DBVI11 Liquenes cordillerano by Henry Arellano

Aguirre-C.

DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS LÍQUENES EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO Jaime Aguirre-C.

RESUMEN Se encontraron registros de 1396 especies, de 295 géneros pertenecientes a 88 familias; el número de especies es mayor en las regiones subandina y andina, disminuye ligeramente en la región tropical, mientras que en el páramo es bajo. Las familias más ricas en géneros-especies fueron: Parmeliaceae, Graphidaceae y Physciaceae, los géneros más diversiﬁcados fueron Cladonia, Parmotrema e Hypotrachyna. En la cordillera Central de Colombia se tienen registros de 507 especies, de 148 géneros y 52 familias y en la Oriental se encontraron 1071 especies de 242 géneros y 77 familias. ABSTRACT For the Andean Natural Region 1396 species representing 295 genera in 88 families are reported; the number of species is higher in the Andean and sub-Andean regions, decreasing slightly in the tropical region, and decreasing signiﬁcantly in the Paramo. The richest families both in genera as well as species were: Parmeliaceae, Graphidaceae and Physciaceae, the most diverse genera were Cladonia, Parmotrema and Hypotrachyna. In the Central Andean Range there are records of 507 species from 148 genera in 52 families. In the Western Range 1071 species representing 242 genera in77 families were recorded. RESULTADOS En la revisión de los nombres válidos de las especies se tomaron en cuenta las

contribuciones de Lücking et al., 1998 y de Sipman et al., 2004, 2008. En la región andina (sistema cordillerano) se encontraron registros de 1396 especies distribuidas en 295 géneros y 88 familias (tabla 52), valores que representan con relación a los valores totales del país el 89% de las especies, 94% de los géneros y 93% de las familias. Tabla 52. Distribución de la riqueza de líquenes en el sistema cordillerano de Colombia. Colombia Cordillerano Tropical (0-1000 m) Sub-andina(>1000-2350 m) Andina (>2350-3500 m) Páramo (>3500-4700 m)

Sp. 1562 1396 489 632 758 285

G 313 295 150 163 206 83

F 94 88 45 57 77 35

Las familias más ricas en géneros-especies fueron: Parmeliaceae (27 géneros-237 especies), Graphidaceae (18-91), Physciaceae (15-79), Thelotremataceae (13-73) y Cladoniaceae (3-65), los géneros más diversiﬁcados fueron Cladonia (62), Parmotrema (53) e Hypotrachyna (50) y (tabla 53). Tabla 53. Géneros de líquenes más ricos en especies en la gran región cordillerana de Colombia. Géneros Cladonia Parmotrema Hypotrachyna Usnea Arthonia Porina Lecanora Leptogium Sticta

No. especies 62 53 50 43 34 32 31 28 28

337

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Diversidad y riqueza en cada una de las regiones de vida del sistema cordillerano

Región de vida Andina (>2350-3500 m)

Con base en el esquema de división ecogeográﬁca de Colombia propuesto por Rangel (1995), se obtuvieron los siguientes patrones de distribución de la riqueza en las regiones de vida del gradiente montañoso (tabla 54).

Se tienen registros de 758 especies (54%) agrupadas en 206 géneros y 77 familias, de las cuales las más ricas en géneros y especies fueron Parmeliaceae (23-163), Physciaceae (12-47) y Cladoniaceae (2-44) y (tabla 54) y los géneros mas diversiﬁcados Hypotrachyna (46), Cladonia (43) y Usnea (29) (tabla 55).

Regiónn de vida Tropical (0- 1000 m) Regió

Región de vida Paramuna > 3500-4700 m

Se obtuvieron registros de 489 especies agrupadas en 150 géneros y 45 familias, que equivalen al 35% de las especies del sistema cordillerano. Las familias más ricas en géneros-especies fueron Thelotremataceae (12 géneros-50 especies) y Pilocarpaceae (10-46) (tabla 54). Los géneros más ricos (tabla 55) fueron Porina (27), Parmotrema (22), Cladonia (20) y Byssoloma (15).

Se registraron 285 especies (20%) agrupados en 83 géneros y 35 familias. Las familias más ricas en géneros y especies fueron Parmeliaceae (16-75), Cladoniaceae (3-41) y Lobariaceae (4-23) (tabla 54). Los géneros más ricos en especies fueron: Cladonia (38), Hypotrachyna (30) y Stereocaulon (18) (tabla 55).

Región de vida Subandina (>1000- 2350 m) Se documentó la presencia de 632 especies (45%) agrupadas en 163 géneros y 57 familias, de las cuales las más diversiﬁcadas fueron: Parmeliaceae (17 géneros-128 especies), Graphidaceae (14-51) y Physciaceae (9-44) (tabla 54). Los géneros más ricos en especies fueron Parmotrema (36), Cladonia (32) e Hypotrachyna (31) y (tabla 55).

La mayor expresión de la riqueza y la diversidad se presenta en la región andina, aunque los valores en la subandina están muy cercanos. El resultado probablemente deba asociarse con la mayor humedad ambiental de estas regiones en el gradiente de montaña (Rangel, 2003) y con la mayor complejidad en los tipos y estructura de la vegetación. El páramo sigue con el 20% en riqueza de especies (285), mientras que la región tropical contiene solo el 35% del total de especies (489).

Tabla 54. Distribución de la riqueza de líquenes (géneros-especies) en Colombia, la región cordillerana y cada región de vida. Parmeliaceae Graphidaceae Physciaceae Thelotremataceae Cladoniaceae Pilocarpaceae Roccellaceae Ramalinaceae Gomphillaceae Arthoniaceae Total

338

Tropical 9-39 13-38 9-27 12-50 2-21 10-46 8-20 8-18 11-39 5-16 150-489

Subandino 17-128 14-51 9-44 8-20 2-33 8-22 7-22 6-27 12-19 3-17 163-632

Andino 23-160 9-29 12-47 6-23 2-44 7-12 8-13 6-23 7-10 3-22 206-758

Páramo 16-75 6-12 2-4 3-41 2-3 2-2 83-285

Cordillerano 27-237 18-91 15-79 13-73 3-65 13-57 12-42 10-49 15-53 6-45 295-1396

Colombia 28-262 19-104 16-94 13-85 3-65 14-58 13-57 10-56 15-53 6-48 313-1562

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Tabla 55. Riqueza genérica de los líquenes en Colombia, en el sistema cordillerano y en sus regiones de vida. Género Cladonia Usnea Parmotrema Hypotrachyna Porina Arthonia Lecanora Graphis Leptogium Sticta Total

Tropical 20 4 22 4 27 10 4 6 10 1 489

Subandino 32 20 36 31 14 11 15 15 19 18 632

Andino 43 29 27 46 10 20 18 11 21 23 758

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia a. En todo el sistema cordillerano La variabilidad de la riqueza de las familias de los líquenes en el gradiente altitudinal (ﬁgura 36) indica que en la región de vida tropical los valores de frecuencia (importancia relativa) más importantes corresponden a la familia Graphidaceae, las restantes familias importantes en el gradiente altitudinal presentaron valores relativamente bajos. En la región de vida subandina todas las familias obtuvieron valores de frecuencia superiores al 50% (excepto Lecanoraceae, 47%) y entre

Páramo 38 8 5 30 2 16 16 285

Cordillerano 62 43 53 50 32 34 31 25 28 28 1396

Colombia 62 59 55 50 36 35 34 30 29 29 1562

estos los más altos figuraron Collemataceae y Lobariaceae. En la región andina a excepción de Graphidaceae, todas las familias mostraron valores de importancia relativa mayores al 50%. En el páramo los valores a excepción de Cladoniaceae son bajos, no se encontraron especies de Graphidaceae. b. En cada region de vida (figura 37) Parmeliaceae es la familia que representa la mayor riqueza y muestra una tendencia definida en el patron de riqueza que es mayor en el páramo. De las restantes familias se destaca la importancia de Cladoniaceae en el páramo.

Figura 36. Distribución de la riqueza de los líquenes por familias en el gradiente altitudinal del sistema cordillerano. 339

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 37. Distribución de la riqueza de las especies de líquenes en el sistema cordillerano. Variabilidad a nivel de género a. En todo el gradiente altitudinal En la región de vida tropical no hay ningun género con valores de frecuencia iguales o superiores al 50% de frecuencia, el más importante fue Parmotrema (41,5%). En la región subandina la mayoria de los géneros mostraron valores de riqueza por encima del 50% con excepción de Lecanora (ﬁgura 38); en la región andina todos los géneros mostraron valores de importancia superiores al 50%, los más altos fueron Hypotrachyna,

Sticta y Leptogium. En la región de vida paramuna el valor más alto lo mostró Cladonia seguido por Hypotrachyna. b. Según región de vida (ﬁgura 39) Cuando se incrementa la altitud se nota una tendencia a disminuir la riqueza en Parmotrema. Hay una tendencia a aumentar la riqueza relativa al incrementarse la altitud en Cladonia. Los valores mayores de riqueza relativa los alcanzaron Cladonia e Hypotrachyna en el páramo.

Figura 38.Variabilidad de los géneros de líquenes en el gradiente altitudinal. 340

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Figura 39. Variabilidad genérica de los líquenes en las regiones de vida del gradiente altitudinal. Familias como Lecanoraceae y Physciaceae ASPECTOS ECOLÓGICOS (tabla 57) están ampliamente distribuidas en el gradiente altitudinal. Pilocarpaceae, Formas de crecimiento Graphidaceae, Trichotheliaceae, Trypetheliaceae, Roccellaceae y Arthoniaceae En todo el sistema cordillerano se registraron conformaron un grupo sin registros por 682 líquenes crustáceos, 387 foliosos y 189 encima de los 3500 m. fruticulosos (tabla 56). Crustáceos De acuerdo con el análisis de los datos, los líquenes crustáceos predominan en las regiones tropical y subandina, las familias Graphidaceae, Thelotremataceae y Arthoniaceae fueron las más diversas en estas regiones. En el páramo el número de especies fue bajo. Pilocarpaceae y Thelotremataceae fueron las más diversas en la region tropical; en el páramo únicamente Agyriaceae presenta valores de riqueza de alguna importancia.

A nivel generico. Lecanora (presente en todas las regiones de vida con su mayor diversidad en el andino y en el subandino), fue uno de los géneros más ricos seguido de Porina, Arthonia y Bysolloma que no registraron especies en el páramo (tabla 58). En la región de vida tropical Porina fue el género más diverso; géneros como Acanthotrema, Ampliotrema y Arthotheliopsis -con una sola especie- sólo se registraron en esta región de vida.

Tabla 56. Formas de crecimiento de los líquenes en el sistema cordillerano. Cordillerano (global) Tropical (0-1000 m) Subandina (>1000-2350 m) Andina (>2350-3500 m) Páramo (>3500-4700 m)

Fruticulosos 189 39 87 135 91

Foliosos 387 91 235 257 140

Crustáceos 682 342 277 267 47

341

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 57. Familias de líquenes crustáceos (géneros-especies) en el sistema cordillerano Familia Pilocarpaceae Thelotremataceae Gomphillaceae Graphidaceae Trichotheliaceae Lecanoraceae Physciaceae Trypetheliaceae Roccellaceae Arthoniaceae Total

Tropical 10-46 11-45 11-39 13-35 2-35 3-6 4-6 5-20 7-19 4-15 105-342

Subandino 7-21 7-16 11-18 11-43 2-17 4-18 2-4 4-9 6-20 3-17 96-277

Andino 7-12 5-22 7-10 7-27 2-14 6-24 5-9 2-3 8-13 3-22 98-267

Páramo 2-4 2-2 3-4 3-3 30-47

Tabla 58. Géneros de líquenes con forma de crecimiento crustácea en el sistema cordillerano. Género Lecanora Porina Byssoloma Strigula Myriotrema Arthonia Mazosia Ocellularia Echinoplaca Fellhanera Thelotrema Trichothelium Tricharia Bacidia Astrothelium Graphis Total

Tropical 4 27 15 13 13 10 10 10 10 9 8 8 8 7 7 6 342

En la región subandina y andina es muy importante la diversidad que muestran Lecanora, Graphis, Porina y Arthonia. En la región paramuna el único género que registró valores altos fue Placopsis con cinco especies. Los géneros Arthonia, Lecanora, Caloplaca y Graphis son diversos en el andino. Calvitimela, Diploschistella, Hafellia, Hypocenomyce, Norrlinia y Placynthiella constituyen un grupo particular de géneros con una especie registradas únicamente en el páramo.

342

Subandino 15 14 6 6 2 11 6 5 2 8 4 3 3 9 2 15 277

Andino 18 10 2 6 5 20 2 8 1 2 5 4 3 5 1 11 267

Páramo 2 1 1 47

Líquenes foliosos Después de los crustáceos este es el grupo más diverso, cinco de las familias más ricas están bien representadas en todo el gradiente altitudinal y concentradas en el andino y el subandino (tabla 59). Parmeliaceae fue la familia más rica (géneros-especies), alrededor de la mitad de sus especies se establecen en las regiones de vida andina y subandina, un patrón similar se observó en Physciaceae, Lobariaceae, Collemataceae y Pannariaceae. Umbilicariaceae se presenta solamente en las regiones altas y el páramo

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Tabla 59. Familias de líquenes foliosos más diversiﬁcadas (géneros/especies) en el sistema cordillerano. Familia Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Collemataceae Pannariaceae Peltigeraceae Coccocarpiaceae Umbilicariaceae Atheliaceae Lecanoraceae Total

Tropical 8-35 5-21 2-2 2-11 2-2 1-8 1-4 2-2 27-91

(>3500 m.). No se registraron especies de Peltigeraceae en la región tropical y en donde con mayor diversidad se les observa es en la región andina y en el páramo. En cuanto a la riqueza y variabilidad genérica (tabla 60), Hypotrachyna, Parmotrema, Sticta,, Heterodermia y Leptogium están presentes en todas las regiones de vida. Umbilicaria se establece preferentemente en el andino y en el páramo.

