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itoupe
2010
LES CAHIERS
SCIENTIFIQUES
DU PARC
AMAZONIEN
DE GUYANE
Comit ditorial
Service Patrimoines Naturels et Culturels
Bertrand Goguillon
Raphalle Rinaldo
Malys Le Noc
Service Communication
Jean-Maurice Montoute
Graldine Jaffrelot
Guillaume Feuillet
Claudia Berthier
Prface
Le mont Itoup est lun des deux sommets les plus hauts de la Guyane, avec une altitude de 830 m, les monts
Bellevue de lInini le dpassent de peu avec 851 m. Ces montagnes situes en plein cur du Parc sont des tmoins exceptionnels des dix derniers millnaires qui portent la fois la signature de la prsence humaine et de
situations climatiques contrastes.
Elles ont certainement t des refuges de la diversit animale et vgtale et elles seront nouveau des tmoins
privilgis des changements globaux acclrs en cours. A ce titre elles mritent amplement dtre des hauts
lieux de la recherche dans un Parc national, dautant plus que leur isolement en fait des zones immenses trs peu
connues sur les plans des diversits humaine et naturelle.
Ds 2009, le Conseil scientifique du Parc amazonien de Guyane a choisi de faire du mont Itoup un premier
grand chantier dinvestigation. Il faut souligner le travail men par les quipes du Parc national sur le terrain,
ayant permis aux chercheurs de disposer des infrastructures daccueil et dispositifs dtude pour mener sur ce
site isol leurs prospections dans de bonnes conditions. Parmi ce collectif dagents, Nicolas Surugue, responsable
recherche et dveloppement lpoque au Parc national, a magnifiquement organis la premire mission, en
2010, dont les rsultats prliminaires sont exposs dans ce premier Cahier scientifique du Parc .
Vous constaterez comme moi quil y a de quoi faire rver les amateurs de toutes les disciplines et pourtant
leffort nest pas encore suffisant pour constituer un point zro afin de suivre lvolution sous changement climatique. Vous verrez aussi que lanalyse historique na mme pas encore commenc.
Les uns et les autres ont raison de dire que ce nest quun dbut (une deuxime mission vient dtre effectue en
2014) et quil faudrait aussi tudier les monts Bellevue de lInini et les monts Attachi-Bakka vers louest, les
monts Galbao au centre prs de Sal, la vaste plaine de la Waki, et les contreforts des monts Tumuc-Humac
lextrme sud-ouest et
Cela montre simplement quun chantier immense de connaissance des diversits en place, de leur histoire passe
et de leurs dynamiques actuelles doit nous mobiliser dans les dcennies qui viennent.
Cette mission Itoup est exemplaire car elle a permis de mobiliser ensemble des agents du Parc national, des
chercheurs professionnels et naturalistes amateurs rsidents en Guyane, ainsi que des spcialistes mondiaux de
certains domaines en sciences naturalistes. Elle rpond bien au souhait du Conseil scientifique de faire du territoire du Parc amazonien un lieu dexcellence pour les rencontres entre disciplines, entre scientifiques, agents du
PAG et populations locales porteuses de savoirs sous-estims sur les milieux et lhistoire de la Guyane de
lintrieur.
Ce cahier est le premier dune srie que le Conseil scientifique souhaite voir se prenniser la frontire entre les
publications scientifiques de rfrence internationale et la vulgarisation de qualit, destine au grand public,
porte par les Carnets du PAG, dont le premier sera consacr larouman.
Bernard THIBAUT,
Directeur de recherche mrite au CNRS, Prsident du CS du PAG de 2009 2014.
Rapport de synthse
Prambule
Les prcurseurs
Le contexte
o
o
Objectifs et mthodologies
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
Dispositif dtudes
tude Habitats
Les communauts darbres
Composition floristique en plantes suprieures
et fougres
Les mammifres non-volants et les espces gibiers
Avifaune
Les chiroptres
Les amphibiens
Les reptiles
Les poissons
Lentomofaune
o
o
Caractrisation pdologique
Les communauts darbres Le point de vue
de lONF
Diversit floristique
Composition floristique des communauts
Structure des vgtations forestires
En rsum
Les communauts darbres Le point de vue
de lIRD
Diversit floristique
Composition floristique des communauts
Structure des vgtations forestires
Composition floristique
Analyse quantitative prliminaire
Analyse qualitative
Les fougres
Les mammifres non-volants et les espces gibiers
Comparaison de la densit avec dautres
sites
Lavifaune
Richesse spcifique
Compltude de linventaire
Structure des communauts doiseaux
Les chiroptres
Richesse spcifique
Structure des communauts
Compltude de linventaire
Les amphibiens
Diversit globale : linventaire du mont
Itoup
Compltude de linventaire
Richesses spcifiques locales : les diversits
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
La flore
Taxons nouveaux pour la science
Taxons nouveaux pour la Guyane franaise
Rarets extrmes endmiques du mont
Itoup
Connus de 2 ou 3 stations au monde
Connu dune station en Guyane
Connu de 2 4 stations en Guyane
Endmiques de Guyane et des territoires
contigus
Les fougres
Les arbres
Les oiseaux
Les amphibiens
Les poissons
Les reptiles
Les insectes
Taxons rares ou nouveaux pour la science
Rendus scientifiques
Perspectives : le point de vue des participants
o
o
o
o
o
o
o
o
Bibliographie
Sommaire
Rapport de synthse. Etude pluridisciplinaire
du mont Itoup
p7
Caractristiques du peuplement forestier
mission Itoup
p73
o
o
o
o
Introduction
Matriel et mthodes
Bilan des relevs
Analyse du tableau dabondances des espces
Liste floristique des arbres du site mont Itoup
Conclusion et discussion
Rfrences
Annexes
Composition floristique du sous-bois
Introduction
Rappel du bilan de la mission de 1980
Mission de 2010 (et complment 2014)
Synthse des ptridophytes du massif du sommet Tabulaire
Conclusions
Remerciements
Rfrences bibliographiques
Introduction
Site dtude
Mthodes
Rsultats
Conclusions
Remerciements
Rfrences
Introduction
Matriel et mthodes
Rsultats
Discussion - conclusion
Les espces
Remerciements
Bibliographie
p186
Introduction
Etat des connaissances sur les communauts
forestires damphibiens
Site d'tude
Mthodologie
Rsultats
Analyse de la communaut d'amphibiens
Les amphibiens
Les reptiles
Des espces indicatrices ?
tudes taxonomiques et phylogographie
Bibliographie
Remerciements
Introduction et objectifs
Prsentation du secteur dtude
Participants
Chronologie de la mission
Mthodologie
Rsultats
Discussions
Conclusions
Recommandations
Remerciements
Rfrences
Chronologie
Objectif du volet communauts de poissons
Mthodologie
Rsultats
Discussion
Perspectives
Bibliographie
Citations
Ce cahier scientifique du Parc amazonien de Guyane doit tre cit de la manire suivante :
PARC AMAZONIEN DE GUYANE, 2015. Itoup 2010 - Les cahiers scientifiques du Parc, dossier spciale
2015. 244p.
Rapport de synthse
Etude pluridisciplinaire du mont Itoup
Typologie, Climat, Biodiversit, Singularits
Vers un observatoire des
changements climatiques ?
1
Mal Dewynter (coordinateur de rdaction)
1
Rsum
Ce rapport tablit la synthse de la mission mene sur le mont Itoup (sommet Tabulaire) en 2010 linitiative
du Parc amazonien de Guyane. Il prsente ainsi les diffrentes disciplines des sciences naturalistes couvertes
durant le programme par les divers organismes partenaires. Protocoles, principaux rsultats parmi la richesse
des donnes obtenues, intrts biologiques et cologiques mis en vidence, valeurs patrimoniales qui en rsultent, y sont abords. Il offre une premire valuation globale de la biodiversit de ce massif tabulaire, second
plus haut sommet de Guyane. Lintrt patrimonial du mont Itoup, est donc mis ici en exergue par ses singularits dhabitats forestiers, floristiques (peuplement darbres, plantes suprieures et fougres) et faunistiques
(vertbrs terrestres, poissons, insectes). Cette tude a galement pour vocation souligner les caractristiques
climatiques remarquables, imputables laltitude et la configuration du massif, qui confrent au mont Itoup un
intrt stratgique pour le suivi des impacts des changements climatiques. Nanmoins, dans cette approche
globale, il ne sagit pas encore ici de poser les bases dun suivi long terme des communauts ; mais dune
contribution la caractrisation dun tat initial restant complter, pralable ncessaire pour apprhender le
fonctionnement cologique de ce site remarquable.
En guise de conclusion, et ce stade des recherches menes qui marquent cette premire tape dans la connaissance acquise du site, il convenait simplement de donner la parole aux principaux scientifiques qui sont
intervenus dans cette mission de 2010, et mettre ainsi leurs propos en perspectives les uns aux autres.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, inventaire taxonomique, biodiversit, gradient altitudinal, fort submontagnarde, fort nuages, changement climatique
Prambule
Le Parc amazonien de Guyane dans le cadre de ses
missions et de sa politique scientifique, a retenu le site
du mont Itoup pour lancer en 2010 une importante
mission pluridisciplinaire dinventaire de la biodiversit et de caractrisation cologique. Le choix sest
ainsi port sur une rgion demeurant mconnue et
prsentant une configuration particulirement intressante, lie son altitude majeure lchelle de la
Guyane. Cela dans une perspective de faire de cette
localit un site de rfrence pour capitaliser sur le long
terme lacquisition de connaissances et tmoigner des
effets des changements climatiques.
Les prcurseurs
La mission effectue par G. Cremers et J.J. de Granville stait droule du 19 aot au 5 septembre 1980,
soit 18 jours.
Lors de cette mission de dcouverte et de reconnaissance de la flore gnrale (cf. de Granville, 1980) une
partie du plateau tabulaire a t explore (principale-
Le contexte
Lanalyse des rsultats de la mission Itoup 2010,
propose dans cette synthse, offre une premire valuation globale de la biodiversit du massif tabulaire.
Elle repose essentiellement sur la compilation des
rapports des naturalistes et des scientifiques restitus
au Parc amazonien de Guyane et sur des informations
recueillies au cours de conversations bilatrales.
Outre lintrt patrimonial du mont, qui est mis ici en
exergue par ses singularits floristiques et faunistiques, cette tude a pour vocation souligner les
caractristiques climatiques remarquables, imputables
Ces donnes proviennent de MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer), une srie
dinstruments dobservation scientifique coupls un
systme embarqu satellitaire, lanc par la NASA
bord du satellite Terra en 1999, puis bord du satellite
Aqua (2002).
Les instruments enregistrent des donnes dans 36
bandes spectrales allant de 0,4 m 14,4 m avec une
rsolution spatiale de 250 m 1 km. Ensemble, les
diffrents spectromtres prennent une image complte
de la Terre tous les 1 ou 2 jours. Ils sont conus pour
fournir des mesures grande chelle de phnomnes
globaux, tels que les variations de la couverture nuageuse terrestre prsentes dans ce rapport (figures 1,2
et 3).
10
tude Habitats
Calendrier : 08 au 18 mars 2010
Equipe
Ouverture des layons : Gatan Mathoulin, Antonio
Lopes et Emeric Auffret (PAG DTC)
Inventaire forestier : Atidong Nano (ONF), Franois
Bagadi (PAG DTM)
Prises de donnes sur workabout : Jean-Pierre Simonnet (ONF)
Description des habitats, relevs topographiques et
sondages pdologiques : Olivier Brunaux et Stphane
Guitet ( ONF)
Relevs botaniques des plantes de sous-bois : Sophie
Gonzales (IRD, Herbier de Guyane)
11
tendue
du
dispositif
dinformation recueillie
Donnes msologiques
Un type topographique est attribu chaque tronon
(les placettes sont subdivises en tronons dlimits
par les ruptures de pente et de position topographique)
puis le type dominant a t attribu la placette. La
pente de chaque tronon est galement mesure au
clisimtre dans la direction du layon et dans la pente
maximale. Les longueurs sont contrles au tlmtre.
La surface de la placette et son altitude moyenne sont
calcules partir des donnes releves sur le terrain.
Labondance de diffrents indicateurs potentiels de
milieux est aussi note : blocs de cuirasse, prsence de
palmiers de zones humides (Euterpe oleracea) ou de
pseudo-indicateurs dans la strate basse (bambous,
Rapateaceae, etc.).
Donnes de structure
Des notes relatant la densit du sous-bois, le degr de
fermeture de la canope, les densits de lianes et de
palmiers sont attribues chaque placette. La hauteur
moyenne de canope est estime partir de mesures
au tlmtre rptes ds que possible sur chaque
placette. Les chablis sont inventoris en estimant leur
taille et emprise sur le layon au tlmtre. Densit
(tiges.ha-1) et surface terrire (m.ha-1) des arbres et
palmiers sont calcules partir des donnes
dinventaire.
Des sondages pdologiques sont raliss en diffrents
points stratgiques de chaque layon afin de reprsenter
la variabilit topographique et gologique du secteur.
et
quantit
12
des quadrants dfinis par laxe du relev et sa perpendiculaire), soit au total 13*8 = 104 arbres par relev.
Faisabilit
Le protocole de relev sest avr ralisable par 3
personnes (dont 2 botanistes). En moyenne un relev
(13 points sur 240 m interceptant 104 arbres et les
arbres dominants) ncessite 2 jours de travail (traitement des chantillons inclus).
Etendue
du
dispositif
dinformation recueillie
et
quantit
13
Les fougres
Pour les fougres en particulier, M. Boudrie, prsent
la mission Itoup 2010, a effectu des prlvements
des taxons nouveaux pour le secteur, selon les normes
des rcoltes permettant leur identification une fois
sches (collecte de la plante avec son rhizome, car le
rhizome ou ses cailles sont souvent un caractre
discriminant ; frondes matures, bien tales de faon
observer tous les caractres une fois sches), avec
suffisamment dexemplaires pour la distribution aux
diffrents herbiers.
La mission de 2010 a permis de rcolter 2,5 fois plus
de spcimens que lors de celle de 1980 qui tait une
expdition itinrante et de reconnaissance. Ceci a t
possible grce la prsence dun camp de base permanent tout le temps de la mission, de plusieurs fours
herbiers pour le schage des spcimens et de plusieurs rotations dhlicoptre au cours desquelles les
paquets de plantes dj sches ont t vacus sur
Cayenne.
Tous les spcimens de ptridophytes rcolts lors de
cette mission sont dposs lHerbier de Guyane
(CAY), Cayenne. Dans la mesure du possible et du
matriel disponible, un double a t expdi
lherbier du Musum National dHistoire Naturelle de
Paris (P), ainsi quaux diffrents herbiers participants
au programme Flora of the Guianas (B, BBS,
BRG, K, L, NY, US). Selon les familles, genres ou
espces des groupes en cours de rvision, les spcimens litigieux ont t envoys aux diffrents spcialistes concerns.
Les spcimens enregistrs dans la base de donnes
Aublet2 de lHerbier CAY servent divers objectifs
:
donnes complmentaires pour de nombreux
taxons sur les cartes de rpartition en Guyane (dans le
cadre de louvrage en cours sur les ptridophytes de
Guyane) ;
intgration des donnes (listes de spcimens) dans
les listes dexsiccatas des fascicules de la Flora of the
Guianas, avec intgration des taxons nouveaux au
sein des descriptions et cls de dtermination ;
prparation, le cas chant, de publications spcifiques dans le cas de la dcouverte de taxons nouveaux pour la science ;
tudes ADN et phylogntiques par certains spcialistes dans le cadre de la rvision taxonomique de
certains groupes.
Enfin, les localits des spcimens rcolts ont t
resitues dans le quadrillage cartographique en degrsminutes-secondes, de faon tre intgres dans la
base de donnes Aublet2 de lHerbier CAY.
Lobjectif de cette mission tait de dresser un inventaire le plus complet possible des ptridophytes du
14
massif du mont Itoup sommet Tabulaire, de retrouver les espces dj dcouvertes en 1980 et notamment les plus rares, et de complter la liste dj tablie.
Grce au rseau de layons ouvert par les quipes de
lONF et du PAG, plusieurs botanistes sont intervenus
soit successivement, soit simultanment. Au total, ce
sont 263 spcimens de ptridophytes qui ont t rcolts en 2010 et 2014, en complment des 105 rcolts
en 1980.
62% des rcoltes ont t ralises par M. Boudrie
(dont lobjectif tait essentiellement les ptridophytes), 28% par lquipe O. Tostain G. Lotard
V. Pelletier (dont la mission tait lensemble de la
flore) et 10% par S. Gonzalez (dont la mission tait
centre sur la caractrisation des habitats et sur les
plantes du sous-bois).
Mthode dinventaire
Afin de pouvoir comparer les rsultats de la mission
Itoup 2010 avec les prcdents travaux mens ailleurs en Guyane, et parce quelle est bien adapte
linventaire de la faune en fort, la mthode des transects linaires a t utilise par les agents du PAG et
de lONCFS. Cette mthode est uniformment adopte
dans la plupart des tudes en fort amazonienne
(Peres, 1999 ; Peres & Dolman, 2000).
Le site a t mis en place lors de la mission du mois de
mars 2010 par les agents de la dlgation Centre du
PAG. Il est compos de 4 transects de 3 km de longueur chacun, partant du camp de base. Les pentes
abruptes ont parfois fait obstacle la ralisation de
trajets parfaitement rectilignes tout le long des transects.
Les layons sont parcourus par des observateurs entrans se dplaant une vitesse infrieure 1 km/h,
entre 7h 11h le matin et 15h 18h laprs midi, de
manire rpte jusqu cumuler plus de 100 km / site.
Mthode danalyses
Labondance des espces contactes lors des prospections est dabord exprime en nombre dobservations
par dix kilomtres parcourus. Dans le cas des animaux
vivant en groupe, cette valeur est ensuite multiplie
par la taille moyenne des groupes estime sur le site
partir des rencontres pour lesquelles leffectif complet
du groupe a pu tre valu. Les distances perpendiculaires dobservation sont galement releves, permettant destimer la probabilit de dtection des espces,
et dans un second temps daborder des calculs de
densits, par la mthode de distance sampling.
Autres donnes
Afin de complter les donnes issues des relevs sur
transects, les observations provenant des autres
quipes ont t agrges dans ce rapport pour fournir
une liste la plus complte possible de la faune du massif dItoup.
Notons limportante contribution des ornithologues
(O. Claessens & A. Renaudier) qui ont saisi la totalit
de leurs observations de mammifres.
Avifaune
Calendrier : 01 au 10 octobre 2010
Equipe
Olivier Claessens (expert indpendant)
Alexandre Renaudier (GEPOG)
Matriel
Lquipement de base port en permanence par chacun des deux observateurs se composait de :
- jumelles,
- enregistreur numrique + micro directionnel professionnel (Sennheiser K6 ME66),
- iPod contenant une banque de sons de rfrence
(enregistrements personnels et issus de collections
prives, de CD ou du site internet xenocanto
www.xenocanto.org/),
- mini haut-parleur,
- carnet de notes.
15
Mthodes de prospection
En labsence dobjectif danalyse quantitative et comparative, linventaire ornithologique dune zone ne
ncessite pas la mise en uvre dun protocole labor.
Lobjectif premier est de noter le maximum despces.
Pour cela, les seules contraintes sont de parcourir le
terrain de manire aussi complte que possible, de
visiter lensemble des habitats prsents, et ce aux
heures adaptes au rythme journalier dactivit des
diffrentes espces.
La prospection sest faite en utilisant les layons, plus
rarement en circulant hors layon. Except le jour
darrive et en de rares occasions par la suite, les deux
observateurs ont parcouru la zone sparment pour
une meilleure couverture du terrain. Les observations
ont dbut chaque jour avant laube (~ 05h) et se sont
poursuivies tout au long de la journe et jusqu la
nuit tombe, des observations incidentes pouvant avoir
lieu nimporte quel moment de la journe ou de la
nuit.
Chaque layon a t parcouru alternativement par les
deux observateurs, principalement entre 06h (07h) et
14h, parfois nouveau en fin daprs-midi, en marchant trs lentement et en sarrtant souvent pour
observer ou enregistrer les oiseaux rencontrs. La
rencontre dune ronde (rassemblement plurispcifique) donnait lieu une observation prolonge pour
tenter de voir le maximum despces.
Des sances fixes dobservation ont t effectues en
lisire de la DZ, seule ouverture proximit du camp
permettant lobservation de la canope et des oiseaux
en vol au-dessus de la fort. Ces sances ont eu lieu
principalement en fin daprs-midi, occasionnellement
en milieu de journe.
Enfin, des coutes nocturnes ont t ralises proximit du camp et de la DZ et sur les layons dans un
rayon de quelques centaines de mtres autour du
camp. Pour multiplier les secteurs dcoute nocturne,
les observateurs ont pass chacun une deux nuits
dans des camps individuels situs respectivement
700 m (layon D, altitude 610 m), 1.700 m (layon C,
altitude 380 m) et 3.000 m (layon B, altitude 720 m)
du camp de base. Lenregistrement des vocalisations a
t ralis de manire quasi systmatique, notamment
dans le cas despces rares, mconnues ou dont
lidentification mritait confirmation. Ces enregistrements constituent un outil indispensable lors de toute
tude et inventaire ornithologique en fort. Ils ont pour
but de confirmer si ncessaire et apporter la preuve de
lidentification, dattirer loiseau par la repasse de son
chant en vue de son observation visuelle ou de sa
capture, dalimenter la banque de sons de rfrence et
permettent parfois didentifier ou de dceler a posteriori des espces mconnues.
Plusieurs des enregistrements raliss au cours de
cette mission sont accessibles sur :
http://www.xenocanto.org/america/.
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Informations releves
Les observations ont t plus souvent auditives (78 %
des donnes) que visuelles. Chaque oiseau vu ou entendu tait not, de mme que le type de contact (oiseau vu ou entendu, type de vocalisation cri, chant,
alarme, couple ou groupe familial, rassemblement
plurispcifique), ventuellement le comportement
(parade, transport de nourriture, ), la localisation et
laltitude. Lidentification se faisait sur place, ventuellement avec recours immdiat la banque de sons
de rfrence pour confirmer si ncessaire
lidentification auditive. De mme, la repasse du chant
spcifique, en faisant ragir loiseau repr, permettait
au besoin de confirmer son identit.
Les observations ont t rparties selon 3 classes
daltitude :
fort de plaine : altitude infrieure 500 m ;
fort submontagnarde : altitude comprise entre 500
m et 750 m ;
fort sommitale : altitude suprieure 750 m.
Ces limites sont approximatives mais rpondent aux
diffrences de structure et de composition des peuplements forestiers associs chacun de ces tages
(Brunaux & Guitet, 2010 ; Sabatier & Molino, 2010).
La localisation prcise et laltitude des observations
les plus remarquables ont t releves grce aux distances indiques sur les balises jalonnant les layons,
ou par GPS.
Effort dobservation
La premire et la dernire journe, jours darrive et
de dpart sur la zone, nont t que partielles.
Leffort
dobservation
est
donc
de
18
jours*observateurs (8 journes pleines plus 2 demijournes)
et
dpasse
au
total
les
180
heures*observateurs si lon retient une dure thorique
minimale de 10 heures par jour.
Leffort a t peu prs quitablement rparti entre les
diffrents layons, avec un minimum de 27
heures*observateurs sur le layon B et un maximum de
48 heures observateurs sur le layon C, sur un total de
148 heures notes. Ces valeurs sont trs approximatives et lgrement fausses par les nuits passes sur
les layons B, D et F, car nous ntions bien sr alors
pas veills en permanence. Le temps pass aux alentours du camp de base et de la DZ na pas t comptabilis.
Les chiroptres
Calendrier : 18 mars au 03 avril 2010
Equipe
Marguerite Delaval (ONF)
Mal Dewynter (ONF)
Vincent Pelletier (ECOBIOS)
Nicolas Surugue (PAG SPNC)
Afin dvaluer linfluence du gradient altitudinal sur la
communaut de chiroptres, les captures ont t effectues trois altitudes diffrentes : 400 m, 600 m et
800 m, le long des layons C, A et F.
Mthodes de capture
Les captures de chauves-souris ont t ralises avec
des filets japonais en nylon de 12 m de long avec 4
poches horizontales et un maillage de 18 mm.
Les filets taient installs au cours de laprs-midi et
ouverts de la tombe de la nuit vers 18h00 jusquau
lendemain matin. 10 filets de 12 m taient installs
soit un linaire total de 120 m chaque station.
Chaque site (400 m, 600 m et 800 m) a fait lobjet de
4 nuits de captures. Afin de procder un inventaire le
plus complet possible, les choix des lieux de captures
ont t dfini afin dassurer une couverture la plus
large possible de la zone, en intgrant les diffrents
types de milieux rencontrs. Ainsi, les filets taient
dplacs dau moins 100 m entre chaque session de
captures.
La mission sest droule durant la saison des pluies
mais les captures effectues en Guyane, notamment
aux Nouragues, sur toute lanne, nont pas permis de
mettre en vidence de variations saisonnires notables
dans la composition du peuplement (Delaval, 2004).
Notons que lefficacit des filets est trs diffrente
selon la morphologie et le comportement des espces.
Ainsi, un biais en faveur de certaines espces a t
dmontr (Charles Dominique et al., 2001). La mthode utilise noffre donc pas la mme chance de
capture lensemble de la faune de chiroptres. Seules
les espces voluant faible hauteur peuvent tre
captures par les filets quvitent en partie les
chauves-souris insectivores qui volent plus haut et qui
sont dotes dun systme dcholocation plus efficace.
Les animaux capturs ont t identifis grce la cl
de dtermination de Charles Dominique et al. (2001)
complte par des publications spcialises plus rcentes.
Le poids, la longueur de lavant-bras, le sexe, la maturit (ossification des cartilages des articulations des
ailes) et ltat reproducteur des femelles ont t nots
pour chaque individu.
Richesse spcifique
La richesse spcifique est le nombre despces prsentes dans un milieu donn. Une batterie doutils
statistiques est disponible pour estimer la richesse
spcifique : nous avons choisi dutiliser des courbes
daccumulation despces. Cette technique est utilise
dans lestimation de diffrents groupes en milieu tropical (Moreno & Halffter, 2000). Le principe
dutilisation de ces courbes repose sur laccumulation
progressive
despces
au
fil
de
leffort
dchantillonnage.
Cet effort est peru soit par le nombre cumul
dindividus
soit
par
celui
des
occasions
dchantillonnages (nuit piges, nuit filet). Le
nombre dindividus est la meilleure mesure de leffort
dchantillonnage quand la densit varie entre les sites
(Moreno & Halffter, 2001; Willott, 2001). Ainsi, sont
construites des courbes de rarfaction (ou courbes de
Mao Tau) correspondant 100 r-chantillonnages
alatoires raliss grce au logiciel estimateS* rendant
alatoire lordre daccumulation des espces au fil des
individus. Ceci permet donc de saffranchir de
lhtrognit de lchantillonnage (Colwell et al.,
2004).
Parvenir un inventaire exhaustif ncessiterait un
norme effort dchantillonnage sur du long terme ce
qui est quasi impossible. De ce fait, des estimateurs de
richesse spcifique existent en fonction du jeu de
donnes disponible.
Ainsi, Chao (1984) estime le nombre despces non
observes partir de celles observes 1 ou 2 fois en se
basant sur les donnes dabondance. Le logiciel estimateS permet de calculer cette estimatation.
*(http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates)
Les amphibiens
Calendrier : 18 mars au 03 avril 2010
Equipe
Mal Dewynter (ONF)
Lorsque lide dune mission pluridisciplinaire sur le
mont Itoup a t lance en 2009, lintrt dtudier la
communaut damphibiens a t suggr lquipe du
Parc amazonien de Guyane. Certains amphibiens sont
intimement lis aux grands massifs montagneux et il
tait prvisible de les retrouver sur le mont Itoup ; la
dcouverte de nouvelles espces ntant pas exclue.
En ayant lesprit que le mont Itoup tait susceptible
de sinscrire dans un rseau de placettes permanentes
pour le suivi des changements globaux, nous avons
propos un protocole de caractrisation des commu-
17
Les inventaires batrachologiques se sont ports exclusivement sur le flanc ouest et le plateau du mont Itoup. La pente a t prospecte selon un gradient altitudinal (de 350 m 830 m) le long des layons C et A ; le
plateau, selon le layon F.
4 jours conscutifs ont t consacrs au plateau du
mont Itoup (station 800 m), tandis que le camp de
base (station 600 m) a fait lobjet de 6 jours de
prospections non continues. Quant la station
400_m, elle a t inventorie durant 5 jours conscutifs.
Les reptiles
Calendrier : 18 mars au 03 avril 2010
Equipe
Mal Dewynter (ONF)
Les Reptiles, groupe composite comprenant les
Serpents, Lzards, Tortues et Camans, ont t observs fortuitement au cours des dplacements lis
linventaire des amphibiens. Aucune mthodologie
particulire na t mise en place si ce nest une attention particulire porte aux lzards observs et la recherche en dbut de nuit de serpents nocturnes.
