RevistaSteviana v4 PDF

Vol.
4 – 2012
ISSN 2077-8430
Steviana
Brunfelsia australis Benth. Reserva Natural Privada Tapyta, Caazapá-Paraguay.
Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales

Departamento de Biología
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad Nacional de Asunción
Steviana, Vol. 4, 2012
UNIVERSIDAD NACIONAL DE ASUNCION
RECTOR
Prof. Ing. Agr. Pedro G. González
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
DECANO
Prof. Lic. Constantino Nicolás Guefos K. MAE
CUERPO EDITORIAL
-Editor -Comité Científico

Bonifacia Benitez de Bertoni -Griselda Marín O., Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales
-Asistente de edición -María Vera, Facultad de Ciencias
Claudia Pereira Sühsner Exactas y Naturales
Fidelina González Galeano -Danilo Fernández R., Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales
-Comité Editorial -Juana Inés De Egea, Wildlife
-Pastor Arenas, Centro de Estudios Conservation Society (WCS)
Farmacológicos y Botánicos(CEFYBO- -Hector Nakayama, CEMIT-UNA
CONICET), Universidad de Buenos
Aires, Argentina -Revisión de redacción
-María Fátima Mereles H., Parque -Gloria Delmás de Rojas, Facultad de
Tecnológico Itaipú, FPTI-PY Ciencias Exactas y Naturales
-Cecilia Trillo, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina -Revisión de escrito en Inglés
-Nidia Beatriz Benítez Candia, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales
Revista Steviana: Indexada al Catálogo de Latindex, Nº de Folio 21767
DIRECCIÓN OFICIAL
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales-UNA

Teléfono-fax: (595-21) 585 600
Dirección Postal: 1039
Campus Universitario, San Lorenzo-Paraguay
Página web: www.facen.una.py
Páginas Contenido
5-13 Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de especies

medicinales conocidas como “perdudilla” en Paraguay
Claudia Pereira S., Fidelina González, Bonifacia Benítez
14-34 Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas forestales en

los remanentes boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta,
Caazapá-Paraguay
María Vera Jiménez, Myriam Velázquez, Alden Timme
35-46 Caracterización biológica del “palmito”, Euterpe edulis C. Martius . I
Bonifacia Benítez, Siemens Bertoni
47-64 Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado

de Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos
Miguel Martínez, Claudia Mancuello, Fanny Brítez, Claudia Pereira,

Juliana Arrúa, Griselda Franco, Mirla Conteiro, Vanina Iañez,
Fidelina González, Bonifacia Benítez, Tomás López, Samuel Pérez,
Francisco Ferreira
65-116 Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II.

Dicotyledoneae: Acanthaceae – Fabaceae
Christian Vogt
Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de especies
Claudia Pereira S.1, Fidelina González1, Bonifacia Benítez1
1
Departamento de Biología. Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales. Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales – Universidad Nacional de Asunción.
E mail del autor: clauddinha_7@hotmail.com
Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de especies medicinales conocidas
como “perdudilla” en Paraguay. Las plantas han sido utilizadas por el hombre desde la antigüedad,
ya las primeras civilizaciones reconocieron el poder curativo de los vegetales. El presente trabajo tiene
la finalidad definir caracteres de relevancia taxonómica, patrones micrográficos útiles para el control de
calidad de las especies comercializadas como “perdudilla”. Se estudiaron tres especies Alternanthera
ficoidea (L) P. Beauv, Alternanthera hirtula (Mart.) R.E. Fr. y Gomphrena celosioides Mart. Las tres
especies estudiadas presentan epidermis foliar uniestrata, colénquima angular, tejido parenquimático
con presencia de cristales de oxalato de calcio del tipo drusas, el haz vascular es colateral rodeado
por células parenquimáticas, a excepción del área externa al floema que está rodeada por células
esclerenquimáticas. En G. celosioides el nervio central está compuesto por tres haces vasculares, que
se van fusionando desde la porción media apical. Los diversos tipos de tricomas encontrados en la
hoja y el tallo de las especies estudiadas, permiten diferenciar A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides.
Las especies estudiadas pueden ser identificadas por su morfología foliar, caulinar y floral, no
obstante, en caso de que se encuentren sus partes fragmentadas los caracteres morfológicos y
anatómicos de la hoja y el tallo en su conjunto podrían ser útiles para la certificación de la identidad
botánica de los productos comerciales.
Palabras claves: Morfo-anatomía, planta medicinal, control de calidad, perdudilla, Amaranthaceae
Qualitative micrographic characterization of leaf and stem of medicinal species known as

“perdudilla” in Paraguay. Plants have been used by man since ancient times, even the first
civilizations recognized the healing power of plants. This paper aims to define relevant taxonomic
characters, useful micrographic patterns for quality control of the species commercialized as
"perdudilla". We studied three species Alternanthera ficoidea (L) P. Beauv, Alternanthera hirtula (Mart.)
R.E. Br and Gomphrena celosioides Mart. The three species have uniestrata leaf epidermis, angular
collenchyma, parenchyma tissue in the presence of druses of calcium oxalate crystals, the vascular
bundle is collateral and surrounded by parenchyma cells, except for the area outside the phloem which
is surrounded by sclerenchymatous cells. In G. celosioides the central nerve is composed of three
vascular bundles which fuse from half of the apical portion. The various types of trichomes found in the
leaf and stem of the species studied, allow to differentiate. A. ficoidea, A. hirtula and G. celosioides.
The studied species can be identified by their cauline, leaf and floral morphology, however, when their
parts are fragmented, the morphological and anatomical characters of the leaf and stem as a whole
could be useful for the certification of the botanical identity of the commercial products.
Keywords: Morpho-anatomy, medicinal plant, quality control, perdudilla, Amaranthaceae
INTRODUCCIÓN de los vegetales y desarrollaron técnicas de

manipulación con fines medicinales (Ratera,
Las plantas han sido utilizadas por el 1980; Simoes, 1988; Sandoya, 1994;
hombre desde la antigüedad, ya las primeras Mantovani, 2007). Una planta medicinal es
civilizaciones reconocieron el poder curativo todo vegetal que contenga en uno o más de
Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 5-13

Steviana, Vol. 4. 2012. Pereira et al: Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de
especies medicinales conocidas como“perdudilla“ en Paraguay
sus órganos, sustancias que puedan ser a cabo el presente trabajo en el que se define
utilizados con fines terapéuticos y/o el patrón micrográfico foliar y caulinar para
preventivos (Ratera, op. cit.; Mantovani, op. especies conocidas como perdudilla,
cit.). necesarios para la determinación botánica de
El 80% de la población mundial, no tiene muestras comerciales enteras y/o
acceso al sistema moderno de salud, fragmentadas.
dependiendo de plantas medicinales para
cubrir las necesidades de atención primaria. MATERIALES Y MÉTODOS
Aunque la medicina moderna esta
disponible, las plantas medicinales han Material de estudio
mantenido su popularidad por razones
históricas y culturales (Roersch, 1995; Los materiales estudiados, fueron
World Health Organization, 1997; Navarro, ejemplares frescos cultivados en el vivero
2000). del Jardín Botánico de Asunción.
Informes de la OMS, revelan que ha
aumentado el número de personas que Material testigo
sufren consecuencias negativas por el
consumo de plantas medicinales, siendo una Se aplicó el procesamiento estándar al
de las principales causas la baja calidad de material testigo, posteriormente, se depositó
las mismas, entonces se vuelve en el Herbario FaCEN.
indispensable elaborar normativas y
especificaciones de calidad basados en la Identificación taxonómica
identidad de la especie vegetal, pureza y
actividad del producto (Sandoya op. cit.; La identificación taxonómica, se realizó
Rams, 2003; Mantovani op. cit.; OMS, utilizando claves de identificación
2010). taxonómica, comparando con material de
Las resoluciones de los años 1978, 1987 herbario y base de datos disponible en la
y 1989, de la Asamblea Mundial de la Salud web (TROPICOS).
hacen referencia a la necesidad de garantizar
la calidad de los productos vegetales Caracterización morfológica
medicinales a través del uso de técnicas de
control de calidad. La determinación Para la caracterización morfológica se
botánica es el primer paso para la siguió la metodología estándar, basados en
verificación de la autenticidad de la muestra observación directa y al microscopio
comercial, por ello es muy importante estereoscópico. Las mediciones de largo-
disponer de patrones micrográficos como ancho de las hojas se efectuaron con regla
referencia (World Health Organization op. milimetrada y están expresadas en mm.
cit., 1998, 2007; Cañigueral; 2003)
En Paraguay, no se cuentan con patrones Caracterización anatómica
micrográficos que puedan ser útiles en el
control de calidad, y más específicamente en Se realizaron cortes a mano alzada de la
la certificación de la identidad botánica del hoja y el tallo, se clarificaron con hipoclorito
producto vegetal; con este objeto, es llevado
6
de sodio (2,5%), se sometieron a tinción Alternanthera ficoidea (L) P. Beauv,

directa con safranina. conocida como perdudilla negra, posee hojas
Las microfotografías fueron tomadas con pubescentes de borde entero o liso, el haz es
cámara digital MOTICAM 352, incorporada de color verde más oscuro que el envés, base
al microscopio óptico marca OLYMPUS atenuada, ápice agudo, mide
serie BH2, y editadas con el software Motic aproximadamente 16 mm de largo y 6 mm
Images Plus 2.0 ML (2006). de ancho. El tallo rastrero y piloso. Las
flores están agrupadas en inflorescencias
RESULTADOS Y DISCUSIÓN axilares del tipo espiga (ver fig. 1A).
Alternanthera hirtula (Mart.) R.E. Fr.,
Identificación taxonómica conocida como perdudilla pytã, posee hojas
pilosas de borde entero, haz de color verde
La familia Amaranthaceae pertenece a la más oscuro que el envés, base obtusa, ápice
orden Caryophillales, contiene alrededor de acuminado, opuestas, mide
163 géneros que incluyen a 7177 nombres aproximadamente 43 mm de largo y 15 mm
científicos de especies, de las cuales 1825 de ancho. El tallo erguido y piloso. Las
son actualmente aceptadas (The Plant List, inflorescencias del tipo espiga son
2010). Las especies de la familia terminales con lígulas de color rojizo (ver
Amaranthaceae pueden desarrollarse en una fig. 1B).
gran variedad de hábitats con distribución Gomphrena celosioides Mart., conocida
pantropical, que van desde zonas áridas como perdudilla blanca, posee hojas de
hasta bosques tropicales, siendo algunas borde liso o entero, haz de color verde más
acuáticas (Stevens, 2001; Waston, 2012). oscuro que el envés, base atenuada, ápice
Los ejemplares estudiados corresponden agudo, más pubescentes en el envés,
a Alternanthera ficoidea (L) P. Beauv lanceolada, simples y opuestas, miden
(Perdudilla negra), Alternanthera hirtula aproximadamente 47 mm de largo y 11 mm
(Mart.) R.E. Fr. (Perdudilla pytã) y de ancho. El tallo es semi-erguido o erguido,
Gomphrena celosioides Mart. (Perdudilla piloso. Las inflorescencias del tipo espiga
blanca). son terminales con lígulas de color verdoso
(ver fig. 1C).
Caracterización morfológica foliar y
Caulinar
7
Figura 1: Detalle de A: A. ficoidea; B: A. hirtula; C: G. celosioides

Tabla 1: Cuadro comparativo de caracteres morfológicos de A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides.
Referencias: L, largo; A, ancho.
Caracteres Morfológicos A. ficoidea A. hirtula G. celosioides
Pelos Si Si Si
Borde Liso Liso Liso
Base Atenuada Obtusa Atenuada
Hoja
Ápice Agudo Acuminado Agudo
L: 16mm; L: 43mm; L: 47mm;
Tamaño
A:6mm A:15mm A: 11mm
Semi-erguido
Tallo Rastrero Erguido
Erguido
Inflorescencia Axilar Terminal Terminal
Caracterización anatómica foliar principalmente en suelos ricos en Ca, por el

cual la planta desarrolla procesos
Las tres especies estudiadas presentan la fisiológicos que regulan la concentración
epidermis foliar uniestrata por debajo de ella interna de Ca+2 (Nakata, 2003; Franceschi &
se encuentra el colénquima angular, seguido Nakata 2005).
del tejido parenquimático con presencia de En A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides
cristales de oxalato de calcio del tipo drusas. la nervadura central es más prominente
A. ficoidea presenta 2-4 estratos de hacia el envés, el haz vascular es colateral
colénquima (ver fig. 2A), A. hirtula posee 3- rodeado por células parenquimáticas, a
5 estratos (ver fig. 2 B-D) y G. celosioides excepción del área externa al floema, que
de 1-3 estratos que desaparece a partir de la esta rodeada por células esclerenquimáticas.
región media apical (ver fig. 2E). Los hacecillos vasculares secundarios son
Los cristales de oxalato de calcio están colaterales envueltos por una vaina
presentes en aquellas especies que viven parenquimática completa. Sin embargo, en
8
G. celosioides el nervio central esta 2004; Pereira et al, 2008), igualmente

compuesto por tres haces vasculares, que se comparten la epidermis uniestrata, el tipo de
va fusionando desde la porción media apical. mesófilo, la vaina parenquimática de los
Algunas características morfo- hacecillos vasculares secundarios, la
anatómicas observadas en A. ficoidea, A. presencia de drusas aunque no así su
hirtula y G. celosioides coinciden con lo localización.
mencionado por otros autores (Duarte et al,
Figura 2: Sección transversal de la hoja de A: A. ficoidea; B – D: cara adaxial, haz vascular, cara abaxial de A.
hirtula respectivamente, E: G. celosioides. Referencias: Ep: epidermis; P: parénquima; Hv: haz vascular; C:
colénquima.
En las especies estudiadas el mesófilo es cinco capas de células de contornos
dorsiventral con simetría bilateral, irregulares, con espacios intercelulares (ver
presentando dos tipos de parénquima, en fig. 3B). En G. celosioides el parénquima en
empalizada y esponjoso. En A. ficoidea el empalizada está constituido por una a dos
parénquima en empalizada está constituido capas de células alargadas, más o menos
por una a dos capas de células alargadas, rectangulares. El parénquima esponjoso
más o menos rectangulares. El parénquima compuesto por tres a cinco capas de células
esponjoso compuesto por tres a cinco capas más o menos esféricas, con espacios
de células más o menos circulares, con intercelulares (ver fig. 3C).
espacios intercelulares (ver fig. 3A). En A. Metcalfe & Chalk (1950) afirma que el
hirtula el parénquima en empalizada está mesófilo dorsiventral con simetría bilateral y
constituido por una capa de células la presencia de cristales de oxalato de calcio
alargadas, más o menos rectangulares. El del tipo drusas es común para la familia
parénquima esponjoso compuesto por tres a Amaranthaceae.
9
Figura 3: Detalle del mesofilo A: A. ficoidea; B: A. hirtula; C: G. celosioides.Referencias: Ep: epidermis; Pm:
parénquima en empalizada, Pes: parénquima esponjoso; Hv: haz vascular.
A. ficoidea presenta tricomas superficie levemente dentada, y células

eglandulares, uniseriados, pluricelulares, no basales más cortas (ver fig. 4D).
ramificados, articulados, papilosos largos Los tricomas por ser una característica
(ver fig. 4A). particular de las especies son considerados
En A. hirtula se encuentran dos tipos de de alto valor diagnostico (Metcalfe & Chalk,
tricomas; tricomas eglandulares, uniseriados, 1988; Olivera et al, 1993).
pluricelulares, no ramificados, articulado, Los diversos tipos de tricomas
papiloso largos, compuestos de 8 a 12 encontrados en las especies estudiadas,
células y tricomas eglandulares uniseriados, permiten diferenciar A. ficoidea, A. hirtula y
pluricelulares compuestos de 4 a 6 células G. celosioides. No obstante los tricomas
(ver fig. 4B – C). papilosos de A. ficoidea y A. hirtula son
Mientras que G. celosioides posee muy similares anatómicamente, permitiendo
tricomas eglandulares, uniseriados, su diferenciación el tricoma eglandular
pluricelulares, no ramificados y largos, con uniseriado pluricelular presente en A.
hirtula.
Figura 4: Detalle del Tricoma A: A. ficoidea; B – C: A. hirtula; D: G. celosioides.
10
Tabla 2: Cuadro comparativo de caracteres anatómicos foliares de A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides

Caracteres Anatómicos Foliares A. ficoidea A. hirtula G. celosioides
Epidermis Uniestrata Uniestrata Uniestrata
Angular
Angular Angular De 1-3 estratos
Colénquima
De 2-3 estratos De 3-5 estratos Desaparece en la
región media apical
Cristales Drusas Drusas Drusas
Hasta 3 Haces
Vasculares que se
Nervio central 1 Haz Vascular 1 Haz Vascular fusionan a partir de
la región media
apical
Mesófilo Dorsiventral con Dorsiventral con Dorsiventral con
simetría bilateral simetría bilateral simetría bilateral
no ramificados,
articulados, Si Si No
papilosos largos
compuestos de 4 a 6
Tricomas No Si No
células
eglandulares,
no ramificados y
uniseriados,
largos, con
pluricelulares
superficie
No No Si
levemente dentada,
y células basales
más cortas
Caracterización anatómica caulinar parenquimáticas. Los cristales de oxalato de

calcio están presentes en la corteza y la
En las especies estudiadas el tallo de medula. En A. ficoidea se observan de 5 a 7
contorno circular, piloso, presenta una capas de colénquima (ver fig. 5A), en A.
epidermis uniestrata y tricomas similares a hirtula de 4 a 6 capas (ver fig. 5B) y G.
los descriptos en la hoja, por debajo de la celosioides presenta 2 a 3 capas (ver fig.
epidermis se encuentra el colénquima 5C).
angular. La medula esta formada por células
Figura 5: Detalle de la sección transversal del tallo A: A. ficoidea; B: A. hirtula; C: G. celosioides. Referencias:
Ep: epidermis; P: parénquima, Hv: haz vascular; C: colénquima.
11
Tabla 3: Cuadro comparativo de caracteres anatómicos caulinares de A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides

Caracteres Anatómicos
A. ficoidea A. hirtula G. celosioides
Caulinares
Epidermis Uniestrata Uniestrata Uniestrata
Angular Angular Angular

Colénquima
De 5-7 estratos De 4-6 estratos De 2-3 estratos
Si Si Si
Drusas En la corteza y En la corteza y En la corteza y
medula medula medula
no ramificados,
articulados, Si Si No
papilosos largos
compuestos de 4 a
Tricomas No Si No
6 células
eglandulares,
no ramificados y
uniseriados,
largos, con
pluricelulares
superficie
No No Si
levemente dentada,
y células basales
más cortas
CONCLUSIONES las células que componen el mesófilo, entre

otros.
Las especies estudiadas pueden ser
identificadas por su morfología foliar, BIBLIOGRAFIA
caulinar y floral, no obstante, en caso que se
encuentren sus partes fragmentadas los Cañigueral, S; Dellacassa, E; Bandoni, A.
caracteres morfológicos y anatómicos de la 2003. Plantas Medicinales y Fitoterapia:
hoja y el tallo de A. ficoidea, A. hirtula y G. ¿Indicadores de Dependencia o Factores
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13
Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas forestales
en los remanentes boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta,
Caazapá-Paraguay
María Vera Jiménez1, Myriam Velázquez2, Alden Timme2
1
2
Fundación Moisés Bertoni.
E mail de los autores: maridavera@gmail.com
Análisis estructural de la vegetación arbórea en parcelas forestales en los remanentes

boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta, Caazapá-Paraguay. La Reserva Natural Privada
Tapyta, es un área silvestre protegida, con dos formaciones vegetales principales: bosques y
pastizales. Se caracterizaron los bosques, a través del análisis de abundancias, frecuencias y
dominancias, e índices de valor de importancia (IVIs); y se comparó la composición florística de las
zonas norte, sureste y suroeste. Se registraron y midieron árboles, arbustos y lianas con diámetro a la
altura de pecho ≥ 2,5 cm, en seis parcelas de 2 × 500 m, cada una. Los bosques estudiados se
clasifican como Bosque Atlántico del Alto Paraná y bosque subtropical semideciduo; en las zonas
norte y suroeste, presentan tres estratos y en la zona sureste dos estratos. En la zona sureste hay
mayor riqueza de familias, en la norte, mayor riqueza de géneros y especies; y en la suroeste mayor
área basal. Se registraron tres especies, con IVIs elevados, en las tres zonas: Actinostemon concolor,
Citrus aurantium y Pilocarpus pennatifolius.
Palabras Claves: bosques, área silvestre protegida, índice de valor de importancia.
Structural analysis of the trees vegetation in forest plots in the remaining forests of the Private
Natural Reserve Tapyta, Caazapá-Paraguay. The Private Natural Reserve Tapyta, is a protected
wild area, with two prominent vegetal formations: forests and grasslands. The forests were
characterized through the analyses of abundance, frequency, dominance and Importance Value Index
(IVI); and the flora composition of the North, the southeast and the southwest were compared. The
trees, bushes and lianas with diameter at breast height ≥ 2,5 cm were registered and measured; in 6
parcels of 2 × 500 m each. The studied forests are classified as Bosque Atlántico del Alto Paraná and
subtropical semi-deciduous forest; they show three strata in the north and southwest, and two strata in
the southeast. The Southeast zone contains the highest family richness; the North, the highest
richness in genres and species; and the Southwest the biggest basal area. Three species were
registered, with very high IVIs, in the three zones: Actinostemon concolor, Citrus aurantium and
Pilocarpus pennatifolius.
Key words: forest, protected wild area, Importance Value Index
INTRODUCCIÓN eliminación de los bosques y de otros tipos

de formaciones vegetales (López, 2001)
Las altas tasas de deforestación en el La eliminación de los bosques se realiza
Paraguay, hacen que en la actualidad la a una rapidez alarmante, en la mayoría de
conservación de los bosques en su estado los casos, los sitios que han sido
natural sea sumamente dificil. La deforestados no han sido estudiados antes,
deforestación trae como consecuencia la desapareciendo el bosque sin que se tengan
Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 14-28

Steviana, Vol. 4. 2012. Vera Jimenez et al: Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas
forestales en los remanentes boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta, Caazapá-Paraguay
registros que hablen de su composición y la naturaleza del suelo y las características

estructura. hidrológicas del mismo y el clima. El efecto
Las últimas zonas de bosque en Paraguay antrópico es un factor muy importante a
corresponden en la actualidad a algunas de considerar, ya que, además de la extracción
las áreas protegidas ya sean de de madera, talas e implantación de pasturas
administración privada o estatal. exóticas en algunas zonas, el pastoreo
El análisis estructural de la masa arbórea intensivo, y las quemas periódicas de las que
nos permite inferir sobre sus características ha sido objeto parte de la Reserva hasta
ecológicas, sinecológicas, su dinamismo y la época reciente, han supuesto un limitante en
evolución esperada del bosque (Perez de el desarrollo de muchas especies de plantas;
Molas, sf). y por tanto, en la evolución de los propios
Las comunidades forestales tropicales, a hábitats (FMB, 2006).
diferencia de sus homólogas en zonas En la RNPT pueden encontrarse las
templadas, son mucho más complejas y siguientes formaciones vegetales
dificiles de estudiar. El análisis de la (FMB/USAID, 2006):
estructura y composición florística de los El bosque de galería, ubicado a orillas
bosques, ha sido realizado en base a las de los ríos y arroyos y conformado por un
consideraciones de Lamprecht (1990). estrato alto con árboles de hasta 10 m de
El Departamento de Caazapá, cuenta con altura. Se asientan en suelos hidromórficos
comunidades vegetales, tales como: bosque, poco profundos, ubicados en las áreas más
praderas y humedales, entre otras. bajas de la Reserva. En este tipo de bosque,
La Reserva Natural Privada Tapyta formado por un gran número de especies
(RNPT), es un área silvestre protegida bajo arbóreas, se distingue también un segundo
dominio privado, que se encuentra ubicada estrato, el sotobosque, compuesto
en la Región Oriental del Paraguay, en el principalmente por gramíneas y especies
Departamento de Caazapá, dentro del pertenecientes a otras familias botánicas.
distrito de San Juan Nepomuceno, entre los Además el bosque en galería representa un
puntos geográficos: 26º09’ y 26º19’ de hábitat ideal para gran número de especies
latitud sur y 55º41’ y 55º50’ de longitud epífitas (plantas que crecen sobre otras
oeste (FMB/USAID, 2006) plantas o troncos).
La RNPT, consta de dos partes; una de El bosque medio/alto se caracteriza por
4.461 has y otra de 275 has, ubicada al norte un estrato alto muy denso, con árboles de
de la anterior, con una superficie total de hasta 15 m de altura, donde pueden
4.736 hectáreas. Se encuentra en una zona encontrarse también emergentes aislados de
estratégica, apropiada para el desarrollo de 20 a 25m. Existen además otros dos estratos
un corredor biológico entre las áreas que presentan básicamente las mismas
silvestres protegidas, Parque Nacional especies que el estrato alto, debido a que
Caazapá al norte, y el Área de Reserva para este hábitat se encuentra en una etapa de
Parque Nacional San Rafael al sur. regeneración, tras haber sido sometido en
La distribución de las formaciones décadas pasadas a la explotación selectiva
vegetales a nivel local depende de de madera.
numerosos factores físicos y antrópicos; El bosque bajo, en el que se diferencian
entre los primeros, destacamos la topografía, bien dos estratos, uno alto de especies
15
arbóreas de hasta 10 m de altura y un Este trabajo tuvo como finalidad el

segundo conformado por arbustos que estudio de la estructura y composición
alcanzan los 3 m de altura y otras plantas florística de los remanentes boscosos de la
herbáceas. Reserva Natural Privada Tapyta. Los
Los pastizales, cuyos componentes objetivos fueron: caracterizar las
principales pertenecen a la familia de los formaciones vegetales del área, a través de
pastos (gramíneas), aunque se encuentran la determinación de los parámetros de
también especies herbáceas de otras familias abundancia, frecuencia y dominancia,
botánicas. Aparecen además especies analizar y comparar la composición
arbustivas y arbolitos aislados. Los florística y estructural de las formaciones
pastizales son propensos a sufrir sequías y vegetales seleccionadas.
fuegos periódicos.
Los humedales, aparecen en depresiones MATERIALES Y MÉTODOS
del terreno y la vegetación predominante son
las gramíneas o pastos acompañados de Área de estudio
otras especies de ambientes más húmedos,
como los camalotes. Se dividió la RNPT, en zonas: Norte;
Los eucaliptales, si bien no son Sureste y Suroeste. Se instalaron 6 (seis)
formaciones naturales del área, constituyen parcelas de muestreo de 2 × 500 m,
parte del paisaje y fueron sembrados en la divididas en 10 subparcelas contiguas de 2 ×
zona como parte de un proyecto de 50 m. (Gentry, 1982 y 1986; Keel et al.,
forestación y reforestación de la empresa 1993). En cada zona se instalaron 2 (dos)
Forestal Yguazú S.R.L. Están formados en parcelas (Figuras 1 y 2). Las mediciones se
su mayoría por una sola especie de Eucalipto realizaron en los meses de octubre,
y alcanzan los 20 m de altura. En esta noviembre y diciembre de 2006.
formación se observa un sotobosque de
composición y altura variable.
Figura 1: Ubicación de la RNPT (FMB/USAID, 2006)

16
Parcelas semipermantentes
instaladas
Figura 2: Ubicación de las parcelas de muestreo en las zonas Norte, Sueste y Suroeste.
Análisis estructural de la vegetación

Se calculó el promedio del diámetro de
Se registraron y midieron los árboles, los árboles.
arbustos y lianas con diámetro a la altura de Se elaboró el listado de las especies
pecho (DAP) ≥ 2,5 cm, los datos registrados arbóreas presentes en las parcelas, con los
fueron: especie, altura de fuste y altura total. siguientes datos para cada especie: nombre
Estructura Horizontal: se calcularon las científico, familia, nombre común, estados
abundancias, frecuencias y dominancias de amenaza, referencias y usos (Anexo).
absolutas y relativas; y el Índice de Valor de
Importancia (IVI) de cada especie. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Estructura Vertical: se tuvieron en cuenta
los individuos con DAP ≥ 2,5 cm. Fueron Caracterización de las formaciones
utilizadas las siguientes categorías vegetales del área:
sociológicas: estrato inferior: altura < 1/3 de
la altura superior del bosque. Estrato medio: Determinación de los parámetros de
altura >1/3 y <2/3 de la altura superior del abundancia, frecuencia y dominancia.
bosque. Estrato superior: altura >2/3 de la Fueron evaluadas 6 parcelas
altura superior del bosque. semipermanentes, que totalizan 6000m2 de
muestreo
17
Steviana, Vol. 4. 2012. Vera Jimenez et al: Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas forestales en los remanentes
boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta, Caazapá-Paraguay
Cuadro 1: Abundancia, Frecuencia y Dominancia Absolutas de la Zona Norte.
Abun. Frec. Dom.
N° Especie Especie Especie
Ab. Ab. Ab.
1 Pilocarpus pennatifolius 118 Pilocarpus pennatifolius 13 Cordia americana 1,55
Campomanesia
2 Actinostemon concolor 98 Nectandra angustifolia 12 xanthocarpa 0,42
3 Faramea sp. 26 Citrus aurantium 9 Nectandra angustifolia 0,41
4 Nectandra angustifolia 26 Faramea sp. 9 Cupania vernalis 0,35
5 Cordia americana 23 Actinostemon concolor 7 Helietta apiculata 0,34
6 Plinia rivularis 22 Campomanesia xanthocarpa 7 Rupretchia laxiflora 0,28
7 Nectandra lanceolata 18 Cordia americana 7 Diatenopteryx sorbifolia 0,25
Campomanesia
8 xanthocarpa 17 Allophylus edulis 6 Lonchocarpus leucanthus 0,22
9 Acacia polyphylla 16 Acacia polyphylla 5 Luehea divaricata 0,21
10 Luehea divaricata 14 Chrysophyllum gonocarpum 5 Peltophorum dubium 0,20
Cuadro 2: Índice de Valor de Importancia de la Zona Norte.

N° Familia Botánica Especie Abun. Rel. Frec. Rel. Dom. Rel. IVI
1 Rutaceae Pilocarpus pennatifolius 20,21 6,16 2,56 28,92
2 Boraginaceae Cordia americana 3,94 3,32 21,05 28,31
3 Euphorbiaceae Actinostemon concolor 16,78 3,32 2,22 22,32
4 Lauraceae Nectandra angustifolia 4,45 5,69 5,56 15,70
5 Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa 2,91 3,32 5,75 11,98
6 Rubiaceae Faramea sp. 4,45 4,27 0,66 9,38
7 Rutaceae Citrus aurantium 2,23 4,27 2,34 8,83
8 Sapindaceae Cupania vernalis 1,03 1,90 4,72 7,65
9 Tiliaceae Luehea divaricata 2,40 2,37 2,86 7,62
10 Myrtaceae Plinia rivularis 3,77 1,90 1,42 7,08
18
Cuadro 3: Abundancia, Frecuencia y Dominancia Absolutas de la Zona Sureste.
Abun. Frec. Dom.
Ab. Ab. Ab.
Actinostemon
1 Actinostemon concolor 261 concolor 20 Nectandra angustifolia 1,00
2 Xylosma sp. 38 Citrus aurantium 14 Ficus sp. 0,53
Balfourodendron
3 Pilocarpus pennatifolius 27 riedelianum 9 Syagrus romanzoffiana 0,50
4 Citrus aurantium 25 Helietta apiculata 9 Jacaratia spinosa 0,39
5 Syagrus romanzoffiana 18 Inga marginata 9 Luehea divaricata 0,38
Balfourodendron Pilocarpus
6 riedelianum 17 pennatifolius 9 Actinostemon concolor 0,38
7 Plinia rivularis 17 Luehea divaricata 8 Helietta apiculata 0,33
8 Helietta apiculata 16 Plinia rivularis 8 Citrus aurantium 0,24
9 Bignoniaceae 14 Xylosma sp 8 Holocalyx balansae 0,24
Nectandra
10 Luehea divaricata 13 angustifolia 7 Xylosma sp. 0,23
Cuadro 4: Indice de Valor de Importancia de la Zona Sureste.
Abun. Frec. Dom.
N° Familia Botánica Especie IVI
Rel. Rel. Rel.
2 Lauraceeae Nectandra angustifolia 1,42 2,79 14,72 18,93
4 Arecaceae Syagrus romanzoffiana 2,83 2,79 7,41 13,04
5 Flacourtiaceae Xylosma sp. 5,98 3,19 3,42 12,59
6 Rutaceae Helietta apiculata 2,52 3,59 4,88 10,98
7 Tiliaceae Luehea divaricata 2,05 3,19 5,60 10,83
8 Rutaceae Balfourodendron riedelianum 2,68 3,59 2,96 9,22
9 Caricaceae Jacaratia spinosa 0,79 1,99 5,70 8,48
19
Cuadro 5: Abundancia, Frecuencia y Dominancia Absolutas de la Zona Suroeste.

