BIOLOGA

ELEMENTOS PARA LA ELABORACIN DEL LIBRO ROJO DE HONGOS ROYAS DE COLOMBIA

Por Duberney Garca-G. 1, Pablo Buritic-C.2 & Luis Guillermo Henao-M. 3 Resumen
Garca-G., D., P. Buritic-C., & L. Henao-M.: Elementos para la elaboracin del Libro Rojo de hongos royas de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 31(121): 449-468, 2007. ISSN 0370-3908.
Se realiz una revisin del estado de conocimiento cientfico de los uredinales, haciendo nfasis en las especies conocidas para Colombia, con una revisin y evaluacin, por parte de especialistas botnicos, del grado de amenaza de los hospedantes conocidos, con el fin de iniciar la preparacin del libro rojo de hongos royas de Colombia. Los resultados muestran que la mayora de colecciones se han realizado sobre plantas arvenses, con pocos registros sobre plantas silvestres y amenazadas, debido al tipo de muestreo. Se propone una estrategia para conocer la cantidad real de royas en peligro en Colombia. Palabras clave: royas, libros rojos de hongos, endfitos, uredinales, Colombia.

Abstract
A review of the scientific knowledge of Uredinales was conducted, making emphasis in the registered Colombian species, with a review of the host list and evaluation, by botanical specialists, of the degree of threat of its known hosts in order to prepare the red book of rust fungi of Colombia. The results show how the majority of colections have been performed on weeds, with a few records on wild or endangered plants, what could be ascribed to the sampling types. A strategy to know the real quantity of rusts threatened in Colombia is proposed. Key words: rusts, red books of fungi, endophytes, uredinales, Colombia.

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Bilogo. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot. Profesor titular. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln. Director. Fundacin Ingued: Elementos para la elaboracin del Libro Rojo de Hongos Royas de Colombia.

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El libro rojo de hongos royas de Colombia La gestin ambiental orientada a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad requiere identificar cules especies silvestres estn registrando de manera gradual una disminucin en sus poblaciones naturales. En el caso de los micromicetos, las royas tienen un especial inters debido a su estrecha relacin con sus hospedantes, lo cual permite abordar metodolgicamente la tarea del libro rojo buscando la amenaza que se cierne sobre stos. Se suministr el listado actualizado de royas y hospedantes a botnicos que conocen bien la flora de Colombia, los cuales dieron su criterio sobre el estado de conservacin. Se consult tambin la base de datos Global Compendium of Weeds La elaboracin de listas rojas de especies convocan muchas organizaciones y al estado; en Europa el ECCF (European Comittee for Conservation of Fungi) tiene representantes de casi toda la Unin, para lo cual las listas rojas son una herramienta fundamental. Sin embargo, el esfuerzo alrededor de los micromicetos ha hecho que la Iniciativa Darwin creara un proyecto slo para stos (Conservation of Microfungi - a voice for unprotected and vulnerable organisms). Este proyecto de 3 aos de duracin, comenzado en mayo del 2007, trabaja actualmente para iniciar un movimiento global por la conservacin de microhongos, incluyendo a las royas entre sus cuatro lneas de accin << http: //www.cybertruffle.org.uk/ darwin-microfungi/index.htm >>. Por parte de la Unin Mundial para la Naturaleza (UICN), se cre un Grupo de Especialistas para [1] ascomicetos no formadores de lquenes y hongos conidiales, [2] royas y carbones y [3] cromistas, quitridios, mixomicetos y zigomicetos. Los miembros de este grupo preparan y publican la evaluacin de la conservacin global de micromicetos para el Foro de Biodiversidad del Convenio de Biodiversidad CBD 2010. La elaboracin de libros rojos de especies amenazadas ha sido emprendida en Colombia por el Comit de Categorizacin de Especies, con sede en el Ministerio de Medio Ambiente; el listado de royas amenazadas sera la primera contribucin sobre hongos que realice el Comit. Al analizar el listado de hospedantes, se encontr que muchas de las plantas listadas no son nativas de Colombia; otras son malezas o plantas asociadas (las categoras de la UICN fueron diseadas slo para poblaciones silvestres), para lo que aplica la categora LC (preocupacin menor), en caso de ser nativas; otras son plantas cultivadas, entonces la categorizacin es procedente s l o si Colombia es el sitio de origen. Para varios

hospedantes no se tienen an datos ni categoras, ni siquiera preliminares, vacos que se espera subsanar en el futuro, a medida que se vayan categorizando los diversos grupos. El hecho de que slo se conozca un pequeo porcentaje de las especies de royas de Colombia, debido al bajo nivel de muestreo en zonas de gran diversidad de hospedantes potenciales, nos indica que el grado de amenaza de royas de Colombia est an lejos de conocerse. Esta situacin es comn en zonas tropicales, agravada por la falta de definiciones universales, informacin comprehensiva y terminologa de estados esporales y tipos ciclos de vida que sean aceptables a todos los investigadores, incluyendo los de royas tropicales (Hiratsuka, 2005). An as, de cada 10 colecciones de campo en Colombia se obtiene un nuevo registro bien de hospedante, localidad o de especie. Estos antecedentes nos impulsaron a conocer sus causas y las posibles soluciones para poder contar con una herramienta que sirva para proteger estos importantes elementos de los socioecosistemas del pas. Las colecciones de uredinales Las royas, al igual que otros hongos, han sido abordadas como enfermedades de las plantas cultivadas. El paso lgico para pofundizar en su conocimiento ha sido el estudio de las acompaantes de los cultivos, las plantas arvenses, caso similar al de los hongos entomopatgenos, cuyo estudio en poblaciones silvestres ha sido iniciado slo recientemente (Sanjun et al., 2001). Al realizar una revisin de los hospedantes de royas que han sido descritas para el pas, se ha encontrado que los uredinilogos coleccionan en cultivos y a orillas de las carreteras y slo ocasionalmente muestrean alguna planta silvestre de fcil acceso, sin que haya una propuesta sistemtica de coleccin en ecosistemas naturales. Los Uredinales Los Uredinales son organismos que pertenecen al Reino Fungi (verdaderos hongos), Phylum Basidiomycota (presenta basidio y basidisporas), Clase Teliomycetes (tienen fragmobasidio), Orden Uredinales (hipobasidio y basidisporas sobre esterigmas) (Kirk et. al., 2001). Son conocidos como royas o polvillos en el argot popular y constituyen el grupo de hongos ms numeroso, uniforme y bien caracterizado, asociado al mayor nmero de plantas vivas y en activo crecimiento. Hennen & McCain (1993) calculan que existe una especie de uredinal por cada 16 especies de plantas de la

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flora de los Estados Unidos. Una proyeccin global de este indicador, sobre 270.000 especies de plantas descritas (Swerdlow, 1999) o sobre 320.000 segn Prance et al. (2000), muestra que deberan existir entre 16.800 y 20.000 especies de Uredinales, ms del doble de lo registrado actualmente. Si el nmero total de especies de plantas fuera 2.700.000, el nmero de especies de Uredinales sera 43.200. Usando el mismo indicador para la situacin colombiana Pardo-Cardona (2001) indica que deberan existir 3.125 especies de Uredinales, es decir slo se conoce, actualmente, el 10 por ciento de las especies tericamente presentes. En Colombia, donde los estudios sobre los Uredinales se han realizado con intensidad en los ltimos 10 aos, la experiencia indica que se ha doblado el nmero de especies conocidas desde la dcada del 50 del siglo XX y se siguen colectando y describiendo nuevas especies con la misma intensidad, siendo el 60 por ciento registros de especies previamente conocidas en otros lugares del globo que estaban presentes, pero no haban sido colectadas o fueron introducidas con las plantas hospedantes, normalmente de cultivo (Buritic, 2003). Por otro lado, el 40 por ciento son especies nuevas y an falta por colectar en muchas regiones, entre ellas las ms ricas en abundancia y diversidad de plantas (al menos el 60% del pas), adems falta por describir un sinnmero de plantas (Colombia puede tener el doble de lo registrado actualmente). Es de observar que las especies de Uredinales vivos pueden llegar a decrecer por la desaparicin de sus hospedantes. Cmo estn organizadas? Como otros hongos, las royas poseen soros morfolgicamente distintos en sus diferentes etapas del ciclo de vida, que estn separados en el tiempo y en hospedantes distanciados filogenticamente, adems de estar aislados geogrficamente o simplemente no conectados con ningn teleomorfo conocido. El anamorfo es el principal estado encontrado, colectado, nocivo a las plantas y, muchas veces, el nico que se tiene para una completa determinacin taxonmica. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (Mcneill et al, 2007) en sus ltimas sesiones ha aceptado que a los anamorfos de los hongos se les provea de una descripcin morfolgica adecuada y se les den nombres vlidos segn todas las normas, y recomienda que, una vez se conozca el teleomorfo, ste sea el nombre vlido de la especie, instaurndolo al holomorfo. La descripcin morfolgica en detalle de los anamorfos, independientemente de la posicin que tengan en el