Subandino 13-103 7-40 3-27 2-22 4-17 1-8 1-5 1-5 3-3 38-235

Andino 16-110 7-38 3-34 2-23 3-18 1-13 1-5 1-5 1-4 1-2 40-257

Páramo 11-56 3-9 3-21 1-16 4-12 2-13 1-1 1-6 1-1 1-1 32-140

Líquenes fruticulosos Las familias mejor representadas (tabla 61) son Cladoniaceae y Parmeliaceae. La familia más importante de la región de vida tropical fue Cladoniaceae. En la variabilidad genérica (tabla 62) Cladonia, Usnea y Stereocaulon son los más diversos, especialmente en la región de vida andina.

Tabla 60. Géneros de líquenes foliosos en el sistema cordillerano. Género Hypotrachyna Parmotrema Sticta Heterodermia Leptogium Peltigera Erioderma Xanthoparmelia Physcia Lobaria Everniastrum Coccocarpia Umbilicaria Punctelia Pannaria Total

Tropical 4 22 1 6 10 1 1 3 8 1 91

Subandino 31 35 18 18 19 8 8 10 9 5 2 5 7 5 235

Andino 46 26 23 22 21 13 11 8 7 7 7 5 5 4 4 257

Páramo 30 5 16 7 16 12 3 1 3 8 1 6 2 4 140

343

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 61. Familias de líquenes fruticulosos mejor representadas (géneros/especies) en el cordillerano. Familia Parmeliaceae Cladoniaceae Stereocaulaceae Ramalinaceae Icmadophilaceae Teloschistaceae Sphaerophoraceae Tricholomataceae Massalogoniaceae Clavariaceae Total

Tropical Subandino 1-4 2-22 2-21 2-33 2-3 1-10 1-3 1-11 1-3 1-3 1-2 1-3 1-1 1-1 1-1 1-1 10-39 13-87

Andino Páramo 5-46 4-18 2-44 2-40 2-17 2-20 1-11 1-2 4-10 4-8 1-4 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 18-135 16-91

Tabla 62. Riqueza de géneros de líquenes fruticulosos en el sistema cordillerano. Género Cladonia Usnea Stereocaulon Oropogon Ramalina Dibaeis Teloschistes Siphula Cetraria Leprocaulon Cladia Bunodophoron Total

Tropical 20 4 2 3 2 3 1 1 1 39

Preferencia de hábitats La preferencia de habitats de los líquenes en el sistema cordillerano y en cada una de las regiones de vida (figura 40 y tabla 63), muestra en detalle las siguientes particularidades: Epífitos: fueron los más numerosos (833) y entre las familias más diversas figuran (tabla 64) Parmeliaceae y Physciaceae especialmente en las regiones andina y subandina. Graphidaceae (es muy diversa en la región subandina) y no se presentó en el páramo. En la región tropical la mayor

344

Subandino 32 20 10 2 11 3 3

1 1 87

Andino Páramo 43 38 29 8 15 18 13 6 11 2 5 4 4 1 3 2 2 3 2 2 1 2 1 1 135 91

diversidad se presentó en Thelotremataceae, Parmeliaceae y Graphidaceae. En el páramo Parmeliaceae y Lobariaceae fueron las más diversas. Los géneros más diversos fueron Hypotrachyna, Parmotrema, Leptogium y Heterodermia, presentes en todo el gradiente altitudinal. Parmotrema fue muy diverso en el subandino (tabla 65). Oropogon y Peltigera no se registraron en la región de vida tropical, pero son comunes en las otras franjas. La mayor diversidad de Oropogon se observó en el andino (tabla 65).

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Figura 40. Preferencia de habitats de los líquenes en el sistema cordillerano. Tabla 63. Preferencia de habitats de los líquenes en el sistema cordillerano. Cordillerano-global Tropical (0-1000 m) Subandina (>1000-2350 m) Andina (>2350-3500 m) Páramo (>3500-4700 m)

Folíicola 269 191 104 88 9

Epíﬁto 833 273 441 484 173

Epilítico 237 56 148 170 124

Terrestre 212 45 119 167 140

Tabla 64. Riqueza especíﬁca y genérica de líquenes epíﬁtos según familias en el sistema cordillerano. Familia Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Graphidaceae Ramalinaceae Collemataceae Lecanoraceae Pannariaceae Thelotremataceae Teloschistaceae Total

Tropical 8-36 7-22 2-2 13-35 7-17 2-11 5-8 2-2 10-43 2-4 105-273

Epilíticos: en total fueron 237 (tabla 66); se registraron muy pocas especies en la región tropical (56). Las familias más diversiﬁcadas fueron Parmeliaceae, Physciaceae, Stereocaulaceae y Cladoniaceae.

Subandino 17-113 9-42 3-27 11-43 6-27 2-22 5-16 4-17 5-14 2-7 115-441

Andino 19-143 11-42 3-34 7-27 6-23 2-23 7-23 3-18 3-17 2-13 120-484

Páramo 14-66 5-11 3-21 2-3 1-16 4-4 3-9 1-1 1-1 54-173

En la variabilidad genérica Hypotrachyna y Cladonia (tabla 67), fueron los más ricos y al igual que Stereocaulon se registraron en todas las región de vidas estudiadas. Parmotrema mostró en la región subandina la mayor riqueza. Umbilicaria se registró en el andino y páramo únicamente. 345

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 65. Riqueza especíﬁca de los géneros de líquenes epíﬁtos en el sistema cordillerano. Género Hypotrachyna Usnea Parmotrema Sticta Heterodermia Leptogium Lecanora Oropogon Cladonia Graphis Ramalina Erioderma Peltigera Caloplaca Calicium Total

Tropical 4 4 20 1 6 10 4 3 6 3 1 2 1 273

Subandino 30 20 32 18 18 19 12 2 9 15 11 8 6 4 3 441

Andino 44 27 26 23 22 21 15 13 12 11 11 11 9 9 8 484

Páramo 28 7 5 16 7 16 1 6 10 2 3 8 3 173

Tabla 66. Riqueza especíﬁca y genérica de líquenes epilíticos según familias en el sistema cordillerano. Familia Parmeliaceae Cladoniaceae Physciaceae Stereocaulaceae Lecanoraceae Peltigeraceae Agyriaceae Umbilicariaceae Teloschistaceae Lobariaceae Total

Tropical 5-11 2-11 6-12 1-2 3-3 2-2 2-2 31-56

Foliícolas (tabla 68) estan representadas 269 especies que en su mayoria se concentran en la región Tropical; Gomphillaceae, Coenogoniaceae y Coccocarpiaceae presentaron especies en todas las regiones de vida, Pilocarpaceae y Trichotheliaceae fueron las más ricas en especies, la primera es la más diversa en la región tropical; en el páramo las especies foliícolas fueron escasas. En cuanto a la variabilidad genérica (tabla 69) Porina, Byssoloma y Strigula ﬁguraron entre los géneros más diversos especialmente en las regiones de vida subandina y andina, pero 346

Subandino 11-61 2-19 4-16 2-11 5-7 1-6 2-3 2-5 2-3 46-148

Andino 14-63 2-19 5-15 2-15 3-7 1-7 4-5 1-5 2-4 2-3 58-170

Páramo 11-34 2-19 3-6 3-20 2-2 2-8 3-5 1-6 2-3 2-3 47-124

ninguno presentó especies en el páramo. Terrestres: constituyen el grupo con menor número de especies (212) que en su mayoria se concentran en la región andina, las familias más diversiﬁcadas fueron (tabla 70), Cladoniaceae, Parmeliaceae y Stereocaulaceae. En el andino las familias Peltigeraceae e Icmadophilaceae presentan la mayor diversidad. A nivel de género los más diversos son Cladonia y Stereocaulon (tabla 71), le siguen con menor número de especies Hypotrachyna y Peltigera esta última no presente en la región tropical.

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Tabla 67. Riqueza especíﬁca de los géneros de líquenes epilíticos en el sistema cordillerano. Género Hypotrachyna Cladonia Stereocaulon Parmotrema Heterodermia Peltigera Xanthoparmelia Usnea Lecanora Umbilicaria Parmelinopsis Ramalina Caloplaca Punctelia Sticta Total

Tropical 3 10 2 5 4 1 1 1

1 1 56

Subandino 19 18 9 16 8 6 10 4 3 2 1 3 3 2 148

Andino 27 18 14 11 9 7 6 6 5 5 3 3 2 2 2 170

Páramo 19 18 17 2 4 7 1 4 1 6 2 1 2 1 2 124

Tabla 68. Familias de líquenes foliicolas en el cordillerano. Familia Pilocarpaceae Gomphillaceae Trichotheliaceae Roccellaceae Strigulaceae Arthoniaceae Coenogoniaceae Coccocarpiaceae Incertae sedis Thelotremataceae Total

Tropical 10-42 11-39 2-34 4-15 1-13 4-13 1-8 1-8 4-5 2-3 49-191

Subandino 7-20 9-15 2-16 3-12 1-6 3-13 1-4 1-5 1-1 37-104

Andino 7-10 7-10 2-14 4-6 1-6 3-16 1-4 1-5 2-2 2-2 41-88

Páramo 2-2 1-2 1-1 8-9

Tabla 69. Géneros de líquenes foliícolas en el sistema cordillerano. Género Porina Byssoloma Strigula Mazosia Echinoplaca Arthonia Fellhanera Coccocarpia Coenogonium Trichothelium Tricharia Calenia Aulaxina Tapellaria Badimia Total

Tropical 26 14 13 10 10 8 8 8 8 8 8 6 5 4 4 191

Subandino 13 6 6 6 2 7 7 5 4 3 3 1 1 2 1 104

Andino 10 2 6 2 1 14 1 5 4 4 3

Páramo

1 2

1 3 88

347

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 70. Familias de líquenes terrestres en las regiones de vida del sistema cordillerano. Familia Cladoniaceae Parmeliaceae Stereocaulaceae Peltigeraceae Icmadophilaceae Collemataceae Agyriaceae Lobariaceae Physciaceae Baeomycetaceae Total

Tropical 2-20 3-3 2-3 1-1 1-3 1-1 1-3 1-2 20-45

Subandino Andino Páramo 2-33 2-44 2-40 8-21 14-38 11-26 2-10 2-15 3-15 1-8 1-13 1-12 1-3 4-10 4-8 1-8 1-9 1-8 2-3 4-7 3-5 1-6 1-6 1-6 1-7 1-6 1-4 1-3 2-4 2-2 34-119 45-167 40-140

Tabla 71. Géneros de líquenes terrestres en el sistema cordillerano. Género Cladonia Stereocaulon Peltigera Hypotrachyna Leptogium Sticta Heterodermia Parmotrema Dibaeis Xanthoparmelia Diploschistes Siphula Phyllobaeis Cetraria Placopsis Total

Tropical 19 2 1 3 1 3 1 1 1 2 45

Subandino 32 9 8 7 8 6 7 6 3 3 1 3 2 119

Andino Páramo 43 38 13 12 13 12 12 12 9 8 6 6 6 4 6 1 5 4 4 3 3 3 2 3 1 2 3 2 2 167 140

CORDILLERA CENTRAL De la cordillera Central de Colombia se tienen registros de 507 especies agrupadas en 148 géneros y 52 familias, es decir, el 32% de las especies, el 47 de los géneros y el 55 % de las familias se registran en este ramal andino colombiano. Para el Parque Nacional Natural Los Nevados, Sipman (1989), mencionó 295 taxa de líquenes. La distribución de las especies se concentra (ﬁgura 41) en las regiones subandina y andina, en el páramo el número de especies es 224 y por debajo de 1000 m (tropical) hay registros de 135 especies. 348

Las familias más ricas en géneros-especies fueron: Parmeliaceae (16-117), Physciaceae (12-40), Cladoniaceae (2-36), Lobariaceae (4-31) y Collemataceae (2-23), (tabla 72). El patrón de la riqueza de las familias más diversiﬁcadas, comparado con los valores encontrados en el andino (global) es similar en Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae y Lobariaceae. En otras familias como Collemataceae (23), Stereocaulaceae (22) y Ramalinaceae (20) (tabla 72) se presentan cambios en el orden de importancia.

Aguirre-C.

Figura 41. Distribución de la riqueza de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Central. Tabla 72. Familias de líquenes con el mayor número géneros-especies en la cordillera Central. Familias Parmeliaceae Physciaceae Cladoniaceae Lobariaceae Collemataceae Stereocaulaceae Ramalinaceae Graphidaceae Lecanoraceae Trichotheliaceae Total: 52 Familias

GénerosEspecies 16-117 12-40 2-36 4-31 2-23 3-22 6-20 8-15 6-15 2-15 148-507

Variación en el gradiente altitudinal (regiones de vida) (tablas 73-74) Tropical (0-1000 m): Se presentaron 135 especies pertenecientes a 73 géneros y 33 familias, con la diversidad mayor en Parmeliaceae (4-18), Physciaceae (612) y Graphidaceae (6-9) y en los géneros Parmotrema (9), Porina (8) y Cladonia y Leptogium con siete.