Abun. Frec. Dom.
Nº Especie Especie Especie
Ab. Ab. Ab.
1 Actinostemon concolor 77 Guarea kunthiana 16 Nectandra angustifolia 1,13
2 Pilocarpus pennatifolius 34 Inga marginata 14 Cabralea canjerana 0,68
3 Guarea sp. 32 Nectandra angustifolia 13 Ceiba sp. 0,54
4 Sorocea bonplandii 30 Pilocarpus pennatifolius 13 Holocalyx balansae 0,49
5 Inga marginata 19 Citrus aurantium 12 Nectandra lanceolata 0,40
6 Citrus aurantium 16 Sorocea bonplandii 12 Guarea kunthiana 0,29
7 Nectandra angustifolia 15 Actinostemon concolor 11 Chlorophora tinctoria 0,22
8 Piper sp. 15 Trichilia catigua 11 Ficus sp. 0,21
Balfourodendron Balfourodendron Balfourodendron
9 riedelianum 14 riedelianum 9 riedelianum 0,18
10 Trichilia catigua 13 Pisonia aculeata 9 Inga marginata 0,17
Cuadro 6: Indice de Valor de Importancia (IVI) de la Zona Suroeste.
Frec. Dom. Abun.
N° Familia Botánica Especie IVI
Rel. Rel. Rel.
1 Lauraceae Nectandra angustifolia 4,69 16,10 3,02 23,82
3 Meliaceae Guarea kunthiana 5,78 4,15 6,45 16,38
4 Meliaceae Cabralea canjerana 2,17 9,71 1,61 13,48
6 Moraceae Sorocea bonplandii 4,33 1,53 6,05 11,91
7 Fabaceae Inga marginata 5,05 2,43 3,83 11,32
9 Bombacaceae Ceiba sp 1,08 7,64 0,60 9,33
Balfourodendron
10 Rutaceae riedelianum 3,25 2,57 2,82 8,64
20
En el cuadro 1 se observan las 10 mayoría de las especies están sometidas a

especies con valores más altos, en los tres una marcada periodicidad. Muchas de éstas
parámetros calculados abundancia, florecen hacia el fín de la época seca, lo cual
frecuencia y dominancia; mientras que en el es especialmente llamativo, sobre todo
cuadro 2, están las especies con mayores cuando las copas aún deshojadas de algunos
valores de ivi, en este caso para la zona árboles del piso superior se transforman casi
norte. de la noche a la mañana en gigantescos
Al igual que en los cuadros anteriores, en ramos de bellas y vistosas flores rojas,
los cuadros 3 y 4, se observan doradas, azules, blancas y multicolores. Los
respectivamente las 10 especies con mayores frutos maduran al inicio, o bien durante la
valores de abundancia, frecuencia y época de lluvia. (Lamprecht, 1990)
dominancia y de ivi, en este caso para la Analizando la composición de los
zona sureste. bosques se determinó que: las parcelas de la
En los cuadros 5 y 6, se observan para la zona Sureste, presentan el tipo de formación
zona suroeste, las especies, con sus que se denomina bosque bajo, con algunos
respectivos valores, de abundancia, emergentes aislados.
frecuencia y dominancia absolutas; y el ivi En este tipo de formación (bosque bajo)
de las mismas. es llamativa la asociación de las especies
Los bosques analizados pertenecen a la Actinostemon concolor (yvyra hü) y
ecorregión llamada Bosque Atlántico del Pilocarpus pennatifolius (yvyra tai),
Alto Paraná, variando en su composición de presentándose ambas en abundancia y en
acuerdo a varios factores como el tipo de ocasiones acompañada por la especie Citrus
suelo sobre los que se asientan, la pendiente aurantium. Esta última es una especie
del terreno y las épocas de inundación. exótica invasora que colonizó los bosques de
El bosque estudiado en la parcelas de la la región oriental del Paraguay en los años
RNPT es un bosque subtropical 1800, su presencia es notable en las parcelas
semideciduo, en él la mayoría de los árboles estudiadas, ubicándose en aquellas en las
del dosel superior son deciduos por sequía, que aparece, siempre en los primeros
muchos de los árboles y arbustos de los lugares, entre las especies más abundantes,
estratos intermedios son sempervirentes y frecuentes y dominantes de las zonas
más o menos esclerófilos. Sin embargo, las estudiadas.
plantas leñosas sempervirentes y deciduas Se debe destacar también el caso del
no se encuentran netamente separadas por último tramo de la parcela 2 de la zona
estratos, pueden presentarse mezcladas en Sureste, una zona inundable, caracterizada
un mismo estrato, o los arbustos pueden ser por la presencia de la especie Syagrus
principalmente deciduos y los árboles romanzoffiana (pindó), que ocupa el estrato
sempervirentes. Casi todos los árboles tienen superior alcanzando 10 m o más de altura.
protección en sus yemas. Los árboles Esta especie es característica del bosque y
muestran una corteza rugosa, excepto forma un componente dominante de la
algunas. (UNESCO, 1993) vegetación junto con Helietta apiculata
Durante la época seca el suelo se (yvyra ovi). Según López et al (2002), esta
encuentra cubierto por un manto de hojas asociación, se da en ciertos lugares,
secas y la floración y fructificación de la especialmente en zonas afectadas por
21
factores edáficos adversos que limitan el especies como kurupa’y (Parapiptadenia

desarrollo del bosque y puede ser indicadora rigida) y jukeri (Acacia polyphylla), que
de sitios con menores posibilidades para la demuestran un crecimiento muy acelerado,
agricultura, manejo de bosques, etc. Otra con respecto a las especies del bosque.
especie que aparece solo en esta parcela, Los tipos de suelo de la zona de la
probablemente debido a sus particulares reserva, según López (1998), son; Typic y
condiciones (altura sobre el nivel del mar y Arenic Rhodic paleudults, desarrollados
ondulaciones del terreno) es Alsophila sobre areniscas gruesas y medias con bajo
sternbergii, un helecho arborescente que contenido de arcilla, son suelos de textura
pertenece a la familia de las Cyatheaceae y arenosa en casi todo el perfil. Según el plan
es una especie amenazada, en la categoría de de manejo de la RNPTapyta, 2006, los tipos
En peligro, por la resolución 524-06 de la de suelo encontrados son: Rhodic
SEAM. Paleudalfs, Arenic Paleudalft, Typic
Sin embargo las parcelas de la zona Paleudulfs, Typic Albaquults y Aquic
suroeste y las del norte, presentan una Udifluvents
composición correspondiente al tipo de
formación bosque medio/alto. Diversidad florística dendrológica del
Este tipo de formación es caracterizada sitio de estudio.
por la abundancia de lianas que alcanzan o
superan los 10 m, distribuyendose en las En total en las 6 parcelas instaladas se
copas de los árboles; ciertas especies como identificaron 97 especies de árboles y
Nectandra angustifolia, Guarea kunthiana y lianas (Ver Anexo)
Actinostemon concolor, aparecen en gran La zona sureste es la que tiene mayor
número, en estas formaciones. diversidad de familias botánicas, seguida por
Las especies Guarea kunthiana y la zona suroeste y la zona norte.
Sorocea bonplandii, se encuentran formando Con respecto a la cantidad de géneros es
parte del estrato inferior e intermedio del la zona norte la que tiene la mayor cantidad
bosque, y en la zona suroeste, también de géneros dentro de las familias registradas.
forman parte del estrato superior. El número de especies en la zona norte es
Otro aspecto interesante es la superior al número de las zonas sureste y
regeneración de especies nativas en las suroeste, en cambio el número de individuos
plantaciones de eucaliptos, pues en una de medidos es superior en la zona sureste.
las parcelas de la zona Norte, cuyo final En cuanto al área basal la cobertura es
atraviesa parte de uno de ellos, se han superior en la zona norte, seguida por la
registrado y medido individuos de las suroeste y por último la zona sureste.
22
Cuadro 7: Número de familias, géneros y especies, registrados en las zonas norte, sureste y suroeste.
Sitios Estudiados
Zona Zona Zona
Norte Sureste Suroeste
Cantidad de familias 24 27 25
Cantidad de géneros 67 58 53
Cantidad de especies con DAP ≥ 2,5 cm 72 63 61
Cantidad de individuos con DAP ≥ 2,5 cm 584 635 496
Área Basal (m2/0,2 ha) 7,37 6,81 7,01
En las tres zonas la familia botánica con subfamilias Mimosoideae, Caesalpinoideae

más géneros es Fabaceae, que incluye a las y Papilionoideae, seguida por las familias
Rutaceae y Meliaceae.
Figura 2: Cantidad de géneros dentro de las familias con más representantes.
La altura superior del bosque fue definida las siguientes alturas: estrato bajo de 4 a 7m,
como el promedio de las alturas totales de estrato intermedio de 7 a 14m y estrato alto
los diez árboles más altos. de 14 a 20m., para la zona norte; estrato
Las alturas del dosel superior de los bajo: de 4 a 6m., estrato intermedio de 6 a
bosques es: en la zona norte 22,1 m; en la 12m, y estrato alto de 12 a 17m., para la
zona sureste 18,2m y 17,3m en la zona zona suroeste.
suroeste. En la zona sureste se diferenciaron dos
En los bosques de las zonas norte y estratos, uno bajo o inferior de 5 a 10m. y
suroeste, se diferenciaron tres estratos, con uno alto de 10 a 18 m.
Cuadro 8: Alturas y Diámetros de las zonas norte, sureste y suroeste.
Zona Zona
Zona Norte
Sureste Suroeste
Alturas (m) 22,1 18,2 17,3
Diámetros promedios (cm) 7,9 7,9 8,6
23
Cuadro 9: Comparación de los Índices de Valor de Importancia.

IVI IVI IVI
(Norte) (Sureste) (Suroeste)
Nectandra
1 Pilocarpus pennatifolius 28,9 Actinostemon concolor 54,6 angustifolia 23,8
Actinostemon
2 Cordia americana 28,3 Nectandra angustifolia 18,9 concolor 21,3
Guarea
3 Actinostemon concolor 22,3 Citrus aurantium 13,1 kunthiana 16,4
Cabralea
4 Nectandra angustifolia 15,7 Syagrus romanzoffiana 13,0 canjerana 13,5
Campomanesia Pilocarpus
5 xanthocarpa 12,0 Xylosma sp. 12,6 pennatifolius 12,5
Sorocea
6 Faramea sp. 9,4 Helietta apiculata 11,0 bonplandii 11,9
7 Citrus aurantium 8,8 Luehea divaricata 10,8 Inga marginata 11,3
Balfourodendron Citrus
8 Cupania vernalis 7,6 riedelianum 9,2 aurantium 9,6
9 Luehea divaricata 7,6 Jacaratia spinosa 8,5 Ceiba sp 9,3
Balfourodendron
10 Plinia rivularis 7,08 Pilocarpus pennatifolius 8,4 riedelianum 8,6
24
De acuerdo a los promedios de los también pueden encontrarse en las otras,
diámetros observados, es en la zona suroeste aunque no en los primeros lugares.
donde se encuentran los árboles con tallos
más voluminosos, seguida por las otras dos CONCLUSIONES
zonas, con el mismo valor promedio.
Aunque la altura del dosel superior en la Se caracterizaron las formaciones
zona suroeste, sea inferior a las observadas vegetales del área, determinando que: los
en las otras, éste es clasificado como bosque bosques analizados pertenecen a la
medio/alto, debido a la composición ecorregión llamada Bosque Atlántico del
florística de sus estratos y al diámetro de los Alto Paraná, variando en su composición de
tallos. Se estima que aún es un remanente en acuerdo a varios factores. Además se
recuperación, debido a la extracción clasifican como bosque subtropical
selectiva de especies a que fuera sometida la semideciduo, según Unesco (1993).
zona, antes de ser declarada área silvestre Los bosques de la zona norte y suroeste,
protegida. pertenecen a la clasificación bosque
De acuerdo al índice de valor de medio/alto, con árboles de hasta 20 m de
importancia de las especies, parámetro que altura, donde pueden encontrarse emergentes
nos da una idea del peso ecológico de las de 25m; en él se diferencian claramente tres
mismas, se observó que las especies estratos: el alto, el intermedio y el bajo,
Actinostemon concolor (yvyra hü), éstos últimos presentan básicamente las
Nectandra angustifolia (laurel hü), Citrus mismas especies que el estrato alto, debido a
aurantium (apepú), y Pilocarpus que este hábitat se encuentra en una etapa de
pennatifolius (yvyra tai) están presentes en recuperación, después de la explotación
todas las zonas de muestreo, ubicadas entre selectiva de especies maderables. La zona
las 10 primeras especies con mayor peso sureste pertenece a la clasificación bosque
ecológico. Algunas como Luehea divaricata bajo, en el que se diferencian bien dos
(ka’a ovetï), Balfourodendron riedelianum estratos, uno alto de especies arbóreas de
(guatambú) están presentes en dos de las tres hasta 18 m de altura, con algunos
zonas. Y las demás se encuentran en una de emergentes aislados y un segundo estrato
las tres zonas: Cordia americana (guajayvi), conformado por árboles pequeños y arbustos
Campomanesia xanthocarpa (guavirá pytä), que alcanzan los 7 m de altura.
Faramea sp. (mborevi rembi’u), Cupania Además en ambas formaciones se
vernalis (jaguarata’y) y Plinia rivularis observa una espesa capa de hojarasca que
(yvaporoity) para la zona norte; Syagrus cubre el suelo y en algunos sectores, en
romanzoffiana (pindó), Xylosma sp., especial en las zonas norte y suroeste, el
Helietta apiculata (yvyrá ovi), Jacaratia sotobosque formado por arbustos y
spinosa (jakarati’a), para la zona sureste; y herbaceas, éstas últimas ampliamente
Guarea kunthiana (mborevi rembi’u), representadas por varias especies de
Cabralea canjerana (cancharana), Sorocea pteridophytas.
bonplandii (ñandypami) e Inga marginata Se analizó y comparó la composición
(inga’i) y Ceiba sp, para la zona suroeste; se florística y estructural de las formaciones
debe aclarar en este punto, que las últimas vegetales, destacando que la zona sureste es
especies presentes en una de las tres zonas, la que tiene mayor riqueza de familias, la
25
zona norte, mayor riqueza de géneros y
especies; y la zona suroeste la que presenta BIBLIOGRAFÍA
mayor área basal.
En cuanto a la comparación del análisis Arroyo, L. s.f. Estructura y Composición de
estructural de las especies, se registraron tres una Isla de Bosque y un Bosque de
especies en abundancia, frecuencia y Galería en el Parque Nacional Noel
dominancia relativas muy elevadas, ellas Kempff Mercado. Tesis de Grado. 48pp
son: Actinostemon concolor, Citrus Bogado, C. & al. 1997. Estudio de la
aurantium y Pilocarpus pennatifolius. Dendroflora y Flora Herbacea de la
Los bosques analizados difieren en Estancia Tapyta – Forestal Yguazú-
cuanto a composición y estructura, Depto de Caazapá. 18pp.
notándose en particular las diferencias entre Bernardi, L. 1984. Contribución a la
las zonas norte y suroeste, con respecto a la Dendrología Paraguaya: Primera parte.
zona sureste. Boissiera 35. Conservatoire et Jardin
Se debe tener en cuenta la presencia de botaniques de la Ville de Genève.
especies exóticas invasoras en el bosque, Ginebra. 341 pp.
como por ejemplo Hovenia dulcis, que causa Ezcurra, C. & al. 1992. Apocinaceae. Flora
serios perjuicios a la biodiversidad nativa, del Paraguay. Conservatoire et Jardin
debido a su acelerado crecimiento y a su alta Botaniques de la Ville de Genève –
dispersión. Missouri Botanical Garden. Ginebra. 121
Se registró además en las zonas de pp.
estudio, aunque no en abundancia, especies Fernandez, J. 1987. Caricaceae. Flora del
clasificadas en diferentes categorías de Paraguay. Conservatoire et Jardin
amenazada, según la Resolución 524-06 de Botaniques de la Ville de Genève –
la SEAM, ellas son: Handroanthus Missouri Botanical Garden. Ginebra. 18
heptaphyllus (tajy hü) – CR, en peligro pp.
critico, Apuleia leiocarpa (yvyrá peré) – Ferruci, M. 1991. Sapindaceae. Flora del
VU, vulnerable; Pterogyne nitens (yvyra ro) Paraguay. Conservatoire et Jardin
– LR/nt, menor riesgo, casi amenazada; Botaniques de la Ville de Genève –
Cedrela fissilis (ygary o cedro) – CR, en Missouri Botanical Garden. Ginebra. 144
peligro crítico, y Balfourodendron pp.
riedelianum (yvyra netï, guatambú) – CR, en FMB. 2004. Justificativa Técnica – Reserva
peligro crítico. Natural Privada Tapyta. Fundación
Moisés Bertoni. 56pp.
AGRADECIMIENTOS FMB/USAID. 2006. Reserva Natural
Privada Tapyta. Plan de Manejo 2006 -
A la Fundación Moisés Bertoni, por 2010. Asunción, Paraguay: Fundación
hacer posible este estudio, a los Señores Moisés Bertoni para la Conservación de
Artemio Villalba, Alcides Torres, Reinaldo la Naturaleza (FMB), Agencia de los
Fankhauser, Cirilo Benitez, Sixto Fernández Estados Unidos para el Desarrollo
y Fredy Ramirez por el apoyo en la Internacional (USAID).
instalación y medición de las parcelas. A Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los
Laura Rodriguez por los mapas. Trópicos. Los ecosistemas forestales en
26
los bosques tropicales y sus especies Munoz, J. 1990. Anacardiaceae. Floradel
arbóreas –posibilidades y métodos para Paraguay. Conservatoire et Jardin
un aprovechamiento sostenido-. Trad. De Botaniques de la Ville de Genève –
Antonio Carrillo. Eschborn, Alemania: Missouri Botanical Garden. Ginebra. 50
GTZ. 335pp. pp.
López, J. & al. 2002. Árboles Comunes del Ortega, E. & al. 1989. Noventa especies
Paraguay; Ñande Yvyra Mata Kuera. forestales del Paraguay. Flora del
Segunda Edición. Facultad de Ciencias Paraguay. Conservatoire et Jardin
Agrarias, Carrera de Ingeniería Forestal – Botaniques de la Ville de Genève –
Cuerpo de Paz. Asunción. 458 pp. Missouri Botanical Garden. Ginebra. 218
López, M. 2001. Estudio de la Estructura del pp.
Bosque Primario y Secundario de la zona Peña-Chocarro, M.; Jiménez, B.; Marín, G.;
de Jejui mi en la Reserva Natural del S. Knapp. 1999. Helechos del
Bosque Mbaracayú, Departamento de Mbaracayú; una guía de helechos de la
Canindeyú. Paraguay. Tesis presentada a Reserva Natural del Bosque Mbaracayu,
la Facultad de Ciencias Agrarias, Paraguay. The Natural History Museum,
Universidad Nacional de Asunción, Fundación Moisés Bertoni, Darwin
como requisito para la obtención del Iniciative. London. 142 pp.
título de Ingeniera Forestal. 76pp. Sandoval, K. 1999. Análisis structural de la
López, O. & al. 1998. Reconocimiento de vegetación arbórea y sotobosque del
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Ministerio de Agricultura y Ganadería. presentado para optar al título de
Subsecretaria de Estado de Recursos Bióloga. Universidad de San Carlos de
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Szaran La Grafica. 28pp. Sayre, R, E.; Roca, G.; Sedaghatkish, B.;
Marín, G.; B. Jiménez; M. Peña-Chocarro y Young; S. Keel. 2000. Un Enfoque en la
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Mbaracayú, Paraguay. The Natural Rápidas. The Nature Conservancy.
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27
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Especies forestales nativas de la Selva http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/F
Paranaense. Página 28 de 124 loraArgentina/BuscarEspecies.asp
28
ANEXO
Listado de especies presentes en las Parcelas.
Nº Nombre Científico Nombre Estados de Referencia Usos Familia
Vulgar Amenaza
UICN SEAM
1 Schinus terebinthifolius Raddi var. molle guasu Reg. me Anacardiaceae
terebinthifolius
2 Annona cacans Warm. aratiku guasu Reg. me, al, ar Annonaceae
3 Rollinia emarginata Schltdl. aratikú’i Reg. me, al, or Annonaceae
4 Tabernaemontana catharinensis A. DC. sapirangy Reg. me Apocynaceae
5 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, amba'y guasu Reg. ar Araliaceae
Steyerm. & Frodin
6 Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman pindó Reg. al, ar, or Arecaceae
7 Adenocalymma marginatum (Cham.) DC. ysypo hü M. Vera y A. Bignoniaceae
Torres 158
8 Bignoniaceae ysypó Reg. Bignoniaceae
9 Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos tajy hu CR Reg. me, or, ma Bignoniaceae
10 Macfadyena sp. uña de gato Reg. or Bignoniaceae
11 Ceiba sp. samu'ü Reg. Bombacaceae
12 Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill. guajayvi M.Vera 545 ma, mel Boraginaceae
13 Cordia ecalyculata Vell. tamana-kuna, Reg. al, ar Boraginaceae
colita
14 Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. peterevy Reg. ar, mel Boraginaceae
15 Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. jacaratia Reg. me, al Caricaceae
16 Cecropia pachystachya Trécul amba'y M. Vera et al, me, al Cecropiaceae
246
29
17 Alsophila sternbergii (Pohl ex Sternb.) D.S. chachi M. Vera 514 ar Cyatheaceae
Conant
18 Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. yvyra hü M. Vera 320 Euphorbiaceae
19 Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. tapi'a guasu'y M. Vera 592 Euphorbiaceae
20 Croton urucurana Baill. uruku'ra Reg. me, le Euphorbiaceae
21 Manihot sp. guasu Reg. Euphorbiaceae
mandi'o
22 Sapium haematospermum Müll. Arg. kurupika'y M. Vera 751 me, ar Euphorbiaceae
guasu
23 Sebastiania sp. yvyra kamby M. Vera 419 Euphorbiaceae
24 Acacia polyphylla DC. jukeri guasu M. Vera 362 ar, or, le, ca Fabaceae
25 Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart yvyra ju Reg. ar, le, ca Fabaceae
26 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. kurupa'y kuru Reg. ar, ma, le, ca Fabaceae
cebil
27 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. yvyra pere VU Reg. ar Fabaceae
28 Bauhinia sp. ysypó ka'i Reg. Fabaceae
escalera
29 Calliandra tweedii Benth. niño azote M. Vera 331 or, mel Fabaceae
30 Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong timbó Reg. or, ar, fo Fabaceae
31 Holocalyx balansae Micheli yvyrá pepe Reg. al, ma, le, ca Fabaceae
32 Inga marginata Willd. inga'i Reg. me, al Fabaceae
33 Inga uraguensis Hook. & Arn. inga guasu Reg. al, ar, mel Fabaceae
34 Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. yvyra ytá, Reg. or, mel, le, ca Fabaceae
rabo itá
35 Machaerium paraguariense Hassl. ysapy'y guasú Reg. Fabaceae
30
36 Myrocarpus frondosus Allemão incienso DD Reg. me, ar, or Fabaceae
37 Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan kurupa'y ra Reg. ar, le, ca Fabaceae
38 Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. yvyra pytä M. Vera et al, ar, or, mel Fabaceae
239
39 Pterogyne nitens Tul. yvyra'ro LR/nt Reg. ar, or, mel Fabaceae
40 Acacia sp. ysypo jukeri Reg. Fabaceae
41 Banara arguta Briq. mbavy Reg. al, ma, le, ca Flacourtiaceae
42 Casearia sylvestris Sw. palo de burro, M. Vera 343 al, ma, le, ca Flacourtiaceae
burro ka’a
43 Rheedia brasiliensis (Mart.) Planch. & Triana pakuri Reg. al, or Guttifereae
44 Nectandra angustifolia (Schrad.) laurel hü, A. Timme 03 al, ar Lauraceae
Nees & Mart. ex Nees aju’y hü
45 Nectandra lanceolata Nees & Mart. ex Nees aju'y moroti Reg. al, ar Lauraceae
46 Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez aju'y moroti Reg. al, ar, ma Lauraceae
47 Ocotea sp. (canela) Reg. Lauraceae
48 Ocotea sp. (guaicá) Reg. Lauraceae
49 Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez aju'y sa'yju Reg. ar Lauraceae
50 Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. ñuatï kurusú Reg. or, mel Loganiaceae
51 Cabralea canjerana (Vell.) Mart. cedro rá, Reg. me, ar Meliaceae
cancharana
52 Cedrela fissilis Vell. ygary o cedro EN CR Reg. me, ar, mel Meliaceae
53 Guarea kunthiana A. Juss. yrupe rupa L. Rodriguez Meliaceae
et. al, 68
54 Guarea macrophylla Vahl ssp. spicaeflora cedrillo M. Vera et al, mel Meliaceae
(A. Juss.) T.D. Penn. 996
31
55 Trichilia catigua A. Juss. katigua pyta M. Vera y S. me, ar, mel, le, ca Meliaceae
Fernández, 134
56 Trichilia elegans A. Juss. M. Vera, 447 Meliaceae
57 Hennecartia omphalandra J. Poiss. ñandyta M. Vera, 535 Monimiaceae
58 Ficus sp. guapo'y Reg. Moraceae
59 Maclura tinctoria (L.) Steud. tatajyva Reg. al, ar, ma Moraceae
60 Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, ñandypa mi Reg. me, al, fo Moraceae
Lanj. & Wess. Boer
61 Myrsine sp. candelon M. Vera, 1417 Myrsinaceae
62 Campomanesia guazumifolia (Cambess.) ñandpú apysa Reg. al, le Myrtaceae
O. Berg
63 Campomanesia xanthocarpa O. Berg guavirá pytä Reg. me, al Myrtaceae
64 Eugenia uniflora L. ñangapiry M. Vera, 1009 me, al, or, le, ca Myrtaceae
65 Hexachlamys edulis (O. Berg) Kausel & yva hai M. Vera, 1008 al, mel Myrtaceae
D. Legrand
66 Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Legrand guaviju Reg. al Myrtaceae
67 Plinia rivularis (Cambess.) Rotman yvaporoity Reg. me, al, or, ma, le, ca Myrtaceae
68 Yva mbopi Reg. Myrtaceae
69 Pisonia aculeata L. Reg. Nyctaginaceae
70 Piper amalago L. L. Rodriguez Piperaceae
et. al, 43
71 Piper hispidum Sw. L. Rodriguez Piperaceae
et. al, 156
72 Ruprechtia laxiflora Meisn. mermelero Reg. Polygonaceae
73 Hovenia dulcis Thunb. Reg. Rhamnaceae
32
74 Faramea sp. mborevi M. Vera y F. Rubiaceae
rembi’u Ramírez, 1528
75 Genipa americana L. ñandypa Reg. me, al, ar, mel Rubiaceae
guasu
76 Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. guatambú EN CR Reg. ar Rutaceae
77 Citrus aurantium L. apepú, M. Vera et al, me, al, or, mel Rutaceae
naranja hai 756
78 Esenbeckia densiflora (Chodat & Hassl.) yvyra ovi mi Reg. me Rutaceae
Hassl.
79 Fagara sp. Reg. Rutaceae
80 Helietta apiculata Benth. yvyra ovi M. Vera, 139 me, ar, le, ca Rutaceae
81 Pilocarpus pennatifolius Lem. yvyra tai M. Vera et al, me Rutaceae
954
82 Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. kuratu rä M. Vera et al, Rutaceae
240
83 Zanthoxylum petiolare A. St.-Hil. & Tul. tembetary M. Vera 153 ma, le Rutaceae
moroti
84 Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. kokü M. Vera et al, me, al, ar, le, ca Sapindaceae
Juss.) Radlk. 736
85 Cupania vernalis Cambess. jaguarata’y M. Vera y S. mel, le, ca Sapindaceae
Fernández, 132
86 Diatenopteryx sorbifolia Radlk. yvyra pi’u, Reg. ar, le, ca Sapindaceae
maría preta
87 Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) aguai L. Rodriguez me, al, ar, le Sapotaceae
Engl. et al, 172
88 Brunfelsia sp. azucena del M. Vera, 330 Solanaceae
monte
89 Cestrum sp. yvyra ne M. Vera et al, Solanaceae
248
33
90 Solanum granuloso-leprosum Dunal hu'i moneha L. Rodriguez me, al, ar Solanaceae
et al, 57
91 Styrax leprosus Hook. & Arn. ka’ati M. Vera, 138 me, ar Styracaceae
92 Heliocarpus popayanensis Kunth apey'va Reg. ar Tiliaceae
93 Luehea divaricata Mart. ka’a oveti Reg. or, ma Tiliaceae
94 Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke tarumá Reg. Verbenaceae
95 Indeterminado Reg. Indeterminado
96 Xilosma sp. ñuatï arroyo Reg. Flacourtiaceae
97 Ysypó Reg. Indeterminado
Referencias: le:leña
Reg.: registrado. ma: maderable, postes
Colectores, N° de colecta me: medicinal
Usos: mel: melífero
al: alimento or: ornamental
ar: artesanal, ebanistería, canastería Estados de amenaza:
ca: carbón CR: en peligro crítico
fo: forraje EN: en peligro
VU: vulnerable
34
Caracterización biológica del “palmito”, Euterpe edulis C. Martius I
Bonifacia Benítez1, Siemens Bertoni2
1
2
Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Agrarias - UNA
E mail del autor: bbenbert@facen.una.py
Caracterización biológica del “palmito”, Euterpe edulis C. Martius. I. Las palmas, son
consideradas como uno de los grupos más importantes en los trópicos, entre las mismas, Euterpe
edulis C. Martius, es un componente de los bosques del este del Paraguay, es una especie que
proviene de la Mata Atlántica del Brasil (Spichiger et al., 1995). En este trabajo de investigación, se
realizó la caracterización biológica de la especie, donde la unidad primaria seleccionada para
extracción de muestras, corresponde a una parcela de 1 hectárea del Monumento Científico Moisés
Bertoni donde se realizó la colecta de diferentes tipos de individuos según su estadío de desarrollo. Se
tuvieron en cuenta, los cambios morfológicos que se verifican en la planta durante su desarrollo, esto
está basado en caracteres observados en las siguientes etapas: frutos antes de ser ingeridos por la
fauna y luego de ser ingeridos, plántula desde la formación de la primera hoja embrionaria hasta el
total desarrollo de la planta adulta. Cada uno de los caracteres fue diagramado. Según los resultados
obtenidos, en este trabajo se propone 4 estadíos de desarrollo del palmito considerando la altura
como carácter principal, acompañado del número de hojas. El primer estadío: corresponde a las
primeras etapas de desarrollo que va hasta los 15 cm. El segundo estadío: incluye plántulas de
mayores a 15 cm. de altura, hasta 30 cm. de altura. El tercer estadío: comprende individuos que tienen
una altura mayor a 30 cm. hasta 40 cm. El cuarto estadío: corresponde a una planta con altura
superior a 40 cm.
Palabras claves: Euterpe edulis, Caracterización biológica, Estadíos
Biological characterization of “palm”, Euterpe edulis C. Martius. I. The Palms are considered one
of the most important groups in the tropics. Among them, Euterpe edulis C. Martius, is abundant in the
East of the Paraguayan forest. This specie comes from the Brazilian Atlantic Forest (Atlantic Rain
Forest, or Mata Atlantica) (Spichiger et al., 1995). The purpose of this study was to carry out the
biological characterization of the species. The primary unit selected for extraction of samples,
corresponds to a plot of 1 hectare of the Monumento Científico Moisés Bertoni, where the collection of
different types of individuals was carried out according to their stage of development. The
morphological changes that are verified in the plant during its development were taken into account,
based on observed characteristics in the following stages: the fruits before being ingested by wildlife
and after being ingested, from the embryonic first leaves of a seedling to the full development of the
adult plant.
Each character was diagrammed. According to the results, four stages of development are presented
and proposed considering the height as a main character, accompanied by number of leaves. The first
stage corresponds to the early stages of development that go up to 15 cm of height. The second
stage includes- seedlings over 15 cm in height, up to 30 cm. The third stage: includes individuals with
height above 30 cm to 40 cm. The fourth stage it corresponds to plant with height above 40 cm.
Keywords: Euterpe edulis, Biological characterization, stadiums
Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 35-46

