Роль лишайников-эпилитов в эколого-геологических системах

Введение

Среди биотических компонентов эколого-геологических систем (ЭГС) большую роль в их функционировании играют лишайники-эпилиты, т.е. виды лишайников, развивающиеся непосредственно на грунтах. Соотношение эпилитных лишайников с прочими в разных природных зонах России весьма различно. Например, для Центрального Черноземья эпилиты составляют 25%, а для северных регионов страны их доля может увеличиваться до 90% и более [12].

Как и прочие лишайники они являются симбиотическими организмами, тело которых (таллом) образовано соединением грибных и водорослевых или цианобактериальных клеток в одном, казалось бы, внешне едином организме. При этом субстратом для них могут служить чаще всего массивы скальных грунтов (выходы лав, интрузивных и метаморфических пород, а также массивы скальных осадочных сцементированных грунтов), крупнообломочные грунты (валунные, каменистые, галечные и др.) и реже – мелкодисперсные грунты (пески, супеси, суглинки и глины), включая почвы (напочвенные или эпигейные лишайники) и заторфованные грунты.

Многообразие грунтов, как субстратов лишайников-эпилитов, обусловливает их широкое видовое разнообразие в природе и на территории России, в частности. При этом необходимо иметь ввиду, что состав субстрата (тип грунтов) не является единственным фактором развития эпилитных лишайников: не менее важное значение имеют внешние атмосферные условия, состав воздуха, тепло- и влагообеспеченность, освещенность, рельеф, микроклиматические условия и др. [8, 14, 16, 17].

Вопрос о ведущей роли субстрата или внешних атмосферных условий на жизнедеятельность лишайников-эпилитов остается пока открытым: одни ученые допускают ведущую роль типа горных пород на жизнедеятельность эпилитов, другие ее отрицают и отстаивают ведущую роль внешних атмосферных условий. Возможно, правы и те, и другие, учитывая, что среди эпилитов выделяются облигатные виды, приуроченные к горной породе определенного минерального состава, а среди факультативных эпилитов имеются виды безразличные к субстрату и селящиеся как на горных породах, почвах, древесных остатках, так и на искусственных материалах: бетоне, шифере, кирпиче и т.п.

Среди жизненных форм лишайников-эпилитов выделяют накипные, листоватые, кустистые. В составе фитоценозов они образуют различные лихеносинузии – сообщества лишайников одного или близких видов. Зависимость особенностей лихеносинузий эпилитов от типа субстрата также окончательно не выяснена.

В качестве компонентов ЭГС лишайники-эпилиты являются их важнейшей составляющей и выполняют ряд важных экологических функций, которые определяют особенности данной ЭГС в целом. Однако эти функции также пока слабо изучены, в связи с чем цель настоящей статьи – восполнить данный пробел и охарактеризовать роль лишайников-эпилитов в эколого-геологических системах.

Лишайники-эпилиты как компоненты эколого-геологических систем

Лишайники-эпилиты занимают важное положение в структуре эколого-геологической системы (рис. 1). Прежде всего они непосредственно связаны с грунтами литотопа. Причем субстрат литотопа – те или иные типы грунтов от скальных до дисперсных, обусловливает развитие на нём определенных видовых сообществ лишайников-эпилитов, включая и их лихеносунузии. При этом лишайники взаимодействуют не только с грунтом, но и с микробным сообществом, развитым в нём, влияя таким образом и на микробоценоз данной ЭГС.

Наряду с этим лишайники-эпилиты могут взаимодействовать и с почвой, как грунтом (см. рис.1). Эта группа лишайников, которую обычно относят к так называемым напочвенным лишайникам или эпигейным лишайникам, может рассматриваться как разновидность эпилитов.

Рис. 1. Схема положения лишайников-эпилитов в структуре ЭГС (составил В.А.Королёв)

С формированием в ЭГС фитоценоза и появлением в нём грибов, мхов, водорослей, сосудистых растений (от травянистых до древесных) лишайники-эпилиты могут вступать во взаимодействие и сними, в том числе косвенным путем: лишайники-эпилиты конкурируют с растениями за жизненное пространство в данной ЭГС. Прямое же взаимодействие растений с лишайниками осуществляется лишайниками-эпифитами, развивающимися не на грунтовом субстрате, а на растениях (см. рис. 1).

Таким образом в структуре ЭГС эпилиты выполняют важную роль «связующего звена» между абиотическими компонентами, прежде всего горными породами, и биотическими – микробо- и фитоценозом.

Приуроченность лишайников-эпилитов к грунтовым субстратам

Этот вопрос пока не разработан в достаточной степени, облигатные лишайники-эпилиты, приуроченные к тем или иным грунтам, в полной мере не выделены [1, 8, 16]. Это обстоятельство, по нашему мнению, обусловлено тем, что жизнеобеспечение лишайников-эпилитов зависит не только от субстрата – типа грунта (1-й фактор), но и от внешних климатических условий (2-й фактор): освещенности, состава воздуха, его влажности, температуры, экспозиции поверхности и т.п. Поэтому сочетание 1-го и 2-го указанных факторов в конечном итоге и определяет особенности экологических форм лишайников-эпилитов.

Если для данного вида лишайника-эпилита (или группы видов) превалирует 1-й фактор, то его можно отнести к облигатным видам, приуроченным к определенному типу грунта. Если же для эпилита превалирует 2-й фактор, то его следует относить к факультативным (эврисубстратным) видам, которые могут развиваться на разных типах грунтов. Естественно, что такое деление условно, т.к. степень «облигатности» может быть различной: некоторые виды эпилитов приурочены только к какой-либо одной горной породе (например, к нефелиновым сиенитам, как Rhizocarpon lavatum), а другие – только к разным группам алюмосиликатных горных пород.