Subandino (>1000-2350 m): Se encontraron 290 especies agrupadas en 101 géneros y 46 familias. Las familias con mayor número de géneros-especies fueron Parmeliaceae (11-71), Cladoniaceae (2-26) y Physciaceae (7-23). Los géneros más ricos en especies fueron Hypotrachyna (26), Cladonia (25) y Leptogium y Parmotrema (17). Andino (>2350-3500 m): Hay registros de 363 especies en 111 géneros y 45 familias de las cuales las más ricas en géneros-especies fueron Parmeliaceae (13-85), Cladoniaceae (2-34) y Lobariaceae (4-25). Los géneros más ricos fueron Hypotrachyna (34), Cladonia (33) y Leptogium (18). Páramo (> 3500 m): Se encontraron 224 especies de 67 géneros y 31 familias. Las familias más ricas en géneros-especies fueron Parmeliaceae (13-57), Cladoniaceae (2-32), Lobariaceae (4-21) y Stereocaulaceae (3-19) y los géneros Cladonia (31), Hypotrachyna (25), Stereocaulon (15) y Leptogium y Sticta (14).

349

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 73. Familias de líquenes más ricas en géneros-especies en cada región de vida de la cordillera Central. Familias Parmeliaceae Cladoniaceae Lobariaceae Physciaceae Collemataceae Stereocaulaceae Thelotremataceae Trichotheliaceae Ramalinaceae Peltigeraceae Total

Tropical 4-18 2-8 3-3 6-12 1-7 1-2 4-6 2-9 4-8 135 spp. 73 gén. 33 fam.

Subandina 11-71 2-26 4-22 7-23 2-19 2-9 4-5 2-10 5-9 1-7 290 spp. 101 gén. 46 fam.

La mayor diversiﬁcación en géneros-especies se presentó en las regiones de vida subandina y andina con un patrón de distribución dominado por Parmeliaceae y Cladoniaceae (tabla 73) y por los géneros Hypotrachyna, Cladonia y Leptogium (tabla 74).

Andina 13-85 2-34 4-25 7-24 2-19 2-15 5-14 2-11 6-11 1-11 363 spp. 111 gén. 45 fam.

Páramo 13-57 2-32 4-21 6-11 1-14 3-19 2-3 2-2 1-12 224 spp. 67 gén. 31 fam.

Global 16-117 2-35 4-31 12-40 2-23 3-22 5-14 2-15 6-20 1-13 507 spp. 148 gén. 52 fam.

Variabilidad de la riqueza a nivel de familia

en la región de vida tropical ninguna familia domina (importancia > 50%), la mas importante fue Ramalinaceae. En la region subandina dominan Collemataceae, Cladoniaceae y Lobariaceae. En la region andina nuevamente domina Cladoniaceae junto con Collemataceae y Lobariaceae. En el páramo alcanza valores de importancia altos Cladoniaceae y Stereocaulaceae.

a. En todo el gradiente altitudinal

b. En cada region de vida vid (ﬁgura 43)

Los valores de frecuencia o importancia relativa (numero de especies en la region considerada vs. numero total de especies en el gradiente) (ﬁgura 42) muestran que

Parmeliaceae domina ampliamente en cada una de las regiones de vida. Manifestaciones de riqueza se presentan en Cladoniaceae en el subandino, andino y en el páramo.

Tabla 74. Distribución de la riqueza de especies en los géneros de líquenes en la c. Central. Géneros Hypotrachyna Cladonia Usnea Leptogium Sticta Parmotrema Heterodermia Stereocaulon Peltigera Porina Total

350

Tropical 0-1000 m 4 7 4 7 1 9 4 2 8 135

Subandino >1000-2350 m 26 25 11 17 14 17 12 8 7 9 290

Andino >2350-3500 m 34 33 10 18 16 14 16 13 11 8 363

Páramo Global >3500 m 25 36 31 35 6 22 14 21 14 20 3 20 6 18 15 17 12 13 12 224 507

Aguirre-C.

Figura 42. Distribución de la riqueza de las familias de líquenes en el gradiente altitudinal de la cordillera Central.

Figura 43. Distribución de la riqueza de las familias de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Central. Variabilidad a nivel de género

valores de frecuencia superiores al 50%.

a. En el gradiente altitudinal (ﬁgura 44)

b. En cada region de vida (ﬁgura 45)

En la región tropical, ningun género como era de esperar obtuvo valores de frecuencia igual o superiores al 50%. En el subandino sobrepasaron esta cifra Hypotrachyna, Cladonia, Leptogium, Sticta, Parmotrema y Heterodermiana. En el andino solamente Usnea no alcanzaó valores importantes de dominancia; en el páramo Hypotrachyna, Cladonia, Leptogium y Sticta alcanzaron

En Parmotrema hay una tendencia a disminuir los valores de importancia relativa en la medida en que se incrementa la altitud. Tienden a aumentar los valores de importancia relativa al incrementarse la altitud en Hypotrachyna, Cladonia y parcialmente en Heterodermia (sin páramo). Los valores mas altos en riqueza relativa los mostraron Cladonia e Hypotrachyna en el páramo. 351

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 44. Variabilidad genérica de los líquenes en el gradiente altitudinal de la cordillera Central.

Figura 45. Variabilidad genérica de los líquenes en las regiones de vida en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. ASPECTOS ECOLÓGICOS

Crustáceos

Formas de crecimiento

Se obtuvieron registros de 177 especies crustáceas, no obstante son un grupo de líquenes poco conocidos. El número de especies se incrementó paulatinamente desde la franja tropical (47), hasta su óptimo en la región andina (111) y se redujo drásticamente en el páramo (34), (tabla 76). Las familias más diversiﬁcadas fueron Thelotremataceae y Trichotheliaceae. En la región de vida tropical, Graphidaceae y Trichotheliaceae fueron las más diversas, igualmente en la

Se registraron 215 especies foliosas, 177 crustáceas y 107 fruticulosas (tabla 75). El óptimo en la concentración de las especies se presentó en las regiones subandina y andina; en todas las familias; el número de especies fue bajo en la franja tropical.

352

Aguirre-C.

región subandina fueron Trichotheliaceae (10) y Graphidaceae (7). En la región andina Thelotremataceae y Trichotheliaceae fueron las más ricas y en el páramo Agyriaceae (8).

El género más rico en especies fue Porina como en el patron cordillerano y las particularidades de distribución coincidieron con el patron global (tabla 77).

Tabla 75. Formas de crecimiento de los líquenes en la cordillera Central. Región de vida Tropical (0-1000 m) Subandina (>1000-2350 m) Andina (>2350-3500 m) Páramo (>3500 m) Total

Fruticulosos 17 57 85 73 107

Foliosos 44 142 162 114 215

Crustáceos 71 87 111 34 177

Tabla 76. Familias de líquenes (géneros-especies) crustáceos en la cordillera Central. Familia Thelotremataceae Trichotheliaceae Gomphillaceae Ramalinaceae Conocybaceae Lecanoraceae Agyriaceae Caliciaceae Graphidaceae Pilocarpaceae Total

Tropical 4-5 2-9 4-4 3-7 3-6 7-10 3-4 47-71

Subandino Andino Páramo 4-5 5-14 2-3 2-10 2-11 5-5 6-8 4-4 5-7 1-1 1-1 2-7 1-3 3-6 3-6 2-2 2-3 4-6 3-8 1-2 1-6 1-2 4-7 4-5 4-6 3-5 59-87 62-111 23-34

Tabla 77. Géneros de líquenes crustáceos en la C. Central. Género Porina Calicium Chaenotheca Lecanora Strigula Thelotrema Ocellularia Myriotrema Megalospora Tricharia Trichothelium Diploschistes Pyrenula Phyllobaeis Phlyctis Total

Tropical 8 4 3 1 1 2 1 1 1 2 71

Subandino 9 2 1 4 1 1 2 1 1 1 1 3 2 2 87

Andino Páramo 8 6 2 6 3 4 1 4 4 1 3 3 3 2 3 3 3 2 2 2 1 2 111 34

353

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Foliosos Este grupo fue el más abundante, 215 especies con valores altos en el andino (162) y en el subandino (142), en el páramo alcanzó a 114 especies y en la región tropical se presentaron 44 especies (tabla 78). De manera similar a lo observado en el patron del sistema cordillerano, las familias Parmeliaceae y Physciaceae fueron las más diversas, junto con Collemataceae, Lobariaceae, Pannariaceae y Peltigeraceae, se encontraron en todo el gradiente altitudinal. En los bosques de la franja tropical solamente se encontraron 44 especies, Parmeliaceae fue

la familia más diversa con 14 especies. En el andino y el páramo fueron Parmeliaceae, Physciaceae yLobariaceae. Umbilicaria se presentó solamente en los ambientes mayores de 3500 m. Los géneros Hypotrachyna, Leptogium, Heterodermia y Sticta, estan bien representados en todo el gradiente altitudinal (tabla 79). Especies de Peltigera y de Everniastrum no se registraron en la region tropical. Hypotrachyna, uno de los géneros más diversos en la franja andina, presentó en la franja tropical los registros más bajos que fueron Hypotrachyna costaricensis, H. imbricatula, H. physcioides e H. rockii.

Tabla 78. Familias (géneros-especies) de líquenes foliosos en la c. Central. Familia Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Collemataceae Peltigeraceae Pannariaceae Coccocarpiaceae Umbilicariaceae Atheliaceae Lecanoraceae Total

Tropical 3-14 5-11 2-2 1-7 1-4 1-2 2-2 17-44

Subandino 9-58 6-22 3-19 2-19 1-7 4-8 1-4 1-2 1-1 30-142

Andino 9-66 6-23 3-22 2-19 1-11 3-8 1-4 1-3 1-2 1-2 30-162

Páramo 9-44 3-8 3-19 1-14 1-12 4-8 1-1 1-4 1-1 1-1 27-114

Tabla 79. Patrón de distribución de la riqueza especíﬁca de los géneros de líquenes foliosos en la C. Central. Género Hypotrachyna Leptogium Sticta Heterodermia Parmotrema Peltigera Everniastrum Coccocarpia Pannaria Pseudocyphellaria Punctelia Physcia Lobaria Anzia Parmelinopsis Total

354

Tropical 4 7 1 4 9 4 1 1 1

Subandino 26 17 14 12 17 7 2 4 3 3 3 3 2 2 2 142

Andino 34 18 16 16 14 11 6 4 3 3 3 3 3 3 3 162

Páramo 25 14 14 6 3 12 7 1 3 2 1 3 2 2 114

Aguirre-C.

Parmotrema y Heterodermia están muy bien representados en el subandino y en el andino. La diversidad de Sticta es notoria en el subandino, andino y el páramo, Peltigera y Everniastrum presentaron su mayor riqueza en el andino y páramo, respectivamente y no se registraron en la franja tropical. El grupo constituido por Lobaria, Anzia y Parmelinopsis no se registró en la franja tropical (tabla 80). Fruticulosos Fue el grupo con menor número de especies (107), la mayor diversidad se presenta en el andino con 85 especies, el número de especies se redujo en el páramo (73) (tabla 80). En la región tropical se encontraron 17 especies Cladia aggregata, Cladonia didyma, C. meridensis, C. miniata, C. secundana, C. signata, C. squamosa y C. subradiata (Cladoniaceae), Usnea caespitia, U. jamaicensis y U. sulcata (Parmeliaceae), Ramalina celastri (Ramalinaceae), Bunodophoron melanocarpum (Sphaerophoraceae), Stereocaulon microcarpum y S. ramulosum (Stereocaulaceae) y Teloschistes ﬂavicans y T. hypoglaucus (Teloschistaceae). Cladoniaceae, Parmeliaceae y Stereocaulaceae fueron las familias más diversas (tabla 80) y se manifestaron principalmente

en el andino y el páramo. En el páramo Cladoniaceae y Stereocaulaceae fueron las más diversas. A nivel genérico Cladonia, Ramalina y Usnea fueron los más diversos especialmente en la franja andina. Usnea presentó el mayor número de especies en el subandino y Oropogon en el andino (tabla 81). Preferencia de habitats Epífitos-corticícolas El número de especies epífitas-corticícolas fue muy parecido en el subandino (226) y en el andino (262), donde presentaron su óptimo. En la región de vida tropical se registraron 103 especies y en el páramo 141. En las familias de epífitos las más diversas fueron (tablas 82, 83, figura 46) Parmeliaceae, Physciaceae, Lobariaceae y Collemataceae que se encontraron muy bien representadas en todo el gradiente altitudinal. En la región de vida tropical, Parmeliaceae y Physciaceae fueron las más diversas. En estrecha relación con estas familias los géneros más ricos en especies fueron Hypotrachyna, Leptogium, Sticta y Heterodermia.

Tabla 80. Distribución de las especies de líquenes fruticulosos según franjas en la cordillera Central (géneros-especies). Familia Cladoniaceae Parmeliaceae Stereocaulaceae Icmadophilaceae Ramalinaceae Teloschistaceae Sphaerophoraceae Tricholomataceae Total

Tropical 2-8 1-3 1-2 1-1 1-2 1-1 7-17

Subandino Andino Páramo 2-26 2-34 2-32 2-13 4-19 4-13 1-9 2-16 2-17 1-1 4-8 4-7 1-5 1-4 1-1 1-2 1-2 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 9-57 16-85 16-73

355

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 81. Géneros de líquenes fruticosos de la cordillera Central. Género Cladonia Stereocaulon Usnea Oropogon Ramalina Dibaeis Siphula Leprocaulon Teloschistes Bunodophoron Cladia Alectoria Cetraria Icmadophila Omphalina Thamnolia Total

Tropical 7 2 3 1

Subandino 25 9 11 2 5 1

2 1 1

Andino 33 14 10 7 4 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 85

Páramo 31 15 6 5 1 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 73

Figura 46. Tipos de habitats de los líquenes en la cordillera Central. Tabla 82. Familias de líquenes epíﬁtos-corticícolas (géneros-especies) en la c. Central. Familia Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Collemataceae Ramalinaceae Cladoniaceae Thelotremataceae Pannariaceae Peltigeraceae Lecanoraceae Total

356

Tropical 4-17 5-11 2-2 1-7 4-8 1-3 3-4 5-8 57-103

Subandino 10-67 7-23 3-19 2-19 5-9 1-8 3-4 4-8 1-6 4-7 79-226

Andino 12-81 7-23 3-22 2-19 6-11 1-10 3-10 3-8 1-8 4-7 84-262

Páramo 10-52 5-10 3-19 1-14 2-2 1-9 1-1 3-5 1-8 2-2 44-141

Aguirre-C.