Steviana, Vol. 4. 2012. Benítez & Bertoni: Caracterización biológica del “palmito“, Euterpe
edulis C. Martius I
INTRODUCCIÓN presiones; además de esto, en los últimos

tiempos es frecuente el corte del palmito,
inclusive en las áreas protegidas, para el
Las palmas, son consideradas como uno
tráfico ilegal a fin de satisfacer el mercado
de los grupos más importantes en los
informal de consumo.
trópicos, por lo que en mapas de vegetación,
Por otra parte, no se ha desarrollado
es frecuente observar que estas plantas son
ninguna normativa legal para regular su
utilizadas para representar las regiones
protección, a pesar de que es una especie de
tropicales, siendo elementos característicos
gran importancia cultural y económica, la
de estos tipos de formaciones (Henderson et
misma está categorizada en el país como
al., 1995).
planta en peligro de extinción (Bertoni et
Sus representantes, no solamente prestan
al., 1994). Además de ser importante por ser
grandes utilidades al hombre, sino que
un componente predominante en el bosque,
además, la fruta de algunas especies como
presentando masas puras en la formación
las del palmito, son parte importante de la
boscosa sub tropical semideciduo de la
dieta alimentaria de muchos animales
Cuenca del Paraná. Así también, la
silvestres. Así por ejemplo, el palmito
caracterización de la planta permite una
(Euterpe edulis C. Martius), forma parte de
mejor comprensión acerca de su biología, a
la alimentación de un gran número de
fin de interpretar acabadamente el
mamíferos y aves entre los que se puede
comportamiento de la población.
mencionar el loro hablador: Amazona
La distribución de Euterpe edulis C.
aestiva; yacú: Penelope obscura; mono:
Martius, abarca según Henderson et al.
Cebus apella; murciélagos: Artibeus
(2000)., la costa Atlántica del Brasil
tituratus; tucan: Ramphastos toco; javías:
(Alagoas, Bahia, Espíritu Santo, Minas
Turdus rufiventris; paca: Agouti paca;
Gerais, Paraiba, Paraná, Pernambuco, Río de
venado: Mazama goauzoupira y tapir:
Janeiro, Río Grande do Norte, Rio Grande
Tapirus terrestris, (Reis & Kageyama,
do Sul, Santa Catarina, Sao Paulo, Sergipe),
2000).
extendiéndose al interior de Brasilia,
Euterpe edulis C. Martius, es un
Misiones-Argentina, Alto Paraná-Paraguay.
componente de los bosques del este del
Hueck (1978), menciona que la especie
Paraguay, a esto hay que agregar que la
de referencia forma parte del piso inferior
especie proviene de la Mata Atlántica del
del bosque pluvial tropical. Así también
Brasil (Spichiger et al., 1995). En el
Takao et al. (1984), refiere que en el Estado
Paraguay la especie considerada, ha tenido
de Paraná, Brasil se distribuye en toda la
desde muchos años atrás diversas
Mata Atlántica hasta los 700 m de altitud, de
aplicaciones por los grupos nativos que
igual manera Spichiger et al. (1992, 1995).,
habitan la región de su distribución natural;
menciona que Euterpe edulis C. Martius, es
posteriormente se sumó la industrialización
un elemento de la Mata Atlántica presente
del palmito cuyo intenso desarrollo en las
en los bosques riparios del Paraná.
últimas décadas, ha impactado de manera
Hahn (1990), afirma que la distribución
fundamental sobre las comunidades
de Euterpe edulis C. Martius corresponde
naturales que han sido sometidas a fuertes
36
edulis C. Martius I
solo a regiones del Departamento Alto ésto está basado en caracteres observados en
Paraná, mientras que Jiménez & Knapp las siguientes etapas: frutos antes de ser
(1998), refieren la existencia de la especie ingeridos por la fauna y luego de ser
más al norte en el área de influencia de la ingeridos, plántula desde la formación de la
Reserva Mbaracayú. Mientras que primera hoja embrionaria hasta los 15 cm de
Michalowsky (1958), al referirse al tipo de altura, desde los 16 a los 30 cm, de 31 a 40
suelo que utiliza Euterpe edulis C. Martius, cm de altura y los caracteres morfológicos
considera que crece preferentemente en los de la planta adulta. Estas modificaciones,
suelos rojos y con pH entre 5,5 y 6,5. fueron representadas a través de dibujos y
Ramalho (1994), considera aspectos fotografías.
ecológicos muy importantes, al mencionar
que es un elemento constitutivo de la RESULTADOS Y DISCUSION
vegetación climax; igualmente presenta una
misma frecuencia y densidad en las Caracterización biológica del palmito
formaciones secundarias; la regeneración
natural de la especie es intensa, siendo ésta Las modificaciones morfológicas
caracterizada como banco de plántulas. De observadas, en la biología de la planta
acuerdo con el mismo autor, esta especie es durante su desarrollo, se describen
característica de la floresta ombrófila densa considerando las siguientes etapas:
(Floresta Atlántica), en las formaciones
aluviales Bajo-Montana, Montana y Sub Descripción del fruto
Montana, donde aparece en el estrato medio
como especie dominante observándose en Los frutos del palmito, se agrupan en
promedio 543 individuos adultos por infrutescencias en espádice. El fruto, en
hectárea. estado adulto presenta un tamaño
aproximado que va de 1 a 1,3 cm de
MATERIALES Y METODOS diámetro, cuya forma es la de una drupa
globosa, glabra, verde al principio y negro
Obtención de muestras brillante en la madurez; el pericarpo cubre
totalmente a la semilla, generalmente
La unidad primaria seleccionada, uniseminado, y el mesocarpio es carnoso,
corresponde a una parcela de 1 hectárea del muy fino y muy fuertemente adherido al
Monumento Científico Moisés Bertoni, endocarpo. En el ápice presenta un vestigio
donde se realizó la colecta de diferentes del ápice del estigma. Luego de que el fruto
tipos de individuos según su estadío de es consumido por los animales o deteriorado
desarrollo. por factores mecánicos así como por la
influencia de los elementos del clima, queda
Caracterización biológica del palmito el mesocarpo con un aspecto muy fibroso, y
Posteriormente, se procedió a la de color marrón claro.
caracterización biológica de los cambios Así mismo se describe la biología del
morfológicos que se verifican en la planta, fruto y la semilla, se observa que después de
37
edulis C. Martius I
la intervención de la fauna silvestre que se investigaciones en Euterpe oleracea, especie

alimenta de los mismos o por rápida muy afín a Euterpe edulis, con quien
descomposición del epicarpo y del comparte este carácter; que estas fibras
mesocarpo carnoso en el suelo húmedo del desempeñan múltiples funciones como el de
bosque, y por un proceso de maceración facilitar el desplazamiento en el agua,
manual o mecánica, el fruto presenta una favorecer la dispersión de la semilla y
característica muy particular que es el proteger las raíces más jóvenes en la semilla
mesocarpo fibroso y castaño; observaciones recién germinada.
mencionadas también por Hering de Queiroz Orozco-Segovia et al. (2003), en su
(2000), análisis de la biología de las semillas en las
Moegenburg (2003), destaca un aspecto palmas, refiere que la presencia de una
muy característico de todo el Género semilla es un carácter muy primitivo,
Euterpe, que es el aspecto fibroso del además de realizar en el mismo estudio, un
endocarpo luego de que el pericarpo ha sido análisis comparativo acerca de los diferentes
consumido por aves o mamíferos; afirma mecanismos de dispersión de las semillas;
además, que la estructura celular de estas mencionando que Euterpe edulis posee dos
fibras han sido las más estudiadas, tipos de dispersión, la primaria lo realizan
conociéndose muy poco acerca de la función las aves y la secundaria cita como agente
que desempeñan las mismas. El mismo autor dispersor el agua.
afirma, como resultado de sus
c
d
a
a b
b
Figura 1. Fruto antes de ser consumido(a) y posterior Figura 2. Frutos inmaduros (a) y maduros (b)
al consumo(b).Vestigio de estigma(c), fibras del
mesocarpo(d).
38
edulis C. Martius I
Estadíos del palmito: En este trabajo se propone 4 estadíos de

desarrollo del palmito considerando la altura
Para caracterizar o tipificar los individuos como carácter principal, acompañado del
de una población de palmito, es preciso número de hojas.
conocer las variables que pueden ser Primer estadío: corresponde a las
utilizadas y que permiten representar mejor primeras etapas de desarrollo que va hasta
a los grupos de individuos. En este sentido, los 15 cm
se pudo observar que los individuos Segundo estadío: incluye plantas de
presentan caracteres muy variados a lo largo mayores a 15 cm de altura, hasta 30 cm de
de su desarrollo, todos los caracteres en la altura.
totalidad de la población presentan una Tercer estadío: comprende individuos
marcada variabilidad en su morfología, de que tienen una altura mayor a 30 cm hasta
manera que tanto la población joven como la 40 cm.
adulta en estado reproductivo presentan Cuarto estadío: corresponde a una planta
caracteres muy cambiantes en sus diferentes con altura superior a 40 cm
etapas.
En cuanto a las tipificaciones de las Descripción de la plántula primer
plantas mas características realizadas en estadío
poblaciones de palmito, Reis et al. (1996),
hace referencia a la propuesta de La plántula, en sus primeras etapas de
clasificación de Silva, para los estadíos de desarrollo que va hasta los 15 cm de altura,
acuerdo al tamaño de Euterpe edulis presenta los siguientes caracteres; una raíz
considerando el diámetro del tallo de las principal, con el mesocarpo fibroso del fruto
plantas como factor determinante. Reis et todavía adherido a la plántula, el tipo de raíz
al., op. cit.; propone, seis estadíos: 1- que la misma posee es una raíz fibrosa,
Plántulas: individuos con hasta 10 cm de propia de las monocotiledóneas,
altura desde su germinación hasta la emisión denominándose raíz principal a la que se
total de la primera hoja embrionaria, 2- forma primariamente, con radículas a lo
Planta joven I: individuos mayores que 10 largo de la misma, posteriormente se forman
cm y menores de 30 cm, con número raíces de segundo orden, que van
variable de hojas, 3-Planta joven II: aumentando en número durante el desarrollo
individuos entre 30 cm y 1 m de altura, y de la planta. Además presenta 3 hojas, las
con 4 a 5 hojas nítidamente pinnadas, 4- dos primeras en forma de vaina y una tercera
Inmaduros I: plantas con altura inferior a 1.3 con las pinnas desarrolladas en número de 3
m, 5-Inmaduros II: plantas con estípite pares; sin embargo, el número de hojas no es
mayor que 1,3 m y sin evidencia de emisión un patrón uniforme en relación al
de inflorescencia, 6-Adulto: son plantas con crecimiento de la plántula en altura en estos
señales evidentes de estar en etapa de estadíos de desarrollo, tal es así que existen
reproducción por la presencia de individuos con 6 cm de altura, 1 hoja y otras
inflorescencias e infrutescencias o por con 6 cm de altura con 2, 3 e inclusive 4
cicatrices dejadas por éstas. hojas emergentes.
39
edulis C. Martius I
Figura 3. Plántulas primer estadío. Fibras del mesocarpo(f), raíz principal (r), radícula (ri), 1a hoja embrionaria
(h1), 2ª hoja embrionaria (h2), 3a hoja desarrollada (h3), raíz de 2º orden (r2)
40
edulis C. Martius I
Descripción de la plántula segundo número variable que va de 1 a 2; así mismo,

estadío se observa el mesocarpo fibroso, que aunque
adherido todavía a la plántula, comienza a
El segundo estadío de desarrollo desprenderse de la misma. Se puede
comprende, plántulas que van de 16 a 30 cm verificar igualmente en el campo, que
de altura con características morfológicas existen plántulas con 2, 3, 4 e inclusive 5
tales como el sistema radicular fibroso, hojas en este segundo estadío de desarrollo.
presencia de vainas y hojas emergentes en
Figura 4. Plántulas segundo estadío. 1ª hoja embrionaria(h1), 2ª hoja embrionaria(h2), 3ª hoja

desarrollada(h3), 4ª hoja desarrollada (h4)
41
edulis C. Martius I
Descripción de la plántula tercer estadío individuos con un mayor número de hojas,

siendo este carácter, muy variable durante el
El tercer estadío de plántulas se desarrollo de la planta. Por otra parte, se
caracteriza, por comprender individuos cuya observan las vainas que darán origen a las
altura oscila entre 31 a 40 cm, con número hojas siguientes. Al mismo tiempo, el
de hojas emergentes variando de 4 a 5, con 3 sistema radicular responde al modelo fibroso
a 4 pares de pinnas cada una, pudiendo que se evidencia más claramente en esta
igualmente observarse en el terreno etapa.
Figura 5. Plántulas tercer estadío. Raíz fibrosa (rf).
42
edulis C. Martius I
Figura 6. Plántulas tercer estadío. Raíz fibrosa más desarrollada (rfd)
43
edulis C. Martius I
Descripción de la planta adulta, cuarto La hoja es simple, pinnada, cuyo número

estadío de pinnas varía de 35 a 67, el cogollo puede
alcanzar longitudes que van de 0.80 m a
Henderson (2000), al describir el Género 1.35 m. En la base del tallo es frecuente
Euterpe para Brasil, menciona que es una observar raíces fúlcreas de coloración que va
palma de tallo cilíndrico, de 8 a 15 cm de desde el amarillo al anaranjado.
diámetro, presentando en el ápice de 10 a 20 Las inflorescencias, se sitúan por debajo
hojas con un tallo de 5 a 20 m de altura; con de las inserciones de las hojas, coincidiendo
una inflorescencia intrafoliar en espádice su punto de inserción con la base del
compuesta de varias espigas, cada espiga cogollo.
cubierta por una espata y más o menos En el estado de pre-floración, se
horizontal a la antesis, flores estaminadas de encuentra protegido por una bráctea de color
5 a 6 mm de long, sepalo deltoide, 2 mm de verde en forma de espádice, cuya apertura
largo, petalos lanceolados, 5 mm de largo, da origen a una inflorescencia en panícula de
mientras que las flores pistiladas con 3 a 4.5 color que va del amarillo claro a oscuro. La
mm de longitud, sepalos y petalos muy panícula esta constituida por un raquis
anchamente ovados y un fruto drupáceo central, de donde parten raquis secundario o
esférico. raquillas, donde están insertas las flores
Los resultados de este trabajo reportan unisexuadas. El raquis adopta la forma de
que Euterpe edulis, es una palma de tronco zig zag.
monopódico muy raramente ramificado en el Las primeras flores, que se encuentran en
extremo superior a nivel de la base del la base de la raquilla son estériles, las que se
cogollo; éste se forma a partir de los 2 m de encuentran al final o en el extremo de cada
altura. La altura del individuo adulto de ésta raquilla son todas masculinas, mientras que
especie varía según las condiciones del sitio; las demás se disponen en triadas, es decir
el mismo, puede oscilar de 10 a 27 m de una flor femenina en el medio de dos flores
altura, con diámetros que van de 10 a 25 masculinas. La flor masculina, es de 5 mm
cm.; el número de hojas varía en la planta y de longitud, con 6 estambres de 1,5 mm; flor
puede oscilar en número de 8 a 20, éstas femenina 4 mm de longitud, con un pistilo
están insertas en el ápice del tronco y son de de 1 mm de longitud.
color verde oscuro y de raquis prominente.
44
edulis C. Martius I
CONCLUSION
Durante los estadios de

crecimiento, el palmito, presenta caracteres
muy variables, aunque pertenezcan al mismo
estadío. Sin embargo, aún así éstas tres
variables permiten tipificar la población.
Es importante señalar, que en el área
estudiada la extracción clandestina de la
planta, es una práctica frecuente, por lo que
el número de individuos adultos censados
puede no ser representativo del sitio; al
parecer, la extracción, se realiza
preferentemente de individuos que no son
precisamente los de mayor altura y que son
Figura 7. Planta adulta-Cogollo
más fácilmente manejables.
Aunque el palmito, posea una
característica muy importante que facilita su
regeneración y el mantenimiento de la
población adulta, como ser la presencia de
un banco de plántulas alrededor de cada
planta adulta, como ya se mencionó; sin
embargo, es una especie muy afectada por la
extracción clandestina y es necesario
implementar sistemas de control más
eficaces que las que actualmente se dispone.
Una propuesta, para complementar esta
investigación es el de realizar muestreos en
Figura 8. Raíces fúlcreas áreas con diferentes densidades, porque la
densidad poblacional del palmito, depende
del índice de sitio.
El palmital del Monumento Científico
Moisés S. Bertoni, es sin duda, el único
lugar representativo de este tipo de
comunidad natural, por lo que es urgente la
necesidad de mejorar los sistemas de
conservación, desarrollar líneas de
investigación y reglamentar el uso de ésta
especie, para garantizar su aprovechamiento
Figura 9. Inflorescencia-espádice abierto sustentable.
45
edulis C. Martius I
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silviculturais, potencialidades e uso da
46
Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado
Miguel Martínez1, Claudia Mancuello1, Fanny Brítez1, Claudia Pereira1, Juliana Arrúa1, Griselda
Franco1, Mirla Conteiro1, Vanina Iañez1, Fidelina González1, Bonifacia Benítez1, Tomás López2,
Samuel Pérez1, Francisco Ferreira3
1
Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales – Departamento de Biología – Facultad de Ciencias
2
Laboratorio de Mutagénesis Ambiental – Departamento de Biología – Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales – Universidad Nacional de Asunción.
3
Laboratorio de Análisis Instrumental – Facultad de Ciencias Exactas y Naturales – Universidad
Nacional de Asunción.
E mail del autor: miguelangelquimi@hotmail.com
Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado de Handroanthus

heptaphyllus (Vell.) Mattos. En el presente trabajo fue aislado uno de los metabolitos secundarios
mayoritarios de la especie vegetal Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos, que posteriormente fue
purificado por el método de recristalización. El mencionado metabolito mayoritario es el 2- hidroxi - 3 -
(3-metil-butenil)-nafto-1,4-diona, denominado lapachol. Su pureza, testada por el método HPLC, arrojó
-1
un resultado del 100%, con posterior confirmación de su peso molecular (242 g.mol ) por el método
de GC-MS. Se llevó a cabo la identificación botánica y la morfoanatomía de la especie vegetal en
estudio, con el fin de comprobar su autenticidad. El ensayo de toxicidad sobre Daphnia magna a las
48 horas generó una DL50 de 24,08 ppm. El Screening antibacteriano efectuado, utilizando el método
de difusión en disco, sobre las cepas S. aureus; S. epidermidis; E. coli y Salmonella sp. generó halos
-1
de inhibición de entre 15 mm a 31 mm para la concentración de 1000 µg.mL , presentando mejor
actividad sobre S. aureus y S. epidermidis. El poder termicida del lapachol fue estudiado por medio de
dos bioensayos, el de confinamiento y el selectivo, además de la prueba por contacto. El método
selectivo demostró que las termitas tuvieron preferencia por el papel control antes que por cada papel
impregnado con la iésima concentración de lapachol. Lo mismo sucedió en la prueba de
confinamiento, en la que el porcentaje de termitas muertas se elevó en casi todas las concentraciones
-1
del experimento, siendo las más efectivas las de 0,5 y 2,5 mg.mL , en referencia al control.
Palabras Claves: Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos – Daphnia magna – Isoptera
Chemical characterization and biological activities of isolated lapachol from Handroantus

heptaphyllus (Vell.) Mattos. In the present work one of the major secondary metabolites of the plant
species Handranthus heptaphyllus (Vell.) Mattos, which was isolated and subsequently purified by
recrystallization method. The major metabolite mentioned is termed lapachol (2 - hydroxy - 3 - (3-
methyl-butenyl)-naphtho-1, 4-dione), which purity was tested by HPLC method, which showed a purity
-1
of 100%, with latter confirmation of its molecular weight (242 g.mol ) through the GC-MS method.
Morphology, anatomy and botanical identification of the plant species studied were conducted in order
to verify its authenticity. The toxicity test on Daphnia magna at 48 hours produced an LD50 of 24, 08
ppm. Antibacterial screening performed using the disk diffusion method on strains S. aureus, S.
epidermidis, E. coli and Salmonella sp. generated inhibition halos from 15 mm to 31 mm for the
-1
concentration of 1000 µg.mL , showing improved activity against S. aureus and S. epidermidis with
inhibition zones of 31 mm and 30 mm respectively. The termiticide power of lapachol was studied
through two bioassays, the confinement and the contact bioassay. The selective method showed that
termites had a preference for control over the paper impregnated paper for each i-th concentration of
lapachol. The same occurs in the confinement test, in which the percentage of dead termites was high
Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 47-64

Steviana, Vol. 4. 2012. Martínez et al: Caracterización química y actividades biológicas de
lapachol aislado de Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos
-1
in almost all the concentrations in the experiment, being 0,5 and 2,5 mg. mL the most effective, in
relation to the control.
Keywords: Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos – Daphnia magna – Isoptera
INTRODUCCIÓN estafilocócicas más serias, pueden incluso

ocasionar la muerte (Lowy F., 2003). Al
El uso extensivo de químicos no sólo igual que los microorganismos mencionados
causa problemas ambientales, sino también con anterioridad, especies de Salmonella y
desarrollo de resistencia contra los mismos Escherichia coli, en la mayoría de las veces,
(Zoberi, 1995). Por otro lado, Milner y provenientes de alimentos contaminados y la
Staples (1996) señalan que las demandas falta de higiene por parte de los
actuales de la sociedad a nivel mundial manipuladores pueden ocasionar
tienden hacia la no utilización de productos infecciones serias e incluso hasta la muerte
químicos para el control de termitas. Sin en algunos casos (Albarado L. et al., 2005).
embargo, las termitas, no son buenos Por lo expuesto anteriormente se ha
candidatos para el control biológico clásico, incrementado el interés por la actividad
ya que la mayoría de ellas son nativas y que antimicrobiana de derivados de plantas
su distribución y abundancia dependen más medicinales, como alternativa de tratamiento
del tipo de suelo, clima y disponibilidad de de infecciones microbianas (Pantoja et al,
alimento que de sus enemigos naturales. El 2007). Para tal efecto, se testó la actividad
término “control”, debe estar bien claro por del lapachol sobre bacterias Gram (+) y
sobre todo en termitas; usualmente control Gram (-).
significa matar, pero en termitas, el control Resulta importante además de conocer
químico algunas veces actúa más como sus actividades biológicas, tener
repelente que como tóxico. De aquí que el conocimiento sobre su toxicidad, ya que
control de termitas es la reducción de los según estadísticas de la Organización
daños a niveles tolerables (Arcos Roa, Mundial de la Salud, el 80% de la población
1999). en el mundo utiliza la medicina natural.
El control de termitas en la actualidad Considerando lo dicho, se enfocó en la
tiende a excluir los productos químicos; sin realización de la evaluación toxicológica
embargo, en Paraguay, aún se los sigue mediante un nuevo micro-bioensayo
utilizando. Una alternativa muy prometedora estático, para determinar la dosis letal media
a nivel mundial es el uso de productos (DL50), sobre la población de Daphnia
vegetales o sus metabolitos secundarios, que magna utilizada en el experimento (Silvia
son más fácilmente biodegradables (Arcos Martínez et al, 2010).
Roa, 1999). El presente trabajo tuvo como objetivo
Un serio problema a nivel mundial, es la principal extraer y purificar la molécula de
aparición de cepas resistentes y la capacidad lapachol, proveniente de la corteza de la
de producir enfermedades serias, ambas especie vegetal Handroanthus heptaphyllus
fuertemente relacionadas con el amplio uso (Vell.) Mattos y posteriormente investigar
de los antibióticos y el enorme potencial sobre su actividad termicida, antimicrobiana
para desarrollar resistencia. Las infecciones y su toxicidad sobre Daphnia magna.
48
MATERIALES Y MÉTODOS La especie vegetal estudiada fue

colectada en la ciudad de Quiindy del
Departamento Paraguarí con coordenadas
MATERIAL DE ESTUDIO
geográficas 25°58'27.36"S, 57°14'12.91"O,
durante la estación de verano.
Equipos
Preparación de especímenes “voucher”
Revelador con luz UV de 264 y 366 nm como material de herbario
de la línea Spectroline Q-22NF de
Spectronics Corporation. Espectrofotómetro El secado, envenenado y montaje del
UV-Vis modelo Shimadzu serie 160 A. ejemplar fue realizado según metodología
Cromatógrafo gaseoso acoplado a masas convencional para tratamiento de
modelo 2010. Microscopio óptico marca especímenes. El espécimen voucher fue
OLYMPUS serie BH2. Cámara digital depositado en el Herbario FACEN, de la
MOTICAM 352. Equipo HPLC marca Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de
Shimadzu Prominence UFLC. Autoclave Vz la Universidad Nacional de Asunción.
Argentina. Incubadora Model 310.
Identificación taxonómica y descripción
Reactivos químicos del espécimen vegetal
Agua calidad destilada y desionizada. La identificación correcta del material

Los reactivos grado pro-análisis utilizados vegetal, con ayuda de un botánico, es un
fueron: etanol, metanol, acetato de etilo, paso indispensable antes del estudio
hexano, carbonato de sodio, ácido fitoquímico, farmacológico y/o toxicológico,
clorhídrico, Agar Mueller Hinton para para garantizar la autenticidad de la especie
bacterias. Los reactivos de grado utilizada en la investigación (Hostettmann
cromatográfico fueron: metanol y K. et. al., 2008).
acetonitrilo. Las placas con base de aluminio La identificación se realizó utilizando
utilizadas fueron de Silica gel 60F254 claves de identificación taxonómica de
previamente recubiertas, de la marca Merck. Gentry (1992) y a través de la comparación
con material de herbario identificado.
Materiales biológicos
Caracterización morfológica
Cepas clínicas de Staphylococcus aureus,
Staphylococcus epidermidis, Escherichia Se siguió la metodología convencional de
coli y Salmonella sp. caracterización morfológica, con
Neonatos de Daphnia magna observación directa y al microscopio
Termitas (Isóptera) estereoscópico (Argüeso, 1986).
Colecta del espécimen vegetal en estudio Caracterización anatómica
49
El material fue hidratado con agua cuantitativamente a un balón de 500 mL de

destilada por 4 horas. Se realizaron cortes capacidad y se agregaron 150 mL de
transversales a mano alzada del tallo, que cloroformo. La mencionada preparación se
fueron clarificados con solución de sometió a una extracción a reflujo por 8
Hipoclorito de sodio 2,5% y posteriormente horas. La solución resultante fue filtrada y se
se aplicó tinción directa con safranina. Las acidificó lentamente hasta obtener un
láminas fueron montadas con la técnica precipitado de color amarillo intenso. El
gelatina-glicerina (Argüesso, op. cit.) y precipitado obtenido de esa manera fue
depositadas en el herbario FACEN. Las separado de la solución por filtración. La
microfotografías fueron tomadas con cámara masa bruta obtenida fue cuantitativamente
digital MOTICAM 352 incorporada al sometida a una recristalización,
microscopio óptico y editadas con el obteniéndose de esa manera la masa de
software Motic Images Plus 2.0 (Motic lapachol purificado; con el cual se procedió
China Group, 2006). a los cálculos correspondientes para obtener
el porcentaje del mismo en la muestra.
Preparación del material vegetal para la
extracción y uso del lapachol Extracción y purificación de la molécula
de lapachol del tronco de la especie
El material vegetal utilizado en este vegetal Handroanthus heptaphyllus
trabajo fue secado a temperatura ambiente, (Vell.) Mattos (Lapacho)
con escasa aireación y bajo sombra, para
evitar la acción del oxígeno, la luz, la Para la extracción de la sustancia en
temperatura y microorganismos; factores estudio, se utilizó como materia prima la
que podrían transformar los compuestos corteza y madera del lapacho (especie nativa
originales en artefactos (Hostettmann et. al.; de Paraguay). Se introdujo una cantidad
2008). adecuada de polvo previamente obtenido,
dentro de un balón de 1000 mL de
Molienda del vegetal seco capacidad, se adicionó 400 mL de
cloroformo y se llevó a reflujo durante 8
La molienda se realizó con la ayuda de horas. Se observó que se forma una solución
una máquina trituradora de madera, extractora marrón, cuyo color disminuye en
perteneciente a una aserradora de la ciudad intensidad durante el proceso de
de Quiindy, hasta la obtención de un polvo extracción.Cuando la solución mencionada
fino. resultó ser incolora, se detuvo la extracción
y se filtró. Se procedió a mezclar el filtrado
Determinación del porcentaje de con una solución acuosa de carbonato de
lapachol en el tronco de la especie sodio al 5% (m/v) y se agitó enérgicamente,
vegetal en estudio separando la fase acuosa en un vaso de
precipitados. Se repitió la extracción
Se pesó aproximadamente 20g de exhaustivamente hasta que la fase orgánica
muestra (polvo), se transvasó de la última extracción quedó de un color
50
rosa pálido a incolora. Ésta se acidificó Columna: DB5ms 30 x 0,25 x 0,25 µm.
débilmente hasta la aparición de un Cantidad Inyectada: 1µL. Barrido en Modo
precipitado amarillo; que posteriormente se Scan 200 -260.
filtró, se lavó y se secó. El producto amarillo
se disolvió en etanol y se purificó por Ensayo in vitro de toxicidad aguda del
recristalización. lapachol frente a neonatos de Daphnia
magna Strauss (Cladócera)
Observación de los cristales de lapachol
purificado al microscopio Es muy conocido que muchas plantas
pueden ocasionar reacciones tóxicas a
Las microfotografías fueron tomadas con quienes la utilizan (Mesa, 1988) tanto por
cámara digital MOTICAM 352 incorporada ingestión como por contacto. Por esta razón
al microscopio óptico modelo OLYMPUS es importante realizar investigaciones sobre
BH2 y editadas con el software Motic la toxicidad del lapachol.
Images Plus 2.0 (Motic China Group, 2006). Se determinó la toxicidad aguda de la
sustancia mediante la inhibición de la
Testeo de la pureza del lapachol movilidad del crustáceo D. magna tras 48
obtenido por HPLC horas de exposición; según el procedimiento
establecido en la norma ISO 6341:1996, la
Se pesaron aproximadamente 10 mg de Environmental Protection Agency (EPA,
lapachol purificado y se diluyó a 50 mL con 2002).
acetonitrilo grado HPLC. La disolución Los individuos utilizados para los
obtenida se filtró a través de un Minisart bioensayos, se mantuvieron en cultivos
SRP 15-PTPE-membrana 0,45 µm. La fase discontinuos a base de agua dura
móvil utilizada fue acetonitrilo:agua reconstituida (APHA, 1998), en envases de
proporción 60:40 pH = 4,10 ajustado con vidrio de 5 litros, con una densidad de 12
Ácido Fosfórico; Columna RP18, detector hembras adultas/litro, alimentadas con la
UV en modo barrido espectral de 190 nm a microalga Chlorella sp. Las microalgas: a su
350 nm, flujo de 0,8 mL/min; horno de vez se mantuvieron en medio de cultivo
columna a 40 °C. El ensayo fue realizado Bristol (Starr y Zeikus, 1987), con
por triplicado con dos inyecciones cada uno. fotoperiodo similar al de D. magna. La
alimentación se realizó en forma diaria con
Obtención de la masa molar de la una concentración de 1,5×106 células de
molécula de lapachol purificado por GC-MS Chlorella×Daphnia/día; la cuantificación de
microalgas fue realizada con la ayuda de
Condiciones cromatográficas: una cámara de Neubauer (Morales 2004).
Las condiciones de mantenimiento para D.
Inyector: 200 °C. Detector: 250 °C. magna y Chlorella sp. fueron de un
Programa de Separación de Columna: 100 fotoperiodo de luz/oscuridad de 16/8 horas,
°C por 2 min, luego a razón de 4 °C hasta a una temperatura de 20 °C, pH 7-8, y una
220°C y luego a temperatura final por 2 min.
51
dureza de 160-180 mg CaCO3.L-1 (NMX- La actividad antimicrobiana del lapachol

AA-087-SCFI-2010). frente a bacterias Gram-positivas
La prueba de toxicidad aguda del (Staphylococcus aureus, Staphylococcus
lapachol se evaluó con dos controles y nueve epidermidis), así como sobre bacterias
concentraciones de la sustancia:100 mg.L-1, Gram-negativas (E. coli y Salmonella sp.),
80 mg.L-1, 60 mg.L-1, 40 mg.L-1, 20 mg.L-1, fue determinada utilizando el método de
10 mg.L-1, 5 mg.L-1, 2.5 mg.L-1y 2 mg.L-1 difusión en agar con discos de papel de filtro
(tratamientos), siguiendo un Diseño de estéril (Lima et al., 1993; Moura Mendes et
Bloques Completo al Azar (DBCA) de 9×3; al., 2012).
las diluciones fueron preparadas con agua Se usaron 20 mL de Agar Mueller Hinton
dura reconstituida (APHA, 1998) y (AMH), fundidos a 45ºC, que fueron
carbonato de sodio (1%). Por cada asépticamente mezclados con 1 mL de la
tratamiento, se prepararon 3 réplicas, cada suspensión bacteriana (1 x 108 UFC/mL) en
una con 20 mL de la muestra y 10 neonatos placas petri de 90 mm x 15 mm. Después de
menores a 24 horas de nacidos vivos. la solidificación del medio, un disco de
Como control positivo se utilizó papel empapado con 10 µL de la disolución
Dicromato de potasio; y como control de lapachol en las diferentes concentraciones
negativo, agua dura reconstituida y (1000, 500, 250, 125 y 62,5 µg.mL-1) fue
carbonato de sodio en concentraciones colocado en la superficie del medio de
menores a 1%. Para el primero se utilizaron cultivo, en el centro de la placa. (Bauer et al,
concentraciones de 0,3 a 2,5 mg.L-1 de 1966; Cleeland & Squires, 1991).
Dicromato de potasio. El bioensayo se Se incubó a 35 – 37 ºC durante 24 a 48
considera o queda validado cuando la DL50 horas, posteriormente, se realizó la lectura,
del control positivo toma valores que se registrando el diámetro de los halos de
encuentran entre 0.6 mg.L-1 y 1,7 mg.L-1 de inhibición. Los ensayos fueron realizados
dicromato de potasio. por duplicado. La actividad antibacteriana
Transcurridas las 48 horas, se procedió al de la disolución de lapachol se consideró
contaje de organismos muertos o positiva cuando los halos de inhibición
inmovilizados en cada uno de los viales en alcanzaron valores mayores o iguales a 10
que se encontraban en contacto con las mm de diámetro, por lo menos, en el 50% de
diferentes concentraciones de lapachol. todas las cepas probadas (Souza et al, 2007;
Previo al conteo, se agitó suavemente por 10 Moura Mendez et al, 2012).
segundos cada vial, y posteriormente se
contabilizaron los organismos inmóviles por Efecto termicida del lapachol
cada réplica. Una vez obtenida la
mortalidad a cada concentración, se Colecta de las termitas (Isóptera)
determinó la DL50, por el método Probit,
mediante el software SPSS 17.0, y Las termitas silvestres fueron colectadas
Microsoft Excel 2007. en el Campus de la Universidad Nacional de
Asunción de la Ciudad de San Lorenzo, con
Actividad antimicrobiana del lapachol
52
referencias geográficas 25°19'55.10"S y La prueba selectiva consistió en colocar

57°31'7.31"O. dentro de cada placa de petri un papel de
filtro impregnado con T0 sin tratar y Ti con
Mantenimiento de las termitas el i-ésimo tratamiento (i = 1, 2, 3, 4, 5), con
la finalidad de observar cual es la
Una vez colectadas las termitas, fueron preferencia de la alimentación (Figura 1).
mantenidas en el laboratorio por un periodo Para el mencionado fin, se cortaron discos
de una semana anterior a la prueba, con el de papel de filtro en dos partes iguales,
fin de lograr una aclimatación a las impregnando una sección con una
condiciones de laboratorio y poder trabajar concentración de disolución de lapachol y la
con ellas (Arcos Roa, 2007). La termitas otra con una disolución carbonato de sodio
fueron mantenidas durante el periodo de 0,1% (Control) y se agregaron 25 termitas
aclimatación en vasos de plástico de 5 cm de ninfas en cada cápsula.
diámetro (Figura 1), acondicionadas en su
interior con círculos de papel de filtro (5 cm Prueba de confinamiento
de diámetro), el cual sirvió de alimentos a
las termitas. Los vasos de plástico con las El método de confinamiento consistió en
termitas se mantuvieron en la estufa a una que las ninfas únicamente tenían papel
temperatura de 26 ± 2°C, humedad relativa impregnado con el i-ésimo tratamiento (0, 1,
ambiente controlada y completa oscuridad. 2, 3, 4,5) para alimentarse (Figura 1). Para
ello se colocó en cada placa de petri un disco
Tratamientos de papel de filtro impregnado con cada una
de las concentraciones de lapachol (0,025;
Se prepararon disoluciones acuosas de 0,05; 0,1; 0,5; 2,5 mg.mL-1) o con disolución
lapachol de las siguientes concentraciones: de carbonato de sodio 0,1% para el control y
0,025; 0,05; 0,1; 0,5; 2,5 mg.mL-1, se agregaron 25 termitas.
colocándolas en vasos de plástico, donde
fueron sumergidos los discos de papel de
filtro de 5 cm de diámetro durante 5
minutos, secándolos posteriormente al aire
libre durante 24 horas. Los discos de papel
sin lapachol (control) solo fueron
sumergidos en una disolución de carbonato
de sodio al 0,1%, por ser ésta el solvente
utilizado para la realización de las
disoluciones de lapachol.
Pruebas experimentales sobre papel de Figura 1. A: Contenedor plástico para mantener las
filtro termitas en experimentos. B: Papel de filtro para la
prueba selectiva. C: Papel filtro para la prueba de
confinamiento
Prueba selectiva
53
Efecto insecticida de contacto
De forma adicional y con el objeto de

probar el efecto insecticida de contacto, se
asperjaron 10 (diez) termitas en cinco
repeticiones con las diferentes
concentraciones del lapachol y se colocaron
en placas de petri con papel sin impregnar,
observando el comportamiento de las
termitas y tomando la mortalidad cada 30
minutos. Figura 2: Hoja de Handroanthus heptaphyllus (Vell.)
Mattos
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Identificación y descripción taxonómica

de del especimen vegetal Handroanthus
heptaphyllus (Vell.) Mattos
Hoja: compuesta, digitada, peciolos

largos de hasta 5 cm de largo, foliolos
lanceolados, ligeramente acuminado,
cuneado en la base, con los bordes
aserrados, con 5 a 7 foliolos por cada hoja. Figura 3: Tallo cortado de Handroanthus
Los foliolos laterales son más pequeños que heptaphyllus (Vell.) Mattos
los demás. De consistencia cartácea (Figura
2). Tallo: tronco cilíndrico, con la corteza
grisácea, con surcos longitudinales
profundos (Figura 3). Inflorescencia:
panícula terminal. Flores: ejemplar
observado con flores de 6 cm de largo,
tubular-campanulada, 5 lobado, simetría
cigomorfa, de color rosado, con estambres
didínamos (Figura 4).
Fruto: cápsula cilíndrica lineal o
alargada, de 15 cm de largo, de color
castaño. Semillas planas y aladas. Figura 4: Flores Handroanthus heptaphyllus (Vell.)
Usos: para mueblería, construcciones, Mattos
medicinal, ornamental.
54
Caracterización anatómica de
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos
Caracterización anatómica caulinar
En sección transversal el tallo es circular,

la epidermis es uniestratificada, por debajo
de ella, se encuentra la corteza constituida
por bandas continuas de colénquima,
seguida de varios estratos de parénquima en
los cuales se insinúan casquetes de fibras Figura 7: Vista del tallo en sección transversal.
esclerenquimáticas. En la parte central del
tallo, rodeado por los haces vasculares se
encuentra la médula constituida por células
parenquimáticas (Figuras 5, 6, 7, 8)
Figura 8: Vista del tallo en sección transversal.