ciclo de vida de la especie uredinal, ha facilitado la compresin del papel de cada uno de ellos, del ciclo de vida mismo y en especial de los uredinales autoicos, especialmente tropicales, en donde se da la mayor confusin, al presentarse toda una gama de anamorfos similares o distintos morfolgicamente, pero con distinta funcin en el ciclo de vida (De Barys morphologic system, de acuerdo con Hennen & Hennen, 2000). Cummins & Hiratsuka (1983) reconocen 105 gneros deUredinales, Kirk et al. (1996) registran 164 y alrededor de 139 sinnimos. Situacin taxonmica normal si se tiene en cuenta que se han publicado algunos nuevos y se ha revisado el status de otros a la luz de la introduccin de nuevas valoraciones taxonmicas de ciertas estructuras (i.e. Ravenelia Berkeley y Kernkampella Rajendren, disco pateliforme). Las nuevas e intensas colecciones en el Neotrpico (Colombia y Brasil) han permitido conocer al menos diez nuevos gneros en distintas familias y es posible que la lista se incremente. Las revisiones monogrficas de las familias Pucciniosiraceae (Buritic & Hennen, 1980), Phakopsoraceae (Buritic & Hennen, 1994; Buritic, 1998, 1999a, 1999b) y Chaconiaceae (Ono & Hennen, 1983) han contribuido a delimitar ms consistentemente muchos de los gneros y sus especies. Pero, subsisten algunos puntos de criterio que deben ser estudiados para clarificar la situacin de varios gneros. Cul es su origen y de dnde vienen? Los principales eventos encontrados en los Uredinales respecto a la evolucin con sus hospedantes y en la morfologa, indican cinco grandes sucesos: 1. Las especies ancestrales slo son reconocidas por la presencia del basidio y porque son autoincompatibles (ciclo de vida no expandido). Los anamorfos para la reproduccin asexual aparecieron posteriormente, lo mismo que las estructuras sexuales definidas, reunidos en e l espermogonio y el anamorfo asociado que restituye el heterocarin y da lugar al anamorfo de rpida multiplicacin asexual que finalmente termina en el teliomorfo (ciclo de vida expandido, autoico o heteroico), la separacin en dos hospedantes dio lugar al fenmeno del heteroicismo, mecanismo de defensa y adaptacin al clima (estaciones o invierno-verano muy contrastante), al hbito de crecimiento del hospedante (evidente en Poaceae y Cyperaceae, especialmente). La transicin de autoincompatible a autocompatible permiti reducir el ciclo de vida por la va endofiloide (en especies heteroicas) o aumentar la capacidad de multiplicacin de las especies autoicas de ciclo de vida no expandido (no es reconocible el drs-

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tico cambio ocurrido, excepto por la alta especificidad en el hospedante y su posicin en la escala evolutiva) (Buritic, 2001). 2. La relacin parasitaria con los hospedantes es tan antigua como el origen mismo de los Uredinales y del hospedante. Actualmente, el hospedante es parte integral y primaria del ambiente requerido por el uredinal (estrecha coevolucin) (Buritic, 2001). 3. La obtencin de alimento, la morfologa general de las estructuras (soros) y la produccin de esporas han estado en funcin de la gentica y del tejido del hospedante, de su forma de liberacin, de su produccin en alto nmero y de la facilidad de diseminacin para encontrar nuevos hospedantes o seguirlos en su ascenso evolutivo. 4. La evolucin funcional de los soros y las esporas ha estado estrechamente ligada al hbito de los hospedantes y en todos los casos ha sido para seguirlos estrechamente, bien en su colonizacin de ecosistemas o bien en su hbito de crecimiento. El potencial epidmico, evidencia de un desequilibrio, se expresa debido a que el ser humano rene en un mismo sitio gran cantidad de hospedante al hacer agricultura. 5. La relacin de parasitismo obligado de los Uredinales y las plantas debe ser muy antigua y debe suponerse establecida desde el origen mismo de las plantas. De acuerdo con Buritic (1995) el autotrofismo y heterotrofismo nacieron paralelamente en el caldo de la vida en las aguas marinas. Si no hubiera sido as, el experimento de la vida hubiera fracasado en su propia basura. Muchos organismos y entre ellos algunos protohongos en sus relaciones primarias con las protoplantas adquirieron un hbito estrecho de convivencia hasta llegar a ser totalmente dependientes (simbiosis, endofitismo, parasitismo obligado): i.e. Uredinales en el follaje, endomicorrizas en las races. La relacin ancestral estrecha de la asociacin de dependencia dio origen al parasitismo obligado (Buritic, 1995). Los Uredinales, propiamente dichos, se colocan razonablemente como punto de partida a los que se encuentran sobre Pteridfitos: helechos y Selaginella (desafortunadamente no se sabe nada de su teliomorfo). Dos corrientes se han sugerido: la primera que considera el gnero Uredinopsis Magnus sobre Osmunda como el ms primitivo (fsil viviente) (Savile, 1955) y la segunda que postula el gnero Uncol Buritic & Rodrguez sobre Polypodiaceae. Uredinopsis tiene ciclo de vida expandido heterocaritico (Osmunda-Abies) y est presente en climas templados, caracteres derivados antes que ancestrales. Recientemente se ha demostrado mediante tcnicas moleculares que Milesina

Magnus es ms antiguo que Uredinopsis y que la familia Polypodiaceae es ancestral respecto a la Osmundaceae, lo que hace que Uncol y Desmella Sydow sean unos buenos candidatos para establecer el punto de partida de la filogenia de los Uredinales modernos (Buritic, 2001), ms si se tiene en cuenta como lo postula Leppik (1973) que Presumiblemente las royas ancestrales vivieron en los trpicos, difiriendo poco de los basidiomicetos ancestrales. Siendo parsitos obligados, cmo han logrado asociarse a un gran y diverso grupo de plantas? En primer lugar, puede mencionarse la relacin ancestral con las plantas va autoicismo y coevolucin. La diversidad manifiesta en los distintos grupos de plantas, que ancestralmente han tenido un origen filogentico comn, ha permitido que mediante coevolucin, los Uredinales las sigan y elaboren su propia diversidad (divergencia y radiacin con los hospedantes Hennen & Buritic, 1980). Estudios sobre coevolucin de Uredinales y plantas hospedantes se han realizado en varios grupos, demostrndose claramente que han sido fuente de origen de grupos y especies nuevos. Las modificaciones genticas del hospedante, su adaptacin a nuevos ambientes y elaboracin de mecanismos de defensa han ejercido la presin externa para que los Uredinales tambin se adapten, elaboren sus estructuras para las nuevas circunstancias y en ltimas se formen nuevas entidades reconocibles como especies. La evidencia complementaria es derivada del fenmeno de memoria gentica que recientemente se ha evidenciado y comprobado en varios casos, como el de Eucalyptus, gnero de la familia Myrtaceae que evolucion en Australasia aislado de otros miembros de la misma familia presentes en Sur Amrica, que una vez introducido al nuevo mundo fue afectado por Puccinia psidii Winter, patgeno nativo local sobre gran nmero de especies de Myrtaceae, especialmente en el gnero Psidium. Asimismo, la especie asitica Kweilingia divina (H. Sydow) Buritic fue introducida al Neotrpico con su hospedante Bambusa vulgaris Schrader y en esta localidad encontr hospedantes nativos bambusoides, como Guadua angustifolia Kunth. Los dos casos son una clara evidencia de una relacin muy antigua con base en ancestros comunes o al menos con una base gentica homloga que el uredinal tiene la capacidad de reconocer independientemente de lo aislada que haya sido la evolucin de cada una de las especies de hospedantes. En segundo lugar se encuentra la amplia diversidad gentica de los Uredinales para el parasitismo va heteroi-

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cismo, expuesta para la colonizacin de distintos hospedantes (salto a nuevos hospedantes no relacionados). Leppik (1953) al sustentar su hiptesis de la escalera hologentica muestra, en esencia, como los basidisporas tienen mayor capacidad gentica (menos especializacin parastica) para colonizar nuevos hospedantes alejados filogenticamente del primario que mantiene el teliomorfo y en los cuales han desarrollado los rganos sexuales (espermogonio: hifas receptivas y espermacios) y las primeras esporas anamrficas con la nueva carga heterocaritica que reconoce su hospedante ancestral en el cual se originaron y que produce las telisporas, fenmeno conocido como heteroicismo y de expansin del ciclo de vida, jumps to new, unrelated hosts (Hennen & Buritic, 1980). Arthur (1934) complementa la hiptesis al postular las especies correlacionadas y la Ley de Tranzschel, que hacen referencia a las especies (muchas de ellas plenamente reconocidas) de ciclo reducido derivadas de las de ciclo expandido. Jackson (1931) analiz crticamente la reduccin del ciclo de vida con base en las especies heteroicas y el origen de nuevas especies y Buritic & Hennen (1980) demuestran el origen de las familias Endophyllaceae y Pucciniosiraceae en la reduccin del ciclo de vida de especies de ciclo de vida completamente expandido. El proceso se explica en las dos etapas por la expansin y reduccin del ciclo de vida. Expansin ha significado colonizacin de nuevos hospedantes, mientras que reduccin significa ganancia en la coadaptacin con una especie para la conquista de nuevos ecosistemas (Buritic, 2000). La conquista de las grandes alturas en los trpicos ha significado una estrecha relacin con los hospedantes y una reduccin en el c i c l o d e v i d a , g n e r o s c o m o Baeodromus Arthur, Chardoniella Kern, Chrysopsora Lagerheim, etc. son una clara evidencia de este fenmeno, aspecto que es consistente cuando se han colonizado ecosistemas de condiciones extremas: corta estacin de crecimiento (lmite rtico y antrtico), zonas desrticas o de climas contrastantes hmedo-seco. Un poco menos conocido y documentado, para explicar el origen de nuevas especies, es el fenmeno de la plasticidad de la heterocariosis (ms de un ncleo haploide en una clula) presente en los hongos. Fenmeno que ha sido estudiado extensivamente en la formacin de razas que afectan variedades de los cultivos o que crecen en medios de cultivo con distintos nutrientes. Los hongos en general pasan su mayor parte de la vida en estado heterocaritico (dos o ms ncleos haploides por clula), condicin que pueden variar rpidamente, de acuerdo con el ambiente en donde se desarrollan o alimentan, simplemente al modificar el balance de los ncleos en el heterocarin (se compor-