Чаще всего авторы эпилитные лишайники делят по приуроченности их к породам-субстратам всего на две категории: 1) кальцефильные и 2) кальцефобные [19]. При этом в группу кальцефобных попадает огромное число видов-эпилитов, предпочитающих совершенно разные по минеральному составу горные породы: алюмосиликатные, кремниевые, сульфатные, железистые, галлоидные и др. Вторую категорию иногда называют также «силикатными эпилитами», что неправильно, т.к. среди кальцефобных эпилитов могут быть и не силикатные.

Говоря о скальных субстратах эпилитов, большинство авторов, к сожалению, не указывает их минеральный состав, используя вместо этого малозначащие фразы и термины: «скальные выступы», «голые скалы», «каменистые выступы», «валуны», «камни», «большие камни», «на склоне горы», «россыпь камней» и т.п.

Наряду с лишайниками-эпилитами выделяются также эпигейные лишайники, развивающиеся на почвенных субстратах. Поскольку почвы являются одним из видов дисперсных грунтов, то с этой точки зрения эпигейные лишайники необходимо рассматривать как подгруппу лишайников-эпилитов, а не самостоятельную группу. Главной особенностью эпигейных лишайников необходимо считать их способность конкурировать с быстрорастущими сосудистыми и иными растениями за жизненное пространство на конкретной территории.

Среди скальных магматических грунтов эпилиты встречаются как на интрузивных, так и на эффузивных разностях различной кислотности: от кислых до ультраосновных и в основном представлены накипными видами. Так, например, на гранитных валунах Псковской области встречено 36 видов, из них облигатных эпилитов 18: Acarospora fuscata, Aspicilia cinerea, Candelariella vitellina, Myriolecis crenulata, Myriolecis dispersa, Lecanora intricata, Lepraria neglecta, Montanelia sorediata, Xanthoparmelia verruculifera, Xanthoparmelia conspersa, Xanthoparmelia somloensis, Xanthoparmelia pulla, Parmelia saxatilis, Physcia caesia, Physcia phaea, Protoparmeliopsis muralis, Rhizocarpon distinctum, Rhizocarpon grande.  Остальные виды – факультативные, обладают широкой экологической пластичностью и произрастают на нескольких типах силикатных субстратов (Hypogymnia physodes, Hypogymnia tubulosa, Lecanora symmicta, Melanelixia subargentifera, Melanohalea exasperatula, Parmelia sulcata, Phaeophyscia ciliata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, Physcia aipolia, Physcia dubia, Physcia stellaris, Physcia tenella, Physconia enteroxantha, Pseudevernia furfuracea, Ramalina pollinaria, Vulpicida pinastri, Xanthoria parietina) [7].

Все виды эпилитов рода Calvitemela и подавляющее большинство Miriquidica являются сугубыми ацидофилами. Исключение – Miriquidica garovaglii, встречающегося иногда на силикатных породах с небольшим содержанием кальцита [1].

На гранитах Нечерноземья отмечены петрофитные эпилиты: Candelariella vitellina, Dermatocarpon miniatum, Hypogymnia physodes, Lecanoria lithophyla, Phaeophyscia orbicularis, Physcia caesia [12]; на гранитах Балтийского щита (Карелия) встречаются: Acarospora fuscata, Physcia caesia, Xanthoria candelaria, Caloplaca sp., Rinodina sp.; на гранитах Самарской Луки - Lobothallia radiosa [9]; на гранитах степной зоны Украины (Кривой Рог) отмечены преимущественно накипные виды: Acarospora veronensis, Caloplaca decipiens, Caloplaca saxicola, Candelariella aurella, Candelariella vitellina, Endocarpon pusillum, Lecanora crenulata, Lecanora dispersa, Lecanora flotoviana, Lecanora helicopis, Lecidea fuscoatra, Physcia caesia, Verrucaria nigrescens [5].

На территории Белоруссии только на силикатных породах выделено 67 видов эпилитов, в том числе: Acarospora admissa, Acarospora fuscata, Acarospora umbilicata, Acarospora veronensis, Arctoparmelia centrifuga, Aspicilia cinerea, Bacidina inundata, Blastenia crenularia, Brianaria sylvicola, Brianaria tuberculata, Bryoria chalybeiformis, Buellia badia, Caeruleum heppii, Calogaya lobulata, Caloplaca chlorina, Candelariella coralliza, Circinaria contorta, Circinaria gibbosa, Circinaria sphaerothallina, Dimelaena oreina, Diplotomma epipolium, Hydropunctaria rheitrophila, Lecanora polytropa,  Lecanora rupicola, Lecidea fuscoatra, Lecidea anomaloides, Lecidea carpathica, Leimonis erratica, Lepraria neglecta, Micarea lynceola, Montanelia sorediata, Myriospora rufescens, Parmelia omphalodes, Parmelia saxatilis, Physcia dimidiata, Porpidia cinereoatra, Porpidia crustulata, Porpidia macrocarpa, Porpidia soredizodes, Protoparmelia badia, Ramalina subfarinacea, Rhizocarpon badioatrum, Rhizocarpon distinctum Rhizocarpon geographicum, Rhizocarpon grande, Rhizocarpon hochstetteri, Rhizocarpon lavatum, Rhizocarpon lecanorinum, Rhizocarpon obscuratum, Rhizocarpon petraeum, Rhizocarpon polycarpum, Rhizocarpon reductum, Rhizocarpon subpostumum, Rhizocarpon timdalii, Rhizocarpon viridiatrum, Rinodina oxydata, Rinodina teichophila, Stereocaulon dactylophyllum, Stereocaulon tomentosum, Trapelia glebulosa, Trapelia involuta, Umbilicaria deusta, Varicellaria lactea, Verrucaria hydrela, Verrucaria madida, Xanthoparmelia angustiphylla, Xanthoparmelia delisei, Xanthoparmelia pulla [20].