La riqueza por géneros mostró que Hypotrachyna y Leptogium fueron los más diversos especialmente en la región andina. Hypotrachyna, Sticta y Leptogium dominan desde el subandino hasta el páramo; Peltigera, Oropogon y Everniastrum muestran selectividad por la parte alta (andina y páramo). Epilíticos Donde mejor se encontraron representados fue en la región de vida andina (121 especies), con valor parecido en la región paramuna (tablas 84, 85).

En la región tropical se registraron pocas especies y correspondieron a Cladoniaceae principalmente (Cladonia didyma, Cladonia miniata, Cladonia secundana, Cladonia signata, Cladonia squamosa, Cladonia subradiata), generalmente establecidos en los bosques húmedos tropicales en bosques dominados por especies de Coccoloba, Ardisia y de Physiaceae ((Buellia conspirans). Se encontró a Stereocaulon microcarpum y S. ramulosum que constituyen un registro muy bajo para Stereocaulon. En el subandino, andino y páramo la familia más rica en especies fue Parmeliaceae.

Tabla 83. Géneros de líquenes epíﬁtos-corticícolas en la cordillera Central. Género Hypotrachyna Leptogium Sticta Heterodermia Parmotrema Usnea Cladonia Peltigera Oropogon Everniastrum Calicium Chaenotheca Ramalina Thelotrema Lecanora Total

Tropical 4 7 1 4 9 3 3

1 1 4 103

Subandino 25 17 14 12 16 11 8 6 2 2 2 1 5 1 4 226

Andino Páramo 33 24 18 14 16 14 16 6 13 3 10 5 10 9 8 8 7 5 6 7 6 2 6 3 4 1 4 1 3 262 141

Tabla 84. Familias de líquenes epilíticos en la cordillera central (géneros-especies). Familia Parmeliaceae Cladoniaceae Stereocaulaceae Physciaceae Peltigeraceae Agyriaceae Lecanoraceae Umbilicariaceae Icmadophilaceae Lobariaceae Total

Tropical Subandino 2-6 7-31 2-7 2-18 1-2 1-8 4-6 4-9 1-6 2-3 3-3 3-3 1-1 2-2 2-2 21-33 36-94

Andino Páramo 8-37 9-28 2-19 2-17 2-14 3-17 4-9 3-5 1-7 1-7 4-5 3-5 3-4 2-2 1-3 1-4 2-3 2-3 2-2 2-2 46-121 42-104

357

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Hypotrachyna y Cladonia (tabla 85) fueron los géneros de líquenes epilíticos más ricos en especies y se encontraron distribuidos en todo el gradiente altitudinal. De Peltigera no se tuvieron registros en la región de vida tropical.

86, 87). La región tropical fue la menor representada con 25 especies. Peltigeraceae (Peltigera) donde mejor se establece es en el andino y en el páramo. Icmadophilaceae tiene buena representación especialmente en el andino y en el páramo.

Terrestres

Los géneros más diversos principalmente el andino y en el páramo fueron Cladonia, Peltigera y Stereocaulon.

Se encuentran mejor representados en la región de vida andina, Cladoniaceae (Cladonia) fue la más rica en especies (tablas

Tabla 85. Géneros de líquenes epilíticos en la cordillera Central. Género Hypotrachyna Cladonia Stereocaulon Peltigera Parmotrema Heterodermia Umbilicaria Usnea Trapeliopsis Siphula Lecanora Parmelinopsis Ramalina Placopsis Bunodophoron Total

Tropical 3 6 2 3 2

Subandino 17 17 8 6 7 5 1 1

1 33

1 1 1 2 1 94

Andino Páramo 22 17 18 16 13 14 7 7 7 2 6 3 3 4 2 3 2 2 2 2 2 1 2 1 2 1 1 2 1 1 121 104

Tabla 86. Familias de líquenes terrestres en la cordillera Central (géneros-especies). Familia Cladoniaceae Parmeliaceae Stereocaulaceae Peltigeraceae Collemataceae Icmadophilaceae Lobariaceae Agyriaceae Physciaceae Baeomycetaceae Total

358

Tropical 2-8 2-2 1-2 1-3 1-1 1-2 1-2 14-25

Subandino Andino Páramo 2-26 2-34 2-32 4-13 9-24 9-21 2-10 2-14 3-14 1-7 1-11 1-12 1-8 1-9 1-8 1-1 4-8 4-7 1-5 1-5 1-5 2-3 4-5 3-5 1-5 1-5 1-3 1-2 2-3 2-2 24-88 37-130 37-120

Aguirre-C.

Tabla 87. Géneros de líquenes terrestres en la cordillera Central. Género Cladonia Stereocaulon Peltigera Hypotrachyna Leptogium Sticta Heterodermia Parmotrema Dibaeis Diploschistes Siphula Everniastrum Oropogon Trapeliopsis Leprocaulon Total

Tropical 7 2 1 3 1 2 1

Subandino 25 9 7 7 8 5 5 4 1 1 1 1

Foliícolas (tablas 88, 89) Trichotheliaceae fue la familia más diversa con valores similares en el subandino y el andino aunque no se presentó en el páramo, el género más rico fue Porina (sin presencia en el páramo). Otras familias como Gomphyllaceae (Tricharia y Actinoplaca), Trichotheliaceaey Pilocarpacae fueron las más ricas en el subandino, los tipos de vegetación de esas regiones como bosques de Quercus humboldtii, bosques secundarios con Myrtaceas, y sitios cultivados ofrecieron ambientes propicios para el establecimiento de éstas especies. En el páramo se

Andino Páramo 33 31 12 11 11 12 11 11 9 8 5 5 5 3 4 1 3 3 3 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 130 120

registraron también pocas especies las cuales fueron Coccocarpia erythroxyli (Coccocarpiaceae), Coenogonium pyrophthalma (Coenogoniaceae), Sticta limbata (Lobariaceae), Megalospora tuberculosa (Megalosporaceae) y Everniastrum sorocheilum e Hypotrachyna rockii (Parmeliaceae) con preferencia en bosques relictuales dominados por especies de Asteraceae. El género con mayor número de especies fue Porina aunque no se presentó en el páramo, seguido por Coccocarpia que se presentó a lo largo del gradiente altitudinal (tabla 89).

Tabla 88. Familias de líquenes foliicolas en la cordillera Central (géneros-especies). Familia Trichotheliaceae Gomphillaceae Pilocarpaceae Coccocarpiaceae Strigulaceae Roccellaceae Coenogoniaceae Parmeliaceae Solorinellaceae Arthoniaceae Total

Tropical Subandino 2-9 2-10 4-4 3-3 3-3 3-5 1-4 1-4 1-3 1-1 1-1 2-3 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 20-32 21-35

Andino Páramo 2-11 6-8 3-4 1-4 1-1 1-4 2-2 1-2 1-1 2-2 2-2 1-2 1-1 24-44 6-6

359

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 89. Géneros de líquenes foliícolas en la cordillera Central. Género Porina Coccocarpia Strigula Tricharia Trichothelium Coenogonium Gyalidea Tapellaria Byssoloma Syncesia Actinoplaca Calopadia Chroodiscus Cryptothecia Gyalectidium Total

Tropical 8 4 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 32

Relaciones ecogeograﬁcas de la ﬂora liquenológica de la cordillera Central Especies de amplia distribución Se presentan ampliamente distribuídas por todas las regiones de vida de la cordillera las siguientes especies Dictyonema glabratum, Phyllobaeis imbricata, Cladia aggregata, Cladonia didyma, Cladonia miniata, Cladonia squamosa, Cladonia subradiata, Coccocarpia erythroxyli, Leptogium coralloideum, Leptogium cyanescens, Leptogium phyllocarpum, Tephromela atra, Pseudocyphellaria aurata, Sticta weigelii, Megalospora tuberculosa, Hypotrachyna costaricensis, Hypotrachyna imbricatula, Hypotrachyna physcioides, Hypotrachyna rockii, Parmotrema reticulatum, Heterodermia casarettiana, Rinodina posthabita, Bunodophoron melanocarpum, Stereocaulon ramulosum y Teloschistes hypoglaucus. Especies comunes a las regiones de vida tropical y subandina Se presentaron 22 especies bajo esta condición: Aspidothelium cinerascens, Cladonia 360

Subandino 9 4 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 35

Andino 8 4 4 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 44

Páramo 1

secundana, Leptogium marginellum, Graphina insculpta, Graphina plurispora, Graphis glaucescens, Phaeographis lobata, Platygramme caesiopruinosa, Haematomma ﬂexuosum, Tylophoron moderatum, Lecanora fulvastra, Letrouitia transgressa, Parmotrema cristiferum, Parmotrema guyanum, Parmotrema haitiense, Pyxine albovirens, Pyxine eschweileri, Pyxine petricola, Anthracothecium opertum, Porina nucula, Porina octomera y Trypethelium elutheriae. Especies comunes a las regiones subandina y andina Se encontraron 60 especies bajo esta condición: Brigantiaea leucoxantha, Calicium hyperelloides, Cladonia ceratophylla, Cladonia crispata, Collema glaucophthalmum, Leptogium diaphanum, Chaenotheca chlorella, Graphina acharii, Phaeographis dendritica, Lopezaria versicolor, Sticta andreana, Sticta laciniata, Mycoporum sparsellum, Erioderma verruculosum, Parmeliella pannosa, Anzia americana, Canoparmelia caroliniana, Hypotrachyna andensis, Hypotrachyna

Aguirre-C.

chlorina, Hypotrachyna croceopustulata, Hypotrachyna dactylifera, Hypotrachyna endochlora, Hypotrachyna everniastroides, Hypotrachyna isidiocera, Hypotrachyna osseoalba, Hypotrachyna revoluta, Hypotrachyna rhabdiformis, Parmelinopsis minarum, Parmotrema austrosinense, Parmotrema conferendum, Parmotrema conformatum, Parmotrema crinitum, Parmotrema mellissii, Parmotrema rampoddense, Punctelia columbiana, Usnea amabilis, Usnea angulata, Usnea aspera, Usnea ﬂorida, Ochrolechia pallescens, Phlyctidia boliviensis, Phlyctis andensis, Phlyctis endecamera, Heterodermia ﬂabellata, Heterodermia hypoleuca, Heterodermia vulgaris, Phaeophyscia hispidula, Physcia lopezii, Pyrenula astroidea, Pyrenula dermatodes, Bacidiopsora squamulosula, Lecania sulphureofusca, Ramalina cochlearis, Rhizocarpon geographicum, Syncesia graphica, Gyalidea hyalinescens, Stereocaulon didymicum, Caloplaca brebissonii, Ocellularia maxima y Porina dolichophora. Especies comunes a las regiones de vida andina y páramo Se encontraron bajo este criterio 81 especies: Ainoa mooreana, Placopsis cribellans, Trapeliopsis glaucolepida, Arthrorhapis citrinella, Baeomyces rufus, Calicium lenticulare, Cladonia aleuropoda, Cladonia corymbosula, Cladonia grayi, Cladonia isabellina, Cladonia lopezii, Cladonia microscypha, Cladonia peziziformis, Cladonia verruculosa, Coenogonium pyrophthalma, Leptogium resupinans, Chaenotheca brunneola, Chaenotheca hispidula, Chaenotheca trichialis, Dibaeis baeomyces, Dibaeis columbiana, Icmadophila aversum, Siphula fastigiata, Siphula pteruloides, Thamnolia vermicularis, Cystocoleus ebeneus, Lecanora polytropa, Lobaria corrosa, Lobaria fendleri, Sticta obvoluta, Sticta orizabana, Megalospora admixta, Parmeliella nigro-

cincta, Alectoria ochroleuca, Anzia masonii, Cetraria islandica, Cetrariastrum dubitans, Everniastrum catawbiense, Everniastrum columbiense, Everniastrum fragile, Everniastrum sorocheilum, Hypotrachyna brevirhiza, Hypotrachyna densirhizinata, Hypotrachyna ensifolia, Hypotrachyna lopezii, Hypotrachyna partita, Hypotrachyna physodalica, Hypotrachyna prolongata, Hypotrachyna pulvinata, Hypotrachyna sublaevigata, Oropogon bicolor, Oropogon sperlingii, Parmelinopsis subfatiscens, Parmelinopsis swinscowii, Parmeliopsis angustior, Parmotrema dilatatum, Punctelia stictica, Usnea durietzii, Usnea jelskii, Usnea moreliana, Peltigera canina, Peltigera rufescens, Peltigera soredians, Peltigera spuriella, Pertusaria culbersonii, Amandinea megaspora, Heterodermia magellanica, Leprocaulon albicans, Leprocaulon congestum, Stereocaulon atlanticum, Stereocaulon glareosum, Stereocaulon globisorum, Stereocaulon pachycephalum, Stereocaulon pomiferum, Diploschistes cinereocaesius, Diploschistes diacapsis, Thelotrema lepadinum, Omphalina foliacea, Umbilicaria africana, Umbilicaria leprosa y Umbilicaria polyphylla. En síntesis las relaciones de semejanzas muestran de manera clara la existencia de un patrón de riqueza y diversidad ﬂorística a partir del subandino (media montaña). Especies restringidas El detalle de la distribución en las regiones de vida permitió diferenciar las siguientes condiciones: Tropical (0-1000 m): Hay 27 especies en 12 familias y 19 géneros restringidos a la región de vida tropical, las familias mejor representadas fueron Parmeliaceae (2-5) y Graphidaceae (3-4) tabla 90. Los géneros más diversos fueron Bacidia (2) y Usnea (2). 361