18
Les poissons
Calendrier : 01 au 10 octobre 2010
Equipe
Juan I. Montoya Burgos (DZBA, Universit de Genve)
Nicolas Surugue (PAG SPNC)
Sbastien Brosse (UPS, UMR Ecolab, CNRS Toulouse)
Alain Thomas (Laboratoire dhydrobiologie de lUPS,
Toulouse)
Mthodes de pche
Analyses gntiques
LADN a t extrait des tissus avec le Kit PeqGold
Tissu DNA (kit de Peqlab). Les amplifications par
Polymerase Chain Reaction (PCR) ont t ralises
dans un volume de 50 l avec 0.3 units de Taq DNA
Polymerase de New England BioLabs. Le profil PCR
est le suivant : dnaturation initiale de 2 minutes
94C, puis 38 cycles avec dnaturation 94C pendant 30 secondes ; accrochage des amorces 53-55C
(selon le couple damorce) pendant 30 secondes, puis
longation 72C pendant 1.5 minute. Les PCR ont
t termines avec une longation finale de 5 minutes
72C. Pour ltude sur les Ancistrus, le gne nuclaire 1cAn25 a t amplifi avec les amorces
1cAN25D et 1cAN25RO (Montoya Burgos et al., in
prep). Pour lanalyse des genres Lithoxus et Harttiella,
le gne mitochondrial COXI a t amplifi avec les
amorces silCOID et silCOIR (Bahechar and Montoya
Burgos, in prep). Les squences ont t faites par la
compagnie Fasteris Genve. Les squences ont t
manuellement alignes avec le programme BioEdit*
de Tom Hall. Le meilleur modle dvolution des
squences a t dtermin avec le programme ModelTest (Posada and Crandall, 1998). Les reconstructions
phylogntiques ont t infres avec le programme
Treefinder de Gangolf Jobb**. Pour lanalyse du
genre Harttiella, ce mme programme a t utilis
pour calculer la matrice de distance gntique.
Pour le genre Harttiella, uniquement la rgion correspondant au standard du Barcode of Life section FishBOL a t analyse (570 bp). Le calcul de la matrice
de distance gntique entre les reprsentants de diffrentes populations et espces a t effectu avec le
modle K2P, comme standardis dans FishBOL.
*www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html
**www.treefrinder.de
Lentomofaune
Calendrier : 08 mars au 02 avril 2010
Equipe 1 (du 08 au 18 mars 2010)
Denis Blanchet (SEAG),
Pierre-Henri Dalens (SEAG),
Eddy Poirier (SEAG)
Equipe 2 (du 18 mars au 02 avril 2010)
Serge Fernandez (SEAG),
Eddy Poirier (SEAG),
Julien Touroult (SEAG)
Dispositif utilis
De nombreuses techniques ont t utilises :
Pige interception vitr (vitreplan),
Pige malaise,
Pige Polytrap,
Piges appts ferments (bouteilles et piges
Charaxinae/Satyrinae),
Pige lumineux,
Pige en toile agrippant (piges coprophages avec
latrines en toile),
Extracteur de litire (Berlze),
Ramassage de bois mort (8 caisses de 15 kg),
Battage,
Recherche vue et capture au filet,
Recherche de larves et fouille darbres creux.
Les analyses statistiques ont t effectues essentiellement sur la base des grandes rcoltes des piges
vitres plan.
Lensemble du dispositif a t install de la faon
suivante :
Sur chaque placette :
3 vitres de 2m, 3 Polytrap, 2 Malaise
2 zones de litire de 40 cm par placette passes au
Berlze ;
Sur la DZ :
5 vitres, 12 piges appts, 1 Polytrap et 50m de
cryld ;
Sur le chemin de liaison :
12 piges Charaxes et 4 piges appts.
Afin dchantillonner notamment les lpidoptres
nocturnes, 24 nuits de pigeage lumineux ont t effectues dont 22 nuits sur la DZ et 2 nuits 800 m.
19
Caractrisation pdologique
Les sols dItoup se classent majoritairement parmi les
ferralsols. Ils sont argileux sur tout le profil, bien
structurs, trs homognes, profonds et bien drains.
Ils peuvent cependant montrer des tendances plinthiques du fait de la prsence dhorizons trs chargs
en nodules ferrugineux (cuirasses rsiduelles) moins
de 1 m de profondeur, notamment sur les replats.
Localement, lpaisseur de sol peut tre rduite et la
cuirasse affleurante du fait de lrosion. On est alors
en prsence de plinthosols (cuirasse moins d1 m de
profondeur) ou de leptosols (25 premiers cm), plus
abondants sur la partie sommitale.
Comparativement aux sols gnralement rencontrs en
Guyane, ceux dItoup sont lgrement moins acides
et particulirement riches en carbone et matire organique (C > 3%, MO > 5%). La concentration en matire organique est pour partie lie la forte teneur en
argile qui facilite ladsorption, mais est peut-tre aussi
lie une plus lente cintique de dcomposition : la
temprature du sol, plus basse du faite de laltitude et
du msoclimat local trs nuageux, ralentirait la minralisation des matires organiques ce qui augmenterait
le stockage du carbone dans le sol.
Ces sols sont aussi particulirement riches en bases
changeables (1.45 et 3.17 me/100g) do une capacit dchange cationique (CEC) bien suprieure la
moyenne observe habituellement en Guyane
(>14_me/100g vs 8 9 en moyenne). Les taux de
saturation peuvent aussi en consquence tre assez
levs (>20% sur un des relevs vs 10% en moyenne)
Ces sols (classs dans le groupe 2 Fig. 4) sont donc,
sur la base de ces critres, assez proches de ceux rencontrs sur les autres massifs montagneux du nord ou
du sud de la Guyane (Nouragues, mont St-Michel,
Toponowini et Kourouae = groupe 8) mais ils exhibent cependant une couleur un peu plus jauntre
(jaune brun jauntre) signe dune humidit latente
plus forte, certainement due un ralentissement du
drainage qui favorise lhydratation du fer sous forme
doxyhydroxyde (goethite)
Les rsultats danalyse en laboratoire rapprochent ces
types de sols aux fosses ouvertes sur le site de la montagne Plomb (MP1H, I et J Desprez, np.) de type
geric ferralsol et petroplinthic ferralsol, confirmant le
diagnostic sur les critres externes.Les chantillons
20
Diversit floristique
Avec 160 essences forestires rencontres sur prs de
30 ha (157 si on ne considre que les layons IKA, soit
les 24 ha habituels), le site se situe en position haute
en terme de richesse spcifique ( surface quivalente on rencontre en moyenne 120 essences pour les
sites les moins riches et rarement plus de 160 pour les
sites les plus diversifis).
Le site dItoup fait donc preuve dune alpha-diversit
exceptionnelle aussi bien en termes despces darbres
que de plantes du sous-bois (cf. Composition floristique des sous-bois / Analyse quantitative).
Les inventaires forestiers bien que taxonomiquement
peu prcis, peuvent cependant aussi fournir des indices de diversit alpha moyennant les corrections
adquates (Guitet, en prep.). Ainsi pour les arbres de
canope (DBH >20cm) on estime lindice
dalphafisher entre 180 et 190 parmi les plus hauts
niveaux en Guyane (maximum mesur cette
chelle). Le mme indice calcul partir des relevs
botaniques effectus par D. Sabatier et JF. Molino
(DBH>10cm) indique une valeur de 187.
En rgle gnrale, comme le montre lanalyse des
relevs du projet Habitat, les montagnes guyanaises
(cest--dire les reliefs prsentant des dnivels suprieur 100 m et des pentes majoritairement suprieures 15%) font preuve dune alpha-diversit significativement plus forte que les autres reliefs, tant pour
les arbres que pour les plantes du sous-bois (Guitet,
non publi). Ce caractre est particulirement pouss
sur Itoup, toit de la Guyane. Plusieurs hypothses
peuvent expliquer cet effet midaltitude bulge qui prdit un pic de diversit aux moyennes altitudes (Sanchez et al., 2013) : diversification des niches d un
fort gradient altitudinal ; effet refuge sur un des massifs ayant t le moins affect par les diffrents changements climatiques passs ; variation des dynamiques de perturbations lis aux effets de reliefs (exposition aux vents, turbulences, abri).
Figure 4: classement des sols dItoup parmi la totalit des chantillons rcolts en Guyane sur le projet Habitats.
Le classement est effectu par Classification Ascendante Hirarchique (CAH)
aprs une Analyse en ComposantePrincipale (ACP) de 27 variables descriptives
(indices de couleur et texture des horizons infrieurs et suprieurs, charge en lments grossiers, profondeur).
Les sols dItoup sont indiqus par les branches rouges et se classent prfrentiellement dans le groupe 2.
Prlvements pdologiques.
La couleur trs homogne des profils marque
un drainage excellent.
21
Altitudes suprieures
Altitudes infrieures
La composition en famille du layon C, situ entre 270
m et 590 m daltitude, est tout fait diffrente de celle
des autres layons. Les Annonaceae (16%) dominent le
peuplement par la prsence trs importante dune
seule espce (Xylopia surinamensis). Cette espce
tait dj bien prsente sur le site de Piton Baron, situ
lextrme nord du massif des Emrillons.
Les Burseraceae (11%) arrivent en deuxime position,
alors quils narrivent au mieux quen 6 me position sur
le layon A et au del sur les autres layons. La faible
reprsentation des Burseraceae sur un site du sud
guyanais pose question. En effet, tous les inventaires
raliss jusqu prsent mettaient en vidence une
dominance des Burseraceae dans les forts du sud de
la Guyane. Leur bonne reprsentativit sur le layon C
confirme toutefois cette rgle, mais a priori pour des
altitudes suprieures 600 m ce trait particulier des
forts mridionales sestompe. Seuls des inventaires
complmentaires, sur des altitudes suprieures 600
m permettraient de confirmer ou dinfirmer ce fait.
Seules trois essences composent les Burseraceae
dItoup : par ordre dimportance, les salis (Tetragastris spp.) 65,1%, les moni (Protium spp.) 33,5% et
les gaan moni (Trattinnickia spp.) 1,4%. Si la composition des layons C et D suit ce classement, celle des
layons A, B, F et H se rpartie parts peu prs
gales entre les salis et les monis.
Les Chrysobalanaceae qui sont gnralement trs bien
reprsentes dans les sites du nord de la Guyane, souvent en 1re ou 2me position, narrivent ici quen 7me
place avec 4,7% des tiges (elles sont en 5me position
sur les sites de Toponowini et Piton Baron, qui sont
les sites les plus proches dItoup).
22
Les palmiers
Le site dItoup se caractrise par une densit en
palmier trs faible. Parmi les grands palmiers
stipes ne sont prsents, et quen faible effectif, le
comou (Oenocarpus bacaba) accompagns de
awara mon pre (Socratea exorrhiza) surtout sur
les layons A, B et D. Quelques pinots (Euterpe
oleracea) sont prsents dans les zones de bas
fonds, mais les zones marcageuses nayant pas
une extension trs importante ceux-ci ne sont pas
nombreux. Enfin, les Astrocaryum et le patawa
sont quasi-absents.
23
24
dant dtre individualises pour la diversit du sousbois qui leur est frquemment associe.
En rsum
Les analyses effectues dans le cadre du programme
Habitats ont permis de confirmer les observations
initiales suivantes.
Le mont Itoup se caractrise par :
un type de fort propre aux montagnes guyanaises ;
un tage submontagnard partir de 500 m ;
une trs grande alpha-diversit des communauts
darbres et du sous-bois ;
une couverture ferralsols dominant, contrairement aux acrisols annoncs par la carte du WRB.
Les forts dItoup constituent de ce fait des formations originales tant par leur richesse que par leur
typicit lie au caractre submontagnard.
Sources
- Brunaux O. & Guitet S. (ONF), 2010. Compterendu mission Itoup. 17 p.
- Guitet S., 2013. Complments au rapport de mission Itoup . 5p.
25
Analyse qualitative
quipe ECOBIOS
Les collectes de 2010 ont permis de rassembler un
total de prs de mille chantillons, concernant 732
taxons (donne actualise le 15 octobre 2014). La liste
complte des plantes compile par lquipe
dECOBIOS (missions de 1980 et de 2010), hors
donnes de lIRD, slve 861 espces, dont une
proportion importante provient de la savane-roche
situe 6 km louest du camp.
Un grand nombre dorchides et autres piphytes
avaient t conserves vivantes afin de les maintenir
en culture sur le littoral et pouvoir ainsi observer la
floraison des espces trouves ltat strile. Certaines espces demeurent encore indtermines.
Lanalyse prliminaire des taxons rcolts met en
vidence une forte proportion despces de trs grand
intrt patrimonial.
Les fougres
Michel Boudrie
ce jour, 368 spcimens ont t rcolts sur
lensemble du massif du mont Itoup / sommet Tabulaire (missions 1980, 2010, 2014). 151 taxons de ptridophytes ont t identifis formellement sur
lensemble du massif du sommet Tabulaire, correspondant 44% de la ptridoflore guyanaise, faisant de
ce secteur lun des plus riches de Guyane.
Outre le cortge des espces dites banales ou frquentes en Guyane depuis les basses altitudes jusquaux plus hauts sommets, plusieurs espces rares et
mme exceptionnelles ont t dcouvertes et ont mis
en vidence la grande richesse floristique de la zone
du sommet Tabulaire.
Tout dabord, un petit groupe despces caractrise les
hauts sommets et les forts submontagnardes, audessus de 500 m daltitude. Citons : Blechnum occidentale L., Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin, Cyathea
marginalis (Klotzsch) Domin, Danaea ypori Christenh., Diplazium expansum Willd., Diplazium gracilescens (Mett.) C. Chr., Elaphoglossum cremersii
Mickel, Moranopteris taenifolia (Jenman) R.Y. Hirai
& Prado, Mycopteris taxifolia (L.) Sundue,
Polytaenium
jenmanii
(Benedict)
Benedict,
Serpocaulon caceresii (Sodiro) A.R. Sm., Terpsichore
staheliana (Posth.) A.R. Sm., Trichomanes polypodioides L.
26
27
Onguls
Rongeurs
Primates
Carnivores
Reptile
Oiseaux
Espce
Mazama americana
Mazama nemorivaga
Mazama sp.
Pecari tajacu
Myoprocta acouchi
Dasyprocta leporina
Ateles paniscus
Alouatta macconnelli
Cebus apella
Cebus olivaceus
Saguinus midas
Eira barbara
Chelonoidis denticulata
Crax alector
Penelope marail
Psophia crepitans
Tinamidae sp.
Tinamus major
Crypturellus sp.
Odontophorus gujanensis
Nombre dobservations
layons A/B/C/D
layons A/B/D
18
13
5
1
6
5
6
4
26
11
34
17
34
7
6
2
23
17
17
9
5
4
4
1
3
3
7
6
3
2
36
25
2
1
7
5
8
4
12
8
28
Lavifaune
Richesse spcifique
Au total, 1470 donnes et plus de 200 enregistrements
audio ont t collects.
189 espces doiseaux ont t contactes au cours de
la mission doctobre 2010. En incluant les donnes
obtenues par lquipe ECOBIOS (O. Tostain, V. Pelletier & G. Lotard) au cours de la mission de mars
2010 et qui nous ont t transmises, ce sont au total
235 espces doiseaux qui ont t rpertories sur le
mont Itoup.
46 espces contactes par ECOBIOS en mars nont
pas t retrouves, tandis que 24 espces nouvelles ont
t observes en octobre.
Plusieurs facteurs peuvent expliquer ces diffrences:
une pression dobservation diffrente : dans un milieu aussi riche que la fort amazonienne et avec des
espces aussi difficiles dtecter (Terborgh et al.,
1990), le nombre despces recenses est directement
proportionnel leffort dobservation. Avec 3 observateurs prsents sur le terrain pendant 2 5 semaines
chacun, la pression dobservation dECOBIOS a t
plus de 3 fois suprieure la ntre mme si
lornithologie ntait pas son objectif prioritaire ;
des diffrences dans les sites et habitats prospects :
la prospection par ECOBIOS a concern une surface
beaucoup plus vaste que celle tudie par nous-mmes
au cours de la mission doctobre. Il en dcoule la prise
en compte dhabitats supplmentaires (savaneroches) et la rencontre despces infodes ces
habitats, ou despces ayant une rpartition irrgulire
(comme cest le cas pour beaucoup doiseaux forestiers).
rence plus faible de la fort de plaine ne reflte vraisemblablement que le niveau plus faible de leffort
dobservation, compar la fort submontagnarde. En
revanche, bien que leffort dobservation aux diffrents tages nait pas t mesur, il a t sensiblement
plus important dans la fort sommitale que dans la
fort de plaine. De ce fait, la faiblesse du nombre
despces et du nombre dobservations dans la fort
sommitale traduit probablement une ralit cologique: lavifaune du sommet serait donc sensiblement
moins riche (en nombre despces) et moins abondante (en nombre dindividus) que celle des tages
infrieurs, ce que vient corroborer limpression ressentie sur le terrain.
68 espces soit 35% du total nont t contactes que
dans un seul tage altitudinal :
- 13 espces (7%) nont t contactes que dans la
fort de plaine
- 44 espces (23%) nont t contactes que dans la
fort submontagnarde de pente
- 11 espces (6%) nont t contactes que dans la
fort sommitale.
Ces rsultats sont difficiles interprter compte tenu
du caractre alatoire des observations : des espces
ont pu chapper linventaire dans lun ou lautre de
ces habitats alors quelles sy trouvaient. La liste consquente despces vues uniquement ltage intermdiaire tmoigne de ce biais, alors que la plupart ne
sont a priori pas infodes cet habitat, lui-mme peu
distinctif. Au contraire, le manque de caractre trs
marqu de la fort submontagnarde sur le mont Itoup
permet de nombreuses espces de plaine ou de la
fort sommitale dempiter sur cet tage intermdiaire.
Il parat donc plus pertinent de traiter les espces au
cas par cas.
Parmi les espces vues uniquement en haut de pente
ou sur le plateau, soit au-dessus de 700 m, il faut distinguer celles rellement lies laltitude, de celles
trouves l la faveur dhabitats particuliers et dont la
restriction cet tage est donc plus conjoncturelle. On
peut citer :
Espces lies laltitude :
- Colaptes rubiginosus (Picidae) : frquent sur tous
les reliefs partir de 500-600 m daltitude, commun
au mont Itoup.
- Colibri delphinae (Trochilidae) : 3 chanteurs rpartis en deux points du layon B, 720 et 780 m
daltitude. Espce trs rare en Guyane.
- Contopus albogularis (Tyrannidae) : plutt li au
relief qu laltitude sensu stricto (Ingels et al., 2008),
il est apparemment commun sur le mont Itoup, trouv
sur 4 sites entre 750 et 800 m daltitude.
- Oxyruncus cristatus (Oxyruncidae) : commun sur
les reliefs daltitude suprieure 500 m, il est parfois
mais rarement vu plus bas (observ ici 380 m
daltitude).
- Phyllomyias griseiceps (Tyrannidae) : 2 oiseaux
contacts plusieurs reprises sur le layon A vers 750
29
Les chiroptres
30
191 chauves-souris ont t captures sur le mont Itoup rparties en 33 espces, 28 genres et 8 familles.
Le nombre despces recenses par rapport aux
nombres dindividus capturs est comparable
dautres tudes ralises en Guyane, au Suriname ou
au Brsil.
Richesse spcifique
33 espces de chauves-souris ont donc t captures.
La courbe de rarfaction permet destimer si le milieu
a t ou non suffisamment chantillonne. Aprs 191
captures la courbe est toujours ascendante, le plateau
nest pas atteint. Ainsi, leffort dchantillonnage idal
permettant dapprocher lasymptote horizontale correspondant au nombre total despce estim sur la
zone nest pas atteint.
Mao Tau calcul aussi lintervalle de confiance (95%)
qui reprsente les limites infrieures et suprieures de
la richesse observe. Cet intervalle de confiance indique quavec notre effort de capture on contacterait
dans 95% des cas entre 28 et 38 espces.
Lestimateur Chao1 value la richesse spcifique 41
espces, mais avec un intervalle de confiance (95%)
dont la limite suprieure est gale 65 espces. La
valeur haute de lintervalle de confiance de
lestimateur Chao1 est probablement plus proche de la
ralit et sous-estime encore trs certainement le
nombre despce total. En effet, daprs la littrature
pour les sites dont leffort de capture t important
nous pouvons avoir 86 espces pouvant vivre en sympatrie sur le site de Paracou (Simmons & Voss, 1998)
et 76 espces aux Nouragues (Delaval, 2004).
Compltude de linventaire
Daprs lestimateur de Chao et les donnes de la
littrature, la compltude de linventaire des chiroptres serait infrieure 50%. Le nombre despces
prsentes sur un site ne peut sestimer quaprs un
grand nombre de captures. En effet, en fort primaire
tropicale un petit nombre despces communes est
contact rapidement mais un grand nombre despces
rares trs rares ne sont recenses quaprs un gros
effort dchantillonnage (Brosset et al., 1996).
Le peuplement du mont Itoup est caractristique dun
peuplement de fort intacte avec une grande diversit,
une communaut quilibre et de faibles taux de captures. Les Phyllostominae sont le groupe taxonomique
le mieux reprsent que ce soit en nombre dindividus,
quen nombre despces. Les Phyllostominae sont
considrs comme caractristiques des milieux forestiers non perturbs (Delaval, 2004 ; Clarke et
al.,2005). La plupart sont des espces sensibles aux
perturbations et indicatrices des milieux forestiers
intacts (Fenton et al., 1992).
En revanche, la guilde la mieux reprsente est celle
des frugivores de canope car Artibeus planirostris
(Stenodermatinae) domine le peuplement, sans doute
cause de la disponibilit de sa ressource.
31
Les amphibiens
Le manque dexhaustivit est une caractristique gnrale des relevs de biodiversit. Parvenir, en fort
guyanaise, un inventaire complet des amphibiens
ncessite ainsi un effort de prospection long et coteux.
Toutefois, lanalyse des donnes rcoltes lors
dtudes prcdentes a mis en vidence que deux
sessions dinventaires complmentaires dune dizaine
de jours permettaient dobtenir un tat des lieux satisfaisant et une estimation fiable de la diversit des
communauts damphibiens Anoures. Le cas des ccilies (gymnophiones) est trait part car leurs murs
fouisseuses rendent les inventaires fastidieux.
Par ailleurs, relever le nombre exact dindividus de
chaque espce reprsente dans un chantillon savre
extrmement complexe (mles chanteurs nombreux et
isols, milliers dindividus dans certaines mares de
reproduction...).
Dans le cas dchantillons rpts dans le temps et
dans lespace, les donnes dincidence (prsence/absence) sont, en revanche, faciles collecter.
Selon Chao (2005), le terme chantillon peut
sappliquer de nombreuses situations pour peu que la
mthodologie soit relativement standardise : quadrat,
site, transect, priode fixe de temps... Dans notre cas,
un chantillon correspond une journe complte de
prospection (globalement de 05h 00 23h 00). Cela
ne signifie pas une prospection continue de 18h00,
mais la prise en compte de tous les indices de prsence
(observations directes, chants, pontes ou ttards...)
dans ce laps de temps. Les individus de ces chantillons sont les espces contactes. Les rsultats sont
alors prsents sous forme dune matrice dincidence
(1/0 prsence/absence) espce par chantillon.
Compltude de linventaire
Afin de saffranchir de la dimension chronologique de
la mission et de lhtrognit de lchantillonnage
due aux conditions climatiques inconstantes, une
courbe daccumulation de la richesse spcifique (appele galement courbe de rarfaction) a t calcule.
Cette fonction, calcule analytiquement, sappelle
encore la courbe Mao Tau (Colwell et al., 2004). Les
courbes Mao Tau ne sont pas des estimateurs de richesse au sens des estimateurs classiques Chao ou
ICE. En fait, Mao Tau calcule la richesse spcifique
dun sous-chantillonnage du jeu complet de donnes
(bas sur toutes les espces recenses sur la zone). Il
est alors possible de comparer les richesses de diff-
32
33
Les reptiles
Les prospections ddies linventaire des amphibiens ont galement fourni une liste de 27 espces de
squamates (10 serpents et 17 lzards), une tortue et un
caman.
A ces donnes, il convient de rajouter les observations
des autres membres de lexpdition. Les identifications ont t fates daprs photographies aprs la
mission. Ainsi, deux espces de serpents supplmentaires sont documentes (Boa constrictor et Bothrops
atrox) par lquipe dECOBIOS et une espce de
lzard (Anolis ortonii), par lquipe du Parc amazonien de Guyane.
Ces observations portent donc le nombre de squamates
30 espces (12 serpents et 18 lzards).
Les donnes concernant les squamates, trop prliminaires, nont pas fait lobjet dune analyse spcifique
dans ce rapport. Lancien groupe des lzards est
bien reprsent, avec 18 espces, mais celui des serpents a t peine effleur.
Cest l, une des caractristiques des inventaires de
squamates en forts tropicales : la faible densit des
serpents ne permet pas dobtenir des donnes significatives sur le peuplement sans un effort de prospection
dmesur (plusieurs annes de recherche en continu
ou mise en place de dispositifs de pigeage techniquement lourds, a fortiori dans des endroits reculs).
Parmi ces 30 espces, lobservation de deux taxons
mrite dtre souligne. La capture de trois individus
du lzard Amapasaurus tetradactylus, un endmique
trs rare de lest du plateau des Guyanes vient enrichir
la liste des squamates de Guyane, tandis que
lobservation de llgant serpent Dipsas copei, offre
lune des rares localits guyanaises de cette espce
arboricole et malacophage.
34
Les poissons
La dtermination de paramtres pouvant expliquer les
variations de richesse spcifique entre localits est
importante dans ltude de la biodiversit et des communauts.
Lors de cette mission, 8 stations ont t prospectes :
elles montrent des variations de richesse spcifique
que nous pouvons considrer comme relle, cest-dire, sans un grand biais dchantillonnage tant donn la mthode de pche exhaustive que nous avons
employe et la taille rduite des cours deau tudis.
Il est possible de mener des analyses complexes, multivaries, pour comprendre les facteurs ayant un rle
explicatif dominant dans la comprhension des variations de richesse spcifique. De telles analyses ont t
conduites par Sbastien Brosse, de lUniversit de
Toulouse. Une autre approche est de slectionner un
paramtre qui puisse intgrer dautres variables explicatives importantes. Ainsi, seules les variations de
dbit peuvent expliquer une part considrable des
variations de richesse spcifique. Il est cependant utile
de souligner les biais potentiels sur la mesure de ce
paramtre, en particulier si lon effectue les mesures
juste aprs une forte pluie ou en des saisons diffrentes.
Les stations prospectes montrent une richesse spcifique trs faible en comparaison avec dautres cours
deau de dbit comparable (en saison sche). Par
exemple, la crique Aya, qui se situe dans la rserve
naturelles de la Trinit et fait partie du bassin de la
Mana, na pas un dbit bien suprieur aux stations 4 et
5, mais prsente une richesse spcifique dix fois suprieure (62 espces contre 6 pour la station 4).
Lexplication la plus probable rside dans le type de
cours deau. Par comparaison aux criques des stations
4 et 5, la crique Aya est plus varie en microhabitats,
avec une succession de secteurs profonds faible
courant, de rapides substrat rocheux, de radiers, et de
secteurs avec plantes aquatiques et bois. Ce type de
cours deau se trouve gnralement des altitudes
moins leves que les criques prospectes sur le mont
Itoup (le secteur tudi de la crique Aya se situe
une altitude denviron 110 m). Par contre, si lon
compare des criques possdant les mmes caractristiques et microhabitats que ceux des criques prospectes lors de cette mission, alors il devient visible que
la richesse spcifique de ces criques est tout fait
comparable. Mol et al. (2007) relvent 8 espces dans
les criques daltitude de la montagne Lely et 11 pour
la montagne Nassau, qui font partie du bassin du Maroni, au Suriname. En Guyane franaise, on note galement 3 espces dans les criques daltitude du mont
Lucifer (altitude 380 m ; bassin de la Mana) ; 5 espces dans la crique Cascade et 7 espces dans la
crique Kwack de la station CNRS des Nouragues
(altitude 210 m ; bassin de lApprouague) ; dans la
mme station, ont t inventories 4 espces dans la
crique scoulant en direction de la Comt, sur lautre
versant de lInselberg (altitude 290 m) ; dans la partie
amont de la crique de la montagne de Cacao, 4 espces (altitude 140 m ; bassin de la Comt) ont t
35
Les insectes
Diversit globale : linventaire du mont Itoup
En dcembre 2012, 1901 espces ou morpho-espces
ont t identifies par un rseau de 41 taxonomistes,
parmi quelques 8350 spcimens collects et tris.
La contribution des diffrents dispositifs de captures
linventaire gnral est trs variable : lessentiel des
donnes proviennent du pige lumineux, sur la DZ,
qui a permis un chantillonnage efficace des lpidoptres nocturnes et de lefficacit des piges
dinterception placs sur la zone de coupe dans
lattraction des coloptres xylophages.
tude altitudinale
Malgr le manque de rptition et la faible dure de
lchantillonnage, les tendances suivantes peuvent tre
dgages :
les communauts chantillonnes 400 m et 600 m
sont assez proches tant en termes de diversit que de
faune ;
la communaut despces de 800 m daltitude se
dmarque des deux autres ;
36
37
38
DIADEMA
A ce jour, les sites de la Crique Limonade Sal (en
2013), dItoup (en 2014) et de la Borne 1 (en 2015)
ont fait lobjet dune mission dinventaire pluridisciplinaire du programme DIADEMA.
39
Apports la biogographie
Le cas des Poissons
Analyses phylogntiques et biogographiques
Le massif du mont Itoup, orient nord-sud, forme
dans cette rgion la ligne de partage des eaux entre le
bassin du Maroni, louest, et le bassin de lOyapock,
lest. Ltude gntique des espces apparentes,
captures de part et dautre de la ligne de partage des
eaux, permet de tester lhypothse dchange trs
occasionnel dichtyofaune entre deux bassins. Ces
changes se produiraient par capture de rivire,
cest--dire quun affluent changerait de cours pour se
jeter dans lautre bassin cause, par exemple, de
changements topographiques. Ce phnomne, thoriquement possible, na pas encore t clairement illustr dans la rgion des Guyanes.
Pour tester lhypothse de capture de rivire , des
tudes gntiques sur plusieurs genres de poissons
sont en cours dans le laboratoire de J. Montoya.
Grce aux nombreux chantillonnages prcdents, il a
t possible de montrer que certains poissons capturs
sur le mont Itoup prsentent des signatures gntiques dchange dichtyofaune dans le pass via des
captures de rivires.
