Espécies de Parmotrema

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Espécies de Parmotrema (Parmeliaceae, Ascomycetes liquenizados) 
com máculas reticulares do litoral centro-sul 
do Estado de São Paulo, Brasil
Michel Navarro Benatti1,2 e Marcelo Pinto Marcelli1
Recebido: 02.06.2007; aceito: 20.03.2008
ABSTRACT - (Species of Parmotrema (Parmeliaceae, lichenized Ascomycetes) with reticulate maculae in the center-
south coast of São Paulo State, Brazil). A survey of large parmeliae species occurring in southern-central coastal areas of 
São Paulo State (Brazil) revealed the presence of six Parmotrema A. Mass. species with reticulate-maculate upper cortex, 
formely included in the genus Rimelia Hale & Fletcher. An identification key, descriptions, commentaries and illustrations 
are provided, based on the specimens collected.
Key words: mangrove, “restinga”, Parmotrema, Rimelia
RESUMO - (Espécies de Parmotrema (Parmeliaceae, Ascomycetes liquenizados) com máculas reticulares do litoral centro-
sul do Estado de São Paulo, Brasil). O levantamento das espécies de grandes parmélias que ocorrem no litoral centro-sul do 
Estado de São Paulo (Brasil) revelou a presença de seis espécies de Parmotrema A. Mass. com córtex superior reticulado-
maculado, anteriormente incluídas no gênero Rimelia Hale & Fletcher. Chave de identificação, descrições, comentários e 
ilustrações são apresentados, com base no material encontrado.
Palavras-chave: manguezal, restinga, Parmotrema, Rimelia
1. Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil
2. Autor para correspondência: michel_benatti@yahoo.com.br
Hoehnea 35(1): 75-90, 1 tab., 7 fig., 2008
Introdução
A família Parmeliaceae é um dos maiores e mais 
dispersos grupos de ascomicetes liquenizados foliosos 
do mundo, com dezenas de gêneros e milhares de 
espécies ocorrendo em uma variada amplitude de 
latitudes e altitudes ao redor do globo. Segundo o 
Dictionary of the Fungi, em 2001 eram conhecidos 83 
gêneros de Parmeliaceae, com 2.138 espécies (Kirk 
et al. 2001).
O gênero Parmotrema A. Mass. é o maior da 
família, e atualmente conta com cerca de 350 espécies. 
Várias espécies estavam, até há pouco tempo, incluídas 
no gênero Rimelia Hale & Fletcher, até que recentes 
estudos de biologia molecular sugeriram que os 
gêneros parmotremóides Canomaculina Elix & Hale, 
Concamerella W.L. Culberson & C.F. Culberson e 
Rimelia Hale & Fletcher deveriam ser reduzidos à 
sinonímia com Parmotrema (Blanco et al. 2005).
O grupo das espécies de Parmotrema com 
máculas reticulares objeto deste estudo é constituído 
atualmente por 19 espécies, 10 delas conhecidas para 
o Brasil (Marcelli 2005, Spielmann & Marcelli 2006). 
É caracterizado pelos talos sublaciniados de córtex 
superior reticuladamente maculado, normalmente 
quebrado (rimoso), presença de cílios marginais, 
margem inferior rizinada, rizinas freqüentemente 
esquarrosas, apotécios muitas vezes perfurados e pelos 
conídios cilíndricos a filiformes (Hale & Fletcher 
1990). Neste trabalho são descritas seis espécies de 
Parmotrema com máculas reticulares encontradas no 
litoral do Estado de São Paulo.
Material e métodos
As coletas foram realizadas em todos os municípios 
da Baixada Santista localizados no litoral centro-sul 
do Estado de São Paulo, situados ao sul do trópico de 
Capricórnio e compreendidos entre as municipalidades 
de Bertioga (23º51’17’’S, 46º08’03”W) e Cananéia 
(25º00’53’’S, 47º55’33”W).
O clima da região é influenciado por frentes 
frias formadas ao longo do litoral sul do país, 
que são acompanhadas de ventos de componente 
S prevalecendo sobre os de E e carregados de 
umidade (Santos 1965). A atmosfera apresenta alta 
 
76 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
umidade relativa do ar ao longo do ano, entre 70% 
e 90%, devido à posição geográfica e ao clima da 
região (São Paulo 1985). A maior quantidade de 
precipitação pluviométrica ocorre de outubro a março, 
representando 70% da média anual, sendo que a média 
das precipitações fica freqüentemente na faixa dos 
2.000 a 2.500 mm (Santos 1965, Lamberti 1969), 
porém podendo variar de 2.000 a 3.000 mm de uma 
área para outra do litoral. Durante o ano a umidade 
relativa do ar chega a ultrapassar os 80% (Santos 
1965). O regime térmico apresenta fevereiro como o 
mês mais quente e julho como o mês mais frio do ano, 
sendo registradas médias anuais ao redor de 22 °C, 
com máximas de até 40,2 °C e mínimas de até 3,2 °C 
em Itanhaém (Santos 1965, Lamberti 1969).
Os ambientes estudados incluem (1) os costões 
rochosos, quase sempre despidos de vegetação e 
expostos à forte insolação, à salinidade da maresia e a 
ação altamente energética das ondas; (2) a vegetação de 
restinga, constituída pelas matas de jundu e as florestas 
de restinga, que compõem grande parte da vegetação 
da planície costeira atrás da faixa das dunas, instaladas 
sobre as extensas faixas arenosas na orla marítima e 
(3) os manguezais, formações caracterizadas pelas 
florestas que se erguem sobre um substrato plano, 
lodoso, localizadas nas bordas de estuários e foz de 
rios, freqüentemente inundado pelas marés (Andrade 
& Lamberti 1965, Andrade 1967, Eiten 1970).
O material foi coletado e identificado conforme 
metodologia descrita em Fink (1905), Galloway 
(1985) e Hale (1979). Foram realizadas excursões 
pontuais de coleta a várias localidades urbanas e 
naturais de todos os municípios da região, e obtidas 
amostras em todos os ecossistemas costeiros da área 
de estudo. A coleta consistiu na remoção dos talos de 
seus substratos visando obter o espécime inteiro e o 
menos danificado possível. O material foi ensacado no 
local de coleta, em sacos de papel pardo, com registro 
de dados de substrato no próprio envelope. 
As coletas foram colocadas em um freezer a -18 °C 
durante pelo menos uma semana e depois secas ao ar, 
ou em uma estufa a 50 °C por até 24 horas, quando 
muito úmidas.
As análises morfológicas consistiram na observação 
dos caracteres macroscópicos e microscópicos dos 
espécimes mediante o uso de estereomicroscópio e 
microscópio óptico. Ao todo foram analisadas 88 
características, envolvendo estruturas somáticas e 
de reprodução, tanto direta como indireta dos talos 
(Benatti 2005). A metodologia de análises químicas 
utilizadas seguiu Asahina & Shibata (1954), Walker 
& James (1980), White & James (1985), Huneck & 
Yoshimura (1996), Bungartz (2001) e Orange et al. 
(2001), com pequenas mudanças ou adaptações.
O material foi incorporado ao Herbário Científico 
“Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP), do 
Instituto de Botânica.
São fornecidos uma chave artificial de identificação, 
descrições comentadas, dados das localidades e de 
ambientes para as espécies encontradas.
Resultados e Discussão
No litoral centro-sul do Estado de São Paulo 
foram encontradas seis espécies de Parmotrema com 
talo sublaciniado e máculas reticuladas. Cinco delas 
já foram mencionadas para o Estado de São Paulo, 
mas nenhuma descrição detalhada das espécies desse 
grupo foi publicada com base em material paulista. 