Для андезито-базальтов Камчатки (Ключевская группа) выявлены следующие характерные петрофитные эпилиты, преимущественно листовые: Asahinea chrysantha, Asahinea scholanderi, Arctoparmelia incurva, Arctoparmelia separata, Arctoparmelia centrifuga, Arctoparmelia centrifuga, Xanthoparmelia stenophylla, Xanthoparmelia conspersa, Parmelia saxatilis,  Parmelia skultii, Melanelia commixta, Melanelia hepatizon, Melanelia panniformis, Melanelia stygia, Melanelia disjuncta, Allantoparmelia alpicola, Hypogymnia subobscura, Pseudephebe pubescens, Pseudephebe minuscula,  Cystocoleus ebenus, Physcia caesia, Physcia dubia, Xanthoria elegans, Xanthoria sorediata, Umbilicaria cinereorufescens, Umbilicaria proboscidea, Stereocaulon vesuvianum, Rhizocarpon geographicum [4].

Среди скальных метаморфических грунтов отмечаются как эпилиты-ацидофилы, так и кальцефилы. Так, например на гнейсах Карелии отмечены ацидофилы: умбликарии (Umbilicaria hyperborea, Umbilicaria proboscidea, Umbilicaria torrefacta), а также Melanelia sorediata, Melanelia stygia, Rhizocarpon badioatrum, Rhizocarpon geographicum, Rhizocarpon grande; на базальтах Самарской Луки - Lobothallia radiosa [9].

Среди скальных осадочных сцементированных грунтов карбонатного состава в первую очередь выделяются лишайники-кальцефилы, связанные с выходами известняков. В Псковской области среди них отмечены: Circinaria contorta, Lathagrium fuscovirens, Lecidella stigmatea, Lepraria incana, Placynthium nigrum, Protoblastenia rupestris, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescens и др. [7]. Большая часть лишайников рода Lecidella предпочитают каменистые карбонатные субстраты, сложенные массивами карбонатных грунтов: известняков, доломитов, мела и мергелей [1].

Для территории Центрального Черноземья на массивах, сложенных известняками, установлены следующие виды лишайников-эпилитов, большая часть которых является облигатными кальцефилами (рис. 2): Collema polycarpon, Dermatocarpon miniatum, Lecania erysibe, Lecania rabenhorstii, Lecanora albescens, Lecanora crenulate, Lecanoria dispersa, Lecanoria flotouriana, Lecanoria muralis, Lecanoria perpruinosa, Lecanoria umbrina, Lecidella stigmatea, Leproloma vouauxii, Lobothallia radiosa, Phaeophyscia orbicularis, Phaeophyscia sciastra, Physcia caesia, Physcia tribacia, Placidium lachneum, Placynthiurn nigrum, Protoblastenia rupestris, Protoparmelia badia, Rimularia furvella, Rinodina bischoffii, Rinodina calcarea, Rinodina lecanorina, Sarcogyne regularis, Staurothele caesia, Verrucaria acrotella, Verrucaria calciseda, Verrucaria fuscella, Verrucaria glaucina, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescent, Verrucaria viridula [12].

Рис. 2. Количественное распределение видов лишайников-эпилитов Центрального Черноземья [12]

Для территории Белоруссии выделены облигатные кальцефилы: Acarospora sibirica, Caloplaca albolutescens, Circinaria calcarea, Collema subflaccidum, Flavoplaca citrina, Flavoplaca flavocitrina, Lathagrium cristatum, Lecania erysibe, Lecania sylvestris, Placynthium nigrum, Polysporina simplex, Protoblastenia rupestris, Rinodina bischoffii, Sarcogyne hypophaea, Sarcogyne hypophaeoides, Sarcogyne regularis, Schaereria fuscocinerea, Staurothele drummondii, Thelidium minutulum, Variospora aurantia, Verrucaria floerkeana, Verrucaria rupestris [20].

