of Hosaka, K., Aptroot, A., Roux, C., Miller, A. N.,
Claviceps africana on sorghum and Hyparrhenia. Plant Geiser, D. M., Hafellner, J., Hestmark, G., Arnold, A. E.,
Pathol. 54:749-763. Büdel, B., Rauhut, A., Hewitt, D., Untereiner, W. A.,
Piepenbring, M., Cáceres, O., Espino, A., Kirschner, R. Cole, M. S., Scheidegger, C., Schultz, M., Sipman, H.
y Schöfer, H. 2007. Chromoblastomycosis caused by y Schoch, C. L. 2006. A five-gene phylogeny of
Chaetomium funicola, a case report from Western Pezizomycotina. Mycologia 98:1018-1028.
Panama. Br. J. Dermatol. 157:1025-1029. Sugiyama, J., Hosaka, K. y Suh, S.-O. 2006. Early diverging
Piepenbring, M., Hofmann, T. A., Kirschner, R., Ascomycota: Phylogenetic divergence and related
Mangelsdorff, R., Perdomo, O., Rodríguez Justavino, D. evolutionary enigmas. Mycologia 98:996-1005.
y Trampe, T. 2011. Diversity patterns of neotropical plant Sung, G.-H., Hywel-Jones, N. L., Sung, J.-M., Luangsa-ard,
parasitic microfungi. Ecotropica 17:27-40. J. J., Shrestha, B. y Spatafora, J. W. 2007. Phylogenetic
Rojas, E. I., Rehner, S. A., Samuels, G. J., Van Bael, S. A., classification of Cordyceps and the clavicipitaceous
Herre, E. A., Cannon, P., Chen, R., Pang, J., Wang, R., fungi. Stud. Mycol. 57:5-59.
Zhang, Y., Peng, Y. Q. y Sha, T. 2010. Colletotrichum Taylor, J. W. y Berbee, M. L. 2006. Dating divergences in the
gloeosporioides s.l. associated with Theobroma cacao Fungal Tree of Life: Review and new analyses. Mycologia
and other plants in Panama: Multilocus phylogenies 98:838-849.
distinguish host-associated pathogens from Taylor, T. N., Hass, H. y Kerp, H. 1999. The oldest fossil
asymptomatic endophytes. Mycologia 102:1318-1338. ascomycetes. Nature 399:648.
Ropars, J., Cruaud, C., Lacoste, S. y Dupont, J. 2012. A Taylor, T. N., Hass, H., Kerp, H., Krings, M. y Hanlin,
taxonomic and ecological overview of cheese fungi. Int. R. T. 2005. Perithecial ascomycetes from the 400
J. Food Microbiol. 155:199-210. million year old Rhynie chert: An example of ancestral
Ryan, R. W. 1926. The development of the perithecia in polymorphism. Mycologia 97:269-285.
the Microthyriaceae and a comparison with Meliola. Trail, F. 2007. Fungal cannons: Explosive spore discharge in
Mycologia 18:100-110. the Ascomycota. FEMS Microbiol. Lett. 276:12-18.
 256 Capítulo 5

Triebel, D., Peršoh, D., Wollweber, H. y Stadler, M. 2005. Chaverri, P., Liu, M. y Hodge, K. T. 2008. Neotropical
Phylogenetic relationships among Daldinia, Entonaema, Hypocrella (anamorph Aschersonia), Moelleriella, and
and Hypoxylon as inferred from ITS nrDNA analyses of Samuelsia. Stud. Mycol. 60:1-66.
Xylariales. Nova Hedwigia 80:25-43. Chaverri, P., Liu, M. y Hodge, K. T. 2008. A monograph of
Vogel, S. 2012. Foliar domatia, mycelial galleries, and the entomopathogenic genera Hypocrella, Moelleriella,
ambush traps in some neotropical myrmecophytes. and Samuelsia gen. nov. (Ascomycota, Hypocreales,
Ecotropica 18:1-14. Clavicipitaceae), and their aschersonia-like anamorphs
Voglmayr, H., Mayer, V., Maschwitz, U., Moog, J., in the neotropics. Stud. Mycol. 60:1-66.
Djieto-Lordon, C. y Blatrix, R. 2011. The diversity Chaverri, P., Huhndorf, S. M., Rogers, J. D. y Samuels,
of ant-associated black yeasts: Insights into a newly G. J. 2011. Microhongos Comunes de Costa Rica y
discovered world of symbiotic interactions. Fungal Biol. Otras Regiones Tropicales. (Common Microfungi of
115:1077-1091. Costa Rica and Other Tropical Regions.) INBio, Santo
von Arx, J. A. 1967. Pilzkunde, Ein Kurzer Abriss der Domingo de Heredia, Costa Rica.
Mykologie Unter Besonderer Berücksichtigung der Pilze Dennis, R. W. G. 1981. British Ascomycetes. J. Cramer,
in Reinkultur. J. Cramer, Vaduz, Germany. Vaduz, Germany.
von Arx, J. A. 1981. On Monilia sitophila and some families Döbbeler, P. 1997. Biodiversity of bryophilous ascomycetes.
of ascomycetes. Sydowia 34:13-29. Biodiversity Conserv. 6:721-738.
Ward, H. M. 1883. On the morphology and the development Götz-Essen, H. 1962. Die Pilzkrankheiten der Haut durch
of the perithecium of Meliola, a genus of tropical Dermatophyten. Springer, Berlin.
epiphyllous fungi. Philos. Trans. R. Soc. 174:583-599. Guarro, J., Summerbell, R. C. y Samson, R. A. 2002.
Weber, C., Farwick, A., Benisch, F., Brat, D., Dietz, H., Onygenales: The dermatophytes, dimorphics and
Subtil, T. y Boles, E. 2010. Trends and challenges in the keratin degraders in their evolutionary context. Stud.
microbial production of lignocellulosic bioalcohol fuels. Mycol. 47.
Appl. Microbiol. Biotechnol. 87:1303-1315. Guarro, J., Gené, J., Stchigel, A. M. y Figueras, M. J. 2012.
Webster, J. y Weber, R. W. S. 2007. Introduction to Fungi. Atlas of Soil Ascomycetes. CBS Biodiversity Series 10.
Cambridge University Press, Cambridge. Centraalbureau voor Schimmelcultures-KNAW, Fungal
Whalley, A. J. S. 1993. Tropical Xylariaceae: Their Biodiversity Centre, Utrecht, The Netherlands.
distribution and ecological characteristics. Páginas Hanlin, R. T. 1990. Illustrated Genera of Ascomycetes. Vol.
103-119 en: Aspects of Tropical Mycology. S. Isaac, I. American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
J. C. Frankland, R. Watling y A. J. S. Whalley, eds. Hanlin, R. T. 1998. Illustrated Genera of Ascomycetes.
Cambridge University Press, Cambridge. Vol. II. American Phytopathological Society,
Yuan, X., Xiao, S. y Taylor, T. N. 2005. Lichen-like symbiosis St. Paul, MN.
600 million years ago. Science 308:1017-1020. Hanlin, R. T. 1998. Combined Keys to Illustrated Genera of
Ascomycetes. Vols. I and II. American Phytopathological
Lectura Adicional para Ascomycota Society, St. Paul, MN.
Aptroot, A. 2006. Mycosphaerella and Its Anamorphs: 2. Hansford, C. G. 1961. The Meliolineae. A monograph. Beih.
Conspectus of Mycosphaerella. CBS Biodiversity Series 5. Sydowia 2:1-806.
Centraalbureau voor Schimmelcultures-KNAW, Fungal Hansford, C. G. 1963. Iconographia Meliolinearum. Beih.
Biodiversity Centre, Utrecht, The Netherlands. Sydowia 5:1-285.
Batista, A. C. 1959. Monografia dos Fungos Micropeltaceae. Hofmann, T. A., Kirschner, R. y Piepenbring, M. 2010.
Instituto de Micologia, Universidade do Recife, Publ. Phylogenetic relationships and new records of
No. 56. Asterinaceae (Dothideomycetes) from Panama. Fungal
Campbell, C. K., Johnson, E. M., Philpot, C. M. y Diversity 43:39-53.
Warnock, D. W. 1996. Identification of Pathogenic Hou, C.-L. y Piepenbring, M. 2009. New species and new
Fungi. Public Health Laboratory Service, London. records of Rhytismatales from Panama. Mycologia
Cannon, P. F. 1991. A revision of Phyllachora and some 101:563-570.
similar genera on the host family Leguminosae. Mycol. Johnston, P. R. 2001. Monograph of the monocotyledon-
Pap. 163:1-302. inhabiting species of Lophodermium. Mycol. Pap. 176.
Carmona, A., Fournier, J., Williams, C. y Piepenbring, M. Ju, Y.-M. y Rogers, J. D. 1996. A Revision of the Genus
2009. New records of Xylariaceae from Panama. North Hypoxylon. American Phytopathological Society,
Am. Fungi 4(3):1-11. St. Paul, MN.
Cash, E. K. y Corner, E. J. H. 1958. Malayan and Sumatran Ju Y.-M. y Rogers, J. D. 1999. The Xylariaceae of Taiwan
Discomycetes. Trans. Br. Mycol. Soc. 41:273-282. (excluding Anthostomella). Mycotaxon 73:343-440.
 257
Ascomycota

Klich, M. A. 2002. Identification of Common Aspergillus Vega, F. E. y Blackwell, M. 2005. Insect-Fungal Associations,
species. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Ecology and Evolution. Oxford University Press,
Utrecht, The Netherlands. Oxford.
Moeller, A. 1901. Phycomyceten und Ascomyceten. Villarreal S., R. V., Valdés R., L. A., Bernal V., J. A.,
Untersuchungen aus Brasilien. Botanische Mitteilungen Piepenbring, M. y Kirschner, R. 2010. A new species
aus den Tropen 9:1-319 + 10 plates. of Laboulbenia and new records from Panama. Mycol.
Müller, E. y von Arx, J. A. 1962. Die Gattungen der Progress 9:57-67.
Didymosporen Pyrenomyceten. Beiträge zur von Arx, J. A. y Müller, E. 1975. A re-evaluation of the
Kryptogamenflora der Schweiz 11:1-922. bitunicate ascomycetes with keys to families and genera.
Paden, J. W. 1983. Sarcosomataceae (Pezizales, Stud. Mycol. 9.
Sarcoscyphineae). Flora Neotropica Monograph No. 37. Weisenborn, J. L. F., Kirschner, R., Cáceres, O. y
New York Botanical Garden, New York. Piepenbring, M. 2010. Talaromyces indigoticus Takada,
Rodríguez, D. y Piepenbring, M. 2007. Two new species of and Udagawa, the first record for Panama and the
Appendiculella from Panama. Mycologia 99:544-552. American continent. Mycopathologia 170:203-208.
Rodríguez Vindas, J. 1998. Micología Médica. Editorial de la
Universidad de Costa Rica, San José. Lectura Adicional del Internet
Rogers, J. D. y Callan, B. E. 1988. Xylaria (Sphaeriales, Kendrick, B. y Murase, G., creators. Search Anamorph/
Xylariaceae) from Cerro de la Neblina, Venezuela. Teleomorph database. Housed by Centraalbureau voor
Mycotaxon 31:103-153. Schimmelcultures (CBS). http://www.cbs.knaw.nl/
Rossman, A. Y., Samuels, G. J., Rogerson, C. T. y Lowen, R. databases/anateleo.htm, consultado 2014.
1999. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Rogers, J. D., Ju, Y.-M. y Adams, M. J. Home of the
Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes). Stud. Mycol. Xylariaceae. http://mycology.sinica.edu.tw/Xylariaceae,
42:1-260. consultado 2014.
Samson, R. A., Evans, H. C. y Latgé, J.-P. 1988. Atlas of
Entomopathogenic Fungi. Springer, New York. Lectura Adicional para Formas Asexuales
Samuels, G. J., Rossman, A. Y., Chaverri, P., Oerton, B. E. de Fungi (Fungi Imperfecti)
y Poldmaa, K. 2006. Hypocreales of the Southeastern Barron, G. L. 1968. The Genera of Hyphomycetes from Soil.
United States: An Identification Guide. Centraalbureau Williams and Wilkins, Baltimore.
voor Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands. Bills, G. F. y Polishook, J. D. 1994. Abundance and diversity
Schoch, C. L., Sung, G. H., López-Giráldez, F., of microfungi in leaf litter of the lowland rainforest in
Townsend, J. P., Miadlikowska, J., Hofstetter, V., Costa Rica. Mycologia 86:187-198.
Robbertse, B., Matheny, P. B., Kauff, F., Wang, Z., Carmichael, J. W., Kendrick, W. B., Conners, I. L. y Sigler, L.
Gueidan, C., Andrie, R. M., Trippe, K., Ciufetti, L. M., 1980. Genera of Hyphomycetes. University of Alberta
Wynns, A., Fraker, E., Hodkinson, B. P., Bonito, G., Press, Alberta, Canada.
Groenewald, J. Z., Arzanlou, M., et al. 2009. The Castañeda Ruiz, R. F. 2001. Parámetros empleados para
Ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny la identificación de los hongos conidiales. Pasado
clarifies the origin and evolution of fundamental y presente en la taxonomía de los hifomicetes. Rev.
reproductive and ecological traits. Syst. Biol. 58:224-239. Protección Veg. 16:92-101.
Seifert, K. A., Samson, R. A. y Capela, I. H. 1995. Escovopsis Castañeda Ruiz, R. F. y Kendrick, B. 1990. Conidial fungi
aspergilloides, a rediscovered hyphomycete from leaf- from Cuba: I. Univ. Waterloo Biol. Ser. 32:1-53.
cutting ant nests. Mycologia 87:407-413. Domsch, K. H., Gams, W. y Anderson, T.-H. 2007.
Stevens, F. L. y Ryan, M. H. 1939. The Microthyriaceae. The Compendium of Soil Fungi. 2nd ed. IHW-Verlag,
University of Illinois Press, Urbana, IL. Eching, Germany.
Sung, G.-H., Hywel-Jones, N. L., Sung, J.-M., Luangs-ard, Ellis, M. B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes.
J. J., Shrestha, B. y Spatafora, J. W. 2007. Phylogenetic Commonwealth Mycological Institute, Kew, England.
classification of Cordyceps and the clavicipitaceous Ellis, M. B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes.
fungi. Stud. Mycol. 57:5-59. Commonwealth Mycological Institute, Kew, England.
Tzean, S. S., Hsieh, L. S. y Wu, W. J. 1997. Atlas of Heredia Abarca, G., ed. 2008. Tópicos Sobre Diversidad,
Entomopathogenic Fungi from Taiwan. Council of Ecología y Usos de los Hongos Microscópicos en
Agriculture, Executive Yuan, Taiwan. Iberoamérica. Proagraf, Xalapa, Mexico.
Van der Gucht, K. 1995. Illustrations and descriptions of Hughes, S. J. 1953. Conidiophores, conidia, and
xylariaceous fungi collected in Papua New Guinea. Bull. classification. Can. J. Bot. 31:577-659.
Jardin Bot. Natl. Belg. 64:219-403. Hughes, S. J. 1976. Sooty molds. Mycologia 68:693-820.
 258 Capítulo 5

Kirschner, R. y Piepenbring, M. 2006. New species and Seifert, K. A., Kendrick, B. y Murase, G. 1983. A key to
records of cercosporoid hyphomycetes from Panama. Hypho­mycetes on dung. Univ. Waterloo Biol. Ser.
Mycol. Progress 5:207-219. 27:1-62.
Mercado Sierra, A. 1984. Hifomicetes Demaciáceos de Sierra Sivanesan, A. 1984. The Bitunicate Ascomycetes and
del Rosario, Cuba. Editorial Academia. La Habana. Their Anamorphs. Strauss and Cramer, Vaduz,
Mercado-Sierra, A., Holubová-Jechová, V. y Mena- Germany.
Portales, J. 1997. Hifomicetes Demaciáceos de Cuba. Stolk, A. C. y Samson, R. A. 1983. The ascomycete genus
Enteroblásticos. Museo Regional de Historia Natural. Eupenicillium and related Penicillium anamorphs. Stud.
Turín. Monografía 23. Mycol. 23:1-149.
Minter, D. W., Kirk, P. M. y Sutton, B. C. 1982. Holoblastic Subramanian, C. V. 1962. The classification of the
phialides. Trans. Br. Mycol. Soc. 79:75-93. Hyphomycetes. Bull. Bot. Surv. India 4:249-259.
Nag Raj, T. R. 1993. Coelomycetous Anamorphs with Sutton, B. C. 1980. The Coelomycetes. CAB International,
Appendage-Bearing Conidia. Mycologue Publications, Oxon, United Kingdom.
Waterloo, Ontario, Canada. Sutton, B. C. 1993. Mitosporic Fungi from Malawi. CAB
Pitt, J. I. 1979. The Genus Penicillium and Its Teleomorphic International, Oxon, United Kingdom.
States Eupenicillium and Talaromyces. Academic Press, von Arx, J. A. 1981. The Genera of Fungi Sporulating in
London. Pure Culture. J. Cramer, Vaduz, Germany.
Seifert, K. A. 1990. Synnematous Hyphomycetes. Mem. N.Y.
Bot. Gard. 59:109-154.
 6 Los Líquenes,
Hongos que Viven
con Fotobiontes

E aprox. 17,500 que esta estrategia de vida en simbiosis con algas y/o
cianobacterias ha evolucionado de manera paralela en
numerosos linajes de hongos, probablemente desde
fases muy tempranas de la evolución (Yuan et al.,
6.1 Introducción a los Líquenes 2005).
Etimología:  El nombre “lichen” proviene del Casi una quinta parte de las especies de hongos
término griego “leichen”, que aunque literalmente conocidas son micobiontes de líquenes. Más del
significa “lamer”, es un término que en la 99% de las especies de líquenes son ascolíquenes, es
antigüedad se utilizaba para denominar “plantas” decir que tienen una especie de Ascomycota como
aplanadas como líquenes foliosos o hepáticas. En micobionte. Por otra parte, sólo se conocen unas
español se usan también los términos “lamas” o 60 especies de basidiolíquenes, que tienen una especie
“lamillas”, que dependiendo de la región pueden de Basidiomycota como micobionte. Se conocen
designar tanto a líquenes como a algas, hongos aproximadamente 100 especies de fotobiontes de
o hepáticas. Por sus particulares características ascolíquenes y basidiolíquenes. Se trata sobre todo
biológicas y fisiológicas, en el pasado los líquenes de algas verdes (división Chlorophyta), mientras
han sido considerados un grupo diferente a los que otros micobiontes se asocian con cianobacterias
demás grupos de hongos y generalmente fueron formando cianolíquenes (aproximadamente 10% de
estudiados por liquenólogos, separado de los demás todas las especies de líquenes; Lücking et al., 2009), y
hongos. Sabiendo que un hongo es un componente algunos con algas verdes y cianobacterias a la vez. En
esencial de un liquen y que esta separación no tiene algunos líquenes en ambientes costeros y marinos,
una base sistemática, la liquenología debería de se encuentran algas pardas (Phaeophyta) como
considerarse una línea de investigación dentro de la fotobiontes.
micología (Sanders, 2001). Más de la mitad de las algas verdes que viven como
fotobiontes pertenecen a los géneros Trebouxia o
Sistemática:  Un liquen es un organismo dual,
Trentepohlia, seguidos por Coccomyxa y Phycopeltis.
compuesto de un hongo que vive en simbiosis Las cianobacterias en cianolíquenes principalmente
mutualista con al menos una especie de alga y/o pertenecen a los géneros Nostoc y Rhizonema
cianobacteria (“alga” verdeazul). El hongo que forma (Lücking et al., 2009).
parte de un liquen se llama el micobionte, el alga o la
cianobacteria se llama el fotobionte, ya que su función Distribución geográfica:  Los líquenes se distribuyen
principal es la de realizar la fotosíntesis. También por todo el mundo, desde rocas en regiones polares
se utiliza el término “ficobionte” para referirse a las del norte y sur hasta selvas tropicales.
algas (= gr. phykos). Como las cianobacterias no son Ecología:  De manera general, un liquen se
algas en el sentido estricto, el término “fotobionte” es considera el resultado de una simbiosis mutualista
más adecuado. Los líquenes no constituyen un grupo entre un hongo y un alga y/o una cianobacteria.
sistemático, sino un grupo ecológico o trófico, ya A diferencia de los hongos no liquenizados, los
259
 260 Capítulo 6

hongos liquenizados no obtienen nutrientes la intensidad de la luz solar, sobre todo los rayos
colonizando el sustrato con sus hifas sino que ultravioletas que entran hacia las células del alga,
crecen en la superficie del sustrato expuestos a la además la temperatura y la hidratación. Muchas
luz. El fotobionte produce azúcares por fotosíntesis especies de líquenes son capaces de sobrevivir en
que comparte con el hongo, mientras que el hongo condiciones ambientales difíciles caracterizadas por
protege el fotobionte y es responsable de la forma del temperaturas con valores extremos, con períodos
liquen y de su dispersión. Los hongos liquenizados de sequía y/o con rayos solares fuertes. La simbiosis
no pueden crecer de manera independiente de su les permite colonizar hábitats que no pueden ser
fotobionte y son difíciles de cultivar. Los fotobiontes, ocupados por plantas vasculares, como rocas, sitios
sin embargo, pueden sobrevivir sin el hongo bajo expuestos a una radiación solar intensa, desiertos con
condiciones ambientales adecuadas y se desarrollan períodos largos de sequía o regiones polares.
en cultivos. Por eso, la forma de vida de un liquen El fotobionte proporciona azúcares resultantes
es una simbiosis semi-mutualista, que implica que de la fotosíntesis al hongo, en forma de ribitol,
uno de los dos organismos depende completamente eritritol u otros polioles (Smith, 1980) (Fig. 6.1). Para
del otro. Un liquen se parece a un cultivo de algas el intercambio de nutrientes y minerales entre los
y/o cianobacterias, en el cual el hongo cultiva el simbiontes, las hifas del hongo buscan un contacto
fotobionte como el ser humano cultiva plantas estrecho con las células del fotobionte, en muchas
o cría animales para el consumo. El micobionte especies a través de haustorios que se adentran en la
generalmente es responsable de la estructura del pared o en el citoplasma de las células del alga.
talo, en el cual crea un ambiente adecuado para Para prolongar los períodos de actividad
el desarrollo del fotobionte y su productividad fotosintética y de crecimiento, los líquenes han
fotosintética, para la cual necesita la luz del sol desarrollado múltiples estrategias para manejar el
con cierta intensidad, dióxido de carbono y agua. agua (Fig. 6.2A–C). Algunos líquenes tienen una
Las hifas del hongo y su pigmentación regulan superficie grande en la que se condensan el rocío

FIGURA 6.1.  Estructuras e interacciones fisiológicas simplificadas entre las hifas de un hongo y una célula
de un alga verde dentro de un liquen.
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 261