À exceção apenas das descrições originais de P. 
macrocarpum (Persoon) Hale e de P. simulans (Hale) 
Hale, também não há publicações com descrições 
das demais espécies estudadas baseadas em material 
brasileiro.
Parmotrema clavuliferum (Räsänen) Streimann 
é citada aqui como espécie distinta de P. reticulatum 
(Taylor) M. Choisy, como aceito por Benatti (2005) e 
Spielmann (2005), e contrário ao conceito sustentado 
por Divakar et al. (2005) e Hale & Fletcher (1990).
Três espécies apresentam propagação direta 
por sorédios [Parmotrema clavuliferum (Räsänen) 
Streimann, P. reticulatum (Taylor) M. Choisy 
e P. simulans (Hale) Hale], uma por isídios [P. 
subisidiosum (Müll. Arg.) Hale] e duas apresentam 
apenas reprodução indireta, isto é, somente por 
formação de apotécios [P. cetratum (Acharius) Hale 
e P. macrocarpum (Persoon) Hale].
Foram encontrados esporos somente nos apotécios 
das duas espécies que não se reproduzem por modos de 
propagação direta. Já os conídios foram encontrados 
em quase todos osespécimes analisados, com exceção 
dos de Parmotrema simulans e de P. subisidiosum.
A tabela 1 mostra as relações entre os caracteres 
químicos e as estruturas de reprodução das espécies 
encontradas. São incluídos também dados sobre os 
ascósporos e conídios observados no material. O ácido 
salazínico é o componente químico mais comum nas 
espécies deste grupo, inclusive nas do litoral centro-
sul do Estado. Alguns espécimes de Parmotrema 
clavuliferum apresentaram uma substância vista em 
cromatografia cujo aspecto e posição na placa (Rf) se 
assemelham aos do ácido divaricático.
 77M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
Parmotrema cetratum (Acharius) Hale, Phytologia 28: 
335. 1974 ≡ Parmelia cetrata Acharius, Synopsis 
Methodica Lichenum p. 198. 1814. Tipo: Estados 
Unidos da América. Pensilvânia: Muhlenberg 
s.n. (lectótipo H-Ach!; isolectótipo UPS).
Figura 1a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado tornando-se 
pardo em herbário, até 22,0 cm diâm., subcoriáceo, 
corticícola; lobos de ramificação irregular, 2,5-8,0 mm 
larg., sobrepostos lateralmente a amontoados, adnatos 
a elevados, pouco adpressos, ápices subtruncados a 
irregulares, freqüentemente lacinulados, margens lisas 
a crenadas, bastante incisas, lacinuladas, superfície 
reticulado-rimosa, lisa a pouco rugosa; lacínulas 
marginais, surgindo regularmente por todo o talo, 
planas a subcanaliculadas, curtas tornando-se longas, 
0,8-12,0(-16,0) × 0,4-3,0 mm, simples, furcadas, 
dicotômicas ou irregulares, agudas ou truncadas, 
ciliadas, lado de baixo concolorido à margem inferior 
do talo; máculas distintas, reticulares, laminais, 
originando quebras desde próximo às margens. 
Cílios negros, simples, furcados ou esquarrosos, 
0,1–1,0 × ca. 0,05 mm, abundantes, distribuídos por 
toda a margem. Sorais, pústulas e isídios ausentes. 
Medula branca, sem pigmentações. Lado de baixo 
negro, lustroso, com áreas lisas, pouco rugosas 
ou pouco papiladas; margem marrom, lustrosa, 
1,0-4,0 mm larg., atenuada, lisa, papilada, em parte 
rizinada; rizinas concoloridas a negras, simples, 
furcadas ou irregulares, raramente esquarrosas, 
0,2-1,0(-1,9) × 0,05-0,10 mm, poucas a abundantes, 
homogeneamente distribuídas. Apotécios côncavos 
a cupuliformes, 0,8-14,8 mm diâm., submarginais, 
às vezes subterminais, pedicelados, margem lisa, 
raramente denteada, sem ornamentações a lacinulada, 
anfitécio liso, pedicelo rugoso; disco marrom, côncavo 
Chave para as espécies de Parmotrema com máculas reticulares do litoral centro-sul do Estado de São Paulo
1. Talo sem isídios ou sorédios, em geral com apotécios
 2. Medula K− (ácido caperático), margem pouco sublacinulada, lacínulas escassas, pequenas e 
curtas, planas, ca. 0,5-2,0 mm compr. ........................................................................... P. macrocarpum
 2. Medula K+ amarelo vermelho (ácido salazínico), margem com lacínulas freqüentes, planas 
a subcanaliculadas tornando-se longas, comumente com + de 10,0 mm compr. ................... P. cetratum
1. Talo com isídios ou sorédios, em geral sem apotécios
 3. Talo formando isídios ....................................................................................................... P. subisidiosum
 3. Talo formando sorédios
 4. Todos os testes químicos medulares negativos (ácido caperático) ................................... P. simulans
 4. Medula K+ amarelo vermelho, P+ amarelo (ácido salazínico)
 5. Margens com sorais globosos a labriformes, apicais ou subapicais em lacínulas 
regulares, margem inferior marrom, creme ou branca .......................................... P. clavuliferum
 5. Margens com sorais lineares interrompidos em lobos a submarginais, sem lacínulas 
ou com lacínulas irregulares (sublacinuladas), margem inferior marrom, creme ou 
negra ........................................................................................................................ P. reticulatum
Tabela 1. Comparação entre as espécies de Parmotrema com máculas reticulares coletadas.
Espécie
Ácido medular 
principal
Estrutura principal de 
reprodução
Ascósporos 
(µm)
Conídios
(µm)
P. macrocarpum caperático apotécios 15,0-17,5 × 8,0-10,5 6,5-12,0(-16,0)
P. simulans caperático sorédios 13,5-16,5 × 6,5-9,0* desconhecidos
P. cetratum salazínico apotécios 13,0-18,0 × 7,5-12,0 7,0-11,0
P. clavuliferum salazínico sorédios Desconhecidos (6,5-)9,0-14,0
P. reticulatum salazínico sorédios 12,5-16,0 × 6,0–9,0* 7,5-11,5
P. subisidiosum salazínico isídios desconhecidos desconhecidos
* Fleig 1997
78 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
Figura 1. Parmotrema cetratum. 1a. Hábito. 1b. Detalhe (Marcelli 1576). Figura 2. Parmotrema clavuliferum. 2a. Hábito. 2b. Detalhe 
(Marcelli 1618). Figura 3. Parmotrema clavuliferum. 3a. Hábito. 3b. Detalhe (Marcelli 4714). Barras de escala = 1 cm.
 79M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
a cupuliforme, não pruinoso, em geral perfurado, às 
vezes imperfurado, fendendo e tornando-se retorcido 
e involuto conforme envelhece; ascósporos elipsóides, 
13,0-18,0 × 7,5-12,0 µm, epispório ca. 1 µm. Picnídios 
submarginais, abundantes nas lacínulas, ostíolo negro; 
conídios filiformes curtos, 7,0-11,0 × ca. 1,0 µm.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K+ amarelo vermelho, 
C−, KC−, P+ amarelo, UV− (ácidos salazínico e 
consalazínico).
Distribuição: Pantemperada e pansubtropical. Brasil: 
PE, MG, SP, RJ, PR, SC, RS (Hale & Fletcher 1990, 
Marcelli 1990, Fleig 1997, Ribeiro 1998, Brodo et 
al. 2001, Eliasaro 2001, Moon et al. 2001, Benatti 
2005, Canêz 2005, Donha 2005, Spielmann 2005, 
Jungbluth 2006).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Bertioga, Praia 
de Guaratuba, beira do Rio Guaratuba, no cruzamento 
com a antiga rodovia, manguezal a ca. 250 metros do 
rio, margem sul, 13-I-1982, M.P. Marcelli 1576 (SP); 
idem, 13-I-1982, M.P. Marcelli 1577 (SP); Cananéia, 
Ilha do Cardoso, restinga da Vila Marujá, vegetação 
de restinga pós-dunas ao sul da ilha, 20-X-1981, M.P. 