Для региона Самарской Луки – на карбонатных породах (известняках, доломитах, мергелях) встречаются эпилиты: Acarospora cervina, Acarospora fuscata, Acarospora glaucocarpa, Acarospora oligospora, Acarospora veronensis, Aspicilia calcarea, Aspicilia contorta, Bacidia arnoldiana, Caloplaca aurantia, Caloplaca citrina, Caloplaca coronata, Caloplaca decipiens, Caloplaca flavovirescens, Caloplaca sinapisperma, Caloplaca variabilis, Caloplaca vitellinula, Candelariella medians, Chrysothrix chlorina, Clauzadea monticola, Collema fuscovirens, Collema limosum, Dermatocarpon miniatum, Diplotomma alboatrum, Diplotomma chlorophaeum,  Endocarpon adsurgens, Glypholecia scabra, Lecania erysibe, Lecania nylanderiana, Lecania rabenhorstii, Lecania turicensis, Lecanora crenulata, Lecanora dispersa, Lecanora muralis, Ledcidella patavina, Lecidella stigmatea, Lepraria lobificans, Leptogium lichenoides, Leptogium tenuissimum,  Lobothallia radiosa (факульт), Mycobilimbia lirida, Myxobilimbia sabuletorum, Phaeophyscia sciastra, Phaeophyscia caesia, Physconia muscigena, Placidium rufescens, Polychidium muscicola, Psora decipiens, Rinodina bischoffii, Rinodina calcarea, Rinodina immersa, Rinodina lecanorina, Rinodinella controversa, Sarcogyne privigna, Staurothele areolata, Tephromela atra, Toninia candida, Verrucaria acrotella, Verrucaria caerulea, Verrucaria calciseda, Verrucaria dufourii, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescens, Verrucaria pontica, Xanthoria calcicola, Xanthoria elegans, Xanthoria sorediata (Корчиков, 2010). Выявлены облигатные виды лишайников-эпилитов, развивающиеся на кремнистых грунтах. Так, например, на массивах Центрального Черноземья, сложенных опоками найдены Protoblastenia rupestris, Sarcogyne regularis, Verrucaria acrotella, Verrucaria caerulea, Verrucaria fuscella, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescent [12].

Довольно многочисленны лишайники-эпилиты, предпочитающие скальные массивы, сложенные песчаниками. Для ЭГС массивов песчаниковых грунтов Центрального Черноземья установлены виды: Diploschistes muscorum, Diploschistes scruposus, Lecania erysibe, Lecanoria campestris, Lecanoria cenisea, Lecanora crenulata, Lecanoria dispersa, Lecanoria frustulosa, Lecanoria lithophyla, Lecanoria muralis, Lecanoria polytropa, Lecanoria umbrina, Lecidea fuscoatra, Lecidella anomaloides, Lecidella carpathica, Lecidella stigmatea, Lobothallia alphoplaca, Neofuscelia pulla, Ochrolechia lacteal, Parrnelia sulcate, Parmelina tiliacea, Pertusaria rupestris, Phaeophyscia ciliate, Phaeophyscia orbicularis, Physcia caesia, Physcia dubia, Physcia tenella, Physcia tribacia, Placopyrenium trachyticum, Pleopsidium flavum, Porpidia crustulata, Protoblastenia rupestris, Ramalina polymorpha, Rhizocarpon geographicum, Rhizocarpon macrosporum, Rinodina milvina, Staurothele drummondii, Trapelia coaretata, Verrucaria fusca, Verrucaria fuscella, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescent [12].

Среди крупнообломочных грунтов эпилиты развиты на каменных развалах, элювии, коллювии, аллювии и др. генетических типах отложений разного минерального состава. Так, например, на валунах и глыбах из железистых кварцитов (джеспилитов) и железистых сланцев Кривого Рога  отмечены преимущественно накипные виды: Acarospora veronensis, Amandinea punctata, Caloplaca decipiens, Caloplaca saxicola, Candelariella aurella, Candelariella vitellina, Lecanora dispersa, Lecanora muralis, Lecanora straminea, Lecanora xanthostoma, Lecidea fuscoatra, Lepraria incana, Phaeophyscia nigricans (лист), Rhizocarpon subgeminatum, Rinodina milvina, Rinodina pyrina, Verrucaria nigrescens [5]. На известковых осыпях отмечены: Bilimbia sabuletorum, Cladonia chlorophaea, Cladonia pocillum, Cladonia pyxidata, Cladonia symphycarpa, Scytinium lichenoides. На валунах изверженных пород в Карелии: Parmelia fraudans., Parmelia saxatilis, Parmelia sulcata, Melanelia hepatizon, Arctoparmelia centrifuga, Umbilicaria deusta, Nephroma parile, Peltigera malacea, Leproloma membranaceum, Cladonia gracilis.

Специфические эпилиты встречаются на мелкодисперсных грунтах – песках (псаммофиты), лёссах и глинистых грунтах (пелитофиты). Среди них преобладают уже не накипные формы (как для скальных и крупнообломочных грунтов), а листовые и кустовые эпилиты, относящиеся к родам Cladonia и Cetraria.

Напочвенные (эпигейные) лишайники в зависимости от физико-географических условий создают покрытие от 8 до 35 %. Так, например, в Хангайском нагорье (Монголия) для напочвенных лихеносинузий карагановых тырсово-малкодерновиннозлаковых и мелкодерновиннозлаково-тырсовых степей на каштановых глубококарбонатных песчаных почвах покрытие лишайников для разных лихеносинузий варьировало в пределах 0,3-15%, а для лихеносинузий петрофитноразнотравно-малкодерновинно-злаково-типчаковых степей на каштановых и темно-каштановых бескарбонатных скелетных почвах  - в пределах 0,2-1,5% [3]. В целом для Хангайского нагорья (Монголия) характерно преобладание одного вида - Xanthoparmelia camtschadalis, с кочующим (т.е. не прикрепленным к субстрату) листоватым видом, ареал которого охватывает аридные и полуаридные регионы Северного полушария. Этот вид входит в состав большинства других выявленных здесь лихеносинузий разных типов ассоциирования. Кроме того, здесь отмечены жизненные формы хлоролишайников (симбиоз гриба и зеленой водоросли) с примесью цианолишайников (симбиоз гриба и цианобактерий, например, Collema minor, Heppia lutosa, Peltigera rufescens).

Анализ приуроченности эпилитов к определенным литолого-петрографическим видам грунтов позволил составить их систематику, представленную в таблице 1.

