Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
REPUBLICII MOLDOVA
------------------------------------------------------------------
UNIVERSITATEA AGRAR DE STAT DIN MOLDOVA
FITOPATOLOGIE GENERAL
(curs de prelegeri)
Chiinu 2010
Cursul a fost elaborat de ctre confereniarul universitar Sergiu Bdru la Catedra
Protecia Plantelor a Universitii Agrare de Stat din Moldova n corespundere cu curriculum-ul
i programa analitic a disciplinei Fitopatologia general pentru studenii care i fac
studiile la specialitatea 612. 1 Protecia plantelor.
Prefa ...................................................................................................................................5
3
XI. Sistematica ciupercilor fitopatogene ........................................................................... 55
11. 1. Noiuni de sistematic micologic.
11. 2. Sistematica ciupercilor inferioare.
Bibliografie .......................................................................................................................100
4
Prefa
5
I. OBIECTUL I OBIECTIVELE FITOPATOLOGIEI
10
II. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE
PLANTELOR I AGENII PATOGENI
12
Deoarece la baza bolilor infecioase st fenomenul parazitismului, agenii patogeni
se mai numesc i parazii. Planta pe care parazitul triete i se dezvolt poart
denumirea de plant gazd.
Parazitismul este un fenimen biologic foarte rspndit n natur, aprut pe
pmnt din epoci geologice ndeprtate. Prin parazitism se subnelege convie-
uirea nearmonioas dintre dou organisme n care unul din ele - parazitul - se
hrnete pe seama i n detrimentul celuilalt. Cu ct relaiile de parazitism sunt
mai evoluate cu att raportul dintre cei doi parteneri este mai intim.
Problema originii i evoluiei parazitismului a constituit obiectul multor cercetri
fitopatologice. Micologul sovietic N. Naumov a emis ipoteza c unele specii de
ciuperci saprofite, trind la hotarul dintre esuturile moarte i vii ale substratului
nutritiv, s-au adaptat la fitoncidele plantei respective, devenind parazii facultativi. n
lucrarea intitulat Fiziologia plantei bolnave n legtur cu problemele generale de
parazitism V. Kuprevici (1947) a ajuns la concluzia c modul de nutriie iniial a fost
cel saprofit, de la care pe parcursul evoluiei a derivat modul de nutriie parazit dup
schema urmtoare: saprofit obligat ... parazit facultativ saprofit facultativ ... parazit
obligat. Dei mersul procesului de evoluie a parazitismului se desfoar n aceeai
direcie, cile de evoluie nu sunt aceleai i nu coincid la diferite grupuri de ciuperci.
Trecerea de la ciupercile saprofite la parazite facultative s-a fcut n baza variabilitii
sistemului de fermeni i a adaptrii la diferite substraturi nutritive. De la parazite
facultative la saprofite facultative trecerea s-a realizat prin lrgirea stadiului parazitar
n ontogenez. Trecerea de la saprofite facultative la parazite obligate s-a fcut prin
slbirea aciunii distrugtoare asupra esuturilor plantei gazd i dispariia stadiilor
saprofite din ontogenez.
De regul, trecerea la parazitism se face n faza asexuat, care este mai labil
i mai uor adaptabil mediului, pe cnd faza sexuat este mai conservativ. Astfel,
ciuperca Fusicladium dendriticum n stadiul neperfect paraziteaz pe frunze i
fructe de mr, pe cnd n stadiul sexuat Venturia inaequalis triete ca saprofit n
frunzele czute.
n evoluia parazitismului, ca forme inferioare se consider speciile polifage,
fr specializare organotropic i cu stadii saprofite n ontogenez. Forme supe-
rioare sunt paraziii obligai cu specializare filogenetic ngust i organotro-
picitate bine difereniat.
Un caz particular de parazitism este simbioza ciupercilor cu unele plante
talofite, precum i cu diferite plante superioare. Termenul simbioz (grec. sym-
bioun = a tri mpreun) a fost introdus n patologia vegetal de ctre Anton de
Bary (1879). Simbioza este un tip de asociaie ntre dou sau mai multe organisme
diferite, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt i fiind perfect adaptate la acest fel
de via n comun.
15
III. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE
20
IV. PATOGRAFIA I DIAGNOSTICUL BOLILOR PLANTELOR
Orice plant este sntoas atta timp ct funciile sale se petrec n mod
armonios i ntr-o stare de echilibru. n cazul n care acest echilibru este dereglat
sub aciunea agenilor patogeni sau ca urmare a aciunii condiiilor nefavorabile de
mediu, planta se mbolnvete.
22
nedelimitate i delimitate. n cazul ptrilor nedelimitate petele nu au un contur
bine reliefat (mana viei de vie - Plasmopara viticola). Pentru ptarea delimitat
sunt caracteristice pete cu marginile bine conturate (ptarea roie a frunzelor de
prun - Polystigma rubrum).
Ptarea delimitat poate fi cu lizier, perforat, translucid, cu zonalitate.
Ptarea cu lizier esuturile infectate sunt nconjurate de un chenar de
culoare mai deschis sau mai nchis (septorioza prului - Septoria piricola).
Ptarea ciuruit esuturile din dreptul petelor se necrozeaz, se desprind i
cad, frunzele rmnnd perforate (ciuruirea frunzelor culturilor smburoase -
Clasterosporium carpophilum).
Ptarea translucid esuturile atacate sunt transparente (Pseudomonas
syringae pv. lachrymans - bacterioza castraveilor).
Ptarea cu zonalitate pe suprafaa petelor se observ cercuri concentrice
(macrosporioza solonaceelor - Macrosporium solani; fomoza sfeclei Phoma betae).
Ofilirea poate fi cauzat att de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu,
ct i de aciunea microorganismelor parazite. Spre deosebire de ofilirea nepara-
zitar, care, dac nu depete anumite limite, este reversibil, ofilirea infecioas
este ntotdeauna ireversibil (verticilioza tomatelor i a vinetelor - Verticillium
albo-atrum).
Scurgeri de gom - din ulcere se elimin un lichid, care formeaz ngr-
mdiri cu luciu sticlos de culoare cafenie (ciuruirea smburoaselor Clasterospo-
rium carpophilum).
Tipul II. Neoformaii
Tumori canceroase sub aciunea paraziilor se poate produce o mrire a
dimensiunilor (hipertrofie) sau o nmulire exagerat a celulelor parenchimatice ale
plantei gazd (hiperplasie), provocnd apariia unor tumori pe organele atacate
(Agrobacterium tumefaciens).
Mturi de vrjitoare unele ciuperci parazite determin, pe lng proliferarea
local, o cretere exagerat a unor organe, producnd modificarea dezvoltrii lor.
Astfel de hipertrofii sunt mturile de vrjitoare la cire i viin - Taphrina
cerasi, la carpen - Taphrina carpini.
Tipul III. Decolorarea esuturilor atacate
Principalele simptome ce in de decolorarea organelor atacate sunt:
Cloroza - nglbenirea esuturilor dintre nervuri datorit distrugerii
cloroplastelor care poate fi cauzate de carena n fer i de excesul de carbonai n
sol, uneori i de condiii climaterice anormale, cum ar fi perioadele cu temperaturi
relativ sczute i precipitaii excesive.
Mozaicul - alternarea pe suprafaa limbului foliar a culorilor verde, verde-
deschis, galben, mai rar alb. Este un simptom tipic al virozelor (mozaicul
tutunului - Nicotiana virus 1).
Rugeola - nroirea unei pri a frunzei ca urmare a atacului unor ageni
patogeni sau sub aciunea condiiilor nefavorabile ale mediului (rugeola viei de vie
- Pseudopeziza tracheiphila).
Brunisura - brunificarea esuturilor foliare dintre nervuri ca urmare a unor
dereglri n nutriia mineral a plantelor de vi de vie.
23
Clorantina - nverzirea petalelor florilor, n urma transformrii cromoplastelor
n cloroplaste (stolburul solonaceelor Mycoplasma stolbur).
Albicaia - este simptomul unei boli neparazitare, cu caracter ereditar care se
manifest prin nlbirea unei pri sau a limbului foliar n ntregime.
Tipul IV. Deformarea organelor atacate
Numeroi ageni patogeni produc deformri ale organelor atacate, cum ar fi:
Bicarea frunzelor formarea pe partea superioar a limbului, sub aciunea
auxinelor agenilor patogeni, a unor bicri i gofrri, crora le corespund pe
partea inferioar excavaii (bicarea frunzelor de piersic - Taphrina deformans).
Hurlupii - la prunele atacate de ciuperca Taphrina pruni mezocarpul se
hipertrofiaz, iar endocarpul se atrofiaz, fructele transformndu-se n nite pungi
numite hurlupi.
Fasciarea lstarilor - form anormal de curea sau panglic a lstarilor i
tulpinilor (fasciarea lstarilor de cire, fasciarea lstarilor de salcm).
Rsucirea frunzelor - ntoarcerea marginilor limbului foliar n sus sau n jos.
Simptom tipic al unor viroze (rsucirea frunzelor de cartof Solanum virus 14).
Tipul V. Simptome date de miceliul i fructificaiile ciupercilor parazite
Corpurile fructifere ale ciupercilor de iasc formaiuni anuale sau multianuale,
care apar pe suprafaa organelor lemnoase (iasca adevrat - Fomes fomentarius).
Pustulele ngrmdiri de spori sub epiderm, caracteristic pentru ciupercile
de rugin (rugina sfeclei Uromyces betae; rugina brun a grului Puccinia
recondita etc.).
Eflorescena - un puf alb sau cenuiu care se formeaz pe partea inferioar a
limbului la mane (mana viei de vie - Plasmopara viticola), sau pe ambele pri la
finri (finarea mrului Oidium farinosum, finarea viei de vie - Oidium tuckeri).
Scleroii - corpuri de form i culoare diferite, care ndeplinesc rolul organelor
de rezisten (putregaiul alb al florii-soarelui - Sclerotinia sclerotiorum).
25
V. VIRUSURI - VIROZE
26
urmtoare: organisme autotrofe......saprofite obligate......parazite facultative......sa-
profite facultative......parazite obligate.......parazite absolute.
Conform ipotezei a treia, virusurile au aprut mai trziu dect organismele
celulare. Virusurile reprezint poriuni de genom celular sau cromozom bacterian,
care s-au desprins din structura parental i au migrat n citoplasm ca entiti
capabile s se autoreproduc.
Unii savani au emis ipoteza c virusurile ar fi primele forme de manifestare
a vieii. Aceast teorie nu este unanim acceptat, deoarece virusurile sunt lipsite de
activitate n afara celulei i necesit condiii complexe, care se pot manifesta numai
ntr-o celul vie.
27
5. 3. Proprietile virusurilor fitopatogene
Ca i alte grupe de ageni patogeni virusurile se caracterizeaz prin anumite
nsuiri care reflect att ptoprietile moleculelor componente, ct i caracterele
parazitare ale lor.
Ultrafiltrabilitatea. Dimensiunile extrem de mici dau posibilitatea ca
virusurile fitopatogene s poat trece prin porii filtrelor bacteriene, dac acestea au
dimensiuni pn la 700 m.
Greutatea molecular. Particulele virale au o greutate molecular foarte
mare, cuprins ntre 8-50 milioane de daltoni (virusul mozaicului tutunului are
greutatea molecular de 17 000 000).
Cristalinitatea. Prin cercetri de microscopie electronic s-a dovedit c
virusurile au nsuirea de a cristaliza sub form de paracristale aciculare,
romboidale, hexagonale etc.
Punctul de inactivare termic. Punctul de inactivare a virusurilor este
temperatura minim la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde n
ntregime infeciozitatea. Variaz de la 42 la 93C, n fincie de specie. Inactivarea
in vivo are loc la temperaturi mai joase dect in vitro ceea ce d posibilitatea de
devirozare a plantelor prin termoterapie.
Biotropismul pozitiv. Reprezint proprietatea virusurilor de a se multiplica
numai n celulele vii ale plantei infectate care se explic prin lipsa unui metabolism
propriu. Datorit acestei nsuiri virusurile nu pot fi cultivate pe substraturi
nutritive n laborator.
Diluia limit. Arat gradul de diluie a sucului celular infecios pn la
pierderea capacitii de a infecta plantele i n funcie de specia virusului poate
varia de la 1 : 100 (Solanum virus 2) pn la 1 : 1.000.000 (Nicotiana virus 1).
Rezistena la uscare i la ngheare. Aceast nsuire variaz n funcie de
specie. n general virusurile sunt relativ rezistente la uscare i ngheare ns n
cazul cnd acestea se repet de mai multe ori infeciozitatea scade (VMT suport
temperatura de -180C).
Rezistena la presiune. Virusurile fitopatogene rezist la presiuni de pn la
8000 de atmosfere.
Influena pH-ului. Virusurile sunt active n suc celular cu pH-ul 8, dar se
inactiveaz repede la pH = 10.
Inhibarea infeciozitii. Capacitatea de a infecta plantele poate fi inhibat
sub aciunea unor produse de origine animal (lapte, ser), fermeni (ribonucleaza,
pepsina etc.) sau a unor extracte din plante superioare, ciuperci, bacterii, care
formeaz cu virusurile complexe neinfecioase.
Sarcina electric. Sarcina electric a virusurilor fitopatogene este negativ,
iar n procesul de electroforez ele se ndreapt spre anod.
Infuena substanelor chimice. Virusurile nu pot fi inactivate sub aciunea
unor solveni organici, cum ar fi cloroformul i eterul, ns i pierd infeciozitatea
n prezena alcoolului i acizilor clorhidric, azotic, ascorbic.
Proprietile serologice. Fiind inoculate n organismul unor animale cu snge
cald virusurile provoac reacii serologice specifice de precipitare sau aglutinare.
Aceast nsuire se folosete n diagnosticarea unor viroze cu infecie latent.
28
5. 4. Nomenclatura i clasificarea virusurilor
Clasificarea organismelor vii s-a fcut lund n consideraie att caracterele
morfologice i fiziologice ale acestora, ct i originea i legturile lor filogenetice.
Cunotinele nc incomplete despre structura i caracterele virusurilor, care prezint
nsuiri legate de materia vie, dar i unele proprii materiei lipsite de via, precum i
imposibilitatea stabilirii filogeniei lor, au dus la numeroase ncercri de clasificare.
Smith (1937) numete virusul cu genul plantei gazd, urmat de cuvntul
virus i de numere care indic ordinea cronologic, n care acesta a fost descoperit.
De exemplu, mozaicul comun al tutunului este produc de Nicotiana virus 1 Smith,
iar mozaicul 1 al castraveilor de virusul Cucumis virus 1 Smith. Holmes (1948) a
propus o clasificare a virusurilor, innd cont de aciunile parazitare pe care le
provoac plantelor i folosind sistemul de nomenclatur binar. Dup Holmes,
mozaicul comun al tutunului este numit Marmor tabaci Holmes, iar mozaicul 1 al
castraveilor Marmor cucumeris Holmes.
Cele dou sisteme de nomenclatur a virusurilor au i unele neajunsuri. Un
sistem mai complet de nomenclatur a virusurilor care s in seama de
proprietile acestora i completat cu coduri criptograme a fost elaborat de Gibbs
(1966). n corespundere cu recomandrile seciei de virusologie a Societii de
Microbiologie general de la Londra, Gibbs propune folosirea denumirilor engleze
a virusurilor. Astfel, virusul mozaicul comun al tutunului este numit Tobacco
mosaic virus, la care se adaug coduri - criptograme, formate din simboluri
unanim acceptate, ce sintetizeaz toate cunotinele asupra virusului. Aceste
criptograme cuprind 8 caractere grupate perechi n 4 grupe, dup cum urmeaz:
tipul acidului nucleic (AN) greutatea molecular a AN conturul particulei gazda
nlnuirea acidului nucleic ( %) AN forma nucleocapsidei vectorul
30
VI. PATOGENEZA, PATOGRAFIA I EPIDEMIOLOGIA VIROZELOR
6. 1. Patogeneza virozelor
Spre deosebire de ali ageni patogeni virusurile nu pot ptrunde n planta
gazd prin deschideri naturale i prin strpungerea activ a cuticulei i epidermei.
Ele trbuie ncorporate prin rni cu ajutorul vectorilor. Principalii vectori ai infeciei
virale sunt insectele (afidele, tripii, cicadele), acarienii, fitonematozii, mai rar
reprezentanii altor grupe de organisme vii.