Marcelli 1834 (SP).
Parmotrema cetratum é identificada pela ausência 
dos propágulos vegetativos, margem e ápices de 
lobos regularmente lacinulados, com lacínulas 
freqüentemente maiores que 1 cm compr. e pela 
presença de ácidos salazínico e consalazínico na 
medula.
O córtex superior rimoso-reticulado e a ausência de 
margens nuas no lado de baixo são bem característicos. 
Algumas espécies de Parmotrema com ácido 
salazínico e sem propágulos vegetativos podem ser 
confundidas com P. cetratum devido ao hábito e à 
morfologia parecidos, mas podem ser separadas por 
terem outro padrão das máculas e quebras corticais, 
formato das rizinas e pela ocorrência de uma margem 
inferior nua distinta do centro. Em P. cetratum os 
apotécios são quase sempre perfurados desde jovens, 
como é comum no grupo das espécies com máculas 
reticulares. Os conídios encontrados no material do 
litoral paulista têm medidas máximas de comprimento 
um pouco menores do que as encontradas nos 
trabalhos de Fleig (1997), Ribeiro (1998) e Eliasaro 
(2001), que é 7-15 µm.
As lacínulas marginais variaram entre quase 
sempre planas (M.P. Marcelli 1577 e 1834) a mais 
freqüentemente subcanaliculadas (M.P. Marcelli 
1576). O padrão de máculas e rimosidade do córtex 
superior, o comprimento, padrão de surgimento e 
ramificação das lacínulas, e o tamanho dos ascósporos 
e dos conídios são os mesmos para todos os espécimes. 
Não foram encontradas divergências químicas em 
cromatografia.
Esta espécie é descrita com várias morfologias 
na literatura. Destas, o único grupo morfológico 
encontrado é o de formato sublaciniado muito 
lacinulado parecido com o material-tipo. Fleig (1997) 
estudou as variedades encontradas no Estado do Rio 
Grande do Sul e as dividiu em três grupos distintos, 
nos quais observou grande variabilidade morfológica, 
apontando a existência devários intermediários entre 
eles. Ao que tudo indica, os espécimes encontrados 
no litoral paulista assemelham-se mais ao seu “grupo 
B” (“forma laciniada, lacínias mais desenvolvidas, 
às vezes zona central subpulviniforme, superfície 
inferior com rizinas simples e esquarrosas, apotécios 
nas lacínias”). O que Fleig (1997) considerou como 
lacínias em sua tese está sendo, neste trabalho, 
chamado de lacínulas, pois tratam-se de estruturas 
de crescimento vegetativo secundárias, enquanto que 
a definição botânica de lacínia é de uma estrutura 
primária.
Parmotrema cetratum difere de P. clavuliferum 
por não formar sorais e de P. macrocarpum pela 
formação de lacínulas mais longas, abundantes e 
regulares, bem como pela química medular.
Parmotrema clavuliferum (Räsänen) Streimann, 
Bibliotheca Lichenologica 22: 93. 1986 ≡ Parmelia 
clavulifera Räsänen, Annales Botanici Societatis 
Zoologicae Botanicae Fennicae Vanamo 20: 4. 
1944. Tipo: Taiti. Vieillard s.n. (lectótipo H!).
Figuras 2a, b, 3a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado tornando-
se verde-pardo em herbário, até 16,5 cm diâm., 
membranáceo a subcoriáceo, corticícola; lobos 
de ramificação irregular, (1,0-)2,0-8,5 mm larg., 
contíguos a sobrepostos lateralmente, às vezes em parte 
amontoados no centro, pouco adnatos a elevados, pouco 
adpressos, ápices de subarredondados ou subtruncados 
a irregulares e lacinulados, planos a côncavos, margens 
crenadas a irregulares, ascendentes e pouco onduladas, 
bastante incisas, lacinuladas, superfície reticulado-
rimosa lisa a pouco rugosa; lacínulas marginais 
ou às vezes apicais nos lobos, comuns tornando-
se mais abundantes em direção ao centro do talo, 
regulares, planas a subplanas, às vezes ligeiramente 
80 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
Figura 4. Parmotrema macrocarpum. 4a. Hábito. 4b. Detalhe (Canêz 572). Figura 5. Parmotrema reticulatum. 5a. Hábito. 5b. Detalhe 
(Marcelli 3978). Figura 6. Parmotrema simulans. 6a. Hábito. 6b. Detalhe (Marcelli 2427). Barras de escala = 1 cm.
 81M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
subcanaliculadas nos ápices junto aos sorais, curtas a 
medianas, 0,3-4,2 × 0,2-1,4 mm, simples ou furcadas, 
truncadas ou às vezes agudas, em geral sorediadas apical 
ou subapicalmente; lado de baixo em geral marrom, 
branco ou creme, às vezes negro; máculas distintas, 
reticulares, laminais, originando quebras desde próximo 
às margens; cílios negros, simples, às vezes furcados 
ou esquarrosos, 0,1-1,2(-1,9) × ca. 0,05 mm, poucos 
a abundantes, às vezes quase contíguos, distribuídos 
por toda a margem, porém incomuns nos ápices dos 
lobos e nas partes velhas. Sorais capitados, esféricos 
ou labriformes, apicais ou subapicais em lacínulas, 
raramente marginais lineares em lobos velhos pouco 
lacinulados ou às vezes crescendo em direção à lâmina 
ficando submarginais irregulares, freqüentemente 
tornando-se contíguos aparentando formato linear 
interrompido quando em talos com lacínulas curtas; 
sorédios farinhosos a subgranulares. Pústulas e isídios 
ausentes. Medula branca, sem pigmentações, às 
vezes manchada pela oxidação e hidrólise do ácido 
salazínico. Lado de baixo negro, lustroso, com áreas 
lisas a pouco rugosas, às vezes pouco papiladas; 
margem marrom, em geral creme ou branca quando 
em lobos lacinulados, lustrosa, 0,5-2,5(-3,5) mm larg., 
atenuada quando marrom a nítida quando creme ou 
branca, lisa, às vezes pouco papilada, em parte rizinada; 
rizinas concoloridas a negras, simples, irregulares ou 
esquarrosas, 0,2-0,8(-1,5) × ca. 0,05 mm, abundantes, 
distribuídas homogeneamente. Apotécios ausentes 
ou quando presentes côncavos, 0,8-5,3 mm diâm., 
submarginais, subpedicelados, margem lisa, sorediada 
quando velha, anfitécio liso, rugoso quando velho; 
disco marrom, côncavo, não pruinoso, perfurados ou 
imperfurados, fendido quando velho; ascósporos não 
encontrados. Picnídios pouco freqüentes, submarginais 
ou em lacínulas, ostíolo negro; conídios filiformes 
curtos, às vezes levemente arqueados em uma das 
extremidades, (6,5-)9,0-14,0 × ca. 1,0 µm.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K+ amarelo vermelho, P+.
Distribuição: Tropical e subtropical (Moon et al. 2001). 
Considerada como sinônimo de Parmotrema reticulatum 
durante muitos anos, suas distribuições geográficas 
encontram-se atualmente mescladas na literatura. Brasil: 
SP e RS (Benatti 2005, Spielmann 2005).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Bertioga, 
Praia de Itaguaré, ao lado da antiga ponte sobre o Rio 
Itaguaré, 25-III-1980, M.P. Marcelli & J.A. Ambraska 
1618; idem, 25-III-1980, M.P. Marcelli & J.A. 