Таблица - Анализ приуроченности эпилитов к определенным литолого-петрографическим видам грунтов позволил составить их систематику

Примечания: 1 – диморфный; 2 – облигатный, на слюдяном мельтейгите; 3 – облигатый, на нефелиновых сиенитах; 4 – облигатный; 5 - факультативный

Эколого-геологическая роль лишайников-эпилитов

Ресурсная функция в ЭГС:

Ресурсная функция лишайников-эпилитов состоит в их влиянии на ресурс геологического пространства, обеспечении питательными ресурсами биоценозов, создании среды обитания организмов. Лишайники-эпилиты занимают ресурс пространства, в том числе геологического, которое не освоено другими, в том числе фанерогамными растениями.

Прежде всего эпилиты выполняют роль продуцентов в ЭГС. Например, лишайниковые биологические почвенные корки (БПК) продуцируют биомассу, поступающую в данную ЭГС. Продуценты БПК дают прибежище и корм ряду групп беспозвоночных животных, связанных с БПК, о чём свидетельствует многократное превышение численности представителей микроартропод, нематод на участках с БПК в сравнении с голой поверхностью почвы, при прочих равных условиях [21].

Вследствие этого эпилиты составляют важный ресурс питания для многих беспозвоночных и позвоночных животных. Например, в зоне тундры широко распространены бабочки-лишайницы (Eilema) – представители обширного рода чешуекрылых, питающихся и развивающихся на лишайниках. Для северного оленя основной кормовой базой является ягель или «олений мох», представленный преимущественно эпилитными лишайниками рода кладония (Cladonia rangeiferina и др.).

Важную роль в ЭГС эпилиты выполняют, создавая среду обитания беспозвоночных (клещей, ногохвосток, насекомых и др.) и позвоночных (пресмыкающихся, птиц, грызунов) животных.

Геодинамическая функция в ЭГС:

Лишайники-эпилиты являются активными агентами биологического выветривания любых горных пород. При этом биогенное выветривание горных пород происходит стадийно, в соответствии со сменой сукцессий и очередностью развития накипных, листовых, а затем и кустовых форм, ведущих к формированию трещинной, обломочной и дисперсной зон коры выветривания (рис. 3).

Рис. 3. Схема смены сукцессий лишайников-эпилитов при биогенном выветривании скальных горных пород (составил В.А.Королёв): I-IV – стадии сукцессий; зоны выветривания: А – дисперсная, почва; Б – обломочная; В – трещинная; Г – материнская порода

Лишайники-эпилиты, и особенно эпигейные лишайники являются важными участниками процесса почвообразования. Среди представителей микробного мира лишайники считаются наиболее вероятными первыми в истории Земли организмами-гумификаторами, способствовавшими накоплению гуминовых веществ в значимых количествах.

Наряду с этим напочвенные лишайники формируют биологические почвенные корки (БПК), которые усложняют их структуру и повышают эффективность использования биотой солнечной энергии, других ресурсов. БПК предохраняет почву от ветровой и водной эрозии, влияет на гидротермический режим сообщества, прорастание семян, закрепление растений.

Многие накипные эпилиты являются маркерами «возраста» геологических процессов (извержений, обвалов, каменных лавин и т.п.) за последние 10 тыс. лет. На этом основана лихенохронология.

Геохимическая функция в ЭГС:

Лишайники-эпилиты участвуют в геохимическом круговороте веществ, потребляя (фиксируя) из воздуха, воды и горных пород одни вещества, и выделяя другие. За счет этого они могут формировать определенные типы агрессивности среды, влияющие на выветривание и геохимические процессы, обусловливая специфические биогеохимические барьеры.

Напочвенные лишайники активно влияют на геохимические процессы в почвах. Часть первичной продукции БПК отмирает и разлагается, обогащая почву органическими и минеральными веществами, включаемыми в геохимический круговорот сообщества. Представленные в нем цианобактерии, как, например, нередкий в степях Монголии вид Nostoc commune и цианолишайники таких родов как Collema, Heppia, Peltigera и другие способны фиксировать азот атмосферы, соединения которого, в конечном счёте, попадают в почву.

Установлено, что лишайники служат значимым источником аминосоединений, спиртов, кислот и сахаров, которые под воздействием атмосферных осадков могут поступать в почву и участвовать в процессе гумификации. Наибольший интерес представляют пельтигеровые цианолишайники, поскольку содержание гумусовых предшественников в них в несколько раз выше, чем в леканоровых видах [10].

В целом для лишайников родов Peltigera, Lobaria, Platismatia, Parmelia, Cetraria, отмечена значительная вариабельность по содержанию аминокислот в талломах: минимальные и максимальные значения отличаются на порядок. В среднем количество белковых аминокислот составило около 100 мг/г сухой массы, свободных аминокислот – до 2 мг/г сухой массы таллома [18].

Наряду с этим лишайники-эпилиты играют большую роль в обеспечении ферментативной активности грунтов. Одними из основных ее видов для лишайников является уреазная и каталазная активность. Известно, что каталаза долгое время сохраняет свою активность и стабильность даже в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности эпилитов, благодаря иммобилизации с хитин-глюкановым комплексом (ХГК) «клеточной стенки» таллома лишайника [2]. Внутриклеточные ферменты, в том числе каталаза, представляют собой коллоидные частицы и входят в состав клеточной стенки микобионта. Изменение структуры клеточной стенки эпилитов (потеря влаги, набухание и др.) влияют на активность фермента и скорость ферментативных реакций. Активность фермента во времени зависит от содержания воды в слоевище эпилита. Потеря влаги при длительном хранении значительно снижает активность фермента, а незначительное снижение влажности при сезонной изменчивости повышает каталитическую активность фермента и является защитной реакцией лишайников на стресс.