tan como un nuevo individuo). El alto nmero de especies encontradas en ciertos hospedantes, sus variedades y razas es clara insinuacin del uso de este mecanismo, como parte de la microcoevolucin patgeno-hospedante-ambiente. Cuntas plantas afectan? En el argot de los uredinlogos la frase ...en donde hay una planta hay la probabilidad de encontrar una roya es de uso frecuente, interpretando el alto nmero de especies que han seguido a las plantas a todos los sitios de la tierra. En los dos grandes grupos de plantas Criptgamas y Fanergamas se encuentran los hospedantes del ciento por ciento de los Uredinales. Hennen & Buritic (1980) sostienen que sus parientes cercanos se encuentran en la familia Platygloeaceae, gneros Jola Moller, Eocronartium Atkinson, Herpobasidium Lind y Platycarpa Couch que son parsitos de las Brifitas, conocidas como musgos. En las Criptgamas, recientemente Hennen (1997) ha registrado la especie Uredo vetus Hennen sobre Selaginella sp. (Pteridfitos, Lycopsida), es decir los Uredinales han acompaado a las plantas vivas por al menos 395 millones de aos (perodo Devoniano). No se incluyen los fsiles que han sido encontrados y asignados como Uredinales, con los cuales el tiempo de las estrechas relaciones con las plantas sera mucho ms antiguo. Este Uredinal y los encontrados en los verdaderos helechos (Pteridfitos, Ptero psida) se consideran primitivos; siendo los que parasitan Polypodiaceae, especialmente los gneros Uncol Buritic & Rodrguez y Desmella Sydow (Cyathaceae y Polypodiaceae), los ancentrales segn Buritic (2001). Al menos otros tres gneros prevalentes en clima templado: Uredinopsis Magnus, Milesina Magnus y Hyalopsora Magnus y la especie Puccinia lygodii Arthur (dudosamente un verdadero Puccinia) los parasitan. El nmero de especies apenas llega al 0,5% del total, mientras el nmero de gneros (6) son el 5%. Las nuevas expediciones a lugares tropicales estn permitiendo encontrar nuevos individuos con caractersticas novedosas que permiten nuevas interpretaciones. En las plantas pertenecientes a la Clase Liliopsida, con alrededor de 50.000 especies (Cronquist, 1981) que ocupan todos los ecosistemas y son de distribucin universal, se presenta alrededor del 15% del total de especies de Uredinales, algunas de las cuales de gran importancia econmica al atacar plantas de cultivo, especialmente en la familia Poaceae: cereales y pastos. Respecto a los Uredinales presentes en los rdenes ms abundantes y prevalentes: Cyperales (Cyperaceae y Poaceae), Arecales (Arecaceae, palmas) y Orchidales (4 familias, orqudeas),

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es interesante observar que mientras el primero tiene alrededor de 700 especies en los otros dos slo hay un reducido nmero, dos especies en Arecales y alrededor de 10 en Orchidales. Estas cifras pueden estar muy lejos de lo real, ya que colectar en estos dos ltimos rdenes es bastante difcil, en las orqudeas por lo dispersas y aisladas (en efecto, muchas de las especies registradas en orqudeas han sido interceptadas en las aduanas de los Estados Unidos y no colectadas directamente en el campo, lo mismo ocurre para la familia Bromeliaceae) y en las palmas por lo altas y dispersas. La mayor concentracin de especies de Uredinales se encuentra en la familia Pucciniaceae Chevalier y Phakopsoraceae Cummins & Hirasuka ex Buritic & Hennen; los gneros: Stereostratum Magnus, Cerradoa Hennen & Ono, S p h e n o s p o r a Dietel y Kweilingia Teng, son prcticamente exclusivos de la Clase Liliopsida. En la clase Magnoliopsida, con alrededor de 165.000 especies (Cronquist, 1981) y miembros de distribucin universal que ocupan todos los ecosistemas, se encuentran alrededor de 7000 especies de Uredinales, en el 80% de las familias. En todas las subclases: Magnoliidae, Hammameliidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae y Asteridae, se encuentran especies de Uredinales, siendo su mayor nmero en las subclases ms evolucionadas (Rosidae y Asteridae) y que adems cuentan con el mayor nmero de especies. En la subclase Magnoliidae, que incluye los miembros ms primitivos, como la familia Annonaceae, se encuentran Uredinales caractersticos (gneros: Hennenia Buritic, Dayspora Berkeley & Curtis, Batistopsora Dianese, Medeiros & Santos) y exclusivos a esta familia por sus formas y ciclos de vida. En el gnero Dasyspora se presenta una relacin nica con un alga (Stomatochroon) y no se tiene una explicacin biolgica razonable (un proto-liquen?). Algunas familias de los distintos rdenes se pueden considerar centros de diversificacin dado que sobre ellas se encuentran diversos y particulares gneros especficos; as por ejemplo: en la Familia Asteraceae se encuentran: Baeodromus Arthur, Chrysopsora Lagerheim, Chardoniella Kern, Chrysocyclus Sydow, Chrysella Sydow, Cionothrix Arthur (culminacin en la familia Pucciniosiraceae); Sobre el orden Fabales (Familias Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae) se encuentran como tpicos varios gneros, entre ellos: Ravenelia Berkeley, Apra Hennen & Freire, D i a b o l e Arthur, Dicheirinia Arthur, Dipyxis Cummins & Baxter, etc.; en la familia Rosaceae: Gerwasia Raciborski, Hamaspora Koern, Phragmidium Link, Tranzschelia Arthur, Kuehneola Magnus, Fromeella Cummins & Hiratsuka, etc.

Otras familias con gneros especficos son: Bignoniaceae (Prospodium Arthur), Euphorbiaceae (Arthuria Jackson, Nothoravenelia Dietel), Boraginaceae (Alveolaria Lagerheim, Trichopsora Lagerheim), Salicaceae (Melampsora Castagne), Rubiaceae (Hemileia Berkeley & Broome), Berberidaceae (Edythea Jackson), etc. Algunos gneros de plantas con amplia distribucin geogrfica tienen un elevado nmero de especies de Uredinales, siendo algunas particulares a una localidad. En el gnero Baccharis (Asteraceae) se encuentra un buen ejemplo para el Neotrpico y evidencia de la coevolucin y de la ley el rango geogrfico de los parsitos es ms estrecho que el de sus hospedantes. Es evidente entonces, concluir que ningn otro grupo claramente definido de hongos tome tantas y diversas plantas como hospedantes como el orden Uredinales. Dnde estn? Presumiblemente las royas ancestrales vivieron en los trpicos, difiriendo poco de los basidiomicetos ancestrales (Leppik, 1973) y a partir de all siguieron a sus hospedantes a todos los ecosistemas ocupados por ellos. Los Uredinales han seguido las plantas hasta los sitios de condiciones ambientales extremas: desde los sitios ms hmedos del globo (el Choc colombiano, por ejemplo), hasta los desiertos en donde crecen plantas (desierto de Sonora en Amrica, por ejemplo) y desde las regiones tropicales ms ardientes hasta las ms glidas (lnea de nieves perpetuas en los Andes). Desde la latitud ecuatorial hasta las lneas ms septentrional y austral en donde hay plantas; desde plantas terrestres hasta plantas acuticas; desde plantas terrestres independientes hasta plantas parsitas; desde plantas a libre exposicin hasta plantas bajo el dosel. En todos los ambientes, el comn denominador es que los Uredinales se encuentran principalmente en las partes areas del follaje de las plantas. Al contabilizar gneros y especies de Uredinales para distintos sitios geogrficos se encuentra que hay un gradiente, en nmero y diversidad, que comienza en el trpico y va disminuyendo hacia los extremos latitudinales. Es posible distinguir seis grandes zonas de diversidad de uredinales: 1. La encontrada en el trpico bajo y hmedo, en donde se presentan gneros y especies con caractersticas de ciclo de vida no expandido o parcialmente expandido, pared de las esporas delgadas, hialinas y sin presencia de estados de reposo. Por el nmero de gneros representa-