Dup ptrunderea n plant are loc biosinteza intracelular a virusului dup un
sistem propriu de multiplicare. n cazul ribovirusurilor multiplicarea are mai multe
etape: decapsidarea i absorbia, replicarea genomului viral, sinteza proteinei virale,
morfogeneza virusurilor, eliberarea noilor particule virale prin liza celular. n faza de
absorbie virusul ntr n contact cu elementele celulei, iar apoi are loc separarea
fraciunii proteice de acidul nucleic. Acidul nucleic eliberat ntr n relaii cu elementele
celulei i produce sinteza enzimei ARN-polimeraza, necesar replicrii ARN-ului viral.
Dup aceasta molecula de ARN parental simbolizat ARN + se constituie ca matrice
pentru sinteza unei catene complementare - . Cele dou catene + i - se unesc
ntr-un helix bicatenar. n aceast structur catenele servesc ca matrice pentru sinteza
unor noi catene, dintre care o parte prezint molecule de ARN pentru noile particule de
virus, iar o parte servesc ca ARN-mesager pentru sinteza proteinelor. Sinteza proteine-
lor de pe matricea ARN-m se desfoar n ribozomi. Ca urmare la sinteza proteinei vi-
rale, format pe seama aminoacizilor din celula gazd, nu este folosit proteina plantei
gazd. Dup replicarea ARN-ului n nucleu i sinteza proteinei virale n citoplasm, are
loc asamblarea particulelor de virus (1000-10000 de la un singur virus parental).
Virusurile se rspndesc n plant prin parenchim, floem i, mai rar, prin xilem.
Circulaia din celul n celul a virusurilor sub form de ARN liber se face prin
plasmodesme cu ajutorul curenilor citoplasmatici, viteza de deplasare fiind cuprins
ntre 0,1-0,3 mm n 24 de ore prin parenchim i ntre 0,6-1,5 mm prin floem. Perioada
de timp de la ncorporarea virusului n planta gazd pn la punerea n eviden a unor
noi particule de virus se numete perioad de laten, iar cea de la ptrunderea
virusului pn la apariia primelor simptome vizibile ale bolii se numete perioad de
incubaie. Durata perioadei de incubaie variaz de la cteva zile (Nicotiana virus 1,
Cucumis virus 1) la mai multe luni (Prunus virus 7).
n patogeneza bolilor cauzate de virusuri, dup realizarea infeciei i
terminarea perioadei de incubaie urmeaz manifestarea bolii, care evolueaz spre
distrugerea parial sau total a organului sau plantei atacate. Semnele patografice
ale bolilor se accentueaz i devin caracteristice. Fac excepie unele boli cauzate de
ageni patogeni ultramicroscopici, inclusiv i de natur virotic, la care
manifestarea simptomelor vizibile lipsete. Bolile din aceast categorie se numesc
latente, iar plantele infectate n aa mod se numesc purttoare de infecie.
6. 2. Epidemiologia virozelor
Avnd o structur foarte simpl virusurile sunt sensibile la condiiile
nefavorabile ale mediului ambiant. Cu toate acestea continuitatea lor n natur este
determinat de numeroase ci de transmitere. Cunoaterea modului de transmitere
31
a virusurilor la plante prezint o importan deosebit n elaborarea i
argumentarea biologic a msurilor profilactice i terapeutice de combatere a
acestora. Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o plant la alta i dintr-o zon
n alta se poate realiza prin urmtoarele ci:
Transmiterea mecanic. Se realizeaz prin contactul direct ntre plantele
infectate i cele sntoase, prin rni, precum i cu uneltele de munc i minile
lucrtorilor n timpul ndeplinirii diferitor lucrri de ntreinere i recoltare a
culturilor (Nicotiana virus 1, Solanum virus X, Solanum virus S, Solanum virus
M). Tot o transmitere mecanic este i infecia artificial prin inoculare de suc
infecios obinut din plante virozate. Metoda infeciilor artificiale este practicat
des n cercetrile de virologie i imunologie vegetal.
Transmiterea prin organe de nmulire vegetativ i prin altoire. Este larg
rspndit n cazul virusurilor pomilor i arbutilor fructiferi, viei de vie, culturilor
legumicole i plantelor decorative, care se nmulesc pe cale vegetativ prin
tuberculi, bulbi, rizocarpi, stoloni, drajoni, butai (Solanum virus 2 stricul
cartofului; Solanum virus 14 rsucirea frunzelor de cartof; Prunus virus 7 vr-
satul prunelor; Vitis virus 1 scurtnodarea viei de vie, Allium virus 1 mozaicul
cepei; Betae virus 2 mozaicul sfeclei).
Transmiterea prin smn (Cucumis virus 2 virusul mozaicului 2 al
castraveilor; Nicotiana virus 1 la tomate mozaicul obinuit al tutunului la
tomate; Phaseolus virus 1 mozaicul 1 al fasolei; Phaseolus virus 2 mozaicul 2
al fasolei la mazre).
Transmiterea prin insecte. Marea majoritate a virusurilor fitopatogene se
transmit cu ajutorul insectelor. Se cunosc circa 400 de specii de insecte vectoare,
dintre care circa 87% au aparatul bucal de nepat-supt (afide, tripi, plonie, cicade
Myzus persicae, Aphis fabae, Thrips tabaci etc.). Relaia dintre virus i insecta
transmitoare poate fi de 2 tipuri: transmitere de tip nepersistent i de tip persistent.
Transmiterea nepersistent, ocazional, prin stilet, cnd virusurile achiziio-
nate de la plantele bolnave i pstreaz capacitatea de infecie numai cteva ore
(Solanum virus 1, Prunus virus 7, Soya virus 1).
Transmiterea de tip persistent, transmitere biologic, circulativ, propa-
gativ, cnd virusul absorbit de insecta vector poate fi transmis timp ndelungat
sau toat viaa (Lycopersicum virus 3 boala petelor de bronz a tomatelor la tutun;
Betae virus 3 ncreirea frunzelor de sfecl).
Transmiterea prin acarieni. n natur ca vectori ai infeciei virale se cunosc
i unele specii de acarieni, cum ar fi Aceria tritici i Aceria tulipae care rspndesc
virusul Marmor virgatum mozaicul dungat al grului.
Transmiterea prin nematozi. Se cunoate c virusul Vitis virus 1 (scurt-
nodarea viei de vie) se transmite prin cteva specii de fitonematozi, cum ar fi:
Xyphinema index i Xyphinema italiae.
Virusurile pot fi transmise i cu ajutorul altor organisme vii, cum ar fi
ciupercile, cuscuta etc. Este destul de rspndit i rspndirea antropohor.
Transmiterea prin cuscut. Planta holoparazit Cuscuta campestris poate
transmite prin propriul corp vegetativ unele specii de virusuri fitopatogene, cum ar
fi Solanum virus 1 virusul 1 al cartofului).
32
Transmiterea prin ciuperci. S-a constatat c ciuperca Synchytrium
endobioticum poate transmite virusul 1 al cartofului Solanum virus 1, iar
ciuperca Polymixa betae virusul rizomaniei sfeclei pentru zahr.
6. 3. Patografia virozelor
Dup ptrunderea n plante virusurile provoac dereglarea metabolismului,
iar ca urmare se nregistreaz transformri eseniale n morfologia, anatomia i
fiziologia plantei gazd. Se reduce ritmul de cretere, ceea ce determin o talie mai
mic a plantelor virozate. n celule au fost puce n eviden incluziuni virale
cristaline sau amorfe. Simptomele de manifestare ale virozelor pot fi diferite n
funcie de organul atacat.
Simptome foliare. Se exteriorizeaz prin decolorarea, necrozarea, defor-
marea sau reducerea dimensiunilor frunzelor.
Cloroza. Se manifest prin nglbenirea esuturilor frunzelor n zona nervu-
rilor i este caracteristic virozelor care atac sistemul vascular al plantelor
(cloroza infecioas a viei de vie).
Mozaicul. Prin mozaic se subnelege alternarea pe suprafaa limbului foliar
a culorilor verde, verde-deschis, galben mai rar alb (Solanum virus 1, Nico-
tiana virus 1, Cucumis virus 1).
Ptarea. Este un simptom caracteristic pentru numeroase boli cauzate de
virusuri care atac plantele lemnoase i erbacee, manifestndu-se sub form de
pete necrotice sau clorotice (virusurile PINS i PICS).
Deformarea. Multe specii de virusuri produc o deformare pronunat a
frunzelor pe care le atac. Mai frecvent deformarea frunzelor se manifest prin
ntoarcerea marginilor limbului n sus sau n jos, uneori prin rsucirea total a
limbului (Solanum virus 14 rsucirea frunzelor de cartof). n cazul rozetrii
frunzelor internodurile se scurteaz mult ori dispar, frunzele formeaz o rozet
strns, rmn mici, nu au form obinuit i capt o culoare verde mai nchis.
Uneori simptomele foliare se manifest sub form de ncreire, ncovoiere,
evantai (Vitis virus 1 scurt-nodarea viei de vie). Mai rar pe frunze apar
enaiuni, pe nervuri sau ntre acestea.
Simptome tulpinale. Cel mai frecvent semn patografic care se manifest la tul-
pini const n reducerea ritmului de cretere i scurtarea internodurilor. Plantele rmn
mai mici, au ramuri cu nodurile mai apropiate sau cu frunzele adunate n rozete.
Simptome florale. Se manifest sub form de pete pe petalele florilor. Este
bine cunoscut ptarea virotic a lalelelor (Tulipae virus 1).
Simptome pe fructe. La fructe virozele se manifest sub form de pete
inelare (plum pox-ul smburoaselor), petrificare (pear stony pit), excrescene
(peach wart). Pot fi i alte semne patografice.
Simptome la rdcini. La sistemul radicular semnele patografice ale viro-
zelor sunt mai puin cunoscute i se manifest prin necrozarea i distrugerea rd-
cinilor, dimensiuni mai reduse sau stimularea i ndesirea lor.
Viroze latente. n cazul infeciilor virotice exist multe cazuri cnd simpto-
mele vizibile ale bolii nu mai apar. Plantele infectate n mod latent fr ca semnele
patografice s se exteriorizeze se numesc purttoare fr simptome. La unele
33
viroze, sub influena temperaturii mai ridicate n timpul verii, poate avea loc
mascarea temporar a simptomelor vizibile.
Toate simptomele menionate mai sus apar ca urmare a modificrilor
structurale, funcionale i citologice cauzate de virusuri la plantele atacate.
nsuirile parazitare ale virusurilor, spre deosebire de ali ageni patogeni, nu
se bazeaz pe enzime i toxine proprii. Cu toate acestea virusurile schimb puternic
metabolismul celulelor parazitate ale plantei gazd n direcia sporirii activitii
fermenilor, scderii fitosintezei, intensificrii respiraiei etc.
Diagnoza exact a bolilor virotice este mai complicat dect n cazul altor
boli. Pentru creterea vitezei de lucru i a exactitii diagnozei se utilizeaz metode
performante ca: ELISA, metoda PCR (polymerase chain reaction). Prin metoda
serologic se stabilete nrudirea virusurilor n baza reaciei dintre virus n calitate
de antigen i un ser imun n calitate de anticorp. Microscopia electronic permite
studierea particulelor virale direct din sucul plantei bolnave sau dup extragerea i
purificarea lui. Metoda plantelor test se bazeaz pe apariia mai rapid a
simptomelor bolilor virotice pe anumite plante n comparaie cu plantele gazd.
6. 4. Viroizi - viroidoze
Viroizii sunt cele mai mici sisteme biologice acelulare de natur infecioas,
care pot infecta celulele vegetale, provocnd mbolnvirea plantelor. Bolile cauzate
de viroizi se numesc viroidoze. Viroizii se deosebesc de virusuri prin greutatea
molecular, care este mult mai mic (75 000-120 000 daltoni fa de 1 000 000-10
000 000 daltoni la virusuri) i prin faptul c ARN-ul este liber, lipsit de nveli
proteic. Se prezint sub forma unor structuri inelare sau ca nite bastonae uor
curbate, uneori asociate structuri complexe. ARN-ul viroidal este monocatenar, de
form circular, cu 246-375 nucleotide. Viroizii au dimensiuni ultramicroscopice
care constituie 50 nm lungime i 2,0-2,5 nm grosime. Sunt sensibili la antibioticul
actinomicin D, la fermentul ribonucleaza i la soluia de hipoclorit de sodiu, fiind,
n acelai timp, rezisteni la solveni organici, fenol, dezoxiribonucleaz i raze
ultraviolete. La viroidul Potato spindle tuber viroid temperatura de inactivare este
cuprins ntre 90 -100C, iar diluia limit este de 10 -4.
Ca ageni patogeni ai bolilor plantelor viroizii au fost descoperii n 1970 de
ctre Teodor Dienner n timpul studierii bolii tuberculilor fusiformi ai cartofului
(Potato spindle tuber viroid). Viroizii nu au specificitate de gazd de aceea unul i
acelai viroid poate infecta plante nenrudite din punct de vedere botanic.
Patogeneza viroidozelor i mecanismul de producere a bolilor sunt insuficient
studiate. n plantele bolnave nu au foct puse n eviden proteine noi. Viroizii nu
pot aciona ca ARN m pentru sinteza proteinelor viroidale deoarece la ei lipcete
codonul AUG, de la care ncepe citirea informaiei genetice din ARN m. Dup T.
Dienner, replicarea viroizilor se face n nucleul celular dup schema: ARN viroidal
- ARN complementar - ARN viroidal patogen, controlat de o gen cromozomal a
celulei plantei gazd. Replicarea are loc n nucleul celular i n acest caz infec-
iozitatea maxim este asociat cu nucleul.
n ce privete originea, se presupune c viroizii fitopatogeni sunt virusuri
primitive care nu pot induce sinteze pentru propria lor formare sau virusuri
34
degenerate. Exist i o ipotez a originii celulare, dup care viroizii ar proveni din
genomul celulelor prin transcrierea unor gene patologice n ARN.
Experimental viroizii se transmit prin inoculare de suc infecios de la plantele
bolnave la cele sntoase. Rspndirea viroizilor n natur se realizeaz prin
contactul dintre plante, prin lucrri agrotehnice legate de tierea plantelor, prin unele
organe de nmulire vegetativ a plantelor, prin semine, prin afide i alte insecte.
Principalele simptome de manifestare a viroidozelor sunt: cloroza frunzelor, defor-
marea diferitor organe, piticirea, prolifererea i degenerarea plantelor etc.
Principalele viroidoze cunoscute i descrise sunt: gotica sau boala tuber-
culilor fusiformi ai cartofului (Potato spindle tuber viroid), piticirea i marmorarea
clorotic a crizantemelor (Chrysanthemum chlorotic mottle viroid), cloroza
fructelor de castravei (Cucumber pale fruit viroid), excorioza citricelor (Citrus
exocortis disease).
35
VII. BACTERII BACTERIOZE
40
VIII. BACTERII DE TIP PARTICULAR
8. 1. Rickettsii - rickeioze
Rickettsiile sunt microorganisme procariote, cu nucleu difuz, unicelulare,
Gram-negative, imobile, bacilare, cu dimensiuni cuprinse ntre 1,0-3,2 x 0,2-0,5 ,
care provoac boli cu denumirea de rickeioze. Descoperite n 1909 la om i
animale de ctre Ricketts, care infectndu-se accidental a decedat din cauza unei
infecii produse de aceti microbi parazii. Rickettsiile fitopatogene, prin
asemnarea cu rickettsiile care provoac boli la om i animale, au fost numite
Ricketssia Like Organism (RLO) sau Bacterii de Tip Rickettsii (BTR).
Peretele celular are trei straturi i poate fi nvelit ntr-o microcapsul ce se
desprinde uor i se comport ca antigen. n citoplasma rickettsiilor s-a constatat
prezena acizilor nucleici (ARN i ADN), enzimelor, ribozomilor i vacuolelor.
Rickettsiile sunt sensibile la antibiotice de tipul penicilinei, se nmulesc pe cale
asexuat prin scindare binar a celulei n dou pri egale. Dup gradul evoluiei
parazitismului rickettsiile sunt parazite obligate biotrofe.
Din punct de vedere a sistematicii rickettsiile sunt ncadrate n clasa
Rickettsia, ordinele Rickettsiales i Chlamydiales.
Bacteriile de tip rickettsii sunt parazite obligate intracelulare i au fost
observate pentru prima dat n calitate de parazii vegetali n anul 1972 de ctre
Winsdor i Black n timpul examinrii floemului plantelor de trifoi cu simptomul
deformrii frunzelor, iar mai apoi n xilemul viei de vie atacate de boala lui
Pierce. Rickettsiile fitopatogene triesc n floem i n xilem, pe care l obtureaz cu
gome i tiloze. Ele nu au specificitate de gazd, de aceea una i aceeai rickettsie
poate provoca boli la specii de plante diferite.