Referencias: E: epidermis; C: corteza; Fi: Fibras; M:
Médula.
Determinación del porcentaje de

Figura 5: Vista del tallo en sección transversal.
lapachol en el tronco de la especie
vegetal en estudio
El ensayo fue realizado por duplicado,

obteniéndose un valor promedio de 1,94 g
de lapachol por cada 100 g de muestra (%
p/p). La cantidad de lapachol obtenida fue
suficiente para la realización de los ensayos
expuestos en el presente trabajo.
Observación de los cristales de lapachol

Figura 6: Vista del tallo en sección transversal. purificado al microscopio
Los cristales observados al microscopio

presentaron en algunos casos formas
55
perfectamente rectangulares (Figura 9), pero bien definido de la sustancia de interés

en su mayor parte formas irregulares (Figura (Figura 12), así como la de sus espectros
10), color amarillo intenso al igual que al planar (Figura 13) y 3D (Figura 14) en
observarlos macroscópicamente. ultravioleta (UV) “ON LINE” , a través del
detector diode-array. La confirmación de
que el pico proporcionado en el
cromatograma de HPLC pertenecía al
lapachol, fue por medio de la
determinación de su masa molar (242 g.mol-
1
), obtenida a través el método GC-MS,
modo scan de 180-250 uma, columna polar
DB-5ms; método que confirmó su identidad
y su excelente pureza, con mínimas
probabilidades de encontrarse mezclado con
Figura 9: Cristal de lapachol observado al otros tipos de sustancias, ya que se obtuvo
microscopio. un único pico perteneciente al lapachol,
como lo muestran además los valores de la
tabla 1, tabla 2 y tabla 3 correspondientes a
las muestras 1, 2 y 3 respectivamente,
obtenidas por HPLC, además de la tabla 4
obtenidas del espectro UV “ON LINE”, que
delata un pico distinto al del lapachol, pero
de área insignificante en comparación con la
de él.
Figura 10: Cristales de lapachol observados al

microscopio.
Testeo de la pureza del lapachol

obtenido por HPLC
Las disoluciones de lapachol fueron

inyectadas en un equipo HPLC, el cual
proporcionó cromatogramas del barrido
espectral, en las que se observó un pico Figura 11: Cromatograma de lapachol después de su
dominante bien definido perteneciente al primera recristalización. Se observan impurezas
lapachol, pero con otros picos menores (picos) al lado izquierdo del pico mayor bien definido
(impurezas) (Figura 11), por lo que se del lado derecho.
procedió a la realización de una segunda
recristalización, obteniéndose
cromatogramas los que aparece un solo pico
56
Tabla 1: Tiempo de retención, área y porcentaje de

área obtenidos para la disolución 1 de lapachol.
Peak Ret. Time Área Área%
1 6,930 34193866 100,0
Total 34193866 100,0

Figura 12: Cromatograma de lapachol después de su
segnda recristalización, donde ya no se observan las
1 6,938 34028442 100,0
impurezas de la Figura 11 Total 34028442 100,0

Peak Ret. Time Área Area %
1 6,927 34185769 100,0
Total 34185769 100,0

área obtenidos para la disolución de lapachol e
impurezas, por medio del espectro UV “ON LINE” del
HPLC.
Figura 13: Espectrograma planar del lapachol
obtenidopor barrido espectral ultravioleta (UV) “ON
LINE”, a través del detector diode-array. 1 6,945 9956925 99,228
2 3,987 46235 0,464
Total 9956925 100
Como puede observarse en la figura 15,

los picos máximos obtenidos por medio de
un barrido espectral entre 200-400 nm en un
espectrofotómetro, generaron los mismos
máximos que el espectro UV “ONLINE”,
obtenidos a través del detector diode-array
del HPLC.
Figura 14: Espectrograma 3D del lapachol Bandas de absorción de la molécula de

obtenidopor barrido espectral ultravioleta (UV) “ON lapachol obtenidas por espectroscopia de
LINE”, a través del detector diode-array absorción molecular en el ultravioleta
57
Tratamientos Concentración N de Mortalidad

(mg/l) sujetos a a las 48
horas (%)
1 100 10 100
2 80 10 100
3 60 10 100
4 40 10 93
5 20 10 23
6 10 10 10
7 5 10 10
8 2.5 10 0
9 2 10 0
CN b 0 10 0
CP c 0,62 10 5
Figura 15: Espectro de absorción molecular a b
10 individuos por réplica, Control Negativo con disolución
ultravioleta de la molécula de lapachol de Na2CO3 al 0,1%, cControl Positivo disolución de K2Cr2O7
Ensayo in vitro de toxicidad aguda del La relación entre el Probit calculado y la

lapachol frente a neonatos de Daphnia concentración de cada tratamiento (log10)
magna Strauss (Cladócera) (Figura 16) muestra que existe una relación
lineal, entre ambas variables, con una R² =
La prueba de sensibilidad de D. magna, 0,9705
frente al dicromato de potasio, arrojó como
resultado una DL50 de 0,62 mg.L-1. Este
valor se encuentra dentro de los límites que
establecen normas como la NMX-AA-087-
SCFI-2010, que recomiendan aceptar los
valores de DL50 entre 0,6 mg.L-1 y 2,1
mg.L-1 de dicromato de potasio. Por su parte
en el control negativo a base de agua dura
reconstituida y disolución de carbonato de
sodio, no produjo inmovilidad en los
organismos, con un 100% de supervivencia
al final del bioensayo.
En el contaje final de vivos y muertos, Figura 16: Relación entre el probit calculado y el
realizado a las 48 horas, se obtuvieron los log10 de la concentración de cada tratamiento.
resultados resumidos en la tabla 5. La
DL50 para el lapachol a este tiempo se Actividad antimicrobiana del lapachol
estimó en 24,08 mg.L-1, con límites de
confianza al 95 %, comprendido entre Los resultados de la actividad
20,929 y 27,621 mg.L-1, respectivamente. antimicrobiana están expresados en la tabla
6. Las bacterias S. aureus y S. epidermidis se
Tabla 5: Resultados de los nueve tratamientos y los presentaron más sensibles al lapachol, ya
controles a las 48 horas. que sus halos de inhibición fueron mayores.
58
También es posible observar una actividad Tabla 6: Halos de Inhibición del lapachol sobre cepas
dependiente de la concentración, esto es, al de bacterias Gram positivas y negativas
disminuir la concentración de lapachol Lapac S. S. E Salmon
hol aureus epidermidis . ella sp.
también se redujeron los diámetros de los (µg/mL) coli
halos de inhibición. 1000 31 30mm 24m 29
La mayoría de los metabolitos mm m mm
secundarios cumplen funciones de defensa 500 23 22mm 18m 20
mm m mm
contra depredadores y patógenos. Estas
250 21 25mm 17m 15
moléculas inhiben el desarrollo de insectos mm m mm
(Stamp et al, 1997; Zhang et al, 1999), 125 20 20mm 15m 15
nemátodos (Blum, 1996), hongos (Oliva et mm m mm
al, 1999) y bacterias (Grayer y Harborne, 62,5 20 20mm 15m 15
mm m mm
1994), mejorando el crecimiento de la planta
y su consistencia; razón por la cual los
metabolitos secundarios se tornaron objeto Efecto termicida del lapachol
de estudio dentro de diversas ramas de la
ciencia. Varios factores ambientales influyen Al asperjar una zona del termitero con 50
en la producción de esos metabolitos; por mL de una disolución de lapachol de
esa razón la misma sustancia puede concentración 2,5 mg.mL-1, se observó la
presentar variabilidad en sus actividades muerte casi instantánea de las termitas.
(Kobayashi, 2004). Por ejemplo, Antunes et Como puede observarse las termitas no
al, (2006) refirieron que el lapachol a una volvieron a reconstruir su termitero sobre la
concentración de 200 mg.mL-1, presentó zona asperjada (agujero) con lapachol, hasta
halos de inhibición que variaron de entre 9 a 2 meses después, tiempo en que se ha ido
11 mm de diámetro sobre cepas de S. aureus observando el termitero con una frecuencia
y P. aeurginosa, halos menores que los de dos días, lo que lleva a suponer que el
expuestos en este trabajo de investigación. lapachol actúa como repelente.
Sin embargo Oliveira et al (2001),
reportaron que el lapachol no presentó
actividad sobre E. coli, S. aureus, S.
epidermidis. Cabe resaltar que los resultados
también pueden variar de acuerdo con la
virulencia de las cepas. Además de esos
reportes, se encuentran diversos otros sobre
la actividad antifungica y antibacteriana del
lapachol y sus derivados, siendo este trabajo
un aporte más sobre la mencionada
actividad (Medeiros et al., 2010; Oliveira et
al, 2001). Figura 17: Termitero, zona asperjada (agujero) con
una disolución de lapachol de 2,5 mg.mL-1
59
Los datos se analizaron por medio del lapachol utilizadas, siendo las
software estadístico SPSS, según el modelo concentraciones más efectivas las de 0,5 y
de combinación lineal probit. A la vista de 2,5 mg.mL-1, en referencial al control.
los resultados (Tabla 7), se observa que Tabla 7: Relación entre la proporción de termitas y el
existe evidencia estadística de la relación nivel de concentración del lapachol
Observación Modelo Sig. B1
entre la proporción de termitas muertas y el
nivel de concentración del lapachol con el A las 24 horas Probit(p) = 0,364 – 0,508
parámetro B1 estadísticamente significativo 0,121 log10 (mg
con p << 0,0001, luego del contaje de lapachol /mL)
termitas vivas y muertas a las 48 horas en la
A las 48 horas Probit(p) = 1,224 + 0,000
prueba de confinamiento.
1,762 log10 (mg
A medida que aumentó la concentración lapachol /mL)
de lapachol, se observó que existió también
un aumento en la cantidad de termitas A las 72 horas Probit(p) = 2,036 + 0,001
muertas, durante las 48 horas que duró el 3,663 log10 (mg
lapachol /mL)
experimento (Figura 18).
Efecto insecticida de contacto
Durante el desarrollo de este ensayo

adicional, se pudo observar que cuando las
termitas entraban en contacto directo con las
disoluciones de lapachol (aspersión), ellas
empezaron a moverse con más rapidez como
síntoma de desesperación y en
aproximadamente 7 minutos, murieron
todas aquellas que fueron asperjadas con la
concentración de 2,5 mg.mL-1, al igual que
Figura 18: Relación entre la concentración de las demás termitas asperjadas con
lapachol y el porcentaje de termitas muertas, obtenida
por medio del modelo probit. concentraciones menores de lapachol pero
en un tiempo más prolongado, algunas hasta
Al llevarse a cabo el segundo método, en un par de horas.
que fue el selectivo, se observó con
facilidad que las termitas tuvieron CONCLUSIONES
preferencia por el papel control por sobre
cada papel impregnado con la iésima El lapacho posee flores de 6 cm de largo,
concentración de lapachol, sucediendo lo tubulares-campanuladas, 5 lobadas, simetría
mismo en la prueba de confinamiento, en la cigomorfa, de color rosado, con estambres
que el porcentaje de termitas muertas se didínamos; muy utilizado, además de la
elevó en casi todas las concentraciones de construcción de muebles y con fines
paisajísticos, como medicinal, ya que su
60
tronco, posee propiedades farmacológicas observó que además de la preferencia de las

interesantes (antiséptico, antiviral, termitas por el papel control, las que se
antineoplásico, antileishmania, encontraban en presencia de los papeles
antimicrobiano, antiulceroso, analgésico y impregnados con la i-ésima concentración
antiinflamatorio), debido a que en él se de lapachol no se alimentaban de él y
encuentra una molécula denominada morían dentro de las 48 horas. Los
lapachol, objeto de este estudio. El lapachol resultados de esta prueba fueron fortalecidos
de aspecto cristalino, obtenido en este con los obtenidos en la prueba selectiva
trabajo de investigación, presentó un color donde las termitas permanecían cerca de la
amarillo intenso, cuya observación al mitad del papel que no se encontraba
microscopio delató que presenta formas impregnado por la i-ésima concentración de
totalmente irregulares y en algunos casos la sustancia (control), y alejadas de la otra
cristales de gran tamaño de forma mitad impregnada con lapachol. La prueba
perfectamente rectangular. La pureza del por contacto, consolida lo expuesto con
lapachol obtenido fue de 100% según el anterioridad, ya que por medio en ésta se
cromatograma obtenido por HPLC, luego observó que las termitas morían en un corto
de la segunda recristalización, eliminado las periodo de tiempo, además de la prueba de
impurezas encontradas después de la aspersión in Vivo que demostró que las
primera recristalización. termitas asperjadas entraban en
Considerando la importancia clínica y desesperación cayendo de su termitero al
epidemiológica representada por las suelo, algunas muriendo en un corto lapso,
bacterias con las cuales fue probada la lo que además permitió corroborar que
actividad antimicrobiana, se puede concluir actúa como repelente debido a que las
que el lapachol podría ser usado como una termitas no volvieron a reconstruir su
nueva herramienta terapéutica para el termitero en la zona asperjada.
tratamiento de las infecciones bacterianas,
en dosis adecuadas. Sin embargo, son BIBLIOGRAFÍA
necesarios más estudios sobre esta actividad.
La toxicidad aguda determinada, Agresti, A. 1990. Categorical Data Analysis.
expresada como DL50 fue de 24, 08 mg. L-1 Florida: John Wiley & Sons.lnc.
(20,92- 27,62) con límites de confianza para Albarado, L.; Yoli, G.; Militza, G.: José, B.
el 95%. La sustancia posee una toxicidad 2005. Salmonella spp. and Shigella spp.
considerable comparando con la DL50 de associated with acute diahrreic syndrome
sustancias como el fenol (9,1 mg. L-1), y el from children under six year of age.
ácido acético con (10 mg. L-1), pero la Kasmera 33(2):132-141.
toxicidad sería muy baja con respecto a otras Antunes, R.M.P; Lima, E.O.; Pereira,
sustancias como el paratión, con una DL50 M.S.V.; Camara, C.A.; Arruda, T.A.;
de 0,0022 mg. L-1. Catão, R.M.R.; Barbosa, T.P.; Nunes,
El efecto termicida de la molécula en X.P.; Dias, C.S.; Silva, T.M.S. 2006.
estudio fue muy satisfactorio, debido a que Atividade antimicrobiana “in vitro” e
durante la prueba de confinamiento se determinação da concentração inibitória
61
mínina (CIM) de fitoconstituintes e V.M.D. Lorian. Antibiotics in

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64
Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II.
Christian Vogt1
1
Departamento de Análisis de Vegetación y Fitodiversidad, Instituto Albrecht-von-Haller para
Ciencas Vegetales, Universidad Georg-August de Göttingen, Alemania.
E mail del autor: cvogt@hotmail.de
Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II. Dicotyledoneae: Acanthaceae
- Fabaceae. Se presenta un listado actualizado de la primera parte de las dicotiledóneas
(Acanthaceae-Fabaceae) registradas hasta el momento para el Chaco paraguayo. El listado contiene
765 especies distribuidas en 36 familias y 277 géneros. Con respecto a la diversidad de géneros y
especies, las familias mejor representadas son Fabaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae y
Apocynaceae. En total se mencionan 745 especies nativas, de las cuales 94 son endémicas
regionales, 29 endémicas locales, y 20 especies no nativas. 36 % de las especies son fanerófitas,
31 % son caméfitas, 15 % enredaderas o lianas, 10 % son terófitas y 6 % son hemicriptófitas.
Aproximadamente el 34 % de las especies mencionadas se encuentra únicamente en el Chaco
húmedo (1000–1400 mm de precipitación media anual), 19 % únicamente en el Chaco seco (700–
1000 mm) y 6 % están restringidas al Chaco semiárido (400–700 mm). El listado menciona además
una caracterización geobotánica.
Palabras claves: Chaco, Paraguay, plantas vasculares, Dicotiledóneas, lista, formas de vida
Composition of the Vascular Flora of the Chaco Boreal, Paraguay II. Dicotyledoneae:
Acanthaceae - Fabaceae. A klist of the first part of dicotyledons (Acanthaceae-Fabaceae) recorded
for the Paraguayan Chaco is presented. The inventory contains 765 species distributed in 36 families
and 277 genera. Regarding species diversity, a the best represented families are Fabaceae,
Asteraceae, Euphorbiaceae and Apocynaceae. In total, the list consists of 745 native species, out of
which 94 are regionally endemic, 29 are locally endemic, and are 20 introduced species. 36 % of the
species are phanerophytes, 31 % chamaephytes, 15 % vines or lianas, 10 % therophytes and 6 % are
hemicryptophytes. Approximately 34 % of the mentioned species grow only in the humid Chaco (1000–
1400 mm of annual average precipitation), 19 % only in the dry Chaco (700–1000 mm) and 6 % is
restricted to the semiarid Chaco (400–700 mm). In addition to the list, a phytogeographical
characterization is provided.
Key words: Chaco, Paraguay, vascular plants, Dicotyledoneae, checklist, life forms
Spichiger et al. 2004, 2006; WCS &

INTRODUCCIÓN DeSdelChaco 2005 y Navarro et al. 2006,
2011; entre otros.
El conocimiento de la diversidad de En el Cátalogo de las Plantas Vasculares
especies y taxones de una región es la base del Conosur (Zuloaga et al. 2008) se tratan
para estudios científicos y el desarrollo de 17.697 especies válidas para la Argentina,
estrategias de conservación (Lepetz et al. Bolivia, el Sur de Brasil, Chile, Paraguay y
2009; Schmeller et al. 2009). Uruguay. Paraguay cuenta con
Estudios más recientes sobre la aproximadamente 6500 a 7000 especies de
fitogeografía, la vegetación y la flora del la flora vascular (Mereles 2007). Según The
Chaco paraguayo han sido realizados por Nature Conservancy et al. (2005) se estima
Mereles 2005; Peña-Chocarro et al. 2006; mas de 3400 especies vegetales para el Gran
Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 65-116

Steviana, Vol. 4. 2012. Vogt: Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II.
Dicotyledoneae: Acanthaceae - Fabaceae
Chaco Americano. En un listado de las En el listado fueron incluidas especies

plantas colectadas en el Chaco Boreal por nativas, endémicas, naturalizadas,
Degen & Mereles (1996) fueron citadas 772 adventicias e introducidas (Tabla 2).
especies de plantas vasculares en 107 Especies cultivadas en los jardines y campos
familias. no fueron consideradas y especies dudosas
Hasta el momento no existe un trabajo fueron excluidas.
que estima y analiza la diversidad de
especies, géneros, endemismos y formas de
vida de la flora vascular del Chaco
paraguayo. Por este motivo fue elaborada Tabla 1: Sistema de formas de vida (FV)
una lista actualizada de las especies para la modificado (según Mueller-Dombois & Ellenberg
base de datos TURBOVEG (Hennekens & 1967)
Schaminée 2001), un progama para la P scap Árbol
Faneró-
introducción y el manejo de datos de P caesp Arbusto
fitas
vegetación y estudios fitosociológicos. En P succ Árbol/arbusto suculento
P herb Fanerófita herbácea/sufrutescente
una primera parte fue publicado el listado de
L herb Enredadera ó voluble
Lianas
las especies de pteridófitas y L suff Enredadera sufrutescente
monocotiledóneas (Vogt 2011). Ahora se L frut Liana leñosa
publica una lista de las especies de la Ch frut Caméfita leñosa
Caméfitas
primera parte de las dicotiledóneas Ch suff Caméfita sufrutescente
(Acanthaceae – Fabaceae). Ch herb Caméfita herbácea
Ch succ Caméfita suculenta
MATERIALES Y METODOS H scap Hemicriptófita erecta
Hemicrip-
tófitas
H caesp Hemicriptófita cespitosa

El listado de las plantas vasculares del H rept Hemicriptófita postrada
H ros Hemicriptófita en roseta
Chaco Boreal fue elaborado en base al
G rad Geófita de raíz
Catálogo de Plantas Vasculares del Conosur
Geófitas
G rhiz Geófita de rizoma

(Zuloaga et al. 2008), los fascículos G bulb Geófita de bulbo
publicados de la Flora del Paraguay, el G par Parásita de raíces
Catalogus Hasslerianus (Ramella 2008, Hyd nat Hidrófita flotante libre
Hidró-
fitas
2009, 2010, 2011), y las bases de datos Hyd rad Hidrófita enraizada
disponibles en Internet (CHG 2012, Hyd rhiz Hidrófita rizomatosa
Tropicos 2012, Kew 2012, NYBG 2012 & TL Enredadera anual
TL par Enredadera anual parásita
Tefófitas
NHM 2012). La nomenclatura actualizada

T scap Terófita erecta
de las familias fue utilizada de Stevens
T caesp Terófita cespitosa
(2001 [continuously updated]) y T rept Terófita postrada
Angiosperm Phylogeny Group (2009) y de T succ Terófita suculenta
las especies de Zuloaga et al. (2008). Para EL Hemiepífita
los datos complementarios de las especies
Epífitas
E frut Epífita leñosa o sufrutescente

fueron utilizadas además revisiones E herb Epífita herbácea
taxonómicas, floras regionales y E succ Epífita suculenta
publicaciones sobre la flora y vegetación del
Chaco Boreal.
66
En este trabajo se hace el primer intento Tabla 3: Formaciones vegetales (Veg) según Mereles
de definir las formas de vida de cada especie (2005)
según el sistema propuesto de Mueller- FXAE Formaciones xerofíticas
sobre arenas eólicas
Dombois & Ellenberg (1967) (Tabla 1). Por FXAA Formaciones xerofíticas
la falta de datos específicos sobre el sobre arenas aluviales
crecimiento y desarrollo de muchas especies FXSA Formaciones xerofíticas
no fue posible definir la forma de vida con sobre suelos arcillosos
FXSLA Formaciones xerofíticas
exactitud, razón por la cual se presenta aquí
sobre suelos limo-arcillosos
una primera propuesta. FXSS Formaciones xerofíticas sobre suelos
Para definir la distribución geográfica de salobres y salados
las especies fueron utilizados los límites de BH Bosques higrofíticos
los Departamentos (Dptos) de la Región MH Matorales higrofíticos
Occidental del Paraguay (AP=Alto FMIT Formaciones mesoxerofíticas
Paraguay, B=Boquerón y PH=Presidente inundadas temporalmente
Hayes) y el rango de precipitación media FAP Formaciones acuático-palustres
anual (PMA) (Tabla 4). FSM Formaciones sobre suelos
La caracterización geobotánica fue hecha modificados
en base a las formaciones vegetales * Por falta de datos no se puede
definir con exactitud
descriptas por Mereles (2005) (Tabla 3).
Tabla 2: Status de las especies

Adv Adventicia
End Endémica
EndAP Endémica de Argentina y Paraguay
Endémica del Chaco Boreal (Paraguay
EndCB
y Bolivia)
EndCS Endémica del Conosur
EndGC Endémica del Gran Chaco
EndP Endémica del Paraguay
Int Introducida
Nat Nativa
Natur Naturalizada
Tabla 4: Rango de Precipitación media anual (PMA)

Concepto PMA (mm) Delimitación
H Chaco húmedo 1000-1400 Límite Este es el Rio Paraguay
S Chaco seco 700-1000 Límite Este aproximado: 59°W
A Chaco semi-árido 400-700 Límite Este aproximado: 61°W
67
Tabla 5: Distribución y cantidad de los taxones en el listado de plantas

Familias Gen. Esp. Nat EndCS EndGC EndCB EndAP EndP End Adv Natur Int
Acanthaceae 9 32 30 1 1
Achatocarpaceae 1 2 2
Aizoaceae 2 2 1 1
Amaranthaceae 14 47 36 2 1 1 4 3
Anacardiaceae 3 11 9 1 1
Annonaceae 3 3 3
Apiaceae 2 3 2 1
Apocynaceae 25 52 47 2 1 1 1
Aristolochiaceae 2 11 9 2
Araliaceae 1 1 1
Asteraceae 62 164 129 24 3 3 3 2
Balanophoraceae 1 1 1
Basellaceae 1 1 1
Begoniaceae 1 1 1
Bignoniaceae 12 27 27
Bixaceae 2 3 2 1
Boraginaceae 4 21 16 1 1 1 2
Buddlejaceae 1 2 1 1
Burseraceae 1 1 1
Cactaceae 14 37 28 1 2 4 2
Calyceraceae 1 1 1
Campanulaceae 1 1 1
Capparaceae 4 7 6 1
Caricaceae 2 2 1 1
Caryophyllaceae 2 5 2 2 1
Celastraceae 3 5 3 2
Celtidaceae 1 4 4
Ceratophyllaceae 1 1 1
Chrysobalanaceae 1 1 1
Cleomaceae 2 8 8
Combretaceae 2 4 4
Convolvulaceae 9 41 35 4 1 1
Cucurbitaceae 9 11 8 3
Erythroxylaceae 1 2 2
Euphorbiaceae 18 73 55 4 3 1 1 7 2
Fabaceae 59 177 144 8 13 1 2 7 1 1
Total: 36 277 765 623 57 25 2 2 7 29 17 2 1
RESULTADOS Y DISCUSIÓN especies están representadas con 3

subespecies respectivamente.
El listado que se presenta en este trabajo Las familias mejor representadas son
(Apéndice 1) contiene 765 especies Fabaceae (con 59 géneros y 177 especies),
distribuidas en 36 familias y 277 géneros. 28 Asteraceae (con 62 géneros y 164 especies),
especies contienen 2 subespecies y 3 Euphorbiaceae (con 18 géneros y 73
68
especies), Apocynaceae (con 25 géneros y biólogica de la formación cerrado sobre las

52 especies) y Amaranthaceae (con 14 colinas de cerros del Chaco paraguayo.
géneros y 47 especies)(Tabla 5).
El listado contiene 746 especies nativas AGRADECIMIENTOS
de las cuales 94 son endémicas regionales y
29 endémicas locales. Las especies El autor agradece al Servicio Alemán de
endémicas locales pertenecen a las familias Intercambio Académico (DAAD) por la
Euphorbiaceae y Fabaceae (7 sp. beca para la realización de los estudios de
respectivamente), Amaranthaceae y postgrado y al Prof. Dr. Erwin Bergmeier
Cactaceae (4 sp. respectivamente), por la tutoría en el proyecto de investigación
Asteraceae (3 sp.), Boraginaceae (2 sp.) y y la revisión del manuscrito.
Apocynaceae y Convolvulaceae con una
especie respectivamente. Además fueron BIBLIOGRAFÍA
incluidas 17 especies adventicias, 2
naturalizadas y una especie introducida. Ahumada, L.Z. 2010. Aristolochiaceae. En:
Desde el punto de vista de las formas de Ramella, L. & P. Perret (eds.) Fl.
vida de las especies, el 36 % son fanerófitas Paraguay 41: 1-74.
(árboles y arbustos con 14 % Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An
respectivamente), 31 % caméfitas (caméfitas update of the Angiosperm Phylogeny
sufrutescentes con 14 % y caméfitas Group classification for the orders and
herbáceas con 13 %), 15 % son lianas families of flowering plants: APG III. –
(enredaderas o volubles herbáceas con 10 Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121.
%), 10 % terófitas y 6 % pertenecen a las Arenas, P. 1981. Etnobotánica Lengua-
hemicriptófitas. Maskoy. Fundación para la Educación, la
Analizando la distribución de las especies Ciencia y la Cultura, Buenos Aires. 358
a lo largo del gradiente de precipitación p.
media anual, el 34 % de las especies Aronson, J. 1992. Evolutionary Biology of
registradas se encuentran únicamente en el Acacia caven (Leguminosae,
Chaco húmedo, 18 % crecen en el Chaco Mimosoideae): Infraspecific variation in
húmedo y tambien en el Chaco seco, 19 % fruit an seed characters. Ann. Miss. Bot.
únicamente en el Chaco seco, 12 % en el Gard. 79(4): 958-968.
Chaco seco y semiárido y 6 % de las Austin, D.F. 1999. The genus Aniseia
especies solamente en el Chaco semiárido. (Convolvulaceae). Syst. Bot. 23(4): 411-
El 10 % de las especies listadas en este 420.
trabajo fueron registradas en los tres rangos Barneby, R.C. 1991. Sensitivae Censitae. A
de precipitación media anual. description of the genus Mimosa
De las 29 especies endémicas locales 11 Linnaeus (Mimosaceae) in the New
están restringidas al Chaco seco, 9 al Chaco World. Mem. New York Bot. Gard. 65:
húmedo y 4 al Chaco semiárido. El 38 % de 1-835.
ellas crecen únicamente en formaciones Barneby, R.C. 1996. Neotropical Fabales at
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Apendice 1: Lista de especies (Acanthaceae – Fabaceae)