FIGURA 6.2.  Diferentes aspectos de la ecología de líquenes. A, El talo de Usnea sp. con gotas de agua condensada. B–C, El hipotalo
negro y fibroso de Parmeliella sp. absorbe agua como una esponja. Escalas = 3 mm. B, Seco. C, Húmedo. D, Líquenes costrosos en la
corteza lisa de Zanthoxylum sp. E, Líquenes con diferentes formas de crecimiento en roca volcánica. F, Una comunidad de organismos
epifilos (líquenes, hepáticas, etc.) en una hoja en un bosque húmedo. G, Biatoropsis usnearum (Tremellales), un hongo liquenícola
en un tallo de Usnea sp. con un apotecio en la punta. H, Un cianoliquen (Coccocarpia sp.) crece encima del talo de Pseudocyphellaria
aurata. Escala = 3 mm. I, Un nido de colibrí con líquenes, posiblemente especies de Hypotrachyna y Parmotrema.
 262 Capítulo 6

o neblina. Otros obtienen y mantienen agua con pigmentos fotosintéticos reducidos por lo que no se
la ayuda de sustancias gelatinosas. En el caso de libera oxígeno.
los cianolíquenes de la familia Pannariaceae, e.g., Debido a esta simbiosis mutualista sofisticada,
en Pannaria sp., el talo cuenta con un hipotalo los líquenes sobreviven en sitios con condiciones
esponjoso formado por un conjunto de hifas oscuras ambientales extremas, siendo organismos dominantes
que absorben el agua. Para evitar el encharcamiento en aproximadamente 8% de los ecosistemas
completo el cual inhibiría el intercambio gaseoso, terrestres a nivel mundial. Son organismos
o para evitar hidratarse en zonas muy soleadas pioneros colonizando terrenos baldíos como rocas
con episodios de humedad demasiado cortos, recientemente formadas por lava y tierras deslizadas.
muchos líquenes recubren las paredes celulares en la Algas y cianobacterias enriquecen el sustrato con
superficie del talo y/o dentro del talo de sustancias azúcares y compuestos nitrogenados facilitando la
hidrófobas. Se trata de las hidrofobinas que, junto colonización por otros organismos. Muchas especies
con otros exudados de las células del hongo, forman de líquenes se encuentran en ambientes soleados
una vaina alrededor de las células del hongo y (heliófilos), otras sobreviven en las zonas más umbrías
del fotobionte que además de proteger contra el de los bosques (ombrófilos). Algunos líquenes crecen
agua permite el intercambio de sustancias entre sobre el suelo (terrícolas), otros sobre rocas (saxícolas)
el fotobionte y el hongo por difusión. Esta capa y algunos colonizan espacios microscópicos dentro
hidrófoba presenta palitos (“rodlets” en inglés) en de rocas, justo debajo de la superficie (endolíticos).
su superficie al observarla con MEB y puede contar Algunas especies crecen en rocas sumergidas en agua
con cristales de compuestos liquénicos. Para vivir y dulce o marina o colonizan las conchas de moluscos.
crecer, un liquen necesita además algunos minerales Numerosos líquenes crecen sobre plantas (epífitos),
que absorbe del polvo o del sustrato en el cual sobre las cortezas de plantas leñosas (corticícolas) o,
se encuentra. sobre todo en el trópico, en la superficie de las hojas
Los líquenes se pueden secar completamente (foliícolas o epifilos) (Fig. 6.2D–F). En el dosel de los
sin morir por lo que son poiquilohídricos. Cuando árboles en bosques nubosos, por ejemplo, una gran
están secos, detienen su metabolismo y son capaces diversidad de líquenes cubre hojas y ramas, formando
de sobrevivir durante un tiempo bastante largo aún comunidades con algas, cianobacterias, otros hongos
bajo condiciones ambientales extremas. Cuando se y plantas epífitas. El material orgánico producido
rehidratan, reparan los daños celulares debido a la por los líquenes es una importante contribución
desecación y retoman la actividad metabólica. Este a la biomasa del ecosistema. En nuestro entorno
ciclo de desecación hidratación se repite muchas veces urbano especies nitrófilas son capaces de colonizar
durante la vida del liquen, en algunos ambientes es un construcciones de piedra, madera o plástico, techos e
proceso diario. Sin embargo la reactivación requiere incluso el asfalto.
de un gasto de energía y ciclos muy rápidos de Los líquenes pueden servir de sustrato para
hidratación y deshidratación que merman la vitalidad otros hongos que se denominan liquenícolas
del liquen. (Fig. 6.2G–H). Se conocen alrededor de 1,000
Las cianobacterias con sus pigmentos verdeazules especies de hongos liquenícolas (Kirk et al., 2008).
captan la luz y sintetizan azúcares facilitando glucosa Los hongos liquenícolas son liquenizados o no,
al hongo. Además, las cianobacterias son capaces participan en la simbiosis asociándose con el
de fijar el nitrógeno (N2) del aire y alimentan al fotobionte del hospedero, otros son parásitos del
hongo con el nitrógeno en forma de amonio (NH4) micobionte o se trata de comensales. También hay
que el hongo necesita para sintetizar la quitina para bacterias y hongos endoliquénicos que viven dentro
las paredes celulares. El complejo de enzimas capaz de talos de líquenes.
de fijar el nitrógeno se llama nitrogenasa y se ubica Los líquenes sirven como alimento para animales,
en células específicas llamadas heterocistes. Los como ácaros, insectos, moluscos y vertebrados, que
heterocistes se distinguen de las demás células de contribuyen a su dispersión, ya que algunas células del
la cianobacteria por una pared más gruesa y una liquen sobreviven durante la digestión o se adhieren
pigmentación diferente. Estas diferencias se deben al a la superficie de los animales. Líquenes también
hecho de que la nitrogenasa no debe estar en contacto sirven como material de construcción de nidos de
con oxígeno. La pared gruesa inhibe la entrada del pájaros contribuyendo a la estructura y al camuflaje
oxígeno y la diferencia en la pigmentación se debe a (Fig. 6.2I).
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 263
Morfología:  Los líquenes son altamente variables liquénica se ha desarrollado de manera convergente
por sus formas, colores y estructuras celulares, que en varios linajes de los Ascomycota (Schoch
son características de las diferentes especies. En la et al., 2009) (Fig. 6.3). La gran mayoría de los
mayoría de los líquenes, el talo está formado por micobiontes de los ascolíquenes se ubican en los
hifas del hongo que en algunas partes del talo están Lecanoromycetes (Baeomycetales, Candelariales,
mezcladas con células del fotobionte. Lecanorales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales
El micobionte produce ascosporas para su y Teloschistales), con las especies de Lecanorales
multiplicación y dispersión. Sin embargo, depende de (G 270 E 5,700) como micobiontes más frecuentes
la presencia del fotobionte, por lo que los líquenes han representando aproximadamente 30% de todas las
desarrollado múltiples estrategias de multiplicación especies conocidas de líquenes en 26 familias. Los
y propagación asexual por pequeñas unidades de Ostropales comprenden además de las especies
células del hongo junto con células del fotobionte liquenizadas un número considerable de especies
que permiten establecer un nuevo talo, se trata de que no corresponden a líquenes. Probablemente se
fragmentos del talo o de estructuras específicas trata de hongos que durante la evolución perdieron
como isidios o soredios. Este desarrollo de diasporas la capacidad de asociarse con un fotobionte. Este
es especialmente común en el caso de numerosos proceso se denomina deliquenización y sucedió en
ascolíquenes. diferentes grupos filogenéticos de los líquenes (Nelsen
et al., 2009).
Ciclo de vida:  En un liquen, el hongo puede Aproximadamente el 85% de las especies de
reproducirse de manera sexual mientras que el líquenes tienen algas verdes como fotobionte y el
fotobionte tiene su multiplicación regulada y 10% cianobacterias (Smith, 1980; Honegger, 2012).
la reproducción sexual impedida por el hongo, Alrededor del 3% de las especies de líquenes forman
excepto en el caso de Trentepohlia spp. que a veces una simbiosis con un alga verde y una cianobacteria
se desarrollan de manera sexual como fotobionte. a la vez, e.g., algunas especies de Lobaria, Peltigera,
El micobionte tiene el ciclo de vida propio de una Pseudocyphellaria y Sticta (Peltigerales), así como
especie de Ascomycota o Basidiomycota. Tras la algunas especies de Stereocaulon (Lecanorales).
meiosis, se desarrollan y se dispersan las meiosporas A veces, una misma especie de hongo, e.g., de
(ascosporas o basidiosporas) que al germinar han de Sticta, se puede asociar con un alga verde, con
encontrar un fotobionte que permita que se establezca una cianobacteria o con ambas a la vez en función
la relación simbiótica. El fotobionte que participa en la de las condiciones ambientales, resultando en
simbiosis puede ser captado de la comunidad de algas líquenes morfológicamente diferentes, denominados
o cianobacterias de vida libre o puede ser secuestrado fotomorfos (e.g., Magain et al., 2012).
de isidios, soredios o al talo de otros líquenes, de la
misma o de otra especie de liquen. Distribución geográfica:  Hay especies de
ascolíquenes con áreas de distribución muy
Aspectos bioquímicos:  Las vías metabólicas de las restringidas, pero también existen especies cuya
células del hongo y del fotobionte se complementan distribución es cosmopolita. Thamnolia vermicularis
mutuamente permitiendo la formación de compuestos y Xanthoria elegans, entre otras, se encuentran en
orgánicos exclusivos de los líquenes, sobre todo en el el mundo entero desde zonas altas tropicales hasta
caso de los ascolíquenes. la zona templada y las tierras bajas en las regiones
polares. Ciertos grupos de líquenes presentan sus
centros de diversidad en zonas tropicales, tales
como los miembros de los órdenes Arthoniales,
6.2 Ascolíquenes Pyrenulales y Trypetheliales y especies de las
familias Gomphillaceae, Graphidaceae y
E aprox. 17,500
Porinaceae que pertenecen a los Ostropales, así
Etimología:  Un ascoliquen es un liquen cuyo como las especies de Strigulaceae (incertae sedis)
micobionte es una especie de Ascomycota. (Tabla 17).
Sistemática:  Los ascolíquenes no forman un Ecología:  En zonas áridas, ascolíquenes terrícolas,
grupo sistemático, ya que, como indican los datos costrosos o foliosos, forman una costra que estabiliza
anatómicos y de genética molecular, la simbiosis el suelo desprovisto de vegetación y recubren la
 264 Capítulo 6

superficie expuesta de las rocas. En algunos lugares, foliosos y fruticulosos colgantes en troncos y ramas.
las condiciones ambientales son tan extremas En estos bosques se encuentran los cianolíquenes
que permiten una tasa de crecimiento de pocos con mayor frecuencia que en bosques secos.
milímetros cada año solamente. Los talos de líquenes Dependiendo de la estructura de la corteza así como
pueden alcanzar varios miles de años de edad. de la intensidad de la luz y la disponibilidad de agua,
En la costa árida del Pacífico americano, algunos las comunidades varían en cuanto a la cobertura
ascolíquenes fruticulosos colgantes recubren la de especies costrosas, foliosas y fruticulosas, siendo
superficie de los cactos, donde alejados del suelo los líquenes costrosos más abundantes en ramas y
caliente, captan el agua de la niebla por condensación troncos de corteza lisa. En los bosques tropicales
en la superficie del talo. La mayoría de estos húmedos son frecuentes los ascolíquenes costrosos
epífitos costeros son especies de las Roccellaceae foliícolas que pueblan las hojas perennes. Estas
(Arthoniales). comunidades foliícolas son únicas de bosques
Los líquenes fruticulosos arbustivos son frecuentes tropicales y una gran diversidad de especies se puede
en diversos ambientes, desde las comunidades encontrar en una sola hoja.
nitrófilas de rocas a la orilla del mar hasta las
comunidades terrícolas del páramo (Sipman, 1999). Morfología:  La diversidad estructural de los
En los bosques nubosos predominan los líquenes ascolíquenes es impresionante (Figs. 6.4, 6.5, 6.6).

FIGURA 6.3.  Posiciones filogenéticas de los grupos sistemáticos más importantes de líquenes dentro de
los Ascomycota (simplificado). Nombres escritos en verde indican grupos de líquenes. Nombres escritos con
una combinación de letras en negrita y verde o en rojo y verde se refieren a grupos que incluyen especies
liquenizadas y no liquenizadas.
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 265

TABLA 17.  Los Órdenes y Una Familia de Ascolíquenes Importantes en Zonas Tropicales y sus Características
Ecológicas y Morfológicas Distintivasa
Fotobiontesb
Algas Ciano-
Orden/Familia Ecología Talos Ascomas Verdes bacteria Ejemplos de Génerosc
Arthoniales Mayormente Mayormente Apotecios X Arthonia, Chrysothrix,
G 74 E 1,500 liquenizados, costrosos o poco (a veces Cryptothecia,
raras veces desarrollados hundidos y Dichosporidium,
liquenícolas con poro) o Herpothallon,
o saprótrofos; lirelas Opegrapha, Roccella
mayormente en
hojas o corteza
Baeomycetales Liquenizados; Mayormente Apotecios X Baeomyces, Phyllobaeis,
G 3 E 16 mayormente en costrosos o sésiles o Placopsis
suelo o rocas escuamulosos estipitados
Candelariales Liquenizados; Costrosos, Apotecios X Candelaria, Candelina
G 5 E 66 mayormente en foliosos o
rocas fruticulosos;
amarillo verdosos
o anaranjados
Lecanorales Liquenizados, Costrosos, Apotecios, X (X) Bulbothrix, Byssoloma,
G 270 E 5,700 algunas especies escuamulosos, a menudo Calopadia, (Cetraria),
liquenícolas foliosos o con epitecios Cladonia, Haematomma,
o saprótrofas; fruticulosos pigmentados, (Hypogymnia),
en diferentes a veces con Hypotrachyna,
sustratos márgenes (Lepraria), (Letharia),
tálicos Oropogon, Parmotrema,
Phyllopsora, Ramalina,
Ramboldia, Rimelia,
Stereocaulon, Usnea
Lichinales Liquenizados; Costrosos, Apotecios X Lichina, Peltula
G 53 E 350 en rocas, suelo o foliosos o con forma
musgos fruticulosos, a de peritecios
veces peltados; con un poro
de color oscuro cuando
y a menudo jóvenes
gelatinosos
Ostropales Mayormente Costrosos, Apotecios X Coenogonium,
G 130 E 2,800 liquenizados, filamentosos o a menudo Echinoplaca, Fissurina,
algunas especies poco desarrollados hundidos en Graphis, Gyalectidium,
liquenícolas el sustrato, Gyalideopsis,
o saprótrofas; lirelas o Ocellularia,
en diferentes peritecios Phaeographis,
sustratos Porina, Thelotrema,
Trichothelium
a Basado en Cannon y Kirk, 2007.
b La presencia de algas verdes o cianobacterias como fotobiontes se indica por medio de “X”. El símbolo “(X)” significa que pocas especies
del grupo cuentan con el respectivo fotobionte.
c Ejemplos de géneros importantes en zonas tropicales o en zonas fuera de los trópicos (escritos entre paréntesis).

(continúa en la siguiente página)

 266 Capítulo 6
TABLA 17.  Los Órdenes y Una Familia de Ascolíquenes Importantes en Zonas Tropicales y sus Características
Morfológicasde
TABLA 17. y(continuación
Ecológicas la página aanterior)
Distintivas
Fotobiontesb
Algas Ciano-
Orden/Familia Ecología Talos Ascomas Verdes bacteria Ejemplos de Génerosc
Peltigerales Liquenizados; Foliosos, a Apotecios, X X Coccocarpia, Collema,
G 50 E 1,200 en diferentes veces costrosos, mayormente Degelia, Leptogium,
sustratos escuamulosos o con una Lobaria, Pannaria,
fruticulosos; a cubierta Parmeliella, Peltigera,
veces con cifelas, cuando joven Pseudocyphellaria, Sticta
pseudocifelas o
hipotalo
Pertusariales Liquenizados Mayormente Apotecios, X Dibaeis, Pertusaria,
G 15 E 900 costrosos, a veces a menudo Thamnolia
escuamulosos hondos
Pyrenulales Liquenizados Costrosos o poco Peritecios X Anthracothecium,
G 42 E 540 (dos tercios de desarrollados globosos o Clypeopyrenis, Pyrenula
las especies) o aplanados
saprótrofos; en
corteza
Strigulaceae Liquenizados; en Costrosos, a veces Peritecios X Phyllobathelium, Strigula
G 4 E 120 hojas subcuticulares aplanados
Teloschistales Liquenizados; Costrosos, Apotecios X Baculifera, Caloplaca,
G 66 E 2,000 en diferentes escuamulosos, con Cratiria, Dirinaria,
sustratos foliosos o márgenes Heterodermia, Physcia,
fruticulosos; a tálicos Teloschistes, Xanthoria
menudo con color
llamativo amarillo
a rojo
Trypetheliales Liquenizados Costrosos Peritecios X Trypethelium
G 13 E 190
Verrucariales Liquenizados; Costrosos o Peritecios X Endocarpon, Flakea,
G 54 E 1,000 sobre todo en escuamulosos Psoroglaena, Verrucaria
rocas, algunas
especies
liquenícolas o
saprótrofas

FIGURA 6.4.  Especies de ascolíquenes de Arthoniales (A–B), Baeomycetales (C–D) y Lecanorales (E–J). A, El talo amarillo ➤
de Chrysothrix sp. está formado por numerosos soredios. B, El talo con colores llamativos de Herpothallon rubrocinctum.
C, Ascomas de Phyllobaeis imbricata con un talo escuamuloso. D, Talos de Placopsis roivainenii con cefalodios en el centro.
E, El talo escuamuloso con podecios de Cladonia rappii en tierras altas tropicales. Cada podecio cuenta con varios escifos.
F, Un talo costroso con apotecios sin borde talino de Lopezaria versicolor. G, El talo de Parmotrema tinctorum con isidios. H, Talos
con forma de cordones aplanados de Ramalina sp. I, El talo de Rimelia reticulata con soralios en los bordes. J, Talos fruticulosos
erectos con apotecios negros de Stereocaulon tomentosum.
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 267
 268 Capítulo 6

Sus formas se deben en la mayoría de las especies ●● Muchas especies de Cladonia tienen dos tipos
a las estructuras de las hifas del hongo que forman de talo, uno primario folioso o escuamuloso
distintos estratos alrededor a las células del alga. y un talo secundario con estructuras erguidas
La gran mayoría de los líquenes tiene una de las llamadas podecios. En los podecios se
siguientes formas de crecimiento (Fig. 6.7). encuentran estructuras reproductivas, como
apotecios, espermogonios y/o soredios. Algunas
●● Líquenes foliosos tienen un talo aplanado,
especies de Cladonia tienen podecios con puntas
dorsiventral y más o menos lobulado. El talo
dilatadas con forma de copa llamada escifo
generalmente presenta una corteza inferior que
(lat. scyphus = copa). Cuando el podecio sigue
separa al liquen del sustrato y puede estar fijado
creciendo a partir del centro de un escifo y forma
al sustrato mediante rizinas.
otro escifo en su punta varias veces, resulta
●● Líquenes umbilicados se parecen a líquenes
un eje con varios escifos parecidos a anillos
foliosos, pero tienen un talo aplanado adherido al
encadenados.
sustrato en un solo punto.
●● Líquenes costrosos (o crustosos) tienen talos En la teoría esta clasificación morfológica es muy
aplanados y dorsiventrales sin corteza inferior clara. En el campo, sin embargo, se encuentran
y están fuertemente adheridos al sustrato formas intermedias, sobre todo entre formas costrosas
formando costras. Esta adhesión al sustrato y formas foliosas y entre formas foliosas y formas
(roca, hoja, corteza) es tan firme que hay que fruticulosas. De hecho estos grupos morfológicos
recolectar los talos junto con su sustrato—sino no tienen mucho valor sistemático, pero reflejan
se rompen en pedacitos. ¡Eso puede ser un gran características útiles para la identificación de las
desafío en el caso de líquenes costrosos en rocas! especies.
Algunos líquenes costrosos penetran dentro del Los tipos de talos citados arriba deben su forma
sustrato, lo que se puede observar en algunos al crecimiento de las hifas del hongo. Los líquenes
líquenes en rocas, conchas de algunos animales filamentosos, como las especies de Coenogonium, sin
y corteza. embargo, deben su morfología a un alga filamentosa,
●● Líquenes fruticulosos son líquenes con forma en este caso Trentepohlia sp., a la que recubren las
arbustiva. Sus talos están compuestos por hifas del hongo. Los talos algodonosos de algunas
ramas finas, radiales o aplanadas, o por lóbulos. especies de Coenogonium se pueden confundir con
Pueden crecer erectos (líquenes arbustivos), algas expuestas al aire, pero la presencia de apotecios
como muchos líquenes terrícolas, o son colgantes y el análisis con un microscopio demuestran la
(líquenes barbados) como las especies de Usnea. presencia del hongo.
●● Líquenes escuamulosos tienen talos con Al realizar un corte transversal de un talo
numerosas escamas, una forma intermediaria liquénico se pueden observar dos tipos anatómicos:
entre el tipo costroso y el tipo folioso. el tipo homómero y el tipo heterómero (Fig. 6.8).

FIGURA 6.5.  Especies de ascolíquenes de Lichinales (A–B) y Ostropales (C–K). A, Talos filamentosos de Ephebe brasiliensis. ➤
B, Talos con apotecios de Paulia nitidula. C–E, Coenogonium congensis. C, Talos filamentosos en el tronco de un árbol. D, El envés
de un talo con apotecios. E, Filamentos del alga rodeados por hifas del hongo (ML). Escala = 20 μm. F, Un talo costroso con lirelas
de una especie de Graphis, visto con ME. Escala = 3 mm. G, Un talo con apotecios de Gyalectidium filicinum en una hoja, visto con
ME. Escala = aprox. 1 mm. H, Dos hifóforos en un talo de Gyalectidium plicatum en una hoja. Escala = aprox. 1 mm. I–J, Leptotrema
wightii. I, El talo irregular con poros que corresponden a apotecios hundidos en el talo. J, Un corte transversal del talo, visto con
ME, con algas verdes, cristales de color rojo y apotecios que se parecen a peritecios. Escala = 1 mm. K, Peritecio con setas de
Trichothelium epiphyllum en la superficie de una hoja de bosque nuboso junto con hifas de otros hongos y cianobacterias, visto
con ME. Escala = aprox. 1 mm.
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 269
 270 Capítulo 6

FIGURA 6.6.  Especies de ascolíquenes de Peltigerales (A–D), Pertusariales (E), Strigulaceae (F) y Teloschistales (G–J). A, Talos con
isidios de Coccocarpia palmicola en una roca. B, Leptogium phyllocarpum con apotecios en una rama. C, Talos con rizinas y apotecios
en lóbulos laterales de Peltigera sp. D, El talo de Sticta ferax tiene cifelas en el envés. E, Apotecios estipitados de Dibaeis absoluta
con una capa de hifas del hongo con algas verdes sobre una roca. F, Strigula nitidula con un talo subcuticular, varios picnidios
(espermogonios) y un peritecio grande y negro. Escala = 1 mm. G, Talos de Caloplaca sp. en una roca. H, Heterodermia leucomela
con apotecios. I, Physcia cf. alba con apotecios con márgenes talinos. J, El talo fruticuloso llamativo de Teloschistes flavicans.
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 271

FIGURA 6.7.  Esquemas de formas de crecimiento de ascolíquenes con apotecios. Las formas en la primera
línea se presentan tanto en vista superficial como en vista lateral.

FIGURA 6.8.  Esquemas de cortes transversales de un talo homómero de un cianoliquen

y de un talo heterómero de un liquen con algas verdes.
 272 Capítulo 6

Muchos líquenes con cianobacterias como fotobiontes permiten al liquen adherirse al sustrato o mantener
presentan un talo homómero, en el que las hifas algo de distancia con el sustrato (Fig. 6.9). Los talos
del hongo y los filamentos bacterianos están de las especies de Peltigera, por ejemplo, se fijan en
entremezclados en una matriz gelatinosa. En algunas musgos mediante rizinas largas. Algunas especies
especies, e.g., de Leptogium, el talo homómero está de Lobaria, Peltigera, Placopsis y Stereocaulon con
delimitado por una capa continua de células del algas verdes como fotobiontes presentan cefalodios,
hongo y a veces tiene isidios. Los cianolíquenes cuyo regiones del talo donde se encuentran cianobacterias
talo homómero es generalmente de colores grises, como fotobiontes secundarios, los que sirven como
verdeazulados o negruzcos, también se llaman fijadores de nitrógeno atmosférico. En la corteza
líquenes gelatinosos. inferior y a veces también en la corteza superior de
Los ascolíquenes, que tienen algas verdes algunos líquenes hay aperturas llamadas cifelas o
como principales fotobiontes, presentan talos pseudocifelas que permiten la aireación del espacio
anatómicamente más complejos, de estructura interior del talo. Mientras que las cifelas tienen
heterómera. En este tipo de talo las hifas del hongo una pared lateral con forma de cráter, e.g., en la
delimitan varios estratos: una corteza superior corteza inferior de especies de Pseudocyphellaria o
formada por hifas densas, una capa en la que las Sticta, las pseudocifelas son simples interrupciones
células del hongo están en contacto estrecho con del talo.
las células del alga (capa de algas) y una médula de Los micobiontes de los ascolíquenes desarrollan
células fúngicas que puede ser una capa sólida, un apotecios o peritecios para su reproducción sexual.
cordón que da sostén al talo, una estructura laxa Los apotecios se encuentran más o menos expuestos
o hueca. A veces además hay una corteza inferior. en el talo y en el caso de muchas especies de Cladonia
En el envés del talo de algunas especies, las hifas encima de podecios. Un apotecio puede tener un
se organizan en fascículos, llamados rizinas, que margen talino del mismo color como el resto del

FIGURA 6.9.  Esquemas de estructuras morfológicas de ascolíquenes.