Rickettsiile fitopatogene se pstreaz peste iarn n plantele infectate i n corpul
insectelor vectoare. n timpul vegetaiei rickettsiile se transmit prin organe de nmulire
vegetativ a plantelor pe cale persistent, prin intermediul unor vectori de tipul cica-
delor, care dup ce se hrnesc mai multe ore cu seva plantei infectate sunt capabile s
transmit infecia la alte plante. Rickettsiile fitopatogene se pot transmite i prin altoire.
Principalele semne patografice ale rickeiozelor sunt: cloroza i arsura
frunzelor, piticirea plantelor, deformarea organelor.
Cele mai periculoase i rspndite rickeioze la plantele de cultur sunt:
- nmuerea lemnului la mr (Apple rubbery wood), care se caracterizeaz
printr-o flexibilitate neobinuit de mare a ramurilor, astfel c pomii de mr au
aspectul unor salcii plngtoare.
- nglbenirea i deformarea fruzelor de trifoi (Clover club leaf), se manifest
prin nanismul plantelor, cloroza frunzelor, deformarea foliolelor.
- Nanismul lucernei (Alfalfa dwraf), cu simptome de ncetinire a creterii,
nanism, deformarea frunzelor i colorarea lor n verde-nchis.
- Boala lui Pierce la via de vie (Pierce ,s disease of grape), care se caracteri-
zeaz prin schimbarea culorii i uscarea frunzelor, lignificarea segmentar a
lstarilor, stafidirea prematur a bobielor.
Plantele atacate de richeioze pot fi eliberate de infecie prin termoterapie n
ap cald la 45- 49o C sau aer cald la 50-55o C timp de 2-3 ore. n condiii de
laborator infecia de BTR poate fi distrus prin tratarea plantelor cu antibiotice de
tipul penicilinei i tetraciclinei.
41
8. 2. Micoplasme micoplasmoze
Micoplasmele prezint o grup de microorganisme unicelulare, procariote,
imobile, lipsite de membran celular, cu un pleomorfism bine pronunat. Ca
microorganisme patogene micoplasmele au fost descoperite n 1898 de ctre Nocard
i Roux n timpul studierii pleuropneumoniei taurinelor. Iniial aceste microorganisme
au fost denumite PPLO (Pleuropneumonia Like Organism) sau Mycoplasma.
n anul 1902 a fost descris prima micoplasmoz vegetal (cloroza asterului
Aster yellows disease), ns boala a fost considerat ca fiind o viroz, datorit unor
simptome asemntoare cu cele cauzate de unele virusuri. Abia n 1967, un grup de sa-
vani japonezi, prin microscopie electronic, au dovedit c unele boli de tip proliferativ
sau de tipul clorozelor sunt cauzate de aceast nou grup de ageni patogeni, care se
cunosc astzi sub diferite denumiri: Mycoplasma, PPLO, PPO, Asterococcus,
Micrococcus, Cysticetes. Micoplasmele produc boli cu denumirea de micoplasmoze.
Micoplasmele au dimensiuni de ordinul milimicronilor (m), sunt mai mari
dect virusurile i viroizii, ns mai mici dect bacteriile adevrate i rickettsiile.
Celulele de micoplasm sunt foarte heterogene i se disting 6 tipuri morfologice:
corpusculi elementari de form sferic, cu diametrul de 50-100 m; celule sferice cu
diametrul de 100-300 m; celule sferice sau ovoide cu diametrul de 400-1000 m;
forme filamentoase de 1-2 lungime i 0,02-0,3 grosime; formaiuni neuniforme,
cu aspectul unor cilindrii ramificai sau grupri de celule legate cu un suport comun;
celule mari. Pleomorfismul corpului la micoplasme se datoreaz lipsei membranei
celulare care s le confere o form fix. Celula asestor microorganisme este alctuit
din citoplasm, nucleu difuz din filamente de ADN, ribizomi care conin ARN i o
membran citoplasmatic lipoproteic din trei foie. La micoplasme a fost pus n
eviden cel mai mic genom gsit la organisme procariote (5-10 x 10 8 daltoni).
Ca poziie sistematic, micoplasmele se situeaz ntre virusuri i bacterii, cu
care se aseamn prin unele caractere. Micoplasmele conin ambii acizi nucleici
(ARN i ADN) i un echipament de enzime, care le permite s realizeze unele
sinteze elementare i ca urmare s se dezvolte pe medii ce conin aminoacizi,
vitamine, steroli .a., spre deosebire de virusuri care nu pot tri dect n celule vii.
Micoplasmele au unele proprieti comune cu virusurile: filtrabilitatea,
sensibilitatea la eter i cloroform, producerea de dereglri citopatogene i la nivel
de cromozomi, inhibarea cu sruri specifice, reacia serologic. Avnd i
proprieti comune cu formele L de bacterii (lipsa peretelui celular adevrat,
sensibilitatea la antibiotice ca tetraciclina, aureomicina i teramicina, nmulirea
prin scindare direct), iniial micoplasmele au fost considerate derivate din
bacteriile adevrate care i-au pierdut capacitatea de sintez a peretelui celular.
Aceast ipotez a fost infirmat deoarece micoplasmele au genomul mult mai mic
i nu exist omologie genetic ntre AND-ul lor i cel al L formelor de bacterii.
n plante micoplasmele triesc n floem, n celulele-anex i n parenchimul
floemic, unde se multiplic, datorit mediului bogat n glucide, hormoni, enzime
etc. Micoplasmele din organele vegetative infectate pot fi distruse prin termo-
terapie n aer cald la 50 oC timp de 6 ore. Micoplasmele fitopatogene pot fi inhibate
de anticorpi specifici datorit proprietii antigenice care d posibilitatea stabilirii
diagnozei serologice a acestor microorganisme.
Dup ultimele cercetri, microorganismele cu denumirea generic de Myco-
plasma au fost incluse n clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales cu trei familii:
42
- fam. Mycoplasmataceae, cu genul Mycoplasma, care pentru multiplicare i
dezvoltare reclam prezena sterolilor n mediul de cultur i sunt sensibile la
antibioticul digitonin. Greutatea moleculei de AND este de 5 x 10 8 daltoni.
- fam. Acholeplasmataceae, cu genul Acholeplasma, pentru care nu este
necesar prezena sterolilor n procesul de metabolism i sunt rezistente la
digitonin. Greutatea moleculei de AND este de 5 x 10 9 daltoni.
- fam. Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma, la care molecula de ADN
are greutatea de circa 10 9 daltoni.
n clasa Mollicutes ca nomenclatur se folosesc denumirile binare ale
speciilor (Chlorogenus australiensis, Spiroplasma citri etc.).
Transmiterea micoplasmelor de la o plant la alta n timpul vegetaiei se
realizeaz pe mai multe ci:
- transmiterea prin organe de nmulire vegetativ care provin de la plante
bolnave i vor transmite agentul patogen la generaiile urmtoare;
- transmiterea prin altoire este caracteristic pentru micoplasmele pomilor
fructiferi i a viei de vie;
- transmiterea prin vectori se realizeaz n majoritatea cazurilor prin cicade care
n momentul hrnirii achiziioneaz micoplasma i apoi o transmit la alte
plante pe care se vor hrni. n afar de cicade micoplasmele pot fi transmise
de la o plant la alta i de ali vectori de natur animal (afide, acarieni etc.)
sau vegetal (Cuscuta campestris).
Pn n present au fost descoperite i descrise circa 80 de specii de mico-
plasme fitopatogene, cum ar fi: Aster yellows cloroza asterului; Chrysanthemum
green flower - clorantina florilor de crizanteme; Aplle proliferation proliferarea
mrului; Flavescence d ,ore Mycoplasma nglbenirea aurie sau flavescena viei
de vie; Virescence of garden radish - virescena florilor de ridichi; Aster yellows
Mycoplasma in gladiolus - clorantina gladiolelor; Stolbur disease Mycoplasma
stolburul solonaceelor etc.
Micoplasmele fitopatogene produc dereglarea metabolismului plantei gazd i
produc simptome variate care se datoreaz caracterului sistemic al bolilor i
afecteaz ntreaga plant. Principalele semne patografice vizibile se manifest prin
modificri morfologice care pot fi mprite n: hiperplazii, hipoplazii, metaplazii,
simptome hipercromatice etc.
Hiperplazia este procesul de dezvoltare excesiv a esutului vegetal n rezultatul
diviziunii necontrolate a celulelor. Ca urmare a proceselor proliferative se formeaz
plante cu aspect de tuf (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma) sau
mturi de vrjitoare (proliferarea sau blastomania mrului - Aplle proliferation).
Hipoplazia se manifest prin simptome de nanism sau piticire i aspermie a
plantelor ori a unor organe ale plantelor infectate (nanismul trifoiului Clover
dwarf; stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma; aspermia cepei
Onion proliferation etc.).
Metaplazia const n metamorfoza unor organe ale plantelor atacate i
transformarea lor n alte organe. Ca simptom de metaplazie se poate de menionat
filodia florilor, cnd petalele, pistilul i staminele se transform n frunze (filodia
trifoiului - Clover phyllodi).
43
Simptomele hipercromatice se manifest prin schimbarea culorii organelor
atacate ale plantelor. Mai frecvente sunt simptomele de virescen, antocianescen i
cloroz. Virescena sau clorantina este fenomenul de nverzire a florilor datorit
transformrii cromoplastelor n cloroplaste (stolburul solonaceelor - Stolbur disease
Mycoplasma; clorantina florilor de crizanteme - Chrysanthemum green flower;
verescena gladiolelor - Aster yellows Mycoplasma in gladiolus). Antocianescena
este coloraia n violaceu a frunzelor ca rezultat a creterii coninutului de antociani n
esuturile atacate (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma). Cloroza i
flavescena se manifest prin nglbenirea esuturilor foliare datorit distrugerii
cloroplastelor (cloroza asterului - Aster yellows; nglbenirea aurie sau flavescena
viei de vie - Flavescence d ore Mycoplasma).
8. 3. Actinomicete actinomicoze
Dup sistematica lui Bergey (1957, 1974) actinomicetele sunt incluse n grupa de
bacterii corineforme deoarece ca i acestea se coloreaz pozitiv dup Gram. Cu
bacteriile adevrate actinomicetele se aseamn prin lipsa nucleului n cellule. Se
deosebesc de eubacterii prin corpul sub forma unor filamente foarte subiri
(0,2-1,5 ), cu lungimea de pn la 50 , drepte sau spiralate, uneori ramificate. Dup
caracterele morfologice ale corpului vegetativ i modul de nmulire actionmicetele se
aseamn cu ciupercile inferioare. Spre deosebire de ciuperci, celulele actinomicetelor
nu au nucleu adevrat i deci fac parte din lumea organismelor procariote.
Actinomicetele se nmulesc pe cale vegetativ, prin fragmente de miceliu,
care nimerind n condiii favorabile pot regenera corpul vegetativ. n procesul de
nmulire asexuat majoritatea speciilor de actinomicete formeaz spori de dou
tipuri: conidii i oidiospori.
Conidiile au form alungit sau sferic i se formeaz n interiorul hifelor
sporogene prin fragmentarea protoplasmei n celule aparte. Dup fragmentare ele
se acoper cu o membran solid i sunt puse n libertate printr-o deschidere care
se formeaz la captul filamentului dup maturarea deplin a conidiilor.
Oidiosporii se formeaz ca i oidiile de la ciuperci prin segmentarea simpl
acropetal a hifelor prin perei transversali. Ei au form asemntoare cu
dermatoplatii bacterieni ai eubacteriilor i prin germinare dau natere unor micelii
vegetative caracteristice pentru actinomicete.
Caracterele descrise mai sus au determinat pe unii savani s considere
actinomicetele ca forme de trecere de la bacterii la ciupercile filamentoase i s le
includ ntr-o clas aparte de microorganisme cu denumirea de Actinomycetes.
Marea majoritate a speciilor de actinomicete duc un mod de via saprofit n sol i
n bazinele de ap. Actinomicetele pot fi cultivate pe substraturi artificiale,
formnd colonii din filamente exogene i endogene de culoare alb, cenuie, roie,
galben, brun. Actinomicetele sunt organisme mezofile, mai rar termofile, care au
o importan foarte mare n procesul de mineralizare a resturilor vegetale.
Ordinul Actinomycetales este bogat n specii dintre care ns numai un numr
mic prezint interes fitopatologic. Speciile fitopatogene sunt incluse n fam.
Streptomycetaceae, g. Streptomyces. n condiiile Republicii Moldova este destul de
rspndit specia Streptomyces scabiens, care provoac ria comun a cartofului.
44
IX. CIUPERCILE AGENI PATOGENI AI BOLILOR PLANTELOR
9. 1. Morfologia ciupercilor
Ciupercile, prin particularitile lor, alctuiesc un regn aparte a lumii organice,
i anume regnul Mycophyta = Fungi = Mycetalia, care ocup o poziie
intermediar ntre lumea vegetal i cea animal. Aceste micro- sau
macroorganisme sunt eucariote, talofite, fr pigment clorofilian, fcnd parte din
grupa heterotrofelor, se nmulesc i se rspndesc prin spori.
Dup modul de cretere terminal i absorbia hranei pe cale osmotic
ciupercile se aseamn cu plantele. Prin prezena chitinei n membranele celulare, a
ureei n schimbul de substane i a glicogenului ca substan de rezerv ciupercile
sunt asemntoare cu reprezentanii lumii animale. Excepie fac ciupercile din
clasa Oomycetes care conin n membrana celular celuloz.
Ciupercile nu sunt nici plante nici animale. Evoluia acestei grupe de
organisme a mers independent de lumea animal i vegetal. n ce privete originea
ciupercilor exist o ipotez unanim acceptat c ele au provenit de la
microorganisme flagelate lipsite de clorofil, cu excepia ciupercilor Oomicete,
care au provenit de la algele sifonice.
Morfologie (grec. morphe form i logos tiin), tiina despre forma
organismelor, diversitatea i legile apariiei i dezvoltrii lor n ontogenez i
filogenez. Obiectul principal al morfologiei este studierea structurii externe a or-
ganismelor i metamorfoza lor.
n funcie de gradul evoluiei speciilor aparatul vegetativ al ciupercilor poate fi cons-
tituit n mod diferit. Cea mai primitiv form a corpului vegetativ este gimnoplastul.
Gimnoplastul (grec. gymnos = gol i plastos = structur, form) este alctuit
dintr-o mas nud de citoplasm cu un nucleu. Lipsa membranei celulare face ca
forma corpului s nu fie fix. Gimnoplatii triesc intracelular i, de regul, i-au
form celulei parazitate. Aa o form a corpului vegetativ este foarte frecvent la
ciupercile din cl. Chytridiomycetes. n procesul de nmulire asexuat, gimnoplatii
se transform holocarpic n zoosporangi cu zoospori (Olpidium brassicae
putrezirea rsadului de varz).
La unele specii de ciuperci inferioare din ord. Plasmodiophorales aparatul
vegetativ este reprezentat printr-un plasmodiu, alctuit dintr-o mas protoplasmatic
multinucleat, fr membran, care se dezvolt intracelular n esuturile parazitate ale
plantei gazd (Plasmodiophora brassicae hernia rdcinilor de varz).
La aa numitele ciuperci de drojdie (fam. Saccharomycetaceae) corpul
vegetativ este alctuit dintr-o singur celul neramificat, cu membran,
citoplasm i nucleu, care poart denumirea de dermatoplast.
La marea majoritate a ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din fila-
mente numite hife care n mas formeaz miceliul. Ciupercile din cl. Oomycetes au
corpul vegetativ alctuit din hife ramificate, neseptate prin perei transversali, care
conin numeroase nuclee. O atare form a aparatului vegetativ se mai numete
sifonoplast (grec. sipho = tub) deoarece se aseamn cu corpul algelor verzi din
ord. Siphonales. n legtur cu aceasta cl. Oomycetes uneori se mai numete i
Siphonomycetes.
45
La ciupercile din cl. Zygomycetes corpul vegetativ este un miceliu unicelular,
bine dezvoltat, puternic ramificat. Uneori, n hifele btrne, apar perei transversali
i miceliul devine multicelular.