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dos se puede considerar como regin de la familia Chaconiacae. 2. La encontrada al ascender en el perfil altitudinal de los Andes o de grandes alturas tropicales, en el cual se van encontrando gneros y especies endmicas (Buritic, 2000) con caractersticas nicas especialmente derivadas de la evolucin por la lnea endofiloide; el endemismo se refleja hasta el punto que cada gran altura tiene su propia uredobiota. Regin de la familia Pucciniosiraceae. 3. Se encuentra un centro de diversificacin (adaptacin previa al desierto para poder avanzar hacia el clima de estaciones) alrededor de la lnea de transicin entre el trpico y la zona templada. La flora y uredobiota de Mxico, del Sur de los Estados Unidos e islas del Caribe en la misma latitud, contienen evidencias de esta tendencia. Hay una mezcla de elementos tropicales y de regiones templadas y un evidente acondicionamiento previo para sobrevivir y llegar a la regin de condiciones de estaciones climticas. 4. La uredobiota encontrada en regiones semi o desrticas. En ellas, los gneros encontrados contienen esporas compuestas (ravenelioides) y son de paredes gruesas. Regin de la familia Raveneliaceae. 5. La uredobiota de las regiones templadas. En ella el patrn de ciclo de vida heteroico es prevalente, los gneros y especies encontrados tienen variaciones y adaptaciones de acuerdo con las estaciones. Las familias ms caractersticas son Pucciniastraceae, Melampsoraceae (telisporas cubiertas por el tejido del hospedante) y Cronartiacae (hibernacin en estados de anamorfo asociado con espermogonio, en algunos casos sistmicos). Gneros y especies tpicas de los climas templados se encuentran en el trpico a alturas que reproducen, en parte, su clima original (altura en el trpico es equivalente a latitud); sin embargo, los ciclos de vida en estas especies tropicales son desconocidos, probablemente no se den las condiciones para que germinen sus telisporas o no existen sus hospedantes alternos en condiciones propicias para ser infectados. 6. La uredobiota de sitios aislados que ha evolucionado debido a las influencias propias del lugar. Uromycladium McAlpine en Australia, Diabole Arthur en Cuba. Es bien conocida y aplicable, a los Uredinales, la regla biolgica: el rango biogeogrfico de los parsitos es ms estrecho que el de sus hospedantes. El maz es parasitado por tres Uredinales (2 Puccinia, 1 Phakopsora); en el perfil altitudinal de los Andes donde se cultiva este cereal, desde el nivel del mar hasta los 3.000 metros de altitud, Phakopsora zeae Buritic se encuentra desde el

nivel del mar hasta los 1500 metros, Puccinia sorghii Schweinitz en las regiones bajas y Puccinia polysora Underwood en las regiones altas. Para conquistar los distintos lugares del globo, los Uredinales han seguido sus hospedantes y en cada lugar han desarrollado sus propias estructuras para la adaptacin climtica y bsqueda de nuevos hospedantes. Cmo sobreviven? El problema biolgico ms importante que los Uredinales han debido superar es encontrar su hospedante. Para ello han desarrollado una alta capacidad de produccin de esporas de distinto tipo (dos anamorfos, una telispora y 4 basidisporas) que aumentan la posibilidad de encontrarlos. El medio principal para la diseminacin, de todos los tipos de esporas, son las corrientes de aire, estando algunas especies dotadas estructural y aerodinmicamente para la diseminacin a larga distancia, ej. Puccinia graminis (diseminacin horizontal). Para especies que parasitan hospedantes perennes, la tendencia ha sido manifiesta en favor de las esporas con un diseo aerodinmico para ascender hacia los tejidos nuevos del hospedante (diseminacin vertical), circunstancia evidente en Hemileia (esporas de forma arrionada) y Prospodium (esporas aladas en su ornamentacin). Se ha sugerido que algunas formas de Ravenelia reproducen la forma y el tamao de los granos de polen de las plantas hospedantes (subfamilia Mimosoideae) para ser llevados por los mismos vectores de ellos (Savile, 1976). Casi todas las especies parsitas sobre especies de cultivos han sido diseminadas por el hombre en el material asexual de propagacin (Puccinia horiana Hennings, roya blanca del crisantemo, en esquejes), sus vestiduras (Hemileia vastatrix por los cosecheros dentro de Colombia) o porque ha hecho cultivos salteados que permiten que los Uredinales que los afecten encuentren una va continua para estar en todos los sitios en donde se localizan los cultivos, caso evidente con la caa de azcar en el Caribe y la dispersin de Puccinia melanocephala Sydow. Especies de royas registradas para Colombia A continuacin se presenta una lista de las especies de royas registradas para Colombia con sus respectivos hospedantes, de acuerdo con la revisin realizada por Buritic & Pardo-Cardona (1996) y posteriores registros (Salazar y Buritic 2004, Buritic y Salazar 2007).

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Tabla 1. Lista de royas registradas para Colombia con sus hospedantes (Modificado de Buritic y Pardo-Cardona, 1996)

Familia
Pucciniaceae

ROYA Especie
Puccinia lantanae Farl. Puccinia lateripes Berk. & Ravenel

HOSPEDANTE Especie Familia

Pucciniaceae

Anamorfos Pucciniaceae Anamorfos Uropixidaceae Sphaerophragmiaceae Phakopsoraceae Coleosporiaceae

Chaconiaceae Pucciniaceae Phakopsoraceae Anamorfos Pucciniaceae Anamorfos Phakopsoraceae Pucciniaceae Anamorfos Pucciniaceae

Elytraria acaulis Lindau Acanthaceae Blechum pyramidatum (Lam.) Urban Blechum brownei Juss Puccinia paranahybae Henn. Justicia aff. secunda Vahl. Puccinia bomareae Henn. Bomarea aff. caldasii (Kunth) Asch. & Graebn. Alstroemeriaceae Bomarea patacocensis Herb. Puccinia pallor Arthur & Holw. Bomarea caldasii (Kunth) Asch. & Graebn. Bomarea patacocensis Herb. Uredo cyathulae Mayor Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq. Amaranthaceae Puccinia macropoda Speg. Iresine sp. Uromyces iresines Lagerh. Iresine diffusa Humb. Bonpl. ex Willd. Uredo hypoxidis (Bres.) Henn. Hypoxis decumbens L. Amaryllidaceae Hypoxys sp. Dasyspora gregaria (Kunze) Henn. Xylopia sp. Annonaceae Hennenia ditelia Buritic Annona sp. Phakopsora neocherimoliae (Cummins) Buritic & Henn. Annona cherimola Mill. Coleosporium plumierae Pat. Plumiera alba L. Apocynaceae Plumiera rubra L. Plumiera sp. Apocinaceae indet. Hemileia colombiana Buritic Puccinia obliqua Berk. & M.A. Curtis Mesechites trifida Jacq.) Mull. Arg. Crossopsora stevensii Syd. Mandevilla aff. mollissima (Kunth) K. Schum Uredo anthurii Har. Cerradoa palmaea Hennen & Ono Uredo calotropsidis Cummins Crossopsora mateleae Dale Puccinia obliqua Berk. & M.A. Curtis Uromyces asclepiadis Cooke Uredo cundinamarcensis Mayor Puccinia arracachae Lagerh. & Lindr. Puccinia hydrocotyles Cooke N. ternata (Willd. ex Schult.) Mathias & Constance Anthurium sp. Areceaceae indet. Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton Matelea sp. Exolobus sp. Asclepias curassavica L. Apium ternatum Thell. Arracacia xanthorrhiza Bancr. Hydrocotyle asiatica L. Hydrocotyle humboldtii A. Rich. Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl. Hydrocotyle quinqueloba Ruiz & Pav. Hydrocotyle umbellata L. Hydrocotyle sp. Oreomyrrhis andicola (Kunth) Hook. Pimpinella anisum L. Liabum igniarium (Bonpl.) Less Liabum melastomoides (Kunth) Less. Eupatorium obscurifolium Hieron Erigeron bonariensis L. Vernonia aff. mollis Kunth Baccharis anomala D.C. Diplostephium eriophorum Wedd. Eupatorium densum Benth Eupatorium guadalupense Spreng Eupatorium iresinoides Kunth Eupatorium vargassianum DC. Gynoxys aff. sancti-antonii Cuatrec. Eupatorium macrophyllum L. Elephantopus mollis H.B.K. Elephantopus scaber L. Elephantopus sp. Pseudoelephantopus spicatus (Juss.) Vahl Vernonia mollis Kunth Asteraceae Araceae Arecaceae Asclepiadaceae

Apiaceae

Puccinia ruizensis Mayor Trichobasis pimpinellae (F. Strauss) Cooke Anamorfos Aecidium liabi Mayor Aecidium parmense Mayor Aecidium spegazzinii De Toni Uredo anisoderma Syd. Uredo baccharidis-anomalae Mayor Uredo diplostephii F. Kern & Thurst.

Coleosporiaceae

Uredo gynoxidis H.S. Jacks. & Holw., Coleosporium eupatorii Arthur Coleosporium vernoniae Berk. & M.A. Curtis

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457

Continuacin Tabla 1.