В целом лишайники содержат много различных ферментов – амилазу, инвертазу, уреазу, каталазу, лихеназу и другие, в том числе и ферменты внеклеточного действия. Активность ферментов, участвующих в обмене веществ и находящихся в микобионте лишайников, неодинакова. Она зависит от их видовых особенностей. Уреазная активность у лишайников весьма значительна. Например, у Cladonia verticillata 75 % уреазной активности сосредоточено в фикобионте. Богаты лишайники и витаминами, в числе которых аскорбиновая и никотиновая кислоты, биотин, цианокобаламин и др.

Лишайники-эпиматериалы в техногенных ЭГС

Наряду с лишайниками-эпилитами, использующими природные субстраты из горных пород, не меньшее значение имеют и такие лишайники, которые развиваются на поверхности различных материалов антропогенного происхождения (древесины (эпиксильные лишайники), кирпича, бетона, отделочного камня, шифера, асбеста и т.п.) инженерных сооружений в техногенных эколого-геологических системах, которые можно назвать лишайники-эпиматериалы. Иногда их называют нитрофильными лишайниками [15].

Они выступают агентами биоповреждения материалов и строительных конструкций. За счет их жизнедеятельности происходит разрушение строительных материалов с образованием чёрных и цветных плёнок, пятен, питтинга, корочек и налётов, поверхностной эрозии, изменения цвета материала, повышением его пористости, размягчением наружного слоя облицовки и т.п. [13]. Известны случаи разрушения зданий из-за их биокоррозии лишайниками. Лишайники поражают скульптуры и памятники, надгробия, историко-архитектурные объекты, каменные парапеты, крыши зданий и т.п. Общий ущерб от разрушения строительных конструкций и материалов лишайниками биодеструкторами огромен.

Приуроченность лишайников-эпиматериалов к определенным техногенным субстратам пока изучена недостаточно, как недостаточно выявлена и в целом роль лишайников-эпилитов и -эпиматериалов в техногенных ЭГС. Тем не менее, уже сейчас можно обозначить тесную взаимосвязь некоторых лишайников в различными техногенными материалами.

Так, например, выделены лишайники, селящиеся на обработанной древесине и деревянных конструкциях (рис. 4). Это эпиксильные лишайники - лишайники, поселяющиеся на обнажённой или обработанной древесине. Обычно эта подгруппа близка к флоре лишайников, которые растут на коре деревьев, почве, иногда на скалах [19]. Среди них выделяются накипные родов: Biatora, Icmadophila, Lecanora, Ochrolechia, Psora, Pertusaria; листоватые: Hypogymnia, Xanthoria, Parmelia, Parmeliopsis, Physcia, Lobaria, Nephroma, Cetraria и кустистые: Cladonia, Evernia, Usnea, Ramalina, Anaptychia.

Рис. 4.  Xanrhoria candelaris на деревянном настиле, Соловки [11]

Обнаружены лишайники-эпиматериалы, использующие в качестве субстрата бетон и бетонные конструкции. К ним относятся: Lecanora crenulate, Lecanoria dispersa, Lecanoria hagenii, Lecanoria umbrina, Phaeophyscia ciliate, Phaeophyscia nigricans, Phaeophyscia orbicularis, Physcia caesia, Physcia tenella, Physconia distorta, Rinodina bischoffii, Sarcogyne hypophaea, Verrucaria muralis, Xanthoparmelia somloensis,  Xanthoria fallax, Xanthoria ulophyllodes [12, 20].

На поверхности кирпича и кирпичных сооружений селятся лишайники: Acarospora sibirica, Lecanoria hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Sarcogyne regularis, Verrucaria muralis, Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans, Xanthoria parietina [12, 20].

На поверхности шифера и шиферных крыш селятся лишайники: Lecanoria hagenii, Phaeophyscia nigricans, Phaeophyscia orbicularis, Physcia dubia, Toninia sedifolia [12], Caloplaca sp., Xantoria sp., [15] (рис. 5, 6). Исследования шифера на крышах г.Горно-Алтайска показало, что его пораженность лишайниками Caloplaca sp. по площади города четко обусловлена очагами выпадения пыли от котельных, работающих на угле [15].

Рис. 5. Повреждение шифера лишайниками [13]

Рис. 6. Лишайники родов Caloplaca sp. (а) и  Xantoria sp. (б) на шифере в г.Горно-Алтайске [15]

Еще больше видов лишайников обнаружено на исторических каменных сооружениях. Например, на каменистом субстрате антропогенного происхождения (каменных строительных кладках, крепостных стенах, мостовых и др.) в Псковской области обнаружено 29 видов лишайников. Среди них отмечено 13 видов облигатных эпилитов: Calogaya decipiens, Flavoplaca citrina, Caloplaca saxicola, Candelariella aurella, Lecania erysibe, Lecanora cenisia, Lecanora umbrina, Lecidella anomaloides, Verrucaria muralis, Verrucaria nigrescens, Physcia caesia, Myriolecis crenulata, Myriolecis dispersa [7].

Например, на «белокаменных» известняковых древних крепостях Пскова и Изборска выявлены Acarospora glaucocarpa, Diplotomma alboatrum, Enchylium tenax, Lempholemma dispansum, Myriolecis albescens [7].