40
La flore
Les rcoltes botaniques de lquipe dECOBIOS ont
dvoil 52 espces particulirement intressantes (hors
fougres, traites plus bas). Il sagit de taxons nouveaux pour la science, donc dans ltat actuel des
connaissances endmiques du massif dItoup ; de
taxons nouveaux pour la Guyane (souvent limits aux
pays voisins et des habitats trs spcifiques) ; de
taxons extrmement rares pralablement observs
uniquement sur le mont Itoup et de taxons localiss
dont trs peu de localits sont connues.
- Miconia sp.1
OT5570/OT 5968.
(Melastomataceae)
Collecte
- Miconia
OT5598.
(Melastomataceae)
Collecte
sp.2
- Pouteria aff. venosa ssp. amazonica (Mart.) Baehni (Sapotaceae) : Photos et collecte OT5665.
- Lycianthes aff. pauciflora (Vahl) Bitter (Solanaceae) : Collecte OT5520.
- Solanum sp. A de Nee M. inMori et al. (2002)
(Solanaceae) : Photos et collectes OT5491/OT5569.
41
- Ludwigia foliobracteolata (Munz) H. Hara (Onagraceae) : Collect en 1980. Non trouv en 2010.
Les fougres
42
Les arbres
Au moins une dizaine despces darbres semblent
tre des nouveauts pour la flore de Guyane, ce qui est
remarquable compte tenu du nombre relativement
modeste despces recenses (330 espces).
Pratiquement tous les inventaires quantitatifs de Sabatier & Molino, au nord comme au sud de la Guyane
ont t loccasion de mettre en vidence de nouvelles
espces pour la flore de cette rgion. Il semble toutefois que les collectes ralises durant la mission Itoup
soient particulirement porteuses de nouveauts.
Lamplitude cologique couverte par les relevs pourrait expliquer cette particularit.
Plusieurs espces ne sont pour linstant identifies
quau genre ou la famille. Au moins une nest pas
formellement identifie la famille ; il sagit dun
arbre de strate infrieure, collect en fruits, relativement frquent (une dizaine dindividus vus) entre les
altitudes 400 et 700 m. Deux espces nouvelles pour
la flore de Guyane sont particulirement intressantes
mentionner car elles sont relativement abondantes
(plusieurs dizaines dindividus vus) et semblent avoir
des caractristiques cologiques marques.
- Croton sp. (Euphorbiaceae) : quatre individus
collects dans les relevs Ito2 (versant ouest), Ito5 et
Ito6 (plateau sommital) ont t rattachs ce nouveau
morphotaxon car ils ne correspondent aucun taxon
actuellement connu de Guyane. Il sagit pour lun
deux (Ito5B8, collection Sabatier & Molino 5695)
dun arbre de canope de grande dimension, atteignant
une trentaine de mtres de hauteur pour un tronc de
45_cm de diamtre. Les trois autres individus (dont
Ito2J5, Molino & Sabatier 2772) ont pu tre rattachs
ce premier aprs tude botanique. De par leur stade
de dveloppement et leur statut darbre sur-cim, ils
diffrent notablement par leur morphologie foliaire
(limbe non coriace et nettement plus grand) mais possdent les mmes caractristiques de nervation et
dindument cailleux. Ce Croton est donc prsent dans
la partie sommitale du mont Itoup partir de 650 m
daltitude ; il pourrait reprsenter une espce associe
aux forts daltitude.
- Daphnopsis sp. 1 (Thymelaeaceae) : il sagit dun
arbre de strate infrieure (hauteur maximale 25 m),
collect en fruits immatures, relativement frquent
(une dizaine dindividus vus) entre les altitudes 400 et
700 m sur chacun des versants ; non vu en zone sommitale. Le genre Daphnopsis comporte une cinquantaine despces notropicales. Il nest connu de
Guyane que par les dcouvertes assez rcentes (Barringer & Pruski, 2005) de deux arbrisseaux du sousbois, Daphnopsis granitica Pruski & Barringer et
Daphnopsis granvillei Barringer. Le premier semble
43
44
gion dIquitos), Hammel & Zamora (1993) sont rservs quand au rattachement lespce R. caracolito en
raison de diffrences morphologiques (non dcrites) et
suggrent lexistence dune autre espce alors que
dautres botanistes ont rattach ces spcimens
lespce connue (determinavit de Liesner par ex). De
nouveau spcimens ont t collects de louest amazonien : Colombie, Equateur, Prou, mais ce jour
aucun spcimen florifre na t collect pour la rgion amazonienne. Les chantillons rcolts au mont
Itoup (Molino & Sabatier 2846 ; Sabatier & Molino
5685, 5689, 5691, 5726 ; Tostain 5972) prsentent de
nombreuses ressemblances morphologiques avec la
diagnose de R. caracolito. Cependant on peut noter un
ensemble de caractres morphologiques qui pourraient
distinguer les spcimens du mont Itoup. Sur ce dernier, cet arbre a t trouv dans quatre localits. Sa
prsence a t rvle tout dabord sur le versant
ouest, lors du relev Ito2 dans un talweg formant des
poches de faible dclivit avec des sols ennoys
bordant de petits cours deau, puis dans la zone sommitale, lors du relev Ito5 dans un secteur fortement
hydromorphe (pourtour de la mare) o il est trs abondant. Par la suite, sa prsence a t releve galement
dans deux autres secteurs du plateau sommital : le
grand talweg nord-ouest ainsi quune zone de bas-fond
au nord-est du plateau parcourue par un petit cours
deau alimentant une cascade sur le flanc est. Il na
pas t enregistr ni vu sur le versant est. Cependant,
il est noter que les trois populations du plateau se
trouvent sur des axes de drainage alimentant le bassin
de lOyapock lest des monts Itoup, alors que la
population du relev Ito2 se trouve sur un coulement
alimentant le bassin de lInini louest. Du point de
vue daphique, les deux systmes sont spars par une
ligne de partage des eaux oriente nord-sud qui nest
interrompue qu trs basse altitude par des zones de
flat trs hydromorphes : au nord une douzaine de
kilomtres, entre le massif Itoup, monts tabulaires et
le massif des Emerillons, ainsi quau sud-ouest une
vingtaine de kilomtres.
Ruptiliocarpon sp. 1 forme de petites populations
disjointes, qui se trouvent toujours en situation
dennoiement temporaire, parfois avec prsence du
palmier Euterpe oleracea, typique des bas-fonds hydromorphes en Guyane, et semblent viter les situations o le cours deau devient torrentueux. Cette
caractristique cologique semble tre associe des
potentialits cophysiologiques telles que des racines
formant des arceaux ariens (sortes de pneumatophores genouills au rhytidome rouge vif portant de
nombreuses lenticelles) et une phnologie contretemps de la majorit des espces des forts guyanoamazoniennes, cest--dire avec une feuillaison juste
antrieure la grande saison des pluies et non juste
postrieure. Ainsi, alors que durant le mois de mars le
niveau de leau na cess de monter dans la mare
sommitale et les secteurs marcageux o lespce est
prsente, nous avons pu observer, pratiquement chez
tous les individus, de trs nombreuses jeunes pousses
feuilles striles, aux limbes en expansion vert clair
45
Les oiseaux
Parmi les 235 espces doiseaux recenses sur le mont
Itoup, se distinguent 30 espces dterminantes
ZNIEFF, 27 espces endmiques du biome Amazonia North and Tepuis (ANT),dont 5 endmiques du
plateau des Guyanes et 21 espces protges (Arrts
de 1986).
Le statut despce dterminante, qui combine un ensemble de critres (raret, endmisme, sensibilit,
menace sur les habitats spcifiques) est de ce fait
significatif du caractre patrimonial de ces espces.
Cest donc le cas de 13,6% des espces recenses
Itoup. Cette proportion despces dterminantes dans
le peuplement doiseaux est comparable celle trouve dans dautres stations de fort primaire guyanaises
: dans la RN de la Trinit, elle tait de 10% sur le
sommet Tabulaire, 12,7% sur la zone Amara et 15,3%
sur la zone Aya (daprs Claessens & Renaudier,
2009). Linfluence de leffort dobservation sur le taux
despces dterminantes recenses est manifeste et
simple expliquer, ces espces tant parmi les plus
rares et les plus difficiles contacter.
Le biome Amazonia North and Tepuis (ANT) dfini
par Birdlife International (Devenish et al., 2009)
stend entre lOrnoque, lAmazone et le Rio Negro.
Les espces qui y sont restreintes, au nombre de 125,
sont reprsentatives de cette rgion biogographique :
39 dentre elles sont prsentes en Guyane, qui possde
donc pour celles-l une responsabilit particulire en
matire de conservation.
Parmi ces espces remarquables, il convient den citer
trois qui sont connues en Guyane de moins de cinq
localits. Leur raret tient leur association aux forts
daltitude, leur situation en limite daire de rpartition, sans doute aussi au niveau des prospections dans
lintrieur de la Guyane et une connaissance seulement rcente de leurs vocalisations permettant de les
dtecter.
- Colibri delphinae (Trochilidae)
Quatrime mention pour la Guyane, connu seulement
de la montagne Cottica, des monts Atachi Bakka et du
mont Tabulaire de la RN de la Trinit (Renaudier et
al., 2010).
- Phyllomyias griseiceps (Tyrannidae)
2me mention pour la Guyane, connu seulement de
Papachton (Renaudier & CHG, 2010) altitude
moyenne.
- Euchrepomis callinota (Thamnophilidae)
Distribution parse entre lAmrique Centrale, le nord
des Andes et les Guyanes. 3 ou 4 mles, les 9, 10 et 19
mars (G. Lotard, O. Tostain). Il a fallu se rendre sur
les pentes du second plus haut sommet de la Guyane
pour recueillir cette 2me donne dpartementale, aprs
celle au mont Galbao en janvier 2005 (Brucy & Kim,
2009). Ces nouvelles observations ont t ralises
entre 600 et 700 m daltitude. Les tentatives pour
46
Les amphibiens
Parmi les 44 espces danoures dont la prsence est
documente sur le mont Itoup, la grande majorit
constitue le bruit de fond des communauts
damphibiens de milieux forestiers de Guyane.
Quelques singularits ont t voques dans les rsultats (espces daffinit ctire, lies la prsence de la
savane-roche Impossible ou daffinit biogographique mridionale) mais deux espces savrent
particulirement dignes dintrt car elles reprsentent, dune part, des taxons endmiques ou subendmiques de Guyane, et dautre part, des orobiontes lies aux forts daltitude.
- Pristimantis espedeus (Fouquet, Martinez, Courtois, Dewynter, Pineau, Gaucher, Blanc, Marty &
Kok, 2013)
Dcrite en 2013, Pristimantis espedeus est une espce
uniquement documente de Guyane. Avec cette nouvelle localit, neuf populations sont prsent connues
: montagne Balenfois, massif de la Trinit, mont Lucifer, mont Itoup, montagne Cottica, monts Atachi
Bakka, monts Belvdre, pic Coudreau du Nord et
montagne Grande Tortue. Lespce na cependant pas
t dtecte dans des massifs a priori favorables
comme le pic Matcho, le mont Galbao et le massif du
Mitaraka. Toutes les populations documentes paraissent totalement isoles les unes des autres par une
limite altitudinale infrieure de rpartition (environ
200 m daltitude minimum).
Lespce, arboricole, se trouve uniquement dans des
forts daltitude comprise entre 200 et 830 m sur des
massifs daltitude suprieure 400 m. La distribution
remarquable de cette nouvelle espce suggre un endmisme de lest du plateau des Guyanes (Fouquet et
al. 2013). Sur le flanc ouest du mont Itoup, lespce
apparat vers 500 m daltitude.
- Anomaloglossus sp. 5 aff. degranvillei
Les travaux de Fouquet et al. (2012) en Guyane ont
mis en vidence la prsence de deux espces cryptiques dAnomaloglossus du groupe degranvillei. Ces
deux espces paraissent plutt planitiaire tandis que
Anomaloglossus degranvillei prsente une distribution
limite semble t-il aux grands massifs montagneux.
Les poissons
10 espces de poissons ont t collectes sur la totalit
des stations au cours de la mission doctobre 2010.
Cette diversit est extrmement faible au regard des
inventaires de mme efforts mens ailleurs en Guyane.
Certaines espces sont, dans ltat actuel des connaissances, lies un seul bassin versant, dautres prsentent une rpartition assez large en Guyane. La principale originalit taxonomique de la mission est la
dcouverte dune espce du genre Harttiella, candidate au statut de nouvelle espce.
Les insectes
La faune observe sur le mont Itoup correspond
99% au fonds de faune commun toute la Guyane,
caractristique de cette relative homognit (forte
diversit alpha et faible diversit beta entre sites) des
forts tropicales de basse altitude (Novotny et al.,
2007).
Nous avons cependant russi mettre en vidence
quelques espces jamais observes dans les forts du
proche intrieur de la Guyane ni mme vers Sal,
endmiques possibles dun sommet ou plus vraisemblablement dun ensemble de reliefs du plateau des
Guyanes.
Ces espces sont des taxa rares dans la communaut
mais un chantillonnage plus pouss et plus cibl sur
le sommet (le camp de base plac 570 m na pas
facilit la prospection du sommet lors de cette expdition) permettrait peut-tre de trouver dautres espces
de ce type.
Identifie initialement sur le terrain comme Anomaloglossus degranvillei, une espce dcrite de Guyane par
Lescure (1975) du mont Atachi Bakka, le spcimen
collect Itoup sest avr un taxon inconnu mis en
vidence par des analyses gntiques (Fouquet,
47
Orthoptera Tettigoniidae
Phasmatoptera
Les espces Eurymetopa obesa et Dectinomima sagittata (Tettigoniidae, Conocephalinae) sont nouvellement signales en Guyane.
48
Rendus scientifiques
BRULE S., 2011. Etat des connaissances sur les Buprestes de Guyane (Coleoptera, Buprestoidea). ACOREPFrance Coloptres de Guyane Tome III, p.
6287
CURLETTI G. & BRULE S., 2011. Agrilus, Agriloides et Autarcontes de Guyane. Collection Ex Natura, Vol.2. 81pp.
CHASSAIN J., 2010. Les Elatrides de Guyane (Coleoptera, Elateridae). ACOREPFrance Coloptres de
Guyane Tome II, p. 1430
X CHASSAIN J., 2010. Les Anchastus LeConte, 1853
de Guyane (Coleoptera, Elateridae, Physorhininae). Le
Coloptriste, 2010, 13 (1) : 4353
CHASSAIN J. 2010. Note concernant les espces
guyanaises du genre Achrestus Candze, 1869 et description dun Achrestus nouveau de Guyane (Coleoptera Elateridae Dricrepidiinae). Le Coloptriste, 13
(3) : 174177.
CHASSAIN J. & TOUROULT J., 2011. Les Eucnmides de Guyane (Coleoptera, Eucnmeidae). ACOREPFrance Coloptres de Guyane Tome III. p 7888
TRONQUET M. & DEGALLIER N., 2010. Peplomicrus uyttenboogaarti (Bernhauer, 1928), espce nouvelle pour la Guyane franaise (Coleoptera, Staphylinidae, Micropeplinae). ACOREPFrance Coloptres
de Guyane Tome II, p. 31
49
Perspectives :
Le point de vue des participants
Le point de vue des forestiers
Les relevs et observations raliss lors de la mission
Itoup de 2010 ont permis non seulement de contribuer documenter la flore de Guyane et particulirement celle des biomes submontagnards, peu tudie en
ce qui concerne le compartiment arborescent, mais
galement dapporter des lments de rponse diverses hypothses cologiques et biogographiques
visant expliquer la rpartition des espces et des
communauts vgtales lchelle du paysage (cologie) et aux chelles de la Guyane et du bouclier des
Guyanes (biogographie).
Hypothses cologiques
Selon Sabatier D. et Molino JF., les relevs effectus
lors de la mission Itoup constituent la premire tentative, en Guyane, de mesurer leffet du gradient altitudinal sur la composition floristique des communauts
darbres.
Notons cependant les travaux de Delnatte C. sur la
composition floristique des communauts vgtales du
sous-bois des massifs montagneux.
Lapproche floristique a t double dune approche
daphique et une attention particulire a t porte
limpact de la dynamique sylvigntique (turnover
forestier par les chablis et le renouvellement) en utilisant comme indicateur la prsence des espces hliophiles connues.
Une telle grille aurait ncessit des rptitions dans
lchantillonnage quil tait impossible de raliser
avec les moyens et le temps impartis. Les rsultats de
2010 sont donc prliminaires.
Les premiers rsultats semblent montrer que le facteur
cologique dominant est certainement la dynamique
sylvigntique qui suivrait un fort gradient dintensit
(faible turn-over en bas de versant ouest et trs fort
turn-over en zone sommitale, turn-over lev avec
enlianements sur le versant est) en relation avec diffrents facteurs environnementaux tels que pentes, profondeur et stabilit des sols, exposition aux vents
dominants et aux rafales lors des orages (effet de
foehn perceptible).
Leffet du drainage est perceptible quelle que soit
laltitude. Leffet altitudinal jouerait un rle de filtrage
cologique sur la composition globale du peuplement
en limitant certaines espces lorsque laltitude augmente tout en crant des conditions environnementales
propices au maintien discret dlments floristiques
typiquement submontagnards. Les cas du Ruptiliocarpon, espce qui semble compltement infode aux
sols hydromorphes, trs restreints, entre 600 et 800 m
daltitude et du Zinowiewia, espce des sols bien drai-
50
Hypothses biogographiques
A lchelle rgionale, il est mentionn un fort contraste nord-sud des communauts darbres forestiers
en Guyane et une parent entre les peuplements du
mont Itoup et ceux de la pnplaine du sud de la
Guyane.
Deux grandes hypothses, non compltement exclusives, permettent dexpliquer cette macro-structuration
floristique :
- Dune part la rpercussion des bouleversements
climatiques du quaternaire, dont certains (vnements
secs) seraient survenus jusqu lholocne (derniers
10.000 ans), poque qui correspond galement
linstallation de populations humaines.
- Dautre part limpact de la structuration gographique actuelle des conditions climatiques qui se superpose des particularits gomorphologiques (pnplaine dominance granitique avec affleurements
rocheux).
Dans le premier cas, le couvert forestier aurait pu
laisser place des formations vgtales non forestires
ou aurait vu sa diversit floristique rode en raison
dimportants stress environnementaux. Les populations humaines pourraient avoir frein lvolution des
paysages vgtaux en maintenant un couvert ouvert.
Dans le second cas les conditions environnementales
actuelles du sud seraient un filtre cologique suffisant
pour limiter lexpansion de nombreuses espces forestires prsentes au nord.
Pour Ruptiliocarpon et Zinowiwia, tout se passe
comme si le filtrage cologique d laltitude permettait ces deux espces de ne pas subir la comptition
des nombreuses espces cologiquement comparables
prsentes plus basse altitude. Seraient-elles des reliques de peuplements forestiers anciens ? La question
pourrait avoir une rponse par ltude des structures
gnomiques des populations de ces espces. Un l-
Conclusion et perspectives
Les communauts darbres du massif du mont Itoup
semblent avoir connu de fortes contraintes cologiques au cours du temps, ce qui expliquerait la relative faiblesse de leur richesse-diversit floristique.
Il serait particulirement instructif, pour comprendre
la gense des structures biogographiques rgionales,
de les comparer aux communauts darbres prsentes
dans un massif montagneux du centre de la Guyane,
au cur de laire gographique dont la flore est la plus
diversifie de Guyane (Mori et al. 2002). Le massif
des monts de lInini serait certainement le meilleur
site car, except son orientation gnrale est-ouest, il a
des caractristiques environnementales assez proches
de celles du mont Itoup. Il sagirait de vrifier si,
dans un contexte floristique riche, rsultant certainement de conditions environnementales stables sur de
trs longues priodes, les particularismes lis au gradient altitudinal sont renforcs ou estomps.
Hypothses alternatives : forte diffrenciation des
niches dans une communaut ancienne ; forte rosion
de la diversit avec faible diffrenciation des niches
cologiques dans la communaut plus jeune du mont
Itoup / ou a contrario faible diffrenciation des niches
dans la communaut ancienne conservatisme sous
forme de reliques de peuplements anciens dans la
communaut jeune ?
51
52
Utilisation de la rotnone
La plupart des espces peuvent rcuprer aprs une
exposition la rotnone si elles sont places rapidement dans de leau fraiche (sans rotnone). Seules les
espces les plus sensibles au manque doxygne rcuprent mal. Il faudrait donc disposer des seaux deau
fraiche tout au long du tronon dimpact de la rotnone, pas uniquement sur le secteur dintrt qui peut
tre bien plus court ! Dautre part, pour limiter
ltendue de leffet de la rotnone, il est recommand
de positionner le secteur de pche juste en amont
dune confluence de sorte diluer fortement la rotnone en aval du secteur dintrt.
Rendus scientifiques
BROSSE, S., MONTOYA-BURGOS, J. I., GRENOUILLET, G., & SURUGUE, N. (2013, January).
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COVAIN, R., FISCHMULLER, S., MONTOYABURGOS, J. I., MOL, J., LE BAIL, P. Y., & DRAY,
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diversity, evolution, and distribution. Cybium, 36(1),
115161.
53
Bibliographie
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recent climate change in tropical mountain regions.
Global change biology, 20(1), 203215.
54
55
Michel Boudrie
Marin Talbot
56
Marin Talbot
Roger Le Guen
Camp de base
57
Marin Talbot
Prises de mesures
Marin Talbot
58
59
60
Dalle rocheuse Blechnum gracile var. pilosum, Selaginella radiata, Cremersia platula
61
Marin
DR Talbot
Marin Talbot
62
Nicolas Surugue
Nicolas Surugue
63
Nicolas Surugue
Nicolas Surugue
64
Thyroptera discifera, 4me observation pour la Guyane. Cette espce possde des ventouses
Chiroptres : quelques taxons peu communs en Guyane Mal Dewynter
65
Nicolas Surugue
Mal Dewynter
Mal Dewynter
66
Mal Dewynter
Amapasaurus tetradactylus, un des vertbrs les plus rares au monde avec seulement 5 observations connues
Nicolas Surugue
67
Nicolas Surugue
Nicolas Surugue
68
Nicolas Surugue
A) Ituglanis nebulosus
B) Rivulus geayi
C) Rivulus igneus
D) Harttiella sp.
E) Lithoxius boujardi
69
Nicolas Surugue
Marin Talbot
Marin Talbot
Marin Talbot
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Marin Talbot
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Nicolas Surugue
Nicolas Surugue
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Rsum
Ce compte-rendu na pour but que de faire un bref tat des lieux suite la mission ralise en mars 2010 et de
faire ressortir les aspects les plus caractristiques des formations rencontres. Une analyse plus approfondie
par type dhabitat et gomorphologie sera ralise dans le cadre du projet habitat .
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, flore, ONF,
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Figure 4 : Comparaison des compositions des diffrents sites habitats au niveau famille par une analyse multivarie (carr orange :
sites montagne - triangle carmin : hauts plateaux - rond kaki : plateaux
dominent le peuplement par la prsence trs importante d'une seule espce Xylopia surinamensis. Cette
espce tait dj bien prsente sur le site de Piton
Baron, situ l'extrme nord du massif des Emrillons. Les Burseraceae (11%) arrivent en deuxime
position, alors qu'ils n'arrivent au mieux qu'en 6me
position sur le layon A et au del sur les autres layons.
La faible reprsentation des Burseraceae sur un site du
sud guyanais pose question. En effet, tous les inventaires raliss jusqu' prsent mettaient en vidence
une dominance des Burseraceae dans les forts du sud
de la Guyane. Leur bonne reprsentativit sur le layon
C confirme toutefois cette rgle, mais a priori pour des
altitudes suprieures 600 m, ce trait particulier des
forts mridionales sestompe. Seuls des inventaires
complmentaires, sur des altitudes suprieures 600
m permettraient de confirmer ou d'infirmer ce fait.
Seulement trois essences composent les Burseraceae
d'Itoup : par ordre d'importance, les salis (Tetragastris spp.) 65,1%, les moni (Protium spp.) 33,5% et
les gaan moni (Trattinnickia spp.) 1,4%. Si la composition des layons C et D suit ce classement, celle des
layons A, B, F et H se rpartit part peu prs gale
entre les salis et les monis. Les Chrysobalanaceae qui
sont gnralement trs bien reprsentes dans les sites
du nord guyanais, souvent en 1re ou deuxime position, n'arrivent ici qu'en 7me place avec 4,7% des tiges
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Structure du peuplement
Le peuplement global prsente une densit assez forte
avec une moyenne de 194 tiges/ha sur l'ensemble des
layons (162 231 tiges/ha : le layon C prsentant la
densit la plus leve et les layons F et H les moins
leves). La surface terrire est trs variable en fonction des layons. Moyenne sur les layons A et B (23
m/ha), elle devient trs faible sur les layons F et H
(17 m/ha), mais plus leve sur le layon D (26_m/ha)
et surtout sur le layon C qui atteint les 33_m/ha un
des plus forts scores rencontrs jusqu prsent sur les
sites Habitats . Laspect le plus caractristique du
peuplement rencontr est cependant sa grande ouverture de canope (indice global de 2,36 sur une chelle
de 0 3 contre 1,85 en moyenne) et la trs faible densit moyenne de palmiers dans le sous-bois (16 48
palmiers/ha contre 285 en moyenne habituelle). De
faon gnrale le pourcentage demprise des chablis
est assez fort, reprsentant de 3 4% de la surface
parcourue mais les chablis sont souvent de petite taille
(moins de 200 m2 en moyenne si lon carte un chablis
exceptionnel dun hectare sur le layon C). La dynamique de renouvellement parat plutt lie une mortalit sur pied quaux chablis darbres vivants, et
louverture de la canope est autant due la faible
densit de gros qu la prsence des petits chablis et
volis : on est vritablement en prsence dune fort
deux tages prsentant quelques mergents trs disperss et une canope beaucoup plus basse et peu
dense. L encore, le layon C se dmarque cependant
des autres :
Figure 7 et 8 : Aspects de la canope et densit de palmiers compars avec les autres layons habitats. Le site dItoup est remarquable
par la quasi-absence de palmiers et sa canope basse et ouverte (
lexception du layon C)
78
Typologie de Hoff :
Situ sur une des zones les plus leves de Guyane,
plusieurs habitats originaux taient potentiellement
attendus sur sites, selon la typologie de Hoff (2001):
- les forts montagnardes mousses (49.51) > 700m
;
- les forts sub-montagnardes nuages (46.55) de
mme aspect mais des altitudes de 500 700 m ;
- les forts denses de moyenne altitude (46.51) >
500m ;
- les forts basses de moyenne altitude sur cuirasse
(46.53) ;
- les forts de talwegs de moyenne altitude (46.54);
- ventuellement quelques forts marcageuses
daltitude (4a232).
Les formations nont cependant pas montr la typicit
attendue :
- La fort montagnarde (49.51) est marque par
quelques fougres arborescentes mais celles-ci restent
peu abondantes et les mousses, bien que prsentent sur
les branches et troncs, ne forment pas les masses attendues ;
- La fort sub-montagnarde (46.55) est quant elle
encore moins marque par ces critres, les peuplements restant relativement denses jusqu plus de 600
m et sapparentant plutt au type 46.51 (forts denses
daltitude) ; A premire vue, les limites des 700 m et
des 500m sont peu marques sur le site dItoup. Tout
se passe comme si linfluence mridionale remontait
les tages montagnard et sub-montagnard au del des
seuils dcrits dans des rgions plus arroses et plus
septentrionales (mont Galbao par exemple). La caractristique principale de ces formations daltitude consiste en limportante ouverture de la canope les
gros bois sont pars et le sous-bois envahi par les
espces hliophiles dans les cas extrmes on trouve
mme des forts basses de petits bois ;
- Les hauts de versants et zones sommitales (plateau
et crte) sont frquemment occups par des cambrouses (3E) dont les gramines stendent dans les
sous-bois voisins (11 placettes concernes).
- Les forts de talwegs (46.54) de moyenne altitude
sont marques a et l par quelques fougres arborescentes mais restent extrmement troites et peu types.
- On rencontre a et l quelques forts assez basses
et envahies par des lianes en quantit assez importante
mais aucun facis de fort basse sur cuirasse typique
na t dcrit.
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Conclusions
Le site dItoup est remarquable sur plusieurs points :
- forte diversit en essence forestire puisque plus
de 160 essences y sont rpertories ;
- une composition forestire originale, du fait de la
dominance des Mimosaceae mais aussi par labsence
ou la grande discrtion de nombreuses espces habituellement structurantes notamment dans les Cesalpiniaceae ou les Chrysobalanaceae ;
- des habitats contrasts que lon peut rpertorier en
5 grands types de fort de terre ferme :
- fort haute (>30m) de basse altitude (< 500 m)
riche en trs gros bois sur versant bien drains domine par les Burseraceae et Xylopia surinamensis ;
- fort haute daltitude (>500 m) domine par les
Mimosaceae et les Lecythidaceae sur versants ;
- fort basse (20-30 m) daltitude domine par les
Mimosaceae et les Lauraceae
- facis de fort claire sur plateau
- facis de fort dense sur crte et haut de versant ( Guarea spp.)
- fort des talwegs sur pente
Les cambrouses relativement nombreuses sur le site et
qui mriteraient une cartographie spcifique par tldtection.
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Figure 15 : carte simplifie et incomplte des principaux habitats forestiers sur le site Itoup
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IRD-UMR AMAP
Herbier de Guyane
Rsum
Linventaire floristique du mont Itoup a permis de contribuer la documentation de la flore de Guyane, particulirement pauvre pour les biomes sub-montagnards. Il a permis aussi de dresser diffrentes hypothses cologiques et biogographiques visant explique la rpartition des espces et la composition des communauts
vgtales lchelle du mont Itoup mais aussi du bouclier des Guyanes.