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 90. Familias (géneros-especies) de líquenes restringidos en la región de vida tropical (0-1000 m) de la cordillera Central. Familias Parmeliaceae Graphidaceae Ramalinaceae Lecanoraceae Mycocaliciaceae Physciaceae Trypetheliaceae Incertae sedis Pyrenulaceae Roccellaceae

GénerosEspecies 2-5 3-4 1-4 2-3 2-2 2-2 2-2 1-1 1-1 1-1

Subandino (>1000-2350 m): Se encontraron registros de 51 especies, de 37 géneros y 20 familias carácter de restringidas. Las familias mejor representadas en especies fueron (tabla 91) Parmeliaceae (8-16), Physciaceae (4-5) y Lobariaceae (3-4) y el género más ricos fue Usnea con cinco especies. La mayoría de las especies ocupan sustratos muy variados que van desde terrestres, barrancos de carretera, suelos, hasta foliícolas, generalmente corticícolas y en ambientes muy variados. Tabla 91. Familias (géneros-especies) de líquenes con carácter de restringido en la región de vida subandina (>1000-2350) de la cordillera Central. Familias Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Pilocarpaceae Collemataceae Gomphillaceae Pannariaceae Pertusariaceae Lecanoraceae Ramalinaceae

GénerosEspecies 8-16 4-5 3-4 2-3 2-2 2-2 2-2 2-2 1-2 1-2

Andino (>2350-3500 m), se presentaron 53 especies de 21 familias y 37 géneros restringidos a esta región de vida. Las familias más ricas en especies fueron (tabla 92) Physciaceae (3-6), Parmeliaceae (3-5) y Gomphillaceae y Thelotremataceae (3-4) 362

y los géneros más ricos en especies fueron Heterodermia (4) y Calicium y Oropogon (3). Tabla 92. Familias de líquenes (génerosespecies) restringidas en la región de vida andina (2350- 3500 m) de la cordillera Central. Familias Physciaceae Parmeliaceae Gomphillaceae Thelotremataceae Ramalinaceae Conocybaceae Graphidaceae Lecanoraceae Lobariaceae Trichotheliaceae

GénerosEspecies 3-6 3-5 3-4 3-4 3-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3

Páramo (> 3500 m). Se presentaron 31 especies en 15 familias y 24 géneros. Las familias más ricas en especies fueron Parmeliaceae (6-6), Stereocaulaceae (6-2) y Physciaceae (3-3). El género más rico fue Stereocaulon con cuatro especies. De estos taxones fueron importantes entre otros: Stereocaulon claviceps, S. delisei, S. meyeri (Stereocaulaceae) generalmente terrestres o saxicolas; Umbilicaria nylanderiana (Umbilicariaceae) en los derrubios volcánicos; Arthrorhapis alpina (Arthorhaphidaceae) en vegetación baja que se establece en áreas con canto rodado; Chrysothrix chlorina (Chrysotrichaceae) y Megaspora verrucosa (Hymeneliaceae). CORDILLERA ORIENTAL En este gradiente montañoso se tienen registros de 1071 especies de 242 géneros y 77 familias que corresponden al 68% del total de las especies, 82% de las familias y 77% de los géneros reseñados para Colombia. Aguirre (2002) mencionó para la región del macizo del Sumapaz en sus dos vertientes 227 especies.

Aguirre-C.

Las familias más ricas en número de génerosespecies (tabla 93) fueron Parmeliaceae (27222), Graphidaceae (16-77) y Physciaceae (14-73). Tabla 93. Familias de líquenes más ricas en géneros-especies en la cordillera Oriental. Familias Parmeliaceae Graphidaceae Physciaceae Cladoniaceae Thelotremataceae Roccellaceae Ramalinaceae Lecanoraceae Lobariaceae Arthoniaceae Total: 77 Familias

GénerosEspecies 27-222 16-77 14-73 2-49 9-47 11-41 6-41 10-38 4-38 3-31 242-1071

Los géneros más ricos en especies fueron Cladonia (53), Usnea (47) e Hypotrachyna (44), tabla 94. Tabla 94. Géneros de líquenes más ricos en especies en la cordillera Oriental. Géneros Usnea Cladonia Parmotrema Hypotrachyna Lecanora Leptogium Sticta Arthonia Heterodermia Total: 242

No. Especies 50 47 45 44 26 25 25 24 23 1071

Variación en el gradiente altitudinal El análisis de la composición ﬂorística en cada una de las regiones de vida reveló los siguientes detalles (tabla 95): Tropical (0-1000 m): Se encontraron registros de 239 especies de 104 géneros y 35 familias de las cuales las más diversiﬁcadas fueron Parmeliaceae (8-29), Graphidaceae (10-23) y Physciaceae (8-20) (tabla 95); el género más rico en especies fue Parmotrema con 15 especies (tabla 96). Subandino (>1000-2350 m): Se encontraron registros de 532 especies en 143 géneros y 51 familias, de éstas las más ricas en génerosespecies fueron Parmeliaceae (17-112), Graphidaceae (14-47), Physciaceae (9-40) y Cladoniaceae (2-31) (tabla 95). Los géneros más diversos fueron Parmotrema y Cladonia (tabla 96). Andino (>2350-3500 m): Se encontraron registros de 647 especies en 184 géneros y 69 familias (tabla 95). Las familias más ricas en especies-géneros fueron Parmeliaceae (23151), Physciaceae (12-45), Cladoniaceae (243) y Lobariaceae (4-31). Los géneros más ricos en especies fueron (tabla 96) Cladonia e Hypotrachyna con 42 especies.

Tabla 95. Familias de los líquenes más ricas en géneros-especies en cada region de vida de la cordillera Oriental. Familia Parmeliaceae Graphidaceae Physciaceae Cladoniaceae Thelotremataceae Ramalinaceae Roccellaceae Lecanoraceae Lobariaceae Arthoniaceae Total

Tropical 8-29 10-23 8-20 2-8 6-16 4-11 6-8 5-8 3-3 2-7 239 spp. 104 gén. 35 fam.

Subandino 17-112 14-47 9-40 2-31 7-18 6-25 7-17 7-19 4-27 3-16 532 spp. 143 gén. 51 fam.

Andino 23-151 9-29 12-45 2-43 5-19 6-21 7-11 7-24 4-31 3-17 647 spp. 184 gén. 69 fam

Páramo 16-72 6-12 2-39 2-4 1-2 3-3 4-23 260 spp. 77 gén. 34 fam.

Global 27-222 16-77 14-73 2-49 9-47 6-41 11-41 10-38 4-38 3-31 1071 spp. 241 gén 77 fam.

363

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 96. Riqueza genérica de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. Género Cladonia Hypotrachyna Parmotrema Usnea Leptogium Heterodermia Sticta Lecanora Arthonia Stereocaulon Total

Tropical 7 4 15 4 9 6 1 4 5 2 239

Subandino 30 27 35 17 18 18 17 13 10 10 532

Andino 42 42 27 27 20 20 20 16 15 14 647

Páramo 37 29 5 8 15 7 16 1 15 260

Páramo (> 3500 m): Se encontraron registros de 260 especies de 77 géneros y 34 familias, de las cuales las mas diversiﬁcadas fueron (tabla 95) Parmeliaceae (16-72), Cladoniaceae (2-39), Lobariaceae (4-23) y Stereocaulaceae (2-17); los géneros más ricos (tabla 96) fueron Cladonia (37), Hypotrachyna (29) y Sticta (16).

subandino por encima del 50% estuvieron Graphidaceae, Physciaceae, Cladoniaceae y Ramalinaceae y con el 50% Parmeliaceae. En el andino con excepción de Graphidaceae, Thelotremataceae y Roccellaceae, el resto de familias superaron el 50%; en el páramo la única familia que supero el 50% fue Cladoniaceae.

Variabilidad de la riqueza a nivel de familia

b. En cada region de vida (ﬁgura 48)

a. En todo el gradiente altitudinal (ﬁgura 47) En la región de vida tropical ninguna familia alcanzó valores de frecuencia importantes ni cercanos al 50%. En el

Es maniﬁesto el dominio de una familia casi siempre acompañada de otra subordinada; en la tropical lo hace Parmeliaceae junto con Graphidaceae. Desde el tropical hasta el páramo domina Parmeliaceae, en el páramo aparece como asociada Cladoniaceae.

Figura 47. Variabilidad por familia de líquenes en el gradiente de la cordillera Oriental. 364

Aguirre-C.

Figura 48. Variabilidad por familia de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. Variabilidad a nivel de género (ﬁgura 49) a. En el gradiente altitudinal En la region de vida tropical ningún género mostro valores de importancia relativa altos; en el subandino Parmotrema y Leptogium fueron los más importantes con frecuencia superior al 50%. En el andino las siete familias presentaron valores de importancia relativa

mayor al 50%. En el páramo Cladonia, Hypotrachyna, Leptogium y Sticta mostraron valores altos de importancia relativa. b. En cada region de vida (ﬁgura 50) Se detecta una tendencia a aumentar la importancia relativa en la medida en que se incrementa la altitud en Cladonia y en Hypotrachyna (a partir del subandino).

Figura 49. Variabilidad a nivel de género de líquenes en el gradiente de la cordillera Oriental. 365

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 50. Variabilidad a nivel de género de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. Formas de crecimiento Los líquenes crustáceos (484 spp.) fueron los más abundantes en la región andina, pocas especies se presentaron en el páramo (ﬁgura 51). En orden de abundancia siguieron los líquenes foliosos (342 spp.), establecidos con preferencia en la región de vida andina. El grupo menos diverso fue el de los líquenes fruticulosos (169 spp.), con preferencia por la región andina.

Las siguientes particularidades se observaron en la distribución de las formas de crecimiento en cada una de las regiones de vida de la cordillera Oriental: Crustáceos Las familias más diversiﬁcadas fueron (tabla 97) Graphidaceae, Roccellaceae y Thelotremataceae y los géneros más ricos en especies fueron Lecanora, Arthonia y Graphis (tabla 98).

Figura 51. Formas de crecimiento de los líquenes en la cordillera Oriental. 366

Aguirre-C.

Tabla 97. Riqueza por familias (génerosespecies) de los líquenes crustáceos en la cordillera Oriental. Familia Graphidaceae Roccellaceae Thelotremataceae Lecanoraceae Arthoniaceae Pyrenulaceae Ramalinaceae Pertusariaceae Trichotheliaceae Teloschistaceae Total: 42 F

GénerosEspecies 13-67 11-40 7-39 7-33 3-31 4-25 5-24 2-23 2-21 2-19 130-484

Tabla 98. Riqueza de los géneros de líquenes crustáceos en la cordillera Oriental. Género Lecanora Arthonia Graphis Pyrenula Pertusaria Caloplaca Porina Bacidia Ocellularia Phaeographis Thelotrema Graphina Opegrapha Myriotrema Calicium Total

Sp 26 24 22 22 20 18 17 16 11 11 11 10 10 8 7 484

En la región tropical Graphidaceae, Trichotheliaceae, Thelotremataceae y Pilocarpaceae fueron las familias que presentaron una diversidad alta de crustáceos. En las regiones subandina y andina Graphidaceae Graphidaceae, Lecanoraceae y Thelotremataceae fueron las más diversas (tabla 99). Los géneros más diversos fueron Lecanora, Arthonia, Graphis y Porina, éste fue el más rico en la región de vida tropical. Lecanora (Lecanoraceae) y Arthonia (Arthoniaceae) presentaron el mayor número de especies en las regiones andina y subandina; Graphina y Graphis (Graphidaceae) y Bacidia (Bacidiaceae) presentaron el mayor número de especies en las regiones subandina y andina respectivamente. Caloplaca (Teloschistaceae) registró un alto número de especies en el andino (tabla 100). Foliosos Las familias más diversiﬁcadas fueron Parmeliaceae, Physciaceae y Lobariaceae (tabla 101) y los géneros más ricos fueron (tabla 102) Hypotrachyna, Parmotrema y Leptogium. Se diferencia un patrón de distribución a nivel de familia en las diferentes regiones de vida constítuido por Parmeliaceae, Physciaceae, Lobariaceae y Collemataceae (tabla 103). Familias como Peltigeraceae y Umbilicariaceae no se encontraron en la región de vida tropical. En el páramo las familias más diversas fueron Parmeliaceae, Lobariaceae y Collemataceae.