Nombre científico FV Status Dptos PMA Veg Material/ Referencia
Acanthaceae
Carlowrightia sulcata (Nees) C. Ezcurra Ch herb* EndCS AP, PH H, S MH Schinini 18098 (citado en Escurra 1994)
Dicliptera squarrosa Nees Ch herb/suff Nat AP, PH H FMIT Mereles 5275 (citado en Degen & Mereles 1996)
Dyschoriste venturii Leonard Ch suff Nat AP, B S FXSA Degen 3090 (citado en Degen & Mereles 1996)
Justicia brasiliana Roth P caesp/herb Nat PH H FMIT Mereles 3904 (citado en Escurra 2002)
Justicia chacoënsis Wassh. & C. Ezcurra P caesp/ Ch suff Nat AP A, S FXSA, FXAA Schinini 18090 (citado en Escurra 2002)
Justicia comata (L.) Lam. Ch herb Nat AP, B, PH H, S MH, FMIT Schinini 25857 (citado en Ecurra 2002)
Justicia corumbensis (Lindau) Wassh. & C. Ezcurra Ch suff Nat AP, PH H MH, FXAA Bernardi 20457 (citado en Escurra 2002)
Justicia dumetorum Morong P herb Nat AP, B, PH H, S MH, BH Vogt 217 (FCQ); Escurra 2002
Justicia goudotii V.A.W. Graham Ch herb Nat PH H FMIT Rojas 2818 (citado en Escurra 2002)
Justicia laevilinguis (Nees) Lindau Ch herb Nat AP, PH H FAP Schinini 25919 (citado en Escurra 2002)
Justicia lilloi (Lotti) C. Ezcurra Ch suff Nat AP H, S FXAA Bernardi 20335 (citado en Escurra 2002)
Justicia pectoralis Jacq. Ch herb Nat AP, B A, S BH Schinini 14938 (citado en Escurra 2002)
Justicia polygaloides (S. Moore) Lindau Ch herb Nat AP, PH H BH Rojas 2631 (citado en Escurra 2002)
Justicia rusby (Lindau) V.A.W. Graham Ch suff Nat PH H * Palmer s.n. (citado en Escurra 2002)
Justicia saltensis T.Ruíz & De Marco Ch suff Nat AP S FXAA Duré 428 (citado en Escurra 2002)
Justicia squarrosa Griseb. Ch suff Nat AP, B, PH A, S FXSA Vogt 268 (FCQ); Escurra 2002
Justicia tocantina (Nees) V.A.W. Graham Ch suff Nat AP S FXAA Hahn 1530 (citado en Escurra 2002)
Justicia xylosteoides Griseb. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA Mereles 5490 (FCQ); Escurra 2002
Mendoncia velloziana (Mart.) Nees L suff Nat PH H * Hassler & Rojas 2884 (citado en Ramella 2008)
Ruellia bulbifera Lindau Ch herb Nat AP, B, PH H, S FXSA Mereles 6164 (FCQ); Escurra 1993
Ruellia ciliatiflora Hook. Ch suff Nat AP, B, PH S BH, FSM Schinini 15201 (citado en Escurra 1993)
Ruellia erythropus (Nees) Lindau Ch suff Nat AP, B, PH H, S BH, FXSA Degen 3306 (FCQ); Escurra 1993
77

Ruellia filicalyx Lindau Ch suff Nat B S FXSA Mereles 4655 (citado en Escurra 1997)
Ruellia geminiflora Kunth Ch suff Nat PH S MH Mereles 5415 (citado en Degen & Mereles 1996)
Ruellia hygrophila Mart. H ros Nat AP, B, PH H, S FXSA, MH Vogt 111 (FCQ, PY); Escurra 1993
Ruellia macrosolen Lillo ex C. Ezcurra Ch herb Nat AP, B, PH S BH, FSM Vogt 242 (FCQ);Escurra 1993
Ruellia nobilis (S. Moore) Lindau Ch suff Nat AP H FMIT Rojas 13638 (citado en Escurra 1993)
Ruellia simplex Wright P/Ch herb Nat AP, B, PH A, H, S BH, MH Mereles 4703 (FCQ); Escurra 1993; Escurra &
Daniel 2007
Stenandrium diphyllum Nees H ros Nat B S * Schinini 19769 (citado en Ramella 2008)
Stenandrium mandioccanum Nees Ch herb Nat AP A FXAA Fortunato 3707 (citado en Ramella 2008)
Thunbergia alata Bojer ex Sims L herb Adv AP, PH H * Fiebrig 1313 (citado en Ramella 2008)
Thyrsacanthus boliviensis (Nees) A. Côrtes & P caesp Nat AP H FMIT Mereles 4076 (citado en Degen & Mereles 1996)
Rapini
Achatocarpaceae
Achatocarpus praecox Griseb. var. praecox P scap Nat AP, PH H FMIT* Rojas 1949a (citado en Zuloaga et al. 2008)
Achatocarpus praecox Griseb. var. bicornutus P scap Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, BH Degen 2798 (FCQ); Degen & Mereles 1996
(Schinz & Autran) Botta
Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L. Ch succ Int AP, PH H, S FXSS, MH Vogt 335 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Trianthema portulacastrum L. T succ Nat AP H, S FXSS Vogt 1391 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
1996
Amaranthaceae
Alternanthera albida (Moq.) Griseb. Ch suff Nat B A, S FXAE Mereles 5043 (citado en Degen & Mereles 1996)
Alternanthera aquatica (D. Parodi) Chodat Hyd nat Nat AP, PH H FAP Mereles 5990 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Ch herb Nat AP S FXAA Ramella 2950 (citado en Ramella 2008)
Alternanthera ficoidea (L.) Sm. Ch herb Nat B, PH H, S MH Brunner 1365 (citado en Tropicos 2012)
78

Alternanthera inaccessa Pedersen Ch herb/suff End AP A FXAA Ramella 2846 (citado en Ramella 2008)
Alternanthera kurtzii Schinz ex Pedersen ssp. kurtzii Ch herb Nat B, PH H, S MH Vanni 2520 (citado en Tropicos 2012)
Alternanthera kurtzii Schinz ex Pedersen ssp. T rept EndP AP, B A, S MH Ramella 2340 (citado en Petersen 2000)
sclerosperma Pedersen
Alternanthera nodifera (Moq.) Griseb. Ch suff/frut Nat B S FXSS Vanni 2141 (citado en CHG 2012)
Alternanthera paronychioides A. St.-Hil. ssp. Ch herb Nat AP, B, PH H, S MH, FXSA Hahn 800 (citado en Ramella 2008)
chacoensis (Morong ex Morong & Britton) Pedersen
Alternanthera pennelliana Mears ex Pedersen Ch herb Nat AP, B S FXSA Schinini 16456 (citado en Ramella 2008)
Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. f. Hyd nat EndCS AP, PH H FAP Mereles 1596 (citado en Ramella 2008)
angustifolia Suess.
Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. f. Hyd nat Nat AP H FAP Mereles 4104 (citado en Degen & Mereles 1996)
philoxeroides
Alternanthera piptantha Pedersen Ch suff End AP A, S FXAA Fortunato 3785 (citado en Petersen 2000)
Alternanthera pungens Kunth Ch herb* Nat B A, S FXAA Spichiger 2195 (citado en Ramella 2008)
Alternanthera serpens Pedersen CH herb End B S FXSS, FSM Vanni 2608 (citado en CHG 2012)
Alternanthera sessilis (L.) R. Br. Ch herb* Nat B S MH* Mereles 4601 (citado en Degen & Mereles 1996)
Amaranthus blitum L. T scap Nat PH H MH* Rojas 187 (citado en Ramella 2008, CHG 2012)
Amaranthus hybridus L. ssp. hybridus T scap Adv B A, S FSM Mereles 5580 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron. Ch herb Nat B, PH H, S MH, FSM Mereles 5169 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Amaranthus retroflexus L. T scap Adv AP S FSM Mereles 4806 (citado en Degen & Mereles 1996)
Amaranthus standleyanus Parodi ex Covas T scap Nat AP, B, PH A, S FSM Degen 3171 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Amaranthus viridis L. Ch herb Nat AP, B, PH H, S FSM, FXAA Mereles 5581 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Atriplex eximia A. Soriano Ch suff Nat B, PH S FXSS Schinini 16580 (citado en Ramella 2010)
Atriplex montevidensis Spreng. T rept Nat PH H FMIT Zardini 37555 (citado en Tropicos 2012)
Atriplex pamparum Griseb. Ch herb EndCS AP, PH S MH Mereles 5838 (citado en Tropicos 2012)
Chenopodium album L. T scap Adv B, PH A, S FSM Schinini 25833 (citado en Ramella 2010)
79

Chenopodium pilcomayense Aellen T scap Nat AP, B, PH A, S MH Degen 3086 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin & Clemants Ch herb Nat AP, B, PH A, H, S MH Mereles 5858 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Froelichia chacoënsis Chodat H rept Nat B A, S FXAE, FXAA Vogt 308 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Froelichia tomentosa (Mart.) Moq. Ch herb Nat AP H, S FXAA Fernández Casas 4372 (citado en Marchioretto et
al. 2002)
Gomphrena boliviana Moq. f. boliviana T rept Nat B A, S FXAE, Mereles 5575 (FCQ); Degen & Mereles 1996
FXSLA
Gomphrena celosioides Mart. var. celosioides Ch herb Nat AP, B, PH H, S MH, FSM Vanni 1837 (citado en Tropicos 2012)
Gomphrena celosioides Mart. f. roseiflora (Chodat Ch herb Nat AP S MH Ramella 2467 (citado en Ramella 2008)
& Hassl.) Pedersen
Gomphrena discolor R.E. Fr. H rept* Nat B A FXAE Krapovickas 45443 (citado en Ramella 2008)
Gomphrena martiana Gillies ex Moq. var. glutinosa T/H rept Nat B A FXAE Ramella 2325 (citado en Ramella 2008, CHG
(R.E. Fr.) Pedersen 2012)
Gomphrena martiana Gillies ex Moq var. martiana T rept Nat AP, B A, H, S FXAE, FSM Degen 3156 (citado en Degen & Mereles 1996)
Gomphrena paraguayensis Chodat ssp. chacoensis Ch herb End AP S MH Brunner 1224 (citado en Ramella 2008)
Pedersen
Gomphrena perennis L. var. perennis Ch herb Nat AP, B, PH S FXSA, FSM Degen 2624 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Gomphrena perennis L. var. silenoides (Chodat) E. Ch suff EndCS PH H MH* Hassler & Rojas 2482 (citado en Ramella 2008)
Holzh.
Gomphrena perennis L. var. suffruticosa (Griseb.) Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, S FXSA, FSM Mereles 5058 (citado en Degen & Mereles 1996)
R.E. Fr.
Gomphrena pulchella Mart. ssp. albisericea (E. Ch herb/suff EndAP B, PH H, S MH, FSM Mereles 5629 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Holzh.) Pedersen
Gomphrena pulchella Mart. ssp. pulchella Ch herb/suff EndCS B, PH H, S MH, FSM Degen 3454 (FCQ); Pedersen 1976
Gomphrena tomentosa (Griseb.) R.E. Fr. var. H rept EndAP B A FXAE Mereles 5044 (FCQ); Degen & Mereles 1996
tomentosa
Guilleminea chacoënsis Pedersen H rept EndGC AP, B, PH S FSM Schinini 14874 (citado en Pedersen 2000)
Guilleminea densa (Willd. ex Roem. & Schult.) H rept Nat B S FXSA Mereles 5714 (FCQ); Pedersen 2000
Moq.
Guilleminea hirsuta Pedersen H rept Nat B A FXAE Krapovickas 45370 (citado en Petersen 2000)
80

Heterostachys ritteriana (Moq.) Ung.-Sternb. Ch frut Nat AP, B, PH S FXSS Vogt 676 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Holmbergia tweedii (Moq.) Speg. P herb Nat AP, B, PH S FXSS Vogt 356 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. var. Ch herb/suff Nat AP, B, PH H, S MH, FSM Mereles 5128 (FCQ); Degen & Mereles 1996
diffusa
Oxybasis macrosperma (Hook. f.) S. Fuentes, Uotila T scap Nat PH H, S MH, FXSS Mereles 5428 (FCQ); Degen & Mereles 1996
& Borsch
Pedersenia macrophylla (R.E. Fr.) Pedersen P herb* Nat AP, PH H * Malme 1920 (citado en Petersen 1997)
Pfaffia fruticulosa Suess. var. diffusa Pedersen Ch herb Nat AP, B A, S FXAE, FSM Ramella 2328 (citado en Ramella 2008);
Petersen 2000
Pfaffia glomerata (Spreng.) Pedersen Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, H, S FSM, MH Degen 3293 (FCQ); Degen & Mereles 1996)
Sarcocornia ambigua (Michx.) M.A. Alonso & Ch succ Nat AP, B, PH S FXSS Vogt 1295 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
M.B. Crespo 1996
Anacardiaceae
Astronium balansae Engl. P scap EndCS PH H FMIT Arenas 1597 (citado en Tropicos 2012); Muñoz
1990; López et al. 2002
Astronium fraxinifolium Schott var. fraxinifolium P scap Nat AP, B S FXAA Mereles 4859 (FCQ); Muñoz 1990
Astronium fraxinifolium var. glabrum Engl. P scap Nat AP, B, PH S FXAA Charpin 21674 (citado en Ramella 2009);
Muñoz 1990
Astronium urundeuva (Allemão) Engl. var. P scap Nat AP, B, PH H, S FXAA Schinini 21140 (citado en Ramella 2009);
urundeuva Muñoz 1990; López et al. 2002
Schinopsis balansae Engl. P scap Nat AP, B, PH H, S FMIT Schinini 25870 (citado en Ramella 2009);
Muñoz 1990, López et al. 2002
Schinopsis brasliensis Engl. P scap Nat AP H * Rojas 2376a (citado en Muñoz 1990)
Schinopsis cornuta Loes. P scap Nat AP, B, PH A, S FXAA Vogt 316 (FCQ); Muñoz 1990
Schinopsis glabra (Engl.) F.A. Barkley & T. Mey. P scap AP H * Rojas 5746 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Muñoz 1990
Schinopsis heterophylla Ragon. & J. Castigl. P scap EndGC AP, B S FXSA Schinini 14977 (citado en Tropicos 2012);
Muñoz 1990
Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl. P scap Nat AP, B, PH A, S FXSA Degen 3295 (FCQ); Muñoz 1990
81

Schinus fasciculatus (Griseb.) I.M. Johnst. var. P scap Nat B, PH H, S FMIT Vogt 440 (FCQ); Muñoz 1990, Peña-Chocarro et
fasciculatus al. 2006
Schinus longifolia (Lindl.) Speg. P scap Nat PH H FMIT* Simonis & Hahn 18 (citado en Ramella 2009)
Annonaceae
Annona nutans (R.E. Fr.) R.E. Fr. P caesp Nat AP, B, PH A, H, S BH Schinini 14894 (citado en Ramella 2011);
Spichiger & Mascherpa 1983
Duguetia furfuracea (A. St.-Hil.) Saff. P caesp Nat PH H * Spichiger & Mascherpa 1983
Rollinia emarginata Schltdl. P caesp/scap Nat PH H BH Zardini 38238 (citado en Tropicos 2012); Peña-
Chocarro et al. 2006
Apiaceae
Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Sprague var. T rept/scap Nat B, PH A, H, S MH Mereles 5856 (citado en Degen & Mereles 1996)
leptophyllum
Eryngium coronatum Hook. & Arn. H ros EndCS AP, PH H MH, FMIT Degen 3377 (citado en Degen & Mereles 1996)
Eryngium ebracteatum Lam. H ros Nat AP, B, PH A, H, S MH, FMIT Mereles 6304 (citado en Degen & Mereles 1996)
Apocynaceae
Araujia angustifolia (Hook. & Arn.) Decne. L herb Nat B, PH S * Nicora 9720 (citado en Ramella 2011)
Araujia brachystephana (Griseb.) Fontella & L herb Nat AP, PH S FSM, FXAA Degen 2650 (citado en Degen & Mereles 1996),
Goyder Rapini et al. 2011
Araujia hassleriana (Malme) Fontella & Goyder L herb EndP AP H, S FXSA Fiebrig 1404 (citado en Tropicos 2012); Rapini
et al. 2011
Araujia herzogii (Schltr.) Fontella & Goyder L herb Nat AP, B A, S FXSA Hahn 1437 (citado en Tropicos 2012); Rapini et
al. 2011
Araujia odorata (Hook. & Arn.) Fontella & Goyder L herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, MH Degen 2977 (FCQ); Rapini et al. 2011
Araujia plumosa Schltdl. L herb Nat AP S FXSA* Gragson 161 (citado en Tropicos 2012)
Araujia stuckertiana (Kurtz ex Heger) Fontella & L herb Nat AP S* * Fernández Casas 4347 (citado en Ramella 2011);
Goyder ssp. grandiflora (Malme) Fontella & Goyder Rapini et al. 2011
Araujia stuckertiana (Kurtz ex Heger) Fontella & L herb EndCS AP A, S FSM Schinini 18077 (citado en Tropicos 2012);
Goyder ssp. stuckertiana Rapini et al 2011
Araujia variegata (Griseb.) Fontella & Goyder L herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, MH Degen 2708 (FCQ); Rapini et al 2011
82

Asclepias candida Vell. Ch herb Nat AP S FXAA Ramella 3064 (citado en Ramella 2011)
Asclepias mellodora A. St.-Hil. Ch herb Nat AP, PH H FMIT, MH Zardini 40305 (citado en Tropicos 2012)
Aspidosperma australe Müll. Arg. P scap Nat PH H * Hassler & Rojas 2329 (citado en CHG 2012);
Ezcurra et al. 1992
Aspidosperma cuspa (Kunth) S. F. Blake P caesp/scap Nat AP S FXAA Ramella 3088 (citado en Ramella 2011)
Aspidosperma pyrifolium Mart. P scap Nat AP, B, PH A, S FXAA Mereles 5038 (FCQ); Ezcurra et al. 1992
Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. P scap Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FXAE Degen 3069 (FCQ); Ezcurra et al. 1992
Aspidosperma tomentosum Mart. P scap Nat AP S FXAA Ramella 2808 (citado en Ramella 2011)
Aspidosperma triternatum Rojas Acosta P scap EndCS AP, B, PH H, S BH Degen 3388 (FCQ); Ezcurra et al. 1992
Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton P caesp/herb Adv AP, B A, S FXAE, FSM Degen 2858 (citado en Degen & Mereles 1996)
Cynanchum montevidense Spreng. L herb Nat AP, B, PH A, H, S MH, FXSLA Bernardi 20373 (citado en Ramella 2011)
Forsteronia pubescens A. DC. L frut Nat AP H, S FXAA Fernández Casas 4397 (citado en Tropicos
2012); Ezcurra et al. 1992
Forsteronia thyrsoidea (Vell.) Müll. Arg. L frut Nat AP S* * Bernardi 20342 (citado en Ramella 2011)
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. L herb Nat AP, B, PH A, H, S MH, BH Hahn 1857 (PY); Degen & Mereles 1996
Funastrum gracile (Decne.) Schltdl. L herb Nat AP, B, PH A, H, S MH Arenas 1796 (citado en Tropicos 2012)
Gonolobus rostratus (Vahl) Roem. & Schult. L herb Nat PH H * Zardini 43137 (citado en Tropicos 2012)
Mandevilla angustifolia (Malme) Woodson L herb Nat AP, B, PH S FXSA Vogt 230 (FCQ); Ezcurra et al. 1992
Mandevilla pinifolia (A. St.-Hil.) Miers Ch herb Nat PH H * Hassler & Rojas 2654 (citado en Ramella 2011)
Mandevilla pohliana (Stadelm.) A.H. Gentry Ch suff Nat AP S FXAA Ramella 3023 (citado en CHG 2012); Ezcurra et
al. 1992
Marsdenia castillonii Lillo ex T. Mey. L suff Nat AP, B, PH A, S FXSA Fortunato 3765 (citado en Ramella 2011)
Marsdenia paraguaiensis Morillo L herb End AP, B S FXSA Spichiger 2579 (citado en Ramella 2011);
Morillo 1993
Matelea friesii (Malme) Goyder L herb Nat PH H * Hassler 2756 (citado en NHM 2012)
Matelea schreiteri (T. Mey.) Pontiroli Ch suff Nat B A, S FXAE, FXAA Schinini 25629 (citado en Ramella 2011)
83

Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Arg. L herb Nat AP, PH H BH Zardini 41685 (citado en Tropicos 2012);
Ezcurra et al. 1992
Morrenia stormiana (Morong) Malme L herb Nat AP, PH H, S FSM, MH Bernardi 20118 (citado en Ramella 2011)
Orthosia scoparia (Nutt.) Liede & Meve L suff Nat PH H * Balansa 1367 (citado en Ramella 2011)
Orthosia virgata (Poir.) E. Fourn. L suff Nat AP S * Degen 3270 (citado en Degen & Mereles 1996)
Oxypetalum arnottianum H. Buek Ch herb/suff Nat AP, B S FXAA Ramella 3068 (citado en Ramella 2011)
Oxypetalum balansae Malme L herb/suff Nat AP, PH H FMIT, MH Zardini 46122 (citado en Tropicos 2012)
Oxypetalum barberoanum T. Mey. L herb EndCS AP, B H, S * Rojas 8451 (citado en Fontella Pereira et al.
2010)
Oxypetalum capitatum Mart. ssp. mirabile (Malme) Ch herb* Nat AP, PH H * Fiebrig 1274 (citado en Ramella 2011)
Fontella & Farinaccio
Oxypetalum crispum Wight ex Hook. & Arn. Ch herb Nat B, PH H, S FXAA Hassler 2424 (citado en Tropicos 2012)
Petalostelma robertii (S. Moore) Liede & Meve L herb Nat AP, B S FXAA Fiebrig 1480 (citado por Liede-Schumann &
Meve 2001)
Prestonia coalita (Vell.) Woodson L herb Nat AP H * Ezcurra et al. 1992
Prestonia lagoensis (Müll. Arg.) Woodson L herb Nat AP H * Ezcurra et al. 1992, Morales 2007
Prestonia quinquangularis (Jacq.) Spreng. L herb Nat AP H * Ezcurra et al. 1992, Morales 2007
Rauvolfia mollis S. Moore P caesp Nat AP H MH Ezcurra et al. 1992
Rhabdadenia madida (Vell.) Miers P/L herb Nat AP, PH H MH Brunner 1358 (citado por Morales 2009);
Ezcurra et al. 1992
Rhabdadenia ragonesei Woodson L herb Nat PH H MH Zardini 57163 (citado por Morales 2009);
Ezcurra et al. 1992
Rojasia gracilis (Morong) Malme L suff Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Bernardi 20222 (citado en Ramella 2011)
Schubertia grandiflora Mart. & Zucc. L herb Nat AP, PH H, S MH, FXAA Arenas 1576 (citado en Tropicos 2012)
Tabernaemontana catharinensis A. DC. P caesp/scap Nat PH H MH Ezcurra et al. 1992
Thevetia bicornuta Müll. Arg. P caesp Nat AP, PH H MH Mereles 5916 (FCQ); Ezcurra et al. 1992
Tweedia brunonis Hook. & Arn. L herb/suff Nat B S * Degen 2695 (citado en Degen & Mereles 1996)
84

Araliaceae
Hydrocotyle ranunculoides L. f. H rept Nat AP, B, PH A, H, S FAP, MH Mereles 5296 (citado en Degen & Mereles 1996)
Aristolochiaceae
Aristolochia burelae Herzog L herb Nat B A FXAE* Krapovickas 45461 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia ceresensis Kuntze H caesp Nat B, PH S FXSLA Carter 327 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia esperanzae Kuntze var. esperanzae L frut Nat AP, PH H, S FMIT* Bernardi 20143 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia gibertii Hook. var. gibertii L frut Nat PH H FMIT* Herter 85404 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia lindneri A. Berger H rept Nat AP S MH Schinini 18016 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia lingua Malme H caesp EndCS B, PH S FSM Arenas 1060 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia macroura Gomes L herb Nat PH H BH Poupery 1893 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia odoratissima L. L frut Nat AP H BH Arenas 731 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia prostrata Duch. H rept Nat AP A FXAE* Rojas 7203 (citado en Ahumada 2010)
Aristolochia viperina (Chodat & Hassl.) Chodat & H caesp EndCS PH H * Hassler & Rojas 2350 (citado Ahumada 2010)
Hassl.
Euglypha rojasiana Chodat & Hassl. L frut Nat AP, PH H MH Arenas 314 (citado en Ahumada 2010)
Asteraceae
Acanthospermum hispidum DC. T scap Nat B, PH S FSM Mereles 5214 (citado en Degen & Mereles 1996)
Achyrocline venosa Rusby Ch suff Nat PH H FSM Morong 354 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Acmella alpestris (Griseb.) R.K. Jansen Ch herb Nat PH H FMIT Zardini 54673 (citado en Tropicos 2012)
Acmella bellidioides (Smith in Rees) R.K. Jansen Ch herb Nat AP, PH H FMIT Hahn 682 (citado en Tropicos 2012)
Acmella brachyglossa Cass. T rept/scap Nat B S BH Zardini 39333 (citado en Tropicos 2012)
Acmella decumbens (Sm.) R.K. Jansen var. Ch herb Nat B, PH H, S FSM Schinini 25864 (citado en CHG 2012)
decumbens
Acmella grisea (Chodat) R.K. Jansen Ch herb Nat B, PH H, S FMIT, BH Zardini 43136 (citado en Tropicos 2012)
85

Acmella leptophylla (DC.) R.K. Jansen Ch herb Nat PH H FMIT Degen 3242 (citado en Degen & Mereles 1996)
Acmella oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen Ch herb Nat B S * Mereles 5713 (citado en Degen & Mereles 1996)
Acmella pusilla (Hook. & Arn.) R.K. Jansen Ch herb EndCS PH H FMIT Zardini 40598 (citado en Tropicos 2012)
Acmella serratifolia R.K. Jansen Ch herb Nat AP, PH H, S MH, FMIT Zardini 40539 (citado en Tropicos 2012)
Aldama tuberosa (Griseb.) E.E.Schill. & Panero Ch suff Nat PH S FXAA Pérez 3037 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Schilling & Panero 2011
Ambrosia elatior L. T scap Nat PH S MH Mereles 5853 (citado en Degen & Mereles 1996)
Ambrosia tenuifolia Spreng. G rad Nat PH H FMIT* Mereles 5263 (citado en Degen & Mereles 1996)
Angelphytum aspilioides (Griseb.) H. Rob. P herb Nat AP, B A, H, S FXSA Hahn 1448 (citado en Tropicos 2012)
Angelphytum grisebachii (Baker) H. Rob. Ch suff EndCS B, PH A, S FXAE, FXAA Krapovickas 44345 (citado en Tropicos 2012)
Angelphytum tenuifolium (Hassl.) H. Rob. Ch suff Nat PH S FXAA Zardini 46024 (citado en Tropicos 2012)
Aspilia montevidensis var. setosa (Griseb.) Cabrera Ch herb Nat PH H FMIT Schmeda 702 (citado en CHG 2012)
Aspilia pascalioides Griseb. P herb EndCS PH H FMIT Zardini 38387 (citado en Tropicos 2012)
Aspilia silphioides (Hook. & Arn.) Benth. & Hook. P herb Nat PH H FMIT, BH Zardini 2626 (citado en Tropicos 2012)
f.
Baccharis notosergila Griseb. P caesp Nat PH H, S MH, FXSA Zardini 54755 (citado en Tropicos 2012); Soria
& Zardini 1995)
Baccharis pingraea DC. var. pingraea P herb Nat AP A, S FXSA Brunner 1216 (citado en Tropicos 2012)
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. P caesp Nat B, PH A, S FXSA, BH Degen 3208 (FCQ); Soria & Zardini 1995
Baccharis sessiliflora Vahl CH suff Nat AP, PH H * Hassler 2790 (citado en Tropicos 2012); Soria &
Zardini 1995
Baccharis spicata (Lam.) Baill. CH suff/frut Nat PH H MH* Hassler & Rojas 2853 (citado en CHG 2012);
Soria & Zardini 1995
Baccharis trinervis Pers. var. trinervis P caesp Nat B, PH H, S MH Mereles 5430 (FCQ); Soria & Zardini 1995
Baccharis trinervis Pers. var. debilis (Rusby) P caesp Nat AP S FXAA Spichiger 2407 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Joch.Müll.
Baccharis trineura Soria & Zardini P caesp Nat AP S FXAA Hahn 1562 (citado en Soria & Zardini 1995);
86

Bidens subalternans DC. var. subalternans T scap Nat B S FXSA Hahn 1454 (citado en Tropicos 2012)
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart H ros Nat AP H FMIT Pedersen 4017 (citado en Cabrera & Freire
1998)
Chaptalia nutans (L.) Pol. H ros Nat PH H FMIT* Rojas 336 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Chaptalia sinuata (DC.) Baker H ros Nat AP H MH* Hassler & Rojas 2351b (citado en Cabrera &
Freire 1998)
Chrysolaena propinqua (Hieron.) H. Rob. var. H scap* Nat PH * * Anisits s.n. (S) (citado en Dematteis 2009);
propinqua Cabrera, Dematteis & Freire 2009
Cnicothamnus azafran (Cabrera) Cabrera P caesp Nat AP A FXAA Ramella 2864 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Conyza bonariensis (L.) Cronquist var. bonariensis T scap Nat B, PH H, S FSM Degen 3222 (FCQ); Soria & Zardini 1995
Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. & Lourteig T scap Nat AP, PH H MH, FSM Soria 2697 (citado en Tropicos 2012); Soria &
Zardini 1995
Cyclolepis genistoides D. Don P caesp Nat AP, B, PH H, S FXSS, MH Vogt 340 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Dimerostemma pseudosilphioides (Hassl.) M.D. P herb Nat AP, B, PH A, H, S FXAA Bordas 3797 (citado en de Moares & Semir
Moraes 2009)
Eclipta prostrata (L.) L. T rept/caesp Nat AP, B, PH A, H, S MH, FXSA Degen 3340 (citado en Degen & Mereles 1996)
Egletes viscosa (L.) Less. Ch herb Nat AP, B, PH A, S MH Fernández Casas 4402 (citado en Tropicos
2012); Soria & Zardini 1995
Enydra anagallis Gardner Ch herb/Hyd rad Nat B, PH H, S MH, FAP Mereles 5515 (citado en Degen & Mereles 1996)
Erechtites hieraciifolius var. cacalioides (Fisch. ex T scap Adv AP, PH H MH, FMIT Rojas 462 (citado en Cabrera et al.Freire 2009)
Spreng.) Griseb.
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. var. T scap Adv AP H MH, BH Mereles 4813 (citado en Degen & Mereles 1996)
hieraciifolius
Eupatorium arnottii Baker P caesp EndCS B A FXSLA* Rojas 7257 (citado en Cabrera et al. 1996)
Eupatorium balansae Hieron. P caesp Nat AP, B, PH S FXAA, FSM Mereles 4116 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Eupatorium barbacense Hieron. Ch frut Nat AP S BH Cabrera et al. 1996
Eupatorium candolleanum Hook. & Arn. P herb EndCS AP, B, PH H, S MH Vanni 3701 (citado en Tropicos 2012); Cabrera
et al. 1996
Eupatorium catarium Veldkamp Ch herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FXAA Degen 2732 (FCQ); Cabrera et al. 1996
87

Eupatorium charpinii Cabrera P caesp Nat AP S FXAA Charpin 21710 (citado en CHG 2012); Cabrera
et al. 1996
Eupatorium christieanum Baker P herb EndCS AP, B, PH H, S FSM Mereles 5188 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Eupatorium dissolvens Baker Ch suff* EndGC PH H * Degen 3127 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Eupatorium hecatanthum (DC.) Baker T scap Nat PH H MH Degen 3204 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Eupatorium inulifolium Kunth P caesp Nat PH H MH Mereles 5690 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Eupatorium ivifolium L. Ch suff EndCS AP, PH H MH Rojas 236 (G)(citado en Cabrera et al. 1996)
Eupatorium laevigatum Lam. var. laevigatum P caesp Nat PH H MH Morong 951 (citado en Tropicos 2012); Cabrera
et al. 1996
Eupatorium lilloi B.L. Rob. P caesp Nat AP A * Rojas 7202 (LP) (citado en Cabrera et al. 1996)
Eupatorium macrocephalum Less. Ch herb Nat AP, B, PH H, S FXAA* Vanni 2472 (citado en Tropicos 2012); Cabrera
et al. 1996
Eupatorium odoratum L. var. odoratum P caesp Nat PH H BH* Krapovickas 37565 (citado en CHG 2012);
Cabrera et al. 1996
Eupatorium orbignyanum Klatt Ch frut EndCS AP, PH H, S FXAA Hahn 1373 (citado en Cabrera et al. 1996)
Eupatorium patens D. Don ex Hook. & Arn. var. P caesp Nat B, PH H, S FXSA Degen 2692 (citado en Degen & Mereles 1996);
patens Cabrera et al. 1996
Eupatorium patens var. tomentosum Hieron. P caesp Nat B S FXSA Schmeda 123 (citado en Cabrera et al. 1996)
Eupatorium polystachyum DC. var. polystachyum P caesp Nat PH H MH, FMIT Hassler & Rojas 2787 (citado en Cabrera et al.
1996)
Eupatorium pseudoprasiifolium Hassl. P caesp Nat AP, PH H, S BH* Hahn 1537 (citado en Tropicos 2012); Cabrera et
al. 1996
Eupatorium purpurascens Baker P herb Nat PH H FAP Cabrera et al. 1996
Eupatorium solidaginoides Kunth P herb Nat AP S FXAA Cabrera et al. 1996
Eupatorium squarroso-ramosum Hieron. Ch herb Nat AP, PH H, S FXM Degen 3261 (FCQ); Cabera et al. 1996
Eupatorium subhastatum Hook. & Arn. Ch suff EndCS PH H FXAA Cabrera et al. 1996
Flaveria bidentis (L.) Kuntze T scap Nat AP, B, PH S FSM Mereles 4712 (citado en Degen & Mereles 1996)
Gamochaeta calviceps (Fernald) Cabrera T/H caesp Nat B A FSM Vavrek 267 (citado en Cabera & Freire 1998)
88

Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera H caesp Nat B, PH H, S FSM Mereles 5248 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera T scap Nat PH H * Hassler & Rojas 2382 (citado en Cabrera &
Freire 1998)
Gnaphalium gaudichaudianum DC. T scap Nat PH H * Rojas 644 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Gnaphalium polycaulon Pers. T rept Nat PH H MH Rojas 629 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Gochnatia argentina (Cabrera) Cabrera P caesp EndGC PH H FXSA Arenas s.n. (citado en Cabrera & Freire 1998)
Gochnatia barrosii Cabrera P caesp Nat AP S FXAA Charpin 21693bis (citado en Cabrera & Freire
1998)
Gochnatia palosanto Cabrera P scap Nat AP A FXAA Fortunato 3660 (citado en Cabrera & Freire
1998)
Grindelia puberula Hook. & Arn. P caesp EndCS AP, PH H FMIT* Daguerre 1928 (citado en Bartoli & Tortosa
1999); Soria & Zardini 1995)
Grindelia scorzonerifolia Hook. & Arn. Ch suff EndCS PH H * Rojas 2984 (citado en Bartoli & Tortosa 1999);
Gymnocoronis spilanthoides (Hook. & Arn.) DC. P herb Nat PH H FMIT Zardini 43131 (citado en Tropicos 2012);
var. spilanthoides Cabrera et al. 1996
Gymnocoronis spilanthoides var. subcordata (DC.) P herb Nat AP, PH H FMIT Mereles 420 (citado en CHG 2012); Cabrera et
Baker al. 1996
Holocheilus brasiliensis (L.) Cabrera Ch herb Nat B S FXAA* Vogt 1373 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
1996)
Holocheilus hieracioides (D. Don) Cabrera Ch herb Nat AP, B, PH H, S MH* Degen 2665 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Hyalis lancifolia Baker Ch suff Nat B, PH A, H, S FXSA Hahn 1623 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Hymenoxys anthemoides (Juss.) Cass. T scap Nat PH H * Degen 3390 (citado en Degen & Mereles 1996)
Isostigma acaule Chodat Ch herb EndP PH H * Hassler 1030 (citado en Peter 2004); Peter 2009
Isostigma herzogii Hassl. Ch herb/suff Nat B A FXAE, FXSA Mereles 5094 (citado en Peter 2004); Peter 2009
Isostigma hoffmannii Kuntze Ch herb/suff Nat AP, B S FXAA Mereles 2854 (citado en Peter 2004); Peter 2009
Melanthera latifolia (Gardner) Cabrera P herb Nat B, PH H, S BH Degen 3145 (citado en Degen & Mereles 1996)
Mikania cordifolia (L. f.) Willd. L suff Nat B, PH A, H, S MH Mereles 5573 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B. Robinson L herb Nat AP, PH H FAP Degen 3240 (FCQ); Cabrera et al. 1996
89

Mikania dusenii B.L. Rob. L herb EndCS PH H MH Hassler 2494 (citado en Cabrera et al. 1996)
Mikania euryanthela W.C. Holmes L suff EndCS PH H MH Cabrera et al. 1996
Mikania micrantha Kunth L suff Nat AP, PH H MH, FSM Hahn 675 (PY); Cabrera et al. 1996
Mikania periplocifolia Hook. & Arn. L suff Nat AP, B, PH A, H, S MH, BH Mereles 5662 (FCQ); Cabrera et al. 1996
Mikania pilcomayensis (Hassl.) B.L. Rob. L suff End PH H MH Rojas 268 (citado en Cabrera et al. 1996)
Mikania pinnatiloba DC. Ch herb EndCS PH H * Rojas 36 (citado en CHG 2012); Cabrera et al.
1996
Mikania pseudorimachii W.C. Holmes & McDaniel L suff Nat PH H MH Zardini 2609 (citado en CHG 2012); Cabrera et
al. 1996
Mikania trachypleura B.L. Rob. L herb Nat AP H MH Cabrera et al. 1996
Noticastrum acuminatum (DC.) Cuatrec. Ch herb EndCS B, PH S FXAA Mereles 5158 (FCQ); Soria & Zardini 1995
Noticastrum macrocephalum (Baker) Cuatrec. Ch herb EndCS PH * * Soria & Zardini 1995
Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason P herb Nat AP, PH S FXAA Ramella 3083 (citado en Cabrera et al. 2009)
Pacourina edulis Aubl. P herb Nat AP, PH H FAP Bernardi 20302 (citado en Cabrera et al. 2009)
Parthenium cineraceum Rollins P herb Nat AP A FXAA Degen 3182 (citado en Degen & Mereles 1996)
Parthenium hysterophorus L. T scap Nat AP, B, PH A, H, S FXAA, FXAE Degen 3119 (citado en Degen & Mereles 1996)
Pectis odorata Griseb. T caesp Nat AP, B, PH S FXAA, FSM Degen 3243 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Picrosia longifolia D. Don H scap* Nat B, PH H, S MH, FSM Mereles 4864 (citado en Degen & Mereles 1996)
Plagiocheilus tanacetoides Haenke ex DC. T scap Nat PH S FXSLA* Mereles 5811 (citado en Degen & Mereles 1996)
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera P herb Nat AP, PH H, S FMIT, MH Mereles 5120 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Ch herb Nat B, PH A, H, S FSM Hahn 1568 (PY); Arenas 1981
Pseudogynoxys benthamii Cabrera P caesp Nat PH H BH Zardini 2627 (citado en Cabrera et al. 2009)
Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC. Ch herb Nat AP, PH H FMIT, FSM Vanni 2469 (citado en Tropicos 2012); Cabrera
& Freire 1998
Pterocaulon cordobense Kuntze Ch herb EndCS PH H FSM Schmeda 697 (citado en Cabrera & Freire 1998)
90

Pterocaulon lorentzii Malme Ch herb Nat PH H MH Zardini 47193 (citado en Tropicos 2012);
Cabrera & Freire 1998
Pterocaulon purpurascens Malme Ch herb Nat AP, PH H FSM Mereles 6433 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Pterocaulon rugosum (Vahl) Malme Ch herb Nat PH H * Morong 958a (citado en Cabrera & Freire 1998)
Pterocaulon virgatum (L.) DC. Ch herb Nat B, PH H, S FSM Mereles 5111 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Senecio deferens Griseb. T scap EndCS B, PH A, S FXAA Vanni 1851 (citado en Cabrera et al. 2009)
Senecio grisebachii Baker var. grisebachii P herb Nat PH H MH Schinini 26711 (citado en Cabrera et al. 2009)
Senecio grossidens Malme P herb Nat PH S MH Spichiger 2003 (citado en Cabrera et al. 2009)
Senecio pinnatus Poir. Ch suff Nat PH H MH Rojas 2960 (citado en Cabrera et al. 2009)
Simsia dombeyana DC. T scap Nat B A FXAE Zardini 42467 (citado en Tropicos 2012)
Solidago chilensis Meyen var. chilensis G rhiz Nat B S MH, FSM Zardini 38402 (citado en Tropicos 2012)
Solidago chilensis var. megapotamica (DC.) Cabrera G rhiz Nat AP, PH H, S MH, FSM Mereles 5202 (FCQ); Soria & Zardini 1995
Soliva anthemifolia (Juss.) Sweet T rept EndCS B S * Mereles 4625 (citado en Degen & Mereles 1996)
Sonchus oleraceus L. T scap Adv AP, B, PH H, S MH, FSM Mereles 40489 (citado en Tropicos 2012)
Sphagneticola brachycarpa (Baker) Pruski H caesp Nat PH H MH Zardini 2569 (citado en Tropicos 2012)
Spilanthes paraguayensis R.K. Jansen H rept End AP, PH H FMIT Schinini 25832 (citado en CHG 2012); Jansen
1981
Stevia breviaristata Hook. & Arn. P herb Nat AP A * Rojas 7370 (citado en Cabrera et al. 1996)
Stevia entreriensis Hieron. Ch herb Nat AP, PH H, S FXAA Zardini 46034 (citado en Tropicos 2012);
Cabrera et al. 1996
Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L. Nesom H scap Nat AP, B, PH H, S FSM, MH Mereles 5203 (citado en Degen & Merles 1996);
Synedrellopsis grisebachii Hieron. & Kuntze Ch herb Nat B A, S FSM Zardini 49902 (citado en Tropicos 2012)
Tagetes minuta L. T scap Nat AP, B, PH H, S FSM, FXAA Zardini 2604 (citado en Tropicos 2012)
Tessaria dodoneifolia (Hook. & Arn.) Cabrera ssp. P caesp Nat PH H MH Mereles 5787 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
dodoneifolia
Tessaria dodonaeifolia subsp. plucheoides (Hassl.) P caesp End PH H MH Hassler & Rojas 2685 (citado en Cabrera &
S.E. Freire Freire 1998)
91

Tessaria fastigiata (Griseb.) Cabrera P herb Nat B S FXAA* Fernández Casas 4428 (citado en Cabrera &
Freire 1998)
Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. var. integrifolia P scap Nat B, PH H MH Degen 3150 (FCQ); Cabrera & Freire 1998
Tessaria integrifolia var. ambigua (DC.) S.E. Freire P caesp Nat B, PH H MH Fernández Casas 4499 (citado en Cabrera &
Freire 1998)
Trichocline reptans (Wedd.) B.L. Rob. H ros Nat AP* * * Rojas 8357 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Trichogonia hassleri Mattf. T scap EndP AP S FXAA Ramella 3089 (citado en CHG 2012); Cabrera et
al. 1996
Trichogonia salviifolia Gardner P herb Nat AP, PH H MH* Hassler & Rojas 2899 (citado en CHG 2012);
Cabrera et al. 1996
Trixis cacalioides (Kunth) D. Don Ch suff/ G rad Nat B A FXAE Charpin 21421 (citado en Cabrera & Freire
1998)
Trixis divaricata (Kunth) Spreng. ssp. divaricata Ch suff Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FXAA Ramella 2264 (citado en Cabrera & Freire
1998); Katinas 1996
Trixis divaricata subsp. discolor (D. Don) Katinas Ch suff EndCS AP H, S FXSA Hahn 1536 (citado en Katinas 1996, Cabrera &
Freire 1998)
Trixis ophiorhiza Gardner ssp. ophiorhiza P herb Nat AP S FXAA Hahn 1555 (citado en Katinas 1996, Cabrera &
Freire 1998)
Trixis pallida Less. Ch suff Nat B, PH S FXAA Vanni 2452 (citado en Cabrera & Freire 1998)
Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook. f. ex T scap Nat B S FSM Vanni 2085 (citado en Tropicos 2012)
A. Gray
Verbesina sordescens DC. var. sordescens Ch herb Nat PH H BH* Hahn 2171 (citado en Tropicos 2012)
Vernonia apiculata Mart. ex DC. Ch herb Nat AP S FXAA Ramella 2751 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia brasiliana (L.) Druce P caesp Nat AP S FXAA Hahn 1602 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia chamaedrys Less. Ch suff Nat PH H FXAA* Bordas 3791 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia cincta Griseb. P caesp Nat AP A, S FXAA* Ramella 2778 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia echioides Less. P herb Nat AP, PH H FAP Rojas 39 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia hystricosa Cabrera & Dematteis Ch suff EndP PH S * Pérez de Molas 2886 (citado en Cabrera et al.
2009)
Vernonia incana Less. Ch herb EndCS AP, PH H FMIT Arenas 1621 (citado en Cabrera et al. 2009)
92

Vernonia leonensis Cabrera Ch suff End AP A, S FXAA Ramella 2866 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia niederleinii Hieron. P herb EndCS AP, PH S FSM, MH Arenas 116 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia oxyodonta Malme Ch suff EndCS PH S FSM Vanni 2418 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia parodii Cabrera P herb EndGC AP, PH H FMIT Schinini 16585 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia pusilla Dematteis Ch suff EndCS B, PH H, S FXSA Vanni 2628 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia remotiflora Rich. T scap Nat AP, PH A, H, S FSM Schinini 2278 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia rojasii Cabrera Ch herb Nat AP H FMIT*, BH Mereles 6512 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia rubricaulis Bonpl. P herb Nat AP, B, PH H, S * Arenas 498 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia saltensis Hieron. P herb Nat AP, B A, S FXAA Ramella 2840 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia salzmannii DC. Ch suff Nat AP S FXAA Ramella 2790 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia scorpioides (Lam.) Pers. P caesp Nat PH H FMIT* Mereles 2259 (citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia setosquamosa Hieron. Ch suff Nat B A, S FXAE Brunner 1677(citado en Cabrera et al. 2009)
Vernonia tweedieana Baker P caesp EndCS PH H FSM Bordas 3787 (citado en Cabrera et al. 2009)
Wedelia glauca (Ortega) O. Hoffm. ex Hicken Ch herb Nat PH H FMIT Zardini 41695 (citado en Tropicos 2012)
Wedelia subvaginata N.E. Br. Ch herb Nat PH H FMIT Mereles 5997 (citado en Degen & Mereles 1996)
Xanthium spinosum L. var. spinosum T scap Nat AP, B A, S FSM Brunner 1657 (citado en Tropicos 2012)
Zexmenia brachylepis (Griseb.) Cabrera Ch suff Nat AP, B, PH H, S FSM Degen 3268 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Zinnia peruviana (L.) L. T scap Nat B A FXAE Mereles 5065 (citado en Degen & Mereles 1996)
Balanophoraceae
Lophophytum leandri Eichler G par Nat B S* * Quintana 597 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Basellaceae
Anredera cordifolia (Ten.) Steenis PL herb Nat AP, PH A, H, S FXAA, MH Degen 3136 (citado en Degen & Mereles 1996)
93

Begoniaceae
Begonia cucullata Willd. var. cucullata Ch herb Nat AP, B, PH H, S MH, FXAA Zardini 2607 (citado en Tropicos 2012)
Bignoniaceae
Adenocalymma paulistarum Bureau & K. Schum. L frut Nat AP H * Mereles 6748 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Amphilophium cynanchoides (DC.) L.G. Lohmann L frut Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, BH Vogt 334 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Bignonia binata Thunb. L frut Nat AP H FXAA Bernardi 20413 (citado en Ramella 2009)
Bignonia callistegioides Cham. L frut Nat AP * FSM Spichiger 2339 (citado en CHG 2012)
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. P caesp/scap Nat AP S FXAA Hahn 1561 (citado en Ramella 2009); Gentry
1992
Dolichandra cynanchoides Cham. L suff Nat B, PH H, S BH Degen 3312 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L.G. Lohmann L frut/suff Nat AP, PH H, S BH, FMIT Brunner 1359 (citado en Tropicos 2012)
Dolichandra uncata (Andrews) L.G. Lohmann L frut/suff Nat AP, PH H * Fiebrig 1435 (citado en Tropicos 2012)
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G. Lohmann L frut/suff Nat AP, PH H, S FXAA, FXSA Spichiger 2402 (citado en Tropicos 2012)
Fridericia candicans (Rich.) L.G. Lohmann L frut Nat AP H FMIT Krapovickas 32776 (citado en Tropicos 2012)
Fridericia caudigera (S. Moore) L.G. Lohmann L frut Nat AP, PH H, S FSM, FXAA Gentry 66211 (citado en Tropicos 2012)
Fridericia dichotoma (Jacq.) L.G. Lohmann L frut Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FXAE Vogt 581 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
1996
Fridericia florida (DC.) L.G. Lohmann L frut Nat AP H Bernardi 20439 (citado en Ramella 2009)
Fridericia platyphylla (Cham.) L.G. Lohmann L frut Nat AP S FXAA Hahn 1557 (citado en Tropicos 2012)
Fridericia triplinervia (Mart. ex DC.) L.G. L frut Nat AP, PH S FXSA* Ramella 2686 (citado en CHG 2012)
Lohmann
Fridericia truncata (Sprague) L.G. Lohmann L suff/frut Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FSM Vogt 195 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Fridericia whitei (Rusby) L.G. Lohmann L suff Nat AP S * Sloover 134 (citado en Tropicos 2012)
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos P scap Nat AP, PH H FMIT Mereles 5445 (FCQ); López et al. 2002
Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos P scap Nat AP, PH H, S FXAA Charpin 21755 (citado en Ramella 2009); Gentry
1992
94

Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos P scap Nat AP, B S FXAA Vanni 2117 (citado en Tropicos 2012)
Jacaranda cuspidifolia Mart. P scap Nat AP, B, PH A, H, S FXAA Mereles 5035 (citado en Degen & Mereles 1996)
Jacaranda mimosifolia D. Don P scap Nat AP, B, PH A, S FXAA Degen 2871 (FCQ); López et al. 2002
Perianthomega vellozoi Bureau P scap Nat AP H FXAA Pérez de Molas 1120 (PY); Gentry 1992
Sphingiphila tetramera A.H. Gentry P scap Nat AP S FXAA Mereles 2875 (citado en Degen & Mereles 1996)
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex P scap Nat AP, B, PH H, S FXAA Degen 3365 (FCQ); Gentry 1992, López et al.
S. Moore 2002
Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. P scap Nat AP, B, PH A, H, S MH Vogt 96 (FCQ, PY); Gentry 1992
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau P scap Nat AP S FXAA Mereles 9024 (FCQ); González, Pérez &
Mereles 2004
Bixaceae
Bixa orellana L. P scap Natur PH H FSM Mereles 1989
Cochlospermum regium (Schrank) Pilg. P caesp Nat AP S FXAA Hahn 1593 (citado en Tropicos 2012)
Cochlospermum tetraporum Hallier f. P scap Nat AP, B A, S FXAA Mereles 5459 (citado en Degen & Mereles 1996)
Boraginaceae
Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill. P scap Nat AP, B, PH H, S BH, FMIT Mereles 4825 (FCQ); López et al. 2002
Cordia bordasii Schinini P caesp EndGC AP, B A, H, S MH, FSM Vogt 245 (FCQ); Schinini 1981
Cordia glabrata A. DC. P scap Nat AP H, S FXAA Mereles 4074 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Cordia glazioviana (Taub.) Gottschling & J.S. Mill. P scap Nat AP H, S FXAA Bernardi 20431 (citado en Zuloaga et al 2008);
Gottschling & Miller 2006
Heliotropium campestre Griseb. Ch suff Nat AP, B, PH A, S FXAA, FXAE Degen 2634 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Heliotropium cerroleonense R. Degen Ch herb End AP S FXAA Mereles 2646 (FCQ); Degen 1994
Heliotropium curassavicum L. var. argentinum I.M. Ch herb Nat AP, B, PH H, S FXSS, MH Vogt 678 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Johnst.
Heliotropium dunaense R. Degen Ch herb End B, PH A, S FXAE, FXAA Degen 2912 (FCQ); Degen 1994
Heliotropium elongatum Hoffm. ex Roem. & Schult. Ch herb/suff Nat B, PH H, S FSM, MH Degen 2618 (FCQ); Degen & Mereles 1996
95

Heliotropium hasslerianum Chodat Ch herb* Nat PH S FXAA* Pérez 2988 (citado en Tropicos 2012)
Heliotropium indicum L. T scap Nat B, PH A, H, S FSM, MH Degen 3375 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Heliotropium leiocarpum Morong Ch suff Nat PH H * Hassler & Rojas 2619 (citado en Ramella 2008)
Heliotropium pallescens I.M. Johnst. Ch herb/suff EndCS AP, PH H, S FSM, MH Degen 3334 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Heliotropium procumbens Mill. Ch herb Nat AP, B, PH A, H, S FSM, MH Vogt 1335 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
1996
Heliotropium schreiteri I.M. Johnst. Ch herb EndAP B, PH A, H, S MH, FMIT Degen 3146 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Heliotropium veronicifolium Griseb. Ch herb* Nat AP H * Fiebrig 1439 (citado en Ramella 2008)
Tournefortia paniculata Cham. var. paniculata P caesp/herb Nat AP S FSM Vanni 3710 (citado en Tropicos 2012)
Tournefortia rubicunda Salzm. ex DC. P caesp/herb Nat AP, B, PH A, H, S FMIT, FXSA Degen 2619 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Tournefortia salzmannii DC. P caesp/herb Nat B, PH H, S BH, FMIT Degen 3318 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Varronia curassavica Jacq. P caesp Nat AP, B, PH A, H, S FXAE, BH Degen 2950 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Varronia polycephala Lam. P caesp Nat PH H BH Soria 1336 (citado en Tropicos 2012)
Buddlejaceae
Buddleja stachyoides Cham. & Schltdl. P herb/caesp Nat PH H FSM, MH Soria 1148 (citado en Soria 2011); Norman 2000
Buddleja tubiflora Benth. P herb/caesp EndCS PH H MH Pérez 315bis (citado en Soria 2011)
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. Gillet P scap Nat AP S FXAA Mereles 9043 (citado en Pérez de Molas &
Mereles 2004)
Cactaceae
Browningia caineana (Cárdenas) D.R. Hunt P succ Nat AP, B A, S FXSA Nicora 9762 (citado en Tropicos 2012); Pin &
Simon 2004
Cereus forbesii Otto ex C.F. Först. P succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Mereles 4951, 8377 (FCQ)
Cereus lamprospermus K. Schum. P succ Nat AP A FXSA Mereles 4827 (FCQ); Pin & Simon 2004
Cereus stenogonus K. Schum. P succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Peña-Chocarro 2558 (FCQ); Pin & Simon 2004
96

Cleistocactus baumannii (Lem.) Lem. Ch succ Nat AP, B, PH A, S FXSA, FXAA Mereles 5444 (FCQ); Pin & Simon 2004
Echinopsis rhodotricha K. Schum. Ch succ EndGC AP, B, PH H, S FXSLA Ramella 2465 (citado en CHG 2012);
Pin & Simon 2004
Gymnocalycium eurypleurum Plesnik ex F. Ritter Ch succ End AP S FXSA Schinini 17823 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Pin & Simon 2004
Gymnocalycium megatae Y. Itô Ch succ Nat B A, S FXAA, FXAE Nicora 9764 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Pin & Simon 2004
Gymnocalycium mihanovichii (Fric ex Gürke) Ch succ EndGC AP, B, PH A, S FXSA Mereles 4789 (FCQ); Pin & Simon 2004
Britton & Rose
Gymnocalycium paediophilum F. Ritter ex Schütz Ch succ End AP S FXAA Schinini 21183 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Pin & Simon 2004
Gymnocalycium pflanzii (Vaupel) Werderm. ssp. Ch succ Nat AP, B, PH S FXSA Mereles 6209 (citado en Degen & Mereles 1996)
argentinense H. Till & W. Till
Gymnocalycium stenopleurum F. Ritter Ch succ End AP, B A FXAE Schinini 21070 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Pin & Simon 2004
Harrisia bonplandii (Parm. ex Pfeiff.) Britton & Ch succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, BH Peña-Chocarro 1679 (FCQ); Kiesling 1996; Pin
Rose & Simon 2004
Harrisia martinii (Labour.) Britton Ch succ EndCS PH H FMIT* Hahn 2152 (citado en Kiesling 1996); Pin &
Simon 2004
Harrisia pomanensis (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Ch succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Brunner 1669 (citado en Kiesling 1996); Pin &
Britton & Rose ssp. pomanensis Simon 2004
Harrisia tortuosa (J. Forbes ex Otto & A. Dietr.) Ch succ Nat AP, PH H, S FXSA, FSM Schinini 14958 (citado en Kiesling 1996); Pin &
Britton & Rose Simon 2004
Monvillea cavendischii (Monv.) Britton & Rose Ch succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, MH Brunner 1344 (PY); Pin & Simon 2004
Monvillea kroenleini R. Kiesling Ch succ End AP, B, PH S FXSA Fernández Casas 4468 (citado en Ramella 2011);
Pin & Simon 2004
Monvillea phatnosperma (K. Schum.) Britton & Ch succ Nat B A FXSA Gragson 284 (citado en Tropicos 2012); Pin &
Rose Simon 2004
Monvillea spegazzinii (F.A.C. Weber) Britton & Ch succ Nat AP, B, PH S FXSA Schinini 16439 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Rose Pin & Simon 2004
Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck Ch succ Adv PH H FSM Oakley 2009
Opuntia anacantha Speg. var. anacantha Ch succ Nat PH H FXSA Zardini 2646 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Kiesling 1998; Pin & Simon 2004
97

Opuntia anacantha Speg. var. retrorsa (Speg.) R. Ch succ Nat AP, B, PH A, S FXSA, FXAE Hahn 2153 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Kiesling Kiesling 1998; Pin & Simon 2004
Opuntia anacantha Speg. var. utkilio (Speg.) R. Ch succ EndAP B S FXSA Nicora 9733 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Kiesling Kiesling 1998; Pin & Simon 2004
Opuntia colubrina A. Cast. Ch succ Nat B A, S FXSA Mereles 5514 (citado en Degen & Mereles
1996); Pin & Simon 2004
Opuntia discolor Britton & Rose Ch succ Nat B A FXSA Zardini 49762 (citado en Tropicos 2012); Pin &
Simon 2004
Opuntia elata Salm-Dyck var. cardiosperma (K. P/Ch succ Nat B, PH H, S MH, FXSA Mereles 665 (FCQ); Leuenberger 2001a, Pin &
Schum.) R. Kiesling Simon 2004
Opuntia elata Salm-Dyck var. elata Ch succ EndCS AP, B, PH H, S FXSA, MH Mereles 4963 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Pin & Simon 2004
Opuntia ficus-indica (L.) Mill. P/Ch succ Adv B, PH S FSM Mereles 4173 (FCQ); Pin & Simon 2004,
Leuenberger 2001b
Opuntia quimilo K. Schum. P/Ch succ Nat B A, S FXAE Mereles 5504 (FCQ); Pin & Simon 2004
Opuntia salmiana Parm. Ch succ Nat AP, B S FXSA Pin & Simon 2004, Zuloaga et al. 2008
Opuntia sulphurea Gillies ex Salm-Dyck Ch succ Nat AP, B A FXSA Gragson 180 (citado en Tropicos 2012); Pin &
Simon 2004
Pereskia nemorosa Rojas Acosta P succ Nat AP, B H, S FXSA Mereles 6203 (citado en Degen & Mereles
1996); Pin & Simon 2004
Pereskia sacharosa Griseb. P succ Nat AP, B A, S FXSA, FXAE Mereles 5469 (citado en Degen & Mereles
1996); Pin & Simon 2004
Quiabentia verticillata (Vaupel) Borg P succ Nat AP, B, PH A, S FXSA Spichiger 2754 (citado en Ramella 2011); Pin &
Simon 2004
Rhipsalis aculeata F.A.C. Weber E succ Nat PH H * Arenas 1596 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn ssp. E succ Nat AP, PH H FMIT, BH Zardini 43117 (citado en Tropicos 2012); Pin &
baccifera Simon 2004
Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn ssp. shaferi E succ Nat AP, PH H FMIT, BH Brunner 1332 (PY); Pin & Simon 2004
(Britton & Rose) Barthlott & N.P. Taylor
Rhipsalis lumbricoides (Lem.) Lem. E succ Nat AP, PH H BH Zardini 43174 (citado en Ramella 2011); Pin &
Simon 2004
Selenicereus setaceus (Salm-Dyck ex DC.) E succ Nat AP, PH H FMIT, BH Zardini 37496 (citado en Tropicos 2012); Pin &
Werderm. Simon 2004
98

Stetsonia coryne (Salm-Dyck) Britton & Rose P succ Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Degen 3091 (FCQ); Pin & Simon 2004
Calyceraceae
Acicarpha tribuloides Juss. T caesp Nat PH H FMIT, MH Rojas 372 (citado en Ramella 2011)
Campanulaceae
Lobelia xalapensis Kunth T scap Nat B S FXAA* Mereles 4613 (citado en Degen & Mereles 1996)
Capparaceae
Anisocapparis speciosa (Griseb.) X. Cornejo & H.H. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA Mereles 5458 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Iltis
Capparicordis tweediana (Eichler) H.H. Iltis & X. P caesp Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, MH Vogt 653 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Cornejo
Capparis atamisquea Kuntze P caesp Nat B, PH S FXSLA Vogt 87 (FCQ, PY); Degen & Mereles 1996
Capparis flexuosa (L.) L. var. pubescens (Hassl.) P scap EndCS PH H * Fiebrig 1420 (citado en Ramella 2011)
H.H. Iltis
Capparis retusa Griseb. var. retusa P caesp Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FMIT Degen 2888 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Capparis salicifolia Griseb. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA Vogt 684 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Crateva tapia L. P scap Nat PH H BH Degen 3380 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Caricaceae
Carica quercifolia (A.St.-Hil.) Hieron. P scap Nat PH H BH Fernández Casas 1987, Zuloaga et al. 2008
Jacaratia corumbensis Kuntze P caesp EndGC AP, B, PH A, S FXSA Mereles 6200 (FCQ); Fernández Casas 1987
Caryophyllaceae
Polycarpon suffruticosum Griseb. H caesp Nat AP, B, PH A, H, S MH, FXSLA Vogt 1352 (FACEN, FCQ); Degen & Mereles
1996
Spergula arvensis L. T caesp Adv AP H FSM Mereles 5156 (citado en Degen & Mereles 1996)
Spergula grandis Pers. H caesp EndCS PH H * Morong 921 (citado en Ramella 2011)
Spergula platensis (Cambess.) Shinners T/H caesp EndCS PH H * Rojas 399 (citado en Ramella 2011)
99

Spergula ramosa (Cambess.) D. Dietr. H caesp Nat B, PH H, S MH Degen 3445 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Celastraceae
Maytenus ilicifolia (Schrad.) Planch. P caesp/scap Nat AP, PH H FMIT, BH Degen 3366 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Maytenus vitis-idaea Griseb. P caesp Nat AP, B, PH H, S FXSA, FXSS Vogt 677 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Moya scutioides Griseb. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA, FXAE Degen 2939 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Moya spinosa Griseb. P caesp EndCS B, AP A, S FXSA Degen 2717 (FCQ)
Schaefferia argentinensis Speg. P caesp EndCS AP, PH H, S FXSA Mereles 7482 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Celtidaceae
Celtis brasiliensis (Gardner) Planch. P caesp/scap Nat PH H BH Berg & Dahlberg 2001
Celtis chichape (Wedd.) Miq. P caesp/scap Nat AP, B A, S FXSA Brunner 1615 (citado en Tropicos 2012); Berg &
Dahlberg 2001
Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. P caesp/scap Nat AP, PH A, H, S FXSA, BH Mereles 5823 (FCQ); Arenas 1981; Berg &
Dahlberg 2001
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. P caesp/scap Nat AP, PH H, S BH Schinini 18057 (citado en Tropicos 2012); Berg
& Dahlberg 2001
Ceratophyllaceae
Ceratophyllum demersum L. Hyd nat Nat B, PH H, S FAP Spichiger 2042 (citado en Ramella 2011)
Chrysobalanaceae
Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. f. P scap Nat AP H FXAA Fiebrig 1379 (citado en Ramella 2011)
Cleomaceae
Cleome aculeata L. var. aculeata Ch herb* Nat AP, B A, S FXAA Ramella 2856 (citado en Ramella 2011)
Cleome eosina J.F. Macbr. Ch herb* Nat AP, B, PH A, S FXAA, FXAE Spichiger 2777 (citado en Ramella 2011)
Cleome lanceolata (Mart. & Zucc.) H.H. Iltis var. Ch herb* Nat B, PH A, H FXAA, FXAE Hassler & Rojas 2598 (citado en Ramella 2011)
paraguarensis H.H. Iltis
Cleome lilloi S.A. Gómez Ch herb* Nat AP H * Fiebrig 1375 (citado en CHG 2012)
100

Cleome serrata Jacq. ssp. paludosa (Willd. ex Ch herb Nat AP, B,PH H, S MH Ramella 2771 (citado en Ramella 2011)
Eichler) H.H. Iltis
Cleome trachycarpa Klotzsch ex Eichler Ch herb Nat PH H MH Pérez de Molas 316 (citado en Tropicos 2012)
Cleome tucumanensis H.H. Iltis Ch herb Nat B A, S FXAE, FSM Hahn 798 (citado en Ramella 2011)
Tarenaya hassleriana (Chodat) H.H. Iltis P herb Nat PH H FMIT Vogt 1342 (FACEN, FCQ); Iltis & Cochnare
2007
Combretaceae
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz P caesp/ L frut Nat PH H FMIT Degen 3329 (citado en Degen & Mereles 1996)
Combretum lanceolatum Pohl ex Eichler P caesp Nat AP, PH H BH, FMIT Vogt 574 (FACEN, FCQ); Guyra Paraguay 2003
Combretum leprosum Mart. P caesp Nat AP H, S FXAA Mereles 6721 (citado en CHG 2012)
Terminalia triflora (Griseb.) Lillo P caesp/scap Nat AP, PH H BH Hahn 705 (citado en Tropicos 2012); López et
al. 2002
Convolvulaceae
Aniseia argentina (N.E. Br.) O´Donell L herb EndCS PH H MH Degen 3341 (citado en Degen & Mereles 1996)
Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy var. ambigua L herb Nat AP H * Rojas 3000 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Hallier f. Austin 1999
Convolvulus crenatifolius Ruiz & Pav. L herb Nat AP H * Rojas 12423 (citado por O'Donell 1959)
Cressa truxillensis Kunth H caesp Nat AP, PH H, S FXSS Mereles 6125 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Cuscuta indecora Choisy TL par Adv AP S MH Schinini 17891 (citado en Tropicos 2012)
Cuscuta longiloba Yunck. TL par End AP H FXAA Rojas 13877 (citado por Yunker 1961)
Cuscuta platyloba Progel TL par Nat B S * Schinini 25766 (citado en Tropicos 2012)
Cuscuta rojasii Hunz. TL par Nat AP H* FXAA Rojas 7292 (citado por Hunziker 1947)
Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris H rept* Nat AP, PH H * Fiebrig 1501a (citado en Ramella 2010)
Evolvulus arizonicus A. Gray H rept/ L herb Nat B, PH H, S FSM Vanni 2509 (citado en Ramella 2010)
Evolvulus convolvuloides (Willd.) Stearn H rept Nat B, PH H, S MH, FSM Soria 1259 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Evolvulus linarioides Meisn. H rept/ Ch suff Nat PH H * Hassler 2402 (citado en Zuloaga et al. 2008)
101