Mots cls
Inventaire, flore composition floristique, mont Itoup, Parc amazonien, Herbier de Guyane
Introduction
La vgtation forestire qui couvre le territoire guyanais plus de 90% est htrogne diffrentes
chelles spatiales. A lchelle locale, cette htrognit correspond dune part laffinit des espces
pour des conditions environnementales particulires
(effet de niche vis--vis de ldaphisme et/ou du microclimat, incluant les effets de la dynamique forestire) et dautre part a un confinement des espces
expliqu, en ltat actuel des connaissances, par une
limitation de leur capacit de dispersion (Vincent et
al., 2011). Autrement dit, la probabilit de collecter
ces espces dpend dune part des milieux prospects
et dautre part de la densit des prospections. Cette
htrognit se traduit par une plus ou moins grande
diversit bta1 entre localits voisines. A lchelle de
la Guyane, on distingue deux grands ensembles (Fig.
1), lun au nord dune ligne Camopi Sal - monts
Atachi Bakka, lautre au sud. Ces deux grands ensembles diffrent tant par leur composition floristique
(Sabatier & Prvost, 1989, Engel et al., 2008) et leurs
diversits alpha2, que par leurs structures de vgtation. Ces dernires sont perues par exemple par tldtection, au travers des signatures spectrales (Gond et
al., 2011). Le mont Itoup se situe lgrement au sud
de la ligne de contraste nord-sud. Ce contraste rgional sinscrit lui mme dans une htrognit du cou-
1 La diversit bta quantifie les changements de composition en espce lorsque la distance croit ou lorsque les contrastes environnementaux augmentent.
2 La diversit alpha quantifie le mlange local des espces constituant une communaut. En Guyane, ce mlange local atteint de 120
210 espces darbres lhectare (observations de lquipe AMAP).
3 Impact des occupations amrindiennes anciennes sur les proprits des sols et la diversit des forts de la frange ctire guyanaise
84(Progamme Amazonie, Phase 2).
attend donc quil y ait eu persistance daires forestires tendues, fragmentation du couvert forestier en
priphrie de ces aires avec persistance prs des axes
de drainage et sur les reliefs plus arross, dispersion
basse altitude despces montagnardes exigeant un
climat frais.
Lvolution vers les conditions climatiques actuelles,
bien quinterrompue diverses reprises durant
lHolocne -derniers 10 000 ans- (Ledru, 2001) a d
favoriser la dispersion des espces partir des aires
demeures forestires. Lhypothse dune perception
de lempreinte des distributions anciennes des forts
dans la distribution actuelle des espces endmiques
est la base de la thorie des refuges forestiers amazoniens du Quaternaire. Dveloppe d'aprs la rpartition gographique des espces d'oiseaux, batraciens,
reptiles, papillons et de plusieurs familles de plantes
(Haffer, 1969, Simpson & Haffer, 1978, Prance,
1982), cette thorie suppose que la diffusion dun
nombre significatif de taxa ait t suffisamment faible
pour que leur distribution gographique actuelle reflte celle des poques anciennes au cours desquelles
ils se sont diffrencis par spciation allopatrique. La
validation de cette thorie tant base sur ltude des
distributions spatiales des taxa supposs avoir conserv cette empreinte, divers auteurs dont Nelson et al.
(1990) ont fait remarquer que les donnes dinventaire
des espces (dans ce cas les collectes dchantillons
dHerbier) sont biaises du fait dun surchantillonnage des aires les plus accessibles. Cependant, des analyses plus prcises qui modlisent et
compensent ce biais de lchantillonnage confirment
lexistence de patrons gographiques interprtables en
termes de refuges (Raedig et al., 2010).
Simultanment, parmi les espces qui staient rpandues en Amazonie au cours du quaternaire, certaines
semblent avoir bnfici dun climat plus frais, telles
les Podocarpus (Gimnospermes) dont laire de rpartition tait beaucoup plus large et incluait des zones de
basse altitude au Quaternaire (Anhuf, 2006, Van der
Hammen & Hooghiemstra, 2000). De nos jours, de
telles espces qui ne supportent pas les tempratures
leves des basses altitudes (moyenne de 26 pour la
Guyane) pourraient avoir trouv refuge sur des reliefs
tels que le mont Itoup. On peut donc formuler
lhypothse de lexistence de refuges actuels. Une
hypothse similaire a t formule pour les refuges
xriques que constituent les inselbergs granitiques
(Duputi et al., 2009 ; Granville, 1982).
Enfin, lorsque les conditions environnementales changent dans lespace dune tendue gographique, au
point quil y ait des zones isoles qui se singularisent
par un contraste fort avec lenvironnement qui les
entoure, on a une situation dinsularit. Les montagnes
sont au sens gnral des iles et la thorie de MacArthur & Wilson (1963, 1967) sur la dynamique des
communauts insulaires sapplique parfaitement dans
ce cas. La taille de ces entits et leur loignement des
autres entits ou dentits tendues (continentales) du
mme type, de mme que la distance cologique
avec lespace qui les spare seront alors des paramtres importants expliquant la composition et la
richesse spcifique des communauts qui les peuplent.
On peut formuler une hypothse dinsularit pour
expliquer les caractristiques des communauts vgtales actuelles du mont Itoup (Fig. 1a).
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Matriel et mthodes
Site dtude
Le massif du mont Itoup (ci-aprs galement nomm
massif Tabulaire) est lun des reliefs les plus levs et
tendus de Guyane franaise. A lexception de
lescarpement des Tumuc-Humac qui marque la bordure dun plateau tendu, il est galement le massif le
plus mridional de Guyane (Fig. 1a). Le massif Tabulaire fait partie dun ensemble de reliefs isols, peu
tendus et peu levs qui forment, du nord-est du
Surinam (mont Nassau) au sud-est de la Guyane (massif Tabulaire), une sorte darchipel . Long
denviron 18 kilomtres et large denviron 7 Km, pour
une altitude dpassant trs lgrement 800 m, il est,
avec la montagne Bellevue de lInini situe au centreouest de la Guyane, lun des deux reliefs les plus prononcs de cet ensemble. A la diffrence de celle-ci,
qui est oriente est-ouest, son orientation gnrale est
nord-sud (Fig. 1b).
Questions :
i)
la flore du mont Itoup comporte-t-elle
des taxa non rencontrs ailleurs en
Guyane ?
ii)
sagit-il despces relictuelles danciens
refuges forestiers et confines l par leur
trop faible pouvoir de dispersion ?
iii)
sagit-il despces infodes au climat
plus frais de ce type de reliefs ?
iv)
quelle est leur capacit de dispersion ?
v)
sagit-il simplement despces confines
un petit nombre de sites montagnards
ou non par leur faible capacit de dispersion ?
Du point de vue de la problmatique de la connaissance globale de la diversit en Guyane, mentionnons
que plusieurs des reliefs levs de Guyane, dont le
mont Itoup, ont fait lobjet dexplorations botaniques4. Cependant, aucune ntait focalise sur la
connaissance des arbres et aucune na mis en uvre
une exploration systmatique de type relev.
Sagissant de la problmatique de la conservation de
la diversit, lexistence despces infodes aux conditions environnementales des petites montagnes isoles
de Guyane poserait la question de leur maintien dans
ces situations _insulaires si les changements annoncs (GIEC, 2007) du climat global devaient avoir
des rpercussions en Guyane.
4 On peut dfinir une exploration botanique comme la collecte, effectue en parcourant une localit, de toute plante perue comme remarquable ou trouve ltat fertile.
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communaut vgtale) et dautre part par une autocorrlation spatiale de la composition en espces.
Cette dernire sexprime toutes les chelles
dobservation, du fait de la structure mme des populations. En effet, ces populations sont trs souvent
organises en agrgats ou en vastes plaques, ce qui se
traduit par une diversit bta croissant rgulirement
avec la distance entre chantillons. De nombreux
facteurs concourent une telle organisation dans
lespace. La structure spatiale de lenvironnement et
des facteurs dterminant la prsence et la survie des
espces, lhistoire du couvert vgtal (phnomnes
climatiques, gophysiques, anthropiques etc.), la dynamique globale du couvert et celle propre chaque
espce. Il en rsulte que les relevs surfaciques compacts (parcelles carres) captent moins bien la diversit globale et la tendance gnrale en termes de composition que ne le font les relevs diffus ( lextrme
desquels on trouve le semis de points alatoire). Les
premiers sont plus mme de rvler la structure de
dominance locale (de laquelle dpend la diversit
alpha).
Dans le cadre dun projet de caractrisation dun ensemble gographique htrogne (fort gradient altitudinal ; diffrenciation en versants; htrognits
topographiques et daphiques ) et dans le but de
dgager les macrostructures de la communaut vgtale forestire, la mise en uvre dun protocole explorant au mieux lespace tudi simpose. Pour autant,
les contraintes daccessibilit, de mobilit et de temps
ne peuvent tre ngliges dans ce type
denvironnement : pentes abruptes, chablis de gros
arbres, enlianements, etc. limitent fortement les dplacements au sol et rendent non oprationnel un protocole bas sur des points de relevs alatoires. De ce
point de vue, la mthode la plus utilise en fort tropicale et qui propose un bon compromis entre exploration de lespace, accessibilit et temps dexcution est
celle dite du point-quadrat (Cottam & Curtis, 1956). Il
sagit de parcourir lespace en suivant un ensemble de
lignes le long desquelles le relev des arbres est effectu de manire systmatique (4n arbres tous les x
mtres ; voir dtail plus loin). Un tel protocole fut mis
en oeuvre en Guyane par notre collgue Scott Mori
(New-York Botanical Garden) pour la caractrisation
de la fort des monts La Fume prs de Sal (Mori &
Boom, 1987) et par nous mmes (Sabatier & Prvost
ined ; Sabatier et al., 2006) pour lanalyse de la diversit de plusieurs sites dont la piste de St Elie, montagne Plomb - Crique Plomb (nord-Guyane et de Yaou
et Dorlin (Centre-est Guyane). Dans ce protocole, le
relev est donc structur dans lespace. Nous avons
choisi que la structure du relev soit contrainte par la
structure spatiale des paramtres environnementaux
dont leffet sur la vgtation est explorer (altitude,
versant, pente). De plus nous avons adapt le dispositif de sorte quil complte les autres dispositifs de
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Figure 3 : Reprsentation schmatique de la slection des 8 individus dun point de relev dans une ligne Points-Quadrats
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Figure 4. Cartographie du dispositif dtude du mont Itoup. Fond de carte avec zonation altitudinale et drainage fourni par ONFGuyane. Les localits ont dfinies par M. Boudrie afin de localiser les collectes dherbier. Les relevs Ito1 Ito10, sauf Ito5, sont
disposs le long des layons A et C le relev Ito5 est situ sur le layon F.
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Identifications botaniques
Lidentification in situ des collectes est considre
comme provisoire et doit tre confirme ou corrige
par une tude du matriel au laboratoire et/ou par
lexpertise de botanistes spcialistes des familles bo-
taniques, auxquels lune des parts collectes est adresse. Lensemble du processus est long et, bien quil
soit trs avanc, il ne peut tre considr comme
achev actuellement.
Les principaux outils pour raliser lidentification du
matriel botanique sont dune part la collection des
Herbiers dposs CAY et dautre part les flores
(Flora of the Guianas, Flora of the Venezualan
Guayana, Flora Neotropica notamment). Une premire
consultation de spcimens types a souvent t ralise
grce la visualisation des images de spcimens scanns, mises en ligne sur internet par de grands Herbiers
internationaux (NY, K, P ).
De nombreuses identifications font rfrence des
taxa non publis. Ils sont dfinis temporairement pour
les besoins de ltude de lensemble des taxa arborescents de Guyane par lquipe AMAP. Ce type de nomenclature utilise la notion de morphotaxon qui permet de distinguer et dassocier entre eux sous un
mme taxon un ensemble de spcimens aux caractristiques morphologiques remarquables qui permettent
en ltat des connaissances du moment de les distinguer des taxa connus ce jour (publis) ou parfois
simplement de ne pas les y rattacher du fait dun matriel collect incomplet ou de la variabilit dune espce non compltement cerne dans la littrature.
Chaque morphotaxon est donc destin tre remplac,
soit par un taxon nouvellement dcrit quil contribue
documenter, soit par un taxon dj dcrit mais le plus
souvent non encore collect dans la flore locale.
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Figure 5. Distribution des paramtres structuraux des arbres dominant la canope dans les 10 relevs (Ito1 Ito10), n = 10
x 13 arbres ;
a) hauteur des couronnes ;
b) diamtre des troncs (D130).
Boxplot, du centre vers les extrmits : mdiane, i.c. mdiane, quartile, dcile, valeurs extrmes.
93
Figure 6. Distribution des paramtres structuraux de lensemble des arbres dans les 10 relevs (Ito1 Ito10), n = 1040 arbres (10 x 104);
a) diamtre des troncs (D130);
b) distance au point de relev (paramtre de densit).
Boxplot,
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du
centre
vers
les
extrmits
mdiane,
i.c.
mdiane,
quartile,
dcile,
valeurs
extrmes.
Planche 1 : a) Futaie canope haute du pimont ouest ; b) Aspect de la fort nuages avec nombreuses bryophytes piphytes et
piphylles ; c) Troue Heliconia psittacorum, fort sommitale ; d) Abondance des lianes dans certains secteurs du versant est.
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grands mergents est une espce jusquici non rpertorie de Guyane, du genre Zinowiewia (Celastraceae).
On retrouve plusieurs de ces mergents sur le versant
est, notamment Zinowiewia qui y est relativement
abondant, mais ils dpassent rarement 50_m de hauteur. En zone sommitale les mergents peuvent dpasser 40 m de hauteur. Ce sont souvent des Parkia nitida
(Leguminosae-Mimosoideae) mais aussi des Sterculia
spp. (Sterculiaceae). Un aspect trs intressant de la
composition floristique est de considrer le rle fonctionnel des espces. De ce point de vue, nous nous
sommes intresss au statut des espces par rapport
la dynamique de la vgtation aprs ouverture de la
canope, particulirement aux espces qui colonisent
les troues, appeles pionnires. Ce statut a t dtermin sur la base de la liste publie par Molino & Sabatier (2001), amende pour quelques espces telles
que Xylopia surinamensis qui doit tre considre
comme une espce de strate infrieure et Sapium paucinervium qui est une pionnire. Les individus
despces pionnires ont t comptabiliss pour
chaque relev (Table 1). On constate une proportion
de pionnires nettement plus leve sur le plateau
sommital (Ito5 et Ito6) avec une tendance ce que
cette valeur soit plus leve vers le sommet et sur le
versant est et faible vers le pimont.
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R version 2.13.0 2011 The R Foundation for Statistical Computing, library VEGAN.
R version 2.13.0 2011 The R Foundation for Statistical Computing, library ECODIST.
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Planche 2 : a) Cybianthus sp. 3, rameau ; b-d) Daphnopsis sp. 1, b : rameau, c : bases foliaires, d : fruits
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La prsence au mont Itoup de D. granvillei est confirme par plusieurs collectes lors de la prsente tude
dont une sur le versant est (Molino & Sabatier 2774).
Un seul autre genre avec une espce, arbustive galement, (Schoenobiblus daphnoides Mart.) reprsente la
famille des Thymelaeaceae en Guyane. Daphnopsis
sp. 1 est donc la premire espce arborescente de ce
genre et de cette famille rpertorie de Guyane et des
pays limitrophes. On trouve diverses espces arborescentes de Daphnopsis en Amrique du Sud (Brsil,
Equateur, Prou, Vnzuela, Guyana), notamment
dans les rgions montagneuses ou de pimont, parfois
basse altitude, mais elles sont inconnues de lest des
Guyanes (Surinam, Guyane, Amap).
Trois collectes fertiles avec fruits immatures (Sabatier
et Molino 5672, 5684 et 5697) ont permis
lidentification du genre grce lornementation de
lendocarpe, la placentation et la structure de
linflorescence. Lobservation de fruits possdant un
second carpelle atrophi et quelques fois de fruits
bicarpells nous a incits considrer que nous avions
bien l un reprsentant du genre Daphnopsis. En effet
lexistence dun second carpelle non fertile est discute par Nevling (1959). Il sagirait dun caractre
ancestral dans le genre. La morphologie foliaire, notamment limbe glabre, oblancol acumin nervation
secondaire brochidodrome, ptiole allong base
genouille et celle des inflorescences et fruits nont
pas permis de rapprocher Daphnopsis sp. 1 dune
espce actuellement connue. Il existe cependant des
ressemblances avec D. peruviensis (Domke) J.F.
Macbr., une espce du pimont andin. Par contre, D.
americana subsp. caribaea (Griseb.) Nevling, arbre de
strate infrieure prsent en Guyane vnzulienne
relativement basse altitude (400-500 m) diffre notamment par sa pilosit (axes et face inf. des limbes
pubrulents). Ltude botanique complte de cette
espce est donc ncessaire. Elle ne pourra cependant
tre ralise quaprs de nouvelles collectes qui permettraient de documenter les fleurs (vraisemblablement lespce est dioque ce qui obligera rechercher
des pieds males et femelles), organes essentiels pour le
diagnostic botanique au sein de ce genre, de mme
que pour le rattachement dfinitif de nos collectes au
genre Daphnopsis. Il est probable que la floraison ait
eu lieu peu de temps avant nos collectes car de trs
jeunes ovaires (0,3 cm de diamtre) non lignifis ont
t observs. Daphnopsis sp. 1 est vraisemblablement
une espce de la fort daltitude o elle occupe la
strate infrieure des peuplements bien structurs ; elle
na pas t trouve sur le plateau sommital (Fig. 10 a),
peut-tre en raison de sa moindre frquence dans les
forts ouvertes (perturbation lie au vent) ?
-
Lauraceae
raceae sp. 18, Lauraceae sp. 19, Ocotea sp. 15, cf.
Endlicheria sp. (Lauraceae)
Lidentification au genre et fortiori lespce est
souvent dlicate chez les Lauraceae partir de matriel strile. Plusieurs espces de Lauraceae ont t
rcoltes dont certaines semblent peu ou pas connues ;
seule celle mentionne ici sous le nom de cf. Endlicheria sp. (collection Molino & Sabatier 2803) possde des caractres suffisamment tranchs, notamment
de grands limbes gaufrs base auricule, pour tre
identifie comme une espce non encore recense de
Guyane. De plus, sil elle appartient bien au genre
Endlicheria, cest trs probablement une espce nouvelle, car elle ne correspond aucune de celles dj
dcrites dans le genre.
Pouteria sp. 32 (Sapotaceae), voir Planche 3 et Fig 10.
Il sagit dun arbre de canope ou mergent dont certains individus avoisinent 60 m de haut. Lespce,
documente par un herbier avec fruits (Sabatier &
Molino 5717), se caractrise par un ensemble assez
net de caractres distinctifs : limbe trs lgrement
argent la face infrieure et des fruits une seule
graine de grande taille (3,3 x 2,7 cm). Fruit typiques
du syndrome de dissmination par les primates (couleur externe jaune, exocarpe indhiscent formant une
enveloppe de protection rsistante, graine enveloppe
dune pulpe sucre). Deux populations ont t trouves au niveau des relev Ito8 (versant ouest, alt 250
m) et Ito4 (versant ouest, alt 450 m). Ces deux relevs
se trouvent en situation de talweg humide et relativement encaisss. Quelques individus ont t vus sur les
pentes mais aucun dans les relevs en situation de
croupe. Lespce pourrait tre associe ces talwegs ?
Ce secteur du versant ouest porte de vastes zones
forestires de type futaie canope haute ou trs haute
(nombreux mergents avoisinant 60 m de haut).
Lespce pourrait tre associe ce type forestier qui
est particulirement prsent sur le versant et le pimont ouest du mont Itoup. Du matriel floral est
ncessaire pour caractriser cette espce.
-
Myrtaceae
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dromorphes en Guyane, et semblent viter les situations o le cours deau devient torrentueux. Cette
caractristique cologique semble tre associe des
potentialits co-physiologiques telles que des racines
formant des arceaux ariens (sortes de pneumatophores genouills au rhytidome rouge vif portant de
nombreuses lenticelles) et une phnologie contretemps de la majorit des espces des forts guyanoamazoniennes, cest dire avec une feuillaison juste
antrieure la grande saison des pluies et non juste
postrieure. Ainsi, alors que durant le mois de mars le
niveau de leau na cess de monter dans la mare
sommitale et les secteurs marcageux o lespce est
prsente, nous avons pu observer, pratiquement chez
tous les individus, de trs nombreuses jeunes pousses
feuilles striles, aux limbes en expansion vert clair
(non anthocyanique). Les photographies ariennes
confirment le caractre relativement exceptionnel de
cette phnologie lchelle de la canope (voir
Planche 5). De nombreuses radicelles ariennes trs
jeunes la base des troncs ont galement t frquemment observes. Les plantules de lespce sont
abondantes dans les secteurs ennoys par une lame
deau de 10 15 cm. Lobservation de deux fruits
matures a montr que les graines sont pourvues dun
arille charnu, rouge-orang, typique dun syndrome de
dissmination ornithochore.
Bien que les caractristiques morphologiques que
nous avons pu examiner ne permettent pas de distinguer nettement nos rcoltes de lespce R. caracolito,
les caractristiques cologiques nous incitent la
prudence quand au rattachement de nos rcoltes
cette espce, do la cration du morphotaxon Ruptiliocarpon sp. 1. En effet, comme mentionn plus haut,
lespce R. caracolito nest formellement connue que
dAmrique centrale et du sud (Colombie), sur la
faade ouest du continent. Elle est mentionne comme
frquente au Costa Rica basse altitude (0-400 m) sur
les pentes aux sols bien drains de la rgion de Golfito
et de la pninsule dOsa (Hammel & Zamora), ce qui
contraste fortement avec nos observations du mont
Itoup (voir ci-aprs). Pour les spcimens non formellement reconnus par Hammel et Zamora comme appartenant lespce R. caracolito, nous avons recherch des informations sur les conditions cologiques.
Le site de collecte au Surinam se trouve dans les
monts Nassau o des forts se dveloppent sur des
plateaux latritiques relativement levs (Banki et al.,
2003) ; une situation o les mares et sols hydromorphes sont gnralement frquents (obs. pers.).
Cependant la prfrence cologique de lespce nest
pas prcise par ces auteurs. Les notes de terrain et/ou
les images de plusieurs chantillons du Prou,
dEquateur et de Colombie ont pu tre examines sur
les sites du New York Botanical Garden (Virtual Herbarium), du Field Museum of Natural History et de
lHerbario Amaznico Colombiano. La collection T.
B. Croat 18606 (Prou, Loreto, 7 km southwest of
Iquitos) ainsi que Vasquez et Jaramillo 4812 (Prou,
Loreto, Requena) sont respectivement notes
105
106
Planche 3 : a-b) cf Endlicheria sp. , a : rameau, b : base du limbe auricule ; c-e) Pouteria sp. 32, c : arbre mergent, d : rameau, e : face
infrieure des limbes.
107
Planche 4 : a-c) Ruptiliocarpon sp. 1, a : base du tronc, b : rameau avec jeunes inflorescences, c : fruits ; d-f) Zinowiewia aymardii, a : base
du tronc, b : rameau fructifre, c : fruits. Echelle : 20 cm par graduation.
108
Figure 10. Carte des populations observes pour quatre des espces dcouvertes, dont labondance est dau moins une dizaine dindividus
observs : a) Daphnopsis sp. 1 ; b) Pouteria sp. 32 ; c) Ruptiliocarpon sp. 1 ; d) Zinowiewia aymardii.
109
Planche 5 : a) Aspect de la fort daltitude vue depuis une cambrouse, layon D 2000 m ; b) Agrgat de Ruptiliocarpon sp. 1, dont les frondaisons claires sont dues de jeunes pousses feuilles ; c) Abarema sp. 1, rameau fructifre ; d) Bauhinia eilertsii, rameau ; e) Caryodendron amazonicum , fruits et graines ; f) Garcinia macrophylla, fruits et graines ; g) Quiina cf. florida, rameau fructifre ; Vigna caracalla,
axe florifre.
110
Conclusions et discussion
Les relevs et observations raliss lors de la mission
Itoup nous permettent non seulement de contribuer
documenter la flore de Guyane et particulirement
celle des biomes sub-montagnards, peu tudie en ce
qui concerne le compartiment arborescent, mais galement dapporter des lments de rponse diverses
hypothses cologiques et biogographiques visant
expliquer la rpartition des espces et la composition
et diversit des communauts vgtales lchelle du
paysage et aux chelles de la Guyane et du bouclier
des Guyanes.
Hypothses cologiques
A notre connaissance, les relevs effectus lors de la
mission Itoup de mars 2010 constituent la premire
tentative, en Guyane, de mesurer leffet du gradient
altitudinal sur la composition floristique des communauts darbres. Nous lavons double dune approche
daphique et avons t attentifs dans les analyses
limpact de la dynamique sylvigntique (turnover
forestier par les chablis et renouvellement des arbres
de canope) en utilisant comme indicateur la prsence
des espces pionnires connues. Une telle grille
danalyse aurait ncessit des rptitions dans
lchantillonnage quil tait impossible de raliser
avec les moyens et le temps dont nous disposions. Nos
rsultats sont donc prliminaires.
Les premiers rsultats semblent montrer que le facteur
cologique dominant est certainement la dynamique
sylvigntique qui suivrait un fort gradient dintensit
: faible turnover en bas de versant ouest et trs fort
turnover en zone sommitale, turnover lev avec enlianements sur le versant est. Ce gradient est en relation avec diffrents facteurs environnementaux tels
que pentes, profondeur et stabilit des sols, et probablement surtout exposition aux vents dominants et aux
rafales lors des orages.
Le vent est trs certainement un facteur important ; un
effet de foehn est perceptible dune part sur les enregistrements satellitaires (Sabatier et al., 2008) et
dautre part sur le terrain avec du ct du versant sous
le vent vers 500 m daltitude, un vent prs du sol de
sens contraire au vent daltitude et semble-t-il une
atmosphre calme plus basse altitude (obs. pers.).
Les vents, forte dominante est en Guyane, influencent donc fortement le versant est et le sommet et
pourraient, par linstabilit du couvert forestier quils
induisent, tre lorigine de plusieurs caractristiques
de la vgtation de ces secteurs :
- structure forestire canope plus basse ; ouverture
prononce de la canope en zone sommitale ; enlianements plus frquents et plus tendus sur le versant
est que ct ouest (observations par survol antrieures
la prsente tude) ;
111
- composition en espce marque par une forte prsence des pionnires en zone sommitale et par un
possible effet de perturbation intermdiaire (Molino &
Sabatier, 2001) qui contribuerait promouvoir un
mlange riche en espces (diversit alpha leve).
Au contraire, le calme relatif du versant ouest basse
altitude pourrait expliquer lexistence dune fort
canope trs haute qui ncessite probablement une
plus grande stabilit des arbres ? Dans ce cas leffet de
perturbation intermdiaire jouerait en faveur dune
moindre diversit alpha de ces peuplements plus
stables. Notons que le facis forestier du pimont
ouest a une signature spectrale caractristique qui se
retrouve systmatiquement du ct ouest de tous les
reliefs de Guyane et du Surinam (Gond et al. 2011). Il
est fort probable que certaines espces, de canope
comme Chrysophyllum lucentifolium ou de strate
infrieure comme Xylopia surinamensis, soient typiques de ce type de fort. Leffet du drainage est
perceptible sur la structure de la vgtation quelle que
soit laltitude. Il nest cependant significatif et de sens
constant que pour la hauteur de canope dans les forts hautes du versant ouest. Dans cette situation, les
arbres dominants sont plus levs lorsquils se trouvent dans un talweg plutt que sur une croupe. Une
accentuation de leffet dabris au vent et une meilleure
alimentation hydrique pourraient jouer en ce sens. On
note que la composition en espces est globalement
sensible au drainage et quune espce remarquable
(Ruptiliocarpon sp. 1) apparait infode aux milieux
hydromorphes. On notera de ce point de vue que le
cortge des espces typiques des sols hydromorphes
de bas-fonds est apparemment trs limit. Deux espces typiques sont mentionner:
- Euterpe oleracea dont les populations sont de faible
effectif et atteignent la zone sommitale ;
- Eperua rubiginosa dont les populations sont galement de faible effectif et nont t trouves quentre
200 et 700 m daltitude sur le versant ouest. Lespce
Symphonia globulifera gnralement trs abondante
en bas-fond nous a sembl absente, seule Symphonia
sp. 1 son vicariant des sols drains semble prsente
(individus observs toujours dpourvus de pneumatophores). Leffet altitudinal est sensible sur la composition en espces et fort sur la diversit alpha, avec un
seuil sur le versant ouest qui se situe vers le niveau
500-600 m daltitude. La temprature et lhygromtrie
de lair qui voluent lorsque laltitude augmente pourraient jouer un rle de filtrage cologique sur la composition globale (diversit gamma du massif Tabulaire) en limitant certaines espces lorsque laltitude
augmente tout en crant des conditions environnementales propices au maintien discret dlments floristiques typiquement sub-montagnards. Le cas du Ruptiliocarpon, semble l encore caractristique. Cette
espce compltement infode aux sols hydromorphes
semble avoir une rpartition restreinte entre 600 et 800
m daltitude. A plus basse altitude, dautres espces
telles quEperua rubiginosa (arbre typique des ripisilves de Guyane, prsent jusqu 700 m daltitude
112
Hypothses biogographiques
A lchelle rgionale, nous avons mentionn le fort
contraste entre les communauts nord et sud des
arbres forestiers de Guyane. Le massif Tabulaire
semble se situer au sud de la zone charnire entre ces
deux ensembles. Pour autant, nous nobservons une
parent forte entre les peuplements du sud (tudis par
ailleurs, Sabatier et al., 2008) et ceux dItoup que
pour les situations daltitude infrieure 500 m du
versant ouest, dont la faible diversit est caractristique. Plusieurs taxa trs typiques de la pnplaine du
sud nont pas t retrouvs (Geissospermum argenteum par ex.) ou natteignent pas labondance leve
qui les y caractrise (Tachigali par ex.).