 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 273
talo debido a la presencia del fotobionte dentro del Los ascos son prototunicados, unitunicados o
margen. Apotecios lineales como en Graphis spp. se bitunicados (Fig. 6.10). En el caso de las especies
llaman lirelas. En otros líquenes, e.g., en Leptotrema de Lecanorales y Peltigerales, las paredes de los
wightii, los apotecios están hundidos en el talo por ascos son gruesas sobre todo en las puntas de los
lo que se parecen a peritecios, sobre todo mientras ascos y cuentan con una cámara ocular, por lo que
están jóvenes. Después se abren como pequeños se parecen a ascos bitunicados. Al momento de la
cráteres. Otros líquenes desarrollan peritecios que liberación de las ascosporas, la parte interna de la
generalmente están hundidos en el talo por lo que punta del asco se alarga formando un pico. Este
macroscópicamente se ven solamente los ostiolos tipo de asco se llama rostrado (lat. rostrum = pico).
como puntos negros. En líquenes foliícolas con Los ascos de las diferentes especies de ascolíquenes
talos delgados, como en Strigula spp., sin embargo, contienen una, varias o numerosas ascosporas. Las
sobresalen de la superficie del talo y son conspicuos. ascosporas son simples o formadas por varias células.
Otros puntos negros evidentes macroscópicamente En grupos como los Collemataceae, Graphidaceae,
en talos son picnidios o espermogonios y contienen Porinaceae, Pyrenulaceae y Trypetheliaceae, por
esporas pequeñas que son conidios o espermacios, ejemplo, un asco contiene una sola ascospora con
respectivamente. En los apotecios y peritecios, el numerosos septos transversales y longitudinales
micobionte forma ascos y paráfisis como en especies (dictiospora). Ascosporas septadas (fragmosporas)
de Ascomycota no liquenizadas. En la superficie del de algunos líquenes se desarticulan a nivel de los
himenio de los apotecios, las puntas de las paráfisis septos formando esporas parciales. Las ascosporas
pueden ser hinchadas y formar una capa llamada de las especies de Teloschistaceae, e.g., Xanthoria
epitecio. Pigmentos en estas puntas de las paráfisis a spp., son polariloculares debido a una pared gruesa
veces causan una coloración llamativa del himenio que delimita un espacio intracelular (lumen) con un
que es evidente a simple vista. lóculo en cada extremo de una ascospora ovoide.

FIGURA 6.10.  Esquemas de ascos y ascosporas de ascolíquenes.

 274 Capítulo 6

Para multiplicarse de manera asexual y propagar ascolíquenes. Más de 1,000 metabolitos secundarios
el hongo y el fotobionte a la vez, los talos de los producidos por líquenes han sido caracterizados y
ascolíquenes se fragmentan de manera poco definida probablemente hay muchos más que quedan por
o desarrollan diasporas específicas, que son de dos ser investigados. Se trata en su mayoría de ácidos
tipos fundamentalmente diferentes. Los soredios orgánicos, en general con uno o varios anillos
son ovillos de hifas del hongo poco compactadas, aromáticos (compuestos fenólicos). Algunos son
mezcladas con células del fotobionte. Se forman en pigmentos y causan la coloración típica de las
la capa de algas y se liberan por fisuras en la corteza diferentes especies de líquenes. Usnea spp., por
del talo, en los bordes o en la superficie. Estas ejemplo, cuentan con ácido úsnico por lo que son de
fisuras repletas de soredios con aspecto harinoso color amarillo verdoso. Los talos de muchas especies
se denominan soralios. En especies de Chrysothrix de Teloschistales son de color amarillo, anaranjado
y algunos otros géneros, el talo entero corresponde o rojo debido a la presencia de antraquinonas. Los
a numerosos soredios. Los isidios son estructuras compuestos liquénicos tienen múltiples funciones.
de hifas compactadas del hongo con células del Algunos, como el ácido úsnico, son antibióticos y
fotobionte en su interior y se forman a partir de la sirven a los líquenes que viven durante un tiempo
corteza superior junto con elementos de la capa de prolongado como protección frente a patógenos y
algas. Son excrecencias cilíndricas o aplanadas, a depredadores como los caracoles. El ácido úsnico
veces ramificadas, en la superficie del talo. Se liberan es tóxico para muchos organismos. Compuestos
rompiéndose y separándose del talo. liquénicos también pueden servir para regular el
Las mitosporas se producen en picnidios, en equilibrio osmótico, la rehidratación y la pérdida
campilidios que son estructuras conidiógenas de agua así como para proteger las células del talo
con forma de oreja o casco, o en hifóforos que son liquénico contra las radiaciones ultravioletas del sol y
estructuras conidiógenas con forma de columna. contra animales liquenívoros.
No se sabe si las mitosporas liberadas de picnidios o Los cambios de color de metabolitos secundarios
espermogonios sirven para una multiplicación asexual con varios reactivos químicos se utilizan para
o para la fertilización. La formación de dos tipos distinguir diferentes especies de ascolíquenes. Se
diferentes de mitosporas en el mismo talo, e.g., en utilizan reactivos como el yodo (solución de Lugol),
ciertas especies de Strigula, indica que el micobionte solución acuosa de hidróxido de potasio (KOH),
probablemente forma conidios y espermacios. hipoclorito de sodio y parafenildiamina. Para un
análisis más detallado, los pigmentos de los talos se
Ciclo de vida:  Las células de las hifas del hongo que
separan por cromatografía de capa fina.
forman los talos de los líquenes contienen núcleos
haploides. En algunas partes del talo, el hongo Importancia para el Hombre
produce espermogonios de los cuales se liberan
Positiva:
espermacios para fusionarse con hifas receptivas ●● La mayoría de los ascolíquenes con algas verdes
e iniciar la fase dicariótica. Cuando se desarrollan
como fotobiontes son comestibles y ricos en
apotecios, lirelas o peritecios, los núcleos de las células
sustancias nutritivas, sin embargo, de manera
madres de ascos se fusionan y se dividen por meiosis
general el ser humano los utiliza como alimento
para ser incluidos en las ascosporas de los ascos,
solamente en tiempos de hambruna (Redzic
como en el caso de los hongos no liquenizados. Las
et al., 2010). En la cocina china y japonesa,
ascosporas generalmente se dispersan sin el fotobionte
Lobaria pulmonaria y Umbilicaria esculenta
por lo que necesitan encontrar el fotobionte para
(Umbilicariales) respectivamente son muy
establecer un nuevo talo de liquen. Sin embargo, en
apreciados cuando están bien condimentados.
el epitecio de algunas especies de líquenes, como
Aspicilia esculenta (Pertusariales) supuestamente
Gyalectidium sp., hay células pequeñas de algas que se
es el mana bíblico.
dispersan junto con las ascosporas. ●● El mayor interés industrial de los líquenes se

Aspectos bioquímicos:  Las vías metabólicas del debe a su importancia en la industria cosmética.
hongo y del alga se entrelazan para la producción Algunos compuestos liquénicos tienen un
de compuestos liquénicos, metabolitos secundarios gran valor como fijadores de perfume, porque
únicos en la naturaleza que son específicos de permiten que el perfume se mantenga sobre la
diferentes grupos sistemáticos de especies de piel un largo tiempo. En algunas regiones del
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 275
hemisferio norte, algunas especies se recolectan ●● Algunos líquenes fruticulosos se utilizan
de manera industrial para este propósito. tradicionalmente como ornamentos, e.g., en
●● Algunos líquenes pueden servir para teñir los nacimientos de Navidad. También se suelen
fibras. Roccella tinctoria casi se extinguió en vender como adornos similares a vegetación.
varias regiones porque se colectó en grandes ●● Algunas especies de líquenes, como Usnea spp.,
cantidades para aprovechar sus pigmentos rojos sirven para amortiguar golpes en empaques.
y llamativos, antes de la disponibilidad de los Negativa:
tintes sintéticos. En el trópico (Brasil), se utiliza ●● Muchos cianolíquenes son venenosos debido
Herpothallon rubrocinctum para obtener un a la presencia de microcistinas y nodularinas
tinte rojo. (Kaasalainen et al., 2012). Letharia vulpina es
●● Muchas especies de líquenes son muy sensibles a un liquen venenoso por la presencia del ácido
la contaminación del aire, sobre todo al dióxido vulpínico.
de sulfuro (SO2) y la acidificación. Conociendo
la sensibilidad de cada especie, es posible evaluar
la calidad del aire de una región analizando las 6.3 Basidiolíquenes
especies de líquenes presentes en el área. Los
líquenes crecen en su respectivo sitio durante un G 7 E aprox. 60
período prolongado, por lo que reflejan un valor Etimología:  Los basidiolíquenes son líquenes cuyos
promedio de la contaminación con más precisión micobiontes son especies de Basidiomycota.
que las medidas directas de contaminantes en
Sistemática:  Igual que en el caso de los ascolíquenes,
el aire. De esta manera, los líquenes se utilizan
la liquenización ha sucedido en varios grupos
como indicadores biológicos de la calidad del
sistemáticos diferentes dentro de los Basidiomycota,
aire. En áreas muy contaminadas, por ejemplo,
y la relación mutualista se da tanto con algas verdes
en el centro de ciudades grandes, a menudo se
como con cianobacterias. De acuerdo con los
encuentra un “desierto liquénico”, ya que ahí no
últimos datos moleculares, los micobiontes de los
sobrevive ningún liquen. Los líquenes también
basidiolíquenes se encuentran en cuatro órdenes
se utilizan como bioindicadores de continuidad
diferentes dentro de los Basidiomycota (Lawrey
ecológica, es decir del estado de salud de un
et al., 2009). Los micobiontes de las especies de
ecosistema.
Cyphellostereum, Dictyonema y Lichenomphalia
●● Debido a su longevidad y su capacidad de pertenecen a los Agaricales (mayormente
absorber constantemente compuestos químicos Hygrophoraceae), los micobiontes de Lepidostroma
de su medio ambiente, los líquenes sirven spp. pertenecen a los Atheliales, Marchandiomphalina
para monitorear diferentes contaminantes foliacea pertenece a los Corticiales y Multiclavula
antropogénicos en el aire y en agua de lluvia. spp. pertenecen a los Cantharellales. Los fotobiontes
●● El crecimiento de muchos líquenes costrosos son algas verdes, sobre todo especies de Coccomyxa,
es muy lento, con una velocidad relativamente o cianobacterias clasificadas en el género Rhizonema,
constante. Sabiendo la velocidad de crecimiento con células formando filamentos o grupos globosos
de una especie de liquen se puede calcular la edad (Lücking et al., 2009).
mínima de su sustrato con base en el tamaño
del talo liquénico. Con este método, llamado Distribución geográfica:  Aunque los basidiolíquenes
liquenometría, se calculó, por ejemplo, que las están presentes en todo el mundo, generalmente no
figuras de piedra (Moais) de la Isla de Pascua son comunes. Especies de Dictyonema son frecuentes
tienen al menos 400 años de edad (Benedict, en tierras altas tropicales.
2009). Ecología:  Los basidiolíquenes presentan una ecología
●● Debido a las sustancias gelatinosas y a muy variada, pero todos necesitan mucha humedad
compuestos que tienen propiedades antibióticas, para crecer. Con su gran talo macro-escuamuloso
algunos líquenes son medicinales. Cetraria con cianobacterias como fotobiontes, Dictyonema
islandica, por ejemplo, se usa para calmar los glabratum es uno de los basidiolíquenes más
dolores de garganta. Heterodermia diademata se comunes y llamativos en las zonas altas del trópico.
utiliza como antibiótico, como cicatrizante de Se encuentra en áreas expuestas dentro del bosque,
cortes y para curar infecciones. en el suelo, sobre rocas, sobre musgos o en troncos
 276 Capítulo 6
 Los Líquenes, Hongos que Viven con Fotobiontes 277

➤ FIGURA 6.11.  Especies de basidiolíquenes. A, Multiclavula mucida con basidiomas clavarioides. Se observa una capa delgada
de hifas del hongo junto con algas verdes en la superficie de la madera en descomposición. B–C, Lepidostroma terricolens
con basidiomas clavarioides y un talo verde escuamuloso incluyendo un alga verde. B, Visto en el campo. C, Visto con ME.
D, Cyphellostereum pusiolum con basidiomas estereoides e hifas mezcladas con cianobacterias en la superficie del suelo.
Escala = 5 mm. E–F, Dictyonema glabratum. E, Talos húmedos con pústulas blancas (himenio) en el envés. F, Corte transversal del
talo con cianobacterias (Rhizonema sp.) y basidios en un himenio (ML). Escala = aprox. 0.5 mm. G–I, Dictyonema membranaceum
creciendo encima de musgos. G, Visto en el campo. H, Visto con ME. Escala = 1 mm. I, Un filamento de una cianobacteria rodeado
por hifas del hongo (ML). Observe la presencia de heterocistes de color amarillo. Escala = aprox. 20 μm.

de árboles. Muchos basidiolíquenes crecen en tierras Capítulo 6 Bibliografía

húmedas sin vegetación, e.g., en bordes de caminos, y
Referencias para Líquenes
ocurren tanto en zonas altas como en zonas bajas.
Benedict, J. B. 2009. A review of lichenometric dating and its
Morfología:  La estructura formada por el hongo applications to archaeology. Am. Antiq. 74:143-172.
y el fotobionte puede ser una masa granulosa Cannon, P. F. y Kirk, P. M. 2007. Fungal Families of the
poco estructurada donde se mezclan el alga o la World. CAB International, Wallingford, United
cianobacteria con hifas del hongo (Fig. 6.11). En Kingdom.
otras especies se observan estructuras costrosas, Honegger, R. 2012. The symbiotic phenotype of lichen-
forming ascomycetes and their endo- and epibionts.
escuamulosas, foliosas o filamentosas más complejas.
Páginas 287-339 en: Fungal Associations. Vol. IX. 2nd
Los basidiomas del micobionte son agaricoides,
ed. B. Hock, ed. En: The Mycota. A Comprehensive
cifeloides, clavarioides o estereoides, sin células del Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and
fotobionte. Applied Research. K. Esser, ed. Springer, Berlin.
En el envés del talo macro-escuamuloso y delgado Kaasalainen, U., Fewer, D. P., Jokela, J., Wahlsten, M.,
de Dictyonema glabratum se observan líneas Sivonen, K. y Rikkinen, J. 2012. Cyanobacteria produce a
concéntricas formadas por numerosas pústulas high variety of hepatotoxic peptides in lichen symbiosis.
blancas que son himenios con basidios dirigidos PNAS 109:5886-5891.
hacia abajo. Dentro del talo las hifas del hongo Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C. y Stalpers, J. A. 2008.
rodean paquetes de células de Rhizonema sp. El Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10th ed.
género Dictyonema también incluye especies con CAB International, Oxon.
talos filamentosos, en los cuales los filamentos de la Lawrey, J. D., Lücking, R., Sipman, H. J. M., Chaves, J. L.,
Redhead, S. A., Bungartz, F., Sikaroodi, M. y
cianobacteria son rodeados por hifas del micobionte
Gillevet, P. M. 2009. High concentration of
y responsables de la forma del liquen, por lo que se
basidiolichens in a single family of agaricoid mushrooms
trata de líquenes filamentosos. Los filamentos de (Basidiomycota: Agaricales: Hygrophoraceae). Mycol.
la cianobacteria son penetrados por haustorios del Res. 113:1154-1171.
hongo (Oberwinkler, 2012). Lücking, R., Lawrey, J. D., Sikaroodi, M., Gillevet, P. M.,
Los basidiolíquenes se multiplican de manera Chaves, J. L., Sipman, H. J. M. y Bungartz, F. 2009.
asexual por fragmentación de los talos. Do lichens domesticate photobionts like farmers
domesticate crops? Evidence from a previously
Ciclo de vida:  El talo de un basidioliquen es formado
unrecognized lineage of filamentous cyanobacteria. Am.
por hifas con células monocarióticas y dicarióticas. J. Bot. 96:1409-1418.
Solamente el micobionte se reproduce de manera Magain, N., Goffinet, B. y Sérusiaux, E. 2012. Further
sexual, al igual que las especies no liquenizadas de photomorphs in the lichen family Lobariaceae from
Basidiomycota. Para volver a formar un talo liquénico, Reunion (Mascarene archipelago) with notes on the
las hifas que crecen a partir de una basidiospora phylogeny of Dendriscocaulon cyanomorphs. Bryologist
tienen que encontrar un fotobionte compatible. 115:243-254.
 278 Capítulo 6

Nelsen, M. P., Lücking, R., Grube, M., Mbatchou, J. S., Lücking, R. 2008. Foliicolous lichenized fungi. Flora
Muggia, L., Rivas Plata, E. y Lumbsch, H. T. 2009. Neotropica Monogr. No. 103. New York Botanical
Unravelling the phylogenetic relationships of lichenised Garden, New York.
fungi in Dothideomyceta. Stud. Mycol. 64:135-144. Marcano, V. 1994. Colección Flora Liquénica de los Andes.
Oberwinkler, F. 2012. Basidiolichens. Páginas 341-362 en: Vol. 1. Introducción al Estudio de los Líquenes y su
Fungal Associations. Vol. IX. 2nd ed. B. Hock, ed. En: Clasificación. Serie Museo de Ciencia, Tecnología, Artes
The Mycota. A Comprehensive Treatise on Fungi as y Oficios, Fundacite Mérida, Venezuela.
Experimental Systems for Basic and Applied Research. Nash, T. H. 1996. Lichen Biology. Cambridge University
K. Esser, ed. Springer, Berlin. Press, Cambridge.
Redzic, S., Barudanovic, S. y Pilipovic, S. 2010. Wild Oberwinkler, F. 1970. Die Gattungen der Basidiolichenen.
mushrooms and lichens used as human food for Dtsch. Bot. Ges. Neue Folge 4:139-169.
survival in war conditions; Podrinje–Zepa region Oberwinkler, F. 2012. Basidiolichens. Páginas 341-362
(Bosnia and Herzegovina, W. Balkan). Human Ecol. en: The Mycota. Vol. 9. K. Esser and P. A. Lemke, eds.
Rev. 17:175-187. Springer, Heidelberg, Germany.
Sanders, W. B. 2001. Lichens: The interface between Rivas Plata, E., Lücking, R., Aptroot, A., Sipman, H. J. M.,
mycology and plant morphology. BioScience Chaves, J. L., Umaña, L. y Lizano, D. 2006. A first
51:1025-1035. assessment of the Ticolichen biodiversity inventory
Schoch, C. L., Sung, G. H., López-Giráldez, F., in Costa Rica: The genus Coenogonium (Ostropales,
Townsend, J. P., Miadlikowska, J., Hofstetter, V., Coenogoniaceae), with a world-wide key and checklist
Robbertse, B., Matheny, P. B., Kauff, F., Wang, Z., and a phenotype-based cladistic analysis. Fungal
Gueidan, C., Andrie, R. M., Trippe, K., Ciufetti, L. M., Diversity 23:255-321.
Wynns, A., Fraker, E., Hodkinson, B. P., Bonito, G., Sanders, W. B. y Lücking, R. 2002. Reproductive strategies,
Groenewald, J. Z., Arzanlou, M., et al. 2009. The relichenization and thallus development observed in
Ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny situ in leaf-dwelling lichen communities. New Phytol.
clarifies the origin and evolution of fundamental 155:425-435.
reproductive and ecological traits. Syst. Biol. Sipman, H. J. M. y Aptroot, A. 2001. Where are the missing
58:224-239. lichens? Mycol. Res. 105:1433-1439.
Sipman, H. J. M. 1999. Lichens. Páginas 41-53 en: Sipman, H. J. M., Elix, J. A. y Nash, T. H., III. 2009.
Páramos: A Checklist of Plant Diversity, Geographical Hypotrachyna (Parmeliaceae, lichenized Fungi). Flora
Distribution, and Botanical Literature. J. L. Luteyn, ed. Neotropica Monogr. No. 104. New York Botanical
Mem. N.Y. Bot. Gard. 84. Garden, New York.
Smith, D. C. 1980. Mechanisms of nutrient movement Tehler, A. 1997. Syncesia (Arthoniales, Euascomycetidae).
between the lichen symbionts. Páginas 197-227 en: Flora Neotropica Monogr. No. 74. New York Botanical
Cellular Interactions in Symbiosis and Parasitism. Garden, New York.
C. B. Cook, P. W. Pappas y E. D. Rudolph, eds. Ohio Tibell, L. 1996. Caliciales. Flora Neotropica Monogr. No. 69.
State University Press, Columbus, OH. New York Botanical Garden, New York.
Yuan, X.-L., Xiao, S.-H. y Taylor, T. N. 2005. Lichen-like Tuckerman, E. 1868. Lichens (of the Hawaiian Islands). Proc.
symbiosis 600 million years ago. Science 308:1017-1020. Am. Acad. Arts Sci. 7:223-235.
Umaña, L. y Sipmann, H. 2002. Líquenes de Costa Rica.
Lectura Adicional para Líquenes Lichens. InBio, Costa Rica.
Ahti, T. 2000. Cladoniaceae. Flora Neotropica Monogr. No.
78. New York Botanical Garden, New York. Lectura Adicional del Internet
Brako, L. 1991. Phyllopsora (Bacidiaceae). Flora Neotropica Aptroot, A. y Sparrius, L. Pictures of tropical lichens. http://
Monogr. No. 55. New York Botanical Garden, New York. www.tropicallichens.net/, consultado 2014.
Büdel, B., Meyer, A., Salazar, N., Zellner, H., Zotz, G. y Lawrey, J. y Diederich, P. 2011. Lichenicolous Fungi—
Lange, O. L. 2000. Macrolichens of montane rain Worldwide Checklist, Including Isolated Cultures and
forests in Panama, Province Chiriquí. Lichenologist Sequences Available. Phylogenetic Arrangement of
32:539-551. Genera. http://www.lichenicolous.net/, consultado 2014.
 7 Otros Grupos de
Hongos Verdaderos
(Fungi)

7.1 Introducción a Otros Grupos “Zygomycota” y los Blastocladiomycota de los

Chytridiomycota. Los “Zygomycota” todavía se
de Fungi
consideran polifiléticos pero se presentan aquí (entre
Los Basidiomycota y los Ascomycota juntos forman comillas) como un grupo por razones prácticas.
el grupo de los Dikaryofungi y representan la gran Los Blastocladiomycota, Chytridiomycota,
mayoría de los Fungi. Los Fungi tradicionalmente Glomeromycota y “Zygomycota” se consideran grupos
incluyeron cuatro divisiones: Ascomycota, basales en la evolución de los Fungi, ya que incluyen
Basidiomycota, Chytridiomycota y “Zygomycota” organismos que presentan algunas características
(Fig. 7.1). Debido a resultados de análisis de consideradas típicas de los ancestros de los Fungi,
ADN se han separado los Glomeromycota de los tales como la ausencia de una fase dicariótica, la

FIGURA 7.1.  Cambios de los conceptos de divisiones de hongos verdaderos

(incl. = incluyendo).