Toate speciile la care corpul vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu,
sifonoplast i miceliu unicelular se numesc ciuperci inferioare. Din aceast grup
fac parte clasele Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
La ciupercile superioare corpul vegetativ este alctuit din hife ramificate, septate
prin perei transversali, formnd un tal, care poate fi filamentos sau masiv. Talul
filamentos = miceliu multicelular se ntlnete la majoritatea ciupercilor din clasele
Ascomycetes, Deuteromycetes i la unele ciuperci Basidiomycetes (ord.Ustilaginales
i ord. Uredinales). Talul masiv este cel mai evoluat tip de corp al ciupercilor i este
alctuit din hife miceliene mpletite mai des sau mai rar, formnd plectenchime sau
esuturi false. n funcie de rolul pe care l ndeplinesc, plectenchimele pot fi
meristematice, mecanice, de protecie, de absorbie, de conducere, de rezerv, de
excreie, de micare (Boletus edulis ciuperca alb, Polyporus squamosus iasca cu
solzi a speciilor foioase, Whetzelinia sclerotiorum putregaiul alb).
49
X. NMULIREA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
Pentru ciuperci sunt caracteristice 3 tipuri de nmulire, i anume: vegetativ,
asexuat i sexuat.
___________PK ___________R___________
haplofaza diplofaza haplofaza
51
La ciupercile mai evoluate exist o faz intermediar (dikariofaza), n care nu-
cleele rmn separate un timp dup fuzionarea citoplasmei, schema fiind urmtoarea:
____________P____________K___________R___________
haplofaza dicariofaza diplofaza haplofaza
Aici diplofaza este scurt deoarece kariogamia este urmat la scurt interval de
reducerea cromatic.
Reducerea cromatic se realizeaz la reprezentanii claselor Chytridio-
mycetes, Oomycetes, Zygomycetes n momentul germinrii sporilor de rezisten,
la ciupercile Ascomycetes n asce nainte de formarea ascosporilor, iar la
Basidiomycetes n bazidii nainte de formarea bazidiosporilor.
Ciupercile din clasele Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes i Asco-
mycetes, cu excepia ord. Taphrinales, sunt ca regul haplobionte, celulele corpu-
lui vegetativ avnd n cromozomi n nucleu. Speciile din cl. Basidiomycetes sunt n
general dikariobionte, cu excepia miceliilor primare la ciupercile din ord.
Ustilaginales i din ord. Uredinales.
Exist ns i specii de ciuperci capabile s triasc fr a trece prin alternare
de faze nucleare. Aa se ntmpl la ciupercile din cl. Deuteromycetes, care dau un
numr mare de generaii n haplofaz, rspndindu-se numai prin organe de
nmulire asexuat.
La ciuperci formele de sexualitate sunt diferite, ns dup modul cum se reali-
zeaz procesul sexuat deosebim patru tipuri de baz: amfimixis, automixis, pseu-
domixis i apomixis.
Amfimixis (grec. amphi = din ambele pri + mixis = amestec) este tipul
obinuit de proces sexuat care const n copularea a dou celule sexuale nenrudite.
Acest tip de proces sexuat cuprinde urmtoarele varieti: gametogamia (izogam,
heterogam, oogam), gametangiogamia (izogam, heterogam), hologamia.
Gametogamia = merogamia este procesul de contopire a dou celule
sexuale numite gamei:
1) gametogamie izogam -gameii sunt mobili, au aceeai form i dimen-
siuni, fiind ns diferii din punct de vedere fiziologic. n rezultatul copulrii se
formeaz un zigozoospor biflagelat, care se transform n spor de rezisten numit
chist (Synchytrium endobioticum cancerul cartofului).
2) gametogamie heterogam - gameii sunt mobili, cu dimensiuni diferite (g.
Allomyces).
3) gametogamie oogam - copularea gametului mobil numit spermatozoid cu
gametul femel imobil numit oosfer (g. Monoblefaris).
Gametangiogamia = gametangia este procesul de copulare a gametangilor i
poate fi:
1) gametangiogamie izogam - contopirea gametangilor identici ca form i
dimensiuni ns de sexe diferite cu formarea zigosporilor (cl. Zygomycetes);
2) gametangiogamie heterogam - copularea gametangilor morfologic i fi-
ziologic diferii. Se cunosc dou forme de gametangiogamie heterogam: oogamia
i ascogamia.
52
Oogamia se ntlnete la ciupercile Oomycetes i const n unirea coninutului
organului sexuat mascul anteridie cu coninutul oogonului n care se gsesc
oosfere. Rezultatul procesului sexuat este sporul de rezisten numit oospor.
Ascogamia este caracteristic pentru ascomicetele inferioare. Gametangiul femel
este un ascogon ce conine citoplasm i nuclee, iar gametangiul mascul este anteridia
multinucleat. Gametangii intr n contact prin intermediul trihoginei i are loc
copularea ntre ascogon i anteridie. Se realizeaz plasmogamia apoi kariogamia, n
asca tnr i se formeaz ascopori endogeni (Pyronema confluens).
Hologamia - transformarea holocarpic a corpului vegetativ n organe de
nmulire i contopirea lor.
Automixis (grec. autos = acelai + mixis = amestec) proces sexuat care cons-
t n unirea elementelor sexuale, aparinnd aceluiai organism. Se cunosc dou
forme de autofecundare:
1) partenogamia - contopirea a dou celule de pe acelai filament ascogenal
(g. Ascobolus).
2) autogamia - contopirea a dou nuclee din aceeai celul sexual (g. Humaria).
Pseudomixis (grec. pseudos = fals + mixis = amestec) proces sexuat n care
fecundarea are loc ntre dou celule vegetative, deoarece organele sexuate nu se
mai difereniaz. Se cunosc trei forme de pseudomixis:
1) somatogamie = pseudogamie - contopirea a dou celule vegetative ale mi-
celiului (Ascomycetes, Basidiomycetes).
2) pedogamie - contopirea unui blastospor tnr cu unul matur (Saccharomyce-
taceae).
3) adelfogamie - contopirea unei celule mam cu o celul fiic (Saccharomy-
cetaceae).
Apomixis (grec. apo = lips, mixis = amestec) proces sexuat n care nu are
loc fuzionarea gameilor, ei dezvoltndu-se mai departe pe cale vegetativ. Se
cunosc dou cazuri de apomixis:
1) partenogeneza - dezvoltarea fr fuziune a celulelor sexuale haploidale
(Ascomycetes, Basidiomycetes).
2) apogamia - dezvoltarea fr fuzionare a celulelor sexuale diploidale.
Odat cu evoluia ciupercilor procesul sexuat s-a simplificat pn la dispariia
organelor sexuale, rolul lor fiind ndeplinit de celulele vegetative. Indiferent cum
se realizeaz procesul sexuat, la ciupercile superioare n rezultat se formeaz
zigotul care poate germina n dou moduri: endogen i exogen. La germinarea
endogen a zigotului se formeaz asce cu ascospori n interior.
Asca (grec. ascos = bic, umfltur) este o formaiune sferic, mciucat,
alungit, cilindric, n care se formeaz 8 ascospori cu excepia unor cazuri cnd
pot fi mai puini sau mai muli. Ascele pot fi unitunicate i bitunicate. Ascele
unitunicate au peretele format dintr-o singur membran (sub/cl. Hemi - i
Euascomycetidae). Ascele bitunicate au peretele format din dou membrane: una
extern rigid i alta intern elastic, care are rol n eliminarea succesiv a
ascosporilor maturi (sub/cl. Loculoascomycetidae).
53
Ascele se pot forma libere pe suprafaa substratului parazitat (ord. Taphri-
nales) sau se gsesc n organe speciale, numite ascofructe, care pot fi de patru
tipuri: cleistotecii, peritecii, apotecii, pseudoteci).
Cleistoteciile (grec. kleistos = nchis + theke = cutie) sunt ascofructe complet
nchise, de form sferic sau subsferic, cu apendici pe suprafa. Ascele n interior
sunt mprtiate haotic i sunt eliberate prin ruperea peretelui ascofructului (ord.
Eurotiales, Erysiphales).
Periteciile (grec. peri = n jur + theke = cutie) sunt ascofructe prevzute cu
pori pentru eliberarea ascosporilor. Ascele sunt amplasate n form de buchet sau
strat i sunt eliberate n mod activ prin aruncare (ord. Hypocreales, Sphaeriales,
Diaporthales, Clavicepitales).
Apoteciile (grec. apo = lips + theke = cutie) sunt ascofructe complet des-
chise, sesile sau pedunculate, cu asce n form de strat himenial (supraordinul
Discomycetidae).
Pseudoteciile (grec. pseudos = fals + theke = cutie) corpuri fructifere lipsite
de perete propriu, care se formeaz sub form de loculi n strome (subclasa Locu-
loascomycetidae).
n cazul germinrii endogene a zigotului se formeaz bazidii cu bazidiospori
pe suprafa.
Bazidia (grec. basis = baz + idion = diminutivul) este o structur produc-
toare de bazidiospori la ciupercile din cl. Basidiomycetes. Pe bazidii ca regul se
formeaz cte patru bazidiospori. Bazidia poate fi unicelular = holobazide
(sub/cl. Holobasidiomycetidae), tetracelular = fragmobazidie (sub/cl.
Heterobasidiomycetidae), dimer, alctuit din partea bazal - hipobazidie i
partea apical - epibazidie (sub/cl. Teliobasidiomycetidae). Bazidiile se pot forma
direct pe miceliu n forma de strat (ord. Exobasidiales), n corpuri fructifere
deschise (ord. Hymenomycetales), n corpuri fructifere complet nchise (ord.
Gasteromycetales).
54
XI. SISTEMATICA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
11. 1. Noiuni de sistematic micologic
Cea mai numeroas i mai periculoas pentru plante grup de microorganisme
fitopatogene sunt ciupercile. Pn n prezent au fost descrise pe glog peste 100000
specii de ciuperci dintre care circa 10000 pot provoca boli la plante cu denumirea
de micoze (grec. mykes = ciuperc).
Prin sistematic micologic se subnelege mprirea reprezentanilor reg-
nului Mycota n secii, clase, ordine, familii, genuri i specii n baza caracterelor
morfologice, biologice, fiziologice, citologice, precum i a originii, evoluiei,
legturilor filogenetice, particularitilor procesului sexuat etc.
Din punct de vederea istoric, taxonomia ciupercilor s-a dezvoltat mai trziu
dect cea a plantelor superioare cu flori. Ca lucrri care au stat la baza sistematicii
i nomenclaturii ciupercilor pot fi menionate operele lui Persoon Synopsis
metodica fungorum (1801), Fries Systema micologicum (1821-1832) i a lui
Saccardo Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum (1881). Aceast
oper fundamental n care au fost descrise peste 75 mii de specii de ciuperci
constituie i n prezent ghidul cel mai important n cercetrile de floristic
micologic.
n primele sisteme de clasificare se foloseau numai criteriile morfologice, de
aceea n aceeai unitate taxonomic nimereau specii de origine diferit, cu mod de
reproducere i caractere biologice diferite. Pn n prezent sistemele de clasificare
a ciupercilor nu prezint ceva absolut i demonstreaz doar nivelul cunotinelor
acumulate n momentul elaborrii lor.
nc din timpul lui K. Linne a fost introdus n biologie denumirea binar a
speciilor n care primul cuvnt prezint denumirea genului. De exemplu, Gra-
phium ulmi, Verticillium dahliae. Denumirile latine ale speciilor se dau n cores-
pundere cu Codul internaional de nomenclatur botanic. Terminaiile n denu-
mirile taxoanelor sunt urmtoarele: regnul Mycota, secia Eumycota, clasa
Deuteromycetes, ordinul Hyphales, familia Moniliaceae. Denumirea genului se
ncepe cu majuscul, iar al doilea cuvnt n denumirea speciei cu minuscul.
11. 2. Sistematica ciupercilor inferioare
Actualmente ncrengtura Mycota este mprit n dou secii: Myxomycota
(mixomicetele) i Eumycota (ciupercile adevrate).
Secia Myxomycota
Clasa Plasmodiophoromycetes
Ciupercile din cl. Plasmodiophoromycetes sunt parazii obligai intracelulari.
Bolile provocate de aceti fitopatogeni se manifest n formarea unor tumori cance-
roase. Sporii se dezvolt din plasmodiu n interiorul celulelor plantei gazd. Impor-
tante din punct de vedere fitopatologic sunt numai speciile Plasmodiophora brassicae
(hernia rdcinilor de varz) i Spongospora subterranea (ria finoas a cartofului).
Secia Eumycota
Ciupercile adevrate se mpart n inferioare i superioare n funcie de structura
corpului vegetativ. Ca ciuperci inferioare sunt considerate speciile la care corpul
55
vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu, miceliu unicelular. Din categoria
ciupercilor inferioare fac parte clasele Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
Clasa Chytridiomycetes
Ciupercile cuprinse n cl. Chytridiomycetes se dezvolt endoparazit, intracelular,
au o structur primitiv i sunt adaptate la via acvatic sau paraziteaz pe organele
subterane ale plantelor. Corpul vegetativ este un gimnoplast, lipsit de membran, care
se poate transforma holocarpic n organ de reproducere. n membrana celular conin
chitin. Drept organe de nmulire asexuat prezint zoospori uniflagelai, cu flagelul
ndreptat napoi, care se formeaz n zoosporangi. nmulirea sexuat se realizeaz
printr-un proces de gametogamie, care const n contopirea a doi gamei mobili,
indentici din punct de vedere morfologic, dnd natere unui zigozoospor biflagelat,
care se transform ntr-un spor de rezisten numit chist.
Speciile fitopatogene aparin n majoritate ord. Chytridiales, fam. Olpidiaceae
i Synchytriaceae. Din fam. Olpidiaceae prezint importan fitopatoilogic specia
Olpidium brassicae, care provoac nnegrirea i putrezirea rsadului de varz. Din
fam. Synchytriaceae important n protecia plantelor este specia Synchytrium
endobioticum, care provoac ria neagr sau cancerul cartofului, boal foarte
periculoas, supus regimului de carantin extern.
Clasa Oomycetes
Cl. Oomycetes include numeroase specii de ciuperci cu comportare saprofit,
facultativ parazit i obligat parazit. Corpul vegetativ este un sifonoplast bogat
ramificat, constituit din hife cilindrice, hialine, continue, neseptate. Membrana
celular conine celuloz i nu chitin ca alte clase de ciuperci. nmulirea asexuat
se realizeaz prin zoospori biflagelai sau prin conidii la formele mai evoluate (g.
Peronospora). Procesul sexuat este oogamia, o form mai evoluat de heteroga-
metangiogamie i se petrece pin copularea oogonului i anteridiei. n urma proce-
sului de fecundaie rezult oospori diploidali, care reprezint i forma de rezisten
a ciupercilor din aceast clas. Majoritatea speciilor fitopatogene de oomicete fac
parte din ord. Peronosporales.
Ciupercile din ordinul Peronosporales au un miceliu bogat ramificat,
neseptat, hialin, uneori colorat slab. Majoritatea speciilor sunt parazii obligai, ns
se ntlnesc i parazii facultativi, mai rar, ciuperci cu comportare saprofit. La
speciile parasite i saprofite facultative miceliul se poate dezvolta intra- sau
extramatrical, n acelai timp, inter- sau intracelular. Speciile parazite sunte
exclusiv endofite, triesc n spaiile intercelulare i au drept organe de absorbie
haustori simpli sau ramificai. Excepie fac speciile cuprinse n g. Pythium, care
sunt lipsite de haustori sau ei se dezvolt numai n condiii nefavorabile. La multe
specii miceliul constituie o form de rezisten ca urmare a persistenei n organele
de nmulire vegetativ a plantelor atacate (bulbi, rdcini).
nmulirea asexuat la formele inferioare (fam. Pythiaceae) are loc prin
zoospori, care se difereniaz n zoosporangi redui la o vezicul, direct pe miceliu
la extremitatea unui filament nedifereniat de celelalte hife miceliene. La formele
mai evoluate (fam. Peronosporaceae), cu o adaptare mai accentuat la viaa te-
restr, nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, care se formeaz pe coni-
56
diofori mai mult sau mai puin difereniai de celelalte hife miceliene. Din
germinarea conidiilor pot s rezulte zoospori biflagelai sau filamente de miceliu.
Organele de nmulire sexuat la ciupercile din ord. Peronosporales sunt re-
prezentate printr-un oospor diploidal, care se formeaz prin fecundarea oogonului
() de ctre anteridie () i ndeplinete rolul organului de rezisten. n dezvol-
tarea evolutiv a reprezentanilor ord. Peronosporales se observ clar dou
tendine: transformarea treptat a zoosporangilor n conidii i perfecionarea lor
ca parazii pentru a deveni n sfrit parazii obligai.