Deux grandes hypothses, non compltement exclusives, permettent dexpliquer la macro-structuration
floristique de Guyane :
- Dune part la rpercussion des bouleversements
climatiques du quaternaire, dont certains (vnements
secs) seraient survenus jusqu lHolocne (derniers
10 000 ans), poque qui correspond galement
linstallation de populations humaines. Au nord, le
couvert forestier serait rest continu (Freycon et al.,
2010), alors quau sud il pourrait avoir rgress et
cd la place des vgtations non forestires ; cest
ce que suggre notamment la structure gnomique des
populations de manioc, espce typique de milieux non
forestiers (Duputi et al., 2009).
- Dautre part limpact de la structuration gographique actuelle des conditions climatiques qui se superpose des particularits gomorphologiques suggre lexistence de situations de stress cologique plus
frquentes dans le sud que dans le nord lors des annes de moindre pluviosit. La pnplaine du sud
dominante granitique avec affleurements rocheux
frquents (nombreux inselbergs) est galement la zone
113
Perspectives
Une rponse ces questions pourra tre obtenue par
ltude des structures gnomiques des populations de
ces trois espces et probablement dautres dcouvrir
ou documenter. Bien que lexploration mene en
mars 2010 ait permis dengranger une quantit importante dinformations et de collections, la flore arborescente du mont Itoup et de lensemble du massif Tabulaire nest toujours que partiellement documente.
Nous avons dcel une vingtaine despces arborescentes nouvelles pour la flore de Guyane et potentiellement typiques de ce massif ou des reliefs de lest des
Guyanes. Il existe certainement dautres espces
dcouvrir pour ce site. A titre indicatif, lestimation du
pool despces de ce site, calcul par les mthodes de
Chao et du Jackniffe donnent une fourchette de 400
550 espces darbres.
Comme cela est gnralement le cas, trs rares sont les
taxa compltement documents par du matriel fertile
(fleurs et fruits), indispensable pour mener terme
lexploration botanique de cette flore. Complter ces
collectes pourrait tre un objectif important. Le comportement phnologique des espces remarquables et
particulirement de Ruptiliocarpon serait documenter, notamment en saison sche (dfeuillaison ?). Cela
ncessiterait des visites rgulires du site. Les communauts darbres du massif du mont Itoup semblent
avoir connu de fortes contraintes cologiques au cours
du temps, ce qui expliquerait la relative faiblesse de
leur richesse-diversit floristique basse altitude ;
moins que le type de fort quon y rencontre, une
futaie canope trs haute, ne soit systmatiquement
associ de faibles diversits alpha de part son fonctionnement cologique ? Il serait particulirement
instructif, pour comprendre la gense des structures
biogographiques rgionales, de comparer ces communauts darbres du mont Itoup celles prsentes
dans un massif montagneux du centre de la Guyane,
au cur de laire gographique dont la flore est la plus
diversifie de Guyane (Mori et al. 2002). Le massif de
la montagne Bellevue de lInini serait certainement le
meilleur site pour raliser cette comparaison. En effet,
lexception de son orientation gnrale est-ouest, il a
des caractristiques environnementales proches de
celles du massif Tabulaire. Il sagirait de vrifier les
points suivants sous lhypothse que ce massif de
lInini fut forestier de manire ininterrompue au Quaternaire :
i) Les espces remarquables qui semblent tre associes une altitude suprieure 500 m au mont Itoup
sont-elles prsentes sur un relief comparable mais
distant denviron 75 km ? Notamment par quelles
espces la niche ripisilve est-elle occupe sur ce
relief ?
ii) Dans un contexte floristique riche (Centre de la
Guyane), existe-t-il encore une augmentation forte de
diversit avec laltitude ? Les forts canope haute
de pimont ouest (prsentes au mont Inini daprs la
114
Rfrences :
http://www.ipcc.ch/pdf/assessmentreport/ar4/syr/ar4_s
yr_fr.pdf
115
116
ANNEXE I
Chronologie de la mission de terrain
Priode : 7 mars 2 avril 2010
Dure du travail de terrain : 4 semaines
07/03 Dplacement de Cayenne Camopi (avion) ;
08/03 Dplacement de Camopi Itoup camp de base (hlicoptre) ;
Installation des campements individuels et du campement de travail ;
09/03 Prospection du versant ouest et du plateau sommital ; valuation des conditions de mise en oeuvre des
relevs ;
10/03 Test dexcution, relev Ito1 (versant ouest, tranche altitudinale 600-700 m) ; modification des procdures
en relation avec les temps daccs et temps dexcution ; choix dfinitif des emplacements de relev sur SIG ;
11/03 Excution des relevs Ito3 et Ito4 pro parte (versant ouest, tranche altitudinale 400-500 m) avec laide de
lquipe ONF et collecte des herbiers;
12/03 et 13/03 Finalisation des relevs Ito1 et Ito2 (versant ouest, tranche altitudinale 600-700 m) et collecte des
herbiers;
14/03 au 17/03 Excution des relevs Ito5 (avec laide de lquipe ONF) et Ito6 pro parte (sommet, tranche
altitudinale > 800 m) et collecte des herbiers;
18/03 Finalisation du traitement des chantillons dherbier (opration gnralement mene le soir mme des
collectes, au camp) ;
19/03 au 21/03 Installation dun campement secondaire 2700m sur le layon C (environ 3 Km du camp de base)
; excution des relevs Ito7 et Ito8 (versant ouest, tranche altitudinale 200-300 m) et collecte des herbiers;
22/03 et 23/03 Prospection botanique sur le layon C et sur le layon B ;
24/03 Finalisation du relev Ito6, chantillonnage complmentaire sur Ito5 (sommet, tranche altitudinale > 800
m) ;
27/03/ au 29/03 Installation dun campement secondaire 2350m sur le layon A (environ 2,5 Km du camp de
base) ; excution des relevs Ito9 et Ito10 (versant est, tranche altitudinale 600-700 m) et collecte des herbiers;
30/03 Fin de traitement des chantillons Ito9 et 10 et finalisation du relev Ito4 ;
31/03 Echantillonnage complmentaire sur Ito1 et 2 ; Prospection botanique sur le layon D ;
01/04 Prospection botanique sur le layon F (plateau sommital) ; dmontage des installations et conditionnement
des matriels et chantillons ;
02/04 Finalisation du dmontage des installations ; dplacement de Itoup camp de base vers Cayenne
Rochambeau (hlicoptre)
117
ANNEXE II
Matriel ncessaire
- GPS Garmin GPSMap 60CSx (donnant une prcision dcamtrique sous couvert forestier) ;
- topofil (en appoint) ;
- boussole et clinomtre ;
- mtre forestier ;
- rubalise ;
- marqueurs indlbiles ;
- bombe arosol peinture de marquage forestier ;
- tlmtre laser VERTEX (Haglf Vertex laser VL400);
- fiches, carnets et petit matriel de prise de note ;
- jumelles (Leica trinovid 10 x 42);
- fusil dchantillonnage cal. 12 et munitions la grenaille de fer ;
- griffes de tlphoniste ;
- chenilloirs longue perche tlescopique ;
- scateurs, machettes, couteaux ;
- sacs de collecte des chantillons botaniques ;
- presse herbier et papier de schage ;
- four herbier et recharges de gaz ;
- petits instruments dobservation et de dissection ;
- appareils photos numriques (Canon EOS 5D et 350) avec assortiment dobjectifs ;
- ordinateur de terrain (portable durci) ;
- bches, hamacs, sac dos et matriel de campement ;
- batteries rechargeables
- groupe lectrogne (ou panneaux solaires)
118
ANNEXE III
Liste floristique
La premire partie (Arbres) donne la liste des espces
arborescentes connues ce jour du mont Itoup (
lexclusion des collectes ralises par O. Tostain et G.
Lotard, quil conviendrait dajouter). Les parties
suivantes ne mentionnent que les collectes effectues
par le groupe de travail Arbres lors des travaux
aux mont Itoup. La nomenclature suit la Checklist of
the plants of the Guiana Shield (Funk et al. 2009)
http://botany.si.edu/bdg/plants.html Les familles sont
celles donnes par lAngiosperm Phylogeny Group
(APG)
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APwe b/ ,
avec indication entre parenthses du rattachement
suivant la nomenclature de Cronquist. La colonne
Effectifs donne le nombre dobservations total
(relev plus herbiers hors relev). La colonne Frquence en Guyane indique la frquence de rencontre
des espces en Guyane comme suit : F, taxon frquent
avec au moins une vingtaine de collections l'Herbier
de
Guyane
(CAY)
et
/ou
au
119
120
121
122
123
124
125
Ecobios
126
Bromelia fosteriana L.B. Sm. subsp. nov. (Bromeliaceae) subsp. angustifolia Photos et collecte OT5777.
Pourrait reprsenter une espce nouvelle. Deux pieds
ont t rapports de la mission, et sont en culture. Une
floraison est attendue en 2012.
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb. (Cyperaceae) var proliferans var. nov. Collecte OT-5566.
Croton aff. nuntians Croizat (Euphorbiaceae) : Photos
et collectes OT-5526/OT-5640.
Miconia sp.1 (Melastomataceae) furfuraceus Collecte OT-5570/OT-5968.
Miconia
sp.2
(Melastomataceae)
montismeridionalis Collecte OT-5598.
Pouteria aff. venosa ssp. amazonica (Mart.) Baehni
(Sapotaceae) : Photos et collecte OT-5665.
Lycianthes aff. pauciflora (Vahl) Bitter (Solanaceae) :
Collecte OT-5520.
Solanum sp.A de Mori et al. (Solanaceae) : Photos et
collectes OT-5491/OT-5569.
Pilea aff. tabularis C.C. Berg (Urticaceae) : Photos et
collecte OT-5740.
Raret extrme :
Connus dune seule station au monde (en fait, endmique du mont Itoup).
Dicliptera granvillei Wassh. (Acanthaceae) : Collecte
OT-5966
Sipanea ovalifolia Bremek. var. villosissima Steyerm.
(Rubiaceae) : Photos et collecte OT- 5587.
Tragia tabulaemontana L.J. Gillespie (Euphorbiaceae)
: Photos et collecte OT-5659.
127
128
129
Michel Boudrie1
Spcialiste des ptridophytes des Guyanes, membre du CSRPN de Guyane,ex-Correspondant MNHN
Rsum
L'inventaire des ptridophytes du mont Itoup a permis la collecte de 368 spcimens appartenant 151 espces,
soit 44% de la ptridoflore guyanaise. Parmi elles, 8 taxons "dterminants" (liste CSRPN) ont t dcouverts sur
le massif.
La diversit des ptridophytes augmente au dessus de l'altitude des 500 m, jusqu' son paroxysme dans la
tranche 700-830 m (versant ouest).
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, Mont Itoup, Ptridophytes, Fougre
Introduction
130
Les chantillons ST-MB-01, 03 et 06 (facis latritiques des sommets) sont clairement des facis altrs
(lithoreliques) de gabbro dans un mode caverneux.
Ceci est surprenant car les gabbros saltrent gnralement plutt dans la masse. Une raison possible
cela serait lie la nature des minraux avec des plagioclases bien forms et des pyroxnes plutt en
matrice et pas ncessairement bien cristalliss (automorphes), auquel cas laltration privilgie le lessivage de ces pyroxnes et les plagioclases tardent
saltrer et restent sous forme dun squelette caverneux.
Les chantillons ST-MB-05 et 07, prlevs sur le
plateau ou juste en bordure, sont des facis fins ferruginiss dans la masse et non quartzeux. Ces lithoreliques pourraient correspondre des mtatuffs, ces
formations volcano-sdimentaires prcoces stant
retrouves, lors de la mise en place des plutons intrusifs basiques, incluses sous forme de lambeaux dans
les gabbros, mtamorphises et soumises une fusion
partielle.
Lchantillon ST-MB-09 est un quartz blanc filonien,
remplissage doxydes et hydroxydes de fer, lis
laltration. Ce type de filons peut tre observ de
faon ponctuelle dans les gabbros, notamment sur la
DZ du camp de base.
En conclusion, le sommet du plateau tabulaire ne
consiste pas en une vritable cuirasse latritique.
Celle-ci a exist jadis mais a t dmantele. Le profil
latritique est donc tronqu, puisque les facis ferruginiss du plateau correspondent loxydation, dans un
mode caverneux original, des gabbros sous-jacents.
Les observations montrent que cette zone doxydation
des gabbros est peu paisse (moins de 3 m).
131
- Prparation, le cas chant, de publications spcifiques dans le cas de la dcouverte de taxons nouveaux pour la science ;
- Etudes ADN et phylogntiques par certains spcialistes dans le cadre de la rvision taxonomique de
certains groupes (H. Tuomisto, Universit de Turku,
Finlande, pour les Danaea ; M. Lehnert, Musum de
Stuttgart, Allemagne, pour les Cyatheaceae ; S. Lehtonen, Universit de Turku, Finlande, pour les Lindsaea).
Enfin, les localits des spcimens rcolts ont t
resitues dans le quadrillage cartographique en degrsminutes-secondes, de faon tre intgres dans la
base de donnes Aublet2 de lherbier CAY. Aprs
concertation des diffrents intervenants botanistes, un
total de 22 localits a t cr pour pouvoir saisir
toutes les rcoltes, de faon combiner les altitudes,
les secteurs gographiques et topographiques et les
versants. Par exemple, ces localits sont indiques
comme suit (voir carte ci-jointe) :
Mont Itoup - sommet Tabulaire - 1, Versant sudest, layon A, 600-700 m alt.
Mont Itoup - sommet Tabulaire - 18, Versant ouest,
nord layon C, 500-550 m alt.
Mont Itoup - sommet Tabulaire - 22, Savane-roche
Impossible, 6 km ouest d'Itoup .
Notes nomenclaturales :
Les noms des familles des ptridophytes (maintenant
nomms Fougres et Lycophytes ) et les noms de
genres utiliss dans le prsent rapport suivent la rcente classification propose par Smith et al. (2006),
Christenhusz et al. (2011), Rothfels et al. (2012) et les
nombreuses et rcentes publications (voir rfrences
bibliographiques) sur la rvision de plusieurs groupes
(Hymenophyllaceae, Cyatheaceae, Lindsaeaceae,
certaines Polypodiaceae, Grammitidaceae, etc.).
Ces rcents changements nont pas encore t tous
intgrs au rfrentiel taxonomique de la base de donnes Aublet2 de lherbier de Guyane, et les nouveaux
changements de noms nont pas encore t tous modifis sur les spcimens de lherbier CAY. Les synonymies seront indiques dans un fichier Excel des rcoltes communiqu au Parc amazonien de Guyane.
noter que, dans ce fichier Excel, et dans la prsente
finalisation de ce rapport, les noms ont t actualiss
selon les derniers changements taxonomiques.
Concernant les changements de noms dans les dterminations des spcimens, certains dentre eux correspondent de relles synonymies (par exemple lors
dun changement de genre comme pour Micropolypodium taenifolium, maintenant devenu Moranopteris
Mission Itoup 2010 Maillage des 22 localits de rcoltes botaniques pour saisie dans Aublet2 (CAY)
(NB : la localit 22 est hors carte)
132
133
134
135
136
137
Par contre, on notera le faible nombre despces rpertories pour les familles des Lindsaeaceae et des Selaginellaceae.
Nous dressons une synthse cologique et chorologique tout dabord par taxons, en ne dtaillant que les
taxons remarquables, puis par milieux et tranches
altitudinales.
12
- Athyriaceae
Diplazium expansum Willd.
Diplazium gracilescens (Mett.) C. Chr.
Diplazium radicans (Sw.) Desv.
Diplazium striatum (L.) C. Presl
58
- Blechnaceae
Blechnum gracile Kaulf. var. pilosum Boudrie &
Cremers
Blechnum occidentale L.
Ce nombre de 151 taxons correspond donc 21 familles, dont le dtail est donn dans le tableau cidessus, et 58 genres.
Ce tableau montre la prdominance des Polypodiaceae
avec, notamment, lancienne famille des Grammitidaceae, incluse maintenant dans celle des Polypodiaceae,
et les ex-Grammitis bien reprsents Itoup, et avec
les espces assez nombreuses des genres Microgramma et Serpocaulon. Une famille trs bien reprsente
est celle des Athyriaceae, avec toutes les espces de
Diplazium de Guyane, prsentes Itoup. Les Dryopteridaceae sont galement nombreuses, avec plusieurs
Elaphoglossum, tous les Bolbitis et Polybotrya de
Guyane. Les Cyathea sont au nombre de 6 sur les 11
espces que possde la Guyane. Pour les Pteridaceae,
la prsence des 4 Polytaenium de Guyane, de 9 Adiantum, de lAdiantopsis, du Doryopteris et dun Hemionitis enrichit considrablement cette famille.
138
- Cyatheaceae
Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin
Cyathea marginalis (Klotzsch) Domin
- Dryopteridaceae
Elaphoglossum cremersii Mickel
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fe) T. Moore
Elaphoglossum mitorrhizum Mickel
Elaphoglossum praetermissum Mickel
- Hymenophyllaceae
Trichomanes polypodioides L.
- Lindsaeaceae
Lindsaea lancea (L.) Bedd. var. submontana Boudrie
& Cremers
- Lycopodiaceae
Phlegmariurus acerosus (Sw.) B. llg.
- Marattiaceae
Danaea ypori Christenh.
- Polypodiaceae
Moranopteris taenifolia (Jenman) R.Y. Hirai & Prado
Mycopteris taxifolia (L.) Sundue [syn. : Terpsichore
taxifolia (L.) A.R. Sm.]
Polypodium flagellare H. Christ
Serpocaulon caceresii (Sodiro) A.R. Sm.
Stenogrammitis limula (H. Christ) Labiak
Terpsichore staheliana (Posth.) A.R. Sm.
- Pteridaceae
Doryopteris sagittifolia (Raddi) J. Sm.
Hemionitis rufa (L.) Sw.
Polytaenium jenmanii (Benedict) Benedict
Vittaria graminifolia Kaulf.
- Thelypteridaceae
Thelypteris pennata (Poir.) C.V. Morton
Des informations cologiques et chorologiques sur
quelques taxons remarquables qui nont pas t traits
dans la partie prcdente sont donnes ci-dessous.
- Hymenasplenium
repandulum
(Kunze)
L.
Regalado & Prada (Aspleniaceae) :
Cette Aspleniaceae, qui appartient au genre Hymenasplenium dont lun des principaux caractres est la
prsence dun rhizome rampant, a t trouve ds
1980 Itoup, sur les rochers humides des bords de
criques, vers 750 m daltitude. Nous lavons observe
plusieurs reprises dans ce biotope identique, le long
des criques du versant ouest, vers 680 m daltitude, a
et l et peu frquent, en gnral sur de petits blocs
humides et un peu moussus pratiquement dans le
cours de petits criquots. Cest la premire fois que des
photos des plantes de Guyane sont prises. Cette population isole est la seule des 3 Guyanes et du Bouclier
Guyanais. Les autres populations connues au monde
se situent dans les Andes dEquateur et du Prou (o
la plante est piphyte), constituant pour la Guyane une
aire disjointe tout fait singulire.
- Les fougres arborescentes, Cyathea lasiosora et
C. marginalis (Cyatheaceae) :
Nous reviendrons plus loin sur labondance des Cyatheaceae en gnral dans le massif dItoup. Mais
nous mettons laccent ici sur 2 espces, trs rares en
Guyane, et toujours infodes la fort submontagnarde nuages des hauts sommets.
- Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin :
Cest la plus rare des 2 espces. Elle na t trouve
quen 3 localits (monts Atachi Bakka, monts Kotika
et sommet Tabulaire). Sa distribution globale couvre
le nord-ouest de lAmrique du Sud, de la Colombie
la Guyane, et vers le sud jusquen Bolivie. Comme la
plupart des Cyathea des Guyanes, elle possde un
caudex extrmement grle, de quelques centimtres de
diamtre, et de 2 3 m de haut. Le limbe des frondes
est finement dcoup. Lors de la mission de 2010,
139
140
basse altitude sur le bas-Approuague) aux forts submontagnardes des principaux massifs (sommet Tabulaire, monts Bellevue de lInini, monts Atachi Bakka,
Galbao, Trinit).
La mare :
layon B, ainsi que sur le layon D, nous avons pu observer lapparition progressive ds 750 m de Lindsaea
lancea var. submontana, en belles populations sur les
crtes. Nous avons galement not, entre autres,
comme terrestres, la rare Cyatheaceae Cyathea marginalis, C. cyatheoides, Danaea geniculata, Selaginella producta, et les piphytes et hmi-piphytes Asplenium auritum, A. juglandifolium, A. rutaceum, Cochlidium serrulatum, Elaphoglossum glabellum, E. mitorrhizum, E. praetermissum, Lomariopsis prieuriana,
Moranopteris taenifolia, Phlegmariurus acerosus,
Polytaenium guayanense, P. cajenense, P. feei, Terpsichore staheliana, Vandenboschia radicans etc., sans
compter les accompagnatrices plus banales pour le
secteur (Bolbitis semipinnatifida, Didymoglossum
kapplerianum, Mycopteris taxifolia, Polybotrya caudata, Polyphlebium diaphanum, Polypodium dulce,
Salpichlaena volubilis, Serpocaulon caceresii, etc.).
Cest sur ces forts de crte qua t dcouvert le
Lycopode piphyte pendant, Phlegmariurus acerosus,
nouveau pour les Guyanes, associ Phlegmariurus
dichotomus et P. taxifolius.
-
Fort de crte
141
La fort de pente ne montre pas de richesse particulire en ptridophytes, dans le sens de receler des
taxons exceptionnels. On retrouve, en effet, des espces classiques la fois de la fort de basse altitude,
et quelques lments, principalement piphytes, de la
fort suprieure. Les zones plus riches en diversit
correspondent des suintements plus ou moins marcageux o lon peut rencontrer des espces de vallons
et de bords de criques.
Parmi les espces terrestres du sous-bois de pente,
nous avons not, selon les endroits, quelques rares
Adiantum (cajennense, leprieurii, et occasionnellement adiantoides, paraense, et obliquum), les trs
abondants Cyclodium inerme et surtout Cyclodium
guianense, Bolbitis semipinnatifida, Metaxya rostrata
(pas trs frquent), Thelypteris abrupta, Triplophyllum
hirsutum, Lindsaea lancea var. lancea, L. quadrangularis ssp. antillensis, Trichomanes pinnatum, Ont t
rencontrs, a et l, de faon occasionnelle, dans des
zones plus humides, Ctenitis refulgens, Cyathea cyatheoides, C. oblonga, Didymochlaena truncatula (assez rare), Diplazium grandifolium, D. cristatum, T.
nephrodioides, Pteris altissima, P. pungens, Tectaria
trifoliata, Thelypteris gemmulifera signaler la
prsence dHypolepis repens (layon A) implant sur
un gros tronc terre dans une zone de chablis ancien
(le dveloppement de cette fougre cet endroit a sans
doute t favoris par louverture lie au chablis).
Les piphytes basses comprennent Campyloneurum
repens (trs frquent), Didymoglossum kapplerianum,
D. krausii, Elaphoglossum luridum (rare), Pecluma
pectinata, Polytaenium feei, P. guayanense, Serpocaulon caceresii, Trichomanes pedicellatum
Epiphytes de haute canope, observes sur des chablis
: Asplenium auritum, Elaphoglossum glabellum, E.
herminieri, Microgramma percussa, Niphidium crassifolium, Serpocaulon triseriale
Hmi-piphytes : Lomariopsis japurensis, L. prieuriana, Mickelia guianensis, Polybotrya caudata.
-
142
Au cours de la semaine prcdant le 18 mars, O. Tostain et G. Lotard avaient pu reprer certains secteurs
ou milieux particuliers riches en fougres que nous
avons revisits ensemble par la suite. Nous sommes
donc revenus sur une zone trs particulire, situe sur
le versant ouest, dans la pente, quelques centaines de
mtres louest du layon B (alt. 750 m). Il sagit dun
chaos de blocs de gabbro, plus ou moins dcouvert,
occup par une vgtation assimile celle dune
lisire de savane roche, sur une superficie denviron
2500 m. Lintrt ptridologique de cette zone rside
dans la prsence dune trs belle population de Doryopteris sagittifolia, associe 2 Selaginella terrestres, S. sulcata dans des zones de fourrs et S. flagellata sur les rochers et talus ombrags. La fort du
versant est, bordant cette zone ouverte, est abondamment moussue, mais les piphytes restent toutefois peu
nombreuses (Asplenium rutaceum, Microgramma
reptans, M. tecta, Pecluma pectinata, Polypodium
dulce, Serpocaulon caceresii).
Les cambrouses
Le sous-bois
Bien que la plupart de nos trajets se soient situs audessus de 500 m daltitude, nous avons fait une reconnaissance jusqu 400 m daltitude. Par ailleurs,
quelques spcimens de ptridophytes ont t rcolts
par G. Lotard et O. Tostain le long du layon menant
la savane roche situe 6 km au sud-ouest dItoup.
Leur lourd et volumineux chargement ne leur a pas
permis de faire des rcoltes plus dtailles. Cependant,
une espce de la fort de basse altitude a t rcolte
(Thelypteris poiteana, qui semble absente au-dessus
de 400 m). La traverse de la grande futaie claire,
entre 500 et 400 m daltitude est trs pauvre en fougres et, de surcrot, banales (Cyclodium inerme,
Adiantum leprieurii et Triplophyllum crassifolium).
- Les criques et bas-fonds marcageux entre 200 et
500 m
La diversit augmente autour des criques et nous
avons eu loccasion dobserver des espces de la fort
de basse altitude qui semblent absentes (ou trs rares)
au-dessus de 500 m daltitude (Danaea nigrescens,
Thelypteris glandulosa). Vers 400 m, le long de ces
criques, on retrouve la fois des lments classiques
de la fort de basse altitude (Adiantum cajennense, A.
obliquum, Dracoglossum sinuatum, Lindsaea quadrangularis ssp. antillensis, Pteris pungens, Tectaria
trifoliata, Thelypteris abrupta, T. macrophylla, et
dj quelques espces des niveaux suprieurs (Polytaenium jenmanii, Bolbitis serratifolia, par exemple).
Par endroits, en pleine fort, des zones de suintements
quelque peu marcageux permettent le dveloppement
de belles populations de Thelypteris gemmulifera,
associ Thelypteris abrupta et Ctenitis refulgens.
143
Taxons manquants :
Au terme de cette tude et de ces quelques semaines
passes arpenter divers milieux, diverses altitudes
du massif, il nous a paru tonnant de ne pas rencontrer
certaines espces souvent observes dans les autres
massifs de cette moiti sud de la Guyane (ou plus au
nord), dans les mmes milieux, et sensiblement aux
mme altitudes. Citons, par exemple, Adiantum macrophyllum, Cyathea boryana, C. surinamensis, Hecistopteris pumila, Hemidictyum marginatum, Lastreopsis effusa, Lindsaea guianensis, L. pallida, Lygodium volubile, Oleandra pilosa, Pecluma plumula,
Pleopeltis astrolepis, P. desvauxii, Thelypteris biolleyi, T. holodictya, T. tristis, Stigmatopteris rotundata,
plus despces de Selaginella
Il aurait t tout fait possible galement de tomber
sur des espces exceptionnelles comme Lonchitis
hirsuta (prsent Atachi Bakka, Cottica et dans le
Dkou-Dkou), ou Enterosora campbellii (Atachi
Bakka)
Mais le massif du mont Itoup est vaste et les prospections dj effectues encore limites. Beaucoup de
milieux intressants (criques du versant est, notamment) restent donc encore explorer.
Conclusions
Les missions botaniques sur le massif du mont Itoup
sommet Tabulaire ont permis de rcolter un total de
368 spcimens de ptridophytes (105 en 1980, et 263
en 2010-2014). Alors que 76 taxons avaient dj t
inventoris en 1980, ce sont 75 taxons qui ont t
ajouts en 2010, pour atteindre un total, ce jour, de
151 taxons, ce qui correspond 44 % du nombre total
de taxons de ptridophytes connus ce jour en
144
De plus, 8 taxons, inscrits la nouvelle liste des espces dterminantes de Guyane (CSRPN, 2013),
ont t dcouverts et sont nouveaux pour le massif du
mont Itoup.
Sur les 151 taxons actuellement recenss, 28 sont
considrs comme remarquables pour leur raret,
et 25 appartiennent la nouvelle liste des espces
dterminantes de Guyane.
La prsente mission de 2010 a donc t un succs sur
le plan des rcoltes ptridologiques et a permis de
mieux dfinir les milieux et leurs espces caractristiques. Mais il reste bien sr beaucoup de secteurs
explorer sur ce vaste massif dont lintrt botanique et
biogographique nest plus prouver.
Plusieurs points mriteront dtre prciss : Nous
avons constat que la relle diversit des ptridophytes
augmente au-dessus de laltitude 500, jusqu atteindre son paroxysme dans la tranche 700-830 m, tout
au moins sur le versant ouest. Il serait intressant de
comparer quelles altitudes dbute cette diversit sur
dautres massifs. Existe-t-il un effet de la grande altitude de ce massif combin aux prcipitations qui dcalerait cette limite vers le haut ? En effet, sur les massifs de Lucifer et du Dkou-Dkou, dont les altitudes
maximales sont respectivement de 545 et 565 m, la
diversit spcifique maximale dbute ds 350 m
daltitude. Mais en est-il de mme sur le versant est
dItoup ? Nous navons pas assez dobservations sur
cet autre versant pour comparer.