279
 280 Capítulo 7

ausencia de cuerpos fructíferos complejos, la ausencia todo en bosques tropicales (Öpik et al., 2008; Haug
de septos en las hifas y la presencia de flagelos en et al., 2010).
especies de Blastocladiomycota y Chytridiomycota. Algunos fósiles demuestran que los hongos
Los flagelos de estas células son similares a los flagelos Glomeromycota existen desde hace cientos de millones
de zoosporas de animales, los espermatozoides, por de años. Se conocen esporas de Glomeromycota del
lo que reflejan lazos de parentesco de los Fungi con Ordovícico (hace aprox. 460 millones de años) y
los animales. estructuras micorrízicas dentro de rizomas de plantas
del Devónico (e.g., esquisto de Rhynie, hace aprox.
400 millones de años; Fig. 7.2A) (Simon et al., 1993).
7.2 Glomeromycota En el momento de colonizar el ambiente terrestre,
aparentemente las plantas ya contaban con el apoyo de
G 12 E 170 hongos Glomeromycota para la absorción de agua y
Etimología:  La mayoría de las especies de minerales del suelo.
Glomeromycota forman endomicorrizas con plantas,
Distribución geográfica:  Los hongos Glomeromycota
donde sus hifas pueden encontrarse en ovillos (lat.
mayormente viven en el suelo asociados a raíces de
glomus, glomeris = ovillo) dentro de las células.
plantas en todo el mundo.
Sistemática:  En el pasado, las especies actualmente
incluidas en los Glomeromycota se ubicaban en Ecología:  La mayoría de los hongos Glomeromycota
“Zygomycota” basado en la presencia de hifas se alimenta a través de endomicorrizas llamadas
cenocíticas en ambos grupos. La mayoría de las demás micorrizas arbusculares (anteriormente micorrizas
características morfológicas, ecológicas y moleculares, arbusculares vesiculares) que establecen con raíces de
sin embargo, son muy diferentes en los dos grupos muchas plantas diferentes (Cuadro 18; Fig. 7.2B–C).
(Schüssler et al., 2001). No pueden sobrevivir durante períodos prolongados
Los Glomeromycota actualmente comprenden de tiempo sin las plantas, por lo que son simbiontes
cuatro órdenes, los Archaeosporales (G 3 E 6; e.g., obligados.
Geosiphon), Diversisporales (G 6 E 74), Glomerales Las especies de Glomeromycota son organismos
(G 2 E 86; e.g., Glomus) y Paraglomerales (G 1 E 3). muy importantes para ecosistemas, sobre todo en
El número de especies de Glomeromycota en los suelos pobres, como muchos suelos en tierras bajas
suelos y en las raíces de las plantas probablemente es tropicales, porque promueven el crecimiento de las
mucho mayor que el número de especies descritas, plantas y ayudan en la absorción de nutrientes y agua.
ya que estos hongos son poco estudiados y difíciles Algunas especies de Glomeromycota secretan una
de cultivar. Basado en datos moleculares de suelos glicoproteína llamada glomalina que es pegajosa por
tropicales, los Glomeromycota son muy diversos sobre lo que une las partículas del suelo. De esta manera

FIGURA 7.2.  Diferentes aspectos de Glomeromycota. A, Portaobjeto con un corte finamente pulido de rizomas fosilizados ➤
de Aglaophyton major en el esquisto de Rhynie. Con el microscopio de luz, los especialistas descubrieron estructuras de
micorrizas arbusculares en estos cortes. B, Corte longitudinal de una raíz de Polygala sp. con células corticales que contienen un
arbúsculo cada una. Escala = 50 μm. C, Un arbúsculo teñido con azul de algodón en una célula cortical de la raíz de una planta
de banano (ML). Escala = aprox. 10 μm. D–F, Un esporocarpo de una especie de Glomeromycota. D, En el campo. E, Visto con
ME. Escala = 2 mm. F, Las clamidosporas con hifas dentro del esporocarpo, visto con el mayor aumento con ME. Escala = 0.5 mm.
G–I, Geosiphon pyriformis con Nostoc punctiforme. G, En la superficie de suelo, vistas con ME. H, Dos células aisladas con
compartimentos interiores conteniendo cianobacterias, vistas con ME. Escala = 1 mm. I, Las cadenas de células de Nostoc
punctiforme (ML). Note la presencia de heterocistes (flechas). Escala = aprox. 20 μm.
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 281
 282 Capítulo 7

Cuadro 18 La Micorriza Arbuscular

La micorriza arbuscular es el tipo de micorriza asociaciones micorrízicas de muchas especies de
que se encuentra con mayor frecuencia en plantas a plantas todavía no han sido investigadas.
nivel mundial, y es la simbiosis mutualística de mayor
Hongos:  Las especies de Glomeromycota viven como
importancia en la vegetación tropical. Se trata de una
hongos micorrízicos arbusculares excepto las especies
endomicorriza formada por plantas junto con hongos
de Archaeosporales (ver Capítulo 7.2). Los hongos de
clasificados en Glomeromycota, la cual es importante
micorrizas arbusculares se encuentran en todas partes
en todos los ecosistemas a nivel mundial excepto los
en los trópicos. Los hongos de micorrizas arbusculares
bosques ectomicorrízicos. La micorriza arbuscular
ayudan a la planta para absorber agua y sustancias
es una simbiosis importante para plantas autótrofas
nutritivas del suelo, sobre todo fosfato y compuestos
probablemente desde el inicio de la evolución de
con nitrógeno, lo que permite a la planta crecer en
las hepáticas (Bonfante y Genre, 2008). Los hongos
suelos pobres. El hongo además protege la planta
simbiontes fueron dispersados junto con las plantas
contra patógenos e influye en la composición
desde el tiempo del continente de Gondwana.
de la microflora del suelo alrededor de la raíz
Plantas:  Especies de más de 80% de las familias (rizófera). Como recompensa, las plantas entregan
de plantas vasculares, i.e., licopodios, helechos, una parte de sus azúcares, alrededor de 10–25% de
gimnospermas (excepto Pinaceae) y la mayoría de su producción fotosintética, al hongo (Smith y Read,
las angiospermas, tienen micorrizas arbusculares 1997).
y algunas hepáticas y antoceros forman simbiosis La mayoría de las especies de Glomeromycota
similares a éstas (Schüssler et al., 2001). Es más fácil establece micorrizas con varias plantas diferentes,
enumerar las plantas en las cuales no se encontró por lo que estos hongos son menos específicos que
esta micorriza (e.g., ciertas especies de Brassicaceae, los hongos ectomicorrízicos. Grupos de especies de
Chenopodiaceae y Polygonaceae) que enumerar las hongos de micorrizas arbusculares son característicos
plantas que son endomicorrízicos. Sin embargo, las para diferentes tipos de vegetación, con una

CUADRO 18. FIGURA 1.  Esquema de una sección de un corte transversal de una
micorriza arbuscular, con hifas y una clamidospora de una especie de Glomeromycota.

(continúa en la siguiente página)

 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 283

Cuadro 18  (continuación de la página anterior)

composición que varía aparentemente dependiendo Arbúsculos generalmente se ubican en células
de las características del suelo y otros factores cerca de la punta de las raíces y vesículas se observan
ambientales. Las micorrizas arbusculares contribuyen con mayor frecuencia en áreas subapicales de la
al buen funcionamiento de los ecosistemas y a una raíz, de acuerdo con la dinámica de colonización y
diversidad elevada de plantas. Desconocemos sin envejecimiento. La frecuencia de estas estructuras
embargo los detalles de estas interacciones tan depende del tiempo recorrido desde la colonización
complejas, así como los factores responsables de las de la raíz y de la disponibilidad del agua, entre
asociaciones de especies de hongos y plantas. otros factores. Cuando hay escasez de agua más
Morfología:  Las estructuras morfológicas más vesículas pueden transformarse en clamidosporas—
importantes de una micorriza arbuscular son los probablemente para sobrevivir durante condiciones
arbúsculos (lat. arbor = árbol), que son puntas de ambientales adversas, lo que también está asegurado
hifas densamente ramificadas dentro de células por numerosas clamidosporas extraradicales.
corticales de una raíz de la planta (Cuadro 18. Fig. 1).
Importancia
Estas hifas invaginan el plasmalema de la célula de la
●● Los hongos micorrízicos arbusculares se
planta hospedera, sin que éste sea perforado. Debido
a las ramificaciones hay una superficie grande para utilizan para inocular vegetales cultivados
el intercambio de sustancias entre el hongo y la (e.g., maíz, papa, tomate) y plantas ornamentales
planta. Los arbúsculos son estructuras efímeras que para mejorar su crecimiento. Otras plantas
se colapsan después de pocos días y resultan masas cultivadas, como el repollo, espinaca, y los
amorfas rodeadas por material de la pared vegetal cereales dependen poco o nada de micorrizas.
dentro de las células de las plantas. Eso es una razón por la cual es posible cultivarlas
El desarrollo de una micorriza arbuscular inicia con perturbando frecuentemente el suelo. La falta de
hifas cenocíticas en el suelo que crecen hacia una raíz micorrizas generalmente implica que grandes
o con hifas que salen de clamidosporas germinando cantidades de fertilizantes sean necesarias para
cerca de la raíz. El hongo se adhiere mediante cosechas grandes.
apresorios, penetra las paredes de las células de la
planta y crece a través o entre las células corticales
Cuadro 18 Bibliografía
de la raíz formando arbúsculos intracelulares.
También acumula sustancias de reserva en vesículas, Referencias para Micorrizas Arbusculares
que corresponden a partes hinchadas en las puntas Bonfante, P. y Genre, A. 2008. Plants and arbuscular
o en posiciones intercalares de las hifas localizadas mycorrhizal fungi: An evolutionary-developmental
perspective. Trends Plant Sci. 13:492-498.
dentro de o entre las células de la planta. Las vesículas
Schüssler, A., Schwarzott, D. y Walker, C. 2001. A new
contienen plasma con numerosas núcleos y gotas de fungal phylum, the Glomeromycota: Phylogeny and
aceite. En algunas especies de plantas, las hifas forman evolution. Mycol. Res. 105:1413-1421.
ovillos, científicamente llamados pelotones, dentro de Smith, S. E. y Read, D. J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. 2nd
las células de la raíz. ed. Academic Press, Elsevier, San Diego, CA.

previenen la erosión y aumentan la capacidad de Morfología:  Las hifas de las especies de

retención de agua del suelo. Glomeromycota que crecen en el suelo mayormente
Muchos animales que viven en el suelo, como son cenocíticas, entonces no tienen septos.
ácaros, colémbolos e insectos, se alimentan de Para sobrevivir en el suelo durante períodos de
las hifas extraradicales y de las clamidosporas de condiciones ambientales desfavorables y para su
las especies de Glomeromycota contribuyendo dispersión, forman esporas esféricas llenas de
a su dispersión. Pequeños mamíferos comen los sustancias nutritivas, con paredes gruesas y a veces
esporocarpos dispersando las esporas con sus heces ornamentadas, llamadas clamidosporas, azygosporas
(Mangan y Adler, 2000). o células auxiliares (Fig. 7.3). Las clamidosporas
 284 Capítulo 7

mayormente miden de 40 a 800 µm de diámetro hongo conocido que vive con una endocianosis, i.e.,
(Redecker, 2012). Contienen numerosos núcleos, con una cianobacteria simbiótica dentro de una célula
a veces varios cientos o miles. Las clamidosporas viva. Para su dispersión y para sobrevivir, Geosiphon
mayormente son simples, pero en algunas especies pyriformis produce clamidosporas.
varias a numerosas clamidosporas se agrupan
Ciclo de vida:  La reproducción sexual de hongos
formando un cuerpo fructífero globoso, llamado
Glomeromycota no ha sido documentada con
esporocarpo (Fig. 7.2D–F). Este cuerpo fructífero
seguridad. La presencia de zigosporas se reportó una
generalmente consiste de una masa de esporas sin
sola vez para Gigaspora decipiens, pero este hallazgo
mayor diferenciación, aunque en algunas especies
no ha sido comprobado. Una hifa que crece durante
puede ser más elaborado. Los esporocarpos se
poco tiempo sin contacto con una planta hospedera,
encuentran en el suelo, en la superficie del suelo o
sin embargo, puede fusionarse con otra hifa de la
sobre troncos de árboles y ramas cerca del suelo.
misma especie con material genético compatible. De
Pueden alcanzar hasta 3 cm de diámetro, en algunas
esta manera, hay intercambio de material genético
especies hasta 5 cm y aparentemente son más
entre diferentes individuos de la misma especie.
frecuentes en zonas tropicales que en otras partes
del mundo. Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las
Geosiphon pyriformis (Archaeosporales) es esporas contienen quitina, quitosano y ácidos
un organismo unicelular que forma vesículas de poliglucurónicos.
1–2 milímetros de largo en la superficie de suelo
abierto (Fig. 7.2G–I). Dentro de cada vesícula hay Importancia para el Hombre
numerosos núcleos, vacuolas, mitocondrias, gotas Positiva:
de aceite en la base, y en la periferia numerosas ●● Como las micorrizas arbusculares son

cadenas de Nostoc punctiforme (cianobacterias). importantes para un buen crecimiento de

Estas cadenas se ubican dentro de compartimentos las plantas, las esporas de algunos hongos
delimitados por membranas y proporcionan azúcares Glomeromycota se venden comercialmente para
y compuestos nitrogenados al hongo. Es el único promover el crecimiento de plantas cultivadas.

FIGURA 7.3.  Clamidosporas con hifas cenocíticas de un esporocarpo de una especie de

Glomeromycota (ML).
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 285

7.3 “Zygomycota”, los Hongos con cuerpos fructíferos hipogeos dispersados por
animales, se pueden incluir en este grupo. Los
de Yugo
cuerpos fructíferos de las especies de Endogonales
G 170 E aprox. 1,100 se parecen un poco a los esporocarpos de los
Glomeromycota, sin embargo, están formados por
numerosas zigosporas rodeadas por hifas.
7.3.1.  Introducción a los “Zygomycota” Distribución geográfica:  Las especies de los
Etimología:  Durante su desarrollo sexual, las especies Mucorales están presentes en todo el mundo. Las
de “Zygomycota” mayormente forman dos hifas que especies de Choanephora se encuentran sobre todo en
se unen a través de un puente con una zigospora en zonas tropicales.
el centro. La estructura se parece a un yugo (= gr. Ecología:  Los esporangios de las especies de
zygos) que es un eje que, por ejemplo, une dos bueyes Mucorales forman grandes cantidades de esporas
halando una carreta o un arado. por lo que siempre están presentes en el aire y son
Sistemática:  Los “Zygomycota” son polifiléticos colonizadores primarios exitosos. Estos hongos
(White et al., 2006). Aquí se presentan como mayormente son saprótrofos y colonizan rápidamente
grupo, ya que los lazos filogenéticos exactos de los cualquier sustrato húmedo con un contenido elevado
diferentes subgrupos no se conocen todavía. En las de sustancias nutritivas, como pan, algunas verduras,
clasificaciones antiguas, los “Zygomycota” incluyen frutas y material vegetal en el suelo o recién separado
dos clases, los “Trichomycetes”, que son comensales de la planta viva (e.g., flores, hierba cortada). Hay
de artrópodos, y los Zygomycetes con varios órdenes numerosas especies de Mucorales que crecen sobre
de entre los cuales se presentan los Mucorales y los excrementos de animales, e.g., Pilobolus spp. Cuando
Entomophthorales a continuación. la humedad del aire es elevada también colonizan
hojas de plantas vivas. Algunas especies se alimentan
Morfología:  Los hongos “Zygomycota” mayormente
de cuerpos fructíferos viejos de otros hongos o de
son hongos microscópicos sin cuerpos fructíferos.
tejido humano de personas con malas defensas
Las hifas de las especies de “Zygomycota” son
inmunológicas. Para sobrevivir bajo condiciones
cenocíticas o con pocos septos en algunas especies.
desfavorables durante períodos prolongados forman
No se observan células flageladas en este grupo. Las
esporas de resistencia, clamidosporas o zigosporas.
especies de “Zygomycota” se multiplican de manera
asexual por mitosporas que salen de esporangios Morfología:  Macroscópicamente, las especies de
(esporangiosporas) o se desarrollan individualmente Mucorales pueden parecer a mohos blancos formados
en una posición superficial. por especies de Ascomycota (Fig. 7.4A–B, D–E). El
micelio de las especies de Mucorales, sin embargo,
Ciclo de vida:  La estructura clave del ciclo de vida de
se distingue macroscópicamente por su rápido
los hongos “Zygomycota” es la zigospora, una célula
crecimiento y por estar formado por hifas sueltas
con una pared gruesa que se forma después de la
y algodonosas. Microscópicamente, las hifas de las
unión de dos gametangios (gametangiogamia).
especies de Mucorales son relativamente anchas,
Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las células cenocíticas o con pocos septos y llenas de sustancias
contienen quitina, sobre todo en la punta de nutritivas. Después de pocos días, las hifas presentan
crecimiento de las hifas. En paredes más viejas, la en sus extremos superiores pequeños puntitos negros
quitina es desacetilada convirtiéndose en quitosano. que corresponden a los esporangios. Mas adelante,
pueden formar clamidosporas con paredes gruesas
(Fig. 7.4F).
7.3.2. Mucorales Los esporangios esféricos generalmente se exponen
G 51 E 210 en la punta de una hifa larga, el esporangióforo
(Fig. 7.5). Algunas especies son capaces de orientar sus
Etimología:  En latín, “mucor” significa “moho”.
esporangios hacia la luz (fototropismo). La punta del
Sistemática:  Los Mucorales están bien definidos esporangióforo a menudo se extiende hacia adentro
tanto por características morfológicas como por del esporangio formando una columela. Alrededor
datos moleculares. Las trufas de “Zygomycota” o de la columela se ubican las esporas que están
Endogonales (G 4 E 27), que son hongos micorrízicos rodeadas por un peridio delgado mientras las esporas
 286 Capítulo 7

FIGURA 7.4.  Especies de Mucorales (A–F), Entomophthorales (G–H) y “Trichomycetes” (Eccrinales, protozoa) (I). A, Una especie
de Mucorales en un limón en el compost. B, Choanephora sp. en una flor marchita de Hibiscus sp. C, Pilobolus sp. en excremento de
vaca. Escala = 1 mm. D–E, Rhizopus stolonifer en una papaya. D, A simple vista. E, Visto con ME. Los esporangióforos están unidos
en grupos. F, Zigosporas formadas por Zygorhynchus heterogamus en cultivo. Escala = 200 μm. G, Conidiobolus sp. en un mosquito
muerto, visto con ME. H, Eryniopsis caroliniana en una especie de Tipulidae. I, Enterobryus sp. en la superficie interior del intestino
de un cangrejo (Pisidia longicornis) (ML). Escala = aprox. 50 μm.
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 287
están jóvenes. Cuando las esporas están maduras, el de esporangióforos. En especies de Thamnidium,
peridio se rompe, las esporas se liberan y se dispersan hay esporangios como en Mucor spp. y además
sobre todo por el viento. En esporangióforos viejos esporangios pequeños llamado esporangiolos en
sin esporas se ve la columela y una línea llamada las puntas de ramificaciones del esporangióforo.
collarcillo en la base de la columela que corresponde a Un esporangiolo de una especie de Thamnidium
restos del peridio. contiene pocas esporas y se rompe para liberarlas.
En especies de Mucor y Rhizopus, un En otras especies de Mucorales un esporangiolo
esporangióforo carga un solo esporangio con contiene una sola espora, entonces el esporangiolo
numerosas esporas que son pequeñas y de color con la espora adentro se desprende como un solo
hialino a marrón. Las especies de Rhizopus tienen propágulo llamado conidio por algunos autores
apófisis, i.e., partes apicales alargadas de los (Dykstra, 1974; Webster y Weber, 2007). Las especies
esporangióforos evidentes por debajo de los peridios, de Choanephora forman esporangiolos monospóricos
y rizoides, hifas cortas ubicadas en la base de grupos en la superficie de vesículas y además esporangios
de esporangióforos cuya función es anclar las hifas con numerosas esporas. Las esporas de ambos tipos
en el sustrato. Rhizopus stolonifer desarrolla hifas presentan una pared gruesa, oscura y estriada, y
que crecen en la superficie del sustrato para luego las esporangiosporas tienen apéndices hialinos en
anclarse mediante rizoides y formar un nuevo grupo sus puntas.

FIGURA 7.5.  Tipos de esporangióforos, esporangios y conidios en diferentes géneros de Mucorales.

 288 Capítulo 7

La dispersión de esporangios enteros con sobreviven durante el pasaje por el sistema

numerosas esporas adentro se observa en especies digestivo y están presentes cuando se deposita
de Pilobolus, literalmente “el lanzador de sombrero” el excremento.
(Fig. 7.4C). Estos hongos crecen en excremento Las estructuras de reproducción sexual también
fresco de vacas, caballos y otros animales. Los son características importantes para distinguir
esporangióforos se originan de una base hinchada géneros (Fig. 7.6). En especies de Mucor, dos
(trofociste) que sirve para anclar el hongo en el hifas paralelas establecen un puente entre ellas
sustrato y para la alimentación del mismo. Es de que finalmente cuenta con dos suspensores y
color naranja debido a la presencia de carotenoides. una zigospora grande, de pared gruesa, oscura y
En la punta de cada esporangióforo se ubica un ornamentada. Las especies de Zygorhynchus forman
esporangio negro encima de una vesícula hialina. una zigospora por dos excrecencias laterales de la
Esta vesícula funciona como un lente para enfocar misma hifa. Estas excrecencias son de tamaños
rayos de luz hacia carotenoides de color anaranjado diferentes, por lo que un suspensor resulta más
en la base de la vesícula que funcionan como un ojo grande que el otro en la misma zigospora. En especies
(ocelo). Estas estructuras permiten al esporangióforo de Absidia y Phycomyces hay hifas más o menos
dirigir su punta con el esporangio hacia la luz. densas formadas a partir de los suspensores que
Cuando el esporangio está maduro, de repente la rodean la zigospora.
vesícula se explota y lanza su contenido líquido
junto con el esporangio al aire. La curva del Ciclo de vida (Fig. 7.7):  Muchas especies de
vuelo puede alcanzar hasta 2 m de alto y 2.5 m Mucorales son heterotálicas—dos individuos
de largo (Webster y Weber, 2007) por lo que muy compatibles tienen que encontrarse para que se inicie
probablemente el esporangio aterriza lejos del la reproducción sexual. Dos hifas con genotipos
excremento. El esporangio conteniendo la masa de compatibles se reconocen a través de la secreción
esporas es pegajoso por lo que puede adherirse a de moléculas (feromonas) y la acción de enzimas.
una hoja o a un tallo. Un animal herbívoro ingiere Como diferentes enzimas se localizan en una o en
el esporangio junto con la hierba, las esporas la otra hifa, el producto final, el ácido trispórico,

FIGURA 7.6.  Zigosporas y estructuras adyacentes en diferentes géneros

de Mucorales.
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 289
solamente se sintetiza cuando dos hifas compatibles a partir de una sola hifa. Otras especies pueden ser
están presentes. La presencia del ácido trispórico es homotálicas y heterotálicas a la vez.
indispensable para que las hifas empiecen a crecer El desarrollo de los núcleos en la zigospora también
una hacia la otra (zigotropismo) con ramas laterales varía en diferentes especies de Mucorales. La meiosis
formando los gametangios con septos delimitándolos de los núcleos diploides se realiza en seguida o después
en la base. Los gametangios contienen numerosos del período de latencia. En algunas especies, el
núcleos y crecen uno hacia el otro, hasta que se número de núcleos haploides resultado de la meiosis es
tocan y se fusionan por gametangiogamia formando reducido a uno por degradación de los demás núcleos.
un zigoto.
El zigoto es una célula grande con numerosos Importancia para el Hombre
núcleos diploides localizada entre dos suspensores Positiva:
entre las dos hifas. Se transforma en zigospora con ●● Las especies de Mucorales liberan enzimas que

una pared gruesa y a menudo ornamentada que sirve fermentan sustratos orgánicos por lo que se
para sobrevivir durante condiciones ambientales utilizan para la preparación de ciertos alimentos.
adversas. En Mucor spp., los núcleos diploides El Tempeh, por ejemplo, es un alimento sabroso
inmediatamente se dividen por meiosis, resultando preparado en Indonesia por la fermentación
en numerosos núcleos haploides de ambos tipos de de habas de soja cocinadas y fermentadas por
compatibilidad. Después del período de latencia, Rhizopus sp., particularmente Rhizopus arrhizus
la zigospora germina formando un esporangióforo (sin. Rhizopus oryzae) o Rhizopus microsporus
con un esporangio parecido a las estructuras de (sin. Rhizopus oligosporus). Parakari es una
reproducción asexual. bebida de los indígenas de Guayana producida
También hay especies homotálicas, como de yuca (Manihot esculenta) fermentada por
Zygorhynchus spp., en las cuales se forman zigosporas Rhizopus sp. (Henkel, 2005).

FIGURA 7.7.  Ciclo de vida de Mucor sp.