Familia
Endophyllaceae

ROYA Especie
Endophyllum decoloratum (Schwein.) Whetzel & Olive

HOSPEDANTE Especie Familia

Pucciniaceae

Clibadium surinamense L. Clibadium zarucchi H. Rob. Wedelia carnosa Rich. ex Pers. Puccinia tenaceti DC var. dracunculina (Fahr.) Cummins Artemisa dracunculus L. Chrysopsora gynoxidis Lagerh. Puccinia ancizari Mayor Puccinia bacchardis-rhexioides Mayor Puccinia barranquillae Mayor Puccinia beckii Mayor Puccinia bimbergi Mayor Puccinia caeomatiformis Lagerh. Gynoxys sp. Baccharis nitida (Ruiz & Pav.) Pers. Baccharis rhexioides Kunth Spilanthes urens Jacq. Vernonia cotoneaster (Willd. ex Spreng.) Less. Heliopsis oppositifolia (L.) Druce Baccharis floribunda Kunth Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. Baccharis pululahuensis Hieron. Calea glomerata Klatt. Erigeron uliginosum Benth. Sonchus oleraceus L. Ageratum ballotaefolium (Maguire, Steyerm. & Wurdack) R.M. King & H. Rob. Ageratum conyzoides L. Chrysanthemum sp. Eupatorium pycnocephalum Less. Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray Eupatorium columbianum Heering Eupatorium vargassianum DC. Baccharis cassinifolia DC. Verbesina nudipes S.F. Blake Verbesina verbascifolia Walp. Verbesina sp. Garcilassa rivularis Poepp. Gnaphalium spicatum Lam. Helianthus annus L. Hieracium sp. Chrysanthemum sp. Diplostephium sp. Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. Verbesina arborea Kunth Liabum hastatum Britton Liabum sp. Senecio sp. Baccharis nitida (Ruiz & Pav.) Pers. Baccharis orinocensis DC. Acmella cf. mutisii (Kunth) Cass. Calendula officinalis L. Eclipta prostrata (L.) L. Eleutheranthera rudelaris (Sw.) Sch. Bip. Emilia coccinea (Sims.) G. Don Eupatorium turbacense Hieron Spilanthes ciliata Kunth Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Wedelia caracasana DC. Wedelia jacquinii O.E Schulz Wedelia trichostephia DC. Baccharis floribunda Kunth Baccharis bogotensis Kunth Jungia sp. Eupatorium sp.

Puccinia calae Arthur Puccinia cnici-oleracei Pers. Puccinia conoclinii Seym.

Puccinia chrysanthemi Roze Puccinia enceliae Dietel & Holw. Puccinia eupatorii-columbiani Mayor Puccinia eupatoriicola Mayor Puccinia evadens Harkn. Puccinia ferox Dietel & Holw.

Puccinia garcilassae Pardo-Card. Puccinia gnaphaliicola Henn. Puccinia helianthi Schwein. Puccinia hieracii (Rhl.) H. Mart. Puccinia horiana Henn. Puccinia immensispora F. Kern & Thurst. Puccinia interjecta H.S. Jacks. Puccinia irregularis Dietel Puccinia liabi Mayor Puccinia liabicola F. Kern & Thurst. Puccinia majuscula H.S. Jacks. & Holw. Puccinia mayerhansi Mayor Puccinia melampodii Dietel & Holw.

Puccinia montoyae Mayor Puccinia montserrates Mayor Puccinia mutisiae Lagerh. Puccinia nariensis F. Kern & Whetzel

458
Continuacin Tabla 1.

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Familia

ROYA Especie
Puccinia neorotundata Cummins

HOSPEDANTE Especie
Vernonia brasiliana (L.) Druce Vernonia patens Kunth Vernonia scabra Pers. Vernonia sp. Oyedaea aff. buphthalmoides D.C. Polymnia pyramidalis Triana Polymnia riparia Kunth Chaenocephalus arboreus (Kunth) O. Hoffm. Schistocarpha eupatoroides (Fenzl.) Kuntze Schistocarpha sp. Mikania cordifolia (L. F.) Willd. Mikania micrantha Kunth Mikania scandens (L.) Willd. Mikania sp. Spilanthes americana Hieron Spilanthes ciliata Kunth Steiractinia klatti (B.L. Rob. & Greenm.) S.F. Blake Steiractinia sp. Steiractinia rosei S.F. Blake Tagetes microglossa Benth. Tagetes patula L. Eupatorium turbacense Hieron Eupatorium sp. Taraxacum officinale Weber ex F.H. Wigg. Vernonia mollis Kunth Vernonia sp. Xanthium cavanillesii Schouw Xanthium sp. Zexmenia iners S.F. Blake Bidens bipinnata L. Bidens cynapiifolia Kunth Bidens pilosa L. Bidens squarrosa Kunth Bidens pilosa L. Melanthera aspera (Jacq.) Steud. ex Small Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. Polymnia glabrata DC.

Familia

Puccinia oyedaeae Mayor Puccinia polymniae H.S. Jacks. & Holw. Puccinia samperi Mayor Puccinia schistocarphae H.S. Jacks. & Holw. Puccinia spegazzinii De Toni

Puccinia spilanthicola Mayor Puccinia steiractiniae H.S. Jacks. & Holw.

Puccinia tageticola Dietel & Holw. Puccinia tolimensis Mayor Puccinia variabilis Grev. Puccinia vernoniae-mollis Mayor Puccinia xanthii Schwein. Puccinia zexmeniicola F. Kern, Cif. & Thurst. Uromyces bidenticola Arthur

Uromyces bidentis Lagerh. Uromyces columbianus Mayor Uromyces megalosporus Speg. Uromyces polymniae (Henn.) Dietel & Holw. Pucciniosiraceae Cionothrix praelonga (G. Winter) Arthur

Anamorfos Pucciniaceae

Eupatorium conyzoides Mill. Eupatorium inulaefolium Kunth Eupatorium morifolium Mill. Eupatorium odoratum L. Eupatorium pomaderrifolium Benth. Eupatorium popayanense Hieron. Eupatorium tacotanum Klatt. Eupatorium tequendemense Hieron. Eupatorium thyrsigerum Hieron Eupatorium sp. Chardoniella gynoxidis F. Kern Eupatorium pomaderrifolium Benth. Eupatorium sp. Gynoxys sp. Dietelia portoricensis (Whetzel & L.S. Olive) Buritic & Mikania guaco Bonpl. J.F. Hennen Pucciniosira arthurii Buritic & J.F. Hennen Eupatorium gracile Kunth Eupatorium macrophyllum L. Eupatorium sp. Aecidium andinum Dietel & Neger Berberis rigidifolia Kunth ex DC. Edythea berberidis (Lagerh.) H.S. Jacks. Berberis glauca DC Edythea tenella H.S. Jacks. & Holw. Berberis goudotti Triana & Planch

Berberidaceae

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459

Continuacin Tabla 1.

Familia
Pucciniastraceae Anamorfos Phakopsoraceae Uropixidaceae Phakopsoraceae Pucciniaceae Anamorfos Pucciniaceae Pucciniosiraceae

ROYA Especie
Melampsoridium hiratsukanum S. Ito ex Hirats. f. Uredo garcesii (F. Kern & Thurst.) Buritic Phragmidiella holwayi (H.S. Jacks.) Buritic Prospodim appendiculatum (G. Winter) Arthur Crossopsora bixae Buritic Puccinia bombacis Dietel Aecidium tournefortiae Henn. Uredo cordiarum F. Kern & Whetzel Puccinia heliotropii F. Kern & Kellerm. Alveolaria cordiae Lagerh.

HOSPEDANTE Especie
Alnus acuminata Kunth Arrabidaea magnifica Sprague ex Steenis Arrabidaea magnifica Sprague ex Steenis Tecoma stans (L.) C. Juss. ex Kunth Bixa orellana L. Bombax sp. Tournefortia bicolor Sw. Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult. Heliotropium indicum L. Cordia acuta Pittier Cordia ferruginea (Lam.) Roem. & Schult. Cordia laxiflora Kunth Cordia sp. Guzmania sp. Canna coccinea Mill. Canna edulis Ker Gawl Canna indica L. Canna sp. Dianthus caryophyllus L. Dianthus caryophyllus L. Beta vulgaris L. Clusia sp. Commelinaceae indet. Commelinaceae indet. Callisia repens (Jacq.) L. Commelina diffusa Burm. f. Commelina elegans Kunth Tradescantia cumanensis Kunth Tradescantia gracilis Kunth Tradescantia multiflora L. Ipomoea batatas (L.) Lam. Ipomoea carnea Jacq. Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy. Ipomoea sp. Jacquemontia sp. Quamoclit angulata (Lam.) Bojer. Quamoclit coccinea (L.) Moench. Ipomoea batatas L. Lam. Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy. Ipomoea sp. Evolvulus villosus Ruiz & Pav. Evolvulus sp. Ipomoea carnea Jacq. Gurania sp. Cucurbitaceae indet. Melothria guadalupensis (Spreng.) Cogn. Cyperus ferax Rich. Torulinum ferax (Rich.) Urb. Cyperus aff. caracasanus Kunth. Cyperus sp. Cyperus ferax Rich. Cyperus sp. Cyperus caracasanus Kunth. Cyperus globulosus Aubl. Cyperus mutisii (Kunth) Andersson Erigeron bonariensis L. Dichromena ciliata Pers. Dichromena polystachys Turril. Dichromena radicans Schltdl. & Cham. Dichromena sp.

Familia
Betulaceae Bignoniaceae

Bixaceae Bombacaceae Boraginaceae

Anamorfos Pucciniaceae

Uredo nidularii Henn. Puccinia thaliae Dietel

Bromeliaceae Cannaceae

Pucciniaceae Pucciniaceae Anamorfos Phakopsoraceae Pucciniaceae

Uromyces dianthi (Pers.) Niessl Puccinia arenariae (Schum.) Winter Uromyces betae (Pers.) J.G. Khn Uredo clusiae Arthur Phakopsora tecta H.S. Jacks. & Holw. Uromyces commelinae Cooke Uredo commelinae Speg.

Caryophyllaceae Chenopodiaceae Clusiaceae

Coleosporiaceae

Coleosporium ipomoeae (Schwein.) Burrill

Convolvulaceae

Pucciniaceae

Puccinia crassipes Berk. & M.A. Curtis

Puccinia lithospermi Ellis & Kellerm. Pucciniaceae Anamorfos Pucciniaceae Puccinia puta H.S. Jacks. & Holw. Uromyces guraniae Mayor Uromyces novissimus Speg. Uredo nociviola H.S. Jacks. & Holw. Uredo torulini Henn. Puccinia abrepta F. Kern Puccinia canaliculata (Schwein.) Lagerh. Puccinia cyperi Arthur

Cucurbitaceae Cyperaceae

Puccinia dichromenae H.S. Jacks.