Enfin, nous avons constat que, dans lensemble, les
taxons caractristiques de la fort submontagnarde,
sont trs localiss et leur dcouverte est fortuite et
parfois difficile, alors quon aurait pu croire que, une
telle altitude et dans de tels milieux, ils auraient pu
tre plus prsents. Citons les cas de Blechnum occidentale, de Blechnum gracile var. pilosum, de Cyathea lasiosora, Cyathea marginalis, Danaea ypori,
Diplazium radicans, Elaphoglossum cremersii,
Phlegmariurus acerosus, Polypodium flagellare,
Cette raret relative nest-elle due quaux prospections
encore limites ?
Autant de pistes creuser pour les missions futures
Remerciements
Je tiens exprimer mes trs sincres remerciements
MM. Olivier TOSTAIN (ECOBIOS, Cayenne) qui a
bien voulu mintgrer sur le plan administratif au sein
de son quipe ECOBIOS, Nicolas SURUGUE (PAG,
Rmire-Montjoly) qui a accept que je puisse participer, en dernire minute, la mission, Mmes Sophie
GONZALEZ et Vronique GURIN (Herbier CAY,
Cayenne) pour les extractions de la base Aublet2 et les
scans des spcimens de lherbier CAY, M. Pierre
JOUBERT (ONF, Cayenne) pour la ralisation des
cartes du massif en degrs-minutes, et, enfin, aux
quipes de lOffice National des Forts et du Parc
amazonien de Guyane pour lorganisation gnrale.
145
Rfrences bibliographiques
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session extraordinaire de la Socit botanique de
146
147
Bureau dtude priv 2 Groupement dEtude pour la Protection des Oiseaux de Guyane
Rsum
Linventaire ornithologique du mont Itoup effectu en 2010 a permis de recenser 189 espces d'oiseaux dont
quelques espces rares et 22 espces dterminantes ZNIEFF, 24 espces endmiques du biome "Amazonia North
and Tepuis", dont 3 endmiques du plateau des Guyanes ainsi que 12 espces protges. L'avifaune du sommet
est sensiblement moins riche (en nombre d'espces) et moins abondante (en nombre d'individus) que celle des
tages infrieurs.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, Avifaune, inventaire ornithologique, GEPOG
Introduction
L'avifaune de la moiti sud de la Guyane est encore
trs mal connue. Rares sont les ornithologues avoir
eu le privilge d'accder dans cette rgion recule et
rglemente (notamment missions Dorst / MHHN, O.
Tostain, J.-M. Thiollay cf Thiollay 2002 par
exemple). Les rares missions scientifiques, telles que
les tudes prliminaires pour la cration d'un parc
national, ont eu le plus souvent pour objectifs des
inselbergs ou des criques importantes. L'avifaune du
mont Itoup n'avait jusqu' prsent jamais t tudie.
Le site le plus proche ayant donn lieu des inventaires ornithologiques est le massif Emerillon, tudi
par J.-M. Thiollay mais seuls les rapaces diurnes ont
fait l'objet d'une liste spcifique publie (Thiollay
1989). Les connaissances et les moyens d'identification
taient alors loin d'galer ceux d'aujourd'hui et certaines de ces observations doivent aujourd'hui tre
considres avec prudence.
Cette mission d'inventaire ornithologique du mont
Itoup entre dans le cadre du programme scientifique
du Parc amazonien de Guyane. Elle fait suite celle
d'ECOBIOS (Olivier Tostain, Guillaume Lotard,
Vincent Pelletier) en mars 2010, qui, bien que l'ornithologie ne ft pas son objectif prioritaire, a produit
une premire liste d'oiseaux observs (donnes provisoires non publies). Elle s'est droule du 1er au 10
octobre 2010 et vient clore une srie d'tudes pluridisciplinaires effectues entre fvrier et octobre 2010 sur
le mont Itoup.
Avec 50 personnes impliques, dont 30 scientifiques,
ce premier volet d'tudes sur l'cologie du mont Itoup
constitue la plus importante mission scientifique pluridisciplinaire jamais organise en Guyane.
148
Site dtude
Localisation
Atteignant 830 m d'altitude, le mont Itoup (sommet
Tabulaire) (0301'08" N, 5304'58") constitue le deuxime point culminant de la Guyane, aprs le massif
Bellevue de l'Inini (850 m). Il se situe dans la moiti
sud du dpartement, au sein de la chane IniniCamopi, environ 20 km au sud du massif des Emerillons, en zone cur du Parc amazonien de Guyane.
La DZ (0301'24,6" N, 5305'46,0" O) et le camp de
base sont situs sur le flanc ouest du mont Itoup,
l'altitude de 570 m.
Dfinie par la longueur maximale des layons tracs
pour les IKA de comptage de la grande faune, la zone
d'tude s'tend dans un rayon de 3 km autour de la DZ
et du camp de base, une altitude comprise ente 300
et 820 m. La prospection ayant t mene essentiellement partir des layons, la surface couverte peut tre
estime environ 7 km (Figure 1).
149
Habitats
Les habitats et les peuplements forestiers du mont
Itoup ont t dcrits par Brunaux & Guitet 2010 et
Sabatier & Molino 2010. Si les oiseaux sont gnralement peu sensibles la composition floristique (bien
que certains genres ou familles de plantes peuvent
fournir une alimentation privilgie par certains oiseaux), leur rpartition est davantage influence par la
structure de la vgtation (densit, taille des arbres,
diversit des strates), par l'hydromorphie (oiseaux
associs aux flats et aux bas-fonds) et le rseau hydrographique (oiseaux piscivores), enfin par le relief et
l'altitude. La structure de la vgtation est elle-mme
lie aux autres facteurs.
Par son amplitude altitudinale, sa position flanc de
montagne et l'envergure des layons, la zone d'tude
englobe une grande diversit d'habitats forestiers. Sur
le plan altitudinal, on peut distinguer trois tages de
vgtation. Leurs limites sont approximatives mais
rpondent des diffrences perceptibles de structure et
de composition des peuplements forestiers associs
chacun de ces tages (Brunaux & Guitet 2010, Sabatier
& Molino 2010) :
- fort de plaine : altitude infrieure 500 m. Elle
est caractrise par une canope haute, la prsence de
gros arbres, un sous-bois plutt clair. La pente est
faible. Malgr la prsence de petites criques on ne
trouve pas de fort alluviale (flat) proprement parler
sur la portion de zone tudie (ce qui ne signifie pas
qu'elle soit totalement absente de la rgion). Il s'agit
d'une fort haute de terre ferme.
150
montagnarde. Ainsi, la fort sommitale du mont Itoup 800 m d'altitude ne diffre pas fondamentalement
d'une fort sub-montagnarde rencontre 600 m dans
des stations plus septentrionales (massif Lucifer, mont
Tabulaire de la RN de la Trinit par exemple) : l'altitude est manifestement compense par un gradient
ngatif nord-est / sud-ouest d'humidit atmosphrique
et de pluviomtrie, li l'loignement de la cte et
l'influence dcroissante des alizs. La position du
camp sur le flanc ouest du massif peut contribuer
accentuer la perception de ce phnomne.
Seul le layon C est partiellement concern par la fort
de plaine, les autres tant entirement situs plus de
570 m d'altitude. Les layons F et H dans leur intgralit, le layon B dans sa plus grande partie et les layons
A et D plus partiellement, parcourent la fort sommitale des crtes et du plateau (Figure 2).
Mthodes
Matriel
L'quipement de base port en permanence par chacun
des deux observateurs se composait de :
- jumelles,
- enregistreur numrique + micro directionnel professionnel (Sennheiser K6- ME66),
- iPod contenant une banque de sons de rfrence
(enregistrements personnels et issus de collections
prives, de CD ou du site internet xeno-canto www.xeno-canto.org/),
- mini haut-parleur,
- carnet de notes.
Mthodes de prospection
En l'absence d'objectif d'analyse quantitative et comparative, l'inventaire ornithologique d'une zone ne
ncessite pas la mise en uvre d'un protocole labor.
L'objectif premier est de noter le maximum d'espces.
Pour cela, les seules contraintes sont de parcourir le
terrain de manire aussi complte que possible, de
visiter l'ensemble des habitats prsents, et ce aux
heures adaptes au rythme journalier d'activit des
diffrentes espces.
La prospection s'est faite en utilisant les layons existants (Figure 2), plus rarement en circulant hors layon.
Except le jour d'arrive et en de rares occasions par la
suite, les deux observateurs ont parcouru la zone sparment pour une meilleure couverture du terrain. Les
observations ont dbut chaque jour avant l'aube
(~05h) et se sont poursuivies tout au long de la journe et jusqu' la nuit tombe, des observations incidentes pouvant avoir lieu n'importe quel moment de
la journe ou de la nuit.
Chaque layon a t parcouru alternativement par les
deux observateurs, principalement entre 06h (07h) et
14h, parfois nouveau en fin d'aprs-midi, en marchant trs lentement et en s'arrtant souvent pour ob-
server ou enregistrer les oiseaux rencontrs. La rencontre d'une ronde (rassemblement plurispcifique)
donnait lieu une observation prolonge pour tenter
de voir le maximum d'espces.
Des sances fixes d'observation ont t effectues en
lisire de la DZ, seule ouverture proximit du camp
permettant l'observation de la canope et des oiseaux
en vol au-dessus de la fort. Ces sances ont eu lieu
principalement en fin d'aprs-midi, occasionnellement
en milieu de journe. Enfin, des coutes nocturnes ont
t ralises proximit du camp et de la DZ et sur les
layons dans un rayon de quelques centaines de m
autour du camp. Pour multiplier les secteurs d'coute
nocturne, les observateurs ont pass chacun une
deux nuits dans des camps individuels situs respectivement 700 m (layon D, altitude 610 m), 1700 m
(layon C, altitude 380 m) et 3000 m (layon B, altitude
720 m) du camp de base.
L'enregistrement des vocalisations a t ralis de
manire quasi systmatique, notamment dans le cas
d'espces rares, mconnues ou dont l'identification
mritait confirmation. Ces enregistrements constituent
un outil indispensable lors de toute tude et inventaire
ornithologique en fort. Ils ont pour but de confirmer
si ncessaire et apporter la preuve de l'identification,
d'attirer l'oiseau par la repasse de son chant en vue de
son observation visuelle ou de sa capture, d'alimenter
la banque de sons de rfrence et permettent parfois
d'identifier ou de dceler a posteriori des espces mconnues. Plusieurs des enregistrements raliss au
cours de cette mission sont accessibles sur :
http://www.xenocanto.org/america/.
Les espces d'oiseaux dterminantes ZNIEFF, les
espces spcialistes des forts d'altitude, ainsi que les
espces rares ou absentes de la liste des oiseaux de
Guyane mais espres sur la zone d'tude, ont t
recherches de manire cible et systmatique lors des
prospections. La repasse de leur chant partir d'une
banque de sons de rfrence a t effectue dans les
habitats jugs favorables afin de les faire se manifester
le cas chant.
Informations releves
Les observations ont t plus souvent auditives (78%
des donnes) que visuelles. Chaque oiseau vu ou entendu tait not, de mme que le type de contact (oiseau vu ou entendu, type de vocalisation - cri, chant,
alarme -, couple ou groupe familial, rassemblement
plurispcifique), ventuellement le comportement
(parade, transport de nourriture), la localisation et
l'altitude. L'identification se faisait sur place, ventuellement avec recours immdiat la banque de sons de
rfrence pour confirmer si ncessaire l'identification
auditive. De mme, la repasse du chant spcifique, en
faisant ragir l'oiseau repr, permettait au besoin de
confirmer son identit.
151
Effort d'observation
La premire et la dernire journe, jours d'arrive et de
dpart sur la zone, n'ont t que partielles. L'effort
d'observation est donc de 18 jours*observateurs (8
journes pleines plus 2 demi-journes) et dpasse au
total les 180 heures*observateurs si l'on retient une
dure thorique minimale de 10 heures par jour.
152
Rsultats
Richesse
Au total, 1470 donnes et plus de 200 enregistrements
audio ont t collects. 189 espces d'oiseaux ont t
contactes au cours de la mission. Les donnes incertaines ou non identifies au niveau spcifique ne sont
pas prises en compte. Les deux observateurs ont contact respectivement 165 et 161 espces, soit 85 87%
chacun. Toutefois, l'mulation produite par le travail
en quipe et le bnfice tir des changes d'informations au cours de la mission ne doivent pas tre ngligs : un observateur seul aurait certainement t moins
efficace.
En incluant les donnes obtenues par l'quipe ECOBIOS (O. Tostain, V. Pelletier & G. Lotard) au cours
de la mission de mars 2010 et qui nous ont t transmises et dont certaines doivent encore tre confirmes,
ce sont au total 235 espces d'oiseaux qui ont t rpertories sur le mont Itoup. 46 espces contactes
par ECOBIOS en mars n'ont pas t retrouves, tandis
que 24 espces nouvelles ont t observes en octobre
(Tableau 1).
Plusieurs facteurs peuvent expliquer ces diffrences :
- une pression d'observation diffrente : dans un
milieu aussi riche que la fort amazonienne et avec
des espces aussi difficiles dtecter (Terborgh et al.
1990), le nombre d'espces recenses est directement
proportionnel l'effort d'observation. Avec 3 observateurs prsents sur le terrain pendant 2 5 semaines
intgrer les donnes d'ECOBIOS : ces dernires conduiraient une estimation plus leve, donc une
proportion moindre d'espces inventories.
153
La comparaison avec d'autres stations de fort primaire en Guyane est rendue difficile par les diffrences importantes d'effort (dure) de prospection,
d'habitats et de surface prise en compte (Tableau 2).
Ainsi dans la RN de la Trinit, l'ensemble {Aya +
mont Tabulaire + roche Bnitier}, qui pourrait se
rapprocher le mieux par ses habitats et la surface considre de la zone d'tude du mont Itoup, a fourni
235 espces observes l'issue d'une seule mission
(33 jours*observateurs) ; la zone Aya seule a fourni
l'issue de deux missions (effort 54 jours*observateurs)
242 espces observes, pour une richesse totale estime 276 espces (Claessens & Renaudier 2009). Sur
un autre site d'altitude, le massif Lucifer, 160 espces
ont t observes en 2006 avec un effort de 26
jours*observateurs ; et 194 espces l'issue de deux
missions avec un effort total de 62 jours*observateurs
et pour une richesse totale estime 231 espces
(Claessens & Pineau 2007). La proportion d'espces
observes augmente avec l'effort, et plus particulirement lorsque cet effort a t rparti sur deux missions.
Il n'y a pas de raisons a priori pour que l'avifaune du
mont Itoup soit moins riche que celle de la zone Aya
et du mont Tabulaire de la RN de la Trinit. Elle
semble en revanche sensiblement plus riche que celle
du massif Lucifer, la qualit et la diversit des habitats
s'ajoutant l'exprience des observateurs pour expliquer ces diffrences.
Rpartition altitudinale
Le camp et la plus grande partie des layons se trouvant
au-dessus de 500 m d'altitude, on pouvait s'attendre
ce que la majorit des observations concernent l'tage
sub-montagnard. Les 1470 observations se rpartissent
en :
- 14 % dans la fort de plaine (alt. <500 m);
- 62 % dans la fort sub-montagnarde de pente (alt.
>500 m et <750 m);
- 24 % dans la fort sommitale (alt. >750 m).
Sur les 189 espces recenses,
- 91 (48 %) ont t notes dans la fort de plaine;
- 162 (86 %) ont t notes dans la fort submontagnarde de pente;
- 96 (51 %) ont t notes dans la fort sommitale.
154
Espces remarquables
Sur les 189 espces d'oiseaux recenses au cours de
la mission, on relve (Tableau 3) :
- 22 espces dterminantes ZNIEFF.
- 24 espces endmiques du biome "Amazonia
North and Tepuis", parmi lesquelles 3 endmiques du
plateau des Guyanes.
- 12 espces protges (arrt du 15 mai 1986, Hansen & Richard-Hansen 2001) : il s'agit principalement
de rapaces diurnes (Accipitridae) ou nocturnes (Strigidae), ainsi que d'un hron (Ardeidae), d'un urubu
(Cathartidae) et d'un ara (Psittacidae).
Le biome "Amazonia North and Tepuis" (ANT) dfini
par Birdlife International (Devenish et al. 2009)
s'tend entre l'Ornoque, l'Amazone et le Rio Negro.
Les espces qui sont restreintes, au nombre de 125,
sont reprsentatives de cette rgion biogographique ;
39 d'entre elles sont prsentes en Guyane, qui possde
donc pour celles-l une responsabilit particulire en
matire de conservation.
La liste globale des oiseaux du mont Itoup (incluant
les donnes d'ECOBIOS) renferme 30 espces dterminantes ZNIEFF, 27 espces endmiques du biome
ANT dont 5 endmiques du plateau des Guyanes et 21
espces protges. Le statut d'espce dterminante, qui
combine un ensemble de critres (raret, endmisme,
sensibilit, menace sur les habitats spcifiques) est
de ce fait significatif du caractre patrimonial de ces
espces. C'est donc le cas de 11,6 13,6 % des espces recenses Itoup. Cette proportion d'espces
dterminantes dans le peuplement d'oiseaux est comparable celle trouve dans d'autres stations de fort
primaire guyanaises : dans la RN de la Trinit, elle
tait de 9,9 % sur le sommet Tabulaire, 12,7 % sur la
zone Amara, et 15,3 % sur la zone Aya (d'aprs
Claessens & Renaudier 2009). L'influence de l'effort
d'observation sur le taux d'espces dterminantes
recenses est manifeste et simple expliquer, ces
espces tant parmi les plus rares et les plus difficiles
contacter.
155
Tableau 3 : Statut rglementaire et endmisme des espces doiseaux rpertoris sur le mont Itoup
(les espces entre parenthses ont t notes par ECOBIOS uniquement)
156
avec les deux espces leaders de ces rondes Thamnomanes caesius et T. ardesiacus (Thamnophilidae) ni
avec l'un de leurs membres constants Hylophilus
ochraceiceps (Vireonidae).
A l'inverse, on peut noter la bonne reprsentation
d'espces gnralement peu communes et ingalement
rparties au sein du massif forestier, comme Automolus rubiginosus (Furnariidae) et Microcerculus bambla
(Troglodytidae).
Enfin, les bonnes densits de Crax alector (Cracidae) et Psophia crepitans (Psophiidae), espces gibiers souvent rarfies ailleurs en Guyane, ne sont que
le reflet de l'absence de chasse sur le mont Itoup.
157
Conclusions
Remerciements
Nous remercions Guillaume Lotard et Vincent Pelletier (ECOBIOS) pour nous avoir transmis la liste d'oiseaux observs pendant leur mission de mars 2010, et
Tanguy Deville pour avoir gnreusement mis notre
disposition ses photos d'oiseaux pour illustrer ce rapport. Les noms de plantes ont t fournis par Guillaume Lotard.
Nous sommes particulirement reconnaissants aux
techniciens du Parc amazonien de Guyane pour la
qualit des layons et du balisage qui a grandement
facilit le travail de terrain.
158
Rfrences
BRUNAUX O. & GUITET S. 2010. Compte-rendu de
mission Itoup. Office National des Forts. Rapport,
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naturelle de la Trinit : tude de lavifaune, mont
Tabulaire du 6 au 13 octobre 2009, zone Aya du 13 au
26 octobre 2009. Office National des Forts. Rapport,
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le cadre de ltude des vgtations du massif du mont
Itoup (Parc amazonien de Guyane). Compte rendu de
mission (7 mars 2 avril 2010). Rapport, 11 p.
FERRY C. 1976. Un test facile pour savoir si la richesse mesure d'un peuplement se rapproche de sa
richesse relle. Le Jean-Le-Blanc 15 : 21-28.
159
ANNEXE
Liste commente des espces d'oiseaux rencontres sur le mont Itoup
Cette liste reprend l'ensemble des espces notes au cours de la mission d'octobre 2010 et celles signales titre
provisoire par ECOBIOS suite sa mission de mars 2010.
Celles notes seulement par ECOBIOS sont entre parenthses. Les espces les plus remarquables sont en gras.
La taxonomie et la squence suivent celles adoptes par le Comit d'homologation de Guyane (2010), en conformit avec le South American Classification Commitee (Remsen et al. 2010). Le nombre entre parenthses qui
suit le nom d'espce indique le nombre de jours (sur un total de 10 jours) o cette espce a t contacte.
160
161
162
163
164
165
166
Rsum
L'inventaire des chiroptres du mont Itoup a permis l'identification de 33 espces formant un peuplement caractristique des forts intactes de par la grande diversit, l'quilibre des communauts et le faible taux de captures. Le prsent protocole ne permet pas de tirer de conclusions sur un ventuel gradient de rpartition par
rapport l'altitude. Les captures ayant t faites au filet, les espces de haut vol et espces trs lgres ne sont
que peu captures, crant un biais dans les prsents rsultats. Pour une meilleure reprsentation de la structure
du peuplement des chiroptres sur le mont Itoup, un autre protocole est envisag.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, chiroptres, ONF
Introduction
Le Parc amazonien de Guyane a organis une mission
pluridisciplinaire sur le mont Itoup ayant pour but
dinventorier la biodiversit dans cette rgion de cur
de parc encore mal connue. Ceci, dans un objectif de
connaissance pure, mais aussi, dtat des lieux dans
une dmarche long terme dtude des changements
globaux.
De plus, les protocoles ont t labors afin de mettre
en vidence un ventuel effet gradient daltitude sur
les communauts vgtales et animales. Parmi la
faune, les chiroptres ont t tudis durant la mission
qui sest droule du 18 mars au 3 avril 2010.
Chauves-souris de la Guyane et de sa
rgion
Les forts tropicales et tout particulirement celles
dAmrique du Sud constituent les cosystmes qui
abritent le plus grand nombre de chauves-souris. En
Guyane, elles sont reprsentes par un trs grand
nombre despces (102 espces) soit un peu plus dun
mammifre sur deux.
La plus diversifie des familles est celle des Phyllostomidae (qui est une famille endmique aux notropiques). Leur diversit est reflte notamment par
leurs rgimes alimentaires, leurs systmes sociaux, la
slection des gites et leur stratgie de reproduction.
Les chauves-souris sont adaptes des biotopes particuliers du fait de leurs spcialisations anatomiques et
comportementales, elles ont aussi des rgimes alimentaires troitement spcialiss.
Par la richesse spcifique et labondance numrique de
ses populations, le peuplement de chauves-souris
participe largement au fonctionnement et la com-
167
culmine quelques 830 m ce qui en fait le second plus haut sommet de Guyane aprs Bellevue de lInini.
Nous avons choisi deffectuer les captures sur le
layon C correspondant au versant ouest du mont
Itoup (figure 2). Afin de montrer lventuel
influence dun gradient daltitude sur la communaut de chiroptres, nous avons captur 3
altitudes diffrentes correspondant 400 m,
600_m et 800 m ( plus o moins 30 m prs).
Daprs les tudes Habitats sur site de
lquipe de lONF et de lIRD (cf. rapports) le
layon C est caractris par une trs faible densit
voire labsence de palmiers, la canope est en
moyenne beaucoup plus haute que sur les autres
layons (correspondant aux autres versants), le
sous-bois est plus clair et il y a beaucoup plus de
gros arbres.
Au niveau de la composition floristique du peuplement forestier, les principales familles prsentes sont les Mimosaceae, les Sapotaceae, les
Lauraceae et les Lecythidaceae. Par contre, les
Caesalpiniaceae sont peu prsentes contrairement dautres forts de Guyane.
Chauves-souris et caractrisation du
milieu
Le peuplement de chiroptres en fort primaire est
caractris par une grande richesse spcifique, une trs
grande diversit mais des abondances globales et
spcifiques assez faibles. En effet, lhtrognit et la
diversit du milieu permettent la coexistence de nombreuses espces qui se partagent lespace, le temps et
les ressources alimentaires dans un quilibre apparent.
Ceci nest pas le cas dans un milieu dgrad o on
observe en gnral une diminution du nombre
despces, essentiellement des Phyllostomidae endmiques des grands blocs forestiers, et une augmentation du nombre dindividus de quelques espces opportunistes.
Matriel et mthodes
Site dtude
Ltude a t effectue sur le site du mont Itoup situ
au sud du massif montagneux des Emerillons en cur
de Parc amazonien de Guyane (figure 1). Ce massif
168
Captures
Les captures de chauves-souris ont t ralises avec
des filets japonais en nylon de 12 m de long avec 4
poches horizontales et un maillage de 18 mm.
Les filets taient installs au cours de laprs-midi et
ouverts de la tombe de la nuit vers 18h00 jusquau
lendemain matin. 10 filets de 12 m taient installs
soit un linaire total de 120 m.
Chaque site (400 m, 600 m et 800 m) a fait lobjet de
4 nuits de captures. Afin de procder un inventaire le
plus complet possible, les choix des lieux de captures
ont t effectus de sorte assurer une couverture la
Figure 2 : Carte de localisation des sites de captures de chiroptres sur le mont Itoup (Source SRTM/PAG/ONF).
plus large possible de la zone, en intgrant les diffrents types de milieux rencontrs. Ainsi, les filets
taient dplacs dau moins 100 m entre chaque session de capture.
La mission sest droule durant la saison des pluies
mais les captures effectues en Guyane, notamment
aux Nouragues, sur toute lanne, nont pas permis de
mettre en vidence de variations saisonnires notables
dans la composition du peuplement (Delaval, 2004).
Il est bon de noter que lefficacit des filets est trs
diffrente selon la morphologie et le comportement
des espces. Ainsi, un biais en faveur de certaines
espces est possible (Charles-Dominique et al., 2001).
La mthode utilise noffre donc pas la mme chance
de capture lensemble de la faune de chiroptres.
Seuls ceux volant faible hauteur peuvent tre capturs par les filets quvitent en partie les chauves-souris
insectivores qui volent plus haut et qui sont dotes
dun systme dcholocation plus efficace. Dans un
avenir proche il sera bon de complter linventaire
grce la bioacoustique.
Les animaux capturs ont t identifis grce la cl
de dtermination de Charles-Dominique et al. (2001)
complte par des publications spcialises plus rcentes. Le poids, la longueur de lavant-bras, le sexe,
la maturit (ossification des cartilages des articulations
des ailes) et ltat reproducteur des femelles ont t
nots pour chaque individu.
169
La richesse spcifique
La richesse spcifique est le nombre despces prsentes dans un milieu donn. Un milieu sera donc
dautant plus riche que la richesse spcifique est
grande. Une batterie doutils statistiques est disponible
pour estimer la richesse spcifique. Nous avons choisi
dutiliser des courbes daccumulation despces. Cette
170
Lquitabilit
Les indices de diversit dpendent la fois de la richesse spcifique (S) et de la rpartition des effectifs
entre les diverses espces. Des peuplements physionomie trs diffrente peuvent ainsi avoir une mme
diversit. Aussi, convient-il de calculer paralllement
aux indices de diversit, lquitabilit Eq en rapportant
la diversit observe la diversit thorique maximale, qui-rpartition des effectifs entre les S espces
prsentes.
Eq = H / Hmax o Hmax = Ln (S). Eq varie entre 0 et
1, elle tend vers 0 quand la quasi-totalit des effectifs
est concentre sur une espce et est de 1 lorsque toutes
les espces ont mme abondance. On considre que,
plus lquitabilit est forte, plus le milieu est quilibr .
Coefficient de similitude
Les diffrences dans les compositions spcifiques
entre deux habitats peuvent tre values par le coefficient de similitude de Morosita-Horn : C = 2
(aniIxBni)/ [(da+db)xaNxbN] avec da= ani2/aN2,
o aN est le nombre total dindividu dans le site A, et
ani le nombre dindividus de lespce i dans le site A
(idem pour le site B). C varie de 0 lorsque la composition spcifique entre les deux habitats est vraiment
diffrente, 1 lorsquelle est semblable.
Rsultats
La composition du peuplement
191 chauves-souris ont t captures sur le mont
Itoup. Ceci reprsente 33 espces, 28 genres et 8
familles (Tableau 2).
La richesse spcifique
Durant cette tude sur le site du mont Itoup nous
avons recens 33 espces de chauves-souris (Figure
3).
La courbe de rarfaction permet destimer si le milieu
a t ou non suffisamment chantillonn. Aprs 191
captures la courbe est toujours ascendante, le plateau
nest pas atteint. Ainsi, leffort dchantillonnage idal
permettant dapprocher lasymptote horizontale correspondant au nombre total despces estim sur la
zone nest pas atteint.
Structure de la communaut
Les courbes rang-abondance, qui prsentent les abondances des espces classes par ordre dcroissant,
rvlent les caractristiques de la communaut do
est tir lchantillon, au biais dchantillonnage prs.
Lextrmit du diagramme indique le nombre total
despces et la pente de la courbe correspond la
rgularit.
Lorsque lon regarde les abondances relatives des
espces, il apparait vident que certaines espces sont
communes alors que dautres sont rares. Sur les
courbes de rang-abondance les espces rares et communes sopposent. Les espces communes occupent
une grande partie de lespace tandis que les espces
rares, occupent lespace de faon sporadique (Tokeshi,
1999) (Figure 4). Les espces qui composent le peuplement de chauves-souris sur le mont Itoup semblent avoir une distribution dans lespace, formant
ainsi une communaut quilibre.
Pour Kalko et al. (1996) des diffrences dans la disponibilit, labondance, la varit et la distribution des
ressources peuvent influencer la forme des courbes
rang-abondance.
171
Tableau 2 : Liste des espces captures par site et leur effectif. Pour les guildes : N = Nectarivores ; FS = Frugivores de Sous-bois, FC =
Frugivores de canope, IG = Insectivores glaneurs, IA = Insectivores Ariens, I-N = Insectivores-Nectarivores, C = Carnivores
172
Ces facteurs entrainent des diffrences dans la stratgie alimentaire et le partage des ressources, ce qui est
reflt par une distribution plus ou moins rgulire des
espces.