Ambraska 1626; idem, 25-III-1980, M.P. Marcelli & 
J.A. Ambraska 1629 (SP); idem, Praia de Guaratuba, à 
beira do Rio Guaratuba, no cruzamento com a antiga 
rodovia, manguezal na beira do rio, 26-XII-1981, M.P. 
Marcelli 1623 (SP); idem, manguezal na beira do rio 
na margem norte, 13-I-1982, M.P. Marcelli 1630 
(SP); Cananéia, Ilha do Cardoso, Praia do Pereirinha, 
às margens do Rio Perequê, manguezal perto da base, 
21-X-1981, M.P. Marcelli 1566 (SP); idem, base sul 
do Instituto Oceanográfico da USP, terreno ao redor 
do alojamento, 15-II-1982, M.P. Marcelli 1621 (SP); 
idem, 15-II-1982, M.P. Marcelli 1625 (SP); Ilha 
Comprida, Gambôa Nóbrega, no lado da ilha voltado 
para o continente, manguezal na margem esquerda 
da Gambôa ca. 2 Km da foz, 16-II-1982, M.P. 
Marcelli 1620 (SP); idem, no manguezal na margem 
direita da Gambôa, 17-II-1982, M.P. Marcelli 1622 
(SP); idem, parte sul da ilha, próximo à balsa para 
Cananéia, mata de restinga baixa à algumas centenas 
de metros da balsa, 3-IV-2004, M.N. Benatti et al. 
1782 (SP); idem, 3-IV-2004, M.N. Benatti et al. 1797 
(SP); Itanhaém, Rodovia Padre Manoel da Nóbrega 
(SP-55) Km 108, no cruzamento com o Rio Itanhaém, 
manguezal ao lado da rodovia, na margem direita do 
rio, 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 1619 
(SP); idem, 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 
1624 (SP); idem, 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. 
Fontes 1627 (SP); 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. 
Fontes 1628 (SP); idem, 1-IV-1988, M.P. Marcelli 
& L.P. Fontes 2375 (SP); idem, 1-IV-1988, M.P. 
Marcelli & L.P. Fontes 2376 (SP); idem, 1-IV-1988, 
M.P. Marcelli & L.P. Fontes 2377 (SP); idem, 
1-IV-1988, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 2378 (SP); 
idem, 1-IV-1988, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 2379 
(SP); idem, 1-IV-1988, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 
2381 (SP); idem, 1-IV-1988, M.P. Marcelli & L.P. 
Fontes 2382 (SP); idem, 16-VII-1988, M.P. Marcelli 
& L.Y. Nagaoka 3638 (SP); idem, manguezal na 
foz do Rio Itanhaém, às margens do rio próximo à 
ponte velha na Rodovia Padre Manoel da Nóbrega 
(SP-55), 6-VI-1992, M.P. Marcelli & O .Yano 13643 
(SP); idem, no manguezal na margem direita do rio, 
15-X-2003, M.P. Käffer et al. s.n. (SP 380177); idem, 
15-X-2003, A.A. Spielmann et al. 536 (SP); idem, 
15-X-2003, A.A. Spielmann et al. 539 (SP); idem, 
Bairro Nova Itanhaém, ca. 5 Km do centro da cidade, 
200 m da praia, terreno baldio, 17-XII-1989, M.P. 
Marcelli & O. Yano 4714 (SP); idem, 10-VII-1979, 
M.P. Marcelli et al. 652 (SP); idem, Estância Santa 
Cruz (bairro em formação), quase na divisa com 
82 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
Peruíbe, ca. 300 m do oceano, mata de restinga 
baixa, 10-II-2004, M.P. Marcelli et al. 36215 (SP); 
Mongaguá, próximo à estação de tratamento de 
água da SABESP, mata de restinga baixa ao lado 
da estrada de areia para o Rio Bichoró ca. 100 m 
do rio, 16-XII-2003, M.N. Benatti et al. 1672 (SP); 
idem, 16-XII-2003, M.N. Benatti et al. 1666 (SP); 
Ubatuba, Ilha Anchieta, Praia das Palmas, mata de 
restinga, local um pouco sombreado, 22-XI-2003, 
A.A. Spielmann et al. 600 (SP); idem, 22-XI-2003, 
L.S. Canêz & A.A. Spielmann 59 (SP).
Durante vários anos esta espécie foi sinonimizada 
sob Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy, 
basicamente por ter sorédios marginais e possuir ácido 
salazínico como constituinte químicomedular, e mais 
recentemente também como resultado de estudos 
moleculares (Divakar et al. 2005). As diferenças 
morfológicas relativas às lacínulas e aos sorais são 
muito claras ao se comparar P. clavuliferum a P. 
reticulatum. Assim sendo, nós não aceitamos esta 
sinonimização.
A disposição dos sorais em Parmotrema 
reticulatum não é em lacínulas, nem estes são glo-
bosos ou capitados, mas têm origem submarginal ou 
ocasionalmente marginal adquirindo uma forma linear 
interrompida, fazendo muitas vezes com que os ápices 
dos lobos se tornem involutos.
Várias descrições de Parmotrema reticulatum 
encontradas dão variações do formato do talo e 
disposição de sorais da espécie, que claramente deixam 
a perceber a mistura com P. clavuliferum. Entretanto, 
o formato dos sorais e sua disposição nos ápices de 
lacínulas são muito peculiares. A coloração do lado de 
baixo destas lacínulas e o modo de desenvolvimento 
dos sorais, como explicados acima, também diferem 
dos de P. reticulatum.
Devido à sinonímia, a distribuição geográfica 
real de ambas encontra-se atualmente mesclada, com 
poucos trabalhos fazendo a distinção entre as duas 
espécies (Räsänen 1944, Kurokawa & Lai 2001, Moon 
et al. 2001). Somente foi possível supor que espécimes 
de Parmotrema clavuliferum foram citados para várias 
localidades do globo através das comparações com as 
descrições encontradas na literatura de P. reticulatum, 
apontando variações no formato e disposição dos 
sorais, que divergem entre as duas espécies. Há 
necessidade de revisão mundial do material para o 
esclarecimento quanto a sua real distribuição.
O material estudado possui sempre os ácidos 
salazínico e consalazínico na medula, sendo que há 
um grupo de espécimes, de lacínulas marginais mais 
curtas e sorais mais aglutinados, que apresentou 
costumeiramente uma outra substância. Moon et al. 
(2001) mencionaram, adicionalmente, a presença de 
ácidos graxos e ácido girofórico, enquanto Kurokawa 
& Lai (2001) mencionaram apenas a presença 
adicional de ácidos graxos. Nestes trabalhos os autores 
ressaltaram também as outras diferenças entre P. 
clavuliferum e P. reticulatum, chamando a atenção 
em especial para a coloração do lado de baixo e a 
disposição e formato dos sorais.
É possível observar algumas diferenças nas 
lacínulas e sorais entre os espécimes estudados: 
em um grupo, as lacínulas tendem a ser mais curtas 
e tão ou mais largas do que longas, com os sorais 
aglutinando-se (mais visíveis nas partes mais centrais 
do talo onde surgem em maior quantidade), fazendo 
com que adquiram um falso aspecto de lineares 
interrompidos, quase encobrindo as lacínulas em 
certos trechos, parecidas com as de Parmotrema 
chinense (Osbeck) Hale & Ahti. Em outro grupo, as 
lacínulas são mais longas e também mais estreitas, 
onde o comprimento é, em geral, bem maior que 
a largura, desde as partes jovens às mais velhas 
no centro, sendo ainda mais espaçadas e nunca 
confluentes ou agregadas pelos sorais. 