Наиболее широкое развитие лишайники-эпиматериалы имеют на поверхностях материалов древних и исторических сооружений – храмов, церквей, монастырей, крепостей, замков и т.п., относящихся к техногенным эколого-геологическим системам (рис. 7). Так, например, доминирующий эпилитный вид лишайника на территории поселка Соловецкий - Xanthoria elegans. Именно этот вид определяет цветовую гамму каменных стен Соловецкого монастыря. В начальной стадии роста этот вид образует правильные розетки, которые в дальнейшем разрастаются, в центральной части образуется зона выпадения, внутри которой появляются новые талломы. Отдельные талломы сливаются, образуя сплошное покрытие красно-оранжевого цвета. На отдельных валунах (северная стена Соловецкого монастыря) можно проследить, как новые талломы образуются по направлению дождевых стоков, формируя полосы из лишайниковых розеток. На стене Соловецкого монастыря этот вид наиболее обильно развивается в нижней и средней части стены. Это связано с условиями увлажнения.

Рис. 7. Накипный лишайник-эпиматериал Xanthoria elegans на каменной кладке Соловецкого монастыря, 2009 г. (фото С.Д.Балыковой)

О негативном влиянии лишайников на исторические инженерные сооружения и памятники было известно давно. Так, например, в отчёте лондонского «Общества строительных наук» за 1928 г. указывались многочисленные случаи размягчения слоя камня под лишайниками [13]. В обследовании скульптуры дома Бецкого в Санкт-Петербурге было установлено, что серо-чёрная биоплёнка, покрывающая отдельные участки травертина, состоит преимущественно из мелких сливающихся слоевищ накипных лишайников, разрушающих субстрат.

Мониторинг за состоянием мраморных надгробий в Санкт-Петербурге позволил проследить развитие лишайников в течение продолжительного времени (рис. 8). Вначале на поверхности мрамора появляются накипные лишайники в виде отдельных чёрных точек, которые затем разрастаются в островки, постепенно увеличивающиеся и смыкающиеся друг с другом. К ним примешиваются водоросли, образующие совместно с лишайниками тёмный покров, крепко связанный с мрамором, трудно отделяющийся при отмывке и дающий чёрно-зелёную воду. Поверх накипных лишайников и рядом с ними появляются и другие, более крупные, — листоватые лишайники (Xanthoria parietina и др.), представляющие собой более высокий в рельефе и более яркий в окраске покров [13].

Рис. 8. Лишайники на памятниках [13]

Наиболее агрессивна так называемая эндолитическая разновидность лишайников, способных расти вглубь каменной породы, при этом наиболее опасны быстрорастущие лишайники, например, кустистые виды. Проникновение лишайников вглубь материала может достигать 10 мм и более.

В процессах лишайниковой деструкции строительного камня участвуют как механический, так и химический факторы, но преобладает последний. Химическое воздействие на каменные и другие материалы обусловлено выделением лишайниками органических кислот (гуминовой, леканоровой и др.) и ферментов, получаемых из органических остатков и разрушающих материал. Проникнув в толщу строительного камня, они способствуют расширению трещин. Лишайники легко впитывают и легко теряют атмосферную воду. Периодическое изменение объема тела лишайника, в зависимости от погодных условий, приводит к дополнительным механическим напряжениям на поверхности и в микротрещинах камня, что, в конечном счете, приводит к его постепенному разрушению. Этот эффект усиливается в осенний и весенний периоды, когда происходит многократное циклическое замерзание и оттаивание воды.

Лишайники-эпиматериалы черного цвета, наиболее устойчивые к воздействию ультрафиолетового излучения, могут приводить к возникновению температурных механических напряжений в поверхностных слоях камня. Механическое разрушение строительного камня усиливается за счет химической ферментативной активности. Было обнаружено, что лишайники способны выделять не только углекислоту и органические кислоты, характерные для грибов, но и специфические «лишайниковые» кислоты. Последние могут быть основной причиной химического разрушения строительного камня (ГОСТ Р 70005-2022) [6].

Для предупреждения разрушения строительных конструкций лишайниками согласно ГОСТ Р 70005-2022 необходимо проводить периодический (не реже двух раз в год в весенний и осенний периоды) осмотр каменных (из природного и искусственного камня) строительных конструкций и элементов декора, а при обнаружении удалять (счищать) их с поверхности материала и выполнить биоцидную обработку поверхности каменной конструкции [6].

Благодарности: автор благодарит с.н.с. кафедры инженерной и экологической геологии МГУ С.Д.Балыкову за предоставленные полевые фотографии лишайников-эпилитов.

Работа выполнена в рамках госбюджетной тематики ФГБОУ ВО
Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова «Эколого-геологические системы: структура, многообразие, систематика и их анализ», (раздел 0110 (для тем по госзаданию), номер 5-4-2021, номер ЦИТИС 121042200089-3)

Заключение

Таким образом, выполненный анализ позволяет сделать следующие выводы:

Лишайники-эпилиты являются важнейшими компонентами эколого-геологических систем, обусловливающими сложные взаимосвязи между абиотическими и биотическими составляющими в ЭГС.

Разработана систематика лишайников-эпилитов по их взаимосвязи с определенными литолого-петрографическими типами грунтов.

Обнаруживается приуроченность накипных форм эпилитов к скальным грунтам магматического, метаморфического и осадочного генезиса, тогда как листовые и кустовые формы больше тяготеют к дисперсным осадочным грунтам.

Эпигейные лишайники должны рассматриваться как разновидность лишайников-эпилитов.