Din ord. Peronosporales prezint interes patru familii: Pythiaceae, Phyto-
phthoraceae, Peronosporacee, Albuginaceae, reprezentanii crora se deosebesc
dup gradul parazitismului, particularitile morfologice i caracterul bolilor pe
care le provoac.
Fam. Pythiaceae. Include cele mai primitive specii, saprofite sau facultativ
parazite, cu o polifagie destul de pronunat. Miceliul se poate dezvolta exofit sau
endofit, inter- sau intracelular. De regul nu formeaz haustori, absorbia se face
prin ntreaga suprafa a corpului. nmulirea asexuat are loc prin zoospori formai
n zoosporangi sferici pe filamente nedifereniate de celelalte hife ale miceliului
exogen. Atacnd plantele, provoac infecii localizate sub form de putrezire a
rdcinilor. Importan prezint specia Pythium debaryanum, care, mpreun cu
alte specii, provoac putrezirea i cderea rsadului de legume.
Fam. Phytophthoraceae. Speciile din aceast familie se caracterizeaz printr-un
miceliu mai bine dezvoltat, endofit, inter- i intracelular i printr-un grad mai accentuat
de parazitism. Formeaz haustori puin evideniai. nmulirea asexuat se realizeaz
prin conidii, care se formeaz terminal pe conidiofori aerieni, simpli sau ramificai, cu
cretere nelimitat, puin difereniai morfologic de filamentele miceliene. La maturitate
conidiile se desprind i cad, creterea conidioforului ns continu. Din germinarea
conidiilor rezult zoospori biflagelai, mai rar, la umiditate sczut i temperaturi nalte,
filamente miceliene. Importan practic au speciile Phytophthora infestans i
Phytophthora parasitica (mana solonaceelor), Phytophthora cactorum, Phytophthora
fagi, Phytophthora omnivora (mana puieilor de foioase).
Fam. Peronosporaceae. Include specii parazite obligate, marea majoritate a
speciilor fiind monofage, cu o specializare biologic ngust. Caracteristici sunt
conidioforii bine difereniai de celelalte hife miceliene, cu cretere limitat,
prezentnd diferite tipuri de ramificaie. Conidiile dau natere prin germinare la
zoospori biflagelai sau la filamente de miceliu. Miceliul se dezvolt endogen
intercelular, formnd haustori de diferite forme. Reprezentanii fam. Peronos-
poraceae provoac la plante boli cu denumirea generic de mane. Simptomele
tipice ale manelor sunt ptri nedelimitate cu aspect untdelemniu, de culoare
galben uleioas, uneori roiatic. Pe partea inferioar a frunzelor se formeaz o
eflorescen de culoare alb, mai rar plumburie sau violacee, care se terge uor.
Manele plantelor se dezvolt n condiii de umiditate nalt a aerului, rou
abundent sau cea dens. Fam. Peronosporaceae se mparte n mai multe genuri
n funcie de structura conidioforilor i de modul de germinare a conidiilor.
Genul Plasmopara. Include specii cu miceliul intramatrical, intercelular pe care
se gsesc haustori globuloi sau piriformi. Zoosporangioforii ies prin stomate, izolai
57
sau n buchete, sunt bine difereniai de miceliu, au cretere limitat i prezint
ramificaii de tip monopodial n treimea lor superioar. Prin germinare zoosporangii
produc zoospori biflagelai, hialini. Eflorescena de pe organele atacate are culoare
alb. Oosporii sunt sferici, de culoare galben, prin germinare formeaz un promiceliu
cu un zoosporangiu primar. Foarte importante sunt speciile: Plasmopara viticola
(mana viei de vie) i Plasmopara helianthi (mana florii-soarelui).
Genul Peronospora. Cuprinde ciuperci cu miceliu intercelular i haustori
filamentoi sau ramificai. Conidioforii ies prin stomate n grupuri i se ramific
dicotomic de mai multe ori, avnd sterigme ascuite, grupate cte dou, la vrful
crora se formeaz conidii eliptice, hialine sau glbui. Prin germinare formeaz un
filament micelian. Include cteva sute de specii, mai principale din punct de vedere
fitopatologic fiind: Peronospora tabacina (mana tutunului), Peronospora
destructor (mana cepei), Peronospora brassicae (mana verzei), Peronospora pisi
(mana mazrii), Peronospora schachtii (mana sfeclei).
Genul Pseudoperonospora = Peronoplasmopara. Include ciuperci care se
deosebesc prin conidiofori ramificai dicotomic i conidii, care germinnd dau
natere la zoospori biflagelai. Specia principal este Pseudoperonospora cuben-
sis, care cauzeaz mana castraveilor.
Genul Bremia. Cuprinde ciuperci caracterizate prin conidiofori ramificai
dicotomic n jumtatea superioar, cu conidii sferice sau elipsoidale, prin germi-
narea crora se formeaz un filament de miceliu. Mai rspndit este specia
Bremia lactucae, care cauzeaz mana salatei.
Fam. Albuginaceae. Include ciuperci cu miceliu ramificat, endofit, interce-
lular, nzestrat cu numeroi haustori n form de vezicul. Conidioforii sunt simpli,
scuri, subepidermali. Conidiile se formeaz n lanuri prin strangularea conidiofo-
rilor la vrf, legate ntre ele prin disjunctori. Din germinarea conidiilor rezult
zoosporii biflagelai, rareori filamente de germinare. Mai des se ntlnete specia
Albugo candida care provoac albumeala cruciferelor.
Ciclul biologic al ciupercilor Oomycetes este simplu i const n alternarea n
timp i n spaiu a dou tipuri de spori (sexuai - oospori i asexuai - zoospori) i a
dou faze nucleare (diplofaza i haplofaza). La unele specii (Phytophthora
infestans, Peronospora destructor, Peronospora schachtii) peste iarn poate
rezista i miceliul n organele de nmulire vegetativ (tuberculi, bulbi, rizocarpi).
Clasa Zygomycetes
Include specii saprofite, cu corpul vegetativ filamentos, ramificat, neseptat.
Organele de fixare i absorbie sunt reprezentate prin rizoizi. Drept organe de
nmulire asexuat prezint sporangi, n care se formeaz spori endogeni imobili.
Sporangii iau natere pe filamente aeriene, numite sporangiofori, care pot fi simpli
sau ramificai. La speciile mai evoluate se ntlnesc spori imobili exogeni de tipul
conidiilor. nmulirea sexuat este o izogametangiogamie, rezultnd ca produs de
fecundaie un zigospor cu perete gros care servete i drept organ de rezisten.
Majoritatea zigomicetelor sunt ciuperci saprofite, provocnd mucegaiuri albe,
cenuii sau negre pe fructe, produse alimentare, semine n curs de germinare,
resturi vegetale. Unele specii paraziteaz pe animale (Empusa grilly - pe greieri).
58
n funcie de caracterele nmulirii asexaute cl. Zygomycetes se mparte n dou
ordine: Mucorales i Entomophthorales.
Ord. Mucorales. Include specii cu miceliul exogen, alctuit din hife groase, pe
care se formeaz organele nmulirii asexuate sporangioforii i sporangii. Sporangii
au form sferic, culoare ntunecat i conin o mulime de spori imobili, care la o
umiditate nalt a aerului dau natere unui nou miceliu. Unele specii formeaz rizoizi
i stoloni aerieni. Cauzeaz mucegaiuri pufoase pe produse alimentare de origine
vegetal (pine, legume, fructe) i pe semine n timpul pstrrii lor n depozite.
Prezint interes genurile Mucor i Rhizopus. Mai periculoase sunt speciile Mucor
racemosus (mucegai capituliform pe legume) i Rhizopus nigricans (mucegai negru
al produselor de panificaie i al fructelor n timpul pstrrii).
Ord. Entomophthorales. Majoritatea speciilor paraziteaz pe insecte. nmul-
irea asexuat se realizeaz prin conidii. Importan practic are specia Enthomo-
phthora muscae care provoac mbolnvirea mutelor de camer. Unele specii de
ciuperci entomoftorale pot fi cultivate pe substraturi artificiale i este posibil de a
acumula inocul. De aceea apare posibilitatea folosirii lor ca ageni patogeni
mpotriva insectelor duntoare n culturile agicole.
59
XII. SISTEMATICA CIUPERCILOR SUPERIOARE
12. 1. Caracterele biologice ale ciupercilor Ascomycetes
Ciupercile ncadrate n aceast clas se caracterizeaz prin formarea n rezultatul
procesului sexuat a unui organ caracteristic numit asc, n care se formeaz spori
endogeni ascospori. Corpul vegetativ la majoritatea ascomicetelor este un tal alctuit
din filamente miceliene ramificate, septate prin perei transversali n celule. Miceliul
este haploidal, cu excepia ord. Taphrinales, la care aparatul vegetativ de lung durat
este un miceliu dicariotic. La ascomicete hifele miceliene se pot dezvolta ectoparazit
(Uncinula necator finarea viei de vie), endoparazit (Taphrina deformans
bicarea frunzelor de piersic) i endo-ectoparazit (Phyllactinia suffulta finarea
alunului). La unele ascomicete mai primitive, cum ar fi drojdiile (fam. Saccharomy-
cetaceae), corpul vegetativ este alctuit dintr-o singur celul, numit dermatoplast.
Drept organe de nutriie la speciile parazite obligate se formeaz haustori, n lipsa lor
absorbia fcndu-se prin ntreg miceliul. Ca forme de rezisten la ascomicete se
ntlnesc strome (Polystigma rubrum - ptarea roie a frunzelor de prun), scleroi
(Sclerotinia sclerotiorum - putregaiul alb), rizomorfe (Rosellinia necatrix -
putregaiul alb al rdcinilor) etc.
nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii. Conidiile ciupercilor ascomicete
sunt spori imobili, prevzui cu o membran solid la periferie. Se formeaz ntot-
deauna pe miceliul primar haploidal i reprezint organe de propagare. Conidiile pot fi
sferice, ovoide, elipsoidale, piriforme, fusiforme, cilindrice, filamentoase; unicelulare,
bicelulare i multecelulare; hialine, subhialine, galbene sau brune. Conidiile se pot
forma direct pe miceliu sau pe suporturi mai mult sau mai puin difereniate de hifele
miceliene, numite conidiofori. Conidioforii pot fi simpli sau ramificai, hialini ori
colorai, izolai sau asociai n sporodohii, coremii, acervuli i picnide.
La ciupercile ascomicete primitive nmulirea sexuat este de tipul amfimixis,
varietatea gametangiogamie heterogam, avnd ca gametangiu mascul anteridia, iar
gametangiu femel ascogonul. Printr-un organ tubular numit trihogin coninutul
anteridiei trece n ascogon. Se realizeaz plasmogamia, formndu-se hife ascogene
constituite din celule dikariofite. n filamentele ascogene nucleele fuzioneaz, apoi are
loc diviziunea reductoare i se formeaz 8 ascospori endogeni haploidali. Pe
parcursul evoluiei procesul sexuat la reprezentanii cl. Ascomycetes s-a simplificat
foarte mult, de la cazuri tipice de heterogametangiogamie pn la somatogamie, cnd
nu se mai formeaz organele sexuale, funcia acestora fiind ndeplinit de miceliul
vegetativ. Oricum s-ar petrece procesul sexuat, drept rezultat se formeaz asce, ce se
gsesc liber pe suprafaa miceliului (ord. Taphrinales) sau sunt nchise n ascofructe,
care pot fi complet nchise (cleistotecii), prevzute cu un por de deschidere (peritecii),
larg deschise n form de plnie, cu sau fr suport (apotecii), sau de tip ascolocular,
cnd ascele se gsesc n spaii numite loculi, difereniate n strome.
Dup ncheierea ciclului de via al plantei gazd, forma perfect sau telemorfa
ascomicetelor i continu dezvoltarea n mod saprofit pe resturile vegetale i, n
majoritatea cazurilor, servete ca surs de infecie primar a plantelor n anul urmtor
(Venturia inaequalis rapnul mrului, Mycosphaerella sentina ptarea alb sau
septorioza frunzelor de pr). Infeciile secundare n timpul vegetaiei se realizeaz prin
conidii, care reprezint forma neperfect sau anamorfa. Telemorfa i anamorfa uneia
60
i aceeai specii au denumiri diferite (f.s. Venturia inaequalis f. as. Fusicladium
dendriticum; f.s. Mycosphaerella sentina f.as. Septoria piricola).
Ciclurile biologice ale ciupercilor din cl. Ascomycetes sunt relativ simple i
constau n alternarea n timp i n spaiu a dou tipuri de spori (sexuai - ascospori
i asexuai conidii) i a dou faze nucleare (2n diplofaza i n haplofaza).
61
12. 3. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din
supraordinele Plectomycetidae i Discomycetidae
S/cl. Euascomycetidae cuprinde marea majoritate a ciupercilor ascomicete, la
care fructificaia sexuat se formeaz n ascofructe adevrate (cleistotecii, peritecii,
apotecii). nmulirea asexuat se face prin conidii. Ascele sunt prototunicate sau
eutunicate i, de obicei, se formeaz din filamentele ascogene. n funcie de tipul
corpului fructifer, aezarea ascelor n ascofruct i modul de eliberare a ascosporilor
s/cl. Euascomycetidae se mparte n trei supraordine: Plectomycetidae, Pyrenomi-
cetidae i Discomicetidae.
S/ord. Plectomycetidae
Cuprinde ciupercile care formeaz corpuri fructifere de tip cleistotecie. Ascele
sunt prototunicate, aezate haotic n ascofruct, fiind eliberate ntotdeauna n mod
pasiv. Importan practic au ord. Microascales i ord. Eurotiales. Ord. Microas-
cales include speciile Ceratocystis ulmi i Ceratocystis roboris care reprezint
telemorfele ciupercilor Graphium ulmi i Graphium roboris (traheomicoza
ulmilor i stejarilor). Din ord. Eurotiales fac parte telemorfele ciupercilor din
genurile Penicillium i Aspergillus.
S/ord. Discomycetidae
Ciupercile discomicete formeaz ascofructe de tip apotecie, care se deosebesc
dup structur, form i caracterul dezvoltrii. De obicei, apoteciile sunt deschise
n form de plnie, disc sau farfurie, cu sau fr peduncul, de culoare galben,
portocalie, roie etc. n ciclul de dezvoltare, n afar de asce, formeaz conidii, ns
la multe specii conidiile lipsesc. Printre discomicete se ntlnesc att saprofite ct
i parazite, care provoac boli cu o diversitate mare de simptome. Speciile
fitopatogene sunt ncadrate n ordinele Helotiales i Phacidiales.
Ord. Phacidiales. Reprezentanii acestui ordin formeaz apotecii pe substrat
sau n strome i timp ndelungat rmn acoperite cu o mpletire de hife miceliene,
de aceea dup form i structur se aseamn cu periteciile, ns ascele sunt
aranjate n form de strat ca la discomicete. Prezint importan genurile
Coccomyces, Rhytisma i Lophodermium.
g. Coccomyces = Blumeriella. Formeaz apotecii solitare, sessile, n strome.
Ascele sunt alungite, mciucate i conin cte 8 ascospori filiformi, drepi sau uor
curbai, cu 1-3 septe. Forma conidian este de tip cylindrosporium i se formeaz
n acervuli. Specia Coccomyces hiemalis f.as. Cylindrosporium hiemale
paraziteaz pe cire i viin, provocnd antracnoza sau cocomicoza frunzelor.
g. Rhytisma. Include specii de ciuperci care formeaz fructificaiile n strome
negre crbunoase, n care la nceput se gsesc picnide de tip Melasmia i apoi, n
frunzele czute, n aceleai ncperi se formeaz apotecii. Ascosporii sunt filamentoi,
unicelulari, hialini. Mai rspndite sunt speciile Rhytisma acerinum f.as. Melasmia
acerina (ptarea neagr sau pecinginea frunzelor de arar) i Rhytisma punctatum
f.as. Melasmia punctata (ptarea neagr a frunzelor de paltin).
g. Lophodermium. Cuprinde specii care formeaz apotecii solitare, acoperite
de epiderm pn la maturarea deplin a ascelor. n asce se gsesc cte 8 ascospori
alungii, filiformi, multicelulari, hialini. Mai rspndite i mai periculoase sunt
speciile Lophodermium pinastri (nroirea i cderea acelor de pin) i Lophoder-
mium nervisequm (uscarea i cderea acelor de molid).