No perfil cromatográfico do primeiro grupo 
foram freqüentemente detectados traços de um 
ácido graxo não identificado, de comportamento 
semelhante ao ácido divaricático, logo abaixo de 
traços de outra substância, provavelmente ácido 
caperático, em algumas amostras. O perfil do 
segundo grupo raramente apresentou traços de outras 
substâncias medulares que não os ácidos salazínico e 
consalazínico. P. clavuliferum é citada apresentando 
um ácido graxo desconhecido (Kurokawa & Lai 
2001) e às vezes também ácido girofórico na medula 
(Moon et al. 2001), além dos ácidos salazínico e 
consalazínico. 
Percebeu-se que no segundo grupo as lacínulas 
ficam convexas, mais freqüentemente a partir dos 
ápices daquelas que são sorediadas. Isto pode ser mais 
facilmente observado pelo lado de baixo, onde em 
algumas das lacínulas as laterais chegam a se encostar 
e quase se fecham.
Parmotrema clavuliferum difere de P. cetratum 
por formar sorais e de P. reticulatum pela formação de 
lacínulas regulares e de sorais globosos ou labriformes 
nas lacínulas, ao invés de submarginais ou marginais 
lineares.
 83M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
Parmotrema macrocarpum (Pers.) Hale, Phytologia 
28: 337. 1974 ≡ Parmelia macrocarpa Pers. in 
Gaudichaud, Voyage de l’Uranie p. 197. 1826. 
Tipo: Brasil. Rio de Janeiro: Gaudichaud 16 
(lectótipo PC; isolectótipo H-Nyl).
Figura 4a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado a ver-
de-pardacento em herbário, até 13,0 cm diâm., 
submembranáceo, corticícola; lobos de ramificação 
irregular, 2,0-5,0 mm larg., sobrepostos lateralmente 
a amontoados em direção ao centro, adnatos, pouco 
adpressos, ápices subtruncados a irregulares, planos a 
subplanos, margens crenadas, bastante incisas, pouco 
ascendentes e subonduladas, sublacinuladas, superfície 
reticulado-rimosa, lisa a pouco rugosa; lacínulas 
irregularmente distribuídas pela margem do talo, mais 
acentuadas no centro, misturadas a lóbulos jovens 
irregulares, planas, curtas, 0,3-2,2 × 0,2-1,6 mm, 
simples ou irregulares, agudas ou truncadas, lado de 
baixo concolorido à margem inferior do talo ou negras; 
máculas distintas, reticulares, laminais, originando 
quebras principalmente nas partes mais centrais do 
talo; cílios negros, simples, às vezes esquarrosos, 
0,1-1,2 × ca. 0,05 mm, poucos a freqüentes tornando-se 
às vezes abundantes, distribuídos por toda a margem. 
Sorais, pústulas e isídios ausentes. Medula branca, sem 
pigmentações. Lado de baixo negro, lustroso, com 
áreas lisas ou papiladas; margem marrom, lustrosa, 
1,0-4,0 mm larg., rizinada, atenuada, lisa, papilada; 
rizinas concoloridas, simples, furcadas ou irregulares, 
muito raro esquarrosas, 0,2-1,8 × ca. 0,05(-0,1) 
mm, freqüentes a abundantes, homogeneamente 
distribuídas. Apotécios cupuliformes, 0,5-5,3 mm 
diâm., submarginais, raramente laminais, pedicelados, 
margem lisa, sem ornamentações, anfitécio liso, 
tornando-se rugoso conforme envelhece; disco 
cupuliforme, não pruinoso, perfurado ou imperfurado; 
ascósporos elipsóides, 15,0-17,5 × 8,0-10,5 µm, 
epispório ca. 1,0 µm esp. Picnídios submarginais, 
abundantes nas lacínulas, ostíolo negro; conídios 
filiformes, 6,5-12,0(-16,0) × ca. 1 µm.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K− , C−, KC−, P−, UV− (ácido 
caperático).
Distribuição conhecida: América do Sul. Brasil: 
MG, SP, RJ, PR e RS (Hale & Fletcher 1990, Fleig 
1997, Ribeiro 1998, Eliasaro 2001, Benatti 2005, 
Donha 2005).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Itanhaém, 
Praia de Itanhaém, quase na divisa com Peruíbe, entre 
a rodovia e o oceano, mata de restinga a ca. de 500 
m da praia, 30-VI-1981, M.P. Marcelli & A. Mathey 
1651 (SP); idem, Balneário Santa Cruz, próximo à 
divisa de municípios entre Itanhaém e Peruíbe, mata 
de restinga baixa a ca. 500 m da praia, terrenos baldios 
em área sendo loteada, 14-I-2004, M.N. Benatti et 
al.(SP); Ubatuba, Ilha Anchieta, mata de restinga, 
em local aberto, 22-XI-2003, L.S. Canêz & A.A. 
Spielmann 572 (SP).
Parmotrema macrocarpum é caracterizada 
pela total ausência de propágulos vegetativos e pela 
presença apenas de ácido caperático na medula (todos 
os testes de coloração negativos). De todas as espécies 
do gênero encontradas na área de estudo é a menos 
rimosa, embora seja tão reticulado-maculada quanto 
qualquer outra observada. Também é a espécie com 
o talo mais plano.
Diferente de outras espécies sorediadas, como 
Parmotrema clavuliferum, que são regularmente 
lacinuladas, P. macrocarpum apresenta margens 
crenadas a irregularmente incisas e sublacinuladas, 
com lacínulas surgindo ocasionalmente, mais 
acentuadas nas partes velhas do talo. Muitas vezes 
estão misturadas a pequenos lóbulos jovens também 
irregulares.
Fleig (1997) mencionou espécimes de 
P. macrocarpum para o Estado do Rio Grande do Sul 
com lobos bem mais largos que os vistos nos espécimes 
do litoral de São Paulo. Entretanto sua descriçãocoincide em todos os demais caracteres, sendo que 
nenhuma outra peculiaridade foi observada.
Segundo Hale & Fletcher (1990), Fleig (1997), 
Ribeiro (1998) e Eliasaro (2001) e conforme 
observado no material estudado, P. macrocarpum 
representa provavelmente a espécie relacionada não 
sorediada de P. simulans.
Dentre as espécies mais semelhantes, Parmotrema 
cetratum difere de P. macrocarpum por formar 
lacínulas regulares, maiores e mais largas nas 
margens e nos ápices de lobos e pela presença de 
ácido salazínico medular, enquanto que P. homotoma 
(Nyl.) Hale difere pela presença de norlobaridona e 
loxodina na medula e P. simulans difere pela formação 
de sorédios.
Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy, Bulletin 
mensuel de la société linnéenne de Lyon 21: 148. 
1952 ≡ Parmelia reticulata Taylor in Marckand, 
Flora Hibernica p. 148. 1836. Tipo: Reino Unido. 
84 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
Irlanda: Kerry, Dunkerron, Taylor s.n. (lectótipo 
FH-Taylor).
Figura 5a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado a ver-
de-pardacento em herbário, até 16,0 cm diâm., 
submembranáceo a subcoriáceo, corticícola; lobos 
de ramificação irregular, (1,5-)2,5-7,0 mm larg., 
contíguos a sobrepostos lateralmente, às vezes 
tornando-se amontoados, adnatos a pouco elevados, 
adpressos a pouco adpressos, ápices subtruncados 
a subarredondados, involutos e convexos, margens 
crenadas a irregulares, planas a pouco ascendentes e 
subonduladas, dissecadas, parcialmente sublacinuladas, 
superfície reticulado-rimosa, lisa a pouco rugosa; 
lacínulas escassas, irregularmente distribuídas pela 
margem do talo, misturadas com pequenos lóbulos 
jovens irregulares, planas, 0,7-3,2 × 0,4-1,5 mm, 
simples ou irregulares, lado de baixo concolorido à 
margem inferior do talo ou negras; máculas distintas, 
reticulares, laminais, originando quebras desde 
próximo às margens; cílios negros, simples, às vezes 
esquarrosos, 0,1-0,8(-1,0) × ca. 0,05 mm, poucos a 
freqüentes, às vezes abundantes, distribuídos por toda 
a margem. Sorais lineares interrompidos ou às vezes 
capitados, mais raramente irregulares, submarginais, 
às vezes subapicais em lacínulas involutas; sorédios 
farinhosos a subgranulares. Pústulas e isídios ausentes. 