Выявлена эколого-геологическая роль эпилитов в ЭГС и в формировании экологических функций литосферы – ресурсной, геодинамической и геохимической.

Выделены специфические лишайники-эпиматериалы, субстратом для которых служат техногенные материалы строительных и инженерных конструкций разного состава, играющие существенную роль в техногенных ЭГС.

Список литературы

1. Андреев М.П. Эпилитные лецидеоидные лишайники России // Автореф. дисс… докт. б.н. – СПб.: Ботанич. ин-т им. В.Л.Комарова РАН, 2004. - 24 с.
2. Бойцова Т.А., Паламарчук И.А., Бровко О.С., Вальчук Н.А., Слобода А.А., Жильцов Д.В. К вопросу о каталазной активности лишайников // Успехи современного естествознания. – 2017. – № 11. – С. 7-11; URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36573 (дата обращения: 25.04.2023).
3. Бязров Л.Г., Мартынова Е.Ф., Медведев Л.Н. Ногохвостки (Collembola) в лишайниковых синузиях Хангая (МНР) // Бюллетень МОИП. Отдел. биологоческий. 1976. Т. 81. № 3. С. 66-73.
4. Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Кузнецова Е.С. Лишайники на камнях. Ключевская группа вулканов: Краткий полевой определитель. – Петропавловск-Камчатский, Камчатпресс, 2011, - 21 с.
5. Головенко Е.А., Коршиков И.И. Особенности лихенфлоры гранитных и железорудных
   карьерно-отвальных комплексов Криворожья - Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т.17, № 4(5), 2015, с. 994-999
6. ГОСТ Р 70005-2022. Сохранение объектов культурного наследия от биопоражений. Классификация, моды защиты и ликвидации последствий. Общие требования. – М,: Росс. Ин-т стандартизации, 2022. – 50 с.
7. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. К изучению эпилитных лишайников Псковской области // Лишайники: от молекул до экосистем // Программа и тезисы
   докладов Международной конференции (9–12 сентября 2019 г.,
   Сыктывкар) - Сыктывкар, 2019, с. 44-46.
8. Королев В.А. Взаимосвязь литолого-петрографического состава грунтов и видового разнообразия лишайников-эпилитов в эколого-геологических системах // Ломоносовские чтения – 2023. Секция «Инженерная и экологическая геология». – М.: МГУ, 2023 [электронный ресурс: https://conf.msu.ru/rus/event/8033/]
9. Корчиков Е.С. Лишайники и нелихенизированные грибы Самарской Луки. - Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. 2010. № 4(78), с. 165-177.
10. Кубик О.С., Шамрикова Е.В., Заварзина А.Г. Растворимые органические соединения в различных видах лишайников // Лишайники: от молекул до экосистем // Программа и тезисы докладов Международной конференции (9–12 сентября 2019 г.,
    Сыктывкар) - Сыктывкар, 2019, с. 50-51.
11. Лихенофлора поселка Соловецкий и его окрестностей [электронный ресурс: http://www.lichenhouse.narod.ru/29/2/1.htm] (дата обращенния: 19.02.2023)
12. Мучник Е.Э. Лишайники каменистых субстратов Центрального Черноземья. // Новости систематики низших растений. Т. 38. – СПб., 2005, с. 251-260.
13. Поверхностные дефекты. Лишайники. 2008-2020. [электронный ресурс. https://www.stone2art.ru/поверхностные-дефекты/lishajniki]. Дата обращения: 18.02.2023.
14. Погудина Е.В., Гришмна Е.Л. Лишайники на кварцевом песчанике в долине р. Усьва
    и на хребте Рудянский Спой. // Вестник ПГГПУ. Сер. №2. Физико-математические и естественные науки, 2013. Биология. – С. 25-31.
15. Робертус Ю.В., Рихванов Л.П., Ситникова В.А., Савенко К.С., Большунова Т.С. Элементный состав лишайника на шифере как биоиндикатор
    загрязнения атмосферы агломерации г. Горно-Алтайска. - Известия Томского политехнического университета. Инжиниринг георесурсов. 2018. Т. 329. № 4. 70–78
16. Седельникова Н. В. Лишайники — индикаторы горных пород // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. - Новосибирск : Наука, 1982. С. 35—40.
17. Сонина А.В. Экологические и субстратные характеристики
    эпилитной группы лишайников на северо-западе России // Лишайники: от молекул до экосистем // Программа и тезисы докладов Международной конференции (9–12 сентября 2019 г., Сыктывкар) - Сыктывкар, 2019, с. 86-87.
18. Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Головко Т.К. Аминокислотный и элементный состав лишайников // Лишайники: от молекул до экосистем // Программа и тезисы докладов Международной конференции (9–12 сентября 2019 г., Сыктывкар) - Сыктывкар, 2019, с. 91-92.
19. Фендюр Л.М., Галица В.В. Классификация лишайников в зависимости
    от систематического положения микобионта и экологических условий - Вісник Запорізького державного університету, № 3, 2002, с. 1-6 (https://web.znu.edu.ua/herald/issues/archive/articles/2809.pdf )
20. Цуриков А.Г. Предварительные сведения об эпилитных лишайниках Беларуси. – Вестн. Оренбургск. гос. педагог. ун-та, 2021, № 2(38), с. 71-85 [Электр. ресурс: https://www.elibrary.ru/download/elibrary_46263536_87822701.pdf] (дата обращения: 23.02.2023) DOI: 10.32516/2303-9922.2021.38.6
21. Belnap J., Lange O.L. (eds.). Biological soil crusts: structure, function, and management. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 2003. - 503 p.