Evolvulus nummularius (L.) L. H rept Nat AP, PH A, H, S MH, FSM Degen 3292 (citado en Degen & Mereles 1996)
Evolvulus sericeus Sw. var. sericeus H rept Nat AP, B A, H, S FXAA, MH Degen 2679 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Ipomoea amnicola Morong L herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FSM Mereles 5103 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Ipomoea bonariensis Hook. L herb Nat AP, B, PH A, H, S FXAE, FSM Degen 2974 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Ipomoea cairica (L.) Sweet L herb Nat PH H FMIT Krapovickas 45110 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea carnea Jacq. ssp. fistulosa (Mart. ex P herb/caesp Nat AP, B, PH H, S FAP, MH Vogt 378 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Choisy) D.F. Austin
Ipomoea chiliantha Hallier f. L herb Nat B, PH H, S MH Degen 2707 (citado en Degen & Mereles 1996)
Ipomoea dumetorum Willd. ex Roem. & Schult. L herb Nat AP A * Degen 3288 (citado en Degen & Mereles 1996)
Ipomoea fimbriosepala Choisy TL Nat PH H FAP Hassler & Rojas 2912 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea grandifolia (Dammer) O´Donell TL Nat B S * Vanni 2055 (citado en Tropicos 2012)
Ipomoea hieronymi (Kuntze) O´Donell L herb EndCS B A FXSA* Schinini 16462 (citado en Tropicos 2012)
Ipomoea maurandioides Meisn. H rept/ L herb Nat PH S FSM Zardini 3560 (citado en Tropicos 2012)
Ipomoea platensis Ker Gawl. L herb EndCS AP, PH H * Fiebrig 1402 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea ramosissima (Poir.) Choisy L herb Nat AP A * Mereles 5948 (citado en Degen & Mereles 1996)
Ipomoea rubens Choisy L herb Nat PH H * Hassler & Rojas 2862 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea sericophylla Meisn. L herb Nat AP, B A FXAA, FXAE Ramella 2829 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea subrevoluta Choisy L herb Nat AP H * Fiebrig 1288 (citado en Ramella 2010)
Ipomoea wrightii A. Gray TL Nat B, PH H, S MH Krapovickas 45288 (citado en Ramella 2010)
Jacquemontia agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn. T caesp Nat B, PH H FXAA, FXAE Vanni 2460 (citado en Ramella 2010)
Jacquemontia blanchetii Moric. L herb Nat AP, PH H FSM Mereles 5545 (citado en Degen & Mereles 1996)
Jacquemontia decumbens O'Donell H rept/ L herb EndCS B, PH A, H FXAE, MH Mereles 5093 (citado en Degen & Mereles 1996)
Jacquemontia densiflora (Meisn.) Hallier f. L herb Nat AP, PH H MH, FSM Krapovickas 43215 (citado en Ramella 2010)
Jacquemontia heterantha Hallier L herb Nat AP, B A, S FXAE, FXAA Schinini 17812 (citado en Ramella 2010)
Jacquemontia lorentzii (Kuntze) Peter ex O´Donell L herb Nat B A, S FXAE, FXAA Vogt 259 (FCQ); Degen & Mereles 1996
102

Jacquemontia rusbyana Standl. L herb Nat PH H FMIT* Degen 3331 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb. L herb Nat AP, PH H, S MH Ramella 2480 (citado en Ramella 2010)
Merremia aegyptia (L.) Urb. TL Nat AP, B A, S FSM Mereles 6622 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f. TL Nat AP, B, PH A, H FSM Brunner 1595 (citado en Tropicos 2012)
Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. L herb Nat AP S BH Spichiger 2708 (citado en Ramella 2010)
Cucurbitaceae
Cayaponia citrullifolia (Griseb.) Cogn. ex Griseb. L herb Nat AP, B S FXSA Zardini 50061 (citado en Tropicos 2012)
Cayaponia podantha Cogn. L herb Nat AP, PH S FXSA* Krapovickas 45302 (citado en Tropicos 2012)
Ceratosanthes multiloba Cogn. L herb Nat PH H * Degen 3447 (citado en Degen & Mereles 1996)
Citrullus colocynthis (L.) Schrad. L herb Adv B S FSM Vanni 1979 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Cucumis anguria L. T rept/ TL Adv AP, B S FSM, FXAA Vanni 2500 (citado en Tropicos 2012)
Cucurbitella asperata (Gillies ex Hook. & Arn.) L herb Nat AP, B, PH A, H, S MH, FXSA Gragson 266 (citado en Tropicos 2012)
Walp.
Lagenaria siceraria (Molina) Standl. T rept/ TL Adv B A FSM Gragson 228 (citado en Tropicos 2012)
Melothria candolleana Cogn. TL Nat PH H * Vanni 1261 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Melothria pendula L. TL Nat PH H MH Zardini 2596 (citado en Tropicos 2012)
Momordica charantia L. TL Nat AP S MH Mereles 6339 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Siolmatra brasiliensis (Cogn.) Baill. L herb/suff Nat AP S FXAA Zardini 58247 (citado en Robinson & Wunderlin
2005)
Erythroxylaceae
Erythroxylum cuneifolium (Mart.) O.E. Schulz P caesp Nat AP, B, PH H, S BH, FXAA Brunner 1339 (PY); Plowman & Hensold 2004
Erythroxylum patentissimum O.E. Schulz P caesp Nat AP H BH* De Egea 238 (citado en Tropicos 2012);
Plowman & Hensold 2004
Euphorbiaceae
Acalypha communis Müll. Arg. Ch herb/suff Nat AP, B, PH H, S BH, MH Pérez de Molas 304 (citado en Tropicos 2012)
103

Acalypha multicaulis Müll. Arg. Ch herb Nat PH H BH Mereles 4879 (citado en Degen & Mereles 1996)
Adelia membranifolia (Müll. Arg.) Chodat & Hassl. P caesp/scap Nat PH H BH Hahn 706 (citado por De-Nova et al. 2007)
Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss. P caesp/scap Nat AP H FMIT Fiebrig 1355 (citado por Bernardi 1984)
Astraea lobata (L.) Klotzsch Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, S FXAA, FSM Mereles 5213 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Bernardia paraguariensis Chodat & Hassl. Ch suff/ P caesp EndP B A FXSA* Fortunato 3775 (citado en CHG 2012)
Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. Hyd rad Nat AP, PH H FAP, MH Zardini 50463 (citado en Tropicos 2012);
Escuche 2002
Caperonia cordata A. St.-Hil. Ch suff/ P herb EndCS PH H FAP, MH Schinini 26749 (citado en Tropicos 2012)
Caperonia glabrata Pax & K. Hoffm. Ch suff Nat PH H FAP, MH Hassler 2352 (citado en KEW 2012)
Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil. Hyd rad Nat AP, B, PH H, S FAP, MH Mereles 4807 (FCQ); Escuche 2002
Chiropetalum griseum Griseb. Ch suff Nat AP, PH H * Mereles 4880 (citado en Degen & Mereles 1996)
Cnidoscolus albomaculatus (Pax) I.M. Johnst. Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, S FXAE, FXAA Degen 3064 (citado en Degen & Mereles 1996)
Cnidoscolus pteroneurus Fern. Casas Ch herb End AP H FXAA Caballero 4114 (citado por Fernández Casas
2004)
Cnidoscolus tenuifolius (Pax & K. Hoffm.) I.M. Ch herb/ P herb Nat AP, B A, S FXAE, FSM Hassler 2490 (citado en Kew 2012)
Johnst.
Cnidoscolus vitifolius (Mill.) Pohl var. P herb/caesp Nat AP, B A, H, S FXAE, FSM Degen 2868 (FCQ); Degen & Mereles 1996
cnicodendrum (Griseb.) Lourteig & O´Donell
Croton andinus Müll. Arg. T caesp/Ch herb Nat AP, B, PH A, S FXAE, MH Zardini 49618 (citado en Tropicos 2012)
Croton argenteus L. T scap Nat AP, B, PH A, H, S MH, FSM Schinini 17885 (citado en Tropicos 2012)
Croton argyrophyllus Kunth P caesp/scap Nat AP S FXAA Mereles 5973 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Croton bonplandianus Baill. Ch herb Nat AP, B, PH H, S FXSA, FSM Mereles 6056 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Croton didrichsenii G.L. Webster Ch herb/suff Nat AP, B S FXAA* Mereles 5186 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Croton doctoris S. Moore P herb Nat AP* H* * Hassler 2727 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Croton flavispicatus Rusby P herb Nat AP S FXAA Ramella 2965 (citado en CHG 2012)
Croton gracilipes Baill. P caesp/herb Nat AP, B, PH A, H, S BH, FXAE Mereles 5046 (FCQ); Bernardi 1984
104

Croton hieronymi Griseb. Ch suff/frut Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, BH Brunner 1579 (PY); Degen & Mereles 1996
Croton integrilobus Croizat Ch suff* End AP H * Rojas 3708 (citado por Croizat 1944)
Croton lachnostachyus Baill. Ch suff Nat B, PH A, S FXAA Brunner 1577 (citado en Tropicos 2012)
Croton malvoides (Croizat) Radcl.-Sm. & Govaerts Ch suff* Nat PH H * Rojas 2647 (citado en Tropicos 2012)
Croton microcarpus Desv. ex Ham. Ch herb/suff Nat AP S MH Spichiger 2360 (citado en CHG 2012)
Croton orbignyanus Müll. Arg. Ch suff Nat B S FXSA Degen 2758 (citado en Degen & Mereles 1996)
Croton roborensis Standl. P caesp EndCB AP S FXAA Ramella 3074 (citado en CHG 2012)
Dalechampia scandens L. L herb Nat AP, PH H FXAA, MH Zardini 2663 (citado en Tropicos 2012)
Ditaxis breviramea (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm. Ch suff Nat AP, B S FXSA Bernardi 20207 (citado en Tropicos 2012)
Ditaxis montevidensis (Didr.) Pax Ch suff/ P herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Brunner 1693 (PY); Degen & Mereles 1996
Euphorbia adenoptera Bertol. T scap Nat PH H * Comisión argentino-paraguaya de límites 17
(citado en NHM 2012, Zuloaga et al. 2008)
Euphorbia berteroana Spreng. T rept Nat PH* * * Rojas 7213 (citado por Subils 1977)
Euphorbia eichleri Müll. Arg. Ch herb EndCS AP, PH H * Rojas 2170 (citado en Tropicos 2012)
Euphorbia hirta L. var. hirta T caesp Adv B S FSM Mereles 5697 (citado en Degen & Mereles 1996)
Euphorbia hirta L. var. ophthalmica (Pers.) Allem T caesp Adv B S FSM Vanni 2069 (citado en Zuloaga et al. 2008,
& Irgang Tropicos 2012)
Euphorbia hypericifolia L. Ch herb Nat AP, B, PH A, S FSM, MH Mereles 5954 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Euphorbia hyssopifolia L. T scap Nat PH H * Woolston 378 (citado en Tropicos 2012)
Euphorbia insulana Vell. T scap Nat PH H * Morong 867 (citado en Tropicos 2012)
Euphorbia invaginata Croizat Ch herb* End AP H * Rojas 7268 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Euphorbia klotzschii Oudejans var. klotzschii T rept EndCS B A FXAE Mereles 5505 (FCQ); Zuloaga et al. 2008
Euphorbia meyeniana Klotzsch T rept Nat AP, PH H * Rojas 2171 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Euphorbia oranensis (Croizat) Subils H caesp Nat B A FXAE Mereles 4577 (citado en Degen & Mereles 1996)
Euphorbia pentadactyla Griseb. T scap Nat PH H * Rojas 7287 (citado en Tropicos 2012)
105

Euphorbia platyphyllos L. T scap Adv PH S FSM Arenas 1511 (citado en Tropicos 2012)
Euphorbia portucasadiana (Croizat) Subils H rept Nat PH H FMIT* Rojas 2152 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Euphorbia sciadophila Boiss. T scap Nat AP S BH Hahn 1543 (citado en Tropicos 2012)
Euphorbia serpens Kunth var. microphylla Müll. H rept EndCS B S FSM Vanni 2206 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Arg.
Euphorbia serpens Kunth var. serpens H rept Nat AP, PH H, S MH Vanni 2302 (citado en Tropicos 2012)
Jatropha breviloba (Morong) Pax & K. Hoffm. P caesp/scap Nat AP H FXAA Fiebrig 1367 (citado por Bernardi 1984)
Jatropha chacoana Fern. Casas Ch herb/suff Nat AP, B A, S FXAA, FXAE Degen 2941 (citado en Degen & Mereles 1996)
Jatropha excisa Griseb. P caesp/herb EndGC AP, B A, S FXSA, FXAA Brunner 1678 (citado en Tropicos 2012)
Jatropha flavovirens Pax & K. Hoffm. Ch suff/ P herb EndGC AP, B, PH A, S FXAE, FXSA Mereles 4697 (citado en Degen & Mereles 1996)
Jatropha gossypiifolia L. var. gossypiifolia Ch suff/ P herb Nat AP H FXAA Brunner 1640 (PY); Zuloaga et al. 2008
Jatropha grossidentata Pax & K. Hoffm. Ch suff/ P herb Nat AP, B, PH A, S FXSA Vogt 243 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Jatropha hieronymi Kuntze P herb/scap Nat AP, B A, S FXAA, FXAE Brunner 1697 (citado en Tropicos 2012)
Jatropha hippocastanifolia Croizat Ch suff/ P herb End AP, B A FXAE Zardini 49561 (citado por Fernández Casas &
Pizarro Domínguez 2002)
Jatropha macrocarpa Griseb. P caesp Nat B A FXAE, FXAA Vavrek 349 (citado por Fernández Casas &
Pizarro Domínguez 2007)
Jatropha matacensis A. Cast. P herb EndGC B A FXSA Vavrek 356 (citado en Tropicos 2012)
Jatropha paraguayensis Radcl.-Sm. & Govaerts P scap End AP, PH H FXAA Bernardi 20462 (citado por Bernardi 1984)
Jatropha ribifolia (Pohl) Baill. var. ambigua Pax Ch suff End AP, B, PH S FXAA Vanni 2447 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Jatropha weddelliana Baill. P caesp/herb Nat AP, B A, H FXSA, FXAE Degen 2935 (citado en Tropicos 2012)
Manihot anisophylla Müll. Arg. Ch suff/ P caesp EndCS AP, B, PH A, S FXSA Degen 3019 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Manihot anomala Pohl P herb Nat B A, S FXAA, FXAE Krapovickas 44224 (citado en Tropicos 2012)
Manihot guaranitica Chodat & Hassl. P caesp/herb Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FXAE Vogt 240 (FCQ); Rogers & Appan 1973
Microstachys hispida (Mart.) Govaerts Ch suff/ P herb Nat AP, B, PH H, S FXAA Mereles 5888 (FCQ); Pérez de Molas 1994
Sapium haematospermum Müll. Arg. P caesp/scap Nat AP, B, PH H, S MH Degen 4855 (FCQ); Bernardi 1984
106

Sebastiania brasiliensis Spreng. P caesp/scap Nat AP, PH H FMIT Degen 3404 (FCQ); Bernardi 1984
Tragia caperonioides Pax & K. Hoffm. L herb End AP H * Fiebrig 1907 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Múlgura de Romero 1991
Tragia geraniifolia Klotzsch ex Baill. Ch suff Nat AP H FXAA* Rojas 2185 (citado por Múlgura de Romero
1991)
Tragia hieronymii Pax & K. Hoffm. Ch suff/ L suff Nat AP, B, PH S FXSA Hassler 2688 (citado por Múlgura de Romero
1991)
Tragia uberabana Müll. Arg. var. uberabana Ch suff Nat AP H FMIT* Rojas 2678 (citado en Tropicos 2012); Múlgura
de Romero 1991
Tragia volubilis L. L suff Nat AP S FSM Vanni 2203 (citado en Tropicos 2012)
Fabaceae
Acacia aroma Gillies ex Hook. & Arn. P caesp Nat AP, B, PH A, H, S FXAA, FSM Vogt 600 (FACEN, FCQ); Ebinger et al. 2000
Acacia bonariensis Gillies ex Hook. & Arn. P caesp/scap EndCS PH H MH Mereles 1218 (FCQ); Bernardi 1984
Acacia caven (Molina) Molina var. caven P caesp/scap Nat B, PH H MH Mereles 6169 (FCQ); Aronson 1992
Acacia caven (Molina) Molina var. microcarpa P caesp/scap EndCS B, PH S MH Arenas 200 (citado por Aronson 1992)
(Speg.) Burkart ex Ciald.
Acacia caven (Molina) Molina var. stenocarpa P caesp/scap EndCS B, PH H, S MH Arenas 1571 (citado por Aronson 1992)
(Speg.) Burkart ex Ciald.
Acacia curvifructa Burkart P caesp/scap EndGC AP, B, PH H, S MH Vogt 1277 (FACEN, FCQ); Ebinger et al. 2000
Acacia emilioana Fortunato & Ciald. P caesp/scap EndCB AP, B A, S FXSA Fortunato 3620 (FCQ); Fortunato & Cialdella
1996
Acacia etilis Speg. P caesp/scap Nat B S FXSA Degen 3189 (citado en Degen & Mereles 1996)
Acacia farnesiana (L.) Willd. P caesp/scap Nat PH H MH Zardini 46998 (citado en Tropicos 2012);
Bernardi 1984; Ebinger et al. 2000
Acacia gilliesii Steud. P caesp/scap Nat AP, B A FXAE Degen 3164 (citado en Degen & Mereles 1996)
Acacia monacantha Willd. f. monacantha P caesp Nat AP, PH H, S BH Fernández Casas 4400 (citado en CHG 2012);
Bernardi 1984; Cialdella 1984
Acacia monacantha f. schulziana Burkart P caesp EndGC AP S FXAA Hahn 1603 (citado en Tropicos 2012)
Acacia paniculata Willd. P scap Nat AP, PH H BH Bernardi 20397 (citado en CHG 2012)
107

Acacia praecox Griseb. P caesp/scap Nat AP, B, PH S FXSA Degen 2604 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Acosmium cardenasii H.S. Irwin & Arroyo P scap Nat AP H FXAA Mereles 8999 (citado en Mereles et al. 2004)
Aeschynomene americana L. Ch suff Nat PH H * Rojas 2919 (citado en Tropicos 2012)
Aeschynomene denticulata Rudd T scap Nat AP, B, PH H, S FMIT, MH Vanni 2337 (citado en CHG 2012)
Aeschynomene falcata (Poir.) DC. Ch herb Nat AP, B A, H FXAE, FXAA Zardini 49671 (citado en Tropicos 2012)
Aeschynomene fluminensis Vell. Ch suff Nat AP H FAP Fiebrig 1457 (citado en CHG 2012)
Aeschynomene histrix Poir. var. incana (Vogel) Ch herb Nat B S FXAA, FSM Mereles 6195 (citado en Degen & Mereles 1996)
Benth.
Aeschynomene histrix Poir. var. multijuga (Chodat Ch herb EndCS AP S FXAA Ramella 3008 (citado en CHG 2012)
& Hassl.) Rudd
Aeschynomene mollicula Kunth Ch suff/ P herb Nat AP, B, PH A, H, S FXAA, FXSA Fortunato 3650 (citado en CHG 2012)
Aeschynomene montevidensis Vogel P herb/caesp Nat PH H FAP Degen 3336 (citado en Degen & Mereles 1996)
Aeschynomene parviflora Micheli T scap EndCS AP H * Hassler 2758 (citado en Tropicos 2012)
Aeschynomene rudis Benth. Ch suff Nat AP, PH H, S FMIT, MH Fernández Casas 4485 (citado en CHG 2012)
Aeschynomene sensitiva Sw. P caesp Nat AP, PH H FMIT, FAP Mereles 6060 (citado en Degen & Mereles 1996)
Aeschynomene viscidula Michx. Ch herb Nat B, PH A, S FXAA, FXAE Mereles 4109 (FCQ); Vanni 1997
Albizia inundata (Mart.) Barneby & J.W. Grimes P caesp Nat AP, B, PH H, S BH Mereles 6069 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm. P scap Nat AP H, S FXAA Bernardi 20316 (citado en Bernardi 1984)
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil P scap Nat AP A, S FXAA Ramella 3053 (citado en CHG 2012); Bernardi
(Griseb.) Altschul 1984
Arachis batizocoi Krapov. & W.C. Greg. H rept Nat B A FXAE Schinini 25658 (citado por Krapovickas &
Gregory 1994)
Arachis cardenasii Krapov. & W.C. Greg. H rept Nat AP S FXAA Schinini 21198 (citado por Krapovickas &
Gregory 1994)
Arachis correntina (Burkart) Krapov. & W.C. Greg. H rept EndGC PH H FXAA Schinini 19616 (citado por Krapovickas &
Gregory 1994)
Arachis duranensis Krapov. & W.C. Greg. T rept Nat AP S FXAA Schinini 15101 (citado por Krapovickas &
Gregory 1994)
108

Arachis hassleri Krapov., Valls & C.E. Simpson Ch herb EndP PH H * Hassler 2422 (citado por Valls & Simpson 2005)
Arachis lignosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & W.C. G rad EndP PH H MH Vanni 1291 (citado por Krapovickas & Gregory
Greg. 1994)
Bauhinia anomala Hassl. P caesp Nat AP H, S FXAA Ramella 3051 (citado en CHG 2012)
Bauhinia argentinensis Burkart var. argentinensis P caesp/Ch frut EndGC AP, B, PH A, S FXAA, FXAE Vogt 251 (FCQ); Fortunato 1986
Bauhinia bauhinioides (Mart.) J.F. Macbr. P caesp Nat AP, PH H MH Fiebrig 1281 (citado en Bernardi 1984)
Bauhinia hagenbeckii Harms P caesp Nat AP, B S FXAA Degen 3271 (citado en Degen & Mereles 1996)
Bauhinia mollis (Bong.) D. Dietr. P caesp Nat AP H, S FXAA Ramella 2963 (citado en CHG 2012); Fortunato
1984
Bergeronia sericea Micheli P scap EndGC AP, PH H, S BH Vavrek 7 (citado en Tropicos 2012); Bernardi
1984
Caesalpinia coluteifolia Griseb. P caesp Nat B A, S FXAA Vogt 271 (FCQ); Ulibarri 1996
Caesalpinia marginata Tul. P caesp Nat AP S FXAA Spichiger 2603 (FCQ); Ulibarri 1996
Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart P scap Nat AP, B, PH H, S FXSA Vogt 1400 (FACEN, FCQ); Ulibarri 1996
Caesalpinia pluviosa DC. var. pluviosa P scap Nat AP H FXAA Bernardi 20398 (citado por Bernardi 1984)
Caesalpinia stuckertii Hassl. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXAE, FXAA Pérez de Molas 1281 (PY); Ulibarri 1996
Calliandra harrisii (Lindl.) Benth. P caesp Nat AP S FXAA Spichiger 2338 (citado en CHG 2012)
Camptosema paraguariense (Chodat & Hassl.) L herb/suff Nat AP, PH H, S FMIT, FSM Krapovickas 44173 (citado en CHG 2012);
Hassl. var. paraguariense Burkart 1970
Camptosema paraguariense (Chodat & Hassl.) L herb Nat PH H, S MH Vanni 2629 (citado en CHG 2012); Burkart 1970
Hassl. var. parviflorum Hassl.
Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. L herb Nat AP H * Rojas 2131 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Centrosema virginianum (L.) Benth. L herb Nat AP, B, PH A, H, S FXAA, MH Zardini 39047 (citado en Tropicos 2012)
Cercidium praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Harms P caesp/scap Nat AP, B, PH A, H, S FXSA, FSM Pérez de Molas 1314 (PY); Bernardi 1984
ssp. praecox
Chaetocalyx brasiliensis (Vogel) Benth. L herb Nat PH H FMIT Balansa 1555a (citado en CHG 2012)
Chaetocalyx chacoensis Vanni L herb* End B A FXAE Degen 2953 (FCQ); Vanni 1981
109

Chamaecrista arachiphylla Barneby Ch suff EndGC B A FXAE Zardini 42228 (citado en Tropicos 2012);
Barneby 1996; Fortunato & Palese 1999
Chamaecrista nictitans (L.) Moench ssp. T scap Nat AP, PH S FXAA Ramella 2736 (citado en CHG 2012); Irwin &
brachypoda (Benth.) H.S. Irwin & Barneby Barneby 1982
Chamaecrista serpens (L.) Greene var. serpens Ch suff Nat AP, B, PH S FXAA, FSM Vanni 2056 (citado en Tropicos 2012)
Chloroleucon chacöense (Burkart) Barneby & J.W. P caesp Nat AP, B A FXAE Vogt 304 (FCQ); Bernardi 1984; Degen &
Grimes Mereles 1996
Chloroleucon tenuiflorum (Benth.) Barneby & J.W. P scap Nat PH H BH Mereles 5230 (citado en Degen & Mereles
Grimes 1996); Bernardi 1984
Coursetia hassleri Chodat Ch frut Nat AP S BH Schinini 15320 (citado en Tropicos 2012)
Crotalaria incana L. Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, S FSM, MH Pérez de Molas 596 (PY); Degen & Mereles
1996
Crotalaria juncea L. Ch herb/suff Adv B, PH H, S MH, FMIT Degen 2623 (citado en Degen & Mereles 1996)
Crotalaria maypurensis Kunth P herb/caesp Nat AP H MH Rojas 2966 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Crotalaria micans Link Ch herb/suff Nat AP H FXAA* Krapovickas 45356 (citado en CHG 2012)
Crotalaria pilosa Mill. T scap Nat PH H * Hassler & Rojas 2710 (citado en CHG 2012)
Desmanthus paspalaceus (Lindm.) Burkart Ch herb/suff Nat PH H FMIT Morong 1099 (citado en Tropicos 2012)
Desmanthus virgatus (L.) Willd. Ch herb/suff Nat AP, B, PH A, H, S MH, FXSA Schinini 25764 (citado en Tropicos 2012)
Desmodium cuneatum Hook. & Arn. P herb Nat AP, PH H, S MH, FSM Arenas 507 (citado en Tropicos 2012); Vanni
2001
Desmodium glabrum (Mill.) DC. P herb Nat AP H, S FXAA Schinini 17840 (citado por Vanni 2001)
Dioclea burkartii R.H. Maxwell L frut Nat AP H BH* Rojas 2910 (citado Maxwell 1970); Burkart
1970
Discolobium leptophyllum Benth. P herb Nat PH H FMIT, FAP Rojas 2890 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Discolobium pulchellum Benth. var. pulchellum P caesp Nat AP, PH H FMIT, FAP Vanni 1223 (citado en CHG 2012)
Dolichopsis paraguariensis Hassl. Ch/L herb Nat AP, B, PH A, H, S MH, FSM Degen 3229 (citado en Degen & Mereles 1996)
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong P scap Nat AP, PH H FMIT Guyra Paraguay 2003; Mereles 2005
Eriosema rufum (Kunth) G. Don var. Ch suff Nat AP S FXAA Ramella 3070 (citado en CHG 2012); Zuloaga et
macrostachyum (DC.) G. Don al. 2008
110

Erythrina dominguezii Hassl. P scap Nat AP H BH* Rojas 2122 (citado en Tropicos 2012)
Galactia dubia DC. Ch herb/suff Nat AP, B A, S FXAA, FXAE Mereles 5879 (citado en Degen & Mereles 1996)
Galactia latisiliqua Desv. var. latisiliqua Ch herb/suff Nat AP, B A, H, S FXAA Zardini 42234 (citado en Tropicos 2012);
Burkart 1971; Pérez de Molas 1994
Galactia latisiliqua Desv. var. chacoensis Burkart Ch herb/suff EndGC AP H * Rojas 2933 (citado por Burkart 1971)
Galactia longifolia (Jacq.) Benth. Ch herb/suff Nat AP H * Fiebrig 1454 (citado en CHG 2012); Burkart
1971
Galactia striata (Jacq.) Urb. var. striata Ch/L herb Nat AP H FXAA Bernardi 20449 (citado en Tropicos 2012)
Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) P scap Nat B, PH S FXSLA Vogt 76 (FCQ, PY); Degen & Mereles 1996
Burkart
Geoffroea spinosa Jacq. P scap Nat AP, B, PH A, H, S BH, MH De Egea 398 (citado en Tropicos 2012)
Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. P scap Nat PH H FMIT Mereles 3803 (FCQ); Peña-Chocarro et al 2006
Holocalyx balansae Micheli P scap Nat PH H BH Zardini 40273 (citado en Tropicos 2012)
Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne var. P scap Nat AP H, S FXAA Rojas 2116 (citado en Tropicos 2012)
stigonocarpa
Inga marginata Willd. P scap Nat AP H BH Vogt 624 (FACEN, FCQ); Guyra Paraguay 2003
Indigofera campestris Bong. ex Benth. Ch herb/suff Nat PH H MH, FSM Hassler & Rojas 2357 (citado en CHG 2012)
Indigofera lespedezioides Kunth Ch suff Nat AP H FXAA Fiebrig 1496 (citado en CHG 2012)
Indigofera parodiana Burkart Ch suff EndGC B A, S FXAA, FXAE Zardini 42458 (citado en Tropicos 2012)
Lathyrus macrostachys Vogel L herb* EndCS PH H FMIT Zardini 40518 (citado en Tropicos 2012)
Lathyrus nigrivalvis Burkart TL/ T scap EndGC PH H * Rojas 7030 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Lonchocarpus fluvialis (Lindm.) Fortunato & Palese P scap Nat AP, PH H BH, FMIT Pedersen 4125 (citado por Bernardi 1984)
Lonchocarpus nudiflorens Burkart P caesp/scap Nat AP A FXAA Ramella 2930 (citado en CHG 2012)
Lophocarpinia aculeatifolia (Burkart) Burkart P caesp Nat AP, B, PH S FXSS Vogt 549 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld P scap Nat AP, PH H BH Bernardi 20294 (citado en Bernardi 1984)
Macroptilium bracteatum (Nees & C. Mart.) L herb/suff Nat AP, B, PH H, S FXAA, FSM Vanni 2434 (citado en CHG 2012)
Maréchal & Baudet
111

Macroptilium erythroloma (Mart. ex Benth.) Urb. T rept/ TL Nat AP, PH A, H MH, FXAA Ramella 2922 (citado en CHG 2012)
Macroptilium lathyroides (L.) Urb. TL Nat AP, B, PH A, H, S MH, FSM Degen 3065 (citado en Degen & Mereles 1996)
Macroptilium longepedunculatum (Mart. ex Benth.) L herb Nat B A FXAE Zardini 49608 (citado en Tropicos 2012)
Urb.
Macroptilium martii (Benth.) Maréchal & Baudet Ch/ L herb Nat AP H FXAA Fiebrig 1473 (citado en CHG 2012)
Macroptilium panduratum (C. Mart. ex Benth.) Ch herb Nat B A, S FXAE Krapovickas 45417 (citado en CHG 2012);
Maréchal & Baudet Drews & Palacios 1995
Microlobius foetidus (Jacq.) M. Sousa & G. Andrade P scap Nat AP, PH H, S FMIT, BH Vogt 358 (FCQ); Burkart 1969, Degen &
ssp. paraguensis (Benth.) M. Sousa & G. Andrade Mereles 1996
Mimosa balansae Micheli Ch herb/suff Nat AP, PH H FMIT Rojas 7783 (citado en Fortunato 1989); Seijo
2000
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. P caesp/scap Nat AP H MH Pedersen 4061 (citado en Bernardi 1984),
bimucronata Barneby 1991
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. adenocarpa P caesp/scap EndP AP S BH* Mereles 6626 (FCQ) Barneby 1991, Seijo 2000
Hassl.
Mimosa castanoclada Barneby & Fortunato P caesp Nat AP, B A, S FXAA, FXAE Mereles 5048 (citado en Degen & Mereles 1996)
Mimosa chacoënsis Barneby & Fortunato Ch suff End AP, B, PH A, S FXAE, FSM Degen 2899 (FCQ); Barneby 1991; Seijo 2000
Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. var. Ch suff Nat AP, B, PH S FXAA Mereles 2859 (citado en Morales & Fortunato
debilis 2010)
Mimosa detinens Benth. P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA Degen 3039 (citado en Degen & Mereles 1996)
Mimosa glutinosa Malme P caesp Nat AP H FXSA Bernardi 20407 (citado en Tropicos 2012);
Barneby 1991
Mimosa hexandra Micheli P caesp Nat AP, PH H, S FMIT, FXSA Mereles 6023 (citado en Degen & Mereles
1996); Barneby 1991
Mimosa nuda Benth. var. glaberrima (Chodat & Ch herb/suff Nat AP, B A, S FSM, FXAA Vanni 2464 (citado en CHG 2012)
Hassl.) Barneby
Mimosa paraguariae Micheli var. paraguariae P caesp EndCS PH H * Hassler & Rojas 2879 (citado en CHG 2012) ;
Barneby 1991
Mimosa pigra L. var. pigra P caesp/ Ch suff Nat AP, PH H MH, FMIT Hahn 2471 (citado en Tropicos 2012); Barneby
1991
Mimosa pigra L. var. dehiscens (Barneby) Glazier & P caesp Nat AP, PH H MH Zardini 2574 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Mackinder Glazier & Mackinder 1997
112