Tabla 99. Distribución de las familias de líquenes crustáceos (géneros-especies) en las regiones de vida de la cordillera oriental. Familias Graphidaceae Lecanoraceae Thelotremataceae Arthoniaceae Roccellaceae Ramalinaceae Trichotheliaceae Teloschistaceae Pilocarpaceae Physciaceae Total

Tropical 10-23 3-6 5-15 2-7 6-8 3-8 2-16 1-3 8-14 3-3 72-147

Subandino 11-41 4-16 6-14 3-16 6-16 5-14 2-11 1-6 5-9 2-2 85-220

Andino 7-27 6-22 4-18 3-17 7-11 5-11 2-11 2-11 7-9 5-9 94-231

Páramo 3-3 2-4 1-2 3-3 26-36

367

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 100. Distribución de los géneros de líquenes crustáceos en las regiones de vida de la cordillera Oriental. Géneros Lecanora Arthonia Graphis Caloplaca Porina Ocellularia Calicium Graphina Bacidia Phaeographis Chaenotheca Pyrenula Thelotrema Myriotrema Pertusaria Total

Tropical 4 5 3 3 12 3 1 2 5 4 3 3 6 147

Tabla 101. Familias de líquenes foliosos más ricas (géneros-especies) en la cordillera Oriental. GénerosFamilia Especies Parmeliaceae 18-148 Physciaceae 8-59 Lobariaceae 3-35 Collemataceae 2-28 Peltigeraceae 2-20 Pannariaceae 4-19 Atheliaceae 1-6 Umbilicariaceae 1-6 Lecanoraceae 3-5 Coccocarpiaceae 1-5 Total: 16 F 50-342

Subandino 13 10 14 6 9 4 3 7 8 7 1 6 4 2 1 220

Andino 16 15 11 10 9 7 7 6 5 5 5 4 4 4 4 231

Páramo 1 2 3

1 1 2 36

Tabla 102. Riqueza génerica de los líquenes foliosos en la cordillera Oriental. Género Hypotrachyna Parmotrema Leptogium Sticta Heterodermia Peltigera Physcia Xanthoparmelia Erioderma Pyxine Punctelia Everniastrum Lobaria Total

Sp 44 44 25 25 23 19 13 12 11 9 8 7 7 342

Tabla 103. Distribución de las familias de líquenes (géneros-especies) foliosos en la cordillera Oriental. Familias Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Collemataceae Pannariaceae Peltigeraceae Coccocarpiaceae Umbilicariaceae Atheliaceae Coenogoniaceae Total

368

Tropical 7-25 5-17 2-2 1-9 2-2 1-5 1-4 1-2 22-68

Subandino 13-91 7-38 3-24 2-20 3-13 1-8 1-5 1-4 1-3 37-211

Andino 16-105 7-36 3-28 2-22 3-17 1-13 1-5 1-5 1-3 1-2 40-241

Páramo 11-54 3-9 3-21 1-15 4-10 2-13 1-1 1-6 1-1 31-134

Aguirre-C.

Tabla 104. Riqueza genérica de los líquenes foliosos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Género Hypotrachyna Parmotrema Leptogium Heterodermia Sticta Peltigera Erioderma Xanthoparmelia Physcia Lobaria Everniastrum Coccocarpia Umbilicaria Punctelia Pannaria Total

Tropical 4 15 9 6 1 1 1 2 5 1 68

A nivel genérico (tabla 104) Parmotrema, Leptogium, Sticta y Heterodermia exhibieron la mayor riqueza en el subandino o en el andino. En el páramo fueron Hypotrachyna y Sticta. Fruticulosos (tabla 105) Las familias más ricas en especies-géneros fueron Parmeliaceae, Cladoniaceae y Stereocaulaceae y entre los géneros más diversos (tabla 106) ﬁguran Usnea, Cladonia y Ramalina. Tabla 105. Familias de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental. Familias Parmeliaceae Cladoniaceae Stereocaulaceae Ramalinaceae Icmadophilaceae Teloschistaceae Massalogoniaceae Sphaerophoraceae Tricholomataceae Total

GénerosEspecies 5-68 2-49 2-19 1-17 4-9 1-4 1-1 1-1 1-1 18-169

Subandino 27 34 18 18 17 8 7 7 9 4 2 5 5 4 211

Andino 42 26 20 20 20 13 10 8 7 6 6 5 5 4 4 241

Páramo 29 5 15 7 16 12 3 1 3 7 1 6 2 4 134

Tabla 106. Géneros de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental. Género Usnea Cladonia Ramalina Stereocaulon Oropogon Dibaeis Teloschistes Cetraria Siphula Cladia Leprocaulon Total

Sp 50 47 17 17 13 4 4 3 3 2 2 169

En las diferentes regiones de vida (tabla 107) los grupos bien representados fueron Cladoniaceae (Cladonia) y Parmeliaceae. A partir del subandino está bien representada Stereocaulaceae (Stereocaulon). A nivel genérico los más diversos fueron Cladonia y Usnea (tabla 108).

369

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 107. Distribución de las familias (géneros-especies) de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental. Familias Cladoniaceae Parmeliaceae Stereocaulaceae Ramalinaceae Icmadophilaceae Teloschistaceae Sphaerophoraceae Tricholomataceae Massalogoniaceae Total

Tropical 2-8 1-4 1-2 1-3 1-1 1-2 1-1 8-21

Subandino 2-31 2-18 1-10 1-11 1-3 1-3 1-1 1-1 10-78

Andino 2-43 5-43 2-16 1-10 4-8 1-4 1-1 1-1 1-1 18-127

Páramo 2-39 4-17 2-17 1-2 4-7 1-1 1-1 1-1 16-85

Tabla 108. Distribución de los géneros de líquenes fruticulosos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Género Cladonia Usnea Stereocaulon Oropogon Ramalina Dibaeis Teloschistes Cetraria Leprocaulon Siphula Cladia Bunodophoron Alectoria Icmadophila Omphalina Total

Tropical 7 4 2

Subandino 30 17 10 1 11 3 3

1 1 1

1 1

Preferencia de habitats Los líquenes epífitos-corticícolas fueron los más abundantes (728 spp.) con preferencia por la región de vida andina y subandina respectivamente (figura 52). Le siguen los epilíticos (212) que se establecen preferentemente en la región andino y subandina. En la región tropical solamentes se presentaron 45 especies. De líquenes foliícolas (epífilos) se encontraron 141 especies, distribuídas preferentemente en las regiones de vida tropical, subandina y andina; en el páramo se encontraron solamente a Coccocarpia erythroxyli 370

Andino 42 27 14 12 10 4 4 2 2 2 1 1 1 1 1 127

Páramo 37 8 15 5 2 3 1 3 2 2 2 1 1 1 1 85

(Coccocarpiaceae), Coenogonium luteum y C. pyrophthalma (Coenogoniaceae), Diploschistella urceolata,Gyalideopsis peruviana (Gomphillaceae), Sticta limbata (Lobariaceae), Megalospora tuberculosa (Megalosporaceae) y Everniastrum sorocheilum e Hypotrachyna rockii (Parmeliaceae). Epíﬁtos-corticícolas Las familias más diversas en las diferentes regiones de vida fueron Parmeliaceae, Graphidaceae y Physciaceae (tabla 109), entre tanto, los géneros más ricos en especies fueron Usnea, Hypotrachyna y Parmotrema (tabla 110).

Aguirre-C.

Figura 52. Tipos de habitats de los líquenes en la cordillera Oriental. Tabla 109. Familias (géneros-especies) de líquenes epíﬁtos en la cordillera Oriental. Familia Parmeliaceae Graphidaceae Physciaceae Ramalinaceae Lobariaceae Thelotremataceae Lecanoraceae Collemataceae Pyrenulaceae Roccellaceae Total: 48 F

GénerosEspecies 21-194 13-67 13-62 6-41 3-35 6-34 9-31 2-28 3-24 8-20 151-728

Tabla 110. Géneros de líquenes epíﬁtos en la cordillera Oriental. Género Usnea Hypotrachyna Parmotrema Leptogium Sticta Heterodermia Graphis Pyrenula Lecanora Ramalina Bacidia Pertusaria Oropogon Caloplaca Total

Sp 48 42 41 25 25 23 22 22 21 17 16 15 13 12 728

La distribución a lo largo del gradiente altitudinal mostró a Parmeliaceae como la más diversa en el subandino y andino, Graphidaceae alcanza una alta diversidad en el subandino pero no se presentó en el páramo. Ramalinaceae es muy rica en especies en el andino (tabla 111). A nivel genérico Hypotrachyna, Parmotrema, Leptogium y Heterodermia fueron los más diversos en la región de vida subandina y andina. Es notoria la riqueza de especies de Usnea en el andino (tabla 112). Foliícolas Las familias más ricas en géneros-especies fueron Arthoniaceae, Roccellaceae y Trichotheliaceae (tabla 113) y entre los géneros los mejor representados fueron Arthonia, Porina y Opegrapha (tabla 114). En la distribución en el gradiente altitudinal las familias más diversas fueron Trichotheliaceae en la región de vida tropical y Arthoniaceae en el subandino y en el andino (tabla 115).

371

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 111. Distribución de los líquenes epíﬁtos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. Familia Parmeliaceae Physciaceae Lobariaceae Graphidaceae Collemataceae Lecanoraceae Ramalinaceae Pannariaceae Thelotremataceae Cladoniaceae Total

Tropical 7-27 6-17 2-2 10-23 1-9 5-8 4-11 2-2 5-14 1-3 77-170

Subandino 17-101 9-38 3-24 11-41 2-20 5-14 6-25 3-13 5-13 1-9 110-396

Andino 19-136 11-40 3-28 7-27 2-22 7-22 6-21 3-17 3-14 1-12 117-450

Páramo 14-63 5-11 3-21 1-15 2-2 1-2 3-9 1-1 1-10 49-162

Tabla 112. Géneros de líquenes epíﬁtos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Género Hypotrachyna Parmotrema Usnea Leptogium Heterodermia Sticta Lecanora Cladonia Oropogon Graphis Ramalina Erioderma Peltigera Caloplaca Calicium Total

Tropical 4 14 4 9 6 1 4 3 3 3 1 2 1 170

Subandino 26 31 17 18 18 17 10 9 1 14 11 7 6 4 3 396

Tabla 113. Familias de líquenes foliicolas (géneros-especies) en la cordillera Oriental. Familia Arthoniaceae Roccellaceae Trichotheliaceae Pilocarpaceae Gomphillaceae Coenogoniaceae Strigulaceae Coccocarpiaceae Incertae sedis Physciaceae Total: 20 F

372

GénerosEspecies 3-26 5-24 2-20 10-17 9-16 1-7 1-6 1-5 4-4 2-3 49-141

Andino 40 26 26 20 20 20 14 12 12 11 10 10 9 8 7 450

Páramo 27 5 7 15 7 16 10 5 2 3 8 3 162

Tabla 114. Géneros de líquenes foliícolas en la cordillera Oriental Género Arthonia Porina Opegrapha Coenogonium Mazosia Strigula Arthothelium Coccocarpia Gyalideopsis Syncesia Byssoloma Trichothelium Calopadia Tricharia Amandinea Total

Sp 19 16 10 7 6 6 5 5 5 5 4 4 3 3 2 141

Aguirre-C.

Tabla 115. Distribución de los líquenes foliícolas (géneros-especies) en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Familia Arthoniaceae Trichotheliaceae Pilocarpaceae Gomphillaceae Roccellaceae Coccocarpiaceae Strigulaceae Coenogoniaceae Lecanoraceae Melaspileaceae Total

Tropical 2-6 2-15 8-13 7-7 3-5 1-5 1-6 1-3 33-68

Los géneros (tabla 116) con mayor número de especies fueron Porina (Trichotheliaceae) en la región tropical y Arthonia (Arthoniaceae) en la región andina, en general la representación de los grupos de foliícolas en las regiones de vida es baja. Terrestres Entre las familias más diversas en génerosespecies (tabla 117) ﬁguran Cladoniaceae, Parmeliaceae y Peltigeraceae y los géneros (tabla 118) Cladonia, Peltigera y Stereocaulon.

Subandino 3-12 2-10 5-9 5-8 3-8 1-5 1-4 1-4 1-2 1-2 28-69

Andino 3-15 2-11 6-8 6-7 3-4 1-5 1-2 1-4 34-67

Páramo 2-2 1-1 1-2 8-9

Tabla 117. Riqueza de líquenes (génerosespecies) terrestres en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Familia Cladoniaceae Parmeliaceae Peltigeraceae Stereocaulaceae Icmadophilaceae Collemataceae Agyriaceae Physciaceae Lobariaceae Pertusariaceae Total: 25 F

GénerosEspecies 2-49 14-40 1-17 3-16 4-9 1-9 4-7 1-7 1-6 1-6 49-191

Tabla 116. Riqueza genérica de los líquenes foliícolas en la cordillera Oriental. Género Porina Arthonia Coccocarpia Strigula Coenogonium Syncesia Gyalideopsis Arthothelium Byssoloma Mazosia Trichothelium Calopadia Cryptothecia Fellhanera Lecanora Total

Tropical 11 4 5 6 3 1 1 4 3 4 3 2 1 68

Subandino 8 6 5 4 4 4 4 4 3 3 2 2 2 2 2 69

Andino 9 13 5 2 4 2 1 1 2 1 2 1 1

Páramo

1 2 1

373

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 118. Riqueza genérica de los líquenes terrestres en la cordillera Oriental. Género Cladonia Peltigera Stereocaulon Hypotrachyna Leptogium Heterodermia Parmotrema Pertusaria Sticta Xanthoparmelia Dibaeis Diploschistes Cetraria Lecidea Phyllobaeis Total

Sp 47 17 13 12 9 7 6 6 6 5 4 4 3 3 3 191

Para los líquenes terrestres la región mejor representada fue la subandina, seguida por el páramo; Cladoniaceae y Parmeliaceae fueron las familias más diversiﬁcadas en el gradiente altitudinal. Peltigeraceae muestra preferencia por ambientes mayores a 1000 m de altitud (tabla 119). Entre los géneros de líquenes terrestres más diversos tenemos a Cladonia y Peltigera este último no presente en la región tropical (tabla 120).