 290 Capítulo 7

●● Las especies de Mucorales tienen mucha encuentran con mayor frecuencia en el trópico,
importancia en biotecnología. Rhizopus delemar, mientras que las especies de Entomophthorales
por ejemplo, produce amilasas que degradan se hallan con mayor frecuencia en zonas de clima
almidón en etanol de manera muy eficiente. templado (Evans, 1982).
También se utilizan para biotransformaciones en
Ecología:  Muchas especies de Entomophthorales son
la industria biotecnológica.
parásitos de insectos y de algunos otros animales,
Negativa: incluyendo los anfibios y los reptiles. Basidiobolus
●● Especies de Mucorales contaminan alimentos ranarum, por ejemplo, vive dentro de ranas y
húmedos, sobre todo cuando éstos se guardan sin lagartijas y se puede aislar de sus excrementos. Otras
refrigeración y expuestos al aire. especies de Entomophthorales son saprótrofas y
●● Grandes cantidades de esporas pueden causar viven en el suelo, algunas se observan como parásitos
reacciones alérgicas en el ser humano. oportunistas del ser humano.
●● De manera oportunista, especies de Mucorales Insectos infectados por hongos Entomophthorales
pueden ser patógenos del ser humano, causando pueden mostrar un comportamiento alterado.
mucormicosis (Cuadro 15). La presencia del hongo en su cuerpo provoca que
●● Algunas especies de Mucorales son patógenos busquen sitios expuestos y elevados, como puntas
facultativos de plantas con rangos amplios de de hierbas o árboles, y se fijen en el sustrato con
plantas hospederas. Choanephora cucurbitarum, sus patas o mandíbulas. Ahí se mueren. Luego
por ejemplo, puede atacar plantas cultivadas, las hifas del hongo crecen hacia la superficie del
como Capsicum spp., Hibiscus spp. y diferentes animal, donde forman sus esporas expuestas al
especies de Cucurbitaceae y Fabaceae, en viento para su dispersión. Debido a este efecto
condiciones de mucha humedad causando curioso, una enfermedad causada por una especie
pudrición en las flores y mancha café en la fruta. de Entomophthorales se llama enfermedad de punta
Ataca sobre todo los pétalos de las flores de (“summit disease” en inglés). Una mosca con un
Cucurbitaceae y Malvaceae a partir de las cuales abdomen hinchado debido a la esporulación del
puede afectar frutos jóvenes. hongo es más atractiva para una mosca macho que
●● Rhizopus microsporus alberga una bacteria una mosca sana, lo que facilita la transmisión de la
dentro de sus hifas cenocíticas. Esta bacteria enfermedad (Moeller, 1993).
sintetiza y libera una toxina llamada rizoxina
Morfología:  Para encontrar especies de
que causa la podredumbre de plántulas de
Entomophthorales, e.g., Conidiobolus sp. o
arroz (Partida-Martínez y Hertweck, 2005;
Entomophthora muscae, hay que buscar insectos,
Partida-Martinez et al., 2007). Este compuesto
como moscas o mosquitos (Diptera) agarrados a
actualmente sirve como base para el desarrollo
sustratos en posiciones elevadas (Fig. 7.4G–H).
de sustancias para el tratamiento de cáncer.
Un insecto colonizado por Conidiobolus sp. se
muere pocos días después de la infección y el micelio
se presenta en la superficie del cadáver sobre todo
7.3.3. Entomophthorales
a nivel de las articulaciones. Con el microscopio
G 23 E 280 de luz, se observan células conidiógenas sin septos
Etimología:  Las especies de Entomophthorales y conidios relativamente grandes y hialinos. Cada
mayormente son parásitos de insectos y a menudo conidio contiene varios núcleos (Fig. 7.8). Los conidios
los matan (gr. entomon = insecto; gr. phthora = se forman individualmente en las puntas de hifas
destrucción). conidiógenas llamadas columelas. Presiones elevadas
de turgencia en el conidio y en la columela hacen que
Sistemática:  Se trata de un orden que no tiene
ambas células se separen de repente y que el conidio
lazos de parentesco estrechos con los Mucorales y
sea lanzado por un impulso debido a un mecanismo
probablemente no es monofilético (White et al., 2006).
de eversión de papilas (Webster y Weber, 2007). Las
Distribución geográfica:  Los dos grupos de hongos cicatrices en la punta de la columela y en la base del
parásitos de insectos más importantes en el mundo conidio, producto de la separación, se expanden
son los Entomophthorales y los Hypocreales formando papilas. En Entomophthora muscae, la
(Ascomycota). Las especies de Hypocreales se columela con un conidio maduro en su punta libera
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 291
repentinamente su citoplasma, el cual empuja el 7.3.4.  “Trichomycetes”, Hongos
conidio en el aire, de igual manera como en Pilobolus del Intestino de Artrópodos
spp. Este citoplasma ayuda a la espora a adherirse a un
nuevo sustrato, con suerte será otro insecto del orden Amoebidiales (G 2 E 15), Asellariales (G 3 E 14),
Diptera. El conidio germina, secreta enzimas para Eccrinales (G 17 E 63), Harpellales (G 38 E 200)
perforar la cutícula del insecto, invade el animal y se Etimología:  Los talos filamentosos adheridos en la
desarrolla dentro de su cuerpo. superficie interior de intestinos se parecen a pelos
Ciclo de vida:  Dos gametangios con tamaños similares (gr. trichos = hilo, pelo) (Misra y Lichtwardt, 2000).
o diferentes se fusionan para desarrollar una zigospora. Sistemática:  Los tricomicetes son polifiléticos. No
representan un grupo sistemático sino un grupo
Importancia para el Hombre de organismos caracterizados por una ecología y
Positiva: morfología más o menos similares. Anteriormente
●● Las especies de Entomophthorales ejercen un los tricomicetes incluían a los Amoebidiales,
control biológico natural sobre las poblaciones de Asellariales, Eccrinales y Harpellales, clasificados en
moscas y mosquitos. la clase Trichomycetes, al lado de los Zygomycetes
en los Zygomycota. Datos moleculares, sin embargo,
Negativa: demostraron que los Amoebidiales y los Eccrinales
Algunas especies de Entomophthorales afectan
●●
son grupos de protistas (Cafaro, 2005)—solamente
el ser humano, cuando éste tiene malas defensas los Asellariales y Harpellales son hongos verdaderos.
inmunológicas. Ahora se clasifican en Kickxellomycotina (G 59
E 260), junto con Kickxellales (G 12 E 32) que son
saprótrofos que crecen en el suelo o en excrementos.
Distribución geográfica:  Probablemente hay
tricomicetes a nivel mundial, en todas partes donde
hay artrópodos. Sin embargo, son poco conocidos
por pasar inadvertidos y carecer de importancia
económica.
Ecología:  Las especies de tricomicetes viven dentro
de los tubos digestivos de artrópodos como crustáceos
(Crustacea), milpiés (Diplopoda), escarabajos
(Coleoptera) y larvas de insectos acuáticos (Diptera,
Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera), en agua
dulce o salada. Se alimentan del contenido del tubo
digestivo aparentemente sin afectar al huésped. Se
trata de simbiontes obligados, las especies en su
mayoría no se pueden cultivar.
Morfología:  Los talos de especies pertenecientes a
los grupos de tricomicetes protistas son filamentosos
y cenocíticos, simples o ramificados (Fig. 7.4I).
En su base tienen un pie con el cual se adhieren
individualmente o en grupos a la superficie interior
del tubo digestivo. Las especies de Asellariales y
Harpellales poseen un pie de fijación secretado o una
célula especializada para sujetarse al intestino. Las
hifas son simples o ramificadas y cuentan con septos.
Las especies de tricomicetes se multiplican de
manera asexual por artroconidios, esporas que
FIGURA 7.8.  Hifas conidiógenas (columelas) y dos conidios salen de esporangios o tricosporas. Tricosporas son
de Conidiobolus sp., encontrados en un mosquito. Un conidio esporangios con una sola espora con un solo núcleo y
está brotando formando un conidio secundario. mayormente presentan apéndices hialinos en su base.
 292 Capítulo 7

Ciclo de vida:  Estructuras de reproducción sexual de las especies de este grupo cuentan con un
se conocen para pocas especies de Asellariales y flagelo opistoconto. Flagelos estructuralmente
Harpellales. Después de la gametangiogamia se similares existen en espermatozoides de animales
forman células que se parecen a zigosporas. Son y Choanozoa (protistas) por lo que se trata de una
globosas en especies de Asellariales o tienen una característica morfológica que refleja los lazos de
forma cónica o bicónica en especies de Harpellales. parentesco entre hongos verdaderos y animales.
Sus paredes gruesas resisten presiones del ambiente Anteriormente, la clasificación de las especies dentro
por un tiempo prolongado. de los Chytridiomycota se basaba en características
morfológicas del talo, del esporangio y los rizoides.
Hoy en día, características ultraestructurales de los
7.4 Chytridiomycota, los Quitridios flagelos, sobre todo de los kinetosomas ubicados en la
G 110 E 710 base de los flagelos, así como datos moleculares son
importantes para delimitar taxones.
Etimología:  Los hongos clasificados en Dentro de los Chytridiomycota, los Chytridiales
Chytridiomycota, comúnmente llamados quitridios, (G 75 E 500) son el orden más importante con respecto
producen zoosporas en esporangios que se parecen a al número de especies conocidas. Batrachochytrium
pequeñas ollas con tapas (gr. chytridion = ollita). dendrobatidis, un parásito de anfibios (Cuadro 19),
Sistemática:  Los Chytridiomycota son un grupo se clasifica en Rhizophydiales. Con base en datos
basal de los hongos verdaderos. Las células móviles moleculares, los Blastocladiales, que anteriormente

Cuadro 19 Batrachochytrium dendrobatidis, el Agente Causal

de la Muerte de Ranas
Desde el final de los años ochenta del siglo pasado grosor de los vasos sanguíneos en la piel (Fig. 7.9D–G).
se observa una enfermedad de la piel a menudo mortal La piel hinchada dificulta la respiración del animal
en muchas especies de ranas y sapos en cautiverio y en y la excreción de desechos (amonio). La infección
ecosistemas naturales a nivel mundial (Berger et al., causa malformaciones y la ausencia de piezas bucales
1998; Fisher et al., 2009). Sobre todo especies de ranas en los renacuajos (Fig. 7.9H). No es fatal para los
clasificadas en las familias Bufonidae y Hylidae que renacuajos, pero los animales infectados mueren
viven arriba de los 1,000 m sobre el nivel del mar en durante la metamorfosis cuando la piel empieza con la
regiones tropicales son afectadas y algunas especies, producción de queratina. Las ranas adultas infectadas
aparentemente, se extinguieron debido a la enfermedad. finalmente mueren, probablemente por asfixia y por
El agente causal es una especie de Chytridiomycota una osmoregulación deficiente (Voyles et al., 2009).
que aparentemente nunca se había observado Con el microscopio de luz se encuentran esporangios
anteriormente por lo que se describió como especie globosos en el epitelio de la piel de animales adultos
nueva en un género nuevo, Batrachochytrium infectados y en las bocas en renacuajos enfermos
dendrobatidis (Longcore et al., 1999). Este hongo (Cuadro 19. Fig. 1; Longcore et al., 1999). Los
vive en agua dulce e infecta ranas y sapos que viven esporangios tienen rizoides finos y un tubo de descarga
en o cerca de arroyos o charcos, y sus larvas. Su cada uno, a través del cual salen las zoosporas cuando el
temperatura óptima para crecer y reproducirse es esporangio está maduro. Las zoosporas son opistocontas
alrededor de 23°C, por lo que sobre todo anfibios que y ameboides. Se dispersan en el agua e infectan ranas
viven en agua con esta temperatura son infectados. o sapos en el estado juvenil o adulto. En la piel, las
Batrachochytrium dendrobatidis se alimenta de células se dividen formando pequeñas colonias, antes de
queratina localizada en la piel mucosa de las ranas transformarse en esporangios. La enfermedad también
y sapos, y en las partes bucales de los renacuajos. Su se propaga por contacto de un animal con otro, e.g.,
presencia puede ser asintomática pero debido a la durante la copulación.
infección, generalmente los animales producen más La discusión acerca de las razones de la propagación
queratina (hiperqueratosis) y aumenta el número y el de esta enfermedad es controversial. Algunos

(continúa en la siguiente página)

 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 293

Cuadro 19  (continuación de la página anterior)

CUADRO 19. FIGURA 1.  Multiplicación asexual de Batrachochytrium dendrobatidis.

científicos tienen la hipótesis de que el hombre al Cuadro 19 Bibliografía

llevar agua, lodo o ranas de un lugar a otro, propagó Referencias para Batrachochytrium dendrobatidis
un patógeno cuya área de distribución anteriormente Berger, L., Speare, R., Daszak, P., Green, D. E.,
había estado restringida a una región pequeña. Esta Cunningham, A. A., Goggin, C. L., Slocombe, R.,
región tal vez se encuentra en el sur de África, donde Ragan, M. A., Hyatt, A. D., McDonald, K. R.,
el hongo se detectó en poblaciones silvestres de la rana Hines, H. B., Lips, K. R., Marantelli, G. y Parkes, H.
de garras (Xenopus laevis), sin causar una enfermedad. 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality
Con la exportación de la rana como animal de associated with population declines in the rain forests
of Australia and Central America. Proc. Natl. Acad. Sci.
laboratorio y como mascota, el hongo supuestamente
USA 95:9031-9036.
se distribuyó en todo el mundo.
Fisher, M. C., Garner, T. W. J. y Walker, S. F. 2009. Global
También puede ser que el hongo haya estado emergence of Batrachochytrium dendrobatidis and
presente en diferentes ecosistemas durante mucho amphibian chytridiomycosis in space, time, and host.
tiempo antes, pero no nos dimos cuenta porque Annu. Rev. Microbiol. 63:291-310.
es pequeño y anteriormente tal vez no era mortal. Longcore, J. E., Pessier, A. P. y Nichols, D. K. 1999.
Es probable que la razón del surgimiento de la Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov.,
enfermedad tenga que ver con las defensas de los a chytrid pathogenic to amphibians. Mycologia
91:219-227.
animales. Puede ser que debido a cambios climáticos
Voyles, J., Young, S., Berger, L., Campbell, C., Voyles, W. F.,
y/o a la contaminación del agua, las ranas y otros Dinudom, A., Cook, D., Webb, R., Alford, R. A.,
animales resulten más susceptibles al hongo hoy que Skerratt, L. F. y Speare, R. 2009. Pathogenesis of
en el pasado. También es posible que la situación actual chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian
se debe a una combinación de todos estos factores. declines. Science 326:582-585.
 294 Capítulo 7

formaban parte de los Chytridiomycota, se separaron Morfología:  Las especies de Chytridiomycota

como Blastocladiomycota (ver Capítulo 7.5). El mayormente son inconspicuas. Solamente se observan
género Olpidium también fue separado de los cuando forman numerosos esporangios que se ven a
Chytridiomycota y su posición sistemática todavía no simple vista como un polvo o cuando forman hifas, en
está determinada. estos hongos llamadas rizomicelio, que son una masa
Organismos parecidos a quitridios se encontraron blanca y gelatinosa en el agua (Fig. 7.9A–C). Como
en fósiles del Devónico (Rhynie chert, hace aprox. parásitos pueden causar síntomas macroscópicas
400 millones de años), junto con las primeras plantas evidentes, como agallas en plantas o patologías en
terrestres (Webster y Weber, 2007). anfibios (Fig. 7.9D–H; Cuadro 19).
Las estructuras tradicionalmente usadas para
Distribución geográfica:  Los quitridios existen en
identificar los quitridios son los esporangios dentro
todo el mundo donde hay otros organismos vivos. Sin
de los cuales se desarrollan las zoosporas (Fig. 7.10).
embargo, generalmente no se ven a simple vista.
Cuando están maduras, las zoosporas salen del
Ecología:  Muchas especies de Chytridiomycota son esporangio a través de un ostiolo o tubo de descarga
saprótrofas, viven en el agua, en material orgánico que a veces tiene un opérculo. Un talo holocárpico
muerto de plantas o de animales, en el suelo húmedo es un solo esporangio sin rizoides. En quitridios
o en plantas. También son capaces de vivir en las eucárpicos, hay estructuras adicionales, rizoides o
profundidades del mar. Para observarlas hay que rizomicelio con uno o varios esporangios. Cuando
capturarlas de su medio ambiente (agua del río, hay un solo esporangio en un talo, el organismo
suelo, etc.) con un anzuelo (cebo), que pueden ser es monocéntrico. El hongo es epibiótico cuando
hojas hervidas de gramíneas, granos de polen o el esporangio se ubica en la superficie del sustrato
exoesqueletos de camarones. Otros quitridios son o endobiótico con el esporangio sumergido en el
parásitos de algas, de hongos, plantas, animales o del sustrato. En quitridios policéntricos, numerosos
hombre. Synchytrium endobioticum, por ejemplo, es esporangios se encuentran en una red formada por un
un hongo patógeno de la papa causante de la verruga rizomicelio.
negra. Batrachochytrium dendrobatidis coloniza Las zoosporas carecen de una pared celular y son
la piel de anfibios y causa una quitridiomicosis opistocontas, cada una cuenta con un flagelo liso con
mortal para muchas especies de ranas y sapos forma de un látigo que empuja la célula. Las zoosporas
(Cuadro 19). Batrachochytrium salamandrivorans es pueden perder su flagelo por botarlo o por absorberlo,
una especie descrita recientemente que infecta y mata para formar cistes. En el momento de germinar,
salamandras (Martel et al., 2013). un tubo germinativo sale de un ciste en especies
Los quitridios requieren de agua para moverse. de Chytridiales, mientras que cistes de especies
Para sobrevivir durante condiciones ambientales de Blastocladiomycota generalmente germinan de
adversas forman esporangios con paredes gruesas, manera bipolar, con dos tubos germinativos saliendo
que son esporas latentes (clamidosporas). de los dos lados opuestos de un ciste.

FIGURA 7.9.  Quitridios o síntomas causados por ellos. A–B, Cf. Rhizophydium sp. en hojas hervidas de una gramínea colocadas ➤
en agua de un río (ML). Escalas = aprox. 50 μm. A, Rizomicelio con esporangios. B, Esporangios dentro de las células de la hoja.
C, Un quitridio parásito de Dacrymyces stillatus, visto con ME. D–H, Ranas y renacuajos sanos o infectados por Batrachochytrium
dendrobatidis. D–G, Hyloscirtus colymba. D, Un animal sano. E, Un animal infectado con piel hinchada y roja. F, La boca y
una pata de un animal sano vistos desde abajo. G, Las mismas partes de un animal infectado. La pata está malformada y los
vasos sanguíneos están dilatados. H, Un renacuajo normal (a la izquierda) y otro (a la derecha) sin piezas bucales debido a la
quitridiomicosis.
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 295
 296 Capítulo 7

FIGURA 7.10.  Diferentes tipos de talos de quitridios. Se trata de esquemas excepto por el tipo eucárpico
policéntrico que es de cf. Rhizophydium sp. (ver Fig. 7.9A–B).

Ciclo de vida:  Los patrones de reproducción sexual diferencian varios esporangios de los cuales salen
de los Chytridiomycota son muy diversos. Hay numerosas zoosporas.
especies con isogamia o anisogamia, somatogamia
u oogamia (Monoblepharidales). El resultado de la Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las esporas
fertilización es un zigoto que es una espora latente o contienen quitina. En algunas especies, las paredes
un esporangio. contienen celulosa.
En el caso de Synchytrium endobiotium, se fusionan
dos gametos isomorfos por isogamia (Fig. 7.11). El Importancia para el Hombre
zigoto infecta tubérculos de la papa donde causa Negativa:
el crecimiento de verrugas. Se forman numerosas ●● Algunas especies de Chytridiomycota causan

esporas latentes dentro de las células de la planta. pérdidas económicas por ser parásitos de plantas
Cuando germina una espora latente, ocurre la meiosis cultivadas, como Synchytrium endobioticum,
y se liberan zoosporas haploides. Para multiplicarse que causa la enfermedad llamada verruga
de manera asexual, una zoospora haploide pierde su negra en la papa.
flagelo, se transforma en un ciste e infecta una célula ●● Muchas ranas y sapos en la naturaleza

epidermal de la papa. La célula epidermal aumenta y en cautiverio pueden morir debido a

de tamaño y un prosoro se forma en su interior. Éste Batrachochytrium dendrobatidis
germina con una vesícula y dentro de la vesícula se (Cuadro 19).
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 297

FIGURA 7.11.  Ciclo de vida de Synchytrium endobioticum en tubérculos de papa.

7.5 Blastocladiomycota con agua. Las especies de Physoderma son parásitos

de especies de plantas, clasificadas en Cyperaceae,
G 14 E 180 Fabaceae, Poaceae y muchas otras familias, sobre todo
Etimología:  Algunas especies de este grupo tienen de plantas acuáticas.
hifas con esporangios en cadenas que se parecen
Morfología:  Se trata de hongos que se notan a
a brotes debido a constricciones a nivel de los septos
simple vista solamente cuando causan síntomas
(gr. blastos = brote; gr. clados = rama).
en otros organismos. Las especies de Physoderma
Sistemática:  Los Blastocladiales estaban causan manchas de color marrón rojizo en hojas o
clasificados en Chytridiomycota hasta que datos tallos de plantas (Fig. 7.12). Con el microscopio de
moleculares demostraron que deben considerarse luz se observan esporangios de color marrón dentro
una división propia (James et al., 2006a, 2006b). de las células de las plantas. De los esporangios
Las especies de Blastocladiomycota se distinguen se liberan zoosporas para la dispersión y la
de las de Chytridiomycota por características multiplicación.
ultraestructurales y por la presencia de generaciones Las especies de Allomyces tienen talos formados
de gametotalo y esporotalo en algunas especies de por hifas cenocíticas en las cuales se delimitan
Blastocladiomycota. zoosporangios o gametangios por septos. También se
Ecología:  Las especies de Blastocladiomycota son observan esporangios latentes con paredes gruesas.
hongos saprótrofos aeróbicos o anaeróbicos en el Las zoosporas de las especies de
agua, e.g., en frutos o insectos muertos sumergidos, Blastocladiomycota son opistocontas, lo que significa
o en el suelo. También hay parásitos de hongos, que cuentan con un flagelo liso con forma de látigo
invertebrados o plantas, mayormente en un ambiente que empuja la célula.
 298 Capítulo 7

FIGURA 7.12.  Physoderma sp. (Blastocladiomycota) en hojas de Paspalum botterii. A, Manchas marrones en las hojas del pasto.
B, Manchas marrones, vistas con ME. C, Esporangios de color marrón dentro de las células de la planta (ML). Escala = 20 μm.