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Continuacin Tabla 1.

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Familia

ROYA Especie
Puccinia fimbristylidis Arthur Puccinia kyllingae-brevifoliae Miura

HOSPEDANTE Especie Familia

Fimbristylis annua (All.) Roem. & Schult. Kyllinga brevifolia Rottb. Kyllinga odorata Vahl. Kyllinga sp. Mariscus flavus Vahl. Mariscus hermaphoroditus (Jacq.) Urb. Rynchospora sp. Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham.Scleria neogranatensis C.B. Clarke Scleria sp. Cyperus diffusus Vahl. Rhynchospora polyphylla (Vahl.) Vahl. Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham.Erythroxylum sp. Erythroxylaceae Phyllanthus salviifolius Kunth Euphorbiaceae Euphorbia peplus L. Alchornea sp. Croton gossypiifolius Vahl. Jatropha curcas L. Jatropha gossypifolia L. Chamaesyce brasiliensis (Lam.) Small Chamaesyce hirta (L.) Millsp. Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp. Euphorbia pilulifera L. Manihot esculenta Crantz. Manihot esculenta Crantz. Euphorbia orbiculata Kunth Acalypha sp. Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. Dioclea columbiana Killip Mucuna sp. Inga sp. Mimosa floribunda Vent. Mimosa pudica L. Crotalaria anagyroides Kunth Inga adenophylla Pittier Inga edulis Mart. Inga ingoides (Rich.) Willd. Inga spuria Humb. & Bonpl. ex Willd. Inga vera Willd. Inga sp.

Puccinia marisci Mayor Puccinia oblongula H.S. Jacks. & Holw. Puccinia scleriae (Pazschke) Arthur

Phakopsoraceae Anamorfos Melampsoraceae Chaconiaceae Phakopsoraceae

Puccinia subcoronata Henn. Uromyces antioquiensis Mayor Puccinia scleriae (Pazschke) Arthur Phakopsora coca Buritic & J.F. Hennen Aecidium detritum Thm. Melampsora euphorbiae (C. Schub.) Castagne Olivea capituliformis (Henn.) Arthur Arthuria columbiana (F. Kern & Whetzel) Cummins Phakopsora arthuriana Buritic & Henn. Uromyces euphorbiae (Schwein.) Cooke & Peck

Pucciniaceae

Pucciniosiraceae Anamorfos

Uromyces jatrophae Dietel & Holw. Uromyces manihotis Henn. Uromyces mayorii Tranzschel Pucciniosira umanensis Buritic Aecidium desmodii Henn. Uredo diocleicola F. Kern & Thurst. Uredo famelica Arthur & Cummins Uredo ingae Henn. Uredo mimosae-pudicae (F. Kern, Thurst. & Whetzel) Buritic Uredo theresiae Neger Chaconia ingae (Syd.) Cummins

Fabaceae

Chaconiaceae

Chrysocelis lupini Lagerh. & Dietel

Lupinus bogotensis Benth. Lupinus aff. mutabilis Sweet. Lupinus sp.

Phakopsoraceae

Crossopsora hymenaeae Buritic & J.F. Hennen Phakopsora meibomiae (Arthur) Arthur

Hymenaea courbaril L. Hymenaea sp. Aeschynomene americana L. Aeschynomene ciliata Vogel Aeschynomene sensitiva Sw. Crotalaria incana L. Crotalaria sp.

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461

Continuacin Tabla 1.

Familia

ROYA Especie

HOSPEDANTE Especie
Glycine max (L.) Merr. Phaseolus coccineus L. Phaseolus lunatus L. Phaseolus vulgaris L. Phaseolus sp. Teramnus uncinatus (L.) Sw.

Familia

Pucciniaceae

Puccinia arachidis Speg. var. arachidis Speg. Uromyces appendiculatus (Pers.) Link

Uromyces dolicholi Arthur

Uromyces hedysari-paniculati (Schwein.) Farl.

Uromyces neurocarpi Dietel Uromyces striatus J. Schrt. Uromyces trifolii (R. Hedw.) Lv. Uromyces viciae-fabae (Pers.) J. Schrt. Uromyces vignae Barclay Dicheirinia binata (Berk.) Arthur Dicheirinia manaosensis (Henn.) Cummins Ravenelia indigoferae Tranzschel & Dietel Ravenelia mainsiana Arthur & Holw. Ravenelia mimosae-sensitivae Henn. Ravenelia pithecolobii Arthur Cronartium quercuum (Berk.) Miyabe ex Shirai Aecidium bogotense Mayor Polioma unilateralis (Arthur) J.W. Baxter & Cummins

Raveneliaceae

Cronartiaceae Anamorfos Pucciniaceae

Arachis hypogaea L. Phaseolus lunatus L. Phaseolus vestitus Hook. Phaseolus vulgaris L. Phaseolus sp. Cajanus cajan (L.) Huth Cajanus indicus Spreng Rhynchosia aff. longeracemosa M. Martens & Galeotti Rhynchosia minima (L.) DC. Desmodium mexicanum Sweet. Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv. Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Desmodium sp. Clitoria sp. Martiusia rubiginosa (Juss. ex Pers.) Britton Medicago hispida Gaertn. Medicago sativa L. Trifolium repens L. Vicia faba L. Vigna luteola (Jacq.) Benth. Erythrina glauca Willd. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook Lonchocarpus sp. Indigofera subulata Vahl. ex Poir. Indigofera suffruticosa Mill. Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd. Mimosa sensitiva L. Mimosa sp. Pithecellobium lanceolatum Benth. Quercus sp. Fagaceae Geranium multiceps Turcz. Geraniaceae Geranium caucense R. Knuth Geranium hirtum Willd. ex Spreng. Geranium mexicanum Kunth Geranium multiceps Turcz. Pelargonium odoratissimum (L.) LHr. Heliconia sp. Hypericum perforatum L. Hypericum silenoides Juss. Hypericum thesiifolium Kunth Hypericum uliginosum Kunth Gladiolus x hortelanus Hyptis atrorubens Poit. Salvia carnea Kunth Salvia carnua Kunth Salvia palifolia Kunth Hyptis capitata Jacq. var. vulgaris Briq. Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.

Pucciniaceae Pucciniaceae

Puccinia bogotensis Mayor Puccinia pelargonii-zonalis Doidge Puccinia heliconiae (Dietel) Arthur Uromyces triquetrus Cooke

Heliconiaceae Hypericaceae

Pucciniaceae Anamorfos Pucciniaceae

Uromyces gladioli Hennings Uredo hyptidis-atrorubentis Mayor Puccinia conspersa Dietel var. paramensis (Mayor) J.W. Baxter Puccinia conturbata H.S. Jacks. & Holw. Puccinia hyptidis (M.A. Curtis) Tracy & Earle Puccinia hyptidis-mutabilis Mayor

Iridiaceae Lamiaceae

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Familia

ROYA Especie
Puccinia impedita Mains & Holw.

HOSPEDANTE Especie
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. var. polystachya (Kunth) Briq. Salvia cataractarum Briq. Salvia mayorii Briq. Salvia petiolaris Kunth Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. Hyptis pectinata (L.) Poit. Mentha aff. aquatica L. Mentha sp. Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. var. spicata (Poit.) Briq. Stachys mayorii Briq. Salvia bogotensis Benth. Salvia calocalicina Briq. Salvia latens Benth. Salvia pauciserrata Benth. Salvia scutellarioides Kunth Salvia sp. Nectandra sp. Phthirusa pyrifolia (Kunth) Eichler Antidaphne fendleri (Thieg.) Engl. Oryctanthus botryostachys Eichler Oryctanthus spicatus (Jacq.) Eichler Oryctanthus sp. Adenaria floribunda Kunth Adenaria floribunda fo. purpurata (Kunth) Koehne Cuphea balsamona Cham. & Schltdl. Cuphea carthaginensis (Jacq.) J.F. Macbr. Cuphea serphyllifolia Kunth Cuphea strigulosa Kunth Cuphea sp. Parsonsia pinto (Vand.) A. Heller. Parsonsia racemosa (L. f.) Standl. Parsonsia sp. Malpighiaceae aff. Byrsonima Stigmaphyllon aff. bogotense Triana & Planch. Stigmaphyllon sp. Gossypium arboreum L. Gossypium barbadense L. Gossypium hirsutum L. Gossypium peruvianum Cav. Gossypium aff. religiosum L. Gossypium sp. Hibiscus sp. Anoda cristata (L.) Schltdl. Anoda hastata Cav. Abutilon umbellatum (L.) Sweet Anoda cristata (L.) Schltdl. Anoda hastata Cav. Bastardia viscosa (L.) Kunth Hampea thespesioides Triana & Planch. Malva sylvestris L. Malvastrum peruvianum (L.) A. Gray Pavonia sidifolia Kunth Pavonia sp. Sida rhombifolia L. Sida spinosa L. Thespesia populnea (L.) Sol. ex Corra

Familia

Puccinia leonotidicola Henn. Puccinia medellinensis Mayor Puccinia menthae Pers.