Epilíticos: Parmeliaceae, Physciaceae y Cladoniaceae fueron las más diversas (tabla 121) y a nivel genérico los más ricos fueron Hypotrachyna, Cladonia, Parmotrema y Stereocaulon (tabla 122). Tabla 119. Familias de líquenes terrestres (géneros-especies) en el gradiente altitudinal en la cordillera Oriental. Familias Cladoniaceae Parmeliaceae Stereocaulaceae Peltigeraceae Collemataceae Icmadophilaceae Agyriaceae Lobariaceae Physciaceae Baeomycetaceae Total

Tropical 2-8 3-3 1-2 1-3 1-1 1-1 1-3 1-2 16-28

Subandino 2-31 8-21 2-10 1-8 1-8 1-3 2-2 1-6 1-7 1-3 30-111

Andino 2-43 14-38 2-15 1-13 1-9 4-8 4-7 1-6 1-6 2-4 44-163

Páramo 2-39 11-26 2-13 1-12 1-8 4-7 3-4 1-6 1-4 2-2 38-134

Tabla 120. Distribución de los líquenes terrestres en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. Género Cladonia Peltigera Stereocaulon Hypotrachyna Leptogium Sticta Heterodermia Parmotrema Dibaeis Xanthoparmelia Diploschistes Phyllobaeis Cetraria Everniastrum Oropogon Total

374

Tropical 7

Subandino 30 8 9 7 8 6 7 6 3 3 1 3

1 1 111

2 1 3 1 3 1 1

Andino 42 13 13 12 9 6 6 6 4 4 3 3 2 2 2 163

Páramo 37 12 11 12 8 6 4 1 3 3 1 3 2 2 134

Aguirre-C.

Tabla 121. Familias de líquenes epilíticos más diversos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. GénerosEspecies Parmeliaceae 16-79 Physciaceae 7-23 Cladoniaceae 2-21 Stereocaulaceae 3-18 Lecanoraceae 5-10 Teloschistaceae 3-9 Peltigeraceae 2-9 Umbilicariaceae 1-6 Agyriaceae 4-5 Icmadophilaceae 2-3 Total: 29 F 67-212 Familia

Tabla 122. Géneros de líquenes epilíticos más diversos cordillera Oriental. Género Hypotrachyna Cladonia Parmotrema Stereocaulon Xanthoparmelia Heterodermia Peltigera Usnea Caloplaca Lecanora Umbilicaria Pyxine Parmelinopsis Canoparmelia Chrysothrix Total

Sp 27 20 16 16 10 9 8 7 6 6 6 5 4 3 3 212

Las familias más diversiﬁcadas fueron Parmeliaceae, Cladoniaceae y Physciaceae. Los géneros con mayor número de especies fueron Hypotrachyna en el andino y el páramo; Cladonia y Stereocaulon en el páramo. Hypotrachyna, Cladonia y Stereocaulon presentaron alta diversidad (tablas 123, 124). Relaciones ecogeograﬁcas Especies de amplia distribución: Se encontraron 28 especies presentes en todo el gradiente altitudinal: Dictyonema glabratum, Phyllobaeis imbricata, Cladia aggregata, Cladonia didyma, Cladonia miniata, Cladonia squamosa, Cladonia subradiata, Coccocarpia erythroxyli, Leptogium coralloideum, Leptogium cyanescens, Leptogium phyllocarpum, Tephromela atra, Pseudocyphellaria aurata, Sticta weigelii, Megalospora tuberculosa, Erioderma sorediatum, Parmeliella miradorensis, Hypotrachyna costaricensis, Hypotrachyna imbricatula, Hypotrachyna physcioides, Hypotrachyna rockii, Parmotrema reticulatum, Heterodermia casarettiana, Heterodermia speciosa, Rinodina posthabita, Bunodophoron melanocarpum, Stereocaulon ramulosum y Teloschistes hypoglaucus.

Tabla 123. Distribución especies-géneros de líquenes epilíticos en la cordillera Oriental. Familia Parmeliaceae Cladoniaceae Physciaceae Stereocaulaceae Lecanoraceae Peltigeraceae Teloschistaceae Lobariaceae Agyriaceae Chrysotrichaceae Total

Tropical 5-10 2-7 4-10 1-2 3-3 2-2 2-2 1-2 26-45

Subandino 11-57 2-18 4-16 2-10 5-7 1-6 2-4 2-3 2-2 1-2 45-139

Andino 14-62 2-19 5-15 2-14 3-7 1-7 2-4 2-3 4-5 1-2 57-167

Páramo 11-34 2-19 3-6 2-15 2-2 2-8 2-3 2-3 3-4 1-1 45-117

375

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 124. Distribución de los géneros de líquenes epilíticos en la C. Oriental. Género Hypotrachyna Cladonia Stereocaulon Parmotrema Heterodermia Peltigera Xanthoparmelia Usnea Lecanora Parmelinopsis Ramalina Caloplaca Sticta Chrysothrix Total

Tropical 3 6 2 4 4 1 1 1 1 1 2 45

Especies comunes a las regiones de vida tropical y subandina: Se encontraron 64 especies: Cryptothecia filicina, Mycomicrothelia hemispherica, Aspidothelium cinerascens, Dictyonema irpicinum, Dictyonema zahlbruckneri, Coenogonium leprieurii, Leptogium marginellum, Caleniopsis conspersa, Echinoplaca pellicula, Gyalideopsis vulgaris, Diorygma hieroglyphicum, Diorygma poitaei, Diorygma reniforme, Glyphis scyphullifera, Graphina plurispora, Graphis glaucescens, Graphis radiata, Phaeographis haematites, Phaeographis lobata, Platygramme caesiopruinosa, Platythecium grammitis, Sarcographa cinchinarum, Haematomma flexuosum, Tylophoron moderatum, Lecanora fulvastra, Letrouitia transgressa, Bulbothrix goebelii, Canoparmelia amazonica, Parmotrema cristiferum, Parmotrema endosulphureum, Parmotrema guyanum, Parmotrema haitiense, Parmotrema praesorediosum, Usnea baileyi, Xanthoparmelia substenophylloides, Dirinaria picta, Gassicurtia bellardii, Physcia atrostriata, Pyxine albovirens, Pyxine petricola, Byssoloma tricholomum, Calopadia fusca, Fellhanera stanhopeae, Anthracothecium opertum, Melanotheca arthonioides, Ramalina interponens, Chiodecton sphaerale, Opegrapha filicina, Syncesia decussans, Strigula concreta, 376

Subandino 19 17 9 16 8 6 7 4 3 2 1 2 2 2 139

Andino 27 18 13 11 9 7 6 5 5 3 3 2 2 2 167

Páramo 19 18 14 2 4 7 1 4 1 2 1 2 2 1 117

Strigula platypoda, Caloplaca cinnabarina, Myriotrema myriotremoides, Ocellularia rhabdospora, Stegobolus reconditus, Thelotrema glaucopallens, Porina mastoidea, Porina nucula, Porina tetramera, Porina tijucana, Trichothelium annulatum, Trypethelium aeneum, Trypethelium elutheriae y Trypethelium variolosum. Especies comunes a las regiones de vida subandina y andina: Se encontraron 125 especies: Acarospora xanthophana, Arthonia excedens, Arthonia radiata, Mycomicrothelia captiosa, Phyllobaeis linearis, Brigantiaea leucoxantha, Calicium abietinum, Calicium hyperelloides, Cladonia ceratophylla, Cladonia crispata, Cladonia ramulosa, Collema glaucophthalmum, Leptogium diaphanum, Chaenotheca chlorella, Graphina acharii, Graphina analoga, Graphina obtecta, Graphina sophistica, Graphis acharii, Graphis cinerea, Graphis ruiziana, Graphis striatula, Phaeographis dendritica, Dibaeis globulifera, Celothelium aciculiferum, Lopezaria versicolor, Lecanora glaucodea, Lecanora praeferenda, Lecanora pseudoargentata, Lecanora subcrenulata, Maronina multifera, Lobaria dissecta, Lobaria peltigera, Sticta ﬁlicinella, Sticta laciniata, Sticta peltigerella, Polychidium dendriscum, Mycoporum compositum,

Aguirre-C.

Mycoporum sparsellum, Erioderma gloriosum, Erioderma mollissimum, Erioderma nilsonii, Erioderma verruculosum, Parmeliella pannosa, Anzia americana, Anzia parasitica, Bulbothrix atrichella, Canoparmelia caroliniana, Hypotrachyna andensis, Hypotrachyna chlorina, Hypotrachyna dactylifera, Hypotrachyna degelii, Hypotrachyna endochlora, Hypotrachyna everniastroides, Hypotrachyna isidiocera, Hypotrachyna osseoalba, Hypotrachyna osteoleuca, Hypotrachyna revoluta, Myelochroa lindmanii, Parmelinopsis horrescens, Parmelinopsis minarum, Parmotrema austrosinense, Parmotrema cetratum, Parmotrema conferendum, Parmotrema conformatum, Parmotrema crinitum, Parmotrema madagascariaceum, Parmotrema mellissii, Parmotrema perlatum, Parmotrema rampoddense, Parmotrema subisidiosum, Parmotrema virescens, Parmotrema viridiflavum, Parmotremopsis antillensis, Punctelia columbiana, Punctelia rudecta, Usnea amabilis, Usnea andina, Usnea angulata, Usnea aspera, Usnea australis, Usnea finkii, Usnea florida, Usnea radiata, Usnea roccellina, Usnea rubicunda, Xanthoparmelia microspora, Xanthoparmelia plittii, Xanthoparmelia stenophylla, Peltigera vainioi, Ochrolechia pallescens, Phlyctidia boliviensis, Phlyctis andensis, Phlyctis endecamera, Cratiria americana, Heterodermia barbifera, Heterodermia flabellata, Heterodermia hypoleuca, Heterodermia isidiophora, Heterodermia lamelligera, Heterodermia vulgaris, Hyperphyscia syncolla, Phaeophyscia hispidula, Physcia alba, Physcia lopezii, Physcia poncinsii, Pyrenula astroidea, Pyrenula dermatodes, Bacidia endoleuca, Bacidia ischnospora, Bacidiopsora squamulosula, Lecania sulphureofusca, Ramalina bogotensis, Ramalina cochlearis, Ramalina hypodectodes, Rhizocarpon geographicum, Sagenidiopsis undulata, Syncesia graphica, Stereocaulon didymicum,

Caloplaca brebissonii, Caloplaca pollinii, Teloschistes exilis, Leptotrema bahianum, Ocellularia erumpens y Porina dolichophora. Especies comunes a las regiones de vida andina y el páramo: Se detectaron 92 especies: Ainoa mooreana, Trapeliopsis glaucolepida, Arthrorhapis citrinella, Baeomyces rufus, Calicium lenticulare, Cladonia aleuropoda, Cladonia cornuta, Cladonia corymbosula, Cladonia grayi, Cladonia isabellina, Cladonia lopezii, Cladonia microscypha, Cladonia peziziformis, Cladonia pleurota, Cladonia verruculosa, Coenogonium pyrophthalma, Leptogium resupinans, Chaenotheca brunneola, Gyalideopsis peruviana, Dibaeis columbiana, Icmadophila aversum, Siphula fastigiata, Siphula pteruloides, Thamnolia vermicularis, Cystocoleus ebeneus, Lichenostella hypotrachynae, Lecanora polytropa, Lobaria corrosa, Lobaria fendleri, Sticta obvoluta, Sticta orizabana, Megalospora admixta, Erioderma barbellatum, Parmeliella nigrocincta, Alectoria ochroleuca, Anzia masonii, Cetraria arenaria, Cetraria islandica, Cetrariastrum dubitans, Everniastrum catawbiense, Everniastrum columbiense, Everniastrum fragile, Everniastrum sorocheilum, Hypotrachyna brevirhiza, Hypotrachyna densirhizinata, Hypotrachyna ensifolia, Hypotrachyna lopezii, Hypotrachyna partita, Hypotrachyna physodalica, Hypotrachyna primitiva, Hypotrachyna prolongata, Hypotrachyna pulvinata, Hypotrachyna sublaevigata, Oropogon atranorinus, Oropogon bicolor, Oropogon sperlingii, Parmelinopsis subfatiscens, Parmelinopsis swinscowii, Parmeliopsis angustior, Parmotrema dilatatum, Parmotrema fasciculatum, Parmotrema fractum, Punctelia stictica, Usnea bogotensis, Usnea durietzii, Usnea jelskii, Usnea moreliana, Xanthoparmelia mougeotii, Peltigera canina, Peltigera 377

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

rufescens, Peltigera soredians, Peltigera spuriella, Pertusaria culbersonii, Amandinea megaspora, Heterodermia magellanica, Ramalina reducta, Leprocaulon albicans, Leprocaulon congestum, Stereocaulon atlanticum, Stereocaulon crambidiocephalum, Stereocaulon glareosum, Stereocaulon pachycephalum, Stereocaulon pomiferum, Diploschistes cinereocaesius, Diploschistes diacapsis, Thelotrema lepadinum, Omphalina foliacea, Umbilicaria africana, Umbilicaria leprosa, Umbilicaria polyphylla, Umbilicaria polyrrhiza y Umbilicaria subcalvescens. Especies restringidas En la región de vida tropical se detectaron 67 especies, es decir el 6 % de las especies registradas para la c. Oriental son exclusivas de ésta región de vida; 156 en el subandino, que equivale al 14%; 229 en el andino que es aproximadamente el 21% de las especies y en el páramo las 38 especies restringidas alcanzan el 3%. En la tabla 125 se presenta la distribución de las familias más diversas (géneros-especies) con carácter de restringido en las regiones de vida. Graphidaceae mostró el mayor número de especies restringidas en la región de vida tropical; Parmeliaceae y Graphidaceae presentaron el mayor número de especies restringidas en las regiones de vida andina, subandina y el páramo.