Ciclo de vida:  En los Blastocladiomycota se agrupan 7.6 Grupos Adicionales

hongos con ciclos de vida muy diversos. Allomyces
de Hongos Verdaderos (Fungi)
arbusculus, por ejemplo, tiene un ciclo de vida
con una generación haploide (gametotalo) y una Los Neocallimastigomycota (G 6 E 20) son otra
generación diploide (esporotalo) morfológicamente división recién separada de los Chytridiomycota.
similares (ver Fig. 2.5). En el gametotalo se forman Se trata de microhongos anaeróbicos que viven
dos tipos de gametangios, de unos salen gametos en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros.
grandes (femeninos) y de otros salen gametos Esporangios adheridos a material localizado en el
pequeños (masculinos). Éstos se fusionan por tubo digestivo de animales liberan grandes cantidades
anisogamia y a partir del zigoto crece el esporotalo. de zoosporas con uno o varios flagelos lisos cada
En esporangios jóvenes, núcleos diploides se dividen una. Estas zoosporas colonizan fragmentos de
por meiosis y se liberan zoosporas con núcleos plantas comidas por el animal contribuyendo a la
haploides. Estas zoosporas germinan y forman degradación de las mismas dentro del tubo digestivo.
gametotalos nuevamente. Posiciones sistemáticas de otros hongos siguen
desconocidas, por ejemplo, en el caso de las especies
Importancia para el Hombre de Olpidium (E 40) (James et al., 2006a, 2006b).
Olpidium brassicae es un parásito de raíces de la
Positiva:
●● Algunas especies de Blastocladiomycota
col (Brassica oleracea), la lechuga (Lactuca sativa) y
algunas especies de Cucurbitaceae, Solanaceae y otras
parásitas de insectos acuáticos, e.g., de larvas
familias. Además puede transmitir enfermedades
de mosquitos, pueden servir para un control
virales de las plantas. Dentro de las células de las
biológico de estos insectos (e.g., Coelomomyces
raíces produce esporangios que liberan zoosporas
spp.; Lichtwardt y Gómez, 1993).
para la dispersión y multiplicación asexual. Olpidium
Negativa: brassicae además forma esporas latentes durante su
Algunas especies de Physoderma son parásitos de
●● reproducción sexual. Otras especies de Olpidium
plantas cultivadas, como Physoderma maydis que atacan algas, hongos o animales pequeños.
causa mancha de vaina en maíz o Physoderma Los Microsporidia (G 170 E más de 1,300) son
alfalfae que causa pudrición del cuello o verruga organismos aparentemente ubicados filogenéticamente
en el cuello en alfalfa (Medicago sativa). en la base de la evolución de los Fungi (James et al.,
 Otros Grupos de Hongos Verdaderos (Fungi) 299
2006a). En el pasado se consideraron protozoarios, Jones, M. D. M., Forn, I., Gadelha, C., Egan, M. J., Bass, D.,
hoy existe la hipótesis de que sean hongos. Pueden Massana, R. y Richards, T. A. 2011. Discovery of novel
causar una enfermedad llamada microsporidiosis intermediate forms redefines the fungal tree of life.
en animales y el hombre. Viven dentro de células Nature 474:200-203.
Klee, J., Besana, A. M., Genersch, E., Gisder, S., Nanetti, A.,
del hígado, en los pulmones, el sistema nervioso y
Tam, D. Q., Chinh, T. X., Puerta, F., Ruz, J. M.,
otras partes del cuerpo, sobre todo en personas con
Kryger, P., Message, D., Hatjina, F., Korpela, S., Fries, I.
inmunodeficiencia. Nosema apis y Nosema ceranae
y Paxton, R. J. 2007. Widespread dispersal of the
son microsporidios endoparásitos de la abeja de la miel microsporidian Nosema ceranae, an emergent pathogen
(Apis mellifera) (Klee et al., 2007). of the western honey bee, Apis mellifera. J. Invertebr.
Los Cryptomycota se establecieron recientemente Pathol. 96:1-10.
para agrupar microorganismos unicelulares, a veces Lichtwardt, R. W. y Gómez, L. D. 1993. A new
con flagelo, presentes en suelo y agua, y detectados en Coelomomyces pathogenic to mosquitoes in Costa Rica.
primer lugar por métodos moleculares (Jones et al., Rev. Biol. Trop. 41:407-410.
2011). Aparentemente tienen un ancestro común con Mangan, S. A. y Adler, G. H. 2000. Consumption of
los Microsporidia (James et al., 2013). arbuscular mycorrhizal fungi by terrestrial and arboreal
small mammals in a Panamanian cloud forest. J.
Capítulo 7 Bibliografía Mammal. 81:563-570.
Martel, A., Spitzen-van der Sluijs, A., Blooi, M., Bert, W.,
Referencias para Otros Grupos de Fungi Ducatelle, R., Fisher, M. C., Woeltjes, A., Bosman, W.,
Cafaro, M. J. 2005. Eccrinales (Trichomycetes) are not fungi, Chiers, K., Bossuyt, F. y Pasmans, F. 2013. Batracho­
but a clade of protists at the early divergence of animals chytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal
and fungi. Mol. Phylogenet. Evol. 35:21-34. chytridiomycosis in amphibians. PNAS 110:15325-15329.
Dykstra, M. J. 1974. An ultrastructural examination of the Misra, J. K. y Lichtwardt, R. W. 2000. Illustrated Genera of
structure and germination of asexual propagules of four Trichomycetes: Fungal Symbionts of Insects and Other
mucoralean fungi. Mycologia 66:477-489. Arthropods. Science Publishers, Enfield, NH.
Evans, H. C. 1982. Entomogenous fungi in tropical forest Moeller, A. P. 1993. A fungus infecting domestic flies
ecosystems: An appraisal. Ecol. Entomol. 7:47-60. manipulates sexual behaviour of its host. Behav. Ecol.
Haug, I., Wubet, T., Weiβ, M., Aguirre, N., Weber, M., Sociobiol. 33:403-407.
Günter, S. y Kottke, I. 2010. Species-rich but distinct Öpik, M., Moora, M., Zobel, M., Saks, Ü., Wheatley, R.,
arbuscular mycorrhizal communities in reforestation Wright, F. y Daniell, T. 2008. High diversity of
plots on degraded pastures and in neighboring pristine arbuscular mycorrhizal fungi in a boreal herb-rich
tropical mountain rain forest. Trop. Ecol. 51:125-148. coniferous forest. New Phytol. 179:867-876.
Henkel, T. W. 2005. Parakari, an indigenous fermented Partida-Martinez, L. P. y Hertweck, C. 2005. Pathogenic
beverage using amylolytic Rhizopus in Guyana. fungus harbours endosymbiotic bacteria for toxin
Mycologia 97:1-11. production. Nature 437:884-888.
James, T. Y., Kauff, F., Schoch, C. L., Matheny, P. B., Partida-Martinez, L. P., Groth, I., Schmitt, I., Richter, W.,
Hofstetter, V., Cox, C. J., Celio, G., Gueidan, C., Roth, M. y Hertweck, C. 2007. Burkholderia rhizoxinica
Fraker, E., Miadlikowska, J., Thorsten Lumbsch, H., sp. nov. and Burkholderia endofungorum sp. nov.,
Rauhut, A., Reeb, V., Arnold, A. E., Amtoft, A., bacterial endosymbionts of the plant-pathogenic fungus
Stajich, J. E., Hosaka, K., Sung, G.-H., Johnson, D., Rhizopus microsporus. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
O’Rourke, B., et al. 2006a. Reconstructing the early 57:2583-2590.
evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature Redecker, D. 2012. Glomeromycota. Páginas 163-170 en:
443:818-822. Syllabus of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der
James, T. Y., Letcher, P. M., Longcore, J. E., Mozley- Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger,
Standridge, S. E., Porter, D., Powell, M. J., Griffith, G. W. Stuttgart, Germany.
y Vilgalys, R. 2006b. A molecular phylogeny of the Schüssler, A., Schwarzott, D. y Walker, C. 2001. A new
flagellated fungi (Chytridiomycota) and description fungal phylum, the Glomeromycota: Phylogeny and
of a new phylum (Blastocladiomycota). Mycologia evolution. Mycol. Res. 105:1413-1421.
98:860-871. Simon, L., Bousquet, J., Lévesque, R. C. y Lalonde, M. 1993.
James, T. Y., Pelin, A., Bonen, L., Ahrendt, S., Sain, D., Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and
Corradi, N. y Stajich, J. E. 2013. Shared signatures of coincidence with vascular land plants. Nature 363:67-69.
parasitism and phylogenomics unite Cryptomycota and Webster, J. y Weber, R. W. S. 2007. Introduction to Fungi.
Microsporidia. Curr. Biol. 23:1548-1553. Cambridge University Press, Cambridge.
 300 Capítulo 7

White, M. M., James, T. Y., O’Donnell, K., Cafaro, M. J., Srinivasan, M. C. y Thirumalachar, M. J. 1967. Evaluation
Tanabe, Y. y Sugiyama, J. 2006. Phylogeny of the of taxonomic characters in the genus Conidiobolus, with
Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data. key to known species. Mycologia 59:698-713.
Mycologia 98:872-884. Voigt, K. 2012. Chytridiomycota. Páginas 106-129 en:
Syllabus of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der
Lectura Adicional para Otros Grupos de Fungi Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger,
Goto, B. T. y Maia, L. C. 2005. Sporocarpic species of Stuttgart, Germany.
arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota), with a Voigt, K. 2012. Zygomycota. Páginas 130-162 en: Syllabus
new report from Brazil. Acta Bot. Bras. 19:633-637. of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der
Husband, R., Herre, E. A., Turner, S. L., Gallery, R. y Young, J. Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger,
P. W. 2002. Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal Stuttgart, Germany.
fungi and patterns of host association over time and space Zycha, H. 1973. Keys to the Families, Genera and Species of
in a tropical forest. Mol. Ecol. 11:2669-2678. the Mucorales. J. Cramer, Lehre, Germany.
Lambert, T. D. y Adler, G. H. Microhabitat use by a tropical Zycha, H., Siepmann, R. y Linnemann, G. 1969. Mucorales,
forest rodent, Proechimys semispinosus, in central eine Beschreibung aller Gattungen und Arten dieser
Panama. J. Mammal. 81:70-76. Pilzgruppe. J. Cramer, Lehre, Germany.
Mangan, S. A. y Adler, G. H. 1999. Consumption of
arbuscular mycorrhizal fungi by spiny rats (Proechimys Lectura Adicional del Internet
semispinosus) in eight isolated populations. J. Trop. Ecol. Benny, G. L. 2009. Zygomycetes. http://zygomycetes.org/
15:779-790. index.php, consultado 2014.
Mangan, S. A., Eom, A.-H., Adler, G. H., Yavitt, J. B. y Lichtwardt, R. W. y Ferrington, L. C., Jr. 2007. Taxonomy
Herre, E. A. 2004. Diversity of arbuscular mycorrhizal and Co-Evolution of Trichomycetes (Gut-Inhabiting
fungi across a fragmented forest in Panama: Insular Fungi) and Their Chironomidae (Diptera) Hosts. http://
spore communities differ from mainland communities. www.nhm.ku.edu/fungi/, consultado 2014.
Oecologia 141:687-700. Schüssler, A. Phylogeny. Phylogeny and taxonomy of
Milanez, A. I., Pires-Zottarelli, C. L. A. y Lenk Gomes, A. Glomeromycota (‘Arbuscular Mycorrhizal (AM) and
2007. Brazilian Zoosporic Fungi. Vinnegraph Press, Sao Related Fungi’). http://www.amf-phylogeny.com,
Paulo, Brasil. consultado 2014.
 8 Stramenopila
(Heterokonta)—
Organismos
Similares a Hongos

8.1 Introducción 8.2 Oomycota

a los Stramenopila G 110 E 960
Etimología:  Los organismos clasificados en este
grupo típicamente cuentan con un flagelo barbulado 8.2.1.  Introducción a los Oomycota
(lat. stramentum = paja; lat. pilus = fibra, pelo).
Etimología:  Las especies de Oomycota forman
Sistemática:  Los Stramenopila, también llamados
zigotos esféricos, grandes y a veces blancos por lo que
Heterokonta, Heterokontobionta o Chromista,
se parecen a huevos (gr. oo = huevo).
comprenden varios grupos de algas (algas pardas,
diatomeas y otras), protistas heterótrofos y varios Sistemática:  En el pasado los Oomycota se
grupos de organismos parecidos a los hongos que consideraron hongos debido a la presencia de hifas
se consideraron hongos en el pasado, como los y su modo de nutrición por absorción. Sin embargo,
Oomycota, Labyrinthulea e Hyphochytriomycota datos de ultraestructura y estudios moleculares
(Barr, 1992). Debido a que no se trata de grupos del demuestran que son estrechamente relacionados con
reino de los Fungi, es recomendable que sus nombres algas heterocontas y algunos protistas heterótrofos,
no se terminen en “-mycota”. Varios nombres se están por lo que pertenecen a los Stramenopila.
proponiendo actualmente. Como no se sabe cuáles Los Oomycota comprenden varios órdenes,
nombres se establecerán en el futuro, aquí todavía de los cuales los Saprolegniales, Albuginales y
utilizaremos algunos nombres tradicionales. Peronosporales (incluyendo Pythiales) se presentan a
Ecología:  En este grupo hay organismos autótrofos continuación (Fig. 8.1).
o heterótrofos que son saprótrofos, comensales o
Ecología:  Las especies de Oomycota se encuentran
parásitos de otros organismos vivos. Una gran parte
de las especies son acuáticas, en agua dulce o salada. distribuidas ampliamente en diversos ambientes
alrededor de mundo. Es posible encontrarlas en
Morfología:  Las especies de Stramenopila se el mar, en agua dulce y en ecosistemas terrestres,
caracterizan por la presencia de zoosporas con un alimentándose como organismos saprótrofos,
flagelo barbulado dirigido hacia delante y un flagelo parásitos o endófitos. Las especies de Saprolegniales
con forma de látigo dirigido hacia atrás. Se trata de mayormente viven en agua dulce o salada, siendo
zoosporas heterocontas. saprótrofos o parásitos de peces, mientras que las
Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las células especies de Albuginales y Peronosporales son en su
cuentan con celulosa, raras veces con quitina. mayoría parásitos obligados o facultativos de plantas.

301
 302 Capítulo 8

Morfología:  Las especies de Oomycota son 8.2.2. Saprolegniales,

organismos microscópicos sin cuerpos fructíferos. Sus los Mohos Acuáticos
hifas presentan pocos septos que delimitan las células,
las cuales están provistas de numerosos núcleos, por G 24 E 170
lo que se consideran cenocíticas. Las zoosporas son Etimología:  Las especies de Saprolegniales
heterocontas y se pueden transformar en cistes para mayormente crecen (lat. legere = escoger) en material
sobrevivir durante períodos prolongados. orgánico muerto en descomposición (gr. sapros =
Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las células podrido). Por su ecología y forma de crecimiento con
están formadas por celulosa, hemicelulosa, glucanos hifas, son conocidos como mohos acuáticos.
e hidroxiprolinas. La quitina, que es el componente Sistemática:  Los Saprolegniales corresponden a un
principal en paredes celulares de hongos verdaderos, grupo bien delimitado dentro de los Oomycota.
ha sido encontrada raras veces en paredes de especies
de Oomycota. Distribución geográfica:  Las especies de
Saprolegniales se encuentran en sitios con agua en la
Ciclo de vida:  Los núcleos de las células vegetativas naturaleza del mundo entero.
de las especies de Oomycota son diploides. Se
dividen por meiosis en los gametangios, tratándose Ecología:  Las especies saprótrofas de Saprolegniales
de oogonios o anteridios que luego se fusionan. De viven sobre todo en agua dulce, pero también en
manera general, el tipo de fecundación de Oomycota agua salobre o salada. Colonizan semillas, frutos
se considera una gametangiogamia. Debido a la y otras partes de plantas o animales muertos.
presencia de oosferas dentro del oogonio antes de Descomponen estos sustratos y de esta manera
la fusión, sin embargo, el término más correcto es limpian el agua de desechos orgánicos. Otras
“oogametangiogamia”. Después de un período de especies de Saprolegniales son parásitos de peces y
tiempo más o menos prolongado dependiendo de de sus huevos, así como de algas, hongos o plantas.
las diferentes especies, uno o varios pares de núcleos En el laboratorio, para observar mohos acuáticos se
haploides compatibles se fusionan. La reproducción colocan cebos, como semillas de ajonjolí o cáñamo,
sexual es bastante similar en los diferentes grupos en agua recogida de un río o de un lago. Los mohos
de Oomycota y se presenta aquí con detalles para acuáticos colonizan el cebo y desarrollan sus
especies de Saprolegniales. estructuras típicas.

Importancia para el Hombre Morfología:  Un sustrato colonizado por una especie

de Saprolegniales generalmente presenta numerosas
Positiva:
●● Ciertas especies de Oomycota sintetizan ácidos
hifas de blancas a translúcidas, relativamente gruesas
y evidentes a simple vista como moho (Fig. 8.2A–C).
grasos omega 3 que son saludables como
Con una lupa se observan hifas con células con
alimento para el ser humano. La producción
citoplasma denso en sus puntas. Estas células
industrial de estos compuestos podría ayudar a
corresponden a esporangios para la multiplicación
reemplazar el aceite obtenido de peces.
asexual. Empleando el microscopio de luz se pueden
observar hifas cenocíticas con muy pocos septos, por
ejemplo, en la base de los esporangios. También se
distinguen células vegetativas latentes con paredes
gruesas (gemas) y en colonias más viejas se pueden
encontrar anteridios, oogonios y oosporas.
El contenido de un esporangio de una especie de
Saprolegnia se transforma en zoosporas que salen
del esporangio a través de un orificio en la punta
(Fig. 8.3) (Gäumann, 1964). Estas zoosporas primarias
tienen dos flagelos heterocontas, adheridos en la parte
delantera de la célula. Luego pierden los flagelos, se
transforman en cistes, y de los cistes salen zoosporas
secundarias. Las zoosporas secundarias tienen forma
FIGURA 8.1.  Filogenia simplificada para los Oomycota. de riñón, con dos flagelos conectados a la célula
 Stramenopila (Heterokonta)—Organismos Similares a Hongos 303

FIGURA 8.2.  Especies de Saprolegniales (A–C), Albuginales (D–E) y Peronosporales (F–I). A–B, Achlya sp. en una semilla en
un río. A, Visto en el campo. B, Hifas cenocíticas con zoosporangios terminales y dos esferas de cistes, vistas con ME. Escala =
aprox. 0.1 mm. C, Achlya sp. en un mosquito en agua de río, visto con ME. D, Soros de Albugo candida en Brassica sp. E, Soros de
Wilsoniana bliti en una hoja de Amaranthus retroflexus. Las manchas grises son áreas con oosporas oscuras dentro del tejido de la
planta. F, Phytophthora cinnamomi mató árboles de aguacate. G–H, Phytophthora infestans en el tomate. G, Una hoja podrida con
manchas blancas debido a esporangióforos con esporangios. H, Un fruto infectado. I, Lesiones causadas por Pseudoperonospora
cubensis en hojas de pepino (Cucumis sativus).
 304 Capítulo 8

FIGURA 8.3.  Multiplicación asexual en diferentes géneros de Saprolegniales.

en posición lateral (pleurocontas). Este cambio de con varios núcleos diploides cada uno a menudo se
la forma de las zoosporas se llama diplanetismo ubican en la misma hifa, ya que muchas especies de
y se observa solamente en ciertas especies de Saprolegniales son homotálicas.
Saprolegniales. En las demás especies de Oomycota Después de la meiosis, hay numerosos núcleos
predominan las zoosporas secundarias. haploides en cada gametangio. Dentro del oogonio
En especies de Achlya, las células que salen en la se forman una o varias células esféricas incluyendo
punta del esporangio son cistes que se agrupan en una uno o varios núcleos. Estas células esféricas
esfera. Luego los cistes germinan liberando zoosporas corresponden a óvulos también llamados oosferas.
secundarias o formando hifas. Otras especies de El anteridio penetra con varias ramas a través de la
Saprolegniales liberan cistes por la ruptura de la pared pared del oogonio para entregar un núcleo haploide
del esporangio (Thraustotheca) o los cistes quedan a cada oosfera. Cada núcleo haploide del anteridio
encerrados en el esporangio. Estos cistes tienen se fusiona con un núcleo haploide de la oosfera y se
formas poliédricas debido a la presión que rige dentro forman zigotos. Los zigotos son oosporas esféricas
del esporangio y germinan liberando zoosporas con paredes gruesas y blancas. Los demás núcleos
a través de la pared del esporangio (Dictyuchus) haploides se degeneran. Dependiendo de las especies
o perforando la pared del esporangio con hifas una a varias oosporas se forman dentro de un mismo
(Aplanes). oogonio. Son células latentes que sobreviven durante
épocas con condiciones ambientales adversas para el
Ciclo de vida (Fig. 8.4):  En hifas relativamente crecimiento. En condiciones favorables las oosporas
viejas se diferencian oogonios y anteridios para la germinan formando hifas cenocíticas que colonizan
reproducción sexual. Los dos tipos de gametangios nuevos sustratos y forman zoosporas.
 Stramenopila (Heterokonta)—Organismos Similares a Hongos 305

FIGURA 8.4.  Ciclo de vida de Saprolegnia sp.

Importancia para el Hombre de las Brassicaceae y familias afines, especies de

Negativa: Wilsoniana emplean plantas de Amaranthaceae,
●● Algunas especies de Saprolegniales, como Nyctaginaceae, Portulacaceae y otras familias de
Saprolegnia parasitica y Saprolegnia polymorpha, Caryophyllales, mientras que especies de Pustula
son parásitos de peces y causan una enfermedad crecen en especies de Asteridae.
económicamente importante llamada Distribución geográfica:  Las especies de Albuginales
saprolegniasis. se encuentran a nivel mundial donde están sus plantas
hospederas, sobre todo en zonas subtropicales y en
montañas en el trópico. En ciertas plantas hospederas
8.2.3.  Albuginales, Agentes Causales
la infección es muy frecuente.
de Roya Blanca
Ecología:  Las especies de Albuginales
G 3 E 53 tradicionalmente se consideran parásitos obligados de
Etimología:  Las masas de esporangios de especies de plantas vasculares herbáceas. Causan enfermedades
Albuginales son de color blanco (lat. albus = blanco). llamadas roya blanca refiriéndose a los soros blancos
Sistemática:  Hasta el año 2005, todas las especies de de reproducción asexual que superficialmente se
Albuginales pertenecían a un solo género, Albugo, parecen a soros de royas. Como se demostró por
en Peronosporales. Ahora constituyen un orden secuencias de ADN aisladas de plantas aparentemente
propio, los Albuginales, y el género Albugo se dividió sanas, especies de Albuginales también viven como
en diferentes géneros, con base en características endófitos (Ploch y Thines, 2011).
morfológicas, datos moleculares y los lazos de Morfología:  Las especies de Albuginales causan
parentesco de las plantas hospederas (Thines y Spring, manchas de color amarillo en hojas y tallos con
2005; Voglmayr y Riethmüller, 2006). Las especies de soros de color blanco correspondiendo a masas de
Albugo utilizan como plantas hospederas miembros esporangios (Figs. 8.2D–E, 8.5). Las hifas cenocíticas
 306 Capítulo 8

FIGURA 8.5.  Esquema de un corte longitudinal de un soro y de la germinación de dos esporangios

de Albugo sp.

crecen entre las células de la planta alimentándose vesícula llena de zoosporas que se liberan. Las
de ellas. Las células esporangiógenas se forman en especies de Albuginales se multiplican de manera
una capa debajo de la epidermis del hospedante. En asexual produciendo numerosos esporangios que
la punta de cada célula se originan esporangios en después de ser dispersados germinan para producir
cadena. Debido a la presencia de estas células, las zoosporas capaces de infectar una nueva planta
células epidermales se separan del mesófilo, dicha hospedera.
epidermis acaba rompiéndose y los esporangios
son liberados. En el momento de germinar, cada Importancia para el Hombre
esporangio libera varias zoosporas heterocontas con Negativa:
flagelos laterales. ●● Algunas especies causan royas blancas en plantas

Las oosporas tienen paredes gruesas con cultivadas (Tabla 18).

una pigmentación obscura y se encuentran
individualmente en oogonios en el tejido de la planta.
Se liberan cuando la hoja se descompone. 8.2.4.  Peronosporales, Agentes Causales
de Mildiús Lanosos
Ciclo de vida:  La reproducción sexual de las especies
de Albuginales es similar a la reproducción sexual G 30 E 540
de las especies de Saprolegniales, excepto que en Etimología:  En muchas especies de Peronosporales,
Albuginales los gametangios se fusionan dentro las hifas con esporas (gr. spora = semilla) cubren
del tejido de la planta y generalmente hay una sola la superficie de las hojas como una capa blanca y
oospora en cada oogonio. La oospora germina polvorienta (lat. peronatus = con una cubierta lanosa
después de un período de latencia formando una y harinosa).
 Stramenopila (Heterokonta)—Organismos Similares a Hongos 307

TABLA 18.  Especies de Oomycota Importantes como Patógenos de Plantas Cultivadas en el Trópico
Especies de Oomycota Plantas Hospederas Enfermedades
Albugo candida Rábano (Raphanus sativus), repollo (Brassica Roya blanca
spp.) y otras especies de Brassicaceae
Albugo ipomoeae-panduratae Batata (Ipomoea batatas) Roya blanca
Bremia lactucae Lechuga (Lactuca sativa) Mildiu lanoso, mildiu velloso
Peronosclerospora maydis Maíz (Zea mays) Mildiu lanoso
Peronosclerospora Maíz Mildiu lanoso
philippinensis
Peronosclerospora sacchari Caña de azúcar (Saccharum officinarum), maíz Mildiu lanoso, polvillo
Peronosclerospora sorghi Maíz, sorgo (Sorghum spp.) Añublo lanoso, mildiu lanoso
Peronospora tabacina Berenjena (Solanum melongena), chile (Capsicum Mildiu velloso, moho azul
frutescens), pimentón (Capsicum annuum), tabaco
(Nicotiana tabacum)
Phytophthora cinnamomi Aguacate (Persea americana), piña (Ananas Marchitez o muerte descendiente
comosus) y más de diez mil especies de plantas (aguacate), pudrición de la raíz o
pudrición del cogollo (piña)
Phytophthora citrophthora Cítricos (Citrus spp.) Gomosis, pudrición castaña del
fruto, pudrición del pie
Phytophthora infestans Chile, papa (Solanum tuberosum), pimentón, Tizón tardío
tomate (Solanum lycopersicum)
Phytophthora nicotianae Maracuyá (Passiflora edulis), piña, tomate y otras Caída de plántulas, pudrición de
especies de plantas frutos, pudrición basal, pudrición
de raíces
Phytophthora palmivora Árbol de pan (Artocarpus altilis), cacao Cáncer del tronco y de los cojines
(Theobroma cacao), cítricos, coco (Cocos (cacao), pudrición apical (piña),
nucifera), piña y muchas otras especies de plantas pudrición de raíz, tallo y/o frutos,
pudrición negra (cacao)
Phytophthora phaseoli Frijol (Phaseolus spp.) Mildiu lanoso, mildiu velloso
Pseudoperonospora cubensis Melón (Cucumis melo), sandía (Citrullus lanatus) Mildiu lanoso, mildiu velloso
y otras especies de Cucurbitaceae
Pythium spp. Muchas plantas diferentes Caída de plántula, mal de almácigo,
marchitez, pudrición del cuello
Sclerophthora macrospora Maíz Escoba de bruja
Wilsoniana bliti (sin. Albugo Amaranto (Amaranthus spp.) Roya blanca
bliti)