Medula branca, sem pigmentações, às vezes manchada 
pela oxidação e hidrólise do ácido salazínico. Lado de 
baixo negro, lustroso, com áreas lisas, pouco rugosas 
ou papiladas; margem marrom, lustrosa, atenuada, 
1,0-3,5 mm larg., lisa, papilada, pouco rizinada; 
rizinas concoloridas, simples, furcadas, irregulares 
ou às vezes esquarrosas, 0,2-1,1(-2,2) × ca. 0,05 
mm, abundantes, homogeneamente distribuídas. 
Apotécios côncavos, 0,7-2,7 mm diâm., submarginais, 
subpedicelados, margem lisa, sem ornamentações, 
anfitécio liso; disco côncavo, não pruinoso, perfurado 
a imperfurado; ascósporos não encontrados. Picnídios 
escassos, submarginais, ostíolo negro; conídios 
filiformes curtos, 7,5-11,5 × ca. 1 µm.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K+ amarelo vermelho, 
C−, KC−, P+ amarelo, UV− (ácidos salazínico e 
consalazínico).
Distribuição conhecida: Pantemperada e pantro pical. 
Brasil: MG, SP, RJ, PR, SC e RS (Swinscow & Krog 
1988, Hale & Fletcher 1990, Marcelli 1990, Fleig 
1997, Brodo et al. 2001, Moon et al. 2001, Benatti 
2005, Canêz 2005, Donha 2005, Spielmann 2005, 
Jungbluth 2006).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Cananéia, 
Ilha do Cardoso, Praia do Pereirinha, às margens do 
Rio Perequê, manguezal próximo à base, 21-X-1981, 
M.P. Marcelli 1571 (SP); Ilha Comprida, Gambôa 
Nóbrega, no lado da ilha voltado para o continente, 
manguezal na margem direita da Gambôa ca. 2 Km da 
foz, 17-II-1982, M.P. Marcelli 1654 (SP); Itanhaém, 
Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, (SP-55) Km 108, 
no cruzamento com o Rio Itanhaém, manguezal ao 
lado da rodovia, na margem direita do rio, 10-I-1979, 
M.P. Marcelli & L.P. Fontes 1653 (SP); idem, 
10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 1655 (SP); 
idem, 16-VII-1988, M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 
3978B (SP); idem, Praia da Enseada, lado esquerdo 
da foz do Rio Itanhaém, sobre tronco de palmeira 
na praia, 23-V-1994, M.P. Marcelli & A.E. Luchi 
27217 (SP); Peruíbe, manguezal às margens do Rio 
Guaraú, rio acima ca. 2 Km após a Pedra de Itu, perto 
da cachoeira, 24-VII-1988, M.P. Marcelli & O. Yano 
4044 (SP); Praia Grande, Jardim Real, zona urbana, 
árvore isolada na calçada, 15-XII-2003, M.N. Benatti 
& M.P. Marcelli 1688 (SP).
Parmotrema reticulatum pode ser facilmente 
identificada pelo talo rimoso-reticulado, pelos sorais 
lineares interrompidos em áreas submarginais dos 
lobos, mais raramente capitados quando num lobo 
atrofiado, e pela presença dos ácidos salazínico e 
consalazínico na medula.
Os sorais de Parmotrema reticulatum têm origem 
aparentemente pustular e submarginal em lobos, 
surgindo raramente da mesma forma em lacínulas 
adventícias, muitas vezes fazendo com que se elevem 
e fiquem involutos nos ápices, deixando-os convexos. 
O lado de baixo em P. reticulatum não apresenta áreas 
brancas ou creme-claras (como os encontrados em 
P. clavuliferum) sendo em geral marrons ou às vezes 
variegadas com negro, e a medula não apresenta ácidos 
graxos, tal como ressaltaram Moon et al. (2001) ao 
comparar P. reticulatum com P. clavuliferum.
Durante muito tempo, Parmotrema clavuliferum 
foi confundida com P. reticulatum, dada a presença de 
sorédios marginais e de ácido salazínico na medula de 
ambas as espécies. Entretanto, P. clavuliferum difere 
pelo formato dos sorais, dispondo-os em lacínulas de 
tamanho e formato bem definido ou ocasionalmente 
lineares interrompidos pelas margens. Observou-se 
que de fato lacínulas verdadeiras não ocorrem nos 
 85M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
espécimes de P. reticulatum, cujas margens são apenas 
em parte sublacinuladas, tratando-se mais de lóbulos 
jovens e irregulares que surgem sem um padrão bem 
definido e evidente, principalmente nas partes velhas 
do talo (algo como lobos atrofiados).
Em seus comentários sobre a amplitude 
morfológica de P. reticulatum, Fleig (1997) repartiu 
espécimes da Serra Geral, em dois grupos de 
morfologia aparentemente distinta, principalmente no 
que se referia à presença ou à ausência de lacínulas e 
formato e disposição de sorais; por sua vez, cada grupo 
foi repartido em dois “subgrupos”, aparentemente 
diferenciados pela forma de desenvolvimento das 
estruturas. Para diferenciar estes subgrupos, a autora 
apontou diferenças observadas no comprimento das 
lacínulas, espessura dos sorais e na densidade dos 
cílios, vistas aqui entre os espécimes atribuídos a 
P. clavuliferum encontrados no litoral paulista (ver 
comentários em P. clavuliferum).
O material encontrado por Fleig (1997) na região 
do Planalto, e que foi também repartido em dois 
subgrupos por diferenças aparentemente ontogênicas, 
não apresenta qualquer espécime lacinulado. A autora 
menciona apenas um dos subgrupos como tendo 
margens subinteiras, e que possui lobos involutos 
que vão “rompendo-se facilmente em pústulas 
submarginais sorediosas”, tendo outras poucas 
diferenças restantes entre si. A autora não contrapôs 
outras características para melhor diferenciar os 
subgrupos, além de explicar em apenas um dos 
subgrupos o modo de surgimento dos sorais.
Fleig (1997) atribuiu a diversidade morfológica 
entre os grupos com e sem lacínulas a uma variação 
fenotípica normal de Parmotrema reticulatum e a 
prováveis interferências ambientais, uma vez que 
acreditou haver intermediários dentro destas variações. 
Entretanto, uma análise morfológica criteriosa revelou 
que tratam-se de diferenças constantes em espécies 
que ocorrem numa mesma localidade, ambiente e até 
no mesmo substrato, sendo que nenhum intermediário 
morfológico entre P. reticulatum e P. clavuliferum foi 
encontrada no litoral do Estado de São Paulo. Este 
mesmo senso é seguido por Elix (2001), Moonet al. 
(2000, 2001) e Kurokawa & Lai (2001) que separaram 
P. reticulatum de P. clavuliferum pela formação 
das lacínulas e pela forma de desenvolvimento dos 
sorais.
Em concordância às observações de Hale & 
Fletcher (1990), Fleig (1997), Ribeiro (1998) e 
Eliasaro (2001), e pelas comparações morfológicas 
e químicas com as espécies aqui estudadas, P. 
reticulatum possivelmente representa a espécie par 
sorediada relacionada à P. cetratum.