CORDILLERA OCCIDENTAL No se tiene una lista representativa de la riqueza ni variedad floristica a lo largo de los gradientes altitudinales de las dos vertientes del macizo del Tatama, que sería la superficie comparable con la extensión de las dos cordilleras restantes. Recientemente cuando ya se habia concluido la mayor parte de este manuscrito se conocio la contribución de Sipman (2005) en donde se mencionan 36 especies de las cuales 21 fueron identificadas a nivel especifico. Este bajo número de especies no permite una comparación apropiada con información proveniente de las otras cordilleras, razon por la cual solamente se incluye este breve recuento. La lista de especies reseńada por Sipman comprende: Sphaerophoraceae: Bunodophoron melanocarpum (2910-3700m); Cladoniaceae: Cladonia subsquamosa (2100m), Cladonia glabratum (2910-3700m); Atheliaceae: Dictyonema irpicinum (3120m), Dictyonema zahlbruckneri (3500m); Parmeliaceae: Everniastrum cirrhatum (3500m), Everniastrum subvexans (3700m), Everniastrum vexans (3130m), Hypotrachyna costaricensis (2910m), Hypotrachyna laevigata (2910m), Hypotrachyna longiloba (3500m), Hypotrachyna partita (3525m), Hypotrachyna physcioides (3500m), Hypotrachyna prolongata (2910m), Hypotrachyna reducens (3120-3700m); Collemataceae: Leptogium azureum (1350-

Tabla 125. Familias (géneros-especies) restringidas en cada región de vida de la cordillera Oriental. Familia Parmeliaceae Graphidaceae Physciaceae Incertae sedis Lecanoraceae Arthoniaceae Teloschistaceae Ramalinaceae Roccellaceae Thelotremataceae Total

378

Tropical 4-8 6-9 4-5 2-2 2-3 1-3 1-2 1-5 2-3 4-5 45-67

Subandino 8-24 11-24 3-10 3-9 2-10 1-3 4-12 5-11 5-8 69-153

Andino 9-38 9-18 10-17 10-15 4-14 2-12 3-10 3-7 4-7 4-7 112-229

Páramo 8-10 3-3 1-1 2-3 31-38

Aguirre-C.

2950m), Leptogium olivaceum (27002740m), Leptogium cf. resupinans (2910m), Leptogium velutinum (3120m); Lobariaceae: Lobaria subdissecta (2740-3330m), Ocellularia sp. (2100m), Parmeliaceae: Oropogon barbaticus (3820m), Oropogon loxensis (3820m), Oropogon striatulus (3120m), Phyllobaeis imbricata (3860m), Pyrenula sp. (3500m), Sticta cf. damaecornis (3120m), Sticta cf. ﬁlicinella (2740-3300m), Sticta cf. granatensis (3120-3300m), Sticta cf. orizabanum (2910-3500m), Sticta cf. tomentosa (2910-3130m), Sticta cf. weigelii (2740m), Sticta sp. (2740m); Parmeliaceae: Usnea fructicans (3525-3700m) y Usnea sp. (3120m). En la misma cordillera Occidental para el páramo de Frontino Rangel & Sanchez (2005) registraron 18 especies de 14 géneros y 10 familias. Desafortunadamente la imposibilidad de revisar este material no nos permitio incluirlos en nuestra discusión. La lista incluye: Baeomycetaceae: Phyllobaeis imbricata (3550-3600m); Cladoniaceae: Cladia aggregata (3500-3700m), Cladina boliviana (3500m), Cladina confusa (3500m), Cladonia hypoxantha (3550-3600m), Cladonia meridensis (3500-3600m), Cladonia verticillata (3550-3700m); Collemataceae: Leptogium phyllocarpum (3800-4000m); Icmadophilaceae: Dibaeis fungoides (35003700m); Lobariaceae: Lobaria cf. crenulata (3450-3500m); Meruliaceae: Dictyonema glabratum (3450-3600m); Parmeliaceae: Oropogon sperlingii (3150-3500m), Usnea barbata (3550-3600m); Stereocaulaceae: Stereocaulon ramulosum (3800-4000m) y Teloschistaceae: Teloschistes sp. (36003700m). Esperamos que en los proximos años si existen las colecciones de otras exploraciones biológicas adelantadas por investigadores en parques nacionales y áreas protegidas privadas se pueda incrementar el conocimiento de los líquenes de la cordillera Occidental.

CONSIDERACIONES FINALES a. Sobre el sistema cordillerano En el sistema cordillerano el número de líquenes es mayor en las regiones subandina y andina, disminuye ligeramente en la tropical y en el páramo es bajo (285). Los valores más altos en especies restringidas se observaron en el Andino (tabla 126) que correspondió al 22% de las especies (311) y el 20% (275) en la región tropical; en el páramo se presentó el menor número de especies restringidas (55) es decir el 4% y en el subandino, 207 equivalente al 15%. El patrón de riqueza a nivel taxonomico en el gradiente altitudinal está conformado por las familias Parmeliaceae, Physciaceae, Graphidaceae, Cladoniaceae, Thelotremataceae. A nivel genérico por Cladonia, Hypotrachyna, Parmotrema y Usnea, especialmente en el subandino y andino. La familia Parmeliaceae presenta numerosos géneros diversiﬁcados como Usnea, Hypotrachyna y Parmotrema, cuyas especies abundan en los bosques de las regiones de vida subandina y andina. En Physciaceae, una de las familias más diversas, sus valores altos se favorecen por la intervención humana, puesto que la mayoría de sus especies se distribuyen en zonas cultivadas en todas las partes del mundo y además pueden colonizar vegetación secundaria. Graphidaceae, y Thelotremataceae presentan una alta diversidad en las regiones subandina y tropical con numerosos taxones crustáceos razon por la cual son muy dependientes en primer lugar del bosque natural. A nivel generico Baeomyces, Diploschistes, Cladonia y Stereocaulon presentan alta diversidad fuera de las zonas boscosas como barrancos de carretera o habitats producidos por la intervención humana. 379

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 126. Familias de líquenes con el mayor número de especies con área de distribución restringida en las regiones de vida del sistema cordillerano. Parmeliaceae Physciaceae Graphidaceae Arthoniaceae Lecanoraceae Teloschistaceae Lobariaceae Ramalinaceae Gomphillaceae Cladoniaceae Thelotremataceae Roccellaceae Pilocarpaceae Trichotheliaceae Trypetheliaceae Total

Tropical 500-1000 18 10 22 11 3 2 11 26 12 37 11 29 17 15 275

En las formas de crecimiento hay un patrón de distribución característico a lo largo del gradiente altitudinal del sistema cordillerano, que en orden de importancia está constituido por crustáceos, foliosos y fruticulosos, estos dos últimos con mayor expresión en el andino y el subandino, patrón ya mencionado por Sipman & Harris (1989). En la región tropical, los crustáceos aunque tienen pocas especies son importantes en bosques y relictos de bosques fuertemente intervenidos. En los líquenes foliosos, el patrón básico de distribución está integrado por Parmeliaceae ((Parmotrema, Hypotrachyna, Heterodermia), Physiaceae, Lobariaceae y Collemataceae. Candelariaceae y Coccocarpiaceae se establecen de manera particular en los bosques húmedos tropicales y en las selvas subandinas intervenidas o en los relictos boscosos de la región tropical y subandina. Las especies de Umbilicariaceae se establecen con preferencia en las regiones o ambientes altoandinos y paramunos. Las familias de líquenes fruticulosos generalmente se encuentran presentes en todo el gradiente altitudinal y el patrón de diversiﬁcación lo determinan Cladoniaceae (Cladonia), Parmeliaceae 380

Subandino >1000- 2350 35 12 26 10 11 4 7 14 7 2 9 12 7 2 4 207

Andino Páramo >2350-3500 >3500 42 12 19 2 18 17 16 3 11 3 10 2 7 1 5 1 4 5 8 8 4 4 1 311 55

(Usnea), Ramalinaceae (Ramalina) y Stereocaulaceae (Stereocaulon). Es evidente la preferencia de algunos géneros por altitudes superiores a los 3500 m como Leprocaulon y Cetraria. Se conﬁrma lo expresado por Sipman (1989), Sipman & Harris (1989) y Montfoort & Ek (1990) en cuanto a la existencia de un patrón característico en las formas de crecimiento a lo largo del gradiente altitudinal integrado por Graphidaceae, Lecanoraceae y Arthoniaceae en los líquenes crustáceos, principalmente corticícolas con los géneros Byssoloma y Porina. En los macrolíquenes foliosos, Parmeliaceae ((Hypotrachyna, Parmotrema), Physiaceae, Collemataceae y Lobariaceae y en los fruticulosos Cladoniaceae, Parmeliaceae, Ramalinaceae y Stereocaulaceae. En la preferencia de habitats los epíﬁtoscorticícolas como Parmeliaceae ( (Parmotrema , Hypotrachyna), Physciaceae y Collemataceae determinan un patrón de distribución muy generalizado a lo largo del gradiente altitudinal. Las especies de Ramalinaceae y Lecanoraceae se establecen con preferencia en el subandino y en el andino. Especies de Graphidaceae, Roccellaceae y Pilocarpaceae no se registraron en los

Aguirre-C.

niveles superiores a 3500 m. En epilíticos es importante destacar el bajo número de especies en la región tropical (31). En los terrestres Cladoniaceae, Parmeliaceae, Stereocaulaceae e Icmadophyllaceae establecen un patrón de distribución en el gradiente altitudinal y están mejor representadas en el andino y en el páramo. b. Sobre la cordillera Central En la cordillera Central el patrón de las familias más diversas lo constituyen Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, Lobariaceae y Collemataceae (Sipman, 1989) y fue similar al diferenciado en el sistema cordillerano global. La concentración mayor de especies se presentó en el subandino y el andino. Los géneros más ricos en especies fueron Hypotrachyna, Cladonia, Usnea y Leptogium. Los líquenes foliosos fueron más abundantes que los crustáceos y que los fruticulosos. Los crustáceos presentaron su óptimo en el andino; Trichotheliaceae y Thelotremataceae determinan el patrón de diversidad y se establecen preferentemente en las zonas de bosques intervenidos. En el páramo y en la región tropical se observó que las familias presentan pocas especies, entre éstas las más diversas fueron Agyriaceae y Graphidaceae, respectivamente. La alta diversidad de los líquenes foliosos empiezan a figurar desde la región tropical, pero se acentúa en el andino y es el grupo dominante de la flora en estas regiones de vida, en cabeza de Physciaceae y Parmeliaceae, es definitivamente un grupo andino-paramuno. Los macrolíquenes fruticulosos fueron los grupos con menor número de taxones, solo se registraron 17 en la región tropical y el óptimo de diversidad se alcanzó en el andino. Cladoniaceae, Parmeliaceae y Stereocaulaceae fueron las más diversas. En donde menos se presentaron los

crustáceos fue en el páramo. Los líquenes foliosos fueron más diversos en la región andina, establecidos en un amplio y variado número de ambientes; la estructura de la vegetación en los bosques húmedos con Quercus humboldtii, los bosques primarios con especies de Weinmannia y los bosques subandinos con especies de Lauraceae, fueron los sustratos preferidos para el establecimiento de estos taxones, como también las plantaciones de café, bosques secundarios, áreas cultivadas, bordes de bosque, barrancos húmedos de carretera y pastizales. c. Sobre la cordillera Oriental Se encontraron registros de 1071 especies de líquenes en 77 familias y 241 géneros. Las familias más diversas fueron Parmeliaceae (222-27), Graphidaceae (7716) y Physciaceae (73-14) y los géneros más ricos en especies fueron Usnea (50) y Cladonia (47). En su mayoría las especies de líquenes se concentran en la región andina (647), la diversidad más pobre se presentó en la región tropical (239). Familias con un número de especies relativamente alto, como Parmeliaceae, Graphidaceae y Physciaceae, entre otras, se encontraron representadas en todas las regiones de vida. Graphidaceae-una de las más diversas- presentó su mayor diversidad en el subandino y el andino y no se presentó en la región paramuna. A lo largo del gradiente altitudinal, en las diferentes regiones de vida las familias Parmeliaceae, Graphidaceae, Cladoniaceae, Physciaceae, Lobariaceae y Collemataceae determinaron el patrón de riqueza y distribución junto con los géneros Cladonia, Hypotrachyna y Parmotrema. El patrón de riqueza a nivel de las familias y géneros es similar al de la cordillera Central: Parmeliaceae ((Hypotrachyna, Usnea, Parmotrema), Physciaceae ( (Heterodermia , Physcia) y Cladoniaceae 381

Líquenes en la región Andina o sistema cordillerano

(Cladonia) fueron las más diversificadas en ambas cordilleras. La variabilidad a nivel de familia mostró que en la región de vida tropical ninguna familia alcanzó valores de frecuencia significativas (superiores al 50%), entre tanto en la subandina fueron para Cladoniaceae, Graphidaceae y Ramalinaceae y en la andina para Cladoniaceae. Los valores registrados en la composición florística- en este ramal del andino colombiano- superaron a los mencionados para la cordillera Central. Los patrones de riqueza y la distribución de los diferentes taxones de líquenes muestran la existencia de similitudes y diferencias entre ambas cordilleras, por ejemplo, las Parmeliaceae ( (Hypotrachyna , Usnea, Parmotrema), Physciaceae ((Heterodermia, Physcia, Pyxine, Dirinaria) y Cladoniaceae (Cladonia) fueron las más diversas en ambas cordilleras. Las diferencias más visibles se observaron en el orden de importancia según el número de especies en familias como Graphidaceae y Arthoniaceae ((Arthonia) (diversas en la cordillera Oriental). Lobariaceae (Sticta) fue más diversa en la cordillera Central. Lecanoraceae (Lecanora) registrada entre las más diversas en la cordillera Oriental, en la c. Central por el contrario presentó valores de riqueza bajos. Los líquenes epífitos (corticícolas) fueron los más abundantes con taxones de Parmeliaceae y Physciaceae con Hypotrachyna, Parmotrema y Usnea. LITERATURA CITADA AGUIRRE-C., J. 2008. Líquenes del macizo del Sumapaz. En: T. van der Hammen (ed.). La cordillera Oriental de Colombia-Transecto del Sumapaz. Ecoandes 7. J. Cramer. VaduzBerlín. LÜCKING, R., E. SÉRUSIAUX, L.C. MAIA & C. G. PEREIRA. 1998. A revision of the names 382

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