Sistemática:  Anteriormente, los Peronosporales Distribución geográfica:  La mayoría de las especies

incluían las especies que ahora se clasifican en los conocidas de Peronosporales se localizan en zonas
Albuginales. Algunos autores además separan a los de clima templado o subtropical del hemisferio norte
Pythiales de los Peronosporales. Dado que el orden (Piepenbring et al., 2011). En el trópico, se encuentran
Pythiales no está bien delimitado, las especies de sobre todo en plantas introducidas en tierras altas,
Phytophthora, Phytium y géneros más o menos afines mientras que en zonas fuera de los trópicos del
se tratan aquí en los Peronosporales. hemisferio sur probablemente son diversas pero
 308 Capítulo 8

poco estudiadas. Las especies de Peronosclerospora, solamente infectan especies de plantas de una
Sclerospora y géneros afines, sin embargo, se sola familia, género o especie. Muchas especies de
encuentran típicamente en el clima tropical o Phytophthora y Pythium existen en suelos como
subtropical seco de África, India y Australia, entre saprótrofos y son parásitos facultativos que atacan
otros países. plantas, sus semillas, plántulas o plantas maduras.
Ecología:  La mayoría de las especies de Las especies de Sclerospora y géneros afines infectan
Peronosporales son parásitos obligados de plantas, especies de Poaceae. Pythium marinum es un parásito
otras especies son hemibiótrofas, saprótrofas o de macroalgas en un ambiente marino y Pythium
parásitas de algas, animales o seres humanos. En insidiosum es un patógeno encontrado en varios
las plantas, afectan localmente las hojas, o, como en animales y en el ser humano.
el caso de las especies de Phytophthora o Pythium, Morfología:  Las hifas cenocíticas de especies de
son capaces de matar plantas enteras al destruir las Peronosporales crecen entre las células de la planta
raíces o al obstruir los haces vasculares a nivel del y forman haustorios para alimentarse del plasma
tallo (Fig. 8.2F–I). Phytophthora spp. también atacan vegetal. De esta manera destruyen células de la
tubérculos y frutos. Las especies de Halophytophthora hoja, lo que causa una coloración amarilla y luego
viven en agua salobre de manglares, donde parda de las partes afectadas de la hoja. Este proceso
descomponen hojas muertas de los mangles. generalmente demora varios días, a veces semanas.
Las especies de Phytophthora afectan a hierbas, El tejido afectado por especies de Phytophthora
arbustos y árboles, mientras que las demás especies o Pythium, sin embargo, se marchita y muere
parásitas de Peronosporales principalmente atacan rápidamente pudriéndose.
hierbas. El rango de especies de plantas infectadas por Las esporas de reproducción asexual de las
una especie de Peronosporales es grande en el caso diferentes especies de Peronosporales son esporangios
de Pythium spp. y algunas especies de Phytophthora, que liberan zoosporas o conidios que germinan con
mientras que otras especies de Peronosporales hifas (Fig. 8.6). De esta manera, estos hongos son más

FIGURA 8.6.  Las esporas y células esporógenas de Saprolegniales, Albuginales y Peronosporales.

 Stramenopila (Heterokonta)—Organismos Similares a Hongos 309
independientes de la disponibilidad de agua que las las esporas de las especies de otros géneros, como
especies de Albuginales y Saprolegniales. Bremia, Hyaloperonospora y Peronospora, germinan
Para producir estas esporas asexuales, las hifas con hifas. Las esporas de las especies de Phytophthora,
crecen a través de los estomas hacia la superficie de las Plasmopara, Pseudoperonospora, Sclerophthora y
hojas. Como en la mayoría de las plantas, hay estomas Sclerospora germinan liberando zoosporas o forman
solamente en el envés de las hojas, la capa blanca de hifas, dependiendo de la temperatura u otros factores
hifas con esporas generalmente se encuentra en este ambientales.
lado. De esta manera, los mildiús lanosos se distinguen Las especies de Pythium sobreviven en el suelo
en el campo de mildiús pulverulentos causados como oosporas, y zoosporas o hifas infectan plantas
por especies de Erysiphales, que crecen de manera formando hifas cenocíticas entre las células vegetales.
independiente de los estomas y se encuentran en En el tallo de plántulas, algunas especies destruyen
cualquier superficie de diferentes partes de las plantas. células basales por lo que las plántulas se caen. Se
Las hifas de las especies de Peronosporales en la trata de una enfermedad llamada caída de plántulas
superficie de las hojas en su mayoría son ramificadas (“damping-off” en inglés). Los esporangios de
y forman esporas en las puntas de las ramas Pythium spp. se forman de manera individual en
(Fig. 8.7). Al igual que las hifas dentro del tejido de esporangióforos alargados y ramificados. Cuando
la hoja, las hifas de los esporóforos son cenocíticas y un esporangio germina, primero salen numerosas
translúcidas. Las esporas no tienen pigmentos o son zoosporas del esporangio a una vesícula. Luego la
de color amarillento, gris, pardo, morado oscuro o vesícula se rompe y se liberan las zoosporas.
casi negro. Debido a cambios de humedad, las ramas Phytophthora cinnamomi causa una enfermedad
de los esporóforos se tuercen y se liberan las esporas económicamente importante en el aguacate y otras
que luego son dispersadas sobre todo por el viento. plantas, infectando las raíces de las plantas por
Las esporas de Phytophthora spp. y de algunas otras zoosporas que se enquistan en la superficie del tejido
especies tienen una papila en el ápice. de la planta, se adhieren y penetran en las células
Pythium spp. tienen esporas que son esporangios radicales. Las hifas en el tejido matan las células
porque germinan liberando zoosporas, mientras que vegetales, causan pudrición radicular, marchitez de

FIGURA 8.7.  Esporóforos con esporas de dos especies de Peronosporales saliendo de

estomas (ML).
 310 Capítulo 8

las hojas y en algunos casos la muerte de la planta. cariogamia se retrasa, ya que se realiza justo antes
Phytophthora cinnamomi forma esporangios para de que la oospora germine después de un período de
multiplicarse o clamidosporas para sobrevivir durante latencia.
un periodo de tiempo prolongado y ser dispersado de En el caso de las especies de Pythium, la oospora
manera pasiva a largas distancias. Con temperaturas germina mediante una vesícula de la cual salen
cálidas y humedad, las clamidosporas germinan zoosporas.
con una hifa y un zoosporangio en su punta. Las
zoosporas se dispersan por su movimiento y de Importancia para el Hombre
manera pasiva hasta que encuentran las raíces de Positiva:
plantas susceptibles. ●● Ciertas especies de Peronosporales parásitas

de insectos se investigan con la finalidad de

Ciclo de vida (Fig. 8.8):  Como en el caso de las
utilizarlas para un control biológico de los
especies de Albuginales, en especies de Peronos­
mismos, e.g., Lagenidium giganteum contra
porales la meiosis ocurre durante la diferenciación
larvas de mosquitos (Lacey y Orr, 1994).
de los gametangios. La gametangiogamia se realiza
dentro del tejido de la planta y mayormente hay una Negativa:
oospora en un oogonio. El talo vegetativo es diploide. Muchas especies de Peronosporales son
●●

Durante la reproducción sexual de Phytophthora patógenos agresivos de plantas cultivadas

infestans, la hifa, que después se transforma en causantes de mildiu lanoso y otras enfermedades
oogonio, perfora el anteridio, por lo que el anteridio (Tabla 18). Una de las especies más destructivas
forma un collar alrededor de la base del oogonio. es Phytophthora infestans en papa y tomate.
El oogonio y el anteridio contienen varios núcleos La papa se introdujo de América a Europa
haploides. Los dos gametangios se fusionan pero la primero sin el patógeno. Cuando Phytophthora

FIGURA 8.8.  Ciclo de vida de Phytophthora infestans en la papa.

 Stramenopila (Heterokonta)—Organismos Similares a Hongos 311
infestans se introdujo después, causó grandes (monocéntrico) o forma varios esporangios
pérdidas de cosechas. El patógeno destruyó (policéntrico). De los esporangios salen células
la cosecha en Irlanda del año 1845 al 1848 y acrocontas, con un solo flagelo barbulado dirigido
la hambruna debida a este patógeno fue tan hacia delante (opistoconto). Estas zoosporas pueden
severa que muchas personas murieron y otras perder su flagelo y transformarse en cistes.
emigraron hacia América. Otras especies de
Ciclo de vida:  Los miembros de los
Phytophthora, como Phytophthora cinnamomi,
causan enfermedades destructivas de numerosas Hyphochytriomycota se reproducen de manera
especies de árboles (Oβwald et al., 2004). Especies asexual por zoosporas. Se desconoce una
agresivas de Pythium pueden causar pérdidas reproducción sexual.
de plantas cultivadas, sobre todo de plántulas
en invernaderos y viveros, donde la humedad
y una alta densidad de individuos favorecen el
8.4 Labyrinthulea, las Redes
desarrollo de la enfermedad.
●● Plasmopara viticola ataca a las vides (Vitis de Muco
vinifera). En el pasado, el control se basaba en G 12 E 53
fungicidas sobre todo con cobre (mixtura de
Bordeaux). Etimología:  Las especies de Labyrinthula secretan
●● Pythium insidiosum es el agente causal de la un ectoplasma que forma una red parecida a un
enfermedad conocida como pitiosis en caballos, laberinto.
ganado y perros. A veces también afecta gatos o Sistemática:  Los Labyrinthulea pertenecen
al ser humano (de Hoog et al., 2000). a los Stramenopila pero forman un grupo
claramente separado de los demás grupos debido a
características morfológicas y moleculares (Preisfeld,
2012). Anteriormente este grupo se llamaba
8.3 Hyphochytriomycota, Labyrinthulomycota o Labyrinthulomycetes, pero
los Hifoquitridios estos nombres no son correctos por no tratarse de
hongos verdaderos.
G 6 E 24
Etimología:  Estos organismos similares a hongos Ecología:  Las especies de Labyrinthulea son protistas
tienen hifas (gr. hyphe = tejido, tejer) y zoosporas que mayormente viven adheridos a sustratos sólidos
en esporangios que se parecen a pequeñas ollas (gr. en agua salada, en el mar o en desembocaduras
chytridion = ollita). de ríos. Secretan enzimas que degradan material
orgánico de plantas o de microorganismos que es
Sistemática:  Los Hyphochytriomycota se clasifican absorbido por las células. Labyrinthula zosterae es un
en los Stramenopila y están estrechamente parásito de la planta marina Zostera sp., otras especies
relacionados con los Oomycota, por lo que son saprótrofas o parásitos de plantas terrestres.
también se incluyen en este grupo a nivel de clase,
Hyphochytriomycetes (Spring, 2012). Morfología:  Células levaduriformes de especies
de Labyrinthula se deslizan dentro de una red de
Ecología:  Son parásitos de algas marinas o de algas tubos formados por un ectoplasma sin paredes.
en agua dulce, de oosporas de Oomycota, esporas de El ectoplasma mucilaginoso es secretado por
hongos o de polen. También se encuentran en insectos organelos llamados botrosomas que son evidentes
muertos o en el suelo. Viven dentro (de manera con microscopía electrónica de transmisión. Las
endobiótica) o en la superficie (de manera epibiótica) células individuales cuentan con una capa delgada de
de sus sustratos. escamas.
Morfología:  Los talos de estos organismos Ciclo de vida:  Las especies de Labyrinthulea se
microscópicos se transforman completamente en reproducen de manera asexual por zoosporas
estructuras reproductoras (holocárpico) o solamente heterocontas. Las especies de algunos géneros
una parte de ellos (eucárpico). El talo tiene un tienen zoosporas con manchas de ojo. No se conoce
solo centro de crecimiento con un esporangio reproducción sexual para miembros de este grupo.
 312 Capítulo 8

Capítulo 8 Bibliografía Spring, O. 2012. Oomycota. Páginas 98-105 en: Syllabus

of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der
Referencias para Stramenopila Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger,
Barr, D. J. S. 1992. Evolution and kingdoms of organisms Stuttgart, Germany.
from the perspective of a mycologist. Mycologia Thines, M. y Spring, O. 2005. A revision of Albugo
84:1-11. (Chromista, Peronosporomycetes). Mycotaxon
de Hoog, G. S., Guarro, J., Gené, J. y Figueras, M. J. 2000. 92:443-458.
Atlas of Clinical Fungi. 2nd ed. Centraalbureau voor Voglmayr, H. y Riethmüller, A. 2006. Phylogenetic relation­
Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands. ships of Albugo species (white blister rusts) based on LSU
Gäumann, E. 1964. Die Pilze, Grundzüge ihrer rDNA sequences and oospore data. Mycol. Res. 110:75-85.
Entwicklungsgeschichte und Morphologie. 2nd ed.
Birkhäuser, Basel, Switzerland. Lectura Adicional para Stramenopila
Lacey, L. A. y Orr, B. K. 1994. The role of biological control Karling, J. S. 1942. The Simple Holocarpic Biflagellate
of mosquitoes in integrated vector control. Am. J. Trop. Phycomycetes. Published by the author, New York.
Med. Hyg. 50:97-115. Milanez, A. I., Pires-Zottarelli, C. L. A. y Lenk Gomes, A.
Oβwald, W., Koehl, J., Heiser, I., Nechwatal, J. y 2007. Brazilian Zoosporic Fungi. Vinnegraph Press, Sao
Fleischmann, F. 2004. New insights in the genus Paulo, Brasil.
Phytophthora and current diseases these pathogens cause Riethmüller, A., Voglmayr, H., Göker, M., Weiβ, M. y
in their ecosystem. Páginas 436-466 en: Progress in Oberwinkler, F. 2002. Phylogenetic relationships of
Botany 65. K. Esser, U. Lüttge, W. Beyschlag y J. Murata, the downy mildews (Peronosporales) and related
eds. Springer, Heidelberg, Germany. groups based on nuclear large subunit ribosomal DNA
Piepenbring, M., Hofmann, T. A., Kirschner, R., sequences. Mycologia 94:834-849.
Mangelsdorff, R., Perdomo, O., Rodríguez Justavino, D. Thines, M., Göker, M., Telle, S., Ryley, M., Mathur, K.,
y Trampe, T. 2011. Diversity patterns of neotropical plant Narayana, Y. D., Spring, O. y Thakur, R. P. 2008.
parasitic microfungi. Ecotropica 17:27-40. Phylogenetic relationships of graminicolous downy
Ploch, S. y Thines, M. 2011. Obligate biotrophic pathogens mildews based on cox2 sequence data. Mycol. Res.
of the genus Albugo are widespread as asymptomatic 112:345-351.
endophytes in natural populations of Brassicaceae. Mol. Voglmayr, H., Riethmüller, A., Göker, M., Weiss, M. y
Ecol. 20:3692-3699. Oberwinkler, F. 2004. Phylogenetic relationships of
Preisfeld, A. 2012. Labyrinthulomycota. Páginas 94-105 en: Plasmopara, Bremia and other genera of downy mildew
Syllabus of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der pathogens with pyriform haustoria based on Bayesian
Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger, analysis of partial LSU rDNA sequence data. Mycol. Res.
Stuttgart, Germany. 108:1011-1024.
 9 Mohos
Mucilaginosos—
Organismos
Similares a Hongos

9.1 Introducción Los mohos mucilaginosos no corresponden a un

solo grupo sistemático sino a un grupo morfológico
a los Mohos Mucilaginosos
de organismos que se caracterizan mayormente por
Sistemática:  Los esporangios de mohos la producción de masas viscosas o mucilaginosas
mucilaginosos y grupos afines a menudo se parecen con movimiento ameboide durante ciertas etapas de
a sinemas o a cuerpos fructíferos sexuales de su ciclo de vida. Se clasifican en diferentes grupos
hongos verdaderos. Por eso, tradicionalmente estos de protozoa, en los Mycetozoa (Eumycetozoa;
organismos han sido estudiados por micólogos y se Amoebozoa), Cercozoa (Rhizaria) y Heterolobosea
clasificaron en el sistema micológico. Ahora sabemos (Excavata) (Fig. 9.1) (Adl et al., 2005; Baldauf,
que se trata de organismos con lazos de parentesco 2008). No tienen lazos de parentesco ni con hongos
con protistas, por lo que los mohos mucilaginosos verdaderos (Fungi) ni con algas.
tienen nombres tanto en el sistema micológico como Ecología:  Los mohos mucilaginosos son frecuentes
en el sistema zoológico, indicados aquí con “micol.” o en la naturaleza en lugares húmedos. Las especies de
“zool.” respectivamente. Plasmodiophorales son parásitos de plantas o algas.

FIGURA 9.1.  Grupos de mohos mucilaginosos clasificados entre protista. Para designar los
órdenes se emplean los nombres micológicos. Para clases y divisiones se citan los nombres
zoológicos con los nombres micológicos indicados por “micol.”.
313
 314 Capítulo 9

Morfología:  Los mohos mucilaginosos verdaderos 9.2.1.  Amebas Protosteloides

(Myxogastria y “Protostelia”) y las especies de (“Protostelia”)
Plasmodiophorales forman plasmodios, mientras que
especies de Acrasiales y Dictyosteliales se caracterizan G 16 E 38
por agregaciones de amebas por lo que se conocen Etimología:  Las especies de amebas protosteloides
como mohos mucilaginosos celulares. Las células forman columnas (gr. stele = columna) y se consideran
vegetativas de algunos de estos organismos poseen organismos primitivos (gr. proteros = antes).
flagelos, regularmente dos flagelos con forma de Sistemática:  Las especies de amebas protosteloides
látigo dirigidos hacia adelante (acrocontos). El tamaño o “Protostelia” (micol. Protosteliomycetes) tienen
de los flagelos difiere entre sí (anisocontos). En inglés, lazos de parentesco con diferentes grupos de
estas células se llaman “swarm cells”. amebas en Amoebozoa. En el campo se observan
macroscópicamente especies de Ceratiomyxa (E 4)
que se clasifican en “Protostelia”. Sin embargo parece
que tienen lazos de parentesco más estrechos con los
9.2 Myxogastria y Otros
Myxogastria que con otras amebas protosteloides
Organismos Similares a Hongos (Fiore-Donno et al., 2010).
en Amoebozoa Distribución geográfica:  Ceratiomyxa fruticulosa
G 82 (16 + 62 + 4) E 1,000 (38 + 888 + 93) ha sido reportada a nivel mundial, mientras que
Ceratiomyxa morchella y Ceratiomyxa sphaerosperma
Sistemática:  La división Amoebozoa comprende
se conocen únicamente del neotrópico.
varios grupos de amebas unicelulares y los Mycetozoa
o Eumycetozoa (micol. Myxomycota) (Cavalier-Smith, Ecología:  Las amebas protosteloides se alimentan por
1998; Adl et al., 2005). Los Mycetozoa incluyen los fagocitosis de otros microorganismos como levaduras
“Protostelia” (micol. Protosteliomycetes), Myxogastria y bacterias. Necesitan humedad para desarrollarse en
(micol. Myxomycetes) y Dictyostelia (micol. materia orgánica muerta, sobre heces o en el suelo.
Dictyosteliomycetes). También es posible encontrarlas en agua dulce.
En el pasado, estos grupos se consideraron hongos Morfología:  Las especies de Protostelium forman
y hoy en día todavía son estudiados por micólogos. cuerpos fructíferos pequeños, llamados esporocarpos,
Los “Protostelia” se clasificaban dentro de los de menos de 100 µm de largo, con una a varias
Myxogastria, sin embargo, actualmente se sabe que esporas en el extremo superior de un estípite. Los
representan un grupo polifilético (Fiore-Donno et al., esporocarpos de especies de Ceratiomyxa pueden
2010), por lo que su clasificación está en revisión. Para medir varios centímetros de diámetro. Tienen una
no utilizar un nombre científico que sugiera que se apariencia translúcida y pueden ser ramificados,
trate de un grupo sistemático es recomendable hablar además de ser frágiles y efímeros (Fig. 9.2A–C).
de amebas protosteloides en lugar de “Protostelia”. Cuando están maduros, su superficie está cubierta

FIGURA 9.2.  Amebas protosteloides (A–C) y Myxogastria (D–I): plasmodios y esporocarpos jóvenes (D–G) y Liceales (H–I). ➤
A–C, Ceratiomyxa spp. A–B, Esporocarpos gelatinosos y efímeros de Ceratiomyxa fruticulosa. A, Escala = aprox. 2 mm. B, Un
esporocarpo con esporas superficiales, visto con ME. Escala = aprox. 1 mm. C, Esporocarpos de Ceratiomyxa morchella. Escala =
aprox. 2 mm. D, Un plasmodio con venas y el frente de alimentación (hacia arriba) sobre la vaina de una hoja muerta de palma.
E, El plasmodio de un moho mucilaginoso verdadero (de color marrón) digiere un basidioma de un hongo estereoide (de color
anaranjado). F, Un plasmodio está transformándose en varios esporocarpos globosos. G, Esporocarpos jóvenes. H, Un esporocarpo
de Lycogala exiguum. Escala = aprox. 2 mm. I, Esporocarpos de Cribraria cancellata con y sin esporas rodeadas por un peridio con
forma de red. Escala = 2 mm.
 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 315
 316 Capítulo 9

por esporas que se ven como un polvo blanco. Cada tienen áreas de distribución relativamente grandes,
espora está expuesta en la punta de un estípite a veces mundial, probablemente porque sus esporas
delicado del cual se desprende con un impulso. pequeñas con paredes resistentes son dispersadas por
Ciclo de vida:  Las esporas de Ceratiomyxa fruticulosa el mundo entero (Tesmer y Schnittler, 2007).
germinan liberando un protoplasto con cuatro Ecología:  La mayoría de las especies de Myxogastria
núcleos haploides producto de meiosis. Los núcleos se se encuentran en los bosques, en sitios donde
dividen adicionalmente por mitosis mientras la célula prevalecen valores de humedad intermedios que
se divide, por lo que al final, hay ocho células, cada permiten el desarrollo de los plasmodios. Las amebas
una con un núcleo haploide. De cada célula se libera y los plasmodios se mueven sobre material vegetal en
una ameba protosteloide que puede desarrollar uno descomposición (madera, hojas muertas) y en otros
o dos flagelos. Dos amebas compatibles se fusionan sustratos, como corteza u hojas vivas cubiertas por
dando como resultado una célula con un núcleo hepáticas en bosques lluviosos tropicales (Schnittler,
diploide. Este núcleo se divide por mitosis mientras la 2001; McHugh, 2005). Las células ameboides ingieren
célula crece formando un plasmodio. Finalmente, el bacterias, protistas, esporas y células de hongos
plasmodio se transforma en un esporocarpo del cual por medio de fagocitosis. Los plasmodios también
se liberan las esporas. secretan exoenzimas para digerir el sustrato e ingerir
las sustancias orgánicas liberadas por la actividad
Importancia para el Hombre
de las enzimas. Cuando, en el ambiente natural, el
Positiva:  entorno de un plasmodio se seca, éste se deshidrata
●● Algunas especies de amebas protosteloides se
transformándose en un esclerocio, que cuando las
utilizan para investigaciones de biología celular condiciones de humedad son óptimas, se hidratan
en los laboratorios. nuevamente, retornando a su estado original.
Morfología:  El plasmodio de un moho mucilaginoso
9.2.2.  Myxogastria (micol. Myxomycetes), verdadero es a una sola célula gigantesca sin pared,
los Mohos Mucilaginosos Verdaderos usualmente con colores llamativos, que contiene
G 62 E 890 numerosos núcleos (Fig. 9.2D–E). Dentro del
Etimología:  Las especies de Myxogastria forman plasmodio el citoplasma se mueve constantemente,
plasmodios mucilaginosos (gr. myxa = mucílago) presentando direcciones de flujo reversibles en
y cuerpos fructíferos que se parecen a cuerpos venas de diferentes diámetros. Cuando el plasmodio
fructíferos de hongos (gr. mykes = hongo) verdaderos. encuentra una fuente de sustancias nutritivas, la
Los cuerpos fructíferos pueden ser globosos y contener posición de las venas se ajusta de tal manera que el
las esporas adentro (gr. gaster, gastros = vientre). flujo plasmático corra por el camino más corto a
través del plasmodio hacia la fuente de alimento.
Sistemática:  Los Myxogastria (micol. Myxomycetes), Los factores que suscitan que el plasmodio se
u mohos mucilaginosos verdaderos, son un grupo transforme en un cuerpo fructífero, son desconocidos.
monofilético. Tradicionalmente las especies se Cuando lo hace, el plasmodio se mueve hacia la luz
agrupan en los siguientes órdenes. subiendo sobre una planta o sobre cualquier otro
●● Echinosteliales (zool. Echinostelida) sustrato expuesto. Ahí se transforma en uno o varios
●● Liceales (zool. Liceida) cuerpos fructíferos que producen una gran cantidad
●● Trichiales (zool. Trichiida) de esporas secas (Fig. 9.2F–G). Éstas se dispersan por
●● Stemonitales (zool. Stemonitida) el viento, el agua, ácaros, insectos, otros invertebrados
●● Physarales (zool. Physarida) y a veces por vertebrados. Los plasmodios grandes
(faneroplasmodios) generalmente forman varios
Secuencias de ADN indican que varios de estos a numerosos cuerpos fructíferos, mientras que un
grupos no reflejan grupos filogenéticos (Schnittler plasmodio pequeño (protoplasmodio) generalmente se
et al., 2012). transforma en un solo cuerpo fructífero.
Distribución geográfica:  Las especies de Myxogastria Las diferentes especies de Myxogastria no se
son comunes a nivel mundial en regiones con clima pueden distinguir por los plasmodios. Sólo son
por lo menos temporalmente cálido y húmedo. distinguibles por las características morfológicas
Especies individuales de Myxogastria a menudo de los cuerpos fructíferos (Figs. 9.2H–I, 9.3). Los
 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 317