Parmotrema reticulatum diferencia-se de P. 
clavuliferum e de P. simulans por não formar lacínulas 
regulares, e pelos sorais submarginais lineares ao 
invés de capitados nos ápices de lacínulas. A química 
medular de P. simulans apresenta ainda somente ácido 
caperático (sem reações de coloração).
Parmotrema simulans (Hale) Hale, Phytologia 28: 
339. 1974 ≡ Parmelia simulans Hale, Phytologia 
22: 32. 1971. Tipo: Brasil. Minas Gerais: Antônio 
Carlos (Sítio), Vainio Lichenes Brasiliensis 
Exsiccati 918 (lectótipo TUR-V).
Figura 6a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado tornando-
se verde-pardo em herbário, até 7,5 cm diâm., 
submembranáceo, corticícola; lobos de ramificação 
irregular, 2,0-5,0 mm larg., de contíguos a sobrepostos 
lateralmente, adnatos a pouco elevados, pouco 
adpressos, ápices subtruncados a irregulares, planos 
a subcôncavos, margens de crenadas a irregulares, 
pouco ascendentes e subonduladas, bastante incisas, 
sublacinuladas, superfície reticulado-rimosa, lisa a 
pouco rugosa; lacínulas irregularmente distribuídas 
pela margem do talo, misturadas com pequenos 
lóbulos jovens irregulares, planas, curtas, 0,4-1,5 × 
0,3-0,8 mm, simples ou irregulares, truncadas ou às 
vezes agudas, lado de baixo concolorido a margem 
inferior; máculas distintas, reticulares, laminais, 
originando quebras desde próximo às margens; cílios 
negros, simples, às vezes furcados ou esquarrosos, 
0,1-1,3 × ca. 0,05 mm, freqüentes, distribuídos por 
toda a margem. Sorais pustulares em origem, capitados 
a labriformes, submarginais ou subapicais em lobos, 
subapicais nos ápices de lacínulas; sorédios originados 
de sorais pustulares, subgranulares. Pústulas e isídios 
ausentes. Medula branca, sem pigmentações. Lado 
de baixo negro, lustroso, com áreas lisas ou pouco 
papiladas; margem marrom-escura, lustrosa, atenuada, 
0,5-2,0 mm larg., lisa, pouco papilada, pouco rizinada; 
rizinas concoloridas a negras, simples, furcadas, 
irregulares ou esquarrosas, 0,2-1,2 × ca. 0,05 mm, 
abundantes, homogeneamente distribuídas. Apotécios 
não encontrados. Picnídios submarginais, escassos, 
ostíolo negro; conídios não encontrados.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K− , C−, KC−, P+ amarelo, 
UV− (ácido caperático).
86 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
Distribuição conhecida: África e Américas. Brasil: 
MG, SP, RJ, SC e RS (Hale 1959, 1971, Krog & 
Swinscow 1981, Fleig 1997, Eliasaro 2001, Benatti 
2005, Canêz 2005, Donha 2005, Spielmann 2005, 
Feuerer 2005, Jungbluth 2006).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Itanhaém, 
Bairro Cidade Santa Júlia, Km 116,5 da Rodovia 
Padre Manoel da Nóbrega, ca. 500 m da praia, quintal 
de residência próximo de mata de restinga baixa, 
1-IV-1988, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 2427 (SP).
Parmotrema simulans é caracterizada pelo córtex 
fortemente rimoso-reticulado, sorais submarginais ou 
subapicais em lobos e lacínulas marginais irregulares, 
lado de baixo muito rizinado e pela presença apenas 
de ácido caperático na medula. 
A disposição dos sorais em Parmotrema 
simulans é quase idêntica à observada no material 
de P. reticulatum: os sorais surgem de inchaços 
pustulares submarginais ou subapicais em lobos ou 
subapicais nos ápices das lacínulas irregulares, que 
fazem com que os lobos involuam e que as lacínulas 
fiquem ligeiramente convexas. Esta disposição de 
sorais também difere daquela de P. clavuliferum, 
que possui margens regularmente lacinuladas com os 
sorais capitados apicais ou subapicais. A coloração da 
margem no lado de baixo de P. simulans é a mesma 
vista em P. reticulatum, em geral com as margens 
marrons, e não brancas ou cremes como nos lobos e 
lacínulas sorediados de P. clavuliferum.
Dentre as demais espécies sorediadas de 
Parmotrema, P. pontagrossense (Eliasaro & Adler) 
O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Elix & Lumbsch 
(Eliasaro & Adler 1998) e P. diffractaicum (Esslinger) 
Hale (Esslinger 1972) diferem por apresentarem 
liquexantona na medula (UV+ amarelo dourado). 
A primeira apresenta também ácido salazínico e a 
segunda, ácido difractaico. Já P. commensuratum 
(Hale) Hale difere de P. simulans por apresentar 
norlobaridona e loxodina na medula, enquanto P. 
succinreticulatum (Eliasaro & Adler) O. Blanco, 
A. Crespo, Divakar, Elix & Lumbsch apresenta os 
ácidos succinprotocetrárico e fumarprotocetrárico na 
medula. Estas duas espécies são muito semelhantes 
na morfologia à P. simulans e P. reticulatum, 
segundo Hale & Fletcher (1990) e Eliasaro & Adler 
(1997).
Parmotrema subisidiosum (Müll. Arg.) Hale, 
Phytologia 28: 339. 1974 ≡ Parmelia cetrata var. 
subisidiosa Müll. Arg. Engler Botanische Jahrbuch 
20: 256. 1894. Tipo: Zaire. Bumba, Usambara, 
Holst 8772 p.p. (lectótipo G!).
Figura 7a, b
Talo sublaciniado, verde-acinzentado a verde-
pardo em herbário, até 16,5 cm diâm., membranáceo, 
corticícola; lobos de ramificação irregular, 
2,0-6,0(-8,0) mm larg., sobrepostos lateralmente, 
tornando-se amontoados no centro, adnatos a pouco 
Figura 7. Parmotrema subisidiosum 7a. Hábito. 7b. Detalhe (Marcelli 3904). Barras de escala = 1 cm.
 87M.N. Benatti & M.P. Marcelli : Parmotrema com máculas reticulares no litoral de São Paulo 
elevados, pouco adpressos, ápices subarredondados a 
subtruncados, irregulares, subplanos a raro côncavos, 
margens crenadas a irregulares, pouco ascendentes, 
subonduladas, incisas, sublacinuladas, superfície 
reticulado-rimosa, lisa; lacínulas muito curtas, 
marginais por todo o talo, poucas a freqüentes, em geral 
intercaladas com os isídios ou com isídios surgindo a 
partir dos ápices, planas, 0,2-0,8 × 0,2-0,6 mm, simples 
ou furcadas, truncadas, agudas quando com isídios, 
lado de baixo concolorido à margem inferior do talo; 
máculas distintas, reticulares, laminais, originando 
quebras desde próximo às margens; cílios negros, 
simples, 0,1-0,8(-1,2) × ca. 0,05 mm, freqüentes 
tornando-se abundantes em alguns pontos, distribuídos 
por toda a margem. Sorais e pústulas ausentes. Isídios 
granulares a cilíndricos lisos, 0,05-0,5(-0,85) × 
0,05-0,10(-0,20) mm, simples tornando-se ramificados 
a coralóides, eretos, tortuosos, firmes, concoloridos 
ou de ápices marrons, parte não ornamentados, parte 
com ápices e/ou lados ciliados, marginais tornando-se 
submarginais e surgindo também nos ápices de dobras 
do talo. Medula branca, sem pigmentações. Lado de 
baixo negro, lustroso, com áreas lisas, papiladas, com 
trechos livres de rizinas; margem marrom, lustrosa, 
1,0–3,0 mm larg., seminua a rizinada quase até as 
bordas, atenuada, lisa, papilada; rizinas concoloridas 
ou negras, simples a irregulares, às vezes esquarrosas, 
0,2−1,5(−2,3) × ca. 0,05(−0,10) mm, poucas a 
freqüentes, às vezes abundantes próximas às margens, 
agrupadas a mais homogeneamente distribuídas em 
alguns trechos. Apotécios não encontrados. Picnídios 
escassos, submarginais, muitas vezes ocultos pelos 
isídios, ostíolo negro; conídios não encontrados.