Le peuplement de chauves-souris est domin par la
guilde vgtarienne . Cette guilde ne compte que 2
espces rares (espces reprsentes par 1 ou 2
individus) qui sont Uroderma bilobatum et Vampyrodes caraccioli, tandis que la guilde des animalivores en compte 10, dont 1 carnivores, 6 insectivores glaneurs et 3 insectivores ariens. En Guyane
cest la guilde des insectivores glaneurs qui compte le
plus despces rares (Brosset et al. 1996). La raret
dune espce reflte, soit le rsultat dun biais
dchantillonnage, ce qui est certainement le cas pour
les insectivores ariens, soit une relle raret. Cette
raret peut tre due labsence dune ressource,
comme la nourriture ou le gte. Par exemple, la grande
espce carnivore, Vampyrum spectrum, est une espce
rare en raison de sa taille et de son rgime alimentaire
(Kalko et al., 1996).
173
Figure 5 : Pourcentage de chaque espce dans les diffrents sites (400 m, 600 m et 800 m) et sur lensemble des sites
(Itoup). Le code des espces est indiqu dans le tableau 1.
Figure 6 : Pourcentage dindividus par guilde dans les diffrents sites (400 m, 600 m et 800 m) et sur lensemble des sites
(Itoup).
174
Discussion Conclusion
Cette tude a permis didentifier 33 espces de chiroptres. Daprs lestimateur de Chao et de ce qui est
connu dans la littrature, notre compltude
dchantillonnage serait infrieure 50%. Le nombre
despces prsentes sur un site ne peut sestimer
quaprs un grand nombre de captures. En effet, en
fort primaire tropicale un petit nombre despces
communes est contact rapidement mais un grand
nombre despces rares trs rares ne sont recenses
quaprs un gros effort dchantillonnage (Brosset et
al. 1996).
Le peuplement du mont Itoup est caractristique dun
peuplement de fort intacte avec une grande diversit,
une communaut quilibre et de faibles taux de captures.
Les Phyllostominae sont le groupe taxonomique le
mieux reprsent que ce soit en nombre dindividus,
quen nombre despces. Les Phyllostominae sont
considrs comme caractristiques des milieux forestiers non perturbs (Delaval, 2004; Clarke et al. 2005).
La plupart sont des espces sensibles aux perturbations et indicatrices des milieux forestiers intacts (Fenton et al. 1992).
175
Les espces
Glossophaginae
- Lonchophylla thomasi: 12 captures (4 f et 8 m).
Une femelle tait en fin dallaitement. Petite nectarivore de sous-bois assez commune en fort. Elle gite en
gnral dans des troncs creux au sol, elle est exclusivement forestire.
- Anoura geoffroyi : 3 captures (1 f et 2 m). Nectarivore troglophile. Sa rpartition est donc lie la prsence de cavits rocheuses. Elle tablit souvent des
colonies mixtes avec Pteronotus parnellii. Cette espce a t valide comme espce dterminante pour
les ZNIEFF (CSRPN 2010).
176
- Lionycteris spurrelli : 2 captures (1 f et 1 m). Nectarivore troglophile. Sa rpartition est donc lie la
prsence de cavits rocheuses. Elle est trs commune
l o des cavits souterraines sont disponibles pour
tablir des colonies, sinon elle est absente. Elle est
exclusivement forestire. Cette espce a t valide
comme espce dterminante pour les ZNIEFF
(CSRPN 2010).
Carolliinae
- Rhinophylla pumilio : 15 individus (7 f, 6 m et 2
indtermins car chapps avant dtermination du
sexe). Deux femelles taient en dbut de gestation.
Petite frugivore spcialise sur les fruits de certaines
lianes piphytes de sous-bois (Cockle, 1997). Elle gite
sous des feuilles de palmier quelle dcoupe afin de
former des tentes . Cette espce est lune des plus
commune en sous-bois de fort primaire en Guyane
(Cockle-Betian & Delaval, 2009).
Stenodermatinae
- Artibeus lituratus : 6 individus (2 f, 2 m et 2 juvniles). Une femelle tait allaitante. Cest une grande et
puissante frugivore de canope. Elle est relativement
frquente trs commune dans tous les milieux, notamment dans les zones de lisires et de recru. Elle se
nourrit essentiellement de Cecropia et de Ficus.
177
178
- Uroderma bilobatum : 1 individu (1 f). Une femelle en fin de gestation. Frugivore de canope assez
commune. Elle gite sous des feuilles de palmier
quelle dcoupe afin de former des tentes .
Phyllostominae
- Tonatia saurophila : 18 individus (9 f et 9 m). Une
femelle tait allaitante. Insectivore glaneuse de sousbois trs commune en fort.
179
- Phyllostomus elongatus : 5 individus (5 m). Omnivore de taille moyenne. Elle est gnralement commune lchelle de la Guyane en fort primaire.
180
- Trinycteris nicefori : Un individu (1 f). Petite insectivore glaneuse de fort primaire, peu commune.
- Glyphonycteris daviesi : Un individu (1 f). Insectivore glaneuse de fort primaire, peu commune.
181
- Lonchorhina inusitata: 1 individu (1 f) a t captur 600 m. Il sagit dune spectaculaire Phyllostominae de par la taille de sa feuille nasale et de ses
oreilles. Troglophile elle a une rpartition trs localise : les Nouragues (Brosset et al. 1996 ; Delaval
2004), Sal (Brosset et al. 1996), Piton Remarquable
de lArmontabo (Cockle- Betian & Coullet 2007) et
montagne de Kaw. Dcrite trs rcemment (Handley
& Ochoa 1997), elle serait prsente au Venezuela,
dans les trois Guyanes et dans louest du Brsil (Rondnia). Cette espce a t valide comme espce dterminante pour les ZNIEFF (CSRPN 2010).
Mormoopidae
- Pteronotus parnellii : 4 individus (4 m). Cet insectivore de canope troglophile peut vivre en grosse
colonie. Trs commune partout o il y a des grottes ou
abris sous roche. Il peut nanmoins sadapter sur la
cote douvrages tels que les ponts. Cette espce a t
valide comme espce dterminante pour les ZNIEFF
(CSRPN 2010).
Emballonuridae
- Cormora brevirostris: Un individu (1 m). Certainement commune un peu partout mais trs rarement
capture au filet. La bioacoustique nous permettra de
connaitre un peu mieux son statut en Guyane.
182
Vespertillionidae
- Myotis riparius : 2 individus (2 f). Toute petite
insectivore forestire pas trs commune car sans doute
peu capture dans les filets. Daprs les rcentes
tudes en gntique sur le barcoding il savre que M.
riparius regrouperait un complexe de trois espces
(Clare et al. 2006).
Thyropteridae
- Thyroptera discifera : une femelle capture 800
m. Cette petite chauve-souris (3g) appartient la famille des Thyropteridae, famille qui possde des ventouses. En 1928 Thomas (Thomas 1928 cit dans
Simmons & Voss 1998) mentionne un spcimen de T.
discifera Cayenne. Depuis, un autre spcimen a t
collect aux Nouragues (Delaval, 2004) et sur le plateau Lucifer (Cockle-Betian, 2007). Cette donne sur
le mont Itoup est donc la quatrime pour la Guyane.
Une espce trs proche T. tricolor est commune en
Guyane, on la trouve dans les jeunes feuilles roules
de bananier ou de balisier. Elle se reconnait facilement
grce son ventre blanc ce qui la distingue facilement
de T. discifera. Le spcimen a t gard en collection
(fixation au formaldhyde 6% puis conservation
lthanol) et est disposition du PAG. Un prlvement
gntique a galement t ralis et est conserv dans
lthanol.
Remerciements
Nous tenons remercier le Parc amazonien de Guyane
et tout particulirement Nicolas Surugue pour
lorganisation de cette mission. Merci galement
Mal Dewynter (ONF), Vincent Pelletier (Ecobios) et
Nicolas Surugue (PAG) pour leur aide prcieuse sur le
terrain. Merci lONF et particulirement le Directeur
Pierre-Jean Morel et la chef du service Sylvtude
Berengre Blin pour avoir permis cette collaboration
ONF/PAG. Enfin, merci tous les participants de
cette mission pour la bonne entente et pour le bon
droulement du travail sur le terrain.
183
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status of Micronycteris homezi (Chiroptera : Phyllostomidae). Mammalia, 69 (3-4) : 323-335.
185
Rsum
Linventaire des amphibiens et reptiles du mont Itoup a permis didentifier la prsence de 45 espces
danoures, ce qui daprs les connaissances actuelles reprsente entre 70 et 80% du peuplement rel.
Lordre des squamates a t bien reprsent avec18 espces identifies, tandis que lordre des Serpentes a t
peine effleur.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, Herptofaune, Herptologie, amphibiens, reptiles, ONF
Introduction
Les cycles climatiques du Plistocne ont install, tour
tour, des priodes glaciaires et interglaciaires. Sous
les latitudes tropicales, les priodes plus froides et plus
sches, dites glaciaires, rduisent la couverture forestire et la remplacent par une vgtation plus sche.
En revanche, les interglaciaires favorisent lexpansion
dune fort trs humide. Pendant ces priodes humides, forts sches et formations ouvertes (savanes,
savanes-roches) deviennent relictuelles, tandis que les
priodes sches relguent les forts humides dans des
zones refuges. Lalternance de ces deux climats permet lisolement biogographique, l'un des principaux
mcanismes de la spciation.
186
Carte 2 : Le mont Itoup fait partie d'un imposant massif montagneux d'environ 45 km2.
187
Tableau 2 : calendrier de la mission Itoup (altitude des bivouacs et regroupement en stations altitudinales 400, 600 et 800 m).
Site d'tude
Le mont Itoup se prsente sous la forme d'un plateau
d'environ 1 km2, s'levant quelques 830 m d'altitude.
Il merge d'un imposant massif montagneux, situe
230 km l'intrieur des terres (carte 2) dans la zone
cur du Parc amazonien de Guyane. L'essentiel de la
surface du massif (prs de 45 km) dpasse l'isoplethe
500 m considr comme la limite infrieure des forts
submontagnardes dfinies par de Granville (1994).
Du point de vue climatique, le mont Itoup se situe
plus ou moins sous l'isohytes 2250 mm (moyenne
annuelle 1971- 2000 ; Mto-France Cayenne in Barret, 2008), mais la topographie accidente et l'altitude
leve modifient sans aucun doute les conditions climatiques locales en "pigeant" les nuages. Cela permet probablement un apport en pluie trs suprieur
la valeur fournie par Mto-France Cayenne. Cela
entraine galement la persistance de brumes qui maintiennent le massif des niveaux extrmes d'hygromtrie quelle que soit la saison.
Le camp de base et la Dropping Zone, installs
585_m d'altitude (UTM 267026-334416), s'ouvrent
vers le piedmont (ouest) par le layon C (pente
moyenne : 12%) et vers le plateau (est) par le layon A
(pente moyenne : 18%). Le plateau est parcouru, selon
un transect sud-ouest/nord-est par le layon F dont
l'altitude est relativement constante (774 831 m). Les
secteurs prospects (sites des bivouacs), figurant sur la
carte 3, ont t regroups autour de trois stations
correspondant des tages altitudinaux : la station
400 m (bivouacs et prospections entre 350 et 400 m
d'altitude le long du layon C) ; la station 600 m
(bivouacs et prospections entre 570 et 630 m d'altitude
le long du layon A) et la station 800 m (bivouacs
et prospections entre 800 m et 830 m d'altitude le long
du layon F).
Mthodologie
Les inventaires herptologiques et batrachologiques se
sont ports exclusivement sur le flanc ouest et le plateau du mont Itoup. La pente a t prospecte selon
un gradient altitudinal (de 350 m 830 m) le long des
layons C et A ; le plateau, selon le layon F.
Quatre jours conscutifs ont t consacrs au plateau
du mont Itoup (station 800 m ), tandis que le camp
de base (station 600 m ) a fait l'objet de 6 jours de
prospections non continues. Quant la station
400 m , elle a t inventorie durant 5 jours conscutifs.
188
Carte 3 : Dtail du mont Itoup et secteurs prospectes pour les inventaires herptologiques (sources : SRTM/PAG/ONF)
Rsultats
Les prospections ont permis de noter la prsence de 46
espces d'amphibiens dont 45 espces d'anoures et une
espce de gymnophione (amphibien apode appel
galement ccilie). Elles ont galement fourni une
liste de 27 espces de squamates (10 serpents et 17
lzards), une tortue et un caman.
A ces donnes, il convient de rajouter les observations
des autres membres de l'expdition. Les identifications
ont t faites d'aprs photographies aprs la mission.
Ainsi, deux espces de serpents supplmentaires sont
documentes (Boa constrictor et Bothrops atrox) par
l'quipe d'Ecobios et une espce de lzard (Anolis
ortonii), par l'quipe du Parc amazonien de Guyane.
Ces observations portent donc le nombre de squamates
30 espces (12 serpents et 18 lzards).
Les donnes concernant les squamates, trop prliminaires, ne feront pas l'objet d'une analyse spcifique
dans ce rapport. Les reptiles sont prsents en deuxime partie sous la forme d'un catalogue illustr et
comment.
En revanche, les donnes concernant les amphibiens
sont suffisamment toffes pour permettre une premire analyse des communauts des diffrentes stations altitudinales.
189
Tableau 3 : Occurrence des espces par chantillons (regroups par stations altitudinales)
190
Etat de l'inventaire
Afin de saffranchir de la dimension chronologique de
la mission et de lhtrognit de lchantillonnage
due aux conditions climatiques inconstantes, il est
intressant de calculer une courbe daccumulation de
la richesse spcifique (appele galement courbe de
rarfaction). Cette fonction, calcule analytiquement,
sappelle encore la courbe Mao Tau (Colwell et al.,
2004). Les courbes Mao Tau ne sont pas des estimateurs de richesse au sens des estimateurs classiques
Chao ou ICE. En fait, Mao Tau calcule la richesse
spcifique dun sous-chantillonnage du jeu complet
de donnes (bas sur toutes les espces recenses sur
la zone). Il est alors possible de comparer les richesses
de diffrents sites (mais galement celles calcules sur
un mme site lors de deux sessions d'chantillonnage),
en comparant les courbes Mao Tau de diffrents inventaires effort d'chantillonnage gal.
La courbe de rarfaction permet destimer si la zone
d'tude a globalement t chantillonne de faon
convenable. On peut ainsi estimer qu'un secteur a t
chantillonn de faon acceptable si la croissance de
la courbe tend ralentir, cest--dire que le nombre
despces nouvelles diminue avec laugmentation du
nombre dchantillons. Leffort dchantillonnage
idal permettrait dapprocher lasymptote horizontale
(correspondant au nombre total despces prsentes
dans la zone).
Si lasymptote est atteinte pour plusieurs communauts (de diffrents sites tudis), il peut y avoir comparaison directe des richesses. Si lasymptote nest pas
atteinte, les courbes Mao Tau permettent la comparaison des richesses en rduisant la taille des chantillons
(pour arriver une taille commune).
191
192
Enfin, parmi les 17 espces dont la rpartition observe se limite un seul tage, 13 sont des espces
large rpartition (Anomaloglossus baeobatrachus,
Ranitomeya ventrimaculata, Hypsiboas dentei, Hyalinobatrachium crurifasciatum, Rhinella castaneotica,
Scinax cf. cruentommus (sp2), Chiasmocleis hudsoni,
Leptodactylus gr. wagneri, Phyllomedusa bicolor,
Phyllomedusa tomopterna, Pristimantis gutturalis,
Trachycephalus hadroceps, Trachycephalus coriaceus), deux reprsentent des donnes absolument
singulires car elles sont connues des forts ctires
(Dendropsophus minutus et Scinax boesemani), quant
aux deux dernires, elles mritent une attention particulire : Rhinella cf. martyi est un gros crapaud forestier dcrit rcemment du sud de la Guyane et Leptodactylus myersi est une grenouille imposante strictement infode aux savanes-roche. Nous reviendrons plus bas sur ces cas particuliers et sur l'apport de
telles donnes la connaissance des amphibiens de
Guyane.
Pour synthtiser, l'ensemble de la zone d'tude prsente 36 espces large rpartition plus ou moins
communes toutes les stations forestires, 1 espce
caractristique de la zone sud de la Guyane (Rhinella
cf. martyi), 1 espce typique des inselbergs (Leptodactylus myersi) dont nous verrons que la donne priori
aberrante trouve une justification, 2 espces d'origine
193
Les amphibiens
Catalogue des espces du mont
Itoup
Un individu a t captur le 18/03 vers 600 m d'altitude. Deux autres individus ont t observs par les
autres membres de l'quipe en dbut de mission
600 m d'altitude. Il s'agit d'une espce largement rpartie en Guyane, mais dont les murs fouisseuses
rendent l'observation difficile. Les fortes pluies lors de
la mission peuvent expliquer l'observation, assez surprenante, de trois individus.
Il s'agit de l'une des espces du genre les plus communes en fort. Elle a t observe rgulirement dans
les trois stations. Des mles chanteurs ont galement
t entendus tout au long de la mission. nb : dterminante ZNIEFF
194
Espce commune en fort primaire. Observe ou entendue dans les toutes les stations prospectes.
Cette petite rainette est caractristique des forts secondaires et dgrades de la bande ctire. On la
trouve l'occasion en fort mature le long des axes
fluviaux ou routiers, mais elle parait peu coutumire
des forts de l'intrieur. En 2006, une population en
reproduction a t trouve sur le plateau de Lucifer
(550 m) dans une grande mare temporaire. Sur le mont
Itoup, Dendropsophus minutus a t trouve dans des
conditions trs similaires : une centaine de mles
chantaient dans la vgtation herbace de la mare
sommitale (800 m). Dans l'tat des connaissances, il
semble que Dendropsophus minutus, ds lors qu'elle
est note en fort de l'intrieur, se cantonne aux alentours immdiats de grandes clairires. Elle n'a ainsi
jamais t trouve dans les mares forestires du sousbois. La prsence de vgtation herbace dense, uniquement disponible dans les grandes clairires, semble
un facteur dcisif pour la reproduction de l'espce.
Doit-on voir dans les groupes priori isols de Lucifer
et d'Itoup des populations relictuelles? Seules des
tudes gntiques faisant appel des marqueurs prcis
(squences microsatellites ou squences variables de
mtDNA) permettront de rpondre cette question.
Pristimantis sp. 3
195
Dendropsophus sp. 1
Rainette trs commune dans l'ensemble des sites forestiers prospects. Son chant typique, l'un des rares
rsonner en saison sche, permet rapidement de l'intgrer aux inventaires. Vue ou entendue tous les jours
400, 600 et 800 m.
-
Rainette caractristique des milieux ouverts qui colonise le bloc forestier en suivant les grandes ouvertures
de la vgtation. Elle se retrouve de manire tout fait
anecdotique autour des mares herbaces qui forment
des vastes clairires en fort. Totalement absente dans
le sous-bois, sa prsence dans des lieux reculs
comme le sommet Itoup ou le plateau de Lucifer
demeure mystrieuse.
-
- Scinax sp. 2
(syn : Scinax cruentommus sensu Lescure & Marty, 2000)
Petite rainette (non dcrite) qui frquente les mares
forestires temporaires la saison des pluies. Elle a
t observe les 19 et 20 mars sur le plateau (800 m).
196
les rcents travaux de phylogntique mettent en vidence des synonymies. Hyalinobatrachium cf. crurifasciatum (sensu Dewynter et al. 2008) devient Hyalinobatrachium cappellei (Castroviejo-Fischer et al.
sous presse).
Famille Leptodactylidae Werner, 1896 (1838)
-
Rcemment dcrite, cette petite espce s'avre prsente dans la plupart des sites forestiers. Elle a t vue
et entendue pratiquement tous les jours et dans toutes
les stations.
197
Grande espce infode aux inselbergs et savanesroches. Sa prsence 400 m d'altitude sur le mont
Itoup pourrait surprendre si cette situation n'avait pas
dj t note dans des conditions trs similaires. Dans
la rserve naturelle de la Trinit, alors que les juvniles semblent totalement dpendants des secteurs de
roche nue, les grands adultes se retrouvent parfois en
fort. Un adulte a ainsi t observ en 2000 sur les
pentes du mont Tabulaire de la Trinit plusieurs
kilomtres d'une savane-roche. C'est galement le cas
Itoup : une savane-roche est situe quelques 6
kilomtres l'ouest du camp de base. Il y a donc clairement une dispersion des adultes en fort, parfois loin
des secteurs favorables la reproduction. En revanche,
aucun chant n'a t entendu et aucun juvnile n'a t
observ.
Espce peu commune, mais probablement omniprsente en fort. Observe 400 m et 600 m. La photo
reprsente un juvnile.
198
Leptodactylus gr wagneri
Petit crapaud forestier trs commun en fort. Les individus observs 400 m ressemblent morphologiquement ceux connus ailleurs en Guyane. En revanche,
les individus des stations 600 m et 800 m prsentent
un patron de coloration trs homogne et diffrent de
ceux de 400 m. Nous les traitons plus bas sous l'appellation R. aff. castaneotica.
199
Au-del de 500 m d'altitude, les petites Rhinella prsentent un morphe trs constant et une granulomtrie
de la peau assez diffrente de celles des altitudes infrieures. Doit-on y voir un haplotype diffrent ou alors
sommes-nous en prsence d'une espce nouvelle ? Des
spcimens ont t collects des fins de vrification
gntique.
-
Les travaux de Fouquet en Guyane ont mis en vidence la prsence de trois espces cryptiques d'Anomaloglossus du groupe degranvillei. Deux nouvelles
espces sont en cours de description (Fouquet et al.
paratre) tandis quAnomaloglossus degranvillei voit
sa distribution se limiter aux grands massifs montagneux. Anomaloglossus degranvillei a t observe
dans les ruisseaux et torrents encaisss 600 et 800 m
d'altitude. Il s'agit d'une espce limite, dans l'tat des
connaissances actuelles, aux monts autour de Sal et
Attachi Bakka (Fouquet, com. pers.) et au sommet
Itoup. Des spcimens ont t collects des fins
d'tudes gntiques.
200
Allobates
"1883")
femoralis
(Boulenger,
1884
Observe et entendue 400 et 600 m d'altitude. L'espce n'a pas t contacte sur le plateau sommital. Il
s'agit d'une espce largement rpartie en fort.
201
Observe tout le long du gradient altitudinal. Dendrobates tinctorius est une espce dont la coloration aposmatique est extrmement variable. Les individus du
mont Itoup prsentent un polychromatisme notable.
Les photographies qui suivent illustrent un peu cette
variabilit. D. tinctorius se limite, semble-t'il, aux
alentours immdiats des massifs montagneux de
Guyane. Certaines populations prsentent une remarquable homognit de coloration (montagne de Kaw,
mont Grand Matoury, monts de l'Observatoire...) tandis que d'autres affichent leur polychromatisme (RN
Nouragues, Sal, mont Itoup...). La question de la
slection et de la fixation de ces patrons de coloration
dans une population sont tudies par diffrentes
quipes de chercheurs (Bibiana Rojas ; Brice Noonan)
dans la station de recherche des Nouragues.
Les reptiles
Catalogue des espces du mont
Itoup
Ordre Squamata Oppel, 1811
Famille Phyllodactylidae Gamble et al. 2008
202
Coleodactylus
1918)
amazonicus
(Andersson,
Leptotyphlops
1801)
septemstriatus
(Schneider,
Serpent fouisseur coloration tigre saisissante. L'individu captur le 1er avril 2010 sur la DZ 600 m
d'altitude, a rgurgit un Leptotyphlops septemstriatus.
Famille Boidae Gray, 1825
-
203
Couleuvre arboricole trs rarement observe. Un individu captur et relch le 18 mars (600 m d'altitude),
dans un arbuste 1 m du sol. Pholidose : 219 ventrales
/ 135 sous-caudales.
Petite couleuvre de la litire dcouverte pour la premire fois en Guyane en 2005 sur le plateau Lucifer
lors d'une mission de l'ONF. Observe depuis
quelques occasions (montagne de Kaw...). Un juvnile
captur le 31 mars 600 m, mais chapp avant la
prise de photos.
-
204
Vipre arboricole relativement commune et probablement omniprsente en fort. Un juvnile captur 600
m d'altitude le 22 mars.
205
Cercosaura sp.1
206
Les Tortues
Famille Chelidae Gray, 1825
-
Perspectives
Les Camans
Famille Alligatoridae Cuvier, 1807
-
207
208
Bibliographie
Remerciements
La mission Itoup a t organise et finance pro
parte par le Parc amazonien de Guyane. Cesar Delnatte et Olivier Tostain (Ecobios) en sont les instigateurs et Nicolas Surugue (PAG) s'est charg de l'organisation rigoureuse (et sans failles) de l'expdition.
L'Office National des Forts est l'origine du partenariat qui a permis cet change de comptence entre
tablissements. Merci Pierre-Jean Morel (DR
Guyane) et Brengre Blin (Responsable de Sylvtude) pour leur soutien dans le montage de cette mission
cumnique
(PAG-ONF-IRD-EcobiosSEAG).
L'quipe vertbrs regroupant Marguerite Delaval
(ONF), Vincent Pelletier (Ecobios) et Nicolas Surugue
(PAG) a apport son aide tout au long de la mission.
Les membres de la SEAG, Serge Fernandez, Julien
Touroult, Eddy Poirier et Pierre-Henri Dallens, outre
leur bonne humeur, nous ont rgulirement transmis
les amphibiens et les reptiles glans au cours de leurs
prospections. Nous leur devons, entre autres, deux
spcimens du trs rare Amapasaurus tetradactylus (et
donc, une reconnaissance ternelle).
L'quipe d'Ecobios nous a galement transmis des
photographies et des spcimens collects au hasard de
leurs rcoltes botaniques. Merci Olivier Tostain et
Guillaume Leotard. Merci tous les participants de la
mission pour le professionnalisme et la bonne humeur
dont ils ont fait preuve pendant ces quinze jours.
Enfin, rendant Csar ce qui est Csar. Csar Delnatte est l'origine de ce beau projet. Nous regrettons
qu'il n'ait pas pu tre des ntres pour des raisons de
sant et esprons qu'il aura l'occasion, sa thse acheve, de dcouvrir la fort des brumes d'Itoup.
209
Analyse Ichtyologique
du mont Itoup
Inventaire ichtyologique, structure des communauts, analyses gntiques et
biogographiques
Juan Montoya1
1
Rsum
L'inventaire ichtyologique ralis sur les cours d'eau du mont Itoup a permis de mettre en avant la faible diversit spcifique pour ces criques de milieu notropical, diversit comparable celles rencontres dans d'autres
milieux comparables.
La variation de richesse spcifique entre stations peut tre, elle, explique par les paramtres de l'habitat.
Les chantillons gntiques quand eux ont permis d'illustrer pour la premire fois, l'hypothse d'changes
entre bassins, pouvant entre autre expliquer l'norme biodiversit des notropiques.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, Inventaire, Ichtyologie, Poissons, Gntique des populations
Introduction et objectifs
Ce document est le rapport de la mission ichtyologique effectue sur le mont Itoup entre le 1 et le 10
octobre 2010. Il est galement le rapport final de la
Convention de recherche entre : lUniversit de Genve, 24, rue du Gnral Dufour, 1211 Genve 4,
reprsente par son Vice-recteur, Prof. Pierre SPIERER, et son Dpartement de Zoologie et Biologie
Animale de la Facult des Sciences, ci-aprs dnomm DZBA, 30 Quai Ernest Ansermet, 1211 Genve
4, SUISSE, reprsent par son Directeur, Monsieur
Denis DUBOULE dune part et le Parc amazonien de
Guyane, ci-aprs dnomm PARC NATIONAL,
tablissement public administratif, ayant son sige
social 1, Rue Lederson
97354 REMIREMONTJOLY, reprsent par son Directeur, Monsieur
Frdric MORTIER.
Cette mission de terrain, mene notamment par le Dr.
Juan Montoya, du DZBA, et Nicolas Surugue, du parc
national, pour objectif de dresser le premier inventaire ichtyologique du mont Itoup et dcrire la
structure des communauts en place. De plus, cette
mission permet de raliser une campagne
dchantillonnage des poissons pour conduire des
tudes gntiques afin de mieux comprendre la diversit ichtyologique ainsi que les processus ayant men
cette biodiversit. En particulier, cet chantillonnage
210
Participants
Figure 1 : Carte topographique prsentant le mont Itoup. Les layons de prospection sont indiqus en pointills ainsi que les stations
de pche (St1 St8), le camp de base et le bivouac. Le sommet Tabulaire est clairement visible. Carte prpare par le parc national
et lONF
211
Chronologie de la mission
1/10 Dplacement en hlicoptre de Cayenne au mont
Itoup ; tablissement du camp de base; premire
pche sur la crique en bordure du camp de base dans
la Station 1, affluent de la crique Petite Waki, bassin
du Maroni; nuit au camp de base.
2/10 Dplacement sur le layon D et pche sur la deuxime crique partir du camp de base, Station 2 (affluent de la crique Petite Waki, bassin du Maroni);
laprs-midi, descente sur le layon C jusqu la courbe
de niveau 340 m, trac de layon jusqu la Station 3,
sur la crique coulant paralllement et au nord du layon
C en aval des stations 1 et 2 (affluent de la crique
Petite Waki, bassin du Maroni); dpose du matriel
sur le layon C et retour au camp de base, nuit au camp
de base.
3/10 Descente sur le layon C, continuation en aval de
la station 3 pour atteindre et pcher dans la Station 4
(affluent de la crique Petite Waki, bassin du Maroni).
Retour au layon C puis trac de layon sur 1.5 km vers
le sud, tablissement du bivouac.