FIGURA 9.3.  Especies de diferentes órdenes de Myxogastria: Stemonitales (A–B), Trichiales (C–G) y Physarales (H–I), mayormente
vistas con ME. A, Cuerpos fructíferos de Diachea bulbillosa con peridios efímeros. Escala = 0.5 mm. B, Cuerpos fructíferos de
Stemonitis sp. C, Cuerpos fructíferos de Arcyria cinerea. Escala = 2 mm. D–E, Arcyria denudata. D, Cuerpos fructíferos con calículos
(copitas) (flecha) en la base de los capilicios. Escala = aprox. 2 mm. E, Eláteres y dos esporas, vistos con MEB. Escala = 10 μm. F, Un
cuerpo fructífero de Hemitrichia calyculata con estípite, calículo y capilicio. Escala = 1 mm. G, Un cuerpo fructífero de Hemitrichia
serpula. Escala = 2 mm. H, Un cuerpo fructífero de Physarum javanicum con un peridio incrustado con cal. Escala = 1 mm. I, Esporas
rodeadas por un peridio con cal de Physarum cf. stellatum.
 318 Capítulo 9

cuerpos fructíferos maduros son planos, globosos, Trichiales se caracterizan por la presencia de eláteres
cilíndricos o tienen la forma de una red. Son sésiles o con ornamentaciones, mientras que los capilicios de
tienen estípites. En el caso de los plasmodios grandes, las especies de Stemonitales son redes densas en las
en muchas especies una parte del citoplasma se cuales se localizan las esporas. Un eje central llamado
solidifica formando una base (hipotalo), estípites y un columela sostiene el capilicio con la masa de esporas
capilicio, mientras los núcleos y otros fragmentos de de Stemonitis spp. Las especies de Physarales tienen
citoplasma se transforman en esporas. El capilicio es un capilicio e incrustaciones de cal en diferentes
una red de citoplasma solidificado entre las esporas partes de sus cuerpos fructíferos.
o un conjunto de fibras libres poco ramificadas Las esporas de las especies de Myxogastria
llamadas eláteres. Los eláteres se mueven debido a tienen paredes relativamente gruesas, a menudo
engrosamientos que causan torsiones cuando hay pigmentadas y ornamentadas. La ornamentación
un cambio del nivel de humedad, y de esta manera ayuda a la dispersión de las esporas por la acción del
contribuyen a la liberación de las esporas. El capilicio viento, del agua y de algunos animales.
sirve para exponer las esporas polvorientas al viento
durante un período de tiempo prolongado. Ciclo de vida (Fig. 9.5):  Los numerosos núcleos
Los cuerpos fructíferos de especies de dentro de un plasmodio son diploides. Mientras se
Echinosteliales miden menos de 0.5 mm de alto y en forman las esporas en los cuerpos fructíferos, los
el caso de las especies de Barbeyella y Clastoderma núcleos se dividen por meiosis resultando en núcleos
cuentan con capilicios verdaderos (Fig. 9.4). En haploides. En algunas especies de Myxogastria, tres
general, las especies de Liceales poseen cuerpos de los cuatro núcleos en cada espora degeneran,
fructíferos globosos (etalios) sin capilicio verdadero por lo que una espora madura cuenta con un solo
entre las esporas. Sin embargo, en algunas especies núcleo. Una espora germina en un ambiente húmedo
hay restos de citoplasma poco diferenciado entre las liberando una mixameba o una célula flagelada. Las
esporas, llamados pseudocapilicio. Las especies de mixamebas se multiplican de manera asexual por

FIGURA 9.4.  Morfología de Ceratiomyxa (ameba protosteloide) y órdenes de Myxogastria.

 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 319
divisiones mitóticas. Pueden transformarse tanto ●● El plasmodio de Fuligo septica, conocido en
en microcistes para resistir condiciones ambientales México como caca de luna, y los plasmodios de
desfavorables como en células flageladas con flagelos algunos otros mohos mucilaginosos se consumen
anisocontos (dos flagelos con forma de látigo de en el sur de este país. El análisis de su contenido
diferentes tamaños) dirigidos hacia delante. En un nutricional demostró que son un alimento rico
ambiente sin agua, las células flageladas se convierten en proteínas y minerales (sobre todo calcio) y
en mixamebas debido a la pérdida de sus flagelos. que se prestan para el consumo humano (Stijve y
Las mixamebas y las células flageladas se alimentan Sobestiansky, 2003).
por fagocitosis. En algún momento, dos células
Negativa:
genéticamente compatibles se fusionan y resulta
En el momento de moverse hacia la luz, los
●●
un zigoto ameboide llamado amebozigoto, el cual
plasmodios de Myxogastria pueden subir plantas
presenta un núcleo diploide. Este núcleo se divide
y cubrir tejidos verdes, impidiendo el paso de
sin que se divida la célula por lo que se desarrolla un
la luz del sol hacia las células de la planta. Sin
plasmodio con numerosos núcleos diploides.
embargo, no se trata de parásitos de las plantas.
Aspectos bioquímicos:  Las paredes de las esporas
de los mohos mucilaginosos verdaderos contienen
galactosamina. 9.2.3.  Dictyostelia, las Amebas Sociales
u Mohos Mucilaginosos Celulares
Importancia para el Hombre
Positiva: G 4 E 93
●● Physarum polycephalum se utiliza como Etimología:  El estípite (gr. stele = columna) de un
organismo modelo para investigaciones cuerpo fructífero de Dictyostelium sp. tiene paredes de
fisiológicas y bioquímicas en los laboratorios. células como una red (gr. diktyon) evidentes por ML.

FIGURA 9.5.  Ciclo de vida de Stemonitis sp.

 320 Capítulo 9

Sistemática:  Los Dictyostelia (micol. bases de ramificaciones o cerca de plantas epífitas,

Dictyosteliomycetes) son un grupo monofilético, donde se acumula material orgánico. Las amebas de
ubicado al lado de los Myxogastria en Amoebozoa Dictyostelium spp. se alimentan por fagocitosis de
(Pawlowski y Burki, 2009). El género Dictyostelium bacterias. Las masas de esporas formadas en el extremo
(E aprox. 60) es el género más grande de los superior de los cuerpos fructíferos son húmedas y se
dictiostélidos. dispersan por medio de animales o por el agua.
Distribución geográfica:  Los dictiostélidos Morfología:  Los cuerpos fructíferos de Dictyostelium
probablemente existen en todo el mundo. spp. se llaman sorocarpos y son difíciles de observar
Ecología:  Las especies de Dictyostelium se encuentran en el campo porque son casi microscópicos. Se
en suelos de bosques, pastizales, desiertos y cuevas detectan en medios de cultivo libres de antibióticos,
(Landolt et al., 2006), pero también sobre plantas, pues las amebas requieren de colonias de bacterias que
en nichos húmedos como túneles excavados por crecen en el mismo medio de cultivo para alimentarse
insectos en la corteza de los árboles. Se ubican en las (Fig. 9.6A–B).

FIGURA 9.6.  Especies de mohos mucilaginosos en Dictyostelia, Dictyosteliales (A–B) y Phytomyxea, Plasmodiophorales (C–E).
A–B, Dictyostelium sp. A, Un sorocarpo joven y un sorocarpo maduro en medio de cultivo. Escala = 1 mm. B, Un sorocarpo,
visto con ML. Note el estípite formado por células y esporas. C–E, Plasmodiophora brassicae en Brassica sp. C, Agallas de raíces
(preservadas en alcohol). D, Células vegetales hipertróficas, varias siendo cistosoros. E, Cistes en cistosoros en células vegetales
hipertróficas.
 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 321
Un sorocarpo de Dictyostelium sp. consta de por lo que más amebas empiezan a agregarse. Se
un estípite con una masa de esporas en su punta. forman ramales de amebas que se reúnen en puntos
El estípite del sorocarpo está formado por células de encuentro mediante movimientos rítmicos.
muertas, de las cuales las paredes celulares se Finalmente resulta una masa mucilaginosa llamada
distinguen microscópicamente. En especies de pseudoplasmodio porque se parece a un plasmodio
Polysphondylium, el estípite se ramifica y carga grupos pero no lo es, ya que las células no se fusionan.
de esporas en la punta de cada rama. Por esta razón, los dictiostélidos son mohos
Las esporas son simples, hialinas y rodeadas por mucilaginosos celulares.
una pared lisa. No se observan células flageladas. La masa de amebas agregadas se mueve sobre el
sustrato como una babosa (“slug” en inglés). Luego
Ciclo de vida (Figs. 9.7, 9.8):  Las amebas se multiplican algunas de estas amebas forman un disco basal y otras
de manera asexual por divisiones mitóticas de un eje central hueco. Algunas células se desplazan
células con núcleos haploides. Las amebas se pueden hacia abajo y extienden el estípite por lo que las demás
transformar en microcistes que sobreviven durante células se mueven hacia arriba, donde se transforman
condiciones ambientales desfavorables. en esporas en un esporangio terminal (Jermyn y
Cuando se agotan los alimentos, algunas amebas Williams, 1991). Este proceso se llama culminación.
de Dictyostelium spp. liberan un compuesto químico Esporas con paredes firmes se liberan y germinan
hacia el cual se orientan las demás amebas. Dicha liberando una ameba cada una.
sustancia es el monofosfato cíclico de adenosina Amebas haploides se pueden convertir en gametos
(AMP cíclico) propio de Dictyostelium discoideum. y dos gametos compatibles se fusionan. El resultado
Otras especies se agrupan con la ayuda de otros es una célula gigante con dos núcleos que atrae otras
compuestos químicos. Mientras que las amebas amebas al liberar AMP cíclico. Alrededor de las
que iniciaron la secreción interrumpen la misma, amebas aglomeradas con la célula gigante en el centro
las amebas atraídas secretan el mismo compuesto se establece una pared preliminar. Luego se fusionan

FIGURA 9.7.  Multiplicación asexual de Dictyostelium discoideum.

 322 Capítulo 9

FIGURA 9.8.  Reproducción sexual en Dictyostelium discoideum.

los dos núcleos de la célula gigante y el zigoto absorbe 9.3 Acrasiales, Mohos
las amebas aglomeradas a través de la formación
Mucilaginosos Celulares Clasificados
de vesículas endocitóticas. Este proceso curioso
de ingestión de individuos de la misma especie se en Heterolobosea
denomina fagocitosis canibalística. Finalmente G 6 E 14
el zigoto produce una pared externa dura y se
transforma en una célula latente llamada macrociste. Etimología:  En las especies de Acrasiales las células
Después de un período más o menos prolongado, el se agrupan pero no (gr. a- = negación) se unen
macrociste se abre y salen numerosas amebas que (gr. krasis = unión).
tienen núcleos haploides resultado de divisiones Sistemática:  Las especies de Acrasiales (zool.
meióticas. Acrasida) se agrupan en Acrasidae (micol.
Acrasiomycetes), Heterolobosea, Excavata junto
Aspectos bioquímicos:  Las paredes celulares de los con otros grupos de protistas (Adl et al., 2005). Los
dictiostélidos contienen celulosa. Acrasiales son un grupo de mohos mucilaginosos
celulares, sin embargo no están relacionadas con los
dictiostélidos.
Importancia para el Hombre
Positiva: Distribución geográfica:  Las especies de Acrasiales
●● Las especies de este grupo son organismos
ocurren a nivel mundial.
importantes para la investigación de diferentes Ecología:  Las especies de Acrasiales se encuentran
aspectos de la biología celular. sobre todo en heces de animales, suelo, corteza,
 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 323
material vegetal muerto y cuerpos fructíferos Distribución geográfica:  Las especies de
de hongos viejos. Las amebas se alimentan por Plasmodiophorales se encuentran a nivel mundial
fagocitosis de bacterias y de otros microorganismos. donde las condiciones ambientales son favorables para
su crecimiento y donde encuentran sus organismos
Morfología:  Las especies de Acrasiales se multiplican
hospederos.
de manera asexual como amebas que se mueven
con un solo pseudopodio dirigido hacia delante. Ecología:  Las especies de Plasmodiophorales
Se pueden transformar en cistes para sobrevivir son endoparásitos obligados que viven dentro
durante períodos prolongados. Para la formación de células de organismos vivos. Los organismos
de un sorocarpo, las amebas de un acrásido se hospederos son algas (diatomeas, Xanthophyceae:
agrupan en una masa mucilaginosa que no se mueve Vaucheria sp.), estramenopilos (Pythium sp.,
sobre el sustrato como en el caso de las especies de especies de Saprolegniaceae) o plantas clasificadas
Dictyostelium. El sorocarpo consta de un estípite y en Brassicaceae, Chenopodiaceae, Plantaginaceae,
esporas en cadenas ramificadas. Todas las células Poaceae o Solanaceae, entre otras familias.
del sorocarpo pueden transformarse en esporas—no Morfología:  Las especies de Plasmodiophorales son
hay células muertas formando un estípite como en organismos microscópicos que a veces evidencian
el caso de los dictiostélidos. No se observan células su presencia macroscópicamente por los síntomas
flageladas. que causan. Plasmodiophora brassicae, por ejemplo,
Reproducción sexual ha sido documentada para causa el desarrollo de agallas con forma de maza por
una sola especie de Acrasiales, sin embargo no se las raíces de la col (Brassica spp.) y de otras especies
conoce bien (Schnittler et al., 2012). de Brassicaceae (Fig. 9.6C–E). Microscópicamente
tienen plasmodios con numerosos núcleos que
Importancia para el Hombre durante ciertas etapas de desarrollo se dividen por
Positiva: mitosis presentando un nucléolo con cromatina
●● Las especies de Acrasiales son organismos
en posición cruciforme. Cuando el hongo está más
importantes para la investigación de biología desarrollado, numerosos cistes esféricos llenan las
celular. células del organismo hospedero. Durante la fase
libre en el suelo, las células ameboides se mueven por
flagelos anisocontos, dos flagelos lisos y de diferentes
tamaños, adheridos lateralmente a la célula. Esporas
latentes (cistes) se forman para sobrevivir durante
9.4 Plasmodiophorales,
condiciones ambientales desfavorables.
Parásitos Obligados Clasificados
Ciclo de vida (Fig. 9.9):  En el caso de Plasmodiophora
en Phytomyxea brassicae, esporas latentes (cistes) en el suelo
G 15 E 50 germinan y liberan zoosporas con flagelos
anisocontos y núcleos haploides. Estas zoosporas
Etimología:  Las especies de Plasmodiophorales
atacan las raíces de la col (Brassica spp.), en donde se
son organismos que “cargan” (gr. phorein = cargar)
encistan, germinan y se adhieren a la superficie pelos
plasmodios.
radicales mediante apresorios. Cada ciste forma un
Sistemática:  En el pasado las especies de tubo con un aguijón duro que se eyecta a través del
Plasmodiophorales se consideraron hongos. apresorio y perfora la pared celular de la planta (Aist
Actualmente, sin embargo, se clasifican en y Williams, 1971). El aguijón crea un hueco a través
Phytomyxea (micol. Plasmodiophoromycetes) y del cual se introduce la célula ameboide hacia adentro
Cercozoa junto con varios grupos de protistas de la célula radical. Dentro de esta célula el núcleo
(Rhizaria) (Adl et al., 2005). A pesar de que las se divide por mitosis y se desarrolla un pequeño
especies de Plasmodiophorales forman plasmodios, plasmodio llamado plasmodio primario que puede
presentan células flageladas anisocontas y tienen invadir células adyacentes. Dentro del plasmodio se
quitina en las paredes, no presentan lazos de producen zoosporangios con zoosporas que se liberan
parentesco estrechos ni con mohos mucilaginosos al suelo.
verdaderos ni con hongos verdaderos (Kirchmair y Para la reproducción sexual dos células flageladas
Neuhauser, 2012). se fusionan y forman una célula ameboide con dos
 324 Capítulo 9

FIGURA 9.9.  Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae, el agente causal de la hernia de la raíz de la col
(Brassica sp.).

núcleos compatibles. Esta célula infecta la raíz de la (Brassica spp.). Spongospora subterranea es el
planta y los núcleos haploides se dividen por mitosis. agente causal de costra, roña polvorienta o sarna
Este plasmodio secundario invade muchas células polvorienta en tubérculos y estolones de la papa,
de la raíz y causa crecimiento hipertrófico. Luego y forma esporas latentes en masas globosas con
los núcleos del plasmodio se fusionan y los núcleos huecos que se parecen a esponjas.
diploides se dividen por meiosis. Finalmente se ●● Las especies parásitas de plantas cultivadas
desarrollan numerosos cistes (esporas latentes) con pueden causar pérdidas económicas además por
un núcleo haploide cada uno. Una célula de la planta ser vectores de virus patógenos de plantas.
llena de cistes corresponde a un cistosoro. Los cistes
se liberan cuando se descompone la raíz. Debido a
su pared gruesa sobreviven en el suelo durante largos Capítulo 9 Bibliografía
períodos de tiempo con condiciones ambientales Referencias para Mohos Mucilaginosos
desfavorables. Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Andersen, R. A.,
Aspectos bioquímicos:  Las paredes de los cistes de Anderson, O. R., Barta, J. R., Bowser, S. S., Brugerolle, G.,
Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S.,
las especies de Plasmodiophorales contienen quitina.
Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J.,
Lynn, D. H., Mann, D. G., McCourt, R. M., Mendoza, L.,
Importancia para el Hombre
Moestrup, Ø., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A.,
Negativa: Shearer, C. A., Smirnov, A. V., Spiegel, F. W. y
●● Algunas especies de Plasmodiophorales son
Taylor, M. F. J. R. 2005. The new higher level
parásitos de plantas cultivadas y causan pérdidas classification of eukaryotes with emphasis on the
económicas. Plasmodiophora brassicae es el taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol.
agente causal de la hernia de la raíz de la col 52:399-451.
 Mohos Mucilaginosos—Organismos Similares a Hongos 325
Aist, J. R. y Williams, P. H. 1971. The cytology and kinetics Stijve, T. y Sobestiansky, G. 2003. Vous reprendrez bien
of cabbage root hair penetration by Plasmodiophora encore un peu de Caca de Luna? Le myxomycète Fuligo
brassicae. Can. J. Bot. 49:2023-2034. septica est consommé par certaines couches de la
Baldauf, S. L. 2008. An overview of the phylogeny and population méxicaine. Schweizer Zeitschrift
diversity of eukaryotes. J. Syst. Evol. 46:263-273. für Pilzkunde/Bulletin Suisse de Mycologie
Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of 2003:250-253.
life. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 73:203-266. Tesmer, J. y Schnittler, M. 2007. Sedimentation velocity of
Fiore-Donno, A. M., Nikolaev, S. I., Nelson, S. I., Nelson, M., myxomycete spores. Mycol. Prog. 6:229-234.
Pawlowski, J., Cavalier-Smith, T. y Baldauf, S. 2010. Deep
phylogeny and evolution of slime molds (Mycetozoa). Lectura Adicional para Mohos Mucilaginosos
Protist 161:55-70.
Farr, M. L. 1976. Myxomycetes. Flora Neotropica Monogr.
Jermyn, K. A. y Williams, J. G. 1991. An analysis of culmina­
No. 16. New York Botanical Garden, New York.
tion in Dictyostelium using prestalk and stalk-specific cell
Ing, B. y Spooner, B. M. 1998. Myxomycetes from Brunei
autonomous markers. Development 111:779-787.
Darussalam. Kew Bull. 53:829-834.
Kirchmair, M. y Neuhauser, S. 2012. Phytomyxea
Penzig, O. 1898. Die Myxomyceten der Flora von Buitenzorg
(Plasmodiophoromycota). Páginas 89-93 en: Syllabus
[Java]. E. J. Brill, Leiden, The Netherlands.
of Plant Families, Adolf Engler’s Syllabus der
Rojas, C., Herrera, N. y Stephenson, S. L. 2012. An update
Pflanzenfamilien. 13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger,
on the myxomycete biota (Amoebozoa: Myxogastria) of
Stuttgart, Germany.
Colombia. Check List 8:617-619.
Landolt, J. C., Stephenson, S. L. y Slay, M. E. 2006.
Welden, A. L. 1954. Some Myxomycetes from Panama and
Dictystelid cellular slime molds from caves. J. Cave Karst
Costa Rica. Mycologia 46:93-99.
Stud. 68:22-26.
McHugh, R. 2005. Moist chamber culture and field
collections of Myxomycetes from Ecuador. Mycotaxon Lectura Adicional del Internet
92:107-118. Smirnov, A., Berney, C., Nikolaev, S., Pochon, X. y
Pawlowski, J. y Burki, F. 2009. Untangling the phylogeny of Pawlowski, J. 2004. Molecular Phylogeny of Amoeboid
amoeboid protists. J. Eukaryot. Microbiol. 56:16-25. Protists. Molecular Systematics Group, University of
Schnittler, M. 2001. Foliicolous liverworts as a microhabitat Geneva. http://www.unige.ch/sciences/biologie/biani/
for neotropical myxomycetes. Nova Hedwigia 72:259-270. msg/Amoeboids/Eukaryotes.html, consultado 2014.
Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. Spiegel, F. W., Shadwick, J. D., Lindley, L. A., Brown, M. W.
y Spiegel, F. W. 2012. Fruiting body-forming protists: y Nderitu, G. 2007. A Beginner’s Guide to Identifying
Myxomycetes and myxomycete-like organisms (Acrasia, the Protostelids. University of Arkansas, Fayetteville.
Eumycetozoa). Páginas 40-88 en: Syllabus of Plant http://slimemold.uark.edu/pdfs/Handbook1_3rd.pdf,
Families, Adolf Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien. consultado 2014.
13th ed. W. Frey, ed. Borntraeger, Stuttgart, Germany.