Testes de coloração e substâncias de importância 
taxonômica: córtex superior K+ amarelo, UV− 
(atranorina); medula K+ amarelo vermelho, P+ 
amarelo, UV− (ácidos salazínico e consalazínico).
Distribuição conhecida: África e Américas. Brasil: 
SP, SC e RS (Dodge 1959, Swinscow & Krog 1988, 
Marcelli 1990, Osorio 1992, Fleig 1997, Brodo et al. 
2001, Benatti 2005, Feuerer 2005).
Material estudado: Brasil. São Paulo: Bertioga, 
Praia de Itaguaré, ao lado da antiga ponte sobre o Rio 
Itaguaré, 25-III-1980, M.P. Marcelli & J.A. Ambraska 
1616 (SP); idem, Praia de Guaratuba, beirado Rio 
Guaratuba, no cruzamento com a antiga rodovia, 
manguezal na margem sul do rio, 13-I-1982, M.P. 
Marcelli 1613 (SP); Itanhaém, Rodovia Padre Manoel 
da Nóbrega (SP-55) Km 108, no cruzamento com o 
Rio Itanhaém, manguezal ao lado da rodovia, margem 
direita do rio, 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. Fontes 
1614 (SP); idem, 10-I-1979, M.P. Marcelli & L.P. 
Fontes 1615 (SP); idem, 16-VIII-1994, M.P. Marcelli 
& A.E. Luchi 27242 (SP); Peruíbe, margem esquerda 
do Rio Guaraú, manguezal à beira do rio, 23-VII-1988, 
M.P. Marcelli & O. Yano 3904 (SP).
Parmotrema subisidiosum é a única espécie 
isidiada do grupo com máculas reticulares encontrada 
na área de estudo, e que contém ácido salazínico 
como constituinte químico medular. Os isídios são, 
em grande parte, ciliados nos ápices e/ou nas laterais, 
dispostos ao longo das margens às vezes tornando-se 
submarginais, surgindo também por sobre as dobras 
do talo mas geralmente sem recobrir grandes partes 
da lâmina. Estes mesmos isídios aparecem por vezes 
nos ápices de lacínulas muito curtas ou intercalados 
com elas nas margens.
Devido à disposição das lacínulas e dos isídios, 
estas estruturas não são facilmente reconhecidas na 
margem, a olho nu. Por serem também muito curtas 
(só atingem mais de 1 mm se somarmos a elas o 
comprimento dos isídios), por estarem intercaladas 
com os isídios marginais e por freqüentemente ficarem 
isidiadas conforme se estendem ou se furcam, as 
lacínulas só podem ser percebidas com mais clareza 
ao serem observadas cuidadosamente em lupa.
Uma peculiaridade da espécie que chamou a 
atenção foi a margem inferior. Esta é parcialmente 
nua na porção terminal mais junto à borda, às vezes 
papilada ou em parte rizinada, sendo que estas rizinas 
não preenchem todo o espaço da margem até a borda 
(a faixa marrom). Isto de certa forma pareceu um 
estágio intermediário do que acontece com outras 
espécies de Parmotrema, pois a margem não é 
abundantemente rizinada até as bordas como em outras 
espécies do grupo que compôs Rimelia, mas também 
não é uniformemente livre de rizinas como na grande 
maioria das espécies que ocorrem em Parmotrema. 
Isto também difere de P. cetratum e P. clavuliferum, 
as quais apresentam também ocasionalmente margens 
em parte rizinadas e em parte nuas, mas não com 
o aspecto tão constante como observado em P. 
subisidiosum.
Parmotrema subisidiosum reproduz-se por 
formação de isídios. Esta característica é conhecida 
somente em duas espécies do grupo com máculas 
reticulares em todo o mundo: P. subisidiosum e P. 
bonplandii (Mata) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, 
Elix & Lumbsch. Estes isídios podem ser simples, 
88 Hoehnea 35(1): 75-90, 2008
ramificados ou coralóides, concoloridos ao córtex 
ou de ápices marrons, não ornamentados ou em 
parte ciliados. Surgem nas margens, tornando-se 
posteriormente submarginais ou aparecendo nos ápices 
de dobras do talo. O surgimento de isídios nas cristas 
de dobras, em espécies cuja origem principal deste tipo 
de propágulo é marginal, é uma forma bastante comum 
de disposição nas espécies de Parmeliaceae.
Segundo Hale & Fletcher (1990), Fleig (1997), 
Ribeiro (1998) e Eliasaro (2001), reforçados 
pelas comparações morfológicas e químicas das 
espécies aqui estudadas, Parmotrema subisidiosum 
possivelmente representa a espécie par isidiada 
relacionada à P. cetratum.
Parmotrema bonplandii (Mata) O. Blanco, A. 
Crespo, Divakar, Elix & Lumbsch (Mata-Garcia 1994) 
é semelhante a P. subisidiosum, entretanto difere pela 
presença de liquexantona e norlobaridona na medula, 
ao invés do ácido salazínico.
Os espécimes encontrados enquadram-se nas 
descrições originais feitas pelos autores, porém 
apresentam ainda outras variações de características 
e também características não mencionadas à época, 
mas que foram observadas e descritas aqui.
Devido aos problemas de conceituação que 
encontramos na literatura, a definição que aceitamos 
neste trabalho é a de que lobos são estruturas 
vegetativas primárias arredondadas e mais largas do 
que longas, enquanto que as lacínias em formato de 
fita são mais longas do que largas, com as margens 
mais paralelas. Lóbulos e lacínulas são estruturas 
respectivamente similares, porém secundárias aos 
lobos e às lacínias.
Embora sejam comuns no gênero, as lacínulas 
não são regulares em distribuição e forma em todas 
as espécies vistas. Há espécies onde a produção e o 
formato das lacínulas é constante, com características 
específicas, enquanto que em outras espécies, as 
lacínulas são originadas irregularmente a partir 
dos lobos ou partes velhas do talo, sem um padrão 
discernível. 
As máculas são quase sempre bem distintas, 
arranjadas num padrão reticular que percorre toda ou a 
maior parte do córtex superior, o que define também o 
padrão rimoso de quebras que acompanha essas máculas. 
Algumas espécies apresentam máculas mais evidentes 
que outras (especialmente quando com a superfície mais 
rachada), sendo que as rimosidades podem surgir com 
menos intensidade em certas espécies.
A coloração da medula é branca em todas as 
espécies, mas em algumas o ácido salazínico medular 
colore partes do talo com um vermelho-ferruginoso ao 
sofrer hidrólise e oxidação. Isto poderia ser confundido 
com pigmentação do tipo antraquinona, não fosse a 
ausência de reação por parte destas manchas apenas 
se encharcando com o reagente e se tornando mais 
escuras por isso.
Os apotécios no grupo variam de totalmente 
perfurados desde jovens (o padrão mais comum 
observado) a parcialmente imperfurados. Podem ou 
não ser ornamentados com propágulos vegetativos, 
mas são sempre eciliados. Parte do material fértil não 
apresentou ascósporos ou mesmo ascos, sendo que os 
discos de vários apotécios estavam enegrecidos.
Agradecimentos
Os autores agradecem à assessoria pelas contri-
buições e revisão do trabalho e ao Conselho Nacional 
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) 
pelas bolsas de mestrado e de pesquisa concedidas, 
respectivamente, ao primeiro e segundo autores.
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