62
Ord. Helotiales. Cuprinde numeroase ciuperci parazite i saprofite al cror
ascofruct este reprezentat printr-o apotecie, n care se formeaz asce cu ascospori.
Printre asce se gsesc parafize. Mai importante sunt familiile Sclerotiniaceae
(apotecii pedunculate) i Dermataceae (apotecii sesile).
Fam. Dermataceae. Formeaz apotecii mici, sesile, libere pe substrat. Stadiul
conidian poate s aparin la mai multe tipuri: Gloeosporium, Cylidrosporium,
Entomosporium, Marssonina etc. Familia include cteva genuri dintre care
importan fitopatologic au g. Pseudopeziza i g. Fabraea = Diplocarpon.
g. Pseudopeziza. Speciile incluse n acest gen se caracterizeaz prin apotecii mici,
la nceput subepidermale, care mai trziu apar la suprafa prin ruperea epidermei. La
maturitate apoteciile sunt complet deschise i conin asce cu ascospori unicelulari,
hialini, ovali sau elipsoidali. Printre asce se gsesc parafize simple sau ramificate. Cele
mai multe specii sunt parazite pe frunze: Pseudopeziza tracheiphila (rugeola infec-
ioas a viei de vie), Pseudopeziza ribis f.as. Gloeosporium ribis (antracnoza coac-
zului), Pseudopeziza medicaginis (ptarea brun a frunzelor de lucern), Pseudopeziza
jonesii f.as. Sporonema phacidioides (ptarea galben a frunzelor de lucern) etc.
g. Fabraea. Cuprinde ciuperci, care au apotecii asemntoare cu cele descrise la
g. Pseudopeziza, cu deosebire c ascosporii sunt bicelulari, eliptici, hialini. Conidiile
se formeaz n acervuli i sunt de tip Entomosporium i Marssonina. Mai rspndite
sunt speciile: Fabraea maculata f.as. Entomosporium maculatum (ptarea brun a
frunzelor de gutui i de pr); Fabraea rosae (ptarea neagr a frunzelor de trandafir).
Fam. Sclerotiniaceae. Cuprinde specii de discomicete al cror ascofruct este o
apotecie crnoas, n form de plnie, susinut de un peduncul. Conidiile sunt de
tip Monilia sau Botrytis, la unele specii fructificaia asexuat lipsete. Organele de
rezisten sunt reprezentate prin scleroi difereniai sau nedifereniai care se pot
forma pe diferite organe (fructe, tulpini, rdcini), la suprafaa sau n interiorul lor.
Importan practic au genurile Monilinia, Sclerotinia, Botryotinia.
g. Monilinia. Se caracterizeaz prin scleroii nedifereniai, care se formeaz n
interiorul fructelor. Prin germinarea scleroilor se dezvolt apotecii mici, pedunculate,
n form de plnie, de culoare galben-brunie. Ascele sunt alungite i conin cte 8
ascospori ovoidali, hialini, unicelulari. Conidiile de tip monilia se formeaz n lanuri
simple sau ramificate. Mai importante sunt speciile: Monilinia fructigena f.as.
Monilia fructigena (putregaiul brun al fructelor la speciile pomicole smnoase),
Monilinia laxa, Monilia cinerea (putregaiul brun i arsura monilian a smburoaselor).
g. Sclerotinia = Whetzelinia. Speciile din acest gen se caracterizeaz prin
scleroi difereniai, care se formeaz la suprafaa sau n interiorul organelor atacate.
Apoteciile sunt asemntoare cu cele descrise la g. Monilinia i conin asce cu 8
ascospori unicelulari, elipsoidali, hialini. La speciile din acest gen fructificaia
asexuat lipsete. Mai important este specia Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb
la circa 350 de specii de plante de cultur i din flora spontan). Periculoas este i
specia Sclerotinia pseudotuberosa care cauzeaz mumificarea ghindei de stejar.
g. Botryotinia. Cuprinde specii de ciuperci care formeaz scleroii difereniai
pe diferite organe ale plantelor. Ascosporii sunt unicelulari, elipsoidali, hialini. n
acest gen sunt incluse speciile care au forma conidian de tip Botrytis. Mai
rspndit i mai periculoas este specia Botryotinia fuckeliana - f.as. Botrytis
cinerea (putregaiul cenuiu al viei de vie, arbutilor fructiferi, florii-soarelui etc.).
63
XIII. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DIN S/ORD. PYRENOMICETE I S/CL. LOCULOASCOMICETE
66
13. 4. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/cl.
Loculoascomycetidae
Include ciuperci la care ascele se formeaz n spaii numite loculi, difereniate
n strome. La formele mai simple ascele sunt distribuite n strome neregulat, pe
cnd la cele mai evoluate ascele tind s aib o orientare n strom, alctuind o
pseudoperitecie. Printre asce, care se formeaz pe stratul fertil de la baza
ascofructului, se gsesc pseudoparafize de origine stromatic. Ascele la ciupercile
ascoloculare sunt bitunicate, au o membran dubl destul de groas. Ascosporii
sunt eliberai n mod activ. Ciupercile ascoloculare cuprind specii saprofite i
parazite. n funcie de structura pseudoperiteciei, numrul i distribuirea loculilor
n strome i a ascelor n loculi s/cl. Loculoascomycetidae se mparte n cteva
ordine, dintre care mai importante sunt Myriangiales, Dothideales, Pleosporales.
Ord. Myriangiales. Formeaz ascele n loculi distribuii neregulat n strome. n
fiecare locul este o singur asc cu ascospori. Prezint interes fitopatologic g. Elsinoe.
g. Elsinoe. Include specii care formeaz ascofructe de tip ascolocular, cu asce
globuloase i ascospori multicelulari, alungii, hialini. Stadiul asexuat de tipul
Gloeosporium. Speciile principale: Elsinoe ampelina f.as. Gloeosporium
ampelophagum (antracnoza viei de vie), Elsinoe veneta = f.as. Gloeosporium
venetum (antracnoza zmeurului).
Ord. Dothideales. Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt adncite n
esuturile plantei gazd, sunt sferice sau pirifome. n ascofructe se formeaz unul
sau mai muli loculi, n care ascele sunt distribuite n smocuri ori n form de strat.
Cele mai rspndite i mai duntoare specii sunt cuprinse n genurile
Mycosphaerella i Didymella.
g. Mycosphaerella. Formeaz pseudoperitecii subepidermale, globuloase, mici,
cu peretele subire, care se deschid n partea superioar printr-un osteol. Ascele sunt
amplasate n buchete, au form cilindric i conin ascospori hialini sau uor colorai,
elipsoidali, bicelulari. Mai rspndite sunt speciile Mycosphaerella sentina f.as.
Septoria piricola (ptarea alb a frunzelor de pr), Mycosphaerella fragariae f.as.
Ramularia tulasnei (ptarea alb a frunzelor de cpun).
g. Didymella. Include specii de ciuperci ascoloculare cu pseudoperiteciile
sferice, de culoare ntunecat, cu asce cilindrice i ascospori bicelulari, hialini,
aezai n dou rnduri. Stadiul asexuat Ascochyta sau Diplodina. Speciile
principale sunt Didymella pinodes f.as. Ascochyta pinodes (ascohitoza mazrii),
Didymella applanata f.as. Diplodina applanata (uscarea tulpinilor de zmeur).
Ord. Pleosporales. Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt sferice sau
lite, de culoare neagr, prevzute cu sete n jurul osteolului sau pe toat suprafaa.
Prezint interes genurile: Venturia, Pyrenophora, Ophiobolus, Pleospora.
g. Venturia. Include specii de ciuperci ascoloculare cu pseudoperiteci
piriforme, cufundate n esuturi, prevzute cu un gt, nconjurat n zona osteolului
de peri bruni rigizi (sete). Ascele sunt alungite, pedunculate, iar ascosporii bice-
lulari cu celule inegale, brun-mslinii. Forma conidian Fusicladium. Importan
fitopatologic prezint speciile Venturia inaequalis f.as. Fusicladium
dendriticum (rapnul mrului) i Venturia pirina f.as. Fusicladium pirinum
(rapnul prului).
67
g. Pyrenophora. Cuprinde specii de ascoloculare cu pseudoperitecii stroma-
tice prevzute cu sete pe toat suprafaa. n asce se gsesc ascospori multicelulari,
cilindrici, de culoare brun, dispui n dou rnduri. Stadiul asexuat este de tipul
Drechslera. Speciile principale sunt Pyrenophora graminea f.as. Drechslera
graminea (sfierea frunzelor de orz) i Pyrenophora teres f.as. Drechslera
teres (ptarea reticulat a frunzelor de orz).
g. Pleospora. Include specii cu ascofructe stromatice, lipsite de sete, cufundate n
esuturi iar la maturitate erupente. Ascosporii sunt multicelulari, muriformi, bruni-
glbui, ovoidali. Forma conidian de tip Phoma. Mai important din punct de vedere
fitopatologic este specia Pleospora betae f.as. Phoma betae (fomoza sfeclei).
g. Ophiobolus = Gaeumannomyces. Speciile din acest gen formeaz
ascofructe sferice, cu gt scurt, prevzute cu sete. Ascosporii sunt multicelulari,
filamentoi, glbui. Specia principal este Ophiobolus graminis f.as.
Gaeumannomyces graminis (ngenuncherea cerealelor pioase).
68
XIV. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA
CIUPERCILOR DIN CL. BASIDIOMYCETES
14. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl.
Basidiomycetes
n cl. Basidiomycetes sunt incluse speciile de ciuperci superioare la care n
rezultatul procesului sexuat se formeaz bazidia organ omolog ascei de la
ascomicete, pe care se formeaz spori exogeni, numii bazidiospori.
Corpul vegetativ este reprezentat printr-un tal, care la nceput este filamentos
i numai la anumite specii devine mai trziu masiv (ord. Agaricales, ord.
Aphyllophorales). Formele de rezisten sunt reprezentate prin scleroi, gheme,
rizomorfe. La basidiomicete miceliul are trei forme: primar, secundar i teriar.
Miceliul primar este format din hife haploidale, care rezult din germinarea
bazidiosporilor. La majoritatea speciilor, cu excepia ciupercilor din ord. Uredi-
nales, miceliul secundar este saprofit, slab dezvoltat i de scurt durat. Pe miceliul
primar nu se formeaz organe de nmulire asexuat, aa cum se ntmpl la
majoritatea speciilor din cl. Ascomycetes. Excepie fac ciupercile uredinale, la care
pe miceliul primar se formeaz picnide cu picnospori. Funcia sexuat se realizeaz
de cele mai multe ori prin somatogamie i numai rareori apogamic. La basidio-
micete este foarte rspndit heterotalismul. Segregarea caracterelor sexuale are loc
odat cu formarea bazidiosporilor, care sunt diferii din punct de vedere sexual. La
speciile homotalice bazidiosporii nu se deosebesc sexual i prezint potenialul
ambelor sexe. Miceliile primare rezultate din germinarea bazidiosporilor vor avea
ntotdeauna sexul bazidiosporilor din care provin, iar la speciile homotalice ele vor
prezenta potenialul ambelor sexe. n urma copulrii miceliilor primare are loc
plasmogamia, rezultnd un miceliu secundar, binucleat.
Miceliul secundar reprezint dikariofaza i constituie aparatul vegetativ de
lung durat a bazidiomicetelor. Pe miceliul secundar iau natere bazidiile n urma
unui proces asemntor formrii ascelor la ascomicete. Kariogamia are loc n
bazidia tnr, cnd din cele dou nuclee rezult un nucleu diploidal. Acesta sufer
o diviziune reductoare, urmat apoi de una tipic, rezultnd patru nuclee haploide,
n jurul fiecruia din ele difereniindu-se un bazidiospor la suprafaa bazidiei.
Miceliul teriar reprezint miceliul de fructificare a ciupercilor bazidiomicete i
este alctuit din celulele binucleate ca i la cel secundar, dar se deosebete printr-o
structur anatomo-histologic aparte. Miceliul teriar ia parte la formarea bazidio-
fructelor, care au o structur i o difereniere funcional bine determinat, n care se
formeaz esuturi false cu funcii diferite: susinere, secreie, conducere, protecie .a.
Bazidiile pot fi monomere i dimere, cnd sunt alctuite din dou articole, dintre
care cel bazal constituie hipobazidia, iar cel din partea superioar epibazidia. Bazidiile
formate pe miceliul teriar se asociaz ntr-un strat fertil numit himeniu. Bazidiile se
formeaz direct pe miceliul dikariotic, n corpuri fructifere deschise sau complet
nchise. n funcie de structura bazidiei ciupercile bazidiomicete se mpart n trei
subclase: Holobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetidae i Teliobasidiomycetidae.
S/cl. Holobasidiomycetidae
Cuprinde ciuperci cu bazidii continue, neseptate, majoritatea fiind saprofite.
Dup caracterul distribuirii bazidiilor s/cl. Holobasidiomycetidae se mparte n trei
69
supraordine: Exobasidiomycetidae, Hymenomycetidae i Gasteromycetidae. La
ciupercile exobazidiale bazidiile se formeaz direct pe miceliu, la himenomicete - pe
suprafaa corpurilor fructifere, iar la gasteromicete - n interiorul bazidiofructelor.
Ciupercile din s/ord. Exobasidiomycetidae nu prezint interes ca ageni
patogeni pentru culturile agricole cultivate n Republica Moldova.
Din grupa himenomicetelor au importan fitopatologic ord. Agaricales i
Aphyllophorales.
Ord. Agaricales. Bazidiofructul ciupercilor agaricale este alctuit din plrie
i suport, de aceea, reprezentanii ordinului poart denumirea de ciuperci cu
plrie. Himenoforul este lamelar sau tubular i se desprinde uor de bazidiofruct.
Ord. Agaricales cuprinde o mulime de specii comestibile i specii de micoriz.
Printre ele este i ciuperca alb - Boletus edulis regina ciupercilor comestibile.
Dintre fitopatogeni menionm specia Armillaria mellea, care determin putrezirea
rdcinilor la diferite specii de foioase.
Ord. Aphyllophorales. Include specii foarte importante din punct de vedere
fitopatologic: Fomes fomentarius - iasca adevrat, Polyporus squamosus iasca cu
solzi, Polyporus dryadeus putrezirea bazei tulpinii la foioase, Polyporus sulfureus
iasca galben, Polyporus frondosus putregaiul alb al bazei tulpinii de stejar,
Stereum abietinum putrezirea lemnului la larice, Stereum purpureum boala
plumbului la pomii fructiferi, Stereum hirsutum esca viei de vie, putrezirea pestri
a lemnului la foioase, Telephora terrestris putrezirea puieilor de rinoase etc.
S/ord. Gasteromycetidae cuprinde ciuperci, la care corpurile fructifere sunt
nchise pn la maturizarea bazidiosporilor. Himenoforul se gsete n interiorul
bazidiofructului. Sporii sunt eliberai prin distrugerea membranei bazidiofructului.
Mai rspndit este specia Lycoperdon perlatum buretele cerbilor.
S/cl. Heterobasidiomycetidae
Reprezentanii heterobazidiomicetelor formeaz corpuri fructifere de diferite
forme i consisten. Marea majoritate a heterobazidiomicetelor sunt saprofite i nu
au nsemntate fitopatologic.
S/cl. Teliobasidiomycetidae
Cuprinde speciile de ciuperci bazidiomicete cu bazidii dimere, la care
poriunea bazal hipobazidia este sclerificat, alctuind teliosporul, iar
poriunea superioar epibazidia este reprezentat prin promiceliu, care poate fi
septat sau continuu. Bazidiofructele nu se formeaz. Importan practic au
ordinele Ustilaginales i Uredinales.
72
XV. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA
CIUPERCILOR DIN ORD. UREDINALES
73
acoperite de epiderm. Uredosporii sunt unicelulari, binucleai, sferici sau elipsoidali,
sesili sau pedunculai, de culoare galben-portocalie, cu suprafaa neted sau
ornamentat. Uredosporii sunt numii i spori de var, deoarece au un rol important n
propagarea ciupercilor uredinale i realizarea de noi infecii secundare.
Ctre sfritul perioadei de vegetaie, ca spori de rezisten, pe miceliul secundar
se formeaz teleutospori sesili sau pedunculai, solitari sau asociai n grupuri, unice-
lulari, bicelulari sau multicelulari, cu membran groas i episporul neted sau orna-
mentat, de culoare brun. Teleutosporii nu au rol n propagarea ciupercilor uredinale.