4/10 Suite du trac de layon 600 m vers le sud, pche
la Station 5, sur un affluent de la crique Petit Tamouri, bassin de lOyapock. Nuit au bivouac.
5/10 Trac de layon sur 600 m vers le sud, pche la
Station 6, sur un autre affluent de la crique Petit Tamouri, bassin de lOyapock. Nuit au bivouac.
6/10 Dmontage du bivouac et retour au camp de
base. Nuit au camp de base.
7/10 Suivi du layon D jusqu la courbe de niveau
710 m puis trac de layon vers lest sur 1.2 km jusqu
atteindre la tte de la crique Sable, affluent de
lOyapock, flanc est du mont Itoup ; pche la Station 7. Retour et nuit au camp de base.
8/10 Suivi du layon A jusquau flanc est du mont
Itoup, puis trac de layon jusqu couper un autre
affluent de la crique Sable, plus au sud. Pche dans la
Station 8. Retour et nuit au camp de base.
Mthodologie
Mthodologie de pche
La mthode principale a t la pche la rotnone. Cet
ichtyotoxique reprsente la seule mthode exhaustive
de pche mais son effet se fait sentir sur plus dune
centaine de mtres en aval du lieu de dversement.
Les poissons ont t collects tout dabord sur un
secteur restreint pour les tudes cologiques effectues
par Sbastien Brosse, puis sur tout le tronon ayant
subi leffet de la rotnone, savoir une centaine de
mtres.
Afin de prospecter dautres micro-habitats ou de combler de manire cible lchantillonnage pour tudes
populationnelles, des pches lpervier (3 m de diamtre et maille de 1 cm) et lpuisette (maille de 4
mm) ont t galement ralises.
Pour chaque station de pche, les paramtres physicochimiques suivants on t prlev laide dun appareil de mesure multiparamtres numrique Multi 3430
de WTW: temprature de leau, pH, conductivit,
oxygne dissout. De plus, la turbidit a t mesure
laide dun Turbidimtre TN-100 de Eutech Instruments Le dbit hydrique a t estim en utilisant les
mesures de largeur, profondeur et vitesse du courant
prises par Sbastien Brosse. La moyenne de deux
quatre mesures a t utilise.
9/10
Rangement, prparation du matriel et des
chantillons pour le retour. Nuit au camp de base.
.
212
physico-
Analyses gntiques
LADN a t extrait des tissus avec le Kit PeqGold
Tissu DNA kit de Peqlab. Les amplifications par Polymerase Chain Reaction (PCR) ont t ralises dans
un volume de 50 l avec 0.3 units de Taq DNA Polymerase de New England BioLabs. Le profil PCR est
le suivant : dnaturation initiale de 2 min 94C, puis
38 cycles avec dnaturation 94C pendant 30 sec,
accrochage des amorces 53-55C (selon le couple
damorce) pendant 30 sec, puis longation 72C
pendant 1.5 min. Les PCR ont t termines avec une
longation finale de 5 min 72C. Pour ltude sur les
Ancistrus, le gne nuclaire 1cAn25 a t amplifi
avec les amorces 1cAN25-D et 1cAN25-RO (Montoya-Burgos et al., in prep). Pour l analyse des genres
Lithoxus et Harttiella, le gne mitochondrial COXI a
t amplifi avec les amorces silCOI-D et silCOI-R
(Bahechar and Montoya-Burgos, in prep). Les squences ont t faites par la compagnie Fasteris
Genve. Les squences ont t manuellement alignes
avec le programme BioEdit de Tom Hall.
(www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html)
Rsultats
Stations de pche avec liste despces et
abondances
La station 1 se situe sur la petite crique du camp de
base, sur le flanc ouest du mont Itoup (figure 1). Elle
coule en direction de la crique Waki, qui fait partie du
bassin du Maroni. Les coordonnes GPS ainsi que les
caractristiques de cette station sont prsentes dans le
tableau 1.
Les espces de poissons captures dans la station 1
sont :
- Lithoxus stocki (Siluriformes, Loricariidae)
- Ituglanis nebulosus (Siluriformes,
Trichomicteridae)
Ituglanis nebulosus est lespce dominante, reprsentant 95% de tous les individus capturs (figure 2).
Figure 2 : Schma reprsentant labondance relative des espces
captures dans la station 1
213
214
Avec 58% des captures, Ituglanis nebulosus est toujours lespce dominante bien que reprsentant une
moins grande proportion que dans les stations 1 et 2.
Labondance des autres espces est domine par Ancistrus cf. leucostictus puis Lithoxus stocki (figure 4).
215
216
217
218
219
Tableau 9. Matrice de distances gntiques entre un individu du flanc est du Mont Itoup (en gras) et un individu de chaque espce ou
population rcemment dcouvertes. Les distances gntiques correspondent la rgion 5 du gne COXI, corriges selon le modle
K2P et sont exprimes en nombre de mutations par site.
220
Discussions
Richesse spcifique
La dtermination de paramtres pouvant expliquer les
variations de richesse spcifique entre localits est
importante dans ltude de la biodiversit et des communauts. Lors de cette mission, nous avons prospect
8 stations montrant des variations de richesse spcifique que nous pouvons considrer comme relle,
cest--dire, sans un grand biais dchantillonnage
tant donn la mthode de pche exhaustive que nous
avons employe et la taille rduite des cours deau
tudis. Il est possible de mener des analyses complexes, multivaries, pour comprendre les facteurs
ayant un rle explicatif dominant dans la comprhension des variations de richesse spcifique. De telles
analyses ont t conduites par Sbastien Brosse, de
lUniversit de Toulouse. Une autre approche est de
slectionner un paramtre qui puisse intgrer dautres
variables explicatives importantes. Ici, jai montr que
seules les variations de dbit peuvent expliquer une
part considrable des variations de richesse spcifique.
Il est cependant utile de souligner les biais potentiels
221
222
Conclusions
La diversit spcifique des criques daltitude du mont
Itoup est globalement faible pour des petits cours
deau en milieu notropical mais nanmoins conforme
aux situations rencontrs dans dautres milieux directement comparables. Une part importante des variations de richesse spcifique entre stations peut tre
explique uniquement par les variations de dbits. En
effet, ce paramtre intgre des nombreuses autres
variables (topographiques, daphiques, climatiques,
environnementales) pouvant avoir une influence sur la
diversit spcifique. Il est noter que lestimation de
ce paramtre est simple et ne ncessite pas
dinstruments sophistiqus.
Les chantillonnages effectus dans cette mission,
combins aux nombreuses autres donnes dj obtenues dans mon laboratoire, permettent dillustrer, pour
la premire fois dans les Guyanes, lhypothse
dchange dichtyofaune entre bassins par capture de
rivire. Ce phnomne pourrait expliquer une part
importante de lnorme biodiversit ichtyologique des
notropiques.
Recommandations
Il est important deffectuer ce mme type de travail de
terrain sur les autres massifs localiss sur le territoire
du parc national.
Concernant lutilisation de la rotnone, la plupart des
espces peuvent rcuprer aprs une exposition la
rotnone si elles sont places rapidement dans de leau
fraiche (sans rotnone). Seules les espces les plus
sensibles au manque doxygne rcuprent mal. Il
faudrait donc disposer des seaux deau fraiche tout au
long du tronon dimpact de la rotnone, pas uniquement sur le secteur dintrt qui peut tre bien plus
court ! Dautre part, pour limiter ltendue de leffet
de la rotnone, il est recommand de positionner le
secteur de pche juste en amont dune confluence de
sorte diluer fortement la rotnone en aval du secteur
dintrt.
Remerciements
Rfrences
223
Rsum
Linventaire des poissons du mont Itoup a permis de caractriser des assemblages de poissons originaux mais
pauvres en nombre despce. Sur chacune des 8 stations rfrences, seules 1 5 espces diffrentes ont t
collectes pour 9 espces au total. Cette pauvret peut tre explique par la difficult daccs au cours deau, les
poissons ne pouvant remonter en amont des cascades et zones forts courants. Les habitats sont aussi mettre
en cause de par leur particularit biogographique ne permettant limplantation que despces adaptes ce
genre de milieu. Il a t notamment mis en avant une addition graduelle despces en se dirigeant vers laval.
Une disparit entre les bassins de lOyapock et du Maroni a aussi t dmontre, les espces semblent ne stre
jamais mlanges et chaque bassin prsente des communauts despces diffrentes. Les assemblages de poissons sont donc dpendant des facteurs biogographique, climatique et du gradient amont-aval.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, ichtyologie, poissons, biologie des populations, UMR EDB
Chronologie
01/10/2010 Cayenne - Itoup (hlicoptre) ; Echantillonnage du site I1 (affluent crique Petite Waki) ; nuit
au camp de base
02/10 Echantillonnage des sites I2 et I3 (affluents
crique Petite Waki) ; nuit au camp de base
03/10 Echantillonnage du site I4 (affluent crique Petite
Waki) et installation du camp secondaire ; nuit au
camp secondaire
04/10 Echantillonnage du site I5 (affluent crique Petit
Tamouri) ; nuit au camp secondaire
05/10 Echantillonnage du site I6 (affluent crique Petit
Tamouri) ; nuit au camp secondaire
06/10 Dmontage du camp secondaire et retour au
camp de base ; nuit au camp de base
07/10 Echantillonnage du site I7 (affluent crique
Sable) ; nuit au camp de base
08/10 Echantillonnage du site I8 (affluent crique
Sable) ; nuit au camp de base
09/10 Rangement du matriel et des chantillons ; nuit
au camp de base
10/10 Dmontage du camp de base ; Itoup Cayenne
(hlicoptre)
224
Objectifs du volet
communauts de poissons
Ltude des communauts de poissons du mont Itoup
vise :
- tablir un inventaire faunistique des poissons du
mont Itoup, en collaboration avec Juan Montoya
- dcrire la structure des communauts en place en
fonction de descripteurs locaux (habitat), rgionaux
(altitude ; gradient amont-aval) et biogographiques
(bassin versant ; versant est vs versant ouest).
Figure 1 : Carte topographique prsentant le mont Itoup. Les layons de prospection sont indiqus en pointills ainsi que les stations
de pche (St1 St8), le camp de base et le bivouac. Le sommet Tabulaire est clairement visible.
Carte prpare par le Parc National et lONF
Mthodologie
Slection des stations
Pour atteindre les objectifs dcrits ci-dessus, il est
ncessaire
de
slectionner
des
stations
dchantillonnage reprsentant au mieux la diversit
des caractristiques biogographiques, rgionales et
locales des cours deau du mont Itoup (Figure 1).
Nous avons donc chantillonn des stations appartenant des bassins distincts : 8 stations sur le bassin du
Maroni et 9 stations sur le bassin de lOyapock. Ces
stations sont reparties sur les deux versants du mont
Itoup : 5 stations sur le versant est et 12 stations sur
le versant ouest. La comparaison des assemblages de
poissons en fonction du bassin et/ou du versant vise
dterminer linfluence de facteurs agissant large
chelle spatiale et temporelle sur les communauts de
poissons (facteurs biogographiques, historiques et
ventuellement climatiques). Il est galement ncessaire dchantillonner des stations situes dans une
large gamme daltitude de manire apprhender
linfluence de la position du site dtude au sein du
gradient amont-aval sur les communauts de poissons.
Enfin, sur chacun des 8 cours deau, deux trois stations prsentant un habitat contrast ont t prises en
compte de manire dterminer le rle de lhabitat
local sur les communauts de poissons.
225
Paramtres environnementaux
En parallle des collectes de poissons, une description
de chaque station a t ralise. Les paramtres pris en
compte sont :
- la longueur de la station
- la largeur du cours deau, mesure en 2 3 points.
Chacune de ces mesures de largeur a t associe un
transect de mesures de profondeur (3 5 points de
mesure par transect en fonction de la largeur du cours
deau et de lhtrognit du lit).
- la vitesse du courant, mesure deux reprises pour
chaque station en chronomtrant la distance parcourue
par un objet flottant
- limportance relative des diffrents facis
dcoulement ainsi que la granulomtrie du substrat
ont t estimes visuellement
- la couverture vgtale a t prise en compte sous
forme dune valeur estime de pourcentage dombrage
du lit.
- la physico-chimie de leau a t mesure par J.
Montoya laide dune sonde multiparamtres. Les
paramtres pris en compte sont : la temprature de
leau, le pH, la conductivit, loxygne dissous et la
turbidit de leau.
En complment des informations propres chaque
station de pche, nous avons relev la position (latitude et longitude) et laltitude de chaque site (Tableau
1).
226
Rsultats
Caractristiques des sites et des stations
Lensemble des sites chantillonns prsentent des
caractristiques de cours deau torrentiels et prsentent
donc une alternance marque entre zones calmes de
type vasque (pool) ou plat courant avec des zones
nettement plus turbulentes (chutes, rapides, radiers). Il
est noter une forte abondance de particules grossires (blocs, galets). Le courant est marqu sur
lensemble des stations, mme si localement les vitesses de courant sont faibles, le substrat est minral et
les zones de dpt sont rares. Lensemble des stations
sont situes en milieu forestier et sont par consquent
fortement ombrages. Les macrophytes aquatiques
sont absentes.
De manire plus anecdotique, une trace de prsence
humaine ancienne est noter sur le site I5, puisque
nous avons trouv plusieurs bouteilles en verre dans et
proximit du cours deau. Ces bouteilles, de par leur
forme, semblent dater de la fin du XIXme ou du
dbut du XXme sicle.
Tous les cours deau sont de petite taille, avec une
largeur moyenne de 1.2 4 mtres pour une profondeur moyenne de 10 20 cm. Les caractristiques
physico-chimiques sont relativement homognes entre
les cours deau, lexception de la conductivit qui
sest rvle relativement leve (>40 s) dans les
sites I3, I5 et I6.La prise en compte simultane des
diffrentes variables environnementales laide dune
ACP montre que les stations se distribuent en fonction
dun double gradient correspondant : 1) aux caractristiques locales de lenvironnement (ou habitat) reprsent par laxe 1 de lACP ; et 2) au gradient amontaval reprsent par laxe 2 de lACP (Figure 2).
La comparaison des rsultats dune ACP obtenue en
utilisant lensemble des variables environnementales
(non prsente ici) montre des rsultats similaires
ceux obtenus en utilisant seulement 5 variables intgratrices (Figure 2). Seule cette dernire analyse est
prsente ici dans un souci de lisibilit du rapport.
Tableau 1 : Localisation et caractristiques environnementales des 8 sites dchantillonnage. Pour chaque site, les chantillonnages
ont t effectus sur 2 stations ( lexception du site I7 pour lequel 3 stations ont t chantillonnes). Les valeurs indiques sont des
valeurs moyennes par site.
227
Photo 1. Exemples de stations dchantillonnage. (A) site I1 (Petite Waki) ; (B) site I2 (Petite Waki), (C) site I4 (Petite Waki) ; (D) site I7
(crique Sable) ; (E) Site I8 (crique Sable)
228
Inventaire faunistique
Parmi les 9 espces de poissons captures sur
lensemble des 17 stations (Table 2), les Siluriformes
dominent le peuplement de poissons avec 6 des 9
espces, viennent ensuite les Cyprinodontes avec 2
espces de Rivulus (Table 2). Les Characiformes sont
quant eux trs peu reprsents avec seulement
quelques Characidium capturs sur un seul site (site
I4).
La composition spcifique de chaque station est relativement variable avec cependant une espce (Ituglanis
nebulosus) qui a t collecte dans tous les cours
deau lexception de I6. Cette mme espce domine
galement les peuplements en termes dabondance,
puisque 186 des 424 poissons capturs sont des Ituglanis (Figure 3).
Lensemble des poissons appartiennent des espces
de petite taille, et la longueur totale des individus
schelonne entre 20 et 107 mm, pour une taille
moyenne toutes espces confondues de 50 mm.
Richesse et abondance
La richesse spcifique varie de 1 5 espces par site.
Il ne semble pas y avoir deffet du bassin ou du versant (Figure 4), comme le confirment les rsultats du
GLM. En effet, le seul facteur expliquant significativement la richesse spcifique est la position de la
station dans le gradient amont-aval.
Les abondances restent faibles dans toutes les stations,
avec moins de 3 poissons par mtre carr. Cependant,
les sites situs sur le versant est abritent plus de poissons par unit de surface que ceux situs sur le versant
ouest (Figure 5). Il est intressant de remarquer que
Figure 4 : Richesse spcifique dans chacun des 8 sites
229
Discussion
Les cours deau du mont Itoup prsentent des assemblages de poissons originaux mais peu diversifis.
Nous avons en effet collect de 1 5 espces par station, alors que des tudes antrieures menes sur des
cours deau de taille semblable situs en zone de
plaine (affluents de lArataye dans la rserve des
230
Photo 2. Quelques poissons du mont Itoup. A) Ituglanis nebulosus ; B) Rivulus geayi ; C) Rivulus igneus ; D) Harttiella sp. ; E) Lithoxius boujardi
231
Photo 3. Stations chantillonnes sur le Site I5. Bien que prsentant priori un habitat favorable pour des Characidae (Characiformes)
et des Cichlidae (Perciformes), ces groupes de poissons nont pas t capturs sur ce site.
Nous avons cependant remarqu dimportantes diffrences faunistiques entre les cours deau des deux
versants du mont Itoup (Tableau 5). Les Harttiella
sp., par exemple, nont t rencontrs que sur le versant est. Ce genre tant strictement infod aux zones
fort courant (Mol et al. 2007), nous avons mis
lhypothse que par un effet de Foehn, le versant est
reoit des prcipitations plus rgulires que le versant
ouest, maintenant ainsi un dbit assez constant, alors
que le versant ouest serait plus perturb du fait des
prcipitations irrgulires entranant des variations
importantes de dbit au cours de lanne. Cette hypothse est galement taye par les abondances de poissons qui sont significativement plus leves sur le
versant est (Figure 5, Tableau 4), attestant dun environnement probablement plus stable que sur le versant
ouest. Cette hypothse ncessiterait des travaux complmentaires pour tre valide (ou rfute).
Les assemblages de poissons du mont Itoup sont
donc sous la dpendance des facteurs biogographiques, climatiques et du gradient amont-aval et
fournissent donc un bon exemple de la thorie des
filtres hirarchiques (Jackson et al. 2001). Bien que
les facteurs structurant les assemblages soient relativement bien connus dans les cours deau temprs, les
connaissances sont cependant beaucoup moins avances dans les zones tropicales pour lesquelles la structuration spatiale des assemblages a essentiellement t
aborde large rsolution spatiale, dans le but
dtablir une zonation gnrale des grands cours deau
(e.g. Araujo et al. 2009), comparable celles proposes dans les zones tempres. Les travaux effectus
sur le mont Itoup fournissent donc les premiers lments expliquant la structuration des communauts de
poissons dans les petits cours deau daltitude de
Guyane.
Dans ce contexte, Il faut noter que lhabitat local na
pas t considr comme un facteur expliquant la
structure des communauts. Ceci parait atypique
232
Perspectives
Les rsultats prsents dans ce rapport de mission ont
fait lobjet dun article scientifique:
BROSSE S., MONTOYA-BURGOS J.I. GRENOUILLET G. & SURUGUE N. 2013. Determinants
of fish assemblage structure in Mount Itoupe mountain
streams (French Guiana). International Journal of
Limnology. 49: 43-49.
Bibliographie
ARAUJO F.G., PINTO B.C.T. & TEIXEIRA T.P.,
2009. Longitudinal patterns of fish assemblages in a
large tropical river in southeastern Brazil: evaluating
environmental influences and some concepts in river
ecology. Hydrobiologia 618:89-107
233
SEAG
Rsum
Linventaire entomologique du mont Itoup a permis, au moyen de diffrentes techniques de pigeage, la rcolte
de plus de 8000 spcimens de 1903 taxons diffrents. Trois placettes de sous-bois daltitudes diffrentes et ayant
une composition floristique homogne ont t chantillonnes. Les assemblages despces entre 400 et 600 m
sont proches en termes de diversit alors que la communaut dinsectes rcolte 800 m se dmarque clairement. 99% de la faune observe sur le mont Itoup correspond au fond de faune commun la Guyane, caractrisant une relative homognit des forts tropicales de basse altitude. Quelques espces rares voir jamais observes ont pu tre captures, dmontrant un certain endmisme de ces individus aux sommets ou plus vraisemblablement aux reliefs du plateau des Guyanes.
Mots cls
Parc amazonien de Guyane, mont Itoup, inventaire, entomologie, insectes, SEAG
Conditions de ltude
L'entomofaune de la zone du mont Itoup a t chantillonne l'aide de techniques varies (piges d'interception, pige lumineux, pige arien, recherche active, mise en mergence) durant la Mission de marsavril. Au total, plus de 8000 spcimens de 1903 espces ont t rcolts et examins.
Les objectifs entomologiques de la Mission taient :
Objectif 1 : tudier l'effet de l'altitude sur l'entomofaune
Objectif 2 : dresser l'inventaire du site, et y dtecter
des espces particulires.
Remerciements
Nous tenons tout dabord remercier, pour le Parc
amazonien de Guyane, Frdric Mortier, Ccile Guitet
et Nicolas Surugue respectivement Directeur, chef du
Service Patrimoines Naturels et Culturels et Charg de la mission Ecologie pour les tudes menes sur
le mont Itoup, pour avoir permis ltude entomologique de ce site exceptionnel et pour leur confiance.
Nous remercions aussi vivement lensemble de nos
collgues taxonomistes (cf. Tableau p.3) pour avoir
accept de collaborer cette tude. Sans eux, les travaux mens par la SEAG ne pourraient tre aussi
complets.
234
Equipes
Deux quipes de la SEAG se sont relayes durant un
mois (mars-avril 2010)
- Equipe 1 : (du 08 au 18/03/2010)
o Denis BLANCHET
o Pierre-Henri DALENS
o Eddy POIRIER
- Equipe 2 : (du 18/03 au 02/04/2010)
o Serge FERNANDEZ
o Eddy POIRIER
o Julien TOUROULT
Nous signalons que Eddy POIRIER a fait une crise de
paludisme le 23/03, paludisme trs probablement
contract Sal le jour avant le dpart pour Itoup et a
Dispositif utilis
De nombreuses techniques ont t utilises :
- Piges interception vitrs (vitre-plan),
- Piges malaises,
- Piges Polytrap,
- Piges appts ferments (bouteilles et piges
Charaxinae/Satyrinae),
- Piges lumineux,
- Piges en toile agrippante (piges coprophages
avec latrines en toile),
- Extracteur de litire (Berlze),
- Ramassage de bois mort (8 caisses de 15 kg),
- Battage,
- Recherche vue et capture au filet,
- Recherche de larves et fouille darbres creux.
C'est essentiellement sur la base des grandes rcoltes
des piges vitres plan que nous avons pu raliser des
analyses statistiques.
Rsultats
Etude altitudinale
Malgr le manque de rptition et la faible dure de
lchantillonnage, on peut dgager les tendances suivantes :
- les communauts chantillonnes 400 m et
600_m sont assez proches tant en termes de diversit
que de faune ;
- la communaut despces de 800 m daltitude se
dmarque des deux autres ;
- labondance et la densit despces par pige sont
plus leves au sommet ;
- rapporte un effectif constant, la diversit est par
contre plus faible 800 m daltitude, avec une rpartition moins quitable des espces ;
- la diversit lie laltitude est un peu plus leve
que celle lie la variabilit au sein dune mme placette ;
- 800 m, la proportion despces rares et despces
exclusives dune altitude est sensiblement plus importante, ce qui tmoigne de lexistence dun cortge
despces particulier ;
- les rponses varient selon les groupes taxonomiques.
Les bons rsultats de linventaire gnral sont principalement dus la prsence de la DZ qui a permis un
chantillonnage efficace des lpidoptres nocturnes au
pige lumineux et lattraction de nombreux coloptres xylophages pris dans les piges dinterception
placs sur la zone de coupe.
La qualit de linventaire gnral aurait t encore
largement amliore par la ralisation de ltude lors
de la saison sche, beaucoup plus propice pour de
nombreux groupes dinsectes.
235
Inventaire gnral
236
Conclusions
Hemiptera Reduviidae :
Conclusions gnrales
Phasmatoptera Prisopodidae :
Prisopus sp. II un mle.
Le seul spcimen connu de cette espce trs probablement nouvelle pour la science.
Phasmatoptera Diapheromeridae :
Phanocloidea sp. I un mle.
Une nouvelle espce du genre Phanocloidea. Le seul
spcimen connu jusqu'ici.
237
Lepidoptera Riodinidae :
Une nouvelle espce pour le dpartement a t dcouverte au sommet du mont Itoup (altitude 830 mtres).
Il sagit de Mesosemia messeis (Hew.1860). Lespce
est connue seulement du haut Amazone : Rio Putumayo (Brsil), Pebas (Prou). Plusieurs sous-espces,
M.m. amona Hewitson, 1876, M.m. juncta Stichel,
1910 (Rv. G. Lamas & C. Callaghan, 2004) sont des
htes des forts daltitude de Bolivie et du Prou. Elle
nest pas connue des zones basses de tout louest amazonien. Cest aux abords de la mare sommitale que le
premier mle a t rencontr. Il arrive vers 13h 30 et
se poste sur un arbuste ensoleill 1,50m du sol. Les
quatre autres mles ont t trouvs les jours suivants
sur le mme site. La femelle na pas t observe.
Une nouvelle sous-espce de Mesosemia messeis
(Lepidoptera Riodinidae) est donc en cours de description (Gallard & Fernandez, in litteris).
Orthoptera Tettigoniidae :
Les espces Eurymetopa obesa et Dectinomima sagittata (Tettigoniidae, Conocephalinae) sont nouvellement signales en Guyane.
Plusieurs autres espces de Tettigoniidae sont galement en cours de description.
Coleoptera :
10 nouvelles espces de Coloptres ont t dcrites
daprs des spcimens collects lors de la Mission
Itoup :
- Buprestidae :
o Agrilus longelineatus
o Agrilus figuratus
- Carabidae :
o Mizotrechus dalensi
o Mizotrechus grossus
- Cerambycidae :
o Agloaschema vinolenta
- Cicindelidae :
o Ctenostoma (Myrmecilla) dalensi
- Curculionidae :
o Macrocopturus flavoguttatus
o Lechriops mephisto
- Elateridae :
o Achrestus itoupei
238
- Lampyridae :
o Magnoculus brulei
239
240
ANNEXES
Articles publis sur la base de ltude entomologique du mont Itoup
TOUROULT J., DALENS P.-H., POIRIER
E. & BRULE S., 2011. Rponse des communauts de coloptres un faible gradient
altitudinal : tude exploratoire sur le mont
Itoup (Guyane). ACOREP-France - Coloptres de Guyane - Tome III, p.38-51
TOUROULT J., DALENS P.-H., POIRIER
E. & BRULE S., 2011. Influence d'une
troue sur la diversit des coloptres : tude
de cas sur le mont Itoup (Guyane). ACOREP-France - Coloptres de Guyane Tome III, p.3-7
BRL S., 2011. Etat des connaissances sur
les buprestes de Guyane (Coleoptera, Buprestoidea). ACOREP-France - Coloptres
de Guyane - Tome III, p. 62-87
CURLETTI G. & BRL S., 2011. Agrilus,
Agriloides et Autarcontes de Guyane. Collection Ex Natura, Vol.2. 81pp. [descriptions de
Agrilus longelineatus n.sp et Agrilus figuratus n.sp]
CASSOLA F. tudes sur les cicindles.
CLXXXVIII. Les cicindles de Guyane franaise, avec description de deux nouvelles
espces de Ctenostoma Klug, 1821 (Coleoptera, Cicindelidae). ACOREP-France - Coloptres de Guyane - Tome III, p. 8-18 [description de Ctenostoma (Myrmecilla) dalensi
n. sp.]
CHASSAIN J., 2010. Les latrides de
Guyane (Coleoptera, Elateridae). ACOREPFrance - Coloptres de Guyane - Tome II,
p. 14-30
CHASSAIN J., 2010. Les Anchastus LeConte, 1853 de Guyane (Coleoptera, Elateridae, Physorhininae). Le Coloptriste, 2010,
13 (1) : 43-53
241
242
Remerciements
A lensemble des personnes et organismes ayant particip au programme :
Ccile Guitet1, Gatan Mathoulin1, Antonio Lopes1, Emeric Auffret1, Atidong
Nano2, Franois Bagadi1, Guillaume Longin1, Jean-Pierre Simonnet2, Olivier
Brunaux2, Stphane Guitet2, Sophie Gonzalez4, Jean-Franois Molino3, Daniel
Sabatier3, Michel Tarcy3, Olivier Tostain5, Guillaume Lotard5, Vinvent Pelletier5, Michel Boudrie, Ccile Richard-Hansen6, Pierre Alunawale1, Tapinkili
Anaiman1, Kamran Khazraie1, Olivier Claessens, Alexandre Renaudier7, Marguerite Delaval2, Mal Dewynter2, Nicolas Surugue1, Juan I. Montoya Burgos8,
Sbastien Brosse9-10, Alain Thomas9, Denis Blanchet11, Pierre-Henri Dalens11,
Eddy Poirier11, Serge Fernandez11, Julien Touroult11.
1 Parc amazonien de Guyane (PAG)
2 Office National des Forts Guyane (ONF)
3 Institut de Recherche pour le Dveloppement (IRD) ; UMR AMAP, Botanique et bioinformatique de larchitecture des plantes Montpellier
4 Institut de Recherche pour le Dveloppement (IRD) ; Herbier de Guyane - Cayenne
5 Ecobios, bureau dtude
6 Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage Guyane (ONCFS)
7 Groupe dEtude et de Protection des Oiseaux en Guyane (GEPOG)
8 Dpartement de zoologie et biologie animale, Universit de Genve (DZBA)
9 Universit Paul Sabatier, UMR Ecolab - Toulouse
10 Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS)
11 Socit Entomologique Antilles-Guyane (SEAG)
243
244