Puccinia pallidissima Speg. Puccinia soledadensis Mayor

Anamorfos Pucciniaceae

Uredo nectandrae Vigas Uromyces neophtirusae H.S. Jacks. Uromyces urbanianus Henn.

Lauraceae Loranthaceae

Anamorfos

Aecidium adenariae Mayor

Lythraceae

Phakopsoraceae

Phakopsora cupheae Buritic

Phakopsoraceae Pucciniaceae Phakopsoraceae

Crossopsora byrsonimae (Henn.) R.S. Peterson Puccinia circinata (Schwein.) Arthur Phakopsora gossypii (Lagerh.) Hirats.

Malpighiaceae

Malvaceae

Pucciniaceae

Catenulopsora praelonga (Speg.) Buritic Puccinia anodae P. Syd. & Syd. Puccinia heterospora Berk. & M.A. Curtis

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463

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Familia

ROYA Especie

HOSPEDANTE Especie
Wissadula cf. excelsior (Cav.) C. Presl Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl ex Thwaites Alcea rosea L. Malva parviflora L. Malva sylvestris L. Malva sp. Malvastrum americanum (L.) Torr. Malva corchorifolia Desr. Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke Malvastrum tricuspidatum A. Gray Malvastrum sp. Sida acuta Burm. f. Sida rhombifolia L. Sida sp. Calathea luthea (Aubl.) Schult Artocarpus communis J.R. Forst. & G. Forst. Ficus carica L. Ficus perez -arbelaezii Dugand Ficus usiacurina Dugand Myrcia cf. acuminata (Kunth) DC. Myrcia xylopioides (Kunth) DC. Myrcia sp. Psidium sp. Syzygium jambos (L.) Alston Fu chsia putumayensis Munz. Fuchsia sp. Stelis sp. Oncidium sp. Pleurothallis mathewisii Lindl. Vanilla planifolia Andrews Orchidaceae indet. Epidendrum sp. Oxalis martiana Zucc. Oxalis pubescens Stokes Oxalis sp. Bocconia integrifolia Humb. & Bonpl. Bocconia integrifolia Humb. & Bonpl. Passiflora capsularis L. Rivina humilis L. Peperomia sp. Piper antioquense C. DC. Piper hartwigianum DC. Arthrostylidium sp. Chusquea serrulata Pilg. Triniochloa stipoides (Kunth) Hitchc Despretzia mexicana Kunth Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Setaria scandens Schrad. ex Schult. Paspalum sp. Tripsacum lanceolatum Rupr. ex E. Fourn. Zea mays L. Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze Alopecurus aequalis Sobol. Anthoxanthum odoratum L. Poa annua L. Poa pratensis L. Cenchrus echinatus L. Gymnotrix bambusiformis E. Fourn.

Familia

Puccinia malvacearum Bertero ex Mont.

Pucciniaceae Anamorfos Phakopsoraceae

Puccinia thaliae Dietel Uredo artocarpi Berk. & Broome Phakopsora nishidana S. Ito

Marantaceae Moraceae

Pucciniaceae

Puccinia psidii G. Winter

Myrtaceae

Anamorfos Anamorfos

Aecidium fuchsiae H.S. Jacks. & Holw. Uredo behnickiana Henn. Uredo oncidii Henn. Uredo pleurothallidis Keissl. Uredo scabies Cooke Puccinia oncidii Cummins Sphenospora kevorkianii Linder Puccinia oxalidis Dietel & Ellis

Onagraceae Orchidaceae

Pucciniaceae Raveneliaceae Pucciniaceae

Oxalidaceae

Anamorfos Pucciniaceae Pucciniaceae Puccinia ceae Anamorfos

Aecidium bocconiae Mayor Puccinia bocconiae Mayor Puccinia scleriae (Pazschke) Arthur Puccinia rivinae Speg. Uredo peperomiae Henn. Uredo piperis Henn. Physopella ignava (Arthur) Buritic Uredo chusqueae Pardo-Card. Uredo triniochloae Arthur & Holw. Uredo zeugites Arthur & Holw. Phakopsora apoda (Har. & Pat.) Mains Phakopsora cameliae (Arthur) Buritic Phakopsora compressa (Mains) Buritic & J.F. Hennen Phakopsora pallescens (Arthur) Buritic & J.F. Hennen Phakopsora zeae (Mains) Buritic Puccinia anthephora Arthur & J.R. Johnst. Puccinia brachypodii G.H. Otth var. poae-nemoralis (G.H. Otth) Cummins & H.C. Greene

Papaveraceae Passifloraceae Phytolacaceae Piperaceae

Anamorfos

Poaceae

Phakopsoraceae

Pucciniaceae

Puccinia cenchri Dietel & Holw.

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Familia

ROYA Especie
Puccinia chaetochloae Arthur Puccinia chaseana Arthur & Fromme Puccinia coronata Corda

HOSPEDANTE Especie
Paspalum macrophyllum Kunth Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze Agrostis perennans (Walter) Tuck. Avena sativa L. Holcus lanatus L. Lolium multiflorum Lam. Lolium perenne L. Lolium perenne subsp. multiflorum (Lam.) Husn. Cynodon dactylon (L.) Pers. Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus Eragrostis inconstans Nees Paspalum prostratum Scribn. & Merr. Panicum crusgalli L. Agrostis perennans (Walter) Tuck. Anthoxanthum odoratum L. Avena sativa L. Calamagrostis pittieri Hack. Phleum pratense L. Stipa neesiana Trin. & Rupr. Triticum aestivum L. Triticum sp. Hordeum vulgare L. Ichnanthus ichnodes (Griseb.) Hitchc. & Chase Axonopus scoparius Flgg Digitaria aff. bicornis (Lam.) Roem. & Schult Paspalum fournierianum Ricker ex Schell Paspalum pilosum Lam. Rytilix granularis (L.) Skeels Paspalum candidum (Humb. & Bonpl. ex Flgg) Kunth Paspalum paniculatum L. Saccharum officinarum L. Zea mays L. Andropogon sp. Holcus sorghum L. Sorghum halepense (L.) Pers. Sorghum vulgare Persoon Bromus unioloides Kunth Triticum aestivum L. Zea mays L. Hordeum vulgare L. Triticum aestivum L. Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link. Chaetochloa geniculata (Poir.) Millsp. & Chase Paspalum conjugatum P.J. Bergius Paspalum humboldtianum Flugge. Paspalum paniculatum L. Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf. Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc. Lasiacis sorghoidea (Desv.) Hitch. & Chase. Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Lasiasis ruscifolia (Kunth) Hitchc. Lasiasis sorghoidea (Desv.) Hitch. & Chase. Melinis minutiflora P. Beauv. Panicum barbinode Trin. Panicum lanatum Sw.

Familia

Puccinia cynodontis Delacr. ex Desm. Puccinia duthiae Ellis & Tracy Puccinia eragrostidicola F. Kern, Thurst. & Whetzel Puccinia esclavensis Dietel & Holw. var. panicophila (Speg.) Ramachar & Cummins Puccinia flaccida Berk. & Broome Puccinia graminis Pers.

Puccinia hordei G.H. Otth Puccinia inclita Arthur, Bull Puccinia levis (Sacc. & Bizz.) Magnus

Puccinia macra Arthur & Holw. Puccinia melanocephala Syd. & P. Syd. Puccinia polysora Underw. Puccinia posadensis Sacc. & Trotter Puccinia purpurea Cooke Puccinia recondita Dietel & Holw. Puccinia sorghi Schwein. Puccinia striiformis Westend. Puccinia subdigitata Arthur & Holw. Puccinia substriata Ellis & Barthol.

Uromyces clignyi Pat. & Har. Uromyces costaricensis Syd. & P. Syd. Uromyces eragrostidis Tracy Uromyces setariae-italicae Yoshino

GARCA-G, D., P. BURITIC-C. & L. HENAO-M.: ELEMENTOS PARA LA ELABORACIN DEL LIBRO ROJO DE HONGOS. . .

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Continuacin Tabla 1.

Familia
Anamorfos Chaconiaceae Pucciniaceae

ROYA Especie
Uredo muehlenbeckiae H.S. Jacks. & Holw. Chrysocelis muehlenbeckiae Lagerh. & Dietel Puccinia polygoni-amphibii Pers.