Primvara teleutosporii germineaz, formnd bazidii cu cte patru bazidiospori
unicelulari, haploidali. Formarea bazidiosporilor este precedat de kariogamie, urmat
de o diviziune reductoare i o diviziune tipic, rezultnd patru nuclee haploidale. La
uredinalele homotalice bazidiosporii sunt de acelai sex, iar la cele heterotalice sunt
difereniai sexual. Prin germinarea bazidiosporilor rezult un miceliu haploidal, care
infecteaz gazda intermediar, formnd picnide cu picnospori.
Speciile de uredinale care paraziteaz pe o singur specie de plant gazd se
numesc ciuperci autoice (Puccinia helianthi, Uromyces betae, Phragmidium
rubi-idaei, Puccinia glumarum), iar cele care i realizeaz ciclul de dezvoltare pe
dou specii de plant gazd - ciuperci heteroice (Uromyces pisi, Puccinia
graminis, Puccinia coronifera, Gymnosporangium sabinae). Specia de plant pe
care se formeaz picnosporii i ecidiosporii se numete gazd intermediar, iar
planta pe care iau natere uredospori i teleutospori este gazda principal. Speciile
de bazidiomicete care n ciclul de dezvoltare formeaz toate cinci tipuri de spori se
numesc macrociclice (Uromyces pisi, Puccinia graminis, Puccinia coronifera,
Puccinia helianthi, Gymnosporangium sabinae), iar celelalte, microciclice
(Puccinia recondita, Puccinia glumarum).
Ciupercile uredinale sunt obligat parazite cu o specializare ngust i provoac
la plante boli cunoscute sub numele de rugin. Principalul simptom patografic al
ruginilor este formarea pe organele atacate a pustulelor, ca regul de culoare
cafenie cnd n ele sunt spori de var - uredospori sau de culoare neagr cnd n
pustule sunt spori de iarn teliospori. Cuvntul rugin se datorete pigmentului
lipocrom care d uredopustulelor o culoare cafenie-ruginie.
Plantele atacate de ciupercile uredinale sufer modificri structurale,
citologice i funcionale, cu toate c n faza iniial a procesului de patogenez
raportul dintre planta gazd i ciuperca agent patogen este de convieuire relativ
armonioas. Nocivitatea ruginilor se resimte din momentul fructificrii agenilor
patogeni din cauza unor pierderi exagerate de ap, fiecare pustul fiind o rupere a
epidermei la fruzele atacate. n afar de pustule ciupercile uredinale pot cauza i
alte simptome de boal la plante, cum ar fi: hipertrofii i mturi de vrjitoare
(Melampsorella sp.), atrofii ale organelor atacate (Puccinia sauveolens rugina
plantelor de plmid), cderea prematur a frunzelor (Tranzschelia pruni-
spinosae rugina fruzelor de prun), ptarea necrotic a frunzelor ca urmare a
reaciei de hipersensibilitate (Puccinia recondita rugina brun a grului).
Ca modificri citologice la plantele atacate de ciuperci uredinale se constat
fragmentarea vacuomului, scderea cantitii de clorofil, fragmentarea cloroplas-
telor, reducerea, hipertrofia sau deformarea nucleului. Drept modificri funcionale
cauzate de ciupercile de rugin pot fi menionate dereglarea proceselor de fotosin-
tez, respiraie, transpiraie, creterea activitii fermenilor de oxido-reducere.
74
15. 2. Sistematica ciupercilor Uredinale
mprirea ord. Uredinales n familii se face innd seama de prezena
pedunculilor i modul cum se formeaz teleutosporii solitari sau asociai n grupuri.
Fam. Melampsoraceae. Ciupercile melampsoracee se caracterizeaz prin
teliospori nepedunculai, solitari sau adunai n palisad, formnd sori crustiformi
sau cu aspect de coloane cilindrice. Teleutosporii se formeaz n celulele
epidermale sau n celulele mezofilului. Drept importante pot fi menionate genurile
Melampsora i Cronartium.
g. Melampsora. Cuprinde ciuperci la care teliosporii sunt unicelulari, sesili,
strns alturai unul de altul, formnd lagre crustiforme subcuticulare sau subepi-
dermice. Uredosporii sunt pedunculai, sferici sau elipsoidali, ecidiile de tip Caeoma.
Acest gen include specii heteroice i autoice. Speciile principale: Melampsora allii
populina (rugina cepei i a plopului), Melampsora allii salicis alba (rugina cepei i a
salciei albe), Melampsora pinitorqua (rsucitorul pinului), Melampsora betulinum
(rugina mesteacnului), Melampsora epitea (rugina laricelui i a salciei),
Melampsora carpini (rugina carpenului), Melampsora lini (rugina inului).
g. Cronartium. Include specii de uredinale la care teliosporii sunt unicelulari,
sesili, alungii, acociai n form de coloane cilindrice proeminente, de culoare
galben-portocalie, care se formeaz pe partea inferioar a frunzelor de coacz
negru (Ribes nigrum) i pot avea pn la 2,0-2,5 mm lungime. Teleutosporii pot
germina direct pe coloana cilindric ndat dup formare, fr a trece perioada de
postmaturaie. Faza de picnide i ecidii se dezvolt pe diferite specii de Pinus.
Prezint interes fitopatologic specia Cronartium ribicola care provoac rugina
coaczului i a pinului strob, Pinus strobus fiind gazd intermediar.
Fam. Puccinaceae. Cuprinde specii care se caracterizeaz prin teliospori
pulveruleni, solitari sau aglomerai ntr-o mas gelatinoas, alctuii din una, dou
sau mai multe celule. n majoritatea cazurilor teliosporii sunt pedunculai, solitari
i niciodat nu sunt alipii lateral ntre ei. Familia ncadreaz mai multe genuri,
care se deosebesc prin structura teliosporilor.
g. Uromyces. Formeaz teliospori solitari, unicelulari, pedunculai, de culoare
galben-brunie. Mai importante sunt speciile Uromyces betae (specie macrociclic
autoic, provoac rugina sfeclei), Uromyces pisi (specie macrociclic, heteroic,
gazda intermediar Euphorbia sp., provoac rugina mazrii), Uromyces fabae
(specie macrociclic, autoic, provoac rugina bobului), Uromyces phaseoli i
Uromyces soyae (specii macrociclice, autoice, provoac rugina fasolei i a soiei),
Uromyces striatus (specie macrociclic, heteroic, gazda internediar Euphorbia
virgata, provoac rugina lucernei), Uromyces caryophyllinus (specie macrociclic,
heteroic, gazda intermediar Euphorbia gerardiana, provoac rugina garoafelor).
g. Tranzschelia. Formeaz teliospori solitari, pedunculai, bicelulari, de cu-
loare brun-nchis, puternic sugrumai la mijloc, din care cauz celulele telios-
porilor se separ cu uurin. Include specii cu faza ecidian pe specii din fam.
Ranunculaceae, iar faza de uredospori pe specii din fam. Rosaceae. Specia
Tranzschelia pruni-spinosae produce rugina prunului.
g. Puccinia. Include specii de ciuperci uredinale autoice i heteroice, macro-
i microciclice, care au teliospori solitari, pedunculai, bicelulari, de culoare brun.
Periculoase sunt speciile: Puccinia recondita (specie microciclic, provoac rugina
75
brun a grului), Puccinia graminis (specie macrociclic, heteroic, gazda
intermediar Berberis vulgaris, provoac rugina neagr a cerealelor), Puccinia
glumarum (specie microciclic, provoac rugina galben a cerealelor), Puccinia
anomala (specie macrociclic, heteroic, gazda intermediar Ornithogalum sp.,
provoac rugina pitic a orzului), Puccinia coronifera (specie macrociclic,
heteroic, gazda intermediar Rhamnus catharctica, provoac rugina coronat a
ovzului), Puccinia helianthi (specie macrociclic, autoic, provoac rugina florii-
soarelui), Puccinia porrii (specie macrociclic, autoic, provoac rugina prazului
i usturoiului), Puccinia allii (specie microciclic, provoac rugina cepei) etc.
g. Gymnosporangium. Cuprinde specii la care uredosporii de regul lipsesc.
Teliosporii sunt bicelulari, uneori pluricelulari, lung pedunculai, gelatinoi. Mai
importante sunt speciile Gymnosporangium tremelloides (specie heteroic,
macrociclic, gazda principal Juniperus communis, provoac rugina mrului) i
Gymnosporangium sabinae (specie heteroic, macrociclic, gazda principal
Juniperus sabina, provoac rugina prului i a ienuprului).
g. Phragmidium. Cuprinde specii macrociclice, autoice, parazite pe plante din
fam. Rosaceae. Formeaz teliospori solitari, lung pedunculai, cilindrici, multice-
lulari, din trei sau mai multe celule. Speciile principale Phragmidium disciflorum
(rugina trandafirului) i Phragmidium rubi-idaei (rugina zmeurului i murului).
Ciclul biologic al ciupercii Puccinia graminis
Ierneaz ciuperca sub form de teleutospori n resturile vegetale rmase dup
recoltare. Primvara la o temperatur cuprins ntre 2-26oC teleutosporii germineaz,
din fiecare celul se formeaz cte o epibazidie alctuit din patru celule, pe care se
difereniaz bazidiospori de sexe diferite. Bazidiosporii antrenai de vnt nimeresc
pe frunzele gazdei intermediare Berberis vulgaris pe care le infecteaz. n frunzele
de dracil miceliul se dezvolt intercelular, producnd pe faa superioar picnide cu
picnospori, iar pe cea inferioar ecidii cu ecidiospori. n ecidii se formeaz eci-
diospori care se rspndesc cu ajutorul vntului i provoac infecia primar a gra-
mineelor. Dup terminarea perioadei de incubaie pe cereale se formeaz uredo-
pustule liniare de culoare cafenie-roiatic n care se gsesc uredospori unicelulari,
pedunculai, de culoare galben-cafenie. Prin uredospori se realizeaz infeciile
secundare ale cerealelor, care se reprt de mai multe ori n funcie de condiiile
climaterice. Spre sfritul vegetaiei cerealelor n aceleai pustule, n care la nceput
se gseau uredosporii, se formeaz teleutospori pedunculai, bicelulari, de culoare
brun-nchis care rezist pn primvara n resturile de plante infectate.
Ciclul biologic al ciupercii Puccinia recondita
n condiiile climatice ale Republicii Moldova ciclul biologic al ciupercii Puccinia
recondita este nentrerupt. n a doua parte a verii uredosporii infecteaz samulastra,
care constituie puntea de trecere a ciupercii pe semnturile de toamn, unde agentul
patogen ierneaz sub form de uredospori i miceliu de rezisten. Primvara i vara,
cnd condiiile de mediu sunt favorabile pentru dezvoltare, ciuperca produce noi
generaii de uredospori cu ajutorul crora se realizeaz 5-15 infecii secundare. Dup
recoltare uredosporii se pstreaz n resturile vegetale. Germinarea uredosporilor are loc
la o temperatur cuprins ntre 2-32oC i o umiditate ridicat a aerului. Miceliul se
dezvolt intercelular, filamentul de infecie ptrunde n plante prin stomate.
76
XVI. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DEUTEROMYCETES
78
speciile Ramularia tulasnei -f.s. Mycosphaerella fragariae (ptarea alb a
frunzelor de cpun) i Ramularia betae (ptarea frunzelor de sfecl).
g. Oospora. Include specii la care miceliul se dezvolt ectoparazit, formnd
mpletiri de hife miceliene. Conidioforii lipsesc. De la capetele hifelor se separ celule
sferice sau ovale din care se formeaz conidii unicelulare, hialine. Prezint interes
specia Oospora pustulans care provoac ria pustular a tuberculilor de cartof.
Fam. Dematiaceae. La ciupercile din aceast familie miceliul, conidioforii i
conidiile au culoare nchis. n unele cazuri conidiile pot fi aproape hialine (g.
Cercospora). Familia se mparte n genuri n funcie de caracterele morfologie ale
fructificaiei asexuate.
g. Cladosporium = Fulvia. Include specii cu conidiofori bine difereniai de
filamentele miceliene, simpli sau ramificai, septai, de culoare brun. Terminal se
formeaz conidii izolate sau grupate n lanuri scurte, de diferite forme, cu unul sau
mai muli perei transversali, de culoare brun. Mai importante sunt speciile:
Cladosporium herbarum (nnegrirea spicelor la gru), Cladosporium fulvum
(cladosporioza tomatelor), Cladosporium cucumerinum (cladosporioza castraveilor).
g. Cercospora. Cuprinde specii cu conidiofori simpli, dispui n buchete, de
culoare brun sau mslinie, la nceput cilindrici, avnd ns la maturitate un aspect
noduros datorit cicatricelor rmase n urma detarii conidiilor. Conidiile sunt
subhialine, multicelulare, alungite, se formeaz terminal sau lateral, solitar.
Importan prezint specia Cercospora beticola (cercosporioza sfeclei).
g. Macrosporium. Se caracterizeaz prin conidiofori bruni, simpli, septai,
dispui n buchete mici. Conidiile se formeaz terminal, sunt solitare, brune,
prevzute cu mai muli perei transversali i longitudinali. Specia principal
Macrosporium solani (macrosporioza solonaceelor).
g. Alternaria. Formeaz conidiofori bruni, neramificai, septai, cu lanuri
scurte de conidii brune, piriforme, cu septe transversale i longitudinale. Prezint
interes speciile: Alternaria brassicae (alternarioza verzei i rapiei), Alternaria
zinniae (alternarioza florii-soarelui), Alternaria porri (alternarioza solonaceelor).
g. Helminthosporium = Drechslera. Include specii care formeaz conidiofori
scuri, neramificai, de culoare brun, adunai n buchete pe care stau conidii glbui,
multicelulare, viermiforme, cu capetele rotungite. Importante se consider speciile:
Helminthosporium gramineum f.s. Pyrenophora graminea (sfierea frunzelor de
orz), Helminthosporium teres f.s. Pyrenophora teres (ptarea reticulat a frunzelor
de orz), Helminthosporium turcicum (helmintosporioza porumbului).
g. Fusicladium. La ciupercile din acest gen miceliul se dezvolt subcuticular
i formeaz n momentul fructificrii strome pe care apar conidiofori bruni,
neseptai, neramificai, cu conidii la capete. Conidiile sunt unicelulare sau
bicelulare, piriforme, verzi-mslinii. Speciile principale: Fusicladium dendriticum
f.s. Venturia inaequalis (ptarea cafenie i rapnul mrului) i Fusicladium
pirinum f.s. Venturia pirina (rapnul prului).
g. Thielaviopsis. Formeaz conidiofori solitari, hialini, septai, cu celula apical
sub form de gt lung, deschis la capt. n partea terminal a conidioforilor se for-
meaz endoconidii unicelulare, hialine, cilindrice. Specia principal este Thielaviopsis
basicola f.s. Thielavia basicola (putregaiul negru al rdcinilor de tutun).
79
Fam. Tuberculariaceae. Se caracterizeaz prin conidiofori slab colorai,
neregulat ramificai, grupai n sporodohii exogene sau endogene, albii, slab
colorate n rou sau brune. Conidiile sunt hialine sau slab colorate, continui sau
desprite prin mai muli perei transversali. Interes practic prezint g. Fusarium.
g. Fusarium. Formeaz sporodohii n form de pernie constituite dintr-o
mpletire de hife miceliene, pe suprafaa crora se gsesc conidiofori septai, simpli
sau ramificai, ce poart conidii subcilindrice sau fusiforme, septate, mai mult sau
mai puin arcuite n form de secer, hialine. La speciile din acest gen se ntlnesc
i microconidii, care de regul sunt unicelulare, ovoidale. Multe specii formeaz i
clamidospori de culoare brun care le servesc ca organe de rezisten. Genul
Fusarium include o mulime de specii parazite care particip n procesul de
mucezire a seminelor i putrezire a rdcinilor la diferite specii de plante. Specia
Fusarium oxysporum provoac traheomicoza sau ofilirea ireversibil a legumelor
solonacee i a altor specii de plante de cultur, speciile Fusarium graminearum,
Fusarium avenaceum, Fusarium culmorum (fuzarioza cerealelor pioase),
Fusarium gibbosum (putrezirea rdcinilor la diferite specii de plante) .a.