Mimosa polycarpa Kunth var. spegazzini (Pirotta ex P caesp/herb Nat AP H FMIT Pérez de Molas 289 (citado en Tropicos 2012);
Hook. f.) Burkart Barneby 1991
Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Ch herb/suff Nat AP, PH H, S MH* Zardini 57068 (citado en Tropicos 2012);
Barneby Barneby 1991
Mimosa sensibilis Griseb. var. sensibilis P caesp Nat AP H, S FXAA Schinini 21159 (citado en Morales & Fortunato
2010)
Mimosa strigillosa Torr. & A. Gray Ch herb/suff Nat AP, PH H BH Zardini 38275 (citado en Tropicos 2012);
Barneby 1991
Mimosa subsericea Benth. Ch herb/suff Nat AP, B A, S FXAA Mereles 5876 (citado en Degen & Mereles
1996); Seijo 2000
Mimosa tenuipendula Burkart P caesp End AP H FXAA Pedersen 4154 (citado en CHG 2012); Barneby
1991
Mimosa troncosoae Fortunato & Barneby P caesp End AP S FXAA Ramella 3091 (citado en CHG 2012); Barneby
1991
Mimosa tweedieana Barneby ex Glazier & P caesp/Ch suff Nat AP H MH Vanni 2278 (citado en Zuloaga et al. 2008);
Mackinder Glazier & Mackinder 1997
Mimosa xanthocentra Mart. var. mansii (Mart.) Ch herb/suff Nat AP, PH H FMIT Mereles 2568 (citado en CHG 2012); Barneby
Barneby 1991
Mimosa xanthocentra Mart. var. xanthocentra Ch suff Nat B, PH A, S FXSA Ramella 2803 (citado en CHG 2012)
Mimozyganthus carinatus (Griseb.) Burkart P caesp Nat AP, B, PH S FXSA Pérez de Molas 1335 (PY); Bernardi 1984
Muellera variabilis (M.J. Silva & A.M.G. Azevedo) P scap Nat AP S FXAA Mereles 9701 (citado en Mereles et al. 2011)
M.J. Silva & A.M.G. Azevedo
Neptunia plena (L.) Benth. Ch suff Nat AP, PH H MH Schinini 25866 (citado en CHG 2012)
Neptunia pubescens Benth. Ch suff Nat AP, B, PH H, S MH, FAP Degen 3251 (citado en Degen & Mereles 1996)
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan P scap Nat AP, PH H FMIT Schinini 25787 (citado en Tropicos 2012)
Parkinsonia aculeata L. P caesp/scap Nat AP, PH H, S MH, BH Degen 1023 (FCQ); Bernardi 1984
Piptadeniopsis lomentifera Burkart P scap End AP, B, PH S FXSA Mereles 4902 (FCQ); Degen & Mereles 1996
Prosopis affinis Spreng. P scap Nat AP, B, PH H, S FMIT, MH Hahn 2173 (PY); Burkhart 1976, Bernardi 1984
Prosopis alba Griseb. var. alba P scap Nat AP, B, PH A, H, S FXSA Pérez de Molas 632 (PY); Bernardi 1984
Prosopis alba Griseb. var. panta Griseb. P scap Nat AP H * Gragson 237 (citado en Tropicos 2012);
Burkhart 1976
113

Prosopis chilensis (Molina) Stuntz emend. Burkart P scap Nat B A FXSA Degen 2772 (citado en Degen & Mereles 1996)
var. chilensis
Prosopis elata (Burkart) Burkart P caesp/scap Nat AP, B, PH A, S FXSA Vogt 213 (FCQ); Burkhart 1976
Prosopis fiebrigii Harms P scap EndGC AP, PH H FXSA* Mereles 4083 (citado en CHG 2012); Burkhart
1976
Prosopis hassleri Harms var. hassleri P scap EndGC AP, PH H, S FXSA Degen 3007 (FCQ); Burkhart 1976
Prosopis kuntzei Harms ex Kuntze P scap Nat AP, B, PH S FXSA Vogt 211 (FCQ); Burkhart 1976
Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. var. nigra P scap Nat AP, B, PH A, H, S BH Hahn 693 (PY); Bernardi 1984
Prosopis nuda Schinini P scap EndGC AP, B, PH A, S FXSA Vogt 257 (FCQ); Schinini 1981
Prosopis rojasiana Burkart P scap End B, PH S FXSA Pérez de Molas 1291 (PY); Burkhart 1976
Prosopis ruscifolia Griseb. P caesp/scap Nat AP, B, PH H, S MH, FXSS Vogt 682 (FCQ); Burkhart 1976
Prosopis sericantha Gillies ex Hook. P caesp Nat B, PH A, S FXSA Vogt 673 (FCQ); Schinini 1981
Prosopis vinalillo Stuck. P scap EndGC AP, B A, S BH, FXSA Pérez de Molas 1013 (PY); Burkhart 1976
Pterocarpus santalinoides L'Hér. ex DC. P scap Nat AP, PH H BH Rojas 478 (citado en CHG 2012)
Pterogyne nitens Tul. P scap Nat AP, B, PH A, H, S FXAA, FXAE Degen 2973 (FCQ); Bernardi 1984
Rhynchosia burkartii Fortunato Ch suff Nat B, PH A, S FXAA, FXAE Brunner 1611 (PY); Degen & Mereles 1996
Rhynchosia edulis Griseb. L herb Nat AP, PH H, S FMIT, FSM Zardini 58652 (citado en Tropicos 2012)
Rhynchosia minima (L.) DC. L herb Nat AP, PH H, S MH Zardini 47198 (citado en Tropicos 2012)
Rhynchosia senna Gillies ex Hook. var. texana Ch herb/suff Nat AP, PH H MH, FMIT Zardini 38375 (citado en Tropicos 2012)
(Torr. & A. Gray) M.C. Johnst.
Senna aculeata (Pohl ex Benth.) H.S. Irwin & P herb Nat AP, B, PH H, S MH Fiebrig 1223 (citado en CHG 2012); Irwin &
Barneby Barneby 1982, Marazzi et al. 2006
Senna alata (L.) Roxb. P caesp Natur AP S FSM Ramella 2493 (citado en CHG 2012); Marazzi et
al. 2006
Senna chloroclada (Harms) H.S. Irwin & Barneby P caesp Nat AP, B, PH A, S FXSA Degen 2755 (FCQ); Marazzi et al. 2006
Senna chacoënsis (L. Bravo) H.S. Irwin & Barneby Ch suff* EndGC B A FXAE Mereles 5866 (citado en Degen & Mereles 1996)
Senna corymbosa (Lam.) H.S. Irwin & Barneby P caesp EndCS B, PH H, S FXSA, MH Mereles 6181 (citado en Degen & Mereles
1996); Marazzi et al. 2006
114

Senna morongii (Britton) H.S. Irwin & Barneby P herb Nat AP, B, PH H, S MH Degen 2734 (FCQ); Irwin & Barneby 1982
Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby Ch herb/suff Nat B S FSM Pérez de Molas 1239 (PY); Marazzi et al. 2006
Senna occidentalis (L.) Link T scap/ Ch suff Nat AP, B, PH S FSM Hahn 2145 (PY); Marazzi et al. 2006
Senna pendula (Willd.) H.S. Irwin & Barneby var. P caesp Nat B, PH H, S MH Mereles 5261 (FCQ); Irwin & Barneby 1982
paludicola H.S. Irwin & Barneby
Senna pendula (Willd.) H.S. Irwin & Barneby var. P caesp Nat PH H MH Zardini 2608 (FCQ); Irwin & Barneby 1982
glabrata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby
Senna pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby Ch herb/suff Nat AP, B, PH H, S FSM, FXAA Rojas 13620 (citado en Tropicos 2012); Marazzi
et al. 2006
Senna scabriuscula (Vogel) H.S. Irwin & Barneby P herb Nat B S FXAA* Marazzi et al. 2006; Zuloaga et al. 2008
Senna spiniflora (Burkart) H.S. Irwin & Barneby P caesp EndGC B A FXSLA Rojas 8269 (citado por Bernardi 1984); Marazzi
et al. 2006
Sesbania exasperata Kunth P caesp Nat AP, PH H MH, FMIT Hassler 2724 (citado por Bernardi 1984)
Sesbania virgata (Cav.) Pers. P caesp Nat AP, B, PH H MH, FMIT Vogt 589 (FACEN, FCQ); Bernardi 1984
Stylosanthes capitata Vogel Ch suff Nat AP S FXAA Hahn 1595 (citado en Tropicos 2012)
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. var. guianensis Ch herb Nat PH H * Hassler 2843 (citado por Mohlenbrock 1957)
Stylosanthes montevidensis Vogel var. Ch herb Nat PH H * Hassler 2709 (citado por Mohlenbrock 1957)
montevidensis
Stylosanthes recta Vanni Ch herb End B, PH A, S FXAA, FXAE Krapovickas 44219 (citado por Vanni 1995a)
Stylosanthes scabra Vogel Ch herb/suff Nat B S FXAA, FSM Vanni 2448 (citado en CHG 2012)
Tephrosia cinerea (L.) Pers. H rept Nat B, AP, PH H, S FSM, FXAA Rojas 2067 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Tephrosia marginata Hassl. H rept EndCS AP H * Rosengurtt 5373 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Vicia epetiolaris Burkart var. epetiolaris TL EndCS PH H * Ramirez 396 (citado por Vanni & Kurtz 2005)
Vicia macrograminea Burkart L herb EndCS PH H FMIT* Schinini 26679 (citado por Vanni & Kurtz 2005)
Vigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc. L herb Nat AP H * Rojas 3642 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Vigna longifolia (Benth.) Verdc. L herb Nat AP, PH H MH Mereles 5916 (citado en Degen & Mereles 1996)
Vigna luteola (Jacq.) Benth. TL/ T rept Nat AP, PH H, S MH Mereles 4816 (FCQ); Degen & Mereles 1996
115

Zapoteca formosa (Kunth) H.M. Hern. P caesp Nat AP H * Rojas 13645 (citado por Bernardi 1984)
Zornia crinita (Mohlenbr.) Vanni Ch suff Nat AP, B S FXAA Mereles 6180 (FCQ); Vanni 1995b
Zornia latifolia Sm. Ch herb Nat AP, B, PH H, S FXAA Vanni 2444 (citado en CHG 2012)
Zornia reticulata Sm. Ch herb Nat B S FXAA Vanni 2249 (citado en Zuloaga et al. 2008)
Zygia morongii Barneby & J.W. Grimes P caesp Nat PH H MH Morong 360 (citado por Barneby & Grimes
1997)
Zygia pithecolobioides (Harms ex Kuntze) Barneby P caesp Nat PH H MH Pérez de Molas 7612 (citado en Guyra Paraguay
& J.W. Grimes 2003); Bernardi 1984, Barneby & Grimes 1997
116
Guía para Autores
1. Objetivos y alcance de la revista

Steviana es una publicación de investigación primaria que cubre todas las líneas de trabajo dentro
del área de la Botánica. Los artículos publicados en Steviana, serán técnicamente sensatos y de interés
para especialistas dentro de este campo. Los resultados y conclusiones principales no deben haber sido
publicados en ningún otro lugar.
2. Responsabilidades del Cuerpo Editorial

Las decisiones editoriales en Steviana son tomadas por el Cuerpo Editorial – científicos de un
amplio espectro de la comunidad científica – quienes manejarán el proceso de revisión por pares y
decidirán qué manuscritos deben ser publicados.
3. Formato de los artículos

Steviana publica investigaciones originales(Artículos), los cuales pueden variar en
extensión,desde comunicados cortos hasta estudios más profundos. En la mayoría de los casos no
imponemos límites estrictos en la extensión de los trabajos; sin embargo, alentamos a los autores a
escribir de manera concisa y les sugerimos adherirse a las siguientes pautas:
• Los artículos no deben sobrepasar las 15 páginas. El texto principal (sin incluir el resumen,
los métodos, las referencias y las leyendas al pie de las figuras) no debe tener más de 4500
palabras. La extensión máxima del título es de 15 palabras. El resumen – que no debe tener
más de 150 palabras ni contener.
• Los autores que no incorporen el texto manuscrito y las figuras en un único archivo deben
atenerse a lo siguiente: todo el contenido textual debe ser proveído en un único archivo,
preparado utilizando Microsoft Word/LibreOffice Writer o LaTeX.
• El texto principal de un Artículo debe comenzar con una Introducción (sin encabezado) de
texto referenciado que se explaye sobre los antecedentes del trabajo (alguna coincidencia con
el Resumen es aceptable), seguido de secciones con los encabezados Resultados, Discusión y
Métodos. Las secciones de Resultados y Métodos pueden dividirse con subtítulos temáticos;
la Discusión debe ser concisa y no puede contener subtítulos. La sección de Métodos debe
limitarse a 1500 palabras. Los pies de figura están limitados a 350 palabras.
• Los artículos son revisados por pares e incluyen fechas de recepción y aceptación. Los
autores deben proveer una declaración sobre conflictos de intereses dentro del archivo del
manuscrito.
4. Información general para la presentación de manuscritos

Las solicitudes incluyen una carta de presentación,un archivo de texto manuscrito, archivos de
figuras individuales y archivos opcionales de Información Suplementaria. Los autores deben notar que
solamente los siguientes tipos de archivos pueden ser levantados como textos y figuras para artículos:
Para texto: .txt (LaTex), .doc, .docx, .tex (LaTeX)
Para figuras: .eps, .tiff, .jpg, .png
Si su artículo no incluye fórmulas, le alentamos a que lo presente en .txt, .odt, .doc o .docx en
lugar de en .tex.
Las abreviaciones, particularmente aquellas que no sean estándar, deben también ser mantenidas
al mínimo. Cuando sea inevitable, las abreviaciones deben ser definidas en el texto o leyendas en su
primera utilización, y deben ser usadas exclusivamente desde ese momento. La introducción, las
justificaciones y las conclusiones principales del estudio deben estar claramente explicadas.
117
5. Carta de presentación
Los autores deben proveer una carta de presentación que incluya su afiliación y su información de
contacto. Deben explicar brevemente por qué el trabajo es considerado como apropiado para Steviana.
6. Formato de los manuscritos

En la mayoría de los casos no imponemos límites estrictos a la extensión en palabras y páginas,
sin embargo alentamos a los autores a que escriban de manera concisa y les sugerimos observar las
pautas siguientes:
• Microsoft Word/LibreOffice Writer – El archivo manuscrito debe tener un formato de
interlineado doble y una sola columna, sin justificación. Las páginas deben ser numeradas al
pie con números arábigos.
• TeX/LaTeX – los autores que presenten archivos LaTeX pueden utilizar cualquiera de los
tipos estándar de archivos; como article.cls, revtext.cls o amsart.cls. Para la inclusión de
gráficos, recomendamos graphicx.sty. Por favor use referencias numéricas solamente para
citaciones. Las referencias deben ser incluidas dentro del archivo del manuscrito. Como
precaución final, los autores deben asegurarse de que el archivo .tex completo compile
exitosamente en su propio sistema sin errores ni advertencias, antes del envío.
6.1. Nomenclatura y abreviaciones químicas y biológicas

Las estructuras moleculares son identificadas por números arábigos en negrita que les son
asignados en orden de presentación en el texto. Una vez identificadas en el texto principal o en una
figura los compuestos deben ser llamados por su nombre, por una abreviación definida, o por el
número arábigo en negrita (mientras el compuesto sea nombrado consistentemente de una de estas tres
formas). Siempre que sea posible, los autores deben referirse a los compuestos químicos y las
biomoléculas usando la nomenclatura sistemática, preferentemente utilizando IUPAC.
6.2. Métodos
Recomendamos que los autores limiten su sección de Métodos a 1500 palabras. Los autores
deben asegurarse de que su sección de Métodos incluya datos experimentales y de caracterización
necesarios para que otros en el área reproduzcan su trabajo. Las descripciones de protocolos estándar
y procedimientos experimentales deben ser dadas. Los autores deben describir el protocolo
experimental en detalle, refiriéndose a las cantidades de los reactivos en paréntesis, cuando sea posible
(ej.: 1.03 g, 0.100 mmol). La masa aislada y el rendimiento porcentual deben ser reportados al final de
cada protocolo.
6.3. Pautas estadísticas

Cada artículo que contiene pruebas estadísticas debe especificar el nombre del test estadístico, el
valor n para cada análisis estadístico, las comparaciones de interés, una justificación para el uso de ese
test (incluyendo, por ejemplo, una discusión de la normalidad de los datos cuando el test es apropiado
sólo para datos normales), el nivel alfa para todos los tests, si los tests tuvieron una o dos colas, y el
valor P real para cada test (no meramente “significativo” o “P < 0.05”). Debe ser claro qué test
estadístico fue utilizado para generar cada valor P. El uso de la palabra “significativo” debe estar
siempre acompañado de un valor P; de lo contrario, utilice “sustancial”, “considerable”, etc.
Los conjuntos de datos deben ser resumidos con estadística descriptiva, la cual debe incluir el
valor n para cada conjunto de datos, una medida de tendencia central claramente catalogada (como la
media o la mediana), y una medida de variabilidad claramente catalogada (como desviación estándar o
118
rango). Los rangos son más apropiados que las desviaciones estándar o errores estándar para
conjuntos pequeños de datos. Los gráficos deben incluir barras de error claramente señaladas. Los
autores deben declarar si un número que sigue a un signo ± es un error estándar (SEM) o una
desviación estándar (SD).
6.4. Caracterización de materiales químicos y biomoleculares

Los autores deben proveer datos adecuados para sostener su asignación de identidad y pureza
para cada nuevo compuesto descripto en el manuscrito. Los autores deben proveer una declaración
confirmando la fuente, identidad y pureza de compuestos conocidos que sean centrales al estudio
científico, incluso si son comprados o resintetizados utilizando métodos publicados.
6.5. Referencias
Las referencias serán electrónicamente vinculadas a bases de datos externas cuando sea posible,
lo que hace que la corrección del formato sea esencial. Sólo artículos que hayan sido publicados o
aceptados por una publicación identificada o un servidor de pre-impresiones reconocido deben
incluirse; las pre-impresiones de artículos aceptados en la lista de referencias deben ser presentadas
con el manuscrito. Los resúmenes publicados de conferencias y las patentes numeradas pueden
incluirse en la lista de referencias. En cuanto a las referencias bibliográficas, todas las publicaciones
deberán seguir el estilo: Chicago Manual of Style (author-date). Ejemplos:
Libro:
NRC (National Research Council). 1996. Understanding risk: Informing decisions in a democratic
society. Washington, D.C: NationalAcademicPress.
Sección de un libro:
Blancas, L, D. M Arias, y N. C Ellstrand. 2002. «Patterns of genetic diversity in sympatric and
allopatric populations of maize and its wild relative teosinte in Mexico: Evidence for
hybridization». En Scientific methods workshop: Ecological and agronomic consequences of
gene flow from transgenic crops to wild relatives, ed. A. A Snow, 31–38. Meeting Proceedings.
Columbus, Ohio.
Publicación en revista científica:
Chavez, Nancy, Jose Flores, Joseph Martin, Norman Ellstrand, Roberto Guadagnuolo, Sylvia
Heredia, y Shana Welles. 2012. «Maize x Teosinte Hybrid Cobs Do Not Prevent Crop Gene
Introgression». Economic Botany 66 (2): 132–137. doi:10.1007/s12231-012-9195-2.
Tesis:
Wilkes, H. G. 1967. «Teosinte: The closest relative of maize». Ph.D. thesis, Cambridge,
Massachusetts: Harvard University.
Página web:
Kew Royal Botanic Gardens. 2011. «Kew Economic Botany Collection». Kew Royal Botanic
Gardens. http://apps.kew.org/ecbot/search.
6.6. Pies de figura

Las tablas y figuras deberás ser enumeradas secuencialmente en el texto. Los pies de figura
comienzan con un breve título para toda la figura y continúan con una descripción breve de lo que se
observa en cada panel en secuencia y los símbolos usados. Cada leyenda debe totalizar no más de 350
palabras.
119
6.7. Tablas
Por favor presente sus tablas al final de su documento de texto (en Word o TeX/LaTeX, como
corresponda). Las tablas que incluyan análisis estadísticos de datos deben describir sus estándares de
análisis de error y rangos en un pie de tabla.
6.8. Ecuaciones
Las ecuaciones y las expresiones matemáticas deben ser provistas en el texto principal del
artículo. Las ecuaciones que son citadas en el texto se identifican con números entre paréntesis, tales
como (1), y son citadas en el manuscrito como “ecuación (1)”.
Si su manuscrito está o estará en formato .docx y contiene ecuaciones, debe asegurarse de que sus
ecuaciones sean editables cuando el archivo entre a producción.
6.9. Figuras para la publicación

Prepare figuras que quepan en una (87mm de ancho) o dos columnas (180mm de ancho). Los
autores son responsables de la obtención de permisos para la publicación de cualquier figura o
ilustración que estén protegidas por derechos de autor, incluyendo figuras publicadas en otros
lugares y fotografías tomadas por fotógrafos profesionales. La revista no puede publicar imágenes
descargadas de internet sin los permisos correspondientes.
6.9.1. Gráficos, tablas y esquemas

Todos los gráficos y los esquemas deben ser proveídos en un formato vectorial, tal como EPS
(preferido), y deben ser guardados o exportados como tales directamente desde la aplicación en la que
fueron hechos. No deben ser guardados como mapas de bits, jpegs u otros tipos de archivo no
vectoriales a menos que sea estrictamente necesario.
6.9.2. Imágenes fotográficas y de mapas de bits

Todas las imágenes fotográficas y de mapas de bits deben ser enviadas en formato TIFF
(preferido) o JPEG a 300 DPI de ser posible. No presente archivos de Word o PowerPoint con
imágenes colocadas.
6.9.3. Estructuras químicas

Las estructuras químicas deben producirse con ChemDraw o un programa similar. A todos los
compuestos químicos se les debe asignar un número arábigo en negrita de acuerdo al orden en el que
son presentados en el texto manuscrito.
7. Políticas de presentación
La presentación a Steviana se interpreta como que el manuscrito no ha sido ya publicado en
ninguna otra parte. Si un trabajo similar o relacionado se ha publicado o presentado en algún otro
lugar, los autores deben proveer una copia con el artículo presentado. Los autores no pueden presentar
el artículo en ningún otro lugar mientras esté puesto a consideración en Steviana.
La afiliación primaria para cada autor debe ser la institución en donde ha hecho la mayor parte
de su trabajo. Si el autor se ha mudado posteriormente, la dirección actual también se puede
mencionar.
Steviana se reserva el derecho de rechazar un artículo incluso después de que haya sido aceptado
si se vuelve patente la existencia de serios problemas con el contenido científico o con violaciones de
nuestras políticas de publicación.
120
8. Revisión por pares

El trabajo será recepcionado por el Asistente de edición, quien remitirá a los miembros del
Cuerpo Editorial. Los trabajos podrán ser revisados por uno o más miembros del Cuerpo editorial si lo
creyere conveniente. El autor correspondiente será notificado por email cuando un Miembro del
Comité Científico decida si el artículo ha de ser revisado o no. En este momento el Miembro del
Comité Científico tiene dos opciones:
• El Cuerpo Editorial puede elegir contactar a uno o más árbitro(s) no asociado(s) con Steviana
para conducir la revisión por pares.
• El Cuerpo Editorial puede elegir conducir la revisión por pares, él mismo, o por los miembros
del Comité científico si necesario fuere, a base de su propia experiencia y pericia.
Luego de la consideración el Miembro delComité Científico tomará una de las siguientes decisiones:
• Aceptar el artículo, con o sin revisiones editoriales.
• Invitar a los autores a revisar su manuscrito para dirigirse a inquietudes específicas antes de que
sea tomada una decisión final.
• Rechazar el artículo, indicando a los autores que mayor trabajo podría justificar un nuevo intento
de publicación.
• Rechazar el artículo por completo.
Durante la etapa de presentación, los autores pueden indicar un número limitado de científicos
que no deben revisar el artículo. Los científicos excluidos deben ser identificados por su nombre.
Los autores también pueden sugerir potenciales revisores; estas sugerencias suelen ser de ayuda,
aunque no siempre son seguidas. Por política, la identidad de los árbitros no es revelada a los
autores, excepto a solicitud de los árbitros.
9. Decisión post-revisión
En los casos en que los árbitros hayan solicitado cambios bien definidos al manuscrito que no
parezcan requerir experimentación extensiva adicional, el Cuerpo Editorial puede solicitar un
manuscrito revisado que responda a las inquietudes de los árbitros. La carta de decisión especificará
un plazo, y las revisiones que sean devueltas dentro de este periodo retendrán la fecha original de su
presentación.
En los casos en que las inquietudes de los árbitros que tengan un mayor alcance, el Cuerpo
Editorial normalmente rechazará el manuscrito. Si el Miembro delComité siente que el trabajo es de
interés potencial para la revista, sin embargo, podrá expresar interés en que el artículo vuelva a ser
presentado.
10. Presentación final y aceptación

Cuando todas las cuestiones editoriales se hayan resuelto, el artículo es finalmente aceptado.
La fecha de recepción es la fecha en la que los editores recibieron el manuscrito original (o si había
sido previamente rechazado, la fecha en la que recibieron el manuscrito por segunda vez). La fecha de
aceptación es aquella en la que el Cuerpo Editorial envía la carta de aceptación.
11. Selección de árbitros

La selección de árbitros es crítica para el proceso de revisión, y el Cuerpo Editorial debe basar su
decisión en varios factores, incluyendo pericia, recomendaciones específicas, y experiencia previa.
121
12. Redacción de la revisión

Al redactar la revisión, los árbitros deben mantener en mente que están evaluando el manuscrito
en términos de su solidez técnica. De manera a permitir decisiones rápidas y fáciles hemos
desarrollado una plantilla de base técnica. El proceso de revisión responderá las siguientes preguntas:
• ¿Es el artículo técnicamente sólido?
• ¿Son las afirmaciones convincentes? Si no, ¿qué mayor evidencia es necesaria?
• ¿Son las afirmaciones totalmente respaldadas por los datos experimentales?
• ¿Las afirmaciones son apropiadamente discutidas en el contexto de la literatura previa?
• Si el manuscrito es inaceptable en su forma presente, ¿el estudio parece suficientemente
prometedor como para que los autores sean alentados a considerar una segunda presentación en
el futuro?
Además de responder las preguntas anteriores, los árbitros pueden proveer mayor información,
incluyendo comentarios que pueden contestar a lo siguiente:
• ¿Está el manuscrito claramente redactado? Si no, ¿cómo puede hacerse más accesible?
• ¿Se han hecho justicia los autores sin sobrevalorar sus afirmaciones?
• ¿Han sido justos en el tratamiento de la literatura previa?
• ¿Han proveído suficientes detalles metodológicos como para que el experimento pueda ser
reproducido?
• ¿Es sólido el análisis estadístico de los datos?
• ¿Existe alguna preocupación ética especial con respecto al uso de sujetos humanos o animales?
13. Confidencialidad
Solicitamos a todos los Miembros del Cuerpo Editorial y a los árbitros externos que traten el
proceso de revisión de manera estrictamente confidencial, y que no discutan el manuscrito con
nadie no directamente involucrado en la revisión.
14. Plazos
Pedimos a los árbitros que respondan con celeridad (dentro de una semana de haber recibido un
manuscrito, aunque esto puede ser extendido o disminuido por acuerdo previo). Si los árbitros prevén
un retraso mayor, les solicitamos que notifiquen al Cuerpo Editorial de manera que podamos mantener
a los autores informados y, cuando sea necesario, encontrar árbitros alternativos.
15. Anonimato
No revelamos la identidad de los árbitros a los autores o a otros árbitros, excepto cuando los
árbitros soliciten específicamente ser identificados.
16. Edición de los reportes de los árbitros

Como una cuestión de política, no suprimimos los reportes de los árbitros; cualquier comentario
dirigido a los autores es transmitido, sin perjuicio de lo que nosotros pudiéramos pensar del contenido.
Solicitamos a los árbitros que eviten decir nada que pudiera causar ofensa innecesaria; en cambio, los
autores deben reconocer que las críticas no son necesariamente injustas simplemente porque estén
expresadas en un lenguaje claro, conciso y directo.
17. Conflictos de intereses

Nuestra política normal es evitar Miembros del Cuerpo Editorial y árbitros que los autores hayan
excluido, por cualquier razón. También tratamos de evitar a árbitros que tienen colaboraciones
122
recientes o en curso con los autores, que hayan comentado en borradores del manuscrito, que estén en
directa competencia para publicar el mismo descubrimiento, que sepamos que tienen una historia de
disputa con los autores, o que tengan un interés financiero en el resultado.
18. Información de contacto

Para preguntas editoriales generales relacionadas con Steviana, incluyendo consultas sobre la
presentación de manuscritos, y para consultas relacionadas con la guía para autores, por favor contacte
con dfernandez@facen.una.py
Observación:
La Guía para autores regirá para los artículos que serán publicados a partir del Vol. 5, 2013
La Guía para los autores, in extenso, está disponible en la web: www.facen.una.py
123
Formas de adquisición:
Por canje e intercambio con instituciones oficiales y privadas
Para canjes e intercambios dirigirse a:

Bonifacia Benítez de Bertoni
e-mail: bbenbert@facen.una.py
Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales-Herbario FACEN
Dirección Postal: 1039
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales-UNA
Campus Universitario, San Lorenzo-Paraguay
Páginas Contenido
5-13 Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de especies

Claudia Pereira S., Fidelina González, Bonifacia Benítez
14-34 Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas forestales en

los remanentes boscosos de la Reserva Natural Privada Tapyta,
Caazapá-Paraguay
María Vera Jiménez, Myriam Velázquez, Alden Timme
35-46 Caracterización biológica del “palmito”, Euterpe edulis C. Martius . I
Bonifacia Benítez, Siemens Bertoni
47-64 Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado

Miguel Martínez, Claudia Mancuello, Fanny Brítez, Claudia Pereira,

Juliana Arrúa, Griselda Franco, Mirla Conteiro, Vanina Iañez,
Fidelina González, Bonifacia Benítez, Tomás López, Samuel Pérez,
Francisco Ferreira
65-116 Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II.

Christian Vogt

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Vol.

Brunfelsia australis Benth. Reserva Natural Privada Tapyta, Caazapá-Paraguay.

Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales

UNIVERSIDAD NACIONAL DE ASUNCION

Prof. Ing. Agr. Pedro G. González

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

Prof. Lic. Constantino Nicolás Guefos K. MAE

-Editor -Comité Científico

Revista Steviana: Indexada al Catálogo de Latindex, Nº de Folio 21767

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales-UNA

5-13 Caracterización micrográfica cualitativa foliar y caulinar de especies

Claudia Pereira S., Fidelina González, Bonifacia Benítez

14-34 Análisis estructural de la vegetación arborea en parcelas forestales en

María Vera Jiménez, Myriam Velázquez, Alden Timme

35-46 Caracterización biológica del “palmito”, Euterpe edulis C. Martius . I

Bonifacia Benítez, Siemens Bertoni

47-64 Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado

Miguel Martínez, Claudia Mancuello, Fanny Brítez, Claudia Pereira,

65-116 Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay II.

Qualitative micrographic characterization of leaf and stem of medicinal species known as

INTRODUCCIÓN de los vegetales y desarrollaron técnicas de

Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 5-13

de sodio (2,5%), se sometieron a tinción Alternanthera ficoidea (L) P. Beauv,

Figura 1: Detalle de A: A. ficoidea; B: A. hirtula; C: G. celosioides

Caracterización anatómica foliar principalmente en suelos ricos en Ca, por el

G. celosioides el nervio central esta 2004; Pereira et al, 2008), igualmente

A. ficoidea presenta tricomas superficie levemente dentada, y células

Figura 4: Detalle del Tricoma A: A. ficoidea; B – C: A. hirtula; D: G. celosioides.

Tabla 2: Cuadro comparativo de caracteres anatómicos foliares de A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides

Caracterización anatómica caulinar parenquimáticas. Los cristales de oxalato de

Tabla 3: Cuadro comparativo de caracteres anatómicos caulinares de A. ficoidea, A. hirtula y G. celosioides

Angular Angular Angular

CONCLUSIONES las células que componen el mesófilo, entre

Análisis estructural de la vegetación arbórea en parcelas forestales en los remanentes

INTRODUCCIÓN eliminación de los bosques y de otros tipos

Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 14-28

registros que hablen de su composición y la naturaleza del suelo y las características

arbóreas de hasta 10 m de altura y un Este trabajo tuvo como finalidad el

Figura 1: Ubicación de la RNPT (FMB/USAID, 2006)

Análisis estructural de la vegetación

Cuadro 2: Índice de Valor de Importancia de la Zona Norte.

Cuadro 5: Abundancia, Frecuencia y Dominancia Absolutas de la Zona Suroeste.

En el cuadro 1 se observan las 10 mayoría de las especies están sometidas a

factores edáficos adversos que limitan el especies como kurupa’y (Parapiptadenia

En las tres zonas la familia botánica con subfamilias Mimosoideae, Caesalpinoideae

Figura 2: Cantidad de géneros dentro de las familias con más representantes.

Cuadro 9: Comparación de los Índices de Valor de Importancia.

Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 35-46

INTRODUCCIÓN presiones; además de esto, en los últimos

la intervención de la fauna silvestre que se investigaciones en Euterpe oleracea, especie

Estadíos del palmito: En este trabajo se propone 4 estadíos de

Descripción de la plántula segundo número variable que va de 1 a 2; así mismo,

Figura 4. Plántulas segundo estadío. 1ª hoja embrionaria(h1), 2ª hoja embrionaria(h2), 3ª hoja

Descripción de la plántula tercer estadío individuos con un mayor número de hojas,

Figura 5. Plántulas tercer estadío. Raíz fibrosa (rf).

Figura 6. Plántulas tercer estadío. Raíz fibrosa más desarrollada (rfd)

Descripción de la planta adulta, cuarto La hoja es simple, pinnada, cuyo número

Durante los estadios de

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS madeira. EMBRAPA, Brasil: p. 246 –

Caracterización química y actividades biológicas de lapachol aislado de Handroanthus

Chemical characterization and biological activities of isolated lapachol from Handroantus

Steviana, Vol. 4, 2012, pp. 47-64

INTRODUCCIÓN estafilocócicas más serias, pueden incluso