HOSPEDANTE Especie
Muehlenbeckia sp. Muehlenbeckia sp. Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn. Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small. Persicaria persicarioides (Kunth) Small. Polygonum acre Lam. Rumex crispus L. Gouania sp. Duchesnea indica (Andrews) Focke Duchesnea sp. Rubus sp. Rubus peruvianus Fritsch. Rubus sp. Rubus glaucus Benth. Rubus sp. Rubus sp. Rubus adenotrichos Schltdl. Rubus urticifolius Poir. Rubus sp. Rubus sp. Rubus urticifolius Poir. Rubus sp. Rosa sp. Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh Amygdalus persica L. Prunus persica (L.) Batsch Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Rubiaceae Schult.) K. Schum. Manettia toroi Standl. Manettia coccocypseloides Wernham Manettia aff. Suratensis Standl. ex Steyerm. Coffea arabica L. Diodia cymosa Cham. Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem & Schult.) K. Schum. Spermacoce assurgens Ruiz. & Pav. Spermacoce latifolia Aubl. Spermacoce ocymoides Burm. f. Spermacoce spinosa Jacq. Spermacoce tenuior L. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Spermacoce capitata Ruiz & Pav. Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. Salix babylonica L. Salicaceae Populus nigra L. var. italica Du Roi Populus pyramidalis Rozier Cardiospermum grandiflorum Sw. Sapindaceae Cardiospermum halicacabum L. Cardiospermum sp. Serjania aff. brevipes Benth. Serjania clematidea Triana & Planch. Serjania grandidens Radlk. Serjania membranacea Splitg. Serjania sp. Urvillea ulmacea Kunth Lucuma sp. Sapotaceae Ribes andicola Jancz. Saxifragaceae Anthirrhinum majus L. Scrophulariaceae

Familia
Polygonaceae

Pucciniaceae Phragmidiaceae

Uromyces rumicis (Schumach.) G. Winter Puccinia gouaniae Holw. Frommeella obtusa-duchesneae (Arthur) Buritic Gerwasia columbiensis (F. Kern & Whetzel) Buritic Gerwasia cundinamarcensis (Mayor) Buritic Gerwasia lagerheimii (Magnus) Buritic Gerwasia mayorii (H.S. Jacks.) Buritic Gerwasia rubi-urticifolii (Mayor) Buritic

Rhamnaceae Rosaceae

Gerwasia variabilis (Mayor) Buritic Kuehneola loeseneriana (Henn.) H.S. Jacks. & Holw. Phragmidium mucronatum (Pers.) Schltdl. Tranzschelia arthurii Tranzschel & M.A. Litv. Tranzschelia discolor (Fuckel) Tranzschel & M.A. Litv. Aecidium borreriae Pat. Aecidium manettiae F. Kern & Whetzel Goplana andina Syd. Hemileia vastatrix Berk. & Broome Puccinia lateritia (Berk. & M.A. Curtis) Lagerh.

Uropyxidaceae

Anamorfos

Chaconiaceae

Pucciniaceae

Melampsoraceae

Puccinia punctata Link. Uromyces crucheti Mayor Uromyces emmeorrhizae Syd. Melampsora coleosporioides Dietel Melampsora laricis-populina Kleb. Puccinia arechavaletae Speg.

Pucciniaceae

Pucciniaceae Pucciniaceae Pucciniaceae

Puccinia lucumae F. Kern, Thurst. & Whetzel Uromyces ribicola H.S. Jacks. & Holw. Puccinia antirrhini Dietel & Holway

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Continuacin Tabla 1.

REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXXI, NMERO 121-DICIEMBRE DE 2007

Familia
Pucciniaceae Raveneliaceae Anamorfos Phakopsoraceae Pucciniaceae

ROYA Especie
Puccinia smilacis Schwein. Uromyces smilacis Mayor Sphenospora smilacina Syd. Uredo tolimensis F. Kern & Whetzel Crossopsora uleana (Syd. & P. Syd.) R.S. Peterson Chrysocyclus cestri (Dietel & Henn.) Syd. Puccinia claviformis Lagerh.

HOSPEDANTE Especie
Smilax cumanensis Humb. & Bonpl. ex Willd.Smilax sp. Smilax sp. Solanum sp. Cyphomandra hartwegii (Miers.) Walp. subsp. hartwegii Bohs. Cestrum aff. mariquitense Kunth Solanum diversifolium Schltdl. Solanum dolichosepalum Bitter Solanum hirtum Vahl. Solanum aff. myrianthum Britton ex Rusby Solanum aff. ovalifolium Dunal Solanum straminiifolium Jacq. Solanum torvum Sw. Solanum sp. Brachistus hebephyllus Miers. Capsicum baccatum L. Capsicum sp. Lycopersocon esculentum Mill. Solanum nigrum L. Solanum tuberosum L. Saracha edulis (Schltdl.) Thell. Saracha jaltomata Schltdl. Cestrum parviflorum Dunal Cestrum sp. Solanum sp. Salpichroa aff. tristis Miers Buettneria carthgenensis Jacq. Triumfetta dumetorum Schltdl. Triumfetta lappula L. Triumfetta mollissima Kunth Triumfetta semitriloba Jacq. Triumfetta sp. Turnera ulmifolia L. Lantana hispida Kunth Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl. Lantana armata Schauer Lantana camara L. Lantana hispida Kunth Lantana moritziana Otto & A. Dietr. Lantana tiliifolia Cham. Lantana trifolia L. Lantana sp. Lantana sp. Lippia americana L. Lippia sp. Tectona grandis L. Cissus vinifera (L.) Kuntze Cissus sicyoides L. Cissus sp. Vitaceae

Familia
Smilacaceae

Solanaceae

Puccinia ortizi Mayor Puccinia pampeana Speg. Puccinia pittieriana Henn. Puccinia sarachae Mayor Uromyces cestri Bertero ex Mont. Uromyces solani Dietel & Holw. Dietelia holwayi (H.S. Jacks.) Buritic & J.F. Hennen Puccinia filopes Arthur & Holw. Pucciniosira pallidula (Speg.) Lagerh.

Pucciniosiraceae Pucciniaceae Pucciniosiraceae

Sterculiaceae Tiliaceae

Anamorfos Anamorfos Endophyllaceae Pucciniaceae

Aecidium turnerae Henn. Aecidium lantanae Mayor Endophyllum stachytarphetae (Henn.) Whetzel & Olive Puccinia lantanae Farl.

Turneraceae Verbenaceae

Uropyxidaceae

Prospodium tuberculatum (Speg.) Arthur Prospodium vongunteni (Mayor) Dietel Olivea neotectonae (T.S. Ramakrishnan & K. Ramakrishnan)Buritic y Salazar Endophyllum circumscriptum (Schwein.) Whetzel & Olive var. circumscriptum

Chaconiaceae Endophyllaceae

Phakopsoraceae

Crossopsora wilsoniana (Arthur) Arthur Phakopsora uva Buritic & J.F. Hennen

Cissus rhombifolia Vahl. Vitis sp. Blechnum blechnoides Desv. Blechnum occidentale L. Dennstaedtia rubiginosa (Kaulf.) T. Moore Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore Blechnaceae Dennstaedtiaceae

FILICALES
Anamorfos Pucciniastraceae Anamorfos Pucciniaceae Milesia mayoriana (Dietel) Buritic Milesina australis (Arthur ex Faull) Hirats. Milesia dennstaedtiae (Dietel) Faull Desmella aneimiae Syd. & P. Syd.

GARCA-G, D., P. BURITIC-C. & L. HENAO-M.: ELEMENTOS PARA LA ELABORACIN DEL LIBRO ROJO DE HONGOS. . .

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Continuacin Tabla 1.

Familia
Pucciniastraceae Anamorfos Anamorfos

ROYA Especie
Uredinopsis pteridis Dietel & Holw. Calidion dumontii Buritic Uredo obovata (Arthur) Cummins

HOSPEDANTE Especie
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Thelipteris sp. Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore Elaphoglossum aff. leptophyllum (Fee.) T. Moore Elaphoglossum sp. Nephrolepis pendula (Raddi.) J. Sm. Nephrolepis pendula Raddi. Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon. Lygodium venustum Sw.

Familia
Dryopteridaceae Lomariopsidaceae

Anamorfos Anamorfos Pucciniaceae Pucciniaceae

Milesia columbiensis (Dietel) Arthur Uredo nephrolepidis Dietel Desmella aneimiae Syd. & P. Syd. Puccinia lygodii (Har.) Arthur

Nephrolepidaceae Pteridaceae Schizaeaceae

Estrategias propuestas para conocer los hospedantes de royas amenazadas de Colombia Despus de revisar el estado de conocimiento de las royas en Colombia, nuestra sugerencia es seguir las recomendaciones de la Reunin de Taxnomos en Micetologa, dentro del Programa Nacional para el Estudio de la Megadiversidad del Pas en los Prximos 25 aos (LA SISTEMTICA EN COLOMBIA PARA EL SIGLO XXI), realizada en Barbosa, Antioquia en 1996: Coleccin y aislamiento de hongos en: 1. Parques Nacionales. 2. Ecosistemas perturbados y/o amenazados. 3. Zonas de agricultura. 4. Zonas de megaproyectos (hidroelctricas, termoelctricas, petroleras, etc.). Adems, consideramos que se deben revisar excicados de plantas amenazadas en bsqueda de royas asociadas, que por su dependencia del hospedante, automticamente seran declaradas en el mismo grado de amenaza. Se deben priorizar las colecciones en reas silvestres en sitios de gran endemismo, y otras que corren riesgo de desaparecer por cambio climtico (pramos, costas), por ser frentes de colonizacin y centros de diversificacin de uredinales. A los botnicos, se les recomienda colectar junto con sus especmenes de partes sanas, cualquier parte de la planta que presente sntomas de enfermedad, secndolo por aparte, sin procesar con alcohol; ste es un aporte muy valioso para el conocimiento de los organismos asociados a sus plantas de inters. A los urdeninilogos, es altamente deseable colectar un espcimen de referencia de la planta hospedante al

colectar la roya, para permitir la actualizacin de listados a partir de revisiones de especialistas o identificaciones enmendadas de los hospedantes Agradecimientos Los autores agradecen a los botnicos que revisaron el listado de hospedantes de royas de Colombia, Eduardo Caldern, del Programa de Biologa de la Conservacin del IAvH; Humberto Mendoza del IAvH en Villa de Leiva; lvaro Cogollo del herbario del Jardn Botnico Juaqun Antonio Uribe y Francisco Javier Roldn, del herbario HUA en Medelln. Bibliografa
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