Fam. Stilbaceae. Include speciile de ciuperci neperfecte care formeaz
conidioforii asociai n buchete numite coremii. Mai importante sunt g. Isariopsis
i Graphium.
g. Isariopsis. Formeaz coremii din conidiofori de culoare cafenie, slab unii
ntre ei. Conidiile sunt bicelulare sau multicelulare, de culoare cenuie. Specia
principal este Isariopsis griseola (ptarea unghiular cenuie a fasolei i soiei).
g. Graphium. Formeaz coremii din conidiofori neramificai, strns legai unii
de alii, de culoare brun, care poart la capete conidii unicelulare, mai rar
bicelulare, glbui-cafenii, nglobate ntr-o mas gelatinoas. Speciile principale:
Graphium ulmi f.s. Ceratocystis ulmi (boala olandez a ulmilor), Graphium
roboris f.s. Ceratocystis roboris i Graphium fagacearum f.s. Ceratostomella
fagacearum (traheomicoza fagului).
Ordinul Myceliales = Mycelia sterilia
Cuprinde speciile de ciuperci neperfecte care nu formeaz nici un tip de
fructificaii. n ciclul de dezvoltare a acestor ciuperci particip numai scleroii i
miceliul, de aceea aceste ciuperci se mai numesc micelii sterile (Mycelia sterilia).
Ciupercile sterile provoac diferite boli la plante, care se manifest sub form de
ptri, putregaiuri, ofiliri. Simptomul comun al acestor boli este formarea pe organele
atacate a scleroilor. Sistematica ord. Myceliales se bazeaz pe morfologia miceliului
i a scleroilor. Cuprinde dou genuri: Sclerotium i Rhizoctonia.
g. Sclerotium. Se caracterizeaz prin miceliu bine dezvoltat, de culoare alb i
scleroi mici, sferici de culoare ntunecat. Speciile principale: Sclerotium
bataticola f.as. Macrophomina phaseoli (putregaiul crbunos al florii-soarelui),
Sclerotium cepivorum (putregaiul uscat al bulbilor de ceap).
g. Rhizoctonia. Miceliul se dezvolt att pe suprafaa organelor atacate, ct i n
interiorul acestora, hifele au culoare brun-violet. Scleroii au culoare ntunecat i
form neregulat. Prezint interes speciile: Rhizoctonia solani (putrezirea rdcinilor
la diferite specii de plante), Rhizoctonia aderholdi (putregaiul brun al rizocarpilor de
sfecl), Rhizoctonia violacea (putregaiul rou al rizocarpilor de sfecl).
80
XVII. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DIN ORD. PYCNIDIALES I MELANCONIALES
83
17. 2. Caracterele biologice i sistematica
ciupercilor din ord. Melanconiales
Ordinul Melanconiales cuprinde speciile de ciuperci neperfecte care formeaz
fructificaia asexuat n acervuli, amplasai sub epiderm sau cuticul, care mai
trziu erup, devenind superficiali. Acervulii sunt alctuii dintr-o mpletire
micelian mai mult sau mai puin compact, pe care se formeaz conidiofori simpli
sau ramificai, continui sau septai. Pe conidiofori se formeaz lateral ori terminal
conidii de forme i culori diferite. La unii reprezentani ai acestui ordin printre
conidiofori se pot observa organe speciale numite sete, care sunt nite periori
rigizi, bruni, dispui fr ordine sau alctuind un strat periferic. Ciupercile
melanconiale provoac boli cu denumirea de antracnoz, simptomul caracteristic
fiind formarea ulcerelor pe lstari, ramuri, fructe. Interes fitopatologic prezint
fam. Melanconiaceae. Principalele specii fitopatogene fac parte din genurile
Colletotrichum, Gloeosporium, Marssonina, Cylindrosporium, Coryneum.
g. Colletotrichum. Speciile din acest gen se caracterizeaz prin formarea
acervulilor discoidali, subepidermali, nzestrai cu sete rigide de culoare brun.
Conidioforii sunt scuri, simpli, neseptai i poart terminal conidii unicelulare,
ovoide sau alungite, hialine. Speciile principale sunt: Colletotrichum lagenarium
= Colletotrichum orbiculare (antracnoza cucurbitaceelor) i Colletotrichum
lindemuthianum f.s. Glomerella lindemuthiana (antracnoza fasolei).
g. Gloeosporium. Formeaz acervuli discoidali, slab colorai, lipsii de sete, n
care se formeaz conidiofori cilindrici, simpli sau uor ramificai, cu conidii unicelu-
lare, hialine, ovale, drepte sau uor curbate, inserate terminal. Mai importante sunt
speciile Gloeosporium ampelophagum f.s. Elsinoe ampelina (antracnoza viei de
vie), Gloeosporium ribis f.s. Pseudopeziza ribis (antracnoza coaczului), Gloeospo-
rium venetum f.s. Elsinoe veneta (antracnoza zmeurului), Gloeosporium pipera-
tum (antracnoza ardeiului iute), Gloeosporium perennans (antracnoza fructelor de
mr n depozite), Gloeosporium fagicolum (antracnoza frunzelor i fructelor de fag).
g. Coryneum = Stigmina. Formeaz acervuli discoidali sau lenticulari,
subcuticulari, de culoare nchis. Conidiile sunt elipsoidale sau alungite, bicelulare
sau multecelulare, de culoare brun-rocat. Specia principal este Coryneum
beijerinckii, care provoac ciuruirea frunzelor la smburoase.
g. Marssonina. Include specii cu acervuli subepidermali, slab colorai, cu conidii
hialine, bicelulare, uneori unicelulare, ovoidale. Dintre speciile fitopatogene pot fi
menionate: Marssonina juglandis f.s. Gnomonia leptostyla (ptarea brun a
frunzelor de nuc), Marssonina fragariae f.s. Fabraea fragariae (ptarea brun a
frunzelor de cpun), Marssonina panattoniana (ptarea frunzelor de spanac).
g. Cylindrosporium. Reprezentanii acestui gen fomeaz acervuli lenticulari
foarte mici, de culoare albicioas, roz-roiatic, chihlimbarie, uneori ntunecat. n
acervuli se gsesc conidiofori filiformi, cilindrici, hialini cu conidii solitare,
filiforme, drepte sau ncovoiate, unicelulare sau cu septe transversale, hialine.
Prezint interes speciile: Cylindrosporium hiemale f.s. Coccomyces hiemalis
(antracnoza cireului i viinului), Cylindrosporium padi f.s. Blumeriella padi
(antracnoza frunzelor de mlin).
84
XVIII. IMUNITATEA PLANTELOR LA BOLILE INFECIOASE
87
n fenomenul de rezisten funcional preinfecional particip fitoncidele,
fenolii, alcaloizii, substanele colorate etc. Fitoncidele (grec. phyton plant i
caedere a omor) sunt substane volatile antibiotice, cu aciune fungicid i
bactericid, care se conin n plante indiferent de contactul cu agentul patogen.
Substanele fenolice (cateholul, acidul clorogenic, acidul protocatehinic) au
aciune inhibatoare asupra fermenilor agenilor patogeni care au ptruns n plante.
Alcaloizii sunt substane toxice pentru agenii patogeni (solanina, asconitina,
sanguinarina). Substanele colorante din grupul antocianilor sporesc rezistena
plantelor la atacul unor boli (tuberculii de cartof cu coaja roie sunt mai rezisteni
la atacul unor bacterii dect cei cu coaja galben).
Rezistena funcional postinfecional se datorete reaciilor de aprare
postinfecionale care se manifest prin micorarea vitezei de rspndire n esuturi,
localizarea i nimicirea patogenului. Factorii principali ai rezistenei funcionale
postinfecionale sunt: formarea fitoalexinelor, reacia de hipersensibilitate,
activitatea enzimatic, fagocitoza.
Fitoalexinele (grec. phyton plant i alexin respingtor) sunt substane
antibiotice, antitoxice i inhibatoare produse de plante ca rspuns la ptrunderea
patogenului. Spre deosebire de fitoncide fitoalexinele lipsesc n plantele sntoase.
Dup natura chimic majoritatea fitoalexinelor sunt substane fenolice.
Reacia de hipersensibilitate. Ca rspuns la ptrunderea agentului patogen n
esuturile infectate se intensific sinteza de ADN, ARN, proteine, enzime etc. n
scurt timp celulele se necrozeaz i nu permit rspndirea patogenului n ntreaga
plant. RH este caracteristic pentru paraziii obligai.
Activitatea enzimatic a plantelor. Multe reacii de aprare postinfecionale se
bazeaz pe sporireas activitaii sistemilui de fermeni care intervin n procesele
metabolice. Dintre fermeni rolul principal n fenomenul de rezisten activ revine
celor de oxido-reducere, cum ar fi catalaza, peroxidaza i polifenoloxidaza. Rolul
potenialului oxidoreductor se manifest prin scderea activitii fermenilor
hidrolitici ai paraziilor i neutralizarea toxinelor eliminate de ei.
88
conine. Diferena n virulena genelor patogenului reflect diferena n genele de
rezisten a gazdei.
3. Teoria protein pentru protein a lui Van der Plank. Conform acestei teorii
planta gazd i agentul patogen se recunosc reciproc prin proteinele lor. La soiurile
sensibile la boal contactul dintre proteina gazdei i a parazitului se termin cu
polimerizarea lor. La cele rezistente la boal polimerizarea proteinelor lipsete.
n aspect genetic rezistena este o nsuire ereditar, motenit n descenden
de la prini. n fenomenul de rezisten poate participa un numr mic de gene
majore care determin rezistena vertical sau un numr mare de gene minore care
determin rezistena orizontal.
Rezistena vertical = oligogenic = specific transmis de 1-3 gene majore
este foarte nalt numai fa de anumite rase ale patogenului, are o durat limitat,
pstrndu-se pn la formarea unor noi rase fiziologice ale agentului patogen. Este
eficient n cazul paraziilor polifagi, nespecializai (Whetzelinia sclerotiorum,
Verticillium albo-atrum, Fusarium oxysporum) i mai puin eficient n cazul
paraziilor obligai monofagi. n cazul paraziilor obligai rezistena vertical, n
general, este determinat de reacii de hipersensibilitate.
Rezistena orizontal = poligenic = nespecific = de cmp este transmis de
un numr mare de gene minore, este de lung durat, ofer plantelor un anumit
grad de rezisten la toate rasele existente, ns nu are efect att de nalt ca
rezistena vertical i se menine datorit unui echilibru stabil ntre rasele
fiziologice ale agentului patogen.
Din punct de vedere practic ar fi ideal de a combina rezistena orizontal cu
rezistena vertical, ns acest lucru este dificil deoarece selecia pentru o rezisten
vertical duce la pierderea rezistenei orizontale.
89
XIX. EPIDEMIOLOGIA BOLILOR INFECIOASE
94
XX. COMBATEREA BOLILOR PLANTELOR
20. 1. Combaterea integrat concept modern
de protecie a plantelor
Pentru reducerea la zero a pierderilor de recolt cauzate de organismele
nocive, n rile cu agricultur avansat din Europa, n a doua jumtate a secolului
trecut, n livezile de tip intensiv, s-a ajuns pn la circa 20 de tratamente chimice
ntr-o perioad de vegetaie. Implicaiile rezultate n urma aplicrii neraionale a
pesticidelor, poluarea mediului i apariia formelor rezistente de ageni patogeni,
au determinat necesitatea gsirii unei noi strategii n combaterea organismelor
nocive, elaborarea i extinderea n producie a conceptului de combatere integrat.
Conceptul de combatere integrat a aprut n a doua jumtate a secolului
XX ca o necesitate de mbinare armonioas a metodelor de combatere a
organismelor nocive, cu respectarea principiului compatibilitii, n care fiecare
metod i pstreaz efectul su specific. Iniial conceptul propunea integrarea i
chiar nlocuirea metodei chimice de protecie cu cea biologic. Ulterior, noiunea
de combatere integrat a fost lrgit, incluzndu-se i celelalte mijloace i msuri
de combatere, fiind prezentat sub diferite denumiri, cum ar fi: sistemul de
combatere integrat, ,,combaterea armonioas, producia integrat etc.
Protecia integrat a plantelor mpotriva bolilor are urmtoarele msuri i
metode: cultivarea soiurilor i hibrizilor rezisteni la boli; msuri de carantin i
legislaie fitosanitar; monitoringul fitosanitar al culturilor agricole pentru
stabilirea gradului de atac cu boli; metode fizico-mecanice; metode agrofitotehnice
i culturale; msuri biologice; prognoza i avertizarea; msuri chimice, numai n
cazul depirii pragului economic de dunare.
n definiia dat de un grup de experi ai F.A.O. (1968), lupta integrat este un
sistem de reglare a biotipurilor i populaiilor speciilor duntoare care, innd cont
de mediul specific i de dinamica acestora, folosete toate tehnicile i metodele,
adaptate ns n aa manier nct s fie compatibile i s menin populaiile
duntorilor i agenilor patogeni la nivele la care s nu cauzeze pagube economice,
respectiv sub nivelul pragului economic de dunare. Noutatea n acest concept
const n aceea c nu se urmrete reducerea la zero a atacului organismelor nocive, ci
se admite prezena acestora n culturi pn la pragul economic de dunare, de la care
pierderile devin importante economic. mbinarea metodelor de combatere a bolilor se
face astfel, nct factorii naturali s-i manifeste din plin aciunea regulatoare i s nu
fie dereglat armonia de dezvoltare a agrobiocenozelor.
Principiile de baz a combaterii integrate a bolilor plantelor sunt: respecta-
rea strict a legislaiei fitosanitare; sporirea rezistenei plantelor la atacul
agenilor patogeni; nfiinarea culturilor agricole cu material simincer i sditor
neinfectat de boli; monitoringul fitosanitar pentru depistarea i lichidarea
focarelor de boli infecioase; respectarea tehnologiilor de cultivare a culturilor
agricole n scopul crerii unor condiii optime pentru dezvoltarea plantelor;
stabilirea bolilor cheie pentru fiecare cultur; stabilirea pragului economic de
dunare; efectuarea tratamentelor chimice n baza prognozei dezvoltrii bolilor;
distrugerea sau limitarea rezervei de inocul pentru realizarea infeciei primare i
infeciilor secundare a plantelor; activizarea factorilor naturali de reglare a
95
densitii populaiilor de ageni patogeni; prevenirea ptrunderii i rspndirii n
ar a unor noi boli ale plantelor agricole.
99
BIBLIOGRAFIE
1. Baicu,T., esan, T. Fitopatologia agricol. Bucureti, Ceres, 1996. -317 p.
2. Bdru, S. Fitomicologie. Curs de lecii Ch.: U.A.S.M., 2002. -203 p.
3. Bdru, S., Bivol, A. Fitopatologia agricol. Ch.: U.A.S.M., 2007. -438 p.
4. Bobe, I. Atlas de fitopatologie i protecia agroecosistemelor. Bucureti, Ceres, 1983. -696 p.
5. Comes, I., Lazr, Al., Bobe, I. Fitopatologie. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic,
1982. -390 p.
6. Gheorghie, C., Cristea, S. Fitopatologie. Vol. I Bucureti, Ceres 2001. -272 p.
6. Hatman, M., Bobe, I., Lazr, AL. Fitopatologie. Bucureti, Ceres, 1989. -468 p.
7. Hatman, M., Bobe, I. Protecia plantelor cultivate. Bucureti, Ceres, 1986. -295 p.
8. Iacob, Viorica i colab. Fitopatologie general. Iai, Ed. Cantes, 1999. -182 p.
9. Mititiuc, M. Biologia paraziilor vegetali. Iai, Univ. Al. I. Cuza, 1980. -301 p.
10. Oroian ,I., Florian, V., Holonec, L. Atlas de fitopatologie. Bucureti, Ed. Academiei
Romne, 2006. -627 p.
11. Pop, I. Virusurile i virozele plantelor. Bucureti, Ceres, 1985. 375 p.
12. Popescu, Gh. Fitopatologie. Timioara, Ed. Tehnic, 1993. -524 p.
13. Popescu, Ch. Tratat de Patologia plantelor. Vol. I. Ed. Eurobit, Timioara, 2005. -340 p.
14. Puia, C. Patologie vegetal. Ed. Digital Data, Cluj, 2003. -236 p.
15. , . . , , 1989. -399 .
16. Svulescu, O. Patologie vegetal. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1967. -614 p.
17. Severin, V., Kupferberg, S., Zurini, I. Bacteriozele plantelor cultivate. Bucureti, Ed.
Ceres, 1985. -219 p.
18. Semal, J. Traite de Pathologie vegetale - Les Presses Agronomiques de Gembloux,
Belgique, 1989. -621 p.
19. , . . , , 1975. -423 .
100